„ia, 53,3 rn RA # NE HDIE Han ML RE TETAL HE Bi JH ARE IR ROTEN Ne AR: In ytrda HK JO , A) 4 . my ri r i 5 UK FE Foese IE ED AR U TEN Dee “A Be ‚Irak fr Hi { eur nee ih Baeh PARBIER 4 IR ee ! h u Ben) nu ale) ’ nr Let Fr: «Wr ALME een nn una Ma. NER RN I NLA DM A EURER REN DARAN AR RT BR N > m er rt Ze ee nn = er > Er > yo. =; en Be Jun a MM AA A MEN Hal Ir El Pre Arm) T Od Than . Mr 4 yolhe zu u u “ E er i \ ı 25 um VE) Er alt m P ar 4 { a LEG aa verkabee hans PET" J » #3 . 4° Pi x I 2 nr F k Br ‘ iy J y ä D , ud »i DB’ v+ u D P . er Y ” j » f Br; s * 3 Ä 2 i 2 #\ 17 "% a & j! . PER f h (} | | r il! Ä a H ' 2 ee KNIE AR PL ” 1 \ „ ur h we! / a be “n | ‚ Ehe a, . . Ye KR Rt HE HR + “ AERE ur ws h ! ade Reg Ne + Fi . { l va Er Men Haan Eh # Yan ’ "4 4 Ye 7 j r.. 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Inhaltsübersicht des neununddreissigsten Bandes. 0 = Original; R = Referat. Iv verdes, F. Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche Entw icklung der Vögel und Säugetiere. O El, rn. hart, L. Das Puppenhäuschen a Erokline, OÖ RER. icher, H., Bauer, V., Bredemann,-G., Fickendey, E, la ne B. ‚W., und Loag, J. Die Heuschreckenplage und ihre Bekämpfung. R ch ner, P. Zur Kenntnis der Symbiose niederer pflanzlicher Organismen mi "mit Pedikuliden. 0 A örner, ©. Stammesgeschichte de Plautfhipler, On... lau, E. Systylis Hoffi n. gen. n. spec., eine neue Vortrallide 1) lau, E. u. Buschkiel, M. Die Parasiten der Stechmückenlarven. O ens, C. Die Absterbeordnung der beiden Geschlechter einer getrennt- Bl. geschlechtigen Doldenpflanze (Trinia glauca). Or; emoll, R. Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. o ’ At, R. Die Bedeutung der Elytren der Käfer für den Flug. o Eh, H. Studien über Anpassung und Rhythmus. O EN: )ı ‚eker, G.“ Joh. Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. O . immelius, © Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarten. O. ar el, A. Entgegnung. O0 . Er Ta Been°. ©. v. Innere Baknakioh des eek 0) anz, VER Lichtsinnversuche an en 0 Ense, Fr. = Die Imptöke hnokriaie a8. r, H. Über die Geruchstheorie von Teudt. 0. BR En y Eat b % BR A Bu RS k IV i DE | Inhalts bersicht. N ISE Hesse, E. Lucilia als Schmarotzer. O0 . ... a sit Jordan, H. Die Phylogenese der Leistungen des BEN Nervensyste . { Kathariner, L Das Vitamin ein Mikroorganismus? PM. IR IC Klatt, B. Zur Methodik vergleichender metrischer er Besonders des Herzgewichtes. 0. Kohlbrugge, J. H. F. Der Akademiestieit Ka Ar 1830, der niemals | enden wird. © . ... A Küster, E. Über w eißrandige Blätter E andere Worin er Bug kalt. O5, z Latzin, Ph. H. Di Rolle de en in na Theorie de teuer, o i Lundegärdh, H. Die Ursachen der Plagiotropie und die Reizbewegungen der Nebenwurzeln. Derselbe. Das geotropische Ve der en, sprosse. BAT Mir, et, Luther, A. Über Ehtwickhingkentäldr eh and Lokalrassen. bei Rana fusca. R BRRELLOT Kr Mohr, E. Nochmals über hir eeckenk beim Rentier O Naumann, E. Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. O0 a; Patschovsky, N. Über eine Möglichkeit; des außernormalen Entstehens von pflanzlichem Kalziumoxalat. O0... . DE act Poche, F. Über das Definieren der en ia 0% Rabl, ©. Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie ‚des Wirbel $ tierauges. R et Schiefferdecker, P. Über ne Difföransikrung ie tierischen Kaumuskeln zu menschlichen Sprachmuskeln. 0. . .- di ei Schmid, Bastian. Deutsche ee Teeheike ana Erfindung Ki im Weltkriege. R Sehmidt, W. J.. Vollzieht Er Ballung And Expansien RE: Diner in den Melanophoren von Kana nach Art amöboider Pr oder | durch intrazelluläre Körnchenströmung? O . N, Sikora, H. Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculnen: 20) Spek, 3. “ Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. O . Spek, J. Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. O. 2 Steiner, G. Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der Rhabantis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden Ober ” haupt. O - Szymanski, J. S. Über en Adlrieb, "o 3 b 3 Toldt, K. jun. Neuere Arbeiten über das de Flußpferdes, N o ar 6 W ns H. Über Längsteilung bei Hydra. O0... .. Er N Wilhelms, J. Die angewandte Zoologie als wirtschaftlicher, medizinisch. “ hygienischer und kultureller Faktor. B .. . . .0.0. 0 zn Li nr N if Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E.. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39. Band Januar 1919 e Nr. 1 ausgegeben am 15. Februar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an - Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 8. 1. u. J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. S. 13. J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 8. 23. H. Renning, Forels Zugeständnisse an die Tierpsychologie. 8. 35. 2 _ Referate: ©. Rabl, Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wirbeltierauges. 8. 37, Ei A. Luther, Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Rana fusca. S$. 40. Über Längsteilung bei Hydra. Von Dr. Horst Wachs, Assistent am Zool. Institut der Universität Rostock. Mit 9 Abbildungen. Über Längsteilung bei den verschiedenen Hydra- Arten ist schon von Trembley und Roesel von Rosenhof berichtet worden. BE itdem sind eine ganze Anzahl weiterer diesbezüglicher Beobach- tungen mitgeteilt worden. Bei kritischer Sichtung zeigte sich jedoch, _ daß zum mindesten einige solcher Fälle „spontaner Längsteilung“ Ä Enders zu deuten sind als von den diesbezüglichen Beobachtern - geschehen: mit großer Wahrscheinlichkeit handelt es sich in den ; betreffenden Fällen nicht um die Längsaufspaltung eines ursprüng- H lich einzigen Individuums, sondern vielmehr um die Wiedertrennung zweier, verschmolzener Teen Bi: Ich schicke diese Bemerkung, auf die icham Schluß noch kurz 'zurückkomme, als Mahnung zu Vorsicht in der Beurteilung voraus und lasse. die Beschreibung eines kürzlich von mir an der Hand 39. Band 1 genauer Notizen, einiger Zeichnuneee und N. hlee er Mik tseraphien beobachteten Falles folgen, der mir BEER Wert erscheint, weil er in bezug auf die schließliche Trennung der beiden Teiltiere einen anderen Verlauf nahm als in den Bslage mitgeteilten Fällen. Am 29. Mai dieses Jahres fand ich unter einer größeren An- zahl frısch gesammelter Hydren der Spezies Hydra fusca — oder, nach Paul Schulze: „Pelmatohydra oligactis* — ein Exemplar, dessen Kopfpartie geteilt war, dergestalt, daß dem gemeinsamen Stiele und Körper zwei, nur durch eine verhältnismäßig seichte Kerbe getrennte Köpfchen aufsaßen. Jedes dieser Köpfchen besaß nur je drei gleichlange Tentakel, so daß die für die Spezies nor- Abb. 1. Abb. 2. Abb.‘3} male Tentakelzahl von sechs als Summe beider Köpfchen vorhanden war (Abb. 1). Gefüttert, fraß der eine Kopf eine, der andere zwei Daphnien. Nach zwei Tagen hatte sich das Bild insofern geändert, als einerseits die Trennungskerbe der beiden Köpfchen tiefer einge-. schnitten war, andererseits die Anzahl der Tentakel sich vermehrte. Der eine Kopf (4) bekam zwei neue Tentakel, die nebeneinander in etwa gleicher Größe hervorwuchsen, der andere Kopf (B) bekam ebenfalls einen neuen vierten Tentakel zwischen den drei alten, außerdem aber noch einen fünften kleineren an anormaler Stelle, unterhalb des Tentakelkranzes, an der Trennungsfläche (Abb. 2). Während nach abermals zwei Tagen die normal entstandenen neuen Tentakel beider Köpfchen beträchtlich gewachsen waren, \ \ ER ! . N le En 0 Vennaknapie E eE JuE ‚H EL Sa 3 RE N chs Über r Längsteilung bei rer 3 zeig te. dieser eine Tentakel nur geringes Wachstum und ließ sein l Ende wie eingeknickt nach unten hängen. Die Trennung der Köpfchen ar jetzt beträchtlich fortgeschritten, fast bıs zur Hälfte der Körper- _ partie (unter Abrechnung des „Stieles“); das Köpfchen A war etwas größer und kräftiger als B (Abb. 3). Von diesem Tage an wurde das Tier iktophotographiert; leider verbietet der Raum die Wieder- gabe aller dieser sehr charakteristischen Bilder: das Tier neigte mitunter den ganzen oberen Körperteil mit beiden Köpfen, öfter aber nur die Köpfe und dann mit Vorliebe nach der gleichen Seite, _ wobei es, umspielt von den neun langen Tentakeln, einen außer- _ ordentlich zierlichen und eleganten Eindruck machte. Wenn man _ bei Betrachtung des ausgestreck- ten Tieres infolge der stärkeren | - Ausbildung des einen Kopfesviel- |__ leicht (ohne Kenntnis des Voran- E) fraangenen) den kleineren Kopf u Stelle alten könnte, so war im Gegensatz hierzu a kontra- _hierten Tiere die Gleichwertigkeit _ der Köpfe deutlich: das Tier war in diesem Zustande nicht unähn- lich einem winzigen Aleyonium in Teilung. Bei der immer weiter fort- schreitenden Trennung gewannen die : Köpfchen immer größere Be- wegungsfreiheit; jetzt neigten sie Ä i sich mit Vorliebe gekreuzt über- i ‘einander (Abb. 4), das kleine imöntäre Tentakelchen hing i - schlaff herab, die langen spielten Anh als feine Fäden im Wasser. Am 8. Tage der Beobachtung trat an dem Köpfchen A ein kleines Gebilde auf, das, an Änbsptiechendär Stelle wie das rudi- ne E, entäre erskälchen von B stehend, zunächst für ein ebensolches, vielleicht gar symmetrisch sabildetes gehalten wurde (Abb. 5). “ weiteren Verlaufe zeigte sich jedoch, daß sich dieses kleine Gebilde, während besagter Tentakel von B der Degeneration verfiel, weiter bildete und schließlich zu einem funktionsfähigen Füßchen wurde, : Abb. 8 u. 9 zeigen. Bevor die Entwicklung jedoch so weit ge- hen war, bildete sich, am il. Tage, eine Knospe (Abb. 6). An | bisher in der Literatur beschriebenen Hydren in Längsteilung aten solche Knospen an den Teiltieren selbst auf, in meinem ER Er a VE a a” Ey ae di 247 ! » ER is ae Be ee H. Wachs, Über Längsteilung ei Ä Falle saß die erste Knospe fast genau an der Stelle, bis zu der die Teilung fortgeschritten war, wenngleich man sie, vor. allem bei Verfolgung der weiteren Entwicklung, mit einigem Rechte dem Kopf B zusprechen kann. | Zweı Tage später, zur Zeit der fast beendeten Degeneration des kleinen abnormen Tentakels von B, besaß die Knospe zwei lange Tentakel und ein dritter kleiner war in Bildung begriffen. Jetzt war die Trennung der beiden Köpfe fast bis zum „Stiele“ hin fortgeschritten, und nun schienen auf eben diesem einen Stiele drei Hydren aufzusitzen; das Tier gewährte den höchst absonder- lichen Eindruck, wie ihn Abb. 7 zeigt. Wenn ein Beobachter eine an a FR N eh Abb. 5. Abb. 6. solche Hydra gerade auf diesem Stadium erstmals zu Gesicht be- käme, so dürfte eine richtige Auslegung ihres Zustandekommens wohl kaum gelingen. Nach abermals zwei Tagen, am 15. Tage der Beobachtung, hatte sich, der Basis von A ansıtzend, abermals eine Knospe ge- bildet, die auch schon zwei Tentakel besaß; jetzt stellte das Tier eine wirkliche „Hydra“ dar, insofern es nicht nur zahlreiche Arme, sondern wie sein Urbild der griechischen Mythologie, zahlreiche Köpfe, und zwar vier an der Zahl, besaß. Der Kopf A hatte zur Zeit der Beobachtung eine große Daphnie gefressen; nach der ersten mikrophot. Aufnahme stieß er die Hülle der Daphnie wieder aus, und nachdem mir gerade in diesem Moment eine zweite Aufnahme geglückt war, streckte sich die erste Knospe in die Länge und löste sich los. Die Daphnie resp: ihre Hülle war jetzt vollends ausge- Be FE R, ” u ze x be, Ober ee: bei Hydra. 5°’ & =. %- u =“ s toß er ‚das Ganze P*urde auf einer dritten Aufnahme festgehalten. N ın heftete sich das Tier A mit seinem, wie oben erwähnt, neu _ gebildeten kleinen Füßchen am Glase fest und das ganze Tier nahm die Stellung ein, wie sie eine vierte Aufnahme, die beigefügte Abb. 8, zeigt. Das an A neu gebildete Füßchen, dessen Haftscheibe deutlich ist, zeigt das eharakteristische hellere Aussehen des Stiel- gewebes; dies glasıg durchscheinende Aussehen hat, wie bekannt, eine Ursache in der vom Magenentoderm abweichenden, mehr En. Struktur der Beelsiadesmzellen. Ba vi Zn An Abb. 7. Abb. 9. =, weitere Entwicklung resp. Umbildung, ın deren Verlauf sich die zweite Knospe an A sowie noch eine dritte an B ausbildete ‚und loslöste, steht unter dem Zeichen einer von dem neuen Füßchen ausgehenden (?) Umdifferenzierung von A. Sehon die am 13. Juni gefertigte mikrophotogr. Abb. 8 zeigt eine leichte Aufhellung des Körpergewebes von A an der Ursprungsstelle des Füßchens. Die im 17. und 21. Juni angefertigten Aufnahmen lassen erkennen, äh alich „wie die in Abb. 9 wiedergegebene Aufnahme vom 24. Juni, pe > ım dem Körper von A die Aufhellung der Gewebe sowohl nach len je Kost als auch nach der ehemaligen Basıs zu fortschreitet, b o H. Wachs, Über Längsteilung b Bye Dabei streckt sich dieser ganze Teil bedeutend in die Länge, der neue Fuß wird dauernd mit zur Anheftung benutzt und das Tier sitzt meist in einer Stellung, wie die Abbildung sie zeigt: der alte ehedem gemeinsame Fuß dient PR zur Festheftung, Tier A (das ebenso wie B eine Daphnie gefressen hat) sitzt mit seinem neuen, kurzen Füßchen fest und ist mit B gleichsam durch eine Brücke verbunden. Vergleichen wir Abb. 8 u. 9 unter Beiseitelassung der Knospe, so ıst unschwer zu erkerinen, daß diese „Brücke“ nichts anderes ıst als die untere Körperhälfte von A. Während das Ge- webe dieser „Brücke“ nur wenig umdifferenziert ıst, hat sich nach dem Kopf von A zu ein deutlicher „Stiel“ ausgebildet. Wir haben hier den eigentümlichen und, so viel ich sehe, noch nicht beob- achteten Fall vor uns, daß die Umbildung von Körpergewebe in Stielgewebe nicht, wie normal, an der. Übergangsstelle von Körper in Stiel und unter dem Einfluß sich entwickelnder Knospen und den hierdurch verursachten Verbrauch der interstitiellen Zellen vor sich geht, sondern vielmehr an der Mitte des Körpers einsetzt im Anschluß an ein dort gebildetes Füßchen. Wenn wir nun nach einer Ursache für diese Umdifferenzierung suchen, so scheint mir, daß wir sie ın dem Vorhandensein eben dieses Füßchens finden können. Und da durch direkte Beobachtung das räumliche Fort- schreiten der Umdifierenzierung vom Füßchen aus nach beiden Seiten zu verfolgt und ım photogr. Bilde festgelegt wurde, so scheint mir, daß man, wie oben vorausnehmend getan, von einer von dem neuen Füßchen ausgehenden Umdifferenzierung sprechen kann. Damit gewinnt diese Beobachtung ein allgemeineres Interesse. Spemann zeigte unlängst!) durch eine Reihe genialer Transplan- tatıons- und Konkreszensversuche, daß die Determinierung des Ekto- derms zu Medullarplatte beim Amphibienembryo zuerst in der oberen Urmundlippe vorhanden ist und sich von da nach vorn ausbreitet (S. 483); d. h., allgemeiner ausgedrückt, daß ein Teil eines Orga- nismus imstande ist, auf seine Umgebung, auf Material, das, wie ebenda gezeigt, unter anderen Einflüssen andere Organe resp. Ge- webe gebildet haben würde, in bestimmtem Sinne determinierend einzuwirken, sie differenzierend resp. umdifferenzierend zu beein- flussen. Wenngleich die dort mitgeteilten Ergebnisse keiner Be- stätigung von anderer Seite bedürfen, so scheint es mir doch zum mindesten anziehend, in den eben mitgeteilten Beobachtungen gleichsam eine Parallele an ganz anderem Material und durch ein Naturexperiment zu finden. In unserem Falle handelt es sich um die Umbildung von Körperentoderm in Stielento- \ 1) Spemann, H. Über die Determination der ersten Organanlagen des Amphibienembryo 1—6. Arch. Entw.-Mech. Bd. 43, 1918. R ip N N RE» ch 4 Y 2 r BEN BEN t a r 277 BE a N W Nachs, | ber Längsteilung bei Hydra. | 7 'derm, nach meiner Deutung veranlaßt durch das neu ent- standene Füßchen, das somit gleichsam als ein neu ge- bildetes Determinationszentrum betrachtet wird. Was aber, ist logischerweise zu fragen, veranlaßte die Bildung eines solchen neuen Determinationszentrums? Da rein äußere Ein- flüsse, wie etwa dauernde Berührung der betreffenden Stelle mit einer Unterlage, nach meiner Beobachtung nicht in Frage kommen, es sich nicht um eine „Thigmomorphose“ handelt, muß die Veran- lassung direkt ım Tier selbst liegen. Diese Annahme gewinnt an - Wahrscheinlichkeit, wenn wir bedenken, daß wir es ja mit einer in _ Längsspaltung begriffenen Hydra, d. h. mit einem Individuum zu tun haben, das sich in organisch-anormalen Verhältnissen befindet, . das dtrch einen vom normalen Geschehen abweichenden Lebens- prozeß aus seinem ‚organischen Gleichgewicht gebracht ıst. Natür- lich ist hiermit, wie ich mir wohl bewußt bin, noch keineswegs _ eine rung für das Auftreten des neuen Füßchens gegeben! - Wir ahnen aber, wie diese Störung des normalen Geschehens in dem Organismus Vorgänge auslöst, die sich für den Beobachter ın _ der Bildung von Organen an abnormer Stelle äußern, erst eines _ kleinen Tentakels, dann des Füßchens. 22" Dieser Vergleich eröffnet eine neue Perspektive: der Tentakel _ wurde wieder rückgebildet, das Füßchen blieb bestehen und wurde weiter ausgebildet! Ob die direkte Ursache dieses verschiedenen Geschickes der Nichtgebrauch im einen, der Gebrauch ım anderen | Falle war, mag dahingestellt bleiben. Jedenfalls haben wir es hier mit einem eigenartigen Versuchen und Sichirren, Probieren und _ Wiederverwerfen zu tun, das im Falle der Anlage des Füßchens zum Ziele führte. Und, wie wir gleich sehen werden, zum Ziele _ führte auf einem Wege, der um vieles umständlicher war als der- _ jenige, den andere Hydren unter den gleichen Bedingungen einge- schlagen haben. | Denn in den bisher mitgeteilten Fällen und einem, wie noch _ zu erwähnen, auch mir selbst vorliegenden Falle, geschah die schließ- - liche Trennung der Teiltiere dadurch, daß die vom Kopf abwärts - vorrückende Durchtrennung allmählich den Körper und danach den Stiel längsteilte, bis die Tiere nur noch an der Fußscheibe zusammen- hingen. Schließlich teilte sich auch diese und zwei Hydren wurden frei. Wesentlich anders verhält sich das hier beobachtete Tier! Nachdem sich die Hydra länger als 14 Tage mit ihren beiden _ Füßchen festhaltend ernährt und oftmals im Zuchtglase ihren Platz Eewiekecit hatte, indem sie sich gelegentlich auch mit beiden Köpfen, mit Hilfe der Tentakel, zwecks Ortsänderung anheftete und nun mit den Fußscheiben nach einer neuen Anheftungsstelle tastete, ‚geschah am 1. Juli die Durchtrennung: durch Querdurchschnürung der „Brücke“ nahe am Tier B wurden die Tiere frei! Tier B 5 | „H Wachs, Über es bei Aa ” stellte nun eine normale Aydra dar, an deren Stiel ein einer Höcker noch einige Tage von dem früheren Zusammenhange zeugte, Tier A haftete mit seiner eigenen Fußscheibe der Unterlage an und hatte die „Brücke“, den unteren Teil seines ehemaligen Körpers, wie einen „Stumpf“ anhängen. Dieser Stumpf machte gleichsam tastende Bewegungen, konnte sich jedoch nicht anheften mangels einer Fußscheibe. Das Cölenteron des Stumpfes war noch beträcht- lich weiter, d. h. im Querschnitt von größerem Durchmesser im lichten, als das Cölenteron des Stieles. So war nun zwar auch Tier A frei, unterschied sich jedoch von einer normal gestalteten Aydra noch sehr wesentlich durch den Besitz dieses vorerst höchst unnützen Anhanges. Dem Orga- nısmus des Tieres, der soeben die teilweise Längsspaltung und die @Querdurchtrennung glücklich bewerkstelligt hatte, war eine neue Aufgabe gestellt in der Beseitigung oder anderweitigen Verwendung ° dieses „Stumpfes*. Auch diese Aufgabe wurde vom Organismus gelöst: eine Woche nach der Durchtrennung, am 7. Juli, hatte sich am Ende dieses Stumpfes eine Fußscheibe gebildet, und das Tier besaß jetzt seinerseits zwei Fußscheiben, wie ehedem das Doppel- tier. Doch schon im Laufe der nächsten Tage verkürzte sich der Stumpfteil (durch Einschmelzung der Gewebe?), beide Haftscheiben kamen näher aneinander zu liegen und am 13. Juli, am 45. Tage der Beobachtung, haftete die Hydra mit nur einer Stelle des Stieles, mit nur einem sehr gut fassenden Fuße, der jedoch noch nicht vollkommen normal war. Im Laufe der nächsten Tage bildete sich die Fußscheibe zu einer vollkommen normalen um. Beide Hydren stellten nun normale, selbständige Tiere dar, nur besaß Tier A noch immer nur 5 Tentakel, während B durch Neubildung von zweien, kurz vor der Trennung der Tiere, die normale Tentakelzahl 6 wieder erlangt hatte. Heute, am 18. August, dem 82. Tage der Beobachtung, haben beide Tiere je 6 normale Tentakel und unterscheiden sich in nichts von normalen Tieren. Nach vollendeter Durchtrennung bildeten beide Tiere Knospen, und zwar, bis zum 28. Juli, Tier A 6, Tier 5 5 an der Zahl. Diese Töchter sowie die drei während der Teilung gebildeten Tochter-Hydren hatten bis 28. Juli, dem 60. Tage der Beobachtung, zusammen 43 Tochtertiere gebildet. Alle diese Indi- viduen wurden unter dauernder Beobachtung isoliert aufgezogen, wobei weder an ihnen noch an den Muttertieren eine abermalige Längsteilung auftrat. Die Anzahl der Tentakel, die anfänglich bei den Tochtertieren verringert war, stellte sich bei den späteren Nachkommen und, durch verspätetes Nachwachsen, auch bei jenen wieder zur Normalzahl her. Die erste Tochter der allerersten, während der Teilung gebildeten Knospe, war vollkommen tentakellos, während sie schon frei war und, gefüttert, Nahrung aufnahm. Hier- über vielleicht gelegentlich mehr. | W ah; Miss Längsteilung bei Hn ydra. 9 Be: he [} 1; KPLe UHEEN EN a EN enn ich Base ebkungen so eingehend mitteile, so ge- sc] nicht dies außer aus den oben erwähnten Gründen für ein allge- "meineres Interesse auch deshalb, weil dieser Fall sehr hübsch zeigt, wie schwierig resp. amdglich esist, ausdem augenblick- Eehen Befunde einer arm alität richtig auf ihre Ent- ‚stehung zu schließen. Wäre dies schon, wie erwähnt, bei der „dreiköpfigen“ und „vierköpfigen“ Hydra kaum gelungen, so wäre ‘es mit Sicherheit mißglückt bei einem Zustande des Tieres, wie Abb. 9 ihn zeigt ?). Aus eben diesem Grunde aber ist es in einigen in der Literatur a itgeteilten Fällen nicht möglich, sie mit Sicherheit als „spontane | Resteilung“ anzusprechen. Wir wissen durch die Mitteilungen von Krapfenbauer, Koelitz und Koch, daß an Hungerkulturen eine Knospe mit dem Muttertiere verbunden und schließlich durch Umbildung ihrer Basis dergestalt mit ihm vereinigt bleiben kann, „daß man nicht mehr unterscheiden kann, was Knospe, was Mutter- tier ist“. Demgemäß sind alle Fälle, bei denen die beiden Köpfe schon zur Zeit der ersten Beobachtung ein beträchtliches Stück frei sind, als nicht sicher definierbar is chokten. Hierher gehört, ich möchte fast sagen „leider“, auch der hübsche, von Leiber be- schriebene Fall. Aber gerade an dem von Leiber gehaltenen Tiere, einer Hydra viridis, das schließlich durch allmähliche Durch- ‚trennung bis zur Fußscheibe zwei Individuen ergab, und, wie ge- ‚sagt, wegen der „noch etwas tiefer, bis etwa in die Mitte“ reichen- den Spaltung ausschaltet, zeigte sich ım weiteren Verlaufe der Beobachtung abermals an dem einen Kopfe eine Spaltung und Aufteilung in zwei Köpfchen mit je einer Mundöfinung und 5 resp. 6 Tentakeln! Diese Beobachtung zeigt einwandfrei, daß einheit- liche Hydren in Längsteilung eh können — feider entzog sich natürlich gerade dies wertvolle Beweisobjekt durch Tod einer wei- @ ren Beobachtung! Schalten, wie gezeigt, Fälle mit tiefer Spaltung als unsicher aus, so Bund doch leider auch die Fälle, die, wie der meinige, von Beginn der 2) Um die Verdienste der -alten Beobachter nicht zu vergessen, sei hier er- 'wähnt, daß Trembly und Roesel vielköpfige Polypen durch wiederholte Längs- zerschneidung erzeugten. Roesel bildet auf Tafel 76, Fig. 5 seinen ersten so erzeugten Polypen mit drei Köpfen ab, auf Tafel 81 Monstra mit 5 und 8 Köpfen und mit mehreren Füßen, ebenfalls erzeugt durch Zerschneiden. Tremble Y> sein Vorgänger in diesen Versuchen. erzeugte auf die gleiche Weise Tiere mit 7 und 8 Köpfen (Taf. 11, Fig. 11). Einem dieser Tiere schnitt er nun abermals alle 7 Köpfe ab. Hierüber berichtet er (8.246): ‚„J’ai coupe les tetes de celui qui en avoit sept; et, au bout de quelques jours, j’ai vu en lui un prodige qui ne le cede gueres au prodige fabuleux de l’JIydre de Lerne. Il lui est venu sept nouvelles tötes: et si javois continue ä les couper ä& mesure qu’elles poussoient, il n’y a pas & douter que je n’en eusse vu pousser d’autres. Mais, voici plus que la Fable n’a ös& inventer. 3 sept tetes, que j’ai coupees ä cette Hydre, ayant dt& nourries, sont devenues Animaux parfaits, de chacun desquels il ne tenoit qu’& moi de faire une Hydre.“ x TR 10 H. Wache‘ über Längsteilung Spaltung beobachtet wurden, nicht ohne weiteres zweifelsfrei. Lau- | rent und Boecker teilen mit, daß mitunter zwei benachbarte Knospen am Muttertiere miteinander verschmelzen und dann nach ihrer Loslösung den Beginn einer spontanen Längsspaltung vor- täuschen, einer Längsspaltung, die sie dann ım Verlaufe der Beob- achtung auch vollziehen, die aber nach dem eben nur eine „Wiedertrennung“ ist. & Doch möchte ich, bei aller Skepsis, nicht so weit gehen wie Paul Müller, der hierüber sagt (S. 102): „Ob überhaupt eine Fortpflanzung durch Längsteilung vorkommt, ist nach alledem sehr zweifelhaft; bei den meisten anscheinenden Längsteilungen dürfte es sich um Regulationserscheinungen zum Zwecke der Trennung resp. Wiedertrennung von ursprünglich zwei Individuen handeln. In anderen Fällen könnten äußere Verletzungen den Anlaß bilden, wie mir z. B. sehr wahrscheinlich scheint, das Einreißen des oralen Poles beim Verschlingen ungewöhnlich großer Beute, wie z. B. großer Chironomus-Larven. Gegen die Annahme der Längsteilung als nor- male, wenn auch seltene Fortpflanzungsart spricht die von den rschiedönen Beobachtern übereinstimmend hervorgehobene lange Zeit, die für die Durchspaltung benötigt wird, und daß die Tiere meist vor der völligen Abspaltung starben.“ — , Wenngleich auch ich die Längsspaltung bei Hydra nicht als eine normale, selten vor- kommende Fortpflanzungsart. betrachten möchte?), so glaube ich doch, betreffis des ersten Punktes der Schulz’schen Darlegung, daß ein Fall wie der hier von mir mitgeteilte wirklich als Längs- teilung einer ursprünglich als ein Tier gebildeten Aydra anzusprechen ıst, da in meinem Falle dıe normale Tentakelzahl von 6 bei nur seichter Trennungskerbe zur Zeit der ersten Beob- achtung vorhanden war! Bei der strengen Gesetzmäßigkeit, mit der, wie bekannt und wie mir auch durch sehr zahlreiche eigene Beobachtungen bestätigt, gerade bei Hydra fusca die Tentakelanlagen gebildet werden, kn ım Falle einer Knospenverschmelzung sicherlich mehr als 6 Tentakel gebildet worden sein. 3) Anders steht es vielleicht mit der schon von Roesel von Rosenhof und nach ihm wohl am eingehendsten von Koelitz (Zool. Anz. Bd. 33, 1908) beob- achteten Querteilung von Hydra. Schon Roesel faßt die Querteilung als eine normalerweise vorkommende Form der Vermehrung auf und sagt darüber (S. 525): „Nun komme ich auf die zweyte sonderbare Vermehrung unseres braunen Polyps, welche zu beschreiben ich etwas aufgeschoben habe. Es geschiehet solche durch die bereits von mir von dem oraniengelben Polyp angezeigte Theilung seines Körpers; gleichwie ich aber von diesem Polyp bemerket, daß er sich nur einmal getheilet, so habe hingegen an gegenwärtiger braunen Sorte gesehen, daß sich solche auch zwey bis dreymal zugleich theile, ja, daß sich nicht nur der alte Polyp, sondern auch die an ihm hangende Junge von einander sondern.“ — Es ist interessant, daß diese von namhaften späteren Autoren angezweifelte Deutung seiner Beobachtungen durch die sehr eingehenden Untersuchungen von Koelitz in vollem Umfange af hr pi } \ ‚ R: t Ir: vun AN", He RN“ B. W: hs, | Über pe bei Hyd a. 5 Pr Ecker Dehtete (1914, S. 300) auch direkt in 4 Fällen U 'ortschreitende Verwachsung der beiden Köpfe“, wobei Tentakel- zahlen von 10 resp. 11 Tentakeln resultierten. Übrigens ist, nach | Mt ler Beschreibung und den Abbildungen von Boecker zu schließen, ‚die Trennungskerbe zwischen den beiden Köpfchen in allen diesen durch Konkreszenz entstandenen Doppelbildungen eine tiefer ein- schneidende als in meinem Falle (Fig. 1). Dabei führten diese Fälle, die etwa meiner Fig. 2 entsprechen würden, zur vollkommenen en, des Doppeltieres, — in den zu einer vollkommenen - Trennung führenden Fällen hingegen waren die beiden Knospen nur etwa so weit verwachsen, daß sie dem Zustande meines Tieres im Stadium der Abb. 3 glichen! ®) So möchte ich den von mir mitgeteilten Fall als wirkliche "Längsteilung ansprechen — der Anlaß zum Einsetzen des Vorganges bleibt natürlich auch hier unbekannt. Ganz einwandfreie Resultate würde man erst erhalten, wenn man, wie ich es versuchte, Hydren unter dauernder Kontrolle in Einzelkultur züchtet, die Knospung jedes Individuums verfolgt — und darn das Glück hätte, an einem so ab origine beobachteten Tiere Einsetzen und Verlauf einer Längs- Es zu sehen. Leider blieb mir dies Glück bis jetzt versagt. Außer diesem beobachtete ich noch kurze Zeit später zwei Hydren, „auf dem letzten Stadium normaler Längsteilung“, d.h. nur noch mit einem kurzen Fußstück zusammenhängend — nach dem oben Gesagten verzichte ich natürlich (trotz gut gelungener Boioer. Aufnahmen) auf diesbezügliche nähere Mitteilung. P Den Abschluß mag eine andere Warnung bilden. die die mit- ‚geteilte Beobachtung gibt. Nur zu gern wird bei Interpretation physiologischer wie psychologischer Beobachtungen der scheinbar ‚einfachste Weg resp. die scheinbar einfachste Kombination als die tatsächliche, als von der Natur eingeschlagen oder als Triebfeder tierischen Handelns wirksam angesehen; vielleicht illustriert der oben mitgeteilte, doch zum Ziele führende Umweg der sich teilen- ‚den Hydra die Irrigkeit dieser Art der Naturbetrachtung, auf die ‚schon Roux mit etwa den folgenden Worten hinwies: „Sehen wir ı E abititiert wurde, indem dieser Autor zu dem Schlusse kommt, daß ‚Nach meinen ‚Be obachtungen anzunehmen ist, daß die Hydren sich der Querteilung als natür- icher Vermehrungsart bedienen“ (S. 535) — und, in einem Nachtrag (S. 783) Erans ist zu ‚schließen, was auch schon von N usbaum ausgesprochen wurde, daß nämlich Querteilung bei Hydra das ganze Jahr hindurch als ungeschlecht- liche ‚Vermehrungsart neben der Knospung eine gewisse Rolle spielt“. Über äußere oder innere Anlässe zum Einsetzen dieser Erscheinung vermag auch dieser Autor »hts zu eruieren. Ist es nicht eigenartig, daß über einen seit mehr als 150 Jahren annten Prozeß an einem so häufigen Laboratoriumstiere so wenig bekannt ist ? a un hierzu auch Boecker 1915, $. 608. er Ar 12 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hyd TR ur ERTR in einem Falle für die ursächliche Bildung mehrere Möglichkeiten, so werden wir geneigt sein, die uns am einfachsten erscheinende Wirkungsweise als die tatsächlich wirksame anzusehen. Diese durchaus verbreitete Anschauung, daß das Einfachste auch das Wahrscheinlichste ıst, muß sich jedoch. bei der Erforschung des Örganischen schon deshalb als falsch erweisen, weil wir die orga- nischen Gestaltungsprinzipien nicht genügend kennen, um zu beur- teilen, was für sie das Einfachste ist.“ Literatur. Obgleich ich zurzeit noch nicht alle nachstehend angeführten Arbeiten im Original einsehen konnte, möchte ich doch eine vollkommene Zusammenstellung aller Literaturstellen über Längsteilung bei Aydra geben, da eine solche bisher noch nichr vorliegt. Nur in dem Literaturverzeichnis der schönen Arbeit von Paul Schulze sind unter den anderen auch die nachstehenden Arbeiten alle auf- geführt — doch verlieren sie sich hier zwischen den anderen (174!) Nummern des Literaturverzeichnisses. 1744. Trembley, A., M&m., pour servir ä& l!’Histoire d’un genre de Polypes d’eau douce, Leiden (S. 201; Taf. 10, Fig. 5). 1755. Roesel von Rosenhof, A. J., Insektenbelustigungen. 3. Teil, Nürnberg (S. 499 u.538;. Taf. 82, Pie28). ; 1842. Laurent, L., Recherches sur les trois sortes etc. de ’ Hydra vulgaire. O.R. Ac. Sc Paris. Siehe den Bericht in: Froriep’s „Neue Notizen“ 1842, Bd. 24, Nr. 7, 8. 102. 1883. Jennings, T. B., Curious Process of Division of Hydra, The Amer. Micr. Journ. 4. 1890. Zoja, R., Aleune Richerche morfologishe e fisiologishe sull Zydra. Bolle- tino Scientifico XII, 3 u. 4, Pavia. | 1900. Parke, H.H., Variation and Regolation of Abnormalities in Hydra. Arch. Entw.-Mech. Bd. 10. 1906. Hertwig,R., Uber Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 26 (S. 494). ; 1906. Annandale, N., The Common Hydra of Bengal. Mem. As. Soc. of Bengal 1, Nr. 16. 1908. Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- pflanzung von Hydra. Diss. Phil. Fak. Univ. München. 1909. Frischholz. E., Zur Biologie von Hydra. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 29. 1909. Leiber, A., Über einen Fall spontaner Längsteilung bei Hydra viridis L. Zool. Anz Bd. 34. 1909. Korschelt, E., Uber Längsteilung bei Hydra. Ibidem. 1910. Koelitz, W., Über Längsteilung und Doppelbildungen bei Hydra. Ibidem, Bd. ,35, 1911. Steche, O., Hydra und die Hydroiden. Monogr. einheim. Tiere, Bd. 3 BA 1911. Koch, W., Über die geschlechtliche Differenzierung ete. Biol. Zentr.-Bl. Ba.131.(8..9759). 1912. Ders., Mißbildungen bei Hydra. Zool. Anz. Bd. 39. 1913. Müller, Herbert C., Einige Fälle von Doppelbildungen und Konkreszenz bei Hydroiden. Zool. Anz. Bd. 42. | 1913. Joseph, H., Zur Frage der Längsteilung beim Süßwasserpoly; en. Zool. Anz. Bd. 43. 1914. Boecker, Ed., Depression und Mißbildungen bei Hydra. Zool. Anz. Bd. 44. 1914. Ders., Mißbildungen bei Hydra. Ibidem. 1915. Ders., Über eine dreiköpfige Hydra ete. Ihidem Bd. 45. 1917. Schulze, Paul, Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra Arch. f. Biontologie Bd. 4, Heft 2 (8. Y8ff.). 2-8 \ v. h St ce I BR; 13 REN e TR } Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. Von Dr. Josef Spek. Mit 2 Abbildungen. Vorliegende Publikation ist ein Auszug aus dem ausführlichen "Bericht über die Studien, die ich über den obengenannten Gegenstand im vergangenen Jahr (1917) gemacht habe. Da der ausführliche Be- richt in einer nicht-zoologischen Zeitschrift, nämlich den kolloid- chemischen Beiheften Prof. Wolfg. Ostwald’s (Bd. IX, H.10—12, 8. 259—400) erschienen ist!) und auch eingehende Betrachtungen über spezielle kolloid-chemische Fragen, die vielleicht manchem Bio- logen weniger geläufig sind, enthält, erschien es mir zweckmäßig, auch an dieser Stelle einen kurzen und einfacheren Bericht zu ver- ‚öffentlichen. _ Meine Studien nahmen ihren! Ausgang von den Anschauungen, Bslche sich OÖ. Bütschli?) über den Mechanismus der Geastrula- e ulm gebildet hatte. Bütschli nimmt an, dab die Gastrula- einstülpung auf die Weise zustande kommt, daß sich die innere Fläche der späteren Entodermpartie der Blastulawand etwas stärker ausdehnt als die äußere, und sich infolgedessen die Entodermplatte R näch innen einkrümmen, einstülpen muß, so, wie jede dünne Lamelle, deren eine Fläche sich stärker ausdehnt, sich so einkrümmen muß, ß die sich stärker ausdehnende Fläche zur konvexen wird. Von: den Erscheinungen, die schon Bütschli zur Erklärung einer ver- | schieden starken Ausdehnung der beiden Flächen an der Entoderm- pa rtie der Blastula heranzog, nämlich einem stärkeren Wachstum der Innenhälfte der späteren Entodermzellen, einer aktiven Verände- rung der Entodermzellen im Sinne der Anschauungen L. Rhumb- ler’s®), einem Aufquellen der Innenfläche der Entodermzellen u. a., “wandte ich besonders dem letztgenannten Vorgang meine ee keit zu. Ich fragte mich, wie weit eine, an den beiden Flächen ver- Schieden starke Wasserabsorption der Zellen der Entodermplatte an 1) Es sei mir hier gestattet, auch weitere zoologische Kreise, auf die kolloid- chemische Zeitschrift und die kolloidchemischen Beihefte derselben (herausgegeben von Prof. Wolfg. Ostwald) aufmerksam zu machen. Abgesehen von einer großen zahl von Neuarbeiten auf dem Gebiet der reinen Kolloidchemie, hat die junge chrift auch schon viele kolloidchemische Studien über wichtige zoologisch- tanische Fragen veröffentlicht. Besonders wertvoll sind auch ihre regelmäßig ieinenden Literaturverzeichnisse über die neuesten biologischen ‘Arbeiten, die ikalisch-chemische Erscheinungen zur Erklärung heranziehen. Die in den idchem Beiheften publizierten größeren Arbeiten sind auch einzeln im Buch- el erhältlich. 2) O. Bütschli, Sitzungsber. der Heidelberger Akad. d. Wiss, 2. Abhand- a) en L. Rhumbler, Arch. f. Entwmech. 14, 401—476 (1902). . u \ Fr, a Fr FR. HER 5 Fi E , ) ; 14 f: Ana Studien über Men Nechaniamus d Faktor mutatis mutandis auch beim Entstehen anderer Einstülpungs- und Faltungsprozesse von Zellplatten eine Rolle spielt. Zur Grundlage der Untersuchungen wurden Versuche an Mo- dellen, die selbsttätig, einfach durch stärkere Wasserabsorption im oben erörterten Sinne, eine Gastrulainvagination und ähnliche Pro- 2% ER ER "19 i der Entstehung der Nein Hi bee ist und ar m zesse zustande brachten. Mein vollkommenstes Modell der Gastrula- einstülpung sei z. B. im folgenden etwas genauer beschrieben. Das Modell der Blastula stellt eine Hohlkugel aus Agar-Gelatine von 4,5 ccm Durchmesser und ca. 4 mm Wanddicke dar. Die Ento- dermpartie derseiben ist auf besondere Weise aufgebaut. Sie ist nämlich etwas dicker und doppelschichtig. Ihre äußere Schicht be- steht so, wie alle übrigen Teile der Blastulawand aus einer schwächer quellbaren Mischung aus 20 0 Gelatine + 30% Agar im Verhältnis von 3:1, ihre innere Lamelle jedoch besteht aus reiner und daher stärker quellbarer 20 %,iger Gelatine. Die meiner Hauptarbeit entnommene Fie. 1 stellt mein Blastula- modell im Querschnitt dar. (rel. bedeutet darin Gelatinelamelle, Ag.S. — Agar + Gelatine-Schicht, Rg. = Ringzone s. w. u. Die obere und die untere Hälfte der Blastula wurden gesondert, für sich hergestellt, dann aufeinandergesetzt und zusammengekittet. Ganz exakte Halbkugeln aus Gelatine oder Agar-Gelatine kann man auf. die Weise ohne besondere Mühe herstellen, daß man zwei halbkugelige Blechschalen, eine größere und eine kleinere, in überall gleichem Abstand ineinanderschachtelt — man läßt am besten die kleinere innere mittels Holzklötzchen, die ıhr am Rande von außen angekittet werden, auf der äußeren ruhen —, den Zwischenraum mit heißer Agar-Gelatine ausfüllt und diese erkalten läßt. Nach dem Erkalten läßt sich die Gallertkugel bei nötiger Vorsicht von den Blechschalen ablösen. (Einzelheiten der Technik müssen in der Hauptarbeit nn gelesen werden.) Um in die Entodermhalbkugel die Äonnelschie Platte einzu- setzen, setzt man sie nach dem Herauslösen aus der Gußform wieder in die äußere Blechschale, schneidet eine ziemlich große Kugelchalotte aus ihr heraus, so daß nur ein äquatorialer Ring (Ag. Fig. 1) übrig- bleibt, gießt in das Loch innerhalb des Ringes zunächst wieder etwas Agar-Gelatine ein und läßt sie durch entsprechendes Herumdrehen in möglichst gleichmäßiger Ausbreitung erstarren. Hierauf wird dann auf diese äußere Liamelle der Doppelschicht auf dieselbe Weise noch eine innere aus reiner Gelatine aufgegossen. — Die fertige Blastula. wird durch ein eingeführtes Kapillarrohr mit Wasser gefüllt, ins Wasser gesetzt und sich selbst überlassen. Schon nach einigen Stunden ist an ihr eine schwache Abflachung der „Entodermpartie‘“‘ zu bemerken. Daß diese Formveränderung wirk- lich auch schon ausschließlich den besonderen Aufbau der Eintoderm- En ırtie aus ‚ik si en quellbaren Seen zur Ursache hat, und nicht nur durch das Aufliegen der schwereren Entodermhälfte Ant dem Boden des Gefäßes hervorgerufen wird, läßt sich am besten de ‚durch beweisen, daß man die Blastula an einem eingeschmolzenen Ki ıpillarrohr aus Glas frei im Wasser aufhängt. Bei dieser Ver- suchsanordnung läßt sich dann auch die weitere Formveränderung der Entodermhälfte gut verfolgen. Allmählich beginnt sich diese in der Tat gegen das Blastocoel einzustülpen und die Einstülpung schreitet schließlich bis zu dem in Fig. 2 abgebildeten Endstadium % ort. Bedenkt man, daß die Eintodermplatte in gequollenem Zustand eine Dicke von 8—-10 mm hatte und ja auch die Quellungsdifferenzen zwischen Außen- und Innenfläche nicht sehr große waren (aueh die Außenfläche des Entoderms enthielt ja bei meinen Modellen 7 0/0 Gelatine!), so muß man das Resultat als sehr befriedigend be- zeichnen. Je dünner die Gallertlamellen sind, bei um so geringeren vr 5 _ Quellungsdifferenzen krümmen sie sich ein. Man denke an die Tier- bilder, Heiligenbilder etc. aus ganz dünner farbiger Gelatine, die sich schon vollständig aufrollen, wenn man sie auf die Hand legt, und sie Spuren von Er ichtiskeit aus der Handfläche aufnehmen. Übrigens ließen sich die Quellungsdifferenzen an meinen Gastrulamodellen noch dadurch etwas vergrößern, dab man das „Entoderm“ von außen mit einer dünnen Schicht geschmolzener Öl-Vaseline überzog und die Innen- fläche der Doppelschicht vor dem Zusammensetzen der Halbkugeln mit schwachem Alkali überpinselte. Alkalien fördern die Quellung. & In analoger Weise wie die Gastrulaeinstülpung wurde dann auch eine Aus- oder Einstülpung von Längsfalten an einem Hohlzylinder aus Agar-Gelatine in hübscher Weise nachgeahmt. Das wäre also etwa die Modellierung der Einfaltung eines Nenralrohres, die Aus- stülpung einer Chordafalte oder der mittleren Keimblätter etc. Auch N nde kuppenförmige Ausstülpungen, etwa einer Leberausstülpung aus dem Darmrohr entsprechend, kann man an dem Agar-Gelatine- rohr entstehen lassen. Bei allen Versuchen waren die sich einkrümmen- Partien, doppelschichtig, und stets wurde die stärker quellbare & av u [3 Te, u 3a A ERE, Er den Mechanian nun de d gsi, 4 hi2 = in ’ Durch besondere Versuchsanordnungen konnten durch die Modell-. Rn; Be. m % E versuche auch eine Reihe von speziellen Fragen über die Mechanik der Ausstülpungs- und Faltungsprozesse eindeutig entschieden wer- den. So konnte für die Gastrulainvagination klargelegt werden, daß ein stärkeres Wachstum des Ektoderms nicht, wie dies früher wiederholt angenommen wurde, eine Erleichterung der Urdarmein- stülpung mit sich bringen würde. Stellt man das ganze „Ektoderm“ des Blastulamodelles aus reiner stark quellender Gelatine her, die oppelschichtige Entodermplatte aber wie bei den oben beschriebenen } ersuchen, so erhält man überhaupt nur eine schwache Abflachung des Entoderms. Bezüglich dieser Frage und weiterhin auch in der Frage nach etwaigen Krümmungen von Längsfalten in der Längsrich- tung, nach der Entstehung von Spiral- und Ringfalten ete. verweise ich den Leser auf die Hauptarbeit. Durch die Modellversuche wurde der Beweis erbracht, daß an all den Gallertlamellen, die in der Form den betreffenden Bildungen der lebenden Larvenkörper glichen, eine Einkrümmung (Einstülpung oder Einfaltung) im erwarteten Sinne eintreten muß, wenn die Wasseraufnahme auf der einen Seite stärker ist als auf der anderen. Dieselben Folgeerscheinungen werden sich somit auch an den Orga- nismen abspielen müssen, wenn die einzige Bedingung der einseitig stärkeren Wasseraufnahme in die Zellplatten gegeben ist. Dab nun in der Tat auch bei den in Frage stehenden organischen Bildungen Quellungserscheinungen eine ausschlaggebende Rolle spielen, wird durch folgende zwei Hauptargumente wahrscheinlich gemacht. Die durch Faltenbildung etc. hervorgehenden Anlagen von Or- ganen zeichnen sich sozusagen in allen Fällen durch einen ganz spezi- fischen Chemismus aus, der von dem des umgebenden Mutterbodens ganz abweicht. Es ist nun ganz auffällig, eine wie große Rolle ın den durch Faltung sich absondernden Organanlagen spezifischer che- mischer Beschaffenheit einerseits Stoffe spielen, die ein hohes Quel- lungsvermögen besitzen, andererseits Stoffe, die die Quellung der Kolloide in hohem Maße steigern. Einige Beispiele seien hier auch angeführt: Unter den Hauptbausteinen der Zelle zeichnen sich einige Lipoide, Stoffe, welche in vielen anderen physikalischen Eigenschaf- ten den gewöhnlichen Fetten nahestehen, durch besonders hohes Quel- lungsvermögen aus, so Lecithin und einige Cerebroside. Das Organ der Wirbeltiere, welches gerade an diesen Lipoiden den größten Reich- tum aufweist, ist das Zentralnervensystem. Es entsteht durch Falten- bildung ! Ziemlich reich an Lecithin ist auch die Leber. In ihr spielen aber auch andere Stoffe, die wiederum entweder gut quellbar sind oder die Quellung anderer Kolloide beträchtlich fördern, nämlich RR RER ER A 195, Re EA Ä A len Bag AR Gastrulainvagination. 49 Ae- BEN BL eydr % ar AR: Be en säten. Harnstoff und andere eine große Rolle im 1 Storfwechse!. Glykogen wurde schon in ganz jungen Leberanlagen nachgewiesen. Sehr reich an Glykogen, außerdem aber auch wieder _ an gewissen Lipoiden (Myelin) ist auch die fötale Wirbeltierlunge. g Die Zellen der ebenfalls durch. Faltung entstandenen Ohorda ‚“ verraten ihren Reichtum an stark quellbaren Kolloiden schon in sehr frühen Stadien durch starke Vakuolenbildung, und von dem einen _ Hauptprodukt des mittleren Keimblattes, der Muskulatur läßt sich bezüglich ihres Cnemismus wieder als Besonderheit angeben: Hoher - Wassergehalt, Vorkommen von Stolfen, welche die Quellung am aller- stärksten fördern, und Vorkommen quellbarer Stoffe. Für den Wasser- gehalt der Muskulatur ganz junger Embryonalstadien wird sogar die enorme Prozentzahl von über 99 angegeben. Milchsäure, ein kon- stantes Stoffwechselprodukt des Muskels, fördert, wie alle Säuren, - die Quellung ganz bedeutend, Kalisalze, von denen die Muskeln fünf- bis sechsmal so viel enthalten wie Natriumsalze, wirken wesentlich - besser quellungsfördernd als Natriumsalze. B Damit will ich die Reihe der Beispiele beschließen. Die ange- _ führten Angaben über den Chemismus der betreffenden Organe sind nun an diesen freilich nicht schon in dem Entwicklungsstadium, _ macht worden. Es ist aber kaum denkbar, daß ihre Zellen, bei ihrer snderung vom Mutterboden, noch vollständig indilferent, von den Zellen des Mutterbodens gar nicht verschieden sein sollen. Sie sind ja übrigens auch schon histologisch von den Zellen der Umgebung _ meistens zu unterscheiden. Jener spezifische Ohemismus wird eben schon in den ersten Anfängen der Organditferenzierung vorhanden sein, er wird die Ursache bestimmter Wasserabsorptionsvorgänge _ werden, die dann zur Einfaltung der betreifenden Organanlagen, zu ihrer Sonderung vom indifferenten Mutterboden führen. Speziellere histologische Untersuchungen haben mich in einem Falle, nämlich bei der Ausstülpung der Leberanlage der Gastropoden (Paludina Jasciata) Faus dem Urdarm hievon überzeugt. Im Stadium der Leberausstülpung haben die Leberzellen eigentlich schon eine spezifische Funktion. Sie sind dicht gefüllt mit Tröpfchen, die sich mit Eosin intensiv färben, und wenn man ungefärbte Schnitte mit Millon’s Reagenz aul . Eiweiß behandelt, gelblich werden. Es dürfte sich um einen Eiweiß- ‚ körper handeln, den die Leberzellen wohl aus der Urdarmhöhle auf- ; sind nun an der Innenseite der Zellen erstens einmal viel intensiver e> :ot gefärbt und zweitens von kleinerem Umfange als in der äußeren, i der Leibeshöhle zugewendeten Hälfte. Hier sind sie nur ganz blab rosa, und so groß und breit, dab sie die seitlichen Zellwände ganz 1: Porseite mehr Wasser zu absorbieren als von dr mit dem viskosen auseinanderdrängen. Die Leberzellen scheinen entweder von der - wenn sie sich von ihrem Mutterboden ausstülpen oder einfalten, ge- - nehmen und vielleicht chemisch verändern. Diese Eiweißtröpichen Bi N er u RT EINER age NT N. a A 1 B he 9 | ER eo Ka a Nana >W N 8 Br Asch. Studien über Fer Mechanismus der nn erfüllten Urdarmhöhle, oder aber erfahren die Eiweiß- ‘tröpfchen in den Leberzellen eine allmähliche chemische Veränderung, “ daß sie erst am Grunde der Zellen so stark quellbar werden, dab 'sie die von der Theorie erwartete stärkere Ausdehnung der konvex werdenden Fläche der Leberanlage mit sich bringen. — Die Annahme, ı daß in diesem wie in ähnlichen Fällen die Wasseraufnahme in Epithel- s zellen von der äußeren und der inneren Fläche nicht gleich groß ist, RE Teen HERR j selbst wenn im ganzen Zelleib gut quellbare Kolloide gleichmäßig £ verteilt sind, ist gar nicht unwahrscheinlich. Sind doch die meisten } Epithelzellen schon morphologisch erkennbar, noch viel mehr aber physiologisch bipolar differenziert, so daß z. B. der eine Pol nur sezer- g nieren, der andere nur absorbieren kann. 5 Der Reichtum der Organanlagen, die in vielen Fällen eine ty- 8 pische Ausstülpung, Einfaltung etc. erfahren, an besonders quell- dbaren Substanzen macht uns mit Hinblick auf Erscheinungen, die ich in der folgenden Publikation genauer besprechen will, noch eine a weitere bekannte Erscheinung verständlich. Wir werden nämlich weiter : unten erfahren, dal man durch jede Steigerung der Wasserabsorption & (ohne schädliche Nebenwirkungen) experimentell Zellteilungen an- regen kann. Dasselbe werden wir aber auch für alle die Fälle mehr oder weniger erwarten müssen, in denen das Neuauftreten von gut quellbaren Substanzen im Stoffwechsel eine stärkere Wasseraufnahme mit sich bringen muß. Und in der Tat sehen wir in sehr vielen Fällen an den in Frage stehenden Organbildungen lokal begrenzt starke Zell- vermehrungen auftreten, die den Einstülpungsprozeß sehr verschleiern können, aber auch in extremen Fällen nicht allein, d. h. ohne Be- teiligung der oben besprochenen mechanischen Faktoren, die Absonde- rung der Organanlagen vom Mutterboden herbeiführen dürften. — Interessanterweise sind auch durch starke Zellwucherungen entstan- dene pathologische Neubildungen wie Oarcinome, Sarcome etc. reich an stark quellbaren oder quellungssfördernden Stoffen. — Das wichtigste Argument zum Beweise der Richtigkeit der vor- gebrachten Theorie des Einstülpungsmechanismus ist das, daß es uns möglich ist, die normalerweise stattfindenden Quellungserscheinungen an den sıch einkrümmenden Zellamellen experimentell zu verändern und neue, anormale Quellungsprozesse herbeizuführen, und daß dieser Beeinflussung der Quellungserscheinungen stets eine bis in die klein- sten Einzelheiten der theoretischen Erwartungen entsprechende Modi- fikation des Einstülpungsprozesses selbst folgt. Die Quellung läßt sich in hohem Grade beeinflussen durch Zusätze iöslicher Stoffe zum Wasser. Die neuere Kolloidchemie hat da eine große Reihe von Gesetzmäßigkeiten aufgedeckt, von denen einige für uns besonders wichtige hier mitgeteilt seien. BI: BR, 4 u Py vr y N een? [ f} >_ L REN. r vek, St in ü ü Bed den | Mechanismus der 'Gastrülaivagination, 6) en ie allide‘ len in verdünnten Säuren und Alkalien viel stärker als in reinem Wasser. Für biologische Verhältnisse viel wich- - tiger ist aber, daß auch die Neutralsalze einen starken Einfluß auf die Quellung ausüben. Die Salze lassen sich in eine in den meisten Fällen übereinstimmende Reihe bezüglich der Quellungsbeeinflussung einord- nen. Man spricht da von einer Quellungsreihe der Salze, oder da sich die Wirkung der Salze stets aus den Einzelwirkungen ihrer lonen _ addiert, von einer Quellungsreihe der Ionen. Von den Alkalisalzen wirken zZ. B. am stärksten quellend die Lithiumsalze, etwas weniger die. Kalisalze und am wenigsten die Natriumsalze. Erdalkalisalze wirken noch schwächer quellend bezw. stärker entquellend als die - Natriumsalze. Maenesiumsalze können in absolut neutralem Medium auf die Quellung ‚gewisser Kolloide auch recht fördernd wirken. Die Quellungsreihe der positiven Ionen oder Kationen lautet also: Bei KT> Na > Ca. 4 Von den Salzen desselben Kations wirken am stärksten quellungs- - fördernd die Rhodanide; es folgen die Jodide und Bromide, in der Mitte stehen die Chloride, und Sulfate wirken in nicht allzu mini- malen Konzentrationen stets beträchtlich entquellend. Die Anionen- reihe lautet also: SUN >I>Br>Ul>SO,. — Jeweils müssen ge- wisse Nebenumstände, so besonders die Reaktion des Mediums noch berücksichtigt werden, doch von der Besprechung dieser z. T. sehr komplizierten Verhältnisse können wir hier absehen. IR Verändert man nunz.B. die Zusammensetzung des Seewassers, das etwa Seeigellarven enthält, indem man — sagen wir — noch stark quel- lungsfördernde Lithiumionen hineinbringt, so wird sich eine Steige- rung der Wasserabsorption in denjenigen Zellen geltend machen, in welche das Lithium überhaupt eindringt. An Blastulen des Seeigels ist die Durchlässigkeit der zukünftigen Entodermzellen größer als die der Ektodermzellen, wir werden also auch in ihnen in erster Linie _ die Lithiumwirkung zu erwarten haben. Ist uns nun auch ein Mittel E gegeben die Wirkung des Lithiums (oder anderer Salze) mehr oder 2 weniger auf die Außenhälfte der späteren Entodermzellen zu lokali- sieren, so wäre gerade im Falle des Lithiums ein seltsamer Zustand gegeben. Weil nämlich die äußere Fläche der Entodermzellen stär- - ker aufquellen würde als die innere, müßte, wenn unsere Einstülpungs- theorie richtig ist, die Urdarmeinstülpung in verkehrter Richtung stattfinden. B. Eine Lokalisation der Salzwirkungen auf die äußere Hälfte der Zellen muß nun in der Tat in allen den Fällen eintreten, wenn die Salze auf die Eiweißkörper und Lipoide der Zellen fällend wirken. Lassen nämlich die Salze in den Zellen einen oberflächlichen Nieder- schlag entstehen, so verhindert dieser oder erschwert doch wenigstens das weitere Eindringen aller im Außenmedium gelösten Substanzen = ‚also auch der Ionen des betreffenden Salzes selbst. Die Ausflockungen BE 1% } 7 2* f F ' £ he... | < «1 “ 3. Br ah re VRR. Cr Per SaE * RR 20 J. Spek, Studien über N Michunenig der Zellkoloide dürfen hiebei natürlich nicht alt stark Be, sonst E würden sie ja die Zellen töten. Daß eine solch.feine sich noch in Bo! E logischen Grenzen bewegende Fällung der Zellkolloide in der Tat durch- “ lässiekeitsvermindernd wirkt, wird durch eine große Reihe experimen- i teller Befunde aus dem Gebiet der physikalischen Chemie der Zellen und der Gewebe wahrscheinlich gemacht. Fällungs- und Quellungs- erscheinungen sind überhaupt zwei sehr wichtige Faktoren bei dn physiologischen Veränderungen des lebenden Plasmas, — das ist eine Erkenntnis, die fast durch jede neue experimentelle Arbeit auf diesem (sebiete gestärkt wird. | Auch ein genaueres Studium der Fällung der Kolloide durch Salze, Säuren und Basen hat interessante Gesetzmäßigkeiten ergeben. Die „Fällungsreihen‘ der Ionen haben viel Ähnlichkeiten mit den oben besprochenen ‚„Quellungsreihen“. Für die Anionen gilt unter Umständen sogar dieselbe Fällungsreihe SCN 1 irische ES aktehlee“ Ebenso wird im Rhodankaliumseewasser Bde Einstülpung des Urdarmes von Asterias-Larven unterdrückt. (Bezüglich meiner Deutung dieser „Mesenchymblastulen“ aus den Rhodankaliumlösungen verweise ich den Leser auf die Hauptarbeit, S. 384.) Rhodanlithium wirkt offenbar wegen seiner zu starken Fäl- - Jungskraft tödlich, Rhodannatrium wurde nicht untersucht. 8 Exogastrulen erhielt ©. Herbst noch durch einen Zusatz von Natriumbutyrat zum Seewasser und durch Weelassen des Magne- siums aus dem Seewasser. Die Wirkung des Natriumbutyrates ist so zu erklären, daß es sich hydrolytisch in freie Buttersäure und Natronlauge spaltet. Natronlauge dringt nicht in die Zellen ein, die - Jipoidlösliche Buttersäure hingegen ja. Bei ihr finden wir wieder die beiden Eigenschaften fällend und quellend vereinigt. Bi Die Wirkung des Magnesiummangels ist etwas komplizierter. _ Sie beruht auf dem Vermögen von Magnesiumchlorid in nicht zu _ hohen Konzentrationen die Fällung von Eiweißkörpern durch andere Salze zu verhindern. Magnesiummangel muß daher eine allgemeine - Steigerung der Fällungswirkung der Seewassersalze bewirken. An _ einer solchen Fällung müßten natürlich die an Menge weit über- E: legenen quellungsfördernden Chloride den Hauptanteil haben. Es _ wird also an der Außenfläche der Entodermplatte der Seeigellarve - ein Niederschlag von vorwiegend quellungsfördernden Ionen entstehen, der dann eben wie in den obigen Fällen die Exogastrulation (bisweilen auch ein Exostomadaeum) veranlaßt. Auch durch eine Temperatur- _ erhöhung läßt sich eine solche allgemeine Fällungssteigerung und da- _ mit auch Exogastrulation erreichen (H. Driesch)®). Be Im normalen Seewasser scheinen vorwiegend die Sulfate, die ja _ auch im Reagenzglas schon bei viel geringerer Konzentration zu fällen beginnen, eine Niederschlagsbildung in den äußeren Hälften der Blastulazellen der Entodermresion zu veranlassen und so eine Entquellung derselben zu bedingen. Bei Sulfatmangel bleibt diese _ aus und die Urdarmeinstülpung wird dadurch erschwert oder sogar _ Exogastrulation hervorgerufen. (Es geht hieraus hervor, daß auch - die Anwesenheit der Mg-Ionen des normalen Scewassers die Sulfat- fällung nicht verhindert. Magnesiummangel wird ja dann zwar auch die Sulfatfällung stärker werden lassen, doch kann diese Steigerung bei dem geringen Gehalt des Meerwassers an Sulfaten nur gering- fügig sein.) BE; Außer der Urdarmbildung werden auch ändere Einstülpungsprozesse ; durch bestimmte Salzwirkungen beeinflußt. So gibt W. Schimke- 7 witsch?) an, daß sich die Statocyste der Cephalopodenembryonen in Fbi, Seewasser nach außen, statt nach innen anlegt und Ch. Stock- Ei - 6) H. Driesch, Mitt. d. zool. Station Neapel 11, 222 (1893). 7) W. Schimkewitsch, Zeitschr. ‚f,. wissensch. Zool. 67, 491 (1900). PR FE. ya DB 2a ard®) fand, daß an Fevadhlus En im u — vorausgesetzt, daß sie sich überhaupt bis zu diesem Stadium ent- wickeln —, jede Einstülpung von Augenlinsen unterbleibt. — Es bleibt mir jetzt nur noch übrig, aus der Fülle von Einzelbeob- achtungen, welche C. Herbst an seinem Versuchsmaterial gemacht hat, und welche auch in meiner Hauptarbeit zur Besprechung gelangt sind, einige Beispiele anzuführen, die geeignet sind, zu beweisen, daß die hier besprochenen Salze wirklich in der angenommenen Weise wirken. Die starke Quellungssteigerung bei Lithiumbehandlung äußert sich an den Seeigel-Exogastrulen schon in der beträchtlichen Dick> des Exodarmes. Dasselbe gilt auch für die Rhodankaliumlarven nnd schließlich auch für die Larven aus dem sulfatfreien Meerwasser, dem also ein entquellendes Ion fehlt. Daß auch in anderen Fällen eme starke Quellungsförderung der Hauptfaktor bei spezifischen Wir- kungen der Lithiumsalze und der Rhodanide ist, werde ich auch in der nächstfolgenden Publikation zeigen können. Für die Lithium- salze geht sie in unzweifelhafter Weise auch aus den oben zitierten Untersuchungen Stockard’s an Fundulus-Embryonen hervor. an denen eine ganz beträchtliche Vergrößerung der jedenfalls irgend- welche Eiweißkörper enthaltenden Furchungshöhle, eine starke Auf- blähung derselben, stattfindet, wenn das Seewasser Li-Salze enthält. Wie schon erwähnt wurde, sprechen viele Reobachtungstatsachen dafür, daß durch oberflächliche Ausfällung der Zellkolloide durch Salze die Zellen undurchlässiger. werden für die im Außenmedium gelösten Stoffe. Reagenzglasversuche haben dann auch gelehrt, daß bei Zusatz eines Salzes, das wie Lithiumsalze selbst stark fällend wirkt, zu einer anderen Salzlösung, also etwa Meerwasser, auch das Fällungsvermögen der anderen Salze gesteigert wird. Das wäre nun bei den Zellen ein weiterer Faktor, der bewirken würde, daß bei Lithium- zusatz die anderen Salze des Meerwassers schwer in die Blastula- zellen oder durch die Zellen in das Blastocyel gelangen können. Dies macht sich nun bei den Calciumsalzen an den Seeigellarven sogl=ich in auffälliger Weise bemerkbar. Gelangen nämlich zu wenig Oalcium- salze in das Blastocoel und die Mesenchymzellen, so reicht der Kalk- vorrat nicht mehr aus zur Anlage eines normalen Skelettes; und in der Tat ergab sich in Herbst’s Versuchen, daß den Lithiumlarven jede Spur eines Kalkskelettes fehlt. Bringt man Larven, die- eine Zeitlang im Lithiumseewasser g°- halten wurden, noch vor der Urdarmbildung in reines Seewasser zu- rück, so entwickeln sie sich auch zu Exogastrulen. Das Lithium wirkt nach, denn es kann aus der Niederschlagsbildung in den Zellen nicht so leicht wieder herausdiffundieren. Es übt seine quellungs- 8) Ch. Stockard, Journ, exp. Zool. 3, S. 107 (1906). ie RR. Sp ek, E Ex pe | nentelle F iträge zur Phrsobge der Yellteilung. 23 { Fr 4 fa ve fördernde kung Ede weiter aus. Zu neuen Niederschlagsbil- dungen kann es aber nicht mehr kommen. f- Jetzt werden die anderen Salze des Meerwassers nicht mehr 3 ‚schwerer als normalerweise in und durch die Zellen eindringen. Ja durch die gequollenen Zellkolloide werden sie sogar leichter durch- - diffundieren, so wie auch im Reagenzglas gelöste Stoffe um so rascher _ durch eine Gallerte diffundieren, je wasserhaltiger diese ist. ©. - Herbst fand auch wirklich in den ins Seewasser zurückgebrachten ELi- Larven häufig ein ganz bedeutend entwickeltes Kalkgerüst. Jetzt war also ‚sogar mehr Kalk als normalerweise in die Mesenchymzellen gelangt! Eine Verminderung der Permeabilität der Blastulazellen kann _ unter Umständen auch bewirken, daß osmotisch wirksame Substanzen des Blastocoels aus diesem ‚schwerer entweichen können und somit der osmotische Druck im Blastocoel noch höher wird. Andererseits ' wird dann eine Permeabilitätssteigerung zu einer Verminderung des _ osmotischen Druckes des Blastocoels führen. Bei Entfernung des stark fällend wirkenden Sulfations aus dem Meerwasser ist im Sinne der obigen Ausführungen eine solche Steigerung der Permeabilität und damit eine Verminderung des osmotischen Druckes zu erwarten, _ und wir sehen auch, daß in den SO,-freien Zuchten von Asterias- Larven mehr oder weniger auffallend faltige, schlaffe Larven ent- _ stehen. Magnesiummangel hingegen bewirkt durch die allgemeine - Fällungssteigerung eine Erhöhung des osmotischen Druckes im Blasto- - coel, so daß die Blastulae stets eine straff gespannte Wandung haben. Bi: Br; y NT Dan Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Vorläufiger Bericht. Von Dr. Josef Spek. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Heidelberg.) 3 In der Literatur ist schon wiederholt — freilich nur ganz neben- 4 bei und mit nicht gerade sehr präzisen Begründungen — die Vermutung 4 u ronen worden,. daß eine gesteigerte Aufnahme von Wasser in die Zellen diese zu regeren Zellteilungen veranlaßt. Es hat dann _ aber auch an Vertretern der entgegengesetzten Ansicht nicht gefehlt, die sagten, daß gerade eine Wasserentziehung bei den meisten An- « regungen von Zellteilungen der ausschlaggebende Faktor sei. = - In meiner im vorhergehenden Aufsatz zitierten Arbeit über die _ Ursachen der Gastrulainvagination hatte ich auch schon Gelegenheit dieses Problem theoretisch zu erörtern!) und ich zählte dort die % Bi 1) Josef Spek, Kolloidehem. Beihefte, 9, S, 316ff. (1918), experimentellen Befunde anderer Autoren auf, Bes meiner Ansicht: nach dafür sprachen, daß eine Steigerung der Wasserabsorption, eins gesteigerte Aufquellung der Zellkolloide, Zellteilungen eintreten lasse, und dab auch normalerweise die Zellteilung von diesen Veränderungen der Plasmakolloide begleitet sei. Was mir hiefür sprach, war — kurz u folgendes: | | Nach der Befruchtung und bei jedem Teilungsschritt bei der ans findet eine beträchtliche Steigerung der Durchlässigkeit der Zellen statt, die sich bei Berücksichtigung aller Nebenumstände am einfachsten durch eine in diesen Stadien gesteigerte Wasser- absorption der Zellen erklären ließ22). 2. Bei der Zellteilune findet bisweilen (leicht nachweisbar bei beschalten Rhizopoden ; große Volum- unterschiede auch bei gewissen Endothelzellen) eine ganz beträcht- liche Volumvergrößerung der Zellen statt,.die so rasch erfolgt, daß sie _ nicht durch Vermehrung organischer Substanz verursacht worden sein kann. Auch für Furchungszellen liegen Beobachtungen var, die für einen während der Zellteilung vorübergehend erhöhten Innendruck (Quellungsdruck) sprechen und 3. fällt es auf, eine wie große Roll» unter den parthenogenetisch wirkenden Substanzen Stoffe spielen, welche die Quellung der Kolloide mächtig zu fördern vermögen. Be- sonders wichtig ist diesbezüglich eine Arbeit von R. Lillie?), die beweist, daß auch eine Parthenogenese mit reinen Salzlösungen (Natrium- und Kaliumsalzen), um so besser und leichter gelingt, je stärker diese Salze die Quellung begünstigen). Absolut beweisend und ganz eindeutig waren diese Beobachtungen noch nicht, und ich versuchte daher durch eingehende experimentelle Untersuchungen, die Beweisführung auf eine sichere Basıs zu stellen. Über die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen will ich hier in aller Kürze berichten. Die Hauptarbeit wird in den kolloidehemischen Beiheften Prof. Wolfg. Ostwald’s erscheinen. | Der leitende Grundgedanke bei meinen Arbeiten war - folgender: Wie wir in der vorigen Publikation S. 18u. 19 schon sahen, läßt sich die Quellung der Kolloide in hohem Grade sowohl fördernd, als auch hemmend durch Salze beeinflussen. Die Wirkung der Salze auf die Quellung addiert sich aus den Einzelwirkungen ihrer Ionen. Sowohl die Kationen als auch die Anionen ordnen sich ganz gesetzmäßig in bestimmte „Quellungsreihen“ ein (s. o. das Genauere). Diese Reihen lauten: Li>K > Na > Ca und Rhodanid > Jodid > Bromid > Chlo- rid > Sulfat. Am vorderen Ende der Reihe stehen die stark quel- Me Srdemden Ionen, am hinteren die entquellend wirkenden. Es ließ sieh nun erwarten, daß sich auch die Zellteilungen nach diesen 2) Diteratur auch über die folgenden Punkte siehe in der zit. Gastrulaarbeit. 3) R. Lillie, Amer. Journ. of Physiol. 26, 106 (1910). 4) Diese Dentine wurde diesen Befunden von R. Lillie selbst noch nicht gegeben. Siehe J. Spek, I. c. S. 320, | A ae Ionenreihen durch ‘ alzeusätze zum natürlichen Medium der Zellen beeinflussen lassen, wenn wirklich eine gesteigerte Wasserabsorption der Zellen Zellteilungen anregte. Diese Erwartung hat sich in über- zeugender Weise bestätigt. Die Versuche wurden mit Kulturen von Paramaecium caudatum ausgeführt. Das Kulturmedium waren Heuinfusionen, die durch 10 Minuten langes Aufkochen alten Heues erhalten wurden. Die Kul- - turen wurden stets mit einzelnen Schwestertieren angesetzt, d. h. ein Schwestertier wurde in Heuinfusion —- Salzzusatz gesetzt und ein zweites zur Kontrolle in reine Infusion. Die Kulturen wurden min- destens jeden zweiten Tas, oft aber auch jeden Tag gewechselt und dabei mit Hilfe langer feiner Glaskapillaren unter der Präparierlupe ge- _ zählt. Es wurden immer alle Tiere weitergeführt und die Kulturen, _ je nach dem, wie rasch sie sich entwickelten, am vierten bis siebenten Tag abgebrochen. Ich legte größeres Gewicht darauf die Versuch? _ auch mit möglichst verschiedenem Material auszuführen und damit die gewonnenen Resultate auf ihre Allgemeingültigkeit zu prüfen, Fels eine oder wenige Linien monatelang zu züchten und etwaige perio- _ dische Schwankungen in ihrem physiologischem Verhalten festzu- stellen, so wie das einige amerikanische Forscher (Woodruf, Cal- _ kinsu..a.) gemacht haben, die auch schon einige Salze auf ws Ein- wirkung auf die Teilungsgeschwindigkeit von Infusorien (besonders - Paramaecium: und Gastrostyla) untersuchten. Solche periodische oder „rythmische* Schwankungen, die dann physiologischen Gesetz- E _ mäßigkeiten der Versuchszellen zugeschrieben werden, könnten nach meinen Erfahrungen unter Umständen doch »nur (wenig- stens zum Teil) durch allmähliche, wenn auch noch so gering- _ fügige Änderungen in der nei der verwendeten Kultur- _ medien, die auch bei noch so genau eingehaltener Gleichheit der Her- stellungsmethode eben doch nicht immer gleich ausfallen können, her- _ vorgerufen werden. | 3 Auch gegen die Methode der genannien Forscher, die Salze in ihren reinen Lösungen kurze Zeit auf die Infusorien einwirken zu lassen (eine längere Einwirkungsdauer vertragen die Tiere meist nicht), und sie dann in reine Infusion zu übertragen, habe ich meine Ba _ denken. Zwar ist ja natürlich auch das von Interesse, zu wissen, wie ein soleher kurzer Aufenthalt in Salzlösungen nachwirkt, aber ein- fache Versuchsbedingungen werden durch diese Versuchsanordnune nicht geschaffen. 1. Kann nämlich das Fehlen der Salze der normalen Eneehung des Infusors in der betreffenden reinen Salzlösung schon allein eventuell einen ebenso großen Einfluß auf die Zellteilung aus- üben wie das Hinzukommen neuer Ionen. 2. Kann das betreffende - Salz, wenn es in reiner Lösung wirkt, in der nach vielseitigen Erfah- _ rungen die Durchlässigkeit der Zellen eine viel höhere ist als in BT ösungen mehrerer Salze, auch viel stärkere Zustandsänderungen in den Zellen hervorrufen, die leicht die des" ch Nor. = 2 „malen überschreiten und hiedurch schon zu negativen Resultaten führen können. Es ist somit kein Wunder, daß Woodruff5) bei öfters wiederholter kurzer Einwirkung seiner Lösungen von Kalium- phosphat Kaliumchlorid, Kaliumbromid, Natriumchlorid und Kalium- sulfat überall negative Teilungszahlen gegenüber der Kontrolle (Ver- suchstier: Gastrostyla) erhielt, während er bei einmaliger Behand- lung der Tiere mit diesen Salzen bei bestimmten Konzentrationen als. Nachwirkung einen schwachen positiven Ausschlag bekam. Auch schon’ die Übertragung der Tiere aus der reinen Salzlösung in die Infusion könnte übrigens irgendwie als „Reiz“ auf die Teilungsgeschwindiekei* einwirken. — Schließlich muß bedacht werden, dab schwer eindringend° Salze bei kurzer Einwirkung vielleicht De nicht ın die Zellen gelangen. In meinen Versuchen ließ ich die zur Infusion FUgelunpen Salze dauernd einwirken. Sie wurden in einer Menge von 0,6—1,5 ccm (in den meisten Versuchen 1,0 ccm) einer 0,3 m Lösung zu 19 ccm Heu- infusion zugefügt. Da eine Heuinfusion (nach Angaben von Esta- brook®); wenn nach dessen Methode hergestellt) einen osmotischen Druck von 0,44 Atmosph. hat, waren alle meine Salzinfusionen gegen- iiber der Kontrolle schwach hypertonisch. Salze, die wie Phosphate auch chemisch auf den Seh der Zellen einwirken dürften, habe ich in meine Versuchsreihen nicht einbezogen. — Wenden wir uns nun der Besprechung der Hauptresultate der Versuche zu! «Nach meiner oben besprochenen Arbeitshypothese waren die stärksten und entscheidendsten Resultate von Salzen zu erwarten, deren Ionen (oder doch weniestens ein Ion) am einen oder am ander°n Ende der Quellungsreihe stehen. Für eine starke Teilungsförderung kamen also in erster Linie in Betracht Lithiumsalze einerseits und Rhodanide andererseits. Ich begann meine Versuche mit Lithium- chlorid. Tabelle 1 gibt die Zählungsergebnisse von fünf Lithiumchlorid- versuchen wieder, die beliebig aus einer Serie von 23 Versuchen mit diesem Salze, die alle im Winter 1917 ausgeführt wurden, ausgawählt sind. In allen Tabellen werden die Zahlen der ersten. zweiten, dritten u.s.w. Rubrik (von links nach rechts) die Zahl der Tiere in den Kul- turen am 1., 2., 3., u.s.w. Tag bedeuten. A bedeutet stets die behan- ‚delte, a die une delte Kultur. Werden unter der gleichen Nummer, also z. B. KSCN 7 A und a, B und b, C und c angeführt, so heißt das, daß alle diese Versuche mit Schwestertieren ausgeführt wurden. Die Zahl unter der Versuchsnummer gibt an, wie viele cem einer 0,3 m Salzlösung zu 19 ccm Heuinfusion zugesetzt wurden. 5) L. L. Woodruff, Journ. exp. Zoology, 2, 585 (1905). 6) A. H. Estabrook, Ibidem, 8, 489 (1910), De DR ri CH 2 ERRREN. ' / | m eH il zur I Puynölogie der Zellteilung. 27 rer F Tab. 1. Lithiumchlorid. LiCl 1 A 5 18 72 897 X 4 13 7 8871.78 LiC12 j\ 4 8 24 745 E 20:1 ‘a 4 8 ER 158 LiC1 3 A 16 240 785 1,0 a 12 29 49 EIOLE.) A 16 257 833 ES a 8 31 47 LiCl5 \ 1 9 36 265 a BR 4 16 30 95 Wir ersehen aus den angeführten Zahlen, dab sich für Lithium- chlorid in sehr überzeugender Weise eine starke Förderung der Zell- teilungen ergab, die ölters das Zwanzigfache der Kontrolle erreichte. Alle die erwähnten 23 Winterversuche mit LiCl stimmten in ihrem Endresultat ohne Ausnahme überein, alle waren stark positiv. Alle Tiere der Lithiumkulturen sahen vollständig normal aus, unter- schieden sich aber in den meisten Kulturen dadurch von den Kontroll- ‚tieren, dab sie vom zweiten oder dritten Tag an deutlich dicker waren. Da die Salzkulturen nicht mehr Bakterien enthielten als die Kon- trollen, kann der erwähnte Volumunterschied nur auf die von der Theorie erwartete stärkere Wasseraufnahme der Lithiumtiere zurück- geführt werden. Sie erfolgt also auch in den schwach hypertonischen Salzlösungen, ein Beweis dafür, daß sie nicht oder doch nicht aus- schließlich durch osmotische Verhältnisse bedingt wird, sondern durch die Gesetze der Quellung der Kolloide. Nach Erfahrungen, die an anderem Material gemacht wurden, dringt das Lithiumion ziemlich schwer in die Zellen ein. Ich habe das vor allem auch auf seine stark fällende Wirkung zurückgeführt ?). Eine oberflächliche Ausfällung der Zellkolloide muß ein weiteres Ein- dringen der Salzionen natürlich erschweren und das Bestehenbleiben des stärkeren osmotischen Druckes im Außenmedium begünstigen, bis schließlich dieinso schwachen Konzentrationen etwas langsam erfolgende Quellungsförderung durch die Lithiumionen alle anderen Wirkungen an Stärke absolut übertrifft. Ich erwähne nochmals, daß die bedeu- -tende Volumzunahm® meist erst am zweiten oder gar dritten Tag ein- | trat, und, wie auch Versuch 2 und 5 zeigen, trat öfters in den ersten 4 agen sogar eine Verminderung der Teilungszahl gegenüber der Kon- trolle ein, was sich auch aus den erwähnten physikalischen Eigen- schaften des Lithiums erklärt. 9) J. Spek, Kolloidchem. Beihefte 9, 259 (1918). Es erscheint mir zweckmäßig hier gleich einige Versuche mit Rhodankalium anzuschließen, um zu zeigen, daß ein Salz, das diese.ben oder doch sehr ähnliche physikalische Eigenschaften hat wie LiCl, auch dieselben physiologischen Wirkungen ausübt. | Tab. 2. A. Rhodankalium. ESCN1 | A 4 67 ‚373 958 3 REN) 89 I 3 1 7 Ben | 77 SU Pe 5 63 307 1830 ey ne 33 58 399 8 q 4 KSCNA | A 4 54 342 1315 Yon a 6 81 125 133 KSCN 5 407 600 0,8| .a 64 125 198 Dasselbe Resultat, wie die mitgeteilten fünf! Rhodankaliumver- suche, hatten noch 17 weitere, die im Winter 1917/18 angesetzt wur- den. Überhaupt kein einziger Versuch mit Tieren aus den damaligen Stammkulturen, die aus Tümpelwasser mit Algen bestanden, und in die Stückchen von Steckrüben als Nährstofi für Bakterien eingelegt wurden, ergab ein negatives Resultat, alle waren absolut positiv. Auch die Rhodankali-Tiere zeichneten sich durch größere Dicke vor den Kontrolltieren aus, ohne daß die Salzkulturen bakterienreicher ge- wesen wären. Interessanterweise waren auch die Rhodankali-Kul- turen oft, so wie das Versuch 4 und 5 zeigen, bis zum zweiten Tag negativ, um dann eine rapide Vermehrung einzugehen, genau so, wie wir das für das Lithiumchlorid feststellten und theoretisch erwar- teten, hat doch auch Rhodankalium ein starkes Fällungsvermögen (bei Gegenwart von Kalksalzen) einerseits und übt andererseits einen starken fördernden Einfluß auf die Quellung aus, wobei, wie wir sehen werden, das SCN-Ion den Ausschlag gibt. Bei einer Nachprüfung dieser Befunde über die Wirkung der Lithiumsalze und Rhodanide im Frühjahr 1918 mit Tieren aus neu- angesetzten Steckrüben-Stammkulturen ergab sich, dab nur ca. 40 % der zahlreichen neuen KSCN-Kulturen die starke Vermehrung im KSCN zeigten. War das der Fall, so war auch immer die Aufquellung der Tiere wahrnehmbar. Ein hoher Prozentsatz zeigte aber nichts von einer solchen Aufquellung und Volumzunahme und die Versuche fielen dann meist sogar schwach negativ aus und blieben auch nega- tiv. Tiere einer Linie verhielten sich, so oft auch neue Versuche mit ihnen angesetzt wurden, immer gleich, d. h. immer stark positiv oder S Wh” re vr g; A, Be N 7 Y J Bu E s teile Be ichge ur Physiologie der 2 ellteilung. su immer negativ; es liegt also nicht etwa bloß eine Vortäuschung falscher Tatsachen durch zufällige Verschiedenheiten der Ausgangs- tiere vor. Einige Stichproben mit LiCl ergaben immer dasselbe Re- sultat wie die KSON-Versuche, waren also zum Teil auch negativ. Ein- - ochende Untersuchungen ergaben, daß nicht äußere Bedingungen die Ursache der negativen Resultate waren. Es scheint vielmehr ein ‚verschieden hoher Gehalt der Zellen oder vielleicht auch nur der Zell- membranen an nicht quellbaren Substanzen lipoider (fettähnlicher) Natur die verschiedene Empfindlichkeit der Paramaecien quellend wirkenden Salzen gegenüber zu bedingen. Sind sie in größerer Menge vorhanden, so verhindern oder erschweren sie eine stärkere Wasser- "aufnahme über ein gewisses Maß hinaus, außerdem aber wohl auch ‘das Eindringen des betreffenden Salzes, so daß es dann in der hyper- tonischen Lösung sogar teilungshemmend wirkt. Durch eine Vorbe- handlung mit Äther, durch den dann offenbar jene Lipside teilweise ‚herausgelöst werden (die Tiere werden glashell), gelang es mir in vielen (aber nicht allen) Fällen auch mit Tieren negativer Linien positive Rhodankali-Resultate zu erhalten. Die Beschaffenheit des Paramaecienplasmas und damit auch e physikalische Eigenschaften scheinen mit den Jahreszeiten zu variieren®). Im Sommer (Juli) erwiesen sich nämlich die Para- maeeien noch viel weniger quelibar als im Frühjahr, während aus An- ‚fang September angesetzten Stammkulturen wieder 100%, der Tiere "in Lithium- und Rhodankalium-Kulturen positive Versuchsergebnisse ‚lieferten. Übrigens ist auch die Nahrung in dieser Hinsicht nicht ohne Einfluß. Aufquellung und Vermehrung dieser Herbsttiere war dabei zum Teil noch nicht besonders stark (aber doch stets positiv), zum Teil aber ganz außerordentlich. Kleine, unter der Lupe leicht überseh- bare Rassen wuchsen im LiC] zu den stattlichsten Exemplaren heran. Auch wurden bei neuen LiCl- sowie auch KSON-Versuchen wiederholt 'ın den ersten 48 Stunden aus 1 Ausgangstier 230—260 erhalten, wäh- rend die Kontrolle gerade in diesen Fällen sehr wenige, nämlich 16—25 Tiere enthielt. — Bei dieser Gelegenheit soll noch erwähnt ‚werden, daß sehr bakterienreiche Infusionen kein günstiges Medium für Lithiumversuche sind. — i Von anderen Lithiumsalzen wurden bis jetzt Lithiumbro- “mid und Lithiumsulfat untersucht. Das Bromid wirkt — eben- falls in 0,015 m Konzentration (auf das Gesamtvolum bezogen) zuge- setzt — bisweilen auf die Tiere etwas schädigend. Man findet hie und da anormale Formen in den Kulturen. In der Regel sind aber keine solche Anzeichen einer Schädigung vorhanden und dann erfolgt auch im den LiBr-Kulturen eine starke Wasserabsorption (Größenunter- 2 *) Zusatz bei der Korrektur: Diese Vermutung wurde uurch spätere Erfah- rungen nicht bestätigt. ae a DE I RE Npaeberr a I EN er 30 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiolog Lithıumsulfat ist nun ein Lithiumsalz, das in höheren Konzen- trationen auf Kolloide entquellend wirken kann. Es übertrifft dann die Wirkung des Anions die des stark quellungsfördernden Kations. In geringen Konzentrationen aber ist (auch bei anderen Sulfaten) noch gar keine entquellende Wirkung des SO,-Ions (z. B. auch in Gelatine- versuchen) zu konstatieren und beim Lithiumsulfat kann dann sogar der fördernde Einfluß des Li-Ions auf die Quellung deutlich zum Vor- schein kommen. Meine Versuche mit Lithiumsulfat, zu denen immer auch eine Kontrolle mit LiCl angesetzt wurde, ergaben für Sulfatkul- turen ohne Ausnahme eine geringere Zahl als für die Chloridkulturen. Die Sulfatkulturen waren oft auch gegen die Kontrollen ohne Salz- zusatz stark negativ. Waren aber die Paramaecien im LiCl besonders. stark quellbar, so trat auch im Li,SO, eine beträchtliche Teilungs- steigerung und Aufquellung ein. Ich lasse in Tabelle 3 einige Zäh- lungsresultate folgen. Tab. 3. Lithiumsulfat. Li,So, 1 Zu diesen Tabellen muß noch ein besonderer Kommentar gegeben werden. Die Versuche Li,S0O, 1—3 waren nämlich mit Tieren ange- stellt, die eine stufenweise zunehmende Empfindlichkeit gegen die “ .; wre a urTX Physiologie der Yalktellung, 1 Ex au Vz I , ’ \ 3 y m._ RER M \pek, Experimentell 27 it ge zur j NR ? sa ( ” 7 r % 1 ithiu m- onen Beet... Die ip ersten Versuches zeigten im LiCl kaum einen Volumunterschied gegenüber der Kontrolle und auch die Zahlenunterschiede zwischen LıCl © und c sind noch nicht sehr grob. Wesentlich größer waren sie in LiC12, und schließlich LiOl3C zeigte sowohl eine starke Vermehrung als auch eine ganz bedeutende Dicken- zunahme. Diesem Verhalten der Chloridkulturen läuft das der Sulfat- - kulturen vollständig parallel: L,SO,1 war absolut negativ, LiSO, 2 ungefähr gleich mit seiner Kontrolle und LiSO,3 positiv. In diesen letzten Versuch waren am 4. Tag die LiCl U-Kultur und die Kontrollen in den reinen Heuinfusionen fast ganz bakterienleer, die Bakterien hatten sich am Boden abgesetzt. In den Sultatkulturen lingegen er- folgte dieses Absetzen erst einen Tag später, so daß ihre starke Ver- - mehrung zum Teil auch hiedurch getördert "wurde. So hohe Zahlen erreichten aber die Li,SO,-Kulturen anderer Versuche überhaupt nie. — Ich wende mich nun zur Besprechung der Versuche mit den Chlo- riden der übrigen Alkalimetalle, also Kaliumchlorid und Na- _ triumchlorid. Um die Resultate dieser Versuche richtig zu ver- © stehen, müssen wir meiner Ansicht nach außer der Quellungsbeein- flussung durch diese Salze hauptsächlich noch einen Faktor in Be- tracht ziehen, das Fällungsvermögen. Lithiumsalze und Rhodanide _ besitzen eine ganz beträchtliche Kkällungswirkung. Diese bedingt meiner Ansicht nach®), dal diese Salze nur schwer in die Zellen eindringen und mehr. oder weniger in den oberflächlichen Partien des Plasmas verbleiben. NaCl wirkt schon wesentlich schwächer fäl- lend als LiCl, und KCi noch viel, weniger; um so ungehinderter werden also diese Salze in das Zellinnere gelangen. Dies aber dürfte kaum ohne Folgen für die Beschaffenheit der Zellkolloide und auf _ Lebensäußerungen der Zelle wie z. B. die Zellteilung bleiben. Manches ‚spricht mir jetzt schon dafür (soll aber später noch experimentell geprüft werden), daß die Zellteillungen um so mehr erschwert werden, je höher «der Gehalt des Plasmas und vor allem auch des Zellinnern an Salzen wird. So könnte denn auch in unseren 8alzversuchen dieser Faktor die Oberhand gewinnen, den Ausschlag geben, wenn die Quellungsbeeinflussung nicht allzu groß ist. Kalium wirkt auf die meisten toten und lebenden Kolloide ziemlich quellungs- - fördernd ein. Es fehlt aber auch nicht an Angaben, wonach in ge- wissen Fällen die Quellungsbegünstigung durch Kalisalze die durch Natriumsalze kaum übertrifft. Die ‚des Natriumchlorids ist recht gering. Das Resultat meiner KOı- und NaÜl- ne war nun folgendes: E Eine Volumzunahme (durch stärkere Wasserabsorption) wie an den - Tieren der Lithium-Kulturen war an KCl-Tieren nie zu beobachten. ' Eine stärkere (aber nie bedeutende) Vermehrung der KOl-Kulturen 8) I. Spek, Le. Gr 7 nr a Er er LE. Zur . 5 rg er RE a * ET ‘ . RR Ne h, - > - I Le 32 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie ellteilung. als in ihren reinen Kontrollen fand überhaupt nur in ganz wenigen Fällen einer größeren Reihe von Versuchen statt. Die weitaus über- wiegende Mehrzahl der KCl-Versuche fiel negativ aus. NaCl ist ziemlich indifferent. Die Zahlen der behandelten und unbehandelten Kulturen schwanken in den ersten Tagen ohne we:ent- liche Abweichung um die Durchschnittszahl. Früher oder später wer- den dann aber fast sämtliche NaCl-Versuche schwach negativ. Der negative Ausschlag der KCl-Kulturen war im Durchschnitt größer als der der NaCl-Kulturen. Ob die selten erhaltenen positiven KOl- und NaÜl-Kulturen durch eine Begünstigung der Wasseraufnahme des in diesen Fällen besser quellbaren Paramaecienplasmas herbeige- führt wurden, oder ob in diesen Fällen bloß zufällig die Tiere der Salzkulturen in besseren inneren Bedingungen waren, ließ sich nicht entscheiden. Tabelle 4 gibt einige Zählungsergebnisse von KClI- und NaCl-Kulturen wieder. Tab. 4. Kaliumchlorid und Natriumchlorid. 300 kcıı la 16 | 40 \.102 I wacai]a 20 | 108 0,8] a 16%. °118 1,335 12| a 182 2180717686 KcI2 IA 8>>1: 12 40: | 122 I Nacl2] A 17.»P107..:1443 12la 6 40 | 200 | 520 _| 12| a 29 | 120 | 580 RCH3- TA 14 90 lea. 180j| NaCl 3 Fe 16 90 | 198 1210: 8. |2:517 1.875. jen..00l 1,0| a 39 BE 320 KC14 |A 8 22 75 NaCl14| A 91 | 1695 +104°2.: 14 DY 2 330 1,0| a 60 | 1010 Das negative Ausfallen der KÜl- und NaCl-Versuche führe ich, wie erwähnt, auf eine allmähliche Anreicherung der Salze im Innern der Infusorienzelle zurück. Diese dürfte nach allen diesbezüg- lichen Erfahrungen beim KÜCl größer sein als berm NaCl. Den Kochsalzversuchen schließe ich. noch einige Mitteilungen über Natriumsulfatversuche an. Wir hakeı da ein Salz vor uns mit ziemlich indifferentem Kation und entquellend wirkendem An- ion. Es soll hier nochmals wiederholt werden, daß Sulfate auf viele tote Kolloide in ganz geringen Konzentrationen schwach quellungs- fördernd wirken können, und daß dann erst bei steigender Konzen- tration sich eine starke entquellende Wirkung einstellt. Genau die- selbe, d. h. gleichsinnige Wirkung, übte das Natriumsulfat auch auf die Teilung der Paramaecien aus. Wenige Versuche wurden mit einem Zusatz von 1,0 ccm einer 0,3 m Lösung von Na,SO, zu 19 cem Heu- infusion ausgeführt. Sie fielen schwach positiv oder mit der Kontrolle gleich aus. Dann wurden eine große Anzahl von Versuchen mit etwas höherer Konzentration (1,2 cem der gleichen Lösung) angesetzt (LiÜl wirkt in dieser Konzentration noch stark teilungsfördernd). 16 von er Pi BL k, Ex peritmie jant ell Beleräg, Ig6 Kar Physiologie ‚der Zeilkeilung 33 ar. ® ra Gas Prajp 7 $ 18 3 dieser Versuche fielen stark negativ aus, 2 positiv. Tabelle 5 gibt Eden Zahlenbeleg für das Gesagte. Im älteren Infusionen, denen Sulfalt zußesetzt ist, setzen sich - bisweilen die Bakterien rascher auf den Boden ab, als in den reinen Kontrollen. Versuche mit einem solchen Bakterienunterschied wurden ausgeschieden. In Na,S0O,3 war die Kontrolle sogar bakterienärmer. | Zum Schluß führe ich hier noch einige Ohlorcalcium ver- _ suche an. Die Vermehrung des Gehaltes der Infusionen an den stark i | Tab. 5. Natriumsulfat. N2,%,1 I A 5 90 502 | 2 A | 61 | 230 | | # Na,So, 2 Ar 2 42 182 4 1,2 |-2- | 27 | 158 1700 | B. Na,80,3 | A |. 16 167 675 1,2 I | 16 | | 282 1505 Na,S0,4 | A 8 110 398 = 12 — | 9 | 257 | 1920 Ei: Na,So, 5 A 16 650 3% 12 | a 33 | 1847 | dehydrierend wirkenden Calciumionen hatte in 100 % der Versuche eine bedeutende Verzögerung der Teilungen zur Folge. Ein Umstand _ muß aber bei den Versuchen berücksichtigt werden. Das Chlorcalcium fällt die Bakterien der Infusion oft‘ (aber nicht immer, oder doch - häufig nur unwesentlich) aus. Es kann sich ein dicker Bakterien- _ niederschlag am Grunde des Gefäßes sammeln; die Paramaecien krie- - chen mit Vorliebe in diesen hinein und können sich hier ganz besonders - gut herausfüttern. Auf diese Weise wird dann der Versuch inexakt, denn so wohlgenährte Tiere teilen sich ja rascher. Kulturen mit stark I agglutinierten Bakterien wurden ausgeschieden. Die hemmende Wirkung des Ca0l, macht sich schon bei sehr ge- ringen Zusätzen (0,5 ccm einer 0,3 m Lösung zu 19 ccm Infusion) gel- tend. Die in der letzten Reihe angeführte Kaliumrhodanidkontrolle läßt den kolossalen, diametral entgegengesetzten Einfluß des quel- lungsfördernden und des entquellend wirkenden Salzes schön zutage “treten. Die Hauptergebnisse der beschriebenen Versuche lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen: Die Teilungsgeschwindigkeit der Paramaecien läßt sich in hohem Grade durch Salze, die in ziemlich _ geringen Mengen dem normalen Medium zugesetzt werden, beein- - Zlussen. Diese Beeinflussung erfolgt im Sinne der Quellungsreihe der - Ionen. Den stärksten Einfluß üben solche Salze entweder im einen oder im anderen Sinne aus, welche ein Ion besitzen, das an einem EBand.39,,- | | 8 v Ka. #4. ni, Wi Y EN a A a a Pe RT e Bar N te ‚“ & SAT 2 Rt E, en r It? a . a = N EN = N. si An a ” 2 ar‘ as, FL... NN DW Di A j tin x x n. r | 34 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiol Ende der Quellungsreihe steht, also stark quellungsfördernd oder stark quellungshemmend wirkt, und deren zweites Ion nicht entgegen- gesetzte Eigenschaften hat. Es wirkt also z. B. LiCl stark begün- stigend auf die Teilung der Paramaecien infolge der stark quellungs- fördernden Wirkung des Li-Ions, KSCN wegen der gleichen Wirkung des SCN-Ions. Andererseits sind zZ. B. Ca0l, und Na,SO, Salze, die stark teilungshemmend wirken, da beim ersten Salz das Kation, beim zweiten Tab. 6 Calciumchlorid. das Anıon am negativen Ende der Quellungsreihen der Ionen steht. Salze, deren Ionen auf die Quellung keinen großen Einfluß aus- üben, sind auch in ihrer Wirkung auf die Zahl der Teilungen ziemlich indifferent. Zum Teil dürften auch andere Faktoren von größerem Einfluß werden als die in diesem Falle schwache Veränderung der Wasserabsorption. -- Eine gesteigerte Wasserabsorption macht sich auch in einer Volumzunahme geltend. Trotz der wesentlich rascher aufeinanderfolgenden Teilungen kann ein bedeutender Dickenunter- schied erhalten bleiben. In den dehydrierend wirkenden Salzinfusionen sind die Tiere nur in dem Fall dünner als die Kontrollen, wenn sehr bakterienarme Infusionen verwendet werden. Sind die Infusionen bakterienreich, so wird die Volumabnahme bei der ständigen Nah- rungsaufnahme durch die geringere Zahl der Teilungen ausgeglichen. — Bezüglich der Beeinflussung der Zellteilungen ließ sich in voll- ständiger Parallelität mit den Quellungsreihen die Kationenreihe Li > Na > Ca und die. Anionenreihe SCN > C1 > SO, ermitteln. Bromide dürfen wir nicht ohne weiteres mit den übrigen Anionen vergleichen, weil sie schädigend wirken können, dieser Faktor also der Quellungs- förderung entgegenarbeitet. Die Stellung des Kaliums in der Kationen- reihe soll noch durch weitere Versuche genauer ermittelt werden. Forels BE kandnlase an die Tierpsychologie. Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. 4 Ganz meine Person und meine etwaigen Vorlieben ausschaltend kann ich sagen, daß Forel’s „Abwehr“ an dieser Stelle (Bd. 38, "Nr. 8, S. 355£., 1918) eine Brücke zur experimentellen Psychologie schlägt. no 1. Forel hatte früher geruchlich einen „Ferngeruch“ (ana- - log wie wenn wir rotes Bromgas, in der Ferne sehen) von einem _„Nahgeruch“ unterschieden, wogegen ich zeigte, daß die Riech- partikel bei jedem Geruchserlebnis an die Riechschleimhaut gelangen _ müssen, und daß es eine geruchliche Fern- oder Nahakkommodation analog dem Auge nicht gebe, sondern daß Nah und Fern sekundär ge- - sehen, erschlossen, gewußt oder erinnert sein müsse. Selbst wenn - die Fährte so gepinselt ist, daß der Geruch mit der Entfernung ab- nimmt, kann man das Nahe riechend nicht zugleich riechen, daß in der Ferne geringere Konzentrationen sind. Darin gibt mir Forel - recht; man benötige in der Tat, wie ich dies einwandte, zur Erklärung von Nah und Fern andere als geruchliche Mechanismen. So gehört also dies der Vergangenheit an. | 2. Ich hatte behauptet, daß es die neurologische Stufen- | folge übersehen und gesicherte Tatsachen nicht achten heißt, _ wenn man mit Forel annimmt, die neurologisch primitiven Ameisen denken logisch, lieben und hassen, fühlen sozial, ja sozialer als ‘der Mensch mit seinem gewaltigen Großhirn. Darauf erwidert E. Forel,in der Annahme sozialer Instinkte läge keine Vernachlässigung der neuolopischen Stufenfolge.e Gewiß nicht, das hat auch niemand behauptet; es war vielmehr gesagt, daß das Ameisenhirn nicht die- - selben Leistungen des logischen Denkens und Fühlens vollführen _ könne wie das menschliche Großhirn. Forel scheint mir nun darin zuzustimmen, denn er verteidigt diese der menschlichen analoge, ja - überlegene Ameisenlogik und Gefühlswelt nicht mit einem Wort. 3. Ich hatte darauf hingewiesen, daß Forelbei Insekten ohne - weiteres ein dem menschlichen analoges Sehen annahm. Hier _ stimmt Forel mir nichtzu. So weiseich von meiner Person absehend _ auf die Darstellung von CO. Hess (in Winterstein’s Handb. d. - vergl. Physiologie Bd. 4, S. 652), der ausführlich zeigt, wie bei Forel „der Irrtum wiederkehrt, daß man auf Farbensinn schließt, weil die - Tiere sich verschieden gefärbten Gegenständen gegenüber verschieden - verhalten“. Ob man der Hess’schen Theorie vom Sehen der Insekten nach Art der Totalfarbenblinden zustimmt, oder v. Frisch (dessen 9 Versuche übrigens nicht für „relativ blausichtige“, sondern für „rela- tiv gelbsichtige“ Boterunblindheit sprechen, ein bisher übersehener - Lapsus), das ist eine andere Frage. Bei den zahllosen photochemisch le ER R . g* Br; ; DR | v u » t A | Gr f \ R TÄSRE < N Yu = 36 H. Het Forels Ungeständnisse an die möglichen Sehprozessen darf jedenfalls keme Mensch Analogie . vorausgesetzt werden, sondern es sind zwingende Versuche nötig. 4. Beim Wahrnehmungsprozeß hatte Forel darauf hingewiesen, daß die Ameisen sich infolge aufgespeicherter Vorgänge assoziativer Art orientieren; ich hatte gesagt, daß bei der Wahrnehmung zunächst die Sinnesorgane und der äußere Reiz maßgebend sind. Hierüber hat sich einigermaßen eine Verständigung gebildet. Doch meint Forel, die peripheren (im Endapparat durch Reize ausgelösten) und die zentralen (im Großhirn ausgelösten) Prozesse wären ein wildes Durcheinander. Gewiß. Ebendeshalb verlangte ich ihre Analyse beim Tiere, wie die laufende Preisaufgabe der preußischen Akademie sie beim Menschen fordert, wie die Psychologie sie allerorten erarbeitet, wie die Neurologie und Erforschung der Gehirnlokalisation (auch der Psychiater, Ophthalmologen, Otologen, Physiologen u.s.f.) sie inten- sıv erforscht, wie sie jetzt in zahlreichen Kopfschußstationen geprüft wird. Denn auf den Unterschied zwischen peripheren und zentralen Faktoren baut alles auf: die: Theorien des räumlichen Sehens von Helmholtz wie von Hering, die neueren Arbeiten über die Lo- kalisation des Kontrastes, wie über die Rhythmik, die Gestalterlebnisse und zahllose Kapitel. Seit 1879 besitzen wir bereits schöne Zusammen- fassungen und Bücher über den Unterschied peripherer und zentraler Faktoren; die Spezialarbeiten gehen schon in die Tausende. Das „Durcheinander“ beider Faktoren ist deshalb heute nicht mehr so arg für den Kenner. Da.gibt es heute keine Diskussion mehr darüber, ob man nicht auf die Analyse verzichten und die verwickelten Pro- zesse beliebige deduktiv deuten könne. i 5. Zum Schlusse empfiehlt Forel mir die Lektüre seiner Be sophischen Grundauffassung, daß Erlebnis und Gehirn- materie ein gleiches reelles Ding sind, nur auf zweierlei Weise betrachtet. Diese Empfehlung kommt freilich an die falsche Adresse; es ist Forel entgangen, daß ich diese Schriften in führen- den Zeitschriften rezensierte, und daß ich seine sämtlichen Unter- suchungen in meinen Arbeiten berücksichtigte. Abgesehen davon liegt in der Empfehlung ein großes Zugeständnis: alle jene Kapitel Fo- rel’s behandeln nicht experimentalpsychologische Fragen, sondern wesentlich seine philosophische Identitätslehre von Materie und Seele. Gang und Wahl der Beispiele zeigen in seinen verschiedenen Ver- öffentlichungen dasselbe Gepräge. Nur die mir empfohlene Schrift (IT. Kapitel des Hypnotismus) bezeichnet es als müßig, von einer Seele des Atoms (mithin seiner Konstituentien, der Elektronen und Kraft- linien) zu reden, während alle späteren Schriften diesen Punkt aus- drücklich zurücknehmen und im psychologischen Laboratorium nicht nur Menschen und Tiere als Versuchspersonen sehen wollen, sondern auch die beseelten Atome. Es ist recht bedeutsam, daß er mir jetzt g©- rade iejenige Schrift unter den sonst inhaltlich gleichen Be: 1 a $: "u ku DR A A TEE En "os, ein IE Sn. ! “u, Fr u Re ü ' . Rat der | mas N Jemporae dere des Wirbeltierauges. 37 ß er allein. die A ihsesle geleugnet wird. Das ist ein beachtens- i wertes Moment ; wenn es sich auch nur um philosophische Bestim- mungen handelt, so wird Forel sich viele Freunde damit unter den - Psychologen erwerben. Die andere mir empfohlene Schrift unterscheidet sich von den früheren Fassungen (unter anderem Titel) nur dadurch, daß die Mnemelehre, jene Übersetzung wissenschaftlich eingebürgerter Fach- - worte in neugebildete Fremdworte, hier angehängt ist. Daß noch kein einziger Psychologe (auch Semon selbst experimentell nicht) mit - der Mnemelehre arbeiten konnte, daß so verschiedene Richtungen wie diejenige von Wasmann und Verworn (der die Mnemelehre in _ einem eigenen Kapitel seiner Monographie „Erregung und Lähmung‘ abweist) ebenso der Vererbungsforscher Johannsen, Teichmann Eur s,7 Sie verurteilen, das ist zur Genüge bekannt. Ich. selbst _ weise nur auf die schönen Worte von Forel selber über solche _ Umtaufen der Fachworte, über solche Versuche, welche nach Forel - vergeblich „die ganze Sprache umkrempeln, die ganze Kultur und _ Geschichte auslöschen und sie neu schreiben“ ; denn das trifft ja nicht "nur die Terminologie von Beer, Bethe und v. Uexküll, sowie _ von Loeb und Ziegler — gegen die alle Forelssich da wandte —, _ sondern ebenso Semon’s Versuch, die bestehende wissenschaftliche Sprache ohne Not und Anwendbarkeit in neue Kunstworte zu über- - setzen. Alle diese Versuche stehen ja auf genau dem gleichen Brett. Mit seinen Zugeständnissen, die meine Stellungnahme _ auchnicht in einem einzigen Punktantasteten, sind wesentliche Streitpunkte und hoffentlich auch die dem Turmbau zu Babel ähnliche Sprachverwirrung in der Tierpsychologie aus der Welt - geschafft. Es muß aber gefordert werden, daß die Fachausdrücke - der maßgebenden Wissenschaft fürderhin erst dann geändert werden, wenn sie zuvor widerlegt sind. 4 | Referate. Carl Rabl: Über die bilaterale oder nasotemporale E.. Symmetrie des Wirbeltierauges. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 90, Abt. I, S. 261—444, 5 Textabbild. und 4 Tafeln, ';1917. Die Entwicklung des Wirbeltierauges ist bisher vorwiegend ‘ an Querschnitten durch den Kopf betrachtet worden. Wichtige neue Tatsachen fand Carl Rabl an Äquatorialschnitten der E Angenanlage von Säugetierembryonen. Bevor die geringste Eın- _ stülpung des primären Augenbläschens erfolgt, wuchert ventral - die Wandung, wie Aquatorialschnitte zeigen, ın Gestalt zweier _ mächtiger gegen die Ventrikelhöhle vorspringender Wülste. Da . diese Iayete den später zum Netzhautinnenblatt werdenden Teil 2 38 C.Rabl. Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wir | der ventralen Bläschenwand einnehmen, ist, wie Rabl es ausdrückt, die retinale Wand der Augenblase schon auf diesem Stadium zwei- lappig, die Augenanlage somit bilateral oder nasotemporal sym- metrisch. „Man staunt, daß diese Beobachtung nicht längst ge- macht wurde.* Nach Vollendung der fötalen Augenspalte sind die beiden jetzt temporal- und nasalwärts gedrückten, als Verdickungen auffallenden Lappen der Retina auf der ventrikulären Fläche durch eine Furche getrennt, der auf der vitrealen oder Einstülpungsfläche eine Leiste, die „primäre Leiste“, entspricht. Nach Verschluß der fötalen Augenspalte bemerkt man an der Verschmelzungsstelle, der nunmehr dorsalen Leiste gegenüber, eine gleichartige ventrale, die „sekundäre Leiste*, gleich jener in den Glaskörperraum vorspringend, und ıhr entsprechend an der Außenseite des Innenblattes wiederum eine Furche. Die beiden Leisten teilen den Glaskörperraum un- vollständig ın eine nasale und temporale Hälfte. Zwischen Außen- blatt und dorsaler und ventraler Falte des Innenblattes bleibt nach Aneinanderlegung beider Blätter je ein ım Aquatorialschnitt drei- eckiger Raum, am längsten dorsal, als letzter Rest der Ventrikel- höhle. Der Umriß des Augenbechers ist jetzt nahezu horizontal- rechteckig geworden. Alle diese am 13 Tage alten Kaninchen- embryo sehr deutlichen Merkzeichen bilateraler oder nasotemporaler Symmetrie der Retina sind beim 1”tägigen Embryo bereits ge- schwunden, geblieben ıst fast nur eine Horizontalelliptizität des Augenbechers als Nachklang der vorherigen fast horizontal-recht- eckigen Form. | Während dieser Entwicklungsvorgänge betätigt der embryonale Augenbecher bilaterale Symmetrie auch in seinen vorübergehend erscheinenden Randkerben. Diese, vor einigen Jahren von See- felder beschrieben, wahrscheinlich Breschen für Venen, die das Blut aus der Arteria ophthalmica abführen, bevor die Vena ophthal- mica sich gebildet hat, liegen nämlich nicht an beliebiger Stelle, wie angegeben wurde, sondern an genau bestimmter, und zwar findet sich dorsal und ventral je eine nasale und temporale. Diese vier Randkerben und die fötale Augenspalte teilen vorübergehend am Becherrande fünf Randlappen der Retina ab. | Alle diese Erscheinungen kehren mit höchstens geringen und jedenfalls nicht grundsätzlichen Abweichungen ın allen Wirbel- tierklassen bei Embryonalstadien wieder. Auch an den erwachsenen Wirbeltieraugen zeigt sich ın vielem nasotemporale Symmetrie, wenn auch nicht mehr an der Retina selbst. So im Ciliarring allgemein in der Anordnung und Verteilung der Ciliarfortsätze, ım Auftreten eines dorsalen und ventralen Papillarknotens bei Amphibien, in der ventraleu Papille des Ciliarrings bei Selachiern, die den rudimentären Linsenmuskel trägt. Diese morphologische Symmetrie kann nicht verdeckt werden durch häufige Abweichungen, zu denen unter vielen anderen die nicht genau zentrale Stellung der Pupille des Menschen gehört. Übrigens kommt genau dieselbe Symmetrie auch dem Cephalopoden- auge zu, ein Fall von Konvergenz. Das System der Netzhaut- gefäße läßt sich bei allen holangischen Säugetiernetzhäuten durch ae ER ER, a r 3 Be i fr : Üer? die bila orale, oder nasotenporale Symmetrie des Wir behiikr auges. 50 . LANE BR, ’ = ET eine der entwicklungsgeschichtlichen Grenzlinie zwischen temporaler _ und nasuler Netzhauthälfte entsprechende senkrechte Linie in zwei , Be etriäche Hälften zerlegen. Auf die Symmetrie der Oho- rıoidealgefäße hat 1900 Hans Virchow aufmerksam gemacht: es gibt allgemein im horizontalen Meridian eine nasale und eine - temporale Arterie, im vertikalen Meridian eine dorsale und ventrale Vene. Schließlich nimmt die Region des scharfen Sehens der Netzhaut meist deren horizontalen Meridian eın. Bei Salamandra fand Rabl dıe bislang bei diesem Tier vermißte horı- zontale Area auf. Darin, daß bei den meisten Wirbeltieren das Sehen in der Horizontalebene weitaus das wichtigste ist,. sucht Rabl die physiologische Bedeutung der morphologischen nasotemporalen Symmetrie: die entwicklungsgeschichtliche vertikale Grenze zwischen nasalem und temporalem Sehlappen ist die Grenzebene zwischen E steigender und fallender Bildgröße bei horizontaler Bewegung. ® Im Verlauf der Untersuchung wurden auch mancherlei Ergeb- : nisse zur Histogenese gewonnen. Das Pigment des Außenblattes 3 und des Innenblattes, soweit dieses in der Pars caeca pigmentiert ist, bildet sich stets in dem Zellenteil zwischen Kern und ventrikulärer oder ursprünglich freier Fläche. — Zeitweilig treten ım Opticus _ und im Innenblatt der Pars optica retinae zahlreiche stark färbbare Körnchen auf, wie sie Rabl früher auch an den Rändern der Öff- nung des Linsenbläschens beschrieben hat. Sie sınd nach Rabl " nicht, wie v. Szily meinte, Produkte einer Kerndegeneration, son- dern wahrscheinlich 'Stoffwechselprodukte der Zellen in Gebieten _ besonders lebhafter Zellproliferation. — Die Zellproliferation und Zahl der Mitosen ist in. den beiden Lappen der Retina zur Zeit ’ ihrer Bildung so groß wie vielleicht nur noch bei der Bildung der _ Neuromeren des Diencephalon und Rhombencephalon. Die "Aus- _ differenzierung der Netzhaut erfolgt vom Augengrunde aus nach 3 _ der Peripherie hin. Ihr Beginn an der Stelle des scharfen Sehens ist eine Art Zielstrebigkeit, ein Fall unter vielen solchen. Die Zell- kerne bilden eine Zeitlang deutliche Reihen senkrecht zur Fläche: jede Reihe bildet gewissermaßen eine Zellfamilie, deren älteste - Glieder am weitesten basal liegen. Dasselbe fand Rabl vor langer - 3 Zeit bereits am Zentralnervensystem während der lebhaftesten Zell- ' vermehrung, und es läßt dies auf ein allgemeines Gerichtetsein der E: _ zelligen Elemente eines Organismus schließen, ein Thema, das Rab] E- ‚in einiger Zeit zu behandeln beabsichtigte, um zugleich Angriffen ‘zu begegnen. Beim Menschen sind schon ın der embryonalen Retina die Zellen viel zahlreicher und kleiner als beim Kaninchen. — _ Zonulafasern gehen auch von der basalen Seite von Irisepithelzellen aus. -— Der Opticus verjüngt sich zeitweilig von vorn nach hinten, © vermutlich infolge des Wachstums und der Ausbildung der Nerven. _ fasern in dieser Richtung. — Genauere Angaben werden über die Genese der Opticusfaserbündel, deren Zusammenfassung teils durch Gliazellenfortsätze, teils — später — durch Bindegewebe, und so ‚noch über manches andere gemacht. E.. Den aus dem Arabischen stammenden .Namen Retina, der auf d deutsch au Dezuaus, Eydleın- so viel wie Umhang, Hülle oder { ‚hier Umhüllung des Black heißt, Be Rabe AR en 4 ET ganzen ektodermalen Augenbecher anzuwenden. Demnach hat die Retina überall zweı Blätter und zerfällt in eine Pars optica und Pars caeca, letztere ın Pars cılıarıs und Pars iridiaca. Das Innen- blatt der Pars optica ist die Retina im engeren Sinne. — Der Aus- druck Oolobom sollte auf getrennten oder unregelmäßigen Ver- schluß der fötalen Augenspalte beschränkt bleiben, also weder auf sogenannte Maculacolobome und das Coloboma traumaticum noch auf etwaige atypische Oolobome, die auf ÖOffenbleiben von Rand- kerben beruhen könnten, angewendet werden. Es ıst. nicht wahrscheinlich, sagt Rabl, daß mit der naso- temporalen Symmetrie des Auges die Erscheinung der RE lapae zusammenhinge. Es ıst ein großes Glück fr dıe Wissenschaft, daß es Rab] ‚ vergönnt war, diese Arbeit, deren hauptsächlichsten Inhalt er seit etwa 15 Jahren in seinen Vorlesungen vortrug, kurz vor seinem Ableben fertigzustellen. Die aufs sorgfältigste gezeichneten Abbil- dungen lassen auf den ersten Blick die Meisterhand wiedererkennen, _ die vor dreißig Jahren auch die Abbildungen zu der großen, drei- teiligen Linsenmonographie selbst zeichnete, an deren vergleichend- anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen die spätere ‚Forschung nicht im kleinsten Punkte hat rütteln ‘können. V. Franz. / „Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Rana fusca.“ Infolge des Krieges ist mir ein schon im März 1917 mit obiger Überschrift in dieser Zeitschrift erschienener Aufsatz von Bernhard Dürken erst kürzlich bekannt geworden. Derselbe enthält eine Polemik gegen eine meiner Arbeiten?). Die Notwendigkeit sich eben bei Veröffentlichungen auf das Unerläßliche zu be- schränken veranlaßt mich auf eine Antwort zu verzichten, um so mehr als die letztere nicht kurz werden könnte, da ich Dürken’s Arbeit sowohl wie die meinige mehrfach zitieren müßte. Ich bitte nur denjenigen, der sich in der Sache ein Urteil bilden will, auch meine Arbeit im Original zu lesen. Helsingfors, den 3. November 1918. Alex. Luther. 1) Über die angebliche „echte Entwicklungskorrelation“ zwischen Auge und Extremitäten bei den Anuren und über einen Fall von Beinmißbildung und Poly- daktylie beim Frosch. — Öfversigt af Finska Vet. Societet. Förhandl. Bd. LVIIL, 1915—1916, Afd. A, Nr. 18, Helsingfors 1916, 40 S., 1 Taf., 10 Textfig. ne nennen SEE are san — on Sn nern an 7 Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- "Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. i Kren 41 war 3 Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von F Dir KR. Goebel ‚und :.Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen i Bene von Georg Thieme in ug 3.Band ___ Februar 1919 Nr. 2 et am 28. Februar 1319 =; ..Der jährliche erenkäpreis (12 Hefte). bebabh. 0 Mark | Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an - — Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr.15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: E. Bresslau, Systylis Hotfi n. gen. n. spec., elne neue Vorticellide. S. 41. G. Steiner, Bemerkungen über die sogonannte Verpuppung der Rhabditis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden überhaupt. S. 59. Fr. Heikertinger, Die metöke Myrmekvidie. 8. 65. Referate: L. Kathäriner, Das Vitamin ein Mikroorganismus? S. 103. = Pina 2125 me n Er. . Systylis Hoffi n. gen. n. spec., eine neue Vorticellide. 1. Mitteilung über die Tierwelt kurzfristiger Wasser- “ ansammlungen („Rasenaufgüsse*). (Mit 7 Figuren.) Von E. Bresslau. Vorbemerkung. Von den Tagen Leeuwenhoek’s (1676) an bis zu Ehren- berg (1838) und auch später noch sind zahllose Substanzen durch- - probiert worden, um zu schen, wie weit sich das Reich der Aufeub- - tierchen erstreckt. In Ehrenberg’s großem Werk „Die Infusions- tierchen als vollkommene Organismen“ ist der Aufzählung dieser Substanzen ein besonderes: Kapitel (1838, S. 520-526) gewidmet. - Wenn man auf jenen Großfoliaseiten liest, was alles zur Herstellung _ von Aufgüssen benutzt worden ist, könnte es allerdings scheinen, als @ ob hier nicht viel neue Möglichkeiten mehr zu erschließen wären. So _ erklärt es sich vielleicht, daß das Studium der aus Infusionen zu ‚ züchtenden Tierformen als Bis Problem seit langem kaum 39. Band ) 4 VRR E RR 73 ER UR Aarp, Sr > Ar Fr 27; 2 £ ur 92.1) E. Bresslau, Systylis Hoff n. gen. r 1. spec, ei eine Rolle mehr spielt; nur die aus Moospolsterantene zu erhal. tenden Organismen sind in den letzten Jahrzehnten noch Gegenstand besonderer Forschung gewesen. ; Und doch läßt sich diesem faunistischen Problem noch eine neue Seite abgewinnen, die ganz besonderes Interesse verdient. Denn sie vermittelt uns zugleich die Bekanntschaft mit einem neuen Lebens- gemeinschaftstypus, der in der freien Natur vermutlich weite Verbreitung besitzt. Auf unseren Fluren schaffen Ereignisse wie stärkere Regengüsse, Steigen des Grundwasserspiegels, Überschwemmungen u. s. w. vielerorts regelmäßig ephemere Wasseransammlungen, welche nichts anderes dar- stellen als Infusionen, durchaus vergleichbar den Aufgüssen, die wir in unseren Zuchtgläsern künstlich ansetzen. Von den Organismen, die sich in diesen „Naturinfusionen‘ oder „Rasenaufgüssen‘, wie ich sie nennen möchte, entwickeln, wissen wir aber bisher, so- weitich das übersehe, nur sehr wenig'). Wohl kennt man seit langem einzelne besonders auffallende Vorkommnisse, — so z. B. das plötzliche Auftreten von Branchipus, Apus u. dgl. —, aber von einem syste- matischen Studium der Biocönosen dieser kurzfristigen Wasseran- sammlungen mit ihren besonderen Existenzbedingungen ist bisher keine Rede gewesen. Meine Untersuchungen über die Biologie unserer Stechmücken haben mir nun zu gleicher Zeit das reiche tierische Leben vor Augen geführt, das sich in jenen ephemeren Wasseransammlungen entwickelt. Um die Larven unserer A&dinenarten, die ihre Eier auf den trocken- selaufenen Boden von Überschwemmungswiesen ablegen, zu züchten, ließ ich mir Rasenstücke dieser Wiesen auSstechen a setzte siein Aquarien unter Wasser. Über die Beobach- tungen an den in diesen Kulturen ausschlüpfenden Schnakenlarven habe ich bereits an anderer Stelle dieser Zeitschrift berichtet (Bress- lau, 1917). Gleichzeitig entwickelte sich. aber im "vaelen "dieser Rasenaufgüsse eine ÖOrganismenwelt, deren Formen- reichtum ebensosehr zum Studium einlud, wie die Neuheit vieler der Erscheinungen, die mir dabei vor Augen traten. Es ist mir schmerzlich, daß meine dienstliche Gebundenheit mir immer nur vorüber- gehend gestattete, in die Fülle und Mannigfaltigkeit der Formen aus allen möglichen Tierkreisen, die in den verschiedenen Rasenaufgüssen zum Leben erwachten, Einblick zu tun, und daß ich keine der beobachteten Erscheinungen erschöpfend studieren Konnte. Dennoch möchte ich nicht länger damit warten, ‘einige Bruchstücke des Neuen, was ich dabei fand, jetzt der Offentlichkeit vorzulegen. 1) Ein Hinweis darauf, daß sich „solche Gegenstände, welche notorisch eine Zeitlang unter Wasser standen und durch Austrocknung desselben freigelegt wurden, so z. B. eingetrockneter Bodenschlamm, Moose ausgetrockneter Sümpfe, Gräser, trockene Blätter sowie Schilf und anderes mehr“ besonders gut zu Infusionen eignen, findet sich bei Schewiakoff (1892). ern 2 us Zn WE ER RT. 5 Lie ” ; ‚ ’ De *7 eh KUR . ef \ N fi E. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. n. spec., eine neue Vorticellide. 43 Y a Er, er DB 1. Systylis Hoffi n. gen. n, spee., eine neue Vorticellide. Gleich als ich Anfang 1917 die ersten Aufgüsse mit Rasenstücken - von den Überschw emmungswiesen bei Wolfisheim ansetzte, entwickelten ‘sich in den Aquarien unzählige große Vorticellidenkolonien, die sich Fig. 1. An einem Grashalm festsitzendes Stöckchen von Systylis Hoffi, nach dem Leben. Die Zeichnung gibt die Lage der Köpfchen wieder, die diese nach Ver- - bringen der Kolonie auf einen Objektträger einnahmen. Im freien Wasser breitet sich die Stielverzweigung mit den daran sitzenden Köpfchen etwa in einer Ebene | aus, die senkrecht zu dem Hauptstiel verläuft. X 37. ‚auf den ersten Blick als etwas vollkommen Neues erwiesen. Es waren - Stöckchen mit nicht kontraktilen Stielen, ähnlich denen der Gat- tung Epistylis, jedoch mit dem grundlegenden Unterschiede, daß an jedem Stielende statt eines Individuums stets eine ganze Gruppe B.. | gr | ; 2 3 N I} ERLERNT P) a .y FERTers 9 L, u N FR n NR Kane "3 Y Pr Br N 4A E. Bresian Bi Hoff. n. es AR von Individuen saß (Fig.1), so wie bei Anthophysa vegetans 0. F.M. unter den Flagellaten. Ein derartiges Verhalten ist bisher unter den Vorticelliden nur ein einziges Mal beschrieben worden, bei ' Zoothamnium simplex Sav. Kent (1882), einer englischen Süßwasser- form, bei der etwa ein halbes Dutzend gleichartiger Zooide auf dem Ende eines einfachen, unverzweigten, sich selten und langsam kontrahieren- den Stieles sitzen solle. Bütschli bemerkt bei Anführung dieser Spezies ?2) in dem Infusorienbande seines großen Protozoenwerks (1889, S. 1765): „sie unterscheide sich durch die Art ihrer Koloniebil- dung von den übrigen Zoothamnien, doch auch von den anderen kolonialen Vorticellinen so wesentlich, daß die Aufstellung einer besonderen Gattung wohl angezeigt wäre, wenn die Schilderung richtig ist.“ Da Kent's Abbildungen von Zoothamnium simplex deutlich den kontraktilen Stiel erkennen lassen, auch andere beträchtliche Unter- schiede, vor allem in der Größe der Zooide, zwischen den von Kent | und mir beobachteten Organismen vorliegen, kommt eine Identität zwischen ihnen nicht in Frage. Im übrigen aber stimmen die Gründe Bütschlis für die Aufstellung einer neuen Gattung auch voll- ständig für die im folgenden zu beschreibende neue Form, deren Gat-- tungsname Systylis einmal die Ähnlichkeit mit der Stielbildung bei Epistylis, zum anderen aber den gemeinsamen Sitz mehrerer Individuen auf ein- und demselben Stielende andeuten soll?). Bei Betrachtung der neuen Art wollen wir von einem Stöckchen mittlerer Größe ausgehen, wie es Fig. 1 veranschaulicht. Derartige Stöckchen erreichen einen Durchmesser von 2—3 mm. Ungefähr die gleiche Länge hat auch der Stiel, mit dem die Kolonien auf der Unter- lage, einem Grashalm, Mooszweiglein, oder an der Wand des Aquariums | festgeheftet sind. Der Stiel ist glasklar, durchsichtig; bei starker Vergrößerung erkennt man an ihm eine Anzahl feiner Längs-, verein- zelt auch feine Querstreifen. An dem festgehefteten Ende ist er am | dünnsten, während er sich nach dem anderen Ende zu ansehnlich verbreitert und sich schließlich mehrfach dichotomisch verzweigt. Auf den freien Enden der Stielverzweigungen sitzen die Individuen, und zwar jeweils auf dem nach außen gewölbten Apex eines Stielendes eine Gruppe von etwa 40—65 Zooiden, wie die Blüten einer Distel zusammen ein Köpfchen bildend. | Bemerkenswert ist nun, daß die Individuen jedes dieser Köpt- chen unter sich nicht gleich sind, sondern daß sich in jeder Gruppe immer ein, bisweilen zwei Zooide vor den anderen durch besondere Größe und abweichendes Verhalten auszeichnen (Fig. 1). 2) Bütschli verzeichnet sie versehentlich unter dem Namen Zoothamnium pietum. 3) Ihren Artnamen trägt die neue Spezies zu Ehren meines Schwiegervaters Carl Ernst Hoff, der um die Zeit ihrer Entdeckung seinen 70. Geburtstag feierte. PP Ma a“ ur ED DEU Dee BD» A Mn BAHN? ' lis Ho Hin. h gi en. m spec. eine neue Vorticellide. 45 ” ‚E- \ ” i ’i2 % 2 { 5 en; TUR Be vs RR $ 2 ; Di € ‚gewöhnlichen Individuen, die ich Mikronten (Fig. 2, 3 mi) ne unen möchte, erreichen eine Länge von 200-265 u, sind also etwa En so groß wie die Individuen unserer gewöhnlichen Epistylis Di atilis. Ihr Körper ist in ausgestrecktem Zustande etwa drei- bis viermal so lang als breit, kegelförmig, am Vorderende am breitesten. Nach hinten zu nimmt er in den ersten Dreivierteln der Körperlänge ın Breite verhältnismäßig wenig ab. Dann folgt im letzten Viertel vor dem Ansatz auf dem Stammende eine etwas stärkere Verschmäle- “ N “ Figur 2. Figur 3. Fig 2. Jugendliche Kolonie von Systylis Hoffi, nach dem Leben. Es ist erst ein Köpfchen gebildet, von dem nur ein Teil der Mikronten, und diese nur in ihren Umrissen gezeichnet sind. Von dem Stiel ist nur der apicale Abschnitt dargestellt. Der Makront (ma) ist etwas weiter differenziert als der in Fig. 3 abgebildete. x 120. De 3. ma jugendlicher Makront, mi Mikront von -Systylis Hoffi. X 240. rung, die diesen Körperabschnitt, der sich zugleich durch größere Kontraktilität auszeichnet, gewissermaßen als Ersatz für den dem einzelnen Individuum fehlenden Stiel erscheinen läßt (Fig. 3,5 m). Es handelt sich hier um eine besonders starke Ausbildung des Korti- en: das bei vielen Vorticelliden im Basalabschnitt der Tiere mächtig entwickelt ist®). Die adorale Wimperzone beschreibt etwa eineinhalb Windungen, der Peristomrand ist nur schwach wulstig entwickelt, der Diskus da- gegen gewölbt und beträchtlich vorstreckbar. Das weite Vestibulum besitzt an der dem Zytostom gegenüberliegenden Seite eine Ausbuch- unnn——nnn ____ I Vgl. ©. enroeden, 1906, S. 77 und: 92, ER, u TER Re Be ER, 4b E. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. m Bi tung, in welche die unmittelbar danebenliegende pulsierenn Vakvole mündet. Das Entoplasma ist nur in den vorderen Dreivierteln des Individuums entwickelt und reich von Nahrungsvakusolen durchsetzt. (Fig. 3 mi). Der hintere, stielartige Absatz ist frei von Entoplasma und» dementsprechend auch von Vakuolen. Der wurstförmige Makronukleus ist bei einer Größe von 90-120 „ nur wenig gekrümmt und stets dem Körper ın seiner Längsrichtung eingelagert. Er tritt schon bei geringer Quetschung der Individuen deutlich hervor. Den Mikro- nukleus konnte ich bei den lebenden Individuen nicht sehen. Den eben beschriebenen Zosiden gegenüber erreichen die großen Individuen oder Makronten (Fig. 2,3 ma), die sich in Ein- oder /weizahl in jedem Köpfchen finden, etwa das Vierfache an Masse. In der Löngserstreckung übertreffen sie zwar die kleineren Zooide nur un- wesentlich, dafür beträgt aber ihre Breite die Hälfte bis drei, ja vier Fünftel der Länge. Ihre Gestalt ist birnen- oder eiförmig und nähert sich in kontrahiertem Zustande einer Kugel. Das Peristom ist schmal, die Wimperzone bei älteren Individuen kaum ausgebildet, der Diskus flach, der an das Vestibulum sich anschließende Zytopharynx sehr klein. Das Entoplasma kann anfangs einige Nahrungsvakuolen ent- halten und erscheint zunächst feınkörnig und klar. Nach einiger Zeit aber verschwinden die Vakuolen, und je älter die Individuen werden, desto undurchsichtiger wird ihr Plasma, bis es schließlich fast bräun- liche Farbe annimmt. Das Kortikalplasına zeigt im Basalabschnitt nicht jene mächtige Entwicklung wie bei den Mikronten, ein ausgesprochen stielartiger Ansatz wie bei jenen ist daher nicht vorhanden. Gewaltig ist dagegen der Makronukleus entfaltet, der, im Entoplasma zu mehr- fachen Schleifen, Schlingen oder Spiralen aufgerollt, eine Länge von 350 bis 450 u erreichen kann. Kr ist fast stets im lebenden Individnum mit oerößter Deutlichkeit sichtbar und fällt dank seiner bedeutenden Größe schon bei schwacher Vergrößerung ins Auge. Es dürfte wenige Objekte sehen, die sich so ausgezeichnet zur Untersuchung der lebenden Kern- substanz eignen wie diese großen Zooide von Systylis Hoffe. Für ge- wöhnlich sind in seinem Innern eine Anzahl feiner, aus aneinanderge- reihten Körnchen bestehender Fäden zu erkennen. Auf andere Erschei- nungen werde ich später zurückkommen (s. Anm. 5). Diese großen Individuen sind nun nichts anderes als die schon von Trembley (1747) bei Zoothamnium arbuscula beobachteten „Bulbi“, die später Ehrenberg (1838) als ‚„knollenförmige Indivi- duen‘“ beschrieben hat. In der neueren Literatur pflegen sie als Makrogonidien bezeichnet zu werden. Was über sie bekamıt ist, hat zuletzt Bütschli in seinem Protozoenwerk S. 1629 ausführ- lich zusammengestellt. Seither ist meines Wissens nichts weiter darüber veröffentlicht worden. An tatsächlichen Beobachtungen über die Bedeutung ji Makrogonidien liegt nieht viel anderes vor, als was bereits Trembley über sie berichtet hat. Er sah \ Aa IRRE: | Be ie Ban Mn Kr H lofti N N. gen. 1 n. wer. eine neue x Vorticellide. 47 my Aue % En Br Bat, al, Re vie ch 1 Bulbi | von Fa Stöcken ablösten, ferner wie frei umher- hwimmende Individuen dieser Art sich nach einiger Zeit festhefteten und durch nßerst rasch aufeinanderfolgende Teilungen neue Kolonien erzeugten. Dagegen be- - obachtete er nie die Gründung einer Kolonie durch eines der kleinen, gewöhnlichen Zooide und vermutete daher, daß letztere nach ihrer Ablösung zugrunde gingenf. _ Mit diesen später von verschiedenen Autoren im wesentlichen bestätigten Angaben kombiniert dann Bütschli eine Bemerkung Stein’s (1867, S. 132), der bei - Zoothamnium arbuscula zwar nie die größeren knollenförmigen Tiere Ehrenberg’s - finden konnte, andererseits aber auf den Stöcken das Vorkommen vereinzelter kontra- - hierter Tiere beschreibt. die „merklich dieker und größer als die gewöhnlichen Tiere - sind und beständig kugelig kontrahiert bleiben“, sich schließlich ablösen und zu Grün- - dern neuer Kolonien werden. Bütschli schließt daraus, daß eben diese kontrahierten _ Tiere dennoch mit den von Stein vermißten knollenförmigen Individuen identisch - sind, obwohl sie nicht das außerordentliche Volumen jener erreichen. Es unterliegt _ daher für ihn keinem Zweifel, daß „diese großen Individuen tatsächlich echte, zur Konjugation bestimmte Makrogonidien sind“. Allerdings, fügt er hinzu, „ist die BR eret een nicht ausgeschlossen, daß die Makrogonidien auch gelegentlich ohne Konjugation zu Gründern neuer Kolonien werden, sich auch parthenogenetisch ent- _ wickeln können“. Demgegenüber lehrten nun die Beobachtungen an Systylis Hoffi, 4 daß die Makronten hier, für gewöhnlich wenigstens, eine ganz andere - Bedeutung haben. 3 Verfolget man das Schicksal eines Stöckchens wie jenes, das Fig.1 zeigt, so geht die Entwicklung bei günstigen Existenzverhältnissen unter fortgesetzten Teilungen weiter, bis schließlich soviel Stielenden und auf diesen wieder soviel Individuengruppen gebildet sind, als - zuletzt Makronten vorhanden waren. Die Zahl der Köpfchen kann 20 bis 30, in besonders glücklichen, allerdings seltenen Fällen aber auch viel mehr, 50, ja 60, der Durchmesser der ganzen Kolonie bei ausge- ‚streckten Individuen alsdann bis I cm betragen. Diese Entfaltung wird in der Regel am fünften oder sechsten Tage nach Ansetzen der Kultur erreicht. Dann beginnt der absteigende Ast der Lebenskurve der Kolonien. Eine weitere Zunahme der Köpfchenzahl findet nicht 2 _ mehr statt, die Teilungen hören auf, Degenerationszeichen stellen sich ein, auf die weiter unten noch zurückzukommen sein wird. Auch die Makronten haben um.diese Zeit die Grenze ihres Wachs- - tums erreicht. Sie. kugeln sich vollkommen ab, so dab der Ausdruck „Knollen“ für sie durchaus berechtigt ist. Das Peristom ist völlig 8 ‚geschlossen, Wimperbewegungen daran sind nicht mehr sichtbar, nur | die dicht neben dem Zytostom gelegene pulsierende Vakuole arbeitet " lebhaft. Ihre unaufhörlich aufeinanderfolgenden Zusammenziehungen deuten auf energische Stoffwechselvorgänge hin, die zu einer starken Kondensierung des Plasmas führen. Diese verrät sich auch in der _ dichten feinkörnigen Beschaffenheit des Zellleibes und in dem bräun- Eichen Aussehen, das er bei durchfallendem Lichte zeigt. — Alsdann beginnen höchst eigenartige Vorgänge, die zur Enzy- stier ung der Makronten führen. Das völlig abgekugelte Indivi- = duum zieht a in der Richtung seiner Längsachse noch etwas stärker x ' un ee E. Breslau, ty "0 2} e u „ar ft - zusammen, so daß diese etwas katzen wird 25 | Das Verhältnis zwischen Längs- und ee. stellt. Son: er schließlich auf etwa 8:9. Gleichzeitig scheidet der Makront eine feine. glasklar durchsichtige Hülle um sich aus, die einen getreuen Abguß seiner Oberfläche darstellt und also an der Seite der Mundscheibe den Abdruck der Peristomlippen deutlich erkennen läßt (Fig.4). Nicht in = diese Ektozyste miteinbezogen wird (® der zugespitzte Basalabschnitt, mit =& dem der Makront vorher auf dem = Stammende befestigt war. Er wird - vielmehr zu einem 60 bis 70 «langen, dünnen Stiel ausgezogen, der die Ver- bindung zwischen der Zyste und dem Stamm des Stöckchens vermittelt. Kurz — etwa 10u — vor dem An- satz der Zyste wird in diesem Ver- bindungsstiel schon frühzeitig eine doppelt kontourierte, stark licht- R brechende Lamelle sichtbar, die An- Nekoene von Shane Hof mn 1E° eines Gelenks, indem sich Bildung der Ektozyste; nach dem Später die Zyste von dem Stiel ab- Leben. x 200. löst (Fig. 4, 5g). Ist die Ektozyste gebildet, so zieht sich der Makront in der Peri- stomgegend ein wenig zurück. Das vorher schon rege Spiel der pul- sierenden Vakuole wird noch lebhafter, ihre Pulsationen folgen sich alle 2bis 21/s Sekunden. Sie behält dabei immer ihren Platz in un- mittelbarer Nähe des Zytostoms und entleert anscheinend durch dessen Vermittlung bei der Kontraktion ihren Inhalt in dem freien Raum zwischen dem Peristom und der Ektozyste (Fie. 4). Gleichzeitig sind im Zellleib des Makronten sehr intensive Plasmaströmungen zu beob- achten, die sich auch darin kundgeben, dab der lange, ın mehrere Schlingen zusammengelegte Makronukleus fortwährend seine Lage ver- ändert. Scheint anfangs das ganze Plasma mehr gleichmäßig zu ro- tieren, so treten nach einiger Zeit innerhalb desselben verschieden gerichtete Wirbelströmungen auf, welche die Protoplasmakörnchen bald hierhin, bald dorthin bewegen. Man hat den Eindruck eines fortwähren- den Hin- und Her- und Durcheinanderwogens der kleinsten Plasma- teilchen. Ohne dab eine besondere Ursache hierfür erkennbar wäre -——- ich habe wenigstens vergeblich danach geforscht —-, tritt derweilen im Äquator der Ektozyste eine Furche auf, die das ganze Gebilde im Kreise umzieht (Fig. 4). Das soeben beschriebene Spiel der durcheinanderfließenden Wirbelströmungen dauert 2bis 3 Stunden lang. Infolge der fortwähren- den Ausscheidungen der pulsierenden Vakuole wird allmählich das = " hu) f E \ #* P}} N: « . AZ Er - 2 A ud Eu vs “ fd 1 ’ . .n. gen. n. spec., eine neue Vorticellide. 40 asma immer dichter, stärker lichtbrechend und anscheinend zäh- flüssiger, statt aus Körnchen erscheint es jetzt fädig zusammengesetzt. Die Fäden und Stränge werden gleichfalls in Wirbelströmen gegen- und durcheinander gebogen. Dann treten im äußeren Kontur des Ma- | onten Einbuchtungen und Vorwölbungen auf und im Zusammen- hang damit beginnt die Ausscheidung einer dicken, gelbbräunlichen Entozyste; die eines .der zierlichsten Gebilde darstellt, die man sich denken kann (Fig.5 ma). Stärkere Rippen umgrenzen zahlreiche, etwas tiefer liegende, polygonale Felder: außerdem wird entsprechend der äqua- torialen Furche in der Ektozyste eine kreisförmige Naht ausgebildet, die . 5. mi, Mikront von Systylis Hoff, in kontrahiertem Zustande; ma fertig aus- & ebildete Zyste des Makronten,; g Gelenk im Stielchen der Zuyste; ek Ektozyste: st Ende der Stielverzw eigung. Nach dem Leben. x 240. ie Entozyste in eine obere und eine untere Schalenhälfte sondert. In- ge der Ausscheidung des Entozystenbildungsmaterials nimmt das Volumen des Makronten meßbar ab: Längs- und Querdurchmesser der | jertigen Entozyste, dersich alsdann die zarte Ektozyste (Fig.dek) dicht an ischmiegt, sind um etwa 4—5 Y%, kleiner als die entsprechenden Durch- ıesser der frisch gebildeten Ektozyste. Die Maße schwanken bei den verschiedenen fertig gebildeten Zysten zwischen 210 und 225 u für den ’ auer-, und zwischen 175 und 190... für den Höhendurchmesser. In die soeben beschriebenen, hochinteressanten, protoplasmatischen eorsänge, die sich schon bei en. mit mittlerer Vergrößerung lem Auge eindrucksvoll darstellen, noch tiefer einzudringen, war mir eider bisher aus Zeitmangel nicht möglich. Aus dem gleichen Grund: nußte ich auch davon absehen, die Kernverhältnisse in den Makronten 50 E. Bresslau, Systylis Hoffi n. ‚gen. n. ‚spec. | bei ihrer Vorbereitung zur Enzystierung und während re Prozesses. 5 genauer zu studieren ?). Die Bildung der Zysten geht bei den Makronten einer Kolonie ungefähr gleichzeitig vor sich, am Ende des sechsten Tages nach An- satz der Kulturen sind fast immer sämtliche Makronten aller Stöck- chen enzystiert. Dann lösen sich allmählich die Mikronten von den Stöckchen ab und gehen zugrunde. Schon vorher findet man oftmals Zeichen verminderter Lebenskraft, die erkennen lassen, daß die Stöck- chen bei Beginn der Enzystierungsvorgänge den Höhepunkt ihrer Ent- wicklung hinter sich haben. Die Kolonien dienen zahlreichen anderen Organismen, vor allem kleineren Vorticelliden, als Ansiedelungsort. A.cineten setzen sich in Massen auf ihnen fest, oftmals sind in jedem Köpfchen mehrere Mikronten von Sphaerophryen befallen. Dazu kommen zahlreiche Infusorien, vor allem Amphileptus, Trachelürs u.s.w., die, während sie an den jungen Stöckchen gewöhnlich nicht zu beobachten sind, jetzt die Systylis Hojji-Kolonien als willkommene Weide betrachten. Ihre Beute sind aber fast stets nur die Mikronten. Die Makronten’ bleiben in der Regel verschont, auch wenn die meisten Mikronten der Köpfchen bereits Opfer ihrer Feinde geworden sind. Eine Zeitlang bleiben dann noch die fertigen Zysten an den sonst leeren Stammverzweigungen der Kolonien hängen. Wird das Wasser der Kulturen aber bewegt, so fallen sie ab, indem ihre Stielchen in den dazu präparierten Gelenken durchbrechen. Sie sinken zu Boden und bleiben hier irgendwo im Detritus oder zwischen den Fieder- büscheln der Moospflänzchen oder in den Blattscheiden der Gras- stengel liegen. | Die Ausbildung dieser Zysten bedeutet also ein? elänzende AnpassungandieDaseinsbedingungephe- merer Wasseransammlungen. 5 bis 6 Tage dürfte das Wasser an den tiefsten Stellen der Überschwemmungswiesen wohl immer stehen bleiben. Das genügt, um die Existenz der Systylis Hoffi zu sichern. Sind die Zysten gebildet, so können lange Trockenpzrioden folgen. Ja, sie müssen sogar folgen, denn in dauernd unter Wasser eehaltenen Kulturen sah ich bei noch so langem Liegen der Zysten nie- mals ihren Inhalt ausschlüpfen. Wurde dagegen nach längerem Aus- trocknen das Rasenstück wieder unter Wasser gebracht, so erfolgte 5) So erwähne ich nur, daß ein Teil der eigenartigen Veränderungen, die ‚Greeff (1870) an den Kernen von Epistylis flavicans beobachtet und abgebildet hat, die aber bis heute noch keine hinreichende Erklärung gefunden haben, auch an den lebenden Kernen der Systylis Hoffi-Makronten mit Leichtigkeit zu sehen sind. Besonders auffällig tritt bei den in Enzystierung begriffenen Makronten bisweilen jener zentrale, den mehrfach gewundenen Kern in seiner ganzen Länge eleichmäßig durchziehende Achsenstrang auf, den Greeff (1870) auf Tafel VII . Fig 12 abbildet und auf dessen eigentümliche Bildung auch Bütschli 1889 (S. 1511) ausdrücklich aufmerksam macht. Bresslau in. an. n. he eine neue Vorticellide, 51 nt BB eakinnten Mlhreszeitlichen bezw. Bndlatırvorkaltisken, von denen weiter unten noch zu sprechen sein wird, binnen kurzem das Ausschlüpfen der Makronten und die Entwicklung neuer Stöckchen. n Die Gunst des Materials gestattete mir, auch diese Vorgänge etwas zu verfolgen. Das Aufspringen der Zysten geschieht längs der vorhin beschrie- - benen, kreisförmigen Quernaht. Die beiden Schalenhälften klappen _ auseinander, und der bis dahin zwischen ihnen eingeschlossene Ma- kront tritt aus. Welche Gestalt er beim Ausschlüpfen zeigt, Isb mir nicht bekannt, da ich diesen Moment selbst nicht beobachten konnte. Einige Zeit nachdem zystenhaltiger Rasen unter Wasser gesetzt ist, findet man aber sowohl die aufgeplatzten Zysten am Boden, wie frei- sehwimmende, große, ungestielte Systyles-Individuen im Wasser. E- Die aus den ea hervorgehenden Individuen zeigen noch das bräunliche, feinkörnige, undurchsichtige Plasma, das oben von den Ma- kronten vor ıhrer Enzystierung beschrieben worden ist. Nach dem .J Ausschlüpfen schwimmen sie zunächst einige Stunden rastlos in den $ Kulturen umher. Auch wenn man sie herausfänet, und zur weiteren Beobachtung in auf dem Objektträger aufgekittete Mikroaquarien bringt, setzen sie das Spiel weiter fort, 10, 12, 15 Stunden lang. Nach einiger Zeit kommen sie dann zur Ruhe, Kicht immer alle gleichzeitig. - bei der Mehrzahl der in einer Infusion aus den Zysten ausgeschlüpften Individuen dauert jedoch die Periode des freien Umherschwimmens ungefähr gleich lang. Eine Abhängigkeit des Anheftens von der Tages- zeit konnte ich nicht beobachten. In einem Versuch fand das Fest- setzen gegen Abend statt, in einem anderen gegen Morgen. Ich habe es leider versäumt, Zeichnungen der freischwimmenden _ Individuen anzufertigen und bin daher nicht in der Lage, über, die - Ausbildung ihrer Wimperkränze Näheres zu sagen. Bei den eben zum Festsetzen sich anschickenden Individuen ist nur der vordere Wimper- kranz sichtbar (Fig. 6a), der hintere dagegen verschwunden. Statt _ dessen zeigt sich am hinteren Ende eine periphere, wallerabsnartier _ Einziehung, aus der sich ein Plasmazapfen stielartig vorwölbt. Außer- dem ist die sonst stets in der Nähe der Peristomscheibe gelegene pul- sierende Vakuole jetzt in die Nähe des Hinterendes gerückt und kon- -trahiert sich fortgesetzt. Gleichzeitig werden hier kleine Sekrettröpf- ‚chen nach außen abgeschieden, die in dem Wallgraben neben dem | ‚Stielzapfen zum Vorschein kommen. Es scheint mir nicht zweifelhaft, daß diese Vorgänge zur Bildung des Stiels des Makronten führen; das lebhafte Spiel der pulsierenden Vakuole deutet dabei auf ihro Be- ‚teiligung an diesem Prozesse hin, ebenso wie seinerzeit bei Erzeugung der Zyste. An dem Makronukleus der sich festsetzenden Tiere habe ich Be- sonderheiten nicht feststellen können, er zeiet immer noch die Iıng- X treckte, gewundene Gestalt wie vor der Enzystierung. Die Maße E. Br esslau, Sys Hofti e + des in Fig. 6a abgebildeten Makronten : nd 270 u. Lang u (Juerdurchmesser. HER Fig. 6. a Aus einer Zyste ausgeschlüpfter Makront kurz vor dem Festsetzen, in Seitenansicht; b—m Teilungen des festgesetzten Makronten zum Zweck der Kolonie- bildung, n nach dem Leben; nähere Erläuterung s. im Text. X. 105. Hat sich das Tier mit seinem Stiel auf dem Boden des Mikro- aouariums festgeheftet, so wandert die pulsierende Vakuole wieder in ie Heristomgegend. Der ganze Makront richtet sich auf, so daß man Be a nn A ’ N N BR oh tin. gen, n n. spec, eine neue Fireehkte 53 BET. a | ji on oben er auf seine BR erkcheibe sieht. Nach einiger Zeit be- - ginnen dann Teilungsvorgänge, die sich in aller Gemächlichkeit zeich- ven und photographieren lassen. Ich gebe hier nur eine Serie von Zeichnungen nach einem am 24. April 1917 in der Zeit von 9-1 Uhr nachts beobachteten Objekte wieder (Fig. 6b—m). Die Vorführung der Photogramme, die ich von einem anderen, in Koloniebildung be- griffenen Makronten aufgenommen habe, spare ich für spätere Zei- ten auf. | 4 Als erstes Zeichen der beginnenden Teilung bemerkt man, dal sich der bis dahin kugelige Makront in einem Querdurchmesser in ‚die Breite streckt. Gleichzeitig wird die adorale Wimperzone undeut- lich, das ganze Tier ist so weit wie möglich kontrahiert. Nur die K- BE stende Vakwole setzt ihr Spiel fort. Bei fortdauernder Streckung der Querachse findet schließlich eine Teilung der Peristom- scheibe statt, das Individuum gleicht dabei, von oben gesehen, voll- _ kommen einer in inäqualer Teilung begriffenen Eizelle (Fig. 6b). F Demgemäß entstehen durch den Teilungsprozeß nicht etwa zwei gleich- 3 Fr arose Zooide, sondern ein kleines (AB) und ein großes Individuum EC ‚D). deren Querdurchmesser sich etwa wie 2:3 verhalten (Fig. 6c). Die Kernteilung scheint dabei, soweit sich etwas davon an dem leben- E: Objekt im Mikroaquarium beobachten läßt, in der für die Vorti- _ cellen typischen Weise unter Konzentrierung des Makronukleus zu - einem kurzen, dicken Strang zu verlaufen. 3 — Die inäquaie Teilung des Makronten ist in etwa einer halben Stunde beendet. Dann zucken beide Individuen mehrmals zusammen ? und strecken sich jedesmal danach etwas mehr in die Länge. Das 4 während der Weilung ecwas verlangsamte Spiel der pulsierenden Va- kuole wird lebhafter, etwa 5-10 Minuten später beginnen die adoralen - Wimperzonen wieder deutlich sichtbar zu werden. Die Peristom- ' scheiben und ihr Lippenrand treten hervor. Im Verlaufe der nächsten - Viertelstunde erscheinen im Plasma der Tiere zahlreiche Vakuolen che. 6.d): 3 Damit ist um 9 Uhr 50 Minuten die erste koloniale Stufe erreicht: - Ein Stöckchen von zwei auf kurzem, gemeinsamem, hyalinem Stiel be- daten Glockentierchen von allerdings sehr verschiedener Größe. - Ihr Vorticellendasein dauert jedoch nur kurze Zeit, etwa eine.Viertel- stunde. Dann beginnen die Vorbereitungen zum zweiten Teilunes- _ schritt. Die Vorgänge hierbei entsprechen wiederum in sehr bemerkens- werter Weise den Geschehnissen bei inäqualer Eifurchung:: einmal steht _ die zweite Teilungsebene senkrecht zur ersten, sodann besteht eine er- Eerliche Phasendifferenz. Wie bei inäqualer Furchung das größere Blastomer dem kleineren, so geht hier das größere Individuum CD _ dem kleineren AB in der Teilung voran. L Im, einzelnen gestaltete sich der Verlauf folgendermaßen. Um 20 hg 5 Min. stellte das Individuum CD sein Wimperspiel ein, u; u [ \ Pr 5 De N IE ot pe 3: iue2 - E rer ee} = nm 5 Bi: Er n m Rz m Te v0 Bi: kugelte sich ab und die Vakucend im. dor a bis auf die pulsierende. Erst um 10 Uhr 11 Min. geschah das gleiche 4 auch bei dem Individuum AB. Inzwischen hatte sich bei CD der senkrecht zur ersten Teilungsebene stehende Querdurchmesser zu strecken begonnen. Um 10 Uhr 14 Min. war das in Fig. 6e abgebildete Aussehen erreicht. Um 10 Uhr 20 Min. war bei’O D der’Mund durch- geschnürt, bei A 5 seine Durchschnürung eingeleitet (Fig. 6f}. Um 10 Uhr 29 Min. war die Teilung bei D beendet und zwar wiederum inäqual in ein größeres Individuum D und ein kleineres € (Fig. 6 g). Auck bei AB war die Teilung bereits im Gange, der Größenunter- schied zwischen den aus ihm hervorgehenden Individuen, einem klei- neren A und einem größeren 5, war jedoch wesentlich geringer. Wenige Minuten darauf war der Vierer-Koloniezustand erreicht (Fig. 6h). Alle vier Zooide zeigten lebhaftes Wimperspiel und augenscheinlich regen Stoffwechsel, wie die zahlreichen, äußerst rasch in ihnen auf- oetretenen Vakuolen bekundeten. Hatte die Pause zwischen dem ersten und zweiten Teilungs- schritt nur etwa 15 Minuten betragen, so konnte sich das Vierer- stadium ungefähr eine Stunde lang seines Daseins erfreuen. Dann leitete der dritte Teilungsschritt zur Bildung der achtzähligen Kolonie über, und zwar stand die Teilungsebene mehr oder minder senkrecht zu denen der beiden ersten Teilungsschritte, verlief also in Fig. 6 i—m ungefähr parallel zur Ebene des Papiers. Entsprechend den Größen- unterschieden zeigten die Teilungen Phasendifferenzen, indem sich zu- nächst das Zooid D (Fig. 6i), dann das Zooid © (Fig. 6k), dann das Zooid A (Fig. 61) und zuletzt das Zooid B (Fig. 6m) teilte. Im ganzen liefert so der dritte Teilungsschritt ein Quartett von vier Individuen: la, 1b, lc, id, die ähnlich wie das erste Mikro- merenquartett bei der Eifurchung über den Zooiden 1A, 1B, 10, 1D und gleichzeitig etwas zwischenraumwärts zu ihnen verschoben liegen. Von den einzelnen Teilungen selbst verläuft 1D—1d noch deutlich inäqual (Fig. 6k, I). Auch bei der Teilung 1 C—1e scheint noch em (srößenunterschied zwischen den beiden Schwesterzooiden erkennbar (Fig. 61). Die Teilung 1A—la und 1B—1hb läßt dagegen von In- äqualität kaum noch etwas bemerken. Infolge der Phasendifferenzen kommt es jedoch nicht zum vege- tativen Bestehen einer Kolonie von 8 Individuen. Zwar zeigt jedes Zooid sofort nach erfolgter Teilung reges Wimper- und Vakuolenspiel, aber eines oder das andere der Individuen ist während des ganzen, etwa drei Viertelstunden in Anspruch nehmenden dritten Teilungsschrittes stets in Durchschnürung begriffen. Und noch vor vollständigem Abschluß des letzten, zum dritten Teilungsschritt gehörenden Teilungs- aktes werden bereits die ersten Vorbereitungen zum vierten Teilungs- schritt erkennbar, indem sich das den übrigen Individuen sowohl an . Größe wie an Teilungsgeschwindigkeit überlegene Individuum 1 D be- reits wieder zu diesem Zwecke abkugelt (Fig. 6m). = n Wied; Fr == ua w [eo BB. = z G =, © & > =] © = ) = © + © -. &. [e} ®) — & © Sr = eher vierten Peilungsschritt Here ich in seinem vollen Verlauf Eh mehr zu Ende beobachtet. Um 12 Uhr 50 Min. war die Durch- -schnürung von 1D in 2D--2d, die in der gleichen Ebene wie die vor- hergehende dritte Teilung, diesmal aber nicht mehr deutlich inäqual verlief, nahezu vollendet. Gleichzeitig hatte 1C durch Abkugelung seine Teilung eingeleitet. Da sich aber das Tempo der Teilung erheb- lich verlangsamt zu haben schien, brach ich an dieser Stelle die Be- obachtung ab. Am nächsten Morgen waren im ganzen 12 Zooide vor- handen, alle in vegetativem Zustande, mit ausgestreckter Wimper- spirale, das Plasma von zahlreichen Vakuolen durchsetzt. Auf diesem -zwölfzähligen Stadium verblieb das Stöckchen auch noch den ganzen Tag und die nächste Nacht hindurch, bis es sich am folgenden Tage auflöste. Die Verhältnisse ee taileten mir leider nicht, die Entwicklung der Stöckchen über das Stadium von 12 Zooiden hinaus systematisch zu verfolgen. Was ich über die weitere Ausbildung der Kolonien zu sagen habe, bezieht sich daher auf Beobachtungen an den ohne isolierte Aufzucht in meinen Rasenaufgüssen entstandenen Systylis Hojfi- Stöckchen. 2 Danach schreitet die Entwicklung zunächst in der Weise fort, _ daß sich durch immer neu aufeinanderfolgende Teilungen die Zahl der Individuen ständig vermehrt, während gleichzeitig der gemeinsame - Stiel, auf dem sie sitzen, wächst und in der Richtung von dem an die Unterlage angehefteten zum freien Ende hin allmählich an Dicke zu- nimmt. So entstehen langgestielte Kolonien (Fig. 2) mit einem aus einigen 40--60 Zooiden bestehenderr Köpfchen, in dem bisweilen noch ‚alle Individuen völlig gleichartig sind, bisweilen aber auch bereits ein Individuum als Makront differenziert ist. ‚ Wie dieser Makront entsteht, kann ich im einzelnen nicht sagen. -Es spricht jedoch alles dafür, daß seine Differenzierung dadurch herbeigeführt wird, daß ein Zooid®) aufhört, sich zu teilen und von nun an lediglich weiter wächst und wächst. Jugendliche Makronten, ‚die ich oft beobachten konnte, sehen demgemäß den gewöhnlichen Wikronten sehr ähnlich. Nur erscheint ihr Plasma klarer und fein- ER und enthält viel weniger Vakuolen als das der Mikronten. Allmählich verändert sich mit zunehmender Größe ihr Habitus, _Peristom und Wimperspirale werden im Verhältnis zur Körpermasse ‚kleiner (Fig. 3ma\, der Kern wächst bedeutend (Fig. 2ma), die Nahrungsvakuolen er chwinden. so daß es den Anschein hat, als | ob die Makronten überhaupt die aktive Nahrungsaufnahme einstellen. P Ei: 6) Es wäre selbstverständlich von großem Interesse gewesen festzustellen, ob sich der Makront auf eines der ersten Zooide zurückführen läßt und auf welches, h. ob aus den inäqualen ersten Teilungen des die Kolonien bildenden Individuums ein determiniertes Verhalten der Tochterzooide zu erschließen ist. Auch diese Frage muß Basreilen offen bleiben. E fy 2 0 a ‘ Pr A er m) Be oe 4 fr A. N 5 E ih ’ N; x ER e i Kerr Be ae a E. Brascin. Systylis‘ Hoffi n. eine : Aller dings wäre dann ihr Eow a Wachsnie schwer 2 zu verstehen, wenn man nicht etwa annehmen will, daß sie irgendwie von. den Mikronten ernährt werden, nlich wie die der Propagation dienenden Individuen der Hydrozoen- und Siphonophorenstöckchen von den Nährpolypen. Hat die Mikrontenzahl des Köpfchens einige 60 überschritten, so bereitet sich im allgemeinen seine Teilung vor. In der Regel geht dies so vor sich, daß sich neben dem bereits vorhandenen ein zweiter Makront differenziert und zu gleicher Größe wie ersterer heranwächst. Dann gabelt sich der Stiel in zwei zunächst kurze, allmählich aber an Länge zunehmende Äste. Jedes Astende trägt einen Makronten mit" ungefähr der Hälfte der Mikronten. So wird eine neue, höhere Ausbildungsstufe des kolonialen Zustandes erreicht. Der-Stock trägt jetzt zwei Köpichen. | Diese Vorgänge kennzeichnen zugleich das Prinzip, nach dem auch die ganze weitere Entwicklung der Kolonien verläuft. Immer wid typischerweise in den Köpfchen, deren Mikronten sich durch fortg‘- setzte Teilungen vermehren, neben dem bereits vorhandenen Makrsı.- ten ein zweiter gesondert und dann das ganze Köpfchen geteilt. Bei einigermaßen regelmäßigem Verlauf kommen dadurch Stöckchen mit schön dichotomischer Verästelung, wie bei der Fig. 1 zugrunde liegen- den Kolonie, zustande. | | Nicht immer nimmt aber die Entwicklung diesen vollkommen regelmäßigen Gang. Vielmehr kommen allerhand Abweichungen vor, die entsprechend modifizierte Kolonien zur Folge haben. Häufig zeigen einzelne Köpfchen eine geringere Wachstumsenergie, ihr Stiel bleibt kürzer, ihre Mikronten teilen sich langsamer und dementspre- chend besitzt auch das Köpfchen als Ganzes eine geringere Teilungs- oeschwinı gkeit. Das äußert sich dann in Störungen des dichoto- mischen * aus von mannigfaltiger Art. Bleibt z. B., nachdem das Zwei- Köpfchen-Stadium erreicht ist, das eine der beiden Köpfchen mit der Teilung im Rückstand, so wird, wie ich ab und zu beobachten konnte, eine dreiästige Kolonie die Folge sein. In anderen Fällen kann schon die Teilung des ersten Köpfchens verzögert werden: so fand ich einmal ein Stöckchen mit nur einem Köpfchen auf oben sehr verdicktem Stiel, obwohl bereits vier Makronten differenziert waren. Eine wei- tere Abweichung besteht darin, daß die Sonderung der Makronten längere Zeit auf sich warten läßt, während die Teilung der Köpfchen ruhig ihren Gang nimmt. Es zeigte sich dies einige Male bei sämt- lichen Kolonien desselben Rasenaufgusses: Die Stöckchen hatten be- reits 4,6 und mehr Köpfchen entwickelt, und diese setzten sich scheinbar ' nur aus Mikronten zusammen. Weitere Beobachtung ergab aber, daß sich auch in diesen Kolonien schließlich Makronten differenzierten, die sich zuletzt in ganz normaler Weise enzystierten. Ferner kommen | bisweilen Zuchten vor, in denen der Hauptstiel sämtlicher Kolonien | Pays r % ' | vn." en y ee Te * Sr Re Be Le NE: Hotfi n. gen. n. spec,, eine neue Vorticellide. 57 4 Mc. die linliche ui von 1--2 mm erreicht, sondern ganz kurz bleibt. Vereinzelt sind endlich Stöckchen zu beobachten, die ver _ krüppelten oder anormalen Wuchs zeigen und daher wohl als Miß. bildungen zu bezeichnen sind. Aus dem geschilderten Entwicklungsgang ergibt sich, dab Trembley vor 171 Jahren die Bedeutung der Makronten richtig erkannt hat, wenn er in ihnen — im Gegensatz zu den Mikron- “ten — die G Fünder neuer Kolonien sah. Dagegen ist Bütschli wohl entschieden zu weit gegangen, wenn er die oben zitierte Beobachtung -_Stein’s über das Vorkommen konjugierter Tiere bei Zoothamnium -arbuscı!a dahin ausdeutet, daß die Makronten „echte, zur Konju- - gation bestimmte Makrogonidien“ sind. Davon kann bei Systylis - Hojfi, für gewöhnlich wenigstens, nicht die Rede sein. .In der Regel, die ich aus der Beobachtung vieler Tausende in meinen Rasenauf- E Jüssen zur Entwicklung gelangter Systylis-Stöckchen ableite, ist nichts von geschlechtlichen Vorgängen an den Makronten zu sehen; für gewöhnlich sind sie vielmehr lediglich Dauerformen, die ‚durch ihre Enzystierung die Erhaltung der Art in den ihr als Wohn. ‚sitz dienenden kurzfristigen Wasseransammlungen sichern. Allerdings besteht eine große und wohl die schmerzlichste Lücke in meinen Beobachtungen an der schönen, neuen Form darin, daß ich - über die doch zweifellos auch bei ihr vor de Konjugations- -erscheinungen nichts ermitteln konnte. Ein unglücklicher Zufall muß - es gefügt haben, daß in den zahlreichen Rasenaufgüssen mit Systylis- Stöckchen, die ich ansetzte, niemals die zum Auftreten einer Kon- - jugationsepidemie führenden Bedingungen sich einstellteı. Systema- ‚tische Versuche zur Herbeiführung solcher Bedingungen varen nach _ Lage der Verhältnisse, unter denen ich arbeitete, ausges: ılossen. So muß die Frage offen bleiben, ob und welche Rolle etwa die „akronten bei der Konjugation spielen. Die einzige in das Kapitel der Ko ee - fallende Beobachtung, dieich an Systylis Hojfi anstellen konnte, bezieht ‘sich auf die Mikronten. In einem am 15. Mai 1917 angesetzten Rasen- aufguß hatte sich am 17. Mai ein einziges Systylis-Stöckchen ent- _ wickelt, das mir schon bei Betrachtung mit der Lupe durch sein anders- ‚artiges Aussehen auffiel. Es handelte sich um eine relativ kurzstielige Kolonie mit sechs Köpfchen, in denen keine Makronten differenziert _ waren. Dagegen zeigten die Mikronten alle Stadien rapidester Tei- lungen, die zur Herstellung außerordentlich kleiner Individuen führ- ten. Ein Teil der Zooide der Köpfchen zeigte noch die gewöhnliche Be röße, alle Übergänge leiteten von ihnen zu kleinen Schwärmern, - die z. T. bereits in Ablösung begriffen waren, den hinteren Wimper- kranz entwickelt hatten (Fig. 7) und mit 20-25 u Länge gerade nur “ Be 39. D TE N a kan 58 E. Bresslan, Systylis Hofti n. gen. n. . Sp00, 1’. der Durchschnittsgröße der normalen Individuen Das Peristom dieser‘ wohl sicher als Mikrogonidien anzusprechen- den Zooide ist sehr klein, fast bei allen war in seiner Nähe die pulsierende Vakuole sichtbar, der rundliche Makronukleus lag bald in dem vorderen (Fig. 7b,d), bald in dem von diesem durch eine Einschnürune mit dem mächtig entwickelten, hinteren Wimperkranz abgesetzten, hinteren Körper- abschnitt (Fig. 7a, c), an dessen Hinterende ich in einem Falle eine kurze Borste, ähn- lich wie bei Astyloxoon, wahrzunehmen glaubte (Fig. 7d). Von den Mikronuklei war auch in dem gut fixierten und gefärbten Präparat, das ich von dem Stöckehen ANEORMSIE nichts zu sehen. Fig. 7. Mikrogonidien von Ich habe selbstverständlieh seinerzeit so- Systylis Hoffi. X 600. fort nach dieser Beobachtung zahlreiche, neue - —— Aufgüsse mit Stücken des gleichen Rasens an- gesetzt, um zu sehen, ob nicht in diesen Kulturen nunmehr Systylis- Kolonien mit Konjugationszuständen auftreten würden, aber vergebens. In Anbetracht der vorgerückten Jahreszeit kam es nur zu wenig er- gjebiger Entwicklung von Systylis-Stöckchen, und diese zeigten, So- weit ich sie kontrollierte, sämtlich nur das gewöhnliche Verhalten mit Ausbildung von Makronten, die sich schließlich enzystierten. Damit komme ich zur Besprechung des jahreszeitlichen Ver- haltens der neuen Art. Es läßt sich dies kurz dahin charakterisieren, dab Systylis Hojfi bei Straßburg eine ausgesprochene Frühjahrs- form ist. Entsprechend der ersten Wiesenwässerung, die bei Straß- burg in der zweiten Aprilhälfte zu beginnen pflegt, stellte sich stets im April die stärkste Entwicklung von Systylis-Kolonien in den Rasen- aufgüssen ein. Auch schon im März konnte ich Kolonien zur Aufzucht bringen. Die üppige Entfaltung der Stöckchen dauerte bis in den Mai hinein, vom zweiten Drittel dieses Monats an zeigte sich jedoch immer schwächeres Wachstum, wohl infolge der höheren Temperaturen, die ın während des Sommers angesetzten Aufgüssen entweder über- haupt die Entwicklung von Sysiylis-Kolonien verhindern oder nur ver- einzelt kümmerliche Stöckchen entstehen lassen. Dagegen ergaben Kul- turen im Oktober und November 1917 wieder schöne Resultate. In der Natur kommt es aber — bei Straßburg wenigstens — normalerweise nicht zur Entwicklung einer Herbstgeneration von Systylis, da die Wiesen dort um diese Jahreszeit nicht gewässert werden, sondern trocken dazuliegen pflegen. Es wird von Interesse sein, festzustellen, wie Systylhs Hoffü in dieser Beziehung nernoha verhält. Denn ich bin überzeugt, daß diese schöne Art, die bei Straßburg so massenhaft vorkommt, c Keil) Fe, % Bee . \ ’ ‘ Biere. in { ’ ber rd: sogenannte Ver puppung der Rhabhitis Pr 59 ich: in deren Genöilden, wo Überschwemmungswiesen geeignete redineungen darbieten, zu finden sein wird. Um ihrer hab- haft zu werden, hat man nicht nötig, im Freien danach zu suchen, zumal da die festsitzenden Kolonien durch Abfischen der Wiesen- - tümpel ja doch nicht zu erbeuten sind. Weit zweckmäßiger ist viel- _ mehr das eingangs geschilderte Verfahren der Herstellung. von Rasenaufeüssen. Ich hoffe, daß auf diese Weise recht viele Kollegen in der Lage sein werden, neue Fundorte von Systylıs _Hoffi, diesem so schönen und dankbaren Untersuchungsobjekt, zu _ ermitteln. | | | 3 Literatur. Fi. Bresslau, E., Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken. |. m Über die Eiablage der Schnaken. Biol. Zentralbl. 37, 1917. 8.507—531. 2 Bütschli, ©., Protozoa. Bronn’s Klassen und Ordnungen Abt. >. Infusoria 1589. 2 Ehrenberg, “Chr. G., Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen. R Leipzig 1838. | 4 Greeff, R., Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der en e. cellen. Arch. f. Naturgesch. 1870, Bd. I, S. 355— 384 und 1871, Bd. Br S. 185--222. E3 Kent, Sav., A manual of the Infusoria. Including a description of all known Flagellate, Ciliate and Tentaeuliferous Protozoa. London, III 2. Bd. 1882. * Schewiakoff, W., Über die geographische Verbreitung der Süßwasser-Proto- zoen. Verh. Nat. Med. Ver. Heidelberg (2) 4, 1892, S. 544—592. . Sehroeder, O., a) Beiträge zur Kenntnis von eg umbellari 0 (Epistylis Alavicans —- grandis Ehrbg.) Arch. f. Protistenk. 7, 1906, S. 75—105 E b) Beiträge zur Kenntnis von Kpistylis ac (E hrbe.) Ebenda # S. 173-185. 8. Stein, Fr., Der Organismus der Infusionstiere nach eigenen Untersuchungen in systematischer, Reihenfolge bearbeitet II. Abt. 1867. 9. Trembley, A., Observations upon several species of small water Insects of the Polypous kind. Philos. Transact. 44, 1747, S: 627 — 655. | m ennngen über die sogenannte Verpuppung der Rhabditis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden überhaupt. Von Dr. @. Steiner, Hari Zürich, =... (Vorläufige Mitteilung.) Die Zystenbildung bei Nematoden ist eine seit langem bekannte _ Erscheinung, aber durchaus kein Attribut sämtlicher Vertreter der Klasse. Sehen wir von den Parasiten ab, so finden wir auch unter den sogenannten freilebenden Formen die Fähigkeit zum Zystenbilden ur auf einige ökologische Gruppen beschränkt. So ist für die große Zahl mariner Nematoden heute noch in keinem Falle Zystenbildung beobachtet worden; auch bei typischen, ausschließlichen Süßwasser- (ormen scheint sie zu fehlen. Nur die große Gruppe der Terricolen Rx . N J 1, - N - Er 60 G. Steiner, hat diese Fähigkeit als RO an besondere Lebensbedingungen- erworben. Vermutlich kommt dieses Vermögen nicht allen Terricolen zu. Wir wissen heute, daß jene Formen, die die Fähigkeit dazu haben, sie in sehr verschiedenem Grade besitzen. Es gibt da eine lange Reihe von Abstufungen. Am ausgebildetsten und in vollendetster Form treffen wir sie bei zwei ökologischen Gruppen, den Fäulnis- und Kot- bewohnern einerseits und den Bewohnern von Pftlanzenpolstern, namentlich Moos- und Flechtenrasen andererseits. | Die Bedeutung der Zysten bei Nematoden wurde hauptsächlich darın gesehen, dab es mit ihrer Hilfe einer Form ermöglicht wird, ungünstige Außenverhältnisse zu überdauern und erst bei Eintritt besserer Umstände ihren Lebenszyklus fortzusetzen. Halten wir uns an ein Beispiel. Bei moosbewohnenden Aphelenchus-, Tylenchus-, Plectus-Arten u. s. w. wird die Zeit des Austrocknens der Moosrasen im Zystenstadium überdauert; ein frischer Regen weckt all diese . Tiere wieder aus ihrer Asphyxie, die Zysten werden gesprengt und die individuelle Entwicklung der Tiere geht weiter. Ähnlich wirkt beı Fäulnis- und Kotbewohnern der Nahrungsmangel. Die Zyste ist also eine zweckmäßige, eine erhaltungsmäßige Ein- richtung, die den Tieren, hier also einigen Nematodenformen, ermög- licht, ungünstigen 'Außenverhältnissen ihren vernichtenden Charakter zu nehmen. Damit ist aber die Bedeutung der Zysten noch nicht erschöpft. Wie bei den Einzelligen und vielen anderen niederen Metazoen er- weisen sie sich auch bei den Nematoden als vorzügliche Einrichtung zur Verbreitung der Arten. Nicht umsonst sind gerade die moosbe- wohnenden und auch die saprozooischen Nematoden weltweit ver- breitet. Als Zyste konnten sie durch Winde, Wasser, Strömungen, Mensch und Tier nach allen Seiten verschleppt werden. Auf die Modalitäten unter denen dies geschehen kann, wollen wir hier nicht eintreten. Es soll nur betont werden, daß der Zystenbildner und auch die Zyste sich dabei fast immer völlig passiv verhalten und dem Zu- fall alles überlassen wird. Nun gibt es auch hier einzelne Ausnahmefälle. Auf einen solchen möchten wir an dieser Stelle verweisen. Er ist eigentlich nicht neu, sondern schon von Leuckart zu Beginn der neunziger Jahre des verflossenen Jahrhunderts entdeckt worden. Er hat aber trotz des Interesses das er verdient, kaum Beachtung gefunden. Der Grund mag darin liegen, daß Leuckart selbst den eigentlichen Charakter der Erscheinung und namentlich ihre Bedeutung nicht deutlich erkannt hat oder wenigstens nicht genügend klar und scharf hervorhebt. Es handelt sich um die Enzystierung der Rhabditis coaretata Leuckart. Der erwähnte Forscher hat sie als Verpuppung be- zeichnet und sah eben die interessante Seite des Falles wie es scheinf nur darin, daß damit zum ersten Male für Nematoden das Vorkommen j =» Vapırpıne nachgewiesen sei. r Rh. ar BR: rd 01, ET f vs le a ER a ", Bemerkun; 1 übe + die sogenannte Verpuppung der Rhabditis ete. 61 N Fake Si a ‘ Ar . Re, “ n ri f \ Wir werden gleich sehen, wie er zu dieser Annahme kam. Über seine Beobachtungen hat er an der ersten Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft im Jahre 1891 in Leipzig be- - richtet t). Er schildert in dieser Mitteilung in kurzen Zügen, wie an den Mundteilen und Beinen, namentlich an den Tarsen des weit- ‚verbreiteten und gemeinen Düngkäfers Aphodius fimetarius L. gegen den Herbst hin oft Hunderte kleiner weißlicher Schläuche zu beob- ‚achten seien. Es sind die „Puppen“ einer sich an diesen Stellen fest- heftenden Rhabditis, deren Lebensgang der Forscher kurz zeichnet. Die Larven dieses Nematoden heften sich vor ihrer dritten Häutung fest; ihre Haut wird verdickt, es bildet sich eine tönnchenförmig? Puppe, deren Gestalt nur mehr entfernt an die frühere Körperform erinnert. Werden diese Puppen in feuchte Umgebung gebracht, so ‚treten die in ihnen enthaltenen Larven wieder aus, machen ihre letzte _Häutung durch und erreichen das geschlechtsreife Stadium, das aller- dings ziemlich wenig an die frühere Larvenform erinnere —— Leuckart hat dieser Mitteilung keine Ergänzung or lassen und auch keine Abbildungen veröffentlicht. Dies wird mit ein Grund vewesen sein, daß der interessante Fall so wenig beachtet und fast _ vergessen wurde. em Sonmer 1917 lenkte Herr Geh. Regierungsrat Prof. Dr. J. W. Müller in Greifswald meine Aufmerksamkeit auf den interessanten Nematoden. Er übermachte mir in liebenswürdiger Weise - das erste Untersuchungsmaterial. So wurde es mir möglich die eigen- artigen Zysten, denn um solche handelt es sich, näher zu untersuchen. Über die Lebensgeschichte des Tieres wie über einige andere Einmieter des Aphodius fim etarius hoffe ich später ausführlich berichten zu ‚können. 2. Eine einzelne Zyste ist auf Abbild. 1 dargestellt. Mit dem Vordeı ende ist sie am Käferbein oder an einem Mundteil des Käfers fest- _ geheftet: dieser vorderste Teil ist stielartig verengt, zeigt aber auf der Oberfläche ganz die Beschaffenheit, die wir auch am Mittel- und -Hinterkörper finden. Auf diesen stielartigen Abschnitt folgt er _ Hauptteil der Zyste, der ganz zylindrische bis leicht tönnchenförmig Gestalt hat. An seinem Hinterende faltet sich die Zystenhaut ein, es ‚folgt ein kürzerer engerer Abschnitt, dann wieder eine Falte und darauf der Zystenschwanz, dessen Basis leicht angeschwollen ist. Ber. Schwanz selbst ist stark verlängert, läuft fadenförmig spitz aus und erreicht ungefähr ein Drittel der ganzen Länge der Zyste. Die | Oberfläche derselben ist regelmäßig skulpturiert; quere, stäbchen- bis plättchenartige Verdickungen der Zystenhaut sind zu 22 Längs- ‚reihen geordnet. Zwischen diesen gerundeten, insgesamt wulstartig Brandon ana uen sind verhältnismäßig tiefe trennende 6 Längsfurchen. Die Zystenhaut zeigt bis ee: ar Schwan überall die selbe Beschaffenheit. Schon an der Schwanzbasis werden aber die stäbchenartigen Verdicknungen kleiner; je mehr der Schwanz faden- förmig wird, um so kleiner werden sie, bis sie zuletzt als strich- förmige Gebilde ganz verschwinden. a Abb. 1. Zyste der Rhabditis coarctata Leuckart. « Stil der Abb: 3. Ein Bein des Aphodius fimetarius Zyste, b zylindrischer Mittelab- mit mehreren festgehefteten Büscheln und schnitt, der Zyste, ce vordere Gruppen von Zysten (bei a). Man beachte wie Schwanzfalte, d hintere Schwanz- die Zysten stets an Stellen festgeheftet sind, falte; K.Ok.. S u. Apochr. Imm. die von Borsten und Zähnen des Käferbeines 2 mm. überragt und geschützt werden. H.Ok. 2 Obj A Im Innern der Zyste findet sich in enge Windungen gelegt, die Larve; sie bildet einen im zylindrischen Zystenabschnitt liegenden längsovalen Körper (vgl. Abb. 2 bei D). Das Sprengen der Zyste er- folgt immer an derselben Stelle, nämlich am ersten Schwanzwulst; die Schwanzkappe wird dabei völlig abgeworfen, der Wulst bezw. die Pe a 63 ti Ringfalte r nn gerissen (vol. Abb. 2 bei ©). Die leere Zy ste nhülle bl bt dann weiter am Insekt hängen. \ Die Zysten sitzen, wie schon Leuckart hervorgehoben hat, an den Beinen, hier auch an den Tarsen und an den Mundteilen des Käfers. Nie habe ich sie an anderen Stellen desselben beobachtet: Auch an den erwähnten Gliedmaßen haben sie stets ihre besondere Anordnung, von der kaum abgewichen wird. Sie stehen nämlich immer Ein einzelnes am Käferbein festsitzendes Büschel von Zysten; bei c ge- en Zysten; die Schwanzkappe ist abgeworfen. H.Ok. 2 Obj. II. B hinten und außen ab. Weiter begeben sie sich immer in den Schutz der an diesen Gliedmaßen vorhandenen Borsten- und Zahn- 2 reihen, was die Abb. 2 und 3 sehr deutlich zeigen. Erst wenn alls d diese geschützten Stellen völlig besetzt sind, werden auch andere zum Festheften benutzt. So trifft man die weißen Schläuche an den er- hnten Stellen zu ganzen Büscheln und Säumen geordnet, die schon | el, Auge gut sichtbar sind. In Abb. 2 ist ein solches Zysten- T ne a t + B L x 64 G. Steiner, Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der Rha itis- Welche Bedeutung haben nun diese Zysten, d. h. was für eine Rolle spielen sie im Leben ihrer Bildner. Leuckart ist auf diese Frage eigentlich nicht eingetreten und doch lag sie auf der Hand. Er hat die Zysten auch nicht als solche bezeichnet, sondern als Puppen. Man wird fragen warum. Er scheint die ganze Erscheinung, den ganzen Vorgang als eine Art Verwandlungsakt angesehen zu haben, deshalb seine Bezeichnung der Zyste als Puppe. Zu dieser Ansicht scheint er irrtümlicherweise dadurch gekommen zu sein, dab er aus den Zysten ganz anders beschaffene Tiere ausschlüpfen gesehen haben will, als jene Larven waren, die sie bildeten. Soweit ich die Sache heute überblicke, hat der berühmte Parasitenforscher hier zwei ver- schiedene Rhabditis-Formen in ein und denselben Entwicklungszyklus gebracht. Es ist dies ein Irrtum, der nicht einzig dasteht und bei den Schwierigkeiten artreiner Rhabditis-Kulturen auch begreifbar ist. Zur Straßen?) und Fuchs?) haben übrigens schon auf einige solcher Verwechslungen hingewiesen. Sie waren bei unserer Form um so leichter möglich, weil auch Aphodius fimetarius erstens verschie- dene Nematodenparasiten beherbergt, zweitens unter den Flügeldecken wie es scheint sogar mehrere Rhabditis-Arten ın Form von Dauer- larven oft zu Hunderten als Einmieter mit sich führt und drittens der Kuhmist, in dem sich der Käfer herumtreibt, ja ohnehin ‚nament- lich Rhabditiden enthält. Was dann jeweilen zusammengehört, ist recht schwer zu entscheiden und Irrtümer sind leicht möglich. Man braucht nur nachzulesen was Fuchs hierüber schreibt. Er fand bei seinen Studien über die Parasiten der beiden Borkenkäfcrarten Ips !ypographus L. und Aylobius abietis L. Verhältnisse, die denen des Aphodius fimelarius völlig gleichen. R Die Zysten der Rhabditis coarctata Leuckart spielen natürlich für die Ausbreitung der Art die größte Rolle*). Dadurch, dab das Tier sich vor dem Einzysten an den Käferbeinen u. s. w. festheftet, sorgt es selbsttätig für diese Ausbreitung. Der Käfer geht mit den vielen Zysten nach neuen Misthaufen, nach neuen Kuhfladen; dort wird die Zyste gesprengt, die Tiere treten aus und vollenden ihre Entwicklung u. s. w. RT Das Eigentümliche am ganzen Vorgang bleibt natürlich, daß nur die Gliedmaßen des Käfers zum Festsetzen der Larven benutzt wer- 2) Zur Strassen, Otto, :Bradynema rigidum. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Pd. 54, 1892. 3) Fuchs, Gilbert, Die Naturgeschichte der Nematoden und einiger anderer Parasiten, 1. des Ips typographus 1, 2. des Hylobins abietis L Zool. Jahrb. Syst., Bd. 38. 4) Fuchs äußert übrigens S. 115 seiner Arbeit bezüglich unserer Rhabditis dieselbe Ansicht und auch Prof. Dr. J. W. Müller vertrat sie schon in seiner ersten brieflichen Mitteilung ohne Kenntnis jener, Stelle bei Fuchs und jener Mitteilung Leuckarts zu haben, } ET, Sans 2 Tel ' » u ra rk 0 St BER T Me ” 7 € E Sa) ee A eike N Be metöke IMyrineköidie: 65 den. Die une at nahe, anzunehmen, dab das Bewegen dieser Glieder die Rhabditis-Larven zum Festheften reize, dab unbewegliche R örper, auch wenn sie chitiniger Art sind, nicht den nötigen Anreiz ausüben. Diese Annahme scheint sich auch durch eine briefliche Mit- teilung von Herrn Prof. Dr. J. A. Müller zu’ bestätigen. Er war nämlich, ohne Kenntnis von der Leuckart'schen Beobachtung zu ‚haben, zuerst bei Studien an Dipteren-Larven auf die Zysten der vor- liegenden Rhabditis aufmerksam geworden. Dieselben sollen an einer solchen Dipterenlarve oft bis zu hundert Exemplaren am Kopfe fest- sitzen. Leider ist es mir bis jetzt nicht gelungen, derartige Fliegen- Jarven aufzufinden. Wir müssen aber annehmen, dab der lebhaft be- wegte Kopf der Fliegenlarven hier auf die Rhabditis-Larven denselben Anreiz ausübte, wie dort die Gliedmaßen des Käfers. Aber, und hier ist für die Auffassung der ganzen Erscheinung als zweckmäßiger Einrichtung ein springender Punkt, die Dipterenlarven können für die Ausbreitung der Zysten nicht die Bedeutung haben, wie jener "Käfer. Die Dipterenlarven werden ja lediglich im schon bewohnten Dunghaufen bleiben, hier höchstens immer wieder die feuchten Stellen aufsuchen, aber beim Vertrocknen oder Schwinden des Dunghaufens nicht an eine örtlich entfernte neue Nahrungsstelle zu gehen ver- "mögen. Ja, bei der Verwandlung zur Imago wird die Larvenhaut abge- -worfen und damit bleiben auch die an dieser festsitzenden Zysten ‚liegen und die Einrichtung scheint uns wenn nicht völlig nutzlos so ‚doch von weit weniger förderndem Charakter für die Rhabditis als ‚die Festheftung der Zysten am Käfer. Es liegt nahe, anzunehmen. ‚der Vorgang des Festheftens dieser Zysten sei hier noch unvollkommen ‚ausgebildet. Die Rhabditis-Larven sind in ihren en lungen noch nicht genügend scharf nur auf den weit vorteilhaftereı ‚Käfer eingestellt. Wenn hier Selektion einsetzt, was uns sie scheint, könnte schließlich eine völlige Einstellung nur auf den Käfer ‚erfolgen. Dies sind Probleme, die sich uns aufdrängen beim Betrachten der merkwürdigen Zystenanheftung, wie die Ahab- ditis coarclata Leuckart sie ausübt. Wir glaubten einen weiteren Kreis hier auf diese interessante Erscheinung aufmerksam machen zu müssen. Die metöke Myrmekoidie. Tatsac henmaterial zur Lösung des Mimikryproblems. . (Mit 13 Textfiguren.) Von Franz Heikertinger, Wien. Das Mimikryproblem kann nur streng kritisch-empirisch, nur der Hand von Tatsachenreihen gelöst werden. Hypothetische irörterungen über die are oder geringere Wahrscheinlichkeit n. ee 66 F. Heikertinger. Die metöke Myrmekoidie. dieser oder jener Möglichkeit — eine heute noch vielfach beliebte Methode der Problembehandlung — sind müßig und führen zu keinem realen Ergebnis. , Die folgenden Erörterungen gelten der tatsachengemäßen Untor- suchung der metöken Myrmekoidie,.d.1i der ıinsekten- fressertäuschenden Nachäffung von Ameisen durch 3 wehrlose Arthropoden. 2 Diese Erörterungen zerfallen in drei Abschnitte. Im ersten soll das objektiv gegebene Tatsachenmaterial der Ähnlichkeiten an sich ö vorgeführt werden. Im zweiten Abschnitt sollen die heute geltenden [ Meinungen der biologischen Forscher über die vor Feinden schützende Bedeutung dieser Ähnlichkeiten und über die natürlichen Feinde ; der- Ameisennachahmer Darstellung finden. Im dritten Abschnitt h endlich sollen exakt erforschte Erfahrungstatsachen über die natürliche Nahrung dieser Feinde als Prüfung der fundamentalen Voraus- setzungen der Ameisenmimikry, zusammengestellt werden. aus wel- i chen zahlenmäßig ein Urteil zu gewinnen sein wird, ob eine metöke 3 Myrmekoidie als Selektionsergebnis wahrscheinlich oder möglich ist. Die Untersuchung wird demnach hier ausschließlich nach der öko0- logischen Methode erfoleen!). > ' In allen drei Teilen legen mir Raumesrücksichten Knappheit und. i Beschränkung auf. Immerhin soll eine hinreichend größe Anzahl von Fällen dargelegt werden, um dem unbefangenen Leser das allen Tatsachen gemeinsam zugrunde liegende Prinzipielle ohne Zweifels- = möglichkeit erkennen zu lassen. Die Untersuchungen sollen sich nur auf Tatsachen beschränken, damit das Urteil ein zwingendes und : die Lösung der Frage eine endgültige sei. e * % Begriff und Wort „Myrmekoidie‘, primär lediglich im Sinne von „Ameisenähnlichkeit“, rühren von E. Wasmann her. Er unter- scheidet 2): „Es gibt eine Myrmekoidie, die bloß eine morphologische Familieneigentümlichkeit ist, ohne nachweisbare biologische Bedeu- tung; es gibt ferner eine andere Myrmekoidie, welche zum Schutze gegen insektenfressende Wirbeltiere dient; es gibt endlich eine Mvr- mekoidie, welche auf Täuschung der Ameisen hinzielt und einen An- Be er a 1) In einer anderen Arbeit habe ich ähnliche Untersuchungen ausschließlich nach der morphologisch-analytischen Methode, nach der vergleichenden Beurteilung der Ähnlichkeiten in morphogenetischer Hinsicht, die hier völlig außer Betracht gelassen ist, geführt (Die morphologisch- analytische Methode in der Kritik der Mimikryhypothese, dargelegt an der Wespenmimikry |Sphekoidie] der Bockkäfer. Zoolog. Jahrbücher v. Spengel [in Vorberei- tung]). Beide Methoden führen. in wissenschaftlicher Durchführung zu überein- stimmenden Ergebnissen. 2 2) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. Zoologica, Heft 26, Stuttgart 1899, S. 41. | Ku zer su, FE So Pe, Ne Rn Aue ‘“ 4 N a RE er Ho ’ ws r VE h \ x x r | S « . . ‚ ‚\ RR A IS ’ ae NN: \ 6 4 1 Äh ER, a eil rtinger, Die metöke Myrmekoidie, 67 Bi ssungscharakter an die myrmekophile Lebensweise bildet.“ Er be- zeichnet diese letztere als „Mimikry der Ameisengäste, deren Zweck die Täuschung der eigenen Wirte ist“ und teilt sie in eine „passive -"Mimikry“, welche täuschende Ähnlichkeit der äußeren Erscheinung, und in eine „aktive Mama, ‚ welche Nachahmung des Benehmens der Wirte ist. N - Hieraus möchte ich hervorheben, daß Wasmann erstens das Dasein. einer biologisch wertlosen Ameisenähnlichkeif ausdrücklich feststellt und daß er zweitens die täuschende Ähnlich- ‚keit der Gäste mit ihren Wirten eine „Mimikry“ nennt. Mit letzterem ‚Vorgehen steht er allerdings im. Einklang mit allen Autoren vor ıhm und nach ihm. Dennoch scheint mir dieses Vorgehen nicht zweckmäßig. 2 A. Jacobi, der Verfasser des neuesten zusammenfassenden -Mimikrywerkes®), folgt ihm hierin und führt zwei neue Termini ein. Er bezeichnet die gegen Insektenfresser schützende Ameisenähnlich- keit als „metöke Myrmekoidie“ oder „Metökie“. die gegen die Wirtsameisen schützende Ähnlichkeit als „synöke Myrme- koidie“ oder „Synökie“. Wenn aber Jacobi den Begriff „Mimikry“ in zeitgemäbem, klarem, engem Sinne als „schützende Nachäffung gemie- Bdener Tiere durch andere Tiere desselben Wohnge- -bietes“ definiert#), dann ist die von ihm als Mimikry aufgeführte -Synökie gar keine Mimikry. Dann fehlt ihr ja das für den Mimikry- begriff Typische, die auffällige, gewissermaßen drohende warnende Ähnlichkeit mit einem von dem Feinde gemiedenen Bee | - Der nachahmende Ameisengast will garnichtauffallen, will ‚gar echt drohen, nicht warnen; und das Modell ist ar von _ dem Feinde, d. i. von der Wirtsameise, Sa tchiale s oder gemiede- nes Tier, sondern der eigene, wohlwollend behandelte oder unbeach- tete Artgenosse desselben. Der Nachahmer will nur unbeach tet, nur verborgen bleiben. Das Prinzip seiner Nachahmung ist ein ‚kryptisches; das Prinzip jeder Warntracht (Warnfärbung und Warn- form) und Mimikry —- welch’ letztere ja lediglich nachgeahmte Warn- ‚tracht ist — aber bleibt das Auffallen, Drohen, Warnen. So kann Synökie dem Prinzip nach nur ein Fall jener Erscheinungen sein, die Jacobi als „schützende Ähnlichkeit“ bezeichnet), wobei Ei diese Kategorie allerdings vom unbeweglich verharrenden Modell auf da as sich bewegende auszudehnen sein wird 6). “ 2 3) Mimikry und verwandte Erscheinungen. Braunschweig 1913, Verl. Friedr. Vieweg & Sohn. 8. 95 ff. : 4) € 9:.64, 5) l.e. p. 10-42. 2 6) R. Puschnig (Carinthia II, Mitt. Verein Naturhist. Landesmus. Kärnt,, 106.—107., 19178. 50) hat fürJ acobi's „Schützende Ähnlichkeit“ das Wort „Mimese.* Sir ET REST CR, Sy; a "n ‘ 68 Von der synöken Myrmekoiie Ale somit —- was bislang über- sehen wurde — keine Mimikry ist, wird in den folgenden Ausfüh- rungen nicht mehr die Rede sein. Mit voller logischer Strenge beurteilt, entspricht allerdings auch R die metöke Myrmekoidie dem Mimikrybegriffe nicht. Mimikry oder Scheinwarntracht ist vorgetäuschte Warntracht. Wearntracht aber ist ein grelles, auffälliges Kleid, das durch Grellheit, Auffälligkeit warnend wirkt. Nur zur selektionistischen Erklärung der Daseins- möglichkeit grellbunter Trachten wurde der Warntrachtbegrift (,„Trutz- tracht“) von A. R. Wallace aufgestellt; eine nicht auffällige Warn- tracht wäre widersinnig. Nun tragen aber die Ameisen kein grell- bunt auffälliges, sondern weit eher ein unauffälliges, verbergendes Kleid. Ihre Tracht kann logisch keine Warntracht, deren „Nach- ahmung“ keine Scheinwarntracht oder Mimikry sein (Näheres hierüber in meinem Artikel Exakte Begriffsfassung usw.). Lediglich die außerhalb des Rahmens dieser Arbeit fallende „Mutilloidie*‘, die Ähn- lichkeit mit grellbunten Mutillen wäre eine Mimikry genauen Sinnes. Im folgenden soll indes der Mimikrybegriff noch im alten, die nat fälligen Ameisen umfassenden Sinne Anwendung finden. I. Ähnliehkeitstatsachen. Fit eine Ameisenähnlichkeit kommen naturgemäß - fast aus- schließlich aptere Arthropoden in Betracht. Der Hauptsache nach sind es drei Gruppen, die typische Mimetiker stellen: Arachniden, Hemipteren, Orthopteren. Bei Koleopteren und Lepidopterenraupen ist die metöke Myrme- koidie nur. unvollkommen entwickelt. Unter den Ameisen selbst sollen einige besonders wehrhafte Arten durch minder wehrhafte „nachge- ahmt‘“ werden. Hier wie bei den ameisenähnlichen Hymenopteren überhaupt ist indes der Begriff der Mimikry kaum mehr gegeben und die Ähnlichkeit findet ihre Erklärung in der natürlichen Verwandt- schaft der Tiere untereinander. geprägt. Ich möchte die Annahme dieses gut klingenden Terminus befürworten und den auch auf die Ähnlichkeit mit lebenden Tieren — sofern Unbeachtetbleiben das wirkende Prinzip ist — ausgedehnten Begriff unterteilen in eine Zoomimese, eine Phytomimese und eine Allomimese, je nachdem das Modell ein Tier, eine, Pflanze (Pflanzenteil) oder irgend ein anderer Gegenstand ist. (Näheres hier- über in meinen Aufsätzen: Exakte Begriffsfassung und Terminologie im Problem der Mimikry und verwandter Erscheinungen. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie 1919 (im Erscheinen). — Versuch einer kritischen Übersicht der Form- und Färbungsanpassungen der Organis men F (in Vorbereitung).) 2 ’ ; } 2 j L ö Burn y ü na ut, Aura, - a ee \ R a,% r SE Veor“ u ne. 1 re wid EP vier a! ed u u; Er x BASS ER . EA 5 i Die metöke Drrmekokdie 53) Die Myrmekoidie der Spinnen wurde eingehender zuerst von E. G. Peekham behandelt). Auf Peckham'’s Darlegungen fußen ‚die Angaben E. Haase's in seinem großen Mimikrywerke®). Spätere Angaben hat R. J. Pocock°) und nach ihm Jacobi zusammenge- stellt. Nachstehend eine Anzahl Einzelheiten. Die südamerikanische Clubionide Myrmezium nigrum ähnelt täu- ‚schend der Ameise Pachycondyla vrllosa. Die Clubionide Micarie cintillans ist nicht nur in Gestalt, sondern auch im Gebahren der arzen Waldameise Formica »ufibarbis, zu der sie sich gesellt, ähn- lich. Die nordamerikanischen Salticiden (Attiden ) Peckhamia picala und Synemosyna formica!%) ähneln gleichfalls in Gestalt (Fig. 1-2) Mi Fig. i—3. Myrmekoide Spinnen. - Fig. 1. i Fig. 2. kig:2. - Synageles (Peckhamia) picata. Synemosynaformica. Myrmarachne formosana, Fig. 1-2. Nordamerikanische Springspinnen, nach G. W. u. E. G. Peckham, 'Occasional Papers of Nat. Hist. Soc. Wisconsin. I. p 110—112; 1889. — Fig 3 ‚Asiatische Springspinne, nach A. Jacobi, Mimikry und verwandte Erscheinungen. | Braunschweig 1913, p. 99.) wie Echsen auffällig Ameisen. Einzelne Forscher betonen sogar, daß im allgemeinen das ameisenhafte Gebahren einer‘ Spinne das an der Täuschung wirksamere sei und selbst dann Verwechslungen her- Er .7) Protective Resemblance in Spiders. Occas. Papers of Nat. Hist. 'Soe. Wisconsin. Vol. 1/2, Milwaukee 1889. — Ant-like Spiders of the Family Attidae. Tbids Vol. T1/2,.1892.. E 8) Untersuchungen über die Mimikry auf Grundlage eines natürlichen Systems der Papilioniden. II. Teil: Untersuchungen über die Mimikry. Mit S Taf. ‚Bibliotheca Zoologica VIII. Stuttgart 1893. 9) Mimiery i in Spiders. Journ. Linn. Soc. Zool. Bd. 30, p. 256—270, Bar. 32. 10) Beide Arten ;abeehildst bei Peckham und reproduziert bei: E.B. Poulton, F atural Selection the Cause of Mimetic Resemblance and Common Harning Colours. Journ. Soc. Zool., Bd. 24, 1898, p. 589. N EN 0 °F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoide. Ei vorrufe, wenn die Gestalt der Spinne kaum etwas Myrmekoides an sıch habe. 5 Auf Ceylon lebt Myrmarachne plataleoüles in Gemeinschaft mit : der ihr Nest aus Blättern zusammenspinnenden Ameise Oecophylla - smaragliva, ihr Ähnlich. F. Doflein!!) bildet diese Art, Ja- cob1!?) bildet Myrmarachne formosana ab (Fig. 3). Das Bild emer ameisenähnlichen Saltieide (Saltieus ichneumon?) aus Ostafrika bringt J. Vosseler!3). Bei den amerikanischen Argiopiden /ldibaha mu- lilloiles und myrmicaeformis findet. sich sogar mimetischer Sexual- dimorphismus: die verborgener lebenden Weibchen sind dornbewaffnet. die — angeblich mehr Gefahren ausgesetzten — Männchen dagegen myrmekoid !4). Die letzte Zusammenfassung myrmekoider Spinnen (nebst cha- rakteristischen Habitusbildera von 7 Arten und einem reichen Lite- raturverzeiehnis) bietet F. Dahl!5). Ich zitiere die Darlesungen dieses Spinnenkenners etwas ausführlicher. „Die Ameisenähnlichkeit Kommt bei den Spinnen dadurch zu- stande, daß erstens der Körper gestreckt und mehr oder weniger mit Quereinschnürungen bezw. mit Querzeichnungen, welche Einschnü- rungen vortäuschen, versehen ist, dab zweitens die Vorderfübe ge- bogen vorgestreckt und tastend bewegt werden wie die Fühler der Ameisen, daß drittens der Körper oft, wie der: gewisser Ameisen. mit Stacheln versehen ist, daß viertens die Taster der Spinnen oft verbreitert sind und die Mandıibeln der Ameisen vortäuschen und daß fünftens auch die Farbe bezw. der Seidenhaarglanz der Ameisen bei den Spinnen sich wiederholt. Ameisenähnlichkeit kommt in ver- schiedenen Spinnenfamilien vor, besonders allerdings in denjenigen Familien, die schon ohnedies einen gestreckten Körper besitzen, wie die Clubioniden und Saltieciden; dann aber auch bei den Theridiiden (Laseola), den Micryphantiden, den Araneiden und sogar bei den Krabbenspinnen oder Laterigraden, bei denen eine gestreckte Körper- form geradezu Ausnahme von der Regel ist. Unter den Olubioniden sind es besonders die Gattungen Sphecotypus, Myrmecium 1%), Micarva, 11) Ostasienfahrt. Leipzig 1906. — Auch: Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben. Bd. II: Das Tier als Glied des Naturganzen. Leipzig 1914, S. 400. 12) ,1,7€,5P:Y 99. 13) Die Gattung Myrmecophana Br. Zool. Jahrb. (Spengel), Abt. f. Syst., Bd. 27, 1908, S. 196. 14) In der Regel soll bei geschlechtlich verschieden gestalteten Tieren das für die Fortpflanzung bedeutungsvollere Weibehen mehr Schutz benötigen und auch besitzen. 15) Vergleichende Physiologie und Morphologie der Spifinentiere mit bes. Berücksichtigung der Lebensweise I. Teil: Die Beziehungen des Körper- baues und der Farben zur Umgebung. Jena 1913, S. 8S—90. Literaturverzeichnis Ss. 111—112. j R 16) Abbildungen von Sphecotypus niger und Myrmecium fuscum bringt R. Heymons in Brehm’s Tierleben (4. Aufl., Bd. II, 1915, S. 668). u ‚Hei ringen, Die netöke Myrmekoidie. 7 P kolithus; N ananehra, Thargalia u.s.w., welche man mehr oder weniger leicht mit Ameisen verwechseln kann. So gleicht der süd- "amerikanische Sphecotypus niger (ig. bei Dahl) einer dortigen _ Ameise Neoponera unitentata, wie Viehmeyer hervorhebt, in über- raschender Weise. Die Myrmecium-Arten (Fig. bei Dahl) gleichen - Eeiton-Arten. Unter den Salticiden sind es besonders die Gattungen Saltieus, Synageles, Synemosyna, FPeckhamva, Tutelina u. Ss. w., die sieh durch Ameisenähnlichkeit auszeichnen. Am meisten fallen einige Propenformen, z. B. Salticus contracius von Ceylon (Figur bei Dahl) durch ihre Ameisenähnlichkeit auf. Aber auch unser ein- _ heimischer Salticus formicarius ist, wenn man ihn am Boden kriechen sieht, von einer Ameise kaum zu unterscheiden. Derartige ameisen- ähnliche Spinnen erscheinen uns allerdings namentlich dann als _ ameisenähnlich, wenn Ameisen nicht zum Vergleich zur Stelle sind. - 7/,u den interessantesten ameisenförmigen Spinnen gehört eine Krabben- spinnengattung Aphantochilus (Fig. bei Dahl), weil sie gewissen stacheligen Ameisen täuschend ähnlich ist. Eine zweite Krabben- Spinne von eigenartiger Form Amyciaea lineatipes (Fig. b.D.) soll - nach Angabe der Forscher, welche sie lebend beobachteten, der im - - Orient so häufigen Papierameise, Vecophylla smaraglula sehr ähn- lieh sein, und zwar soli der Körper ın umgekehrter Form wiederge- € geben werden: Die schwarzen Flecke auf dem Abdomen sollen die - Augen darstellen. Aus der Familie der Micryphantiden ist es be- E- sonders die südeuropäische Formicina mutinensis (Fig. b. D.), welche einer Ameise recht ähnlich ist und welche auch, wie diese am Boden laufend gefunden wird. Aus der Familie der Radnetzspinnen besitzt £ - die südamerikanische Ildibaha mutilloides Ameisenform (Fig. b. D.).