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*,*No book or pamphlet is to be removed from the Lab- 
oratory without the permission of the Trustees, 


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Biologisches Üentralblatt. 


Unter Mitwirkung 


von 


Dr. M. Rees und Dr. E. Selenka 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 


herausgegeben 


von 


Dr. J. Rosenthal 


Professor der Physiologie in Erlangen. 


Elfter Band. 
1891. 


Mit 41 Abbildungen. 


Leipzig. 
Verlag won.R duardisB e'sokid: 


1891. 


IV Inhaltsübersicht. 


Wasmann, Zur Bedeutung der Fühler bei Myrmedonia . » » - » 
Derselbe, Zur Frage nach dem Gehörsvermögen der Ameisen . 
Schlampp, Die Augenlinse des Proteus anguimeus 2». 
Nusbaum, Beiträge zur Embryologie der Isopoden . » .» 2... 
Gräfin v. Linden, Aus dem Insektenleben . . . - : 
Looss, Ueber Degenerations-Erscheinungen im Tierreich, DERORaRIE ber 


die N edustöh des Froschlarvenschwanzes und die im Verlaufe der- 
selben auftretenden histolytischen Prozesse . 
Carriere, Die Drüsen am ersten Hinterleibsringe der enlyerzsı 
Emery, Zur Biologie der Ameisen . . 5 
Graber, Ueber die wa Anlage de But und Foitgowelles ve 
Insekten . . . k u: 
Derselbe, engen zu ir: Oarridrer N Mamesatn Fie Diesen am 
ersten Hinterleibsringe der Insektenembryonen“ i 
Sehimkewitsch, Versuch einer Klassifikation des Tierreichs Et 
3irula, Einiges über den Mitteldarm der Galeodiden 


Knipowitsch, Zur Entwicklungsgeschichte von Clione ee 2300: 


Wasmann, Vorbemerkungen zu den „Internationalen Beziehungen“ der 
Ameisengäste . . . ; UST; 

Nusbaum, Zur Morhelese a Tsopodenfüße ER : 

Imhof, Die Arten und die Verbreitung des Gerus ee 

Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage . DD LE, ie 

Ziegler, Die biologische Bedeutung der hen (direkten) Kern- 
teilung im Tierreich 

Carriere, Zu Graber’s Bench Seite 294 5 

Frenzel, Ueber die primitiven Ortsbewegungen der Organismen ; 

Sehewiakoff, Bemerkungen zu der Arbeit von Professor Famintzin 
über Zoochlorellen . . . ARE MuP 

Blochmann, Eine chende ee im Süßwasser 

Cori, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der Gattung 
Phoronis . . B Zone 


Kochs, Ueber die Den Me Schädigung = Fischbestände im ones 


Winter . 
Löwit, Ueber tonache Keomtteilnde 
Häcker, Die Forschungsreise S.M. S. ae in den ae, 18741876 


«Verson, Zur Beurteilung der amitotischen Kernteilung . . . . 

Frenzel, Zur Bedeutung der amitotischen (direkten) Kernteilung 

Dienseilp’e, Das, Me80z200n: Salımella 

Zacharias, Die Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. Einführwi:g 
in das Studium derselben . . . : 


v. Wagner, Der Organismus der Beelen Türbeltdäien ern 

Bernard und Bratuscheck, Der Nutzen der Schleimhüllen für die 
Froscheier : : Rn 1 5 en en 

Werner, Biologische Stadien an  Reniilken Baer) : Sk 


Frenzel, Die nukleoläre Kernhalbierung, eine besondere Form Run ami- 
totischen Kernteilung 


Thiele, Das Integument der Ahitonen h 


Ziegler u. vom Rath, Die amitotische Korteilee bei Alsd Arikeenoden 
Frenzel, Der Zellkern und die Bakterienspore 


Gräfin v. Linden, Das Schwimmen der Schnecken am we 


Seite 


23 
26 
40 
42 
71 


Inhaltsübersicht. 


III. Anatomie, Anthropologie, Histologie, Entwick- 
lungsgeschichte. 


Seite 


 Capparelli, Die nervösen Endigungen in der Magenschleimhaut . 

Auerbach, Zur Kenntnis der tierischen Zellen. I. Mitteilung: Ueber 
zwei chromatophile Kernsubstanzen. — Ueber dje Blutkörperchen 
der Batrachier . 5 

Bütschliu. Schewiakoff, Re En nen Ban der auergestreiftn 
Muskeln von Arthropoden : 

Apäthy, Ueber die a ii unfsscklich bei Maske au 


Nervenfaseın . . ROSE U; 


Rollet, Ueber al in en Muskeln 

Fick, Ueber die Form der Gelenkflächen Arien, 

Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des es ee 

Hasse, Die Ban des menschlichen Körpers und die Formänderungen 
bei der Atmung ? 

Retzius, Biologische Den anebungen 

Nagel, Ueber die Entwicklung des Uterus und der ae Sn een 

Ellenberger u. Baum, Systematische und topographische Anatomie 
des Hundes . a: 

Braune u. Fischer, Heber die en dee Krieselenke. Tach einer 
neuen Methode am lebenden Menschen gemessen. — Nachträgliche 
Notiz über das Kniegelenk : 

Auerbach, Ueber einen sexuellen Gepensarn in nr Alle Ei 
ee ae nebst PEN zum Bau der Eier und Ovarien 
niederer Wirbeltiere 

Valenti, Ossa sopranumerarie del naso 


IV. Physiologie. 


Preyer, Ueber die Anabiose . 
Elfving, Ueber physiologische Perwi einiger Kirpsr 
Trautzsch, Anmerkungen zu den Versuchen des Herrn Dr. Loeb über 


Heteromorphose 
Kochs, Beiträge zur Kin des open a He Safer io 
Menschen : . 
Friedlaender, Zur Bere ind Erforschung de ieiischen Be 
wegungen 


Rosenthal, eazals über Wätneprodiktion be Saupetieren : 

Greenwood: Ss Untersuchungen über die Wirkung des Nikotins ei 
niedere Tiere 

Rosenthal, Die BereprodnkHon im Fieber : 

Stern, Ueber das Auftreten von Oxyhämoglobin in der Galle i 

en Die Physiologie der facettierten Augen von Krebsen und Insekten 

Schmiedeberg, Ueber die chemische Zusammensetzung des Knorpels 

Frenzel, Notiz über den Wassergehalt des Muskelfleisches . 


27 


31 


33 


666 


To 
736 


VI Inhaltsübersicht. 


V. Verschiedenes. 


Seite 
Errera, L’aimant agit-il sur le noyau en division? a 2 
Billroth, Ueber die Einwirkungen lebender Pflanzen- und Tierzellen 
auf einander ER SA ENG APFEL AR EU Be BE EN EN a, 
Frankland, Percy F. und Grace €. F., The nitrifying process and 
its speeific ferment . 5 54 
Knauthe, Zur Frage der ne Sworbpier Treanschatren. FERTE 
Koch, Fortsetzung der Mitteilungen über die Heilung der Tuberkulose - 59 
Rudzki, Ueber ein angeborenes Gefühl der Kardinalrichtungen des 
Horizonts : . 63 
wabryelski, Die Gelehrter suche ’ 87 
Rosenthal, Zusatz zur vorstehenden Altsndlang 96 
Der zehnte Kongress für innere Medizin . . u 192 
Liebreich, Die Wirkung der in anzen Salze e 247 
Günther, Einführung in das Studium der Bakteriologie mit ende 
Berücksichtigung der mikroskopischen Technik 5 319 
Wolff, Erwiderung auf Herrn Prof. Emery’s „Bemerkungen“ ne meine 
„Beiträge zur Kritik der Darwin’schen Lehre“ : 321 
Marktanner-Tuoneretscher, Die Mikrophotographie dh Hilfsmittel 
naturwissenschaftlicher Forschung > ER 351 
Spener, Ueber den Krankheitserreger der Malaria IN NIE 390, 429 
Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften . . 448, 599, 633, 668, 765 
64. Versammlung der Gesellschaft deutscher Naturforscher und Aerzte. 
Halle a. S., 21.—25. September 1891 509 
ee Ueber Aufgaben und Methoden der Poychelesie 539 
Siebente Versammlung des deutschen Vereins für öffentliche Gesundheits 
pflege zu Leipzig am 17., 18., 19. u. 20. Sept. 1891 . 544 
Emery, Nochmals über Herın Dr. G. Wolff’s Kritik der Darwin elite 
Behresen u aN N N ee ER re : 553 
Czapski, Die voraussichtlichen Grenzen der Leistungatähigkeit abe 
eroskdpe 609 
Macfayden, Nenckiu. en mente ie ei chemischen 
Vorgänge im menschlichen Dünndarm 626 
Preyer, Die orgauischen Elemente und ihre Stellung im Me En 630 
Kochs, Ueber die Malariaamöbe und das Chinin a 729 
Ritzema Bos, Zur Frage der Vererbung von 'Traumatismen 734 
tosenthal, Zusatz zur Mitteilung des Herrn Ritzema Bos 736 
Schneider, Ein Beiwag zur Phylogenie der Organismen . 759 


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Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Eeyeolegie in Euleuern 


24 Nummern v von on je2 Bogen "bilden einen Band. Preis des Bandes 16 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten, 


x. Band. Re lsyı. Nr 


anale: Preyer. Ueber die Anabiose, — A u. Bokorny, Versuche über aktives 
Eiweiß für Vorlesung und Praktikum. — Drieseh, Die Stockbildung bei den 
Hydroidpolypen und ihre theoretische Bedeutung. — Wasmann, Parthenogenesis 
bei Ameisen durch künstliche Temperaturverhältnisse.. — De:selbe, Zur Be- 
deutung der Fühler bei Myrmedonia. — Derselbe, Zur Frage nach dem 
Gehörsvermögen der Ameisen. — Capparelli, Die nervösen Endigungen in 
der Magenschleimhaut. — Errera, L’aimant agit-il sur le noyau en division? — 
Auerbach, Zur Kenntnis der tierischen Zellen. — Derselbe, Ueber die Blut- 
körperchen der Batrachier. 


Ueber die Anabiose. 


Von Professor W. Preyer in Berlin. 


Die Thatsache der Anabiose, d. h. der Wiederbelebung vollkommen 
lebloser Organismen und ihrer Teile, deren Zustand sich von dem ge- 
wöhnlichen Scheintod durch die totale Unterbrechung sämtlicher Lebens- 
vorgänge unterscheidet, habe ich vor mehr als 25 Jahren experimentell 
festgestellt und seitdem in meinen Vorlesungen und mehreren Schriften 
begründet, auch ihre große theoretische Bedeutung hervorgehoben!). 
Namentlich lege ich Gewicht auf den von mir gelieferten Beweis für 
die Verschiedenheit der beiden Gegensätze des Lebens, nämlich: 

1) Leblos und lebensfähig == anabiotisch. 
2) Leblos und lebensunfähig — tot. 

Da nun neuerdings die Thatsachen, auf welche sich diese wich- 
tige Unterscheidung stützt, in Frage gestellt worden sind, weniger 
für Sporen, sowie pflanzliche und tierische Eier, als für entwickelte 


1) „Der Kampf um das Dasein“. Bonn 1869. (S. 10, 39.) „Die Erforschung 
des Lebens“. Jena 1873 (und Tageblatt der 45. Versammlung deutscher Natur- 
forscher und Aerzte. Leipzig 1872. S.47), „Naturwissenschaftliche Thatsachen 
u. Probleme“. Berlin 1830. „Der Hypnotismus“. Berlin 1882. (8.282). „Elemente 
der allgemeinen Physiologie“. Leipzig 1883. Vergl. „Ueber den Lebensbegriff“ 
in der Zeitschrift „Kosmos“ (1. Jahrg., 2. Bd., S. 213, Leipzig 1878) und „Die 
Wiederbelebung totenstarrer Muskeln“ (Amtl. Bericht über die 39. Versamm- 
lung deutscher Naturforscher und Aerzte in Gießen 1864 und Recueil des 
travaux de la societe medicale allemande. Paris 1865). 


xl. 1 


2 Preyer, Anabiose. 


Organismen, so will ich einige Beweise für die Anabiose bei Tieren 
anführen, welche einen etwaigen Rückfall in die alte Irrlehre von 
dem „ewigen Wirbel der lebendigen Materie“ und von der sogenannten 
„Lebenskraft“ zu verhüten geeignet sind. Sie beruhen auf der Er- 
kenntnis, dass ohne Wasser im tropfbar flüssigen Zustande tierisches 
Leben unmöglich ist. 


1. Die Wiederbelebung festgefrorener Tiere. 


Folgenden Versuch habe ich oft angestellt und demonstriert. 

Man lasse gleichartige Frösche, welche im Winter an eine Tem- 
peratur von wenig über dem Eispunkt sich angepasst haben, in Schnee 
oder Luft von mehreren Graden unter Null festfrieren, überzeuge 
sich, dass das Herz eines der Tiere hartgefroren und das Blut nicht 
mehr flüssig ist und lasse dann die übrigen unter denselben Umständen 
wie dieses Kontroltier hartgefrorenen Frösche mit äußerster Lang- 
samkeit auftauen, so wird man sie, falls nur bei keinem die Innen- 
temperatur — 2,5° C überschritten hat, sich vollständig erholen sehen, 
obgleich während des viele Stunden dauernden Scheintodes kein Stoff- 
wechsel, keine Zirkulation und Atmung, keine Bewegung der Muskeln, 
überhaupt kein Lebensvorgang, stattfinden konnte. Auch das aus- 
geschnittene Herz allein fängt, nachdem es hartgefroren war, nach 
dem Auftauen in der Luft wieder an zu schlagen, was Horvath'!) 
ebenfalls wahrnahm. Eine einzelne hartgefrorene Extremität eines 
Frosches wird, falls sie sehr langsam kältestarr gemacht worden ist 
und ganz allmählich auftaut, wieder leistungsfähig, wie aus meinen 
und den unter meiner Leitung von Heinzmann ausgeführten Ver- 
suchen hervorgeht 2). 

Sir John Franklin, der Nordpolfahrer (1820) schreibt von den 
Fröschen, sie seien oft festgefroren gefunden und durch Wärme wieder- 
belebt worden. Dume&ril (1852) erzieite experimentell denselben 
Erfolg. Fische sah Richardson, der Arzt der Franklin’schen 
Expedition, nachdem sie aus den Netzen genommen worden, am Fort 
Enterprise im Winter in kurzer Zeit sich in eine harte Eismasse ver- 
wandeln, so dass sie durch Beilhiebe leicht aufgespalten wurden und 
die Eingeweide in einem Stück entfernt werden konnten. Wenn sie 
aber „in diesem vollständig festgefrorenem Zustande am Feuer auf- 
tauten, wurden sie wieder lebendig“ auch nach 36 Stunden. 

Abgesehen von allen Angaben Anderer beweisen allein schon 
meine Versuche die Thatsache, dass ein enthirnter oder ein unver- 
sehrter Frosch, dessen sämtliche Lebensvorgänge wegen der Eisbildung 
in seinen Säften völlig unterbrochen sind, nach dem Auftauen weiter 
leben kann, als wenn nichts geschehen wäre. Es ist noch nicht fest- 
gestellt, wie lange die totale Suspension aller Lebensprozesse bei 


1) Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften, 1873, S. 34. 
2) Plüger’s Archiv f. d. gesamte Physiologie. Bonn 1872. 6. Bd. S. 235. 


Preyer, Anabiose. 3 


etwa — 1° im Innern dauern kann, ohne dass die Lebensfähigkeit 
erlischt. Die Thatsache der Anabiose steht aber fest und die Aus- 
dehnung der künstlichen Einfrierungsversuche auf niedere Tiere ist 
sehr wünschenswert. Für Pflanzen hat Julius Sachs (1865) be- 
wiesen, dass manche das Einfrieren überdauern können, Prillieux, 
dass das Wasser im Inneren der Pflanze ohne Gewebe zu zerstören 
bei — 2° bis — 3° festfrieren kann. Dagegen liegen nicht viele 
Beobachtungen an pelagischen Tieren vor. Die von Romanes (1877) 
an vielen durch und durch hartgefrorenen Medusen wahrgenommene, 
durch Eiskrystalle verursachte partielle Zerreissung des Gewebes ver- 
hinderte nicht die Anabiose beim Auftauen, nur war der Rhythmus 
der Kontraktionen eben wegen der Gewebszerstörung nicht derselbe 
wie vorher. Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch bei Amphibien die 
Struktur der kontraktilen Substanz, des Protoplasmas in der Muskel- 
faser, durch zu weit gehende Abkühlung dauernd geschädigt wird, 
daher wohl bei meinen Versuchen die Tiere, wenn sie auf mehr als 
— 2,5° C im Inneren abgekühlt worden waren, sich nach dem Auf- 
tauen nicht erholten und viele diese Innentemperatur nicht überleben. 
Aber schon vorher sind alle Teile durch Eisbildung außer Zusammen- 
hang, somit die Möglichkeit eines Stoffwechsels, wie bei einem 
Petrefakt, ausgeschlossen. Darauf kommt es an, nicht auf Erzielung 
einer möglichst niedrigen Temperatur und der größtmöglichen Härte, 
wobei die Gewebe zerreißen. So viel lehrt die mikroskopische Unter- 
suchung in der Kälte, welche zwischen den Formelementen Eis er- 
kennen lässt. 


II. Die Wiederbelebung vertrockneter Tiere. 


Wenn man Tardigraden (Macrobiotus, Echiniscus) oder Rotiferen 
vollständig isoliert auf dem Objektträger eintrocknen lässt (um den 
bis zur Unkenntlichkeit geschrumpften Körper einen kleinen Ring 
zeichnet, um ihn später schnell wiederzufinden, falls er nicht dauernd 
auf dem Objekttisch des Mikroskops verbleibt) und das Präparat 
über Chlorealeium aufbewahrt, so kann man ihn nach langer Zeit 
durch Benetzen mit destilliertem Wasser oder durch Anhauchen wieder- 
beleben, obgleich in der Zwischenzeit kein Stoffwechsel stattfindet. 
Denn in dem durchsichtigen Magen sieht man dieselben Fragmente 
der Nahrung bei dem Wiederbeginn der Bewegungen, wie beim Er- 
löschen derselben!). Davaine ließ Rädertiere fünf Tage im Vacuum 
verweilen und konnte sie doch wiederbeleben. Doyere ließ sie 
trocken 4 Wochen im „Vacuum“ verweilen und sah viele nach An- 
feuchtung in der Luft wieder aufleben. Hierbei muss aber das ver- 
meintliche Vacuum noch Luft enthalten haben, denn ich habe trockene 
Rotatorien im vollkommenen Vacuum der Geißler’schen Quecksilber- 


4) Greeff inM.Schultze’s Archiv für mikrosk. Anatomie I. 122. (1865), 
II. 122, 320. (1866). 


11°- 


4 Preyer, Anabiose. 


pumpe über Schwefelsäure lange vor Ablauf der vierten Woche jedem 
Wiederbelebungsversuch unzugänglich gefunden. Sie sind nicht mehr 
so geschrumpft wie beim Eintrocknen, offenbar weil durch die Ab- 
nahme des Barometerdrucks die Spuren von Luft zwischen den Runzeln 
sich ausdehnen und dadurch die Oberfläche mehr oder weniger ge- 
glättet und brüchig wird. Die Tiere sterben sämtlich. An Nahrungs- 
und Wassermangel, an Kälte und ‚Wärme konnten sie sich im Freien 
anpassen, an die Luftleere nicht. 

Bewiesen wird hingegen die Anabiose der Macrobioten und Räder- 
tiere und namentlich gewisser Amöben und der im Weizenkorn durch 
eine klebrige Masse zusammengehaltenen leblosen Anguillulinen dureh 
die Thatsache, dass sie im Trockenem und in der Kälte, in verschlos- 
senen Gläsern lange Zeit aufbewahrt worden sind ohne ihre Lebens- 
fähigkeit einzubüßen. Ich habe Rädertiere trocken stark abgekühlt 
und auf 80° erhitzt, Doyere auf 153°, ohne dass alle zu Grunde 
gingen. 

Aus der großen Zahl der von mir gesammelten früheren Beobach- 
tungen sind besonders die folgenden, die Wiederbelebung der Anguillu- 
linen, der Rotiferen und der Aretiseoiden (Bärtierchen oder Maero- 
bioten) betreffenden teils von historischem, teils von actuellem Interesse: 

Anguillulinen blieben im trockenen Weizenkorn zusammen- 
gekittet völlig bewegungslos lebensfähig über2 Jahre (Needham 1743), 
Tage, Monate, Jahre (Buffon 1748), 5 Jahre (Trembley 1750), 
4Jahre (H. Baker 1754), !/, Jahr (Ginanni 1759), 27 Jahre (H.Baker 
und Needham 1771), jahrelang (Roffredi 1775), 6 Jahre (F. Bauer 
1823), in der Weberkarde 8 Monate (J. Kühn 1858). 

Rädertiere undMacrobioten wurden, nachdem sie völlig leblos 
gewesen waren, wiederbelebt nach 5 Monaten (Leeuwenhoek 1719), 
2!1/, Jahren (Fontana 1769), Tagen (Spallanzani 1777), mehreren 
Jahren (©. A. S. Schultze 1834 und Creplin 1837), 6 Monaten 
(C. A. S. Schultze 1838), 3 Jahren (derselbe 1840), vielen Jahren 
(derselbe 1861), Stunden (Greeff 1865), Tagen, Wochen, Monaten, 
Jahren (Preyer 1864—1889). 

Wer gründlich die eingeschrumpften im Exsiecator aufbewahrten 
Rotiferen und Arctiscoiden beobachtet, verfolgt, wie sie beim Ver- 
dampfen des von ihnen im Augenblick des Eintrocknens abgegebenen 
Wassers nach völliger Isolierung auf Glas bewegungslos werden und 
Tage- oder Monate lang gar keine Veränderung zeigend, nach Anfeuch- 
tung zuerst aufquellen und dann anfangen sich zu bewegen, wird die 
Ueberzeugung gewinnen, dass hier eine vita minima, ein minimaler 
physiologischer Stoffwechsel nicht möglich ist, weil das Wasser fehlt. 
Er ist so sicher ausgeschlossen wie im gefrorenen Froschherzen. Nur 
ein potentielles Leben bleibt, welches durch den Auslösungsprozess 
der Anabiose sich umsetzt in kinetisches oder aktuelles Leben. Die 
Unterbrechung dieses letzteren durch Einfrieren und Eintrocknen 


Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. .) 


kommt in einer unermesslichen Anzahl von Fällen in der freien Natur 
vor, bei vielen Organismen — z. B. auf Baumrinden — wahrschein- 
lich dureh eine spezifische Anpassung begünstigt und durch Vererbung 
als sehr vorteilhafte Eigenschaft befestigt. Die Lebenspause des 
Individuums findet ihr Ende entweder durch den Tod wegen irre- 
parabler Schädigung des leblosen Organismus oder durch die natür- 
liche Anabiose, z. B. im Boden, wenn es im Frühling taut, im Dach- 
rinnenstaube, wenn es im Sommer nach einer Dürre regnet u. $. w. 
Die organische Maschine stirbt also nieht jedesmal, wenn sie voll- 
kommen still steht, so wenig wie die Uhr jedesmal zerbricht, wenn 
das Pendel nicht mehr schwingt. 

Die festgefrorenen und eingetrockneten Tiere, welchen jede Spur 
einer Saftströmung fehlt, sind nicht tot, sondern sie leben nur nicht, 
bis die Anabiose sie dazu in den Stand setzt. 

Berlin, 4. Dezember 1890, 


Versuche über aktives Eiweiß für Vorlesung und Praktikum. 
Von ©. Loew und Th. Bokorny. 


Bei dem Interesse, welches sich an die Beschaffenheit des aktiven 
Eiweißes knüpft, ist es vielleicht vielen Lesern dieses Centralblattes 
nicht unerwünscht, mehrere in kurzer Zeit ausführbare Versuche hier 
zusammengestellt zu sehen, welche besonders geeignet erscheinen, einige 
chemische und physikalische Eigenschaften jenes wichtigen Stoffes dar- 
zuthun!; Man wird bei Ausführung jener Experimente nicht bloß 
merkwürdige Reaktionen in der Pflanzenzelle sich mit geringer Mühe 
vor Augen führen, sondern auch beurteilen können, inwiefern die 
gegen unsere Schlüsse bis jetzt gebrachten Einwände berechtigt sind 
oder nieht. Die Besichtigung der Reaktionen beseitigt vielleicht von 


1) Nach unserer Ansicht ist das durch direkte Synthese iu den Pflanzen 
gebildete Albumin stets aktives; es kann aber dieses noch in den lebenden 
Zellen, ehe Organe resp. lebendes Protoplasma durch molekularen Aufbau 
(Tektonik) gebildet wird, umgelagert werden, so dass also auch passives Eiweiß 
vorhanden sein kann. Die Reserveproteinstoffe wie Legumin, Conglutin ete. 
sind durch Umlagerung und Umänderung aus dem aktiven Eiweiß hervor- 
gegangen. Auch für die Proteinkrystalle und Aleuronkörner ist diese Ent- 
stehungsweise anzunehmen. Aus den inerten, richt reduzierenden Protein- 
stoffen kann durch die Kräfte der Zellen wieder labiles, reduzierendes Eiweiß 
erzeugt werden und aus diesem wieder durch Organisation das lebeude Proto- 
plasma. Um diesen Vorgang handelt es sich bei der Entwicklung des Keim- 
lings und bei Ernährung der Tiere, wobei passive Eiweißstoffe zur Verwen- 
dung gelangen Beim Keimling freilich findet diese Rückbildung zum großen 
Teil auf dem Umweg über Asparagin statt. 


5 Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. 


vorneherein manche anderweitige Auffassung und manchen Zweifel, 
der sich bei bloßer litterarischer Kenntnisnahme von jenen Dingen 
aufdrängt. 


1) Auswahl der Objekte. Veränderung des Gehaltes an 
aktivem Albumin. 


Nur solche Pflanzenzellen, welche einen Vorrat an aktivem 
Protein, d. h. noch nicht zu Organen umgeformtes aktives Eiweiß 
in einiger Menge enthalten, eignen sich zu unsern Versuchen. Die 
Organe: Chlorophylikörper, äußere und innere Plasmahaut etc. sterben 
allzuleicht ab, während das nichtorganisierte Eiweiß gewisse Eingriffe 
erträgt, ohne sich sogleich durch die ganze Masse hindurch umzu- 
lagern. 

Es sind daher im Allgemeinen ungünstig zu den in Rede stehen- 
den Versuchen: 1) Zellen mit sehr raschem Wachstum (Sphaeroplea 
und Oedogonium dürften wohl hieher gehören), welche ihr Eiweiß 
rasch zur Organbildung verbrauchen; 2) Zellen, welche sehr langsam 
Eiweiß bilden und infolge dessen nie einen größeren Ueberschuss an 
nichtorganisiertem Eiweiß haben; 3) ausgewachsene Zellen, welche 
ihren Eiweißvorrat ganz organisiert oder zum Aufbau von Idioplasma 
verwandt haben und kein neues Eiweiß mehr bilden. 

Durch Behandlung der Zellen mit wässeriger Kaffeinlösnng kann 
man sich ein Urteil darüber bilden, ob nichtorganisiertes aktives Eiweiß 
vorhanden ist, denn dieses wird hiedurch in kleinen Kügelchen (Pro- 
teosomen von uns genannt) ausgeschieden. 

Zahlreiche Pflanzen und Pflanzenteile haben sich uns bis jetzt 
als günstig zu Versuchen über aktives Albumin erwiesen. Von Laub- 
blättern höherer Pflanzen sind besonders die der Crassulaceen zu 
nennen, unter denen Echeveria, Cotyledon, Sempervivum ausgezeichnete 
Beispiele darbieten; subepidermale Zellen beider Blattseiten sind hier 
sehr reieh an aktivem Albumin. Die Tentakeln des Drosera- Blattes 
eignen sich ebenfalls zu den in Rede stehenden Versuchen. Staub- 
fäden von Eugenia australis, Melaleuca, Acacia ergeben schöne Reak- 
tion auf aktives Albumin. Die Narbe von Crocus verdient ebenfalls 
Beachtung in dieser Hinsicht, ferner unreife nicht zu saure Schnee- 
beeren. 

Unter den Algen gibt z. B. Vuucheria !) Reaktion, freilich nur 
die erwachsene Pflanze; Keimschläuche von Vaucheria-Sporen zeigen 
sie nicht. Besonders aber sind es Spirogyren, welche sich brauch- 
bar erweisen; sie haben oft bedeutende Mengen von aktivem Eiweiß 


4) An Vaucheria-Rasen, die man am Grunde von Gräben trifft, fällt das 
Vorkommen zahlreicher darin gefangener und zum Teil abgestorbener Insekten- 
larven und Crustaceen auf; die Fäulnisprodukte tragen offenbar zur üppigen 
Entwicklung der Rasen bei, 


Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. ie 


in sich, weisen im übrigen große Schwankungen in dieser Beziehung 
auf, je nach den Umständen, unter denen sie gewachsen sind, 

Zwar kann man den Gehalt an nichtorganisiertem aktivem Eiweiß 
nicht durch Maß oder Gewicht bestimmen; doch gibt die Ausscheidung, 
welche man mit Kaffeinlösung unter dem Mikroskop beobachtet, einen 
Anhaltspunkt für Beurteilung der relativen Mengen, natürlich nur dann, 
wenn sich sehr große in die Augen fallende Unterschiede zeigen. 

Die darauffolgende Silberreduktion mit Lösung A!) ist der 
Intensität der Proteosomenbildung proportional. 

Versuche mit ein und derselben Spirogyren-Art haben nun ge- 
zeigt, dass man den Gehalt an aktivem Albumin auch künstlich herab- 
drücken und steigern kann. 

Sucht man das Wachstum der Zellen zu fördern und zugleich 
eine Neubildung von Eiweißstoffen auszuschließen, so wird der Vorrat 
aufgezehrt und Kaffein bringt schließlich nur mehr äußerst geringe 
Proteosomenbildung hervor?). Man kann das z. B. mit Spirogyren 
erreichen, indem man dieselben 2 bis 3 Wochen bei 30° kultiviert, 
oder indem man sie längere Zeit ins Dunkle verbringt. 

Befördert man das Wachstum durch eine günstige Nährlösung 
unter gleichzeitiger Verringerung der Kalizufuhr, so nimmt das aktive 
Eiweiß ebenfalls ab, so z. B. bei Kultur in folgender mit destilliertem 
Wasser hergestellten Nährlösung?°): 


0.5 p. m. salpetersaure Magnesia, 0.5 p. m. salpetersaurer Kalk, 
0.1 p. m. schwefelsaure Magnesia, 0.1 p. m. Monokaliumphosphat, 
Spur Eisenvitriol. 


Setzt man aber dieser Nährlösung noch 1 p. m. Kaliumnitrat 
oder 0.5 p. m. Chlorkalium zu unter Weglassung der salpetersauren 
Magnesia, so erhält man nach mehrwöchentlieher Kultur eine überaus 
intensive Abscheidung von Proteosomen in Cytoplasma und Zellsaft 
bei Kaffeinbehandlung. Nichts fördert bei Spirogyra die Bildung eines 
Vorrats an aktivem Eiweiß so, als vermehrte Zufuhr von Kaliumnitrat; 
besonders wenn man gleichzeitig durch einseitige Ernährungsverhält- 
nisse (Weglassung von Magnesia und Phosphaten) einen hemmenden 
Einfluss auf Wachstum und Zellteilung ausübt (oder auf Organisierung 
des aktiven Albumins?). 


1) Wir nannten so eine sehr verdünnte alkalische Silberlösung, welche 
folgendermaßen hergestellt wird. Man mischt 1) 13 ecem Kalilösung von 1,333 
spez. Gewicht mit 10 ccm Ammoniakliquor von 0,96 spez. Gew. und verdünnt 
auf 100, und hält 2) eine Lösung von 1proz. Silbernitrat vorrätig. Von beiden 
Lösungen mischt man vor dem Gebrauch je 1ccm und verdünnte diese Mischung 
auf 1 Liter. 

2) Besonders auffallend ist der Unterschied an aktivem Zellsafteiweiß. 

3) Bei diesen Kulturversuchen sind stets nur sehr geringe Algenmengen 
zu nehmen, etwa 10-20 [5 cm lange] Fäden auf einen Liter Lösung. 


s Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. 


Will man sich davon überzeugen, dass das aktive Protein die 
von uns beobachtete Silberreduktion bedingt, so ist es gut, Objekte 
zu wählen, welche keinen andern reduzierenden Stoff, wie z. B. Glu- 
kose oder Gerbstoff, enthalten. Besonders ist es der Gerbstoff, welcher 
Manche anfangs zu Täuschungen führen kann. Wir haben schon bei 
unseren ersten Versuchen dies berücksichtigt und möglichst gerb- 
stoffarme Objekte zu jener Reaktion ausgewählt; noch besser aber 
ist es den Gerbstoff völlig auszuschließen. 

Bei Spirogyren findet sich der Gerbstoff manchmal nur in Spuren, 
öfters aber auch in beträchtlichen Mengen vor. Er wird, wie schon 
von mehreren Autoren hervorgehoben wurde, nicht oder nur sehr 
schwierig von den Zellen als Respirationsstoff verbraucht, was auf- 
fällt, da er ein leicht oxydabler Körper ist. Spirogyren kann man 
bis zum Hungertode im Dunklen aufbewahren, ohne dass der Gerb- 
stoff verschwindet; allerdings scheint sich seine Menge zu vermindern. 
Auch Beschleunigung der Respiration durch Züchtungsversuche bei 
höherer Temperatur (30°) entfernt ihn nicht. 

Unser Verfahren, gerbstofffreie Spirogyren zu züchten, gründet 
sich darauf, für den Eiweißbildungsprozess so günstige 
Umstände zu schaffen, dass der Gerbstoff dabei mit ver- 
braucht wird. 

Dieses ist der Fall bei mehrwöchentlicher Züchtung in folgender 
Nährlösung!). Man setzt zu Quellwasser: 

salpetersauren Kalk . 0.5 p. m 
salpetersaure Magnesia 0.5 p. m. 
schwefelsaure Magnesia 0.5 p. m. 
Monokaliumphosphat . 0.1 p. m. 
und etwas gepulvertes Schwefeleisen. 

Die Spirogyren gedeihen unter diesen Umständen ganz vorzüg- 
lich und werden bald völlig gerbstofffrei, so dass weder das Decoct 
mit Eisenlösungen im geringsten reagiert noch die in den Zellen mit 
Kaffein hervorgerufenen Proteosomen bei mehrtägigem Verweilen in 
Eisenvitriollösung (bei Luftzutritt) blau werden. Eine Probe Sp. nitida 
verlor nach 14tägigem Aufenthalt in der Lösung jede Spur Gerbstoff. 

Will man bei Vornahme unserer Silberreaktion mit solchen Algen 
sich überzeugen, dass überhaupt kein löslicher extrahierbarer 
Stoff als reduzierendes Agens inbetracht komme, so behandle man 
das Decoct mit 1prozentiger ammoniakalischer Silberlösung; es muss 
24 Stunden lang farblos bleiben [natürlich im Dunkeln] ?). 

1) Eine hievon etwas abweichende Vorschrift haben wir im bot. Central- 
blatt, 1889, Nr. 39 gegeben; sie gibt bei kleinen Spirogyren gute Resultate; 
srößere Arten verlieren darin ihren Gerbstoff weit langsamer; leise Spuren 
bleiben lange in den Zellen. 

2) Gerbstofffreie Objekte, geeignet für Versuche über Silberreduktion des 
Plasmas, findet man besonders bei den Crueiferen. Es seien hier nur die Haare 


Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. 9 


2) Versuche über Proteosomenbildung und Aggregation. 


Proteosomen wurden von uns die Aggregate aktiven Albumins 
genannt, welche sich bei Einwirkung von Basen und vielen leicht 
spaltbaren Salzen derselben aus dem flüssigen Teil des Cytoplasmas 
oder auch aus dem Zellsaft ausscheiden und dann von der zu ihrer 
Erzeugung dienenden Base einen Anteil binden. Diese 
Bindung ist bei manchen Basen sehr locker, bei andern sehr fest, so 
dass die Proteosomen sehr resistent werden können; es sind in letzerer 
Beziehung die Ammoniakproteosomen hervorzuheben'!), welche ihr 
Reduktionsvermögen längere Zeit nach dem Tode der Zelle bewahren. 
In der Regel freilich sind die Proteosomen von sehr veränderlicher 
Natur und ganz spezielles Interesse verdienen in dieser Hinsicht die 
durch Kaffein hervorgerufenen, weil sie so außerordentlich empfind- 
lich sind, dass sie sich wie bloßes aktives Eiweiß oder wie lebende 
Materie verhalten; sie verschmelzen oft zu großen Kugeln und sind 
dann der Beobachtung leicht zugänglich. Diese Proteosomen reduzieren 
Silber aus sehr verdünnter alkalischer Silberlösung, thun es aber nicht 
mehr nach Behandlung mit Säuren von gewisser Stärke. 

Sehr intensiv proteosomenbildend wirken Koffein und Antipyrin; 
hier treten die ausgeschiedenen Kügelehen leieht zu größeren Kugeln 
zusammen. 

Kleine, weniger leicht oder nieht zusammenfließende Proteosomen 
bilden: Sehr verdünntes Ammoniak, Hydroxylamin, Aminbasen, Pyridin 
und basische Pyridinderivate, Basen der Benzolreihe, sowie die Salze 
aller dieser Basen (ausgenommen sind die Haloidsalze der Ammonium- 
basen, vergl. Journal f. prakt. Chemie, 36, 182); ferner verdünnte 
Lösungen von Kali und Natron (letzteres weniger als ersteres). Von 
den anorganischen Metallsalzen ist nur das neutrale und basische 
essigsaure Blei hier anzuführen. 

Geringe Proteosomenbildung bedingen: Eisenvitriol, essigsaures 
Zink, Kalkwasser, ferner Pyrrol. 

Nicht proteosomenbildend wirken: Neutrale Salze der Alkalien, 
Kupfer-, Quecksilber-, Silbersalze, ferner Säuren und indifferente 
Körper, Alkohole etc. 

Unter „Aggregation“ beschrieb zuerst Ch. Darwin?) die 
eigentümlichen Zellinhaltsveränderungen, welche Drosera - Tentakeln 
bei Reizung und besonders deutlich bei Kontakt mit sehr verdünnten 
Lösungen von kohlensaurem Ammoniak erfahren. Dieselben setzen 


an den Fruchtknoten von Farsetia erwähnt, unter vielen Haaren mit bereits 
abgestorbenem Plasma finden sich immer einige mit noch lebendem; an ihnen 
ist die Reaktion zu beobachten. 

1) Diese Thatsachen stehen im vollen Einklang mit der Theorie von der 
Aldehydnatur des aktiven Albumins. Vergl. hierüber auch unsere Mitteilungen 
im botan. Centralblatt, 1889, Nr. 45 u. 46. 

2) Insektivorous plants p. 38 fg. 


10 Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. 


sich nach H. de Vries!) zusammen aus Kontraktion (und Teilung) der 
Vakuolenwand und Ausscheidung von Eiweißballen aus der Vakuolen- 
flüssigkeit. Der eine von uns (B.) hat diese Vorgänge vor einiger Zeit?) 
von neuem studiert und ist zu dem Schlusse gekommen, dass es 
sich dabeium eineReaktion des aktiven Albumins handle, 
welche bei zahlreichen andern Pflanzen ebenfalls, wenn auch oft in 
weniger auffälligem Maße vorgefunden wird; zugleich wurden den bereits 
bekannten 2 Fällen von Aggregation (Ausscheidung von Eiweiß aus dem 
Zellsaft und Kontraktion der Vakuolenwand) durch vergleichende Unter- 
suchung zahlreicher Pflanzenzellen verschiedensten Ursprungs noch wei- 
tere 2 hinzugefügt, nämlich Ausscheidung von Eiweißkugeln aus dem 
Cytoplasma und gleichmäßige Kontraktion des gesamten Cytoplasmas. 
Die Bildung von Eiweißballen im Cytoplasma lässt sich bei zahl- 
reichen Pflanzenzellen beobachten und ist von uns schon früher bei 
Schilderung der Silberreaktion von Spirogyrenzellen unter der Be- 
zeichnung „Körnchenbildung“ oder „Granulation“ geschildert worden?) 
(das Ammoniak und Kali des von uns angewandten Silberreagens be- 
wirkte eben die Ballung des eytoplasmatischen Eiweißes zu kleinen 
Kügelchen); diese wurde dann noch bei zahlreichen anderen Zellen 
aufgefunden, besonders schön in gewissen Blattzellen von Echeveria. 
Kontraktion des gesamten Cytoplasmas bei Einwirkung basischer 
Stoffe wurde bis jetzt nur in einem Falle beobachtet, nämlich an 
den Narbenpapillen von Crocus vernus. 

Proteosomenbildung und Aggregation sind also zum Teil ein und 
dasselbe, nur dass der Begriff „Aggregation“ umfassender ist. Beide 
sind mit einer teilweisen Ausstoßung des Imbibitionswassers des aktiven 
Eiweißes verbunden, wodurch das Eiweiß diehter (wasserärmer) wird 
und ein stärkeres Lichtbreechungsvermögen annimmt. 


Spirogyra: Gut ernährte Spirogyren eignen sich zum Studium 
der Proteosomenbildung in Cytoplasma und Zellsaft. Um das plas- 
matische Eiweiß sich ballen zu lassen, bringt man wässerige Ammoniak- 
lösung von 1:5000 zur Einwirkung; fast momentan scheiden sich aus 
dem Cytoplasma kleine Kügelchen aus, welche ziemlich starkes Licht- 
brechungsvermögen haben. Sie stehen häufig sehr dieht und sind 


4) Ueber Aggregation im Protoplasma von Drosera rotundifolia. Bot. 
Zeitung, 1886, S. 1—57. 

2) Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., XX, 8. 427—473. 

3) Nach gütiger brieflicher Mitteilung an den einen von uns (B.) hat 
Pringsheim derartige Bildungen bei Einwirkung von Alkalien auf lebende 
Spirogyrenzellen schon früher beobachtet. Auch Naegeli bemerkte die Bil- 
dung von Granulationen bei Versuchen über die Wirkung alkalischer Silber- 
lösung auf Spirogyren. Wir haben den Nachweis erbracht, dass die Körnchen 
aus aktivem Eiweiß bestehen, und dieselben bei zahlreichen andern Pflanzen- 
objekten aufgefunden. 


Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. 11 


über den ganzen Plasmaschlauch verbreitet; mitunter aber zeigen 
sich nur einzelne Partien desselben granuliert, indem die Kügelchen 
zerstreute Gruppen bilden. Deutlich ist zu sehen, dass dieselben auch 
an den über den Chlorophylibändern gelegenen Stellen zur Ausschei- 
dung kommen. Diese Veränderungen im Cytoplasma können sich ab- 
spielen, ohne dass dabei die Zelle unmittelbar abstirbt; Chlorophyli- 
band und Kern zeigen noch keine Veränderung, der Turgor ist un- 
verändert erhalten. Fast gleichzeitig zeigen sich häufig auch im 
Zellsaft Ausscheidungen, "welche sich ziemlich rasch zu Boden setzen 
und eben hiedurch als Zellsaftproteosomen kenntlich sind. Nach 
längerer Einwirkung treten freilich Quellungserscheinungen und damit 
der Tod ein. 

Doch können die Zellsaftproteosomen bei Spirogyra noch besser 
zur Anschauung gebracht werden, indem man statt des Ammoniaks 
wässerige Kaffeinlösung von 1:1000 einwirken lässt, welche das 
Eiweiß in offenbar leichtflüssigen Kügelehen zur Ausscheidung bringt, 
die rasch zu größeren verschmelzen und als mehr oder weniger große 
Ballen am Grunde der Zellen liegen?). 

Vorher auf irgend eine Weise abgetötete Spirogyren zeigen 
keine Proteosomenbildung mit den genannten oder anderen ‚Basen. 


Echeveria: Lässt man auf (durch mehrstündiges Aufbewahren 
in gekochtem und wieder abgekühltem Wasser) luftfrei gemachte 
Flächenschnitte von der Ober- oder Unterseite eines Echeveria-Blattes 
1%/,, wässerige Kaffeinlösung einwirken, so bilden sich im Cytoplasma 
der unter der Epidermis gelegenen Zellen Proteosomen; schon wenige 
Augenblicke nach Eintritt des Kaffeins in die lebende Zelle ist der 
ganze Vorgang beendet, und nun liegen hunderte von stark licht- 
brechenden 2—10 u großen Kügelchen in dem Raum zwischen äußerer 
und innerer Hautschicht des Cytoplasmas, gewöhnlich dicht neben 
einander, mitunter größere Zwischenräume lassend. Nicht selten kon- 
trahiert sich die Vakuolenwand infolge der Kaffeineinwirkung erheb- 
lich und dann gleiten jene Kügelchen in dem nun erweiterten Raum 
zwischen äußerer und innerer Plasmahaut herunter, um sich auf dem 
Boden der Zelle anzusammeln; bisweilen aber kontrahiert sich auch 
die äußere Hautschicht (gewöhnlich in geringerem Maße als die innere) 
und nimmt die Proteosomen mit. Auch diese Proteosomen verschmelzen 
rasch zu größeren und bekunden dadurch ihre flüssige Natur; das 
Gemenge von Eiweiß und Wasser, aus dem das Cytoplasma wesent- 
lich besteht, ist also sogar dann noch flüssig, wenn es einen beträcht- 
lichen Teil des Imbibitionswassers ausgestoßen hat. Bei längerem 


1) Es ist gewiss von hohem Interesse, dass der aktive Eiweißstoff auch 
außerhalb der eigentliehen Protoplasmamasse und zwar im noch nichtorgani- 
sierten Zustand in der Vakuolenflüssigkeit auftritt; dem „Zellsaft“* kommt 
hiernach eine weitergehende Bedeutung zu, als man bisher annahm, 


12 Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Eiweiß. 


Liegen erstarren die Proteosomen, wie man sich leicht überzeugen 
kann, wenn man dieselben mehrere Tage hintereinander beobachtet, 
wobei sie in verschiedenartiger Weise sich zerklüften. Zur Vornahme 
von Eiweißreaktionen eignen sich diese Proteosomen wegen ihrer 
Größe vorzüglich. 

Auch Epidermiszellen der Narbe von Crocus vernus liefern ein 
geeignetes Objekt für die Proteosomenbildung im Cytoplasma: doch 
sei hier nicht näher darauf eingegangen!). 


3) Wirkung verschiedener Metallsalze auf das aktive 
Albumin. 


Man lasse Fäden von gerbstofffreien Spirogyren in je 1proz. 
Lösungen von essigsaurem Zink, essigsaurem Blei und essigsaurem 
Kupfer 10—12 Stunden liegen. Bei starker Vergrößerung wird man 
dann unter dem Mikroskop bemerken, dass das 'essigsaure Zink?) eine 
geringe, das essigsaure Blei aber eine starke Granulation herbei- 
geführt hat, während das essigsaure Kupfer lediglich Gerinnung des 
Plasmaschlauches erzeugte. In den mit essigsaurem Blei behandelten 
Spirogyren zeigt sich eine diehtstehende Masse von starklichtbrechen- 
den Körnehen im Zellsaft, weniger im Cytoplasma; der Plasma- 
schlauch ist überall abgelöst, öfters zerrissen. Der Turgor ist in allen 
3 Fällen verloren gegangen, die Organe sind tot; das geballte aktive 
Eiweiß) aber ist noch intakt und demgemäß reagieren die Bleizellen 
intensiv mit unserm alkalischen Silberreagens A bei 24stündigem 
Einlegen, die Zinkzellen weit weniger, die mit Kupfersalz behandelten 
gar nicht. 


4) Versuche mit Ammoniakproteosomen. 


Versuch I. Man bringe einige gerbstofffreie Spirogyrenfäden auf 
!/, Stunde in Ammoniaklösung von 1:10000 (40—50 cem) und trage 
durch mehrmaliges Schütteln Sorge, dass die möglichst gleichmäßig 


1) Es schien uns nicht unmöglich, dass die sogenannten Mikrosomen 
wenigstens zum Teil Proteosomen, d. h. geballtes aktives Eiweiß seien. In 
Wasser, das Spuren von Ammoniak enthält, ist diese Entstehung von Mikro- 
somen ja wohl denkbar; denn Lösungen von schwefelsaurem oder salpeter- 
saurem Ammoniak, welche auf 10000 bis 20000 Teile ag. nur 1 Teil Salz 
enthalten, rufen bei Sperogyra allmählich schwache Körnchenausscheidung im 
Plasma hervor; die Körnchen werden von dem strömenden Plasma mit lort- 
gerissen, das Leben der Zellen dauert dabei viele Tage lang fort. — Versuche 
mit natürlich vorkommenden Mikrosomen in Spirogyren zeigten, dass bei An- 
wendung von (frischbereiteter) Asparaginsilberlösung einzelne schwarze Pünkt- 
chen in deu Zellen auftraten. Doch sind zur definitiven Entscheidung der Frage 
noch weitere Versuche nötig. 

2) Besonders kräftige Zellen ertragen eine 1proz. Lösung von essigsaurem 
Zink 6 Stunden lang ohne Turgorverlust. 


. 


Loew u. Bokorny, Versuche über aktives Elweiß. 13 


verteilten Fäden mit genügenden Mengen von Ammoniak in Berührung 
kommen. Bei 4—-500facher Vergrößerung sieht man dann zahlreiche 
Körnchen, oft einzeln, oft zu Gruppen vereinigt, teils im Zellsaft, 
teils im Cytoplasma. In manchen Zellen ist das Chlorophyliband 
etwas gequollen und beschädigt. 

Gießt man nun die Flüssigkeit samt den Fäden in 1 Liter der 
Silberlösung A und nimmt von Zeit zu Zeit einige Fäden unter das 
Mikroskop, so kann man die zunehmende Schwärzung der Proteo- 
somen deutlich beobachten. Nach 12 bis 24 Stunden (im Dunkeln) 
sind sämtliche Proteosomen intensiv schwarz 

Versuch II. Lässt man auf gerbstofffreie Spirogyra- Fäden eine 
Lösung von 1proz. salpetersaurem Ammoniak einwirken, so tritt aus- 
giebige Granulation ein. Erwärmt man bei einem Parallelversuch die 
Fäden vorher auf 60°, so tritt keine Granulation ein. Lösung A 
schwärzt die Fäden des ersten Versuchs, die des letzteren nicht!). 

Im Anschluss hieran lasse man eine weitere Portion Spirogyren 
2—3 Minuten in 1proz. Schwefelsäure liegen, wobei der Turgor gänz- 
lich verloren geht. Die so getöteten Zellen werden mit aq. dest. ge- 
waschen, dann zum Teil mit salpetersaurem Ammoniak, zum Teil 
direkt mit Lösung A behandelt; es zeigt sich nirgends eine Spur von 
Proteosomen, nirgends eine Spur von Schwärzung; die Zellen nehmen 
auch nicht die leiseste Gelbfärbung in dem Silberreagens an, wenn der 
gesamte Gerbstoff durch Züchtung entfernt wurde. 


5) Versuche mit Kaffeinproteosomen. 


!/„proz. Kaffeinlösung erzeugt in Spirogyren Proteosomen, welche 
Neigung haben, mit einander zu größeren zu verschmelzen, was aber 
bei niederer Temperatur langsam von Statten geht. Lässt man Sp. 
maxima in jener Lösung einige Tage liegen oder erwärmt man die 
Lösung mit den Fäden auf 30°, so bilden sich durch Verschmelzung 
vieler Proteosomen große Ballen von aktivem Eiweiß, welche die 
Dieke von !/, des Zelldurchmessers erreichen können. Diese stark 
lichtbrechenden Kugeln verändern nach mehrtägigem Aufenthalt in 
der Kaffeinlösung ihr Aussehen. Die allmählich erfolgende chemische 
Veränderung beim Absterbeprozess der Zellen hat auch sie erfasst, 
sie werden trüb und hohl, sie gerinnen unter Wasserausstoßung. 
Im ursprünglichen Zustande sind sie offenbar sehr wasserreich; denn 
bei Behandlung mit Alkohol schrumpfen sie ungemein zusammen. 

Dureh Einwirkung verdünnter (1proz ) Schwefelsäure werden die 
(frischen) Kugeln plötzlich trübe oder lakunös oder sie zerfallen zu 
einer unförmlichen Masse. 


1) Die Zellen müssen in letzterem Falle absolut farblos bleiben, wenn der 
Gerbstoff völlig fehlt; eine gelbliche Färbung würde auf Reste von Gerbstoft 
resp. gerbsaurem Eiweiß deuten. 


44 Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 


Dass jene Kugeln aus Eiweiß bestehen, zeigen die üblichen Reak- 
tionen (siehe hierüber bot. Centralbl., 1889, Nr. 45 u. 46). Ist in den 
Zellen Gerbstoff enthalten, so wird er in den Proteosomen festgehalten ; 
an umgelagerten Proteosomen bemerkt man deshalb in diesem Falle 
bald eine Gelbfärbung, herrührend von oxydiertem Gerbstoff. 

Nimmt man die Kaffeinlösung sehr verdünnt (!/, pro mille), so 
bilden sich etwas langsamer ebenfalls Proteosomen, aber die Zellen 
sterben — oft wochenlang — nicht ab. Versetzt man die Fäden nun 
wieder zurück in Quellwasser, dem man zweckmäßig noch Nährsalze 
zusetzt, so sind nach einigen Tagen nur noch Reste von Proteosomen 
sichtbar, sie werden wieder gelöst. 

Ganz frisch gebildete Kaffeinproteosomen verschwinden augen- 
blicklich, wenn man die Kaffeinlösung durch reines 25° warmes Wasser 
ersetzt; das aktive Eiweiß kehrt zu dem ursprünglichen Wassergehalt 
zurück, die erlittene Veränderung ist hier reparabel. Bei absterben- 
den Zellen indess werden die Proteosomen durch Gerinnung unlöslich, 
wie schon erwähnt. 

Während Kaffeinproteosomen sonst sehr schnell durch Behandeln 
mit Säuren ihr Reduktionsvermögen für alkalische Silberlösung ein- 
büßen, verlieren sie dasselbe weit schwerer, wenn sie vor der Säure- 
einwirkung mit verdünntem Ammoniak behandelt werden; sie sind 
nun viel resistenter gegen 1proz. Essigsäure geworden! Offenbar hat 
das aktive Eiweiß Ammoniak gebunden und diese noch immer redu- 
zierende Verbindung ist eben weit resistenter als das aktive Albumin 
an sich oder die lockere Kaffeinverbindung desselben!), die wir in 
den Koffeinproteosomen annehmen müssen. — 


Die Stockbildung bei den Hydroidpolypen und ihre theo- 
retische Bedeutung. 


Von Dr. Hans Driesch in Zürich. 


Die allgemeinen Resultate, welche sich mir aus dem Studium 
der dendritischen Hydroidenstöcke ergaben, habe ich zwar in den 
betreffenden Arbeiten ?) an verschiedenen Stellen bereits in Kürze 


4) Lässt man verdünntes Ammoniak von 0.1 Prozent nur etwa 1 Stunde auf 
frische große Kaffeinproteosomen (am besten von Sp. maxima) wirken, so wird 
nur die äußere Schicht in die diehtere Ammoniakverbindung verwandelt; denn 
lässt man nun 12 Stunden lang eine 0.5 prozentige Essigsäure darauf wirken, so 
gewahrt man schlauchförmige Massen an vielen Kugeln; das noch flüssige Innere 
wird aus der dichter gewordenen Hülle hervorgepresst und natürlich durch 
den Kontakt mit der Essigsäure sofort umgewandelt. 

2) Tektonische Studien an Hydroidpolypen I, II und III. Jen. Zeitschrift, 
XXIV. Bd., N. F. XVII. und XXV. Bd., N. F. XVII. Heliotropismus bei 
Hydroidpolypen. Zoolog. Jahrbücher syst. Abt. V. 


Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 45 


hervorgehoben; es scheint mir trotzdem nicht unangemessen zu sein, 
dieselben hier nochmals in übersichtlicherer Form einem größeren 
Publikum vorzuführen, da sie für die Prinzipien unserer morpho- 
logischen Auffassung der Organismen nicht ganz ohne Bedeutung 
sein dürften. 

Die Hydroidenformen bauen sich aus zwei Einheiten auf, 
dem Hydranthen oder Polypen im gewöhnlichen Sinne und dem 
Gonangium, wenn wir den Inhalt des letzteren hier außer Acht 
lassen. Alle Hydroiden zeigen den Gegensatz von Hauptstamm 
und Seitenästen wie die Mehrzahl der Pflanzen. Der Hauptstamm 
kann nach zwei verschiedenen Prinzipien gebildet sein: ra- 
cemös d.h. der erste aus der Larve entstandene Polyp stellt mit 
seinem Stiel den ganzen Hauptstamm dar und sein Köpfchen be- 
zeichnet stets die Spitze desselben, oder eymös d. h. jeder Polyp 
nimmt mit einem Teile seines Stieles am Aufbau des Hauptstammes 
Anteil, um mit dem distalen Ende desselben, das den Kopf trägt, 
sich von der somit entstandenen Scheinaxe (Sympodium) abzu- 
wenden. Letzterer sitzen also scheinbar die distalen Hydranthen- 
abschnitte wie einem einheitlichen Gebilde an. Racemös bilden sich 
die Hauptstämme der Tubulariden, ceymös diejenigen der Cam- 
panulariden, Sertulariden und Plumulariden; auf das ab- 
weichende Verhalten der Gattung Antennularia kann ich hier nicht 
eingehen. Die Kenntnis des erwähnten Unterschiedes verdanken wir 
Weismann. 

Die Bildung des Seitenzweigsystems geht nun bei Tubulari- 
den einfach so vor sich, dass am Hauptstamm durch Knospung neue 
Polypen entstehen, regellos, oder nur an 2 Seiten oder noch dazu 
nur in bestimmten Abständen. Erzeugt irgend einer dieser Seiten- 
zweige erster Ordnung wiederum Knospen, was wieder je nach 
Species regellos oder irgendwie geregelt geschieht, so erhalten wir 
Seitenzweige zweiter Ordnung und so fort. 

Wir können die für jede Species bestimmte Art und Weise, in 
welcher der Aufbau des Stockes sich vollzieht, ihr Wachstums- 
gesetz nennen. Wir werden ferner bei den Formen mit regellosen 
Seitenzweigen dasselbe eindeutig, bei denen, deren Seitensystem 
eine Ebene bildet, zweideutig bestimmt u. s. w. nennen. Der 
Zweck dieser Bezeichnung ist wesentlich der, einen präzisen Aus- 
druck zu gewinnen. Gegen das Wort „Gesetz“ dürfte nichts einzu- 
wenden sein. Das Wachstumsgesetz einer Species ist eben der Aus- 
druck für eine bei allen Individuen, die zur Untersuchung gelangten, 
beobachteten Erscheinung. Man kann doch auch die Thatsache, 
dass alle Menschen zwei Beine besitzen, ein Gesetz der menschlichen 
Entwicklung nennen !). 


4) Hiermit glaube ich zugleich eine Bemerkung Lendenfeld’s (diese 
Zeitschrift, Bd. X, Nr. 17, 18) zurückgewiesen zu haben, die offenbar auf einem 


16 Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 


Nachdem wir an der Hand der einfachen Tubularidentektonik 
einige Begriffe festgestellt haben, gehen wir zu einer etwas eingehen- 
deren Betrachtung der komplizierteren cymösen Hydroidstöcke über, 
aus der sich einige wichtige Gesichtspunkte ergeben werden. 

Die Seitenzweige erster Ordnung der vorliegenden Gebilde ent- 
stehen dadurch, dass ein Polyp des Hauptstammes außer der Knospe, 
welche diesen fortzusetzen bestimmt ist, noch eine, die Sekundär- 
knospe erzeugt, welche nun ihrerseits in der geschilderten Weise 
den Seitenzweig als Sympodium aus sich hervorgehen lässt. Diese 
Sekundärknospe hat einen für jede Species konstanten Ursprungsort. 

Bekanntlich unterscheiden die Botaniker die Sympodien als 
Fächel oder Sichel, jenachdem die Spitze der konstituierenden 
Elemente abwechselnd nach verschiedenen oder stets nach derselben 
Seite der Scheinaxe gewandt ist. Diesen beiden Bildungen begegnen 
wir auch bei den Polypen. Es können Hauptstamm und Seitenzweig- 
system beide Fächel (Campanulariden, Sertulariden) oder 
beide Sichel (wenige Plumulariden) oder der eine jenes, das an- 
dere dieses sein (Mehrzahl der Plumulariden). Bisweilen zeigt 
ein oder der andere Seitenzweig in dieser Hinsicht ein anderes Ver- 
halten, als es die Regel zu fordern scheint; wir kommen hierauf 
zurück. 

Die Seitenzweige können auch hier, wie bei den Tubulariden, 
regellos verteilt sein, d. h. jeder Polyp kann solche bilden, er braucht 
es nicht, oder aber (z. B. Sertularia cupressina u. a.) es sind die 
Sekundärknospen produzierenden Polypen durch ein Zahlengesetz 
bestimmt, nur der a:° allemal gibt einem Seitenzweig den Ursprung. 

Für die Seitenzweige höherer Ordnung gilt dasselbe, was soeben 
ausgeführt ward; bisweilen scheint die Zahl der höchsten Ordnung 
Bestandteil des Wachstumsgesetzes zu sein, d. h. es kommen stets 
solche n!® und nie solebe höherer Ordnung vor, bisweilen ist das 
nicht der Fall. 

Die Verteilung der Tochteräste kann an den Seitenzweigen ver- 
schiedener Ordnung gleich oder verschieden sein, ebenso der eigne 
Bau, endlich können noch für die Species gesetzmäßige Drehungen 


Missverständnis beruht. Anderseits gebe ich gern zu, dass meine Verwendung 
des fraglichen Begriffs gelegentlich des „kormogenetischen Gesetzes“ falsch 
war (erste Abhandlung). Gesetz darf nur eine ausnahmslos beobachtete oder 
eine aus feststehendem notwendig — mathematisch — folgende Thatsache be- 
zeichnet werden, nicht aber eine völlig auf Hypothesen basierte Behauptung 
wie das biogenetische Gesetz und das meinige. Will man aber, ganz streng, 
meine Wachstumsgesetze „Regeln“ nennen, so darf wieder dieser Ausdruck 
(Müller’sche Regel — His) nicht für das „biogenetische Gesetz“ verwendet 
werden, sondern dieses muss schlechtweg Hypothese heißen. Der Sprach- 
gebrauch scheint mir für mein Vorgehen zu sprechen; so sehr viel kommt ja 
nicht darauf an. 


Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 47 


des ganzen Seitensystems oder von Teilen desselben die morpho- 
logische Gestaltung vollenden. 

Es wird ohne weiteres klar sein, dass, je einfacher das Wachs- 
tumsgesetz ist, um so indifferenter der Habitus der Stöcke sein wird 
und dass die charakteristisch gestalteten Kormen der Hydrallmania, 
Thujaria u. a. einem vieldeutig bestimmten Gesetze ihr Dasein ver- 
danken, wie ich das a. a. O. im Einzelnen ausgeführt habe. 

Verweilen wir nun ein wenig bei dem Begriffe der Bestim- 
mung des Wachstumsgesetzes. 

Sympodialknospung findet sich bei allen hier betrachteten Formen 
und soll daher nicht weiter hervorgehoben werden. Offenbar am 
wenigsten fixiert ist das Wachstumsgesetz des Stockes, sobald überall 
unbestimmt viele Seitenzweige, allerdings an festgesetzter Stelle der 
betrefienden Mutterpolypen, und wohl auch eine unbestimmte Anzahl 
Gonangien — auch diese haben einen nach Species geregelten An- 
heftungsort — gebildet werden können. Was heißt das aber? Es 
heißt, dass jeder Polyp hinsichtlich der Erzeugung von 
Knospen gleiche Fähigkeiten besitzt, gleichwertig ist. 
Nun sind aber die Exemplare hierher gehöriger Species (z. B. Cum- 
panularia gelatinosa) individuell verschieden hinsichtlich der Zahl 
von Seitensprossen, Gonangien ete., es werden also unbekannte 
innere oder äußere Veranlassungen die schlummernde Fähig- 
keit wecken müssen. Da sich somit das Hervorrufen der an jedem 
Polypen möglichen Knospen ungezwungen als Auslösung von Spann- 
kräften auffassen lässt, so können wir sagen, bei Stücken dieser Art 
hat jeder Polyp gleiche potentielle Knospungsenergie, 
womit wir jedoch nur der Sache einen Namen gegeben haben wollen, 
der uns nicht ganz unpassend erscheint. Die Reihe aaaa..... 
kann als Schema für derartige Bildungen dienen, und zwar gilt sie 
hier für Hauptstamm und jeden beliebigen Seitenzweig. 

Stehen die Seitenzweige wie z. B. bei Sertularia cupressina paar- 
weis zusammen an jedem nt und n —- 1!®" Polypen des Mutter- 
stammes — also nahezu gegenständig — so können wir sagen, das 
Wachstumsgesetz operiere mit 2 Einheiten verschiedener potentieller 
Energie (die eine Einheit bringt nur primäre Knospen hervor, solche 
die den betreffenden Ast weiterbauen, die andere noch dazu sekun- 
däre), deren Anordnung durch ein Zahlenverhältnis bestimmt ist. Wir 
wollen dieses Verhalten durch ma.nb.ma.nb..... ausdrücken. 

Es dürfte das Gesagte zur Erläuterung der vorliegenden Begriffe 
genügen. Kommen mehr als 2 Einheiten vor, treten etwa wie bei 
Aglaophenia tertiäre Knospen auf, bietet das Verhalten der Gonan- 
gien besonderes Interesse u. s. f., so lässt sich unsere Betrachtungs- 
weise stets unschwer anwenden. Namentlich in der ersten meiner 
zitierten Arbeiten hatte ich Gelegenheit einige komplizierte und doch 
überaus durchsichtige Fälle dieser Art zu beschreiben (Sertulariden). 

xl. 2 


18 Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 


Ich hebe, ehe ich zu allgemeineren Erörterungen übergehe, noch 
die Erscheinung besonders hervor, dass manche Species im unteren 
Teile ihrer Stöcke ein weniger spezialisiertes Wachstumsgesetz dar- 
zeigen als im oberen, derart dass ersterer (oder auch junge Stöcke 
als Ganzes) im unteren Teile sich nach dem Modus nabhe- 
stehender, durchweg wenig eharakteristischer Formen 
aufbauen. Ich habe diese Erscheinung als biogenetisches Gesetz 
für Stöcke oder kormogenetisches Gesetz bezeichnet, bin mir aber 
des Problematischen dieser Bezeichnungsweise bewusst geworden und 
weise daher auf die Erscheinung hier nur bin als auf einen Wechsel 
des Wachstumsgesetzes zum Spezielleren. Dieser Wechsel 
tritt nicht etwa in Beziehung zur Gonangienbildung auf, wie es ähn- 
lichen Verhältnissen bei den Pflanzen entsprechen würde; ich habe 
ihn a. a. OÖ. mit den bekannten Erscheinungen bei Thuya, Ranun- 
culus ete. verglichen. Der Vergleich passt nicht ganz, hinkt jedoch 
nicht gar zu sehr, sobald wir die konstituierenden Einheiten in Be- 
tracht ziehen: es geht dann eine Folge von Einheiten mit bestimmter 
potentieller Wachstumsenergie in eine solche mit anderer, ebenfalls 
geregelter über. Anhänger der sprungweisen Entwicklung könnten 
aus diesen Sachen Kapital schlagen. Ein vorzügliches Beispiel ist 
Hydrallmania. 

Ich möchte nun als Resultat unserer Betrachtungen drei Punkte 
hervorheben: ' 

1) Wir haben in den Polypenstöcken ein aus leicht erkennbaren, 
nahezu gleichen Einheiten aufgebautes Gebilde vor uns und können 
das Ganze als das Resultat gesetzmäßiger Aneinander- 
fügung der Einheiten nachweisen; das Wachstumsgesetz 
lässt sich gleichsam in eine Formel zusammenfassen, 
welche die nach potentieller Knospungsenergie verschie- 
denen Einheiten sowie die Zahlen, in welchen jede in 
jeder Stockserie vorkommt, enthalten muss. Wir sehen 
somit nicht nur im ganzen ein Wachsen als gesetzmäßig vor uns, 
wie ja auch im Aufbau der Organismen aus Zellen (Ontogenie), son- 
dern wir können die Gesetzmäßigkeit durchaus im Ein- 
zelnen überschauen. Wir sehen, wenn ich so sagen darf, eine 
gesetzmäßige Bewegung des Substrates bis zur — hier freilich nie 
abgeschlossenen, sondern periodischen — Vollendung des Ganzen vor 
uns: ein Stück Entwieklungsmechanik im Sinne der geist- 
vollen Ausführungen von Roux!). 

Haben wir somit schon einen Gesichtspunkt gewonnen, der uns 
für die Auffassungsweise organischer Formen nieht ganz unwesentlich 
schien, so reiht sich nunmehr noch ein zweiter daran. 


I) Vgl. besonders dessen Beitrag zur Entwicklungsmechanik des Embryo I. 
Zeitschr. f. Biologie, XXI, 1885. 


Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 14 


2) Die Einheiten besitzen potentielle Energie; wie wird sie ak- 
tuell, wie tritt das mögliche in Erscheinung, hier ein Gonangium, 
dort ein Seitenzweig ete.? Ich habe mich auch hierüber schon a. a. O. 
ausgesprochen, kannte damals jedoch die trefflichen Arbeiten von 
Roux (namentlich die zitierte Arbeit ist bei Zoologen leider so sehr 
wenig bekannt) noch nicht. Ich wende nunmehr seine Terminologie 
an. Das, was ich primäre Knospenfolge nenne, der Aufbau des 
Hauptstammes, der Seitenzweige für sich, ist das Ergebnis von 
Selbstdifferenzierung d. h. die Bildung geht vor sich unter 
allen Umständen, die überhaupt Entwicklung des Stockes möglich 
machen. Wie aber, wenn der Habitus von Stöcken derselben Art 
verschieden ist? Bei einem Stock sitzt ein Seitenzweig nahezu an 
jedem Polypen der Hauptreihe, beim zweiten nur am 3, 9, 12, 13, 
20, 34en ete, von unten an. Hier müssen es wohl äußere Agentien 
sein, welche das überall mögliche nur hie und da realisieren. Wir 
haben einen Fall korrelativer Differenzierung. Wohl ver- 
standen, das Agens veranlasst, es bewirkt nicht, zwei Be- 
griffe, die leider höchst selten genügend getrennt werden. 

Handelte es sich hier um Hervorrufen oder Nichthervorrufen 
eines potentiel möglichen, so sind noch interessanter die Fälle (ge- 
wisse Plumularien), in denen wir den Einheiten zwei potentielle 
Energien oder vielmehr die Möglichkeit zwiefacher Aus- 
lösung der potentiellen Energie zuschreiben müssen, wie 
dann, wenn plötzlich der Seitenast nicht sichel-, sondern fächelartig 
sich bildet. 

Bekanntlich sind ähnliche Erscheinungen auf botanischem Ge- 
biete in nicht geringer Zahl bekannt; ich verweise den Leser auf die 
Aufsätze über „Stoff und Form der Pflanzenorgane“ von Julius 
Sachs!). 

Hier eröffnet sich ein weites Gebiet für die experi- 
mentelle Forschung; Licht, Schwerkraft ete. werden hinsichtlich 
ihres Einflusses auf die definitive Gestaltung der Stöcke mit Erfolg 
zu untersuchen sein, ihr Konto als veranlassendes Agens festzustellen. 
Die Versuche, die ich selbst in dieser Richtung ausführte, sind zu 
fragmentarisch und in Bezug auf unsere Frage schlecht zu deuten, 
zeigen aber immerhin auch nach dieser Richtung einen gewissen 
Erfolg ?). 

Denken wir uns das Wachstumsgesetz der Art als gerade Linie 
dargestellt, so wird die erwähnte Erscheinung bei Plumularien 


1) Arbeiten aus dem bot. Institut. Würzburg Bd. 2. 