“ Über die ameisenähnlichen Wanzen lieferte zuerst ©. M. Reu- ter eine übersichtliche Arbeit !?). Auf seinen Angaben fußen jene -_ Haase’s. Später hat G. Breddin eine Reihe von Fällen zusammen- gestellt 18) und einen letzten Überblick gibt Jacobi. Literatur- angaben bei diesen Autoren. Reuter kennt etwa ua myrme- - koide Wanzenarten 19). | Es handelt sich zumeist um die flügellosen Larven und Nymphen - von Arten der Heteropteren, hauptsächlich aus den Familien der Capsiden (Miriden), Alvdiden und Lygaeiden. So gleicht die Larve von Alydus calcaratus den Arbeitern von Formica rufa, mit denen sie oit zusammenlebt!?2). Das brachyptere Weibchen von Memo- 17) Til kännedomen om mimiska Hemiptera cte. Öfvers. Finsk. Vetensk. ‚Soc. Förh. Bd. 21, 1879, p. 140—198. | we: : 18) Nachahmungserscheinungen bei Rhynchoten. - Zeitschr. f. Natur- ., Leipzig, Bd. 69, 1896, S. 31—35. 19 O.M. Reuter, Debensgewohnheiten und Instinkte der Insekten. Berlin 1913, 8. 138. 19a) Abbildung bei H. Stitz in Ch. Schroeder's Insekten Mittel- Broras, Bd. IT, 1914, Taf. II, Fig. 34. coris coaretatus ist ee FEN, ar Welbehen’ von n Systel- { lonotus triguttatus?”), das in den Kolonien von Formica fusca und Lasius niger lebt. Ameisenähnlich sind weiters etliche andere Capsiden (Miriden) wie Pilophorus bifasciatus (cinnamopterus), der zusammen mit Formica congerens auf Kiefern, Pilophorus (Cammaronotus) cla- catus, der mit Lasius Juliginosus auf Birken, Weiden u.s.w. und Pil. confusus, der mit Lasius niger an Weiden gefunden wurde. Groß soll die Ameisenähnlichkeit der nordischen Myrmecoris gracılis?!) sein; diese Art bildet nach Reuter sogar zwei Formen, deren eine, die mehr gelbrote var. rufuscula, unter der entsprechend. gefärbten Formica rufa, deren andere, die mehr schwarzbraune var. usca, unter der gleichfarbigen Formica fusca lebt. Eine andere nor- dische ameisenähnliche Capside ist Myrmecophyes alboornatus, die unter einer schwarzen Lasius-Art lebt. Auch Diplacus und Campono- - /idea sollen myrmekoid sein. | „Durch einen wahren Ben St Natur“, wie sich Breddin. ausdrückt, wird die Larve unseres Nabıs lativentris (Reduriolus latı- ventris), die in ihren Korperumtissn nichts Ameisenähnliches hat, zur Ameise verkleidet 22). An der Basis des Hinterleibs tritt näm- lich ein weißlicher Fleck auf, der die dunkle Grundfärbung einengt und so die Körpereinschnürung einer Ameise vortäuscht (Fig. 4)°?). Nach E. Wasmann?°?) scheint diese Wanze zu den Myrmeko- phagen zu gehören. (Nichtsdestoweniger kann die genial erdachte - Ähnlichkeit derselben mit Ameisen nicht zur Täuschung der letzteren dienen, denn die Ameisen schweben nicht über der Wanze in der Luft.) Die ostafrikanische Pyrrhocor.de Myrmoplasta myra ” ähnelt der Ameise Polyrhachis gagates (Fig. 5-6); der Ameisengattung Polyrhachis ähnelt auch die Coreidengattung Dulichius (Formaecoris) ı ee ee PA y 20) Abbildung bei Reuter, 1913, 8. 138. — Nach Mjöberg saugt es die Larven und Nymphen der Ameisen, in deren Bauten es lebt, aus (synöke Myrme- koidie? — Zoomimese; protektiv und aggressiv ?).- | 21) Abbildung bei Breddin, a. a. O., Taf. I, Fig. 11. — Auch bei Stitz,® 2.74. 0.; Taf.‘ 11, Fig. 35; 29) Abb. gleichfalls bei Breddin, Fig. 10. — Auch in Brehm’s Tierleben, Insekten. 4. Bad Bd. II, Farbentafel bei S. 142. 22a) Es sei erwähnt, daß ähnliche Abdominalzeichnungen auch bei geflügelten Hemipteren vorkommen, wo sie funktionslos sein müssen (vgl. z. B. Meetis tenebrosu, 3 Bild bei Distant, Fauna of Brit. Ind., Rhynch I, p. 345. 23) Kritisc 'hes Verzeichnis der myrmekophilen und termitophilen Arthropoden. Berlin 1894, S. 179. 24) Abb. nach Gerstaecker bei E. B. Poulton, Journ. Tan: Soc. Zool., 1898, p. 591. — Reproduziert in: K.Kraepelin, Einführung in die Biologie. ö Leipzig 1909, S. 121; und: K. Kraepelin, Die Beziehungen der Tiere und Pflanzen zueinander. Bd. I (Aus Natur und Geisteswelt, Nr. 426), Leipzig 1913, 8. 70. we ’ B | li ee eutlich. in ie e Nähe der Batnne Mirver us zu Fereliehde, Wan- zenlarve ab. G. A. K. Marshall?) bringt die Bilder von südafri- k anischen Camponotus-Arten und der diesen ähnlichen Wanze Mega- ‚petus atratus. Die chinesische Randwanze Eurer linearis gleicht im Larvenzustande zuerst einer kleinen, gelben Ameise, dann als -Nymphe einer größeren schwarz-weiben. Fig.-5—6. Myrmekoide Wanze. .Myrmoplasta myra, Fig. 4.- Ostafrika. (Nach Gerstäcker, Fr. Stuhlmann’s tmeköide. Wanze. Larve der Zoolog. Ergebnisse einer Reise in Ostafrika. Reduvide Nabis lativentris. 1. Art. 6, Hemiptera, p. 9; Berlin 1893. [Poulton 2 | (Original.) ER 1898, p. 591].) Mh als bei den Spinnen noch betonen, die Forscher bei den W anzen, daß die Ameisenähnlichkeit nicht bloß durch die Ähnlich- ‚keit der Gestalt, sondern in wirksamerer Weise noch durch die Ähn- ‚lichkeit der Bewegungen veranlaßt werde. E 24a) Bild bei :W. L. Distant, The Fauna of British India incl. Ceylon and Burma. Rhynch. I, London 1902, p. 408. © 25) Die Gattung Myrmecophana. $. 194, 196. 26) Five Years Observations and Erheriments (1896—1901) on Bionomics of South African Insects etc. Trans. Ent. Soc. Lond. 1902, 6 ’ 7% F. Heikertinger, Die melöke Mm a Fälle von Ameisenähnlichkeit bei Homo p t ere n (Zikaden) 3 führt E. B. Poulton in Wort und Bild vor 27). Unter den Membraciden (Buckelzirpen), deren Pronotum in phan- tastischer Überentwicklung abenteuerliche Formen annimmt, finden ' sich Gestalten, deren Halsschildauswüchse, von oben betrachtet, eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Ameisenkörper besitzen, so bei den Gattungen Heteronotus?8) (Fig. 7—-8) und Hemiconotus. Eine Mimikry, von der ich nie gewußt habe, ob ihre Vorführung so recht ernst gemeint sei, ist die von Poulton®) dargestellte angebliche Ähnlichkeit einer aus Britisch-Guiana stammenden Mem- Fig. u Biene Buckelzirpe (Membracide). Heteronotus trinodosus, Zentral- amerika. (Nach W. W. Fowler, Biologia Centrali-Americana, Blrmene Homopt. IH; 21. 6 [Poulton 1898, p. 593].) bracidenlarve, deren Körper seitlich flachgedrückt und deren Pro- notum noch ungeformt ist, mit einer blattstücktragenden Blattschnei- derameise, Oecodoma cephalotes (Fig. 9—10). ME Was die myrmekoiden Geradflügler anbelangt, so stellen hiezu die Gruppen der Fangheuschrecken, der Grillen und der Laub- heuschrecken Vertreter. Die vorwiegend jüngere Literatur hierüber findet sich bei Jacobi zusammengestellt. Von den Mantiden sind es nur junge Larven re Arten, die an Ameisen erinnern. ERR 27) Journ. Linn. Soc. Zool., 1898, p. 593—595. — Ferner: Suggestions as to the meaning of the shapes and colours of the Membracidae, in the struggle for existenee. In: Buckton, A monograph of the Membracidae, p. 275, 281. 28) Bild bei Poulton nach W. W. Fowler, Biologia Centr. Amer., Rhynch. Homopt. II, t. 6. 29) Nach W. L. Scelater; erwähnt bei G. J. Romanes, Darwin und nach Darwin. I, 1892, p. 382. A Mur Ti Dar 7: N LE TIER u era i Br el ie k | at i KANaEON ER EEE 7 | . Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. 75 RAN: ä wo 2 N r ’ x * * * [2 ” * - — Unter den Grylloden fand K. Fiebrig in Paraguay eine ameisen- “ Ihnliche Form, Phylloseirtus maeilentus (Fig. 11), die in Gemeinschaft nit Camponotus rufipes Renggeri auf einer Mimose lebte ?%). , Auch Hyrmegryllus dipterus ist myrmekoid. | | Fig. 9—-10. Südamerikanische Membracidenlarve (rechts), eine blattragende Blatt- chneiderameise (Oecodoma cephalotes, links) nachahmend. (Nach Poulton, Linn. ® Jour. Zool. 26, 1898, p. 594.) Fig. 11. - MyrmekoideGryllide. Fig. 12—13. Myrmekoide Laubheuschrecke. Phylloseirtus maci- Larve von Eurycorypha (Myrmecophana) fallas, © lentus dg, Paraguay. Ostafrika. (Nach ©. Brunner v. Wattenwyl, - (Nach K. Fiebrig, Verhandl. d. k. k. zool.-botan. Ges., Wien 1883, - Zeitschr. f. wissen- Taf. XV, Fig. 1ab. Fühlerlänge korrigiert nach schaftl. Insektenbio- J. Vosseler, Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. 27, 7 logieIIl,1907,p.101.) /ı 1908, Taf. 8.) Vielleicht zum bekanntesten Ameisenmimetiker aber ist durch J.Vosseler’s ausführliche Arbeit3!) die Larve der Phaneropteride - 30) Nach den Abbildungen, die Fiebrig gibt (Zeitschr. f. wissensch. Insekten- "biologie, IIT, 1907, S. 101—106) scheint mir die Ameisenähnlichkeit eine geringe. "Die Arten der Gattung Phylloseirtus sind durch ihre „Nachahmung“ von Cieindelen "bekannt. Ein unbefangener Blick in die Bearbeitung der Gattung durch H. Bur- ! eister (Cephalocoema und Phylloscirtus, zwei merkwürdige Orthopterengattungen Fauna Argentina. Abh. Nat. Ges. Halle, XV, 1880) und auf die derselben egebene Tafel zeigt lediglich kleine Grillen mit etwas vortretenden Augen und et‘ 18 verschmälerten Halsschilden, von denen Fiebrig’s Art nicht nennenswert “abweicht. ER. 31) Die Gattung Myrmecophana Br. Zool. Jahrb. (Spengel), Bd. 27, 08, 157— 210, Taf. 8. _ ECM 6* —.) © Eurycorypha Jallax oeworeR 82 Br unner v. we erhiel sie aus dem Sudan und beschrieb sie in der Meinung, ein reifes Tier‘ vor sich zu haben, unter Hinweis auf ihre Ameisenähnlichkeit als Myrmecophana fallax. Vosseler fand sie in Deutsch-Ostafrika wie-) der, beobachtete und schilderte ihre Entwicklung zur Eurycorypha, die eine blattähnliche grüne Laubheuschrecke ist. Das Bild dieser! Heuschreckenlarve, das zuerst Brunner??2), dann Vosseler gab, ist in zahlreichen Werken reproduziert worden 33) (Fig. 12—13). Bis zur vierten Häutungsstufe trägt das Tier mimetisch® Ameisentracht und zeigt Ameisenbetragen ; sodann tauscht es hiefür kryptische Blatt- ähnlichkeit und eine dieser entsprechende träge Ruhe ein. Dieser Fall gilt als gut untersuchtes Musterbeispiel schützender Myrmekoidie. Kaum erwähnenswert ist der Fall der angeblichen Ameisenähn- lichkeit junger Schmetterlings- Raup en, von Stauropus Jagi, den Poulton®*#) nach Portschinskiin Wort und Bild vorführt. Die langsame Bewegungsart der Raupe sowie der Umstand, daß der Kopf der Larve als Hinterleib der Ameise gelten soll, dürfte diese „Mimikry“ wohl von. ernstbafter Erwägung ausschließen. Unter den Käfern führt Olerus formicarius den Beinamen den „Ameisenartigen“; er ist indes eher mutilloid als myrmekoid. Die Familie der Anthiciden weist einen Formicomus auf; dessen Myrme- koidie ist aber kaum eine nennenswerte 35). (Die synöke Myrmekoidie mancher Staphyliniden fällt nicht in den Rahmen unserer Betrach- tungen.) An dem angeblich ameisenähnlichen nordamerikanischen Cerambyciden Euderces 'picipes, den Poulton abbildet, kann ich auch bei nachsichtigster Beurteilung kaum etwas Ameisenhaftes finden. Die „Mimikry“ zwischen Ameisen untereinander — der furcht- same, in Nord- und Mitteleuropa glänzend schwarze (’amponotus.late- _ ralis soll sich daselbst an andere, streitbare, gleichfalls ganz schwarze Arten anschließen, wogegen er im Süden mit dem zweifarbigen Or:- mastogaster scutellaris lebt und ihm zuliebe einen roten Kopi annimmt - jst, wenigstens vom Mimikrystandpunkt aus, keiner ernsten Be- achtung wert. Nach der Definition von Wallace kann ja von mime- tischer Anpassung nur dort gesprochen werden, wo der „Nachahmer“ von dem normalen Bilde seiner natürlichen Verwandtschaft abweicht, was hier keineswegs der Fall ist. N i Aus gleichem Grunde kann von „Mimikry“ in jenen Fällen mehi - gesprochen werden, da Hymenopteren anderer Familien Ameisen mehr’ 32) Über hypertelische Nachahmungen bei den Orthopteren. Verbg zool.-bot. Ges. Wien, 1883, Taf. XV. | 33) Poulton, 1898, p. 593; Jacobi, p. 109; Hesse-Doflein, I, S. 4135 u.8. w. — Ein selbständiges Bild bringt Marshall, 1902, Taf. XIX. | 34) 1898, p. 589; u. Taf. 40, Fig. 1. Bi 35) Dasselbe gilt von den Käfern, die H. St. Donisthorpe (Trans. Ent.) Soc. Lond. 1901, p. 376) als „ant-like“ aufführt: Olivina, Dyschirius, Brachynus crepitans, Atemeles, Myrmedonia, Astilbus canaliculatus, Stilieus fragilis, Anthrcus Ber; kerting ver, Die metöke Mermekoldie; 77 KR BRn. 3 ur Eder ähnlich werden. Die Gestalt der Ameisenarbeiterinnen gr ‚ schließlich nichts anderes als eben die Gestalt eines flüsellosen T Iyn Ienopterons ziemlich typischer Prägung. So ähneln unter den Schlupfwespen 36) besonders manche Procto- ri kupiden, deren es zahlreiche im Wald- und Wiesenboden lebende lügellose Arten gibt, Ameisen. Sie mögen leicht in Ameisenbauten elangen oder doch beim Aussieben solcher gefunden werden. Beson- P groß ist die Ähnlichkeit bei Tetramopria und Solenopsia. ‚Bemerkenswert ist die Tatsache, daß jene Schlupfwespen, die als ‚meisenparasiten nachgewiesen sind (siehe weiter unten), keinerlei \meisenähnlichkeit zeigen, sondern sehr sonderbare Formen mit Dorn- and Gabelbildungen am Skutellum aufweisen, wodurch sie eher an wisse Zikaden erinnern. Dagegen findet sich Ameisenähnlichkeit reich bei nicht myrmekophilen Formen 37). Unter den Chaleididen ind die Weibchen von Bupelmus vesicularis (Degeeri), einem Gallen- jarasiten, ferner von Eupelminus excavatus, Ericylinus aenewentris ind. Mira macrocera, sämtlich im Grase lebend, ameisenähnlich. Unter den _ Bethyliden sind die Gonatopus-Arten im flügellosen weiblichen 3eschlecht besonders durch den knotigen Thorax außerordentlich imeisenähnlich ; sie sind indes, soweit bekannt, nur Zikadenparasiten. „Die meisten echten gallenerzeugenden Cynipiden sehen bei flüch- E Hinsehen den Ameisen außerordentlich ähnlich, die geflügelten ı Geschlechtstieren. Da die Gallwespen selbst durch ein unange- ehm riechendes Drüsensekret gegen Vogelfraß ziemlich , ‚geschützt‘ sind, könnte man vielleicht gar die Ameisen als die ‚Nachahmer‘ ansehen ?“ _ In hohem Maße ameisenähnlich sind die apteren Weibchen der chneumonidengattung Pezomachus, Parasiten von Spinneneiern und {okons von Apanteles, Lophyrus und Mikrolepidopteren. —_M. Die den Ähnlichkeitstatsachen beigelegte Bedeutung. Gegen die Erfahrungstatsache, daß eine Reihe von Arthropoden in den Augen des oberflächlich hinblickenden Men- schen eine gewisse, in allen Graden — bis zur allmählichen Unähn- lichkeit hin — vertretene Ähnlichkeit mit Ameisen besitzt, wird von keinem Forscher ein Einwand erhoben werden könne on, wenngleich ler Unbefangene zugeben wird, daß mancher anpassungsfreudige Bio- :e das „Ameisensehen“ etwas zu weit getrieben hat und mancher webliche Mimetiker auch in den Augen des Menschen kaum noch’ 36) Ich linke die folgenden Angaben über die Gnade der Schlupf- ’espen einer liebenswürdigen brieflichen Mitteilung des bekannten Chaicididen- forschers Dr. Franz Ruschka, Weyer (Ober-Österreich). 37) Die sehr ameisenähnlichen Pezomachus-Arten wurden allerdings in Ameisen- n gefunden, doch hält Wasmann (Kritisches Verzeichnis der myrme- ophilen und termitophilen Arthropoden. Berlin 1894, S. 167) sie kaum Bseumägige ‚Parasiten der Ameisen (vgl. weiter unten). | Be } 2 Fr A NH % 5 ‘ 4 7F 78 | F. Heiker tinger, Die metöke Mrmekoidie. | TE ae etwas Ameisenhaftes an sich hat, sofern nicht der - -gute Wille ded Beobachters kräftig nachhilft. Doch dies sind Belanglosigkeiten, die das Prinzip nicht berühren. Ähnlichkeiten für das Auge des Menschen sind gegeben und die Biologie erachtete sich damit ein Problem gestellt: Welchen Nutzen gewährtdieseÄhnlich- keit, wiehat siesichim Kamplie ums Dasein, in de steten Auslese des Bestausgestatteten, herausges bildet? 3 Es lag nahe, an gewisse dem Menschen unangenehme Figen- schaften der Ameisen zu denken, aus diesen hypothetisch zu folgern, diese Figenschaften dürften auch insektenfressenden Tieren unan- senehm sein, hieraus hypothetisch zu folgern, daß diese Tiere keine” Ameisen fräßen; sodann aus der Tatsache, daß manche Arthropoden- dem Menschen ameisenähnlich erscheinen, hypothetisch zu folgern, sie dürften auch insektenjagenden, mit anderen Sinnesfunktionen als der Mensch ausgerüsteten Tieren ameisenähnlich erscheinen, dürften von diesen tatsächlich für Ameisen gehalten und (nach obiger hypo- thetischer Annahme) verschmäht werden. Man darf das ın allen Teilen Hypothetische, auf keinerlei Erfahrungstatsachen Ge- eründete dieser luftigen Folgerungskette nıcht übersehen. Hinsichtlich der — vom menschlichen Standpunkte aus gewer- teten — abwehrenden Eigenschaften der Ameisen zitiere ich Ja= cobi°®®), dessen Worte wohl die Meinung der Mehrzahl der Biologen gut zum Ausdruck bringen. | „Der Vorteil der Nachäffung besteht hier in der Möglichkeit, i mit Insekten verwechselt zu werden, die sehr wehrhaft sind und durch massenweises Vorkommen ihre Kräfte vervielfachen. Was die Waffen der Ameisen anbelangt, so bestehen diese zunächst in den starken Kiefern, die durch ihre oft kolossal entwickelten Kaumuskeln als Beißzangen benutzt werden, und in einem Giftapparate. Dieser bei steht aus einer, das eigenartige Ameisengift absondernden Drüse, deren Saft bei ulkhröree Familien durch einen Stachel m den Körper | des Feindes eingeführt, bei anderen mit verkümmertem Stachel in eine mit den Beißzangen erzeugte Wunde gespritzt wird. Aber auch ohne den Feind selber zu verwunden, können ihn Ameisen sich vom Leibe halten, indem sie ihm die Absonderung der eigentlichen Gift- drüse oder —- bei der Unterfamilie Dolichoderinae — diejenige zweier beim After ausmündenden Analdrüsen auf den Leib spritzen.“ E Dieser protektiven, vor Feinden schützenden Bedeutung der Ameisenähnlichkeit stellen andere Forscher eine aggressive Aus- nutzung der Ähnlichkeit gegenüber. Die letztere soll den räuberisch lebenden Nachahmern, z. B. Spinnen, dazu dienen, sich ihren Be ute- tieren — welche gegebenenfalls eben die nachgeahmten Ameisen selbst 38) 1. c. p- 96. Zt . ER N. N I PH [CRY Si in a e IN: En sik een, Die metöke Myrmekoidie, 79 Gr ae eh ’ ’ ö u sein ken. liche ber N edenfälls Ameisen A fürchten — un- b beachtet zu nähern. Einen Fall, in dem ameisennachahmende Spinnen unter dem Schutze der Ähnlichkeit ihre eigenen Modelle überfallen, list dem Spinnenkenner F. Dahl nicht bekannt. „Lasaeola procas pait freilich Ameisen ; aber nur das reife Männchen ist ameisenförmig ind gerade dieses nimmt, nachdem es Ameisenform angenommen hat, k eine Nahrung mehr zu sich.“ F Dennoch führt R. Shelford®?) einen solchen Fall an: Er beob- ‚achtete auf Borneo die Thomiside Amyciaea lineatipes, wie sie ihr Modell, die Ameise Oecophylla smaragdina, aussaugte. » - Für uns kommen alle Fälle aggressiver Anpassung nicht in Be- tracht. Sie entsprechen ebenso wie die Synökie dem Prinzipe der ‚echten Mimikry, der warnenden Auffälligkeit, nicht; sie be- ruhen auf dem Prinzip des Unbeachtet-, Verborgenbleibens, der „schützenden Ähnlichkeit“ mit unbeachteten Gestalten der Umwelt des zu Täuschungen. Sie sind — dies blieb bisher unbeachtet — Mimese E und keine Mimikry. — - Die Uneinigkeit der Forscher in der prinzipiellen Bewertung von Ähnlichkeitstatsachen erhellt aus folgendem. 4 „In China gleicht die Randwanze Riptortus linearis im Larven- zustande zuerst erheblich einer dortigen kleinen, gelben Ameise, als N \ymphe einer größeren Art, die schwarz und weib gefärbt und sehr g pmein ist“), Da aber die auf Leguminosen lebende Wanze keinerlei ‚Gemeinschaft mit diesen Ameisen unterhält, so kann man nicht von ‚Mimikry sprechen.“ | 4 So Jacobi. ‚Meines Erachtens mit Unrecht. Für die Wirksam- keit einer metöken Mimikry kann es doch wohl nicht Bedingung sein, dab sich der ,„Nachahmer‘ stets mitten unter den Modellen aufhalte. Die Feinde haben die Warngestalt ja gelernt, ihrem Gedächtnis fest eingeprägt. und man dürfe wohl eher in Übereinstimmung mit einer ‚oben angeführten Äußerung Dahl’s der Meinung sein, daß die Tän- ‚schung gerade dann leichter gelingen müsse, wenn Ameisen nicht zum Vergleich zur Stelle seien. Denn ein unmittelbares Nebeneinander- stellen könnte immerhin Verschiedenheiten im einzelnen hervortreten lassen. | a Hinsichtlich. aller ran von Myrmekoiden aber stimmen die "Forscher . darin überein, daß „durchaus nicht immer ein genaues Übereinstimmen in Form und Farbe nötige ist, sondern daß dasselbe ‚Ziel, bei sich sehr schnell bewegenden Tieren, durch ein ge- naues Kopieren der Bewegungen ihres Modells in Verbindung mit einer u gefähren Übereinstimmung der Grundfarben vollkommen erreicht werden kann“ (Breddin)*t), u 39) Proc. Zool. Soc. Lond. 1902, p. 266, E 40) Kershaw und Kirkaldy, raue) Ent. Soc. 1908, S. 59-62, EN Von Jacobi ER zitiert (S. 105), Mar Ki: ER, y Sa pi a Er FF. Heikertinger, Die metöke Myrmekı (Ich kann nicht umhin, auf den hierin liegenden logischen Wider- spruch hinzuweisen. Wenn Ähnlichkeit der Bewegung und der ungefähren Färbung zur Täuschung vollauf genügt, wozu sollten dann weitgehende Betrachtungen über eine größere oder geringere — jedenfalls aber überflüssige — Ähnlichkeit der Form und der 4 Färbungseinzelheiten dienlich sein? Daß irgendeine schmal- gebaute und ziemlich langbeinige Wanze irgendeiner ähnlich schmal- gebauten und langbeinigen Ameise in der Bewegungsart mehr oder 3 minder ähnlich sein wird, ist eher eine in der ähnlichen Bauart be- gründete Selbstverständlichkeit als eine bemerkenswerte Verwunder- y lichkeit. Im übrigen sind auch Wanzen, die nicht im mindesten an Ameisen erinnern, diesen in der Bewegungsart äußerst ähnlich. Sn, © läuft Pyrrhocoris apterus, die bekannte Feuerwanze, in beunruhigtem Zustande, besonders als Larve, genau so hastig wie eine Ameise. ° Die ungefähre Ameisenfärbung aber — gelbbräunlich,. rötlich, schwärzlich u.s.w. — ist identisch mit einer sehr gewöhnlichen - Wanzenfärbung. Die ganze Lage der Tatsachen entbehrt des Problem- ° haften. Unter Hunderttausenden von Landarthropoden erinnert eben eine kleine Anzahl zufällig mehr oder minder an die Ameisengestalt. Die Verwandten dieser „Mimetiker“ tragen in der Regel noch die charakteristischen Züge letzterer, sehen aber schon nicht mehr Ameisen ° ähnlich.) | ! A Aus der Wichtigkeit der ameisenähnlichen Bewegung heraus hat denn auch Jacobi mit Recht die Ameisenähnlichkeit der Mem- braciden als eine biologisch wertlose Erscheinung, als eine „Pseudo- mimikry“, gekennzeichnet. Das Benehmen der Buckelzirpen läßt keinen Vergleich, keine Verwechslung mit Ameisen zu; sie sitzen wie alle Zikaden zumeist still und retten sich bei Gefahr durch einen Sprung. Die Wertlosigkeit einer großen, durch das Benehmen aber nicht unterstützten Ameisenähnlichkeit hebt auch Vosseler#2) hervar. „Wiederholt begegnete ich auch Spinnen aus anderen Familien mit oroßer Ameisenähnlichkeit .... Keine trug aber das Gepräge wirk- licher Mimikry ..., im Wesen und in ihren Bewegungen verrieten sie ihre wahre Natur sehr schnell.“ | ’ PR | (Die Tatsache des Bestehens einer „Pseudomimikry“, einer groben, aber dennoch wertlosen täuschenden Ähnlichkeit muß üns vorsichtig machen. Wenn für diese kein Nutzen da ist, wenn diese nicht durch Auslese des Bestausgestatteten entstanden ist, was berechtigt uns, von 1 den anderen Ähnlichkeiten anzunehmen, sie seien allein aus dem Nutzen durch Auslese entstanden? Wenn dort „Zufall“ waltet, sollte er hier undenkbar sein?) NEIN Was die Feinde anbelangt, denen gegenüber die Ameisenähnlich- keit von existenzerhaltender Bedeutung sein soll, so bedürfen die ein- zelnen Gruppen der Mimetiker einer gesonderten Betrachtung. 42) Die Gattung Myrmecophana. 8. 19. / [ 1 3 . nt ee N Ich Are N Hokeninzen Die meitike FRA a 81 ws “ Spinnen den in reichstem Maße von wohl‘ allen. insekten- ressenden Vögeln in den Tropen besonders gern von Kolibris Ar Dennoch vermeint schon Peckham die Hauptfeinde der Ss pinnen nicht in den Vögeln, sondern in den spinneneintragenden W eg- und Grabwespen (Pompilus, Priocnemis, Agenta, Pelopoenus, Tr rypoxylon u.s.w.) suchen zu müssen. Pocock und Jacobi schlie- Ben sich dieser Auffassung an. Weder den Schlapfwespen noch den | S innenfressenden Wirbeltieren soll so viel Beteiligung „an dieser N aturauslese“ zukommen wie den Raubwespen. ® Auch gegen Springspinnen selbst, die nach Peckham nie Ameisen nehmen sollen, soll der Schutz wirksam sein. Mit der A nahme, die Spinnen verschmähten Ameisen, stehen allerdings die Beobachtungen anderer Forscher (siehe oben Shelford und Dahl, weiters auch Jacobi®) in Widerspruch. Er "Was die Art des Nutzens der Ameisenähnlichkeit bei den Wanz« ‚anbelangt, so vermutet Haase sie im Schutz vor Mordwespen, w Gh sich. von Wanzen nähren, z. B. Tachytes. Dafür soll eine Beobach- Ba Ing von Belt sprechen, dab Spiniger luteicornis, mit schwärzlichen Eisen und gelben kurzen Antennen, „mit a genau wie eine Wespe (Prioenemis) vibriert. u = Neuere: Vertreter der Mimikryhy pothesen sind über die Frage des En der Ameisenähnlichkeit der Insekten nicht einig. R. J. cock, der auf Grund von Experimenten zur Einsicht gelangte, ß Säugetiere und Vögel Ameisen in beliebiger Zahl gerne fressen **), liebt die wirksame Auslese Pompiliden zu. Andere Forscher hin- gen, von der kritischen Einsicht ausgehend, daß die Annahme, e Raubwespe mit ihren Sanz anders gearteten Sinnesorganen würde € Ameisenähnlichkeit ähnlich sehen und beurteilen wie ein Mensch, doch als eine etwas allzumenschliche Betrachtungsweise kaum An- spruch auf exakt wissenschaftliche Berücksichtigung erheben dürfe #), ‚nehmen an, daß die Myrmekoidie, wie jede mimetische Nachäffung, esentlich vor „Augentieren“ als Feinden schützen soll und daß als solche hauptsächlich Landwirbeltiere in Betracht kommen. Ihnen stehen eben keine Erfahrungen im Wege, wie sie Pocock gemacht hat. erdurch wäre der Schwerpunkt der Myrmekoidiefrage, soweit cs -h um Insekten als Mimetiker handelt, wieder auf Amphibien, Rep- n, Be und Vögel verlegt. ® 43) hie, p. Le. | Ye Proc. Zool. Soc. Lond., 1911, p. 849. 5, 45) G. Entz sen. (Die Farben der Tiere und ie Mimikry. Math: u s Beriettie aus Ungarn. XXV, 1908, S. 58) weist mit Recht darauf hin, alle Kleintiere die Ameisen und ihre Nachahmer aus großer Nähe sehen und ‚ebenso sicher unterscheiden, wie wir in einem Saal unter hundert Europäern Japaner in tadelloser europäischer Kleidung sofort erkennen Tiere mit ügendem ' Gesichtssinn aber besitzen stets einen feinen Witterungssinn, er 4 ri q R b; EN, NN 82 F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. Hier gibt Jacobi — und seine Meinung kann als Ausdruck der zumeist angenommenen Anschauungen gelten — zu, daß es eine ganze Reihe von Tierarten gibt, die Ameisen in ungeheuren Mengen vertilgen (unter den Säugetieren die Zahnarmen, wie die Ameisen- bären, Gürteltiere, Schuppentiere, Ameisenbeutler, Schnabeligel, unter den Vögeln die Ameisendrosseln und Glanzdrosseln, die Spechte u. s. w. ; U.8S.W.), es scheint ihm indes, daß „hiebei augenscheinlich die ge- flügelten, das will heißen wehrlosen, Stufen vorwiegen, während die den eigentlichen großen Verkehr auf der Erde, an Stämmen und im Blattwerk stellenden Arbeiter in den Hintergrund zu treten scheinen.“ Jacobi schließt: „Außerhalb der Bauten dürften namentlich die geflügelten Geschlechtstiere von Vögeln weggeschnappt werden. Was aber die unausgesetzt in Heeressäulen hin- und herziehenden Arbeiter anbelangt, so scheinen räuberische Ghederfüßer sie durch- aus zu meiden und Vögel im Durchschnitt wenig darauf zu geben. Diese Stufe ist es aber gerade, die von einigen Spinnen und Insekten nachgeäfft wird, so daß die Annahme einer wirklichen Schutzan- passung bis auf weiteres Berechtigung hat.“ Jacobi ist bis zu einem gewissen Punkte kritischer Vertreter der Mimikryhypothese. Seine mit etlichen vorsichtigen „scheinen“ und einem „bis auf weiteres“ verbrämte Fassung ist gemäßigt im Vergleiche zu der Sicherheit, mit welcher von manchen Biologen die "Immunität der Ameisen gleich einer erwiesenen Tatsache verkündet wird. Hier ist der Angelpunkt des My ko de hier hat Tatsachenforschung endgültig klärend und Sicherheit schaffend ein- zugreifen. Das soll Gegenstand des folgenden Abschnittes sein. 11. Die Nahrung der Arthropodenfeinde. Die Arthropodenfeinde, soweit sie für das Mimikryproblem in. Betracht kommen, umfassen Angehörige folgender Tiergruppen: Halbparasitische Arthropoden (Raubwespen, Schlupfwespen, Schmarotzerfliegen u. Ss. w.); Räuberische Arthropoden (Spinnen, Raubfliegen, Libellen N u. 8. W.); Amphibien ; Reptilien ; Vögel; Säugetiere. Was die halbparasitischen Arthropoden, die Sphegiden, Pompi- liden, solitären Vespiden, die Ichneumoniden, Braconiden, Chaleididen, Tachiniden u. s. w. u. 8: w. anbelangt, so findet die Annäalıme, sie würden durch eine 'beiläufige, äußerliche, nur auf eine relativ be- trächtliche Entfernung und nur bei ungenauem Hinsehen für den Menschen gültige Ameisenähnlichkeit effektiv getäuscht, ihre“ > zeit DE! 4 es Ton Hg: tingon, Die metöke Myrmekoidie. : 83 Mn iderlegung en a eiloeischen Tatsachen. Wer. je die für Er renschliche Sinnesorgane ganz unverständlichen Leistungen des Witte- _ rungssinnes dieser Insekten zur Kenntnis genommen hat, ihre geradezu unglaubliche Geschieklichkeit im Auffinden und Erkennen ihrer spe- > ziellen Nahrung, für den hat die Verbindung dieser Tiere mit einer naiven Sehmimikry etwas völlig Undenkbares. > ©. M. Reuter#) sagt von ihnen: ‚„...Allen gemeinsam ist _ die Fähigkeit, die Beute zu wittern, auf der das Ei angebracht werden soll...“ „— „Man kann sich überhaupt keinen so verborgenen Ort denken, der nicht von der unendlich feinen Witterung der Schma- rotzerwespe entdeckt würde; selbst nicht im Holzinnern der Bäume oder in der Tiefe der Erde lebende Larven entgehen derselben; und in solchen Fällen sind die Wespen mitunter mit Eilegeröhren von ungeheurer Länge ee # „Die Scolia-Arten... suchen ihre Beute in Verstecken auf. Um sie zu erreichen, sind sie oft genötigt, sich einige Zentimeter tief in die Erde zu graben. Hier, tief im Innern der Erde, gerade unter “ dem Punkte, wo sie das Graben beginnt, findet z. B. Scolia bifasciata die Larve eines Blatthornkäfers der Gattung (etonva, von deren An- wesenheit hier unten sie durch die äußerst empfindlichen Sinnes- apparate unterrichtet wird, die ihren Sitz in den Antennen haben. Man sieht sie nämlich hin- und herwandern, die Erde mit diesen be- - rührend, bis sie plötzlich stehen bleibt und zu graben beginnt...“ *") — | „Nicht selten geschieht es aber, daß eine andere Wespe, eine Art der Gattung Mutilla, etwas später hier vorüberkommt, durch die dicke _ Erdschicht hindurch den Geruch der Scolia-Larve ee sich 2 Besen! und jetzt ihr Ei auf diese legt #8). — „... Die in faulem Jolz minierenden Larven des Hirschkäfers; Kom cervus, fallen einer Scolia run Opfer.‘ | ‚Und R. Demoll#9) schreibt: „Zu Spezialisten sind auch jene a FE hiaptweapen zu zählen, die uns durch die Fähigkeit in Staunen setzen, durch dickes Holz hindurch die Anwesenheit einer Holzwespen- -larve zu riechen. Die Fühler dieser Tiere sind über und über mit _ eigentümlichen Sinnesorganen bedeckt. — „Hat die Schlupfwesps® sich auf einen Baumstumpf erlassen, so wird die Fläche intensiv mit den ständig zitternden Antennen abgetastet. Ist eine Beute im Innern des Stammes festgestellt, so wird die Scheide des Legebohrers genau an die reffende: Stelle gebracht... und der Legebohrer ein- . gesetzt 50), Das ständig zitternde a und Herwischen der An- 46) Lebensgewohnheiten ES... 2: EA 47) Ebenda S. 239. 48) Die Mutilliden spüren hauptsächlich die Nester anderer Akuleaten auf bringen dort ihre Eier unter. 49) Die’ Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funk- . Braunschweig 1917, Verl. Friedr. Vieweg & Sohn. 8. 32. 50) F. Doflein (Hesse-Doflein, Tierbau und Tierleben, II, S. 286) Ba Ans None dieaer Szene, die R. Heymons (Brahms erlelen, II, 8. 538) uziert. 84 | F. Heikertinger, Die metöke Myrmekı i tennen läßt nicht daran denken, daß die Aijere ee Ba hören... —— .„...und ich gestehe, daß ich dadurch immer wieder anlaßt wurde. mir die Frage vorzulegen, ob dieser Umstand... vielleicht doch seine Erklärung darin finden wird, daß es sich hier um ein unserem Sinnesleben vollkommen fremdes - Element handelt.“ Und ein solches Tier sollte durch plumpe, oberflächliche Mvr- mekoidie, die kaum einen flüchtig hinblickenden MOSE irreführt, nur ein einzigesmal getäuscht werden?! Noch eine andere Tatsache zerstört die Mimikryannahme. Die taubwespen sind Spezialisten. Ich zitiere wieder Reuter. ‚... Es ist für die Raubwespen und die solitären Faltenwespen charakteristisch, daß bis auf wenige Ausnahmen jede Art ihren Raub in einer gewissen Ordnung, oft in einer gewissen Familie, mitunter nur in einer einzigen Gattung, ja manchmal einer einzigen Art wählt... So greifen die Seoba- und Trphria-Arten nur die Larven der Blatthornkäfer (Lamellicornes) an, alle zur Familie Pompilhdae ge- hörenden Arten fangen nur Spinnen, die Ammophila-Arten nur Schmetterlingslarven, die meisten (erceris entwickelte Käfer (Pracht- oder Rüsselkäfer), nur einige Arten sammeln Immen, Sphex und ihre Verwandten Geradflügler, Bembex und Oxybelus Fliegen, P-m- phredon und die meisten Psen-Arten Blattläuse u. s. w. Der Instinkt, der hiebei die Raubwespen leitet, grenzt ın inahiähen Fällen an das Wunderbare. So z. B. fängt Cerceris bupresticida nur Käfer aus der Familie der Prachtkäfer (Buprestidae), aber nicht bloß eine, sondern mehrere Arten’ derselben, die doch in Farbe, Größe und äußerer Gestalt so sehr voneinander abweichen, daß nur ein Entomologe versteht, daß sie wirklich miteinander verwandt sind.“ °*) Erkennende Fähigkeiten solcher Art schließen die Möglichkeit eines Getäuschtwerdens durch Mimikry bedingungslos aus. Doch noch von anderer Seite aus wird die Mimikryannalme durch Tatsachen zerstört. Mi Die Hypothese nimmt an, die Ameisen seien ihrer Wehrhaftig- keit halber von Raub- und Schlupfwespen gemieden. So sagt Ja- cobi52): „Jene Wespen (es ist die Rede von Pompiliden, Sphegiden und solitären Vespiden) meiden Ameisen fast durchweg, ja sie fürch- : ten sich vor ihnen.“ / | | i | f Fr. a ee an re ee A Ze aann nE anäa S nal neh m un Are nen re a din ao —, ul n ui tr w > ee 2 he nn EN 51) Der angeführte Fall bildet ein Analogon zu Erfahrungen die ich ‚mit phytophagen Käfern aus der Chrysomelidengruppe der Haltieinen gemacht habe. Auch sie sind Spezialisten und verfügen über einen eigenartigen Sinn, der sie ihre Nahrungspflauzen erkennen läßt, auch wenn dieselben habituell einander völlig un- ähnlich sind. So leben die Arten der Käfergattung Epithrix ausschließlich auf Solanaceen; Epithriz atropae lebt auf Atropa belladonna, Hyosevamus niger und hin m (barbarum auct.), drei einander unähnlichen Solanaceen, die der Käfer mit dem:Gesichtssinn auf a ihrer Gestalt nie und nimmer als nächste E Verwandte erkennen würde, 52).1. c. pi. 101. Er I AN a“ e inger, Die metöke Myrmekoidie. 8 503 Tl 2 Er Zr wa ü a Por bringt keine a Aansnheiere für diese Meinung. Dab die wilden, kampflustigen, starken Raubwespen die zumeist kleineren, x inen gegenüber viel wehrloseren Ameisen fürchten sollten, ist um so, weniger wahrscheinlich, als sich diese selben Raubwespen furchtlos an weit größere akuleate Hymenopteren wagen. Die Arten der Gat- 3 tung Philanthus, z. B. apivorus, tragen als Spezialisten Honigbienen und Sandbienen ein, die ihnen zuweilen an Größe überlegen sind. Auch unter den Cerceris-Arten finden sich spezialisierte Bienenjäger. Alfken fand in dem Wall, der die Nester von Cerceris rubiensis umgibt, ganze Niederlagen stichgelähmter Bienen 53). Wenn sich die - Raubw espen tatsächlich um Ameisen nicht kümmern würden ich werde _ weiter unten das Gegenteil nachweisen und eine auf Ameisen speziali- EB erte Raubwespe vorführen — dann wäre diese Tatsache unschwer ver- de schon dadurch, daß an den Ameisen wenig lockendes ist ‚es sind magere Bissen — und dab jede Raubwespe eben ihr Spe- i E zialgebiet bereits besitzt. Es gibt eine sehr große Zahl von Insekten, die gar nichts Wehrhaftes an sich haben und die dennoch nicht in den Spezialnahrungskreis einer Raubwespenart fallen. Die Meinung, E Ras die kühnen Räuber aus den Gruppen der Pompiliden, Sphegiden, Vespiden u.s.w. sich vor den Ameisen „fürchten“, entbehrt jeder Tatsachengrundlage. Daß die meisten von ihnen en nicht beachten, liegst in ihrer engen Geschmacksspezialisation, ‘die sie nur eine ganz bestimmte, zuweilen sehr wehrhafte Beute suchen, - finden und überwältigen, alles übrige, und läge es noch so lockend . wehrlos vor ihnen, aber völlig unbeachtet lassen heißt. E: Die Mimikryhypothese hat hier bedauerlicherweise ihre Sätze _ unter völliger Nichtbeachtung der Sinnesphysiologie der Räuber und B: der Tatsache der strengen Geschmacksspezialisation derselben auf- - gestellt. Und dieser Fehler in den tiefsten Grundlagen rächt sich. — Es ist nun ein eigenartiger, seltsamer Zufall, daß es gelingt, in der so beschränkten Zahl der bekannten Geschmacksspezialisationen - an einer positiven Tatsache nachzuweisen, daß „Ameisennachahmung“ - vor Raubwespen effektiv nicht schützt. Breidin und mit ihm J acobi3t) haben den „Geniestreich‘ bewundert. mit dem die Natur 2 der Larve der Er Nabis lativentris Ameisenähnlichkeit ver- lieb. Nun, dieser Geniestreich der Natur ist — zumindest den Raub- _ wespen gegenüber — leider fehlgegangen: Eben diese Larve von Nabis _ lativentris wird als Spezialnahrung der Raubwespengattung Dinetus 5 angegeben 5°). Dies ist sogar die einzige Wanze, die ich — bei einem allerdings nur flüchtigen Einblick in die Literatur — als Raub- wespenbeute mit ‚dem Artnamen angeführt fand. Das ist Zufall. 3 8) Reuter, Lebensgewohnheiten u. s. w. 8. 310. 54) l. ec. p. 104. E50) ehniedaknecht, Die Hymenopteren Mitteleuropas. Jena sb F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie, | Aber gerade dieser seltsame Zufall sollte uns En daß es eben seltsame Zufälle gibt. Die leichte Ähnlichkeit einiger Arthropoden mit Ameisen, um derentwillen sich die heutige Biologie abquält, ist weit minder verwunderlich als dieser Zufall, den niemand anders als mit seinem wahren Namen Zufall nennen wird. Dab es aber endlich auch Raubwespen Ei die spezielle Ameisenjäger sind, erweist der Einblick in die Literatur. Ich zitiere REULER>P) „Fertomius, eine kleine Crabronine, welche in Algier ihre Nester mit gegen 40 Stück einer dort gemeinen Ameise, Tapinoma srraticum, versieht, befestigt das Ei auf der Brust hinter dem ersten Beinpaare, Der lähmende Stich ist so appliziert, daß die vier hinteren Beine und der Hinterkörper völlıg gelähmt sind, während die Antennen und die kräftigen Kiefer beweglich bleiben. Aber das Ei liegt, wie gesagt, außer ihrem Bereich, und wenn die junge Larve ausgekrochen und gewachsen ist, hat sich die Lähmung... auch auf diese Körperteile erstreckt.“ Und der Ameisenkenner E. Wasmann??) schreibt: „Unter den Grabwespen finden sich manche Ameisenfeinde, die ihre Brut mit Ameisen versorgen. Nach Ferton macht Crossocerus (Fertonius) Iuteicollis5®) Jagd auf Tapinoma erraticum in Algier, und nach Emery raubt COrabro (Brachymerus) curvitarsis in Italien die Arbeiterinnen von Liometopum microcephalum ?). Schon Degeer berichtet über den Raub von Myrmica rubra durch Wespen. Einen rätselhaften Kampf zwischen Ampulex compressus und Stima rufonigra berichtet Rothney. Zur Erklärung desselben dürfte eine ähnliche Beobachtung von Belt dienen 6°).“ Y Hiermit ist die Annahme, die Raubwespen „fürchteten“ Ameisen und könnten das Instrument der selektiven Entwicklung einer Ameisenmimikry sein, tatsachengemäß ihrer letzten Stütze beraubt. Als Ameisenfeinde kommen weiters Ameisen selbst ın Betracht. Diese Feindschaft wird von den Forschern für außerordentlich be- deutsam erklärt; jedes Tier mit fremdem Nestgeruch soll angefallen 56) 1. c. p. 306. 57) Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und termito- philen Arthropoden. Berlin 1894, 8. 166. 58) = Crabro (Tracheliodes) quwinguenotatus (vergl. auch F. F. Kohl, Die Crabronen der paläarktischen Bes: Ann. Nat. Hist. Hofmus. Wien, XXIX, 8. 322 ff., 1915). 59) Daß es sich hier keineswegs um friedfertige Ameisen handelt, geht aus der Tatsache hervor, daß sowohl Zapinoma als auch Liometopum fleischfressende, sich schnell bewegende und durch Ausspritzen ihres übelriechenden Drüsensekrets verteidigende Ameisen sind. H. Stitz nennt Liometopum „sehr kriegerisch und angriffslustig“ (Chr. Schroeder, Die Insekten Mitteleuropas. Bd.II. Die Ameisen. 8. 79). 60) Literaturzitate bei Wasmann. Any) Ki EEG S Ri & . N 5 Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. 97 e ri > und getötet: werden. Zahlreiche Arten unternehmen regelmäßig Raub- züge und Überfälle auf fremde Nester. Da die überfallenen Ameisen d Boch sicherlich auch „ameisenähnlich“ sind, dürfte man wohl nicht behaupten können, eine ungefähre Nachahmung der äußeren Ameisen- ‚gestalt sei feindlichen Ameisen gegenüber irgendwie von Wert. Im übrigen sind die Ameisen ja in höchstem Maße Tiere mit Geruchs- Q orientierun 8. Von den intkeosnen erwähnen E. Wasmann®t!l) und . Stitz®2) Arten aus den Gruppen der Braconiden, Chalcididen Era Proctotrupiden, die ihre Eier an Ameisen oder deren Larven ab- legen; ebenso treten gewisse Dipteren (Phoriden) als Schmarotzer Bon Ameisen auf. Die Braconide Elasmosoma berolinense legt nach Pierre ihre Eier in die Ameisen selbst‘®); Pachylomına eremieri legt ihre Eier in Larven von Lasius niger während des Transportes der- ‚selben 64), a Nach F. Ruschka°°) sind sichere A arssiten unter den Schlupfwespen speziell die Eucharinen (Chaleididen), von denen Eu- ‚charis aiscendens aus den Kokons von Aphaenogaster barbara und -Stilbula cynipiformis aus denen von Camponotus marginatus zweifellos Paeerisen sind 66). Ferner Chalcura Bedelii aus Myrmecocystus viatieus 67). Aus Indien ist Eucharis myrmiciae aus Myrmecia forfi- cala 68) gemeldet, aus Nordamerika Orasema viridis aus der Ameise Pheidole instabilis 6%). Die Eucharinen dürften durchwegs Ameisen- parasiten sein. Eine Reihe weiterer parasitischer Hymenopteren wurde. mit Ameisen vergesellschaftet gefunden; der Nachweis indes, dab sie bei diesen Ameisen parasitieren, fehlt. Bi E Etwas anders als bei den halbschmarotzenden Raub- und Schlupf- wespen, die für ihre Nachkommenschaft jagen, liegen die Dinge bei den eigentlichen Raubartliropoden, die ihre Beute auf der Stelle selbst verzehren. Während wir dort einen für uns unfaßbar feinen Witte- rungssinn feststellten, finden wir hier, wenigstens soweit es sich nicht um Erdräuber und Fallensteller, sondern um fliegende Räuber Bett, vielfach auch eine Jagd nach dem Gesichtssinn. Die Spinnen sollen mit Hilfe ihrer mäßig gut entwickelten Augen, bei vielen ihr Tastsinn, bezw. Erschütterungssinn, wesentliche For. p.0167. 62) Die Beziehungen der Ameisen zum Menschen und ihre wirt- schaftliche Bedeutung. Zeitschr. f. angewandte Entomologie. IV, as S. A 263) Wasmann, |. c. p. 167. E 64) Stitz, Insekten Mitteleuropas. II, S. 46. K 65) Laut Funilicher brieflicher Mitteilung. ® 66) J. Fahringer und F. Tölg, Verhandl. naturf. Ver. Brünn. Bd. 50, | . 249 — 250, 1912. |: E: 67) Cameron, Mem. & Proc. Manchester Soc., IV, p. 188, 1891. E68) A. ‚Forel, Ann. Soc. Ent. Belg. XX, C. R. ‚p. VOII—-X, 1890 — und Jameron, Br.e# 9: 187. | ol Wheeler, Bull. Am. Mus. Nat. Hist., XXIII, p. 1—93, 1907, 58 Dienste leistet, Jagen. Auch sie sind vielfach Klare ee auch y unter ihnen finden sich Ameisenfresser *%) und die ameisenverschmähen- ’ den Arten sind durch anderweitige Spezialisation gebunden. Für die fallenstellende Larve von Myrmeleon, den „Ameisen- “R a .. Sr . . . x - k F löwen“, genüge der einfache Hinweis auf jedermann Bekanntes. Nach ° F. Brauer kommen, wohl mit denselben räuberischen Absiehten, die Larven von Panorpa und Bittacus ın der Nähe von Ameisen- nestern Vor. Was die ränlidrisehsn Insektenimagines anbelangt, so hat E. B, Poulton, bekannt durch seine warme, weitgehende. Verteidigung der Mıimikryhypothese, eine außerordentlich verdienstvolle, mühsame Zusammenstellung der bis nun vorliegenden exakten Daten über die Beute der räuberischen Diptera, Neuroptera, Hemiptera, a und Coleoptera gegeben 79). Diese Untersuchungen zeitigten das eigenartige Ergebnis, daß. diejenigen Eigenschaften, die im Sinne der Mimikryhypothese als schützend galten, den Raubinsekten gegenüber sich nicht nur als nicht wirksam erwiesen, sondern dab vielmehr gerade die als am ge- schütztesten geltenden Formen in besonders hohem Ausmaße den sechsbeinigen Räubern zur Beute fielen. Speziell die stechenden Haut-- flügler stellen ein Hauptkontingent zur Nahrung der’ Asiliden, Odo- naten, Reduviiden u.s.w. So fanden sich beispielsweise unter 225 a Asilidenbeute 67 Hymenopteren, darunter 53 Akuleate, hierunter 9 Ameisen. (Für das hier behandelte Problem sind letztere allerdings kaum von Bedeutung, da, die Asiliden fast nur fliegende Beute jagen und es sich daher um geflügelte Stücke der Ameisen handelt. Die große Zahl der Akuleaten — Bienen, Wespen und Grabwespen — erweist indes die allgemeine Wertlosigkeit der Wespen- waffen gegenüber diesen Raubinsekten.) Unter den in geringer Zahl” angeführten Beutestücken von Libellen finden sich Arten der wehr- F haften Gattung‘ Vespa; in Raubwanzenbeute sind ‚Halietus-Arten vertreten. Die typischen Raubinsekten scheuen a bestachelte Haut- flügler nicht und eine -Ameisenähnlichkeit wird ihnen gegenüber zu- verlässig die schützende Wirkung versagen. Daß sich Ameisenarbeiter nicht in der nachgewiesenen Beute vertreten finden, hat seinen Grund in der Jagdweise der Mehrzahl dieser Räuber, die sich zumeist nur auf Fliegendes stürzen, und in 69a) „Arten von Enyo (Zodarium), Phrurolithus, Leptorchestes und Hahnia, die zum Teil ameisenähnlich sind, lauern den Ameisen am Eingang ihrer Nester auf. Theridium-Arten überfallen einzelne Ameisen von einem Grashalm oder Pflanzen- stengel aus und umspinnen sie, um dann die Beute an einem Faden zu sich u zuziehen.“. H. Stitz, l. c. p. 45, Taf. II, Fig. 36 u. 37. / 70) Predaceous Inseets and their Prey. Part... Trans. Ent. Bor. Lond. 1906, p. 323-409. | PR N R FR. Heikertingen, Die metöke Myrmekoidie. 89 5 "wenig verlockenden Kleinheit der Ameisenarbeiter. Irgendein Grund zur Annahme eines Geschütztseins der Ameisen ist nicht ge- geben, da größere Akuleaten rücksichtslos angegriffen werden. Ei Hiemit erledigen sich die Arthropoden als Feinde von Arthro- poden. Sie scheiden aus der Konkurrenz für die auslesende Heraus- bildung der hier in Besprechung stehenden metöken Myrmekoidie end- gültig aus und zwar aus folgenden Gründen: 1. Ihre eigenartigen, feinen Sinnesorgane lassen eine Täuschung d durch eine plump-primitive, oberflächliche Gestaltähnlichkeit als aus- ‚geschlossen erscheinen. 3 2. Sie scheuen die Waffen der akuleaten Hymenopteren nicht. Es gibt unter ihnen nicht nur zahlreiche Arten, die die weit wehr- hafteren ”1) Bienen, Wespen und Raubwespen anfallen, sondern auch typische Feinde von Ameisen. 3 Wir gelangen zu den Wirbeltieren. Die Amphibien und Kep- tilien gestatten eine kurz gefaßte Erledigung. Sie wurden meines Wissens von keinem Forscher als wesentliche Auslesefaktoren in der Frage der Myrmekoidie angesprochen. Die häufigeren erdlebenden, einheimischen Amphibien — Kröten. 1 Frösche, Unken — werfen ihre Zunge so ziemlich nach allem sich Bewegenden aus. Sie scheuen — wie mir eigene Versuche mit der Ai espe Polistes gallicus und der Biene Apis mellifica mit Bufo vul- garis, Rana esculenta, temporaria, arvalis und Bombinator pachypus | (ebenso: mit Hyla arborea) erwiesen — den Akuleatenstachel nicht. Brunet hat Kröten vor dem Bienenstande auf Bienenfang beob- achtet ”?). Jacobi erwähnt Kröten, die vor Wespennestern lauerten und deren Bewohner wegfingen '?). Sofern ihnen größeres Getier zur Er steht, beachten diese Lurche Insekten von Ameisengröße in der Regel kaum. Daß es sich tatsächlich nur um ein Vernach- En handelt und die Ameisen nicht geschützt sind, sondern bei Bedarf in Mengen verzehrt werden, ergibt-sich aus der Mitteilung von J. H. Fabre, der Kotwürstchen von Erdkröten „fast ausschließ- ich aus Hunderten von Ameisenköpfen“ bestehend fand ?*). E: Unter den exotischen Amphibien sind die Engystomiden als A Be Kenleinde bekannt. Von Reptilien kommen in Mitteleuropa nur die Eidechsen ın Be- tracht. Nach meinen Erfahrungen an gefangenen Lacerta agilis und * 271) Es ist mir bekannt, daß der Stich einzelner großer, tropischer Ameisen, z. B. ge wisser Ponerinen, Myrmeoie. Arten u.a., an Schmerz- und Giftwirkung dem Stiche von Wespen nicht nachsteht. Doch sind dies Ausnahmen; im allgemeinen sind die Ameisen minder wehrhaft und mehr lästig als gefürchtet. 72) F. Knauer, Naturgeschichte der Lurche. Wien 1878, 8, 287. RB) Jacobi, l.c. p. 31. m 74) Souvenirs een ques. (Deutsch in: Ein Blick ins Käfer- IE ‚Stuttgart, Kosmosverlag, S. 20.) z. ia M 4 u! ' 2 90 F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. rd serpa verschmähen diese Arten nicht nur Ameisen, sondern auch Käfer, Wanzen u.s.w. von der in Betracht kommenden Größe, nehmen da- gegen begierig Heuschrecken, Käferlarven, nackte Raupen u.s.w. an ’5). Gegebenenfalls gehen sie wehrhafte Hautflügler, sofern sie sie nicht gänzlich unbeachtet ‚lassen, ohne Furcht und ungestraft an. Man hat Eidechsen, Lacerta viridis Sa agilis, auf der Lauer vor Bienenständen angetroffen 76), Ameisen bilden nach W.D. Hunter” die za uni Nahrung der nordamerikanischen Krötenechse Phrynosoma cornutum; außerdem sind Zonuriden und Amphisbaenen Ameisenfresser. In Südeuropa jagen die Geckonen in Häusern nach Ameisen. Von den Schlangen sind die Typhlopiden Termitenjäger; J. Vosseler’8) fand Typhlops punclatus im Bau ostafrikanischer Treiberameisen ’?). — | Die wissenschaftlich genaue und sichere Feststellung der Art der Nahrung insektenfressender Vögel kann auf dreierlei Wegen in An- griff genommen werden: | '1. Durch Freilandbeobachtungen. e 2. Durch Versuche mit gefangen gehaltenen Vögeln. 3. Durch Magen- und Kropfinhaltsuntersuchungen erlegter Vögel (gegebenenfalls auch durch Untersuchung von Gewöllen und Exkrementen). Was die Freilandbeobachtungen an so sind sie nach dem übereinstimmenden Urteile der Forscher außerordentlich schwierig und nicht in größerem Ausmaße durchführbar 80). Der scheue Wildvogel gestattet dem Beobachter nicht, so nahe heranzukommen, um zu unterscheiden, welche Insektenarten der Vogel aufnimmt. .Ledig- lich die Jagd eines Vogels nach weithin sichtbaren und kenntlichen Schmetterlingen, Libellen u. s. w. läßt eine erfolgreiche Beobachtung zu. Nur wenn sich der Vogel augenscheinlich mit einer größeren Ansammlung artgleicher Insekten, beispielsweise mit einer Ameisen- kolonie oder einem Ameisenzuge beschäftigt, können Schlüsse auf seine Nahrung gezogen werden. Doch es bleiben, wie Jacobi im Be- streben, die Grundlagen der mimetischen Myrmekoidie aufrecht zu erhalten, hervorhebt, auch hier nur unsichere Schlüsse. Er weist ®1) 75) Auch bei den Versuchen von J. Jenner Weir (Trans. Ent. Soc. Lond. 1869) blieben die Ameisenarbeiter von Eidechsen unbeachtet; dagegen wurden die ansehnlicheren, gleichfalls wehrhaften geflügelten Weibchen von den Bergeidechsen (Zootoca vivipara) gefressen. InPocock’s Versuchen verschmähten Mauereidechsen ; (Lacerta muralis) Formica rufa. 76) Levandovsky, Versuche und Beobachtungen auf meinem Bienenstande. (Russ.) St. Petersburg 1908. 77) Bullet. U.S. Dept. Agric., Entom., Nr. 148, 1912. 78) Die ostafrikanische Treiberameise. Pflanzer I, 1905. 79) Vergl. Stitz, l. c. 110. | 80) Vergl. z. B. A. Seitz, Betrachtungen über die Schutzvorrich- tungen der Tiere. Zoolog. Jahrb. (Spengel), III. Abt. f. Syst. 1887, S. 80. 81) 1. c. p. 112—113. m m ER ER, RP Mn EN . & i 3 BY, MN a er vs g F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. fr 91 darauf hin, daß die Ameisendrosseln (Formicariiden) als Ameisen- fresser gelten, daß aber über ihre Lebensweise und Ernährung kaum Exaktes bekannt ist. Nach v. Kittlitz soll eine brasilianische Art, _ Pyriglena leucoptera, zwar den Wanderzügen von Ameisen eifrig folgen, im Magen geschossener Stücke sollen aber diese Insekten „fast völlig fehlen“. „Es scheint also, daß die Ameisen mehr Leckerbissen als regelmäßige Nahrung für diese Vögel bilden 82).“ Nun, schließlich ‘wäre auch ein „Leckerbissen“ nichts Gemiedenes oder Gefürchtetes. B. Altum33) berichtet vom Schwarzspecht und Grünspecht, daß sie im Sommer, besonders aber im Winter bei hart gefrorenem Boden, die Hügel der Waldameisen zerhacken. Wasmann sah Buch- -finken (Fringilla coelebs) beim Aufpicken von Lasius niger. Stitz®4) erwähnt nach M. Lund®5), daß den Zügen brasilianischer Wander- ameisen Dendrocolaptes, Tanagra, Drymophila, Lanius u. a. folgen; den Zügen altweltlicher Treiberameisen folgen Timalien. „Arten der "Gattungen Alathe und Turdirostris in Afrika nähren sich ebenfalls von Ameisen. In Rio Grande du Sul sah H. v. Jhering®%), wie die - Perlhühner Atta (Acromyrmex) nigra fraßen,... Hühner und auch | Enten können im Garten beim Auflesen von Ameisen beobachtet wer- den... Pogonomyrmex-Arten in Texas verzehrt Megaguiscalus major _ macrurus (Hunter37)). Eine Ammer (Colaptes auratus) wurde be- “sonders bei der Vernichtung der argentinischen Ameise beobachtet. -(W. Newell und T. C. Barber®)).* Von den Blattschneiderameisen (Atia), die samt einem von ihnen getragenen Blattstück durch eine Membracidenlarve nachgeahmt Wer- den sollen (Sclater, Romanes, Poulton) — eine Ähnlichkeit, die Jacobi der fehlenden Übereinstimmung in den Bewegungen halber als „Pseudomimikry“ stigmatisierte, — sagt Entz nach H. W. Bates®9), „daß diese stachellosen Ameisen beim Blätter- ‚sammeln von den Insektenfressern arg dezimiert werden.“ BE Daß freigehende Haushühner sich mit Eifer und Ausdauer der A meisenjagd widmeten, habe ich selbst mehrfach zu beobachten Ge- legenheit gehabt. | 82) Jacobi entnimmt diese Angaben Brehm’s Tierleben. Was ich dort über Formicivora domicella finde, scheint mir die Wendung, die Jacobi der Auffassung der Dinge zu geben sucht, keineswegs voll zu rechtfertigen. Frh. v. Kittlitz ist überzeugt, daß die „Feueraugen“ den Ameisen „mit großer Gier und Behendigkeit nachstellten“ und „daß ihre Begierde nach den Ameisen so groß war, daß selbst das Schießen sie nur augenblicklich verscheuchte“. 83) Forstzoologie II. S. 90. 84) 1. c-p.111. 85) Lettre sur les habitudes de quelques fourmis du Br&sil. Ann. Sı ci. Nat. 1831. - 86) Berl. Ent. Zeitschr. Bd. 39, 1894. 8) Bull. U. S. Dept. Agrie. Bur. Entom. Nr. 148, 1912. - 88) Ibid. Nr. 122, 1913. : =) Der Naturforscher am Nasen, 1863, S. 17. N 7 92 F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoi die, BT SOR Durch Freilandbeobachtungen kann in unsere Kenntnis von dem Umfange des Ameisenfraßes der Vögel keine Sicherheit gebracht N werden. Gleiches gilt von den ee mit eingezwingerten Vögeln. Die Forscher, die sich eingehender mit solchen Versuchen befaßt haben, betonen einstimmig die Unzulässigkeit, nach Versuchs- ergebnissen am Käfigvogel bindende Schlüsse für das gleiche Ver- halten eines Wildvogels derselben Art im Freileben zu ziehen 90), Zu derselben Überzeugung haben mich eigene Versuche geführt. Der frischgefangene Vogel ist in der Regel zu scheu, um für Versuche dieser Art verwendbar zu sein. Der im Käfig eingewöhnte Vogel hat seine Freilandgewohnheiten bereits abgetan. Er führt ein relativ träges Leben, er hat sich völlig an eine ihm ursprünglich mehr oder minder fremde, zuerst vielleicht nicht oder nur zögernd angenommene Nah- rung gewöhnt. Er hat von Insekten außer Ameisenpuppen und Mehl- würmern nichts mehr zu Gesichte bekommen. Er hat sich einerseits vielleicht daran gewöhnt, aus der Hand seines Pflegers nur Lecker- bissen, zumindest nur Genießbares zu erhalten und nimmt vertrauens- voll von ihm fast alles; er hat weiters vielleicht eine Sehnsucht nach Abwechslung, die ihn für alle Fälle zum Angriff drängt. Anderseits kann es aber auch sein, daß er die. Formen der draußen lebenden In- sekten vergessen hat und sich nunmehr vor den ihm seinerzeit viel-- leicht vertrauten, nun aber fremd gewordenen Gestalten scheut oder sogar fürchtet. Scheu- und Furchtäußerungen vor allem Unbekannten sind allen Vogelpflegern bekannt. Ich erinnere mich an einen Kana- rienvogel meiner Jugendzeit, der über eine an seinen Käfig gesteckte rote Kirsche vorerst außer Rand und Band geriet, dann sich beruhigte, sie zögernd versuchte, sich dann über sie hermachte und sie schließ- lich gegen alle Varel sie ihm wegzunehmen, mit A Schnabel eifrig verteidigte. Seitz9l) sah eingefangene Vögel im Käfig vor Fliegen und A Insekten retirieren, von denen ihm bekannt war, daß sie im Freien anstandslos verzehrt worden wären. Obgleich er im Freien wieder- holt sah, wie eine Pyrrhula Raupen verschlang, so geriet ein zahmes Männchen dieser Vogelart vor einer Schwärmerraupe in große Furcht. Derselbe Vogel, der gewöhnlich am Fenster saß und Fliegen fing, zeigte zuweilen vor einer kräftigen vomitoria das äußerste Entsetzen. Ein aufgezogenes Exemplar von Upupa benahm sich einigen Insektenlarven gegenüber so komisch reserviert, daß es im Freien zuverlässig ver- hungern «hätte müssen, wenn es auch dort die Kerbtiere so. behan- delt hätte. 90) Vergl. Seitz, l.c. p.81; weiters R. J. Pocock, On the Palatability of some British Insecta, Vin Notes on the Significance of Mimetic Resem- } blances. Proc. Zool. Soc. Lond. 1911, p. 809—812. 9)1l. ce. p.8l. s Ark TA er je “ Fe: as r "Bi er Die wuolohe Myrmekoidie. 93 RR Handbüchern für Stubenvogelliebhaberei wird empfohlen, Fr Wildfängen, welche Ameisenpuppen nicht annehmen, diese Puppen in das Trinkwasser zu werfen. Der Vogel wird gelegentlich des Trinkens durch die auf dem Wasser auf und ab tanzenden Puppen gereizt, versucht sie, lernt sie als Nahrung kennen. 4 Es ist die Tatsache des Scheuens vor der Ungewohnttracht { (Ungewohntfärbung oder Ungewohntform), das hier klar und eindeutig in Erscheinung tritt 92). Dies alles objektiv vorausgesandt, darf ich ohne Schein von Partei- ichkeit darlegen, daß die Ameisen von Käfigvögeln fast in allen - Fällen gerne und in beliebiger Zahl verspeist werden, daß die Mimi- ‚kryhypothese im Verhalten gefangener Vögel keine Stütze findet. Ich darf darauf hinweisen, daß das Hauptfutter für gefangen gehaltene Insektenfresser Ameisen im Puppenstadium sind. Jeder Vogellieb- -haber kann sich überzeugen, daß die aus den Puppen ausgekrochenen reifen Ameisen gerade so von den Vögeln aufgepickt werden wie die "Puppen. Ich habe dies selbst verschiedene Male bei Sylvia atricapilla. Hypolais hypolais, Turdus sp. u. a. beobachtet. E%: R. J. Pocock, der, von mimikryüberzeugter Seite kommend 2 : mit einheimischen Insekten und ausländischen Insekten- ressern unternahm 9%) — Versuche, die selektionshypothetisch wertlos sind, da sie mit Tierarten unternommen wurden, die nie in der gleichen natürlichen Lebensgemeinschaft (Biozönose) leben, deren eine die andere somit nie auslesen kann — stellte erstaunt fest, daß eine Reihe exotischer Vögel, denen er britische Ameisen (Formica Ha) vorlegte, diese „mit Begierde“, so viel sie davon erhielten, verzehrten. Es waren: die afri- "kanische Eule Glaueidium perlatum, die asiatische Bodendrossel Geo- Pe eitrina, ger indische ‚Copsychus saularis, die gleichfalls indischen Er Feel“ Sialva sialis, der indische Taothrie luteus, die australische Col- Iyriocincla harmonica, der hinterindische Oriolus maculatus, die "indische Gracula intermedia, die javanische Graculipica melanoptera, ‚der südamerikanische Icterus chrysocephalus, und schließlich der - europäische Große Buntspecht Dendrocopus major. Einen Vogel, der ‚Ameisen ‚nicht fraß, fand Pocock nicht). | 98) 'Vergl. meine headheig; Zur Lösung des Trutzfärbungspro- blems: Der Fali Pyrrhocoris apterus und das Prinzip der Ungewohnt- färbung. Wien. Entom. Zeitg. 1919 (im res 98) Pocock, l.c. p. 849. Be. 94) Angesichts dieser Tatsachen schreibt er: „Der unvermeidliche Schluß, daß Biene Insekten schmackhaft seien, ist sehr überraschend im Hinblick auf die Yahl- reichen Fälle, in denen Ameisen verschiedener Arten in den Tropen von Orthop- ‚teren, Coleopteren und anderen Insekten ebensowohl als von Spinnen nachgeahmt en. Indessen bestätigt er die von MceCook vorgebrachte und von mir 1909 vertretene und erweiterte Meinung, .... daß Ameisenmimikry hauptsächlich als a, Schutz gegen räuberische Hymenopteren der Familie der Pompiliden ,.. dient,“ EN I FE 94 F. Heikertinger, Die TIeKORR Myrmekoidie $ Als letztes, exaktes Erre der Forschung über die Nah- rungsmittellehre der Vögel verbleibt nun noch die Untersuchung der Magen- und Kropfinhalte, bezw. der Gewölle und Erkre-ä mente der Vögel. Der Inhalt eines Vogelmagens allein spiegelt natur- treu wieder, was der Wildvogel im Freileben freiwillig zu sich ge- nommen hat; die vergleichende Untersuchung von Mageninhaltsreihen allein wird ein richtiges Bild der Normalnahrung jeder Vogelart geben. | Doch auch hier warnt die Erfahrung vor voreiligen Schlüssen, Die Arten der Insekten sind hinsichtlich der Härte ihrer Chitinbe- deckung außerordentlich verschieden; demgemäß wird auch der Widerstand, den sie der Verdauung im Vogelmagen entgegensetzen, ein sehr verschiedener sein. Wenn sich von den harten Chitindecken eines Käfers noch nach zwei oder drei Stunden Reste im Vogelmagen finden 9), so wird eine Fliegenmade oder eine Stechmücke schon in viel weniger als einer Stunde restlos verschwunden sein. Der Mageninhalt wird also zumeist ein Bild geben, das nicht ohne wei- teres als Ausdruck der wirklichen Zusammenstellung der Nahrung in ihren relativ-quantitativen Verhältnissen gelten darf. Bei gleicher Anzahl von aufgenommenen harten und weichen Insekten werden die zahlreichen Reste der harten eine mehrfache Überzahl der letzteren vortäuschen und eine Statistik fälschen. Auch eine Individuenzahlen- statistik der Insektenreste täuscht, insbesondere dort, wo es sich um die wirtschaftliche Beurteilung eines Vogels handelt, sobald die Größe der Insektenart nicht in Betracht gezogen wird. Bei Vorfinden der Reste von zwei Melolontha vulgaris und 50 Lasius niger, spielen die in Minderzahl vorhandenen Maikäfer eine weit bedeutsamere Rolle als die fünfzig Ameisen. Für die Frage nach der Ameisenmimikr y indes kommen die an- geführten kritischen Bedenken nicht in Betracht. Für diese Frage handelt es sich lediglich um den Nachweis, daß Ameisen in reich- lichem Ausmaße überhaupt von Vögeln verzehrt werden, dab die Ameisen vor Vögeln keinerlei Schutz genießen. Und dieser Nachweis ist mit einwandfreier Exaktheit leicht zu führen. Für die Erforschung der Insekten- Nahrung der N des mittleren Europa nach Mageninhalten liegt eine mustergültige, um- use} Arbeit von E. Csiki vor). 95) Ich weise auf die Untersuchungen G. Rörig’s an Krähen hin (Unter- suchungen über die Verdauung verschiedener Nahrungsstoffe im Krähenmagen. Ormnithol. Monatsschr. 1903, S. 470—477. Auch in: Arb, Kais. Biol. Anst. f. Land- u. Forstwirtsch., V, 1907). 96) Positive Daten über die Nahrung unserer Vögel. Aquila, Buda- pest 1904—1914. — Ergänzend hiezu: Neuere Daten über die Nahrung des Dorndrehers. ]. ec. 1911. — Die Insektennahrung des Rebhuhns. LO 4912, Hoiker nger, Die metöke Myrmekoidie. 95 EAN Ach seinen: genauen Listen, die das Material von 2523 Magen- in ie umfassen, welche von 60 Vogelarten stammen, fanden sich Ameisen in 51 Vogelarten, die ich nachfolgend anführe: Erithacus rubecula, Rutieilla phoenicurus, -Turdus musicus, iliacus, viscivorus, plaris, merula, Torquatus, F Phylloscopus trochilus, sibilator, acredula, Hypolais hypolais, Aerocephalus arındinaceus, ‚Sylvia atricapilla, curruca, sylvia, Troglodytes troglodytes, Regulus regulus, Remiza pendulina, Aegithalus caudatus, Parus eristatus, Gern, palustris, ater, major, Sitta caesia, (erthia familiaris, Nueifraga caryocatactes und subsp. macrorhyncha, ‚Garrulus glandarius, Corvus corniz, Lanius collurio, minor, excubitor, - Muscicapa atricapilla, collaris, grisola, Birundo rustica, Topupa epops, Coracias garrula, - Picus viridis”), canus”), Dendrocopus major, medius, minor, Picoides tridactylus, Dryocopus martius, Jynz torquilla®), | | Quculus canorus, EnER | Cerchneis vespertinus, tinnunculus, . Perdix perdix 100). Diese Vögel gehören den verschiedensten anten an. Die Ameisenarten umfassen Formiciden ( Camponotus ligniperda, pubescens, sylvaticus, lateralis, Formica sanguinea, ruja, pratensis, fusca etc., Lasius fuliginosus, niger, alienus, flavus) und Myrmiciden (Myrmica laevinodis, Tetramorium caespitum). Sie sind zuweilen Pe Mengen in den Magen vertreten. Dem etwaigen Einwand, es handle sich wohl vorwiegend um ı geflügelte, also „wehrlose‘ (?) Formen, begegne ich durch die 97) Mageninhalt je eines Vogels: Formica pratensis ca. 700; Lasius niger 100, 400, 500, 500, 600; Myrmica laevinodis 600 Stück u. s. w. 2 98) Formica rufibarbis ca. 150; Lasius alienus 250 Stück u. s. w. 99) Lasius alienus ca. 100, 100, 200, 300, 300 Stück u. 8. w. 9? Lasius niger ca, 250, 250 Stück u8W Fi ws = Behr, h u 2 vr; “ | "E 36 Mitteilung, daß mir Herr Kustos E. Csiki : über en Anfrage hin die Versicherung gab, geflügelte Formen kämen nur ausnahmsweise in Betracht und die Hauptmasse bestünde aus flügel- losen, wehrhaften Arbeitern. | Ergebnisse ähnlicher, wenn auch minder ausgeprägter ER liefern die Mageninhaltsuntersuchungen, die E. Rey und A. Reichert!), - und weiters W. Baer!) hinsichtlich heimatlicher Vögel veröffent- - lichten. Auch die Arbeiten von G. Rörig!1®), K. Loos und anderen Forschern bestätigen den Ameisenfraß unserer Vögel. W. Schuster stellte — wie er versichert, unter Zuerunde- legung der Magenuntersuchungsergebnisse — eine „Wertschätz- ung unserer Vögel“ zusammen1%) und schreibt (8. 52): „Ameisen: Fast alle Kerbtierfreser, vor allem Haselhuhn, Birk- huhn, Auerhuhn, Wachtel, Rebhuhn, Segler, Schwalben, Buntspecht, Schwarzspecht, Grünspecht (lebt teilweise von Amei- sen. ) Grauspecht, Wiedehopf, Drosseln, Ufer- und Wasser- läufer.“ ER DERN ' Die Gesamtheit dieser Angaben Se Ameisen werden. wohl von fast allen insektenfressenden Vögeln der Heimat gerne und in großer Zahl verzehrt. Von einem - N wirksamen Geschütztsein auch in kleinem Umfange kann nicht die Rede sein; sie sind vielmehr ein. aupabeaal normaler Vogel- nahrung. F. E. L. Beal und W. L. McAtee, ausgeführt im U. S. Depart- ment of Agriculture und veröffentlicht in dessen Bulletins, vor. Hauptfeinde der Ameisen sind auch hier die Spechte, die „wood- peckers“ und „sapsuckers“. Die Spechtuntersuchungen Beal’s 105) basieren auf 3453 Mageninhalten von 16 nearktischen Spechtarten. Beal stellt fest: „Ameisen bilden den größten Teil der animalischen 101) Mageninhalt einiger Vögel. Ormithol. Monatsschr: 1903—1910. 102) Untersuchungsergebnisse von Mageninhalten verschiedener Vogelarten. Ornithol. Monatsschr. 1903. — Untersuchungsergebnisse von Mageninhalten sächsischer Vögel. 1. c., 1909. — Ornithol. Miszellen. he, 1910. 103) Magenuntersuchungen land- und Forst wirta cha wichtiger Vögel. (mit Literaturverzeichnis).. Arb. Kais. Biol. Anst. f. Forst- u. Landwirt- schaft I, 1900. — Studien über die wirtschaftliche Bedeutung der in- Hinsichtlich der Avifauna Nordamerikas liegen uns genaue Unter- suchungen über Mageninhalte hauptsächlich . in den Arbeiten von i sektenfressenden Vögel. Ebenda, IV, 1905. — Die wirtschaftliche Be-- deutung der Vogelwelt als Grundlage des Vogelschutzes. Mitt. a. di’ Kais. Biol. Anst. f. F.- u. L.-W., H. 9, 1910. - 104) Gera-Untermhaus, 1906 (bezw. Kosmos- -Verlag, Stuttgart). 105) Food of the Woodpeckers of the en States,’ U. S.,D.'Agr. Biol, Surv. Bull: Nr. 37, 1911, B 22 fl. J FR RE A Be BR g ige, Die metöke Myırmekoidie. | 97 Nahrung — 3, 4 % im Durchschnitt, alle 16 Spechtarten zusammen- genommen 106) — und die Hauptnahrung von 8 Arten.“ _ Die Arten, nach der Höhe des prozentualen Anteils der Ameisen :: Mageninhalten gereiht, sind: I 2 % Ameisen “ Sphyrapicus thyroideus 85,94 | Dryobates borealis / 56,75 = Colaptes cafer Re 53,82 F: Colaptes auratus. 49,75 Sphyrapicus ruber N 42,49 Phloeotomus. peleatus 39,91 Sphyrapiceus varius. 34,31 # Dryobates pubescens 21,36 8 Dryobates villosus 17,10 Ki Asyndesmus lewisi 11,87 E, Picoides americanus 8,29 = Dryobates nultalli 8,19 4 \ Melamerpes . bairdi 8,09 EN Centurus earolinus “0A Er. Picoides arcticus 6,35 B Melanerpes erythrocephaus 5,17 E:: Die Ameisen gehören vorwiegend den Gattungen Camponotus und Cremastogaster an; doch finden sich auch Formica, Lasius, Myr- mica, Aphaenogaster, Ds ‚Pheidole, Solenopsis, Tetramorium, Messor. In einem Mageninhalte von Colaptes auratus wurden rund 5 000 Exemplare einer kleinen Öremastogaster-Art gefunden; in ande- r ren je etwa 3000. Diese Anzahl entspricht also einer aan dieser ; Vogelart. 2. .Beäl hat weiters 'Spezialuntersuchungen über die Nahrung ein- zelner anderer nordamerikanischer Vogelgruppen nach Reihen von Mageninhalten geliefert 10°). Von den drei Kuckucken teilt er mit, ab Ameisen ‚„frequently eaten‘ seien. Judd nennt Ameisen als ahrung der Würger. Von den Stärlingen (Dolichonyx, Molothrus, BE ,106) Unter diesen 16 Spechtarten sind auch solche, bei denen der Anteil vege- tabilischer Nahrung — zumeist Früchte und Kambium (!) — bis 77,41°|, beträgt. en Diese Tatsachen werfen zugleiche in eigenartiges Licht auf die so viel er- yähnte hohe Anpassung des Spechtschnabels und der Spechtzunge. Zweifellos ären die Spechte ohne diese Anpassungen — die ja tatsächlich den amdern Vögeln ehlen — auch erhaltungsfähig. Da sie indes einmal eine lang vorstreckbare, klebrige unge besitzen, ist es für sie das aeone, sie zum Massenfang’von Ameisen aus- Ei . :107) Some lan Birds in their Relation to Agriculture. Far- mers Bull. Nr. 54, 1897. — (Mit S.D. Judd) Quckoos and Shrikes in their Relation to Agriculture. Biol. Surv. Bull. Nr. 9, 1898. — Food of the bolink, Blackbirds and Grackles. Bull. Nr. 13, 1900, — Food of our me important Flycatchers. Bull. Nr. 44, 1912. \ 98 F. Bäkerihber: Die metöke Mrmekaidie. = | a : Ba 1 Xanthocephalus, Agelaius, Scolecophagus, Quiscalis) gibt Bealgleich., 3 falls Ameisen und Wespen unter der Nahrung an. Ebenso sind Amei- sen in der Nahrung der nordamerikanischen Fliegenfänger (Museivora, 3 Tyrannus, Myiarchus, Sayornis, Nuttallornis, Myiochanes, Empidonax) ” — obgleich diese Vögel vorwiegend Jäger fliegender Insekten sind — ° neben Wespen und Bienen verhältnismäßig reich vertreten. Des- ° gleichen finden sich Ameisen im: Mageninhalt der „Wiesenlerche‘“, Sturnella magna, des „Katzenvogels“, Guleascapne: carolinensis, U. &. ' Vögel zahlreich. In der sehr ausführlichen Arbeit von McAtee über die Dick-d 1 schnäbler 108) (Cardinalis, Pyrrhuloxia, Zamelodia, Guiraca) werden Pogonomyrmex und Lasius aus dem Kardinal, Wespen und For- miciden aus dem Grauen Dickschnäbler, Camponotus aus dem Rosen- brüstigen, Honigbienen und Myrmiciden aus dem Pc und Formiciden aus dem Blauen Dickschnäbler aufgeführt. { Über die Nahrung der Vögel Indiens geben C. W. Mason und ° H.Maxwell-Lefroy eingehende, auf Mageninhaltsuntersuchungen 1 basierte Daten 109). Nach ihnen bilden die Ameisen gleich den Heu- schrecken ‚einen sehr großen Anteil an der Insektennahrung der indischen Vögel. Sie sind wohl die Lieblingsnahrung der Spechte, Wendehälse, Roller (Coracias) und einiger Fasanen. Die meisten - ' Vögel, welche überhaupt Insekten fressen, verzehren auch Ameisen dieser oder jener Art.“ (Folgt Liste der in den Magen Ns Ameisenarten.) Eine Arbeit F. Dahl’s gewährt uns einigen Einblick in die E Nahrung der Vögel der Bismarckinseln 110). Von 63 zumeist insekti- 1 voren Vogelarten fanden sich in 28 Ameisen vor, und zwar ebenso- wohl geflügelte wie ungeflügelte 111). | Eine Untersuchung von Mageninhalten australischer Vögel ver- ° danken wir J. B. Cleland!12). Von 257 Magen, die Insektenreste ° enthielten, wiesen 55 Ameisen auf, wobei die Ameisen vielfach in großer Stückzahl vertreten waren. | | 2 In einer ‚kurzen Liste, die G. L. Bates113) über Mageninhalte “ von Vögeln Südkameruns gibt, finden sich die Ameisen unter den = 108) Food Habits of the Grosbeaks. Bull. Nr. 32, 1908. | 3 109) The Food of Birds in India. Mem. Dept. Agrie. Calcutta III, 1912, 2 1—371. E 5 110) Das Leben der Vögel auf den Bismarckinseln. Mittlg. Zool. Sammlg. Mus. Näturk. Berlin I, 1899. 4 111) Jacobi betont (l. c. p. 113) das Vorkommen der geflügelten, „das will heißen wehrlosen* Formen. Er vergißt hiebei, daß es nicht nur " geflügelte Männ- chen, sondern auch geflügelte Weibchen gibt. 4 112) Examination of Contents of Stomachs and Or ops of Som Australian Birds. Emu, IX, XI, XI, 1909— 1913. 1 113) Ibis, V, 1911, p. 631. ‚ 4 Fi Beikeringer, Die metöke Myrmekoidie; | 99 $ A = Insekten an dritter Stelle genannt; allerdings fügt Bates hinzu „mostly in stomachs of birds of the genus Dendromus“ 114), 7 KK Marshall, der über J. B. Poulton’s Anregung auszog, Mimikry zu beweisen, gibt im umfangreichen Berichte über seine diesbezüglichen Forschungen in Südafrika eine kurze Tabelle von Insekten, die er in Vogelmagen fand 115). Diese Tabelle umfaßt nur 13 Insektenformen, zu denen die Namen der Vogelarten genannt ‘sind, in denen die bezügliche Insektenform gefunden wurde. Bei den einzelnen Insektenformen sind im Höchstfalle 5 Vogelarten als Machgewiesene Feinde genannt; allein bei den Ameisen sind 710 Vogelarten(Bradyornis mariquensis, Pratincola torquata, Mon- Micola angolensis, Saxicola pileata, Buchanga assimilis, Thamnolaea Cinnamomeiventris, Crateropus kirkii, Lophoceros leucomelas, Campo- thera bennetti, Crecopsis egregia) aufgeführt. Ameisen erscheinen ‘somit als das Meistbegehrte in dem kleinen Kreise des Beobachteten. Damit reimt sich wohl auch für- das äthiopische Gebiet die Annahme irgendeines Grades von Gemiedensein der Ameisen nicht mehr. we Hiemitistdie Tatsache, daß Ameisen nicht nur icht semieden sind, sondern vielmehr einen bevor- En, jaeinen Hauptbestandteilder Vogelnahrung ‚;usmachen,fürallefünfErdteileziffernmäßignach- ‚ewiesen. | : - Was die wenigen insektivoren Säugetiere der Heimat anbelangt, o ist kein Grund zur Annahme gegeben, daß dieselben Ameisen ver- schmähen. Unter der Nahrung des Igels (Erinaceus europaeus) nennt (. Escherich!!6) Ameisen. Die Spitzmäuse, die als Wespen- Nicht verschmähen. In den Tropen, wo die Ameisen eine unvergleich- ich größere Rolle spielen als bei uns, ist eine Reihe von Tierformen sogar fast ausschließlich der Ameisen- (und Termiten-)Nahrung an- epaßt. Jacobi!18) nennt die am Boden spürenden Zahnarmen, vie Ameisenbären (Myrmecophaga), Gürteltiere (Dasypodidae), Schuppentiere (Manis), Ameisenbeutler (Myrmecobius) und Schnabel- gel (Echidna). Stitz119) erwähnt, Orycteropus, der Termiten auf- 114) Jacobi (p. 113) übersetzt falsch: „so gut wie allein“ von Dendromus rerzehrt. | - 115) Five Years Observations and Experiments (1896—1901) on she Bionomics of South African Insects ete. Trans. Ent. Soc. Lond., 1902, p. 351. - 116) Die Forstinsekten Mitteleuropas. I, 8. 226. 117) E. Andre, Species des Hymenoptäres d’Europe et d’Algerie £1881,, p. 502. = .118) le. p. 112. | ee) 100 'F. Heikertinger, Die metöke Mm nie ' sucht, werde auch Ameisen verfolgen. Nachdem a wohl in’ | erster Linie Insektivoren in Betracht, sicher solche, von welchen‘ bekannt ist, daß sie Termiten verzehren, wie die ostafrikanischen Petrodromus, ferner unter den Carnivoren Maneusten-Arten, unter ihnen der ostafrikanische Orossarchus. Von dem anche grabenden Erdwolf (Proteles lalandi) ist eine ähnliche Nahrung be- kannt, und auch Affen, besonders Paviane, werden Ameisen fressen.“ Dab Affen tatsächlich auf Ameisen geradezu erpicht sein können, \ zeigen die Versuche R. J. Pocock’s120), bei welchen ein aus Süd- ! amerika, der Heimat der Mimikry und der Ameisenherrschaft 121), stammender Kapuzineraffe (Cebus sp.) eine Formica ruja nach der anderen, soviel ihm immer gereicht wurden, mit Behagen fraß. "Schließlich hat sich sogar das höchststehende Säugetier, der Mensch, der Ameisen als Nahrung bemächtigt. Nach den Berichten von Reisenden werden Ameisen von Naturvölkern vielfach gegessen.’ Humboldt, Rengger, Schomburgk: u. a. berichten solches“ von le Südamerikas, Burchell von den Buschmännern Süd- ; afrikas, Mjöberg von Eingeborenen Australiens u. Set (Einzel- heiten und Literatur bei Stitz, l.c. p. 72-73). Eee “ Ich glaube mit der im Voranstehenden gegebenen reichen Tat) sachenfülle den Nachweis, daß die Ameisen keiner insektenfressen-" den Tiergruppe gegenüber effektiv geschützt sind, daß mithin ci ameisenähnliche Tiere keinen Schutz genießen können, in einer jeden) Unbefangenen völlig überzeugenden Weise erbracht zu haben. Die’ metöke Myrmekoidie im Sinne einer durch Selektion herausgebil-" deten Anpassung stellt sich somit als ein bedauerlicher Irrtum der” Forschung dar, der in vollem Umfange bedingungslos aufgegeben" werden muß. E Man Könnte nach diesen en Darlegungen mit Recht aich Frage aufwerfen: Wie nun soll sich die exakte Biologie den Erscheinungen der metöken Myrmekoidie gegen über verhalten? Ich denke, die Antwort ist einfach: unbefangen. | Die Ameisengestalt ist eine der typischen Arthropodengestalten. Mäßig langgestreckt, um die Körpermitte eingeschnürt, Kopf und Abdomen ziemlich groß und von ziemlich breit gerundeter Form, Beine und Fühler mäßig lang ——- das ist ihr wesentliches Charak- teristikum. Eine Kombination weniger, alltäglicher Eigenschaften des Arthropodenkörpers. ; Angesichts der Tatsache nun, daß in der ungeheuren Fülle von’ möglichen Gestaltungseinzelheiten, die die Grundzüge des Arthro- podenkörpers zulassen, in zahlreichen, einander fernstehenden ro 120): ‚Proc.® -Ziol.Soe. Lond. 1911, p- 849. 121) In Brasilien sollen ja nach einem geflügelten Wort ‚rbrk die. Menschen, BOagerR die Ameisen Herren des Landes sein“ (Forel, Stitz). E ge en tn 2, 2 Bar ME N. af wg Re. Ak Im \ Heikertinger, Die metöke Myrmiekoidie, 01 en E Ehnlichkeiten auftreten, die wir nicht anders als „zufällig“ be- eichnen können und tatsächlich so bezeichnen, angesichts dieser nleugbaren Tatsache kann die Tatsache, daß unter Hunderttausen- de von Kombinationen und Abstufungen der wenigen Merkmale eine kleine Anzahl zufällig jenem Kombinationsbilde ähnelt, das uns von den Ameisen her so gut bekannt ist, nicht das mindeste Verwunder- liche an sich haben. Es wäre lekuahr im Gegenteile verwunderlich und den Regeln mathematischer Wahrscheinlichkeit zuwiderlaufend, wenn gerade die einfache Kombination von fünf, sechs Merkmalen, die den Ameisentyp charakterisiert, unter den vielen Hunderttausen- den von Kombinationen nicht mehr wiederkehren sollte. Man führe mathematisch die Wahrscheinlichkeitsrechnung durch und man wird mir recht geben müssen. Es ist kein Grund zum Staunen gegeben, von dieser Seite her, steht kein Problem. = Man scheut das Wort „Zufall“ in der Biologie. Mit Unrecht. Es gibt Fälle, in denen es für den Unbefangenen von kristallklarer | Bedeutung ist. Ein solcher Fall liegt hier vor. Der Einwand von der Sesetzmäßigen Bedingtheit alles Naturgeschehens ist hier nicht an- ebracht. Jeder Forscher weiß ja, daß „Zufall“ ein relativer Begriff st. Innerhalb unseres ökologisch-schutzmittelhypo- hetischen Problems fehlt offenkundig der kausale Zusammen- jang zwischen den Ähnlichkeiten, in phylaktisch-ökologi- ‚cher Hinsicht liegt daher Beziehungslosigkeit, d. h. Zu- all, vor. Entwicklungsmechanisch, morphologisch hingegen ist jede einzelne Ähnlichkeit zweifellos das Ergebnis gesetzmäßiger Be- lingtheiten, also kein „Zufall“. Die Experimentalzoologie müßte sich en Studium der Werdebedingungen jeder einzelnen myrmekoiden Form widmen, müßte die festgestellten Werdebedingungen aller dieser Formen schließlich kritisch miteinander vergleichen und ermitteln, ob Ähnlichkeit der Gestalt mit Ähnlichkeit der Werdebedingungen in nachweislichem Kausalnexus steht oder ob es sich um Wachstums- erscheinungen handelt, welche, unbekannten Anstößen entsprungen. unabhängig von den Umweltfaktoren auftreten und welche Kombi- na tionen von Merkmalen darstellen, die einander „zufällig“ — im vollen Wortsinne — ähnlich sein Br und die, nach mathema- tischer Wahrscheinlichkeit, in einer bestimmten mutmaßlichen An- e auch als wirkliche Ähnlichkeiten in der Natur verkörpert sein ve Ein. | Das ist der Weg, auf dem die Biologie exakt das Problem der ä hnlichkeiten anzufassen vermag. Der einzige. Damit ist die Stel- lung der exakten Biologie zum Myrmekoidieproblem gekennzeichnet: | xperimentell forschend, im übrigen kritisch zuwartend, hypothesen- los, dem bisher Gebotenen gegenüber skeptisch. — = Man mag mir den Vorwurf machen, ich habe den an sich wenig 11 | el ingreichen Fall der anne hier zu u nend behandelt. Ki N et Pe Bo 102 F. Heikertinger, Die metöke ‚Myrmeköidier Te Wiewohl ich nun darauf hinweisen an daß die Ka rk heute immer noch einer der als bestfundiert geltenden Glanzpunkte der Hypothese ist 122) und wiewohl es nicht zuviel sein kann, wenn zur endgültigen Widerlegung eines Irrtums ein Hundertstel von dem geschrieben wird, was über den Irrtum selbst geschrieben wurde und noch geschrieben worden wäre — so will ich dem Einwande doch recht geben. Gewiß, es ist zuviel der Wäderlerune Allein ich habe alle diese eingehenden Erörterungen nicht geschrieben um des Gegenstandes willen, dessen Belanglosigkeit kaum von jemandem geringer geschätzt werden könnte, als eben von mir *— ich wollte gewiß nicht den Spatzen der Ameisenmimikry gegenüber unnötiges wissenschaftliches Schwer- geschütz aufführen, ich wollte lediglich ein bis in Einzelheiten aus- gearbeitetes Bild der einzigen Methode geben, mit der meines Er-- achtens in Problemen solcher Art in unvoreingenommener, zahlen- mäßig-exakter Tatsachenforschung vorgegangen werden muß, ja allein vorgegangen werden kann, soferne die moderne Ökologie dauernd‘ auf den Rang einer nach wissenschaftlichen Methoden arbeitenden Disziplin Anspruch erhebt. in 122) Man vergleiche die ausführliche Behandlung der Ameisenmimikry bei, Jacobi, der in der Einleitung (S. VI) schreibt: „Bei der Stoffeinteilung hielt ich es für angebracht... der Ameisennachäffung reichlichen Raum zu gönnen, weil sie mir im ganzen De und der unmittelbaren Nachprüfung zugänglicher scheint als die blendende, aber oft auf lockeren Stützen ruhende Mimikry der N Und ein anderer Verfechter der Mimikryhypothese, ©. Prochnow (Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie IX, 1913, S. 65) schreibt unabhängig von ihm: „Aufl dem Gebiete der eigentlichen Mimikry . .sind die Neuentdeckungen natürlich sehr zahlreich. Das Verfahren... ist ja so sehr bequem... Man nimmt sich seine Schmetterlingskästen vor und sucht bunte, leidlich gut übereinstimmende Falter ver- schiedener Familien heraus und schon hat man der Wissenschaft einen Dienst ge- ' leistet... Einen rühmlichen Gegensatz zu diesen... Mimikry-Arbeiten von Poul- ton, Dixey u.a. bildet eine kritische Arbeit von Vosseler über die Ameisen- ähnlichkeit der... Myrmecophana ... Heute kann man mit gutem Rechte nur die Mimikry bewehrter Hymenopteren durch Käfer, Schmetterlinge, Fliegen und Orthopteren — namentlich soweit eine ausgeprägte Formmimikry vorliegt — und die Übereinstimmung der Ameisengäste mit ihren Wirten als Fälle von Mimik f gelten lassen.“ N Über die Wespennachahmung durch Käfer und Schmetterlinge und über ac Bienennachahmung durch die Schlammfliege habe ich an anderen Orten gesprochen (Die morphologisch-analytische Methode in der Kritik der Mimikry- hypothese, dargelegt an der Wespenmimikry [Sphekoidie] der Bock- käfer. Zoolog. Jahrb. v. Spengel [in Druck]. — Die Wespenmimikry der Lepidopteren [zugleich eine Darstellung des Mimikryproblems im allgemeinen]. Verhandl. Zool.-botan. Ges. Wien, 68. Bd., S. (164)—(194), 1918. — Die’ Bienenmimikry von Eristalis. Eine kritische Untersuchung. Zeitschr. fM wissensch. Insektenbiologie. XIV, 1918, 8. 1—5, 73—79.) SEE BLUT. Rs» e 1 x 1 A a . a MR B J 2% NE, OR I N er EN y A, * . u [ —— L. Kathariner, Das Vitamin ein Mikroorganismus? 105 Referate. ° f . Das Vitamin ein Mikroorganismus? % Bis in die neueste Zeit glaubte man, daß für die Unterhaltung des Stoff- 'wechsels, also als Energiequelle, die Kohlehydrate, die Fette und die Eiweißkörper ler Nahrung ausreichend wären, bis man in steigendem Maße darauf hingewiesen ‘wurde, daß noch etwas weiteres unentbehrlich ist, so daß bei seinem Fehlen in der "Nahrung der Organismus mehr und mehr entkräftet wird und schließlich zugrunde geht. Entsprechende Krankheiten sind schon lange bekannt (Skorbut der Seefahrer und der Gefangenen, Pellagra der Maisbauern in Italien und die Beriberikrankheit der Seeleute im indischen Ozean). Man wußte, daß die durch die Kost bedingten Krankheiten sicher durch einen Nahrungswechsel, so beim Skorbut durch frisches Gemüse oder Obst und Fleisch, statt der bisher genommenen Konserven und Rauch- oder Salzfleisch geheilt werden können. Der fehlende rätselhafte Körper erhielt wegen seiner Bedeutung für das Leben den Namen Vitamin (Eykman, Gryns, Funk). Die durch das Fehlen des Vitamins in der Nahrung bedingten Krankheits- ‚formen werden als Avitaminosen zusammengefaßt. Man fand, daß das Vitamin in ge- ‚wissen Teilen der Nahrung vorhanden ist, so in der Aleuronschicht der Getreide-, Reis- ‚und Maiskörner, in frischem Fleisch, Gemüse u. dgl. Wurde das Mehl nicht ganz ‚kleiefrei ausgebeutelt und der Reis nicht in der Form verwendet, wie er in ‚den Handel kommt, so blieb auch die Beriberikrankheit aus; besonders reich- ‚lich. ist die Verbreitung der Beriberikrankheit im indischen Archipel. Die höheren Bevölkerungsschichten, welche das Reismehl aus „poliertem“ Reis gewinnen, erkranken, ‘während die ärmere Bevölkerung verschont bleibt, für welche der Reis amt der Kleieschicht vermahlen wird. So wie man weiß, wo das Vitamin zu suchen E ist es auch schon längere Zeit bekannt, daß es sehr leicht wirkungslos gemacht, ‚etwa durch Erhitzen zerstört wird. Man glaubte bisher es mit einer labilen äußerst ‘komplexen chemischen Verbindung zu tun zu haben. In der Sitzung der Pariser Akademie der Wissenschaften (10. Juni 1918) ‘wurde mitgeteilt, daß es gelungen sei, einen im Gewebe des Tieres und der Pflanze itverbreiteten Mikroorganismus, ein symbiontisches Bakterium, als das „Vita- nin“ nachzuweisen '). Das Bakterium wurde ohne weiteres vom Körper aufgenommen. "Durch experimentelle Avitaminose hervorgerufene Krankheitserscheinungen bildeten sich nach Einverleibung der Bakterien äußerst rasch zurück, und der kranke Orga- lismus genas in kurzem völlig. Die mit der weißen Maus und der Taube ange- stellten Versuche verliefen folgendermaßen: Die Futterkörner waren geschält und rilisiert, während die Kontrolltiere nicht sterilisiertes Futter bekamen. Alle be- eits bekannten Symptome, wie: Appetitlosigkeit, Abmagerung, Gleichgewichts- törungen, Lähmungen ete. verschwanden bei normaler Ernährung in einigen gen, während bei längerer Versuchsdauer die Tiere unter Ernährungsstörung an hwäche eingingen. Wenn das Tier wieder normales Futter bekam, setzte sich die Abmagerung noch einige Tage weiter fort, aber unter dem Einfluß vitaminhaltiger Nahrung bildeten sich die Krankheitssymptome zurück, um schließlich ganz zu ver- ‚schwinden. Bei einem Tier, das schon stark die Symptome einer Avitaminose zeigte, ‚trat nach Injektion einer Kultur der Symbionten unter die Haut oder in die Leibes- höhle schon nach 1—2 Tagen eine ganz überraschende Besserung ein. Die statischen 1) Vitamines et symbiotes, Note de M. M. Henri Bierry et Paul Portier, pre- tee par M. Y. Selage C.R. Tome 166, Nr. 23, 1918. heben. | Dr. phil. et med. L. Kathariner, Freiburg (Schweiz). 104 L. Kathariner, Das Vikaniin’ ein in Mikroorganiomus | wieder erreicht. Am auffallendsten war dies bei der Taube, die EREoR ch ne Stunden wieder normal laufen und fliegen konnte. Mehrmals wiederholte Injek- tionen von lcem Kultur hätten stets die gleich guten Resultate gehabt; man könne also durch Einverleiben von Symbionten die Avitaminosen heilen. Die zu Beginn der Versuche aufgestellte Hypothese hätte sich im weiteren Verlauf vollauf bestätigt. Der einzige Einwand, den man, wie es scheine, machen könnte, sei der, daß man sagte, dıe eingeführten Bakterien wären als lebende Organismen selbst Witanine und. man hätte mit jedem andern selbst nicht aktiven Bakterium das gleich gute Resultat erzielen können. In der Tat enthielten ja manche Mikroorganismen, wie der Hefepilz, Vitamine; die Darmbakterien aber schienen keine Vitamine abzugeben, da bei den an Avitaminosen eingegangenen Tieren eine reiche Dark Erden wurde. f Darauf äußerte sich Dela ge folgendermaßen: Die Voraus der Sym- ° bionten im Körperplasma stände mit den schon jahrelang bewährten Leitsätzen Pasteur’s in schroffem Widerspruch. Es sei ja eine alltägliche Erscheinung, daß Bakterien die Darmwand durchsetzten und sich im Körper verbreiteten. Die hohe ° Thermostabilität der Symbionten nach vielen Untersuchungen etwa 120°C. hätte” man erst nach Aufstellung der Hypothese hervorgehoben. Die neue Lehre wäre so paradox, daß es erst noch zahlreicher genau unter denselben Bedingungen ange- stellter Versuche bedürfte, bis sie in der Wissenschaft festen Fuß fassen könnte, Wenn den Symbionten in der Tat alle den Vitaminen eigenen Eigenschaften zu- kämen, müßte man sie im Körpergewebe eines jeden Organismus finden. Die Taube ” und die weiße Maus würden ja von den Folgen einer Avitaminose sofort geheilt, wenn eine sehr kleine Menge Symbionten einverleibt würde Wenn alles richtig wäre, müßten die Symbionten ständig durch die Aufnahme von Nahrung erneuert werden, da sie ja allmählich aufhörten wirksam zu sein. Die injizierten Symbionten bestanden in letzter Linie aus den Geweben der aufgenommenen Nahrungskörper; da sie nun ihre Wirksamkeit allmählich verlören und ständig bei der Nahrungsaufnahme er- neuert würden, müßten sie sich offenbar in der aufgenommenen Nahrung ständig vermehren: Dieser Punkt müßte nun weiter aufgeklärt werden. Er wollte nur darauf” hinweisen, ohne damit gegen die sehr interessanten Ausführungen Einspruch zu er- Verlag von Georg Thieme in. Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäten Buchdruckerei von J unge & Sohn in Erlangen. 4 Li /# od a + IE ne MR er, nr Y ologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal E° IA 2a Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik ‚Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in re = Band März 1919. Nr. 3 ausgegeben am 31. März 1919 Be. ao Ei E: Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark . 2 Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten g Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an ‚Herın Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, P* Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. 3 €. Correns, Die Absterbeordnung der beiden Geschlechter einer getronntgeschlechtigen Doldenpflanze (Trinia glauca). 8. 105. K v. Frisch, Zur Streittrage naclı dem Farbensinn der Bienen. 8. 122. W.J. Schmidt, Vollzieht sich Ballung und Expansion des Pigmentes in den Melanophoren von Rana nach Art amöboider Bewegungen oder dureh intrazelulläre Körnehenströmung ? S. 140. En. Be,’ - Die Absterbeordnung der beiden Geschlechter einer getrenntgeschlechtigen Doldenpflanze (Trinia glauca). E- Von €. Correns, Berlin-Dahlem. (Mit 3 3 Kurven im Text.) Seit den Untersuchungen Struycks (1740) ist bekannt, daß beim Menschen die Sterblichkeit des männlichen Geschlechtes ım "allgemeinen größer ist, als die des weiblichen, so daß der Knaben- überschuß, der bei der Geburt noch besteht, allmählich schwindet und sogar einem Überschuß an Mädchen Platz macht!). Nur Zeiträume vom 9. bis 15. und vom 27. bis 35. Lebensjahre achen eine Ausnahme; in ihnen ist, wenigstens in den meisten Ländern, die Sterbenswahr scheinlichkeit des weiblichen Geschlechtes as größer als die des männlichen. 1) Man vergleiche dazu z. B. bei H. Westergaard (1901) das Kapitel über Eine der Mortalitäts- und Morbiditätsstatistik, speziell S. 47 u. f. und das 106 C. Correns, Die Ah der beiden as; h Ä Der hier mögliche Maßstab ist wenig, ah; ni [ erschied beider Geschlechter in der Kurve der Überlebenden oder in der Kurve der Sterbenswahrscheinlichkeit zum Ausdruck zu bringen (vgl. dazu Ozuber, I. S. 121). In der folgenden Figur 1 ist versuchsweise eine andere Darstellungsweise gewählt, um das wechselnde Verhalten der beiden Geschlechter zu zeigen. Die a Sterbenswahrscheinlichkeit des weiblichen Geschlechtes ist Blech \ f {r Proz ent ni D 0 | ER, 19::..2D.:...30 30.50.60: Yo. Bor Nomen Jahre | Fig. 1. Kari der Sterbenswahrscheinlichkeit des männlichen Geschlechtes bei Menschen, die des weiblichen gleich 100 gesetzt. Na im Text. 100 gesetzt, und die Sterbenswahrscheinlichkeit des männlichen fü die einzelnen Lebensjahre nach der deutschen Sterbetafel Cr I, S. 444—447) berechnet. Die Differenzen von 100 sind, je. nac dem sie positiv oder negatıv ausfielen, als Ordinaten über ode a} 2) Die einzige graphische Darstellung, ‚die ich kenne, rührt von Lon gstaf her’ und ist bei Havelock Ellis (1909, 8. 511) reproduziert. Er benützte di Bevölkerung Englands und Wales 1870— 1880 und zwar die Sterbeziffern auf 100 Lebende beider Geschlechter. Die Kurve des weiblichen Geschlechtes zeigt nur ei abnehmendes Zurückbleiben hinter der des männlichen Geschlechtes bis zuı 2. Lebensjahr und ein zunehmendes Zurückbleiben nach dem 35., und nichts. vo dem wiederholten Übereinandergreifen der Kurven. ei x A R A A “ { DR a sr Me | » Bass un 5 PN a Sur Ä A BO x £ Age n2 hg san, Die Absterbeordnung der beiden Hi eroleahter etc, 107 den Eiden. Die Kurve zeigt sehr schön dıe zwei Einsattlungen unter die Abszissenachse, hervorgerufen durch die größere Sterblichkeit des ‚weiblichen shlechtes zwischen 9 und 15 und 27 und 35 Jahren, ‚mit den Minima bei 14 und 30 Jahren, und die drei Berge mit ‚den Maxima bei 0, 21 und 47 Jahren, bedingt durch die größere Sterblichkeit des männlichen Geschlechtes, mit auffällig. regel- mäßigem Ansteigen und Abfallen. - Die Sterbenswahrscheinlichkeit des weiblichen Geschlechtes, die ‚bei dieser Darstellung eine gerade Linie ist und mit der Abszissen- Ri chse zusammenfällt, folgt in Wirklichkeit einer Kurve, die zuerst ‚sehr steil, dann anshlich fällt, bei 13 Jahren ıhr Mikimum hat ‚und dann wieder, erst sehr allmählich, später immer steiler ansteigt. Vom Verständnis der Kurve der Fig. 1 sind wir wohl noch "weit entfernt. Es ist sicher, daß an ihrem Verlauf nur zum Teil ‚die ungleich große äußere Lebensgefährdung der beiden Geschlechter schuld ist, sondern daß es sich auch, und wohl über wiegend, um ‚innere, konstitutionelle Ursachen handelt. | Ich habe mir erlaubt, soweit auf das yrhalten des Menschen einzugehen, weil ich es später mit dem Verhalten unserer Ver- suchspflanze vergleichen möchte. Andere dazu brauchbare Angaben kenne ich nicht. Bei manchen Tieren (Rädertieren, Dinophilus Ks. w.) ist die Lebensdauer der Männchen und Weibchen sehr auffällig verschieden (Korschelt, 1917, S. 123 u. f., bes. S. 128). jweifellos wird sich auch sonst im Tierr Enke eine umsleiche Sterbens- wahrscheinlichkeit der beiden Geschlechter finden; Genaueres darüber ist mir aber nicht bekannt. ‘Auch aus dem Pflänzenreich weiß ich keine, eingehenden Untersuchungen anzuführen, sondern nur einige mehr gelegentlich gemachte Beobachtungen. Manche Prsabe mag mir freilich eat geblieben sein. | ‘Noch die meiste Literatur liegt für den Hanf vor. Fı. | berlandt (1877) hält es für sehr wahrscheinlich, daß bei ihm ie Sterblichkeit des männlichen Geschlechtes er sei, als die s weiblichen, und "möchte so das bekannte nlennahıze Über- iegen der Hanfw eibchen erklären. Er stützt sich dabei auf das irgebnis folgenden Versuches. Hanfkörner wurden am 30. Mai wischen feuchte Flanellappen gebracht, und die Keimlinge, sobald h das Würzelchen zeigte, vom 1. bis 4. Juni jeden Tag für sich rennt in ein. Beet Ei selenil Leider wurde der Versuch abge- chen, als das 1000ste le gekeimt hatte. Da die Arbeit an wer zugänglichen Stelle erschienen ist, darf ich wohl die lle, in der Fr. Haberlandt das fürseßnig zusammengefaßt at, hier wiedergeben; sie ist um drei Spalten vermehrt, “De Be- 108 rechnungen enthalten, die zur De der Sicherheit. ‚der Br- gebnisse dienen Söllen! Man wird danach den Beweis für die oroBene Sterblichkeit dei E Hanfmännchen nicht für sicher erbracht ansehen. Zunächst ist nicht ausgeschlossen, daß die Männchen rascher keimen als die Weibchen. In diesem Fall würde der Versuch bei gleicher, von Tag zu Tag zunehmender Sterblichkeit beider Geschlechter das- selbe Rasuhät ergeben. Außerdem sind die Zahlen zu klein, wie schon Sprecher 1913, S. 281 u. f.) auf etwas andere Weise aus- gerechnet hat. Zieht man alle vier Tage zusammen, so erhält man E 395 Weibchen und 387, also 49,49 %, Männchen. Legt man diesen Tabelle 1. Das Aus- || Zahl Prozent- Re Sin Differenz ” ei ur legen der || der Davon ent- | satz der bi 5 der Pro- a , iebenen net für Hanf- |ausge-) wickelten zugrunde “ar zentzahl a 02 Keimlingen den. 3 m keimlinge | legten sich gegange- | „ntwickelten vom Mittel- 24 erfolgte || Keim- nen Keim- sich a Mittelwert Ba am linge linge "dert 49.50 % NET: a IX >" 1. Juni | 505 | 273 | 243 | 1397 % 52,0 | azı Br eve 2. Juni 320 |: 102.1.130,11:27,6 °% | 439.156, 2 1 Ze rer 3. Juni 681 11 18 || 63,8 37,981 82 El, SE re om 4 Juni 17 1 4 20,0 | 80.0 29,5 TRDAIA NS, zusammen || 1000 | 387 395 8 218 % a 50,51 rk Mittelwert hunde und berechnet die mittleren Fehler der vier Einzelversuche, so ist, wie die letzten Spalten der Tabelle zeigen, ihr Dreifaches stets größer, etwa doppelt so groß, als die beobach- teten Abweichungen vom Mittelwert, die +3,4 bis — 29,5%, be tragen. Die Abweichungen sind also ganz unsicher. Nur das gleichmäßige Ansieen der Prozentzahlen für die Weibchen vom ersten bis vierten Versuch spricht dafür, daß tatsächlich eine Gesetzmäßigkeit zugrunde liegt. Sie kann aber, wie schon be- merkt, ebensogut darın liegen, daß die Hanfmännchen rascher keirheh, wie darin, daß sie leichter absterben, Dasselbe gilt auch für die entsprechende Angabe Heyerfl (S. 139 u. £.; vgl. die rechnerische Nachprüfung . Sprecher’s, 1913, S. 283). Aber auch hier haben wir vom 1. bis zum 4. Taea der Keimung — der 5. und der 6. Tag umfassen gar zu kleine Zahlen — eine Abnahme der Lebensfähigkeit der Keimlinge vo 90 auf 32%, parallel gehend einer Zunahme der Weibchen von 106,4 auf 150 %. — Auch eine Versuchsreihe von Muth (1906, S. 116), ebenfails mit viel zu kleinen Zahlen, gab doch wieder um so mehr Weibchen, je schlechter die Früchtchen. gekaing hatten IR ee, Sara 109 A u ne Ausfall der Versuche spricht, trotz der ım "Einzelnen zu kleinen Zahlen, dafür, daß irgendeine Gesetzmäßig- ‚keit zugrunde liegt. Dagegen, daß die männlichen Frücht- ‘chen rascher keimen, würden zwei weitere Versuche Heyer’s (5. 139) sprechen, freilich wieder nur insofern, als in beiden ‚die Prozentzahl der Weibchen um so mehr sank, je später die ‚Früchtehen keimten; die Zahlen selbst sind zu klein, wenigstens in der einen Versuchsreihe. Etwa 36 Stunden nach der Aussaat "waren die kräftigsten und schwächeren Keimlinge und die unge- "keimten Körner getrennt worden. Fisch (1887, S. 141) hat aber as umgekehrte’ Resultat erhalten, freilich an sehr kleinem Material, prd die Versuche Sprecher’s (S. 287) fielen im selben Sinn wie ‚jene Fischs aus, wenn sie auch nieht streng beweisend sind. # FR Für Melandrium gab Strasburger (1900, S. 759) an, daß die Männchen im Winter nachweislich stärker leiden als die Weib- E° und erklärte so damals das starke Überwiegen Ss letzteren in. einer Versuchsreihe, während er später (1910, S. 452) leine „Schwächung der männlichen Tendenz der (männchenbestimmenden} [Pollenkörner äls Ganzes genommen“ dafür verantwortlich machte. "Weitere Angaben fehlen, so daß sich gar nicht beurteilen läßt, ob die Zahlen unseren heutigen Anforderungen genügt hätten. Eigene, zu andern Zwecken angestellte Versuche ergaben nichts Sicheres über eine solche Benachteiligung der Männchen. Eine größere Anzahl von Versuchspflanzen — Bastarde zwischen Melandrium album und rubrum und die reinen Stammarten —, die einer Reihe von 18 Einzelversuchen angehörten, wurden ım Ersen gg zweiten Jahr (1915 und 1916) in bestimmter Reihenfolge auf Ahr Geschlecht untersucht, und im dritten (1917) die bis dahin ab- ee aufgenommen. Es waren mehr als die Hälfte, etwa 70%, tot. Die kleine Tabelle 2 gibt das Resultat für die beiden Geschlechter. | % N Tabelle 2 ri 2 om d Im 6 m insgesamt | 3484 | 2176 62,3 | ..1318 37,7 485 | +0,821 davon tot| 2452 | 1463 59,7 988 40,3 49,0 | +0,990 Ei Die Differenz beträgt 2,6 %, und ıhr mittlerer Fehler ET N. EV 082? 0,99) ist +1,29 %; er ist also genau halb so groß, und die Differenz selbst nicht sicher zestellt. N B3- 44ER Correns, Die Absterbeordnung der beiden 6; Eine KA viel en Reihe von 10 Vers a nat Ben = des Jahres 1916, ebenfalls nach dem Überwintern 1917 aufge- nommen, gab eine noch größere Sterblichkeit: 2 me 3 ne Ion % = Be md insgesamt | 677 | 468 69,1 209 309 | 462 IL7B davon tot| 589 | 395 67,1 194 32,9 "142.001 1,1,93 ee Die Differenz ist 2,0 %,, also ähnlich wie bei der. vorigen Ver- 3 suchsreihe; ihr inittlerer Fehler 2,8%), ist aber größer, wie sie selbst. Dafar, daß bei Melandrium : Männchen den Winter schlechter A überstehen als die Weibchen, läßt sich also nur anführen, daß beide Versuchsreihen ein Flereh sinniges Ergebnis. aufweisen, durch das Veen der einzelnen Reihen selbst ist es nicht Sineta We In all diesen Fällen handelt es sich eigentlich nur um e End- ergebnis, ob das eine oder andere Geschlecht eine größere Sterb- lichkeit besitzt, nicht um die Absterbeordnung, die zeigen würde, wie sich das Absterben über die ganze Entwicklungszeit verteilt, und ob es beide Geschlechter stets im gleichen Verhältnis trifft, oder ob die beiden Geschlechter in einem veränderlichen Verhältnis. zur Totenliste beitragen. 2 Bei einjährigen oder überhaupt nur einmal blühenden Gewächsen] läßt sich die Sterbenswahrscheinlichkeit eines Geschlechtes über- haupt nicht, wie beim Menschen, während eines fast das ganze’ Leben umfassenden Zeitabschnities direkt feststellen, weil sich das’ Geschlecht erst sehr spät, wenn die Blüten gebildet Iyorden: fest- stellen läßt — wenigstens einstweilen. Günstiger liegen die Ver- 5 hältnısse bei ausdauernden Gewächsen, weil der unbestimmbare Abschnitt der Entwicklung gegenüber ‚dem bestimmbaren zurück-. tritt, ihm freilich physiologisch auch nicht gleichwertig ist. Aber Hich hier ist die Untersuchung aus technischen Gründen, auf die, ich jetzt nicht eingehen will, nicht so einfach, wie sie auf den ersten Blick vielleicht NER Ich habe einige Versuchsr eihen begonnen. Hier möchte ich einstweilen nur über das Verhalten der einmal blühenden, zweijährigen °) ha.) wu Trinia glauca berichten. an 3) Briquet (Schinz und Koller, 1900, 8. 358) bezeichnet, Trenia pi als einjährige Winterpflanze 9 und als ausdauernd &; meine Sen ist a zwei- jährig © ©- \ NR A B- Win Ta x 2 i m BR N . AR. 76 2 D. Di ER der Keidi Geschlechter etc. 111 2 32 He . Matten eigentlich den Zweck, das erbliche Ver- jalten der zwittrigen Individuen zu verfolgen, die bei dieser sonst 'getrenntgeschlechtigen Art nach den Angaben in der Literatur vor- kommen (A. Schulz, 1890, S. 90, 189; Henslow, 1888, S. 227). "Dabei stellte sich die merkwürdig geringere Widerstandsfähigkeit der Männchen kurz vor und während der Blütezeit heraus. Sie ‚soll im folgenden nach der letzten, umfangreichsten Versuchsreihe "beschrieben werden !). Von der Ernte des Jahres 1916 wurden noch im gleichen Jahre, am 24. August und 5. September, acht Aussaaten als Versuch "5 bis 12 gemacht, jede von einem andern Weibchen. (Durch die frühe Aussaat sollte versucht werden, die Entwicklungszeit der ‚sonst streng zweijährigen Pflanze abenkürzen. was aber nicht ge- ang; ‚obschon die Keimung schon nach vierzehn Tagen begann, ‚amen die Sämlinge ausnahmslos erst 1918 zur Blüte, wie es bei der Aussaat im Frühjahr 1917 auch geschehen wäre) Die "Saatschalen wurden den Herbst und Winter über im Kalthaus ge- h alten, und die Keimlinge von Zeit zu Zeit in Kisten pikiert — n ganzen nahezu 5500 — und weiterhin ebenfalls im Kalthaus 'ehalten, Viele gingen dabei ein, so daß Anfang Mai 1917 nur noch 3319 ins Freie ausgepflanzt werden konnten, auf Beeie von im Breite in Querreihen zu 5 und 4 im Verband, mit Abständen “der Reihen von 20 cm, und die Pflanzen einer Reihe ebenfalls 20 cm voneinander entfernt. Solche Reihen gab es 736. Von diesen Sämlingen, die beim Auspflanzen sehr schlecht Ballen ge- halten hatten, starben im Laufe eines Jahres noch nahezu tausend ıb, so daß ich schließlich bei der ersten Aufnahme am 3. Mai 1918 nur noch 2367 untersuchen konnte. Ziemlich vıel Pflanzen zeigten Zwangsdrehungen und andere ten, waren aber ohne weiteres als männlich oder weiblich u bestimmen. Männlich und dazu etwas zwittrig waren nur vier (je eine bei Versuch 5 und 7, und zwei bei Versuch 6); sie sind im ‚folgenden unter die‘ Männchen gerechnet. Die Beete wurden viermal revidiert: am 3. Mai, vom 13. bis 5. Mai, am 28. Mai und am 16. Juni. Bei dieser jallen Revision waren die Pflanzen schon stark ineinander gewachsen. Infolge- | dessen wurde versehentlich das Verhalten von 17, die bei der vor- "hergehenden Revision noch ganz oder doch teilweis lebendig ge- unden worden waren, nicht bestimmt. Die vierte Aufnahme umfaßt De) : ' N u ; | 2 4) Das Saatgut verdanke ich der Güte des Herrn Professor Geisenheyner in Kreuznach ; es stammt von einer wildgewachsenen weiblichen Pflanze. Was ich a us asschen Gärten des In- und Auslandes als „Trinia“ erhalten habe, war, "mit Ausnahme einer Probe aus Ne botanischen Garten in Bremen, alles Andere. nur ken. ander AIOR DR ER ;; : & 4 : Fe aa 112 0. Correns, Die Absterbeordaune der ben Geschlechter ie Ense $: deshalb nur 2350 statt 2367 Pflanzen. 91 waren oborhaup chtä zur Blüte gekommen. Schon bei der ersten Aufnahme zu Hosiine der Blütezeit zeigte sich wieder das Absterben vorwiegend der Männchen,. wie ich es 1913 in Münster i. W. und 1915 in Dahlem beobachiät hätte. "Es ist im wesentlichen ein Abfaulen, das am Wurzelkopf, zwischen den grundständigen Blättern, beginnt, die rübenförmige Wurzel selbst ergreift und das Vertrocknen des blühenden Haupttriebes und der Seitentriebe zur Folge hat, die zwischen den grundstän- digen Blättern entspringen. Zuweilen .bleibt ein Teil der Seiten- sprosse am Leben; gewöhnlich kann man aber bald die ganze ver- welkende oder schon dürre Pflanze ‚ohne Kraftanwendung vom Boden abheben. Daß es sich um eine Infektionskrankheit handelt, ist wohl sicher, wenn der Erreger auch noch unbekannt ist. Sie hat mit dem Absterben der männlichen Pflanzen nach Erfüllung ihrer Funktion direkt nichts zu tun. Denn es gingen sehr oft Pflanzen ein, die eben erst mit dem Blühen begonnen hatten, und solche, deren Geschlecht nur durch Untersuchung der Blütenknospen mit dem Mikroskop bei schwacher Vergrößerung bestimmt werden konnte, und auch bei diesen kamen auf viel Männchen nur einzelne Weibchen. Es kam ferner vor, wenn auch nur sehr selten, daß ein Männchen bei allen vier Revisionen — also vom 3. Mai his zum 16. Juni — blühend und am Leben gefunden wurde und anfıng, von oben her, mit gesundem Wurzelkopf, zu vertrocknen. Häufiger war schon, daß Männchen bei drei Aufnahmen lebend waren. Es ist auch keine geschlechtsbegrenzte Krankheit, denn es werden ja auch die Weibchen, wenngleich viel seltener, befallen, auch schon vor dem Aufblühen, ım Knospenzustand, und. bei den Fruchtreife werden sie offenbar sogar stark ergriffen. In der Tabelle 4 ıst das Ergebnis der vier Aufnahmen zusammen- gestellt. Der Raumersparnis wegen sind außer den Gesamtzahlen nur noch die Prozentzahlen der Abgestorbenen aufgenommen, Es genügt das ja zur Beurteilung der Sicherheit vollkommen. Pflanzen, die erst teilweis welk oder verdorrt waren, sind zu den benden gezählt, ein oder stark welke als abgestorben gerechnet worden. Zunächst interessiert uns das Geschlechtsverhältnis der Pflanzen, die überhaupt zum Blühen kamen. ‘Zwischen der zweiten und dritten Aufnahme blühten nur noch einzelne Pflanzen neu auf; die vierte zeigte keine weitere Zunahme mehr. Wır können also von der dritten Aufnahme ausgehen. PER 7944 x EBEN, ER Ei ee ML de ara ‚ Corens, Die Aterntuung der beiden Geschlechter ete. - 115 Tabelle 4. I "Non 100 ) ding! tot | Von 100 g' sind tot Sa \ äh: | d am Se EM RRS am ER \ Nr. © 3. V. 114, v. 28. V.ı6. VI. 3. v. |14. v.|28. v. 16.v1 | a b e d a BEN End 5 87 3,5 ..|.43,7 | e78 988 |. 89 10 er | 3, 6 887 21 | 219 | 648 | 947 | 279 |o 04 107 | ıs 7 215 | 19 1265 I665 | 948 | 213 10 09 109 I 14 N 4 | ıı 207 |o66 |ora ı 5 21 |53 \63 V95 9 153 | 52 1392 | 562 Isse | ıs7 los |s2 |a5 | 51 10 116 233 1568 | a0 958 | 1a |2ı |27 |55 | 69 11 96 146 !as8 | 768 | 97,9 || 117 Io a a A 2» 593 /260 |5r5 ssı |. lo .|2o |6o 106 | 1132. | 7 1144 a 1,749 | 2,885 | 4,283 - Tabelle 5 bringt das Verhältnis (in Prozenten) für dıe einzelnen Versuche getrennt und für alle acht zusammen, wie es sich aus den Angaben der Tabelle 4, speziell der Spalte c, ergibt. Tabelle 5. e Se Differenz der RER Ge- Kr m für Prozent- EN samt- | 9 d |2?m% | Zin% om % | o=50,0 | zahlen vom u: zahl MEET % Mittelwert Br... | | 49,74 J E;5 176 89 87:.°..50,57 1 49,43: 1..50,00 3,77 — 0,31 E96 566 | 279 287 ) 49,20. | 50,71 | 49,99 2,10 +0,97 B 7 428 | 213 21 0 A907 1150,28: 150,00 2,42 0,49 8 189 95 94 | 50,26 | 49,74 | 50,00 3,12 HR 0, 00 E:-9 au. 1577 ,.193 .: 1. 50,65..1.49,35 150,00 2,84 — 0,39 10 297 | 145.146 .\ 49,83 | 50,17 | 50,00 2.93 E= 0,43 Ei ; za: 1.117 96 1:54,93) |"48;07 | 49,76 3,43 = 4,67 12: 103 49 | 54 | 47,57 | 52,43 | 49,94 4,93 —- 2,69 zusammen || 2276 | 1144 | 1132 | 50,26 | 49,74 | 49,999 | 1,05 / Fe vorhanden gewesen. des mittleren Fehlers (1,05 %,) aus. hen kann sehr gut rein zufälliger Natur sein. inzelnen acht Nachkommenschaften, aus denen sich die Gesamtzahl zusammensetzt, stimmen ganz auffallend damit und unter sich über- 1 ist die Abweichung von dem Mittelwert größer (— 4,67%), als der einmal genommene mittlere E.. sind also vor Beginn der Zählungen im ganzen fast ge- au gleich vielMännchen und Weibchen: 49,74 und 50,26%, Die Differenz, 0,52%, macht eben die Hälfte Nur nal, bei Versuch 11, Aber Der geringe Vorteil der Weib- auch die 114 D. Öorrens, Die Abokabbordhing dor beiden : schlechte ee Al: 0 Fehler (+ 3,43%), sonst ist sie geringer und bleibt Hast immer unter seiner Hälfte. Er ! Ich kenne keine andere dibzische Blütehpfanze, bei der das Geschlechtsverhältnis (zu Beginn der Blütezeit) so nahe dem „me- ‘chanischen“, 1:1, kommt, und kein einen deutlichen Vorteil vor dem andern Geier E In der Tabelle 6 ist nun zusammengestellt, ‚wieviel ölblichei und männliche Pflanzen bei den vier aufeinanderfolgenden Aufnahmen lebend und abgestorben, oder doch absterbend, gefunden wurden. Tabelle 6. Von An- en 1142 9 Rt 1132 £ f d IIRRIERAPREENRNGRSERAFREEE | BEN SUR EERSELMIDSBNRIIBNRLLEL NA au N an Be nd abge- lebend abgestorben ‚„ ‚lebend abgestorben 3 bis 3. V. ie 90 | 1136 | 99.48 6 , 0,52 || 1048 | 92,58 81 | 7,42% bis 14. V.| 1856 | 420 | 1122 |97,72 | 20 | 2,28 | 732 164,66 | 400 [35,34 ° bis 28. V.| 1485 | 791 | 1109 |gz.ıı ) 33 | 2,89 | 374 |33,04 | 758 | 66,96 3 bis 16. V.|| 1176 | 1100 | 1093 |95,71 | 49 |4,29 | 8ı | 7,16 | 1051 | 92,84 Bei der letzten Aufnahme waren fast alle Männchen tot er AR aber nur wenige Weibchen (etwas über 4%). 7 Noch deutlicher als die Tabelle 6 zeigt Fig. 2 an den ven | der Überlebenden das ungleiche Verhalten der beiden Geschlechter. Auf der Abszissenachse sind die Tage a,b, c, d abgetragen, an denen die, Beete untersucht wurden. Auf hoc würden Ordinaten errichtet, deren Länge angibt, wieviel Prozent männlicher und weiblicher Pflanzen zu dem betreffenden Zeitpunkt am Leben gefunden Nur d Dann wurden die Endpunkte verbunden. | Die Kurve der Weibchen bleibt hoch über der der Männchen Beide Kurven verlaufen ferner fast gerade; die Zahl der Über- lebenden sinkt also bei beiden Geschlechtern sehr gleichmäßig. Bei den einzelnen acht Versuchen ist der Verlauf der Kurven unregel- mäßiger, was teils an der geringeren Individuenzahl, teils wohl ‚auch daran liegt, daß die Chancen, zu erkranken und abzusterben, ungleich verteilt waren. \ Wie gleichmäßig die Zahl der überlebenden Männchen on Weibchen abnimmt, geht auch aus Tabelle 7 hervor. Sie gibt an, wie sich die beiden Geschlechter auf die Pflanzen verteilen, die bei jeder einzelnen Revision neu abgestorben gefunden vor waren. s . Ra Aha tdnung der beiden Geschlechter ete. 115 700% ei 75% 90% 23% {o% 2 a ra, 2. Trinia glauca. Be der Überlebenden a männlichen und weiblichen Geschlechtes zwischen dem 3. Mai und 16. Juni. Die Männchen. machen stets annähernd gleich viel aus, zwischen | 3,3 und 96,5%. Die Tabelle enthält auch die mittleren Fehler R einzelnen Aufnahmen, für den Mittelwert 95,5% berechnet; Tabelle 72 “7 davon Differenz ib Ser e VORN u nahme | gestorben | Ki SEN Mittelwert! ° "" % Fer BEN ENg An. 05,5.% | Aa DE 84/2]: 08,3 23 | 25,00 | +2,19 “ Y. Baer ie 958010 20,07 | 1,1 Bev: 0371... .13 358 96,5 +10 | 1838 | +1,08 Ra EN BT: 293 94,8 29719816... E1,18 sammen] | . 1100 ia s 10a1 |..955. 0.1.01 1:20,78 | ken. hehe ‚geringen Unterschiede können eh R gut rein zufälliger Natur sein. — Auf ein Weibchen, das ab- i _ kommen. also, während der Beobachtungszeit, jedesmal unge- | es gehende Aannchea: 116 C. Correns, Die Arbatarbzotdhane 3 beiden Geschlechter « Sa Wollte man für Trinia eine Figur zeichnen, die der BE Fir 4 für den Menschen gegebenen entspräche und die Sterbenswahrschein- lichkeit der Männchen darstellte, bezogen auf die gleich 100 gesetzte der Weibchen, so erhielte man eine Linie die gerade und nahezu parallel der Abszissenächer verliefe. Es ist das wichtig, weil es’ nochmals beweist, daß es sich bei der hohen Sterblichkeit der. Männchen nicht um das Eingehen handelt, das man bei den Männ- chen nach Erfüllung ihrer Funktion vor allem im Tierreich‘ so oft beobachtet, aber auch bei einmalfruchtenden Gewächsen, wie’ es unsere Trinia ıst, erwarten wird. Denn dafür muß charakteri- stisch sein, daß sich. das Zahlenverhältnis der abgestorbenen Männs chen zu dem der abgestorbenen Weibchen in jedem der aufeinander-" folgenden Zeitabschnitie immer mehr zuungunsten der Männchen verschiebt, statt, wie es der Fall ist, annähernd konstant zu bleiben, Es liegt eben eine Todesursache vor, die beide Geschlechter trifft, i nur daß das männliche viel härter mitgenommen wird. | Die Tabelle 6 und die Kurven der Fig. 2 geben‘ nur das kurze Stück der Absterbeordnung der Trinia glauca wieder, das, zwischen dem Anfang Mai und der Mitte Juni liegend, die Blütezeit umfaßt und bei Herbstaussaat etwa !/,,, bei Frühjahrsaussaat etwa !/,, der gesamten Lebenszeit ausmacht. 5 Das weitere Verhalten ist klar: Die letzten 6%, Männchen ‘ gehen auch noch zugrunde, und mit dem Reifen der Früchte sterben auch die Weibehen ab. Immerhin sinkt ihre Kurve nicht plötzlich, infolge der deutlich individuell ungleichzeitigen Reife, (Genauer wurde das nicht verfolgt, um das sonst UNy EU starke Aussamen zu vermeiden. | Nicht so einfach ist der Verlauf der Kurz vor der ersten Aufnahme am 3. Mai anzugeben. Eine direkte Bestimmung für den ganzen Abschnitt ist ausgeschlossen, da das Geschlecht ja noch‘ nicht erkennbar ist. Immerhin hätten sich die Kurven wohl noch ein kleines Stück weit rückwärts mit Hilfe der Ti Untersuchung der Knospen verfolgen lassen. Sicher ist zunächst, daß die Kurven vor der ersten Aufnahmel noch eine Zeitlang in der gleichen Richtung verlaufen und zusam- menstoßen. Denn wir konnten am 3. Mai ja für die lebenden und. toten Pflanzen zusammen das Geschlechtsverhältnis 1:1 feststellen (S. 113). Es läge nahe, anzunehmen, daß auch schon vorher, vor Beginn der Blütezeit, die Sterblichkeit der Männchen größer ge- wesen sei, als die der Weibchen, daß sich also die Kurve der. Männchen nach links wenigstens eine Zeitlang auch noch über den Schnittpunkt hinaus in derselben ansteigenden Richtung fort. Er 2 NE N TABL, Je a “ BEN n 2 a Br X er De Pa ar Ku N ß: Die Abaterbeordnung der beiden Geschlechter etc. 117 Das Würde dann zu der Annahme zwingen, das Geschlechts- iltnie sei vor der Blütezeit zugunsten der Männchen ver- choben. Mit Hilfe der räumlich ungleich verteilten Sterblichkeit 11 sich jedoch zeigen, daß das nicht der Fall ist. - Wir können die Zeit vor der ersten Aufnahme in zweı Ab- ehnitte zerlegen, einen ersten, vom Pikieren der Sämlinge in die Listen bis zum Auspflanzen ins Freie, und einen zweiten, vom \uspflanzen bis kurz vor der ersten Aufnahme. - Was zunächst diesen zweiten Abschnitt angeht, so läßt sich he her zeigen, daß in ihm, als Ganzes genommen, männliche und veibliche Pflanzen gleichmäßig eingegangen sein müssen. Ermög- cht ‘wird das dadurch, daß sich das Absterben nicht gleichmäßig iber die einzelnen Versuche und Beete erstreckte, sondern daß er, ‚mehr, dort weniger Pflanzen eingegangen waren. Würde das mi nännliche Geschlecht auch ın diesem Abschnitt der Entwicklung ine größere Sterbeziffer besessen haben, als das weibliche, so üßten an den Stellen der Beete, die viel Lücken aufweisen, relativ hehr Weibchen vorhanden sein, als an den noch dicht besetzten ellen. Es ist das eigentlich ohne weiteres klar; doch will ich ein giertes Ben eiskiel geben. Wır fehmen zwei gleichgroße 6 ruppen, A und B, von ce gleich viel Männchen und Weib- he en an. Jede mag aus 2000 Individuen bestehen. Die Sterblich- keit der Männchen soll größer sein, als die der Weibchen, so laß nr ein Weibchen immer vier Männchen eingehen; Sn Bendant soll die Sterblichkeit überhaupt aber auch in den beiden Gruppen ingleich. sein und in der Gruppe A nur 10%, in der Gruppe B igegen 50% betragen. Dann sind nach Ablauf der Zeiteinheit S er Gruppe A noch 1800 Individuen am Leben; die 200 abge- ;torbenen setzen sich aus 40 Weibchen und 160 Männchen zu- sammen. Es leben also noch (1000--40=)960 Weibchen und 000-160) 840 Männchen; das direkt bestimmbare Geschlechts- verhältnis ist 960 9:840g oder :53%,2:47%,d. In der zweiten 'uppe, B, sind nach der gleichen Zeit nur noch 1000 Individuen um Leben; die 1000 abgestorbenen bestehen aus 200 Weibchen ind 800 Männchen. Folglich sind noch (1000—200=)800 Weibchen ind | 1000-—-800=)200 Männchen vorhanden; das ER bestimm- are Geschleehtsverhältnis ist 800. 9:200 8 Ka 80N2:20NGT Wie schon erwähnt waren- bei unseren chen die Säm- ‚Lir e in Reihen zu 5 und 4 im Verband ausgepflanzt worden. Von iesen Reihen wurden nun zunächst immer je 10 aufeinanderfol- nde Peisaigmengelaßt: Jede dieser Dekaden hatte beim Aus- 0 aber 42 bis 18 Pflanzen daraus geworden. Die verhältnis wenigen Trotzer (etwa 4%) sind nicht mit gezählt. Die 148 letzten sechs Reihen sind weggelassen ; die Geraubah 2259, ‚ist des. E C. Correns, Die N: der ae Geschlechter halb um 17 kleiner als ın Tabelle 5. Ich habe nun die 73 Dekaden nach der Todridaaahl an- steigend geordnet und sie dann in acht Gruppen zusammengefaßt, von denen die erste die 10 ärmsten Dekaden umfaßt, die folgenden, immer individuenreicheren Gruppen je 9 Dekaden. Auf die einzelnen Versuche ist dabei keine Rücksicht genommen worden, i laubt ıst, da sich, wie wir Snhlechtsverkalteis herausgestellt hatte (S. 113, Tabelle 5). In. Tabelle 8 ıst nun das Geschlechtsverhältnis der einzelnen Dekadengruppen zusammengestellt, wie es sich aus den Original- aufnahmen ergibt. was ja er-) schon sahen, bei allen dasselbe Ge- ‚e | 4 2 Man sieht, daß es gar keinen merklichen Einfluß auf das Ge Tabelle 8. 4 25 =: | u | a: Ditte- 355 Dekaden- 234 SS82|s$ ; \ Ir ATENZ, Es Gruppe S SA KEIE Fr ın % Q 3. nr a Bio Zoan. 3 Sm > min =) | P S| I ..\18-23| 450] 210 | 46,7 | 101 | »109 151,41 |. 1,83| 3,45 o@| U. .123-24| 405 | 211 | 53,0 | 105 | 106 150,84 11.007] 3,44 e I .)25—26| 405 | 230 | 56,8 |, 118 | 112 148,70 | 0,88| 3,378 “8| Iv 27-50) 405 | 256. | 63,2 | 126.) 130 |50,28. |4.1,90| 3,12 i @ I-ıv |ıs-s0| 1665 | 907 | 55,99| 450 | 457 |50,39 | £o,81l 1,66% = | 4 | v. 81-85) 405 | 298. | 73,6 | 146 | 152 51,01 | 1,43 2,908 2=|. vı |35—-88| 405.|. 328 | 81,0. | 177 | 151 146,04} 3,00| 2,26 El vi |38-41| 405 | 351 | 86,7 | 178 || 178 50,71 | 118) 2,098 =@| VII j41-42| 405 | 375 | 92,6 | 198.| 182 )48,53 | 1,05, 2,58 @|v—_vuı|sı42| 1620 | 1352 | 83,46| 689 | 663 |49,04 |0,54| 1,36% | zusammen | 3285 | 2259 | 68 ee 1139 Ei 1120 9, ‚58 | +0, 1.118 sehlechtsverhältnis der Überlebenden hat, ob von den ausgepflanzten Sämlingen mehr als die Hälfte (I, 53,3 %) oder noch nicht ein Zehntel (VII, 7,4%) zugrunde gegangen sind. Die Abweichungen, die die einzelnen Dekadengruppen von dem Mittelwerte — 49,58% . Männ- chen — zeigen, liegen stets innerhalb der F ehlergrenzen; meist sind sie sogar auffallend gering. 4 Für den vorangehenden Zeitraum, zwischen dem Pikieren und dem Auspflanzen der Sämlinge, gilt zweifellos das gleiche, - wenn man ihn als Ganzes nimmt; auch hier war die Sterblichkeit der‘ beiden Geschlechter annähernd gleich groß. Leider sind durel einen Zufall die genauen Zahlen der Sämlınge, die bei den einzelne ei acht Versuchen pikiert wurden, zum Teil verloren gegangen. Es ; e d | # » he Be, a N Rh 5 a De ) er ER "a Ya re Pr. ar 4 BER, ron, Die. ; sterbeordnung der beiden Geschlechter ete. 119 h. je T. r va yaren, aber von allen ei möglich gleichviel Sämlinge aus den a tatschalen genommen worden, durchschnittlich 700. Wenn nun ‚on Versuch 5 nur 338 und von Versuch 8 nur 352 Individuen Eepfonz werden konnten, von Versuch 7 dagegen 600 und von /ersuch 6 sogar 663, und das Geschlechtsverhältnis später doch jei allen gleich gefunden wurde, so geht daraus eben hervor, daß Eich auf diesem frühen Stadium Männchen und Weibchen den rädigungen gegenüber gleich resistent waren. Die Ursachen, die das Absterben der ausgepflanzten Sämlinge vor der Blütezeit bedingten, trafen also die beiden Ge- ‚chlechter ganz gleichmäßig; die Männchen erwiesen sich hı en gegenüber nicht empfindlicher als die Weibchen. (Es kann das natürlich nur für den Zeitraum als Ganzes gelten; in seinen sinzelnen Abschnitten mag ein verschiedenes Verhalten der Ge- chlechter vorgekommen sein, das sich dann aber gerade gegen- 5 eitig kompensiert haben müßte). - Das Verhalten steht ım auffallendsten Gegensatz zu dem kurz vor und während der Blütezeit. Er könnte entweder darauf be- ruhen, daß in den beiden Lebensabschnitten die äußeren Ursachen andere sind, oder darauf, daß sich mit dem Eintritt der Blütezeit ji gleichen äußeren Eingriffen die höhere Empfindlichkeit der lännchen erst einstellt, vielleicht im Zusammenhang mit den stoff- chen Änderungen, die mit dem Herannahen des natürlichen Ab- Bi nach Erfüllung der Funktion als Pollenlieferanten ver- inden sind. Jede dieser nen hat etwas für sich; eine Entscheidung E. ich zurzeit nicht treffen. Am wahrscheinlichsten ist, daß die auptrolle den Altersveränderungen zuzuschreiben ist. Nach den jenigen Beobachtungen, die mir für das Absterben der Weibchen orliegen, hört ja auch bei ihnen mit der Fruchtreife die ‚bisherige arke Resistenz gegen die Erkrankung auf und macht einer min- estens sehr deutlich gesteigerten Empfänglichkeit Platz. | In Fig. 3 sind versuchsweise die Kurven der Überlebenden biderlei Geschlechts für Trinia gezeichnet. Genau bestimmt in ırem Verlauf sind immer nur die kurzen, voll ausgezogenen Stücke; on den langen ‚Abschnitten vorher sind ja nur je zwei Punkte festgelegt, und der geradlinige Verlauf dazwischen bloß angenommen nd deshalb nicht voll ausgezogen. Noch unsicherer sind die nur nktiert angegebenen Enden der Kurven. Zum Vergleich ist die ’ve der Überlebenden für das weibliche Geschlecht beim Men- : chen eingezeichnet, um ihren ganz abweichenden Verlauf zu zeigen. Auch die ganze Kurve der Sterbenswahrscheinlichkeit der Trinia- lär ınchen, bezogen auf die gleich 100 Sereldie der Weibchen, unter- ı er Ei; RR 190 Ö. Correns, Die Absterbeordnung der beiden. Geschlechter etc. A dargestellt wurde. Für Trinia verläuft sie stets annähernd parall 2 der Abszissenachse, mit der sie sich zunächst ungefähr deckt, und'# macht nur mit Beginn der Blütezeit einen großen Sprung nach # oben, schneidet sie dagegen, so viel wir wissen, nicht oder höchstens ganz am Ende der Entwicklung, sieht also ebwa’ so E aus. Schuld an diesem verschiedenen Verhalten ist gewiß die un- # gleich hohe Organisation der verglichenen Organismen, und die # damit zusammenhängende verschiedene, ungleich starke und un- gleich komplizierte Reaktionsfähigkeit. | | ; =e_ _ ——ı -t bar. EB 14 7 A917 Fig. 3. Trinia glauca. Kurve der Überlebenden des männlichen und weiblichen Geschlechtes während des ganzen Lebens. Zum Vergleich ist auch die Absterbe- ordnung (Kurve der Überlebenden) für das weibliche Geschlecht beim Menschen. | gegeben; von 5 zu 5 Jahren ist ein Punkt eingetragen. Näheres im Text. Meine Ergebnisse gewann ich an Material, das von einem Weibchen stammte. Wie sich andere Populationen, und wie sich vor allem Freilandpflanzen verhalten, muß ich dahingestellt sein lassen, Der Fäulniserreger ist jedenfalls weit verbreitet und nicht auf Prinia spezialisiert, da er sich in Münster i. W. und in Dahlem eingestellt hat, an zwei Orten, wo Trinia weder wild vorkommt noch kultiviert wurde. Daß er irgendwie mit den Früchten über- tragen wird, halte ich für ausgeschlossen. A. Schulz gibt an, daß Männchen und Weibchen in ungefähr gleicher Zahl vorkommen, was mit unserem Ergebnis für die Zeit vor Beginn der Blüte stimmt. Die Beobachtungen wurden bei Bozen gemacht; die ger! nauen Zahlen sind, wie mir Herr Kollege Schulz freundlichst mit- teilte, nicht mehr vorhanden Möglich, daß die Krankheit und da- mit das vorzeitige Absterben der Männchen nur an manchen Stand- orten auftritt. Der Boden ist in Münster und in Dahlem kalkarm, während Trinia ım Freien Kalkboden entschieden bevorzugt (d- Bri- quet, in Schinz und Keller, 1900, 3.0359): N an N ER TORE KA Ya Br ne re ie: y) I . EN Je ” al® “ SER 8, Die A Ehemann der Herden; Gbschlachter.. ote. 194 I Mr BISTEN 5 N a" V N Es sind. Rs a deren Beantwortung ich anderen über- issen muß, die die HaAnze in Br mgrer Menge im Freien beob- ‚hten können, A | “a 2% | Zusammenfassung. Das Geschlechtsverhältnis der zweijährigen, getrenntgeschlech- gen ‚Doldenpflanze Trinia glauca ist kurz vor Beginn der Blüte- fast genau 1:1. Vorher ist die Sterblichkeit der Männchen ha Weibchen gleichgroß, wie sich mit Hilfe der räumlich un- } le chen Verteilung des Absterbens zeigen läßt. - Mit Beginn der Blütezeit gehen nach und nach fast alle Männ- hen durch Abfaulen am Wurselkopf: ein, meist lange vor dem Abblühen, oft schon im Knospenzustand, während nur einzelne N eibchen ergriffen werden. Auf ein Weibchen, das zugrunde geht, sommen ungefähr 19 absterbende Männchen; (dies verkaltnes, 19:19 4, leibt während der ganzen Blütezeit sehr annähernd das gleiche. Das Eingehen hängt nur insoweit mit der Erfüllung der Funktion le E Männchen zusammen, als die damit verbundenen stofflichen Te eränderungen eine große Empfänglichkeit gegen die Infektion be- ir a, ‚wie sie zur Zeit: der Fruchtreife auch die Weibchen auf inmal zum mindesten wesentlich gesteigert, zeigen. Es ist kein Anzeichen vorhanden, daß bei Trinia die Sterbens- jahrscheinlichkit nn npichen Geschlecht, wie beim Menschen, v = er He Hanf nl fremden Be Besten) noch bei Melan- L ara ange sicher nee Bei EEeT Ban, ist 4 4 eben 19 ] 8. in vervotehnie: Özuber, E., 1910. Wahrscheinlichkeitsrechnung. II. Bd. Havelock, 1909. Mann und Weib. Eine Darstellung der sekundären Ge- 'schlechtsmerkmale beim Menschen. 11: Aufl. Übers. von Dr. Hans Ku- @rella..- Würzburg. ı - | WOTLBST. Über die Z ahlenverhältnisse der eher beim Hanf. Ber. 5 Deutsch. Botan. Gesellsch. V, S. 136. _ ow, G., 1888. The Origin of. Floral Structures through Insect and other ‚Agencies. London. 1 DER 1884. Untersuchungen über das Verhältnis des Geschleehtes bei ein- häusigen und zweihäusigen Pflanzen. Ber. d. landw. Instit. d. Univ. Halle, 3 elt, E., 1917. Lebensdauer, Altern und Tod. Jena; auch Beitr. z. Pathol., Anat. u. z. allgem. Pathol., Bd. 63, Heft 2. | ‚Fr., 1906. Untersuchungen über die Früchte des Hanfes (Cannabis sativa L.). jahrosb.. d. Ver. el. N: d. angew, Botan. Jahrg. III. Rt u A 2, Eye ; v% " BER Sr N 122 K. v- Frisch, Zur N nach dem Farbensiun der Bi Schinz, H. und Keller, R., 1900. Flora de Schweiz, Zürich. ER Schulz, A., 1890. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen and Ge- schlechtsverteilung bei den Pflanzen. II. Biblioth. Botan. Heft 17. } Sprecher, A., 1913. Recherches sur la variabilit des sexes chez Korn sativa L. et Rumex Acetosa L. Ann. Sciene. Natur. Bra ge serie, > S. 254. Strasburger, E., 1900. 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Und doch kann ein Leser seiner Schrift, wenn er nicht gleichzeitig meine Arbeit über den Farbensinn und Fi ormen- sinn der Biene (6) vornimmt und Seite für Seite vergleicht, was ich tatsächlich gefunden habe und wie es v. Heß darstellt, ‚den Eindruck gewinnen, als wären mir grobe Versuchsfehler untei laufen und als wären meine Schlußfolgerungen nicht gerechtfertigt Wie es ihm gelingen kann, diesen Eindruck zu erwecken, sollen die folgenden Zeilen klar machen, : Ich weiß, daß ich v. Heß nicht überzeugen krerdei Ich habe es schon bei früherer Gelegenheit erfahren, daß er Tatsachen, die mit seiner Überzeugung nicht vereinbar a einfach ın Abrede stellt. Aber vielleicht kann ich durch meine Ausführuneis manchen | Leser, der die Frage nach einem Farbensinn der Biene noch füı | unentschieden hält, dazu veranlassen, daß er die von (. v. Heß und von mir publizierten Versuche aufmerksam vergleicht. wird dann finden, daß nicht das tatsächliche Ergebnis, zu elchaä v. Heß in seinen langjährigen Untersuchungen immer. wieder se führt wurde, sondern nur seine Deutung desselben mit den vor mir ‘gefundenen Tatsachen in schroffem Widerspruche steht. | L win a ‚Ta I zo Se Beet. | f RR } 2 4 RT f y N az Frisch, Zur | Strctfrage nach dem Farbensinn der Bienen. 125 R Um RR Folgende verständlich zu machen, wird es gut sein, \ venn ich zunächst das Wesentliche der v. Heß 'schen und meiner Beweisführung in Erinnerung bringe. # - v. Heß knüpft an die Tatsache an, daß die Helligkeitsver- teilung | im Spektrum für das normale, farbentüchtige Menschen- juge eine andere ıst als für das total farbenblinde Menschenauge. Während dem farbentüchtigen Menschenauge das Spektrum im Gelb am hellsten erscheint, ist für den total Farbenblinden die hellste Stelle nach dem Gelbgrün bis Grün verschoben, ferner ist für den total farbenblinden Menschen das Spektrum an seinem Jangwelligen Ende verkürzt. Man kann die relativen Helligkeiten aller Farben messend bestimmen und erhält so für das farben- t üchtige Menschenauge eine Kurve der Helligkeitsverteilung im Spektrum, die von der entsprechenden Kurve für das total farben- blinde Menschenauge in charakterıistischer Weise verschieden ist. v. Heß trachtete an zahlreichen Tierarten durch sinnreiche Ver- suchsanordnungen, insbesondere unter Benützung der phototak- tischen Rosktionen, die Helligkeitsverteilung im Spektrum festzu- 3 ellen und fand bei den Fischen und bei allen von ihm untersuchten wirbellosen Tieren (darunter Bienen) die für den total farben- blinden Menschen charakteristische Verkürzung des Spektrums am BE erellisen Ende und die Verschiebung der hellsten Stelle nach dem Gelbgrün bis Grün. Durch messende Bestimmungen gelangte er r für die genannten Tiere zu einer Kurve der Helligkeitsverteilung ı Spektrum, welche mit der entsprechenden Kurve für das total EB beöblinde Menschenauge auffällig übereinstimmt. Er schloß d araus, daß diese Tiere total farbenblind seien. Ich habe die Überzeugung geäußert, daß der Schluß nicht En sei. Wenn für den total farbenblinden Menschen eine bestimmte Helligkeitsverteilung im Spektrum charakteristisch ist, muß nicht jedes Wesen, für welches die gieiche Kurve der Helligkeitsverteilung silt, total farbenblind e\ v. Heß sucht zwar diese Ansicht bloßzustellen, indem er sagt, ıch hätte es als inzulässigen Analogieschluß Ir elehuck daß er „ein Wesen, das die Merkmale der totalen Ber uhlmihei: zeigt, Bi total ee blind betrachte“ (12, p. 345). v. Heß hat aber nicht gefunden, daß lie betreffenden Wesen die Merkmale der totalen Farbenblind- eit, sondern daß sie ein Merkmal der totalen Farbenblind- Er des Menschen zeigen, nämlich die für den total farbenblinden Mens chen charakteristische Helligkeitsverteilung ım Spektrum). rar 72.49 RR F . - e I) v. Heß betont besonders das Fehlen des Purkinje’schen Phänomenes en Bienen und anderen wirbellosen Tieren. Dies kann aber nur als spezielles jiel für die Übereinstimmung des Helligkeitssinnes jener Tiere mit dem des otal farbenblinden Menschen, und. nicht als gesondertes Argument betrachtet werden. ie os EUR ..g* 124% K. v. Frisch, Zur Shreitfrage Ka dem Farbension der 1 ji Als das wesentliche Merkmal totaler! Färbenblindheift A Sich gelten, daß die Farben in einer bestimmten relativen Helligkeit erscheinen, ‚sondern daß die Farben nur nach ihrer Helligkeit, j nicht nach ihrer Qualität unterschieden werden (vgl. meine Au ; führungen [6] p. 8). | Es ıst bemerkenswert, daß v. Heß ın seiner ersten Mitteilung‘ ; über den Lichtsinn bei Fischen (7) seine Schlußfolgerungen wesent- lich vorsichtiger formuliert hat als später. Er schreibt dort (p. 35): 3 „Alle von uns bisher ermittelten Tatsachen würden gut in Einklang. stehen mit der Annahme, daß die untersuchten Fische total farben- blind seien, ja, nach einer solchen Annahme hätte man das tat-. sächlich Belundene Verhalten in allen Einzelheiten voraussagen. können. Ein bei ihnen etwa doch vorhandener Farbensinn müßte jedenfalls mindestens hinsichtlich der Helligkeitsverhältnisse der von ihnen gesehenen Farben wesentlich anders geartet sein als’ der menschliche.“ In seinen zahlreichen späteren Arbeiten hat er seine Versuche auf wirbellose Tiere ausgedehnt und die Unter. suchungsmethoden vervollkommnet.- » Die tatsächliche Grundlage’ seiner Schlußfolgerungen aber bleibt dieselbe?) Die Übereinstim- mung des Helligkeitssinnes jener Tiere mit dem des total farben- blinden Menschen. Trotzdem weist er später jene Möglichkeit schr Ki zurück, die er selbst in den oben zitierten Sätzen zugegeben hat: daß jene Tiere einen Farbensinn haben, der hinsichtlich der Hellig-° ; keitsverhältnisse anders geartet ist als der menschliche. Er meint‘ jetzt den „objektiven Nachweis der totalen Farbenblindheit der’ Bienen“ erbracht zu haben, indem er zeigt, daß die Helligkeits-° werte der Farben für die Bienen die gleichen sind wie für dor total farbenblinden Menschen (10, p. 307 ff.). E Da für mich diese Schlußfolgerung nicht überzeugend war, suchte ich die Frage nach einem Farbensinn der Biene auf andere, Weise zu entscheiden. Ich ging von folgender Überlegung aus: „Ist ein Tier total farbenblind, so sieht es eine Farbe, sagen wir’ ein Gelb, genau so wie ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer Bene grauer Papiere, welche in hinreichend feinen Hellig- - keitsabstufungen von Weiß bis zu Schwarz führt, muß also ein Grau enthalten sein, welches für das Tier mit dem Gelb identisch ist. Wenn man ihm nun ein gelbes Blatt in einer solchen Serie grauer Blätter von gleicher Form, Größe und Öberflächenbeschaffen- heit vorlegt, so kann es das gelbe Blatt nicht mit Sicherheit her- ausfinden, es muß dasselbe mindestens mit einem der grauen Denn wenn für ein Tier, so wie für den total farbenblinden Menschen, die Farben bei jedem Adaptationszustand denselben relativen Helligkeitswert haben, ‚können wir | kein Purkinje’sches Phänomen erwarten. : | 2) Von seinen mißglückten Dressurversuchen sehe ich. hier ab. Ich komme. später auf sie zu sprechen. Aut! yı en eg ER Er ER Kt er Zur 8 1) drug da dem Karbenaim der Bienen. 125 ter ehsl. ANA muß nur das Tier Veratikakan nach echten Farbe zu suchen, und dies geschieht am ein- chain durch Dressur mit Hilfe von Futter“ (6, p. 10). Ich habe nun Bienen auf verschiedentliche Farben dressiert | ind nachgewiesen, daß sie Orangerot, Gelb, ein gelbliches Grün, B] au, Violett, Purpurrot mit Sicherheit von allen Grauabstufungen interscheiden. Sıe haben somit Farbensinn. - Ich konnte aber auch zeigen, daß sie ein Rot, wie es auf faf. 5 meiner Arbeit (6) unter Nr. 1 aufgeklebt ist, mit Schwarz, dab ‚sie Blaugrün (Taf. 5, Nr. 10 und 4) mit Grau verwechseln ; laß sie ferner innerhalb der „warmen“ und „kalten“ Farben Ba einer Unterscheidung der Farbenabstufungen nicht befähigt sind, daß sie einerseits Orangerot mit Gelb und Grün, anderseits Blau mit Violett und Purpurrot verwechseln. „Das Verhalten der Bienen... erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grünblinde Eier, und zwar für die Bee Wa charakteristisch sind“ Ein Dies mag genügen, um die Art meiner Versuche in Erinnerung zu ensen. Alles Nähere, insbesondere die Einzelheiten der Ver- suchsanordnung und die Widerlegung verschiedener Einwände, ir indet man in meiner ne (6) ausführlich dargestellt. > gr | Ich he nicht die Aare auf all die Wendungen und Redens- \ ieh ‚der v. Heß’schen Schrift einzugehen, die mein Verhalten und meine Äußerungen in ein falsches Licht setzen. Ich will mich v ielmehr, um diese Auseinandersetzung nicht länger zu gestalten, als im Interesse der Sache notwendig ist, auf die für die Beweis- füh rung wesentlichen Punkte beschränken. Eines möchte ich aber doch richtigstellen, bevor ich auf die sachlichen Einwände zu sp rechen komme. v. Heß schrieb von mir schon 1913 (9, p. 85): „Er schließt sich zwar hinsichtlich des Rot bereits durchaus meiner Darstellung an...“ und gebraucht in seinen neuesten Publi- katıonen (12, p. 347; vgl. auch 11, p. 411) die Wendung, daß ich für die Bienen „bereits Rot- Grünblindheit zugegeben“ hätte. Es weckt dies den. Eindruck, als hätte ich einen Teil meiner früheren Angaben zurückgezogen. Das trifft nicht zu. Ich habe niemals ®hauptet oder auch nur als wahrscheinlich hingestellt, daß der arbensinn der Biene mit dem des normalen, farbentüchtigen en übereinstimme. & “a eine Reken Einwände beginnt v. Heß mit der über- Eden Behauptung, meine Protokolle zeigen, daß die Bienen es Blau und 6elb nicht von 6rau, also auch Blau nicht Gelb unterscheiden können‘ (12, p. 347). 126 K. v. ‚Frisch, ‚Zur Streitfrage. ae en n Ich frage v. Heß zunächst, wie er diese Behaapiuhe au kann, nachdem er aus meinen Protokollen ersehen mußte, daß die auf Gelb dressierten Bienen bei allen 7 Versuchen?), De weiche ihnen ein gelbes Papier in der gesamten Grauserie vorgelegt wurde, das Gelb herausgefunden und von allen Grauabstufungen unter- schieden haben, daß ferner die auf Blau dressierten Bienen bei’ allen15 Versuchen*), bei welchen ihnen ein blaues Papier ın der gesamten Grauserie vorgelegt wurde, das Blau herausgefunden und von allen Grauabstufungen unlefschiäden haben, daß ferner die auf Gelb dressierten Bienen bei allen 8 Versuchen’), bei“ welchen ihnen die gesamte Farbenserie vorgelegt wurde, die’ gelben Papiere gegenüber den blauen und purpurfarbigen in über wältigender Mehrheit besuchten, daß schließlich die auf Blau dres- sierten Bienen beı den 26 Versehen ); bei welchen ıhnen die‘ gesamte Farben-Serie vorgelegt wurde, in 25 Fällen die blauen und purpurfarbigen Papiere ebenso entschieden gegenüber. den gelben bevorzugten (nur in einem Falle wurde ein gelbes Papier relativ stark besucht, diese Ausnahme war durch die näheren Um-” stände leicht erklärlich: vgl. unten S. 132)”). x v. Heß übergeht dem auch diese Tatsachen mit Stillschweigen und schlägt einen beträchtlichen Umweg ein, um seine Behauptung zu begründen. Um aus meinen Protokollen nachzuweisen, daß die” Bienen Blau und Gelb nicht von Grau unterschieden hätten, sieht” 3) Vgl. (6), p- 12—14 (3 Versuche), p. 26 (1 Versüch), ferner Tabelle 36— 38. 4) Vgl..(6), p. 14.(1 Vers.), pP. .23£f. (2 Vers.), "P.i261. 12 Vers) ferne Tabelle 84, 88—91, 96, 102, 104, 111, 112, = 5) Vgl. (6), Tabelle 36—43. 6) Vgl. (6), Tabelle 81—83, 85—94, 105—110, 113—119. 2 7) v. Heß will, wie aus seiner Anm. 2, p. 353 (12) hervorgeht, alle jene % Versuche nicht gelten lassen, bei welchen die Farben nicht unter Glas dargeboten wurden und bei welchen daher ein etwaiger Einfluß eines (für uns nicht ah | baren) Duftes der farbigen Papiere nicht ausgeschaltet war, Dazu ist zu be- merken: Erstens: Bei den oben erwähnten Versuchen wurden — eben mit Rück- sicht auf die Möglichkeit eines solehen Einflusses — in 18 Fällen die Papiere. unter | Glas dargeboten. Die eindeutigen Resultate dieser 18 Versuche allein würden ge-” nügen, um das zu beweisen, was v. Heß nicht zugeben will. Zweitens: Sehr? häufig, z. B. auch bei meiner Freiburger und Münchner Demonstration der Versuche (vgl. [5]. ferner |6] p. 22ff., p. 27 ff. ete.) bin ich so vorgegangen, daß ich die Bienen auf ein unbedecktes farbiges Papier dressierte und dann unmittelbar vor Versuchsbeginn alle Papiere mit einer Glasplatte bedeckte. Wenn der Dressur erfolg bei Verwendung unbedeckter Papiere auf einen Duft der Dressurfarbe zurück- zuführen ist, so muß dieser Erfolg natürlich ausbleiben, sobald vor Versuchsbeginn eine Glasplatte über die Papiere gedeckt wird. Der Erfolg ist‘ aber unter diesen Umständen genau derselbe wie in jenen Fällen, wo keine Glasplatte über die Papiere gedeckt wird. Das Erkennen der/Dressurfarbe von seiten der Bienen ist daher nicht auf einen dem farbigen Papier anhaftenden Duft | zurückzuführen, und darum sind auch die ohne Anwendung von Glas | durehgeführten Versuche verwertbar. Ich dachte, daß dies aus BE | früheren Darstellung (6, p. 22—27) deutlich genug hervorgeht. 4 ‚ Be Auer © E D een. v. .F 6 2 1 See ch dern Farbensinn der Bienen, 4127 ee E ht: in den Ballen. RR ob die Bienen tatsächlich Blau | Gelb von Grau unterschieden haben, sondern macht Versuche im rotblinden Menschen nach der Methode der Kreiselgleich- ingen. Er trägt. dadurch Verwirrung in an sich klare Fragen und s ist nicht meine Schuld, wenn ich nun einen beträchtlichen Raum I peanspruchen muss, um seine Ausführungen zu widerlegen. x K av, Hess kicht die Versuche am Bötblinden ın Hinblick auf eine Angabe, der Farbensinn der Biene zeige in’allen wesentlichen ınkten ER weakumune mit dem eines rotblinden (protanopen) fenschen | Er befestigt auf einem Farbenkreisel eine kleine Scheibe des Ersten Papieres, welches die Bienen mit Blau verwechselt haben. Dahinter bringt er drei größere, radiär aufgeschlitzte und neinandergesteckte Scheiben von mattschwarzem, mattweißem und sattblauem Papier an und variiert die Größe der Sektoren dieser . Scheiben. solange, bis beim Rotieren des Kreisels für den rotblinden nschen eine genaue Gleichung zwischen dem Purpurrot der eren Scheibe ih dem weißlichen Blau des äußeren Ringes ent- steht. - Er findet: F 000 ‚bläulichrot = 27° Blau + 28° Weiß + 305° Schwarz. - Dann wählt er zu einem analogen Versuch statt des purpur- roten Papieres das blaugrüne Papier, welches den Bienen nach meinen Versuchen. farblos grau erscheint‘). Er findet: | 360° Blaugrün — 82° Blau + 89° Weiß + 189° Schwarz. - Resultat: Während die Bienen ein gewisses Blaugrün mit rau, Purpurrot aber mit Blau verwechselt haben, sieht der rot- de Mensch das Aezelende gesättigter blau als das purrot, „Die Bienen sollen Ai ein sehr ungesättigtes, weißliches bezw. 7 uliches Blau °) von Grau scharf unterscheiden, während sie es einem sehr gesättigten Blau „völlig var chen“ dagegen soll gesättigteres, ‚schöneres Blau!) für sie mit diesem Blau keine lichkeit haben, obschon sie es mit dem ihm viel weniger ähn- en Grau werwechseln. Das ist natürlich ein Unding.“ "Durch weitere entsprechende Versuche findet er, daß jenes Rot, ches ‚die Bienen mit Schwarz verwechselt haben, dem rotblinden as bensne RER un: sie die Bienen von Grau nicht untärccheiden lernen. less sagt nicht, welches der beiden Papiere er benützt hat. ) NB.: Gemeint ist das Purpurrot. 10) NB.: : Gemeint ist das Blaugrün. Ar; en 2 Ba a (55; 25 Ba u fr. N Se (de R N ‚ 7 rd 07 Auer, 128 K. v. F risch, Zur Streitfrage nach dem ein beträchtlich Tenatiiebere Gelb mit ie a. „Wenn aber die Bienen einerseits ein weißliches Blau und Gelb mit Erau und anderseits ein noch weißlicheres Blau bezw. ‚Gelb mit gesättigtem Blau bezw. Gelb verwechseln, so ist damit der Beweis erbracht, daß sie auch sattes Blau und Gelb mit Grau und somit auch sattes Blau mit sattem Gelb .. (12, p- 3487 bis 351). E Ich will im folgenden voraussetzen, "daß die Ania Kreisel gleichungen für alle rotblinden (protanopen) Menschen zutreffen tt). v. Heß scheint nicht zu bemerken, daß seine „Beweisführung“ nur dann ber echtigt wäre, wenn ich behatiptet hätte, daß der Farben- sinn der Biene in allen Einzelheiten mit den Farbensinn des rotblinden Menschen übereinstimmt. Tatsächlich habe ich mich’ aber folgendermaßen ausgedrückt: „Das Verhalten der Bienen bei’ den in diesem Kapitel geschilderten Versuchen erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grün-blinde Menschen, und zwar für die Protanopen . ... charakteristisch sind“ 6 p- 42). Ich weiter- # “2 11) Ich will aber auch nicht verhehlen, daß ich an einem rotblinden Menschen zum Teil wesentlich andere Werte erhalten habe, | Herr Dr. J. Rosmanit in Wien, Chefarzt der Südbahn, gab mir Gelegen } heit, den betreffenden Rotblinden zu untersuchen. Es sei ihm auch an dieser Stelle bestens gedankt. Er hatte persönlich seinen Farbensinn geprüft und typische Prot- anopie gefunden. Ze Für das blaugrüne Papier (Blaugrün IN u der Hering schen Farbenserie) erhielt ich eine Gleichung, die mit jener, die v. Heß an seinem Rotblinden gefunden hat, angenähert übereinstimmt. Die Blau-Anteile stimmen sogar genau überein. Ich fand: n 360° Blaugrün — 82° Blau + 77° Weiß + 201° Schwarz. K Als ich aber neben dem purpurroten Papier auf dem Farbenkreisel, en sprechend den Angaben von v. Heß, 27° Blau + 28° Weiß + 305° Schwarz mischte, ‚ erklärte der Rotblinde, daß diese Mischung zu wenig blau sei (ich nehme‘ “an, daß v. Heß bei diesem Versuch. ebenso wie ich, das Purpurrot 1 Nr. 15 der Hering’ n schen Serie benützte, denn auf dieses bezieht sich meine von v. Heß zitierte Angabe, daß es die Bienen mit Blau völlig verwechseln 16], Pp- 39). ‚Ich erhielt bei meinem Rotblinden die Gleichung: 360° Purpurrot = 106° Blau 4 10° Weiß + 9440 Schwarz. Nalz E Für das Rot Nr. 1 fand ich die Gleichung: 360° Rot = 24° Gelb + 336° Schwarz. Ki j Hier stimmt wieder der Gelb- Anteil mit dem von v. Heß angegebenen Wert ; genau überein. Das „grasgrüne“ Papier aber sah der von Heß untersuchte Rot- blinde weniger deutlich gelb als das Rot (die Zahlenwerte gibt v. Heß nicht. an), während ich bei meinem Rotblinden die Gleichung erhielt: 360° „Grasgrün“ — 45° Gelb -+ 20° Weiß + 295° Schwarz; % Der von mir untersuchte Rotblinde sah also,’im Gegensatze zu dem von ©. v. Heß untersuchten Rotblinden, das purpurrote Papier deutlicher blau als das blaugrüne Papier, und er sah das „Grasgrün“ deutlicher gelb als das Rot. Schon. daraus geht hervor, wie wenig solche Une Ben die Freien BRan dem. Farben sinn der Bienen fördern können. ne S > A. su r Ei Henn ich ds Bbiyeb en vorlegte, gewisse Ente d 'hiede zwischen seinem Farbensinn und dem der Biene erkennen eß. „Es bestehen also wohl gewisse Differenzen zwischen dem 'arbensinn der Biene und dem eines Protanopen; in allen wesent- ichen Punkten aber herrscht, wie man sieht, Übereinstimmung“ ,P- 43). | Nur die zweite Hälfte des letzten Satzes erwähnt v. Heß 12, p. 348), die erste Hälfte und den vorher zitierten Satz erwähnt Er: _ Er verschweigt also, daß ich selbst das Bestehen gewisser ifferenzen zwischen dem Farbensinn der Biene und dem des rot- linden Menschen ausdrücklich betont habe. Er verschweigt, daß ch auf die Differenzen eben der Art hingewiesen habe, wie er © durch die Methode der Kreiselgleichungen findet. Ich "habe ’er- Yähnt, daß jenes Rot, welches die Bienen mit Schwarz verwechselt jaben, von einem 'rotblinden Menschen unter den gleichen Bedin- ungen als „Rot“ erkannt und von Schwarz unterschieden zu werden Megt (6, p. 43, Anm.). Ich habe ferner erwähnt, daß das Blau- rün Nr. KT, reiches; von den Bienen mit Grau verwechelt wurde, | rotblinden Menschen deutlich bläulich erschien (6, p. 43). - Ich habe mich in meiner Abhandlung auf die Deutung dieser Ve Ei nicht eingelassen, sondern ar damit begnügt, auf Fa l: E..; gewisser ifferenzen hinzuweisen. Nun sei aber doch ker an ıst als für den rotblinden Menschen und daß: für Biene die „neutrale Zone“ im Blaugrün etwas näher dem Blau t als beim rotblinden Menschen. Dann werden die Differenzen, if die v. Heß so großes Gewicht legt, ohne weiteres verständek, Rot, welches für die Bienen von ı Schwarz nicht zu BRIISU NEN it um für den rotblinden en bereits einen blauen Mon. ‚Meine Angabe, daß zwischen dem Farbensinn der Biene und des ‚ rotblinden Menschen ın allen wesentlichen Punkten 130° K. v. Frisch, Zur Streitfrage nach dem Farben der 3) des Blaugrün eine „neutrale Stelle“, die er farblos grau REDE gad wisse blaugrüne Pigmentfarben sieht er wie ein Grau von mittlere: Helligkeit; purpurr ie Farben verwechselt er mit blauen; am Spek- trum sıeht er an Stelle der etwa 160 Farbentöne, welche der Nor- male unterscheidet, nur noch zwei, nämlich eine „warme“ Farbe, wahrscheinlich Gelb, entsprechend der langwelligen Hälfte des, Spektrums, welche der. Normale Rot bis Grün sieht, und eine „kalte“, wahrscheinlich blaue, entsprechend der kurzweiligen Spektralhältte, dort, wo der Normale grünblau bis violett sieht.“ E „All dıese, für den Farbensinn des protanopen Menschen cha- rakteristischen Merkmale sind uns auch bei der Analyse des Farben sınnes der Bienen entgegengetreten.“ A Ob nun etwa die neutrale Zone im Blaugrün um ein geringes näher dem Blau oder dem Grün liegt, ‘ob das Spektrum am lang- welligen Ende etwas mehr oder weniger verkürzt ist, kann dem- gegenüber nicht entscheidend in die Wagschale fallen. Am allerwenigsten aber kann man aus einer solchen Abweichung den Beweis konstruieren, daß die Bienen, überhaupt keinen F sinn hätten. _ | | Weiter stellt v. Heß die Behauptung auf, es sei das Verä halten der dressierten Bienen gegenüber den farbigen Flächen „nach v. Frisch’s Dressurprotokollen unberechenbar: auf Hell- srau dressierte Bienen gingen stark auf Dunkelgrau, blaue und purpurfarbige Flächen wurden nicht nur von blaudressierten, sondern auch von graudressierten Bienen in sehr großen Mengen besucht; auf Blan- dressierte Tiere, gingen besonders zahlreich auf Purpur, besuchten aber gelegentlich auch sehr dunkles Grau, sehr helles rau und Gelb, „offenbar zufällig“ auch Grün in sroßen Mengen; auf Grasgrün dressierte Bienen gingen „aus unbekanntem Grunde“ in großen Mengen auf Blau“ (12, p. 352). Ich werde die einzelnen Sätze nun der Reihe nach vornehmen und nebeneinanderstellen, was v. Heß aus meinen Versuchsproto- a herausliest und was tatsächlich aus ihnen zu entnehmen ist. . „Auf Hellgrau EB Bienen gingen stark auf Dünukleran. # | ; Es ist aus dieser Angabe nicht zu ersehen, auf welche Versuche sich v. Heß bezieht. | ©; R Meint er mit dem „Hellgrau“ due mittlere Graufß Nr. 15 meiner aus 30 Nummern bestehenden Grauserie, so ıst sein Satz eine unvollständige Wiedergabe meiner Resultate. Die Bienen beflogen in ansen gleichem Maße Papiere, die heller waren, und solche, die dunkler waren als das mittlere Grau, auf welches sie dressiert waren, Mit andere 1 i“ LEN” Pr Kr Re) we MN dr A il Br Ar S Frisch, Tun Stetten nach ‚dem Karbensinn der Bienen. 131 orten: "hs ce war so fein abgestuft, daß eine Dressur f ein bestimmtes mittleres Grau dieser Serie und dessen sichere ee von den übrigen grauen Papieren nicht zu erzielen ar (vgl. 6, p. 19ff.). ‘ Meint er die Dressur auf Weiß (6,.p. 22), so ist seine stung falsch, denn bei diesen Versuchen gingen die ienen niemals stark auf dunkelgraue Papiere. Die Dressur auf das Grau Nr. 1 meiner aus 15 Nummern stehenden Grauserie kann er wohl nicht meinen, denn er be- eht sich ja auf meine „Dressurprotokolle*, und die Protokolle F sser Versuche habe ich aus Gründen, die aus meinen Mitteilungen ) p. 21 ersichtlich sind, gar nicht veröffentlicht. >. „Blaue und purpurfarbige Flächen wurden nicht ur von blaudressierten, sondern auch von graudres- erten Bienen in sehr großen Mengen besucht.“ E® diese Behauptung komme ich später (p. 136) zu sprechen. | „Auf Blau dressierte Tiere gingen besonders zahl- } Ich auf Purpur, besuchten aber gelegentlich auch sehr dunkles Grau, sehr helles Grau und Gelb, „offenbar zu- Nig‘ auch Grün ın großen Mengen.“ Daß die auf Blau dressierten Bienen besonders zahlreich auch Be errot gehen, ist ja eines der wesentlichen Resultate deiner Untersuchung und ist eine Stütze meiner Annahme, daß er Farbensinn der Biene mit dem des rotblinden Menschen weit- ehend übereinstimmt. n: . Daß die auf Blau dressierten Bienen gelegentlich auch sehr u nkles Grau, sehr helles Grau und Grün in sroßen Mengen suchten, geschah in einer Versuchsreihe, bei Hohs: ich eine nordnung getroffen hatte, die von meiner sonstigen Versuchs- 101 ’dnung in einem lichen Punkte verschieden war; dies 4 schweigt v. Heß, obwohl es für die Beurlorbine der ache von auss chlaggebender Bedeutung ist. Während ıch mlich sonst, wenn ich das Verhalten der auf Blau dressierten FE enen Eesenüber: den anderen Farben prüfen wollte, das Dressur- und die anderen Farben gleichzeitig auflegte, habe ich dies- al das Verhalten der Bienen gegenüber einer Reihe von Farben a: geprüft, indem ich bei jedem Versuche die Grau- srıe und eine Farbe auflegte. Hierbei entstand bei den 5 Ver- | en mit den blaudressierten Bienen, bei welchen als Farbe ein lau oder Purpurrot aufgelegt wurde, stets auf der Farbe und lemals auf einem grauen Papier eine Bienenansammlung. Bei den Versuchen mit den gleichen blaudressierten Bienen aber, bei cl en als Farbe ein Gelb oder Grün aufgelegt wurde anditie re Erörbs auf dem Versuchstisch fehlte, entstand ein- 132: K. v. Frisch, Zur Streitfrage nach dem Eee ud - er . | | einmal auf einem mittleren Grau und einmel auf Grün eine ro Bienenansammlung. Diese großen Ansammlungen auf manchen Papieren erklären sıch durch dıe Anziehungskraft, welche einzelne sich setzende Bienen auf die anderen ausüben. Diese Anziehungs: ' kraft macht sich geltend, wenn die Bienen auf dem Versuchstisch durch keines der Bane besonders angezogen werden, wenn also 7. B., wie in diesen Fällen, dıe Dressurfarbe auf dem Verrchstieci | fehlt: sie macht sıch nicht: geltend, wenn die blaudressierten Bienen etwa zwischen Grau und Blau die Wahl haben, weil sie dann von der Dressurfarbe, auch wenn keine Biene darauf sitzt, weit mehr angelockt werden. als von einem Grau, auf dem Bienen sitzen !?). Meine Annahme, daß die einmalige Bienenansammlung auf a N Grün „offen bar zuf ällıg“ war, ist wohl berechtigt und begründet; 1. durch das Benehmen der Bienen bei diesem Versuche (vgl. 6, p. 160); 2. dadurch, daß bei den 27 anderen Versuchen, bei welchen blaudressierten Bienen gleichfalls das betreffende Grün dargeboten wurde, in keinem Falle auf dem Grün eine Bienen- ansammlung entstand?2); 3. dadurch, daß die Bienen das betreffende Grün (Nr. 10 der Hering’schen F arbenserie) von grauen oe nicht unterscheiden lernen (6, p. 143 ff.). | Daß die auf Blau dressierten Bienen gelegentlich In Gelb in großen Mengen besuchten, ist eine Augabe, die den Versuch Tabelle 117, p. 169 meiner Abhandlung zur Grundlage hat; es wurde in diesem Falle außer den blauen Papieren auch eines der gelben Papiere von zahlreichen Bienen beflogen. Wieder ver- schweigt v. Heß jenen Umstand, der diese Ausnahme er- klärt. Ich habe vor die betreffende Versuchsreihe die Worte ge- setzt (p. 167): „Für die Verwechslungsversuche war es am 3. Tage der Dressur insofern noch zu früh, als nach meinen sonstigen Er- fahrungen'*) (vgl. S. 74, 75) noch eine Nachwirkung der voran- gegangenen Dressur auf das Orangerot Nr. 3 zu erwarten war. Dies- findet man in den Tabellen bestätigt; die „warmen“ Farben wurden noch relativ stark besucht. Ich wollte die Ver- suche nicht länger hinausschieben, da ich noch andere Experimente mit den Bienen vorhäatte. Daß dia von den blauen und purpur- roten Papieren am stärksten angezogen wurden, geht trotz des er wähnten Umstandes aus den Tabellen deutlich hervor; “ Es wurden nämlich auch bei jenem Versuche, bei welchem ein gelbes Papier so stark beilogen wurde, durehieheishch die „kalten“ Farben noch! 12) Ich habe diese Verhältnisse in meiner Abhandlung (6) auf p. ID is erörtert, - 13) Vgl. die Tabellen meiner Abhandlung Nr. 81—83, 85—94, 101, 105— 110, 113—119. 4 14) Es handelt sich um Versuche über das Erinnerungsyermögen der Bienen. y nr a IR FAN Fe a WEL y Der, Bi 2 2 Yon 3% Eat T °r ch, Zur 8 St reitfrage Dr I Farbensinn der Bienen. 135 SR "yo u K. v. trö ich lich Stäiker besucht als die „warmen“, und bei den sechs ıderen, am gleichen Tage, beı der gleichen Versuchsanordnung duı hosführten Experimenten war dies noch in unvergleichlich | ;herem Maße der Fall, . 7 Von den soeben besprochenen Fällen abgesehen, aben die blaudressierten Bienen bei keinem meiner 44 Be eisen Versuche!’) graue, gelbe oder grüne Pa- jere in größerer Menge blasen, hingegen jedesmal !°) ® blauen oder purpurroten Papiere in großen Mengen Eis zu Hunderten) aufgesucht. Es muß ein schlechter Rechenmeister sein, wer das Verhalten ae ın diesen Versuchen „unberechenbar“ findet. 4. „Auf Grasgrün dressierte Bienen gingen „aus un- Benten Grunde“ in großen Mengen auf Blau.“ Die auf „Grasgrün“ dressierten Bienen haben bei den 5 Ver- En, bei welchen ihnen die Farbenserie vorgelegt wurde, die pr men“ Farben zu Hunderten beflogen, die „kalten“ Farben da- gen kaum besucht. Nur einmal (Tab. 53) wurde ein blaues ap ier stark beflogen, wobei die Art, wie dieser starke Besuch zu- ande kam, deutlich das Zufällige des Geschehnisses erkennen ließ plötzliche Klumpenbildung gegen Ende des Versuches“); auch ın esem Falle wurden übrigens die „warmen“ Farben noch doppelt 0 ‚stark Besueht; wie die „kalten“. | | Auf die sonderbare Angabe, daß .‚.dressierte Bienen nicht ims stande sind, auf Helligkeits- bezw. Farbenunterschiede zu | agieren, die von nichtdressierten Tieren augenblieklich mit ler Sicherheit wahrgenommen werden“ (12, 'p. 352), brauche 1 Erehl kaum ausführlich einzugehen. v. Heß sucht dies zu begründen, indem er darauf hinweist, ß bei seinen Versuchen die Bienen, wenn er ıhnen zwischen iem Blau und einem (für den total farbenblinden Menschen dunk- En) Purpurrot die Wahl läßt, stets nach der blauen Fläche eilen, ährend meine dressier ven Bienen Blau und Purpurrot ver- :hseln, daß‘ ferner die Bienen bei seinen Versuchen auf sehr in. Helligkeitsunterschiede farblos grauer Flächen reagierten, | ihrend meine dressierten Tiere bei viel größeren Helligkeits- terschieden grauer Papiere versagten. # Für jeden, der seine und meine Versuche kennt, muß klar sein, dies u Bi verschiedenen Versuchsbedingungen zu- | = Vgl. meine Abhandlung p. 14 (1 Vers.), p. 24 (2 Vers.), p. 27 (2 Vers.), 0. 81—119. h 16) Abgesehen von den 5 Versuchen, bei welchen ihnen kein blaues oder pur- ’ote tes Papier ER wurde (vgl. oben). f 134 K. v. Frisch, Zur Streitfrage nach dem 1 Farbensinn ar Bienen. N rückzuführen ist. v. Heß experimentiert mit frisch vom Stock | geholten, in einem Behälter eingesperrten und unter diesen Be dingungen positiv phototaktischen Bienen; sie zeigen das Bez streben, von zwei ihnen gleichzeitig sichtbar gemachten Flächen jener Fläche zuzulaufen, die ihnen heller erscheint. Bei meiner Versuchen sind die Bienen nicht positiv phototaktisch und die Helligkeit der Papiere ist innerhalb weiter Grenzen ohne Bin, fluß auf ihre Reaktionen; als ich sie auf ein Grau von bestimmter Helligkeit zu dressieren versuchte, wurde von ihnen verlang S daß sie sich ein bestimmtes Grau der fein abgestuften, ın buntem Durcheinander aufgelegten Grauserie merken und nach dem Gedächtnis wiederfinden sollten, Daß sie hierbei das Dressurgrau von anderen Grauabstufungen nicht unterscheiden lernten, wird selbstverständlich von niemandem als Beweis dafür Angesehen wer- den, daß sie die betreffenden Helligkeitsunterschiede nicht vol nehmen können. Überdies sind die oben zitierten Sätze wieder eine ganz ein seitige Darstellung der tatsächlichen Verhältnisse v. Heß hätt hinzufügen müssen, daß unter gewissen Bedingungen gerade umge kehrt meine dressierten Bienen Farbenunterschiede, bei welchen seine nicht dressierten Tiere vollständig versagen, mit voller Sicherheit unterscheiden. Dies ist z. B. der Fall, wenn man blau dressierten Bienen — wie ich es auf dem Freiburger Zoologenta; demonstriert habe (5, p. 57) — ein blaues und ein graues Papier von gleichem farblosen Helligkeitswerte vorleiı Sie be fliegen dann ausschließlich das blaue Papier, während die positiv phototaktischen Tiere unter den v. Heß’schen Versuchsbedingungen nach seinen Angaben zwischen einem Blau und einem Grau von gleichem farblosen Helligkeitswerte keinen Unterschied machen. Dressurversuche nach v. Heß (12, p. 553ff.). v. Heß ist e geglückt, eine weitere Versuchsanordnung zu finden, bei welch die Dressur auf Farben nicht gelingt. 3 Er hat bisher — soweit es aus seinen Publikationen zu ent nehmen ist — meine Versuche niemals in der: Form nach geprüft, wie ich sie angegeben habe, obwohl ich mich doch wie er sagt, nunmehr der von ihm Santwicke Methoden“ ; diene und damit Ergebnisse erzielt habe (v. Heß, 12, p. 353). ® Er hat bereits ın einer früheren Arbeit (9) mißlungene Dressur:) versuche mitgeteilt. Welche Umstände man — soweit sie aus seinen Mitteilungen ersichtlich sind — für das Mißlingen der De u nach seinen Methoden verantwortlich machen kann, habe ich m meiner Arbeit (6, p. 28ff.) besprochen. v. Heß kommt jetzt (12. p. 359.) auf meine dort vorgebrachten Einwände zurück, wobet er diese unvollständig zitiert und es im Oben geschickt. ver: Erle Fer. : we Ad Ir AN AR e® Ar 5 Ehre nach dem Farbensinn der Bienen. 135 eidet, auf. ahran wesentlichen‘ Inhalt einzugehen. Es wäre ver- kend. dies im einzelnen darzulegen; doch würde es viel Raum En. und eine Förderung des Problemes ıst von einer ‚so Ben Auseinandersetzung nicht zu erwarten. Es scheint mir nach diäsen Erfahrungen auch eine Diskussion einer neuen Dressurversuche wenig erfolgversprechend. Ich sehe on einer solchen auch deshalb ab, weil uns die Mitteilungen, die „ Heß über seine Versuchsanordnung macht, über wesentliche sunkte im Unklaren lassen. Ich könnte über die Ursachen des lißlingens. seiner neuen Versuche nur Vermutungen äußern. Es | Pest, daß wir eine Methode kennen, nach welcher die Dressur iuf Farben mühelos und zuverlässig gelingt, In. der Auseinandersetzung (12) p. 354, Anm., hat v. Heß, wie so oft, einen yesentlichen Teil meiner Ausführungen bei der Wiedergabe derselben Ww eggelassen ind bei der Entgegnung, nicht berücksichtigt. Ich verweise diesbezüglich auf das, # ich in meiner Arbeit (6), p. 23, Anm,, tatsächlich gesagt habe. 7 „Die Vorführung dressierter Bienen beim Freiburger Zoo- ogentag.“* — Mit seinen „Freiburger Vorführungen hat v. Frisch bst der Annahme eines Farbensinnes bei Bienen die letzte AR E”° genommen‘ (12, p. 364, 365, 366). - Einige jener Versuche, die nach den Anschauungen vonC.v.Heb Echt gelingen dürfen und die ja auch nach seiner Angabe „sämt- unrichtig“ sind, habe ich der Versammlung der deutschen zoo- ogischen Gesellschaft zu Freiburg i ı. B. zu Pfingsten 1914 demon- pie 19%: Ich habe "ICH u. a. gezeigt, daß Bienen, die 2 Tage lang auf au dressiert worden waren, ein blaues Papier — ch sie ach v. Heß als ein färbloses Grau von bestimmter Helligkeit ehen — von grauen Papieren jeder beliebigen Helligkeit (genügend ei abgestufte Grauserie) mit Sicherheit unterscheiden. Zur Wider- ng des schon oben erwähnten Einwandes, daß sich die Bienen uerbei nach einem für uns nicht wahrnehmbaren Duft des blauen Papieres richten, war bei den Versuchen über alle Papiere eine tlasplatte gedeckt. Brachte ich die über dem Blau entstandene Sienenansammlung durch Verschieben der Glasplatte auf ein graues >apier, so löste sich binnen !/,—"/), Minute der alte Bienenknäuel Bande auf und auf dem Blau entstand ein neuer !”). , BE ) - | ee man den blaudressierten Bienen N naiider das a and das a hinende graue anne der Hering’schen Zu- jeder zum Blau zu fliegen, ist mir nicht br geworden (v. Heß 21, 2 | ' 2 y RAT, RE Br Ko A * OSTEN ve) 4, id > L we. Sa In ENTE I Ai rl oh / \ 6 "+ r Qi ip. Ba N 2 NEL A ENT . 196. IKo we Frisch, Zur Streitiiege, Nach dam tan der Biase e RE RN N I BEN: sammenstellung !°), also zwei Papiere, welche für einen total farben. blinden Menschen den gleichen farblosen Helligkeitswert besaßen und deckt die Glasplatte darüber, so entsteht prompt auf dem Blau der Bienenknäuel, während das Gran unbeachtet bleibt. Verschiebt man nun die Glasplatte, sodaß der Bienenknäuel auf das Grau kommt, so löst er sich auf und bildet sich von neuem auf de n Blau“ (5, p. 57). | Es ist interessant, zu welchem Erklärumgeren u, Y. H ebi in Anbetracht dieser Tatsachen seine Zuflucht nimmt. Er behauptet (12, 1% 365), ich hätte schon 1912 ermittelt, „daß ö | Bienen, selbst wenn sie niemals auf Blau gefüttert waren, sogar nach 8 Tage langer Dressur auf graue Papiere trotzdem vorwiegend blaue und purpurfarbige Paris befliegen und sich hier’ ın viel größeren Mengen sammeln als auf den grauen, auf die sie dressiert waren“, der Blaubesuch sei also nach meiner eigenen: Fest- stellung keine Folge der Blaudressur. Hätten die Teilnehmer an den Versuchen dies gewußt, „so würde niemand mehr an eine Farbendressur der Bienen glauben“. ’ Abgesehen davon, daß ich mir wirklich nicht Dew bın, diese merkwürdige Sache ermittelt zuhaben °), über- sieht v. Heß sonderbarerweise, daß es für die Beweisz kraft meiner Versuche ganz Fleoschenlrie ist, aus welchem 18) Es handelt sich um eine Zusammenstellung farbiger und grauer Posi die Hering von einem total farbenblinden Menschen hatte machen lassen ; sie ent hält neben jedem farbigen Papier das graue Papier, welches dem total farbenblinden Menschen mit dem farbigen Papier gleich erscheint. 19) Die objektive Grundlage für den Heß’schen Einwand bilden zwei vor suche (vgl. meine Abhandlung [6], Tabelle 4 und 5, p. 106), bei welchen ich den auf ein Grau von mittlerer Helligkeit dressierten Bienen gleichzeitig die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und die aus 16 Nummern bestehende Farben serie vorlegte. Die Dressur auf jenes Grau war vollständig mißlungen, die Bienen’ hatten infolge der feinen Abstufung der Grauserie nicht gelernt, daß ein bestimmtes Grau im Gegensatze zu den anderen Grauabstufungen die Anwesenheit von Futter bedeute, sie richteten sich also bei der Dressur Bach, nach dem Grau, sondern suchten direkt das Zuckerwasser oder flogen einfach den zufällig zum Zuckerwasser gelangten Bienen zu. Bei den Versuchen, wo alle Papiere der Grauserie mit reinen, leeren Uhrschälchen versehen waren, Sußente sich das Mißlingen der Dressu r darin, daß die Bienen völlig ziellos über dem Tisch herumschwärmten und daß ein: zelne,. sich auf beliebige Papiere niedersetzende Tiere leicht zahlreiche andere zu sich zogen. So kam es regellos bald da, bald dort zu größeren Bienenansamm- lungen. In zwei Fällen habe ich nun, wie schon erwähnt, außer der Grauserie | auch die Farbenserie aufgelegt. In einem Falle erhielt den stärksten Besuch ein purpurrotes Papier (Nr. 16 der Serie), doch war seine Frequenz nur wenig höhe als die Frequenz mehrerer grauer Papiere, nämlich binnen '/, Stunde 25 Bienen auf dem Purpurrot, 16, 13, 11 ete. auf verschiedenen grauen Papieren; das andere, dem Blau näherstehende Purpurrot (Nr. 15) und die drei blauen Pa- 'piere wurden schwächer besucht als viele graue Papiere (8 5, 2 nd | 1 Besucher). Beim zweiten Versuch entstand auf dem Purpurrot Nr. 38 22 2 er ur Stritiraze nach ‚dem Farbensinn der Bienen. 137 nn * vi | lie Bien: en Bach dem Blau suchen. Die Experimente ten. zeigen, daß die Bienen ein blaues Papier, welches ıhnen ach v. Heß genau so erscheint wie ein graues Papier von be- bi) timmter Helligkeit, tatsächlich von grauen Papieren jeder Hellig- keit "mit Sicherheit usterscheiden können. Um sie zu veranlassen, ach dem Blau zu suchen, habe ich sie auf Blau dressiert, da :»h — im Gegensatze zu der von C.v. Heß geäußerten Meinung islang nicht überzeugt bin, daß ‚die Bienen auch ohnedem auf Blau ’sfliegen. Wäre dies der Fall, so hätte ich mır die Dressur er- Bären und der Versammlung auch so zeigen können, daß die jienen das Blau nach seinem Farbwert von grauen Papieren nterscheiden. v. Heß übergeht den zweiten oben erwähnten, in Freiburg le en onstrierten Versuch, der direkt auf seine Theorie zugeschnitten , mit Stillsehweigen: daß nämlich die blaudressierten Bienen ein inter Glas dargebotenes blaues Papier von einem grauen Papier, elches dem total farbenblinden Menschen mit dem Blau gleich rscheint, wohl unterscheiden. Dies kann, wenn seine Rs cht ichtig ist, nicht der Fall sein. Es war hber der Fall und es ge- ah in allen Versuchen mit einer Schnelligkeit und Sicherheit, den. Teilnehmern an en Kongreß noch in Erinnerung sein nn hätte mich ja auch Sehacnlich entschlossen, dressierte Bienen, en en a “ ist, auf öffentlichen Versamm- a einer Fußnote der vorliegenden Arbeit nt v. Heß auf Brereion der Fische zurück. u Anfang eine große Bienenansammlung, von den blauen a wurde eines was stärker besucht als graue Papiere (39 Bienen gegenüber 29, 29, 17, 16 ete. rerschiedenen grauen Papieren binnen !/, Stunde), die beiden ander en en und das dem Blau näherstehende purpurrote Papier wurden 8, 13 und 14 Bienen besucht, Frequenzzahlen, wie sie in diesem uche auch viele graue Papiere aufzuweisen hatten. Wenn man e Zahlen mit jenen vergleicht, wie sie an blaudressierten Bienen erhalten wur- wird ‚ınan gar nicht auf den Gedanken verfallen, daß hier ein der Blaudressur her Effekt vorliegen könnte. Niemals haben blaudressierte Bienen das Blau das Purpurrot Nr. 15 relativ so Baron, die grauen Papiere so zahlreich be- v Heß hätte also aus den. eranehen höchstens entnehmen können, daß die Grau dressierten Bienen vorwiegend das eine purpurrote Papier (Nr. 16) be- en haben. Wie dies zu erklären war, habe ich nicht verfolgt. Es kann auch icht eindeutige Versuche zu gründen. ; N Ä | 10 gewesen sein. Meine „Ermittlungen“ pflege ich nicht auf zwei, noch Pr Ba HN A er za 135 Kv. Frisch, Zur Streitfrage nach dem. Far bensi Ich habe an anderer Stelle gezeigt (1, 2,3 3), wei rben- anpassung an den Untergrund bei der Pfrille (Ellritze) zum Nach 1 weise ihres Farbensinnes verwerten läßt. v. Heß hat die Richtig” keit der betreffenden Versuche bestritten und in direktem Wider- spruch zu meinen Angaben behauptet, „daß gelber Untergrund auf die Färbung der Pfrillen keinerlei nachweislichen Einfluß hat (8, p. 407). In Anbetracht dessen hatte Prof. Richard v. es aid Freundlichkeit, solche Versuche und die Protokollführung über die: selbuni mit mir gemeinsam vorzunehmen. Er bestätigte ihre Rich“ tigkeit. Die Protokolle sind in :meiner Arbeit „Weitere ‚Unter- suchungen über den Farbensinn der Fische“ (4, P- 53 FE) 2 öffentlicht. Nun schreibt v. Heß in der erwähnten Fußnote (12, p. 361), er habe schon früher betont, daß man nur durch eine große Anzahl von lange fortgesetzten Beobachtungaierhen ein klares Bild von diesen varlalsch bekommen und durch Zufälligkeiten bedingte Täuschungen vermeiden könne. „Trotzdem hat R. v. Hertwig auf Grund der Teilnahme an einem einzigen (!) verwertbaren und an zwei weiteren, infolge zugestandener Versuchsfehler wertlosen Versuchen v. Frisch’s die Richtigkeit jener Angaben bestätigt deren Unrichtigkeit für den aufmerksamen Beobachter so leicht und indeinaheh festzustellen ist.“ ' Hierzu bemerke ich: Erstens: Die zwei „infolge zugestandener Versuchsfehler wertlosen Versuche“ kann ich in unserem Protokoll | nicht finden. Zweitens: R. v. Hertwig hat, wie aus unseren Protokoll ersichtlich ist, nicht „an einem einzigen verwertbaren ur .d an zwei weiteren... wertlosen Versuchen“ teilgenommen, sonderı an zwei Versuchsreihen, bei welchen insgesamt zweiund- zwanzig Pfrillen auf ihre Reaktionsfähigkeit auf gelben | Untergrund durch mehrmaliges Wechseln des Untce grundes geprüft wurden. Hierbei haben sich zwei, nacl gewiesenermaßen abnorme Tiere nicht verändert, bei’ den zwanzig anderen Tieren ist die Gelbfärbung beim Ver: setzen auf gelben Untergrund jedesmal eingetreten, Die Einzelheiten sind aus unseren Protokollen (l. ce.) zu em sehen. Diese wenigen Worte aber dürften genügen, um zu zeigen, wie weit sich die Darstellung, die v. Heß gibt, von der NL Ku keit entfernt. Anmerkung des Heraiseckers Wie aus den von Dr. v. Frisch gemachten Mitteilungen hervorgeht, hat Herr Prof v. Heß in seiner neuesten Streitschrift gegen Dr. v. Frisch sich bemüßigt gesehen auch mich anzugreifen. Es geschieht dies i n | B De bu bi A: uch, % au St airage Bash dem Farbensinn der Bienen. 139 SE nt ER 1er er Weise, elche Anrauf Bot mich in den Augen von Fach- nmossen zu diskreditieren. Da v. Frisch schon auseinandergesetzt t u "wie unrichtig die Darstellung des Sachverhalts ist, auf Grund e 'en Herr Prof. v. Heß seine Algrifö gegen mich gerichtet hat, Önnte ich mich darauf beschränken, gegen das von C. v. Heß liebte Verfahren Verwahrung einzulegen. Ich möchte aber noch hen weiteren Punkt richtig stellen. v. Heß sagt, ich hätte die Richtigkeit der Angaben bestätigt“, „alle Ellritzen färbten sich f gelbem Grunde gelb, diese Gelbfärbung gehe auf farblosem eu rund wieder zurück“. Das ist nicht richtig. Ich habe mich viel- hr darauf beschränkt, worum ich auch allein gebeten worden ', festzustellen, daß Be Protokolle, welche Dr. v. Frisch üker 1 he an 22 Ellritzen ausgeführten Versuche aufgenommen hatte, Eeehvertant richtig wiedergaben. Richard Hertwig. | R Zitierte Literatur. Ersisch, K. v., Über den Farbensinn der Fische. — In: Verhandl. d. deutsch. 2 | zoolog. Gesellsch., 1911, p. 220—225. . — Über farbige Anpassung bei Fischen. — In: Zoolog. Jahrb. Abt. f. allgem. = 7, Zoolog. u. Physiol. d. Tiere, Bd. 32, 1912, p. 171—230. ‚, — Sind die Fische farbenblind? — In: Zoolog. Jahrb., Abt. f. allgem. © Zoolog. u. Physiol. d. Tiere, Bd. 33, 1912, p. 107—126. — Weitere Untersuchungen über den Farbensinn der Fische. — In: Zoolog. Jahrb., Abt. f. allgem. Zoolog. u. Physiol. d. Tiere, Bd. 34, 1913, p. 43—68. . — Demonstration von Versuchen zum Nachweis des Farbensinnes bei an- geblich total farbenblinden Tieren. — In: Verhandl. d. deutschen zoolog. Gesellsch., 1914, p. 50—58. ‘Der Farbensinn und Formensinn. der Biene. — Zool. Jahrb., Abt. £. allgem. ‚Zoolog. u. Physiol. d. Tiere, Bd. 35, 1915, p. 1— 188. Auch | separat erschienen, Jena 1914. H Ieß, D.’N;, Untersuchungen über den Lichtsinn bei Eischin’ — Te‘ Archiv £. Augenheilkunde, Bd. 64, Ergänzungsheft, 1909. - Neue Untersuchungen zur vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes. — In: Zoolog. Jahrb., Abt. f. allgem. Zoolog. u. Physiol. d. Tiere, Bd. 33, 1913, p. 387— 440. - Experimentelle Untersuchungen über den angeblichen 'Farbensinn der - Bienen. — In: Zool. Jahrb., Abt. f. allgem. Zoolog u. Physiol. d. Tiere, Bd. 34, 1913, p. 81-106. B:, Messende Untersuchung des Lichtsinnes der Biene. — In: Arch. f. d. ges. E; Y Physiol., Bd. 163, 1916, p. 289-320. — Der Farbensinn der Vögel und die Lehre von den Schmuckfarben. — Br An: Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 166, 1917, p. 381—426. — Beiträge zur Frage nach einem Farbensinne bei Bienen. — In: Arch. f. 2 d ges. Physiol., Bd. 170, 1918, p. 337—366. Ar { BR: n ‚ = . 4, / BAT %i EP UL BD Be RR | \ \ 10 6 . Zu » a a. - A ’ f > . N 07 al NN - ur * N ; NN ER HH 2,8 u ” m Vollzieht sich Ballung und Bananen is Feen in den Melanophoren von Rana nach Art amöboider Bewegungen oder durch intrazelulläre Körnchen- strömung? pe Von Prof. W. J. Schmidt in Bonn. | 3 (Mit 2 Abbildungen.) 2 E | Bekanntlich standen sich lange Zeit zwei Arber über ai Tätigkeit der Melanophoren gegenüber. Ein Teil der Forscher nahm an, die Ballung und Expansion des Pigmentes vollziehe sich nach Art amöboider Bewegungen, d.h. dıe Pıgmentzellen vermöchten ‚pseudo« podienartige Fortsätze auszusenden und einzuziehen, so daß die Zelle bei der Ausbreitung des Melanins verästelt, bei der Ballung d& gegen ohne Ausläufer, mehr oder minder kupelie abgerundet sei, Der andere dagegen. glaubte, daß die Zellen ihre verästelte Form dauernd beibehielten, gleichgültig ob das Pigment geballt oder ex: pandiert seı, daß nur ım Expansionszustand die pigmenterfüllten Fortsätze leicht, bei der Ballung dagegen infolge der Entleerung vom Melanin schwer oder gar nicht zu sehen seien. Die letzte Auffassung nötigte dann weiter zur Annahme, daß die Verlagerungen der Pigmentgranula in der formkonstanten Zelle als intrazellulärg Körnchenströmungen ablaufen. 4 Alle neueren Untersucher stimmen für die schwarzen Chroma tophoren der Fische und Reptilien der zweiten Deutung zu und zwar vornehmlich aus folgenden Gründen. Zunächst hat man bein Ballungszustand des Melanins pigmentfreie Ausläufer tatsäch lich nachgewiesen und damit dargetan, daß die Ballung des Pig- ments ohne Einziehen der Zellfortsätze vor sich gehen kann. Peru erscheinen bei stark geballtem Pigment die Kerne außerhall der Pigmentmasse gelegen; da nun weiter durch Beobachtungen am lebenden Objekt (Fische) gezeigt werden konnte, daß die Kern bei der Tätigkeit der Zellen ıhre Lage nicht ve muß not wendigerweise der Zelleib. nicht nur weiter reichen as das eich sichtbare Melanin, sondern es wird äußerst wahrscheinlich, daß € t in seinen Unrissen überhaupt unverändert geblieben ist. Schließ- lich hat man beobachtet, daß der Verästelungszustand einer Zelle vor und nach einer Ballung bis in die Einzelheiten hinein derselbe war, was kaum denkbar ist, wenn es sich um amöboide Tätigke handelte -—— es sei denn, daß die Pseudopodien sich in einem m formierten Lückensystem im Gewebe bewegten. Bei den Amphibien ist eine Einigung über die Art derid lanophorentätigkeit noch nicht erzielt, wie man der Zu lung von Fuchs a4, Handb. d vgl. Physiol. v. Winterste | Bd. III, 1. Hälfte, 2. Teil) entnehmen mag, auf die ich auch hin 2 Re | sc yet a rd % CAR RN St, ni hir 7,4 Fir SM, RR YA 7 n Na gen hai Yale sich ana Expausion des Pigmentes ete. 141 chtlich der vorhin gomachten "Angaben verweise. Zwar neigt die ich der neueren Autoren auch hier der Annahme intrazellu- örnchenströmungen zu, aber vor einiger Zeit hat sich Daven- 0 Er Hooker (The reactions of melanophores of Rana fusca in he absence of nervous control, Z. f. allg. Physiol. 14, 1913 p. 93—104 und: Ameboid movement in the corial melanophores of frogs, Anat. Record 8, 1914, p. 103) wiederum ganz bestimmt für amöboıde | Piekeit bei den Kutismelanophoren des Frosches ausgesprochen. "Sind die Anschauungen Hooker’s richtig, dann klafft ein schwer ve Etändficher Gegensatz zwischen den Melanophoren der Fische und Reptilien einerseits, denen der Amphibien andererseits. = © Hooker’s Befunde sind kurz zusammengefaßt folgende: An "Sehnitten durch die Haut von Rana fusca erschienen die in Ballungs- zustand versetzten Chromatophoren gut abgegrenzt und von braun- schwarzer Farbe; nur in einigen Fällen gingen von ihnen feine pigmenthaltige Fortsätze aus Hier und da war zu erkennen, daß lie Zellen in Höhlen lagen, die vielleicht endothelial ausgekleidet eien. In diesen Höhlen sollen die Chromatophoren sich als ganzes, 1a ach Art von Amöben ausdehnen und zusammenziehen. Die Tat- S sache, daß die Expansionsphasen ein und derselben Zelle stets gleich ind ‚ soll durch die konstante Form der vorgebildeten Ben be- dingt sein. Waren die Farbzellen Bier so erschienen die Rortsätze von röhrenartigen Räumen umgeben. Daß diese Röhren nicht überall sichtbar sind, erklärt Hooker durch den Gewebsdruck, der sie mehr oder minder schließt. In Hautstücken, die in Blut- asma drei Tage lebend erhalten wurden, weetun sich die ge- ehilderten Lymphräume sehr klar, was der Autor. auf das Fehlen le E ©ehedrückes zurückführt. ‚Wie Hooker einen deutlichen Hinweis, daß die Zellen sich als ganzes expandieren und zusammen- iehen, darin sieht, daß die Verteilung des Pıgments in der Expan- sion Sleichmässig im ganzen Zelleib sei, aber so, daß bei dem ver- ringerten Durchmesser des Zellkörpers Und der Fortsätze die einzelnen eben gut. sichtbar ; seien, währ end die ı ım geballten A ERoE he ich nicht recht. Hooker kommt so zu ehr Brschhies ie Melanophoren liegen in vorgebildeten Spalten und ihre Tätigkeit era auf dem Einziehen und Aussenden von Pseudopodien. Bei der Untersuchung verschieden ‚fixierter (Sublimat und n, polychromes Methylenblan- Eosin, zum Teil mit Chlor ge- hter) Schnitte der Rückenhaut von Rana esculenta (und bei gen Stichproben an Rana fusca) finde ich Hooker’s Angaben hr ne Lücken um die en sopharen nee nıcht blasten, Mastzellen u. s. w., d. "8 sie lee Sr a - gewebsfasern, ohne daß irgendeine besondere (endotheliale) Ab- grenzung des Bindegewebes gegen den Leib der Chromatophoren. vorhanden wäre. Wie jede größere interfibrilläre Einlagerung. bleibt natürlich die Gegenwart der Melanophoren nicht ganz ohne Einfluß auf den Terlich der benachbarten Bindegewebsfibrillen, oder auch umgekehrt. Die Melanophoren passen sich eben in ihrer Form der ws an. Das sind aber Beziehungen, die alle Zellformen der Kutis zu ıhrer Umgebung zeigen, und wenn man die Räume, welche für die Zellen im Gewebe ausgespart bleiben müssen, als. F Lymphräume bezeichnen will — die aber einer besonderen Abgren- zung entbehren —, so ıst das zwar nicht üblich, aber immerhin. verständlich. Während ich nun die Angaben Hooker’s nicht bestätigen, kann, sehe ich dagegen mit der größten Deutlichkeit pigment- freie Ausläufer an Melanophoren im Ballungszustand. Fig. 1u. 2 E Fig. 1. | | : Fig. 2, stellen derartige Melanophoren nach einem Flachschnitt durch die” Rückenhaut von Rana esculenta« dar. In Fig. 1 bildet das Melann eine tief dunkle, etwas unregelmäßig geformte Masse mit kugeligen“ Vorwölbungen; von ihr gehen an zwei Stellen pigmentfreie Aus- läufer ab, die mit etwas verbreiterter Basıs an den Zelleib an-’ setzen, bald aber sich fadenartig verschmälern; an einer dritten. Stelle ragt der Kern aus der geballten Pigmentmasse. zum Teil hervor. Fig. 2 bietet ım wesentlichen dasselbe Bild dar, nur ist die Zahl der im Schnitt gelegenen Ausläufer größer, und der auch ° ‚hier zum Teil sichtbare Kern liegt an der Be eines pigment- freien Ausläufers, wie es oft der Fall ıst. Solche Bilder, die ın den Präparaten dutzendweise zu beobachten sınd, bestätigen durch- aus die Angaben früherer Autoren (Lister, Biedermann vgl. bei Fuchs 1914), die bei Fröschen pigmentfreie Ausläufer festgestellt haben: sie zeigen, daß bei vollkommen geballtem Melanin 1 die Ausläufer bestehen bleiben onken. Schon Bieder- mann hat seinerzeit in vorsichtiger Beschränkung auf das, was mit, Sicherheit aus diesem Befund geschlossen werden BAUR: die Mög- 2 17 a! 3 A 7 Pe It. Vol ah ch 1 Ballıng und Fixpansion des Pig utes ete, 4 ‚hl keit offen gelassen, daß vielleicht noch ein nachträgliches Einziehen r pigmentfr eien Fortsätze stattfinden könne. Aber selbst wenn das u Heften sollte, was deshalb nicht wahrscheinlich ist, weil die be- Eotiebenen Fortsätze an Zellen mit vollkommener Ballung des felanins zu beobachten sind, handelt es sich beim Ballungs- und | fe rrionsvorgang selbst um intrazelluläre Körnchenströ- n U ınge n. _ Übrigens erinnern die Bilder in allen wesentlichen Punkten an die entsprechenden von Fischen und Reptilien (vgl. W. J. Schmidt, Die Chromatophoren der Reptilienhaut, Arch. f. mikr. Anat. %, [917, Taf. IX); das gilt auch für die Lage des Kernes, der sich w enigstens zum Teil außerhalb des geballten Melanins befindet S. 0.). Auffallend ist die mit großer Regelmäßigkeit, wenn auch licht ohne jede Ausnahme zu beobachtende Erscheinung, daß die igmententleerten Ausläufer so sehr viel feiner sind als die pigment- erfüllten. Daß ein Verschmälern der Ausläufer beim Abströmen le es Pigments stattfinden muß, ist selbstverständlich; dem entspricht % r auch, daß der zentrale Zellteil bei der Ballıne umfangreicher na “mehr kugelig wird.