2) Dass Geotropismus meine Versuche, wenn überhaupt, so doch sehr 
wenig und in für das Hauptresultat, den negativen Heliotropismus, gleich- 
giltiger Weise beeinflusst hat, wird der Leser aus Seite 150, 151 meiner 
Arbeit entnehmen (vgl. Lendenfeld). 

DE 


30 Driesch, Stockbildung bei Hydroidpolypen. 


einen Gablungspunkt der Linie bezeichnen: die Entwicklung kann 
nun so oder so weitergehen 

Der experimentelle Nachweis des hier von mir vermuteten wird 
seine Wichtigkeit noch erheblich steigern. 

Bezüglich der „Varietäten“ der Gattung Antennularia sei hier nur 
folgendes erwähnt: die Seitenzweige (Fiederchen) stehen bei dieser 
Gattung in alternieren den Wirteln. Die Zahl der Konstituenten dieser 
Wirtel variiert bei den einzelnen Individuen derselben Art, vermehrt sich 
ferner — sprungweise — mit zunehmendem Wachstum desselben Stockes 
und ist endlich bei ganz jungen Stöcken gewisser Arten noch nicht vor- 
handen, vielmehr finden wir hier die eymöse Ordnung der Plumulari- 
den: also ein Wechsel des Wachstumsgesetzes ohne Spe- 
zialisierung, denn die alten Stöcke sind ebenso bestimmt charak- 
terisiert wie jüngere. Bezüglich aller Einzelheiten verweise ich auf 
die dritte meiner tektonischen Arbeiten; jeder näheren Deutung der 
Verhältnisse enthalte ich mich hier wie dort, zumal die Gattung 
wegen ihrer weit geringeren Uebersichtlichkeit im Aufbau für unseren 
wesentlich methodologischen Zweck weniger ins Gewicht 
fällt. 

3) Ein paar Worte möchte ich über die Vergleichung von 
Stöeken sagen. Eine Einheit eines Stockes ist derjenigen eines 
anderen vergleichbar, wenn sie nach Zahl und Entstehungsweise 
gleiche relative Lage hat. Dies ist ohne weiteres klar; es kann als 
Definition gelten. Daraus folgt, dass, wenn Tubulariden mit andern 
dendritischen Hydroiden verglichen werden sollen, nur der oberste, 
den ganzen Hauptstamm darstellende .Polyp ersterer mit dem un- 
tersten Polypen der anderen verglichen werden kann, sowie die 
Primärknospe des letzteren und eventuell vorhandene Sekundärknospen 
ganz im allgemeinen irgend welchen Knospen am Tubularidenhaupt- 
stamm (hier Seitenzweige erster Ordnung), aber sonst nichts. 
Da ich in meiner zweiten tektonischen Arbeit hierüber ausführlicher 
gewesen bin und die Sache keine prinzipielle Bedeutung besitzt, so 
begnüge ich mich mit Gesagtem. — 

Woran es mir lag, war der Hinweis auf das hier so leicht er- 
kennbare Wachstumsgesetz und auf den Begriff der potentiellen 
Knospungsenergie. Mögen diese Resultate unserer Betrachtung als 
gewonnene Gesichtspunkte wichtig sein, weit bedeutungsvoller 
wäre ihre eingehende Anwendung auf das Problem der 
Öntogenie. Wäre auch nur für ein einziges Tier seine Entstehung 
aus Zellen so zu übersehen und als Formel darstellbar, wie es hier 
der Aufbau der Stöcke aus ihren Einheiten ist, so wäre unsere 
Kenntnis der organischen Formen wenigstens auf dem Wege, auf 
dem sich an eine spätere Erkenntnis denken lässt. 

Die Hauptprinzipien der Aneinanderfügung von Einheiten, an deren 
Wesen derartige Bestrebungen anknüpfen müssten, habe ich in meiner 


Wasmann, Parthenogenesis bei Ameisen. 21 


2 


zweiten Arbeit ungefähr so dargelegt: „Auf mehreren Wegen bilden sich 
vielzellige Organismen: die Blastulakugel, der Algenfaden, das Car- 
chesium-Bäumchen sind drei derselben. Nicht alle ermöglichen 
srößere Komplikation der Lagebeziehungen der Konstituenten: der 
erste nur führt zu so verwickelten Gebilden, wie die Metazoen es 
sind. Der Aufbau der Polypenstöcke aus ihren Einheiten gleicht 
dem dritten der genannten Wege.“ Dass das Problem einer geo- 
metrischen Ontogenie der Tiere ein weit komplizierteres ist als das- 
jenige, welches uns hier besehäftigte, ist damit schon gesagt. Die 
Erscheinung ferner, dass beim Wechsel des Wachstumsgesetzes die 
Produkte seiner verschiedenen Epochen bei den Hydroidstöcken gleich- 
zeitig sichtbar sind, indem sie sich von unten nach oben zu folgen, 
liegt auch in dem Gesagten, nämlich in der Weise der Aneinander- 
reihung der Einheiten bei unseren Gebilden begründet; dasselbe gilt, 
wie leicht ersichtlich. vom Aufbau der Pflanzen: „Diese Teile 
(Schuppen, Blätter, Blumenblätter ete.) liegen übereinander, wodurch 
sich die Pflanzenmetamorphose von der tierischen unterscheidet; aber 


sie bilden sich auch nacheinander ...... “, mit diesen Worten hat 
Baer in seinem klassischen Aufsatz „Ueber Dar win’s Lehre“ diesen 
Unterschied treffend bezeichnet. — Linien, Kugeln und Zylin- 


der bieten zu einem System verbunden prinzipiell ver- 
schiedene Formen dar: diese Bemerkung dürfte vorstehende 
Ausführungen nochmals kurz präzisieren. — 

Roux beklagt sich, dass seine Bestrebungen wenig beachtet 
und verstanden werden. Das liegt an der fast durchaus historischen 
richtung der jetzigen Forschung. 

Erst kürzlich hat Wolff in einem trefflichen Aufsatz !) gezeigt, 
dass die Selektionstheorie für wirkliche Erklärung der organischen 
Erscheinungen zum mindesten bedeutungslos ist. Nägeli und viele 
andere haben ähnliches, wenn auch an der Hand anderer Gründe 
gesagt. Wer weils, ob nicht für selbstverständlich gehaltene Theorien 
von viel weittragenderer Bedeutung einmal ähnlich erschüttert werden? 
Wir'wissen eben über die Organismen noch nahezu nichts; sollten 
wir nicht angesichts dieser Thatsache etwas vorsichtiger in der An- 
wendung höchst problematischer Hypothesen sein ? 


= . . N “. . 
Parthenogenesis bei Ameisen durch künstliche Temperatur- 
verhältnisse. 

Von E. Wasmann N. .J. (Prag). 


Dass die Arbeiterinnen der Ameisen manchmal parthenogenetisch 
Eier legen, aus denen sich Männchen entwickeln, ist bereits durch 


1) Ein Beitrag zur Kritik der Dar win’schen Lehre. Diese Zeitschrift, 
Bd. X, Nr. 15 u. 16, 


[ 


22 Wasman, Parthenogenesis bei Ameisen. 


Forel und Lubbock bekannt!). Unter natürlichen Verhältnissen 
scheint diese Parthenogenesis am häufigsten vorzukommen bei manchen 
Zwischenformen zwischen Weibchen und Arbeiterin, ferner in solehen 
Kolonien, die keine normale befruchtete Weibehen mehr besitzen ?), 
In meinen Beobachtungsnestern wurden unter normalen Temperatur- 
verhältnissen parthenogenetisch Eier gelegt von Polyergus rufescens, 
Formica sangwinea, rufibarbis, fusca und Myrmica scabrinodis; es 
waren in diesen Fällen jedoch immer nur einige wenige Individuen, 
die Eier legten. Aus denselben erhielt ich Männchen. 

Was ich im Folgenden mitteile, bezieht sich auf die durch künst- 
liche Temperaturerhöhung veranlasste und auf die Mehrzahl 
der Arbeiterinnen in einem Neste sich erstreckende Parthenogenesis. 

Im Winter 1885 auf 1886 hielt ich (in Exaeten bei Roermond) 
in mehreren Glasnestern Lubbock’scher Methode eine große Zahl 
Arbeiterinnen von Formica sanguinea mit ihren Hilfsameisen (F. fusca). 
Um die Ameisen zu lebhafterer Thätigkeit anzuregen, legte ich ihnen 
erwärmte Glasplatten auf die obere Glasscheibe der Nester. Dadurch 
gerieten sie in fieberhafte Lebendigkeit, sprangen mit lebhaft zittern- 
den Fühlern auf der Unterseite der erwärmten oberen Glasscheibe 
umher und sammelten sich möglichst dicht an der wärmsten Stelle, 
während sie immer dasselbe behagliche Fühlerspiel fortsetzten. Nach- 
dem ich täglich mehrere Stunden lang die obere Glasscheibe auf die 
erwähnte Weise erwärmt hatte, begann, meist schon nach einer 
Woche, spätestens innerhalb vierzehn Tagen, das allgemeine Eier- 
legen. Dasselbe erfolgte mit viel größerer Anstrengung als bei den 
Weibchen. Oft sah ich einige Arbeiterinnen dasitzen mit gespreizten 
Hinterbeinen und möglichst weit nach vorn und oben gekrümmtem 
Hinterleib, aus dessen Spitze eben das Ei sichtbar wurde. Die 
Ameise betupfte es lebhaft mit den Fühlern, wandte auch öfters ihre 
Kiefer an, um es herauszuziehen. Durchschnittlich ging der Prozess 
um so mühsamer und langsamer, je kleiner das betreffende Individuum 
war. Die kleinsten brauchten zu einem Ei wenigstens zehn Minuten. 

Am 26. Januar 1886 sah ich von 8 bis 11 Uhr Morgens in einem 
Neste nicht weniger als 12 Arbeiterinnen von F. sanguinea mit Eier- 
legen beschäftigt. Meist waren es größere Individuen, doch befanden 
sich auch einige sehr kleine darunter. Die rings umher sitzenden 


1) Vgl. Aug. Forel, Fourmis d. l. Suisse, p. 328 fg. und Etudes Myrme- 
colog. en 1884 p. 5; Lubbock, Ameisen, Bienen und Wespen S$. 30 fg.; 
Adlerz, Myrmecolog. Stud. II p. 122, 247 u. 329. — Adlerz vermutet, dass 
bei Tomognathus, deren Männchen und Weibchen unbekannt sind und zu fehlen 
scheinen, eine parthenogenetische Fortpflanzung der Arbeiterinnen stattfinde. 
Diese merkwürdige Ausnahme müsste allerdings erst durch direkte Beobach- 
tung bestätigt werden. 

2) Vgl. meine soeben erscheinenden Mitteilungen „Ueber die verschiedeuen 
Zwischenformen von Weibehen und Arbeiterin bei Ameisen“ (Stett. Entomol. 
Zeitung, 1890). 


Wasman, Fühler der Myrmedonia. 233 


Arbeiterinnen und Hilfsameisen (F\. fusca) waren eifrig beschäftigt 
die gelegten Eier zu sammeln, aufeinander zu kleben und an die 
warme Glaswand zu bringen. Manchmal wartete eine derselben 
nicht einmal, bis das Ei fertig gelegt war, sondern half der andern 
mit ihren Kiefern es herauszuziehen. 

Von den vielen Hunderten von Eiern, die auf diese Weise im 
Winter 85 auf 86, 87 auf 88 und 88 auf 89 gelegt wurden, kam kein 
einziges zur völligen Entwicklung. Sie wurden teils als Eier, teils 
als Larven von den Ameisen selbst verzehrt. Die Naschhaftigkeit 
derselben schien durch die ungewöhnlichen Temperaturverhältnisse 
gereizt zu werden. Oefters sah ich auch, wie eine Ameise der an- 
dern ein Ei aus dem Maule zu ziehen versuchte; schließlich zer- 
drückten sie es bei diesem Versuche und leckten dann, Mund an 
Mund, den Inhalt desselben mit großer Gier auf. 

Die in verschiedenen Jahren mit verschiedenen Kolonien von 
F. sanguinea über den Einfluss der künstlichen Temperaturerhöhung 
auf die Parthenogenesis der gewöhnlichen Arbeiterinnen angestellten 
Versuche hatten regelmäßig denselben Erfolg. War die Temperatur- 
erhöhung eine mäßige, so mehrten sich die Eier nicht so rasch, es 
wurden aber auch nicht so viele aufgefressen. 

Bei F. fusca hatte dieselbe Temperaturerhöhung — sie waren 
als Hilfsameisen in denselben Nestern — eine schwächere, nicht so 
rasche und so allgemeine Wirkung. Auch ging hier das Eierlegen 
meist noch mühsamer von statten, und die wenigen von F. fusca 
stammenden Eier verschwanden bald wieder. 

Diese Versuche zeigen, dass anormale Wärmeverhältnisse we- 
nigstens bei manchen Ameisen eine der Ursachen sind, durch welche 
bei gewöhnlichen Arbeiterinnen die Parthenogenesis hervorgerufen 
oder wenigstens sehr befördert wird. Es erübrigt noch, bei solchen 
Experimenten anatomische Untersuchungen der Ovarien vorzunehmen 
und festzustellen, in wie weit die Entwicklung derselben durch diese 
Temperaturverhältnisse beeinflusst wird. 


Zur Bedeutung der Fühler bei Myrmedonia. 
Von E. Wasmann N. J. (Prag). 


Die myrmekophilen Myrmedonien !) unserer nord- und mittel- 
europäischen Fauna gehören zu jener Klasse von regelmäßigen 
Ameisengästen, die man als „Ameisenfeinde“ und als „feindlich ver- 
folgte Einmieter“ bezeichnen kann. Als echte Raubtiere nähren sie 
sich von Ameisen und deren Brut und werden von ihren unfreiwilligen 


1) Ueber ihre Lebensweise habe ich Näheres mitgeteilt in der Deutschen 
Entomol. Zeitschrift, 1886, S. 61—65; Wiener Entom. Zeitung, 1889, S. 156; 
Tijdschrift. v. Entomol. XXXII (1889—90) S. 31 u. 66 fg. 


94 Wasıman, Fühler der Myrmedonia. 


Wirten heftig angegriffen und verfolgt, wenn sie sich unter dieselben 
hineinwagen. Daher weichen sie der Begegnung mit den Ameisen 
aus, halten sich vor dem Nesteingang oder in Schlupfwinkeln des 
Nestes verborgen, überfallen von dort aus einzelne Ameisen, nament- 
lieh zur Nachtzeit, und reißen sie in Stücke. Tote Ameisen und 
andere Insektenreste fressen sie ebenfalls. Die normale Wirtsameise 
von Myrmedonia funesta, humeralis, cognata, similis, lugens, laticollis, 
deren Lebensweise ich beobachtet und übereinstimmend gefunden 
habe, ist Lasius fuliginosus Latr.; wegen ihrer weichen Körper- 
bedeckung und ihrer relativen Langsamkeit ist dieselbe als Wirts- 
ameise für jene Räuber besonders geeignet. 

Es war mir interessant, zu versuchen, wie sich das Benehmen 
der Myrmedonien den Ameisen gegenüber gestalten würde nach dem 
Verluste der Fühler. Ich nahm zwei weite Glasgefäße, bedeckte 
deren Boden mit Erde und stellte in die Mitte eines jeden ein 1 cm 
hohes Korkstück, auf dessen oberer Fläche ich je acht lebende Ar- 
beiterinen von Lasius fuliginosus mit feinen Nadeln befestigte; nur 
einige wenige derselben starben bald infolge der Operation, die 
übrigen zappelten lebhaft und andauernd. In jedes der beiden Ge- 
fäße setzte ich 12 Myrmedonien (6 cognata, 5 funesta, 1 luticollis), 
in das eine solche mit Fühlern („Normale“), in das andere solche, 
denen die Fühler möglichst nahe an der Wurzel abgeschnitten waren 
(„Fühlerlose“). Gleich anfangs fiel es mir auf, dass die Fühler- 
losen ohne Scheu den auf dem Korkstück zappelnden Ameisen sich 
näherten und unter denselben umherliefen, während die Normalen 
sogleich Halt machten, mit den erhobenen Fühlern zitterten und seit- 
wärts abbogen, wenn sie einer jener Ameisen auf etwa 5 Mill. nahe 
kamen. Nach einigen Stunden hatten sich die Normalen teils abseits 
vom Korkstück unter Blattstückchen u. s. w. verborgen, teils liefen 
sie am Rande des Gefäßes umher und suchten dasselbe zu verlassen. 
Von den Fühlerlosen, deren Behälter ebenso eingerichtet war wie 
jener, sitzt eine oben auf dem Kork, mitten unter den Ameisen, und 
putzt sich mit den Vorderfüßen den Kopf, besonders die Fühler- 
stummel. Eine zweite sitzt auf der Seite des Korkes, nahe bei den 
Ameisen und putzt sich ebenso. Eine dritte läuft an der Seite des 
Korkes hinauf, nähert sich dabei zufällig einer heftig zappelnden 
und um sich beißenden Ameise, und bleibt dicht vor ihr sitzen, so 
dass sie von den Kiefern derselben fast berührt wird; auch sie putzt 
sich anhaltend wie die vorigen, ohne die geringste Scheu vor den 
Ameisen. Ebenso beobachtete ich auch in den folgenden acht Tagen, 
dass die Fühlerlosen die normale Scheu vorder unmitel- 
baren Nähe der Ameisen ganz verloren hatten. Ganz 
anders benahmen sich die Normalen. Oft näherten sich eine oder 
mehrere wie witternd mit erhobenen Fühlern dem Korke, bogen dann 
plötzlich ab, kehrten wieder zurück, wagten etwas näher zu kommen, 


52 


Wasman, Fühler der Myrmedonia. 25 


zupften an einem Bein einer zappelnden Ameise und liefen dann 
wieder rasch davon. Die nahe beisammen befindlichen, zum Teile 
lebhaft erregten Ameisen schieren ihnen Schrecken oder wenigstens 
vorsichtige Scheu einzuflößen. Erst nach mehreren Tagen, als die 
Ameisen sämtlich tot waren oder sich nur noch schwach bewegten, 
sah ich hie und da (aber selten) eine normale Myrmedonia zwischen 
ihnen ruhig dasitzen. 

Der Furehtinstinkt der Myrmedonien schien mit dem Verluste 
der Fühler völlig verloren zu sein. Nicht so der Beuteinstinkt. 
Am Morgen des 2. Tages war bei den Fühlerlosen noch keine Ameise 
angefressen, während bei den Normalen in derselben Nacht der Hin- 
terleib von zwei Ameisen ausgeweidet worden war. Aber bereits 
am Nachmittag des 2. Tages war auch bei den Fühlerlosen in den 
Hinterleib einer Ameise ein großes Loch gefressen. Am Abend des 
3. Tages sah ich eine Fühlerlose damit beschäftigt, den Hinterleib 
einer zweiten Ameise auszufressen. Sie benahm sich dabei ebenso 
geschickt wie die Normalen. Am Morgen des 4. Tages war bei den 
Normalen nur an den zwei früheren Opfern etwas weiter gefressen 
worden; bei den Fühlerlosen war zwei neuen Ameisen der Hinterleib 
ausgehöhlt. Am Morgen des 6. Tages waren bei den Normalen erst 
3 Ameisen angefressen, bei den Fühlerlosen 5, darunter 2 fast ganz 
aufgezehrt, so dass nur noch die Stücke der Brust, wo die Nadel 
durehging, und der Kopf übrig waren. An demselben Morgen be- 
obachtete ich wiederum eine Fühlerlose beim Fraße; sie ließ sich 
nicht stören, bis ich das Gefäß erschütterte. Am Morgen des 7. Tages: 
7 bei den Fühlerlosen an- oder aufgefressen, 4 bei den Normalen. 
An demselben Tage wurde auch eine der Fühlerlosen, die gestorben 
war, von ihren Gefährtinnen halb aufgezehrt. Am 8. Tage war die 
Zahl der Opfer bei beiden noch dieselbe wie vorher, aber an 
mehreren Stücken war weitergefressen. Am 9 Tage waren bei den 
Fühlerlosen 7 Ameisen ganz!) oder teilweise aufgezehrt, die 8. hatte 
ein Loch im Hinterleib; bei den Normalen waren erst 4 ganz oder 
teilweise aufgezehrt, der Hinterleib einer 5. war angenagt. Das 
Resultat des Versuches war also kurz folgendes: 

Zahl der Opfer 


u Te U engem 
bei den Normalen bei den Fühlerlosen 


Am 1. Tag 0 0 
) 2. ” 2 1 
” 3 r) 2 2 
Ber BLUE 2 4 
N 6. >] 3 5 
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1) Stets mit Ausnahme des Kopfes und einiger Extremitäten. Der Fraß 
begann stets am Hinterleib. Der Kopf wird nie verzehrt; daher die große 
Zahl von Ameisenköpfen vor dem Nesteingang von Lasius fulginosus, wenn 
daselbst zahlreiche Myrmedonien hausen. 


26 Wasman, Gehörsvermögen der Ameisen. 


Mir scheint hieraus zu folgen, dass die Fühler für die Nahrungs- 
suche bei Myrmedonia nicht so wichtig sind wie für die Wahr- 
nehmung feindlich erregter Ameisen. Deshalb vermute ich, dass die 
Distanzwahrnehmung der Nahrung bei ihnen vorzüglich oder wenigstens 
zum guten Teil durch die Taster vermittelt werde. Nach dem Ver- 
luste der Fühler wurde die Geruchswahrnehmung, die sich auf die 
Beute bezog, nieht mehr gekreuzt dureh jene, die von der Annäherung 
an die Ameisen abschreekte: hieraus erkläre ich mir den besseren 
Appetit der Fühlerlosen. Bei der Kleinheit dieser Käfer (ca. 5 mm) 
war eine Amputation der Taster nicht möglich, um zu versuchen, ob 
sie mit den Fühlern und ohne die Taster oder ohne beide noch 
Nahrung zu finden vermögen. Letzteres scheint mir ziemlich sicher 
unmöglich. Ueber Versuche mit Dytiscus, die nach Verlust der 
Fühler oder der Taster, aber nicht nach Verlust beider noch 
Nahrung zu suchen vermochten, habe ich schon früher berichtet !). 


Zur Frage nach dem Gehörsvermögen der Ameisen. 
Von E. Wasmann S. J. (Prag). 


Bei meinen Studien über die Lebensweise der Ameisengäste habe 
ich gelegentlich Einiges beobachtet, was für das Gehörsvermögen der 
Ameisen zu sprechen scheint. Ich teile es hier kurz mit. 

In einem Beobachtungsneste Lubbock’scher Methode, in dem 
ich eine kleine Kolonie Formica rufa mit Dinarda Märkelii und an- 
deren Gästen hielt, war die obere Glasplatte gesprungen, und ich 
hatte den Sprung mit Siegellack überklebt. Als der Lack trocken 
war, strich ich mit einer Stahlnadel leise darüber und bemerkte nun, 
wie die Ameisen im Neste plötzlich ihre Fühler erhoben und lebhaft 
bewegten und mit erhobenem Vorderkörper die obere Glasplatte mit 
den Füblern zu berühren suchten. Die Bewegung war eine so rasche 
und allgemeine, dass ich den ursprünglich absichtslosen Versuch 
mehrmals nacheinander wiederholte, stets mit demselben Erfolge. 
Wenn ich mit einem Falzbein oder einem anderen glatten Gegenstand 
über dieselbe Stelle rieb, kümmerten sich die Ameisen wenig darum; 
nur einige sprangen auf und setzten sich mit geöffneten Kiefern in 
drohende Stellung. Da Formica rufa gut sieht, war das letztere 
Verhalten leicht erklärlich; wenn ich, ohne die Glasscheibe zu be- 
rühren, den Finger über dieselbe hinführte, benahmen sie sich ebenso. 
Sobald ich aber wieder mit der Nadel über den Lack strich, entstand 
sogleich die oben erwähnte allgemeine Bewegung der Fühler und 
zwar ohne dass die Kiefer drohend geöffnet wurden. Nur wenige 
Ameisen waren mit der oberen Glasscheibe in unmittelbarer Be- 


4) Biol. Centralblatt, IX, Nr. 10. 


Capparelli, Nervenendigungen im Magen. 27 


rührung !); die untere Scheibe war mit einer mehrere Millim. hohen 
Erdschichte bedeckt. Somit scheint der leise, schrillende Ton, der 
durch die Nadelspitze auf dem Lack verursacht wurde, der Grund 
jener Erregung gewesen zu sein. Allerdings konnte die feine Er- 
schütterung der oberen Glasplatte vielleicht auf andere Weise auf 
die Ameisen wirken als durch eine eigentliche Schallwahrnehmung. 
Aber letztere Annahme scheint mir dem Vorgange am besten zu 
entsprechen. Ich habe den Versuch später öfters wiederholt, und es 
machte mir stets den Eindruck, als ob hier eine Gehörswahrnehmung 
vorläge; ob die Gehörsorgane in den Fühlern selbst liegen, ist eine 
weitere Frage, die mit jener nicht zusammenfällt. Bei jenem Vor- 
gange war es immerhin naheliegend, anzunehmen, dass die Fühler 
nicht bloß infolge der Schallwahrnehmung bewegt wurden, sondern 
die Wahrnehmung selbst vermittelten 

Da ein so ausgezeichneter Kenner des Ameisenlebens wie Dr. Aug. 
Forel der Ansicht ist, dass die Ameisen kein Gehör besitzen, wage 
ich diese Erklärungen nur als problematisch hinzustellen. In der 
That ist bis jetzt keine andere Beobachtung bekannt, die für das 
. Gehörsvermögen der Ameisen mit hinlänglicher Sicherheit spricht. 
Lubbock, der für die Annahme eines Gehörssinnes bei den Ameisen 
ist, stützt dieselbe auf anatomische Gründe, auf das Vorhandensein 
von mutmaßlichen Sehrilleisten am Hinterleibe mancher Arten und 
auf die Aehnlichkeit bestimmter Bildungen in den Tibien von Ameisen 
mit den tympanalen Sinneswerkzeugen der Orthopteren. Er hat über- 
dies die Vermutung ausgesprochen, dass die von Hicks entdeckten 
flaschenförmigen Organe in den Fühlern der Hymenopteren als mi- 
kroskopische Stethoskope dienen. Vielleicht sind auch die cham- 
pagnerpfropfenartigen Organe Forel’s als Gehörsorgane zu betrachten. 
Die Thatsache, dass sie sich bei der notorisch schlecht rieehenden 
Biene sehr zahlreich, bei den viel besser riechenden Wespen dagegen 
nicht finden, beweist, wie Forel selbst in seinen neueren Mitteilungen 
ausführt ?), dass diese beiden Arten von „inneren Fühlersinnesorganen“ 
nicht dem Geruchssinne dienen. Ihre Bedeutung ist noch ein „phy- 
siologisches Rätsel“. 


Die nervösen Endigungen in der Magenschleimhaut. 


Von Prof. Andrea Capparelli in Catania. 


So viel mir bekannt, hat bis jetzt kein Beobachter deutlich die 
in der Magenschleimhaut endigenden nervösen Endigungen sehen können. 
Rabe hat in der Magenschleimhaut des Pferdes ein nervöses Netz, 


1) Die Distanz der beiden durch einen Holzrahmen verbundenen Glasplatten 
betrug 15 mm. 

2) Experiences et Remarques Critig. sur 1. Sensations d. Insectes II p. 208 
(Recueil Zool. Suisse, 31 mars 1887). 


28 Capparelli, Nervenendigungen im Magen. 


welches die Magendrüsen umgibt, beschrieben, und gibt an, dass 
Fortsätze dieses Netzes in spindelförmige Körper endigen. 

Ich habe versucht die nervösen Endigungen in der Magenschleim- 
haut der Frösche und Hunde genauer zu verfolgen und mich zu diesem 
Zwecke der bekannten Methode Golgi’s zum Studium des Nerven- 
systems bedient. 

Die von mir an Fröschen angestellten Untersuchungen ergaben 
recht befriedigende Resultate, die an den Hunden waren weniger klar 
und bestimmt. 

Ich würde diese Untersuchungen haben ruhen lassen, wenn mich 
nicht eine im Jahre 1889 in Barcellona veröffentlichte Arbeit Ramon 
y Cajal’s, die sich mit ähnlichen Untersuchungen, jedoch nur am 
Dünndarm, beschäftigt, dazu bewogen hätte, die von mir bereits früher 
erlangten Resultate bekannt zu machen. 

Es scheint, dass man bei Fröschen, mittels der oben erwähnten 
Golgi’schen Methode, in der Muscularis mocosae bis tief ins Epithel 
hinein Fäden verfolgen kann, welche durch ihre Färbung, ihre außer- 
ordentliche Zartheit, durch die periodischen Anschwellungen während 
ihres Verlaufes und hauptsächlich durch ihre Gegenwart in der Epi- 
thelialschicht den Charakter nervöser Endigungen haben. 


Fig.1, 2, 3 u. 4. Nervöse Endigungen in der Magenschleimhaut des Frosches. 


Meistens gelangen diese Fortsätze bis in die Epithelialschicht 
hinein und wenden sich dann wieder um. Man sieht nicht selten, 
einen dieser dünnen sehleifenartigen Fortsätze, in der Form eines 
sehr zarten Geflechts, zwischen die epithelialen Elemente eindringen, 
und zwar so deutlich, dass der Verdacht, es handle sich hier um 
eiue, aus der Dicke oder aus der Richtung des Schnittes herrührende 
Täuschung, wohl auszuschließen ist. Siebe die Fig. 1, 2, 3 und 4 
der beigefügten Abbildungen. 


Öapparelli, Nervenendigungen im Magen. 25 


Ob diese terminalen Fäden nun beständig, wie in Fig. 2, eine 
kleine Anschwellung aufweisen oder nicht, konnte ich nicht mit ab- 
soluter Sicherheit feststellen. 

Sicher ist jedoch, dass zuweilen diese Terminalfäden sehr klar 
und deutlich mit einer keulenförmigen oder sphärischen Anschwellung 
im Epithel endigen. 


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rel a N 


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Fig. 5. Epithelzellen der Magenschleimhaut des Frosches in Verbindung mit 
den nervösern Fasern. 

Fig. 6. Epithelzellen der Magenschleimhaut des Hundes in Verbindung mit 
den nervösen Fasern. 


Auch bei Fröschen kann man ziemlich deutlich (Fig. 5) becher- 
förmige Zellen sehen, welche mit einem ganz dünnen Fortsatz ver- 
sehen, die Kennzeichen der nervösen Terminalfortsätze zeigen und 
welche nicht nur in das nervöse Netz, sondern auch bis tief in die 
Muskelschicht der Schleimhaut eindringen. Es wäre gewiss wünschens- 
wert, genau die Vereinigung dieser Fortsätze mit den Nervenfasern 
sehen zu können, aber wenn mir dies auch nicht möglich war, be- 
zweifle ich doch durchaus nicht, dass die oben beschriebenen Becher- 
elemente in direkter Verbindung mit den Nervenfasern stehen. 

In der Magenschleimhaut der Hunde erhielt ich ebenfalls diese 
becherförmigen schwarz gefärbten Elemente und konnte beobachten, 
wie sich dieselben in Verbindung mit einem sehr langen Fortsatz 
erhielten, welcher, sich verzweigend, tief in die Magenschleimhaut 
eindrang. 

Trinkler stellte fest, dass viele becherförmigen Zellen den oben 
beschriebenen Fortsatz haben, erkannte aber dessen nervöse Natur 
nicht an; es bleibt nun noch zu beweisen, ob diese von Trinkler be- 
schriebenen Elemente wirklich nervöse Endigungen sind oder nicht. 


30 Errera, Einfluss des Magneten auf Kernteilung. 


Ich meinesteils, mich auf meine Präparate stützend, neige dazu, 
sowohl für die Frösche wie für die Hunde die Identität der Sache 
anzunehmen, d. h. zu glauben, dass die Nerven in der Magenschleim- 
haut in Verbindung mit den bis jetzt als Epithelzellen (Becherzellen) 
betrachteten Elementen stehen. 

Laboratorium der experim. Physiologie der Universität Catania. 


L. Errera, L’aimant agit-il sur le noyau en division? 
Compte-rendu de la seance du 11 janvier 1890 de la Societe royale de botani- 
que de Belgique. Bulletin, tome XXIX, deuxieme partie, p. 17—24. 

Schon 1873 machte Fol auf die Aehnlichkeit der Figuren auf- 
merksam, in welchen sich Eisenfeilspähne um zwei Pole eines Magnetes 
anordnen, und den Bildern, welche uns das Zellplasma bei der Kern- 
teilung darbietet. Nach ihm nahmen Strasburger, Flemming und 
Osear Hertwig diesen Gedanken auf; doch sprachen alle nur die 
Vermutung eines möglichen magnetischen Einflusses auf die Vor- 
gänge bei der Kernteilung aus, ohne dieselbe zu einer Hypothese 
auszubauen. Um nun Klarheit in diese Frage zu bringen, machte 
sich der Verf., auch angeregt durch die Versuche Matteucei’s, 
welcher den Einfluss eines starken Elektromagneten auf in einer 
Flüssigkeit frei suspendierte Oeltropfen nachwies, an die experimen- 
telle Lösung. Als Objekt dienten ihm die in der botanischen Mikro- 
skopie so beliebten Staubgefäß-Haare von Tradescantia virginica. Er 
hielt dieselben in einer Strasburger’schen feuchten Kammer. Die- 
selbe wurde zwischen die Pole eines Hufeisen - Elektromagneten 
von 35 cm Länge gestellt. Die Pole selbst bestanden aus zwei eisernen 
Würfeln mit 5,5 em und 6 cm Seitenlänge und trugen auf ihren Innen- 
flächen je eine 2,5 cm hohe abgestumpfte Pyramide, deren obere 
4 gem große Flächen 5 cm von einander entfernt waren. Der Elektro- 
magnet wurde bei den verschiedenen Versuchen von einem Strome 
von 4 bis 20 Bunsen’schen Elementen bedient. Doch trotz dieses 
enorm starken Stromes hatten die mikroskopischen Untersuchungen 
der Objekte nur folgende Ergebnisse: 1) die Protoplasma-Strömungen 
blieben auch trotz des Stromes fortbestehen; 2) die Kernteilung und 
die Bildung der neuen Zellwände fand in völlig unveränderter Weise 
weiter statt; 3) auch eine Beobachtung bei polarisiertem Lichte ergab 
keine andern Resultate. Verf. kommt durch diese Ergebnisse, welche 
auch ganz analog den neuesten Beobachtungen von Hermann sind, 
zu der Ueberzeugung, dass der Magnetismus bei der Kernteilung 
durchaus keine Rolle spiele, enthält sich aber jeder bestimmten Ver- 
mutung, auf welchem andern Wege man eine Erklärung für die eigen- 
tümlichen Vorgänge bei der Karyokinese finden könnte; ja er muss 
schließlich bekennen, dass wir heute grade so, wie vor acht Jahren, 
noch nichts über die Kräfte wissen, welche hierbei eine Rolle spielen. 

H. Kionka (Breslau). 


Auerbach, Kernsubstanz. 34 


Leopold Auerbach, Zur Kenntnis der tierischen Zellen. 
I. Mitteilung: Ueber zweierlei chromatophile Kernsubstanzen. 


Sitzungsber. d. kgl. preuß. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, 1890, XXXII, 
S. 735— 749, — Sitzung d. phys -math. Klasse vom 26. Juni. 


Derselbe, Ueber die Blutkörperchen der Batrachier. 
Anat. Anzeiger, V. Jahrg., (1890), Nr. 20, S. 570—578. 

Verf. hat an den roten Blutkörperchen der Amphibien eine Reihe 
von Untersuchungen angestellt und, obwohl dieselben so leicht zu- 
gänglich sind und daher schon so oft als Untersuchungsobjekte ge- 
dient haben, mehrere neue Beobachtungen an ihnen gemacht. So sind 
die roten Blutkörperchen der Amphibien mit einer Zellmembran aus- 
gestattet, welche er bei Einwirkung einer Iprozentigen Borsäure- 
Lösung sich von dem Zellleibe hat abheben sehen. Zu demselben 
Resultate führte das Quellenlassen der Blutkörperchen in einer Chlor- 
natrium- oder einfach chromsaurer Ammoniaklösung von 2—10 Prozent. 
Diese Zellmembran schließt den Zellleib ein. Derselbe besteht aus 
einer Kortikalschieht und einer Marksubstanz, welche sich besonders 
in mit 1 prozentiger wässeriger Sublimatlösung behandelten Präparaten 
schön von einander abheben. Die Rindenschicht erscheint in solchen 
Präparaten rotgelb gefärbt, da sie das gesamte Hämoglobin des Blut- 
körperchens enthält. Sie besitzt außerdem eine bedeutende Kontrak- 
tilität und kann daher Runzelungen oder andere Unebenheiten auf 
der Oberfläche hervorrufen. Zuweilen zeigt sie in ihrem Innern 
Vakuolen. — Im Gegensatz zu dieser Kortikalzone ist die Mark- 
schicht farblos und erscheint in Sublimatpräparaten von zerstreuten 
dunklen Körnchen besetzt, in Pikrinsäurepräparaten dagegen farblos. 
Man könnte nun diese an den Präparaten sichtbaren Erscheinungen 
einfach auch auf die lebenden Blutkörperchen übertragen und auch 
an diesen homolog andern Zellgebilden und einzelligen Wesen ein 
Endo- und Exoplasma unterscheiden, jedoch möchte sich Verfasser 
zu diesem Schlusse noch nicht verstehen und lässt daher vorläufig 
diese Frage offen. Am eingehendsten hat sich Verf. mit der Be- 
schaffenheit des Kernes beschäftigt. In ihnen, sowie in allen andern 
ruhenden Zellkernen, d. h. solchen, die nicht in Mitose begriffen sind, 
unterscheidet er zwei Substanzen, die früher unter dem Namen Chro- 
natin zusammengefasst wurden. Die beiden Kernsubstanzen zeigen, 
wie Verf. beobachtet hat, ein verschiedenes Verhalten gegen gewisse 
chemische Reagentien, namentlich das schon oben erwähnte Chlor- 
natrium und das einfach chromsaure Ammoniak, und vor allem gegen 
Farbstoffe. Und zwar zeigt die eine eine größere Anziehungskraft 
gegen rote, bezw. rotgelbe Farstoffe, die andere gegen blaue, bezw. 
grüne. Verf. bezeichnet diese beiden Substanzen daher als kyano- 
phil und erythrophil. Was nun den morphologischen Bau der 
Zellkerne anlangt, so steht fest, dass die zuweilen beobachteten intra- 


32 Auerbach, Blutkörperehen der Batrachier. 


nukleären Fadennetze nur Kunstprodukte infolge der Präparations- 
methoden sind. Es ist im Gegenteil die frühere Ansicht die richtige, 
nach welcher der Kern aus einer homogenen Grundsubstanz besteht, 
in welcher einige größere, scharf begrenzte, stark lichtbrechende, 
Farbstoffe gierig annehmende Körperchen eingebettet sind, die soge- 
nannten Nukleoli. Der ganze Kern wird gegen den übrigen Zellleib 
durch eine Membran abgegrenzt, welche aus zwei Schichten besteht, 
die Verf. nach ihrer Entstehung als eytogene und karyogene 
Kernmembran bezeichnet. Die Zahl der in die Kerngrundsubstanz 
eingelagerten Nukleoli ist meist eine große und ist bei den Blut- 
körperchen der verschiedenen Species verschieden, desgleichen ihre 
Lagerung im Innern des Kernes. Bei den Blutscheiben der ausge- 
wachsenen Tiere bestehen diese Nukleoli sämtlich aus kyanophiler 
Kernsubstanz, jedoch ist dies im Larvenzustande anders. Die erst 
wenige Tage alten, meist noch mit geringen Resten der Dottertäfel- 
chen versehenen Blutkörperchen des Larvenzustandes besitzen nnr je 
einen großen, deutlich erkennbaren Nukleolus, der bei Doppelfärbung 
mit Ehrlich-Biondi’scher Mischung eine violette oder Lilafärbung 
annimmt. Allmählich werden neben diesem großen Nukleolus eine 
Anzahl kleiner Körnehen sichtbar, die sich bei Doppelfärbung blau 
schimmernd von einem blassrosafarbenen Grunde abheben, während 
umgekehrt in dem großen Nukleolus rote, bezw. gelbe Kügelchen auf 
der blauen Grundsubstanz hervortreten. Es findet also hier offenbar 
eine Differenzierung der scheinbar homogenen Grundsubstanz des 
Kernes einerseits und der stärker lichtbrechenden Substanz des 
Nukleolus andrerseits statt. Während sich nun die kleinen kyano- 
philen Körnchen vermehren und durch gruppenweises Verschmelzen 
zu 6 bis 8 größeren Körnern werden, nimmt der Stammnukleolus 
immer mehr einen erythrophilen Charakter an, wobei er sich in mehrere 
Abschnitte zerlegt. Man erhält also in diesem Zustande bei Doppel- 
färbung das Bild, welches man bei Präparaten im Larvenzustande 
so oft sieht, den Kern ausgefüllt mit vielen blauen und einzelnen rot 
gefärbten Nukleolen. Schließlich gehen aber auch die letzten erythro- 
philen Reste der ursprünglichen Stammnukleoli zu Grunde, so dass 
in dem Kern nur die kyanophile Substanz übrig bleibt. 

Im Gegensatz zu den Kernen der roten Blutkörperchen der er- 
wachsenen Amphibien sind in den meisten andern Zellarten derselben 
in den multinukleären Kernen beide Substanzen eingeschlossen, doch 
ist die kyanophile in größerem Maße vorhanden, während sich nur 
einzelne Nukleoli in jedem Kern erythrophil zeigen. In besonders 
schöner Weise tritt dies in den Hautdrüsenkernen („Riesenkerne“) 
der Urodelen hervor, welche Verf. ebenso, wie die Leberzellen, Endothel- 
und Bindegewebszellen dieser Tiere gleichfalls einer eingehenden 
Untersuchung unterzogen hat. H. Kionka (Breslau). 


Verlag‘ von Eduard 'Besold in Erlangen. Ew "Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der NER in in Erlangen. 


4 Nummern von je 2 , Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


&l. Band. 15. Februar 1891. Nr. 2. 


Inhalt: Bütschli u. Sehewiakoff, Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskeln 
bei Arthropoden. — Schlampp, Die Augenlinse des Proteus anguineus. — 
Nusbaum, Beiträge zur Embryologie der Isopoden. — Billroth, Ueber die 
Einwirkung lebender Pflanzen- und Tierzellen auf einander. — Perey F. Frank- 
land and Grace €. Frankland, Der Nitrifikations-Prozess und sein Ferment. — 
Knauthe, Zur Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften. — Koch, Fort- 
setzung der Mitteilungen über die Heilung der Tuberkulose. — Rudzki, Ueber 
ein angeborenes Gefühl der Kardinalrichtungen des Horizonts. 


Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskeln von 
Arthropoden. 
Vorläufige Mitteilung. 
Von ©. Bütschli und W. Schewiakoff 
(Hierzu 7 Figuren). 

In der Sitzung des naturhistorisch-medizinischen Vereins zu Heidel- 
berg vom 11. Juli 1890 berichtete O. Bütschli!) unter Anderem, dass 
er mit W. Schewiakoff gemeinsame Untersuchungen über den Bau 
der quergestreiften Muskelzellen verschiedener Arthropoden begonnen 
habe. Bei dieser Gelegenheit teilte er auch schon Einiges über 
die Ergebnisse dieser Beobachtungen mit. Während des Sommers 
und Herbstes 1890 setzten wir unsere Untersuchungen fort. Die be- 
absichtigte weitere Ausdehnung der Arbeit wurde durch verschiedene 
unabwendbare Hindernisse gehemmt und musste deshalb einstweilen 
auf unbestimmte Zeit vertagt werden. Obgleich demnach unsere Unter- 
suchungen vorerst nicht die gewünschte Vollendung erreichten, halten 
wir es dennoch für angezeigt, über die gewonnenen Ergebnisse vor- 
läufig zu berichten. 

Untersucht wurden: Thoraxmuskeln von Scolopendra sp. (gigantea?) 
und Lithobius forficatus, Cephalothorax- und Scheerenmuskeln von 


1) 0.Bütschli, Weitere Mitteilungen über die Struktur des Protoplasmas. 
Verhandl,. d. naturh.-mediz. Vereins zu Heidelberg, N. F., IV. Bd., 3. Heft, 1590, 
Sep.-Abdr, $S. 12; siehe auch diese Zeitschrift, Bd X, Nr. 22, S. 697. 

XI. > 


34 Bütschli u. Schewiakoff, Quergestreifte Muskeln der Arthropoden. 


Astacus fluviatilis und Flügelmuskeln von Lucanus cervus, Melolontha 
Fullo, Prionus coriarius, Hydrophilus piceus und Gastropacha pini. 

Die Beobachtungen wurden sowohl an lebenden, wie an konser- 
vierten Muskelzellen angestellt. 

Im ersteren Falle bedienten wir uns entweder einer Eiweißlösung 
(20 cem Hühnereiweiß, 18 Kochsalz und 200 cem Wasser), oder noch 
besser des Blutes der Tiere selbst. In diesen Flüssigkeiten wurden 
die herausgeschnittenen Muskeln in toto, wie auch zerzupft betrachtet. 
Sie blieben eirca 15—20 Minuten am Leben und man konnte sich 
überzeugen, dass die an konservierten Präparaten beobachteten Struk- 
turen keine Kunstprodukte, sondern auch im lebenden Muskel, wenn 
auch nicht ganz so scharf, wahrzunehmen sind. Noch besser eignen 
sich zum Studium lebender Muskelzellen kleine Crustaceen (C'yclops z.B.) 
oder auch gewisse Rotatorien, welche man im lebenden Zustande mit 
den stärksten Vergrößerungen bequem betrachten kann. 

Als Konservierungsmittel erwiesen sich am besten Pikrinschwefel- 
säure, Pikrinessigsäure, 10°/, Alkohol mit einer Spur Jod (Bütschli), 
10—15fach verdünnte Müller’sche Flüssigkeit, sowie 5°/, doppelt 
chromsaures Ammoniak. In diesen Flüssigkeiten wurden die Muskeln 
1—4 Tage maeceriert und dann zu Zupfpräparaten verarbeitet; gleich- 
zeitig wurden von in denselben Flüssigkeiten fixierten Muskeln in der 
üblichen Weise (Alkohol, Chloroform, Paraffin) Schnitte angefertigt. 
Die Längs- und Querschnitte hatten 1—2 w Dicke. Als Färbemittel 
erwiesen sich am brauchbarsten, Delafield’sches Hämatoxylin oder 
für gewisse Zwecke (wovon unten mehr) Anilinfarben, wie Fuchsin, 
Gentianaviolett, Methylviolett ete. oder noch besser Anilingentiana- 
violett (3 cem Anilinöl, 3 cem abs. Alkohol, 94 cem Wasser und Zusatz 
von Gentianaviolett bis zum Auftreten eines metallischen Schimmers 
auf der Oberfläche). Auch Goldimprägnationen wurden angewandt. 

Sämtliche Schnitte, wie auch die Zupfpräparate wurden nicht in 
Canadabalsam oder Damarlack, sondern in Wasser oder noch besser 
in Methylalkohol untersucht, da letztere Flüssigkeiten, wegen ihres 
geringeren Brechungsvermögens viel günstiger zum Studium feinerer 
Strukturverhältnisse sind. Die Beobachtungen wurden mit den homo- 
genen Apochromaten: Zeiss Obj. 2 mm Brennw. 1,30 und 1,40 Apert., 
sowie den Okularen 12 und 18 angestellt. 

Der Bau der untersuchten Arthropodenmuskeln ist nun nach unseren 
Ergebnissen kurz folgender: 

1) Jede Muskelzelle (Muskelfaser, resp. Primitivfibrillenbündel) 
besteht aus zwei verschiedenen Protoplasmaarten: I. aus kontrak- 
tiler oder Fibrillensubstanz, welche die kontraktilen Ele- 
mente!) bildet und II. aus gewöhnlichem Protoplasma, welchem 

Ay Wir bedienen uns des Ausdrucks kontraktiler Elemente und nicht 
der Bezeichnung Fibrillen für diese Teile der Muskelzelle, weil dieselben, wie 
im weiteren gezeigt werden wird, selbst eine fibrilläre Struktur besitzen und 


Bütschli u. Schewiakoff, Quergestreifte Muskeln der Arthropoden. 535 


diese kontraktilen Elemente eingelagert sind, sogenannte Sarkoglia 
(Kühne), Sarkoplasma (Rollet) oder Zwischensubstanz. 

2) Die kontraktilen Elemente sind plasmatische Säulchen 
oder Plättchen, welehe in der Längsrichtung durch die Muskelzelle 
verlaufen. Ihr Querschnitt schwankt zwischen rundlicher bis band- 
förmiger Gestalt. Die Gestalt der kontraktilen Elemente ist, wie 
gesagt, bei verschiedenen Arthropoden verschieden. So sind sie bei 
Scolopendra und Lithobius (Fig. 5 ce e) in der oberflächlichen Region 
der Muskelzelle meist plattenartig (von 0,003—0,015 mm Breite und 
0,0006-—-0,0012 mm Dicke) und stehen senkrecht zur Oberfläche; im 
Innern dagegen sind sie meist zylindrisch (0,002 mm im Durchmesser) 
von unregelmäßigem Querschnitt. Bei den untersuchten Insekten 
(Fig. 6 ce e) sind sie zylinderförmig (durehschnittlich 0,003 mm im 
Durchmesser), dagegen bei Astacus (Fig.2 e e) mehr prismatisch, mit 
ovalem oder polygonalem Querschnitte (0,0015—0,004 mm im Durchm.). 

3) Das Sarkoplasma umgibt allseitig die kontraktilen Elemente, 
so dass letztere in ihm eingebettet sind. Es ist deutlich wabig 
strukturiert (Durchmesser der Waben 0,0006 — 0,0015 mm). Das 
Wabenwerk erscheint meist sehr unregelmäßig (Fig. 2 u. 7 s); nur 
zwischen den plattenartigen kontraktilen Elementen (in der oberfläch- 
lichen Region der Myriopodenmuskeln) ist es regelmäßiger ausge- 
bildet (Fig. 5 s), indem sich zwischen je zwei benachbarten Platten 
eine doppelte Lage von Sarkoplasmawaben einschiebt. Die gleiche 
Struktur findet sich auch bei Astacus an solchen Stellen, wo die Quer- 
schnitte der kontraktilen Elemente länglich oval sind. Das Waben- 
werk des Sarkoplasmas färbt sich nur sehr schwer, ähnlich wie das 
des gewöhnlichen Plasmas überhaupt; da die Wabenkanten ferner 
ungemein zart sind, so ist die ganze Struktur nur an möglichst stark 
gefärbten und sehr dünnen Schnitten mit Sicherheit zu erkennen. 
Weniger geeignet zu diesem Studium erweisen sich Zupfpräparate, 
in welehen das zarte Wabenwerk gewöhnlich zerrissen wird; doch 
erkennt man das Vorhandensein des wabigen Sarkoplasmas an den 
zarten Fäscrehen (zerrissene Wabenkanten), welche den isolierten 
kontraktilen Elementen an verschiedenen Stellen ansitzen. 

4) Dem Sarkoplasma sind außer den kontraktilen Elementen noch 
die Kerne eingelagert. Ihre Zahl, Gestalt und Größe (0,01—0,017 mm 
lang und 0,004—0,01 mm breit) ist sehr verschieden. Zuweilen liegen 
sie unmittelbar unter der Oberfläche der Muskelzelle, zuweilen im 
Innern derselben. Sie sind allseitig vom Wabenwerk des Sarkoplasmas 
umgeben, wobei die Waben, welche den Kern zunächst umgeben, ge- 
wöhnlich kleiner sind, als diejenigen, welehe sich zwischen den kon- 
traktilen Elementen erstrecken. 


die Bezeichnung „Fibrille* bald auf diese Elemente als solche, bald auf ihre 
feineren Strukturelemente angewendet wurde. Um Irrungen zu vermeiden, scheint 
es unter diesen Umständen richtiger, den Ausdruck Fibrille nieht zu gebrauchen, 


Yın 


6 Bütschli u. Schewiakoff, Quergestreifte Muskeln der Arthropoden. 


5) Die äußerste Grenzschicht des Sarkoplasmawabenwerks, welche 
die Oberfläche der Zellen bildet, zeigt auch hier die Besonderheiten 
einer sogenannten Alveolarschicht, wie sie Bütschli bei Proto- 
zoen und anderwärts beschrieben hat. Die jene Schicht zusammen- 
setzenden Waben sind nämlich senkrecht zur Oberfläche gestellt, wes- 
halb die Alveolarschicht auf dem Quer- und Längsschnitt (Fig. 2, 5 
und 7 al) radiär gestreift erscheint. Die Maschen der Alveolarschicht 
sind gewöhnlich etwas kleiner (0,0006 mm), als jene des Inneren; 
zeigen aber im Uebrigen dasselbe Verhalten. Ueberhaupt lässt sich 
verfolgen, dass das Wabenwerk des Sarkoplasmas in der axialen 
Region der Muskelzelle am breitmaschigsten ist und nach der Ober- 
fläche zu allmählich enger wird. Die äußere Grenzlamelle der Alveolar- 
schicht zeichnet sich auch hier durch stärkere Tingierbarkeit und 
stärkeres Lichtbrechungsvermögen als sogenannte Pellicula (p) 
besonders aus. Diese Pellieula dürfte dem Sarkolemm der früheren 
Autoren entsprechen, doch wurde vielleicht auch die Andeutung der 
gesamten Alveolarschicht gelegentlich in dieses einbezogen. 


Fig. 1. Astacus fluviatilis. 


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Ar 3 
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a 3 E 
Längschnitt. Querschnitt. 


6) Die Flügelmuskeln sämtlicher untersuchten Insekten zeigen 
noch eine weitere Komplikation. In dem Wabenwerk des Sarko- 
plasmas eingebettet (Fig. 6 u. 7 i k), liegen noch besondere kuglige 
Körperchen, welche von Kölliker als interstitielle Körner be- 
schrieben wurden. Ihre Größe und Gestalt ist sehr verschieden. Am 
kleinsten sind sie bei Gastropacha pini (0,0006 mm im Durchmesser), 
am größten bei Lucanus cervus (0,002—0,003 mm im Durchmesser). 
Meist sind sie kuglig, zuweilen ovoid bis unregelmäßig. In lebenden 
Muskelzellen erscheinen die interstitiellen Körner homogen, glänzend 
und stark lichtbrechend. Im fixierten Zustande zeigen sie einen fein- 
wabigen Bau deutlich und sind sehr stark tingierbar, fast so stark 
wie die Muskelkerne. Bei der Behandlung mit gewissen Reagentien 


Bütschli u. Schewiakoff, Quergestreifte Muskeln der Arthropoden. 37 


bersten die Körner und können dadurch die Struktur des Sarkoplasmas 
unklar machen. 


Scolopendra sp. (gigantea ?) 
Kain. Fig. 4. Fig. 5. 


hy 
(3: 5 


z 


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\ullzl IN I I il N) 
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INN) 
SU | 


Ber 
Radial. Längschnitt.  Tangent. Längsschnitt. Querschnitt. 
Prianus curiarius. Fig. 7. 
eK 
LE BER 
i 
Längsschnitt. Querschnitt. 


Bedeutung der Buchstaben: s = Sarcoglia; c. e —= kontraktile Elemente; a = anisotroper, 
i= isotroper Abschnitt der kontraktilen Elemente; al = Alveolarschicht; p Pelli- 
eula; N = Muskelkern; i. k — interstitielle Körnehen. Vergrößerung ca. 2600. 


7) Der feinere Bau der kontraktilen Elemente ist gleichfalls 
wabig und ziemlich kompliziert. Es wird leichter verständlich werden, 
wenn wir vom Bau der kontraktilen Elemente der glatten Muskel- 


38  Bütschli u. Schewiakoff, Quergestreifte Muskeln der Arthropoden. 


zellen ausgehen. Bei Ascaris sind letztere wie Bütsehli’s!) Unter- 
suchungen gezeigt haben, dicht nebeneinander gestellte Platten, welche 
von einer einzigen Lage längsgereihter Waben gebildet werden. Dieses 
Wabenwerk der kontraktilen Platte zeichnet sich durch starke Tingir- 
barkeit vor dem umgebenden gewöhnlichem Plasma (Sarkoplasma) 
aus und ist durch die ganze Längsausdehnung der Platte gleichförmig 
entwickelt, ohne Differenzierung in verschiedene Abschnitte oder Quer- 
streifen. — Die kontraktilen Elemente der quergestreiften Muskel- 
zellen zeichnen sich ebenfalls durch starke Färbbarkeit gegenüber 
dem Sarkoplasma aus, doch ist diese Tinktionsfähigkeit, wie wir gleich 
sehen werden, keine gleichmäßige in der Längsrichtung. Ferner be- 
stehen die kontraktilen Elemente der quergestreiften Muskelzellen bei 
Crustaceen und Insekten nicht aus einer einzigen, sondern aus zwei 
oder mehreren Lagen längsgerichtete Waben. Dieser Bau lässt sich 
mit großer Deutlichkeit an recht dünnen (0,001 mm) und intensiv ge- 
färbten Querschnitten erkennen. Auf denselben erscheinen die kon- 
traktilen Elemente je nach ihrem Bau, als Kreise (Fig.7 c e), Ellipsen 
oder unregelmäßige Polygone (Fig. 2 c e), welche wiederum aus ein- 
zelnen dicht aneinander liegenden Waben aufgebaut sind. Letztere 
haben einen Durchmesser von eirca 0,0006—0,0008 mm. Auf den 
Längsschnitten soleher kontraktilen Elemente (Fig. 1 u.6ce) er- 
scheinen diese Waben als längsgereihte, längliche Maschen (von 
0,0008—0,001 mm Länge), welche in ihrer Gesamtheit die Längs- 
streifung (fibrillären Bau) der kontraktilen Elemente bewirken. 

Die charakteristische Eigentümlichkeit der quergestreiften Muskel- 
zellen besteht aber darin, dass das Wabenwerk der kontraktilen Ele- 
mente eine Differenzierung in der Längsrichtung erfuhr. Betrachtet 
man einen Längsschnitt (Fig. 1, 3, 4 u. 6 c e) oder ein Zupfpräparat, 
so bemerkt man, dass die kontraktilen Elemente aus der Länge nach 
hintereinander gereihten, abwechselnd verschiedenartigen Abschnitten 
bestehen. Die Abschnitte der einen Art sind länger, matter und stärker 
tingirbar, die der anderen sind kürzer, glänzender und schwächer 
tingirbar. Die ersten sind die anisotropen (Fig. 1, 3, 4 u. 6 a), 
die letzteren die isotropen (Fig. 1,3, 4 u. 6 z) Querscheiben. Beide 
Sorten von Abschnitten bestehen aus je zwei Querreihen längsgereihter, 
ungefähr rechteckiger Waben oder Maschen, welche auf den Quer- 
schnitten als das oben geschilderte Wabenwerk erscheinen. Diese 
Differenzierung des Wabenwerks der kontraktilen Elemente in der 
Längsrichtung in zweierlei, verschieden lichtbrechende, abwechselnde 
Abschnitte bewirkt die charakteristische Querstreifung. — Der eben 
beschriebene Bau der kontraktilen Elemente lässt sich bei sämtlichen 
untersuchten Insekten und Crustaceen verfolgen. 

Etwas abweichend gestalten sich die Verhältnisse bei den Myrio- 
poden, obgleich im Grunde genommen der Bau der gleiche ist. Die 


1) 0. Bütschli l. e. 8. 10-12. 


Bütschli u. Schewiakoff, Quergestreifte Muskeln der Arthropoden. 39 


kontraktilen Elemente ihrer Muskelzellen sind, wie bereits erwähnt, 
von zweierlei Form: in der axialen Region der Zelle zylindrisch, gegen 
die Oberfläche der Zelle plattenartig (Fig. 5 ce e); allmähliche Ueber- 
gänge führen die beiden Formen in einander über. Die zylindrischen 
Elemente zeigen im Querschnitte dieselbe Wabenstruktur wie jene der 
Crustaceen oder Insekten; die plattenartigen bestehen auf dem Quer- 
schnitt aus einer oder zwei Reihen längsgereihter Waben und erinnern 
im ersten Falle lebhaft an die kontraktilen Platten der glatten Muskel- 
zellen von Ascaris. Betrachtet man solche plattenförmige Elemente von 
Scolopendra im Längsschnitte, so ergeben sie zweierlei Bilder (Fig. 3 
u.4ce), je nachdem der Längsschnitt radial (Fig. 3) oder tangential 
(Fig. 4) durch die Muskelzelle geführt wurde. Diese beierlei Bilder sind 
auch an Zupfpräparaten wahrzunehmen, wobei man sich durch Wälz- 
ung des Objektes (mittels Verschieben des Deckglases) überzeugen 
kann, dass das Bild von Fig. 4 in jenes der Fig. 3 übergeht. Ein 
fernerer Unterschied der kontraktilen Elemente der Myriopoden be- 
steht darin, dass die anisotropen Abschnitte in der Längsansicht 
Fig. 3 u. 4 a) nicht nur aus zwei, sondern aus mehr Querreihen von 
Waben bestehen, welche außerdem nicht in gleicher Höhe neben ein- 
ander stehen, sondern unter einander alternieren. Der isotrope Ab- 
schnitt (Fig. 3 u. 4 z) besitzt aber denselben Bau wie bei den erst- 
geschilderten quergestreiften Muskelzellen. 

8) Aus der Vergleichung unserer eben geschilderten Ergebnisse 
über die Struktur der quergestreiften Elemente der Muskelzellen mit 
den Befunden früherer Autoren dürfte sich vorerst etwa Folgendes 
ergeben: 

Die Hauptscheibe oder @ (Rollett) entspricht unseren zwei 
queren Wabenreihen des anisotropen Abschnittes; ob der 
Hensen’sche Streifen oder % der Grenzlinie beider Querreihen von 
Waben dieses Abschnittes entspricht, scheint ziemlich fraglich; die 
zwei isotropen Scheiben oder E entsprechen unseren zwei 
queren Wabenreihen des isotropen Abschnittes; die 
Zwischenscheibe oder z entspricht der Grenzlinie beider Quer- 
reihen von Waben dieses Abschnittes und die beiden Nebenscheiben 
oder N sind die Grenzlinien zwischen je zwei zusammenstoßenden 
Wabenquerreihen eines anisotropen und isotropen Abschnittes. Die 
Scheiben J zwischen N und Q konnten wir nie wahrnehmen; ohne 
jedoch ihr Auftreten unter gewissen Bedingungen oder an gewissen 
kontraktilen Elementen leugnen zu wollen. 

9) Zum Schluss wäre noch zu bemerken, dass die quergestreiften 
Muskelzellen der Wirbeltiere, soweit wir es vorerst festzustellen ver- 
mochten, im Wesentlichen den gleichen Bau wie die der Crustaceen 
besitzen. 

Heidelberg im Januar 1891. 


40 Schlampp, Augenlinse des Proteus anguineus. 


Die Augenlinse des Proteus anguineus. 
Von K W. Schlampp, 


Dozent an der tierärztlichen Hochschule in München, 
(Aus dem zool. Institute in Erlangen.) 

Alle Autoren, welche bislang ihre Studien über das Auge des 
Höhlenolmes veröffentlichten, stimmen darin überein, dass dessen unter 
der Haut verborgen liegendes Sehorgan im Vergleiche mit ihm zu- 
nächst verwandter Tiere eine weitgehende Verkümmerung zeigt. Als 
besonders auffallend und merkwürdig registrieren die Untersucher das 
vollständige Fehlen der Linse in diesem Auge, welches sich nur bis 
zur Entstehung der sekundären Augenblase entwickelt und auf dieser 
Bildungsstufe dann lebenslang verharrt. Beziehen wir diesen Befund 
auf das ausgewachsene Tier, so kann ich die eigentümliche Thatsache 
bestätigen, dass im Auge eines vielleicht 20 und mehr Zentimeter von 
der Schnauze bis zur Schwanzspitze messenden Individuum nirgends 
mehr auch nur eine Andeutung der Linse zu entdecken ist. Greift 
man aber auf die allerdings ziemlich schwierig erhältlichen jüngern 
Tiere und auf die Larve zurück (von welch letzteren Herr Dr. Zeller 
und Prof. Dr. Selenka mir einige zu überlassen die Liebenswürdig- 
keit hatten), so findet sich, dass im Proteus- Auge genau so wie in 
jedem anderen Vertebraten-Auge eine Linse angelegt wird. Sie wächst 
in den sekundären Augenbecher hinein, um späterhin sich wieder zu- 
rückzubilden und der Resorption zu verfallen, nachdem sie als einzige 
Andeutung eines dioptrischen Apparates in einem Auge, welches zur 
Perzeption scharfer Bilder aus anatomischen und biologischen Gründen 
unfähig ist, obsolet geworden ist. 

Die Linse zeigt sich bei meiner jüngsten 4 Wochen alten Larve 
als eine am distalen Augenpole gelegene, etwa 0,085 mm im Durch- 
messer haltende, aus teils zylindrischen (vordere Fläche), teils an- 
näherungsweise kubischen Epithelzellen bestehende Kugel, welche eine 
Glasmembran als Kapsel umzieht und gegen die ebenfalls zelligen 
Nachbarorgane scharf abgrenzt. Nach vorne stößt die Linse mit 
ihrem vorderen Pole an die Innenfläche der Augenkapsel, wo sie mit 
ihrer Kapsel befestigt ist, seitlich wird sie vom ringförmigen Stratum 
eiliare der Pigmentschicht getragen und nach hinten zu liegen ihr, 
weil jede Andeutung des Glaskörpers vollständig fehlt, direkt die 
Körnerzellen der nervösen Netzhautschichten an, ohne dass sie jedoch 
in irgend welche Verbindung mit diesen Organen trete. Beim 10 em 
langen Tiere hat die Linse ihrer Masse nach schon eine bedeutende 
Einbuße erlitten; sie liegt noch an gleicher Stelle in ihrer Kapsel, 
ist jedoch auf etwa ein fünftel und weniger ihres früheren Durch- 
messers geschrumpft und lässt auf Schnitten immer nur 5 bis 6 neben 
einander gelagerte Epithelzellen noch erkennen. Mit der Volums- 
abnahme der Linse wächst gleichzeitig das Ciliarstratum der Pigment- 


Schlampp, Augenlinse des Proteus anguwineus. 4l 
schichte vor, um sich — nachdem später die wenigen Linsenzellen 
vollständig resorbiert sind — zu berühren und zu schließen. Diesem 
meinem Befunde zufolge muss demnach die Linse wie bei anderen 
Tieren sich vom Ektoderm abschnüren und in die laterale Oeffnung 
des Augenbechers einwachsen, in welchen sie nach erfolgter Differen- 
zierung des benachbarten Mesoderms zur Augenkapsel eingeschlossen 
wird und dort alsbald der Rückbildung und vollständigen Resorption 
anheimfällt. 

Die Augenkapsel, welche den Augapfelinhalt umschließt, be- 
steht aus einer dünnen Lage feiner, kernhaltiger und leicht gewellter 
Bindegewebsfibrillen, in welche, was Leydig erstmalig angab und 
Hess in Jüngster Zeit bestritt, bei jüngeren Individuen einzelne Knorpel- 
zellen, bei älteren dagegen entweder in der Gegend des hinteren Augen- 
poles oder des Augenäquators Plättchen hyalinen Knorpels einge- 
schlossen sich vorfinden. Eine Differenzierung dieser aus dem Mesoderm 
hervorgegangenen Umhüllungsmembran in Sclera und Cornea tritt 
niemals auf; die Bindegewebslamelle behält ihre histologische Struktur 
auch in der Gegend des vorderen Augenpoles unterschiedslos bei. 
Nach innen zu liegt der Augenkapsel das Chorioidalstratum an, 
gebildet aus sehr zarten, dieht mit Pigmentkörnehen beladenen Binde- 
gewebsfasern. Indem dieselben sich unter sehr spitzen Winkeln kreuzen 
und durchflechten, entsteht zwischen ihnen ein enges Maschennetz 
(Lymphräume). Durch diese Anordnung wird ein Bild erhalten ähn- 
lich dem der Lamina fusca in andern Augen. Und dass diese Gewebs- 
lage wirklich als Aderhaut gedeutet werden muss, erhellt aus ihrem, 
bislang von allen Untersuchern bestrittenen Gehalte an Blutgefäßen. 
Ihre innerste Begrenzung bildet eine Kapillare, teils vollgepfropft mit 
den großen, scheibenförmigen Blutkörperchen, teils leer und kollabiert. 
An die Kapillarwandung stößt direkt die Netzhaut mit ihrer Pigment- 
schichte an: eine einfache Lage ovaler, mit ihrem Längsdurch- 
messer tangential zur Augapfeloberfläche gestellter Zellen mit großem 
Kerne, zwischen welche reichlich körniges Pigment eingestreut liegt. 
Vorwärts vom Augenäquator und in der Nähe des vorderen Augen- 
poles verliert die Pigmentschicht den Charakter einer einzelligen Lage, 
verbreitet sich zu einem mit seiner Hauptrichtung nach der Augenaxe 
hinziehenden Zelllager, in welches sich das schwarzbraune Pigment 
mit feinen Ausläufern hinein verliert. Indem eine derartige Verdickung 
des vorderen Teiles der über die nervöse Schichte der Retina nach 
vorne hinausragenden Pigmentschichte in allen Meridianen auftritt, 
entsteht am vorderen Augenpole ein ringförmiger, senkrecht auf der 
Augenaxe stehender Zellwulst — die embryonale Anlage von Corpus 
ciliare und Iris, welcher im Larvenstadium die Linse, wie oben schon 
angegeben, umfasst und dessen der Augenaxe zugekehrte Begrenzungs- 
fläche sich später beim erwachsenen Tiere, nachdem die Linse ver- 
schwunden ist, berührt. Die gleiche Textur, wie sie hier von der 


49 Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 


Larve beschrieben wurde, behält das Stratum ciliare retinae während 
der ganzen Lebensdauer, indem ein Dazwischenwachsen des Meso- 
derms zur Anlage und Bildung von Blutgefäßen, Muskeln ete. nicht 
stattfindet. 

Den ganzen weiteren Binnenraum des Auges nimmt bei dem voll- 
ständigen Fehlen eines Glaskörpers die infolge dessen annäherungs- 
weise kugelförmige nervöse Schichte der Netzhaut ein, in welcher, 
wie das Krause und Desfosses angegeben haben und Hess be- 
stätigt, alle die einzelnen Schichten sich nachweisen lassen, welche 
wir in der Netzhaut der Vertebraten zu finden gewohnt sind. In der 
Gegend des hinteren Augenpoles tritt der Sehnerv, ein zartes Stämm- 
chen aus Bündelchen markloser Nervenfasern, durch eine Lücke in 
der Augenkapsel hindurch, durchbricht die Pigmentschichte und läuft 
längs der Augenaxe durch die nervöse Schichte (resp. in der Axe 
der zu einem zylindrischen Zapfen angeordneten Ganglienzellenlage) 
hindurch, sich allmählich verjüngend nach Abgabe einer Anzahl radiär 
in die Netzhautkugel einstrahlenden Nervenfädcehen, um sich gegen 
den vordern Augenpol hin zu verlieren. Seine radiären Fädchen lassen 
sich durch die Lage der Ganglienzellen hindurch verfolgen und strahlen 
in die molekuläre Schichte ein, wo sie verschwinden; ob die von der 
letzteren weg durch die Körnerschichte ziehenden zahlreichen Fibrillen 
nervöser Natur oder dem bindegewebigen Stützgerüste angehörig sind, 
dürfte schwer zu entscheiden sein. Nach außen von der Körnerschichte 
gegen die Pigmentschichte zugekehrt finden sich die Endapparate 
tragenden Zellen. Ueber deren feinere Strukturverhältnisse zu be- 
richten sowie eine eingehendere Darstellung des Proteus-Auges behalte 
ich mir für eine in kurzer Zeit dieser vorläufigen Mitteilung folgende 
Arbeit vor. 

Erlangen, den 7. Januar 1891. 


Beiträge zur Embryologie der Isopoden. 