- Gewisse Formveränderungen der Zellen fin en. also auch bei der intrazellulären Körnchenströmung statt; haben aber nichts mit amöboiden Erscheinungen zu schaffen. Darauf habe ich schon vor einer Reihe von Jahren hingewiesen | (Beobachtungen an der Haut von Geckolepis und einigen anderen | Geckoniden 1911, in: Voeltzkow, Reise in Ostafrika ın den Jahren )3—1905, Bd. ıv). Doch war ich einigermaßen überrascht, daß ientktsien Ausläufer bei Rana von so geringem Kaliber | sir Ad: Es :wird aber auch bei der Ballung mit dem Pigment Plasma abströmen müssen und vielleicht hat Biedermann nicht Unrecht, venn ‚er annehmen möchte, die pigmentfreien Ausläufer beständen us einem festeren Plasma, Im übrigen muß ich Hooker (1914) timmen, wenn er für den Frosch das Vorkommen intrazellu- r Kanälchen (Ballowitz bei Fischen), stabartiger Strukturen "im Zelleib oder überhaupt das Vorhandensein eines spezialisierten Pl ismas, ferner eine bestimmte Ordnung der Granula zueinander der zum Kern ablehnt. Es kommt aber den Melanophoren des Prosches gleich denen der Fische und Reptilien ein zelluläres Zen- I rum zu, das wie dort genau die Mitte des geballten Pigments ein- R nmt. Radiärstrahlige Bildungen sind aber um dieses Zentrum herum so gut wie gar nicht zu beobachten und damit mag die un- ordnete Bewegung der Pigmentgranula im Gegensatz zur Reihen- regung bei den Fischen zusammenhängen (vgl. W. J. Schmidt ei u Chromatophoren U.S. W., 8. 0.). (renaueres über u aim ‚der Melanophoren beim Frosch bringe ich in einer ne im Arch. f. Zellforschung in Druck gegeben ist. Hooker hat seine Beh die Teile e. Melanophore 5) beim Frosch vollziehe sich wie jene der Amöben, auch auf die Larven ausgedehnt. Nun kommen in der Ep idermis von Frosch. larven pigmentbeladene Zellen vor, die ausgesprochen amöboide Bewegungen zeigen (vgl. meinen im Zool. Anz. erscheinenden Auf, satz: Einige Beobachtungen an melaninhaltigen Zellformen des Froschlarvenschwanzes); ob diese Zellen aber später zu a im Epithel gelegenen Melanophoren werden, ist noch fraglich. ‚Be | den Kutis-Melanophoren der Froschlarven dagegen konnte ich mich nach Beobachtungen am überlebenden Material nicht vom Vor- handensein amöboider Bewegungen überzeugen; vielmehr entsprach die Art der Verlagerung der Granula viel mehr intrazellulären Körnchenströmungen (s. am letztgenannten Ort), allerdings konnte ich pigmentfreie Ausläufer bei den kutanen Melanophoren (im über- lebenden Zustand) nicht feststellen. So will ich denn die Möglich- keit amöboıder Bewegungen bei jugendlichen Uhromatophoren der Froschlarven nicht bestreiten, zumal auch Holmes (1913, Univ. Calıf. Publ., Zoology, Vol. 11, p. 143-1514 Observations on isolated lıving Binent cells from the larvae of amphibiens) derartige Be 0 wegungen beobachtet hat. Anscheinend hat derselbe Autor (ibidem Vol. 13 p. 167—174, The movements and reactions of the isolated melanophores of the frog) amöboide Bewegungen bei isolierten Chromatophoren des erwachsenen Frosches beobachtet. Beide Arbeiten von Holmes sind mir bislang nur durch den kurzen Hin weis auf ihren Inhalt in der Bibliographia zoologiea zugänglich ge: worden. Jedenfalls aber liefert das Auftreten amöboider Be wegungen an Melanophoren unter so ganz anders gearteten Bez dingungen keinerlei Beweis gegen die von mir vertretene An schauung, daß unter normalen Verhältnissen die Tätigkeit deı Melanophoren des erwachsenen Frosches auf intrazellnlärer Körme chenströmung beruht. | | i | ” Verlag v v " Büiebeinekerei” von” Ne & Sohn in ‚Erlangen E RR er a Y j . be # ve oeisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. & Goebel una Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie \ in München herausgegeben von Ir: E. Weinland ‚Professor der Physiologie in Erlangen ee von | Georg. Thieme in Ip April 1919 | / Nr. 4 het am 30. nie 199° Ener Sährliehe Abonnementspreis (12 Hette) belrägt 20 a Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 2 » Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem: Gebiete der Zoologie, Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, kademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, Be; f einsenden zu wollen. ZZ — Sonne men ernueranmnmrne Inhalt: C. Börner, Stammesgeschichte der Hautflügler. $. 145. Be; H. Henning, Mnemelehre oder Tierpsychologie? 8. 187. Stammesgeschichte der Hautflügler. Von Carl Börner. Mitteilung aus der Biologischen Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft. (Mit 6 Textabbildungen und einem Verw.ndtschaftsschema.) Von meinem Freunde Herrn J. D. Alfken, unserem best- Enten Bremer Bienenforscher, zu einer vergleichend-morpho- ogischen Studie über dıe Mundwerkzeuge der Biker angeregt und | on. ihm ın reichem Maße mit wertvollem hans "unterstützt, begann ich im Herbst vorvergangenen Tallıde eine ein- sehende Bearbeitung der Unterkiefer und der Unterlippe der Bienen. [ch hoffte auf diesem Wege zunächst zu neuen Einblicken in die Phylo- ;enie der Bienen zu gelangen, erkannte aber bald, daß dieser bis- her nur unzureichend behandelte Teil der Anatomie der Hyme- jopteren ‚für deren Phylogenese ganz allgemein ausschlaggebende 3edeutung gewinnen mußte, sobald er wenigstens in großen Zügen l: gestellt sein würde. Nach und nach dehnte ich meine Unter- üchungen über sämtliche Stechimmenfamilien, schließlich auch über | rennen und die Blatt- und Hölzwespen aus, nach- NR. | CE ®. 2: k > IR Öarl Börner, Stammesgschichte der u dem mir die Herren Prof. Dr. Se Blankenbund i. Th. und Dr. Enslin-Fürth i. B., späterhin auch noch He i Dr. Bischoff-Berlin in liebenswürdigster Weise zum Teil recht wertvolles Material zur Verfügung gestellt hatten. Ihnen wie auch Herrn Alfken spreche ich an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für ihre Hilfe aus, ohne die ich nicht in der Lage gewesen wäre, meine Arbeit in so kurzer Zeit zum vorläufigen Abschii zu bringen. a A _ rn E ie ee N = o ES. R nz Dear ee Dia ar Be EEE le enormen . Tee SR h - 5 2 Ar ER Se. er | Rru,s 2 = 3. RR 2 => Br E3. e Ze SE £ & | a > 3 Da E ns ur 5 RL 2 er & SL ae Den x _ Lan} \ « g= Sue : e RN a WE TOR rel Me =is. O2 De) RE IE r z Sa a oh: u << m Verwandtschaftsschema der Hautflüglerfamilien. Wegen der Möglichkeit anderer Auffassung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Grabwespen (Psamm. — Philanth.) und Ameisenartigen (Sap.-Form.) vergl. S. 161. Statt Podal. lies Nomadiden. ; A Das Ziel meiner Untersuchungen war von ‚einer Phylogenese der Bienen zur Hymenopterenphylogenese erweitert worden, und dies erforderte die Berücksichtigung möglichst aller stammess geschichtlich verwertbaren Familienunterschiede der äußeren Mor. phologie. Sie sind in der weiter hinten mitgeteilten Familien- übersicht zusammengestellt worden, zu deren besserem Verständni s ich unter Hinweis auf das beigefügte Verwandtschaftsschema einige einleitende Worte voranschicke. Br 1. Symphyta und Apocrita. Wir sehen zunächst die Gerstaecker’schen!) Unterordnungen der Symphyta und Apocrita beibehalten. Indessen ist das zui Namengebung verwertete Merkmal der Verbindung von Brust un Hinterleib durch Unterschiede, die „wischen den Symphyten un 6.1) er Über die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin \ vor- kommenden Arten derselben. Arch. f. Naturgesch., Halle, Bd. 30, 1867, u. ; a iR RR RER der Hantflügler. 147 Eciten. im Bu des Labiums und des Putzkammes der 01 derbeine ausgeprägt sind, abgelöst worden. Oryssus, der s jetzt als Holzwespe aufgefaßt worden ist, ist danach eine chte 'Schlupfwespe und hat mit den Holzwespen nur den .Mangel FE Tailenenschnarung zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsringe gemein. Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. Enslin hat tohwer®) es auch schon Beh ersehr: wahrscheinlich gemacht, daß Iryssus der Schmarotzer holzbewohnender Käferlarven und nicht selbst ein Holzbohrer ist. Und wie Orysses durch Mangel der Taille von "allen „Apocriten“ abweicht, sind auf der anderen Seite manche Frupbyten‘ durch eine mehr oder minder innige Verschmelzung les 1. Hinterleibstergits mit der Hinterbrust Sskereichnöt [2 B. Oimber, Cephus u. 2), womit schon hier die zur Ausbildung der Fr faille* notwendige Vorstufe erreicht erscheint, ohne daß aller- lings die Tailleneinschnürung selbst vorhanden ist. Deswegen aber lie Gerstaeckenschen Bezeichnungen der beiden Ban lurch andere?) zu ersetzen, schien mir nicht geraten zu sein. E: Der Putzkamm der Vorderbeine ist allen Apocriten gemeinsam; seiner Bildung ist eine Reihe besonderer Borsten an der Ferse nd der dieser Borstenreihe als Daumen opponierbare, stets nur ‚der Einzahl vorhandene Schiensporn beteiligt. Die Kammborsten ıd verschieden gestaltet, bald fein und one. bald breit und edrig, und zeigen bei verschiedenen Familien auch Unterschiede der Anordnung. Bei den Symphyten treffen wır niemals den Putzkamm der Apocriten in seiner typischen Gestaltung an; die Mehrzahl der Symphyten ist ‚aber ım, Besitz einer einfachen (oder loppelten) Reihe eigenartiger bandförmiger oder am Ende spatel- för "mig verbreiterter Borsten an Schiene und Ferse der Vorder- b eine, die wir als Vorläufer der Kammborsten der Apocriten auf- issen dürfen. Wir brauchen nur anzunehmen, daß bei diesen ein die Band- oder Spatelborsten der Ferse erhalten geblieben und ihrem neuen Zweck in vollkommenerer Weise angepaßt worden - das Bild, das sie beispielsweise bei den Cephiden oder Xye- n gewähren, erinnert schon lebhaft an die bei manchen Schlupf- r Gallwespen zu beobachtenden Verhältnisse. Innerhalb der ıphyten. neigen ieh die Be en Lanunden durch ES ahwer: In: Proe. U: S. Nat. Mus. 43. 1912. px 142. 2a) Latreille stellt in seinen „Familles naturelles du r&gne animal, Paris Den. Fikr) die späteren Symphyta Gerstaecker’s den Begriff der Securifer« dem die heutigen Par asitica als Pupivor@ Begenüberstehen. Diese Namen ) Latreilte Histoire nature generale et particuliöre des Orustacds et, des '14vol. Paris 1802--5. -— Genera Crustaceorum et Insectorum. 4 vol. . Straßburg 1806 —9, A E | her IP" ee ne ar / tigkeit der gekennzeichneten Merkmale andeuten wollte. Nach Sonder- 148% Carl Börner, Stanmengeschichte der Hau ügler.. EHER IR Die Symphyten nach Latreille’ 53) und Harte | : mit den Schlupf- und Gallwespen als Terebrantia oder Drache‘ zu vereinigen und diesen die Aculeaten gegenüberzustellen, ließ sich wegen Hs angeführten Merkmale der Imagines sowohl wie wegen der Brei 6on der Larven nicht rechtfertigen. 2 2. Die Familien der Symphyta. iR \ Die Symphyten wurden bisher entweder in Blatt- und Hol wein eingeteilt, oder man vereinigte die Pamphiliden (Lydiden) mit den Oephiden und räumte ihnen gemeinsam eine Sonderstellung neben" den Tenthrediniden und Sıriciden ein. Es ist nun bemerkenswert, daß die noch von Enslin°) abgelehnte V ereinigung oder Annähe:} rung der Pamphiliden an die Cephiden, die Konow‘) verfochten hat, in der. feineren Struktur der Unterkieferaußenlade eine wichtige Stütze erhält. Die Lagerung der Sinnespapillen oder Grubenkegel’ an der Außenlade des Unterkiefers ıst nämlich deshalb von Be- deutung, weil sie bei meinen Pamphilina | und (ephina überein- stimmt mit der bei allen Apocriten zu beobachtenden, ihre ab- weichende Lagerung bei den Tenthrediniden und Cimbieiden also um so auffälliger ist. Und wenn wir in der Ahnenreihe der Hy- menopteren zu altertümlicheren Insekten, zu Blattiden oder Phas- miden, herabsteigen, so erweisen sich die beiden letztgenannten. Blattwespenfamilien darın von der hypothetischen Ahnenform, welche die orthopteroiden Verhältnisse des Maxillenbaues kaum ver- ändert übernommen hatte, ebenso sehr abgewichen wie im Bau ihrer mit abdominalen mmalts ken versehenen Larven. Deshalb habe. 4 ich sie als Sektion der Etropoden den übrigen, als Anetropoden. zusammengefaßten Symphyten gegenübergestellt, indem ich durch” Schaffung von überfamiliären Begriffen zugleich die höhere Wer- stellung der Etropoden kommen als relativ altertümlichste Blatt- wespen nunmehr nur noch die Pamphilinen‘“) in Betracht, da ihre Larven unter allen Hymenopterenlarven die ursprünglichste Bauart’ bewahrt haben, ja unter allen Holometabolenlarven trotz mancher Sonderanpassungen cum grano salıs als altertümlichste gelten können. Wollen wir uns aber eın Bald von der hypothetischen a ee Die Aderflügler Deutschlands. Die Familien der Blatt und Holzwespen. Berlin 1837. Be 5) Enslin: Die Blatt- und Holzwespen. In: Die Ingektsu Miteleurapes, insbesondere Deutschlands von Schröder. Band3. 1914. 6) Konow: Systematische Zusammenstellung der bisher beka geworden Chalastogastra. In: Zeitschr. f. Hym. u. Dipt. 19018. ES. 6a) Die Familie der Pamphiliden selbst schaltet indessen wegen des Bau der Kopfkapsel aus, der sie zu den übrigen Symphyten in denselben Gegensatz, bring t, wie z. B. die Sceolien nad Mutillen zu. Sapygen und Ameisen. } . | | ee iz IB" at u u7T u ZEILE rn} a am Wi BUTTER m ’ R h D f Ye - f A A un t ‚der Hautflügler. 149 RU ders p I a) BUN an a A N ‘ \ h A x vl { NH x \ b yWT br “a » z F4 a3 eitige Querteilung der Außenlade an, Ve 0 De 2 En SE a SE ar ab RE wir v ur) u ie Aa r "> 150 Gar Börner, Stanmosgeschichte der Haut! z | ni, DER Ahnen dk der Syn phyian und am alfere Hy 0: pteren entwerfen, so müssen wir die main Merk. male der Tenthrediniden (Fehlen der Bandborsten der Vorder- schiene und -ferse, Fehlen mittelständiger Schiensporne) vereinen “mit denoben erwähnten altertümlichen Merkmalen dc Pamphilinen-Imagines (Bau des Unterkiefers), womit wir die rezenten Biene alsAhnenformen des ganzen Stam2 mes ausgeschaltet haben. BE Durch Vereinigung der Cephiden mit den Siriciden zur Unter- gruppe der Cephina ist der Begriff der alten Uroceriden oder Holz- wespen wieder zur Geltung gebracht. Außer den längst bekannten 1 übereinstimmenden Merkmalen dieser Gruppe ist der Besitz des von Demoll”’) bei Sirex entdeckten grubenförmigen Riechorgans { im Endglied der imaginalen Lippentaster hervorzuheben, dessen Phylo- genese die von Dembliie gegebene Deutung als Stiboreflexor aller- dings kaum bestätigen dürfte. Die Cephiden (und Xiphydriiden) sind im Bau der Mundteile recht altertümlich und zeigen wichtige” Anklänge an die bei den Apocriten obwaltenden Verhältnisse so-T wohl ın der Struktur der Unterkieferaußenlade wie ın der Bebors- | tung des Paraglossensockels. Die Unterkieferaußenlade läßt bei den” Oephiden (Abb. 2) schon die für alle Apocriten charakteristische Gliede- rung der Hinterfläche in einen lateralen (ab) und einen medianen (ek) Anh erkennen. Die seitliche Begrenzung des letzteren durch | einen verbreiterten Randsaum in Form des Velums der apoeriten Hymenopteren ıst allerdings noch kaum angedeutet, aber bemerkens- wert ist die Beborstung des lateralen Abschnittes, aus der wir den Borstenkamm der Aculeaten ableiten können, wenn wir uns vor ng den über diesen (etwa als „hinteres Innenblatt“ ”®) zu bezeichnenden) Abschnitt verteilten Bor ns nur die randständigen erhalten denken In dieser Hinsicht bietet die Himterseite der Unterkieferaußenlade gewisser tropischer Pompiliden, deren „hinteres Blatt“ außer‘ dem deln Borstenkamm auch flächenständige Borsten trägt, vi sonderes Interesse. Die Übereinstimmung mit de Aculeaten- Unter- kieferaußenlade wird bei manchen Cephiden (z. B. Janus) noch da- durch erhöht, daß das hintere Innenblatt grundwärts weichhäutig wird und starke Wımperung zeigt und die Vordersee der Außen- lade durch eine (uerfurche in zwei Teile gegliedert erscheint. In- wieweit Xtiphydria ım Bau des Be von den Öephiden ab- 7) _Demoll: Die Mundteile der Wespen, a und Uroceriden, B: wie über einen Stiboreceptor der Uroceriden. Z. wiss. Zool. Band 92. 1909. 7a) Weiter hinten (siehe Übersicht über die Blnekiden) wird hiefür der äirzed e Teran VA EIE See m“ einge ke Das ..Velum‘“ bildet, wenn man sich den r- Parderkante der Kisferfußaußenlade, das Nalilmi! ihre Hinterkanen Letzteres ist bisweilen in einen auf der Innenseite der Außenlade frei herabhängenden Lupe erweitert (vgl. z. B. die Sphegini). SEE ERRNR RE RR RE he Arar OR ul Bön her. Stammesgeschichte der Hautflügler. 151 Bm: HEN eich ht, lasse ich hier ünberücksichtigt, bemerke nur, daß auch hier als Vorläufer des Borstenkammes aufgefaßten Borsten des interen Blattes der Außenlade vorhanden sind. —- Die für viele apocrite Hymenopteren charakteristische bürstenartige Beborstung es Paraglossensockels zeichnet in gleicher Weise Xiphydria und lie Cephiden vor den Pamphilinen und Etropoden aus. — Die Sirieiden aber verdanken ihre eigenartige Mundbildung einer hoch- gradigen Rudimentation der Unterkiefer und der Unterlippe, die der mächtig vergrößerten terminalen Riechgrube des Unterlippen- tasters zugute gekommen ist; ursprüngliche Verhältnisse vermag, ch im Bau der Siricidenmundteile im Sinne Demoll’s nicht zu srkennen. Ob übrigens diese Rudimentation in Korrelation zu der sehon bei Xiphydria erreichten Verschließung der Afteröffnung steht, ei hiermit zur Diskussion gestellt. | Kiphydria (und seine nächsten Verwandten) als Familie so- wohl von den Öephiden wie von den Siriciden zu trennen, erscheint ir auf Grund der in den vorstehenden Diagnosen Kilselörten \ Emals unerläßlich. Ebenso weichen m. E. die Xyeliden so sehr von den eigentlichen Pamphilüden ab, daß für sie der Rang einer Familie gerechtfertigt erscheint. Blasticotoma hatte ich leider keine | Gelegenheit zu untersuchen, seine Zugehörigkeit zu den Pamphi- len i.e. S. bleibt nachzuprüfen. Die Cimbiciden habe ich von den I Enthrediniden, s. str. als Familie abgezweigt, da sie diesen gegen- über nicht nur durch die Form der Fühler und der Sohlenbläschen E nicharakterisiert tsind, sondern durch den Besitz der Bandborsten an Sehiene und Ferse. der Vorderbeine zu den Anetropoden über- leiten - Unter den Tenthrediniden endlich sind die Lophyrinen enger mit den Tenthredininen als mit den Arginen verwandt und deshalb nur als Tribus bewertet. Die von Enslin’) aufgeführten Tribus seiner Tenthredininae wären demnach als Subtriben meinen T Denthredimini enzuglied ern . 3. deuleata und Parasitica. ' Be Die Hauptvertreter ‚der Aculeata und Parasitica hatte schon Ä u = der ae, ersten Br beiden Namen schuf, zutreffend d n onen Manos und Ditrocha, ın der Annahme, daß nur die Legimmen durch sogenannte zweigliedrige Schenkelringe oder besser jesä st durch den Besitz einesSchenkelgrundringes ausgezeichnet Hartig’s Irrtum ist dann von den meisten Hymenoptero- I. unbeanstandet übernommen worden, woran selbst Gerst- ser°) nichts zu ändern vermocht hat, der 1867 das Vorhanden- a Wernjapcker: Archiv fi Naturgesch., Berlin, Jahrg. 33,12. Band, S. 307, 17 ! 2 sein des a bei. sielee Wespen nachwie @ sollte eine Gegenüberstellung der Hymenopterenfamilien nach Vor. 2 handeusein oder Fehlen des Schenkelgrundringes nur mit Vorsicht geübt werden, hiernach aber größere Immengruppen zu unter- scheiden, ist unzulässig. Stech- und Legimmen anders als durch den Genitalapparat der Weibchen zu unterscheiden, ist seither nicht gelungen und dies mag der Grund gewesen sein, weshalb über die Zugehörigkeit einiger Wespenfamilien zur einen oder under Gruppe noch keine Einigkeit erzielt worden ist. Ohrysididen, Bethyliden, Trigonaliden, Peleziniden und Proetotrupiden 45 bald als Stech-, bald als Legimmen aufgefaßt worden. Mi Die Legimmen gebrauchen ran Stachelapparat bekanntlich 2 Legeröhre; das Ei ae bei ihnen durch diese in den Pflanzen- oder Tierkörper eingeführte Legeröhre hindurch. und gelangt so ins" Innere der Wirtspflanze oder des Wirtstieres. ’ Bei den Stechimmen wird aber das Eı ohne Zühilfenahnd des Stachels und frei abgelegt, und der Stachel, seiner ursprüng- j | lichen Funktion als Legeröhre verlustig gegangen, wurde zum Wehrstachel vervollkommnet. Wenn es nun statthaft ist, aus der Entwicklungsweise der Immen auf die Art der Eiablage der Mutter- tiere zu schließen, so sind die genannten vier umstrittenen Immen-' gruppen sämtlich den Legimmen oder Parasiten zuzuzählen. Denn’ sie sind echte Schmarotzer mit ekto- oder entoparasitischen Larven- i formen und bauen für ihre Brut weder selbst Nester, noch be= nutzen sie die Nester anderer Immen nach Art der Kuckucksimmen. Und wenn wir uns dieser Deutung anschließen, gewinnt die Gruppe der Stechımmen einen einheitlich geschlossenen Charakter nicht nur in der Bauart des Anogenitalapparates der Weibchen und der Mundwerkzeuge, sondern auch in biologischer Hinsicht. 4 Der Sr, bleibt das wichtigste Erkennungszeichen der Stechimmenweibchen und ihre stammesgeschichtlich jüngste Gruppeneigentümlichkeit. Er ist so gebaut, daß er ebensowohl von’ einem Phytophagenstachel wie von einem kurzen Schlupfwespen- stachel abgeleitet werden kann, während sich die langen, besonderen Heben ken angepaßten Legstachel gewisser Blatt-, Holz- und Schlupfwespen von der Urform des Immenstachels mehr entfernt zu haben scheinen. Ob die Giftdrüse des Aculeatenstachels aus“ ‚gewissen Drüsenorganen des Legimmenstachels entstanden ist, die Hall ara wohl (ama) bei Pflanze durchbohrenden Legimmen] eine den Stich erleichternde Sewebsautlösende Funktion haben könnten, läßt sich auf dem Wege Serelöichender Forschung vielleicht katkeln. Mei haben die letzten Hinterleibsringe der nähweibohan (nämlich das 8. und 9. — ein zehntes gibt es bei den Imagines auch der altertümlichsten Hautflügler- weibehen nicht, wenn man in Anbetracht der Lage der Verer nich TER ESS N a Ms _ Börneı kammesgeschichte der tie 15: N ee “ OR En eg, Ar ‚dem 9 und 10. larvalen Hinterleibsring verwachsen n ehmen will S2) eine ähnlich weitgehende Umformung erfahren, wie 38 Beten kurzstacheligen Schmarotzerimmen (Proctotr upiden, e leziniden, Bethyliden). Da aber die letzteren nicht als alter- imliche Formen in Frage kommen können, ist vielleicht die An- abn me berechtigt, daß die angedeutete Übereinstimmung nur der Bi konvergenter Entwicklung ist. Eine gewisse Stütze er- 5 diese Auffassung bei Berücksichtigung der Mindy erkzeuge. enn diese deuten bei den darın Ser enlicher organisierten Stech- n Be unmittelbar auf phytophagenähnliche Aunehfor men hın, äh ırend wir bei den Schmarotzerimmen keine einzige derart pr imitiv »rbliebene Form kennen. Als altertümlich fasse ich dabei den esitz des Borstenkammes auf der Hinter- (bezw. Innen-)seite der fi ıterkieferaußenlade bei gleichzeitigem Vorhandensein wohlent- ® ickelter Paraglossenanhänge auf. Letztere sind. ein altererbtes ;hopteroides Merkmal, die Vorstufe der Unterkieferaußenlade der jechimmen aber hatten wir bereits bei Besprechung der bei den hytophagen obwaltenden Verhältnisse (Abschnitt 2) kennen ge- TI ıt. Nun treffen wir allerdings auch bei gewissen Schmarotzer- espen eine: derart gebaute br änlade an (bei Bethy- den, Chrysididen und Stephaniden), bei diesen Formen sind ber die Paraglossenanhänge verkümmert. Trigonalys andererseits ehrt als einzige ee espe mit primitivem Par aglossenanhang 35 Borstenkammes des Unterkiefers. Wir müßten also auf eine ypothetische Ausgangsforn zurückgreifen, wenn wir die Mundteile Sa von denen (ie ee Ba w en ern gern benutzte I dr g zu Rate ziehen. Es unter- keinem Zweifel, daß die Phytophagen das ursprünglichste r sowohl der Vorderflügel, wie namentlich auch der Hinter- l aufzuweisen haben. Und wenn auch manche Schlupfwespen . die en in ug A des N: ne des Analfeldes ee die die Mehrzahl der ae spen von der zu fordernden Ausganesform des Immenhinter- u ig ls am een De en ‚läßt. Das a des 154 Carl Börner, Stannnesgeschichte der Hau liden und Chrysididen) Hinterflügel ne abgeschun | oder Basallappen, so daß man Versuch sein könnte anzunehmen, daß die Verkümmerung des Analfeldes der Hinterflügel der übrigen Schmarotzerimmen auf dem Umwege über den gelappten Hinter flügel stattgefunden habe, wie ein Gleiches auch für die Entstehung der ann Hinterflügel einiger Stechimmen (Mutilla und Ameisen) der Fall sein könnte. Die hypothetische Ausgangsform der Schmarotzerimmen hätte also wiederum eine weitgehende Über- einstimmung mit den Stechimmen aufzuweisen, welche die Ableitung der en von rezenten Schlupfwespen ausschließt. E Die Frage der Verwandtschaft und des relativen Alters der beiden Sektionen der Stech- und der Schmarotzerimmen, an deren Trennung wir festhalten, werden wir demnach am besten dahin be: ae daß Vertreter beider Gruppen Anklänge an die symphyten Hymenopteren. bewahrt haben und es wohl möglich ist, dıag heutigen Stech- und Legimmen über eine semeinsamk "u hypothetische Ahnenform auf blatt- oder Koller ähnliche Urımmen zurückzuführen, daß aberdierezentem Stech-undLegimmennvichtvoneinander abgeleitet werdem können. Ich erwähne dies hier, weilHandlirsch?) den Gedanken ausgesprochen hat, daß die Stechimmen Abkömmlinge von Schma- rotzerimmen sein könnten. Aber die Tatsache, daß der Bau des Hinterleibesbei vielen Schmarotzerimmen recht ursprünglich geblieben i und unschwer aus den bei den Symphyten obwaltenden Verhält2 nissen zu erklären ist, hilft nicht die ‚mitgeteilten Schwieri gkeiten überwinden, die einer Ableitung der ursprünglicheren Stechimmen: formen aus Schmarotzerimmen entgegenstehen. Im gleichen Sinne, ist auch die nicht parasitäre Entwicklungsweise der Stechimmen sehr wohl aus der phytophagen ee der Symphyten und ihrer Ahnen, nicht aber aus dem Parasitismus der Schmarotzer immen herzuleiten. Aber mögen Stech- und Schmarotzerimmen auch | frühzeitig getrennte Eintwicklungsrichtungen eingeschlagen haben, gemeinsam bleiben ihnen die in der Diagnose der Unterordnung leiten Charaktere, die es kaum, gerechtfertigt erscheinen lassen, für beide getrennte Entwicklungsherde in. der Urzeit de Immen anzunehmen. Von untergeordneter Bedeutung ist die Frage ob man in der Reihenfolge der Familien die Be oder die - Schmarotzerimmen voranstellt. | EN F 4. Die Familien der Parasitica. N Die neueren Autoren trennen die Familien der Schmarotzei immen nach dem Flügelgeäder, ziehen aber zwecks Einordnun; Nügelloser Formen auch andere Merkmale mehr oder weniger e 9) Handlirsch: Die fossilen Insekten. Leipzig 1905. e 4 ns uns, AA Ar, Big EN 7 7 x x ir x A u E5R kön hr a ur N 0% 1.8 eemkiane der Hautflügler. F 155 ee oleräuchung ren. Ashmeddi") geht sogar so weit, rs er nach Abzweigung der den Stechimmen eingeordneten Proc- ) »trupiden (und Peleziniden) das große Heer der Schmar otzerimmen | dem Besitz oder Fehlen des Vorderflügelstigmas in zwei | ager, ‚die Stenopili und die Meyaspili, einteilt. Zu ersteren rechnet ' die Cynipiden, Chaleididen und Mymariden, zu letzteren die vaniiden, Trigonaliden, Stephaniden, Braconiden, Ichneumoniden hd Agriatypiden. Dieser Einteilung vermochte ich nicht Folge ı leisten. Die Schmarotzerwespen sind allerdings von so sehr orschiedenartiger Gestalt, daß wir. welches Merkmal wır auch ın ı Vordergrund stellen, immer wieder auf große Schwierigkeiten i Versuch der Br iensung einigermaßen Saltirlichen Verw andt- Patseroppen stoßen. Die bei den Phytophagen und beı den echımmen mit Erfolg verwerteten Mundwerkzeuge führen uns - den Schlupfwespen kaum viel weiter als das Flügelgeäder; benso ‚sind die Ausstattung der Fühler mit Riechorganen oder die igerung und Gestalt des Stachelschlitzes oder der Ausbildungs- | e der Analraife des Weibehens nur mit Vorsicht zur Aufstellung \ n Gruppen heranzuziehen. | Einigermaßen isoliert steht nur Trigonalys, den Schmiede- necht!) sogar zu den Stechimmen, und zwar in die Nähe der utillen, stellen möchte, der aber biologisch nach Bischoff?) eine E*° Schlupfwespe, und sogar eine solche zweiten Grades (z. B. si Ophion und Tachinen) ist. Triyonalys ıst die einzige Schlupf- jespe mit wohlentwickelten Paraglossenanhängen, entbehrt aber es bereits mehrfach erwähnten. Borstenkammes der Unterkiefer- 5 ıßenlade. ‚Sie ist auch die einzige Schlupfwespe mit Sohlen- äschen, die bei den Phytophagen Be, den Stechımmen weit ver- Fiet Sitrd, Der Stachelapparat des Weibchens ist auffallend klein, ‘ kaum hoch spezialisiert, - wofür auch das Erhaltensein der Cerci p? Bat.; Der Errichtung einer besonderen SOIBHIR NEED LETUBE, für mit, ‚einigem ach als auch Ehertumlich auf ssähr. womit auch das reichverzweigte Adernetz der Flügel und die Form der r En evenen in Binklang N. Deshalb ehe sich ten. _Paraglossenanhanges stets ae haben wır nun = A kinead- "The Phylogeny of the Hymenoptera. Proceed. Ent, Society of ‚to n. Vol. IH. Nr. 5. 1896. ‚Sehmiedeknecht; Die IN NELSELEN Mirtelenrop nach ihren Grat- mehrere le Beer Ünterlästeranbniae im Besitz des 3orsten- kammes ursprünglichere Verhältnisse bewahrt haben als Trigonalys. . Dies sınd auf der einen Seite die Bethyliden und Chrysididen, auf der anderen die Stephaniden. Letztere zeigen so weitgehende Über- einstimmuug mit den Evaniiden, insbesondere auch in der Glieder- zahl der Kiefer- und Lippentaster. sowie in der Form der Unter- kieferaußenlade, daß es irrtümlich erscheint, sie mit den Bethyliden und Chrysididen nur des Borstenkammes wegen zu vereinigen. Wir werden vielmehr der Ansieht zuneigen, daß dieser Borstenkamm der Unterkieferaußenlade wohl ein altererbtes Merkmal aus der # Zeit der ältesten Apocriten vorstellt, aber bei fortschreitender Eigen- 9 entwicklung mancher Zweige und Zweiglein des Apoeritenbaumes — wie wir es bei Besprechung der Bienenphylogenese abermals dargelegt finden werden — nicht Be erhalten geblieben ist. So würde es sich auch erklären lassen, warum Bethyliden und Chrysich diden trotz dieses Borstenkammes in anderer Hinsicht eine hohe = Stufe gestaltlicher Umformung erreichen konnten. KON En Überblicken wir nunmehr nochmals die gesamten ey RN Schlupfwespen, aber ohne Rücksicht auf dch „Borstenkamm“, so ° erkennen wir zwei große Lager, die sich durch den Stachelapparat ” sowohl wıe durch die Ausstattung der Fühler mit Riechorganen unterscheiden. Im einen Lager (Superfamilie Ichneumonina) stehen die Stephaniden, Evaniiden, Chaleididen, Oryssiden, Braconiden, Cynipiden und Ichneumoniden, im andern (Superfamilie Procto- 2 trupina) dıe Pr octotrupiden, Peleziniden, Bethyliden und ee Jene besitzen ım weiblichen Geschlecht in der Regel Analreife, diese meines Wissens nie; bei jenen entspringt — um mit Ash-. mead!‘) zu reden — der Stachel vor, bei diesen aus der Hinter- leibsspitze; bei jenen sind fast immer sogen. streifenförmige Rhinarien vorhanden, die diesen fehlen. Bei dieser Familienordnung nehmen aber die Stephaniden wieder eine gewisse Ausnahmestellung insofern ein, als ıhre Rhinarıen nicht Strlarlen. sondern eiförmig sind wie bei den Peleziniden und gewissen Bethyliden. Wir können unsere Einteilung aber rechtfertigen, wenn wir annehmen, daß die in Ehehchen Hinsicht (Mundteile, Hinterleibsgliederung ‚Flügeladerung) 1 altertümlichen Stephaniden hinsichtlich ihrer Rhinarien auf früherer 4 Entwicklungsstufe stehen geblieben sind; denn die eiförmigen Rhi- narien sind sehr wahrscheinlich als Vorstufe für die streifenförmigen Rhinarien anzusehen und ihrerseits mit den sogen. glockenförmigen 7 oder mit den plattenförmigen Organen anderer ee in genetische Beziehung zu bringen. Sa Die en mit reiner Rhinarien kan man 4 nun nach dem feineren Bau der Rhinarien abermals in zwei Gruppen (Ichneumonina a und b) zerlegen. Die Chitinhaut zeigt im Be- reich des Rhinariums ‚einen schmalen, durch einen Porus mit, ; = ru . 2: K% x 8 Y | SORTE 2 hd a rnendeler Ye | 457 in dung stehenden, nach außen . durch e en über das angrenzende Chitin leistenartig_her- agende Membran „Be eschlössenen Hohlraum, der ım Leben mit en der zugehörigen ‚Zellelemente ausgefüllt sein dürfte. Unter nen finden wir bei den Xreliden am 3. Fühlergliede i he Rhinarien, bei Xyela in der für Braconiden und Ichneu- In en: typischen Ausbildung, bei Pteroneura in Gestalt glocken- iger Rhinarien von kreisrundlichem Umriß. Bei den Stech- en Ra: die streifenförmigen ‚Rhinarien auf In Faltenw espen e Vrh Oryssus ish der Dölie Bu von der er des A 4 ‚schmal, ‚nicht ENDE ee Bei den Faltenwespen Bei den Iehneumoniden (einschließlich Bhyiten), nice und Cynipiden ist er mittelständig klein im Vergleich zur Länge des Rhinariums. Bei Chaleci- n, Evaniiden und Stephaniden liegt der Porus proximal und ist d kreisrundlich, "bald mehr nackt, bei den Stephaniden der äußere Uriß des Rhinariums überdies oval und nicht ‚hförmig. In den erstgenannten Fällen ıst das Rhinarıum also mmetrisch oder gleichseitig, in den letztgenannten asymmetrisch er schief entwickelt. | - Der nach Abtrennung der Trigonaliden und der mit streifen- örmigen Rhinarien ausgestatteten vrahlen verbleibende Rest der 5 chlupfwespen (Superfamilie Proctotrupina) umfaßt die Peleziniden, stotrupiden, Bethyliden und Chrysididen. Peleziniden und Procto- rupiden einerseits, und andererseits die Bethyliden und Chr ysididen inden sich’ in der neuzeitlichen Systematik bereits paarweise ge- ert, ob sie aber untereinander wirklich stammverwandt Su, b ungewiß, obwohl die Bethyliden jahrzehntelang den eiedn, en Proctotrupiden eingeordnet waren. Da man als Hauptgrund Abtrennung der Bethyliden von den Proctotrupiden die Gestalt iuerängel ins Feld führte, darin aber die Bethyliden mit den ;bimmen übereinstimmen, Felt man!%t) die Verwandtschaft letzter beiden Formenkreise für möglich. Zu dieser Frage habe ich nl ch weiter vorn bereits geäußert” und für. meinen Teil an der ngeren Zusammengehörigkeit aller vier in Frage stehenden Familien ehalten,. und zwar in erster Linie wegen hr Bauart des weib- en Anogenitalapparates. sowohl wie im Hinblick auf ihre para- 'e Lebensweise. Am altertümlichsten erscheinen unter ihnen se Bethyliden, an die sich auf der einen Seite die Cleptiden | ididen, auf ‚der anderen ne die Proctotrupiden und Pr 158 NO Börner, Stammesgeschichte dor Hautf Tü de #; Er u | VERBRRR Peleziniden anschließen lassen. Altertümlich” es an nen liden die sehr ursprüngliche Gliederung des Hinterleibes derWeibchen, die Gestalt des Unterkiefers und die Lappung der Hinterflügel, Merkmale, welche die Chrysididen nur wenig abgeändert beibe- halten haben. während Proctotrupiden und Peleziniden nicht nur die Lappung der Hinterflügel, sondern auch den Borstenkamm der Unterkieferaußenlade verloren haben und die beiden letzten Hinter- > leibstergite (das 8. u. 9.) ihrer Weibchen in der Regel in eins ver- schmolzen sind. Im der Auffassung der Oleptiden als einer Bethy- ä liden und Chrysididen ehndenden: Mittelgruppe stimme. ich Schmiedeknecht!!) und Bischoff!) bei und rechne zu den Cleptiden nach Ashmead’s!?’) und Bischoff’s Vorschlag auch‘ Amiseya und Pseudepyris. Die Gruppeneinteilung der eigentlichen Chrysididen habe ich aber nach anderen Merkmalen, als sie im System Bischoff’s gegeben sind, vorgenommen. | E . unteren und Diplocnemata. Die Stechimmen, deren Umfang im 3. Abschnitt bestimmt worden ıst, teilt der deutsche Sprachgebrauch seit altersher ın Ameisen, Wespen und Bienen ein. Aber hiermit waren keine‘ gleichwertigen systematischen Begriffe geschaffen, diese vielgestaltige Gesellschaft widerstrebte en, hartnäckig einer Gliederung in natürliche Familiengruppen, so leicht es aut war, ıhrer einzelne $ gut umgrenzt von den Eh abzusondern. E Fragen wır hierfür nach einem Grunde, so liegt er meines” Erachtens in einer übermäßigen Bewertung der Form des Vorder- brustrückens, dessen Seiten bei den einen Stechimmen die Flügel- schuppen berühren, beı anderen nicht. Nach diesem Merkmal teilte” Ashmead’) die Aculeaten in seine Gruppen I*a und I*aa ein, deren erste die Bienen und Grabwespen (Sphegiden-=. 1.), deren | zweite den Rest der Stechımmen {einschließlich der Proctotrupiden und Peleziniden) umfaßte. So wurden Bienen und Grabwespen in ein engeres verwandtschaftliches, stammesgeschichtliches Verhältnis sen, über das alle neueren Spekulationen über die Herkunft der Bienen zu berichten wußten, das aber nichtsdestoweniger jeg- Ä licher wissenschaftlichen Bepründund ermangelte. _ { Es ist nicht schwer, für diese Behauptung Beispiele zu a E | Die Psammochariden (Pompiliden) sollen nach Ansicht der Autoren > näher mit den Sapygiden, Seoliiden und Mutillen verwandt sein © als mit den Sphegiden (s. 1.), weil bei jenen die Seitenecken des | 12a) Die Chrysididen des Königlichen Zoologischen Museums zu Berlin. Min Zool. Mus. Berlin, IV. Band, 1910. 12b) Classification of the fossorial, predacevus and parasitic wasps, or the, superfamily Vespoidea. Paper Nr. 8, Can, Entomol. Vol. 34, Nr. 9, 1902, ei w en. N ao Be? r. ae) er Carl Bör ‚Stanmesgchicht der Hautflüg! er. 450 ronotu ms die I hapoen berühren, bei den Sphegiden nicht. ‚ber man ‚hatte übersehen, daß Psammochariden und Sphegiden n Besitz. der Hinterbeinputzbürste sınd und die Sohlenbläschen ler ersteren auch bei vielen Sphegiden vorhanden sind. Umge- kehrt: zweifelte niemand an der engeren Blutsverwandtschaft aller &7 Goldwespen, obwohl die einen Gattungen derselben in der Schulter- bi Idung mit den Psammochariden Ser Scoluiden übereinstimmen, ) 1 anderen die Flügelschuppen von den Seitenecken desPronotums yeit getrennt sind. Nach K ohl!?) ist aber auch beı den Sphegiden e seitliche ‚Ausdehnung des Vorderrückens wechselnd, under erwähnt die _ bereits im ersten Gegensatz seiner großen Bestimmungstabellen. At hnlich. verhalten sich die Bienen, die allerdings mit den Grab- sspen gemein haben, daß die Schulterbeulen, wenn überhaupt, da nn von unten her-und nich? von vorn an die Flügelschuppen ıerantreten. Wir werden diesem Merkmal folglich keine entschei- dende Bedeutung mehr beimessen, ohne es etwa bei der Familien- dıagnose zu vergessen. E Die hier durchgeführte neue Einteilung der Stechımmen ın Haplo- und Diplocnemata beruht auf dem Fehlen oder Vor- ha Be einer Hinterbein-Putzbürste (Abb. 5), die ein Analogon - Vorderbein-Putzkamm vorstellt. Das Vorhandensein dieser B ürste ist unschwer an der zunehmenden Länge der Borsten m Fersengrunde zu erkennen, während die Borsten dort, wo die Putzbürste fehlt. wie ebenso an den Mittelfersen, in der Regel deutlich an Größe abnehmen. Die Anordnung der Bürstenborsten 18 in der Diagnose der Diplocnematen nd geschildert worden. Wenn _ bei manchen Vertretern der Haplocnematen die Sohle der Ferse in ganzer Länge mehr oder weniger dicht behaart ist, so ist d > Anordnung der Borsten und ıhr Größenv erhältnis am Hinter. in sengrunde doch stets von jener der Diplocnematen abweichend. Bienen, Ameisen und die mit den Scoliiden verwandten Immen sind nicht) ım Besitze der Putzbürste, und es ıst nıcht anzunehmen, dat sie ihrer wieder verlustig gegangen sein würden, wenn sie sie e besessen hätten. Damit'ist aber auch die Grabw espenabstammung Bienen widerlegt, während, andererseits die Faltenwespen und die Psammochariden den Anschluß an die Grabwespen wiederge- w onnen haben. - “ag >. ® m u, = >13) Kohl: Die Gattngen der Sphegiden. Annal. d. K. K. naturhist. Hof- museums. „Band XI. Nr.3—4. 1897. — Siehe auch : Die Gattungen und Arten Larriden. Verh. zool. bot. Ges. Wien 1884, p. 175. Bi 132) Scholz, der in seinen „Bienen und Wespen, ihre Lebensgewohnheiten ind Bauten“ (bei Quelle & Meyer, Leipzig 1913, S. 50) auf die Hinterbeinputz- b irste hinweist, nimmt irrtümlicherweise an, daß sie nur den Bienen fehle, aber a den Grabwespen im weiteren Sinne (also auch bei den Scolien) vorhanden sei. MIR BR E hats, ‘chen auf der Hinterseite (Innenseite) der Hinterschiene Dies Erd irn gestützt ae einen Bis Sc zwischen Diplo- und Haplocnematen, der das Vorhandensein oder. Fehlen einer Leiste feinster oder gröberer Bürstenbörst- betrifft. Diese Bürstenleiste, die sich am Schienenende verbreitert und. sich ein kleines Stück auf die Ferse (1. Fußglied) fortsetzt, kommt allen Vertretern der Diploenematen zu. Leicht zu örkannenäl ist sie u. a. beı Astatus, den Sphegiden, Bembeciden, Pompilus und Abb. 5. 5.- Hinterbein-Putzbürste von Psammophila (Sphegide), Vorderansicht. © = vor- © derer, A = hinterer Schiensporn, t! — Tibia, ta — Metatarsus, p = lüngste Borstenreihe der Putzbürste. Die distale Begrenzung der Putzbürste wie hier bei Psammophila ist selten; meist gehen die Bürstenborsten mehr ET allmählich in die Sohlenborsten der F erse über. Vespa. In anderen Fällen tritt sie, Hanne ach ım männlıchen Ge schlecht, kaum in Erscheinung, wenn die fraglichen Beinglieder ringsum pubesziert sind, und das Vorhandensein der Bürstenleiste ‚wird dann nur aus einer abweichenden Richtung der Börstchen ° erschlossen. Bienen, Ameisen und die ameisenähnlichen Stechinnen besitzen meines Wissens keine solche Bürstenleiste an der Hinter- x ‚schiene. ; 6. Die Fainilich der Haplocnemata. | Die Stechımmen dieses Verwandtschaftskreises erscheinen ın 7 zwei wesentlich verschiedenen Grundformen, die in der systemati- 7 schen Übersicht als Formicina oder Ameisen und als Apidina oder P., ae bezeichnet worden ‚sind. Ä “ 2 be U ai “ : N N \ j ‘ ‚Garl Börner, Stammesgeschichte der Hautflügler. 161 Wie eingangs Fake bilden die Ameisen eine EHRE RR Stechimmonfamilie. Mit der Erkenntnis ıhrer Eigen- 't ist aber weder ihre mutmaßliche Herkunft, noch die Frage ent- ‚chieden, ob ihnen der Wert einer Familie ade) wie Ashmead’) neint, einer Superfamilie zuzuerkennen ist. Nach den in der Diagnose der Formiciden genannten Merkmalen zu urteilen, ist 'e Organisation sehr einheitlich und wenig ursprünglich, aber mit enigen anderer Vertreter dieses Verwandtschaftskreises in engere ziehung zu bringen. Dies gilt indessen nur im anatomischen Er elzerleben angepaßten Formen erhalten geblieben, die bio- ogisch ursprünglicheren Glieder aber besrsrben (oder De nicht 1 ntdeckt) Kind. ‚Die nächsten Verwandten der Ameisen erblieken wir ın Jen Mutilliden, denn beide sind durch verkümmerte Paraglossenanhänge jusgezeichnet. In anderer Hinsicht sind aber die Mutilliden noch. echt vielgestaltig. Wir gelangen zu einer hypothetischen meisenahnenfor m, wenn wir beispielsweise die Hinter- lügelform von Mutilla vereinen mit dem Unterkiefer er Myrmosa und den Schienspornen einer Methoca, n nur die auffälligsten Charakterzüge zu erwähnen. Daß Tipfaa en Mutilliden und nicht den Scoliiden unterzuordnen ist, ver- eht sich nach Einsiehtnahme der hinten neu aufgestellten Diagnosen von selbst, ebenso die völlige Neugruppierung der bis- her wesentlich anders umgrenzten Sapygen, Scolien, Myzinen und Thynniden. Es leuchtet ohne weiteres ein, daß gegenüber den n Bau der Mundteile ausgeprägten tiefgreifenden Unterschieden ‚bisher verwerteten Merkmale der Stellung der Mittelhüften, Form des 2. Hinterleibsringes, der Flügeladerung und Augen- m entschieden zurücktreten, und dies um so mehr, als Ka inchen und Weibchen einiger Vertreter erheblich ander en. Dieser Unterschied der Geschlechter, der bei den [hynniden wohl den Höhepunkt erreicht hat, ist es auch, der mich yorläufig von einer Bewertung der Unterfaniilien der Sroladen und 'hynniden als Familien Abstand nehmen ließ. | Das von mir erst später berücksichtigte Merkmal der altertüm- ichen Bauart der Ameisenkopfkapsel, deren Mundloch mit er Öberkieferbucht breit verbunden ist, stellt die Ameisen D deutlichen Gegensatz zu den Mutillen.. Man Könnte daraus den hluß ‚herleiten, daß die Ameisen so wenig wie die Sapy- 5 Fi. fie * Umformung der Pe ie bei den Seolien, Ks f ’ R: 5 > VD Yard a: ER var j Nah ER Br a . { je 169 Uarl Börner, Stammesgeschiehte der Haus R AR BE Und wenn diese ältere Kopfkapselform allen Ameisen eigentümlich ist und unter ihnen wirklich keine Vertreter der Mutillenform vor- kommen, so könnte man wohl eine Anordnung der Familien der Formicina nach dem Bau der Kopfkapsel verteidigen. Die Über- einstimmungen im Mundbau der Ameisen und Mutillen wären dann F auf dem Wege der Parallelentwicklung entstanden zu denken, wie ähnlich auch unter den Bienen und den Grabwespen die Gattungen“ | mit verkümmerten Nebenzungen auf verschiedene Ausgangsformen zurückgeführt werden konnten. Nach der Form der Kopfkapsel‘ stelle ich auch die problematische Konozviella zu den Ameisen, denenl | sie aber immerhin wegen des altertümlicher gebauten Hinterleibesä als Familie gegenübergestellt bleiben könnte. Feischenkia gehört‘ nach Bischoff zu den Myrmosinen, ob aber Bischoff’s Myrme- copterina (= Archihymen Enderlein) diesen oder den Konowiellen‘ zuzuzählen sein wird, ist noch ungewiß, da über den Bau ihrer Kopfkapsel nichts bekannt ist. | Es ist bemerkenswert, daß auch unter den Bienen (die Colle- tiden) und unter den Grabwespen (die Psammochariden, Bembeciden und Nyssoninen) die altertümlicheren Formen die ältere, von jener der Symphyten und Orthopteren herzuleitende Kopfkapselform be- wahrt haben. Bei den Grabwespen scheint aber die Annahme einer polyphyletischen Entwicklung der jüngeren Kopfkapselform (mit getrennten Oberkieferlöchern) berechtigt zu sein, da die in Frage kommenden Gruppen Beziehungen zu ‚verschiedenen Vertretern der älteren Kopfkapselform aufzuweisen haben (so die Spheginen zu den Nyssoninen, speziell Astatus; desgleichen die Philanthinen, doch wohl mehr zu Gorytes-artigen Formen; die Crabroninen vielleicht‘ zu den Alyssonen). Indessen liegen hier die Verwandtschaftsver- hältnisse sehr verschleiert, da fast alle verwertbaren Gruppenmerk-' male zunächst wahllos über das Heer der heutigen Grabwespen' verteilt erscheinen. | = b) Apidina oder Bienen im weiteren Sinne. = Wıe die Ameisen und Faltenwespen sind auch die Bienen eine wohlumgrenzte, natürliche Immengruppe. Sie zeigen aber so große Unterschiede in der Bildung der Mundwerkzeuge und in äußeren Merkmalen, daß sie mit Fug und Recht in mehrere Familien zer- legt werden können, ein Standpunkt, dem die Bienenforscher be- reits seit einigen Dezennien Rechnung getragen haben. Indessen’ ist über die TE nach denen die Abgrenzung der Bienen- familien zu erfolgen hat, noch keime Einigkeit erzielt worden, da bald den gestaltlichen, bald den biologischen Unterschieden der Vorzug gegeben worden ıst. Es liegt.nicht in meiner Absicht, hier die Entwicklung der Bienensystematik historisch zu verfolgen; ich beschränke ich vielmehr auf eine kurze Begründung der hier ger “ RR NER! ' AR a Börne, Stumuesgeschicht der Hautflügler. 163 Ber: | Eehaicn nellonk der Bibnen in die sechs Familien der Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Nomadidae, Apidae und Megachilidae. Die drei ersten dieser Familien entsprechen der alten Kirby’schen Gat- tung Andrena, die letzten drei seiner Gattung Apis. Kirby '*) legte den Hauptwert auf die Gestaltung der Zunge und so konnte ihm der große Gegensatz zwischen den kurzrüsseligen niederen Bienen (Andrena s. 1.) und den langrüsseligen höheren Bienen (Apis s. 1.) - nicht verborgen bleiben ; und unsere heutige Aufgabe ist es, dieser Einteilung Kirby’s erneut Geltung zu verschaffen, N schon _ Ashmead'‘) ähnliche Wege gegangen ıst. Es wird gewiß nie- - mand leugnen, daß biologische Eigentümlichkeiten bei Ergründung - verwandtschaftlicher Beziehungen mit Erfolg verwertet werden - können. Hat man aber die Wahl zwischen verschiedenen biologi- - schen Charakteren, so wird eine Entscheidung in der Regel noch y ee zu treffen sein, als wenn zwischen verschiedenen ge- -staltlichen Gegensätzen zu wählen ist. Bei den Bienen können wir _ beispielsweise einerseits soziale und solitäre, andererseits Kunst- _ bienen und Kuckucke und unter den Künstbienen Bein- und Bauch- ; sammler. unterscheiden. Nun durfte man von vornherein annehmen, daß verwandten Gattungen auch die gleiche Art des Pollelenmdin: zukommen würde, da diese von bestimmten morphologischen Ein- - richtungen an, also schließlich auch ein morphologisches Merk- mal ist. Als man aber erkannt hatte, daß die der Pollensammel- | apparate entbehrenden Kuckueksbienen von verschiedenen Kunst- -bienen abzuleiten sind, stand man vor der Schwierigkeit, die Zu- teilung der Kuckucksbienen zu den ihnen verwandten Kunstbienen "ohne Rücksicht auf die Pollensammelapparate vorzunehmen, die - dadurch erheblich an systematischem Wert eingebüßt zu haben "schienen. Dies indessen.mit Unrecht, da sich bald herausstellte, dab die verschiedenen Gruppen der Kunstbienen ihre eigenen, von denen der anderen deutlich unterscheidbaren Kuckucksbienen be- sitzen. Wie die polyphyletische Herkunft der Kuckucksbienen, war eine solche auch für die sozialen Bienen denkbar, nachdem die ersten Anfänge geselligen Zusammenlebens beı verschiedenen So- - litärbienen (Halietus, Panurgus, Euglossa) festgestellt worden waren. Und v. Buttel-Reepen'‘%), der am tiefgründigsten dem Problem - der Entstehung des Bienenstaates nachgegangen ist, hält eine ge- - trennte Entwicklung des Meliponen- und Apis-Staates auf Grund - wichtiger biologischer Unterschiede zwischen beiden Bienenstaaten- formen für wahrscheinlich. Es wird nieht ohne Interesse sein, 14) Kirby: Monographia apum Angliae. 2 Bände 1802. Ä 15) Ashmead: Classification of the bees, or the Superfamily Apoidea. Transact, Am. Ent. Soc. XXVI. May 1899. X N v. tel: Reepen: Leben und Wesen der Bienen. Bei Vieweg, Braun- le 12" 164 daß die ım systematischen Teil dad a ap: b Diagnosen der Untergruppen der Körbehensammler (Apzididae) diese Auffassung bestätigen und es gelungen ist, den sozialen Bienen die ihnen im System zukommende stammesgeschichtliche Stellung anzuweisen. In der Verwertung der feineren Strukturverhältnisse der Mund- werkzeuge, insbesondere der Zunge und des Unterkiefers, bin ich noch weiter gegangen als Demoll'"),, dem wir den Nachweis engster Zusammengehörigkeit der Gattungen Halietus, Sphecodes und Nomia verdanken. Wie bei anderen Immen scheint mir auch bei den Bienen die Entwicklungsstufe der Paraglossen wichtig zu sein, obwohl ihr Anhang nie so weitgehend rückgebildet wird wie bei den Goldwespen und einigen anderen Hymenopteren. Wie bei den Formicina und den Diplocnematen ist auch bei den Bienen der Paraglossenanhang ursprünglich außer mit Wimpern und Tast- borsten mit besonderen Geschmacksborsten ausgestattet (so bei den Oolletiden, Andreniden, Halıctinen, Megachiliden und manchen Podaliriinen und Apidinen). Aber schon bei manchen Andreniden ist die Zahl der Geschmacksborsten auf eins vermindert und den Halictoidinen, einer Unterfamilie der Halictiden, fehlen sie vollends ganz; sie fehlen auch bei vielen Podaliriinen und den jüngeren Apiden. Um so interessanter ist es, daß sie bei den ursprünglicheren (Gliedern dieser beiden Familien erhalten geblieben sind. Die eigenartig gestalteten Lippentaster der höheren Bienen finden sich bereits bei einigen nıederen Bienen (Systropha. Rhophites, Melitturgus), deren Zugehörigkeit zu diesen aus dem Bau anderer systematisch wichtiger Organe zu beweisen ist. Die Tendenz zur Verlängerung und. Abflachung der Grundglieder der Lippentaster trat offenbar mit zunehmender Verlängerung der Zunge allmählich in Erschei- nung und ist erst bei den höheren Bienen. als allgemeines Erbgut festgehalten. Die isolierte Stellung der Halichiden ist morphologisch im Bau der Unterkiefer-Innenlade begründet, biologisch !'*®) in ihrer besonderen heterogenetischen Fortpflanzungsweise. Merkwürdiger- weise sind allein in dieser Familie quergegliederte und gleichzeitig mit Borstenkamm versehene Unterkieferaußenladen (Abb. 6) erhalten geblieben (Nomiini), die damit die meiste Ähnlichkeit mit der hypo- thetischen Ausgangsform der Außenlade des Aculeaten-Unterkiefers bewahrt haben. Umgekehrt bleibt bei den Andreniden und Col- letiden die Gestalt der Unterkiefer-Innenlade ursprünglicher und der Borstenkamm der Außenlade in der Regel vorhanden, während 17) Dekoll: Die Mundteile der solitären Bienen. Z. wiss. Zool. Band 91. : 1908. = 18) Siehe Armbruster: Zur Phylogenie der Geschlechtsbestimmungsweise. | bei Bienen. Zool. Jahrb. Band 40. Heft 5. 1916. : Carl Bör a wergecbichte Ei Hauer, | 165 PN N A eu werbung Eh a roren Hd: eine eng an ere biologische. RE zu erblicken und ihn als gsi recht einleuchten. ee dieser 'Borstenkamin der "Bienenmaxille ist ein Homologon des bei fast allen Stechimmen | en en Örganes und dient in der Regel denn Mose Beste, als zum Sammeln von Pollen. r Ei | \ u Abb. 6. \ Es olbrkisiersineniade (Hinteransicht) von Cor ynura (Halictide). Die ‚sonst quere Basis der Außenlade ist hier zufolge der eigenartigen Verlagerung der Innenlade in schräger Richtung sehr verlängert. Das Velulum (ab) trägt außer dm Borstenkamm ERlNe Haare; die bärtige Bishe (b) ist an ah ne ee i ist. PEN erinnern dadurch an del Wespen und die Sapygiden, diese an die Scoliiden, und wahrscheinlich ist er Er die Zunge der höheren Bienenformen auf die An- Kell Carl Böcnen Stammesgeschichte Her Haulügler ne drenidenzunge zurückzuführen, um so eher, als die ersten. Anfänge zur Bildung des die höheren Bienen auszeichienden Jungenlöffels schon in dieser Familie zu beobachten sind. Der Besitz des Außen- ladenborstenkammes beı gleichzeitigem Fehlen des Rückenkammes des Unterkieferstammes, welch’ letzterer ein wichtiges Merkmal aller Apididen ıst, weist solchen Gattungen (wie Melitturgus) ıhren Platz ' unter den Andreniden an. Prosopis als Familie von den Colletiden abzutrennen, dürfte nicht hinreichend zu- begründen sein. Wenn sie im System der Bienen an erster Stelle erscheint, so ist damit nicht gesagt, daß sıe die ursprünglichste rezente Biene sei. Um diesen Ehren- platz wetteifernmit ihr dieColletinen sogutwie manche Andreninen und Halicetinen, und wir gelangen zu einem: annähernden Bild der Urbiene nur durch geeignete Ver- bindung der altertümlichen Merkmale der drei genann- ten Gruppen (lappıg vortretende Innenlade, mit Borstenkamm versehene und quergegliederte Außenlade des Unterkiefers; wohl- entwickelte, mıt Geschmacksborsten versehene Paraglossenanhänge ; Zunge mit offener Speichelrinne'?), breit zweilappig; mit dem Mundloch verbundene OÖberkieferbucht der Kopfkapsel; keine hoch- entwickelten Pollensammelapparate). Die Unterschiede der Andreniden und Halictiden beruhen in erster Linie auf dem verschiedenen Bau der Unterkiefer-Innenlade, der es unmöglich macht, Ashmead’s'’) Einteilung der hierher gehörenden ‚Bienengattungen ın Panurgidae und Andrenidae beizu- behalten. Bei einem Vergleich des hier gegebenen Systemes mit demjenigen von Ashmead erkennt man leicht, daß die Gruppie- rung der ın Frage kommenden Bienengattungen nach dem Flügel- geäder ıhre natürliche Verwandtschaft nicht erkennen läßt. Daß. dem Sammler und Museologen das Flügelgeäder hervorragende Dienste leistet, daß es vielfach auch mit anderen Eigentümlich- keiten Hand in Hand geht und dann stammesgeschichtlich eindeutig erscheint, ist eine unbestreitbare Tatsache. Verliert man sıch aber in die feineren Einzelheiten des Flügelgeäders, so wird es im all- gemeinen immer schwieriger, hierbei phylogenetische Entwicklungs- reihen aufzustellen und sie eindeutig zu interpretieren; gar zu leicht ist man der Gefahr ausgesetzt, Konvergenzerscheinungen als Ausdruck EURER Blutsverwandtschaft aufzufassen. 19) Als Speichelrinne ‚bezeichne ich die auf der Hinter- bezw. Unterseite der Zunge gelegene Rinne, die sich am Zungergrunde verbreitert und dort den zwischen Zungengrund und Paraglossen auf die Zungenhinter- bezw. -unterseite hin- abfließenden Speichel aufnimmt und zur Zungenspitze leitet. Diese Rinne ist ge- wiß nicht als Saugrohr zu betrachten, durch das die Biene (oder andere langrüsselige Hymenopteren) die letzten Spuren ihrerNahrung aufsauge, wie es noch nenerdings u.a, auch Zander (Der Bau der Biene, Stuttgart, 1911) darstellt. #4 I RR re ae v LT An. en a ör er, Stamesgeschichte der Hautflügler. 167 n Je elsertiger‘ Er eim Organismus untersucht So je mehr Einzelheiten der verschiedenen Organe man vergleichend berück- sichtigt,. um so leichter wird man diese gefährlichste Klippe aller systematisch- phylogenetischen Forschung umfahren können. Ich Rebe zu, daß es in unserem Falle nicht weniger verfehlt wäre, irgend eine hervorstechende Eigenschaft der Mundwerkzeuge ein- seitig einem System zugrunde zu legen. So wichtig beispielsweise ‚der Borstenkamm der Dre neferaukanlade ist, so darf es uns ‚doch nicht Wunder nehmen, daß er als altererbtes Stechimmenorgan bei der Anpassung an neue biologische Verhältnisse unterdrückt ‚werden konnte. Dient er wirklich dazu, beim Saugakt einer Verstop- H ung des Schlundes durch Blütenpollen Aulgesenzuwirken, so leuchtet ‚es ein, daß er überflüssig wurde, sobald die Saugwerkzeuge (Zunge and Unterkiefer) verlängert waren und nun der Kopf der Biene "nicht mehr so tief in die nektargebende Blume versenkt zu werden brauchte; sehen wir sich doch denselben Vorgang beı langrüsseligen Grabwespen, ‚Faltenwespen und Goldwespen wiederholen. Demnach ist der Besitz des Borstenkammes der Unterkieferaußenlade kein & untrüglicher Beweis für die Zusammengehörigkeit seiner Träger, sein Vorhandensein deutet vielmehr nur auf ein stammesgeschicht- "lich höheres Alter im Vergleich zu Formen hin, die ıhn nicht mehr besitzen. Ähnlich verfehlt wäre es ja auch, alle jene Bienen zu- _ sammenzufassen, deren Paraglossenanhänge die (Geschmacksborsten verloren haben. Wenn aber an den Mundteilen neue Einrichtungen in Erscheinung treten, wie beispielsweise der bei den Halietini und _Nomioidini erwähnte Wimperkamm der Maxillenaußenlade, oder wenn die Paraglossen eine eigenartige, vom Urtyp abweichende Gestalt an- "nehmen, wie bei den Panurginae, Dasypodinae und Halietoidinae, dann wird man sich berechtigt halten dürfen, die derart gekennzeichneten - Gattungen auch dann für stammesverwandt zu halten, wenn das Flügelgeäder dagegen zu sprechen scheint. Inwieweit die vorge- -schlagene Tribuseinteilung der Halietinae bei Vergleich aller in £ Frage kommenden Bienengattungen beibehalten bleiben kann, ist abzuwarten. er,Die; alte‘ Einteilung der Bienen in Bein- und Bauchsammler und der ersteren in Bürstensammler und Körbcehensammler ließ sich bei den höheren Bienen aufrecht erhalten und durch Merk- "male im Bau der Mundwerkzeuge ergänzen. Fassen wir zunächst den Hauptgegensatz der Bein- und. nme ins Auge, so "sind jene durch eine freiliegende, diese durch eine von den Man- dibeln überdachte Oberlippe, letztere ferner durch eine eigenartige doppelte Ringelung der verlängerten Unterkieferaußenladen, auf die schon Din olln) lese semacht hat, A nzelehnöt. Die Bauchsammler und dievon ihnen eeeienden Kuckucksbienen si EN Beskieipt sehr Binhaiklich gebaut. Wegen der durchweg ur- % sprünglich bereich Baraglainch müssen wir übrigens. ‚daß sie sich schon frühzeitig vom Heer der höheren Bienen abge- zweigt haben. Dem Bau der Fußklauen nach zu urteilen, dürften " die Stelinen mit den Osmien, die Coelioxinen mit den Megachilen ) in Verbindung zu bringen sein. j Im Vergleich mit den Bauchsammlern und ihren. Kuckucken - sind die Beinsammler recht vielgestaltig und bilden, wie bereits angedeutet, zwei große Lager, die Bürsten- und die Körbchen- 'sammler. Ob und wie sich die letzteren aus den Bürstensammlern entwickelt haben, wird nicht leicht zu. entscheiden sein, vielleicht bietet die Gattung Canephorula-Friese einen Hinweis zur Klärung dieser Frage; sicher aber ist, daß die mit Tast- und Geschmacks- borsten versehenen Paraglossen mehrerer }Körbehensammiler (wie der Mehrzahl der Bombinen und der Meliponen) nur mehr deren Anschluß an die niederen Bürstensammler zulassen, die wir unter den Hucerini zu suchen haben. Nun besitzen fast alle Sammel- bienen (einschließlich Psithyrus) emen Rückenkamm am Stipes des Unterkiefers, und man könnte im Sinne dieses Merkmales die Bürsten- und Körbehensammler als Einheit den Nomadinen gegen- überstellen. In solchem Vorgehen würde man durch die ver- schiedene Art der Behaarung der Unterkieferinnenlade noch be- stärkt werden. Aber die Nomadinen, die zunächst ganz isoliert zu stehen scheinen, lassen sich den Ceratinen unschwer anschließen, mit denen sie nicht nur die haarlosen Paraglossen, sondern auch den mit Geschmacksborsten besetzten. vom Zungenrohr oft kaum abgesetzten Zungenlöffel teilen. Deshalb habe ich diese beiden Gruppen zu einer Familie zusaınmengefaßt, zumal sich die Oera- tinen den Nomadinen nicht nur in den bereits mitgeteilten ' ; Merkmalen, sondern auch in der schlanken Gestalt der sonst 4 bei Bienen so auffällig verbreiterten Hinterschienen und -fersen " nähern. Die eigentlichen Podaliriinen zerfallen ın die natürlichen i Tribus der Eucerini, Podaliriini und Xylocopini, deren erster der formenreichste und altertümlichere ıst und dessen Vertreter hın- " sichtlich der Unterkieferaußenlade gestaltlich ähnliche Verschieden- heiten aufweisen wie die Andreniden und Nomadinen. Die Paraglossen sind bei ihnen, soweit die bis jetzt vorgenommenen Untersuchungen einen Schluß zulassen, stets mit Tast- und Geschmacksborsten ver- sehen, während die durch die eigentümliche Gestalt des Zungenlöffels charakterisierten Podaliriinen ebensolche (Habropoda) oder nur be- ' wımperte ( (Alykenella)?®) oder ganz kahle, grundwärts mehr oder | weniger schuppige Paraslonnl (Podaliriis. s. str.) aufweisen; bei 1 20) Als Typus dieser neuen, meinem Freunde Alfken gewidmeten Bienengat- y tung Alfkenella bezeichne ich Podalirius quadrifasciatus. Weitere Zugehörige 3 dieser Gattung sind Podal. zonatus, eirculatus und albigena, während Pachymelus und Paramegilla im Paraglossenbau mit le übereinstimmen. Re eh A re Da » Bu ' # er der Hautflügler. 169 ar R | echt mehr vor, An in ist die are errts ım Masillenbäu zwischen ihtien und den Podalirien sehr auffällig. - Die Körbehensammler, deren höchstentwickelte Vertreter be- esnnich Apis und die Meliponen sınd, leben fast alle in Staaten oder Familienverbänden. Morphologisch sind ıhrer drei Gruppen zu unterscheiden, deren erste die Hummeln mit zweispornigen ' Hinterschienen, deren zweite die Bienen mit spornlosen Hinterschienen und bestachelten Weibchen, deren dritte die Meliponen mit eben- falls spornlosen ie ehienen aber stachellosen Weibchen umfaßt. - Die Hummeln wie die Meliponen enthalten Gattungen mit ursprüng- - lich beborsteten Paraglossen, die Paraglossen der Honigbienen ent- - behren aber — wie jene der Hummelgattung Eulema?!) — sowohl 3 der Tast- wie der Geschmacksborsten. Man könnte demnach F Apis vielleicht an Kilema-ähnliche Körbehensammler anschließen, muß sich aber bewußt bleiben, daß die Kuglossen mit Bombus x (und Psithyrus) die stark verlängerten, eng geringelten Unter- kieferaußenladen teilen, Organe, die bei Apis (und den Meli- _ ponen) ursprünglicheren Bau bewahrt haben. Damit schalten _ die Bombinen als unmittelbare Vorläufer der Apinen und Meliponinen aus. Und da die Meliponen der bei ihren altertümlicheren Vertretern mit eye und Ge- Be neborsten versehenen Paraglossen wegen, wie auch wegen der grobborstigen as der beı Apis zart- und wimperhäutigen, bläschenartigen Unterkiefer- innenlade (um von den bei den Meliponen Geballanen Resten des - Borstenkammes der Unterkieferaußenlade und anderen morpho- : nen und biologischen Unterschieden zu schweigen) nicht . von Apis abgeleitet werden können, so bleibt uns nur _ die Möglichkeit, eine hypothetische Ahnenform für die heutigen@ruppen derKörbehensammler zu konstruieren. 4 07% Die Familien der Diplocnemata, 4 "Wie aus der Familienübersicht hervorgeht, gehören hierher außer den Grab- und Sandwespen auch die eigentlichen oder ‚Faltenwespen, jene die Superfamilie der Sphegidina oder Ento- E mophila, diese die Superfamilie der Vespina oder Diplopteryga bil- _ dend. Daß die bisher den Seoliiden genäherten Psammochariden FE (Pömpiliden) hier einzureihen sind« ergibt sich daraus, daß sie die ‚ Putzbürste ‚der Hinterbeine besitzen; im übrigen schließen sie sich ) Die bisher in einer Sammelgattung Use zusammengefaßten Hummeln sind nach dem Paraglossenbau wenigstens auf 2 (sattungen zu verteilen: Huglossa % s. str. umfaßt mit smaragdina als Typus die pelzigen Arten mit Paraglossen, deren Anhang auf der ganzen Fläche bewimpert ist und auch eine Geschmacksborste ragt Die Paraglöossen der Kulema-Arten sind dagegen nur am unteren Rande be- ‚ wimpert a entbehren- der Geschmacksborsten (z. B. cordata und dimidiata). 170°. ın der Mundbildung und mit den. Sohlenbläucheh HR, en 3 Fußglieder eng an die eigentlichen Grabwespen an. ; a) Sphegidina oder Grabwespen im weiteren Sinne. Die Vielgestaltigkeit der Grab- und Sandwespen betrifft den feineren Bau der Mundwerkzeuge und andere Merkmale der all- gemeinen Erscheinung (Körperg gestalt, Habitus) wie einzelner Körper- teile (Sohlenbläschen, Schiensporne, Flügeladerung). Es gıbt Formen mit glattrandigem und mit wimperrandigem Velum, Formen mit wohlentwickelten und mit verkümmerten Paraglossen, Formen mit kurzen und mit verlängerten Mundteilen, Formen mit freier und mit verdeckter Oberlippe und Kopfkapselformen, nach Art der Sapygen oder anderer niederer Hautflügler sowohl wie nach Art der Scolien und Mutillen. Rechnet man die im Besitz oder Fehlen der Sohlenbläschen nachweisbaren Unterschiede hinzu, so ergibt sich auch ohne Berücksichtigung weiterer Eigentümlichkeiten (Augen- form, Gestalt des 2. Hinterleibsringes, Schenkelgrundring) eine größere Anzahl scharf getrennter Gattungsgruppen, denen ich teils Bataihän: teils ae zuerkannt habe. Vergleicht man nun die Gabe espenfamilien Ashmead’s !"u-22a) oder die Gattungsgruppen von Kohl") und Handlirsch?) mit den Gruppen meines Systemes, so fallen große Unterschiede ın ihrer Zusammensetzung auf. Die Ansicht Kohl’s, daß zu einer Auf- lösung der alten Sphegiden in mehrere selbständige Familien jede Berechtigung fehle und selbst eine Einteilung in Subfamilien durch isoliert stehende Gattungen erschwert werde — eine Anschauung, die andere Forscher, wie z. B. BE auch auf die Bienen über- tragen zu müssengeglaubt haben -— dürfte durch die hier neu auf- gestellten De riderlest sein. In Zweifel könnte man allenfalls. sein, ob nicht gar sämtlie De von mir unterschiedenen Unterfamilien besser als Familien zu bewerten sind. Die Natürlichkeit dieser letz- teren steht nach unseren heutigen Kenntnissen außer Zweifel, und es dürfte ein Leichtes sein, die von mir noch nicht untersuchien Grab- wespengattungen des K ohl’schen Systemes dem meinigen einzufügen. DiePsammochariden finden mit ihren glattrandigen Velum und den mit Sohlenbläschen versehenen Fußgliedern ungezwungen Anschluß an die Astaten, aus deren hypothetischen Ahnenformen sie hervorgegangen gedacht werden können. Sie für phylogenetisch älter zu halten, liegt kein Grund vor; sowohl die Verlängerung 2) ae sch: Monographienreihe der mit Nysson und Bember verwandten Grabwespen. Sitzber. kais. Akad. d. Wissensch. Wien 1887—1895. 3 22a) Classification of the entomophilous wasps, or the superfamily Sphegoidea. Canad. Entomol. Vol. 31, 1899, Nr. 6—9, 11, 42: 23) Ducke: Die natürlichen Bienengenera Südamerikas. 7,001. Jahrb. Bd. 34. y Heft’ 1. 1912. | a eccne der feineren er der Kluind. werkzeuge — ich erinnere hier an das Vorkommen reichlicher Be- | rstung. des vom Borstenkamm begrenzten Seitenfeldes auf der rseite der Unterkieferaußenlade bei afrikanischen, nicht näher timmten Formen, die ich bei unseren eulopäischen Vertretern er Familie nicht bemerkt habe -- einer erneuten Prüfung zu { erwerfen sein. = by Vespinh oder Faltenwespen im weiteren Sinne. | Die 'Faltenwespen zerlegt man nach biologischen Gesichts- ıkten in drei Gruppen, die man bald als Familien, bald als Unter- amilien bewertet findet. Die eine umfaßt die ellig oder ın Staaten | lebenden (Vespinen), ‚die zweite die solitären, ihre Brut mit In- sekten fütternden (Eumeninen), die dritte die solitären honig- sammelnden (Masarinen) Faltenwespen. Wie man die sozialen Bienen von Solitärbienen ableitet, so sollen auch die sozialen Wespen Abkömmlinge einsam lebender Wespen sein, und es hat Beh an Forschern (Handlirsch®), Ducke**)) gefehlt, die die raubenden Eumeniden als Vorläufer namhaft sah haben. Ducke Ä ht Be so weit, daß er einen Teil der sozialen Wespen mit Eumenes-, einen anderen mit Odynerus-ähnlichen Ahnenformen ın Ve ne bringt. Nun liegen aber die Verhältnisse bei den Wespen wesentlich anders als bei den Bienen, bei denen wir in der Tat von altertümlich organisierten Urbienen (Colletidae) über / ekildenden enssiniilern and damit auch zur Honigbiene stammesgeschichtlich emporsteigen können. Bei den W eepen ıst er Weg re neuscher lub Ab Bann. DAR Formen festgestellt werden, welche morphologisch den Anschluß der sozialen "Wespen. an sie ermögliehen. Vertreter der Zethus- Gruppe, die ähnlich wie die Kuglossa-Bienen gesellig leben ohne eigentliche Staaten zu bilden, habe ich leider zu untersuchen keine Ge- enheit gehabt). Die mir hekannten sozialen Faltenwespen (Vespa, arterginus, ‚Pohstes, Nectarina, Polybia) haben sämtlich einfache N Über Phylogonie und Klassifikation der sozialen Vespiden. Zool. Jahrb. 6 iren eniden und ask Be ee har vom ho! hen ‚Standpunkt aus sehr wohl in Frage kommen, wenn letztere nicht etwa E” I Roepfeen;Se sein ‚sollten. . N 172 en rar Börner Scamsgeschichte der 5 Fılßklatien, npee Schiensporne der Mittelbeine And A ernglich gebaute A udwerkeense: insbesondere den Borstenkamm der Unter- eu nläde und kurze, bis schwach verlängerte Zungenanhänge. Sie erweisen sıch ın den genannten Merkmalen als altertümlich organisiert im Vergleich zu den Eumeninen (untersucht sind Eu- menes, Discoelius, Alastor, Odynerus, Symmorphus, Hoplomerus, Ptero-' Shllıes), denen sowohl der charakteristische Borstenkamm der Unter- kieferaußenlade wie meist auch der eine Mittelschiensporn fehlt, während sie durch gezähnte Fußklauen und geriefte Mandibeln. ausgezeichnet sind. Es sind demnach morphologisch eher die Eumeninen von den Vespinen als dıese von jenen her- z„uleiten, unter Berücksichtigung der Biologie werden wir aber für: beide eine mehr den Vespinen genäherte hypothetische Stamm- form annehmen, die die TR der heutigen Eumeninen führte. Sollten übrigens Ischnogaster und Ischnogasteroides, soziale Wespen, welche nach Ducke gezähnte Fußklauen und eigenartige Man- dibeln besitzen, auch im Maxillenbau den Eumeninen ähneln, so’ würden wır damit tatsächlich, wenn auch nicht in dem von Ducke angenommenen Umfange, eine polyphyletische Entstehung der sozialen Wespen nachweisen und in: der Lage sein, wenigstens’ diese letztgenannten Sozialen an Eumeninen anzuschließen), Die Masariden. welche manche Forscher ihrer angeblich nicht faltbaren Vorderflügel wegen für altertümliche Wespen zu halten geneigt sind, können ebensowenig wie die Vespinen von Eumeninen abgeleitet werden. Denn ihre Unterkieferaußenlade besitzt den Borstenkamm und die Fußklauen sind ungezähnt. Als Vorläufer der Vespinen können sie aber nicht gelten, da letzere im Zungen- bau die ursprünglicheren Verhältnisse bewahrt haben. Sie besitzen wie diese einfache Klauen und die mit Borstenkamm versehene Unterkieferaußenlade, und die Rhinarıen der keulenförmigen Fühler sind noch nıcht so langgestreckt streifenförmig wie bei den Vespinen und Eumeninen. Aber die stark verlängerte tief gespaltene Zunge, ihre hochentwickelte Einstülpbarkeit, die anscheinend zur Verküm- merung oder gar zum Verlust des Paraglossenanhanges führte, läßt, die Musardin nur als hoch spezialisierten- Seitenzweig hypothei ; tischer Soltärwespen erscheinen, deren Hauptstamm zu Vespinen‘ und Eumeninen führte. Ronfeee auf morphologisch-biologischer Grundlage durchzuführende Forschungen werden wohl den Ausbau des Sn kurz skizzierten natürlichen Systemes der Faltenwespen, ermöglichen, y } h Me } i | } Rx wm I er ) I ıt Ans zur 1" ’ - jener, Stammesgeschicht | 173 ich Hiher- die Familien der Hautflügler. Ordo Hymenoptera. S Sulorlo I: Symphyta Gerstaecker. Syn. Terebrantia Latr. partim. - Seeurifera Latr. Ditrocha Hartig partim. Sessiliventres Haliday. “ Chalastogastra Konow. EN IERTIOBIDER. BISReRSer, Ashmead. a hs meist mit Sohlenbläschen. Hinterleib dem Thorax breit ansitzend, Pleibehegtnent,. am Hinterrande nie taillenartig eingeschnürt. Flügel reich ver Stets mit rnstDEiNeN, oft auch mit Öereis, mit Reectalöffnung und N a) A: lege CB. ago: ea des Unterkiefers mit Grubenkegeln grundwärts an der der de zugekehrten Schmalseite (nicht auf der Hinterfläche endwärts, Fig. 1). der Lippentaster ohne Sinnesgrube. Basalnerv mündet im Vorderflügel ‚oder in den Ursprung des Cubitus. Keine Supraapikalsporne. Vorderschienen ndspornen. Mundloch der Kopfkapsel mit der Oberkieferbucht breit ver- h A AN rve: "Mit gegliederten Brustbeinen und stummelförmigen Bauchfüßen, meist tem Bund. | x A . Familie: Pbnthredinidae. orderbeine ‚ohne nn an ung) ber ne Fühler Eh keulen- | Unterfamilie: N A ON ohle nbläschen - wenigstens teilw eise mit Schüppchen oder Haaren besetzt. e mit, % ei mehr Gliedern. | | Inn Tribus Tenthredinini. Ä i er ae 5—15 ‚Gliedern. — Hierher die Tenthredinen, Dolerinen, Selandriinen Re. Blennocampinen, Nematinen. Ri NEN Tribus EREBYHRL : ndtanilie: PR, blenbläschen kahl. Fühler dreigliedrig.. — Hierher Arge, Sehizocera, 2 A Baamihıe: kg | ne ‚der Asa) Fühler. enlahreree Sohlenbläschen er Ai "ußgliede ‚breit Aalen, nicht einstülpbar. | Br. y, " aa aM hr N. "Eribus Abiini. Hi. N lecei. mehr weniger frei, hinten ohne „Blöße“. — Hierher Abia, “2 BAR soma, Are Pseudoelavellaria, Eu 174 Carl Börner, Stammesgeschichte der Haulüg er. aa Tribus Cimbieini. eg 1. Abdominaltergit in ganzer Breite fest mit der net verwachsen, hinten | mit „Blöße*. — Hierher Limbex. u 3 Sectio B: Anetropoda CB. Imago: Außenlade des Unterkiefers (bei den ursprünglicheren Vertretern) mit. Grubenkegeln auf der endwärtigen Hälfte ihrer Hinterfläche (wie bei den Apoerita, | Fig. 2). Schiene und Ferse der Vorderbeine stets mit Bandborsten. E 4 Larve: Ohne Bauchfüße, in Gespinsten -oder im Pflanzeninnern lebend. 3 . | Subsectio: Pamphiliina. Brustbeine der Larve gegliedert. Endglied der Lippentaster ohne icherubel : Schienen mit ae: Vorderschienen mit 2 Endspornen. . Familie: Pamphiliidae. Sohlenbläschen herzförmig. breit angewachsen. Legeapparat des ö nicht oder wenig vorragend. Grundglieder der Unterkiefertaster nicht auffällig verstärkt. Fühler ohne glocken- oder streifenförmige Rhinarien. Ansatzstelle der Mandibeln. vom Mundloch der Kopfkapsel vollständig getrennt (wie bei Scolien, Mutillen, Cra- # broninen). — Hierher als Unterfamilien die Pamphilvinae und Blasticotominae. 3 4. Familie: Xyelidae. : P Sohlenbläschen verkümmert. Legeapparat des @ weit vorragend.. Grund- Be der. Unterkiefertaster auffallend kräftige. Fühler mit auffallend langem i 3. Glied, das glocken- oder streifenförmige Rhinarien trägt. Kopfkapsel wie bei den fibrigen Symphyten. — Hierher Xyela, Pleroneura. 4 Subsectio: Cephina. Brustbeine der Larven ungegliedert. Endglied der imaginalen Lippentaster | mit Riechgrube (Demoll’s Stiboreflexor). Vorderschienen mit 1 Endsporn. — Entwicklung im Innern von Halmen oder holzigen Pflanzenteilen, 3 5. Familie: Cephidae. B Sohlenbläschen nackt, einfach, am Endrande der Fußglieder, Supraapical- sporne vorhanden. Mundteile ursprünglich. Paraglossensockel vorderseits mit bürsten- artig angeordneten Borsten. Innenlade der U nterkiefer mit Basallappen, Außenlade . (Fig. 2) hinterseits grobborstig behaart. After offen. Cerei vorhanden. — Typische Gattung Cephus. F 6. Familie: Kiphydriidae. ” Sohlenbläschen nackt, doppelt, am Endrande der Fußglieder. Keine Supra- apicalsporne. Muridteile ursprünglich. Innenlade der Unterkiefer ohne Basallappen. After geschlossen. Cerci vorhanden. — Typische Gattung Xiphydria. ; . Familie: Sirieidae. S Sohlenbläschen REN die borstenfreie Mittellinie der Fußglieder auf ihr einstiges Vorhandensein hindeutend. Keine Supraapicalsporne. Mundteile weit- gehend rückgebildet, Riechgrube des Lippentasterendgliedes aber groß, terminal. After geschlossen. Üerei fehlen. — Typische Gattung Sirex. R Subordo Il: Apocrita Gerstaecker. Syn. Terebrantia Latr. partim (= Pupivora Latr.) + Aculeata Lat z Ditrocha Hartig partim — Monotrocha Hie Petioliventres Haliday. Clistogastra Konow. Entomophaga und Aculeata Gerst. Heterophaga Ashmead. Imago: Labium mit ins Mundinnere zurückziehbaren Laden. Glossa stets breite und- meist auch länger als die, vielfach weitgehend rückgebildeten, a er A Eos PR R . ER Ag u Dip a 0 en 38 [ BUN: x h AR, cr 08 ‚| Bö er, Stanmesgeschichte der Hautflügler. 175 . AN ARTS a e \ or orderbeine stets mit ek ati‘ der von einer differenzierten Börstehrähe der Ferse e und dem einzigen, als Daumen opponierbaren Schiensporn gebildet wird (vgl. die Notiz bei den Cimbieiden). Hinterleib meist mit BORN SSPODEETIENE zwischen dem 1. und 2. Segment (Ausnahme Oryssiden). Larven: Ohne Brust- und ohne Bauchfüße, afterlos us nicht defaezierend. K % Phytophag gaer ‚carnivor. Sectio ‚sr Parasitiea. a2 mit Legestachel, die Eier ins Innere von Pflanzen oder Tieren ablegend. "7. Abdominalsternit ‚beim @ nie die — oft verschmolzenen — Tergite des 8. und 33 . Segmentes umschließend. Hinterleibsringe nicht selten ale verschmolzen. . Hinterbeine nicht mit Putzbürste. Entwicklung ekto- oder entoparasitisch, an oder = von @ nieht paralysierten Arthropoden, meist Insektenlarven oder deren Eiern. Mu undloch der Kopfkapsel anscheinend stets mit der Oberkieferbucht breit verbunden 5 (wie bei den meisten‘ Symphyten). "Suhsectio: Archiglossata CB. (Diplomorpha Förster). 2 Paraglossen mit breitem, mit Geschmacksborsten versehenem Anhang. Fuß- ‚glieder mit nackten Sohlenbläschen. Hinterflügel ungelappt. * = 8. Familie: Trigonalidae. "re Innenlade des Unterkiefers (wie bei Cephiden) mit Basallappen; Außenlade quergeteilt. Trochanter mit obsoleter Querteilung; "Schenkelgrundring abgeschnürt. 3 Labial-, 6 Maxillartasterglieder. Fühler ohne streifenförmige Rhinarien. Flügel reich geadert. Tailleneinschnitt zwischen 1. und 2. Hinterleibsring. — Typische Bttore Trigmmalys. Be Subsectio: Metaglossata CB. 3 Ban mit mehr weniger verkümmertem Anhang, dem (teschmacksborsten stets yon: Fußglieder ohne Sohlenbläschen. Ki u jr Superfamilie: Ichneumonina. & ei elslicker der Fühler mit strich- oder (selten) eiförmigen Rhinarien. . Hinterleibsgliederung der Weibchen im Anogenitalkomplex in der Regel insofern _ ursprünglich, als S. und 9. Tergit getrennt und Cereci erhalten geblieben sind. Der ‚ Stachelapparat ragt vor der Hinterleibsspitze (also mehr oder weniger ähnlich wie den Symphyten) heraus. Hinterflügel stets ungelappt. Maxillaraußenlade meist ohne „Borstenkamm‘ (Ausnahme Stephaniden). 4 a) Porus der Rhinarien in der basalen Hälfte gelegen. Bi; x 9 Familie: Stephanidae. | | Bi. Ahbiisn Be folgenden Familie, auch mit 4 Labial- und 6 Maxillartaster- gliedern, aber die quergeteilte Maxillaraußenlade mit „Borstenkamm“ und die - Rhinarien der Fühlergeißel von eiförmigem Umriß.(ähnlich denen der Peleziniden). Eieaaderung Ba anlich: Pypische Gattung Stephanus. E. r | 10. Familie: Evaniidae. 2 Fühler nicht gekniet, keine Annelli. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae. Rhinarien strichförmig (immer?). Femur mit oder ohne Schenkelgrundring. # Alabial. 6 Maxillartasterglieder. —- Hierher 1. die Bvaniinae, 2. die Gasteruptioninae mit den Triben der roh: und Aulaeini. } Ne 11. Familie: Chaleididae. Be. Fühler gekniet, am Grunde der Geißel mit 1 oder mehreren Annellis. Rhinarien strichförmig. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae nicht. 3 Labial-, 5 nneetsi ‚Mit. nor ohne DER ergndkin, — Mehrere Unter-. ‚ Ex“ i EN nt p ar Am Carl Börner, Stammesge: el r Hautflügler. EIERN N ON N Nr 2 b) Porus der Rhinarien mittelständig BROS Länge, des Rhinariums (bei Oryssiden). RN) 12. Familie: Oryssidae. Körperform ähnlich wie bei den Symphyten, keine Tailleneinschnürung zwischen dem 1. und 2. Abdominalsegment. Strichförmige Rhinarien mit schmalem, fast die | Länge des Rhinariums erreichendem Porus. Fühler nahe dem Clypeus eingelenkt. 3 Labial-, 5 Maxillartasterglieder. Außenlade des Unterkiefers quergeteilt, mit breitem Velum: Innenlade breit. Schenkelgrundringe an allen 3 Beinpaaren. Stachel -° ns ins Leibesinnere eingezogen, Stachelscheide (Styli) kurz. Bauchplatte des N beim @ mit einem den Stachelschlitz deckenden ‚Lappenanhang: - Typische Gattung Oryssus. | 13. Familie: Braconidae. Tailleneinschnürung zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsring mehr minder deutlich. Strichförmige Rhinarien langgestreckt, mit elliptischem, bisweilen undeut- lichem Porus. Fühler zwischen den Augen eingelenkt. Taster und Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim 9 wie bei den Oryssiden. Stachel frei oder mehr weniger eingestülpt, Stachelscheide meist lang. Außenlade des Unterkiefers nicht quergeteilt, mit meist breitem, wimperrandigem Velum. Bauchplatten der vorderen Hinterleibs- ringe nieht verkürzt. Schenkel mit oder ohne Grundring. 3 Labial-, 4 oder 5 Maxsillartasterglieder. — Mehrere Unterfamilien und Tribus, einschließlich der Megalyriden. . | 14. Familie: Cynipidae. Tailleneinschnürung zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsring. Strichförmige Rhinarien langgestreekt mit kleinem, ei- bis De Porus. Fühlereinlenkung wie bei den Braconiden. Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim. 2 ähnlich wie bei Oryssiden und Braconiden verlängert, Bauch platten des 2,—5. Hinterleibsringes meist stark verkürzt (Ausnahme Anacharitinen). Stachel eingestülpt, Stachelscheide kurz. Außenlade des Unterkiefers quergeteilt, auf dem Grundabsehnitt ‚vorderseits mit auffallend langen Borsten. Velum bewimpert, meist schmal. 3 Labial-, 3—5 Maxillartasterglieder. Schenkelerundring oft nicht abgeschnürt. — Mehrere Unter- familien und Tribus. 15. Familie: Ichneumonidae. Rhinarien mit ziemlich großem elliptischen Porus, meist in Anzahl auf den Fühlergeißelgliedern (bei Agriotypus spärlich). Fühlereinlenkung wie bei Braco- niden und Cynipiden. Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim 2 ohne Fortsatz, Stachelscheide meist frei, wie der Stachel kürzer oder länger, Stachel nicht tief in den Leib eingesenkt. Querteilung der Unterkieferaußenlade undeutlich. Kein. Velum, Schenkelgrundring meist abgeschnürt. 4 Labial-, meist 5 Maxillartaster- glieder. — Mehrere Unterfamilien und Tribus, einschließlich der Agröotypinae.- - Superfamilie: Proctotrupina. | Fühlergeißel ohne strichförmige Rhinarien (eiförmige Rhinarien bei einigen Formen vorhanden). Der Stachelapparat des Weibchens liegt meist versteckt, der ® Stachel tritt scheinbar aus der Hinterleibspitze heraus ; Cerei fehlen dem 2 (immer ?). E a) Hinterflügel ungelappt. S. und 9. Abdominaltergit der Weibchen ver- schmolzen. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm, quergeteilt, mit Velum, Fühler ungekniet. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae. Fühler zwischen den Augen Bee: £ 2 16. Familie: Pelezinidae. | Fühlergeibelglieder mit eiförmigen Rhinarien mit basalem Porus (ähnlich wie 4 bei den Stephaniden). Große Formen, die g. mit libellenartig et Sr > u . X ra in na le a 6 x a u * Wr RT De . ae RN Re BR OR, BR Bi er; Stanmesgeschichte der Hautftügler. 477% u x BT as 14 7 7 A v . ’ En Labial-, a 1 ler eisrplieder. Kein Sunaul Ip rundying — Typische atı BR ‚Pelex zenusi: "..: / Pe : BIrE. Familie: Proctotrupidae. R \ Fühlergeißelglieder ohne ei- oder strichförmige Rhinarien, aber meist mit entwickelten Riechhaaren. Meist kleine Formen. Schenkel mit oder ohne abge- s BR en Grundring. 3 Labial-, 4—5 Maxillartasterglieder. Flügeladerung meist hr oder weniger vereinfacht. — Mehrere Unterfamilien und Tribus, ausschließlich er Bethyliden und Mymarinen, einschließlich der Diapriiden und Callıceratiden. In Bi b) Hinterflügel mit Anal- oder Basallappen. 8. und 9. Abdominaltergit der w 'eibehen nicht verschmolzen. Unterkieferaußenlade meist mit Borstenkamm und quergeteilt (Ausnahme Hedychrinae). Innenlade des Unterkiefers hinterseits mit igen Bu unligen Sinnesgrübchen. Kein Schenkelgrundring. x EIS, Familie: Bethylidae. a aa =3 “ e; Hinterleib normal gegliedert, mit 8—9 äußerlich erkennbaren Ringen. 8 ab- dominale Stigmenpaare. Seitenecken des Pronotums bei geflügelten Formen die Fli ügelschuppen berührend. Kleine, meist nicht metallschimmernde, z. T. flügellose | mmen. — 2. ie 3 Unterfamilien. 19. Familie: Cleptidae. { Hinterleibsringe ähnlich wie bei den Bethyliden, d. h. Rückenplatten der vorderen Ringe ohne Randwulst, Bauchplatten ungeteilt. Hintere Hinterleibsringe be eim d wenig verändert, bis zum 8. Segment mit Stigmen; beim @ hintere Leibes- ringe fernrohrartig eingestülpt, stigmenlos, wie in der folgenden Familie. Glossa kurz, gerundet. Unterkieferaußenlade hinterseits mit mehrreihigem Borstenkamm, vorderseits 5 Maxillar-, 3 en — Hierher Cleptes, Ang 20. Familie: Chrysididae. Br. ehaktäre‘ der vorderen Hinterleibsringe mit Randleiste und -furche, "Bauchplatten zweiteilig. Die hinteren Hinterleibsringe bei g' u. 2 fernrohrartig ‚ineinander geschoben und in der Ruhe versteckt, so daß äußerlich nur 2—4 Ringe ((d. .h. der 2.--3.,4. oder 5.) sichtbar sind. Die eingestülpten Ringe entbehren meist der Stigmen. Seitenecken des Pronotums meist etwas, bisweilen beträchtlich von den Flügelschuppen getrennt. Kleine bis mittelgroße, meist metallschimmernde £ lügelte Immen. Hypognath, Fühler dicht über dem Clypeus eingelenkt. Unterfamilie: Chrysidinae. Glossa kurz, ge Unterkieferaußenlade vorderseits quergeteilt. Taster- Tribus Ellampini. RR Bebörstung der Unterkieferaußenlade hinterseits wie bei Cleptes, mehrreihig. — H eher ERaniDuN Notozus. Be. iR Tribus Chrysidini. | _ Hinterseits auf der Unterkieferaußenlade nur der einreihige Bolsa, = erher Re Stilbum, Hedychridium, Holopyga. ie By: Br. Unterfamilie: Hedychrinae. Wie die Chrysidinae, aber Unterkieferaußenlade nicht Aieideteilk und hinte- 's ohne Borstenkamm, dafür aber mit zahlreichen freien flächenständigen Börst- Ma ee zweilappig. . Tribus Hedychrini. Zunge und Unterkieferaußenlade kaum verlängert. 5 Maxillar-, 3 Labialtaster- er. gu. 2 mit KENN Hinterleibsringen. — Hierher. Hedychrum. ’ 39. Band. ug | . 13 u Hr A Sa Re He le Aral" " Be ae a a LS N ee BAU AS u WR, 7. BR : By , Er 3 4 - Tribus Paknpini Zunge und Unterkieferaußenlade bisweilen stark ae "Maxillartäster ; und Labialtaster bisweilen armgliedrig. 5 mit 3 oder 4, @ mit 3 großen Hinter- j leibsringen. — Hierher Parnopes. Sectio D: Aculeata Latr. 2 mit Wehrstachel (der bisweilen verkümmert) und meist verkümmerten Cereis. Beim 9 bilden Rücken- und Bauchplatte des 7. Hinterleibssegments die scheinbare Austrittsöffnung für den Stachel, die 7. Bauchplatte halbrinnenförmig meist den Anogenitalapparat umschließend. Die Eier werden frei (nicht ins Innere von Pflanzen oder Tieren) abgelegt. Hinterleibsringe nie untereinander verschmolzen. Außenlade des Unterkiefers bei den ursprünglicheren Formen aller Familien hinterseits mit Borstenkamm (vgl. Fig. 4 u. 5). Am Hinterflügel meist Basal- oder Anallappen oder beide abgeschnürt (Ausnahmen: einige Wespen, Mutilla, Ameisen). Entwicklung, soweit bekannt, nicht parasitisch, meist in dem vom 2 gebauten Nest, bisweilen nach Kuckucksart in fremden Nestern. | Subsectio: Haplocnemata CB. Hinterbeine ohne Putzbürste. Fühler nicht mit streifenförmigen Rhinarien. Hinterschienen in der Regel ohne Streifenbürste (siehe bei den Diplocnematen). Superfamilie: Formieina CB. Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes in der Hinterhälfte derart abgeschrägt, daß der Hinterleib zwischen dem 2. und 3. Segment bauchseits mehr .weniger tief eingeschnitten erscheint (Ausnahme Sapygidae); niemals greift die Bauchplatte des 2. Segmentes mit ihrem Hinterrande dachziegelartig über den Vorderrand der nächstfolgenden Bauchplatte. Seitenecken des Pronotums die Tegulae von vorn be- rührend. Schenkel mit oder ohne Grundring. Hinterschiene und -ferse nicht ver- breitert. 21. Familie: Sapygidae. Zwischen dem 2. und 3. Hinterleibsring kein tiefer Einschnitt. Mittelschienen = mit 2 Endspornen. Laden der Unterlippe kurz, feinborstig. Glossa zweilappig, länger als die Paraglossen. Fazettenaugen nicht nierenförmig. Körperbehaarung nicht struppig. Sonst ähnlich der folgenden Familie, namentlich auch im Bau -» des Unterkiefers. Mundloch der Kopfkapsel (wie bei den meisten Symphyten und den Parasiten) breit mit der Oberkieferbucht verbunden. — Typische Gattung Sapyga. 22. Familie: Seoliidae. ° Labium mit, wohlentwickelten Paraglossen, deren Anhang außer Wimpern oder Papillen auch Geschmacksborsten trägt und in der feineren Struktur der ungeteilten (rlossa mehr weniger ähnlich ist. Innenlade des Unterkiefers stark verlängert, mit Basallappen ; Außenlade quergeteilt, mit rudimentärem Borstenkamm und glattrandigem - Velum.. Taster ursprünglich. Keine Sohlenbläschen. Hinterschienen mit 2 End- spornen. g und ® geflügelt. "Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes wie bei der Superfamilie angegeben. Mittelschienen mit 1 Endsporn (immer?). Unterlippen- laden lang, mit schlauchförmigen Haaren oder Papillen; Glossa und Para- glossen ziemlich gleichlang, erstere ungeteilt. Fazettenaugen nierenförmig. Körper- behaarung meist struppig. Ansatzstellen der Oberkiefer vom Mundloch der Bapı kapsel durch eine COhitinspange vollständig getrennt BR hei den Pamphiliiden). — Typische Gattung Scolia, ob auch Cosila? >9. Familie Ehyanidne. Paraglossen wie bei den Scoliiden wohlentwickelt, am breiten Anhange mit Geschmacksborsten und wie die breite gelappte Glossa fein beborstet. Innenlade t -\ er VRR . ‘ >" x! des breiten Unterkiefers nicht auffällig verlängert, ohne Basallappen; Außenlade „u , Z Sy rt ör Stammesgeschichte der Haütflügler. 179 mit oeknkifan und glattrandigem Velum. Taster ursprünglich. | a ‚des 2. Hinterleibssegmentes und Kopfkapsel wie bei den Seoliiden. > Mittel-, 2 Hinterschiensporne. Unterfamilie: Myzininae, " und £ ohne Sohlenbläschen, geflügelt. Behaarung und Fazettenaugen wie bei den ae — Typische Gattung Myzine. Ä | Unterfamilie: Thynninae. Ra mit Sohlenbläschen und dichter Beinbehaarung, geflügelt. Q ohne Sohlen- RC und mit struppiger, mehr lockerer Beinbebaarung, flügellos. Fazettenaugen nn lieht nierenförmig. -— Typische Gattung Thynnus. Be 24. Familie: Mutillidae. Paraglossen mit verkümmertem Anhang, dem Geschmacksborsten fehlen; Glossa rz, breit, normal entwickelt, feinborstig. Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes geschrägt. Innenlade des Unterkiefers ähnlich wie bei den Thynniden. Taster sprünglich. Keine EU BbEREDER. Keine Nierenaugen. Kopfkapsel wie bei den ‚Se Biden. 1% KOHL AR Khertanilie: Mutillinae. En eekeranßeniade quergeteilt, mit glattrandigem Velum. Mittel- und Hinterschienen mit 2 Endspornen. g meist, @ nicht geflügelt. Tribus Mutillini. Pr rk efaranßehlade ohne Borstenkamm. Hinterflügel (des 9) ohne Basal- ‚oder BR aalanpen: — Hierher Mutilla. 4 Tribus Myrmosini. | oerkietoranibehläde mit Borstenkamm. Hinterflügel (des 9) mit abge- inürtem Basallappen. — Hierher Myrmosa, nach Bischoff zufolge mündlicher A Be auch F' etschenkia. Ob auch Myrmeecopterina Bischoff (= Archihymen n B ER Br Fr Untterfärnslie: Tiphiinae. | - Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt, mit Borstenkamm und wimperrandigem } Velnm. Hinterflügel mit abgeschnürtem Basallappen. ! Tribus Tiphiini. at g und R 'geflügelt, beide mit je 2 Mittel- und Hinterschienspornen. — Hier- PaRr une. r Tribus Methoeini. $ i & mit, @ ohne Flügel; Z mit je 2, 2 mit je 1 Mittel- und Hinterschienen- en. — Hierher Methoca. 25. Familie: Formicidae. ' Paraglossen und Glossa wie bei den Mutilliden. Unterkieferinnenlade in der ' Form ebenfalls ähnlich wie bei den Mutilliden, oft mit dornförmigen Borsten am % nnenrande. Unterkieferaußenlade mit oder ohne Querteilung, stets mit dicht- _ borstigem Borstenkamm und (immer?) glattrandigem Velum. Taster meist mehr _ weniger verkümmert. Keine ‚Sohlenbläschen. Bei vorhandenen Flügeln Hinterflügel a bei Mutilla. Selten je2, meist nur je 1 Mittel- und Hinterschiensporn. @ meist eomorph. Keine Nierenaugen. Kopfkapsel wie bei den Sapygiden, Oberkieferbucht ‘dem Mundloch breit verbunden. — Mehrere Unterfamilien und Tribus. Hier- Superfamilie: Apidina (Anthophila Latr.). E: ch lnite des 2. Hinterleibssegmentes mit ihrem Hinterrande den Vorder- rand der folgenden dachziegelartig überlagernd, daher kein Kerbeinschnitt zwischen f PR Ba \ j 13* 180 Carl Börner, ER sr Haute. ® u beiden bemerkbar. Seitenecken des Pronotums die Tegulae meist, Tele ad” wenn, ‘ dann von unten her berührend. Paraglossen meist mit Anhang, dieser oft ver- ‘ längert. Unterkieferinnenlade klein, ohne Basallappen. Unterkieferaußenlade mit glattrandigem Velum (Fig. 5). Hinterschiene und -ferse meist auffällig verbreitert. Kein Schenkelgrundring, keine Nierenaugen. — Ihre Brut mit Pollen oder mit Pollen und Nektar oder Honig versorgend, Imagines meist Nektar, sehr selten ani- _ malische Kost zu sich nehmend. 26. Familie: Colletidae. Zunge zweilappig bis zweiteilig, unterseits mit offener Speichelrinne. Para- glossen archaistisch, am Anhang stets mit Geschmacksborsten. Unterkieferinnenlade archaistisch (ähnlich wie bei Andreniden); Außenlade stets mit Borstenkamm, nie quergeteilt, ungeringelt. Stipes ohne Rückenkamm. Taster ursprünglich. Sammel- bienen, die angeblich ihre Brutzellen mit Speichel oder Honigbrei ausstreichen. Larven sich nicht einspinnend. Kopfkapsel wie bei Sapygiden und Formieiden. Unterfamilie: Prosopinae. Unterkieferinnenlade lappenartig vortretend. Paraglossen kurz löffelförmig. Mentum mit einem durch eigenartige Hautstruktur (Z mit: Schuppung, 2 mit Wim- perung) ausgezeichneten Mittelfeld (vgl. Mutilliden!). Auch die Zunge zeigt Sexual- dimorphismus. Mundpollensammler. — Typische Gattung Prosopıs. Unterfamilie: Colletinae. Unterkieferinnenlade nicht vortretend. Paraglossen mehr weniger verlängert, reich und lang bewimpert. Mentum ohne Mittelfeld. Z unge — wie bei allen anderen Bienen — ohne auffälligen Sexualdimorphismus. Beinpollensammler. — Typische Gattung Colletes (untersucht ferner Uaupolicana und Diphaglossa). 27. Familie: Andrenidae. Zunge lanzettlich bis bandförmig; Speichelrinne durch Einrollung der Zungen- ränder mehr weniger rinnenförmig geschlossen (die Speichelrinne bisher irrtüm- licherweise als kapillares Saugrohr für Reste flüssiger Nahrung aufgefaßt!). Zungen- spitze nicht löffelförmig, meist überhaupt nicht vom Zungenkörper abgegrenzt. Unter- kieferinnenlade meist knopfförmig vortretend und grob beborstet; Außenlade meist mit Borstenkamm, nicht quergeteilt, kurz oder selten verlängert und dann nur end- wärts unvollkommen geringelt. Stipes ohne Rückenkamm. Paraglossenanhang mit wenigstens 1 Geschmacksborste. Taster meist ursprünglich gebaut. Beinsamnler. den Pollen meist trocken, selten (Macröpis, Melitturgus) befeuchtet einsammelnd Puppen wie bei den Colletiden ohne Kokon. Ansatzstellen der Oberkiefer vom Mundloch der Kopfkapsel durch eine Spange teilweise oder vollständig ws Ban (so auch bei den folgenden Bienenfamilien). - Unterfamilie: Andreninae. Paraglossen kurz und breit, mit mehreren (Geschmacksborsten (ähnlich wie bei ae ec — Hierher Andrena. Unterfamilie: Panurginae. Paraglossenanbang mehr weniger verlängert, aber am Ende nicht keilförmig verbreitert, reich bewimpert, mit wenigen bis nur 1 Geschmacksborste. Außenladen- borstenkamm selten fehlend. — Hierher aus der deutschen Bienenfauna: Mucrop»s, Melitta, Melitturgus, Panurgus, Camptopoeum. Unterfamilie: Dasypodinae. | Paraglossenanhang winzig, schuppig (nicht bewimpert ), mit wenigen Geschmacks- borsten. — Hierher Dasypoda. 28. Familie: Halietidae. | Zunge wie bei den Andreniden. Unterkieferinnenlade spangenförmig verlängert — und den Zungenstäbchen (d. i. den „Segelhaltern‘‘ der Bienenforscher) angelagert. h 1 4 6 A: ae a uf k - A u! VER L a7 wa (A, Mic‘ 1 N GER t Be h eschie r Hautflügler. , 181 Le on ! , } ‚ IH ‚oh Rückenk: am. ter meist ursprünglich gebaut. Beinsammler und ucke ( (Bohecnden, le Pollen trocken einsammelnd. Puppen ohne Kokon- nst, jr Unterfamilie: Hatistinae: R. egsenanhang mit wenigen Geschmacksborsten, am Ende nicht verbreitert. Un ke IR seubenlade RE eH ‚(wie bei vielen Formicarien und Diplocnematen). riius N Nomiini. 2% “ N eererangenlade an dem dem Velum gegenüberliegenden Rande mit & ‚Beren® oder kleineren Borsten, aber ohne Wimperkamm (Fig. 6); Borstenkamm | A oder fehlend. — Hierher u. a. De, Augochlora, Corynura, Aga- . Tribus Halietini. H B: ee Skersufeninde an dem dem Velum gegenüberliegenden Rande mit zier- ıem an der von größeren Borsten unterbrochen scheint. Borstenkamm t. — - Hierher u. a. Halictus, Sphecodes, Paragapostemon. Tribus Nomioidini. - Wimperkamm der Außenlade des Unterkiefers aüf ihrer Hinterfläche einen indwärts ‚offenen Winkel bildend. — Hierher Nomioides. ‚Unterfamilie: Halietoidinae. Ben. _ Paraglossenanhang ohne Geschmacksborsten, mehr weniger verlängert und am Ende etwas keilförmig verbreitert. Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt, lanzett- ich. De ann fehlt. — Hierher Halictoides, Dufourea, Systropha, Rhophites. 29. Familie: Apididae. Zunge stets bandförmig, mit geschlossen-rinnenförmiger Speichelrinne. Zungen- Be selten zerschlitzt. Oberlippe frei. Stipes des Unterkiefers oft i t Rückenkamm ; Borstenkamm der up: nur noch selten vorhanden und ch verbreitert. Hinterschiene und -ferse et Der Pollen: w a angefeuchtet »ein gesammelt. \ Puppen (immer?) ohne Kokongespinst. Geschmackspapillen am Tungenlöelgrunde oder vor dem Löffel, nicht an dessen Ende. Unterfamilie: Podaliriinae. _ Stipes mit Rückenkamm. Pollensammelapparat bei Sammelbienen eine Schien- und Fersenbürste der Hinterbeine, kein Körbehen. Unterkieferinnenlade mit Grob- orsten, ‚außer denen auch Feinborsten vorhanden sein können. Solitärbienen. Tribus Eucerini. E Yungenlöffel wohlentwickelt, vorderseits behaart. Paraglossen bewimpert, mit Tast- und Geschmacksborsten. Pollenbürste auf der vorderen Beinseite besonders chtig entwickelt. Galea meist ungeringelt, seltener (Tetrapedia, Centris) geringelt. Hierher u.a. Eucera, Xenoglossa, Melissodes, ÜUentris, Tetrapedia, REN Tribus Podaliriini. Pollenbürste wie bei den Eucerini. Zungenlöffel auch vorderseits unbehaart, unregelmäßig gestaltet oder fächerförmig zerschlitzt: Galea ungeringelt. Para- ossen wie bei den Eueerini (Habropoda) oder nur bewimpert (Alfkenella) oder 1z kahl (Podalirius s. str.). ; Tribus Xylocopini. - Zungenlöffel wie bei den Eucerini, Galea wie bei den Podaliriini. Paraglossen q ts kahl. _ Pollenbürstenhaare auch auf der Beinhinterseite lang. — Typische Gat- U nlerfamilie: Apidinae. | Oberlippe, Zunge und Lippentaster wie bei den Podaliriinen. Stipes allermeist | Rückenkumm. Außenlade nur selten noch. mit verkümmertem Borstenkamm 1 89 | Carl Börner, Stammesgesehichte der Hautfl das sogen. Körbchen an der Hinterschiene, mit dem Pollenschieber (Fersenhenkel) an der Hinterferse (letzterer bei den Meliponen noch unvollkommen entwickelt, jedoch nicht ganz fehlend!). Meist in Gesellschaften oder Staaten lebend. Tribus Bombini. Mittel- und Hinterschiene wie bei den meisten übrigen Bienen mit je 1 bezw. 2 Endspornen. Unterkieferaußenlade stark verlängert und eng geringelt. Unter- kiefertaster zweigliedrig.. Weibchen mit Stachel. Innenlade des Unterkiefers klein, mit Grobborsten. — Zunge vor dem Löffel mit einer Quaste. Paraglossen mit Tast- und Geschmacksborsten (Bombus und Psithyrus), oder Zunge vor dem Löffel ohne Quaste. Paraglossen mit oder ohne Geschmacksborsten (Euglossa und Eulema). Tribus Apidini. | Hinterschienen ohne Endsporn. Unterkieferaußenlade wenig verlängert und spärlicher geringelt. Grundglied des zweigliedrigen Unterkiefertasters sockelartig al)- geflacht. Zunge vor dem Löffel ohne Quaste. Paraglossen wie bei Eulema. — Hierher Apis. Tribus Meliponini. Paraglossenanhang mit oder ohne Geschmacksborsten (diese Bienen sind darauf- hin noch zu systematisieren!). Ringelung der Unterkieferaußenlade spärlich, Unter- kiefertaster ungegliedert (knopfförmig). Zunge wie bei Apis. Wehrstachel der 2 verkümmert. Hinterschienen ohne Endsporn. — Typische Gattung Melipona. 30. Familie: Nomadidae, Zunge, Oberlippe und Lippentaster wie bei den Apididae. Geschmackspapillen im Gegensatz zu dieser Familie auf der Vorderseite des Zungenlöffels selbst. Para- elossen kahl. Hinterschiene und -ferse nicht oder kaum verbreitert. Sammelapparat bei Sammelbienen eine Schien- und Fersenbürste der Hinterbeine, ähnlich jener der Antreniden und Halietiden. Rudimente des Außenladenborstenkammes bisweilen vorhanden (Allodape, Melecta). Puppen und Pollengewinnung wie bei den Api- diden. Solitärbienen. | Unterfamilie: Ceratininae. Stipes mit oder ohne Rückenkamm. Sammelbienen, Pollenbürste (der Hinter- beine) meist wenig auffällig. Unterkieferinnenlade mit Fein- und Grobborsten, letz- tere in einer Reihe dichtstehend angeordnet. Galea unvollkommen geringelt. — Hierher Ceratina, Manuelia und Allodape. Unterfamilie: Nomadinae. Stipes ohne Rückenkamm. Kuckucksbienen; Hinterschiene und -ferse ohne Sammelbürste. Innenlade des Unterkiefers nicht. vortretend, fein- und kurzborstig behaart. Galea ohne oder mit: unvollkommener Ringelung. — Typische Gattung Nomada. en 31. Familie: Megachilidae. Zunge und Lippentaster wie bei den beiden vorhergehenden Familien. Ober- lippe von den Mandibeln überdacht. Stipes meist ohne, seltener mit Rückenkamm. Außenlade ohne Borstenkamm, stets mehr weniger verlängert und doppelt geringelt. Innenlade mehr weniger grobborstig. Geschmacksborsten am Zungenende vor dem Löffel, dieser sehr klein. Paraglossen am Anhang stets mit Tast- und Geschmacks- borsten. Bauchsammler oder Kuckucksbienen, einzeln lebend. Der Pollen wird trocken eingesammelt. Die Larven spinnen zur Verpuppung einen Kokon. Unterfamilie: Osmiinae. /wischen den Klauen ein wohlentwickelter Pulvillus. — Hierher die Osmiimae und Stelidinae des Ashmead’schen Systems. Unterfamilie: Megachilinae. Pulvillus zwischen den Klauen rudimentär. — Hierher gehören Ashm ead's Megachilinae, Anthidiinae und Coelioxinae. bed Ars. 4 . 5 h ar PN Ä D 5 R 7 PEICH AUT N; N \ \ ” R =; ‚ - Ei he | we ’ \ N i en 3 Fe . 5 nun N . ıy " 185 z n AL & ty ö n ! R 109 | sine Ar Bil ie ER dr Vorder gie analogen und gleich ‚erten Putzbürste (Fig. 5); die Bürstenborsten sind am längsten in der Kiellinie chen den beiden Schienspornen und nehmen auf der Seite los größeren Schien- es allmählich an Größe ab; auf der Seite des kleineren Schienspornes grenzen a Pubeszenz vorhanden ist) an die Bürstenborsten nur kleinere, nicht zur Putz- | ‘gehörende Haare. Unterkieferaußenlade meist quergeteilt. Bauchplatte des Be erinterleiberinges meist wie bei den F’ormieina. Hinterschienen auf der Hinter- E seite (Innenseite) mit einem Längsstreifen kürzerer oder längerer Bürstenbörstchen, ‘der bei feiner Pubeszenz bisweilen kaum differenziert erscheint (gute Beispiele: tatus, N Pompilus, Bembex, Vespa). Superfamilie Sphegidina. ; Flügel in der Ruhe nicht längsgefaltet. Seitenecken des Pronotums nicht mit ei iner an die Innenseite des Tegulums herantretenden Ecke. Keine Löffelbildungen Zunge und N Nebenzungen. Streifenförmige Rhinarien fehlen an den Fühlern mer?). Senne oval oder nierenförmig. -— En ihre Brut paralysierte | 32. Familie:. Beniberldne. N Sübenedken des Pronotums die Tegulae nicht oder nur von unten her berührend. Knie der Hinterbeine das Hinterleibsende nicht erreichend. Unterkieferinnenlade $ interseits ohne ringförmige Sinnesgrübchen (immer?). Paraglossen archaistisch, am Anhang mit mehreren Geschmacksborsten. Unterkieferaußenlade mit Borstenkamm. SR ee oft an allen 3 Beinpaaren abgeschnürt. Labrum ziemlich groß, frei. weder: vom 3 re noch von BEN DTSCH EN (in Ruhelage) nen Mund. E kandiben. ek ennt. Keine Sohlenbläschen. Kein Diirnstienn im une eel; ® Cubitalzellen. Unterfamilie: Stizinae. "Mundteile: kurz? archaistisch. Velum der ‚Unterkieferaußenlade borsten- oder lattrandig. Velulum (d. i. das „hintere uU der Unterkieferaußenlade) mit em freien Endlappen. 2 Mittelschiensporne, — Hierher Stizus, Sphecius. ur Unterfamilie: Bembecinae. - Mundteile, namentlich Maxillaraußenlade und Labialladen, verlängert. Velum lattrandig, Velulum ohne freien Eindlappen, 1 Mittelschiensporn. — Hierher embex, Rumola. 33. Familie: Sphegidae. 1° Von Kr vorigen 'Familie unterschieden durch das unter dem Ulypeus und . ’ meist auch unter den Mandibeln (wenn diese in Ruhelage) mehr weniger ver- - steckte Labrum. 2 Mittelschiensporne. Paraglossen mit wohlentwickeltem, mit Ge- tor versehenem Anhang. Vorderflügel mit 3 Cubitalzellen ‘und Ptero- Unterfamilie: Nyssoninae. % * Öberkieferbucht wie bei der vorigen Familie mit dem Mundloch der Kopf- kapsel mehr weniger breit verbunden. Velum borsten- oder glattrandig. Unter- 3 sieferinnenlade altertümlich, bisweilen mit einem inneren Lappen. Tribus Nyssonini. | Ainterleit mit gewöhnlicher Gliederung. Füße mit Sohlenbläschen. Velulum je freien nlepen: — Hierher u. a. Gorytes, Mellinus, Nysson, Astatus. \ | | Tribus Dolichurini. E2, = else sehr groß, die folgenden bei Ruhelage in den 4. einge - ev. Sohlenbläschen vorhanden oder fehlend. Velulum ohne oder mit freiem appen. — ‚Hierher Dolichurus, Ara Aphelotoma, 184 Carl Börner, Stammesgeschichte der Hautflügler Unterfamilie: Spheginae. Oberkieferansatzstelle vom Mundloch durch eine, bis zum olypone hende 4 ‘oder mit ihm verwachsene, Spange der Kopfkapsel getrennt. Velum mit glattem Rande. Unterkieferinnenlade schmal, flach. | 4 Tribus Sphegini. Tarsen und Pulvillus von gewöhnlicher Bildung. Meist Sohlenbläschen vor- handen. Mundteile kurz bis halblang, in letzterem Falle mit einem Mentum ähn- lich dem der Philanthinen. Velulum mit freiem Endlappen. — Hierher Sceliphron, Podium, Sphex, Chlorion. | Tribus Ammophilini. LE. | \ Ahnlich den Sphegini, Mundteile stark verlängert, Velulum ohne freien Endlappen. Keine Sohlenbläschen. — Hierher RE Psammophila. ‘ NUR EUER EUR? RERTRD Tribus Ampnlicini. 4. Tarsenglied unterseits haftsohlenartig, das 5. Glied oberseits nahe dem Grunde des 4. angeheftet. Pulvillus sehr klein. Mundteile kurz, archaistisch, Keine Sohlen- bläschen. — Typische Gattung Ampulex. 34. Familie: Crabronidae. \ Im Gegensatz zu den Sphegiden nur mit 1 Mittelschiensporn. Sonst wie jene, aber Paraglossen oft verkümmert, desgleichen die Zahl der Z ellen im Vorderflügel vermindert. Velulum nicht mit ibn Endlappen. Unterfamilie: Trypoxylinae. -Oberkieferbucht der Kopfkapsel meist wie bei den Nyssoninae (selten durch eine Spange vom Mundloch + abgeschnürt, bei Mimesa). Mandibeln von gewöhn- licher Bauart, wie in der 32. und 33. Familie. Velum glatt- oder borstenrandig. Ocellen wohlentwickelt. I ER a Tribus Alysonini. Mentum in der Seitenansicht schief birnförmig, bisweilen mit einer inneren Bogenspange jederseits, nicht auffallend langgestreckt. Augen von gewöhnlicher (Gestalt. 3 Cubitalzellen im Vorderflügel. Mit oder ohne Sohlenbläschen. Para- glossenanhang mit oder ohne Geschmacksborsten. — Hierher Alyson, Mimesa, Psenulus. Ge PERF N N Tribus Trypoxylini. Wie vorige, aber Augen nierenförmig. Keine Sohlenbläschen. Paraglossen- anhang klein, ohne Geschmacksborsten. Cubitalzellenzahl normal (3) oder ver- mindert. — Hierher Pison, Trypoxylon. Tribus Oxybelini. Mentum ähnlich wie bei den Philanthinen. Augen wie bei den Alysoninen. Sohlenbläschen und Paraglossenanhang wie bei den Trypoxylinen. Die inneren (einzigen) Diskoidal- und Cubitalzellen der Vorderflügel (meist) verschmolzen. | Typische Gattung Oxybelus. j | # ‚ Unterfamilie: Larrinae. | Oberkieferbucht wie bei den Trypoxylinae mit dem Mundloch der Kopfkapsel verbunden. Mandibeln an der unteren (hinteren) Kante mit einer Kerbe (die grund- wärts von einem Zahnvorsprung begrenzt sein kann). ÖOcellen meist teilweise ver- B) kümmert. 3 oder 2 Cubitalzellen im Vorderflügel. Tribus Larrini. Mentum wie bei den Alysoninen und Trypoxylinen, Velum borstenrandig. Paraglossenanhang ohne Geschmacksborsten. Keine Sohlenbläschen. — Hierher Larra, Tachytes, Tachysphex. | 3 N f) uch re 2; Ä ir EL. r A “ REED A ö It 1 vo « * i Her, Snmengschicht 2 Hautflügler. 185 N Ne, g! N ge i Ba Tribus Palarini. K Ei wie ba den Philanthinen und Oxybelinen. - Velumrand glatt oder art. en naug mit oder Geschmacksborsten. Sohlenbläschen vorhanden ‚Unterfamilie: Philanthinae. { Oberkieferansatzstelle von dem Mundloch der Kopfkapsel durch eine bis zum peus reichende, mit ihm ‘aber nicht verwachsene Spange getrennt. . Maxillar- jes und Mentum lang und schmal, letzteres mit einem mittelständigen Lappen ederseits (dieser dem Mundinnern zugekehrt). Mandibel wie bei den Trypoxylinen. m borstenrandig. 3 Cubitalzellen im Vorderflügel. Fühleransatzstelle nur 8 unter Stirnmitte. > dh Oerceridini. Ohne Sohlenbläschen. Paraglossenanhang mit Geschmacksborsten. — Typische 5 bung Oerceris. ; Tribus Pbilanthini. Mit m bläschen Paraglossenanhang winzig, ohne Geschmacksborsten. g mit Ber Clypeusrand. — Hierher Phrlanthus, Trachypus. : Unterfamilie: Crabroninae.- ee ektansataeielle vom Mundloch der Kopfkapsel vollständig getrennt. dibeln und Augen von gewöhnlicher Gestalt. Fühler nahe dem Clypeus ange- t s Vorderflügel mit 1—2 Cubitalzellen. ; | Tribus Pemphredonini. Ben von ursprünglichem Bau (wie bei Nyssoninen. oder Alyson). Velum randig. Sohlenbläschen vorhanden. 2 Cubitalzellen im Vorderflügel. — Hierher Kredon; Passaloecus, Diodontus, Stigmus. Tribus, Cr abronini. | Paraglossen winzig, ohne Geschmacksborsten. Velum borstenrandig. Sohlen - en fehlen. 1 Cubitalzelle im Vorderflügel. Mentum wie bei den Larrini oder ni. — Typische Gattung Orabro. 35. Familie: Psammocharidae (Pompilidae). : Seiteneeken des Pronotums die Tegulae vorn berührend. Knie der Hinter- © das Hinterleibsende erreichend oder überragend. Innenlade des Unterkiefers srseits mit feinen (schwer sichtbaren) ringförmigen Sinnesgrübchen; Außenlade geteilt mit Borstenkamm. Velum glattrandig. Glossa und Paraglossen ursprüng- ı gebaut, Anhang der letzteren mit Tast- und Geschmacksborsten. Fußglieder nackten Sohlenbläschen. — Eine Anzahl Gattungen, deren Gruppierung noch ehender Studien über die feinere Struktur der Mundwerkzeuge bedarf. Ober- E. Superfamilie Vespina (Diplopteryga Latr.). - - Seitenecken des Pronotums mit einer Ecke an die Innenseite der Tegulae en, ein paar löffelartiger Bildungen. Keine Sohlenbläschen. Fazettenaugen nförmig. Vorderflügel meist in Ruhelage einmal längsgefaltet. Oberkieferbucht pe m Mundloch der rap breit verbunden. 36. F amilie: Vespidae. a Vorderilügel mit 3 Oubitalzellen. Maxillartaster mehrgliedrig. Paraglossen it wohlentwickeltem Anhang. Fühlerglieder mit streifenförmigen Rhinarien. che onkelgrundring wenigstens an den Arkelbeinen. oft auch an den Vorderbeinen, r an allen drei Beinpagren abgeschnürt. < mit 13, 2 mit 12 Fühlergliedern. ‘ut mit tierischer Nahrung fütternd. ; Ne AU RSESNIN BR a * RZ ; Nueh, j 186 Carl Börner, Stam chte « utflü na Varbıdas ee 20 u ungezähnt. Unterkieferaußenlade mit Borstenkamm. "Mittelbeine mit 2 ER ROLE, Mandibeln auf der Außenfläche nicht Berteng Miss lebend. ir Tribus Polistini. | Labialtasterglieder mit kurzen Borsten mehr weniger gleichmäßig besetzt. Hierher u. a. Chartoteuchium, Be Bee und Polistes. "Tribus Vespini. Drittes Labialtasterglied am Ende mit einer auffällig langen kr önimien 4 Borste, an den drei ersten Gliedern oftmals noch weitere kräftige Borsten. = Hierher | Vespa. Unterfamilie: Bumeninae. | , Fußklauen gezähnt. _Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm, bisweilen mehr wen ger verlängert. Mittelbeine meist nur mit 1 Schiensporn. Mandibeln auf der Rückenfläche gerieft, oft verlängert oder sonst eigenartig gestaltet. Die europäischen ° Gattungen solitär lebend, ihre Brut mit Insekten versorgend. Von sozialen Wespen ° vielleicht Ischnogaster und Ischnogasteroides hierher gehörend. L Tribus Eumenini. Paraglossenanhang mit löffelförmigem Ende, mit Tast- und Geschmacksborsten ausgestattet (wie bei allen Vespinae). Beborstung der Labialtasterglieder meist wie bei den Vespini. — Hierher Discoelius, Kumenes, Alastor, Odynerus, Zethus: Tribus Pterochilini. Paraglossenanhang ohne Tast- und ohne Geschmacksbörsten, endwärts An lich verjüngt. Labialtaster mit sehr langen Wimperborsten. — Typische Gattung Pterochilus. 37. Familie: Masaridae. | Vorderflügel mit 2—3 Cubitalzellen. Maxillartaster 1 - 2gliedrig. Glossa sehr | lang, tief gespalten, in einen hinter dem Mentum- mehr weniger frei vorragenden Sack einstülpbar. Fühler in beiden Geschlechtern zwölfgliedrig, keulenförmig, nich sekniet, ohne langgestreckte streifenförmige Rhinariäh. Kein Schenkel- grundring abgeschnürt. Unterkieferaußenlade und Mandibeln wie bei den Vespinae, desgleichen 2 Mittelbeinschiensporne. äre, honigsammelnde Wespen. Unterfamilie: Masarinae. Paraglossen mit löffelförmigem Anhang, klein. Labialtaster mehrgliedrig, wie bei den Vespini. Tvpische Gattung Masaris. Unterfamilie: Celonitinae. N Paraglossen anhaugslos. Labialtaster eingliedrig. Ty pische Geathhe Celonites i Metz-St. Julien im März 1918, Berlin -Dahlem im Januar und März 1919. 6 Naoncichr oder tier Bundes 187 = Eenelchre oder Tierpsychologje? ın Schlußwort zu den Angriffen auf die Tierpsychologie. Er Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. In seinem neuesten Artikel stellt Herr Dr. Brun!) einige neue agen zur Diskussion, deren Erörterung ein allgemeines Interesse hen darf, weil die a hätliche Lage dadurch be- rächtlich geklärt wird, Auf die frühere persönliche Polemik des t rn Dr. Brun?) gegen mich brauche ich nicht mehr einzugehen, n nachdem ich alle Einwürfe und Irrtümer des Herrn Dr. Brun ckgewiesen hatte®), konnte Herr Dr. Brun in seiner jüngsten öffentlichung auch keinen einzigen Punkt seiner ehe- igen heftigen Angriffe mehr secht erhalten, wobeı selbst gar nichts zurückzunehmen brauchte. So gehe denn auf die neuen Punkte ein. 1. Herr Dr. Brun schneidet die wichtigste Frage an, was die ‚enüberstellung der psychologischen Forschungsmethoden gegen enige der Mnemelehre eigentlich bedeute.. Der große Vererbungs- scher Johannsen zeigte, daß die Bedeutung der Mneme „bis tzt anerkannterweise niemals experimentell züchterisch nachge- sen ist“. Der Physiologe Verworn bemerkt, daß „durch die neuen mon’schen Wortbildungen die physiologische Analyse der be- nten Tatsachen, die damit bezeichnet werden, um keinen Schritt er gefördert“ wurde. Der Biologe O. Hertwig will „die Ver- ings- und Rs hlaisphänohiene. als analog, aber nicht als tisch“ bezeichnen, weil „auch vielerlei Unterschiede bestehen“. ler Tierforscher Wasmann „kann es nur für einen Mißgriff halten, venn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser (Semon’- en) Theorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch ch, weil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig it der Vererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen | eiden bloß eine entfernte Analogie besteht“. Teichmann lehnte n seinem Nachruf auf Semon dessen ganze Hypothese ab u. s. f. eine psychologische Facharbeit konnte noch nie mit dieser minologie, auch nicht von ihrem Urheber, angefertigt werden, die Mnemelehre, jene Übersetzung psy chologischer Fachaus- rücke in eine neue Fremdsprache, aber nur einige psycho- gische Grundbegriffe berücksichtigt, denen sie zudem eine schiefe edeutung beilegt. 1) Rudolf Br un, Nochmals die Grundlagen der Ameisenpsychologie. Biol. entralbl. 38 (11), S . 499504, 1919. 2) Rudolf Brun, Die moderne Ameisenpsychologie — ein anthropomor- scher Irrtum? Ebenda 37 (7), S. 357—372, 1917. ) Hans Henning, Zur Ahieisdnnsvcholöple, Eine kritische Erörterung über rundlagen der Tierpsychologie. Ebenda 38 (5), S. 208-220, 1918. — Forel’s ändpisse an die Tierpsychologie. Ebenda 38 (12), S. 35—37, 1919. LE RE TRENNEN Kur ae. j ER . | M de?) p fe 188 H. Henning, Mnemelehre oder ” Derpsyehslogie. 4 A Daß die zyr Erklärung der tierischen Handlung. unterlegte mnemischen Elemente rein spekulativ sind, möge ein Bei- spiel zeigen. Herr Dr. Brun erklärt das gegenseitige Erkennen der Aueiscn als Koloniegenossen und Fremde mit „Erscheinungen komplizierter psychoplastischer assoziativer Gehirntätigkeit, wobei | die normale automatische Kampfbereitschaft der Tiere unterbrochen | oder gehemmt werden kann; teils durch die Ekphorie gewisser anderer übermächtiger Automatismen (Brutpflegeinstinkt, Königin- ıinstinkt), teils aber auch durch momentane kombinierte Assoziationen neuer Engramme unter sich mit früheren mnemischen Kom-’ plexen“. | 4 Hier fragen wir: woher weiß der Anhänger der Mnemelehre' denn, daß eine Kampfbereitschaft überhaupt da war, daß sie unter- brochen und gehemmt wurde? Bisher ıst das nur spekulativ be- hauptet, aber nie experimentell bewiesen worden. Und woher weiß daß Automatismen auftraten, daß sie übermächtig wurden? Wo ist das Experiment, welches Art und Stärke der Automatismen’ belegt? Woher weiß er, daß das Begegnen der Tiere einen Brut- pflege- und Königininstinkt auslöst? Auch das ist lediglich eine Spekulation: nirgends ıst bewiesen, daß der Erkennungsvorgang eine Kampfbereitschaft, deren Hemmung, Automatismen und Brut- pflegeinstinkte einschließt. — Was bedeutet endlich: neue En- gramme assoziieren sich mit früheren mnemischen Komplexen? Das ist eine arge Oontradietio in adjecto, denn die Assoziation ist durch alle Jahrhunderte hindurch definiert als die „Verknüpfung gleichzeitiger Elemente“. Diese Unkenntnis über den haupt- sächlichsten einschlägigen Grundbegriff wird Fernstehenden die Augen darüber afnen, mit welcher Sınnlosigkeit wissenschaftliche Termini in der mnemischen Spekulation ee: werden. Der Führer der experimentellen Psychologie G. E. Müller hat einmal ausge- führt, wohin die Physik geriete, wenn ‚deren Vertreter die ein- fachsten Grundbegriffe ın dieser Weise zu behandeln beliebten. Was soll da eine „assoziative Psychoplastik“ besagen? - - Es ıst nur ein dunkles Bild. Schließlich ist im Gegenteil doch das Eine klar, daß der Erkennungsvorgang mit solchen Spekulationen nicht R klärt ist, denn zum Erkennungsvorgang gehören doch wohl Er- kennungsvorgänge, von denen wir aber beı Bı un gar nichts hören. Daß diese geruchlicher und optischer Art sind, wurde ın Experi- menten andend gezeigt. In dieser Weise lassen sich alle mne; mischen Aufsielüneen als Spekulationen kritisch- experimentell z zurück weisen. Die Tierpsychologie ihrerseits verurteilt solche "spekulaiial Deutungen, sie fordert eine Strukturanalyse, die Prüfung des Be. haviors, und sie nimmt nur experimentell aufgezeigte Faktoren als Erklärung an. Wenn das mit Ameisensäure bepinselte Tier als Art- - ni ing, Mnomelchre oder even | 184 | enosse, a mit Ananas bepinselte Bieiche Tier als Fremder ge- nommen wird, so ist z. B. die Rolle des Geruchs bewiesen. Die Mnemelehre glaubt, das Individualgedächtnis sei bei Insekten Kit: hundert Jahren erhärtet, wie auch Herr Brun gegen mich an- rg Allein die Analyse Fabre’s zeigte dann, daß die heim- kehrende Wespe sich den Weg gar ht individuell merkt: man ann derbe Eingriffe in die Gesamtsituation vornehmen (Bäume er fernen; Sträucher anpflanzen, Kräuter oder Steine auf das Nest inzen: das Nest selbst mit dem Spaten abheben u. s.f.), und das Tier sucht die verschwundene Türe doch am alten Ort, ohne die offen liegende Larve zu erkennen; ja diese wird in der ver- änderten Situation als Feind behandelt; die Orientierung stützt sich also nicht auf die individuell gemerkte Umgebung, wie man früher noch annehmen mochte. In andern Fällen genügt ein winziger Eingriff in die Gesamtsituation (wie vergleichsweise bei manchen modernen Gemälden), um eine grundsätzlich veränderte Lage zu 'haffen. Da das Individualgedächtnis das Tier also nicht orientiert, at die Analyse zu fragen, wo der auslösende Schwerpunkt der 6 esamtsituation liest. Volkelt sah ihn bekanntlich in der Ge- staltsqualität, ich Aelest in der Bekanntheit der Gesamtsituation. Allein das ist eine sekundäre Frage gegenüber der Gewißheit, daß hier kein einfaches Individualgedächtnis mitspielt. — Wer gute Bei- spiele der tierpsychologischen Methodik lesen will, der nehme die u ae der Anthropoidenstation auf Benerin (erschienen ı der preuß. Akad. d. Wiss.) zur Hand. R 2. Das Wesentliche der neueren tierpsychologischen Richtung liegt zweitens darin, daß wır die Selbstaussage und die Selbst. beobachtung ebensowenig brauchen, wie sie ın zahlreichen Labo- ratoriumsversuchen (Arbeit und Er müdung, Reaktions- und Erfolgs- versuche und zahlreiche andere Kapitel, hey welche jedes Lehrbuch unterrichtet, überflüssig ist, und wie sie von Kindern, Verbrechern, Irren und Naturvölkern im psychologischen Beperiment bekannt- lich nicht gefordert wird. Oder man denke an die Testprüfungen der Berufseignung, an die sogenannten unwissentlichen Anordnungen, ı denen der Experimentator im Unklaren gelassen wird. ‘So kann die ee Tierpsychologie nicht in psychische Anthropo- norphisınen fallen, ihre Versuche binden den Anhänger wie den Lei igner der Tierseele. Dazu bemerkt Herr Dr. Brun, die Psycho- logie könne „der philosophischen Definition zufolge“ nur iutro- spektive Bewußtseinsphänomene untersuchen. Allein diese Definition teht auf derselben Stufe wie sein Assoziationsbegriff. Jedes be- liebige Lehrbuch der experimentellen Psychologie nennt ihm zahl- Experimente ohne Selbstbeobachtung, angefangen von den ) ihesten psychophysischen Versuchen Fechner’s und aufgehört nit den Jüngsten Forschungen an Kriegsverletzten. Über dererlei F SEE Br ar, 4090 Kurt. Henning, Mnemelchre ie meh gibt es heute keine Diskussion mehr, sondern nur eine nnd nahme aus einer Einführung ın die psychologische Wissenschaft, oder kein Kenntnisnehmen. | 3. Ist nun die Mnemelehre einer wıssenschaftlichen Analyse der Erscheinungen fähig? Die eingangs genannten Autoren be- streiten es, und ım psychologischen Felde wäre eine mnemische Erklärung keine Erklärung. Denn die Mneme selbst ist einmal’ laut Definition ihres Begründers eine Unbekannte. Zweitens sind Prozesse der Pflanzen, niederen und mittleren Tiere, endlich im‘ menschlichen Großhirn verschiedeherlei, während die Muemelehre’ überall dasselbe sieht. Drittens kann ein erblicher Faktor, der wie die Mneme Gedächtnis und Vererbung identifiziert, überhaupt nur dasjenige berühren, was eben Vererbi wird. Als individuelles psychisches Leben erhalten wir aber nicht einfach eine Erbmasse’ auf den Lebensweg, sondern das Gros des Gedächtnisstoffes, weit entfernt vererbt zu werden, ‘geht bekanntlich schon dem Individuum mit der Zeit wieder verloren, wie auch das Gedächtnis und die’ Verhaltungsweisen g größtenteils individuell erworben werden mußten. Mit der intömischen Vererbung läßt sich also in der Hauptsache, gar nichts anfangen. u Das Tnborätoraisarperandrik, die Seelenblindheiten und die Kopfschußverletzungen gaben uns einen Einblick in die Struktur‘ der Gehirnresiduen, in den verwickelten Aufbau der Residuen- systeme von Buchstaben, Ziffern, Objekten, Klängen u. s. f.; aber irgend etwas, was sich auch beı Pflanzen oder Tieren niederer‘ Stufen offenbaren könnte, kam dabei nicht zutage: etwas gemein- sam Mnemisches hat da noch kein Psychiater, Psycholog, Physiolog, Neurolog, Ophthalmolog gefunden. Mit der Mnemelehre waren die Ausfallserscheinungen bei Kopfschußverletzten nıe und nimmer zu, begreifen. So ıst dem heutigen wissenschaftlichen Stande gemäß. die Großhirnresidue etwas anderes als die auch Pflanzen und niederen Tieren zukommende Mneme. Nun meint Herr Dr. Brun, wenn ich die Mneme mit Johannsen, Verworn,. Hertwig, Wasmann und vielen andern leugnete, dann würde ich zugleich. die Residuen leugnen, indem er nämlich von sich aus die allgemeine Mneme mit der Großhirnresidue identifiziert, und wobei er es seinen Lesern so darstellt, als rühre diese Gleichsetzung von mir her. Es wäre aber ein unstatthafter Anthropomorphismus, wollte man die Großhirnresiduen mit der allgemeinen, auch bei Pflanzen, und niederen Tieren vorkommenden (zudem ihrer Natur nach gänz- lich unbestimmten und. hypothetischen) Mneme in dieser Weise’ gleichsetzen: die beim Menschen. isolierten Partialresiduen sind niemals bei niederen Tieren und Pflanzen möglich, und sie werde ; auch beim Menschen nicht als Mneme vererbt. a 4. In dem hauptsächliehsten Streitpunkte macht Herr Dr. Brun Mnemelehre oder Tierpsychologie. 191 nun. indessen sein ältester Artikel tadelte mich in schärfster Weise, weil ich Bethe’sche Reflexphysiologie triebe (ob- Frohl ich mich tatsächlich ausführlich dagegen gewandt hatte!), und weil ich angeblich Empfindungen, Wahrnehmungen, Assoziation, xedächtnis u. s. f. leugne (während ich sie tatsächlich festgestellt hatte!). Im neuesten Artikel schreibt Herr Dr. Brun von sich nun: „ich berühre in meinem polemischen Aufsatz diese Frage (d.h. die Frage des Bewußtseins, d. h. der Empfindungen, Wahr- Br u.s.f.) mit keinem Wort“. Nun er berührte das sogar f mehreren Seiten (z. B. S. 357-359 u. ö.) ganz ausführlich, wie jeder nachlesen kann, und Wasmann übernahm diese irrtümliche ‚Unterschiebung auch (dieses Zentralbl. 38, S. 127) von Brun, bis er nachträglich ın meinen gegensätzlich lautenden Text Einsicht nahm. Auf alle Fälle steht also meine Position in der Bewußt- b seinsfrage nun auch ausdrücklich unangetastet da, und die von Brun mir in seiner Polemik zugedachten Prädikate entfallen. | 5. Die moderne Psychologie analysiert überall die peripher ausgelösten Faktoren des Erlebnisses von den zentral ausgelösten "und dazu tretenden, wie ich an der Hand der Oberflächenfarbe, ‚der Gestalt u. s. w. schon erörterte, wobei ich auch auf Hering'’s "Ausführungen wies. Herr Brun a nun, ich ließe in der Tier- ‚psychologie nur „wesentlich periphere Reizkomplexe“ zu. Hierüber "bin ich wieder starr, hatte ich doch geschrieben: „die Wirksamkeit ‚solcher zentraler, nicht aus der gegenwärtigen Reizung stam- mender Vorgänge ist auf alle Fälle erwiesen“, und Hrnckt ich ‚mich doch überall in diesem Sinne (z. B. „Bekanntheit“ aus. Hier kann also nur ein Mißverständnis von Herrn Dr. Brun vorliegen, Bas sich nach einem Einblick in ein Lehrbuch der Psychologie ohne weiteres verflüchtigt hätte. - 6. Ihm erscheinen meine Versuche belanglos, welche Gerüche die natürliche Fährte sperren können. Da Brun selbst (mit Wasmann) den Fingerversuch durch Sperrung „mit einem für die Ameisen neutral riechenden Gegenstand“ vorzunehmen empfiehlt, dürfte die Unter- suchung nicht belanglos sein, welche Gerüche denn eigentlich neutral sind. Um so mehr lohnten diese Reihen sich, als zugleich ein für die Tierpsychologie wichtiges Ergebnis, das sich auf das Geruchs- prisma bezieht, dabei herauskam. Jedenfalls wirkt hier noch der alte Irrtum Brun’ s nach, das Geruchsprisma seı nicht von mır, sondern schon früher von andern gefunden, und andere Irrtümer Brun’s, auf deren Berichtigung er chi mehr entgegnen konnte. BT: In ganz voreiliger Weise hatte Herr Dr. Brun mich eines Plagiates an Cornetz bezichtigt. Ich zeigte ihm dann, daß ich alle Arbeiten von Cornetz sogar zitiert hatte, was Brun übersah, so daß der böse Vorwurf des Plagiates nur eine flüchtige Lektüre meines Gegners msteilte, Er sucht sich nun mit dem neuen Vor- % 192 wurf aus der peinlichen Situation se Yeic ich hätte ‚Cornetz nur an einer Stelle genannt und Forschungsergebnisse übergangen. Das ıst nicht der Fall. Denn Cornetz kam zeitlich nach meinem ° Geruchsbuch erst mit dem nicht berücksichtigten Artikel heraus, über den Brun selbst übrigens urteilt, daß seine Gründe „keines- wegs stichhaltig“ seien. Die ungerechte Beschuldigung auf Plagiat bleibt also auf Herrn Dr. Brun und seiner flüchtigen Lektüre sitzen. ° 8. Während Forel behauptete, die „Atome besitzen Bewußt- sein“, ebenso dıe Pflanzen, und während Herr Dr. Brun sich ur- ° sprünglich ganz mit Forel identifizierte, tritt er nun auf meine ‚Seite und wendet sich gegen Forel, indem er die Pflanzenseele ° als „naiven Anthropomorphismus“ mißbilligt. Damit gibt er selber - der Mnemelehre den Todesstoß, denn nun sind die Reaktionen der Pflanzen natürlich ganz etwas anderes als die. psychophysischen ° Großhirnprozesse. So hat die ganze Polemik dazu geführt, daß” Herr Dr. Brun schließlich meine Position annimmt. Übrigens hat Forel selbst seine durch sein ganzes Leben und unlängst auch auch ° an dieser Stelle gegen mich verfochtene Grundauffassung über Physisches und Psychisches inzwischen umgeworfen, indem er neuerdings energisch für die Telepathie eintritt (Journ. f. Psychol. u. Neurol. 24, S. 77.1918). Freilich übersah er, daß dieses von ihm selbst nicht geprüfte Medium in psychologischen Untersuch- ungen, welche alle Nebenwirkungen und Betrugsmöglichkeiten aus- Ä schlossen) plötzlich seine Leistunkafährekäk verloren hatte. Auch hier rächt sich die V race der experimentellen Psycho- logie, welche jede Yarständignng an einer solchen: Basıs ablehnen inaB, Ich komme nun. nachdem alle scharfen Ausdrücke, alle An- $ griffe und Anschuldigungen auf meine Person in nichts zusammen- RR sind, auf das Wesentlichste meines ersten Artikels zurück: es ist nötig, daß der Tierpsycholog die experimentelle Tier- F psychologie beherrscht. Solche Fehler über die Assoziation und andere Grundbegriffe, wie wir sie feststellen mußten, dürfen nicht vorkommen, weil sie die wıssenschaftlichen Ergebnisse ver- nichten, an denen wir alle interessiert sind. Nur ‚die Berück- Sichhieune aller Methoden und Gesichtspunkte, auch derer der Nach- barwissenschaften, führt zum Ziel. x 1 s en Verlag von Ga Thieme, in ı Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- z " Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. ’ tes Zentalblt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von a “ | p ur Dr. RK. Goebel und Dr. R. Hertwig Be Professor der Botanik Professor der Zoologie Bi BUN e in München “4 4 Nor y ME + Be N herausgegeben von et Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Fe Thieme in PAR ‚ Band EN Mai 1919 | Nr. 5 | en am 31. Mai 1919 - ” - Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Pe landtelten "Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an ‚He errn Prof. Dr. Goebel, München, Menzing erstr.15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwiekelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, $ einsenden zu wollen. Ä Inhalt: QO. v. Franque, Innere Sekretion des RER S. 193. rt -E. Küster, Uber weißrandige Blätter und andere Formen der Bunthblättriekeit. 8. 212. E. Mohr, Nochmals über das „Knacken* beim Rentier. 8. 251. E} \ Innere Sekretion des Eierstocks. Von Otto von Franque. "Die Erkenntnis, daß die normale Beeinflussung der Gebär- mutter von seiten des Eierstocks auf dem Wege der inneren Se- kretion stattfindet, ist ziemlich jung. Früher herrschte Jahrzehnte- lang die Saistvölle Hypothese Pflüger’s; nach ıhm sollte durch die Be retihe Vergrößerung der Bons Pschen Follikel ein zunehmen- der Druck auf die im Eierstock befindlichen Nervenendigungen ausgeübt werden. Diese andauernden, aber sehr geringen Reize Eier nach dem Rückenmark fortgeleitet und dort in einem nervösen Zentrum nach einem auch sonst in der Physiologie beobachteten „Gesetz der Summation der Reize“ aufgespeichert werden, bis sie eine bestimmte Höhe erreicht hätten; dann sollte neftektorisch eine Reizung des Gefäßnervenzentrums Since welche eine starke Erweiterung der Blutgefäße der Gebärmutter und des Eierstocks hervorruft, wodurch einerseits die Blutung aus den übermäßig ge- füllten und daher zerreißenden Gefäßen der Gebärmutterschleimhaut als Periode, andererseits im Eierstock das Platzen eines eihaltigen | Band au he 14 Et | b | | 194 Follikels und Freiwerden eines beein ot ber vorgerufen werden sollte Nervenbahnen und -Reize waren also das Ausschlaggebende bei dem ganzen Vorgang. Die Abhängigkeit der menstruellen Blutung, ja der Entwick- lung und Erhaltung der übrigen Geschlechtsorgane vom Eierstock ıst a: schon seit langen Jahren bekannt. Denn seitdem die ° Eierstöcke wegen bestimmter Erkrankungen operativ entfernt wurden, wußte man, daß danach die Periode ganz ausbleibt und daß die Gebärmutter eine fortschreitende Schrumpfung und Rückbildung ° erfährt, geradeso wie zur Zeit des natürlichen Auftretens der Meno- pause, ın welcher die Eierstöcke ihre Tätigkeit einstellen und sich ° bei der mikroskopischen Untersuchung nurmehr aus Bindegewebe ° zusammengesetzt erweisen, während die Eier und die in ihrer Um- 4 gebung auftretenden «bsondernden Gewebsteile vollständig fehlen. Wurden aber die Eierstöcke bei ganz jugendlichen Menschen oder Tieren entfernt, so kam es überhaupt nicht zur vollen Ausbildung der inneren und oft auch der äußeren Geschlechtsorgane. Doch erst die ım Jahre 1895 von Knauer!) an Kaninchen angestellten Versuche zeigten den Weg der Beeinflussung. Denn er fand, daß die Funktion Ausee wachsen und die weitere Ent- wicklung kindlicher Geschlechtsorgane in keiner Weise gestört wurde, wenn die herausgenommenen Eierstöcke sofort wieder an” einer anderen Stelle des Körpers eingepflanzt wurden, sei es nun in der Bauchhöhle, oder wie andere Autoren dann zeigten, irgendwo unter der äußeren Haut, ım Fettgewebe oder in der Milz. In’ allen diesen Fällen war der Zusammenhang der Nerverbahnen voll- ständig zerstört, nicht sie also konnten die Beeinflussung über- mitteln, sondern es blieb nur die Wirkung durch chemische Stoffe übrig, welche in den Blutkreislauf übergingen und durch diesen zu den weit entfernten Stätten ihrer Wirkung gelangten. Zu diesen’ gehören nicht nur die Unterleibsorgange, sondern auch die Brust-- welche zwar nach Kastration bei Ausgewachsenen nicht verkümmert, bei Jugendlichen aber nicht zur vollen Entwicklung” kommt. Norsussetenne des Erfolges ist aber, daß die Eierstöcke” an ihrem neuen Standort auch einheilen und wrkld weiter tätig sind; das ıst keineswegs immer derFall. Es hängt ganz. davon ab, ' ob von der Umgebung rasch genug neue Blutgefäße in das über-# pflanzte Organ erpeh und dessen Ernshreh übernehmen?). Dies geschieht erst nach 5 bis 8 Tagen; bis dahin ist regelmäßig‘ ein Teil des wirksamen Eierstocksgewebes zugrunde gegangen, und ein anderer fällt noch der entzündlichen Reaktion zum Opfer, welche durch die als Fremdkörper wirkende, z. T. rasch absterbende Ge- | 1) Archiv f. Gynäkol. 60. 2) Ribbert, Arch. für Entwicklungsmechanik Band’ 7 75.908 chernischoff, Zäegler s. Beiträge 59. Ko Fran Lunere Sekretion des Bierstocks. RR 195 RN idee in A ebude ausgelöst wird. Die schon ausge- Pr bildeten oder heranwachsenden Follikel gehen dabei am sehnallste en zugrunde, die Ureier sind am widerstendefähigsten. Daß sie nach erfolgter neuer Gefäßversorgung vollkommen unversehrt sich weiter entwickeln können, wird dadurch bewiesen, daß sogar Schwanger- schaft eintreten kann, wenn die Wiedereinpflanzung an irgend einer - Stelle der Bauchhöhle erfolgte, so daß die beim Platzen der reifen Follikel wie in der Norm in die’ Bauchhöhle gelangenden Eier ın die Eileiter und. die Gebärmutter befördert werden können. Ja ie Schwängerung ist nicht nur bei der DER ine d.h. | Tieres, sondern auch bei der Bol wie die One ar Geweben eines Tiers en ein audets> Tier a Tun E; Ederer Tiere Stahren eine ie vıel stärkere ee und . ‚gehen in viel kürzerer Zeit häufig zugrunde. Dies hängt mit der . Bildung von sogenannten renten zusammen, die sich, wie Abderhalden’s berühmte Untersuchungen gezeigt haben, jedes- mal im Körper bilden, wenn demselben irgendwelche fremde Ei- reißstoffe — und aus solchen bestehen ja a die Eierstöücke — nverleibt werden. Geschieht die Einfuhr auf dem gewöhnlichen Wege durch den. Magen und Darm, so et dort in der Ver- 3 Erfolgt die Zuituhr außerhalb des ans weidlschlänches k dann entstehen. ım Plate und En Gewebssäften die KSNNEN, stoffe, eben ie DEN mann Bei der eier. plastik*, ‚d..'h..der Überpflanzung von (sewebe von einer Tierart auf die andere, z. B. von Katzen auf Kaninchen, sind diese parenteralen Verdauungsvorgänge so stark, daß das fremde Organ auf die Dauer E. ich nicht erhalten kann, sondern über kurz oder lang, manchmal allerdings erst nach 2 23 Jahren, spurlos verschwindet. Dagegen gelingt es etwas leichter, etwa in 459, der Versuche, die Träretöoke und Hoden auf Mfiderszeschlachtige Tiere derselben Art zu über- w - pflanzen. Hierher gehören die Aufsehen erregenden Versuche Steinach’ 3.2); Welche z. T. erst den allerletzten Baker entstammen, - und wohl den überzeugendsten Beweis für die Wirksamkeit der Eeren Sekretion der Keimdrüsen erbracht haben. Steinach ent- ei rnte bei ganz jungen Tieren die Hoden oder die Eierstöcke und Hlanzte dafür den Männchen Eierstöcke, den Weibchen Hoden ein. Er erreichte dadurch, daß sich beı den Wenniehen Warzenhöfe, Zitzen —— r 3) Münchener med. Wochenschrift 1918, Nr. 6 (dort die früheren Arbeiten : .< EL By ue | , ' 14" Bi, Kos « . 4 x 196 und Bin stdrüsen anbeiolohle die ein iserholees Shtipen erlaub m das Wachstum der mäntliehen Genitalien blieb zurück und der u "ganze Körper entwickelte sich in mehr weiblicher Richtung, bekam 7. B. einen grazileren Knochenbau und ein geschmeidigeres Haar- kleid. Ja es fand auch eine Umstimmung des Zentralnervensystems ‚statt, indem die feminierten Männchen gegenüber ihnen anver- trauten Jungen mütterliche Gewohnheiten ausübten, bei normalen Männchen siarke (eschlechtslust erregten und sich” von ihnen be- springen ließen. Das Umgekehrte fand bei maskulierten Weibehen statt. Durch die Überpflanzung je eines Hodens und eines Eier- stocks auf vorher kastrierte ganz Junge Tiere, gelang es Steinach bei denselben die Erscheinung eines somatischen und psychischen Hermaphroditismus hervorzurufen, Er zieht daraus die Schlus- folgerung, daß ın den außerordentlich mannigfaltig gestalteten Fällen menschlicher Hermaphrodisie, bei welcher ın einer Person männliche und weibliche Merkmale in verschiedenster Abstufung zusammen auftreten, die vorhandenen Keimdrüsen vonvorneher- ein in ihrem sekretorischen Abschnitt zwittrig ange- legt sind, . d.h. sowohl spezifisch männliche als auch spezifisch weibliche Sekretionsstoffe liefern, wenn auch ihre für die Fort- pflanzung bestimmten Produkte eingeschlechtig, entweder nur . Samen oder nur Eier sind; dies ıst nämlich die Regel beim Men- schen, von der bisher keine Ausnahme beobachtet worden ist. Trotz der ungeheuer großen Zahl von Beobachtungen .über Hermaphro- disie — Neugebauer*) hat 1908 fast 1900 Fälle zusammengestellt — ıst bislang noch niemals bei einem Menschen gleichzeitig ein Hoden und ein Ovarıum gefunden worden und auch bei den Säuge- tieren gibt es nur drei mikroskopisch sicher gestellte Fälle, in denen auf der einen Seite eın Hoden, auf der anderen Seite ein ° Eierstock gefunden wurde. Dagegen gibt es acht Fälle bei Säuge- tieren und zwei Fälle von Menschen mit einer freilich nicht doppelt funktionsfähigen Zwitterdrüse, Ovotestis. In den betreffenden Organen waren die charakteristischen Bestandteile eines Eierstockes und eines Hodens, einer derselben, meist der Hoden, aber in un- ° vollkommener Entwicklung, räumlich voneinander getrennt, mikro- skopisch nachweisbar. Dabei waren die übrigen Genitalien auch nicht normal entwickelt. In dem einen Fall Kuna es sich um einen männlichen Hypospadiaeus, im anderen Fall um eine Frau mit rudimentärer Entwicklung der Scheide. Hier hatte anscheinend die innere Sekretion des abnormerweise vorhandenen andersge- schlechtlichen Anteils der Keimdrüse einen hemmenden Einfluß auf die normale Entwicklung des Individuums im Sinne eines Ge- schlechts gehabt; doch ist, wie wir noch sehen werden, auch eine 4) Der Hermaphroditismus beim Menschen, Leipzig 1908, he, Innere Sekretion des Kierstocks. 197 re Di öglich eh Baby aohainleh richtig. Die Schlüsse, welche Steinach aus seinen Versuchen für die Hoptnale Entwick- a ung der Genitalien und der sekundären Geschlechtsmerkmale zieht, | ‚ nämlich daß dieselben allein von der, inneren Sekretion des von ihm Pubertätsdrüse genannten ethischen Abschnitts der Keim- r. Jrüse abhängig sei, scheinen jedoch für den Menschen wenigstens, BR viel zu weitgehend zu sein. Wohl üben die vorhandenen und se- zernierenden Geschlechtsdrüsen einen sehr weitgehenden protek- ‚tiven Einfluß auf die ‚Entwicklung der übrigen Genitalien und der sekundären Geschlechtsmerkmale aus, und mit ihrem Fortfall treten Q starke Hemmungen und Rückbildungen auf. Aber dıe Entwicklung x ist auch bei vollständigem Fehlen. Keimdrüse möglich und di Bestimmung, ob sie in männlicher oder weiblicher Heklüne statt- findet, erfolgt, ehe überhaupt die Keimdrüse ausgebildet ist und — sezerniert.. Halban?) hat in ausfürlicher Beweisfürung dargetan, daß bei Menschen» und höheren Tieren nicht nur die Anlage der Keimdrüse, ob sie männlich oder weiblich werden wird, sondern ch die DR een Genitalien und der ae Geschlechts- Es die eine dieser rei Date in ehildöder: Riehtung korlaufen kann. Fällt dann n einem Ovulum, in dem lnarnierweise 2. B. dıe sekundären - Geschlechtsmerkmale hermaphroditisch angelegt sind, die protektive . Beeinflussung durch eine normale Keimdrüse fort, oder wird sıe gestört durch das gleichzeitige Vorhandensein eines anders geschlech- tigen Drüsenanteils, dann können die heterosexuellen Merkmale zur # "Ausbidung Keen: Nur durch die Annahme einer von vorneher- n gegebenen hermaphroditischen Anlage auch der sekundären schlechtsorgane läßt sich der extremste und berühmteste der- tige Fall erklären, der von Weber beschriebene Finke, welcher ‚auf der linken Seite ein Ovarıum und weibliches WE auf der _ rechten Seite einen Hoden und männliches Gefieder besaß. Der ' Hinweis. auf dieses Tier genügte vielen Autoren sogar, die ganze ıeorie der inneren Sekretion der Keimdrüse in Frage zu stellen, an, es ia selbstyerständlich Dicht einleuchten konnte, wie die Ann sollte, ‚auf der sie let, wie also das links gelegene Ovarıum Enstande wäre, das Behsddı auf der linken Seite Ueihlich } gestalten, der’ Hoden auf der rechten Seite männlich, da doch 4 die Stoffe Ban okaltiieh im ganzen Körper zirkulieren. Da aber Br nn in. \ YET, Ss Sie . Franque, ns Sekretion de 1 B.; a 7 FAR} ee a - + nun die innere Sekretion, wie. besproai: eine Korte Tat- sache ist, so bleibt nichts übrig, als anzunehmen, daß die ganze 2 Anlage bei diesem Tiere auf der einen Seite dem männlichen, auf der anderen Seite dem weiblichen Geschlechte zuneigt, und wir 4 müssen das Tier als Hermaphroditen bezeichnen und zwar nicht nur ın Rücksicht auf die Keimdrüse. Es war auch das Gefieder von Haus aus auf der einen Seite männlich, auf der anderen Seite weib- lich angelegt und hat sich dementsprechend weiter entwickelt _ (Halban). Die Versuchsergebnisse Steinach’s sınd wohl so zu later daß bei nieder stehenden Tieren die bisexuelle Anlage der sekun- dären Geschlechtscharaktere schr viel weiter verbreitet, ja vielleicht bei manchen Arten allgemein vorhanden ist, so daß in der Tat ihre Entwicklungsrichtung ausschließlich davon abhängt, ob die innere Sekretion einer weiblichen oder einer männlichen Keimdrüse hinzukommt. Eine Übertragung auf höhere Tiere und Menschen ıst keineswegs ohne weiteres angängig. Wir wissen beispielsweise ja auch, daß. bei vielen wirbellosen Tieren dasselbe Individuum weibliche und männliche Keimzellen liefert, und auch einzelne Fische, z. B. der Seebarsch, sollen diese Fähigkeit haben. ° Beim Maulwurf ist nach Tourneux‘) der oben als äußerst seltene Miß- bildung erwähnte Ovetestis ein physiologischer Zustand, indem neben dem funktionierenden Ovarıum ein 2—4 mal größerer Hoden mit vermehrten Zwischenzellen und rudımentären Samenkanälchen sich findet. Da gerade diese Zwischenzellen der nach Steinach ‚Ausschlag gebenden Pubertätsdrüse entsprechen, müßten alle weib- lichen Maulwürfe hermaphroditische Kennzeichen an sich tragen, wenn es wirklich auf die Keimdrüsen allein ankäme. Davon ist aber nichts mitgeteilt worden. Die Erfahrungen beim Menschen sprechen aber ganz direkt gegen die einfache Übertragung der Steinach’ en Versuchsergebnisse und im Sinne der Halban'’- schen Schlußfolgerungen und zwar nicht nur ın klinischer, sondern. auch ın bee Beziehung. Denn bei den Untersuchungen der inneren Geschlechtsorgane weiblicher oder männlicher Pseudo- Heriaphroditen und zwar sowohl somatischer als psychischer Art, wurde bisher immer eine auch bei mikroskopischer Untersuchung einsinnig entwickelte, wenn auch mitunter hypoplastische Keim- drüse Sehnde! Vor allem aber wurde gerade an den von Stei- nach angenommenen innersebrt Abschnitten keine Ab- weichung von der Norm, keine Entwicklung nach der Richtung des anderen Geschlechtes hin festgestellt. Seine Angaben über die innersekretorischen Bestandteile sind überhaupt für den Menschen 7 nicht zutreffend. Denn bei diesem hat die interstitielle Drüse bei - z 6) L. Kermanner, io Schwalbe’s Morphologie der Misbildungen B1.3, 1999. BENAN r hand, Innere Sekretion des Bierstocks. 499 I ieh hie Entwicklung und Unabhängigkeit, wie bei niede- ‚Tieren, sondern sie ist ‚ein meist recht unscheinbares Über- nach den Eingehen des rien Follikels ebenfalls olrinden Aus steinach’s eigenen Angaben geht übrigens hervor, daß er selbst den feminierten Männchen 3—4 Jahre nach der Ovarialimplan- ion nicht ‚nur seine „Pubertätsdrüse“‘, sondern auch Be Ehioden Weiber. ah wirklich die Pubertätsdrüse die selBständiee Funktion gehabt hat, die er ihr zuschreibt. - Klinisch aber wissen wir, daß bei sehr vielen Herma- hroditen und Homosexuellen die Keimdrüsen ganz normal funktioniert haben, soweit, daß sogar normale Kinder geboren oder gezeugt wurden, sogar bei Hermaphroditismus externus und sekun- Ber, ‚der soweit ging, daß infolge der heterosexuellen Entwick- ung. der äußeren Genitalien und der sekundären Geschlechtsmerk- Enale ursprünglich. das andere Geschlecht angenommen. und die | streffenden fälschlich als Knaben oder Mädchen gezogen wurden, obwohl sie das Gegenteil waren. - Eine Beobachtung Albertis’) spricht ebenfalls für die Beein- flussung der sekundären Geschlechtscharaktere durch die innere Sc ekretion des Eierstocks oder vielmehr durch eine Störung der- selben ım Sınne Halban’s und nicht Steinach’s. Es eh sich um ein 23jähriges Mädchen, welches wegen einer rechtsseitigen Eier- ckgeschwulst operiert wurde. Biszum 19. Lebensjahr war sie ein _ blühendes kräftiges und angeblich ganz normal entwickeltes Mäd- ‚chen gewesen. Vom 20. Lebensjahre > blieb die Periode aus, und ‚es scheint sich allmählich der Tumor entwickelt zu haben, wegen ‚dessen sie schließlich operiert werden mußte. Von da ab wurde f ıh hre Stimme tiefer, ihr ganzer Habitus ein männlicher und es ent- wickelte sich ein mächtiger Voll- und Schnurrbart. Bei der Ope- ration zeigte sich eine durchaus männliche Behaarung des ganzen ‚Körpers, auch Knochenbau, Muskulatur, Kehlkopf, Brustdrüse zeigten männliche Bildung. Die inneren Genitalien waren abge- s hen von der Geschwulst normal, an den äußeren Genitalien war n r eine besonders starke Entwicklung des Kitzlers, wie sie sich ‚beim Hermaphroditismus häufig findet, auffallend. Bei der mikro- N skopischen Untersuchung war das eine Ovarıum vollständig normal, ed as andere war wohl in einen Tumor verwandelt, aber dieser entsprach ‚der häufigsten Form der Bierstocksgeschwülste, dem Kystoma mul- | oculare pseudomueinosum, wie wir es tausende von Malen be- ol achten, ohne daß vor oder nach der Entfernung eine Änderung ‚der ‚Geschlechtsmerkmale einsetzt. Will man hier nicht etwa ein ; a DHe iR Beiträge Bd. 9, 1905, u ER O. v. Fraugque, Innere Sekretion des Eier to ‚zufälliges Zusammentreffen an so kann man diese B tung kaum anders als ım Sinne Halban’s erklären. Es esta von vornherein unabhängig von der einsinnigen Anlage der Ge- schlechtsdrüse eine hermaphroditische Anlage der äußeren Genitalien. und der sekundären Geschlechtsmerkmale, welche aber durch den mächtigen protektivren homosexuellen Einfluß des Eierstocks im /Jaume gehalten und überwunden wurde. Die durch die Geschwulst- entwicklung herbeigeführte Änderung, vermutlich nur quantitative Birebadison> der inneren Sekretion des Ovariums genügte in diesem - Falle, um Be nachträglich am Ende des zweiten Jahrzehnts des Lebehs die nee Anlage des übrigen Körpers zum Ausbruche kommen zu lassen. Doch ist hervorzuheben, daß der | Bericht über den Zustand vor der Geschwulstbildung echt auf zu- verlässiger ärztlicher Beobachtung beruht, ferner, daß die voll-- ständige Ausbildung des weiblichen Körpers erst im 24. Lebensahräl ; erfolgt, und daß die Entwicklung der stärkeren Behaarung auch ? bon Manne erst nach erreichter Geschlechtsreife und später ein- tritt. 5 Bei vollständig ausgebildetem Körper hat die Schädigung oder ? Entfernung der Keane keinen Einfluß mehr auf die sekundären Bl eheinerkihsie Alle dahin gehenden Berichte gehören in das Reich der Fabel und beruhen a oberflächlicher Beobachtung, besonders auf der Nichtbeachtung schon vorher vorhandener hetero- sexueller Merkmale. Aus dem Tisch wird als Beispiel’ immer wieder die Hahnenfederigkeit kastrierter Hennen angeführt, diel körperlich und geistig Hahnen ganz ähnlich werden sollen. Sell- heim°) hat diese Angaben widerlegt, indem er zeigte, daß die Ent- fernung der Eierstöcke beim Huhn außerordentlich schwierig, fast 7 stets tödlich, oder nur unvollkommen ausführbar ıst. Und daß’ andererseits nach Ausführung der fälschlich als Kästration be- ° zeichneten Operation der Unterbindung der Legröhre kein Einfluß auf die sekundären Geschlechtscharaktere sich bemerkar macht. ° Kastrierte Hähne zeigen zwar eine ausgesprochene Änderung des ° Wachstums und des äußeren Habıtus, werden aber keineswegs be- sonders hennenähnlich. : u Doch kehren wir zur normalen inneren Sekretion der Ovarien © zurück. Daß auch die normale Periode von einer inneren Sekretion © des Eierstocks abhängig ist, hat zuerst Halban 1899 durch Trans- ° plantationsversuche bei Pavianen gezeigt, welche eine regelmäßige Menstruation wıe die Menschen abe Me unbeeinflußt blieb, wenn nach der Kastration die Eierstöcke an einer anderen Körperstelle zur Einheilung gebracht wurden. Für den Menschen wurde dieser Zusammenhang sehr bald dureh auto- oder homoioplastische Bier- 7 8) Heger’s Beiträge 1901, 1898. | 4 BUN Y um unere ‚Sekretion des Eierstock«. HRcuh If | rpfla zungen estaliet, weiche in therapeutischer Absicht 1S ER wurden. Schon sh war von Chrobak zu seinen hie: Be Be eektsorgane Ki os er kästrier nn Krach imlich nicht selten eine gewisse Neigung zu Fettansatz und Stö- ingen. auf dem Gebiete des ‚Gefäßnervensystems, dieselben Stö- ingen, welche sich auch bei dem von selbst eintretenden Stillstand Eitrstocktätigkeit am Ende der Fortpflanzungsfähigkeit g gelegent- geltend machen. Diese Ausfallserscheinungen, wie Anfälle, von erzklopfen, plötzlicher Blutandrang zum Kopf, Angstgefühle, Schwindel, plötzliche heftige Schweißausbrüche, Störungen des lafes sg mancherlei- der nervöse Br ihdsen können chmal recht lästig sein. Sie wurden in ihrer Bedeutung eine lang. gewaltig. überschätzt. Es hat sich schließlich gezeigt, daß ; bei Frauen mit normalen Nervensystem meist rasch, im Ver- fe einiger Monate vorübergehen, wenn sie auch bei eh her- gerufener vorzeitiger Menopause oft stärker in die Erscheinung eten als bei den Matronen, bei denen die Eierstockstätigkeit ganz mählich erlischt und der Öfbanisanıs daher Zeit hat, sich an A 'ortfall der inneren Sekretion zu gewöhnen. Je jünger die Frauen d, desto stärkere Ausfallsersc nen werden naturgemäß nach Kastration auftreten, wirklich er Bachnfle und quälende Störungen en aber nur bei Personen mit labilem Nervensystem, bei Be schen oder sonst neuropathisch veranlagten Frauen auf. Da aber diese krankhaften Anlagen in unserer heutigen Frauenwelt ganz Berordentlich rertet sind, wird man Shallich die Fierstöcke, dies möglich ist, Wenigstens zum Teil erhalten. Denn es hat ı gezeigt, daß ein ganz kleiner Rest normalen Eierstocksgewebes g enügt, um die Ausfallserscheinungen zu vermeiden. Bei gutartigen BE hrälsten wird eine, a nanien IRRE IR IE meist mög- A at Dr I nere aksetton ben adehelion; und so die ara starke En Jebensbedrohliche ES EN Blutung aus Be durch en zurück Hiufiser aber iakane wir ganz ni 202 TATRA RN: nee, Innere Sekretion des Kierstoel die Operalar und beseitigen die innere Sekretion. der (een und 7 damit die krankhaften Blutungen dadurch, daß wir die sezernieren- den Teile der Eierstöcke mit Röntecnsirellen zerstören. Wie bei Greisinnen bleiben schließlich nur noch die bindegewebigen . Be- standteile des Eierstocks in narbenähnlichem Zustande zurück. Aus- fallserscheinungen treten auch hier auf, aber da die Ausschaltung der Eierstöcke ganz ähnlich wie bei der natürlichen Klimax ganz allmählich im Verlaufe von Monaten erfolgt, sind sie meist mild und 2 geben höchstens zur Darreichung innerer Mittel Anlaß. Umgekehrt ist es gelungen, bei jungen Frauen, die infolge E Operation, Krankheit oder mangelhafter Anlage fehlende Ovarial- sekretion durch Einpflanzung gesunder Eierstöcke gesunder Frauen herzustellen und so auch beim Menschen den experimentellen Nachweis dieser Sekretion zu erbringen. Morris?) pflanzte 1899 in derselben Sitzung, in welcher er die erkrankten Eierstöcke ent- fernte, Stücke gesunder Eierstöcke einer anderen Frau ein, und erreichte dadurch, daß die Periode bestehen blieb und keine Ausfalls- erscheinungen auftraten. Da diese aber lange nicht ın jedem Falle eintreten, ist diese Beobachtng nicht so beweisend, wie diejenige von Glaß, der 2 Jahre nach Kastration bei starken Ausfallserschei- nungen einer 29jährigen Frau den Eierstock einer 17jährıgen über- trug und Wiedereintreten der Periode und Verschwinden der Aus- fallserscheinungen beobachtete. Morris erreichte noch mehr. Bei einer Patientin von 21 Jahren, welche nach einer vermutlich mit Infektion einhergehenden Frühgeburt 2 Jahre lang keine Periode und schwere Ausfallserscheinungen gehabt hatte, trat nach Entfer- nung der eigenen und Einpflanzung fremder Eierstöcke nicht nur die regelmäßige Periode, sondern sogar Schwängerung und Geburt eines lebenden, reifen Kindes ein. Die betreffende Frau hatte also, ein von einem fremden Stamme aus dem Körper einer anderen Frau herrührendes Kind getragen. Dies ist der einzige bisher bekannte derartige Fall, und IL er mit allen sonstigen Erfahrungen i in Wider- spruch steht, une er wohl mit Recht selbst i ın seinem Ursprungs- lande Amerika bezweifelt. Unterberger!®) hebt besonders hervor, daß ım Tierexperiment Schwängerung nur innerhalb der ersten 2 Jahre nach Homoioplastik möglich war, während später die transplantierten Ovarien zugrunde gingen. In Morris’ und ın einem andern angeblich von Dixon beobachteten, aber im Original nicht auffindbaren Fall soll die Schwängerung aber erst 4 und 5 Jahre später eingetreten sein. Wahrscheinlich sind die eigenen Ovarien der Operierten doch nicht vollständig entfernt worden, wie auch ı in den beiden höchst belangrerchen Beobachten Cramerstt) in Pankow, ei s Beiträge. 12, 1908. Zentralblatt f. G. 1908, Nr. 32. en Archiv f. Geb, u. Gyn. Bd. 110,: Noy..1918. 11) Gynäkologische unschsn 1909. ER HRE E TARN EN EST N SE TEERE By BERN an ee ER I AL b ” BRRENT Be ER Sekretion. des Eierstocks. I) A ae re » bis dahin Behr ‘oder nicht mehr funktionierenden eigenen va ien absichtlich zurückgelassen wurden. Unterberger glaubt her, ‚daß in allen diesen Fällen die überpflanzten Eierstöcke nur he "Zeitlang chemische Stoffe an den, Körper abgaben und so die Be: Ovarien der Trägerinnen entlasteten; diese nen sich 4 diese Fa sune natürlich hichtei Cramers Fälle verliefen folgendermaßen: er Eierstöcke und des Uterus und Wegfall der Periode eingetreten. 3 h der 2 Jahre später ausgeführten Überpflanzung der Eierstöcke >iner : osteomalakischen Frau ni die gespaltenen, zurückgelassenen ıtrophischen Övarien trat nicht nur eine regelmäßige, 3 Jahre lang ‚eobachtete Periode ein, sondern auch eine Vergrößerung des Uterus ’on All; auf 7 cm Länge, wie es der Norm entspricht. Ein zweites lal gelang es, bei einem 21jährıgen Mädchen mit angeborener asie der Eierstöcke, das nie menstruiert hatte, und einen Uterus nur 4cm Länge Aufwies, durch Überpflanzung anderer ebenfalls ran I wesichung erkrankten Frau entnommenen Ovarien ‚Periode hervorzurufen und den Uterus zu einem Wachstum zu 6 cm Länge ebenso die -vorher sehr kleinen Mamillen zur größerung zu veranlassen. Durch diese Beobachtungen am schen ist in sehr willkommener Weise die durch das Tier- eriment schon bekannte, Ausschlag gebende Rolle bestätigt, che der Eierstock beim ‚Wachstum, Ernährung und Erhaltung "Gebärmutter innehat. Weniger erfolgreich war man mit der therapeutischen Ver- ve vendung der Autotransplantation der Ovarien. Es gibt Fälle von außerordentlich hartnäckigen, durch keinerlei innere Mittel und A I ch nicht durch die sonst wirksame Ausschabung der Gebärmutter- hleimhaut beeinflußbaren Blutungen aus der Gebärmutter. Wenn n in solchen Fällen auch bei genauester Untersuchung weder an der Gebärmutter noch in ihrer een an Bileitern: und Eier- töcken, auch nach der Herausnahme der Organe, etwas Krankhaftes ui finden kann, so liegt es nahe, eine rein funktionelle Störung an- u ehmen, deren Bir. die einen in er MR ERURESKULGUN, Pe im ee Bewaiklich Galaieı Dreams SR in einer Fyverfunk. ı oder einer Dysfunktion. In solchen Fällen hat man die Auto- splantation versucht ın der Annahme, daß durch den vollstän- n Wachstums- und } Berne der damit ver Dayen 204 RE BR, De Sekretion dee hi der, daß eine Zeitlang die Blutungen. aufhörten er jet. schwichdl wurden, dann aber in alter oder noch vermehrter Stärke zurück kehrten, was eigentlich ganz verständlich ist. In der Zeit der mangel- haften Bivskruns und teilweisen Rückbildung der’ überpflanzten Eierstöcke sonderten sie nichts ins Blut ab, sobald aber die neuer Gefäßverbindungen wieder hergestellt waren, begannen die Eier stöcke ihre Tätigkeit wieder, auf die im allveniameä die Größe des Rn Eierstocksgewebes keinen Einfluß hat. Die get legentliche Verstärkung dieser Blutungen erklärt sich daraus, daf der normale Ablauf der Follikelreifung, Entleerung und Rückbildung an dem neuen Einpflanzungsorte leicht Störungen unterliegt, und. mit ‚diesen Vorgängen hängt die Entwicklung der sezernierenden Bestandteile zusammen. Behält Aschner!?) mit seiner Auffassung, die ich allerdings nicht teile, Recht, daß nämlich die ovariellen Funktionsstörungen auf konstitutioneller, also angeborener Grundlage beruhen, dann wäre ja von solchen autoplas Heilungsversuchen von vorneherein nichts zu erwarten. Denselben Mißerfolg hatte Pankow bei Knochenerweichung, einer Erkrankung, die, wie wir noch hören werden, innige Beziehungen zur Eierstocksfunktion hat und in etwa 87%, der Fälle durch Kastration geheilt wird. Pankow. entfernte bei einer 3 Jahre öosteomalakischen Patientin die Bierstöcke und versenkte sie sofort wieder zwischen Blase und Uterus unter“ das Bauchfell. Nach dreimonatlicher erheblicher Besserung traten’ mit den Menses zugleich wieder osteomalakische Beschwerden ein, und schließlich mußten nach 3 Jahren die Ovarıen wieder entfernt werden, worauf Heilung eintrat. S Wir haben ın diesen Beobachtungen am Menschen außer dem | Wirkungen der inneren Sekretion des Onare auf die Geschlechts- organe drei neue, den Genitallen nicht angehörige Wirkungsbereiche 5 reiben kennen gelernt, nämlich den Stoffwechsel, das Gefäß nervensystem und die Knochen. Daß nach der Kastration in vielen’ Fällen eine Vermehrung des Fettansatzes stattfindet, ist eine nie ‚zu bestreitende Tatsache, wenn sie auch bei den zu Heilzwecke kastrierten Frauen keineswegs so regelmäßig eintrifft, wie gemein- hin angenommen wird, nämlich nur ın 30-40 %, der Fälle!®). In den wenigen bekannten Fällen von Kastration weibliiher Kinder ist,es nicht zu der bei jugendlichen männlichen Kastraten als Regel “ geltenden Fettbildung gekommen. Es ıst daher zweifelhaft, ob dıe innere Sekretion des Ovariums die Oxydationsvorgänge im Körper’ wirklich direkt beeinflußt. Es wäre möglich, daß die in der Fett- leibigkeit zum Ausdruck kommende Herabsetzung der Verbrennungs- vorgänge im Körper nieht die unmittelbare Wirkung des Keim- 12) Aschner, Die Blutdrüsenerkrankungen des Weibes, Wiesbaden 1918, 13) Alterthum, Hegar's Beiträge 2, 1899. 7} Bram, Inner Sekretion des Eierstoe ks. 205 Irüsenausfalls EN Eördäth bloß einer verminderten Lebhaftigkeit und Beweglichkeit ‘der Kastrierten ihre Entstehung verdankt. Es | verden ja auch nicht alle Matrönen fettreich, sondern mindestens obensoviele erfreuen sich einer besonders ausgeprägten Magerkeit. - Dagegen haben die auf dem Gebiete des Gefäßnervensystems liegenden Ausfallserscheinungen experimentell eine befriedigende Erklärung erfahren. Cristofoletti'*) hat durch Tierversuch und durch Untersuchungen von Frauen vor und nach der Kastration nachgewiesen, daß nach dem Ausfall der ÖOvarıen die Wirkung. siner, anderen Blutdrüse, der Nebenniere sehr erheblich verstärkt ist. Das Sekret derselben, das Adrenalin, bewirkt aber eine starke Blutdrücksteigerung, auf welche normalerweise das Ovarialsekret hemmend einwirkt. Wir haben hier ein sehr schönes Beispiel des Ineinandergreifens und der häufig auftretenden antagonistischen A \ irkung verschiedener Blutdrüsen vor uns. Es ist wahrscheinlich, daß eine ganze Reihe von Krankheiten gerade auf eine Störung im | Bleichgewicht zwischen der Funktion zweier oder auch mehrerer Blutdrüsen, wie z. B. Schilddrüse, Nebenniere, Eierstock, Neben- s schilddrüse, Hypophyse beruht. In unserem besonderen Fall ist es verständlich, daß nach Wegfall der Eierstocksekretion, sei es nun durch die natürliche Kenn oder durch Kastration, die Neben- niere nunmehr ungehemmt übermäßig wirkt, N die Blut- drucksteigerung, die Wallungen und ehkndelaefhhle bei den Be- troffenen hervorgerufen erden: Schickele!’) gelang es dann, durch ‚Auspressen aus frischen menschlichen und tierischen Eier- stöcken Säfte zu gewinnen, welche bei Injektion blutdruckherab- etzend und gefäßerweiternd wirkten, deren Wirkung aber durch gleichzeitige Anwendung von Adrenalin wieder Sufchehen wurden. Damit waren Pestörfolettr s Ergebnisse auf einem anderen \WVege bestätigt, Dieselben Säfte ken aber auch gerinnungshemmend, nd sie konnten außer im Ovarıum auch aus der Uterusschleimhaut Fowönnen werden, nicht aber aus anderen ‚Körperorganen. So ist ıs Auftreten der Menstruationsblutung durch chemische Einflüsse erklärbar. Die im Eierstock handen Stoffe werden in der Uterus- schleimhaut verankert und aufgespeichert, bis sie zur Auslösung ler Periode genügen, d.h. bis sie eine so starke Erweiterung der tefäße und Stagnation des Blutes in denselben herbeigeführt haben: laß, diese zerreißen. Dann ist die Periode ausgelöst und da die erinnungshemmende Komponente die sofortige Blutstillung trotz ler ‚kapillaren Beschaffenheit der zerrissenen Gefäße verhindert, hält sie an, bis die betreffenden Stoffe aus der Schleimhaut aus- geschwemmt sind. Auch im Menstrualblut sind diese Stoffe nach- 3 » a f) 3 14) ‘Gynäkologische Rundschau 5, 1911. | E: 15) Archiv f. Gyn. 97, 1912. Biol. chemische Zeitschrift 38, 1912. EN NE et 206 RG. ve, EraNdDR Innere N Ei Bar weisbar, nicht ım übrigen Körperblut. Da sie sich hen jugendlichen Eierstock finden, nicht aber im senilen, der seine Tätigkeit eingestellt hat, so müssen sie in dem die "wachsendel Eier begleitenden charakteristischen Gewebe ihre Ursprungsstätten haben. Endlich wurde die Anwesenheit und spezifische Wirksamkeit solcher Stoffe in den Eierstöcken von Schicksele, Seitz'®) und an. deren dadurch nachgewiesen, daß die Preßsäfte oder verschiede hergestellte Extrakte bei jugendlichen oder kastrierten Tieren, Hunden und Kaninchen, unter dıe Haut oder in die Blutbahn eingespritzt, starke Hyperämie der äußeren Genitalien, Schwellungen der Binde- haut, Nasen-, und Rachenschleimhaut wie bei der natürlichen Brunst und Wachstumssteigerungen des Uterus hervorriefen. Einzelne der enthaltenen Stoffe wurden sogar schon chemisch rein‘ dargestellt und wie die Gesamtextrakte oder Säfte selbst zu Heilzwecken an gewandt. So konnte Seitz einige Male bei amenorrhoischen Mädchen dis Periode durch fortgesetzte Darreichung solcher Substanzen her- vorrufen. Oft wurden sie freilich auch vergeblich angewandt und auch bei Ausfallserscheinungen sind die Erfolge wechselnd. Wir können eben nur von Piaren gewonnene Präparate benützen und daß diese bei einer fremden ‚Batinge) dem Menschen angewandi nicht so sicher und regelmäßig wirken können ist eigentlich selbst- verständlich nach dem, was über den Abbau körperfremden Materials’ im lebenden Organismas früher gesagt wurde. | Praktisch recht erhebliches Interesse hat endlich der Einfluß der Eierstockssekrete auf die Knochenbildung. Bei wachsender 1 jugendlichen Individuen üben sıe, wie Sellheim!’) gezeigt hat, einen hemmenden Einfluß auf die Knochenbildung aus. Die Verknöcherung der knorpeligen Skelettabschnitte insbesondere der sogenannten Epiphysenscheiben an den Gliedmaßen und der Knochennähte” wird nach der Kastration junger Tiere erheblich verzögert. 'An diesen Stellen findet das normale Wachstum statt, so daß dieses also bei Kastrierten länger anhält als in. der Norm. Die Folgen E sind beträchtliche Veränderungen in den Maßverhältnissen der Gliedmaßen, des Schädels und des Beckens.” Auch beı weiblichen Kastraten in jungen Jahren scheint das verstärkte Lane n zu bestehen, das von jugendlichen männlichen Kastraten von alters her bekannt ıst. Aus dem Tierkreis ist dies für die Kühe, Schafe und Hündinnen festgestellt. Dafür, daß die Sekrete des Ovariums eine Hemmung der Kalkablagerung und daher der Knochenbildung be- wirken, sprechen auch Versuche Tanıguchis!*), welcher Kanın- chenweibchen zu ihren schon vorhandenen Ovarien solche schwester- 16) Münchener med. Wochenschrift 1914, Nr. 30 u. 31. 17) Hegar’s Beiträge 2, 1899, I - ",.18) Archiv f. Gyn, 1914 (ohne Namen veröffentlicht s. Aschner),. N nr, In Sich % \ Ei vl Braga, Innere Sekretion des Bierstocks. 307 cher ' Kare ‚hinzu A 6 Bolge war eine beträchtliche Ver- minderung des Kalkgehalts der Knochen. Auch bei Zufuhr von Eier- st stocksextrakten wurde vonNeumann!”)und Vas ein gesteigerter Ver- lust an Phosphor und Calcium festgestellt. Die vergleichenden Stoff- wechseluntersuchungen beı Kastrierten und Nichtkastrierten haben allerdings bis jetzt zu ganz eindeutigen Ergebnissen nicht geführt, ‚doch fand Matthes®) eine Verminderung der Kalk-Magnesia und 'Phosphorausfuhr ım Harn nach ng der Eierstöcke und ‚durch Zufuhr getrockneter Ovarıalsubstanz konnte er die Ausfuhr dieser für die Knochenbildung wichtigsten Mineralien steigern, deren ‚Stoffwechsel also stark durch die innere Sekretion die Mrersiöde beeinflußt wird. In überraschender und oft geradezu wunderbar "anmutender Weise wird aber die Beziehung des Eierstockes zum ' Knochensystem vor Augen geführt, durch die von Fehling ent- ‚deckte Heilung der Osteomalakie durch die Kastration, “he wie ‚bereits erwähnt, in nicht zu weit fortgeschrittenen Fällen im 8LN, ‘der Fälle von Erfolg begleitet ist. Das Charakteristische Her ; Knochenerweichung ist ar daß die Knochen ihre Kalksalze ver- lie ren, während die Markräume stark an Ausdehnung zunehmen, so ‚daß die Knochen ganz weich und biegsam oder brüchig werden. "Für uns Geburtshelfer wird sie besonders wichtig, weil sie am aller- häufigsten bei schwangeren Frauen auftritt und zu weitgehender - Verunstaltung und Verengung des Beckens führt, so daß habe der ER aiserschnitt ausgeführt werden muß. Es ist Sicher, daß für ıhre "Entstehung bei den Schwangeren die nötige Kalkabgabe an die - wachsende Frucht Be ehlüegebend ist, aber sie kommt ausnahms- weise auch bei Jungfrauen vor, und schräitet bei einmal erkrankten 3 üttern oft auch nach der rt unaufhaltsam fort. In beiden Fällen wirkt die Kastration heilend. Die oft außerordentlich hoch- ‚gradige Schmerzhaftigkeit bei jeder Bewegung schwindet oft inner- ılb weniger Tage, die Knochen werden in älnemäßie kurzer . eit wieder fest und die vorher vollständig bettlägerigen Kranken Ekshormone — so werden die von einem Körperorgan gelieferten ‚chemischen Stoffe genannt, welche an anderen Körperstellen eine W irkung ausüben — ermöglicht also dıe heilende Wiederablage- ng von Phosphor, Kalk und Magnesiumsalzen zur Neubildung des Be eneher Kein Wunder, daß man die Ursache der Er- ‚krankung im Eierstock sucht. —— Fehling nahm ursprünglich an, daß es infolge krankhafter Ve eränderungen der Eierstöcke zu einer Reizung der dort befind- lie hen Nervenendigungen komme, welche reflektorisch zu einer Er- Beterung der Blutgefäße im Knochen führen sollte, so daß hier 19) Monatsschrift 15, 1902. E: 2) Beaeentitt 18, 1903, wi erden vollständig arbeitsfähig und gesund. Der ‚Fortfall der Bier- 308 eine Stagnation des Blutes ind: eine Germae Auflösun 7 er Knochensalze durch die Kohlensäure oder andere Säuren im Blute - stattfindet. Die Osteomalakie wäre also eine reflektorische Angio- nenrose des Knochens. Geradeso wie die Pflüger’sche Theorie der Menstruation mußte diese Auffassung hinfällig werden durch den von Pankow erbrachten Nachweis, daß auch nach vollstän- diger Unterbrechung der Nervenbahnen durch‘ Transplantation der | h Eierstöcke die Einwirkung auf die Knochen bestehen blieb. Ein ° meiner Meinung nach sehr schwerwiegendes Hindernis für die An- erkennung der Fehling’schen Auffassung ist der Umstand, daß charakter tee Veränderungen an den Eierstöcken osteomalakischer iM Frauen, die in großer Anzahl untersucht wurden, niemals gefunden een konnten. Da aber die heilende Wirkung bei Eierstocks- entfernung feststeht, mußte man in erster Linie an ein Übermaß - ihrer \inneren Sekretion denken und eine solche re tonktionil E als Grundursache der Osteomalakie,nehmen in der Tat viele, auch die neuesten Autoren an. Aber abgesehen von den anatomischen Befunden sprechen auch die aa Erfahrungen nicht dafür. Die Ovarien werden selten hypertrophisch, im Gegenteil meist atrophisch gefunden und der Mangel der sezernierenden Elemente ul der Brent sogar ın sehr vielen Fällen das Auffallendste: Umgekehrt wurde 9 einer anderen Erkrankung, der Blasenmole, E oft die Bildung fast faustgroßer (eschwülste der Eierstöcke Her P obachtet, lche durch eine ungeheure Vermehrung gerade der als die Quelle der inneren SEHnehoR ın Betracht kommenden Gewebs- bestandteile zustande kommt. Und doch hat man bei Blasenmole - und bei dem mit denselben Wucherungen im Eierstock nee Chorioepitheliom malignum, einer bösartigen Geschwulst des Uterus, niemals Osteomalakie gesehen. Bei einer von mir selbst?!) während der Schwangerschaft mit Erfolg operierten Frau fand sich keinerlei 1 ae von der Norm im histologischen Bilde des Eierstocks, auch nicht an den von anderer Seite bes Thekalutein: zellen. | 4 - Will man also eine primäre Erkrankung des Eierstocks an- nehmen, so muß man schon eine Dysfunktion ae die Liefe- rung eines krankhaften, oder krankhaft wirkenden Sekretes durch eine anatomisch und histologisch normale Drüse, eine Annie die entschieden etwas gezwungenes an sıch hat, die aber auch durch 3 die oben erwähnten Versuche Cramer’s widerlegt wird. Denn die ° Frauen, denen er die osteomalakischen Eierstöcke einpflanzte, er- ° krankten nicht an Osteomalakie, obwohl die verpflanzten Organe bei ° jahrelanger Beobachtung funktionierten. Die Beseitigung einer Hyperfunktion durch Ab Transplantation könnte man sich allen- e 21) Verhandlungen der 15. Versammlung der deutschen Gesellsch. f. Gynäk., Halle 1913. „ Ce NE, ar 7 0 V4 Be ER X OR RE u 4 RX bc f LE u a! ze Hop % x r = END: v. ‚Franqnd, Innere Kuktelron des Eierstocks. 299 fa, alls oh vorstellen, obwohl die oben erwähnten Verrsuche Pan- kow’s auch dagegen sprechen. Aber wie eine Zellart, die ein j len Sekret absondert, durch die Überpflanzung so umgestimmt werden sollte, daß sie nunmehr normale Sekrete liefert, das können wir uns nicht vorstellen und das würde auch allen unseren Er- ‚fahrungen in der Pathologie widersprechen. So sprechen also die - Transplantationsversuche gegen die Schuld der Ovarien überhaupt en. auch der Panköw’sche Versuch mit der Autoplastik osteo- ‚malakischer Ovarien ändert daran nichts, wie wir noch sehen werden. Der neueste Bearbeiter, Nä sehe), stellte allerdings erst vor wenigen Wochen die Osteomalakte wieder als eine Hyperfunktion “der ÖOvarien hin. Durch die in abnormer Masse gelieferten Eierstocks- F _ hormone soll das Knochenmark zu einer krankhaften Wucherung | gereizt werden, welche die Schmerzhaftigkeit, die abnorme Resorp- tion der Rodhensulze und die Erweichung herbeiführt. Freilich nimmt er auch eine Mitwirkung anderer innerer Drüsen an, nament- lich der Nebenniere. Da es nes ist, in einem gewissen, aller- X ings viel geringeren Prozentsatz, inlich 24%, durch Injektion des Nebennierenextraktes die Osteomalakie auch ohne Kastration < heilen, so kann man auch eine Hypofunktion der Nebenniere lägen, was in der Tat auch geschehen ist. Wenn wir uns erinnern, daß die Ovarialextrakte eine gefäßerweiternde, das Adre- nalin eine gefäßverengernde Wirkung ner so können wir ıhren BE neeseizien Einfluß auf die ostes nalakischen Knochen wohl - verstehen und eine Störung in der normalen Wechselwirkung zwischen - beiden, vielleicht auch noch anderer endokriner Drüsen Eöniite sehr wohl Ursache der Östeomalakie sein. Daß dabeı das Ovarıum primär erkrankt, daß überhaupt eine Hyper- oder Dysfunktion desselben vorliegt, scheint mir aber noch keineswegs erwiesen, ja, _ wie schon angedeutet, mit vielen in der Gynäkologie festgelegten Tatsachen in Widerspruch zu stehen, welche der Internist Nägeli bei Aufstellung seiner Hypothese ieht berücksichtigt hat. Die ‚Heilung der Osteomalakie durch die Kastration, die einzig wirklich feststehende Tatsache, auf welche Nägeli und andere Verfechter einer primären Erkrankung der Ovarien bauen können, ist auch b beı vollständig normaler Funktion der Eierstöcke denkbar. Ihre der normalen Knochenbildung und Erhaltung abträgige Wirkung könnte sich in durchaus normalen Grenzen bewegen und trotzdem ihre Ausschaltung zur Heilung der Osteomalakie führen, indem in- ‚folge Wegfalls der Övarialsekrete die antagonistisch wirkenden, vielleicht primär in ihrer Menge und Wirkung herabgesetzten Hor- m one anderer Organe, z. B. der Nebenniere, die Oberherrschaft ge- winnen und wieder zu genügender, zur Heilung führender Wirk- 22) Münchener med. Wochenschrift 1917, 47; 1918, Nr. 21, 22, 23. ‚Band | 15 10 22.0 w. Frangue, Innere‘ Sekretion des Eierstocks. G " h Br samkeit kommen könnten. Ja die Heilwirkung der Kastration wäre sogar denkbar, wenn Knochen und Knochenmark selbst primär er- krankt wären, — womit nebenbei bemerkt vieles von den sehr be- ° achtenswerten Mitteilungen Nägeli’s wohl vereinbar wäre — oder infolge einer allgemeinen Stoffwechselstörung nicht genügend mit den Knochenmineralien versehen werden könnten. Und gerade ° darauf deuten viele von Nägeliı und anderen ebenfalls vernach- lässıgte Tatsachen im Krankheitsbilde der Osteomalakie hin. So vor allem das vorwiegende Vorkommen in der Schwangerschaft. Nichts spricht dafür, daß bei den Schwangeren, die an Osteomalakie erkranken, die Sekretion der Eierstöcke während der Schwanger- schaft sich anders verhält, als bei der ungeheuren Mehrzahl ge- ° sunder Schwangerer und ın der höchsten Blütezeit der Osteoma- lakie, gegen Ende der Schwangerschaft, sind die Ovarien meist zu ° ganz unscheinbaren, fast atrophischen Gebilden herabgesunken, wie ich aus zahlreichen eigenen Beobachtungen bei Kaiserschnitten weiß ° und zwar bei Östeomalakischen noch mehr als sonst. Hierher ge- ° hört ferner die eigentümliche regionale Verteilung der Osteomalakie, die in manchen Gegenden, wie in den Seitentälern des Rheins, im Olonatal bei Mailand, in manchen Gegenden Japans endemisch, in anderen Gegenden, wie z. B. der ganzen norddeutschen Tiefebene so gut wie unbekannt ist. Auch die Ernährung hat einen gewissen Einfluß; so war die Östeomalakie z. B. in Gummersbach in früheren ° Zeiten häufig, jetzt ist sie mit der sozialen Hebung und besseren Ernährung der ganzen Bevölkerung so gut wie verschwunden. Ich habe zurzeit eine Frau in Beobachtung, welche in ihrer letzten ° Schwangerschaft an Osteomalakie erkrankte, nach der Entbindung genaß und jetzt ohne erneute Schwangerschaft nur infolge ihrer ° stark herabgesetzten Ernährung an einem Rückfall litt. Die bei ihr entfernten Ovarien waren klein, enthielten kein, Corpus luteum ‚und nur Andeutungen von Thekaluteinzellen. Auch bei Tieren kommt die Osteomalakie endemisch vor und man konnte sie bei Rindvieh experimentell erzeugen durch Fütterung mit Heu, das ungewöhnlich arm an phosphorsauren Salzen war, wie auf der Insel Schütt ın der Donau??). Nach künstlichem Zusatz von phosphor- saurem Kalk trat Heilung ein, wie auch viele Fälle bei Frauen allein durch die Darreichung von Phosphorsäure geheilt werden. Alle diese Tatsachen sind mit der Annahme einer primären Er- krankung des Eierstocks kaum vereinbar, wohl aber mit der An- nahme einer vonG elpke°*) schon 1891 in Betracht gezogenen mangel- haften Fixierung der Knochensalze und geringeren Widerstands- fähigkeit der Knochen, so daß diese der Wirkung der riormalen 23) v. Velitz, Ungarisches Archiv f. Medizin, 1893. | 2 24) Gelpke, Die Osteomalakie im Ergolztale, Basel 1891. e.\ BO: V Franguie, Innere Sekretion des Bierstocks. 341 BF 8 NE hicht Erahalten: es bei besonderer Anspan- nung. des Kalkstoffwechsels wie in der Schwangerschaft, nach Weg- | fall der Eierstockssekrete aber in der Norm verharren oder zu ıhr zurückkehren könnten. Auf ebenso schwachen F üßen, wie die Annahme, daß die - Östeomalakie einer primären Hyperfunktion der Övarien ihre Ent- stehung verdanke, scheint mir die von namhaften Internisten, wie von Noorden und Nägeli, vertretene Hypothese zu u'stehen, - daß die Chlorose auf einer Hyperfunktion der Ovarien beruhe. Doch soll hierauf nicht mehr eingegangen werden. Als Quelle der inneren Sekretion des Eierstocks kommen im _ wesentlichen in Betracht der Follikelapparat und seine Abkömm- - linge, das Corpus luteum und die aus der Theka interna geplatzter und nicht geplatzter Follikel hervorgehenden Thekaluteinzellen, deren - Gesamtheit man neuerdings als interstitielle Bierstocksdrüse oder _ Pubertätsdrüse (Steinac h) bezeichnet hat. Diese beiden letzteren Bestandteile scheinen sich in der Tierreihe und in den verschiedenen Lebensabschnitten einer Gattung, besonders auch des Menschen zeit- lich und funktionell weitgehend abzulösen und zu vertreten. Ihre wirkung ist wohl identisch, und es ist nicht wahrscheinlich, daß ‚sich ihre Produkte Yöieihander trennen lassen. Wohl aber ist es ® ‚denkbar, daß das wachsende, das Eı noch enthaltende &raaf’sche - Follikel andere Stoffe absondert, als das ausgebildete Corpus luteum, . der das junge, wachsende Corpus luteum andere, als das in Rück- bildung begriffene. In der Tat wollen Seitz und seine Mitarbeiter _ aus dem ersteren eine die Blutung verstärkende, aus letzterem eine x die Blutung hemmende Substanz dargestellt. haben. Andere - wieder nehmen an, daß der Gradfsche Follikel die Substanzen BE yorbringt, welche die Periode hervorrufen, das Corpus luteum solche, welche sie aufhören machen. Als klinischer Beweis hierfür wurde der Umstand herangezogen, daß man mitunter bei prota- _ hierten Blutungen aus dem Uterus, die man auf den Kierstock zu- _ rückführen zu müssen glaubte und deshalb mit Entfernung oder Resektion desselben behandelte, die Ovarien im Zustande der klein- - eystischen Degeneration fand, a h. durchsetzt von vergrößerten Follikeln, welche nicht zu rechter Zeit geplatzt waren, so dass die _ Bildung von Corporibus luteis unterblieben war. Da man jedoch den gleichen Zustand der Ovarien sehr häufig auch ohne Blutungen, ja sogar bei vollständiger Amenorrhoe, z. B. “der bekannten Kriegs- _ amenorrhoe, gefunden hat, so können diese Befunde nicht als be- weisend anerkannt werden und muß die Klärung dieser Fragen. - weiterer Forschung überlassen’ bleiben. Über weifsrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. Von Ernst Küster in Bonn. BEINE Mit 27 Abbildungen im Text. = Die große Schar von Gewächsen, die der Gartentepiieker ihtes „bunten“ Laubes wegen schätzt und als panaschiert zu bezeichnen pflegt, stellt eine in jeder Beziehung höchst ungleichartige Genossen- schaft von Pflanzen dar: die panaschierten Pflanzen unterscheiden sich voneinander nicht nur hinsichtlich der Farbentöne, die an ihrem Laub mosaikartig nebeneinander gestellt erscheinen, nicht nur durch die Verteilung der ihnen eigenen Farben auf die Sprosse und Blätter, sondern auch — und diese Punkte beschäftigen den an . dem Panaschierungsphänomen wissenschaftlich Interessierten in erster Linie — hinsichtlich der. Entwicklungsgeschichte und der Atiologie der Buntblättrigkeit. Eine Einteilung der verschiedenen Formen der Panaschierung habe ich 1916 zu geben versucht '). In zwei Hauptgruppen habe ich diejenigen Fälle vereinigt, welche entweder Grün und Blaß in scharf abgegrenzten Feldern nebeneinander zeigen — oder welche zwischen normal ergrünten und blassen An- teilen nur unscharfe Grenzen erkennen lassen. Wir werden uns in den nachfolgenden Erörterungen fast aus- schließlich mit Panaschierungen der ersten Gruppe beschäftigen. Bei ihnen werden nach der Verteilung der grünen und blassen Spreitenanteile folgende Untergruppen zu unterscheiden sein: 1. Marginate Panaschierung, d. h. diejenige Form der Buntblättrigkeit, bei welcher normal grüne Blätter weiße oder gelbe Ränder aufweisen, 2. sektoriale Panaschierung, bei der die weiße und grüne Farbe sektorenweise über Blätter oder Sprosse sich verteilt zeigen, und 3. marmorierte und pulverulente Panaschierung: eine Blattspreite erscheint als mehr oder minder unregelmäßig zusammen- gesetztes Mosaik grüner und weißer Areale. Sind diese verhältnis- mäßig groß, so liegt marmorierte Panaschierung vor; sind sie klein, und geben sie der Spreite das Aussehen einer in Grün ausgeführten „Spritzarbeit“, so liegt pulverulente Panaschierung vor. Die nachfolgenden Betrachtungen gelten in erster Linie, den “ marginaten Panaschierungen: „Albomarginate‘ Kräuter und Holz- pflanzen, d.h. solche, deren Blätter einen mehr oder minder breiten, ES RE PR ER DEIN" VIREN BETEN N regelmäßig oder unregelmäßig geformten, weißen oder gelben Rand ®. [2 h .. ® ” x se - ‚aufweisen („varietates foliis argenteo- vel aureo-marginatis“), werden 1) Küster, E. Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl., 1916, p. gff. / Er KUN Kur he SÄRR “u % ne vide Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. 243 in unseren Gärten gern kultiviert. Nur selten sieht man in der freien Natur spontan ein albomarginates Exemplar auftreten. Wir ‘ werden uns daher hauptsächlich mit den aus Ziergärten und Baum- schulen bekannten Panaschierungen zu beschäftigen haben. L Vier Typen der marginaten Panaschierung. | Auch dann, wenn wir gemäß unserer Aufgabe diejenigen weiß- randigen Spielarten, die wegen der unscharfen Grenze ihres blassen - Spreitenrandes zu der ersten Hauptgruppe der Panaschierungserschei- nungen gehören, unberücksichtigt lassen, bleiben innerhalb der Gruppe der albomarginaten Gewächse noch viele Mannigfaltigkeiten zu unter- scheiden: die Unterschiede sind einerseits morphologischer Art und _ beziehen sich auf die Verteilung grüner und blasser Areale über die - Blattspreite — andererseits one sie in der engen Struktur _ der Blattquersehnittsbilder zum Ausdruck. & Folgende Typen sind zu unterscheiden: bu ? Zn a 4 Bi z a: Ty pus des Pelargonium zonale. — Wir beginnen mit demjenigen Gewächs, dessen albomarginaten - Formen durch die Untersuchungen Ba ur’s besonderes Interesse ge- - sichert worden ist?). Die weißrandigen Spielarten des Pelargonium xonale sind unter- einander sehr verschieden, und selbst an den Sprossen eines Indi- - viduums und an den Blättern des nämlichen Sprosses lassen sich - allerhand Unterschiede feststellen. -Im großen und ganzen wieder- holt sich immer folgendes Bild: ein weißer Rand wechselnder Breite umrahmt die ganze Spreite. Die weiße Zone dringt stellenweise in - Form schmaler Keile, die der Richtung der Hauptnerven des Blattes folgen, mehr oder minder tief in sein Inneres ein. Auch dann, wenn - solche Keile fehlen, ist die Grenze zwischen den grünen und weißen - Anteilen des Blattes eine sehr unregelmäßig gekerbte oder gebuchtete _ Linie, deren Verlauf keine Gesetzmäßigkeit erkennen läßt, niemals - aber äquidistant zum Blattrand streicht. ® An der Grenze der grünen und weißen Anteile bemerkt man sehr häufig Areale von mattgrüner Färbung: die mikroskopische en teuchung ergibt, daß die normal grünen Anteile des Mesophylis an der Perinherie des grünen Spreitenteils in treppenförmig gebil- 2 detem, oft recht kompliziert sich abstufendem Profil ihr Ende nen - (Fig. 1): je mehr farblose Mesophylischichten die grünen Anteile _ überlagern, um so matter erscheint das betreffende Areal. Zu dieser _ am Rand der grünen Spreitenteile wahrnehmbaren Abstufung kommt als weitere Komplikation hinzu, daß auch die mattgrünen Partien z a Br Br, 9) Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der ‚‚varietates albomarginatae hort.