Von Dr. Jöozef Nusbaum in Warschau. 
18 

Während meines Aufenthalts an der zoologischen Station zu 
Conearneau im Sommer des verflossenen Jahres studierte ich die Ent- 
wicklungsgeschichte einiger mariner Isopoden. Indem ich eine aus- 
führliche Arbeit mit vielen Abbildungen erst später an einer andern 
Stelle publizieren werde, wünsche ich in einer Reihe von vorläufigen 
Mitteilungen hier kurz nur die wichtigsten Resultate meiner bisherigen 
Untersuchungen mitzuteilen. 


Bildung der Keimblätter und des Verdauungskanals bei 
Ligia oceanica L. 

An dem jüngsten Stadium, welches mir zu finden gelungen ist, 

beobachtete ich auf Schnitten an einem Pole des Eies dicht unter der 


Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 43 


inneren Hülle desselben eine Schicht sehr feinkörnigen Plasmas, die 
ungefähr ein Drittel der Eiperipherie einnahm; der ganze Rest des 
Eies war mit Nahrungsdotter ausgefüllt; mit Ausnahme des oben- 
erwähnten Drittels der Eiperipherie lag der Nahrungsdotter überall 
der inneren Hülle des Eies innig an. In dieser Plasmaschicht fand 
ich bei Durchmusterung der Schnittserien nur zwei ovale, feine Kerne, 
viele Chromatinkörnchen enthaltend. Diese Kerne waren ohne Zweifel 
die ersten Produkte des Segmentationskernes, welchen mir zu beob- 
achten leider nicht gelungen ist. Auf der folgenden Entwicklungsstufe 
breitet sich die obenerwähnte Plasmaschicht mehr oder weniger gleich- 
mäßig rings um die ganze Peripherie des Eies aus, die Kerne ver- 
mehren sich und verbreiten sich allmählich in dieser ganzen peri- 
pherischen, dünnen Plasmaschicht. Diese Blastodermkerne, die ein 
oder mehrere Kernkörperchen und viele feine Chromatinkörnchen ent- 
halten, verlängern sich bedeutend vor der Teilung; die Chromatin- 
elemente häufen sich hauptsächlich an den gegenüberliegenden Polen 
des verlängerten Kernes, in der Mitte aber verdünnt sich der Kern 
und zerfällt in zwei Teile. Diese Kerne verbreiten sich in der Plasma- 
schicht, in der sie liegen, sehr wahrscheinlich durch amöbenartige 
Bewegungen; denn auf Schnitten zeigen sie unregelmäßige Gestalten 
und verlängern sich hie und da in stumpfe, pseudopodienartige Fort- 
sätze. Auf Eiern, welche während einer halben Stunde dem Einflusse 
3proz. Salpetersäure unterworfen waren (oder später mit Boraxkarmin 
gefärbt und aufgehellt wurden), kann man sehr gut diese amöben- 
artigen großen Kerne in der peripherischen Plasmaschicht von außen 
beobachten, denn dieselben erscheinen wie weißliche Flecke (oder 
intensiv gefärbt auf gefärbten Eiern) auf der gelblichen Fläche des 
Eies. 

Diese von außen hervorschimmernden großen Kerne sah auch 
W. Reinhard!) bei Porcellio scaber, hat sie aber für Zellen ge- 
nommen, indem er sagt: „wenn man die fixierten und gefärbten 
Bierchen eine gewisse Zeit in 40°/, Essigsäure legt... .. sie werden 
dabei vollkommen durchsichtig und die amöbenartigen, gefärbten 
Zellen, welche zur Peripherie kriechen, sind vollkommen sichtbar“. 

Erst auf dem folgenden Entwicklungsstadium differenziert sich rings 
um einen jeden Blastodermkern eine spezielle Schicht Plasmas, die 
Kerne werden mehr rundlich, und so entsteht eine Schicht von Blasto- 
dermzellen, die sehr bald an einem Pole (der der künftigen Bauchfläche 
und der hinteren Gegend des Embryos entspricht) dicht zusammen- 
gedrängt werden und hier eine Sehicht größerer, kubischer Zellen 
bilden — die erste Anlage des Keimstreifens; an der ganzen übrigen 
Eiperipherie liegen nur abgeflachte und weit von einander abstehende 
Blastodermzellen. Ich kann in keiner Weise die Beobachtungen 
Reinhard’s bei Porcellio scaber inbetreff der von ihm sogenannten 


1) Zur Ontogenie des Porcellio scaber. Zooleg. Anzeiger, 1837, 


44 Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 


„Inselehen“ des Blastoderms bei Ligia bestätigen. Ich habe schon er- 
wähnt, dass auf einer sehr frühen Entwicklungsstufe an einem Pole der 
Eiperipherie eine Scheibe kubischer Zellen existiert — die erste An- 
lage des Keimstreifens. Diese Stelle sieht von außen wie ein rund- 
licher Fleck aus. Nur aus dieser Stelle des Blastoderms entsteht durch 
weitere Differenzierung derselben das Ento- und Mesoderm, und ich 
fand trotz vieler Bemühungen keine andere Bildungsstätte des Ento- 
und Mesoderms in der Form einiger (2, # oder 6) distinkter Inselchen, 
wie es Reinhard für Porcellio scaber angibt. Ich vermute, dass 
die unten beschriebene, weitere Differenzierung der obengenannten 
ersten Keimstreifsanlage in drei lokale Verdiekungen sehr wahr- 
scheinlich Herrn Reinhard zur irrtümlichen Annahme einiger ge- 
sonderten „Inselchen“ als Bildungsstätte der Keimblätter führte. 

Fig. 1. Auf einem etwas 
späteren Stadium ver- 
erößert sich der oben- 
erwähnte, von außen 
wahrnehmbare Fleck 
: Ne und nimmt eine etwas 
RENTE a er] ..%.  rundlich dreieckige Ge- 

ne stalt an. Von außen 
betrachtend (an Eiern, 
die eine halbe Stunde 
dem Einflusse einer 3°/, 
Salpetersäure unterwor- 
fen waren) können wir 
jetzt an diesem Flecke 
oder Keimscheibe sehr 
distinkt folgende Teile unterscheiden, die als mehr oder weniger 
verdickt und weißlich, die gelbe Farbe des Dotters stärker oder 
schwächer durchschimmern lassen. Wir unterscheiden (Fig. 1) eine 
hintere, etwas mehr verdickte Stelle (c) und zwei vordere, laterale (2), 
etwas divergierende nach vorn. Am meisten ist die ganze Keim- 
scheibe im Zentrum des hinteren Teiles (ce) verdiekt. Eine ununter- 
brochene Serie von Querschnitten durch das Ei dieses Stadiums ist 
sehr lehrreich. Wir ersehen aus derselben, dass auf der ganzen 
Peripherie des Eies mit Ausschluss der obengenannten Keimscheibe - 
das Blastoderm aus einer Schicht sehr abgeplatteter und weit von 
einander entfernter Zellen gebildet ist. Hier aber, d. h. im Bereiche 
der Keimscheibe, besteht das Blastoderm aus kubischen, dicht neben- 
einander zusammengedrängten und ansehnliche, rundliche Kerne be- 
sitzenden Zellen. Am Querschnitte, der in der Richtung a—b (auf 
Fig. 1) durchgeführt ist, finden wir eine seichte, äußerliche Vertief- 
ung (ce), aus welcher eine solide Anhäufung (ent.) von Zellen sehr 
tief in dem Dotter in etwa keilförmiger Gestalt eindringt (Fig. 2). 


(--- 1 


Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 45 


Am Querschnitte, der etwas näher dem künftigen, vorderen Ende des 
Keimstreifens durehgeht, und namentlich in der Richtung c—d (Fig. 1), 
ist die zentrale 


Anhäufung von bie.2. 
Zellen (Fig. 3, ent.) 
viel weniger ent- 


wickelt, aber 
außerdem finden 
wir hier auch die 
zweilateralen Ver- 
diekungen (2), d.h. 
die Zellen spalten ca; 
sich hier vom 
Blastoderm in drei 
Stellen ab — im 
Zentrum (ent.) und 
lateralwärts (m). 
An einem noch 
näher dem Vorder- 
ende (in der Rich- 
tung e f) durch- 
geführten Quer- 
schnitte finden wir 
schon nur die la- 
teralen Verdick- 
ungen (/), in der 
Mitte aber besteht 
das  DBlastoderm 
nur aus einer ein- 
zigen Schicht Zel- 
. len, oder mit anderen Worten hier spalten sich die Zellen (m) nur 
aus den lateralen Teilen der Keimscheibe ab (Fig. 4). Schon auf 
diesem Stadium spalten sich aus den inneren Schichten der Keimscheibe 
einige einzelne Zellen ab (d) und wandern in den Dotter, indem sie 
jedoch nur in der Nähe der Ventralfläche des Blastoderms liegen bleiben. 

Die Zellen der mittleren Anhäufung (ent.) liefern das sekundäre 
Entoderm, d. i. das Epithel des Mitteldarmes und der Leberschläuche; 
die lateralwärts sich abspaltenden Zellen (m) liefern die Mesoderm- 
elemente. Die Zellen der mittleren Verdiekung divergieren sehr früh 
als zwei Zellenhaufen lateralwärts und nach vorn unter die obenge- 
nannten Mesodermbildungsstätten (sie bleiben also hinter den Kopf- 
lappen liegen, die sich von vorne der obenbeschriebenen dreieckigen 
Keimscheibe sehr bald anlegen). Sowohl die Zellen des Entoderms 
wie auch die spärlichen im Dotter einzeln liegenden Zellen vergrößern 
sich durch Aufsaugung des Dotters, erreichen aber niemals eine solche 


-- - ----9 


46 Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 


Größe, wie das Prof. Bobrecki für Oniscus angibt !); anfangs mit 
Ausläufern versehen, werden sie später mehr rundlich. In den lateralen 
Entodermhäufchen sind die Zellen anfangs etwas lose zerstreut, werden 
aber bald diehter zusammengedrängt, so dass sie zwei mehr oder 
weniger solide Haufen bilden. Diese Haufen wachsen nach vorne 
und nach oben und indem sie sich im Vorderteile vereinigen, bilden 
sie hier die epitheliale Wandung des Mitteldarmes; außerdem wächst 
aus denselben jederseits eine parietale Schicht Zellen in der Richtung 
nach hinten hin, in der Form zweier rinnenförmiger, nach dem Dotter 
offenen und konkaven, nach außen konvexen und den äußeren Wänden 
des Embryokörpers anliegenden Anlagen, die später in zwei, einen 
Teil des Dotters umgebende und die Leberschläuche bildende Röhren 
in der schon von Bobrecki richtig bei Oniscus beschriebenen Weise 
umgeformt werden. Durch Längsteilung eines jeden Leberschlauches 
entstehen dann zwei Paare von Leberschläuchen, wie ich ?) es schon 
bei Oniscus zuerst beobachtet habe und was von Herrn Reinchard 
auch für Porcellio scaber bestätigt wurde. Der größte Teil des Dotters 
liegt eine gewisse Zeit ganz frei nach oben und hinter der Mitteldarm- 
wandanlange (die bald hinter dem Kopfe gelagert ist) und nach oben 
(also rückwärts) von den Leberschläuchen. Die in dieser dorsalen 
Dottermasse zerstreuten spärlichen Zellen (Dotterzellen) gehen allmäh- 
lich in dem Maße, als der Dotter durch die Epithelzellen des Mittel- 
darmes und der Leberschläuche aufgesaugt wird, unter. Viel länger 
als die Leberanlagen bleibt die Mitteldarmanlage von der dorsalen 
Seite gegen den Dotter hin offen und nur allmählich formt sie sich 
in ein sackförmiges Gebilde um. 

Wir sehen also, dass bei Zigia die Bildung des Epithels des 
Mitteldarmes und der Leberschläuche aus zwei vorderen Anhäufungen 
der Entodermzellen, ähnlich wie bei dem Oniscus nach meinen früheren 
Beobachtungen zu stande kommt. Nach Reinchard bildet bei Por- 
cellio die sich anlegende Wand des Mitteldarmes im Vorderteile des 
Keimes zwei nach vorn gerichtete Ausstülpungen, welche nachher ver- 
schwinden. Diese, wie sie Reinchard nennt, „Ausstülpungen“ ent- 
sprechen sehr wahrscheinlich unseren obenerwähnten paarigen Ento- 
dermzellen-Anhäufungen, aus deren vordersten Teilen, wie gesagt, die 
erste Anlage der Mitteldarmeswand sich formiert. Nach Reinchard’s 
Beobachtungen bildet sich ein viel größerer Teil des Epithels des 
Mitteldarmes aus den Entodermzellen, als ich es bei dem Onisens an- 
nahm. Bei Zigia konnte ich wirklich die Bildung einer sehr distinkten 
und ansehnlichen Anlage des Mitteldarmes aus dem Entoderm kon- 
statieren. Was die Entwicklung des Vorder- und Hinterdarmes an- 


1) N. Bobrecki, Zur Embryologie des Oniscus murarius. Zeitschrift für 
wissensch. Zoologie, Bd. XXIV, 1874. 

2) J. Nusbaum, L’Embryologie W’Onisceus murarius. Zoolog. Anzeiger, 
Nr. 228, 1886. 


2 


Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 47 


langt, so entstehen dieselben, wie gewöhnlich, als Ektodermeinstülp- 
ungen. Die Speicheldrüsen entstehen hier als ein Paar sehr distinkter 
Ausstülpungen des Stomadaeums; meine frühere Vermutung, dass die- 
selben bei Onzscus wahrscheinlich entodermalen Ursprunges seien, ist 
somit irrtümlich. 

Ich will noch einige theoretische Betrachtungen inbetreff der Ent- 
wieklung der Keimblätter hier in Kürze hervorheben. Auf der Fig. 1 
sehen wir eine sehr frühe Anlage des Keimstreifens, die ich als Keim- 
scheibe bezeichnet habe. Das ist das Gastrulastadium. Als Homologon 
der Gastrulaeinstülpung darf man in keiner Weise nur die hintere, 
unpaare, etwas von außen vertiefte — Stelle c —, sondern die ganze 
Keimscheibe, also auch die lateralen Teile /, / betrachten. Diese 
ganze Keimscheibe entspricht der Gastrulaeinstülpung bei dem Astacus, 
wiewohl hier keine Sackbildung zu stande kommt. Diese Homologie 
geht nach meiner Ansicht aus dem Umstande hervor, dass wie aus 
der eingestülpten Wand der Gastrula der typischen Enterocölier das 
sekundäre Entoderm und Mesoderm hervorgeht, so auch bei Ligia 
aus den inneren Schichten der wiewohl sich nicht einstülpenden Keim- 
scheibe sowohl das innere wie auch das mittlere Keimblatt sich bildet. 
Es ist vom morphologischen Standpunkte sehr wichtig, dass das Meso- 
derm hier aus einer paarigen Anlage hervorgeht, wie es typisch für 
andere Enterocölerier ist. Ich habe schon vor einigen Jahren eine 
paarige Entstehungsweise des Mesoderms bei Mysis aus zwei lokalen 
Blastodermverdiekungen beschrieben und schon damals dieselbe An- 
sicht über die Gastrulation der Crustaceen ausgesprochen!). Meine 
Beobachtungen wurden von Herrn Lebedinski?, auch bei dem 
Seekrabben (Eripha spiniformis) bestätigt, wie es aus der folgenden 
Stelle der Arbeit des genannten Autors hervorgeht: „Das Mesoderm 
im Gastrulastadium bietet besonders ein großes Interesse dar: die 
beiden verdickten seitlichen Flächen des Gastrulasackes teilen viele 
Zellen ab und erscheinen als die wirklichen Zellenbildungsherde. Die 
abgeteilten Zellen bilden zwei kräftige Mesodermstränge aus, welche 
von der Bildungsstelle nach vorn und zur Peripherie verlaufen, aber 
nicht weiter als nur bis zu dem Vorderende der Keimscheiben. Die 
letztere hat nun eine bilateral- symmetrische Einrichtung: auf Quer- 
schnitten bietet sie zwei Ektodermverdiekungen dar, welche ... nach 
der inneren Fläche der Scheibe links und rechts von der Bauchmedial- 
linie verlaufen und sich divergierend nach vorn zu den Kopflappen 
wenden. Die beiden länglichseitlichen Ektodermverdick- 
ungen bieten auf ihrem Verlaufe Ektodermwucherungen 
(strenger gesagt — Blastodermwucherungen) dar, welche die Meso- 


1) L’Embryologie des Mysis chamelio. Archives de Zoologie Experim. et 
Generale, 1888. 

2) Einige Untersuchungen über die Entwicklung der Seekrabben. Biolog. 
Centralblatt, X. Band, 1890. 


48 


Nusbaum, Embryologie der Isopoden. 


dermzellen liefern“. In seiner russischen Arbeit, sagt Herr Lebe- 
dinski, dass die Querschnitte durch diese paarigen Mesodermbildungs- 
stätten bei Seekrabben ganz ähnlich den von mir in meiner Mysis- 
Arbeit beschriebenen und abgebildeten sind. 


Der Keimstreif und die Extremitäten. 


Fig. 5. 


Inbetreff der Entwicklung des Keimstrei- 
fens bei Liga oceanica will ich hier Folgendes 
hervorheben. Nach vorn von der auf Fig. 1 
dargestellten Keimscheibe erscheint sehr früh 
die Anlage des Kopfes. Einen jungen von 
mir auspräparierten und isolierten Keimstreif 
(Fig. 5) muss ich als Nauplius- Stadium be- 
zeichnen; denn es gibt hier eine Anlage der 
Öberlippe (2) und nur 3 Paare von Extremi- 
täten: vordere und hintere Antennen (1, 2) 
und Mandibeln (3). Am Keimstreifen dieses 
Stadiums existieren paarige Augenlappen 
(0) d. h. Anlagen der Augen und Sehganglien, 
seitwärts die paarigen Entodermanlagen (%) 


d. i. zwei dichte Anhäufungen von Entodermzellen unter seitlichen etwas 
verdiekten Stellen des Ektoderms. Die Zellen des hinter dem dritten 


Paare von Extremitäten folgenden 
Teiles des Keimstreifens sind regulär 
und segmentweise angeordnet, und am 
hintersten etwas verdickten und brei- 
teren Ende desselben liegen einige 
Reihen dicht nebeneinandergedrängter 
und sehr regulärer, größerer Zellen, 
von denen neue Segmente in der Rich- 
tung nach vorn sich abspalten. Diese 
segmentbildende Zone liegt nach vorn 
von dem etwas später klarer hervor- 
tretenden Anus, der der Lage nach 
der Mitte des hinteren, unpaaren 
Teiles (c) der auf der Fig. 1 darge- 
stellten Keimscheibe, also dem Hinter- 
teile des Blastoporus, entspricht. 

Auf einem älteren, auf Fig. 6 
dargestellten Keimstreifen beobachten 
wir Folgendes: Vorn zwei Augen- 
lappen (Anlagen der Augen o, und 
der Sehganglien g. 0); unter den Kopf- 
anhängen unterscheiden wir zwei Paare 


Billroth, Wechselwirkung von Tier- und Pflanzenzellen. 49 


von Antennen, von welchen die vorderen (/) vor der Mundöffnung 
(2), die hinteren aber (2) hinter derselben gelagert sind, ein paar 
Mandibeln (3), zwei Maxillenpaare (Z u. 5) und endlich ein paar 
Maxillarfüße (6). Von diesen Anhängen sind die vorderen Maxillen 
(#) und die Maxillarfüße (6) zweiästig, d. i. aus einem gemein- 
samen, basalen Teil und zwei Aesten bestehend; alle anderen 
Kopfanhänge sind einästig. Es ist höchst interessant, (dass alle 
Extremitäten des Mittel- und Hinterleibes auch einen zwei- 
ästigen Bau besitzen. In den Mittelleibsbeinen geht später der 
äußere Ast zu Grunde und es entwickelt sich nur der innere, längere: 
in den Hinterleibsbeinen aber bilden die beiden Aeste die zweispaltigen, 
definitiven Extremitäten. Nach innen von den Antennen des ersten 
und zweiten Paares bilden sich zwei Paare Ektodermverdiekungen, 
welche zum Kopfnervensystem gehören; nach innen von allen anderen 
Extremitäten — die Anlagen der Ganglien der Bauchkette. Zwischen 
dem Anus (a) und dem letzten, schon differenzierten und Beine tra- 
genden Segmente liegt die Segmentbildungszone (k. z.), aus sehr 
regulären Reihen größerer Zellen bestehend. Nach außen von den 
Extremitäten (mit Ausnahme der 4 vordersten Paare) gibt es paarige 
Verdiekungen des Ektoderms (f), die eine ähnliche Lage haben wie 
die Stigmenöffnungen in den Keimstreifen der Tracheaten und die 
Anlagen der seitlichen Falten darstellen, die zur späteren Ditferen- 
zierung der den Pleuren entsprechenden Teile eines jeden Segmente: 
(dienen. 

Einige neuere Arbeiten über die Entwicklung der Crustaceen und 
besonders die Untersuchungen des Herrn Roule über die Entwick- 
lungsgeschichte des Ase/llus werde ich in meiner ausführlichen Arbeit 
berücksichtigen. 


Th. Billroth, Ueber die Einwirkungen lebender Pflanzen- 
und Tierzellen auf einander. 
Eine biologische Studie. Wien 1890. Sammlung medizinischer Schriften, 
herausgeg. von der Wiener klin. Wochenschrift. X. 

In dem gegenwärtigen Augenblicke, in welchem einer der groß- 
artigsten Erfolge auf dem Gebiete der Bakteriologie das tägliche 
Gesprächsthema bildet, ist eine Arbeit, wie die vorliegende, eine um 
so interessantere Lektüre, als in ihr ein so ausgezeichneter Chirurg, 
wie Billroth es ist, in großen Zügen seine Anschauungen über einen 
der wichtigsten Teile der Bakteriologie niedergelegt hat. Er greift 
auf sein im Jahre 1874 in Berlin in prachtvoller Ausstattung er- 
schienenes Werk über Coccobacteria septica zurück, ein Werk, welches 
aber, wie er selbst sagt, „nach fünfjähriger, rastloser Arbeit doch 
nur ein Fragment“ geblieben ist. Die in demselben aufgestellten 


Hypothesen wurden ja auch bald von den verschiedensten Seiten 
X1. 4 


50 Billroth, Wechselwirkung von Tier- und Pflanzenzellen. 


widerlegt, und durch die Menge der systematisch durchgeführten 
Beobachtungen und die Fülle der von Cohn, Koch u.a. in ihren 
Versuchen gewonnenen Resultate ließ sich auch der verdienstvolle 
Forscher bald zu andern Ansichten bekehren. Jetzt hält auch er an 
dem Begriff spezifisch pathogener Bakterien fest, und die Einwirkung 
dieser Organismen, die er übrigens immer noch zu den Algen und 
nicht, wie die meisten andern Forscher, zu den Pilzen rechnet, auf 
den tierischen Körper bespricht er im ersten Teile des vorliegenden 
Aufsatzes. 

Auf ein lebendes tierisches Gewebe kann nur ein lebender, sich 
entwickelnder Organismus Einfluss ausüben, und schädlich kann dieser 
Einfluss nur sein, wenn die Assimilationskraft des fremden Organismus 
größer ist, als die des befallenen Gewebes. Dieser Einfluss kann ent- 
weder ein mechanischer sein, in einer Verdrängung von Organteilen 
bestehend, oder ein chemischer. Und zwar können die eingedrungenen 
Mikroorganismen erstens als reine Parasiten auftreten, welche den 
befallenen Geweben die nötigen Ernährungssäfte rauben, zweitens 
können sie durch teilweise Entziehung derselben teilweisen Zerfall 
oder Gerinnung oder drittens völlige Nekrose des Gewebes hervor- 
rufen. Schließlich aber scheiden dieselben auch für den tierischen 
Körper schädliche Stoffwechselprodukte, wie die Ptomaine und Tox- 
albumine aus. Neben dieser vernichtenden Wirkung der Bakterien 
finden wir dieselben jedoch sehr oft auch als Erreger von Gewebs- 
wucherungen, und diesem Punkte schenkt Verf. seine ganz besondere 
Aufmerksamkeit. Für die entzündlichen Vorgänge im Tierkörper 
werden jetzt allgemein Bakterien als Erreger anerkannt, und es be- 
sitzt auch jede Form von Entzündung ihre besondere Form von Bak- 
terien. Doch auch der sich an jede Entzündung anschließende Regenera- 
tionsprozess, die Vernarbung und Neubildung des affizierten Gewebes 
ist eine Wirkungserscheinung der Bakterien. Wir haben es also hier 
mit Mikrobien als direkte Erreger formativer Reize zu thun. Verf. 
behandelt im folgenden eine Anzahl Einflüsse auf den lebenden tieri- 
schen Organismus, welche er als formative Reize anspricht. Es sind 
dies zunächst die Konjugation und Kopulation, wie man es am deut- 
lichsten in der Wirkung der Spermatozoons auf das Ei sieht. Ferner 
wirkt auch Trennung des Zusammenhanges auf die verletzten Gewebe 
als formativer Reiz, so dass sich neue Muskeln, Nerven, Blutgefäße ete. 
bilden und auf diese Weise die Vernarbung herbeiführen. Ein anderes 
formatives Reizmoment ist das Vorhandensein von Fremdkörpern in 
einem Gewebe, wie die Einkapselung von Blutextravasaten, einge- 
drungenen Holz- oder Glassplittern oder Bleikugeln, oder auch der 
Einschluss von Sequestern in eine neu gebildete Knochenkapsel zeigen. 
Schließlich können auch Medikamente und Chemikalien Neubildungen 
der Gewebe hervorrufen, so die Granulationsbildung bei Einwirkung 
von Jodoform, Glyzerin u. a. Alle diese Momente treten auch bei 


Billroth, Wechselwirkung von Tier- und Pflanzenzellen. 51 


der Wirkung eingedrungener Bakterien in Thätigkeit. Sind Mikro- 
organismen in ein lebendes tierisches Gewebe geraten, so führen sie 
daselbst eine Kontinuitätstrennung herbei, sie selbst wirken mit ihrem 
Volumen wie eingedrungene Fremdkörper und können diese Wirkung 
noch durch Zellteilungen und dadurch bewirkte Vermehrung, sowie 
durch Ausscheidung chemischer Umsetzungsprodukte erhöhen. — In 
diesem Sinne bespricht Verf. die Wirkung einiger spezieller patho- 
sener Bakterien. Die Wirkung des Bacillus des Rhinoskleroms ist 
eine rein formative. Es bildet sich ein derbes Granulationsgewebe 
an der Infektionsstelle, das sich bald zur Narbe verwandelt. Aehn- 
lieh verhält es sich bei Lepra. Weit mannichfaltiger und komplizierter 
ist die Wirkung des Tuberkelbaeillus. Zunächst tritt die Bildung des 
eigentlichen primären Tuberkels ein, häufig mit den bekannten Riesen- 
zellen; darauf im Innern desselben der Beginn des käsigen Zerfalls, 
während sich um den Tuberkel ein Granulationsgewebe ausbildet, das 
denselben umschließt. Diese Prozesse wechseln nach Ort und Gewebe 
auf das mannichfaltigste, so dass Verf. die Frage aufstellt, ob wir es 
hier nieht vielleicht mit verschiedenen Varietäten oder Vegetations- 
formen des Tuberkelbaeillus zu thun haben, die wir durch unsere 
jetzigen Mittel zu unterscheiden noch nicht im Stande sind. Doch 
äußert sich die Wirkung der Tuberkelbacillen meist in den Erschei- 
nungen akuter Entzündungen und ruft nur in geringerem Grade phleg- 
monöse Prozesse hervor. Dieses ist jedoch bei den Rotzbacillen der 
Fall, denen sich die Syphilisbaeillen anschließen. Was nun die Gono- 
kokken anbelangt, so glaubt Verf. in der Bildung der „spitzen Kondy- 
lome“ eine formative Reizwirkung derselben zu sehen, während er die 
Eiterungen und etwaigen Harnröhrenstrikturen für eine Wirkung zu- 
fällig anwesender Eiterkokken hält. Aehnlich vermutet er, dass „die 
Bildung sogenannter weicher breiter Kondylome an einer kontinuier- 
lich von Urin überrieselten Haut“ Ansiedelungen von Streptokokkus- 
Urinae-Kolonien entspreche. — Die formative Reizwirkung von Mikro- 
organismen auf tierische Epithelien steht, wie Verf. im einem an diese 
Stelle gehörigen längeren Schlussworte ausführt, nach den neueren 
Untersuehungen ebenfalls fest, und es dürfte daher auch die Existenz 
eines Karzinom - Bacillus wahrscheinlich sein. 

Im zweiten Teile seiner Arbeit bespricht Verf. die umgekehrte 
Wirkung lebender Tierzellen auf Pflanzenzellen und pflanzliche Ge- 
webe. Auch bei letzteren ist Kontinuitätstrennung im stande, als 
formativer Reiz zu wirken, wie die Ueberwallung und Vernarbung 
von Schnittwunden an Stämmen zeigt. Es können infolge pathologi- 
scher Reize neue Gewebe, ja sogar neue Organe gebildet werden, so- 
genannte „sekundäre“ Gewebsbildung nach de Vries!). Wohl die 
kompliziertesten Vorgänge auf diesem Gebiete spielen sich bei der 

1) Siehe Hugo de Vries, Ueber abnorme Entstehung sekundärer Gewebe. 
Pringsheim’s Jahrb., Bd. XXII, Heft I. 

4* 


> 


52 Billroth, Wechselwirkung von Tier- und Pflanzenzellen. 


Bildung der Gallen ab. Die Gallen oder Cecidien sind — abgesehen 
von den durch Pilzwucherungen entstandenen Mycoceeidien — durch 
teize hervorgerufen, welche tierische Zellen auf das Pflanzengewebe 
ausüben. Diese Gallenbildungen treten uns in den verschiedensten 
Formen entgegen als Beutel- oder Taschengallen, als Rollungen, Fal- 
tungen, Verdiekungen oder Pockenkrankheiten der Blätter, Haarbil- 
dungen, Knospenanschwellungen und Triebspitzen-Deformationen, als 
Wurzel- und Stengelgallen. Man könnte vielleicht versuchen, alle 
diese verschiedenen Gewebsdeformationen analog den Geschwulst- 
bildungen tierischer Gewebe in Gruppen, wie Polypen, Fibrome, Sar- 
kome etc. zusammenzustellen. Ueber die Entstehung dieser Gallen 
und über die Wirkungsweise der tierischen Zellen bei derselben sind 
schon von verschiedenen Autoren Untersuchungen angestellt worden, 
doch sind dieselben bis jetzt noch zu keinem abschließenden Resultate 
gelangt. Verf. der vorliegenden Arbeit schließt sich in seinen Aus- 
führungen den Untersuchungen von Frank an. Schon vor Frank 
beschäftigte sich Thomas!) mit diesem Gegenstande. Derselbe nahm 
an, wenigstens von den Milben, dass sich die Tiere schon von Anfang 
an an der Stelle der späteren Galle befänden und durch fortwährendes 
Saugen die Reizwirkung hervorriefen. Diesem widerspricht Frank ?), 
welcher vermutet, dass dieser Vorgang zwar zuweilen „in einem An- 
stechen oder Ansaugen der Epidermiszellen, beziehentlich der Mesophyl]l- 
zellen bei den endophyt lebenden Milben, bestehe“, doch sei eine 
mechanische Verletzung der Zellen optisch nicht nachzuweisen, und 
für einen Teil der Milbengallen bestreitet F. diese Entstehungsart. 
Er legt in einem kurzen Resume über die Bedingungen der Gallen- 
bildung das Hauptgewicht darauf, dass sich der betreffende Pflanzen- 
teil noch im Entwicklungszustande befinden muss, und dass zweitens 
eine thätige Mitwirkung des Parasiten nötig sei. Letzteres bedingt 
z. B. die Erscheinung, dass an einigen Eucalyptus- Arten in New- 
Holland die männlichen Tiere einer Art Schildläuse anders geformte 
Gallen hervorrufen, als die weiblichen. Die thätige Mitwirkung des 
Parasiten kann eine verschiedene sein. Sıe kann mit der Ablage 
des Eies von seiten des Muttertieres oder auch erst bei Entwicklung 
des jungen Tieres aus dem Ei beginnen. So entstehen z. B. bei den 
Fliegengallen Randrollungen der Blätter schon, wenn noeh Eier in 
ihnen zu finden sind, auch kann man Rollen im jüngeren Zustande 
leer finden. „Man könnte das so deuten, dass der gallenerzeugende 
Einfluss nicht notwendig mit der Aktion der Eiablage verbunden sein 
muss“. „Dann kann es also, meint Billroth, nur ın einem chemi- 
schen, der Eiablage vorangehenden Effekt beruhen“. — In einem 
Aufsatze über den Generationswechsel der Eichen-Gallwespen kommt 


1) Zeitschrift für die gesamte Naturwissenschaft, 1869: S. 313 fg.; 1872: 


S. 193, 459; 1873: S. 513; 1877: S. 329. 
2) Dr. A.B Frank, Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1880. S. 669 fg. 


Billroth, Wechselwirkung von Tier- und Pflanzenzellen. 53 
, o 


Adler!) auf dieselben Verhältnisse zu sprechen. Er macht mit Recht 
darauf aufmerksam, dass, so verschiedenartig von Aussehen und Wuchs 
die Gallen sind, an so verschiedenen Organen der Pflanze sie sich 
entwiekeln können, der Mutterboden, aus dem sie entspringen, doch 
stets die gleiche physiologische Aufgabe habe, stets das Cabium 
sei. Hierdurch lässt sich auch die schnelle Zellenvermehrung erklären. 
Und dass nur von der Zone des Cabiumringes die Gallenbildung aus- 
sehen kann, beweist seine Beobachtung, dass, wenn das Ei bei der 
Ablage von der Wespe nicht ganz genau so gelegt wird, dass die 
auskriechende Larve den Cabiumring erreichen kann, sie ohne Gallen- 
bildung zu Grunde geht. Es wird demnach bei den Eichen-Gallwespen 
die Galle erst durch die ausschlüpfende Larve erzeugt, und der Akt 
des Eiablegens an sich hat gar keine Wirkung. Bei den Eichen- 
Gallen bleibt es auch nieht bei einer einfachen Zellwucherung; es 
wird auch der Stoffwechsel der Zellen alteriert; wenigstens zeigen 
die der Larve zunächst liegenden Zellen eine Trübung des Inbaltes 
und eine Anhäufung von Amylum -Körnchen. — Ganz entgegen den 
Beobachtungen Adler’s stehen nun wieder die von Beyerinck?), 
welcher bei Nematus-Gallen an Weidenblättern feststellte, dass die 
durch das Muttertier verursachte Verletzung des Blattes die Entsteh- 
ung eines Cecidiums veranlasse, auch wenn darin kein Ei abgelegt 
sei. Verschiedene diesbezügliche Beobachtungen und Versuche führten 
ihn zu der Ansicht, dass die Gewebswucherungen durch die mit dem 
Ei bei der Ablage in das junge Blatt hineingeführte Substanz aus der 
Giftblase hervorgerufen werde. Beyerinck stellt sich nun die Frage, 
ob es sich hier um einen lebenden Stoff handle, der unter günstigen 
Verhältnissen im stande ist, in dem pflanzlichen Protoplasma dauernde 
Veränderungen hervorzurufen, oder ob es eine nicht organisierte Sub- 
stanz sei. In letzterem Falle müssten bei einer eventuellen Ueber- 
entwieklung die eigenartigen Charaktere der Missbildung wieder ver- 
loren gehen und die ursprünglichen des gesunden Organes wieder 
zurückkehren. Eine Anzahl zu diesem Zwecke angestellter Versuche 
ergaben denn auch das letztere Resultat. Eine Vergleichung der 
Größe des in die Blattwunde bei der Eiablage ergossenen Inhaltes 
mit dem Volumen des lebenden Protoplasmas einer Galle führt B. 
zu der Vermutung, dass es sich hier um einen Eiweißkörper, ein 
nicht organisiertes Enzym handle, und er zögert auch nicht, diese 
Schlussfolgerung auf die Entstehung aller Cecidien auszudehnen. 
Doch bedarf diese Hypothese wohl noch weiterer Bestätigungen. 
Diese „cecidiogenen Proteinstoffe“ nennt B., da sie nur ausschließ- 
lich physiologische Funktionen haben, mit einem besonderen Namen: 
Wuchsenzyme. 


4) Zeitschrift für wiss. Zoologie, Bd.XXXV, Leipzig 1881, 8.151 fg. 
2) Siehe M. W. Beyerinck, Ueber das Cecidium von Nematus Capreae 
auf Salyx amygdalina. Botan. Zeitung, 46. Jahrg., Nr. 1 u. 2. 


54 P. F. u. 6. €. Frankland, Ferment der Nitrifikation. 


Hiermit schließt die bis jetzt noch sehr kurze Reihe der diesen 
Punkt behandelnden Arbeiten, und es ergeben sich also folgende 
Gesamtresultate: Gallenbildung kann nur in einem wachsenden Pflan- 
zenteile stattfinden und muss von der Cambiumschicht ausgehen. 
Hervorgerufen kann dieselbe durch eine Einwirkung des die Eier 
ablegenden Muttertieres oder der auskriechenden Larven werden. 
Erstere besteht in einem Anstechen, Ansägen oder Ansaugen der 
betreffenden Pflanzenteile oder in der Absonderung eines ceeidiogenen 
Stoffes (Wuchsenzym). Die Wirkungsweise der auskriechenden Lar- 
ven ist bis jetzt noeh nicht erforscht; doch wird man sie wohl auch 
in eine mechanische und chemische zerlegen müssen. Die Gallen- 
bildung selbst besteht aus einer Gewebswucherung und einer Ab- 
lagerung von Stoffwechselprodukten der Zellen, wie Farbstoffen, Gerb- 
säuren U. a. 


H. Kionka (Breslau). 


Percy F. Frankland and Grace C. Frankland, The nitri- 
fying process and its specific ferment. 
Philos. Transact. of the Royal Society. Vol. 181 (1890), B, pp. 107—128. 

Seitdem durch die Arbeiten von Schlösing und Müntz „Sur 
la nitrifieation par les ferments organises“ (Compt. rend. 84, 301. 
1877 und 85, 1018. 1878) die Ansicht zur Geltung gekommen ist, 
dass die Bildung von salpetriger Säure und Salpetersäure in den 
oberen Erdschichten auf die Lebensthätigkeit von Mikroorganismen 
zurückzuführen sei, hat man die Isolierung und Züchtung nitrifi- 
zierender Bakterien mehrfach versucht, ohne jedoch zu ganz zuver- 
lässigen Resultaten zu gelangen. 

Heräus, der zuerst die exakten Methoden der bakteriologischen 
Forschung auf diesem Gebiete verwertete (Zeitschr. f. Hyg. 1886, 
S. 193), will zwar aus Gartenerde vier verschiedene Bakterienarten, 
welche in Ammoniumsalzlösungen Nitrifikation bewirken, isoliert 
haben und will auch an Mierococeus prodigiosus, Bacillus anthracis, 
Staphylococeus eitreus, an Finkler-Prior’s Bacillen u. a. die gleiche 
Eigenschaft beobachtet haben. Aber diese Befunde sind zum Teil 
unzutreffend, zum Teil entbehren sie noch der Bestätigung. 

P. und G. Frankland haben zuerst 33 verschiedene Arten von 
Luft- und Wasserbakterien (Reinkulturen) auf ihre Nitrifikationskraft 
geprüft. Keine derselben bewirkte die Bildung von Nitrit oder Nitrat. 

Die Vff. sind sodann darauf ausgegangen, aus Gartenerde die 
nitrifizierenden Bakterien abzutrennen. Frühere, den Nitrifikations- 
prozess betreffende Untersuchungen haben gezeigt, dass durch Ein- 
bringen von gewöhnlicher Gartenerde in passende Ammoniaklösungen 
die Bildung von salpetriger Säure und Salpetersäure herbeigeführt 


P. F. u. G. C. Frankland, Ferment der Nitrifikation. a1) 


wird. P. und G. Frankland verwendeten als Vegetationsflüssigkeit 
eine Lösung von 

0,1 Kaliumphosphat 

0,02 „ kryst. Magnesiumsulfat 

0,01 „ Caleiumchlorid 

05 „ Ammoniumchlorid 

5,0 „  Caleiumearbonat (?) 
in 1 Liter destillierten Wassers; den Zusatz organischer Substanzen 
vermieden sie, um solche Bakterien von vornherein auszuschließen, 
welche nur bei deren Gegenwart gedeihen. Diese Lösung wurde in 
sterilisierte kleine Medizinflaschen gefüllt, mit einer Spur Gartenerde 
geimpft und in den auf 30° erwärmten Brütschrank gestellt. Nach 
Verlauf von 11 Tagen ließ sich in der Füllung sämtlicher Flaschen, 
die allmählich wolkig trübe geworden war, mit Hilfe der Diphenyl- 
amin- und der Sulfanilsäurereaktion salpetrige Säure (und Salpeter- 
säure) nachweisen. Eine Ueberimpfung aus den nitrifizierten Lö- 
sungen in Nährgelatine ergab auf dem Plattenguss zahlreiche form- 
verschiedene Kolonien; aber keine einzige dieser verschie- 
denen Bakterienarten vermochte, wenn sie in Ammoniak- 
lösungen übertragen wurden, N,0, oder N,0, zu erzeugen. — 
Durch Ueberimpfen aus nitrifizierter in frische Vegetationsflüssigkeit 
haben die Vff. im Verlauf von 2!/, Jahren 24 Generationen der nitri- 
fizierenden Bakterien gezüchtet. Die Nitrifikationskraft blieb bei 
allen Generationen ungeschwächt, niemals aber gelang es, aus 
den im Plattenguss aufgegangenen Kolonien der ein- 
zelnen Generationen eine Bakterienart herauszufinden, 
welche für sich allein die Vegetationsflüssigkeit nitri- 
fiziert hätte. Auch wenn zwei oder mehr verschiedene Kolonien 
aus dem Plattenguss zusammen in Ammoniaklösung übertragen wur- 
den, trat niemals Nitrifikation ein. 

Da hiernach das Plattengussverfahren keinen Erfolg versprach, 
so haben die Vf. auf anderem Wege zum Ziel zu kommen gesucht. 
2 Tropfen einer nitrifizierten Ammoniaklösung wurden mit 50 cem 
sterilisierten destillierten Wassers verdünnt und von dieser Ver- 
dünnung 1, 2, 3 bis 9 Tropfen in Vegetationsflüssigkeit übertragen. 
Nach 4 Wochen waren alle Flüssigkeitsproben nitrifiziert. Aus der 
mit nur 1 Tropfen der ursprünglichen Verdünnung geimpften Flüssig- 
keit wurden nun in derselben Weise weitere Verdünnungen herge- 
stellt, diese letzteren wiederum in sehr geringen, aber wechselnden 
Mengen in Vegetationsflüssigkeit übertragen und so fortgefahren, bis 
bei einer Serie von Impfungen in einzelnen Flaschen Nitrifikation 
noch nachzuweisen war, in anderen, die ebensoviel oder weniger 
Impfmaterial erhalten hatten, dagegen nicht mehr. Auf diese Weise 
gelang es den Vff. eine Bakterienart zu isolieren, welche stark nitri- 
fizierend wirkt und welche auf Gelatine zwar weiter lebt, aber nicht 


8 


56 P. F. u. 6. €. Frankland, Ferment der Nitrifikation. 


zu sichtbaren Kolonien auswächst. Letztere Eigenschaft dürfte 
manche Täuschungen und Widersprüche anderer Autoren erklären. 

Die weitere Untersuchung des in Reinkultur gewonnenen Mikro- 
organismus ergab folgendes: 

Der nitrifizierende Spaltpilz ist ein sehr kurzes Stäbchen, etwa 
0,8 u lang, nur um ganz wenig länger als breit; seiner Form nach 
könnte er passend als Bacillococcus bezeichnet werden. 

Der lebende Pilz zeigt vibrierende Bewegungen. 

In passenden Ammoniaklösungen, die keine organischen Sub- 
stanzen enthalten, gedeiht er leicht; sein Wachstum in solchen Lö- 
sungen bleibt Jahre lang ungeschwächt. 

Seine Entwicklung ist begleitet von der allmählichen Umwandlung 
des Ammoniaks in salpetrige Säure; Salpetersäure erzeugt er nicht. 

Die allmählich nitrifizierten Lösungen bleiben durchsichtig und 
klar. 

Auf Peptongelatine wächst der in Ammoniaklösungen gezüchtete 
Spaltpilz nicht. | 

Um die Nitrifikationskraft des Pilzes quantitativ zu bestimmen, 
haben die Vff. bei mehreren Versuchen im Beginn die in den ver- 
wendeten Nährlösungen vorhandene Ammoniakmenge und am Schluss 
die gebildete salpetrige Säure (und Salpetersäure) analytisch er- 
mittelt. Bei einer Reinkultur des Pilzes fanden sie, dass von 12 Teilen 
NH, -Stiekstoff nach weniger als 5 Monaten 6,43 Teile in N,O, um- 
gewandelt waren. Die Bakteriengemische aus Gartenerde hatten das 
dargebotene NH, in 10 Monaten nahezu vollständig in N,O, — und 
nur in diese, nicht in N,0, — übergeführt. Die absoluten Mengen 
der gebildeten N,O, haben die Vff. nicht angegeben. 

Besonders interessant ist, dass der Pilz die Fähigkeit auf Gela- 
tine zu wachsen erwerben kann, wenn er vorher in Bouillon kultiviert 
wird. Impft man ihn aus einer nitrifizierten Ammoniaklösung in 
Bouillon über, so überzieht sich letztere in einigen Wochen (20 Tage 
bei Zimmertemperatur) mit einer weißlichen Haut, am Boden des 
Glases sammelt sich ein schleimiger Niederschlag an, die ganze 
Flüssigkeit wird schleimig und haftet an der Platinnadel in langen 
Fäden. Bei der mikroskopischen Betrachtung findet man, dass die 
Kultur aus ungefähr 1,5 w langen und 0,5 w breiten Stäbchen besteht, 
von denen meist 4 oder 5 Individuen kettenförmig zusammenhängen. 
Werden diese Stäbehen in frische Bouillon übertragen, so entwickeln 
sie sich ziemlich sehnell, und die zweite Bouillonkultur zeigt bereits 
schon nach 6 bis 10 Tagen das charakteristische Aussehen der ersten. 
Dass die Stäbehen wirklich nur die formveränderten nitrifizierenden 
„Baeillokokken“ sind, geht daraus hervor, dass sie, in Ammoniak- 
lösung zurückgebracht, ihre ursprüngliche Gestalt wiedererlangen. 
Werden die in Bouillon gezüchteten Stäbchen auf Gelatine über- 
geimpft, so wächst die Kultur unter langsamer Verflüssigung des 


Knauthe, Vererbung erworbener Eigenschaften. 97 


Nährbodens in etwa 3 Wochen zu einer glatten, grauglänzenden Haut 
aus. Dabei tritt eine weitere Formveränderung der Individuen ein, 
das mikroskopische Präparat zeigt jetzt Kurzstäbchen, die meist 
paarweise zusammenhängen und in ihrer Größe und Gestalt etwa in 
der Mitte zwischen den „Bacillokokken“ und den in Bouillon kulti- 
vierten Langstäbcehen stehen. Ueberträgt man die erste auf Gelatine 
sezüchtete Generation der Kurzstäbehen in frische Gelatine, so liefert 
sie schon in 10 bis 12 Tagen eine ausgebreitete Kultur. 

Beide Formveränderungen, die Umwandlung zu Schmalstäbehen 
und die zu Kurzstäbehen, sind verbunden mit einer beträchtlichen 
Abschwächung, vielleicht aueh mit völligem Verlust des Nitrifikations- 
vermögens, — eine Erscheinung, welche die Vff. parallel stellen mit 
der Verminderung der Gärkraft mancher Gärungserreger, wenn ihre 
Ernährung sich ändert, mit der Abschwächung der Virulenz des 
Friedländer’schen Pneumococeus, wenn derselbe in Zuckerlösungen 
kultiviert wird, und mit dem Verlust der pigmentbildenden Eigen- 
schaft bei Micrococcus prodigiosus nach fortgesetzter Züchtung auf 
Gelatine oder Agar-Agar. 

Ob die beobachteten sehr bemerkenswerten morphologischen Ver- 
änderungen nicht eintreten, wenn die nitrifizierenden „Baeillokokken“ 
auf NH,-haltige Bouillon und NH, - haltige Gelatine ausgesät werden, 
haben die Vff., wie es scheint, noch nicht untersucht. 

Oskar Schulz (Erlangen). 


Zur Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften. 


Im Herbste des Vorjahres, kurz nach der Rückkehr von meiner 
Weltumsegelung, ließ mein Vater den unser „Schloss“ umgebenden 
sogenannten „Wallgraben“ befischen, unseren einzigen Streichteich, 
welcher im Frühlinge nach Angabe unserer Wirtschaftsbücher mit 
vier größeren (ca. 3 Pfund schweren) Karpfen (kleinere Fische laichen 
bekanntlich am eifrigsten), 2 Roggenern und ebenso vielen Milchenern 
von der Form des Cyprinus hungaricus Heck. besetzt worden war. 
Es wird nun hierorts noch die wohl uralte, höchst verwerfliche Me- 
thode festgehalten, dass der Strich mit den alten Tieren zugleich bis 
zum Oktober oder Anfang November im Teiche bleibt und dann erst 
in die Streekgewässer gesetzt wird; unsere Bäche, Gräben, Lachen 
und Tümpel sind aber samt und sonders ungemein nahrungsarm, 
denn es fehlen die Branchiopoden, dieses vorzügliche Nährmittel für 
die Karpfenbrut, fast vollständig, und die etwa noch vorhandenen 
werden vornehmlich von Leueiscus phoxinus Flem., Gobio fluviatilis 
Cuv., Leucaspius delineatus Sieb. und endlich Nemachilus barbatulus 
Günth. weggeschnappt. Diese schlechte Ernährung erzeugt bei den 
Cyprinoiden, wie der geneigte Leser aus früheren Arbeiten von mir 
im „zoologischen Garten“, Frankfurt a./M. 1888 III. V. S. 145 und der 
„Allgemeinen Fischerei- Zeitung“ München ersehen kann, stetig ein 


58 Knauthe, Vererbung erworbener Eigenschaften. 


sehr mäßig ansteigendes Rückenprofil und eine sehr gestreckte Total- 
gestalt. Bei etwaigem besseren Futter verbreitert sich später wohl, 
auch das erwähnte ich bereits im „zoologischen Garten“, der Rücken 
ungemein schnell, dagegen dauert es sehr lange Zeit, ehe das Profil 
desselben steiler wird, daher erklärt sich das häufige Vorkommen 
des walzenförmigen Oyprinus hungaricus Heck. in unseren Gewässern. 

Zunächst brachten unsere Arbeiter beim Befischen drei vollständig 
regelmäßig geformte große Spiegelkarpfen (Uyprinus rex eyprinorum 
Bloch), 2 & und 1 2 nebst einer Unmasse Strich heraus, dem ich 
jedoch weiter keine Aufmerksamkeit schenkte, er wurde sofort in 
einen mit Wasser gefüllten Bottich geworfen, um später aus diesem 
herausgekätschert und sortiert zu werden. Beim letzten großen, 
einem wunderhübschen Lederkarpfen Cyprinus nudus vel «lepidotus 
Bloch, einem 2, riefen unsere Leute erstaunt aus, „der hat ja rich- 
tige Hörner!“ und in der That zeigte das os frontis dicht über jedem 
Auge eine sehr deutliche, nicht Kleine Höckerbildung von ungefähr 
7 mm Breite an der Basis und 5 mm Höhe. (Die höchste Erhebung 
lag beiderseitig ziemlich genau in einer Verbindungslinie von der 
untersten Spitze des Interopereulum mit dem hintersten Rande der 
Pupille des Auges). Begierig konstatieren zu können, ob diese jeden- 
falls doch in allerfrühester Jugend erworbene Eigenschaft auch ver- 
erbt worden sei, wie dies ja bei der Mopsköpfigkeit früher schon 
beobachtet wurde, ließ ich nunmehr allen Strich gar sorgfältig auf- 
lesen und fand nun zu meiner großen Freude Folgendes: 

2 ca. 2!/, Centimeter große, sehr abgemagerte Exemplare, bei 
denen gar keine Schuppen, sondern bloß die Höcker der verküm- 
merten Taschen am ganzen Körper vorhanden waren, sowie 2 weitere 
Stücke mit 4 großen, einfache Nebenröhrchen tragenden Schuppen dicht 
hinter dem Kopfe mit genau denselben „Hörnern“, wie sie die Mutter 
hatte, und 4 kleine Lederkarpfen mit schwach angedeuteten, beson- 
ders viel niedrigeren „Hörnern“. 

Der Beweis, dass diese abnorm gestalteten Jungen von der 
Mutter mit monströser Kopfform abstammten, lässt sich hier sonder 
Mühe führen, denn diese letztere war eben der einzige Cyprinus nudus 
in dem Teiche und sämtliche anderen Streichkarpfen waren mit einer 
vollständigen Reihe großer Schuppen vom Kopfe bis zur caudalis 
versehen. 

Um nun zu erfahren, ob diese erworbenen und vererbten Eigen- 
schaften bei kaltblütigen Tieren wie bei den Säugern auch rassig 
fixiert werden können, habe ich eine ziemlich große Lehmgrube aus- 
schachten lassen und in dieselbe die Monstrositäten einzig und allein 
gesetzt; sie sind, weil eben hier reichliche Nahrung vorhanden war, 
sehr schnell herangewachsen und werden in der Folgezeit zweifels- 
ohne dort laichen. 

Schlaupitz, 26. Juli 1890. Karl Knauthe. 


Koch, Tuberkulose. 59 


Fortsetzung der Mitteilungen über die Heilung der T'uber- 
kulose. 


Von Prof. R. Koch in Berlin. 


(Aus der deutschen medizinischen Wochenschrift, 1891, Nr. 3). 


Seit der vor zwei Monaten erfolgten Veröffentlichung (vergl. Centralbl. X 
S. 665) meiner Versuche mit einem neuen Heilverfahren gegen Tuberkulose 
haben viele Aerzte das Mittel erhalten und sind dadurch in den Stand gesetzt, 
sich durch eigene Versuche mit den Eigenschaften desselben bekannt zu machen. 
So weit ich die bisher hierüber erschienenen Publikationen und die an mich 
gelangten brieflichen Mitteilungen übersehe, haben meine Angaben im großen 
und ganzen volle Bestätigung gefunden. Darüber, dass das Mittel eine spezi- 
fische Wirkung auf tuberkulösen Gewebe ausübt und infolge dessen als ein 
sehr feines und sicheres Reagens zum Nachweis versteckter und zur Diagnose 
zweifelhafter tuberkulöser Prozesse verwertet werden kann, ist man wohl all- 
gemein einig. Auch inbezug auf die Heilwirkung des Mittels wird von den 
meisten berichtet, dass trotz der verhältnismäßig kurzen Dauer der Kur bei 
vielen Kranken schon mehr oder weniger weitgehende Besserung eingetreten 
ist. In nicht wenigen Fällen soll, wie mir berichtet wurde, selbst Heilung er- 
zielt sein. Nur ganz vereinzelt ist behauptet, dass das Mittel nicht allein bei 
zu weit vorgeschrittenen Fällen gefährlich werden könne, was man ohne wei- 
teres zugeben wird, sondern dass es den tuberkulösen Prozess geradezu be- 
fördere, also an und für sich schädlich sei. Ich selbst habe seit anderthalb 
Monaten Gelegenheit gehabt, an etwa 150 Kranken mit Tuberkulose der ver- 
schiedensten Art im städtischen Krankenhaus zu Moabit weitere Erfahrungen 
über die Heilwirkung und die diagnostische Verwendung des Mittels zu sam- 
meln, und kann nur sagen, dass alles, was ich in letzter gesehen habe, mit 
meinen früheren Beobachtungen im Einklang steht, und dass ich an dem, was 
ich früher berichtete, nichts zu ändern habe '). 

So lange es nur daranf ankam, meine Angaben auf ihre Richtigkeit zu 
prüfen, war es nicht erforderlich zu wissen, was das Mittel enthält und woher 
es stammt. Es musste im Gegenteil die Nachprüfung um so unbefangener aus- 
fallen, je weniger von dem Mittel selbst bekannt war. Nachdem nun aber die 
Nachprüfung, wie mir scheint, in hinreichendem Maße stattgefunden und die 
Bedeutung des Mittels ergeben hat, wird es die nächste Aufgabe sein, das 
Mittel auch über den bisherigen Bereich der Anwendung hinaus zu studieren 
und womöglich die Prinzipien, welche der Entdeckung desselben zu Grunde 
liegen, auch auf andere Krankheiten anzuwenden. Diese Aufgaben verlangen 
selbstverständlich die volle Kenntnis des-Mittels, und ich halte deswegen den 
Zeitpunkt für gekommen, dass nach dieser Richtung hin die erforderlichen An- 
gaben gemacht werden, was in Folgendem geschehen soll. 

Ehe ich auf das Mittel selbst eingehe, halte ich es zum besseren Ver- 
ständnis der Wirkungsweise desselben für geboten, ganz kurz den Weg anzu- 
geben, auf welchem ich zur Entdeckung desselben gekommen bin. 


4) Inbezug auf die Dauer der Heilung möchte ich hier anführen, dass von 
den Kranken, welche von mir vorläufig als geheilt bezeichnet waren, zwei in 
das Krankenhaus Moabit zur weiteren Beobachtung wieder aufgenommen sind, 
und dass sich seit drei Monaten keine Bacillen im Sputum gezeigt haben; auch 
die physikalischen Symptome sind bei denselben allmählich vollkommen ver- 
schwunden. 


HU Koch, Tuberkulose. 


Wenn man ein gesundes Meerschweinchen mit einer Reinkultur von Tuberkel- 
bacillen impft, dann verklebt im der Regel die Impfwunde und scheint in den 
ersten Tagen zu verheilen; erst im Laufe von 10—14 Tagen entsteht ein hartes 
Knötchen, welches bald aufbricht und bis zum Tode des Tieres eine ulzerierende 
Stelle bildet. Aber ganz anders verhält es sich, wenn ein bereits tuberkulös 
erkranktes Meerschweinchen geimpft wird. Am besten eignen sich hierzu 
Tiere, welche 4—6 Wochen vorher erfolgreich geimpft wurden. Bei einem 
solchen Tier verklebt die kleine Impfwunde auch anfangs, aber es bildet sich 
kein Knötchen, sondern schon am nächsten oder zweiten Tage tritt eine eigen- 
tümliche Veränderung an der Impfstelle ein. Dieselbe wird hart und nimmt 
eine dunklere Färbung an, und zwar beschränkt sich dies nicht allein auf die 
Impfstelle selbst, sondern breitet sich auf die Umgebung bis zu einem Durch- 
messer von 0,5—1 em aus. An den nächsten Tagen stellt sich dann immer 
deutlicher heraus, dass die so veränderte Haut nekrotisch ist, sie wird schließ- 
lich abgestoßen, und es bleibt dann eine flache Ulzeration zurück, welche ge- 
wöhnlich schnell und dauernd heilt, ohne dass die benachbarten Lymphdrüsen 
infiziert werden. Die verimpften Tuberkelbaeillen wirken also ganz anders 
auf die Haut eines gesunden, als auf diejenige eines tuberkulösen Meerschwein- 
chens. Diese auffallende Wirkung kommt nun aber nieht etwa ausschließlich 
den lebenden Tuberkelbacillen zu, sondern findet sich ebenso bei den abge- 
töteten, ganz gleich, ob man sie, wie ich es anfangs versuchte, durch niedrige 
Temperaturen von längerer Dauer, oder durch Siedehitze, oder durch gewisse 
Chemikalien zum Absterben gebracht hat. 

Nachdem diese eigentümliche Thatsache gefunden war, habe ich sie nach 
allen Richturgen hin weiter verfolgt, und es ergab sich dann weiter, dass ab- 
getötete Reinkulturen von Tuberkelbaecillen, nachdem sie verrieben und im 
Wasser aufgeschwemmt sind, bei gesunden Meerschweinchen in großer Menge 
unter die Haut gespritzt werden können, ohne dass etwas anderes als eine 
lokale Eiterung entsteht !). Tuberkulöse Meerschweinchen werden dagegen 
schon durch die Injektion von sehr geringen Mengen solcher aufgeschwemmten 
Kulturen getötet, und zwar je nach der angewendeten Dosis innerhalb von 
6—48 Stunden. Eine Dosis, welche eben nicht mehr ausreicht, um das Tier 
zu töten, kann eine ausgedehnte Nekrose der Haut im Bereich der Injektions- 
stelle bewirken. Wird die Aufschwemmung nun aber noch weiter verdünnt, so 
dass sie kaum sichtbar getrübt ist, dann bleiben die Tiere am Leben, und es 
tritt, wenn die Injektionen mit ein- bis zweitägigen Pausen fortgesetzt werden, 
bald eine merkliche Besserung im Zustande derselben ein; die ulzerierende 
Impfwunde verkleinert sich und vernarbt schließlich, was ohne eine derartige 
Behandlung niemals der Fall ist; die geschwollenen Lymphdrüsen verkleinern 
sich; der Ermährungszustand wird besser, und der Krankheitsprozess kommt, 
wenn er nicht bereits zu weit vorgeschritten ist und das Tier an Entkräftung 
zu Grunde geht, zum Stillstand. 

Damit war die Grundlage für ein Heilverfahren gegen Tuberkulose ze- 
geben. Der praktischen Anwendung solcher Aufschwemmungen von abgetöteten 
Tuberkelbaeillen stellte sich aber der Umstand entgegen, dass an den Injek- 
tionsstellen die Tuberkelbaeillen nicht etwa resorbiert werden oder in anderer 
Weise verschwinden, sondern unverändert lange Zeit liegen bleiben und kleinere 
oder größere Eiterherde erzeugen. 


1) Derartige Injektionen gehören zu den einfachsten und sichersten Mitteln, 
um Eiterungen zu erzeugen, welche frei von lebenden Bakterien sind. 


Koch, Tuberkulose. 61 


Das, was bei diesem Verfahren heilend auf den tuberkulösen Prozess wirkt, 
ınusste also eine lösliche Substanz sein, welche von den die Tuberkelbacillen 
umspielenden Flüssigkeiten des Körpers gewissermaßen ausgelaugt und ziem- 
lich schnell in den Säftestrom übergeführt wird, während das, was eitererzeugend 
wirkt, anscheinend in den Tuberkelbaeillen zurückbleibt oder doch nur sehr 
langsam in Lösung geht. 

Es kam also lediglich darauf an, den im Körper sich abspielenden Vor- 
gang auch außerhalb desselben durchzuführen und womöglich die heilend 
wirkende Substanz für sich allein aus den Tuberkelbacillen zu extrahieren. 
Diese Aufgabe hat viel Mühe und Zeit beansprucht, bis es mir endlich gelang, 
mit Hilfe einer 40- bis 50prozentigen Glyzerinlösung die wirksame Substanz 
aus den Tuberkelbaeillen zu erhalten. So gewonnene Flüssigkeiten sind es 
gewesen, mit denen ich die weiteren Versuche an Tieren und schließlich am 
Menschen gemacht habe, und welche zur Wiederholung der Versuche an andere 
Aeızte abgegeben sind. 

DasMittel, mitwelchem dasneueHeilverfahren gegen Tuber- 
kulose ausgeübtwird, ist also einGlyzerinextraktaus den Rein- 
kulturen der Tuberkelbaecillen. 

In das einfache Extrakt gehen aus den Tuberkelbacillen natürlich neben 
der wirksamen Substanz auch alle übrigen in 50proz. Glyzerin löslichen Stoffe 
über, und es finden sich deswegen darin eine gewisse Menge von Mineralsalzen, 
färbende Substanzen und andere nnbekannte Extraktivstoffe. Einige dieser 
Stoffe lassen sich ziemlich leicht daraus entfernen. Die wirksame Substanz 
ist nämlich unlöslich in absolutem Alkohol und kann durch denselben, aller- 
dings nicht rein, sondern immer noch in Verbindung mit anderen ebenfalls in 
Alkohol unlöslichen Extraktivstoffen ausgefällt werden. Auch die Farbstofte 
lassen sich beseitigen, so dass es möglich ist, aus dem Extrakt eine farblose 
trockene Substanz zu erhalten, welche das wirksame Prinzip in viel konzen- 
trierterer Form enthält, als die ursprüngliche Glyzerinlösung. Für die An- 
wendung in der Praxis bietet diese Reinigung des Glyzerinextraktes indessen 
keinen Vorteil, weil die so entfernten Stoffe für den menschlichen Organismus 
indifferent sind, und also der Reinigungsprozess das Mittel nur unnötigerweise 
verteuern würde. 

Ueber die Konstitution der wirksamen Substanz lassen sich vorläufig nur 
Vermutungen aussprechen. Dieselbe scheint mir ein Derivat von Eiweißkörpern 
zu sein und diesen nahe zu stehen, gehört aber nicht zur Gruppe der soge- 
nannten Toxalbumine, da sie hohe Temperaturen erträgt und im Dialysator 
leicht und schnell durch die Membran geht. Das im Extrakt vorhandene Quantum 
der Substanz ist allem Anscheine nach ein sehr geringes; ich schätze es auf 
Bruchteile eines Prozents. Wir würden es, wenn meine Voraussetzung richtig 
ist, also mit einem Stoffe zu thun haben, dessen Wirksamkeit auf tuberkulös 
erkrankte Organismen weit über das hinausgeht, was uns von den am stärksten 
wirkenden Arzneistoffen bekannt ist. 

Ueber die Art und Weise, wie wir uns die spezifische Wirkung des Mittels 
auf das tuberkulöse Gewebe vorzusteilen haben, lassen sich selbstverständlich 
verschiedene Hypothesen aufstellen. Ich stelle mir, ohne behaupten zu wollen, 
dass meine Ansicht die beste Erklärung abgibt, den Vorgang folgendermaßen 
vor. Die Tuberkelbaeillen produzieren bei ihrem Wachstum in den lebenden 
Geweben ebenso wie in den künstlichen Kulturen gewisse Stoffe, welche die 
lebenden Elemente ihrer Umgebung, die Zellen, in verschiedener Weise und 
zwar nachteilig beeinflussen. Darunter befindet sich ein Stoff, welcher in einer 


62 Koch, Tuberkulose. 


gewissen Konzentration lebendes Protoplasma tötet und so verändert, dass es 
in den von Weigert als Koagulationsnekrose bezeichneten Zustand überge- 
führt wird. In dem nekrotisch gewordenen Gewebe findet der Bacillus dann 
so ungünstige Ernährungsbedingungen, dass es nicht weiter zu wachsen vermag, 
unter Umständen selbst schließlich abstirbt. Auf diese Weise erkläre ich mir 
die auffallende Erscheinung, dass man in frisch tuberkulös erkrankten Organen, 
z. B. in der von grauen Knötchen durchsetzten Milz oder Leber eines Meer- 
schweinchens, zahlreiche Bacillen findet, während letztere selten sind oder gar 
fehlen, wenn die kolossal vergrößerte Milz fast ganz aus weißlicher, im Zu- 
stande der Koagulationsnekrose befindlicher Substanz besteht, wie man es 
häufig bei dem natürlichen Tode tuberkulöser Meerschweinchen findet. Auf 
große Entfernung vermag der einzelne Bacillus deswegen auch nicht Nekrose 
zu bewirken; denn, sobald die Nekrose eine gewisse Ausdehnung erreicht hat, 
nimmt das Wachstum des Bacillus und damit die Produktion der nekrotisieren- 
den Substanz ab, und es tritt so eine Art von gegenseitiger Kompensation 
ein, welche bewirkt, dass die Vegetation vereinzelter Bacillen eine so auf- 
fallend beschränkte bleibt, wie z.B beim Lupus, in skrophulösen Drüsen u. s. w. 
In solchem Falle erstreckt sich die Nekrose gewöhnlich nur über einen Teil 
einer Zelle, welche dann bei ihrem weiteren Wachstum die eigentümliche Form 
der Riesenzelle annimmt; ich folge also in dieser Auffassung der zuerst von 
Weigert gegebenen Erklärung von dem Zustandekommen der Riesenzellen. 

Würde man nun künstlich in der Umgebung des Bacillus den Gehalt des 
Gewebes an nekrotisierender Substanz steigern, dann würde sich die Nekrose 
auf eine größere Entfernung ausdehnen, und es würden sich damit die Er- 
nährungsverhältnisse für den Baeillus viel ungünstiger gestalten, als dies ge- 
wöhnlich der Fall ist. Teils würden alsdann die in größerem Umfange nekro- 
tisch gewordenen Gewebe zerfallen, sich ablösen und, wo dies möglich ist, die 
eingeschlossenen Bacillen mit fortreißen und nach außen befördern; teils würden 
die Bacillen so weit in ihrer Vegetation gestört, dass es viel eher zu einem 
Absterben derselben kommt, als dies unter gewöhnlichen Verhältnissen ge- 
schieht. 

Gerade in dem Hervorrufen solcher Veränderungen scheint mir nun die 
Wirkung des Mittels zu bestehen. Es enthält eine gewisse Menge der nekro- 
tisierenden Substanz, von welcher eine entsprechend große Dosis auch beim 
Gesunden bestimmte Gewebselemente, vielleicht die weißen Blutkörperchen, 
oder ihnen nahestehende Zellen schädigt und damit Fieber und den ganzen 
eigentümlichen Symptomenkomplex bewirkt. Beim Tuberkulösen genügt aber 
schon eine sehr viel geringere Menge, um an bestimmten Stellen, nämlich da, 
wo Tuberkelbacillen vegetieren und bereits ihre Umgebung mit demselben 
nekrotisierenden Stoff imprägniert haben, mehr oder weniger ausgedehnte 
Nekrose von Zellen nebst den damit verbundenen Folgeerscheinungen für den 
Gesamtorganismus zu veranlassen. Auf solche Weise lässt sich, wenigstens 
vorläufig, ungezwungen der spezifische Einfluss, welchen das Mittel in ganz 
bestimmten Dosen auf tuberkulöses Gewebe ausübt, ferner die Möglichkeit, mit 
diesen Dosen so auffallend schnell zu steigen, und die unter nur einigermaßen 
günstigen Verhältnissen unverkennbar vorhandene. Heilwirkung des Mittels er- 
klären 


Rudzki, Gefühl der Kardinalriehtungen. 65 


Ueber ein angeborenes Gefühl der Kardimalriehtungen des 
Horizonts. 


Mein seliger Vater, Gutsbesitzer im Gouv. Padolien in Rußland, war mit 
einem merkwürdigen Ortssinne begabt. Er orientierte sich äußerst leicht in 
einer unbekannten Gegend, indem er die Lage der sichtbaren Gegenstände mit 
den vier Kardinalrichtungen des Horizonts verglich. Er besaß ein angeborenes 
Gefühl der Kardinalrichtungen, er konnte mit verbundenen Augen an einem 
unbekannten Orte die Kardinalrichtungen sofort anzeigen. Wie es geschah, 
konnte er nicht erklären. Im Gegenteil, ihn wunderte es nicht wenig, dass 
andere Leute dasselbe zu leisten nicht im stande sind. Von seinen Zeitgenossen 
hörte ich oft, dass sie mit ihm Experimente angestellt haben. — Sie verbanden 
ihm z. B. die Augen, führten ihn lange herum und befragten ihn dann nach 
den Kardinalrichtungen. Er war immer im Stande dieselben richtig anzuzeigen. 
Ich selbst hatte nur einmal Gelegenheit dieses zu sehen. Wir waren vor etwa 
8 Jahren in Warschau, ein alter Bekannter, der damals in dieser Stadt weilte, 
lud uns zu einer Whistpartie in das sogenannte „Polnische Hötel* wo er 
wohnte. Da wir beide die Stadt so gut wie gar nicht kannten und mein Vater 
ohnedies nicht gerne zu Fuß ging, so fuhren wir abends!) in das genannte 
Hötel. Beim Whitsspiel kam das Gespräch auf den Ortssinn meines Vaters, 
und da einer der Teilnehmer, der meinen Vater zum ersten Male kennen ge- 
lernt hatte, diesem Ortssinne keinen Glauben schenken wöllte, so zeichnete 
mein Vater sofort auf dem Spieltische die Kardinalrichtungen ein. Wir riefen 
die Bediensteten des Hötels, und diese, indem sie sich erinnerten, woher die 
Sonne am Mittag einfällt, bestätigten die Richtigkeit der Angabe. 

Dagegen war für ihn eine Karte, ein Plan, sobald sie nicht nach den 
Kardinalrichtungen orientiert waren, so gut wie unverständlich. Er musste 
dieselbe auf den Tisch legen und so orientieren, dass die Richtungen auf der 
Karte mit den wirklichen Riehtungen zusammenfielen. Wenn er eine Marsch- 
route zeichnen wollte, wozu auf dem Lande die Gelegenheit öfters geboten 
war, so setzte er sich, das Gesicht dem Norden zugewendet, und zeichnete 
dann mit großer Präzision, da er sonst die Umgegend mehrere Meilen weit 
sehr gut kannte. — Der Anblick einer nicht nach dem Horizonte orientierten 
Karte versetzte ihn in einen gewissen Zorn, und er machte sich sofort daran, 
dieselbe richtig zu drehen. Ihn wunderte es, dass andere die Karte in jeder 
Stellung verstehen können. — 

Mein Vater starb vor vier Jahren im siebzigsten Lebensjahre an einer 
Leberkrankheit Er erfreute sich während seines ganzen Lebens einer guten 
Gesundheit, und konnte keineswegs unter die sogenannten „nervösen Leute“ 
gestellt werden. Er litt sonst auch nie an irgend einer Nervenkrankheit. — 

Was mich anbetrifft, so habe ich keineswegs dieses Kardinalrichtungs- 
gefühl geerbt. Gemeinsam mit meinem Vater habe ich nur eine Orientierungs- 
gabe, welche das gewöhnliche Maß derselben ziemlich übersteigt ?). 

Charkow am 2. Oktober 18390. 

M. P. Rudzki, Dr. phil. der Wiener Universität. 


1) Es war im November. 

2) So viel ich weiß, hat und hatte auch sonst Niemand in unserer Familie dieses 
Kardinalrichtungsgefühl. Aber meine Schwester z. B. orientiert sich auch sehr schnell 
in einer unbekannten Gegend, 


(4 Anzeigen. 


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blatte 1883, 1889 u. 1890 veröftentlicht.) 


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Dr. Carl Fraenkel, und Dr. Erwin von Esmarch, 
Prof der Hygiene an der Univers. Privatdoz. der Hygiene an der Univers, 
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I. Jahrgang. Berlin, 1. Januar 1891. Nr. 1. 

Die „hygienische Rundschau“ soll eine möglichst vollständige 
Uebersicht über alle in die Interessensphäre der Gesundheitspflege fallenden 
Veröffentlichungen des In- und Auslandes bringen und sowohl den Stand- 
punkt des Arztes, wie auch den des Technikers und des Verwaltungs- 
beamten berücksichtigen. Die hygienische Rundschau erscheint vom 1. Ja- 
nuar 1891 abzweimal monatlich in Heften von eirca 3 Bogen. Der 
Abonnementspreis beträgt halbjährlich 10 Mark. 

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da die unter der angegebenen Adresse (Universität Peters- 
burg) an ihn abgesandten Korrekturen und Sonderabzüge 
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Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck der kel. bayer. Hof- und 


Biologisches Uentralblatt 


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Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


1. März 1891. Nras: 


XI. Band. 


Inhalt: Keller, Die amerikanischen Reben und ihre Bedeutung für die europäische 
Rebenkultur. — Maria Gräfin Linden, Aus dem Insektenleben. — Looss, 
Ueber Degenerations-Erscheinungen im Tierreich, besonders über die Reduktion 
des Froschlarvenschwanzes und die im Verlaufe derselben auftretenden histo- 
lytischen Prozesse. — Apäthy, Ueber die „Schaumstruktur“ hauptsächlich bei 
Muskel- und Nervenfasern. — Gabryelski, Die Gelehrtensprache. — Rosen- 
thal, Zusatz zur vorstehenden Abhandlung. 


Die amerikanischen Reben und ihre Bedeutung für die 
europäische Rebenkultur. 
Literaturübersicht: 
1) Compte Rendu des travaux du service du phylloxera. annde 1885 —1887. 
2) Les vignes americaines et les maladies de la vigne par P. Fo&x 1837. 
3) La vigne americaine et la viticulture en Europe. 12e et 13° annee. 
4) Die Anpassung der amerikanischen Reben an den Boden von F, Sahut, 
deutsch von N. von Thümen. 1889. 
5) Vignes americaines; rapport de la station viticole du Champ-de-l’air & 
Lausanne 1889. | 
6) Une mission viticole en Am£rique par P. Viala. 1889. 
7) Enquete sur la reconstruction des vignobles frangais et sur les plants 
americains. Rapport presents au departement de l’industrie et de 
Vagrieulture & Neuchätel 1890. 


Vor wenigen Jahren noch waren die amerikanischen Reben in 
den meisten weinbautreibenden Teilen Europas kaum andern als 
Spezialisten oder Liebhabern bekannt. Heute führt ihren Namen fast 
jeder Rebenbesitzer im Munde, dessen einst blühende Kulturen den 
Phylloxera -Invasionen verfallen sind. Knüpft er doch an diese Neu- 
linge in den europäischen Rebengeländen die rosigsten Hoffnungen 
für die Zukunft seines Rebenbesitzes. Die amerikanischen Reben er- 
freuen sich mithin in weiten Kreisen einer gewissen Popularität. Man 
geht daher in der Annahme kaum fehl, dass auch in Kreisen, in denen 
die Rolle, welche die amerikanischen Vitis- Arten im europäischen 
Rebenbau zu spielen berufen sind, wohl vorwiegend nur eine theore- 

IT: 5 


66 Keller, Amerikanische Reben. 


tische Bedeutung hat, eine Darlegung der bisherigen Erfahrungen nicht 
unwillkommen ist. 

Ueber die Ursachen der verheerenden Krankheiten, welchen in den 
letzten Jahren unsere Weinkulturen in erschreckendem Maße ausge- 
setzt sind, gehen zur Stunde noch die Meinungen weit auseinander. 

Nachdem die Phylloxera zuerst in den französischen Weinbergen 
Fuß gefasst hatte und in einem furchtbaren Kriegszuge mehr denn 
die Hälfte des französischen Rebenareales befallen, in allen Wein- 
gebieten stärkere und schwächere Truppen vorgeschoben hatte um 
neue Positionen sich zu sichern, nachdem überall, unter günstigen 
klimatischen Verhältnissen, welche die feinen Weine der Charente 
werden ließen, wie nahe den Grenzen des Weinbaues wie z. B. in 
Naumburg an der Saale, das die Hauptmasse des „Kreo“ der Jenenser 
Studenten produziert, Reben der Phylloxera zum Opfer fielen, wurde 
der durchschlagende Erfolg des Schmarotzers vielfach einer Dege- 
neration der Rebe zugeschrieben. In der ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzung, die während vieler Generationen nie durch eine geschlecht- 
liche unterbrochen wurde, sahen viele die Ursache der Entartung. 

Mit Recht hat Prof. Müller, Direktor der deutsch - schweizeri- 
schen Obst- und Weinbauschule in Wädensweil, in einem Vortrage 
über die Ursachen des krankhaften Zustandes unserer 
Reben, den er in der naturforschenden Gesellschaft des Kantons 
Thurgau hielt, diese Meinung des entschiedensten zurückgewiesen. 
Schon der Umstand, dass noch vor wenigen Jahrzehnten, in den 60iger 
Jahren, der Ertrag der Reben zum Teil ein vorzüglicher war, im 
Jahre 1865 sogar eine der besten Qualitäten des Jahrhunderts reifte, 
lässt es wenig wahrscheinlich erscheinen, dass nunmehr fast plötzlich 
die europäischen Rebensorten gewissermaßen an senilem Marasmus 
leiden sollen und deshalb ihren zahlreichen Feinden der Gegenwart, 
dem Oidium, der Phylloxera, der Peronospora, dem Blackrot u. s. f. 
widerstandslos zum Opfer fallen. In den europäischen Weinbergen 
werden bekanntlich die verschiedenartigsten Rebensorten, Formen der 
Vitis vinifera, kultiviert. Neben solchen, die seit langen Reihen von 
Jahren, seit Jahrhunderten, uns das edle Blut der Reben reiften, 
stehen jugendliche Sorten, die künstlichen Produkte sorgfältiger Selek- 
tion. Müsste also nicht naturgemäß an den verschieden alterigen 
Varietäten und Formen der Vitis vinifera die Wirkung der erwähnten 
tierischen und pflanzlichen Parasiten sehr ungleichartig sein? Während 
die einen erliegen, wäre die Jugendkraft der andern der Talisman, 
der sie vor Schaden bewahrte. Lehrt aber die Erfahrung leider nicht, 
dass jede Sorte der Vitis vinifera der Phylloxera erliegt, dass jede 
unter der Wirkung der Peronospora viticola, des falschen Mehltaues, 
ertragsunfähig wird und schließlich stirbt? 

Als die wesentliche Ursache der geringen Widerstandskraft der 
Rebe wird von andern die Erschöpfung des Bodens aufgefasst, die 


Keller, Amerikanische Reben. 67 


um Rivaud’s Ausdrucksweise zu gebrauchen!) eine Anämie der Rebe 
herbeiführt. Mit jeder Ernte nimmt man dem Boden eine bestimmte 
Summe mineralischer Stoffe weg, deren die Rebe zu ihrem Gedeihen 
absolut bedarf, von deren Vorhandensein namentlich auch die Ertrags- 
fähigkeit in hohem Maße abhängig ist. Die Düngung sucht dem 
Boden dieselben wiederzugeben. Aber oft genug ist sie eine planlose, 
einseitige, die leicht die kluge Abwechslung durch die Menge ersetzt. 
Sie übersättigt mit gewissen Nährstoffen den Boden und vergisst ihm 
andere nicht minder wichtige zu bieten. Die rationelle Düngung ist 
dieser Erschöpfungstheorie gemäß die Waffe, welche die Rebe sieg- 
reich aus dem Kampfe mit ihren pflanzlichen und tierischen Parasiten 
hervorgehen lässt. 

Dass die Bodenbehandlung mancherorts zu wünschen übrig lässt, 
dass unrichtiger Düngung wegen die Reben oftmals nicht zu dem 
Maße der Vegetationskraft gelangen, das sie unter andern Verhält- 
nissen erreichen könnten, liegt leider außer allem Zweifel. Sie aber 
für die Wirkung der neuen Rebenkrankheiten voll und ganz verant- 
wortlich zu machen geht nach unserem Dafürhalten kaum an. Die 
gut ernährte Pflanze wird wohl z. B. der Phylloxera gegenüber länger 
widerstandsfähig sein als eine ungenügend ernährte. Das kräftige 
Wurzelwerk führt ihr reichlichere Nahrung zu. Die Schäden der 
Wurzelzerstörung durch den Parasiten machen sich weniger schnell 
fühlbar, als wenn von Anfang an die Pflanze mit einem schwächern 
Absorptionssystem arbeitet, die geringere Fähigkeit eines weniger 
vollkommen ausgebildeten Assimilationsorganes geringere Mengen von 
Reservestoffen produziert. Kommt ja die Wirkung der Phylloxera im 
Wesen einem Aushungern der Reben gleich. Mehr aber als eine Ver- 
zögerung des Todes bewirkt auch die rationellste Düngung in 
einem phylloxerierten Gebiete nicht. 

Das gleiche gilt von der Wettertheorie, die namentlich in 
Prof. Müller-Thurgau ihren eifrigen Vertreter gefunden hat. Trübe 
und kühle Witterung muss die Thätigkeit des Laubwerkes hemmend 
beeinflussen, die schlechtere Ernährung der Pflanze bewirken. Wenn 
Müller erwähnt, dass an einem Weinstock die Blätter, welche dem 
Lichte ausgesetzt waren von Pilzkrankheiten viel weniger heftig be- 
fallen wurden als die künstlich der Belichtung entzogenen, nachdem 
beide Teile gleichmäßig künstlich infiziert waren, so wird durch diese 
Beobachtung wohl erwiesen, dass der Ernährungszustand der Rebe 
von einer großen Bedeutung für die Widerstandsfähigkeit ist. Den- 
noch lehrt die Erfahrung namentlich in den Weinbergen Südfrank- 
reichs, dass auch gute Belichtung die verschiedenen Sorten der Vitis 
vinifera vor verschiedenen ihrer organisierten Sehädlinge nieht auf 
die Dauer zu schützen vermag. 


1) Vergl. Revue scientifique, Nr. 24, T. 46, 1890. 


68 Keller, Amerikanische Reben. 


So kommen wir auf den letzten Erklärungsversuch, der uns zu 
unserem Thema überleitet. Alle die so überaus gefährlichen neuern 
Rebenfeinde sind amerikanischen Ursprungs. Ruft diese Erkenntnis 
nicht die Vermutung wach, dass die Widerstandslosigkeit der europäi- 
schen Reben darauf zurückzuführen ist, dass sie während der langen Zeit 
ihrer Kultur wie in spontanem Zustande zu den Parasiten der ameri- 
kanischen Reben in keiner Wechselbeziehung standen? Muss also nicht 
umgekehrt die Widerstandsfähigkeit der amerikanischen Rebenarten, 
die bis zu völliger Immunität sich steigern kann, das Züchtungs- 
produkt der während langer Reihen von Generationen bestehenden 
Wechselbeziehung zwischen Nährpflanze und Parasiten sein, also das 
Erzeugnis der natürlichen Auslese? 

Die logische Folgerung aus dieser Erkenntnis ist die, dass die 
natürlichste Sicherung der von der PAylloxera durchseuchten Wein- 
berge darin besteht, die Vitis vinifera gegen jene amerikanischen 
Rebenarten zu vertauschen, welche in lange dauerndem Kampfe ums 
Dasein die höchste Steigerung der schützenden Struktureigentümlich- 
keiten erworben haben. 

Ueber die wildwachsenden amerikanischen Reben hat 
sich Viala in dem oben zitierten Werke in ausführlicher, klarer Weise 
ausgesprochen. Die nachfolgenden Darlegungen, im wesentlichen 
pflanzengeographische und physiologische, fußen auf den sehr einläss- 
lichen Erörterungen Viala’s. 

Das Genus Vitis ist in Amerika in einer größeren Zahl von Arten 
vertreten. Viala nennt und beschreibt folgende Species: 

Sectio I. Zuwitis Planchon. 
Series 1. Labruscae. 
V. Labrusca L. 
Series 2. Labruscoideae. 
V. californica Bentham. 
V. caribaea De Condolle. 
V. coriacea Shuttleworth. 
V. candicans Engelmann. 
Series 3. Aestivales. 
V. Linsecomü Backley. 
V. bicolor Leconte. 
V. aestivalis Michaux. 
Series 4. Cinerascentes. 
V. cinerea Engelmann. 
V. cordifolia Miehaux. 
V. Berlandieri Planchon. 
Series 5. Rupestres. 
V. monticola Backley. 
V. rupestris Scheele. 
V. Arizonica Engelmann. 


Keller, Amerikanische Reben. 69 


Series 6. Ripariae. 
V. rubra Michaux. 
V. riparia Michaux. 
Sectio 1. Muscadinia Planchon. 
V. rotundifolia Michaux. 
V. munsoniana Simpson. 

Die Mannigfaltigkeit wird um ein bedeutendes durch die Hybriden 
der spontanen Vitis-Arten erhöht, deren Viala nicht weniger als 40 
aufzählt. 

V. Berlandieri ist die Rebe des südlichen Teiles der Union. Ihre 
nördliche Grenze liegt etwa in der Mitte von Texas, fällt damit ziem- 
lich genau mit der Südgrenze von V. cinerea und V. cordifolia zu- 
sammen. Gebirgige Gegenden zieht sie den Niederungen vor, ohne 
jedoch diesen völlig fremd zu sein. Ebenso gedeiht sie auf trockenem 
unfruchtbarem Boden besser als in fettem Erdreich. Die starken 
Temperaturschwankungen, welche den meisten Gebieten Nordamerikas 
eigen sind, kommen im allgemeinen in den Wärmeanpassungen der 
nordamerikanischen Reben trefflieh zum Ausdruck. V. Berlandieri, 
welche Temperaturen bis zu 42° erträgt, wiedersteht anderseits Tem- 
peraturerniedrigungen bis auf — 23°, selbst bis auf — 27°. Kalk- 
reicher Boden oftmals von so einseitiger Zusammensetzung, dass er 
kaum andern Pflanzen zu leben gestattet, wird von der Berlandsrebe 
bewohnt. Ich gebe nachfolgend eine der Bodenanalysentabellen wieder. 


Boden Untergrund. 
von Temple.| bei Austin. 


N RER 70 vollständig 
Hemer Erden a N a RD ı Spuren 
In HCl unlöslich feine Erde... : ........:21,730 Spuren 
DEEINO a ann 6302000 12,120 

San a Te ln el 17.500 5,300 

Ska DAN: ya en ale 000 4,050 
a en 

Humiascn ch ans A202 _ 

(Sticks 00 0,165 | 0,023 

Kali a ee ET 02 

Chemische Analyse Phosphorsäure . . | 0,397 ' 0,566 
Kohlensaurer Kalk | 51,900 | 74,080 

Kalkan... 1.729.064 | 41,485 

Eisen ar 1 ee] 4,060 4,000 

Masnesiarn. nee@ | 2705334 0,240 


Die Verbreitungsgebiete der V. cinerea und V. cordifolia die 
beides starkstämmige Reben üppigen Wachstums sind, fallen zum 
Teil zusammen. Sie schließen sich an die vorgenannte Art an. 
Während aber V. cordifolia, wenn auch als Seltenheit in der Nähe 


70 Keller, Amerikanische Reben. 


des Niagarafalles getroffen wird, vornehmlich in Pennsilvanien, Vir- 
ginien, Illinois heimisch ist, muss erstere vorzüglich als die Rebe des 
nördlichen Texas und des mittleren Illinois bezeichnet werden. Ueber 
Jowa und Nebrasca geht sie nicht hinaus. 

In ihrem ausgedehnten Verbreitungsgebiete bewohnen sie die 
verschiedensten geologischen Formationen, Alluvium nicht minder als 
jurassische und primordiale Formationen. Ihre vorzüglichste Entwick- 
lung aber erreichen sie in dem fruchtbaren tiefgründigen Alluvium 
längs der Flüsse, wobei V. cinerea namentlich die tiefen Stellen der 
Flussufer, die im Winter überschwemmt sind, liebt. Sie kann dabei 
wie längs des Missouri, Mississipi, Obio ete. geradezu zur eigentlichen 
Sumpfpflanze werden. Obgleich sie auch hier das satte Grün eines 
kräftigen Laubwerkes zeigt, erscheint sie doch weniger kräftig als 
an den nicht sumpfigen Stellen der Flussufer. V. cordifolia hat keine 
eigentlich nassen Standorte. Doch findet auch sie sich reichlich in 
den fruchtbaren frischen Alluvionen längs der Flüsse. 

Während so beide Arten nach den Standorten ihrer üppigsten 
Vegetation zu urteilen als Freunde eines tiefgründigen feuchten Bodens 
zu bezeichnen sind, fehlen sie doch auch auf unfruchtbarem Boden, 
der dem Lieblingsstandorte der V. Berlandieri kaum über ist, nicht, 
wenn nur der Boden nicht zu trocken ist. Auf den Kalkfelsen des 
Mississipigebietes, die kaum andere Pflanzen zu nähren vermögen, ge- 
deihen sie, V. cordifolia leichter als V. cinerea. 

Gegen tiefe Temperaturen ist ihr überwinterndes Holz ebenso 
unempfindlich, wie die Y. Berlandieri. Bei Wintertemperaturen von 
— 25° bis — 28° leiden sie nicht und ebenso ertragen sie nach Be- 
obachtungen, die im Missourigebiet gemacht wurden, Sommertempera- 
turen von.40 —42°. 

Da beide Arten in den verschiedensten geologischen Formationen 
gefunden werden, ist es von vorneherein sehr wahrscheinlich, dass 
sie auch von der chemischen Beschaffenheit des Bodens unabhängiger 
sind als viele andere Arten, d. h. ihre Anpassung eine weniger ein- 
seitige, durch einen Bodenbestandteil bedingte ist. In überraschender 
Weise lehren das die nachfolgenden Zahlen physikalischer Boden- 
analysen: 


Boden aus dem Missouri- | Boden aus der Kreideformation von 


gebiet. & Texas. _ 
| 1 2 1 2 3 
Tone. 38,326 83,500 | 17,200 | 12,900 68,450 
Sand . . | 54,000 | 12,70 | 6120 | 5,450 | 28,520 
Kalkstein 10,083 | 3,000 | 76,517 | 81,491 | 2,280 
Humus . 0,042: 170,800: ».|| ..:0,163° 7) = 0.159297 0,750 


Vitis monticola, eine relativ seltene ziemlich niedrige weit rankende 
Rebe, die nie dem Boden nach kriecht aber auch die großen Bäume 


Maria Gräfin Linden, Aus dem Insektenleben. 1 


meidet, hat ein sehr beschränktes Verbreitungsgebiet. Im Zentrum 
von Texas am Coloradoflusse ist ihre Heimat. Ihre nördliche Grenze 
liegt um ein geringes südlicher als die der V. Berlandieri. Den Ebenen, 
dem Buschwerk, das die Flussufer einsäumt, ist sie fremd. Die 
buschigen Hänge der Hügel sind ihre Wohnstätten. Lianenartig um- 
rankt sie die Sträucher. Sie vegetiert in einer durch besondere Trocken- 
heit ausgezeichneten Zone. In dem Boden, den sie bewohnt, halten 
sich Kieselsäure und Kalkstein so ziemlich das Gleichgewicht. 

Vitis rupestris gehört ebenfalls dem Süden an. Die Mündung des 
Missouri in den Mississipi gibt genau die Nordgrenze ihrer Verbrei- 
tung an. Häufiger findet sie sich im Südwesten Missouris, im Süden 
von Kansas, in Texas, wo sie überall trockenen warmen Boden be- 
wohnt. Im Gegensatz zu andern Vitis-Arten meidet sie die Wälder 
und selbst das Buschwerk. An lichten Stellen, denen Holzgewächse 
irgend welcher Art fehlen, vegetiert sie, mit Vorliebe vor allem in 
den Prärien. Nur wenig, etwa 8-10 em erhebt sich der Stamm über 
den Boden oder er liegt selbst dem Boden an. Nach allen Seiten 
gehen vom Stamme Schosse ab, die eine Länge von 10—15 Meter 
erreichen, dem Boden dicht anliegend hinkriechen, um zahlreiche Neben- 
axen abzugeben. Temperaturerniedrigungen bis zu — 28° vermögen 
sie nicht zu töten. 

Ein tonreicher tiefgründiger Boden kennzeichnet fast im ganzen 
Verbreitungsgebiete ihre Standorte, ein Boden der reich an Kiesel- 
säure und kalkarm ist. In welch scharfem Gegensatze die Art in 
Beziehung auf ihr Bodenbedürfnis zu den bisher genannten Arten 
steht, zeigen folgende Zahlen. Im Missourigebiet hat der Boden, in 
welchem V. ruprestris wächst z. B. folgende Zusammensetzung: 


Von Su 5rn38B 7285 Hat ur ar 04600 
Sands .6.325, 28040 432,850 
Kalkstein sh tal 122,.10. 40,501 23275 


Humusiksu, 130,238, 1.0 #8 22.4 30,270. 
(Schluss folgt.) 


Aus dem Insektenleben. 


Von Maria Gräfin Linden. 


Zum Zweck wissenschaftlicher Versuche hatte ich eine Kolonie 
von Larven der Phryganea striata, dieser in unsern Gewässern sehr 
häufigen Köcherfliege, in meinem Aquarium angesiedelt. 

Nachdem die Insekten an Steinen festgeheftet mehrere Monate 
hindurch ein höchst beschauliches Dasein geführt hatten, folgte eine 
Periode regen Lebens. 

Die Larven waren gewachsen und sahen sich gezwungen die sie 
umgebenden Gehäuse ihrer Körperlänge anzupassen. Während die 
einen den Anbau mit mühsam zerkleinerten Stengeln von Wasser- 


12 Maria Gräfin Linden, Aus dem Insektenleben. 


pflanzen, Sand, kleinen Steinchen, Muscheln und Schneckengehäuse 
ausführten, versuchten die andern das nötige Material auf bequemere 
Weise zu gewinnen, und zwar auf Kosten ihrer Genossen. 

Vermittelst ihrer langen kräftigen Beine ergriffen sie die Opfer 
am hintern Ende ihrer Hüllen, umklammerten sie so fest, dass trotz 
der verzweifeltsten Versuche ein Entrinnen unmöglich war, und 
trennten nun mit ihren kräftig entwickelten Fresswerkzeugen ein 
Stückchen nach dem andern von den mühsam zusammengefügten 
Hüllen los. Hatten sie auf solche Weise genügend Material ge- 
wonnen, um den Bau ihrer Wohnungen fortzusetzen, so ließen sie 
den beraubten Genossen laufen, der sich schleunigst daran machte 
die beschädigte Hülle auszubessern. 

Zu meinem Erstaunen sah ich die raublustigen Attentäter ver- 
schiedene Male den Sieg über bedeutend größere und stärkere Indi- 
viduen davontragen, ein Beweis, dass auch im Insektenleben List 
und Gewandtheit dominieren. Um zu prüfen, wie weit sich diese 
Eigenschaften hier auch in andern Wechselfällen des Lebens be- 
währen, machte ich folgendes Experiment: Vermittelst einer Steck- 
nadel zwang ich eine größere und eine kleinere Phryganeenlarve 
— die erstere war kurz vorher von der kleineren eines Teils ihrer 
Hülle beraubt worden — ihre Gehäuse zu verlassen. Beide ließen 
sich ohne großes Widerstreben hinaustreiben und fielen in ein mit 
Wasser gefülltes Gefäß, in dem Stückchen alter Gehäuse, Splitter 
von Pflanzenteilen, Steinchen ete. lagen. Zuerst krochen beide Larven 
unbeholfen auf dem glatten Boden des Gefäßes umher, dann aber 
begann das kleinere Insekt die Gegenstände genau zu untersuchen, 
während sich das größere an einen Pflanzenstengel klammerte und 
auf demselben unbeweglich sitzen blieb. Als ich nun die geräumigere 
Larvenhülle und ein zweites leeres Gehäuse ähnlicher Dimension und 
Art in das Wasser fallen ließ, kroch das schwächere Insekt auf 
erstere zu, unterwarf die Hülle einer kurzen Musterung, fand alsbald 
den Eingang und schien sich in der neuen Wohnung recht wohl zu 
fühlen. 

Die andere Phryganee prüfte ebenfalls die vor ihr liegende 
Indusie, trachtete jedoch vergebens in das Innere zu gelangen. Zum 
zweiten Mal suchte ich nun die räuberische Phryganee aus ihrem 
angemaßten Domizil zu verdrängen, allein durch den Vorgang ge- 
witzigt kehrte sie sich diesmal, als ihr Hinterleibsende die Hülle 
noch nicht verlassen hatte, um und kroch mit großer Geschicklich- 
keit, den hornigen Kopf voran wieder in das Futteral hinein. Ich 
ließ sie gewähren, legte aber ihre eigene Hülle ganz in die Nähe. 
Neugierig steuerte sie alsbald auf den fremden Gegenstand zu und 
kroch von dem Befund befriedigt, das fremde Logis verlassend, durch 
die weite Kopföffnung in das heimatliche Gehäuse. Zwar stack die 
Larve verkehrt in ihrer Hülle, dies schien sie jedoch anfangs nicht 


Looss, Degeneration des Froschlarvenschwanzes. 75 


zu bekümmern, denn erst nach mehreren Stunden fand ich sie in 
Umkehrungsversuchen begriffen. 

Sehr stumpfsinnig benahm sich dagegen die größere Larve. 
Auch ihr war das heimatliche Gehäuse zur Verfügung gestellt wor- 
den, da sie aber nach zweistündigen Versuchen noch nicht Mittel 
und Wege gefunden hatte hineinzudringen, erbarmte ich mich ihrer 
Beschränktheit und beförderte sie mittelst Stecknadel in ihre Be- 
hausung. 

Der Ortssinn, den die kleinere Phryganee bei diesem Experiment 
an den Tag legte, gab sich bei einem Versuch, den ich mit einer 
anderen Larve machte, in noch viel auffallenderer Weise zu erkennen. 

Auch sie war aus ihrer Hülle vertrieben und saß in einem mit 
Wasser gefüllten Gefäß, in welches ich leere Gehäuse von gleicher 
Größe und analoger Beschaffenheit gelegt hatte; ihr eigenes befand 
sich nicht unter ihnen. Mit wunderbarer Ausdauer musterte das 
Insekt die fremden Indusien der Reihe nach durch, prüfte jede 
Oeffnung und wollte bei dem letzten Exemplar angelangt die Visi- 
tation von neuem beginnen, als ihre Aufmerksamkeit durch eine 
weitere Indusie abgezogen wurde, welche ich ins Wasser warf. 
Während die Larve das neue Gehäuse besichtigte, fügte ich das ihr 
zugehörige in die Reihe der fremden Hüllen ein. Das Insekt von 
seinem erfolglosen Abstecher zurückkehrend, wiederholte die In- 
spektion der Indusienreihe und erkannte sofort die seinige. Fest- 
geklammert an dem wertvollen Besitz überlegte sie, auf welche 
Weise der Einzug am besten zu bewerkstelligen sei. Endlich wählte 
sie die Kopföffnung als Pforte, kehrte sich aber im Innern an- 
gekommen nicht um, sondern zog es vor ihren breiten Kopf durch 
das enge, für das Hinterleibsende bestimmte Stück der Hülle mit 
Aufbietung aller Kräfte hindurchzuzwängen. 


A.Looss, Ueber Degenerations-Erscheinungen im Tierreich, 

besonders über die Reduktion des Froschlarvenschwanzes 

und die im Verlaufe derselben auftretenden histolytischen 
Prozesse). 


Mit 4 Tafeln. Gekrönte Preisschrift der Fürstl. Jablonowskischen Gesellschaft. 
Nr. X der mathem.-naturw. Sektion. Leipzig 1889. 


Degenerations-Erscheinungen nicht pathologischer, sondern rein 
physiologischer Natur sind weiter verbreitet im Tierreich, als man im 


1) Ein selbständig veröffentlichter Teil dieser Arbeit, der die Beteiligung 
der Phagocyten bei den Reduktionsvorgängen zum Gegenstande hat, ist schon 
an dieser Stelle einer Besprechung unterzogen, ich kann deshalb hier davon 
absehen, ausführlich zu schildern, inwiefern die positiven Ergebnisse der 
Looss’schen Untersuchungen im direkten Gegensatz zu der Metschnikoff’- 
schen Phagocytenlehre stehen. Vergl. Biol. Centralblatt, IX, 595. 


14 Looss, Degeneration des Froschlarvenschwanzes. 


ersten Augenblick vielleicht zu glauben geneigt ist. Es gehören hierher 
alle diejenigen Fälle, wo in der Zeit des Ueberflusses Reservematerial 
gesammelt wird für die Tage der Not; und dies hat, wenn es sich 
auch unserer Beobachtung vielfach entzieht, doch wohl im ganzen 
Tierreiche statt. Wenn das Reservematerial in Gestalt eines Fett- 
körpers vorhanden ist, so weiß man, dass derselbe bei eintretendem 
Nahrungsmangel oder zu Zeiten erhöhter Ausgaben — z. B. Bildung 
der Geschlechtsprodukte — von dem Tierkörper resorbiert wird und 
man findet dies sehr natürlich; bezeichnet aber denselben Prozess als 
Degeneration, wenn sich die Resorption auf andere, nicht so ausschließ- 
lich als Reservefonds prädestinierte, sondern vielleicht als notwendige 
Organe funktionierende Teile des Körpers erstreckt. Hierher gehört 
z. B. der Schwund der Rückenmuskulatur des Lachses. Auf der 
weiten Wanderung, aus dem Meere in die Flüsse, während der nieht 
nur die Ausgaben der Arbeitsleistung, sondern auch die für die Pro- 
duktion der abzulegenden Geschlechtsstoffe zu bestreiten sind, nimmt 
der Lachs keine Nahrung zu sich!); als Ersatz muss die Körper- 
muskulatur dienen?). In ähnlicher Weise wird der große Seiten- 
muskel des Schwanzes bei Protopterus annectens während des Sommer- 
schlafes resorbiert, und zwar sind es hier nach Parker?) die Leuko- 
eyten, die die Zerstörung und Fortschaffung der Muskelfibrillen be- 
sorgen. Auch in dem vorigen Falle, der nicht daraufhin untersucht 
wurde, vermutet Looss eine Beteiligung der Leukocyten im Gegen- 
satz zu seinen Befunden beim Froschlarvenschwanz, der ohne Beihilfe 
der Leukocyten resorbiert wird. Looss glaubt nämlich, dass in Fällen, 
wo gleichzeitig mit der Reduktion eines Körperteils eine Metamorphose 
eintritt, wie also z. B. beim Frosch, die Iymphatische Körperflüssig- 
keit genügt, die Gewebe der zum Schwund kommenden Organe auf- 
zulösen und zu verdauen, dass aber anderseits dort, wo die Kraft 
des Wachstums im ganzen Körper die gleiche ist, wie bei den er- 
wähnten Fischen, die ja ihre definitive Körperform schon besitzen, 
die hauptsächlich chemisch-physiologische Wirkung der Blutflüssig- 
keit durch mechanisches Eingreifen gewisser geformter Elemente des 
Blutes, der Leukocyten, unterstützt werden muss. 

Hiermit scheint allerdings die mehrfach beobachtete Beteiligung der 
Leukoeyten bei den metamorphotischen Reduktionsvorgängen in der 


1) Ein Umstand, der auch in dem ausschließlich marinen Charakter seiner 
Helminthenfanna Ausdruck findet. Vergl. Zsehokke, Erster Beitrag zur 
Parasitenfauna von Trutta salar. Verhandlungen der naturforschenden Gesell- 
schaft in Basel, VIII. Teil, 3. Heft, 1839 (Ref.). 

2) Miescher-Rüsch, Statistische und biologische Beiträge zur Kenntnis 
vom Leben des Reinlachses im Süßwasser. Ichthyologische Mitteilungen aus 
der Schweiz zur internat. Fischereiausstellung zu Berliu, 1880. 

3) W.Newton Parker, Preliminary note on the Anatomy and Physiology 
of Protopterus annectens. Nature, Vol. XXXIX, 1888. Nr. 992. 


Looss, Degeneration des Froschlarvenschwanzes. 7 


Klasse der Insekten !) nicht übereinzustimmen;; denn hier finden wir trotz 
einer so weitgehenden Metamorphose, wie sie im ganzen Tierreiche nicht 
wieder vorkommt, eine sehr rege Thätigkeit der Phagocyten. Looss 
findet hierfür eine andere Erklärung. Die Umwandlung der Larve in 
das Geschlechtstier ist bei diesen Insekten mit so bedeutenden Aende- 
rungen in der ganzen Organisation verknüpft, dass eine vollständige 
Auflösung fast sämtlicher Gewebselemente erfolgen muss, der dann 
ein schneller Neubau folgt. Durch den Einsturz des Larvenorganismus 
ist aber auch die regelmäßige Blutzirkulation aufgehoben, an deren 
Stelle nun die Leukocyten das Geschäft der Verkehrsvermittlung über- 
nehmen müssen. 

Bei der Resorption des Froschlarvenschwanzes kommen nun bei- 
derlei Bedürfnisse nicht in Frage. Denn da der Ruderschwanz der 
Froschlarve zur Zeit ihrer Verwandlung seine Arbeit gethan hat, also 
überflüssig ist, so findet die nahrungsbedürftige Blutflüssigkeit einen 
Körperteil vor, bei dessen Zerstörung Zwecks Ernährung des Körpers 
sie nicht viel Widerstand finden wird, auf dessen Kosten sich also 
der Körper ernähren kann. Außerdem erleidet die Blutzirkulation 
während der Metamorphose im großen und ganzen keine Beeinträch- 
tigung, die Blutflüssigkeit kann also die zerfallenden Zellreste fort- 
führen: mithin sind die Leukocyten als Fresszellen in diesem Falle 
vollkommen zu entbehren. 

Forschen wir nun aber nach dem tieferen Grunde, der diese 
Reduktion des Larvenorgans bedingt, so scheint die Annahme einer 
phylogenetischen Vererbung geboten zu sein. 

Wir müssen vermuten, dass sich unsere heutigen Frösche aus 
salamanderartigen, pflanzenfressenden Wasserbewohnern im Laufe der 
Stammesentwicklung zu insektenfressenden Landtieren herausgebildet 
haben; man kann daher eine entsprechende Umwandlung auch in 
ihrer ontogenetischen Entwicklung erwarten. Dass diese nun in das 
freie Leben und nicht in das embryonale fällt, hängt aufs innigste 
mit den Lebensverhältnissen der Tiere zusammen. Die Gefahren für 
die Nachkommenschaft waren vielleicht einmal sehr groß, so dass sich 
nur diejenigen Formen erhielten, die eine große Anzahl Eier ablegten. 
Da nun aber von den Tieren nur ein bestimmtes Quantum von Material 
für die Fortpflanzung erübrigt werden konnte, so mussten die zahl- 
reicher abgelegten mit weniger Nährmaterial fürlieb nehmen, konnten 
daher nicht den früheren Grad der Entwicklung im Embryonalleben 


1) Vergl. besonders Weismann, Ueber die nachembryonale Entwicklung 
der Musciden. Zeitschrift f. wiss. Zoologie, 1856, S. 165 und Kowalewsky, 
Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Zeitschrift f. wiss. 
Zoologie, XLV, 1887, S. 542 und v. Rees, Beiträge zur Kenntnis der inneren 
Metamorphose von Musca vomitoria L. Zool. Jahrb., Abteilung f. Anatomie, 
III. 1888. 


76 Looss, Degeneration des Froschlarvenschwanzes. 


erreichen und mussten eher daran denken, auf eigene Faust ihrem 
Nahrungserwerbe nachzugehen !). 

Wenn dann die Larve das Stadium erreicht hat, in welchem einst 
ihre Vorfahren die Lebensweise änderten, beginnen die gleichen meta- 
morphotischen Prozesse, die sich damals allmählich herausbildeten, 
auch bei ihr, und zwar verlaufen sie jetzt ziemlich rapide. Da die- 
selben zum Teil sehr einschneidender Natur sind, so muss eine ge- 
wisse Ruhe für das Tier eintreten, besonders für diejenigen Organe, 
die hauptsächlich Veränderungen erfahren. Das ist nun aber vor 
allem der Verdauungstraetus, der in seiner ganzen Ausdehnung be- 
deutenden Umwälzungen unterworfen ist. Schon die Metamorphose 
des Mauls würde genügen, um ein Pausieren der Nahrungsaufnahme 
zu veranlassen. Es entwickeln sich die definitiven knöchernen Kiefer 
mit ihrer Muskulatur, während dessen sind die hornigen Larvenkiefer 
noch vorhanden, stehen aber mit der zugehörigen Muskulatur gar 
nicht mehr in Zusammenhang, können also auch nicht mehr funk- 
tionieren. Es ist daher für das Tier unmöglich, Nahrung zu 
sich zu nehmen?). Auch hat Looss eine Nahrungsaufnahme trotz 
größter Aufmerksamkeit nie beobachten können und in Ueberein- 
stimmung hiermit während der Verwandlungszeit im Darm nie die 
geringsten Spuren von Nahrungsresten gefunden außer einigen Rück- 
ständen im Rektum. 

Dieser Umstand nun ist es, der den direkten Anstoß zu der 
pbylogenetisch vererbten, und daher notwendig gewordenen Resorp- 
tion gibt). 


1) Wo die Verhältnisse durch irgend welche Umstände günstiger liegen, 
finden wir die Metamorphose in das Embryonalleben verlegt, so bei der ameri- 
kanischen Wabenkröte (Pipa americana), die durch eine eigenartige Brutpflege 
die Sicherheit ihrer Nachkommenschaft erhöht. Aehnlich Alytes und Noto- 
delphis ete. Welche Umstände bei einem Laubfrosch der Antillen (Hylodes 
martinicensis) so günstig wirken, dass 20 bis 30 Eier genügen, die Erhaltung 
der Art zu sichern, ist noch nicht bekannt. Die jungen Hylodes haben übrigens 
beim Verlassen der Eier noch einen kurzen Schwanzrest, der aber schon im 
Laufe des ersten Tages vollständig resorbiert wird. 

2) Looss wendet sich hiermit gegen Barfurth, der die Ansicht ausge- 
sprochen hat, dass sich diejenigen Froschlarven, die man hungern ließe, 
schneller verwandelten, als solche die während der Verwandlungszeit Nahrung 
erhielten. Vergl. Barfurth, Der Hunger als förderndes Prinzip in der Natur. 
Archiv f. mikr. Anat., XXIX, 1887, S.28; Derselbe, Versuche über die Ver- 
wandlung der Froschlarven. Archiv f. mikr. Anat., XXIX, 1887, 8. 1. 

3) Es wäre meiner Ansicht nach nicht undenkbar, dass sich im Laufe der 
Zeit die Lebensbedingungen für die Batrachier wieder änderten, so dass die 
Kaulquappen in ihrer jetzigen Form geschlechtsreif würden; wir hätten dann 
eine Zeit zu erwarten, zu der die geschlechtsreife Larvenform und die land- 
bewohnende Geschlechtsform nebeneinander vorkämen, wie heutzutage Stiredon 
neben Amblystoma. Vielleicht weist auch der Umstand darauf hin, dass die 
Larven — allerdings ohne geschlechtsreif zu werden — mehrere Jahre unver- 


Looss, Degeneration des Froschlarvenschwanzes. ar 


Das Tier erleidet Nahrungsmangel, da es nicht fressen kann, 
es sucht daher Reservematerial in seinem Körper und findet es in den 
allmählich außer Gebrauch gesetzten Ruderschwanze, dessen Gefäße 
in geringerem Maße mit Blut versorgt werden als bisher, da ein Teil 
des vorher ihm zugebote stehenden Blutes von den Gefäßen der kräf- 
tiger sich entwickelnden Hinterextremitäten in Anspruch genommen 
wird. Trotzdem nun dem Schwanze jetzt eine geringere Ernährung 
zu Teil wird, haben dessen Gewebe wie alle anderen des Tieres das 
Bestreben zu wachsen; und der innere Hunger muss erst eine gewisse 
Höhe erreicht haben, wenn es ihm gelingen soll, die Gewebselemente 
zur Resorption zu bringen. Ist dies geschehen und der Hunger dann 
in etwas gestillt, so tritt wiederum die Kraft des Wachstums als 
„vis major“ in ihre Rechte, die Resorption hört auf, bis dann das 
Nahrungsbedürfnis zum anderen Male so stark geworden ist, dass ein 
abermaliger Schwund von Gewebselementen erfolgen muss. 

Hieraus erklärt sich das schubweise Auftreten der Reduktions- 
erscheinungen und die Thatsache, dass kein bestimmter Zeitpunkt 
für den Beginn der Reduktion anzugeben ist. Im allgemeinen kann 
man als Norm ansehen, dass nach einem Trübewerden der gesamten 
Körperhaut und nach einer stärkeren Pigmentansammlung an der 
Schwanzspitze (Rana temporaria) die Reduktion sehr rapide vor sich 
geht. So resorbierte beispielsweise eine 40 mm lange Larve von 
Rana tempororia ihren 27 mm langen Schwanz in nicht ganz drei 
Tagen, und 100 mm lange Larven von Pelobates fuscus brauchten nur 
acht Tage, um ihren 70 mm langen Schwanz bis auf ein unschein- 
bares Höckerchen zu reduzieren. 

Da die Auflösung der Chorda iangsamer vor sich geht, als die 
Resorption des Flossensaums und der muskulösen Partien, so treten 
als weitere äußerlich siehtbare Zeichen eines im Schwunde begriffenen 
Schwanzes mehr oder minder unregelmäßige Krümmungen desselben auf. 

Verf. hat dann die histolytischen Vorgänge beim Zerfall der Haut, 
des Rückenmarks und der Nerven, der Muskeln, der Chorda, der Ge- 
fäße und des Bindegewebes aufs eingehendste studiert, für unsern 
Zweck möge es genügen, das Resultat im Allgemeinen zusammen- 
zufassen. Zuerst geht die Kittmasse, welche die einzelnen Zellen 
untereinander verbindet, in Lösung über, wodurch eine allgemeine 
Lockerung der Elemente herbeigeführt wird. Dieser folgt bald eine 
Veränderung des Zellprotoplasma; die Balken des Spongioplasma 
werden gröber und zerfallen endlich in kugelrunde Tröpfehen, die 
sich von dem umgebenden, homogen gewordenen Hyaloplasma durch 
stärkere Färbbarkeit auszeichnen. 


wandelt bleiben können. Ich kann Looss’ Vermutung, auch Rana möchte 
wie Pelobates längere Zeit als Kaulquappe existieren können, bestätigen. Ich 
habe dies schon früher beobachtet und habe auch augenblicklich wieder eine 
unverwandelte Larve von Rana esculenta im Aquarium. 


18 Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. 


Vakuolenbildung und Ausscheidung von Pigmentkörnern in den 
Zellen weisen darauf hin, dass auch noch weitere unsichtbare physio- 
logische oder chemische Prozesse bei diesem Zerfallsprozess eine Rolle 
spielen. Die flüssigen Bestandteile der Zelle verschwinden zuerst, 
indem sie sich mit der Jymphatischen Leibesflüssigkeit mischen, 
etwas später lösen sich dann auch die festern Bestandteile in der 
Leibesflüssigkeit selbständig auf; nur die Pigmentkörnchen sind unlös- 
lich und werden von den Leukocyten aufgenommen und fortgeführt. 

Die Auflösung der Muskelfibrillen zeigt einige Abweichungen. 
Nach Lösung der Kittsubstanz verquellen die Fibrillen bis zur gegen- 
seitigen Verklebung, die Querstreifung schwindet d. h. die Trennung 
in isotrope und anisotrope Substanz fällt fort; und nun beginnt die 
Auflösung in gleicher Weise, wie bei den übrigen Geweben. 

Auch bei der Resorption der Kerne ist eine Trennung der Kern- 
grundsubstanz von der chromatischen Substanz zu verzeichnen. Wäh- 
rend die Kerngrundsubstanz — vielleicht durch komplizierte chemische 
Umwandlungsprozesse — der Beobachtung gänzlich entrückt wird, 
sieht man die chromatische Substanz deutlich mehr und mehr zu- 
sammenschrumpfen, später in eine Anzahl stark gefärbter Balken 
und schließlich in kleine Bröckelchen zerfallen, die dann von der 
Leibesflüssigkeit gelöst werden. 

Wir sehen, dass die Resorption bis auf die Fortschaffung des 
Pigmentes ohne Zuthun der Leukocyten erfolgt und dass abgesehen 
von wenigen Epidermiszellen, die verloren gehen, das ganze Gewebe 
des Larvenschwanzes dem Froschkörper zu Gute kommt. 

Dr. G. Brandes (Halle a./S.). 
Ueber die „Schaumstruktur“ hauptsächlich bei Muskel- und 
Nervenfasern. 
Von Dr. Stefan Apäthy, 


Professor an der Universität Kolozsvär. 


Die neueste Auffassung der Struktur des Protoplasmas, welche 
ihr Autor durch das ganze Tierreich und bei verschiedenen Gewebs- 
arten konsequent durchzuführen versucht hat, ist wohl die von 
Bütschli!). Nach seiner Meinung ist die primitive Sruktur des 


1) Bütschli O., Ueber Protoplasmastrukturen. Verhandl. des naturhist.- 
mediz. Vereins zu Heidelberg, N. F., Bd.IV, 1889. 

Derselbe, Ueber den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. 
Vortrag, gehalten am 6. Dez. 1889 im naturhist.-mediz. Verein zu Heidelberg. 
Leipzig (C. F. Winter) 1890. 37 S. I Taf. 

Derselbe, Weitere Mitteilungen über die Struktur des Protoplasmas. 
Verhandl. ete. zu Heidelberg, N.F., Bd. V, 1890. 

[Die Abhandlung der Herren Bütschli und Schewiakoff in Nr.2 d. Bl. 
konnte Herın Apäthy bei Einsendung seines Artikels natürlich noch nicht 
bekannt sein. Anm. d. Red.] 


Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern.. ‘9 


Protoplasmas die von ihm sogenannte Schaumstruktur. Es gelang 
ihm mikroskopische Tröpfehen mit solcher Schaumstruktur auch 
künstlich herzustellen, und er konnte an den in Glyzerin bei stär- 
kerer Vergrößerung untersuchten „Oelseifenschäumehen“ nieht nur an 
die der Zellen erinnernde Struktur, sondern auch ähnliche Bewegungen 
nachweisen. 

Eine schaumige Struktur des Zellleibes, gelegentlich auch des 
Zellkernes, sowohl in lebenden als auch in konservierten Zellen habe 
ich auch wiederholt beobachtet. Den Ausdruck „Schaum“, bei welchem 
wir, in seiner gewöhnlichen Bedeutung, auf kleine, Luft enthaltende 
Hohlräume denken, halte ich aber, trotz der Gründe Bütschli’s, 
nieht für besonders passend, zumal da die Hohlräume im Zellleib von 
irgend einer Flüssigkeit, seltener von einem festen Körper gefüllt 
sind. Ich glaube, treffender als der Ausdruck Schaum wäre doch 
noch der „Emulsion“, mit welcher das Protoplasma Berthold ver- 
glichen hatte. Aber nicht immer entspricht das Protoplasma einer 
Emulsion. Dieser entspricht es nach Bütschli, wenn die suspen- 
dierende Zwischenflüssigkeit die Tropfen der suspendierten Flüssig- 
keit an Masse überwiegt. Die Zwischenflüssigkeit, welche die Wand 
der „Waben“ bildet, ist jedoch — ebenfalls nach Bütschli — im 
Protoplasma immer in geringerer Menge vorhanden. Wenn nun das 
auch immer der Fall wäre, so würde es doch besser sein nicut von 
einer schaumigen, sondern alveolären Struktur zu reden, wie das 
Protoplasma auch von Bütschli abwechselnd bezeichnet wird: denn 
eine wabige Struktur bedeutet wohl dasselbe wie eine alveoläre. 
Und diese, welehe von einer schwammigen oder filzigen Beschaffen- 
heit natürlich gut zu trennen ist, ist kaum etwas anderes, als die 
von verschiedener Seite schon lange prätendierte blasige oder 
vakuoläre Struktur. Somit wäre in der Auffassung von Bütschli 
eigentlich nur die Bezeichnung „Schaum“ ganz neu, welche aber, da 
sie eine der Wirkichkeit nicht entsprechende Idee vom Protoplasma 
verhaffen könnte, als Neuerung nicht besonders zweckmäßig erscheint, 
Nützlich war die Durchführung des Gedankens von Bütschli für 
die Wissenschaft nichtsdestoweniger, da sie eine große Fülle höchst 
wichtiger Beobachtungen über einfachste Lebewesen mit sich gebracht 
hat. Weniger glücklich scheint mir die Uebertragung derselben auf 
gewisse Gewebe höherer Metazoen, namentlich auf das Nerven- und 
Muskelgewebe. Die Richtigkeit von Bütschli’s Beobachtungen (ab- 
gesehen von deren Deutung) getraue ich mich nur auf diesem Ge- 
biete zu bezweifeln, da ich sie, wie weiter unten auseinandergelegt 
werden soll, auch durch wiederholtes Untersuchen entsprechender 
Objekte gar nicht bestätigen konnte. 

Die meisten Autoren behandeln, wenn sie von Protoplasma 
sprechen, eigentlich die mehr oder weniger organisierte, umgestaltete 
Zelle, von welcher sie bloß den Kern und die Membran substrahieren. 


s0 Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. 


Nun weiß es aber Jedermann, dass in der Zelle außer dem Kerne, 
— welcher vielleieht noch am ehesten als Protoplasma gelten könnte, 
da er den Speciescharakter des betreffenden Protoplasmas (resp. 
Protoblasten) am meisten, wenn nicht allein, bewahrt hat — noch 
viel anderes vorhanden ist, was nicht Protoplasma, sondern eine 
entweder noch fremde, oder schon fremde Substanz ist, d.h. 
entweder Nahrungsstoff (resp. unverdauliche Reste der Nahrung) oder 
Zellprodukt, welches wieder ebenso gut umgewandeltes Protoplasma, 
als auch eine durch das Protoplasma bloß durchfiltrierte, mehr oder 
weniger veränderte fremde Verbindung in Form von Konkrementen, 
Tropfen ete. sein kann. Unter den wässrigen Lösungen organischer, 
aber nicht protoplasmatischer Substanzen spielt aber bekannterweise 
dasjenige Ding die größte Rolle, welehe von den Botanikern Zellsaft 
genannt wird. Dieses ist wohl dasselbe, was Leydig unter dem 
Namen Hyaloplasma zum eigentlichen Träger des Lebens, zum pri- 
mum agens gemacht hat. Neben allen diesen Substanzen nimmt das 
Protoplasma, besser Somatoplasma, im Zellleib einen gelegentlich 
ganz verschwindenden Raum in Anspruch und bequemt sich, da es 
nicht löslich, aber in hohem Grade plastisch ist, zu den durch ander- 
weitige Substanzen gebotenen Raumverhältnissen. Das Resultat einer 
solchen Anpassung ist es nur, was von verschiedenen Forschern als 
Protoplasmastruktur bezeichnet wird. Die wabige oder Schaum- 
struktur ist auch nichts anderes als der Ausdruck dessen, dass sich 
das Protoplasma durch eine Lagerung, welche an die Wände der 
Waben erinnert, den in der Zelle entstandenen Raumverhältnissen 
angepasst hat. Das Lumen der Waben kann von verschiedenen 
Flüssigkeiten oder festen Konkretionen ausgefüllt sein; im einfachsten 
Fall ist die betreffende Flüssigkeit der Zellsaft. Bütschli selbst 
sagt ganz ausdrücklich, dass das eigentliche Protoplasma 
bloß die Wände der Waben bildet; und doch spricht er von 
der wabigen Struktur des Protoplasmas, anstatt von einer waben- 
förmigen Lagerung desselben, was aber eine wabige Struk- 
tur des Zellleibes (oder auch des Zellkernes) bedeutet, wie sie 
bereits von Leydig und anderen verschiedentlich beschrieben wor- 
den ist. 

Eine ähnliche Struktur des Protoblastes ist jedoch auch im pri- 
mitivsten Fall so zu sagen unumgänglich, da jener, um leben zu 
können, fortwährend Substanzen, welche sich mit dem Protoplasma 
nicht einfach mischen, in sein Inneres aufnehmen und andere aus- 
scheiden muss. Ob nun diese Körper flüssig oder fest sind, Tropfen 
oder Körner bilden, so bedingen sie, wenn sie nicht ganz minimal, 
mizellenhaft sind, notwendigerweise eine Struktur des Protoblasten, 
welche man je nach den Umständen eine wabige, vakuoläre, alveo- 
läre oder emulsionartige nennen kann. 

Bütsehli geht aber viel weiter. Nicht nur erklärt er die wabige 


Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. s1 


Struktur als eine überall vorhandene, primitive Eigenschaft des Proto- 
plasmas, sondern er glaubt sie auch innerhalb von Substanzen auf- 
gefunden zu haben, welche doch nur als — obwohl intrazelluläre — 
Zellprodukte sich vom Protoplasma ganz entschieden differenziert 
haben und mit nicht viel mehr Recht Protoplasma genannt werden 
können, als z. B. das Chitin oder die Zellulese. So will er die längs- 
fibrilläre Struktur der kontraktilen Substanz der glatten Muskelfasern 
und der leitenden Substanz der Nervenfasern auch auf die wabige 
Struktur des Protoplasmas zurückführen. 

Darin hat er vollkommen Recht, dass wabige Strukturen dadurch 
auch künstlich in eine scheinbar parallel längsfibrilläre Beschaffen- 
beit umgewandelt werden können, dass man das betreffende Gebilde 
einem kombinierten Ziehen (Dehnen) und Drücken unterwirft, wo- 
durch die Waben außerordentlich in die Länge gezogen, in paralleie 
Längsreihen gelagert erscheinen. Und in der That ist die Längs- 
streifung sowohl als auch die radiäre und konzentrische Streifung des 
Zellleibes (nicht des Protoplasmas) sehr oft auf eine Anordnung 
der Waben in regelmäßige Reihen zurückzuführen. 

Aber dieselbe wabige Struktur auch in der kontraktilen resp. 
leitenden Substanz zu postulieren ist einerseits gar nicht nötig, 
— da sie ja kein Protoplasma, sondern (die Fibrillen wenigstens) bloß 
Protoplasmaprodukt ist — und steht andrerseits, soweit ich mich 
überzeugen konnte, auch mit der Wirklichkeit in Widerspruch. Für 
beide Substanzen halte ich trotz Bütschli meine früheren Resultate, 
welche ich in dieser Zeitschrift wiederholt (zuert in 1873) dargelegt 
habe, vollkommen aufrecht. Einer der wesentlichsten Punkte der- 
selben ist aber, dass sowohl die kontraktile als auch die leitende 
Substanz, welche in den glatten Muskel - resp. Nervenfasern der Cölo- 
maten Metazoen meist je eine scharf unterscheidbare, besondere 
Schichte bilden, im wesentlichen aus praeformierten Längsfibrillen 
besteht; diese Primitivfibrillen werden durch die interfibrilläre Sub- 
stanz zusammengehalten; letztere unterscheidet sich vom Somato- 
plasma meist auch deutlich, gelegentlich steht sie diesem aber sehr 
nahe. Nun ist es dieses Somatoplasma, welches wegen der großen 
Menge von Zellsaft eine Lagerung zeigt, die dem Zellleib oft eine 
alveoläre Struktur verleiht; am Zellleib konnte ich selbst eine 
Bütscehli’sche längsfibrillär wabige Struktur hie und da auffinden, 
-— nicht aber an der von letzterem getrennten kontraktilen oder lei- 
tenden Substanz. 

Von diesem Gesichtspunkt habe ich die von ihm aufgezählten 
Tiere, und zwar auch nach seiner Methode, nochmals durchgearbeitet; 
ich konnte mich aber nur davon überzeugen, dass sich Bütschli 
in diesem Punkte irgendwie geirrt hat: weder von der kontraktilen, 
noch von der leitenden Substanz werden die Primitivfibrillen durch 
Querbalken mit einander verbunden. Davon kann sich jedermann 

XI. 6 


82 Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. 


am besten überzeugen, wenn er die Muskel- und Nervenfasern von 
einer Hirudinee, namentlich aber von Pontobdella muricata untersucht. 
Die Muskelfasern kann man sowohl frisch, als auch in Sublimat 
fixiert und nach meiner alkoholischen Hämatoxylin - Chromsalz- 
Methode gefärbt, dann am besten in Schnitten (Celloidin) beobachten. 
Die Nervenfasern werden in einer möglichst gedehnten Lamelle der 
den Darm umgebenden Muskel- resp. Bindegewebsschichte mit Gold- 
chlorid behandelt. Bei Pontobdella sind die Primitivfibrillen außer- 
ordentlich diek und daher deutlich; in den frischen Muskelfasern 
(beispielsweise der gedehnten Darmwand) ist ihr Verlauf schon durch 
ihre auffallende Doppeltbrechung aufs schärfste angegeben. Der 
Verlauf der Primitivfibrillen ist in der gestreeckten Muskelfaser eine 
beinahe mathematisch gerade Linie, und sie sind mit der Längsaxe 
der Faser vollkommen parallel. In den kleineren Nerven, welche 
hier hauptsächlich in Betracht kommen sollen, ist der Verlauf der Primi- 
tivfibrillen zwar mehr oder weniger wellig, sie sind aber von einander 
durch so große Zwischenräume, durch so viel Interfibrillärsubstanz 
getrennt, dass man einzelne Primitivfibrillen doch meilenweit (— mi- 
kroskopische Meilen —) verfolgen kann. Sind zwischen den Primitiv- 
fibrillen von derselben Substanz bestehende Kommissuren vorhanden, 
so müssen diese ebenso gefärbt, ebenso deutlich sichtbar sein. Dünner, 
also vielleicht schwerer wahrzunehmen können diese, da sie die kür- 
zeren Wände der Waben bilden müssen, gewiss nicht sein, als die 
Längswände der betreffenden Waben; im Gegenteil: soll die fibrilläre 
Struktur durch Dehnung der Waben entstanden sein, so müssen die 
Wände, in deren Richtung die Dehnung stattgefunden hat, eher 
dünner sein als die Querwände, welche nicht so unmittelbar in die 
Länge gezogen werden. Gewiss können aber die Querbalken 
wenigstens nicht dünner sein als die Längslinien, wären 
also solche vorhanden, so müssten sie mindestens so 
deutlich sichtbar sein, als die Primitivfibriden im alten 
Sinne, welche bei Pontoddella überaus auffallend sind. 
Bütschli’s Irrtum wurde wahrscheinlich von demselben Um- 
stand verursacht, welcher auch diejenigen Forscher auf einen falschen 
Weg geführt hat, die die fibrilläre Struktur der Nervenfasern über- 
haupt in Abrede gestellt haben. Sie haben in ihren Beobachtungen 
die eigentliche leitende Substanz von dem plasmatischen Teil der 
Nervenfaser (resp. der Nervenspindel, wie ich den der glatten Muskel- 
spindel, Muskelzelle, entsprechenden Absehnitt einer Nervenfaser ge- 
nannt habe) nicht gut zu trennen gewusst, welcher einem durch Zell- 
saft meist außerordentlich gelockerten Somatoplasma entspricht und 
z. B. bei den Wirbeltieren das Lumen des schlauchartigen Axen- 
zylinders ausfüllt und nur zum geringsten Teil um den Kern herum 
außerhalb dieses Schlauches gelagert ist, dessen Wand durch eine 
sehr dünne Lage von leitenden Primitivfibrillen und Interfibrillär- 


Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. 55 


substanz gebildet wird. Gewiss hat auch Bütschli nicht scharf 
genug die wirkliche kontraktile Substanz von dem in der That oft 
alveolär konstruierten Zellkörper (Somatoplasma) abzugrenzen ge- 
wusst, welcher gerade bei den Hirudineen auch den axialen Teil der 
Muskelspindel repräsentiert, ebenso wie in sehr vielen Nervenspindeln. 

Auch ein anderer Umstand kann gelegentlich eine wabige Struktur 
der kontraktilen Substanz im Längsschnitt vortäuschen. In den Inter- 
fibrillarräumen befinden sich, mehr oder weniger dicht eingelagert, 
nicht selten in ziemlich regelmäßigen Abständen Körnchen, welche 
zwischen zwei Primitivfibrillen, resp. Fibrillenleisten (bei Hirudineen) 
je eine Längsreihe bilden. Die Interfibrillarräume, gefüllt mit sehr 
verschieden dichter Interfibrillarsubstanz, thun sich bei den meisten 
Färbungen, auch ungefärbt sehr deutlich, als dunkle Linien hervor, 
an welchen die genannten Körnchen als kleine Verdiekungen, wie 
gesagt, nicht selten in regelmäßigen Abständen, sichtbar sind. Dadurch 
entsteht die Beschaffenheit, welche von mehreren französischen Au- 
toren als „moniliforme“ bezeichnet und den kontraktilen Primitiv- 
fibrillen zugeschrieben wird. (Ob das für die quergestreiften Fasern 
zutrifft, sei vorläufig hingestellt). Die Primitivfibrillen der glatten 
Fasern sind aber gerade die lichten Streifen zwischen den monili- 
formen Linien, und nicht letztere. Die lichten Streifen, welche sich 
immer schwerer färben, ja meistens farblos bleiben !), haben eine 
sehr deutliche positiv einaxige doppelte Lichtbreehung. (Sie haben 
also mit dem Leydig’schen Hyaloplasma, mit dem Zellsaft, nichts 
zu schaffen). Betrachtet man halbmazerierte (20°, Salpetersäure, 
24 Stunden) platte Muskelfasern der Darmwand von Pontobdella, so 
siebt man sie zwischen gekreuzten Nichols als schnurgrade 
helle Streifen, voneinander durch kaum halb so breite dunkle (ein- 


1) Eine frühere Behauptung von mir: (Nach welcher Richtung hin ete. 
Dieses Blatt, IX. Bd., S. 527 ff.). „Eine Färbung der Fibrillen par excellence gibt 
die Heidenhain’sche und meine Hämatoxylinmethode“ muss dahin modifiziert 
werden, dass durch besagte Methoden eine außerordentlich scharfe Differen- 
zierung der kontraktilen Fibrillen zu erzielen ist, welche aber durch das Un- 
gefärbtbleiben (grünlich gelben Schimmer) der Fibrillen, der in scharfen 
schwarzen, oft moniliformen Linien hervortretenden interfibrillären Substanz 
gegenüber, verursacht wird. Wenn aber die alte Heidenhain’sche Tinktion 
zu bläulich (hämatoxylinartig) ausfällt, so kann man gelegentlich umgekehrt 
gefärbte Fibrillen und ungefärbte Interfibrillarräume bekommen. Nur eine 
Konservierung, welche das Wasser möglichst langsam uud gleichmäßig entzieht 
und daher die Fibrillen ihre ursprüngliche Dicke beinahe behalten lässt, er- 
laubt aber in Balsampräparaten eine leichte Unterscheidung von Fibrillum und 
Interfibrillarraum, da so auch die doppelte Lichtbrechung des ersteren bedeu- 
tend schwächer wird. Osmiumsäure bräunt auch die Fibrillen, oft rascher und 
in einem anderen Ton als das übrige; man kann aber die Einwirkungsdauer 
der Säure nur selten so treffen, dass dieser Unterschied auch erhalten bleibe; 
deshalb sind Osmiumpräparate zum Studium der Muskelfasern wenig geeignet. 


e* 


84 Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. 


fach brechende) Zwischenräume getrennt, verlaufen und an den Riss- 
enden der Fasern oft einzeln oder divergierend hervorragen. Dreht 
man nun den Analysator allmählich, einen der lichten Streifen scharf 
ins Auge fassend, so überzeugt man sich aufs deutlichste, dass die 
früher hellen Streifen auch im erleuchteten Bild glänzender als alles 
übrige sind und die dunklen moniliformen Linien sieh zwischen diesen 
befinden, also die Interfibrillarräume bedeuten. Auch ein bloßgelegt 
hervorragendes, immer glänzendes Fibrillum wird von zwei dunklen 
Linien begrenzt, von welchen, wenn das Fibrillum schräg abge- 
schnitten ist, die eine kürzer sein kann; das sind aber keineswegs 
isolierte geformte Bestandteile der kontraktilen Substanz, sondern 
die Reflexlinien, welche jeden in Wasser eingelegten Glasstab, hier 
das ziemlich resistente Fibrillum in etwas verdünntem Glyzerin be- 
gleiten. — Die Körnchen des Interfibrillarraumes, die Verdiekungen 
der vermeintlichen Fibrille, drücken sich gelegentlich in die eigent- 
lichen Fibrillen, welche bei gleicher Lichtbreehung des einschließen- 
den Balsams etc. unbemerkt bleiben können, ein, und geschieht dies 
von beiden Seiten her, so können sie hie und da wie eingeschnürt 
aussehen und Querbalken zwischen den dunklen Linien vorgetäuscht 
werden. Die in Mazerationspräparaten an den Rissenden der Fasern 
hervorragenden ziemlich dieken und starren Fädehen, mit deutlicher 
Doppelbrechung und eigentümlichem, starkem Glanz, sind aber keines- 
wegs isolierte Längsreihen von Waben. Ein Blick auf solche Mus- 
kelfasern der Darmwand von Pontobdella in polarisiertem Licht bei 
etwa 1000facher Vergrößerung (Zeiss’sches Oeular 18 und Apo- 
chromat- Objektiv 4 mit etwas gesenktem Abbe’schen Apparat) lässt 
keinen Zweifel darüber, dass diese Fäden ganz homogen sind und 
mit einander nirgends anastomosieren. Bütschli’s Auffassung lässt 
sich mit diesem Bild kaum vereinigen. Dann stimmt sie aber für 
die glatten Muskelfasern überhaupt nicht; denn Pontobdella wird wohl 
keine Ausnahme bilden. Dass sie auch für die leitende Substanz der 
Nervenfasern keine Anwendung finden kann, habe ich bereits gezeigt; 
leider habe ich dazu bisher kein so leicht demonstrierbares Beispiel 
sefunden, wie die geschilderten Muskelfasern, obwohl Pontobdella 
auch in dieser Hinsicht ein sehr geeignetes Objekt ist 

Auf Grund der altbekannten radiären Streifung des Querschnittes 
der Hirudineenmuskeln bezeichnet diese Bütschli als nicht nur längs- 
fibrillär-, sondern auch radiär-wabig. Er hält es aber nicht für 
wahrscheinlich, dass „sich in dem Mantel kontraktiler Substanz selbst 
wieder Platten eigentlich kontraktiler, stark gefärbter Substanz und 
gewöhnliches Plasma unterscheiden ließen.“ Es ist jedoch nichts 
leichter, als sich an den Querschnitten der verschiedensten Hirudi- 
neenmuskeln, namentlich aber bei Clepsine und Pontobdella davon 
zu überzeugen, dass im radiär gestreiften kontraktilen Mantel brei- 
tere, im Präparate mehr oder weniger deutlich doppeltbrechende, 


Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. SD 


aber immer eigentümlich glänzende, nach den meisten Methoden 
nicht färbbare Streifen mit schmäleren, das Licht sehr schwach 
brechenden, oft mit seitlich vorspringenden Körnchen besetzten, mit 
den meisten, üblichen Farbstoffen ziemlich stark färbbaren 
alternieren. Erstere entsprechen den in je eine radiäre Reihe zu- 
sammengeklebten Primitivfibrillen, letztere den Interfibrillarräumen, 
resp. der Interfibrillarsubstanz; umgekehrt, als wie es Bütschli be- 
schreibt. Die Anwendung des polarisierten Lichtes schließt auch 
hier jeden Zweifel aus. Wären nun die Primitivfibrillen, welche 
hinter einander gelagert je eine Lamelle bilden, von einander durch 
eine irgendwie nachweisbare Lage interfibrillärer Substanz getrennt, 
so könnte ihr Querschnitt als eine radiäre Wabenreihe aussehen. 
Davon ist aber, bei Pontobdella wenigstens, welche ich nach allen 
denkbaren Methoden behandelt habe, keine Spur vorhanden. Die 
allerbesten optischen Hilfsmittel, welche Zeiss liefert, zeigen die 
Lamellen sowohl im Querschnitt, als auch von der Fläche oder von 
der Kante gesehen nach jeder Behandlung und in jedem Medium 
(Wasser, Glyzerin, Balsam) vollkommen homogen; nur eine gelungene 
Mazeration in Königswasser lässt in diesen Primitivlamellen Spuren 
ihrer Zusammensetzung aus Primitivfibrillen nachweisen. 

Die der Oberfläche der Muskelspindel zugewendete Kante der 
Primitivlamellen von Pontobdella ist etwas verdickt, (nicht selten, 
aber weniger ist das auch bei der inneren Kante der Fall; dem ent- 
sprechend sieht man im Querschnitt eine schmale Zone kontraktiler 
Substanz mit oft kaum nachweisbarer Fortsetzung der Interlamellar- 
räume; außerhalb dieser Zone befindet sich noch eine dünne, aber 
durch starke Färbung auffallende Lage von Interfibrillärsubstanz, 
welche wohl der Alveolarschicht Bütschli’s entspricht, mir aber 
keine alveolare Struktur gezeigt hat. Durch eine ähnliche, aber noch 
dünnere Lage ist die kontraktile Substanz gelegentlich (nicht immer) 
auch gegen das Lumen der Muskelspindel abgegrenzt. Ein Sarco- 
lemma besitzen die Muskeln der Hirudineen nicht. Was nicht selten 
so aussehen kann, ist die erhärtete, leichter färbbare, dünne Grenz- 
schiehte der homogenen Bindesubstanz, in welche die Muskelfasern 
eingebettet sind. 