“ von Pelargonium zonale (Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und Sr ar 1909, Bd. 1, p. 330). als schmale Sektoren bis ins na er Spreiten iss zum ne tungspunkt des Stieles vordringen können, und daß ferner inmitten 5 dunkelgrüner Flächen inselförmige Einsprengsel mattgrüner Färbung 4 erscheinen — und umgekehrt relativ dunkel gefärbte grüne Inseln auf hellerem mattgrünem Feld sich zeigen können. Solche Varianten 4 in der Verteilung der Farben und Farbtöne finden sich zwar nicht an jedem Blatte, aber doch fast an jedem Sprosse Se grünender Individuen. Von weiteren Varianten wird später noch zu sprechen sein. Baur hat in seiner zitierten Abhandlung über die albomarginaten. Spielarten des Pelargonium über die Anatomie der panaschierten Blätter eingehend berichtet und vor allem festgestellt, „daß nicht bloß der Blattrand aus Zellen mit farblosen Chromatophoren aufge- baut ist, sondern die ganze Pflanze, Blatt. Blattstiel. und Stamm stecken quasi in einer farblosen Haut... Die peri- pheren zwei bis drei Zellagen, die sonst. bei rein erünblätterigen Fig. 1. Verschiedenartige Abstufungen des grünen Gewebes am Blatt- rand albomarginater Blätter von Pelargonium zonale.e — Vel. Anm. 4. auf S. 003. Pflanzen (natürlich mit Ausnahme der Epidermiszellen) grüne, chlorophyllhaltige Chromatophoren führen, sind bei diesen Weißrand- pflanzen überall, auch in den scheinbar grünen Teilen far blos“®). Diese Verhältnisse sind auch in den schematischen Darstellungen ” von Fie. 1 zum Ausdruck gebracht ®). Schon in sehr jugendlichen Blättern läßt sich die chlorophylil- arme oder chlorophyllfreie „Haut“, in der der normal-grüne Kern der Pflanze steckt, leicht erkennen. Baur nimmt an, daß ein solcher Unterschied auch am Vegetationspunkt selbst schon besteht, wenn er auch der unmittelbaren Beobachtung nicht zugänglich ist; der Vegetationspunkt bestehe also aus zweierlei Gewebesorten: der äußere - Mantel liefert albikate, der innere Anteil liefert lauter normal- grüne Mesophylizellen. 4 Wie Baur bereits beschrieben und abgebildet hat?), treten hie und da Anomalien auf, die dem bisher Mitgeteilten sich schlecht ein- zuordnen scheinen: an weißrandigen Exemplaren findet man gelegent- $ Che a lieh Blätter, welche besonders dunkelgrün gefärbte Teile aufweisen. % # Baur. 1909, a. a. O., p- 334. 4) In diesen und ähnlichen Darstellungen ‚im folgenden ist nur das farblose Be und das grüne Mesophyll, nicht die Epidermis zur Anschauung grbenehk 5) Baur. 1909, a. a. O., p. 345 ur Fig. IS. a Am a ARE un A Er iR im u in N , N , \ Oi R wei © Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. 215 ans reichen AH bi an den Rand der Spreite, so dab dieser stellenweiße der weiße Saum abgeht. Fig. 2 zeigt zwei panaschierte E- Big. 2b. \ / Hie.2c FE Eig. 2. "Marginate Blätter mit tiefgrünen, nicht gerandeten Anteilen er peltatum). a: Oberseite eines Blattes: der tiefgrüne Anteil umfaßt - 1", Blattzipfel. Die gestrichelte Linie (rechts unten) zeigt den Verlauf der Grenze * Grün-Weiß auf der Blattunterseite, b: Profil der Grenze Grün-Weiß an der mit * * bezeichneten Stelle von a (keine farblose subepidermale Mesophylischicht!). ce: Ähn- liches Blatt mit größerem tiefgrünem Areal. Beide Blätter stark asymmetrisch; A die grüne Hälfte ist stets die geförderte. a u. ce °/, d. nat. Gr. ‚ Blätter von P. peltatum, deren Grün-Weiß-Verteilung offenbar dem von Baur abgebildeten Fall im wesentlichen entspricht. Die nächste Figur (Fig. 3) zeigt ein mit tiefgrünem bis zum Blattrand durchgehenden Sektor ausgestattetes Blatt von seiner Unter- le N RK: Fig. 3. Marginates Blatt mit eig ünem Sektor; die Unterseite des Blattes ist dargestellt. Die Grenze des weißen Randes ist durch punktierte Linien erkenn- Dr; bar gemacht (Pelargonium zonale), » h 3 .s 2 4 ey Ä 15, ur F k vo ik FR ‚2 246 E. Küster, Uber weißrandige Blätter und andere Formen der Be d » “ ; ZERR % Bi EIER BER ar sun . >. Ö . seite: die Form des Sektors ist auf beiden Seiten der Spreite ver- schieden; auf der Unterseite hebt sie sich mit stärkerem Farben- ” kontrast von der Nachbarschaft ab als auf der Oberseite. Schließlich stellt Fig. 4 einige ausgewählte Fälle tiefgrüner Flecken auf den Spreiten von „Mme Salleray“ zusammen: Lage, ° _—; BL» > 2: Fig. 4a. Fig. 4b. Fig. 4c. Fig. 4c. Fig. 4. Tiefgrüne Randflecken-an albomarginaten Blättern (Delar- gonium zonale). Dazu schematische Profilbilder. Erklärung im Text. a und b ?], d’.nat'-Gr., e nat. Gr: - (Größe und Form der tieigrünen Areale wechseln, desgleichen ihre anatomische Struktur, von der später noch zu sprechen sein wird. Sind die tiefgrünen Flecke ansehnlich groß, oder liegen sie am Blattrand oder gar an diesem inmitten farblosen Gewebes. so sind RETTET DER er ih ee ee & sie leicht aufzufinden. Seltener als solche vermochte ich diejenigen tieferünen Anteile aufzuspüren, die als kleine Einsprengsel inmitten der mattgrünen inneren Teile der Spreite liegen. Überall da, wo sich dem Auge tieferüne Blattfärbung zeigt, 3 reicht die normal ergrünte Mesophylilmasse bis zur Epidermis, wird also von dieser nicht durch die vorhin erwähnte farblose Mesophyll- x | 5 b i 4 x > Y hd + 67 ? Bu} L; rs l ak e Blätter. und ER Formen Her Buntblättrigkeit. 217 PR K ht ont). "Nicht immer aber reicht das tiefgrüne “Gewebe a beiden Seiten bis zur Epidermis. Bei Fig. 4a ist ein Fall dar- g ostellt, in welchem -- wie das (@uerschnittschema klar macht — am Rand des Blattes allerdings sämtliche Schichten des Mesophylis grün sind; an der Grenze von Grün und Weiß macht sich eine Profilierung bemerkbar, wie sie auch an der Grenze des üblichen mattgrünen Binnehfäldes der Pelargonienblätter häufig ist. Fig. 4b zeigt ein tieferünes Randfeld, das nur blattoberseits die denkbar dunkelste Schattierung der grünen Laubfarbe erreicht; denn blatt- unterseits liegen — vom äußersten Rande abgesehen — zwei Schichten farblosen Mesophylis. Bei dem dritten Fall schließlich (Fig. 4 c) be- ‚schränkt sich die grüne Farbe auf die beiden unter der oberen Epi- ‚dermis liegenden 2 ellenschichten; der schematische Querschnitt zeigt ferner, daß nicht weit von der rien randständigen Zone noch ein allseits von blassem Gewebe umgebenes grünes Einsprengsel liegt, es. ist eine Gruppe von zwei grünen, der subepidermalen Mesophyll- schicht angehörigen Zellen und ist seiner Kleinheit wegen a dem Blatte (Fig. 4c) nicht eingetragen worden. — Mit der Feststellung, daß bei den weißrandigen Pelargonien ein en. srüner Gewebekern von einer blassen Gewebehülle überzogen ist, bringt Baur die von ihm a a. O. erwähnten Anomalien durch ‚die Vermutung in Einklang. daß bei diesen gleichsam „der grüne innere Komponent der Chimäre durch ein Loch in der werten äußeren A Haut hinausschaut“. Wir werden uns mit dieser Auffassung später noch zu beschäftigen und sie an der Hand weiterer Beobachtungen an ee Pelargonien und anderen Gewächsen zu prüfen haben. Ähnliche Verhältnisse wie bei den Pelargonien liegen bei zahl- Ehen andern in albomarginater Form bekannten Arten vor, die "wir hinsichtlich des Charakters ihrer Rs ındpanaschierung mit jenen gleichstellen dürfen. ' Nur eine von ihnen soll noch eingehender beschrieben ren, » Neben .den durch ihre Fleckenpanaschierung”’) interessanten a: 'ormen enthält die Gattung Abutilon auch marginat-panaschierte Spielarten: ein eenheinweilser Rand umzieht in wechselnder Breite ‚ein mattgrünes Binmenfeld (Fig.5a). Mustert man eine größere Zahl von Blättern, so findet man wohl hie und da solche, die an dem Beeißen Rand noch ein grünes Blattzähnchen oder einen größeren - grünen Anteil besitzen. Oft stellt ‚sich erst bei genauerer Unter- suchung heraus, daß die grünen Anteile verschiedene Nuancen auf- weisen. In Fig. 5 ist mit beabsichtigter Übertreibung des Unter- schiedes auf die ungleiche Farbe der tieferünen Randflecken und E i 6) Spreitenareale, deren grünes Messphyl bis zur Epidermis reicht, will ich im folgenden „tiefgrün“ nennen. 7) Lindemuth, Studien über die sogenannte Panaschüre und einige 'beglei- de Erscheinungen (Landwirtsch. Jahrb, 1907, Bd. 36, p. 807). a der etwas matteren Binnentalder ken Die. grünen. and partien machen ein auffallend starkes Flächenwachstum durch ; oft bekommen die Laubblätter dadurch groteske asymmetrische Formen. Das mattgrüne Binnenfeld kann sich auf eine der beiden Blattspreiten (Fig. 5b) oder auf spärliche Streifen, die am Grund der Nerven liegen, beschränkt zeigen (c). ; 3 Fig. Fig. Fig. 5. Albomarginate Blätter von Abutilon mit mattgrünen Binnenfeldern und stark wachsenden tiefgrünen Randflecken (?/, d. nat. Gr... Darunter” schematische Darstellung des tiefgrünen Blattrandes und des mattgrünen Binnenfeldes. In. den mattgrünen Binnenfeldern liegen an der ober- und unter-' seitigen Epidermis je eine Schicht farblosen > RO An den Befzeilnen Arealen fehlt eine solche Schicht. | Zum Pelargonium-Typus rechne ich wegen der die Epidermis. begleitenden farblosen Lage Mesophylizellen noch die marginaten Panaschuren von Brassica oleracea, Acer negundo, Buxus marginatus, Fuchsia globosa, Farfugium „argenteum marginatum“, Cornus alba :und verschiedenen Solanaceen wie Nzcotiana gigantea, Solanum dul- camara u. a. Auch bei den Monokotyledonen gibt es marginate "Panaschierungen, bei welchen die grünen Blattanteile von farblosem‘ Mesophyll über- und unterlagert erscheinen re Santert. Ch-Z ©2A.'SD.). z Selbstverständlich soll mit vorliegenden Blättern Manz eine Klasuid fikation der albomarginaten buntblättrigen Pflanzen gegeben werden, 'B lätter and alle ‚Formen Fer Buntblättrigkeit. 219 iR N ft N 5 a AT ie alle Eu leihöten Formen der Randpanaschüre berück- an en mehreren scharf umgrenzbaren Typen unter- C eidet. Von scharfen Grenzen der hier aufgestellten Gruppen Kann e die Rede sein; vielmehr leiten sich die einen von den andern und sind die hesunders charakteristisch entwickelten Formen E ‚Übergänge aller Art miteinander verbunden. Die beiden im 0 lgenden genannten Typen gleichen in mehreren Merkmalen dem Pelargonientypus, unterscheiden sich aber habituell hinreichend von diesem, um als eigene Typen gelten zu dürfen. Ero20b...; | | RIO. BIC, ig. 6. Gr ünsprenkel von dem farblosen Rand albomarginater Blätter. a) schematischer Querschnitt von Saxifraga sarmentosa, b und c Quer- schnitt durch die Blätter von Solanum Balbisii. Die chlorophylihaltigen Zellen 4 sind durch Punktierung kenntlich gemacht. 2. Dypus der Saxifraga sarmentosa. a Die ante Spezies wird in einer panaschierten, ziemlich lang- am wachsenden Spielart gezogen, deren Blätter einen ansehnlich bı Biten 'blassen Rand und ein mattgrünes Binnenfeld unterscheiden lassen (f. tricolor hont.). Letzteres zeigt auf Querschnitten an der oberen und unteren Epidermis eine oder mehrere Schichten farblosen Mesophylis. Besonders matt gefärbte Inseln entstehen im grünen B innenfeld dann, wenn zwei farblose Palissadenschichten übereinander Was den En eerhaken Blättern der S8. sarmentosa ihren be- onderen Charakter gibt, ist die Grünsprenkelung des blassen Randes: schon bei Betrachtung mit unbewaffnetem Auge läßt sich Br sanen, daß in dem Rande dene eh Se ie en die grünen Inseln der ersten. im Hbiiben farblosen Palissadenschie ht häufiger der zweiten oder der zweiten und dritten oder noch tiefeı liegenden Gewebelagen angehören (Fig. 6a). Je tiefer sie liegen, um so heller erscheinen sie natürlich bei makroskopischer Betrachtung‘ des Blattes. Irgendwelche Gesetzmäßigkeit in ihrer Verteilung habe ich nicht bemerken können. Die kleinsten Grünsprenkel, die ich finden konnte, waren Gruppen von vier Zellen. Vermutlich entstehen gelegentlich auch Sprenkel von noch geringerem Umfang. — | 3 Zu demselben Typus rechne ich die Panaschierung, die ich an Solanum Balbisii 1915 und 1916 im botanischen Garten zu Bonn kultivieren konnte, nachdem sie im Sommer 1915 aus einem normal erünen Individuum spontan entstanden war. Die Blätter hatten einen gelblich-weißen Rand von rechselndc Breite, der in allen seinen Teilen grüne pulverulente Sprenkelung aufwies. Dem unbewafineten Auge erschienen die Grünsprenkel zum Teil als polygonal umrissene Areale, zum größeren Teil als punkt- förmige kleinste Spritzer. Das mattgrüne Binnenfeld, mit dem die Spreitenhälften oft sehr ungleich bedacht sind (Fig. 7), entspricht hin sichtlich des grünen und des subepidermalen farblosen Mesophylis durchaus den für, Pe elargomium geschilderten Verhältnissen; Fig. Te zeigt den Querschnitt durch ein Blatt, das auf der Oberseite in der rechten Hälfte zwei farblose Schichten. in der linken nur eine solche) aufweist. | Fig. 6 erklärt die Struktur der auf dem farblosen Rand deı Blätter sichtbaren Grünsprenkel. Bei b sehen wir einen Grünsprenkel, der in der zweiten und dritten Mesophylischicht liegt und aus vielen Zellen besteht: bei ce sind mehrere kleinste, aus nur.je einer Zelle” bestehende Sprenkel dargestellt, die in der obersten oder der zweiten, Zellenschicht liegen. In Hoch anderen Fällen gehören die ‚Sprenkel | allein der dritten Lage an. | | Wir haben oben festgestellt, daß auch an den blassen Rändern der Pelargonienblätter grüne Flecke und Sprenkel auftreten; kenn- zeichnend für den hier behandelten Typus sind die Reichlichkeit, mit der die Sprenkel auftreten, und ihr dadurch ‚bedingter Einfluß auf 7 Bei den Rosaceen ist die „Neigung“ zur Produktion panaschier te i Furmen beträchtlich. “ & Großer Beliebtheit erfreut sich der in Tiergarten viel gezogene 3 niedrige Bumalda-Spierstrauch (Speraea Bumalda hort. = Sp. pumi a Zabel). = (Gesamterscheinung des Blattes. Die Panaschierung der Spiraeen ist insofern eine sehr unregel- mäßige, als normal grüne Sprosse neben bunten zu entstehen pflegen, A | 4 4 | | R| 3. Typus der Spiraea bumalda. e Kiste, Über audi Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. 221 1 diese Mbrerköits meist neben normal erünen Blättern panaschierte wickeln, auf deren Spreiten sich Grün und Weiß in sehr ver- Ohiedenartiger Weise kombinieren können. Gar nicht selten ist der ‘all, daß eine kleine Gruppe panaschierter Blätter zwischen normal Fig. 7a. Be; Fig. 7c Fig. . Albomarginate Blätter mit gesprenkeltem Spreitenrand (Sola- num Balbisii). a und b zwei Blätter in ®/, d. nat. Gr., c schematischer Quer- schnitt durch ein ähnliches Blatt; die Grünsprenkel sind nicht eingetragen. grünen stehen, ja daß nur ein einziges panaschiertes Blatt an einem | 3 prosse gefunden wird: der nämliche Vegetationspunkt kann pana- schierte Blätter, nach diesen normal grüne, später wieder panaschierte, | ‚chließlich wieder normal grüne liefern. Die Panaschierung ist eine deutlich sektoriale. Werden mehrere panaschierte Blätter an demselben Sproß erzeugt, so bedeutet ent- veder das Auftreten der Buntheit einen an demselben Vegetations- Ji inkt mehrfach sich wied erholenden Prozeß anomaler Gewebeproduktion 7, . a ie Fall deuteten wir bereits vorhin an), oder Er; pailnschiertä Blätter stehen in Orthostichen übereinander: ein Sektor des Sprosses” ist also albikat, zu dessen Erklärung die Annahme einmaliger Ent- stehung albikaten Gewebes am Vegetationspunkt genügt. Seine Lage, und seine Breite wechseln, so daß entweder nur Blätter entstehen. die zum Teil noch normal grün sind, oder auch solche, die nirgends mehr normales Grün aufweisen. | Auch dann wenn die Buntfarbigekeit nur an einzelnen. Blätter: x erscheint oder mehrere Blätter bunt wer den, ohne in ihrer Zeichnung Beziehungen zu einander zu verraten, die zur Annahme eines albi- katen Sproßsektors nötigten, muß die Panaschierung eine sektoriale genannt werden, da aledann die einzelnen Spreiten normal grüne” Sektoren und albikate aufzuweisen pflegen (Fig. 8). | ee " 22: RT, Al ii r De TRUE ee Fig. 8d. Fig 8e. en Fig. 8. Sektoriale Panaschierung von Spiraea Bumalda. a, b und ce ver- schiedenartige Verteilung der tiefgrünen und mattgrünen-mardinafek Blattareale; bei d schematischer Querschnitt durch den mattgrünen Sektor des Blattes c. a,b und e °/, d. nat. Gr. - Fe Die Zeichnung der panaschierten Blätter ist verschieden: neben rein weißen Blättern — solche sind namentlich an den obersten Internodien blühender Sprosse und an den der aus den Achseln Be Blätter sich entwickelnden Trieben häufig — erscheinen solche, die: Reinweiß und Normalgrün unvermittelt nebeneinander zeigen — ci derart, daß je eine Längshälfte der Spreite weiß und grün ausfällt und marginat-panaschierte Spreiten, die uns hier besonders inter essieren. Bei ihnen sehen wir einen mehr oder minder breiten weißen, Rand und neben diesem eine mattgrüne Zone wechselnder Breite. Fig. 8 gibt hierüber Aufschluß: der weiße Rand wird nur da ges a nn Bi hliner und andere Formen der Buntblättriekeit. 2993 ey KR a" Bu Ro n } 4 } wo ein albikater, mattgrüner Spreitensektor vorliegt: die algrünen Sektoren haben keinen weißen Rand, sondern gehen um Rand der, Spreite durch. Fig. Sa ee weiterhin, dab nn N E; der innere ne Belek Aneist sehr aaa = Die anatomische Untersuchung lehrt, daß an den mattgrünen Spreitenteilen unter der Epidermis mindestens eine farblose Meso- ) vllschicht liegt. ‚Sie lehrt außerdem, daß die an bunten Blättern retenden albikaten Sektoren dreierlei Art sein können: entweder reten auf beiden Seiten farblose subepidermale Zellen auf, — ‚es beschränken sich diese auf die Ober- oder auf die Unter- “ (vol. die Schemata in Fig 9); entwickelt ein. Spreitensektor blattunterseits farbloses Mesophvll, so ist er bei makroskopischer gr a Er Fig. 9b. nen: Pig. 9. BE einate ER bei sektorial geteilten Blättern v n ‚Spiraea Bumalda: a farbloses Mesophyll auf beiden Blattseiten, der mattgrüne Blattsektor „geht durch“, b farbloses Gewebe (vom äußersten Rand abgesehen) nur 5 ' Blattunterseite; der mattgrüne Blattsektor ist nur auf dieser erkennbar. — 2, \:Ein nur auf der Oberseite sichtbarer Sektor in Fig. Se und d. ersuchung. der Oberseite’ nur da ahraunehmen: wo er den ihm tsprechenden weißen. Blattrand noch als Sehmales Streifehen auf Blattoberseite erscheinen läßt Vom zuerst geschilderten Peları gonium-Typus ncheidet sich ‚Spiraca- ne vor ee De Yu UNE a and grüne zu REN, kommen; bei den en fehlte zwar diese zu demselben Typus wie Spin aea Bumalda ist ein Penoller Bo gi sen Band von nase Breite rd en und ein ik: nes Binnenfeld aufweisen. Außerdem entstehen nicht & eerade selten F Bil T panaschierten Zweigen BIRNEN, die außer BROSED Rand und Ban n dunkelgrüne isolierte Partien, 224 E. Küster, Über NY eibrandige le hd Se Formen der Banblätrigkei 2 Dunkelgrüne Sektoren können auf der Ober- wie anf der Unter-. seite der Spreiten sichtbar werden. Fig. 11 zeigt vier aufeinander- folgende Blattpaare eines panaschierten Zweiges von der Ober- und Unterseite: bei dem untersten Blattpaar ist der auftretende tiefgrüne Sektor auf der Oberseite noch von einem mattgrünen Sektor unter- brochen, auf der Unterseite ist er zusammenhängend; das zweite E Blattpaar weist nur auf der Unterseite einen tiefgrünen Sektor auf. Ähn- liches wiederholt sich bei dem dritten Blattpaar, dessen tiefgrüner Sektor am Rande gerade noch auf die Blattoberseite „herumreicht“ — ebenso wie es vorhin für die Sektoren der Spiraea zu beschreiben ar (Fie. 9b). a: WETTER ZEN rer Fig. 10. Albomarginate Blätter mit dunkelgrünen Sektoren; vier auf- einanderfolgende Blattpaare von Ligustrum ovalifolium. *°/, d. nat. Gr. Rechteil ein verstümmeltes Blatt. Die Anatomie der panaschierten Ligusterblätter zeigt insofern Übereinstimmung mit den albomarginaten Pelargonien u. s. w., als an den matten Arealen das erüne Mesophyll von farblosen Schichten » -über- ‚bezw. unterlagert wird. Auf manche beachtenswerte Einzel- heiten einzugehen, welche die Struktur der tiefgrünen und mattgrünen & Blattareale auszeichnet, darf wohl unterlassen werden, da die Schilde- rung ihrer Mannigfaltiekeit zu weit führen würde. — Weiterhin rechne ich die panaschierte Form des Mebiseus Conperi in. „die Gruppe der ‚Speraea-Panaschierung. | f 1 1 | lätter a Rh: nen der ‚Buntblättrigkeit. 295 FM. Anus der Sambueus nigra. Mr er BE schlerung des albomarginaten Holunders (Sambueus hi a) ist dürch einen weißen Blattrand, ein tiefgrünes Binnenfeld ' eine zwischen beiden vermittelnde mattgrüne Stufe von wech- nder Breite gekennzeichnet. Abweichungen von diesem Ausbil- stypus sind nicht selten: hie und da reicht der tiefgrüne Teil zum Blattrand, so daß der helle Saum streckenweise unterbrochen d, — außerdem erscheinen am Rand oder in seiner unmittelbaren Fig. 11a. | RR Fig. 11. harter Zweig von Ligustrum ovalifolium: Vergleich der her. und Unterseite der Blätter. Vgl. den Text. a Oberseite, b Unter- seite. ‚Bei b sind nur diejenigen Blätter voll gezeichnet, auf deren Spreiten tief- grüne Sektoren auftreten. °[, d. nat. Gr. he dunkelgrüne „Inseln“ auf.hellem Grund. Andererseits können h mattgerüne Felder inselartig auf dunkler gefärbtem Grund sich. “ a 13a aiten Bilde heknnkt, Se aanlsen subepi- malen. Schichten fehlen dem grünen Binnenfeld; nur da wo matt- ne Zwischenzonen sichtbar sind, erscheint das grüne Binnenfeld ‚Strecke weit von farblosem Mesophyll über- oder unterlagert ».13b). Der schematisierte Querschnitt durch eine auf tiefgrünem nd sich zeigende. mattgrüne Insel ist in Fig. 13 c wiedergegeben. | 16 N Se ne iS DE % - Til re 2% a En a F - dd AR vw. 2 Ay / I A Fa ri. . 926 E. Küster. Über weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkei B- formen kultiviert. Die albomarginate Spielart (s. u. pag. 229) dürfte F dem Sambucus-Typus näher stehen als den andern. 4 Auch bei den Monokotyledonen treten Randpanaschierungen auf (weißrandiges Chlorophytum capense, weißrandige Agave- und Funkia-Arten, von welchen weiter unten noch die Rede sein wird) welche hinsichtlich der Verteilung des grünen und blassen Mesophylis‘ der beschriebenen Buntblättrigkeit der Sambrreus ähnlich sind. | Von Ilex aquifolium werden verschiedenartige panaschierte Zier- II. Reinweiße Sprosse. An vielen panaschierten Kräutern und Holzpflanzen treten rein- weiße "Triebe in wechselnder Häufigkeit auf — sowohl bei marginaten ‘ wie sektorialen oder marmorierten Panaschierungen kann man sie beobachten. Handelt es sich um Holzpflanzen, so läßt sich zuweilen feststellen, daß vorzugsweise das „alte. Holz“ imstande ist, reinweiße Triebe zu produzieren. Der Umstand, daß reinweiße Sprosse an der Photosynthese nicht teilnehmen können, wird die Annahme rechtfertigen, daß jene von den grünen oder bunten Sprossen desselben Individuums hier nicht immer ausreichend ernährt werden, und wird es erklären, daß nicht immer den reinweißen Sprossen eine lange Lebensdauer beschieden und eine reiche Blattproduktion möglich ist; freilich fehlt es auch nicht an, Fällen, in welchen kräftige panaschierte Baumindividuen ihre weißen Triebe jahraus jahrein üppig ihr Wachstum fortsetzen lassen (UImus s. u.). Weiterhin wäre zu berücksichtigen, daß nicht nur weiße Sprosse, sondern auch einzelne weiße Blätter oder Blatteile allerhand schädigenden Einflüssen gegenüber sich erheblich weniger widerstands- fähig erweisen als die grünen (aus Gründen ihrer „enzymatischen“ N 7 40 N / ® ungen pYy i ‘ f x A 1 Küster, Über weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit, 227 Q ualifikation ?). Auch dieser Umstand macht es verständlich, daß Er eiße Triebe oft früher zugrunde gehen als grüne und bunte. AR Trotz diesen Schwierigkeiten gelingt es bei einer Reihe pana- - schierter Gewächse verhältnismäßig leicht, sich reinweißes Material in ausreichender Menge zu beschatften. An einigen der von mir untersuchten albomarginaten Gewächse soll im folgenden die Frage geprüft werden, inwieweit die „rein- - weißen“ Zweige ihren Namen verdienen. Fig. 12b. j Pie, 12. Sektoriale Teilung eines marginaten Blattes von Sambucus nigra. - Bei a ein zur Hälfte blasses Blatt; das oberste Foliolum mit mattgrüner Insel auf -tiefgrünem Grund (vgl. Fig. 13 A der weiße Blattrand von wechselnder Breite “und mehrfach unterbrochen: die Blattspindel sektorial geteilt ('/,+!/,). Bei b - sektoriale Teilung in tiefgrüne Foliola (das oberste, die beiden untersten), zwei "spärlich gerandete (rechts), ein Foliolum ohne tiefgrüne Anteile (links) und ein sektorial Er geteiltes Foliolum (links). °/,d. nat. Gr l. Pelargondum xonale. Reinweiße Äste sind an albomarginaten Individuen nicht selten. Sie wachsen eine Zeitlang kräftig, produzieren zahlreiche Blätter, die allerdings — bei den von mir untersuchten Spielarten — an w Br “ 16* ” (Größe hinter den weißrandigen merklich zurtelchlerben een aber dann ihr Wachstum ein. Die Achsen der weißen Triebe sind eben- falls chlorophylifrei; sie haben einen elfenbeingelben Ton und Su 3 durchscheinend. | Verdienen die weißen Teile der Pelargonien die Bezeichnung 3 „reinweiß“? Sie haben insofern Anspruch auf diese, als in der Tat sehr oft nur weiße Blätter an ihnen entstehen, als auch ihre Seiten- triebe alle blaß sein und keinerlei Rückschläge zum Normalgrünen ° wahrnehmbar werden können. Es fragt sich, ob die weißen Triebe auch dann reinweiß bleiben würden, wenn es gelänge, das Wachs- tum ihrer Vegetationspunkte beliebig lange anhalten zu lassen. | Von Bedeutung ist es, daß auch unter den übliehen Kultur- ° bedingungen gelegentlich „Rückschläge“ auftreten: die „‚rein- weißen“ Zweige produzieren bunte Blätter. Die Neigung zur Produktion der letzteren scheint bei verschiedenen Spielarten en | 7 Fig. 13. Panaschierte Blätter von Sambucus nigra. a weißer Rand ohne mattgrüne Stufe, b dasselbe mit mattgrüner Stufe, e mattgrüne Insel auf tiefgrünem Grund (vgl. Fig. 12 a). 2 ungleich groß zu sein. „Madame Salleray“ ist eine Spielart, an der ich wiederholt bunte Blätter an Sprossen nachweisen Konnte, deren ” Laub im übrigen durch viele Internodien blaß war, und deren trans- parente Achsen — weder äußerlich noch bei Durchmusterung der Quer- und Längsschnitte — grüne Anteile erkennen ließen. Die ° bunten Blätter erschienen vereinzelt im farblosen Laub der blassen Triebe und zeigten bald ansehnlich breite, normalgrüne Sektoren, die bis zum Rand der Spreite durchgingen und das ganze Mesophyli gleichmäßig gefärbt zeigten, — bald kleine Sprenkelungen, die erst ” bei Lupenuntersuchung sich erkennen ließen, und die mitten im weißen Gewebe liegen können. Ich habe bei „Mme Salleray“ bisher nur Biatoherseits Grünsprenkel finden können. Viel häufiger als an den Laubblattspreiten zeigt „Mme Salleray* an den Stipeln Grünsprenkel: ein Nebenblatt zeigt deren manchmal 8—10 — freilich erst bei Lupenbetrachtung. Die Grünsprenkel liegen (ausschließlich?) am Rande der. Nebenblätter; ihr Mesophyll ist bis zur Epidermis normalgrün. ii ve WR“ ter er we ni 9 Bitter and aihllre Formen der Buntblättrigkeit. 299 ER Hierzu wäre zu emerken. daß grüne Randsprenkel auch auf ‚den weißen (oder weißrandigen) Nebenblättern der typischen albo- 'marginaten Sprosse bei „Mme Salleray“ häufig sind. An den Blattstielen der farblosen Triebe habe ich bisher ‚ebensowenig grüne Anteile gefunden wie an den farblosen Achsen. i Dun, lea aqwifohum. | An kräftig wachsenden albomarginaten Individuen von Tex aqut- fokum treten — vorzugsweise am alten Holz — sehr kräftige, schön belaubte Zweige „reinweißer“ Qualität in nicht geringer Zahl auf, Auch sie täuschen .nur bei makroskopischer Prüfung dem Auge völlig Enweige Beschaffenheit vor: bei Durchmusterung zahlreicher weißer Blätter mit der Lupe wird man auf einigen erüne Sprenkelungen finden, die ganz unregelmäßig auftreten und vielen Blättern und paelen Trieben gänzlich fehlen. Ich habe nicht selten Blätter vor dh a b ce Fig. 14. Grünsprenkel auf weißen Blättern von Jlex aquifolium. a Grün- sprenkel unter der oberen Epidermis, b liegt an der unteren Epidermis, ce Grün- sprenkel von komplizierter Form. Schematisiert. mir "Böhalı; die 20-30 feinste Grünsprenkel erkennen ließen, deren Verteilung über die Spreite ebensowenig Gesetzmäßiges erkennen ließ, wie die Form der einzelnen Fleekchen. Randständige Grün- ‚sprenkel scheinen selten zu sein, nervenständige häufiger; noch häufiger liegen sie zwischen Blattrand und Mittelrippe, ohne an diese oder jenen zu grenzen. Nur die nervenständigen sind — soweit meine Erihrüngen reichen — zuweilen ansehnlich groß und nehmen sogar die Form 1—2 cm langer Streifen an. ° Hinsichtlich ihrer Lage im Mesophyll unterscheiden sich die grünen Inseln voneinander so stark wie nur denkbar: entweder sie liegen an der Ober- oder an der Unterseite der. Blätter — oder in- ‚mitten des farblosen Mesophylis (vgl. die Schemata Fig. 14). 9. Acer negundo. Daß panaschierte Ahornbäume (Acer negundo fol. var.) reinweiße Äste produzieren, ist eine häufige Erscheinung: sie entstehen be- sonders zahlreich am alten Holz und wachsen oft mit bemerkens- werter Gradheit nach oben — gar nicht selten mehrere Jahre hin- durch, gehen aber schließlich zugrunde. AR Die: blassen Anteile mancher Gartenformen des genannten Ahorns zeichnen sich durch besonders reines Weiß aus, — bei andern ER die blassen ‚Areale kräftig gelb und oft unregelmäßig grün an r 1% Wi Ar i h ’ Ki: er Beth te - gefleckt. Die kontrastreiehen Gartenformen init‘ weißer, ja blen- | dend weißer Albikatur eignen sich besonders gut dazu, um sie auf versprengte grüne Anteile zu untersuchen. Solche treten in der - Tat auf, — allerdings selten. Gleichwohl war es mir in langjähriger Beobachtung eines Bonner Exemplars möglich, eine stattliche An- zahl von Beobachtungen über das Auftreten grüner Sprenkel auf sonst völlig weißen, sehr laubreichen Ästen zu sammeln. Es’ handelt sich bei solchen Sprenkelingen um sehr kleine, nur wenige mm? messende grüne Areale, die in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle am Rand des Blattes sich finden: vereinzelt fand ich Gruppen von oerünen Sprenkeln, von welchen w enigstens eines bis an den Rand d 2 C Fig. 15. Grünsprenkel und Grünsektor au weißen Blättern von Evo- nymus radicans. a und b schematische Darstellung verschieden gelegener Grün- sprenkel, ce randläufiger Grünsektor mit mattgrüner Stufe, 2X nat. Gr., d schema- tische Querschnittszeichnung des bei e abgebildeten Sektors. reichte, noch seltener fand ich vereinzelte grüne Fleckchen, die nicht am Rande, doch in seiner Nähe lagen, oder gar Sprenkelgruppen, die mit keinem ihrer Anteile bis zum Rande reichten. Die Anatomie der Grünsprenkel zeigt verschiedene Bilder. Im allgemeinen scheint die oberste Palissadenschicht die bevorzugte zu sein; nur ihre Zellen sind normalgrün. Am Rand der Blätter sind meist alle Mesophyllischichten grün. 4. Eronymus radicans. Die in panaschierter Form besonders beliebte Kooks radıcans produziert neben bunten Zweigen auch. reingrüne und reinweiße. Sieht man letztere in größerer Anzahl durch, so erkennt man, daß die Produktion zahlreicher reinweißer Blätter nicht unbedingt das spätere Auftreten grüner Anteile ausschließt. Es ist nicht schwer, bei Eronymus, deren weiße Triebe sehr stattlich werden, 50—60 cm oder noch größere Länge erreichen und entsprechend zahlreiche Blatt- | : R ee ER RR “ | DENN E. ‚Küster, Über weißrandige Blätter ind: Sudan Formen der Bus 2 m NER . E er, . gg er - a N 7 “u u a M 4 2 Frhee A aa En ne TE TREE Te ET u - a ey Y er rn Yr Fi aa Blätter er RE Formen der Buntblättrigkeit. 231 ie DR ueiweige nie zu machen, an welchen ‚u viele ae nodien mit reinweißen Blättern ein oder Mhrere bunte Blätter folgen, die dann wieder von vielen reinweißen abgelöst werden. a) Verhältnismäßig häufig ist der Fall, daß die versprengt auf- tr retenden bunten Blätter in der Nähe der Mittelrippe einen schmalen Streifen mattgrünen Gewebes aufweisen. Wie Fig. 15a zeigt, liegt 1 ier zwischen 4—5 farblosen Schichten oberseits und 2 farblosen Lagen unterseits eine aus 3—4 Schichten gebildete grüne Zellen- ‚platte. Be -—— b) Mustert man die „reinweißen“ Zweige mit der Lupe. so ent- deckt man an manchen von ihnen Blätter mit unterseitiger grüner Sprenkelung: auf weißem Grunde heben sich grüne Spritzer kleinsten Formates ab. Sie sind zuweilen Gruppen nur weniger Zellen. Oft liegen sie am Blattrand, nicht viel seltener im Inneren der Spreite. ‚Bei ihnen fand ich die unterste Schwammschicht grün, alle andern weiß (E16). 7 ,e) Selten ist der Fall, daß an weißen Zweigen ER sinlich große L rüne Sektoren auftreten. Das in Fie. 15c und d dargestellte Blatt ent- nahm ich einem Albinosproß; 16 weiße Blätter - reinweiße und einige, die bei Lupenprüfung sich sehr spärlich gesprenkelt erwiesen, gingen ihm voraus; vier remweiße, noch nicht ausgewachsene Blätter (Sprenke- Jung war an ihnen nicht, vielleicht noch nicht sichtbar) folgten ihm. Am Rand dieses Blattes war das ganze Mesophyli grün; über die treppenfürmige Abstufung des grünen gibt Fig. 1dd Aufschluß. i Sehr üppig sind zuweilen die weißen Triebe der albomarginaten -Cornus alba; auch an ihnen fand ich zwischen zahlreichen reinweißen ‚Blättern vereinzelte bunte mit ansehnlich großen Grünsprenkeln. _ —— „Reinweiße“ Sprosse und Sproßsysteme zeigen sich nicht nur an albomarginaten Individuen, sondern auch bei Gewächsen, deren Buntblättrigkeit sie zu andern (sruppen der panaschierten Phanzen stellt. Wenigstens an einem Beispiel möchte ich in diesem Zu- "sammenhang auch auf die zu sektorialer, marmorierter oder pulverulenter Panaschierung Ben Pflanzen eingehen. | #; .9. Ulmus campestris. B.- An Beh Ulmenbäumen unserer einheimischen Parkanlagen u.$. W. fallen nicht selten reinweiße Sprosse von mächtigem Umfange neben marmoriert panaschierten auf. Die weißen Sprosse verhalten sich untereinander recht verschie- den. Entweder wir sehen an ihnen während der ganzen Vegetations- periode ausschließlich weiße Blätter entstehen — oder es erscheinen ‚nach Produktion mehr oder minder zahlreicher weißer Blätter pana- sehierte. ‚Diese Panaschierung folgt manchmal den Kennzeichen der sektorialen, derart, daß übereinanderstehende Blätter hinsichtlich ihrer Grün „Weißzeichnung in allen Einzelheiten sich ähneln; in andern Fällen ist nichts von sektorialer Bildung zu erkennen und Hoden Blatt 4 individuell gezeichnet — marmoriert oder pulverulent ee 4 an dem panaschierten Exemplar des Botanischen Gartens in Halle a. S. und den Bäumen der Bonner Anlagen). Die reinweißen Blattfolgen verdienen ihren Namen insofern nicht, als auch auf ihnen —- und gar nicht selten — noch Spuren normal- grüner Gewebebildung sich zeigen können. Allerdings sind .diese sehr klein und entziehen sich auch einem guten Auge, so lange es Fig. 16. Inversion der Panaschierung bei Hostia japonica. a weißrandige Form mit grünem Binnenfeld, b grünrandige Form mit weißem Binnenfeld. Die mattgrünen Stufen sind durch Punktierung angedeutet, '/, d. nat. Gr. unbewaffnet bleibt. Auf vielen weißen Blättern sucht man umsonst nach ihnen: selbst ansehnlich gliederreiche Blattfolgen scheinen frei von ihnen bleiben zu können Anderwärts trifft man. auf einer Spreite mehrere oder viele (10—20) winzige Grünsprenkel. Ich habe diese kleinsten Areale grünen Gewebes stets auf der Blattunterseite gefunden; ob auch oberseits solche auftreten können, mag dahinge- stellt bleiben. Besonders oft liegen die Grünsprenkel in der Nähe der Spreitenmittelrippe. sehr selten fand ich sie am Blattrand. Oft liegen sie zu kleinen Gruppen vereinigt nebeneinander. mw e lätter und andere Formen der Bundblättrigkeit. 233. z Außerhalb He ealbeen beobachtete ich Analoges nur an Rubus 'sp., deren Zweige oft marmorierte Panaschierung zeigen und gelegentlich auch rein weiß ausfallen. Auch bei Rubus können Grün- Be auftreten. — Bei der großen Verbreitung der auf weißen Sprossen nachweis- baren Gränspreukelungen cewinnt die Frage Interesse, ob es über- haupt Pflanzen gibt, die neben panaschierten Sprossen reinweiße — völlig reinweiße und sprenkelfreie — Triebe entwickeln können. Vermutlich werden alle panaschierten Arten auch an ihren blassen ‚Sprossen g grüne Anteile entwickeln können, wenn sie nur lange genug leben und überhaupt die zur Entwicklung ‘grüner Areale erforder- lichen Lebensbedingungen — über die vorläufig nichts bekannt ist — ‚finden. Fig. 17. Grünrandiges buntes Blatt von Pvonymus ‚japonica (tiefgrüner "Rand, hellgrünes Binnenfeld,. a der grüne Rand reicht bis zu einem Gefäßbündel: b drei Schichten grüner Gewebe, die oberste mit einer Lücke. c Stück aus der Mitte des Blattes; die subepiderinale Grünschicht der Blattunterseite mit Lücke. III. Inversion der Panaschierung. Unter den in Gärten gern gezogenen Hostien oder Funkien be- finden sich verschiedene buntblättrige Spielarten. | Von Hostia japonica Voss (= Funkia laneifolia Spr.) sind mehrere randpanaschierte Formen bekannt: die forma albo-marginata Voss (= F. cueullata f. albo-marginata hort.) hat weißen Rand und ‚grünes Binmenfeld, die. forına undulata Voss (= F. undulata Otto ' et Dietr.) hat grünen Rand und weißes Binnenfeld: die eine der beiden Panaschierungen stellt die Inversion der andern dar (Fig. 16). i Beiderlei bunte Formen sind ferner für Chlorophytum u. a. bekannt. | Auch bei ae tritt ähnliches auf. Unter den sehr zahlreichen bunten Formen, die von Ilew agqwi- folium gezogen werden, eibt es solche mit weiße m Rand und grünem -Binnenfeld und andere mit inverser Panaschierung d.h. tieferünen R and und heller gefärbtem Binnenfeld. Rn + Be 2 Be’, 4 Ähnliches hatte ich weiterhin bei Oiefarten der Japo- i nica zu untersuchen Gelegenheit. Die schematischen Darstellungen in Fig. 17 geben ohne weiteres über die Verteilung der grünen und der blassen Gewebeanteile Aufschluß und zeigen, daß hier der blasse (Gewebekern gleichsam in einer grünen Haut steckt, die stellenweise ebenso unterbrochen sein kann, wie es früher bei albomarginater Panaschierung für die weiße Gewebehülle zu schildern war. Ebenso wie bei "Hostia entspricht bei Kronymus die Form des grünen Randes im Flächenbild des Blattes durchaus der Form des weißen Randes, wie er die albomarginaten Blätter kennzeichnet (Fig. 18). Inversion der Randzeichnung be- schreibt Baur‘) für Pelargonium :onale?), > Besonderes Interesse gewinnt die ıinverse Panaschierun« in denjenigen Fällen. in welchen man beide Formen an einem Individuum vereinigt findet und die eine Form nach Art einer Knospen- mutation aus nnd an der anderen entstehen sieht. Trotz eifrigem Bemühen habe ich Fig. 15. Grünrandiges bisher dergleichen Bildungen nur an zwei BLELORE et aponica. Anton panaschierter Holzpflanzen entdecken können. Der erste Fall betrifft das früher schon eingehend behandelte albomarginate. Zigustrum oralfolium. Ausnahmsweise eutstehen an den panaschierten Sträuchern Zweige mit tiefgrünem Blattrand und hellem grünem Spreitenmittelfeld (Fig. 19a): der Färbenunterschied zwischen Rand und Binnenfeld ist gering und trägt zu der schlechten Auffindbarkeit der invers marginaten Zweige bei. Fig. 19b zeigt den Querschnitt durch ein Blatt dieser Art: auch die mittleren Meso- - °) Vgl. Baur, 1909, a. a. O., p. 345. und Fig. 19. 9) Vorgetäuscht wird eine Inversion der Randpanaschierung in denjenigen Fällen, in welchen zwar auch ein grüner Blattrand mit hellerem oder weißem Binnenfeld sich kombiniert, aber das letztere durch Verbleichen zustande kommt, also eine zur Kategorie der Fleckenpanaschüre gehörigen Form der Buntblättrigkeit zustande bringt (s. o., und Pathol. Pflanzenanat, 2. Aufl., 1916, p. 22): Die Grenze zwischen grünem Rand und blassem Mittelfeld ist nicht cha sondern verwaschen, ne > ETELTENT TEERNNFTENEEe Auch diese Form der Panaschierung tritt bei Pelargonium zonale, bei der Spielart „Boule de neige“ auf, — überhaupt produziert die oftgenannte Spezies verschiedene Formen der Fleckenpanaschierung. Weiterhin tritt — neben der im Text erläu- terten und in Fig. 15 dargestellten Buntblättrigkeit — eine grünrandige Form mit unscharfen Grenzen ihrer Farbenfelder bei Hvonymus japonica auf. j . Ober 5 HG Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. 235 hy Alschichten enthalten Chloroplasten : diese sind aber kleiner und ein wenig heller als die der oberen und unteren Schicht. Wie Fig. 19 zeigt, entspricht die Verteilung ‘der tiefgrünen und der helleren Ge- W 'ebeschichten dem in Fig. 17a gezeigten Schema. Der zweite von mir beobachtete Fall bezieht sich auf den Ahorn. Bei panaschierten weißrandigen Spielformen von Acer negundo treten neben bunten Zweigen auch solche auf, deren Blätter reinweiß sind, und solche, deren Spreiten durchweg grün sind. Es fehlt nicht n Mischungen der Charaktere in dem Sinne, daß auch an grünen Asten hie und da wieder Buntheit sich bemerkbar machen kann. R Fig. 19a. Fig. 19'b Fig. 19. Inversion der Panaschierung; grünrandige Blätter von Ligu- strum ovalifolium. a 2 Blattpaare; °/, nat Gr.; b Querschnitt durch ein Blatt | BE mit tiefgrünem Rand. A Bi} Weiterhin fällt an den grünen Zweigen auf, daß die Spreiten oft an -der Mittelrippe mehr oder minder große Areale von mattgrüner Be- schaffenheit aufweisen: im durchfallenden Lichte betrachtet weisen ‚diese etwas schwächer gefärbten Anteile eine Transparenz auf, die ‚einigermaßen an die der auf Papier entstandenen Fettflecke erinnert. Die hellen Binnenfelder zeigen dieselbe Anordnung wie alle tief- -srünen Felder bei den weißrandigen Blättern (Fig. 20a). pfleeen ‚aber an Ausdehnung hinter ihnen zurückzubleiben. | Auf mikroskopischen Präparaten erkennt man, daß an den matt- grünen Teilen normalgrüne und völlig chlorophylifreie Schichten am Aufbau des Mesophylis teilnehmen: auf eine grüne Palissadenschicht ‚folet eine oder folgen zwei Lagen farbloser kugeliger Zellen, schließ- lich kommt wieder eine Schicht normalgrüner Zellen. An den tief- ‘grünen Spreitenteilen ist das Mesophyll in seiner ganzen Tiefe normal- grün (Fig. 20 b). Bi Das Bonner Exemplar, an dem meine Untersuchungen angeste It "worden sind, trägt demnach Ständig vier Blattsorten nebeneinander: | / u er Pr u I. einfarbige: a) reinweiße, b) reingrüne; ll. bunte: a) Blätter mit weißem Rand und grünem Binnenfeld, b) Blätter mit tiefgrünem Rand und mattem Binnenfeld. Fig. 20a. Fig. 20b. Fig. 20. Inversion der Panaschierung bei Acer negundo. a weißrandiges Blatt mit mattgrüner Stufe; ’/, d. nat. Gr., b (Juerschnitt durch das mattgrüne Binnenfeld eines grü nrandigen Foliolum; "die beiden mittleren Zellenlagen sind durchaus chlorophylifrei. IV. Entstehung albomarginater Formen. Über die Entstehung albomarginater Formen hat Baur auf Grund seiner Beobachtungen an Pelargonium zonale Vermutüngen aufgestellt. Baur geht bei seinen Erklärungsversuchen von der Schilderung sektorial panaschierter Individuen aus und stellt fest, daß in ihren Achsen die Grenzflächen der grünen und blassen Zylindersektoren keineswegs immer genau den Radien folgen, sondern allerhand Un- - vegelmäßigkeiten im Verlauf aufweisen können. sogar so weitgehende, wie es Fig. 21 veranschaulicht: bei b sieht maır den weißen Gewebe: anteil den grünen eine Strecke weit überlagern. Blätter, die an denr der Stelle b entsprechenden Sektor der panaschierten Achse ent- stehen, werden — wenn auch die vom blassen Gewebe überlagerten grünen Schichten der Achse am Aufbau des Blattes teilnehmen, albo- marginate Panaschierung aufweisen; Sprosse, die aus den Achseln solcher Blätter entstehen. werden durchweg derartige Zeichnung auf- weisen. Ich habe mich bemüht, an andern Arten als den Baur’schen Versuchspflanzen die Entstehung marginater Panaschierung zu beoh- achten. 2 une Be Zr R En na Bu nr ga han Dis na 2 Blätter und htidäre Formeı. der Buntblättrigkeit. 937 rotz Dnkrährigen. Bemühungen, in Gärten und in der freien 2 Natne geeignetes Material zu ermitteln, ist die Zahl der von mir ge- fundenen Fälle bisher eine beschränkte geblieben. Ich werde sie im folgenden kurz beschreiben. | 1. Ein aus der Umgesend von Bonn stammendes Weißkohl- oxemplar war dadurch ausgezeichnet, daß auf einige normalgrüne Blätter albomarginate folgten. Die randpanaschierten Blätter bildeten zusammen eine Gruppe, die die Hälfte des Achsenumfanges ausmachte, also einem Sektor von 180° Breite entsprach. Sämtliche Blätter, ‚die in diesem Raum standen, waren albomarginat panaschiert; die- l Fig. 21. Fig. 21. hielt Panaschierung bei Pelargonium zonale und die Ent- stehung marginater Panaschierung (nach Baur): Querschnitt durch eine sektorial panaschierte Achse; bei a regelmäßig radialer Verlauf der Grenze zwischen grünen und lassen Anteilen, bei b unregelmäßiger Verlauf. jenigen, welche an der Grenze des Sektors standen, ließen auf ihrer Spreite eine deutliche Scheidelinie erkennen, die von dem normal- grünen Teil einen randpanaschierten von wechselnder Breite — ent- sprechend der Stellung des betreffenden Blattes — trennte; an Blättern ‚dieser Art war also der weiße Rand nur streckenweise entwickelt (Fig. 22). Hinsichtlich ihrer leuschen Struktur entsprechen die albo- "marginaten Blätter dem Pelargonium-Typus: das mattgrüne Binnen- [EN weist unter der oberseitigen Epidermis zwei Lagen farbloses Palissadengewebe, an der unteren Epidermis eine Schicht farbloses ‚Schwammparenchym auf. 2. In den Jahren 1915 und 1916 beobachtete ich im Botanischen Garten zu Bonn das schon oben erwähnte randpanaschierte Exem- 238 E. Küster, Über ER Blätter uud andere Formen der B Bun kei 271 gr plar von Solanum Balbisi. Auch hier entstanden albomarginate Blätter an einer. Pflanze, die bis dahin normalgrüne Blätter in eroßer Zahl produziert hatte. Auch hier bildeten die panaschierten Blätter zusammen einen Sektor, der wiederum die Breite von 180% aufwies. Auch hier entstanden an den Grenzen des Achsensektors Blätter, die sektorenweise normalgrün und randpanaschiert waren. Von der anatomischen Struktur der Blätter war oben bereits’ die Rede (vel. Fig. 6). Fig. 22. Sektorial geteiltes Blatt von Bras- sica oleracea: ein Teil ist tiefgrün, der andere mattgrün und weißgerandet. Die am Panaschierungssektor entstehenden Achseltriebe waren durchweg von vollkommen panaschierten Blättern belaubt. 3. Ein von mir 1915 zufgefundenes Exemplar der Spelle (Moeh-’ ringia trinervia) war dadurch ausgezeichnet, daß ein Sektor des’ Sprosses, der anfangs nur reingrüne Blätter produziert hatte, albo- marginate Blätter entwickelte: aus ihren Achseln entstanden Sprosse mit durchweg weißrandiger Beblätterung. 4. Komplizierte Verhältnisse fand ich bei einer Arabis sp. vor. Die panaschierte Blattrosette ist im Fig. 23 wiedergegeben. Die Verteilung der beiden Qualitäten — normalgrün und bunt - ist deutlich sektorial: der Sektor, zu welchem die Blätter 8—-13 ge- hören, umfaßt (etwas mehr als) 5!/, normalgrüne Spreiten. Die übrigen Blätter (1—7) zeigen reichhaltige Buntheit: es befinden sich 4 nr Ps 3. Kiste, Über weißrandige Bläier und andere Formen der Buntblättrigkeit. 239 unter ihnen zwei Blätter, welche keine normalgrünen Anteile aufzu» weisen haben (2 und 7), ein normalgrünes Blatt (3) und vier Blätter (1, 4, 5 und 6), die — ähnlich wie Blatt 8 — in sektorialer Ver- h teilung nebeneinander beide Ausbildungsformen Zeigen. Besonders & Esmpliziert ist Blatt 1 ausgefallen, das inmitten des randpanaschierten _ Teiles einen mittleren Sektor tieferünen Gewebes erkennen läßt. - Übrigens entsprechen die in Fig. 23 gezeichneten Umrisse des weißen _ Randes stellenweise nicht mit Sicherheit der Wirklichkeit, da die Blätter des von mir untersuchten Exemplars stellenweise schon zer- 4: 13 1 RICHTER 11 ET er... RE ih red ka Sue Feasi te ae 2 2 En Ta x 4 $ Fig. 23. Mehrere Sektorenalbomarginater Panaschierung am Sproß von f Arabis sp. Vol. den Text. 3 R stört waren. Aus demselben Grunde vermag ich auch. nicht mit - Sicherheit anzugeben, ob die Pflanze vor den panaschierten Blättern auf dem ganzen Umfang ihrer Achse normalgrüne entwickelt hat: daß - solche normale Produktion vorgelegen hat, halte ich für w ahrscheinlich. | Von den beiden zuerst geschilderten Fällen unterscheidet sich der vorliegende dadurch, daß die randpanaschierten Blätter hier ehreren Sektoren von geringer Breite angehören. - Hinsichtlich ihrer anatomischen Struktur sind die albomarginaten - Blätter der Arabis-Pflanze zum Pelargonium-Typ zu stellen, — : Sehen wir zunächst von der Arabis-Panaschierung — wegen der ‚dem beobachteten Falle anhaftenden Unsicherheiten — ab. so läßt A I esich auf nd der an Brassica, Shan una: Mo gewon- nenen Befunde feststellen, daß die Randpanaschierung auftritt, ohne daß eine sektoriale Teilung der Achse in Grün und Weiß Vorausä gegangen wäre. Die Beobachtungen lehren, daß albomarginate Bunt- ” blättrigkeit auch ohne die von Baur beschriebene Vermittlung sek- torialer Panaschierung spontan auftreten kann. Zu sektorialer Tei-# lung des Sprosses steht aber die Randpanaschierung insofern in Be- ziehung, als sie selbst sektorenweise auftritt. E Sektorialbildungen der für Brassica und Solanum beschriebenen - Art entsprechen den von Beyerinck !%) erwähnten bunten Pelargonien, den von Buder!!) erörterten hypothetischen „einseitigen“ Periklinal- chimären!!) und einem der von REN 120 experimentell erzeugten Mischgebilde. — | aus a na Flg. 24. Albomarginates Blatt von Ligustrum ovalifolium: lokale Ver-# drängung der farblosen subepidermalen Mesophyllschichten. Wie bei dem geschilderten Weißkohlexemplar die ganze Pflanze aus einem normalgrünen und einem marginaten Sektor besteht, so bei Speraea Dumalda (s. o.) jedes einzelne panaschierte Blatt: hier” wiederholen sich im kleinen an jeder sektorial geteilten Spreite die- selben Spaltungserscheinungen. wie sie bei Brassica und Solanum Balbisii u.s. w. sich am YERStBBIDUSDUNEN eines Sprosses abspielen. 4 V. Über inäquale Zellenteilungen und ihre Bedentung für die % Entstehung bunter Blätter. Bei denjenigen Panaschierungen, die durch scharfe Grenzen der grünen und blassen Mesophyllanteile gekennzeichnet sind, besteht ° das Mesophyligewebe — auf seine Färbung hin betrachtet — aus . 10) Beyerinck, M. W., Über die Entstehung von Knospen und Knospen- varianten bei Oytisus Adami (Botan. Zeitg., 2. Abt., Bd. 59, 1901, p. 113, 118). 11) Buder, 1911, Studien an sig Adami (Zeitschr. f. indukt. Ab- stammu:gs- und Nererbüngslehre 1911, Bd. 5, p. 209, 283, Anm. 3). . . 12) Winkler, H., Weitere Mitteilungen über Pfropfbastarde kan. f. Bot. 1909, Bd. 1, ‚P 315. * B. ’5 c NN N R e AUF inc ige ln ı und Anh: RER der Buntblättrigkeit. 941 Zellen zweierlei NÜr "grünen und blassen; beide Zellensorten stehen Brarenoen, ohne durch Ühergangsformen miteinander verbunden \ werden. | Namentlich die sektoriale Panaschierung, welche z. B. bei Tra- Bsrantin »ebrina u. a. sehr oft internodienreiche Sprosse in der regelmäßigsten Weise zur Hälfte aus grünem, zur andern Hälfte aus weißem Gewebe sich aufbauen läßt, führt zu der Annahme, daß schon am Vegetationspunkt Zellen zweierlei Art entstehen — und zwar gesetzmäßig derart, daß an einer Seite des Vegetationspunktes lauter -blasse, an der andern lauter grüne Zellen entstehen bezw. solche, ‚deren Deszendenz grün zu werden und grün zu bleiben imstande ist, während die en der an der andern Hälfte des Vegetationskegel entstehenden Zellen jene Fähigkeiten abgehen. Da nun jede Pflanze aus einer Eizelle entstanden ist und als Eiche einmal ein einzelliges Wesen dargestellt hat, muß naturnot- wendie die Differenzierung in zwei Sorten von Z ellen bei einer der teren Zellenteilungen erfolgt sein. Diese Betrachtungen hat Baur bereits bei der Behandlung des Panaschierungsproblems angestellt !?). "Baur hat ferner hervorgehoben, daß kritische Zellenteilungen, bei welchen die Qualitäten der Geschwisterzellen in der angeführten "Weise. sich ungleich verteilen, sich auch noch in sehr späten Phasen der Entwicklung vollziehen könhen.. Je später die kritische Zellenteilung - — wir wollen sie als inäquale Teilung bezeichnen — erfolgt, um - Bernneer wird die Zahl der Deszendenten sein, die nach Tren- Pang der beiden ungleich begabten Schwesterzelen entstehen ; um so kleiner wird das aus gleichartigen Zellen aufgebaute Are al aus- \ Men, das sich irgendwie von seiner Nachbarschaft unterscheidet: s handelt es sich um eine sektoriale Panaschierung eines Sprosses, so ira angenommen werden dürfen, daß die inäquale Teilung am Vege- tationspunkt stattgefunden hat. Die marmorierten und pulverulenten ‚ Panaschierungen dagegen setzen inäquale Teilungen voraus, die sich in dem jugendlichen Blatt abgespielt haben — vielleicht kurz bevor die letzten Zellenteilungen in dem heranwachsenden Blatt sich voll- 7 ogen haben: in der Tat fehlt es nicht an Panaschierungsformen, bei welchen die grünen und farblosen Areale nur aus wenigen Zellen bestehen (Fig. and c). - Leider ist es nicht möglich, die inäqualen Teilungen, die zur Panaschierung führen, unmittelbar zu beobachten oder auf Schnitten durch den Vegetationspunkt die bei jenen kritischen Teilungen ent- -standenen Schwesterzellen als ungleich begabt zu erkennen: selbst Tür sehr viel spätere Stadien der Entwicklung gibt uns das Mikroskop ‚fiber Bo Ungleichartigkeit der Zellen, aus welchen normal ergrünende 9 2.18) ve Baur, a.a. O0, p-: 348. Küster, Pathol. Pflanzenanat., 2. Aufl,, 1916, p. 17. Bo N er 9. Band. | 17 IH A N " “ - v % u I . Erss, 14 Eh x 7 re w ” 2 a Über w eßrandige Blätter und andere Formen der ee Aa bezw. blasse. Gewebe werden sollen,“ keine befriädieehäs Auskunft. Wir'sind daher für alles, was die inäquale Zellenteilung betrifft, auf Vermutungen angewiesen. 3 Offenbar kann man sich von der ungleichartigen Befähigung der bei einer inäqualen Teilung resultierenden Schwesterzellen und der Ursachen jener Ungleichartigkeit verschiedene Vorstellungen machen. ° Entweder geht die unterschiedliche Befähigung auf ungleiche Ver- teilung bestimmter Zellenorgane zurück, deren Neubildung den Zellen nicht möglich ist; dadurch daß etwa bestimmte Kernanteile, Chro- matophoren oder 'plasmatische Gebilde anderer Art, welche im Zellen-- leben besondere Funktionen haben und hinsichtlich ihrer Wirkung auf dieses nicht durch andere — bereits vorhandene oder durch Neu- bildung entstehende — Anteile ersetzt ‚werden können, bei der inäqualen Zellenteilung nur einer Tochterzelle zufallen, würde es sich erklären lassen, daß auch die Deszendentenmassen jener beiden ° - Schwesterzellen verschiedene Charaktere entwickeln und dauernd beibehalten — oder es bleiben beiden Tochterzellen alle Zellen- organe erhalten und die gleichen Gestaltungs- und Differenzierungs- möglichkeiten zugänglich, durch irgendwelche hypothetischen — viel- leicht chemischen -— Unterschiede der beiden Zellen werden aber ihre Reaktionsfähigkeiten verschieden — in dem Sinne, daß die eine der beiden Zellen ein bestimmtes Entwicklungsschicksal unter anderen äußeren Einwirkungen erfährt als ihre Schwesterzelle — oder unter gleichen Bedingungen die beiden Zellen sich ungleich verhalten und ungleichartige Gruppen von Deszendenten liefern *?). Diese beiden Arten der inäqualen Teilung unterscheiden sich nieht nur hinsichtlich der Zellenmorphologie voneinander, sondern auch in ihrer Bedeutung für die Ontogenie der betreffenden Pflanzen- organe dadurch, daß der erste Modus inäqualer Teilung irreversible Veränderungen in der Folge der Zellengenerationen einleitet, wäh- rend nach Teilungen, die dem zweiten Modus angehören. eine Reversion im Bereich des Möglichen liegt. Welcher Art mögen die inäqualen Teilungen sein, die der Theorie nach — bei der Ontogenese panaschierter Organe sich abspielen? Aus den oben angeführten Gründen bleiben wir auf Hypothesen ° angewiesen, deren Brauchbarkeit wir an der Struktur der pana- ° schierten Organe zu prüfen haben. | 4 Baur hat sich zu der Frage nach der Qualität der inäqualen Teilungen dahin geäußert, daß bei den panaschierten Pflanzen zweierlei Chromatophoren in den Zellen zu vermuten wären -— ergrünungs- fähige und -unfähige: wenn bei der inäqualen Teilung eine Tochter- zelle nur Chromatophoren der zweiten Art auf ihren Lebensweg mit- a 14) Küster, Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen 3 (Ber. d. D, bot. Ges. 1918, Bd. 36, p. 54). { runde Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit, J43 be ont. so wird "sich aus ihr nur base Zellendeszendenz ent- " wickeln können; Zellen, welche nur grüne Chromatophoren erben, _ liefern nur grüne Deszendenz; diejenigen Zellen aber, welche beiderlei _ Chromatophoren ‘enthalten, können normal ergrünende und — nach - inäqualer Teilung — blasse Nachkommen haben. Ich will auf eine Kritik der Theorie um so weniger eingehen, _ als Baur selbst erwähnt, daß er keinen großen Wert auf sie lege®?). _ Hervorzuheben bleibt. daß nach Baur’s Annahme die Entstehung blasser Zellen einen irreversiblen Vorgang der Qualitätentrennung bedeutet. . Baur hätte die Theorie nicht aufgestellt, wenn sie nicht den - Habitus der von ihm studierten marginat-panaschierten Pelargonien so gut zu erklären imstande wäre. 3 Es fragt sich, ob sie auch den Abweichungen vom Habitus gegenüber immer befriedigt: 3 Beiden albomarginaten Pelargonien steckt — nach Baur’s anschau- - lichem Bild — ein grüner Gewebekern in einer farblosen Gewebehaut. Hie und da fehlt aber der farblose Mantel, und das grüne Mesophyll reicht bis zur Epidermis. Hie und da habe ich wiederholt auf dem mattgrünen ‚Binnenfeld - der Pelargonienblätter oberseits kleine tiefgrüne Sprenkel gefunden, an welchen auch die der obersten Palissadenreihe angehörigen Zellen normal ergrünt waren. Man kann annehmen, daß diese Zellen sich _ von den tiefer liegenden Mesophylischichten herleiten und nur des- wegen die Epidermis erreichen, weil durch irgendeine Beschädigung _ an jener Stelle das subepidermale Gewebe geschwunden und durch BE nnlae der tiefer liegenden Mesophylischichten ersetzt worden ist. Es ist in der Tat bei panaschierten Pflanzen z. B. bei Liguster. _ keine Seltenheit, daß die subepidermale Schicht — zumal auf der Blatt- ekreeite == stellenweise verdrängt wird und nicht mehr erkennbar ist; dann stoßen die grünen Palissaden unmittelbar an die Epidermis. Ein solcher Fall ist in Fig. 24 gezeigt. Auch bei Pelargonien tritt dergleichen ein — wenigstens dann. ; wenn infolge schwacher Intumeszenzbildung die normale Gewebs- struktur gestört wird!%). Ich habe derartige Gewebeschädigungen _ an albomarginaten Pelargonien 1916 in großer Reichlichkeit beob- - achten können. Die in Rede stehenden tiefgrinen Gewebesprenkel _ unterscheiden sich aber von jenen so auffällig durch die große Regel- _ mäßigkeit ihrer Mesophyllschichtenfolge, daß sie mit den genannten _ hyperhydrischen Anomalien kaum noch Ähnlichkeit haben. Man weiß, daß bei Periklinalchimären, die aus spezifisch ver- - schiedenen Komponenten sich aufbauen, eine Schädigung der äußeren A 15) Vgl. Küster, Pathol. Pflanzenanat., 2. Aufl., 1916. p. 18. Br 16) Küster, a.a.0., p.44ff. Lingels 33 Eine neue Krankheitserschei- „nung an Kulturpelargonien (Zeitschr. f. Pilahwenktankl, 1916, Bd. 26, p. 35). SE 174° a >20 44 E. Küster‘ Üben: weißrandige Blätter Anl an dere en Schichten den inneren Anteil an die Oberfläche bringen Kann Es wäre vorstellbar, daß auch bei den periklinalen Panaschierungen der- artiges aufträte. Die in Fig. 2 dargestellten halbgrünen Blätter der panaschierten ' Pelargonien entstehen nicht nur da, wo. in sektorial geteilten Achsen die Grenze der grünen und blassen Sektoren verläuft (Baur, a.a. O., s. o. Fig. 21), sondern auch als unerwartete Anomalien zwischen dem weißrandigen Laub eines marginaten Exemplars. Vielleicht ließe sich die Annahme äußern, daß solche Blätter aus Anlagen hervorgehen, die in frühen Stadien ihrer Entwicklung gröblich verstümmelt worden sind; bei der großen Regenerationskraft, die sehr jugendlichen Blättern akomunl, wäre es vorstellbar, daß die durch das Trauma beseitigten ° Anteile ergänzt — und zwar ausschließlich unter Beteiligung, des srünen Gewebekerns ergänzt worden wären. Form und Größe der tiefgrünen Blattanteile lassen mir aller- dings diese Annahme nicht gerade befriedigend erscheinen. Völlig versagen wird sie aber dann, wenn die an albomarginaten Blättern auftretenden grünen Areale als isolierte grüne Inseln — am Rand des Blattes oder in seiner nächsten Nähe — und durch breite farblose Spreitenanteile von dem grünen Binnenfeld getrennt sich zeigen. Wollten wir die grünen Randpartien, wie sie z. B. in Fig. 5 (Abutilon) dargestellt sind, entwicklungsgeschichtlich auf den grünen Gewebe- kern, der im mattgrünen Binnenfeld normalerweise sichtbar ist, zu- rückführen, so bliebe nichts anderes übrig, als eine Zerreißung der grünen “zentralen Gewebemasse anzunehmen. Wohl ist bekannt, daß wucherndes Wundgewebe irgendwelche Zellengruppen aus ihrem natür- lichen Verband losreißen und von diesem eine Strecke weit forttragen kann; die Bildung der randständigen Grünsprenkel in ähnlicher Weise zu erklären, wäre m. E. ohne gewagte Hilfshypothesen nicht möglich. Große Schwierigkeiten macht schließlich die Erklärung der Grün- sprenkel an sogenannten farblosen Zweigen. Ich habe oben gezeigt, daß das Auftreten solcher Grünsprenkel an panaschierten Pflanzen verschiedenster Art nicht gerade eine Seltenheit ist. Zu beachten ist, daß sie auch an Sprossen auftreten, deren Achsen nirgends einen erünen Gewebekern aufzuweisen haben, und daß die Grünsprenkel erscheinen, nachdem schon zahlreiche reinweiße Blätter gebildet worden sind. Zwar ließe sich die Möglichkeit erwägen, daß auch die Vegetationspunkte der sogenannten reinweißen Triebe Zellen beiderlei Art produzieren oder in ähnlicher oder gleicher Weise zu pro- duzieren fähig wären wie die Vegetationspunkte grüner Triebe der- selben Spezies; der Unterschied der reinweißen und der andern 17) Buder, Studien an Laburnum Adami (Zeitschr. f. induktive Abstam- mungs- und Vererbungslehre, 1911, Bd. 5, p. 209); vgl. auch Joh. Meyer, Die Orataegomespili von Bronyaux (ibid. Bd. 13, 1915, p. 193). \ Dr | . Bläter und andere Horkien der Buntblättrigkeit. 245 E ee. ne a ‚eben ‚dadurch zustande, daß die inäqualen Zell- teilungen bei jenen besonders häufig sich wiederholten, und nur gleichsam \kleinen Residuis der "Zellendeszendenz die Fähigkeit zum - normalen Ergrünen erhalten bliebe. Diese Annahme würde eine - Ablehnung der Periklinaltheorie Baur’s in sich schließen. Sie würde - weiterhin voraussetzen, daß zwischen den Vegetationspunkten weiße) | Zweige und den der bunten Triebe wichtige Unterschiede bestehen, indem jene fortwährend inäquale Teilungen vollziehen müßten, wäh- vend an den Vegetationspunkten bunter Zweige eine oder wenige - inäquale Teilungen genügen, um das charakter istise he Panaschierungs- % bild zustande zu bringen. Diese und andere erbeten führen erlch zu der Forderung, die Lehre von der Spezifizität der blassen und grünen Zellen aufzugeben: die geschilderten a chleruposihänomene. können am einfachsten und widerspruchslos durch die Annahme erklärt werden, daß nicht - nur von grünen (bezw. zum normalen Ergrünen befähigten) Zellen sich blasse (bezw. zum normalen Ergrünen und Grünbleiben nicht befähigte) abspalten, sondern auch von blassen wieder grüne hervor- _ gehen können. Die Veränderung der Qualitäten, welche bei inäqualen Teilungsschritten erfolgt, bedeutet demnach keine unwiderrufliche des nach ihr sich bildenden Zellenmaterials, sondern ist ein reversibler Vorgang. Sie steht hierm in prinzipiellem Gegen- satz zu denjenigen inäqualen Teilungen, bei welchen Zellenorgane, die niemals und unter keinen Umständen aus anderen Bestandteilen der Zellen neu gebildet werden können, nicht auf beide Schwester- - zellen sich verteilen, sondern einer von diesen vorenthalten bleiben. { Der Vorgang, daß bei einem in Vermehrung begriffenen Zellen- material inäquale Teilungen sich vollziehen, „neue“ Charaktere auf- - treten und „Mutationen“ wahrnehmbar werden können, und die not- | wendig gewordene Foleerung, daß die neuartigen Zellenformen in ihrer. Deszendenz wieder Rückschläge erfahren und neben den blassen '„Mutanten* wieder grüne „Atavisten“ erscheinen lassen können, erinnert an gewisse Erfahrungen der Mikrobiologie. | Seit den Untersuchungen Massini’s und seiner Entdeckung der N durch Bacterium coli mutabile‘?) ist die Frage nach sprunehaft auftretenden Veränderungen der Mikroorganismen, _ nach ihren „Mutationen“ oft und erfolgreich behandelt worden. An Mikroorganismen der verschiedensten Art hat sich zeigen lassen, daß bei ihrer Züchtung auf geeigneten Nährböden in größerer oder geringerer Anzahl Individuen nachweisbar werden, welche andere Eigenschaften als das Ausgangsmaterial haben, und deren neue Quali- _ fätenmischung bei ihrer Deszendenz konstant bleibt. Es hat sich | 18) M: assini, Über einen in biologischer Hinsicht interessanten Coli-Stamm (Baeterium coli mutabile).. Ein BoNTag, zur Variation der Bakterien. (Arch. f, = Ban" KIN, Bd. 61, ' 250), 246 E. Küster, Über weißrandige Blätter und andere Formen 4 er Buntb ferner zeigen lassen, daß die neuen „Mutanten“ zur Stammform zu- rückschlagen, aus den Mutanten „Atavisten* werden können). Auch in diesen Fällen scheint es sich um Qualitätenverände- rungen zu handeln, welche unvermittelt bei einer Zellenteilung auf- treten. Dadurch werden die von den Bakteriologen studierten Fälle A\en uns interessierenden an bunten Pflanzen sich abspielenden Vor- vängen der inäqualen Teilung vergleichbar. Der wissenschaftlichen Fig. 25a. Erforschung sind letztere wegen der Größe der in Betracht kommen- den Zellen besser zugänglich als die an Mikroben auftretenden Pro- zesse, — anderseits eröffnet die Möglichkeit, bei Kultur der Mikro- organismen die Zellen der von einem Individuum sich ableitenden Deszendenz voneinander zu trennen und auf der Kulturplatte jede einzelne zu beliebig vielen weiteren Teilungen zu bringen, Wege zur Erforschung der Zellmutation, die gegenüber dem Zellenmaterial der höheren Pflanzen verschlossen bleiben. „Die von Beyerinck studierte panaschierte C'hlorella vermittelt als kultivierbarer „bunter Mikrobe‘“, der normalgrüne und blasse Zellen zu produzieren vermag?"), zwischen den buntblättrigen Zierpflanzen einerseits, dem Forschungs- gebiet der Mikrobiologen anderseits. 19) Vgl. z. B. Beyerinck, M. W. Mutationen bei Mikroben (Folia micro- biologieca Bd. 1, 1912, p. 1). „Baerthlein, Über Mutationserscheinungen bei Bakterien (Arb. k. Gesundheitsamt; 1912, Bd. 40, p. 433—536). 20) Beyerinck, M. W.. Chlorella variegata, ein bunter Mikrobe (Rab trav. bot, neerland. 1904, Bd. 1, p. 14; vgl. Zentralbl. f. Bakteriol., Abt. II, 1905, Bd. 14, p. 338), Beyerinck, 1912, a. a. O. r u & B. üster, Über. weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. 947 - verschiedensten Art sich ableiten, bei den hypothetischen inäqualen Tei- - lungen die Trennnung der Qualitäten also in der verschiedensten Weise - erfolgen kann?!). Ich halte es für wahrscheinlich, daß auch bei den | Fig. 25 b. Fig. 25 c. F Fig. 25. Ungleichartige Panaschierung an den Blättern des nämlichen _ Jahrestriebes (Acer pseudo-platanus var. Leopoldir). a Blatt mit sektorialer } Teilung, ein Sektor ist pulverulent gezeichnet, der Rest des Blattes ist blaß; b Blatt mit grober Sprenkelung; c Blätter mit normal-grünen, pulverulenten und blassen | Sektoren. */, d. nat. Gr. A | - inäqualen Teilungen der höheren Pflanzen nicht nur immer die Fähig- keit zum normalen Ergrünen das Unterscheidungsmerkmal zweier ungleich begabter Schwesterzellen ausmacht, sondern daß auch Auf- - spaltungen anderer Art sich vollziehen können — auch bei Material md Arten, bei welchen heterozygotischen Charakter vorauszusetzen 2l) Vgl. z. B. Beyerinck, 1912, a, a. O., p: 39. kein Grund vorliegt??). Vielleicht ‘treten auch bei den höheren Pflanzen Zellmutationen auf, die sich sehr viel schwerer nachweisen - lassen als die durch unterschiedliche Pigmentierung ausgezeichneten Mutanten der panaschierten Pflanzen. Offenbar lassen sielı bei den ° Mikroben — durch Kultur auf verschiedenen Nährböden und auf ° anderen Wegen — die Qualitäten vieler Mutanten besser prüfen und diese Teich als solche erkennen als analoge Mutanten im Zellen- verband höherer Pflanzen. — ; Auch darin scheint das Forschungsmaterial der Mikrobiologen günstigere Aussichten zu gewähren als das uns beschäftigende, daß - die Frage nach den Ursachen, welche zu inäqualen Teilungen führen, bei den Mikroben leichter in Angriff zu nehmen s op dürfte als bei den höheren Pflanzen. Einigermaßen entmutigend muß es wirken, dab auch den Bak- 2 terien gegenüber die Frage nach den Lebensbedingungen, unter welchen die Mutationen auftreten, noch wenig erforscht ist. Beye- ° rinck gibt allerdings einige Anhaltspunkte zu ihrer Beurteilung und ° stellt -namentlich fest, daß in alternden Kulturen sich Mutanten sehen lassen. daß man andererseits durch fortgesetztes Überimpfen das Mutieren der Mikroben verhindern kann. Über die Bedingungen. welche bei den höheren Pflanzen: zu abnormen inäqualen Teilungen und insbesondere zur Panaschierung führen, sind wir noch völlig im unklaren. Vier Kategorien von Be- obachtungen glaube ich hier anführen zu sollen, die vielleicht Finger- zeige für die künftige entwicklungsmechanische Erforschung des Panaschierungsproblems abzugeben imstande sind. 1. Die Neigung zur inäqualen Teilung und zur Entwicklung der ° von solchen sich herleitenden Buntblättriekeit ist bei verschiedenen Familien und Gattungen verschieden. In den verschiedensten Teilen Deutschlands habe ich bestätigt gefunden, daß man an freudig grünen- den Kleefeldern nur ausnahmsweise nach panaschierten Exemplaren vergeblich sucht; Kartoffelfelder geben nur sehr selten positiven Be- fund, obwohl, wie wir früher hörten, für die Gattung Solanum Pana- schierungen der verschiedensten Art bereits bekannt sind. Die ver- schiedenen Arten der Gattung Rumex fallen sehr oft bunt aus, Kohl- felder liefern buntblättrige Pflanzen der allerverschiedensten Art — mit sektorialer, marmorierter, pulverulenter und marginater Pana- schierung — und unter den Holzgewächsen der einheimischen Flora ” übertrifft Acer campestre alle anderen durch die Häufigkeit, mit der er bunte Zweige und Blätter liefert. Auch an Ulmen und Buchen 22) Küster, E., Die Verteilung des Anthocyans bei Coleus- -Spielarten (Flora, 2 1917, Bd. 110, p. 1), Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen (Ber. d. D. bot. Ges. 1918, p. 36, Bd. 54). Über sektoriale Pavaschierung und andere F Formen der sektorialen a: (Naturw. Monatshefte f. d. a us ws Unterricht 1919, p, 37). RN | | B: ah OR SE x Va | > | 3 Tat DEREN | &. Küster, Über weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. 249 sind bunte Zweige nicht gerade selten, während an der Linde und Kiche ich noch niemals spontan auftretende Buntheit entdeckt habe. 2. In verschiedenen Entwicklungsphasen eines Sprosses bezw. eines Vegetationspunktes ist die Neigung zur inäqualen Zellenteilung Fig. 27 b. Fig. 26. Marmoriertes Blatt von Ulmus campestris. Die mattgrünen punktiert eingetragenen Areale liegen vorzugsweise an der Mittelrippe. ‘'/, d. nat. Gr. Fig. 27. Grünrandige Blätter von Hydrangea (H. nivalis?). a unsym- metrisches Binnienfeld; b dichotom gespaltenes Binnenfeld; bei durchfallendem Licht gezeichnet, so daß die mattgrünen Stufen erkennbar werden; ce kompliziertere Zeich- nung, sektoriale Gliederung und pulverulente Mosaikzeichnung. ?°/, d. nat. Gr. a a une an on Su nn Ze uch nn ann Sun u nn nn ln un a du lan a la nn nn an nn Pam u 2 u nn nicht immer die gleiche. Besonders auffällig ist der Wechsel der - Panaschierung, der sich an den Zweigspitzen eines von mir jahre- lang beobachteten Ahorns (Acer pseudo-platanus var. Leopoldiü) be- merkbar macht: die ersten a eines Jahrestrieheh an meist sektorial geteilt und regelmäßig pulverulent gezeichnet (Fig. 25 2),0 die letzten erheblich kleineren Blätter desselben Triebes zeigen nicht grüne Sprenkelung, sondern zusammenhängende normalgrüne Felder von ansehnlicher Ausdehnung (Fig. 25c). Zwischen jenen und diesen vermitteln zuweilen Blätter mit grober Sprenkelung (Fig. 25b). Nach” unserer oben erörterten Annahme entstehen um so kleinere Grün- felder oder Grünsprenkel, je später im Entwicklungslauf eines Organs die letzten inäqualen Teilungen sich vollziehen. Bei genannter Ahorn- form spielen sich demnach in den jugendlichen Blättern an der Basis” des ‚Jahrestriebs länger inäquale Teilungen ab als in den später” folgenden ‚Blättern. | | 3. Nicht alle Teile einer Spreite lassen die W irkungen inäqualer i Teilungen mit gleicher Häufickeit erkennen. 5 Bevorzugte Stellen für Zellenmutation sind vor allem die Blatt- ränder. An ihnen erfolgen Abspaltung blasser Deszendenten in großer Zahl —- vor. allem wäre an die für Sambucus geschilderte albomargi- nate Panaschierung zu erinnern; ob die weißen Ränder der Pelar- gonien nur aus Deszendenten der nach Baur schon am Vegetations- © punkt durch besondere Qualifikation ausgezeichneten beiden äußeren Zellenlaxen abstammen, oder ob auch die Abkömmlinge tiefer liegen- j der Schichten durch Produktion blasser Mutanten’ den weißen Rand noch :verbreitern helfen. mag dahingestellt bleiben. Ferner ist an i die tiefgrünen Randareale von Abutilon zu erinnern (Fig. 5) und die ” Grünsprenkel weißer Zweige, die bei vielen Arten (Acer negundo u. a.) sich mit Vorliebe oder sogar ausschließlich am-Blattrand sich finden, 4 hinzuweisen. i 4 “a 1 | | / "Weiterhin wäre der panaschierten Ulmen hier zu gedenken. Es scheint, daß in ihren Blättern zuweilen in der Nachbarschaft der Mittelrippen besonders günstige Bedingungen für das Auftreten # inäqualer Teilungen verwirklicht sind; wenigstens finden sich die Grünsprenkel: weißer Ulmensprosse mit deutlich erkennbarer Bevor- zugung in nächster Nähe der Mittelrippen. Die Marmorierung der in den Gärten kultivierten Ulmen zeigt im allgemeinen völlig gleich- mäßige bezw. gesetzlose Verteilung der grünen oder blassen Areale über die Spreitenfläche; ein von mir gefundenes wildwachsendes Exemplar der Ulmus campestris war dadurch ausgezeichnet, daß sich die mattgrünen Felder seiner Spreiten vorzugsweise den Mittel- rippen anschlossen (vgl. Fig. 26). | E Eine sehr schöne kontrastreiche Panaschierung, die ich an einer Hortensie beobachten konnte (Hydrangea nivalis?), wird in Fig. 27° dargestellt; die Spreiten haben ein schneeweißes Binnenfeld, das be- merkenswerterweise den Mittelrippen oder stärkeren Seitennerven des Blattes folgt. E ORPRe E. Mohr, Nochmals über das „Knacken‘“ beim Rentier. IH Auch die Häufigkeit, mit der grüne Sprenkel bei manchen Pelar- nium-Spielarten gerade die Nebenblätter bevorzugen, gewinnt in esem Zusammenhang an Interesse. - 4, Durch Zurückschneiden panaschierter Holzgewächse eelingt “ in manchen Fällen, die Buntblättrigkeit besonders reich werden u lassen, oder Exemplare, die „träge“ geworden waren, wieder zur iildung panaschierter Blätter und Sprosse anzuregen. Daß an altem - Holz sich nicht selten „reinweiße“ Sprosse zeigen, war schon früher U erwähnen. Auf Beobachtungen, die ich an zurückgeschnittenen ‘xemplaren und über ihre gesteigerte Buntblättrigkeit sammeln konnte, wird in anderem Zusammenhange zurückzukommen sein. Über die "aktoren, die in Knospen des alten Holzes wirksam zu sein und aul die inäqualen Teilungen und das Auftreten von Panaschierungen Ein- juß zu haben scheinen, lassen sich zurzeit keine näheren Angaben nachen. Bonn, Juli 1918. _ Nochmals über das „Knacken“ beim Rentier. | Von E. Mohr, Hamburg. Vor einiger Zeit veröffentlichte ich in dieser Zeitschrift (9) einen tleinen Aufsatz, in dem ich sagte. daß die Literatur über das Xnacken beim Rentier recht spärlich sei und ich selbst nur bei Brehm gefunden hätte, daß er sich mit der Frage nach der Ur- sache dieser Erscheinungen befaßt. Es ist jedoch eine kleine, wenn auch spärliche Literatur darüber vorhanden, und es sind schwe- lische Forscher gewesen, die sich damit befaßt haben, die ja er- Jlärlicherweise leichter zur Beobachtung von Rentieren kommen xönnen als solche südlicherer Gegenden, die nur auf die Insassen von zoologischen Gärten angewiesen sind. - In einer laut Umfrage auf deutschen Büchereien nicht vor- handenen schwedischen Zeitschrift findet sich ein kleiner Aufsatz von Erik Bergström (7), der nicht nur eine erfreuliche Zusammen- stellung der schwedischen Literatur über unseren Gegenstand bringt, sondern auch über neue, eigene Versuche berichtet. Da nun einer- seits schwedisch geschriebene Arbeiten — zumal die älteren — ın Deutschland leicht übersehen werden und es andererseits ganz wünschenswert ist, die Literatur über ein so spezielles Kapitel mög- liehst beieinander zu haben, halte ich es für ganz nützlich, eine urze Besprechung der schwedischen Arbeiten vorzunehmen, die nir nun bis auf Nilsson (5) entweder selbst öder in vollständigem Zitat zugänglich sind. | | | - _Linne(l) war anfangs der Ansicht, das Knacken. entstünde der in den Hufen noch im untersten Gelenk. Doch später meinte 2 | | | er, daß es von den Hufen selbst herrührte, die innen ausgehöhl | seien!). Wenn nun das Tier auf dem Fuße steht, sind die Klauen gespreizt: aber sobald der Fuß aufgehoben wird, sollten die Spitzen der Hufe zusammenfallen und dadurch das knarrende Geräusch he . vorbringen. Dies meinte er durch Anlegen seiner Hand an den Rentierfuß bestätigt zu finden. - Linne fand jedoch bald Widersacher. Hollsten (2) verlegt den Laut in das Innere der Zehenglieder und sagt (in der Über“ setzung von Ekman) (6): „Unterhalb des rohen Knochens des äußersten Zehengliedes sitzt ein kleiner Kuoal ?), welcher, went das Ren geht, so laut knackt, daß es auf 100 Schritt Entfernung gut gehört werden kann.“ Auch Nilsson (3) war anderer Ansicht als Linne, schloß) sich aber weder diesem noch Hollsten an, sondern meinte°), das Knacken habe äußere Ursachen, aber nicht im Zusammenschlagen der großen Hufe des gleichen Fußes, sondern zwischen den inneren Aktanklaien der Nebenfüße (der beiden Vorderfüße oder der beiden Hinterfüße), die er miteinander ın Berührung kommen sah, wenn die Rener gingen oder sprangen. Der nachök Autor, der sich mit unserer Frage befaßt, ist von Düben (4). Durch ihn wird zum ersten Male der später nu von Bergström beachtete und wiederholte Versuch gemacht, den Entstehungsort des Lautes höher als ın die Zehenglieder, das Fessel- gelenk, zu verlegen, denn er sagt, das Knacken müßte seine Ur- che haben in den Sehnen für den Musculus tıbialiıs postieus oder für andere Streckmuskeln des Fußes, die in ihren Furchen gleiten, Bald darauf veröffentlichte Brehm (5) die von mir (9, p..178) wörtlieh zitierten Überlegungen und Versuche, nach denen er zu der Überzeugung kommt, daß das Knacken unmöglich äußere Ur- ® sachen haben kann, sondern im Inneren der Gelenke entsteht, wenn er auch aus dem bekannten Versuch des Umwickelns mit Leine wand irrige Schlüsse zieht. Fi B Viele Jahre später beschäftigte Ekman (6) sich mit dieser Frage. Er beleuchtet zunächst die "Ansichten von Linne, Nilsson, Hollsten und von Düben, wobei er aher die von v. Dübe .) ganz offenbar und die von Nilsson, soviel Bergström’s Referag i zu entnehmen ist, wahrscheinlich Richt ım Sinne der Autoren selbst wiedergibt. Daun sagt er weiter (p. 31): „Sehr gute Gelegenheil ; zu einer näheren Ionekstehdge boten diejenigen Rene dar, welche als Lasttiere benutzt wurden ee durch das täglıche Umgehen mit : A > 1 h 1) Offenbar ist damit gemeint, daß die inneren Ränder der beiden Haupthufe auch in der Ruhelage meist nicht genau aufeinander passen, sondern sich nur die Hufspitzen berühren. 2) Offenbar der Sesamoidkonochen (Ekm Er 4 Nach Bergström. 54 Ei . 2 elle It. Mohr, N | N ber das abe beim Rentier. 253 ensehen völlig "zahm waren, während bekanntlich die übrigen ahme Renen“ ihrem Gemüt nach mehr wild als zahm sind. Mehr- als lag ich am Boden, das Ohr dicht an den Füßen der Tiere, d konnte natürlich in dieser Weise die näheren Umstände sehr onau beobachten, und immer machte ich dieselbe Wahrnehmung : Y Laut entäteht nicht, wenn der Fuß aufgehoben wird, koaderh ancr nachdem er dirk esktnt worden ist, und zwar ır dem nblick, wo das Tier Bas Körpergewicht auf das betreffende hinüber verlegt. Dies war mit aller wünschenswerten Deut- Ereit festzustellen, wenn das Tier weiden ging und die Füße hr langsam hob Und niedersetzte. Bei solchen langsamen Be- egungen ist es ja übrigens undenkbar, daß die Hufe hinreichend 3 rk aneinander schlagen könnten, um ein auf viele Meter Ab- and deutlich hörbares Knacken nbeneeh: Schon bevor er Laut gehört wird, sind die beiden Hufe beim Niedersetzen iemlich weit voneinander entfernt worden, und daß die oben ge- ußerte Ansicht richtig ist, kann somit keinem Zweifel unterliegen.“ Ich selbst sagte über die zeitliche Entstehung des Lautes bp. 179): „Es ist mühsam zu beobachten, ob das Knacken der ie entierfühe Bein Aufsetzen oder beim Aufheben geschieht; aber h glaube doch, nachdem ich monatelang mehrere Tiere daraufhin eobachtet habs, ‚mit Sicherheit das Letztere annehmen zu müssen.“ Wenn Ban nun sagt: „Der Laut entsteht nicht, wenn der 6 aufgehoben wird, sondern immer nachdem er niedergesetzt vorden ist,“ so sieht das auf den ersten Blick aus, als ob wir ge- ade entgegengesetzter ‚Meinung seien. Aber wenn man den Nach- tz „und zwar in dem Augenblick, wo das Tier das Körpergewicht if das betreffende Bein kbersenlagt. mit in Betracht zieht, eist sich, daß wir doch der gleichen Ansicht sind, undnur Ekman ich offenbar in der Zeitform vergriffen hat. Es handelt sıch näm- ch nicht darum, wann der Fuß den Boden berührt, also im land- ufigen Sinne der Fuß niedergesetzt ist, sondern darum, wann er eine tiefste Stellung erreicht hat. Solange das Tier das Körper- ewicht noch nicht endgültig auf das heiveffärtdle Bein hinüber- erlest hat, klaffen die Hufe noch nicht am weitesten, kann der 'uß also noch fester aufgesetzt werden. Ekman müßte also nicht gen: „In dem Augenblick, wo das Tier das Körpergewicht auf re betreffende Bein hinüberverlegt,“ sondern „hinüberverlegt hat“. ; das geschehen, so wird der Fuß nicht weiter gesenkt, sondern Eich die allgemeine Vorwärtsbewegung des Körpets hebt er sıch on dem Momente an, da nun die Gelenke sich wieder lockern, ntspannen können. Das habe ich gemeint, wenn ich sagte (p. 179): E ‚dem Augenblick, in dem das Tier den Fuß wieder zu heben Sinnt, entspannt sich die Eebamalhau. . also bei der Ent- JE annung tritt das Geräusch ein.“ Ich glaube, Ekman hat das- “ Br f 254 E, %. Mohr, Nochmals über ine A wi Hansi. REN R a selbe gemeint, nur ist bei ihm besonders durch den SER ‚nd Laut Entstcht Sen: wenn der Fuß aufgehoben wird,“ etwas anderes ausgedrückt als beabsichtigt war. : Bergström (7) unterzog die Frage des Knackens mit Thore Fries zusammen einer neuen Kritik, als er im Winter 1909 mit ihm gleichzeitig in Karesuando weilte (p. 85). Ein Ren wurde für diese Beobachtungszwecke geschlachtet, und unmittelbar nach dem Tode des Tieres wurden Biegungsversuche mit den Gliedmaßen angestellt, die ein höchst überraschendes Ergebnis zeitigten. Trotz der eifrigsten Versuche mit den Zehengliedern konnte nichts dem Knacken ähnlich Klingendes hervorgebracht werden. Aber als man dann Fersen- und Handgelenke bog und streckte, hörte man den Laut scharf und deutlich. Beı en: mit anderen Gelenken, die noch höher am Bein lagen, also mit Knie- und Ellbogengelenken, blieb das Geräusch ebenfalls aus. Leider konnte man dem Problem nicht noch näher kommen, da das Knacken aufhörte, als die oe starre eintrat. Ich muß gestehen, daß ich nach der Lektüre dieser Feststel. lungen zunächst einigermaßen ratlos war, denn an der Richtigkeit der Beobachtung von Bergström kann man sich nicht gut zu ‘ zweifeln erlauben. Den Versuch zu wiederholen, fehlt es uns zu Lande an Material, und wenn man auch sofort benachrichtigt wird, wenn in einem Tiergarten ein Ren eingeht, ist doch stets die Toten- starre bereits eingetreten, ehe man zur Stelle sein kann. Da außer- dem unser einziges noch lebendes Ren in Hamburg einen erfreu- lich lebenslustigen Eindruck macht, hat es auch keinen Zweck zu warten, bis es als Objekt für derartige Versuche verfügbar ist. So besuchte ich das Tier also wieder fleißig. Ich habe oft neben ihm gestanden, auch neben ıhm auf der Erde gehockt mit der festen. Absicht, das Knacken in den Hand- und Fersengelenken zu hören, aber es war mir trotz redlicher Bemühung nicht möglich: für mich kam der Laut immer aus dem Fesselgelenk, wie ich auch stets durch das Gehör unterscheiden kann, ob ein vor mir stehender oder sitzender Mensch ın den Knien oder ın einem der Fuß- oder Zehengelenke knackt. Ich glaube nicht, daß’ich mich um die Länge des Metacarpus in der Lokalisierung des Lautes täuschen könnte. Bergström allerdings sagt von sich (p. 86, übersetzt): „Zum Be- weis dafür, daß die Gehörwahrnehmung auf vorgefaßter Meinung beruht, en ich hervorheben, daß ich nach dem genannten Experl-, ment nicht länger den Tat als von den Zehen ausgehend wahr- nehmen kann. Für mich hört er sich nunmehr an als im Hand. oder Fersengelenk lokalisiert.“ 5 Da die Seen wie Ekman'’s Ausführungen zu ee ist, die Möglichkeit haben, mit vollkommen zahmen Renern umzu- gehen, dürfte die Frage nach dem Entstehungsort des Knackens Eich t elönt erden können mit Hilfe des modernen Stethoskop R ch Snoften. Hierhei muß das untere Ende des Apparates an den betreffenden Teil des Fußes angeschnallt werden, während der Beobachter an den oberen Enden hört. Die Verkiddung ist lang genug, um dem Tiere Bewegung zu gestatten, ohne den Beobachter dabei zu belästigen. Wenn der Apparat einmal am Fesselgelenk und einmal am Hand- oder Fersengelenk angeschnallt würde, muß sich ja ohne weiteres das Resultat zeigen. Es ist dies aber ein ‚Versuch, den wir. bei uns ın Deutschland nicht machen können, da unsere Rene zwar die übliche Tiergartenzahmheit besitzen, sich aber nur ungern anfassen lassen und bei solchen Versuchen wie dem beschriebenen vollends nervös und unbrauchbar werden würden. - Damit, daß ein späterer Beobachter Bergström’s Wahr- nehmung vorläufig nicht zu machen imstande ist, ist aber die Tat- sache nicht aus der Welt geschafft, daß sıch hier etwas Neues nicht erklären läßt. Ich bin einstweilen geneigt, das beobachtete Knacken in den Hand- und Fersengelenken nach dem Tode, das vielleicht nach Aufhören der Totenstarre wieder hätte beobachtet werden können, für etwas anderes zu halten als das Kuacken beim lebenden Tier. Vielleicht handelt es sich um die Wirkungen etwaiger postmortaler Veränderungen, die die Funktion der Ge- lenke beeinflußt haben könnten, die allerdings sehr schnell hätten eingetreten sein müssen. Mir ist sonst nicht klar, weshalb das "Knacken aufhören sollte, wenn dem lebenden Tiere Leinewand um die Zehen gewickelt Find und wenn es im Schnee und Schlamm mit den Hufspitzen vorweg einsinkt. Dadurch werden Hand- und Fersengelenke in keiner Weise behindert, hätten also durchaus ‚keinen Grund, das Knacken einzustellen. Ebensowenig kann ich damit die Tatsache in Einklang bringen, daß die Kälber erst nach Verringerung des Phalangenwinkels anfangen zu knacken. Den Winkel zwischen Mittelfußknochen und Unterschenkel kann man nämlich keineswegs dafür verantwortlich machen. Dieser ist zwar bei verschiedenen Tierarten sehr verschieden, wie leicht ein Ver- gleich z. B. zwischen den Hinterbeinen — die Vorderbeine zeigen Elarlicherweise solche Unterschiede nicht — vom Bison und dem viel steiler gestellten Zebu zeigt, ist bei derselben Tierart aber ın der Jugend wie im Alter gleich. So interessant also Bergström’s Untersuchungen an sich auch sind, können sie mich vorläufig in meiner "Auffassung über den Ort und die Art des Zustandekommens vom en nicht schwankend machen. Man hat mir Sawischen ‚mehrfach vor garten, daß eın relativ so chen könnte, um einen Dei von der Stärke des Kuakkens her- Eorzubringen. Anksnelich war ich selbst einigermaßen zweifelhaft, ı ? wenige Versuche mit dem sogenannten Wasserhammer über- 356 . Mohr. Nochmals über da „Rnicken“ beim. tentier. “ zeugten mich bald von der Möglichkeit. Durch A. ach Apparat wird ein außerordentlich scharfer, metallisch harter Laut hervorgebracht, der die Stärke im Knacken des Rentierfußes noch um vieles übertrifft. Daß mit der von mir (9, p. 179) gegebenen Erklärung das Problem endgültig gelöst sei, habe ich nie behauptet, aber nach den bisherigen Überlegungen und dem augenblicklichen Stand unserer Kerns von den Gelenkgeräuschen überhaupt, scheint sie mir zum mindesten als Provisorium lebensfähig zu sein. Die Liste der knackenden Tiere kann ich inzwischen noch um einige vermehren, wenn ich auch seit Erscheinen des ersten Auf- satzes nicht ın viele fremde Tiergärten gekommen bin. So be- sinne ich mich darauf, daß der Steinbock im Düsseldorfer Garten 4 und die afrıkaniıschen Zwergziegen in Leipzig deutlich knacken. Literatur. 1..".#832...Lione, C!v. Iter lapponicum. In Carl von Linn&s ungdomskrifter, utgifna af K. Vetensk. Akad. II. Stockholm 1889. 3 2, 1774. Hollsten, J. Afhandling om Renen. K. Vet. Ak handl. Stockholm ” 3. 1847. Nilsson. S. Skandinavisk Fauna I. Däggdjuren. Lund. 4. 1873. Düben, G. v. Om Lappland och lapparna. Stockholm. 5. 1873. Brehm, A. E. Tierleben, Die Säugetiere. Bd. 3. Leipzig. n 6. 1907. Ekman, S. Die Wirbeltiere der arktischen und subarktischen Hoch- gebirgszone im nördlichsten Schweden. In: Naturw. Unters. d. Sarek- gebirges in Schwedisch-Lappland. Stockholm. Bergström, E. En iakttagelse öfver renens knäppning. Fauna och ‘Flora. Uppsala. . 1916. Hilzbeimer, M In Brehm’s Tierleben, Säugetiere. Bd. 4. Leipzig. 9. 1917. Mohr,E. Über das „Knacken“ bei einigen Paarhufern, besonders Dean % Renntier, Biolog. Zentralbl., Bd. 37. Leipzig. E | — eo) =: je an en ba nn ein i nn a nn En nn ne end >> ps ende en nnndern messen nn un oe nn | Verlag von en ae in Ba "Anlonsbris 15. Er BR: der Universitäts- 3 Bnehdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. j Begründet von J. Rosenthal - Unter Mitwirkung von Er Gocbeli! und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor ‚der Zoologie in München 7 herausgegeben von Dr. E Weinland ee der Physiologie in Erlangen Verlag von a Thieme in ash Nun - .°.Nn6 HUB SEHEN, am 30. ‚Juni 1919 BE m Der jährliche enentspreis (2 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Heron Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15. Beiträge aus dem (Gebiete der Zoologie, van 1. Anatomie und "Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Her twig, München, a e Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Eiyeiolos: Institut, eiusenden zu wollen. Inhalt: J.S Szymanski, Über den Antrieb. 8. 257. ©. R. Demoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. S. 266. ’#R H. Sikora, Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculinen, 8. : IM. ID [02 =] . Über den Antrieb. an or Szymanski, Wien. (Mit 2 Figuren.) x Pie Ausdehnung des Gesetzes der Kontinuität des Geschehens auf die Lebensvorgänge führte zur Erkenntnis der Bedingtheit der motorischen Reaktion durch den auslösenden Reiz. - Die theoretisch ‚abgeleitete methodische Formel — keine Re- ion ohne Anslösönden Reiz —- vermochte indes nicht, die Mannig- faltigkeit der zu erklärenden Erscheinungen restlos zu umfassen. Es wurden nur zu oft Fälle bekannt, in welchen der gleiche wuslösende Reiz einmal eine prompte, dann wieder gar keine bezw. ab weichende Reaktion hervorrief. Diese Variabilität des Verhaltens empfand man zunächst als störend für den erwarteten Versuchs- ver rauf. Erst allmählich a aus der unangenehm empfundenen von ‚den als Norm schönen Vo noisen die Hilfsbegriffe { Eike der Reflexumkehr und Ähnliches. 9. ‚ Band 18 REG 258 DIES Mn Über den Anal Diese Begriffe blieben einstweilen each inhaltsleer; sie harrten einer weiteren Präzisierung und Unterordnung unter einem ° allgemeineren, physiologisch genauer definierbaren Oberbegriff. Den letzteren aufzustellen, war eine Denkforderung, der sich kaum ein Forscher, “der sich je mit diesen Fragen befaßt hatte, entziehen i konnte. Die fehlende Einförmigkeit des Reaktionsablaufes trotz des gleich bleibenden auslösenden Außenreizes kann man mit gutem Recht auf die ın ıhrer Qualität und Intensität wechselnden Er- regungszustände des Organismus zurückzuführen versuchen. Der Zustand der gesteigerten Erregbarkeit bewirkt eine bestimmte Ein- stellung der Rezeptionssphäre auf die Reize der Außenwelt, sensi- bilisiert die Rezeptoren im Sinne einer selektiven Auslese und der Auswertung der Reize und schreibt infolgedessen die Richtung der motorischen Reaktion vor. Die Gesamtheit der Merkmale eines Erregungszustandes in seiner Wirksamkeit auf das Zustandekommen einer motorischen Reaktion läßt sich im Begriffe des Antriebes zu einem logischen Gebilde zusammenfassen. 4 Wenn man von diesem Begriff das ıhm von altersher an- haftende transzendente Gepräge einer causa sui wegdenkt, so be- deutet der Antrieb nichts weiter als eine Steigerung der spezifischen - Erregung, die das Individuum zur Stiftung bestimmter sensomoto- rischen Verknüpfungen disponiert. Der Reizkomplex, der den Antrieb sich geltend machen läßt, kann sıch sowohl aus den äußeren wie auch den inneren Reizen zusammensetzen. | Als Paradigma antreibender Innenreize seien Hungerreiz, Ge- schlechtsreiz u. dgl. mehr erwähnt; Beispiele für die antreiben- ' den äußeren Reize liefern die überoptimale Temperatursteigerung des Leberaumes, die überoptimalen Lichtverhältnisse (insb. in ihrer Wirkung auf die in Dunkelheit lebenden Tiere), Durchnässung des Körpers bei vıelen Insekten!) u.s. f. { Die motorische Äußerung des Antriebes macht sich zunächst in einer gesteigerten, ziel- und planlosen Beweglichkeit (Such- bewegungen) kund. Die Suchbewegungen werden erst durch die Einwirkung eines neuen Reizes (effektiver Reiz), auf dessen Rezeption der en im gegebenen Momente besonders eingestellt ist, zu geordneten motorischen Reaktionen (Aneignungs- bezw. TAh- weisungshandlung) erhoben. Die effektiven Reize gehören in der Regel der Außenwelt 3 (Futter, Weibchen u.s.f.) und bloß in den Ausnahmsfällen der Innenwelt des Tieres selbst an (z. B. die Putzreflexe der Insekten } unter der Einwirkung von zentralen Reizen). 2. 1) Vgl. meinen Aufsatz über „Das Verhalten der Landinsekten dem Ware ö gegenüber“ (Biol. Zentralbl. 1918, S. 342). N a AR Veen a Re „ 8 kt Über den Antrieb. 259 Das Verhältnis ssischen ei antreibenden und effektiven Reizen R Ei: sich zweierlei gestalten. Das weıtaus häufigste Verhältnis ist das oben erwähnte, d. h. die antreibenden Reize fallen nicht mit _ den effektiven zusammen; so können z. B., die Vorgänge im Darm- kanal als antreibender, das Futter als effektiver Reiz dienen. Es kann jedoch in anderen Fällen der antreibende Reiz sich mit dem ‘ effektiven decken; die Rezeption des Feindes wirkt z. B. gleich- zeitig als antreibender, d. h. den Zustand der spezifischen Erregung - herbeiführender, und effektiver, d. h. die Bewegungsrichtung be- - stimmender Reiz. Für die feinere Analyse des Antriebes kommt - die Prüfung einiger Bedingungen, die für die Entstehung und die - machträgliche Ausführung neuer Gewohnheitshandlungen voraus- - gesetzt sein müssen,besonders in Betracht. Es lassen sich durch diese Prüfung drei Fragen dem Ver- -ständnis näher bringen. Und zwar läßt sich zunächst die unbe- - dingte Notwendigkeit des Antriebes zur Ausführung einer Hand- - lung demonstrieren; dann läßt sich ein Einblick in die abnehmende _ Wirksamkeit eines Antriebes in Abhängigkeit von der abnehmenden Intensität desselben gewinnen. Schließlich läßt sich die ver- e schiedene Valenz verschiedener Antriebsqualitäten nachweisen. Die Notwendigkeit eines Antriebes von genügender Intensität für die Ausbildung einer Gewohnheitshandlung demonstrieren am eklatantesten jene Fälle, in denen einerseits das gleiche Tier außer- . stande war, bei einem geringeren Antrieb eine ahuhclfehand: lung auszubilden, andererseits aber bei Eingreifen eines stärkeren - Antriebes und Sonst gleich bleibenden übrigen Bedingungen die gleiche Handlung prompt und schnell zu erlernen vermochte. So z.B. konnten weiße Ratten nicht erlernen ein einfaches Labyrinth - auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen, wenn bloß der Erregungs- _ zustand, der das Entfernen aus dem Nest herbeiführt, als Antrieb - diente; es ließ sich jedoch die gleiche Handlung in kurzer Zeit _ ausbilden, nachdem der Hunger als Antrieb gewirkt hatte. Gleich- falls erlernten Katzen bei einem ungenügenden Antrieb (schwacher - Hunger) nicht — wohl aber bei einem solchen von starker Intensität (starker Hunger) —; den Futterkäfig auf dem kürzesten Wege zu i ‚finden (Fig. 1Au. B). 4 Die Tatsache, daß die Wirksamkeit eines Antriebes sich mit | abnehmender Intensität desselben verringert, wurde besonders deut- - lieh durch jene Fälle nachgewiesen, in welchen die fehlerlose Aus- - führung einer bereits perfekt ausgebildeten Gewohnheitshandlung _ infolge der Abnahme der Antriebsintensität verhindert wurde. = So zeigten Versuche an weißen Ratten, daß die Tiere, die be- _ reits perfekt erlernt hatten, ein Labyrinth auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen, diese Handlung nicht fehlerlos auszuführen ver- - mochten, falls ‚der Antrieb, der bei dem Lernvorgang wirkte, sich 18* Br EN ee nn Y 960 nicht mehr geltend machte. Es stellte A eier ee dab IE 7 Ausführung der perfekt erlernten De um so nngprugender % Figur 1, Abb. A. 406 A | 20 3n ko 50 en 70 80 ET) Notwendigkeit eines Antriebes von genügender Intensität für die Ausbildung einer Gewohnheitshandlung. A. Lernvorgang bei weißen Ratten: I = Zeitkurve, IT= Wegkurve, III = Fehlerkurve. Auf der Ordinate sind einge- tragen: In I Sekunden, in II Zentimeter, in III die Anzahl der Fehler; auf der Ab- szisse sind in sämtlichen Fällen die Versuchstage eingetragen. Die gestrichelte Linie trennt die Versuche, in-denen das „Zum-Wohnkäfig-gelangen“ als Antrieb diente, von den Versuchen ab, bei denen Hunger als Antrieb diente. ; Zur Kurve II: 339 em betrug der kürzeste Weg, auf dem das Tier ER Wohn- käfig, bezw. das Futter (in Versuchen 62 bis 88) erreichen konnte. RER Bit En Be ER Über deh Antrieb. 261 w a eine je schwächere Antriebsimtensität zur Wirkung gelangte ?) (Fig. 2, Abb. B). P\ Als ein anderes Beispiel der Abhängigkeitsbeziehung zwischen ° der Antriebsintensität und Ausführung ‚einer Gewohnheitshandlung sei noch der Fall angeführt, in dem ein Rattenweibehen, das seine Jungen säugte, keinen sollte, das Labyrinth unter der Wirkung P> spezifischen Erregungszustandes, der die Mutterpflege kenn- zeichnet und der als Antrieb diente, auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen. Diese Handlung konnte sich ausbilden; die fehlerlose Ausführung derselben dauerte jedoch bloß so lange, als das Weib- Ss die ne säugte (Fig. 2, Abb. A). Figur 1, Abb. B. '». Lernvorgang. bei zwei Katzen: | Auf der Abszisse sind die Versuchstage, his der -—- Ordinate die richtige, auf der | — Ördinate die falsche Richtung eingetragen. Die gestrichelte Linie trennt die Versuchstage. während welchen die Versuchstiere im Zustande eines ganz geringen ° Hungers gehalten wurden, von den Versuchstagen ab, während welchen die Tiere stark hungern mußten. | Die Untersuchung der Bedingungen, die für die Entstehung - einer Gewohnheitshandlung notwendig vorauszusetzen sind, gewährt schließlich einen Einblick in die Frage über die Valenz verschiede- ner Antriebsqualitäten. g | Es gibt einige Möglichkeiten, dıeser Frage näherzukommen. Eine dieser Möglichkeiten besteht darin, daß man eine Anzahl Individuen, die eine gleiche Gewohnheitshandlung jedoch bei der _ Wirkung von verschiedenen Antriebsqualitäten erlernt bezw. nicht erlernt haben, miteinander vergleicht. ) > "Wenn alle untersuchten Individuen eine gleiche Handlung bei einer Antriebsqualität erlernten, bei einer anderen aber bloß wenige oder keines, so liegt es nahe, daß jene Antriebsqualität sich im allgemeinen von einer bedeubenderen Stärke als diese für die ge- i geprüfte Tierart erweist. Ä 2) Die gleichen Versuche an Ratten ließen weiter vermuten, daß ausschließlich - jene Antriebsart, unter deren Wirkung die Ausbildung der Gewohnheitshandlung zustande gekommen ist, die nachträgliche fehlerlose Ausführung der gleichen Hand- Er bedingt; Aanere Antriebsarten scheinen unwirksam zu sein. . So erlernten z. B. alle untersuchten weißen Ratten, das Laby- rinth auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen, wenn Hunger als Antrieb diente; von drei geprüften Ratten-Weibchen, welche die Abhängigkeitsbeziehung zwischen dem Antrieb und Fortbestehen von A. Der Lernvorgang eines Ratten-Weibchens: I = Zeitkurve, II= Wegkurve, III= Eehlerkurve. Auf der Ordinate sind ein- getragen: In I Sekunden, in II Zentimeter, in III die Anzahl der Fehler; auf der Abszisse sind in sämtlichen Kurven die Versuchsnummern eingetragen. Zur Kurve II: 339 cm betrug der kürzeste Weg, auf dem das Tier den Wohn- käfig mit den Jungen erreichen konnte. Vom 35. Versuche an säugte die Ratte die Jungen entweder gar nicht mehr oder bedeutend seltener. Jungen säugten, erlernte bloß ein Tier, das gleiche Labyrinth auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen, wenn der Erregungszustand, — der mit der Mutterpflege einhergeht, als Antrieb diente; schließlich vermochte kein einziges Individuum, die gleiche G ewohnheitshand- J. 8. Szymanski, "Über ‘den Antrieb.) 7 are Figur 2, Abb. A. fi 75u 7,0% 1508 1909 “c 20 Jo ‘ vo 5. [7 Gewohnheitshandlungen. - ‘ su armani Ober. ‚den Antrieb, 963 2 Berabllden, ‚wenn. der Erregungszustand, der das Entfernen A Nest bewirkt, als Antrieb wirkte. Re Figur 2, Abb. B. ar. 2 298 II 22 ‚B. Verhalten der weißen Ratten, die bereits früher fest erlernten, das Labyrinth _ unter dem Einfluß des Hungers auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen. I= Zeitkurve, IT= Wegkurve, III = Fehlerkurve. Auf der Abszisse sind in sämtlichen Kurven die Stunden eingetragen, in denen vor den diesbezüglichen Versuchen die letzte Fütterung stattgefunden hatte; auf der Ordinate sind die aschen Werte wie in der Abbildung A eingetragen. ege für das Verhalten der Tiere „allen darf; und eine noch ge- e Gefan Wirksamkeit kommt der Nestgewohnheit (wenigstens ın 264 EN SE 8 Saymanski, Über en Anti Vielleicht noch exakter läßt sich de Starke'woh, Kesoltenend Antriebsqualitäten auf Grund der Untersuchung der Lernge- schwindigkeit klassifizieren. | Wenn einige Vertreter einer Tierart bei einem Aubnbt schneller als die anderen Individuen der gleichen Art bei einer anderen ° Antriebsqualität eine gleiche Handlung erlernen, so liegt der Gedanke nahe, daß der erste Antrieb wirksamer als der letztere sein dürfte. Die Abhängigkeit der Lerngeschwindigkeit von den verschiede- nen Antriebsqualitäten wurde an weißen Mäusen untersucht °). | Je eine Gruppe von Mäusen mußte erlernen, das gleiche Laby- rınth, aber unter der Wirkung von verschiedenen Antriebsqualitäten, K auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen. | Als Antrieb diente hei einer Gruppe der Erregungszustand, der durch die Einwirkung des erhitzten Bodens, auf dem das Labyrinth aufgestellt war, auf die Hautsinnesorgane der Pfoten herbeigeführt wurde; bei der anderen Gruppe diente als Antrieb der Erregungs- zustand, der durch die Einwirkung des feuchten Bodens, auf dem das Labyrinth aufgestellt war, auf die Hautsinnesorgane der Pfoten, hervorgerufen wurde. Diese Versuche führten zum Ergebnis. daß die Lerngeschwindig- keit der Mäuse, die bei der Wirkung des stärkeren Antriebes („der ” erhitzte Boden“) das Labyrinth erlernen mußten, mehr als zweimal größer war als die Lerngeschwindigkeit der Mäuse, deren Unter- suchung bei der Wirkung des schwächeren Antriebes („der feuchte Boden“) erfolgte. | Schließlich ergibt sich noch eine Möglichkeit, sich über die Stärke von verschiedenen Antriebsqualitäten Rechenschaft zu geben. 7 Man läßt nämlich auf ein Tier gleichzeitig zweierlei Reiz- komplexe einwirken, von denen der eine, eine von Geburt an wirk- same, d. h. die Bewegungsrichtung obligatorisch bestimmende Re- zeption, der andere eine uneflfektive Rezeption erweckt. Die un- effektive Rezeption, falls dieselbe durch die Übung zum Rang einer wirksamen erhoben sein könnte, würde eine Handlung auslösen, die, zum Abflauen einer der zu untersuchenden Antriebsqualitäten führen würde; die wirksame hingegen, falls dieselbe für dıe Be- wegungsrichtung auch weiter ausschlaggebend bleiben sollte, würde 3) Hier möchte ich die Frage aufwerfen, ob diese Methode sich nicht als überhaupt tauglich für die Klassifikation der Antriebe nach ihrer motorischen Wirksam- keit erweisen könnte. Daß ein Zusammenhang zwischen der Antriebsstärke und Lernfähigkeit auch bei den Menschen zu bestehen scheint, beweist eine von Katz gefundene Tatsache, daß ein Kind von 2"/, Jahren zwar nicht aus einer Reihe gleichfarbiger Spielmarken, wohl aber aus einer Reihe Schokoladestückchen, von denen wie bei den Spielmarken jedes zweite festgeklebt war, jedes zweite Stück nach _ kurzer Übung richtig fortnahm (zit. nach K. Bühler, Die geistige Eee des Kindes 1918, S. 92). * a N B> a a. Soma, Über den Antrieb. 965 4 Handlung Komirken, die: zwar nicht das Abflauen dieses An- triebes, wohl aber der Anderen zu untersuchenden Antriebsqual- täten herbeiführen müßte. | = Wenn das Tier allmählich durch Federhone Übung erlernt hätte, die Bewegungsrichtung nach der zunächst uneffektiven Rezeptioh zu richten, so müßte man schließen, daß der Antrieb, der durch die von Geburt an wirksame Rezeption bewirkt war, sich als schwächer Bals der Antrieb, der zum Wirksamwerden der neffäktiven Rezeption - führte, erwiesen hat. In der Tat erwies sich z. B. der Hunger bei einer E positiv phototaktischen Fischart (Ellritze) stärker als die erregende - Wirkung des Lichtes und bei den negativ phototaktischen Schaben zeigte sich der Schmerz (die Wirkung des: elektrischen Schlages) - wirksamer als ebenfalls die erregende Wirkung des Lichtes. Nachdem ich auf Grund dieser Tatsachen die prinzipielle . Wichtigkeit des Antriebes für die Ausführung einer Handlung zu zeigen versucht hatte, komme ich auf die anfangs erwähnte all- _ gemeine methodische Formel — keine Reaktion ohne auslösenden Reiz -— zurück. Nach allen vorhergegangenen Auseinandersetzungen bedarf - diese Formel einer Vervollständigung und Erweiterung. Es unterliegt keinem Zweifel — wenigstens nach unseren heutigen ‚erkenntnistheoretischen Anschauungen —, daß es keine _ Reaktion ohne auslösenden Reiz gibt; es ist aber ebenso wahr, daß der Reiz bloß in dem Falle zum Hervorrufen einer wırksamen, ‘d.h. die Bewegungsrichtung bestimmenden Rezeption, die erst den motorischen Mechanismus in Gang setzt, führen kann, wenn dies der im gegebenen Moment im Organismus vorwaltende Antrieb erfordert. Demnach wäre es angezeigt, die oben erwähnte ae in dem Sinne zu erweitern, daß auch der Begriff des Antriebes. darin berücksichtigt wäre. | | Der erweiterte methodische Satz müßte etwa a daß es ‚ohne auslösenden Reiz keine Reaktion, jedoch ohne genügenden "Antrieb keine wirksame Rezeption gibt. N.” , ERST 59 2 4 her ar 1 266 AR Dt Antwort auf die Kritik von v. Buc Kdenbrock. I R 12% Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. Von R. Demoll. In dem 38. Band dieser Zeitschrift hat v. Bidehbrack 3 mein Buch über „Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion“ einer Kritik unterzogen, in der er in der Haupt- sache auf einige Punkte hinweist, die in diesem Buch nach seiner An- sicht eine zu geringe Beachtung gefunden haben oder überhaupt einer Besprechung nicht gewürdigt wurden. Ich nehme an, daß er bierbei alle die Fehler erwähnt hat, die ıhm die bedenklichsten zu sein schienen und da all die von ihm gerügten Unterlassungen von mir beabsichtigt und wohl über- legt waren, so ist es um so mehr angebracht, daß ich die Momente hier anführe, die mich in meinem Verhalten bestimmten, als ich ° aus der Abhandlung v. Buddenbrock’s ersehe, daß man auch unter den physiologisch durchgebildeten Zoologen nicht immer annehmen darf, daß sie zur richtigen Einschätzung ii, hier zur Sprache gebrachten Vorwürfe gelangen können. Als Erstes wirft er mir vor, daß der RR und weiter dann, daß der Phototropismus keine Erwähnung darin findet. v. Buddenbr ock sagt damit, daß die Behandlung der Tropismen von dem Übertitel „Funktion der Sinnesorgane“ notwendig ge- fordert wird. i Hierzu ist zu bemerken, daß er mit diesem Standpunkt wohl sehr isoliert stehen mag. Ich will gar nicht darauf hinweisen, daß - in den Physiologie-Büchern, die nur die Wirbeltiere behandeln, ein Kapitel über die Tropismen häufig ganz fehlt. Ich bitte nur v. Buddenbrock sich darüber zu orientieren, daß ın allen Büchern, ın denen die Tropismen behandelt sind, diese nicht unter dem Obertitel „Physiologie der Sinnesorgane“ erscheinen, . sondern ein völlig hiervon abgetrenntes Gebiet darstellen. So auch in Winter- stein’s Handbuch, wo die Tropismen und die Physiologie der Sinnes- organe, ferner die Reflexe etc. als einander koordinierte Abhand- lungen unter dem Übertitel „Physiologie der Reizaufnahme, Reiz- leitung und Reizbeantwortung“ zusammengefaßt sind. Und dies ; Sinnesorgane sämtlicher Tiere bezieht, eine Mitbetrachtung der mit vollem Recht. Man ist sich heute noch nicht einig, wie dıe Tropısmen aufzufassen sınd. Aber ganz gleichgültig, ob man sie durchweg als Reflexe auffaßt, oder ob man in ihnen zum Teil ein dem Protoplasma ureigenes Geschehen sieht, so oder so, in keine der beiden Fälle kann es motiviert serden. ‚die Tropismen unter den Titel „Die Funktion der Sinnesorgane“ zu stellen. Würde man also schon ın einer Abhandlung, die sich auf die [A ’ an . Demoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. 367 Se im Titel ausführlich zu erwähnen haben, so hat diese einer abgegrenzten Darstellung der Funktion der Sinnesorgane Eines einzigen Tierkreises erst recht nichts zu suchen, falls man nicht llkürlich. dem Buch einen aus zwei Teilen zusammenge- Welche Beziehungen bestehen denn zwischen der Spezifität der Sinnesorgane und den Tropismen? Haben die Arthropoden Eäwelche durch den CÖharakter ihrer Sinnesorgane besonders, gekennzeichnete Tropismen? Ist der Heliotropismus ein anderer, "wenn er vom Fazettenauge, und ein anderer, wenn er vom Linsen- i ge ausgelöst wird? Ist derjenige der Mollusken und der Krebse, de wo er verschieden ist, deshalb verschieden, weil die Augen ver- schieden. gebaut sind? und da, wo er gleich ist, deshalb gleich, Bei die Augen gleich sind? Mas hat es mit den Sinnesorganen ı tun, daß, um ein Beispiel aufzustellen, bei gewissen Copepoden nur die Weibchen einen deutlichen Phototropismus zeigen, daß ferner bei den Larven der Stomatopoden und mancher Macruren ‚die Lichtstimmung mit dem Lebensalter mehrmals wechselt? " Die Tropismen haben mit der Eigenart der Sinnesorgane nur einen lockeren Zusammenhang. sınd sie etwas so allgemein dem Leben zukommendes, daß es wohl nie jemand einfallen würde, eine selbständige. zusammenfassende Abhandlung über die Tropis- men eines einzigen Tierkreises zu schreiben. Man überlege sich | Ei daß die Tropismen mit den Sinnesorganen nicht enger verknüpft sind und von ihrer. Spezifität nicht mehr beeinflußt werden, als jeder beliebige Reflex. Warum also nicht auch fordern, daß ich ebenso z. B. alle dem Beuteerwerb dienenden Reflexe zu beschreiben habe. Derartige Reflexe sind in dem Buch genau so ‚wie die Tropismen eben nur da beigezogen, wo sie über die Phy- siologie der betreffenden Sinnesorgane etwas auszusagen vermögen. Ei n „Mehr“ schien mir nicht angebracht, und die Ausführung von ddsabro ck vermochte nichts wesentliches zu bringen, was n 1 Eh von. diesem Standpunkt hätte abwenden können. Auch seine ‚8 riginalarbeiten über den Phototropismus der Arthropoden, deren E wähnung er ja wohl in meinem Buch vermißt, vermochten mir nicht das Wesen des Photoprotismus in ein anderes Licht zu setzen. - Wohl sehe ich ein, es wäre besser gewesen, wenn ich alles dies schon im Vorwort des Buches gesagt hätte; ich glaubte aber an- nehmen zu dürfen, es sei dies zu geläufig, um eswährlensWert zu sein. Dies war ein Irrtum, denn v. Buddenbrock schreibt: „Es ist schwer zu begreifen, was Demoll unter „Funktion der S nnesorgane‘ versteht, wenn er dies alles zu bringen für über- Hüssig erachtet.“ Da meint v. Buddenbrock weiter, die. Be- trachtung "der tonuserregenden Wirkungen mancher Tastsinnes- 26 organe: ja er geht noch viel weiter und era daß die‘ Reflex wirkungen auf die Chromotaphoren ebenfal& hier zu besprechen 3 wären. Vielleicht nımmt er, das Handbuch von Winterstein zur ” Hand, um dort zu finden, daß dieser Gegenstand in den Bänden über Energie und Formenwechsel zur Sprache gebracht wird, während die Sinnesorgane natürlich nur unter a Busn erwähnten | Übertitel gefunden werden. Et es dürfte mir wohl kaum ein Vorwurf as Bench worden sein, wenn ich unter dem Öbertitel, wie ihn das Buch ” führt, auch die Tropismen gestreift hätte. Der Umfang des Buches war jedoch in enger Grenze festgelegt. Ich erhielt zunächst die Aufforderung für den Verlag ein Buch über die Sinnesorgane der Arthropoden im Umfang von 10 Bogen zu schreiben. Ich ant- wortete, daß ich gerne diese Anregung aufnehmen würde, daß ich aber darauf bestehen müsse, daß mir 15 Bogen zugebilligt werden, In diesem Sinne wurde dann der Vertrag abgeschlossen. Wollte ich das was der Titel des Buches zu behandeln verlangt, einiger- ° maßen eingehend darstellen, so durfte ich nicht auf dessen Kosten vom Wege abliegende Gebiete betreten. Wurde es mir doch schon schwer genug, die große Zahl der Sinnesorgane mit bisher unbe- kannter Funktion, wie sie einzelnen Gruppen der Arthropoden ° vielfach zukommen, gänzlich unbesprochen lassen, zu müssen. So mußte denn zunächst alles ausscheiden, was nicht direkt zu „Bau und Funktion“ der Sinnesorgane gehört. Und dazu zählen die Tropismen und natürlich auch die Abhängigkeit der Hauptpigment- f stellen von Sinnesorganen. | Der nächste Vorwurf, den mur v. Buddenbrock macht und” der darin besteht, daß ich die Funktion der Halteren, über die er selbst gearbeitet hat, nicht erwähnt habe, kann ihm so sehr nicht ° verübelt werden. Ich gestehe, daß mir selbst zunächst vorschwebte, daß auch dieser Gegenstand zu berücksichtigen wäre und daß ich erst davon absah, als ıch in die Beachhu, näher eintrat und als mir klar wurde, daß der Stabilisierungs- und Bewegungsmechanis- mus, der in den Halteren voraussichtlich gegeben ist, mit einer nos nicht mehr zu tun hat, als der Steuerungs- und Stabilisierungsmechanismus, der für den Vogelflug in den Schwanz- federn gegeben ist. Zu beschreiben waren also nur die Sinnes- organe auf den Halteren, und hierbei wurde ıch durch die Funktion der Sinnesorgane, die sich auf der schnellen Schwingung der » Halteren aufzubauen scheint, auch zu der Frage nach der Be- ziehung dieser Sinnesorgane zu den Halterenschwingungen gebracht. Eine Verkennung der Sacher ist hier allerdings um so leichter möglich, als die Halteren dadurch, daß sie mit Sinnesorganen an der Basıs übersät sınd, leicht selbe, in ihrer Gesamtheit als Sinnes- i organe aufgefaßt werden. Mit wohlüberlegter ger, habe ich .@ [2 4 ur agree 2 er En a \ / R \ “ wort auf die Keil von v. Buddenbrock. 3649 i liese ion 'der Halteren nicht erwähnt, weil durchaus: nicht ı den Rahmen gehörig. Dagegen wird v. Buddenbrock in meiner f. Rbeii „Über den Flug der Insekten und der Vögel“, die ich gleich- zeitig mit der Herstellung des Buches in Gang hatte, die von ıhm E aufgestellte Hypothese hinsichtlich der Funktion der Halteren ge- würdigt finden. Dort war eine Heranziehung dieser Arbeit am Platze, hier aber nicht und daher unterblieb sie auch. Erstaunlich Pet mir allerdings doch, daß v. Buddenbrock nie selbst auf diesen Gedanken kam, nachdem er folgende zwei Fragen als besonders schwerwiegend und als mit „keinem Wort“ erwähnt aufstellt, die ihm deutlich genug das Gesagte hätten klar werden lassen können. | Er schreibt: „Ich schicke voraus, daß sich z. Z. unsere ganze Kenntnis von der Funktion der Halteren auf zwei schon sehr lange bekanten Versuchen aufbaut. 1. Können die Dipteren nach Heraus- reißen der Halteren nicht mehr oder nur sehr schlecht fliegen und 2. tritt der gleiche Effekt ein, wenn man die Halteren fest- lebt. Jede zukünftige Behandlung dieses Problems muß not- Eee von diesen zwei Grundversuchen ausgehen. Trotz- em steht in Demoll’s Buch kein Wort von ihnen, sei es, daß r sie für bekannt voraussetzt oder aus sonst einem mir lkerfind- lichen Grunde.‘ F Hierzu zwei weitere Fragen, die ich v. Buddenbrock vor- legen möchte. 1. Können die Vögel nach Herausreißen der Schwanz- federn nicht mehr oder nur sehr schlecht fliegen? und 2. hat diese Frage etwas mit Sinnesorganen zu tun? es sei denn mit dem Schmerzsinn. v. Bud den! brock wird mir. vielleicht antworten, daß ein ‚Vergleich hier. insofern nicht möglich ist, als die Hal- eren mit Sinnesorganen dicht besetzt sind, daß 51 mit dem \usreißen der Halteren auch die Sinnesorgane entfernt werden. un wird man aber doch kaum fehl gehen, wenn man von den Sinnesorganen, die die Basis der Halteren umgeben, annimmt, daß hre Funktion mit der Bewegung der Schwinger selbst in Zu- sammenhang steht, daß sie sozusagen für die Schwinger da sind. “ dies aber der Fall, so kann ein Ausreißen der Halteren oder ı Festlegen derselben nur etwas aussagen über die Bedeutung Ier Bewegungen der Halteren, aber nichts über die Bedeutung er Sinnesorgane für die Halteren. Dies wäre nur möglich, wollte an ihnen eine Funktion zuschreiben, die nicht die Ealkavan, Son- lern sonst einen Teil des Körpers trifft, V. Buddantrock wird so kaum bei dieser Behauptung stehen bleiben können, wenn er icht in diesen Sinnesorganen selbst statische Organe oder etwas De derartiges sieht. E; N 270 9 R. Demoll Antwort auf die rue von Y Buddenbaock. : Di Vorwurf von v. Budde 2 och muß ich a; entschieden zurück weisen. Ich nehme hier gern die Gelegenhä wahr, auf die Kritik vo Weinland zurückzukommen, die ich als zu Recht bestehend an- erkennen muß. Weinland war der Erste, der “mit der Ansicht aufräumte, daß die Sinnesorgane an der Basis der Halteren Geruchs- oder Gehörsorgane sind. Ich bedauere, dies nicht hervorgehoben und einen Passus folgender Art eingefügt zu haben: Weinland, der zum erstenmal darauf hinwies, daß die Sinnesorgane auf den Halteren auch für die Halteren sind, nımmt an, daß die federnden ° Kuppeln durch die Zentrifugalkraft nach Maßgabe der Geschwindig- keit der Halteren eine verschieden starke Schleuderbewegung aus- ° führen und auf diese Weise die Bewegung der Halteren zu regi- strieren imstande sınd. Meine eigene Auffassung lehnt sich an diese Weinland’s an; doch vermute ıch, daß es nicht Scheuderbewegungen der Kuppeln ° sınd, dıe den Funktionsreiz liefern, sondern Dehnungen und Zu- sammenpressungen der Kuppeln an ihrer Basis. Diese Auffassung scheint mir insofern den Vorzug zu verdienen, als einmal die Masse ° dieser Kuppeln so minimal ist, daß an der postulierten Zentrifugal- wirkung gezweifelt werden kann; wichtiger aber als dies scheint mir, daß die Drucksinneskuppeln auf dem Schmetterlingsflügel ihrem Bau nach eine Schleuderbewegung der Kuppeln nicht zulassen. Und doch scheint für beide Gruppen dieselbe Funktion vorzuliegen. Auch wäre zu erwarten, daß eine Häufung dieser Sinnesorgane. nicht an der Basis stattfindet, sondern da, wo die Zentrifugalkraft am stärksten wirkt, an den distalen Enden. (Die Erklärung, die Weinland für diesb Lage gibt, kann jedenfalls nicht auch für die Schmetterlinge gelten, scheint mir aber auch für die Halteren keineswegs zwingend.) Weiter kritisiert v. Buddenbrock, daß ich wohl ausführlich die Funktion der statischen Organe derjenigen Krebse besprochen habe, deren Statocysten einander entgegenarbeiten hinsichtlich der Reflexe, die von ihnen ausgelöst werden, daß ıch aber nur mit einem Satz auf diejenigen eingegangen bin, bei denen die gleichen Reflexe von der rechten und Iınken Statocyste ausgehen, und daß ich hier das Wort „sollen“ als Fragezeichen eingefügt habe. Wenn > ich diesen Vorwurf auch insofern anerkenne, als ich gut getan hätte, u mich über das „sollen“ näher auszusprechen so muß ıch doch hin- zufügen, daß wir eben dank der schönen Arbeit von Kühn über die Reflexe der 1. Gruppe sehr genau orientiert sind. Dagegen scheinen mir bei der 2. Gruppe immer noch Momente vorhanden zu sein, die es mir fraglich werden lassen, ob erneute eindringliche ehuneen hier nicht doch zu etwas andere Resultaten führen würden. 4 5 N “a Fr > UR. Dem, ‚Antwon auf die Kritik von v. Buddenbrock. 271 Ich schrieb: Bat üdn schwimmenden Dekapoden sollen nach sen die schon von Delage gemacht wurden und nach solchen neueren Datums beide Statocysten in jeder Körperlage genau gleiche Reflexe auslösen. Die Schrägstellung der Sinnes- 4 fläche läßt das Verhalten schwer verständlich erscheinen.“ Die Schrägstellung bewirkt, daß bei einer Neigung des Tieres nach 3 der Seite, die eine Fläche ın Horizontallage kommt, während die "andere in diesem Moment (z. B. bei Mysideen nach Bethe’s Ab- bildung) nicht nur schon senkrecht steht, sondern bereits über- "hängt. Dort ruht also der Stein auf der horizontalen Unterlage, hier hängt er frei an der Wand. Trotzdem können zweifellos Re- flexe gleicher Qualität von den beiden verschieden gereizten Stato- eysten ausgehen. Wird doch die Erregung in ihrer Qualität nicht "von dem Reiz bestimmt, und es kann dies auch weiter für alle ' Lagen derart scheeiuhr| sein, daß die gleichen Reflexe von den stets verschiedenartigen (mit Ausnahme der zweı Normallagen), - aber zusammengehörigen Reizen ausgelöst werden. Das aber, woran "ich zweifle, ist, daß „genau gleiche Reflexe“, d.h. auch hinsiehtlich der Intensität gleiche Reflexe, ausgelöst werden können; gilt doch die Regel, daß ein intensiverer Reiz auch die stärkere Erregung auslöst und die Reize muß man doch wohl als verschieden stark an- "nehmen bei einem auf der Unterlage ruhenden und bei einem mit seinem ganzen Gewicht an den Haaren hängenden Stein. Weil , "ich hier erwarten muß, daß erneute eingehende Untersuchungen “doch noch Differenzen, wenigstens hinsichtlich der Intensität auf- decken werden, deshalb habe. ich das Wort „sollen“ eingefügt. - Dies sollte zu neuen Erwägungen und Untersuchungen des vor- liegenden Problems anregen. Wie auch das Resultat solcher neuen Untersuchungen sein. mag, sei es, daß meine Vermutung bestätigt wird, sei es, daß ın der Tat genau gleiche Reflexe ausgelöst werden, immer liept eine Bereicherung unserer Erkenntnis vor. Auch im letzten Fall. Denn - vorderhand kann man es noch nicht wagen, aus den Beobachtungen "von Delage u.a. den weittragenden Schluß zu ziehen, daß hier | ‚ein Organ vorliegt, dessen Erregungen hinsichtlich ihrer Indansnar gänzlich unabhängig sınd von der Intensität des Reizes!). Das „Sollen“ ist also nach meiner Ansicht ganz und gar berechtigt. i w el Be 1) Nur beim Shen: und zwar bei dem des Menschen und auch bei dem des Schinpansen und Haushuhns (Köhler) konnte „bisher für bestimmte Fälle der angel einer Beziehung zwischen Reizintensität und Wirkung festgestellt werden, Es ‚gilt dies für das vergleichende Sehen von Oberflächenfarben, das in weitgehendem (sehr stark bei schwarz-weiß) Maße von der Beleuchtungsintensität unabhängig bleibt. ‚Hier liegen psychologische Faktoren zu Grunde. = Ob sonst noch Ähnliches beobachtet wurde, ist mir nicht bekannt, Br". 272 Und wenn v. Budacubreet die es, zum Be Über: 4 denken dieser hier auftauchenden Fragen nicht aufgenommen hat, sie sogar energisch zurückweist, so kann ich nur hoffen, daß ich | nicht bei allen Lesern dieses Buches hier den Zweck so enls | haben möge. | Der nächste Vorwurf lautet: „Die und Tatsache, daß die Statocysten zum Balancieren nicht nur um die Längsachse, sondern auch um die horizontale Querache dienen, wird dem Leser ebensowenig mitgeteilt, wie die gleichfalls nicht unwichtige, daß bei den schwimmenden Dekapoden die Abdominalfüße die wich- tigsten Erfolgsorgane der Statocysten darstellen.“ Der zweite Teil dieses Satzes ıst ja bereits bei Behandlung der Tropismen, Reflexe etc. besprochen. Was die erste Hälfte anlangt, so hatte ich hier allerdings den Fehler begangen, etwas für zu selbstverständlich zu halten, näm- lich, daß der Statolith durch Verschiebung auf der plattenartigen Unterlage nach jeder Richtung hin entsprechende Sensationen der Sinneshaare ergibt. Doch habe ich ausgeführt, wie die Tiere mit Hilfe der Statocysten ganz allgemein und in jeder Lage oben und unten zu unterscheiden vermögen. Von Drehungen nur um die Längsachse ist nichts gesagt. Die Regulationsfähigkeit bei Dreh- ungen um die horizontale Querachse ist somit eingeschlossen. Daß ich hier mit einer Selbstverständlichkeit rechnete, ıst auch aus der Fußnote zu ersehen. Doch will ich damit nicht abstreiten, daß eine Ausführung am Platze gewesen wäre, Übertrieben ist es aber, hier von fundamentalen Tatsachen zu reden. Weiter schreibt v. Buddenbrock, „daß es bei den Krebsen statische Reflexe gıbt, die nicht an Statocysten gebunden sind, wird in ganz willkürlicher Weise nur für die Stomatopoden angegeben, obgleich diese Reflexe auch bei den Krebsen mit Statocysten (Palae- mon, Mysis) neben diesen Organen in einwandfreier Weise nach- gewiesen sind.“ Die Arbeiten, dıe v. Buddenbrock wohl hier ım Auge hat, nämlich von Rädl, Ewald, Me. Ginnis, v. Buddenbrock han- deln alle von Tropismen, d. h. von der Orientierung statocysten- loser und statocystenbesitzender Krebse nach dem Licht. Hier liegt vermutlich bei den statocystenlosen Tieren überhaupt kein statischer Sinn vor; jedenfalls läßt sich darüber nichts ermitteln. Die rein phototropischen Bewegungen aber gehören nicht hierher. Bei den Stomatopoden dagegen handelt es sich um ein Reagieren lediglich nach Maßgabe der Schwerkraftrichtung. Daher ist bei diesen ein statischer Sinn anzunehmen, wenn er auch bisher nicht. .. lokalisiert zu werden vermochte. Dies hat auch v. Buddenbrock 1914 anerkannt. v. Buddenbrock verweist aber besonders auf He > % N Beri! er = ei . Demo Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. 373 le Iemon And MM äideen. ‘Die Arbeiten, die hier vorliegen, sind > von Steiner (1887) über Palaemon u.a. und die von v. Budden- Dick selbst über Leplomysis (1914). Die erstgenannte Arbeit w vurde nicht berücksichtigt, da sie kein klares Resultat lieferte und Fa sie nicht sehr zuverlässigen Eindruck macht. Steiner schreibt: nach Entfernung der Augen und der Statocysten bei Palaemon L’animale roule encore souvent autoure de son axe lorsqu’ il com- mence a nager ä l’aide de ses pattes abdominales; mais on constate ( ine, meme dans ce cas, l’animal conserve Daslauefois son equıi- ihre. Ich habe es nicht gewagt, daraufhin außerhalb der Stato- Ay sten des Palaemon noch einen anderen statischen Sinn anzunehmen, nur weil die Tiere „quelquefois“ das Gleichgewicht behalten. Außer- dem erwähnt Steiner, daß er allen Krebsen, mit denen er ope- rierte, auch Squilla!, die Statocysten ee. Dies klingt nicht sehr zuverlässig. v. Buddenbrock selbst hat an Leptomysis mediterraneo gearbeitet: Eine Anzahl ihrer Statocysten beraubter Tiere wurden horizontal beleuchtet. Es zeigte sich nun, daß sie n licht, wie es dem Lichtrückenreflex entsprochen hätte, ın einer bene umherschwammen, die senkrecht stand, sondern in dieser vertikalen Ebene führten sie nur Bewegungen aus in senkrechter Linie. v. Buddenbrock schließt hieraus: „Es kann dies nur er- klärt werden durch die Annahme eines weiteren, an der Erhaltung des Gleichgewichts beteiligten Faktors, den ich, wie gesagt, als den allgemeinen Lagereflex bezeichnen will. £ 1914, S. 507. Diese Ergebnisse über einen außerhalb der Statocysten vor- h handenen statischen Sinn habe ıch deshalb nıcht angeführt, weil ich en Beweis durchaus nicht für geglückt halte. Ich vermute, daß die N Iysideen ın diesem Falle lediglich deshalb nur in der Vertikalen, nach oben und nach unten na weil ihnen jedes andere Sc simmen unmöglich oder nindestens außerordentlich beschwer- ich sein würde, wenn sie dabei in Orientierung nach horizontal einfallendem Licht ihren Rücken diesen zukehren wollten. So lange das Gegenteil nicht peinlichst genau bewiesen ist, darf man ver- muten, daß der Schwerpunkt des schwimmenden, entstateten Tieres n nicht eshrimenfällt mit dem Auftriebsmittelpunkt. In diesem Falle aber wird es den Tieren unmöglich sein in Seitenlage zu schwimmen, da so das Drehmoment, das aus der gegenseitigen Lage von Schwer- punkt und Auftriebspunkt resultiert, seinen größten Wert, und indererseits die Drehung selbst (um die Längsachse) den geringsten Widerstand bietet. Es würde ein solches Schwimmen in Seitenlage Eroäiee, stets gleich gerichtete, energische Belancebewegungen der jeine fordern. Bei einem Schwimmen in der Vertikalen dagegen \ verden nur unbedeutende regulatorische Bewegungen dann und jann nötig sein, und diese werden mit dem Schwanzsteuer aus- ührt werden können‘ Hierin sehe ich, solange andere Tatsachen I Band 2 N 19 % ’o 'z 974 R. Demoll, Antwort auf die Kritik von v. Bud lenbrocl nicht vorliegen, die Erklärung, weshalb die Tiere nur. in der Verti- kalen schwimmen. Für die Annahme eines zweiten statischen . Sinnes liegt vorderhand jedenfalls keine Ursache vor. Den „ein- wandfreien“ Beweiß vermisse ich durchaus, ” v. Buddenbrock fährt in seiner Kritik dann weiter fort: „Wenn der Verfasser aber von den ‚sicher vorhandenen dynamischen Funktionen‘ ‘der Statocysten der Mysideen spricht, so hätte er immerhin dazusetzen müssen, daß sich diese ‚Sicherheit‘ bisher nur ° auf theoretische Erwägungen und nicht auf irgendeinen Versuch stützt.“ Über diese Auslegung von v. Buddenbrock bin ich um so erstaunter, als er doch selbst über den von mir in dem Buch ausführlich besprochenen von Bauer entdeckten Springreflex der Mysideen gearbeitet hat. Er schrieb damals: „Die Statocysten der Mysideen dienen bekanntlich auch zur Perzeption von Erschütte- rungen, auf welche diese Krebse mit dem sogen. Springreflex ant- worten — ein einzig dastehender Fall —.* Weiterhin vermag er diese Beobachtung von Bauer: voll und ganz zu bestätigen. Und nun frage ich ihn, was für eine Funktion er in diesem Falle den statischen Organen zuspricht? Es würde mich interessieren zu er- fahren, was anders als eine dynamische Funktion hierin gesehen werden kann, es sei denn, daß er auf die längst überwundene Hör- funktion zurückgreift. Ich fühle mich daher trotz der Kritik von v. Buddenbrock ım Recht, wenn ich von sicher vorhandenen dynamischen Funktionen spreche. | Der nächste Vorwurf v. Buddenbrock’s lautet: „Hätte sich Demoll ein wenig näher mit Rädl’s gehaltvollem Werk besehäf- tigt, so wäre ihm auch vermutlich das Versehen nicht unterlaufen, daß er einen Versuch als neu beschreibt, den Rädl bereits vor 15 Jahren gebracht hat.“ Die Sachlage ist folgende: In einer An- merkung habe ıch darauf hingewiesen, daß Käfer auf der Dreh- scheibe kein verändertes Verhalten zeigen, wenn man ihnen die Fühler und — worauf es mir ankam — damit die Johnston’schen Organe entfernt. Rädl andererseits machte folgenden Versuch: Er ließ Käfer auf der Drehscheibe laufen und versuchte nun fest- zustellen, ob die eigene Richtung, die sie hier immer verfolgen, durch eine optische Orientierung gewährleistet wird. Er stülpte daher über die schwarz bezogene Drehscheibe eine !/, m hohe und 40 cm breite mit schwarzmattem Tuch ausgekleidete Röhre, um jede Orientierung nach- dem Fenster auszuschließen. Der Effekt ist (Rädl 1903, p. 31): „Nach sehr oft wiederholten Versuchen habe ich höchstens undeutliche Spuren einer Kompensation gefunden. ... je besser das seitlich einfallende Licht abgeblendet war, desto undeutlicher waren die Kompensationen des Käfers.*“ Ä . Zunächst liegen hier zwei ganz verschiedene Versuche vor. Man könnte aber wohl sagen, wenn Rädl nachweist, daß die kom- E 2 Kritik von v. Buddenbrock. 275 N v, 3 a leiachen arabiiden nur durch die optischen Eindrücke " hervorgerufen werden, so sind meine Versuche von vornherein schon . negativ beantwortet. Ich habe aber gerade deshalb Rädl hier hs Fra a antun ı u VE Fa zitiert, weil, wie man sieht, eine eindeutige Antwort hier keines- wegs vorliegt. Wenn nur noch feinste Spuren der Kompensation nach Ausschluß optischer Orientierung übrig bleiben, so ist es ge- rechtfertigt genug, noch nach Anderen neRreanan zu suchen, "die hier verantwortlich zu machen sind. Ja, ich gehe noch weiter, ‚selbst wenn Rädl’s Versuche eindeutig Susgafallen wären, wurde immer noch die Möglichkeit bestehen, daß auch andere Sinnes- - organe Kompensationen hervorrufen, die aber normalerweise an - die Führung durch die Augen so gewohnt sind, daß sie auch bei _ Ausschalten der Augen zunächst mit diesen versagen. Der Fall ' liegt aber hier so, daß man. nach Rädl’s Angabe doch wohl an- - nehmen darf, daß die Kompensation in erster Linie zwar von den - Augen, zum Teil aber noch von einem anderen Sinnesorgan be- - dingt wird. leh stelle daher fest: Mein Versuch war insofern neu, als Rädl ‘sich nicht um die Frage bemühte, ob speziell den J ohnston’ schen - Organen irgendwelcher Einfluß zuzuschreiben ist. Zweitens stelle - ich fest, daß durch die ganzen derartigen Versuche von Rädl mein 3 Veranch keineswegs überflüssig wurde. Schließlich aber möchte ich “ noch betonen, daß, selbst wenn dies alles nicht so zuträfe, ich es selbst dann mir nicht zum großen Vorwurf machen würde, wenn - ich mal in einem ganz unbedeutenden, sozusagen nebenher ange- - stellten Versuch, der auch nebenher — in der Anmerkung — er- - wähnt wurde, einen Autor zu zitieren vergesse, der dasselbe schon - früher ausgeführt hat. Auch einem anderen gegenüber habe ich es nie als großes Verbrechen anrechnen können, wenn er irgend- ‘ eine Angabe brachte, die in einer meiner früheren Arbeiten bereits - enthalten war. Denn schließlich ist der Zweck die Wissenschaft zu fördern und nicht, sich gegenseitig zu zitieren; doch sehe ich darin nicht etwa für mich ein Leitmotiv, das mich zu Bequemlich- - keit und Lässigkeit in Autorenangaben verleiden könnte. Hier möchte ich gerne noch eine Kritik des wichtigsten Be- - fundes einfügen, den wir bisher v. Buddenbrock verdanken. Er hat in den verschiedensten Tiergruppen den von ıhm sogen. „Licht- - rückenreflex* nachgewiesen.-. Ich habe ihn auch in meinem Buch - an mehreren Stellen erwähnt, ohne ihn einer näheren Kritik zu - unterziehen. Ich würde es heute nicht mehr tun. Denn die Be- - denken gegen diesen Begriff, die mir früher bei der Lektüre zu- - nächst. in schwächerer Form entgegentraten, haben sıch immer mehr - zu einer kompakteren Form kristallisiert, so daß ich heute auf dem Standpunkt stehe, daß dieser Begriff zu verwerfen ist, da er nicht ; das Wesen der Sache trifft. Wenn ich nun dies lesen ver- 19° | N u Sa >; 8% . . d 2 RE 7 PAR 7 en 2 76 . R. Demoll, Antwort auf die Kritik von \, Bnddenbrock. f£ FEN suche, so möchte ich vorweg betonen, daß ich damit dufchal nicht die Be naene von Vv. Puddenbreci und deren Durchführung 3 angreifen oder gar herabsetzen möchte und ferner, daß ich voll anerkenne, daß die Erscheinungen, die seinem „Lichtrückenreflex“ zugrunde liögen, uns wesentliche Hilfe in der Analyse der Funktion mancher Sinnesorgane leisten können. Man stelle sich vor, daß ein höheres Wesen mit dem Menschen experimentiert und daß es es ın der Hand hätte, einem guten Schwimmer, der etwa unter Wasser getaucht ist Bar der gewohnt ist, sich unter Wasser mit den Augen zu orientieren, plötzlich alles Licht nicht von oben, sondern von unten zuzuschicken : oder man denke sich einen Flieger, der über den Wolken fliegt, dem dieses experimentierende Wesen plötzlich dieselben Wolken, die er eben unter sich sah, nach oben versetzt und ebenso die Sonne, die er über sich sah, von unten her scheinen läßt. Es ist hier schon recht wahrscheinlich, daß die optische Orientierung so stark wirken würde, daß sie die statische vollständig übertäubt, daß also der Flieger glaubt, auf dem Rücken zu fliegen und dementsprechend Vorkehrungen trifft; noch mehr würde dies der Fall sein bei einem Menschen, der sein ganzes Leben, so lange die Sonne scheint, im Flugapparat zwischen Sonne und Wolken zubringt. Wenn dieses experimentierende Wesen im Anschluß daran einen Lichtrücken- reflex oder Lichtkopfreflex bei den Menschen beschreiben würde, so würde man vom menschlichen Standpunkt diese Beschreibung für schematisiert und unangebracht halten. Hierin liegt aber ledig- lich eine Warnung vor Übertreibung, dagegen noch nichts von einer Irreführung durch diesen Begriff. Dies wird uns erst durch folgendes klar. Es gibt auf Jahrmärkten benichehe Zimmer, die so einge- richtet sınd, daß das ganze Zimmer um eine quer durchlaufende horizontale Achse vollständig drehbar ıst. An dieser Achse wird ferner eine große Schaukel aufgehängt. Das Publikum nimmt in dieser Schaukel Platz, dann wird sie leicht angestoßen und der Diener verläßt den Raum. Was nun wirklich passiert, ist fol- sendes: Die Schaukel schwingt sıch allmählich aus und kommt zur Ruhe. Im selben Maße wie dies stattfindet, beginnt aber das Zimmer in Schwingungen zu geraten um die erwähnte Achse, so daß das Publikum den Eindruck hat, daß die Schaukel immer stärker schwingt, auch dann noch, nachdem sie in die Ruhelage zurückgekehrt ist. Der Ausschlag des Zimmers wird nun immer weiter vergrößert, bis schließlich der Boden nach oben, die Decke nach unten sieht. Der Witz bei der Sache ist der, daß jetzt das Publikum den Eindruck hat auf dem Kopf zu stehen und ängstlich den Moment erwartet, wo es von oben herabfällt. Hier sehen wir | zweierlei. Einmal, daß auch beim Menschen die optische Orien- iR Dome, Antwort ae die Kritik von v. Buddenbrock. 97T E.. die Kiatische: ‘in den Hintergrund drängt unter diesen ab- _normen Umständen, die denen entsprechen, wie sie im Experiment Buddenbrock’s gesetzt wurden. Obwohl hierdurch unser Beı- - spiel vom Flieger noch mehr den Charakter des Hypothetischen - verliert, hat dennoch noch niemand von einem Lichtkopfreflex der " Menschen gesprochen. Das Beispiel von der Schaukel zeigt aber E wertens, daß es bei dieser Orientierung überhaupt nicht auf den . Einfall des Lichts ankommt, sondern lediglich auf das optische - Bild. Hier liegt nicht die Wirkung von einer vertauschten Eın- _ fallsrichtung des Lichts vor, sondern lediglich von einer Vertau- _ schung des dargebotenen Bildes von oben und unten. Stellt man das Bild auf den Kopf, so fühlt sich auch der Mensch auf den Kopf gestellt. 3 Und nun kehren wir nochmals zu dem Flieger zurück. Wenn Eder Flieger bei dem erwähnten Experiment sofort Rückenlage eın- i zunehmen bestrebt sein würde, so müßte nach Analogie der v. Buddenbrock’schen Experimente, der Experimentator auch dort ‚schließen, daß die Strahlenwirkung der Lichtquelle das Maß- gebende ist. "Er würde einen Lichtrückenreflex beschreiben. Bringt er dann den Flieger auf die Schaukel in dem drehbaren Zimmer, 3 so würde ihn dieser Versuch über seinen Irrtum aufklären. — Entscheidende Experimente liegen bei Krebsen schon seit 1908 vor. Hadley beschreibt die Wirkung des einfallenden Lichts auf Krebslarven auf Grund ausgedehntester Untersuchungen. p. 300 - kommt er zu der „Summary“: „The larvae orient to screens and - backgrounds of black and of white by reflex movements identical with those by which they react to direkt illumination and shading.* 3 Also die gleiche Wirkung, wie einfallendes Licht haben auch helle und dunkle Schirme seitlich oder unten angebracht. Nicht - die direkte Bestrahlung ist demnach das Maßgebende, sondern die - Konstanz des Reizes verbunden mit der Möglichkeit durch genügende - Markierung (Kontrast, Größe, Intensität) Orientierungsobjekt — Kompaß für das Tier zu werden. - Die im Lichtrückenreflex zutage tretende Orientierung der Krebse ist also weiter Mile. als ein spezieller Fall der Orientierung nach einem göwohnten Bild. Befindet - man sich in einer so gleichmäßigen Umgebung wie die Krebse, so wird man selbstverständlich auf die markantesten Richtlinien, Eamlich die Sonne besonders achten. Damit ist aber gar nicht "gesagt, daß auch die ganze Umgebung das übrige Unten und Oben, _ Rechts und Links dieselbe Wirkung hervorzurufen vermag, wenn den Tieren eine Gewöhnung an diesen markanten Wegweiser, die - Sonne genommen wird. Hier liegt ein ähnlicher Irrtum vor, wie ich ihn vor kurzem ger Hieser Zeitschrift) Kinereltlich des Heliotropismus der nach dem ZN Kap y. A er RR | nr ze 278 CM Demoll, Antwort auf die Kritik \ von v. > Buden kin Licht fliegenden Insekten aufgedeckt habe. “Anh in a Falle | sind es nicht die Lichtquellen oder die Lichtstrahlen, die das Tier anziehen; diese allein vermögen es gar nicht zu beeinflussen; nötig ist, daß aberlen die Umgebung dunkel erscheint, der sie dann zu entgehen trachten. Bietet man dem Tier bei gleicher Licht- stärke durch helle Zimmerwände eine erkennbare Umgebung. dar, so „interessiert“ es sich nicht mehr für das Licht, von dem es in ° der Dunkelkammer so sehr beeinflußt wurde. Hier wie dort liegt nicht das Wesen in einer Anziehung des Lichtes, sondern es wirkt auf das Tier wie übrigens auch auf den Menschen, die Gesamt- heit des optischen Komplexes. Dieser erst bestimmt, ob der eine Wegweiser Bedeutung gewinnen kann oder nicht. Die ganze Auffassung der Tropismen der mit Gehirnzentren begabten Tiere scheint mir daran zu kranken, daß man in ihnen ein Unveränderliches, ein Vererbtes, eine einfachste Verkettung zwischen Reız und Reaktion sieht. Man sagt: Der Krebs wirft sich bei plötzlicher Beleuchtung von unten auf den Rücken, weil ihm der Lichtrückenreflex dazu zwingt. Man sagt weiter: Der Schmetter- lıng fliegt in das Iucht, weıl ihn der Lichtstrahl dazu zwingt, der © Krebs drückt sich in die Ecke, weil ıhn seine Tastsensationen infolge eines festgelegten Reflexbogens dazu zwingen. Könnte man. ‘die Tiere fragen, so würden sie vielleicht antworten, daß sie sich auf den Rücken werfen, weil sie von unserem Planeten gewöhnt: sind, daß die Sonne zuverlässig niemals da steht, wo unten ist: daß sie eben gewöhnt sind, das Licht von oben zu bekommen. Und der Schmetterling würde dasselbe antworten wie ein Kind, ° das ım dunklen Wald eın Licht sieht; nämlich daß es auf das ° Licht zugelaufen ist, „weil es hell macht“ und ‚weil es im Wald so dunkel war“; nicht weil es — wie manche gar meinen — von den - Lichtstrahlen wie aufgespießt, diesen zustreben mußte. Auch bei dem Menschen muß erst die Umgebung verschwinden, soll er In- teresse für eine Laterne gewinnen. Der Krebs aber, der sich in die Ecke drückt, würde wohl antworten: nicht weil mich ein Re- flex willenlos in die Ecke treibt, sondern weil ich gern alles sehe, was vor sich geht und weil ich mich nicht gern immer amdrehe, | um zu kontrollieren, was hinter mir passiert; darum setze ich 8 mich, sowie die Menschen im Cafe zu tun pflegen, mit dem Rücken gegen die Wand. 4 Die Auffassung der Nervenphysiologie and Psychologie der „ niederen Tiere pendelt immer noch zwischen den beiden Extremen und hält sich zu wenig in der Mitte. Die Tropismen bei den höheren Tieren, auch bei den Arthropoden sind nicht mehr die primitiven Rellexbogan, sondern sie sind zum Teil sicher schon auf die, die Eindrücke verarbeitende und miteinander in a“ bringende 4 Tätigkeit der Nervenzentren zurückzuführen. BE , mit Hilfe von Überführungen Kalk braucht es keinen Weichenwärter, keine Intelligenz. "Gehen aber. die für Hen Außenstehenden gleich lematisierb aussehenden (Reflex-) Bahnen Er ein Kroßös Bahnzentrum (und der Weg Auge—Bein z. B. Bohr beim Krebs durch das Gehirn), das nahen) Verbindungen der Weichen enthält, so greift hier überall die Intelligenz, der \ eichensteller ein rd muß hier eingreifen, auch wenn ein ebenso Br ‚Kurs für einen bestimmten Zug gefordert wird wie im ‚sten Fall. | Durch ein kompliziertes Zentrum — dieser Eindruck hat sich in letzten Jahren immer mehr bei mir verstärkt — kann ein Reflexbogen überhaupt nicht hindurchlaufen, ohne Typi- as Bes, höheren Zentrums im iedian oder stär- ‘kerem Maße in Mitleidenschaft zu ziehen. _ - Im Anschluß an die oben besprochenen Ergebnisse der v. Buddenbrock’schen Arbeiten, deren Nichtbeachtung er direkt 3 rügt, möchte ich nun noch die übrigen, die er in seiner Arbeit aus ‚dem Jahre 1915 publiziert hat, einer kurzen Kritik unterziehen, da er vielleicht auch über die Isnorierung dieser Resultate Schmerz ‚empfunden hat. Um das Vorhandensein eines Lichtrückenreflexes bei fliegenden sekten. zu prüfen, befestigte er einer Fliege ein Stäbchen auf dem ‚ Rücken des Thorax, das etwa 2 Thoraxdurchmesser lang. war. "Dieses Stäbchen war am anderen Ende drehbar um eine Achse auf- | hängt. Gewichte, die in Verlängerung des Stäbehens über seine drehbare Achse hinaus angebracht wurden, kompensierten das Ge- wicht der Fliege, so daß diese nun schon durch einen geringen Anstoß in eine Drehung versetzt werden konnte, andererseits ın ‚jeder Lage auch im Gleichgewicht war. Die Drohungen, die die ‚Fliege bei dieser Vorrichtung ausführen konnte, waren ‚die einer Perpendikelscheibe um den außerhalb der Scheibe liegenden Dreh- punkt. Das Pendel, in dem die Fliege befestigt war, wurde nun in "horizontale Lage gebracht. Die Fliege hing also in Seitenlage ı der Luft; und nun begann v. Budiibrork mit Lichteinfall R zu arbeiten an vermißte trotz lebhafter F lügeltätigkeit des Insekts je ine entsprechende Drehung um seine Längsachse. Zu dem nega- tiven Resullat, das er erhielt, bemerkt er: De ich außerstande bin, einen Fehler in dieser Versuchsanordnung zu entdecken, ziehe ich ieraus den Schluß... .“ p. 7, 1915. \ Man darf wohl mit Sicherheit erwarten, daß das Tierchen das lebhafteste Bestreben hatte, aus dieser innattirlichen Seitenlage ‚herauszukommen, durch Sein, Reize. dies Bestreben auch ver- 250 R. Demol, Antwort auf die Krk von v. ' Budenbroch. y mittelt sein möge. Man darf es ;. sicher erwarten, wenn man 'eicht daß jedes Insekt, das man in irgendeiner Schräglage abfliegen läßt, sofort in Bauchlage übergeht. Man darf es aber sicher nicht er- warten bei der ver unelüekken Versuchsanordnung v.Buddenbrock’s, die dem Tier jede Möglichkeit nimmt, sich um die Längsachse zu drehen. Muß doch die Fliege unter normale Verhältnissen, ver sie von Seiten- ın Bauchlage überzugehen strebt, diese Bewegung ! j damit einleiten und damit fortsetzen, daß die eine Seite gehoben, die andere gesenkt wird. Was aber mutet v.Buddenbrock dem Tier zu! Hier soll sich die Fliege in Seitenlage nach abwärts be- wegen; statt einer Drehung, eine seitliche Verschiebung. v. Budden- i brock „weiß“, daß das Tier auf diesem Wege schließlich auch zum Ziel, nämlich ın Bauchlage kommen Ka aber die Fliege ist doch - ä ee auch so schlau dieses zu „wissen“; sie wıll sich eben drehen ° und bemüht sich nicht, die sinnige Anordnung v. Buddenbrock’s zu durchschauen. 2 Auf der nächsten Seite berichtet er über Dranchipus und führt hier aus, daß Tiere, denen er die Fazettenaugen weggenommen hatte, den Lichtrückenreflex beinahe normal zeigen, daß aber solche, - denen er nur das Naupliusauge entfernte, nur noch sehr schwach | den Lichtrückenreflex erkennen lassen und er faßt dies als eine spezifische Leistung resp. Nichtleistung dieser beiden Arten von Augen auf. Hierbei habe ich das große Bedenken, daß das Versagen ° der Tiere bei der Entfernung des Nauplinsauges vielleicht gar nicht darauf zurückzuführen ist, daß das Naupliusauge mit diesem Lichtrückenreflex besonders zu tun hat; möglicherweise ist die Ur- sache nur darin zu sehen, daß bei einer Entfernung des Nauplius- auges das Gehirn ın EN stärkerer Weise in Mitleidenschaft ge- zogen werden muß (wenn auch nicht direkt geschädigt, so doch durch das Eindringen von Wasser), als bei Abschneiden der Augen- stiele dies der Fall sein mag. Noch ein letztes Wort über dieselbe Publikation. Wie bei den - eben und schon weiter vorn besprochenen Versuchen über Fliege, über Branehypus und Leptomysis, so finde ich in meinen Separatab- zügen seiner Arbeiten auch an verschiedenen anderen Stellen Rand- bemerkungen beigefügt, die ich bei der ersten Lektüre hingeschrieben habe und die mindestens ein Fragezeichen, häufig aber mehr als dies bedeuten und die alle ebenso berechtigt sind wie die hier aus- geführten Randbemerkungen, über deren Berechtigung der Leser - selbst entscheiden mag. Ich verzichte darauf, sie alle hier anzu- reihen. Nur da habe Geh nicht geschwiegen, wo mir v. Budden- brock Nichtbeachtung der (= seiner) neuesten Ergebnisse vorwirft. Wollte man seine Arbeiten kritisch erschöpfen, es dürfte von: manchen, z. B. von der erwähnten aus d. J. 1915 kein Punkt un- berührt bleiben. h NN { Be e | v R. Dom, Aokt auf die Kritik von v. Buddenbrock. IS1 Auf Seite 388 Slanbt v. Buddenbrock Weiter für Heß noch sine Lanze brechen zu müssen, indem er schreibt: „Ebensowenig Gnade wie Rädl hat auch C. v. Heß vor den Augen des Ver- RER gefunden, wovon wir uns im Kapitel über das Farbensehen - hinreichend überzeugen können. Demoll stellt es so dar, als ob Er einzige Resultat von Heß dies eine wäre, ‚daß die Helligkeits- kurve der verschiedenen Lichter bei den wirbellosen Tieren zu- En nmenfalit mit der Helligkeitskurve des total farbenblinden Men- schen. Den hieraus von Heß gezogenen Schluß, daß auch bei - den wirbellosen Tieren totale Farbenblindheit unkheße, erkennt -Demoll nicht als zwingend an, und mit dieser rein negativen Fest- stellung ist die ganze große Arbeit von Heß für ıhn erledigt. Es erscheint mir nötig, den sehr verdienstvollen Münchner Forscher gegen diese nicht ganz korrekte Art der Beurteilung ein wenig in Schutz zu nehmen.* 3 Was ich von Heß aufgeführt habe ist folgendes: Seite 198 seine - Beobachtungen über Entfernungssehen der Fliegen. Seite 205 werden "ausführlich besprochen und voll und ganz anerkannt die Versuche "über Adaptation und Unterschiedsempfindlichkeit. In einer Anmerkung ist. allerdings ausgeführt, daß man nicht übersehen darf, daß „ein zwingender Beweis“ für die eine Experimentserie von ihm noch nicht gegeben ist. Dagegen ist in dem 2. Absatz des Haupttextes 7 hervorgehoben: „Wir verdanken Heß (1912) noch andere Unter- suchungen, die eindeutig die Frage nach. der Adaptationsfähigkeit des Fazettenauges bejahen.* Hinsichtlich des Farbensehens wurde festgestellt, daß Heß in seinen zahlreichen Untersuchungen den Nachweis geführt hat, daß - die Wirbellosen sich den verschiedenen Lichtern gegenüber so ver- "halten, wie ein total farbenblinder Mensch sich in entsprechender Lage verhalten würde. Er wıes also nach, daß die Helligkeitswerte eines Spektrums für diese Tiere gleich oder nahezu gleich sind wie - für einen total farbenblinden Menschen. Nachdem diese Ergebnisse "anerkannt wurden, weise ich dann darauf hin, daß der Schluß, daß - den gleichen Helligkeitskurven gleiches Farbensehen entspricht, an ‚sich nicht einwandfrei ist, daß er aber völlig zu verwerfen war in dem Moment, wo in anderer Weise, nämlich von v. Frisch nach- ‚gewiesen BaE, daß bei den hen eine Dressur auf bestimmte "Farben möglich ist, die durch keinen farblosen Helligkeitswert er- setzt werden nen. und ferner, daß eine Dressur auf nur Hellig- keitswerte nicht gelingt. vw. Buddenbrock schließt nun so: „Wenn einzelne hochent- ‚wickelte Insekten wie die Bienen nach v. Frisch Farbensinn' be- sitzen, so ändert dies gar nichts an der Richtigkeit der Heß’schen ‚Auffassung, daß die BEaNe Überzahl der Arthropoden wie der - #, Bi > w > Ze... übrigen Wirbellosen in ihren erkönnbareh Reaktionen sich völlig. wie farbenblind verhalten.“ Ich leugne durchaus nicht die Möglichkeit, daß es auch Insekten gibt, besonders vielleicht solche, die keine Fazettenaugen haben, ° nämlich die Larvenformen, auf die die Resultate von v. Frisch ° nicht ausgedehnt werden dürfen. Aber noch voreiliger wäre es, wollte man hier eine Farbenblindheit annehmen auf Grund der Versuche von Heß, nachdem diese bei den Bienen als nicht ent- ° ‚ scheidend, ja als ırreführend sich haben erkennen lassen. Eine derartige Annahme wäre um so bedenklicher, als Heß selbst nach- ° weisen konnte, daß all den untersuchten Insekten gleiches Hellig- keitssehen zukommt. Ist für eine der Gruppen aber ein Farben- sehen erwiesen, so wird man für die übrigen nur das sagen können, ° daß die gleiche Helligkeitskurve eine gewisse Verwandtschaft hin- ° sichtlich der Gesamtfunktion nicht von der Hand weisen läßt, so- lange Tatsachen fehlen, um hierüber definitiv zu urteilen. Wenn ich daher von diesen Möglichkeiten, über die nichts Bestimmtes aus- gesagt werden kann, völlig geschwiegen habe, so schien mir dies um so ” mehr berechtigt, als auf der andern Seite über diejenigen Formen Positives gebracht werden durfte, bei denen die Frage nach dem Farbensehen im Zusammenhang mit der Frage nach der Bedeutung - der Blumenfarben immer das regste Interesse wach gehalten haben. Seite 209 habe ich ausdrücklich festgestellt, daß von Heß vor v. Frisch bereits die Verkürzung der Sichtbarkeit des Spektrums ım Rot für die Insekten erkannt hat. Auf Seite 211 schließlich habe ich ausführlich etwa eine ganze Seite über die Untersuchungen von Heß über die Einwirkung ultra- violetten Lichtes gesprochen. Tr In der Behandlung der so heiß umkämpften Frage über das Farbensehen der ee war ich eifrigst bestrebt, den beiden so hoch verdienten Männern Heß und Frisch volle Gerechtigkeit werden zu lassen. Ich habe rückhaltlos anerkannt, wo ich anerkennen i zu dürfen glaubte und ‚habe andererseits objektiv kritisiert und Aluckenwicen wo es mir nötig schien, so daß ich auch heute noch jedes Wort, was ich ın ar Angelegenheit geschrieben habe, x vor meinem wissenschaftlichen Gewissen vertreten kann. So wie ich früher mehr zu der Auffassung von Heß neigte und dem Wahr- TER ne ZEN re ee 'scheinlichkeitsbeweis, den er anführte, eine höhere Bedeutung zu- maß und so wie ich damals in einem Referat versuchte, auch den, Arbeiten von v. Frisch gerecht zu werden, so habe ich auch jetzt, wo mich die positive Beweisführung von v. Frisch erkennen ließ, daß die negative von Heß aufzugeben ist, in derselben Weise nur das Bestreben gehabt, anzuerkennen, was anzuerkennen ist. Und ich glaube nicht, daß Heß mir einen anderen Vorwurf machen könnte und würde, als den, daß ich einen anderen Standpunkt ein- nehme. BERN SEN Nast BERN" net KR WIN fr N “N R. De R von a die Kritik von v. Buddenbrock 283 BR. FUN R Schließlich ai v. Buddenbrock noch auf.die von Demoll- scheuring aufgestellte Auffassung der Tätigkeit der Ocellen zu prechen und meint, daß es nicht ndelich ist, in den Ocellen ein Mittel für binokulare Entfernungslokalisation (im Verein mit dem taz zettenauge) zu sehen. Er schreibt darüber: „Gegen diese ganze De feduktion ist der folgende Einwand zu machen: ‚Das binokulare Entfernungsmessen hat in erster Linie die Kongruenz der Bilder zur ee die durch beide Augen lem Gehirn vermittelt werden. In unserem Falle existiert eine Se solche Kongruenz nicht, vielmehr muß bei dem grundverschiedenen Bau von Ocellus und Fazettenauge von Soruhewein angenommen werden, daß jedes Objekt in beiden Organen zwei ganz verschiedene Bilder entwirft. Hieran knüpft sich dis Frage: Woher weiß das Insekt, daß das Bild a im Ocellus und das total verschiedene Bild A im Fazettenauge. zu einem und demselben Gegenstand gehören? An dieser Überlegung scheitert die Demoll-Scheuring’sche 4 ung der Ocellen vollständig.“ Wenn v. Buddenbrock Bachı; hier in diese Frage besonders ‚tief eingedrungen zu sein, so irrt ersich. „Woher we das Insekt, daß das Bild a im Ocellus und das total verschiedene Bild A im 2 Fazettenauge zu einem und demselben Gegenstand en. Bi Zunächst antworte ich at Das Insekt Anal es“ nn sa) ’ und Mn, frage 3 ihn weiter: Woher „weiß“ die Kreuzspinne, daß sie eine Eristalisfliege mit folg BR ohne ae ERSCSIERED ke mit einer. Biene oder S N N en uch wenn sie nie lachen wurde ? Tatsache ist, daß sie bei der Wespe anders zu Werke geht als bei der Fliege. Tatsache ist also, laß hier etwas vererbt werden muß, was mindestens ebenso kompliziert st wie das, was unsere Auffassung der Ocellen fordert. Und, um f ein Pleiches zu sprechen zu kommen, auf etwas, was sich direkt ler hier aufgeworfenen Frage anschließt, frage ich ihn weiter: Wo- her kommt es, daß ein Se äptaen der als "Raupe und als Puppe im Dunkeln gehalten wurde und äbeh bis zu dem Moment des Ab- fl ges in dunkler Schachtel verhindert wurde, irgendwelche Raum- ‚orientierungen, mit Ausnahme über den Tastraum (tastbare nächste Umgebung) zu gewinnen, woher kommt es, daß dieses Tier im "Moment des Abflugs sich vollständig orientiert im Raume zeigt. "nicht anstößt, ausweicht, wo es auszuweichen gilt, und so deutlich . dokumentiert, daß ihm eine Raumorientierung mitvererbt ist und es ahspkeinend in höherem Maße als es bei uns Menschen der .2) Ich Ba did Beobachtung gelegentlich vor zwei Jahren gemacht, da mich Fragen von jeher interessierten und da mir ihre positive Beantwortung, d.h. eobachtung, daß derartig vererbtes Material in der Tat vorliegt, am meisten für Vererbung erworbener Bigenschaften zu sprechen schien. N De ER * Er 284 R. Demoll, Antwort auf die Kritik. von v. Buddenbrock. ; ER Hier wird vererbt, was v. Biuddenbrsok als ausgeschlossen erklärt, „eine Raumorientierung‘. Ob diese mangelhaft ist und nur dach 2 Fazettenaugen vermittelt wird, oder ob auch die Ocellen mit in Betracht kommen, spielt für das Prinzipielle dieser Frage keine Rolle. Für das Zusammenarbeiten der beiden Fa- zettenaugen ‚allein ist ebenso entweder Erfahrung nötig, oder aber ein. vererbtes Etwas, das die Erfahrung zu ersetzen vermag; und daß eine derartige Vererbung vorliegen muß, ist durch meine Verä suche an den Schwärmern erwiesen). Im übrigen hat uns (Demol Scheuring) die histologische Untersuchung den direkten Zusammen- hang des Ocellarnervs mit dem 2. Ganglion des Fazettenauges fest- stellen lassen, so daß man keineswegs sagen kann, daß die morpho- logischen Vorbedingungen für ein In-Beziehung-Treten der Ocellaren — mit den Fazettenaugeneindrücken ungünstiger sei, als für ein’ solches der beiden Fazettenaugen. | An anderer Stelle — um dies gleich hier mitzubesprechen — hat v. Buddenbrock (1915) diese Theorie aus einem andern Grunde abgelehnt. Dort schreibt er: „Denn, wenn das Zusammen- arbeiten beider Augensorten zum Entfernungssehen nötig ist, dann muß” den zweitgenannten Insekten — gemeint sind diejenigen die keindl Ocellen besitzen — diese Fshiekeit- notwendigerweise völlig abgehen.“ Mit Hilfe der zitierten Arbeit über das binokulare Sehen hätte’ sich v. Buddenbrock leicht belehren lassen können, daß so wie beim Menschen auch beı den Insekten eine ganze Reihe von Fak- toren für die Entfernungslokalisation in Betracht kommen können, die zum Teil ein relatives, zum Teil ein absolutes Entfernungs- maß geben, die ferner zum Teil nur für solche Objekte gelten, die nach vorn, d. h. innerhalb des binokularen Sehraums der” Fazettenaugen liegen, teils wieder nur für solche, die seitlich von‘ der Flugrichtung gelegen sınd. Alle diese Möglichkeiten sind p. 552, 53 u. 54 genau besprochen und es ist auch soweit als mög- lich auf 'ihre größere oder geringere Bedeutung hingewiesen. Ausdrücklich wird darın betont, daß auch ohne Ocellen eine relative Entfernungslokalisation, ebenso eine absolute für nach vornliegende Gegenstände in erheblichem Maße vorliegen kann. Nur das Gewinnen von absoluten Entfernungsdaten für die Objekte, die nicht in dem meist kleinen Bereich des binokularen Sehfeldes Mar u a u I nn nn 3) Auch beim Menschen scheinen manche Wahrnehmungen timdament ; Asa zu enthalten, deren ererbte Natur kaum mehr zweifelhaft erscheint. * S.59 schreibt Bühler in seinem Buch „die geistige Entwicklung des Kindes“ (1918): \ Den ersten Licht- und Tasterhpfindungen des Kindes muß man darum gewisse | primäre Bestimmtheiten des Ortes und der Ausdehnung ebenso zuschreiben, wie az ihnen Qualitäten und Intensitäten beilegt.“ i S. 62 lesen wir: „unwahrscheinlich aber ist es, daß das feinste und zwingenste Motiv zu Tiefeneindrücken, das wir Erwachsene an uns finden, nämlich die Quer- disparation der Netzhautbilder beider Augen, seine Wirkung ganz der Erfal ing N DR > Demoll, Ann. Ni die Kritik von v. Buddenbrock. 985 E retkönaugen liegen, ist ohne Mittätigkeit der Ozellen wohl ahezu gleich Null. Ich zitiere nur den einen Satz Seite 554 der Originalarbeit: „Wir glauben .... daß das stereoskopische Sehen and die Querdisparation erst da die Stelle der Ocellen vertritt, wo diese vollständig rückgebildet sind, wie z. B. bei den Tag- BE netterlingen.“ Im Anschluß an diesen Satz wird noch ein teres, die ocellenlosen Insekten unterstützendes Entfernungs- iterium, nämlich die ung Verschiebung der Objekte ährend des Flugs erwähnt. | Diese drei Seiten, die von dem Entfernungssehen ohne Ocellen handeln, stehen nun nicht etwa in der Einleitung oder sonst irgendwo leicht übersehbarer Stelle, sondern zu Anfang des Hauptteiles, er besonders überschrieben ist mit „Eigene Auffassung“. v. Bud- denbrock hat also entweder die Arbeit, über die er so emsig zu kritisieren beliebt, gar nicht gelesen, oder er hat sich als Eklek- tiker nur an die wenigen gesperrt gedruckten Sätze gehalten. ' w: Buddenbrock hat aber weder die Arbeit gelesen, noch hat r irgend welche Kenntnis davon, daß hier mehrere Faktoren zu- ammenwirken, Faktoren, wie sie auch bei dem Sehen der Wirbel- ere bekanntlich in gleieher oder ähnlicher Weise eine Rolle spielen. Die Kritik fließt allerdings um so leichter dahin, je weniger auf Sachkenntnis beruhende Bedenken sich ihr 'entgegenstellen. Ein Versehen, daß mir in dem Buch wirklich bei der Be- prechung dieser Theorie passiert ist, hat v. Buddenbrock frei- lich nicht bemerkt. Becher hat mich darauf aufmerksam gemacht. Ich hatte die oben erwähnte in der Originalarbeit ausgeführte Hilfe, die für die Entfernungslokalisation in der gegenseitigen Ver- schiebung der Objekte (= sukzessive Parallaxe) gegeben ist, anzu- ähren vergessen. Ferner wurde noch nicht berücksichtigt eine on Bühler neuerdings gemachte Beobachtung, die hier Erwähnung verdiente. \ - Die Kritik über mein Buch resümiert v. Buddenbrock etwa nit dem Satz: „Bei einer solchen zusammenfassenden Darstellung, die doch dem Leser als Wegweiser durch das ganze Gebiet dienen soll, ist Vollständigkeit das oberste und ‚erste Erfordernis, so gut wie bei einem ken sollte, es liegt da wohl eine in der Struktur der Sehsubstanz vorgebildete irichtung, die nur nicht gleich funktioniert, sondern des Anstoßes von außen - Es spricht ferner immer mehr dafür, daß sogar die relative Unabhängigkeit des Sehens der Größe eines Objekts von dem zugehörigen Retinabildchen und ebenso ie Unabhängigkeit des Sehens der Oberflächenfarben von der Beleuchtungsintensität nicht auf Erfahrung beruht, sondern diese Art des Sehens ein dem Auge der Säuge- iere und Vögel -— nur diese sind bisher daraufhin von Köhler untersucht — von ornherein Inhärentes, Ererbtes darstellt. Wi. A RB £ Er 986 I Demoll, RR a u Ki von v Bu Fahrplan, der wertlos ıst, wenn er nich alle Züge entä hält.“ | | Ich würde mich aha, ein Buch geschrieben zu haben, das den Vergleich mit einem Fahrplan aushält, das in fahrplanmäßiger Weise einzelne Tatsachen mit peinlichster Gewissenhaftigkeit auf- zählt, dabei aber jedes geistige Band vermissen läßt. | \ Aber auch, wenn man diesen Vorwurf dahin mildern wollte, daß das Buch die einzelnen Kapitel in zu ungleicher Weise behandelt, einige Fragen zu intensiv, andere zu wenig, so verweise ich nur” auf das, was ich in meinem Vorwort gesagt habe, worin ich deut- lich eine Grenze zwischen diesem Buch und einem Lehrbuch in’ dieser Hinsicht zog und gezogen haben wollte: „Man wird wohl bemerken, daß dann und wann einer Frage vermehrte Aufmerk-- samkeit geschenkt und ıhr intensiver nächgerakehh wurde. Der-- artıige Exkurse müssen ın einem Lehrbuche unmbotiviert erscheinen und daher einen Vorwurf einschließen. In Darstellungen jedoch, die immer wieder über den gesicherten Bestand unseres Wissens hinausgreifen müssen und in dem Maße, als sie dies zu tun ge- zwungen sind, die Individualität des Schreibenden deutlicher z kennen lassen, in solehen Büchern finde ich Abschweifungen ın Gebiete, die den Verfasser besonders beschäftigen, nur begrüßens- wert. Ich glaube daher, mir eine volle Zurückhaltung nach dieser Richtung hin nicht auferlegen zu müssen.“ | Wenn ich hier die Vorwürfe von v. Buddenbrock zurück-" gewiesen habe, so tue ich es nicht, weil ich der Überzeugung bin, daß an dem Buch nichts mehr zu bessern wäre, So wie ich aus der früheren Besprechung von Weinland manches entnahm, das mir durchaus beachtenswert erschien, so muß ıch andererseits be- tonen, daß gerade die Fehler, das mir seit der Herausgabe des. Buches am dringlichsten vor Augen traten, von v. Budden- brock nicht erkannt wurden; wenigstens muß ich dies ver- muten, weil er sie nirgends erwähnte und weil ich wohl nach dem Stil seiner Kritik nicht annehmen darf, daß er es aus Schonung für mich unterlassen hatte darauf hinzuweisen. Ich nehme zu jederzeit gern jede Belehrung an. Ich würde auch heute schon‘ manches Kapitel, wie z. B. das über Geruch und Geschmack unter” dem Einfluß der Lektüre von Henning’s Buch und anderen wesent- lich umschreiben. Ich fühle mich aber nur belehrt von Solchen, | die über der Sache stehen. | | ı E AN | “ WR f 'Sikora, Vo Häufige Mitteilung üiber ‚Mycetome ‚bei Pediculinen. 287 ee en Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten Hamburg, Direktor Prof. Dr. Nocht.) Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculinen. Er | Ba: Von HL, Sikora. ® Die Kleiderlaus, die Kopflaus, di Filzlaus und auch die Ratten- laus Polyplax besitzen ventral am Magen, zwischen Epithel und \ Muskelschicht, ein rätselhaftes Organ, die Magenscheibe oder „Leber“. E besteht aus radiär angeordneten Kammern, die von einer Hülle umschlossen werden und beim erwachsenen Tier einen sich wie Protoplasma färbenden, unregelmäßig scholligen körnigen Inhalt besitzen, der mit Pilzfäden nicht die entfernteste Ähnlichkeit auf- weist. Cholodovsky beschrieb die Entstehung der Magenscheibe aus einem rundlichen, anfangs vor der Umstülpung des Embryo über dessen Kopf im Dotter liegenden Körper. Dies würde für die Auffassung sprechen, daß es sich um ein pilzführendes Organ handelt. Jedoch war mit dieser Auffassung die Tatsache nur schwer zu vereinen, daß die Magenscheibe, wie ich es durch Skizzen von Magenscheiben lebender Tiere nachwies, bei den erwachsenen ‘Tieren kleiner wird und allmählich eine unregelmäßige, verzerrte j: orm annimmt, kurzum: ‚atrophiert. Bei ganz jungen Läusen ist der Inhalt der Kammern ein Fadenkonvolut, dessen Verwandlung in eine Masse unregelmäßiger Schollen um die Zeit der 3-Häutung herum zu erfolgen scheint. Bei der Schweinelaus aoindıs fand ich während des iwvenlebens über den Magen verstreut eine Menge kleiner und einige größere, zuweilen rosettenförmig angeordnete Kammern, mit meist fadenförmigem Inhalt. Bei erwachsenen Schweineläusen ‘war von diesen Fadenkammern keine Spur mehr aufzufinden, so daß es etwas gewagt schien, diese Kammern der Schweinelauslarve mit der Pedikulusmagenscheibe zu homologisieren. Die Kleider- le aus ‘und die Schweinelaus besitzt zwischen Eileiter und Eiröhren ein ı halbkugeliges Organ, dessen sehr dicke Wände in viele un- deutliche Fächer mit Kernen und dicken radiär gestellten Stäb- chen von etwa 50 u Länge geteilt sind. Diese dickwandigen H Halbkugeln, die Müller „Ovarialampullen‘ nennt, konnten Re- ce ceptacula seminis sein. Da ich aber in ihnen selten etwas als Samenfäden deutbares fand, hielt ich sie für eine Art phagozy- tierendes Organ, das die Tinschmelzung des ıhm zunächst liegenden Be likels nach Ausstoßung des Eies zu besorgen hat. Anderseits scheinen sie mir pilzführenden Organen weıt ähnlicher als die M lagenscheibe. =.Ih vermute, daß die en. ein NR Mycetom 288. H. Sikora, Vorläufige Minctung über M NER: ei Pe ER a ET Feng ausgebildet ist, Bee Entwicklung dureh) ihre here Anl wesenheit Bader. werden würde, während der Magen im Laufe des Larvenlebens keiner wesentlichen Umwandlung unterliegt. | Bei der Schweinelauslarve beschrieb ich chromatinarme Kerne ° mit großem Nukleolus, von gleich dicken, langen, ziemlich regel- mäßıg angeordneten Fäden umgeben, und chrome vielfach eingebuchtete Kerne, denen eine Masse zusammengeklumpter, Hohl- räume enthaltender Kugeln anlag: „vermutlich unter Mitwirkung der Kerne entstehende Fäden.“ Nun scheint die umgekehrte Deu- ° tung — Zerfall der Pilzfäden in Schwärmformen, die das Ovarıum aufzusuchen haben — befriedigender. Die provisorischen Mycetome verschwinden bei der Schweinelaus, und verkümmern bei den an- deren Arten zu dem rätselhaften Organ, das Landois, „Magenscheibe* benannte und das er für eine Verdauungsdrüse hielt, da die da- malıgen Untersuchungsmethoden nicht erkennen ließen, daß keine Verbindung mit dem Innern des Magens vorhanden ist, Ein der Aufklärung besonders bedürfender Punkt ist das RR | der Pilze nach Verlassen der Magenkammern in männlichen Tieren; wahrscheinlich gehen sie in diesen zugrunde. Ich werde auf dieses ungewöhnlich verwickelte Symbiosever- hältnis in einer größeren Arbeit mit Abbildungen zurückkommen, sobald mir- die, Zucht der Pilzes gelingt. Bisher blieben die Kul- turen mit Magenscheiben, Ovarıen und Eiern steril, was möglicher- weise auf zu gründliches Desintizieren der Läuse vor der Präparation Kırhelfukühren ist. Es scheint, daß auch andere Läuse, z. B. Haematopinus eury- sternus, Mycetome im Ovarıum haben. Sicherheit darüber wird sich erst durch Anwendung geeigneter Färbmethoden gewinnen lassen. Die Versilberung nach Levaditti scheint zu einer Kontrast- färbung der Pilze und des sie umgebenden Gewebes zweckmäßig zu sein, denn in einem Kleiderlauspräparat färbten sich die rund- lichen Pilsthassen ın den Eiern und die Stäbchen in den Wand- kammern des Ovarienmycetoms hell grausepia wie sonst nichts anderes in der Laus. re A TTETE eee eaiiee Literatur. Landois, Z. f. wiss. Zool. 1864, 1865. Graber, Z. f. wiss. Zool. 1872. Cholodovsky, Zool. Anz. 1904. Müller, Zur Naturgeschichte der Kleiderläuse, Hölder 1915. Buchner, Studien über intracellulare Symbionten, Archiv f. Protistenkunde 1912. REIT ENNON, 2 Daisirerienker Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- 3 Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 3 EN | Se J. Rosenthal Unter Mitwirkung von DER Goebel und Dr. R. Hertwig BP Professor der Botanik Professor der Zoologie Bu, in München herausgegeben von Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig ae 2 21 a Waizure EP ET A ERIEN Ba a Te mern een u 39. Band Juli 1919 | Nr.i7 a en | ausgegeben am 31. Juli 1919. Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem: Gebiete der Zoologie, Y vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, a sten, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, B: einsenden zu wollen. [3 Au. 4 ; Inhalt: W Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. S. 289. B 0, Emmelins, Beiträge zur Biologie einiger Ameisenirten. $. 303. F. Poche, Über das Definieren der systematischen Gruppen. 8. 311. Ph. H. Latzin, Die Rolle der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. $. 318. E. Bresslau u. M. Buschkiel, Die Parasiten der Stechmückenlarven. 8. 325. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. - Von Dr. Wilh. Goetsch, Assistent des Zoolog. Instituts Stralsburg. h Im 37. Band des Biolog. Zentralblattes habe ich eine vorläufige Mitteilung veröffentlicht über Versuche und Beobachtungen an Hydren, bei denen Regeneration und Fortpflanzung zusammenfielen. Be Mitteilung möchte ich nunmehr in einigen Aufsätzen er- weitern und näher ausführen. ‘Ich werde mich dabei, der Zeit ge- BE nena, in. der wir leben, so kurz wie möglich fassen und nur einzelne meiner in zahlreichen Protokollen niedergelegten Be- ‚obachtungen ‚genauer beschreiben, die übrigen dagegen mehr allge- mein darstellen. ' Das Untersuchungsmaterial bestand wiederum aus Hydra fusca, Ben. braunen Süßwasserpolypen, die nach manchen Autoren, in ver- schiedene Spezies eingeteilt werden. Ich behalte jedoch, R. Hert- w ig und seinen Schülern folgend, den Namen fusca bei, besonders es für diese Untersuchungen gleichgültig ist, welche spezielle ‘oder Unterart vorliegt. Diese erste Mitteilung hier wird hauptsächlich von der 30. Band. | 20 er Ba 2 AR u in 90 MW. Goetsch, N Beobachtungen und Vorsuche a an Hydra. RR 7 S % Bildung und Rückbildung der Hoden‘ und den damit ın Zusammenhang stehenden Vorgängen din ; an die ich dann noch einige Beobachtungen anfügen werde, dich h sich an die gewonnenen Resultate anschließen lassen. Zunächst seien über die Abhängigkeit der Hodenentwicklung- von der Witterung, auf die ich schon in der früheren Arbeit hin- wies, noch einige Beobachtungen ikea | Dia zu den Untersuchungen im Sommer 1918 benutzten Tiere ent- ö stammten fast alle einem Aquarium, in das die Reste früherer unter den verschiedensten Bedingungen gehaltenen Kulturen überführt ” waren und dort den Winter überdauerten. ‚Ende Juni 1918 setzten fast alle Tiere dieses Aquariums plötzlich Hoden an, Zählungen ergaben 90%, mit und nur 10% ohne Hoden. Wie bei früheren - Beobachtungen ließ sich auch hier feststellen, daß nach längerer wärmerer Zeit kurz vorher, am 15. Juni, ein Witterungsumschlag” eingetreten war, mit Kälte und Regen, so daß wohl sicher hierin die einsetzende Hodenproduktion zu suchen ist. Die Tiere, welche ich für diese Untersuchungen benützte, erhielten reichlich Futter, bildeten aber trotzdem keine Knospen. Am 2. Juli waren die Hoden bei fast allen Hydren verschwunden, nur wenige besaßen noch wohlentwickelte, mit beweglichen Spermien gefüllte männliche Geschlechtsorgane. Die Witterung war seıt dem 29. Juni wieder wärmer geworden und hatte wohl so die Hodenbildung ungünstig beeinflußt. Hierzu ist noch zu bemerken, daß auch die Tiere, mit denen ich experimentierte, plötzlich rascher als zu erwarten war die Hoden rückbildeten, so daß ich für die ferneren Versuche be- sondere Voräichtsmaßregelti mit gleichmäßig bleibenden Bedingungen anwenden mußte. F Am 28. Juli begannen die Hydren desselben Aquarıums von . neuem mit der Hodenbildung, und wiederum war nach einer größeren Anzahl warmer Tage kälteres Wetter eingetreten. Und | nicht nur in diesem Ara bildeten die Tiere männliche Ge schlechtsorgane, sondern auch in allen Behältern, die zu den ver- schiedensten Zeiten besetzt waren. Es zeigte sich auch durcee Kontrollbeobachtungen, daß nicht nur bei der Zimmertemperatur der Umschlag der Witterung sich bemerkbar machte, sondern auch ‘in den Teichen ließen sich jetzt Hydren mit Geschlechtsorganen finden, so daß wohl sicher der Witterungsumschlag von wärmerer zu kallorer Temperatur einen Einfluß auf die Hodenentwicklung hat, E und ihren Beginn verursacht. Nach diesen Bemerkungen über das zeitliche Auftreten der Hoden noch einige neue Beobachtungen über ihre Entwicklung. Nach Kirieebare Nubbake u..a. werden die Hoden vor den Ovarien angelegt, und entstehen aus den intermediären Zellen des Ektoderms unmittelbar unter dem Tentakelkranz. Im reifen Goet \ we Beobachtungen und Versuche an Hydra. 391 Zust Mlälden: Fe Moden! mehrere, „einer Mamma ähnliche weiße E Erhebungen“ (Nußbaum) oder ‚hohe Zylinder“ (Kleinenberg), an deren Außenseite die Ektodermzellen nur mehr als plattgedrückte, ‚einschichtige Zellage zu: finden sind, ohne daß in ihnen noch Nessel- ‚zellen angetroffen werden können. Im Zustand der Entwicklung soll nach Kleinenberg „die Bildung der Fig. 1. samenbereitenden Organe eingeleitet werden durch auf rundlich umschriebene Stellen be- schränktes Wachstum von Ektodermzellen, so daß sich die Hoden äußerlich zuerst nur als flache beulenartige Erhebung und durch ihre "weißliche Farbe markieren“. Diesen Aus- ; führungen kann ich nur in der Beschreibüng der Farbe beistimmen. Nach meinen Babes ; ‚tungen | beginnt die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane äußerlich sich ın nicht fest- umgrenzten Vorbuchtungen des Ektoderms zu zeigen, die häufig den ganzen Körper des Tiers ‘einnehmen. Die Abbildung 1 gibt ein Bild von derartigen jugendlichen Stadien der männ- lichen Geschlechtsdrüsen, das mit den sonst gezeigten und gezeichneten so wenig überein- stimmt, daß ich selbst zunächst zweifelhaft war, ob hier überhaupt Hoden vorlägen oder 3 rgendeine Mißbildung und Krankheit, die das E iktoderm auftrieb. Erst nach und nach. ent- ‚standen dann aus diesen den Kör per des Tiers manchmal ganz umziehenden Auftreibungen ‚örtlich umgrenzte Stellen; es trat aus dem ein nheitlichen Gürtel bald hier, bald da eine ‚stärkere Erhebung zutage (Fig. 1a rechts), die sich dann nach und nach mehr ausbreitet. N ach Verebbung der dazwischen liegenden A entstehen hieraus dann die typischen, De ea zipfel- oder zitzenförmigen Hoden, die jedoch crsten een. die "manchmal bis zu einem sehr späten Stadium das ganze Tier umzichen. noch mit ihren Basen zusammenhängen b: Reife Hoden an der el (Fig. 1b). j Basis verwachsen. a - Abweichend von den bisher beschriebenen Beobachtungen ist d emnach sowohl das gleichzeitige Auftreten der Hoden wie auch das Fehlen eines begrenzten Bezirks. Diese Erscheinung hat viel- leicht ihre Ursache in der allzu stürmischen Hhdanproduktion, die n ch Hertwig eintreten kann, wenn die Tiere aus wärmerer Tempe- ur ins Kalte ee werden. 20* 292 entwicklung will ich hier nicht näher Sehe a von N: ver- Sen Autoren hierüber ausführliche Beschreibungen vor- liegen. Das Endprodukt dieser Entwicklung ist die zipfel- öderä | zıitzenförmige Erhebung, abgeschlossen nach außen durch die platten ° Ektodermpartien, deren Zellgrenzen häufig verwischt sind. Inner- halb dieser Ektodermumhüllung finden sich, suspendiert in einer ” Flüssigkeit, die Entwicklungsstadien der Spermien, bei ganz reifen ° Hoden an der Spitze die ausgewachsenen Spermatozoen, mit stark färbbarem Köpfchen und den Schwanzteilen, deren wimmelnde Be- wegung schon bei schwächerer Vergrößerung sichtbar ist, besonders ° an der Spitze der Hoden. Das Aufhören dieser Bewegung zeigt ° rein äußerlich die eintretende Degeneration und Rückbildung der Hoden an, der wir uns nun zuwenden wollen. | Wie ich in einer früheren Mitteilung ın Bd. 37 dieser Zeit- ° schrift schon beschrieb, tritt eine Rückbildung der Geschlechts- organe, sofern sie noch nicht allzuweit ausgebildet sind, ın dem Moment ein, in welchem die Hydren zur Regeneration der ver- loren gegangenen oder amputierten Körperteile schreiten. Beiden ° Hoden wird äußerlich diese Rückbildung dadurch sichtbar, daß, wie soeben erwähnt, die Spermabewegung geringer wird und nach und 7 nach aufhört; dann beginnen die einzelnen Hodengebilde ihre straffe Form zu vörleron. sie fangen an etwas zu schrumpfen, wodurch ° die einzelnen Zellen des Tiktöderms auch äußerlich als kugelige ° Gebilde sichtbar werden (Fig. 2a). Auf einem weiteren Stadium der Rückbildung sind dann die Hodenreste nur mehr als flache ° Erhebungen über der Körperoberfläche sichtbar (Fig. 2b); allmählich ° verstreicht auch diese geringe Ausbuchtung, und zu allerletzt sind die Hoden dann nur noch als kleine weißliche Gebilde zwischen Ektoderm und Entoderm zu sehen, die häufig auch äußerlich eine ° Vorbuchtung des inneren Blattes verursachen. Dann verschwinden sie restlos und sind an lebenden Tieren nicht mehr nachweisbar. Die Zeitspanne, in welcher diese bis zum völligen Verschwinden ° der Hoden führenden Vorgänge sich abspielen, ist verschieden. Es hängt die Schnelligkeit des Verlaufs einmal ab von der Witte- ” rung; bei wärmerer Temperatur geht die Reduktion bedeutend ° rascher vor sich als bei niederer. Nach 5—6 Tagen ist im all- gemeinen auch bei kälterer Umgebung die Rückwärtsentwicklung soweit vorgeschritten, daß bei lebenden Tieren und Totalpräparaten nichts mehr von Hoden und Spermaresten gesehen werden kann, bei wärmerer Temperatur kann die Rückbildung schon nach 2—3° Tagen vollendet sein. Dies geschieht jedoch nur unter ganz be- sonderen Bedingungen. Beschleunigt wird die Reduktion nämlich außerdem noch durch den Ernährungszustand, in dem sich die Tiere befinden. Je schlechter dieser ist, um so schneller verschwinden die Hoden, während ein guter Ernährungszustand, der sich meist 7 x Be Te Beobachtungen und Versuche an Hydra. / 293 in der. oiikleren hun ‚der Tiere kundtut, die Rückbildung ver- langsamt, Endlich kommt es noch auf die Lage der Hoden an. In nächster Nähe der Schnittfläche, an der die Regeneration an- setzt, verkleinern sich die Hoden bedeutend schneller als an Stellen, die von dieser Regenerationszone entfernter sind. Auch hier ist noch ein Unterschied zwischen den einzelnen Teilstücken der Tiere zu machen. Ein Kopfteil, der nur den Fuß zu ergänzen hat, f reduziert die Hoden weniger rasch als ein unteres Stück, bei welchem der ganze Kopfteil mit den Tentakeln neu zu entstehen beginnt. An der Abb. 2, welche Teilstücke ein und desselben Tieres zu der- selben Zeit darstellt (nach: 2 Tagen), kann man sich von dem "Unterschiede der Hodenreduktion an den verschiedenen Teilen ein Bild machen. Stücke endlich, die aus der Mitte herausgeschnitten ‚sind und Kopf und Fußscheibe entbehren, reduzieren unter den- ‚selben Bedingungen die Hoden am sehnellston. an inkl Tor 2, | Bio, 3, Fig, Am: oberes, b: unteres Teilstück einer Hydra, 2 Tage nach der Operation. : H = Hoden, Fri ig. 3, Regenerierendes unteres Teilstück von Hydra mit Hoden unmittelbar an den Br - Tentakelanlagen. Ri Ehiese hier angeführten Tatsachen geben uns schon einen Hin- weis dafür, was als Ursache der Reduktion von den Geschlechts- Organen anzusehen ist. Der Grund der Rückbildung ist stets darin zu suchen, daß bei der. eintretenden Regeneration viel Material ‚gebraucht eird, sodaß sofort die Weiterentwicklung der nahe ge- legenen Hoden "unterbleiben muß. Es ist möglich und sogar wahr- einich, daß die ganz reifen Spermatozoen noch ausgestoßen werden und ins Freie gelangen ; die übrigen nicht völlig zur Reife g gelangten dagegen bleiben in der Entwicklung zurück und dienen 3 Is Material zum Wiederaufbau des Tiers. Bei der Neubildung Fußscheibe, die sich ja äußerlich als keine besonders ERS etende Onganbildung. zeigt, läßt sich der Verbrauch der Ge- 294 W. Gbeisch. 'Nei eue Beobnc und Vefsuaner an Adna BT a PURE AT Mer ker - schlechtsorgane nicht so ohne weiteres makroskopisch ochlend man muß sich darauf beschränken, die Rückbildun der Hoden sukzessive bis zu ihrem Verschwinden zu kontrollieren und kann 7 dann 1—2 Tage später feststellen, daß das Tier die Möglichkeit % der Anheftung nunmehr wieder erlangt hat. Bei der Bildung der Tentakeln dagegen läßt sich auch äußerlich beobachten, daß der Abbau der Hoden mit dem Aufbau der kleinen Tentakeln Hand in Hand geht. Die Tentakeln entstehen nämlich vorzugsweise da, wo Hoden ın Rückbildung sich befinden. Sie bilden sich stets im allernächsten Umkreis der reduzierten Hoden, ° ın manchen Fällen sogar aus den Hodenresten selbst. Die in den ° Abbildungen 3, 4 und 5 gezeichneten Verhältnisse waren besonders instruktiv. e Das in der Figur 3 gezeichnete untere Stück einer Hydra zeigt die Regenerationszone, an der sich gerade kleine Tentakelanlagen bilden; bei der warmen Temperatur, in der das Tier gehalten wurde, geschah dies schon am zweiten Tag, nachdem der Kopfteil entfernt E war. Wie man an der Abbildung sieht, liegen die schon stark ” rückgebildeten Hoden immer ganz in der Nähe Sr Tentakelanlagen, lınks auf dem Bilde unmittelbar an der Basıs der kleinen Tentakel- ° knospe. Bei der mit Nr. 73 in meinen Protokollen bezeichneten Hydra war ähnliches zu beobachten. Am 12. VI. 1918, dem zweiten ° Tag nach der Operation, waren die drei Hoden des unteren Teil- © ol bereits stark degeneriert, die oberen mehr als die unteren (Fig. 4a). Eine Bewegung von Sperma war nicht mehr sichtbar. ° Am 13. VI. RN waren an den Stellen der Hoden drei ° Vorstülpungen sichtbar, die oberste war die größte und ließ sich ” deshalb sowohl wie wegen ihrer Lage als Tentakelanlage identifi- ” zieren; bei der in Abb. 4b links gezeichneten Vorwölbung dagegen war es zweifelhaft, ebenso bei der ein Stück unter der ersten, liegenden dritten Ausbuchtung, ob man einen Hoden vor sıch hatte 7 oder einen jungen Tentakel. Ich war zunächst geneigt, das erstere anzunehmen, zumal wegen der Lage, an der man doch keinen Tentakel erwarten konnte. Es zeigte sich jedoch bald, daß hıer ° trotz der ungewöhnlichen Lage ein junger Tentakel sıch bildete, © denn bereits am Nachmittag desselben Tages wuchs sich die Vor- wölbung zu einem wirklichen kleinen Fangarm aus, und auch der ” dritte Auswuchs auf der entgegengesetzten Seite bildete sich zu ” einem Tentakel um, so daß am Abend, als ich das Tier abtötete, - sich ein Bild ergab, wie es die Figur 4c zeigt: einen kleinen und einen etwas größeren Tentakel an der obersten Spitze, und unter halb des größeren, also an einer Stelle, wo normalerweise niemals eın Fangarm zu finden ist, ein dritter Bere orwachsender Tentakel. Noch demonstrativer gestalteten sich die Beobachtungen an einem anderen Tier, bei de die Umbildung eines Hodenrestes in n | 2 | | ‘ u h, N u Beobachtungen und Versuche an Ha ER 295 ei nen Tentakel unter meinen Augen vor sich ging. "ER Figur 5a zeigt den unteren Stumpf einer Hydra, der bei nıederer Temperatur das > Köpfchen zwei Tage vorher abgeschnitten war. Man sieht an de em Bild noch deutlich zwei große Hoden, die dicht an der Schnitt- stelle sich befinden, während der dritte Hoden, der sich auf der hinteren Seite befand, deshalb natürlich nicht sichtbar ıst. Alle H oden zeigten zu dieser Zeit (12. VII. 1918) noch lebhafte Sperma- ewegung. Am Tage danach waren in den frühen Morgenstunden die Hoden in beginnender Degeneration; an der äußersten Spitze des ganzen Stumpfes erhob sich eine ganz leichte Vorwölbung, die E ste Anlage eines Tentakels, wie sich später herausstellte. Am 14. VII. waren 4 Uhr morgens außer dem ersten, im Wachstum Fig. 4 Fig. 2 a—C Bar ehtestende Umbildung von Hoden in Tentakel. begriffenen HM ehtaköl an der Spitze noch unzweifelhaft als Hoden ‚zu bezeichnende Erhebungen festzustellen, die von Stunde zu Stunde ‚jedoch sich immer mehr rückbildeten. Dafür begannen nunmehr die ‚Tentakelanlagen hervorzusprießen, zunächst zwei weitere, die etwas oberhalb der Hodenreste entstanden, und zwar so, daB sie ‘sich immer zwischen je zwei Hoden beländen, Am Abend des- ‚selben Tages zeigte das Tier das Bild .der Figur 5e; d.h. es waren ‚drei große Tentakel vorhanden, und eine kleinere Anlage zu einem vierten; der eine Hoden war ganz verschwunden, ein anderer, auf ‚der Abbildung nicht sichtbar, ın starker Descheration, der ehe in der ER unterhalb des einen Tentakels zu sehen, ebenfalls bereits stark geschrumpft, aber noch deutlich als Hoden erkennbar. An diesem zuletzt erwähnten Hoden ließ sich nun unzweifel- haft die Umbildung in einen Tentakel feststellen. Am 15. VII. ganz früh morgens nämlich konnte man an dem Tier neben vier wohl- ausgebildeten Tentakeln und einem in Abb. 5d unten links sicht- ‚baren ganz geringen Restchen des zweiten Hodens noch den dritten Y loden in sehr weit fortgeschrittener Degeneration erkennen; am Vormittag begann die ‚Umbildung in einen Tentakel, d. h. an der ‘Stelle, an welcher der Hoden sich befand, konnte man eine ganz n inimale- ‚Vorstülpung erkennen, die ein Mittelding zwischen einem Hodenrest ‘und einer jungen Tentakelanlage darstellte (Fig. 5.d). ee , 7. i N N BIGNE* WW. Goetsch, Nbue Beobachtungen und \ n Am Nackmiltas des 15. VII. war es A al Na Ne: reifel- haft geworden, daß hier ein fünfter Tentakel hervorzusprießen be- gann, und zwar, wie es Figur 5d und e zeigt, an einer Stelle, die. etwas unterhalb der übrigen Tentakel sich befand; wie bei dem in’ der Abb. 4 gezeichneten Tier an einer Stelle a an welcher sich für gewöhnlich keine Tentakel finden. # 3 Die Frage, wie diese Umwandlung vor sich geht ud wie solche Umsetzungen zu erklären sind, könnten die Beobachtungen an lebenden Tieren nıcht Hasntworten: Schnitte dagegen En re Fig. 5. e : u Fig. 5. Umbildung von Hoden in Tentakeln bei Hydra fusca. H == Hodenreste. ” Aufschluß darüber und konnten auch die Resultate der an lebenden Tieren gemachten Untersuchungen bestätigen. Es zeigte sich‘ nämlich auch an den Schnitten, daß die der Operationswunde näher ” liegenden Hoden stets weiter rückgebildet waren als die, welche _ ıhr entfernter lagen. Die größere oder geringere Degeneration macht sich in den Schnitten in der Weise geltend, daß in den Hoden und Hodenresten mehr oder weniger Spermatozoen sichtbar ” sind; sie treten in den Serien als kleine, lebhaft und kräftig ge- färbte länglichrunde Körperchen hervor, teils einzeln, teilszu Klumpen geballt, und können mit anderen Organen und Organteilen gar ‘ “ \ \ Fa: e" " oe. ;eobachtungen und Versuche an Hydra. Ber ‚nicht verwec hselt ie: (Fig. BABY: Was wird nun aus diesen 4 Körperchen, wenn die durch eintretende Regeneration bedingte Rückbildung der Hoden eintritt? Bilden sie sich um oder werden ‚sie aufgelöst? Beides konnte theoretisch angenommen werden. Die Untersuchungen der Schnittserien ergaben jedoch ein anderes Resultat; sie zeigten. daß die Spermatozoen verdaut werden, und z zwar in ganz normaler Weise von den Entodermzellen, als ob sie Nahrungskörper wären. N ri: 6. Schnitt durch H. f. mit Hoden, die in Reduktion sich befinden. Über- ‚ wandern der an nach ne der Stützlamelle.e. HR Hoden-Reste. Obr"V, 081. { Fig, 7. Längsschnitt Anh H. fusca. Vorbuchtung der Entodermzellen, die mit en -Resten angefüllt sind Obj. V. Oe I. een. Schnitt durch eine Hydra, deren Hoden einige Zeit ın Reduktion sich befanden, zeigte die eigenartige Tatsache, daß die typischen unverkennkären len auch ım Entoderm zu finden waren. Systematische Versuche und Schnittserien von Tieren, die in den verschiedensten Reduktionsstadien abgetötet wurden, heben dann auch erkennen, wie eine: solche Erscheinung zustande kommt. "Bei Tieren, die kurz ; nach der Operation geschnitten wurden, sind \ ie nktöroen natürlich nur im Be sdenn anzutreffen. Nach kurzer Zeit jedoch beginnen sie auch ım Entoderm aufzutreten. ‚Es war zunächst Hnllat, wie das möglich ist, da ja zwischen beiden ‚Schichten eine Stützlamelle sich befindkt, die ein einfaches Über- hu Such z R 1 j ö he Be ES Yin x 2 De 298 W. Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche au H N treten von einer Schicht zur andern verhindert. Es zeigte sich nun, daß diese Stützlamelle bei solchen Stücken, die Hoden in ° Reduktion besaßen, an manchen Stellen eine’ Strecke weit durch- ° brochen und aufgelöst war; meist nur ein ‘kleines Stück weit, so ‘ daß auf Schnittserien von 10 «u nur an einem einzelnen Schnitt die Durchbrechung mit aller Deutlichkeit sichtbar war, während an den vorhergehenden und folgenden Schnitten die Lamelle in ununterbrochener Linie verlief und die beiden Schichten trennte. ° Abb. 6 zeigt eine solche Durchbrechung der Stützlamelle, und zeigt auch, wie die Spermatozoen mit der Überwanderung vom Ektoderm ins Entoderm beginnen. | Fig. 8. | Fig. 8. Schnitt (längs) durch Hydra fusca mit .degenerierten Hoden (H) und hervorwachsenden Tentakeln (T). Rechts Sperma nur im Entoderm. 065. 21.705 HE .. Je weiter die Reduktion der Hoden fortschreitet, um so we- niger Spermien sind im Ektoderm anzutreffen, während sich die Entodermzellen immer mehr mit ihnen füllen, Sie werden dann dort in Vakuolen eingeschlossen und intrazellulär verdaut, wie es die Abb. 7 demonstriert, die einige solcher Nahrungsvakuolen mit ' Spermaresten aufweist. Nach und nach verschwinden die Sperma- tozoen immer mehr aus dem Ektoderm (Abb. 8 rechts); sie füllen nunmehr nur das Entoderm, das auf diese Weise an bestimmten Partien unter sehr günstigen Ernährungsbedingungen steht. Die Folge davon ist ein Größer- und Kräftigerwerden der. Entoderm- a R y - re ae re er er ee REEL I. au ee bi Vossbachtungen Ah Mc an Hydra. 949 Ellen an. son Stellen: so sehr Gh daß das Entoderm hier große Vorbuchtungen bildet (Abb. 7). Dieses an bestimmten Bezirken lokalısierte Wachstum und die dadurch bewirkte Vermehrung der Zellen, hervorgerufen durch die fortwährende Fütterung mit immer hachdringenden Spermien, er- ‚klärt es nun, daß gerade an diesen Stellen Regeneration und E Neubildung von Ördäden besonders rasch eintritt. Das vorhandene Nährmaterial begünstigt die Wachstumsbedingungen natürlich sehr, "so daß schon im allgemeinen an solchen Punkten das Hervor- wachsen der Tentakeln verständlich ist. Es läßt sich aber auch noch ein direkter Einfluß von den in Rückbildung begriffenen Hoden an der Neuentstehung der Fangarme feststellen. Die Ver- ‚größerung und das Wachstum der Entodermzellen verursacht näm- "lieh nicht nur eine Vorwölbung nach innen, sondern auch häufig eine Ausbuchtung-nach außen (Fig. 8 links), und drängt dann das - Ektoderm ebenfalls nach außen, besonders da diese Zellen, welche ‘die Hodenbedeckung dort bildeten, sehr dünn sınd. Sie bilden 3’ sich erst nach und nach wieder zu den typischen Ektodermzellen um, sind also ihrerseits ebenfalls ın Entwicklung und Wachstum begriffen. Und so kommt es, daß unmittelbar aus den Hodenresten so leicht Tentakel Beoken, auch an Stellen, die unterhalb des normalen Tentakelkranzes liegen. E Die Abb. 8 zeigt einen derartigen Fall. Der Längsschnitt - durch einen regenerierenden Hydra-Stumpf weist am äußersten Ende zwei etwas größere Tentakel auf. Unterhalb der auf der "Abbildung nach links liegenden Tentakelknospe befand sich em Hoden, Goen Samenelemente bis auf geringe Reste aus dem Ekto- - derm De hwunden sind. Das Entoderm enthält dagegen noch j reichlich in Verdauungsvakuolen eingeschlossene Spermien, auf dem - Sehnitt selbst sind allerdings nur geringe Reste getroffen, die in ‚großen, nach dem Ektoderm zu vorgebuchteten Zellen liegen. Die Zellen der äußeren Schicht, welche die Umhüllung der beinahe - ganz verschwundenen Hoden bildeten, sınd ıhrerseits in Regeneration und Wachstum begriffen, und so ist es reiten daß aus dieser en ehching ebenfalls ein Tentakel herausgewachsen - wäre, wenn ich das Tier nicht abgetötet hätte. Verschiedene andere Schnitte durch größere Tentakelanlagen mit Hodenresten sowie die "Beobachtungen an lebenden Objekten liefern dafür den Beweis. 4 Die zunächst so auffallende Erscheinung, daß so verschiedene Organe wie Hoden und Tentakel sich unmittelbar ineinander ver- wandeln können, ist im Grunde genommen also nur auf die Tat- sache zurtickzuführen, daß da, wo viel Nahrung vorhanden ist, auch zunächst eine Eintwieklung, eine Regeneration erfolgt. Die negative Seite dieser Erschemung ließ siah ebenfalls an meinen Unter- Br hlngsobjekten beobachten: es traten Hemmungen da ein,. wo 300 eine Art Kampf der Teile um u Nabrungemar ale stattfand. Eine Hydra mit Knospe, welcher der Kopfteil oberhalb der Knospe abgeschnitten war, bildete stets neue Tentakel zunächst an der von der Knospe abgewandten Seite; war die Knospe selbst noch ° in Entwicklung und besaß noch keine Fangarme, so entstanden immer zunächst nur an der unteren Seite Tentakelanlagen, d. h. ebenfalls an der Stelle, an welcher keine Konkurrenz mit anderen Teilen vorliegt, die ihrerseits Regenerations- und Nahrungsstoffe brauchen (Abb. 10). Bei den Övarien, die schon zu differenziert sind, als daß sie rückgebildet werden können, läßt sich dasselbe ° beobachten. In der früheren Arbeit habe ich eine solche Hydra abgebildet, die auf der einen Seite ein in der Weiterentwicklung be- sriffenes Ovar trägt, während auf der diesem abgewandten Seite ° Fig. 9. Fig. 10. Fig. 9. Kopf von Hydra fusca mit zuvielen bei der Regeneration entstandenen h. Tentakeln, die mit der Verschmelzung beginnen. : Fig. 10. Regenerierender Stumpf von Hydra fusca mit wachsender Knospe; an den einander zugewandten Seiten Wachstumshemmung der Tentakeln. Tentakel hervorzusprießen beginnen. In allen solchen Fällen sind immer die Tentakel am weitesten in der Entwicklung fortgeschritten, welche dem konkurrierenden Teil am weitesten abgewandt sind. Besonders schön läßt sich dies an einem knospenden Tier sehen, wo dann wie in der Figur 10 dem großen Tentakel der Knospe der größte Fangarm des Regenerationsstumpfs gegenübersteht, jeder flankiert von zwei kleineren. Es sucht demnach, wie es sich aus dem vorhergehenden ergibt, immer zunächst ein us Teil unabhängig von dem anderen zu wachsen; die Knospe oder die Geschlechtsorgane wollen sich weiter- entwickeln, der verletzte Teil das Verlorengegangene ersetzen. Dieser Kampf reguliert sich indes bald; es tritt eine Harmonie der Teile ein, weh dann die eine Kraft die andere überwiegt. Und zwar ist dabei eine gewisse Reihenfolge festzustellen, auf die ich schon früher hinwies. Jede Knospe, sei sie auch noch so klein, hat immer den Vorzug vor dem Regenerationsstumpf und wächst > Fe BERREANENe: Bcheme und Versuche an Hydra. 301 Pant: seine Besten Alm nach und back ganz in sich aufnehmend. Der abgeschnittene Stumpf dagegen regeneriert und rangiert vor den Geschlechtsorganen, und er brsdcht sie auf, sofern sie nicht ‚schon zusehr spezialisiert und differenziert sind. Ist dies der Fall, so kann die Rückentwicklung unterbleiben; es zeigt sich dies gut _ bei den Ovarien, weniger deutlich bei den "Hoden, da hier ja eine ‚ganze Zeit lang immer neue Spermien gebildet werden. Diese " Neubildung unterbleibt dann bei einsetzender Regeneration, und aus den Hodenresten wird das Material. für den Neuaufbau des _ Tiers gewonnen und direkt oder indirekt für die zu bildenden Teile - verbraucht. i Eigenartig ist auch bei solchen Regenerationsprozessen, die viel Nahrungsmaterial zur Verfügung haben, die zu beobachtende . - Überproduktion von Teilen oder Organen. Sie ist auf dieselben “ Gründe zurückzuführen wie die vorhergehenden Erscheinungen und zeigt ebenfalls die merkwürdige Tatsache, daß die einzelnen Re- -gionen, zunächst wenigstens, sich unabhängig voneinander ent- _ wickeln. An unteren Teilstücken, besonders an solchen mit breiter - Schnittfläche, wachsen fast regelmäßig eine sehr große Anzahl von - Tentakeln hervor, viel mehr, als ein normales Tier besitzt. Die in Abb. 9 eneichniete Zdre zeigte z. B. zunächst die Zahl von 13 Tentakeln, andere manchmal noch mehr. Eine derartige Über- produktion bleibt Jedoch nicht bestehen, es trıtt vielmehr stets eine Regulation ein. Im einfachsten Fall geschieht dies derart, - daß eine Reduktion der Tentakel eingeleitet wird: sorschietlene ” angarme verschmelzen miteinander zu einem einzigen. Die Basen zweier nebeneinander liegenden Tentakeln nähern sich immer mehr ‚und vereinigen sich zuerst unten, Die Verschmelzungsstelle rückt - dann immer weiter nach der Spitze zu, so daß sich gegabelte Arme "beobachten lassen, bis dann allmählich eine totale Verschmelzung ‚eingetreten ist. Die Textfigur 9 zeigt eine derartige Hydra, die ‚am 3. Tag mit der Tentakelbildung begann und am 5. Tag 13 wohl- entwickelte, wirr durcheinander liegende Tentakel gebildet hatte, ‚ım Begriff, am 7. Tag nach der Operation ihre Arme zu vereinigen. "Rechts neben dem senkrecht nach .oben gerichteten Tentakel ist ‚ein Paar sichtbar, das mit seinen Basen sich aneinandergelegt hat ‚und dort verschmolzen ist; auf der linken Seite sieht man zwei weitere Paare in verkchiadenen weiter fortgeschrittenen Verschmel- zungsstadien, während der mittlere, dicke Tentakel das Endprodukt ‚eines solchen Vereinigungsprozesses ist. Die Regulation kann sich jedoch auch komplizierter gestalten, nämlich derart, daß an diesen für das Tier viel zu vielen Tentakeln sich mehrere Gruppen bilden, die untereinander eine größere Zu- ‚sammengehörigkeit besitzen als mit anderen. Auf a Weise entstehen dann zwei oder mehrköpfige Hydren, da innerhalb einer 309 w. Ga Neue Beobachtungen und Versuche an Hydr, enger zusammengehörigen Gruppe ei: Mundo Bilden Werden solche mehrköpfige Tiere. gefüttert, so kanı eine Längs- teilung eintreten; d. h. jeder Kopf wird dadurch, daß der Zwischen- raum zwischen ihm und dem anderen sich immer während vergrößert, mehr und mehr von dem Nachbarn getrennt, so daß nach einiger Zeit nur noch die Stielteile vereinigt sind, ein Zusammenhang, der sich zuletzt auch noch löst. Wird dem Tier dagegen kein Futter gereicht, so finden wir das Gegenteil; die Köpfe nähern sich ein- ° a immer mehr und verschmelzen schließlich wiederum zu einer ° Einheit, wie es auch King bei gepfropften Köpfen von Hydra viridis baubnahleie dann Bin, hier ebenfalls in derselben Weise ° wie ın dem ersten Fall durch Verschmelzung eine Reduktion der ” Tentakel eingeleitet. | Die in diesem und dem früheren Aufsatz mitgeteilten Beobach- ” tungen lassen sich alle auf ein gemeinsames Prinzip zurückführen. Überall bestimmt das Vorhandensein von Nahrungsmaterial das Wachstum und die Regeneration, die ın der Hauptsache ja eben- falls ein Wachstum ist. Fehlt das Material überhaupt, so kann ” keine Regeneration eintreten; dies zeigen kurze Stümpfe oder Stücke von unteren Teilen, die, wie ich früher beschrieb, nicht regenerieren, ° sondern der Auflösung verfallen. Ist jedoch Material vorhanden, so bestrebt sich jedes Teilstück des Tiers zu einem vollständigen Tier wieder zu ergänzen, und zwar kann bei Materialüberfluß die ° Regeneration dann an vielen Stellen zu gleicher Zeit unabhängig voneinander einsetzen. Erst nach und nach tritt dann eine Regu- lation ein; der kräftigste Bezirk ınit dem energischsten Wachstum ° vergrößert sich allein; er nımmt, wenn ıhm nicht von außen Nah- rung zugeführt wird, zunächst alle vorhandenen Nahrungsmaterialien " für sich ın Anspruch und unterdrückt so die Weiterentwicklung an anderen Stellen. Nach Aufbrauch des Materials greift er dann auch auf die schon ausgebildeten Teile über und schmilzt sie für seinen Bedarf ein, wie eine wachsende Knospe stets den mütter- lichen Stumpf zu ihrem Aufbau verbraucht und ein in regenerativem Wachstum befindlicher Stumpf seinerseits die Geschlechtsorgane, sofern sie nicht schon zu weit differenziert sind, daß sie nun die Oberhand bei diesem Materialkampf gewinnen. Literatur. Brauer, A. Über die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 52,'1891. 7 Frischholz, E. Zu ur Biologie von Hydra. Biolog. Zentralbl. Bd. 29, 1909. (Goetsch, W. Beobachtungen und Versuche an Hydra. Biolog. Zentralbl. Bd.:37; 191% B. Hertwig, R. v. Die Knospung u. Geschlechtsentwicklung v. Hydra fusca. Biolog.. Zentralbl. Bd. 26, 1906. 5 King, H. D. Further Studies on Regeneration in Hydra viridis. Arch. f. Ent- wickl.-Mech. Bd. 16. BE ENTF rci KEN. 2 ” NEN» er nes E Er 32 oO. N = - er =; © 08: @ © =. =* 2 @ - > 3 ©. je 33 S > - — [e) = oo — -- : „ \ here. N. ds. Laie 1872. Krapfenbauer. Einwirkung der Existenzbed. auf die Fortpflanzung von Hydra. Dissertation München 1908. ER ußbanm, M. Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie. Arch. f. mikrosk. "Anatomie Bd. 29, 1887. — Zur Knospung u. Hodenbildung bei Hydra. Biolog. Zentralbl. Bd. 27, 1907. Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarten. Fr: z Von Carl Emmelius. (Gefallen als Unteroffizier einer Feldbatterie im April 1918 bei Albert (N ordfrankreich). ) Zusammengefaßt und ergänzt von Heinrich Kutter (Zürich). - Die folgenden Ausführungen beziehen sich sämtliche auf Be- - obachtungen in der freien Natur und Experimente im künstlichen 4 Beobachtungsapparate, welche mein Schulkamerad, Studiengenosse "und Freund Carl Emmelıus, in seinem Tagebuch vor seiner Ein- berufung in den Heeresdienst zurückgelassen hat, und das nun im Original vor mir liegt. Es konnte nicht allein nur der Gedanke "sein, der mich bewog, diese kurzen Notizen meines Freundes zu a eröffentlichen, um seine Beobachtungen und Entdeckungen der Wissenschaft zu retten, sondern auch das Pflichtgefühl des Freundes “ dem toten Freunde den Lohn für seine eifrigen Forschungen zu erringen. Wer wollte sich auch daran stoßen, daß einmal nicht nur erworbenen Ruhmes, sondern eines wohl noch unbekannten jungen Mannes gedacht wird, dessen wissenschaftliche Tätigkeit - durch jahrelanges Kriegshandwerk auf grausame Art lahmgelegt wurde; eine Tätigkeit, die er vor seiner Einberufung in so hofl- nungsvoller Weise entfaltet hatte. Nach der Erwerbung seines Maturitätszeugnisses wurde er ım Herbst 1915 zum blutigen Waffendienst für sein Vaterland einbe- rufen. Es wäre unnütz, wollte man alle die Mühsale und Strapazen Faufzählen, die er während seiner schwersten Tage der Pflichter- ‚füllung durchkosten mußte — die Worte Somme und Ypern reden für sich selbst. Ende April 1918 erlag er bei Albert in Nord- frankreich einer schweren Granatverletzung, die er während eines _ Artilleriegefechtes erhalten hatte. L Eigener langer Grenzdienst und Krankheit verhinderten mich ‚leider bis heute diese Arbeit anzugreifen. - Obwohl in den kurzen Aufzeichnungen meines Freundes für g die Wissenschaft absolut neue F orschungsresultate nicht zahlreich ‚zu finden sind, so verlieren seine Beobachtungen, die er schriftlich "hinterlassen hat, trotzdem nicht an ihrem Wert; sie bestätigen und ergänzen. hr oft aufs trefflichste, schon bekanlıte Tatsachen ‚und Theorien, und erweisen dadurch ihre volle Berechtigung der Allgemeinheit bekannt gemacht zu werden. Durch Einzelbeobach- tungen, und wenn sie noch so ee ai wid Wissen SCH oft viel mehr gefördert, als durch gewagt Hiypaikesen Ein großer Teil der Beobachtungen von Emmelius sind schon von verschiedenen Forschern in entsprechendem Zusammenhange verwertet worden. Um jedoch ein möglichst vollständiges Bild’ der wissenschaftlichen Tätigkeit meines Freundes auf dem Gebiet der Ameisenkunde zu geben, werde ich die schon bekannten Re- sultate seiner Forschungen hier nochmals kurz erwähnen. Es soll‘ meine Aufgabe sein, soweit dies die kurzen Notizen zulassen, mich | möglichst an den Text der Aufzeichnungen zu halten, um Hd A versuchen durch eigene Zusätze und Bemerkungen den Zusammen- hang derselben mit andern, schon bekannten Tatsachen klarzulegen. 1. Über Pleometrose und die Überwinterung unbefruchteter Königinnen. - | Es kommt nicht selten vor, daß das Ausfliegen ie Geschlechts- tiere einer Kolonie durch besonders ungünstige Witterungsverhält- nisse ete. in dem einen oder andern Jahr ganz oder doch teilweise’ unterdrückt wird. Die Folge hiervon ist wohl die „Hochzeit zu Hause“, die Inzucht. Die Paarung der Geschlechter erfolgt auch” oft nahe beim Neste, so daß junge, eben befruchtete Weibchen in ihr Mutternest zurückgelangen können. Dies erklärt zum Teil die große Anzahl entflügelter, d. h. befruchteter Weibchen in ein‘ und demselben Nestverbande. Von Wasmann wurde diese Er- scheinung als Pleometrose bezeichnet, worunter also das Vor-' kommen mehrerer Königinnen dergleichen Art in einem Staate ver- ihm festgestellte, interessante Fälle von Pleometrose bei drei ver-, a) Pleometrose bei Formica fusca L. 3 Wasmann gibt in seinem Werke „Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von 'Luxemburg“, III. Teil, p. 76 an, daß er in. den meisten der zahlreichen fusca-Kolonien, welche er untersuchte, durchschnittlich 2—5 befruchtete Weibchen nachweisen konnte. In einem fusca-Staate vermochte er sogar 10 Königinnen zu zählen. Enmmelius erwähnt unter dem Datum vom 5. August 1912 zwei‘ Nester mit je 7 und eine Kolonie mit sogar 13 Königinnen. Ich selbst fand im September 1918 bei Arosa (Graubünden) eine Menge fusca-Kolomien, von denen einige mindestens 100 Weibchen be- saßen! . Nur in einem der Nester besaß eines dieser Weibehen noch Flügel. Von Männchen ließ sich nichts mehr nachweisen. Erinnert: man sich des außerordentlich kühlen und feuchten Sommers 1918, vor allem auch des Monats August, so ist dıe Erklärung für solch. 1 standen wird. 4 In seinem Tagebuche erwähnt nun Emmelius mehrere, von schiedenen Arten. abnorme Verhältnisse nicht schwer zu finden, Ei N a de re BE 1aR Gun s i F\ r. [x Fr | RE | Bi eiträge zur Biologie: einiger Ameisenarten. 3()5 eh Pleometrose bei Kormica rufibarbis. „Am 3. April 1913 fand ich in Chardonne (am Genfersee) ein Pufiarbis -Nest mit 6 Königinnen!“ ce) Pleometrose bei Plagiolepis pygmaea. „Heute den 10. April fand ich bei Saillon (Wallis) ein Pla- giolepis-Nest mit 23 Königinnen!“ - Dieser letztere Fall ist besonders AOERT NARe da, meines Wissens, bis heute noch nirgends in der Literatur Pleometrose bei unserer yinzigen Plagiolepis pygmaea erwähnt wurde. Es ist schade, daß Emmelius nur eine so kurze Notiz über diesen Fall zurückge: assen hat. b2° N . Es tritt nun Aber auch recht häufig der Fall ein, daß nicht sämtliche Weibchen bei Unterbleiben des EEE ım Mutterneste befruchtet werden. Hieraus erklären sich die Funde geflügelter, d. h. unbefruchteter Weibchen unter den Arbeitern zu ganz ungewöhnlichen Jahreszeiten. So erwähnt Emmelius ın seinem Tagebuch, daß er am 2. März 1913 in einem Lasius ful- ‚ginosus-Nest geflügelte Königinnen gefunden habe! Am 30. März desselben Jahres fand er in Chardonne in einem Lasius umbratus- N Nest: ebenfalls „viele geflügelte Weibchen“, dasselbe am 6. April, fe am gleichen Orte, ın einer Formica Bieda-Kolonie; während die Schwärmezeit dieser 3 Arten zwischen Mai und August fällt. * Interessant ist auch folgende Notiz: „30. Oktober 1912. Heute beobachtete ıch noch einen „Hochzeitsflug“ von Lasius umbratus. Derselbe bestand nur aus Weibchen. Es war eine ungeheure Menge; der ganze Zeltweg (eine Straße von ca. 700 m u war damit bedeckt.“ - Ein ähnlicher Hochzeitsflug, wenn man von einem solchen in unserm Falle überhaupt noch rn, darf, überraschte mich, an- läßlich eines Ausfluges nach den Ruinen der Küssaburg (Baden am Rhein). Dort war nämlich ein Teil des alten Gemäuers ganz übersäht von lauter Myrmica scabrinodis-Männchen, ohne daß ein einziges Weibchen unter den Tierchen zu finden war; das ganze stellte vielmehr eine großartige „Junggesellenveranstaltung* dar. - Aus dem Umstande, daß in einer Kolonie meist in demselben Jahre entweder in eyaber Überzahl nur Männchen oder nur Weib- chen aufgezogen werden, lassen sich auch diese eigenartigen, ver- späteten „Hochzeitsflüge“ erklären. - Durch ıhr Kun rede zu gänz- lich ungewohnter Jahreszeit bleiben sie isoliert und „hoffen“ ver- Seblich auf Schwärme anderer, benachbarter eloziew 2. Beiträge zur Frage der Koloniegründung einiger Formica-Arten. | - Die folgenden wertvollen Funde und Beobachtungen von mmelius ‚bereichern aufs trefflichste das schon heute stark an- ‚39. Band. 21 ee, ER RETE RUE ON i A 30062. 7% C. Emmelius, Beiträge 2 zur Biclgie eier Am en: Tot nchehmatern. Bu uns zur Een, und Lösung des ın Frage stehenden Problems zur Verfügung ‚steht; und faktisch ist heute dieses Tatsachenmaterial schon so reich- haltig, daß von einem eigentlichen Probleme nicht mehr gesprochen werden kann, wenigstens in bezug auf die Frage: In welchem Zusanmenhäßße stehen die vielen merkwürdig gemischten Staaten rufa-fusca ete. mit der Koloniegründung der einen oder andern Art. Heute ist es eine, den Myrmecologen allgemein bekannte Tatsache, daß die Weibchen unserer gewöhnlichen Arten der rufa-- und execta-Gruppe die Fähigkeit zum allergrößten Teile verloren haben, selbständig, ohne Hilfe von Arbeitern der eigenen oder einer fremden Art, nach der Befruchtung neue Kolonien zu gründen, und daß diese jungen Königinnen zur Erfüllung ihrer größten und wichtigsten Lebensaufgabe sıch nicht scheuen, bei Ermangelung von Hilfskorps arteigener Arbeiter ihres Mutternghres oder einer fremden Kolonie, sich in Staaten gänzlich artverschiedener Ameisen, vor allem bei füseh und ihren Rassen, einzuschleichen, um deren Völker zur Aufziehung der eigenen Brut zu gewinnen. Es muß nun gänzlich im Interesse der Erreichung der Absicht #olch junger Eindringlinge liegen, wenn die von ihnen ausgesuchte, fremde Ameisengemeinschaft weisellos ıst, denn dann kommt ihnen der bei Ameisen stets stark entwickelte Instinkt unbedingt eine Königin zu besitzen zu gute. Die Wahrscheinlichkeit ın einer solchen weisellosen, artfremden Kolonie an Königinnen Statt adoptiert zu werden, wächst um so mehr u.a. je länger diese Staaten einer Stammutter entbehren mußten, wobei allerdings die Zahl der hinterlassenen Arbeiter ete. noch mit entscheidet. Findet nun solch ein umherstreifendes junges, befruchtetes Weibchen keine weisellose Kolonie, in welche es sich einschleichen könnte, um die Bewohner dieses mutterlosen Nestes für seine eigenen Zwecke auszunützen, so versucht es vielfach ihre Nebenbuhlerin, die Königin des von ihr auserwählten Volkes zu töten, um so das größte Hindernis auf dem gefahrvollen Wege zur’ Adoption hinweg zu räumen. In seinen Exkursionsberichten beschreibt nun "Emmelius’ ver- schiedene Beobachtungen, welche auf die eben kurz skizierten Lebensgewohnheiten zurückzuführen sind. Schon 1910 kann Brun in seiner Arbeit: Weitere Beiträge zur Frage der Koloniegründung bei den Ameisen |Biologisches Zentralblatt Bd. 32, Nr. 3, p. 178] eine Beobachtung‘ meines Freundes mitteilen, welche ich nun ın den Originalaufzeichnungen vor mir habe. Es sei mir ze dieselben hier wiederzugeben: ; „Etwa 500 m von der Kittenmühle, einem Restaurant im. Erlenbachertobel bei Zürich, sah ich Sonntag, den 26. Juni um 5 Uhr bei schönem Wetter an einem bemoosten Straßenbord eine ie £ - = ’ ee nn, un unnnnnnnnnn n— — — — — — ——— ——— . elius, Beiträge zur Biologie einiger Ameisenatten. 307 Formiea pratensis- Königin. Sie rannte sehr aufgeregt auf dem ce hin und her, ohne scheinbar ein bestimmtes Ziel zu ver- ‚folgen. Als ich Häher hinsah, gewahrte ich 4 fusca-Arbeiter, welche das Weibchen immer von hinten attackierten. Dieses drehte sich iedoch stets schnell herum und jagte die Arbeiterinnen fort. Ich suchte nach dem fusca-Nest und fand es auch unter dem Moos ‚versteckt. Die fusca stürzten heraus. Es mochten ca. 100 Stück sein. Sie waren alle sehr erregt und liefen in allen Richtungen Das Nest war ungefähr 2 m von dem pratensis-W eibchen Im fusca-Neste ließ sich keine Königin finden; ich habe ‚das ganze Nest mit dem Messer ausgekratzt “ Das pratensis-Weibchen strich offenbar absichtlich in der Nähe der f«sea-Kolonie herum, um durch allmähliche Annäherung vorerst - die fremden Arbeiter mit sich vertraut zu machen und dann schließ- lich als Nestmutter aufgenommen zu werden. - Ferner erwähnt Emmelius eine execta-fusca- und eine rufa- fusca-Kolonie 1. Stadiums (d. h. eine fusca-Kolonie, mit eventuell "noch eigener Brut und einer erst kürzlich frisch adoptierten rufa- " Königin), zwei Kolonien, die er am 10. Juli 1912 bei Näfels im Kanton Glarus gefunden hatte. Hier wäre auch ein pratensis-rufibarbis-Nest zu erwähnen, - welches wir auf einem gemeinsamen Ausflug‘ auf die Lägern bei " Baden am 21. Mai 1914 an dem Bord eines steinigen Feldwesen entdeckten. } Am weitaus interessantesten in dieser Beziehung ist wohl die folgende Bemerkung, welche Emmelius am 26. Juli 1914, während seines Sommeraufenthaltes in Sıls (Engadin) niedergeschrieben hatte: „Heute fing ich in Sils in einem fusca-Neste eine rufa und eine fusca-Königin zusammen. Es war noch keine rufa-Brut vor- ‘handen, und ich glaube, daß das rufa-Weibehen erst seit einigen Tagen bei den fusca war.“ Es ist äußerst schade, daß von diesem Funde keine weitere schriftliche Hinterlassung zatlfinden ist. Bis jetzt ist nur Was- _ mann’s!) viel zitierte Beobachtung bekannt, daß nämlich die junge rufa-Königin eigenmächtig die Stammutter einer fusca-Kolonie tötet, um selbst an deren Stelle zu treten. Wasmann, welcher dies zwar im künstlichen Beobachtungsapparate verfolgen konnte, sieht wohl mit Recht den Grund des positiven Ber oähoiieien seines - Versuchs darin, daß die betreffende Junge ER ünein draußen, in freier Natur, bei ihrem Versuche in jenes fusca-Nest einzudringen in flagrantı abgefangen wurde. Der Versuch ım Beobachtungs- neste war somit eigentlich nur die Fortsetzung eines und des- 2 % N \ 1) Über den Ursprung des sozialen Parasitismus, der Sklaverei und der Myr- k mecophilie bei den Ameisen. Biol. Zentralblatt Bd. 29, 1909, p. 663 u. 683 ff. ; N, 21* X I EINE ech ® Pr A PR) * NRZ Pe | Kalt Ba REN 3 EUR MS 7 \ Ka 08; 0. Emmelius, Beiträge zur Biolc Ren a. selben Vorganges. Noch nie war es, trotz. der igsten Versuchsanordnungen bisher gelungen den Versuch von Anfang an künstlich soweit durchzuführen, wie ihn Wasmann Bechriebf Stets wurden die rufa- Weibchen von den fusca-Arbeitern ä froid getötet, bevor die ersteren nur ernstlich versuchen konnten ihre Kuren aus dem Wege zu schaffen. Nur einmal war es mir gelungen fusca- und pratensis-Weibchen in ein und derselben fasca- Kolonie friedlich beieinander zu halten®). Es wäre deshalb von großem Werte gewesen, wenn Emmelius seinen Fund weiter ver- folgt und beschrieben hätte. Sicherlich ist es doch sehr interessant, dab ein rufa-Weibchen, nach Wasmann’s Feststellung, plötzlich die Eigenschaft zeigt in vollkommenster und raffiniertester Weise ihre Rivalın durch Enthauptung umzubringen, und daß damit ein ganz eigentümliches, unnatürliches Verhalten des Opfers, in unserm Yale also der fusca-Königin, parallel geht. 3. Folgen von Pseudog eynenzucht. In einer kleinen Arbeit: Beiträge zur Ameisenbiologie (Biol. Zentralbl. 1918, Bd. 38, Nr. 3, p. 110ff.) beschrieb ich die Schick- ' sale einer großen rufa-Rolonie, welche plötzlich eine riesige Menge von Mesopseudogynen, jenen krüppelhaften Mittelformen zwischen Weibchen und Arbeiter, aufwies. Ich sehe ein, daß ich damals bei dem Versuch diese unerwartet schnell auftretende Massenpseudo- gynenerzeugung zu erklären die zahlreichen Beobachtungen Was- mann’s?) diesbezüglich zu wenig berücksichtigt hatte, und aus diesem Grunde die Lösung des Problems in gewissen Beziehuhgen zu weit suchte. q Es ist mir wertvoll, daß& Emmelius nun in seinem Tagebuch‘ ebenfalls auf jene Kolonie zu sprechen kommt. Nach der Bestäti- gung meiner eigenen Beobachtungen beschreibt er noch u. a. eine Exkursion zu diesem verseuchten Neste, an welcher ich ıhn nicht begleitete, und deren Ergebnis ich erst heute erfahre. Es heißt da: „13. September 1913. Heute untersuchte ich noch einmal die Pseudogynennester. Trotz genauer Durchsuchung konnte ich keine Ameisengäste finden; ich sah aber große Mengen Schimmel in dem Haufen, es waren manchmal ganze Schichten verschimmelt. Viel-; leicht ist während des nassen Sommers den Ameisen ein Teil ihrer” Brut verschimmelt.“ | Diese bösartige Verschimmelung wird jedoch wohl eine sekun- $ däre Erscheinung sein, verursacht durch das Massenauftreten von 4 2) Siehe hierzu meine Versuche in Myrmecologische Beobachtungen Biol. Zentralblatt Bd. 37, Nr. 9, p. 429 ff. Bi 3) Siehe vor allem in Wasmann’s prächtiger Arbeit: Neue Beiträge zur Biologie von Lomechusa und Atemeles. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. CXIV, H. 2, p. 233ff£., 1915. ; F i | | Au AuTE A { 1 y k N. Be „15 Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarten. 309 F Beudogynen, che sich ja entweder gar nicht oder doch nur Sc hr wenig an den häuslichen Geschäften beteiligen, so daß auch auf diese Weise, ganz mechanisch, eine has Vernachlässigung d es ganzen Haushaltbetriebes eintreten mußte: eine Vernachlässigung, welche dem: Umsichgreifen des Schimmels. nur Vorschub leisten konnte. | | Pr: | 4. Exceutions A froid. er. „Seit 21/, Wochen halte ich 9 Formica sanguinea-Arbeiter ohne Königin allein. Am 26. Mai 1912 setzte ich zu denselben nach- Eiae> 3 Uhr ein rufa-Weibchen direkt aus seinem Nestverbande. {ls wurde gar nicht beachtet. Ich setzte zu den sangwinea noch 30 weitere Arbeiter mit zwei fusca-Sklaven. Die rufa-Königin wurde auch jetzt nicht beachtet. !/,10 Uhr wurde sie von einem großen ‚sanguwinea-Arbeiter flüchtig gefüttert und an den Kiefern. umhergezogen und schließlich von einer andern sanguinea an den "Fühlern in einen Haufen ihrer Genossinnen geschleppt. Diese, so- wie die fusca beachteten die rufa jedoch immer noch nicht. - _NB. Die sanguinea-Arbeiter hatten vor 3 Wochen über 150 rufa- Arbeiter und 6 ihrer Weibchen getötet. ° 27. Mai 8 Uhr. Die Königin spaziert im Neste umher; wird I nicht angefeindet. Ich habe ein »ufa-Weibchen aus ihrer Puppen. "hülle gezogen und sie gestern den sanguinea gegeben. Dieselbe F\ urde gestern nicht beachtet, heute wird sie eifrig beleckt. Die Puppe war schon lange bei Br sanguinea. 8° Uhr. Die 1. Königin E wird vom gleichen Arbeiter (erkenntlich an seinem hellen Thorax), der sie gestern an den Fühlern gezogen, am Bein gepackt, jedoch "bald wieder losgelassen. Das rufa-Weibchen verhält sich passiv. | N; 10 Uhr. Die rufa-Königin wird von einer sangwinea anderthalb "Minuten lang gefüttert. Darauf von dem hellen Arbeiter am Petiolus "gepackt, gleich darauf aber wieder losgelassen. Noch ein anderer rbaiter packt sie 5 Minuten lang am Fühler, ein vierter beleckt ; ie. Ein fünfter pakt sie wiederum am Bein etc. "28. Mai. Das rufa-Weibchen ist ziemlich matt und bewegt ‚sich nur ganz wenig. Die Arbeiter beachten sie nicht. © 29, Mai. Die Königin ist tot, jedoch unverletzt.“ " Emmelius beschreibt hier ein weiteres Beispiel jener be- kannten „ex6eutions & froid*, d.h. Tötung eines Individuums durch ‚fortwährende Schikanierereien und kaltblütige Mißhandlungen ohne, Ä Anwendung von Gift. Jedes Tier liefert seinen Beitrag, gewisser- ‚maßen beim Vorbeigehen, durch irgendeinen Rupf an den Fühlern ‘oder einen Zwack in Rücken und Beine, während andere durch ‚Belecken ihren Pflegedrang zu befriedigen suchen. 5. Messor barbarus vr. structor Latr. „Seit dem 9. März habe ich Messor structor (aus Gandria am Wenpeisee) ‚im Torfapparate, Die großen Arbeiter werden von 310 C. Emmelius, Beiträge zur Biologie einiger An RR e% den kleinen immer beleckt, überhaupt reingehalten. Dam a ich a x = auch, daß sie den Torf, bevor sie ihn wegtragen, mit dem vor- gebogenen Hinterleib festdrücken, um möglichst viel mitnehmen zu können. Neben den sonderbaren Stellungen, die meine Messor bei allen möglichen Verrichtungen einnehmen, ist wohl diejenige die lustigste, wenn sie ihre Hinter- und Mittelbeine putzen. Sie legen sich nämlich auf den Rücken und putzen so. Zu große Hanf-- körner werden nicht mit den Mandibeln gefaßt, sondern zone dem großen Kopfe gerollt.“ Meines Wissens wurden diese eigenartigen Gewohnheiten dei Eirnteameise bis heute noch nirgends beschrieben. v 6. Myrmica rubida Latr. Daß Tiere aus verschiedenen Kolonien dieser Art sich meist sehr schnell befreunden, ein Verhalten, das sonst bei Ameisen’ nicht häufig zu Konstatiären 1st, bestätiet eine kleine Notiz vom 23. Juni. 1912: „Ich setzte Myrmica rubida aus verschiedenen Kalszler mit. 5, Kane zusammen. Die Ameisen vertragen sich im allge-' meinen gut, die Weibchen werden jedoch oft angefeindet.* Ein solches Verhalten ıst um so auffallender, da ja diese Art sonst keineswegs gutmütig genannt werden kann, wie Ponera, Myrmecina, Leptothorax etc., sondern, wenn gereizt zu den gefähr- lichsten der europäischen Ameisen zählt. Forel*j) bezeichnet sıe als: la plus redoutable des fourmis d’Europe. Übrigens zeigt Myrmica rubida offenbar ein solch „unameisisches* Betragen sogar oft Tieren anderer Myrmeca-Arten gegenüber, welche als Larven oder Puppen auf einem „Kriegsentschädigungsraubzug® nach der Schlacht von den siegreichen raubida geraubt und. heim- getragen wurden, und welche im feindlichen Neste vergeblich auf ıhre Ermordung „warteten“, so daß sie sich fertig entwickeln und ausschlüpfen konnten’). - i. Harpagoxenus sublaevis Nyl. Auf unserer Reise Ende Juli 1914 durch Norditalien war es stets der stille Wunsch von Prof. Forel und mir gewesen, doch endlich auch dieses so interessante Tierchen, wie den räuberischen Harpagoxenus zu finden, vor allem da derselbe bis zu jener 7 weder in der Schweiz, noch in Italien gefunden worden war, un doch absolut orkanden sein: mußte. Es half alles Sehnen nich und wir mußten unsere Hoffnung zu Grabe tragen, als uns plötz 4) Fourmis de la Suisse p. 379. | 7 N 5) Siehe hierzuE.u.R. Brun, Beobachtungen im Kempithaler Ameisengebiele I Zentralbl. Bd. 33, Nr. 1, p. 28-29, 1913, 2 ich Em Fra dis Mendige Mitteilung machte, unser Wunsch sei - doch in Erfüllung gegangen; er selbst habe das Tierchen zum ersten Male für die Schweiz in Sils im Engadin, auf dem Landrücken zwischen Silser See und Fex-tobel aufgestöbert. Was seit langem - erwartet war, war endlich eingetreten, und wir dürfen wieder ein durch seine Üebensweise ım höchsten ade interessantes und be- Endestngewürtige Tierchen zu den Schweizer Ameisen zählen. -So hat sich sein Verbreitungsgebiet vom hohen Norden Europas ß ‚über Dresden, Erzgebirge, Böhmerwald und Kärnten bis in die hohen Gebirgstäler der Schweiz erweitert. ; Dies was der letzte Dienst, welchen Emmelius seiner Lieb- - lingswissenschaft, der Ameisenkunde, erweisen konnte. Im Jahre - darauf wurde er in den grausamen Waffendienst einberufen, von - dem er nicht mehr zurückkehren sollte. Mit ıhm ging wieder einer -_ jener Hunderttausende verloren, welche einst berufen sein sollten, - jeder auf seinem Gebiete, sein Ganzes herzugeben zum weitern Aus- bau menschlichen Wissens, menschlichen Könnens, und zum Auf- bau einer neuen Menschengemeinschaft, die wir Übriegebliebenen -so sehr suchen und so schwer uns erringen müssen. Über das Definieren der systematischen Gruppen. | Von Dr. Franz Poche, Wien. | Wohl viele Autoren haben sich bei der Aufstellung von Defi- .nitionen von Einheiten des Systems, zumal wenn es sich um super- - generische und umfangreiche Gruppen handelte, schon der Schwierig- keit gegenüber gesehen, daß Merkmale, die für eine Gruppe in hohem Maße charakteristisch sind und oft eine hervorragende Rolle bei ihrer Abgrenzung gegenüber den nächstverwandten Gruppen spielen, jeweils nicht allen ihren Angehörigen zukommen. Und dazu stellen diejenigen Merkmale, die wirklich allen Formen einer Einheit gemeinsam sind, sehr oft keine durchgreifenden Unterschiede gegenüber verwandten Gruppen dar, so daß gar manche Einheit überhaupt keinen Charakter besitzt, der allen ihren Angehörigen zukommt und zugleich einen durchgreifenden Unterschied gegen- über den verwandten Gruppen bildet. Je nach ihrer individuellen Veranlagung und — aber ın viel geringerem Grade — je nach der speziellen Lage des Falles haben die einzelnen Autoren sich jener Schwierigkeit gegenüber sehr ver- schieden verhalten. 1. Sehr oft wird ein Merkmal, das zwar den meisten, aber, wie auch dem betreffenden Autor sehr wohl bekannt ist [denn von den prinzipiell durchaus verschiedenen Fällen, wo dies ihm nicht bekannt war oder von ihm einfach übersehen wurde, sehe ich hier ' u BEER EA 0 HE NKR.E RER TERN AN RENNET AR Kl cn Poche, her das Defniern de “ natürlich ganz abi, irhl allen Mitsliedernse Be Be | in der Definition dieser doch ohne jede Einschränkung oder sonstige Ä Bemerkung angeführt. Dies geschieht insbesondere, aber bei weitem )) nicht ausschließlich, in Lehrbüchern, und auch in den neuesten und besten von diesen, die wır überhaupt besitzen. — Dieses Verfahren hat den großen Nachteil, der seine Anwendung meiner An- | sicht nach von rare durchaus verbietet, daß die % betreffenden Angaben in ihrer Allgemeinheit direkt richtig sind. Demgegenüber kann der dadurch erzielte Vorteil der Kürze und der scharfen Hervorhebung der typischen und daher wichtigsten Verhältnisse, der offenbar der leitende Gedanke der betreffenden Autoren ist (soweit sie nicht etwa einfach aus Bequemlichkeit so gehandelt oder blindlings aus einer andern Arbeit abgeschrieben Hakan) vom wissenschaftlichen Standpunkt aus gar nicht in die Wagschale fallen. Jene Unrichtigkeit wırd als solche natürlich auch nicht dadurch aufgehoben, wenn im sonstigen Texte darauf hin- gewiesen wird, daß manche Formen der gegebenen Definition in dieser oder jener Hinsicht nicht entsprechen. Und wenn ein Autor etwa ausdrücklich sagen wollte, daß seine Definitionen nur darauf Anspruch machen, die für die einzelnen Gruppen typischen Ver- hältnisse anzugeben, so hätte dies wieder den großen Nachteil, daß man dann im Einzelfalle aus ihnen nie entnehmen könnte, ob ein 'bestimmter Charakter allen Angehörigen einer Einheit zukommtä oder nicht. | 2. In sehr vielen anderen Fällen wird ein Charakter, der nicht allen Formen einer Einheit zukommt, in der Definition dieser mit ° dem Zusatze »fast stets«, »meist«, »in der Regel«, »gewöhnlich« u. s. w. angeführt. — Dieses Verfahren ist dem soeben besprochenen bei weitem vorzuziehen. Denn es vermeidet vor allem die Un- richtigkeit, an der das letztere leidet, während es in Bezug auf Kürze und Hervorhebung des Typischen wohl auch kaum etwas zu wünschen übrig läßt. Andererseits haften aber auch ıhm große Nachteile an. Denn erstens soll eine Definition bekanntlich doch den Inhalt eines Begriffes angeben; und dieser Inhalt kann selbst- verständlich nie Merkmale enthalten, die einem Teile der. ın den Umfang des Begriffes fallenden Dinge nicht zukommen — abge- sehen natürlich von den einzelnen Gliedern von Paaren oder Reihen disjunktiv angeführter Charaktere (.... oder..... oder. ...) —,% da letzteres ja eben der schlägendsta Beweis dafür ist, daß die ge- dachten Merkmale nicht zum Inhalt desselben gehören. Zweitens sind alle mit jenen Zusätzen angeführten Charaktere bei der Klassi- fizierung einer gegebenen Form an der Hand solcher Definitionen so gut wie a da man es einem Tier natürlich nicht ansehen kann, ob die Gruppe, zu der es gehört, ein Merkmal »meist« besitzt, oder nicht. Und dadurch 2 es drittens angesichts des? we GM am Eude des ersten Absatzes angeführten Sachverhaltes nicht selten überhaupt unmöglich, Einheiten vermittelst solcher Definitionen durchgreifend gegeneinander abzugrenzen. ‘8. Einzelne Autoren, Melesoriders nach möglichster formaler Exaktheit strebende Systematiker, haben offenbar diesen letzteren Übelstand besonders lebhaft empfunden und vertreten den Stand- punkt, daß man nur solche Gruppen unterscheiden dürfe, die durch eine Definition von allen andern abgegrenzt werden können. So sagt Ridgway (1901, p. VIII): Auf Grund der Descendenztheorie gibt es in der Kette der existierenden Tierformen keine Lücken außer denen, die durch das Aussterben intermediärer Typen Ver- ursacht sind; „daher kann es keine solche Gruppe wie eine Familie oder Gattung (noch irgend eine andere was das betrifft) geben wenn sie nicht von andern Gruppen durch die Existenz einer solchen Lücke abgetrennt ist; weil, wenn nicht so isoliert sie nicht definiert werden kann, und daher keine Existenz in der Wirklich- keit hat... ... Be. keine Gruppe, ob von generischem, Fami- lien- oder hoberem Binde kann giltig sein außer sie kann durch Charaktere definiert werden, die genügen sie von jeder andern zu unterscheiden.“ — Das : gedachten Autoren leitende Streben nach Exaktheit ist sehr anerkennenswert; und auch darin hat Ridgway durchaus Recht, daß eine systematische Einheit nur dann unterschieden werden darf, wenn sie von jeder andern durch eine Lücke getrennt ist. In dem Vorhandensein einer solchen Lücke ‚selbst liegt aber auch das in formaler Hinsicht (also abgesehen von der jeweiligen fachwissenschaftlichen Prüfung des Wertes der ‚trennenden Üharaktere) maßgebende Kriterium dafür, ob die Unter- scheidung einer Gruppe berechtigt ist oder nicht, und nicht etwa, wie Ridgway anscheinend meint, darin, ob wir imstande sind, sie ‘durch eine Definition von allen andern Gruppen zu unter- ‘scheiden. Gewiß ist es sehr wünschenswert und soll den Gegen- stand ernstlichen Strebens bilden, für jede unterschiedene Gruppe eine solche Definition zu geben, und wird dies bei wirklich natür- lichen Gruppen mit Hilfe des weiter unten vorgeschlagenen Ver- ‚fahrens auch in allen Fällen möglich sein. Sollte es aber auch in diesem oder jenem Falle nicht gelingen, so dürfte uns das nicht im geringsten daran hindern, eine Einheit, die wir als natürlich ‚erkannt haben, auch tatsächlich aufzustellen — ein Standpunkt, den schon Odhner ausdrücklich vertreten hat (s. unten sub 4). ‚(Ein solcher Fall wäre noch am ehesten möglich bei einer Gruppe, welche neben andern auch z. B. durch Parasitismus hochgradig veränderte Formen enthält, deken Zugehörigkeit zu ihr durch das Vorhandensein von Übergangsformen ganz Ereaifelles ist, die aber die speziellen, die typischen Mitglieder der Gruppe von denen der verwandten Einheiten Ef sscheidenden Merkmale nicht aufweisen, "314 oder bei einer sehr formenreichen ee a Be, eprüng- 7 liche als [und vielleicht sogar nach verschiedenen Richtungen hin] - viel höher entwickelte und dazu eventuell noch stark rückgebildete Formen umfaßt und deren Natürlichkeit ebenfalls durch die Exi- ° stenz von UÜbergangsgliedern bewiesen wird, die aber außer den ihr mit den verwandten Gruppen gemeinsamen keine Charaktere besitzt, die gleichzeitig allen ihren Mitgliedern zukommen.) \ 4. In direktem Gegensatz zu der oben besprochenen Ansicht Ridgway’s sagt Odhner (1911a, p. 107): „Es ist ein großer Irr- tum, zu glauben, wenn es sich um höhere systematische Gruppen handelt, daß die Schwierigkeit oder Unmöglichkeit, eine präzise Diagnose zu geben, ein Kriterium der mangelnden Natürlichkeit der ° betreffenden Gruppe sein muß. Würde man im vorliegenden Falle ° Proetoeces und Tergestia in der Familiendiagnose mit berücksichtigen, ° so würde wahrhaftig nicht viel Gemeinsames übrig bleiben.“ Anderer- seits sagt er aber unmittelbar vorher auch selbst: Die Beziehungen ° der Gattung Proctoeces „zu den Steringophoriden sind so völlig über ° jeden Zweifel erhoben, daß sie von diesem Gesichtspunkt aus sehr ' wohl in die Familie eingereiht werden könnte. Wenn man sie aber” statt dessen als ein aberrantes Genus der Familie am Ende an- hängt, gewinnt man dadurch, wie in andern ähnlichen Fällen, den sroßen Vorteil, daß man sie in der Familiendiagnose nicht zu be- rücksichtigen braucht und diese deshalb klarer und schärfer ab- ° fassen kann.“ Und ebenso sagt er 1911 b, p. 526, nachdem er die Hauptcharaktere der Hemiuridae angeführt hat: „Daß fast von allen diesen Merkmalen hier und da Ausnahmen vorhanden sind, die das’ Aufstellen einer präzisen Diagnose schwierig machen, hat meiner‘ Ansicht nach nichts zu bedeuten und kann in einer großen Gruppe © kaum anders sein, da ja jedes Organ a priori ebensowohl wie das’ andre Veränderungen unterliegen kann. Die Diagnose muß sich ® deshalb auf das, was die Regel ıst, beziehen, und die Ausnahmen können ıhr dann m Noten angehängt werden.“ Letzteres tut Odhner auch tatsächlich vielfach in den von ıhm gegebenen Defi- nitionen (1911a, p. 97£.; 1911b, p. 527 u. s. w.), Be er, wie es auch Ridgway bizweilen tut (siehe z. B. 1901, p. 12), bei der An- führung des betreffenden Charakters ın ehe Fußnote oder auch‘ im laufenden Text der Definition selbst diejenigen Formen, denen jener nıcht zukommt, als solche nennt. Daneben führt er aber auch einzelne Merkmale als »in der Regel« u.s. w. vorhanden an (s. 1911 b, 'p. 527f.; 1911c., p. 22f. u.s.w.), — Dem am Anfang dieses Ab- satzes angeführten prinzipiellen Standpunkt Odhner’s stimme ich durchaus bei, wie schon aus dem sub 3 Gesagten erhellt. Auch das von. ihm bevorzugte Verfahren, bei nicht allgemein gültigen’ Charakteren die Ausnahmen einzeln anzuführen, ist meiner Mei- nung nach das Beste bis dahin von irgend einem Autor angewen- | einen S Nachteil gemein, daß dabei — Ba hen natürlich ‘von etwaigen disjunktiv angeführten Charakteren — in die Defi- nition der betreffenden Gruppe Merkmale aufgenommen werden, die einem Teil ihrer Angehörigen nicht zukommen und daher nicht zum Inhalt des Beenden: Begriffes gehören können. Über- « ies würden die Definitionen durch Ds Verfahren bei umfang- ‚reichen Gruppen oft sehr schleppend und unübersichtlich en So ist es gewiß für die Turbellaren, zum Teil speziell gegenüber - den nächstverwandten koordinierten Gruppen der Trematoden, bezw. -.Cestoden in hohem Maße charakteristisch, daß sie am ganzen Körper von der Epidermis bekleidet sind, daß sie wenigstens auf dem "größeren Teil desselben Wimpern tragen, daß sie stäbchenförmige Körper erzeugen, daß ihre Körperbedeckung keine .chitinigen“ Anhänge aufweist, daß. sie einen Mitteldarm besitzen, daß sie ‚hermaphroditisch sind und daß sie sich ohne Generationswechsel - fortpflanzen. Wenn man aber alle jene Arten oder Gruppen, die einzelne dieser Charaktere nicht besitzen, ın der Definition der i Turbellaren jeweils einzeln als Ausnahmen Anfuhren muß, so wird diese recht schleppend werden und an Übersichtlichkeit sehr ver- _ lieren. Und außerdem ist es oft überhaupt nicht möglich, jeweils j alle Ausnahmen von den in der Definition angeführten Charakteren einzeln aufzuführen, weil oft bei einer ganzen Anzahl von Formen über das bezügliche Verhalten nichts bekannt ist. ; Alle die vorstehend angeführten Nachteile vermeidet das von mir im Nachfolgenden dargelegte (und ähnlich auch: schon 1915, p. 15 angewandte) Verfahren: : Dieses besteht darin, daß ich eine Einheit gegebenen Falles definiere als diese und diese Merkmale besitzend (wobei ich zuerst die allen ihren Angehörigen zukommen- Eden anführe und dann die zwar nicht allen diesen zu- kommenden, aber für die Einheit ın hohem Maße cha- rakteristischen) oder alle die genannten Merkmale bis auf höchstens n der n' letztangeführten derselben |bezw. bis auf höchstens die «' letztangeführten derselben] be- sitzend. Die nicht allen Formen der Gruppe zukommenden - Merkmale führe ich dabei deshalb jeweils zuletzt an, damit die Defi- nition durch die Angabe jener Zahl »' ersichtlich macht, welche Charaktere allen Angehörigen der Einheit Zukommen und welche nicht. (S. das untenstehende Beispiel.) Durch dieses Verfahren wird vermieden, daß die Definition unzutreffende Verallgemeinerungen und somit unrichtige An- ‘gaben enthält, daß sie — abgesehen natürlich von disjunktiv an- geführten solchen -- ae enthält, die einem Teile der unter ihr begriffenen Gruppe nicht zukommen, und daß sämtliche »' u u " D » < m ur il 7a y SR is EN Fi 316 F. Poche, Über ar Definieren a ayetemat chen Gru BR u “m Br fe; N en x e “4 el Zus 2 w nicht als alles anpefiihrten Charaktere bei de Klassifi- | zierung einer gegebenen Form an der Hand der Definition so. gut wie unverwendbar sind, indem bei einer der betreffenden Gruppe zugehörigen Form höchstens n derselben fehlen können, während wenigstens n'—n derselben ıhr zukommen müssen. Hhahes wird durch jenes Verfahren vermieden, daß es nicht selten überhaupt unmöglich wird, Einheiten vermittelst der für sie gegebenen Defi- nıtionen durehgreifend gegeneinander abzugrenzen, oder daß anderer- seits’ natürliche Gruppen nicht unterschieden werden, weil man nicht imstande ıst, sie vermittelst Definitionen durchgreifend ME abzugrenzen; oder daß die Definitionen bei um Gruppen durch die einzelne Anführung aller Ausnahmen oft sehr schleppend und unübersichtlich werden. Überdies hat das in Rede stehende Verfahren den . Vorteil, daß es scharf zum Ausdruck bringt, daß für die Unterscheidung und Abgrenzung von Gruppen im natür- \ lichen System durchaus nicht immer nur ein oder einige durchgreifende Merkmale maßgebend sind, wie es beiä ı künstlichen Systemen der Fall ist, sondern "oft vielmehr ein ganzer Komplex von Charakteren, von denen bei einer gegebenen Form jeweils einer oder mehrere fehlen können, wie es sich aus der im natürlichen System ge- botenen Berücksichtigung der Gesamtorganisation der zu klassifizierenden Tiere ge eradezu mit Notwendigkeit ergibt. Da bei dem besprochenen Verfahren die allen Formen einer Gruppe zukommenden Charaktere jeweils gesondert von jenen an- geführt werden, bei denen dies nicht der Fall ist, so kann es da- bei natürlich sehr wohl vorkommen, daß über dasselbe Organi- satıonsverhältnis an 2 verschiedenen Stellen. der Definition etwas - ausgesagt wird, nämlich bei den allgemeingiltigen und bei den nicht allgemeingiltigen Charakteren. Und zwar wird dieser Fall dann eintreten, wenn sich über ein Organisationsverhältnis einer Gruppe eine weniger weitgehende, aber ausnahmslos zutreffende, und eine RN für die meisten, aber nicht für alle Angehörigen | dieser geltende Angabe machen läßt und es wünschenswert erscheint, sowohl erstere wie letztere in die Definition aufzunehmen. So ist Q es ein durchgreifendes und sie von allen andern Platoden unter- scheidendes Merkmal der Turbellaren, daß wenigstens der größte Teil des ‚Körpers von der Epidermis bekleidet ist, während das | Vorhandensein derselben am ganzen Körper für diese Gruppe zwar - sehr charakteristisch ist, aber nicht ausnahmslos allen ihren Ange- hörigen zukommt (s. Plehn, 1896, p. 141f.). Ich halte ‘es daher” für angezeigt, in der. Definition der Turbellaren (s. unten) sowohl dieses wie jenes Oi ‚ganisationsverhältnis an der entsprechen Stelle anzuführen. - | | 4 3 Br ln eine che Illustration für jet AN zu,geben, defi- niere ich beispielsweise die Turbellaren als Platodes, die unsegmen- tiert und zeitlebens wenigstens am größten Teil des Körpers von der Epidermis bekleidet sind, deren Parenchym keine „Uuticula* abscheidet und keine „Subeutieularzellen® enthält, die wenigstens in der Jugend einen Mund, aber nie einen Sesabelten Mitteldarm noch einen Laurer’schen Kanal besitzen, deren Jugendformen keine 1 m nexchen tragen, die nie stark voneinander abweichende Senerationen und nie Heterogonie aufweisen, am ganzen Körper ‚von der Epidermis bekleidet und wenigstens auf dem größeren Teile ‚desselben bewimpert sind, mit ee enfarnıeen Körpern, ohne „ehitinige* Anhänge der Körperhedeckung, a einem Mitteldarm, hermaphroditisch und sich ohne Generationswechsel fortpflanzend, ‚oder mit allen diesen Charakteren bis auf höchstens 3 der 7 letzt- angeführten. Ferner möchte ich — ganz unabhängig von dem vorhergehen- ‚den — bei dieser Gelegenheit auch darauf hinweisen, daß man in ‘der Definition von Gruppen, bei denen ein Generations- wechsel vorkommt, entweder die Charaktere sämtlicher Generationen (gemeinsam oder gesondert) berücksich- tigen oder ausdrücklich angeben muß, für welche von diesen die angeführten Merkmale Geltung beanspruchen. Denn da ja eine Einheit als solche und nicht etwa nur ‚eine bestimmte Generation derselben definiert wird und Bene aus der Gesamtheit der Zeugungskreise ihrer Ange- hörigen besteht, so beansprucht ohne eine solche An- abe die Pfvition wenigstens dem Wortlaute nach für sämtliche Generationen dieser letzteren Gültigkeit und ist daher, wenn in ihr nieht die Charaktere aller dieser x En erstönen berücksichtigt sind, zu eng, indem sie für einen Teil derselben dann nicht zutrifft. Literatur. Eihner, T. (1911 a), Zum natürlichen System der digenen Trematoden. III. (Ein D weiterer Fall von sekundärem Anus.) (Zool. Anz. 38, p. 97—117.) - — (1911 b), Zum natürlichen System der digenen Trematoden IV. (Zool. Anz. 38, + ,p. 513—531.) = — (1911e), Nordostafrikanische Trematoden, größtenteils vom Weißen Nil (von d der schwedischen zoologischen Expedition gesammelt). (In: Results of the E Swedish Zoological Expeditidn to Egypt and the White Nile 1901 under the ” Direetion of L. A. Jägerskiöld, T. IV.) ‚Plehn, M. (1896), Neue Polycladen, gesammelt von Herm Kapitän Chierchia bei ..der Erdumschiffung der Korvette Vettor Pisani, von Herrn Prof. Dr. Küken- | thal im nördlichen Eismeer und von Herrn Prof. Dr. Semon in .Java. (Jen. © Zeitschr. Natwiss. 30, p. 13”—176, tab. VIII—XIII.) Poche, F. (1915), Über das System der Anthozoa und einige allgemeine Fragen der nn Systematik. (Zool. Anz. 46, p. 6—16, 33—43.) 7 N; | ® E “ Bi ya ae ee Sat. ER ER re 2 RER 5 | .: PTR NE eo, | 548 Ph. H. Eatin, Die Sa Mi Ausglichapinaie in der r ih 1e0 e des | Lebens # SE ER . Ridgway, R. (1901), The Birds of North and Middle Knedie e ER. Canon of the Higher Groups, Genera, Species, and Subspecies of Birds to occur in North America, from the Arctie Lands to the Isthmus of Panama, the West Indies and other Islands of the Caribbean Sea,- and the Galapagos Archipelago, 1. (Bull. United States Nat. Mus., Nr. 50, |1].) ° Die Rolle der Ausgleichsprinzipe in Se Theorie des Lebens. | Von M' Ph. Hermann Latzin, Wien (Atzgersdorf). Vor Beginn der wissenschaftlichen Forschung wurde gemeinig- lich alles in Bewegung Befindliche als lebend aufgefaßt, bis sich ° langsam, ohne dem naiven Beobachter recht bewußt zu werden, die Unterschiede beider Tatsachen aufdrängten. Zuerst mehr instinktiv gefühlt, wurden .diese Verschiedenheiten ım Verlaufe der geistigen Entwicklung einer begrifflichen Fassung unterworfen. So wurde allmählich eine Summe von Erkenntnissen über das Leben angehäuft, die zwar ohne Zusammenhang und Erklärung dastanden, aber doch zur genauen Abgrenzung des Gebietes „lebend — tot“ gute Dienste leisteten. Diese Begriffe wurden durch die neuere‘ philosophische Durcharbeitung des biologischen Tatsachenmaterials scharf präzisiert, und durch dıe bekannte Lebensdefinition W. Roux’ zu möglichster Vollendung gebracht. Er unterscheidet 9 Selbst-° tätigkeiten, die durch die 10., die Selbstregulation, zusammengehalten ° . werden. Diese 9 Autergasıen sind: 1. Selbstaufnahme von Fremd- stoffen, 2. Selbstassimilation, 3. Selbstdissimilation, 4. Selbstaus- scheidung, 5. Selbstersatz, 6. Selbstwachstum, 7. Selbstbewegung, 8. Selbstvermehrung, 9. Vereribe 4 Diese neun Begriffe sind dem Universalbegriff des Lebens. unter geordnet, setzten ıhn zusammen. | Um zu einer Erklärung des Lebens zu gelangen, d.h., um den unbekannten Komplex der Lebenserscheinungen auf Bekanntes zUu- rückführen, müssen also zuerst die zehn Unterbegriffe des Lebens auf ıhren Gehalt an schon erkannten Dingen untersucht werden. Es lag nahe, nach Erleichterungen auf diesem Wege der Er- kenntnis zu Sbichen. Man hob deshalb den einen oder den andern der obigen Begriffe, der dem jeweiligen Beobachter am meisten von denen der anorganischen Natur abweichen mochte, hervor und wollte dessen Aufklärung als Aufklärung des Lebens überhaupt. ver- standen wissen. R Besonders günstig für diesen Endzweck schien der letzte ZU- sammenfassende Begriff zu sein, die Selbstregulation oder der Aus- gleich, wie wir ihn nennen wollen; | Ausgleichsprinzip deswegen, um eine möglichst allgemeine Fassung dieser anfänglich nur dem Leben zugesprochenen Eigen: | en 2, 1 u, oh. = atzin, Die Rolle « Mer repleiokietiisipe:t in der Theorie des Lebens. 910 Fk zu haben, weil wir im folgenden besonders von Theorien reden ‚wollen, die das Gegenteil as nachzuweisen suchen. Was definiert der Begriff des Ausgleichs? ‚Jedes System irgendwelcher Art ist im Gleichgewichte an Be- - dingungen geknüpft, die teils seinen eigenen Kräften und Konfigu- -rationen entstammen, sogenannte innere Bedingungen, teils den "mit ihnen in Wechselwirkung begriffenen anderen Systemen, äußere BE indingen. Diese Bedingungen können auch als gesetzmäßige Zusammenhänge der Systemteile untereinander und mit der Außen- welt bezeichnet werden. - Auf eine Veränderung dieser Zusammenhänge kann zweierlei - eintreten. Entweder vermag das gestörte Gleichgewicht nicht wieder "hergestellt werden, dann geht das alte System zugrunde, oder dieses strebt einem neuen Gleichgewichtszustande zu, es gleicht sich mit den veränderten Umständen aus. Der Ausgleichsbegriff wird da- nach definiert als ein Prozeß, durch den das Erhaltenbleiben eines Systems trotz Änderung seiner Zusammenhänge E° wird. > achten, qualitativ und quantitativ aber herrschen große Differenzen. Wir wollen uns an einem einfachen Beispiele klar machen, Be es hier ankommt. Dieser Ausgleich ıst an lebenden und toten Objekten zu beob- | f Ein Stahldraht kann eine sehr große Last tragen, ein gleich ‚dicker Kautschukfaden nur eine viel kleinere, She zu zerreißen. ‚Aber der Draht wird bis zur Aufhebung seiner Individualität, dem "Riß, nur wenig gedehnt, die Länge des Kautschuks dagegen oft Euehr als verdoppelt, ohne daß das System zugrunde geht. 4 Danach ist nicht allein die Größe der Elastizität als maßgebend "für die Fähigkeit zum Ausgleich mit äußeren Kräften N Wir messen die Ausgleichsfähigkeit durch die Summe aller möglichen Zustandsänderungen, die das System erleiden kann, ohne "seine charakteristischen Zusammenhänge einzubüßen, und durch die "Arbeit, die dazu aufgewendet werden muß. R. Boten Kysper (Die mechanischen Grundgesetze des Lebens. E..; 1914) prägte hierfür den Begriff „Ausgleichsbreite“. Die Ausgleichsbreite ist also proportional der Verschiedenartig- keit der Konstellationsänderungen, mit denen sich das System aus- ‚gleichen kann und sie ist auch zugleich das unterscheidende Merk- al lebender von toter Substanz, groß bei ersterer, relativ klein bei den Anorganismen. Diese enorme Ausgleichsfähigkeit der Lebewesen gegenüber den wechselnden Kräften der Umwelt ist eine der primitivsten wissen- chaftlichen Erkenntnisse über das Leben. Und frühzeitig erwachte | N ; R + NE Bu 390 eh. H. na, Die Rolle der Ansgkichsprinipe ‚inıd aueh der Wunsch nach tieferer künsicht in diese merkwürdige Er- scheinung. 4 Dem früheren Stande der Naturwissenschaft war eine rein physikalische Erklärung (Physik als empirische Naturwissenschaft | im weitesten Sinne genommen) nicht möglich. 3 Philosophische Prinzipien tauchen darum zuerst auf 2 Man bezeichnete einfach die zu erklärenden Vorgänge als die Folge bestimmter Tendenzen, die in die lebende oder auch in @ jegliche Substanz verlegt wurden. ‚ Je nachdem diese Tendenzen jenseits aller Erkenntnis Dec wurden, oder nur als derzeit nicht weiter auflösbar angesehen, ent- Sander vitalistische oder mehr weniger positivistische Hypothesen. Da die ersteren von speziell philosophischem Interesse sind, wollen wir uns den letzteren zuwenden. Hier ist zuerst Gustav Theodor Fechner zu nennen. Er’ versuchte zu zeigen, wie durch sein Prinzip der Tendenz zur Stabilität (Einige Ideen zur Schöpfung und Entwicklungsgeschichte der Organısmen 1873) jegliches organisches Geschehen bestimmt ist. Zweı Fälle von Stabilität sind nach hm zu unterscheiden: Die Stabilität der Ruhe und die der Veränderung. Sind die Teilchen ® des Systems bewegungslos, so haben wir den ersten Fall, die abso- lute Stabilität. Wenn aber die Teilchen des Systems solche Bewegungen ausführen, daß das System periodisch in frühere Zu- stände, wenn auch nur angenähert, zurückkehrt, so nennt dies’ Fechner volle, resp. approxımative Stabilität, 4 Und .diese ist nach ıhm für das Weltgeschehen maßgebend. F Nicht zur Ruhe, sondern zur periodischen Wiederholung strebe die Natur. Der Lauf der Planeten um die Sonne, der Kreislauf des’ Lebens sind Beispiele dafür. F Das organische Beharrungsvermögen ist unter diese Ten- denz zur approximativen Stabilität zu rechnen. 3 Das Streben nach einem solchen Zustand entspricht Aa was oben als Ausgleich bezeichnet wurde. Herbert Spencer, der bekannte englische Philosenks er wickelte seine empirische Lebensdefinition aus dem Phänomen der lebenden Ausgleichsprozesse. „Leben ıst beständige Anpas-) sung (hier Ausgleich) innerer an äußere Beziehungen.“ Dies ıst übrigens eine der besten, die bis jetzt gegeben wurden. Und zwar deshalb, weil sie keine Erklärung sein will, sondern nur eine begriffliche Zusammenfassung unserer bisherigen Kenntnisse über das Leben in kurzen Worten vorstellt. F Nachdem einmal die Wichtigkeit der Ausgleichserscheinungen erkannt war, konnte es nicht verfehlen, daß physikalisch-chemische f J ü a r rolle der Ansgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. 391 Deutungsversuche auftraten. Die metaphysischen Theorien wollen wir, wie schon sesagt, nicht in den Kreis unserer Betrachtungen ‚ziehen. Ich will im dh eine Auswahl aus den bisherigen Er- klärungsversuchen des Ausgleichsprozesses geben, ohne die ver- -schiedenartigen Anpassungshypothesen zu erwähnen, und dabei zwei ‘Theorien vorführen, welche von dem charakterisierten(Prinzip aus- ‚gehend eine Totalansicht der Lebenserscheinungen aufbauen wollen. - Nur einige Worte noch über den Zusammenhang von Ausgleich "und Anpassung. Nach der oben gegebenen Definition des Aus- gleichsbegriffes bezeichnet dieser den Prozeß schlechtweg, während die Bezeichnung Anpassung auch auf die Finalität des Vorganges ‚hinweist, / i | F Wir wollen uns zuerst der chemisch- ‚physikalischen Theorie von -H. Lundegärdh (Grundzüge einer chemisch- physikalischen Theorie füs Lebens. Jena 1914) zuwenden, einerseits weil sie sich aufs [rrssie an den bisherigen Aufbau der allgemeinen Physiologie an- ‚schließt, andererseits auch infolge der fast allgemeinen Anerken- fpuns ihrer. Grundlage, der Anwendung des Massenwirkungsgesetzes auf die pa tesalatıon des Plasmas. R 3 Das Grundgesetz der chemischen Kinetik besagt, daß ‚die Geschwindigkeit einer Reaktion proportional der noch vorhan- ‚denen, nicht umgesetzten Substanz ist; also wenn Stoff A in B umgesetzt wird . aka 3 a=.die anfänglich vorhandene Menge des Stoffes A, 4 x = die jeweilig in B umgesetzte Men e von A. h J 8 8 Ist die Reaktion A>B umkehrbar (A = B); so besteht Gleich- gewicht, wenn die Reaktionsgeschwindigkeit i in beiden Richtungen = Bleich ist. >. — ER NE ax. RN AR N, 2, ra) ke = | an = E06 (Konstante). Wächst also im Gleichgewichte die Menge B(—=x), so muß A = a—x) ebenfalls zunehmen und umgekehrt. Die Quantitäten von A und B gleichen einander aus. Die einfacheren Stoffwechselregulationen sind wohl mit Sicher- ® ‚auf dieses Schema zurückzuführen (siehe dazu auch Verworn: 239, Band. | 22 HN DA \) AT N \ NE A N 5 . RR RN EL Rn N : N ! N Alben Ins Physiologie, Jena 1915, p. s1af), Die Übersee Aus- gleichsfähigkeit des lebenden Organs beruht nach dieser Theorie auf den zahlreichen, untereinander zusammenhängenden Reaktions- ketten des Plasma. Wir kennen aber noch eine zweite Moghchlaee des chemischen Ausgleichs. Der Chemiker nennt eine Variation der Konstante GC eine Gleichgewichtsverschiebung. Le Chatelier und van’t Hoff konnten darüber folgende Sätze nachweisen: Erstens ist eine Gleichgewichtsverschiebung nur durch Energiezufuhr möglich. En- zyme vermögen deshalb eine solche Wirkung nicht hervorzubringen. Zweitens stellten sie das sogenannte Prinzip des „beweglichen Gleich- gewichtes auf. Wird einem chemischen Systeme irgendeine Energie zugeführt, so verschiebt sich das Gleichgewicht auf die Seite des- jenigen Stoffes, der unter Absorption dieser Energie entsteht. Die einwirkende Kraft wird also dadurch aufgehoben, „aus- geglichen“. Zahlreiche Plasmaregulationen mögen auf diese Weise ihre Erklärung finden. 1 Wir können uns eine lebende Zelle auf folgende Weise ver- sinnbildlichen: | (a —X;) EN KB X)_ (Kay 2 ER (8, —2,) ?(x,—x,) Ai es ie » Reaktionskettel „ IL 2.20, 0. 2 Se 0—14 a —x) x) (a er x) entspricht unserem obigen mul setzt sich eben (2%) - | sofort in x, um. Für die umgekehrte Reaktion B> A kommt des. halb nur die Menge (x, — x,) in Betracht. Die Totalformel wäre also (alle Reaktionskatken 1% nl "als eine aufgefaßt) 3% Kur, a K9) ee u { Zn) E (Jedes einzelne Reaktionskettenglied der Einfachheit hrälbar uni- molekular und nur an zwei andere anschließend, sonst würden die Verhältnisse zu unübersichtlich, etwa: | _ A=B+O en 1, 27 u. Ss. w.). N ' E D E-+F. | : Ta. stellt nun weiterhin die Hypothese auf, dab während B Ontogenese keine neuen Reaktionsketten entstehed oder alte aufgelassen werden, sondern nur die Gleichgewichte der vorhandenen auf eine der beiden beschriebenen Arten varııert werden. Die „Artzelle“ (OÖ. Hertwig) besitzt also eine charakteristische Reaktionskette, die sie von jeder anderen unterscheidet. Die Varias tionsmöglichkeiten von Ö stellen ihre „Potenz“ vor. Mer Kieler. in der Wheore des Lebens. 393 F\ Über ‚die Größe der prospektiven Potenz einer Eizelle kann man sich ein Bild machen, wenn man bedenkt, daß die beiden ‘oben beschriebenen Variationen der einzelnen k auf die verschie- -denste Weise untereinander kombiniert werden können. | Auf analoge Art will unser Autor die Regeneration verstanden rissen, doch kann darauf nicht näher eingegangen werden. "Was aber den gesetzmäßigen Wechsel der Reaktionskon- ‚stanten veranlaßt, darüber können nur vage Vermutungen aufgestellt _ werden. Lundegärdh vertritt stufenweise Determination der - Öntogenese durch äußere und innere, skalare oder vektorielle Kräfte, ‚wobei die letzteren für die räumliche Ausbildung der Organismen verantwortlich gemacht werden. | | Wir wollen uns jetzt den Anschauungen Cohen Kyspers’ zu- _ wenden. Sie weichen in beträchtliehem Maße von denen der biıs- - herigen Physiologie ab und verwenden ausschließlich analytisch- mechanische Begriffe statt der gewöhnlichen physikalisch-chemischen. - Dadurch erhalten sie zwar eine ungewöhnliche Allgemeinheit, teilen ‚aber auch den Nachteil aller allzu allgemeinen Begriffe, bei der "Anwendung auf Spezialprobleme sich ins Nebelhafte zu verziehen. - Da die Ausführungen des Autors (siehe b. l. e. III. Abschnitt) _ etwas unklar sind, wozu noch die ungewohnte Hertz’sche Nomen- - klatur kommt, so il ich versuchen, das rein mechanische Er- | ‚ klärungsprinzip des Ausgleichs auf eine etwas andere Art zu formu- | ‚lieren. E Wir chnen als mechanisches System eine Summe von _ materiellen Punkten m 4+m,..... Mn, zwischen denen a fixe Be- £ dingungsgleichungen von der Form Y(x,Y,Z,....Zu) =0 bestehen, worin xyz die Koordinaten der Punkte m en Diese Be- E dingungen sind identisch mit den sogenannten inneren Kräften des Systems, durch sie wird die freie Bewegungsform der einzelnen - Punkte abgeändert. Diese Variation ist gerade so groß, daß die - davon hervorgerufenen Gegenkräfte den inneren das Gleichgewicht halten. Die Summe der. Quadrate der Abweichungen der einzelnen Punkte bezeichnen wir nach Gauß als Zwang des Systems. Es gilt der Satz, daß der Zwang eines Systems unter den gegebenen - Umständen ein Minimum ist. Führen wir jetzt b neue Bedingungsgleichungen UWE Zu) 0 | ein, sei es durch äußere Kräfte „Reize“, sei es durch innere Zu- -ständsänderungen, so werden die ursprünglichen Bewegungsformen abermals geändert, der Zwang nimmt zu, immer natürlich mit dem Minimumprinzip verträglich. Bis die absolute Größe des Zuwachses “des Zwanges den durch die neuen Bedingungen dargestellten Zu- satzkräften entspricht. Damit ist ein neues Gleichgewicht, der Aus- gleich, gegeben. Werden die neuen Kräfte entfernt, so kehrt das Fi { "7 DD ® System wieder iafolee der Bedinelngen Ye ya — 0 in din Shen Zu- stand zurück. Ist unser System ein vitales, die Zusatzkräfte die Außenwelt, so entsprechen sich gegenseitig Ausgleich und An- passung. Nur ist die Ausgleichsbreite eines vitalen Systems unver- gleichlich größer als die eines mechanischen. Diese allgemeinsten Betrachtungen über mechanische Systeme werden zum Aufbau einer Vitalmechanık verwendet. F Oskar Kysper will die lebende Substanz als ein einheitliches, ° mit charakteristischer Dynamik versehenes System auffassen. Nicht | die einzelnen Teile der lebenden Zelle kämen für die verschiedenen vitalen Verrichtungen in Betracht, sondern nur die gesamten Zu- sammenhänge, die Zelle an sich als letzte unteilbare Lebenseinheit. ° Von diesem Standpunkte aus wird jede Theorie lebender Mole- ° keln oder Micellen (Naegelı) abgelehnt. | Jedes System, das ohne Veränderung seiner spezifischen Wir- ° kungen nicht weiter geteilt werden kann, heißt eine dynamische Einheit. Seine spezifischen dynamischen Leistungen sind seine Funktionen. + Zur Einreihung der Onto- und Phylogenese unter sein Prinzip ° muß Cohen Kysper zweı neue Hypothesen aufstellen, die „Inte- gration“ und das „Gesetz der Einstellung“. Integration bedeutet den Übergang eines oder mehrerer Systeme zu einem System höherer Ordnung. Und diese höheren Zusammen- hänge sollen zugleich den Ausgleich der niederen bedingen. Das zweite „Gesetz“ beinhaltet die Phänomene der Anpassung. Wir nannten die Abweichungen eines Systems von der eigenen Bewegung durch neue Zusammenhänge Zwang. Dieser Zwang soll‘ nun nach Cohen Kysper bei langdauernder Einwirkung der ver- änderten Umstände auf unser System immer kleiner werden, indem ° die inneren, alten Bedingungen des Systems sich mit den neuen auszugleichen streben, „konstruktiver Ausgleich“. Auch die Psychologie will Cohen Kysper dem Ausgleichs- begriff unterordnen. Näheres darüber und über die Entwicklungs- ‘ prozesse mag in dem oben genannten Werke nachgelesen werden. So viel über die Grundlagen dieser Theorie. | Durch ihren exakten Aufbau auf der analytischen Mechanik 1 und ihrer umfassenden Begriffsbestimmung hat sie etwas ungemein Bestechendes an sich. Auch verhindert diese feste Fundamentierung jeden Angriff auf ihre Grundlagen. j Vermag sie aber auch wirklich das Rätsel des Lebens zu lösen? Wir dürfen uns darüber nicht täuschen. Was sind denn jetzt | Korilich die kennzeichnenden Merkmale vitaler Systeme? | Wieder die von jeglicher toter Materie unterschiedlichen Er scheinungen. Die Unterschiede der Erscheinungen beruhen aber? auf Eu besonderen rat a 325 R Und ER ech Salen Systembedingungen sind nach wie Po unbekannt. Wie die Maxwell’sche 'Theorie die Erscheinungen der Elek- E.. und des Lichtes auf gemeinsamer Grundlage aufs einfachste und genaueste beschreibt, ohne das Wesen der behandelten Dinge ‚im geringsten aufzuklären, so auch hier. Das Ausgleichsprinzip mechanischer Fassung führt die Dynamik lebender und toter Systeme auf gemeinsame Grundlagen, dieSystem- bedingungen, zurück, von eo aus sie beide Fe Heer eihen ‚exakt zu beschreiben vermag. - Die Konstitution vitaler Systeme zu erkennen, ist aber noch immer der Zukunft überlassen. / | Die Parasiten der Stechmückenlarven. ‚ıLV. Mitteilung der Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken ').) : Von E. Bresslau und M. Buschkiel. (Mit 3 Textfiguren.) a) Allgemeines. Von E. Bresslau, Frankfurt a. M. » Während die erwachsenen Stechmücken wegen ihrer Rolle als "Krankheitsüber träger oft und genau auf Paten untersucht worden ‘sind, scheint weniger bekannt zu sein, daß auch ihre Larven eine wahre Fundgrube für Schmarotzer darstellen. Es dürfte sich lohnen, diesem ausgezeichneten und vielerorts leicht zu beschaffenden Unter ‚suchungsmaterial bei uns in Zukunft mehr Aufmerksamkeit zuzu- ‚wenden, als bisher geschehen ist. Als Vorarbeit für derartige Unter- ‚suchungen stelle ich im folgenden zusammen, was ich in der Literatur an Angaben über die Parasiten der Schnakenlarven habe "ausfindig ‚machen können?), indem ich jeweils kurz anfüge, was ıch selbst mit meinen Mitarbeitern bei den Straßburger Stechmückenstudien darüber "beobachtet habe. Ich beginne mit den Entoparasiten und unter diesen mit ‚den parasitischen Würmern. Aus der Gruppe der Trematoden ‚sind verschiedentlich junge, eingekapselte „Distomeen“ in den Larven ‚von Anopheles-Arten beschrieben worden (Ruge 1903, Alessan- ‚drini 1909). Nach Alessandrini soll das von Ruge gefundene Distomum die Larve von Distomum globiporum sein, das von | 1) I. und II. Mitteilung s. diese Zeitschr. 37, 1917, S. 507—533, III. Mit- teilung ebenda 38, 1919, S. 530—56. 2) Vel. dazu besonders die Arbeit von Dy& (1905), ferner die Übersicht im 1. Bande der Monographie von Howard, Dyar und Aal (1912) und die Zu- paumenstellung von Eysell (1913), E v. Diner auch in ZLymnaea ovata Beck e “wurde und als. - wachsene Form im Darm von Fischen lebt. Die von ihm selbst gesehenen Trematoden hält Alessandrini für die Larven von Lecithodendrium ascidia (van Beneden), einem häufigen Parasiten unserer Fledermäuse. Die Fledermäuse infizieren sich, indem sie Schnaken fressen, die den Trematoden im Ösophagus oder in der Magenwand enzystiert oder frei in .der Leibeshöhle be- herbergen. Die Schnaken wiederum erhalten den Parasiten, indem die Eier mit den Fäces der Fledermäuse ins Wasser gelangen, wo die Larven ausschlüpfen und als Cercarien ın die Anopheles- Brut eindringen. Wir haben in Straßburg nicht selten in Anopheles-Larven kleine enzystierte Trematoden gefunden. } Weder Dr. Eckstein, der sie zuerst beobachtete, noch ich hatten indessen Zeit, über ihre Artzugehörigkeit nähere Untersuchungen anzustellen. E Auch Nematoden sind verschiedentlich in Schnakenlarven gefunden worden. Es handelt sich nach Stiles (1903) dabei um . die Jugendstadien eines Rundwurms (Agamomermis), der erwachsen in den Imagines lebt und schon von Leuekart dort beobachtet wurde. Die Nematoden finden sich sowohl in den Larven unserer‘ einheimischen Oulicada nemoralis, wie bei der nordamerikanischen’ Culicada sollieitans, möglicherweise auch ın Anopheles-Larven. — Mer- mis-Larven, und zwar immer paarweise eine größere und eine kleinere usa angerollt in der Thoraxgegend der Leibeshöhle liegend, sah Gendre (1909) in den Larven der Gelbfiebermücke (Segen ya calopus) von Französisch-Guinea. b: Von parasitischen Protozoen in Stechmückenlarven sei zuerst Nosema stegomyiae genannt, das Marchoux, Salımbeni und Sımond (1903, 1906) in der Gelbfiebermücke (Stegomgia, calopus), entdeckten. Sind 9 Imagines dieser Stechmückenart stark ın- fiziert, so dringen nach FR Angaben der französischen Forscher die Diener auch in die Ovarien und Eier ein, woraus dann infizierte Larven hervorgehen. Eine unmittelbare Infektion der Larven durch Zufuhr der A Sporen mit der Nahrung ge- lang den Autoren nicht. Sie beschreiben einnral gewöhnliche, far b- BR Sporen von 4—7 u Länge und 2—3 u Breite, aus denen Amöboidkeime hervorgehen, außerdem aber noch braune Sporen, 4 die mehr fadenförmig gestaltete Keime entstehen lassen. Ob es sich ‘bei diesen Parasiten wirklich um Angehörige der Gattung Nosema‘ handelt, läßt sich. allerdıngs weder aus dem Text noch aus den Abbildungen mit Sicherheit erkennen. Immerhin kann ich be. stätigen, daß tatsächlich echte Vertreter des Genus Nosema in Schnakenlarven vorkommen. Ich besitze ein Ausstrichpräparat von dem Leibeshöhleninhalt einer Ouler pipiens-Larve, das gewaltige Massen von Nosema-Sporen enthält, die in ihrem Aussehen (Fig. I ui Buschkiel, Die Hi der Stechmückenlarven. 327. Tanuich RN an 1. sing Stempell (1904, Fig. 99—102) Mb ohildeten ‚Sporen von Noserha anomalum oder an die Sporen des Nosema Wulieis Nöller (1912, 1914, Textfig. 8) erinnern. Die Länge der ‚Sporen beträgt 4,5—5,5 u, ihre Breite 1,5—2,4 u. Zur Artbezeich- nung schlage ich den Namen Nosema culicis vor. Außer Nosema-Arten kommen in den ein- ‚heimischen Schnakenlarven aber auch noch andere 'Mierosporidien vor. So fand ich einmal eine Larve von (uliseta (Theobaldia) annulata, die ganz mit allen Entwicklungsstadien einer augenschein- ‚lich in die Nähe von Thelohania gehörigen Form erfüllt war. Ich hoffe auf diesen Parasiten, in dessen Kernen bei den Sporulationsteilungen ‚sehr schöne Chromosomen ausgebildet werden, ‚andernorts ausführlicher zurückkommen zukönnen. ie Re | Die gleichen französischen Autoren (1903) be- in a H Vai ärbe. eidenhain, ‚schreiben ferner aus Stegomyia calopus und ihren Re 50%. Larven eine Gregarinen-Art mit recht eigen- artigem lebenszyklus. Die Imagines enthalten niemals vege- tatıve Stadien, sondern nur Sporocysten innerhalb der Mal- pighischen Gefäße. Von hier sollen die Sporen teils nach ihrer Ausstoßung mit den Fäces des Insekts, teils nach dessen Tode und Zerfall ins Wasser gelangen und dort von den Larven mit ihrer Nahrung aufgenommen werden. Im Darmkanal der Larven kriechen die Sporozoiten aus und dringen in Zellen des Darm- epithels oder des subkutanen Fettgewebes ein, wo sie sich abkugeln und allmählich zu Gregarınen ohne Proto- und Epimerit von birn- förmiger Gestalt und 15—-30 u Länge heranwachsen®). Bei wei- ‚terem Wachstum fallen sie aus den Zellen heraus, ın das Cölom oder Darmlumen, und bewegen sich hier lebhaft. Sie messen als- dann 25-50 u. Während der letzten Zeit des Larvenlebens oder auch erst im Puppenstadium treten die Parasiten zu Syzygien zu- sammen. Wenn sich dann in der Puppe der Darmkanal des fer- tigen Insekts ausbildet, wandern die Syzygien in diesen über und ‚gelangen von hier aus in die Malpighischen Gefäße, wo sie sich festsetzen und mit der Sporogonie beginnen. Diese verläuft sehr rasch, so daß die Sporocysten im allgemeinen fertig ausgebildet sind, wenn die Imago ausschlüpft. Auch von anderen Autoren sind Gregarinen in Stechmücken- larven gesehen, jedoch stets nur ganz kurz beschrieben worden. So teilt Ross 1906 in Ergänzung schon 1895 und 1898 in indischen Fig. I. Nosema cu- licis n. sp., Sporen, 3) Möglicherweise sind diese Formen auch von Pressat (1905) gesehen worden, der im Darm von Stegomyia-Larven birnförmige Elemente fand, die sehr langsame amöboide Bewegungen aeletei -_. Dritte € RER Ba Aral Darin Zah? RA EARMEÄTEERER S% BER N ee re a REN De a Re Re Ei a 928: Ei Bresslan und M. Bnschkie, Die Parnsiten. der geitschrtian von ıhm publizierter Angaben über“ 2 Vorkommen. einer Gregarina culieis in Stegomsyia-Larven, -Puppen und -Imagines mit, daß die von ihm beobachteten Formen wahrscheinlich ver- schieilenen Spezies angehörten, von denen eine wohl sicher mit der von Marchoux, Salimbeni und Simond beschriebenen Gregarine identisch ist, Ferner beobachteten Löger und Duboscgq (1902) bei einer in Korsika gesammelten Cwlex-Larve eine in das Cölom vorspringende Cyste der Darmwand, die sie auf eine Gre- garine vom Diplocystis-Typus beziehen. Endlich beschreibt Guenther (1914) eine nach seiner Meinung wahrschemlich zu den Monoeystiden gehörige Gregarıne aus der Leibeshöhle von Larven der indischen 3 Stechmückenart Ficalbia dofleini. 1 Es ıst also nur sehr wenig, was über die Gr arinen der Stechmückenlarven bekannt geworden ist. Die einheini&chen Arten scheinen überhaupt noch nicht daraufhin untersucht worden zu sein, obwohl gerade die Insektenlarven stets dankbare Objekte zum Studium von Gregarınen gebildet haben*). In der Tat ıst Infektion mit Gregarınen etwas Ban, Gewehnliches bei unseren Schnaken- ° larven. Es gilt dies in erster Linie für die Larven von Culex pipiens L.- Schon im Sommer 1916, als ich mich aus systematischen Gründen etwas näher mit den Larven der verschiedenen Stechmückenarten beschäftigte ’), fiel mir auf, daß die pipiens-Larven vielfach — an manchen Fundorten zu 50 nn und mehr — mit Gregarinen infiziert waren. Diese erwiesen sich bei näherem Zusehen als Angehörige einer neuen Art, die zu der erst vor kurzem durch Keilin (1914) entdeckten oe egarinenfamilie der.Cazlleryellidae gestellt werden mußte. Ihre ern e war mir selbst aus Zeitmangel‘ nicht möglich; ich konnte diese Arbeit jedoch im Sommersemester 1918, als ich in Vertretung von Prof. Doflein das Freiburger‘ Zoologische Institut leitete, Frl. M. Buschkiel übergeben, die ım Anschluß an meine Ausführungen hier kurz selbst über ihre Beob- achtungen berichten wird. | Fa den Oulex pipiens-Larven sind aber auch die Lar ven verschiedener anderer einheimischer Schnakenarten Träger von Gregarınen. Als Beispiel möchte ich hier nur kurz eine in Oulie seta annulata nicht seltene, neue Schizogregarinenform beschreiben,‘ deren Lebenszyklus, soweit meine Beobachtungen reichen, dem von Frl. Buschkiel für die Singschnakengregarine ermittelten sehr ähnlich ist. Das Aussehen der frei im Darm der annulata-Larven lebenden erwachsenen, vegetativen Stadien dieser Art, die ich‘ 4) Vel. z. B. das umfangreiche Verzeichnis der untersuchten Arten in der. Arbeit von Wellmer (1911). 5) Über das Ergebnis dieser später von Dr. Eckstein übernommenen Unter en s. dessen Ehe erscheinende Arbeit (Eckstein 1919). J f f 14 | LATE EEE REN 0 ar FRE, ‚Bresslatı und M. Buschkiel, Die Parasiten der Stechmückenlarven. 329 Caulleryella annulatae benenne, zeigt Fig. II. Man kann an ihnen zwei Körperabschnitte unterscheiden, einen hinteren, der den großen - Kern mit einem im Leben stark lichtbrechenden Karyosom enthält, und einen vorderen, den ich als Pseudomeriten bezeichnen möchte, da ‘er aus gleich zu erörternden Gründen weder als echter Proto- noch als echter Epimerit aufgefaßt werden kann. Der hintere Körper- ‚abschnitt ist mehr oder minder zylindrisch, hinten abgerundet und von einer dünnen Ektoplasmaschicht umhüllt, der Pseudomerit zeigt - wechselnde Gestalt und eine auffällig dicke, im Leben stark licht- - brechende Pellicula. Stets beginnt der Pseudomerit der annulata- - Gregarinen mit einer beträchtlichen Verbreiterung gegenüber dem "hinteren Körperabschnitt, nach vorn zu ist er bald abgerundet - (Fig. Ha), bald mehr oder minder spitz zulaufend (Fig. IIb, ec). Auch sein fein granuliertes Plasma erscheint von anderer Beschaffenheit als - das mehr grobkernige des anschließenden, hinteren Körperabschnitts. - Dadurch, sowie durch die Anschwellung, mit der er beginnt, ferner - durch die stärkere Ausbildung seiner Pellicula hebt sich der Pseudomerit sehr deutlich von dem den Kern führen- "den hinteren Körperabschnitt ab, ohne doch wie ein typischer Protomerit von dem Deutomeriten durch eine Ekto- _ plasmalamelle getrennt zu sein oder die für einen Epimeriten charakteristischen ' Eigenschaften — vorwiegend ektoplas- matische Beschaffenheit und Hinfällig- ‚keit während des freien vegetativen & en — zu besitzen. Die Länge Fig. II. le ee der ausgewachsenen vegetativen Indi- NP, 3 freie vegetative Stadien, viduen beträgt 28--33 Bier Breite am a "Ansatz des Pseudomeriten 9-13 1°), u Auch Flagellaten sind unter den Parasiten der Stechmücken- ‚larven recht häufig vertreten, die Kenntnis der Systematik, Mor- ‚phologie und Biologie dieser Formen liegt aber noch ganz im argen. Kurze Angaben darüber machte als erster Ross (1898,: 1906); sıe beziehen sich auf indische Schnakenarten. 1902 berichteten sodann Leger und Duboscq über eine Herpetomonas-Art aus dem Darm -korsischer Anopheles-Larven, die Löger (1902) kurz zuvor im Darm weiblicher Imagines von Anopheles maculipennis entdeckt und als Crithidia fascieulata beschrieben hatte. Die Parasiten haben bald die langgestreckte Gestalt typischer Herpetomonaden, wobei sie ‚zugleich durch Verschmälerung und welligen, eine undulierende Membran andeutenden Kontour der einen Seite des Zelleibes an 6 A | „ I » : L Sale ) Anmerkung bei der Korrektur: Inzwischen ist auch eine verwandte Schizo- sregarınenart in Anopheles-Larven beschrieben worden; vgl. E. Hesse, Caulleryella anophelis, Compt. Rend. Acad, Sc, Paris, 166, 1918, 8. 569-572, » $- r 7 Ber eh is, * a ar, Fa ee ae Par 390 E Brsschau En M. Buschkicl, Die Parasite ler $ R chmüc ılarve Trypanosomen erinnern können, N ER sie als. ehr oder minder ovoide bis abgekugelte Formen. Ich habe nicht selten ähn- liche Flagellaten im Darm von Culex pipiens-Larven gefunden, an denen sich der Übergang aus dem Herpetomonas-Stadium in einen gregarinenähnlichen, oftmals zum Schluß völlig abgekugelten Zu- stand leicht beobachten ließ. Außer diesen Flagellaten traf ich bis- weilen aber auch Leptomonas-Formen, ohne jede Andeutung einer undulierenden Membran, ähnlich der von Novy, Mac Neal und Torrey (1907) aus dem Darm erwachsener Stechmücken beschrie- benen Leptomonas fasciculata, die nicht mit der Orithidia faseiculata ‘ Leger verwechselt werden darf (vgl. Woodeock 1914, Nöller‘ 1917). Eine genaue Bearbeitung dieser Schnakenlarven-Flagellaten ® ist dringend erforderlich, schon um eine gefährliche Fehlerquelle bei Infektionsversuchen mit erwachsenen Stechmücken auszu- schalten. Solange nicht eine scharfe Charakterisierung der in den Schnakenlarven vorkommenden Flagellaten möglich ıst, können Übertragungsversuche von Blutflagellaten, bei Danaa Stechmücken] zur Ve ne kommen, nicht als völlig einwandfrei gelten. Denn bei der Möglichkeit Bine direkten Übermittlung der Flagellaten von Schnake zu Schnake ohne Zwischenwirt, auf dem Wege über die Eier, Larven und Puppen, läßt sich selbst durch alleinige Ver- wendung von Imagines, die ım Laboratorium aus Eiern aufgezogen” wurden, nicht ausschließen, daß die Insekten bereits von vornherein mit Plasellaten infiziert sind (vgl. auch Novy, Mac Neal unge Torrey 1907, Patton 1912). | Als löfzte entoparasitische Form sei endlich noch die Spiroi chaeta culicis erwähnt, die Jaffe (1907) bei Berlin massenhaft ın den Larven einer nicht näher bestimmten Schnakenart fand. Ähn- liche Organismen beschreiben Edmond und Etienne Sergent. (1906) aus den Larven algerischer Anopheles maculipennis. Nach meinen Beobachtungen kann ich bestätigen, daß vor allem Oulez pipiens-Larven sehr häufig Spirochaeten. beherbergen. 4 Als Ektoparasıten kommen an Schnakenlarven bisweilen Milben vor. Es handelt sich dabei um die Jugendformen von Hydrachniden, die wahrscheinlich zu den Gattungen Eylais, Hydro= droma, Hydryphantes oder Diplodontus gehören, deren Larven durch ihre parasitische Lebensweise bekannt sind. Nach den Beobachtungen amerikanischer Entomologen (Howard, Dyar und Knab 1912) und der Gebrüder Särzont (1904) an algerischem Material geht die Infektion so vor sich, daß sich die Hydrachnidenlarven im Wasser an das Abdomen der Schnakenlarven anhängen. Dadurch werden die Schnakenlarven indessen in keiner Weise geschädieh denn ihre Entwicklung geht ruhig weiter. Bei der Verwandlung zur Puppe wandern die Milben von der Schnakenlarvenhaut auf die Puppe über und setzen sich hier am Rücken fest, nahe dem ' a 9 - ae Die Parasiten der Stechmückenlarven. 3] F Pan wo de Haut Be Schlüpfen der Imago einreißt. Dies er- R Fmöglicht ihnen dann, sich während des Ausschlüpfens an dem Hinter- leib des fertigen Insckts zu befestigen, sodaß sie mit diesem den - Übergang vom Wasser- zum Lnftleben mitmachen. Nach den An- gaben von Howard. Dyar und Knab scheint es, als ob beson- | ders afrikanische Hy«drachnidenlarven die Gewohnheit haben, Stech- - mückenlarven zu befallen, während die nordischen Wassermilben "andere Wasserinsekten bevorzugen. Vielleicht erklärt sich daraus, daß mir bisher keine mit Milben behafteten Stechmücken- larven zu Gesicht gekommen sind. Wohl tragen auch bei uns die ‚Stechmücken-Imagines nicht selten Milben, aber wohl keine Hydrach- niden, sondern Gamasusarten (Eysell 1913), die sich den In- sekten anhängen, wenn sie irgendwo auf dem Lande ausruhen. Als harmlose Ektokommensalen gleichfalls völlig unschädlich sind die Vorticelliden, die sich oft in ungeheuren Masken auf den Schna- kenlarven sein, Bisweilen trifft man Brutstellen, besonders von Culex pipiens, wo der größte Teil der Larven am ganzen Körper, den Kopf mit eingeschlossen, mit einem dichten weißlichen Überzug aus lauter Individuen von Vorticella microstoma oder einer verwandten Art bedeckt ist, so daß es aussieht, als ob die Tiere vollständig ver- pilzt wären. Nichtsdestoweniger habe ı h niemals eine Beeinträch- tigung der Tiere bemerken können; ihre Entwicklung vollzog sich stets so, wie beı Larven, die frei von Vorticellen waren. Der beı Howard, Dyar und Knab (1912) erwähnte Fall einer Anopbeles- Larve, die ‘so mit Glockentierchen beladen war, daß sie ihren Kopf nicht mehr recht bewegen konnte, daher bei der Nahrungsaufnahme ‚notlitt und demzufolge einging, wird auch von den amerikanischen Autoren als Vdnakne bezeichnet. | Auch die Entoparasiten haben ım allgemeinen wohl keine patho- gene Bedeutung für die von ihnen befallenen Schnakenlarven. Nur in ganz wenigen Fällen, so bei der Infektion mit Mermis (Gendre 1909) oder mit Nosema (Marchoux, Säalimbeni und Simond 1906) nehmen die betreffenden Autoren eine schädigende Wirkung als möglich.an. Ich selbst habe, soweit meine Beobachtungen reichen, niemals eine Schädigung der infizierten Larven feststellen können. Als Helfer bei der Bekämpfung der Schnakenbrut können ihre Parasiten jedenfalls nicht in Frage kommen, / b) Caulleryella pipientis n. sp., eine Schizogregarine aus dem Darm der Larven von Culex pipiens L. Von Marianne Buschkiel, Freiburg i. B. ‚In einer eingehenderen, bisher noch nicht veröffentlichten Arbeit, zu der ich durch Herrn Prof. Bresslau angeregt wurde, boschäf, tigte ich mich mit der Untersuchung einer Schizogregarine, die NG NS a 352 E. Bresslau und M. Buschkiel, Die Pirgeiten der Since ® ” “ N ım Darme von (ulex niniend ur en parasitiert. DIE Ergebnisse meiner Beobachtungen sollen in kurzer Zusammenfassung hier folgen. Es handelt sich um eine Schizogregarine, die als Produkt ihrer geschlechtlichen Entwicklung 8 Sporen zu je 8 Sporozoiten liefert. Sie erweist sich dadurch zu der von Keilin (1914) aufgestellten Gruppe der Oectosporea gehörig. Weitere Untersuchungen ergaben die nahe Verwandtschaft mit der von diesem Autor beschriebenen Caulleryella aphiochaetae, einem Parasiten aus dem Darm von Aphio- chaeta rufipes Meig., eines zyklorhaphen Dipters. Die neue Species sei daher Caulleryella peipientis genannt. | Im Lumen der der Sekretion dienenden Aussackungen des Mitteldarmes der Oulex pipiens-Larven, wie im Darme selbst, finden sich alle Entwicklungsstadien des Parasiten. Während im ‚allge- meinen entweder die Sporogonie oder die Schizogonie vorwiegt, findet man auch häufig Stadien beider Entwicklungsmodi neben- | einander ım gleichen Wirtstier. 4 Die jungen, entweder aus der geschlechtlichen oder unge- schlechtlichen Vermehrung hervorgegangenen Keimlinge dringen mit ihren spitzen Vorderenden in die mit einem Stäbchensaum ver- sehenen „Leberzellen“ der Mitteldarmdivertikel ein. Fig. III, 1 des Zeugungskreises zeigt eine solche Zelle, die sich aus dem Verbande des Epithels gelöst hat und von einer größeren Zahl der Parasiten be- fallen ist. So befestigt wachsen sie heran zu der typischen keulen- artigen Gestalt der vegetativen Oaulleryella pipientis. In diesem Stadium kaun man einen länglichen, beim ausgewachsenen Tier rundlich ovalen hinteren Körperabschnitt, der den großen, bläschen- -förmigen Kern enthält, von dem stielartig verlängerten Vorderende, repelen: das gewisse Übereinstimmung mit dem Epimeriten der polyoystiden Eugregarinen zeigt. Da dieser Stielfortsatz jedoch durch keine Scheidewand vom Körper getrennt und zweifellos entoplas- matischer Natur ist, zugleich aber die Fähigkeit der Rückbildung besitzt, nimmt er unter den Meriten der Gregarinen eine Sonderstellung | ein. Er wurde von Bresslau als Pseudomerit bezeichnet. Beim jugendlichen Individuum geht der Pseudomerit gleichmäßig in das Körperplasma über, während die reifen vegetativen Parasiten so- wohl eine deutliche äußere Abgrenzung, wie Differenz von Körper- und Stielplasma aufweisen. Im Leben erscheint das Körperplasma “stärker von lichtbrechenden Körnern erfüllt als das Plasma des’ Pseudomeriten, das sich im fixierten Präparat feinmaschiger zeigt. ° Das Ende des vegetativen Wachstums wird im allgemeinen erst. nach Ablösung des Parasiten aus der Epithelzelle erreicht, in freier Lage innerhalb des Lumens der Lebersäckchen, bezw. des Darmes. | Die Größe der erwachsenen Individuen schwankt zwischen 35 und 60 u, je nach dem Ernährungszustande des Wirtstieres. Der Kern enthält einen großen, kompakt kugeligen Binnen- cz ‚SunpfriqustodS FI—gI[ ‘uoremdosuspurd TI “Funppquspwes, (I—) ‘Bruodozıyag 9—e “unperg SoAr7B79394 Z ‘uoppjoq Mappe) UoA offpzwaee] [ "yosıyewoyosgpey “ds "u sızuardıd Pyah.dıanmv) uoA storysgundnez III "SLI n chkiel, Die Parasiten der Stechmückenlarven. us Ai, M Ken 334 H Baden Ed M. Be Die Panaiin 8 korer Außerdem erkennt man Be AnwenduueN et er Or- srößerungen ein kleines, im Leben stark lichtbreehendes, mit Eisen- ern dunkel färbbares Körnchen, über dessen Bedeutung und etwaige Beziehung zu den Vorgängen ım Kern ich vorläufig | nichts aussagen möchte. Ich werde es daher im folgenden mit: dem indifferenten Namen „zweites Körnchen“ bezeichnen. 7 Betrachten wir die ungeschlechtliche Vermehrung, so sehen. wir, wie sich der Körper des Parasiten zunächst einheitlich ab- ik, indem sich das Plasma aus dem Pseudomeriten zurückzieht und mit dem Körperplasma einheitlich verschmilzt (Fig. IH, 2u. 3). Die Pellicula, welche das Stielende überzog, bleibt entweder als” leere, kegelförmige Hülle funktionslos an der ursprünglichen Stell haften, oder wird ın ıhrer Form unverändert abgestoßen. Der Kern beginnt sich nun auf mitotischem Wege untei typischer Bpindelbildung zu teilen, wobei die Kernmembran schwindet und der Binnenkörper frei ın das Oytoplasma austritt (Fig. III, 3). In fortgesetzten Teilungen werden eine größere Anzahl Kerne ge- liefert, die sich peripher im Schizonten anordnen, während der Binnen- körper des ersten Kernes, noch lange Zeit sichtbar (Fig. IL, 4), schließlich im Plasma unter allseitiger Größenabnahme resorbiert > wird. Die Endzahl der Kerne beträgt 32—38. Es schnüren sich um die Kerne Plasmaportionen ab, dıe unter Aufbrauchen des Rest-" körpers zu den endgültigen Merozoitenkörpern heranwachsen (Fig. III, 5). Sind die Merozoiten fertig ausgebildet und weisen den . charakteristischen mit Binnenkörper und zweitem Körnchen ver- sehenen Kern auf, dann ıst das Restplasma nahezu verbraucht (Fig. III, 6). Nach Loslösung der Merozoiten kann die Autoinfektion & vor sich gehen. : Die Sporogonie wird eingeleitet durch Aneinanderlagerung zweier ausgewachsener Individuen zur Bildung einer Syzygie, welche sich nach erfolgter Abkugelung mit einer dünnen, einfachen Cysten- membran umgibt (Fig. III, 7). Auch hier wird die den Pseudo- meriten überziehende Pellicula als leere Hülle abgestoßen oder bleibt an der entstandenen Öyste haften. Die Kernteilung geht in beiden Syzygiten gleichfalls auf mitotischem Wege vor sich. Der” aus dem ersten Kerne ausgestoßene Binnenkörper bleibt, wie bei de Schizogonie, einige Zeit zwischen den neuentstandenen Kernen liegen (Fig. III, 8), um schließlich resorbiert zu werden. E Ist in beiden Syzygiten eine bestimmte Anzahl Kerne gebildet, so lassen sich im Leben wogende Bewegungen des Gamontenplasmas beobachten, die zur schließlichen Abschnürung der Gametenkörper” führen (Fig. Ill, 9u.10). Es entstehen in beiden Syzygiten mehr Kerne, als Gameten bei der Kopulation Verwendung finden. Im all- gemeinen kopulieren je 8 Gameten miteinander zur Bildung von 8 Zygoten (Fig. III, 11). Die überschüssigen 6—10 somatischen 2 A N ER ER % Wr E x x en. } Br h dM.B F uschkil, Die Parasiten ie Steehmückenlarven 335 Kerne geben Lich Eu eeimaligen Plasmaportionen, welche ich h als Restkörper der Uystenmembran anlagern. Die aus der Kernverschmelzung der kopulierenden (Gameten hervorgegangenen Syncarien teilen sich aufs neue und liefern je 3 Kerne, welche sich an der Peripherie, meist an einem Pole der Sporoblasten anordnen (Fig. HI, 12). Durch Abgrenzung sichel- förmiger Plasmakörper werden so 8 Sporozoiten gebildet, zwischen deren verjüngten Vorderenden ein kugeliger, im Leben stark licht- pr a Restkörper lagert (Fig. IIl, 13). ‚ Die Oystenmembran umgibt nunmehr 8 Sporen zu je 8 Sporo- ite, die von einer äußerst zarten Sporenhüllg eingeschlossen ind, und einige Restkörper in wechselnder Anzahl, welche schließ- h lich durch Quellung die Sprengung der Cyste Voränlassen. Die Sporen (Fig. III, 14) werden mit dem Darminhalt der Tatven in das Emedhönde Wasser entleert und können von neuen Larven gefressen werden. Im Darme des frischinfizierten Wirtstieres wird die Sporenhülle gesprengt und das Bündelchen der Keimlinge fällt, wahrscheinlich unter Quellungswirkung des Sporo- Dlastenrestkörpers, auseinander. Die Infektion findet in den Puppenstadien des Barke ihren Ebschluß,; indem der infizierte Larvendarm ın den Darm der Puppe au nommen, hier resorbiert und die Reste schließlich ausgestoßen werden. Die aus infizierten Larven bezw. Puppen hervorgegangenen Imagines wurden stets frei von Caulleryella gefunden. h 2 Literatur. Alessandrini, G., Contribuzioni allo studio dei Distomi parasiti di Anopheles maeuli- nn. .pennis (Meigen) Malaria, vol. 1, S. 133—137. 1909. Dy6, L., Les parasites des culieides, Ärchives de parasitol. 9, S. 5—77, 1905. Eckstein, F., Zur Systematik der "einheimischen Stechmücken. F. vor; Mitteil.: B "Die Weibchen. Zentralbl. Bakt. 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Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel . “und: . Dr. R. Hertwig Professor der Botanik \ Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Be von Georg Thieme in Leipzig ran 0 mi B: are am 31. August 1919 —- Der jährliche "Abonnementspreis (12 Heite) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten | Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem” Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Heven Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, Be. einsenden zu wollen. : E. Naumann, Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. 8. 337. K. Toldt, jun., Neuere Arbeiten über das Integument des Flußpferdes S$. 316. F. Heikertinger, Versuche und Freilandforschungen zur Mimikryhypthese. 8. 352. H. Heller, Über die Geruehstheorie von Tehrdt. S. 364. ‚6. Dunker, Joh, Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. 8. 371 - Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. TIt). Einige Gesichtspunkte zur Beurteilung des biologi- Schen Effekts der vegetationsfärbendenHochproduktionen. Von Einar Naumann in Lund, Schweden. ß XIV. Mitteilung aus dem Limnologischen Tiloreun Aneboda b. Lamhult?.| - Die Untersuchungen der letzten Jahre haben gezeigt, um welche oft beträchtliche erkduktionen es sich beim Eintreten der Vegetationsfärbung handelt’). Während sich nämlich die Produk- tion von Algen und Flagellaten in mäßig nahrungsreichen Teichen — übrigens gilt das auch für die Seen — für gewöhnlich auf höch- 1) Der erste dieser Beiträge erschien in dieser Zeitschrift 1914, der zweite 1917. 2) Die XXIII. Mitt. erschien in den Publikationen der Schwedischen (Geo- lo logischen Landesanstalt 1917. 4 3) Die meisten Mitteilungen hierüber sind in den folgenden Arbeiten mitgeteilt: Kolkwitz, R., Die Beziehungen des Kleinplanktons zum Chemismus der zewässer. — Mitt. aus der Kgl. Prüfungsanstalt für Wasser und Abwasser 1911. - Naumann, E., Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsfärbungen des Süß- Yassers I—XII. — Botaniska Notiser, Lund 1912—1919. EBand 39. 23 398 E} E. Nauclan: ER zur " Kenntnis 1 Feichnanmoplankto 8. Er ie stens einige Tausende pro ccm hält, steigt sie band? Bintreten de Vegetationsfärbung mindestens er Zehn-, oftmals auch auf Hun- derttausende von Zellen pro cem. Ja, sogar Produktionen auf Millionen von Zellen pro cem sind für kleinere Süßwässer ein-" registriert*), und zwar beträgt das bisherige mehrmals beobachtete” Maximum nicht weniger als 10000000. Was die Ursache dieser” Hochproduktionen betrifft, so dürfte sie stets von dem Chemismus” des Wassers abhängen — d. h., die vegetationsfärbende Hochpro- duktion indiziert stets einen OT gesteigerten Zugang auf ausnützbare Nährstoffe, sei es, daß dieser schon unter den natür- lichen Verhältnissen entweder stets oder periodisch ermöglicht wird” oder daß er ganz oder teilweis von kulturellen Einflüssen bedingt” wird. Der erstgenannte Fall tritt uns besonders in gewissen Seen entgegen, wo der sogen. baltische Seentypus eben durch lang au- dauernde Vegetationsfärbungen sich in Vergleich mit anderen Typen als übermäßig nahrungsreich zu bezeichnendes Milieu ohne weiteres” indiziert. Für den letztgenannten Fall bietet vor allem die ei Wasserkultur der Teichwirtschaft lehrreiche Beispiele’), die gewiß‘ übrigens auch für die gesamte Limnologie eine prinzipielle Bedeu“ tung zuerkennen werden müssen. Über die Bedeutung dieser Hochproduktionen im Leben ‚cd Süßwassers sind wir aber noch ın mehreren Hinsichten sehr wenig unterrichtet. Zwar läßt es sich ganz allgemein sagen, daß sie ın dem biochemischen Betrieb eine sehr wiehtid@ Rolle spielen 4 gewissermaßen als Sicherheitsventile gegen eine übermäßige An- reicherung des Wassers an Faulstoffen, sowohl durch das bei Aufzehren von einem Teil derselben, welche durch die teilweise Heterotrophie der meisten dieser Formen ermöglicht. wird, ‚wie auch. durch ihre respiratorische Tätigkeit. Daß sie dazu als Produzenten der Tiernahrung von einer. oft hervorragenden Bedeutung sind, mehrmals erwiesen. Aber wie sollte man ein anschauliches Maß für diesen B chemischen Effekt der steigernden Produktionen erhalten? Diese Frage ist bis jetzt niemals erörtert, dürfte aber von 'einer ein- schneidenden Bedeutung sein, wenn wır dahin kommen, die Pro: bleme der Hochproduktionen in einer mehr vielseitigeren Weise ex- perimentell angreifen zu können‘). Sie dürfte deshalb hier in aller Kürze eine einführende Auseinandersetzung wohl verdienen. E 4) S. hierzu meinen Aufsatz: Über einige besonders auffallende Hochproduk x tionen aus Nannoplankton im Süßwasser. — Berichte der Deutschen Botan. Ges! Berlin 1919. 5) 8. z. B. meine Zusammenstellung in dieser Zeitschrift 1914, S. 58159 6) Selbstverständlich müssen derartige Studien mıt Untersuchungen über den Kffekt chemischer Eingriffe in dem natürlichen Lebensmilieu des Wassers ihren An fang nehmen. -— Über eine Reihe derartige Versuche habe ich selbst_ in deı Schriften des Fischereivereins für Südschweden, Lund 1917, eine erste Übersicht gegeben. } u, ın, Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. 330 Be \ Ein En eenliches Maß für den biologischen Effekt der Hoch- produktionen ist also als sehr erwünscht zu bezeichnen. Es dürfte wohl dabei nichts näher liegen, als hierfür eben die Reaktions- ‚fläche der Produktion vorzuschlagen, worunter demnach die gesamte von den Pflanzen auf einem gegebenen Volumen entfaltete Oberfläche verstanden wird. - Versuchen wir jetzt eine rein schematische Darstellung dieser Verhältnisse. Wir gehen dabei von Algen eines sphärischen Bau- ‚typus aus, was ja eine besonders im Teichplankton sehr gewöhnliche " Gestaltungsform darstellt. Von derartigen ormssetznnireni kann 7. B. eine tabellarische Darstellung wie die beistehende gegeben werden. Um den Umfang derselben zu begrenzen,‘ habe ich nur einige repräsentative Produktionstypen des Bautypus 5 bezw. 10 u — was auch als der allgemeinste anzusehen ist — herausgegriffen. Die Reaktionsflächen, welche den angeführten Produktionen (pro cem) entsprechen, sind um Vergleiche leicht zu ermöglichen ‚als mm? pro 1001 angegeben. B;. Tabelle. Entsprechende ( )berflächenentfaltung Produktion pro cem in. mm? pro 1001 e Für den Größentypus E Du 10 u Fi. Relative Geringproduktionen. | | 1 000 7 854 | 31416 E | 2 500 19 635 | 78 540 =; 5.000 39 270 | 157 080 II. Hoch- bis Überproduktionen, A. Hochproduktionen. 25 000 196 350 785 400 | 50 000 5 392 700 1 570 800 19 B. Überproduktionen. 2 100. 000 785 40 3.141 600 E 1 000 000 7 854 000 31 416 000 3 10 000 000 78 540 000 314 160 000 Die Tabelle dürfte von der gewaltigen Öberflächenentwick- lung der 'vegetationsfärbenden Hochproduktionen einen sehr an- schaulichen Überblick geben und somit schon an und für sich eine zahlenmäßige Illustration zu dem schon oben über die Bedeutung Be elben als biochemische Milieuregulatoren angeführten geben. Es sind ja nämlich dies alles Verhältnisse, die eben von der reaktionsfähigen Fläche abhängen. Auch. die Bedeutung der planktonischen Pflanzenformen in dem russpleysiolägischen System des Wassers dürfte hiervon abhängen. In dem folgenden Ink 79) 9 Ki, 7 un . 340 werden wir einigen von diesen ne soweit dies auf dem jetzigen E Standpunkt der Limnologie ermöglicht wird, eine orientierende Auseinandersetzung in aller Kürze widmen. | | 1. Die produktive Fläche in ihrem Verhältnis zu der Entwicklung der Produzenten. ' Pütter”) hat es zuerst versucht, den Stoffwechsel des Wassers von allgemeinen Gesichtspunkten aus zu beleuchten. Als Maß des Stoffumsatzes wurde dabei natürlich die Oberfläche gewählt, wobei aber Pütter die Auffassung entwickelt, daß die konsumierende Fläche ım Idealfall gleich der produzier ondeh gesetzt werden könnte. Ganz abgesehen von den neuen Vorstellungen über die Ernährungs- physiologie der aquatischen Tierwelt, welche Pütter hierauf be- gründet, ıst es ja allerdings ziemlich wahrscheinlich, daß eine Korrelation zwischen der produzierenden Fläche und der Entwick- lung der Tierwelt vorhanden sein muß. Pütter hat dies u. a. durch eine auf Grund von Lohmann’s. Untersuchungen im Meer bei Kiel) berechnete Tabelle gezeigt, woraus es sich allerdings ergibt, daß die produzierende Fläche im allgemeinen beträchtlich ” die konsumierende übertrifft, und daß nur in Ausnahmefällen eine direkte Proportionalität festgestellt werden könnte. g Die von Pütter (l. e. 1909, S. 133) mitgeteilte Tabelle ist ° indessen als Vergleichsmaterial zu den Verhältnissen in Süßwasser bei eintretender Vegetationsfärbung von einem beträchtlichen In- teresse. Einige Hinweise hierauf sind deshalb hier am Platze. Sehen wir zuerst die produzierende Fläche an, so ergibt sich, daß dieselbe in dem untersuchten Meeresteil niemals über . einen Wert von ca. 55000 qmm pro 1001 steigt; das Minimum liegt sogar bei nur etwa 1500 qmm pro 100 l. Vergleichen wir diese Werte mit den für unsere Teichgewässer von uns nachgewiesenen, so ergibt sich — vgl. die Tabelle S. 339 — daß nur diekleinsten unserer alltäglichen Produktionen eine Reaktionsfläche dieser relativ unbedeutlichen Größe aufzuweisen haben. Beim Eintreten der: vegetationsfärbenden Hochproduktionen steigt sıe aber gewaltig. So Ei sie schon bei einer an und für sich so geringen Produktion wie die des Größentypus von 10 « auf 5000 pro ccm bei dem 3fachen des mit dem angeführten Meeres- 7 teil beobachteten Maximums, für eine übermäßige Hochproduktion 4 wie die der Frequenz 10.000.000 pro ccm aber bei dem $00 0 Fachen dieser Zahl u. s. w. # 7) Pütter, H., Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewässer. — Jena 1909. F) 8) .Wiss. Meeresunters,, N. F., Bd. 10, Kiel 1908. | | ) | { j F i Inahır Beiträge zur Kenntnis des Teloknanhoplanktons. 341 238 et Sich Eher nun, inwieweit diese Steigerung der ne Fische mit der. Entwicklung der Tierwelt korreliert. Wie Pütter nachgewiesen hat, kann jedenfalls eine direkte Proportionalität zwischen der produktiven und der konsu- mierenden Fläche existieren. Gehen wir von dieser Annahme aus um einige jedenfalls unter sich vergleichbare Haltepunkte in dieser Frage zu gewinnen. ‚ Eine produktive Fläche des Typus 55000 qmm pro 1001 wird somit einer konsumierenden von derselben Größe gleich ange- nommen. Oder, um ein konkretes Beispiel zu nehmen, sie ent- spricht z. B. einer Frequenz von etwa 10000 größeren Kopepoden — .d. h. 1 Exemplar für jeden '/,, ccm. Dies sollte somit unge- fähr der Minimalproduktion eines nicht besonders nahrungsreichen Teichwassers entsprechen, was tatsächlich auch der Fall sein dürfte. Nehmen wir danach, wie oben, ein zweites Beispiel im Bereich der vegetationsführenden Hochproduktionen der Gruppe A unserer Tabelle und zwar wie früher der Frequenz 50000 auf I cem — was z. B. für eine vegetationsfärbende Chlamydomonas-Assoziation als ein Minimalwert bezeichnet werden kann — entsprechen, so sollte ja diese Fläche ä 1575000 qmm pro 100 1 als tierisches Äquivalent nicht weniger als 315000 größere Zooplanktonformen — d.h. 3 pro cem! — geben. Derartige Hochproduktionen aus Tieren sind tatsächlich auch in einem sozusagen mäßig. vegetationsgefärbten Teichwasser oft genug anzutreffen. Soweit entspricht gewiß die zunehmende Produktionsfläche auch einer überhaupt Berteigerten Produktion ‚des Gesamtwassers. ‘Gehen wir aber nun weiter im Bereich der von mir als Über- produktionen bezeichneten und der Gruppe B der Tabelle ein- gereihten Produktionstypen. Ein hier oft beobachtetes Maximum ist das der Produktionsfläche auf 78000000 qmm pro 100 1. Theo- - retisch entspricht dies einem Tieräquivalent auf etwa 15000000 — d. h. etwa 150 pro cem! Das ist ein höchst erstaunliches Er- gebnis, das ungeahnte Möglichkeiten für den Aufschwung der Teichwirtschaft zu bedeuten scheint. Aber ın der Natur liegen die Verhältnisse ganz anders als es hier rechnerisch ermittelt wurde. Es hat sich nämlich bei meinen experimentellen Untersuckungen über die Vegetationsfärbungen kleinster Wasseransammlungen gezeigt, daß dieÜberproduktion an pflanzlichem Nannoplankton stets mit einem Rückgang der höheren Tierwelt des Planktons verbunden ist ın den Fällen, wo man theore- tisch ihre höchste Entwicklung erwarten sollte. Dies geht soweit, daß die pelagische Tierwelt eben bis auf ein äußer- 'stes Minimum, ja bisweilen sogar auf Null reduziert wird. Wie in dem folgenden näher gezeigt werden soll, dürfte dies nicht nur aus den ursprünglichen chemischen Verhältnissen we FEN Er SALE EEE ER 349 E. Naukaähh; Beiträge zur - Kenntnis des Peichnannoplanktone. er u - des Wassers er klärt werden können, sondern scheint Vielnahe, direkt 4 bezw. indirekt von der allzu üppigen Entwicklung der Algen ab- hängen. Die Überproduktion an Algen wirkt somit auf das höhere Zooplankton gerade produktionshemmend ein. Es ergibt sich somit hieraus, daß‘ die Korrelation zwischen der Entwicklung der Produktionsfläche und- der Entwicklung der Tier- welt ın Bereich der geringeren Produktionen bezw. der mäßigen Hochproduktionen eine (vielleicht ganz) direkte Proportionalität aufzuweisen hat, während sie beim Eintreten der Überproduktion ganz gleitend in eine umgekehrte umschlägt. Selbstverständlich aid diese Verhältnisse auch für die Praxis der Teichwirtschaft von einer hervorragenden Bedeutung. Es gilt ja nämlich hier zwischen Produktion und Überproduktion mit Rücksicht auf die Urnahrung des Wassers den „goldenen Mittelweg“ zu betreten, um mit dem geringsten Aufwand von Dungstoffen den besten Effekt zu erzielen. Wahrscheinlich ıst aber hier — in beiderlei Richtung — vieles gesündigt worden. Die angewandte Biologie hat gewiß auf diesem Gebiet große Werte zu schützen. [ 2. Einige Gesichtspunkte betreffs der Ernährungsverhältnisse des Zooplanktons. Die alte Auffassung — die übrigens noch die gangbare ist — sieht bekanntlich ohne weiteres in den Algen und Flagellaten die direkte Urnahrung des Wassers. Die Produzenten werden somit von den Konsumenten ganz einfach verzehrt, digeriert und ausge- nutzt. Das ganze Problem der gegenseitigen Verhältnisse dieser ernährungsphysiologischen Typen sollte somit einfach durch eine Berechnung der ım Organısmenkörper produzierten organischen Substanz erledigt werden können: somit ein reines Gewicht- Problem. Püttier war der erste, der gegen diese beim ersten Anblick allerdings doch so ziemlich plausibel erscheinende Auffassung einen Einwand erhob. Von rein theoretischen Gesichtspunkten wies er nach, daß es den Produzenten überhaupt niemals ermöglicht werden könnte, in dieser Weise die Anforderungen der Produktion zu decken. Die alte Auffassung könnte somit nicht richtig sein. Pütter versuchte es deshalb auch, eine neue ernährungsphysiolo- gische Theorie der Wasserorganismen zu begründen°’), die besser den tatsächlichen Verhältnissen entsprechen sollte. Nach Pütter ist dıe ganze Frage als ein Problem der reagierenden Ober- fläche zu betrachten, und die Hauptpunkte seiner Theorie dürften 9) Vgl. vor allem seine. oben angeführte zusammenfassende Darstellung aus dem Jahre 1909, R träge zur Kenntnis des Teichnannoplank tons. 343 \ laden ke resumiert werden können: Die Produktion auf "wirksame Oberfläche bezogen ist der Konsumtion direkt pro- portional; die Produzenten übergeben gelöste organische Stoffe - ihre Assimilate — dem Wasser; die Nahrung der Tierwelt erfolgt vor allem durch eine Resorption gelöster organischer Stoffe durch die Oberfläche. E: ‚Diese Theorie bricht ja völlig mit einigen der anscheinend ‚meist wohlbegründeten Sätzen der Physiologie. Sie ist deshalb auch Gegenstand eines sehr lebhaften Streits gewesen, der wohl ‚auch noch nicht als erledigt betrachtet werden kann'!?). Das ohne weiteres herausfordernde Moment der Pütter’schen Theorie liegt selbstverständlich in ihrer Auffassung über die Er- "nährung der Wassertiere durch eine Resorption gelöster Stoffe durch die Haut. Tatsächlich scheint dies -auch von den Gesichts- "punkten der komparativen Anatomie sehr wenig begründet. Es ist indessen u. E. sehr zu bedauern, daß die Kritik sich hierbei gar zu viel aufgehalten hat, was NN ein sonst unbefangenes Be- urteilen der Gesamttheorie sehr beeinträchtigt hat. | Gesetzt aber, daß diese Annahme wirklich als falsch zu be- trachten ist, wird dies; dann die prinzipielle Bedeutung der Pütter’- ‚schen TE hedre bedenklich erschüttern?. Selbstverständlich in diesem "Punkt. Aber ın den andern? Kaum. Unter allen Umständen - bleibt sein Verdienst, die Unzulänglichkeit der Nahrung im alten Sinne in rein Micoretnscher Weise nachgewiesen zu haben, immer | - bestehen. Wo sınd aber die neuen Nährquellen, und wie werden sie ausgenutzt ? g In einer früheren Arbeit '') habe ich schon einigen der hierher- - gehörigen Fragen eine eingehende Auseinandersetzung gewidmet. - Vor allem wurde dabei die Frage über die Ausnützung der Nähr- -alsen in experimenteller Weise behandelt. Sıe zeigte sich fast überhaupt als sehr minimal, — einzelne Gruppen, die aber - nicht in jedem Wasser auftreten, allerdings ausgenommen. An der - Unzulänglichkeit der gebotenen Nahrung im alten Sinne ist deshalb sehr oft nicht zu zweifeln. Als eine neue, und gewiß weit mehr - ausgiebige, bisher aber von den Planktologen eigentlich völlig über- H sehene Nahrungsquelle wurde aber auf den feinsten, überall in dem £ Wasser vorhandenen Detritus hingewiesen. Er ist teils limnoalloch- # thion, teils aber im Wasser selbst — vor allem von den Algen — s ‚ produziert und demnach autochthon. 10) Eine Zusammenstellung ist von H. Lipschütz gegeben unter dem Titel: - Die Ernährung der Wassertiere durch die gelösten organischen Verbindungen der - Gewässer, Kine Kritik. — Erg. der Physiologie, Wiesbaden 1913. 3 IR, Naumann, Über die Ernährungsverhältnisse des tierischen Limno- | planktons. Ein Beitrag zur Kenntnis des a im Süßwasser, — Lunds - Universität. Jahresschrift 1918. re. pP WE; X ARE AIR RACE RER 1% EIER 33 N} “ v 344 E. NG; aumann, Beiträge 7 zur Kent des‘ Teichna Und Klar möchte ch nun an Pütter anknüpfen, Gewiß rührt nämlich dieser letztgenannte Detritus nicht nur von den Überresten abgestorbener Kgeneslich her. Es muß vielmehr als sehr wahrscheinlich betrachtet werden, daß ein beträcht- licher Teil desselben auch von den von der produzieren- den Fläche der Algen und Flagellaten ausgeschiedenen Assımilaten herrührt, indem sie später im Wasser, in- folge chemischer Vorgänge ausgeflockt werden und somit in eine Form übergeführt werden, die wit Sicherheit von dem höheren Zooplankton ausgenützt werden kann. Mit einer derartigen Erweiterung dürfte Bi u. E. auch dıe Pütter’sche Theorie Ti besser als früher in Übereinstimmung mit sonstigen Tatsachen bringen lassen. Und, ich möchte es nochmals hervorheben, in ihren ° rk prinzipiellen Grundlagen wird dadurch die Theorie . E. kaum beeinträchtigt. Die von Pütter rechnerisch erwiesene Eokulänstiehken der Nahrung im alten Sinne ist vielmehr experi- mentell noch mehr pointiert worden, nur die Weise, worın die Produktion wahrscheinlich der Konsumtion zugute kommt, ist einer Revision in Übereinstimmung mit den tatsächlichen Befunden der komparativen Anatomie und Physiologie unterzogen worden. Auch experimentelle Erfahrungen — die ich wiederum bei meinen Ar- beiten mit den vegetationsgefärbten Kleingewässern gemacht habe und die in dem folgenden kurz angedeutet werden sollen —ısprechen aber für das Berechtigte dieser Revision der vorliegenden Theorie. 3 Die Reaktionsfläche der Urnahrung als Exkretproduzent. Eigentlich sind wir schon durch die soeben vorgeführten Aus- einandersetzungen gerade an diesen Punkt gelangt. Denn wenn die Produktion den Anforderungen der Konsumtion als Nahrung nicht in einer direkten Weise entsprechen kann, so ist dies selbst- verständlich auch nicht ‚durch einen Detritus, der nur durch ihr Kollabieren hervorgeht, ermöglicht. Wir müssen deshalb hier ge- wiß mit einer exkretorischen Tätigkeit der produzierenden Fläche ° rechnen. Sie dürfte von den Gesichtspunkten der Nützlich- keit ın zweierlei Weise näher beurteilt werden können: einerseits von dem Standpunkt der Pflanze selbst, anderseits von dem der Tierwelt. f Pütter hat selbstverständlich besonders auf den letztgenannten Fall hingewiesen. Der erstgenannte ist allen fast völlig unbeachtet ° geblieben. Er ist aber wahrscheinlich nichtsdestoweniger von einer hervorragenden ökologischen Bedeutung Wenn nämlich die Pflanze ausnutzbare Nährstoffe — und zwar vor allem Kohlen- | hydrate — an das Wasser abgibt, so muß ja daraus ein mehr oder minder eingreifender biochemischer Milieu- wechsel resultieren, der selbstverständlich eben in den vege- at: Ha räge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. 9345 4 Kionsläche ein um eroichen muß. Rs liegt Me weiteres auf der Hand, welch eine große Bedeutung dies vor allem für das "Bakterienleben des iaaers darstellen muß. Nicht nur quanti- tativ muß es eine beträchtliche Steigerung aufweisen können, son- ‚dern dazu gewiß auch in einer qualitativ spezialisierten Form Er man denke z. B. nur an die stickstoffsammelnden Bakterien, die ın ‚emem elektrolytenreicheren Gewässer bekanntlich beim Vorhanden. ; ‚sein von Kohlenhydraten stets wuchern! —, die wiederum den Ur- ‚produktionen zugute kommen kann. Auf Grund derartiger Ver- Ebaltnisse dürfte man wohl berechtigt sein, von einer sehr komplı- zierten gegenseitigen Abhängigkeit der verschiedenen Assoziationen ‚dieser Biocönosen zu sprechen. — Was aber diese exkretorische Wirksamkeit der produzierenden Fläche im übrigen für das Leben ‚der in Hochproduktion stehenden Pflanzenwelt bedeutet, läßt sich allerdings noch nicht näher auseinandersetzen. wiellercht liegt ‚aber hier auch die Lösung des Rätsels, daß so viele Bo ionen eine ausgesprochene Speziesreinheit längere Zeiten hindurch ‚aufweisen können; vielleicht hängt es auch hiervon ab — aller- dings ‚neben einer Reihe anderer Verhältnisse —, daß die Über- "produktion der produzierenden Fläche nicht mit einer dement- ‚sprechenden Produktion an höheres Tierplankton korreliert. Hier müßte es sich dann allerdings z. T. um ganz spezialisierte Exkret- ‚stoffe handeln, um die Alleinherrschaft "der Algen im Wasser zu ‚Sichern. | Auf Grund des Gesagten ist somit die Exkretion Eich von den als Nährstoffe brauchbaren Verbindungen als für die Pflanze unbedingt nützlich anzusehen. Es ist dann später eine ganz andere Frage, daß sie auch der Tierwelt zugute kommen. Daß die Menge derselben mit der produzierenden Oberfläche steigt, muß als eine erwiesene Tatsache gelten; und daß dies z. T. eben von der Tätigkeit der pflanzlichen C ‚berfitche als Produzent verwertbarer Exkrete abhängen muß, geht ohne weiteres aus der in geeigneten Versuchen erwiesenen Unzu- länglichkeit der Mechnahrung an und für sich hervor. Da nun diese Exkrete gewiß zum großen Teil in dem Wasser ausgeflockt werden, so ‚muß selbstverständlich auch der Gehalt an dem staub- feinen Detritus in Proportion mit der vorhandenen Produktions- fläche zunehmen. Leider ist der Nachweis dieser Körper sehr schwer Jin einer quantitativen Weise zu erbringen. Ich bin aber eben mit, den Vorarbeiten hierzu beschäftigt. Rein qualitativ kann aber der Gehalt verschiedener Gewässer an dem aktuellen, viel- leicht z. T. auch potentiellen staubfeinen Detritus nach meinen Be sehr einfach z. B. durch das Hinzufügen von etwas ı destilliertem Wasser gelöstem Gentianaviollet demonstriert wer- r 346 K. Toldt jun., San Arkerbe über dan Integument den können. Der staubfeine Detritus tritt dan beim’ rechten) | einer ‘direkt geschöpften Wasserprobe in einer geeigneten Kammer als intensiv gefärbte, oft fein granulierte Flöckehen von dem Aus- sehen koagulierender Kolloide hervor. Man kann sich in dieser Weise leicht von dem verschiedenen Gehalt der Gewässer an diesem staubfeinen Detritus überzeugen. Daß dies hierbei eben in den vege- 1 tationsgefärbten Gewässern den schärfsten Ausschlag geben wird, ist a dem oben Angeführten ja nur was man theoretisch er- ; warten könnte. Es existiert somitinnerhalb gewisser Gren- zen eine ganz auffallende Proportionalität zwischen ; duktiver Fläche, Gehalt des Wassers an staubfeinem Detritus und der Frequenz der höheren ler cher R Tierwelt. Vor allem bieten aber die vegetationsgefärbten Gewässer : in diesen Beziehungen hierzu lehrreiche Beispiele und eben in dem Stadıum der Hoshirodukten dürfte das produktionsbiologische - Problem der Limnologie in seiner schärfsten Gestaltung - vor unsere Augen treten. | * Die oben angeführten Gesichtspunkte zum Beurteilen des bio- logischen Effekts der vegetationsfärbenden Hochproduktionen bezw. die allgemein-limnologischen Fragen, deren Entwicklung u. E. von einer derartigen Auseinandersetzung gefördert werden könnten, müßten wir hier allerdings in erster Linie in einer rein theore- retischen Weise behandeln. Schon hierdurch dürfte indessen mehreres ” an Klarheit gewonnen haben, wenn auch das hier Dargestellte in mehreren Hinsichten sıch diskutieren läßt. Selbstverständlich kann auch nur eine experimentelle Forschung auf diese überhaupt sehr neue Frage die endgültige Beantwortung geben. Ich bin deshalb auch seit einiger Zeit mit derartigen Arbeiten in der hier ange- \ zeigten Richtung beschäftigt und hoffe deshalb, auch selbst einmal das hier theoreiisch Entwiekelie durch das empirisch Gefundene er- setzen zu können. 2 Lund, Bot. Inst. d. Universität, ım Dee 1918. | Ce Neuere Arbeiten über das Integument des rule Von K. Toldt jun., Wien. In der Menagerie zu Schönbrunn befindet sich seit mehreren Jahren eine Anzahl Flußpferde (Hippopotamus amphibius L.), die dank der Fürsorge der Menagerieverwaltung vorzüglich gedeihe und ‚bereits zweimal eine erfolgreiche Aufzucht aufzuweisen haben. Das gelingt in den Tiergärten nur selten, obgleich Geburten voı Flußpferden verhältnismäßig häufig stattfinden. Die Jungen gehen 5 ‚Neuere Arbeiten über das Integument des Flußpferdes. 347 ah : reisten Rofort er nach wenigen Tagen ein. Auch bei den > Schönbrunner Flußpferden wurde eihkmal nach einem unbeobachteten Wurf ein reifes Neugeborenes tot aufgefunden und ein anderes E) kam es zu einer frühzeitigen Potgehlirk Beide Früchte dieses u der vornehmlich nphibietischen Lebensweise besonders teressanten Säugetiers wurden zwecks eingehender morphologisch- BE nicher Studien konserviert. Bis a liegen einige Arbeiten über die äußere Körperform und namentlich über die Haut abge- schlossen vor; die makroskopischen Untersuchungen wurden vom Berichterstatter!), die mikroskopischen von S. v. Schumacher (Innsbruck) ?) ausgeführt. Nachstehend seien die wichtigsten Be- funde, insoweit sie sich auf bisher wenig bekannte Verhältnisse be- Ehen oder von biologischem Interesse sınd, kurz zusammengefaßt. Das Frühgeborene, das einen normal gebildeten Fetus dar- stellt, ist ungefähr um die Hälfte jünger (4'/, Monate alt) als das j\ usshorene (Trächtigkeitsdauer beim Flußpferde etwa 8 Monate) und auch annähernd halb so groß wie dieses (Scheitel-Steißlänge 40 bezw. 84 cm). Beide sind d. Der Fetus zeigt bereits im allgemeinen den äußeren Habitus des Erwachsenen. Von einzelnen Formdetails seien zunächst die der Lippen erwähnt. Diese haben beim Flußpferd wie bei anderen wasserbewohnenden ‘Säugetieren (namentlich bei den Sirenen) eine auffällige, spezifische Form, die ein besonders festes Aneinander- schließen ihrer harten Ränder ermöglicht und zum dichten Abschluß der Mundhöhle unter dem Wasser und zum Frgreifen der aus Wasserpflanzen bestehenden Nahrung geeignet erscheint. Beim Fetus ist diese feste Abschlußmöglichkeit noch nicht vollkommen erreicht, da die Wangenteile der Unterlippe vom Kinnteil derselben lerseits durch einen scharfen Einschnitt abgegrenzt sınd; dieser dürfte, worauf Herr Prof. Friedenthal privatim aufmerksam achte, mit der bereits in diesem Stadium hohen Lage der Mund- winkel in Beziehung stehen. Beim Neonatus haben sich "die einzelnen L nterlippenteile bereits zu einem dem Oberlippenrand entsprechenden kontinuierlichen Rand vereinigt; strukturell sind sie aber noch er- kennbar. — Die Penisscheide öffnet sich nach hinten, bekanntlich. 1) K. Toldt jun., Äußerliche Untersuchung eines neugebornen Hippopotamus ‚amphibius‘ L. mit besonderer Berücksichtigung des Integuments und Bemerkungen über die fetalen Formen der Zehenspitzenbekleidung bei Säugetieren. Denkschr. | \kad. Wissensch. Wien, 92. Bd., S. 653— 707, 1915. „ Derselbe. Bemerkungen über einen Fetus von Hippopotamus amphibius L. N ind über einen 9 Monate alten Klephas mn aximus L. Zool. Anz. Bd. 50, S. 65—91, 1918. © 2) Siegmund von Schumacher, Über eigentümliche Verhältnisse an den 'enen der Ohrmuschel eines neugebornen Nilpferdes. Anat. Anz. Bd. 49,S.72—81,1916. - —_ Derselbe. Histologische Untersuchung der äußeren Haut eines neugebornen lippopotamus amphibiusL. Denkschr. Akad. Wissensch. Wien, 94. Bd.,S.1--52,1917. Derselbe. Bau der äußeren Haut eines Fetus von Hippopotam hs ampkibius L. nat. Anz. Bd. 51, 8. 165—173, 1918. % IT EEE a. 2m iie, . a * na % Bere Zelte } 7 A RE u a y ar Bi N Te r a a eh EN 4 a OL wo TERN 348 K. Toldt jun., Neuere Arbeiten über das Integument de Flußpfe rt & N In rt DR, ein bei den Säugetieren primitiver Zustand. Die Hoden liege subintegumental. An der Basis der Penisscheide befindet sich jeder- seits eine rudimentäre aber deutlich erkennbare Zitze. Beim Fetus‘ liegt außerdem nahe vor diesem Zitzenpaar noch ein zweites, schwächeres. Eine ähnliche Lage der Zitzen im Bereiche des Penis’ kommt z. B. auch beim Nashornhengst, bei manchen Cetaceen, bein Esel und Maultier vor, bei f Pferdeembryonen sind sie sogar nahe an den Rand des Präputiums verlegt. Beim $& Rind, beim Schaf und Ziegenbock, bei J Hirschfeten sowie bei einigen Marsupialiern liegen die Zitzen nahe der Basıs des Skrotums. Derartige, zunächst im Vergleich zur Zitzenlage bei den 9 bemerkenswerte Verhältnisse wurden in der zahlreichen Literatur über den Mammarapparat bisher wenig beachtet. — Die Nabelschnur ist beim Flußpferd wie z. B, auch beim Pferd, Rind, Hirsch u. a. mit für die einzelnen Arte charakteristisch geformten epithelialen Wucherungen bedeckt. Bei Flußpferd (vgl. bes. Keibel) sind sie von kugelförmiger Gestali und von verschiedener Größe, beim Neugeborenen aber durch- schnittlich nicht größer als beim Fetus. — Bei letzterem befinde! sich am Ende des kurzen, im apikalen Teil seitlich en X "2 . Plätscherschwanzes ein kleines Schwanzfadenrudiment, eine Bildung, wie sie bei verschiedenen Säugetieren vorkommt und aufeine Reduktion des Schwanzes hin weist (vgl. bes. Bonnet, Anat. Anz. Ill, 1888). — Die Hufe zeigen in diesen Entwicklungsstadien eine eigenartige, wesent lich andere Form als die des erwachsenen Tieres. In mehr weniger auffallender Weise kommt dies auch in der Entwicklung der anderen Säugetiere vor, ist aber bisher noch wenig bekannt. An Stelle des definitiven Hufes findet sich zunächst eine mit mehr weniger ver- hornten Lederhautpapillen (Hornsäulchen) durchsetzte Masse, die den ersten Epithellagen der Körperhaut (dem Epitrichium) ent spricht und der Zehe im weiteren Entwicklungsverlauf ein be trächtlich verlängertes Aussehen gibt. Dieser als Schutz füı die Embryonalhüllen angesehene Erstlingshuf hat beim Fluß pferdfetus eine birnförmige Gestalt mit‘ nach vorne umge bogener Spitze. In seinem Innern bildet sich, von dem Zehen 'endglied ausgehend und apikal fortwachsend, der definitive Huf dieser schiebt dabei die Hauptmasse des Peronychiums vor sid hin. Die Hufe des Neugeborenen erscheinen sehr lang; weil di definitive Hufform nun bereits ausgebildet, aber noch vom Peron chium bedeckt ist. Dieses wird bald nach der Geburt abgestoße Die Körperhaut des Flußpferdes hat bereits M. Weber ü Jahre 1886 eingehend behandelt; die hier zu besprechenden Arbeiten ergaben auf Grund günstigen Materials weitere interessante B funde. Die kräftigen und annähernd konstanten Faltenbildungen namentlich am Nacken und Hals des Erwachsenen, welche z. E durch Bewegungen des Tieres, z. T. durch die Formbeschaffenheit u K. 10 " So 1, Neuere Arbeiten Re das inlegumait des Flußpferdes. 349 EAarunter endlichen Weichteile bedingt werden, sind im all- ‚emeinen bereits beim Fetus vorhanden und zeigen im Zusammen- rang mit den Verhältnissen beim Neugehärenen. die Art ihrer all- mählichen Ausbildung und ihrer mechanischen Beanspruchung. Außer- em befinden sich beim Neugeborenen allenthalben an der Haut- Oberfläche Runzelbildungen, die stellenweise regelmäßige Ornamente Bee und größtenteils gleichfalls auf Körperbewegungen zurück- aführen sind. Beim Fetus sind sie noch nicht vorhanden, da die aut noch wenig gefestigt erscheint. Anderseits sind sie beim En. nicht so deutlich wie beim Neugeborenen, weil sie durch die starke Oberflächenverhorpvung der Haut mehr weniger verwischt werden; beim Neonatus ist die Hornschicht dagegen, äh. vom Biikkleren Teile der Sohlen, noch nicht ausgebildet. Das frühzeitige Auftreten der Bewepungsfälten und -runzeln in der ÖOntogenie spricht, wie es auch bezüglich der Fußsohlenhaut des Menschen, für gewisse Furchenbildungen der Elefantenhaut u. s.f. gilt, dafür, daß sıe bereits erblich ee sind. — Die hauptsächlich die große Stärke und Dicke der Flußpferdhaut bedingende Lederhaut zeigt ähnlich wie bei Manatııs in ihrem größten Anteil eine so regelmäßige BE Hechtung der Faserbündel. daß sie in dieser ae einem künstlichen Gewebe kaum nachsteht. — Bezüglich der ln ‚auf das Wasserleben zurückzuführenden Spärlichkeit der Behaarung läßt eine Stelle jederseits im Mundwinkel, wo noch feine Härchen u it stärkeren untermischt dicht beisammen stehen, erkennen, wie ‚die Reduktion des Haarkleides allmählich vor sich gegangen ist. ‚Die im Mundwinkel von den Wasserströmungen lets dichte Behaarung löst sich beim Übertritt auf die freie Wande zunächst in größere, dann in kleinere Haargruppen auf und schließlich bleiben nur die einzelnen verhältnismäßig weit voneinander stehenden Haare erhalten, ein Zustand, wie er auch an der übrigen Körper- ‚haut besteht. Diese Haare sind beim neugeborenen Flußpferd nicht einfache Fellhaare (ohne Blutsinusse im Balge), wie sie am Lande Enptsächlich als Wärmeschutz dienen, sondern, wie bereits Weber feststellte, Haare mit mehr weniger deutlich entwickelten Blut- ‚räumen, also Tasthaare. Das wurde in neuerer Zeit auch für die N vasserbewohnenden Uetaceen und Sirenen nachgewiesen; gleich- zeitig fehlen die Talgdrüsen oder sind (bei den Sirenen) eine rudı- 'mentäre vorübergehende Erscheinung in der Entwicklung. Beim -Flußpferdfetus sind diese Haare noch nicht sinuös. Als eine Folge (des Ausfalles der Schutzhaare dürfte, -wie auch beim Elefanten, bei ‚den Cetaceen, Sirenen u. a., die mächtige Ausbildung der Epidermis ‚anzusehen sein. Zu ihrer Er nährung und zum besseren Zusammen- ‚halt mit der Lederhaut, ‘dem auch infolge der Mangelhaftigkeit der "Behaarung ein wesenslicher Faktor abgeht, sind die Lederhaut- ‚papillen sehr reichlich und lang entwickelt. Ihre Länge steht, im I, direkten Verhältnis zur Dicke der Epidermis. An Stelle der sonst. hauptsächlich als Pigmentspeicher dienenden dichten Behaarung ' ist, wie z. T. auch bei den eben genannten Tieren, die Epidermis reich pigmentiert. — Bezüglich der Behaarung sei noch bemerkt, daß die zahlreichen kräftigen Haare an dem auffallend breiten - (hohen), größtenteils nach vorne gerichteten Oberlippenteil zwischen Nasenregion und Oberlippenrand bei genauerer Betrachtung eine - streng bilateral-symmetrische Anordnung zeigen, ein Beweis, daß dieser Behaarungsbereich den Öberlippenvibrissenfeldern anderer Säugetiere entspricht; das kommt hier nur infolge der eigenartigen - Lippenform nicht deutlich zum Ausdruck. — Eine weitere An- passung an das Wasserleben bedeuten die unabhängig von den Haaren allenthalben am Körper verstreuten Hautdrüsen, die früher ° vielfach als „blutschwitzende“ Schweißdrüsen gedeutet wurden. Es handelt sich hier um eine für die äußere Haut ganz neue Drüsen- = form vom Bau der mukösen Speicheldrüsen, wie sie sonst nur an Schleimhäuten vorkommen. Bei dem vorzugsweisen Aufenthalt des Flußpferdes im Wasser ist eine Schweißsekretion überflüssig ge- ” worden und statt ihrer wird von den genannten eigenartigen Drüsen ein rotes, schleimiges Sekret ausgeschieden, das die Haut vermut- lieh vor dem wechselnden Einfluß von Wasser und Luft schützt (vgl. a. Weber). — Gegenüber diesen an das Wasserleben ange- ” paßten Verhältnissen der allgemeinen Körperhaut hat die Haut der OÖhrmuscheln bemerkenswerterweise den Charakter der Haut von Landbewohnern noch nahezu bewahrt. Denn hier kommen auch Knäueldrüsen (Schweißdrüsen) und Fellhaare mit Talgdrüsen © vor; an der schwach behaarten Außenseite fehlen die Schleim- drüsen. Außerdem finden sich noch um die Basis der Ohr- muscheln herum Haargruppen. Diese Unterschiede gegenüber ” der allgemeinen Körperhaut sind vielleicht darauf zurückzu- 7 führen, daß das Flußpferd im Wasser die Ohrmuscheln ge- wöhnlich über den Wasserspiegel herausstehen läßt; die Ein- wirkung des Wassers ist daher hier noch nicht recht in Erschei- ° nung getreten. — Außerdem weisen in der Ohrmuschel des Fluß- pferdes (in der Nähe des freien Randes) auch die Venen eigen- artıge Verhältnisse auf, die, wie bei anderen Säugetieren andere 7 Einrichtungen daselbst, wohl zur Verhinderung von Stauungen im Venensystem dienen. — Die histologische Untersuchung der Fluß- ' pferdhaut gab vielfach auch Gelegenheit zur Stellungnahme gegen- über allgemeinen, das Säugetierintegument betreffende Fragen. Anschließend sei hier noch erwähnt, daß die Oberfläche der Haut der jungen und erwachsenen Flußpferde in unseren Tier- eärten vielfach dunkle Flecke sowie Warzerii oder Sprünge mit | wuchernden Rändern aufweist; über diese Bildungen herrscht, wıe sich aus der Literatur ergibt, vielfach noch Unklhrheit, obgleich - 351 Er von reden kan gelegentlich richtig gedeutet wurden. In beiden Fällen handelt es sich keineswegs um typische Erschei- nungen, sondern in ersterem Falle um lokale Niederschläge des roten Sekretes rings um die Mündungen der Schleimdrüsen, im zweiten Falle um pathologische, akanthomähnliche Wucherungen - der Epidermis in verschiedenem Ausbildungsgrade. Diese scheinen hauptsächlich dann aufzutreten, wenn die Tiere zu wenig Gelegen- heit haben, ins Wasser zu gehen, also aus Feuchtigkeitsmangel, - vermutlich auch durch Unreinlichkeit begünstigt. In solchen Warzen _ wurden Nematoden eingebohrt gefunden; sie dürften nur als sekun- däre Eindringlinge an rissigen Stellen der Haut und nicht als die - Erreger der Wucherungen anzusehen sein. Die Untersuchungen ‘ über diese Verhältnisse sind noch nicht abgeschlossen. - Bei dieser Gelegenheit sei noch die eigenartige Anordnung - der. Haare am Rüssel des indischen Elefanten erwähnt, über die " auch in einer dieser Arbeiten berichtet wurde. Entlang er Ränder der Rüsselunterseite stehen die Haare, wie besonders deutlich beim > Fetus zu sehen ist, in einer Reihe von einzelnen hintereinander- - liegenden kleinen Gruppen. Im apikalen, in der Ruhe eingerollt gehaltenen Teile des Rüssels hört diese Behaarung jedoch. auf, _ während die Umgebung des Rüsselendes wieder, und zwar ziemlich - stark behaart ist. Das hängt vermutlich damit zusammen, daß der - apikale Teil der Rüsselunterseite bei der mannigfachen Betätigung des Rüssels als Greiforgan besonders stark in Bene genommen ist, weshalb die Haarentwicklung hier unterdrückt de und be- 3 reits beim Fetus nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Vielleicht - kommt dabei auch der Druck infolge der Einrollung in Betracht. - Daß anderseits das Rüsselende stark behaart ıst, dürfte darauf ‚ zurückzuführen sein, daß hier die Tastfunktion von besonderer Wichtigkeit ist. | Von den beiden Flußpferdfrüchten wurden auch Röntgenauf- 4 nahmen hergestellt und mit einer solchen eines Elefantenfetus ver- £ lichen, Sie zeigen namentlich den Entwicklungsgrad und die a topographischen FE haliniese des Skeletts. Am KElefantenfetus fällt besonders auch die noch relativ beträchtliche Größe der Ge- -hirnkapsel auf; die Pneumatizität des Schädeldaches ist noch nicht ausgeprägt. \ 352 F. Hilkimeer, Wersnähk und Hriandforschungen zur 3 Mi ni / Versuche und Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. | Von Franz Heikertinger, Wien. I. Akuleate Hymenopteren als Spinnenbeute. j Unter den Fällen von Mimikry ist die „Nachahmung“ von stechenden Hautflüglern, von Wespen und Bienen, eine allbekannte Erscheinung. Der Giftstachel der akuleaten Hymenopteren gilt als gefährliche Waffe, um dessentwillen seine Träger von den Insekten- feinden gemieden werden. Die täuschende Ähnlichkeit mit diesen Gemiedenen läßt — der Hypothese nach — auch den „Nachahmer“ Schutz genießen, Es ist selbstverständlich, daß eine Mimikryannahme nur dann gerechtfertigt sein kann, wenn das nachgeahmte Modell selbst Schutz genießt, selbst von den Feinden seiner Sippe gemieden wird. Läßt sich dieser Schutz nicht nachweisen, dann fehlt für eine Mimikryannahme die wissenschaftliche Begründung. Läßt sich nachweisen, daß die Modelle selbst schutzlos sind und den Feinden zur Beute fallen, dann ist die Mimikryannahme als Irrtum erwiesen. Ich will ein Kapitel aus dem Problem der schützenden Nach- äffung stechender Hautflügler, der Sphekoidie, wie A. Jacobi in seinem zusammenfassenden Werke über die Mimikry') die Er- scheinung genannt hat, herausgreifen und das Verhältnis der stechen- den Hautflügler zu den Arachniden untersuchen. Zur Beleuchtung der in der zeitgemäßen Biologie gangbar en Anschauungen gebe ich Jacobı das Wort. (S. 81.) „Für die erwachsenen Weibchen dieser Familien (d. i. der Aculeata oder Stechimmen, nämlich der Apiden,: Vespiden, Sphegiden, Pompiliden, Scoliden u. s. w.) kommen als Feinde ım ganzen nur die Radspinnen und einige wenige Vögel in Betracht; erstere wagen sich aber nicht an die in ihre Netze geratenen heran, sondern lassen sie schleunigst durch Abbeißen von Fäden Bei = 1) Mimikry und verwandte Erscheinungen. Braunschweig 1913, Fr. Vieweg & Sohn. 2) Vgl. auch F. Doflein, Das Tier als Glied des N Yaturganzen (Hesse und Doflein, Tierbau und Tierleben. Bd.11, Leipzig, 1914), S.174: „Wenn % Tiere in das Netz geraten, welche als Beute für die Spinnen zu groß und stark sind, so eilt die Spinne geschäftig herbei und beißt selbst die Fäden ab, in welchen das 7 Tier hängen blieb. So beschleunigt sie selber die Befreiung der unwillkommenen Beute. Das ist stets der Fall, : wenn solche Insekten in das Netz geraten sind, welche über Giftstacheln oder mit Giftdrüsen versehene Beißwerkzeuge verfügen.“ Diese Angabe findet sich übrigens bereits bei OÖ. Herman (Ungarns Spinnen- 7 fauna. ‘ Bd. I, Budapest 1876, S. 78), auch hier aber nur als unbelegte Behaup-. tung. Eine Schilderung konkreter Einzelfälle fand ich nicht. 1 : ikenti De, im Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. 353 | Über die enigön Vögel“ gedenke ich andernorts zu sprechen’). Hier mag Jacobı's Behauptung bezüglich des Benehmens der Spinnen gegenüber Stechimmen an Tatsachenmaterial beleuchtet werden. ‚Die Behauptung ii nicht zutreffend. Ich führe ım F olgenden u aus einem ua vor, das einen | 8. ns „Oft kann man hören, wenn eine Wespe oder Biene sich ım Netze fange, so suche die‘ Spinne die Fäden zu lösen, und lasse sie frei. Dem ist aber nicht so. Manchmal töten sie sich im wilden Kampfe gegenseitig... Mehr als einmal war ich Zeuge, wenn sich eine Wespe gefangen hatte, daß die Spinne den Sieg davontrug; das Schauspiel ıst sehenswert. Das einemal schien sich die Spinne der Gefährlichkeit der Lage wohl bewußt zu sein; sie hielt sich vorsichtig von beiden Enden der Wespe fern und faßte ihre Beute am Flügel, den sie unten befestigte. Dann näherte sie sich dem Körper des Opfers immer mehr, obwohl die Gefangene eständig mit ihrem dolchartigen Stachel drohte. Aber das half der Wespe nichts; die Todfeindin kroch wie ein schleichender >anther noch näher heran, bis sie ihre Fänge im Wespenleib, da wo die Flügel angewachsen sind, versenken konnte. Von dem ıft der überlegenen Feindin selähmt, gab die Wespe nach einigen Inckungen Be Kampf auf. Darauf schleppte die Spinne die Wehr- ‚ose in den verstecktesten Winkel ihrer Höhlung, um sie dort un- zestört verspeisen zu können .. .“ ( Soweit Ellıs, ii Ein französischer Beobachter, H. du Buysson?), berichtet iber das Verhalten einer „grosse araignee* — den Namen nennt D nicht — folgendes: " „Eine große Spinne hatte zwischen zwei Gitterpfählen ihr Netz jespannt .. . Einige Augenblieke später (d. h. nachdem sie eine 3) Vorläufige Angaben hierüber finden sich in meinen Abhandlungen: Die Hienenmimikry von Eristalis. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie. Bd. XIV., dis, S. 1-5, 73-79. — Die Wespenmimikry der Lepidopteren. (Zugleich ne Darstellung des Mimikryproblems im ei, Verhandlgn. d. zool.-bot. esellsch. Wien, 68. Bd., 1918, S. (164)—(194). — Die metöke Myrmekoidie. ‚atsachenmaterial zur Lösung des Bi rnroDlake Biolog. Zentralbl., Bd. 39, 919, S.65. — DieInsektennahrung des Grauen F liegenfäng EIS Uusci- upa gr isola) im Lichte der hutemitteiky pochle®, Österr. Monatschrift naturwissensch. Fortbildung.: XIV. Jhrg., 1919. P 4) R. A. Ellis, Im Spinnenland. Aus dem Englischen deutsch von - Pannwitz. Verlag d. Deutschen Lehrervereins f ‚Naturkunde (K. G. Lutz). uttgart 1913, B5) nr chasses d’une Araignde. Revue sejentif. du Bourbonnais. XVII. 4, ‚p- 132 Aa: ‘ | 2 kleine Fliege ausgasaugt Halte), gab ich ihr eine As Br die Spinne stürzte sich sofort auf sie, aber, bis auf etliche Zenti- meter nahe gekommen, hielt sie erschreckt e inne: sie hatte in ihrer Gefangenen eine Feindin erkannt, die fähig war, sich mit ihrem furcht- baren Stachel zu verteidigen. Nun mußte sie mit Klugheit handeln. Sie wartete einen günstigen Augenblick ab, um die Biene auf dem Rücken zu packen und durchbohrte sie mit ihren Kieferklauen. Der Druck veranlaßte das Einfließen des Giftes ın die Wunde, die’ verwundete Biene starb augenblicklich. Die Spinne versuchte sie’ in ihren Schlupfwinkel zu schleppen, aber die Beute hatte sich so’ verstrickt, daß die Fäden sie überall zurückhielten. Die Spinne” zögerte nicht, die Fäden abzubeißen, kam aber gleich zurück (re- viendra), um den Schaden auszubessanh. E 5. In dieser gegen Ende etwas unklaren Schikderane ist allerdings von einem Abbeißen der Fäden die Rede. Aber dieses Abbeißen erfolgte offenbar lediglich zu dem Zwecke, um die Beute loszube- kommen und ın den Schlupfwinkel schleppen zu können. Der Beobachter erwähnt nirgends, daß die Beute aus dem Netz geworfen worden wäre — wie dies seitens derselben Spinne mit anderen Tieren, einer Baumwanze und einer Raupe, geschah und vom Be- richterstatter ausdrücklich erwähnt wird —, sein „reviendra“ besagt vielmehr, daß die Spinne —- offenbar nach Unterbringung der Beute ın ihrem Schlupfwinkel — „wiedergekehrt“ s Fi Ich selbst habe mit Honigbienen, Apis reich: und Kreuz- spinnen, Araneus diadematus GER diademata) Versuche ange stellt. Nachstehend ein kurzgefaßter Bericht über zwei derselben. Mitte September, Spätnachmittag. Eine Kreuzspinne hat an eine blütenumschwärmende Biene, betäube sie durch einen schwachen Druck (von dem sie sich übrigens bald erholt) und hänge sie der Spinne ins Netz. Die Manipulation gelingt nicht sofort und mem Hantieren veranlaßt die Spinne zur Flucht an die Mauer. Wie die Biene festhängt, jage ich die Spinne zurück. Sıe bleibt eine kurze Weile ruhig nahe der Biene stehen, dann geht sie auf die sich schwach Bewegende zu, berührt sie, mit den Vorderbeinen befestigt mit dem Hinterleibe Fäden an ihr, dreht sie herum, s@ daß die Biene bald in Fäden eingewickelt wie in einer Hängematte hängt, stellt sich hochbeinig über die Biene, läßt unablässig da breite Bündel Fäden aus ihren Spinnwarzen treten, dreht die Biem herum, bis diese einem umsponnenen Bündel ähnelt, schlägt ihr Kiefer in die Biene und beginnt sie .auszusaugen. Kein Jeicheı von Furcht ıst im Benehmen der Spinne, kein Versuch eines Fäder abbeißens und Befreiens der Biene. Die letztere wurde in der . selben Weise als Beute behandelt wie etwa eine große Fliege um einer nischenartig vertieften Mauer ein Netz gesponnen. Ich fange | wurde in gewohnter Weise bezwungen. o und Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. 355 Er Umelleicht war ker Versuch wenig beweisend, da ja die Biene leicht betäubt war. Da es mir an Ort und Stelle nicht ge- ‚lang, eine von den unbetäubten, fahrigen Bienen im Netze zu be- festigen, nahm ich Kreuzspinnen — und zwar andere Exemplare als das in obgeschilderter Beobachtung erwähnte Tier — mit nach ‚Hause. Sie spannen in großen Zuchtgläsern Gewebe und wurden "mit Fliegen ernährt. Nach etlichen Tagen reiche ich einer der ‚Spinnen eine eben gefangene Arbeitsbiene. Die Biene, von mir mit der Pinzette an einem Hinterbein gehalten, summt laut und "schlägt mit den Flügeln. Ich fühle die starke Zugluft des Flügel- schlags sehr deutlich, sobald ich sie meinem Gesicht nähere. Die "Spinne weicht vor der ihr genäherten Biene nicht zurück. "Sie schlägt mit den Vorderbeinen nach ıhr. Ich lasse die Biene "los. Diese verhängt sich leicht in den Fäden. Im nächsten Augen- "blicke ist die Spinne auf sie losgestürzt und schlägt ihre Kiefer "in die Seiten des Thorax der Biene. Die Biene summt, strampelt verzweifelt, sucht zu stechen. Doch die Spinne hat sie geschickt so gefaßt, daß ihr Hinterleib die Spinne nicht erreichen kann. Ein ‚Augenblick genügt, Fäden an der Biene zu befestigen. Die Spinne läßt einen breiten Strom .derselben aus ıhrem Hinterleib quellen. Die Bewegungen der Biene werden matter. Nach etwa einer Minute läßt die Spinne ıhr Opfer los, dreht es mit den Beinen um eine wagrechte Achse und wickelt es ın die Seide ıhrer Spinndr üsen. "Nach einer Anzahl von Umdrehungen ist die Biene eine reglose, _ umwickelte Puppe, und die Spinne beginnt sie auszusaugen. © Um festzustellen, ob dieser Vorgang Regel sei, nehme ich der Spinne die Biene, an der sie etwa eine Viertelstunde gesaugt hat, -sachte weg, nehme eine frische, ebenso ärgerlich summende, flügel- schlagende Biene an einem Hinterbein sn.die Pinzette und reiche “sie der Spinne. Diese flieht nicht, sondern sucht sich sofort der ‚Biene zu bemächtigen. Ich lasse letztere los. Die Spinne faßt “sie, behängt sie rasch mit Fäden, wobei sie die Biene mit den | Beinen von ihrem Leibe entfernt hält. Während der Hinterleib der "Biene von der Spinne weg nach außen steht, behängt diese ihr Opfer unablässig mit Fäden. Dann wickelt sie die hängende Biene Beinige Male herum, wobei der Körper der letzteren stets weit genug vom Spinnenleibe entfernt bleibt. Nach etwa zehn Sekunden ist a "Biene eingehüllt. Nun schlägt die Spinne ihre Kiefer in den Hals- child des Opfers. Die Abwehr der Biene wird schwächer und schwächer. Nach etwa fünf Minuten hängt sie alne.0s einge- u hüllt in Fäden. © Und wieder nehme ich der Spinne die Biene weg und halte 4 eine dritte, frische, summende Biene vor. Sie schlägt Ihre Kiefer sofort: hinter dem Kopf in die Biene, behängt sie mit Fäden, DA* wirbelt sıe etlichemale hoc Nach tra zehn Sekunden ist auch diese Biene ein hilfloser Knäuel, der sich nach etwa einer Minutel nicht mehr regt und über den sich die Spinne zum Mahle hermacht. Das Versuchsergebnis ist beweisend: Ein Tier, dasin einem ; Zeitraum von nicht ganz dreißig Minuten nacheinanderä drei völlig frische Arbeitsbienen mit Leichtigkeit in je ° etwa zehn Sekunden überwältigte, das weder Furcht noch besondere Vorsicht, sondern lediglich eine selbst- sichere Geschicklichkeit zeigte — ein solches Tier ent- spricht ın keiner Weise dem Bilde, das uns Jacobi von der Immenfurcht der Spinnen zeichnet, ein sölches Tier kann nicht das Werkzeug der Herausbildung einer aku- leatennachahmenden Mimikry durch natürliche Auslese gewesen sein. | Die Abwehr eines möglichen Einwandes sei hier eingeschaltet. Es mag bei einem Versuche vorkommen, daß eine Spinne vor einer 'vorgehaltenen Biene oder Wespe die Flucht ergreift. Dieses Er- gebnis hat für denjenigen, der Experimente solcher Art öfter durch- geführt hat, weder etwas Verwunderliches noch etwas Beweisendes. Gar nicht selten ergreifen nämlich Spinnen aus unerkennbaren Ur- sachen die Flucht vor einer ihnen vorgehaltenen Schmeißfliege, ja einer kleinen Stubenfliege. Eingezwingerte Versuchstiere sind un- berechenbar; sie lehnen aus unerfindlichen Gründen zuweilen Tiere ab, die erfahrungsgemäß ansonsten ihre Normalnahrung bilden. Gleichsinnige Ergebnisse lieferten Beobachtungen und Versuche, die mein verehrter Freund Prof. Dr. Josef Fahringer en Seinen Notizen, für deren freundliche Überlassung ich ihm auch‘ an dieser Stelle herzlich Dank sage, entnehme ich folgende Daten: 4 l. Beobachtungen und Versuche mit Araneus diadematus 9, durchgeführt vom 2. bis 16. September 1912 bei Melk in Nieder- ® österreich. Die Spinne bewältigte folgende Hymenopteren: Apis mellifica 9, Bombus lapidarius 9, bombus terrester 9, Bombus variabilis 9, Vespa silvestris 9, Vespa germanica 99, Vespa rufa 9, Odynerus parietum 9, - Pompilus viatieus 9. Die Auswahl umfaßt u. a. sehr kräftige Tiere (z. B. die Bom- bus-Arten). Von besonderem Interesse ist der Fang der Weg- re er EN Bor" ae € ? ki ‚ Heikertinger, Versuche nd. ‚Freilandforschungen zur Mimikryhypothese 357 Br Pompilus viaticus, die, selbst ein Spinnentöter®), der Kreuzspinne ins Netz geraten, eingewickelt und ausgesaugt wor- _ den war. | ‚2. Beobachtungen und Versuche mit Argiope Bruenichii 9, durch- geführt im Juli 1915 bei Pola in Istrien. Die Spinne überwältigte: | } De NR Apis mellifica 9, Bombus variabilis 9, } Bombus confusus 9, i Bombus agrorum 9, & Vespa rufa g, Polistes gallieus 9. 3. Beobachtungen an Argiope lobata 9, am 25. het 1916 bei Pola in Istrien. Die Spinne fing und tötete: . Vespa erabro d', Vespa vulgarıs 9. Daß eine Spinne ein ins Netz geratenes Hymenopteron durch _ Abbeißen der Fäden befreit hätte, hat der Beobachter nie gesehen, obgleich viele der genannten Hautflügler hinsichtlich Größe und - Kräftigkeit wenig zu wünschen übrig lassen. Auch in der Literatur — in welche ich allerdings nicht mit Gründlichkeit eindrang — ist mir ein Fall von Befreiung eines Akuleaten um der Furcht vor seinem Stachel willen nıcht aufge- ‚stoßen. R. Shelford’) berichtet allerdings über etliche Versuche, die er mit der Radspinne Nephila naculata auf Borneo unternahm und bei welchen diese Spinne fünf Exemplare der kleinen Biene Trigona aprcalis und ein Exemplar von Trigona lacteifascia kurzer- ‚hand aus dem Netze warf. Aber dieselbe Spinne warf auch unbe- ‚stachelte Hemiptera und Lepidoptera aus dem Netz und bewies durch ‚längeres Versuchen einer Trig. lacteifascia, daß sie die Bienchen "nicht fürchtete, sondern daß ihr dieselben aus einem anderen Grunde nicht zusagten. | Die bis nun vorgeführten Tatsachen betrafen Netze bauende ‚Spinnen. Man könnte bezüglich dieser geltend machen, diese Spinnen besäßen in ihren Netzen und Spinndrüsen, die eine rasche Fesse- lung und Wehrlosmachung des gefangenen Opfers ermöglichen, wirksame Werkzeuge zur Überwindung der Beute, Werkzeuge, die ‚ihnen erlaubten, auch den Kampf mit stacheldrohenden Hautflüglern aufzunehmen. - Indes lehrt die Erfahrung, daß auch Spinnen, die ohne Netz Jagen, den’ Kampf mit Hautflüglern durchaus nicht scheuen, ja daß iBewisse, insbesonders blütenbewohnende Gruppen sogar der men: in 6) Die Pompilus-Arten versorgen bekanntlich ihre Nachkommenschaft aus- ‘schließlich mit stichgelähmten Spinnen. 7) Trans. Ent. Soc. Lond. 1906, p. LXIV. ts 4, s | RER e und Fliegenjagd angepaßt sind. Ich gebe einem der es deutd schen Spinnenkenner, zugleich einem überzeugtem Verfechter der Mimikrylehre, Prof. Friedrich Dahl, das Wort®). 4 (S. 84.) „Als Blütenbesucher spielen die Hymenopteren eine wichtige Rolle und da diese z. T. durch einen gefährlichen Gift- stachel ausgezeichnet sind, können nur kräftige Spinnen diese ge-” fährliche Jagd betreiben. Nur Krabbenspinnen sind es, und zwar fast nur Verwandte von Misumena, da besonders die Arten dieser Familie an der Unterseite der Vorderbeine mit Reihen kräftiger Stacheln versehen sind und deshalb die Fähigkeit besitzen Bienen zu bewältigen. Sie wissen den Hinterleib der Biene immer so zu halten, u, der Stachel nach außen sticht und den Angreifer nicht trifft, > | Prof, Fahringer°) schildert den Vorgang einer solchen Re die er ım Belgrader Wald bei Konstantinopel beobachtete, näher. „Bunte Fliegen... . senken ihre Rüssel in die weißen Blüten (von Sambucus ebulus) . . ., auf einzelnen dieser Blüten sitzt die erbsenkorngroße, weißgefärbte Spinne Thomisus albus, die selbst ein - scharfes Auge kaum wahrnimmt ... Hier beobachtete ich auch, wie diese kleine Spinne eine große, kräftige Pelzbiene (Antophora ° maynilabris) überwältigte. Während die Biene ihren Rüssel ın die Blüte senkte, faßte die Spinne mit den beiden vorderen Beinen den Kopf der Biene und bewegte sich langsam nach rückwärts. Die Biene leistete, ohne sich in hr er Arbeit stören zu lassen, durch Anstemmen mit den Beinen Widerstand. Zwischen Kopf und Hals- schild wurde, infolge der Anstrengung beider, einen Augenblick die zarte weiße Verbindungshaut ch die diese Körperteile verbindet. Blitzschnell senkt die Spinne ihre Kieferklauen an” dieser Stelle ein und ein Zucken des großen Körpers verrät den Tod des Opfers.“ | Den mir freundlichst zur Verfügung gestellten Notizen deal genannten Beobachters entnehme ich folgende weitere Angaben über. Blhienspnines- , 1. Beobachtungen an Thomisus albus;, die 'ersten vier Beobacull tungen im Juli 1912 ım Belgrader Wald beı Konstantinopel, die’ fünfte im August 1912 bei Eski-Chehir in Kleinasien. Die Spinne fing und tötete: Antophora (Podalirius) magnilabris 9 (siehe die en: Schilderung), DT 5 E Er. | | 8) Vergleichende Physiologie und Morbholente der Spinnentiere unter besonderer Berücksichtig. d. Lebensweise. I. Jena, 1913. 9) Eine wissenschaftliche Studienreise nach der europäischen Türkei und nach Kleinasien. Jahresbericht d. k. k. II. deutschen Staats- realschule, Brünn, 1912, S. 15. ge ya ersuche und Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. 359 Bombus pratorum 3, Andrena Hattorfiana d\, Apis mellifica 9, Crabro pellarius 9. Die Arten sind durchwegs ansehnliche Tiere. 2. Beobachtungen an Misumena vatia, im August 1913, Acdos Dash am BPOLNS, Die Spinne erbeutete: Andrena flavipes 9, Halietus calceatus d', Halietus tumulorum 9, Apes mellifica 9, | Megachrle centuneularis Br B. Ks und Megachile sind kräftige Arten. - ——_L. Bir6'%) erwähnt gelegentlich, daß er eines Augustnach- - mittags die Spinne Misumena vatia Cl. auf einer OnBalfere eine - Honigbiene verzehren sah. Ich selbst beobachtete auf xerothermen Kalkhügeln nächst | - Mödling bei Wien schon in den ersten sonnigen Apriltagen die gelbe Misumena calycina (vatia) auf den gelben "Blüten von Poten- billa incana (arenaria), wie sie Apiden ae, Andrena) aussog. 4 Was erdlebende Spinnen — die allerdings für den Fang von - Hautflüglern und ihren Mimetikern weniger in Betracht kommen — anbelangt, so hat der französische Forscher J. H. Fabre belang- - reiche Versuche über ihr Verhalten gegenüber Akuleaten angestellt -_ und in seiner provencalisch lebendigen Weise hierüber berichtet. : Ich entnehme seinen Darstellungen Folgendes. Fabre bespricht die Erdlöcher, die eine Wolfsspinne, die schwarz- - bäuchige Tarantel (Lycosa harböniensie), im dürren, steinigen Ge- lände Südfrankreichs baut. Er schildert den Fang ler Wolts- - spinne!!). | „Ich versehe mich mit einem Vorrat lebender Hummeln und setze jedesmal eine davon in ein Fläschchen, dessen Hals weit - genug ist, um die Mündung der Erdröhre zu umschließen. Nun stülpe ich das Gefäß mit der Mündung nach unten über das Loch. Der ‚kräftige Hautflügler fliegt zunächst unter lebhaftem Summen In seinem gläsernen Gefängnis umher ; dann gewahrt er den Erdbau, Fi dem von seiner eigenen Familie benutzten ähnelt, und begibt sich - ohne langes Zögern hinein. Dies bekommt ihm übel. während er - hinunterseigt, kommt die Tarantel nach oben, und in dem senk- - rechten Schacht treffen beide zusammen. Ein paar Sekunden lang . vernimmt das Ohr des Beobachters eine Art Todesgesang: es ist 10) Kommensalismus bei Fliegen. Termeszetrajzi Füzetek. XXII. 1899, 8. 203. ” | \ 11) Souvenirs entomologiques. Deutsch in „Bilder aus der Insekten- - welt“, 1. Reihe („Der Biß der Tarantel“). Stuttgart, Kosmos-Verlag, S. 114-117. BR Ih [Hy ERROR SEN SAT EN hr, ER ELN a 3 © ic S0Dy 4 Bene Versuche ind | Breilaudforschungen zur Mimi Y a das Sausen der Hummel, als Sch gegen den ihr el rdendei Empfang verwahrt. Hierauf plötzliche Stille. Das Fläschchen | wird nun weggenommen und die Hummel mit einer Pinzette mit langen Armen herausgezogen. Aber sie ist unbeweglich, tot, mit heraushängendem Saugrüssel; irgendein schreckliches Drama muß sich abgespielt haben. Die Tarantel, die eine so reiche Beute nicht fahren lassen will, folgt... Mißtrauisch macht die ZLyeosa mit- unter kehrt, allein es genügt, die Hummel vor ihrer Schwelle oder ° sogar ein paar Zoll weit entfernt davon liegen zu lassen, um sie bald wieder erscheinen zu sehen. Dann verläßt sie ihre Festung” und kommt kühn hervor, um ihre Beute wieder zu ergreifen.“ Ä Die Tarantel ist ein geschiekter Jäger; sie führt so rasch als möglich den Tod des Opfers herbei, der die Angreiferin vor der Gegenwehr der Angegriffenen sicherstellt. Denn ihr Wild ist] kräftig und nicht immer besonders friedfertig. { 2 „Die großen Heuschreckenarten mit starken Kiefern, Wespen, ° Bienen, Hummeln und andere Träger vergifteter Dolche geraten von Zeit zu Zeit m ihren Hinterhalt. Dann entspinnt sich ein” Zweikampf mit beinahe gleichen Waffen... Der Kampf findet Körper an Körper statt und die Tarantel verfügt über kein Ver- teidigungsmittel zur Nachhilfe: keine Schlinge, um das Opfer zu ° fesseln, keine Falle, um es zu bändigen.... Ihr stehen bloß ihre ” Verwegenheit und ihre Giftklauen zu Gebote; sie muß sich auf das gefährliche Wild stürzen, es durch ihre Gewandtheit meistern und ” es dann auf irgendeine Weise blıtzartig töten. | „Blitzartig töten ıst das rechte Wort: die Hummeln, die ich © aus dem verhängnisvollen Loch hervorziehe, beweisen es. Wenn das scharfe Brausen, das ich den Todesgesang nannte, aufhört, so ° mag ich noch so rasch meine Pinzette hineinstecken — stets ziehe ich das Insekt bereits tot, mit herausgestrecktem Saugrüssel und schlaffen Beinen hervor. Der Tod mie sofort eingetreten sein. - Wie kommt es nun, daß die Tarantel selbst den größten Hummel- arten (Dombus hor ior um und DB. terrestris) gegenüber, jedesmal den ® Sieg davonträgt und noch dazu in so überaus kurzer Zeit? .. ... Man müßte den Kampf der beiden Gegner direkt beobachten, und Ich bringe zu diesem Zweck je eine Tarantel und eine Hummel zuerst in einer Flasche und dann in einem kleinen Reagensglas, ° das eigentlich nur für eines der beiden Tiere Platz gewährt, unter, allein in keinem Fall kommt es zu einer Entscheidung. Die außer- halb ihres Erdloches furchtsame Tarantel verweigert den Kampf, und die sonst so unbesonnene Hummel erdreistet sich doch nicht, ° ıhn anzufangen... Es ist nötig, an die Stelle der Hummel, die ın die Erdröhre eindringt und dadurch ihr Ende meinen Blicken ° entzieht, einen anderen Gegner zu bringen, der nicht geneigt ist, ‚sich unter die Erde zu begeben. Augenblicklich ist im Garten, ar r.. % Er Hekeringn Vensche uhd Freilandforschungen zur te se. 361 auf den Blßten des Muskateller-Salbeis (Sala Ren), massenhaft einer der stärksten und größten Hautflügler memer Gegend zu finden: die violettflügelige olrbiend (Xylocopa violacea). Sie über- trifft die Hummel an Größe, ıhr Stich ist abscheulich und ruft beim Menschen eine noch lange schmerzende Geschwulst hervor, wie ich aus eigener Erfahrung rslhern kann... Ich setze immer je eine Holzbienie in ein Fläschchen mit so daB Öffnung, daß diese die Mündung der Erdröhre zu ih schliußen vermag . Das Fläschehen mit einer Holzbiene als Köder wird über die Bohrer. öffnung der auserwählten Tarantel gestülpt . . .“ Die meisten Taranteln greifen nicht an. „Endlich wird meine Geduld durch einen Erfolg belohnt: eine wohl durch verlängertes Fasten besonders angriffslustig gewordene - Tarantel kommt mit einem Satze aus ıhrem Loch hervor, und in einem Augenblick ist das hierauf ın der Flasche sich abspielende Drama beendet. Die starke Holzbiene ist tot, und die Stelle, wo der Mörder sie traf, läßt sich leicht feststellen, da die Tarantel sie ‘ nieht losläßt: ihre.Hacken sınd hinter dem Nacken, da, wo der Hals anfängt, eingeschlagen... Doch einmal ıst keinmal; war es Zufall oder ein überlegter Stich, was ich gesehen habe? Nach vielen vergeblichen Versuchen bringe ich noch zwei weitere Ta- - ranteln dazu, ihr Loch zu verlassen und über die Xylocopa herzu- fallen, und jedesmal wiederholt sich vor meinen Augen dieselbe ' Mordszene, Die Beute wird wieder in den Nacken Behissen, und zwar nur dorthin, und stirbt auf der Stelle.“ | Mit Fabre’s Darstellung steht in Übereinstimmung die Beob- - achtung Fahringer’s, der ım August 1911 bei Skutarı in Albanıen - die Wolfsspinne Lyecosa radiata die kräftigen Hymenopteren Bom- bus lapidarius 9 und Psithyrus rupestris 9 überwältigen sah. Der gleiche Beobachter sah in Kleinasien die große Walzen- | spinne Galeodes araneoides 9 eine Mutilla maura 9 töten, und in den nachgelassenen Notizen unseres verewigten Freundes: Prof. - Dr. F. Tölg fand Fahringer Aufzeichnungen, wonach Tölg bei Estenedir in Kleinasien dieselbe Walzenspinne beim Töten von ‚Bombus terrester 9 und Sceolia flavifrons v. haemorrhoidalis 9 beob- - achtete. Die Beispiele, die ich ohne gründliches Eingehen in die ein- schlägige Literatur zusammengestellt habe, ließen sich leicht ver- - mehren. Sie liefern den Nachweis von der Unzulässigkeit der Behauptung, daß sich Spinnen vor bestachelten Haut- Sowohl fürchten und daßdiese vor ihnen geschützt sind. Sowohl radbauende als frei jagende Spinnen wagen sich furchtlos an akuleate Hymenopteren heran und bezwingen sie, ja sie sind zuweilen PR Jagd auf solche Insekten "geradezu angepaßt. KU N / En ea ne RS al a Re 12 MR 2, 362 F. Heikertinger, Versuche und Freilandforschungen zur ee Be; Damit soll nicht gesagt sein, daß es nicht Spinnenarten gibt, welche Stechiımmen nicht angreifen, welche sie aus dem Netz werfen oder scheu vor ihnen zurückweichen. Auch in der Arthro- podenklasse der Arachnoideen wird Geschmacksspezialisation in _ engerem oder weiterem Grade Regel sein, sie wird jeder Spinnen- art ıhre ganz bestimmte Normälnahrung — dıe“zuweilen recht ge- fährlich sein kann — zuteilen, und es wird von dieser angeborenen Eigenschaft der eingeschränkten Nahrungswahl abhängen, ob ein Tier als Beute angenommen wird oder nicht. Aber diese Tat- sache der Nahrungsspezialisation muß genau bekannt sein, ehe man Furcht vor dem Stachel als wirksames Abwehrprinzip betrachten darf. | Aus dem Dargelegten ergibt sich dıe Tatsache, daß auch die „Nachahmer“ von Stechimmen keinen Nutzen aus ihrer „Nach- ahmung“ ziehen können. Wenn das Modell nicht geschützt \st, ‘dann kann auch die Kopie nicht geschützt sein, auch in jenem ” Falle nicht, da eine Spinne durch eine oberflächliche Ähnlichkeit genau so getäuscht würde wie ein Mensch — .eme Annahme, die bei der fundamentalen Verschiedenheit der Sinnesorgane beider Wesen nicht ohne weiteres zulässig ist. Als vollendete Mimetikerin der Honigbiene gilt die Schlamm- fliege, Eristalis tenax. Das zitierte Buch von Ellis gibt (S. 60) die Wiedergabe eines photographischen Bildes, auf dem die Spinne Triaranea eine, Schlammfliege verzehrt, und (S. 59) Bild und Schil- derung, wie die kleine Triaranea diese ıhr an Körpergröße mehr- fach überlegene Beute überwältigt. Im ersten Bande von „Ungarns Spinnenfauna“ ($. 78) ” schildert OÖ. Herman den Fang eines Eristalis durch eine Stea- 7 toda. ,- .. . Ich hatte in Klausenburg Gelegenheit, den Kampf einer halbentwickelten Steatoda castanea mit einer Eristalis, welche an Größe und Stärke die Spinne um das Dreifache übertraf, zu © beobachten. Die Eristahis blieb mit einem Fuße im Netze hängen, zerriß dasselbe; aber das zum Seile zusammengerollte Netz hielt nun die Beute um so sicherer fest. Da aber nur ein Fuß festhing, ” schlug die Fliege mit den Flügeln sowohl als auch mit dem Leibe 7 schrecklich um sich; während dessen beobachtete die Spinne. Er müdet unterbrach die Fliege ihr Ringen und diesen Augenblick be- ” nützte die kleine Spinne sofort auf die Art, daß sie sich ebenso 7 schnell als geschickt zur Fliege hinabließ, mit dem vierten Fuß- paare aus den Spinnwarzen einen Faden herauszog und diesen, nach Art eines Lasso, mit demselben Fußpaare auf einen der frei- ” gebliebenen Füße der Fliege mit Blitzesschnelligkeit watf. Die - Fliege begann augenblicklich wieder zu schlagen. , Die Szene wieder- holte sich noch viermal, endlich geriet die Fliege doch,in die Ge- 7 RS: “ ti ger, Versuche rN Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. 363 walt des geschiekten F us und es stellte sich heraus, daß alle sechs Füße gebunden waren.: Ich selbst hatte einait, die Überwältigung eines Kristalis durch eine Kreuzspinne zu beobachten. Zwischen den Ästen einer Hecke saß eine große Kreuzspinne mitten in ihrem Netze, das mit "winzigen Mückenbälgen übersät war. Ich nahm eine frisch ge- fangene Schlammfliege und reichte sie der‘ Spinne. Die Fliege verfing sich etwas in den Fäden, ich ließ sie los, die Spinne ergriff ‚sie und in kaum zehn Sekunden hing sie reg- ad hilflos als eın in weiße Fäden gehülltes Bündel im Bent: Sıe hatte den gleichen Tod gefunden wie ihr angebliches Modell, die Honigbiene bei den ım Vorangehenden geschilderten Mornehen, Ich fasse das Ergebnis der Untersuchungen zusammen: | Die Behauptung, der Wehrstachel der Akuleaten wirke Spinnen gegenüber als Schutz, findet in Erfahrungstat- sachen keine Bestätigung Bud st wissenschaftlich nicht zulässig. Damit ist zugleich erwiesen, daß eine „Nach- -ahmung“ von Wespen (Sphekoidie) den Spinnen gegen- über wirkungslos sein muß. 2 Gleiches gilt für die in der heutigen Literatur eine besondere Rolle spielende Myrm ekoidie oder Ameisennachahmung. Ich habe dem Gegenstande bereits eine eingehende Erörterung ge- " widmet!?) und darf mich an dieser Stelle auf den Hinweis be- schränken. 4 Daß sich die Spinnen nicht vor Ameisen scheuen, erweist ein Blick auf die Theridium-Arten, die, auf Pflanzenstengeln sitzend, klebrige Fäden nach Ameisen werfen und die Beute zu sich empor- ziehen. Auch andere Spinnenarten sind als Ameisenfeinde be- - kannt '°). Daß die Ameisen mit ihren schwächeren Waffen keinen Schutz vor Spinnen genießen, erscheint übrigens angesichts der Erfahrungen mit Wespen und Bienen als Selbstverständlichkeit. Hiermit erledigt sich die Frage nach der Mitwir kung der Spinnen bei Herausbildung einer Wespen-, Blacanl ‚oder Ameisenmimikry endgültig in verneinendem Sinne. % 12) Die metöke Myrmekoidie. Tatsachenmaterial zur Lösung des Mimikıy- _ problems. Biolog. Zentralblatt, "Bd. 39, 1919, 8. 65. ; 13) Vgl. E. Wasmann, Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und a ennpn Arthropoden. Berlin, 1894, S. 193—197. | 36 2 H. Heller, Über die Geruchstheorie VOR Teudt. CR ” d Über die Geruchstheorie von Teudt. Von Hans Heller. e Über die Art und Weise, auf die Duftstoffe eine Geruchs- empfindung ın uns hervorrufen. hat H. Teudt!) vor einiger Zeit eine neue Theorie aufgestellt, die angeblich „alle beim Riechen auftretenden Erscheinungen ohne Schwierigkeit zu erklären“ ge- stattet. Insbesondere seit dem grundsätzlich neuen und sehr be- deutsamen Buche von Hans Henning?) steht die Theorie des Duftes sowohl wie die des Geruches im Vordergrund der Erörte- rung. Da die Frage nach der inneren Natur des Geruchsvorgangs auch praktisch wichtig ist (worauf insbesondere Teudt mit Recht hinweist), so ist eine Kritik der neuen Theorie um so dringender - geworden. Ohne auf die älteren Vorstellungen über den Riechprozeß einzugehen, soll die Teudt’sche Theorie kurz skizziert sein. Nach ihr kommt jede Geruchsempfindung zustande durch die Schwin- ” gungen von Elektronen zwischen den Atomen eines Moleküls des jeweils vorliegenden Duftstoffes. Diese Elektronenschwingungen üben, „wenn sie mit der Atmungsluft in die Nase eingezogen werden ° und sich dabei den Riechnerven nähern“, eine Induktionswirkung i auf diese aus, die als Geruchserlebnis ın unserem Bewußtsein er- scheint. In den verschiedenen Nervensträngen nımmt Teudt ver- ° schieden großeElektronenschwingungenan, diedurchdieSchwingungen ım Duftstoffmolekül oder auch von an sich duftlosen Stoffen, ° sofernihnen die Elektronenschwingungen irgend eines Duftes ınduziert worden sind, nach Art einer Resonanz- wirkung „erregt“ werden und dadurch das sinnliche Erlebnis Duft © hervorrufen. — Die Elektronen, die „Atome der Elektrizität“, spielen ° heute dank einer Unzahl hervorragender physikalischer Erkennt- nisse im Bereich dieser kleinsten Teilchen eine sehr große Rolle ?). © Man sieht in ihnen die Grundbedingung ‚durchaus nicht nur der elektrischen Erscheinungen, sondern aller atomaren Vorgänge. Ob 7 die Atome, die kleinsten chemischen Masseteilchen, selbst nun nur ° Aggregate von Elektronen sind (was wahrscheinlich ist) oder diesen als bis zu gewissem Grade im Wesen verschieden gegenüber stehen, | fest steht dl daß innerhalb eines chemischen Moleküls dich Atome als solche neben den einer ganz anderen Größenordnung zugehörenden Elektronen agieren und reagieren. Und wenn ein Atom auch nür ein Ringsystem aus Elektronen ist, es ist doch ein wohl- nr 1) Biol. Zentralblatt XXXIIL Nr. 12 (1913); Prosehen XRV, . 34 (1914); Wochenschr. für Brauerei 1918, Nr. 15—17. 2) Der Geruch. Leipzig 1916. (J. A. Barth.) 3) Vgl. J. Stark, Prinzipien der Atomdynamik. Leipzig 1915 (Hirzel). N u Ri: Teller, Über die Bemcheibher von Teudt. 365 d erten. una in ich geschlossenes Individuum %), von bestimmten r ur ihm zukommenden Eigenschaften (seinen chemischen und physi- kalıschen Konstanten), die ohne ihren atomaren Träger verschwin- den. Teudt geht darum von einer KEvanslandeneni Grundan- schauung aus, wenn er sagt: „in jedem Molekül sind Elektronen vorhanden, die nicht zu Eikem Atomkern gehören, sondern sich zwischen zwei Atomen des Moleküls befinden.“. Gewiß gibt es ‚solche Elektronen von verschiedenem Lockerungsgrade, also unter- "schiedlichen Schwingungsfreiheiten, aber gehören sie auch nicht zum "„Atomkern*, so doch zum gesamten Atombereich als ıhm inte- grierende Bestandteile! Im Molekül übernehmen sie selbstverständ- ‚lich zwischenmolekulare Aufgaben, tragen sozusagen auf mehreren ‚Schultern, denn sie werden in ihren Schwingungen von sämtlichen ihnen benachbarten Kraftfeldern beeinflußt. Wäre es anders, müßte jedes ‘Molekül ungleichartiger Atome die additiven Rigenschaften ‚seiner Bestandteile haben. Das ist. bekanntlich nicht der Fall; ım "Molekül ist also das Atom-Individuum zum mindesten in seiner "äußeren Sphäre versehrt, aber auch nur in dieser. Eine Existenz ‚unabhängig von den Atomen wirksamer Elektronen kann nicht ‚anerkannt werden. Da Teudt nun eine lebe Existenz zur Voraussetzung macht, ‚den Geruch durch Elektronen bedingt sein läßt, die nicht einer "bestimmten Stoffart und nur dieser zusöhörön müssen, wenn überhaupt Geruch erlebt werden soll, so fällt mit dieser "Haupt- 'stütze und Grundlage seiner Theorie sie selbst. Es ist m. E. nicht ‘schwer, die Unwahrscheinlichkeit der Teudt’schen Annahme bezw. "ihre teilweise erfahrungsgemäße Unrichtigkeit zu erweisen. Es ist "Tatsache, daß nach unseren heutigen, durch mannigfaltigste Er- fahrungen experimenteller Art gestützten Bildern vom Bau chemi- ‚scher Verbindungen allen konstitutiv bekannten Duftstoffen ein- "deutige und recht vielsagende Formeln zukommen. Formeln, die nicht nur dem Chemismus der durch sie versinnbildlichten Stoffe, dern auch ihrem optischen und — physiologischen Verhalten Rechnung. tragen. Schon älteren Forschern (z. B. Zwaardemaker) st die Verknüpfung der verschiedenen Düfte mit gewissen für jeden Duft jeweils kennzeichnenden „Atomgruppen“ aufgefallen. Am schlagendsten aber und im Grundgedanken Be ssndstän ist der Zusammenhang zwischen Duft und chemischer Konstitution nachgewiesen und durch zahlreiche Beispiele belegt bei Henning’). y luß seinen Ergebnissen im einzelnen auch widersprochen werden | ‚(eine eingehende Würdigung gebe ich anderswo), so ist doch ’ 4 4) Von seiner sehr eindeutigen Körperlichkeit, die nach den neuen Auffassungen “über Teilbarkeit der Valenz u.s. w. etwas ins Wanken gekommen war, macht z.B. die Theorie von F. Wenzel (Journ. f. prakt. Chemie 38, 155, 1919) wieder -eindringliche Vorstellungen. 5)a.a 0.8. 2S1£f. Bi ' 366 H. Heller, Über die Geruchstheorie von Tent. 9 Henning's für die Theorie des Geruches wichtiger Nachweis un- bedingt anzunehmen, daß jedem Duft eine ihm (und nur ihm) eigene „Geruchsbindung“ einiger Atome im Molekül zugrunde liegt. Wo immer eine derartige Bindungsart auftritt, ist der damit verknüpfte ' Duft vorhanden. Andere ich das Atomgerüst durch Reaktionen, die die darin vorliegenden „Geruchsbindungen“ auflösen, so ändere bezw. vernichte ich auch den Duft des Moleküls. Im Sinne der Teudt’schen Theorie läßt sich nun scheinbar schließen: jede Mole- külstruktur beruht (vgl. Stark’s grundlegende Arbeit) auf atomarer Verknüpfung* durch Elektronen. Der „osmophore“®) Charakter ge- wisser Atomgruppen ist letzten Endes also doch die Resultante der zwischen ihnen befindlichen Elektronenschwingungen, deren Felder beim Abbau der betr. Atomgruppen reißen, womit auch der Duft schwindet. Der Schluß ıst falschh Henning beweist den osmophoren Charakter einer Bindung, deren Vorhandensein per se an eine gemäße Atomkonstellation gebunden ist. Mehr noch - und entscheidend: die Bindung an sich (also das Kraftfeld der intermolekular schwingenden Elektronen) ist bezw. erregt noch keinen Duft! Hinzutreten muß erst noch ein molekularer „Rest“ (dessen Struktur hier gleichgültig ist) um Duft zu erzeugen. Also zum Osmophor muß noch ein „Osmogen“* in der charakte- rıstischen Bindungsart treten: dann ist ein Duft bedingt, nur dann ist er möglich. So wie ein Farbstoff durch Chromogen und Chromo- phor (und auxochrome Gruppen) bedingt ist. In Teudt’s Auffassung hingegen kommt jegliches atomare — soll man sagen: materielle? — Substrat in Wegfall und die Elek- tronenschwingung ist das einzig Wirksame. Die von Teudt angeführten „Stützen“ seiner Theorie sind alles andre denn geeignet, seine Anschauungen zu bekräftigen. Beruht das Riechen auf elektrischen Vorgängen, so müssen irgend- wie unmittelbare Beziehungen zwischen elektrischem Strom und Geruchserlebnis nachweisbar sein. Das ist nicht möglich. Alle Versuche, z. B. von Volta, Pfaff, Fowler, v. Humboldt und andern, durch elektrische Ströme Geruchsempfindungen hervorzu- rufen fielen negativ aus. „Bei Reizung der Riechschleimhaut durch _ Elektrizität stellt sich kein Geruchserlebnis ein ’).“ Der von Teudt einzig genannte Versuch Aronsohn’s ist wertlos, vielmehr gehört er in die negative Reihe der genannten Forscher. Was man beim Stromschluß nämlich empfindet ist ein Stich, kein Duft. Der Stechreiz hat physiologisch mit dem Geruchserleben jedoch gar nichts zu tun. | Wie erwähnt ist das Wesentliche der Teudt’schen Theorie die Induktionswirkung von dufterzeugenden Elektronen-= 6) „odoriphor“ bei Zwaardemaker, „odophor*“ bei Krais (Deutsche? Parfüm.-Zte. I, 343, 1915). a 7) sELenning), 2.,3.0,.8.37% a Be: = Br u = Heller. Über die Geruchstheorie von Teudt. 