Ich will aber auf die Schilderung der feineren Struktur der 
Muskelfasern nicht weiter eingehen. Es sei mir nur noch gestattet 
einige Gesichtspunkte zusammenzufassen, nach welchen ich einerseits 
die Beschaffenheit des Protoplasmas und anderseits die Struktur der 
Protoblasten resp. Zellen (Kölliker) beurteilen zu müssen glaube. 
Ich finde es nämlich wichtig die Frage der Beschaffenheit des Proto- 
plasmas von der Frage der Struktur der Protoblasten und Zellen 
besser, als dies meist geschieht, zu trennen. Denn Protoplasma- 
struktur und Zellstruktur können sich nach den neueren Unter- 
suchungen Bütschli’s über den Bau der Bakterien, deren sachlicher 


Sb Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern. 


Inhalt kaum zu bestreiten ist, nicht einmal bei den Moneren, welche 
heute leben, decken. 

Aber eben deshalb, weil Bütschli das Wachs nur als Wabe 
behandelt, halte ich seine Theorie für etwas einseitig. Bekannter- 
weise hat nicht das Wachs eine alveolare Struktur, sondern die 
Wabe. Protoplasma und Protoblast bedeuten ebensowenig dasselbe 
wie Wachs und Wabe, obwohl der primitive Protoblast ebenso haupt- 
sächlich aus Protoplasma wie die leere Wabe aus Wachs besteht. 
Und wenn Bütsehli behaupten will, dass schon die ursprünglichsten 
Lebewesen einen charakteristisch wabigen Bau besitzen, mögen sie 
bloß aus Kernplasma oder Protoplasma im alten Sinne bestehen, 
(dabei aber, was die Hauptsache ist, keine Differenzierung in Kern 
und Körper zeigen): so könnte ich dagegen nichts einwenden, denn 
ich sehe es auch nicht ein, warum ein amorphes Protoplasma, die 
Protoplasma -Substanz, welche kein Individuum bildet und dabei zu 
keinerlei Struktur verwendet ist, schon an und für sich mit Leben 
begabt sein sollte. 

Was nun also die Beschaffenheit des Protoplasmas be- 
trifft, so glaube ich Folgendes nicht außer Acht lassen zu dürfen. 

1) Das Protoplasma ist ein keineswegs gleichmäßiges Gemenge 
ziemlich vieler Substanzen, welche — neben gewissen gemeinsamen 
Charakteren — sehr verschiedene chemische und physikalische Eigen- 
schaften verraten. Einige befinden sich in einem beinahe flüssigen, 
andere in beinahe festen Agregatzustand, und so können jene ge- 
legentlich Tropfen, diese Körnchen bilden. 

2) Ebenso wie alle geometrischen Formen auf den Punkt, können 
alle im Protoplasma befindlichen Gebilde auf das Körnchen (gra- 
nulum) zurückgeführt werden und bestehen aus Reihen oder ander- 
weitigen Gruppen dieser. (In diesem Sinne will ich auch den Gra- 
nula Altmann’s gerne gerecht werden). 

3) Das Protoplasma wird unabhängig von dessen Kontraktionen 
und ohne allerlei präformierte Bette, von Strömungen mannigfacher, 
(gelegentlich wechselnder) Richtung fortwährend durchzogen, welche 
die Körnehen in sich sammeln, mit sich führen und in Form von 
Fädchen, Netzen ete. aneinanderreihen. (Diese Strömungen erinnern 
mich an die Strömungen der See [correntil, welche, wie bekannt, 
dem umgebenden Wasser gegenüber auch eine ziemliche Indivi- 
dualität bezeugen, und auch die suspendierten Körper der Nachbar- 
schaft — die pelagische Fauna — zum großen Teil in sich ver- 
sammeln. Geben wir es zu, dass zwischen verschiedenen Punkten 
des Protoplasmas Unterschiede in den thermischen, elektromotorischen 
oder anderen Zuständen vorhanden sein können, so haben wir auch 
das Zustandekommen jener Strömungen genügend erklärt). 

4) Reagentien, welche das Protoplasma rasch und ohne verun- 
staltende Gerinnungen töten, fixieren alle Teilchen desselben in der 


Gabryelski, Gelehrtensprache. 57 


eben eingenommenen Lage, also die Körnchen in den Strömungslinien 
in Form von Fädchen, Netzen ete. Dieser eben vorhandene, im 
Leben sehr veränderliche Zustand ist es gerade, was die gegenwärtig 
erreichbaren besten Präparate vor unsere Augen führen. 

Was wieder die Struktur der Zelle, namentlich des 
Zellleibes betrifft, so glaube ich Folgendes hervorheben zu können: 

1) Außer dem eigentlichen Protoplasma befinden sich im Zell- 
körper kleinere oder größere Mengen verschiedener nicht protoplas- 
matischer Substanzen: a) gelegentlich einverleibte oder zufällig ein- 
gedrungene, nicht assimilierbare Fremdkörper; b) Wasser als in- 
differentes Lösungsmittel; e) noch fremde, aber zu Protoplasma 
werdende Substanzen; d) schon fremde, aus Protoplasma gewordene 
Substanzen. (Strömungen, wie sie im obigen 3. Punkt angedeutet 
worden sind, können innerhalb der Zelle auch in den nicht proto- 
plasmatischen Substanzen, z. B. im Zellsaft, unabhängig von Plasma- 
kontraktionen, zirkulieren). 

2) Das Protoplasma ist ein in seinem Ganzen unlöslicher, aber 
weicher, gewissermaßen plastischer Körper; er bequemt sich also, 
was seine Lagerung betrifft, zu den Raumverhältnissen, welche durch 
die übrigen in der Zelle befindlichen Substanzen bestimmt sind. 

3) Unsere besten Fixierungsmittel erhalten das Protoplasma in 
seiner dem Leben entsprechenden Lage auch dann, wenn die weitere 
Behandlung die übrigen Bestandteile, welchen es seine betreffende 
Lagerung zu verdanken hatte, aus der Zelle entfernt oder in dem 
Präparat unsichtbar macht. 

Das sind wohl meist altbekannte Sachen; vielleieht ist aber die 
obige Zusammenfassung doch nicht überflüssig, da die Konsequenzen, 
welche von einer ähnlichen Gruppierung derselben zu ziehen sind, 
von mehreren Forschern, die uns mit „Protoplasmastrukturen“ be- 
kannt machen, etwas ignoriert werden. 

Kolozsvär (Klausenburg), am 31. Oktober 1890. 


Die Gelehrtensprache. 


Der Gedanke einer Weltsprache ist fremd sowohl dem Altertum 
wie dem Mittelalter. Er taucht erst mit dem Ende des dreißig- 
Jährigen Krieges auf — zur Zeit also, in der die lateinische Sprache 
sich des Charakters einer Weltsprache entledigt hat. Der erste Ver- 
such, eine Universalsprache zu schaffen, stammt von Wilkins. Sein 
„Essay towards a Real Character and a Philosophical Language“ 
ist in London im Jahre 1668 erschienen. Nach Wilkins beschäfti- 
gen sich mit demselben Problem Dalgarno, Leibnitz, Descartes, 
Condorcet, Mersanne, Kalmar, Sigard, Wolke, Nähter, 
Schmied, Niethhammer, Stein, Baumgarten, Karl, Juhle, 


s8 Gabryelski, Gelehrtensprache. 


Bachmaier, Gablentz, Soudre, de Mas, Paiec, Dr. P., Volk, 
Fuchs, Sturmhövel, Baumgarten, Wölfert, Hasemann, 
Baranowsky, Schleyer, Steiner, Eichhorn, Lauda, Frie- 
drich, Lott, Damm, Verheggen, Menet, Maldant, Samen- 
hof, Sotos Ochando, Bauer, Dyer, Melville-Bell, Bürja, 
Maimieux und schaffen neues, die betreffende Frage auf befriedigende 
Weise lösendes. Im Jahre 1888 erscheint wieder in London eine Bro- 
schüre von J. G. Henderson „Lingua, an international language“. 
Ihr Verfasser verzichtet auf die Schaffung einer Weltsprache und will 
nur eine Gelehrtensprache haben. Im Oktober dieses Jahres erscheint 
schließlich „Le nov latin“ von Dr. Daniel Rosa, denn „le lingua 
de Henderson praesentaba mult inutil diffieultates et aliq irrational 
processes“. Leider genau dasselbe lässt sich von nov latin des Dr. Rosa 
behaupten. 


Dass wir uns von nun an auf dem richtigen Wege befinden, 
unterliegt für mich kaum einem Zweifel; dass aber nov latin eine 
„international scientifie lingua“ nicht sein wird, das steht für mich 
vollkommen fest. Warum? Aus eigenen Worten Rosa’s folgt, dass 
er die unnötigen Schwierigkeiten meiden wollte. Diesem Prinzip 
widerspricht: 

1) dass man in seinem nov latin den Plural entweder mittelst 
des s oder es bilden kann, 

2) dass Adjeetiva und Pronomina im Plural das eine Mal sich 
ändern, das andere unverändert bleiben, 

3) dass die drei ersten Ordinalia auf andere Art gebildet werden 
als die übrigen, 

4) dass auch für die Multiplieativa zwei Bildungsarten existieren, 

5) dass die Mehrzahl der Pronomina personalia auf andere Art 
gebildet wird als die Mehrzahl der Substantiva, 

6) dass es drei Konjugationen gibt, 

7) dass die einen Adjectiva aus dem gen. sing. masc., die andern 
aus dem gen. sing. fem. gebildet werden sollen, 

8) dass schließlich zur Bildung der Zeitwörter 5 Regelu ange- 
geben worden sind. 

Ebenfalls fehlerhaft erscheint mir: 


1) dass sich im Plural sowohl das Hauptwort wie das Geschlechts- 
wort ändert, 

2) dass zur Bildung der Multiplicativa das Wort „tempor“ ge- 
braucht wird, 

3) dass das lateinische Alphabet um drei Buchstaben bereichert 
worden ist, welehe mit diakritischen Zeichen versehen sind, 

4) dass nov latin ein Plusquamperfectum hat, 

5) dass Substantiva aus dem lateinischen gen. sing. gebildet wer- 
den sollen |a) viele Worte werden dadurch verschiedenen Sinn haben; 


Gabryelski, Gelehrtensprache. 89 


„mor“ würde bedeuten: Sitte, Maulbeere und Maulbeerbaum, „art“ 
würde bedeuten: Kunst, Gefüge und eingeschränkt u. s. w. — b) De- 
fectiva casibus, welche den Genitiv nicht besitzen, sowohl wie In- 
declinabilia könnten dadurch als Material zur Wortabteilung nicht 
verwendet werden. c) Dass vox im Gen. voeis, nox aber noctis 


lautet, nux nueis, frux dagegen fructis, nex neeis — lex legis, prex 
precis -— grex gregis, faex faecis — rex regis, werden wohl noch 


alle wissen. Dass dasselbe auch von pix pieis, strix strigis, nix nivis 
gilt, wage ich nicht zu behaupten], 

6) dass Adjectiva ebenfalls aus dem gen. sing. gebildet werden, 

7) dass es keine Syntax gibt, 

8) dass schließlich (punetum saliens) nov latin keine Regeln ent- 
hält, die einen jeden in Stand setzen würden, sich Wörter ohne Hilfe 
des Wörterbuches bilden zu können. Zu der Grammatik gehören 
noch Worte; erst mit ihrer Hilfe kann man dem Gedanken die Form 
geben, durch die er die Eigenschaft erlangt, anderen mitgeteilt wer- 
den zu können. Es ist also ungenügend allein die Grammatik zu 
vereinfachen. Wer des lateinischen Wortschatzes Herr ist, der 
braucht neben der lateinischen keine Gelehrtensprache. 

Die nov latinische Grammatik und die nov latinischen Regeln 
zur Ableitung der Wörter sind also nicht einfach genug — einiges 
ist der Willkür überlassen — manches unentbehrliche fehlt. 

Hilft da vielleicht die tiefe Ueberzeugung, dass es doch so schön 
wäre, wenn alle in dem nov latin schreiben wollten? Ich glaube 
kaum. Bietet das Schreiben in dieser Sprache nicht größere Schwierig- 
keiten, als das Erlernen einiger fremder Sprachen nur so weit, als 
es notwendig ist, um das in diesen geschriebene verstehen zu können? 
Wenn von allen bis jetzt gemachten Weltsprachen nicht eine einzige 
dieses mit der Zeit geworden ist, was sie selbst schon bei der Ge- 
burt zu sein versicherten, so ist die Ursache dieser Erscheinung 
hauptsächlich darin zu suchen, dass in keiner von ihnen die lexico- 
logische Seite genügende Beachtung gefunden hat. 

Lassen sich die bis jetzt gemachten Fehler vermeiden? Wir 
wollen es versuchen. Die Grammatik, obwohl ihr nur untergeordnete 
Bedeutung beizumessen ist, wird aus pädagogischer Rücksicht 
vorangestellt. 

Grammatik. 

Alphabet. Das lateinische Alphabet sowie die lateinische Aus- 
sprache bleiben in unserer Sprache unverändert. 

Geschlechtswort. Für alle Geschlechter lautet der bestimmte 
Artikel „la“, der unbestimmte „unus“. 

Fürwort. Es bildet die Grundlage der ganzen Grammatik: 
Ba —1e20, er an si —lle, 0%, — alla, ur ——llge),; Ihas“ 
— n08, „es“ =; v08, „is“ — illi, „os“ = illae, „us“ = illa. Pro- 


90 Gebryelski, Gelehrtensprache. 


nomina possessiva werden aus den persönlichen dureh Vorsetzung 
des Artikels gebildet: la a — mein, la e = dein u. s. w. — Pro- 
nomina interrogativa, relativa, demonstrativa et indefinita werden 
aus dem Lateinischen ohne Aenderung übernommen, verlieren aber 
ihre Geschlecht-, Zahl- und Fallmotion. 

Zeitwort. Es gibt 5 Zeiten und 5 Modi. Charakteristisch für 
Praesens ist a, für Imperfectum e, für Perfeetum i, für Futurum pri- 
mum o, für Futurum exaetum u, für Indicativ d, für Conjunctiv n, 
für Imperativ p, für Infinitiv f, für Partieip r. Geschlecht-, Zahl- 
und Fallflexion existiert nicht. 


a amad = amo | a amed — amabam 

EN „. amas | Ey „  amabas 

N „  amat ille lına „  amabat ille 

GER, = aralla OSuRs 2 = illa 

eye 5 „ allud kahläge A x illud 

as „  amamus ase, „  amabamus 

Er „ amaftis SSR, „ amabatis 

INCr „ amant illi | ISEIPRE „ amabant illi 

Bye a „. Alae O8 a“ a illae 

ua un Re Er ee a illa 
a amid = amavi, a amod —= amabo, a amud = amavero; a aman, 
amen, amin, amon, amun sind analoge conjunctive; a amap, amep... 
analoge imperative und optative; amar, amer.... partieipe; amaf, 
amef.. . infinitive. Hinzufügung des „a“ macht aus activen ana- 
loge passive Formen: a amada — ich werde geliebt, a ameda = 
ich wurde geliebt... 

Hauptwort. Es wird nicht fleetirt — dafür aber das Ge- 
schlechtswort: la homo = der Mensch, le homo = des Menschen, 
li homo — dem Menschen, lo homo = den Menschen, lu homo = 


Mensch! las homo — die Menschen u. s. w. — 

Eigenschaftswort. Geschlecht-, Zahl- und Fallflexion exis- 
tiert nicht. Comparativ und Superlativ werden durch Vorsetzung des 
plus und plurimum gebildet. 

Umstandswort. Es bildet die Steigerungsgrade, wie das 
Adjectiv. 

Vorwort. Es regiert den Nominativ. 

Zahlwort. Unus, duo, tres ... decem, decemunus, decem- 
duo... .. decemnovem, duodecem, tresdecem . . . centum, mille, mil- 
lion .... Ordinalia werden durch Vorsetzung des Geschlechtswortes 
gebildet. 


Lexikologie. 


Für denjenigen, der irgend ein lateinisches Wort vergessen hat, 
würde das Suchen im Wörterbuche, falls sich dieses unbekannte aus 


Gabryelski, Gelehrtensprache. 91 


einem anderen ihm bekannten in kürzerer Zeit ableiten ließe, als 
Zeitverlust anzusehen — für denjenigen, der das betreffende latei- 
nische Wort kennt, wäre das Bilden eines neuen Wortes ein Zeit- 
verlust. Der erste also soll im Stande sein ein neues Wort bilden 
zu können — dem zweiten soll gestattet werden das ihm bekannte 
anzuwenden. 


Wortableitung. Worte unserer Sprache werden entweder aus 
der lateinischen oder aus der internationalen Sprache abgeleitet. 

Die in allen lateinischen Wörterbüchern fettgedruckte Form der 
Zeitwörter (größtenteils 1. pers. sing. ind. praes.) tauscht in unserer 
Sprache ihren letzten Laut gegen das Characteristicum der neuen 
Verben um. So wird aus amo „amad“, aus sum „suad“ ... Alle 
übrigen Wortarten bleiben völlig unverändert. Dass sie sich dennoch 
den angegebenen grammatikalischen Regeln fügen müssen, brauche 
ich kaum zu betonen. Alle lateinischen Zeitwörter sind in unserer 
Sprache zugleich transitiv und intransitiv — alle Pluralia tantum 
haben sowohl den Singular wie Plural. 

Unter internationaler Sprache verstehe ich alle Wörter, die der 
englischen, französischen und deutschen Sprache gemeinsam sind. 
Diese Wörter werden, falls sie in diesen drei Sprachen etwas ab- 
weichend geschrieben werden, auf die Form zurückgeführt, die sie im 
Lateinischen haben würden, und werden so geschrieben, wie man 
sie im Lateinischen schreiben müsste. 


Wortbildung. Man kann nur Begriffswörter bilden. Form- 
wörter, welche keine Begriffe, sondern Beziehungen zwischen den 
Begriffen bezeichnen, werden von lateinischen oder internationalen 
abgeleitet. Im allgemeinen kann die Wortbildung auf drei Wegen 
vor sich gehen: 1) durch Aenderung, 2) durch Wegwerfung, 3) durch 
Ansetzung einzelner Wurzellaute oder Wurzelsilben. In unserer Sprache 
kann nur die dritte Art der Wortbildung angewendet werden. Auch 
die Ansetzung einzelner Wurzellaute oder Wurzelsilben kann im all- 
gemeinen auf doppelte Art geschehen: 1) durch Vorsetzung, 2) durch 
Nachsetzung. In unserer Sprache wird hauptsächlich die Nachsetzung 
geübt. 


Hauptwörter. 


„tio“ bezeichnet in der lateinischen Sprache verba abstracta, die 
eine Thätigkeit ausdrücken (lectio, captatio, actio, reetio, seriptio, 
motio, flexio, monitio, quaestio, emendatio, cogitatio, auditio, lar- 
gitio... .). Die zu bildenden abstraeta dieser Art bekommen also 
in unserer Sprache diese Endung. So wird: anaesthetio — die An- 
aesthetisierung, hypnotitio — die Hypnotisierung, vaccinatio —= die 
Impfung u. s, w. — 


9 Gabryelski, Gelehrtensprache. 

„tas“ bezeichnet abstracta, die eine Ruhe (Eigenschaft oder Zu- 
stand) ausdrücken (familiaritas, aedilitas, facilitas, immunitas, diffi- 
cultas, acerbitas, bonitas, capaeitas, felicitas, paupertas, libertas, 
celeritas, prosperitas, celebritax, integritas, pietas, varietas ...). 
Die zu bildenden abstraeta dieser Art werden also diese Endung er- 
halten. So wird: aphasitas = der aphatische Zustand u. 8. w. — 


„tor“ bezeichnet eine thätige Person (leetor, reetor, vietor, raptor, 
pistor, deelamator, actor, cautor, fautor, seriptor, monitor, amator, 
aestimator, imperator, petitor, auditor, viator, aleator, gladiator, fun- 
ditor, senator . ..). So wird: hypnotitor = der hypnotisierende, 
magnetitor = der magnetisierende u. 8. w. — 


„mentum“ bezeichnet den thätigen Gegenstand, also das Werk- 
zeug oder das Mittel (documentum, tegimentum, regimentum, argu- 
mentum, tormentum, alimentum, adjumentum, monumentum, movi- 
mentum, fomentum, medieamentum, blandimentum, experimentum, 


eondimentum, ornamentum, complementum ...). So wird: proba- 
mentum — Prüfmittel, tetanmentum = Tetanus erzeugendes, somni- 
mentum = Schlafmittel, abortimentum —= abortus erzeugendes (reme- 


dium abortivum kann nur „frühgeborenes Mittel“ bedeuten) u. s. w. — 


„arium“ bezeichnet den Aufbewahrungsort (ornamentarium, aera- 
rium, inventarium, armarium, granarium, vivarium, aquarium, aviarium, 
auctuarium, eolumbarium . . .). So wird: invalidarium = Invaliden- 
haus, aegerarium — Krankenhaus, orbarium —= Waisenhaus, pau- 


nerarium = Armenhaus (Asyl für Obdachlose), surdarium —= Taub- 
x \ 3 


stummeninstitut, orangarium = Winterhaus für Orangenbäume, prae- 
paratarium’ —= Praeparatenkasten u s. w. — 


„ina“ bezeichnet den Arbeitsort (offieina, eulina, rupina, salina, 
sutrina, textrina, tonstrina, ustrina, latrina, moletrina.. ..). So wird: 


angellina — Engelfabrik, butyrumina — Butterfabrik, Iympheina = 
Lymphenfabrik, sapoina — Seifenfabrik, saltina = Tanzsaal, vac- 
einina = Impfanstalt, secina —= Secirsaal, urinina = Niere (im Ge- 
sensatz zu urinarium = vesica urinaria) u. 8. w. — 

„ia“ bezeichnet das Land (Macedonia, Thracia, Arabia, Arcadia, 
Arcanania, Seythia, Liguria, Persia, Caria, Lydia... .). So wird: 
Kamerunia —= Kamerunland u. s. w. — 


„an“ bezeichnet den Landsmann (Romanus, Trojanus, Africanus, 
Thebanus, Tusculanus, Formianus, Gallicanus .. .).. So wird: Ka- 
meruniangs — Kameruner ns’ w. — 

„ides“ bezeichnet die Abstammung (Tantalides, Priamides, Da- 
naides, Aenacides, Romulides, Agenorides, Minoides, Ceeropides, 
Thesides, Belides, Lyeurgides . . ..).. So wird: Indianides = Nach- 
komme der Indianer, Napoleonides — Nachkomme des Napoleon 
u. 8. w. — 


Gabryelski, Gelehrtenspräche. 03 


„bo“ soll die durch Heirat entstandene Verwandtschaft bezeichnen. 
So würde: bofilius —= Schwiegersohn (beau-fils) u. s. w. — 

„ul“ bezeichnet die Deminutiva in Bezug auf: Qualität, Inten- 
sität und sowohl räumliche wie zeitliche Extensität. (Servulus, ba- 
eulus, sureulus, fratereulus, amiculus, hortulus, piseieulus, homuneulaus, 
laetieula, animula, specula, caruneula, arenula, uxoreula, virgula, ma- 
tereula, particula, Jamellula, ampullula, furfurieulae . . .). So wird: 


fluvius = Fluss, fluviulus —= Bach; silva = Wald, silvala = Busch; 
porta — Thor, portula = Thür: pluvia —= Regen, pluvinla — Traufe 
u. S. w. 


Zeitwörter. 


„it“ soll zur Bezeichnung der aus Eigenschaftswörtern abge- 
leiteten Zeitwörter dienen. So würde: facilitaf — erleichtern, diffi- 
eilitaf —= erschweren, bonitaf — verbessern, parvitaf — verkleinern, 
mollitaf = weicher machen, duritaf = härten, felieitaf — glücklich 
machen, magnitaf — vergrößern u. s w. — 

„ur“ bezeichnet verba desiderativa {cenaturire, proscripturire 
parturire, esurire, petiturire, moriturire, adulescenturire, sullaturire 
(den Sulla spielen wollen), scalpturire, empturire ... .).. So wird: 
inveniuraf — forschen, faciuraf — streben, eduraf = Hunger haben, 
biburaf —= Durst haben u. s. w. — 

„ta“ bezeichnet verba intensiva in Bezug auf: Qualität, Inten- 
sität und Extensität (captare — capere, cantare — canere, jactare — ja- 
cere, raptare — rapere, tractare — trahere, spectare — specere, volu- 
tare — volvere, tentare — tendere, tutari — tueri, crepitare — crepare, 
vomitare — vomere, saltare — salire, itare — ire, visitare — videre, 
elamitare — clamare, agitare — agere, cogitare — cogere....). So wird: 
foaf = sprechen, fotaaf — schreien; consiliaf — raten, consilitaaf — 
befehlen; bibaf — trinken, bibtaaf — saufen; opinaf —= vermuten, 
opintaaf — behaupten; lacrimaf —= weinen, lacrimtaaf — schluchzen ; 
exceitaf — reizen, exeittaaf — aufregen u. Ss. w. — 


Eigenschaftswörter. 


„ax“ bezeichnet die Geneigtheit zu einer Thätigkeit — aktive 
Fähigkeit (audax, capax, bibax, dicax, ferax, rapax, emax, edax, 
mordax, tenax, vorax, fallax, ioquax, ficax, minax, furax, bellax, 
pugnax, verax...). So wird: cantax, raptax, speetax, saltax, visitax 
u. a. gebildet werden können. 

„ilis“ bezeichnet die Tauglichkeit zu einer Thätigkeit — passive 
Fähigkeit (utilis, fragilis, facilis, habilis, sorbilis, fissilis, flexilis, ses- 
silis, messilis, fietilis, mobilis, volubilis, eredibilis, nobilis, vendibilis, 
utibilis, vineibilis, regibilis, possibilis, flexibilis, sensibilis, plausibilis, 
amabilis, laudabilis, honorabilis, aestimabilis....). So wird man bil- 


94 Gabryelski, Gelehrtensprache. 


den können: emilis, tolleilis — leicht, persuadeilis, exeitilis, inflam- 
milis, explodilis, vidilis — sichtbar, oleolis — riechbar, audiilis — 
hörbar u. s. w. — 

„eus“ bezeichnet die Stofflichkeit (igneus, floreus, corporeus, 
osseus, ligneus, ferreus, aureus, niveus, cereus, sidereus, roburneus, 
saligneus, eburneus....). So wird man bilden können: Iympheus, 
plumbeus, cerieus, iridieus, lanthaneus, seleneus, terbieus, samarieus, 
thulieus, holmieus, nedymeus, decipieus, mosandrieus, vesbieus, ac- 
tinieus, philippieus u. s. w. — 

„ius“ bezeichnet die Zugehörigkeit (regius, patrius, sororius, 
uxorius, amatorius, oratorius, imperatorius, quaestorius, censorius, 
cursorius, Martius, Venerius, Junonius, Nepfunius ...).. So wird 
man bilden können: Iympha Kochius, antrum Highmorius, canalis 
Hunterius, cartilago Wrisbergius u. s. w. — 

„idus“ bezeichnet den Zustand (turbidus, fluidus, lueidus, tur- 
gidus, frigidus, nitidus, herbidus, gelidus, solidus, calidus, lepidus....). 
So wird man bilden können: paeidus, tenebridus u. s. w. — 

„in“ bezeichnet die entgegengesetzte (conträre und ceontradie- 
torische) Eigenschaft (incognitus, ineredibilis, incertus ...). Von 
diesem Präfixe kann sehr ausgiebiger Gebrauch gemacht werden. 


Umstandswörter. 


„0“ bezeichnet adverbia temporis (aeterno, sempiterno, perpetuo, 
continuo, cotidiano, erastino, matutino, nocturno, serodiutino, raro, 
subito, sedulo, inaugurato, auspicato, compacto, composito, festinato, 
testato . . ..). Die zu bildenden adverbia temporis bekommen die 
Endung „o“. 


„am“ bezeichnet adverbia numerus (tandem statt tamdem, tamen, 
quam, aligquam, quamde, quanquam, quamvis, quamlibet ....). Die 
zu bildenden adverbia numerus bekommen also die Endung „am“. 

„bi“ bezeichnet adverbia loci (ibi, ibidem, ubi, ubinam, ubique, 
ubieunque, ubivis, ubilibet, ubiubi, alibi, aliubi, utrubi, utrobi, utru- 
bique, utrobique, neutrubi, alicubi, neeubi, sieubi, numeubi, inibi, in- 
teribi, nullibi . ...).. So werden die zu bildenden adverbia loci die 
Endung „bi“ erhalten. 


„ter“ bezeichnet adverbia modi (prudenter, fortiter, acriter, ar- 
denter, leniter, ignoranter, latenter, prudenter, diligenter, sapienter, 
consequenter, felieiter, atrociter, audaeiter, amieiter, asperiter, avariter, 
benigniter, humaniter, integriter, largiter, luculenter, opulenter, vio- 
lenter......). Die zu bildenden adverbia modi bekommen also die 
Endung „ter“. 

Dass alle angeführten Suffixe nicht nur bei denjenigen Wortarten 
gebraucht werden können, zu denen sie in meinem Register gehören, 


Gabryelski, Gelehrtensprache. 95 


brauche ich kaum zu erwähnen. So z. B. kann das bei Hauptwörtern 
angeführte „ul“ sehr gut auch bei Zeit- und Eigenschaftswörtern 
Verwendung finden: ridaf —= lachen, ridulaf — lächeln; lacrimaf — 
weinen, laerimulaf —= wimmern; foaf — sprechen, foulaf — flüstern ; 
tenax — geizig, tenulax — sparsam u. s. w. — Dasselbe gilt von 
„ta“, welches bei den Zeitwörter bildenden Suffixen erwähnt worden 
ist; auch dieses kann zur Bildung verschiedener Wortarten helfen: 
palus = Pfuhbl, paltaus — Teich; consilium — Rat, consilitaum — 


Befehl; vieus = Gasse, vietaus —= Straße u. s. w. — Dieses gilt 
ebenfalls von „in“ u. 8. w. — 
Wer weiß, dass im lateinischen Gasse — vieus, Straße — platea, 


gebrauche: vieus und platea. Wer nur platea kennt, gebrauche: pla- 
tea und plateula. Wer sich nur vieus gemerkt hat, gebrauche vicus und 
vietaus. Wem keines dieser Wörter bekannt ist, kann sich der Aus- 
drücke: magnus und parvus duodomordo (Zweihäuserreihe) bedienen. 
Wem das Gedächtnis auch diejenigen Worte nicht zur Verfügung 
stellt, die zur Umschreibung des unbekannten Wortes dienen Könnten, 
der muss das betreffende Wort im lateinischen Wörterbuche suchen. 


Wortzusammensetzung. Wörter, welche syntaktisch zusam- 
mengehören, vereinigen sich im Laufe der Zeiten zu einheitlichen 
Lautgebilden. Zusammengesetzt werden: 1) Begriffswörter unter- 
einander, 2) Formwörter untereinander, 3) Begriffswörter mit den 
Formwörtern (agriecola — antehae — convenire). Jedes zusammen- 
gesetzte Wort hat zwei Besiandteile: das bestimmende Wort und das 
bestimmte Wort — das bestimmende ist der Hauptteil der Zusam- 
mensetzung und nimmt in dieser die erste Stelle ein, das bestimmte 
gibt die Wortart der Zusammensetzung an und bildet den zweiten 
Teil desselben. Außerdem können die Zusammensetzungen doppelter 
Art sein: 1) synthetische (magnanimus) entstehen durch Verschmel- 
zung der Bestandteile — 2) parathetische (aquaeductus) verdanken 
ihre Entstehung einfacher Aneinandersetzung der Worte. 

Bla ver, 0, = 8ie, „u — es... Sol wird bos. —Ochse,,1h08 
— Stier, obos — Kuh, ubos — Kalb; homo — Mensch, ihomo —= 
Mann, ohomo = Weib, uhomo — Kind, iuhomo = Knabe, ouhomo 
— Mädchen. (Auf diese Art bilden ihre Worte neben Engländern 
auch Japanesen: ousi = Ochse, meousi — Kuh, oousi = Stier). 

„e* und „o“ sind außerdem charakteristisch für Vergangenheit 
und Zukunft. So wird: vir — Mann, vire = Greis, viro — Jüng- 
ling; uxor — Gattin, uxore = Wittwe, uxoro — Braut u. s. w. — 
Die übrigen Zusammensetzungen bedürfen keiner Erläuterung. 


Syntax. Im allgemeinen ist der Satz am leichtesten verständ- 
lich, wenn die Reihenfolge seiner Teile sich so gestaltet: Subjekt mit 
seinen Komplementen — Prädikat mit seinen Komplementen — Ob- 
jekt mit seinen Komplementen. Dass diese Reihenfolge nie verlassen 


315) Rosenthal, Zusatz zum vorhergehenden Aufsatz. 


werden darf, wage ich aus Rücksicht auf die Thatsache, dass ge- 
schickte Umkehrung der Reihenfolge zuweilen das Verständnis in 
hohem Grade erleichtern kann, nicht zu behaupten. 

Quamquam jam multi seribed de hie quaestio, tamen omnis ten- 
tatio appareid falsus. A sciad u — ergo non possuad speraf, quod 
la a tentatio plus felix suod, quam omnis anterior. A faciid, qui a 
possuid — las lector debead judicaf. 

Quod omnis faciliter la novus lingua intelligod, non suad quaestio. 
Ut omnis item faciliter possuod in hie lingua scribaf, debead ille 
las diffieiliter tradueilis verbum aut sententia eircumseribaf. Quod 
quisque ante seribaf debead discaf las ad formatio les vocabulum per- 
valde necessarius suffix et praefix, suad evident. 

Omnis, qui in hie lingua seribaf volad, tamen putad, quod hie 
aut ille non suad satis bonus, seribap aliter et addonap ad suus 
liber aut liberul las regula, in qui ille cum la a lingua non conveniad. 
Sie novus lingua mutod eredibile lo forma usque ad momentum, in 
qui las mutatio non suod necessarius. Sie debead hie lingua per se 
ipse transmutaf de lingua la a in lingua la internationalis. Sie nas- 
eid las vivar lingua — sie nascod la lingua tutmundus. 

2. Gabryelski (Leipzig). 


Zusatz zur vorstehenden Abhandlung. 


Von J. Rosenthal. 

Nachdem ich durch Besprechung des nov latin die Frage der 
internationalen Sprache für wissenschaftliche Zwecke in dieser Zeit- 
schrift angeregt hatte, glaubte ich auch Herrn Gabryelski mit 
seinem Versuch zur Lösung der Aufgabe das Wort verstatten zu 
müssen Ich möchte aber damit nicht etwa alle, welche Lust ver- 
spüren, solche Sprache neu zu schaffen, eingeladen haben, sich im 
„Biolog. Centralblatt“ hören zu lassen. Dazu dürfte der Raum des- 
selben nieht ausreichen; auch wäre durch viele solche Versuche der 
Neuschöpfung eher eine Schädigung des Zweckes zu befürchten, da 
die allgemeine Annahme eines der vielen Vorschläge um so schwieriger 
zu stande käme, je größer die Zahl der Sprachen würde, die zur Aus- 
wahl vorlägen. 

In einem Punkte muss ich Herın Rosa wohl in Schutz nehmen 
gegen Herrn Gabryelski, da ich schuld bin an dem jenem gemachten 
Vorwurf. Die Syntax des nov latin ist nicht unvollkommner als die 
von Herrn G.’s neuer Sprache. Ungefähr dasselbe, was-Herr G. über 
die Wortstellung beibringt, sagt Herr Rosa auch. Meiner Meinung 
nach ist aber die Syntaxfrage mit der Wortstellung nicht erschöpft. 


Mit einer Beilage von Julius Klinkhardt in Leipzig: „Verviel- 
fältigung Wursenkechafieher " Abbildungen betr. s 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. = Druck der kgl. bayer.  Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


3 Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der pur in De 


94 Ve von ie 2 "Bogen bilden einen Band. Pair’ "des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI. Band. 15. M März 181 Nr. 4. 


Tan. Keller, Die eheeken Reben und ihre Br für die europäische 
Rebenkultur (Schluss). — Carriere, Die Drüsen der ersten Hinterleibsringe 
der Insektenembryonen. — Apäthy, Ueber die „Schaumstruktur“ hauptsäch- 
lich bei Muskel- und Nervenfasern (Nachtrag). 


Die amerikanischen Reben und ihre Bedeutung für die 
europäische Rebenkultur. 
(Schluss. ) 

V. rubra, die häufig zu V. Riparia gezogen wird, bewohnt tief- 
sründige, sehr fruchtbare Alluvionen längs der Flüsse. Sie ist selten 
und wenig ausgebreitet. 

V. coriacea, eine Bewohnerin feuchter tropischer Gebiete, besitzt 
ebenfalls nur ein sehr beschränktes Verbreitungsgebiet. Sie ist vor 
allem in den Sümpfen, geologisch gesprochen im Spättertiär und 
Quartär von Südwest- Florida heimisch, im übrigen eine seltene Art. 

V. candicans ist die häufigste der nordamerikanischen Reben des 
Südens. ‘Auch im zentralen Teil der Union, sowie im Nordosten ist 
sie durchaus nicht selten. Der Arkansasfluss bildet die Nordgrenze 
ihres Verbreitungsgebietes. Südwärts geht sie bis nach Mexiko. Sie 
ist eine überaus kräftige Rebe, die nur etwa von Vitis californica 
an Größe übertroffen wird. Viala beobachtete in Texas Individuen, 
deren Stamm einen Umfang von 0,9 Meter hatte. An hochstämmigen 
Bäumen rankt der Mustang — dies ist der Trivialname der Y. can- 
dicans — empor und erstickt in den dichtesten Wäldern die stärksten 
Stämme. Ihre Zweige bilden ein diehtes Dach, das oft die Sonne 
kaum zu durchdringen vermag. „Im Zentrum von Texas, schreibt 
Viala, sah ich eigentliche Naturgartenlauben von einigen hundert 
Metern Länge, deren Dach das Blattwerk der Mustangrebe bildet. 
Die Stämme dieker von der Rebe erstickter Bäume trugen es. Das 
Innere dieser Lauben, das kein Sonnenstrahl erhellte, war nach allen 
Riehtungen mit Guirlanden von Lianen behangen, welche die gewun- 


denen Verzweigungen der Mustangstämme bildeten“. 
AT, 


—I 


08 Keller, Amerikanische Reben. 


Hochgradige Trockenheit erträgt diese Art ohne Nachteil, findet 
sie sich doch oftmals an den Abhängen der Hügel in Gesellschaft 
von Pflanzenarten wie z. B. Cacteen, die auch lange dauerndem Wasser- 
mangel erfolgreich widerstehen. Doch sind diese Standorte natür- 
licherweise nicht die gewöhnlichen. Viel häufiger findet sie sich in 
den Niederungen längs der Flussufer. Hier erreicht sie auch ihre 
bedeutende Größe. In besonders kalkreichem Boden entfaltet sie ihre 
Vegetationskraft nie in ihrer ganzen Ueppigkeit. 

V. Linsecomii gehört wieder zu den weniger verbreiteten Arten. 
In den wärmeren Gebieten der Union hält sie sich vornehmlich an 
die Flussufer. Hier klimmt sie an den Eichenstämmen empor und 
entfaltet sich nicht selten zu bedeutender Mächtigkeit Sie ist kiesel- 
säure -liebend. 

V. bicolor von vielen Autoren bald zu voriger bald zu folgender 
Art gezogen bietet geringes Interesse. 

V. aestivalis dominiert im Zentrum und dem östlichen Teile der 
Vereinigten Staaten, vorab in Pennsilvanien und Virginien. Weniger 
individuenreich als die meisten der bereits erwähnten gewöhnlichen 
Arten, ist sie immerhin in den Hauptteilen ihres Verbreitungsgebietes 
keine Seltenheit. Gegen verschiedene physikalische Einflüsse ist sie 
ziemlich indifferent. Sie gedeiht in dem feuchten Boden der Fluss- 
ufer nicht minder gut als an den trockenen Abhängen der Hügel. 
In fruchtbaren Alluvialbildungen entfaltet sie sich zu ihrer vollsten 
Ueppigkeit und steht der V. candicans oder der V. californica kaum 
nach. Meist aber ist sie kleiner, eine Schlingpflanze der Sträucher 
und Bäume mittlerer Höhe. An lichten Stellen kriecht sie auch wohl 
über den Boden hin und verzweigt sich stark. Den Wärmeunter- 
schieden gegenüber verhält sie sich analog wie die bereits erwähnten 
Arten. 

Der Boden, den sie bewohnt, gehört zum großen Teil älteren 
Formationen an oder ist petrographisch auf diese zurückzuführen. 
Es ist vor allem der kieselsäurereiche Boden der azoischen und 
paläozoischen Formation. 

Vitis riparia ist eine überaus formenreiche Art. Unter allen 
amerikanischen Arten kommt ihr die größte Ausdehnung zu. Nord- 
wärts geht sie bis zum obern Mississipi, bis an die Ufer des Ober- 
Sees. Im Süden ist sie an den Ufern des Ohio in Kentuky, in Illinois, 
Arkansas u. s. f. häufig, und geht selbst bis nach Texas. 

Dass eine Pflanze von so bedeutender Verbreitung unter sehr 
ungleichartigen Bedingungen lebt, liegt auf der Hand. Im Norden sinkt 
die Temperatur bis auf — 30°, ohne dass die überwinternden Teile 
der Riparia deshalb erfrören. Gegen Frühjahrsfrost ist sie dagegen 
empfindlich, da sie sehr früh ausschlägt. Bedeutende Wärmegrade 
schädigen sie nicht, wenn schon sie recht eigentlich die Rebe des ge- 
mäßigten Nord- Amerika ist. 


Keller, Amerikanische Reben. 95 


In geologischer Beziehung gehören die Standorte der V. riparia 
den ältesten Formationen oder den jungen, die diesen petrographisch 
gleichkommen, an. Nur wenige liegen in mesozoischen Formationen 
oder dem Tertiär. 

Im Mississipigebiet kommt ihren Standorten gewöhnlich folgende 
Bodenzusammensetzung zu. 


Bon». 2.2002 165,020.0, 
Sand ma IM TE2T,DSDN, 
Kalkstem ! 7%. 70,273, 
Hımusta 27.8 04,207, 


Vitis Arizonica, eine wenig verbreitete Art, die den Flussufern 
entlang gedeiht, doch auch steile unfruchtbare Hänge nicht ganz 
flieht, ist vornehmlich in Arizona heimisch. Sie kommt aber auch in 
Mexiko vor und wird auch aus Texas angegeben. Inbezug auf die 
Bodenanpassung verhält sie sich ähnlich wie V. ruprestris. 

V. californica, die wilde Rebe Kaliforniens und Oregons, ist der 
Riese unter den amerikanischen Weinreben, das Sinnbild strotzender 
Vegetationskraft. Viala beobachtete Individuen, deren Stämme einen 
Umfang von 1,55 Metern besaßen. „Einer dieser Stämme, schreibt 
Viala, dessen inneres einem alten Weidenstocke gleich hohl war, 
teilte sich in 4 Hauptäste, von denen jeder 20 cm Durchmesser hatte. 
Endlos verzweigten sie sich und bildeten über dem Buschwerk, dem 
Bestande der Abhänge einer Schlucht, bis in eine Höhe von 50 Metern 
ein diehtes Laubdach“. Im dichtesten Urwald rankt sie sich an den 
mächtigsten Stämmen empor bis in die Gipfel der gewaltigen Kronen. 
Auf trockenem Grunde ist sie gedrängter, dichter verzweigt, fast 
von krüppelhaftem Aussehen verglichen mit jenen Riesen, die der tief- 
gründige fruchtbare und etwas feuchte Boden längs der Flussufer nährt. 

Sie ist die formenreichste unter den Vitis- Arten, die leicht unter 
dem Einflusse wechselnder Bodenarten bald inbezug auf die Haar- 
bekleidung der Blätter, bald inbezug auf Größe, auf Zahnung ete. 
mehr oder weniger stark ändert. 

V. Labrusca bewohnt vorwiegend die Niederungen besonders des 
östliehen und nordöstlichen Teiles der Union. Sie gedeiht sozusagen 
nur im sandigen kieselsäurereichen Boden, wie er durch Verwitterung 
granitischer Gesteinmassen entsteht. 

V. caribaea soll im Süden Floridas spontan vorkommen. 

V. rotundifolia, eine wenig variable Art der südlichen Staaten 
der atlantischen Küste, gedeiht nnr in tiefem, sandigem etwas feuchtem 
Boden. Zu einer gedeihlichen Entwicklung bedarf sie durchaus be- 
deutender Wärme, feuchter Luft und feuchten Bodens. Dann aber 
kann sie eine erstaunliche Vegetationskraft entwickeln. „L’on m’a 
eite un pied de V. rotundifolia, schreibt Viala, qui recouvre dans 
lile de Roanoke pres d’un hectare (2 acres) et qui aurait donne en- 
viron 2000 gallons de vins en une annee (soit 90 heetolitres!)“ (? Ref.). 

7: 


100 Keller, Amerikanische Reben. 


V. munsoniana ist ebenfalls eine südliche Rebe. Sie bewohnt vor 
allem das fruchtbare warme Marschland Floridas. 

Werfen wir nunmehr einen kurzen Blick auf die kultivierten 
amerikanischen Reben. Ihre Bedeutung für den europäischen 
Weinbau hat Viala in seinem Rapport d’une mission viticole 
aux Etats-Unis mit folgenden Worten trefflich geschildert: La 
grande pr&oceupation des vitieulteurs d’ Vest et du nord-est a toujours 
et& de ereer de nouvelles varietes resistantes au black rot et au 
mildew. Les froids rigoureuse de l’hiver ne leur permettaient que 
d’user des varietes du V. Labrusca, adaptees A ces regions oü a 6te 
longtemps limitee la culture de la vigne. Les viticulteurs californiens, 
mieux favorises par le climat, n’ont d’ailleurs jamais adopte les 
producteurs directs de l’est et multiplent les varietes frangaises. 

Ces raisons, jointes & l’habitude acquise par les habitants de 
l’est de s’accomoder des vins foxes ou sucres, leur fond chaque jour 
accepter, avee esp6erances, tout producteur direct, nouvellement mis 
a jour par les pepinieristes qui cherchent ä ameliorer les varietes 
primitives du V. Labrusca, soit par croisement, soit par semis. La 
renomme&e, qu’ont acquise certaines de ces nouvelles vignes aux Etats- 
Unis a et& souvent la cause malheureuse de leur adoption en France. 

A mon retour des Etats-Unis, je demeure encore plus convaincu 
qu’ exception faite pour quelques produeteurs directes qui ont dejä 
fait leurs preuves dans le midi de la France, nous avons surtout & 
compter sur les porte-greffes americains portant nos varietes indigenes 
pour assurer la reconstitution de nos vignobles et maintenir aux vins 
francais leur legitime r&putation*. 

Dieses Urteil enthebt mich der Aufgabe, auch nur eine gedrängte 
Uebersicht der mehr als 400 amerikanischen Kulturreben zu geben. 
Es genügt zur Orientierung eine der so zahlreichen Sorten der Union 
kurz zu beschreiben. 

Eine der verbreitetesten Kulturreben Amerikas ist der „Concord“. 
In allen Werbergen von Neu-England bis in den Süden von Texas 
hinein begegnet er uns. Der bedeutende Grad der Widerstandsfähig- 
keit gegen tiefe Temperaturen, der ihm eigen ist, lässt ihn selbst in 
den kalten Gebieten Neu-Englands wohl gedeihen. Sein Produkt wird 
hauptsächlich als Tafeltrauben verwertet und bildet in allen großen 
Städten einen bedeutenden Handelsartikel, trotzdem auch nach dem 
Urteil der Amerikaner die Concordtraube von einer Reihe anderer 
amerikanischer Trauben an Güte übertroffen wird. Die Ertragsfähig- 
keit dieser Rebsorte ist die hauptsächlichste Ursache ihrer ausge- 
dehnten Kultur. Dazu kommt, dass ihre Frucht eine sehr frühzeitig 
veifende ist und dass der Rebe eine bedeutende Widerstandsfähigkeit 
gegen die Peronospora viticola innewohnt. Dem bösesten Feinde der 
amerikanischen Reben, dem Blackrot, fallen aber oftmals namentlich 
im Gebiete des atlantischen Ozeans ganze Ernten zum Opfer. Ueber 


Keller, Amerikanische Reben. 101 


die Weinqualität geht das Urteil des Franzosen und der Amerikaner 
nicht unerheblich auseinander. „Les vins de Öoncord, sagt Viala, 
faits en rouge sont fort mauvais; les Americains s’en accomodent 
facilement et ils aiment beaucoup le gout atrocement fox& des raisins 
de ce ceepage“. Selten wird er zu Schaumwein verarbeitet. Seine 
Widerstandsfähigkeit gegen die Reblaus ist keine bedeutende, ausge- 
nommen in dem roten (also eisenreichen), kieselsäurehaltigen tief- 
sründigen Boden, in welchem er in Amerika fast ausschließlich kulti- 
viert wird. 

Die Bedeutung der amerikanischen Reben für den europäischen 
Weinbau wird in erster Linie bestimmt durch den Grad der Wider- 
standsfähigkeit gegen dic Phylloxera und die vielen 
kryptogamischen Schädlinge. 

Wir haben in der Einleitung darauf hingewiesen, dass die Wehr- 
losigkeit der Vitis vinifera auf den Mangel einer langen Wechsel- 
beziehung zwischen Schmarotzer und Nährpflanze zurückzuführen sei. 
Für diese Auffassung sprechen nun in der That auch die Beobach- 
tungen an den amerikanischen Reben selbst. 

Kalifornien wird durch die topographischen Verhältnisse von den 
übrigen Staaten der Union gewissermaßen isoliert. Bedeutende Ge- 
birge bilden die Barriere, welehe den natürlichen Wanderungen der 
Pflanzen — und zum Teil auch Tierwelt halt gebieten. So ist denn 
auch thatsächlich die Flora Kaliforniens in vielen Beziehungen von 
der unter analogen physikalischen Lebensbedingungen stehenden Flora 
der atlantischen Staaten der Union verschieden. Ueberraschend drückt 
sich diese Verschiedenheit auch im Charakter der vielgestaltigen Vitös 
californica aus. 

Der Peronospora gegenüber, die in Kalifornien noch nicht ihr 
Unwesen treibt, dort also auch nicht als endemische Pflanze lebt, ist 
die V. californica französischer Kulturen sehr empfindlich. Aehnlich 
war auch die Phylloxera Kalifornien ursprünglich fremd. Seit etwa 
drei Decennien haust sie im nördlichen Kalifornien. Zahlreiche 
Phylloxeren sah Viala am Wurzelwerke der kalifornischen Rebe 
erhebliche Veränderungen hervorrufen. Wenn sie nun auch allem 
Anscheine nach weniger schnell dem gefährlichen Rebenfeinde erliegt 
als ihre europäische Verwandte, die V. vinifera, so liegen doch eine 
Reihe unzweideutiger Beweise dafür vor, dass sie durch die Phylloxera 
vernichtet werden kann „selbst im guten Boden“. „M. C. m’a cite, 
schreibt Viala, le cas d’un pied sauvage de V. californica que l’on 
a trouve motrant aux environs de Napa; son trone avait 14 cm de 
diametre et son äge a et& evalue & 60 ans; toutes les racines &taient 
visiblement detruites par le phylloxera car on a constate sur elles 
des insectes et des nodosites“. 

Alle übrigen Arten sind widerstandsfähig. Bei einzelnen wie 
z. B. der V. rotundifolia erscheint die Widerstandsfähigkeit bis zur 
völligen Immunität gesteigert. 


102 Keller, Amerikanische Reben. 


Das Verhalten der Vitis Labrusca zur Phylloxera gewinnt in 
doppelter Hinsicht Interesse, aus praktischen Gründen, weil sie nament- 
lich, rein oder in Kombination besondern Eingang in die europäischen 
Weinberge gefunden, in theoretischer Hinsicht, weil sie uns lehrt, 
dass dies Widerstandsfähigkeit bei ungünstigen Ernährungsverhält- 
nissen geschwächt wird. 

In dem tiefgründigen fruchtbaren Boden, in welchem sie im spon- 
tanen Zustande ganz besonders üppig gedeiht, ist ihr Wurzelwerk 
oft reichlich mit Wurzelläusen befallen. Man kann auch zahlreiche 
Nodositäten an ihm wahrnehmen. Trotzdem ist die Entwicklung der 
Rebe, die allerdings ein sehr kräftiges Wurzelwerk besitzt, in keiner 
sichtbaren Weise beeinträchtigt. In anderem Boden, z. B. mergeligem 
stirbt die V. Labrusca unter der Einwirkung der Phylloxera ab. 

Es verlohnt sich wohl einen Augenblick bei der Frage zu ver- 
weilen, welche konstitutionelle Eigentümlichkeiten die züchtende Aus- 
lese des Kampfes ums Dasein erzielte, welches die Ursache der Wider- 
standsfähigkeit der amerikanischen Reben ist. Am nächsten liegt es, 
daran zu denken, dass diese von größerer Vegetationskraft sind als 
die vielen Sorten der europäischen Reben, dass es ihnen möglich ist, 
durch Neubildung je wieder an Wurzeln das zu ersetzen, was ihnen 
durch die Thätigkeit der Phylloxera zerstört wurde. 

Nach Fo&x spielen sich in der von der Phylloxera befallenen 
Wurzelfaser folgende Vorgänge ab. Durch den Stich wird in den 
getroffenen Geweben eine Zufuhr stiekstoffhaltiger Stoffe veranlasst, 
die gegen die getroffenen Stellen hin mehr und mehr zunimmt. Ferner 
wird eine Umwandlung allfällig vorhandener Stärke in Glykose be- 
wirkt, Umstände die auf die Einwirkung einer Säure schließen lassen. 
Diese Erscheinungen verursachen eine durch lebhafte Vermehrung der 
Zellen bewirkte Hypertrophie. Hierdurch werden Volumenzunahmen be- 
wirkt. Hört infolge eines Druckes, der von benachbarten Gewebe- 
teilen ausgeübt wird, die Entwicklung der Anschwellung auf, dann 
vollziehen sich in ihr gewisse chemische Zersetzungen. Es entsteht 
nitrierte Glykose wahrscheinlich wegen einer Sättigung der Zellen, 
welche fortfahren zu absorbieren, ohne dass eine Resorption statthätte. 

Je nach den Umständen ist die Wirkung dieser Verletzung ver- 
schieden. Fehlt jungen Wurzeln ein ausgebildeter Holzteil, dann 
wird die Anschwellung besonders stark, und infolge der später sich 
vollziehenden Zersetzungen stirbt die ganze Wurzel ab. Hat sich die 
Differenzierung vollzogen, dann hängt die Größe des Volumens der 
Anschwellung von der Dicke und Dichte des Rindengewebes ab. 
Während bei amerikanischen Reben nur das Rindengewebe unter der 
Wirkung des Stiches leidet, werden bei V. vinifera verschiedene 
Gewebe, namentlich auch die Markstrahlen von der Zersetzung be- 
troffen. Dies bewirkt aber auch weitgehende Veränderung im Fibro- 
vasalsystem, dessen anatomische Elemente von Zersetzungsstoffen 


Keller, Amerikanische Reben. 105 


durchdrungen werden. Die Folge ist, dass auch diese ältere, histo- 
logisch differenzierte Wurzel schließlich abstirbt. Bei den amerika- 
nischen Reben ist in diesem Falle die Zersetzung eine rein ober- 
flächliche, leicht vernarbende. 

Prüfen wir ferner das Verhalten der amerikanischen Reben gegen 
die durch gewisse parasitisch lebende Pilze verursachten Krankheiten, 
sowie diese selbst. 

Eine Reihe der parasitären Krankheiten der amerikanischen Wild- 
linge und Kulturreben hat in den europäischen Rebengebieten seit 
kürzerer oder längerer Zeit ihren Einzug gehalten, so dass ihr Wesen 
als bekannt vorausgesetzt werden darf. Ich denke hierbei besonders 
an das Oidium und die Peronospora viticola. Jenes ist allerdings in 
den nördlicheren Gebieten europäischer Weinkultur kaum gefährlich 
aufgetreten, um so schädigender in den südlichen. Der falsche Mehltau 
dagegen hat überall bedeutenden Schaden angerichtet, so dass in 
vielen Weinländern die methodische Bekämpfung des Pilzes ebenso 
staatlich organisiert wurde wie der Kampf gegen die Reblaus. 

Wenig bekannt ist in weitern Kreisen die Natur des Blackrot 
(Laestadia Ridwellii P. Viala et L.Ravaz), der gefährlichsten Krank- 
heit der amerikanischen Reben, die vor 4—5 Jahren in Frankreich 
(Dep. Herault) auch konstatiert wurde. Eine gedrängte Zusammen- 
fassung des Lebenszyklus der Laestadia mag an dieser Stelle um so 
eher Platz finden, als nach Analogie der Phylloxera und der Perono- 
spora za urteilen, wahrscheinlich nur eine Frage der Zeit ist, wann 
auch unsere nördlicheren Weinberge unter dem Einflusse dieses 
amerikanischen Importes zu leiden haben. Dasselbe gilt vom Rotblane, 
von dem zur Stunde in Europa nicht nachgewiesenen Bitterrot. 

Der Blackrot findet sich auf allen Reben, den Wildlingen wie 
den Kulturreben vom Felsengebirge bis zum atlantischen Ozean. 
Kalifornien ist zur Zeit noch von dieser Geißel frei. Ebenso fehlt 
der Pilz in dem regenarmen Neu-Mexiko und Arizona. 

In welchem Grade der Schädling thätig ist, mögen nachfolgende 
Angaben zeigen. In Rebengebieten von Tennessee, in welchen im 
Jahre 1885 pro Hektare 4 Hektoliter Wein gewonnen wurden, belief 
sich der Ertrag zwei Jahre später, nachdem die Trauben vom Blackrot 
befallen waren, in den gleichen Pflanzungen pro Hektare auf 4 Liter. 

Unter den Wildlingen sind durch annähernde Immunität gegen 
den Blackrot ausgezeichnet Vitis rupestris, V. Berlandieri, V. cinerea, 
V. Linsecomi, V. monticola und V. candicans. Selten zeigen ihre 
Blätter Spuren der Krankheit, an den Früchten wurden auch diese 
nicht beobachtet. Ebenso werden gewöhnlich die Früchte der Vitis 
Riparia, V. novo-mexicana, V. cordifolia und V. rotundifolia nicht 
befallen. 

Große Hitze und Feuchtigkeit während des Sommers fördern 
dessen Entwicklung in hohem Maße. In den Gebieten mit trockenem 


104 Keller, Amerikanische Reben, 


Sommer, wenn schon er heiß ist, macht die Krankheit nur sehr ge- 
ringe Fortschritte und der Pilz scheint dann recht harmloser Natur 
zu sein. 

Die Infektion zeigt sich immer, wie Viala nachgewiesen hat, 
zuerst an den Blättern, 3—4 Wochen darauf an den Trauben. Die 
Blätter sind alsdann schon stark geschädigt. Der Beginn der Blatt- 
krankheit ist natürlich nach Feuchtigkeit und Wärme verschieden, 
stets aber frühzeitig (Ende Mai oder Anfang Juni) und früher als die 
ersten Spuren des Mehltaus. 

Viala konstatierte im Krankheitsverlaufe der befallenen Reben zwei 
Perioden. Die erste ist verhältnismäßig gutartig. Sie fällt zusammen 
mit der Blütezeit der V. aestivalis und mit dem Abblühen der V. la- 
brusca. In dieser Zeit ist höchstens ein Drittel der Ernte vernichtet. 
Dann tritt ein vorübergehender Stillstand ein. Ende Juli oder Anfang 
August, nachdem die Traubenbeeren bereits vollkommener geworden 
sind, beginnt die Entwicklung des Blackrot von neuem und mit solcher 
Intensität, dass innerhalb weniger Tage die ganze Ernte vernichtet 
sein kann. 

Die Beeren erhalten anfänglich bleiche, später sich schwarzblau 
färbende Flecken, die sich schnell über die ganze Beere verbreiten. 
Das Fleisch verändert sich in eigentümlicher Weise. Die Traube 
vertrocknet und man sieht nun auf der Oberfläche in sehr großer 
Zahl kleine schwarze Pusteln auftreten. Die eingetrockneten Beeren 
fallen ab. 

Die Krankheit wird, wie bereits erwähnt, durch einen Pilz ver- 
ursacht, den die Wissenschaft mit 18 verschiedenen Speeiesnamen 
beehrt hat. Phoma wvicola Berkley et Curtis ist vielleicht die 
gebräuchlicehste Benennung, Laestadia Bidwellii P. VialaetL. Ravaz 
die wissenschaftlichere. 

Die farblosen Hyphen des Myceliums durchziehen das Blatt- und 
Fruchtgewebe, ernähren sich auf kosten des Zellinhaltes desselben. 
Wenn an der Frucht Veränderungen sich geltend machen, beobachtet 
man an verschiedenen Stellen des Myceliums knäuelförmige Gebilde, 
aus denen sich zweierlei Sporenbehälter entwickeln. Pyenidien, 
welche die Stylosporen erzeugen, und Spermogonien in denen 
die langen, stäbehenförmigen Spermatien entstehen. Daneben sind 
auch Sklerotien beobachtet worden, welche etwa die Größe von 
2—5 Pusteln haben. Ihr Inhalt ist ein weißliches dichtes Gewebe. 
In künstlichen Kulturen geben aus ihnen Konidienträger hervor. 

Die Pyenidien sind für die Vermehrung des Pilzes von besonderer 
Bedeutung. Fast gleichzeitig mit den früh sich entwiekelnden Spermo- 
gonien erscheinend, vermögen sie den Winter zu überdauern. Sie 
dienen recht eigentlich zur Erhaltung der Art von Vegetationsperiode 
zu Vegetationsperiode. Aus den Pyenidien treten die Stylosporen in 
Form eines verwickelten Fadens aus, in soleher Zahl, dass bei feuchter 


Keller, Amerikanische Reben. 105 


Witterung die Beeren mit ihnen völlig übersäht sind. Im Wasser 
trennen sich die durch eine ölige Masse miteinander zum Faden 
verklebten Sporen von einander. Es setzt also die Zerstreuung der 
Sporen die Lösung der Bindesubstanz voraus, die allerdings nicht 
nur in Wassertropfen möglich ist, sondern auch in einer feuchten 
Atmosphäre. Die Bindesubstanz quillt in ihr auf und die Sporen 
keimen an ihrer Oberfläche. Bei trockenem Wetter zerstäubt der 
Faden. Jedes Stäubehen enthält mehrere Stylosporen. Die Keim- 
fähigkeit erhält sich während mehrerer Wochen. 

Die Entdeckung der Perithecien hat die systematische Stellung 
des Pilzes aufgeklärt. Ende Mai und Anfangs Juni zeigen sie ihre 
volle Entwicklung. Während der kurzen Zeit ihrer Lebensdauer 
(1'/;—2 Monate) entwickeln sie sich in außerordentlichem Maße. In 
einem Peritheeium entstehen 40—120 Asei, die ungefähr keulenförmig 
sind. Jeder Schlauch schließt normal 8 farblose, länglich eiförmige 
Sporen ein. Paraphysen fehlen. 

Gegen den Blaekrot werden die gleichen Kupferpräparate mit 
Erfolg angewandt, welche sich gegen die Ausbreitung des falschen 
Mehltaues so wirksam erwiesen haben. 

Ueber den Bitterrot (Graneria fuliginea Viala) können wir 
uns kürzer fassen, da er in Deutschlands Weinbergen wohl kaum je 
als gefährlicher Krankheitserreger auftreten wird. Er ist in den be- 
sonders warmen und feuchten Weindistrikten Nord-Amerikas zu 
Hause. Er befällt hauptsächlich die Axenteile des Blütenstandes, die 
Blütenstiele und die Beeren. Die befallenen Teile, anfänglich braun 
gefärbt, sind später grau und mit Pusteln besetzt. Die veränderten 
Stellen der Kämme hindern die Säftezirkulation, ein Teil der Frucht 
vertrocknet und fällt ab. Die gleiche Erscheinung beobachten wir 
an den vom Pilze infizierten Beeren. In erheblichem Maße pflegt er 
die Ernte namentlich in Nordkarolina zu beeinträchtigen. Bezüglich 
der Zeit seines Auftretens wird angegeben, dass sein Erscheinen mit 
dem letzten Reifestadium der Beeren zusammenfällt. Er zeigt sich 
erst an den bereits gefärbten Beeren. 

Nachdem wir uns im Vorangehenden einigermaßen mit der Natur 
der amerikanischen Reben vertraut gemacht haben, soll im Nach- 
folgenden dargethan werden, welche eminente praktische Bedeutung 
ihre guten Eigenschaften, also vor allem ihre Widerstandsfähigkeit 
gegen die Phylloxera und zum Teil gegen die Pilzkrankheiten, zunächst 
in Frankreich gewonnen haben. Wir befassen uns also mit einer 
Darlegung der Bedeutung der amerikanischen Reben für 
den europäischen Weinbau. 

Schon vor vielen Jahren wurden amerikanische Reben in euro- 
päischen Rebschulen gepflanzt, kaum in der Absicht, durch sie die in 
so vielen Beziehungen bessere Vitis vinifera zu verdrängen, sondern 
mehr nur aus Liebhaberei oder der Kuriosität wegen. Als man aber 


106 Keller, Amerikanische Reben. 


vor mehr als 3!/, Decennien in Frankreich die Entdeckung machte, 
dass sie dem für die Weingebiete des-südlichen Europa sehr gefähr- 
lichen Oidium widerstanden, wurden zum ersten Male Anpflanzungen 
amerikanischer Rebsorten in größerem Maßstabe angelegt. Die Qua- 
lität ihres Produktes konnte ihnen allerdings nicht sonderlich viele 
Freude gewinnen. Wir dürfen nicht überrascht sein zu sehen, dass 
meisten Ortes diese Anpflanzungen wieder verschwanden, nachdem 
man in den Schwefelblumen ein die Entwicklung des Oidiums hin- 
derndes Mittel erkannt hatte. 

Für den landwirtschaftlichen Betrieb mussten die amerikanischen 
Reben gleichsam erst wieder entdeckt werden. So war wahrschein- 
lich der französische Rebenbesitzer Laliman von Bordeaux der 
erste, welcher auf dem Kongress zu Beaume (1868) die Aufmerksam- 
keit wieder auf sie lenkte und sie zur Wiederherstellung der durch 
die Phylloxera-Invasion so hart mitgenommenen französischen Wein- 
gelände empfahl. Und hunderte griffen im Laufe der Zeit nach vielen 
vergeblichen Versuchen, der Phylloxera Herr zu werden, nach diesem 
Rettungsanker, dem letzten, der sich ihren Blicken zeigte. Vertrauens- 
voll klammerten sie sich an ihn, um allerdings erst nach einer Zeit 
bitterster Enttäuschung zum sehnlichst erstrebten sichern Bord zu 
gelangen. Staat und Private förderten die Anpflanzung der amerika- 
nischen Reben in außerordentliehem Maße. Galt es doch, durch sie 
den nationalen Wohlstand Frankreichs, dem durch die Phylloxera-Ver- 
heerungen tiefere Wunden geschlagen wurden als durch die voran- 
gegangenen Kriegserreignisse, zu erhalten, zu gedeihlicherer Entwick- 
lung zu bringen. Von welchem Erfolge diese Bestrebungen begleitet 
waren, lehrt uns die nachfolgende statistische Tabelle, die uns ein 
Bild von der Neupflanzung in dem von der Phylloxera besonders 
stark infizierten Departement H£rault gibt. 


| | 


| Amerikan. Reben Noch nicht zerstörte Weinertrag 
Hektaren. | franz. Reben, ' in Hektolitern., 

1878 500 Hektare 

1879 ı 900 a 

1880 2624 - 

1881 5160 . 

1882 OR IA 

1883 1TESH RAR 

1854 29689 - 

1885 44654 = 25028 2148130 
1886 61799 & | 23341 | 2995126 
1887 76971 22012 | 3746989 


” 
Es besteht somit in diesem Departement der Rebenbestand zu °], 
aus amerikanischen Reben. 


Keller, Amerikanische Reben. 107 


In ganz Frankreich waren Ende 1887 bereits 166517 Hektaren 
mit amerikanischen Reben bepflanzt, d. i. nahe zu !/;, des ganzen 
französischen Rebenareals, das zu der genannten Zeit 1944 150 Hek- 
taren umfasste. Von 60 Departements haben 38 mit der Kultur der 
amerikanischen Reben begonnen. Weniger als 100 Hektaren haben 
10 Dep. bepflanzt. Zwischen 100-1000 Hektaren 11, zwischen 1000 
bis 5000 H. 11 Dep., zwischen 5—10000 H. 1 Dep.; zwischen 10 bis 
20000 H. 3 Dep., darüber 2 Dep. 

Wir würden nun allerdings sehr fehl gehen, wenn wir glauben 
wollten, dass diese amerikanischen Neupflanzungen durehgehends den 
sichern Erfolg gleichsam an der Stirne getragen hätten. Vielfach 
kehren in den Berichten an das franz. Ackerbauministerium Klagen 
über misslungene Versuche wieder und viele Aufsichtskommissionen 
schildern in beredten Worten die Missstimmung, welche die Ent- 
täuschungen erzeugten. 

Die Ursache des Fehlschlagens vieler Neuanpflanzungen ist in 
erster Linie zurückzuführen auf die Unkenntnis oder Missachtung der 
Anpassungsfähigkeit der amerikanischen Reben an die verschiedenen 
Bodenverhältnisse. Ohne große Wahl wurde jede amerikanische Rebe, 
die die Händler anboten, wenn sie nur widerstandsfähig gegen die 
Reblaus war, sei es als direkter Produzent, sei es als Unterlage 
europäischer Pfropfreiser gepflanzt, gerade wie ehedem neue Sorten 
der Vitis vinifera ohne besondere Wahl des Bodens gepflanzt wurden. 
Nun ist es aber eine Eigentümlichkeit der europäischen Weinrebe, 
dass sie von der physikalisch-chemischen Zusammensetzung des Bodens 
sehr wenig beeinflusst wird. Im kalkreichen Boden trägt sie ihre 
Früchte nicht minder als im kalkarmen; kieselsäurereicher gestattet 
ihr das Leben wie kieselsäurearmer. 

Ganz anders die amerikanischen Reben. Sie sind einseitiger. 
Sie verlangen eine ganz bestimmte Bodenbeschaffenheit. Verpflanzt 
man sie in einen ihnen nicht zusagenden Boden, dann beginnen sie 
bald zu kränkeln und ihre Unfähigkeit verschiedenen Bodenverhält- 
nissen sich anzupassen führt sie ebenso rasch dem sichern Untergang 
entgegen, wie die Widerstandsunfähigkeit gegen die Reblaus die 
europäischen Reben dem Tode weiht. Die amerikanischen Reben 
sind, wie unsere frühern Angaben über die Bodenzusammensetzungen 
darthun, in ihrer Mehrheit kieselsäurehold. So kann es uns denn nicht 
überraschen, in einer Reihe von Berichten der Zentralkommissionen zu 
lesen, dass die Neuanpflanzungen in kalkreichem Boden nach kurzer 
Zeit abstehen. 

Heute ist die Frage der Adaption der amerikanischen Reben als 
gelöst zu betrachten dank der gemeinsamen Arbeit hervorragender 
Praktiker und Theoretiker. 

Wir können nach dem Vorgange von Sahut und de Lamotte 
zehn Terrainmodifikationen aufstellen. Nr. 10 bedeutet den Boden, in 


108 


Keller, Amerikanische Reben. 


welchen alle amerikanischen Reben vorzüglich wachsen, einen Boden, 
dem folgende Eigenschaften zukommen: Er ist sehr reich an Kiesel- 
erde, infolge eines erheblichen Gehaltes an Eisenoxyd ist er rot ge- 
färbt; er ist verhältnismäßig locker, gut durchlässig und tiefgründig. 
Die verschiedenen Nummern bedeuten die allmähliche Annäherung 
an einen Boden (Nr. 1), der sehr arm an Kieselsäure ist, infolge des 
mangelnden Eisenoxydes weiß gefärbt ist; er ist sehr dicht, wenig 
durchlässig und nicht tiefgründig. Jeder Terrainmodifikation sind je 
bestimmte Sorten amerikanischer Reben vollkommen angepasst. 