367 echwingungen. ‚Sieht man von der Unioelinkkeit des Nachweises elektrischer Beziehungen beim Riechen ab, so scheint anderseits - eine starke Stütze der Theorie zu sein, "dab die in die Nase ge- - zogenen riechenden Körperchen gar nicht mit den Riechnerven ın Berührung kommen.“ Diese von älteren Autoren übernommene - Behauptung ist irreführend. Unmittelbar zwar gelangen die Duft- - partikel nicht an den Nerven, wohl aber mittelbar (durch ihre Ab- sorption durch das Nasensekret) an die Riechschleimhant. Und in - dieser sind die Riechzellen eingebettet. Von einer Nichtberührung von Duftstoff und Nerv kann also nicht die Rede sein, im Gegen- teil baut gerade auf der Kontaktwirkung zwischen Duftmolekül und Neuron Henning seine Theorie auf. Aber gibt man selbst Teudt’s Voraussetzung zu, so ıst zwar das Geruchserlebnis beim Einatmen erklärt: mit jedem Atemzuge trıtt eine Schwingungsverstärkung auf, die eine Resonanz im Riechnerven hervorruft. Dementsprechend sollte nun auch beim Ausatmen eine Geruchsempfindung auf- treten, denn die duftgebenden Moleküle bleiben völlig unversehrt, ihre Schwingungen werden durch die beim Ausatmen stattfindende Verminderung der Duftpartikel schwächer, es müßte also (zum - mindesten bei sehr ausgeprägten Düften) ein abermaliges Geruchs- erlebnis stattfinden. Die Erfahrung weiß nichts davon. Es ist weiterhin schwer einzusehen, wie z. B. ein Schnupfen die Geruchs- - fähigkeit größtenteils oder ganz aufzuheben vermag. „Induktions- ‘ wirkungen“ sind auch dann nicht unmöglich gemacht. Die Tat- sache daß beim Schnupfen ‘der Nasenschleim weitgehend verändert ist spricht jedoch dafür, daß ihm eine wesentliche Rolle beim - Riechen zukommt; um so mehr als im oberen Teile der Nasen- gruben, wo die Fasern des Geruchsnerven am zahlreichsten sind, auch die reichlichste Schleimabsonderung statthat. Zur Bekräftigung seiner Ansicht zieht Teudt schließlich auch - Behauptungen heran, die erstaunen müssen ob ihrer geringen Stichhaltigkeit. Es ist vor allem die Fortpflanzung des Duftes durch Luft auf oft sehr große Entfernungen, die er nur durch die Annahme erklären zu können glaubt, „daß auch bei den Luftmole- külen ein Teil der Elektronen verschiedenartige Schwingungen aus- führen und daher die den verschiedenen Gerüchen der eigentlichen - Riechkörper entsprechenden Schwingungen annehmen kann“. So _ wie Eisen, an einem starken Magneten vorbeigeführt, magnetisch wird, ohne daß der Magnet dabei an Gewicht verliert, so wird Luft, ‚ über einen duftenden Stoff streichend, duftend durch Übertragung von Elektronenschwingungen, ohne da der Stoff „etwas von seinem Gewichte oder Geruch verliert“. Erstaunlich, daß noch immer diese (a priori unwahrscheinliche) falsche Behauptung > nachgesprochen wird, ein Duftstoff verliere nicht an Gewicht, nach- - dem vor Zeiten bereits Boyle das Gegenteil, eine sehr wohl nach- Ba 7 300 13h ae nt nn Ann 23 Suusalinnli@ä unAEF Be 52 Sn 13 22 ne Du nl ne ln a 7 TR 2 RE 2 5 368 H Sr IB: ‚Heller, Über die ne von Tendt. weisbare Abnahme, festgestellt hat! Was für Rs Stoff ak selbst: verständlich gilt, daß er nämlich mehr oder weniger langsam ver- dampft, soll für Duftstoffe nicht gelten?! Wenn Zwaardemaker beim Moschus keine Gewichtsabnahme feststellen konnte, so be- weist das, von der Hygroskopizität ganz abgesehen, bei den metho- disch ehe ungenauen Messungen Zwaardemaker'’s gar nichts. Die Versuche von Fischer und Penzoldt und anderer ergaben, welch lächerlich geringe Mengen stark duftender Stoffe auch beim Menschen Geruchserleben zu erregen vermögen, immer aber war der Duft doch an die Anwesenheit des Stoffes selbst gebunden! Mit Recht bemerkt Henning, es fiele wohl keinem Menschen ein, sich mit einem Korn Moschus sein Leben lang parfümiert zu wähnen — was nach Teudt ja gar nicht unmöglich sein würde. Sehr instruktiv sind in dieser Beziehung Versuche von A. Durand'), Wurde durch Watte filtrierte sorgfältig inaktivierte Luft über einen Duftstoff (z. B. Moschus oder Kampfer) geleitet, so erwarb sie mit dem Duft die Fähigkeit Wasserdampf zu kondensieren. Es müssen also „Kerne“ für die Kondensation durch den Duftstoff gebildet worden sein. Die Kondensation geschah um so leichter, je größer das Molekül des duftenden Stoffes war. Beim Duften liegt also stets eine wenn zunächst auch nicht notwendig meßbare Ver- dampfung vor. Dagegen sprechen selbst die von Teudt heran- gezogenen Versuche Tyndall’s über dıe Absorption von strahlen- der Wärme durch duftgeschwängerte Luft nicht. Die z. T. aller- dings recht großen Absorptionszahlen treten ebenso bei duftlosen Chemikalien auf. Lediglich die Fortpflanzungsgeschwindigkeit von Duftstoffen scheint eh einer zahlenmäßigen Angabe Teudt’s nicht mit ihrer Flüchtigkeit arme so daß die Duftmoleküle danach nicht die Ursache der Fernübertragung des Duftes wären. Hierzu gebe ich zu bedenken, wie außerordentlich zahlreichen und schwer- wiegenden Fehlern alle Bestimmungen von Diffusionskoeffizienten ausgesetzt sind, wie vorsichtig man infolgedessen bei deren. Aus- wertung im Sinne einer immerhin schwer demonstrierbaren Theorie sein muß. So finden sich z. B. bei dem sonst sehr kritischen Henning’) auf derselben Seite seines Buches zwei Tabellen von Diffusionsgeschwindigkeiten, die einige geradezu entgegengesetzte Zahlenverhältnisse aufweisen. Das sollte zu größtem Mißtrauen in die Zahlen vor allem einzelner älterer Forscher veranlassen. — 3 Aus der Praxis glaubt Teudt weitere Stützen seiner Theorie ° beibringen zu können. Er nimmt an, daß das Aroma eines Weines oder Bieres nicht nur durch die chemische Zusammensetzung be- stimmt sei, sondern „auch von den Bewegungen abhängig sein kann, 8) Comptes rendus 166, 129. MOST, \ N "L Et X ag j RER r DE 0 ı 1 _H. Heller, Über die Geruchstheorie von Teudt. 369 ‚welche die Elektronen in den Molekülen oder an den Außenseiten der Moleküle einzelner der Bestandteile des Bieres oder Weines ausführen“. Ja, er schreibt diesen Schwingungen eine ausschlag- ‚gebende Rolle zu. Bisher befriedigte die vergleichsweise unge- zwungene Erklärung, das Aroma des. Weines seı durch chemische - Verschiedenheiten, die auf Boden, Pflege, Temperatur seines Wuchsortes und auf nachherige Behandlung zurückzuführen seien, bedingt. Und beim Bier, das ja doch auch recht mannigfaltigen Prozessen seinen Endaustand verdankt, war es ebenso. Aus denk- - ökonomischen Gründen allein müßte man eine Theorie ablehnen, die mittels Elektronenschwingungen, von denen man sich keine, aher auch nicht die ungefährste Vorstellung machen kann (weil sie in ihrer postulierten Art bisher einzig dasichen), etwas erklären Ein: was mit einfacheren Mitteln weit klarer ausgedrückt werden kann. Alle Geruchsforscher stimmen überein in der hohen psy- chischen Wirksamkeit selbst kleiner Duftmengen. Es ist gar nicht Ä einzusehen weshalb nicht auch das Aroma von Bier und Wein der ‚ Anwesenheit gewisser Aromatıka, deren Entstehen von mannig- - fachen, an den verschiedenen Krzäugerstallen aber wechselnden Be- dingungen abhängt, zuzuschreiben sein soll. Teudt hingegen läßt in den verschiedenen Brauereien verschiedene Elektronenschwin- . gungen „eingebürgert“ sein, die den jeweiligen Gebräuen ihren “ Duft induzieren. . Zugeben jedoch auch er, daß man während des Krieges von spezifischen Wirkungen jener Seh neuingah nichts gemerkt hat: die gegen Polenezeit verschiedene chemische Zusammensetzung ließ die meisten Biere gleich — schlecht schmecken. -Kaltes Bier schmeckt „anders“ als warmes, und das Aroma des - Rotweins entwickelt sich am besten in der Wärme (und wie sehr!). Wer wird in Ansehung der hohen Wirksamkeit solch scheinbar äußerlicher Umstände oh die Annahme physikalisch recht merk- - würdiger Elektronenschwingungen machen wollen? $ Endlich sei ein letztes BR Teudt’s erwähnt: der “"Individualduft, der jedem Menschen anhaftet und ihn z. B. für seinen Hund von allen Mitmenschen unterscheidet. Auch dieser Duft soll auf individuellen Schwingungen beruhen. Auch hier kann ich nur zugeben, daß solche Schwingungen sehr wohl bestehen "können, ja wahrscheinlich sind wie bei allen Duftstoflen, daß sıe aber stets integrierende Bestandteile gewisser Molek üle sind, die in den A seeäh Bhnderinden des Menschen am ganzen ‚Körper auftreten. Nur wenn selbst sehr geringe Mengen solcher Moleküle sich irgendwo niederschlagen, wird eine Spur und eine Witterungsmöglichkeit: ‚(nicht nur für den Hund!) geboten. Das scheint mir daraus hervorzugehen, daß es hennie Rassendüfte von sehr großer Lebhaftigkeit gibt. Hier geht also morphologischen ‚Unterschieden die Meräkien einer physiologischen Qualität parallel. Band 39. 25 TER er SEn73 ea ne 370 1 H. Heller, Über die Geruchstheorie von Teudt, Be. Der Grund ist reitellde verschiedenartige chemische Konstitution, Wiederum ziehe ich es der Einfachheit halber vor, diese Ursache auch auf individuelle Duftverschiedenheit zu übertragen. Das sehr komplizierte Eiweißmolekül ist millionenfacher Konfigurationen (durch Isomerie und Stereoisomerie) fähig, so daß jedes Individuum sein nur. ihm zukommendes Eiweiß mit charakteristischen intra- molekularen Geruchsbindungen (Eigenduft) haben mag. Die kann ein feinnasiger Hund sehr wohl von unbekannten unterscheiden. Gerade der Hund ist im Sinne Zell’s ein ausgesprochenes Nasen- tier. Eine ganz besondere Begabung in der Witterung ist bei ihm also nicht verwunderlich, ‘verlangt jedenfalls nicht nach einer be- sonderen Theorie, die ım ganzen nicht mehr zu erklären vermag als bisherige Annahmen. Im Gegenteil versagt sie in folgendem Fall: ein Hund erkennt seinen Herrn in einer Badeanstalt bedeutend schwieriger als auf der Straße am Duft seiner Spur. Obwohl die Möglichkeit der „Induktion“ die gleiche ist, müßten die Fliesen der Badeanstalt bezw. die adhärierende Luft demnach weniger Schwingungen oder schwächere empfangen haben. Unbegreiflicher Umstand; wahrscheinlicher ist doch da die Annahme, daß Duft- moleküle vom Körper des Herren sich zwar im Bad reichlicher niederschlagen, daß sie daselbst aber auch weit reichlicher von andern Personen beim Darübergehen adsorbiert, also weggeführt werden. Oder auch, daß der vermehrte Duft einzelner Individuen den vielleicht schwächeren Duft des Herrn übertönt, was bei der Annahme Teudt’scher Schwingungen nicht möglich scheint: N Auf die Ausdehnung der Teudt’schen Theorie auf das Ge- ruchsvermögen der Tierwelt allgemein wie auch auf ihre Aus- nutzung zur Erklärung vererbungsbiologischer Fragen gehe ich als zu weitführend nicht ein. Nur zwei Bemerkungen: Teudt über- schätzt die geruchlichen Fähigkeiten der Tiere teilweise ganz er- ° heblich. Und wenn er ferner mit dem einleitenden Satz seiner Hauptabhandlung, „Der Geruch ıst nach Professor G. Jaeger der i Hauptsinn des Instinkts, mit dem Mensch und Tier erkennt, was ihm nützlich oder .schädlich ist“, sich auf den Boden der An- schauungen jenes sonderbaren Geruchsforschers stellt, so ist das m. E. eine ziemlich anfechtbare Kritiklosigkeit. Geruch und Ge- schmack geben sehr oft einen höchst unvollkommenen Beitrag zur Erkenntnis der Gegenstände, der bei allen „Augentieren“ (in der Zell’schen ni elsich Null wird. Zusammenfassend ıst also zu sagen: NE Geruchstheorie von Teudt in ihrer vorliegenden Fassung ist aus chemischen und physiologischen Erwägungen heraus unhaltbar. Gelingt es ihrem Urheber, sie in einer oder anderer Richtung auszubauen, was je-' doch umfangreicher experimenteller Vorarbeiten bedarf, so ıst das’ natürlich zu begrüßen. N Er) war2 \ g.: er v ale ; EN RES % »- N N RE ine IE oT N eg ae EM x ..; a re r A He \ ‘ - -&. Duncker, Joh. Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. 37 Joh. Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. Von Georg Duncker. 1. Im Tier- wie im Pflanzenreich besteht die weitverbreitete Erscheinung, daß ein und dieselbe Art an ıhren verschiedenen -Fundorten körperliche Verschiedenheiten aufweist, so daß man nach diesen an ıhr verschiedene „Rassen“, „Lokalformen“* oder „Stämme“ unterscheiden kann. Derartige Lokalformen sind u. a. an einer ganzen Reihe der Nutzfischarten nachgewiesen worden, bei denen "ihre Kenntnis oft praktische Bedeutung gewonnen hat, wie bei der Scholle, der Flunder, dem Hering und der Sprott. So wohlbekannt nun diese Erscheinung auch ist, so wenig hat - sie bisher eine ursächliche Erklärung gefunden. Man beschränkte - sich auf Vermutungen über ihre Ursachen, als welche man z. B. - bei den Lokalformen der marinen Nutzfische die Verschiedenheiten des Salzgehaltes und der Temperatur des Wassers, der Tiefe und der Grundbeschaffenheit ıhres Aufenthaltsortes ansah, da es der " besonderen Lebensbedingungen dieser Tiere wegen technisch un- 4 möglich geblieben ist, experimentelle Zuchtversuche über die Art - des direkten oder indirekten Einflusses der Lebensbedingungen beı - ihnen anzustellen. Aber selbst Fragen nicht experimenteller Natur, wie nach der räumlichen Ausdehnung der Lokalformen, ihrer geo- graphischen Abgrenzung gegeneinander und ihrer Formbeständig- keit im Laufe der Zeit konnten auf Grund der vorliegenden Unter- suchungen nicht mit genügender Genauigkeit beantwortet werden. n. Ausgehend von seinen klassischen Aalforschungen hat Joh. Schmidt sich die Aufgabe gestellt, zur Aufklärung der oben ge- - nannten-Probleme beizutragen. Seine bisherigen Ergebnisse sind in den Arbeiten [1 |—[4] veröffentlicht; bei ihrer Wichtigkeit dürfte ein Bericht darüber auch die Leser dieser Zeitschrift interessieren. Als Material diente dem Verf. hauptsächlich die an den nord- europäischen Küsten sehr häufige Aalmutter, Zoarces viviparus L., - neben Sebastes marinus L. der einzige lebendgebärende Knochen- fisch dieses Gebiets. Zoarces ist ein nicht wandernder Standfisch der Flachwasserregion, der nur ausnahmsweise die 10 m-Tiefenlinie überschreitet. Er findet sich daher überall in Strandnähe und dringt weit in selbst enge Buchten und Föhrden ein. In nord-südlicher Richtung ist er vom Eismeer bis zum Ärmelkanal, in ost-westlicher von der Tscheschkaja-Bucht des nördlichen Eismeers 'sowie von der bottnischen und finnischen Bucht der Ostsee bis zur irischen See verbreitet. In letzterer ist er selten und fehlt an der West- _ küste Irlands. Das Zentrum seiner Verbreitung sind die dänischen Küsten. Zoarces viriparus erreicht eine Länge von höchstens 40 cm. - Eine zweite, aber bedeutend größere, bis über i m lange Art der- An Re = ER ga > an = Zu Dane ce Kind. eo EIEU Be 373 G; Buncken Joh. Schmidt’s Racaeoanierinchnnen an { (pe; ‚selben Gattung (Z. anguillaris Peck.) kommt an der Labradorküste Nord-Amerikas vor, eine dritte, wenig bekannte (Z. elongatus Kner) ım ÖOchotskischen Meer an der asiatischen Ostküste. Für die vorliegenden Untersuchungen wichtig ist, daß Zoarces viviparıus vom zweiten Lebensjahr ab lebende und zwar sehr voll- kommen entwickelte Junge in großer Anzahl (bis zu 400) zur Welt bringt. Die Paarung findet ım Spätsommer statt und die Jungen werden im Winter (etwa Januar) mit 4—5 cm Länge geboren. Sie sind dann bereits vollkommen entwickelt, so daß Merkmale, wie dıe Anzahl der Wirbel, der Flossenstrahlen und selbst der Farb- binden bei ihnen ohne weiteres mit denen ausgewachsener Tiere verglichen werden dürfen. Entnimmt man die Jungen eben vor ihrer Geburt hochträchtigen Weibchen, so ıst ihre Abkunft er stens von mütterlicher Seite bekannt. Sein Material an mehr oder minder ausgewachsenen Tieren verschaffte sich der Verf. von über 80 Fundorten, die größtenteils ‚auf den Karten I und Il ın [1] angegeben sind und sıch fast über das gesamte Verbreitungsgebiet der Art erstrecken. Ganz besonders zahlreich und oft nur wenige Kilometer voneinander entfernt sind dabei die Fundorte der dänischen Küsten und ihrer Fjorde. Kon- servierung und sonstige Präparation des Materials sind ım [1] p- 286—287 mitgeteilt. Nachdem durch Voruntersuchungen fest- gestellt war, daß die sogleich aufzuzählenden Merkmale sowohl vom Lebensalter, wie vom Geschlecht der Tiere unbeeinflußt bleiben, wurden von jedem Fundort durchschnittlich etwa 200 Exemplare auf folgende Merkmale hın untersucht: | 1. Wirbelsumme („Vert.“ — Beobachtete Variationsextreme: 101—126). 2. Stachelzahl im hinteren Abschnitt!) der sonst gliederstrahligen Rückenflosse („D,.* — 0—17). 3. Zahl der dunkelfarbigen Querbinden auf dem vorderen weich- strahligen Abschnitt der Rückenflosse, rechtsseitig gezählt („Pigm. D,.“ — 7—21), | 4. Strahlzahl der rechten Brustflosse („Pd.* — 16—22). Die meisten der untersuchten Tiere waren 2—4 (3), vereinzelte 1 und 5 Jahre alt; die Altersbestimmung erfolgte mittelst der Jahres- ringe der Gehörsteine und der Schuppen. Das höchste mit Sicher- heit nachweisbare Lebensalter betrug 9 Jahre. Die Größe der Tiere eines Fanges hängt wesentlich von dem benutzten Fanggerät ab. Für jeden Fundort wurden aus den an den einzelnen Exem- % . 1) Das Auftreten ungegliederter Stachelstrahlen im hinteren Abschnitt einer gliederstrahligen Flosse steht bei Zoarces unter den Knochenfischen vereinzelt da. ‘Den Stachelstrahlen gehen etwa 80 Gliederstrahlen voran, während etwa 20 ihnen folgen. Br a Fis Kar Fischen. 0, . { | 4 | h ü K Y Ber h / a a 4 |, 7 a . ; # 4 „"Duneker, ‚Joh. Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. 373 plaren B sslben beobachteten Zahlenwerten, den Varianten (V), _ der vier Merkmale ihre arithmetischen Mittel ( A) berechnet, die zur Kennzeichnung der Lokalform dienen. Das Maß der Variabilität ' eines Merkmals bei der Lokalform, seine Hauptabweichung (s), die sogen. mittlere quadratische Abweichung, d. h. die Wurzel aus dem Mittel der ins Quadrat erhobenen Abweichungen der einzelnen beobachteten Varianten vom Mittel der Gesamtheit. In herkömm- ER Weise wurde ferner der „wahrscheinliche Fehler“ von A, E (A), aus s und der Gesamtzahl » der untersuchten Individuen - bestimmt; dann bezeichnet Schmidt den fünffachen Betrag des - letzteren als „wahrscheinliche Fluktuation“ (w. Fl.), d. i. diejenige - Fehlergrenze des gefundenen arithmetischen Mittels, ng mit einer - Wahrscheinliehkeit von 1341:1 weder nach unten noeh nach oben _ hin mehr überschritten wird. Die Formeln zur Berechnung der - angeführten Werte lauten: . ' a 0,6745. A A=—-2(P) | BA) L- ST pn5 2 1 ge V 32V -AM ) vFLM=5EM) © 8, Über Lokalformen von Zoarces. — Die vier Tabellen [1] - p. 361-388 enthalten die detaillierten Befunde von 66 Fundorten. - An dieser Stelle seien daraus nur die extremen Mittelwerte und - Hauptabweichungen der.vier Merkmale wiedergegeben, um die große Verschiedenheit der Lokalformen zu veranschaulichen: B. a Tabelle 1. | $ | Zahl der ” 2 ü Fundorte E 1. Vert. 107,984— 119,200 1,225-— 3,194 66 5 le .0,968— 11,500 0,583— 2,255 56 $ 3. Piem. D,. 11,473 14,531 0,867-—1,985 62 1. Pd... 18,338 19,727 0,458—0,757 66 ——-Sehon aus diesen: Zahlen ergibt sich, daß Zoarees viviparus ın " hohem Grade zur Bildung von Lokalformen neigt, ganz im Gegen- - satz zum Flußaal (Anguilla vulgaris Flem.), dessen Wirbelzahlen, " an Individuengruppen weit auseinanderliegender Fundorte unter- " sucht, zum Vergleich angeführt seien (|3] p. 113, Fig. 7): — — 2) Der Verf. gibt ([1] p. 294, Fußnote) irrtümlich E | Na (VA I ir VeEEr ET Die 1° Hr, H) n-—1 "an; die Unterschiede beider Rechnungsweisen machen sich jedoch nur bei kleinen |” Werten von „ störend geltend, bei welchen Schmidt’s Ausdruck zu große und für 7 verschiedene » nicht streng vergleichbare Werte ergibt. ı Br yiı- 4 KEBR 124 W N 4 } r a TER u 374 -G@. Duncker, Joh. Schmidt’s Fiusscnunköieehnneen an n Fischen. Tabelle 2 Wirbel © 111 112 113 114 25° "116 117. 18 Dog men Fundorte: Island — 45'106 26,3 34,6: 16,8 5,6 1,1 0,6 179 11473 1263 Kopenhagen 2,4 3,9 13,4 20,5 338 173 71 1,6 — 127 114,68 1,402 Bayonne -— 48 145 254 385 189 66 13° — 28 11467 1315 Azoren 0,8 3,8: 13,7... 26,0: 33;6. 16,0: 657 7° ee 1234 Comacchio 05 2,5 142 213 35,5 168 7,6 1,5 -— 197 114,77 1,284 - Total 0,6 3,9 13,3 24,0 32,9 173 6,6 12 0,1 862 114,70. 1,302 ° Hier stimmen nicht nur Mittelwerte und Hauptabweichungen, sondern selbst die prozentualen Frequenzen der einzelnen Varianten an sämtlichen Fundorten fast vollkommen überein. Ähnlich ver- hielten sich die Befunde an den Strahlzahlen der rechten Brust- flosse des Aals. — Besonders beachtenswert erscheinen dem Ref. dieaußergewöhnlich starken Schwankungen derHauptabweichungen(s) in der Tab. 1, da ihm solche bei anderem Material noch nicht be- gegnet sind. | Teilt man den gesamten beobachteten Variationsumfang der Wirbelzahl, der Stachelzahl der Rückenflosse und der Zahl der dor- | salen Farbbinden ın je eine obere und eine untere Hälfte und be- zeichnet diese Hälften beziehungsweise mit A und a, Bundb, C und ce, so lassen sich die Kombinationen der Mittel dieser drei Merkmale bei den einzelnen Lokalformen durch eine der acht mög- | lichen Kombinationen ABC, ABe, AbCu.s.w. bis abe charak- terisieren. Man erhält dann für die vier Hauptregionen des Unter- suchungsgebietes die nachstehenden Symbole und Mittelwerte (s. 1] p. 298—301 und Karte III, [3] p. 109—111):- Tabelle 3. Region Symbol Mittelwerte Vert. D, Pigm.D, > (Pd) Westl. Nordee Abe 116,2 72 12,7 18,71. Östl. Nordsee abe 111,2 6.0: Sa 18,41 Westl. Ostsee ABC 117,7 8,0 #148 19,35 Östl. Ostsee 'ABec 117,2 11,1: Trio 18,66 Stellt man jedoch die Symbole der einzelnen Lokalformen nach ihrer geographischen Verteilung zusammen, so findet man zahlreiche Unregelmäßigkeiten ihres Auftretens. Die Größe der Mittelwerte eines Merkmals bei den verschiedenen Lokalformen hängt offenbar nicht wesentlich von der geographischen Lage ihrer Fundorte zueinander ab. Man findet oft bedeutende Unterschiede nahe beieinander lebender und fast völlige Übereinstimmung weit getrennter Lokalformen (s. weiter unten Tab. 11, III), und zwar nicht allein bei Zoarces, sondern z. B. auch beim Hering, bei dem nach Heincke die Lokalform, welche der des weißen Meeres nach ‘2, > FR) FA 7 EN f BE Pr We 2 BT SA NE va . (67 "To x u 3 verwandt ist, nicht _ an der Ostküste Japans vorkommt. Man kann also nicht füglıch Ba En AS Ein anal EA 20 u Du Ze ae a ALS a > urn Son An ET na en 1 Alan nie hr m ET) nie a REN s en] 3 rs Eu Er ENT Ei 3 Pe TR RE TE | u. ud dl u, FREE ae Ri . re Er i v Due BL, Wahr, Ale AT f IE ao > 7 Au ” vd & Aue ae . Duncker, ‚Joh. Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. ld \ * y N in den nordeuropäischen Gewässern, sondern von einer geographischen Abänderung der Arten sprechen. Dagegen stellten sich charakteristische und unter sich über- einstimmende Befunde beim Vergleich der Lokalformen einzelner > dänischer und schleswigscher Föhrden, d.h. schmaler, untiefer Meer- - buchten, die oft tief ins Land eindringen und in der Regel ın ihrem inneren Winkel brackisch sind, heraus (vergl. [1] p. 301 310). An der Ostküste Jütlands mündet der Limfjord, etwa 30 km südlicher der Mariager Fjord. Von der Mündung landeinwärts gehend findet man an den verschiedenen Fangorten der beiden Fjorde: Tabelle 4. I. Östlicher Limfjord) ([1] p. 304-305, [3] p. 110), A+ w. Fl. 2 Vert. ED, Pigm. D, Pd. S.2. 112,10+062 922+033 13204041 19,06 +0,14 St.3. 112114059 7414037 12,73+048 19,34+0,16 St. 4. 109,69+0,45 6844034 12,52+037 1919+0,14 lI. Mariager Fjord ([1] p. 302—303, [3] Bill, As w. Pl. Vert. D, Pigm. D, Pd. 552 19.72115,43,4.0,65° 8,74 + 0,39 13,06 + 0,49 19,04 +0,13 St.16. 110,99 +0,84 7,21 +0,38 .' , 12,32 +0,54 19,14 + 0,16 St. 17. 110,18 +0,43 6,87 +0,33 11,80 & 0,44 19,30 40,15 St. 19. . 109,30 + 0,40 6,40 + 0,30 11,83 + 0,46 19,46 + 0,16 In der Mitte zwischen den beiden Fjord-Mündüungen liegt an - der offenen Küste des Kattegats St. 14 (Hurup), deren Lokalform die Mittelwerte Vert. 117,37 + 0,48, D, 9,21 + 0,37, Pigm. D, 13,30 + 0,42, | Pd. 19,06 + 0,14 | aufweist. Von der Küste ins Binnenland hinein findet also in beiden Fjorden eine deutliche Abnahme der Wirbelzahl, der Stachelzahl - der Rückenflosse und der Anzahl der dorsalen Pigmentbinden, da- _ gegen eine geringfügige Zunahme der Strahlzahl der Brustflossen statt. Ubereinstimmende Verhältnisse ergeben sich auf dem Fest- land in der Schlei ([1] p.305) und im Koldingfjord, sowie auf See- land im Skjelskoerfjord ([1] p. 306) am großen Belt und in den ge- meinschaftlich bei Lynaes (St. 30) ins Kattegat mündenden Isefjord und Roskildefjord. Die Werte der Lokalformen der beiden letzt- genannten Regionen, von ihrer Mündungsstelle an aufwärts, sind: 3) Einschließlich des Nibe-Bredning. Die Lokalformen des westlichen, mit der Nordsee zusammenhängenden Limfjords ähneln denen des angrenzenden Nord- 376 G. Duncker a ‚Schmidtra seien T abelle 5. T; Isefjord, E WEL? Vert. D, Pigm. D, Pd. St. 30. 114.01 + 0,46 5,97 +0,31 13,890; 36 19,30 #0, 1 51.3127 113.2275.043 6,32 + 0,34 13,50 +# 0,34 19,26 + 0,13: St. 32. ‚112,94 + 0,22 5,89 + 0,16 13,47 +0,19 19,30 + 0,06 II. Roskildefjord ([1] p. 307—308), A+ w. Fl. Vert. ‚DE Pigm.’D,: Fir. St. 30. 114,01+0,46 597+031 13,89+036 19,30+0,11 St. 33. . 109,46 +0,49: 2 (9 +0,44 12,63 + 0,42 19, ‚09 +0,16 St. 34. 107,98 +0,36 ‚74 +0,27 12,34 +0,36 1920+0,12 Es ergeben sich also ern e Befunde an vergleich- baren Fundorten von nicht weniger als sieben verschiedenen Re- gionen, dıe eine deutliche und bestimmt gerichtete Abänderung der Lokalformen mit dem Eindringen der Art in geschützte, salzärmere (Gewässer von dem offenen Seestrand her erkennen lassen. Diese ° findet einen sichtbaren Ausdruck auch im Gesamthabitus ‘der Tiere, von denen die schlanken, in der freien See lebenden sehr ver- schieden von den gedrungenen der inneren Fjordwinkel erscheinen, wie es bei der Gegenüberstellung zweier etwa gleichgroßer Exem- plare aus dem Öresund und aus dem Roskildefjord in [1] p. 309, Fig. 16 und 17 oder in |3] pl. VII, Fig. 1 und 2 hervortritt. In den erwähnten F jordformen liegen typische Beispiele lokaler Variation vor, die dadurch besonders interessant werden, daß die verschiedenen Lokalformen oft ın nächster Nachbarschaft miteinander leben. — 3. Untersuchung der Konstanz der Lokalformen. — Nachdem nun feststeht, daß Zoarces viviparus in hohem Grade zur Bildung von Lokalformen neigt, ist es in erster Linie wichtig zu wissen, wie weit die einzelne Lokalform sich als beständig erweist. Konstanz einer Lokalform kann nur angenommen werden, wenn sowohl ihre einzelnen Fangproben, als auch ihre einzelnen Gene- rationen und ihre einzelnen Zuchtstämme immer wieder die gleichen Mittelwerte der untersuchten Merkmale ergeben. Von einigen ausgeprägten Lokalformen, wie der St. 22 (Snoghöj), St.31 (Nakkehage am Isefjord) und St. 38 (Vordingborg) hatte der Verf. zu verschiedenen Zeiten größere Individuenmengen (150— 250° Exemplare) erhalten, deren Mittelwerte (A + w. Fl.) miteinander verglichen werden konnten (I1] p. 289, 294— 298): 183 belle 6. St. 38 Vert. Pd. St. 22 Vert. 15.11.15 116,10+0,49 1922+0,17 April 1915 .117,69+ 0,52 24.11.15 115,97+041 1921+0,14 Mai 1915 -.117,65 + 0,29 Oktober 1915 117,44 + 0,34 Oktober 1916 117,44 +0,44 NR ; N en 1 A Düche ‚Joh. Schmidts Rassenuntersuchungen an Fischen. 377 st. 31° Vert. | DNA: Pig. DW; Pd. 1914 113,42+0,49 6,49 +0,39 a 19,43 + 0,15 1915. °°113,22 +0,43... 6,32 +0,34 13,50 + 0,34 19,26 +0,13 ’ 1916 113,40 + 0,44 6,12 +0,31 13,67 + 0,38 19,26 + 0,14 Die Durchschnittswerte der einzelnen Fangproben stimmen, zu- "mal in der Wirbelzaß, sehr genau miteinander überein, sprechen also für Konstanz der betreffenden Lokalformen in den untersuchten _ Merkmalen. Da sich jede Fangprobe aus Individuen ungleichen Alters zu- - sammensetzt, so erschien nicht ausgeschlossen, daß zwar die Mittel- werte der Fangproben konstant, dagegen die ihrer einzelnen Jahr- _ gänge verschieden sein könnter. Deshalb wurde das sehr umfang- reiche Material der St. 34 (Langholm am Roskildefjord) nach der _ Beschaffenheit der Schuppenringe sortiert und die Mittelwerte zweier der so bestimmten Jahrgänge, der 1915 (über 400) und der 1916 geborenen (ca. 300) Individuen, miteinander verglichen. Es _ ergab sich ([2] p. 2— 7): E; Tabelle 7. 7.86. 34% Vert: Pam. biem! D, 20.4 Ps. 20172710822 7.0.32 6,715 0,21 712,34 # 0,33 18,98+.0,10 .19,01 +0,10) 1916 108,08+0,39 5,83+ 0,23 12,45 +0,40 19,41+0,11 1945 +0,12 In diesen beiden Jahrgängen verhalten sich zwar die Wirbel- summe und die Zahl der dorsalen Querbinden konstant, nicht da- - gegen die Stachelzahl der Rücken- und die Strahlzahlen dei rechten und der linken Brustflosse. Die Verschiedenheiten der beiden Jahrgänge können nicht etwa - durch die Annahme erklärt werden, es handle sich bei ihnen um zwei ihrem Geburtsort nach verschiedene Lokalformen, die erst _ durch Wanderung an den gemeinsamen Fangort gelangt. seien. St. 34 liegt im innersten Winkel des Roskildefjords, und die dort lebenden Tiere weisen die niedrigste Wirbelzahl des gesamten Fjordgebiets auf, können also nicht wohl von irgendeinem anderen Punkt des letzteren hergewandert sein, an welchem ja stets eine _ höhere Wirbelzahl bestehen würde. Somit ergibt die Untersuchung zweier Jahrgänge desselben - Fundorts die Möglichkeit ungleicher Durchschnittswerte einiger ihrer individuell ee orkehen. Merkmale. In diesen verhält sich die _ Lokalform nicht konstant. Die weitere Zerlegung der Jahrgänge einer Lokalform führt auf ihre Zusammensetzung aus Geschwisterschaften, die verschie- - denen Müttern entstammen; man hat also die Abkunft der Indı- - viduen verschiedener Jahreänge einer Lokalform im Hinblick auf "ihre Konstanz oder Nichtkonstanz zu berücksichtigen. Die Ge- - schwisterschaften von Zoarces sind oft recht zahlreich (bis zu 4100 ‚ Individuen); sie ergeben daher Mittelwerte, 4 mit denen der Ge- RR FERTERR 7 ya © 2 er & ee En ar a EEE ER 9A 318 G. Duncker, Joh. Schmidt's Rassenuntersuchungen an ‚Fische RT samtheit rslicher werden können. Der Verf. nt Gen schwisterschaften, die er hochträchtigen Weibchen entnahm,, die. also unmittelbar vor ihrer Geburt standen und in den hier berück- sichtigten Merkmalen bereits vollständig entwickelt waren. Besonders lehrreich ist der Befund an 11 vollständig unter- suchten Geschwisterschaften bekannter Mütteder St. 31 (Nakkehage am Isefjord) auf ihre Wirbelsumme hin (|1] p.318—-319, Fig. 24—27): Tabelle 8. 2 iuv. Lokalform (erwachsene Tiere). V n Nu PRRIT Fang n A s 108 149 109,48 1,62 1914 166 11342. --4,87 ; 110 179 111,11 1,12 1915 233 113,22 1,96 110 79 111,33 1520 SER 239 113,40 2,07 ; 112,211 PIBSB I er 1914-16 688. ° 113,34 . 1,96 113 159 112,36 2,06 114 184 114,27 1,87 115 205 115,17 1,40 117 52 113,92 1,53 117 94 117,83 1,57 118 67 115,12 .1,03 118 80 116,34 1,41 Summe 1459 113,25 , 2,73 Mittel 113.93. 199 Zunächst fallen an dieser Tabelle dıe Abhängigkeit der Durch- schnittswerte der Geschwisterschaften von den Varianten ihrer Mütter und die geringe Variabilität der Geschwisterschaften im Vergleich zu der der gesamten l.okalform auf. Die erstere Erschei- nung ist der Ausdruck der Vererbung, die offenbar eine weit größere Einwirkung auf die Geschwisterschaften ausübt als die un- bekannt wirkenden Einflüsse der Außenwelt. Die Mittelwerte der elf Geschwisterschaften dieses einen Fundortes schwanken in nur wenig engeren Grenzen, als, die der (erwachsenen) Lokalformen von 66 Fundorten, nämlich zwischen 109,5— 117,8 statt zwischen 108,0— 119,2. Trotzdem aber vereinigen sich die gesamten Beob- achtungen an den elf Geschwisterschaften zu einem Mittel, das mit dem Durchschnittswert ıhrer Lekalform fast genau zusammenfällt (113,25 gegenüber 113,34). Die Variabilität der elf Geschwisterschaften ist in "zehn Fällen, zum Teil recht erheblich, kleiner als die der Lokalform und über: steigt die letztere nur in einem Fall ein wenig; das korrekt be- rechnete®) Mittel der elf Hauptabweichungen bleibt daher beträcht-' Mütter. 11 113,82 3,35 1459 11323 2,85 *) 4) Varianten der Mütter mit der Zahl ihrer Jungen multipliziert. >). _4/Z0 / at RZ | ke "Joh, Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen, 379 ich hinter der Hauptabweichung der erwachsenen Gesamtbevölkerung zurück (1,53 gegen 1,96). Dagegen ergibt die Gesamtheit der zu den elf Geschwisterschaften gehörigen 1459 Embryonen eine sehr große Hauptabweichung, die etwa das 1'/,fache jener der erwachsenen gesamtbevölkerung beträgt und nur noch von der der elf auser- lesenen Mütter übertroffen wird. Die hohe Variabilität der letzteren erklärt sich einfach daraus, daß bei ihnen infolge der Auslese ge- rade extreme Varianten hat viel häufiger sind als bei der Lokal. form, der sie angehören. — Ähnliche Resultate ergab die Unter- suchung je dreier vollständiger Geschwisterschaften der St. 31 auf die Strahlzahlen der After-, der Rücken- und der rechten Brust- flosse, sowie der St. 17 auf die Zahl der dorsalen Farbbinden (f1] p- 321-324). ° Untersucht man statt der sämtlichen Jungen einzelner auser- lesener Weibchen eine kleinere feste Anzahl (etwa 10) Junger sämt- licher trächtigen Weibchen eines einheitlichen Fangmaterials, so er- hält man Resultate wie die der auf die Wirbelsumme bezüglichen Tabellen XI A bis C in [1] p. 390—392, aus denen hier im Ausrus ‘wiedergegeben sei: Tabelle 9. Dekadische Gesamtmittel Einzelmittel ; Lokal $ | der iuv. Io form - -St.31 (Nakkehage, Isefjord, 1914) 1382. °109,3—118,9 - 113,18 113,42 St: 33 (Frederiksund, Roskildefjord, 1915) 1242 106,6--115,9 110,17 109,46 - St.22(Snoghöj, Kl. Belt, 1915) 162 0. °,11332120,3: 2141726 11744 : Die einzelnen „dekadischen“ Geschwisterschaften einer Lokal- form ergeben wiederum unter sich außerordentlich verschiedene - "Mittelwerte, die sich aber stets zu einem Gesamtmittel ergänzen, das von dem ihrer Lokalform nur wenig abweicht. Außer für die Wirbelzahl wurden entsprechende Untersuchungen auch für die Strahlzahl der rechten Brustflosse vorgenommen, mit ‚dem Ergebnis, daß das Mittel der Embryonen bei diesem Merkmal ın einem Fall etwas größer, im andern etwas kleiner war als das ihrer Mütter. DZ 2 Tabelle 10. St. 33. St. 40. E: 1289 19,070 1419 19,241 1280 iuv. 19,343 400 iuv. 18,870 “ 128 iuv. 19,351 134 iuv. 18,836 Von St. 33 wurden je 10 bezw. je1, von St. 40 nur je 3 bezw. je 1 Embryo jedes Weibchens bei der Mittelbildung berücksichtigt; von dem letzteren Material fielen einzelne lädierte Exemplare aus. — Die eben dargestellten Abkunftuntersuchungen ergeben also, daß die einzelnen Jahrgänge einer Lokalform aus zahlreichen, unter 380 & Duncker, Joh. Schmidts Kassnuntersuchungn a sich verschiedenen Geschwisterschaffen ie and Er diese kann man als ın sich einheitliche, nicht weiter zerlegbare Individuengruppen betrachten, vorausgesetzt, daß die sämtlichen Geschwister einer Geburt auch demselben Vater entstammen. — Die im Anfang dieses Abschnitts gefundene Konstanz der Lokal- formen ist daher nur eine scheinbare, mehr oder minder zufällig” hervorgerufen durch eine ıhr günstige Kombination der Geschwister-" schaften desselben Jahrgangs. Schmidt faßt seine Ergebnisse” hinsichtlich dieser Frage ın die Worte zusammen ([3] p. 117): „Eine" ‚Fischrasse‘ ist wesentlich ein statistischer Begriff. Er bedeutet eine Mischung verschiedener Genotypen, und die Mittelwerte, die | dıe Rasse charakterisieren, hängen in erster Linie von dem quantiä tatıven Verhältnis dieser Genotypen zueinander, nur in zweiter von deh äußeren Lebensbedingungen ab.“ 4. Über den Einfluß äußerer Lebensbedingungen. — Von den äußeren für die Entstehung von Lokalformen mariner’ Fischarten in Betracht kommenden Bedingungen galten der Mehr- zahl der Forscher als besonders wichtig der Salzgehalt und die Temperatur des Aufenthalts-Gewässers. Den Einfluß des Salzgehalts’ untersuchte der Verf. mittelst Vergleichs der Lokalformen verschie- dener Fischarten, den der Temperatur durch besondere Zuchtver- suche an Lebistes reticulatus Pet., einem von Aquarienliebhabern: viel gehaltenen, lebendgebärenden Oyprinodonten. Was den Einfluß des Salzgehalts anlangt, so ergeben die nachstehenden, aus |1] p.331—338 und [3] p. 115—117 entnommenen Mittelwert-Tabellen außerordentlich widerspruchsvolle Resultate. R .— —— a a a nn u —— Tabelle 11: I. Wirbelzahlen nach Heincke ([1] p. 332—333). . . “ en ae u er LES rer Ft au Fundort _ Salzgehalt Scholle Hering Ostsee 20% 42,5 55,2 Weißes Meer PS 43,5 53,6 Südl. Nordsee 30 43,0 55,3 Nordwestl. Nordsee art, 43,0 56,3 Island 35 > AO II. Seenadel (Syngnathus typhle L.) nach Duncker ([l] p. 334). Fundort Salzgehalt Vert. D. Pd. t Südwestl. Ostsee | En 52,8 34,9 13,4 ; Plymouth 33—35,5 [go 55,5 37,8 14,8 4 Neapel 3738 oo 54,8 34,4 16,0 III. Zoareces, Wirbelzahlen ([1] p. 337, [3] p. 116—117). Fundort Salzgeh. A+w.Fl. # Fundort Salzgeh. Atw.Fl. St.57. Schottland 34°), 116,40 40,47 ° St.1. Laesö 30°%, 117,25 + 0,4 St. 52. Bottn. Bucht 5°/,, 116,10-+ 0,45 St.8. Limfjord 30 °/,, 111,21 + 0,38 . er ll ya RERE NEN Du icker, Joh. Schmidt’s Rassenuntersuchungen an Fischen. 381 Fundort Salzgeh. A+w. Fl 'Kjelds Nor, Langeland ‘) BZ... 119,44 +0,75 St. 34. Roskildefjord (1916) 1291 108,06 + 0,69 Scholle und Hering des Weißen Meeres fallen beide hinsicht- ch der Wirbelsumme aus der sonst regelmäßigen Reihenfolge der brigen, dem Salzgehalt nach geordneten Fundorte heraus, Tedoch ‚ entgegengesetztem Sinne, indem die Scholle des Weißen Meeres eine zu hohe, der Hering Mesäelben eine zu niedrige Wirbelzahl ufweist. Bei der Seenadel entsprechen die Mittelwerte weder der /irbelsumme, noch der Strahlzahl der Rückenflosse den Verschie- enheiten des Salzgehalts der aufgeführten Fundorte, während die trahlzahl der Brustflossen mit seinem Steigen eine deutliche Zu- ahme erfährt. Endlich stimmen die Mittel der Wirbelsummen on Zoarces an zwei Fundorten extrem verschiedenen Salzgehalts Schottland und Bottnische Bucht) völlig überein, weisen dagegen ı je zwei anderen, unweit voneinander gelegenen Fundorten unter ch gleichen Salzgehalts fast spezifische Unterschiede auf. — Die esamtheit dieser Befunde läßt also überhaupt keinen bestimmt erichteten Einfluß des Salzgehalts auf die hier berücksichtigten 'erkmale erkennen. Den Einfluß der Temperatur untersuchte der Verf. an 'Zebistes reticulatus in der Weise, daß er Zuchtpaare mit bekannter rahlzahl der Rückenflosse während verschiedener Trächtigkeits- perioden des Weibchens in Eau nieüenen era hielt, so Eruten aidien, Die einzelne Brut Krachte 9—57, ım Doschschiikt 8 Junge, an denen die Strahlzahl der Rückenflosse und deren Mittel- ert bestimmt wurde. Anfänglich konnte die Temperatur der quarien nur annähernd konstant gehalten werden; bei einem spä- teren Versuch (1918; VI) gelang es, dies genau durchzuführen. Die ülterntiere der einzelnen Zuchtpaare sind mit ihrer Strahlzahl be- eichnet; die mittleren Ergebnisse der Zuchten waren (|2] p. 13—14, Ep. 9): | u © Tabelle 12. Temperatur: ' x Ä 2 6) Etwas südlich von St. 43. Niedrig Mittel Hoch Zuchtpaar (ca. 19°) (Ca. 259) (ea. 289 RN: 3.6, 658 2.7, 000 1. 7, 600 N A6,1921 5. 7,200 NE 3X D8 .1. 6, 844 2.7,341 SERR7 2. 6,838 1.2,140. WOK EH 3.6, 417 1. 6, 867 | 2.6, 868 N238:6.%:96 2. 6, 500 1. 7, 000 un 3. 6, 660 389 G. Duncker, Joh. Schmidts Rassenuntersuchungen an Fischen. Konstante Temperatur: AB "252.0, Zuchtpaar: VL g7x95 4. 6.250 1.6.889. ' 2. 6. 867 3. 6. 906 5.—17:6. 927 - (Mittel: 6. 910) In Tabelle 12 sind die einzelnen Zuchtpaare mit römischen, die von ihnen unter verschiedenen Temperaturbedingungen erzielten Bruten nach ıhrer zeitlichen Folge mit arabischen Nummern be- zeichnet. Die mittlere Strahlzahl der einzelnen Bruten entsprach also gänzlich unabhängig von der Aufeinanderfolge des Wechsels der Temperaturen stets derjenigen Temperatur, welcher das Weib- chen während seiner Trächtigkeit ausgesetzt war: je höher die letztere, desto höher auch die Strahlzahl seiner Nachkommenschaft. Neben dem Einfluß der Temperatur auf diese machte sich aller- dings auch stets der der Vererbung bei den Nachkommen verschie- dener Zuchtpaare geltend. — Die Dauer der Trächtigkeit währte bei hoher Temperatur nur einen, bei niedriger mehr als 2!/, Monat Bei ZLebistes übt demnach die Temperatur während der Em- bryonalentwicklung der Jungen einen mit Sicherheit nachweisbaren. positiv gerichteten Einfluß auf die Strahlzahl ihrer Rückenflosse aus. 5. Vererbungsversuche. — Endlich wandte sich der Verf demjenigen inneren Faktor zu, der bereits wiederholt bei der Be trachtung der Geschwisterschaften von Zoarces und Lebistes hervor: trat, der Vererbung. Er stellte neuerdings (1918) sehr sorgfältige Z u über den Einfluß der Vererbung auf die Strahlzah der Flossen von Lebistes reticulatus an. Bei dieser Art hat die Rückenflosse 5—8, in der Regel 7 Strahleil i Seit 1915 waren zweı Stämme derselben auf möglichst hohe und auf möglichst niedrige Strahlzahlen hin gezüchtet worden. De Verf. richtete nun zwei Aquarien, A und B, ohne Pflanzenwuchs mit Durchlüftung und mit bis auf 0,1° C. konstanter Wassertempe ratur von 25° ein, zerlegte jedes derselben durch ein Gitter au dünnen Glasröhren in zwei Abteilungen, so daß die Wassermasse in diesen beiden Abteilungen in jeder Hinsicht gleichartig blieben und besetzte jedes der beiden Aquarien in seiner einen Abteilun mit einem Zuchtpaar mit acht-, in seiner andern mit einem solche mit sechsstrahliger Rückenflosse. Es wurden also im. ganzen vie Zuchtpaare verwendet, von welchen die beiden mit hoher Stra 1 zahl dem auf diese hin, die mit niedriger dem auf letztere hin g züchteten Stamm entnommen waren. Pflege und Fütterung der ı beiden, Seite an Seite stehenden Aquarien gehaltenen Tiere v gleich. Eine ungleichartige Einwirkung der äußeren Bedingunge war somit bei diesen Versuchen ausgeschlossen; ungleiche Hırgel > P- nisse en Züchtyersüche Eonnlen nur auf der Verschiedenheit der Zuchtpaare beruhen. Die Nachkommen derselben verhielten sich | Y Tabelle 13. ® Aquarium : A B - Zuchtpaar: 1.86xX 96. 1.38X 28 IILJS6X26 IV.38X298 Total Strahlz.d. Nachk. (4Bruten) (4 Bruten) (4 Bruten) (3Bruten) (15 Bruten) 6 25 u 23 Ben 48 7 62°. 10 51 3 126 8 54 Ei 40 BR Summed.Nachk 87 64 74 43 268 A 6,713 7,844 6,689 7,930 2.170 8 0,453 0,363 0,463 0,255 0,707 $ Verschiedene unter sich gleichartige Weibchen (I und III, I und IV) bringen also unter gleichen äußeren Bedingungen in ‚bezug auf Mittel und Variabilität ähnliche Nachkommenschaft her- ‘vor, während nach Tab. 12 identische Weibchen unter ungleichen E ußeren Bedingungen verschiedenartige Nachkommenschaft zur "Welt brachten. Bei den Nachkommen findet von beiden elterlichen 'Extremen her eine Regression nach dem Mittel der Gesamtheit ‚(etwa 7) hin statt. Den Schluß der ersten Arbeit Schmidt's s([1] p. 340—345) bilden Erwägungen i im Sinne W. Johannsen’s über die genotypische und phänotypische Natur der Ursachen der Differenzierung von Lokal- cn. Da der Verf. weitere experimentelle Ge uchogeen betr. ‚dieser Frage in Aussicht stellt, hält der Ref. es für angezeigt, erst ‚deren Resultate abzuwarten, ehe er auf jene Erwägungen eingeht. Br a ne En Be: 6, ee ufadeting: —_. Zoarces viviparus L. iat eine ın "zahlreiche Lokalformen zerfallende, weil sehr seßhaft lebende Art. ‘Die Verschiedenheiten dieser Lokalformen entsprechen nicht der ‚geographischen Lage ihrer Fundorte; nahe beieinander lebende können in den untersuchten Merkmalen verschiedener sein, als weit von- einander entfernte. Übereinstimmend aber erhalten sich die ein- zelnen Lokalformen der verschiedenen dänischen Fjorde darin, daß sie gleichgerichtete Abänderungen mit dem Eindringen der Art von der offenen Seeküste her in die inneren geschützten und mehr brackischen Fjordwinkel erkennen lassen. © Untersucht man von einer und derselben Lokalform größere ‚Fangproben, so stimmen diese untereinander im “erllichen über- ein Zerlegt man nun diese Fangproben nach dem individuellen Lebensalter der Tiere in Jahresklassen, so findet man nur noch in einigen ‚Merkmalen Übereinstimmung, in anderen dagegen eine E” ‚Verschiedenheit derselben. "Teilt 'man endlich diese Jahr- 384 G. Duncker, N ohs, Schmidts Rasenunteruchungen \ gänge in Gesthwistorächeiken auf, so zeigen a hend große Unterschiede der letzteren in sämtlichen Merkmalen, welche die zwischen verschiedenen Lekalformen bestehenden oft weit über- treffen und in erster Linie durch die individuelle Abkunft der Ge- schwisterschaften, also durch Vererbung, bedingt erscheinen. Die’ durchschnittliche Variabilität der Geschwisterschaften einer Lokal- form aber ist kleiner als die der letzteren selbst. 3 Eine Lokalform ist demnach nur scheinbar konstant. Sie stellt eine Mischung sehr verschiedenartiger Geschwisterschaften ver-' schiedener Jahrgänge dar, und die Mittelwerte ihrer Merkmale hängen in erster Linie von dem quantitativen Verhältnis der Ge- schwisterschaften, nur ın zweiter von den ‚äußeren Lebensbe- dingungen ab. | Von äußeren Lebensbedingungen wurden der Einfluß des Salz- gehalts und der der Temperatur untersucht. Ein Vergleich von Lokalformen verschiedener Fischarten, die in Meeresgebieten un- gleichen Salzgehalts leben, ließ keinen bestimmt gerichteten Ein- fluß desselben auf dıe untersuchten Merkmale erkennen. Dagegen ergaben sehr präzise Versuche an einem lebendgebärenden Cyprino- donten (Lebistes) eine deutlich nachweisbare, positiv gerichtete Wirkung der Temperaturhöhe, welcher die Jungen der verschiedenen Bruten eines und desselben Weibchens während ihrer Embryonal- entwicklung ausgesetzt waren, auf die Strahlzahl der Rückenflosse. Zuchtpaare von Lebistes mit entweder hoher oder niedrige Strahlzahl der Rückenflosse, welche unter genau gleichen äußeren Bedingungen gehalten wurden, ergaben ın je einem Doppelversuch Nachkommen, die ausgeprägte regressive Erblichkeit dieses Merk- mals erkennen ließen. Die Vererbung ist demnach ein weiterer wichtiger Faktor der Differenzierung von Lokalformen. & Literatur. 1] Johs. Schmidt, Racial Investigations. — I. Zoarces viniparus nei an local races of the same. Compt. Rend. Trav. Labor. Carlsberg Vol. XIII, 3. Liv p: 277 — 397, pl. I=-IIL IA [2] Johs. Schmidt, Racial Investigations. — II. Constancy investigations continue d. Ibid. Vol. XIV, Nr. 1, p. 1—19. 1917. [3] Johs. Schmidt, Racial Studies in Fishes. - I. Statistical investigations wi h | Zoarces viviparus L. Journ, of .Geneties, Vol. I, Nr.'2,.P2.105- 8 pl. VII. 1918. 4] Johs. Schmidt, Race-Underssgelser. — III. Experimentelle Konstaus- ©g Arveligshedsundersegelser med Lebistes reticulatus (Peters) Regan. Meddelel; Carlsbere Lab. Bd. XIV, Nr. 5. 1919. x R Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitä "Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von "Dr. K. Goebel und Dr, R. Hertwig Professor der Botanik ‚, Professor der Zoologie in München ein herausgegeben von Dr. E Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Re 39. Band Ä September 1919 Nr. 9 ausgegeben am 30. September 1919 Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten - Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem : Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwiekelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: F.-Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche Entwicklung der Vögel und Säugetiere. S. 385. E. Hesse, Lucilia als Schmarotzer. S. 401. B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen, besonders des Herz- "gewichtes. 8. 406. P. Schieffer decker, Über die Differenzierung der tierischen Kaumurkalo: zu menschlichen SRERPDINBSERIN., S. 421. ‚Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche Entwicklung der Vögel und Säugetiere. Von Dr. Friedrich Alverdes, Halle a. S., Zoolog. Institut. Unter „unabhängiger Entwicklungsgleichheit“ oder „Homöo- genesis“ versteht Eimer die Erscheinung, daß im Verlaufe der Phylogenese bei verschiedenen Tier- oder Pflanzengruppen die gleichen Charaktere selbständig zur Ausbildung gelangen können; die betreffenden systematischen Einheiten haben während ihrer Stammesgeschichte eine in gleicher oder ähnlicher Richtung ver: laufende Entwicklung durchgemacht. Auf diese Weise erklärt - Eimer bei Schmetterlingen eine Reihe von Vorkommnissen, die früher als Mimikry gedeutet wurden'). E 1) In einer nach Fertigstellung vorliegender Zeilen erschienenen Arbeit: „Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als Wechsel verschiedener Morphoden“ (Bd. 38 dieser Zeitschrift) belegt Fr. J. Meyer mit dem Namen „Homoiogenesis“ ‚ den Wechsel von getrenntgeschlechtlichen und hermaphroditen Morphoden. Nach- © ...39. Band. . 26 386 F. Alverdes, Die Alice Marmesgeschiht Entwicklung d Vögel se a d Auch Steinmann spricht in seinen ee ae der Abstammungslehre“ von einem parallelen Verlauf des phylo- genetischen Entwicklungsganges; doch ist hierunter etwas ganz anderes zu verstehen als unter der Homöogenesis Eimer’s. Stein- mann glaubt, die heute lebende Tier- und Pflanzenwelt polyphy- letisch von den ausgestorbenen Formen herleiten zu können, und zwar in der Weise, daß aus einzelnen Gruppen der einen Klasse auf Grund einer Parallelentwicklung ebensoviele jüngere Gruppen hervorgehen, die dann von den Systematikern ihren gemeinsamen Charakteren nach wieder einer anderen Klasse zugerechnet werden. Die Homöogenesis Eimer’s ist demgegenüber ein Ähnlichwerden verschiedener Arten von einander unähnlichen Ahnentypen aus. Wohl einmütig ist die Ablehnung, die seitens der Zoologen und Anatomen Steinmann’s Theorie erfahren hat. Denn bei einer : gründlicheren morphologischen Betrachtungsweise ist dieselbe wenig- stens in der Form, wie sie von Steinmann und seinen Schülern . verfochten wird, unhaltbar. Es war der große Fehler Steinmann’s, daß er Konvergenz- erscheinungen als den Ausdruck stammesgeschichtlicher Zusammen- gehörigkeit hinnahm. So führt er beispielsweise die Waltiere poly- phyletisch auf mesozoische Meeressaurier zurück und zwar die Bartenwale auf die Thalattosaurier, die Physeteriden auf die Plesio- 'saurier und die Delphiniden auf die Ichthyosaurier. Er stützt sich dabei lediglich auf ein paar äußere Merkmale dieser Tiergruppen wie Körpergröße, Profil des Hinterhauptes, Verlauf der Nasengänge sowie Zahl der Zähne, Finger und Fingerglieder u. dgl.; die grund- legenden morphologischen Verschiedenheiten läßt er wie stets, so auch hier, ganz außer acht. Wen ich im folgenden von einer gleichgerichteten stammes-* geschichtlichen Entwicklung der Vögel und Säuger spreche, so habe ich dabei nicht etwa eine Parallelität nach Steinmann, sondern eine „unabhängige Entwicklungsgleichheit“ im Auge, welche beim Vergleich der beiden Klassen miteinander hervortritt. Angaben über Homöogenesis finden sich häufen in der zo0lo- gischen, botanischen und paläontologischen Literatur. Allerdings ° denkt heutzutage der Paläontologe, wenn er von paralleler Ent- wicklung‘ spricht, meist weniger an eine solche im Eimer’schen als vielmehr an eine solche im Sinne Steinmann’s. Schon Darwin kannte das selbständige Auftreten des gleichen Charakters bei ver- schiedenen Arten, eine Erscheinung, die er „analogous or parallel Variation“ Hanne: dem aber dieser Terminus durch Eimer bereits für die „unabhängige Entwicklungs- gleichheit“ festgelegt wurde, halte ich die durch Meyer ee Anwendung - desselbeu für unzweckmäßig. « t verd ‚ Die gleichgeichtte sammesgeschicht. Entwicklung d. Vögelete. 387 Gräfin Linden stälk in den verschiedensten Gastropodenfamilien das Wiederkehren nicht nur derselben Skulptur und Zeichnung, - sondern auch der äußeren Gestalt der Schneckengehäuse fest, ohne daß die Träger der letzteren in. irgendwelcher verwandtschaftlicher oder biologischer Beziehung zueinander ständen. ‚ In systematischen Arbeiten sind Hinweise auf eine unabhängige Entwicklungsgleichheit nicht selten. Nach Sarasın zeigen eine ganze Reihe von Vogelarten auf den Loyalty-Inseln melanotische "Tendenzen. Stresemann deutet im Sinne Eimer’s als Resultat - unabhängiger Konvergenz der Entwicklungsrichtung bei Vögeln eine Erscheinung, die seit Wallace als Schulbeispiel der Mimikry galt. Der auf Buru lebende Vertreter der Gattung Philemon ıst von demjenigen auf Seran sehr verschieden, ebenso wie die Angehörigen der Gattung Orvolus auf diesen beiden Inseln a rornagder hob. liche Unterschiede zeigen. Auffallend ist nun, daß sich auf Buru Oriolus bouruensis und Philemon moluccensis sehr ähnlich sind, ebenso wie sich auf Seran die Vertreter dieser beiden Ealkkaben untereinander gleichen. Nach Wallace soll Philemon das Vorbild, Oriolus der nachahmende Vogel sein, wodurch der letztere vor ‚seinen Feinden geschützt sei. Nach Stresemann wäre dagegen .die gegenwärtige Färbung auch dann erreicht worden, wenn nur der Meliphagide oder nur der Pirol auf Buru resp. Soran gelebt hätte. Es sollen auf den genannten Inseln jeweils die gleichen von der Außenwelt ausgehenden Reize bei den beiden Gattungen die gleichen Charaktere hervorgerufen haben. ‚Über Konvergenz bei Muscheln berichtet Stromer in seiner Paläozoologie. Semper stellt an fossilen Brachiopoden „in einer Fauna parallele Modifizierungen bei mehreren unter sich durchaus - nicht nahe verwandten Arten“ fest und „daß die gleichen Modi- fizierungen sich zu allen Zeiten gelegentlich einstellen, ohne daß ein genetisch engerer Zusammenhang zwischen den modifizierten Arten besteht“. Den umgestaltenden Einfluß kennen wir nicht; wenn wir die Abänderung als Anpassung deuten, so ist sie damit auf äußere Einflüsse zur ückgeführt. Hanstein weist in seiner „Biologie der Tiere“ auf das Auf- treten ähnlich gestalteter Arten in ganz verschiedenen, durchaus _ nicht näher verwandten Tiergruppen hin, die eine ähnliche Lebens- weise führen. Er vergleicht dabei Spitzmäuse und echte Mäuse, die amerikanischen Maulwurfmäuse mit den echten Maulwürfen, dia Spitzhörnchen mit den Eichhörnchen, Ameisenbeutler und Erdferkel, Kängurus und Springmäuse u. s. w. - Klinghardt wird demnächst in einer Arbeit über „Vergleichende - Anatomie und Biologie der Rudisten“ (Verlag der Gesellsch. natur- forsch. Freunde, Berlin) Untersuchungen über Konvergenz ver- 13 öffentlichen. | | 26* 388 F. Alyendess Die oleichgerichtete an hi Entwicklung a. Vogel ie 4 Dacqu& spricht davon, „daß zu STEICHER geologischen Zeiten unter den Tiergruppen ein gewisser gleichartiger Baustil herrscht“. „Gewisse Eigentümlichkeiten kehren dann bei einer ganzen Anzahl nicht unmittelbar verwandter Gattungen und Arten wieder, gerade als würden die Lebensumstände Formenerscheinungen fordern, denen alle Typen nachzukommen streben.“ „Heterogene Formen bilden also zur selben Zeit gleiche Typen aus, die bei nicht allzu entfernter Stammeszugehörigkeit geradezu konvergent identisch werden können.“ Mit anderen Worten: die neuen Typen, welche im Laufe der Erdgeschichte unablässıg aus den. alten Formen hervorgehen, er- scheinen ın ein und derselben geologischen Zeit oft untereinander ähnlich, so daß gewisse Merkmale geradezu für bestimmte Erd- perioden charakteristisch genannt werden können. Ob nun das Auftreten neuer Formen ganz iabhangign von erd- geschichtlichen Ereignissen sich vollzieht, wie Dacque will, er- scheint mir sehr fraglich, denn dann wäre eine Parallelität x der Ausbildung dieser Variationen ganz unverständlich. Viel wahr- scheinlicher ıst es, daß ganz bestimmte Veränderungen der Außen- bedingungen dafür verantwortlich zu machen sind, wenn jeweils bei einander fernstehenden Formen die gleichen oder ähnliche Merk- male hervortreten. Mit den Eimer’schen Anschauungen decken sich z. T. die Aus- führungen von Abel, der ım Anschluß an Osborn den Versuch einer genaueren Begriffsscheidung gemacht hat. Abel unterscheidet scharf zwei verschiedene Arten gleichgerichteter Abänderung und zwar 1. die parallele und 2. die konvergente Adaptationsform. Letz- tere setzt er den „analogen Ähnlichkeiten“ Darwin’s gleich. Der _ wesentliche Unterschied zwischen diesen beiden Gruppen ist der, daß bei den miteinander verglichenen Tiergruppen im ersteren F alle der morphologische Bau der betreffenden Organe gleich, im letzteren 7 Falle mehr oder weniger verschieden ist. Die parallele Adaption spricht sich ın einer homodynamen . Funktion homologer Organe aus. Die gleiche Umformungsursache — sei es das Vorhandensein oder Fehlen eines Reizes — hat bei gleichem morphologischem Bau die gleichen Umformungsresultate i hervorgerufen, so bei Balaenoptera und Halitherium eine Reduktion des Beckens. Dies trifft auch in den Fällen zu, wo die Lebens- 3 weise der betreffenden Tiere eine verschiedene ist, wie bei der Ausbildung der Zwischenfingerhaut von (Chironectes und Galeo- pithecus. Die konvergente Anpassung nahe sich ın homodynamer 3 Funktion heterogener Organe. Auch hier kann die Lebensweise verschieden eg wenn nur die Umformungsursache die gleiche ist. he Der morphologische Bau des Organs und die von ihm durchlaufenen X. Bi ; - a3 Alvordes, | Die geichgrichtte IE NONN Entwicklung d. Vögel ete. 389 j ekllurigsstufen sind in jedem Falle mehr oder minder ver- schieden (vgl. die Reduktion der Seitenzehen von Dipus und Macropus und die Verkümmerung der Augen bei Tiefsee-, Grab- und Höhlen- tieren). Selbst dort, wo sowohl Lebensweise wie Umformungs- ursache verschieden ist, kann unter Umständen ein ähnliches Um- formungsresultat entstehen. Es ergibt sich somit, daß sich die „konvergente“ Entwicklung Abel’s mit der lkanzigch Ent- wicklungsgleichheit“ Eimer’s im wesentlichen deckt. Abel nennt ‚als Beispiel für diese Unterabteilung unter anderem Haarlosigkeit bei Walen, Sirenen, Elefanten etc. und bei Hund und Mensch. Hinsichtlich des Menschen ist es zweifelhaft, ob er die gelegentlich als Abnormität auftretende Atrichie oder die normale, im Vergleich zu anderen Säugetieren geringe Behaarung meint; beim Hund denkt er zweifellos an Atrichie. Nun sind aber die Haarlosigkeit der Wale und die gelegentliche Atrichie beim Hund unbedingt zwei ganz verschiedene Dinge. Haecker nennt regressive Mutationen wie Albinismus, Atrichie etc. „generelle oder universelle Variationen“; dieselben sind zuweilen neue Rassenmerkmale und verdanken ver- hältnismäßig einfachen Ursachen, in der Regel einer Entwicklungs- hemmung, ihre Entstehung und können spontan bei einzelnen Indi- viduen der verschiedensten Gruppen auftreten, ohne im allgemeinen einen Einfluß auf die Phylogenese zu gewinnen. Der Verlust der Haare bei Walen und beim Menschen müssen wır uns im Gegen- satz zu diesen generellen Variationen als durch allmähliche An- - passung erworben denken; wie diese letztere im- einzelnen vor sich ging und inwieweit vielleicht auch hier Mutationen eine Rolle Ke, wissen wir allerdings vorerst nicht. Ich muß hier noch auf eine weitere Reihe von Begriffen ein- Sehen, dıe mit den vorhergehenden in gewissem Zusammenhang stehen. Haecker (1909) versteht unter „Überschlägen“ oder „Iransversionen“ ein „partielles aberratives there eifen oder Über- springen einer Spezies auf die normalen Formverhältnisse und Merk- b malskomplexe eines benachbarten, aber in der Gegenwart scharf abgegrenzten Verwandtschaftskreises“. Teilweise decken sich die Transversionen mit dem Begriff: „analogous or parallel Variation“, den Darwın schuf. Ein Beispiel für Transversionen ist der weiße Halsring, welcher bei 8 einheimischen Vogelarten als gelegentliche Aberration ge- - funden wird, während er bei 3 einheimischen Vogelspezies (Emberixa schoeniclus, Phasianus torquatus und Anas boschas) ein Artmerkmal - darstellt. Die Anlage zur Ausbildung eines weißen Halsringes steckt _ also offenbar in vielen Vogelspezies, wird aber normalerweise beı > u u S den wenigsten Arten geweckt und tritt deshalb bei den übrigen Formen in der Regel nicht in die Erscheinung. Haecker (1918) erklärt dies Verhalten durch die „Pluripotenz“. IWW Alvardkei Die gleichgerichtete N ) Hasnunler IB zu verstehen „die in jedem Organismus _ nicht bloß -der Art und Rasse, sondern ın jedem einzelnen Individuum — vorhandene virtuelle Fähigkeit, unter besonderen, die Lebensfähig- keit nicht berührenden Bedingungen bestimmte, vom Typischen ab- weichende Entwicklungsrichtungen einzuschlagen, also das Vorhanden- sein einer größeren, aber nicht unbegrenzten Zahl von Potenzen oder Entwicklungsmöglichkeiten TE Auch ein von Haecker zitierter Satz Zederbauer’s sei wieder- gegeben: „Die Variabilität ıst eine Eigenschaft der Organismen wie die Wachstums- und Fortpflanzungsfähigkeit. Wie diese bei ähn- lichen Arten, Gattungen und Familien ähnlich ist, so auch die Variabilität.“ Also: die Variation schlägt bei den Individuen der gleichen Rasse und Art sowie bei verschiedenen Arten, Gattungen und Familien vielfach die gleiche Richtung ein; die Zahl der Variationsmöglichkeiten ist eine begrenzte. | In seinen Ausführungen stellt Haecker zunächst die Frage beiseite, ob es sich bei diesen Variationen um solche erblicher oder nıcht erblicker Natur handelt, ob also Mutationen oder Modifikationen ım Sinne Baur’s vorliegen. Wir sehen also, es gıbt Merkmale, die bei der einen Art als individuell sich herausbildende Variation, bei der anderen Art aber als spezifischer Charakter auftreten. Nun handelt es sich bei Trans- versionen immer um solche Eigenschaften, die neben den anderen für das Leben bedeutungsvollen, durch Anpassung erworbenen Charakteren herlaufen, ohne anscheinend für den Bestand der Art von Wichtigkeit zu sein. Dies geht ja auch schon daraus hervor, daß die betreffenden Merkmale ohne Schaden für die ın Frage kommenden Individuen anwesend sein oder fehlen können. Es wäre ° denkbar, daß ım Verlauf der Phylogenese unter Umständen aus einer Transversion ein Artmerkmal werden kann; z. B. könnte der ° weiße Halsring außer bei den 3 obengenannten einheimischen Arten % durch Häufung der Fälle noch bei einer vierten zu einer für die ° Art charakteristischen Merkmal werden. Andererseits wieder könnte künftighin aus irgendwelchen Gründen bei einer der 3 Arten der weiße Halsring als Artcharakter verschwinden. und nur mehr ge- legentlich bei einzelnen Individuen auftreten; dann wäre umgekehrt aus einem Artmerkmal eine Transversion gam orden. Ich halte es nicht für müßıg, noch auf eine letzte Art "ähn | licher Entwicklung“ aufmerksam zu machen. Wir finden bei den Nashornkäfern in ähnlicher Weise wie bei den Nashörnern auf dem Vorderende des Kopfes ein spitzes Horn aufgesetzt. Nun ist es aber nichts als eine rein äußerliche Ähnlichkeit, wenn sich bei diesen beiden Tieren an dem in der Bewezungsriehtüng liegenden Körperende und zwar auf der dem Erdboden abgewandten Körper- seite ein Horn erhebt; denn morphologisch und Tunkuanpft Baba N Ed 525 j; 1 N u fl ' . T hr “ 3 ' t x. B % er Är E. An: AR BR, u ER ; = Alvendes, Die gleichgerichtete Knittegenniohik Entwieklung d. Vögel ete. 391 | die beiden Gebilde miteinander gar nichts zu tun. Anders ist die - Grabschaufel des Maulwurfs und der Maulwurfsgrille einzuschätzen ; | F | f Begriff der „konvergenten Adaptation“. Für den Fall der Hornbildung diese beiden Bildungen stehen zwar nicht morphologisch, wohl aber funktionell miteinander in Beziehung und fallen daher unter den bei Nashörnern und Nashornkäfern schlage ich einen besonderen Terminus: „äußerliche Ähnlichkeit“ vor, um hervorzuheben, daß in diesem Falle keinerlei Beziehungen en den beiden lemanden alklönch Gebilden bestehen. Hier noch von einer Analogie sprechen hieße diese Bezeichnung des letzten Restes von begrifi- licher Schärfe entkleiden. Überhaupt wäre es meines Erachtens am Platze, das durch verschiedenartige Anwendung recht vieldeutig ge- wordene Wort „Analogie“ gänzlich auszuschalten. Die von Osborn und Abel geprägte Nomenklatur zusammen mit der Haecker’schen läßt eine hinreichend präzise Bezeichnungsweise zu. Unter gewissen Umständen werden sich ım Verlaufe der Phylo- genese die Erscheinungen der Parallelität und Konvergenz derart ‚häufen, daß man sagen kann, die betreffenden Gruppen seien auf Grund einer Anzahl Bleichartiger Eigenschaften, die sie unabhängig _ voneinander erwarben, gemeinsam in eine andere Organisationsstufe eingetreten. Diese letztere wird sich vielfach als eine vollkommenere darstellen; die betreffenden Formen wären dann also auf Grund der durchlaufenen Entwicklung nebeneinander ın eine höhere Stufe der Organisation aufgerückt. - Vögel und Säuger haben im Sinne dieser Formulierung eine gleichgerichtete Entwicklung durchgemacht (im Abel’schen Sinne in bezug auf einzelne Organe eine parallele, in bezug auf andere Organe eine konvergente Entwicklung). Um dies zu erläutern, muß ich auf einige allbekannte Tatsachen eingehen, die sich ın jedem Lehrbuche vorfinden. Stammesgeschichtlich leitet sich weder die eine Klasse von der anderen her, noch lassen sie sich direkt auf die gleiche Wurzel ln Daher müssen die bt Wernariden Merkmale, welche sie gemeinsam vor allen anderen Klassen auszeichnen, sich ‚notwendigerweise in beiden Gruppen unabhängig voneinander aus- gebildet haben. Die anatomische Betrachtung zeigt eine nicht un- bedeutende Kluft. zwischen Säugern und Vögeln und weist den letzteren einen Platz in der Nähe der Reptilien zu. Bekanntlich vereinigt Huxley sogar Vögel und Reptilien unter dem Namen Sauropsiden. araktoniktisch für Vögel und Säuger ist die Art der Körper- ‚bedeekung durch Federn resp. durch Haare. Wenn nun aber auch | diese beiden Bildungen in gleicher Weise als Wärmeschutz funktio- nieren, so hat man sie darum doch noch nicht als homolog an- zusehen (siehe Brandt, Emery, Maurer, de Meijere, Römer ea N 274 399 FE. Alverdes, Die leichaerich ik RR Entwicklung a Vögel e ete, u. a.);; die Federn sind als 'umgewandelte . Br zufassen. Schuppen kommen auch bei manchen Säugetieren v vor; se hen sınd zwar näch Weber denen der Reptilien nicht völlig homolog, unterscheiden sich von ihnen aber nur in untergeordneten Punkten; jedenfalls entstammen beide phylogenetisch einem gemeinsamen Boden. Bei Anwesenheit von Schuppen sind die Haare in regel- mäßiger Weise zwischen diesen angeordnet (Weber). Eine der- artige Stellung der Haare läßt sich ebenfalls bei schuppenlosen Säugetieren nachweisen (Weber, de Meijere, Stöhr); Haare sind also Bildungen, die neben den Schuppen entstanden sind; nach der vielumstrittenen Theorie von Maurer sollen sie sich aus Nerven- endhügeln von Wasserbewohnern herleiten. Neuerdings haben sich freilich mehrere Forscher auf den Sand: punkt gestellt, daß Haar und Feder in naher phylogenetischer Be- ziehung stehen (siehe Wiedersheim). Der Ursprungsort des Haares soll sich ın der Mitte der Schuppenfläche finden. Dieser Ansicht gegenüber scheint mir jedoch die ältere oben dargestellte Auffassung größere Wahrscheinlichkeit zu besitzen. Aber selbst angenommen, die letztgenannten Angaben würden sich bestätigen, so sind Haare und Federn immer noch nicht homolog im strengsten Sinne, denn die Feder entspricht einer ganzen Rep- tilienschuppe oder doch dem größten Teile einer solchen, die Haare repräsentieren dagegen nur jeweils einen kleinen Teil des Schuppen- gebietes. Ferner ıst mit Rücksicht auf die Verschiedenheiten in Bau- art und Entwicklung eine Herleitung der beiden Epidermoidal- bildungen aus einer gemeinsamen Urform, die sich bereits über die Reptilienschuppe hinausentwickelt hatte, auszuschließen; viel- mehr müssen die beiden Klassen ihr charakteristisches Kleid un- abhängig voneinander erworben haben. Verschiedenartige Anhänge der Epidermis stellten also die Vorfahren der Vögel und der Säuger aus der Notwendigkeit her- aus, ihren Körper mit einer wärmenden Hülle zu umgeben, in Dienst. Ein Bedürfnis nach solchem Schutz ergab sich wohl in dem Augenblick, als die Warmblütigkeit ausgebildet wurde. Rep- tilienschuppen waren nicht ımstande, denselben in genügendem Maße zu gewähren; es mußte daher eine neue Bekleidung geschaffen werden, welche sich hierfür in höherem Maße eignete. Wenn nun bei Vögeln und Säugetieren nichthomologe Bildungen dem gleichen Zwecke dienstbar gemacht sind, dann ist es zum mindesten sehr wahrscheinlich, daß die beiden "Klassen ihre Vermiize unab- hängig voneinander erwarben. | ‚In einem gewissen Zusammenhang mit der Homöothermie steht vielleicht eine Besonderheit im Bau des Herzens. Übereinstimmend ist bei Vögeln und Säugern eine vollständige Teilung in eine rechte 399 Eine: linke Hälfte erfolgt. Die Tendenz zu einer derartigen Trennung zeigt sich bereits bei Amphibien und Reptilien, durchgeführt ist dieselbe aber nur bei den Warmblütern. Die höheren Anforderungen, die die Warmblütigkeit an den gesamten Stoffwechsel stellte, machte offenbar eine gänzliche Schei- dung von Körper- und Büngenkreislanf zur Notwendigkeit. Da ‚diese Scheidung bei allen niederen Formen nur eine mehr oder ‚minder unvollkommene ist, so steht zu vermuten, daß sie sich vielleicht Hand in Hand mit. der Homöothermie — hei Vögeln und Säugern selbständig entwickelte. | Interessant ist das Verhalten der Aortenbögen. Die Vögel be- sitzen bekanntlich nur mehr den rechten, dıe Säugetiere den Fk "Bei den Warmblütern schwand offenbar im Verlaufe der Phylo- genese die Notwendigkeit, zwei Aortenbögen auszubilden. Einer mußte der Rückbildung verfallen; bei den Vögeln wurde der linke, bei den Säugetieren der rechte ausgeschaltet 2). Was Vögel und Säuger ganz besonders vor allen anderen Wirbel- ‚tieren auszeichnet, das ist ihre höhere Intelligenz. Wir finden bei ' den meisten Vertsetern der beiden Klassen ein ausgesprochenes Familienleben; die Eltern pflegen und verteidigen, wenn es nötig ‘ist, die junge Brut. Ähnliche Verhältnisse Fesen nur selten bei niederen Vertebraten vor. Auch die Beziehungen der Geschlechter ‚zueinander gestalten sich bei den Warmblütern reicher, sei es, daß die Männchen durch Balzen, Gesang und zur Schau Tragen eines prächtigen Gefieders die Gunst der Weibchen zu erringen suchen (Vögel), sei es, daß die Männchen um den Besitz dr Weibchen lebhafte Kämpfe ausfechten (Säugetiere). Die gehobene Intelligenz ‚spricht sich fernerhin in der Gelehrigkeit aus, wie wir sie bei Vögeln und ganz besonders bei Säugern antreffen. | Eine interessante Gleichartigkeit in der psychischen Entwicklung, auf die mich hinzuweisen Herr Professor Haecker die Hichene ‚würdigkeit besaß, spricht sich auch in folgendem aus. Blau und Rot sind nach Beckör (siehe Haecker und Meyer) beı Vögeln ‚exquisite Schmuckfarben; es finden sich stets nur rote und blaue 2) Ähnliche Entwicklungstendenzen, bei welchen ein Organsystem durch Rück- bildung eines seiner Teile eine Vereinfachung erfährt, sehen wir vielfach im Tier- ‚reich. Es soll ein Beispiel aus einer gänz anderen Tierklasse herausgegriffen werden, ‚deren Vertreter eine Vereinfachung ebenfalls auf zwei verschiedenen Wegen erreicht "haben. Aus der Tatsache, daß der Ovidukt bei der überwiegenden Mehrzahl der rezenten Ögopsiden und Octopoden paarig auftritt, darf man wohl schließen, daß dies für alle Oephalopoden das ursprüngliche Verhalten darstellt. Bei manchen Formen scheint nun im Laufe der Entwicklung das Bedürfnis, zwei Ovidukte aus- zubilden, abhanden gekommen zu sein; bei den Nautiliden ah eukierte daher der ‚linke soweit, daß er funktionsunfähig wurde; bei anderen Cephalopoden schwand dagegen der rechte und zwar vollständig. Auch hier sehen wir, wie die Verein- ‚fachung bei den verschiedenen Formen auf verschiedene Weise erzielt wird. Farbenflecke auf unerkannt tere ae ferne ist das Umgekehrte der Fall. Augenscheinlich handelt es sich also ' um besondess wirksame Schmuckfarben, die die Augen der Vögel in höherem Maße reizen als andere Farben. Nach Haecker sind Braun, Schwarz und Weiß die ältesten Vogelfarben; aus dem Braun entwickelte sich das Grün, aus diesem das Gelb; die phylogenetisch ° jüngsten Farben sind Orange, Rot und Blau. „Die modernere, neuer erworbene Farbe steht zur ältern im Verhältnis vom Abzeichen ° zur Grundfärbung.* Rot und Blau sind auf dem Gefieder zahl- reicher Vögel, insbesondere bei Papageien vertreten; wir treffen diese Farben am Schnabel des Papageitauchers, an Kop! und Hals | des Truthahns und am Halse des: Kasuars. 4 Die gleichen Farben Rot und Blau finden sich aber auch als Zierfarben bei dem buntesten der Säugetiere, dem Mandrill, an ° einigen „Prädilektionsstellen“ des Körpers. Das Gesicht, nament- lich des alten Männchens zeigt blaue Leisten, die mit Purpur ab- wechseln. Die Gesäßschwielen sind mit violetter, Genital- und ° Analgegend mit roter nackter Haut bedeckt. Offenbar kommt also der blauen und der roten Farbe sowohl ım Liebesleben gewisser Vögel wie in demjenigen des Mandrills die gleiche gamges. Rolle - als Anreizungsmittel zu. Der Fortschritt in den psychischen Eigenschaften steht im # engsten Zusammenhang mit -der Entwicklung des Gehirns. Das- selbe hat sich bei Vögeln und bei Säugern gegenüber dem der 7] anderen Wirbeltiere erheblich vergrößert und dadurch, auch die %] ' Schädelkapsel zu einer nicht unbedeutenden Erweiterunß genötigt. | In beiden Fällen sind es sowohl Großhirnhemisphären wie Klein- #] hirn, die an Umfang zugenommen haben, Das Großhirn der Vögel hat begonnen, den Lobus olfaetorius # und das Mittelhirn zu bedecken. Ähnliches gilt für die primitiven #} Säugetiere, wogegen bei den Primaten die Großhirnhemisphären, %] von oben 1 gesehen, die übrigen Hirnteile verdecken. Andere #] Säuger-Ordnungen zeigen alle Überesnge zwischen diesen zwei ı| Extremen. : 3 Nächst dem Großhirn besitzt bei Vögeln und Säugern das Klein- hirn das größte Volumen. In der Ausbildung, desselben findet sich eine interessante Verschiedenheit zwischen beiden Klassen. Bei den Säugetieren ist dasselbe in seitliche Hemisphären und den medianen’ Wurm gegliedert; bei den Vögeln weist es — ähnlich wie bei den. Reptilien — ein großes Mittelstück, das dem Wurm der Säuger‘ entspricht, ‚und kleinere seitliche Ananas auf. Die an das Klein f hirn gestellten gesteigerten Ansprüche ließen also bei den Vögeln #) hauptsächlich den mittleren Teil, bei den Säugetieren neben diesem 5 ‚auch die Seitenteile a | E F.Al un D eelchgerichtee stammesgeschichtl Entwicklung d. Vögel ete. 395 ih höhere olellisenz der Vögel und Säuger ist vielleicht als F uiktelhare Folge der von ihnen erworbenen Warmblütigkeit aufzu- fassen. Vermutlich begünstigte die letztere einen erhöhten Stoff- wechsel im ganzen Organismus und also auch innerhalb des Ge- 3 hirns, wodurch eine lebhaftere Funktion desselben ermöglicht wurde. i Diese verstärkte Beanspruchung verursachte dann durch die von ihr ausgehende trophische Wirkung und durch Vererbung der ein- - mal erreichten funktionellen Anpassung im Sinne von Bots bei F den Angehörigen beider Klassen eine allmähliche Vergrößerung des Gehirns. Er Mit dem sich fortentwickelnden Zentralnervensystem hielten 4 die Sinnesorgane der Warmblüter gleichen Schritt. Bei den Vögeln - und den meisten Säugern spielt das Auge dieselbe wichtige Rolle Das Gehörorgan ist überall vorzüglich ausgebildet. Dies gilt auch - für den Fall, daß, wie bei den Waltieren, der äußere Gehörgang in Anpassung an das Wasserleben einer Rückbildung anheimfiel 3 (Kükenthal). Denn der eigentliche schallperzipierende Apparat - ist von dieser Rudimentierung nicht ergriffen worden, sondern in vollem Umfang funktionsfähig geblieben, da der Körper des Tieres selbst die Vermittlung der Geräusche übernahm. ES Bei den Vögeln ist ım Bau des Gehörorgans den Reptilien x ‚gegenüber insofern ein Fortschritt festzustellen, als die Lagena eine _ erhebliche Vergrößerung erfahren hat. Bei Säugern ist dieselbe sogar spiral zur Schnecke eingerollt. Bei den Vögeln findet sich, - in Nachahmung der Verhältnisse bei. Säugern, Ohrmuschel und äußerer Gehörgang angedeutet, indem das Trommelfell in die Tiefe rückte. Also auch die Fortentwicklung des Gehörorgans ist bei Vögeln - und Säugern in parallelen Bahnen erfolgt; die großen Verschieden- ‚heiten, welche die beiden Klassen allein schon Bezaklich der Gehör- ’ knöchelchen zeigen, lassen mit Sicherheit darauf schließen, daß Vögel und Säuger diese Vervollkommnung unabhängig voneinander . erwarben. | | Mannigfach sind innerhalb des Tierreiches die Apparate zur Tonerzeugung. Bei den höheren Wirbeltieren dient als solcher der . In gewissen Teilen modifizierte Zuleitungsweg_ der Lungen. Gerade ' die Luftröhre erscheint zur Angliederung eines iorbuns her- vorragend geeignet, da die ein- und ausströmende Luft bei Ein- ' schaltung passender Zwischenstücke kräftige Töne zu erzeugen ver- mag. So ist bereits bei den Fröschen und in vollkommenerer Weise bei den stimmbegabten Reptilien, namentlich bei den Geckos und beim Chamäleon, die Luftröhre kehlkopfähnlich ausgestaltet. Bemerkenswert ist es, daß sich bei Vögeln und Säugern ganz - verschiedene Abschnitte des Luftweges zum Stimmapparat umge- formthaben. Bei Säugetieren dient der eigentliche Kehlkopf (Larynx) - als tonerzeugendes Organ; bei den Vögeln hat sich dagegen ein > 296 F. K Die gleichgerichtete stammesgeschichtl Kae d. Vögel etc. RR »} solches an der Stelle entwickelt, wo sich die Luftröhre in die Bronchien teilt. Meist bilden die letzten Tracheal- und die ersten Bronchialringe gemeinsam diesen sogenannten unteren Kehlkopf (Syrinx); seltener ist es der Fall, daß die Trachea oder die Bronchien allein denselben liefern. Offenbar machte die erhöhte Intelligenz der Warmblüter die Möglichkeit einer wenn auch vielfach nur #% primitiven Verständigung wünschenswert und so bildeten Vögel | und Säuger unabhängig voneinander einen Abschnitt ihrer Luft- ° röhre zum Stimmapparat um. Näheres insbesondere bezüglich der ®) Physiologie der Stimmerzeugung siehe bei EN cker „Der Gesang der Vögel“. Ein weiterer gemeinsämer Charakter der Warmblüter ist die Art des Ganges. Währerfd bei Amphibien und Reptilien die Extremi- täten eine mehr seitwärts gerichtete Stellung besitzen, sind die Beine der Warmblüter dem Körper in der Regel so angefügt, daß sie senkrecht nach abwärts weisen. Die Streitfrage, ob die großen mesozoischen Landsaurier in bezug auf ihre ‚Beinstellung richtig rekonstruiert worden sind, ob also die Montierung ihrer Skelette # mit säugerähnlicher Haltung der Extremitäten in den Museen zu | Recht besteht, kann hier außer Betracht gelassen werden. (Näheres i siehe bei Tor nier.) Die verschiedene Einlönkahe und Stellung der Extremitäten A bedingt bei wechselwarmen und warmblütigen Landwirbeltieren eine ganz verschiedene Art desGanges. Sehen wır ab von extremitätenlosen Formen, so besteht die Fortbewegung der Amphibien und Reptilien im Vergleich zu der der meisten Warmblüter mehr ın einem Da- hingleiten über den Erdboden, bei dem sich dıe Bauchfläche nicht wesentlich über die Unterlage erhebt; nach Tornier sind bei Amphibien und Reptilien „die Gliedmassen nicht richtige Fortträger des Körpers, sondern wie Ruder an ihm wirkende Am-Boden- Ani langschieber“. Man heißt die Reptilien Fran wohl auch Kriech- tiere. Der Gang der Warmblüter stellt ım Gepengare zu dem Pe anderen Klassen fast allgemein ein Schreiten dar. Vielleicht, daß erst die Homöothermie den Warmblütern die ihnen eigentümliche Gangweise ermöglichte, indem der vermehrte Stoffumsatz eine er- f höhte Beanspruchung der Beinmuskulatur ausglich. Im Bau der Hinterextremität haben die Vögel eine ganz ähn- liche Entwicklung wie die Huftiere durchgemacht. In beiden Fällen ° ist die Vielzahl der Knochen erheblich reduziert worden. Bei Vögeln verschmilzt der distale Teil des Tarsus mit den Metatarsen zum Tarsometatarsus, der proximale Teil mit der Tibia zum Tı- biotarsus; die Fibula verschwindet bis auf unbedeutende Reste. So sind bei Vögeln nur mehr Femur, Tibiotarsus mit anhängendem Fibula-Rudiment, Tarsometatarsus und die Phalangen der Zehen N a u FE DIESE EEE Rare AN R \ Er: Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtl. Entwicklung d. Vögel etc. 397 vorhanden. Bei Anwesenheit einer vierten Zehe findet sich ein zu dieser gehöriges kleines Metatarsale. Die Huftiere bieten in bezug auf die Verschmelzung ihrer Extremitätenknochen kein so einheitliches Bild wie die Vögel. Beı den Condylarthren, den ursprünglichsten Huftieren aus dem Alt- tertiär, zeigt sich eben erst der Beginn einer in der angegebenem "Richtung orientierten Entwicklung, indem an jeder Extremität die äußerste der vorhandenen fünf Zehen bedeutend kleiner ist als die übrigen. Von diesem Verhalten bis zu demjenigen des rezenten Pferdes, bei welchem sich nur mehr die mittlere Zehe vollständig er- halten hat, während die zweite und vierte als stark rückgebildete sogenannte „Griffelbeine‘ auftreten, finden sich innerhalb der Ord- nung alle Das Von verschiedenen Ahnentypen ausgehend, haben also Vögel und Säuger während ihrer phylogenetischen Vergangenheit eine in mancher Hinsicht gemeinsame Entwicklung durchlaufen, so daß sie sich heutzutage ın vielen Punkten gleichen. Oder, gemäß der eingangs gewählten Formulierung, es sind die beiden Klassen neben- einander und unabhängig voneinander in eine höhere Organisations- stufe aufgestiegen. Zeugnis für ihre verschiedene Abstammung legen die großen morphologischen Unterschiede ab, welche. von . dieser parallel reich Fortentwicklung nicht yerwischt werden konnten. ' Offenbar stehen in der Organısmenwelt: niemals unendlich viele Möglichkeiten für die Weiterentwicklung zur Verfügung; viel- fach ıst die Zahl der letäteren wohl nur eine recht beschränkte (vgl. Eimer, Gräfin Linden). Wird die für die Gesamtheit der Tiere in Betracht kommende Zahl der Variationsmöglichkeiten er- wogen, so mag dieselbe zwar unendlich erscheinen; für die einzelne systematische Gruppe ist sie dagegen meist nur gering. Wenn dann ersteinmal von seiten zweier Gruppen ein gemein- samer Schritt ın gleicher Richtung geschah, so sind sie beı allen sonstigen Verschiedenheiten anscheinend oftmals gezwungen, auch weiterhin in ihrer Entwicklung gleichlaufende Wege einzuhalten. Im Falle der Vögel und Säugetiere ist ein solcher erster gemein- samer Schritt im Übergang zur Warmblütigkeit zu erblicken. Was zu ihrem Auftreten den Anstoß lieferte, wird sich wohl: schwer entscheiden lassen. Wir sahen, daß sich dieselbe bei den beiden Klassen wahrscheinlich selbständig ausbildete.e Durch die gemein- same Abänderung eines so lebenswichtigen Charakters, wie ıhn die Körpertemperatur darstellt, wurde bei' Vögeln und Säugern im wesentlichen der fernere Verlauf der Phylogenese bestimmt. Ge- wıssermaßen zwangsläufig nahm dieselbe einen durch weitere ge- meinsame Umwälzungen gekennzeichnete Richtung. 308 F. Alverdes, Die Jeicigeriehiaie sammesgeschiht Etwicklu e lete. Es bildete dich ein Kleid aus Federn und aus Haaren, liches eine Steigerung der Körpertemperatur bis zu den von rezenten ' Formen erreichten Wärmegraden wohl überhaupt erst ermöglichte. I Bei den Vögeln lieferten umgewandelte Schuppen, bei den Säuge- ® tieren zwischen solchen NEENOR DES Haare die wärmende 4 Decke. | Die höhere Temperatur hatte eine vermehrte Tätigkeit aller Organe zur Folge; nicht nur die Muskulatur, sondern auch Gehirn und Sinnesorgane wurden zu größeren Leistungen befähigt. Diese gesteigerte Funktion bedingte im Verlauf der Phylogenese eine Vervollkommnung und zum Teil Vergrößerung der betreffenden Organe. Interessant ist es dabei, zu beobachten, wie die beiden ° Klassen der stärkeren Beanspruchung unter Umständen auf ver- schiedene Weise gerecht wurden. | Die Vergrößerung des Gehirns kam in einer Hebung 1 | Intelligenz zum Ausdruck; durch Ausbildung eines Stimmorgans F wurde dem auftretenden Bedürfnis nach Verständigung Rechnung getragen. Vielleicht steht auch die vollständige Trennung der rechten und linken Herzhälfte mit der Warmblütigkeit in Zusammenhang, indem die Anforderungen, die bei erhöhtem Stoffumsatz an alle ° Kreislaufsorgane gestellt wurden, die unrationelle Vermischung des aus Körper und Lunge stammenden Blutes nicht mehr gestatteten, selbst wenn es sich, ähnlich wie bei Reptilien, nur mehr um geringen Mengen gehandelt hätte. Nach der hier vertretenen Auffassung war also die Ausbil- dung eines ersten gemeinsamen Charakters, der Warmblütigkeit, Anstoß zu einer Zahl ‚weiterer oleichgerichteter Schritte in der phylogenetischen Entwicklung, die dazu führten, daß Vögel und ° Säuger eine in vielen Punkten ähnliche Organisation erreichten. ' Eine derartige Entwicklungsgleichheit wird für uns am leichtesten bei denjenigen Gruppen nachzuweisen sein, die aus irgendwelchen - Gründen unter die gleichen Lebensbedingungen traten. Ein Beispiel bilden dıe Tiefseeorganismen. Vielleicht wurden die Vorfahren der, hierher gehörigen Tiere durch irgendwelche äußere Umstände genötigt, in die tieferen Regionen des Meeres hinabzusteigen; vielleicht aber eigneten sie sich auf Grund beson- derer Eigenschaften bereits bis zu einem gewissen Grade für ein Leben in dieser Umgebung. E Als sich ihre Anpassung an die neuen Bedingungen späterhin | ‘“ allmählich vervollkommnete, schlug die Entwicklung bei Formen, die sich systematisch außerordentlich. fern stehen, zuweilen die gleichen oder doch sehr ähnliche, Wege ein. So bildete eine An- zahl von Fischen, Cephalopoden und Crustaceen neben anderen gemeinsamen Charakteren Leuchtorgane aus, die von den: ver z: IN N Re A. NG te De i un: Ruale RR Y N N Bu ri TU RR SR N Fr Alverdes, Die 'gleiehgerichtete nn eachehkt Entwicklung d. Vögel ete. 399 schiedenen Gruppen natürlicherweise selbständig erworben sein müssen. Meist wird sich allerdings die Ursache eines bei mehreren Gruppen ähnlichen Entwicklungsganges nicht so leicht aufzeigen lassen wie in diesem Falle, und man wird sich daher oft mit der Konstatierung, daß eine Parallelität oder Konvergenz der Stammes- geschichte offenbar vorliegt, zunächst begnügen müssen. Im allgemeinen sind Übereinstimmungen um so häufiger, je näher sich die betreffenden Formen stehen, und um so seltener, je geringer der Grad der Verwandtschaft ist (vgl. hierzu auch Zederbauer). Baur und andere Forscher erblicken ın den ikelen Eigen- schaften lediglich eine nach ererbten Normen erfolgende Reaktion des Körperplasmas auf die verschiedenartigen zur Wirkung ge- langenden Einflüsse. Wenn nun bei mehreren Gruppen unabhängig übereinstimmende Üharaktere auftreten, so wird man unter Um- ‘ständen folgern dürfen, daß hier die gleichen Ursachen — äußere er innere — am Werke waren. Man wird sich allerdings hüten ‚müssen, allzu weitgehende Schlüsse zu ziehen; denn es können die gleichen äußeren Eigenschaften auch von ganz verschiedenartigen | Ursachen herstammen. So muß, um ein Beispiel aus der Botanik ‚anzuführen, die weiße Blütenfarbe bei den verschiedenen Pflanzen ‚durchaus nicht immer von den gleichen Bedingungen her ihren Ur- ‚sprung nehmen (vgl. hierzu Baur). »Tritt eine Variation aus inneren Ursachen auf, so hat sich ‚irgend etwas in der spezifischen inneren Struktur der betreffenden "Formen verändert; hieraus resultiert eine neuartige Reaktionsweise ‚auf die unverändert gebliebenen Einflüsse der Umgebung. Wandelten ‚sich dagegen die Außenbedingungen, während die innere Struktu- 'rierung die alte blieb, so kann dann eine Veränderung in die Er- ‚scheinung treten, wenn der Körper auf dıese neuen Außeneinflüsse anders reagiert als auf die vorher wirksamen. Unter Umständen \werden äußere und innere Ursachen in komplizierter Weise zu- \sammenspielen, indem Veränderungen der Außenwelt mit inneren | Umwandlungen zusammentreffen und gemeinsam einen Einfluß auf die Merkmale der betreffenden Form ausüben. Bei Beurteilung aller dieser Verhältnisse dürfen wir das eine nie außer acht lassen, daß wir bei dem jetzigen Stand unseres ‚Wissens unter den Dischschaften der Organısmen gemeinhin die- |jenigen verstehen, die sich als Form, Farbe, Umfang und als die allereinfachsten physiologischen und chemischen Erscheinungen manifestieren. Eine sich anbahnende Veränderung werden wir ın /den seltensten Fällen in ihren eigentlichen Anfängen zu bemerken |vermögen; meist stehen wir bei unseren Beobachtungen vor bereits vollzogenen Tatsachen. Literature ee AR, Abel, O., Grundzüge der Paläobiologie. Stuttgart 192. Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Aufl. Berlin 1914. Brandt, A., Zur Phylogenie der Säugetierhaare. Biol. Zentrabl. Bd. 20. 1900. Bar E., Grundlagen und Methoden der Paläogeographie. Jena 1915. Darwin, Ch., The Variation of Animals and Plants under Domestication. Vol. 2. London 1868. , Eimer, Th. Die Entstehung der Arten. 2. Teil. 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I und Bd. 28, 1908, S. 753—758 veröffentlichte ich einige Mitteilungen über Schmerotzertum von Lucilia; zehn Fälle davon betrafen Lu- cilia splendida Zett. und Meig. mit Bufo vulgaris Laur. als Wirt, einer Zucilia caesar L. mit Turdus viscivorus L. als Wirt, alle auf das Leipziger Gebiet als Vorkommen entfallend. Im folgenden möchte ich vier 'weitere Fälle anführen, die sich auf die erstgenannte Fliegen- art mit der gleichen Krötenart als Wirt beziehen, und deren Vor- kommen zweimal der Mark Brandenburg und zweimal abermals dem Leipziger Gebiet angehören. Diese vier Fälle belege ich wieder mit fortlaufenden Nummern, die sich an die der ersten beiden Berichte anschließen sollen. Bezüglich des Benehmens der Kröten und ihrer fortschreitenden Zerstörung durch die Parasiten fasse ich mich ganz kurz und verweise auf meine früheren Darlegungen. Der Boden der Behälter wurde wieder ein paar Zentimeter hoch mit schwach ange- feuchteter Erde bedeckt. — Fall XI. Am 14. August 1910 auf Wiesenweg bei Vehlefanz (ca. 4 Meilen nordwestlich Berlin) eine fast erwachsene Kröte gefun- den; Fliegenlarven in den erweiterten Nasenlöchern; abends rechtes Auge bereits zerstört. — 15. August: Fraßhöhlen bedeutend erwei- tert; eine Larve auf der Erde kriechend; Kröte in der Erde wüh- lend. — 16. August: Kröte tot, vordere Schädelpartie zerstört. — 17. August: Larven in die Leibeshöhle vorgedrungen, vordere Körper- ‚partie zerstört. — 18. August: Inneres der Kröte ausgefressen ; Lar- ‚ven in die Erde gehend. — 19. August: Alle Larven in der Erde. — 17. September: Revision der Erde: Im ganzen 39 Larven, alle noch unverpuppt, 37 abgestorben, 2 noch lebend. — 15. Oktober: Revision der Erde: Alles wie am 17. ®eptember. — 19. November: Revision der Erde: 38 abgestorbene, 1 lebende Larve. — 3. Dezember: Revision der Erde: 38 abgestorbene Larven, 1 abgestorbene Puppe. FallX1II. Am 18. August 1912 am Grimnitz-See bei Joachims- tal i. d. Mark eine halberwachsene Kröte gefunden; Larven durch die ausgehöhlte Nasenregion schon tief in den Kopf vorgedrungen, linkes Auge bereits zerstört; Kröte schon ganz matt und halb tot. — 19. August: Kröte tot; Larven in die Leibeshöhle vordringend. — 20. August: Larven im Innern der Leibeshöhle.. — 21. August: Inneres der Kröte ausgefressen, Larven in die Erde gehend. — 22. August: Alle Larven in der Erde. — Um tunlichst wenig störend sinzugreifen, nahm ich nur zwei Revisionen der Erde in großen Pausen vor: 7. Oktober: Im ganzen 50 Larven, alle noch unver- yuppt, 22 abgestorben, 28 noch lebend; 12. Februar 1913: 49 abge- itorbene Larven, 1 abgestorbene Puppe. 39. Band 27 02 | E. Hesse, Zueitia als Schmarotzer En RE | die Be, Fall XIII. Am 1. August 1916 eine: N. Kröte a einem der Terrarien des Zoologischen Instituts der Universität Leipzig befallen, gefunden; sie befand sich schon lange in Gefangenschaft. Vordere ‚Schädelhälfte bis an die Augen bereits ausgefressen, Kröte noch ziemlich lebhaft. — 2. August: Kröte tot; Larven im Kopf weiter fressend. — 3. August: Fraß nur wenig fortgeschritten. —4 4. August: Kopf fast ganz ausgefressen ; Larven in die Erde gehend. 225 August: Alle Larven in der Erde. Es waren nur etwa 1 Dutzend. | Larven vorhanden (s. u.), daher die verhältnismäßig langsam fort23 ‚schreitende und nicht weiter über den Kopf hinaus um sich greifende - Zerstörung des Wirtes. — 1. September: 1 9 geschlüpft. — Am 24. September wurde mein Institutzimmer, in dem ich die Be- hälter stehen hatte, zum ersten Male Sehe daraufhin bis zum Al: September wieder einige Larven oben auf der Erde herumkrie- chend. — 3. Oktober: 1 0 geschlüpft. — 19. Oktober: 1 & geschlüpft. Im Dezember und Januar stellte ich den Behälter, nach vorheriger allmählicher Überführung in immer kältere Räume, vor das. Fenster, um Larven oder Puppen der Kälte auszusetzen; darauf in entsprechen- der Weise Überführung in das geheizte Zimmer zurück. — 21. April 1917:. Revision der Erde: 8 abgestorbene Larven. Insgesamt also nur 11 Larven, von denen sich nur 3 verpuppten und Imagines er. gaben, und zwar 2 S, 19. Weiteres siehe unten. Der vorliegende. Fall ist noch besonders bemerkenswert, da er be- weist, daß selbst in engem Gewahrsam gehaltene Kröten nicht vor. diesen Schmarotzern gefeit sind; auch im Häusermeer der Groß- stadt wissen’ die Parasiten ihren Wirt ausfindig zu machen, dringen in die Räumlichkeiten und schließlich den Käfig selbst ein, um ihre Eier an jenem abzulegen. Die Kröte befand sich schon mehrere Mo-° nate in Gefangenschaft (s. 0.), so daß sie beim Einfangen natürlich i noch. nicht behaftet gewesen war. | Fall XIV. Am 3. August 1916 im Universitatchhle (a 2 Meilen südöstlich Leipzig) eine erwächsene Kröte gefunden; Lar-. ven in den erweiterten Nasenhöhlen. — 4. August: Larven bis zu den Augen vorgedrungen, Kröte sich einseitig krümmend. —5. August: Kröte tot; Larven den Kopf. ausfressend. — 6. August: Larven in die Leibeshöhle vorgedrungen. — 7. August: Larven in der Leibes- höhle. — 8. August: Leibeshöhle ausgefressen ; Larven in die Erde gehend. — 9. August: Alle Larven in der Erde. — 22. August: 1 9 geschlüpft. — 23. August: 3 © geschlüpft. — Nach Heizung des Zimmers am 2A. September auch in diesem Fall wieder einige Larven. bis zum 10. Oktober oben auf der Erde umherkriechend. — 30. Sep tember: 1% ou geschlüpft. — 11. ‚November: 1 oO geschlüpft, 4 19. November: Bo geschlüpft. — 2 November: 1:0 geschlüpit. P Sat, November: 1 Jy.1 9. geschlüpft. —_ Im Dezember und Januar wurde der Behälter unter genau ‚gleicher. Behandlung « der Kälte aus. | ET CEaRs = | E. Hesse, Zueilia als Schmarotzer. AUF gesetzt wie in Fall XIII. — 21. April 1917: Revision .der Erde: 91 abgestorbene Larven. Insgesamt also 101 Larven, von denen sich nur 10 verpuppten und Imagines ergaben, und zwar 4 0,69. Aus den Fällen XIII und. XIV, die vom August an datieren, würde somit hervorgehen, daß nur ein kleiner Teil der Larven sich noch im selben Herbst zu Imagines entwickelte, die Mehrzahl da- gegen zu überwintern trachtete. Dabei scheinen die meisten Larven auch wirklich in diesem Stadium überwintern und sich erst im Früh- jahr in die Puppe verwandeln zu wollen. Als normal geschlüpft kön- nen wohl nur in Fall XIII das Weibchen vom 1. September, in Fall XIV die 4 Weibchen vom 22. und 23. August angesehen werden; die, Zeit zwischen dem Einwandern aller Larven in die Erde und dem Schlüpfen der letzten Imagines, also der Dauer der Puppenruhe etwa entsprechend, betrug mithin in ersterem Fall 26, in letzterem 13 Tage, in den ehedem mitgeteilten Fällen 10—20 Tage, so dab sich | demnach im ganzen eine Pendelweite von 10—26 Tagen ergibt. Da- gegen dürfte bei den in Fall XIII am 3. und 19. Oktober und in Fall XIV am 11., 19., 22. und 29. November geschlüpften Männchen und Weibchen ein Reiz durch die Temperaturerhöhung des geheizten Zimmers stattgefunden haben, wie wir es ja in ähnlicher Weise nach vorangegangener Kälteeinwirkung mit Vorliebe bei_ Schmetterlings- zuchten zur Beschleunigung des Schlüpfens anzuwenden pflegen. Ver- mutlich hat sich aber auch im Entwicklungsstadium des in Fall XIV ‚am 30. September, also 5 Tage nach dem erstmaligen Heizen ge: schlüpften Weibchen diese Reizwirkung geltend gemacht und eine vorzeitige Verwandlung herbeigeführt. Alle die Larven oder Puppen in letzteren Fällen wollten ursprünglich wohl überwintern. Da augenscheinlich auch in den Fällen IV, XI und XII die Mehr- zahl der Larven oder z. T. Puppen überwintern wollten, würde sich aus den bisherigen Befunden der Fälle IV und XI—XIV ergeben, daß die im August und September zur Entwicklung gelangenden Lar- ven zum größten Teilals Larven oder Puppen überwintern und sich erst im nächsten Frühjahr zu Fliegen verwandeln wollen. ‘ Desgleichen be- “richtet Mortensen in seinem früher von mir zitierten Artikel, Zoolog. Anzeiger 1892, S. 193—195, in zwei Fällen, die ebenfalls dem August und September angehören, von Überwintern; er erhielt die Imagines erst im April und Mai des kommenden Jahres, die ' ersten am 17. April, die letzten am 3. Mai. Auffällig ist, daß in allen ' den fünf Fällen IV und XI—XIV der größte Teil der Larven oder auch Puppen abstarb; es dürfte dies aber wohl auf ungünstige Ein- wirkungen der Gefangenschaft zurückzuführen sein, in der freien Natur jedoch ein derartiges Massenabsterben wohl kaum stattfinden, Höchst bemerkenswert ist nun ferner die Jahreszeit des Auf- tretens. Alle die von mir bisher festgestellten 14 Fälle umfassen nur die Monate Juni, Juli, August und September; dabei sind die Fälle 27* 2 2 ? NE Pe \ s Er | j EN ER A ED rate LT a 404 E. Heiss, Lucilia als Schmarotzer. | VII, IX und X nur einfach gerechnet, obwohl, wie bereits bei Be- sprechung derselben erwähnt, ihre Zahl leicht beliebig hätte ver- mehrt werden können, da an jenem 20. Juni 1908 noch eine größere Anzahl befallener Kröten konstatiert, aber nur ein Teil von ihnen mitgenommen wurde. Weiter führen z. B. Meinert, Entomolog. Meddelels. 1889, S. 89—96, einen Fall für Juli, Dunker, Zoolog. Anzeiger 1891, S. 453—455, zwei Fälle für Juli, Mortensen, wie soeben vermerkt, zwei Fälle für August und September, Klun- zinger, Jahreshefte d. Vereins f. vaterländ. Naturkunde i. Würt- temberg 1902, S. 371—379, zwei Fälle für Juli und September an; ferner schreibt v. Adelung in einem Referat über die in russischer Sprache erschienene Arbeit von Portschinsky (Hor. Soc. Entom. Rossicae 1898, 8. 225—297) im Zoolog. Zentralblatt 1898 (S. 855 — 859), 8. 858: „...; die Fliege tritt (in der Umgebung von St. Petersburg) in zwei Generationen auf (Juni und Ende Juli oder August). Ich will an dieser Stelle nicht noch mehr auf anderweite Literatur eingehen, jedoch die folgenden interessanten Parallelvor- kommen noch anführen. Heinroth legte 1915 in der Jahresver- sammlung der Deutsch. Ornitholog. Gesellschaft in Berlin eine jetzt im Berliner Zoolog. Museum befindliche Kollektion der sonst in den Sammlungen seltenen Diptere Protocalliphora azurea Fall. vor, ge- züchtet aus Larven, die er im Berliner Gebiet Anfang Juli 1915 an Nestjungen der Gartengrasmücke, Sylvia borin Bodd., und An: fang August desselben Jahres an Nestjungen der weißen Bachstelze, Motaecilla alba L., schmarotzend gefunden hatte. Im Protokoll, Journ. f. Ornithol. 1916, S. 158/159, bemerkt er, daß es sich auch bei allen übrigen in der Literatur veröffentlichten Fällen schmarotzender Fliegenlarven bei Vögeln, soweit überhaupt eine Zeit angegeben, stets um späte, in die obigen Monate entfallende Bruten handele, und fährt schließlich fort: ‚Auffallend ist, daß die in den späteren Sommer- monaten der Puppe entschlüpfte Fliege bis zum Frühjahr offenbar keine Gelegenheit hat, sich zu vermehren. Bei der dann vorhandenen sroßen Menge von Vogelnestern und der wohl immerhin großen Sel- tenheit der Fliegen ist es wohl nicht verwunderlich, daß bisher mit. Maden besetzte Vogeljunge bei den ersten Bruten noch nicht ge-. funden worden sind. Zum Sommer hin werden dann die Fliegen häufiger und die Nester seltener, so daß die Wahrscheinlichkeit des Auffindens größer wird“. Er erhielt in beiden Fällen die Imagines „nach drei Wochen‘, wasalso derobenabgegrenzten normalen Dauer der Pappenruhe wieder durchaus entsprechen würde, und es bleibt nur noch hervorzu- heben, daß sich bei der Protocalliphora in diesem Fall auch die August- generation noch im selben Herbst vollzählig zu Imagines entwickelte, mithin nicht überwinterte wie die genannten Lucilia-Generationen glei- chen Monats. — Da nun auch noch das früher von mir mitgeteilte Schmarotzen von Lucilia caesar L. an Nestjungen von Turdus visci- ’ h " Kr N } We " . 20 gr B e y 2 r REN ; REES FERFARTT BD ol 1 a rn re a ° v ) ah Prien u Aa Er in 7 ae na nn u Baia = zes = ET I A a a a E. Hesse, Lucilia als Schmarotzer. AU vorus L. auf den Juli entfällt, würden also alle die angeführten Bei- spiele als Befallzeit immer nur die Monate Juni, Juli, August, Sep- tember umfassen. Es drängt sich daher die Frage auf: Wie verhalten sich die Fliegen in ihrem Auftreten vom Frühjahr bis zum Juni? Für die an Nestjungen der Vögel schmarotzenden Arten hat Hein- roth in seinen zitierten Darlegungen eine Möglichkeit angedeutet, und diese könnte auch für den Parasitismus an Kröten zutreffend sein. Diese Lurche sind ja schon im zeitigen Frühjahr stellenweise geradezu in Masse vorhanden, wenn sie sich zum Laichen an und in die stehenden Gewässer begeben, nach vollzogenem Akt das Wasser wieder verlassen und sich nun an den Ufern und in deren Nähe um- hertreiben. Die im Frühjahr aus den überwinternden Generationen schlüpfenden Fliegen würden also nicht unter Wirtsmangel zu leiden haben.: Es ist daher nicht unwahrscheinlich, daß ein größerer Pro- zentsatz der überwinternden Larven und Puppen zugrunde geht, wenn auch, worauf schon oben hingewiesen, die Verlustziffer in der freien Natur natürlich nicht die außerordentliche, einer Vernichtung fast gleichkommende Höhe der Gefangenschaftszuchten zu erreichen braucht. Die verhältnismäßig wenigen geschlüpften Fliegen- könnten somit trotz der großen Zahl der vorhandenen Wirte zunächst nur _ einen sehr kleinen Teil derselben befallen; in den nächsten Monaten würden sich dann die Fliegen unter den günstigen sommerlichen Existenzbedingungen fortschreitend vermehren, bis sie schließlich in den eigentlichen Sommermonaten selbst ihr Maximum und zugleich Optimum erreichen und um so mehr Kröten befallen könnten. Auf diese Weise würde sich die verhältnismäßig auffällige Häufigkeit des Vorkommens im Sommer und demzufolge auch das öftere Auffinden um diese Zeit erklären lassen. Mir scheinen aber auch noch andere Möglichkeiten nicht ausgeschlossen, daß beispielsweise die Fliegen im Frühjahr überhaupt nicht oder nur teilweise schmarotzen, oder aber, daß irgendein Wirtswechsel stattfindet, wobei es beidemal we- niger von Belang wäre, ob im Frühjahr eine große oder kleine Zahl zur Entwicklung gelangte. Doch dies alles kann nur durch weitere Untersuchungen klargestellt werden. Es würde auch erforderlich sein, einmal eine zusammenfassende Darstellung aller bisher schmarotzend gefundenen Dipteren zu geben, unter Beifügung aller Literaturbe- lege und der dort gegebenenfalls enthaltenen Zeitangaben des Vor- kommens, um. eine möglichst genaue vergleichende Übersicht über das jahreszeitliche Auftreten der einzelnen Arten zu haben. Außer der gleichen Jahreszeit konnte in den Fällen XI—XIV gleichwie in den früheren noch folgendes übereinstimmend konsta- tiert werden: In allen Fällen handelte es sich wieder um Bufo vulgaris Laur. als Wirt; stets waren es halb bis ganz erwachsene Indivi- duen; immer erfolgte das Eindringen der Parasiten vom Vorderkopf, gewöhnlich von den Nasenlöchern aus, — Man ersieht aus obigen Darlieineint dab im er Ent- wicklungszyklus der Lucilien und auch ihrer Verwandten noch mancherlei zu klären übrig bleibt, und ich hoffe, späterhin auch noch einige experimentelle Untersuchungen ausführen zu können. Zoolog. Museum Berlin, den 12. Mai 1919. Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen, besonders des Herzgewichtes. Von Berthold Klatt. (Landwirtsch. Hochschule, Berlin.) Das Bestreben, morphologische Dinge metrisch zu erfassen, ist alt, und, um die Unterschiede genau dem Grade nach zu bestimmen, eine unumgängliche Notwendigkeit; zumal wenn man, über die bloße Feststellung von Tatsachen hinausgehend, auch über die Ursachen der Formverschiedenheiten ins Klare kommen will, die doch meist auf irgendein zahlenmäßig fixierbares Plus oder Minus irgend welcher Teilfunktionen im komplizierten Getriebe des Gesamtorganismus — sel es auch oft auf großen Umwegen — zurückführbar sein dürften. Aber nicht die Feststellung der absoluten Höhe eines solchen Plus ‘oder Minus kann stets zu der gewünschten Auskunft verhelfen, sondern nur dann, wenn die verglichenen Organismen neben mög- lichster Ähnlichkeit in anderen Punkten vor allem auch gleiche Ge- samtgröße besitzen. Ist dies letztere nicht der Fall, so kann nur Ver- gleichung der Werte bezogen auf die Gesamtgröße vor falschen -Schlüs- sen bewahren, und so vergleicht man denn bei metrischen Unter- suchungen schon seit langem vorzugsweise die relativen Werte, und zwar weniger gern direkt auf das Ganze bezogen (z. B. „ein Drittel des Körpergewichtes“ oder „viermal so lang als die Körperlänge‘), sondern lieber indirekt auf 100 oder 1000 Einheiten des Ganzen (als 0% oder 9/yu Werte). ‚Aber auch Unterschiede in solchen einander entap tech hältniszahlen (,Proportionalwerten‘“) zweier zu vergleichender Orga- nismen verschiedener Gesamtgröße berechtigen keineswegs unter allen Umständen zu dem Schluß, daß dem zahlenmäßigen Plus oder Minus auch wirklich eine genau entsprechende Verschiedenheit hinsicht- lich der Leistung des betreffenden Teiles entspricht. Denn es gibt im Organismus bestimmte Teilwerte, die nicht im gleichen Verhältnis wie die Gesamtgröße ab- und zunehmen, sondern langsamer oder, was seltener ist, schneller als diese, so daß also für eine jede Größenstufe eine andere Verhältniszahl die Norm bedeutet. Der Grund hierfür dürfte bei den meisten sich so verhaltenden Teilwerten letzten Endes zu suchen sein in dem bei verschieden großen Körpern sonst gleicher Bauart notwendig verschiedenen mathematischen Verhältnis von Ober- 3 fläche und Maße zueinander, ‘das im Organismus ja zugleich physio- logische Bedeutung bekommt und bei verschiedener Größe nur durch entsprechende BE ANOSTUNG ER Teile gleich erhalten Werden E kann.. Hirn und Auge sind die bekanntesten Beispiele für solche, in - einem anderen „Tempo“ als die Gesamtgröße sich verändernden Teil- M x v werte des Organismus, die damit zugleich auch ihrer Umgebung, z.B. einzelnen Maßen am Schädel ein ganz charakteristisches Ver- ‚halten der Proportionalwerte aufzwingen. Ähnlich verhält sich aber z. B. auch das Herzgewicht der Warmblüter. Hesse hat für das- - selbe auf die Zunahme der °/,,-Zahlen mit sinkendem Körper- gewicht aufmerksam gemacht und wie schon vor ihm W. Müller h den Grund dafür gesucht in dem intensiveren Stoffwechsel, der klei- neren Tieren infolge ihrer größeren relativen Flächenentwicklung und dementsprechend auch größeren Wärmeabgabe eigen ist. Neuer- F dings hat dann weiter Hasebroek auf die gleiche Tatsache hinge- "wiesen, die sich nach ihm gleichfalls erklärt aus den Beziehungen des Herzgewichtes zum Stoffwechsel. Er findet ein völlig ;paralleles - Verhalten der Gewichte der Vorhöfe und des rechten Ventrikels mit - den Stoffwechselindizes, die er ihrerseits als von der Körperober- - fläche abhängig errechnet. Pütter, welcher an der Allgemeingültig- - keit dieser auf Rubner zurückgehenden Auffassung zweifelt, dab die Stoffwechselintensität proportional der Körperoberfläche und pro - Einheit der Köörperoberfläche bei den verschiedenen Tierarten kon- stant sei, bestätigt dennoch, von theoretischen Erwägungen ausgehend, den rein tatsächlichen Teil der Hesse’schen Feststellung, das all- genauere Schlüsse auf den Grad der Verschiedenheit des Herzgewich- tes zu ziehen? Nach dem oben Gesagten offenbar nicht, wenn es sich um den Vergleich verschieden großer Formen handelt. Man kann mähliche Zunehmen der °/,u-Zahlen mit sinkendem Körpergewicht, wenigstens für „Tiere von der Größe eines Maulwurfes bis zu der des Menschen“, also so ziemlich für die Mehrzahl der meist zur Unter- suchung gelangenden Warmblüter. Gestattet nun aber die Methode der Vergleichung von 9/o0” -Werten . wohl in solchen Fällen z. B., wo das kleinere Tier einen geringeren - oder gleichen °/go-Wert aufweist wie das größere, so ganz allgemein - sagen, daß es wirklich ein niedrigeres Herzgewicht besitzt als ihm - zukommt; denn als kleineres Tier müßte es ja, wie gesagt, die größere O/oo-Zahl aufweisen. Aber um wieviel genau größer 'gerade für den betreffenden Grad der Kleinheit der °/,0-Wert des kleineren Tieres. sein müßte, um ein in Wahrheit dem des größeren gleichwertiges ' Herzgewicht zu bedeuten, das ist aus der bloßen °/,.-Berechnung nicht zu ersehen, und es wird diese Feststellung nur durch eine Ver- gleichsmethode ermöglicht, die Aufklärung darüber schafft, ob ein : etwaiges Plus im 0/,9-Wert des kleineren Tieres seinen zureichenden _ ZT 408 .B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen ete. Grund restlos in dem gerade vorhandenen Unterschied der Gesamt- F größen findet, oder inwieweit der 0/,u-Wert noch darüber hinaus größer resp. kleiner ist. Pütter, in dem jetzt endlich ein Vertreter der zu dieser Aufgabe in erster Linie berufenen physiologischen Wissen- schaft die eben so notwendige wie aussichtsreiche Analyse des Ein- flusses der Gesamtgröße auf die einzelnen Teile des Organismus vor- zunehmen beginnt, hat für das Herzgewicht eine solche Normalskala. aufgestellt, aus der ersichtlich wird, wie hoch für jede einzelne Größen- stufe das Herzgewicht unter im übrigen ähnlichen Bedingungen sein muß. Obwohl also damit von einer viel berufeneren Seite und in einer theoretisch weit exakteren Weise dem methodologischen Mangel des Vergleichs bloßer 0/,9-Werte abgeholfen wird, möchte ich dennoch im folgenden einen anderen Weg zu zeigen versuchen, der zum gleichen Ziele strebt, wenn er auch eine weit kunstlosere und, wie man, gleich sehen wird, nicht einmal originelle Gedankenstraße darstellt. Als Entschuldigung für dieses anscheinend überflüssige Beginnen möchte ich in erster Linie den mehr induktiven Charakter dieses gleich zu erörternden Verfahrens anführen. Wie gesagt, ist dasselbe nicht einmal völlig neu, sondern für die ähnlich liegenden Verhältnisse des Hirngewichtes bereits 1397 von Dubois und Lapicque gleichzeitig, doch unabhängig voneinander eingeführt worden, nachdem Ansätze zu dem Gedankengange bereits bei früheren Autoren zu finden waren. Daß diese bisher nur für den einen Spezialfall des Hirngewichtes ausgearbeitete Methode darüber hinaus allgemeinere Bedeutung und großen heuristischen Wert besitzt und mit entsprechenden Modifikationen im weitesten Sinne für die Ver- gleichung von Teilwerten verschieden großer Tiere benutzt werden kann, sedenke ich bald an anderer Stelle zu zeigen. Hier soll nur ihre Wirksamkeit am Beispiele des Herzgewichtes dargelegt werden. — Der zugrunde liegende Gedankengang ist der folgende: Das Herzge- wicht (H) wird bestimmt durch verschiedene Faktoren, wie Lebens- weise, systematische Stellung, Alter, Geschlecht u. s. w., darunter aber auch vor allem eben durch die Größe (ausgedrückt durch das Körpergewicht). Nennen wir diese Beziehung zum Körpergewicht (K) x, die übrigen Faktoren zusammen p, so besteht die Gleichung I. Hp | Haben wir nun zwei verschieden große Tiere gleicher Art, bei denen auch noch Geschlecht, Alter, Lebensweise u. s. w., d. h. die Summe der übrigen Faktoren, p, als gleich angesehen werden kann, so be- steht die Beziehung | H, _B, KR Daraus läßt sich x ohne weiteres berechnen als log H,h, — logH,, log KR, —lgRK, RE I ke a a Wi a Sun BET Beni Ye A WE LE ner; ER RL RR. AT TN 0\ BEN A ENOETET S / Br Rlatt, 9 Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen etc. 409 Dieser PB anSchE Eonchie x gibt uns also genau das ‚„Tempo“ ‚ an, in welchem mit sinkender Körpergröße das Herzgewicht sich ver- ' ändern muß, vorausgesetzt, daß nicht noch andere Faktoren mit hereinspielen. Haben wir zwei verschieden große Tiere und wollen wir prüfen, ob das z. B. größere relative Herzgewicht des Kleineren schon in dem bloßen Unterschied der Körpergrößen seinen zureichen- den Grund findet, so brauchen wir nur in Formel 1. die Werte für H, K’ und x einsetzen und p berechnen. Ist der Wert für p bei beiden Tieren gleich, so ist der Unterschied im relativen Herzgewicht nur - durch die verschiedene Größe bedingt, andernfalls bestehen den be- treffenden Zahlen entsprechende, graduelle‘ Unterschiede. Die Aufgabe ist also nur die, den somatischen Exponenten zahlen- mäßig genau festzustellen .Das kann nur geschehen durch eine mög- lichst große Zahl von Berechnungen an gut ausgewählten Beispiels- paaren. An und für sich wäre es wohl denkbar, daß in verschiedenen systematischen Gruppen der Exponent verschieden hoch ist; wie mir aber aus den gleich zu gebenden Beispielen hervorzugehen scheint, - dürfte er für Warmblüter (Vögel und Säugetiere) etwa gleich. hoch sein. El, Als Grundlage für die folgende Berechnung des Eixponenten dien- ten mir außer einigen Angaben von Parrot ausschließlich die Er- gebnisse von Untersuchungen, die nach Prof. Hesse’s Anleitung von mir selbst und einigen Doktoranden im damaligen zoologischen Institut der Landwirtschaftlichen Hochschule gemacht wurden. Gerade bei Herzuntersuchungen kommt es ja sehr darauf an, daß dem Vergleich - nach einer einheitlichen Methode 1) genommene Maße zugrunde liegen. Zudem liegen größere Reihen von anderer Seite auch kaum vor?). Die verglichenen Wertpaare sollten ferner nach Möglichkeit Durch- schnittswerte von mehreren ausgewachsenen unter gleichen Verhält- nissen lebenden Individuen gleichen Geschlechtes sein und paarweise Tierformen von möglichst naher Verwandtschaft (systematischer Stel- lung), doch dabei zugleich starkem Größenunterschiede entstammen. Besonders letztgenannter Punkt ist wichtig, worauf schon Dubois bei der erneuten Berechnung seines somatischen Hirnexponenten hin- wies: Gehen die Variationsbreiten der beiden Reihen von Werten, von welchen die Durchschnittswerte verglichen werden sollen, in: 3 einander über, so kann man kein sicheres Resultat erwarten. Je stärker der Größenunterschied zwischen den zwei verglichenen For- _ men, desto klarere Resultate. Daß ich bei diesen vielfachen Anfor- 1) Es ist das die von W. Müller angewandte Methode. 2) Die im Gegensatz zu den sorgfältigen Parrot’schen Untersuchungen höchst ; oberflächlichen Angaben von Löer (Pflüger’s Archiv Bd. 140), dem einzigen, der noch eine größere Sammlung von Herzgewichten veröffentlicht hat, sind völlig un- - brauchbar, wie jeder auf den ersten Blick erkennen muß, der nur etwas Praxis in _ metrischen Untersuchungen hat. Ä Tabelle fr Berechnung des somatischen Exponenten. a) Arten verglichen. er DVD DDP we FAHatmn BIBI I SER >“ Ge- schlecht Körper- gewicht im :: Durch- schnitt Untersucher resp. Literatur Wölfe Füchse Schakale Wüstenfuchs Iltisse Wiesel Iltis Wiesel Arvieola terrestr. A. arvalis Ratte Maus Vesp. murinus Vesp. pipistr. Stockenten. Kriekenten Stockenten Krickenten Col. palumb. Col. oenas HRS Steinkauz HERR. Waldkauz Tetr. urogallus Tetr. tetrix Habicht Sperber Tringa canuta Tringa minuta Wanderfalk Baumfalk 2919 d +0 2 (BER gu. 33000 6570 7700 1470 1191,5 252 ' 1268 139,5 83,5 ‚28,5 391 20,3 21 3,73 1037 287,5 852 233,5 479,5 258 1875 170 1875 441 4225 1256 1182. 123, 5 104 | 21,12 850 217. . Herz- | gewicht DR Daran ponent schnitt Kos 0,8747 Er: 0,9340 & 1 0,9368 15% 0,7761 a 0,6934. Sn 0,8198 El 07918 2 0,8890 Be | 0,8615 3 0,8355 a: 078 7658 > 0,9475 a 0,8614 Bee 0,9168 "338 0.9643 | Klatt ” Bethcke Hesse (n.d.°/,, Angaben berechnet) Klatt Hesse (n.d.°/„ Angaben) - Tiımmann » Rlatt (n. Hesse u. . Parrot) ‘ Hesse (n.d.°/,„ Angaben) - Parrot Methodik vergleichender mietrischer Untersuchungen ete. 411 .b) Individuen einer Art Ba lkhrben. Herz- | BR; gewicht | gewicht Br Untersucher Are it... im im | | “resp. HUREN schlecht | Durch- | Durch- | ponent A REN | schnitt | schnitt 3 or Bohakale | 200 | 512 Ba, Le 5250 | 372 | 08340 Ban ® N Füchse N ON aan Be g 5110 | 5825 | 97401 n 2 || Hasen RZ OR 4358 39,06 | | E:: Re SEN BEN A ee » E56: gr. wildeKaninch. 1686 5,16 Vr: Y ;B: kl. a 2 i d 1396 | 4,44 0, 7963 : E. Müller Pi | a wsh un d'e (4 Größengruppen) nach Angaben von H. Vorsteher‘) }: 3 | Gruppe I |: | 47000 332 ve re ana ara |, 99488 ee N) 0000 ;| 85 |; RR8 Be, r23500 | 200. © | 0288 E 7 rer 0,8890 ECT | PR a Orb 1 | NER ne 0,8700 8..; Durchschnitt der Werte für den Hund: 0,8430 Durchschnitt aller 26 Werte: 0,8433 derungen nicht mit sehr vielen Vergleichspaaren aufwarten kann, wird verständlich sein, ebenso bei der starken Beeinflußbarkeit. ge- 'rade des Herzgewichtes durch individuelle Besonderheiten, daß die Ergebnisse der Berechnung im allgemeinen stärker variieren als die ubois’schen Hirnexponenten-Berechnungen. | Das sind 26 Einzelberechnungen des ‚Exponenten, die in nicht gerade idealer Weise den oben gestellten Be rise genügen: so stam- ® ® Ich bin Herrn H. Vorsteher zu großem Dank verpflichtet für die l remaeien: mir seine bisher noch unveröffentlichten en bunenrgebüiste ır Verfügung zu stellen. ji i 1.4 | | ! Li a u - Bi A a v8 f sr’ fi EL N uf $ ae Kt a U 2 er ne 412 B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen et EN men die Wölfe z. B. aus Lappland, die mit ihnen verglichenen Füchse i aus Norddeutschland; die großen Schakale aus dem kühlen Hoch- land, die kleinen aus dem heißen Tiefland, so daß also keineswegs” die äußaren Lebensbedingungen für beide Teile dieser Vergleiche völlig gleichartige sind. Ebenso sind Thooiden (Wölfe und Schakale) und Alopeciden (Fuchs, Wüstenfuchs) doch systematisch einander schon fernerstehend, so daß da wohl erbliche Differenzen mit hereinspielen können, die eigentlich ausgeschaltet werden müßten. Vor allem aber sind es in den meisten Fällen recht wenige Individuen, die den Durch- schnittswerten zugrunde liegen. Nur für den Haushund liegt mir durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Vorsteher ein Material vor, bei dem alle diese Einwände erheblich reduziert sind und zu- gleich auch eine vierte sehr wesentliche Forderung, die oben gestellt wurde, nämlich 'möglichster Kontrast in den Größenunterschieden der zum Vergleich benutzten Wertpaare, erfüllt ist. Wenn ich also beson- ders im Hinblick auf diese nur wenig differierenden Berechnungen beim Hunde und in Anlehnung an den aus sämtlichen 26 Berech- nungen ermittelten Durchschnittswert den somatischen Exponenten des Herzgewichtes für Warmblüter auf 0,83 beziffern möchte, so ge- schieht das nicht, weil ich diese Zahl für die genau den tatsächlichen ' Verhältnissen entsprechende halte. Aber einen bestimmten Wert muß ich für die späteren Ausführungen annehmen, und ungefähr dürfte diese Zahl auch der Wahrheit nahe kommen. Von besonderem Interesse wäre die Feststellung des, Exponenten beim Menschen, und die umfangreichen Wägungen W. Müller’s gestatten auch eine mehrfache Berechnung. Ich habe von den Größen- in Tabelle 2 (Durchschnittswerte von Herz- und Körpergewicht des Menschen nach W. 0 Id ee Zahl es Körper- Herz- Zah Körper-| Herz- Gruppe | der Alter | gew- gewicht Gruppe || der Alter gew. | gewicht Nr. Indi-| “| in |. in Nr. ||Indi- |,“ | m |, m viduen Yahen kg g viduen Te kg g 425 | 220,6 v8 | 48 | 425 | 2279 v| 8 | 55. 375 | 199,1 59 |.52 325 | 179° 51 | 27,5 | 1539 Yı 65.3 51.1.37,5 1 W128 vI 45 | 325 IV 19 1 54 47,5 243,2 IV 75 48 181,9 | VII & B. Rlatt, Zur Methodik vergleichender ‚metrischer Untersuchungen etc. 413 | gruppen, in die Müller sein Material getrennt hat, diejenigen aus- "gewählt, die aus möglichst vielen und nur ausgewachsenen Personen bestehen, und die von W. Müller berechneten Durchschnittswerte in Tabelle 2 zusammengestellt (s. S. 412). Aus diesen Angaben habe ich für jedes der beiden Geschlechter den Exponenten zehnmal berechnet. I’ | Tabelle 3. - (Werte des somatischen Herzexponenten beim Menschen.) ® | Im Durch- | schnitt ohne BAT HT <1H Iv II II Im |die abnormen und | und | und | und | und | und und [Durch- Werte II VLL hnitt V V VI schni IIVIG IV we VI e,. 1/v 9 10.8270[0,7132.0,8178[0,8952|0,88620,7652!0,927010,7626 |0,4403 0,7761 |0,7803, 0,8181 K ,2656|0,7656 0,7187|0,6770]0,65070,610610,48400,7559 0,7515 0,8271 10,7007 | 0,7247 Berücksichtigt man die große Variabilität des Menschen, welche "bei diesem Material noch besonders erhöht sein muß, da es sich | - durchweg um Personen handelt, die an z. T. langwierigen Krank- \. heiten zugrunde gingen, zieht man ferner in Rechnung, dab gerade beim Menschen mit seinen geringen Größenunterschieden die oben gestellte Forderung möglichst starken Kontrastes der Glieder eines _ Vergleichspaares in nur wenig genügender Weise erfüllt werden kann, so wird man in diesen Rechnungsergebnissen durchaus eine Bestäti- ß gung der vorhergehenden Ausführungen erblicken können. Gerade die Tatsache übrigens, daß beim Hunde und beim Men- schen sowie auch sonst beim Vergleich von Individuen innerhalb der Art der Wert des Herzexponenten nicht wesentlich von dem beim Vergleich von Arten gefundenen Wert sich unterscheidet, ist “von Interesse im Hinblick auf die von Dubois und Lapicque für - den Hirnexponenten gefundenen Tatsachen. Bei dem Verhältnis von _ Hirngewicht zu Körpergewicht besteht nämlich ein Unterschied in der ; ' Höhe der Exponenten, wenn man Arten vergleicht und wenn man 1% _ Individuen in einer Art vergleicht. Im ersteren Falle beträgt der - Exponent 0,56, im zweiten 0,22. Ob letzteres allerdings für Indi- Ki viduen einer wilden Tierart stimmt, scheint mir bisher noch nicht _ bewiesen. Für Mensch und Hund dagegen ist es durch zahlreiche Daten sichergestellt, und speziell für den Hund habe ich diesen Lapieque’ schen Befund voll bestätigen können®). Beim Herzexpo- 3) Leider sind meine „Domestikationsstudien am Hundehirn“, in denen dies geschieht, und die Dubois-Lapicque’schen Theorien erörtert werden, infolge des Krieges noch immer nicht im Druck erschienen. re 414 B. Klatt Zur Methodik ve ach Pen: erh, er nr nenten besteht nun, wie gesagt, diese Differenz ‘der Werte ebenso sicher nicht. Hirngröße und Herzgröße werden eben trotz gewisser Ähnlichkeit in der Herrschernatur dieser beiden Lebenszentren durch ganz verschiedene Faktoren bestimmt. Das Herz, als Muskel ein relativ einfaches Gebilde und in weitgehendem Maße funktioneller Anpassung fähig, ist mehr ein Maßstab der Quantität des Lebens- prozesses und mehr von der bloßen Masse des Organismus ab- hängig. Das Hirn, als gleichsam verkleinertes, kunstvoll durch mehr ' oder minder komplizierte Sekundärverbindungen zusammengefaßtes Abbild aller verschiedenen Organe und Teile des Ganzen, und in weit beschränkterem Maße funktionellen Einflüssen zugänglich, spie- | gelt zugleich die Qualität des betreffenden Lebensprozesses wieder, wird also in höherem Maße auch von der Form des Organismus beeinflußt. So sucht jaDubois auch den Grund für den Unterschied des interspeziellen und des interindividuellen Hirnexponenten in erster Linie in einem verschiedenen Verhalten der Längendimen- sionen des Körpers bei groß und klein beim Vergleich verschieden ' sroßer Arten einerseits: und großer und kleiner Individuen einer Art andererseits. Bei großen und kleinen Arten naher Verwandtschaft sollen die Körperdimensionen im großen und ganzen dieselben, eher die kleinen Formen noch etwas langgliedriger sein; innerhalb der Art sollen die kleineren Individuen dagegen durch relativ kürzere Dimensionen von den großen sich unterscheiden. Wie weit die theo- retischen Erwägungen richtig sind, durch welche Dubois aus diesem verschiedenen Verhalten der Körperdimensionen genau die Höhe der verschiedenen Exponentenwerte herleiten will, Kann hier nicht dis- kutiert werden. Daß eine solche Verschiedenheit der Dimensionen- ausbildung bei Arten einerseits und Individuen andererseits tatsäch- lich besteht, davon habe ich mich inzwischen für mein spezielles Unter- suchungsobjekt, die Caniden, überzeugen können und gedenke, die Tatsachen bald in einer ausführlichen Arbeit zu veröffentlichen. Wenn also, wie mir jetzt scheint, die verschiedene Höhe des Hirnexponenten tatsächlich zum guten Teil sich aus dem verschiedenen Verhalten der Körperform bei Änderung der Gesamtgröße herschreibt, so ist die Tatsache, daß der Herzexponent eine solche Verschiedenheit nicht aufweist, eben ein Zeichen, daß es weniger die Form als die bloße Masse des Körpers ist, welche das Verhältnis des Herzgewichtes zum Körpergewicht regelt. | Einen Versuch, die Höhe des Exponenten genau der Zahl (0,83) nach als notwendige Folge bestimmter physiologischer Beziehungen im Organismus zu erweisen, in ähnlicher Art wie Dubois dies für die Hirnexponenten unternimmt, halte ich für verfrüht, so lange. nicht weit umfassendere metrische Untersuchungen eine endgültige Feststellung dieses Wertes, genauer als es mir bisher möglich war, | gestatten, und auch eben solche Daten für die übrigen Teile des 'B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen ete. 415 Organismus vorliegen. Nur ganz allgemein könnte man vielleicht die Tatsache, daß der Wert ziemlich in der Mitte zwischen 0,66 und ] zu liegen scheint, erklären, in derselben Weise wie Snell, ein Vor- läufer Dubois, dies fur den irrtümlich von ihm zu hoch ange- setzten. Himexpeitenten tat. Snell hatte nämlich behauptet, der Hirnexponent müsse höher als 0,66 sein, weil das Hirngewicht von der Oberflächenentwicklung des Körpers (die sich mathematisch ja | darstellt als (vr). oder K3 oder K%*%), .daneben aber auch von der Masse des Körpers (Exponent natürlich =1) bestimmt sei. Für das Herz könnte diese Argumentation tatsächlich zu- treffen. Wie oben schon erwähnt, hat Hasebroek im gewichts- mäßigen Verhalten der Vorhöfe und des rechten Ventrikels eine weitgehende Übereinstimmung mit‘den im wesentlichen aus--.der Oberfläche berechneten Stoffwechselindizes nachgewiesen, während der linke Ventrikel schneller mit der Größe zunimmt. Hier wird ein Weg gewiesen, auf dem die Anschauungen von Parrot, Grober, Strohl, Magnan, die hauptsächlich die Beziehungen des Herz- gewichtes zur Leistung der Fortbewegung der Körpermasse betonen, mit denen Hesse’s, der die Wichtigkeit der Stoffwechselintensität. in den Vordergrund stellt, einerseits verschmolzen, andererseits durch die Methode der Teilwägung genauer geprüft werden können. In analoger Weise nun wie Dubois unter Einsetzen des Wertes - für den ‚Hirnexponenten aus den Daten des Hirngewichtes und des Körpergewichtes den Faktor p berechnet und damit ein Maß für die _ „Cephalisation“ der betreffenden Tierart gewinnt, kann man auch für das Herzgewicht zahlenmäßige Werte finden, welche einen genauen Vergleich der Herzgröße unabhängig von der Körpergröße, deren Einfluß ja eben durch das Verfahren ausgeschaltet wird, gestatten. Damit also ist dem Mangel, der dem Vergleich von 0/g0-Werten an- haftet, abgeholfen. An Hand der Parrot’schen Tafel wird. sich ' am besten zeigen lassen, daß mit Hilfe:der hier angegebenen Methode _ eine zum Teil recht erhebliche Änderung der Wertfolge 'sich ergibt, die zugleich den Tatsachen besser gerecht werden dürfte. Ich habe 24 Vögel der Parrot’schen Tafel nach dem relativen Herzgewicht in 6 Gruppen angeordnet, für dieselben Tiere nach den Parrot’schen Daten dann mit Hilfe des Exponenten 0,83 die. Werte berechnet und nun gleichfalls in 6 Gruppen geodnet. Die zu jedem Tiere beigesetzten Kennummern der Parrot’schen Reihenfolge lassen rasch die Umordnung' für jede einzelne Art erkennen. So rückt der Auerhahn vom Anfang in (die Mitte, dicht neben den ähnlichen Birk- hahn, ebenso die bei Parrot weit auseinanderstehenden Sperber und Habicht; mit ihrer ähnlichen Lebensweise und nur verschiedenen Größe eng: zusammen in Gruppe 2, wo ihnen der Turmfalke sich - zugesellt, während die vielfliegenden Baum- und Wanderfalke ähn- \ Ihe a Po A6L 446. B; Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen ei BE lich der Parrot’schen Anordnung sich viel weiter unten wieder- finden. Der Buchfink, der bei Parrot das letzte Drittel der Reihe beginnt, rückt ganz an den Anfang, ebenso Häher und Elster, die gleichfalls Standvögel sind, also geringere Bewegungsleistung aufzu- weisen haben als z. B. der Storch, der bei Parrot ganz unberech- tigterweise in der ersten Hälfte der Reihe sich findet und bei mir als drittletzter steht. Die Singdrossel, bei Parrot die letzte, wird nach der Exponentenberechnung noch übertroffen vom Singschwan, der bei Parrot in der Mitte der Tabelle figuriert. | Tabelle 4. | (Die Herzgröße bei den Vögeln nach Angaben von Parrot.) a) nach d. °/,, Methode angeordnet. b) n. d. Exponenten-Methode angeordnet. 14 | Auerhahn | 2, 7,8L| 1 1 0,0228 1 4 Elster | 1.6 1.5 | Mäusebussard| 83 | 2 210,0232|2 S Eichelhäher | I. 6 2. 9 | Habicht 8,65| 3 1; 3 0,0240 3 2 Buchfink |III. 16 4. 17 | Seeadler 8,98| 4 I 410,0245|1 8 Wiedehopf | II. 14 1. 1: | Elster 9,34|,5 5 .0,0249|4 © Bussard 1.72 1. 2 | Eichelhäher DUB 3. 15 | Birkhahn DILLAITN 6 0,0268 |2 Z Sperber 1:18 7 10,0269|6 J2 Möve I. 8 2. 7 | Lachmörve 10,35 | 8 9 8 0,0271|4 & Ohreule II...9 2. 8 !Ohreule 10,86 | 9 x 910,0288[2 d Habicht |-I. 3 5. 22| Storch 11,49 | 10 10 !0,0292|4 S2 Kuckuck |TII. 15 6. 24|Singschwan | 11,78|11| 1. "11 [0,0299 |5 d Turmfalk II. 12 2. 11 | Turmfalk 1,9312 2. 6 | Sperber 1.1,93.138 12 |0,0300|4 Zwergstrandlfr.) V. 21 1. 4 | Wiedehopf 12,04 | 14 13 |0,0308|6 d? Turmschw. |IV. 19 3. ‚14 |0,0322\3 d Auerhahn ° I3'1 2. 10| Kuckuck 13,16 |15 15 /0,0336 |3 d Birkhahn 227 1. 3 | Buchfink 14,16 116 | 1II. 16 [0,0345 |3 Isl. Strandläufer|IV. 18 5. 20! Wanderfalk | 14,91 | 17 | 17 |0,0382 12 SQ Seeadler 1.4 3. 16 | Isl.Strandläuf.| 15,75 | 18 4. \1810,0402 13 d Baumfalk IV. 20 3. 13 | Turmschwalb.| 16,46|19| IV. 19 10,0425|3 ä Pirol V.22 4. 18 | Baumfalk 16,98 | 20 20 10,046711 2 Wanderfalk |III. 17 3. 12 | Zwergstrandl.| 19,18 | 21 v 5. 121 0,0467 |1 & Flußuferläuf.|VI. 23 4. 19 | Pirol 21,73 | 22 22 \0,0469|1 2 Storch I. 10. 5. 21 | Flußuferläuf. | 24,39 | 23 vI 6. 123 0,0528|1 J Singdrossel |VI. 24 6. 23 | Singdrossel | 25,64 | 24 ; * 124 [0,0550 12 Singschwan 1-31 | | Auch für eine Anzahl Säuger gebe ich die entsprechenden Be- rechnungen. Wie zu erwarten, sind sie im allgemeinen niedriger als bei den Vögeln. | Bl ne nn Dt hr E 5 u, ; L $ u A aan a SE En * ur PRTREN FEN P . 4 B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen ete. 417 | Tabelle 5. (Herzgröße europäischer Säuger.) an], Brandmaus 2 Klatt 0,01090 2. Ratte Hlesse 0,01108 3. Waldmaus g . Welcker 0,01130 4. Hausmaus Hesse 0,01142 d. Wildkaninchen 19 2 E. Müller 0,01151 6. Hauskaninchen 15% # 0,00939 Br Maulwurf Welcker 0,01518 de Igel 29 2 0,01584 % Mopsfledermaus ? n ' 0,01595 10. Eichhorn Parrot 0,01641 Er, Gemeine Fledermaus Klatt 0,01709 12. Zwergfledermaus Hesse 0,01794 13. Gemeine Spitzmaus 2 2 Welcker 0,01814 14. | Ohrfledermaus- s 0,01822 ..1D. Gemeine Fledermaus 4 2 Strohl 0,01926 16. Wühlmaus 2 2 Klatt 0,02129 17. Wiesel Bethcke 0,02133 18. Iltis 7 X 0,02436 19.: „4% 2 0,02019 20. Frettchen 4 3 0.02105 21, Fretichen 7% A 0,01879 22. Steinmarder g' 2 0,02618 23. 3 4 = 0,02284 24. Hase 25, 29 Rlatt 0,03724 25. Mensch 32 5‘, gesund Bergmann 0,03783 26. Mensch 4, gesund ERS 0,03436 27. | Fuchs 4 Klatt 0,04462 28. 29 $ 0,04235 29, Wolf 2 Lk? N 0,04797 30. Hund 22/8 Vorsteher 0,04322 31. Reh 5 Bergmann 0,06253 | | [ ; d hi ; k Ich möchte besonders aufmerksam machen auf die bisher nur wenigen Fälle, wo für Männchen und Weibchen derselben Art die Herzgewichte bekannt sind. Dieselben sind ja häufig verschieden ‚hoch, aber da zugleich oftmals eine erhebliche Körpergrößendifferenz zwischen den Geschlechtern besteht, wird aus dem relativen Herz- sewicht nicht die genaue Höhe der Differenz ersichtlich. Die Be- rechnung nach der Exponentenmethode gestattet ohne weiteres klare, zahlenmäßige Angaben. Die Differenz scheint im allgemeinen zwi- schen 0,002 und 0,004 zu liegen: Iltis 0,0042, Steinmarder 0,0083, Mensch 0,0035, Fuchs 0,0023. Frettchen 0,0022. Auch bei den Bm bei denen Männchen und Weibchen zu vergleichen möglich ist, liegt die Differenz in ähnlicher Höhe: Tabelle 6. (Die Herzgröße bei Enten nach Angaben von OÖ. Timmann.) 2 Krickenten d en 0,0022 j Stockenten d 0,03241 2 n. 2 0,02803 “ 2 0,02920 | 6 nie, d 0.02570 0,0032 39. Band 5 B N 0,0032 28 Fi ‚ 4 AV» a; nf Bern au ” L 418 B. Klatt, Zur Methodik vergleichender che Untersuchungen BR. Bi Durch schrägen Druck sind die Haustiere, die neben ihren Wild- formen stehen, hervorgehoben. Auch hier, wo durch die Domesti- kation so erhebliche Größenunterschiede hervorgerufen sind, wird erst durch die Exponentenmethode es möglich, genaue zahlenmäßige Ver- gleiche anzustellen. Gegenüber den Wildformen zeigen sie eine er- hebliche Herabminderung der Werte, die beim Kaninchen z. B. noch unter 0,01 hinuntergehen, was ‚bei keiner der deutschen Wildtierarten sich findet. Auch verwandte Tiere aus verschiedenen Klimaten sind häufig verschieden groß, so daß die einfache Berechnung der 9/,u-Werte keine genauen zahlenmäßigen Vergleiche gestattet. Zwar die allge- meine Folgerung, daß in den Tropen das Herz kleiner ist als bei nahe verwandten Arten in unserem Klima oder gar im Norden Euro- pas, habe ich 1913 in meinem Reisebericht schon durch Vergleiche der °/o0-Werte oder in manchen Fällen durch direkten Vergleich der absoluten Zahlen feststellen können. Eine genaue zahlenmäßige Feststellung des Unterschiedsgrades gestattet die Exponentenmethode, Rechnet man mit ihrer Hilfe die Werte für p aus, so erhält man, um nur einige der Säugetiere hier anzuführen, folgende Werte: Tabelle 7. (Herzgröße abessinischer Säuger nach Angaben von Klatt.) . Arvieola abyssinica 9 0,00510 | 7. Lepus p.5d' 0,02540 T 2. Gerbillus murinus | 0,00696 8. Cynalopex pallidus 2 0,02562 3. Procavia sp. 3 0,00965 9. Madoqua saltiana JR 0,02597 4. Nyetinommus pumilus 2 0,01558 10. Grauschakal 69 0,03042 5. Hystrix sp. d 0,02137 10, 4 g 0,03104 6. Herpestes albicauda 2 8 0,02330 12. Gazella isabella 22 0,03591 Wenn auch die Reihenfolge im großen und ganzen dieselbe ist wie bei den europäischen Säugern (zuerst Muriden, dann Fledermäuse, kleine Carnivoren, große Carnivoren, Huftiere), so sind doch durch- gängig die Werte erheblich tiefer als bei den europäischen Verwandten. Man vergleiche z. B. die Hasen miteinander, den Schakal mit Wolf und Fuchs, vollends die Mäuse, die hier sogar Werte weit unter 0,01 liefern, was bei keiner der europäischen Wildarten der Fall ist. Das Bild ist ein viel klareres als der Vergleich nach °/,0-Werten von 1913. Alle diese letzten Gegenüberstellungen zeigen so recht, daß die Herzgröße in weit höherem Grade modifizierbar ist als die Hirn- größe. So ist der Herzexponent mehr ein Mittel, die biologische und individuelle Eigenart eines Tieres zahlenmäßig auszudrücken, wäh- rend der Hirnexponent mehr die systematische Verwandtschaft’ der ° Spezies zu ergründen gestattet. Einige Worte noch zu der Frage, was sr N nun eigentlich durch die mit Hilfe des Exponenten ausgerechnete Zahl bewertet? | | | | | | ei, 4 TA N y h ir a 2m Zu fo 1aRN I ’ UL Tea) \ N Me 4 ’ vP X se AP 0 Far PO - un BT RR Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen ete. 419 Oben wurde gesagt, daß der Faktor p — denn dieser ist es ja, der hier in Zahlen gefaßt wird — die Summe aller der Faktoren aus- drückt, welche abgesehen von der Körpergröße das Herzgewicht sonst noch bestimmen, und es wurde andererseits das Herz als ein Lebens- zentrum bezeichnet, die Zahl dieser Faktoren also sehr weit gefaßt. Es entspricht das der Hesse’schen Auffassung, welcher sagt: „Das Herz ist das wahre Punktum saliens im Getriebe des Tierkörpers“, der ‚‚Lebensmaßstab“. Neuerdings hat sich besonders Pütter gegen diese hohe Einschätzung des Herzgewichtes gewendet. Nach ihm kommt es mehr auf „die Güte der Durchblutung‘ des Organismus an, die ihrerseits in Beziehung zur Intensität des Stoffwechsels (Maßstab: Der in der Zeiteinheit verbrauchte Sauerstoff) gesetzt, ‘werden muß. Aus dem Herzgewicht aber könne man keineswegs auf die Güte der Durchblutung schließen. Ein Herz, das etwa gegen einen Blutdruck von besonderer Höhe zu arbeiten hat, muß schwerer werden, ohne daß die Durchblutung im geringsten besser zu werden braucht, so. daß hier also der Schluß auf eine höhere Lebensinten- sität aus dem bloßen Herzgewicht zu falschen Anschauungen führen müßte. „Es kann bei unähnlichen Herzgewichten ähnliche Durch- blutung bestehen... Nur wenn die Widerstände gleich sind, be- deutet eine größere Leistung des Herzmuskels auch eine größere Lei- stung des Herzens für den ganzen Körper.“ Damit wird der Wert. physiologisch-anatomischer Schlüsse aus dem bloßen Herzgewicht stark herabgemindert, je mehr, je ferner die verglichenen Formen sich systematisch stehen. Gerade für Überlegungen aber wie die es sind, von denen ich eigentlich zu dieser Untersuchung geführt wurde, nämlich Domestikationsstudien an Haustieren und ihren wilden Ver- wandten oder vergleichende Untersuchungen an verschiedenen Haus- ' tierrassen dürfte der Betrachtung der Herzgröße und der in diesem. Aufsatz befürworteten Methode ihrer Vergleichung ihr Wert bleiben. Freilich bin ich mir auch darüber klar, daß man zum Ziel der physio- logisch-anatomischen Forschung, nämlich der Zurückführung der Form- 'verhältnisse der Organismen auf bestimmte physiologisch-ökologische Teilgeschehnisse an denselben um so sicherer gelangen wird, je weiter man den Kreis der metrischen Feststellungen zieht. Hätten wir auch nur bei der Hälfte der Formen, für welche das Herzgewicht. genau bekannt ist, auch metrische Feststellungen über Pulszahl, Blut- _ druck u. s. w., so wäre dadurch eine weit gründlichere Erkenntnis - der allgemeinen Beziehungen, wie die Erklärung besonderer von der - Norm abweichender Fälle möglich. Bei allen solchen metrischen Unter- - suchungen aber ist Berücksichtigung der Gesamtgröße unerläßlich. Ihr Einfluß muß genau erkannt werden, um keine Fehler aufkommen zu lassen. Aber die Erkenntnis des Größeneinflusses ist nicht bloß unerläßliche Vorbedingung einer klaren Erfassung der Tat- sachen, sondern, was noch weit wertvoller ist, das beste Hilfs- 28" I RE F R Re y u 1 u “2 1 = = It a Tun | er ı nn un ET En nn a a Te rn a5 EEE ER ER WEDER UOTE EEE ER 420 -B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Vntersichungder et. mittel, eine tiefere Einsicht zu u ewinnen indi Ne - setzmäßigen Beziehungensowohldes Organismuszur Umwelt wie auch der physiologischen Teilgescheh- nisse in ihm selbst. Die Gesamtgröße ist gewissermaßen das Skelett, durch das alle einzelnen Teilwerte' genau fixiert und zu einem ‘harmonischen Ganzen zusammengehalten werden. | - Literatur, Be rgmann, J., ‚Die Größe des Herzens bei Menschen und Tieren. Tnaug.-Diss,, ° München 1884. | Bethcke, H,, Vergleichende Untersuchungen an Frettchen und Iitissen.. Zool. Jahrb.: Bd. 36, 1918, Abt. f. allg. Zool. u. Phys. Dubois, E., Über die Abhängigkeit des Hirngewichtes von Re: Körpergröße, | I. Bei Säugetieren. II. Beim Menschen. — Arch. f. Anthrop. 25, 1898. — Die gesetzmäßige Beziehung von Gehirnmasse zur Körpergröße bei den Wirbeltieren. — Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop. 18, 1914. Grober, Über Massenverhältnisse am MOB Heren: Pflüg. Arch. f. d. ges. Phys. 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Be 28: 19097 Il ‚ £ { Ä Über. die. a erung: der ersehen nn urmsskelh zu menschlichen Sprachmuskeln. | Re Von Prof. IB ‚Schiefferdecker, Bonn. | | ; ar einer vor kurzem erschienenen Arbeit n), in der EN mensch- ö liche und tierische Kaumuskeln nach meiner Methode der A usmessung - der Muskelfaser- und Kernquerschnitte untersucht habe, bin ich zu i dem Ergebnisse gekommen, daß die menschlichen Kaumuskeln sich - aus den tierischen derartig differenziert haben, daß sie beim Men- © schen nicht nur dem Kauakte, sondern auch dem Mechanismus der 2 ‚Sprache zu dienen imstande sind. Diese Differenzierung ist in. der ’ Weise eingetreten, daß die bei den Tieren in ihrer Dicke nur sehr - wenig verschiedenen Muskelfasern beim Menschen sehr große Dicken- unterschiede zeigen, daß also bei ihm sehr verschiedene Arten - „von Muskelfasern in den Kaumuskeln bunt durcheinander gemischt - liegen. Sehr verschiedene „Arten“, denn diese Fasern unterscheiden - sich nicht nur nach. ihrer Dicke, sondern auch nach dem Verhalten ihrer Kerne. Ich habe schon in früheren Muskelarbeiten immer wieder - zeigen können, daß ein Muskel stets ein mehr oder weniger kompliziert gebautes Organ ist, da er stets aus verschieden dicken ‚Fasern sich ‚aufbaut, die sich ihrem ‚ganzen Wesen nach verschieden verhalten. „Es wird dies bewiesen durch die Kernfaserverhältnisse. Je’ größer die Verschiedenheiten der. Fasern in einem: Muskel sind und je mehr ‚Arten von verschiedenen Fasern in ihm auftreten, um so komplizierter ist der Bau des Muskels, und um so kompliziertere Deistungen ver- ‚mag er auszuführen. : Die von mir bisher untersuchten menschlichen = Kaumuskeln, der Masseter, Pterygoideus internus und Temporalis, - zeigen nun alle drei eine höhere Differenzierung als die entsprechenden ‚tierischen Muskeln, besonders hochgradig differenziert ist aber der Masseter, der ‚die beiden anderen genannten Muskeln in dieser Be- ‘ziehüng bei weitem übertrifft. Welches die Ursache hierfür ist, läßt sich vorläufig noch nicht angeben: entweder müßte der Masseter bei den. Sprachbewegungen weitaus stärker beteiligt sein als die beiden ‚anderen Muskeln, oder sein Bau muß schon vor der Einwirkung .der Ursache, welche die drei Muskeln verändert hat, nach dieser- späteren ‚Richtung hin. abgewichen sein von den, beiden anderen Muskeln, oder ‚endlich der Masseter ist infolge seiner früheren Entwicklungsgeschichte leichter umbildungsfähig gewesen als die beiden anderen Muskeln, so dab er infolgedessen in stärkerem Grade. hat umgewandelt ' werden 7 ne ei ae 9 a sen a da u un on Bm ni können. Welche von diesen dien die wirkliche Ur ee it, läßt sich zurzeit noch nicht feststellen, es geht aber aus der hier mög- lichen Fragestellung schon die wichtige Tatsache hervor, daß der phylogenetisch frühere Bau eines Muskels von wesentlichem Einfluß sein kann aufden gegenwärti- sen Aufbau, wie er sich bei meiner Untersuchungsmethode heraus- stellt. Hieraus folgt dann weiter, daß man mit dieser Methode nicht nur die gegenwärtigen Eigentümlichkeiten in dem Baue eines Muskels aufzufinden vermag, sondern bis zu einem gewissen Grade auch die der früheren Entwicklungsstadien. Dadurch wird die Methode einerseits weit leistungsfähiger, als ich selbst früher angenommen habe, anderer- seits wird es aber auch weit schwerer, die aufgefundenen Eigentüm- lichkeiten richtig zu deuten, da diese nicht mehr einfach sämtlich auf die gegenwärtige Tätigkeit des Muskels bezug haben, sondern auf alle früheren, die der Muskel stammesgeschichtlich jemals ausgeübt hat. Nun wissen wir aber schon aus der Arbeit von Lubosch?), daß unsere Kaumuskeln sich aus ganz verschiedenen Muskeln herausge- bildet haben. Wenn sie jetzt bei uns in bezug auf ihren Aufbau eine gewisse, charakteristische Ähnlichkeit bekommen haben, so beruht das also auf einer allmählichen Umänderung, die bei allen dreien durch die Einwirkung derselben Ursachen eingetreten ist, als diese Ursachen sind aber nur anzusehen: diebesondere Art des Kauens und Beißens und die allmähliche Ausbildung der Sprache. Da die Sprachtätigkeit die bei weitem komplizier- teste Tätigkeit ist, die ein Muskel überhaupt auszuüben vermag, so wird sie speziell als Ursache in Betracht kommen für den auffallend komplizierten Aufbau, den wir bei den menschlichen Kaumuskeln und namentlich bei dem Masseter finden. Es gilt das bisher Gesagte natürlich für jedes Organ des Körpers: ein jedes hat seine Stammes- geschichte, während deren es sich allmählich umgebildet hat zu der Form, die es jetzt bei uns erreicht hat. Bei den Muskeln läßt sich diese Umänderung aber jetzt schon mit Hilfe meiner Methode bequem nachweisen. Ich habe bei meiner Untersuchung weiter feststellen kön- nen, daß auch zwischen dem Aufbaue der Kaumuskeln — namentlich des Masseters, der hauptsächlich untersucht worden ist — der ver- schiedenen Tierarten, selbst innerhalb derselben Ordnung, sich wesent- liche Unterschiede auffinden lassen, die aber vorläufig nicht gedeutet, werden können. Sie sind vermutlich auf die verschiedene stammes- geschichtliche Entwicklung der Tierarten zurückzuführen. Im ganzen aber waren die tierischen Muskeln einander doch wieder recht ähnlich 4 im Gegensatze zu denen des Menschen. Auch der Masseter des Man- drill stimmte hierin mit den tierischen Muskeln durchaus überein, stand also, ebenso wie diese, in vollem Gegensatze zu dem mensch- lichen Muskel. Es zeigte sich also kein allmählicher Übergang durch die Primaten zum Menschen hin, und das war ja auch durchaus ver- BT, D 4% RL ae a ä ». ie: Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln etc. 423 ständlich, wenn die Sprache die Hauptursache der Umänderung war. Hieraus war dann weiter zu schließen, daß diese Umänderung Sin der Stammesgeschichte des Menschen erst sehr — späteingetreten sein konnte. Dieser Schluß fand seine Be- - stätigung darin, daß auch bei menschlichen Embryonen diese Um- - änderung erst spät hervortritt: bei einem Embryo aus dem 6.—7. Mo- - nate zeigten sich zuerst deutlicher verschieden dicke Fasern, noch deut- - licher war die Mischung bei dem Neugeborenen, doch muß die eigent- lich charakteristische Ausbildung erst während der Kindheit eintreten. Es mußte eben während der menschlichen Stammesgeschichte erst ein Zustand erreicht werden, in dem das menschliche Gehirn so weit - entwickelt war, daß die ersten deutlicheren Anfänge der Sprache auf- - zutreten vermochten. Mit der allmählich immer weiter fortschreiten- den Gehirnentwicklung Konnte sich die Sprache mehr und mehr ver- vollkommnen und dementsprechend die Differenzierung der Kaumus- keln mehr und mehr zunehmen, bis dann schließlich unsere jetzige Sprache und damit der jetzt vorhandene feinere Aufbau der Muskeln entstanden waren. Dieser Umbildung der Muskeln mußte parallel gehen eine allmähliche Umbildung und Ausbildung des nervösen Appa- rates für die Mechanik des Sprechens. In dieser Hinsicht ist eine Arbeit von Jelgersma!) von großem Interesse, die ebenfalls vor ' kurzem erschienen ist. Jelgersma weist in dieser nach, daß die starke Entwicklung des menschlichen Kleinhirns mit auf die Entwick- lung der Sprache zurückzuführen ist. Die Sprache ist nach Jelgersma die komplizierteste Koordi- nation, die überhaupt vorkommt, bei etwas näherer Betrachtung ist sie unübersehbar kompliziert. Die kleinsten und am meisten zusammen- gesetzten Bewegungen folgen in geschwindester und verschiedenster Reihenfolge und Kombination aufeinander. Das Auffallendste dabei ist, daß wir von den einzelnen Bewegungen und den Muskeln, die da- bei in Tätigkeit treten, subjektiv nichts wissen. Es scheint uns, als ‚ob das Sprechen von selbst geht und als ob ein Willensimpuls für den Ablauf der Sprechbewegungen genügte. Nichts geschieht aber von selbst und die Kontrolle der Sprechbewegungen ist wohl da, sie ent- geht aber unserer subjektiven Beobachtung. Das Sprechen geht viel zu geschwind vor sich, um eine Korrektion vom Gehöre aus möglich zu machen. Wir hören wohl, was von uns selbst und anderen ge- sprochen wird, aber die Korrektion der Sprechbewegungen beim er- wachsenen Menschen verläuft ganz außerhalb des Bewußtseins. Für diese Korrektion bleibt nur ein Sinnesorgan übrig: die Tiefensensi- bilität. Da aber die tiefen Gefühle ihre zentrale Endigung im Klein- hirne finden, so wird die Innervation der Sprechbewegungen zu einer zerebellaren Funktion. Große Redner brauchen nicht nur ein hochent- wickeltes Broca’sches Zentrum, sondern für die richtige Koordi- nation Ihrer Sprechbewegungen auch ein fein ausgebildetes Cerebel- 424 P. Schiefferdecker, Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln ete. lum. Das Sprechen bleibt ziemlich normal, wenn Taubheit nach dem 12. Jahre eintritt. Stummheit tritt ein, wenn das Kind taub geboren ist oder Taubheit in früherer Jugend entsteht. Das Gehör ist also hauptsächlich wichtig für die Erlernung des Sprechens. Es dient hierbei auch zur Korrektion, später geht diese ganz über auf die Tiefen- sensibilität und entzieht sich damit dem Bewußtsein. Der zerebrale Prozeß hat sich damit in einen zerebellaren umgewandelt. Ein der- artiger Mechanismus beherrscht aber überhaupt alle unsere höheren Koordinationen. ER, Wenn das Sprechen ziemlich normal bleibt, falls die Taubheif. erst nach dem 12. Jahre eintritt, so wird man annehmen dürfen, daß um diese Zeit der komplizierte Bau der Kaumuskeln vollständig oder fast vollständig zur Entwicklung gelangt ist, nachdem er in den letzten Embryonalmonaten sich angefangen hatte zu entwickeln, ebenso wie auch der gesamte nervöse Apparat für den Mechanismus des Sprechens um diese Zeit eine Entwicklung erreicht haben wird, die den gewöhnlichen Ansprüchen genügt. Ich sage ausdrücklich ‚den gewöhnlichen Ansprüchen“, denn selbstverständlich wird sich nament- lich der nervöse Apparat späterhin noch viel weiter auszubilden imstande sein, falls das Individuum sprachlich sich weiter vervoll- kommnet, durch Übung in der Muttersprache sowohl, wie namentlich auch durch die Erlernung fremder Sprachen, deren abweichende Laute natürlich eine ganz erhebliche Vermehrung in der Kompliziertheit hauptsächlich des nervösen Apparates verlangen und damit infolge der Übung bewirken werden. Es ist wohl fraglich, ob der muskuläre Apparat zu dieser Zeit des Lebens noch so weit umwandelbar ist, daß ein komplizierterer Bau in ihm durch Auftreten weiterer Dicken- klassen von Muskelfasern zu entstehen vermag. Ich möchte das so- gar für ausgeschlossen halten, wohl aber ist es denkbar, daß in den Kernfaserverhältnissen sich unter dem Einflusse der Nerven noch weitere Verschiedenheiten herauszubilden vermögen. Wie schwierig aber auch die Umbildung des nervösen Apparates, namentlich in höherem Lebensalter geworden ist, das weiß ja jeder, der es um diese Zeit noch unternimmt, eine neue Sprache zu lernen. Ebenso merkt man dabei auch, wie schwer später Fehler zu korrigieren sind, die man früher bei der Erlernung einer Sprache mitgelernt hat, als man jung war. Der einmal gebildete nervöse Apparat ist sehr schwer wieder umzubilden. Es müssen dazu eben erst die in der Großhirnrinde nieder- gelegten Erinnerungsbilder wieder verändert oder ganz ausgelöscht. werden, was augenscheinlich gar nicht so einfach ist. Die neu ent- standenen Bilder müssen dann erst wieder auf das Kleinhirn einwirken. Zu dieser Zeit ist aber sicher jede in Betracht kommende ? Nervenzelle schon mit einer ganzen Anzahl von Eindrücken versehen, die einer Umänderung einen gewissen Widerstand entgegensetzen. Die Sprache wird beim Menschen ganz allmählich entstanden Bi 2 NEN En a, * Y \ EN RR. io N ı ? Gr x | ir DAN x P. Schiefferdecker, Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln ete. 49 " sein. Die einzelnen Laute, durch die sich der tierische Vorfahre des 4 Menschen verständlich machte, ähnlich wie es jetzt die Affen tun, - werden allmählich komplizierter geworden sein und dabei wird gleich- i zeitig ihre Anzahl immer mehr zugenommen haben. Bei diesem all- 4 mählichen Übergange der tierischen Lautsprache in die immer kom- } - plizierter werdende menschliche wird die Umbildung der muskulösen e und nervösen Apparate sehr langsam und allmählich vor sich gegangen - sein, in sehr langen Zeiträumen. Diese stehen uns ja auch zu gebote, _ wenn wir die ersten Menschen, von denen wir Kunde haben, in das - Ende des Miocäns oder den Beginn des Pliocäns verlegen. Die - Grenze zwischen dem tierischen Vorfahren des Menschen und diesem R - selbst ist ja schwer festzulegen. Es scheint mir ganz richtig, sie _ nach der geistigen Entwicklung zu bemessen, und sie also da anzu- - nehmen, als der Mensch zuerst fähig war, sich Geräte herzustellen. Ein Wesen, welches dies zu tun vermochte, stand höher als jedes - Tier, auch selbst noch als die heutigen Tiere. Aus dem Ende des - Miocäns oder dem Beginne des Pliocäns finden wir aber bekanntlich die ” ersten vom Menschen künstlich hergestellten Werkzeuge, die Eolithen _ oder Archäolithen des Cantalien. Da die Menschen dieser Zeit also geistig jedenfalls höher standen als alle sonstigen Tiere, auch sogar \ als die Affen der Jetztzeit, so werden sie voraussichtlich auch schon eine fortgeschrittenere Art der lautlichen Verständigung besessen haben. Welcher Art diese gewesen ist, darüber wissen wir freilich gar nichts und werden hierüber wohl auch nie etwas erfahren. Jeden- | falls sind wir aber berechtigt, anzunehmen, daß von dieser Zeit an oder auch schon früher bei den Menschen sicher eine Verständigungs- _ weise existiert hat, die höher stand als die tierische und daher als i der erste Anfang der menschlichen Sprache zu bezeichnen sein würde. Das können wir nach unseren jetzigen Kenntnissen sagen, jeden Augenblick kann aber ein neuer Fund gemacht werden, der den Zeit- - punkt der Menschwerdung noch früher anzusetzen erlaubt. Wir sind - sogar auch jetzt schon gezwungen, einen solchen weit früheren Zeit- punkt anzunehmen, da die Menschen des Cantalien schon verhältnis- _ mäßig hoch standen. Von jener Zeit an bis zur Jetztzeit hin haben | also die muskulösen und nervösen Apparate Zeit gehabt, sich zu dem - Zustande auszubilden, den wir heute finden. Wenn sich solche Zeit- räume bekanntlich zurzeit auch nur sehr ungenau in Jahren ausdrücken } lassen, so wird es sich dabei doch jedenfalls um ein paar Millionen Jahre handeln. Nach den vorliegenden Angaben vielleicht um 2--4 . Millionen. Also jedenfalls um Zeiträume, die für unsere menschliche - Auffassung ungeheuer groß, für die ganze Zeitdauer der Entwicklung - der Tierwelt auf der Erde aber außerordentlich klein sind, und auch _ gegenüber der Zeit der Entwicklung der Säugetiere recht klein sind. So ist es durchaus verständlich, daß man die Spuren dieser Umbil- - dung embryonal erst sehr spät findet. f RE zn ER Er u en TR ' , ERRE Hi a: } AIG. Schiefferdecker, Über die Diferenierung der lerischen Ko Man kann den „Grad“ ne Komplizen den. Miskelauf. baues aus dicken und dünnen Fasern einigermaßen klarstellen durch das Verhältnis der für die Maxima und Minima der Querschnitte der Muskelfasern gefundenen Werte. Da ergibt sich nun, daß bei dem Masseter der untersuchten Tiere die Maxima etwa 5-6 mal größer sind als die Minima, bei dem dererwachsenenMenschen dagegen 50—80 mal. Bei den menschlichen Embryonen von > Monaten, 6—7 Monaten und dem Neugeborenen sind die Ma- xima des Masseters ebenfalls etwa 5-6 mal größer. Diese Muskeln entsprechen also in dieser Hinsicht noch den tierischen, während in bezug auf die Anordnung der Fasern schon der menschliche Typus mehr und mehr hervortritt. Die Hauptdifferenzierung muß also erst nach der Geburt während der Kindheit ein- treten. Sie scheint dann nach der oben angeführten Angabe von Jelgersma im 12. Jahre der Hauptsache nach beendigt zu sein. Wie weit sie nach diesem Jahre noch weiter geht, wissen wir nicht. | Selbstverständlich würde es sehr erwünscht sein, über diese kindliche | Entwicklung direkte Untersuchungen zu besitzen, doch dürfte das mit großen Schwierigkeiten verbunden sein, da das Material sehr schwer zu beschaffen sein würde. Außer dem Masseter habe ich je einen menschlichen Pterygoideus internus und Temporalis untersucht. Das ist sehr wenig, ließ sich aber jetzt nicht anders machen. Bei diesen Muskeln war das Maximum etwa um das 12—15fache größer als _ das Minimum. Auch diese Muskeln sind also erheblich stärker diffe- i renziert als die tierischen, aber doch bei weitem nicht in dem Grade wie der Masseter. Für den Temporalis von Hund und Eichhörnchen ergab sich das 4— 5 fache. Diese Muskeln standen also in dieser Hin- ° sicht den entsprechenden Massetern gleich (ebenfalls das 4—5 fache), während beim Menschen zwischen dem Temporalis und dem Masseter eine bedeutende Kluft lag. | Es ist selbstverständlich, daß so wichtige Untersuchungen an einem weit größeren Materiale ausgeführt werden müßten, um einiger- maßen sichere Ergebnisse zu erhalten, das war aber für mich ganz ausgeschlossen, ich mußte froh sein, das vorliegende Material bear- beiten zu können. Auch so sind die Ergebnisse ja schon sehr wich- tige geworden, nur sind sie noch nicht sicher genug und noch nicht. genau genug, siekönnen nur als allgemeinste Grundzüge gelten, und das ist schade. Allerdings bin ich zurzeit damit beschäftigt, noch mehrere Pterygoidei interni und externi zu untersuchen, und weiter Genio- hyoidei, die ja als Sprachmuskeln auch in Betracht kommen, aber bis diese Untersuchungen abgeschlossen sein werden, kann noch lange Zeit vergehen. Unter den Verhältnissen, unter denen, ich zu arbeiten gezwungen bin, kann ich solche Untersuchungen nur sehr langsam ausführen. Ich bin natürlich selbst sehr gespannt, was ‚ diese neuen Untersuchungen ergeben werden, 427 "Behr auffallend und merkwürdig ist der eben erwähnte ver- " schieden hohe Grad der Umbildung der drei menschlichen Kau- E muskeln, hierfür müßte der Grund noch gefunden werden. Der von mir untersuchte Masseter des Mandrill stimmt durch- aus überein mit denen der übrigen Tiere (Maximum knapp 4mal - größer als Minimum), also zeigt der Mandrill, obwohl Primat- und - Ostaffe, in dieser Hinsicht keine Spur von Annäherung an den Men- schen, da eben die Sprache fehlt. Nun ist ja sicher nicht die Sprache allein die Ursache für die ; beschriebene Differenzierung, auch die Kautätigkeit des Men- - schen ist eine andere als die der Tiere. Auch sie ist es erst allmäh- _ lich geworden. Wie weit die doppelte Art der Kautätigkeit des ° Menschen — die Scherenbewegung und die Mahlbewegung — als erworben anzusehen ist oder vielleicht gerade als Urgut und somit _ als die Bewahrung eines ursprünglichen Zustandes, muß man wohl ‚zunächst als unsicher ansehen und noch nicht entscheidbar. Aber - abgesehen hiervon hat sich die Kautätigkeit des Menschen gegenüber der tierischen dadurch verändert, daß er infolge seiner immer zu- - nehmenden geistigen Begabung sich die Nahrung weit besser auszu- “ 4 ee En a ar © ” Er suchen und die ausgesuchte sich in der nötigen Menge zu verschaffen - wußte, daß er schneidende Werkzeuge besaß und dann — und das ist ein sehr wichtiger Punkt — dadurch, daß er mit Hilfe des - Feuers seine Nahrung zu kochen und dadurch zu erweichen - vermochte. Hierdurch wurden seine Kiefer erheblich entlastet - und konnten sich nach der nötigen Richtung hin weiter aus- bilden. Auch beim Kauen verwendet der Mensch nicht mehr die - rohe, gewalttätige Art der meisten Tiere, er kaut mit mehr Verschie- h denheiten je nach der Art der Nahrung, braucht bald mehr Kraft, - bald weniger, die Bewegungen sind bald schneller, bald langsamer und - bei der Mahlbewegung wesentlich andere als bei der Scherenbewegung. - Immerhin ist die Mannigfaltigkeit der Sprachbewegungen natürlich - außerordentlich viel größer als die der Kaubewegungen. Dazu kommt - dann endlich noch, daß für den Menschen der „Biß“ als „Waffe“ in - Wegfall gekommen ist, er wurde durch künstlich hergestellte Waffen ersetzt dank der fortgeschrittenen Gehirnausbildung. Daß die mensch- - lichen Kaumuskeln trotz ihrer feinen Differenzierung einer sehr großen - Kraftleistung fähig sind, können wir staunend wahrnehmen, wenn - wir Artisten beobachten, welche mit ihren Kaumuskeln nicht nur - ihre eigene Last, sondern auch noch die anderer Menschen zu tragen - imstande sind. Es ist eigentlich sehr auffallend, daß solche plumpe, > mächtige Muskeln solch zarter Bewegungen, wie sie für das Sprechen - notwendig sind, fähig sind. Die Benutzung des Feuers gehört mit zu den charakte- _ ristischen Eigentümlichkeiten, die den Menschen vom Tiere unter- scheiden. Wann sie zuerst in die Erscheinung getreten ist, läßt sich mit einiger Sicherer nicht ‚mehr nachweisen, 2 man, auf Feuerspuren angewiesen ist, deren Auffindung natürlich ganz, dem Zufalle überlassen ist. Rutot hat behauptet, Spuren von Feuer im unteren Acheuleen, ja schon im Chell&en gefunden zu haben, sogar in dem noch älteren Strepyien. Allerdings stützen sich diese Annahmen nicht auf den Fund von Herdplätzen, sondern nur auf den von gebleichten und oberflächlich zerplatzten Feuersteinen. Noch unsicherer waren die Befunde aus dem Reutelien. Unter den tertiären Eolithen ist gar nichts derartiges gefunden worden. Alle diese Befunde sind also wohl im ganzen noch nicht sicher und sprechen vor allen Dingen nicht im geringsten für eine Verwendung des Feuers zur Be- reitung der Nahrung. Ob der wohl noch früher oder zur Zeit des Reutelien anzusetzende Heidelbergmensch schon das Feuer gekannt hat, ist daher unbekannt, und dasselbe gilt natürlich von den mio-. cänen Menschen. Der gewaltige Kiefer des Heidelbergmenschen war freilich mächtig genug, um die Nahrung auch ohne Zubereitung durch Feuer zu zerkleinern, und doch sind seine Zähne schon durchaus menschlich, und er ist sowohl für die SchereibeweBuaE wie für die Mahlbewegung eingerichtet. Es ist übrigens nicht nur möglich, sondern durchaus wahrschein- lich, daß die Menschen das Feuer nicht gleich zur Bereitung‘ der Nahrung verwandt haben, sondern weit eher zum Schutze gegen wilde Tiere, zur Erwärmung und vielleicht auch zur Zerspaltung von großen Feuersteinknollen, deren Spaltprodukte sie ja nötig brauchten. Wie weit sie es zuerst zur Erwärmung gebraucht .haben, ist auch noch fraglich, denn das Chelle&en und auch das Acheuleen fallen in eine Zwischeneiszeit mit warmem Klima, in der noch Elefanten lebten. Die Menschen waren an die natürliche, nicht weiter zuberei- tete Nahrung so gewöhnt, daß gar kein Grund für sie vorlag, diese noch erst dem Feuer auszusetzen. Währscheinlich wird ein zufälliger Befund die erste Anregung dazu gegeben haben. Fleisch, das zufällig mit dem Feuer in Berührung gekommen war, wird den Appetit an- reizende Düfte verbreitet haben und beim Genusse besser geschmeckt haben als rohes, und so wird aus diesem Grunde das Braten und Rösten des Fleisches in Aufnahme gekommen sein. Vielleicht hat. man dann auf diese Anregung hin auch pflanzliche Früchte zuzu- ° bereiten versucht, so durch Rösten. Das „Kochen“ der Nahrungs- - mittel ist sicher erst sehr viel später aufgekommen, zu einer Zeit, | da man schon Töpfe besaß. Man braucht ja allerdings, wie die vor- liegenden Beobachtungen lehren, nicht notwendig „Töpfe“ dazu, man kann sich auch mit dichtgeflochtenen Körben oder noch einfacher mit dem Magen der getöteten Tiere behelfen, aber es lag zunächst für die. Menschen überhaupt kein Grund vor, Fleisch oder Pflanzenfrüchte mit Wasser in Berührung zu bringen, beide hatten für sie gar nichts "miteinander zu tun. Erst weit später, als man schon Töpfe hatte, I Fe EN ENANLIERRGEV.UR . EIREN BASE ARTEN AT) ER N BL Li » Schiefferdecken, Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln ete. 429 wird man überhaupt zuerst dazu übergegangen sein, Wasser zu er- - hitzen und eventuell kochen zu lassen, und dann wird es wohl wieder erst ein Zufall oder ein vorwitziger Versuch gelehrt ‘haben, dab man auch die Nahrung vorteilhaft mit heißem Wasser herzustellen vermochte. Hiernach würde dann sehr spät erst ein Einfluß von regelmäßig gekochter Ay auf ‚die Kaumuskeln wahrscheinlich sein. Nach dem Berihton läßt es sich hicht feststellen, in welcher Erelkehen Beziehung die Benutzung des Feuers zu der Ent- _ stehung der Sprache steht. Jedenfalls werden wir aber annehmen - können, daß die ersten Anfänge einer menschlichen Sprachesehrwvielfrüherliegenalsdie Benutzung des Feuers zur Bereitung der Nahrung. Wir können also be- treffs der Differenzierung der Kaumuskeln nur sagen, daß zu irgendeiner Zei der Entwicklung der: Sprache die ‘durch Feuer zubereitete Nahrung aufgetreten ist, durch welche dann ebenfalls eine Änderung in dem feineren Aufbaue der Kaumuskulatur eintrat, zu- gleich mit der durch die Sprache bedingten. Man darf wohl mit Sicherheit annehmen, daß die durch die Sprache bedingten Änderungen weit erheblicher waren als die durch die Änderung im Kauen bedingten, aber beide haben sich, für uns N untrennbar, miteinander vermischt. Hält man diese Betrachtungen zusammen mit DR oben mitge- teilten Feststellung, dab bei dem Pterygoideus internus und Temporalis desMenschen dieMaxima nur das 12- und 1öfache der Minima der Faserquerschnittsgröße betragen, während sie bei dem Masseter das 3 50—80fache sind, bei Tieren dagegen nur das 4—6fache, so Kann man auf den Gedanken kommen, daß der Masseter N: haupt- - sächlichste Sprachmuskel ist, während die beiden _ anderen hauptsächlich für den Ri uakt dienen. Natür- - lich würde der Masseter auch als Kaumuskel mitwirken, aber seine ihm - besonders zufallende Aufgabe würde die Sprache sein, während bei den - beiden anderen die Sache umgekehrt liegen würde. Wie weit diese An- - nahme sonst noch zu begründen sein wird, läßt sich vorläufig nicht sagen, - sie stützt sich zunächst nur auf den anatomischen Bau. Erfahrungsgemäß - findet man aber bei einer Gruppe von Muskeln mit scheinbar gleicher oder wenigstens sehr ähnlicher Funktion gewöhnlich eine feinere E: Differenzierung der einzelnen Muskeln, durch welche jeder einzelne - Muskel wieder seine besondere Funktion erhält. Von den hier in 4 Betracht kommenden drei Muskeln ist der Temporalis wohl als der Hauptkraftmuskel anzusehen, da er sich an den Mus- kelfortsatz des Unterkiefers ansetzt und infolgedessen eine größere Hebelkraft zu entwickeln vermag. Das würde für die Kaufunktion sehr Bing, für die EREALORUNECIGE, ohne Bedeutung sein. Er ist a a LE 2 BET Mr y bean 00 Aa a A DL Ne Bars. 130 P. Schiefferdecker, Über die Differenzierung Kr Herischen R Ta - außerdem weit feinfaseriger als die beiden anderen Mücken, die in dieser Hinsicht etwa gleich sind, wird also eine reichere Inner- vation besitzen. Wir haben ja auch feststellen können, daß die Größe des Temporalis mit der zunehmenden Entwicklung des Menschen mehr und mehr abgenommen hat, zusammen mit der Re- duktion der Zähne und des ganzen Kiefers, was ebenfalls für seine starke Beteiligung am Kauakte sprechen würde. Allerdings haben auch ° die beiden anderen Muskeln an Größe abgenommen; das Verhältnis läßt sich bis jetzt nicht genauer feststellen. Wenn ich sage, daß der Masseter ° und der Pterygoideusinternusin bezug auf ihre Faserdickefast gleich sind, so ist das insoweit richtig, als die „Durchschnittsgröße* der Fasern in Frage kommt. Der Masseter besitzt aber eine große Anzahl weit feinerer Fasern als der Pterygoideus, dafür dann aber auch einige weit dickere. Er ist eben in weit höherem Maße differenziert. So sind also die Muskeln alle deutlich voneinander verschie- den und hierzu kommen dann noch die Verschiedenheiten der Kerne. Schon aus dieser Verschiedenheit im Baue geht hervor, daß jeder von diesen drei Muskeln auch eine etwas andere Funktion be- ° sitzen wird. Welches nun die Unterschiede zwischen dem Masseter und dem Pterygoideus internus in dieser Hinsicht sein werden, läßt sich aus der Lage kaum ableiten, dem feineren Baue nach könnte der erstere aber, wie schon gesagt, hauptsächlich der Sprachmuskel sein. ° Das würde dann allerdings ein sehr wesentlicher funktioneller Unter- schied sein. | Hier seinoch erwähnt, daß derMasseter eines Chinesen. sich in bezug auf seine Faserverhältnisse ganz ebenso verhielt, wie. die Muskeln der Deutschen, daß er aber erheblich mehr Kernmasse ° besaß, so daß seine „relative Kernmasse“, d. h. das prozentuale Ver- hältnis zwischen Kernmasse und Fasermasse, eine sehr wichtige Größe, bei ihm 1,09 % betrug, während es bei den Deutschen etwa 0,70 % betrug, ein sehr wesentlicher Unterschied, der wahrschein- lich als ein Rassenunterschied anzusehen sein wird. Allerdings müßten ° erst noch mehr Chinesen hieraufhin untersucht werden, um festzu- stellen, wie weit diese Größe sich als konstant erweist. Noch in einer anderen Beziehung lieferte der Masseter dieses Chinesen inter- essante Ergebnisse Ich hatte in meiner Herzarbeit*) nachweisen können, daß es Menschen mit großen und solche mit kleinen Muskel- kernen gibt, und zwar machte ich einen Unterschied dabei zwischen „individuellen“ und ‚„urrassigen‘ Verschiedenheiten, die letzteren Bach weit größer und meiner Deutung nach auf zwei Urrassen zu- rückzuführen. Derselbe Chinese war auch bei der Herzarbeit unter- sucht worden und hatte sich dort als deutlich ‚„großkernig‘ erwiesen. Ich habe über diese Dinge auch berichtet in „Die Naturwissenschaf- ten“ Bd.’ 5, H. 19, 1917, S. 309—316. Ganz ebenso wie der Herz- ‘ muskel verhielt sich nun auch der Masseter dieses Chinesen, seine Kerne r NEE I ia ra ArIREN B Schiefferdecker. Es die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln ete. 431 besaßen ein Volumen von 75 ku, während die der Deutschen Muskeln nur ein solches von etwa 50 ku aufwiesen, also ein sehr bedeutender " Unterschied, aus dem hervorging, daß die hier untersuchten Deut- i schen „kleinkernig‘‘ waren, während der Chinese sich wieder als : „großkernig“ erwies. E Ich habe seit einigen Jahren versucht, die Anthropologie durch vergleichend-mikroskopische Untersuchungen “zu fördern, und wie ich wohl sagen darf, mit Erfolg. Die erste Er Arbeiten behandelte die Wangenhaut des Menschen?), eine _ Fortsetzung dieser ist jetzt fast abgeschlossen, die zweite den mensch- - lichen Herzmuskel®), eine dritte beschäftigte sich mit den Hautdrüsen - des Menschen und ‘der Säugetiere?), die vierte ist die hier bespro- Echene Arbeit?) über die Kaumuskeln. Die Ergebnisse dieser letz- teren, die ich hier angeführt habe, sind natürlich nur ein Teil der im ganzen von mir erhaltenen. In der Hautdrüsenarbeit?) konnte _ ich nachweisen, daß die Primaten sich von den übrigen Säugetieren, so weit mir das bekannt geworden war, unterscheiden dadurch, dab bei ihnen bestimmte Hautdrüsen über andere mehr und mehr das Übergewicht gewinnen, und daß dieser Vorgang beim Menschen, der _ an der Spitze der Primaten steht, seinen höchsten Grad erreicht: - Während bei den sonstigenSäugetieren die apokrinen Drüsen - (auch als große Schweißdrüsen bezeichnet) bei weitem am meisten - verbreitet sind, sind beim Menschen die ekkrinen Drüsen (auch als kleine Schweißdrüsen bezeichnet) auf dem bei weitem größten ' Teile des Körpers ausschließlich vorhanden, nur an einigen wenigen beschränkten Teilen befinden sich auch mit ihnen zusammen die ‘anderen. Die Affen, welche beide Drüsenarten in weiterer Ver- breitung zu besitzen scheinen, würden einen Übergang bilden, sie - würden „gemischtdrüsig‘ sein. Auch für diese Arbeit war leider das untersuchte Material notgedrungen recht klein, so daß ich nur einige Hauptsachen feststellen konnte. Die Untersuchung mensch- licher Embryonen ergibt nun, wie das Carrossini auch schon ge- ‘ funden hat, daß ursprünglich weit mehr apokrine Drüsen ‘angelegt - werden, als später zur Entwicklung kommen, daß also der größte Teil dieser Drüsen während der embryonalen und wahrscheinlich auch noch der kindlichen Entwicklung zugrunde geht. Der Mensch stammt also zweifellos von Vorfahren ab, die weit mehr apokrine Drüsen besaßen, sich also den sonstigen Säugetieren in dieser Hinsicht weit mehr näherten. Aus irgendeinem uns noch unbekannten Grunde, der natürlich mit seiner ganzen Entwicklung auf das engste zusammen- hängt, hat der Mensch nun später diese Drüsen zum größten Teile eingebüßt. Wegen des Näheren verweise ich auf die Arbeit. Wir ‘_ werden weiter annehmen können, daß dieser Vorgang der Drüsen- _ reduktion beim Menschen stammesgeschichtlich erst spät aufgetreten "ist, da wir ihn ontogenetisch erst in den späteren Embryonalmonaten > SE en 75 . zen Zu u nn = re a ee a rn. se 432 P. Schiekerdecker.. Über die Differenzierung der tierischen Tea ete. finden. Immerhin tritt er früher als die Umbildung. der Kaumuskeln und es ist auch ganz verständlich, daß er früher eingetreten sein wird in der Phylogenese, wahrscheinlich zu einer mehr oder weniger langen Zeit nach der Abtrennung des Menschen- stammes von dem Ostaffenstamme oder von dem der Anthropoiden, darüber weiß man ja noch nichts. Jedenfalls aber wohl zu einer Zeit, da die Vorfahren des Menschen noch. rein tierisch waren. Diese beiden Vorgänge, sowohl die Umbildung der Kaumuskeln wie die der Drüsen, sind nur zu verstehen, wenn man eine Verer- bung erworbener Eigenschaften annimmt, und hierzu ge- hört dann wieder de Annahme einer Beeinflussung der Keimzellen durch den gesamten übrigen Körper. Ich habe mich über eine solche auch in einer vor kurzem erschienenen Arbeit) über die „Konstitution“ ausgesprochen, nachdem ich diese Annahme im Prinzipe schon vor einer Reihe von Jahren vertreten hatte. Ohne eine solche Annahme ist unsere gesamte Stammesentwicklung unverständlich, da sie nun aberdoch unleugbar vorhandenist,so wirdmaneben auch jene Beeinflussung der Keimzellen durch den Körper annehmen müssen. Literatur. 1. Jelgersma, G., Die Funktion des Kleinhirns. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 23, H. 5/6, S. 137—162, 1918. 32, Lubosch, W., Vergleichende Anatomie der Kaumuskeln der Wirbeltiere, in | 5 Teilen. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss.: Bd. 53, S. 51—188, 1914, mit 5 Taf. u. 28 Abb. im Text. 3. Schiefferdecker, Paul, Der histologische und mikroskopisch-topographische Bau der Wangenhaut des Menschen. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jahrg. 1913, Anat. Abt. S. 191—224, mit 3 Taf. 4, — Untersuchung des menschlichen Herzens in verschiedenen Lebensaltern in bezug auf die Größenverhältnisse der Fasern und Kerne. Arch. f. die ge- samte Physiol Bd. 165, S. 499—564, 1916. 5. — Die Hautdrüsen des Menschen und der Säugetiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis. (Vorläufige Mitteilung.) Biol. Zentralbl. Bd. 37, Nr. 11, 8. 534-562, ausgegeben am 30. Nov. 1917. 6. — Betrachtungen über die „Konstitution“. Zeitschr. f. angewandte Anatomie u. Konstitutionslehre Bd. 4, H. 4, S. 20)—224, 1918. 7. — Untersuchung einer Anzahl von Kaumuskeln des Menschen und einiger Säugetiere in bezug auf ihren Bau und ihre Kernverhältnisse nebst einer Kor- rektur meiner Herzarbeit (1916). Arch. f. d. gesamte Physiol. Bd. 173, H. 4-6, 1919, mit 36 Textabbildungen. Verse von IT, Thieme in De Aare 15. — Druck der Vi Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. sches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal A A Me ie zu Biologi Unter Mitwirkung von Di RK Goebel , und . Dr. R. Hertwig Professor der. Botanik Professor der Zoologie in München | herausgegeben von | | Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen re von Georg Thieme in ne E39. Band Oktober 1919. Nr. 10 mr am 15. November 1919 Der jährliche Abonnementspreis (2 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. - Inhalt: H. Driesch, Studien über Anpassung und Rhythmus. 8. 433. BE H. Jordan, Die Phylogenese der Leistungen des zentralen Nervensystems. S$. 462. 2 R. Demoll, Die Bedeutung der Elytren der Käfer für den Flug. 8. 474. 5 A. Forel, Entgegnung. S. 478. ‚Referate: 0. Renner, N. Heribert-Nilsson, Experimentelle Studien über Variabilität, Spaltung, Art- bildung und Evolution in der Gattung Salix. 8. 479. \ Studien über Anpassung und Rhythmus. $ Von Hans Driesch, Heidelberg. | Gewisse schwierige Probleme aus der Philosophie des Or- ganıschen werden in diesen Studien aufs Neue behandelt, ın der - Hoffnung, daß dadurch die Einsicht in sie erweitert und vertieft werde. Die zweite Studie befaßt sich fast ausschließlich mit Ge- dankengängen von Georg Klebs. Als er diese Studie schrieb, ahnte der Verfasser nicht, daß er damit in der Diskussion mit seinem Freunde und Arbeitsgenossen das „letzte Wort“ haben werde; er hätte es sich wahrlich anders gewünscht. I. Zur Lehre von der Anpassung. 1. Grundbegriffe. | Wir gehen aus von drei Begriffspaaren, welche in meinen natur- - philosophischen Schriften eingeführt worden sind: Anpassung und Angepaßtheit, Eigenfunktion und harmonische Funktion, primäre und sekundäre Regulation. 39. Band. 29 434 a) N ist ein re Angepabtheit ei ein ni | stand rein als Zustand betrachtet, das heut so, daß nach seiner Herkunft nicht gefragt wird. Der Vorgang der Anpassung gehört zu den Regulationen. „Regulation ist ein am lebenden Organismen geschehender Vor- gang oder die Änderung eines solchen Vorganges, durch welchen oder durch welche eine irgendwie gesetzte Störung seines vorher bestandenen ‚normalen‘ Zustandes ganz oder teilweise, direkt oder indirekt, kompensiert und so der ‚normale‘ Zustand oder wenigstens eine Annäherung an ihn wieder herbeigeführt wird.“ (Org. Reg. 1901, S. 92, ähnlich Phil. d. Org. I, 1909, S. 167). .Es gibt zwei Klassen von Regulationen: Restitutionen und Anpassungen, die ersten stellen die gestörte Organisation, die zweiten den gestörten Funktions- zustand wieder her; Restitutionen und Anpassungen greifen inein- ander, denn „jede “Entfernung von Teilen verändert auch den Funktionszustand des Organismus‘ (Phi O0 Angepaßtheit bedeutet eine besondere gegebene Einrichtung des ÖOrganısmus, welche typisches ‚normales‘ Funktionieren im weitesten Sinne des Wortes bedingt (Ph. d. O0. I, S. 187f,, wo frei- lich keine strenge Definition, sondern nur eine BER des ' Begriffs gegeben ist). b) Eigenfunktion leistet ein Teil des Organısmüs, wenn er die für ihn typische Art spezifischen Stofl- und Energiewechsels leistet (Ph. d. ©. I, S. 191f.; ‚zuerst in Ergebn. d. Anat. u. Entw.- gesch. 8, 1899, S. 793). Die harmonische Funktion bezieht sich nicht auf die unmittelbare Leistung eines bestimmten Teiles als solche, „sondern auf den Effekt dieser Leistung a andere Teile desselben Individuums oder sogar auf das Ganze“; sie ist „har- monisch“ „auf Grund der Kompositions- und Funktionalharmonie des Individuums“ (l.c.). Es besteht nämlich eine statische Harmonie im Organismus, die sich dreifach, nämlich in Kausalharmonie, Konstellationsharmonie und Funktionalharmonie gliedern läßt: Kau- salharmonie ist gegeben in dem Zueinanderpassen „zwischen for- mativen Ursachen und Ursachsempfängern“!),. Konstellations- harmonie äußert sich darın, „daß ein ganzer Organismus den Ab- schluß der Entwicklung bildet, trotz der relativen Unabhängigkeit der zu ihm führenden Prozesse“ ?), Funktionalharmoniıe ist „ein Ausdruck für die Einheit und das Ineinandergreifen der eh Funktionen“®) (Ph. d. ©. I, S. 109; zuerst Änalyt. Theorie d. org. 1) Beispiel: Der Augenbecher reizt die Haut zur Linsenbildung und sie kann dem Reiz entsprechen. y 2) Darm -und Mund der Seeigellarven entstehen ganz unabhängig voneinander, „passen“ dann aber zueinander. 3) Die Funktionen der einzelnen Darmteile sind aufeinander „abgestimmt“, jede spätere setzt die frühere voraus, | N 2.94: für u habe ıe I gelegent- 2 lich RC „Kompositionsharmonie“ gesagt). % Ch Primär- regulatorisch ist „Jede morphogenetische oder E fuabtienafe Leistung, welche in ihrer. inneren Natur einen regula- - torischen Zug trägt, d. lt von sich selbst aus dahinstrebt, das Ganze der Organisation und des Funktionszustandes normal zu erhalten“; sekundär-regulatorisch dagegen sind „alle Geschehnisse im Ge- biet der Formbildung und des Funktionierens, welche dazu dienen, ' den gestörten Zustand auf Bahnen, die uns des Bereiches " sogenannter Normalität liegen, wiederher zustellen* (Ph. d. 0.1, = ‚189; zuerst Arch. f. Entwicklungsmechanik 3, 1896, S. 378). DE N von Angepaßtheit und primärer Anpassung‘). Im Anschluß an die hier noch einmal festgelegten drei Begriffs- Paare sollen nun eine Reihe von organischen Geschehnissen auf ihr | Begeifiches Wesen hin geprüft Sarden, Es handelt sich zunächst nur um eine strenge begriffliche Klassifizierung der Geschehnisse. ‚ Eine solche strenge Klassifizierung ist notwendig, da mit der An- q wendung der Begriffe „Anpassung“ und „Funktion“ außerordentlich - lässig vorgegangen zu werden pflegt: Anpassung und Angepaßtheit, - Eigen- und harmonische Funktion werden fortwähr end durcheinander E geworfen. | E | a) Vorgänge als Ausdruck von Angepafstheit, nicht von Anpassung. Nicht weil ein Vorgang im Organismus nun eben ein zur N rung des strukturellen und funktionellen normalen Ganzen - dienender „Vorgang“ ist, ist er deswegen allein schon eine „An- passung“. Vorgänge rein als Vorgänge ‚ergeben sich aus den Be- enkagen der Organısation zum Medium; und weıl die Organisation _ einschließlich ihrer Funktionen eben harmonisch ist mit Huck auf Bildung und Erhaltung des Ganzen, deshalb sind die einzelnen ‚aus ihr fließenden Vorgänge ohne weiteres ganzheitsfördernd oder. eeshaitend, also, um einmal das übliche, allzu psycholo- - gisch klingende Wort zu gebrauchen, "taleologisch“ im rein des- kriptiven Sinne dieses Mürts Die Ganzheit: ist da und ihr Er- _ halten- und Gefördertwerden durch die Vorgänge ıst auch da; "von „Theorie* ist hier gar nicht die Rede, bloß von der scharfen F rartüne eines beziehlichen reinen Sach verkältes Nicht „Anpassungen“ sind also die seltsam „elektiven“ Vorgänge, die sich an den Wurzeln der Pflanzen und ar Epithel der IN zeigen, wenigstens, soweit bloß ihre „auswählende“ Seite in Frage - kommt. Die Nierenepithelien lassen alles aus dem Blute heraus - durchtreten, was nicht zur normalen Zusammensetzung des Blutes Barkört; die Wurzel der Pflanzen läßt nur bestimmte Stoffe jeweils ai, Ausführlichere in unserer Phill d. Organ. I, 8. 193#t.. le N LT RSEERERE 2% 436 H. Driesch, Sad. über Anpassung Si: Rhyıbmu ‘in bestimmter Konzentration ein-, beziehung beten Alles ist verständlich als bloßes Angepaßtsein, d.h. auf Grund der Annahme eines ganz bestimmten gegebenen physikalisch- chemischen Baues, dessen bloßes Dasein die Vorgänge, so wie sie sind, bedingt. Ein harmonisch ablaufender Vorgang ist is zunächst nur a Aus- druck von Angepaßtheit. b) Einfache Fälle von Anpassung. Wie nun steht es bei Änderungen von funktionellen Vor- gängen, welche Änderungen des Mediums entsprechen? Sind sie ohne weiteres „Anpassungen“? Wir müssen die quantitativen Ände- rungen Jedenfalls von qualitativen scheiden und wollen zunächst nur re Änderungen betrachten. Ein gutes Beispiel bietet die sogenannte Wärmeregulation der warmblütigen Wirbeltiere: die Körpertemperatur dieser Organismen erhält sich konstant, gleich- gültig ob die Außentemperatur steigt oder fällt. Was liegt dem letzhin zugrunde? Man weiß es nicht. Wir mögen hier, da uns nur am Grundsätzlichen liegt, das oft gebrauchte Wort „Wärme- zentrum“ heranziehen und so tun, als sei sicher erwiesen, daß ein bestimmter Hirnort zu allen Wärmeregulationen in Beziehung steht. Das Funktionieren des Wärmezentrums würde also bei Abkühlung stärkere Verbrennung und Verengung der Kapillaren der Haut, bei Erwärmung Herabsetzung der Verbrennung, Erweiterung der Kapil- laren und Schweißabsonderung bewirken. Das Wärmezentrum wäre hier das eigentlich „Reagierende“. In der geschilderten Weise zu reagieren wäre seine Eigenfunktion; seine harmonische Funk- tion wäre der Effekt seiner Eigenfunktion, d. h. die Erhaltung gleicher Temperatur in allen Teilen des Organismus; im Wege harmonischer Funktion, so, können wir auch sagen, bewirkt die (im einzelnen unbekannte) Eigenfunktion des Zentrums, daß andere Teile des Organismus, z. B. die Kapillaren, ihre Eigenfunktion ändern, alles in quantitativem Sinne. Ist das „Anpassung“? Fraglos. Aber so, wie es geschieht, zu reagieren, das ist überhaupt die Eigen- funktion des hypothetischen Wärmezentrums: also handelt es sich um primäre Regulation, beziehungsweise Anpassung im Sinne unserer Definition. Das Wärmezentrum vermittelt Anpassung, weil es ıst, was es ist. Und ganz ähnliches liegt wohl bei Erhaltung der verschiedenen Stoffgleichgewichte, des Stickstoffgleichgewichts z. B., vor, obwohl man hier das „Zentrum“ erst recht nicht kennt. Gewisse primäre Anpassungen, nämlich solche bei denen nur Quantitatives in Frage kommt, sind also un- mittelbar die Folge von Angepaßtheit. a r 7 Ei ee re N an ge BEE LLBENN ar our c) Das Sohlen der Durchlässigkeitsanpassungen’). Wenn die Oberhaut der Pflanzenwurzel oder das Epithel der Niere aus „normaler“ Umgebung Stoffe nur in quantitativ und qualı- tativ „elektiver“ Weise durchtreten läßt, so haben wir das oben (2a) Angepaßtheit genannt. Hier kam überhaupt keine eigentliche Regulation, keine Vorgangsänderung, ın Frage. Wir wollen nun ein anderes, viel erörtertes Problem aus der Lehre von der Durchlässigkeit Damischier Oberflächen untersuchen. Es gibt jedenfalls Anpassungen der Durchlässigkeit. Fragen wir zuerst, mit bezug auf was hier „angepaßt“ werden soll. : Es kommen zwei Ziele der Durchlässigkeitsanpassung ın Frage: erstens soll die „normale“ Zusammensetzung der Säfte des Organısmus gewahrt bleiben, zweitens soll der Organismus oder ein bestimmter Teil des Organismus in bestimmtem Maße „turgescent“, d. h. gespannt bleiben; anders gesagt: er soll nicht schrumpfen, aber auch nicht platzen. Der Organismus soll also, kurz gesagt, im Wechsel der Außenbedingungen seine Säftezusammensetzung und einen bestimmten Grad von Turgescenz bewahren?). In bezug auf Durchlässigkeit Bu sind nun folgende Fälle apriori denkbar: 1. Die Oberfläche des Organısmus ist absolut undurchlässig für Wasser und für gelöste en. d.h. absolut ımper echt (abgesehen von ihrer Permeabilität für Gase); in diesem Falle. be- 'wahrt der Organismus seine gegebene Säftezusammensetzung und Turgescenz ohne weiteres. 