Nr. 10 ist der allen amerikanischen Sorten gut zusagende Boden. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


Nr. 


2 


Auch empfindlichere Sorten, wie Cynthiana, gedeihen in 
ihm gut. 

Kieselerde mit Lehm vermischt; sonst wie 10. — Concord 
und Clinton (Hybride zwischen V. Riparia u. V. labrusca) 
gedeihen hier besonders gut. 

Lehm etwas reichlicher als in Nr. 9; dazu kommt etwas 
Kalk. Eisenoxyd in geringern Mengen. — Cynthiana ge- 
deiht hier nieht mehr; die sub 9 erwähnten kommen noch 
ziemlich gut fort, Riparia und Vialla sehr gut. 


. Kiesig-lehmiger Boden. Lehm überwiegt; etwas Kalk vor- 


handen. Durchlässigkeit vermindert. — Die sub 9 ge- 
nannten Sorten gedeihen hier nieht mehr; die sub 8 ge- 
nannten noch gut; Solonis und Rupestris vorzüglich. 


. Kieselerde in geringer Menge; Lehm überwiegt sehr; Kalk- 


gehalt größer. — Riparia, Solonis und Rupestris gedeihen 
darin ziemlich gut, Herbemont und Cunningham vorzüglich. 
Der Kalkgehalt nimmt zu; Eisenoxyd nicht mehr so viel. — 
Die vorgenannten gedeihen auch hier; besser aber Dlack- 
July, Elvira und Noah. 


. Kalkgehalt ziemlich bedeutend, Lehm und Kieselsäure in 


geringen Mengen; ebenso Eisenoxyd; Durchlässigkeit und 
Tiefgründigkeit mittelmäßig. — Die vorgenannten gedeihen 
zur Not. Sehr wohl befinden sich in diesem Boden Yorks 
Madeira, Taylor, Cinerarea und Cordifolia. 

Kalkgehalt überwiegend, zum Teil mit Beimengungen von 
Lehm und Kieselerde; Eisenoxydgehalt gering, selbst feh- 
lend. Durchlässigkeit und Tiefgründigkeit unbedeutend. — 
Für vorige Sorten nur noch wenig genügend, wohl aber 
noch gut für V. Berlandieri, V. monticola, V. candicans, 
Jaquez und Othello. 

für amerikanische Reben wenig geeignet (nach Sahut). 
Viala’s neuere Untersuchungen ergeben, dass Berlandieri 
und Candicans auch in diesem Boden noch gedeihen. 


Nr. 1 für alle amerikanischen Reben ungeeignet. 
Zu dieser schwierigen Frage der Bodenanpassung, welche erst 
durch viele kostspielige Versuche ihre befriedigende Lösung fand, 


Keller, Amerikanische Reben. 109 


gesellte sich eine zweite kaum weniger schwierige: die Anpassung 
der Pfropfreiser an die Unterlage, die Anpassungsfähigkeit 
der europäischen Rebe an die amerikanische. 

Als man in Frankreich mit der Wiederherstellung der durch 
die Phylloxera vernichteten Weinberge begann, waltete die Absicht 
die europäische, nicht widerstandsfähige Vitis vinifera kurzer Hand 
durch die amerikanischen Kultursorten zu vertreten. Diesem Bestreben 
stand aber eine Schwierigkeit entgegen. Wir haben früher darauf 
hingewiesen, dass der Geschmack des amerikanischen Weines dem 
Europäer, der an das Produkt der Vitis vinifera gewöhnt ist, gar 
nicht zusagt, ja dass er ihn oftmals geradezu abscheulich findet. 
Fo&äx weist darauf hin, dass wenn auch viele amerikanischen Weine 
nichts weniger als gutmundende sind, das ungünstige Urteil in seiner 
Allgemeinheit nicht zutreffend ist. Die trefflichen Qualitäten, welche 
den guten Ruf der französischen Weine geschaffen haben, können 
allerdings mit der amerikanischen Rebe nicht erzeugt werden. Indess 
fehlen jene Sorten nicht, die einem guten französischen Tischweine 
gleichkommen. Mit diesem Urteil stimmt, wie zahlreiche Mitteilungen 
in der önologischen Zeitschrift „Vigne americaine“ lehren, das Urteil 
zahlreicher hervorragender Weinproduzenten überein. 

Man nennt vorab den Black July, welcher einen sehr feinen Wein 
gibt, leider aber nicht sehr produktiv ist. Nach Millardet ist er 
ein Hybride zwischen V. aestivalis, V.cinerea und V. vinifera. Doch 
wie sollte nicht auch in dieser Frage, die im Sprichwort ausgedrückte 
alte Erfahrung sich wieder neu bestätigen. Herlemont, eine Rebe die 
in verschiedenen Gebieten der Union, namentlich auch in Texas in 
ausgedehnterem Maße kultiviert wird, produziert nach Fo@x ebenfalls 
einen „sehr feinen“ Wein, während Viala in demselben keine be- 
merkenswerte Qualität sieht im Vergleiche zu den europäischen Reben. 
In die gleiche Kategorie der direkten Produzenten gehören andere 
Blendlinge zwischen europäischen und amerikanischen Reben, vor 
allem auch die amerikanischen Rebensorten Jaguez und Othello. Darüber 
aber besteht doch kein Zweifel, dass das Produkt dieser Sorten, 
welches im Hinblick auf den Charakter der amerikanisehen Weine 
rühmliche Epitheta beanspruchen darf, weit hinter den Weinen zurück- 
steht, die Frankreich vor der Phylloxera-Invasion in so bedeutenden 
Mengen produzierte. Diese Erkenntnis genügte, um wenigstens vieler- 
orts den Enthusiasmus für die amerikanischen Reben herabzusetzen. 
In Süd-Frankreich kam man bald wieder von den amerikanischen 
Reben als direkten Weinproduzenten ab; man wollte eben nicht nur 
Wein, sondern Wein vom alten Rufe produzieren. Die amerika- 
nische Rebe wurde zur Trägerin der europäischen ge- 
macht. Man schuf Sorten, in welchen der vegetative Teil der Pflanze 
die vorzüglichen Eigenschaften der amerikanischen Rebe zeigte, der 
generative, die Trauben, jene der europäischen Rebe. 


110 Carricre, Drüsen der Insektenembryonen. 


Es würde uns zu weit führen, die vielfach irreleitenden Wege 
der mannigfachen Pfropfversuche auch nur iw wesentlichen anzu- 
deuten. Es genügt mir darauf hinzuweisen, dass wo heute in Frank- 
reich in größerer Ausdehnung amerikanische Reben angepflanzt werden, 
kaum mehr die direkten Produzenten in Frage kommen. 

Dass wirklich nicht nur in den Augen der Franzosen der lange 
von vielen Misserfolgen begleitete Kampf gegen die Phylloxera heute 
einem erfolgreichen Ende entgegengeht, scheint uns der Bericht an 
das Agrikulturdepartement des Kantons Neuenburg zu beweisen. 
„C'est la marche progressive, heißt es in dem Berichte, a pas de 
geant, de la reconstitution des vignes francaises par les plants 
americains portegreffes, supplantant toute autre lutte contre le phyllo- 
xera“. In Beaujolais, in Midi Lyonnais ist die Zeit des bloßen Herum- 
tappens vorüber. Ueberali, wo die Phylloxera die Weinberge ver- 
wüstet hat, wird heute an deren Wiederherstellung im größten Maß- 
stabe und mit größtem Erfolg gearbeitet. — 

So ist kaum mehr zu zweifeln, dass Amerika, von welchem aus 
der Todteind der europäischen Rebe in so erschreckender Weise über 
alle europäischen Weingebiete sich verbreitete, überall des energischen 
Kampfes, welcher mit Insektieiden gegen ihn geführt wurde, spot- 
tend, da und dort im Marsche wohl aufgehalten, aber nirgends dauernd 
zurückgedrängt, dass das gleiche Amerika uns auch wieder in seinen 
Reben den sichern Schutz gegen die verheerende Thätigkeit der Reb- 
laus bietet. Die bangen Gefühle, mit denen in stark phylloxerierten 
Weingegenden die Weinbauern jedem neuen Jahre entgegensehen 
mussten, das ihnen ja nur zum alten Schaden neue Wertverminder- 
ungen ihrer Kulturen bringen konnte, beginnen frohen Hoffnungen, 
die keine trügerischen mehr sind, zu weichen. Gutes Mutes können 
wir in die Zukunft schauen. Die Waffe, welche Frankreich im Kampfe 
wieder die Reblaus führt, sichert den Sieg. 

Dr. Rob. Keller (Winterthur). 


Die Drüsen am ersten Hinterleibsringe der Insektenembryonen. 


Von J. Carriere. 


Folgender Darstellung hätte ich auch den Titel geben können: 
„Die sogenannten rudimentären Abdominalbeine der In- 
sekten und die Beziehungen zwischen Myriapoden und 
Insekten“, aber der gewählte musste nicht nur als der kürzere, 
sondern auch, wie sich ergeben wird, sachgemäßere den Vorzug er- 
halten. — Es ist seit längerer Zeit bekannt, dass sich bei einer An- 
zahl von Insekten während des Embryonallebens auf dem ersten 
Hinterleibsringe mehr oder weniger zapfenförmige Fortsätze erheben, 
und zwar in vielen Fällen in gleicher Linie und Riehtung mit den 
Anlagen der Brustfüße auf den drei vorhergehenden Ringen. Ebenso 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. At 


finden sich bei ungeflügelten Insekten an der Bauchseite vieler Hinter- 
leibsringe Stacheln und kleine Säckehen, ja bei der Gattung Campodea 
auf dem ersten Hinterleibsringe ein Paar zweigliedriger Anhänge. 

Bei dem heutigen Stande unserer theoretischen Kenntnisse vom 
Ursprunge der Insekten gilt wohl die Hypothese als maßgebend, 
welche die Insekten in direkte Beziehung zu den Myriapoden bringt. 
Dabei sieht man natürlich die ungeflügelten Insektenformen als Vor- 
fahren der geflügelten an, um durch sie auf die Myriapoden zu kom- 
men, was nicht so schwierig scheint. — Ueber die Herkunft der 
Myriapoden selbst wissen wir bis jetzt nichts. Da einige der ältesten 
fossilen (earbonischen) Formen, die Euphoberiden, wie man an- 
nimmt amphibische Lebensweise führten und intersegmentale Doppel- 
paare von starken Chitinringen, bedeutend kleiner als die Stigmen 
und an der Innenseite der Beine auf der Bauchseite gelegen als Reste 
von Kiemen beziehungsweise als Kiemenöffnungen gedeutet werden, 
leitet man sie von Wasserbewohnern ab. Nun sind zwei, an den 
felsigen Küsten Europas weitverbreitete Tausendfüßler bekannt, zu 
der Gruppe der Geophiliden gehörig, Geophilus (Schendyla) submarinus 
und Geophilus (Scolioplanes) maritimus und in ihrem Körperbau nicht 
von ihren landbewohnenden Vettern verschieden, welche mit echten 
Meereswürmern zusammen die Flutzone bewohnen, so dass sie wäh- 
rend jeder Flut unter Wasser sind. Felix Plateau!) hat diese 
und analoge Fälle zusammengestellt und durch Versuche über die 
Fähigkeit echter Landinsekten, unter Wasser längere Zeit lebendig 
zu bleiben, ergänzt. 

Daraus geht hervor, dass eine ganze Menge luftatmender Insekten 
besonders aus den Familien der Käfer (Carabiden, Staphyliniden u. a. m.), 
der Wanzen (Aöpophilus) und der Thysanuren an den Ufern süßer 
Gewässer und den Meeresküsten sich daran gewöhnt haben, zum Er- 
werb ihrer Nahrung (Carabus clathratus z. B. jagt uuter Wasser auf 
die Larven von Libelluliden und andere wasserlebende Insektenlarven) 
freiwillig gelegentlich unter Wasser zu gehen oder passiv regelmäßige 
Ueberschwemmungen durch die Flut zu ertragen, ohne sich durch 
Veränderungen ihres Körperbaues an ein Leben im Wasser anzu- 
passen. Es beruht das auf der zuletzt und am eingehendsten durch 
Plateau nachgewiesenen Widerstandsfähigkeit echter Landinsekten 
gegen das Ersticken. 

Ein in unseren Gärten häufiger Tausendfüßler, Geophilus longi- 
cornis, kann bei der Temperatur von März und April (in Gent) mehrere 
Tage ohne Nachteil unter Süßwasser zubringen, nur auf Berührung 


1) Felix Plateau, Les Myriopodes marins et la resistance des Arthro- 
podes a respiration a6rienne a la submersion. Journal de ’ Anatomie et de la 
Physiologie par Robin-Pouchet. Paris. T.XXVI. p. 236—69. — Ich kann 
an dieser Stelle nur einen ganz kurzen Auszug geben und muss für das übrige 
auf die interessante Abhandlung selbst verweisen, 


413 Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


hin sich bewegend; ja, die Tiere reagierten darauf noch nach sechs, 
einzelne nach vierzehn Tagen, ehe der Tod eintrat. Unter Seewasser 
blieben sie ohne Nachteil im September und Oktober ununterbrochen 
24—25, im Juli bis zu 12 Stunden lebend; wenn danach das Seewasser 
dem Süßwasser gegenüber eine geradezu giftige Wirkung zeigt, so 
bleibt doch selbst im Hochsommer eine Versenkung darin auf die 
doppelte Zeitdauer einer Flut ohne Nachteil für das Tier. Landkäfer 
verfallen unter Wasser rasch in tiefe Betäubung, aus der sie, recht- 
zeitig zum Trocknen auf Fließpapier gebracht, ohne Nachteil, wenn 
auch nach dem Grade der Betäubung erst nach vielen Stunden, er- 
wachen. Auch hier ist die Dauer der Lebensfähigkeit, das heißt die 
äußerste Zeit, nach welcher die Tiere wieder zum Leben erwachten, 
eine ganz auffallend große; bei Anchomenus angusticollis z. B. be- 
trägt sie 38, bei Carabus auratus T1'/,, bei Agelastica alni 72, bei 
Geotropes stercararius und Hylobius abietis 96 Stunden. Die an das 
Wasserleben angepassten und deshalb unter Wasser abgesperrt sich 
lebhaft bewegenden Schwimmkäfer ersticken viel früher, Gyrinus 
natator nach 3, Dytiscus marginalis nach 65!/, Stunden. 

Es kann danach nicht mehr auffallen, dass eine ganze Anzahl 
von durch Stigmen luftatmenden Strandinsekten ohne sichtbare Aende- 
rung ihrer Organisation sich daran gewöhnt haben, in Felsenritzen 
oder dem Sand und Schlamm unter Steinen die verhältnismäßig kurze 
Zeit einer Flut regelmäßig zu überstehen und so mindestens ihr halbes 
Leben unter Wasser zuzubringen. Diese amphibische Lebensweise 
ist dann keine zeitweilige, sondern eine dauernde; die Tiere müssen 
ihr ganzes Leben, auch ihre Entwicklung unter den gleichen Be- 
dingungen verbringen. Von einem Käfer, Aöpus Robinii, der unter 
Steinen in Gesellschaft von Meeresschnecken (Rissa) lebt, ist das 
durch das Auffinden seiner Larve am gleichen Orte nachgewiesen, 
für die anderen marinen Insekten und Myriapoden aus verschiedenen 
Gründen zweifellos; aber manche interessante Frage, namentlich inbezug 
auf die Fortpflanzung und Entwicklung, harrt da noch ihrer Lösung. 

Zwischen den nur bei Ebbe an die Luft kommenden Tieren und 
ihren trocken lebenden Vettern ist eine Reihe von Zwischenstufen 
eingeschaltet, deren Glieder, höher den Strand hinauf lebend sich 
nur ganz kurze Zeit oder nur bei Hochfluten (wie ein anderer Geophilide, 
Scolioplanes acuminatus) unter Wasser befinden. Wenn nun ein amphi- 
bisches Leben unveränderter Landtracheaten sich als durchaus keine 
Seltenheit und sicher als eine sekundäre Erscheinung erweist, dürfen 
wir jetzt nicht mehr aus dem mutmaßlich amphibischen Leben einer 
fossilen Myriapodengruppe Beweis oder Stütze für die Annahme eines 
Ursprunges dieser Tausendfüßler aus Wassertieren herleiten. 

Die kleinen doppelpaarigen Oeffnungen an der Innenseite der 
Beine, welche als kiemenartige Organe oder Branchienöffnungen be- 
zeichnet werden, lassen sich vielleicht ganz direkt auf andere, noch 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 415 


heute bei Myriapoden an der gleichen Stelle befindliche Organe be- 
ziehen. Eine Anzahl von doppelfüßigen Myriapoden (Juliden u. a.), 
als deren Ahnen jene carbonischen Euphoberiden betrachtet werden, 
und Scolopendrella, ein eigentümlicher, kleiner Myriapod mit voll- 
kommen zurückgebildeten Augen, besitzen an der Bauchseite einwärts 
von den Beinen kleine Bläschen, welche bei Scolopendrella freiwillig, 
bei den Diplopoden durch äußeren Druck vorgestülpt werden können, 
allerdings nur in der Einzahl, während sich bei einer einzigen Insekten- 
gattung Machilis, auf einer Anzahl von Segmenten entsprechend liegende 
Doppelbläsehen finden. Die Säckehen jener Diplopoden sind drüsiger 
Natur, und vertreten anscheinend die nur bei der Gruppe der Chordeu- 
miden vorhandenen Hüftdrüsen, unter den Chilopoden finden sich nur 
bei den kurzbeinigen Formen (Lithobius z. B.) eine größere Anzahl 
von Drüsen an den vier letzten Hüftpaaren, der wohl den Myriapoden 
zuzuzählende Peripatus trägt an der Unterseite der Beine je 1, 2 oder 
3 Schenkeldrüsen, während über die Bedeutung der Säckehen von 
Seolopendrella und einiger flügelloser Insekten nur Vermutungen be- 
stehen. Wir sollen in ihnen in feuchter Luft zur Anwendung kom- 
mende Atmungsorgane, Kiemen sehen, die in Ergänzung eines unvoll- 
ständigen Tracheensystemes sich sekundär aus weit verbreiteten 
drüsigen Bildungen entwickelt haben. 

Aus der Organisation der Tausendfüße lässt sich also kein Beweis 
dafür anführen, dass die Ventralorgane der Euphoberiden Kiemen 
und nieht wie heute Drüsen gewesen seien; vor allem aber zeigen 
die heutigen Nachkommen jener alten Formen, dass dies Myriapoden 
zu einer amphibischen Lebensweise auch ohne Kiemen vollkommen 
befähigt sind. — 

Viel schwieriger als das Auffinden von wirklichen oder schein- 
baren Beziehungen zwischen Myriapoden und ungeflügelten Insekten 
möchte aber die Aufgabe sein, von letzteren, die sich hüpfend und 
kriechend in ihren Gebieten anscheinend ganz wohl befinden, auf die 
beflügelten zukommen. Umgekehrt die heutigen ungeflügelten Insekten 
von geflügelten abzuleiten wäre eigentlich viel sinngemäßer und ein- 
facher; denn für die Rückbildung und den Verlust von Flügeln in 
einzelnen Fällen haben wir bei den verschiedensten Gruppen zahl- 
reiche Beispiele. Aber dann verlören wir den direkten Zusammen- 
hang mit den Myriapoden. Doch sollte man immerhin in Betracht 
ziehen, dass die Entwicklung von Flügeln bei Tieren, die hauptsäch- 
lich unter Steinen und Moos leben, eben so unwahrscheinlich ist, wie 
die von Augen bei in Dunkelheit lebenden. Die kückbildung bezw. 
das Fehlen der Sehorgane bei Campodea dürfte wenigstens die An- 
nahme zulassen, dass bei dieser Urform infolge des Aufenthaltsortes 
auch die Flügel verloren gegangen sein können. Und merkwürdiger 
Weise haben die ältesten fossilen Inseckten, die wir bis jetzt kennen, 
2 Paare wohlausgebildete Flügel. 

XI. fe) 


114 Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


Es lag nun nahe, die Stacheln oder Griffel und die Ventral- 
säckchen an den Hinterleibsringen ausgewachsener, flügelloser In- 
sekten ebenso wie die vorübergehenden Anhänge am ersten Hinter- 
leibsringe vieler Insektenembryone als rudimentäre Myriapodenfüße 
zu betrachten, durch deren Verlust aus dem gleichmäßig gegliederten 
Myriapodenkörper der ungleichartig gegliederte Insektenkörper entstand. 

Wie verhalten sich nun in dieser Beziehung bei genauerer Unter- 
suchung einerseits die Embryone der geflügelten Insekten, anderseits 
die Borstenschwänze (Lepismatiden) und die Campodeiden, erstere 
eine hoch entwickelte, letztere die tiefstehende Form der ungeflügelten 
Insekten (Apterygota) ? 

Zunächst letztere Frage ist im Jahre 1889 von E. Haase!) in 
sehr eingehender Weise trefflich behandelt worden. In den einzieh- 
baren Ventralsäckchen, welche bei Machilis vom 1.—7., bei Campodea 
vom 2.—7., bei Japy& nur am 2. und 3. Hinterleibsringe ausgebildet 
sind, finden sich weder Tracheen noch Gefäße. Sie treten heraus, 
wenn die Tiere sich in feuchter Luft in Ruhe befinden (und beim 
Abtöten in Alkohol) und wären somit vielleicht als Hilfsorgane 
der Atmung, als Blutkiemen zu betrachten, in Ergänzung des zum 
Teil sehr unvollständigen Tracheensystemes. Ganz ähnliche Säckchen 
finden sich bei einem kleinen, sehr zarten Myriapoden, Scolopendrella, 
welcher mit Campodea zusammenlebt, an der Innenseite der meisten 
Beinpaare und am gleichen Orte bei verschiedenen Species der doppel- 
füßigen Myriapoden. Bei dieser Gruppe handelt es sich um Drüsen; 
sie kommt aber bei der Frage nach den Verwandtschaftsbeziehungen 
zu den Insekten nicht inbetracht; den hierfür wichtigen Chilopoden 
(nur ein Fußpaar an jedem Segment) fehlen derartige Bildungen. 

Haase nimmt an, dass die Ventralsäckchen der Thysanuren, 
Scolopendrellen und Diplopoden Abänderungen weit verbreiteter drü- 
siger Bildungen seien, nicht primäre Bildungen. 

Bei Campodea, Machilis und anderen verwandten Formen steht 
auf der Bauchseite der Hinterleibsringe, vom zweiten angefangen, je 
ein Paar von starren, beweglich eingelenkten Griffeln oder Borsten, 
an deren Innenseite eben die Ventralsäckchen liegen. In diesen 
Griffeln glaubte man rudimentäre Füße und damit den Hinweis auf 
direkte Beziehung der genannten Tiere zu den Myriapoden sehen zu 
müssen. Haase zeigte, dass bei Scolopendrella an der Innenseite 
der Beine, zwischen dem Hüftgliede derselben und dem Ventral- 
säckchen, je ein solcher Hüftsporn oder Coxalgriffel steht; bei Cam- 
podea finden sie sich vom 2.—7. Hinterleibsringe ab außerhalb der 
Linie, in welcher sich die Brustbeine fortsetzen würden, und bei 
Machilis stehen ganz gleiche, nur unbewegliche Griffel auch auf der 
Außenseite des zweiten und dritten Beinpaares. Auch noch an 


1) Erich Haase, Die Abdominalanhänge der Insekten mit Berücksich- 
tigung der Myriopoden. Morpholog. Jahrbücher, 1889, Bd. 15. 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 15 


anderen Körperstellen vieler Insekten treffen wir ganz gleichgebaute 
Borsten oder Griffel und die gleichfalls beweglichen Griffel von 
Scolopendrella sind nicht an Stelle der Beine, sondern neben den- 
selben vorhanden). Fassen wir alles zusammen, so dürfen wir weder 
in den Ventralsäckehen, noch in den Ventralgriffeln der Insekten 
und Myriapoden Anzeichen oder Beweise dafür sehen, dass an den 
betreffenden Körperabschnitten früher Beine saßen, von denen diese 
Bildungen Ueberreste darstellten, noch viel weniger die Griffel direkt 
als verkümmerte Abdominalfüße betrachten. Denn die Ventralsäckchen 
liegen bei Scolopendrella nieht in, sondern neben den Hüftgliedern 
der Beine, und die Ventralgriffel treten gleichfalls unabhängig von 
den Beinen auf. Will man die Ventralgriffel der Insekten aber als 
rudimentäre Beine ansprechen, dann muss man folgerichtig die Brust- 
beine der Insekten nicht den Beinen der Myriapoden homolog setzen, 
sondern den Ventralgriffeln der Scolopendrella, oder die Beine der 
Myriapoden den Hüftsporen an den Beinen von Machilis, wie W ood- 
Mason es ausspricht. 

Die Griffel stehen bei den Insekten mit Ausnahme der Gattung 
Japyx vom 2. Hinterleibsringe an, die Säckehen bei Machilis vom 
ersten, bei Campodea und Japyx vom 2. Hinterleibsringe ab; letztere 
Gattung besitzt in dem Bauchringe des 1. Hinterleibssegmentes paarige 
Drüsen, Campodea dagegen hier ein paar zweigliedriger Anhänge. 
Diese sind die einzigen Bildungen, welche nach Haase als rudimentäre 
Abdominalfüße betrachtet werden dürfen; ich werde später darauf 
zurückkommen. 

Ueber das Vorkommen und den Bau der Anhänge am 1. Hinter- 
leibsringe bei Embryonen von Insekten hat kürzlich Wheeler?) eine 
gründliche und umfassende Untersuchung angestellt, bei welcher er 
alles über diesen Gegenstand bis jetzt veröffentlichte Material sam- 
melte und durch eigene wichtige Befunde vermehrte. Dabei ergaben 
sich folgende Hauptpunkte. 

Außer den beinähnlichen Anhängen, welche entweder fingerförmig, 
birnförmig, zwiebelförmig, breitlappig oder becherförmig sind, finden 
sich an der gleichen Körperstelle bei einer Anzahl von Embryonen 
solide, unter die Körperoberfläche eingesenkte, großzellige Organe, 
welche festes (fadenförmiges) oder flüssiges Sekret liefern und zweifel- 
los Drüsen sind. Aber auch die äußeren Anhänge müssen bei ge- 


1) Es könnte mancher einen schwerwiegenden Unterschied zwischen den 
beweglichen Ventralgriffeln und den unbeweglichen Sporen an den Beinen von 
Machilis u. s. w. sehen zu müssen glauben; ich möchte deshalb hier betonen, 
dass auch bewegliche Griffel an verschiedenen Stellen des Insektenkörpers 
häufig vorkommen, wie z. B. an den Hinterleibsbauchplatten der Laufkäfer 
und den Beinen (Tibia) vieler Käfer. 

2) W. M. Wheeler, On the appendages of the first abdominal Segment 
of Embryo Insects, Transactions of the Wisconsin Academy of Seience, Arts 
and Letters. Vol. VII. 1890. 

Qi 


116 Uarriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


nauerer Untersuchung als Drüsen bezeichnet werden; denn abgesehen 
von den becherförmigen Organen, bei welchen die Spitze eingestülpt 
und der entstandene Hohlraum von Drüsenzellen umgeben ist, er- 
scheint bei den zwiebel- oder birnförmigen der verdickte Teil aus 
großen, keilförmigen, nach außen divergierenden Zellen zusammen- 
gesetzt, welche den feineren Bau von Drüsenzellen zeigen, während 
bei den mehr abgeplatteten Formen die Zellen der äußeren Seite 
durch Größe und Struktur sich von denen der inneren Seite des 
Organes unterscheiden. Ein gemeinsames Kennzeichen aller derartiger 
Anhänge (mit Ausnahme der becherförmigen) besteht darin, dass der 
verengte Stiel, mit welchem sie dem Körper ansitzen, hohl, d.h. nicht 
gleich den Beinanlagen von Mesodermzellen erfüllt ist, sondern nur 
gelegentlich einzelne Wanderzellen, niemals Nervenfasern, Tracheen 
oder Muskeln enthält. 

Es wurde ferner nachgewiesen, dass die später birn- oder zwiebel- 
förmigen sowie die becherförmigen Organe zunächst als finger- oder 
zapfenförmige Anhänge auftreten, und erst allmählich ihre spätere Ge- 
stalt erlangen. Die fingerförmigen Anhänge sind somit ein frühes 
Entwieklungsstadium der birn-, zwiebel- und becherförmigen und 
müssen in den Fällen, in welchen sie keine weitere Veränderung er- 
leiden sollten, als rudimentäre Drüsenanhänge betrachtet werden. 

Eingesenkte Abdominaldrüsen fand Wheeler bei einer ameri- 
kanischen Wasserwanze, Zaitha fluminea und der Cicada septendecim, 
sie sind abgeplattet kugelig und dicht, so dass jede der großen Drüsen- 
zellen mit ihrem verschmälerten Ende auf der ebenen Körperober- 
fläche ausmündet, nach innen zu sich stark verbreitert, also die um- 
gekehrte Gestalt besitzt wie bei den äußerlichen Organen. Wheeler 
nennt beide Arten von Hinterleibsdrüsen „Pleuropodia“, weil sie 
alle mehr oder weniger im Laufe ihrer Entwicklung von der Mitte 
der Bauchfläche weg nach der Seite des Körpers hin, in einzelnen 
Fällen selbst hoch hinauf an die Pleuren wandern (Oecanthus niveus, 
Gryllotalpa, Stenobothrus). Er möchte aber den Namen „Adenopodia“ 
vorschlagen, falls seine Annahme, dass wir es in allen Fällen mit 
drüsenartigen Organen zu thun haben, sich als richtig erweist. Ich 
werde statt dieser Bezeichnung mit Rücksicht auf die allein maß- 
sebende ausgebildete Form der Organe einfach den Ausdruck „Ab- 
domimaldrüsen“ gebrauchen. 

Was erfahren wir nun über das Schicksal dieser merkwürdigen 
Bildungen? Ueber die eingesenkten Drüsen hören wir, dass bei 
Cicada septendecim in einem jüngeren Stadium an den entsprechenden 
Stellen Verdiekungen im Ektoderm vorhanden sind, deren große Zellen 
sich einer etwas vertieften Stelle der Oberfläche zuneigen; dann ist 
der Zustand höchster Entwicklung bekannt, in welchem dem tief 
unter das Epithel hinabreichenden kugeligen Organ eine klare Sekret- 
masse vorgelagert ist, und seine Auflösung gegen Ende der Embryonal- 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 17 


entwicklung. Von Zaitha flumine« wurden die Abdominaldrüsen nur 
im Zustand höchster Ausbildung mit Sekretfäden, welche einen über 
die Körperfläche vorragenden dieken und langen Pinsel bilden, be- 
obachtet. (Geformte Sekrete sind zwar nicht sehr häufig, aber auch 
nichts Ungewöhnliches bei Gliedertieren und Mollusken.) 

Was die Anhänge betrifft, so sind die fingerförmigen zum 
Teil nur aus einem Embryonalstadium bekannt (Mantis n. Wheeler 
und Graber) oder nicht weiter verfolgt (Neophylax coneinnus nach 
Patten), lassen also keine weiteren Schlüsse zu, oder müssen, wenn 
sie (wie bei Sialis infumata n. Wheeler) nur bei einem weitent- 
wiekelten Embryo beobachtet wurden, den rudimentären Abdominal- 
drüsen zugezählt werden. Von den birn- und zwiebelförmigen sind eine 
Anzahl!) von ihrem ersten Auftreten an bekannt, welches in Gestalt 
fingerförmiger Zäpfehen geschieht; von anderen kennt man nur die 
entwickelte Form ?). Aus dem Zäpfchen geht durch Vergrößerung 
der Zellen an der Spitze der zwiebel- oder birnförmige Körper hervor; 
dieser zerfällt dann bei Blatta germanica, wenn am 25. oder 26. Tage 
die Chitinbildung vollendet ist, und wird abgeschnürt, das gleiche 
Schieksal erleidet er bei Aiphidium ensiferum während des Aus- 
schlüpfens. Bei Melolontha und Gryllotalpa entsteht aus dem knopf- 
förmigen Organ ein, namentlich bei ersterem unverhältnismäßig großer, 
flach taschenförmiger Anhang, der bei Melolontha ungefähr die Länge 
von 4 Segmenten und die Breite von mehr als der halben Bauch- 
fläche erreicht, dann wieder an Größe abnimmt und zur Zeit des 
Ausschlüpfens noch ein Schüppchen von der Breite eines Segmentes 
darstellt. Eine ähnliche Rückbildung und Erhaltung bis zum Ver- 
lassen des Eies erfolgt bei @ryllotalpa. Die Pleuropodien von Oecanthus 
niveus sollen später atrophieren, bei Periplaneta orientalis verschwinden 
sie ebenfalls, wahrscheinlich durch Resorption in das Innere des 
Körpers; die Hinterleibsanhänge des Hydrophilus piceus sind kurz 
vor dem Ausschlüpfen noch als kleine Wärzchen hinter der Basis 
der Hinterbeine deutlich mit der Lupe zu erkennen. Während also 
in den einen Fällen die Organe schon einige Zeit vor dem Ausschlüpfen 
der Larve zurückgebildet werden und verschwinden, ist für andere 
Fälle ebenso ihr Bestand noch zu dieser Zeit, und zwar in verhältnis- 
mäßiger Größe, festgestellt. 

Was nun die becherförmigen Organe betrifft, welche bei Aeczlius 
durch Patten und bei Meloö durch Nusbaum beobachtet wurden, 
so hören wir über erstere, dass zuerst zäpfchenförmige Hervorrag- 
ungen auftreten, deren Ende später tassenförmig eingestülpt wird; 


1) Blatta germanica n. Patten, Cholodovsky, Wheeler, Xrphidium 
ensiferum n. Wheeler, Melolontha n.Graber, Hydrobhilus piceus n.Kowa- 
lewsky, Graber, Heider. 

2) Oecanthus niveus n. Ayers, Gryllotalpa vulgaris n. Rathke, Korot- 
neff, Graber, Stenobothrus n. Graber, Periplaneta orientalis n. Wheeler. 


IS Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


die Drüsenzellen scheiden kurze Fäden aus, die sich über der Mün- 
dung zu einer dieken, gestreiften Schicht vereinigen; zur Zeit der 
Degeneration fallen sie nicht ab, sondern werden in den Dotter ge- 
stoßen und resorbiert. Bei Meloe proscarabäus treten nach den Kopf- 
Brustanhängen die des ersten Hinterleibsringes als zylindrische Säckchen 
auf, welche dann in einen basalen zylindrischen und distalen kugeligen 
Abschnitt zerfallen. Die Zellen des äußeren Poles des letzteren stülpen 
sich ein und vergrößern sich, die Ränder der Einsenkung nähern sich 
bis auf eine kleine Oeffnung, die in eine rundliche, sonst geschlossene 
Höhle führt. Nach einigen Tagen wird das Plasma der Zellen faser- 
förmig, in der Höhle häuft sich klebriges, homogenes Sekret an, 
welches herausquillt. Das rundliche, endständige Glied (die Drüse) 
wird wahrscheinlich abgeworfen, der basale Teil wird verkürzt und 
verschwindet spurlos. 

Wheeler unterscheidet danach zwei Grundformen, die ausge- 
stülpten und die eingestülpten Organe, welche letztere wahrscheinlich 
den ersteren (den Pleuropodien) homolog seien. Doch gelang es ihm 
nicht außer der gleichen Lage eine weitere Beziehung zwischen beiden 
Formen aufzufinden, und er wie die Mehrzahl der anderen Beobachter 
sind über das schließliche Schicksal wenigstens der äußeren Adeno- 
podien vielfach im Ungewissen. 

Untersuchungen über die Embryonalentwicklung von Tenebrio 
molitor und Meloe proscarabäus, welche im gelegentlich meiner Mono- 
sraphie der Entwicklung von Chalicodoma muraria zu machen ge- 
nötigt war, und von welchen ich wenigstens für ersteren vollständiges 
Material vom abgelegten Ei bis zum ausgebildeten Käfer in Bearbei- 
tung habe, sowie einige gelegentliche Funde ermöglichen es mir, 
gerade diese Lücken auszufüllen. 

Da über Meloe schon ausführlichere Mitteilungen vorliegen, be- 
ginne ich mit dieser Gattung und kann zunächst Nusbaum’s!) An- 
gaben bestätigen. Die Abdominaldrüsen treten in der ee 
der Beine auf, gleich diesen zunächst zäpfenförmig; dann wird das 
Ende des Zapfens eingezogen und die eingestülpten Epithelzellen ver- 
wandeln sich in große Drüsenzellen, welche im Zentrum der apfel- 
förmigen Drüse einen kugeligen, durch eine kreisförmige Oeffnung 
ausmündenden Hohlraum frei lassen. Durch das Wachstum der Zellen 
und die Bildung der Sekrethöhle hat sich der Umfang der Drüse be- 
deutend vergrößert, so dass sie den unveränderten basalen Teil des 
Zapfens nach allen Seiten überragt und die Gestalt des ganzen Organes 
der eines Rheinweinglases (Römers) mit enger Mündung und kurzem 


1) Nusbaum, Zur Frage der Segmentierung des Keimstreifens und der 
Bauchanhänge der Insektenembryonen (Biol. Centralblatt, Bd. IX, 1889), gilt 
auch eine größere Abbildung. Die von ihm angegebenen Drüsenanlagen auf 
den andern Hinterleibsringen kann ich nicht bestätigen, 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 119 


Fuße gleicht Fig. 1 u. 14). Von Sekret habe ich, vielleicht infolge 
anderer Behandlungsweise, nichts bemerkt. Zu dieser Zeit liegen die 
Abdominaldrüsen noch dicht an der Ganglienkette, rücken aber bei 


Fig. 1 u. 1A, 2 u. 2A sind je ein sagittaler Längsschnitt und ein Querschnitt 

durch einen jüngeren und einen dem Ausschlüpfen nahen Embryo von Meloe 

proscarabäus, bei ersterem die Abdominaldrüse becherförmig hervorragend, bei 
letzterem eingezogen, I, II, III die Ansätze der Brustbeine. 


weiterem Wachstum des Embryo zugleich mit den Beinen mehr nach 
der Seite hin. Dann tritt eine ziemlich plötzliche Veränderung in der 
äußeren Form des Embryo, vor allem darin ein, dass die bisher 
kurzen Beine sich verlängern; die Hinterbeine, welche bisher kaum 
bis an den dritten Hinterleibsring reichten, erstrecken sich nun bis 
zum achten. Zur nämlichen Zeit werden die becherförmigen Drüsen 
unter die Oberfläche des Körpers eingezogen, wobei sie unter geringer 
Aenderung ihrer Form etwas größer, breiter und flacher werden. Die 
Sekrethöhle wie deren kreisrunde, jetzt in der Körperoberfläche ge- 
legene Oeffnung bleibt erhalten. Es tritt auch eine weitere Ver- 
schiebung der Organe nach dem Rücken zu ein; bei dem reifen 


1) Anm. Die Abbildungen sind nur Skizzen, um die Lage und relative 
Größe der Abdominaldrüsen zu zeigen; genauer ausgeführt werden sie in dem 
betreffenden Abschnitte der Entwicklung von Ohalicodoma erscheinen. 


120 Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


Embryo liegt die Drüse an der Seite des Körpers, dicht unter dem 
Stigma des 1. Hinterleibsringes und kann wie in den vorhergehenden 
Stadien leicht an gefärbten und ganz in Lack eingeschlossenen Em- 
bryonen beobachtet werden. Während dieser Vorgänge findet keine 
Rückbildung der Drüse statt, die Drüsenzellen mit großem kugeligen 
Kern, in ihrem äußeren Ende diekwandig mit homogenen oder flüssigen 
Inhalt bewahren ihr Aussehen bis kurz vor dem Ausschlüpfen unver- 
ändert. Embryonen aus dieser Zeit selbst fehlen mir leider, so dass 
ich nicht angeben kann, auf welche Weise das bei der jungen Larve 
nicht mehr vorhandene Organ verschwindet. 

Ganz ähnlich ist der Bau der Abdominaldrüsen bei Tenebrio 
molitor, dem Mehlkäfer, nur sind sie bedeutend größer, haben 
größere Zellen und weitere Mündung, auch ihre Entwicklung findet 
in ganz ähnlicher Weise statt. Die Spitze der kleinen Zäpfehen 
wird zunächst massiv eine Strecke weit ins Innere zurückgezogen, 
und dann entwickelt sich dureh kugelige Erweiterung des äußeren 
Abschnittes die römerförmige Drüse. Der Stiel oder Fuß ist aber 
hier so kurz, dass man sie besser als becher- oder schalenförmig 
mit verengter Basis bezeichnen dürfte. Der Raum unter der Drüse 
ist nicht wie in vielen anderen Fällen von Flüssigkeit mit einzelnen 
Zellen, sondern von zusammenhängender Fettkörpermasse erfüllt!). 

Wie bei Meloe ist auch hier das innere, basale Ende der Drüsen- 
zellen aus körnigem Protoplasma mit großem, kugeligen Kern ge- 
bildet, während das äußere Ende röhrenförmig ist, d. h. ein ziemlich 
dicker Mantel von Protoplasma eine homogene Sekretmasse bezw. 
den Raum, in welchem diese enthalten war, umgibt. Der Sekret- 
behälter, in welchen die Drüsenzellen münden, ist nicht so kugelrund 
wie bei Meloe, sondern etwas flacher. 

Während der weiteren Ausbildung des Embryo rückt die Drüse 
etwas mehr nach der Seite und wird dann unter die Oberfläche des 
Körpers eingezogen, wobei sie sich etwas verbreitert und abflacht, 
während die Zellen und namentlich die Sekreträume in deren Vorder- 
ende sich vergrößern. Ich sehe in letzterem Verhalten einen deut- 
lichen Beweis dafür, dass die Drüse, auch nachdem sie eingezogen 
ist, noch in Thätigkeit ist. Bei der Larve ist sie zur Zeit des Aus- 
schlüpfens noch vorhanden, kurz darauf aber verschwunden. Während 
der ganzen Dauer ihres Bestehens ist sie an den gefärbten und ein- 
selackten Embryonen auch von außen deutlich sichtbar. 

An Embryonen von Hydrophilus piceus mit mittellangen, noch 
nicht vollkommen gegliederten Beinen, etwas älter als Heider’s 
Fig. 12, fand ich die Abdominaldrüsen als gestielte, dicke, scheiben- 
förmige, aus großen und dicken Zellen zusammengesetzte Organe vor. 
Die Scheibe war etwas in den vorne erweiterten Stiel eingezogen, 


AM Anm. Auch für Entwicklung und Bau dieser Drüsen folgen die Ab- 
bildungen in der Abhandlung über Chalicodoma, 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 121 


doch ohne dass es zur Bildung einer Sekrethöhle kam, sondern mit 
leicht konvexer Oberfläche. Auch diese Organe gehören also trotz 
ihrer äußerlichen Aehnliehkeit mit den birnförmigen von Blatta dem 
becherförmigen Typus an. Da sie von Graber kurz vor dem Aus- 


'Fig. 3. Teil eines Querschnittes durch einen ganz entwickelten Embryo von 
Hydrophilus caraboides. 
A.D — Abdominaldrüse; A — Antenne; 1, 2 = Vorder- und Mittelkiefer; 
I, IL, III = die Brustfüße; @ = Ganglion des 1. Hinterleibsringes; 
St = Stigmen. 


schlüpfen noch in Form kleiner Wärzchen beobachtet wurden, wäre 
anzunehmen, dass es hier nicht zu einer Einsenkung der Drüse unter 
die Oberfläche komme. Heider wird hierüber wohl genauen Auf- 
schluss geben. Anders liegt die Sache bei dem so nahe verwandten 
Hydrophilus caraboides, Fig. 3. Hier liegen die auffallend großen 
Abdominaldrüsen bei fast ganz ausgebildeten Embryonen (nur solche 
standen mir zur Verfügung) seitlich an der Uebergangsstelle der 
Bauehfläche in die Seitenflächen, in gleicher Linie mit den Ansätzen 
der Brustbeine. In die Körperoberfläche eingezogen sind sie flach, 
unregelmäßig kreisförmig, weitgeöffnet ungefähr von der Form einer 
flachen Schale mit einwärts gebogenem Rande; die großen prisma- 
tischen Zellen, aus welehen der Boden der Schale besteht, füllen den 
Hohlraum derselben ganz aus. Auch hier zeigen wie bei Tenebrio 
und Meloe die äußere und innere Hälfte der Drüsenzellen verschie- 
denen Bau, diese den kugeligen Kern und körniges Protoplasma ent- 
haltend, während in jener, umgeben von sehr dünnem Protoplasma- 
mantel ein stark lichtbrechendes Sekret liegt, so dass oberflächliche 
Betrachtung das Bild einer kurzen, auf dicken Zellen sitzenden 
Stäbehensaumes vortäuschen kann. In manchen, ebensogut erhaltenen 
Präparaten sieht man statt eines dicken Sekret - Stäbchens eine 
srößere Anzahl ähnlicher, dünner Fasern im äußeren Ende der Zellen, 
einen dieken Pinsel bildend; es handelt sieh dabei vielleicht um ver- 
schiedene Sekretionszustände. Zuweilen liegen die Organe nicht unter 
der Körperoberfläche, sondern sie ragen gerade um ihre eigene Dicke 
über dieselbe hervor, wie sowohl Ansichten ganzer Embryone als 
auch Sehnitte zeigen; bei letzteren Fällen, in welchen es sich ent- 
weder um etwas jüngere Stadien oder verschiedene Kontraktions- 


122 Uarriere, Drüsen der Insektenembryonen. 
zustände handeln wird, tritt eine allgemeine Aehnlichkeit mit den 
Abdominaldrüsen von Hydrophilus piceus noch stärker hervor. Ab- 
gesehen davon, dass das Organ nicht gestielt ist, stimmt sein Bau 
anscheinend mit dem der von Patten bei Acilius beschriebenen Ab- 
dominaldrüsen; besonders wichtig erscheinen mir aber die Zustände, 
bei welchen die zahlreichen feinen Sekretfasern in der äußeren Hälfte 
der Zellen einen direkten Vergleich mit der sonst vereinzelt dastehen- 
den Form der Abdominaldrüsen von Zaitha (mit pinselförmigen Sekret- 
massen) und so eine Verknüpfung derselben mit den übrigen gestatten. 

Welche Bedeutung dürfen wir diesen Organen zuschreiben und 
in welche Beziehung sind sie zu den Ventralsäckchen der Thysanuren 
zu bringen ? 

Haase sah sich schon auf Grund der damaligen Kenntnisse nicht 
im stande, die Pleuropodien als rudimentäre Beine oder den Beinen 
homologe Anhänge zu betrachten, und sprach die mit Flüssigkeit er- 
füllten Zäpfehen (die ersten Entwicklungsstadien der Drüsen, wie wir 
heute wissen) gleich den Ventralsäckehen als Blutkiemen an. Be- 
sonders nahe lag ihm diese Deutung mit Rücksicht auf die 4—5 glie- 
drigen, beinähnlichen Anhänge an den Seiten der ersten sieben Hinter- 
leibsringe der Larven von Si/alis, welche noch von Niemand als Abdominal- 
beine, dagegen allgemein als Tracheenkiemen bezeichnet wurden. Ob 
aber die Pleuropodien den Ventralsäcken homolog oder beide als 
sekundäre, unabhängig von einander aus drüsigen Organen entstandene 
Anpassungserscheinungen aufzufassen seien, lässt er unentschieden. 

Wheeler kann auf Grund seiner eigenen Untersuchungen und des 
ganzen vorliegenden Materiales die Pleuropodien ebenfalls nicht für 
Beine halten. Er bespricht die drei außerdem jetzt umlaufenden 
Hypothesen über die Bedeutung dieser Organe; dabei ist zu beachten, 
dass manche Forscher den Pleuropodien mehrfachen Charakter zu- 
schreiben, so Graber und Nusbaum sie als Kieme, aber auch mög- 
licherweise als Drüse bezw. umgekehrt bezeichneten, Patten als 
Drüse oder vielleicht als Sinnesorgan. 

Die älteste Hypothese ist die von Rathke, welcher nur die 
großen gestielten Säcke von Gryllotalpa kannte, und sie als Atmungs- 
organe des Embryo, als Kiemen, deutete; ihm schlossen sich dann 
Graber besonders mit Rücksicht auf die Säcke von Melolontha, und 
Nusbaum an. Diese Hypothese passt aber nur auf die Organe von 
Melolontha, nicht auf alle die anderen Formen von Pleuropodien und 
kann deshalb zur Erklärung derselben nicht genügen. Ebenso verhält 
es sich mit der Annahme von Patten und Cholodovsky, welche 
die Pleuropodien der manchmal geformten Sekrete oder halterenähn- 
lichen Form halber als Sinnesorgane, ähnlich den kammförmigen 
Anhängen an dem zweiten Hinterleibsringe der Skorpione bezeichnen. 

Schließlich glauben Patten, Graber, Nusbaum in elnzelnen, 
Wheeler in allen Fällen die Pleuropodien als drüsige Organe 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 123 


ansehen zu dürfen. Dafür spräche der Bau der Zellen auch bei den 
weniger weit entwickelten Formen und deren Aehnlichkeit mit sonstigen 
Drüsenzellen von Insekten, der Nachweis eines Sekretes bei den höher 
entwickelten Pleuropodien und das Fehlen des Chitins auch über den 
einfachen gebauten von Blatta, Periplaneta, Xiphidium und Stenobothrus, 
während das Fehlen eines deutlichen Nerven nicht gegen die Funktion 
als Hautdrüsen anzuführen sei!). 

Eine direkte Beziehung zu den Ventralsäckehen nimmt kein Autor 
an, und ich glaube mich der Ansicht Haase’s anschließen zu müssen, 
dass für beide höchstens die Möglichkeit einer gemeinsamen Anlage 
mit selbständiger Entwicklung nach verschiedenen Richtungen hin an- 
zunehmen sei; auch fehlen bei verschiedenen Thysanuren die Ventral- 
säcke gerade am ersten Hinterleibsringe. 

Dagegen dürften die Anhänge am ersten Hinterleibsringe von 
Campodea hierher zu beziehen sein; sie sind zwar in einen äußeren 
und inneren Abschnitt gegliedert, aber eine ähnliche Gliederung findet 
sich an vielen Pleuropodien, und im übrigen sind sie nicht beinähn- 
lieb. Eher machen sie den Eindruck von Abdominalorganen, welche 
sich nieht zu Drüsen eingestülpt sondern bei weiterem Wachstum ihre 
ursprüngliche Gestalt beibehalten haben. Dafür spräche, dass sie, 
relativ am größten bei ganz jungen Tieren, dann in der Entwicklung 
zurückbleiben, ganz besonders aber der Umstand, dass der äußere 
Absehnitt, welcher bei den embryonalen Organen zur Drüse wird, 
auch hier rein drüsiger Natur ist, während das Eintreten von Muskel- 
zügen in den inneren Abschnitt (dem Stiel der becherförmigen Ab- 
dominaldrüsen entsprechend) sehr gut als sekundäre Bildung, ver- 
anlasst durch die besondere Art der Ausbildung des Organes in diesem 
Falle, betrachtet werden kann. Jedenfalls wird man bei dem Ver- 
suche einer Erklärung jetzt nieht mehr von dem isolierten postembryo- 
nalen Vorkommen bei Cumpodea, sondern von den allgemein verbrei- 
teten und sehr gleichartig ausgebildeten Abdominaldrüsen der Embryone 
ausgehen müssen. Haase konnte sie damals gar nicht anders be- 
zeichnen als in der Entwicklung zurückgebliebene Beine, die sich zu 
drüsigen Organen umgebildet hätten — nach dem heutigen Stande 
unserer Kenntnisse sind sie von den fingerförmigen Entwicklungs- 
stadien der Abdominaldrüsen abzuleiten. Ihre Embryonalentwieklung 
ist unbekannt, kann aber kaum ein anderes Bild als die der Abdominal- 
drüsen bieten. 

Nachdem es mir gelungen ist, in zwei Fällen die ganze Entwick- 
lung der Abdominaldrüsen von ihrem ersten Auftreten als fingerförmige 


1) In Beziehung auf letzteren Punkt möchte ich hinzufügen, dass bei den 
Insekten die innere Embryonalhülle (Amnion) vielfach als Drüse thätig ist, 
und ein Sekret in den Raum zwischen den Embryonalhüllen und dem Embryo 
absondert, welches bei Xiphidium, Cicada septendecim u. a, körnig gerinnt, 
ohne besondere Innervierung zu besitzen. 


124 Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


Zäpfehen durch den becherförmigen Zustand hindurch bis zur ein- 
gestüpten Drüse nachzuweisen und somit die vorher vereinzelt auf- 
gefundenen Organe letzterer Art mit jenen in direkte Beziehung zu 
bringen, werden die von verschiedenen Seiten geführten Untersuchungen 
genügen, um ein klares Bild von den Organen des ersten Hinterleibs- 
ringes bei Insektenembryonen zu geben. 

Bei vollkommener Ausbildung sind es verhältnismäßig große Drüsen, 
welche sich zunächst auf kleinen Stielen entwiekeln, während des 
letzten Drittels des Embryonallebens unter die Oberfläche eingezogen 
werden und hier den Höhepunkt ihrer Entfaltung und Thätigkeit er- 
reichen. Der Grund, weshalb sie während ihrer Anlage und der ersten 
Zeit ihrer Thätigkeit über die Körperoberfläche erhoben sind und 
vielfach in gleicher Linie mit den Brustbeinen auftreten, ist vielleicht 
in rein äußerlichen Ursachen zu suchen. Bei jenen Insekten, bei 
welchen sie in den frühen, finger- und becherförmigen Zuständen ge- 
funden wurden, ist und bleibt der Keimstreif lange Zeit ungemein 
schmal, zwischen dem Raume für die Ganglien- und Stigmenanlagen 
nur einen ganz schmalen Ektodermstreif enthaltend; alle sonstigen 
ektodermalen Organe, welche wir später auf der Bauchfläche oder an 
der Seite der Tiere finden, müssen aus diesem schmalen Streifen und 
folglich in einer Reihe hervorgehen, wenn sie auch noch so verschie- 
dener Natur sind. Da die Drüse schon frühzeitig einen relativ be- 
deutenden Umfang erreicht, kann sie bei diesen Verhältnissen sich 
nicht in der Körperoberfläche, sondern nur über oder unter derselben 
entwickeln; dass bis jetzt nur der erstere, nicht der letztere Fall be- 
obachtet wurde, mag einen Grund darin haben, dass dort der locus 
minoris resistentiae liegt. Somit erhebt sich die Drüse zunächst über 
die Oberfläche, gewinnt hier ihre Größe und beginnt ihre Thätigkeit. 
Wenn gegen Ende der Embryonalentwicklung das Ektoderm sich um 
den Dotter herum nach dem Rücken zu ausdehnt, die Dottermasse 
erweicht und größtenteils geschwunden ist und die Stigmen an der 
Seite in die Höhe rücken, tritt auch die Drüse in und unter die nun- 
mehr Platz gewährende Körperoberfläche zurück. Hier bleibt sie bis 
zum Ausschlüpfen der Larve oder kurze Zeit länger (bis zur ersten 
Häutung?) erhalten, älteren Larven fehlt sie. Diese Drüse, welche 
ihre Hauptentwieklung im letzten Drittel des Embryonallebens gewinnt, 
muss nach Allem als ein wohl ansgebildetes embryonales Organ be- 
trachtet werden, nicht als rudimentäres, etwa den Beinanlagen der 
Bienenembryone vergleichbares !). 

Nieht in allen Fällen erreichen aber die Abdominaldrüsen diese 
vollkommene Ausbildung, öfters bleiben sie mehr oder weniger rudi- 
mentär. Bei starker Rückbildung finden wir nur kleine Zäpfehen 


1) Die eben geschilderten Verhältnisse schließen natürlich nieht aus, dass 
unter anderen Umständen (wie vielleicht bei Cicada septendeeim) die Abdominal- 
drüsenanlage sich in der Körperoberfläche statt über derselben entwickeln kann. 


Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 125 
ohne weitere drüsige Bildung, bei geringerer entwickelt sich die Drüse 
bis zu einem gestielten Knopf; die flachen Säckchen müssen trotz 
der bedeutenden Größe, die sie in dieser Form erreichen können, als 
rudimentäre bezw. von der zapfenförmigen Anlage aus dann nach 
anderer Richtung ausgebildete Abdominaldrüsen bezeichnet worden. 
Als eine extreme Bildung der Art, welche postembryonal erhalten 
bliebe, wären die beinförmigen Anhänge am ersten Hinterleibsringe 
von Campodea zu betrachten. 

Welche Funktion und welche Bedeutung diese Drüsen haben, 
wissen wir noch nicht, wohl aber ist festgestellt, dass sie ein mehr 
oder weniger flüssiges Sekret ausscheiden und somit für zahlreiche 
Insekten während des Embryonallebens von Bedeutung sind. Niemand 
würde daran gedacht haben, diese Organe als rudimentäre Beine zu 
bezeichnen, wenn man zuerst die ausgebildete Drüse kennen gelernt 
hätte, statt zufälliger Weise die frühen Entwicklungszustände derselben. 

Sehr auffallend ist der Umstand, dass die Abdominaldrüsen nicht 
bei allen Familien der Insekten auftreten; ich gebe die Zusammen- 
stellung nach Wheeler mit einzelnen Verbesserungen und Zusätzen. 
Ordnung Orthoptera. 

Gryllidae: Oecanthus niveus Serville: Abdominaldrüsen vor- 
ragend, zwiebelförmig (Ayers). 

Gryllotalpa vulgaris L.: vorragend, zwiebelförmig 
(Rathke, Korotneff, Graben). 
Loeustidae: Xrphidium ensiferum Seud.: vorragend, wirbelförmig 
(Wheeler). 
Acridiidae: sStenobothrus: vorragend, zwiebelförmig, mit gelbem, 
körnigem Sekret (Graber). 

Mantidae: Mantis religiosa: vorragend, fingerförmig; abnorm 
einmal ein kleineres Paar am 2. Hinterleibsring ge- 
gefunden (Graber). 

Mantis carolina L.: vorragend, lang birnförmig 
(Wheeler). 

Blattidae: Blatta (Phyllodromia) germanica L.: vorragend, birn- 

förmig (Patten, Cholodovsky, Wheeler). 
Periplaneta orientalis L.: vorragend, birnförmig 


(Wheeler). 
Ordnung Hemiptera. 


Aphididae: Aphis pelargonü, A. saliceti, A. rosae. keine Abdomi- 
naldrüsen beobachtet (Will). 
Cicadidae: (icada septendecim L.: eingestülpt, zwiebelförmig, ohne 
Sekrethöhle, mit klarem Sekret (Wheeler). 
Belastomatidae: Zaitha fluminea Say: eingestülpt, kugelig, ohne Sekret- 


höhle mit faserigem Sekret (Wheeler). 
Ordnung Coleoptera. 


Hydrophilidae: Hydrophilus piceusL.: vorragend, fingerförmig (K o wa- 
lewsky, Heider); älter: vorragend, zwiebelförmig 
[becherförmig ohne Sekrethöhle] (Carri&re), kurz 
vor dem Ausschlüpfen: zwiebelförmig (Graber). 
Hydrophilus caraboides: eingezogen, schalenförmig 
[breit becherförmig ohne Sekrethöhle] (Carriere). 


126 Carriere, Drüsen der Insektenembryonen. 


Dytiscidae: Acilius: vorragend, becherförmig ohne Sekrethöhle 
(Patten). 
Scarabäidae: Melolontha vulgaris Fabr.: vorragend, breit, flach, 
taschenförmig (Graber). 

Meloidae: Meloe proscarabaeus L.: vorragend, becherlörmig mit 
Sekrethöhle (Nusbanm); eingezogen, abgeplattet- 
kugelig mit Sekrethöhle (Carriere). 

Tenebrionidae: Tenebrio molitor L.: eingezogen, abgeplattetkugelig, 
mit Sekrethöhle (Carriere). 
Chrysomelidae: Lina tremulae Gmel.: keine Abdominaldrüsen (Gra- 
ber, Carriere). 
Ulythra läviuscula: keine Abdominaldrüsen (Car- 
IENIE)): 
Doryphora decemlineata: keine Abdominaldrüsen 
(Wheeler). 
Ordnung Neuroptera. 
Sialidae: Sialis infumata Newm.: vorragend, zapfenförmig 
(Wheeler). 
Ordnung Trichoptera. 
Phryganeidae: Neophylax coneinnus: vorragend, zapfenförmig (Pat- 
ten). 
Ordnung Lepidoptera. 
Bombyeidae: Bei keiner bisher untersuchten Species Abdominaldrüsen 
gefunden (Tichomiroff, Graber, Wheeler). 
Sphinx populi: Abdominaldrüsen vorhanden? (Kowa- 


lewsky). 
Ordnung Diptera. 
Chironamidae: Bei keiner bisher untersuchten Species Abdominal- 
Tabanidae: drüsen gefunden (Weismann, Völtzkow, Gra- 
Muscidae: ber, Wheeler). 


Ordnung Hymenoptera. 
Apidae: Bei keiner bisher untersuchten Species Abdominal- 
drüsen gefunden (Bütschli, Grassi. Carriere). 
Ordnung Thysanıra und Collembola. Die Entwicklungsgeschichte dieser 
Ordnung (ausgen. Collembola) noch unbekannt. 


Bis zu ihrer Auflösung bezw. bis zum Ausschlüpfen der Larve 
wurden die Abdominaldrüsen bis jetzt nur bei Tenebrio molitor, Meloe 
proscarabäus, Melolontha vulgaris, Hydrophilus piceus, Cicada septen- 
decim, Periplaneta orientalis und Blatta germanica verfolgt, von den 
übrigen sind nur einzelne Stadien untersucht. Aus den Ordnungen 
der Bienen, Zweiflügler und Schmetterlinge sind sie bis jetzt nicht 
bekannt geworden; in Anbetracht des Umstandes, dass in diesen 
Gruppen nur einzelne Familien genauer in Beziehung auf die embryo- 
nale Entwicklung studiert sind, und dass einzelnen Familien der Käfer 
die Abdominaldrüsen fehlen, während sie in anderen vorhanden sind, 
dürfen wir sie auch jenen Ordnungen noch nicht absprechen. In der 
Gruppe der ungeflügelten Insekten ( Apterygota) scheinen den Abdominal- 
drüsen wahrscheinlich homologe Bildungen postembryonal erhalten zu 
bleiben — die Anhänge am ersten Hinterleibsringe von Campodea aus 


Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern (Nachtrag). 127 


der Ordnung der Thysanuren und das als Collophor oder Ventral- 
tubus bezeichnete, ausstülpbare drüsige Organ der Springschwänze 
(Collembola), von welchem wenigstens für eine Gattung Anurida 
maritima die embryonale Entwicklung aus gleich den Tentakelanlagen 
paarigen papillenförmigen Erhebungen der Seitenfläche der Bauch- 
platte festgestellt ist. (J. A. Ryder, American Nuturalist, Bd. XX, 
1886, p. 299—302. The development of Anurida maritima Guerin, 
Zitat nach Wheeler.) 

Die in neuerer Zeit bekannt gewordenen Drüsen in der Oberseite 
des Hinterleibes von Blattiden sind mit den Drüsen des ersten 
Hinterleibsringes nicht in Beziehung zu bringen und treten wahr- 
scheinlich erst postembryonal auf. 

Eingehenden Untersuchungen, aber nicht theoretischer sondern 
praktischer Art dürfte auf diesem, wie aus obiger Zusammenstellung 
ersichtlich, sehr ungenügend durchforschtem Gebiete noch mancher 
wertvolle Fund zu danken sein. 


Anm. V.Graber veröffentlichte unter dem Titel „Ueber den Bau und die 
phylogenetische Bedeutung der embryonalen Bauchanhänge der Insekten“ in dem 
9. Bande des Biol. Centralbl. 1889 einen Aufsatz über das nämliche Thema. Der 
Autor kommt darin zu den oben erwähnten Ergebnissen; von einem weiteren 
Eingehen auf denselben im Texte glaubte ich absehen zu dürfen, da darin 
teils aus ungenügender Kenntnis der zitierten Litteratur teils aus der damals 
noch mangelhaften und einseitigen Bekanntschaft mit den Formenreichtum der 
Abdominaldrüsen ein falsches Bild der Sachlage entworfen wird. 

Da ich mich aber genötigt sah, von dem Artikel eingehendere Kenntnis 
zu nehmen, bin ich gezwungen, zwei auffallende lapsus calami zu er- 
wähnen, damit nicht mein Schweigen an dieser Stelle der Flüchtigkeit oder 
dem Einverständnis zugeschrieben werde. S. 356 sagt Graber „weitere Bei- 
träge zur Kenntnis dieser .... Gebilde verdanken wir unter anderen vorzugs- 
weise Bütschli und Grassi, die bei der Biene allen Segmenten höcker- 
artige Ausstülpungen zuschreiben*“ — in Wirklichkeit aber erklärt Grassi 
ausdrücklich, dass er daselbst an den Hinterleibsringen keine Ausstülpungen 
gefunden hat, und Bütschli erkannte die durch seinen Schüler 14 Jahre später 
erfolgte Berichtigung stillschweigend an. 

S. 360 heißt es: „Besonders auffallend ist unter andern die Aehnlichkeit 
zwischen Machilis (Insekt) und Scolopendrella (Myriopod). Bei beiden Formen 
findet man nämlich vom zweiten bezw. ersten Bauchsegment an keine eigent- 
lichen, d.h. gegliederten Beine, sondern statt derselben je zwei andere Organe, 
ein äußeres in Form eines ungegliederten Griffels (und ein inneres in Form 
der Ventralsäckchen)“. Gerade in einer für weitere Kreise bestimmten Dar- 
stellung sollte man doch vermeiden dem Leser die Vorstellung zu erwecken, es 
gäbe insektenähnliche Tausendfüßler mit nur 3 Beinpaaren. Scolopendrella 
wenigstens hat zwar nicht tausend Füße, aber doch beträchtlich mehr als drei 
oder vier Beinpaare, und namentlich auch an allen Segmenten, an welchen die 
zwei andern Organe vorkommen. 


Ueber die „Schaumstruktur“ hauptsächlich bei Muskel- und 
Nervenfasern. 
Von Dr. Stefan Apathy, 
Professor an der Universität Kolozsvar. 
Nachtrag. 
Erst während der Korrektur dieses Artikels kam die Abhandlung 
des Herrn Prof. Bütschli und Schewiakoff in meine Hände. 


125 Apäthy, Schaumstruktur bei Nerven- und Muskelfasern (Nachtrag). 


(Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskeln bei Arthropoden. 
Dieses Blatt Nr. 2.) Die darin mitgeteilten Resultate veranlassen mich 
aber keineswegs an dem Gesagten zu ändern. Die alveoläre Anord- 
nung des Somatoplasmas in den Muskelfasern habe ich immer ge- 
sehen. Ich habe ja den axialen Teil der Hirudineenmuskeln (sowohl 
als auch des Axenzylinderinhalts bei Wirbeltieren und Krebsen) als 
von Zellsaft sehr gelockertes Protoplasma bezeichnet. Ich kann 
sogar einen sehr eklatanten Beweis für die Präexistenz der Alveolen 
in der Muskelaxe von Hirudineen liefern. Man muss nur axiale Längs- 
schnitte von kontrahierten und gedehntenMuskelfasern (in Colloidin, nach 
meiner Hämatoxylinmethode behandelt) vergleichen. Die Alveolen 
erscheinen in beiden Fällen gestreckt; in kontrahierten 
Muskelfasern stehen sie quer zur Längsaxe, in exten- 
dierten parallel mit derselben. 

Auch meine Untersuchungen haben sich natürlich nicht auf glatte 
Muskelfasern beschränkt. Ich bearbeitete auch quergestreifte von 
Wirbeltieren, scheinbar quergestreifte von kleinen Salpen, von Muscheln, 
Chätognathen und Cölenteraten (Medusen), weniger von Arthropoden. 
Wenn ich noch letztere mehr berücksichtigt haben werde, so werde 
auch ich meine Resultate, welche in mehreren Punkten von denen 
anderer und namentlich von denen Bütschli’s abweichen, publizieren. 
Es sei mir nur eine Bemerkung noch erlaubt. Eine künstliche alveo- 
lare Zeichnung, welche durch Gerinnung von Colloid-Lösungen ent- 


standen ist, kann — weil hier unter Anderen die Maschen viel größer 
und unregelmäßiger sind — mit einer Schaumstruktur in Bütschly’s 


Sinne nicht verwechselt werden. Eine sehr schöne, kleinzellige und 
regelmäßige Wabenstruktur (Wabendurchmesser !/;—1 u) entsteht 
aber durch Quellung, besonders wenn Colloidsubstanzen, zu denen 
auch die kontraktile Substanz der Muskelfasern gehört, das Wasser 
allmählich ganz entzogen, und dann wieder rasch hinzugefügt wird. 
Dünne Paraffinschnitte aus reinem Colloidin, aus Gelatin, dünne Ool- 
lodium- oder Eiweißschichten im Paraffinofen langsam eingetrocknet, 
lassen solche Experimente leicht zu. Werden die dünnen Colloid- 
lamellen nur schwach tingiert, wie für Kernfärbung erforderlich, und 
in Balsam untersucht, so werden die Konturen der Alveolen ausge- 
löscht. Nach starker Ueberfärbung aber, und in schwach lichtbrechen- 
den Medien (Wasser, Methylalkohol) untersucht, erscheinen sie deut- 
lich, und zwar, was Form und Größe, innerhalb gewisser Grenzen, 
und Färbbarkeit anbelangt, je nach der betreffenden Substanz ver- 
schieden. — Bütschli’s Untersuchungsmethode bietet alles 
Mögliche, um eine Wabenstruktur in übrigens homogenen 
Colloidsubstanzen durch Quellung hervorzurufen. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologeisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. BReess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der RO in Ds 


I "Nummern von | je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI. Band. | 1. April 1891. Nr. 5u. 6. 


Inhalt: Mökius, Ueber die Folgen von beständiger geschlechtsloser Vermehrung der 
Blütenpflanzen. — Keller, Die Protoplasmaverbindungen zwischen benach- 
barten Gewebselementen in der Pflanze. — Elfving, Studien über die Ein- 
wirkung des Lichtes auf die Pilze. — Elfving, Ueber physiologische Fern- 
wirkung einiger Körper. — Emery, Zur Biologie der Ameisen. — Kollet, 
Ueber Wellenbewegung in den Muskeln. — Fick, Ueber die Form der Gelenk- 
flächen. — Schinz, Die deutsche Interessensphäre in Südwest-Afrika. — Der 
10. Kongress für innere Medizin. 


Ueber die Folgen von beständiger geschlechtsloser Ver- 
mehrung der Blütenpflanzen. 


Von M. Möbius in Heidelberg. 


Der vorliegende Aufsatz wurde geschrieben auf Veranlassung 
des Direktors der Versuchsstation für Zuckerrohrkultur in Semarang 
auf Java, des Herın Dr. Franz Benecke, und ist in holländischer 
Sprache als Mitteilung der genannten Station erschienen). Eine 
wichtige Aufgabe dieser Stationen ist nämlich die Erforschung und 
Bekämpfung einer in den Zuckerrohrplantagen weit verbreiteten Epi- 
demie, die mit dem Namen „Sereh“ bezeichnet wird. Ihre Ursache 
ist noch nicht mit Sicherheit nachgewiesen; während einige sie als 
parasitär betrachten und entweder Nematoden oder Bakterien als 
Krankheitserreger ansehen ?), fehlt es auch nicht an solchen, speziell 
unter den Pflanzern selbst, die an innere Ursachen glauben und eine 
Degeneration des Zuckerrohrs annehmen. Diese Degeneration soll in 
letzter Instanz auf die Art und Weise, wie das Zuckerrohr vermehrt 


D) Unter dem Titel „Over de gevolgen van voortdurende Vermenigvuldiging 
der Phanerogamen langs geslachteloozen Weg“ mit einer Vorrede von Dr. F. 
3enecke in „Mededeelingen van het Proefstation „„Midden Java** te Sema- 
rang“ zu Semarang (G. C. T. van Dorp. & Co.) 1890. Gr. 8°. 30 pp. Für die 
deutsche Fassung sind nur einige nicht wesentliche Kürzungen vorgenommen 
und noch einige Arbeiten in den Anmerkungen zitiert worden. 