2. Die Oberfläche des Organısmus ist absolut permeabel. Alsdann untersteht er völlig den Diffusions-Ausgleichsgesetzen. Er bleibt in diesem Falle stets turgescent, wenn er es einmal war, aber er bewahrt offenbar nicht in jedem Wechsel des Mediums seine Säftezusammensetzung. 3. Die Oberfläche des Organismus ist semipermeabel, d.h. permeabel für Wasser, impermeabel für gelöste Substanzen. In diesem Falle bewahrt er seine Säftezusammensetzung in jedem Falle, aber nicht seine Turgescenz: er schrumpft in.hypertonischem Medium, er kann bis zum Platzen sich ausdehnen in hypotonischem, beides nach Maßgabe der osmotischen Druckdifferenzen und der durch sie bedingten Wasserbewegungen. 5) Hierzu vgl. die guten Gesamtdarstellungen von OÖ. Cohnheim, Physiologie der Verdauung und Ernährung, 1908, 17. Vorlesung, zumal Seite 306ff., und von R. Höber, Physikal. Chemie der Zelle und der @ewebe, 3. Aufl. 1911, Kapitel 2, 6,7,13. (Gesamtdarstellung des botanischen Materials bei Ungerer, Die Regulationen der Pflanzen, 1919, S. 222 ff. 6) Turgesconz stammt durchaus nicht nur von osmotischer Hypertonie (Überdruck) im Innern der Zellen, sondern wahrse 'heinlich in weit höherem Grade von kolloidaler Quellung; sie Yird aber durch Anderung ‘der osmotischen Verhält- nisse geändert. ‘haupt an, so genügt natürlich en die Fähigkeit zu völliger Per- ‘ wirklicht sein, und zwar im Sinne einer Möglichkeit der Regulation, Das sind die el apriori den Fälle. In ihnen wird, soweit überhaupt Durchlässigkeit in Frage kommt, also bei 2. md 3., die Permeabilität alsın beiden Richtungen, von innen nach außen und von außen nach innen, gleich möglich aufgefaßt. Es sind nun aber auch noch folgende Fälle denkbar: 4. Am Organismus oder an einem Organ sind die aufnehmen- den Oberflächen nur von außen nach innen absolut permeabel oder semipermeabel, von innen nach außen dagegen impermeabel, es sind aber die abgebenden Oberflächen von innen nach außen absolut permeabel oder semipermeabel, von außen nach innen dagegen impermeabel. In diesem Fall würde unter gewissen Um- ständen einseitig ein Wasserstrom (bei Semipermeabilität) oder ein Lösungsstrom (bei völliger Permeabilität) durch den Organismus, beziehungsweise das Organ, hindurchgehen können; seine Turgescenz würde er in diesen beiden Fällen bewahren können, FE Säfte- zusammensetzung nur, wenn bloß eın Wasserstrom durch ıhn hin- durchgeht. In welchen der genannten vier Fälle nun ist ohne weiteres, d.h. ohne. daß es einer Reiten bedarf, Säftezusammensetzung und Turgescenz des Organismus oder Organs in jedem Falle, d.h. bei REN Wechsel des Mediums gewährleistet? Offenbar, wie 'schon angedeutet, nur 1, bei Fall i, der absoluten Te abilität für alles; 2. bei Fall 4, falls (zweimal einseitige) Semipermeabilität, Ih.” dıe Durchlässigkeit nur für Wasser besteht, so daß ein Wasser- strom in einseitiger Richtung möglich ist. Der erste dieser Fälle ıst bei der menschlichen Haut, der Haut (einschließlich der Kıiemen) der Knochenfische und noch in einigen anderen Fällen verwirklicht; der zweite für die Haut der Frösche ° und die Kiemen der Knorpelfische, bei denen eine besondere Ein- a: zur Unterhaltung eines dauernden Wasserstromes besteht. - Das alles aber ist bloßes Angepaßtsein. (Kommt es nur auf ein Durchlassen von Wasser und Gelöstem [aber nicht auf Erhaltung von Turgescenz und Säfteerhaltung], über- meabilitnt ım Sınne bloßen Angepaßtseins diesem Ziele; doch soll dieser Fall uns nicht beschäftigen.) Ist Fall 2 oder 3, d. h. absolute Parmesbiliiät oder Serie meabilität, oder aber F all 4 im Sinne des einseitigen Lösungs- (nicht Wasser- ehr verwirklicht, so muß, auf daß Turgescenz und Säftezusammensetzung erhalten bleiben, noch etwas anderes ver- der echten En eun g. Mit anderen Worten, es muß das, was die Fälle 2, 3 und (zum Teil) 4 ausdrücken, zwar geschehen können aber N: geschehen müssen. Wir ersuchen die Sachlage nur . ni ” \ AN BER en! . . 5 N » u 2 F- %& s # “ un Fa) b Alan rat Studien über nahe und Rhythmus. 439 } Pü ae der N eieang, daß es sich um semipermeable Oberflächen handle (Fall 3). % Es sind hier aber die senden Fälle von Anpassung denkbar und, wie es scheint, auch verwirklicht: £ Erstens: Die Säfte des Organısmus oder Organs regulieren - ıhren osmotischen Druck rein physikalisch durch Ionisierung (falls . _ das Medium hypertonisch ist), oder durch Zusammentreten von Ionen zu Molekülen (falls das Medium hypotonisch ist). Durch das erste wird ein Schrumpfen vermieden, durch das zweite eın Platzen. Zweitens: Die Säfte des Organismus fällen gelöste Stofie ın fester Form aus im hypotonischen und lösen feste Stoffe ım hyper- tonischen Medium; die Wirkung ist die des ersten Falles. Drittens: Die: Oberfläche des Organısmus oder des Organs ändern ihre Durchlässigkeit für alle oder für einige der gelösten Bestandteile des Mediums, jeweils bis zur. Erreichung normaler Turgescenz. In den beiden ersten Fällen bleibt die Zusammensetzung der Säfte des Organısmus ohne weiteres grundsätzlich gewahrt, d. h. sie bleibt dieselbe, die sie vor der Regulation war, der ganze Vor- gang betrifft die Säftezusammensetzung überhaupt gar nicht, wenig- stens dem eigentlich Chemischen nach. | Im dritten Fall handelt es sich um die Aufgabe echter Semi- permeabilität, d. h. einer Permeabilität nur für Wasser, zugunsten einer relativen Permeabilität auch für Gelöstes. Über diesen Fall herrscht noch große Uneinigkeit unter den Forschern ım einzelnen. Nach den neuesten Untersuchungen (Fitting) vermindert bei Pflanzen- zellen die Plasmahaut ihre spezifische, für jedes Salz verschiedene ' Permeabilität unter dem Einfluß bestimmter Salze für eben diese - bestimmten Salze, wenn es wegen der Hyper- oder Hypotonie des Mediums erforderlich ist, um die Turgescenz normal zu erhalten. Die Tendenz auf Erhaltung der Turgescenz und der normalen Säfte- zusammensetzung greifen ineinander. Eine Regulation für den - Durehtritt des Wassers spielt mit hinein; ohne sie würde auch „wohl kaum die Turgescenz auf der normalen Höhe bleıben können. — Br Es handelt ch für uns nun um die wichtige Frage, was An- passung in allen hier geschilderten Fällen bedeutet, 0 Daß es sich in den Fällen, in welchen durch lonisierung ge- ' löster Substanzen oder Lösung fester Stoffe (oder durch das Gegen- teil) das osmotische Werhalknik zwischen Medium und Saft bewahrt - bleibt, um die bloße Folge eines Angepaßtseins handelt, ist - klar. Es ist sozusagen ein Osmostat gegeben, ebenso wie bei der - Wärmeregulation eine Art von Thermostat gegeben ist. Wenigstens läßt sich grundsätzlich die Sachlage so auffassen. Alles geht rein } / f 3 l f N er A NEE g mr FR A a ne 3 Sen m 9 a 2 — >2 - und einfach im Sinne physikalischer Öhemie vor sich, geradeso wie - etwa der Transport der Nahrungsstoffe nach den Verbrauchsorten, i f ae Pre Are a et) Bi En SP re 440 Schwieriger liegen ds Dinge ım dritten Fall, d.h. de wo die Durchlässigkeit als EN geändert wird. Aber auch hier kann eine Einrichtung gedacht ER welche, für jeden gelösten Stoff be- sonders, das Verhältnis zwischen seiner Innen- und seiner Außen- konzentration gleichsam durch das Öffnen und Schließen eines Ventils konstant erhält. Lägen die Dinge so, dann wäre die An- passung durchaus primär, ja, sie wäre dıe deutliche Folge eines Angepaßtseins. Wir wissen zwar im eigentlichen Sinne nichts von den „Einrichtungen“, die hier ın Frage kommen müßten, aber sie sind denkbar, und nur darauf soll es hier ankommen. Wenn wir, etwa für eine Pflanzenzelle, annehmen, es seien in ihrer Plasmahaut verschiedene bestimmt lokalısierte Einrichtungen für osmotische Regulation vorhanden, so würde also die Eigen- funktion dieser Zellteile primär-regulatorischen Charakter haben; ihr harmonisches Funktionieren aber, in erster Linie die Tur- gescenz der Zelle als eines Ganzen, würde wegen ihrer primär- regulatorischen Eigenfunktion ebenfalls regulierbar sein. Das Bestehen angepaßter, primär-regulatorisch wirkender „Ein- richtungen“ an Zellen mit regulabler Durchlässigkeit ist freilich durch- aus nicht erwiesen. Man darf also auch das ın der Durchlässig- keit zutage tretende Regulationsgetriebe vitalistisch auffassen (ob- schon auch das Nichtbestehen maschineller Einrichtungen hier nıcht aus der bloßen Sachlage selbst heraus, wie bei der Embryo- genese, zu beweisen ist)”). Auch dann würde es sich um primäre Regulationen handeln: der die Durchlässigkeit im „Normalen“ lenkende Faktor wäre ein solcher, daß er auch Störungen von seiten des Mediums regulatorisch gerecht werden kann. d) Morphologische Anpassungen. Morphologische Anpassungen kommen auch durch Eigenfunk- tionen von Zellen oder Zellteilen, d. h. durch ihren Stofl- und Energie- wechsel, zustande. Der Unterschied von „rein“ physiologischen Funktionseffekten ıst nur der, daß die Funktion sich n Form äußert, d. h. in Stofl- und Energiewechselprodukten, welche ın irgendwelchem Sinne und aus irgendwelchem .Grunde eine Form besitzen, die mehr oder weniger beständig ist. Die sogenannte Transpiration der Pflanzen, d.h. die Verwand- lung von Wasser in Wasserdampf erfolgt an den Oberflächen nach Maßgabe eines fortwährenden Wassernachschubs von den inneren Geweben her. In sehr trockener Luft nun kann, wenigstens wenn der Boden feucht ist, die Transpiration so stark werden, daß ıhre harmonische Funktion gestört wird, so daß die Pflanze „welkt“; ın 7) Es wird allerdings wahrscheinlich angesichts des Nichtnachgewiesenseins maschineller Einrichtungen, wenn man sich erinnert, daß der erwachsene Organismus aus seiner Ontogenese herstammt, und daß für diese allerdings vitalistische. Kausalität erwiesen Ist. ? ‚N u "dr PR) Driesbh, Studien über Anpassung und Rhythmus. 4 > e u KH sehr feuchter Luft kann sie andererseits so schwach werden, daß der Nachschub von Wasser, damit aber auch weiterwirkend die für die Ernährung notwendige Wasseraufnahme seitens der Wurzeln gestört wird, was ebenfalls eine Störung der harmonischen Funktion des Transpirirens bedeutet. Die Pflanze vollbringt gegen beide Schäden eine morphologische Anpassung: sie verstärkt oder vermindert die Kutikularbildungen an den oberflächlichen Zellschichten, vermindert oder vermehrt Größe und .Zahl der leitenden Gewebszellen u. s. w. Nun gehört die Bildung von Kutikularsubstanz überhaupt zur Eigenfunktion der Oberflächenzellen. Die Intensität dieser Eigen- funktion ist es also lediglich, die der adaptıven Regulation unter- steht: eine deutliche Angepaßtheit mit primär-adaptiver Wirkung. Dasselbe scheint auf den ersten Blick für die morphologische Aus- gestaltung der Leitungszellen vorzuliegen. Davon reden wir später unter anderem Gesichtspunkt. Ähnlich läßt sich die Verstärkung der Festigkeitsgewebe von aufs Land versetzten Wasserpflanzen, ihre Verminderung in unter Wasser gesetzten Landpflanzen auffassen: das Protoplasma der Stützgewebe ist darauf eingerichtet auf bestimmte Intensitäten mechanischer Inanspruchnahme mit Leistungen von bestimmten In- tensitäten zu reagieren. In allen diesen Fällen handelt es sich nicht um den Unter- schied eines „Abnormen“ von einem „Normalen“. Alles ist „nor- )) ’ „ mal“: unter diesen Umständen ım Medium Dieses, unter jenen Jenes; daß den „formätiven Reizen“ (Herbst) jeweils adaptıv ent- ; st) 'sprochen werden kann, gehört zur „Normalität“ der Pflanze, Der Begriff des Adaptiven freilich wırd durch Heranziehung des Be- griffes „formativer Reiz“ keinen Augenblick beeinträchtigt; im Ge- schehen liegt zugleich die Adaptation, die eben deshalb primär ist. Freilich gilt das nur für die Abhängigkeit funktioneller Strukturen von formativen Reizen und ich habe früher‘) ausdrück- lich betont, daß notwendige „Mittel“ für das bloße Dasein orga- nischer Gebilde nieht, mit formativen Reizen, auf die adaptiv rea- ‚ giert wird, verwechselt werden dürfen; ein bloßes notwendiges Mittel ist z. B. das Licht für die Bildung vieler Blüten. Dem Ausgeführten entsprechend läßt sich wohl die von Roux so genannte funktionelle Anpassung der Knochen, Muskeln, Sehnen deuten: Angepaßt ist das Vermögen, in Zuordnung zur Intensität gewisser Reize mit Formeffekten reagieren zu können: was unter normalen Verhältnissen die normale Knochenstruktur im Stoffwechsel dauernd neu schafft?) und so erhält, das schafft unter Syelil,’d. Oro. T, 8.169 ff. 9) Embryologisch wird die Knochenstruktur bekanntlich nicht durch funk- tionelle Anpassung, sondern rein evolutiv geschaffen. abnormen nktanden, 2, lach Knochenbrücheii ie diese Verhältnisse adaptive statische Struktur. Das Vermögen zur Bildung g der mechanisch wirkenden Substanzen war eben von vornherein so angepaßt eingerichtet — (sei es maschinal oder. vital) - — daß jeweils ein adaptiver Vorgang herauskommt. BSR. | Viele weitere Fälle ähnlicher primärer Adaptationen lassen 4 sich beibringen. Genannt seien noch: die der Art der Ernährung u Länge des Darmes bei Froschlarven, die verschiedene Art der Ausbildung des Kpithels von Salamanderlarven, je nach- ’ dem sie’ im Mutterleibe oder im Wasser aufwachsen u. $. w. Auch 4 Farbanpassungen gehören wohl .hierher,. — . g 2. | (Der Text dieser Studie ist schon vor etwa drei Jahren g eben worden. Ich ließ ihn liegen, da mir bekannt war, daß BERNIE mit einer größeren Kesrflarblehechen Arbeit über Die Regulationen der Pflanzen (Roux’ Vorträge zur Entw. Mech., Heft 22, 1919) her- vortreten würde. Nachdem ich durch die Freundlichkeit des Ver- fassers die Korrekturbogen seiner Arbeit lesen konnte, bemerke ich zu allem Vorstehenden, das ich absichtlich unverändert ließ, dieses: Ungerer hat den von mir ım Jahre 1894 in der Analytischen Theorie eingeführten Begriff der Harmonie in sehr scharfsinniger Weise weiter ausgebaut. Er faßt den Begriff weiter als ich. '„Alle® ganzheitserhaltenden Vorgänge am Organismus, die unter „normalen“ äußeren und inneren Bedingungen verlaufen, sollen harmonisch’ heißen, das einzelne telokline Geschehen eine Harmonie.“ Neben den Harmonien stehen die auf Störungen hin erfolgenden Regu- latıonen; diese sind „Ganzheitswiederherstellungen“, dıe Harmonien „Ganzheitserhaltungen* , „Ganzheitsherstellungen“. Echt amphibische. Pflanzen z. B. zeigen ın ıhren respektiven Umgestaltungen Har- monien, Landpflanzen, die, abnormerweise unter Wasser gesetzt, dort weiter leben, Regulationen, bezw. Adaptationen (l. c. S. 56). Es ist klar, daß Ungerer alles, was im Text primäre An-' passung. auf Grund von Angepaßtheit heißt; Harmonie nennen würde. Mir selbst sagt die Ungerer’sche Terminologie sehr zu (man lese bei ihm zu dieser Frage zumal S. 71ff.) Von meinen‘ Adaptationen würden bei ihrer Annghme nur die sekundären als „Adaptationen* übrig bleiben. | | Wer die Schriften von uns beiden kannte, wird übrigens, wie schon angedeutet, bemerken, daß wir das eigentliche Grundwort Harmonie in verschiedener Weise einführen. Bei mır (s. Phil. d.> Org. I, S. 107ff.) bezeichnet es gewisse sehr allgemeine Sachverhalte, bei Unger er bezeichnet es kohkreie Vorgänge ım Rahmen jener Sachverhalte. Auch entspricht Ungerer’s allgemeine Darstellung‘ in Sachen der Ganzheitslehre meinem jetzigen philosophischen Standpunkte besser als meine eigene Darstellung von 1909 oder gar 1894. Denn Ungerer hat meine Ördnungslehre (1912) und NA A Fr EN | | f { über Anpassung und Rhythmus. 443 7 r 3 RR | ae Non mir hit Behr Ber dringendem Verständnis benutzt, und ich mubte sie 1909 erst noch BAER ER) 3. Sekundäre Anpassungen. Dr Wir haben bis jetzt nur solche Vorgänge betrachtet, welche, wie die Stoffdurehgänge durch die Be el eller der reine Sue: - druck eines Angepaßtseins waren ohne überhaupt einen eigentlich _ adaptiven Zug zu besitzen, oder aber primäre Anpassungen dar- stellten, die SCH unschwer auf Angepaßtheiten zurückführen hießen. FE Gewisse, besondere Schwierigkeiten der Sachlage ließen wir dabei ‚absichtlich einstweilen außer acht. | Es stehen nun aber neben den primären Anpassungen die h sekundären, welche nicht bloße Variationen des normalen Eigen- 4 fünktiönierens sind. Wie stehen sie zum Begriff der harmonischen # N BR a) Die Abwehrfermente. mal die Bildung der von Abderhalden so genannten ONE Wehr fermente“ hierher. In engster Zuordnung zu spezifischen orga- ; nischen „Giften“, zu denen auch jedes artfremde Eiweiß gehört, kann der Organismus Stoffe, wohl meist Fermente, bilden, welche die fremden, das Funktionsgetriebe schädigenden Stoffe Ausfällen h ‚oder sie in Anderer Weise ihrer Wirkung berauben. f Auch wenn Pilze in „elektiver“ Wash abnorm dargebotene E organische Nährstoffe für "ihren Stoffwechsel verwerten können, . müssen sie wohl außerhalb der Bahnen ihres normalen a ome ens tätig g ewesen sein, und auch wenn es sich bestätig "Ansichten weichen zurzeit voneinander ea daß Bkranleehe - Hunde, die wieder ausschließlich mit Milch gefüttert werden, wieder hr Lactase bilden, würde eine wenigstens relativ- sekundäre Adaptation ‚vorliegen. i Dagegen gehört nicht hierher das wunderbare harmonische - Ineinandergreifen aller einzelnen normalen Verdauungssekrete, wie ' es in neuester Zeit vonPawlow und seinen Nachfolgern entdeckt - worden ist. Das ist nicht einmal primäre Adaptation, sondern nur Angepaßtheit: die Eigenfunktion jedes einzelnen Teiles des Ver- B ‚dauungsapparates ıst so geartet, daß sie zugleich harmonisch funk- - tioniert mit Rücksicht auf die Ermöglichung der Eigenfunktion der anderen Teile. ° $ Baker den rein physiologischen Geschehnissen gehört zu- 1 j N Be I a } F % # 2 A & B; b) Morphologische Anpassungen. Unter den morphologisch ausgeprägten Adaptivregulationen ! kehrt; eine große Menge hierher, ist aber schwer von solchen Regu- nee welche die gestörte Form als Form wiederherstellen, A yxon Restitutionen, zu scheiden. 3 BLuRhANT RT af Mi BR MRTIEN kh 9 RR Fre (= v Bosonele wichtig and Oi ErnatHlandene Vo Er zwang Knollen von Pflanzen, abnormer weise Bestandieie des Stengels zu werden, und er zwang, andererseits, Teile des Stengels oder den Blattstiel, örmar Knollen zu bilden. In beiden Fällen bil- deten sich Gewebsformen —- zumal Leitungsgewebe und mechanische Gewebe im ersten, Speicherungsgewebe im zweiten Fall —, welche im normalen Verlauf der Dinge von eben den Teilen, die sie jetzt bildeten, nicht gebildet worden wären. Die Zellen, welche hier Ausgang der adaptıven Ben ge worden sind, müssen zunächst einmal die prospektiven Potenzen, d. h. die Bildungsmöglichkeiten, gehabt haben für das, was sie leisteten. Sie müssen zweitens die Fähigkeit gehabt haben auf be- stimmte Reize hin jeweils so zu antworten, wie sie es in jedem Falle taten. Das ist selbstverständlich. Es fragt sich nur, was es bedeutet. | a In erster Linie aber fragt es sich: Was ist hier eigentlich der „Reiz“? Ist es da, wo die Knolle, weil sie Teil des Stengels ge- ° worden ist, abnormerweise Leitungsgewebe bildet, das Vorhanden- sein des Säftestromes, der gleichsam „weiter will“? Ist es da, wo der Stengel abnormerweise Speicherungsgewebe bildet, das Vor handensein der Stoffe, die sonst ın den normalen Knollen "ge: speichert werden? Es scheint auf den ersten Blick so zu sein, und wir wollen es einstweilen annehmen, abgesehen davon He daß, wie gesagt, die Adaptivleistung mit einer Restitutionsleistung sich paart!). Die Zellen, welche die Adaptation leisten, würden, wenn es so wäre, das Va besitzen, auf das durch det Versukh neu geschalfenel Funktionsgetriebe, also auf das Dasein des abnormen Säftestroms oder auf das Dasein zu speichernden Stoffe hin, so zu antworten, | daß sie ihre Eigenfunktion derart ändern, daß ihra Beteiligung an. der Neuordnung des gesamten Funktionsgehriekes möglich ist, wo- bei diese Änderung der Eigenfunktion N - Ausprägung. gewinnt. Ist das nun wirklich „sekundäre“ Anpassung, d.h. Anpassung, die nicht in den Rahmen der normalen Funktionsfaktoren fällt? Oder ist es etwa doch „primäre“ Anpassung (nach Ungerer also Harmonie), die weiterhin auf Angepaßtsein, wenn auch nur mit Rücksicht auf ein „Vermögen“ zurückgeht? | Die Antwort muß hier wohl lauten wie folgt: 10) H. Vöchting, Zur Physiologie der Kriege wae Jahrb. wiss. Bot. 34, 1899; s. a. H. Winkler, Über die Umw andlung des Blattstieles zum Stengel, ee 45, 1907, und S. Simon, Exp. Unt. über ie Differenzierungsvorgänge im - Callusgewebe von Holzgew: achröns ebenda 45. 1908. 11) Vöchting hat die Bildung von Speicherungszellen im Stamm auch ger sehen, wenn keine Stärke, die gespeichert werden sollte, vorhanden war. SH Driesch, htdien über Anpassung und Rhythmns. 44h N Die Anpassung ist insofern sekundär, als sıe eine Leistung zeitigt, welche im normalen Verlauf der Dies nie gezeitigt Konden wäre. Sie ist aber trotz allem primär, TR eben ER „Ver- mögen“ der sich betätigenden Zellen offenbar gegeben sein muß - — werde es vitalistisch oder als Einrichtung gedacht. Legt man den Nachdruck auf das zweite, auf das Gegebensein des Vermögens, so gibt ‚es nun freilich ganz offenbar überhaupt - keine „sekundären“ Regulationen? Denn Fahne „Vermögen“ dazu - geschieht überhaupt nichts. Ist doch auch eine gänzlich atypische | Regeneration insofern nıcht eine sekundäre Belkin als sie auf dem „Vermögen“ des Reagierenden ruht. | Man verzichtet aber, meine ich, auf ein trotz allem wertvolles - Begriffspaar, wenn man ın EN Weise den Begriff der sekun- dären Regulation ganz streicht, bloß weil auch jede sekundäre Regu- - lation auf vorhandenen Potenzen ruht. Es bleibt der Unterschied zwischen dem „sich ım normalen ' Verlauf betätigen“ und dem „sich nicht ım normalen Verlauf be- _ tätigen“, wo „normaler Verlauf“ heißt: normale Ontogenese und nor- male Variationsbreite des Mediums, und wobei „Medium“ für jede Zelle auch die Gesamtheit aller anderen Zellen einschließlich ihres . Funktionsgetriebes ist. Und legt man nun auf diesen Unterschied ‚Gewicht, so bleibt auch der Unterschied zwischen primären und sekundären Regulationen und insonderheit Adaptationen. Er mag gelegentlich schwankend sein, aber er bleibt für die meisten Fälle deutlich bestehen: wie denn z. B. im Gebiet des rein physiologisch- adaptiven die Anpassung an „Gifte“ deutlich sekundär-adaptiv bleibt, während man im Bereich der oben erörterten Durchlässigkeits- adaptationen gelegentlich schwanken möchte, ob die „normale Variationsbreite des Mediums“ noch gewahrt oder überschritten ist. Wir halten also den Begriff der sekundären Adaptation auf- recht, obwohl auch sie auf gegebenen Potenzen und insofern auf Angepaßtheit geradezu logisch beruhen muß. Das Problem des- Vitalismus aber, das wir hier kurz in die Frage kleiden können: „Sind die Potenzen ‚Einrichtungen‘ oder nicht“?, soll an dieser Stelle unberührt bleiben. — 4. Die drei möglichen Wege aller Anpassung. Es soll jetzt die Gesamtheit der Adaptationen unter einem neuen Gesichtspunkt betrachtet werden. Wir werfen die Frage auf: Wie kann überhaupt grundsätzlich, ‘eine Anpassung an ein durch Änderungen des Mediums be- - wirktes Funktionsgetriebe erfolgen, wo doch das bestehende Funk- tionsgetriebe durch die Änderung des Mediums zunächst jedenfalls einmal gestört ist ? K B u a Änpassu ar Offenbar kann die Zuor Aus der Adaptation zur. ur. 'sprünglichen Störung von dr eierlei i Art sein!?)s 2 Erstens: Die sie Ursache wird als. Ursache beseitigt. Zweitens: Die störende Ursache wird ‚in ihrer Wirkung ge- hemmt. Drittens: Die durch die störende Ursache gesetzte Störuings- wirkung wird durch eine Gegenwirkung ausgeglichen. R Dar erste Fall liegt wohl nur bei der sogenannten Antikörper- | bildung vor: die „Gifte* werden als Gifte beseitigt. | Der zweite Fall liegt vor bei allen Durchlässigkeitsadaptationen, Transpirationsadaptationen u. s. f. Die geänderte störende Ursäch- lichkeit des Salzgehaltes des Mediunis, des Wassergehaltes der Luft bleibt bestehen, kann sich aber nicht mehr schädigend äußern. .F Der äritte, Fall liegt vor bei den morphologischen Gewebs- adaptationen, die Vöchting und seine Nachfolger entdeckt haben. Die störende Ursache hat ihre Wirkung getan, und diese Wirkung bleibt auch bestehen; aber es geschieht etwas, was trotzdem das harmonische Funktionsgetriebe herstellt: Speicherzellen sind fort, der Säftestrom ist gestört, d. h. gesättigt mit Produkten, welche der Speicherung bedürfen; es bilden sıch Speicherzelleu. 5. Reizort und Anpassungsort. Selbstverständlich ist, daß nur adaptıv (und ebenso resfitutiv) reagieren kann, was einen Reiz zum Reagieren empfing. Aber der Reiz, welcher das Reagierende trıfft und zur Reaktion veranlaßt, braucht nicht die erste Veränderung zu sein, welche von der- jenigen Änderung des Mediums, welche überhaupt die Anpassung bedingte, am Organısmus gesetzt worden ist. Wir nennen pri- mären Reiz "N als erste von der Änderung des Mediums gesetzte Veränderung am Organismus; den das eigentlich Reagierende treffen- den Reiz nennen wir Endreiz; zwischen primärem Reiz und End- reiz besteht eine Reizvörmiltluna®) . 4 Primärer Reiz und Endreiz haben eine jeweils ee Ört- lichkeit; beide Örtlichkeiten können zusammenfallen, alsdann fallen ° 2 auch primärer Reiz und Endreiz zusammen. Das wird z. B. der Fall sein, wenn Adaptationen isolierter Zellen mit Rücksicht auf ihre De kekaiı in Frage kommen, obwohl auch hier verschiedene _ Teile der Zelle für primären Reiz und Endreiz (nebst Reaktion) | in Frage kommen mögen. E Im allgemeinen wird folgender Sachverhalt verwirklicht sein: Eine Änderung des Mediums, im weitesten Sinne des Wortes, stört eine harmonische Funktion, d. h. eine Wirkung Irge 12) s. Organische Regulationen 8. 127f. Die dort gegebene Analyse ist hier schlatler gefaßt. 13) s. Organische Regulationen B, Kapitel III u. IV. 447 Bi > eigenfunktionieronden " Teiles. Die Stör ung wird Bott in ırgend- einer der drei möglichen im vorigen Abschnitt aufgezählten Formen. Das kann offenbar jeweils in zwei verschiedenen Formen geschehen: 5 ‚entweder so, daß eben die Rigenfunktion des Pelles, welcher i jetzt sozusagen "Ealsch®| d. h. mit Rücksicht auf das harmonische - Ganze falsch, funktioniert, abgeändert wird, oder so, daß irgendwo anders eine Eisenfunktionsänderung eintritt, welche die Wikkuneoii jenes jetzt „falsch“ Feukuisniereriden ‚ Teiles aufhebt. Im ersten Fall, der z. B. bei adaptiven Durchlässigkeitsände- rungen von Ühdrächan und wohl auch bei funktioneller Alıakung ‘an mechanische Inanspruchnahme verwirklicht ist, wird meist “ primärer Reiz, Endreiz und Reaktion zusammenfallen. Im zweiten Fall. wird das nicht der Fall sein, wie denn z. B. bei zu starker Transpiration in sehr trockener Luft die jetzt ım harmonischen "Sinne „falschen“ Funktionen des inneren Flüssigkeitstransportes ungestört weiter laufen, ihre die Harmonie schädigenden Wirkungen aber dadurch berichtigt werden, daß die Oberflächen der Pflanze eine stärkere Ösen bilden. ‚Beide Fälle kombinieren sich mit den drei ım vorigen Ab- ahnt unter anderem Gesichtspunkt gewonnenen möglichen Adap- tationsmannigfaltigkeiten, so daß, wer will, hier sechs verschiedene Fälle. des Adaptationsgetriebes unterscheiden mag. ” Wenn eine Störung des harmonischen Funktionsgetriebes da- durch kompensiert- wird, daß die jetzt „falsche“ Eigenfunktion des . eigentlich bedeutsamsten Teiles ruhig weiter läuft, ihre schädliche Wirkung aber durch Eigenfunktionsänderung eines anderen Teiles kompensiert wird, so liegt es eben ın der allgemeinen Konstellations- und Funktionalharmonie des Organismus begründet, daß auf diese 1 Weise Abhilfe geschaffen erden kann: Oberflächen reagieren nun einmal auf eine gewisse Stärke des Transpirationsstromes mit - Cutieulabildung, das ist ihre „Potenz“, ihr „Vermögen“, und wegen der Konstellation des Ganzen bedeutet dieses Vermögen ein An- u a ii FREE EEE OBER: AL aa re a nn ar x Ed un Sa add Zu EZ EEE gepaßtsein, aus dem . primäre Anpassungen („Harmonien“ nach Ungerer) fließen. SH 3 Bei der Bildung der Abwehrfermente („Antikörper“) können auch nur ‚gewisse Teile des Organismus sekundär-adaptiv reagieren; ihre 5 Wirkung schützt aber, wegen der Konstellation des Ganzen, die eigentlich. geschädigten Teile, welche selbst nicht reagieren können. Alle diese Dinge bieten keine besonderen Schwierigkeiten: daß alles letzthin auf das konstellatorisch-harmonische Däscin. sei es - (mechanistisch) von Einrichtungen oder (vitalistisch) von Vermögen zurückgeht, ist die wesentlichste Einsicht. Viel bedeutsamer wird die Frage nach dem Ort des primären Reizes, dem Ort des End- reizes und der Reaktion, und der Vermittlung zwischen beiden im va u a Han j un Enns w An RN 2 be , et - MER [ g Ri) Br fr AAS H. Driesch, Studien über Anpassung und Rhyt mis. ih N Gebiet der Restitutionslehre. Hierüber sind meine „Organi- schen Regulationen“ (8. 110.) und meine Schrift „Der Resti- tutionsreiz“ (1909) zu vergleichen. 6. Der Zustand der die Anpassung leistenden Zellen. Wir kommen zu den seltsamsten Erscheinungen, welche die Lehre von der Anpassung kennt. Es handelt sich da ganz vor- nehmlich um morphologische Anpassungen, wenigstens soweit die Sachlage näher erforscht ıst. Nur in seltenen Fällen vermögen sich, bei Tieren sowohl wie bei Pflanzen, histologisch voll ausdifferenzierte Zellen noch zu teilen. Wie wird nun Anpassung geleistet, wenn es dabei auf eine quan- tıtatıve Zunahme eines Organs ankommt, bei der die Zahl der das Organ zusammensetzenden spezifischen Zellen vermehrt werden soll, ohne daß die vorhandenen ausdifferenzierten Zellen des Organs noch leistungsfähig sind, oder wenn Gewebe gebildet werden sollen, die an den betreffenden Orten ım Normalen weder vorhanden sind noch waren? ws Da bilden, so heißt es, „indifferente* oder „embryonale“ Zellen den Ausgang des adaptıven Geschehens. Entweder sie sind von vorneherein da, wie z. B. im Cambıun der Pflanzen, oder sie werden durch eine Art Rückbildung seitens schon ein wenig differenzierter, aber noch teilungsfähiger Zellen, wie z. B. der sogenannten Paren- chymzellen, erst gebildet, ein Vorgang, der einigermaßen an die Furchurg des Eies erinnert. Wıinkler!* hat _ bei seinen Unter- suchungen, in denen er Blattstiele zwang, die Organisation eines Stengels, also einer Hauptachse, anzunehmen, solche Fälle in be- sonderer Deutlichkeit aufgedeckt, ebenso Vöchting und Simon; sie kommen aber bei fast allen morphologischen Anpassungen, auch im Tierreich, vor; auch z. B. da, wo, ohne daß Teile entnommen worden wären, Anpassungen der Leitungs- und der mechanischen Ge- webe an neue Erfordernisse der Transpiration oder der mechanischen Beanspruchung ın Frage stehen. Die „indifferente“ Zelle, sei sie vorhanden gewesen oder erst neu gebildet, hat hier eine ungeheuer reiche prospektive Potenz, d.h. sie „kann“ alles im Rahmen der Organisation der betreffenden Art nur irgendwie Erdenkbare leisten: sie kann zu jeder beliebigen Art von einzelner Gewebezelle werden, zu Holz-, Bast-, Leitungs- faser, sie kann aber auch zu einem ganzen Vegetationspunkt werden, d.h. einen ganzen Sproß oder eine ganze Wurzel aus sich hervor- gehen lassen. Ihr letztgenanntes Vermögen geht die restitutiven Leistungen des Organısmus an und kommt für unsere Betrachtungen, die sich ja nur mit Anpassungen beschäftigen, nicht ın Frage. Um so mehr kommt für unsere Untersuchungen das Vermögen „in- 14) 8. 0. 8. 444, Anm, 10. i | “ RUE N m Drosch, Sin tiber Anpassung und Rhythmüis. 44) Uifferönker“ Zellen in Frage, zu Kinzelgebilden 808, erdenk- baren Art im Dienste morphologischer Anpassung sich auszu- gestalten. Das eigentlich Seltsame bei diesen Geschehnissen ıst zunächst einmal dieses: Es handelt sich ausgesprochenermaßen um eine An- passung zugunsten eines neuen Funktionsvermögens, das eben durch ‚die gestörte Harmonie des Ganzen benötigt ist. Aber um eigent- liche „funktionelle Anpassung“ im Sinne Roux’ handelt es sich doch nieht. Bei dieser wırd schon Funktionierendes durch sein erhöhtes Funktionieren zu noch besserem Funktionieren in seiner Ausbildung gesteigert: schon funktionierende Zellen vergrößern sich (Hypertrophie) oder teilen sich (Hyperplasie). Aber in den Fällen, an welche wir denken, wird gar nicht „schon“ funktioniert ; ja, auch bei vielem, was kurzerhand „funktionelle Anpassung“ ge- nannt wird, beteiligen sich Zellen, welche nicht „schon“ funktionieren, sondern „indifferent“ sind, so daß sich also auch ein gutes Teil von dem, was unter dem Titel einer funktionellen Anpassung im Roux’schen Sinne geht, unserm Probleme eingliedert. Die eigent- lich echte funktionelle Anpassung, an der sich nur bereits funktio- nıerende Zellen beteiligen, ıst sogar wahrscheinlich sehr selten. Wo indifferente Zellen, ob schon vorhanden oder neu ge- bildet, zu morphologischen Anpassungen dienen, da geschieht also nicht etwas durch Funktion für „bessere“ Funktion, sondern da ge- * schieht nur etwas für Funktion. Und es kann, je nach Um- ständen, an einer beliebig herausgegriffenen indifferenten Zelle das Allerverschiedenste für künftiges Funktionieren geschehen ®°). Die prospektive Potenz einer indifferenten Adaptionszelle ist außerordentlich reich. Aber doch in ganz anderem Sinne, als etwa die Potenz echter embryonaler Zellen sehr reich ıst: Die Gesamt- - heit echt embryonaler Zellen, z. B. der Blastulazellen des Seeigel- keims, bildet bekanntlich ein „harmonisch-äquipotentielles System“: jede Teilgesamtheit dieser Zellen, wie sie durch das Experiment in beliebiger Weise hergestellt ist, kann „das Ganze“ durch Zusammen- wirken der Teile leisten, woraus, angesichts der Beliebigkeit der Operation, folgt, daß „Jedes jedes Einzelne kann“ und mit jedem Anderen zusammen in Harmonie arbeitet — daher eben der Name „harmonisch-äquipotential“. Bei adaptiven Zellen mit reicher Potenz kommt nicht das Formganze als solches in Frage, sondern eben die Anpassung an neu geschaffene Umstände des Funktionierens. Da besteht ein ganz besonderer „formativer“, d.h..zu spezifischer mor- - phologischer Ausbildung führender, Reiz für jede einzelne Zelle, ein Reiz, der sich aus der durch das gestörte Funktionsgetriebe ge- schaffenen Sachlage in jedem Falle ergibt. 15) Zhuerst aufgerollt ist dieses Problem Phil. d. Organ. I, 8. 183f. Band 39. 30 450 Was ist nun "der Klee ın in Falle, und - was. a a ‚letzte Grund dafür, daß jedem in Frage kommenden Reiz seitens der indifferenten Zelle adaptıv entsprochen Wer- den kann? | | Es ist, wie oben gesagt wurde, bei allen morphologischen Adaptationen, bei denen die gestörte Funktion und die Adaptation an sie durch Entnahme von Teilen hervorgerufen wurde, wie also z. B. ın den Versuchen Vöchting’s und Winkler’s, restitutives (Geschehen eng mit adaptıvem verwoben. Aber es ist eben doch auch adaptiv-morphologisches Geschehen da. Soweit nun dieses da ist, geht es nicht an, wie es für die eigentliche Embryogenese notwendig ist, einer formbildenden Entelechie, als einer sozusagen intensiven Mannigfaltigkeit, ın Ermangelung nachweisbarer forma- tıver Einzelursachen alles aufzubürden. Das „System“ indifferenter Zellen, was bald ın diesem, bald ın jenem Sinne Adaptation leistet, ist also nıcht ein harmonisch-äquipotentielles System ım Sinne der Embryologie '*) und der echten Umdifferenzierungsrestitutionen. „Har- monisch“ ist gewiß auch alles, was adaptıv geschieht, aber doch. ganz anders: auf das Hhrkongishhe Ineinandergreifen der Funktionen kommt es an, nıcht darauf, daß „Form“ der Ganzheit da sei. Es muß also von einzelnen Funktionsänderungen als von ein- zelnen Reizen geredet werden. Aber wie das? Wasser und Nahrungsstoffe sollen geleitet werden, Festigkeit soll erzielt werden, Stoffe sollen gespeichert werden. Und es ge- schieht; die „indifferenten“ Zellen machen, daß es geschehen kann. Ja, sie bilden sich wohl gar erst aus einer halbdifferenzierten Zelle, um alsdann zu machen, daß es geschehen kann. Und diereine in- differente Zelle formt sich so, die andere formt sich anders, obwohl jede sich nach jeder der überhaupt möglichen Richtlingen hin for- ‚men könnte. | Handelt es sich, wie z. B. ın den Versuchen von Kohl’”), nur ° darum, daß je nach dem Feuchtigkeitsgrad des Mediums neue lei- tende und mechanische Gewebe, ja, wohl gar von normalerweise nicht vorkommender Art'®), gebildet werden, so liegt die Sache noch relativ einfach. Hier darf hypothetisch gesagt werden, daß 16) Ein echtes harmonisch-äquipotentielles System auf botanischem Gebiet hat K. Linsbauer nachgewiesen (Denkschr. Ak. Wien 93, 1915, S. 108): Sproßvege- tationspunkte gestalten sich nach Quer- oder Längsoperationen in echt harmonisch- äquipotentieller Weise um (Wurzelvegetationspunkte dagegen „regenerieren“ sich nach Verletzungen, d. h. sie ersetzen das fehlende durch Sprossung). Das neue Plerom entsteht bei dieser „morphollaktischen* Umgestaltung (T. H. Morgan) aus inneren Schichten des Periblems. Nur der äußerste Teil des Urmeristems ist der harmonischen Regulation fähig. 17) Die Transpiration der Pflanzen und ihre Einwirkung auf die Ausbildung pflanzlicher Gewebe. 1886. Weiteres bei Ungerer Il. e. S. 190. | 18) z. B. Sklerenchym in den Ver BE von Kohl, SORAUnUNGeS; Aerenchym bei den Wasserformen der Jussiala. 451 es Naeh um for inative leide e!") handele, welche auf bestimmte Eıin- riehtungen der gereizten Zellen auslösend wirken, die dann eben mit „Mechanomorphosen‘“, „Hydromorphosen“ u. s. w. reagieren. ' Das Ganze wird zu primärer Anpassung auf Grund von Angepaßt- - heit. Das ist grundsätzlich denkbar, wenn es auch eine starke Zu- | _ mutung ist, bloß quantitative Unterschiede; etwa ın der Wasser- _ verteilung, als Reize für re Sersnhieinkerlen ansehen zu sollen ?°). Für die Versuche von Winkier und Vöchting, bei denen das Anpassungsgetriebe auf gänzlich abnorme Störungen hin, die mit der Entnahme oder Verlagerung von Teilen verknüpft sind, ins. Spiel tritt, liegt aber alles denn doch wesentlich anders, a auch in jenen anderen Fällen bietet die Entstehung na nlernise nicht vorkommender Gewebe denn doch auch eine besondere neue Schwierigkeit für die Hypothese der „Einrichtungen“. Es müßte „Einrichtungen“ geben, die sich im normalen Lebens- - lauf des Organismus nie äußern! Und was für welche? Ganz un- ‚ geheuer mannigfaltige ın ein und derselben „embryonalen“* Zelle. | Und dabei ist die Gesamtheit dessen, was herauskommt, zwar nicht eine eigentliche morphologische Einheit, aber doch ein Ganzes seinem Funktionieren nach. Kann das in lauter Einzelreizwirkungen ‚ aufgelöst werden? Ei... '"'Man denkt hier an die N welche ja auch ın ganz selt- : samer Weise „Einheiten“ sind, Freilich nıcht, wie dıe rein morpho- - logischen Ausprägungen, in sich selbst ruhende und auch nicht funktionelle, sondern „fremddienlich-zweckmäßige“ (E. Becher). Über die „Reize“, welche Gallen hervorrufen, weiß man nun auch. nichts. Sicher genügt als Reiz nicht eın spezifischer 3 hentileher Stoff. W.Magnus?!) hat ein destruktives und ein kon- - struktives Stadium bei der Gallbildung unterschieden und für die - Ausbildung des zweiten den dauernden von der Laxrve ausgehenden Wundreiz, aber auch stoffliche Reize (enzymatische He muhec, 3 Antienzyime) verantwortlich gemacht, freilich nicht im Sinne eigent- - lieher einfacher „Morphosen“, sondern durch Vermittlung einer Be- einflussung der allgemeinen Stoffwechselverkettungen. Das sagt wenig und soll auch, wie Magnus offen zugibt, wenig sagen. - Küster?) ist etwas optimistischer bezüglich der Auflösung der zu E den Gallbildungen führenden Ursachen ın Faktorenkombinationen; _ aber Positives kann er auch nicht bringen, und, wenn er sagt, daf 4 „aus jedem Gewebe alles werden kann“ (l. e. 8. 325), so rollt er damit im Grunde eine ungeheure Schwierigkeit auf, die dadurch IB 19) 8. Herbst, Biol, Zentralblatt 15, 1595 und format. Reize in d. tier. ’ Aue: 1901. | 3 20) s. 2. B. Simon, Ber. ER. Bot. Ges. 26, 1908, S. 392 £. = 21) Die Entstehung der Pflanzenzellen, Jena 1914. | B.,02) Pathol. Pilsnzeanatamie 2. Aufl. 1916, zumal 8. 319. u. 354. al 30* RE 452 wenig gemildert wird, daß bei Galibildung vielleicht gar nicht ode doch nur ın sehr seltenen (alsdann phylogenetisch A FäNen artfremde Gewebssorten auftreten sollen, während alles gut Gesicherte sich nur als, nach Größe, Form und innerer Ausgestaltung freilich den Rahmen des Normalen überschreitende, Konstruktionen - aus den arteignen Gewebsformen darstellt. . ; Was weiß man überhaupt (und was „vermutet“ man nicht nur) über das Bestehen innerer Reizverkettungen bei Pflanzen, wie sie doch für das Verständnis der sekundären Adaptationen so- wohl wie der Gallen anzunehmen wären? Soviel ich sehe, be- schränkt sich ein wirklicher Nachweis hier auf eine Ermittlung von Haberlandt??): Isolierte Gewebsplatten aus dem Mark der Kar- toffelknolle und einige andere Objekte zeigten nur dann Zellteilungen, wenn sie ein Fragment der Leitbündel enthielten; bündelfreie Platten konnten ee durch Anlegen bündelhaltiger zu Teilungen gebracht werden. Man sıeht: das Nichtwissen ist groß. — Das, um was es sich bei der Frage der morphologischen Adap- tationen sowohl wie bei der Frage der Gallen handelt, ist doch ganz offenbar die Lokalisation dessen, was geschieht; es ist die Ort- und Zeitfrage, die in den Vordergrund tritt, ebenso, nur in an- derer Form, wie bei dem embryologischen Problem, und zwar die Ort- und Zeitfrage mit Rücksicht auf das zur Einheit Bei- einandersein von all dem Einzelnen, was daıst. Warum ist Solches jetzt hier, in Verbindung mit jener Gesamtheit des an- deren Solchen? — Das ist das Problem. Eine zum Beweise des Vitalısmus führende Diskussion des ' Sachverhalts, wie sie beim harmonisch-äquipotentiellen System mög- lich ist?), ist nun hier freilich nicht möglich; als außerordentlich unwahrscheinlich darf es aber wohl gelten, daß eine Einrich- tung den echten („sekundären“) Adaptationen zugrunde liege. II. Zur Lehre vom Rhythmus. - Alle Formbildungsvorgänge, in der Ontogenese sowohl wie bei Restitutionen, geschehen in vielen einzelnen wohl geordneten Phasen; nicht entsteht der Organismus aus dem Keim durch einen einzigen Werdeakt, gleichsam auf einen Schlag. Auch ım Leben des Er- wachsenen setzt sich auf gewissen Gebieten des Geschehens diese Rhythmik fort, z. B. bei der Reifung der Sexualprodukte, beim Treiben und Blahen beim Laubfall der Bäume. 23) Sitz,-Ber. Akad. Berlin Nr. 16, 1913 und Nr. 46, 1914. 24) Vgl. außer meinen früheren Darstellungen meine neue Formung der Theorie der Äquipotentialitätin Logische Studien über Entwicklung Iund II (Sitz.-Ber. Ak. Wiss. Heidelberg, phil, hist. Kl. 1918 Nr. 3 und 1919), sowie die Anhänge zu meiner Schrift Der Begriff der organischen Form (Abh. z. theor. Biol. herausgeg. von Schaxel Nr. 3). Re m‘ re r #2 Ditosh, Studien Bber Anpassung und Rhythmus, 453 u Sr EEE WE DEE Klebs®) hat in einer Reihe sehr wertvoller Untersuchungen den Nachweis geführt, daß pflanzliche Rhythmik, wie sie sich bei dem eben genannten Treiben und Blühen sowie beim Laubfall der höheren Pansen; wie sie sich auch bei der Abfolge der vegetativen und der sexuellen Ausgestaltungen der Pilze und Algen zeigt, von ‚äußeren Bedingungen, unmittelbar oder mittelbar, abhängt, daß sie nicht „immanent“ oder „autonom“ ist?%). Jede Phase erscheint als Reaktion auf eine besondere Bedingungskonstellation, und zwar letzthin auf eine Konstellation „innerer Bedingungen“, welche aber auf vorangegangene „äußere“ Bedingungskonstellationen zurückgeht: „Erblich fixiert ist die spezifische Struktur mit allen ihren zahl- losen Potenzen; alles was sich tatsächlich entwickelt, d. h. ver- wirklicht wird, geschieht unter der notwendigen unmittelbaren oder mittelbaren Einwirkung der Außenwelt“ (Biol. Zentr. 37, 413). Die Rhythmik der Formbildung ist also nach Klebs nicht „erblich fixiert“; sie ist es nach seiner Ansicht nicht nur nicht für die Fälle, für welche er, wie uns scheint, allerdings ıhr Nichtfixiert- sein experimentell zwingend nachgewiesen hat, für Austreiben und - Blühen der höheren Pflanzen, Blattfall der Bäume, Fortpflanzung der Thallophyten, sie ist es nach seiner Ansicht nie: „Es wäre denkbar, daß die Bildung von Wurzel und Sproß oder von Kotyle- donen des Embryo auf Grund der in der Eizelle vorbereiteten inneren Bedingungen geschähe. Es würde sich dabei nicht um eine ‚erbliche Fixierung‘ handeln... Vielmehr würde es sich um eine gewisse Fixierung der inneren Bedingungen durch die vorbereitende Außenwelt handeln. Der Nachweis würde damit zu liefern sein, daß man durch geeignete Vorbehandlung die Ent- wicklung des Embryo ın andere Bahden leitet“ de &. 403). Hier überträgt, wie man sieht, Klebs seine Auffassung auf ein anderes Gebiet des Formbildungsgeschehens, auf die Ontogenese oder Embryologie im engeren Sinne. Gewiß, Blühen und Sprossen, Laubfall und Blattaustrieb, Wachsen und Sporenbildung ‚der Algen und Pilze sind auch Formbildungs- 25) Vgl. vor allem: a) Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen, Jena 1896; b) Jahrb. wiss. Bot. 35, 1900; ec) Will- kürlicheEntw.-Anderungen beiPflanzen, Jena 1903; d) Biol. Zentr. 24, 1904; e) Sitz.-Ber. Akad. Heidelberg 1911 und 1913; f) Biol. Zentr. 32, 1912; g) Jahrb. wiss. Bot. 1915; h) Biol. Zentr. 37, 1917. | 26) Klebs will bekanntlich den Begriff des „Reizes“, wie er in neuerer Zeit namentlich von Pfeffer (Pflanzenphysiologie) und Herbst (Biol. Zentr. 14 “und 15) erörtert worden ist, abschaffen und nur gleichwertige äußere Bedingungen ) g 8 sung gelten lassen. Vgl. hierzu zumal Biol. Zentr. 24, 1904, S. 450, sowie die sehr klare zusammenfassende Darstellung der Klebs’ schen Ne und Denkergebnisse von Ungerer (Naturwissenschaften 6, 1918, 8. 683). Ich glaube nicht, daß man mit der Lehre von der „Gleichwertigkeit“ le auch dann nicht, wenn man zugibt, daß für den Begriff «des Reizes ee (Quantität nicht bedeutungslos sei. - Man vergleiche in meiner Phil. d. Organ. I, S. 99ff. Übrigens sind diese Dinge für das, was‘in diesem Aufsatz erörtert waren, ol ohne unmittelbare Bedeutung, 454 » H. Driesch, Studien über Anpassung und. vorgänge. Aber sie geschehen an solchen Formen, welche ich früher?”) als offene bezeichnet habe im Gegensatz zu den ge- schlossenen Formen, wie alle Tiere mit Ausnahme der stock- bildenden es sind. Anders gesagt: die soeben genannten Form- bildungen betreffen Organismen, insofern sie offene Formen sind — (daß sie nicht nur „offen“ sind, werden wir alsbald sehen). Eine offene Form ist nun aber, wie der Name besagt, gar nichts eigent- lich zur Einheit geschlossenes, jedenfalls besitzt sie keine klare höchste Einheit. Sie besteht aus Teileinheiten (Blattsprosse, Blüh- sprosse, Mycelsprosse, Sporangien), und zwar aus Teileinheiten ver- schiedener Sonderart, und setzt diese in ungeschlossener Weise zu ihrer Übereinheit, die eben deshalb eine offene Übereinheit ist, zu- sammen. Daß dieses „offene* Zusammensetzen der Teileinheiten zur Übereinheit durchaus von letzthin äußeren Bedingungskonstel- Jationen abhängt, daß hier kein immahenter Rhythmus waltet, das hat Klebs wirklich nachgewiesen. Aber sind die pflanzlichen Teileinheiten auch „offen“ und mit Rücksicht auf die Verwirklichung ihrer Bestandteile durchaus ohne inneren Rhythmus. Klebs meint es, wie gesagt. Es ıst klar, daß er damit seinen früheren Untersuchungen gegenüber Neues meint. Das Werden der pflanzlichen Teileinheiten, gehe es von Ei, Spore, Vegetationspunkt oder Adventivzelle aus, galt bisher als eigentliche geschlossene Ontogenese, der Ontogenese der Tiere vergleichbar. Klebs möchte nachweisen, daß auch hier von „immanentem Rhyth- ‘mus“ des Geschehens nicht die Rede sei. Für die Entwicklung der Prothallien der Farne aus der Spore, meint Klebs, sei ihm ein solcher Nachweis in gewissem Rahmen geglückt. Durch Einwirkung verschiedener Lichtarten und ver- schiedener Lichtintensität konnte er Wachstum und Zellteilung ın den drei Achsen des Raumes geradezu beherrschen in ihrem Auf- treten, ebenso die Bildung der Antheridien und Oogonien. Jede Wachstumsform des Prothalliums soll einem bestimmten verwickelten Faktorengleichgewicht entsprechen ?"). Freilich handelt es sich ex- perimentell im Grunde doch nur um eın zeitliches Hinausziehen der einzelnen Bildungsphasen: im roten Licht kam es schließlich doch ° zur Teilung in der dritten Dimension und zur Archegonienbildung, es dauerte nur sehr lange. Nie werden die einzelnen Phasen der Formbildung miteinander vertauscht. Das scheint uns wichtig zu sein; doch wollen wir es zunächst nicht weiter erörtern. Wie nun:steht es mit tierischer Formbildung? Da Hagen Sirdah: | lich nur die Versuche von Herbst vor, denn alle Versuche an DEE haben bloß recht unbestimmte Hemmungen durch 27) Phil. d. Ore. I, S. 48; dasselbe schon Analyt. Theorie d. org. Entw, 1894, S. 105. .'28) Sitz.-Ber. Heidelberg 1916, Nr. 4, 1917 Nr. 3 u (. y 45» Ä ’ AR Dilvekng after Medien er zielt. H erbst hat an Echinodermen- ‘ die Gastrulation unterdrückt°°), so daß die Mesenchymbildung ab- - normerweise an der Blastula erfolgt; freilich liegt die für die Gastru- - lation bestimmte Zellenplatte in ihr und ist nur nicht ausgewachsen ; * 3. daß Zusatz von Lithiumsalzen zum Meerwasser die Bilateralıtät - unterdrückt, die Darmzellenzone ungeheuer erweitert und das Aus- wachsen des Darmes nach außen anstatt nach innen bedingt?"). | Um eine Umkehr von Formbildungsphasen handelt es sich auch hier nicht. Klebs nennt bs im letzten Grunde Vlsherortliche bei aller Formbildung „spezifische Struktur“, ich nenne es „Entelechie“. Ich " glaube gezeigt zu haben, daß es etwas grundsätzlich Unmaschinelles, - also keine „Struktur“ ıst. Klebs behauptet aber auch nıcht etwa, zu wissen, daß seine spezifische Struktur eine „Struktur“ sei; die 3 Annahme, daß es sich um eine „Struktur“ handle, ist ihm nur eine. d heuristische Hypothese, welche er aufstellt, da er (zu Unrecht)°?) meint, der Vitalismus hemme den Fortgang positiver Forschung. Ich meine also, wir können uns trotz allem verständigen. Und - so möchte ich denn mit Klebs®®) die folgende ige Frage ‚erörtern | Muß das für die Formbildung Maßgebende tüWch Klebs Struktur, "nach mir Entelechie) so gedacht werden, daß es nur den Inbegriff des morphogenetisch Möglichen über- - haupt darstellt ohne Rücksicht auf seine Ver wirklichung, - welche vielmehr in jeder Beziehung, auch mit Rücksicht auf alle Rhythmik, alle Phasen, von außen kommt? Oder muß jenes Maßgebende ‚so gedacht werden, daß es nicht nur Möglichkeitsinbegriff ist, sondern auch wenigstens gewisse auf die Verwirklichung ın Phasen gerichtete Könudeichen 30 sich tragt? Nach Klebs ist, ohne Rücksicht auf die Frage des Vıtalısmus, die erste Frage zu bajahen, He Be zu verneinen. ‘ 29) Arch. Entw. Mech. 17, 1904, 8. 317. 30) Arch. Entw. Mech, 2,1896, S. wi 2» Zeitschr. wiss. Zool. 55, 1892 und Mitt. Station Neapel 11, 1895. 32) S. hierzu meine Schr Die Biologie als Belbändiee Grund- wissenschaft, 2. Aufl., 1911,:8. 24. N Dieser Aufsatz war hiieheh, ehe der NE Forscher einer tückischen Krankheit erlag. So muß ich mich denn jetzt mit ihm unterhalten, wie man sich mit einer fest umschriebenen historischen Persönlichkeit unterhält und muß die Ver- HRUDE seinen DBaneen überlassen. . keimen bekanntlich ‚(neben vielem anderen Wichtigen, das uns hier # nicht angeht) festgestellt: | © 0.4. daß Mangel von Schwefel im Bad die Ausbildung der g Bilateralität verhindert zugunsten eines radıären Körperbaues der } Larven 2°); AR 2. daß Rhodankalium und buttersaures Natrıum beı Asterıas h EEE BH NG nn Ei gr u le > I min a Zi ba en 2 P; 2 73 h f A Wr EN ” I a N VER TB al ER hr Near Brad > BE EEE TR FE Sa RE Ft - 2 4 BER Ba, vo 456° H Driesch, Studien über Anpassung und Rhythm \ Konsequent zu Ende gedacht heißt das: Ein Hühnerei müßte , auch unter entsprechenden „Bedingungen“ gleich nach der Furchung ein Auge bilden können, eine jüngste Pflanze an Stelle der Kotyle- donen sofort die Blüte u. s. w., und zwar ohne daß eine deutliche Unterdrückung des normal Dazwischenliegenden von außen statthtat. Wir kennen nun nichts, was dafür spräche. In Klebs’ eigenen Versuchen an Farnprothallien gab es lange Phasenverzögerung, in den Versuchen von Herbst gab es Hemmungen und Modifikationen; aber es gab keine Umkehr, auch keinen eigentlichen Phasenausfall. Aber trotzdem könnte Klebs recht haben. | Ich selbst habe nıe gesagt, daß die Entelechie allein für das Zustandekommen der Formbildung genügt: mindestens drei polare Achsen im Protoplasma des Eies nehme ich als materiell gegeben an?‘), auf daß es zu dreidimensional ausgeprägter Formbildung komme. Denn die Entelechie, als ein Unraumhaftes, kann ja doch nicht „dreidimensional“ sein. Klebs’ „Struktur“ könnte das: da- mit hätte er aber mindestens einen „autonomen“ Faktor in seiner Struktur (freilich nicht im Sinne dessen, was dieses Wort für den Vitalisten heißt), welcher ausdrücklich nicht nur auf Formbildungs- möglichkeit, sondern auf die Verwirklichung der Formbildung gerichtet wäre. Aber das Rhythmische, das Phasenhafte ginge auch er nichts an. Kommt das nun wirklich immer und lediglich von außen? Wenn es immer und lediglich von außen gesetzt wäre, so würde das heißen, daß „das Maßgebende“, um neutral zu sprechen, stets seinerseits gleichermaßen bereit wäre, jede seiner Möglichkeits- seiten in die Verwirklichung treten zu lassen. Daß tatsächlich, zu- mal bei Tieren, der feste Rhythmus der Formbildungsabfolgen zum Ausdruck kommt, würde nur an den „Bedingungen“ liegen. Diese nun werden ja freilich durch die schon geschehenen Abfolgen für die künftigen produziert; aber der in bestimmten Bedingungen für die folgenden sich äußernde Effekt früherer Abfolgen könnte grund- sätzlich als von außen künstlich ersetzbar gedacht werden. Nicht wäre das bloße „Schon getan haben“ maßgebend für das folgende Tun oder Reagieren des Maßgebenden. Hier treffen wir wohl auf den Kernpunkt der Frage, die uns angeht: Ist bloßes Reagierthaben selbst „Bedingung“ für fol- gendes Reagieren? Solche „Bedingung“ wäre dann DIGER von Anbön künstlich ersetzbar! Oder etwa doch? Wir müssen uns zunächst klar machen, daß der Ausdruck „Reagierthaben“ noch doppelsinnig ist. Soll gemeint sein, daß das Reagierthaben bloß als überhaupt „r eagiert“-haben zum Ausdruck Komm! oder soll gemeint sein, daß das Reagierthaben deshalb selbst ai 34) Zuerst in Lokalisation nrorphogenetise eher Vorgi inge, 1899, S. 45; Ss. Phild, Se 1..8: 65 ff. u 457 Re Soalsagen eine: für folgendes ist, weil das Reaktıons- a er 5, 2 ergebnis da ist? Das letzte babe ich ın der „Philosophie des OÖrganischen“ angenommen’), in den von keinem beachteten Ab- ‚schnitten „Die Affektion der Entelechie“ und „Einiges über das Problem der Zeit“. Bei dieser letzten Annahme sind nun offenbar die durch das Reagierthaben gesetzten „Bedingungen“ für das Folgende als von außen eirbar wenigstens ‚grundsätzlich zu Abaken, Fassen wir einmal einen besonderen Fall ins Auge: Amputation mit folgender Wiederaufpfropfung des entnommenen Teiles, der aber von einem anderen. Individuum stammt. Die bloße Amputation würde bier — (wie, das wird noch zu erörtern sein) —- die Entelechie „affizieren“ und zur Neubildung bestimmen; nun ist aber trotz der Entnahme das alte Leistungsergebnis der Entelechie der. Wiederaufpfropfung wegen vorhanden, zwar von einem anderen Individuum stammend, und geleistet wird daher, was ohne die Amputation geleistet wäre — nämlich nichts. Vielleicht erklärt man dieses Beispiel für gekünstelt; es handelte ja in der Tat von „Nicht“affektion und „Nicht“leistung. ı Befriedigender erscheint vielleicht die Erwägung, daß doch offenbar alle Restitutionen lehren, wie nur ein bloßes Schon- geleistethaben das Verhalten des für dee Formbildung „Maßgebenden“ - in diesen Fällen sicherlich nicht bestimmt; wäre das der Fall, so gäbe es nämlich überhaupt keine Restitution; denn „Restituieren“ heißt: ein schon geleistet (sewesenes ersbbzen. wenn es ge- nommen war. . Aber wie steht es bei der reinen Ontogenese? Besteht für - diese vielleicht doch eine immanente Autonomie des Rhythmus? > er > en ® Mit dieser Frage wollen wir uns zuerst beschäftigen, uns vorbe- haltend auf das Restitutionsproblem zurückzukommen. Wir formen uns die folgende Frage: Gesetzt, die Onto- genese habe das Stadium n riet, wovon Kähet es ab, daß sie zum Stadium n-+ 1 übergeht?%)? Klebs meint, daß das Maßgebende durch das bis zum Stadium ‚n hin von ihm Geleistete, welches in seinem bloßen Dasein bestimmte „Bedingungen“ darstellt, zu dem Schritt n + 1 veranlaßt wird, daß das Bade das Maßgebende „affiziere“. Dabei muß also das 35) Bd. LE: S. 230ff. und 341 ff. 36) In logisch derselben Form tritt das Problem auf erstens bei allen zu- sammengesetzten Bewegungserscheinungen der Organismen und zweitens bei physio- logischen Sekretions- oder ‚ allgemeiner, Stoffwechselleistungen. Der erste Fall führt auf den Begriff des „Kettenreflexes“ und auf die Frage, ob alle Bewegungskombinationen der Organismen auf Kettenreflexe zurückführbar seien oder nicht (s. Philos. d. ‚Organ, II S, 1--125); der zweite ist jüngst für die Verdauungsdrüsen von G. Chr. Hirsch eingehend, aber Zunächst ohne Beziehung zum vitalistischen Problem, be- handelt worden (Biol. Zentralblatt 38, 1918, 8. 41), + Sl N EEE net ; ») } Z ’ ! r \ I, TERN 1 4 458 | r AT! Driesch, Rn ee Anpassung und Daseiende auf das Maßgebende wirken können, ande Be ale wirken können, auf daß Normales, insonderheit Finheitliches her- auskomme. Embryologische teilweise Doppelbildungen (und, auf anderem Gebiet des Geschehens, Doppelrestitutionen, 7. B. bei Planaria) würden zeigen, daß das nicht immer der Fall ist Aber wo es der Fall ist, da stellt das Daseiende eben ganz besondere „Bedingungen“ für das Maßgebende dar. Diese Bedingungen, so könnte man wohl sagen, wären im Falle der Doppelbildungen gleichsam zweimal vorhanden: Das Maßgebende wird hier sozusagen irre geführt durch Verdoppelung oder besser Teilung gewisser Be- dingungskomplexe bei Einheitlichkeit anderer Bedingungen, und so kommt es zur Einheitlichkeit etwa der ektodermalen, zur Doppel- heit der entodermalen Organe. Alle Bedingungen aber sind als künstlich ersetzbar wenigstens zu denken, und zwar als ganz be- stimmte physiko-chemische Bedingungskomplexe. Es kommt nur darauf an, daß ein und dieselbe Bedingungsresultante da ist, gleichgültig nicht nur, ob diese vom normal Geliefer- ten oder vom künstlich Ersetzten herstammt, sondern gleichgültig auch im Grunde, ob das Ersetzte in allen seinen Einzelheiten dasselbe wıe das Normale ist; nur dieselbe Resultante des Ganzen an Bedingungen muß sich ergeben. Bei solcher Auffassung ıst das für normale Ontogenese Not- wendige und Hinreichende: erstens das „Maßgebende* als bloßer Inbegriff der möglichen Reaktionen, sei es als Struktur (Klebs) oder Entelechie gefaßt, und zweitens die allerersten ım Ei gegebenen Bedingungen. Alle künftigen Bedingungen werden durch diese Grundfaktoren geschaffen, aber eben durch beide, nicht durch das Eigenwesen des Maßgebenden allein. Jeder einzelne embryologische Akt stammt also aus einem Affi- ° zıertwerden des Maßgebenden durch daseiende Bedingungen, welche freilich aus früheren Leistungen des Maßgebenden resultierten, welche früheren Leistungen ebenso durch daseiende, aus noch früheren Leistungen resultierte Bedingungen hervorgerufen waren und so fort — bis zu den Urbedingungen im Ei, welche durch Leistungen des Maßgebenden in der Ontogenese der Mutter ge- schaffen waren. Da ist wirklich alles „aitionom“, wenigstens in- soweit das Verhältnis von Bedingungen zum reagierenden Maß- gebenden :in Frage kommt: ohne Bedingungen wird nichts ver- wirklicht, und daß aus der im Maßgebenden gegebenen Fülle des 1 Möglichen nun eben Dieses verwirklicht wird, das hängt nur am Du eben dieser und keiner anderen Bedingungen. Nicht also wird das Maßgebende durch sein bloßes „Reagierthaben“* affiziert. E vum 44 Daß Be Lehre richtig ist, ist sicherlich nicht entschieden. Bedenklich muß erscheinen, daß bis jetzt so wenige über bloße Hemmungen hinausgehende typische Abnormitäten des Entwicklungs- m) TER >T ai an, okuten di Äh A Duksunk und Sk 459 _ verlaufs durch künstliche, Ra chemische, Eingriffe erreicht sind. ‚Und auch die partiellen Doppelbildungen nach Zerrungen des Keimes oder die partiellen Doppelrestitutionen nach Zufügung komplizierter Wunden sind ja eben nur Verdoppelungen von Teilen, aber nichts eigentlich Abnormes dem Rhythmus nach. Bedenklich erscheint weiter, daß sehr starke Deformationen von Keimen, durch Pres- sung unter Platten, Aufsaugung in Kapillaren, she von Zellen, die Normalität des en Entwicklungsverlaufes oft gar nicht. ‚stören. _ Trotz allem scheint mir die Lehre von Klebs logisch zu- lässig zu Sein;'ja, ich gehe soweit zu sagen, daß wir sie hypo- thetisch zulassen müßten, bis sie geradezu widerlegt wäre; denn sie rettet das Prinzip der eindeutigen Bestimmtheit in hohem Grade. Bei der Lehre von der reinen „Autonomie“ . des ontogenetischen Rhythmus — (das Wort „Autonomie“ immer lediglich ım Gegen- satz zu Aitionomie, also nicht im vitalistischen ne verstanden) — würde noch mehr, als es schon ohnehin der Fall ist, der eigent- lichen Wissensmöglichkeit entzogen. Freilich — woher die ersten, die im Ei gelegenen „Bedingungen“ kommen, das erfahren wir auch von Klebs nicht. | So scheint denn die Ontogenese zu einem äußerst zusammen- gesetzten Wechselspiel zwischen „Bedingungen“ oder vielmehr Be- dingungsresultanten und Antworten seitens des „Maßgebenden“ geworden zu sein — ohne das Eingreifen „intraentelechialer Kau- salität“ ?7). Aber so einfach erledigt ist die Angelcsprleit doch wohl noch nicht, selbst wenn man den Boden der Lehre vom Wechselspiel nicht, verläßt. Wir reden hier von der eigentlichen Embryologie. Nun ıst diese ein Sonderfall von Morphogenese, von Formbildung überhaupt. ‚Zur Formbildung überhaupt gehören aber auch alle Restitutionen, die echten Regenerationen zum Beispiel. | Eine aufs letzte gehende Theorie vom Rhythmus muß nun doch wohl auf alle Formbildung gehen, also auch auf die „Be- dingungen“ für Restitutionen. Schon oben haben wir die Tatsache der Restitution heran- gezogen um zu zeigen, daß hier jedenfalls das Maßgebende nıcht nur deshalb mit Phase B reagiert, weil es mit Phase A reagiert „hat“. Das war ein gewisses Zugeständnis an die Lehre vom Wechselspiel. Jetzt sollen uns die Restitutionen helfen, die Lehre wom Wechselspiel zu vertiefen, d. h. zu zeigen, das sie jedenfalls keine so ganz einfache Angelegenheit ist. Welches sind denn die „Bedingungen“ für irgendeine Resti- tution, z. B. eine echte Regeneration? Doch wohl nicht das 37) Phil, d, Org. II, 8. 234 R 1% ER FR t A160 im Wege nie: Formbildung eine] Das 00 ee gerade das Nichtdaseiende in seiner Spezifizität! Gewiß ist das auch eine „Bedingung“, aber keine, die als chemisch-physikalische Bedingung auch nur gedacht werden kann. Kann sie aber nicht so gedacht werden, so könnte auch die „Bedingung“ für jede einzelne onto- genetische Leistung zwar als „Bedingung“, aber doch nicht als eine solche, die nur in einem „Daseienden“ besteht, gedacht werden. Dann würde das Maßgebende also zwar ganz im allgemeinen durch „Bedingungen“ zu seiner jeweiligen Leistung affıziert, aber durch daseiende Bedingungen nur der allgemeinen Verwirklichungsmög- lichkeit überhaupt nach, durch Nichtd aseıendes als „Bedingung“ aber der Qualität seiner Leistung nach. Weil etwas nicht da ıst, nämlich der verwirklichte Organısmus, deshalb wird es produ- ziert. Die ganze Ontogenese erscheint bei dieser Stellungnahme als Be | Und so kommt denn ‘doch wohl ein „autonomer“ Rhythmus wenigstens in gewissem Sinne in Frage, trotz aller „Aitionomie“. Nicht zwar, als brauche das Maßgebende gar keine „daseienden*“ Bedingungen. Es muß Bedingungen z. B. für die Gastrulation vor- finden; aber es „will“, wenn der bildliche Ausdruck erlaubt ıst, doch jetzt eben die Bedingungen nur gerade für die Gastrulation; es leistet gar nichts (also nicht etwa ein beliebiges Anderes aus dem Bereiche des ihm Möglichen), wenn nicht eben die Gastrulation, als das erste Daseinsollende und Nochnichtdaseiende, geleistet werden kann; es leistet dann nicht etwa irgendeine normal spätere Einzelleistung 34. Die Tatsache der Restitutionen von atypischem Ks aus läßt gar keine andere Deutung zu als eben diese®’), daß Nicht- vorhandenes ım Sinne einer „Bedingung“ wirkt; und eben, weil hier keine andere Deutung möglich ist, ıst auch eine andere Deutung auf dem Gebiete der echten Ontogenese zum mindesten wenig wahr- scheinlich. (Und jetzt treten die Beweise des Vitalismus auf das Feld, der eine auf die Genese komplex-äquipotentieller Systeme, der andere auf die Differenzierung harmonisch-äquipotentieller Systeme ge- gründet. Sie haben mit der Frage nach dem Wechselspiel zwischen Bedingungen und Antworten eines „Maßgebenden“ an und für sich gar nichts zu tun; sie lassen diese Lehre (in ihrer großen, soeben von uns dargelegten Kompliziertheit!) unangetastet. Aber sie zeigen: eine „Struktur“ kann das „Maßgebende“ nicht sein: Eine drei- dimensional verschieden typisch gebaute Struktur bleibt nıcht ganz, ° 35) Es spricht natürlich nicht gegen diese Auffassung, wenn scheinbar spätere Einzelleistungen „zu früh“ produziert werden deswegen, weil Zwischenleistungen zwar „angelegt“, aber von außen unterdrückt sind. 39) Vgl. meinen Vortrag Der Restitutionsreiz, 1909, ! H h ” Mi » i N 1 12 ei ’ . 461 wenn sie sich teilt; eine dreidimensionale „Struktur“- und Be- dingungskonstellation, die dasselbe leistet, wıe im Normalen, wenn man ihr beliebig viele Teile nimmt oder ihre Teile beliebig ver- lagert, kann keine „Maschine“ sein.) ‚Die sogenannten „Bedingungen“ der Formbildung, welche ın der Tat auch nach unserer Auffassung einen gewissen aitionomen Zug in alles Formbildungsgeschehen tragen, sind also bloße schlichte "Bedingungen, nicht “aber etwas, was auf das Sosein des Effektes r X is D.) E N y geht. Sie mögen immerhin für die einzelnen Formbildungsphasen spezifisch verschieden sein. Im normalen Verlaufe werden sie, so- weit nicht die allgemeinen Bedingungen des Mediums in Frage kommen, durch den vorangegangenen Verlauf produziert; sie mögen teilweise oder ganz künstlich ersetzbar sein; ohne sie geschieht ‚nichts. Die wesentliche Soseinsbedingung aber dafür, daß reelle, wenn etwas geschieht, ein Bestimmtes geschieht, ist das Fehlen dieses Bestimmten, wobei die Abfolge der einzelnen Realisationen der Teile des Fehlenden „autonom“ in dem zugleich den Inbegriff alles Leistungsmöglichen darstellenden nicht- ‚strukturellen „Maßgebenden“, der Entelechie, mit gelegen ist, ohne daß doch „intraentelechiale Kausalität“ in Frage käme, ohne daß also bloßes Reagierthaben mit A der volle Grund für das Reagieren mit B wäre. Ubrigens könnte auch wohl eine „Struktur“ so gedacht werden, daß sie immer nur „das Nächste“ leisten kann _ und, wenn für or die. „Bedingungen“ fehlen, gar nichts leistet. .. Einen „autonomen Rhythmus“ der F erubildtine vertreten wir also, ebenso wie Klebs, nicht ın dem Sinne, daß ın dem Maßb- sebenden (seiner „Struktur“, unserer „Entelechie*) der eine Vor- gang den anderen ohne weiteres seinem Sosein und seiner Ver- h, > b F 2 Ei wirklichung nach bestimme. Alle organischen Verwirklichungen sınd nach uns insofern „aitionom“, als sıe ın bezug auf ihre Ver- ”„ ) wirklichung von Bedingungen abhängig sind, welche, wenigstens grundsätzlich, als physiko-chemische Bedingungen gedacht werden können. Aber es gibt noch andere „Bedingnngen* für die Leistungen des Maßgebenden, Bedingungen, welche das Sosein des jeweils Einzelnen, was es aus der Fülle seiner Vermögen heraus leistet, ‚betreffen. Diese Bedingungen bestehen in dem Nichtdasein oder "Nichtmehrdasein von Etwas. Und mit Rücksicht auf diese Be- ee besteht nun eine „Autonomie“ und „immanente Rhyth- - mik“ in dem Sinne, daß jeweils nur ein Einzelnes im Maßgebenden zur Verwirklichung sozusagen reif ist. Die Tatsachen der Restitution von atypischem Ausgange aus zwingen für dieses beschränkte Feld zu der hier dargelegten Auf- fassung. Für die.tierische Embryogenese und für die eigentliche „Embryologie“* der Pflanzen ist sie sehr wahrscheinlich. Für nicht „geschlosse neh sondern „offene“ F ormenbildung, wie sie im n Sprossen, blühen, Treiben u. s. w. der Pflanzen und in den Fortpilanzungs- er der Pilze und Algen vorliegt, gilt dagegen, wie im Eingange dieser Studie gesagt ist, unsere Auffassung nicht: hier treten die Soseinsbedingungen, welche ja sozusagen negative Be- dingungen (Nicht-dasein!) sind, gegenüber den eigentlichen positiven, den reinen Verwirklichungsbedingungen ganz zurück. Liegt es doch ım Wesen der „offenen“ Form, daß ıhr eine ganz feste Tektonik mit Rücksicht auf das, ın bezug auf was sie „offen“ ist, mangelt. Die offene Form reagiert auf die Bedingungsresultante a mit A, auf die Bedingungsresultante b mit B; sie tut das (im Rahmen ihres „Offenseins*) stets und beliebig oft hintereinander, und auch in umgekehrter Reihenfolge. Die Tgeschlo Fosih reagiert auch auf a mit A, auf b mit B; aber wenn A geleistet war, reagiert sie nun eben nur auf b (mit B); bleibt dıe Bedingungsresultante b aus — so reagiert sie auf irgendeine andere Bedingungsresultante gar nicht. Von außen gesetzte Verkümmerungen bestimmter Bildungen dürfen hier natürlich nicht als echtes Ausbleiben ge- deutet werden. Die Phylogenese der Leistungen des zentralen Nervensystems. Von Hermann Jordan, Utrecht. Die Aufgabe des Zentralnervensystems ist die Verteilung der Erregung auf die Erfolgsorgane. Die Gesetze, welche diese Ver- teilung beherrschen, sind bei den verschiedenen Tiergruppen sehr verschieden. Sie hängen ab vom Organisationstypus und der Um- welt der Tiere. In nichts äußert sich die Gesamtheit der Organı- sation auf so deutliche Weise als in den Leistungen des Zentral- nervensystems. Das Zentralnervensy stem ist bei dieser seiner Arbeit nicht autonom. Die Verteilung der Erregung hängt nıcht nur ab vom Bau und den spezifischen Arbeitsgesetzen des Zentralorgans, sondern auch von folgenden Umständen: 1. Von den äußeren Sinnesorganen, 2. vom Zustande der Erfolgsorgane (zumal der Muskeln), 3. von der Wechselwirkung zwischen niederen und höheren Zentren. Ich . habe mir für diesen Aufsatz vorgenommen vornehmlich über die ° Bedeutung des Zustandes der Erfolgsorgane zu sprechen. Die Be- deutung der übergeordneten Zentra beschäftigt uns nur in zweiter Linie und dann noch größtenteils deshalb, weil wir aus den Leistungen dieser übergeordneten Zentren manches ableiten können, dessen wir für das angedeutete Hauptproblem bedürfen. | Wir können nach ıhrem physiologischen Verhalten die Metazoen in zwei Gruppen einteilen: eine niedrige, zu denen vornehmlich 469 . die eelekteraten, Plattwürmer, Eehinodermen, inäcken, Muscheln _ und Aseidien gehören, neben einer höheren, zu der ich die Anneliden, - Arthropoden und Wirbeltiere rechne. | 1. Die Wirbeltiere. Als Vertreter der „höheren“ Gruppe besprechen wir zuerst die Wirbeltiere, Die Invertebraten dieser Gruppe kommen später an die Reihe. | Der Bewegungsapparat A Wirbeltiere zeichnet sich aus durch den festen Antagonismus, in welchem die einzelnen Muskeln und Muskelgruppen zueinander stehen. Die Bewegung der Antagonisten- paare wird geregelt durch das ganz besonders für diesen Antagonis- mus eingerichtete Nervensystem. Dies gilt sowohl für feste Reflexe, die uns hier ihrer einförmigen Phylogenese wegen nicht interessieren, als für diejenigen Fälle, in denen sich die Muskelerregung zu ‚richten hat nach dem Zustande bestimmter Muskelgruppen. Dieser Fall tritt z. B. ein bei rhythmischen (etwa lokomotorischen) Be- wegungen, bei denen die Erregung stets zu denjenigen Muskel- gruppen gelangen muß, die gedehnt und daher an der Reihe sind, sich zu verkürzen, land gleichzeitig die Erregung, der Tonus in den Antagonisten vernichtet werden muß. Hierbei wiederum - sind es nicht die präformierten zentralen Steuerungen des Erregungs- ablaufes die uns beschäftigen sollen, sondern 2 Einfluß, den die ın Frage kommenden Muskeln selbst durch ıhren Zustand auf diese Steuerung ausüben, mit Hilfe des Muskelsinnes, d. h. also von proprio- zeptiven Reflexen. Der Besitz eines außerordentlich feinen Muskelsinnes ist eines der Hauptcharakteristika der Wirbeltierorganisation. Über die Art, wie der Muskelsinn die Bewegung regelt, steuert, sind wir durch Sherrington und Magnus unterrichtet). Von den zahlreichen Reflexen, von denen jeder einzelne den erwarteten Erfolg zu gewährleisten imstande ist, geben wir hier einige wenige Beispiele. 1. Der nervöse Impuls trifft stets die Muskeln, die sıch in ge- dehntem Zustande befinden und demzufolge an der Reihe sind sich zu verkürzen. Das gilt für zweierlei Erregungen, nämlich für solche Erregung, die durch einen willkürlichen Reiz auf der Haut des Tieres hervorgerufen wırd (Magnus), des weiteren für solche, deren . Entstehung Reizen zu danken ist, die in antagonistischen (oder ge- er N N \ N Ara kreuzten) Muskeln „gesetzt“ LEE und zwar durch ıhre Ver- 1) Sherrington, The Integrative Action of the Nervous System, London 1906. On Plastie Tonus and Proprioceptive Reflexes Quart. Journ. exper. Physiol. London Vol.'2. 1909. p. 109; Flexion-reflex of the Limb, Crossed Extension Reflex of the Limb, and Reflex Stepping and Standing. Journ. Physiol. London Vol. 40 p. 28. 1910. — Magnus, R., Zur Regelung der Bewerling durch das Zentralnervensystem. 1—4 Arch. ges. Physiol. Bd. 130. 1904, p. 219, p. 253; Bd. 134. 1910. p. 545, 584 L IR BR er re = SERNER FE 464 1815 Jordan, Die. Phylogenese de lee 1 zentrale kürzung; dieselbe Verkürsune, durch rlche jener . . des in Frage stehenden Muskels hervorgerufen wurde (Sherrington). Wir wollen uns auf den ersten Fall, den Magnus mitteilt, be- schränken. Magnus Eibeilehr mit dem Schwanze der Rückenmarkskatze. Er faßt 1. c. Bd. 130 S. 267 seine Resultate wie. folgt zusammen: „Am Schwanze der Rückenmarkskatze läßt sich zeigen, daß bei einer mittleren Lage, bei welcher das Glied weder an seiner Wurzel noch in seinem weiteren Verlauf abgebogen oder gekrümmt ist, ganz regellose Bewegungen auftreten, ohne daß dem Reizort ein ein- deutig bestimmender Einfluß zukommt. Sowie aber der Schwanz nach irgendeiner Seite hin abgebogen wird, so tritt an Stelle dieser Regellosigkeit ein einfaches Gesetz: Der Schwanz schlägt immer nach der gedehnten Seite.“ S. 268 „Die Versuche lassen keine andere Deutung zu, als daß durch die veränderte Lage des Schwanzes eine veränderte Schaltung in den zugehörigen motorischen Zentren des Rückenmarks NERER wird. Reizt man z. B. die Schwanzspitze, so kann die durch die sensiblen Bahnen ins Rückenmark ein- strömende Erregung die verschiedensten Bahnen einschlagen und tut dies auch tatsächlich bei Mittelstellung des Schwanzes. Sowie dieser letztere aber nach einer Seite gekrümmt wird, so erfolgt eine Schaltung, welche die Erregung zwingt, nn von den ver- schiedenen möglichen Bahnen nur eine einzige einzuschlagen. Die Erregung strömt unter diesen Umständen immer zu den Zentren der Muskeln, welche am stärksten gedehnt sınd.* | In seiner Mitteilung Nr. 3 (Bd. 134, 1910, S. 545) untersucht Magnus die Mechanik Me "Schaltung®, | Keinerlei Schaltung ist mehr nachzuweisen, sobald die hinteren ° (dorsalen) Wurzeln der entsprechenden Rückenmarkssegmente durch- ‚schnitten sind. Dagegen bleibt sie erhalten, wenn (bei intakten dorsalen Wurzeln) die Haut- oder Gelenksensibilität vernichtet ist - (Bein des Rückenmarkhundes S. 572). Die Schaltung wird also aus- gelöst durch den afferenten Einfluß der Muskeln selbst, d. h. ° durch den Muskelsinn. Der Einfluß der Lage und Stellung der Glieder auf die Erregbarkeitsverteilung im Zentralorgan ist ein dauernder (tonischer) (S. 583), während die Auslösung der Be- wegung des Agonisten durch die vorhergehende Bewegung des Antagonisten zwar gleichfalls auf einen Muskelsinnesreflex zurück- zuführen ıst, aber sich nur zu bestimmten Augenblicken geltend _ macht (Sherrington) =); | 4 2) Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß wir nur einzelne Reflexe hier be- sprechen aus einer ganzen Reihe von Einrichtungen; welche die Regelmäßigkeit des Geschehens etwa bei der Lokomotion sicherstellen. Magnus (1910, S..579) sagt: „Sherrington (Journ. Physiol. London Vol. 40 p. 28 1910) ... ist zu dem S Schlusse gelangt, daß die Schaltung... nur als ein Hilfsmoment in Betracht kommen kann, und daß reine zentrale Vorgänge in Verbindung mit gleichseitigen und gekreuzten propriozeptiven Reflexen die alternierenden Gehbewe RUE! Renz “. 2 Aie Be Tonus beeinflussen (Sherrington, On Plastie Tonus etc. 1. e.). Durch Muskelsinnesreflexe kann auch der Tonus in einer Muskelgruppe vernichtet werden. Ein solcher Re- flex wird ausgelöst durch den Zug, der auf die betreffenden tonıschen Muskeln selbst ausgeübt wird, wobei dieser Muskel zugleich - Empfangs- und Erfolgsorgan des Reflexes ist. Der Erfolg dieser Reflexerregung ist eine unmittelbare Beseitigung des tonıschen Wider- standes (Streckmuskeln der Säugetierextremitäten).. Aus diesen Ergebnissen läßt sich folgendes Schema ableiten: An sich besteht das Rückenmark aus zahlreichen Bahnen, die der Erregung offenstehen. (Versuch von Magnus mit dem ausgestreckten - Katzenschwanz: Die Erregung erreicht die Muskeln nicht auf be- stimmten Bahnen.) Jede Bahn jedoch ist mit einer „Weiche“ versehen. Zahlreiche - Einrichtungen sorgen dafür, daß durch entsprechende Stellung, der - Erregung der richtige Weg (zum gestreckten Muskel im Versuche von Magnus) gewiesen wird; während gleichzeitig der Zugang zu - anderen Bahnen versperrt wird. Dies führt nicht nur zur Be-. - schränkung der Wirkung auf bestimmte Muskelgruppen, sondern zur Abblendung oder Vernichtung einer Erregung, die zuvor bestand (Tonusvernichtung Sherrington’s). Das Stellen der Weichen wird "unter anderem erzielt durch afferente Einflüsse, die vom Muskel- sinne jaugechens aa II. Niedere Tiere. “ | ar anders liegen die Dinge bei unserer niedrigsten Tiergruppe. Hier finden wir an Stelle des Rückenmarkes der Vertebraten, d.h. als niedrigstes nervöses Zentralorgan ein Netz von Ganakenzellen und Nervenfasern, das mit den Hautsinnesorganen und den Muskeln in Verbindung steht, ‚Auch solche Netze haben die Aufgabe die Erregung auf die Erfolgsorgane zu verteilen. Allein die Verteilung geschieht auf Grund ganz anderer Gesetze, als bei den Wirbeltieren. Die Erregung die von den Hautsinnesorganen kommend in dieses Netz tritt, verteilt sich in ihm zunächst - nach allen Seiten völlig Bichiakie: sie wird: hierbei lediglich beschränkt durch das Gesetz vom „Dekrement“. Das bedeutet, daß je weiter entfernt vom Orte der Reizung, desto geringer deren Wirkung ist, soweit man sie durch die Muskelbewegung messen kann. Das bekannteste Beispiel für die Gültigkeit dieses Gesetzes bei einer biologisch wichtigen Reaktion ist der Versuch von Roma nes, | _ Wenn man eine Meduse am Schirmrande reizt, so neigt sich das Manubrium dem Reizorte zu. Dies wird erreicht durch eine Ver- 3 kürzung derjenigen Längsmuskeln des Manubrium, die dem Reiz- - orte zugekehrt, auf dem kürzesten Wege die Keregung durch die - subepithelialen Nervennetze erhalten. Wenn der Reiz, der diesen ee auslöst, die Nahrung ist, welche durch die Randtentakeln ge. Dr 2 | DL 466. EIN an. Die Phriigencde der Beinen Y entre Ne Ne Tvensyster = gi 0 RR ETER N fangen wurde, dann ist diese Ban egung des Munde nach dan: Reiz- orte zu ohne weiteres ın seiner Bedarer verständlich. In solchen Nervennetzen ist nichts von jenen „ Weichen“ z zu finden, die im Rückenmark der Wirbeltiere „gestellt“ oder „blockiert“ werden können. Müssen bei manchen Vertretern unserer Gruppe bei bestimmten Reizen ganz bestimmte Muskeln sich bewegen, trotz- dem ihre Entfernung vom Reizorte größer ist als bei anderen, dann muß die anatomische Verbindung dieser Muskeln mit den reiz- aufnehmenden Zellen besonders geartet sein, oder die Reizschwelle dieser Muskeln muß besonders niedrig sein. Aber dann tritt auch bei jeder. entsprechenden Reizung stets mit Notwendigkeit nur die eine Reaktion auf, von einer verstellbaren Weiche ist keine Rede°). Weder Muskelsinn, noch propriozeptive Reflexe hat man bisher bei Vertretern unserer Gruppe nachweisen können: In einem Leitungs- system ohne Weichen ist kein Platz für Weichensteller. Hierdurch aber ist echter Antagonismus bestimmter Muskelgruppen aus- geschlossen. Nur selten finden wir bei den in Frage stehenden Tieren überhaupt eine Anordnung der Muskeln bei der Muskelpaare rhythmisch alternierend gegeneinander arbeiten. Und wo dies doch der Fall ıst, da untersteht dieses Zusammenarbeiten nicht den Ge- setzen des echten Antagonismus, d.h. dann regelt der Agonist nicht auf dem Wege der Reflexerregung den Zustand und die Arbeit des Antagonisten. Meist fehlt aber anatomisch schon jegliche Möglich- ‚ keit eines Antagonısmus, es fehlen in der Regel Hebelgliedmassen und häufig arbeitet eine Muskelgruppe gegen rein elastischen Wider- stand (Schirmgallerte der Medusen, Schloßband der Muscheln). Wie können nun bei solchen Tieren überhaupt rhythmische Bewegungen zustande kommen? Am Arme des Schlangensternes Ophioglypha lacertosa, also einem Objekte mit äußerlich antagoni- stischer Anordnung der Muskeln, und scheinbar großer Ähnlichkeit mit dem Schwanze der Katze °) findet v. Uexküll sein bekanntes Gesetz: „Es fließt die Erregung immer zu den verlängerten Muskeln“ >). v. Uexküll will hiermit folgendes sagen: Die Verteilung der Er- regung in den Nervennetzen (das radiäre Nervensystem wird von ihm für ein „Nervennetz“ angesehen) geschieht nach Maßgabe des Zustandes der Leitungsendpunkte. Er vergleicht dieses B nervöse Zentralorgan mit einem Leitungssystem rein physikalischer - Energieformen, Fr die ja das gleiche Gesetz gilt: Vom Orte der größten Wärme erfolgt ein Ausgleichstrom nach dem Orte der ge- ne Wärme. Dem gedehnten Muskel entspricht in den zuge- u 3) Jordan, Zeitschr. allg. Physiol. Bd. 8. 1908. 8. 939. 4) Magnus wählte den Schw anz der Katze, gerade wegen dieser Ähnlichkeit mit dem Objektd v. Vexkülls. 5) v. Vexküll, % Ag; = Bd. 46. 8 . 1 (auf 8. 28); siehe auch Erg. Physiol. Jahrg. 3 Abt. 2, 1904. . "ER RT ET DR. „in Rn BE „ch AM Jordan, Die Enger der Leistungen des Hertralen Nervensystems. 461 | hörigen nervösen eenten ein Erregungsminimum; darum muß die Erregung dem gedehnten Muskel zufließen. Wir wollen die bekannten Seuche: v. Uexküll’s hier kurz wiedergeben, Eın Schlangenstern, bis auf einen, aller Arme beraubt, wird auf einer Korkplatte befestigt. Der Rihenerv ist gegenüber der Einmündungs- stelle des Radiärnerven des intakten Armes durchschnitten. Der Ringnerv wird gereizt. Wenn nun das Präparat horizontal liegt, 9 so daß der Arm ın radiärer Richtung ausgestreckt ist, dann schlägt der Arm stets nach der Seite, wo v. Uexküll den Ringnerven mit den Platinelektroden reizt (Gesetz vom „Dekrement“). Wird das ‚Präparat dahingegen vertikal aufgehängt, so daß der Arm gekrümmt nach unten hängt, so schlägt — auf welcher von den beiden Seiten des Armes auch immer der Ringnerv gereizt wird — der Arm stets nach oben. ‘Die Übereinstimmung dieser Resultate mit denjenigen von Magnus ist deutlich, Trotzdem kommen beide Forscher zu den oben angedeuteten grundsätzlich verschiedenen Erklärungen dieser Erscheinungen. /Die Meinung, als handle es sich beim Schlangen- stern nicht um eine reflektorische Regelung der Erregungsv alınz, wie dies bei der Katze der Fall ist, ıst leider bei diesen Eeren nicht einwandfrei zu beweisen; denn bei Ophiuriden kann man die afferenten Bahnen nicht getrennt von den efferenten durchschneiden: Für den Beweis, daß dıe Erregungsverteilung nun ın der Tat nach Maßgabe des Zustandes der Leitungsendpunkte bei unseren niederen Tieren stattfindet, eignen sich am besten die Schnecken, über deren Nervensystem ich seit dem Jahre 1901 eine Reihe von Mitteilungen veröffentlicht habe®). Als solche Leitungsendpunkte treten hier nämlich, neben den Muskeln, die Zentralganglien auf, die man ex- - perimentell beeinflussen kann, ohne zugleich die Bedingungen für mögliche regulierende Reflexe zu schaffen, wie dies bei Beeinflussungen, die sich auf die Muskulatur beschränken (z. B. ın v. Uexküll’s Ver- suchen) der Fall ıst. Die Versuchsergebnisse, auf die sich meine Deduktionen stützen, sind verschiedentlich mitgeteilt worden und sollen daher hier nur kurz wiederholt werden. Das Cerebralganglion beherrscht, reguliert die Bewegung und zwar dadurch, daß es dauernd die Erregbarkeit hemmt. Entfernung des Cerebralganglions hat zur Folge ausgesprochene Erniedrigung der. Reizschwelle und bei Aplysıa dauernde lokomotorische Be- ee (Schwimmbewegungen mit den Parapodien) die das Tier - 6) Jordan, Zeitschr. Biol. Bd. 41, 1901. S. 196 (Aplysia). Arch. ges. Physiol. Bd. 106. 1905. 5.189. Bd. 110. 1905. S. 533 (Helix pomatia); Zeitschr. allg. Physiol. Bd. 7. 1907. 5.85 (Ciona intestinalis); Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. Physiol. Bd. 34 1914. S. 365; Bd. 36. 1916.°S. 109 (Holothurien); Erg. Physiol. Jahrg. 16. 1918, S. 87 (Aplysia, Helix) ete, | ’ 31* “>; wochenlang, bis zu seinem Tode, nicht imstande ist zu inhibieren. : Einseitige Durchschneidung a Gerebropedalkonhektifs hat bei . Aplysia Kreisbewegungen äch der normalen Seite hin zur Folge: die enthirnte Seite kriecht, wenn die normale Seite in Ruhe oder doch in einem geringeren Bewegungszustande verkehrt. Auch die Schneckenmuskeln haben die Fähigkeit durch dauernde relative Verkürzung dem Tiere die nötige Fertigkeit zu verleihen (Turgor). Wegen des Fehlens von jeglichem vorbestimmten Anta- gonismus”) und jeglicher antagonistischer Innervierung, muß dieser „Tonus“ von ganz anderer Beschaffenheit sein als derjenige, den beim Skelettmuskel des Wirbeltieres kennen lernten. Wenn man diesen tonischen Muskel dehnt (unter Ausschaltung tonuslösender Reflexe), so verhält er sich wıe ein elastisches Band: Eine gewaltige Spannungszunahme behindert mehr und mehr die Arbeit des Anta- gonisten. Solch ein Tonus muß durch Nerveneinfluß aufgehoben werden. Bei Schnecken (und anderen Angehörigen unserer Gruppe) finden wir eine Dauerverkürzung, in welcher der Muskel gewalt- samer Dehnung nicht den Widerstand elastischer, sondern vısköser Körper entgegensetzt. Gleich einer plastischen Masse lassen sich diese Muskeln ohne Spannungszunahme dehnen. Es versteht sich von selbst, daß diese Eigenschaft nicht in den eigentlichen kon- traktilen Bestandteilen der Muskelfaser zu suchen ist. Denn wenn diese auf Grund von Erregung tetanisch verkürzt sind, dann ist ıhr Widerstand gegen Dehnung elastisch. Wahrscheinlich leisten besondere Bestandteile der Muskelfasern die „Tonusfunktion“ bei den Holothurien aber besondere muskel- ähnliche Fasern die (fast) nicht kontraktil sınd. Auch auf solche „Tonusmuskeln“ (oder Tonusbestandteile von Muskeln) übt das Nervensystem einen Einfluß aus” jedoch im Gegensatze zu kontraktilen Elementen nicht auf die ne sondern auf den Viskositätsgrad. Diesen Einfluß beobachten wir durch Untersuchung der Dehnungs- kurve (Zeit-Längenkurve) des belasteten ruhenden Muskels. Der Grad der Steilheit dieser Kurve ist der Ausdruck für die Viskosität. Bei den Schnecken sind die Pedalganglien die- Beherrscher, die Regulatoren des viskosoiden Tonus. Sind sie vorhanden, so üben: sie dauernd einen hemmenden Einfluß auf: den Viskositätsgrad aus. Entfernt man sie, so nimmt der Widerstand gegen passive Dehnung zu. Auf diese Weise sorgen die Ganglien dafür, daß, wenn der Druck des Blutes, erzeugt etwa durch Verkürzung einer Muskelgruppe, die anderen Muskeln zwingt, nachzugeben, sich zu ” E dehnen, dies ohne großen Widerstand geschehen kann, obwohl der E an sich gebotene Widerstand (im Gegensatze zum Wirbeltiermuskel) E 7) Gänzlich unbestimmte Muskelpartien müssen dem Di des Blutes nach- B geben, den irgendeine andere Muskelpartie durch ihre leer erzeugt! logenese der Leistungen des zentralen Nervensystems. 469 ‚niemals aufgehoben wird. Die Wirkung der Pedalganglien ist dauernd und nicht gelegentlich, reflektorisch ®). Nun gilt es für unsere Zwecke den aktiven Zustand der Leitungs- - endpunkte, nämlich des Zerebralganglions und der Pedalganglien irgendwie quantitativ zu beeinflussen und die Wirkung dieser Be- einflussung auf den Erregungsablauf festzustellen. Wir beschränken uns zunächst auf die Ganglien als Leitungsendpunkte, weil es bei ihnen ausgeschlossen ist, daß wir die Bedingungen eines regulierenden Reflexes verwirklichen, wie dies an sich stets möglich ist, wenn wir die Muskulatur als Leitungsendpunkt wählen. Ganglien kann man erfahrungsgemäß am besten durch chemische Mittel in der von uns gewünschten Weise beeinflussen. Durch Auflegen von einem Kochsalzkristall oder Bepinselung mit Kochsalzlösung ‚kann man solche Zentren in Erregungszustand versetzen, während vor- sichtige Bepinselung mit schwacher Kokainlösung die umgekehrte Wirkung erzielt (Verminderung des „aktiven Zustandes“). - Wir erhalten folgende Ergebnisse: Verminderung des aktiven Zustandes (Kokain) bedeutet Steigerung der normalerweise von den Ganglıen ausgeübten Hemmung; Steigerung des aktiven Zustandes (durch Kochsalz) bedeutet Verminderung der normalerweise von den Ganglien ausgeübten Hemmung. Also: Kochsalz auf das G. cerebrale ..... . die Erregbarkeit nimmt zu, Kokain auf das G. cerebrale .... die Erregbarkeit nimmt ab. Kochsalz auf das G. pedale ... . der viskosoide Muskelwiderstand | | . nımmt zu. Kokain auf das G. pedale ...... der Widerstand nimmt ab°). Wir haben also auch hier den Zustand in Leitungsendpunkten verändert und dadurch eine Änderung erzielt in der Hemmung durch die Ganglien. Diese Änderung ist nicht durch interferierende Re- flexe — wie in den Versuchen von Sherrington und Magnus — zu erklären: Die Ganglien können — im Gegensatz zum Säugetier- muskel — nicht der Ort einer Reflexerregung (eines Reflexempfanges) sein. Sie sind vielmehr Hemmungszentra. Allein sie hemmen nicht durch Impuls, nicht durch zentrifugale Einwirkung auf den Reflex- bogen, von dem sie ja selbst kein Bestandteil sind. Dies konnte durch verschiedene Versuche mit aller Sicherheit bewiesen werden!*) 8) Doch glaube ich, daß, wenn eine Schnecke oder Holothurie kriecht, der Viskositätsgrad der-Muskeln allgemein noch weitergehend herabgesetzt wird, a dies ‚an sich der Fall ist!: | 9) Die Wirkung der genannten Stoffe auf die (ranglien ist durchaus spezifisch. ‚Dies beweist, daß z. B. die erhöhte Reizbarkeit fach Bepinselung des G. cerebrale mit Mochanlz keine direkte Reizwir kung (Summierung) ıst. Eine solche müßte sich noch. viel mehr geltend machen bei ‚Behandlung der Gg. pedalia mit Kochsalz; das ist nicht der Fall. , 10) Reizt man echte nee, so kann man die Hemmung demon- atzieren, siehe weiter unten bezüglich der Crustaceen, er ae EN uud geht ja Be mit Deuikchkent dabaın Mir oh da dutch Ka die Hemmung verstärkt, durch Kochsalz Yarninder wird. Hemmung ohne Impuls, Hemmung, die durch teilweise Lähmung vergrößert, durch dauernde Erregung vermindert wird, kann nur ‚ durch Erregungsvernichtung zustande kommen. Die Ganglien stehen mit dem in sich geschlossenen Reflexbogen als nebengeschaltete Leitungsenden, durch besondere Bahnen und Connective in Ver- bindung. Sie können also nur denjenigen Teil der Erregung ver- nichten, der, in sie gelangend, dem eigentlichen Refiexbogen ent- zogen wird. Je größer dieser Teil, desto größer die Hemmung. Die Hemmung hängt also von der Verteilung der Erregung auf Reflexbogen und Zentra ab. Die Hemmung findet statt nach Maß- gabe des aktıven Zustandes der Zentra, d.h. der Leitungsendpunkte; also findet auch die Verteilung der Erregung in den Zentralorganen unserer Tiere statt nach Maßgabe des aktiven Zustandes der Leitungsendpunkte. Und das nahmen wir uns vor zu beweisen. Bei Helix (und Ciona inteslinahs) können wir diesen für die Ganglien gewonnenen Satz auch für die Muskeln, und zwar für den aeerden Muskeltonus, beweisen. Wir müssen annehmen, daß der Dehnungsgrad der Muskeln gleichbedeutend ist mit geringem „aktiven Zustande“ ‘der zugehörigen Zentra ın den Nervennetzen. Daß dies zulässig ist, ergibt sich aus dem Umstande, daß in manchen Versuchen das nämliche Resultat durch Muskel- dehnung. oder Kokainvergiftung der Muskeln erzielt werden kann. Die Verminderung des viskosoiden Widerstandes durch die Pedal- sanglien können wir durch solche Veränderung des aktiven Zu- standes in der Peripherie in ähnlicher Weise beeinflussen, wie wir dies bei den Ganglien taten. Übermäßige Dehnung der Muskeln vermindert die Tonushemmung zunächst, um späterhin zu bewirken, daß der Muskel weiterer Dehnung sogar mehr Widerstand bietet, als ein ganglienloser Muskel unter Sachkn Bedingungen. Tonus- erzeugende Erregung strömt also auch hier nach demjenigen Leitungs- endpunkte, in welchem wir den aktiven Zustand künstlich herab- setzten. Daß wir durch unsere Dehnung keinerlei Muskelsinnes- reflex erzeugt haben, konnte hier (im Gegensatz zum Schlangenstern) wie folgt gezeigt werden. Ein Helixfuß wird durch einen Längs- schnitt in zwei Hälften zerlegt, die nur mehr durch die Zentral- ganglien miteinander in Verbindung stehen. Starke Dehnung der einen Hälfte verursacht in der anderen nunmehr keine Zunahme, sondern eine Abnahme des tonischen Widerstandes. Das würde für die Auffassung als Reflex fölgenden Widerspruch bedeuten: gleicher Reiz in beiden Dehnungsversuchen erzielen entgegengesetzten Erfolg. Nach unsern Gesetze A Erregungsverteilung hingegen erklärt sich jenes gegensätzliche Verhalten ohne weiteres. Für die bewegungs- auslösende Erregung konute ıch aus arzelaneh Gründen unseren Satz noch nicht beweisen. _ TH. Jordan, Die Phylogenene der Leistungen des zentralen Nervensystems. 471 BR nänfassend können wir sagen: Im Nervensystem unserer „niederen“ Tiere fehlen in der Tat individualisierte Bahnen, die dureh bestimmte Weichen und weichenstellende Muskelsinnreflexe geöffnet und blockiert werden können. Die Erregung verteilt sich in diesen Systemen nach einfachen Gesetzen: An sich stehen ihr ; alle Wege offen und nur das Gesetz vom Dekrement hindert dıe Allgemeinausbreitung. Speziellen Anforderungen wird diese Art der Erregungsverteilung gerecht durch das Gesetz, daß der Zustand der Leitungsendpunkte für diese Verteilung maßgebend ist. So er- - halten wir ohne weiteres eine Anpassung dieser Verteilung an die Bedürfnisse der Erfolgsorgane und verstehen es zugleich, daß die Zentralganglien als nebengeschaltete Teitungsendpunkte auftreten, die hemmend den Erfolgsorganen einen Teil den Erregung streitig machen. Ihr „aktiver Zustand“, von dem Verteilung und a _ Regulierung abhängt, kann als physiologische Umschreibung der Spontaneität („Wille“) aufgefaßt werden. ‚Die Erregung verhält sich wie eine beliebige leitbare Energie- forın, d.h. sie verteilt sich entsprechend dem Energiegefälle. Dies 'ıst natürlich kein Beweis dafür, daß das einfache Gesetz vom Ge- fälle für die beschriebene Erregungsverteilung verantwortlich "ist. Wir wissen noch zu wenig über die Erregung, um über die Gesetze, die ıhre Verteilung ın den leitenden Systemen beherrschen, Sehr als Hypothesen aufstellen zu können. Il. Wirbellose, die zu unserer höheren Tiergruppe gehören (Arthropoden und Anneliden). Arthropoden und Anneliden besitzen Muskeln, die in bestimmten antagonistischen Gruppen oder Paaren zusammenarbeiten: So kann stets dafür gesorgt werden, daß dem Agonisten der Antagonıst folgt, und daß während der Arbeit des Agonisten der Tonns im Anta- sonisten aufgehoben wird. In der Tat kommt bei den Bewegungs- muskeln beider Gruppen kein viskosoider, sondern ein elastischer Tonus vor, wie bei den Wirbeltieren. Auf alle Fälle muß solch ein elastischer Tonus durch einen besonderen hemmenden Impuls aufgehoben werden. Seine Überwindung ohne Zuhilfenahme hem- mender Einwirkung von Seiten des Zentralnervensystems bedeutete wachsenden Widerstand! | Bei den Crustaceen (Astacus, Cancer pagurus) hat bislang noch kein Muskelsinnesreflex zur Regelung des Antagonismus ge- funden werden können. Wir können die Haupterscheinungen ohne Zuhilfenahme solcher Reflexe erklären. Auch eine Individualisierung der Balınen hat hier noch nicht stattgefunden. | Ch. Riehet und andere Untersucher'!) fanden folgende Ge- 11) Richet, Ch., Arch. Physiol. Paris 1879. Physiologie des muscles et des neris. Paris 1882, Luchsinger, Arch, ges. Physiol, Bd. 28, 1882, p. 60. Bieder- 2 aut ent. man die Hirtromitäken von Kreben EN len $ Strömen reizt, so erfolgt Streckung (Öffnung der Schere), während „starke“ Ströme Beugung (Scherenschluß) zur Folge haben. Schwache Ströme, welche die Streckmuskeln zur Verkürzung bringen, hemmen etwaigen Tonus in den Beugemuskeln. Starke Ströme hingegen vernichten den Tonus in den Streckmuskeln. Endlich konnte ich'?) zeigen, daß die Regelung dieser Bewegung durch das Üerebralganglion sich den dargetanen ‚Gesetzen anpaßt. Reizt man das Üerebralganglion, so erhält man durchaus den um- gekehrten Erfolg wie bei Reizung des Extremitätennerven (oder des Bauchmarkes). D.h. starke Reize rufen eine Verkürzung der Streck- muskeln hervor, während schwache die Bewegung der Beuge-(Schließ)- Muskeln verursachen. Hirnreizung und periphere Reizung können miteinander interferieren. D. h. wenn wir die Peripherie mit „starken“ Strömen dauernd reizen, dann können wir die Verkürzung der Beugemuskeln aufheben durch eine Reizung des G. cerebrale, und zwar ebenfalls mit starken Strömen. Durch diese Einrichtung kann das Hirnganglion die Peripherie beherrschen, wie aus folgenden Ver- suchen hervorgeht: Es ist eine altbekannte Tatsache, daß ein Krebs, dem man (einseitig) ein Schlundkonnektif durchschnitten hat, Kreis- bewegungen nach der normalen Seite hin ausführt. Meine Erklärung hierfür ist folgende: Jeder Schritt des Tieres beginnt mit einer Verkürzung der Beugemuskeln, hierdurch greifen die Beine (1—3) nach vorn. Fehlt nun dieser Bewegung der regulierend, inter- ferierende Impuls vom Cerebralganglion, dann wird sie übertrieben; die Beine der operierten Seite greifen zu weit nach vorn-innen und hierdurch entstehen die Kreisbewegungen. Daß die Erklärung richtig und die Erscheinung ein Ausdruck für das Steuervermögen des G. cerebrale ist, ergibt sich aus folgenden Versuchen, die ich bei Cancer pagurus ausführte: Auf einer Seite wird das Schlundkonnektif durchtrennt und der periphere Stumpf auf .Platinelektroden gelegt, die durch die künstlich geschlossene Operationswunde herausragen. Man läßt das Tier sich. erholen und wartet bis es spontän läuft (und zwar wie gesagt im Kreise). Nun verbindet man durch ein langes Stück Leitungsschnur die beiden Platinadrähte mit einem Induktionsapparat. Während das Tier spontan im Kreise läuft, setzt man das Induktorium in Bewegung: sofort nehmen die Beine 2 (bei richtiger Stromstärke) die normale Haltung an und die Richtung des Ganges wird normal. Durch Abstufung dr Reizstärke können wir nunmehr das Tier zwingen in jeder gewünschten Richtung zu ‘gehen, wir können es steuern, wie es ET durch das G. mann, W., Sitz.-Ber. math. nat. kl. Akad. Wiss. Wien Bd. 95, Abt. 3, 1887, 7 p. 7; Bd. 97, Abt.3, 1889, p.49. Piotrowski, G., Journ. Physiol. London T, 14, 1893; .p. 163. vet | j 12) Jordan, H., Arch. ges. Physiol. Bd. 131, 1910, p. 317, } X a FF en >. Er a EN ET ers N y a = Op Jordan, Die Pylonse der Leistungen des karalk Nervöndyätems. 4713 rat Vatehrt wird. Ich glaube, daß dies das einzige Beispiel \ ist für den Ersatz einer Zekreninnktien durch elektrische Reizung \und gerade dadurch wird dasjenige bewiesen, was für die Beurteilung der Oruslacden als „phylogenetisches Stadium“ ın der Entwicklungs- reihe, die uns beschäftigt, am wichtigsten ist: Die Beherrschung und Steuerung eines antagonistischen Muskelsystems ohne individual. - sierte Bahnen, daher olme Weichen und weichenstellende Reflexe! . Wir wissen nicht was in den Zentren des Bauchmarks die Folge von starker und schwacher Erregung hervorruft!?). Die Abstufung der Erregung jedoch genügt um alles zu erklären, was bei der Ünke: bewegung dieser Tiere, bei der Erreg a erteilung; ın ihren Zentren, einer Erklärung bedarf: sind ei die abgestuften Erregungen _ einmal gegeben, dann ist eine Verteilung auf besondere Nerven- bahnen!*) oder besondere Muskelgruppen nicht mehr notwendig. Die. primitive Art der Erregungsverteilung wird ausgeglichen durch die besondere Art der Erregungsausnützung von Seiten der Muskeln. Der Regenwurm. Dies alles ıst beim Regenwurm anders. Hier zum ersten Male tritt uns der Muskelsinn als entscheidender Faktor bei der Er- regungsverteilung entgegen. Die antagonistischen Muskelgruppen sind Längs- und Ringmuskeln, die in strengem Antagonismus zu- sammenarbeiten, und hierbei die bekannten Kriech- und Pol - bewegungen dieser Tiere zustande bringen. | Aus den bekannten Versuchen Friedländer’s'?) ergibt sich folgendes: zieht man an den Längsmuskels, so hat dies, nicht wie bei den Schnecken etc. eine passive, sondern eine aktive Dehnung des Wurmes zur Folge: die Dehnung der Längsmuskeln hat einen Reflex zur Folge, dessen Resultat eine Verkürzung der Ringmuskeln und eine Dehnung des Tieres ist. Die Bedeutung dieses antagonı- stischen Reflexes für die Bewegung des Tieres haben Friedländer und Biedermann!*) gezeigt. Neben diesem und anderen a leksnken, Reflexen, welche die Bewegung einer Muskelgruppe als Folge der Bewegung der Antagonisten bezwecken, beschreibt Biedermann einen Hanks der gleichzeitig im Antagonisten den Tonus vernichtet. Unter be- sonderen Versuchsbedingungen ‚nämlich erhält man durch, Haut- 13) Ich übergehe absichtlich die in der Literatur vorliegenden Erklärungs- versuche des Impulsrhythmus. — Der Verzicht auf Benützung iidivieirehler peripherer Bahnen macht Vergleichung mit analogem, jedoch rein zentralem Geschehen bei Verte- braten zunächst für uns unnötig. .. 14) Man beachte, daß SB stets die ganzen Bahnen oder Ganglien reizen und je nach Abstufung des Reizes doch den differenzierten Erfolg erzielen. | 15) Friedländer, B., Biol. Zentralbl. Bd. 8, 1888; Arch. ges. Physiol. Bd. 5S, = 1894. | = 7,216) Biedermann, W,, Arch. ges. Physiol, Bd. 102, 1904, p. 475 TER Demoll, Die ae der Biyiren de Käler für ae I 7 F | reizung gleichzeitig Verkürzung der Längsmuskeln ad Verrinlden eines deutlich vorhandenen Tonus in den Ringmuskeln. | So einfach diese Erscheinungen beim Regenwurm auch sein ° mögen, sie setzen individualisierte Leitungsbahnen mit „Weichen“ voraus, die geöffnet und blockiert werden können. Einwirkungen der Zentren auf die Peripherie „en bloc“ sind hier nicht mehr möglich. Damit ıst ım Prinzip die Einrichtung gegeben, welche wir ın viel größerer Kompliziertheit bei den Säugetieren durch Sherrington und Magnus kennen gelernt haben. Ein System ist hierdurch für die hRahsen Tiere angenommen worden, bei welchem höhere Differenzierung des Bewegungsapparates eine un- geheure Zunahme der Leitungsbahnen im Zentralnervensystem Faden So erklärt sich der Reichtum an Fasern, an Bahnen ın diesen Zentren, ein Reichtum, der seinerseitswieder die Basis wird für die feine Differenzier ung der Leistungen dieses ‚Systems, zumal auch der psychischen Leistungen, Die Bedeutung der Flyten der Käfer für den sh Von R. Demoll.- In meiner Sehrift „Über den Flug der Insekten und der Vögel“ (Fischer 1918) bın ich ‚hinsichtlich der Bedeutung der Elytren der Käfer zu folgendem Resultat gekommen (Seite 53): „Die Käfer werden demnach durch die Tätigkeit der Elytren lediglich gehoben; die ° Vorwärtsbewegung wird nur durch die Hinterflügel ermöglicht. * Zu diesem Ergebnis wurde ich geführt durch die Beobachtung E 1. daß die Elytren Tiisheyasunen ausführen, 3 2. daß eine Verkürzung der Vorderflügel eine Zunahme der Flugg geschwindigkeit zur Folge hat, während andererseits eine Yerkersun, der Hinterflügel zu einer schnellen Ver- minderung der horizontalen Fluggeschwindigkeit führt. | In seiner ausführlichen Kritik über diese Arbeit hat Stellwaag betont, daß diese Auffassung nicht möglich sei,.in der Hauptsache, ° weil die anatomischen Befunde eine Beteiligung der Elytren beim ‚Flug als Hebeorgane nicht möglich erscheinen lassen. Er schreibt hierüber ın „Die Naturwissenschaften“ 1919, Heft 10, Seite 164: „Es sei gestattet hier nur auf die Frage der Bedeutung der Käfer- deckflügel einzugehen, da der Verfasser seine Ansicht von deren Wirksamkeit als echte Flügel 'noch an anderer Stelle betont hat. E (Die Auffassung des Fliegens der Käfer — eine zoologische Irrlehre, im Zool. Anzeiger 1918, S. 285.) Er geht hier noch weiter wie in seinem Buche. »Die Elytren beteiligen sich am Fluge in derselben Weise wie die häutigen Flügel.- Mit dieser Ansicht stimmt er nur? mit einem einzigen der vielen Autoren überein, die über diese 35 BE. vr N Frage ach haben, Eh mit Chabrier aus dem Jahre 1821, "dem die anatomischen Verhältnisse des Käferthorax noch nicht be- _ kannt waren. Aus dem Bau der Flügelachsel, der Größe und Lage der ansetzenden Muskeln, der schwächlichen Beschaffenheit des 'Mesothorax und dem mechanischen Verhalten der Deckflügel folgt jedoch, daß diese Ansicht nicht haltbar ıst. Der Referent hat dies eingehend begründet (Zeitschrift für wissensch. Zoologie 1914, siehe auch Nattirw. Wochenschrift 1914, S. 97): Ein wirksamer Flügel muß neben anderen Eigenschaften notwendigerweise einen steifen . Vorderrand und eine nachgiebige Fläche besitzen, wenn er den Luft- - widerstand wirksam ausnützen soll. Außerdem muß er energische und wirksame Schläge und ganz bestimmte Drehbewegungen aus- "führen. Aber der Deckflügel stellt eine gleichmäßig dicke, un- elastische Platte vor, die nur geringe Ausschläge machen kann und vertikal beweglich SE Die Analyse des Flugapparates und zahl- "reiche verschiedenartige Versuche führen zu dem Ergebnis, daß die - Elytren weder als wirksame Flügel noch etwa als Tragflächen oder Gewichtssteuer, sondern wohl nur als Stabilisierungsflächen auf- 'zufassen sind. Sie wirken durch ihre Fläche und die bei schneller Fortbewegung des Tieres sekundär erzeugte lebendige Kraft des , Luftwiderstandes, die den Körper beim Flug aus- der mehr vertikalen Lage ın eine mehr horizontale Lage bringt.“ IK Ich habe nun trotz dieser Einwände von Stellwaag, deren Bedeutung mir schon zuvor bekannt war, da ich seine Arbeit vor Niederschrift meiner Untersuchungen gelesen hatte, mein Augen- , merk nicht darauf gerichtet, ob die anatomischen Merkaltmsse uns "eine Wirksamkeit ohne weiteres verstehen lassen; ich habe weiter ' darauf verzichtet, in theoretische Betrachtungen mich zu verlieren, ob — wieStellwaag meint —, ein wirksamer Flügel „notwendiger- | weise einen steifen Vorderrand und eine. nachgiebige Fläche be- | sitzen muß“, sondern ich bin wieder, wie in meiner ersten Arbeit, direkt an das Experiment gegangen, um dieses entscheiden zu Jassen, ob zwingendere Beweise, als die, die ich bisher erbracht habe, die Bedeutung der Elytren nach der einen oder anderen "Richtung hin außer Frage stellen. Die ausschlaggebenden, kaum noch Einwände zulassenden Be- ‚obachtungen hätte übrigens Stellwaag leicht selbst bei seinen | Experimenten machen können, wenn er bei seinen Versuchen mit " Maikäfern die Männchen und Weibchen streng miteinander ver- ' glichen hätte. Er ‚hatte den hier zu beobachtenden Differenzen ebensowenig Bedeutung zugemessen, wie ich selbst in meiner ‚früheren Untersuchung. Er schreibt”zwar zunächst, daß er mit männlichen und weiblichen Tieren gearbeitet hat, gibt aber dann | bei Sehilderung seiner Experimente Asch mehr an, Ki es sich um | Ber Baer Männchen handelte, Auffallend eher mir. an Be 2 _— N R. Demoll, Die Be A Eiyiron. der io fer seinen Beobachtungen,. daß er durchw: eg bei Eiytrenverkurzug von ‚einer Verminderung der Fluggeschwindigkeit spricht, während ich stets das Gegenteil finden konnte. Ich habe auch in diesem Jahre wieder mehrere Männchen beobachtet, die auch nach vollständiger Entfernung der Elytren noch zu fiegen vermochten. Zunächst konnte ich durchweg feststellen, daß die Fluggeschwindigkeit bei diesen Tieren weit über die Norm hinausging. Es wurden 4 bis 5 und selbst 6,5 m in der Sekunde erreicht, während das Normaltier beı 2m Alwa bleibt. Ferner konnte ich nıe den Eindruck gewinnen, daß die Käfer unbeholfener und schwankender fliegen, sondern im Gegenteil eher in geringerem Maße das Gaukelnde des Maikäfer- - fluges zeigen, was eben durch die hohe Geschwindigkeit verursacht sein mag. 2 Die neuen Beobachtungen, die mir die Bedeutung der Elytren definitiv klarzustellen scheinen, sınd folgende: 1.. Kleine Teile der Elytren und der Hinterflügel ver-. mögen sich physiologisch zu vertreten. Werden einem Käfer die Hinierkaset so weit gestutzt, daß er auch nach einigen Übungs- flügen noch erkennen laßt; daß er nahe an der Grenze eines noch möglichen horizontalen Fluges angelangt ist, so wird ein solches’ Tier vollständig unfähig zu fliegen, dadurch, daß man ihm entweder noch die Hinterflügel weiter um ein kleines Stückchen kürzt, oder‘ daß man von den Elytren die Spitze wegnimmt. Es zeigt sich also” hier, daß eine. Entfernung eines solch kleinen Teiles, etwa '/,, bis’ \/,, der Elytren, eine Flugunfähigkeit herbeizuführen vermag, Ver- kürzungen, die bei intakten Hinterflügeln Ve belanglos sind für den Flug. 4 Die 2. Versuchsreihe führe ich hier an, nicht deshalb, weil ich sie für sehr beweiskräftig halte, sondern deshalb, weil das? Resultat ein verschiedenes ıst Bd Se ich daher ver kinder möchte, daß irgendeine gelegentliche Beobachtung als allgemein gültig an. - gesehen und gedeutet würde. Ich arbeitete bei dieser Serie nur mit Weibchen. Diesen darf man die Elytren durchschnittlich nur bıs zur Hälfte oder bıs zu ?/, entfernen, um an die Grenze der Flugfähigkeit zu gelangen. Ich ging nun so vor, daß ich einem Tier die linke Elytre etwa um ?*/, kürzte, die rechte dagegen etwa nur um !/,. Es zeigte sich nun in den Beta meisten Fällen, daß solche Tiere sehr schlecht! oder überhaupt nicht mehr fiegen. Dies würde sowohl im Sinne Stellwaags, als auch im Sinne meiner Auffassung verwertbar sein: Ich hatte aber doch unter den vielen Weibehen auch zwei Be obachten können, die gleich zu Anfang mit den sehr ungleich 8 stutzten Elytren oh gut zu fliegen vermochten. Wurde diese Tieren dann die weniger gestutzte Eiytre nun auf dasselbe Mal reduziert wie, die kürzere, so daß beide gleich kurz waren, so waı ‘ig | nz N Be e Ran. ; | OR Dam, ‚Die Bedentung der Rlytren der Kater für den Fine. 477 ‚ein Flug Mberbanpt "acht ah möglich. Es zeigte dich) also in diesen beiden Fällen, daß der Flug Nach ermöglicht wird, wenn nur die Summe der Flächen des rechten und linken Flügels die un- "bedingt notwendige minimale Ausdehnung der Elytren erreicht, ‚gleichgültig, ob die Flächenverteilung symmetrisch oder asymmetrisch "ist. Würde es sich hier um ein Balanzeorgan handeln, so wäre zu erwarten, daß die gleich kurzen Elytren dem Fluge Arölicher sind. "Die besonders schwerwiegenden Argumente nenne ich zuletzt. 8. Ich habe in diesen Monat eine Reihe von Männchen be- obachtet, die ihrer Elytren beraubt, gleich beim ersten Flug tadel- los zu fhegen vermochten, wenn sie auch meist bei den ersten ‚beiden Flügen auf 2 m, 2—3 dem an Höhe verloren. Einige von ihnen vermochten schon beim zweiten Flug nach oben zu fliegen und ließen in keiner Weise einen Unterschied gegenüber normalen Männchen erkennen. Eine solche Stabilität ohne Elytren muß die Wichtigkeit dieser Gebilde als Stabilisierungs- ‚apparate recht fraglich erscheinen lassen. Man kann wohl sagen, daß es auf alle Fälle erstaunlich ist, ‚daß die Tiere so schnell sich den ungewohnten Verhältnissen an- passen, denn ungewohnt ist die Situation nicht nur dadurch, daß die Hinterflügel schneller arbeiten müssen, um die. Tätigkeit der Vorderflügel zu ersetzen, sondern auch dadurch, daß der Angriffs- punkt der hebenden Kraft nennenswert nach hinten rückt. Aus- schlaggebend für die ganze AnaBe scheint mir aber folgende Be- obachtung zu sein. h Je geringer das Gewicht des Tieres, desto weiter darf ‘ohne Beeinträchtigung des Fluges eine Verkürzung der .Elytren stattfinden. Daher kommt es, daß man nur bei Männ- chen hoffen darf, noch nach völliger Entfernung der Elytren eine Fiugfähigkeit anzutreffen. Ich gebe hier eine Tabelle, die das Ge- wicht von 12 männlichen und 12 weiblichen Käfern wiedergibt, die mir einer meiner Doktoranden zur Verfügung gestellt hat, der von ‚ganz anderen Fragen ausgehend, sich Fi das Gewicht der Tiere interessierte, Er hat hierbei aus‘ 200 Exemplaren außer Durch- 'schnittstieren auch möglichst. große und möglichst kleine Männchen und Weibchen snoihmen und man Sieht, daß erst etwa die schwersten Männchen im Gewicht die leichtesten Weibchen erreichen. Er erklärt uns, weshalb man nur unter den Männchen Tiere findet, “die auch noch ohne Elytren zu fliegen vermögen. Melolontha mgr Melolontha mgr "Männchen: 1. = 1081,02 Weibchen: '1. = 1505,2 Ar 2.=. 906,8 2. — 1482,8 2 3. = 946,8 3. — 1357,6 i u BO 4, :==1349,2 b.— 845.2 5. —= 1254,0 ERSTE Narr, IR PUR a VE RN ATS: Ee a Forel, Fnteeemmng. ne Ba er ul Melolontha mgr | % Melolann N omgr Männchen: 6. = 854,8 ' Weibchen: 6, = 1354,2 1. — 825,2 7% —= 13189 8. — 7422 8. — 1299,4 9.7539 | 9. = 1041,3 10. = 635,9 RE 10..=..970,1 11.— 625,2 | 11.— 886,4 Br 580,8 | a Ich hatte ferner bei einer Reis von Weibchen. die Elytren“ ganz allmählich verkürzt, um möglichst genau die Grenze fest- zustellen, bei der die Tiere noch zu fliegen vermögen. Und da hat sich nun stets gezeigt, daß eine Einordnung der Weibchen nach dem Gewicht vollständig sich deckte mit einer Einordnung nach den ihnen noch verbliebenen Elytrenstummeln. Je‘ schwerer das Weibchen, eine desto größere Fläche bedurfte es zum Fliegen. Bis- weilen glaubte ich Ausnahmen zu finden. Ich hatte einem Weib- chen die Elytren bis auf !/, gestutzt und zwar einem Weibchen, das mir schwerer zu sein schien als ein anderes, bei dem die Grenze bei einer Entfernung der Hälfte der Elytren lag; legte ich aber die Tiere auf die Wage, so zeigte sich jedesmal’wieder, daß diese Proportionalität eine ganze strenge blieb. Hier muß jeder Versuch, die Elytren als Gleichgewichtsorgane zu deuten, scheitern; es sei denn, man wolle annehmen, daß das etwas schwerere Weibchen eine um ein entsprechendes größere, Balanzestange nötig habe als das kleinere, und daß die noch leichteren Männchen infolge des’ geringeren Gewichts, im übrigen aber aus unerfindlichen Gründen ° dieses Balanzierapparates ganz entbehren könnten. Ich habe daher nach wie vor die Ansicht, daß es in erster Linie geboten erscheint, die Anschauungen über die anatomischen Verhältnisse zu modifizieren. Denn, da mir das. Experiment ein-' deutig die Antwort gibt, daß die Elytren zum Heben dienen, so’ wird man versuchen müssen, die anatomischen Verhältnisse diesen, Resultaten anzupassen und nicht ie BER Entgegnung von Dr. A. Forel, vormals Professor in Zürich. | Mit zwei Worten muß ich gegen die Art, wie Herr Dr. Henn 2 (Biolog. Zentralbl. vom 30. April 1919, S. 192) meine Worte und Ansichten entstellt, protestieren, die Pllanzen oder gar die Atome besäßen eın Bownblsein Über die nachfolgenden Auseinander- setzungen, die Henning gegen mich, Dr. Brun und Semon’s Mneme anführt, ıst es nicht der Mühe wert ein weiteres Wort zu \ verlieren, any enig über die vorausgehenden. 479 orerate, N. Heribert- Nilsson, Experimentelle Studien über Variabilität, Spaltung, Artbildung und Evolution in der | Gattung Salix. Lunds Universitets Ärsskrift, 1918, N. F. Bd. 14 Nr. 28. Festschrift der Univer- sität Lund zu ihrem 250jährigen Bestehen. 145 Seiten, 65 Bilder im Text. Die Floristik wird im Lande Linnes, im Gedenken an die glorreiche Zeit der schwedischen Führerschaft, noch heute so tatkräftig gepflegt wie sonst kaum irgendwo, und aus den Bedürfnissen des Sammlers sind die Versuche hervorgegangen, deren imponierende Ergebnisse der Verf. nach 12jähriger Arbeit vorlegt. Die große Arten- zahl in der Gattung Salix, die Variabilität der Linne&’schen Weidenarten und die Häufigkeit unzweifelhafter spontaner Bastardbildung sind für den Floristen eine (Quelle der Freuden und des Kummers, des Kummers insofern, als es auch dem ‚Suten Kenner oft nicht gelingen will einem gefundenen Individuum mit einiger Sicherheit seinen Platz im System anzuweisen. Die Rolle der Bastardierung beim “ Zustandekommen dieser Vielförmigkeit experimentell zu studieren, war das erste Ziel des Verf., und unter den Händen ist ihm aus der ursprünglich floristisch gerichteten ' Arbeit ein höchst bedeutsamer Beitrag zur allgemeinen Vererbungslehre geworden. Auch der Mutter, die es duldet, daß in ihrem Dorfgarten die Gemüsebeete mit Weiden- ‚gestrüpp statt mit Blumen gesäumt werden, ist ein Ehrenplatz in der Geschichte ‚der Weiden- und der Vererbungsforschung sicher. Die erste Generation der Kreuzung zweier-Arten ist einförmig und intermediär. Dabei halten entweder fast alle Einzelmerkmale in ihrer Ausprägung die Mitte _ zwischen den Eltern, oder aber es wird das eine Merkmal vom einen und das andere . vom andern Eltern uilien unverändert übernommen, so daß nur das „Mosaik“ der ' Charaktere als ganzes intermediär wirkt. Im zweiten Fall kann ein und dasselbe morphologische Merkmal in der einen Kreuzung dominieren und in einer anderen rezessiv sein; so dominiert die Behaarung der Blätter von $. aurita über die Kahl- ‚heit des Laubes von $. purpurea, dagegen ist die Behaarung der S. caprea gegen- über der Kahlheit der $. purpurea rezessiv; und ähnliches ist von dem Verhältnis zwischen langen und kurzen Narben benbachtel, In beiden Fällen werden solche - Bastarde vom Kenner mit ziemlicher Sicherheit richtig bestimmt. Viel wichtiger ist aber das Verhalten der F,-Generationen. Die Mehrzahl der Individuen ähnelt wohl mehr oder weniger der F,, aber in geringerer Zahl treten auch Pflanzen auf, die teils den Eltern nahe kommen, teils von beiden Eltern in den verschiedensten Eigen- - tümlichkeiten sich so weit entfernen, daß auch der beste Spezialist die Genese nicht ' erraten würde. Das auffälligste Beispiel einer solchen „extravaganten“ Kombination ‚ist der aus der Kreuzung Salix (repens X viminalis) X repens gewonnene Bastard ' „amerinoides“, so genannt, weil er allerhand Merkmale zur Schau trägt, die der - Gruppe der Amerinae (5. alba, babylonica) Een sind, aber weder den Elternarten noch ihren Verwandten Aukomien; Am eingehendsten ist die F, der Kreuzung &$. caprea X viminalis. studiert, und die beträchtliche Anzahl der Individuen (157 Stück) erlaubt einen Schluß auf ‘die Zahl der beteiligten mendelnden Faktoren. Es wird währscheinlich gemacht, daß B0% caprea, mit breiten kurzen Blättern, vor der sehr lang- und schmalblätterigen 8, viminalis zwei F aktoren für Blattbreite „voraus“: hat, während $. viminalis einen - Faktor für Blattlänge „mehr“ besitzt, und daß diese F Hktoren: außer der Blattgröße - und -gestalt auch die meisten übrigen artunterscheidenden Habitusmerkmale ebenso wie die physiologischen Charaktere beeinflussen, z. B. die Blattfarbe, die Höhe des - Strauchs, die ganze Periodizität der Entwicklung. Diese „pleiotropen“, „diffus wirkenden“ Faktoren dürften allerdings nicht den letzten Erbeinheiten entsprechen, | > / ar AO h . Re d > | ri ne > i h Ti lien ü N a | ät FAN? ha . | \ % Dh. N isses vba sondern die großen Komplexe von Genen er be die je in einem Chromosom lokalisiert sind ( (Ref.); die eigentlichen Einzelfaktoren werden eben streng gekoppelt ' sein, weil kein crossing over stattfindet. Verhältnismäßig kompliziert. scheinen die Grundunterschiede zu spalten, (lie die Behaarung der beiden Arten bedingen, d. h. die betreffenden Gene werden in einer größeren Zahl‘ von Chromosomen lokalisiert sein. Unabhängig voneinander spalten die Länge der Kätzchenspindel und die ° Länge der Staubblätter. Wenn die faktorielle Analyse hier auch ınoch nicht ganz durchgeführt ist, so besteht doch kein Zweifel, daß alle diese Charaktere, geradeso wie die für die Habitusunterschiede der beiden Arten besonders wesentlichen Merk- male der Blattgestalt, auf mendelnden Grundunterschieden beruhen, daß also „Art- merkmale“ durchweg keine andere Vererbungsw eise besitzen als „Varietätmerkmale®. Bei Rückkreuzung eines Bastardes mit einem der Eltern liegt die Variabilität, ‚wie zu erwarten, zwischen dem Phänotypus der F, und dem der Art, die zur Rück- kreuzung verwendet wurde. Auch die Kreuzung eines Bastardes mit einer dritten Art liefert ein Ergebnis, das nach Mendel’schen Schemata ungefähr vorauszusehen ist. Ganz besonders polymorph fällt natürlich die Nachkommenschaft einer Kreuzung zweier Bastarde aus. — Von der ganzen Fülle der Variation und von den über- raschenden Zügen der extravaganten Kombinationen geben die zahlreichen Ab- bildungen von Zweigen und ganzen Sträuchern eine anschauliche Vorstellung. Die wenigen exakten Studien über Artkreuzungen, die bis jetzt vorliegen, bringen ° es klar an den Tag, daß die Kreuzung mindestens einer der allerwichtigsten Wege der Entstehung neuer Biotypen, neuer „Arten“. ist. Der Verf. zieht aus seinen Er- ‚fahrungen den Schluß, daß auch die Variabilität der „Großarten“ eine befriedigende Erklärung findet, wenn die Genese der Arten auf Kreuzung zurückgeführt wird: die „Varietäten“ können gleichzeitig mit der „Hauptart“ entstehen, brauchen sich nicht nachträglich vom „Typus“ abzuspalten, da aus der F, einer einzigen Kreuzung ein Schwarm von Formen hervorgehen kann. Viele dieser "Kreuzungsprodukte sind aber ausgesprochen minderwertig, unfähig sich in der Konkurrenz mit den auf weiten Wohngebieten ansässigen Arten zu behaupten, wie z. B. F,-Kombinationen, deren Achselknospen regelmäßig als ‚Johannistriebe auswachsen, so daß Blütenbildung un- möglich ist, oder solche mit leicht berstender Zweigrinde oder mit hoher Anfälligkeit ° für Pilzbefall. Es ist also recht wohl möglich, daß die gegenwärtig existierenden Arten die an die gegenwärtigen Lebensbedingungen ihrer Wohngebiete am besten angepaßten Biotypen darstellen, daß die Natur alle möglichen Kombinationen schon durchgeprüft und das Beste behalten hat. Erst mit der Übersiedelung einer Art in © ein neues, ihr vorher nicht zugängliches Gebiet, das andere Artengruppen beherbergt, ° oder mit der Verschiebung der klimatischen Faktoren in einem gegebenen geogra- phischen Bezirk könnte der Vorgang der Artbildung von neuem in Fluß kommen. Über die Konstruktion von „Entw icklungsreihen‘“ aus äußeren Ähnlichkeiten sprechen die experimentellen Ergebnisse des Verf. ein vernichtendes Urteil. Aus einer einzigen F,-Generation können Formengruppen hervorgehen, die der mit den Methoden der vergleichenden Morphologie arbeitende Systematiker, ohne Kenntnis der Genese, in eine Entwicklungsreihe oder in mehrere solche Reihen ordnen würde. Und gelegentlich tritt infolge von Kreuzung mit einem Schlag ein absolutes Novum auf, das seine Abstammung ganz und gar verleugnet, wie die Salıx amerinoides. Daß alle unsere systematischen, phylogenetischen Stammbäume Dichtung sind, ist. eine bittere Einsicht, aber eine unabweisbare, OÖ. Renner, München. = Verlag von eos Thieme in Leipzig, A 15. — Druck den Umiversitätee Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. K ologisches. Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie TU ROIGE Är in München herausgegeben von Dr. BE. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Be von Georg Thieme in Leipzig 39.Band November 1919 Nr. 11: ausgegeben am 10. Dezember 1919 Der hrliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dein‘ Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte ARBUCHIG, alle übrigen an Herru Prof. Dr. E. Weinland, Erl: ıngen, Physiolog. Institut einsenden zu wollen. Inh alt: N. Patschovsky, Über eine Möglichkeit des außernormalen Entstehens von päanzlichem Kalziumoxalat. S8..481. J. H. F. Kohlbrugge, Der Akademiestreit im Jahre 1830, der niemals enden wird. 8. 489. L. Arnhart, Das Puppenhäuschen der IIonigbiene. S. 494. R. Goldschmidt, Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. S. 498. H. Günther, Das Schraubungsprinzip in der Natur. 8. 513. ; Referate: J. Wilhelmi, Die angewandte Zoologie als wirtschaftlicher, medizinisch-hygienischer und N kultureller Faktor. 8. 527. — H. Bücher, V. Bauer, 6. Bredemann, E, Fickendey, \ W, la Baume und J. Loag, Die Ileuschreckenplage und ihre Bekämpfung. $. 528. Über eine Möglichkeit des aussernormalen Entstehens von pflanzlichem Kalziumoxalat. ) | Von Dr. Norbert Patschovsky, ER. Assistent am Botanischen Institut zu Halle a. S. A. Fragestellung und Versuehsanordnung. In einer früheren Mitteilung (1919) habe ich darauf hingewiesen, dab Pflanzen ohne Ablagerung von oxalsaurem Kalk zugleich auch ım Zellsaft gelöste Oxalate vermissen lassen. Diese Feststel- lung legt den Gedanken nahe, daß jener Mangel an Kalkoxalat vielleicht auf einem Unvermögen zur Oxalsäurebildung überhaupt beruhe. Dies ist wahrscheinlich dann der Fall, wenn sich in den betreffenden Geweben durch äu Bere Zuführung von Oxa- latlösungen experimentell Kalziumoxalatbildung hervorrufen läßt. Die im folgenden wiedergegebenen Untersuchungen sollen zur - Entscheidung der mit dem Letztgesagten umschriebenen Frage bei- 39. Band. 32 3 Fy 482 "IN, Patechönsky, U Über 'eine Möglichkeit des anterormaen aa Ä BE; 10 Fe Eu zu tragen. Im Falle von Se (Objekt VI) handelt es SR um die Möglichkeit der Aufgabe, schon unter natürlichen Bedingungen Kal- zıumoxalat führende Zellen durch die‘ Oxalatlösung zu einer Ver- ‚änderung dieses Kristallgehaltes zu veranlassen. Diese Versuche er- gaben ferner Aufschlüsse über die Giftwirkung der Oxalate, die in verschiedenen Konzentrationen auf ein ungleichartiges Pflanzen- material zur Wirkung kamen. Geschichtliches. Erfolgreiche Bemühungen, den Kristall- gehalt von Pflanzenzellen durch äußerlich zugeführte Säurelösungen zu beeinflussen, gehen aut Migula (1888) zurück. Dieser Forscher arbeitete mit Spirogyren (orbicularis Kg. u. a.), die in ihrem Plasma sekreuzte Kristalle von quadratischem Kalziumoxalat bergen. Als Kulturflüssiekeit dienten sehr verdünnte Säurelösungen, teils mit - 3 teils ohne Kalkgehalt. Es zeigte sich, daß nur organische Säuren, mit Ausnahme von Karbol- uud Essigsäure, dagegen nichf die Mineral- säuren einen Einfluß auf den Kristallgehalt haben. Diese Wirkung besteht in einer meist sehr beträchtlichen Anhäufung des Kalkoxa- lats in den behandelten Zellen, die je nach dem Kalkreichtum des säurehaltigen Wassers größer oder geringer ausfiel, Wurden Spiro- syren in Lösungen organischer Säuren unter Ausschluß des Kal- ziums kultiviert, so bildeten sich in den Zellen keine neuen Kristalle; solche 'wurden aber binnen weniger Stunden in großen Mengen abge- schieden, wenn die Fäden nachher in kalkreiches Wasser übertragen worden waren. Migula nimmt an, daß die verwendeten organi- schen Säuren (Weins., Zitronens.) in der Zelle in Oxalsäure umge- wandelt werden und diese an den mit dem Wasser aufgenommenen Kalk gebunden wird. Bei Ausschluß von Kalksalzen gingen die Zellen selbst in sehr schwachen Säurelösungen nach 5 bis 6 Tagen zugrunde, während sie sich ohne Kalzium und ohne Säure bis 14 Ton am Leben erhalten ließen. Migula erblickt die Aufgabe des Kalziums hierbei darin, die in der Zelle gebildete Oxalsäure unschädlich zu machen. Eine Steigerung des Gehaltes an Kalziumoxalat erzielte auch Loew (1891) bei Spirogyra nitida durch Kultur in sehr schwacher Lösung von Monokaliumphosphat. Benecke (1903) vermochte den Gehalt seines Spirogyra-Ma- terials an Kalziumoxalat nicht zu beeinflussen. Bei Vaucheria erzielte er dadurch massenhafte Ausfällung von Kalkoxalat, daß er die Ob- jekte zunächst in ihrem Wachstum hemmte (Entziehen der Stick- stoffnahrung oder Übertragen in destilliertes a und darauf in Kalziumlösungen überführte. | In welchem Maße bei den Pilzen die Bildung des Kalziumoxa- F lats von der Kalkmenge der Kulturflüssigkeit abhängig ist, haben E bekannte Untersuchungen de Bary’s (18586) und Wehmer’s (1891) gezeigt. Die Oxalsäure wird hier geradezu im Verhältnis des fäll- s En a ie Er Na u N | N! N Patschorky, Über © eine Möglichkeit des außernormalen Entstehens ete, 483 baren kanantıns und im Bedsrfsfalle kontinuierlich erzeugt. Der Kalk verhält sich hier wie ein Gift, auf dessen Beseitigung der Organismus in spezifischer Weise hinzuarbeiten scheint. Für die! chlorophyllführenden Gewächse ist umgekehrt die Gift- wirkung der Oxalsäure eine geläufige Tatsache. Dieses unterschied- liche Verhalten der grünen und nichtgrünen Pflanzen hat Loew (1893, 123£.) hervorgehoben. Bassalik (1914) fand im Bacillus ex- forguens einen Organismus, der Oxalate sogar verarbeitet und in die Karbonate überführt. | Die sehr eingehenden Untersuchungen ©. Loew’s (1892, 93) betreffend die Giftwirkung der Oxalsäure und ihrer Salze a Orütle Pflanzen, lehrten zunächst, daß die freie Oxalsäure ungleich gif- tiger ist als die neutralen Salze. Von diesen verwendete er das neutrale Kaliumsalz. Fäden von Spirog gyra majuscula, in 2 Yoige Lösung neutralen Kaliumoxalats versetzt, zeigen nach etwa 5 Minuten eine Kontraktion des Zellkerns. Nach 30-40 Minuten verquillt ‘der Chlorophylikörper. Trotz der Verletzung des Kerns besteht der Tur- gor der Zellen noch nach 10 Minuten; indes erholen sich die Fäden, zu dieser Zeit in kalkreiches Quellwasser. übertragen, nicht wieder. In einer 0,1 Yoıgen Lösung geht die Giftwirkung auf Spirog gyra aber bereits so langsam vor sich, daß die Zellen erst nach einer Reihe von Tagen in allen Teilen Buchen sind: (1892, 375)... Die Gift- wirkung der Oxalate nimmt also mit der Verdünnung sehr rasch ab - (1893; 122, 124). Weiter schließt Loew aus seinen Beobachtungen, daß diese Giftwirkung in erster Linie Zellkern und Chloroplasten er- greift und. das Cytoplasma erst mittelbar durch jene affiziert (1893, 376). Im Zellkern und Chloroplast, so argumentiert Loew, müssen Kalziumverbindungen eine wichtige Rolle spielen, und dadur Ei daß diese, in oxalsauren Kalk übergeführt, der lebenden Materie ent- rissen werden, stellt sich die Giftwirkung der Oxalate letzten Endes als Strukturstörung der lebenden Substanz durch chemische Um- j lagerung dar (1892, 376; 1893, 124). Daß die Oxalsäure oh ‚auf phanerogame Gewebe giftig wirkt, zeiste Loew an Blättern von Klodca und Vallisneria, die in einer 1 pıigen Lösung des Kaliumoxalats nach 36 Stunden ihren Turgor gänzlich verloren hatten, während ‚sie in gleichstarken Lösungen von weinsaurem bezw. schwefelsaurem Kali noch gänzlich unbeschädigt waren (1893, 123). Schimper (1890, 249) beobachtete, daß Zweige von Tradescantia Selloi in Lösungen von neutralem und saurem . Kaliumoxalat von 1, 2 und 3 % zugrunde gingen. Auch ihm erwiesen sich die sauren Lösungen giftiger als die neutralen. — Versuchsanordnung. Für die eigenen Versuche verwendete ich neutrales Kaliumoxalat oder Ammoniumoxalat, vorzugsweise das Kalisalz.. Es wurden immer schwache Lösungen verwendet, wech- ‚selnd zwischen 1°/,, und 5°/,,, nie darüber hinaus. Das in diesen Kon- 32” ABA N. Patschoveky, Shen, eine Möglichkeit del außernormalen Bntstchens ete. = . zentrationen schon giftigere Ammonoxalat wurde stets nur ai 1 OYg- und 2°/,,-Lösung gebraucht. Zur Kultur benutzte ich Glasdosen mit überggeifendem Deckel, in die je 20 ccm der betreffenden Lösung gefüllt wurden. Ich nahm die Versuche während der Wintermonate vor, so daß die Assimilationstätigkeit der Objekte einer besonderen Unterstützung bedurfte. Deshalb erhielten die Lösungen einen Zu- satz von Rohrzucker, von dem sie dann meistens 5 % enthielten. Zu Parallelkulturen ohne Oxalat dienten reine Rohrzuckerlösungen. Höhere Gaben von Rohrzucker bezweckten gleichzeitige Plasmolyse der Zellen, wodurch sich Zellwand und Protoplast gesondert über- sehen ließen. ‘Die Glasdosen mit den Objekten wurden in eine am Boden mit weißem Fließpapier ausgelegte Glasschale gebracht und diese im Warmhaus an einem sehr hellen Ort aufgestellt. Die Glasdosen und Versuchspflanzen sind vor Beginn der Kultur mit destilliertem Wasser sorgfältig gewaschen worden. E$ kamen nur chlorophyllhaltige Pflanzen zur Untersuchung. Als Material dienten: Mooszweiglein (-Blättchen), Moosprotonemen ; Algenfäden; Blatt- und andere Schnitte von Blütenpflanzen. Die Dauer der Einwirkung ist bei der Wiedergabe der Ergebnisse in jedem Einzelfalle vermerkt worden. B. Ergebnisse. | Y: Il. Mnium und Funaria (Blätter). Mnium. Verträgt ohne Schädigung K-Oxatlösungen von 19/9 29/0: 3°/oo mit einem Rohrzuckergehalt von 5°/, nach Beobachtungen während 8 Tagen. 5°/,, war nach 6 tägiger Einwirkung tötlich: Der Protoplast war zusammengefallen; dabei hatten die Chlorophylikörner intensiv grüne Farbe. Äußerlich war indes die Schädigung an der blassen, grünlichgelben Färbung der Pflänzchen bemerkbar. Auch 40/59 schädigt die Pflänzchen. Am besten eignen sich zur Kultur f - Lösungen von 20/9, K-Oxalat (+5 % Rohrzucker); doch sind auch Lösungen von 1°/,, brauchbar. Objekte, die in diesen Lösungen bis ° zu 8 Tagen verblieben waren, zeigten folgendes. Auf den ersten Blick erscheinen die Zellen der Blättchen erfüllt von dicht gedrängten 4 Kriställchen, die beim Erwärmen und in Essigsäure nicht verschwin- den, wohl aber in Salzsäure vergehen und solchen Blättchen, die in 7,5 Yiger Rohrzuckerlösung (ohne K-Oxalat) gehalten waren, fehlen. Zwischen gekreuzten Nicols letchten sie weißlich auf. Wir sehen sie in Anbetracht ihres Aussehens und chemischen Verhaltens als Kalziumoxalat an. Bei genauem Einstellen erkennt man, dab die E Kriställchen nicht im Mittelpunkt des Zellinneren liegen können, da sie beim Einstellen auf die Mitte bereits undeutlich werden. Beim | Falten des Moosblattes und beim Einstellen auf den Faltenbug sieht man viele Kriställchen dem Blatt außen aufsitzen. Ein Teil oder” alle Kriställchen liegen also nicht in den Zellen des Moosblattes, son- & N Peiknonr Üter ai eine Möglichkeit des Bude örnielcn Entstchens etc. 485 an sitzen Beh außen auf. Die rischen anescht lehrt aber, daß sie stets in deutlich umschriebenen Ansammlungen über dem Lumen der Zellen liegen, nie über den vertikalen Zellwänden oder regellos an der Blattoberfläche verteilt. Man kann sich vorstellen, daß aus dem Zellinhalt Kalksalze der umgebenden Oxalatlösung entgegendiffun- dieren und bei Berührung mit dieser die Kristallhäufchen erzeugen. Mnium-Pflänzchen, die während 6—8 Tagen in einer 7,5 %oigen Rohrzuckerlösung (ohne K-Oxalat) verblieben waren, besaßen gesun- des Aussehen. Mit Jod ließ sich reichlich Stärke nachweisen. Plas- molyse war nicht eingetreten; sie ließ sich aber an 8 Tage hindurch in der Lösung gehaltenen Blättchen mit 10 Yiger K-Salpeterlösung vornehmen. Nach l4tägigem Aufenthalt in dieser Zuckerlösung star- ben die älteren Blätter unter Bräunung ab, währenddessen die Gipfel- knospe austrieb und grüne Blättchen bildete; auch neue Rhizoide wuchsen hervor. Kriställchen sind an den Objekten in reiner Zucker- lösung nie gesehen worden. Funaria. Die Widerstandsfähigkeit gegen die Giftwirkung des K-Oxalats ist weit größer als bei Mnium. Ich sah Pflänzchen, die 8, 13 und 15 Tage lang in 5%, K-Oxalat (+5 % Rohrzucker) ver- -weilt hatten und lebendig waren; nach l5tägiger Einwirkung war zwar der Inhalt einzelner Zellen kontrahiert, und ein ähnliches Bild zeigten Blättchen, die 21 Tage hindurch einer 20/,,-Lösung ausge- setzt waren und jedenfalls lebende Zellen aufwiesen. Kalziumoxalatkristalle fehlten diesen Objekten oder waren doch viel spärlicher vertreten als bei Mnium; wo vorhanden sitzen sie den Blättchen außen ‚auf, sie sind nicht ın den Zellen anzutreffen. Solche Kriställchen fand ich an Objekten, die 8 Tage lang in K- Oxalat von 1°), 2lyo; 3 los (+ 5°, Rohrz.) verweilt hatten. II. Elodea dens.a. - Blätter in Lösungen von 1°/,, und 2%/,, K-Oxalat (4 5°, Rohrz.) wurden 7 Tage hindurch beobachtet. Eine Schädigung der Blättchen war nicht zu bemerken; Plasmarotation konnte festgestellt werden. 3%,, und 4°/,, wurden nach 2 Tagen der Einwirkung noch ertragen; darüber hinaus dürften diese Lösungen die Zellen schädigen und den Tod herbeiführen. 5%/,, tötet die meisten Zellen schon nach 1 Tag: der Zellinhalt kontrahiert sich; nach 2, 4 und 6 Tagen war alles abgestorben. Bei Verwendung der Lösungen 3%yo; # lo 2 °/o, wurde niemals Plasmarotation beobachtet. | Blättchen, die einen Tag in einer 20/,,-Lösung von Ammonoxalat + 5% Rohrzucker) zugebracht hatten, lebten; nach 4 Tagen waren sie ohne Turgor und abgestorben. 1°/,, wird nach 4tägiger Einwir- kung vertragen: der Turgor bleibt bestehen. Plasmarotation konnte aber in NH,-Oxalat nie gesehen werden. ee die 2 ich hindurch in 7 5 % Rohrzucker (ohne Oxa- 8 486 N . Patschoveky, Über eine Möglichkeit N außemormalen EN sie. 2" 4 lat) verweilt hatten, zeigten sehr. lebhafte Plasmarotation und keine Kristallbildung. Das Kalziumoxalat tritt bei Elodea. infolge der Behandlung mit gelösten Oxalaten in zwei Formen auf: 1. als aus winzigen Kriställ- chen, die bei gekreuzten Nicols aufleuchten, bestehender - Kristall- B sand und 2. als sehr deutlich ausgebildete Oktadder („Brief-Kou- verts“). Beide Modifikationen sind an den Objekten nebeneinander vorhanden. Nur Spuren von Kristallbildung zeigten sich bei 5%/,, K-Oxalat. An den Objekten der. anderen Lösungen ließ sich ein bald ' gröberer bald geringerer Reichtum an Kalziumoxalat feststellen. Die „Brief-Kouverts‘ liegen immer an der Oberfläche der Blättchen, nie im Inneren der Zellen. Bevorzugt ist hierbei entschie- den die großzellige Oberseite, wie das übereinstimmende Verhalten der Objekte in 1°%,, (bis 7 Tage), 3°/,, (2 Tage), 4%, (2 Tage) be- weist. Die Brief-Kouverts treten oft in großer Menge nebeneinander auf, so mitunter in der Nähe der Blattspitze. Sie waren an den mit Ammonoxalat behandelten Objekten nicht auffindbar. Der Kristallsand verschwindet nicht beim Erhitzen und in Essig- säure, wohl aber in Salzsäure. Er ist in einzelnen Fällen sicherlich. in den Zellen eingeschlossen, so z. B. in den Zellen der Blattober- seite von Objekten mit einer Ttägigen Einwirkung von 20/0, K- Oxalat. — Größere Kriställchen sind in anderen Fällen auf oder in den Zellen der Blattunterseite (kleinzellig) zu sehen. — Diese Form des Kalziumoxalats wurde noch beobachtet bei Elndea-Blättchen der Lösungen: K-Oxalat 1%/g0: 3 /oos #/oo; NHı-Oxalat 2°%,, (1 Tag). Ill. Nasturtium (und Ceratophyllum). 7 Lösungen des K-Oxalats von 1°/,, und 2°/,, (+ 9°/, Rohrz.) wurden bei Nastusiium von den unzerschnittenen Fliederblättchen sowie von Schnitten (Blatt quer; Blattstiel längs und Epidermis, davon abge- zogen) gut ertragen während 3tägiger Beobachtung. Gleichprozentige NH,-Oxalatlösungen können in derselben Zeit töten: Die Flieder- blättchen. waren ohne Turgor, doch noch grün; in reinem Leitungs- wasser erholten sie sich nicht wieder. Indes sind auch lebende unzer- schnittene Fiedern gesehen worden, die 7 Tage lang in 100, NH;- Oxalat gelegen hatten; die Schnitte hatte diese Lösung dagegen E getötet. Die Empfindlichkeit von (Ce ‚ralophyllum, das denselben K-Oxa- latlösungen ausgesetzt war (intakte Blättchen und ES da- von) dürfte der von Nasturtium gleichkommen. e Höher konzentrierte Lösungen sind nicht versucht worden. -Kriställchen von Kalziumoxalat waren in den mit K-Oxalat behandel- ten Objekten wahrnehmbar. Sie sind, ähnlich den an früheren Objekten { gesehenen, von ovalem Umrißb und eich zwischen gekreuzten Nicols weißlich und gelblich auf. Besonders günstig dafür ist die Blatt- B { ER RR m Ä UN. Pascha, Über eine Möglichkeit des außernormalen Entstehens te 487 / elkeini. Doch treten sie auch im Assimilationsgewebe der "Schnitte auf. — Ceratophyllum verhält sich analog: Schnitte, die 11 Tage lang in 20%/,. K-Oxalat verblieben waren, ließen außen viele Kriställchen erkennen. | IV. Moosprolonem.a. | - Die mit NH,-Oxalat von. 1°/,, und 2%, (+ 5°J, Rohrzucker) behandelten Protonemen erwiesen sich als sehr widerstandsfähig: Sie zeigten in beiden Lösungen während einer Beobachtungsdauer von ‘14 Tagen kein Anzeichen der Schädigung, waren von frischgrüner Farbe und turgeszent. Kristallbildung war an den Protonomen niemals erfolgt. V. Vaucheria. Die untersuchte Spezies scheint gegen K-Oxalat sehr resistent zu sein: Ich fand lebende Schläuche in 2%/,9-Lösung (-- 20 %0 Rohr- zucker), worin sie 31 Tage hindurch zugebracht hatten. Der hohe Zuckergehalt der Lösung rief in einigen Schläuchen Plasmolyse hervor. In 1°/,, (ohne Zuckerzusatz) und 2°/,, K-Oxalat (+- 20°/, Rohr- zucker) gehaltene Schläuche führten Oktaeder (,Brief-Kouverts‘), die jenen außen aufsitzen, doch vielleicht auch im Protoplasma zu finden sind. (Einzelbeobachtungen am Material nach 1, 3, 4, 31 Tagen der Kultur.) Vl. Spirogyra. Die untersuchte Spezies zeigte bereits am unbehandelten Material kreuzförmige Kristalle von Kalziumoxalat. Gelingt es, diesen Kri- stallgehalt durch Kultur in Kaliumoxalatlösung zu beeinflussen? — Es wurde dazu eine Lösung von 19/00 mit 10 % Rohrzucker ver- wendet. In einem Falle, nach ltägiger Einwirkung, sahen die „Zellen teilweise normal aus und zeigten bisweilen Plasmolyse; in anderen Zellen war der Protoplast pathologisch verändert. Dabei waren die Kristallkreuze in allen Fäden zumeist verschwunden. Eine andere Beobachtung an 3tägig behandelten Fäden ergab als Befund: Schwache Plasmolyse; im Protoplasten viele kreuzförmige Kristalle, viel mehr als an unbehandelten Objekten. Es dürfte eine Anhäufung, Vermeh- rung des Kalziumoxalats vorliegen, wie sie auch von Migula und Loew (l. c.) bei Spirogyra erzielt wurde. — Die Untersuchung von 4tägig behandeltem Material ergab dieselbe wie die des 3tägigen. Die Kristallkreuze liegen in den plasmolysierten Zellen stets im Proto- plasten, nie außerhalb von diesem und nie an der Membran. C. Zusammenfassung der Ergebnisse und Erklärungsversuch. Empfindlichkeit gegen Oxalatlösungen. Ammon- 0xalat hat, wo es verwendet wurde, giftiger gewirkt als Kaliumoxalat, 488 N. . Patschovaky bier eine M Tüglichkeit u außernon len En 4 wie dies zu erwarten war, da gleichprozentige Lösungen dieser Salze, was ıhren Oxalatgehalt betrifft, nicht äquivalent sind. Die Objekte _ sind deutlich verschieden hinsichtlich ihrer Resistenz gegen die gif- ‚tigen Oxalate: Vaucheria, Moosprotonema, Funaria (Blatt) sind we- sentlich resistenter als Spirogyra, Mnium, Klodea, ED Na-. ‚sturtium. | Kristallbildung, Es Sslinen einige Objekte zur eldıne von normalerweise nicht vorhandenem Kalziumoxalat zu veranlassen, das entweder den Objekten äußerlich aufsitzt oder innerhalb der Zellen erscheint. Hierher gehören: Mnium, Funaria, Elodea, Ma lau, Ceratophyllum, Vaucheria. Kristallbildung ließ sich nicht erzielen bei Moosprotonemen. — Eine Anreicherung von primär vorhandenem Kalziumoxalat kann bei Spirogyra erfolgt sein. In allen Fällen, wo durch die Behandlung mit gelöstem Oxalat die Objekte zur Bildung oder Anreicherung. von Kalziumoxalat ver- anlaßt werden, ist vorauszusetzen, dab Kalziumsalze gelöst in den Zellen der Pflanze vorhanden sind; sie müssen sich mit dem gelösten Oxalat entweder innerhalb der Zelle oder außerhalb an der Membran umsetzen. Das Auftreten der Kriställchen an der Oberfläche der Ob- jekte ist durch die Annahme der Sekretion von Kalziumsalzen aus dem Zellinnern wohl zu begreifen. Die regelmäßige Lagerung der Kri- ‚ställchen streng über der Mitte jeder einzelnen Zelle (Mxnium) würde jedenfalls damit im Einklang stehen. Dieser Vorgang hat gewisse Ähnlichkeit mit der Kalziamoxalatbildung, wie sie de Bary (l.c.) an Hyphen.von Peziza sclerotiorum beobachtet hat. Der Unterschied liegt darin, daß die Kalksalze und die Oxalatlöung in beiden Fällen ° auf entgegengesetzten Seiten der Zellmembran gegeben sind. Das normale Fehlen von Kristallen des Kalziumoxalats beruht also in den untersuchten Fällen auf dem Nichtvorhandensein der Oxal- | säure® nicht dem des Kalziums!). Die gelösten Kalksalze der Zellen ° scheinen in den Versuchen die Aufgabe zu erfüllen, das giftige Oxalat in unlöslicher Form festzulegen. In diesem Sinne sagt Pfeffer all- gemein über. die Neutralisation von Giftwirkungen durch die Zelle: > „In Hinsicht auf das gesamte selbstregulatorische Walten im Orga- nismus ist aber nicht zu bezweifeln, daß ın bestimmten Fällen auch 3 Reaktionen erweckt werden, die auf die Festlegung oder Beseitigung des Giftes abzıelen‘‘ (1904, 347). N: Unter diesem Gesichtspunkt wird es vielleicht verständlich, daß Moosprotonomen und Funaria-Blättchen, die sich lange Zeit hindurch als sehr resistent erwiesen haben, nicht oder nur zu schwacher Kal- 4 ziumoxalatbildung zu bringen sind. Für diese kann das Oxalat an ° 1) Kalksalze ließen sich im herausgepreßten Zellinhalt von Vaucheria und Phyeomyces mittels 2°/,iger Lösung von Ammonoxalat als Kalziumoxalat ausfällen und durch nachfolgende Behandlung desselben mit Schwefelsäure bei Zusatz eines Tropfens ‘Alkohol an dem Aufschießen charakteristischer Gipsnadeln erkennen. 1} us BERN Er ah PN ag N i I u 3 iR t se & “3 h $ 7. H. F. Kohlbrugee, ‚Der Akademiestreit im Jahre 1830 ete. 489 ‚und für sich weniger giftig sein als für die ale Objekte, — oder sie schützen sich gegen das Eindringen des Giftes in die Zellen auf eine nicht näher angebbare Weise (eventuell impermeable Plasma- haut). Die Anreicherung des Kalziumoxalats in der sehr empfind- ' lichen Spirogyra wäre umgekehrt durch jene Vorstellung ebenfalls begreiflich gemacht. | Daß in diesen Versuchen die Bildung des kristallinen Kalzium- oxalats ein mit dem lebenden Zustand der Zelle verknüpfter Vorgang ist, geht deutlich daraus hervor, dab Objekte, die durch Giftwirkung sichtlich geschädigt waren, nur unbedeutende oder keine Kristall- bildung aufzuweisen hatten. Literatur. Bassalik, K., Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 53. 1914. Benecke, W., Botan. Zeitung 61. 1903. De Bary, Ar, "Botan. Zeitung 44. 1886. .Loew, O, Biolog. Zentralblatt Bd. 11. 1891. — Flora 1892. — Ein natürliches System der Giftw irkungen. München 1893. Migula, W., Über den Einfluß stark verdünnter Säurelösungen auf Algenzellen. "Diss. Breslau 1888. Patschovsky,N., Ber. d. Deutschen Botan. Gesellschaft. Bd. XERVL.H:9.,1919 Pfeffer, :W., Pflanzenphysiologie, Bd. Tl, 2. Aufl: 1904. Schimper, A. F. W., Flora 1890. | h Wehmer, C., Botan. Zeitung 49. 1891. | er Der Akademiestreit im Jahre 1830, der niemals enden wird. Berichtigungen zur Arbeit von Prof. Dr. W. Lubosch,. Biol. Zentralbl. Bd 38 Nr. 9 und 10. ' Von J. H. F. Kohlbrugge. Aus der Einleitung zu meiner Arbeit über Goethe!) als Natur- -forscher geht deutlich hervor, daß ich mich seit Jahren mit der (Geschichte der Evolutionstheorie befasse und daß genannte Schrift ‚als ein daraus losgelöstes, weiter ausgearbeites Kapitel zu betrachten sei. Die Gründe, welche mich zu dieser Loslösung bestimnit hatten, wurden dort näher angegeben. Ein Eiepterund: mich speziell mit (soethe zu beschäftigen, war dieser, daß in vielen deutschen histori- schen Arbeiten Goethe eine Stellung in der Geschichte der Natur- wissenschaft zugewiesen wird, die, wenn sie richtig ist, ıhn als Ur- quell moderner Auffassung erweist, Ist dies richtig, dann wird die historische Forschung dadurch sehr vereinfacht, ist: sie unrichtig, dann wird dadurch das Terdieust anderer Forscher, Goethe zu Liebe, geschmälert oder verkannt. Darum hatte ich mich nıcht mit Goethe 1) Historisch-Kritische Studien über Goethe als Naturforscher. Würzburg 1913. 490 JrHlsR. Kehle, Der Akademiestreit im J ahre 1830 ete. a %; ın erster Linie sondern mit seinen Bewunderern auseinander zu. setzen und das ist in der genannten Schrift geschehen. Meine historischen Studien brachten mir die Überzeugung, daß) obengenannte deutsche Auffassung (man findet sie niemals bei nicht ° Deutschen) unrichtig sei und so wurde ich in eine Oppositions- stellung gedrängt und dann geschieht es allerdings leicht, daß man zu weit geht, ganz wie Cuvier (im Akademiestreit von 1830) in seiner Opposition gegen Geoffroy zu weit ging, so daß Geoffroy _ schließlieh Ouvier durch einen Hinweis auf seine eigenen Arbeiten hätte zurückweisen können. Da mir nun wohl bewußt war, daß man Goethe, den man so gern als den „Genius, den Heros, den Olympier*“ auffaßt, in Deutschland nur zu bewundern wünscht, so konnte ich auch nichts anderes erwarten, als daß meine Schrift auf Widerstand stoßen würde. | Diesen brachte nun die inhaltsreiche, tief durchdachte Arbeit von Lubosch, die in den Augen des neutralen Ausländers eben wieder den Fehler einer unumschränkten Goetheverehrung zeigt. Man findet sie namentlich auf den Seiten 371—376. Sie kulminiert in dem Satze, der zur Verteidigung Goethes verfaßt wurde: „Wann wäre es je die Pflicht des Genius gewesen, die Mitwelt in ihren törıchten Mißverständnissen zu korrigieren“. Besonders feiert Lubosch Goethe als Begründer der Homologie- | lehre, die er schon 1790 aufgestellt haben soll (S. 361, 377.). Ich würde mich nun, in ähnlicher Weise, wie ich dies für das Os inter- maxillare getan habe, daran machen müssen, die ganze Vor-Goethesche Literatur zu durchforschen um festzustellen ob dies richtig ist und ° es wäre sehr wohl möglich, daß sich bei Buffon, Vieq d’Azyr, Daubenton, Camper u. a. Äußerungen fänden, die den gleichen Sinn haben als Goethe’s hierauf sich beziehende Worte. So viel” steht jedenfalls jetzt schon fest, daß die Arbeiten von den genannten ' Forschern schließlich zum Homologiebegriff führen mußten. Ich ° will mich aber nicht noch einmal in die Oppositionsstellung drängen lassen, deren schwache Seite mir besonders in diesem Falle (in Be- zug auf Goethe) nicht nur wohl bewußt, sondern.außerdem schmerz- lich ıst. Lieber beschränke ich mich auf folgende Bemerkungen: Wenn man bei einem Schriftsteller alter Zeit (in der man das Philosophieren so liebte) Gedanken ausgräbt, die den neuen ähnlich sind, hat man dann das Recht, solchen Autor als Begründer der neuen Lehre zu feiern? Erstens könnte es doch sein, daß sich bei = einem noch älteren Forscher auch ähnliches findet. "Zweitens ge- nügt es doch nicht, einen glücklichen Gedanken zu haben, sondern man soll ihn durchführen, anwenden, mit vielen Beispielen belegen. Drittens, und das ıst die Hauptsache, soll man nachweisen, daß dieser glückliche Gedanke nun auch von den Zeitgenossen anerkannt wurde, daß er also die Wissenschaft befruchtete und außerdem, daß \ a To a a En BEN Ar k, iD RN & NY A: Ü 4 tr J PR a ER L NE We: MH. F. oberen. | Der Akademiestreit im Jahre 1830 ete. 494 die tung auch nur von dem betreffenden Autor aus- ging. Angenommen es sei richtig, daß Goethe viele moderne An- schauungen auf vergleichend anatomischem, botanischem und g geologi- ‚schem Gebiet aus sich heraus bildete, so hat doch noch keiner seiner Bewunderer der letzt genannten Forderung genügt, keiner hat die Auffassung widerlegt, daß Goethe’s naturwissenschaftliche Arbeiten nur wenig Einfluß auf die Entwicklung der Naturwissenschaft ım modernen Sinne gehabt haben. Die Bewunderung Goethe’s als Naturforscher hat, soweit ich sehe, erst gegen 1860 oder noch später eingesetzt. So hat auch niemand, so weit ich weiß, sich auf ihn bei der Ausbildung des Homologiebegriffs berufen. Die Beschuldigung, daß ich in der Opposition zu weit ging, scheint besonders berechtigt in meiner Beurteilung Geoffroy’s, trotzdem muß ich sie hier zurück weisen. Meine Schrift war eben nur ein losgelöstes Kapitel und darum war ıch nicht verpflichtet, den ganzen Geoffroy zu betrachten. Da aus nichts hervorging, daß Goethe die vor 1820 erschienenen Arbeiten Geoffroy’s kannte (sie finden sich weder in Goethe’s Bibliothek noch in seinem Ver- zeichnis entliehener Bücher), da weiter Cuvier und Geoffroy früher immer als Freunde zusammengearbeitet hatten, sodaß deren Antagonismus nicht auf älteren Kisien beruhen Bon so durfte ich diese zur Seite lassen. Natürlich gehört zu meiner Sammlung ein apartes Portefeuille Geoffroy’s, in dem alles über diesen Autor zusammengetragen wurde, und wenn ich je dazu komme auch diese J auszuarbeiten, werde ich ihm als Forscher vielleicht nicht weniger Lob spenden wie Lubosch. In meiner Schrift über Goethe brauchte ich darauf nicht einzugehen. Geoffroy zeigt nämlich um 1813—1819 eine Änderung seiner Arbeitsmethode, aus dem früher hochstehenden Forscher wurde ein Phantast. Darüber liest man in der Isis 1819 (S. 1353): „Wir wissen nicht recht woran wir mit Geoffroy sind. Dieser geist- ‘volle Naturforscher Frankreichs, der in allen bisherigen Arbeiten so kurz und bestimmt sprach, Ne den französıschen plauder- haften Stil an und will durch Wortschwall die anatomischen Teile beweisen, die für sich so kurz und bündig sprechen und nur klar sınd durch Kürze. Durch das viele Reden hat sich Geoffro y selbst manche sonderbare Meinung angeredet, die er vergeblich durch die vielen neuen Zeichnungen zu stützen sucht“. Bojanus schrieb dann (1819 S 1361). „Und wenn ich erwäge, daß von Geöffroy’s Verfahren (das man dem Drehen eines Glücksrades vergleichen darf) wenig zu hoffen ist“. In meiner Goethe-Arbeit wies ich dann darauf hin, daß die Umwandlung bei Geoffroy wohl dem Einfluß . der Naturphilosophie zuzuschreiben sei. Nur mit dem umgewandelten (Geoffroy hatte ich mich zu befassen. Da nun Lubosch, um ihn gegen meine Auffassung zu verteidigen, besonders auf die Arbeiten | 492 3. Ei E} 'Kohlbrugge, Der Akademiestreit im " Sahek 1830 RER Ra 2 S vor dieser Umwandlung eingeht, so habe daraus natiirlieh, ein un geheurer Gegensatz entstehen. Weiter habe ich mich in meiner Arbeit im Text und in den Noten mit dem Charakter Geoffroy’s‘ befaßt und wer die dort gebrachten Tatsachen zusammenstellt, wird wohl, wie ich einen ungünstigen, widerwärtigen Eindruck vom Cha-- rakter dieses Gelehrten bekommen. Lubosch geht darauf einfach nicht ein, ich ging unwillkürlich immer von dem Bilde aus, welches‘ ich mir aus diesen Tatsachen entworfen hatte. Beweisen läßt sich dann nicht jeder Satz (auch Lubosch tut dies für Goethe nicht), aber es fragt sich, stimmt meine Auffassung zu dem Charakter des Mannes ? Schließlich will ıch noch hinzufügen, daß wer Geoffroy als Ganzes studieren will, im Jardin des plantes in Paris arbeiten muß, denn nur dort findet man seine unzähligen Arbeiten. Da ich viel in der Richtung tat, so kann ich versichern, daß die Arbeit sich lohnen würde, wenn nicht für die Naturwissenschaft, so doch ° für die Neuropathologie. 2 Geradezu ungerecht wird Lubosch, wenn er behauptet, daß ich der Meinung sei, daß Geoffroy sich „lediglich“ (Anm. 363) oder „nur“ (S. 399) Onivi erischer Forschungen zu seinen Speku- lationen bedient habe. Das ist mir niemals eingefallen. Wie ° Lubosch durch seine Opposition ın Bezug auf Geoffroy gegen ° mich zu weit geht, so gilt allerdings gleiches von den mündlichen Äußerungen Cuvier’s während des Streites. Wenn man aber Cuvier’s Stellung zu den von Geoffroy aufgestellten Theorien ° richtig beurteilen will, dann muß man im Tostztu de France den Fonds Cuvier durcharbeiten. Denn da Cuvier bald nach dem ° Streite starb, so kam er nicht dazu sein darüber handelndes Buch ° zu vollenden, während Geoffroy noch viele Jahre weiter publizieren konnte und dabei immer wieder auf den Streit zurück- ° kam. Das hat Lubosch nicht beachtet und außerdem kehrt Lubosch zu einer alten, ungerechtfertigten Beschuldigung zurück, wenn er behauptete, daß Cuvier auf die Kombination der Tatsachen verzichtete (S. 363). Ich wies dies in meiner Anm. 37 S.101 zurück. ° Weil ich mich kurz fassen muß, erwähne ich.hier nur Guvier’s „prineipe de la subordination des characteres“ als Beweis wie er kombinierte. Lubosch scheint allerdings von Cuvier’s Gesetzen nur das der Erdkatastrophen und Tierwanderungen zu kennen, wobei er unbeachtet läßt, daß Cuvier sich zwar wohl gelegentlich ° für die Erdkatastrophen ausgesprochen hat, daß diese Lehre aber von ganz anderen Forschern ausging und in anderen ıhre wirklichen prinzipiellen Verteidiger fand. Leider kann ich an dieser Stelle” nicht weiter darauf eingehen, da die Redaktion verlangt, daß ich mich kurz fassen soll. Ebenso unberechtigt ist es auch, Cuvier’s’ Typenlehre als abgetan zu betrachten (S. 442), dar über möge man Rädl (8. 282 und 338) nachlesen. Da Eubosch so tief Fr, : u. | N rn PN Ak URL FW. Ya i EM Er EL. F Kohlbruge, Der Akademiestreit i im Jahre 1830 etc. 493 auf Geoffroy und sein Verdienst eingeht und Cuvier nur in Bezug auf den Streit in Betracht nimmt, so wird er schon hier- durch uugerecht gegen Cuvier. In Bezug auf Lamarck wieder- holt er die längst wiederlegte Behauptung?), daß dessen Theorie in seiner Zeit und später völlig vergessen worden sei (S. 367). Die Differenz beruht aber besonders darauf, daß Lubosch auf einem ganz anderen Standpunkt steht wie ich und dann sieht man die Dinge eben anders. Dies ist der Fall erstens ın der Wertschätzung - Goethe’s als Naturforscher, was schon erwähnt wurde, zweitens in Bezug ‚auf den Streit in der Akademie. Von diesem behauptet er (S. 381): „Denn der vergleichend-anatomischen Methode, d.h. der Vergleichen- det Anatomie selbst als Wissenschaft ıhr Recht zu erkämpfen, darum - handelte es sich letzten Endes in dem Akadamiestreit im Jahre 1830*. Ich glaube wer Cu vier’s vergl. anat. Arbeiten und die der deutschen - Anatomen vor dem Jahre 1830 studiert hat, der wird zugeben müssen, dass es gar nicht mehr nötig war, der vergleichenden Anatomie als Wissenschaft ihr Recht zu erkämpfen. Der Streit in der Akademie ' drehte sich einfach um die Frage, ob die Naturphilosophie mit ihren uferlosen Vergleichungen und Vergeistlichungen die vergleichende Anatomie beherrschen solle oder nicht. Goethe (Keoffroy) wollte ‚sie eben in den Dienst der Naturphilosophie stellen, wie seine von mir (S. 94) zitierten Worte an Soret zeigen, die seine Methode zu der Zeit charakterisieren. Der Gedanke, daß sich der Streit ein- fach um die Frage dreht, ob die Tonikaten gefaltete Wirbeltiere seien (den Lubosch mir zuschreibt) (S. 382), ist damit gleichzeitig zurückgewiesen. Wenn ich von Geoffroy behauptete, daß sein Stand- punkt von niemand mehr geteilt werde, so meine ich natürlich nicht seine Homologienlehre u. s. w. sondern seine naturphilosophischen Spekulationen und sprungartigen Vergleichungen. Drittens: Lubosch ‘verhält sich ganz anders zu Hypothesen und philosophischen Speku- lationen im allgemeinen. Das zeigt sich, wenn er Lamarck’s Eın- teilung in wirbellose und Wirbeltiere schädlich nennt (S. 426), wenn er die Gastraeatheorie bewundert (S. 365), durch welche die Lehre von der Unite de plan bewiesen sei, in seinen Betrachtungen über die Archipterygiumtheorie (S. 466 ff.) und an anderen Stellen. ‚Natürlich sehe ich ein, daß wir ohne Arbeitshypothesen nicht weiter kommen, sie sind also nötig. Soweit sie sich nicht zu weit von den Tatsachen entfernen, sympathisiere ich mit ihnen. Werden sie aber wilde Spekulationen oder werden sie aufandere Theorien auf- gebaut, etwa auf Spinozistische, Darwinistische und andere, sodaß die eine Hypothese sich immerfort auf die andere häuft, wodurch das Bild der umgekehrten Pyramide entsteht, die nur mit einer kleinen Spitze auf festem Boden ruht, während das Ganze in der Luft 2) J. BedeLamarck und der Einfluß seiner Deszendenztheorie von 1809—1859, Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie 1914 S, 191-206. 494 L. Arnhart, Das Poppenhäuschen der Honigbiene, I IS schwebt, dann fühle ich mich abrrestekän. Darum Symnktkisiere 1 ich mit Cuvier oder O. Hertwig und stößt die Naturphilosophie und der Darwinismus mich zurück. Ebenso arbeitet der eine lieber induktiv, der andere deduktiv, wenn auch ein jeder beides tut. Das ist eben Charaktersache. Nun ist eine Grenzlinie zwischen berech- tigter Hypothese und Spekulation nicht zu ziehen, darum ist es. eben so schwer, wo solche Gegensätze aufeimanderstoßen wie im Jahre 1830, ein Urteil zu fällen. Weil es Charaktersache ist, weil es wie Oswald sagt, Romantiker und Klassiker in der Naturwissen- schaft giebt, darum wird die Beurteilung je nach dem eigenen Charakter eine andere sein müssen. Darum wird der Streit von 1830 niemals enden, das hat Goethe schon richtig erkannt und hier schloß und schließe ich mich ganz an ıhn an. Die in vieler Hinsicht so schöne Arbeit von Lubosch hat diese Wahrheit aufs neue illustriert. — Utrecht, 10. April 1919. Das Puppenhäuschen der Honigbiene. Von Ludwig Arnhart. (Aus dem Laboratorium der ersten österreichischen Imkerschule in W ien.) „Zeitschrift für angewandte Entomologie*“. Bd. 5. S. 231. Es ıst allgemein bekannt, .daß die „Waben“ des Bienenstockes nicht nur zum Aufbewahren des Honigs und des Blütenstaubes, sondern auch zum Ausbrüten der Bıenenlarven dienen. Während in den dicht aneinanderliegenden sechsseitigen Zellen die Arbeiter. und Drohnen — erstere in den engeren, letztere in den weiteren — erbrütet werden, werden die Königinnen in noch größeren, birn- förmigen, meist an den Rändern der Waben stehenden sogenannten „Weiselwiegen“ erbrütet. In der natürlichen Lage liegen die er- steren Zellen horizontal, die letzteren vertikal. Letztere werden nur zeitweilig erbaut und, nachdem sie leer geworden, wieder ANBRUReRS E der Laie bekommt sie demnach selten zu sehen. | Gestützt auf Swammerdam hat man nun bisher angenommen, daß die Bienen sich vor dem Verpuppen in einem in einem Zügel . gesponnenen „Kokon“ einspinnen. Allerdings war es schon diesem Forscher aufgefallen, daß der Kokon aus zwei augenfällig ver- schiedenen Substanzen, einer strukturlosen, farblosen, durchsichtigen " Haut und einem gelben, seidenartigen, wirklichen Gespinst be- stehe. Die Haut liegt so eng an den Zellwänden, die sie auskleidet, an, daß sie mechanisch nur schwer und nie ganz von denselben zu trennen ist; das Gespinst liegt nur an der Mündung der Zelle, so- zusagen nur als Deckel der Zellhöhle unter einem porösen Deckel % aus Wachs, Pollen und abgebissenen Häuten alter Zellauskleidungen } Ihe Ee ER wii RR 4 “ “Na a 2. FA a IR } r RART: Arnhart, Das Puppenhäuschen der Honigbiene. - 495 gemengt, den die Arbeitsbienen des Stockes vor dem Kokonspinnen über die Zellöffnung legen. Das Kokonspinnen ist also von außen “nicht zu beobachten. V. Buttel-Reepen fand, daß man es wenig- stens teilweise, beim Abheben beider Deckel, wenn der Gespinst- deckel noch nicht vollendet ist, sehen kann. Swammerdam wußte sich da zu helfen. Er erklärte: Wenn die Bienenlarve die Wachs- zellenwände auskleide, ıst das Spinndrüsensekret mehr leimigt, dagegen beim Spinnen des Deckels mehr drähtig. Wäre dem so, so müßte die Haut eben auch gelb und nicht farblos sein. V. Buttel- . Reepen, der sich ın letzterer Zeit mit der Sache eingehender be- schäftigt, war mit den bisherigen Ergebnissen auch nicht mehr zu- frieden. In seiner letzten Arbeit RT Abe zur Physiologie, Biologie und Psychologie der Honigbiene“ („Apis“ mellifica L.) Naturw. Wochenschr. 1918 bezeichnet er den Sachverhalt als „noch nicht sichergestellt“. Zu alledem kam nun noch die Entdeckung Fr. Huber’s, daß die Königin nur einen ıhre Zellöffnung abschließenden Halbkokon“ ‚spinne; derselbe ist Gespinstdeckel und läuft dann an der Seiten- wand die Zellverjüngung herab. Die Fäden dieses Gespinstes sind viel dicker als die des Gespinstes der Arbeitsbiene und Drohne und dann sind sie braun und nicht gelb wie diese. Meine a oben Untersuchungen führten zu folgenden Ergebnissen: 1. Die Bienenlarven sondern an ihrer Hautoberfläche in der Jugend mehr, im Alter weniger dickflüssiges Chitin ab. Da die Larven der Arbeitsbienen und Drohnen auf dem Zellboden kipfel- förmig gekrümmt liegen und sich fortwährend mit dem Kopfe vor- aus in einem Kreise, dessen Peripherie durch ihren eignen Körper geht, bewegen, wird dieses Chitin auf den Boden und die inneren Teile der Seitenwände der Zellen gestrichen. Hier erhärtet es sich zu Häuten. Während der ersten Larvenzeit erreicht der Rücken der Larve die Seitenwände nicht. Es wırd demnach die am Boden abgeschmierte Chitinmenge reichlicher sein als die an den Seiten. Vor dem Verpuppen richten sich diese Larven in ıhren Zellen auf und kommen so mit den äußeren Teilen der Seitenwände in Be- rührung, die zur Öffnung zu liegen. Zu dieser Zeit ist aber — es geht gegen das Ende der Lar ana) die Ohitinabsonderung schon eine geringe. Wir finden so noch vor dem Verpuppen und auch noch vor dem „Spinnen“ die Auskleidung der Wachszellen mit einer strukturlosen Haut, die am Boden dick, gegen die Deckfläche zu dünn ist, fertig. will man sich davon überzeugen, so wähle man Waben, die zum ersten Male bebrütet sind, denn die Bienen ver- wenden die’Wachszellen mehrere Male — bis 30 mal — zum Brüten ‚und lassen dabei die Häute, die sie schwer abtragen können, in den Zellen. Je öfter eine Wabe bebrütet wurde, mit um so mehr dicht ‚aneinanderliegenden Häuten ist sie ausgekleidet. * un : IRt E MUE* N ” Ar nnn BR “ N 496 | .L. Arnhart, Das Puppenhäuschen. der Honigbiene. RER FR BR, Die strukturlose Haut des Puppenhäuschens Hei Ho. nigbiene ist demnach ein Produkt der Chitinabsonderung ihres Körpers. j 2. Nach dem Aufrichten in den Zellen, das erst nach dem Verdeckeln durch die Arbeitsbienen stattfindet, entleeren die Larven ihren Darm und spinnen die Deckel über ihren Zellen. Zu dieser Zeit erst ist, wie schon Swammerdam nachwies, in den Spinn- drüsen das fadenziehende Sekret zu finden. Es sieht auch unter dem Mikroskop gelb aus und ist in der sonst ziemlich farblosen Drüse leicht festzustellen. Die Hauptmasse des Gespinstes ist vor- wiegend Deckel; es greift aber auch auf die Seitenwände über und einzelne Fäden gehen, wie schon v. Buttel-Reepen gefunden, bis tief an denselben herab. Trotz neuerlicher Untersuchung konnte ° ich die Larven wohl um gebogen, den Rücken der Zellöffnung zu- gekehrt, aber niemals so wie es v. Buttel-Reepen gesehen, dab der After der Zellöffnung zugekehrt ist, beobachten. | Aus dem Vorstehenden ergibt sich demnach, daß der soge- nannte Kokon nur zum Teil ein Produkt der Spinndrüsen ist. Deshalb nenne ich diese äußere Puppenhülle — als innere wäre die zu bezeichnen, die die ausschlüpfenden Insekten sprengen müssen, die ihnen enge 'angelegen sind, das oft sogenannte BEN | hemd — Puppenhäuschen. I 3. Während des Spinnens drehen sich die Larven in den Zellen und schmieren dabei ihre vorher abgegebenen Exkremene in ° die Ecken und Kanten des Zellbodens und in die unteren Teile der ' Seitenkanten. Man findet sie da mit einer sehr dünnen Chitin- schicht überzogen; sie erzeugen, wie schon Leuckart wußte, eine braune Färbung der Haut; diese Färbung geht auch auf das Wachs der Waben über und wird durch oftes Bebrüten der Zellen fast ° ganz schwarz. 4. Nach dem Spinnen legen die Larven die letzte Larvenhäutung ab und werden zu Puppen. Diese Larvenhaut enthält auch die Haupttracheen der Larve und liegt als weißes Häutchen, an dem man die Tracheen sehr schön als weiße Fäden sieht, am Zellboden. Nun können wir auch das eigentümliche Verhalten des Königin- ° puppenhäuschens erklären. Die Larven der Königinnen liegen nicht direkt am Zellboden, sondern auf einer dieken Schicht Futtersaft, den die Arbeitsbienen vor der Entwicklung des Eies auf den Zell- boden getragen hatten. Die Zelle selbst ist von so großem Durch- messser, daß die Larve gar nicht mit der Zellwand in Berührung kommen und deshalb auch nicht das von ihrer Körperhaut abge- sonderte Chitin an dieser abstreifen kann. Erst beim se: | also unmittelbar vor dem Spinnen, ist dies möglich. Man sieht also: Bei der Königin kann der gegen den Boden der Zelle zu er Teil des Puppenhäuschens (die strukturlose Haut) gar nicht zu- standekommen. Es kommt eben nur zum Halbkokon. 3 sn ac RN, Kr. m ' x 1. th. Das Puppenhäuschen der Hongbiend. Bl 1 7 5. Interessant ist auch das Puppenhäuschen in den „Nach. schaffungszellen“. So nennt man die Weiselwiegen, die die Arbeitsbienen über noch unverdeckelter Arbeiterbrut, also auf der breiten Wabenfläche aufbauen. Geht nämlich die Königin zugrunde oder wird sie aus irgendeinem Grunde unbrauchbar, so füttern die Bienen noch nicht verdeckelte Arbeiterbrut in den Nachschaffungs- zellen mit königlichem Futterbrei und erhalten so Königinnen. In diesem Falle ist der schon vor dem Anbau der Nachschaffungszellen gebildete Teil der Haut des Puppenhäuschens mit dem später er- zeugten Halbkokon vorhanden. Je nach dem Zeitpunkte des An- setzens der Nachschaffungszellen sind diese unteren Teile größer oder kleiner. So wurden sie auch in Jungfern-Nachschaffungszellen vorgefunden. Es entsteht nun die Frage: Hat nur die Bo hie. ein derartiges Puppenhäuschen und entsteht es auch nur bei ihr auf die vorstehend geschilderte Art? 6. Ich habe zur Beantwortung dieser Frage zunächst die Puppen- häuschen der nächsten Verwandten der Honigbiene untersucht: Bombus, Melipona und Crabro. Bei allen konnte ich die struktur- lose Haut und das Gespinst sehr leicht nachweisen. Die Honigbiene ist aber allen gegenüber dadurch diesbezüglich ausgezeichnet, daß beiihr das Gespinst nur den Deckel des Puppenhäuschens bildet, während es bei den übrigen um das ganze Häus- chen reicht, | | Es scheint aber, daß diese Art des Puppenhäuschens, wie wir es bei den Apidae finden, auch bei anderen Hymenopteren zu finden ist. So zum Beispiel fand ich es so bei Polistes. | Sehr interessant wäre es, diesbezüglich auch bei den anderen sich einspinnenden Insekten, insbesonderes bei den Schmetterlingen Nachschau zu halten. Über weitere Einzelheiten vergleiche meine Arbeit selbst. An derselben Stelle sind auch noch andere Kigentümlichkeiten der Biene behandelt. 39. Band, ; 33 N Sn j ER 498 R. Goldschmidt, Intersexualität und Geschlecht EZ Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. | (Vorläufige Mitteilung.) Von Richard Goldschmidt. (Kaiser- Wilhelm-Institut für Biologie, Berlin- -Dahlem.) Die Untersuchungen über Intersexualität und Geschlechts. bestimmung, die ich in den letzten 10 Jahren zum Teil unter Mit- arbeit der Herın Dr. Dr. Seiler, Poppelbaum und Machida ausgeführt habe, und über die wir bereits eine Anzahl von Mit- teilungen veröffentlichten, sınd nunmehr so weit gediehen, daß die behandelten Probleme ım wesentlichen als gelöst betrachtet werden können, wenn auch noch manche Einzelheit nachzutragen sein wird, die, hauptsächlich infolge der Zeitumstände, noch nicht ausgearbeitet werden konnte. Da die monographische Veröffentlichung der Re- sultate wohl noch einige Zeit beanspruchen wird, so seien die Hauptpunkte im voraus in dieser Mitteilung zusammengefaßt. Sie beruhen auf der Zucht von mehr als 75000 Individuen. Die Haupt- tatsachen sind die folgenden: | Durch Kreuzung verschiedener geographischer Rassen des Schwammspinners Lymantria dispar L. kann in völlig regelmäßiger Weise Intersexualität erzielt werden. Als Intersexualität (früher fälschlich dem Gynandromorphismus eingereiht) bezeichnen wir die Erscheinung, daß Individuen eines Geschlechts in bestimmter Weise und Reihenfolge Charaktere des anderen Geschlechts annehmen; je nach dem genetischen Geschlecht, das dem Individuum eigent- lich zukommt, reden wir von weiblicher und männlicher Inter- sexualität. Bei beiden Typen gibt es vollständige Serien, die von . gerade beginnender Intersexualität durch alle Stufen hindurch bis zu völliger Umwandlung in das andere Geschlecht führen. Jede Stufe ist typisch und scharf charakterisiert. Die Umwandlung be- trifft sämtliche Organe ın bestimmter Reihenfolge, sekundäre wie primäre Geschlechtscharaktere. Die Kombination genetischer und entwicklungsphysiologischer Analyse hat die völlige Erklärung des Phänomens wie seine experimentelle Beherrschung ergeben. 1. &enetische Analyse. AA. Versuche über weibliche Intersexualität. I. Nach dem Verhalten in Kreuzungen können wir zwei Gruppen von Schwammspinnerrassen unterscheiden, die wir als schwache und starke bezeichnen. Schwache Rassen sind solche, deren Eier, wenn von dem Sperma einer starken Rasse befruchtet, normale Männchen und nur intersexuelle Weibchen irgend einer Stufe liefern. Starke Rassen sind solche, deren Sperma sich wie eben genannt verhält, deren Eier aber, wenn von dem Sperma einer schwachen Rasse befruchtet, normale Nachkommenschaft ergeben. Als schwache l N R. Goldschmidt, Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. 499 Rassen erwiesen sich bisher alle europäischen und amerikanischen Rassen, sowie die japanischen Rassen, die wir als Rassen Kuma- mote, Fukuoka, Kyoto, Hokkaido, Jap Br bezeichnen; als stark er- wiesen sich die japanischen Rassen Gifu, Ogi, Saitama, Tokyo, Aomori, jap. x und jap. y. A. Sämtliche benützten. ‚Rassen sind, wenn ne raentel, sexuell völlig normal. . Sämtliche schwachen Rassen ın En edeinet Richtung unter. einander gekreuzt, ergeben niemals räibliche Intersexuälität. . Sämtliche starken Rassen in irgendeiner Richtung untereinander gekreuzt, ergeben niemals Intersexualität, . Sämtliehe Kreuzungen von Weibchen der starken Rassen mit - Männehen der schwachen Rassen, also die reziproke F, der gleich zu nennenden Intersexualitätskreuzungen, ergeben aus- nahmslos normale Weibchen. E. In sämtlichen.!) Kreuzungen von Weibchen der schwachen Rassen mit Männchen der starken Rassen. besteht F, aus normalen Männchen und ausschließlich intersexuellen Weibchen irgend- einer Stufe. Als typische Stufen werden unterschieden: 1. Be- ginnende I. Nur an Fühlern, Flügeln und Kopulationsapparat ist der männliche Einschlag zu merken. Noch fruchtbar. 2. Schwache I. Die gleichen Organe in verstärkter Weise be- troffen, aber nicht mehr fähig, Eier zu legen. 3. Mittlere I. desgl. fortschreitend. Ovarien nicht mehr ganz vollständig. 4. Starke I. Alle Organe mehr oder minder betroffen, teils schon ganz männlich. Ovar rudimentär und in Rückbildung. ‘5. Höchstgradige I. Äußerlich fast eg Gonade ın allen Umwandlungsstadien von Ovar zu Hoden: . Geschlechts- umkehr. Alle genetischen Weibchen in PO ae Folgende Gesetzmäßigkeiten gelten für diese Kreuzungen: a) Das Resultat einer bestimmten Rassenkombination ist inner- halb gewisser Variationsgrenzen konstant. b) Wenn in F, weibliche Intersexualität erzielt wird, betrifft sie | sämtliche Individuen, die genetisch Weibchen sein sollten. (Nur beı Geschlechtsumkehr kommt eine la zu nennende Ausnahme vor). c) Innerhalb der Nachkommenschaft eines Elternpaares zeigen die intersexuellen Individuen eine gewisse Fluktuation um ein Mittel herum, die zu den Grenzen der vorhergehenden .. oder nächstfolgenden Klasse führt. d) Die extremen Fälle der Intersexualität, sowohl nach der weiblichen wie nach der männlichen Seite hin fluktuieren ins Normale hinüber. ee Eee 1) Siehe später. 33* 500 M; Goldschmidt, Intersexualität id ä Geschlschtabesi e) Die Konstanz des Resultats schließt nicht aus, daß His Variationen des Mittelwerts der Intersexualität bei mehreren Zuchten derselben Kombination, auch bei Verwendung von Geschwistern, vorkommen. f) Ein und dieselbe Rasse von Weibchen ergibt, wenn mit ver- schiedenen Rassen von Männchen gekreuzt, typisch verschie- dene Resultate in F,, die es erlauben, eine Serie der Männ- chen, ın bezug auf ihre Intersexualität produzierende Stärke aufzustellen. Z. B. gibt Rasse Mass 9 mit Gil gerade be- ginnende, mit Gill J' schwache, mit Ogg' mittlere, mit Aod starke Intersexualität u. s. w. | . g) Ein und dieselbe Rasse von Männchen, ergibt, wenn mit ver- schiedenen Rassen von Weibchen gekreuzt, verschiedene Re- sultate in F,, die es erlauben, eine Serie von Weibchen in bezug auf ihre bei der Produktion von Intersexualität be- teiligte „Schwäche“ aufzustellen. Z. B. Zd Gil ergibt mit 9 der Rasse Kum noch teilweise normale Tiere, mit 9 Mass be- ginnende, mit 9 Ho schwache, mit 9 Schnei schwache his mittlere, mit 9 Fiu starke Intersexualität u. s. w. Die so gewonnene Kenntnis der relativen „Stärke“ der Rassen läßt sich an Intersexualitätsgleichungen prüfen, die ein be- sonders wichtiges Glied in der Ableitung der Erklärung bilden. Beispiel: Kum 9 x Gil g = beginnende I. Kum o X Aog = mittel bis stark I. Wenn Fiug x Gil’ stark I., dann Fiu 9 X Ao d = Geschlechtsumkehr u. s. w. | i) Wie zu erwarten geben die stärksten „schwachen“ o mit den schwächsten „starken“ ZJ' zum Teil riormale Nachkommen, ein wichtiger Grenzfall. 'k) Aus all dem folgt: Weibliche Intersexualität kommt zustande, h u wenn Weibchen einer schwachen Rasse mit Männchen einer starken Rasse gekreuzt werden. Der spezifische Grad der Intersexualität einer gegebenen Kreuzung ist eine Funktion zweier Variabeln, nämlich des Grades der „Schwäche“ der Mutter und der „Stärke“ der Väter. Das besagt ferner, daß das Entscheidende eine quantitative Relation der beiden Variabeln ist. II. Das, was als Schwäche und Stärke bezeichnet wurde, ist ein physiologischer Zustand zweier selbständiger, ın jedem Indi- viduum gleichzeitig vorhandener Sätze von Geschlechtsfaktoren. Das eine sind die im x-Chromosom vererbten Geschlechtsfaktoren. (weibliche Heterozygotie, xy =9, x = d) und zwar ist es der Männlichkeitsbestimmer M. (Mm = 9, MM =). Der andere Faktor wird ausschließlich mütterlich vererbt, von Mutter zu Ei, und ist daher entweder im Eiplasma oder dem y-Chromosom lokalisiert. Es ist der Weiblichkeitsbestimmer [F. Wenn wir die Suffixe f : De. R Goldschmidt, Intersexunlität und Geschlechtsbestimmung. 501 für stark und d für Uhwech N so ist die Formel einer starken Rasse [F|M-m = o[FJM:M;— d‘, einer schwachen Rasse [Fl Mam = g [Fi] MıMı = G.. M;m ist ein intersexuelles 9. Die mütterliche Vererbung von F und die Vererbung von M als Mendelfaktor im x-Chromosom wird durch Ale Tatsachen be- wiesen: A. Ebenso wie F, sind steh alle Rückkreuzungen, F, etc. von schwachen Rassen inter se und ebenso starken Rassen inter se . normal in bezug auf die Weibchen. B. Sämtliche F,-Zuchten aus der Kreuzung starke 9 X schwache 5 | (also der reziproken der Intersexualitätsproduzierenden) ergeben ausschließlich normale Weibchen’). ©. In F,—F,-Zuchten aus solchen F,, deren ursprüngliche Bastard- ‚mutter der starken Rasse angehörte, bleibt weibliche Inter- sexualität dauernd ausgeschlossen. D. In allen Rückkreuzungen, bei denen F,-Bastarde von starken Müttern und schwachen Vätern verwendet werden, erscheinen nur normale Weibchen, wenn dieser Bastard als Mutter dient, | d.h. die mütterliche Linie der starken Rasse angehört. E. Dient der Bastard stark 9 X schwach 9 als Vater einer Rück- -kreuzung, sind die resultierenden 2 normal, wenn die Mutter | einer starken Rasse angehört. F. Nachkommenschaft von noch fruchtbaren intersexuellen Weib- | ‘chen aus der Kreuzung schwach 9. X stark Z' spaltet (F,) in !j, normale !/, intersexuelle 9 neben normalen Männchen. Die intersexuellen Weibchen sind vom gleichen Typus wie in F, und bleiben so in weitern Generationen. In F, etc. verhält sich die Nachkommenschaft normaler und intersexueller Weibchen identisch. Sie besteht von F, ab entweder aus nur intersexuellen. 99, oder aus ?/, normalen, '/, intersexualen 99. Von F, ab sind auch Zuchten mit nur normalen 99 möglich. G. Intersexuelle Weibchen von F, verhalten sich der starken väter- lichen Rasse gegenüber wie normale Weibchen, geben also in dieser Kombination nur FBIeISBEnelE weibliche Nachkommenschaft vom gleichen Typ. H. Intersexuelle F,-Weibchen verhalten sich dd der schwachen Elternrasse Besenuber wie normale Weibchen; sie geben in dieser Rückkreuzung normale Nachkommenschaft, I. F,-Männchen, welche Brüder der intersexuellen 99 sind, er- zeugen in der Rückkreuzung mit 29 der starken Elternrasse ' ausschließlich normale Nachkommenschaft ın bezug auf die 29. K. Die gleichen ZS wie in I erzeugen in der Rückkreuzung mit 92 der schwachen ‚Elternrasse !/, normale, !/, intersexuelle 99. 2) In unserer Publikation von 1912 falsch berichtet, ebenso wie die korre- | spondierende Rückkreuzung. Erklärung des Irrtums erfolgt in der Hauptarbeit, NEN N N Me ER AD ER ER 4 Bo LA en er Va En 502 R. Coldsehmidh, Intersexualität Gi Geschlechtsbestimmung. -L. F,-7g aus der reziproken, normale Weibchen ern. den Kreuzung stark 0 X schwach g' produzieren in der Rück- kreuzung mit schwachen Weibchen. ebenfalls die Fe in !/, normale, ?/, intersexuelle 99. M. Diese Tatsachen beweisen völlig den unter II. aufgestellten Satz. Sie können schematisch so zusammengefaßt werden: Mütterliche Linie Die beiden x-Chromosomen Weibliche NACHEonR.. (Plasma oder gleich Geschlechtsfaktoren schaft y-Chromosom) _ des Vaters | stark | stark 4 stark ° - normal stark stark + schwach | normal Er schwach + schwach normal | schwach stark + stark . alle 29 intersexuell schwach stark —+ schwach 99 '/, normal, !/, intersexuell We schwach — schwach normal III. Die Richtigkeit aller vorhergehenden Sätze wird, außer durch die später zu nennenden Tatsachen der männlichen Inter- sexualität durch weitere Proben bewiesen, nämlich: A. Normale und intersexuelle Geschwister-99, die also das gleiche Plasma resp. y-Chromosom besitzen, geben mit dem gleichen homo- oder heterozygoten Männchen oder mit verschiedenen ‚homozygoten Männchen das gleiche Kreuzungsresultat, nämlich das nach der resp. Beschaffenheit der Jg aus voriger Tabelle zu erwartende. OL B. Männchen, die aus völliger Geschlechtsumwandlung genetischer Weibchen entstanden sind, dürfen nur einen starken Geschlechts- faktor = x-Chromosom besitzen. Soweit bisher möglich, wurde dies nachgewiesen. ©. Eine außerordentlich bedeutungsvolle Probe wurde durch Tripel- und Quadrupelkreuzungen geliefert, d. h. durch alle möglichen ‘ Kreuzungskombinationen von drei oder mehr Rassen. Das Resultat darf nach Vorhergehendem nur bedingt werden von der mütterlichen Linie einerseits, d. h. der Beschaffenheit der ‚ursprünglichen Bastardmutter (stark oder schwach) und den bei- den Geschlechtschromosomen des Vaters: Der Typus der Inter- ‚sexualität, wenn erzeugt, muß dem der F,-Kreuzung aus solchen oo. und Jg‘ von der Rasse der bee Geschlechtschromo- somen entsprechen, unabhängig davon, was sonst noch in die Kombi- natıon gekreuzt ER 2.B. diene der Bastard [(A X BJ)X (BxX A) x[C xD]: die Mutter (Inhalt der eckigen Klammer) ıst der .doppelreziproke F,-Bastard aus den Rassen A und B, erhalten bu 4 - . 3 F | E u u el BL R. Goldschmidt, Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. 503 aus dem F,-9@ der ursprünglichen Kreuzung Ag x BZ mit dem F,d‘ der reziproken Kreuzung. (In der Formel steht immer . das 9 an erster Stelle, das X-Zeichen trennt die beiden Eltern). Der Vater (die andere eckige Klammer rechts vom X-Zeichen) ist ein F,-Bastard (das Potenzzeichen) aus der Kreuzung Üo X Dg. Das Plasma (oder y-Chromosom) dieser Kreuzung ist das der Rasse A (der erste Buchstabe der Formel bei dieser Schreib- weise). Die x-Ohromosomen (Geschlechtsfaktoren) des Vaters sind entweder D+ÜC oder D+D. Das Resultat muß also das gleiche sein, wie wenn die reine Rasse A kombiniert wird mit Geschlechtsfaktoren D und © oder nur D. Ist A eine schwache Rasse, C und D zwei verschiedene starke, so kann das Resultat nur sein entweder a) !/, inters. 9 vom Typus der Kombination AXGC, !