2) W.Krüger, „Ueber Krankheiten und Feinde des Zuckerrohrs“, in: Be- 
richten der Versuchsstation für Zuckerrohr in West-Java, Kagok-Tegal (Java). 
Heft I. 1890. 

XI. 9 


< 


130 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


wird, zurückzuführen sein. Bekanntlich blüht die Pflanze, wo sie an- 
gebaut wird, nur sehr selten, sie wird auch niemals zum Zwecke des 
Anbaus aus Samen gezogen, sondern immer aus Stecklingen, soge- 
nannten Bibits. 

Bei dieser Kulturmethode, so nimmt man an, trete nach gewisser 
Zeit eine Altersschwäche ein, durch sie seien die Pflanzen schwäch- 
lich und wertlos geworden und nicht mehr fähig, verderbliehen äußeren 
Einflüssen Widerstand zu leisten; man werde bei der Fortsetzung der 
jetzigen Vermehrungsart das Zuckerrohr in kürzerer oder längerer 
Zeit dem gänzlichen Untergange zuführen. 

Da diese Theorie nicht bloß bei dem Auftreten der Sereh, sondern 
auch bei dem der Epidemien anderer Kulturpflanzen, die ebenfalls 
auf vegetativem Wege vermehrt werden, aufgestellt worden ist, so 
schien es erwünscht, eine kleine Untersuchung darüber anzustellen, 
was überhaupt bisher über die Folgen von beständiger geschlechts- 
loser Vermehrung von Blütenpflanzen bekannt geworden ist, um auf 
dieser Grundlage die Berechtigung der Theorie von der Altersschwäche 
prüfen zu können. Vielleicht hat die Besprechung der hier inbetracht 
kommenden Erscheinungen auch einiges allgemeinere biologische 
Interesse. 

Zunächst wollen wir einmal rein theoretisch prüfen, ob wir in 
der Art, wie das Zuckerrohr vermehrt wird, ein unnatürliches und 
darum für das Leben der Pflanze schädliches Verfahren zu erblicken 
haben. 

In der Natur finden wir bekanntlich, dass im Allgemeinen sich 
die höheren Pflanzen durch Samen vermehren, welche infolge der 
Befruchtung des weiblichen Organs durch das männliche entstanden 
sind. Aus den Samen erwächst ein neues Individuum und der ganze 
Prozess ist als eine Verjüngung im Pflanzenleben anzusehen. Eine 
Pflanzenart also, die sich immer durch Samen fortpflanzt, wird stetig 
verjüngt und ihr Fortbestehen für alle Zeit ist gesichert, falls nicht 
eine zu weit gehende Veränderung der äußeren Verhältnisse ihren 
Untergang herbeiführt. Man bezeichnet diese Art der Vermehrung 
als Reproduktion, von der man außer der eben erwähnten sexuellen 
auch eine ungeschlechtliche Form kennt. Ihr gegenüber steht die 
Propagation oder vegetative Vermehrung, die durch Stecklinge (Zucker- 
rohr), Absenker oder Ableger (Nelken), Ausläufer (Erdbeere, Quecke), 
Knollen (Karfoffeln) und dergleichen geschieht. 

Viele Autoren glauben nun, dass man in dieser Vermehrungsweise 
keinen Verjüngungsprozess sehen kann: nach ihrer Ansicht ist dieses 
nur eine Verlängerung des individuellen Lebens, und wie das Leben 
des Individuums beschränkt sei, so müsse auch hier eine Grenze der 
Weiterentwicklung bestehen. Die Anhänger dieser Ansicht fassen 
somit alle Pflanzen, die durch Propagation von einer aus einem Samen 
entstandenen Pflanze abgeleitet werden können, als ein Individuum auf 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 131 


und bezeichnen diese Gesamtheit als eine „Sorte“!); wie das Indi- 
viduum allmählich altersschwach wird, so wird es auch die Sorte 
und diese wird denn schließlich auch durch Altersschwäche aussterben 
müssen. 

Dass eine aus einem Samen entstandene Pflanze nicht fähig ist, 
unbegrenzt fortzuleben, wird man allerdings zugeben müssen Denn 
selbst die Bäume, welche nachgewiesenermaßen mehrere tausend Jahre 
alt sind, würden nichts anderes beweisen, als dass die Exemplare 
sewisser Arten ein außerordentlich hohes Alter erreichen können, 
während wir bei anderen Arten, selbst von Bäumen, niemals so alte 
Pflanzen finden. Ob wir aber das, was von einem Individuum einer 
Art gilt, auch auf eine ganze Sorte (im obigen Sinn) übertragen 
dürfen, erscheint keineswegs sicher. Zunächst steht die Meinung, 
dass alle Exemplare einer Sorte nur Teile eines Individuums sind, 
durchaus im Widerspruch mit einer naturgemäßen Auffassung der 
Verhältnisse. Wir müssen Schleiden?) recht geben, wenn er sagt: 
„Ich meine, der gesunde Menschenverstand wird es immer lächerlich 
finden, wenn man ihm zumutet, die 2000 Pappeln einer meilenlangen 
preußischen Chaussee für Ein fortgesetztes Individuum anzusehen“. 
Die hier gemeinten Pyramidenpappeln, die nur durch Stecklinge fort- 
gepflanzt werden, wird also jeder unbefangene Beurteiler ebensogut 
für einzelne Individuen erklären als andere aus Samen erwachsene 
Bäume. Begründet wird diese Anschauung noch dadurch, dass die 
aus vegetativen Teilen älterer entstandenen neuen Pflanzen auch wirk- 
lich neue Eigenschaften annehmen können; sie zeigen oft gewisse 
Differenzen von ihrer Stammpflanze, wie es ebenso die Sämlinge gegen- 
über ihrer Mutterpflanze thuen. Diesen Umstand finden wir auch bei 
Sorauer hervorgehoben, der sich darüber in einem die angebliche 
Degeneration der Kulturpflanzen behandelnden Aufsatze ?) folgender- 
maßen äußert: „Von den durch Samen fortgepflanzten Individuen 
räumt Jeder ein, dass die Nachkommen in gewissen Eigenschaften 
von der Mutterpflanze abweichen können, wenn sie auch in den 
wesentlichsten Merkmalen mit derselben übereinstimmen. Von den 
ungeschlechtlich vermehrten Kulturpflanzen aber ist dasselbe Verhalten 
ohne Schwierigkeit zu erweisen. Der Gartenbau liefert hierfür die 
zahlreichsten Beispiele. Wem ist nicht bekannt, dass bei Veredlungen 
die Unterlage den Charakter des Edelreises oft beeinflusst und dass 


1) Dies ist die Definition der Sorte von €. F. W. Jessen in seiner noch 
oft zu zitierenden Abhandlung: „Ueber die Lebensdauer der Gewächse“. Eine 
gekrönte Preisschrift (Verhandlungen der kaiserl. Leopoldinisch-Karolinischen 
Akademie der Naturforscher, 1855, Bd. XXV, I. 5. 63—248) 1. e. S. 19. 

2) Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik, 4. Aufl. (1861) S. 643. 

3) P. Soraner, Degenerieren unsere Kulturpflanzen ? (Oesterreichisches 
landwirtschaftliches Wochenblatt, 1877, Nr. 27.) 

(6) x 


132 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


bei Stecklingen durch veränderte Ernährungsverhältnisse Variationen 
eintreten können? Wenn also selbst zugegeben wird, dass das zu- 
nehmende Alter bei einer Pflanze gewisse Veränderungen in der Ent- 
wicklung bedinge, und wenn selbst zugegeben würde, dass diese 
Veränderungen dem Kulturzwecke feindliche wären, also eine geringe 
Ernte quantitativ oder qualitativ bedingten, so fehlt doch immer noch 
der Nachweis, dass diese Veränderung bei der Vermehrung sich auf 
den Sprössling überträgt und erhält“. 

Es lässt sich also wohl fragen: ist die Fortpflanzung durch Samen 
und die Propagation so wesentlich verschieden, dass bei der einen 
die Pflanze immer verjüngt wird, bei der andern aber jede folgende 
Pflanze älter ist als die, welche sie erzeugt hat? Allerdings ist ein 
bedeutender Unterschied der, ob das Organ, aus dem sich die neue 
Pflanze entwickelt, infolge einer Befruchtung entstanden ist oder ohne 
diesen Prozess. Zwischen der oben erwähnten ungeschlechtlichen 
Reproduktion aber und der Propagation sind offenbar Uebergänge 
vorhanden und doch hat nie Jemand behauptet, dass die Pflanzen- 
arten, welche sich nur ungeschlechtlich fortpflanzen, wie durch ihre 
Sporen die meisten Pilze, altersschwach werden. Niemand denkt 
daran, die bei der Reproduktion entstandenen neuen Pflanzen mit der 
alten zu einem Individuum zu rechnen. Die auf vegetativem Wege 
aus einander entstandenen Pflanzen aber für ein Individuum zu halten 
ist nach allem, was gesagt wurde, auch kein Grund vorhanden. Wenn 
also auch bei dem Individuum Altersschwäche eintritt, so ist dies 
deswegen bei der Sorte nicht der Fall. Folglich ist es eine vom 
theoretischen Standpunkt aus ungerechtfertigte Annahme, dass fort- 
gesetzte vegetative Vermehrung zur Degeneration und Altersschwäche 
führt. 

Wir können uns aber nicht mit dieser theoretischen Widerlegung 
begnügen, sondern müssen auf eine nähere Betrachtung der Erschei- 
nungen eingehen, welche zum Beweise für das Vorhandensein von 
Altersschwäche dienen sollen. 

Man hat nun schon in dem Umstande, dass die immer vegetativ 
vermehrten Gewächse häufig die Fähigkeit verloren haben, sich sexuell 
fortzupflanzen, einen Beweis für den Eintritt der Degeneration sehen 
wollen. Was zunächst die angeführte Erscheinung betrifft, so ist 
dieselbe nicht abzuleugnen: viele Pflanzen, die sich durch Absenker, 
Ausläufer, Knollen, Zwiebeln u. s. w. vermehren, produzieren Keine 
oder äußerst spärliche Blüten oder in ihren Blüten findet keine Be- 
fruchtung statt oder aber die Früchte enthalten keine oder nicht 
keimfähige Samen; solche Pflanzen sind also in geringerem oder 
höherem Grade steril. Bevor wir uns näher mit einzelnen Pflanzen, 
die sich so verhalten, beschäftigen, müssen wir aber erklären, dass 
wir gar nicht mit Sicherheit sagen können, worauf das Fehlen der 
sexuellen Reproduktion in solchen Fällen beruht. Denn,.wie auch 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 133 


Darwin!) sagt, es sind keine hinreichenden Beweise vorhanden, dass 
die lange Dauer der vegetativen Fortpflanzungsform die wirkliche 
Ursache der Sterilität jener Pflanzen ist. Wenn die Pflanze trotz der 
mangelhaften Ausbildung der Reproduktionsorgane kräftig gedeiht, 
so kann meiner Meinung nach auch nicht von einer allgemeinen 
Degeneration die Rede sein. Sehen wir nun zunächst zu, ob es in 
der Natur viele Pflanzen gibt, die sich ausschließlich oder vorwiegend 
vegetativ vermehren und ob diese Pflanzen sich in einem Zustande 
befinden, der als krankhaft bezeichnet werden kann. 

„Dass Pflanzen für lange Zeiträume durch Knospen fortgepflanzt 
werden können ohne die Hilfe einer sexuellen Zeugung, können wir 
sicher daraus schließen, dass es bei vielen Pflanzen der Fall ist, 
welehe in einem Naturzustande lange leben geblieben sein müssen“. 
Dies sind die Worte Darwin’s (]. e.), mit denen er die Betrachtung 
einer größeren Reihe von Beispielen dieser Art einleitet, von denen 
einige hier wieder gegeben sein mögen. Er weist zunächst auf viele 
alpine Pflanzen hin, die von einer gewissen Höhe ihres Wohngebietes 
an keine Samen mehr produzieren, sich also nur vegetativ vermehren. 
Eine besondere Eigentümlichkeit bieten gewisse Gräser dar, von denen 
er Poa« und Festuc« nennt; wenn dieselben auf bergigen Weiden 
wachsen, so sollen sie sich fast ausschließlich durch Zwiebeln fort- 
pflanzen. Bei diesen Gräsern nämlich verwandeln sich oft die ganzen 
Aehrchen oder die einzelnen Blüten mit Deck- und Vorspelze in klein- 
blätterige Laubsprosse, die an der Basis mit Wurzelanlagen versehen 
sind: dies sind die von Darwin „Zwiebeln“ genannten Organe. Sie 
lösen sich von der Rispe ab und bewurzeln sich auf dem Boden. Von 
Poa strieta Lindb. z. B. kennt man keine Früchte, sondern alle 
Pflanzen sind „lebendig-gebärend“ |[vivipar?)]. Bei Poa bulbosa L. 
kommen in gewissen Gegenden nur vivipare, in andern auch früchte- 
tragende Pflanzen vor. Poa alpina L. und Festuca ovina L. sind in 
Niederungen immer geschlechtlich, in Hochgebirgen und im Norden 
häufig apogamisch, bei Festuca Fuegiana Hook. und Deschampsia 
alpina R. et Sch. ist der geschlechtliche Zustand überhaupt sehr 
selten ?). Nach Darwin breitet sich der Calmus (Acorus calamus L.) 
über einen großen Teil der Erde aus, zeitigt aber seine Früchte so 
selten, dass diese nur von wenigen Botanikern gesehen worden sind. 
Letzteres gilt speziell von Mittel- und Westeuropa, wohin er aus süd- 


1) Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domestikation. Ueber- 
setzung von Carus. 2. Ausgabe. 2. Bd. 8. 19. 

2) So nennt man Pflanzen, die an Stelle von Blüten in den Blütenständen 
Brutzwiebeln oder Brutknospen hervorbringen. Man bezeichnet die Erscheinung 
auch als Apogamie. 

3) Diese Beispiele sind angeführt nach Hackel’s Bearbeitung der Gräser 
inEngler undPrantl, Natürliche Pflanzenfamilien, II. Teil, 2. Abteilung, S.15. 


134 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


lichen Gegenden eingeführt worden sein soll!); seine Verbreitung 
geschieht hier seit langer Zeit ausschließlich durch Verzweigung und 
Teilung der Rhizome, also auf rein vegetativem Wege. Achnlich ist 
es bei ZLysimachia nummularia L. und Vinca minor L., die äußerst 
selten Früchte produzieren, aber sich durch ihre Ausläufer bedeutend 
zu verbreiten wissen. Außer den Ausläufern besitzt Ranumeulus 
Ficaria L. noch andere Vermehrungsorgane in kleinen, mit knollen- 
förmigen Adventivwurzeln versehenen Knospen, die in der Achsel der 
Laubblätter stehen und sich von der Pflanze ablösen. Das Kraut 
derselben ist bereits Ende Mai ganz vertrocknet und die Knöllchen 
bleiben bis zum nächsten Frühjahr in der Erde liegen, um alsdann 
zu keimen. Darwin hat diesen Ranunculus nur einmal Samen tragend 
gefunden, während andere angeben, dass er in England, Frankreich 
und der Schweiz niemals Samen preduziere. Die Vermehrung von 
Ranuneulus Ficaria ist von D. Clos?) in einer besonderen Studie be- 
handelt worden; in derselben wird auch als eine fast immer sterile 
Pflanze das gemeine Schilfrohr (Arundo phragmites L.) erwähnt, das 
vielfach an Teichufern angepflanzt wird. Man bindet dazu Stücke 
des langen kriechenden Wurzelstocks an Strohseile und befestigt 
dieselben so, dass die Wurzelstöcke sich etwas unter Wasser befinden: 
so bewurzeln sie sich leicht und treiben weiter. Auch von einer 
Orchidee (Oncidium Lemonianum Lindl. auf St. Thomas) wird an- 
gegeben), dass sie nie Früchte trage, sondern sich immer nur durelı 
Brutknospen vermehre, die an den unten am Blütenstand befindlichen 
Schuppenblättern an Stelle von Blüten entstehen. Betrefis weiterer 
Beispiele von einheimischen und exotischen Pflanzen, welche blühen 
aber nicht oder nur selten fruktifizieren, sei auf das Verzeichnis ver- 
wiesen, das Decaisne*) bereits im Jahre 1858 aufgestellt hat. Hier 
wollen wir von wildwachsenden Blütenpflanzen nur noch die Elodea 
canadensis Rich. anführen, von der weibliche Pflanzen zuerst 1836 
aus Nordamerika nach Irland gebracht wurden. Sie wurde dann 
auch im übrigen Großbritannien und in den meisten Ländern Mittel- 
und Nordeuropas eingeschleppt. Hier vermehrte sie sich stellenweise 
— in Deutschland z. B. bei Potsdam und Siegburg — so stark, dass 
sie durch Verstopfung der Flussläufe für Schifffahrt und Fischerei 
lästig und deshalb als Wasserpest bezeichnet wurde. Da männliche 


1) Der Calmus soll erst 1574 von Glusius aus dem Süden in Wien ein- 
gefiihrt worden sein und sich von hier aus nach Norden und Westen verbreitet 
haben, andere Autoren bezweifeln dies. 

3) Etude organographique de la Ficaire. (Annales des sciences naturelles. 
Botanique, Ser. III, T. 17, S. 129.) 

3) E. Eggers, Vermehrungsweise von Oncidium Lemonianum Lindl. und 
Pancratium Cariboeum L. (Botanisches Centralblatt, 1882, Bd. VII, S. 122.) 

4) Note sur la sterilit& habituelle de quelques especes. (Bulletin de la 
Societ& Botanique de France, 1858, T. V, p. 154.) 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 135 


Pflanzen fehlen, so geschah die Vermehrung immer nur durch Zer- 
teilung der Stengel. Jetzt soll allerdings die Individuenzahl sich ver- 
ringert haben, doch kann dies eher dem Eingreifen und der Vorsicht 
der Menschen als einer Schwächung in der Entwicklung der Pflanze 
zuzuschreiben sein, denn, wo man sie in Flüssen antrifft, gedeiht sie 
auf das üppigste. 

Außer den Blütenpflanzen können wir als Beispiele vegetativer 
Vermehrung in der Natur auch einige niedere Pflanzen anführen, wie 
Moose und Flechten. Von ersteren sei Lunularia vulgaris Mich. ge- 
nannt, die in Deutschland, wo sie seit längerer Zeit eingeführt ist, 
niemals fruktifiziert, sondern sich nur durch sogenannte Brutknospen 
vermehrt; trotzdem bildet sie in den Gewächshäusern ein stark 
wucherndes Unkraut. Bei manchen Flechten findet man keine Früchte: 
sie vermehren sich dadurch, dass sich kleine Stücke von ihrem Laube 
abtrennen, die Soredien genannt werden und die Keime neuer Pflanzen 
bilden. Die nicht fruktifizierenden Flechten sind vor den übrigen 
durch besonders reichliche Soredienbildung ausgezeichnet. 

Bei den hier angeführten Pflanzen, welche im natürlichen Zustande, 
ohne Kultur, wachsen, ist es meistens kaum möglich zu sagen, wie 
lange sie bei dieser vegetativen Vermehrung gut gediehen sind, da 
genauere Beobachtungen darüber fehlen. Nur von Elodea wissen wir, 
dass sie seit mehr als 50 Jahren sich in Europa ohne Schaden nur 
vegetativ vermehrt. Es können also an dieser so wenig wie an den 
andern Pflanzen Zeichen von Altersschwäche wahrgenommen werden. 
Jedenfalls zeigen uns diese Umstände, dass die vegetative Vermehrungs- 
weise nicht etwas ganz widernatürliches ist und dass sich in ihr die 
Kultur keines Mittels bedient, das nicht auch von der Natur ange- 
wendet wird. 

Was nun die Kulturpflanzen betrifft, so haben wir auch unter 
ihnen solche, die nur oder wenigstens seit einem sehr langen Zeit- 
raum vegetativ vermehrt worden sind, ohne dabei Zeichen von Alters- 
schwäche zu geben. 

Das beste Beispiel dieser Art ist die Banane (Musa sapientium L.). 
Bekanntlich wird dieselbe jetzt in vielen Spielarten überall in der 
heißen Zone kultiviert, und zwar seit einer Zeit, die nicht mehr fest- 
zustellen ist!). Nach der Sage ließ Gott, als er die ersten Menschen 
schuf, auch die Banane aus dem Boden hervorsprossen: jedenfalls 
hat sich die Pflanze gleichzeitig mit den Menschenrassen ausgebreitet. 
Sie ist also als eine der ältesten Kulturpflanzen anzusehen. Ihre Ver- 
mehrung geschieht seit undenklichen Zeiten mur durch Sprösslinge, 
die aus dem unter dem Boden befindlichen Rhizome hervorkommen. 
Nur sehr selten bringt sie Samen hervor und selbst wenn dies ge- 
schieht, so scheinen sie doch niemals zu Kulturzwecken ausgesät zu 


1) De Candolle, Ursprung der Kulturpflanzen. (Uebers. von E. Goetze 
Leipzig 1884. S. 306.) 


136 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen, 


werden. Wenn bei irgend einer Pflanze, so würde man bei ihr ver- 
muten können, dass sie altersschwach geworden sei. Es ist aber gar 
nichts bekannt davon, dass die Kulturen der Bananen jetzt einen 
schlechteren Ertrag geben als früher oder dass die Pflanzen von 
Epidemien zu leiden hätten. Die Banane scheint sich vielmehr trotz 
ihres vieltausendjährigen Alters als Kulturpflanze, trotz ihrer regel- 
mäßig vegetativen Vermehrung immer noch des besten Gedeihens zu 
erfreuen. Diejenigen Schriftsteller, welche eine Degeneration der ge- 
schlechtslos vermehrten Pflanzen durch Altersschwäche vertreten, 
thuen auch der Banane keine Erwähnung. Gegen ihre Ansicht ist sie 
bei Behandlung der Frage „Do varieties wear out“ in Gardener’s 
Chroniele (1875. I. p. 148) von R. Binns bereits als gutes Beweis- 
material angeführt worden mit den Worten: „Do the Musa show any 
signs of deteriation? If not, it seems that, in thise case, the ordinary 
mode of propagation can be dispensed with without ill effeets“! 

Nach der Banane möchte ich zunächst die Dattelpalme (Phoenix 
dactylifera L.) erwähnen. Sie bringt allerdings in den Ländern, wo 
sie in ihren Früchten den Bewohnern das wichtigste Nahrungsmittel 
liefert, keimfähige Samen hervor, sie wird aber nicht durch diese 
sondern durch Steeklinge in der Kultur vermehrt!). Kultiviert wird 
die für den Menschen so wichtige Palme vielleicht ebenso lange als 
die Banane, von epidemischen Krankheitserscheinuugen wird nichts 
angegeben; wenn ihre Früchte fehlschlagen, so sind ungenügende 
Bestäubung der weiblichen Blüten oder schädliche Insekten (Flug- 
heuschrecken, Ameisen ete.) daran schuld. 

Ein weiteres Beispiel, das die Unschädlichkeit der geschlechts- 
losen Vermehrung der Kulturpflanzen beweist, ist die Yamswurzel 
(Dioscorea Batatas Deene) die in China, wo sie wahrscheinlich auch 
heimisch ist, seit mehr als 2000 Jahren angebaut wird. Sie vertritt 
dort die Kartoffel und wird wie diese nur vegetativ vermehrt durch 
Stecklinge von den Stengeln oder durch Wurzelstücke ?). Im letzterem 
Fall werden die oberen Enden der Wurzelknollen abgeschnitten und 
in den Boden gelegt. Von den Stengeln kann man sowohl Ableger 
als auch Stecklinge machen, die letzteren, welche man zwischen zwei 
Internodien herausschneidet, kann man selbst noch einmal längs 
spalten. Sie bewurzelu sich unter günstigen Verhältnissen mit Leich- 
tigkeit und treiben aus den am Knoten vorhandenen Knospen aus. 
Es wird nichts darüber berichtet, dass die Pflanze infolge dieser 
Kulturmethode irgendwie kränklich erscheine. 

1) conf. Le unis Synopsis der Pflanzenkunde, 3. Aufl., bearbeitet von A. 
Frank, II. Bd., 8.894. Auch Seemann (Die Palmen, 2. Aufl., Leipzig 1869, 
S. 198) gibt an, dass die „Dattelpalme durch Wurzelsprösslinge leicht fortzu- 
pflanzen ist“; ebenso Hansen in seinem interessanten Aufsatz über die Dattel- 
palme (Prometheus) 1890. 

2) Decaisne, Note sur le Dioscorea Batatas. (Comptes rendus des seances 
de la soci&t&e des sciences, Paris 1858. T. XI. p. 77—83.) 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 137 


Eine ähnliche Rolle wie die Yamswurzel spielt in den meisten 
tropischen Ländern der sogenannte Taro (Colocasia antiquorum Schott.), 
über dessen Kultur ich leider keine so genauen Angaben gefunden 
habe wie über die von Dioscorea; nach allem aber ist zu vermuten, 
dass er nur durch Rhizomstücke vermehrt wird. Nun wird in Jes- 
sen’s Abhandlung (l. e. S. 125) allerdings berichtet, dass die Pflanze 
von einer Krankheit ergriffen wird ähnlich der, welche die Kartoffeln 
(siehe weiter unten) befällt. „Keine Art des Bodens oder der Lage 
wird von diesem Verderben verschont, und weder im Boden noch in 
der Pflanze kann irgend etwas entdeckt werden, was im Mindesten 
auf die Ursache dieser Krankheit führt“. Dass aber in jener Zeit 
nichts entdeckt werden konnte, beweist noch nicht die Abwesenheit 
eines von außen kommenden Krankheitserregers. Zudem wird diese 
Krankheit nur für Jamaica angegeben; dies spricht, wenn in den 
andern Ländern die Pflanze bis jetzt gesund geblieben ist, nur dafür, 
dass hier eine spezifische Erkrankung aufgetreten ist. 

Von der Batate (Convolvulus Batatas L.) können wir wohl das- 
selbe annehmen wie von der Yamswurzel. Dass sie nur vegetativ 
vermehrt wird, geht schon aus einer Angabe Darwin’s!) hervor, 
wonach (gemäß einer Mitteilung von Mr. Fortune) die Pflanze in 
China niemals Samen hervorbringt. Kultiviert wird sie aber jeden- 
falls schon länger als die Kartoffel und gehört in den tropischen 
Ländern, besonders der neuen Welt, wie jene zu den unentbehrlichsten 
Nahrungsmitteln. Von Krankheiten, die auf Altersschwäche beruhen 
sollen, erfährt man nichts. 

Wir können ferner auf den Feigenbaum (Ficus carica L.) hin- 
weisen als eine geschlechtslos vermehrte Kulturpflanze, die doch keine 
Degenerationserscheinungen zeigt. Derselbe wird nach De Candolle 
seit mehr als 4000 Jahren kultiviert und hat sich von seiner ursprüng- 
lichen, südasiatischen Heimat über alle Weltteile verbreitet, wo er in 
verschiedenen Spielarten gezogen wird. Seine Vermehrung geschieht 
fast nur durch Ableger, die schnell Wurzel schlagen, und durch Stock- 
ausschläge. Seit sehr langer Zeit also wird der Feigenbaum fort- 
gesetzt auf vegetative Weise vermehrt, ohne dabei jetzt schlechter als 
früher zu gedeihen, denn die Krankheiten, die gelegentlich Insekten 
oder Pilze hervorrufen, dürften schon lange bei ihm aufgetreten sein 
und zeigen kein allgemeines Schwächerwerden der Pflanze an. 

Wenn wir schließlich hier den Oelbaum (Olea europaea L.) an- 
führen, so geschieht dies nur auf das Zeugnis von Bolle?) hin, der 
ihn zu den Kulturpflanzen rechnet, die ohne Schaden vegetativ ver- 
mehrt werden: im übrigen sind die Angaben über diese Art von ein- 
ander abweichend. Die Kultur der Olive ist ungefähr ebenso alt wie 


4) Variieren ete. Bd. II. S. 194. 
2) Bouch& und Bolle, Degeneration aus Altersschwäche. (Monatschrift 
zur Beförderung des Gartenbaues, von Wittmack, 1875, S. 484.) 


138 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


die des Feigenbaums; sie pflanzt sich durch Wurzelschösslinge, Ab- 
senker und Stecklinge fort. Wie mir Herr Prof. Penzig in Genua 
gütigst mitteilt, keimen die reifen Samen nie oder äußerst selten, so 
dass man in den ausgedehnten Olivenwäldern Milliarden von Früchten 
und Samen auf und in der Erde liegend, nie aber eine junge Keim- 
pflanze finden kann. Nach Metzgers landwirtschaftlicher Pflanzen- 
kunde !) „ist die Fortpflanzung durch Samen von sehr langer Hand, 
denn ein Olivenbaum trägt nicht leicht früher, als bis er 15 Jahre 
alt ist; diese Fortpflanzungsart aber sei das beste Mittel, jene Aus- 
artung zu verhüten, über welche sich die Bewohner des Südens be- 
klagen“. Ob dies aber eine durch Versuche erwiesene Thatsache 
oder bloß eine landläufige Ansicht ist, kann daraus nicht entnommen 
werden. Ich erfahre ferner, dass der Olivenbaum einer äußerst sorg- 
fältigen Pflege bedarf, wenn er überhaupt fortkommen und nicht ein- 
gehen soll und dass diese Erscheinung als Altersschwäche gedeutet 
wird. Doch können wir dieser für Italien gemachten Angabe die 
Bemerkung von De Candolle?) gegenüber halten, dass die Olive 
ein Baum ist, „der selbst auf dem undankbarsten Boden Erträgnisse 
liefert“. Somit scheint es mir, dass der Oelbaum wenigstens nicht 
gegen die Richtigkeit der oben ausgesprochenen Ansicht angeführt 
werden kann, einer Ansicht, für welche wohl das Verhalten der Banane 
als bestes Beweismittel gelten darf. 

Als solches können nun aber auch noch viele Zierpflanzen be- 
zeichnet werden, die in ihren besonderen Sorten seit langer Zeit da- 
durch erhalten werden, dass man sie nur aus Stecklingen, Knollen 
oder Zwiebeln zieht. So haben wir Sorten von Tulpen, Rosen, 
Hyazinthen, Geranien, Nelken, Georginen u.a.?), von denen 
manche mehr als 100 Jahre bei dieser Kultur gedeihen und ebenso 
kräftig wachsen als andere, regelmäßig aus Samen gezogene Pflanzen. 

Dem Verhalten, welches die hier genannten Kulturpflanzen, in 
deutlichster Weise die Banane zeigen, steht nun das gewisser anderer 
Kulturpflanzen gegenüber: von diesen wird angegeben, dass sie bei 
der geschlechtslosen Vermehrung früher zwar gut gediehen, nach be- 
stimmter Zeit aber anfingen, krank zu werden, so dass manche sogar 
ihr Aussterben befürchten lassen. Die Ansicht, dass dies ein Beweis 
für die Altersschwäche sei, findet sich am ausführlichsten dargelegt 
in der oben (eonf. Anm. 1 S. 131) zitierten Abhandlung von C. F. W. 
Jessen. Besonders wenn unter verbreiteten Kulturpflanzen Epidemien 
auftraten, wurden sie von den Vertretern jener Ansicht als Folgen 
der fortgesetzten ungeschlechtlichen Vermehrung der betreffenden 
Pflanzen angesehen. Es seien deshalb die hauptsächlichsten dieser 
Fälle jetzt etwas ausführlicher behandelt. 

1) Heidelberg 1841. 1. Bd. S. 567. 

2) Ursprung der Kulturpflanzen. 8. 357. 

3) eonf. Anm, 2 der vorigen Seite. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 139 


Einen sehr bekannten Fall, dass die Vermehrung nur durch Steck- 
linge erfolgt und dass die so erzogenen Pflanzen in neuerer Zeit in 
großem Maßstabe erkranken, bietet die Pyramidenpappel (P. pyra- 
midalis Rozier —= P. dilatata Ait.). Die Heimat dieses Baumes ist 
nach den Angaben der meisten Autoren!) in Mittelasien zu suchen, 
von wo er nach Europa gebracht wurde. Zuerst in Italien angepflanzt, 
verbreitete er sich von da in die anderen Länder. Nach Deutschland 
kam er aus Frankreich in den siebziger Jahren des vorigen Jahr- 
hunderts und wird hier vielfach als Chausseebaum verwendet. Auch 
nach den vereinigteu Staaten ist er von England aus im Jahre 1809 
durch den Kanzler Livingstone eingeführt worden?). Es darf wohl 
angenommen werden, dass die Verbreitung und Vermehrung dieser 
Pflanze in den großen Gebieten, welche sie jetzt bewohnt, ausschließ- 
lich durch Steckreiser geschehen ist. In Deutschland wenigstens 
stammen alle Exemplare von einem Baume ab und zwar war dieser 
Baum ein männlicher, da wie schon erwähnt, fast alle Exemplare 
männlich sind ?). 

Aus verschiedenen Ländern wird nun gemeldet, dass die Pappeln 
im Begriff sind auszusterben. In England gingen in den Jahren 1820 
bis 1840 die meisten Bäume zu Grunde und in den vereinigten Staaten 
drohte sie schon 1840 ganz zu verschwinden‘). In Nord- und Mittel- 
deutschland scheinen die Pappeln besonders seit 1880 ebenfalls überall 
im Aussterben begriffen zu sein, während sie in Süddeutschland noch 
ganz gut gedeihen. Eine äußere Ursache für das Siechtum dieser 


4) Willkomm (Forstliche Flora von Deutschland und Oesterreich. Leipzig 
und Heidelberg 1872, S. 456), der die Pyramidenpappel als eine Varietät der 
Schwarzpappel (Populus nigra L.) betrachtet, gibt folgendes an: „Sie findet 
sich nach Royle wildwachsend am Himalayagebirge, wo der männliche und 
weibliche Baum zusammen vorkommt, und ist daher wahrscheinlich nicht aus 
Persien nach Europa gekommen, wie man früher annahm“. Frank’s Angabe 
in Leunis’ Synopsis (Bd. II, S. 505), dass sie von den Ufern des Mississippi 
stamme, beruht auf einer Verwechslung mit einer andern Art. 

2) Report of the Commissioners of Patents for 1829. Agriculture p. 270. 
(Zitiert in Jessen p. 201.) 

3) Es existieren in Deutschland auch einige weibliche Exemplare, über 
deren Entstehung man nichts genaues weiß. Möglich ist es, dass an einem 
männlichen Baum ein Zweig mit weiblichen Blüten durch spontane Variation 
auftrat und dass dieser dann, als Steckreis verwendet, einen weiblichen Baum 
lieferte. Beobachtet ist aber eine solche Knospenvariation an der Pappel noch 
nicht. Man kann daher auch annehmen, dass die weibliche Pyramidenpappel 
entstanden ist durch Kreuzung eines männlichen Baumes dieser Art mit einem 
weiblichen von P. nigra; einige auf diesem Wege entstandene Sämlinge könnten 
dann den Wuchs des Vaters und das Geschlecht der Mutter geerbt haben. 
Die hier kurz besprochene Frage behandelt W. O0. Focke in seiner Abhand- 
lung über das Siechtum der Pyramidenpappeln. (Wittmack’s Gartenzeitung, 
1883, 8. 389.) 

4) Jessen |. ce. S. 201. 


140 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


Bäume gibt sich nieht deutlich zu erkennen. Dass z. B in Nord- 
deutschland die große Kälte des Winters 1879/80 Veranlassung dazu 
gewesen wäre, ist nicht wahrscheinlich. Focke!) macht dagegen 
geltend, dass schon vor 1879 die Pyramidenpappeln zu kränkeln be- 
gannen. Ferner zeigten sich nach dem Frost in Norddeutschland die 
Pappeln, aber nicht die Obstbäume, in Süddeutschland die Obstbäume, 
nicht aber die Pappeln geschädigt. Drittens sind frühere noch kältere 
Winter (z. B. im Jahre 1821) von keinem so nachteiligen Einfluss 
auf die Pappeln gewesen. Focke nimmt nun an, dass die eigent- 
liche Ursache des Siechtums jener Bäume in der Alterschwäche der 
Sorte liegt, ohne zu leugnen, dass andere Umstände, wie Winterkälte 
und ein rauhes Klima dabei eine Rolle mit spielen. Eine nähere Be- 
sründung dieser Behauptung gibt der erwähnte Autor nicht und es 
ist ziemlich deutlich, dass seine Erklärung nur der Ausdruck der 
Unkenntnis eines wirklich nachweisbaren Grundes ist. Soll man wirk- 
lich glauben, dass nach noch nieht hundertjähriger Kultur eine Pflanze 
an Altersschwäche zu Grunde geht? Dies aber angenommen, wird 
man doch erwarten müssen, dass die Altersschwäche dann gleichzeitig 
bei allen Pflanzen eintritt. Es ist danach gar nicht einzusehen, warum 
in Süddeutschland und ım Südosten Europas die Pappelbäume ihre 
Jugendfrische erhalten, in Norddeutschland, Frankreich, England und 
Amerika aber altersschwach werden sollen. 

Einwände dieser Art sind auch Herrn Focke von anderer Seite 
gemacht worden, so von H. Jaeger und Tyge Rothe, die in dem 
folgenden Jahrgang der Gartenzeitung?) das Siechtum der Pyramiden- 
pappeln besprechen. Mit Recht hebt ersterer auch hervor, wie un- 
wahrscheinlich es ist, dass diese Sorte nach verhältnismäßig so kurzer 
Zeit an Alterschwäche leiden soll, während doch die so nahe ver- 
wandte Schwarzpappel gewiss schon seit den ältesten Kulturzeiten 
im ackerbauenden Tieflande durch Stecklinge fortgepflanzt wird. 
Jaeger stimmt mit den meisten Gärtnern darin überein, dass wieder- 
holte strenge Winter das Siechtum der Pappeln hervorgerufen haben, 
allein das Ungenügende dieser Begründung ist nicht nur schon oben 
dargethan worden, sondern es lässt sich sogar noch mehr dagegen 
anführen. So bemerkt Tyge Rothe, dass auch Exemplare, die einen 
so geschützten und günstigen Standort hatten, dass sie notorisch von 
Kälte und Eisschlag nichts litten, dessen ungeachtet später von der- 
selben Krankheit wie die andern Pappelbäume vernichtet wurden. 
Dieser Autor folgt in derErklärung der Krankheit Herrn E.Rostrup?), 
der einen Schmarotzerpilz als den wahrscheinlichen Urheber be- 
zeichnet hat. 


1) conf. Anmerkung 3 der vorigen Seite. 

2) Jahrg. 1884. S. 13, 59, 401. 

3) Pyramidepoples Undergang. Tillaeg til Nationaltidende. Kopenhagen 
13. Nov. 1883. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 141 


Der Pilz, weleher den Namen Dothiora sphaeroides Fries!) trägt, 
befällt die jungen Stämme und Aeste der Pappeln, durchzieht sie mit 
seinem Fadengewebe und bringt sie dadurch zum Absterben. Erst 
an den abgestorbenen Teilen bilden sich seine Fortpflanzungsorgane 
aus, ohne äußerlich gerade auffallend hervorzutreten. Auch an andern 
Pappelarten wird der Pilz gefunden, er schädigt dieselben aber weniger, 
da er nur die schon abgestorbenen Sprosse befällt. Es verhält sich 
also mit diesem Pilz wie mit manchen anderen: er ist in der Regel 
unschädlich, indem er nur aut bereits toten Pflanzenteilen — also 
saprophytisch — lebt, er kann aber, wenn er die geeignete ihm be- 
sonders zusagende Pflanze findet, zur parasitischen Lebensweise über- 
gehen und zu einem gefährlichen Schmarotzer werden. Die Pyramiden- 
pappel scheint nun gerade der Dothiora sehr günstige Bedingungen 
für ihre Entwicklung zu bieten und wird deshalb von ihr in ausge- 
dehntem Maße befallen. Es ist zwar auffallend, dass der Pilz ziem- 
lich plötzlich so überaus reichlich und verderblich als Parasit der 
Pyramidenpappeln auftritt, indessen mag er vorher bei mehr ver- 
einzeltem Erscheinen nicht bemerkt worden sein. Möglicherweise 
haben auch äußere ungünstige Verhältnisse die Pappeln an gewissen 
Orten und zu bestimmter Zeit weniger widerstandsfähig gegen seine 
Angriffe gemacht. Zu der Annahme, dass der Pilz von auswärts ein- 
sewandert sei, wie dies bei manchen andern Parasiten der Fall ist, 
bietet die Art und Weise seines Auftretens und seiner Verbreitung 
keinen Grund. Wenn man aber die Krankheit auf einen Parasiten 
zurückführen kann, so würde aus der ungleichmäßigen Verbreitung 
desselben es sich leicht erklären lassen, warum in einigen Gegenden 
die Pappeln absterben, in anderen nicht. 

So kann denn wohl diese Erklärung von der Ursache des Siech- 
tums als die annehmbarste betrachtet werden, wenn sie auch noch 
nicht sicher bewiesen ist. Denn meines Wissens sind Infektions- 
versuche bisher nicht angestellt worden und es ist noch nicht erwiesen, 
ob die Dothiora an jeder kranken Pappel zu finden ist. Man sollte 
darum einige noch ganz gesunde Exemplare der letzteren Art mit 
dem Pilze infizieren und zusehen, ob sie dann unter denselben Er- 
scheinungen erkranken, wie die in der Natur erkrankten Pflanzen. 
Ferner sollte man aber auch aus Samen gezogene Pappeln?) mit 
Stecklingen vergleichen, nachdem beide auf möglichst gleicher Ent- 


1) Der Pilz ist ein Ascomycet aus der Familie der Discomyceten 
und der Unterfamilie Patellarieae. 

2) Sämlinge können natürlich nur da erhalten werden, wo ein weibliches 
Exemplar der Pyramidenpappel zur Verfügung steht. Die Samen keimen schon 
am 3. Tage. Angaben über die Zucht von Pappelsämlingen findet man in den 
Arbeiten Vonhausen’s in der allgemeinen Forst- und Jagdzeitung von 1879 
und 1881. Man vergleiche auch den Aufsatz von H. v. Salisch in Witt- 
mack’s Gartenzeitung, 1885, Jahrg. 34, S. 201. 


142 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


wieklungsstufe mit dem Pilze infiziert sind. Es würde sich dann 
zeigen, ob die Stecklingspflanzen wirklich weniger widerstandsfähig 
gegen parasitische Angriffe sind als die Sämlingspflanzen, wie dies 
von Herrn von Thuemen!) angenommen wird. 

Außer den Pyramidenpappeln zeigen auch andere Arten der Gat- 
tung Populus an manchen Orten dieselben Erscheinungen des Ab- 
sterbens wie jene: so die Schwarzpappel (P. nigra L.), die Canada- 
Pappel (P. canadensis Mehx.), die Silberpappel (P. alba L. und P. 
canescens W.) und die Zitterpappel (P. tremula L.). Auch sie werden 
nur ungeschlechtlich fortgepflanzt, die Schwarzpappel, wie erwähnt, 
schon viel länger als die Pyramidenpappel. Trotzdem leidet erstere 
weder seit längerer Zeit noch jetzt intensiver an allgemeinem Siech- 
tume als die letztere. Besonders muss darauf hingewiesen werden, 
dass auch hier wiederum die Krankheit nur in einzelnen Gegenden 
an den genannten Bäumen auftritt und dass schon dieser Umstand 
genug dagegen spricht, als ob es sich um eine jetzt allgemein ein- 
tretende Altersschwäche handelte, Inwieweit bei den andern Pappel- 
arten Dothiora sphaeroides oder andere Pilze als Krankheitsursachen 
beteiligt sind, vermag ich nicht anzugeben. 

Im Anschluss an die Besprechung der Pappelkrankheit sei noch 
mitgeteilt, dass man auch an Weiden Beobachtungen über plötzliches 
allgemeines Absterben gemacht hat. So erwähnt Focke in dem 
oben zitierten Aufsatz, dass die Trauerweiden (Salix babylonica L.) 
zu Anfang der sechziger Jahre in Deutschland größtenteils zu Grunde 
gingen. Er führt dies natürlich auf die Altersschwäche der Sorte 
zurück. Allerdings stammen alle unsere, nur weiblichen Exemplare 
von einem und demselben Steckreis, das wohl Anfang vorigen Jahr- 
hunderts aus dem Orient nach Europa gebracht wurde?). So lange 
keine näheren Untersuchungen über die kranken Trauerweiden vor- 
liegen, lässt sich über die Ursache ihrer Erkrankung nichts weiteres 
sagen. Da doch die andern schon lange regelmäßig durch Stecklinge 
vermehrten Weiden nicht absterben, ist die von Focke gemachte 
Annahme betreffs der Trauerweide mindestens keine sehr wahrschein- 
liche. Die Vermutung Rothe’s?), dass es sich hier um den gleichen 
oder einen ähnlichen Pilz wie bei der Pyramidenpappel handelt, hat 
gewiss mehr für sich. 

Wenn wir somit bei Pappeln und Weiden auch die Behauptung, 
dass sie an Altersschwäche leiden, als ganz unerwiesen ansehen und 
zurückweisen müssen, so haben wir doch noch keine Sicherheit über 
den wahren Grund ihrer Erkrankung. Besser unterrichtet sind wir 
über die Ursachen der jetzt zu besprechenden Krankheiten. 

4) Fühling’s Landwirtschaftliche Zeitung, 1885, Jahrg. 34, S. 201. 

2) Angaben hierüber finden sich in K. Koch’s Dendrologie (Erlangen 1869 
bis 1873) Bd. II, S. 509. 

3) Siehe den zitierten Aufsatz in der Gartenzeitung. 


Möbius, Geschleehtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 143 


In den Fällen, um die es sich hier handelt, weiß man, dass die 
Pflanzen durch gewisse Parasiten geschädigt werden, dass die Krank- 
heit nicht ohne dieselben auftritt und dass letztere wiederum ein 
Zeichen für die erstere sind. Man kennt auch die ganze Entwick- 
lung des Parasiten und kann seine Ausbreitung von dem ersten Auf- 
treten an ziemlich genau verfolgen. Von Kulturpflanzen kommen hier 
besonders in Betracht der Weinstock, die Kartoffel und die Obstbäume; 
die auf ihnen Krankheiten erzeugenden Schmarotzer sind Pilze oder 
Insekten. 

Manche Landwirte nehmen nun an, dass das Befallenwerden von 
den Schmarotzern an sich schon als eine Krankheitserscheinung auf- 
zufassen sei. Sie geben zu, dass die Schmarotzer dann den eigent- 
lichen Ausbruch der Krankheit bewirken und dazu auch notwendig 
sind, meinen aber, dass in den nun kranken Pflanzen schon vorher 
gewissermaßen der Keim dazu gelegen habe, der ohne das Hinzu- 
kommen der Parasiten latent bleibt. Pflanzen, die nicht diesen Keim 
in sich tragen, würden dann, auch wenn sie von Parasiten angegriffen 
werden, nieht krank werden, d.h. diese würden sich auf ihnen nicht 
entwickeln können. Die Pflanzen also, welche durch die Parasiten 
geschädigt werden, sollen eine krankhafte Anlage oder Prädisposition 
besessen haben. Ob bei den Pflanzen für gewisse Krankheiten eine 
solehe Prädisposition nötig ist oder überhaupt existiert, darüber ist 
viel geschrieben worden. In sehr gemäßigter und sachlicher Weise 
wird die Frage von Sorauer!) behandelt. Nach seiner Ansicht 
müssen die Krankheitserreger (Insekten oder Schmarotzerpilze) nicht 
immer die Krankheit erzeugen, sondern in manchen Fällen muss eine 
Prädisposition dazu da sein. In andern Fällen, gibt er zu, braucht 
sie nicht vorhanden zu sein, wie z.B. beim Auftreten des Mutterkorns 
im Getreide. Die Ursache der Prädisposition sucht er in exzessiver oder 
lang andauernder Kälte, in der Bodenbeschaffenheit und ähnlichen 
äußeren Umständen. Die Richtigkeit seiner Anschauung zu prüfen, ist 
hier nicht der Ort. Wir haben hier nur zu untersuchen, ob auch durch 
fortgesetzte Vermehrung auf vegetativem Wege eine Sorte oder Art 
zu Krankheiten prädisponiert wird. Gerade die sogenannte Alters- 
schwäche wird von Manchen als notwendige Prädisposition zur Krankheit 
da gefordert, wo zugegeben werden muss, dass sie nicht als alleinige 
Krankheitsursache angenommen werden kann. Diesen Punkt haben 
wir also im Folgenden auch immer mit zu berücksichtigen. 

In der auf Altersschwäche beruhenden Prädisposition sieht von 
Thuemen?) eine der wichtigsten Ursachen der stetig zunehmenden 
Parasitenschäden an unseren Kulturgewächsen und speziell am Wein- 


4) Gibt es eine Prädisposition der Pflanzen für gewisse Krankheiten ? 
(Landwirtschaftliche Versuchsstationen, 1880.) 
2) l. e. siehe Anm. 2 S. 14. 


144 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen., 


stock. Er erbliekt in den Reben, die seit tausenden und tausenden 
von Jahren nur durch Stecklinge „auf die denkbar widernatürlichste 
Manier“ vermehrt werden, „scheinbar verjüngte Greise, denen keine 
echte innere Lebenskraft innewohnt“. Infolge dessen können sie 
— nach seiner Meinung — den Angriffen der Parasiten nicht wider- 
stehen und können diese solche Verheerungen unter ihnen anrichten, 
wie wir es thatsächlich sehen. Ob diese Annahme nötig ist, wird 
die folgende Erörterung zeigen. 

Gewiss ist der Weinstock seit den ältesten Zeiten in Kultur; Be- 
weise derselben sind in egyptischen Grabgewölben vorhanden und 
weisen auf den Gebrauch des Weines schon vor 5000—6000 Jahren 
hin. Seit dieser Zeit wird auch die Pflanze durch Stecklinge ver- 
mehrt. Mag sie sich im spontanen Zustand, in dem sie in prähistori- 
scher Zeit schon in Ländern existierte, in die sie erst später als 
Kulturpflanze eingeführt wurde, auch reichlich durch Samen ver- 
mehren, so hat man doch bei der Kultur wohl immer nur Stecklinge 
zur Zucht verwendet !). An den Rebensorten müssten also Zeichen 
von Altersschwäche, wenn es solche gäbe, gewiss zu bemerken sein: 
bemerkt man aber davon etwas an Pflanzen, die nicht von Schmarotzern 
befallen sind? Niemand klagt darüber und die Ansicht von einer 
solchen Altersschwäche beruht nicht auf Beobachtung, sondern auf 
reiner Theorie und Vermutung. 

Was nun die durch Schmarotzer hervorgerufenen Krankheiten 
betrifft, so treten dieselben als gefährliche Epidemien auf, die mit 
verschiedenen Namen bezeichnet werden. Zu den am längsten be- 
kannten gehört der sogenannte Mehltau. 

Möglicherweise hat man diesen schon im klassischen Altertum 
beobachtet, wenigstens spricht Plinius von einem Mehltau, der das 
Abfallen der Weinbeeren bedingt ?). Vor 200 Jahren ist dann ferner 
eine Notiz gegeben, die sich offenbar auf die in Rede stehende Krank- 
heit bezieht). Sicher beohachtet ist sie erst in diesem Jahrhundert: 
zuerst 1839 von Nietner in Deutschland ), dann 1845 von Tucker 
in England. Berkeley fand 1847 einen Pilz als stetigen Begleiter 
und offenbaren Urheber der Krankheit und nannte ihn Oidium 

1) Die Früchte der Rebe enthalten zwar meistens Samen, allein dieselben 
sind in der Regel nur in geringem Prozentsatz keimungsfähig, ihre Keimungs- 
energie ist außerdem sehr schwach; die Samen edler Sorten besitzen ein 
schwächeres Keimungsvermögen als die gemeiner Sorten, wie schon Darwin 
angibt. (Variieren der Tiere und Pflanzen ete. Uebersetzt von Carus. 
2. Aufl., Stuttgart 1873, II. Bd., S.193.) Vergleiche hiezn: F. Nobbe, Unter- 
suchungen über die Anzucht des Weinstockes aus Samen. (Landwirtschaftliche 
Versuchsstationen, Bd. XXX, S. 229.) 

2) A. B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1880. S. 559. 

3) Jessen |. c. S. 153. 

4) Jessen |. ce. S. 154. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 145 


Tuckerit). Bestimmt lässt sich also nicht angeben, wie lange die 
Rebe kultiviert worden ist, bis sie — nach von Thuemen’s An- 
sicht — so altersschwach wurde, dass sie dem Mehltaupilz nicht 
mehr Widerstand leisten konnte. Einige Jahrtausende scheint sie 
aber doch bei der „denkbar widernatürlichsten“ Vermehrung sich 
jugendfrisch erhalten zu haben. Es ist nun freilich nicht so leicht 
zu erklären, wodurch nach dieser Zeit eine so starke Ausbreitung 
der Traubenkrankheit — so wird der Mehltau auch bezeichnet — 
hervorgerufen wurde?). Denn dass es früher den Pilz nicht gegeben 
habe, ist nicht anzunehmen. So wurde denn die Altersschwäche der 
Rebe zur Erklärung herbeigezogen, und weil man keine andere hatte, 
erschien diese auch ganz plausibel. Einer näheren Prüfung konnte 
aber diese Theorie nicht Stand halten, wie aus den Verhandlungen 
darüber bei einem Kongress von Weinzüchtern in Trier im Jahre 1874 
hervorgeht. Es sei gestattet aus diesen Verhandlungen das Wesent- 
liche mitzuteilen, weil sie von besonderem Interesse für unsern Gegen- 
stand sind. Die Frage, mit der sich die Weinzüchter unter anderen 
beschäftigten, lautet: „Ist die durch Friedrich Hecker ausge- 
sprochene, sehr wahrscheinliche Ansicht, dass die europäischen Reben 
in den letzten Jahren namentlich deshalb so sehr durch Krankheit 
aller Art leiden, weil die meisten jungen Reben aus sogen. Fechsern 
oder Schnittreben und nicht vielmehr aus Kernen gezogen werden, 
richtig“)? Der Referent, Dr. David, kommt nach einer längeren 
Exposition „zu dem überraschenden Resultate, einmal, dass der Wein- 
stock keineswegs, wie man so gern anzunehmen gewohnt ist, eine 
besonders geplagte Pflanze ist, und zweitens, dass es für die Anfällig- 
keit einer Kulturpflanze durch Krankheiten (Insekten oder Pilze) völlig 
gleichgiltig ist, ob dieselbe aus Samen gezogen, durch Schnittlinge 
direkt vermehrt oder endlich auf Samenpflanzen aufgepfropft wird. 
Die Ansicht Friedrich Hecker’s muss also als falsch bezeichnet 
werden“. Nels bemerkt, „dass zehnjährige Weinstöcke, die aus 
Samen gezogen wurden, wie alle andern vom Oidium befallen wurden 
und also keineswegs widerstandsfähiger sind“. Auf eine Anfrage 
Blankenhorns, „ob es nicht wahrscheinlich sei, dass Krankheiten, 
die durch Pilze hervorgerufen sind, durch Schnittreben leicht über- 


1) Oidium Tuckeri Berk, ein Pilz aus der Abteilung der Pyrenomy- 
ceten, dessen vollkommene Fruchtform man aber noch nicht kennt, bildet 
auf den Rebenblättern weißliche, spinnwebenartige Ueberzüge und auf den 
Jungen Beeren braune Flecken. Sein Mycelium wächst auf der Oberhaut jener 
Organe und bildet an kurzen aufrechten Aesten einzellige Sporen. 

2) 1851 kannte man sie schon in allen weinbautreibenden Ländern Europas 
und auch in Nordamerika. 

3) Bericht über die Verhandlungen der Sektion für Weinbau auf der 
16. Sektionsversammlung in Trier, vom 28.—30. Sept. 1874. Von Dr. Georg 
David. Heidelberg 1875. S. 30. 

XI. 10 


146 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


tragen werden und so eine größere Verbreitung finden“, antwortet 
David: „Das sei möglich, aber die Kalamität bleibe bestehen, auch 
wenn die Weinpflanze durch Samen vermehrt wird, da die Samenpflanze 
doch immer veredelt werden müsse, also ebenfalls wieder der Teil 
eines schon vorhandenen Weinstocks in Gebrauch genommen werde“. 
Direktor Goethe zu Marburg schließt sich der Ansicht des Dr. David 
völlig an, „dass wir durch Samenzucht nicht eine Verminderung der 
Krankheit erreichen; Samenzuchten, schon vor 40 bis 60 Jahren an- 
gestellt, haben dies zur Genüge bewiesen. Schließlich kann sich auch 
Baron Da&l von Koeth „für die Hecker’sche Ansicht ebenfalls 
keinen rationellen Grund denken und stimmt der Ansicht des Refe- 
renten bei“. 

Nach diesen Aussprüchen von Fachmännern liegt also gar kein 
Grund zu der Annahme vor, dass die Rebensorten an Altersschwäche 
leiden. Wir können somit die Vermehrung durch Steeklinge nicht 
für die Traubenkrankheit verantwortlich machen, sondern müssen als 
alleinige Ursache derselben den Pilz, Oidium Tuckeri, betrachten. 
Dieser entwickelt sich auf jeder Rebe, wenn keimfähige Sporen auf 
letztere gelangt sind und es ist gar keine Prädisposition von Seite 
der Rebe dazu nötig. Wenn er sich aber entwickelt — wozu er 
natürlich auch gewisse äußere Bedingungen, wie Feuchtigkeit, braucht — 
so ruft er die Traubenkrankheit oder den Mehltau hervor. 

Offenbar ebenso verhält es sich mit einer andern Epidemie, die 
man zum Unterschied von der vorigen falschen Mehltau genannt hat 
und die in noch neuerer Zeit erst zu einer großen Kalamität für den 
Weinstock geworden ist. Auch hier werden die Anhänger der Lehre 
von der Altersschwäche der Reben diese als ursprünglichen Grund 
hinstellen und in dem Pilz nur die Veranlassung zum Ausbruch der 
Krankheit erkennen wollen. Dagegen lassen sich aber auch dieselben 
Gründe geltend machen wie bei der vorigen Krankheit; doch sind 
mir nähere Angaben und Versuche in dieser Hinsicht nicht bekannt 
geworden. Ganz vortrefflich lässt sich bei dieser Epidemie ihre Aus- 
breitung von Land zu Land erkennen, d.h. man sieht, wie der krank- 
heitserregende Pilz von Land zu Land übertragen worden ist. Ver- 
suche haben gezeigt, dass die Verbreitung durch die Sporen des 
Pilzes geschieht. Derselbe wird Peronospora viticola de By!) 
nannt und hat seinen Ursprung in Nordamerika, wo er auf den dort 
einheimischen Vitis- Arten parasitisch lebt. 1878 wurde er zuerst in 
Frankreich auf der kultivierten Rebe beobachtet und verbreitete sich 
von hier nach Deutschland, der Schweiz, Italien, Ungarn, Griechen- 
land, mehr oder weniger ernten elek hervorrufend. Be- 

4) Der Pilz gehört nicht wie die bisher genannten zu den Ascomyceten, 
sondern zu den Phycomyceten in die Familie der Peronosporeen, seine 
Sporen (Sporangien) werden an oberflächlichen aufrechten Fadenästen abge- 
gliedert. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 447 


merkenswert ist, dass gegen die Extensivität und Intensivität der 
Verbreitung der Peronospora viticola alle ähnlichen, bei Pilzeinwan- 
derungen bisher beobachteten Erscheinungen weit in den Hintergrund 
treten !). 

Das meiste Interesse und die größte Besorgnis erregt gegenwärtig 
von den Krankheiten des Weinstocks die durch die Reblaus (Phylloxera 
vastatrix) verursachte. Eine ungeheure Litteratur über diesen Gegen- 
stand ist in wenigen Jahren entstanden. In dieser Litteratur fehlt 
es auch nicht an Schriften, in denen behauptet wird, die Reblaus 
könne nur deshalb solehen Schaden anrichten, weil die Rebsorten 
durch beständige vegetative Vermehrung altersschwach geworden 
seien. Zu den Schriften dieser Art gehören einige von Oh. Oberlin?). 
Er nennt die Vermehrung durch Stecklinge eine „barbarische“, welche 
eine Degeneration der Reben habe herbeiführen müssen; es werde 
durch diese Methode die Struktur des Zellgewebes der Rebe verändert 
und für die Angriffe der Reblaus empfindlicher gemacht. Dass diese 
Behauptungen ganz unerwiesene sind, haben bereits mehrere Oenologen 
dargethan. Da in ihren Ausführungen sich vieles wiederholt, was bei 
der Frage nach der Ursache des Mehltaues schon gesagt worden ist, 
so soll nicht weiter auf den Inhalt der unten zitierten Schriften ?) ein- 
gegangen werden. Es wird besser sein, wenn wir zum Schluss dieses 
Absehnittes die Gründe kurz zusammenfassen, welche dafür sprechen, 
dass die Rebsorten nicht an Altersschwäche leiden und dadurch zu 
den Infektionskrankheiten prädisponiert sind, sondern dass die Pilze 
und tierischen Schmarotzer als die eigentlichen und alleinigen Ursachen 
der betreffenden Krankheiten zu betrachten sind®). 


1) von Thuemen, Die Einwanderung und Verbreitung der Peronospor«a 
viticola in Oesterreich. (Aus den Laboratorien der k. k. chemisch - physiolog. 
Versuchsstation für Wein- und Obstbau zu Klosternenburg bei Wien, Nr. 7, 
1. Dez. 1888.) 

2) Die natürliche Lösung der Phylloxera-Frage. (Ampelographische Be- 
richte, Bd. II, Nr. 4.) Die Degeneration der Reben, ihre Ursache und ihre 
Wirkungen. Lösung der Phylloxera-Frage. Colmar (E. Barth) 1881. 

3) A. Marri, Die Regeneration der Rebe oder über den Zweck und die 
Art, die Rebe durch Samen fortzupflanzen. (Annalen der Oenologie, IX, 
S. 50, 1869.) — R. Goethe, Ueber Degeneration und Regeneration der Reben. 
(Ampelographische Berichte, II, Nr. 5, 1881.) — R. Goethe, W.Rasch, Ueber 
die Anzucht der Reben aus Samen. (Ampel. Ber. INr. 3 1880, III Nr. 5 1882.) — 
Müller-Thurgau, Ueber die Ursachen des krankhaften Zustandes unserer 
teben. Vortrag. (Sep.-Abdr. aus Mitteilungen d. thurg. naturf. Ges., Heft VII, 
8°, 198.) Frauenfeld (J. Huber) 1890. 

4) Dass ungeeignete Kultur, ungünstige Witterung u. dergl. das Wachstum 
der Reben schwächen und das ihrige dazu beitragen, die infizierten Stöcke 
noch kränker zu machen, ist selbstverständlich. Das sind aber immer nur 
lokale Erscheinungen, welche die inneren Eigenschaften der ganzen Pflanzen- 
sorte im Allgemeinen nicht verändern. 


INaye 


148 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


1) Der Weinstock wird seit Jahrtausenden durch Stecklinge ver- 
mehrt und gedeiht da, wo Parasiten fehlen, in ganz normaler Weise; 
historisch nachweisbar ist, dass einzelne der noch jetzt kultivierten 
Sorten bereits seit 1500 Jahren auf dieselbe Weise vermehrt werden 
und trotzdem ihre vortrefflichen Eigenschaften bewahrt haben. 

2) Dass die Vermehrung mittels Stecklirgen eine Veränderung in 
der Struktur der Rebe hervorbringe, lässt sich nicht nachweisen. Ueber- 
haupt wächst der neue Stock nur dann von vornherein anormal, wenn 
die Steeklinge von kranken oder schlecht ernährten Stücken genommen 
wurden. 

3) Die Fortpflanzung auf vegetativem Wege kann bei der Rebe 
nicht als widernatürlich betrachtet werden, denn diese Pflanze hat in 
bevorzugtem Maße die Fähigkeit, beim Einlegen aus jedem Knoten 
Wurzeln und aus der an dem Knoten stehenden Knospe einen neuen 
Spross zn bilden. 

4) Die aus Samen gezogenen Rebstöcke zeigen keine größere 
Widerstandsfähigkeit gegen Frost und Schmarotzer (Oidium) als die 
aus Stecklingen gezogenen. In beiden Fällen verhalten sich die neuen 
Pflanzen wie ihre Mutterpflanzen, deren Widerstandsfähigkeit in ge- 
wissem Grade von der Sorte, der sie angehören, abhängt. 

Um ganz analoge Erscheinungen, wie wir sie beim Weinstock 
kennen gelernt haben, handelt es sich auch bei der Kartoffel. 
Indessen wollen wir auch bei dieser Pflanze etwas näher auf ihre 
Kultur und ihre Krankheiten eingehen. 

Wir wissen nicht genau, seit welcher Zeit die Kartoffel in Kultur 
genommen worden ist. Jedenfalls ist dies in Amerika geschehen, 
bevor dasselbe von den Europäern entdeckt wurde. Zu dieser Zeit 
wurde sie bereits in den gemäßigten Regionen der Anden von Chile, 
welches Land als ihre ursprüngliche Heimat anzusehen ist, bis Neu- 
granada kultiviert. 1580. wurde die Pflanze von den Spaniern aus 
Südamerika direkt nach Europa gebracht. Die Engländer aber er- 
hielten sie erst 1585 durch Sir Walter Raleigh aus Virginien und 
hierhin war sie erst nach der Entdeekung Amerikas von Südamerika 
aus durch den Schiffsverkehr gekommen. Gegenwärtig hat die Kar- 
toffel als Kulturpflanze fast die ganze Welt erobert, doch ist ihre 
sroße Ausbreitung erst seit dem vorigen Jahrhundert zu datieren?). 

Beim Kartoffelbau im Großen wird die Pflanze nur durch die 
Knollen vermehrt. Dieselben werden entweder ganz in den Boden 
gelegt oder die Knolle wird vorher in so viel Stücke geschnitten als 
Augen (Knospen) an ihr vorhanden sind. Man kann allerdings die 
Kartoffeln auch aus Samen erziehen ?), es geschieht dies aber nur von 


1) De Candolle, Ursprung der Kulturpflanzen. 

2) Interessant ist es zu sehen, welche Unterschiede in der Blüten- und 
Samenbildung bei verschiedenen Kartoffelsorten auftreten. Nach einer Angabe 
in Gardeners Chroniele (Jahrg. 1880, Vol. XIV, p. 115) lassen sich dabei 6 Fälle 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 149 


einigen Züchtern, die es auf die Erziehung neuer Sorten abgesehen 
haben; auch bringen die Sämlinge erst im zweiten Jahre brauchbare 
Knollen hervor. 

Bei der ungeheueren Wichtigkeit, welehe die Kartoffel als Nah- 
rungsmittel für den Menschen besitzt, ist es von größtem Interesse, 
ihre Ertragsfähigkeit möglichst hoch zu halten und alles zu vermeiden, 
was zu ihrer Schädigung beitragen könnte. Es wäre eine sehr traurige 
Aussicht, annehmen zu müssen, die Kartoffel entarte durch die fort- 
gesetzte Kultur, speziell die Vermehrungsmethode, immer mehr und 
könne den sie heimsuchenden Schmarotzer keinen Widerstand mehr 
leisten. 

Solehe Ansichten wurden besonders laut, als 1845 die sogenannte 
Kartoffelkrankheit ausbrach und sich mit größter Schnelligkeit nicht 
bloß über ganz Europa, sondern auch über die andern Weltteile ver- 
breitete. Dass eine allgemeine Entartung der Pflanze die Ursache 
sei, behauptete auch Schleiden). Nach ihm soll eine durch lange 
fortgesetzte Kultur gestörte anomal gewordene Ernährung und stofl- 
liche Zusammensetzung der Kartoffel sie schließlich zu Krankheit und 
Zersetzung besonders geneigt machen. Genauer begründet scheint 
diese Ansicht nieht zu sein. Etwas eingehender, aber ohne seine 
Meinung durch Untersuchung der wirklichen Verhältnisse zu stützen, 
spricht sich Unger?) aus: „Die Frage ist, inwieweit eine durch 
Kultur allmählich verhinderte Samenbildung die vorzüglich in den 
Samen abgesetzten stickstoffhaltigen Bestandteile der Pflanze auch 
über die vegetativen Teile des Gewächses verteilen und dadurch eine 
leichtere Zersetzung und Entmischung ebenderselben herbeizuführen 
im stande ist? Würde dies mehr oder weniger allgemein der Fall 
sein, so ließe sich die in der Kartoffel seit Jahren verminderte Frucht- 
bildung sicherlich als eine der wichtigsten prädisponierenden Ursachen 
der Kartoffelkrankheit ansehen“. 

Beide Forscher also, wenn sie es auch nicht deutlich aussprechen, 
suchen offenbar in der Kulturmethode d. h. der Vermehrung durch 
Knollen, den ursprünglichen Grund zur Krankheitsanlage. Wir wollen 
noch zitieren, wie sich Jessen in seiner schon mehrfach erwähnten 
Abhandlung über diesen Punkt äußert. Er sagt daselbst (S. 131): 
„Wir kommen zu dem Resultat, dass unsere Kartoffeln an einer 


unterscheiden: im 1. Fall produzieren die Kartoffelpflanzen niemals Blüten, im 
6. Fall werden Blüten produziert, die sich selbst befruchten und reichlich 
Samen hervorbringen. Zwischen diesen beiden Extremen sind eine ganze Reihe 
von Uebergangsstufen wahrzunehmen 

4) Eneyklopädie der theoretischen Naturwissenschaften in ihrer Anwendung 
auf die Landwirtschaft, Bd. III, 2, Anhang. (Zitiert nach de Bary, Kartoffel- 
krankheit.) 

2) F. Unger, Beitrag zur Kenntnis der in der Kartoffelkrankheit vor- 
kommenden Pilze und der Ursache ihres Entstehens. (Bot. Zeitung, 1847, S. 305.) 


150 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


inneren oder, wie man sagt, konstitutionellen Krankheit leiden, dass 
aber diese Krankheit bei passender Kultur und Bodenart in geringerer 
Heftigkeit auftritt als bei unpassender Kultur und ungeeignetem Boden. 
Man könnte noch eine Ansicht aufstellen, nämlich die, dass nur eine 
Erschöpfung des Bodens oder ungünstige Witterung, kurz äußere 
Umstände, ganz allein Ursachen der Krankheit seien. Gegen beide 
Annahmen spricht der Umstand, dass die Krankheit die ganze Erde 
nieht umzogen, sondern fast gleichzeitig ergriffen hat, ohne Rücksicht 
darauf, ob der Boden ein eben abgebranntes oder zum ersten Mal in 
Kultur genommenes Waldland oder ein durch tausendjährige Ernten, 
wie man sagt, erschöpfter war“. Was Verf. aber unter dieser inneren 
Krankheit versteht, sagt eine andere Stelle (S. 189), wo er sie zu 
denjenigen rechnet, „für deren Eintreten das Alter einen natürlichen 
und oft den einzigsten erkennbaren Grund abgibt“. Unter „Alter“ 
versteht aber der Verf., wie wir gesehen haben, „die über das Maß 
durch Ableger oder abgetrennte Sprosse verlängerte Existenz aller 
Abkömmlinge einer Samenpflanze“ (l. ec. S. 180). Eine Unterstützung 
für seine Anschauung glaubt er in dem wohl nicht ganz sicher be- 
wiesenen Umstand zu erblicken, dass eine Sorte um so bedeutendere 
Verluste durch die Krankheit erleidet je älter sie ist. Ferner weist 
er auf die frühere Epidemie hin, welche ungefähr 1770 ausbrach und 
bis gegen Anfang dieses Jahrhunderts dauerte. Damals wurde zu 
ihrer Bekämpfung die Anzucht aus Samen empfohlen und diese auch 
in großem Maßstabe in Holland und Norddeutschland vorgenommen. 
Die Samen kamen aus Amerika und die aus denselben erzogenen 
Sorten erfreuten sich unter dem Namen der holländischen Samen- 
kartoffeln bis zu Anfang der neuen Epidemie in Deutschland eines 
sehr guten Rufes. Offenbar aber ist in England und Frankreich die 
erste Epidemie ohne Anzucht von Samenkartoffeln ebenso gut er- 
loschen gewesen wie in Deutschland. 