/, inters. o vom Typus der Kombination AxXD oder b) alle 9 intersexuell vom Typus AXDu.s.w. Alle solchen noch so verwickelten Kombinationen ergaben das erwartete "Resultat. - IV. Unsere frühere Annahme der Inzuchtsintersexualität inner- halb genetisch reiner Rassen erwies sich als unrichtig. Der Fall wurde befriedigend aufgeklärt und liefert weiteres Material für alle vorhergehenden Tatsachen. V. Bei den intersexuellen Kombinationen, die völlige Geschlechts- umkehr von o in d‘ bedingen, kommen gelegentlich vereinzelte Weibchen vor (im Durchschnitt weniger als 1%). Ihre Unter- suchung macht es wahrscheinlich, daß ein Fall sogenannten Nicht- ‚ auseinanderweichens (Nou-disjunetion nach Bridges) vorliegt und die Analyse deutet in die Richtung der Annahme, daß die „Schwäche“ nicht im Plasma, sondern im y-Chromosom vererbt wird. BB. Versuche über männliche Intersexualität. Die in Kreuzungen mit den gleichen Rassen nach bestimmten Gesetzen erhaltene männliche Intersexualität, also dıe Reihe inter- - sexueller Umwandlungen von Männchen in Weibchen, ist schwerer zu analysieren als die weibliche Intersexualität und, hauptsächlich infolge der aus den Zeitverhältnissen entspringenden Schwierig- keiten, noch nicht so vollständig durchgeführt. Männliche Inter- sexualität wurde bisher auf drei Arten erzielt: I. In der ersten‘ Serie tritt: männliche Intersexualität in allen F,-Männchen auf. Sie ist bisher beschränkt, aber absolut typisch für die Kombinationen der beiden japanischen Rassen Fukuoka und Hokkaido. Eu Weibchen Fuk gekreuzt mit Männchen Hok ergeben in F, nur normale Weibßehen und intersexuelle Männchen. Die 99 sind beträchtlich in der Überzahl. Die intersexuellen Jg‘ zeigen außerordentliche Variabilität von vereinzelten normalen J'’d als Minusindividuen bis hinauf zu starker Intersexualität; das Mittel liegt mehr hei letzterer, 908% B. Ö. H. Die pro Kreht ist normal Heiden sind ja acer Rassen). , Die Bar Fuk ergibt mit europäischen Rassen, die sich in bezug auf weibliche Intersexualität genau wie Hok verhalten, nur normale Nachkommenschaft. Das Resultat A ist somit bis- her spezifisch für die Kombination mit Hok. . F, aus Fuk 9 x Hok fg mit intersexuellem F, d' ergibt wieder normale oo und intersexuelle Jg‘ mit noch stärkerem Über- wiegen der o9. Die Rückkreuzung von F, g aus Fuk 9 x Hok d mit reinen dd der Hok-Rasse ergibt ausschließlich (100 %,) 29. | F, oder Rückkreuzungen mit intersexuellen F, ZZ auf Weibchen er reinen Hok-Masse oder solche, deren Mutter dieser Rasse angehörte, ergibt nur normale Nachkommenschaft. | . Diese Tatsachen zeigen, daß männliche Intersexualität im dieser Serie entsteht, wenn sich Fuk-Protoplasma (oder y-Chromosom) mit einem Fuk- und einem Hok-Geschlechtsfaktor kombinieren. Beı der Kombination Fuk-Plasma mit zwei Geschlechtsfaktoren Hok werden alle fd in 22 umgewandelt. In gleicher Weise wie bei weiblicher Intersexualität wurde der Schluß vollgültig durch Tripel- und Be en > one bewiesen. II. In der zweiten Serie trıtt männliche inierspsne hl niederer Grade in F,-Zuchten der Kombinationen stark 9 X schwach d auf. _ A. ® In allen F, aus der Kreuzung von 909 der stärksten japanischen Rassen mit ZS europäischer Rassen ist ein gewisser Prozent-: satz der gg mäßig intersexuell. Genau so verhält sich die Rückkreuzung (stark X schwach) 2 X schwach d. . In F,, F, ete., aus derartigen Zuchten treten in den meisten Einzelzuchten wieder intersexuelle 5 auf, in anderen fehlen sie jedoch. Rückkreuzungen, außer den in A genannten, in denen der Bastard stark 2 X Schwech d' als Vater oder Mutter dient, liefern keine intersexuellen d'. - . Irgendwelche andere Kombinationen zwischen einer starken. und einer schwachen Rasse lieferten nie intersexuelle d. Wie bei der ersten Serie verhält sich die schwache Rasse Hokkaido different, obwohl sie in bezug auf weibliche Inter- sexualität den andern schwachen gleich ist. 4 a) F, aus einem 9 starker japanischer Rasse mit d Hokkaido gibt typischerweise keine männliche Intersexualität, sondern nur auffallenden Weibchenüberschuß. E b) Die Rückkreuzung des genannten F,-Bastards mit Hokkaidod liefert ausschließlich Weibehen, nur gelegentlich ein paar Ausnahmsmännchen. (Genau wie die parallele (Fuk X Hok) x. Hok-Kombination). | RE a Br Be RO $ je R. Goldschmidt, Ankersexuniikät und BONNEHEOBINDER MEHR" 505 c) Alle andern Kombinationen der beiden Rassen liefern keine Resultate, die mit männlicher Intersexualität zu tun haben. d) Als gelegentliche Ausnahme kommen in F, der in a) ge- ‚nannten Kreuzung vereinzelte d' gerade beginnender Inter- sexualität vor. In diesem Fall erscheinen sie auch in F, wieder neben der Erscheinung der hohen Weibchenzahl. G. She Befunde zeigen für männliche Intersexualität in dieser Serie. 1. Sie entsteht nur, wenn die mütterliche Linie „stark“ ist. 2. Wenn mit dem „starken Protoplasma“ sich in F, oder Rückkreuzung ein schwacher und ein starker Geschlechts- faktor kombinieren, entstehen normale Männchen. 3. Wenn mit dem starken Protoplasma in F, oder Rück- kreuzung zwei schwache Geschlechtsfaktoren kombinieren, werden alle genetischen 5 in 9 verwandelt. 4. Die gleiche Kombination wie in Nr. 2 liefert, wenn in F, oder Rückkreuzung (A) vorhanden, einen bestimmten Prozent- ' - satz intersexueller J; das zeigt, daß hier die Rekombinatiıon weiterer Mendelfaktoren hinzukommt. Dieser Punkt gilt nicht für die Hokkaido-Rasse. II. Die dritte Serie enthält ein paar unvollständige Daten über Auftreten einiger weniger Individuen männlicher Intersexualität 'ın F, und F, bei Kreuzung bestimmter schwacher Rassen ınter se. Die Raser: sind mit der Fukuoka-Rasse verwandt, Am Süd- japaner. IV. Wie bei dr weiblichen Intersexualität werden alle Gesetz- mäßigkeiten durch komplizierte Tripel- und Quadrupelbastarde in wunderbarster Weise bewiesen. Hierher gehören einige der glän- zendsten Belege für die Gesamtinterpr etation. CC. Die Interpretation der Befunde. Das gesamte Experimentalmaterial wurde vererbungstheoretisch analysiert. Die in unsern früheren Publikationen bereits verschiedent- lich durchgeführte Interpretation hat sich glänzend bewährt und ist zum Teil so weit bewiesen worden, wie es überhaupt in solchen Experimenten möglich ist. Das Prinzip ist, daß „Stärke“ und „Schwäche“ der Geschlechtsfaktoren etc. quantitative Zustände oder Potenzen dieser sind, die bei den einzelnen Rassen typisch verschieden sınd. Da ıhre quantitative Relation für das Resultat entscheidend ist, so erklärt sich die Intersexualität durch abnorme Kombination - in Ihren absoluten Werten nicht zusammenpassender Quanten der # ? F, ; beiden Variabeln. Wir verweisen auf die Durchführung des Prinzips in unseren früheren Publikationen und die genauere Analyse in der folgenden Monographie. Im einzelnen hat es sich bewährt und er- klärt spielend und ohne Hilfsannahmen auch die verwickelsten und er dir > "=. A bi f 4 Fr Ks Rn FE 506 - R. Goldschmidt, Tntersexualität und Geschlechtehestimmung: x a N ä 3 unerwartetsten Resultate. Wie alle mendelistische Analyse liefert aber auch dies bloß eine formale Erklärung. Dem Mendel’schen Faktor, dessen Definition ja nur der Mechanismus seiner Verteilung ist, wird noch hinzugefügt das physiologische Attribut der Quantität und dadurch ermöglicht, die Resultate vererbungsmechanisch zu er- klären. Das Problem kann aber erst als gelöst betrachtet werden, wenn es auch vererbungsphysiologisch erklärt ist: d.h. wenn fest- steht was die Quantität eines Faktors physiologisch bedeutet und wieso diese @uantitäten in ihren relativen Proportionen Inter- sexualität hervorrufen, somit, was Intersexualität physiologisch ist. Diese Lösung hat die entwicklungsmechanische Analyse, wie wir glauben, vollständig gebracht. 2. Entwieklungsphysiologische Analyse. A. Das Studium der intersexuellen Individuen hat folgende ein- fache Gesetzmäßigkeit ergeberi, deren Analyse die Erklärung des ganzen Problems liefert: Die Reihenfolge, in der die Organe intersexueller Individuen | sich in der Richtung auf das andere Geschlecht hin verändern, ° ist die Umkehr der Reihenfolge der embryonalen resp. larvalen Differenzierung. | Daraus folgt die ee. Erklärung der Inter Sexualität: Ein Intersex ıst ein Individuum, ia sich bis zu einem be- ‚stimmten Punkt mit einem Geschlecht, seinem genetischen (hetero- oder homozygoten —= xy oder xx) Geschlecht ent- wickelt und von diesem Punkt an trotz unveränderter gene- tischer Beschaffenheit, seine Entwicklung mit dem anderen Ge- schlecht beendet. Ein intersexuelles Weibchen ıst ein gene- tisches Weibchen (Mm — xy), das an einem bestimmten Punkt seiner Entwicklung. plötzlich aufhört ein Weibchen zu sein und seine Entwicklung als Männchen vollendet. Eın ıintersexuelles Männchen: ist ein genetisches Männchen (MM = xx), das sich ° bis zu einem bestimmten Punkt seiner Entwicklung als Männ- ° chen differenziert, von da an aber plötzlich seine Entwicklung als Weibchen vollendet. Das Maß der Intersexualität ist somit nichts als ein Ausdruck für die späte (schwache Intersexualität) oder frühe (hohe Intersexualität) Lage dieses Drehpunktes inner- halb der Entwicklung. Alle Organe, die sich vor dem Dreh- punkt differenzieren, zeigen die Charaktere des genetischen Ge- schlechts, alle, die sieh nachher differenzieren, die des entgegen-. Eetrieh Geschlechts Alle zur Zeit des Drehpunkts differen- tet Organe, für die physiologisch die Möglichkeit der De- ‚oder Umdifferenzierung gegeben ist, tun es; ist es Phystologisckig unmöglich, so verbleiben sie. $8 ee a a WE 0 u. a en Ze LENLAT-\ MT sw Bart. NN a er. Pr R. Goldschmidt, Intersexualität und Geschlechtsbestimmung . 507 EB. Dies Zeitgesetz der Intersexualität ist abgeleitet aus dem Einzel- studium ler Organe; die Beweiskraft des Materials ist eine überwältigende. iier seien nur ein paar Punkte angedeutet: a) Die Antennen sind beim 5 langgefiedert, beim Weibchen nicht. Die Differenzierung erfolgt ın den ersten Tagen der Puppen- ruhe. Wird ein 9 intersexuell, so wachsen die Fiedern ın männlicher Richtung aus, bis die Chitinisierung das Wachs- tum endet. Je früher der „Drehpunkt“ liegt, um so mehr Zeit steht für diesen Prozeß zur Verfügung, die Länge der ' Fiedern ist also eine Funktion der zeitlichen Lage des Dreh- punkts, was im einzelnen genau‘ zutrifft, Er Bei männlicher Intersexualität ist zu erwarten, daß Ver- änderungen an den Antennen nur möglich sind, wenn der Drehpunkt in die ersten Tage der Pot chruhe Halt. Dies trifft zu. Flügelform und Nasen demonstrieren schön das gleiche Gesetz. Es sei nur erwähnt der Fall starker Intersexualıtät, bei dem die Analyse die Lage des Drehpunkts für etwa zur Zeit der Verpuppung fixiert. Die Raupe hat somit eine weib- liche Entwicklung abgeschlossen, zu der dıe Aufspeicherung a großer Fettmassen gehört, auf deren Kosten die Entwicklung wi des Ovars in der Puppe stattfindet. - Mit dem Drehpunkt hört die Weiterentwicklung des Eierstocks auf und die Reservestöffe werden nicht verbraucht. Das intersexuelle Weibchen dieser Art hat dementsprechend ein Abdomen von weiblicher Dicke und männlicher Form, ın dem sich ‚das winzige Ovar der erwachsenen Raupe findet. Die Reserve- ‚stoffe sınd teilweise aufgelöst und füllen dadurch den Leib zum Platzen an, so daß das Tier nicht aus seiner Puppen- hülle kann und bei leichter Berührung platzt. c) Die Geschlechtsdrüsen liefern ein Beispiel für das Gesetz, dessen Beweiskraft uns unwiderleglich erscheint. Wird ein O intersexuell, so hört sofort die Weiterdifferenzierung des Ovars auf und eine Dedifferenzierung mit Histolyse und Phagozytose "beginnt. Abgesehen von letzterem muß also eine Serie intersexueller Weibchen beginnen mit solchen, die normäle Ovarien haben und fortschreitend Eierstöcke > zeigen, die allen Stufen der embryonalen und larvalen Ent- | wicklung entsprechen. Der Vergleich mit der normalen Ent- * wieklung erlaubt dann, genau die Lage des Drehpunkts fest- | zustellen, die mit der aus der Analyse anderer Organe Bi 2 gewonnenen übereinstimmt. Liegt dieser Drehpunkt nun , früh in der Puppenzeit, so bleibt noch genügend Zeit, die Dedifferenzierung soweit zu führen, daß die morphologische Umgestaltung der Eiröhren in Hodenfollikel beginnen kann. b Ar EERERETTENT 508. d a “das Herold’sche Organ, das kein Homologen beim Weibchen Liegt der Drehpunkt aber och früher, so ge ak Prozeß | weiterschreiten und wir erhalten in den höchsten Inter- sexualitätsstufen die lückenlose Serie der Da kerung des Eierstocks und seiner Umwandlung in einen Hoden. Dasselbe Gesetz zeigt sich bei den intersexuellen 5. Bei den d' ist der Hoden schon in der älteren Raupe fertig und mit Sperma gefüllt. Um die Zeit der Verpuppung verwachsen dann die paarigen Drüsen zu einer unpaaren. Entsprechend dieser Entwicklung zeigen intersexuelle J keine großen Ver- änderungen der Hodenstruktur, wenn der Drehpunkt nach der Verpuppung liegt. Nur bilden sich eventuell noch übrige Urgeschlechtszellen in Eizellen um, die sich in die typischen Ei-Nährzellgruppen der Insekten differenzieren. Liegt aber der Drehpunkt um die Zeit der Verpuppung (starke Inter- sexualität), so bleiben die Hoden paarig und beginnen inner- lich zu degenerieren und die ersten Schritte in der Richtung auf einen Eierstock durchzumachen. Die vielen Einzelheiten all dieser Dinge sind von größtem Interesse. | Die Kopulationsapparate liefern das beweisendste Material für das Zeitgesetz. Denn sie bestehen aus verschiedenartigen homologen Teilen ın beiden Geschlechtern und außerdem - solchen, deren Anlagen nur einem Geschlecht zukommen und die sich zu verschiedenen Zeiten entwickeln. Die Serie ° intersexueller Veränderungen dieser Organe erscheint auf den ersten Blick von einer hoffnungslosen Komplikation zu ° sein. Die Entdeckung des Zeitgesetzes der Intersexualität gibt eine geradezu verblüffend‘ Sue Lösung. Die Tat- sachen selbst sind aber so kompliziert, daß sie nicht ohne Abbildungen beschrieben werden können. Es Si wieder nur ein illustrativer Einzelpunkt herausgegriffen: | Beim Männchen entwickelt sich bereits ın frühen Raupen- stadien eine Einstülpung am Hinterrand des 9. Segments, besitzt. In ihr differenzieren sich dann 2 Paare von Zapfen, aus denen sich später Valven und Penis des männlichen Kopu- lationsapparats ausbilden. Wird ein Weibchen intersexuell, so hören die Segmente, die den Kopulationsapparat bilden, mit dem Einsetzen des Drehpunkts auf dem erreichten Punkt mit weiblicher Entwicklung auf und beenden ihre Entwick- lung in männlicher ‚ Differenzierung. Das läßt sich dann’ Schritt für Schritt an den homologen Teilen beider Apparate verfolgen. Mit dem Drehpunkt aber beginnt sich alsbald. auch das dem Weibchen fehlende Herold’sche Organ zu bilden und in normaler Weise seine Entwicklung anzutreten, die natürlich eine bestimmte Zeit erfordert. Je nach der L £ u a ER BA TERN a in % Goldschmidt, Tntersesualitit und Geschlechtsbestimmung. 509 a ‚des Drehpunkts (gleich Grad der Intersexualität) ver- bleibt nun nur eine kurze oder graduell längere Zeit, bis die allgemeine Chitinisierung derartige Entwieklungsvorgänge ' beendigt. Mit Fe kigknllen" Stufen weiblicher Intersexualität hat somit Herold’s Organ verschiedene Stufen der Ent- wicklung von der Einstülpung bis zu fertigen Valven und Penis erreicht und diese Entwicklungsstufen werden dann chitinisiert und sind im intersexuellen Kopulationsapparat vorhanden, wo sie das Zeitgesetz direkt ad oculos demon- strieren. e) Geschlechtsausführwege und Puppenhülle illustrieren das gleiche Gesetz in Übereinstimmung mit den übrigen Daten. f) Der Beweis, daß die Flügelfärbung intersexueller Tiere das gleiche Gesetz zeigt, läßt ch nicht kurz wiedergeben. Für ‘den Haupttypus der intersexuellen Färbung (es gibt noch einen anderen Typus) läßt sich der folgende Satz beweisen: Die Quantität des Pigments auf dem intersexuellen Flügel ist ein Ausdruck der früheren oder späteren Lage des Dreh- punkts, oder, anders ausgedrückt, eine Funktion der Zeit, die dem Individuum für die Chromogen bildenden Spaltungs- prozesse vom männlichen Typ zur Verfügung standen. 6) Die Resultate in bezug auf die Bestimmung der zeitlichen Lage des Drehpunkts bei der Entwicklung der verschiedenen intersexuellen Typen, die das Studium der Einzelorgane er- gibt, stimmen miteinander überein. | 3 Ai si der genetischen und entwicklungsphysiologischen A. Tatsachen. Die en Analyse zeigt, daß bei der Determination des Geschlechts weibliche wie männliche Geschlechtsfaktoren ım Spiel sind; ferner, daß beiden eine gewisse Quantität der Aktivität zukommt, die Stärke und Schwäche, allgemein Potenz; schließlich daß das Endresultat in bezug auf das Geschlecht durch eine quantitative Relation beider bedingt wird. Ist sie quan- titativ abnorm zugunsten einer Gruppe, so entsteht Inter- sexualität. . Die en hkephysiolögidche Analyse zeigte, daß das Maß ' der Intersexualität ein Ausdruck ist für die zeitliche Lage des Drehpunkts. Daraus ergibt sich folgende Situation: a) Intersexualität ist das Phänomen, daß an einem bestimmten Zeitpunkt der Entwicklung des Individuums, dem Drehpunkt, eine Reaktion stattfindet, die Umschlagsreaktion, deren physio- logischer Effekt darin besteht, daß sie die alternativen Differen- zierungsvorgänge zwingt, im Zeichen des entgegengesetzten 510 Gerrhlacbis zu verlaufen: die weibhehe Diferensierung springt in die männliche um und umgekehrt. | b) Der Zeitpunkt des Einsetzens der Umschlagsreaktion ist hai gebend für das Maß der Intersexualität; je früher er liegt, um so höher der Grad. c) Das Auftreten der Umschlagsreaktion während der Entwick- lung ist genetisch bedingt durch erbliche Eigenschaften der zur Kreuzung benützten Rassen. d) Die in Betracht kommenden Erbfaktoren der geschlechtlichen Differenzierung unterscheiden sich in ihrer Quantität. e) Intersexualität wird genetisch produziert, wenn die Faktoren der männlichen und weiblichen Differenzierung quantitativ nicht richtig aufeinander abgestimmt sind. Das Maß der Inter- sexualität ist proportional der Höhe dieser Unstimmigkeit. Aus © folgt die folgende Lösung des Problems: a) Das normale Geschlecht wird dadurch bedingt, daß die ge- samten Differenzierungsprozesse im Zeichen des physiologi- schen Einflusses verlaufem, der von dem oder den Faktoren des betreffenden Geschlechts hervorgerufen wird. b) Da in verschiedenen Individuen entweder der männliche oder weibliche Differenzierungseinfluß herrschend ist, beim Inter- sex aber beide Einflüsse im gleichen Individuum aufeinander- folgen können, so besteht der normale Geschlechtsvererbungs- mechanismus darin, dem einen Einfluß die Oberhand zu geben. c) Da Intersexualität durch das Eintreten der Umschlagsreaktion während der Differenzierung bedingt ıst und dies Ereignis durch abnorme quantitative Kombination der Faktoren herbei- geführt wird, so muß normalerweise die Reaktion, die den differenzierungsbeherrschenden physiologischen Zustand her- vorbringt, für das aktuelle Geschlecht schneller verlaufen als für das nicht erscheinende Geschlecht. Weibliche Inter- 3 sexualität kommt aber zustande, wenn die neben der herr- schenden weiblichen Reaktıon verlaufende männliche Reaktion ° schneller verläuft als sie normalerweise sollte (umgekehrt ° bei männlicher Intersexualität) und noch während der Ent- wicklung die Oberhand gewinnt. Je schneller sie verläuft, je früher die Lage des Drehpunkts, je höher das Maß der Intersexualıtät. d) Somit sind koordiniert Quantität der Erbfaktoren und Ge- schwindigkeit einer Reaktion; wir stehen vor dem Massen- gesetz der Reaktionsgeschwindigkeiteh. e) Das Wesen der von den Faktoren erzeugten Reaktion läßt 7 sich nicht aus Versuchen von der Art der unseren erschließen. R Eine vergleichende Betrachtung des Geschlechtsproblems lehrt, 3 daß es sein muß die Produktion der spezifischen Hormone BR Bee Fr . NE SEEN, 2 In u m RER j h x ef "R lakinı Intersexualität und Gesuhlechtebdsttuimung. Sl der geschlechtlichen Differenzierung (die aber bei den In- sekten nicht lokalisiert produziert werden, sondern wohl ın ' jeder Körperzelle). f) Die Geschlechtsfaktoren selbst müssen Substanzen sein, die eine Reaktion proportional ihrer Quantität beschleunigen, also Enzyme oder ihnen ähnliches. . Somit ist die Lösung des Problems der Intersexualität und des Geschlechtsproblems überhaupt, zu der wir vordringen können, die: Jedes befruchtete Eı besitzt normalerweise die beiderlei Erbfaktoren, deren Aktivität für die Differenzierung des einen oder anderen Geschlechts erforderlich ist. Diese Geschlechts- faktoren sind Enzyme oder Körper von ähnlichem physikalisch- chemischem Charakter. Jedes dieser Enzyme, das der männ- lichen wie das der weiblichen Differenzierung ist notwendig für die Ausführung (Beschleunigung) einer Reaktion, deren Produkt die spezifischen Hormone der geschlechtlichen Differenzierung - sind. Bei Formen mit weiblicher Heterozygotie, wie es der Schwammspinner ist, wird das weibliche Enzym, wie wir kurz sagen wollen, rein mütterlich vererbt. Ob dies plasmatische Vererbung oder solche im y-Chromosom bedeutet, jedenfalls ist jedes Ei identisch in bezug auf den Weiblichkeits faktor - oder seine Produkte. Das männliche Enzym ist der nach dem bekannten Heterozygotie-Homozygotie-Schema mit dem x-Chro- mosom der Hälfte der Eier aber allen Spermatozoen überlieferte ‘ Geschlechtsfaktor. Absolute wie relative Quantität der beiden Enzyme ist ein festgelegter Erbcharakter jeder Rasse. Der Mechanismus der Geschlechtsvererbung, der darin besteht, daß die zu Männchen bestimmten Eier zwei x-Chromosomen, = zwei Faktoren M, — zwei Dosen männliches Enzym erhalten, die zu Weibchen bestimmten Eier aber nur eines, einen, eine, ist so- mit ein Mechanismus der dafür sorgt, daß zu Anfang der Ent- wicklung einer bestimmten, stets gleichen Quantität weiblichen Enzyms entweder n, oder 2n-Maßeinheiten des männlichen Enzyms gegenüberstehen. Diese Quanten sind so dosiert, daß die Quantität q des weiblichen Enzyms größer ist als n des ' männlichen: die Produktion der Hormone der weiblichen Diffe- renzierung eilt somit bei dieser Kombination voraus, die Ent- wicklung, ist weiblich. Umgekehrt ergeben 2 n des mannkslien Enzyms eine höhere Konzentration als q des weiblichen, die Hormone der männlichen Differenzierung werden nalen ‚produziert und ein Männchen entsteht. Der x-Chromosomen- Heterozygotie-Homozygotie-Mechanismus erweist sich somit als eine ideale Methode des Ausgleichs der Relation zweier Re- aktionsgeschwindigkeiten. Pr ECHTEN. 2 R. Goldschmidt, et Ad Gechchnbeiumnng Da das Entscheidende die Relation zweier Quantitäten ist, so können die absoluten Quantitäten sehr verschieden sein, so- lange nur die richtige Relation gewahrt ist und die resultieren- den Reaktionsgeschwindigkeiten ın Harmonie sind mit den Zeit- ' verhältnissen der Entwicklung. In der: Tat erweisen sich verschiedene Rassen verschieden in bezug auf die absoluten Quanten der Enzyme. Werden solche Rassen gekreuzt, so wird die notwendige quantitative Relation gestört und das männliche Enzym kann relativ zu konzentriert sein für das weibliche Quantum, selbst ım n-Zustand, Umgekehrt mag das weibliche Enzym zu konzentriert sein im Verhältnis zum männ- lichen, selbst ım 2n-Zustand. Dann werden die Produkte des zu konzentrierten Enzyms zu schnell gebildet; ihre wirksame Quantität wird noch innerhalb der Entwicklungsperiode erreicht, (der Drehpunkt), Intersexualität tritt ein. F. Die Resultate der Untersuchung erlauben eine neuartige Be- trachtung des ganzen Geschlechtsproblems, die in einem be- sonderen Buch durchgeführt ıst, das bald erscheinen soll. 4. Die Vererbung sekundärer @eschlechtscharaktere. Die Untersuchungen über die Intersexualität haben auch eine einfache Lösung des Problems der sekundären Geschlechtscharaktere gebracht, die sich von den früheren Anschauungen des Verfassers entfernt und sich mehr der von Baur und Tandler vertretenen nähert. 5. Cytologie. Die cytologische Untersuchung konnte bisher nichts Wesent- liches zu unserem Problem beitragen und wird es auch wahrschein- lich nie können, wie in der Hauptarbeit ausgeführt werden wird. 6. Die biologische Bedeutung der Potenzvariation. Die Tatsache, daß es geographische Rassen sind, die sich ın der Quantität der Geschlechtsfaktoren unterscheiden, bietet ein bedeutungvolles Problem dar. Seine wahrscheinliche Lösung ist, daß diese Quanten eine Anpassung an die Zeitverhältnisse des Lebenszyklus sind.. Der Beweis wird im Zusammenhang mit einer anderen Untersuchung über geographische Variation erbracht und zur Basis neuer evolutionistischer Ableitungen gemacht, die dem- nächst in Buchform veröffentlicht werden. \ 2 “ 515 Das Schraubungsprinzip in der Natur. Von Dr. Hans Günther, Leipzig. t $1. In das an der organisierten Substanz ausgeprägte biosta- tisch begründete Prinzip der Symmetrie bringt der Begriff des materiellen Geschehens einen Dualismus, indem er den Begriff der Richtung und den damit verbundenen der Gegenrichtung einschließt. Mit der Vorstellung der reinen Form einer symmetrischen ebenen Figur (z. B. Kreis), oder eines symmetrischen Körpers (Würfel, Kugel) ist primär der Begriff „Rechts — Links“ (indem nach Study „ein axiomatischer Bestandteil“ liege) nicht verbunden. Letzterer erscheint erst in der Begleitung einer Bewegungsvorstellung oder bei der physiologischen Vorstellung einer organisierten Substanz, oder bei der physiologischen Orientierung im Raume (welche, wie E. Mach sagt, eine Ungleichwertigkeit — Anisotropie — der Dimensionen des physiologischen Raumes fordert) nach einem be- stimmten Koordinatensystem (dessen 0-Punkt z. B. auf einer ‘Sym- . metrieachse in der „Medianebene“ liegen möge). Selbst das rektanguläre hsteniyäten ist aber nicht ein- deutig bestimmt, wenn es sich um Drehungen handelt. Denn wir unterscheiden das bei uns gewöhnlich verwendete rechtsseitige (englische) und das linksseitige (franz.' Koordinatensystem. Im rechtsseitigen Koordinatensystem soll die Drehung eines Radiusvektors von der „+-X“* zur „+ Y“ Achse, resp. „+ Y“ zur “ „+Z* und „+Z” zur „+X“ Achse den Sinn der positiven Drehung angeben. Diese Drehung erfolgt dann im Sinne der Rechts- drehung und im Sinne der Uhrzeigerbewegung, wenn man die Drehung von der dazu normalen negativen Koordinate (Drehungs- achse) aus betrachtet. Positiv orientiert im Raume sind ferner die Drehungen dann, wenn außerdemjeine Drehung aus der Koordinaten- ebene heraus durch Drehung der Drehungsachse im positiven Sinne (Drehzentrum im Ursprung) erfolgt. Ein gegebenes rotierendes System läßt sich aber willkürlich verschieden im Raume orientieren. Eine eindeutige Bestimmung des: Drehungssinnes ist erst möglich, wenn gleichzeitig eine be- stimmte Bewegungsrichtung des Systems gegeben ist. Der ein- fachste Fall ist der, daß ein Punkt, der eine eh heulsun: macht, gleichzeitig eine EB feunisung in der Richtung der Diehüngsachse erfährt, so daß er eine gewöhnliche Schraubenlinie beschreibt. Den Drehungssinn der Schraubenlinie wollen wir nun stets so bestimmen, daß wir die Bewegung in der Richtung der Drehungs- achse so betrachten, daß der rotierende Punkt sich von uns fort bewegt. Die eindeutige Bezeichnung des Drehungssinnes entspricht dann der üblichen, auf die Uftneiberdr ehung bezogenen Ausdrucks- weise. Allgemeiner bestimmen wir den Drehungssinn irgend Band 39. RER! : KEN ? | VEN RE se ee Ka 514 H. Günther, Das Schraubungsprinzip in der Natur, Bi eines Systems, indem wir dieses in der dem ganzen System eigenen Bewegungsrichtung (so daß dieses sich von uns fortbewegt) betrachten. Bei dieser Bestimmungsmethode entspricht also die positive Drehung der Rec htsdrehung. Einen ähnlichen Sinn hat die von Study gegebene Definition: „Wenn eine Schraubung um eine orientierte Gerade der positiven Richtung dieser Geraden ihren positiven Drehungssinn zuordnet, so ist die Schraubung rechtsgewunden.“ Eine oberflächliche Orientierung ermöglicht die anschauliche Bestimmung: „Auf einen Rotationszylinder mit senkrechter Achse sei eine gemeine Schrauben- linie verzeichnet. Wenn diese für den außenstehenden Beschauer von links unten nach rechts oben verläuft, so soll sie rechtsgewunden, im entgegengesetzten Falle linksgewunden heißen“ (Study), oder die Vorstellung einer Wendeltreppe, die rechtsgewunden ist, wenn beim Hinabsteigen die Achse zur Rechten ist. Defini- tionen, wie: „Eine Bewegung heißt rechtsgewunden, wenn sie in zwei Umwendungen um Gerade zerlegt werden kann, die ein rechtsgewundenes Paar bilden“ oder: „Eine Kurve heißt dort linksgewunden, wo ihre Tangentenfläche rechtsgewunden ist und umgekehrt“ bezeichnet Study selbst als gewaltsam und nur aus praktischen Gründen gebildet. Wird eine Dimension der Schraubenbewegung gleich O0, so entsteht einerseits (Ausschaltung von Beschleunigung in Richtung der Drehungsachse) die ebene Dreh- ung, anderseits (Ausschaltung einer Komponente der Kreisbewegung) eine wellen- förmige ebene Kurve. Der Rhythmus der Schraube wird durch die Ganghöhe repräsentiert. Eine Umkehr des Schraubenssinnes erhält man durch Spiegelung. In gleicher Weise gibt rein geometrisch die Spiegelung einer zentral-symmetrischen Form (z. B. Rechtsform) die entsprechende Linksform, während-die lateral-symmetrische Form dem Spiegelbilde gleicht. Eine R.- und L.-Form lassen sich zu einer lateral- symmetrischen Form konjugieren (konjugierte Form), z. B. auch eine R.- und L.- Schraube so ineinander legen, daß ein lateral-symmetrisches Gebilde entsteht. Es besteht eine gewisse Analogie zwischen den aus physiologischen Vorstellungen ent- sprungenen R.- und L.-Formen und den mathematischen „Originalfunktionen“ und „inversen Funktionen“. $2. Die meisten „absoluten“ (im Sinne der erweiterten Rela- tivität) Bewegungen ım Raume stellen Schraubungen dar. Jede unendlich kleine Bewegung ist eine Schraubung. Als Herschel bei der Untersuchung der Drehung der Polari- sationsebene des Lichtes im Quarze eine Schraubenstruktur des letzteren annahm, sprach er von einer „helikoidalen Dyssymmetrie“. Durch die Einführung des Begriffes der Asymmetrie wird hier nichts gewonnen; wir könnten ebensogut unter Erweiterung des Begriffes der Symmetrie von einer besonderen Form der Symmetrie („heli- koidalen Symmetrie“) sprechen, denn auch an einer gewöhnlichen Schraube lassen sich Symmetrieverhältnisse nachweisen, auch läßt sich ein völlig symmetrischer, biegsamer Körper (Wurm, Schlange) in schraubenartige Lage bringen, resp. kann sich ın Schrauben- richtung bewegen. Symmetrie und Schraubung schließen sich also gegenseitig nicht aus, sondern die Schraubung stellt eine besondere Art der Symmetrie dar. BCE, 1 RE TE a “ Lan ” ar pr. 4 a m Gurken Das Schraubungsprinzip in der Natur. b15° s 3 Um den Drehungssinn der in äh Natur vorkommenden Rotationen und Schraubungen wissenschaftlich festzustellen, ist die allgemeine Anwendung einer Definition, wie etwa der oben ge- gebenen, unbedingt nötig, um Widersprüche zu vermeiden. Leider finden sich in der Naturwissenschaft und selbst in der Mathematik, wie auch Vertreter verschiedener Disziplinen (van Iterson, R. Fick, Study) besonders betonen, häufige Widersprüche und Verwirrung. : So entsprechen im allgemeinen die Bezeichnungen von oologen und Technikern der hier gegebenen Definition, während Botaniker u. a. dieselben Ausdrücke im entgegengesetzten Sinne brauchen. Besonders in der Botanık ist seit Listing und Linn& dieser Brauch üblich geworden, wie man aus Lehrbüchern von Pfeffer, Jost etc. sehen kann. van:Iterson benutzte selbst bei der mathe- matischen Behandlung botanischen Materials die gegensinnige, ın der Botanik übliche Definition. | Zoologen verwenden außerdem die Ausdrücke: „dexiotrop und „läotrop“, welche aber fälschlich auch ım entgegengesetzten Sınne - gebraucht werden. Ein Botaniker sprach sogar von „südöstlichen“ und „südwestlichen“ Gewinden. In allen naturwissenschaftlichen Fächern begegnen wir dem Prinzip der Schraubung. Bevor in den folgen- den Paragraphen näher darauf eingegangen wird, seı betont, daß mitunter die Schraubungsrichtung ohne die Möglichkeit einer Nach- prüfung mit der vor den betreffenden Autoren stammenden Be- zeichnung wiedergegeben werden mußte und daß in einzelnen Fällen eventuell noch Korrekturen Be einer einheitlichen Definition nötig sind. Der Schraubungssinn wird bei Betrachtung durch das Mikro- skop nicht verändert; eine Umkehrung findet aber 'z.B. bei Ver- wendung des alten -Sömmering’schen Zeichnungsapparates statt. Nach Nägeli und Schwendener (Das Mikroskop, Leipzig 1867) „haben schon manche Mikroskopiker den Beweis geliefert, daß sie aber dergleichen Dinge noch ganz ım Unklaren sind“. $ 4. Unter den physikalischen Erscheinungen sei Runschei die elektromagnetische Rechtsschraubung genannt. Ferner ist be- kannt, daß ein Drahtleiter im Magnetfelde rechtsgeschraubte Torsion - erleidet, wenn er ın der Nordsüdrichtung von einem elektrischen n ‚Strome durchflossen wird. (Matteuci-Wiedemann.) Besondere Beachtung verdient hier die optische Drehung der Polarisationsebene des Lichtes, welche in dem „optisch aktiven“ Medium im Sinne der R.- oder ir Drehung erfolgt. Pasteur ‘ hat zuerst den Zusammenhang zwischen dieser optischen Aktivität und der Kristallform der betreffenden Substanz klargestellt. Der enantiomorphe Bau dieser Kristallformen, welche die Stereochemie als „asymmetrisch“ bezeichnet, läßt schon äußerlich eine Schrauben- struktur erkennen. Bei der Polarisation des Lichtstrahles erfolgt nach Fresnel 34* 4 RE 2 eins, 516 H. Günther, Das Schraubungsprinzip " der Natur. eine Spaltung in einen r.- und 1.-geschraubten Strahl; der normal gegen die Schraubenstruktur des Körpers verlaufende Strahl er- langt die größere Geschwindigkeit und bestimmt somit die „Dreh- ung der Polarisationsebene*. Also z. B. im Rechtsquarz erzeugt der linksgeschraubte Strahl für den in entgegengesetzter Richtung Beobachtenden die „Rechtsdrehung“ der Polarisationsebene. Dem- entsprechend gilt die Definition von Kohlrausch, daß „Rechts- drehung“ dann stattfindet, „wenn die Schwingungsebene des Lichtes sich im umgekehrten Sinne des Korkziehers verschiebt, d.h wenn dieselbe dem empfangenden Auge in der Richtung des Uhrzeigers gedreht erscheint“. Herr Geh.-Rat Prof. Dr. Wiener gab mir die gütige Auskunft, daß diese Definition in der Physik jetzt all- gemein gilt. Rechtsschraubung des Lichtes wird aber als „Links- drehung“ bezeichnet und ist auf Linksstruktur zu beziehen. Die von Lummer (in Müller-Pouillet 1909, Ill. 3. p. 999) gegebene Definition: „Eine Drehung der Polarisationsebene nach der rechten Seite erfolgt, wenn der rechtsrotierende Strahl sich schneller durch die Quarzplatte fortpflanzt“, steht hierzu im Widerspruch (Rechts- rotation ist dabei als Rechtsschraubung abgebildet). Die Entstehung der optischen Drehung durch Schraubenstruktur läßt sich auch ‚experimentell verwirklichen. Werden z. B. dünne Glimmerblätt- chen der Struktur des Rechtsquarzes entsprechend ın R.-Schrauben- anordnung übereinandergeschichtet, so zeigt ein in der Richtung der Schraubenachse einfallender Lichtstrahl für den dem Strahle entgegen- blickenden Beobachter „Rechtsdrehung* (Reusch), Manche Stoffe drehen nur 1. ım kristallinischen, manche nur 2. ım amorphen, flüssigen oder gelösten, andere 3. in beiden Zu- ständen. Die R.- und L.-Kristalle gewisser Substanzen können übrigens verschiedene Löslichkeit zeigen. Bei Stoffen der 1. Klasse ist nach Sommerfeld eine spiegelbildliche Symmetrie der Mole- küle nicht ausgeschlossen. Bei den übrigen Klassen neigt die Chemie zu der Ansicht, daß die physikalischen Vorgänge im Molekül, resp. der „Bau“ der Moleküle denselben Drehungssinn aufweisen. Die biologische Tatsache ıst zu beachten, daß die Eiweißkörper meist eine Rechtsschraubung des Lichtstrahles verursachen, also nach der üblichen Bestimmungsmethode „linksdrehend‘“ sind; die wichtige Gruppe aber der Nucleoproteide und des Hämoglobins sind „rechts- drehend‘“. Die optische Aktivität ist eine wesentliche Eigenschaft der biologischen, synthetischen Produkte, welche im Gegensatz zu den artifiziellen Produkten des Laboratorıums als wichtiges Cha- rakteristikum der lebenden Substanz eine spezifische Schrau- bungsrichtung zeigen. Schon Pasteur fragte sich, was wohl für Lebensgebilde entstehen würden bei einer Inversion des 'Schrau- bungssinnes der Zellulose und der Eiweißkörper. „If such eir- cumstances could be realised in the living tissues, investigations of inlimited range would be open to the future, and at present u, SORTE SE | Günther, Das Schraubungsprinzip in der Natur. 517 such tions are worthy of the most careful attention of scien- tists“ (F. M. Jaeger). A. Byk sucht diese spezifische Einseitigkeit ‚des Schraubungssinnes der organischen Synthese auf die Wirkung des an Wasseroberflächen reflektierten, zirkular polarisierten, unter dem Einfluß des terrestrischen Magnetismus stehenden Lichtes zurück- zuführen. | ‘Nach Sommerfeld kann man bei alleiniger Anwendung der Punktsysteme ohne Berücksichtigung der räumlichen Ausdehnung der Formelemente das Drehungsvermögen lediglich im regulären, tetragonalen und hexagonalen System erklären; „wenn man aber körperliche Formelemente im Raume gruppiert, so genügen schon die Raumgitter, um auch in den niedriger symmetrischen Systemen die Verschiedenheit der Rechts- und Linksstrukturen zu erkennen‘. Bei Raumgittern kommt es nach Sommerfeld weniger -auf Symmetrieeigenschaften an. Teilflächige Symmetrie sei durch „alternierende Gitter“ zu erklären. Je nachdem die Teilgitter im rechten oder linken Schraubensinne aufeinander folgen, lassen sich rechts- oder linksgewendete Kristallstrukturen erzeugen. Das op- tische Drehungsvermögen läßt sich also danach nicht nur durch eine entsprechende Eigenschaft der Moleküle, sondern auch durch eine schraubenförmige Anordnung der Moleküle ım Raume er- klären. Bedeutsame Ergebnisse hatten die Studien der flüssigen Kri- stalle, durch die noch weitere tiefgreifende Umgestaltungen unserer Theorien über Kristallographie und Molekularphysik zu erwarten sind. Die Kristallenergien äußern sich durch die verschiedenartigsten Phänomene, von denen u besonders die Schraubungsphänomene interessieren. Durch Wallerant’s Untersuchungen war bereits bekannt, daß durch Aufnahme fremder Moleküle, besonders optisch aktiver Stoffe, in das Raumgitter eines Kristalls schraubenförmige Ver- ‚drehungen erzeugt werden, welche nach ©. Lehmann’s Meinung auf den spiralen Bau dieser Moleküle zurückzuführen sind. Bei flüssigen Kristallen hat besonders das Kolophonium die Wirkung, Schraubenstruktur und Zirkularpolarisation hervorzu- bringen, speziell dessen Abietinsäure (Vo"rländer und Janecke), ‚von der schon a geringe Mengen zur ‚„zirkularen Infektion“ ge- nügen. Bei De yphenetbl erzeugen Olivenöl oder Cholesteryl- benzoat entgegengesetzte Drehung wie Kolophonium und Abietin- säure, und zwar scheint nach Abbildungen OÖ. Lehmann’s Cho- lesterylbenzoat Rechtsschraubung hervorzurufen. Diese Phänomene treten besonders deutlich an Kapillarsäulen des tropfbar-flüssig-kristallinischen Paraazoxyphenetols hervor. Die - Ganghöhe war von der Konzentration des Zusatzes abhängig, durch 3 Zusatz beider autogonistischer Substanzen trat Kompensation ein. Re; z =, P a ht, { Pa ADER: ir Er Are 2 518 H. Günther, Das Schraubungsprinzip in der Natur. Zuweilen entstanden auch bei homogenen Säulen kristallini- scher Flüssigkeiten Spiralstrukturen, wenn das Temperaturgefälle zwischen Unter- und Oberseite verstärkt wurde. Ebenso war eine scheinbare Rotation der Tropfen in Olivenöl als Lösungsmittel und in entgegengesetztem Sinne bei Kolophonzusatz bemerkbar. Bei Tropfen, die Olivenöl und sehr wenig Kolophonium enthalten, lassen sich Oszillationen verbunden mit regelmäßigem Wechsel der Struktur nachweisen. | Ferner sah OÖ. Lehmann beim Zusammenfließen zweier ange- schmiegter, gleichförmig grau erscheinender Tropfen flüssiger Kristalle in beiden Tropfenhälften entgegengesetzte Schrauben- struktur; es fand also ein symmetrischer Ausgleich statt. $ 5. Auch ım Makrokosmus erkennen wir das Schraubungs- prinzip. Die Bestimmung der Drehungsrichtung unseres isoliert gedachten Planetensystems würde nicht eindeutig möglich sein, Ja wir ja die Bewegung einem bestimmten Weltpole, aber ebensogut auch dem anderen Weltpole zuordnen können. Diese doppelsinnige Deutung vermeiden wir, wenn wir definitionsgemäß berücksichtigen, daß das ganze System eine Bewegung in der Richtung nach einem Punkte ım Sternbilde des Herkules ausführt. Die Bewegungsrich- tung entspricht dabei einer Deklination plus 28° (Rektaszension ca. 269 bis 277°)?). Dann können wir eindeutig z. B. die Drehung unserer Erde als Rechtsdrehung, die aus der Erdbahnbewegung und Bewegung des Sonnensystems zusammengesetzte Bewegung als Rechtsschraubung bezeichnen. | ® Allen Planeten Kh bemerkenswerterweise der gleiche Dreh- ungssinn zu. (Eine ähnliche Konstanz findet sich auch bei Wirbel- winden.) N Berücksichtigt man außer der Bahn des Planeten dessen Eigen- rotation, so bildet die Bahn eines Punktes der Erdoberfläche eine superponierte Schraubung Il. Ordnung; eine ähnliche Kurve finden wir (s. u.) bei der Körperform von gewissen Spirochaeten. Theoretisch ist die Annahme schon als Analogieschluß aus den Befunden ım Mikrokosmos berechtigt, daß es auch le Systeme eibt. $6. Das in der allgemeinen Physik herrschende Schrenbunee prinzip muß auch in der Morphologie und Physiologie der Organismen in irgendwelchen Formen zum Ausdruck kommen, eh in der Wachstumsbewegung einzelner Teile, als auch in der Bewegung des gesamten Organısmus. - Wie die Ortsbewegung einerseits nach biostatischen Gesetzen die bilaterale Symmetrie des Organismus begründet, führen anderer- seits Bewegungstendenzen beim Wachstum und gewisse Bewegungen des ganzen Organismus zur Unterordnung unter das dualistische 1) Herrn Geheimrat Galle-Potsdam bin ich für gütige Auskunft in astro- A nomischen Dee zu großem Danke verpflichtet, 2 ae re BR SCH, Chönther. Das Schraubungsprinzip in der Natur. 519 Schraubungsprinzip. Bilaterale Symmetrie und Schraubung sind daher, allerdings in verschiedenartigem Sinne, Funktionen der Be- wegung. Um hier eine Übereinstimmung in der Bezeichnung des Drehungssinnes zu erzielen, muß definitionsgemäß die Bestimmung bei Organismen immer beim Anblick in der Richtung der Bewegung (von uns fort), resp. des Längenwachstums oder Höhenwachstums (negative Gravitationsrichtung) erfolgen. Einen allmählichen Übergang von einem Drehungssinn in den anderen im Sinne einer Variation gibt es hier nicht, sondern nur ein Entweder — oder. Es werden he die von der Na abweichen- den Formen hier zunächst nicht als Varianten (z. B. Linksvarianten) bezeichnet, sondern als Heterotypen oder ıinverse Formen. $ 7. Schon bei den niedersten einzelligen Organismen findet man Schraubungssymptome, so bei den wellenförmigen Vibrionen und schraubenförmigen starren Spirillen. Diese erregen nach Nägeli-Schwendener und Ferd. Cohn bei Drehung um ihre Achse die Sinnestäuschung der Schlangenbewegung trotz der starren, unveränderlichen Form. _ Besonders ausgeprägt ist die Schraubung bei Spirochaeten mit korkzieherartig fixierter, fast starr erscheinender Gestalt mit mehr oder weniger zahlreichen, meist gegeneinander symmetrischen Windungen („welche unter- einander meist den gleichen Radius besitzen“ Doflein). Die relativ große, ım Süßwasser lebende Spirochaeta plicatilis Ehrenberg zeigt eine doppelte Schraubung, indem sich außer den kleinen Schrau- benwindungen noch eine superponierte Schraubung zweiter Ord- nung findet. Die Rotation findet nach Doflein in der Richtung des Uhrzeigers und auch in entgegengesetzter Richtung statt; es fehlt hier die Angabe, ob sich dabei auch die Bewegungsrichtung umkehrt. Speziell bei Spirochaeta pallida sind die Windungen konstant mit 'bestimmtem Schraubenwinkel, die Spirale ist nach Schaudinn „präformiert“; bei S. pallida läßt sich der Schrau- bungssinn wegen der Kleinheit des Objektes nicht mit Sicherheit bestimmen. Jaffe bildet bei Spirochaeta culicis Linksschraubungab. Schraubungsphänomene sind ferner bei Trypanosomen ange- deutet, bei Radiolarien u. a. deutlich ausgeprägt. $ 8. Unter denPflanzen kommt das Schraubungsprinzip beson- ders deutlich bei Schlingpflanzen zum Ausdruck. Als fast gesetzmäßige Erscheinungen sind dabei hervorzuheben die Prävalenz der Rechtswindung und die Unveränderlichkeit des Schraubungs- sinnes innerhalb der Spezies. Man findet konstante Rechtsschrau- bung bei Phaseolus multifl., Convolv. sep., Aristolochia, Ipomoea purp., Menispermum can. ete., Linksschraubung dagegen u. a. bei Humulus hıp., Lonicera caprif., Polygonum convolv., Testudinaria eleph. Bei einzelnen Pflanzen, z.B. Polygonum compl. und Solanum dule. finden sich allerdings einzelne Individuen und selbst einzelne Sprosse des- ‚selben Individuums mit gegensinniger Windung. Es kommen auch DR H. Günther, Das: Schraubungsprinzip in der Natı FA freie Windungen vor, besonders unter ungünstigen Wachstums: bedingungen. Spirale Be nn findet sich bei Blattanlagen; bed ıst die von van Iterson festgestellte Übereinstimmung in den Ge- setzen der Anlegung neuer Blätter und der Kammern von Fora- miniferen. Eine morphologische Schraubungserscheinung läßt sich in der Blattordnung z. B. von Blüten nachweisen („spirotrophes Wachstum“). So kan man nach Brenner bei der oberflächlich betrachtet symmetrisch erscheinenden Saxifraga granul. eine R.- und L.-Form analysieren. Ein anderes ätiologisches Moment spielt wohl bei der Rollung des ersten Blattes von Sämlingen, da man nach Compton bei der zweireihigen Gerste R.- und L.-Schraubung ın annähernd gleichem Verhältnisse (42:58) findet. Nur muß die Bezeichnung Comptons: „linkshändige Faltung“ im Sinne der Binroin des Blattes als Rechtsschraubung bezeichnet werden. Schraubungserscheinungen zeigen besonders auch verschiedene Früchte; bei Fruchtständen mit “ raumgitterartig angeordneten Früchten (Pinus, Helianthus, Ananassa ete.) finden sich beide Schraubenrichtungen an demselben Körper (Parastichien). Interessant sind die von Oompton aufgedeckten Beziehungen „wischen der Lage des Samens im Fruchtstand und der späteren Rollung des ersten Blattes. Danach gehen aus den Körnern der jedesmaligen linken Reihe der paarigen Fruchtreihen linksgeschraubte (im obigen Sinne) erste Blätter hervor; doch handelt es sich. nach Gompton dabei nicht um erbliche Anlagen. Die Samenanlagen- fächer der Fruchtknoten von Aesculus zeigen R.- und L.-Formen, für deren Zusammensetzung im ganzen Fruchtknoten nach Löwi dıe Wahrscheinlichkeitsrechnung sich anwenden läßt. Die Zelle der Fadenalge Spirogyra enthält nach Abbildung in Verworn’s Allg. Physiologie eine rechtsgeschraubte Oblorophyl- | bandspirale, nach Nägeli und Schwendener dagegen eine, links- geschraubte. Die Schraubenstruktur kommt bei Pflanzen oft durch Quel- lungzum Vorschein. Bei Schachtelhalmsporen erfolgen die schnellen Bewegungen der Zellulosemembranen (Elateren) unter schrauben- förmiger Anlagerung an den Sporenkörper infolge Quellung. Anderer- seits erfolgt beim Storchschnabel (Hrodium cieut.) die Rechtsschrau- bung der behaarten Fahne des Samens durch ‚Entquellung (Verworn). $ 9. Bei den Tieren ist ebenfalls ein Vorwiegen der Rechts- schraubung feststellbar. Als Typus für dieSchraubenerscheinungen Karen dieSchnecken gelten. Auch bei diesen ıst neben der Prävalenz der Rechts- schraubung (Fischer und Bouvier) noch die Bedeutung des Win- dungssinnes als konstantes Gattungssymptom zu erwähnen. Es kommen aber auch Heterotypen einer Gattung vor, z. B. die „aberratio sinistrorsa* der Weinbergschnecke; diese Linksform , _— . J ae = I fünther, Das Schraubungsprinzip in der Natur. 5A „ist aber selten und nach Lang nicht erblich. Beı Helix pom. fand de Mortillet unter 18000 Exemplaren 6mal (= 0,03°/,) Links- formen (zit. Fischer-Bouvier). Die örtliche Häufung der Linkstypen soll allerdings nach Haecker für einen Einfluß der Vererbung sprechen. (Bei den Schnecken Amphidromus und Achatinella sollen ungefähr ebensoviele R.- und L.-formen vorkommen). Nach P. Hesse sind Linksschnecken meist zum Cölibat verurteilt. Es gibt auch „falsch“ gewundene (hyperstrophe und heterostrophe) Gehäuse bei gegensinnig gewundenen- Schnecken, sowie plätzliche ontogenetische Umkehr des Windungssinnes. | Die Schraubungsrichtung ist hier nicht so zu deuten, daß das Wachstum vom Ursprung aus ın Richtung einer Abwärtsschrau- bung erfolgt, denn das Wachstum kann nicht ohne Unterstützungs- punkt quası ın der Luft beginnen. Sondern das Gehäuse wırd im Sınne der Aufwärtsschraubung (besonders bei Wassertieren in der Richtung des Auftriebes) verschoben. Bei Muscheln, z. B. Isocardia, ist der Wirbel der rechten Schalenhälfte links-, der anderen rechts gewunden. Auch unter Kephalopoden und Pteropoden gibt es regelmäßig (links) geschraubte Formen (Turrilites, Spirialis). Im indischen Volke scheint ein besonderes Interesse für den Windungssinn ‘der Schnecken wohl infolge der Verwendung als Münze verbreitet zu sein. Die Statue des Wischnu trägt immer in der linken Hand eine linksgewundene Tur- binella; ein Inder zahlte für eine solche Linksturbinella (Tjanko genannt) 1000 Franken (Fischer-Bouvier). Zur Feststellung des ätiologischen strophogenen Faktors ist die retrograde morphologische Erforschung des embryonalen Wachs- tumsprozesses erforderlich, Es gelang so, nachzuweisen, daß der Schraubungssinn schon am Spiraltypus der Furchung mit Schräg- stellung der Kernspindel erkennbar ist (Compton). Crampton und Kofoid fanden 1894, daß sich bei den Links- schnecken Physa und Planorbis die Schraubung schon vor. der 2. Teilung nachweisen läßt. Bei Orepidula beginnt die Rechts- schraubung nach Conklin schon mit der 1. Teilung und wird sichtbar, wenn die vier am vegetativen Pole gelegenen Makromeren zur Bildung des fünften AN benteretgnartelie schreiten. . Daß schon beim Reifungsprozeß an der Kernspindel eine Schraubungs- ‚richtung zu erkennen sei (Merk, Kostanecki und Wierzejski), Kae Conklin nicht bestätigen. Conklin sieht den ätiologischen Faktor in der Umkehrung der Polarität des Eies. Eine Schraubenstruktur läßt sich aber schon im Zellkern nach- weisen. K.C. Schneider fand nämlich in jedem Tochterchro- mosom bei der Salamanderlarve zwei aneinandergelegte Spiralen, auf die allein sich die chromatische Substanz beschränkt und die auch während der Kernruhe als farblose Fäden bestehen bleiben. Es wäre wichtig, festzustellen, ob sich hier schon Gesetzmäßigkeiten bezüglich des Schraubungssinnes ergeben. ’ Auch an der kontraktilen Substanz findet man Schraubungs- b vorgänge, 2. B. 8 der selenegnne: Der sogenannte Muskel l vi vr ‘ Bud k A, % BERN ee Ar me‘ Tl N | ee 529 H. Günther, Das es in der Nat, RER faden im Stile der Vorticella ım Zustande der anfeikkipn: Rechtsschraubung, könnte man hier nicht, ähnlich wie es Pütter für die Stäbchen der anisotropen Schicht der quergestreiften Muskulatur annımmt, vermuten, daß im Zustande der „Kontrak- tion“ eine Entspannung stattfindet, und daß die die Schrauben- form bewirkende Substanz des Vortizellenfadens im „Ruhezu- stande“ gleich einer Feder gespannt ist? Die Spannungsände- rung wird dann eventuell durch osmotische Vorgänge durch die Stilscheide bewirkt. Die Struktur der „doppeltschräggestreif- ten“ Muskulatur der Mollusken und einiger Würmer ist vielleicht durch eine Schar von Spiralbändern bedingt; diese ist nach Ab- bildungen (Ballowitz) bei Sepia rondel. links geschraubt. Ein eigentümliches Phänomen ist die alternierende Drehung von Organen bei Cestodenproglottiden ; bei Taenia solium finden sich die Genitalpapillen abwechselnd an der rechten Seite einer Proglottide und an der linken der folgenden etc. Bei Würmern findet sich auch die Prävalenz eines Schraubungssinnes. Zur Straßen fand unter 125 Individuen von Ascaris megal. nur 4 inverse Formen. Spiralwin- dung des Darmes findet sich bei vielen festsitzenden Tieren, z. B. Crinoiden. Völlig symmetrische Formen können, wie bereits in $2 erwähnt, Bewegung und Lagerung in Schraubenrichtung zeigen. Bei der Enzystierung (z. B. Trichina spiralis) dürfte dabei das Prinzip der minimalen Oberfläche der Kapsel maß- gebend sein. Viele Ortsbewegungen sind schraubenartig, wobei aber infolge des Körperbaues oder der ebenen Bewegungsbasis (Kriechtiere) eine Dimension ver- schwinden kann, so daß eine wellenähnliche Bewegung resultiert. Beim Borsten- wurm Tubifex ist die Grundform der Bewegung des Hinterleibes nach Szymanski die Spiralenform (nach Abbildung Linksschraubung). Bei Vertebraten seien zunächst die gesetzmäßigen embryo- logischen Drehungsprozesse am Intestinaltraktus nebst Anhängen, des Herzens etc. erwähnt, Conklin weist darauf hin, daß bei bilateral vorhandenen Organen die Inversion der Wahrnehmung entgehen kann. Die Nabelschnurarterien verlaufen in Links- schraubung zur Plazenta. Die am Muskel nachgewiesenen „Nonius- perioden* führen Heidenhain zu der Theorie der Schraubengänge, daß also z. B. die Telophragmen eine Wendeltreppe mit sehr ge- ringer Steigung bilden. Das Schraubungsprinzip kann besonders deutlich an epithelialen Körperanhängen, wie Haaren, Hörnern, Geweihen zum Aus- druck kommen. | Bei der Geweihbildung findet sich häufig die Tendenz zur Schraubung; in hohem Grade tritt dies bei den „Korkziehergeweihen“ hervor. V. Haecker glaubt, daß bei diesen nicht nur mechanische Faktoren, wie Verletzung der Stirn- zapfen und Hinterextremitäten oder Stoffwechselstörungen, wie Lungenseuche (Strongylosis), sondern auch eine „Keimesvariation“ in Betracht komme. Der Schraubungssinn entspricht zuweilen nicht der Körperseite. So haben manche Schafe oder Ziegen das rechte Horn rechts-, andere linksgewunden. Der „genetische ® Gabelpunkt“ (V.Haecker) ist ‚hier vielleicht in der Anlage der Blutgefäße in dem das präostale Bildungsgewebe umhüllenden, wachstumsleitenden Periost zu suchen, da diese hier aın „Wachstumsscheitel“ wirbelartig angeordnet sind (Rhumbler). 1 Die beim Menschen selten beobachtete Hornbildung an der Stirn zeigt nach einer Abbildung von Heurtaux an der rechten Seite Rechtsschraubung. EICHE Günther, Das Schraubungsprinzip in der Natur. 523 Manche Gelenkflächen zeigen Schraubenform. Dabei ist her- vorzuheben, daß der Drehungssinn meist der Körperseite entspricht, also Gelenkflächen der rechten Körperhälfte rechtsgewunden sind (R. Fick). Boegle sucht diese Tatsache zu verallgemeinern und glaubt, daß die Grundform der Bewegungsorgane eine schnecken- förmige sei, deren Charakter besonders deutlich an den Gelenk- Hnaken hervortrete. Als wesentlich ist nochmals hervorzuheben, daß bei bilateral- symmetrischen Organismen Schraubungsprinzip und Symmetriever- hältnis gewöhnlich einander entsprechen (Rechtseite — Rechts- schraubung). Dieser Umstand kann zu der Anschauung einer feineren gegensinnigen Differenzierung des rechts- und linksseitigen Gewebes führen, welche schon in älterer Zeit ausartete in die ge- sonderte physiologische Betrachtung der beiden Tierhälften, in die Unterscheidung des rechten und linken Menschen. Wenn Bewegungen und Handlungen infolge besonderer Spe- zialisierung einseitig ausgeführt oh müssen, so ist es wahr- scheinlich, daß diejenige Seite bevorzugt wird, welche auch beı der artspezifischen Schraubungsrichtung den Vortritt hat, also das heißt, bei der Rechtsschraubung die rechte Flanke. Und andererseits können wir aus einer Baklionellen Spezialisierung auf die Artspe- zifität des Schraubungssinnes schließen. Das stärker heanspruchte Organ zeigt gewöhnlich auch ein " morphologisches Übergewicht. Als Beispiel für derartige morpho- logische oder funktionelle Heteroplasien sei besonders die Heterocheliexder' Krebse und die Rechtshändigkeit des Menschen ‚erwähnt. Rechts- und Linkshändigkeit des Menschen hat nach V. Haecker mit der ' Heterochelie der Decapoden, speziell der poterochieren Krebse gewisse Ähnlich- keit. Wie beim Menschen nach Ausfall der rechten Hand die andere allmählich die Funktion übernehmen! kann, so findet sich auch bei Knackscheren von Krebsen eine Funktionsübernahme durch das symmetrische Organ, welche mit morpho- . logischer Umkehr verbunden ist („Scherenumkehr*“). Nach Marschall sei bei Landkrabben häufiger die linke, bei nicht schwim- menden Seekrabben die rechte Schere größer. Bei einer Hesperidenart ist die linke Geschlechtszange meist stärker entwickelt. ‚Beim Menschen bildet bekanntlich die Linkshändigkeit eine Ausnahme (etwa 4%). Sie zeigt regionale Unterschiede und kann sogar an einzelnen Orten, z. B. auf Celebes, dominieren. Ferner wird sie durch beide Geschlechter übertragen und haufiger bei Männern manifest. ' Da die Differenzierung erst im Laufe der ersten Lebensjahre allmählich er- folgt, tritt sie erst später hervor, nach Baldwin etwa im 6. oder 7. Lebensjahre. Eine Angabe von Delaunay, daß Primaten, Carnivoren, Ungulaten, und die meisten Vögel Rechtser seien, bedarf der Revision. Auf die morphogenetischen Erklärungsversuche (Gefäßentwicklung, Herzlagerung, Linkshirnigkeit etc.) sei hier nicht näher eingegangen. Eine Rechtsschraubung ist jede ungezwungene Bewegung des herabhängenden rechten Armes, z. B. beim grüßenden Handreichen (H. Weber, Encyel. d. Mathem.). Folgt dieser Bewegungsintention ‚der ganze Körper, so resultiert eine Rechtsdrehung des ganzen we 1% 924 Körpers A ioneernsk ist eine Hewegune Br; in der Richtung vom aboralen zum oralen Pol anzunehmen), welche im gewöhnlichen Sprachgebrauch als „linksum“! bezeichnet wird. Die i logisch richtigere Bezeichnung „Rechtsdrehung“ ergibt sich in diesem Falle auch daraus, daß eine Drehung der rechten Körperhälfte um eine durch den linken Fuß gehende Drehungsachse erfolgt. Diese Drehung wird bei der Kehrtwendung bevorzugt. Es ist wohl nur eine Folge der Anlernung, daß beim Tanz der andere Drehungssinn beliebter ist, nämlich die Linksdrehung, welche wir aber z. B. als „Rechts“walzer zu benennen gewohnt sind. Im Zusammenhang mit der Dextromanie sind die gewöhnlichen Handwerksgegenstände (Schraube, Korkzieher) rechsgewunden. Eine Schraubbewegung wird mit der rechten Hand gewöhnlich im Sinne der Rechtsschraubung ausgeführt. Es wırd zweifellos von maneher Seite beanstandet werden, daß die der vorliegenden Avhandlung zugrunde liegende Definition gegen Volksempfinden und Volkssprachgebrauch verstößt. Ich habe diesen Mißstand auch unangenehm empfunden und eine Abänderung der Definition durch Uıinkehrung der Schraubungsrichtung, welche Ja mathematisch gleichberechtigt ist, ernstlich erwogen. Bei physio- logischen Betrachtungen, ergeben sich aber dann unüberwindbare Widersprüche, so daß also ein Festhalten an der hier gegebenen Definition zweckmäßig ist. $ 10. Ein Überblick über die geschilderten Tatsachen legt die Vermutung nahe, daß das Schraubungsprinzip; welches bei den verschiedenartigsten Naturereignissen in unserem Planetensystem zur Geltung kommt, sich in einer einheitlichen Weise verwirklicht, wie es die häufige Überenetimmäng und Konstanz zeigt. Eine Pr walene der Rechtaschraubune‘ welche vielleicht ihren tieferen Grund in der Rechtsschraubung des ganzen Planeten- systems hat, ist bei den Organismen Rn. Diese kommt auch bei morphologischen Studien der Symmetrie- verhältnisse durch Störungen der bilateralen Symmetrie zugunsten der rechten Seite zum Ausdruck wie besonders die SYSREREHER ; Untersuchungen Dunkers zeigen. Dunker bestimmte die variable Differenzreihe D(=V„— V.), welche ent- steht, wenn zwei variable bilateral-homologe Merkmale in unvollkommener Relation zueinander stehen. Vollkommene Symmetrie bestand bei einer Individuengemein- schaft hinsichtlich eines Merkmalpaares dann, wenn dessen Differenzreihe gleich- förmig um Null als Mittel variiert. Als Maß der „Kollektivasymmetrie“ eines Merk- malpaares bei einer ae verwendete Dunker den „Asymmetrie- 2 2) SD) — Z)-2(D,) n[3(D') + 2(D,)] index si Differenzen, 2(f,) die Summe ihrer Frequenzen ist: Dieser Index wird null bei vollkommener Symmetrie, -+ 1 bei vollkommener „Asymmetrie“ und ein positiver oder negativer echter Bruch bei unvollkommener Symmetrie. Als Maß des indivi- duellen (srades der „Asymmetrie“ eines bilateral-homologen ] Merkmalpaares gilt die - Ve Ve Yatye relative Differenz seiner Varianten mit den Grenzwerten 0 und Foods i 2 en Fu h } a 5. ch a “ ‚ wobei I(D,) die absolute Summe der negativen j k 625 Dies Berechnungen Ba daß fast M aller Individuen selbst bei fast voll- kommener Kollektivsymmetrie des Merkmalpaares sich „asymmetrisch“ verhalten und daß ein Überwiegen der rechten Seite erkennbar ist. Es ergibt sich also - wieder eine Prävalenz der Rechtsschraubung. jr "Für die plötzliche ontogenetische Umkehr des Windungssinnes - bei Schlingpflanzen und Schnecken müssen wohl äußere besondere - Faktoren verantwortlich gemacht werden. Zur Feststellung des Zomunktes, wo das Schraubungsprinzip an einem morphologischen oder biologischen Merkmal des Orga- " nismus manifest wird, sind entwicklungsgeschichtliche Studien nötig, die bereits in bien Fällen, wie oben erwähnt, bis zum ersten Furchungsstadium als dem scheinbar en Gabelpunkte:® fort- geschritten sind. Diese Phänokrise ist nach V. Haecker die- jenige Phase, von der aus „der äußere Entwicklungsverlauf in den ‘beiden miteinander zu vergleichenden Reihen ein verschiedener ist“. Hier sind wir wohl zur Grenze des Erkennbaren, aber noch nicht zum wirklichen Gabelpunkte gelangt, der vielleicht inintra- molekulären Vorgängen zu suchen ist. Und damit konımen wir in das Gebiet der Hypothesen über bekannte Erscheinungen, die wir auf besondere, innere, „konsti- tutionelle“ Zustände beziehen, deren eigetliches Wesen uns noch unbekannt geblieben ist. Kerner v. Marilaun sucht bereits die Schraubungskonstanz bei Windungspflanzen durch „eigentümliche Konstitution des Protoplasmas“ zu deuten. Auch bei der oben erwähnten Be- ziehung des Schraubungssinnes zur gleichsinnigen; Lage des Samens im Fruchtstande ist wieder gerade die betreffende Lage . des Samens vielleicht von demselben konstitutionellen Momente abhängig. Aber auch die Umkehr des Drehungssinnes muß als (innere) Konstitutionsanomalie aufgefaßt werden, die durch äußere ' mechanische Einflüsse nicht zu erklären ist, wie es Przibram versucht. („Es scheint demnach die Rechtswindung von vornherein den Embryonen zuzukommen und nur infolge een Störungen gelegentlich. in einzelnen Exemplaren umgekehrt zu werden.“) Zur Straßen wagte sich gelegentlich seiner Askaridenstudien nur zu der Annahme vor, daß die „asymmetrische Verteilung von Anlagen“ „schon im Ei oder in dessen Kern entschieden“ ist. 'E. Mach gelangt auf deduktivem Wege bei Erörterung des ‚physiologischen Raumes zu der Annahme: „Möglicherweise liegt diese Anisotropie schon in den Elementarorganen, aus welchen sich unser Leib zusammensetzt.“ Bezüglich entwicklungsgeschichtlicher Schr aubungserscheinungen H wirft Haecker die Frage auf, ob hier schon eine „Asymmetrie“ \ v der Molekularstruktur na gakend sei. Diese molekuläre Konstitu- tion muß dann im ganzen Zellstaate vorhanden sein. Mag also das Schraubungsphänomen der Organismen der Aus- i druck einer besonderen intramolekularen oder intrazellularen Kon- E ’ 526 | #; Günther, Das Schraubuugsprinzip in der. 3 stitution sein, so ergibt sich die Frage, u welehe Weise die ' heterotypen (inversen) Formen zustande kommen, deren Verwirk- lichung zunächst nicht durch allmähliche Variation, sondern durch plötzliche, kryptogenetische Mutation möglich erscheint (cf. $ 6). Unter Bezugnahme auf die bei flüssigen Kristallen festge- stellten Tatsachen können wir auch bei Orkanistien analoge Ver- hältnisse vermuten. Es muß in der lebenden Substanz ein Medium vorhanden sein, welches gewissermaßen der materielle Träger des Schraubungsphänomens ıst, eine Substanz, deren vielleicht selbst ° schraubenfömige Moleküle sich in Schraubenform aneinanderfügen und das formbestimmende Gerüst der lebenden Materie darstellen. Dieses Medium möge Strophoplast heißen. Die Verwirklichung (Aktivierung) der Schraubenformung erfolge durch strophogene Komplemente, welche auf den Strophoplasten wirken. Es mögen ein die Rechtsschraubung des Strophoplasten bestimmendes Rechts- komplement und eın entsprechendes Linkskomplement in der leben- den Materie in der Konstellation vorhanden sein, daß das Rechts- komplement überwiegt und daher den strophogenen Ausschlag gibt; das organische lebende System gestaltet sich dann ın R.-Schrau- bungssinn. Die hier beschriebene Zusammensetzung bestimme die normale Konstitution des Systems, in komplizierterer Weise des ganzen Organismus. Nun kann die Menge der strophogenen Kom- plemente variieren und beı verschiedenen Varianten einer Spezies z. B. das Linkskomplement eine relative Zunahme erfahren. Es kann dann schließlich der kritische Punkt erreicht werden, an dem das Linkskomplement das Übergewicht über das Rechtskomplenient hat, so daß die Krise durch Inversion des Schraubungssinnes, durch Entstehen von Heterotypen ın Erscheinung tritt. In diesem Sinne können also die Heterotypen als Varianten einer Spezies aufgefaßt ° werden, während ohne die hier gegebene morphogenetische Theorie die Heterotypenbildung sich nicht als Variation deuten ließ. Es ergibt sich die weitere interessante Kombination, daß bei einer in ° der Nähe des kritischen Punktes liegenden. chemischen Konstella- tion nur eine geringe quantitative Änderung eines Faktors genügt, um eine wesentliche Änderung der Konstitution zu bedingen. So bestechend diese Theorie zunächst erscheint, vermag sie doch nicht die heterotypen Kombinationen bei bilateral- symmetrischen Formen (also L.- und R.-Form bei demselben ‚Individuum) zu er- klären. Es sind wohl hier außerdem rein physikalische Kräfte, z.B. Spannungen, als örtliche Faktoren wirksam; so können ja auch entsprechende (cf. $ 4) symmetrische Erscheinungen bei ET Kristallen gefunden werden. . Je einfacher die Fragestellung, desto eher können wir A Lösung erwarten. Wir bleiben aber bei der Untersuchung dieses scheinbar einfachen Phänomens vor vielen Rätseln stehen, deren Dunkel sich vielleicht allmählich lichten wird. ET Ne, w. schlagen, Die angewandte Zoologie ete. 527 Referate. J. Wilhelmi, Dieangewandte Zoologie als wirtschaftlicher, medizinisch-hygienischer und kultureller Faktor. | Berlin 1919, Julius Springer. 88 S. geh. 5 Mk. Me Es ist in den letzten Jahren des öfteren darauf hingewiesen worden, wie sehr die angewandte Zoologie lange Zeit in Deutschland als Stiefkind der Wissenschaft vernachlässigt worden ist. So berechtigt diese Feststellung bis vor kurzem war, im Verlaufe der Kriegsjahre wurde stetig mehr die wirtschaftliche Bedeutung der ptak- tischen Tierkunde nach ihrem wahren Werte erkannt, und mit dieser Erkenntnis wuchs auch in gleichem Maße ihr Ansehen in wissenschaftlichen Kreisen. Man er- kannte in ihr ein Betätigungsfeld, auf dem noch reiche Früchte abzuernten waren. Zahlreiche Kräfte stellten sich in ihren Dienst und im Laufe weniger Jahre sind eine ganze Reihe hochwichtiger Forschungen mit bestem Erfolge durchgeführt worden, die an ihrem Teile mithalfen, unserem Vaterlande die schwere Kriegszeit zu er- leichtern. Wenn nun auch in wenigen Jahren die Versäumnisse von Jahrzehnten nicht nachgeholt werden konnten, so ist es doch heute schon möglich, über die hohe wirtschaftliche und hygienische Bedeutung der angewandten Zoologie einen Über- blick zu geben, eine Aufgabe, die sich Verfasser in vorliegendem Büchlein ge- stellt hat und die zu lösen, ihm wohl gelang. Prof. Wilhelmi, der seit Jahren in seinem Spezialarbeitsgebiet, der Wasserhygiene, für die vollgültige Anerkennung der wasserwirtschaftlichen Zoologie, die bisher nur als Hilfsdisziplin der Chemie aufgefaßt wurde, eintrat, hat während der letzten Kriegsjahre auch als angewandter Entomologe grundlegende Untersuchungen, wie z. B. über den Wadenstecher oder die kleine Stubenfliege anstellen können. Er ist also als Mitstreiter sehr wohl be- rufen, über die angewandte Zoologie als wirtschaftlichen Faktor ein Urteil zu fällen. Wilhelmi bespricht zuerst die wirtschaftliche Zoologie, die er in wasserwirt- schaftliche und landwirtschaftliche Zoologie trennt. (Leider ist letztere auf Kosten der ersteren stark in den Hintergrund geschoben worden.) Ebenso wie über diese - beiden Unterabteilungen der angewandten Zoologie ist wohl auch über den Wert der medizinisch-hygienischen Zoologie kein Wort der Erklärung vonnöten. Dagegen wird der Begriff der kulturellen Zoologie, wie ihn Wilhelmi prägt, manchem Leser einer Erklärung bedürfen. Verfasser geht von der Ansicht aus, daß der kulturelle Wert der gesamten Zoologie erst durch die Ausbreitung ihrer wissenschaftlichen, wirtschaftlichen und medizinisch bezw. hygienischen Errungenschaften unter weiteren Kreisen des Volkes wirklich zur Geltung kommt, er faßt deshalb, besonders dieser Ausbreitung dienstbar, „gewissermaßen als angewandte Gebiete der kulturellen Zoo- logie“ die populär-wissenschaftliche und Schul-Zoologie, das zoologische Schau- stellungswesen, die praktische Liebhaberzoologie und das zoologische Kunstgewerbe auf. Das anregend geschriebene Büchlein, das Prof. Korschelt in Marburg zum 60. Geburtstag gewidmet ist, stellt eine treffliche Übersicht dar über das Wesen und den Wert der angewandten Zoologie. Es verdient einen großen Leserkreis. | H. W. Friekhinger, München, ‘ und dann von Dr. W. la Baume die biologischen Verhältnisse der Heuschrecken * eh 20 U © Volle > ae 17 0 ER Ne 6 a a a u EN DT SE Ft RE a a En 4 [ KR SLR ERBETEN TR 2070 ars DAR RE IHRER TAN SER AR AL PH a Rn RER, AR RE WA) ; fr x fe A \s Sa he KH Ri | Ai “N N Il Tr N N Pe Io h E A ) 598 H. W. Frieckhinger. Die Heuschreckenplage und ih DB. TE ax | | | 2 LA WR ER Die Heuschreckenplage und ihre Bekämpfung. Auf Grund der in Anatolien und Syrien während der Jahre 1916 und 1917 gesammelten Erfahrungen dargestellt und im Auftrag des Kaiserlich-Osmanischen Landwirtschaftsministeriums unter Mitwirkung von Dr. V. Bauer, Dr. G. Brede- mann, Dr. E. Fickendey, Dr. W. la Baume und J. Loag herausgegeben von Dr. H. Bücher, kaiserl. Regierungsrat. Mit 11 Karten, 33 Textabbildungen und 42 Abbildungen auf 20 Tafeln. Monographien zur angewandten Entomologie. Bei- hefte zur Zeitschrift für angewandte Entomologie Nr. 3 (Beiheft 1 zu Bd. V), Berlin 1918, Paul Parey. 274 S. geh. 10 Mk. Die Heuschreckenplage in Anatolien, Syrien und Palästina ist uralt. Wenn es nun auch zu jeder Zeit in irgendeinem Teile des Landes Heuschreckenschäden gibt, so ist das Auftreten der Heuschrecken in großem Umfange doch an bestimmte Perioden gebunden, die wegen ihres außerordentlichen Eingriffes in die Wirtschaft großer Teile des Landes der Bevölkerung als Heuschreckenjahre, d.h. als Hunger- jahre in der Erinnerung bleiben. Auch in die Kriegszeit fiel ein solches Hungerjahr. Im Jahre 1915 waren zwei Arten von Wanderheuschrecken in Türkisch-Kleinasien in ungeheuren Mengen aufgetreten, die marokkanische Wanderheusehrecke (Stauronotus maroccanus) und die ägyptische Wanderheuschrecke (Schisto- cerca pereg.ina). Durch diese Heuschreckenplage war die Ernte weiter fruchtbarer Gebiete vernichtet worden. Um derartige Gefahren der Ernährungswirtschaft für die Zukunft auszuschließen, entschloß sich die türkische Regierung die Bekämpfung der Heuschrecken einem Stabe deutscher Gelehrter unter der Leitung von Regie- rungsrat Bücher zu übertragen. Die Aufgabe der Kommission bestand vor allen Dingen darin, eine Organisation zu schaffen, mit der es gelingen konnte, der Heu- schreekenplage Herr zu werden. Dies Ziel konnte nur dann erreicht werden, wenn die gesamten bisher versuchten Methoden systematisch durchgeprüft, die bestbewährte nach Möglichkeit ausgebaut und verbessert und vor allem die Bevölkerung selbst allmählich zu immer intensiverer Mitarbeit herangezogen wurde. Diese ihre Aufgabe haben die deutschen Gelehrten, man darf wohl sagen, in glänzender Weise gelöst, Die Bekämpfung der Heuschreckenschwärme gelang am besten durch den Bücher’schen Zinkapparat, eine einfache Abfangmethode, die den Wander- trieb der Schädlinge mit Nutzen verwertet. War,es für die Abfangmethoden schon zu spät, so erzielten die Forscher durch Anwendung von chemischen Mitteln, vor allem mit Urania-Grün die besten Erfolge. Zugleich mit den Maßnahmen der besten Bekämpfung wurde von den Zoologen der Expedition, zuerst von Dr. V. Bauer genau studiert. Letzterer berichtet in dem Sammelwerk ausführlich über die Er- fahrungen bei seinen Untersuchungen über Morphologie und Entwicklung, über Physiologie und Lebensgewohnheiten und endlich über die natürlichen Feinde der Schädlinge. | ; Die Bücher’sche Heuschreckenmonographie gibt eine grundlegende Darstellung der gesamten Heuschreckenfrage und zeugt von dem unermüdlichen Tatendrang, mit dem die deutsche Wissenschaft während des Weltkrieges in der Heimat und im Gebiet unserer ehemaligen Bundesgenossen sich unvergängliche, Lorbeeren erworben hat. H. W. Frickhinger, München. ” N Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen, r4 > 20 a Ba Wr a Be u Ra, RR. jologisches Zentra Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von =. DrE. Weinland Dr Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in ee 39. Band Dezember 1919 Nr. 12 ausgegeben am 28. Januar 1920 Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter wer den ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem. Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte au Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: S. Galant, Über die Entstehung von Variationen bei Anemone hepatica. S.:529. Bi Buchner, Zur Kenntnis der Symbiose niederer pflanzlicher Organismen mit Pedikuliden. S. 535. V. Franz, Lichtsinnversuche an Schnecken. $. 540. Wilh. Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. ?. Teil. S. 544. Referate: H. Lundegardh, Die Ursachen der Plagiotropie und die Reizbewegungen der Nebenwurzeln. \ Derselbe: Das geotropische Vorhalten der Seitensprosse. S. 557. ‘ Bastian Schmid, Deutsche Naturwissenschaft, Technik und Erfindung im Weltkriege. 559 ; Über die Entstehung von Variationen bei Anemone hepatica. (Mit 2 Tab. u. 2 Fig. im Text.) Von Dr. 8. Galant, Bern-Belp. 1 Bohn!) stellt die Formel: La nature a horreur de la varıatıon, auf und verleiht ıhr die Kraft eines Gesetzes, indem er überall in der Natur den Streit dieser letzteren gegen das Auftreten von Varia- tionen sieht. Gelingt es z. B. auf künstlichem Wege Variationen hervorzurufen, so kann man konstatieren, daß die Abweichungen vom Typus nach einiger Zeit nicht nur nicht weiter fortschreiten, sondern sogar ein Stillstehen, also eine Tendenz zur Norm zurück- zukehren, aufweisen: L’effet d’une varıation s’oppose ä cette varıa- tion, sagt Bohn. | 39. Band. | 35 Se ) " , N DR y ER ı 14 an ee eh hir Praurk"is) Das mag für die Beispiele Bahn, Herbeifährung von Varia- tionen, die Bohn anführt, sowie für manche pathologische Fälle (Tuberkulose) gelten. Ob man aber jede Variation als Krankheit anzuschauen im Rechte sei und so dem „Gesetze“: La nature a horreur de la varıation Allgemeingültigkeit verleihen könne ist doch nicht ohne weiteres zuzulassen. „Un individu qui subit une varia- ‚tion est un malade?’). Or, un malade, ou bien meurt, ou bien lutte contre la maladie.*“ Auf dieser Behauptung — eine Variation . sei eine Krankheit — baut Bohn sein Gesetz und die sich an dieses anschließende Theorie. Aber Bohn versucht es nicht ein- mal zu beweisen, daß jede Variation wirklich eine Krankheit sei, was er doch unbedingt begründen sollte, bevor er sein Gesetz auf- stellte. Ohne diese Begründung entbehrt seine Theorie jede feste Stütze und läßt Tür und Tor für die Kritik offen. | Nun aber braucht man nicht Kritik zu treiben, um die Ansicht Bohn’s von der Variation als einer Krankheit für den Tatsachen nicht entsprechend zu erklären. Die Natur spricht für sich allein. Sehen wir uns in der Natur um, so überzeugen wir uns leicht, daß sie von Variationen strotzt, die als krank aufzufassen kein Grund vorliegt. Von dem Typus abweichende Variationen weisen keine Spur irgendwelcher verminderter Lebensfähigkeit auf und gedeihen ebensogut wie der Typus. Wir können es nicht für alle Lebewesen mit derselben Gewißheit, wie für die Pflanzenwelt, wo die Variationen außerordentlich häufig sind und wo die Individuen, die mit der Variation behaftet sınd, sich sonst kaum von dem Typus unter- scheiden, behaupten. Als Beispiel wollen wir hier unsere Unter- suchungen über die Variationen der Anemone hepatica anführen. Wir lasen unsere Leberblümchen zusammen auf dem Belp- berg (985 m). Die Anemone 'hepatica ıst auf dıesem Berge ziem- lich verbreitet und man findet sie auf vielen Abhängen des Berges. Besonders häufig ıst aber das Leberblümchen auf jenem Abhang des Belpberges, wo die Ruine Hohburg sich befindet. Dieser Ab- hang ıst ganz blau von Leberblümchen und die meisten unserer Exemplare stammen von der Hohburg her. } Unsere Statistik betrifft 1729 Exemplare. Die Absicht, die Zahl der Exemplare auf 2000 zu erhöhen, war durch die Witterung ver- eitelt. Am 30. März fing es an zu schneien. Der Schneefall dauerte ununterbrochen bis zum 3. April. Unterdessen mußten wir Bern verlassen und blieben bei der Zahl 1729 stehen. Die Resultate unserer Untersuchungen leiden darunter nicht, denn die 271 Exem- plare, die wir noch zusammenlesen sollten, hätten uns kaum etwas. neues gebracht. 1) Bohn, La naissance de l’intelligence. Bibliotheque de philosophie scienti- phique. Paris 1909. | 2) Von Bohn gesperrt. B: #* E R Br, R. 4 Wir leokken unsere besondere Aufmerksamkeit bei der Be- trachtung der Variationen der Anemone hepatica nur auf die Zahl der Kronen- und Kelchblätter?) jedes Exemplars. Die verschiedenen anderen Variationen (Länge des Stengels, Form der Kronen- und Kelehblätter, Farbe u. s. w.) ließen wir außer acht, da eine Berück- sichtigung aller dieser Umstände unsere Arbeit zu kompliziert machen würde und sich auf eine größere Zahl von Blumen nicht ausdehnen könnte. Wir haben uns nur im allgemeinen alle möglichen vorkommenden Variationen gemerkt, ohne eine genaue Statistik für sie aufzustellen, wie für die Zahl der Kelch- und Kronenblätter. Für gewöhnlich hat die Anemone hepatica 6 Kronenblätter und "3 Kelchblätter. Nun aber kann die Zahl der Kronenblätter in den Variationen des Leberblümchens zwischen 5--11, diejenige der Kelch- blätter zwischen 2—5 schwanken. In unseren 1 729 Exemplaren ver- teilen sich die Leberblümchen nach der Zahl der Kronen- und Kelch- blätter folgendermaßen: Tabelle ı. Zahl der Kronenblätter Zahl der Blumen 5 iD 6 1180 Vans 436 ag S 8 82 i 9 PL 10 6 Lt 2 Tabelle 2 Zahl der Kelehblätter Zahl der Blumen | 2 | 9 > 1665 4 51 5 4 Wenn wir nun die zwei Tabellen vergleichen, so merken wir, ‚daß die Variationsmöglichkeiten der Kronenblätter größer als die. der Kelehblätter und daß die Kelchblätterzahl sich durch eine größere : Beständigkeit als die der Kronenblätter sich auszeichnet. Während bei den Kronenblättern auf 1729 Exemplare 549 für die Variationen abgehen, so fallen auf dieselbe Zahl von Individuen für die Varia- tionen der Kelchblätter nur 64 Exemplare. Dieser Unterschied in der Variationsmöglichkeit ‚hängt mit der normalen Zahl der Kelch- x 3) Was wir da Kelchblätter nennen, sind keine eigentlichen Kelchblätter. Wir nennen sie dennoch Kelchblätter bequemlichkeitshalber und weil, wie wir bald hören werden, die Blätter, die wir als Kelchblätter bezeichnen, in Kronenblätter sich um- wandeln können. 35* | DR R PEN 532 5. Galant, Über die Enkeichune von Variationen bei Anemone hopatien. a. BUT] und Kronenblätter der Blume zusammen. Die aopblte Zahl der Kronenblätter verschafft mehr Spielraum für Yarlougnen als es die Kelchblätter tun könnten. | Die Tabellen zeigen auch, daß es kaum gerechtfertigt ist, Varıa- tionen als Krankheit aufzufassen Die Variationen sorgen mehr für das Weitergedeihen einer Art als für seine Degeneration. Auf 1729 Individuen kommen nur 7 Individuen vor, dıe eine unter der Norm stehende Zahl von Kronenblättern aufweisen, während die Exemplare, die einen Überschuß aufzuweisen haben, 542 sind. Es handelt sich aber in vorliegender Arbeit nıcht darum, über die Bohn’sche Theorie zu diskutieren;, Für die Entstehung der Variationen ist es ganz gleichgültig, wie man diese letzteren auf- faßt. Leider ıst aber über diese Entstehung selbst nicht viel zu berichten, wenn wir auch manche Tatsache auf diesem Gebiet mit Bestimmtheit bei unseren Untersuchungen herausfinden konnten. 5 pr v4 Tr a ee IE EZB 2 EEE EN: Fig. 1. Kurvendarstellung der Tabellen 1 u. 2. In den meisten Fällen standen wir sozusagen vor einer voll- zogenen "Tatsache. Da ist ein Exemplar von Anemone hepatica, das 8 oder 9 und 11 Kronenblätter besitzt, die sich Kaum voneinander und von den Blättern anderer mit oe Zahl von Kronenblättern versehenen Blümchen unterscheiden. In vielen Fällen konnte man deutlich sehen, woher ein Überschuß an Kronenblättern herkommen kann. Ein Überschuß an Kronenblättern kann von einer Umwandlung von Staubgefäßen oder Kelchblättern ın Kronenblätter herrühren. Viele Blümchen mit 7, 8 u. s. w. Kronenblätter hatten ein recht merkwürdiges Kronenblatt auf- zuweisen. So ein Kronenblatt hatte eine hornartig gekrümmte Form bei einer verhältnismäßig bedeutend verkleinerten Große: Der kon- kave Rand des Blattes wıes einen weißen Streifen auf von un- REN HNO ne n | | | | EN “ s Glan, Over die Pntabchung von Variationen bei Anemone hepakica, 535 h ar E gefähr der länge 1 Fadens eines Staubgefäßes, und der weiße Streifen endete mit einem Köpfchen von derselben Farbe, das dem Köpfchen der Staubgefäße ganz und gar ähnelte (s. Zeichnung). In anderen Fällen entsprang das überschüssige Kronenblatt an derselben Stelle, wo einmangelndes Kelchblatt entspringen sollte (im solchen Falle fehlte ein drittes Kelchblatt) und seine Außenfläche war grünlich, an den Rändern intensiv grün verfärbt, "während für gewöhnlich die Außenfläche der Kronenblätter weißlich- lila verfärbt sind. 3) Fig. 2. Hornartiges Kronenblatt-einer Anemone hepatica mit dem weißen Streifen und der Verdickung an seinem oberen Ende (fett gedruckt), die den Bestand- teilen des Staubgefäßes entsprechen, dem das Blatt entwachsen ist, an dem konkaven Rand des Blattes (natürliche Größe). In ähnlichen Fällen kann kein Zweifel bestehen, daß das über- schüssige Kronenblatt durch eine Unwandlung, die; wir nicht näher schildern können, von einem Staubgefäß oder einem Kelch- blatt herrührt. Es läge nahe anzunehmen, daß es immer so vor sich geht, und daß ein Mehr an irgend welchem Bestandteile des Blümchens der Anemone hepatica auf Rechnung irgend eines anderen Bestandteiles entsteht. Ex nihilo nıl fit. In den meisten Fällen geschieht diese Umwandlung im embryonalen Zustande und wir sehen an dem Blümchen keine Spuren einer solchen Metamorphose. In selteneren Fällen tritt eine solche Unwandlung erst postembryonal (?) auf und sıe kann ihre Spuren nicht mehr ganz verschwinden lassen. Was wir da zuletzt ausgesprochen haben ist natürlich eine Hypothese und beansprucht für sich nicht mehr Wahrheit als es eine Hypothese beanspruchen kann. Eins ist sicher: In vielen Fällen entsteht bei der Anemone hepatica ein Überschuß an Kronenblättern infolge einer Metamorphose eines Staubgefäßes oder Kelchblattes in ein Kronenblatt. Ob alle möglichen Variationen am Blümchen der Anemone hepatica auf solchem Wege entstehen, ist schwer auf anderer Weise, als durch eine Hypothese, abgeleitet von der Tatsache eines solchen Vor- kommens, zu behaupten. — Wir wollen schließen mit einer Bemerkung über die Farbe der Anemone hepatica. Bekanntlich hat das Leberblümchen eine hell- blaue, lila oder blaß-rosa Farbe. Zwischen den 1729 Exemplaren, die wir gesammelt haben, sind zwei, die ganz weiß sind, vorhanden. Wie diese seltene Variation zu erklären sei ist schwer bestimmt zu sagen. ‚Wir nahmen eine bleichende Wirkung der Sonne an. Gänz junge Leberblümchen, die sich kaum noch von der Knospe entwickelt ee Aa ya. NR Br RR IE NR TEN RN bt I Ri ) 534 | '>R Galant, Über Ki ne IN Variationen Be a haben, Haben eine schöne dunkelblaue Farbe. AN Individuen weisen Be meist eine Farbe, die zwischen lila und blaß-rosa schwankt, auf, und Kronenblätter, die dem Verwelken und Abfallen nahe sind, ganz blaß-,„rosa“ un stellenweise „farblos“ aussehen. Um unserer Vermutung, einen Schein von Wirklichkeit zu verleihen, stellten wir folgendes Experiment an: Wir hielten ein weißes Exemplar, im dunkeln, bis die Kronenblätter abgefallen sind. Wir konnten fest- stellen, daß die Kronenblätter der so. aufbewahrten Blume einen lilaähnlichen (kaum merkbaren) Schımmer bekommen haben. Dieser Schimmer aber war weıt davon, auch nur eine Erinnerung an das „rosa“ des welkenden blauen Leberblümchens zu haben. Wir sind also im Zweifel, ob die Farbe der zwei weißen Anemonen der bleichenden Wirkung der Sonne zuzuschreiben sei. Im solchen Falle wäre die Zahl der weißen Leberblümchen gewiß größer. Es muß noch dabei ein anderer, wichtigerer Faktor mitwirken. Was für einer wissen wir nicht zu berichten. II. Eine Umschau in der biometrischen Literatur, sowie einige neue Erfahrungen geben uns Anlaß, den ersten Abschnitt der vorliegen- den Mitteilung durch diesen zweiten zu erweitern. Diese unsere bıometrische Forschung über die Anemone hepatica ıst als solche in der Literatur die erste, wenn auch unsere Betrachtungsweise nicht ganz neu ıst. Die Angabe, daß bei der Anemone hepatica Staub- blätter sich in Kronenblätter umwandeln können, hat schon Goebel ın seinem Buche: Organographie der Pflanzen 1. Aufl. 1898 ge- gemacht. Seite 152 des ebenerwähnten Buches ist zu lesen: „Ane- mone hepatica hat in ihren Blüten meist sechs Perigonblätter, aber die Zahl schwankt. Bei 75 aufs geradewohl herausgegriffenen Blüten fanden sich folgende Zahlen für die Perigonblätter: 35 hatten 6; 29 — 7; 10 — 8; 1— 9 und ın 4 der untersuchten Blüten waren Mittelbildungen zwischen Perigonblättern und Stammblättern vorhanden, welche darauf hindeuten, daß die Überzahl von Perigon- blättern zustande kommt durch mehr oder minder frühzeitige Um-. wandlung von Staubblattanlagen in Blumenblätter.“ Im BIER, wird aber in der biometrischen Literatur der Faktor der Metamorphose der verschiedenen Bestandteile der Blume ineinander nicht berücksichtigt. Sollte unsere Arbeit eine . Anregung in dieser Richtung sein, so hat sie ihr Ziel nicht verfehlt. Was wir noch besonders hervorheben möchten ist jene Tat- sache, daß die so seltene Variation der weißen Anemone hepatica auf dem Belpberg im Wallis eine überaus häufige Erscheinung Ist. Bei einer Wanderung dürch den Wallıs, die ich Ende Mai vorge- nommen‘ habe, bin ich am 29. Mai in einem Lärchenwald bei Zermatt weißen Leberblümchen in großer Menge begegnet, so = eh ah" I TU mu a Im 0 1 DU 4 02 20 8 CE Zu Zu 2 R „ a , Zur Kenntnis, er Symbiose niederer planzlicher Organismen ete. 535 "daß elkweise die weißen Leberblümehen die blauen an Zahl 'überragten. Auch teilte mir Herr Prof. Chodat mit, daß in seinen Kulturversuchen die weiße Anemone hepatica vom Wallıs ihren Charakter rein bewahrt, sowie auch die Hepatica, dıe aus dem Jura stammt, so daß es sehr leicht sei, nach dem Leberblümchen über die Resion, aus der es stammt, zu urteilen. Unter anderem haben Chodat’s Kulturversuche ein reiches Material an Variationen der Blätter der Anemone heputica aufgewiesen, unter denen eine matte glanzlose und ein glänzige. Variation hervorzuheben sei‘). \ 1 Zur Kenntnis der Symbiose niederer. pflanzlicher Organismen mit Pedikuliden. Von Paul Buchner, München. Das bisher völlig rätselhafte, schon von Hooke und Swam- merdam gesehene und abgebildete Bauchorgan der Pedikuliden, auch die Magenscheibe oder Bauchdrüse genannt, ein scheiben- förmiges in eine Nische des Magens eingefügtes, aus radiär ge- stellten Zellen aufgebautes Gebilde, entwickelt sich auf ganz eigen- ‚tümliche Weise. Chlodovsky beschrieb 1904, daß sich am Embryo in der Nähe des invaginierten Schwanzendes, aber völlıg unab- hängig vom Keimstreif ein rundliches Häufchen von Zellen befände, das bei der Umrollung desselben in seine Mitte gelange, und zwar dicht unter den Magen und hier zur Magenscheibe des erwachsenen Tieres würde. Daß im Bereich des Mesoderms gelegene Organe eines Insekts ıhr Zellmaterial nicht vom Keimstreif beziehen, son- dern sich gewissermaßen extra-embryonal entwickeln, ist bisher nur für Wohnstätten im Insektenkörper symbiontisch lebender Pilze bekannt geworden und die Vermutung, es möge sich hier um ähn- liches handeln, lag nahe, zumal wenn man noch in Betracht zog, daß die Bedeutung des fraglichen Organes eine so dunkle war und die älteren Autoren nur von einem merkwürdigen körneligen Inhalt seiner Zellen zu sprechen wußten. Die überraschende Ähnlichkeit ın der Entwicklung beider Organe ist daher auch schon Strind- berg (1919) aufgefallen, wie er in einer Fußnote gelegentlich einer Untersuchung über die Entwicklung der Cocciden und ihrer Mycetoeyten mitteilt. | Aus den gleichen Überlegungen heraus entschloß auch ich mich, das Bauchorgan der Pedikuliden genauer zu untersuchen und ich konnte mich” alsbald von der Berechtigung derselben überzeugen. 2) Diejenigen Leser, die sich für die biometrische Forschung besonders inter- essieren, verweisen wir auf die Arbeiten von P. Vogel, besonders auf seine Arbeit: "Probleme und Resultate variationsstatistischer Untersuchungen an Blüten und | Blütenständen im J ahrbuch der St. Gallischen naturforschenden Gesellschaft 1911, wo auch ein ausführliches Literaturverzeichnis zu finden ist. F Das Bauchorgan Her Pedikuliden stellte sich ee ein ee Pilzschläuche beherbergendes Mycetom dar und die Übertragung der Pilze in das Ei, stets das beste Kriterium für die Richtigkeit einer solchen Deutung, ließ sich schon am lebenden Material dar- tun. Nach den in der Literatur vorliegenden Angaben lassen die Haematopinus-Arten im Gegensatz zu den Pediculus- und Phthyrius- Arten die Magenscheibe vermissen, die bei diesen schon mit bloßem Auge als gelblicher Fleck zu erkennen ist. Ich zog trotzdem auch ‚solche in den Kreis meiner Untersuchung !) und hierbei stellte sich heraus, daß hier die Wohnstätte der Pilze nur eine weniger auf- fällıge ist, indem diese an Stelle eines geschlossenen ÖOrganes einzelne über den Magen zerstreute Zellen bewohnen, die zwischen Muskelschicht und Epithel gelegen, sich so tief ın das letztere ein- drücken, daß es auf den ersten Blick scheint, als ob einzelne Zellen des Darmapithels selbst infiziert seien ?). Tatsächlich trennen aber stets schmale Brücken der deformierten benachbarten Epithelzellen die großen Mycetocyten vom Darmlumen (Haematopinus urius; macrocephal.). Die hier lebenden Pilzschläuche sind schlanker als bei Pediceulus capitis und erinnern in Anordnung und Gestalt lebhaft an den Inhalt der bei den Camponotus-Arten stets im Bereich des Mittel- darmes sıch findenden Mycetocyten. Bei genauerem Zusehen wird die Ähnlichkeit der Verhältnisse bei Beate und Läusen sogar noch größer, denn die. bisherigen Angaben, daß bei (amponotus das Mitteldarmepithel selbst infiziert seı, stellen sich dann als irrig heraus. Tatsächlich ist im Bereich des gesamten Mitteldarmes eine zu- sammenhängende Schicht pilzgefüllter mesodermaler oder richtiger extra-embryonaler Zellen vorhanden, die dicht unter und zwischen dıe Epithelzellen sich einfügt. Die Entwicklungsgeschichte des Camponotus-Eies, mit der ich mich zurzeit befasse, ergibt dies ın einwandfreier Weise®). Dazu kommt noch, daß nach Blochmann bei Formica fusca ‚die Pilze in einer beschränkten Zellgruppe beider- seits ım Fettgewebe, also ohne enge Beziehung zum Darmepithel zu finden sınd. Das Vikariieren beider Wohnstätten der Symbi- onten bei nahestehenden Formen läßt auch einige Schlüsse bezüg- lich der Art der Funktion zu, insofern ein möglichst inniger Kon- takt mit dem Darmepithel offenbar erstrebt wird, aber nicht un- bedingt nötig ist. Die Zustände des Zusammenlebens bei Oamponotus 1) Herrn Dr. Hobmaier, Assistent am tierpathologischen Institut der hiesigen Universität, bin ich für seine stete Bereitwilligkeit, mich mit Material zu versorgen, . . zu großem Dank verpflichtet. 2) Inzwischen fand sich auch bei Haematop. piliferus ein Mycetom (Zusatz bei Korrektur). . 3). Das Wesentliche ne ist übrigens bereits der Strindber g’schen Unter- suchung: Embryologische Studien an Insekten 1913, zu entnehmen; der Autor hält die Pilze allerdings für Mitochondrien, und man muß seine Angaben deshalb erst den wirklichen Verhältnissen entsprechend umdeuten, | Y e) N N und iayimus sind zweifellos die weniger ursprünglichen und größere entwicklungsgeschichtliche Komplikationen erfordernden ®). Unabhängig von mir und gleichzeitig entdeckte Sıkora die Symbiose der Pedikuliden mit niederen Pilzen. Eine soeben in dieser Zeitschrift erschienene kurze vorläufige Mitteilung sicherte ihm die Priorität und veranlaßte mich zu den vorliegenden Be- merkungen. Er erkannte die Mycetomnatur des Bauchorganes bei den Menschenläusen und bei Polyplax und fand ebenfalls die diffusen _ Mycetoeyten bei Haematopinus urius (Schwein). Hinsichtlich der Art der Übertragung der Pilze auf die Eier scheint er jedoch keinerlei Klarheit gewonnen zu haben. Ich habe sie bis jetzt vor allem bei Pedieulus capitis und Haematopinus piliferus lückenlos verfolgen können; sie ist recht interessant, da sie sın wesent- lichen Punkten ganz anders verläuft, als bei den übrigen In- sekten. Vergleicht man die Übertragungsweisen bei deren ein- zelnen Familien, so ergibt sich, daß sie jeweils ıhr spezifisches Gepräge haben: bei Hemipteren polare Infektion meist ziem- lieh alter Bier, gewöhnlich am hinteren Pol, seltener am vorderen, ım Gefolge einer lokalen Durchsetzung des Follikels (Pierantoni, Buchner u.a.), bei den Hymenopteren (Camponotus) -allseitige Infiltration des Follikels sehr junger Eier und anfänglich 4) Echte Darmepithelbewohner unter den Insektensymbionten sind offenbar sehr selten. Nachdem Camponotus zu streichen ist, bleiben nur noch die Hefe- Be, pilze, die die Aussackungen am Anfang des Mitteldarmes bei Anobium und Sito- ‚drepa (Coleopteren) bewohnen. Ich vermute, daß diese an sich so nahe liegende Wohnstätte sich infolge entwicklungsgeschichtlicher Schwierigkeiten nicht einbürgern konnte. Damit stimmt überein, daß in diesem Falle als dem einzigen unter den Insekten die Übertragung überhaupt nicht durch eine Infektion des” Eies gewähr- leistet wird. Schon früher habe ich mitgeteilt, daß das ausgewachsene Anobium-Ei püzfrei bleibt, und daß Anhaltspunkte Torhauden sind, daß sich die Larve hier ausnahmsweise jedesmal durch den Mund neu infizieren muß. Inzwischen habe ich diese Verhältnisse weiter ‘untersucht und meine Annahme bestätigt gefunden. In geschlechtsreifen Weibchen verläßt ein Teil der Pilze die Epithelzellen und wandert im Darmlumen nach rückwärts. In die Vagina aber münden zwei schlauch- förmige Säcke, die nun mit Pilzen vollgepfropft werden; schon Stein bildet diese I Anhangsdrüsen‘“ ab, die verwandten Formen fehlen BR offenbar eine spezifische, der Symbiose dienende Einrichtung darstellen. Von hier aus werden die austreten- den Eier oberflächlich mit den Hefezellen beschmiert, die zwischen den Höckern der Schale gut haften. Die abgelegten Eier zeigen sich stets reichlich damit be- haftet Daß die ausschlüpfende Larve beim Zernagen der Eihülle sich jedesmal a infiziert, konnte ich nun neuerdings auch anatomisch feststellen; auch sind ntersuchungen im Gange, hier die Infektion künstlich zu verhindern. Die Anobien verhalten sich bezüglich der Übertragungsweise demnach ganz wie Comvoluta (Turbellarien), bei der die symbiontischen Algen die abgelegten Kokons äußerlich und innerlich verunreinigen und von dem ausschlüpfenden Würnıchen durch den Mund aufgenommen werden, und es ist zu hoffen, daß Experimente an Anobien ähnliche Resultate zeitigen wie dort angestellte, die ergaben, daß künstlich algenfrei gemachte Tiere dahinsiechen und dem Tode verfallen, durch eine recht- zeitige Fütterung mit Algen aber gerettet werden können. ıT e . \ Yo 4 + Be. f 538 P. Buchner, Zur Kenntnis der Symbiose niederer pflanzlicher On, an n’ete. ® BEN ” ur" völlige Durchdringung des ganzen Eiplasmas (Buchner), bei Blat- tiden frühzeitig beginnende Bildung einer die ganze Eioberfläche überziehenden Bakterienschichte (Buchner, Fränkel), bei Cole- opteren (Anobien) Infektion durch den Mund. Die Menschenläuse aber und die Haematopinus-Arten bilden jederseits ein eigenes voluminöses Pilzorgan im Anfangsteil der beiderseits in den Uterus mündenden Tuben, das bereits von Müller als „Ovarial- ampulle* bezeichnet, aber nicht in seiner wahren Natur er- kannt worden ist. Es stellt etwa eine halbe, dickwandige Kugel- schale dar, die dem an die Eiröhren angrenzenden Teil des Oviduktes innen anliegt und als eine lokale ringförmige Falte entstanden sein muß, die es erklärt, daß hier das Epithel in drei: Lagen übereinander liegt, zuäußerst das unveränderte Epithel, das ın. den Follikel einerseits, die Tubenwandung andererseits sich fortsetzt, hierauf eine hohe, reichlich mit sehr deutlichen wurst- förmigen, mehr oder weniger gekrümmten Pilzen erfüllte Schicht, die am Rand der Kugelschale umschlägt in eine zurücklaufende dritte Zone, die aus flachen pilzfreien Zellen bestehend den pilz- führenden Abschnitt nach dem Lumen zu bedeckt... Die Entwick- lung dieser eigentümlichen, sonst nirgends vorkommenden Einrich- tung und die Art, wie die Pilze dorthin gelangen, bleibt noch zu untersuchen. An sehr jungen Ovarien der Schweinelaus habe ich sie schon vollendet gefunden. Von hier aus, also gewissermaßen von einem Filiıalmycetom aus, werden nun die Eizellen infiziert und zwar jeweils nur das letzte, an die Tube angrenzende Eı,, sobald es ein gewisses Alter erreicht hat, während bei Hemipteren gewöhnlich mehrere hintereinander liegende Eizellen einer Röhre infiziert sind, bei Camponotus und den Blattiden sogar nahezu sämt- liche Eier einer solchen. | » Aus der Region des Filialmycetoıns, die dem zu infizierenden Ei zunächst liegt, trıtt eine Anzahl Pilze, mehrere in einer gemein- samen Vakuole vereint, in den Pfropf von Follikelzellen über, der das Eı von der Tubenhöhlung trennt; bald gelangen einige zwischen das Eı und den Follikel und wenn sıch allmählich eine größere Menge derselben hier sammelt, buchten sie das Eı selbst genau in der Mitte des hinteren Poles tief ein. Schließlich wird diese pilzerfüllte Einstülpung völlig geschlossen und ein rundlicher Haufen der Symbionten liegt völlig ın den Dotter eingesenkt. Die Verlötungs- stelle aber ist noch ın ganz alten Eiern, um die die komplizierte Eischale mit dem nach der Infektion hier gebildeten rätselhaften „Stigma“ schon fertig ist, deutlich zu erkennen. Der Ort der In- fektion gestattet zusammen mit dem frühesten entwicklungsgeschicht- lichen Stadium Chlodovsky’s den Schluß, daß diese Pilzmasse ganz wie bei den Hemipteren durch den von der Infektionsstelle E 7 3 939 “ aus ellinshlich SSChH in den Dotter einsenkenden BPEHaRIKN sekundär an den oberen Eipol verschoben wird. Sikora wagt sich über diese Ovarialampullen Müller’s ih - eindeutig zu äußern, wenn er von ihnen schreibt: „Diese dick wan- digen Halbkugeln ... . konnten Receptacula seminis sein. Da ich aber in ihnen selten etwas als Samenfaden Deutbares fand, hielt ich sie für eine Art phagocytierendes Organ, das die Einschmelzung des ihm zunächst liegenden Eifollikels nach Ausstoßung des Eies zu besorgen hat. Andererseits scheinen sie mir pilzführenden Or- ganen weit ähnlicher zu sein als die Magenscheibe.“ Jedenfalls aber erwähnt er kein Wort über die Rolle, die das Organ bei der - Infektion zu spielen hat. ‚Sikora und mır ist es aufgefallen, daß die Pilze im Bauchorgan nur sehr undeutlich zu unterscheiden sind; sie sind auf Schnitten schlecht gegeneinander abgrenzbar und man würde hier ihre Natur nur schwer erkennen, wenn nicht auch andere Zustände vorlägen. Sikora teilt ferner mit, daß sich dagegen beı ganz jungen Läusen noch ein deutliches Fadenkonvolut findet, das sich erst um die - Zeit der 3. Häutung „in eine Masse unregelmäßiger Schollen“ zu verwandeln scheint. Bei Haematopinus urius sollen die verstreuten - Mycetocyten sogar völlig schwinden. Seiner Deutung einer Atrophie - der Mycetome vermag ich mich jedoch nicht anzuschließen, wenn er vermutet, „daß die Magenscheibe ein provisorisches Mycetom - ist, das die Aufgabe hat, die Pilze zu beherbergen, bis das Ovarıum fertig ausgebildet ist, dessen Entwicklung durch ihre frühere An- wesenheit geschädigt werden würde, während der Magen im Laufe des Larvenlebens keiner wesentlichen Umwandlung unterliegt“. Die Filialmycetome sind vielmehr schon sehr frühe ange- legte sekundäre Einrichtungen, die ausschließlich ım Dienste ‘ der Infektion stehen und die Pilze, die so innige topo- graphische Beziehungen zum blutgefüllten Magen aufweisen, sind hier nicht nur Drovisdrisch untergebracht, eduddrn spielen hier irgendeine unbekannte, den Läusen vorteilhafte Rolle bei der Verdauung. Wenn hierbei Degenerationserscheinungen an ihnen auftreten sollten, so spricht das keineswegs gegen eine solche An- nahme. Ich habe selbst bei genauerem Studium der eigenartigen - Mycetome mancher Coceiden regelmäßig auftretende Zustände oflen- barer Entartung der Pilze beobachtet, die an Stelle kurzer läng- - licher Schläuche große, scheinbar gequollene rundliche Bläschen darstellten’und dem Botaniker sind ja schon seit langem die merk- würdigen Degenerationsformen der Bakterien in den Leguminosen- knöllehen bekannt, die ebenfalls beträchtlich angeschwollenen Bak- L d 4 # teroiden. | Sıkora verspricht noch eine ausführlichere Arbeit, auch ich _ gedenke meine Untersuchung weiterhin zum Abschluß zu bringen. Da noch cher Punkt der Sie der Podikukdh dee ne | hart, wird es die restlose Erkenntnis der merkwürdigen Verhält- nısse nur fördern, wenn von zwei Seiten an Ihrer ne ge- arbeitet wird. Mer \ Literatur. AR Buchner, P., Studien am intrazellulären Symbionten 1., 2.. Arch. f. Protistenk. 19722918; — Vergleichende Eistudien I. Die akzessorischen Kerne des Han enbieh, Arch. f. mikr. Anatomie 1918. Ohlodovsky, Zur Morphologie der Pedikuliden.' Zool. Anz. Bd. 27. 1914. Müller, Zur Naturgeschichte der Kleiderläuse. Hölder 1915. Sikora, H., Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculinen. Biol. Zentralbl. = 39. Bd. 1919. Strindberg, H., Embryologische Studien an Insekten. Z. f. wiss. Zool. Bd. 106, 1913. — Zur Entwicklungsgeschichte der oviparen Coceiden. Zool. Anz. Bd. 50. 1919, Lichtsinnversuche an Schnecken. Von Professor V. Franz, Jena. Ein kurzer Bericht über meine Feststellungen zur Frage des Lichtsinns beı Heliciden sei mir hier gestattet. Das Erscheinen der ausführlichen Mitteilung ın den Zoologischen Jahrbüchern dürfte noch längere Zeit auf sich warten lassen. Angeregt wurde ıch zu den Versuchen unter anderem durch die Angabe Yungs, die Weinbergschnecke sei vollständig blind und entbehre auch jeglichen Hautlichtsinnes!). Diese Angabe steht ja, was den Hautlichtsinn betrifft, zu den Angaben Nagels ım Widerspruch?), und was den Augenlichtsinn betrifft, so mußte sie ım Hinblick auf die gut ausgebildeten und an exponierter Stelle stehenden Augen der BauRerke unwahrscheinlich erscheinen. Die - Angaben Yungs haben auch W.v. Buddenbrock zu seinen schon vor einigen Jahren veröffentlichten Versuchen, dıe ungefähr gleich- zeitig mit den meinigen begonnen wurden, angeregt). Auf eigenen. und im Wesentlichen anderen Wegen kam ıch_zu Ergebnissen, die diejenigen Früherer und v. Buddenbrocks in manchem bestätigen, in manchem ergänzen dürften. Den neueren Feststellungen v. Budden- brocks über die von ıhm so genannten Lichisom een der Tiere bın ich indessen liche nachgegangen. 4 1). E. Y ung, De l’insensibilit& ä la lumiere et de la c£cite de l’escargot (Helix pomatia). Archives de Psychologe, Tome XI, No. 44, Nov. 1911. 26 Seiten. 2) W. A. Nagel, Der Lichtsinn augenloser Tiere. Eine biologische Studie. Jena, G. Fischer 1896. 26 Seiten. i 3) W. v. Buddenbrock, Einige Bemerkungen über den Lichtsinn der Pul- monaten. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, mathe- matisch-naturwissenschaftliche Klasse, Ableilung B, Jahrgang 1916, 1, Abhandlung. 23 Seiten.. 1916. ‚Franz, Lichtsinnversuche an BORNEBREN 541 Es Fe sich, daß es nicht ganz leicht ist, von Anderen be- schriebene Tichtsinnversuche an Schnecken nachzuprüfen, wegen der auch früher schon manchmal erwähnten Undeutlichkeit vieler - Reaktionen und der anscheinend zum Teil individuellen, zum Teil - wohl von Zuständen der Individuen und rascher Gewöhnung ab- hängigen Schwankungen im Verhalten der Tiere. Dennoch konnte nach längeren Bemühungen festgestellt werden, ‚daß die Nagelsche Beschattungsreaktion der Schnecken, das auf Beschattung hin eintretende Zusammenzucken des Tieres, wesentlich auf dem Hautlichtsinn beruht, wie schon Nagel angab. Der Hautlichtsinn der Heliciden ist damit bestätigt. Allerdings gelang diese Bestätigung nicht an den Ver: suchsobjekten Nagels, wie Helx pomatia und hortensis, an denen ich nämlich die Beschattungsreaktion überhaupt nicht wahrnahm, sondern erst bei der ım August 1918 ostwärts Peronne ın Frank- - reich von mir in Massen gefundenen, eigentlich mediterranen Helix (Xerophila) varibelis Drap., die auf Derrehe Beschattung sehr deutlich durch skifsollen des Gehäuses auf den sıch zusammen- ziehenden Körper reagiert und dies auch im Falle der Blendung - durch Augenträgeramputation nach mehrtägiger Wundverheilung tut. Ferner wurde die — wie ich sie nenne — v. Buddenbrock- sche Beschattungsreaktion oder die auf Beschattung hin ein- tretende Aufbäumebewegung der Schnecken sowie ıhr Zu- standekommen durch den Augenlichtsinn bestätigt. Die Reaktion selber ist bei allen Arten leicht darzustellen. Bei Helix . variabilis tritt sie erst dann ein, wenn nachıetwa halbstündigem - Arbeiten mit den Tieren die Nagelsche Beschattungsreaktion nicht mehr eintritt. Daß sie auf den Augen beruht, sehliehe ich aus ihrem im Laufe der Versuche Eareheh deutlich gewordenen, wenn auch ım Einzelversuch nicht ee sicher erkennbaren Aufhören nach Amputation der Augenträger und Wundverheilung, während v. Buddenbrock es aus der von ıhm beobachteten - manchmal geradezu unaufhörlichen Fortdauer der Reaktion nach Blendung schließen zu können meint: die Augen zeigten dem Tiere die Helligkeit an. | Eine wenn auch selten deutlich zum Ausdruck kommende ' positive Phototaxis war bei den Heliciden nachweisbar. Daß sie auf den Augen beruht, wurde mir wahrscheinlich, aber nicht . ganz gewiß. Während nun im Vorstehenden schon gesagt ıst, daß die - Schnecke auch über Lichtreaktionen, die durchs Auge vermittelt werden, verfügt, scheint sie sich doch zunächst Ei Freileben - kriechend in Vielem wie blind zu verhalten, indem sie hundertmal - mit ihren Augenträgern und auch mit deren die Äuglein tragenden i - Kuppen an, Hindernisse anstößt, worauf jedesmal den Augenträger 3 a sich teilweise einzieht oder auch Anstnnek Über die Be ob bei diesem Verlialten das Auge wirklich keinerlei Funktion ausübe, gibt der durch zahlreiche Versuchsreihen erbrachte Nachweis Auf schluß, daß nach Anstoßen der Augenträgerkuppe an sicht- baren Hindernissen eüne durchschnittlich geringere Retraktion des Augenträgers erfolgt als nach Anstoßen. an einem unsichtbaren Hindernis, nämlich einer Glas- scheibe. Ich übergehe hier alle Einzelheiten dieser den Hauptinhalt | meiner Arbeit ausmachenden Versuche und erwähne nur das Haupt- ergebnis und Einiges aus den Erörterungen darüber. Das Hauptergebnis läßt sich offenbar ın den Satz zusammen- fassen: von sichtbaren Körpern ausgehende optische Eindrücke, dıe das Schneckenauge beim Anstoßen oder unmittelbar vorher treffen, hemmen die Retraktion des Augenträgers. Die biologische Bedeutung dieses Hemmungsreflexes liegt eben- so auf der Hand wie die des bloßen Rückziehreflexes. Unvorher- sehbare Berührungsreize, wie sie in der Natur etwa ein kleiner plötzlicher Wasserguß, ein herabfallender Stein oder ein zustoßen- der Vogel darstellen können, müssen unbedingt eine starke Zurück- zıehung der ganzen Schnecke oder mindestens zunächst des Augen- trägers zur Fälge haben; dieser Reflex ist also eine Lebensnot- wendigkeit. Beı der hohen Bedeutung des Tastsinnes_ des Augenträgers für die Kriechbewegung der Schnecke ist es aber auch wichtig, daß der Augenträger kleine, nicht plötzlich kommende, wenig störende Hindernisse in der Natur, wie nament- lich ganz dünne Ästchen, von jenen plötzlichen Einwirkungen unterscheiden kann, und hierzu hat er das Auge; es erfolgt dann nach dem Anstoßen nur die geringe Retraktion, die eben ge- nügt, um die offenbar sehr zarte Haut des Augenträgers und be- sonders seiner Kuppe hinreichend zu schützen, manchmal übrigens auch gar keine. Wenn hierbei eine hohe Bedeutung d-.es Tastsinns des. Augenträgers für die Kriechbewegung der Schnecke angenommen wird, so steht mir eine Reihe von Versuchen zur Verfügung, welche diese tatsächlich beweisen. Es zeigte sıch nämlich — um es hier nur in Kürze anzudeuten — daß Berührung des Augenträgers mit einem feinen Stäbchen von.oben, unten, rechts oder links, wenn sie nicht zu schwach ist und nicht stark genug, um den Rückzieh- reflex des ganzen Tieres auszulösen, zur Folge hat, daß die Schnecke entweder auf das „Hindernis“ herauf- oder. seitlich an ihm vorbeikriecht. Hiernach könnte man etwa sagen, die Schnecke wird von dem Augenträger oder Fühler geführt wie ein Blinder. Diese Ausdrucks- FRE weise würde allerdings nur dann ganz zutreffend sein, wenn keinerlei optische Reize vom Sehorgan über den Augenträger hinaus in den übrigen Körper der Schnecke gingen. Dem scheint nun zwar nicht ganz so zu sein mit Rücksicht auf die mitunter zu beobachtende Phototaxis und gewisse Feststellungen v. Buddenbrocks. Immer- hin dürfte jenes Zusammenarbeiten von Auge und Augenträger die Hauptfunktion des Auges darstellen, im Wesentlichen oder „cum grano salıs gesprochen“ gehört dieses Organ nur dem Augen- träger an, der seinerseits für die Schnecke hauptsächlich ein Organ des Tastsinnes ist; dem entspricht-ja auch die winzige Größe des Auges, die nämlich im Verhältnis zur ganzen Schnecke winzig, im Verhältnis zum Augenträger aber etwa die ist wie sonst die eines Auges zum ganzen Tier. Es war also, wenn man vom dermat- ‘optischen Sinn absieht, nicht so ganz verfehlt, wenn Yung die Schnecke als blind bezeichnete; wenn Yung das Sehvermögen des Helixauges nicht feststellen konnte, so war er nicht nur keinem größeren Irrtum verfallen als wohl manche früheren Forscher, die, wie zum Beispiel wahrscheinlich Wıllem®), hierin zu viel be- hauptet hatten, vielmehr entspricht der Organismus der Schnecke seiner Angabe nahezu. Zum Schluß erwähne ich, daß unter den oben erwähnten Be- rührungsreizen, die man auf den Augenträger mit der Wirkung darauf folgender Körperbewegungen der Schnecke ausüben kann, diejenigen, welche den Augenträger von oben oder unten und mit- hin die vorwärts kriechende Schnecke von vorn treffen, die- selben Körperbewegungen der Schnecke hervorrufen wie ein ‚gegebenenfalls nicht zu kräftiger Schattenreiz ohne gleichzeitigen Berührungsreiz. Denn die auf jenem Wege zu erzielenden Fühler- und Kopfbewegungen und das Heraufkriechen der Schnecke auf das Hindernis sınd ganz dieselben Bewegungen wıe diev. Budden- brocksche Aufbäumebewegung der Schnecke nach Beschattung. So können also die optischen und taktischen Reize aufs beste zu- sammenarbeiten, und aus diesen Grunde „muß“ die Aufbäume- bewegung, soweit photisch bedingt, nur auf dem Auge beruhen und nichts mit dem Hautlichtsinn zu tun haben, wie es die oben erwähnten Versuche über diese Bewegung der Schnecke auch tat- ‚sächlich ergeben haben. 4) V. Willem, La vision chez les Gastropodes Pulmonds. Archives de Bio- logie, Tome XI, Seite 57 bis 184, 1892. Derselbe, La vision chez les Gastropodes Pulmones. Note. Comptes rendus de l’Acad&mie des Sciences, Tome 112, 1891, I, Seite 247: bis 248. x “ ER 544 Wilh. Goetsch, Neue Beta und Verench an Ay a% a. Neue as und Versuche an Hydra. ll. Teil. Von Dr. Wilhelm Goetsch. Die hier vorliegende 11. Abteilung der Versuche und Beohäch. tungen an Hydra werden dıe ın dieser Zeitschrift vor einiger Zeit Srechienenen Mitteilungen fortsetzen und ım Anschluß an die dort besprochenen Vorgänge bei der Reduktion der männlichen Ge. schlechtsorgane die Bildung und Kückbildung der Ovarien behandeln und hauptsächlich die Erscheinungen beschreiben, die bei gleichzeitig einsetzender Regeneration anzutreffen sind. Das Material zu diesen Untersuchungen bestand. diesmal haupt- sächlich aus Hydra vöridis, von der ın der Zeit von Mitte Juni bis Anfang Juli in Würzburg viele Tiere gefunden wurden, die Hoden, Ovarien und Knospen gleichzeitig in reichlicher Ausbil- dung besaßen. Die Witterung war zu dieser Zeit zunächst sehr warm und schlug dann ins Gegenteil um, ohne daß dadurch sich eine Änderung im Verhalten der Hydren feststellen ließ. Ähnlich verhielt sich Hydra grisea, die zum Vergleich herangezogen wurde. Die mit zur Untersuchung benützten Exemplare von Hydra fusca scheinen wiederum meine früheren Beobachtungen zu be- stätigen, daß nach einem Witterungsumschlag von warmen zu kaltem Wetter Fortpflanzungsorgane zu finden sind: Es waren nur in der zweiten, kälteren Periode geschlechtsreife Tiere anzutreffen. Doch wurden Hydra fusca nur ın so geringer Anzahl erbeutet, daß ich einen definitiven Schluß nicht zu ziehen wage. Die braunen Hydren waren getrenntgeschlechtlich, gehörten also der von Brauer als Aydra oligactis beschriebenen Form an. Wie in den früheren Abhandlungen behalte ich auch hier, Hertwig u. a. folgend, den Namen Hydra fusca für die braunen Polypen bei. Außer dem Material, das in Würzburg gesammelt wurde,- standen mir noch einige Aufzeichnungen und etwas Material zu Gebote, das aus Straßburg mitgenommen werden durfte. Über die Entstehung der Ovarien und Eier ist bereits früher viel gearbeitet worden, so daß eine genauere Beschreibung aller Einzelheiten sich erübrigt. Ich werde über den normalen Verlauf der Entwicklung daher nur kurz berichten und auch auf bestimmte Streitfragen, deren Erörterung zu weit ab vom eigentlichen Thema führen würde, mich nıcht einlassen. Der Ausgangspunkt für die Bildung der weiblichen Geschlechts- produkte ist derselbe, der sich auch für die Hoden feststellen ließ; die interstitiellen Zellen nämlich, die sich unmittelbar unter dem E 3 545 en Ektoderm befinden. Diese holen Zellen be- ‚ginnen sich an den Stellen, an denen dann später das Ovar mit dem in ihm entstehenden Ei anzutreffen ıst, stark zu vermehren und dadurch eine Platte zu bilden, die a am lebenden Ei als eine undurchsichtige, weißliche Verdickung beobachten läßt. Sie nımmt nach und nach an Ausdehnung zu und bildet so das Ovar, in dessen Mitte dann nach einiger Zeit das Ei zu finden ist. Über die Art und Weise, wie die Vermehrung der intersti- tiellen Zellen vor sich geht, sind die Ansichten geteilt. Manche Autoren behaupteten, die Anhäufung der Zellen fände durch Ein- wanderung statt, während andere (Kleinenberg, Downing u. a.) ein Wachstum und eine Vermehrung der interstitiellen Zellen an Ort und Stelle annehmen. Ich schließe mich dieser Ansicht an, da man auf den Schnitten durch junge Ovarien die Zellen meist in Teilung “ antreffen kann. Inmitten dieser Övarzellen trıtt nun das Eı auf, zunächst als eine Zelle kenntlich, die die umgebenden Ovarzellen an Größe übertrifft. Auch über die Entstehung des Eis sind die Ansichten geteilt, und es ist noch nicht endgültig festgestellt, ob es als eine - vorher prädestinierte Zelle aufzufassen ist, die von den interstitiell entstehenden Ovarzellen prinzipiell verschieden ist — wie es z. B. Downing behauptet —, oder ob es wohl interstitiellen Ursprungs, aber schon vor dem Auftreten. des Eierstocks von den Ovarzellen unterscheidbar ist — wie es Tannreuther angibt —, oder aber ob es einfach dadurch entsteht, daß eine Ovarzelle die anderen durch irgendeine sekundäre Ursache an Größe übertrifft und nun die Oberhand behält, — wie Kleinenberg, Steche u. a. an- nehmen. Für unsere Untersuchungen hier ist diese an sich sehr wichtige Frage über die Kontinuität der Keimzellen von Hydra be- langlos; ich selbst neige mich auf Grund dieser meiner Experimente und Beobachtungen, die an anderer Stelle veröffentlicht werden | sollen, der Ansicht Steche’s zu, für den es unzweifelhaft ist, daß alle Ovarzellen ursprünglich gleichwertig waren und zu Eiern werden konnten. Es findet also hier, wie auch bei anderen Tieren, unter den Eiern eine Art Kampf ums Dasein. statt. „Welche Zellen zur definitiven Eizelle werden, ist nicht von vornherein bestimmt. Die- jenige Zelle, die aus irgendwelchen Gründen einen zunächst gering- fügigen Wachstumsvorsprung vor ihren Nachbarn hat, wird in der Lage sein, auch weiterhin kräftiger zu assimilieren, dadurch ihren Vorsprung allmählich zu vergrößern und endlich ihre Nachbarn völlig zugrunde zu richten.“ | Ist das Ei inmitten der es umgebenden Ovarzellen deutlich zu _ unterscheiden, so kommt es in ihm zur Anhäufung von Nahrungs- » material. Wir haben dabei zu unterscheiden zwischen einfachen hr ‚ ir = Dotterkügelchen und den eigenartigen größeren Gebilden, die für 39. Band. | 30 546 Da Wilh. Goetsch, N eue Beobachtungen und. Versiche r ’ RER > die Untersuchungen hier sich als wichtig herausstellen een a RT Pseudozellen nämlich, wie Kleinenberg sie nennt. Es sid dies rundlich oder oval Seformte, in sich abgeschlossene Bestandteile des reifenden und reifen Eis, bestehend aus einem mit mehr oder weniger Hervorbuchtungen er Plasmaring und zentraler Vakuole; sie fallen auf jedem Schnitt durch eine Hydra mit reiferen weiblichen Geschlechtsprodukten sofort in die Augen (Fig. 3). Schon die ältesten Beobacher der Entwicklungsgeschichte unserer Süßwasserpolypen kannten diese Pseudozellen; sie deuteten sie indes meist falsch, so z. B. Ecker, der sie für wirkliche Zellen, für Furchungszellen, hielt. Aber schon Kleinenberg korrigierte diesen Irrtum. Er erkannte auch die Funktion dieser Gebilde und be- schrieb sie richtig als Nahrungsreservoire für das wachsende Ei. Spätere Untersucher stellten dann ihre Entstehungsweise, über die bereits Kleinenberg einige Angaben macht, sowie ihren Ur- sprung näher fest. Nach Downing entstehen sie entweder durch Vereinigung von kleinen Dotterkügelehen im Ei oder durch Auf- nahme ganzer interstitieller Zellen. Wager unterscheidet Pseudo- zellen, die von ganzen Zellen, solche, die von Kernen und endlich solche, die von Kernkörperchen herrühren. Meine Untersuchungen konnten immer nur solche Pseudozellen feststellen, die aus ganzen interstitiellen Elementen ıhren Ursprung ableiteten; wir werden später noch darauf zurückzukommen haben. Das Eı nimmt indes immer mehr an Größe zu, und diese Ver- größerung hält mit der Reduktion und dem Kleinerwerden des Ovars gleichen Schritt. Man kann schon daraus schließen, daß das Ovar auf Kosten der Eizelle an Größe abnimmt; direkte Beobach- tungen, daß die Ovarzellen an den dem Eı zugewandten Seiten ihre Zellgrenzen einbüßen und aufgesaugt werden, bestätigen diese Vermutung. In Fig. 3 findet man verschiedene derartige Fälle an- gegeben. Inzwischen ist auch die zunächst rundliche Eiform einer amöboiden Gestalt gewichen, welche sich auf Schnitten in der Art ‘und Weise repräsentiert, wie es Fig. 3 darstellt. Die lappenartigen Pseudopodien reichen tief in die Haufen der Ovarzellen hinein und nehmen immermehr von ihnen in sich. auf, was ebenfalls ın der Fig. 3 links zu sehen ist. Der Endeffekt all dieser Vorgänge ist der, daß das fertige Ei, welches inzwischen den Kern aufgelöst und de durch Abschnüren der Richtungkörperchen seine Reife erlangt hat, vollgestopft ist von Pseudozellen, während von dem Ovar nichts mehr übrig bleibt. Ist dieser Zustand erreicht, dann durchbricht das Eı dıe Epidermis und ist nun zur Befruchiue reif. Dieser normale Entwicklungsgang der Eier wird durch RE gleichzeitige Auftreten von regenerativen Prozessen wesentlich ge- stört. Um das Ergebnis, das entsteht, wenn man eiertragende 547 Y Plidren BT chneidet, gleich vorwegzunehmen: Die Weiterbildung Ki der Eier und auch des ÖOvars unterbleibt, sofern die Operation, - welche die Regeneration veranlaßt, nicht an Tieren gemacht wird, - deren Eier bereits so entwickelt waren, daß sie unmittelbar vor der _ Durchbreehung der Epidermis standen. Hat man dagegen einen - Schnitt geführt oberhalb oder unterhalb einer jüngeren Övaranlage, so tritt eine rückläufige Entwicklung ein und die weiblichen Ge- . schlechtsorgane verschwinden. Die Zeitdauer, die für derartige ‚Rückbildungsprozesse nötig ist, beträgt bei Er grisea und Hydra fusca 3—5 Tage, bei Hydra - wiridis 4-7 Tage. Wie bei der Hodenreduktion ist die Schnellig- - keit des Verlanfs einmal von der Witterung abhängig: wie alle Lebensprozesse bei Hydra ‚geht sie bei warmen Wetter schneller ‘vor sich als bei kälteren. Zweitens spielt die Lage des Ovars eine "Rolle, da Ovarteile, die der Schnittfläche näher liegen, etwas rascher degenerieren als die, welche weiter abseits liegen. Drittens kommt es: noch auf den Ernährungszustand an; je schlechter er ist. desto rascher werden die Ovarteile eingesehmolzen. Die Lage des Ovars ist zum Unterschied von den Hoden gleichgültig, und untere wie ‚obere Teile einer Hydra zeigen dieselben Verhältnisse. Ob die etwas längere Zeitdauer der Rückbildungsprozesse bei Hydra viridis in den Artcharakteren beruht, ist ungewiß. Die Tiere, mit denen ich arbeitete, hatten wie bereits erwähnt, meist Knospen, waren also in gutem Ernährungszustand. Außerdem ver- - anlaßt vielleicht noch die durch den Hermaphroditismus bedingte gleichzeitige Anwesenheit von Hoden eine Verlangsamung derRück- entwicklung sowie das Vorhandensein der symbiotischen Algen. Bei einer Beschreibung der Vorgänge, die bei einem Zusammen- treffen von Regeneration und Eibildung zu beobachten sind, hat: man drei Fälle zu unterscheiden; je nachdem man kleine, mittlere oder große Ovaranlagen vor sich hat, verlaufen die Bildungs- prozesse anders. An lebenden Tieren ist nicht allzuviel vom Be- ginn der Reduktionsvorgänge sowie von den verschiedenen Ent- wicklungsphasen zu sehen, im Gegensatz zu den Hoden, bei denen ‘das Aufhören der Spermabewegung die eintretende Degeneration ‚anzeigt, das Schlaffwerden und die allmähliche Schrumpfung das Weiterfortschreiten kundtut. Besonders bei den kleinen, jungen Stadien der weiblichen Geschlechtsorgane, die sich am leichtesten 'zurückbilden, ist die äußerliche Beobachtung sehr erschwert, da sich diese kleinen Hervorwölbungen bei lebenden Tieren, die sich einmal lang ausstrecken, ein anderes Mal ganz zusammenziehen, nicht leicht auf geringe Größenschwankungen kontrollieren lassen. "Re Bei Hydra fusca und grisea hat im allgemeinen ein kleines ‘ Ovar bereits am Tage nach der Operation an Größe etwas abge- genommen; am zweiten Tage danach hat es sich noch weiter ver- daB kleinert, kuchmal bis zur äußerlichen Unkenntlichkäk Si at am dritten Tage meist völlig geschwunden. Am vierten Tage be- ginnen dann die Tentakel zu entstehen, und noch einen Tag später hat dann das Tier seine normale Ausbildung erlangt. Von Hydra viridis sei an einem speziellen Beispiel, das gleich- zeitig auch noch andere Vorgänge demonstriert, die Ovarrückbil- dung gezeichnet und beschrieben. Abbildung 1 a zeigt den unteren Teil einer Hydra viridis, wie ıch ıhn am 18. Juni 1919 frühmorgens beobachten konnte, mit Hoden unmittelbar an der Schnittstelle und zwei Ovarien darunter; männliche und weibliche Fortpflanzungs- organe bereits ın beginnender Degeneration, da am Tage vorher (17. Juni 1919) der obere, ebenfalls Hoden enthaltende Kopfteil ab- geschnitten worden war. Am Nachmittag des 18. Juni begannen bereits Tentakel zu entstehen, und zwar wie ich es in der früheren Fig. 1. a—c Fortschreitende Reduktion von Hoden (A) und Ovarien (0) bei Re- generation der Tentakel, die sich z. T. unmittelbar aus den Hoden bilden. Mitteilung an Hydra fusca bereits beschrieb, unmittelbar aus dem Hoden heraus. Besonders deutlich sehen wir es rechts, wie sich in die Hodenreste Entoderm hineinschiebt, auf diese Weise das Material des einen Organs zum Aufbau des anderen benützend. Die Ovarien haben an Größe abgenommen und sınd zu kleinen Erhebungen zusammengefallen, Erhebungen, die am 19. Juni noch geringer geworden und am 20. Juli äußerlich ganz geschwunden sind (Fig. 1c), Statt dessen haben sich die Tentakel mächtig ent- wickelt. Am 19. Junı waren zehn kleinere vorhanden, also mehr als eine Hydra viridis normalerweise zu besitzen pflegt. An der Basis des einen Tentakels sah man noch deutlich die Reste des Hodens, der zum Aufbau mit verwandt war, und diese Reste waren auch am 20. Juni noch sichtbar, nur etwas kleiner geworden und etwas weiter nach oben gerückt (Fig. 1c). Die Überzahl der Ten- takel begann mit diesem Tage normaleren Verhältnissen Platz zu machen, indem mehrere miteinander zu verschmelzen anfingen, wie wir es gleichfalls an der Abbildung 1r sehen. 549 Hovakien tiere Größe, d. h. solche, die bereits äußerlich un- zweifelhaft als solche erkannbar sind, verhalten sich etwas anders. Auch hierfür sei ein bestimmtes Beispiel gegeben. Eine Hydra viridis mit vielen Hoden am oberen Ende und deutlich erkennbaren Ovar am unteren Teil wurde am 17. Juni so durchschnitten, daß der Kopfteil alle Hoden und, wie erst die - Schnitte zeigten, ein äußerlich noch nicht erkennbares Ovar, das - untere Stück nur das mittelgroße Ovar enthielt. Die Figur 2a zeigt diese untere Hälfte, die uns hier allein angeht, sechs Stunden nach der Operation; das Ovar, das unmittelbar nach der Operation seitlich von der Schnittfläche lag, hat sich auf diese darauf ge- schoben und bedeckt so zum Teil die Wunde haubenförmig. Am 18. Juni war diese Haube etwas mehr nach der Seite gerückt, da- durch, daß der Stumpf über das Ovar hinaus zu wachsen begann; das Ovar selbst war unverändert (Fig. 2b). Am 19. Juni war inner- ‘halb des Ovars deutlich das Ei sichtbar geworden (Fig. 2 c), es hatte ‚ sich also weiterentwickelt und schien auch in der Entwicklung fort- . Fig. 2. a—d Fortschreitende Umbildung eines Ovars (O) bei der Regeneration. fahren zu wollen, es begann sich auch an durch die einwandern- den Algen leicht grünlich zu färben. Am Abend desselben Tages "wurde nun das Ei, das noch keinesfalls reif sein konnte, da rings- herum noch viel rirbrauchie Övarzellen vorhanden waren, plötz- ‚lich. ausgestoßen. Die ausgetretene Masse stellte sich als. leicht grün gefärbte Kugel dar, die sofort jeden Zusammenhang mit dem Muttertier aufgab und sıch bald auflöste. Die stehen ge- bliebenen Ovarteile waren als weißliche Ausbuchtung sichtbar ge- ‚blieben. Am 20. Juni früh morgens zeigte der Stumpf noch äußerlich erkennbare Ovarteile, er begann aber auch bereits mit der Re- generation. Am Nachmittag erhoben sich die ersten Tentakel- ‚knospen, die am 21. Juni schon eine ziemliche Länge erreicht hatten. - Övarreste waren an diesem Tag noch vorhanden (Fig. 2 d). Eine - Hemmung der Tentakelbildung auf der Seite des Ovars, die immer eintritt, solange dort das Ei noch in Entwicklung ist, trat nicht ‚ein, sondern. im Gegönteil, es ließ sich an der Seite, an der das Ovar lag, eine stärkere Ausbildung der Tentakel erkennen, ein Y E73 Bi ne A, ne Bi ee Wilh. € Goetsch, Nee‘ Beobachtungen und a Le ed N Zeichen dafür, daß hier Materialtiberschnßt vorhanden war, be durch die Kerkhıldung des: Ovars. m N Die an diesem Beispiel dargelegten Verhälinzäne zeigen, dab ein schon etwas spezialisierteres, differenzierteres Ei nicht rück- gebildet wird, daß es sich aber trotzdem nicht weiter entwickeln kann, da die Regeneration das Übergewicht besitzt und das Material, das fir die lkosntmirkinre noch nötig wäre, für sich bean- sprucht. Der Kampf der einzelnen Teile und Kräfte hat sich gegen das Ei entschieden, und es wird, da es weder resorbiert werden noch ın der Entwicklung fortschreiten kann, AUSSSEUONU und kann sein Ziel nicht eh Fe Nur in dem Fall, daß ein Ei beinahe vor der Dre we der Epidermis steht, kann es seine Bestimmung erfüllen und zur Befruchtung kommen. Es ist dann bereits zu sehr in der Ent- . wicklung voran gekommen und hat sich genügend mit Reserve- Fig. 3. Schnitt durch das Ovar einer Hydra viridis. E = Ei mit Kern. PsZ = Pseudozellen; OZ = Övarzellen. Ekt= Ektoderm, Ent = Entoderm mit Algen; x Aufnahme von Entodermzellen in das Ei. material gefüllt, so daß es das, was etwa die Regeneration davon ın Anspruch nimmt, entbehren kann. Daß auch bei einem solchen großen Ei ein Kampf um die Nahrung stattfindet, zeigt sich darin, daß auf der Seite, auf welcher sich ein solches Eı befindet, die Tentakelentwicklung gehemmt ist und erst dann mit voller Kraft einsetzt, wenn das Eisich ganz losgelöst hat, ein Vorgang, den ich ja bereits früher beschrieb und abbildete. | Schnitte durch fixierte Tiere müssen auch hier die an lebenden Objekten gewonnenen Beobachtungen ergänzen und geben über- haupt ‘erst den richtigen Aufschluß über die Vorgänge, die sich beim Zusammentreffen von Regeneration und Eibildung feststellen lassen. Die Textfigur 4 führt nur den mittelgroßen Eierstock eines Tieres vor Augen, das einen Tag, nachdem der Kopfteil oberhalb des RL. Ovars abgeschnitten war, getötet wurde. Wir sehen an dem Schnitt rechts und links zwischen dem blasigen Ektoderm und dem mit Algen gefüllten Entoderm die typischen Ovarzellen, wie wir sie von Fig. 3 bereits kennen; eng nebeneinander liegende runde oder N \ ; ; =", Re BRETT, WPD TR An Wr Beobachtungen und Versuche an Hydra. 904 Tr Me | 43 F' u . NG N sch, Neue N; a Me z ” j ER N | polygonale Gebilde, hervorgegangen aus Teilungen. Nach der _ Mitte zu löst sich die kompakte Zellmasse mehr in einzelne Teile - auf, und in der Mitte selbst, an der Stelle der stärksten Erhebung _ und Ausbuchtung, erblicken wir bei x einen leeren Raum unter dem hier etwas verdünnten Ektoderm. Es ist dies die Stelle, an der sich das Ei befand; dasselbe war kurz vor der Fixierung aus- gestoßen worden, da es bei den jetzt einsetzenden Regenerations- vorgängen sich nicht weiterentwickeln konnte, zur Rückbildung aber bereits zu diffenziert war. Von Regenerationsprozessen selbst Fig. 4. Schnitt durch das Ovar von H.viridis, einen Tag nach der Operation. Be- zeichnungen wie bei 3 z= Stelle an welcher das unreife Ei ausge- stoßen wurde. a Fig. 5. Schnitt durch Ovar von H. viridis, 2 Tage nach der Operation. Umwand- lung der Ovarzellen OZ in Pseudozellen PsZ, — Links verschiedene Um- wandlungsstadien in stärkerer Vergrößerung. Fig. 6. Schnitt durch Ovar von H.virvdis, 2!/, Tage nach der Operation. Pseudo- | zellen (PsZ) auch im Entoderm (Ent). — Unten Pseudozellen, größer ge- zeichnet; keine Chromatinbrocken mehr wie bei 5. erblicken wir. auf diesen Schnitten noch nichts, wir können nur überall regelmäßige Ovarzellen sehen, noch ohne Auflösungserschei- nungen. Das ändert sich, wenn wir den Durchschnitt durch ein Mr. Tier betrachten, das einen Tag später, am zweiten Tag nach der Operation abgetötet wurde, wie ihn Fig. 5 zeigt. Da es sich um eın Tier mit kleinerer Ovaranlage handelt, sind die Ovarzellen nicht so dichtgedrängt wie in Fig. 3 und 4, sondern liegen noch weiter auseinander und sind auch nicht so zahlreich, Wir sehen >. 02° _ Wilh. Goetsch, Neue Beobachtungen und rn Hy aber auf dein Bild, daß diese typächen Rierstockzellen sich nur an $. den Seiten finden; in der Mitte sehen wir große rundlich-ovale Gebilde, die als Umwandlungsprodukte von Ovarzellen aufzufassen sind. Wir können auf den einzelnen Schnitten der Serie, der die Abbildung 5 entnommen ist, alle Übergänge von typischen Ovar- zellen bis zu diesen Degenerationsprodukten feststellen; seitlich von Fig. 5 habe ich eine Reihe von Umwandlungsformen etwas größer gezeichnet. Die Ovarzellen werden zuerst größer, behalten aber ihren Kern. Dann tritt eine Vakuole in ıhnen auf, die sich immer stärker ausdehnt und das Plasma mehr und mehr an den Rand zurückdrängt, so daß es entweder ringförmig als gleich- mäßige Masse an der Peripherie zu finden ist oder aber an einer Stelle zusammengedrängt wird. Der Kern hat sich auf diesem Stadıum in Chromatinbrocken aufgelöst, die sich ın den Plasma- resten nachweisen lassen. Die Chromatinbrocken verschwinden nach und nach. Dies ge- schieht jedoch erst am Ende des zweiten oder am dritten Tag nach der Schnittführung, und ist daher auf der Bilder-Serie, der Fig. 5 entnommen ist, nicht mehr zu beobachten. Die Textabbil- dung 6 dagegen läßt die weiteren Umwandlungen erkennen, in deren Verlaufe die degenerierten Ovarzellen schließlich zu mäch- tigen Kugeln werden, mit großer Vakuole und einem peripheren Ring, von dem aus sich beim letzten Stadium, das in dieser Periode zu beobachten ist, meist eine größere Vorwölbung oder ein zapfen- artiges Gebilde ins Innere hineinzieht, wie es sowohl die seitlich von Fig. 6 gezeichneten Einzelelemente wie auch ur Fig. 6 selbst übermittelt. Vergleichen wir. diese bei der Regeneration umgewandelten Oaalen auf dieser Entwicklungsphase mit den Ei-Einschlüssen der Fig. 3, mit den Pseudozellen, so wird man sofort sehen, daß hier eine große Ähnlichkeit zwischen beiden Gebilden herrscht, so sehr, daß ein morphologischer Unterschied nicht gemacht werden kann. Aber auch ihrer Entstehungsweise nach ist kein Unterschied anzugeben; beide sind entstanden aus umgewandelten Ovarzellen, bei normalen Tieren allerdings erst dann, wenn sie vom wachsen- den Ei aufgenommen sind. Trotz dieses Unterschieds werde ich diese degenerierten Ovarzellen von nun an mit dem Namen Pseudo- zellen bezeichnen, zumal da ihre physiologische Funktion beim Weiterfortschreiten der Regeneration dieselbe ist wie beı der Eireife: sie dienen nämlich, wie wir gleich sehen werden, auch hier als Nahrung. Wenn wir ihr Schicksal weiter verfolgen und uns zu diesem | Zwecke das Übersichtsbild der Fig. 6 betrachten, so fällt uns bei diesem Stadium sofort eine Bipenthmliöhlent in die Augen, die sich von dem vorhergehenden Stadium abhebt: es sind solche 593 E- - Pseudozellen nicht nur im Ektoderm : zu finden, sondern auch im Entoderm. Wie ist dies Vorkommen zu erklären? Schon bei früheren Stadien sieht man, daß beinahe regelmäßig in der Mitte des Ovars die beiden Blätter sıch genähert haben, wie es z. B. die Figuren 5 und 4 zeigen; auf letzterem Bild ist die Annäherung so weit gegangen; daß man keine deutliche Grenze erkennt und die Stützlamelle ganz undeutlich wird. An derartigen Stellen kommt es dann zur Überwanderung der Pseudozellen, was vielleicht zunächst sehr verwunderlich erscheinen mag. Aber wir wissen auch von anderen Hydroiden, daß Geschlechtszellen ım Laufe der Entwicklung die Stützlamellen mehrfach überschreiten können. Es muß auch normalerweise in dieser Zeit eine Durch- brechung leicht sein, da gerade in demselben Stadium die Algen bei Hydra viridis im Ei aufzutreten beginnen, demnach auch beim nicht regenerierenden Tier zu dieser Periode ein Materialaustausch stattfindet. Fig. 7. Schnitt durch H. viridis am 4. Tage nach der Operation. Keine Ovar- zellen mehr; Pseudozellen (PsZ) im Ektoderm (Zkt) und Entoderm (Ent), wo sie z. T. schon verdaut sind. | Den Vorgang der Überwanderung: selbst sehen wir in Fig. '7. Die Stützlamelle, die an den übrigen Stellen rings herum deutlich als ununterbrochener Strich hervortritt, wird immer undeutlicher, je mehr sie sich dem in Auflösung begriffenen Ovar nähert, und ist an manchen Punkten so völlig zerstört, daß die Pseudozellen ohne Hindernis vom Ektoderm ins Entoderm einpassieren können. Einige Pseudozellen sind gerade auf der Überwanderung begriffen, viele vom Entoderm bereits aufgenommen und in normaler Weise intrazellulär verdaut, so daß die Magenzellen an manchen Stellen ganz vollgestopft sind von Pseudozellen selbst oder von ihren Resten. Im Ektoderm finden sich bei diesem Tier noch eine ziemliche Anzahl von ihnen; typische Ovarzellen sind hier, am vierten Tage nach der Operation, nicht mehr anzutreffen, da alle ihre Umwandlung bereits durchgemacht haben. A 1 RER N .“ RR) EEE N EL ER SEAL TREE % Mi e) A Bart Er. | j * 554 Wilh. Goskkch, N eue Beobachtungen. und N ersuc Dieser regelmäßige Verlauf der Ovar Hedi el bei regenera- j tiven Prozessen kann manchmal etwas verändert erscheinen. Bei Hydra grisea treten meist die Pseudozellen im Ektoderm sowohl wie ım Entoderm auf, bevor bei einem mittelgroßen Ovar die Ei- ‚teile, die nicht THSHN rückbildungsfähig sind, ausgestoßen worden sind. Ferner traf ich auch bei Hydra viridis manchmal auf späten Stadien der Degeneration noch Ovarzellen im Ektoderm an, aber keine Pseudozellen, von denen dagegen im Entoderm eine größere Anzahl zu finden war. Die Ovarzellen liegen dann un- mittelbar am Entoderm; sie scheinen dann in derselben Weise von ‚ihm aufgenommen zu erden wie durch das Ei, da die Zellgrenzen an der dem Entoderm zugelagerten Seite unsichtbar sind, und sich danach in Pseudozellen umzuwandeln. / Es sind dies einige Modifikationen, die ganz interessant er- scheinen. Der erste Fall illustriert am klarsten die zur Beurteilung der Ursache all’ dieser Rückbildungserscheinungen dienenden Mo- mente: Für die Regeneration werden hier die Ovarzellen in An- spruch genommen; dadurch wird das Eı seiner notwendigen Er- nährungsbedingungen beraubt und so geschädigt, daß es sich nicht weiterentwickeln kann und zugrunde geht. Der zweite Fall da- gegen stellt eine Ühorpangafore dar zwischen den normalen Vor- gängen bei der Eientwicklung und den durch die Regeneration beeinflußten oder hervorgerufenen Entwicklungsmodus. Die Ovar- zellen — Eizellen also, die aus Materialmangel ihre eigentliche Bestimmung nicht erfüllen können — werden hier in genau der- selben Weise durch Aufsaugung aufgenommen wie beim Ei und entwickeln sich dann erst zu Pseudozellen; hierdurch wird die Ähnlichkeit mit ihrer normalen Umbildungsweise bei unverletzten Tieren noch größer als bei den gewöhnlichen Regenerationsprozessen, wo die Aufsaugung durch das Ektoderm fehlt und die Ovarzellen sich vor ‘dem Übergang in die andere Schieht in Pseudozellen umwandeln. Der Erfolg und Zweck aller dieser Umwandiungemetkoden ist aber in jedem Fall der gleiche; die Ovarzellen verschwinden nach und nach vollständig aus dem Ektoderm und sind dann noch eine Zeitlang als Pseudozellen oder Reste davon im Entoderm zu erkennen, bis sie dort nach und nach völlig aufgezehrt und ver- daut worden sind. Im großen Umriß betrachtet verhalten sich also die Ovarien genau wie die Hoden. Die schon zu stark spezialisierten Elemente werden ausgestoßen; bei den Hoden geschieht dies allerdings nur mit den Et reifen Spermien, bei den Ovarien auch schon beı unreifen Eiern, sofern sie nur eine gewisse Größe erlangt haben, d. h. als wirkliche Eier erkennbar sind. In allen anderen Fällen tritt eine Rückbildung der Geschlechtsorgane ein. Die unreifen \ 2 os a ENE, 1. Goetsch, Neue Beolachtungen und Versuche an Hydra. 555 . Spermien fand: lee "Bildungszellen wandern von A äußeren in - das innere Keimblatt, und die Ovarzellen oder ihre Umwandlungs- produkte werden gleichfalls vom Entoderm aufgenommen; entweder - in ihrer Gesamtheit, sofern sich noch keine Zelle von ihnen als Eizelle ausgesondert hat, oder nach Ausstoßung des nicht mehr - rückbildungsfähigen Eis. Im Entoderm werden dann alle diese - Reduktionsprodukte von den Magenzellen verdaut, als ob es sich um Nahrung handele, die durch die Mundöffnung aufgenommen wäre. Daß bei der Rückbildung der Ovarzellen und ıhrer Aufnahme $ "ins Entoderm aus dem degenerierenden Organ unmittelbar ein neu- - entstehendes hervorwächst wie bei den Hoden habe ich nicht fest- stellen können. Die Verhältnisse liegen ja auch hier etwas anders - als bei den männlichen Geschlechtsorganen. Ein Ovar umgibt einen größeren Bezirk einer Hydra, so daß nicht an einer kleinen Körper- partie ein. solch’ lokalisiertes Wachstum möglich ist wie bei den Hoden, wo an eng umgrenzter Stelle durch die allmähliche Rück- bildung und Überwanderung der Spermien eine und dieselbe Zell- gruppe fortgesetzt mit Nahrung versorgt wird, so daß Hervor- wölbungen entstehen, die dann zu Tentakeln een Da etwa eine Knospe an dieser Stelle entstünde, dazu liegt auch keine Veranlassung vor, da ja das gesamte Tier keinen Nahrungsüber- schuß besitzt; ud ‘eine schon vorbestimmte Stelle, eine Art „Vegetationspunkt“, die, wıe ıch früher feststellte, eine Knospe auf Kosten des mütterlichen Stumpfes entstehen ließe, ist an dieser für das Ei vorgesehenen Stelle natürlich nicht vorhanden. So tritt denn die Nahrungsmenge, die durch das Einschmelzen der Ovar- zellen aufgenommen wird, sofort mehr in den Dienst der Gesamt- heit als es bei den Hoden geschieht, die zum Teil für ein einzelnes Organ verbraucht werden. Daß trotzdem die Seite, an der das Ovar liegt, durch die reichhaltige Nahrungsmenge bevorzugt ist, habe ich schon früher erwähnt, ebenso wie das Gegenteil, daß die Hälfte einer Hydra, an welcher der Kampf um das Material ' noch nicht zugunsten der Regeneration entschieden ist, benach- teiligt erscheint und nicht so rasch die Organe wiederherstellen kann wie die gegenüberliegende Seite. Wir können danach auch bei der Bildung der Ovarien und Eier die Selbständigkeit der einzelnen Oresine: und Bezirke am Hydra-Körper beobachten, sowie ihre Unabhängigkeit voneinander und den Kampf, den sie eseneitländer zu führen haben. Zunächst gibt es einen Kampf der Ovarzellen untereinander; die größte und kräftigste wird zum Ei, das nun für sich innerhalb des Ovars die Nahrung beansprucht. Die Folge ist eine Unter- drückung der übrigen Ovarzellen, die nun ihrerseits dem Ei zum Aufbau dienen müssen. Hat das Ei erst eine gewisse Größe er- Jangt und genügend Nahrungsmittel aufgespeichert, so führt es ein TR EU Y F ka lan", Mi 2 A er We et REN LhE: CH B? Il 556. . Wilh. Goetsch, None. Beobachtungen und Versuch ziemlich nahhangibes Leben ind sitzt - nur wie eine sr PR auf dem Muttertier, von dem es bis zu seiner Loslösung noch Nahrungssäfte erhält und dazu noch die in Auflösung befindlichen. Ovarzellen „frißt“. Daß nur durch solch reichliche Ernährung die ' Entwicklung des Eis möglich ıst, zeigen die Verhältnisse der ein- tretenden Regeneration; das Ei kann sich dann nicht weiter ent- wickeln und wird ausgestoßen und verkommt. Ebenso müssen die. Ovarzellen, welche den richtigen Augenblick verpaßt haben, von einer gewissen Zeit an degenerieren; es ıst dabei gleichgültig, ob sie durch das differenzierte Ei unterdrückt werden oder wegen Regeneration an Nahrungsmangel leiden. So kommt es auch, daß bei jüngeren Ovarıen alle Zellen beim Eintreten von regenerativen Vorgängen rückgebildet und in Pseudozellen umgewandelt werden. Erwähnenswert ıst noch, daß bei gleichzeitiger Anwesenheit von Hoden und Ovarien. zunächst die -Ovarıen verschwinden. Die hermaphroditische Hydra viridis bietet dafür ein gutes Beispiel, und ın Fig. 7 können wir auch sehen, daß die Spermien noch nicht ins Entoderm übergewandert sind, während das Ovar schon beinahe ganz aufgelöst ıst und seine Elemente z. T. schon ver- daut sind. Fassen wir zum Schluß noch einmal die Hauptergebnisse dieser Untersuchung zusammen. Es konnte zunächst festgestellt werden, daß die Pseudozellen umgewandelte Ovarzellen sind, die normalerweise im Ei entstehen, aber sich auch außerhalb des Eis bilden können. In beiden Fällen dienen sie zur Nahrung; bei der Entwicklung dem wachsenden Eı, ın anderem Falle, bei der Regeneration, zum Aufbau der dem Tier fehlenden Teile. Weiterhin konnte festgestellt werden, daß auch bei Hydra viridis die ım 1. Abschnitt bereits gemachten Beobach- tungen Gültigkeit haben.. Auch hier ist Nahrungsmangel und -Überschuß das Maßgebende.: Die einzelnen Bezirke und Organe entwickeln sich zunächst für sich, so daß bei Überschuß von Material auch Überzähliges entstehen kann, z. B. zuviel Tentakel oder zuviel Mundöffnungen, die aber bald wieder verschwinden. Bei Nahrungsmangel dagegen kommt es zu Einschmelzungen und Rückbildungen, so daß auch hier, nach anfänglichem Kampf der Teile untereinander, die Harmonie und Einheit des Tiers auf Kosten der Fortpflanzung wieder hergestellt wird. Übersicht über die zitierte Literatur. Brauer, A., Über die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Ba. 52, 1891. Downing, E. R., Oogenesis of Hydra. Zool. Jahrb. Abt. Morph. Bd.28. Ders., The Oogenesis of Hydra a preliminary paper Biol. Bull. Woads Hole Vol. 15. Goetsch, W., Beobachtungen und MED} an IR Biolog, Zentralbl. Bd. 37, 1917. Ir R Bar: 2 EN 4 u Gun Fi 1 e ‚ A ve y N nr ee £ © 5 2 x Br u Va Yun Ds . = 997 r None‘ Beobachtungen und Versuche an Hydra. Biol. Zentealhl, Bd 39, 1919. Hertwig, R. v., Die Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra. Biol. Zentralbl. Bd. 26, 1906. Kleinenberg, N., Hydra. Leipzig 1872, Steche, O., Hydra und Hydroiden. Monogr. einheimischer Tiere. Bd. III. Ver- Er ‚lag W. Klinkhardt. Leipzig 1911. | annssuther, G. W., Observation on the Germ-Cells of BR Biol. Bull. “ Woads Hole Vol. 16. Ders., Budding in Hydra ibid. Wager, Th., Oogenensis and ‚early PR EeSom oft Hydra. Biol. Bull. Woads Hole Vol. 17. Referäte. H. Lundegärdh. Die Ursachen der Plagiotropie und die Reizbewegungen der Nebenwurzeln. I u. H. Lunds Universitets Arsskrift, 1917, N. F. Bd. 13 Nr. 6, Bd. 15 Nr. 1. I: 75 Seiten, 13 Textfiguren. II: 68 Seiten, 5 Textfiguren. | _Derselbe: Das geotropische Verhalten der Seitensprosse. Zugleich ein Beitrag zum Epinastieproblem und zur kausalen Morphologie. Ebenda, 1918, Bd. 14 Nr. 27 (Festschrift der Universität Lund). ' 93 Seiten, 16 Textfiguren. Neben dem positiven Geotropismus der Hauptwurzeln und dem negativen Geotropismus der aufrechten Hauptsprosse soll nach der geltenden Schulmeinung noch ein spezifischer Geotropismus andrer Organe existieren, nämlich der Trans- versal- oder Diageotropismus z. B. der wagrecht wachsenden Rhizome und der Plagiogeotropismus der schief orientierten Seitenwurzeln erster Ordnung. Der plagio- trope Wuchs der Seitenzweige ist dagegen seit längerer Zeit als die Resultante einer negativ geotropischen Bestrebung und einer entgegengesetzt gerichteten, ebenfalls durch den Schwerkraftreiz induzierten „epinastischen* Krümmungstendenz aufgefaßt - worden. Der Verf. hat diese Verhältnisse an Seitenwurzeln und Seitensprossen mit den modernsten Mitteln automatisch-photographischer Registrierung und unter sorg- fältiger Konstanthaltung der Temperatur studiert — man spürt die wirtschaftliche Umschichtung Europas — und ist dabei zu bemerkenswerten Ergebnissen gekommen. Was die Seitensprosse betrifft, so bestätigen die neuen Untersuchungen die auf Grund der Baranetzky’schen Experimente von Pfeffer vertretene Auffassung, Doch inauguriert der Verf. eine Vereinfachung der Bezeichnungsweise, indem er . das, was. Pfeffer durch Schwerkraft induzierte Epinastie nennt, als positiven Greo- . tropismus definiert. Wie schon Pfeffer angibt, hat die positive Reaktion eine viel längere Induktionszeit als die negative — nach dem Verf. beträgt die Präsentations- zeit für die positive Reaktion 1—2 Tage, für die negative 1 Stunde —, und die positiv geotropisehe Induktion klingt auch: viel langsamer ab als die negative. Bei - Drehung an der horizontalen Klinostatenachse, also bei Ausschluß dauernd gleich- sinniger Beeinflussung des Organs durch die Schwerkraft, kommt die Epinastie oder die positiv geotropische Induktion darin zum Ausdruck, daß die morphologische | BR der Seitensprosse konvex wird; die positive Reaktion überwindet die negative, weil die negative Reizung rascher abklingt. Bis auch die positive Induktion am Klinostaten verschwunden ist, können 14 Tage vergehen. Die anfängliche Krümmung r + Ai z WORTES RER 2% RN f e 558° © Bonner, Die Ursachen Air nero und die R RAN der Seitensprosse ist jetzt durch Autotropismus nee En bei horizontaler Exposition krümmen sich nun die Seitensprosse negativ geotropisch auf — - gleich- gültig wie der Hauptsproß orientiert ist —, weil die negative Reaktion so viel rascher induziert wird als die positive. Besonders heftig ist die Aufkrümmung der Seiten- A IE % $ ‘ “ RAN, sprosse, wenn der ganze normal gewachsene Sproß invers gestellt wird, so daß die Seitensprosse schräg abwärts schauen, mit abwärts gekehrter morphologischer Ober- seite; denn jetzt wirken der in der Normallage induzierte positive und der aktuell induzierte negative Geotropismus gleichsinnig zusammen. Kräftig ist auch die Kon- vexkrümmung der morphologischen Oberseite, wenn ein normal gewachsener Seiten- sproß senkrecht aufwärts gestellt, also in geotropisch reizlose Lage gebracht wird; die Krümmung verläuft sogar rascher als am Klinostaten, und der Verf. glaubt daraus schließen zu dürfen, daß in vertikaler Lage die negative, aber nicht die positive Reaktion gehemmt ist, was auch durch besondere Versuche — z. B. kurz dauernde Reizung in horizontaler Lage, dann erst Vertikalstellung — bestätigt wird. Nun ist durch Frl. Riß für positiv geotropische Hauptwurzeln nachgewiesen, daß die spitzenwärts gerichtete Längskomponente der Schwerkraft auf die von der quer angreifenden Komponente induzierte Krümmung hemmend wirkt; so ist es z.B. zu verstehen, daß die Proportionalität zwischen dem Reizerfolg and dem Sinus des Ablenkungswinkels nicht streng gilt, weil die Längskomponente des Schwerereizes um so größer wird, je mehr sich die Lage der Wurzel der Vertikalen nähert, und ganz verschwindet, wenn die Wurzel horizontal gelegt wird. In derselben Weise soll nach dem Verf. die negativ geotropische Krümmung durch die basiskope Längs- komponente der Erdschwere gehemmt werden. Die Gleichgewichtslage, in die ein Seitensproß nach jeder Ablenkung zurückkehrt, wäre also die Resultante aus drei Reizwirkungen der Schwerkraft: negativem Geotropismus, positivem Geotropismus ' (mit längerer Induktions- und Abklangszeit, also in der Nachwirkung dem negativen überlegen, bei aktueller Reizung hinter dem negativen zurückstehend), und tonischem Längsreiz. Daß den Seitenwurzeln ein spezifischer Geotropismus in Form von Plagio- oder Diageotropismus zukomme, bestreitet der Verf. Nach längerer Rotation an der horizontalen Klinostatenachse zeigen die Seitenwurzeln 1. Ordnung nämlich aus- ‘gesprochen positiv geotropische Reaktion, wobei die Horizontallage wie bei ‚den orthotropen Organen die optimale Reizlage darstellt, während in der vertikalen Lage keine Krümmung eintritt. Daß die positiv geotropische Krümmung aus der Hori- zontalen nicht bis zur Einstellung in die Vertikale führt, hat nach dem Verf. wieder seine Ursache in der tonischen, und zwar hemmenden Wirkung der längs angreifenden Komponente der Schwerkraft. Auf dem Klinostaten führen normal gewachsene Seitenwurzeln Krümmungen aus, die als Nachwirkung der in der Normallage perzi- pierten positiv geotropischen Reizung zu verstehen sind; die Krümmung kann jetzt ausgeführt werden, weil die einseitige Wirkung der Längskraft wegfällt. Der Unter- schied zwischen dem geotropischen Verhalten der Hauptwurzeln und dem der Seiten- wurzeln soll also im wesentlichen darauf beruhen, daß die tonische Wirkung des Längsreizes bei den Seitenorganen viel stärker ist als bei der Hauptwurzel. Dazu soll bei den Seitenwurzeln noch negativer Geotropismus kommen, der aber viel schwächer ausgeprägt ist als der damit zu vergleichende positive Geotropismus der Seitensprosse. Dieser negative Geotropismus, genauer gesagt die Nachwirkung der in der Normallage erfolgten negativ geotropischen Induktion, tritt dann in Tätigkeit, wenn eine Seitenwurzel aus ihrem Grenzwinkel nach unten, bis zur Vertikalen, abgelenkt wird; der positive Geotropismus besorgt die Wiedereinstellung nach einer Ablenkung nach oben. Inder Vertikallage (mit abwärts gekehrter Spitze) und in be- nachbarten Stellungen kann die negative Reaktion deshalb zur Ausführung kommen, weil die positive Krümmung durch die mit maximaler Stärke angreifende akroskope Komponente der Schwerkraft gehemmt wird. | Von den + genau horizontal wachsenden Rhizomen und Ausläufern nimmt g der Verf. an, daß sie wie die Seitenwurzeln positiven und negativen Geotropismus Re a en che Naturwissenschaft, Technik und Erfindung etc. 559 Nu ’ “ | mit een Meter a ngewirkiinz der Längskomponente besitzen. Doch ist dem - Ref. nicht verständlich, wie in horizontaler Lage eine Längskomponente der Schwer- E kraft auftreten soll. > ‚Die Gleichgewichtslagen der plagiotropen Organe sind nach dem Verf. dyna- mischer Art. Sie sollen auf dem Weg dauernder Oszillationen zustandekommen, dadurch daß dieReaktion, die Krümmung, infolge der durch die Längskraft be- wtrkten Reizung fortwährend ausgeglichen wird. Die Per zeption der Querkompo- nente wird durch den Längsreiz nicht aufgehoben, sondern es findet in der Normal- lage dauernd geotropische Reizaufnahme statt, dieam Klinostaten, nach Ausschaltung der Längskraft, auch zur Reaktion führt. O. Renner, München. Deutsche Naturwissenschaft, Technik und Erfindung im Weltkriege. B: Herausgegeben von Prof. Dr. Bastian Schmid-München, Verlag von Otto Nemnich, München-Leipzig 1919. Preis 30.— M., Prachtausgabe 60.— M. ? Prof. Dr. Bastian Schmid ist es gelungen noch während des Krieges ein Werk in Druck zu bringen, das sämtliche Errungenschaften auf wissenschaftlichem und technischem Gebiete umfaßt, soweit sie zu dem Weltkrieg Beziehung gewonnen haben. An der Bearbeitung der einzelnen Artikel haben sich namhafte Forscher be- teiligt. Ich lasse hier die Überschriften der einzelnen in dem Buch behandelten Materien folgen: -- Krieg und Kultur. Von Prof, Dr. Rudolf Stübe-Leipzig. Zur Psychiologie des Krieges und der Erfindungen. Von Geh. Medizinal- . rat Prof. Dr. Robert Sommer-Gießen. Die Physik im Kriege. Von Prof. Dr. Paul Eversheim-Bonn, Die Meteorologie im Kriege. Von Geheimrat Prof. Dr. Siegmund Günther- München. Die Aeronautik im Kriege. Von Prof. Dr. Reinhard Süring-Potsdam. Die Photographie im Kriege. Von Dr. Walter Block-Berlin. Die Chemie im Kriege. Von Prof. Dr. Bastian Sch mid-München. Die Waffen im Kriege. Von Hauptmann a. D. Oefele-Würzburg. Die Ballistik im Kriege. Von Hauptmann Franz Külp r Die Technik im Kriege. Von Dr. M. Blaschke-Berlin-Charlottenburg. - Verkehrs- und Nachrichtenmittel. Von Hauptmann a. D. Oefele- Würzburg. Die Geologie im Kriege. Von Major Dr. W. Kranz-Straßburg. | Si Krieg und die erdkundliche Wissenschaft. Von Prof. Dr. Felix Lam pe-Berlin. tee und Völkerkunde Von Prof. Dr. Rudolf Stübe-Leipzig. Die Botanik im Kriege. Von Prof. Dr. Ernst Lehm ann-Tübingen. Zoologie im Kriege. Von Dr. Gerhard Wülker-Heidelberg. Die Bakteriologie im Kriege. Von Prof. Dr. Ernst Lehmann-Tübingen. -, Die Hygiene im Kriege. Von Prof. Dr. Emil Küster-Köln. " Die Medizin im Kriege. Von Geheimrat Prof. Dr. Robert Sommer-Gießen. Die Chirurgie im Kriege. Von Privatdozent Dr. Wilhelm Gundermann- ‚Gießen. Die Orthopädie im Kriege. Von Privatdozent Dr. Philipp Erlacher-Graz. , Die Lichttherapie im Kriege. Von Geheimrat Dr. Hugo Bach-Bad Elster. Die Röntgentechnik im Kriege. Von Direktor. Dr. Friedrich Dessauer- Frankfurt a. M. | Psychiatrie und Nervenkrankheiten. Von Geheimrat Prof. Dr. Robert Sommer-Gießen. De Pr Die Augenheilkunde, Von Stabsarzt Dr. W. . KlingelhöfferOftenbiah a.M. Die Zahnheilkunde. Von Prof. Dr. Alfred Kantorowitz-Bonn, Die Tiermedizin, Von Prof. Dr. von Sußdorf-Stuttgart. Die Landwirtschaft und der Krieg. Von Prof. Dr. H. Krätner Hsheim: Stuttgart. Die Forstwirtschaft im Kriege. Von Prof. Dr. Wilhelm Borgmann-Gießen. Der naturwissenschaftliche Unterricht und der Krieg. Von zer Dr. Bastian Schmid-München. Die Schulmathematik und der Krieg. Von Prof. Dr. Timerding- Braun- | schweig. Krieg und Wirtschaftsleben. Von Dr. G. Buetz-Dessau. Täglich beinahe hörte man während des Krieges von Neuerungen und von großen Entdeckungen auf allen diesen Gebieten oder man las davon in Zeitungen; selten aber bot sich Gelegenheit, wirklich mit diesen Errungenschaften vertraut zu werden, einen Sachverständigen darüber zu hören oder durch einen Aufsatz aus berufener Feder näher in den Gegenstand eingeweiht zu werden. Man darf daher erwarten, daß das vorliegende Buch allen denen hochwillkommen sein wird, welche das Bedürfnis fühlen, in präziser einwandfreier Form über das Wesen derjenigen Fortschritte der Wissenschaft und Technik orientiert zu werden, die in den letzten Jahren das allgemeine Interesse auf sich gelenkt haben. Selbstverständlich kann es sich bei all diesen Aufsätzen nicht um eine eindringliche, spezielle fachwissen- schaftliche Kenntnisse voraussetzende Darstellung handeln. Häufig, so besonders bei Besprechung der Sprengmittel, bei Erörterungen von Waffen mancher Art, bei der Darstellung der Geheimnisse eines U-Bootes ete. mußten die Referenten not- gedrungen an den Grenzen der militärischen Geheimnisse haltmachen. Es bleibt erstaunlich genug, wie es dem Herausgeber möglich war, während des Krieges ein Werk zu fördern und in Druck zu bringen, das sich doch beinahe ausschließlich mit Dingen befaßt, deren Veröffentlichung von den militärischen Stellen nicht ohne weiteres genehmigt wurde. Als besonderes Verdienst darf es dem Herausgeber ferner angerechnet werden, daß er es verstanden hat, die Einteilung des Stoffes so zu treffen und die einzelnen Kapitel so zu begrenzen, daß in den Darstellungen der verschiedenen Autoren, da wo sie dasselbe Objekt behandeln, keine Wiederholungen auftreten. So wird man z. B. unterrichtet über Flugzeuge in dem Kapitel „Die Physik im Kriege“, dann in dem über „Aeronautik“; wir finden es wieder erwähnt bei der Besprechung der „Verkehrs- und Nachrichtenmittel“, bei „Waffen“ u.s. w. Obwohl diese einzelnen Aufsätze der Feder verschiedener Verfasser entstammen, könnte man doch das über das Flugzeug in den einzelnen Kapiteln Gesagte hintereinander fügen, ohne daß es deutlich den Charakter des Zusammengetragenen zeigen würde. Eine ganz besondere Erwähnung verdienen die zahlreichen, zum Teil aus- erlesenen Abbildungen, die auch trotz der Papierqualität, die das Pr als Kind des Jahres 1919 erkennen lassen. doch vorzüglich sind. Der Preis des Buches (30 Mk.) ist trotz der ungezählten Abbildungen und des erheblichen Umfanges (1000 Seiten) doch so niedrig gehalten, wie es nur bei einem Werk möglich ist, das auf Absatz in weitesten Kreisen rechnet. Man kann nur hoffen, daß der Herausgeber und der Verleger sich in diesen Erwartungen nicht getäuscht haben mögen, und daß das Buch die ihm gebührende allgemeine Ver- breitung findet. . R. Demoll. Verlag von SE Thieme in Leipzig, Anna 2 _ Dr der B. Hof- & Universitäts-Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Allphabetisches Namenregister. Abderhalden 195. 443. Abel 388. 389. 391. 400 Adelung 404. Albertis 199. Alessandrini 325. 326. 335. Alfken 85. 145. Alterthum 204. Altum, R. 91. 'Alverdes, F. 385. Andre 99. Annandale, N. 12 Armbruster 164. Arnhart, L. 494. Aronsohn 366. Aschner 204, 206 Ashmead 155. 156. 158. 161. 163. 166. 170. 182. Bach 559. Baer, W. 96. Baerthlein 246. . Baldwin 523. Ballowitz 143. 522. * Barbee,T.-0..91! Baur 213. g: Becher, E. Barth, J. A. 364. de Bary 482, 488, 489. Bassalik 483. 489. Bates, G. L. 98, 9. Bates, H. W. 91. Bauer 274. Bauer, V. 528. la Baume, W. 528. 214..,215: 217. 234. 236. BAD DAB, 390. 399. 400. 512. Beal, F. E. L. 96. 97. Becher 285. 451. Beer 37. Belt 81. 86. Benecke 482. 489. Beneden, van 326. ’ Bergmann 420. Bergström 251, 252, 254, 255, 256. Betheke 420. - \Bethe 37. 191. 271. ” Beyerinck 240. 246. 247. 248. Biedermann 142. 473. Bierry 103. 39. Band. 143. 472. 237. 240. 241. 244. 245. 250. 98. - Bühler 284. 285. O. 13. 44. 46. 50. Biro L. 359. Bischoff 146. 155. 158. 161. Blaschke 559. Blochmann 536. Block 559. Boecker 10. -.Boecker, Ed. 12. Boegle 523. Börner, ©. 145. Bohn 529. 530. . Bojanus 491. Bonnet 348. Borgmann 560. Bouvier 520. 521. Boyle 367. Brandt 391. 400. Brauer, A. 302. Brauer, F. 88. Brauer 544. 556 Breddin, G. 71. 79. 85. Bredemann, G. 528. Brehm 251. 252. 256. Brenner 520. Bresslau, E. 41. 325. 332. Briquet, J. 110. 120. Brun 187. 188. 189. 191. 192. 306. 478. Brun, E. u. R. 310. Brunet 89. Brunner v. Wattenwyl 7. Buehner 288. Buchner, P. 535. 537. Buddenbrock, W. v. 266 bis 286. 540. 541. 543 Buder 240. 244. Bücher 528. Bütschli, 57. 59. Buetz 560. Buffon 490. Burehell 100. Burmeister 75. Buschka, Franz 77. 87. Buschkiel, M. 325. 328. V. Buttel-Reepen 163. 495. 496. du Buysson, H: 353. Byk, A. 517. Calkins 25. Cameran 97. .Czuber, E. 331. 190. 540. Camper 490. Ohatelier, Le 322. Chlodovsky 535. 538. 540. Chodat 535. Cholodovsky 287. 288. Chroback 201. Cleland, J. B 98. Cohen Kysper 310. 323. 324. Cohn, F. 519. Cohnheim, ©. 437. Compton 520. 521. Conklin 521. 522. Cornetz 191. 192. Correns, ©. 105. Cramer 202. 208. Crampton 521. Cristofoletti 205 Csiki, E. 94. 96. Cuvier 490. 491. 492. 493. 494. 105. 106. 121. Dacque 388. 400. Dahl;’F.:.70.' 79; 81. Dahl, Fr; 358. Darwin 386. 388. 389. 400. Daubenton 490. Degeer 86. Delage 104. 271. Delaunay 523. 98. Demoll, R. 83. 150. 164, 165. 167. .174. 266. 474. 559. 560. Dessauer 559. Distant 72. Dixey 102. Dixon 22, Doflein, F. 7:1. 83. 328. 352. 519. Downing 545. 546. 556. Driesch, H. 21. 433. Dubois 408, 409. 411. 413. 414. 415. 420. Dubosep 328 329. 335. Ducke 170. 171. 172. Düben, v. 252, 256. Dürken, Bernhard '40. Duncker, G. 371. 404. Dunker 524. Durand, A. 368. Dyar: 325. 330. 331. 335. DivB..320.39n, al BERNE:F “ } e m. c ir an us Kl 569 Ecker 546 Eckstein 326. 328. 395. Edmond 330. Ehrenberg Chr.G. 41.46. 59. 388. Eimer 385. 386. 387. 389. 397. 400. Ekmann 252. 253. 254. 256. Ellis, Havelock 121. - Ellis, R. A. ‚353. 362. Emery 86. 391. 400. Emmelius, ©. 303. Enslin 146. 147. 148. 151 Entz, G. sen. 81. 91. | Erlacher 559. Escherich, K. 99. Estabrook, A-.H. 26. Etienne Sergent 330. Eversheim 559. Ewald 272. Eykmann 103 Eysell 325. 335. Fabre, J. H. 89. 189. 359 361. Fahringer, J. 87. 356. 358 361. Fatton W. S. 336. Fechner, Th. 189. 329 Fehling 207. 208. Ferton 86. Fick, BR. 315.1928, Fickendey, E. 528. Fiebrig, K. 75. Fisch, C. 109. 121. Fischer 368. 520. 521. Forel, A. 35. 87. 100. 187. 192. 310. 478. Fowler 366. Fränkel 537. Franque, O. v. 193. Franz, V. 37, 540. Frosnel 913: \ Friekhinger, H. W. 527. Friedenthal. 347. Friedländer 473. Fries 254. Frisch, Oarlıv. 35. 122..139. 281. 282. Frischholz, E. 12. 302. Fuchs, Gilbert 64. 140. 142. Funk 103. ‘ @alanth, S. 529. ‚ Galle 5:18. Gaub 323. Geisenheyner 111. Gelpke 210. Gendre 326. 331. 335. Greoftroy 490. 491. 492.493. 19T, Gerstaecker 146. 147. Mc. Ginnis 272. Goebel 534. . Hanstein 387. . Hasebroek 407. Heller, H. RM: ER \ ıh Alphabetische Namı 492. 544. (Goethe 489, 490, 41. (ioetsch, W. 289. 302. 5506:%007.- Goldschmidt, R. 497. Graaf 193. 211. Graber 288. Greef, R. 50. 59. Grober 415. 420. Gryns 103. j Günther 328. 335. Günther, H. 513. 559. . Gundermann 559. Haase, E. 69. 71 Haase‘ 81. Haberlandt, Fr. 107.452. Hadley 277. Haecker 389. 390. 391. 393. 394. 396. 400. 521. 522. 523.525. Halban 197. 198. 199. 200. Handlirsch 154, 170. 171. 400. Hartig 148. 151. 415. 420. Hegar 199. 200. 206. Heidenhain 522. Heikertinger, Fr. Heincke 374. Heinroth 404. 405. 364. Helmholtz 36. 63.352 Henning, Hans 35. 187. 286. 364. 365. 366. 478. Henslow 111. 121. Herbst, ©. 20. Herbst, 455. 456. Hering 36. 136. 191. 367. 368 ‘Hermann, -O 352. 362. Herschel 514. Hertwig, v.R.. 12. 138.187. 190, 291. 302. 322. Ey Hertwig, ©. 49!. Hertz .323. Hess, Carl 35. 124. 129. 134. 122,123: 1307431132. 135. 136. ..137: 139. 281. 282. Hesse, E. 329. »352. 407. 409. 415. 419, Hesse, P. ::21 Heurtaux 522. Heyer 108. 121. Heymons, R. 83, Hilzheimer 256. Hirsch, G. Chr. 457. Hobmaier 536. Höber, R. 437. ‚Judd 97. S. 451. 453. 454. 544. 125° 126.2: 127.128; 133. 138.. 401. 420. Br Hoff BEER r Hollsten 252, 256. Holmes 144. j Hooke 535. Hooker, Davenport 141. 142. 143,134, rn | Howard 325; 330. 331. 335; Huber, Fr. 495. Humboldt v. 100. 366. Hunter,' W. D.-90: (° Huxley 391. 400. Jhering, H., v. 91. Iterson, van 515. 520. Jacobi, A. 67. 70. 74. 78, 80. 81. 82.84. 89. 91. 98..’99. 102, GEN 899, 356. Jaeger, F. Jaeger, G. 370. | Jaffe 330. 335. 519. Janecke 517. Jelgersma 423. 426. 432. Jennings, T. B. 12. Johannsen 37. 187. 190. 383. Jordan, H. 462. 466. 467. 472. | Joseph, H. 12. Jost 515. M. 517. Kantorowitz 560. Kathariner, L. 103. 104. Keibel 348. Keilin 335. 328 332. Keller 110. 120. 122. Kent 44 Kent, Sav. 59. Kerner v. Marilaun 525. Kershaw 79. King 302. Kirby 163. Kirkaldy 79. Kittlitz, v9 Klatt, B. 406. 420. Klebs 433. 453. 454. 455. 456. 457. 458. 459. 461. Kleinenberg 290. 21. 303. 545 546: 557 Klingelhöffer 560. linghardt 387. lunzinger 404. | Knab 325. 330. 331. 335. Knauer, .F. 89. 194. 201. Koch, W. 9. 12. A j Köhler 271. 285. nr Koelitz, W. 9. 12. BR Kofoid 521. _ Kohl 159. 170. 450. Ze; Kohlbrugge, J. H. F. 489. Kohlrausch 516. Kolkwitz, R. 338. Y Rörschelt, ion. 121. 527, Kostanecki 521. "Krämer 560. "ı. » Kranz 559. 'Krapfenbauer 9. ' Kükenthal 395. 400. op -Külp 559. 4 N 243, ei HB, ‚451. 559, B.- Kuren 303. N © Küster 212. 241. 242. k - TLamarck 493. " Lampe ‘559. Landois 288. Lang 521. ERROR 408. 413 420, Latreille 147. 148. 151. F \Latzin, Ph.’H..318, - Laurent, L. 10. 12. Leeuwenhoek 41. 1: Leger 328. 329. 330. 335. Lehmann, O. 517. 518. > Lehmann 559. IR Hbeiber, A, 9-12 Leuckart, R. 60. 64. Leuckart 326. 496. Levaditti 288. : Levandovsky 90. Ei baller RB. 24%. — Lindemuth 217. “" Linden ‚387.: 397, 400. Lingelskeim 243, In H1D.,r, Linsbauer, R. 450. ..v. Linstow 326. Lipschütz, H. 343. Lister 142, . _ Tassine' >39... % „loag, .J. 528, Er . Loeb 4 $r " Löer 409. Loew 482, 483, 20, Löwi 520. Lohmann 340, Longstaff 106. 7% 2008; ,K..96. Tubosch 422. 432. 490, 491, ‚492. 493. 494. Luchsinger 471. - — Lummer 516. 0, Lund, ‚M. 91. 27398, , Luther, A. 40. Mach, E. 513. 525. 3 un 498, er}; re \ EN a RU) u EN. - Krapfenbauer, A. 12. 308. Linn& 251/252, 253, 256. , Lundegardh, H. 321., 322. Mac Neal, W. J. 330. 336. Magnan 415. 420. Magnus, W, 451. 463. 464. 465. 466. 467. 469. 474. Marchoux 326. 328. 331. 336. Marschall, G. A. K. 73. 99. Marshall, 523. ‚Mason, ©. W. 98. Massini 245. Matthes 207. Maurer 391. 392. 400. Maxwell-Lefroy H. 98. " Maxwell 325. MeAtee W. L. 96. 98. MeCook 93. de Meijere 391, 400. Meinert 404. Mendel 480. Merk 521. Meyer, Joh. 244. Meyer, Fr. J. 385. Meyer .395. 400. Migula 482. 489. Mijöbere 100. Mohr, E. 251. 256. Morris 202. .Mortensen ‘403. -404, de Mortillet 521.- Müller, E. 420. Müller, G. E. 188. Müller, Herbert ©. 12. Müller, J. W. 61. 64. 65. Müller, Paul 10. Müller 287. 288. “Müller, W. 407. 409. 412. 420, Müller 537., 539. 540. -Müller-Pouillet 516. Muth 108. 121. Nägeli 209. 210. 211. 324. 919.:8.198020. Nagel 540. 541. Naumann, E. 338. Neugebauer 196. ‘Neumann 207. Newell, W. 91. Nilsson 251. 252. 256. Nocht 287. Nöller, W. 327. Noorden 211. NPYY. E44: 330; 338. 330. 336. Nusbaum 11. Nußbaum 290, 291, 303. Odhner 313. 314. 317. Oefele 559. Osborn 388. 391. 400. Ostwald, Wolfgang 13. Oswald 494. = 'Pocock,: R. J. 4 Pankow 202. 203. 204. 208. 209. Parrot. ‚409. "415.1 >416. 420. Pasteur 104, 516. ‚Patschovsky 481. 489. Patton 330. Pawlow 443. Peckham 69. 81. Penzoldt 368. Pfaff 366. Pfeffer 453. 488. 489. 515. 557. Pflüger 193. 208. Pierantoni 537. Piotrowski 472. Plehn 316. 317. Poche, F. .311. 317. 81. 90. 91. 93. 100. Poppelbaum 498. Portier, Paul 103. Portschinski 76. 404. Poulton, E. B. 74. 76, 88. Poulton 91. Poulton,' J. B..99. 102. Pressat 327. Pressat, A. 336. Prochnow, ©. 102. Przibram 525. Puschnig, R. 67. Pütter: 340. 341. 342; 343. 344. 407. 408. 419. 420. 522. Rabl, Oarl 37 | Radk.272,/274, 275.492 teichert, A. 96. Rengger 100. Renner, ©. 479. 557. Renning, H. 35. Reusch 516. Reuter, M. ©. 71: 83. 84. 86. Rey, E. 96. Rhumbler, L. Ribbert 194. Richet, Ch. 471. Ridgway 313. 314. 318. Riß 558. Römer 391. 400. Rörig, G. 94. 96. Roesel von Rosenhof 1. 12. Rohwer 147. 13. 822. ‚ Romanes 91. 465. Rosmanil 128. Ross, R.:329.,336. Rothney 86. Koux\' Il. 318. 395... 400, 441. 442, 449. Rubner 407. 420. Ruge, R. 325. 336. Rutot 428. 39* 56 Salimbeni 326. 328. 331. 330... ; Sarasin 387. 400. Schaudinn 519. Schaxel 452. Scheuring 283. 284. Schewiakoff 42. Schewiakoff, W. 59. Schickele 205. 206. Schiefferdecker, P. 421. 432. Schimkewitsch, W. 21. Schimper 483. 489. Schinz 110. 120. 122. Schmid, B. 559. 560. Schmidt, Joh. 371. 373. 380. 383. 384. Schmidt, W. J. 140. 143. Schmiedeknecht, ©. 85. 146. 155. 158. Schneider, K. ©. 521. Scholz 159. Schomburgk 100. Schroeder, ©. 45. 59. Schuhmacher, S. v. 347. Schulz,:A. 111. 120. 122. Schulze, Paul 2. ° Schuster, W. 96. Schwendener 515. 519. 520. Selater 91. Seefelder 38. Seiler 498. Seitz, A. 90. 92. 206. 211. Sellheim 200. 206. Semon 37. 187. 478. Semper, M. 387. 400. Sergent E. 330. 336. Shelford, R. 79. 81. 357. Sherrington 463. 464. 465. .. 539. 469. 474. Sikora, H. 540. Simon. S. 444. 448. 451. Simond 326. 328. 331. Simond,"P. L.B36: Snell 415. 420. Snoften 255. Sommer 559. Sommerfeld 516. 517. Soret 493. Spek, Josef 13. 23. 35. Spemann, H. 6. Spencer, Herbert 320. Spengel 102. Sprecher 108. 109. 122. Stark, J. 364. 366. Steche, VATZ er >37. Stein 47, 281.1537 EÜTRS ARhE H BB, Alpbetschen Namenregiser. Stein, Fr. 57. 59. 538. Steinach 195. 196. 197. 198. 199. Steinach 211. Steiner, G. 59. 273. ——— : Steinmann 386, Steinmann, G. 400. - Stellwaag 474. 475 Stempell, W. 327. 336. Stiles, Ch. W. 326. 336. Stitz, H. 71: 86. 87.91... 200%; Stockard, Ch. 21. Stöhr 392. 400. Straßburger 109. 122. Stresemann 387. 400. Strindberg 535. 540. Strohl 415. 420. Stromer, E. v. 387. 400. Struyks 105. Stübe 559. Study 513 514. 515. Süring, 559. Sußdorf 560. —_ Swammerdamm 494. 495 496.535. Szily, v. 39. Szymanski, J. 8: 257. 522 Tandler 512. Taniguchi 206. Tannreuther 545. 557. Teichmann 37. 187. Teudt, H. 364. 365. 366. 367. 368. 369. 370. Thore 254. Timerding 560. Timmann 421. Tölg, F. 87. 361. Toldt, K. 346. 347. Tornier 396. 400. Torrey, H. N. 330. 336. Tourneux 198. Trembley, A. 1. 12. 46. 59. Tschernischoff 194. Tyndall 368. Uexküll, v. 37. 466. 467. Ungerer 437. 442.444. 447. 450. 453. Unterberger 202. 203. Was 207. Velitz, v. 210. Vertebraten 522. Verworn 37. 187. 190. 321. Viequ d’Azyr 4%. | Yichrye 7. 5 Weber, M. 348. “ Weir J. Jenner 90. ‚Wiener 516. Virchow, Hans 39. Vöchting 444, 446, 448, 450. 451. Voeltzkow 143, Vogel B253% Volkelt 189. Volta 366. Vorländer 517. Vorsteher 411. 412, Vosseler, J. 70. 75. 80. 90. 102. Wachs, Horst 1 Wager 546. Wager, Th. 557. Wallace, A. R 68. Wallace 387. 400. Wallerant 517. Wasmann, E. 37. 66. 72.77. 86. 87. 91. 187. 190. 191. 304. 307. 308. 363. Weber 197. Weber, H. 523. 350. 392. 400 Wehmer 482. 489. Weinland 270. 286. bs Welcker-Brandt 421. Wellmer 328. 336. Wenzel, F. 365. Westergaard, I. Wheeler 87. Wiedersheim 392. 400. 105. 122. Wierzejski 521. Wilhelmi, J. 527. Willem 543. Winkler 240. Winkler H. 444, 448. 450. 451. Winterstein 140. 266. Woodcock, H. M. 330. 336. Woodruff 25. . Wiüilker 559. Yung 540. 543. Zander 166. Zederbauer 390. 399. 400. Zell 370. Ziegler 37. Zoja, R. 12. Zur Straßen, Otto 64. 522 _ 328. Zwaardemaker 365. 366. 368. * Abutilon 217. Alphabetisches Sachregister. Aal 371. - Aalmutter 371. Abdomen, Geschlechtsdifferenzierung 507. Abstammung, polyphyletische 386. Absterbeordnung 105. 244250. Abwehrfermente 443. ‚Acer compestre 248. - Acer negundo 218. 229. 235 250. Leopoldii Acer pseudoplatanus var. 247. 249. Acheulden 428. Aeineten 50. Aculeata 151. Adaptation 281. Adrenalin 205. Affen 100. Afteröffnung, nn huehung der 151. Agamomermis 326. Agave 226. Agenia 81. Agriotypiden 155. Ähnlichkeit, äußerliche. 391. = "Akademiestreit von 1830 489. Algen 337. Alytiden 71. Ameisen 66. 158. 161. Ameisenbiologie 303. Ameisendrosseln 91. Ameisenfeinde 85. - Ameisenfressende Wirbeltiere 89. Ameisenmimikry 65. Ameisenpsychologie 35. 187. Ameisen in Vogelmägen 95. Amphibienembryo 6. ‘ Amphibien, Nahrung 89. Amphileptus 50. Ammophila 84. . Amyciaea 71. 79. Andrena 359. adreidae 163.: 166: 180, Anemone hepatica 529. Angepaßtheit 433 Ban Anobium, Pilze in 537. k Anopheles 325. Anpassung 433. Anpassung, convergente 388. Anpassungen, morphologische 440. Anpassung, parallele 388. Antennen, Geschlechtsdifferenzierung 907. Anthieiden 76. Anthophora 358. Anthophysa 44. Anthropologie 431, Antrieb 257. Apanteles 77. Aphaenogaster 8%. Aphantochilus 71. Aphednchus 60. Aphiochaeta 332. Aphodius 61. Apidae 169. Apididae 181. Apidina 160. 162. Apocrita 146. 174. Apus 42. Arabis 238. Arachniden (Mimikry) 68. 69, Araneiden 70. | Araneus 356. Argiope 357. Argiopiden 70. Artbildung, bei Salix 479. Arthropoden, Sinnesorgane 266. Artzelle 322. Asiliden, Nahrung 88. Asterias-Larven 23. Astylozoon 58. Atombeseelung 36. Attiden 6.. Aufgußtierchen 41. Auge, Entwicklung 37. Ausgleichpripzipe 318. Ausstülpurgen, Entstehung von 15. Avıtaminosen 103. Bacillus extorquens, Oxolate 483 Bachstelze 404. Bacterium coli mutabile 245. Balaenoptera 388. Befruchtung 24. Bembeciden 160. Bembecidae 183. Bembex 84. Bethylidae 177. Bethyliden 77, 156, Bienen 158. 354. Bienen, Brutwaben 9. Biene, Farbensinn 122. 281. Bienenlarve, Chitinabsonderung 9. Bienenlarven, Spinndrüsen 496. Biene, als Nahrung 89. Bienen. Phylogenie 145. Biene, Puppenhäuschen 494. Bienenstaat 163. Bittacus 88. Blasenmole 208. Blastula-Mddell 14. Blattiden, Symbionten 537. Blütenfarbenvariationen 533. 534. Blätter, Schraubungserscheinung 520. Blätter, weißrandige 212. Blattwespen ‚148. Blumenfarben 282. Bockkäfer 66. Bombus 356. 497. Braconidae 176. ' Braeoniden 155. Branchipus 42. 280. brassica oleracea 218. 237, Brustdrüse 194. @ Bufo 401. Buntblättrigkeit 212. Buprestidae 84. Buxus marginatus 218. Calciumsalze bei Lithiumlarven 22. Camponotidea 72. Camponotus 73. 76. 87. Camponotus, Mycetocyten 536. Cancer, Ganglion cerebrale 472. Canephorula 168. Cantalien 425. Capsiden 71. Castaneira 71. Caulleryella 331. Caulleryellidae 328. Centralnervensystem 462. Cephalisation 415. Cephalocoema 7D. Cephalopodenauge 38. Cephidae 174. Cephiden 148. Ceratophyllum, Oxalsäurewirkung+486. Cerceris 84. | Cerebroside 16: Oetonia 83. Ohalcididae 175. Chaleididen 77. 155. Chalcura 57. Chironectes 388. Cheronomus 10. Chlamydomonas 341. Chlorella 246. Chlorkalzium und Zellteilung 33. Chlorophytum 233. Chlorophytum eapense 226. Chlorose 211. Chorda, quellende Stoffe 17. Chorioidealgefäße 39. Chromatophoren 140. Ohrysididae 177. Chrysididen 156. Chrysomeliden 84. Cicindela 75. Ciliarkörper des Auges 38. Cimbicidae 173. Oiona 470. Oleptidae 177. Cleptiden 157. Clerus 76. Chvia 218. , Clubioniden 69. Oolletidae 163. 180. Colloide, Quellu $ RS, . Diplacus 72. _Eeiton 71. a n Crabronidae 184. Colobom 40. Condytarthren 397. Convoluta, Ay m Dicke Algen, 538. ur Coreiden 72. A ar Cornus alba 218. 231. REDE RAR: ı; Corpus luteum 211. REM Convergenz 387. Corynura 165. s 7 ER. ale Her } ) Mi ö ee, Ay ber: 1a» F ’ SE h Crabroniden 85. Cremastogaster 76. | Orithidia 329. Crabro 497. Crustaceen, Wirkung der Ganglien Arı. Culex 326. Culicada 326. Ouliseta 327. Cynipidae 176. Cynipiden 77. 155. 156. (ytisus Adami 240. Dauerformen 57. Detritus 343. Diffusionskoeffizienten 368. Dinetus 85. Dinoph'lus 107. Diploeystis 328. Diplocnemata 158. 169. ; Dipus 389. 2 Distoma 325. Dolichoderinae 78. Dracarna Santeri 218. a Drehpunkt bei der Entwicklung der Intersexualität 506. £, Dressur auf Farben 281. Drüse, interstitielle 198. Drüsen mit innerer Sekretion 205. Duftstoffe 365. Dulichius 72. x Durchlässigkeitsanpassungen 437. Echinodermenkeime unter abnormen Be- dingungen 455. Edentaten 82. Eidechsen, Nahrung 89. Eierstock 193. Eierstockdrüse, interstitielle 211, Eierstock, Einfluß auf ieGebärmutter203. en $ Bierstock, gerinnungshemmende Wirkung 205. EN A Eierstock, Transplantation 194. | a Eierstocktätigkeit, Ausfall der 201. el Umwandlung in Hoden 508. BSR Eierstock, Eierstock, Wirkung auf Blutdruck 205. Eierstock, ‚Wirkung auf die Knochen- bildung 216. 36 Eigenduft 37V. | ah ee x Eigenfunktion 434. ER Einrichtungen, fremddienlich- awock- mäßige 451. Sn Elefant. Hdischer, Rüsselbehaarung OHR Ellritze 138. 265. Elodea, Oxalsäurewirkung 5. 483, . Kr Elytren (der Käfer) 474. Enzystierung 47. Enzystierung (bei Vorticelliden) 47. _ Engystomiden, Nahrung 89. Entelechie 455. vi Entfernungslokalisation 283. Entwicklung, gleichgerichtete 385. "520, kr Entwiekluneskorrelationen' 40. Enzyme und Erbfaktoren 511. ' Eolithen 425. Epeira 354. Epistylis 43. 50. . Erfolgsorgane 462. Ericeydnus 77. » Eristalis 102. 3 Eristalis, Mimikry 353. 362. Eucerini 168. Sr Eucharis 87. Eumenes, 171. Eupelminus 77. . Eupelmus 77. Eurycorypha 76 Evanvidae 175. Evaniiden 149.155. Evonymus. Japonica 234. M Evonymus radicans 230. = Exogastrulation al, Ba 1 Ye : Hr Br; A en a vn ae TEEN == .“ Faltenwespen 84. 171. Fangheuschrecken 74. : Farbenblindheit 281. K 'Farbenblindheit, totale 123. - Farbensehen 122. er Farbensehen der Tiere 2831. R Farfugium argenteum BRENNEN 218. - Farnprothallien 454. = ‚Federn 391. . Kermente, proteolytische 195. erngeruch BD. “ ons 86. A) PR Ficalbia 328. \ Upiiche,. Chromatophoren 140. te Farbensinn 137. Fis Plügolgeider (bei NE 166. Flug, der Käfer 474. Bene el. \ BAR F Iußpford, Hautdrüsen 350. ‚ "Entwicklung, Schrauubngserscheinungen Fundulus-Entwicklung _ Geschlechtsfaktoren, Ten 346. Flußpferd, Körperhaut 348. Flußpferd, Lippen 347. Flußpferd, Zitzen 348. | | Formica 69. Formica fusca L. 304. 305. Formica fusca, Pilze im Fettgewebe 536. Formica, Koloniegründung 309. | Formica pratensis 307. Formica rufibarbis 305. Formica sangwinea 309. Formicidae 179. { Formieina 71. 160. Formicomus 76. Formicoris 72. Forschung, biometrische 534. Fruchtstände, Schraubungserscheinungen 520. "wchsia globosa 218. Funaria, Oxalsäurewirkung 484. ja Lithiumsee- wasser 22. Funktion, harmonische 434. Funkia 226. ' Funkia laneifolia 233. Galeodes 361. Galeopithecus 388. Gartengrasmücke 404. Gastropoden, Leberanlage 17. Gastrostyla 25. Gastrulainvagination 13. Gebärmutter 193. Gehirn bei Vögel und Säuger 393. Gehirnresiduen 190. Gehörsteine, Jahresringe der 372. Geiselbewegung, Schraubungserschei- nungen 521. Gelbfiebermücke 326. a NUNGSerRCheinnneen 523. Generationswechsel 317. Geruchstheorie 364. Geschlechter, Absterbeordnung 105. Geschlechtscharaktere, sekundäre 512. Geschlechtsbestimmung 498. Geschlechtsdrüsen, Dedifferenzierung 507. Wesen der 511. Gewebsadaptationen 444. Geweihe, Schraubungserscheinungen 522. Gonatopus 77. Grabwespen 81. 158. 169. Gregarinen 327. Grillen 74. Gynandromorphismus 498. Haare 391. Haematopinus 287. Haematopinus-Mycetom 530. Hahnenfederigkeit 200. Halietidae 165. 180. Halietiden 165. 568. BR | Alrhabeiche Suchrogier. R BR iR Halictus 359. Halitherium 388. Halteren 268. Halticinen 84. Halsring, weißer bei Vögeln 389. "Hanf 121. Hanf, Sterblichkeit der beiden Geschlechter 107. Haplocnemata 158. Harmonie 442. Harpagoxenus sublaevis 510. Hautdrüsen 431. Hautflügler 145. Hautlichtsinn 540. Hel,x #70. Helix, Lichtsinn 540. Hemianopsie 40. Hemipteren, Mimikry 68. Hemipteren, Symbionten 537. Hemiuıidae 314. Hemmungszentren 469. Hering, 371. 380. Hermaphroditismus 196. Herold’sches Organ 508. Herpetomonas 329. Herzgewichte 406. Herz bei Warmblütern 392. Heteronotus 74. Heterotrophie 338. Heuinfus 26. Heuschreckenplage 528. Hibiscus Cooperi 224. Hippopotamus 346. Hirngewicht 408. 413. Hirschkäfer 83. Hochzeitsflüge 305. Holothurien, Tonus 468. Holzwespen 148. Homo heidelbergensis 428. Homologielehre 490. Homopteren 74. Homöogenesis 385. Homöothermie 392. Hortensia 250. Hostia japonica 233. Hufe (Flußpferd) 348. Hummeln 169. Hydra, Abnormitäten 9. Hydra, Eibildung 545. Hydra, Entodermale Verdauung 553. Hydra fusca 2. 289. Hydra, Hoden 290. Hydra, Längsteilung 1. Hydra, Ovarien 544. — Hydra, Pseudozellen 546. 552. Hydra, Querteilung 10. Hydra, Regeneration 292, Hydra, Regeneration und Eibildung 546. Hydra, Selbstverdauung 297. Hydra viridis 9. Hydra, zweiköpfig 301. Hydrachniden 330. „Lautsprache der Tiere 425. engen 249, 250. ER RR Hylobius_ 64. BRTE. Hymenopteren 145. Hymenoptera 173. Hymenopteren, F lgeitdung 1 158. Hymenopteren, stechende 352. Ichneumonidae 176. Ichneumoniden 77. 151. 155. Ildibaha 70. Ilex aquifolium 226. 229. 233. Individualgedächtnis 189, Infusorien, Teilungsgeschwindigkeit 25. Insektensymbionten 535. Intersexualität 498. Intersexualität, Zeitgesetz der 506. Inzucht 304. Ips 64. Johnston’sches Organ 974. Käfer 76. 274. Käfer, Elytren und Flug 474. Kaliumchlorid und Zellteilung 31. Kaliumsalze 17. Kalziumoxalat 481. Kastration 194. Kastration, Wirkung auf Fettansatz 204. Kastration, Wirkung auf das Gefäß- nervensystem 205. Katze 259. Kaumuskeln 421. Keimdrüsen, innere Sekretion 195. ne san Ha ‚Schraubungserscheinungen 521 Kernmasse, relative bei Muskelfasern w, | Kleintiere 423. Knollengewächse 444. Kolibri 31. Kolloide, Quellung, RE von Säuren und Alkalien dabei 19 Konowiella 162. Konstitution 432. Kopflaus 287. Kopulationsorgane, änderungen 508. Krabbenspinnen 358. Krebse 270. Krebse, Heterochelie 523. Küchenschabe 265. DEIR Kukuksbienen 163. 4 intersexuelle Ver- Lactosevergärung 245. Lasaeola 79. Laseola "70. Lasius 72. 87. Lasius fuliginosus 305. Lasius umbratus 305. Läusearten 287. Laterigraden 70. Laubheuschrecken 74. NaturalHistorySuve? —0Oo——— Be: h .. Al y RAN a ln: E ea BR ee FEN er Biologische Zentralblatt SR T unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Ilertwig Prof. in München Prof. in München herausgegeben von Prof. d. Physiologie in Erlangen hat den Zweck, die Fortschritte der biologischen Wissenschaft zu- sammenzufassen und den Vertretern der Einzelgebiete die Kenntnis- nahme der Leistungen auf den Nachbargebieten zu ermöglichen. Ohne nach Vollständigkeit zu streben, welche ja doch nicht zu er- reichen sein würde, sollen‘ doch alle wichtigen und hervorragenden Forschungen, besonders aber diejenigen, welche ein allgemeineres Interesse haben, ausführlicher berücksichtigt werden. Zur. Erreichung dieses Zieles enthält das Blatt: 1. Original-Mitteilungen, besonders Berichte über Forschungs- resultate, welche ein allgemreineres Interesse über den Kreis der engeren Fachgenossenschaft hinaus beanspruchen können. 2. Referate, welche den Inhalt anderweitig veröffentlichter ge- lehrter Arbeiten in knäpper, aber verständlicher Weise wiedergeben. Besonders auch Selbstanzeigen, in denen die Herren Gelehrten von ihren an anderen Stellen erschienenen Arbeiten, soweit sie in das Gebiet unseres Blattes gehören, sachlich gehaltene Auszüge liefern. 3. Zusammenfassende Übersichten. Während die Referate ‘einzelne Arbeiten behandeln, wird über wichtigere Fortschritte der Wissenschaft im besonderen, zusammenfassenden Übersichten Bericht erstattet, um so die dauernden Bereicherungen unseres Wissens fest- zustellen und den Boden kennen zu lernen, auf welchen neue Be- strebungen mit Aussicht auf Erfolg sich stützen können. 4. Besprechungen von Büchern, bibliographische Nach- weise und kürzere Notizen. Ausser den Hauptfächern der biologischen Naturwissenschaften (Botanik, Zoologie, Anatomie und Physiologie) mit ihren Nebenfächern (Entwickelungsgeschichte, Paläontologie usw.) finden auch Ergebnisse anderer ‚Wissenschaften Berücksichtigung, soweit sie ein biologisches Interesse haben, somit alles, was imstande ist, ‘die . .wissenschäftliche Erkenntnis der Lebenserscheinungen zu fördern und zu vertiefen. | Das Zentralblatt erscheint in Nummern von je 3—4 Bogen, von denen 12 einen Band bilden. Jährlich ein Band. Preis des Bandes 20 Mark. Bestellungen nimmt sowohl die Verlagshandlung wie jede Buchhandlung oder Postanstalt entgegen. Probehefte auf Verlangen gratis und franko. ' MOMARD MANN IM. OTTO), LeıPgIa a) 5 R 1 \ 0 si N 7 & A ut N Mr” ‚ N ) Di RN AN Warn: RR kr .? II ee — IM III