Dass die Ausführungen Jessen’s für uns nicht maßgebend sein 
können, geht schon daraus hervor, dass er überhaupt von dem Pilz, 
welcher als Krankheitserreger bei der Kartoffel zu betrachten ist, 
nichts weiß. Es frägt sich also nur noch, ob dureh das Vermehrungs- 
verfahren die Kartoffel für die Pilzangriffe prädisponiert wird. Wenn 
die Prädisposition auf der Altersschwäche beruhte, so müssten doch 
die jüngeren Pflanzungen weniger als die älteren von der Krankheit 
gelitten haben. Es hat sich aber nicht gezeigt, dass die Abkömmlinge 
der oben erwähnten holländischen Samenkartoffeln der neuen Epidemie 
gegenüber widerstandsfähiger gewesen sind als die alten immer aus 
Knollen gezogenen Kartoffelsorten. Ferner wird man zugeben müssen, 
dass in den aus Samen gezogenen Kartoffelstöcken, in denen der Or- 
ganismus zu völlig jugendlicher Regeneration gelangt ist, keine krank- 
hafte Prädisposition vorkanden sein kann. Von diesen Sämlingen wäre 
nach Jessen’s Theorie zu erwarten, dass sie von den Pilzen nicht 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 151 


angegriffen oder wenigstens nicht geschädigt werden. Nun aber er- 
liegen die Samenpflanzen der Krankheit ebenso wie die aus Knollen 
gezogenen Stöcke: es ist in ihrer Widerstandsfähigkeit oder Hinfällig- 
keit kein Unterschied zu bemerken. Hierin also dürfen wir wohl den 
direkten Beweis für die Unhaltbarkeit der Ansicht von der Prädis- 
position aus Altersschwäche sehen. 

Schließlich sei noch auf einen Punkt aufmerksam gemacht. Die- 
jenigen nämlich, welche die Ansicht verteidigen, dass die rein vege- 
tative Vermehrung zur Degeneration führe, wollen dies gewöhnlich 
schon daraus ableiten, dass jene Vermehrung nicht naturgemäß sei 
und dass die Natur immer eine Fortpflanzung durch Samen fordere. 
Sind nun aber gerade bei der Kartoffel nicht die Knollen ebenso gut 
wie die Samen von der Natur zur Vermehrung bestimmte Organe? 
Wenn wir schon bei dem Weinstock sagen konnten, dass die Ver- 
mehrung durch Stecklinge nicht so sehr den natürlichen Verhältnissen 
widerspricht, als dies von anderer Seite behauptet wird, so sind wir 
bei der Kartoffel zu einer analogen Ansicht gewiss in einem noch 
viel höherem Grade berechtigt. 

Alles in Allem: wir haben gar keinen genügenden Grund zu der 
Annahme, dass die Vermehrung der Kartoffeln aus Knollen zu einer 
Krankheit der Pflanze führe oder sie für Pilzinfektionen disponiert 
mache. Vielmehr ist schon durch das, was wir über die Entwicklung 
des Pilzes wissen, unwiderleglich dargethan, dass er auch wirklich 
die Ursache der Kartoffelkrankheit sei, dass er allein an der gesunden 
Pflanze die Krankheit hervorbringt !). 

Der Pilz ist von deBary Phytophthora infestans genannt worden 
und ist verwandt mit der den sogenannten falschen Mehltau des Wein- 
stocks verursachenden Peronospora viticola. Wenn er auf den Blättern 
schmarotzt, so bedingt er das Schwarzwerden des Kartoffelkrautes. 
Auf dem Laube bildet er die Sporen, durch die er auf andere Pflanzen 
derselben Art und auf ihre Knollen übertragen wird. Wenn sich das 
Mycel in den Knollen entwickelt, so ruft es die sogenannte Knollen- 
fäule hervor. Es hat die Fähigkeit, nicht bloß in den im Boden 
wachsenden Knollen zu leben, sondern auch in und mit den Knollen, 
selbst wenn diese geerntet sind, zu überwintern. So gelangt der Pilz 
im Frühling mit den infizierten Knollen wieder auf den Acker. Des- 
halb ist das einzige Mittel zur Verhütung der Krankheit die Ver- 
wendung völlig pilzfreien Saatgutes. Für die Intensität der Entwick- 
lung des Parasiten — d. h. für die Schnelligkeit seines Wachstums 
auf einer Pflanze und der Verbreitung auf andere Stöcke, nicht für 
sein Auftreten überhaupt — kommen äußere Umstände in Betracht. 
Von diesen ist der wichtigste die Feuchtigkeit des Bodens und der 
Witterung. „So ist es unzweifelhaft, dass die Epidemie, die wahr- 
scheinlich durch die Verbreitung der Phytophthora über die kartoffel- 


4) Frank, Die Krankheiten der Pflanzen. $. 396. 


152 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


bauenden Länder längs vorbereitet war, infolge der abnorm nassen 
Witterung des Jahres 1845, die dem Pilz mit einem Male ungewöhn- 
lich günstige Bedingungen schuf, plötzlich überall zum Ausbruch kam“). 

Die Ausbreitung der Krankheit, ihre Erscheinungen und die Lebens- 
weise des Pilzes näher zu schildern, darauf wollen wir hier verzichten. 
Ich glaube, diesen Abschnitt am besten schließen zu können, indem 
ich einige Sätze aus der den vorliegenden Gegenstand behandelnden 
Schrift de Bary’s?) anführe: „Wie man sich auch umsehen mag, 
man findet immer nur Beweise dafür, dass durch das Befallenwerden 
von Parasiten keinerlei Entartung der Kartoffel oder einer andern 
Kulturpflanze angezeigt wird, man muss daher, für unsern Fall 
wenigstens, jene trostlose Annahme als aus der Luft gegriffen, zurück- 
weisen. Es ist hier nicht der Ort auf die Gründe näher einzugehen, 
welche man anders woher für die allgemeine Annahme einer Ent- 
artung durch Kultur oder ungeschlechtliche Vermehrung vorgebracht 
hat. Allein das eine mag kurz bemerkt werden, dass sich diese An- 
nahme vielfach gerade auf die Wahrnehmung von Krankheiten gründet, 
welche ganz bestimmt in der Vegetation von Parasiten, die man 
übersah oder wegzudemonstrieren suchte, ihre Ursache haben, dass 
also diese Annahme jedenfalls für sehr viele andere Fälle ganz ebenso 
wie für die Kartoffel unbegründet ist“. 

Von wichtigeren Kulturgewächsen, die vegetativ vermehrt werden 
und deren Erkrankungen man diesem Umstande zugeschrieben hat, 
sind vor allen die Obstbäume zu nennen, speziell die Kernobstbäume, 
Apfel und Birne. Der Ursprung ihrer Kultur reicht in prähistorische 
Zeiten zurück, man kann aber nicht sagen, dass sie so lange immer 
durch Stecklinge oder Pfropfreiser fortgepflanzt worden seien°). Viel- 
fach hat man die Bäume aus Samen gezogen, denn man erhält 
wenigstens bei vielen Birnensorten aus den Sämlingen Pflanzen, welche 
die charakteristischen Merkmale festhalten und nicht in die wilde 
Form zurückschlagen *). Im engeren Sinne fasst man als eine Sorte 
jedoch nur auf die Gesamtheit „der von einem bestimmten Sämlinge 
durch Reiser abstammenden Stämme“ °). Es wird nun angegeben $®), 

1) id. eod. S. 402. 

2) Die gegenwärtig herrschende Kartoffelkrankheit, ihre Ursache und ihre 
Verhütung. Leipzig 1861. 8. 61. 

3) Die Vermehrung durch Pfropfreiser ist in Europa die üblichste und für 
viele Sorten die allein ausführbare. Apfelstecklinge hat man erst in neuerer 
Zeit mit Erfolg bei uns gezogen. Von Südamerika dagegen wird erzählt, dass 
es dort genügt, armsdicke Aeste vom Mutterstamm abzureißen und in den 
Boden zu stecken, um in den nächsten Jahren ohne weiteres Zuthuen Früchte 
zu ernten. (F.C. Binz, Stecklingszucht und Baumsatz in Wittmack’s Garten- 
zeitung, 1883, S. 122—126.) 

4) Ch. Darwin, Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der 
Domestikation. Uebersetzt von Carus. Stuttgart 1873. 1. Bd. S. 392. 

5) Jessen |. c. S. 283. 

6) Jessen |. c. S. 196. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 153 


dass von den 50 Aepfelsorten und 31 Birnensorten, welche J. Bauhin 
im Jahre 1598 beschreibt und abbildet, noch i9 Birnen- und 17 Aepfel- 
sorten „zum Teil unter demselben Namen, in derselben Gegend nach 
mehr als 250 Jahren vorkommen und sich in guter Gesundheit be- 
finden“. Nach van Mons kann das Alter unserer Birnensorten auf 
200—300 Jahre angenommen werden, während Knight sehon das 
durchschnittliche Alter der Aepfelsorten auf mindestens 200 Jahre, 
das der Birnensorten aber auf das Doppelte schätzt !). Beide Forscher 
sind der Ansieht — und ihnen schließt sich Jessen natürlich an —, 
dass die alten Obstsorten infolge von Altersschwäche erkranken und 
absterben. „Durch Pfropfen und ungewöhnlich günstige Umstände 
(sorgfältig gewählten Standort u. s. w.) kann wohl die Dauer einer 
Sorte unnatürlich über das Maß der Samenpflanzen ausgedehnt werden, 
doch hört der kräftige Wuchs dann auf und es tritt bald eine Periode 
ein, über welche die Gebrechlichkeit des Alters sieh nicht mehr an- 
treiben lässt. Daher sind alle Sorten (d. h. wie oben, die aus einer 
Samenpflanze hervorgegangenen Gewächse) bei trägem Wuchse weit 
empfindlicher gegen Witterung, Lage und Boden. Junge Sorten da- 
gegen wachsen kräftig und rasch und sind in ihrem meist reichlichen 
und regelmäßigen Ertrage weniger von äußeren Einflüssen abhängig“ ?). 
Die Art und Weise, wie sich die Altersschwäche äußern soll, be- 
schreibt ein neuer Züchter?) folgendermaßen: „Der Baum trägt wenig 
und oft sehr spät, er wird vom Krebs, besonders dem Apfelkrebs, 
Spitzendürre (indem von oben herab die Zweige absterben) und 
anderen Krankheiten des Holzes und der Rinde stark und häufig be- 
fallen. Bei den Birnen kommt noch dazu ein Schorf oder Grind, 
wobei die Epidermis (oberste Rindenschieht) aufspringt. Auch sind 
die Bäume gegen Frost weniger widerstandsfähig. Hauptmerkmale 
bieten aber die Früchte selbst! Sie sind unansehlich, krüppelhaft, 
klein, aufgesprungen, rissig und steinig, hart und ungenießbar, be- 
sonders auch mit schwarzen Flecken bedeckt“. 

Dass gewisse Sorten in manchen Gegenden nicht mehr gedeihen, 
kann offenbar nach den Angaben und Klagen der Züchter nicht be- 
stritten werden. So gibt Knight (1841) an, dass die alten Cyder- 
sorten in Herefordshire vor Alter krebsig und krank sind. Eine der 
ältesten Apfelsorten, der sogenannte Borsdorfer, welcher schon zu 
Anfang des XVI. Jahrhunderts Erwähnung findet, verschwindet nach 
Jessen’s Angabe (1854) in ganz Norddeutschland mehr und mehr 
und unterliegt an vielen Orten dem Krebse. „Ueber sein langsames 
Wachsen, ein Zeichen seines hohen Alters, klagen alle neueren Obst- 
züchter“. Es ließen sich noch mehrere solcher Angaben anführen, 


4) dessen 1. ec. 8.217. 

ayIdreod.;p.'21E 

3) R. Zorn, Ueber die Altersschwäche von Obstsorten. (Der praktische 
Ratgeber im Obst- und Gartenbau, 1890, Nr. 34, 8. 554.) 


154 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


bei denen aus der Kränklichkeit der Bäume einer Aepfel- oder Birnen- 
sorte auf ihre Altersschwäche geschlossen wird. 

Dem stehen aber die Meinungen und Beobachtungen so vieler 
anderer Forscher und Züchter gegenüber, dass auch hier die Annahme 
einer Altersschwäche einer unbefangenen Beurteilung nicht Stand halten 
kann. Jessen!) selbst gibt zu, „dass die Feststellung der Lebens- 
dauer einer Obstsorte immer eine missliche ist, ja dass selbst das 
Verschwinden einer Sorte an einem Orte noch nicht genügt, um zu 
behaupten, dass überall die Sorte verschwunden sei“. Wie lässt es 
sich mit Knight’s Theorie vereinigen, dass die Sorte, welche in einer 
Gegend abstirbt, in der andern noch sehr gut gedeiht? Gerade der 
Borsdorfer Apfel, der in Norddeutschland aussterben soll, trägt noch 
sehr gut in anderen Gegenden, wie Bolle?) mit Recht hervorhebt. 
In einem ähnlichen Sinne spricht sich Hogg°?) über den „Golden 
Pippin“ aus, an dem Knight in seinen Kulturen sehr viele Mängel 
gefunden hat; dieselben konnten nicht von Altersschwäche herrühren, 
denn man findet die Sorte noch jetzt (1875) in den ihr zusagenden 
Verhältnissen sehr üppig und fruchtbar. Croucher*) berichtet von 
dem sehr guten Gedeihen dieser Sorte in Sudbury (Essex, England) 
und ebenso tragen diese Bäume sehr schöne Früchte in Sussex °). 

Anderseits ist es nicht wohl einzusehen, warum nur einige alte 
Sorten aussterben sollen, andere aber, die ebenso alt oder noch älter 
sind, unverändert gut bleiben; ein Umstand, den schon Lindley®) 
zu bedenken gibt. Als Beispiel sei angeführt der „Winterpearmain“, 
welche wohl die älteste englische Sorte von Aepfeln ist, schon in 
Schriften um das Jahr 1200 genannt wird und dennoch keine Zeichen 
der Schwäche erkennen lässt”). Ferner wird die „Beurre gris“ von 
Bouch&®) angeführt, als eine Sorte, die zu den ältesten Birnensorten 
gehört und doch im Allgemeinen gesund geblieben ist. Von andern 
Obstsorten erwähnt Bolle als analoges Beispiel die „Reine Claude“ 
(eine Kultursorte der Pflaume‘, Prunus insititia L.), die schon von 
dem Jahre 1500 her datiert. 

Man findet aber nieht nur einige sehr alte Sorten noch in gutem 
Gedeihen, sondern auch dass Sorten, die erst in neuerer Zeit ent- 
standen sind, in einem unpassenden Boden an denselben Fehlern 

1) Jessen 1. ce. 8.19. 

2) Bouch& und Bolle, Degeneration aus Altersschwäche. (Monatsschrift 
des Vereins zur Beförderung des Gartenbaus von Wittmack. 1875, S. 484.) 

3) The Fruit Manual. Zitiert nach Botan. Jahresbericht, Bd. III, S. 995. 

4) Gardener’s Chroniele, 1875, Jan., p. 51. 

5) eod. 1875, Dez., p. 750. 

6) Wie in einem diesen Gegenstand behandelnden Artikel des Gardener’s 
Chroniele, 1875, I, p.16 gesagt wird. 

7) nach Hogg. conf. Anm. 2. 

8) conf, Anm. 2, 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 155 


leiden, die von Knight und seinen Anhängern als Zeichen der Alters- 
schwäche angesehen werden. Overdieck!) führt als Beispiele 
neuerer Sorten Maria von Nantes und Hardenponts Winterbutterbirne 
an, welche in seinem jetzigen Gartenboden ebenso sehr an Grind 
leiden als die älteren Sorten, wie Wildling von Motte, Römische 
Schmalzbirne und Beurre blanc, „während andere, ohne Zweifel schon 
sehr alte Sorten (Kuhfuß, Rainbirn) in demselben Boden sehr gesund 
und kräftig vegetieren und Früchte tragen“. Overdieck gehört wie 
die meisten neueren Pomologen zu denjenigen, welche leugnen, dass 
die Obstsorten durch das Alter schwächer und krankhafter werden. 
Speechley?) hat sogar den Satz aufgestellt, dass „der Apfel bei 
richtiger Kultur seine guten Eigenschaften behält, so lange Sonne 
und Erde bestehen“. Diesem Ausspruch stimmen Lindley, Dow- 
ning und de Candolle bei?). Schließlich will ich auch noch die 
Worte eines Züchters anführen, den wir schon einmal zitiert haben*) 
und dessen Beobachtungen aus der allerneuesten Zeit datieren: „Es 
ist bisher nicht gelungen zu beweisen, dass unsere alten Obstsorten 
altersschwach seien. Zur Zeit müssen wir feststellen, dass die als 
Altersschwäche geltenden Krankheiten auch bei allen anderen neueren 
Sorten unter denselben Verhältnissen auftreten und dass diese Er- 
scheinungen bei günstigen Bedingungen auch an den alten Sorten 
nicht bemerkbar sind. In zusagenden und besonders aus Erfahrung 
als passend anerkannten Böden und Lagen möge man diese alten 
guten Sorten deshalb noch ebenso fleißig anpflanzen als andere, da- 
gegen sehe man in allen ungünstigen Verhältnissen, besonders also in 
zu trockenen, bindigen, kalten, unfruchtbaren und erschöpften Böden, 
sowie ungeschützten Lagen von ihrer Kultur ab und pflanze dafür 
geeignetere. Wir tragen dadurch dazu bei, dass die weitere Kultur 
so trefflicher und beliebter Sorten, Edelborsdorfer, Gravensteiner, 
Weiße Herbstbutterbirne ete. in allen geeigneten Verhältnissen nicht 
aufgegeben wird“. 

Von dem letztgenannten Autor werden also besonders die un- 
günstigen Verhältnisse des Bodens und der Witterung als Ursachen 
des Absterbens in Betracht gezogen. Häufig treten aber auch ganz 
spezifische Krankheiten auf, denn es wurde ja, wie wir gesehen 
haben, z. B. darüber geklagt, dass die Sorten „vor Alter“ krebskrank 
werden. Die Obstbäume werden aber ebensowenig aus Altersschwäche 

1) Pomologische Monatshefte von Overdieck und Lucas, 1875, 8. 240 
Zitiert nach Botanischem Jahresbericht, Bd. III, S. 995. 

2) Gardener’s Chronicle, 1875, Jan., p. 16. 

3) Eodem. — Mit der Widerlegung der Ansichten von Knight und van 
Mons beschäftigt sich vorzugsweise das Werk von Dachnahl. (Die Lebens- 
dauer der durch ungeschlechtliche Vermehrung erhaltenen Gewächse, besonders 
der Kulturpflanzen, Berlin 1854), das ich leider nicht selbst einsehen konnte, 

4) R. Zornll. e. 


156 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


vom Krebs befallen wie der Weinstock vom Mehlthau oder die Kar- 
toffel von der Phytophthora. Die Frage, worauf eigentlich die Er- 
scheinungen !) der Krebskrankheit beruhen, ist zur Zeit noch nicht 
in allen Fällen zu beantworten. Sehr oft ist aber der Stich der 
Blutlaus (Schizonevra lanigera Hausm.) die Ursache des Krebses. 
Wir haben es hier also wiederum mit einem Parasiten zu thun, der 
wie die meisten anderen sehr leicht von einer Pflanze auf die andere 
übertragen wird. Auch liefern die von krebskranken Bäumen ge- 
nommenen Pfropfreiser meist wieder krebskranke Exemplare. Es ist 
deshalb kein Wunder, wenn in einer Gegend, wo sich an einem 
Baume Krebs eingestellt hat, bald die ganze Kultur von dieser Krank- 
heit ergriffen wird. In solchen Fällen hat man denn wohl geglaubt, 
dass die Bäume besonders prädisponiert dazu gewesen sein müssten 
und zur Erklärung der Prädisposition die Sorten als altersschwach 
hingestellt. Die Blutlaus fragt aber nieht danach, ob die Sorte alt 
oder jung, der Baum aus einem Pfropfreis, einem Steckling oder 
Samen gezogen ist, und so fallen denn auch hier alle Gründe für das 
Vorhandensein einer Prädisposition fort. 

Auf die andern durch tierische oder pflanzliche Parasiten her- 
vorgerufenen Krankheiten der Obstbäume kann hier nicht eingegangen 
werden. Es sei nur erwähnt, dass nach von Thuemen’s Angabe?) 
der Apfelbaum 239, der Birnbaum 205 Arten von Pilzen beherbergt, 
von denen freilich nieht alle besondere Erkrankungen bedingen. Wo 
dies aber der Fall ist, da ist eben der Parasit auch der wirkliche 
Krankheitserreger, niemals ist erwiesen, dass eine besondere Prä- 
disposition für sein Auftreten vorhanden zu sein braucht. 

Somit liegen denn die Verhältnisse bei den Obstbäumen nicht 
anders als bei den vorher betrachteten Kulturgewächsen. Wir hoffen 
auch hier nachgewiesen zu haben, dass die so lange Zeit befolgte 
Methode der ungeschlechtlichen Vermehrung nichts bewirkt hat, was 
als Altersschwäche angesehen werden kann. Wir können daraus 
schließen, dass eine Abwendung der unsere Kulturpflanzen befallen- 
den Krankheiten nicht von einer Aenderung in der Art ihrer Ver- 
mehrung und Fortpflanzung zu erwarten ist, sondern dass dazu nur 


besonders der Kernholzbäume. Diese Wunden schließen sich nicht, sondern 
vergrößern sich immer mehr, weil immer neue Verwundnngen an den Ueber- 
wallungsrändern den Heilungsprozess stören. Anßerdem findet an diesen Stellen 
eine abnorme Holzbildung statt, indem an Stelle von echtem Holz ein weiches 
parenchymatisches Gewebe gebildet wird. Durch diese Erscheinungen unter- 
scheidet sich der Krebs von allen anderen mehr oder weniger in Heilung be- 
griffenen Wunden. (Nach Frank, Pflanzenkrankheiten, S. 158.) 

2) von Thuemen, Die Pilze der Obstgewächse. Namentliches Verzeichnis 
aller bisher bekannt gewordenen und beschriebenen Pilzarten, welche auf unsern 
Obstbäumen, Obststräuchern und krautartigen Obstpflanzen vorkommen. Wien 
1887. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 457 


die Anwendung spezieller, dem betreffenden Krankheitserreger an- 
gepasster Mittel führen kann. 

Noch einige Punkte bleiben jetzt zu erwähnen, auf die wir aber 
nur mit wenigen Worten hinzuweisen brauchen. Man schließt aus 
dem Auftreten von Epidemien bei Kartoffeln und anderen vegetativ 
vermehrten Kulturpflanzen auf ihre Altersschwäche und sieht in 
letzterer die Erklärung für jene: wie steht es nun mit den Kultur- 
pflanzen, die immer aus Samen gezogen werden? Es ist nicht zu 
bestreiten, dass auch sie von Krankheiten in ausgedehntem Maße 
heimgesucht werden. Auf diesen Umstand macht auch de Bary 
aufmerksam und bemerkt?!): „Unter den Kulturgewächsen sind z. B. 
die Getreidearten mindestens ebensosehr von Schmarotzern heimgesucht 
als irgend eine durch Ableger, Knollen, Schösslinge vermehrte Art“. 
Epidemische Krankheiten finden sich ferner beispielsweise bei Runkel- 
rüben, Gurken und Melonen, die ich gerade deswegen erwähne, weil 
sie auch von Jessen angeführt werden. Bei den einmal blühenden 
Pflanzen findet er eine genügende Erklärung ihrer Krankheit in „zu 
rascher Entwicklung, Missverhältnis in der Temperatur und Er- 
nährung“ 2. Die Pilze, wo solche nachgewiesen sind, wie beim 
Weizen, der Runkelrübe und der Gurke sind bei ihm nur Begleit- 
erscheinungen der Krankheit, welche immer „vor den Pilzen da ist“. 
Der Standpunkt dieses Autors wird von den wenigsten mehr geteilt 
werden: es verhält sich vielmehr bei den einmal blühenden Gewächsen 
wie bei den ausdauernden, sie werden von Pilzen und anderen Schma- 
rotzern befallen und diese rufen die Krankheit hervor; die anderen 
Umstände beeinflussen nur die stärkere oder geringere Heftigkeit 
und Ausdehnung derselben, je nachdem sie der Entwicklung der 
Sehmarotzer günstig oder ungünstig sind. Wie würde es sich sonst 
erklären lassen, dass in einem Getreidefeld kranke und gesunde 
Halme, die doch alle den gleichen äußeren Verhältnissen ausgesetzt 
sind, neben einander stehen? Schon Payen hat im Jahre 1853 auf 
diesen Umstand aufmerksam gemacht. Allerdings müssen wir ge- 
stehen, dass wir nicht in allen Fällen genau über die Natur und 
Wirkung des Parasiten unterrichtet sind — z.B. bei der sogenannten 
Fäulnis der Runkelrüben —; aber man mag die Ursache der Krank- 
heiten suchen, worin man will: bei den durch Samen vermehrten 
Pflanzen kann man keine Altersschwäche zur Erklärung zu Hilfe 
nehmen. Dies sollte doch schon zur Vorsicht mahnen, es bei den 
Pflanzen zu thun, die auf vegetativem Wege fortgepflanzt werden. 
Wenn beide Pflanzenformen in gleichem Maße von Krankheiten heim- 
gesucht werden, so werden die allgemeinen Ursachen auch wohl bei 
beiden auf demselben Prinzipe beruhen. 


1) De Bary, Kartoffelkrankheit. S. 60. 
2) Id. eod. 


458 Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 


Während sich das eben Gesagte nur auf die vom Menschen an- 
gebauten Gewächse bezog, so können schließlich auch die wild- 
wachsenden Pflanzen zum Vergleiche und zur Unterstützung der hier 
verteidigten Ansicht dienen, denn bei ihnen treten ebenfalls Krank- 
heiten, oft geradezu epidemisch, auf. Und zwar sind es nicht bloß 
ausdauernde, vielfach vegetativ sich vermehrende Pflanzen, sondern 
ebensosehr ein- und zweijährige, sich nur durch Samen vermehrende 
Formen, welche von Krankheiten heimgesucht werden, so dass auf 
keinen Fall von Alterschwäche die Rede sein kann. Auf diesen Um- 
stand legt auch de Bary ein besonderes Gewicht für den Nachweis, 
dass bei der Kartoffel keine Prädisposition durch Altersschwäche 
vorhanden ist. Er führt folgende Beispiele an !): Zunächst von peren- 
nierenden Pflanzen die Waldanemone (Anemone nemorosa), auf der 
drei bis vier Parasiten sehr häufig sind, besonders eine Peronospora 
(P. macrocarpa), und bei der man oft auf weite Strecken kaum ein- 
zelne Blätter findet, welche davon ganz frei wären. „Der Wald- 
meister (Asperula odorata), der gewöhnliche Hühnerdarm (Stellaria 
media) werden je von einer besonderen Peronospora so häufig und 
massenhaft heimgesucht, dass man wiederum oft in weiter Aus- 
dehnung die meisten Exemplare dieser geselligen Pflanzen befallen 
und verunstaltet findet. Die Quecke (Triticum repens) wird von den 
Rostpilzen gewiss mindestens so häufig und massenhaft wie die Ge- 
treidearten, die Wolfsmilcharten (Zuphorbia Cyparissias und andere) 
werden von ähnlichen Pilzen so sehr häufig bewohnt, dass man an 
vielen Stellen wenigstens soviel pilzbehaftete und verunstaltete als ge- 
sunde Stöckefinden kann“. „Von wildwachsenden einjährigen Gewächsen 
werden das Täschelkraut (Capsella) von dem ‘sogenannten weißen 
voste (Uystopus), der Bocksbart oder Haferwurz (Tragopogon) von 
dreierlei oft miteinander auftretenden Pilzen, die Klatschrose (Pa- 
paver Rhoeas), die Klappertopf- (Rhinanthus-) Arten von Peronospora 
Papaveris und densa mindestens ebenso oft bewohnt und krank ge- 
macht als irgend eine Kulturpflanze durch einen Schmarotzer.“ 

Dass uns die Krankheiten der wildwachsenden Pflanzen weniger 
in die Augen zu fallen pflegen, als die der angebauten, ist nicht zu 
verwundern. Denn wir beachten die letzteren natürlich viel mehr, 
weil das Gedeihen unserer Kulturpflanzen von viel größerem Interesse 
für uns ist als das der meisten nicht kultivierten. Sodann aber ist 
es vor allem der Umstand, dass selten dieselbe Pflanzenart so gleich- 
mäßig über große Flächen verbreitet ist, wie es sich bei den Kultur- 
pflanzen findet, dass also ein Pilz oder anderer Schmarotzer seine 
Nährpflanzen so dicht neben einander wachsend antrifft und ihm 
dadurch die Ausbreitung so leicht gemacht wird. „Wo jedoch eine 
wildwachsende Art eine Bodenstrecke so dicht bedeckt wie die Kul- 


1) Kartoffelkrankheit, 8. 60. 


Möbius, Geschlechtslose Vermehrung der Blütenpflanzen. 159 


turpflanzen unsere Aecker, da findet sich gar oft dieselbe gleich- 
mäßige Verbreitung des Parasiten über alle ihre Individuen wie bei 
jenen; die angeführten Beispiele von der Anemone und dem Wald- 
meister können das jedem Aufmerksamen zeigen !).“ 

So dienen denn hoffentlich auch die hier über die Erkrankungen 
der spontan wachsenden Pflanzen gemachten Bemerkungen dazu, die 
Ansicht, dass bei den Krankheiten von Kultursorten ausdauernder 
Gewächse die Altersschwäche eine Rolle spielt, zu entkräften. Und 
noch eines sei denjenigen, welche darauf dringen, dass man die alten 
Sorten durch Zucht aus Samen „autbessere“, zu bedenken gegeben: 
Hat nieht auch diese Kulturmethode ihre Schwächen und Gefahren 
und bietet Nachteile, welche bei der Vermehrung durch Knollen, 
Stecklinge und dergl. nicht in demselben Maße vorhanden sind? 
Stecklinge und Knollen sind doch von Anfang an weit robuster als 
die jungen Sämlinge, sie erscheinen widerstandsfähiger gegen die 
Witterungsverhältnisse und können auch dem Einrdringen von Schma- 
rotzern vermöge der Ausbildung ihrer Gewebe einen größeren Wider- 
stand entgegensetzen: es ist deshalb zu erwarten, dass sie leichter 
anwachsen werden, als die Sämlinge. Dass es besondere Keimlings- 
krankheiten der Kulturpflanzen gibt, ist mehrfach beobachtet worden ?). 
Die betreffenden Krankheiten „zeigen sich stets in hohem Grade ver- 
derblich, ihr Auftreten ist immer epidemisch und niemals kann an 
cine Rettung auch nur gedacht werden, weder auf kurativem Wege 
noch mit Hilfe der eigenen, dem betreffenden Gewächse selbst inne- 
wohnenden Lebenskraft“. So werden die Keimpflanzen von Zea Mais, 
Panicum miliaceum, Camelina sativa, Trifolium repens, Spergula arvensis, 
Sinapis nigra und anderen oft von einem, Pythium de Baryanım Hesse 
genannten Pilze befallen und erliegen demselben in einem sehr jungen 
Zustande der Entwicklung. 

Wenn nun auch diese Erscheinung direkt nichts mit der Frage 
nach der Altersschwäche der Kultursorten zu thuen hat, so ist es 
doch vielleicht von gewisser praktischer Bedeutung zu zeigen, dass 
man nicht glauben soll, mit der Zucht aus Samen wäre jeder Gefahr 
für die Kulturen vorgebeugt. Wir sehen dabei ganz ab von den 
Schwierigkeiten, welche es bei vielen angebauten Pflanzen haben 
würde, keimfähige Samen zu erlangen und Sämlinge aus ihnen zu 
ziehen. Dies gilt ja ganz besonders für das Zuckerrohr, wie Dr. Be- 
necke in seiner Schrift „Over Suikerriet wit Zaad“ in vortrefflicher 
Weise auseinandergesetzt hat?). 


1 De Bary.l. ec 

2) von Thuemen, Ueber zwei für die Landwirtschaft wichtige Keim- 
lingskrankheiten. (Fühling’s landwirtschaftliche Zeitung, 1885, Jahrgang 34, 
S. 513 - 517.) 

3) Mededeelingen van het Proefstation „Midden-Java“ te Semarang, 1889. 


160 Keller, Protoplasmaverbindunugen zwischen benachbarten Gewebselementen. 


Wir gehen auf diese Verhältnisse nicht weiter ein, sondern fassen 
nur noch die im Vorstehenden gegebenen Ausführungen kurz zu- 
sammen. 

Dass die Altersschwäche der auf geschlechtslosem Wege ver- 
mehrten Kulturpflanzen nur in der Einbildung gewisser Autoren und 
Züchter, in Wirklichkeit aber nicht besteht, haben wir aus theoreti- 
schen Gründen zu beweisen gesucht. Wir bestritten, dass die ganze 
„Sorte“ als ein fortgesetztes Individuum zu betrachten ist und dass 
die Vermehrung durch Stecklinge, Ableger, Knollen ete. eine unnatür- 
liche ist. Bei der Besprechung der unsere Ansicht bestätigenden 
Verhältnisse haben wir zuerst gezeigt, dass auch in der Natur viele 
Pflanzen auf die Dauer sich vegetativ vermehren, ohne dass sich nach- 
weisen lässt, dass das Fehlen der sexuellen Reproduktion eine minder 
kräftige Entwicklung der Pflanzen bewirkt. Ferner wurde angeführt, 
dass es Kulturpflanzen gibt, die seit sehr langer Zeit ausschließlich 
vegetativ vermehrt werden und zum Teil nur so vermehrt werden 
können, niehtsdestoweniger aber noch vollkommen gesund und kräftig 
sind. Von den kultivierten und vegetativ fortgepflanzten Gewächsen 
aber, die von Krankheiten zu leiden haben, konnten wir den Nach- 
weis führen, dass die Krankheit überall durch andere Ursachen her- 
vorgerufen wird als durch Altersschwäche und dass wir diesen Pflanzen 
auch keine Prädisposition zu Krankheiten zuzuschreiben brauchen. 
Es wurde sodann darauf hingewiesen, dass auf dieselbe Weise wie 
die soeben angeführten Pflanzen auch die fortwährend aus Samen 
gezogenen Kulturpflanzen von Krankheiten befallen werden und dass 
Epidemien selbst bei wildwachsenden Pflanzen, einjährigen wie mehr- 
jährigen, auftreten können. Demnach sind die Erkrankungen der 
durch Knollen, Stecklinge ete. vermehrten Kulturgewächse keine diesen 
eigentümlichen Erscheinungen, sie treten nur aus leicht begreiflichen 
Gründen bei ihnen auffallender hervor und verbreiten sich schneller. 


Die Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebs- 
elementen in der Pflanze. 


Kienitz-Gerloff hat unter obigem Titel in der Botanischen 
Zeitung (Nr. 1—5, Jahrgang 49) eine einlässlichere Abhandlung ver- 
öffentlicht, der wir nachfolgende Angaben entnehmen. 

An 60 Arten, welehe den verschiedensten Abteilungen des Pflan- 
zenreiches angehören, Lebermoosen, Laubmoosen, Farnen, Schachtel- 
halmen, Nadelhölzern, Monokotyledonen und Dikotyledonen, wurden 
Plasmaverbindungen in verschiedensten Geweben, namentlich im 
Parenchym des Markes und der Rinde nachgewiesen. Die Verbin- 
dungen bestehen ferner nieht nur zwischen den Angehörigen eines 


Keller, Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebselementen. 161 


und desselben Gewebesystems, sondern oft gehen sie von einem Ge- 
webe ins andere über. So beobachtet man, dass z. B. die Epidermis- 
zellen durch Plasmafortsätze mit einander verbunden sind, dass diese 
aber auch in die Zellen der Rinde gehen und in das Collenchym. 
Das Plasma der Rinde ist wieder mit den Elementen des Weichbastes 
verbunden u. s. f£ Aus diesen Beobachtungen schließt K., „dass 
sämtliche lebende Elemente des ganzen Körpers der 
höheren Pflanzen durch Plasmafäden verbunden sind.“ 
In Bezug auf die Verteilung der Verbindungen beobachtet man, dass 
sie bei isodiametrischen Zellen ziemlich gleichmäßig an Längs- und 
Querwänden vorkommen; bei gestreckten Zellen werden die Längs- 
wände sehr bevorzugt. Für Siebröhren gilt das umgekehrte In der 
Stärke und Form der Verbindungen bestehen je nach den Arten oder 
auch Geweben viele Verschiedenheiten. Bei Phanerogamen schwankt 
ihre Dieke zwischen 0,05—0,1 u; die größte Dicke zeigten sie bei 
einem Moose (Thuidium delicatulum), nämlich 3 u. Die Plasmafort- 
sätze treten durch offene Poren hindurch, welche aber nicht bloß da 
sich finden, wo gleichartige Gewebselemente aneinander stoßen, son- 
dern auch zwischen ungleichartigen Elementen. Die Netzstruktur ist 
schon im Urgewebe nachweisbar. Die Durchlöcherung muss also 
schon sehr frühzeitig zu stande kommen. „Ja ich halte es für sicher, 
schreibt K., dass die Durchlöcherung überhaupt nicht erst nachträg- 
lich erfolgt, wie etwa bei der Entstehung der Tracheen oder der 
gegliederten Milchröhren, sondern dass an den betreffenden Stellen 
schon bei der Zellteilung keine Wandsubstanz ausgeschieden wird. 
Und damit fällt nun helles Licht auf die Thatsache, dass die Tüpfel 
zwischen benachbarten Gewebeelementen stets aufeinander treffen.“ 
Ihrer Form nach stellen die die Verbindung bewirkenden Plasma- 
fortsätze meist eine Spindel dar, welche Aehnlichkeit mit den achro- 
matischen Kernspindeln hat. Dieser Analogie wegen vermutete 
Russow folgende Entstehung der Plasmaverbindung. Wir geben seine 
eigenen Worte wieder. „Erinnern wir uns der Vorgänge, welche bei 
der Zellteilung im Protoplasmakörper der Zellen statthaben, der 
Plasmafäden, die zwischen den Kernpolen ausgespannt sind, und 
dessen, dass die sich bildende Scheidewand in der Mitte des Faden- 
komplexes rechtwinklig zum Verlauf der Fäden auftritt — was liegt 
da wohl näher als die Annahme, es bilde sich die Membran, ohne 
die Fäden, wie bisher angenommen, zu durchschneiden, in Form 
einer durchlöcherten Platte aus, durch welche die persistierenden 
Fäden hindurchgehen, und es bleibe so die Kontinuität des Proto- 
plasmas der beiden Schwesterzellen erhalten?“ Beobachtungen an 
Viscum sprechen nach K. nicht für diese Ansicht, dass die definitiven 
Plasmaverbindungen die Ueberreste der Spindelfasern sind. Diese, 
welche bei der Kernteilung übrigens erst sichtbar werden, nachdem 
XI. 11 


469 Keller, Protoplasmaverbindungen zwischen benachbarten Gewebselementen. 


sich die Fadensegmente um eine ziemlich beträchtliche Strecke von 
einander entfernt haben, verschwinden allmählich. Von den Plasma- 
fortsätzen sind sie schon dadurch ganz wesentlich verschieden, dass 
sie nicht tinetionsfähig sind. Ebenso werden auch die Knötchen im 
Aequator der Kernspindel unsichtbar. An ihrer Stelle sieht man eine 
feine Linie, die Trennungslinie des Plasmas. Sie ist ein Schnitt 
durch die jugendliche Scheidewand der beiden Tochterzellen. „Leider 
ist sie in diesem Zustande durch kein Mittel zur Quellung zu bringen, 
und es ist daher ein vergebliches Bemühen, die sie jedenfalls schon 
jetzt durchsetzenden Plasmafäden zur Anschauung zu bringen.“ 

Bezüglich der Leistung hält K. dafür, dass die Plasmaverbin- 
dungen dem Stofftransporte organischer Körper dienen. Diese An- 
nahme gestattet K. die Erklärung verschiedener Erscheinungen. Junge 
Spiralgefäße sind noch nach Anlegung der Verdickungsleisten durch 
Plasmafäden mit benachbarten Parenchymzellen verbunden. Im aus- 
gebildeten Zustand fehlt aber den Gefäßen das Plasma völlig oder 
findet sich doch nur in Spuren. „Das Plasma wandert eben durch 
die Verbindungen aus den Gefäßen beim Abschluss ihrer Entwieklung 
in die Nachbarzellen aus. Ebenso verhält es sich aber auch mit den 
Korkzellen.“ Vielleicht vollzieht sich in ähnlicher Weise die Ent- 
leerung der Blätter im Herbst. „Sollte nieht das Plasma die in die 
Blätter ausgestreckten Fortsätze einziehen, wenn es diesen zu kalt 
oder sonst zu unbehaglich wird, ebenso wie ein Plasmodium seine 
Arme einzieht, wenn es in zu kalte Räume gelangt?“ Für diese 
Anschauung sprechen folgende Beobachtungen. Abgefallene Blätter 
von Aesculus, Acer, Malva, Daphne enthalten in ihren Blättern nur 
noch desorganisierte Plasmareste, an vergilbenden oder vergilbten 
Blättern, welche noch am Stengel sitzen, ist im Füllgewebe dasselbe 
zu beobachten; dagegen sind namentlich die Leptomelemente der 
Gefäßbündel noch nieht mit Plasma angefüllt. Ferner sah K., dass 
die Schließzellen bei der herbstlichen Entleerung ihre Plasmakörper 
und die Chlorophylikörner nieht verlieren. „Warum nur sie und keine 
andere Zelle?“ fragt K. „Ich erkläre mir das so, dass das Plasma 
der Schließzellen sich nur darum an der allgemeinen Auswanderung 
nicht beteiligen kann, weil ihm alle Wege versperrt sind, weil zwischen 
den Schließzellen und den benachbarten Epidermis- und Füllzellen 
die Plasmaverbindungen fehlen.“ 

Die Untersuchung der Wände zwischen den Zellen des Embryo 
und des Endosperms im keimenden Samen sowie der die Haustorie 
von den Zellen der Wirtpflanze trennenden Wände ließ eine solche 
Plasmaverbindung nicht erkennen. Das Pflanzenindividuum schließt 
sich gegen seine Umgebung vollständig ab. Der Stofftransport aller 
organischen in Wasser nicht gelösten Stoffe vollzieht sich im Plasma- 
netz. Wird ein diastaseähnliches Enzym ausgeschieden, dann geht 
der organische Stoff in eine wässerige Lösung über. Diese kann 


Elfving, Einwirkung des Lichtes auf die Pilze. 163 


durch Osmose aus den Endospermzellen in die Keimlingszellen über- 
gehen. Aehnlich vollzieht sich wohl auch der Stoffübergang aus den 
Zellen der Wirtpflanzen in die Haustorien. 

Robert Keller (Winterthur). 


Fr. Elfving, Stüdien über die Einwirkung des Lichtes auf 
die, Bilze. 


(Helsingfors 1890. Mit 5 Tafeln.) 


In Bezug auf die große und interessante Gruppe der Pilze ist 
bis jetzt wenig über die Wirkung des Lichtes bekannt. 

Verf. sucht alles, was über dieses Thema geleistet ist, zusammen- 
zustellen und teilt eigene Untersuchungen hierüber mit. 

Hinsichtlich der früheren Literatur sei hier auf die im I. Kapitel 
gegebene Zusammenstellung verwiesen; in Folgendem sei nur eine 
kurze Darstellung der Resultate der Elfving’schen Versuche gegeben. 

In Kap. II: „Einfluss des Lichtes auf die organische Synthese 
bei den Schimmelpilzen“ kommt Verf. zu dem Schlusse, dass bei 
den Schimmelpilzen das Licht von einer gewissen unteren Grenze ab 
hemmend auf die Synthese wirkt. „Seine Wirkung ist desto geringer, 
je mehr die aufnehmbaren Nährstoffe sich dem Protoplasma selbst 
nähern. Sowohl die ultravioletten als die sichtbaren Strahlen sind 
bei dieser Hemmung wirksam. Von den sichtbaren Strahlen sind die 
schwächer brechbaren wirksamer als die stärker brechbaren.“ 

Die in Kap. III aufgeworfene Frage, ob die Kohlensäure von 
den Pilzen assimiliert wird, muss Verf. für den von ihm unter- 
suchten Fall verneinen. „Die Antwort hat natürlich keine allgemeine 
Giltigkeit, und nach den Auseinandersetzungen von Engelmann 
kann man wohl noch erwarten, dass in andern Fällen Assimilation 
bei farblosen Pilzzellen aufgewiesen wird.“ 

Hinsichtlich des im 4. Kapitel behandelten „Einflusses des Lichtes 
auf die Atmung der Schimmelpilze“ ist Verf. zu Resultaten gekommen, 
welche von denjenigen der Forscher Bonnier und Mangin teilweise 
abweichen. Das Hauptresultat genannter Forscher war: Herabsetzung 
der Pilzatmung durch das Licht. Elfving leitet aus seinen Ver- 
suchen ab: „Das Licht (in den bei meinen Versuchen angewendeten 
Intensitätsgraden) ist ohne Einwirkung auf die Atmung der Schimmel- 
pilze im ausgewachsenen Zustande, vermindert dagegen ihre Atmung 
bei der Synthese, und dabei sind — wenn man das Spektrum dureh 
Kaliumbiehromat und ammoniakalische Kupferlösung in eine schwächer 
und eine stärker brechbare Hälfte zerlegt — die schwächer brech- 
baren wirksamer als die stärker breehbaren. Man kann die Sache 
auch so ausdrücken: das Licht vermindert die Atmung der jungen 

1 


164 Elfving, Physiologische Fernwirkung. 


Pilze, ist dagegen ohne Einfluss auf die Atmung der ausgewachsenen. 
Da aber der jugendliche Zustand im Vergleich mit dem älteren eben 
durch die intensive Synthese charakterisiert ist, so gibt die erste 
Formulierung einen klareren Ausdruck der Thatsachen.“ 

In Kap. V: „Einwirkung des Sonnenlichtes auf die Entwieklung 
der Eurotium herbariorum Link“, teilt Verf. unter anderem mit, dass 
er bei Eurotium Sprosszellen aufgefunden habe und dass das Licht 
das ursächliche Moment bei der Bildung jener Sprosszellen sei. 

Th. Bokorny (Erlangen). 


Fr. Elfving, Ueber physiologische Fernwirkung einiger 
Körper. 


(Helsingfors 1890. Mit 2 phot. Tafeln.) 


Unter Fernwirkung eines Körpers versteht Verf. „eine Wirkung, 
welche sich in dessen Umgebung auf eine gewisse Entfernung hin 
manifestiert, ohne dass dabei Berührung oder Ueberführen von ma- 
teriellen Teilchen stattfindet.“ 

Solche Wirkungen beobachtete E. an Phycomyces nitens, einem 
Schimmelpilz, welcher ursprünglich in Finnland aufgefunden wurde 
und jetzt wegen seiner Brauchbarkeit zu physiologischen Experi- 
menten in vielen Laboratorien gezüchtet wird. Er gedeiht sehr gut 
auf Brod und treibt dort ausgesät binnen 8 Tagen seine 10—15 cm 
langen haarförmigen Fruchtträger senkrecht über das Substrat hervor. 

Solche Kulturen zeigen nun ausgesperrte Randfruchtträger, als 
ob die äußersten ihre Nachbarn gewissermaßen geflohen hätten. Was 
mag die Ursache dieser Erscheinung sein? 

Innere Wachstumsursachen sind nicht im Spiele nach E.; denn 
2 verschiedene Kulturen, dicht neben einander gebracht, zeigen die- 
selbe Repulsion. 

Der von Molisch an Wurzeln entdeckte A&rotropismus kann 
es nach Versuchen des Verf. auch nicht sein. 

Ein Versuch mit kräftig wachsenden Keimlingen, deren Wur- 
zeln !) von Phycomyces-Fruchtträgern umgeben waren, lieferte das 
merkwürdige Resultat, dass sich die Fruchtträger von allen Seiten 
her im Uikreis von etwa 1 em gegen die Wurzel krümmten; „die 
attrahierende Wirkung der Wurzeln machte sich nur von der in der 
Nähe der Spitze liegenden wachsenden Region merkbar; die weiter 
nach oben liegenden Teile waren ohne sichtbaren Einfluss.“ 


4) Der Versuch wurde angestellt, um zu sehen, ob sich die Fruchtträger 
von einer lebenden Kohlensäurequelle abwenden; Versuche mit Kohlensäure- 
haltiger Luft hatten Indifferenz ergeben. 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. 165 


Von den wachsenden Wurzeln geht also ein Reiz aus, auf den 
die in der Nähe wachsenden Phycomyces reagieren. Zeigen auch 
andere Körper ähnliche Wirkungen? 

Unter den Metallen übt Eisen deutliche Attraktion, Zink und 
Aluminium schwache. 

Der Magnetismus, an den man hiebei denken könnte, hat mit 
der Erscheinung nichts zu thun; denn ein magnetischer Stab von 
Nickel war indifferent, gerade so wie ein nicht magnetischer. 

Verf. kann sich die Sache nicht anders zurecht legen als „durch 
die Annahme, dass vom Eisen eine spezifische Kraft ausgeht, die 
sich eben durch ihre Wirkungen auf die Organismen manifestiert“. 
Verbindungen des Eisens haben diese Eigenschaft nicht. 

Verschiedene nichtmetallische Körper, wie Siegellack, Kolofoninm, 
glattes Papier ete. zeigten ebenfalls schwache Wirkung. Der Ge- 
danke, dass bei letzteren Körpern Elektrizität im Spiele sei, wurde 
durch Versuche des Verfassers beseitigt; elektrische Kräfte wirkten 
nicht. Auch hier ist also eine spezifische Wirkung der betreffenden 
Körper anzunehmen. 

„Die Thatsachen sind bemerkenswert genug, um weitere Unter- 
suchungen von verschiedenen Seiten zu verdienen.“ 

Th. Bokorny (Erlangen). 


Zur Biologie der Ameisen. 
Von Professor ©. Emery in Bologna. 
I.Diein Akaziendornen lebenden Ameisen von CostaRiea. 


Es haben die Botaniker mit genügender Sicherheit nachgewiesen, 
dass gewisse Pflanzen, um von Seiten der Ameisen Schutz zu ge- 
winnen, sich an diese Insekten durch Ausbildung verschiedenartiger 
Organe angepasst haben, und dadurch zu eigentlichen Ameisenpflanzen 
geworden sind. Es lag nahe zu fragen, ob es auch Pflanzenameisen 
gibt, d. h. solche Ameisen die nur auf gewissen Pflanzen leben und 
sonst nirgends vorkommen. Die Beobachtungen Fr. Müller’s über 
die bekannte Imbauba-Ameise (Azteca instabilis) ließen zwar vermuten, 
dass diese Art nur auf Cecropia lebt; die Frage über die Ameisen, 
welche die Cecropia- Stämme bewohnen ist aber nicht ganz einfach. 
Einerseits fand Belt in Nicaragua die Ceeropien von 3 verschiedenen 
Arten bewohnt; anderseits kommen Azteca-Arten auch auf anderen 
Pflanzen vor. Eine mit A. instabilis sehr nahe verwandte Form sandte 
mir Herr Dr. K. Schumann aus dem Berliner botanischen Museum 
zur Bestimmung; dieselbe wurde in den erweiterten Internodien einer 
Gardeniacee (Duroia hirsuta) gefunden; in anderen Exemplaren der- 
selben Pflanze fand er eine andere Ameise (Myrmelachista Schumanni 
Emery) und in anderen Arten der Gattung Duroia wohnten wiederum 
eine andere neue Azteca (mit brevicornis Mayr nahe verwandt) und 


166 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


eine Myrmieide (Allomerus septemartieulatus Mayr). Die Gattung Azteca 
ist ziemlich formenreich und ich kenne nicht weniger als sechs ver- 
schiedene Arten, deren Lebensweise leider meist unbekannt ist. 

Indem ich hoffe, später über die Biologie der Azteken näheres 
zu erfahren, will ich hier die Ameisen, welche in Costa Rica in 
den paarigen Dornen gewisser Akazien wohnen, besprechen. Herr 
Anastasio Alfaro, Direktor des Museo nacional zu S. Jose hatte 
die Güte, mir über jene interessanten Verhältnisse seine Beobachtungen, 
welche die zoologische Seite des Problems aufzuklären geeignet sind, 
brieflich mitzuteilen. 

Die ersten genaueren Beobachtungen über die Ameisen der Akazien 
verdanken wir Belt. In Nicaragua fand er, dass eine Art, welche 
er als Pseudomyrma bicolor bezeichnet, die noch jungen und weichen 
Dornen nieht weit von ihrer Spitze anbohrt und die darin enthaltene 
weiche Pulpa auffrisst; von jedem Paar wird nur ein Dorn angebohrt; 
der andere wird von der Basis, d. h. vom angebohrten Dorne aus, 
ausgehöhlt. Später werden die Dornen hart und ihre Höhlung dient 
nun der Pseudomyrma zur Wohnung. Eine andere Ameise, der Gat- 
tung Crematogaster gehörig, bohrt nach Belt die Dornen näher an 
der Basis an. — Immer fand Belt einen Akazienbaum nur von einer 
dieser Ameisenarten bewohnt. 

In Costa Riea fand Herr Alfaro, als gewöhnliche Gäste der 
Akazien drei verschiedene Pseudomyrma-Arten, welche ich nach ihrer 
Farbe als die schwarze (P. Belti Emery), die rote (spinicola Emery) 
und die gelbe (nigrocineta Emery) bezeichnen werde. Diese Arten 
kommen nur auf Akazien vor, während andere Arten der- 
selben Gattung ihre Nester in Holz graben. Alle drei durch- 
bohren die Dornen nahe an der Spitze, als sie noch jung und weich 
sind, gerade wie es Belt beschreibt. Niemals wurde mehr als 
eine jener 3 Arten auf demselben Baum gefunden, und 
immer bewohnte die Ameise alle Dornen auf den lebenden Zweigen 
der Akazie. Tote Zweige beherbergen keine Pseudomyrmen; ihre 
angebohrten und hohlen Dornen bezeugen aber, dass sie früher be- 
wohnt aber später verlassen worden sind. — Die Pseudomyrmen sind 
sehr lebhafte und wehrsame Insekten; sie dulden auf ihrem Baum 
keine andere Tiere und greifen jeden Störer wütend an. Einmal sah 
Alfaro, als er mit seinem Messer an einer von der schwarzen Art 
bewohnten Akazie klopfte, um die Ameisen hervorzulocken, dass sie 
eine kleine Eidechse, welehe sich zufällig auf dem Stamm befand, 
überfielen und töteten. 

Es kommt auf Akazien in Costa Rica noch eine vierte kleinste 
Pseudomyrma vor (P. subtilissima Emery); sie ist aber selten und 
bewohnt nicht den ganzen Baum, sondern nur einzelne Dornpaare 
auf seinen Zweigen. Alfaro beobachtete sie nur einmal und zwar 
auf einem von P. Belti bewohnten Baum. Diese kleine Art ist flink 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. 167 


und furchtsam; bei jeder Störung versteckt sie sich in den Spalten 
und Ritzen der Rinde. Wurde die schwarze Eigentümerin des Baumes 
durch Klopfen oder Schütteln beunruhigt, so zog sich die kleinste, als 
fürchte sie den Zorn ihrer kriegerischen Nachbarin, zurück. Es 
scheint also, dass die Zwergpseudomyrme von der schwarzen Art, als 
unansehnlicher und unschädlicher Einwohner auf ihrem Revier nur 
geduldet wird, ohne dass zwischen beiden Ameisen wirkliche Freund- 
schaft bestehe. 

Von den Pseudomyrmen verlassene trockene Zweige dienen manch- 
mal anderen Ameisen zur Wohnung, nämlich kleinen Camponotus, welche 
verschiedenen Varietäten des Ü. senex, Rasse (©. planatus Rog. ge- 
hören. Diese Ameisen, welche aber auch anderswo vorzukommen 
scheinen, finden wohl in den hohlen und angebohrten Dornen eine 
willkommene Wohnstätte, um darin ihre Haushaltung einzurichten. 
Wir können sie gewissermaßen als Raumparasiten oder Einmietner 
der Pseudomyrmen betrachten, welche von den kriegerischen Eigen: 
tümern der Akazie ebenso wie P. subtilissima geduldet werden. 

Pseudomyrma Belti, P. spinicola und P. nigrocinecta sind nach 
meiner Ansicht speziell an das Leben in Akaziendornen angepasste 
Ameisenarten. Niemals fand sie Herr Alfaro an anderen Orten !), 
während mehrere andere Arten derselben Gattung in Costa Rica leben, 
von welehen Alfaro mir schreibt, dass sie nicht auf Akazien vor- 
kommen. Auch Belt schreibt, dass die von ihm in den Dornen be- 
obachtete Pseudomyrma sonst nirgends gefunden wurde. Die Be- 
stimmung der Art als P. bicolor (= gracilis F.) scheint mir zweifel- 
haft, da letztere Art auch in Costa Rica vorkommt und daselbst nicht 
auf Akazien zu leben scheint. Es ist doch nicht wahrscheinlich, dass 
in einander so nahe liegenden geographischen Gebieten große Unter- 
schiede in der Lebensweise einer und derselben Ameisenart entstanden 
sein mögen. Belt’s Ameisen wurden von Frederick Smith be- 
stimmt, einem Entomologen, dessen Unzuverlässigkeit heute allgemein 
anerkannt ist. 


N ateıhtstchh.ri f #. 


Eine jüngst angekommene Sendung aus Costa Rica enthält Ma- 
terialien, welche für die Geschichte der akazienbewohnenden Ameisen 
von großem Interesse sind. Zwei Schächtelehen mit dem Zettel von 
Herrn Alfaro’s Hand: „Hormigas recogidas en la misma 
Acacia al parecer totalmente abandonada por la Pseu- 
domirma“, enthielten folgende Arten: 1) Pseudomyrma bicolor, 


1) Eine mit P. Belti sehr nahe verwandte Form, die ich als eine Rasse 
oder Subspecies betrachte (fulvescens Emery), wurde mir damals von Pro- 
fessor Beccari gesandt, der dieselbe in besonderen Höhlungen der Zweige von 
Cordia gerascanthos aus Guatemala fand. Eine andere Varietät wurde von 
Dr. Stoll ebenfalls in Guatemala auf Akazien gesammelt und mir von Prof. 
Forel geschickt. 


168 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


var. mexicana Rog., 2) P. nigropilosa Emery, 3) P. Künckeli 
Emery (nur 1 Exemplar), 4) Crematogaster brevispinosus Mayr, 
5) Oryptocerus minutus F., 6) Or. sp.? (mit discocephalus F. Sm. 
nahe verwandt, vielleicht diese Art), 7) Camponotus rectangularis 
Emery, 8) ©. (Colobopsis) n. sp.; ferner einige Prenolepis longicornis 
Latr., welche wohl zufällig auf dem Baum gefangen wurden. — 
Die Sendung enthielt auch mehrere von einigen dieser Arten (1, 2, 
4, 6, 7, 8) bewohnte Dornen. Die meisten waren alte ansehnliche 
Gebilde, deren graue Oberfläche durch Verwitterung rauh geworden 
war und ihren Wachsüberzug verloren hatte. Zu den ältesten Dornen, 
wohl von dürren Zweigen, gehörten die von Oryptocerus bewohnten; 
ihre durchbohrte Spitze war in der Höhe des Loches abgestutzt und 
wie abgenagt. Die von Pseudomyrma und Colobopsis besetzten hatten 
in der Nähe der Spitze ihre nach Sitte der gewöhnlichen Akazien- 
Pseudomyrmen regelrecht angebrachte Oeffnung, nur war letztere bei 
P. mexicana und nigropilosa, dem Durchmesser des Kopfes der Ein- 
wohner entsprechend, größer als z. B. bei P. Belti. — Die Cremato- 
gaster-enthaltenden Dornen waren jüngere Gebilde mit grünlicher 
glänzender Oberfläche; das Bohrloch war in wechselnder Höhe an- 
gebracht, aber niemals so nahe an der Spitze wie bei Pseudomyrma; 
es war nicht kreisrund, sondern von unregelmäßiger Form und mit 
rauhen Rändern; an einen solchen Dorn war ein Zettel gebunden 
mit der Bemerkung, dass diese Ameise auf von Pseudomyrma ver- 
lassenen Bäumen wohnt und nicht die jungen, noch weichen, sondern 
die bereits hart gewordenen Dornen anbohrt. — Ob die anderen 
erwähnten Ameisen die Dornen selbst bohren oder nur die von Pseu- 
domyrma Belti u. dergl. verlassenen Dornen benutzen, kann ich vor- 
läufig nicht sagen. Letzteres scheint mir wenigstens für die Campo- 
notus- und Oryptocerus- Arten wahrscheinlich. 

Aus dem eben mitgeteilten ergibt sich, dass eine nicht geringe 
Zahl von Ameisenarten in Akaziendornen leben können und daselbst 
ihren Haushalt einrichten (ich fand nämlich in den Dornen entflügelte 
Weibehen, sowie Larven und Puppen), dass aber nur die drei oben 
geschilderten Pseudomyrma Belti, P. spinicola und P. nigrocineta im 
stande sind den ganzen Baum zu besetzen. Fehlen diese, so kann 
sich eine größere Anzahl verschiedener Ameisenarten, darunter auch 
verschiedene andere Pseudomyrmen, und zwar eine Varietät der 
P. gracilis, auf demselben Akazienbaum ansiedeln und daselbst fried- 
lich beisammen leben. Diese Thatsache scheint mir den oben ausge- 
sprochenen Satz zu bestätigen, dass jene drei Pseudomyrmen wirklich 
speziell an das Akazienleben angepasste Arten sind. 

Il. Liometopum microcephalum Panz., eine europäische 
Raubameise. 

Ich hatte letzten Sommer, nach mehreren Jahren, wieder Gelegen- 

heit an dieser Ameisenart Beobachtungen anzustellen, die ich leider 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. 169 


zu früh zu unterbrechen genötigt war. Trotz ihrer ziemlich großen 
geographischen Verbreitung (sie wurde in Italien, Oesterreich, Süd- 
russland, Griechenland, Kleinasien und Kalifornien gefunden), ist ihre 
Lebensweise wenig bekannt. In Italien ist sie ziemlich häufig und 
scheint beinahe ausschließlich Eichenstämme zu bewohnen, sowohl 
Quercus robur und verwandte Arten als Q. lex. Den Grund dieser 
Bevorzugung einer Gattung von Bäumen werden wir weiter erkennen. 
Liometopum ist eine exquisite kolonienbildende Art: stehen 
mehrere Eichen nicht weit von einander, so werden alle bewohnt und 
ein reger Verkehr verbindet die Bevölkerungen der einzelnen Stämme 
miteinander; diese oft sehr langen Prozessionen sind schon längst von 
Mayr beobachtet und besprochen worden. Von den einzelnen Stämmen 
gehen dann Züge aus, welche sich sehr weit erstrecken und entweder 
ein bestimmtes Ziel erreiehen, oder sich nach wiederholten Verzweig- 
ungen allmählich verlieren. Die Länge einiger solcher Züge schätzte 
ich auf mindestens 80 Meter. 

Der von mir beobachtete Ameisenstaat befand sich in der Nähe 
meiner Wohnung, am Ufer des im Sommer beinahe trocken liegenden 
Stromes Savena bei Bologna. Er nahm 4 große Eichen und den Stumpf 
eines vor Jahren abgesägten solchen Baumes ein. Zwei Bäume und 
der Stumpf bildeten eine Gruppe, zwischen den beiden anderen weiter 
entfernten Bäumen. Der Abstand der beiden extremen Stämme von 
einander betrug etwa 60 Meter. — Zwischen dem Stumpf und den 
benachbarten Bäumen war der Verkehr am regsten und zog über 
sorgfältig gereinigte Straßen, welehe aber nicht, wie etwa die von 
Formica rufa gebauten Wege, tief gegraben waren, sondern nur von 
losen Erdepartikeln, kleinen Steinen und sonst leicht beweglichen 
Gegenständen frei gehalten wurden; sie waren sogar minder regel- 
mäßig als diejenigen, welche Aphaenogaster barbarus zu bilden pflegt. 
Diese Unvollkommenheit hängt mit dem durchaus primitiven Stand 
der Baukunst von Liometopum zusammen. Unsere Ameise scheint 
ihre Nester weder zu bauen noch zu graben. Sie benutzt die von 
Lucanus- und Cerambix-Larven oder anderen größeren holzfressenden 
Insekten gegrabenen Gänge und Höhlen im Holz und unter der Rinde; 
kein anderer Baum bietet so weite und bequeme derartige Fraßhöhlen 
wie die Eiche. 

Niemals sah ich die Ameisen aus ihren Löchern Holzspähne 
hervorholen, wie man es bei Camponotus oder Crematogaster oft be- 
merkt; auch ist das Holz gesunder oder frisch abgestorbener Eichen 
viel zu hart, um von den spitzigen Mandibeln von Liometopum benagt 
werden zu können; außerdem kann L. auch Erdlöcher, Spalten unter 
Steinen, verlassene Bauten anderer Ameisen und allerlei andere Hohl- 
räume in Erde und Holz zu ihrem Aufenthalt benutzen. — Das Leben 
unserer Ameise ist hauptsächlich ein äußerliches; sie besetzt durch 
ihre Züge große Oberflächen; beinahe jede Furche in der Rinde der 


170 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


von ihr bewohnten Bäume wird von einer Reihe auf- und absteigender 
Ameisen durchlaufen. In den heißesten Stunden der Sommertage 
ziehen sich zwar die Ameisen in ihre Höhlen zurück, aber sonst läuft 
die Mehrzahl der Individuen außerhalb des Nestes herum. 

Es interessierte mich zunächst zu wissen, was Liometopum auf 
Bäumen sucht. Während andere Ameisen nicht nur die Stämme und 
dickeren Aeste, sondern auch die jungen Zweige und die Blätter be- 
treten, um daselbst kleine Honig- oder Gummitropfen abzulecken oder 
Aphiden zu melken, kam mir auf den niederen, der Beobachtung 
leichter zugänglichen Zweigen der Eichen, nur selten Liometopum zu 
Gesicht, während sie von anderen Ameisen (Camponotus pubescens, 
©. aethiops, ©. marginatus, CO. lateralis-atricolor und Formica cinerea) 
besucht waren. Einige Zweige mit Aphiden waren von Ü. pubescens 
besetzt und gehütet. Ich brach einen dieser Zweige ab, befreite ihn 
von seinen Ameisen und pflanzte ihn am Fuß eines von Liometopum 
bewohnten Baumes; bald kamen mehrere Liometopum auf den Zweig 
und fanden auch die Aphiden; aber statt letztere nach gewöhnlicher 
Ameisenart mit den Fühlern zu betasten, um von ihnen einen Honig- 
tropfen zu bekommen, bissen sie heftig zu und trugen die halbge- 
töteten Läuse fort. — Zur Beobachtung höherer Zweige, griff ich zum 
Fernrohr und konnte mich überzeugen, dass Liometopum auch da 
gewöhnlich nieht über die dickeren Aeste hinauskommt. — Auf 
Gräsern und Sträuchern ist unsere Ameise selten und mehr zufällig 
zu finden, besucht auch hier keine Aphiden. Die Stämme anderer 
Bäume als Eichen werden oft besucht, aber nicht regelmäßig und 
ausdauernd besetzt, wie es die Aphiden-!iebenden Ameisen thun; auch 
da sah ich sie mit dem Fernrohr nicht auf den jungen Zweigen. — 
Ich glaube aus vorigem schließen zu dürfen, dass Liometopum keine 
Aphiden pflegt und überhaupt den Nutzen dieses beliebten Ameisen- 
viehes nicht kennt. Sonst liebt unsere Ameise süße Stoffe weniger 
als andere Arten thun; Zuckerlösung leckte sie zwar gerne, trockenen 
Zucker achtete sie aber nicht und ließ von mir gebotene angeschnit- 
tene süße Früchte fast unberührt liegen. 

Liometopum ist vorzüglich eine Raubameise, und lebt 
beinahe ausschließlich von animalischer Kost. Die zabllosen Schaaren, 
welche in jeder Furche der Eichenrinde auf und ab laufen, sind immer 
bereit ein herangekommenes Insekt anzufassen. Halte ich eine unver- 
letzte Stubenfliege einem vorbeiziehenden Liometopum vor, so beißt 
es sofort zu; haben zwei Ameisen gebissen, so kann ich die Fliege 
lassen, sie ist (obschon die Ameise zu den kleineren Arten gehört, 
sie ist kleiner als z. B. Lasius fuliginosus) unrettbar verloren; in 
wenigen Sekunden fallen nun aus den Gruben und Rinnen der Rinde 
viele Ameisen auf die Fliege, zerren und ziehen an allen Gliedern 
und halten sie fest, während andere sich bemühen den Leib ihres 
Opfers zu zerstückeln. Liometopum beißt so stark und hält sich mit 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. 171 


seinen Krallen so fest an die Rinde, dass zwei Ameisen genügen, um 
einen starken Ohrwurm (Labidura gigantea) so lange zu halten, bis 
ihre Genossinnen zugeeilt ankommen, um den Gefangenen zu töten. 
Oft sieht man auf der Baumrinde und sonst in der Nähe der von 
Liometopum stark betretenen Straßen, oder um eine angegriffene Beute 
einzelne Ameisen, auf den vier hinteren Beinen stehend und bei auf- 
gerichtetem Vorderleib und geöffneten Mandibeln mit den Fühlern und 
Vorderfüßen in die Luft zappeln und den Kopf hin und her bewegen, 
als hielten sie Wache gegen Feinde oder warteten sie auf eine Beute; 
bewegt man die Hand oder irgend einen Gegenstand in der Nähe der 
Ameisen, so nehmen sofort viele diese Stellung. Ich hatte zuerst den 
Verdacht, dass meine Anwesenheit die Ameisen beunruhigt und zu 
dieser Wehrstellung veranlasst hätte; die Beobachtung mit dem Fern- 
rohr bewies aber, dass dem nieht so war; besonders schön sah ich 
dies einmal auf einem hohen Eichenast, wo viele Ameisen um den 
Leichnam einer Wespe versammelt waren. — Liometopum wartet also 
auf der Rinde der Bäume umbherlaufend auf die Ankunft anderer 
Insekten, die es angreift; es stellt derart manchmal förmliche Jagden 
auf großes Wild an. Mein Freund Dr. Fiori erzählte mir, dass er 
damals in der Umgegend von Modena, jeden Spätsommer auf ge- 
wissen Pappelstäimmen eine Anzahl von Vesperus luridus (einem 
2 cm langen weichhäutigen Bockkäfer) zu fangen pflegte; seit einigen 
Jahren nieht mehr, weil Liometopum jene Stämme als Jagdrevier be- 
suchte. Die Käfer kamen geflogen an den Baum, wurden aber so- 
fort von vielen Ameisen an den Beinen angefasst und zerstückelt. 
Dass Liometopum auch flinkere Tiere als Vesperus mit Erfolg an- 
greifen kann, mag folgendes beweisen: ich warf zum Zweck anderer 
Beobachtungen eine Menge toter Fliegen auf die Erde, in der Nähe 
eines Liometopum-Baumes; die Fliegen, welche mittels einer jener 
gläsernen Fallen, worin sie in verdünntem Spiritus ertrinken, gefangen 
wurden, waren zum Teil verfault und übelriechend. Bald kamen die 
Ameisen in großer Schaar und begannen die Leichen fortzuschleppen; 
der Geruch rief aber auch Aasfliegen herbei; letztere wurden nun 
öfter angegriffen; mehrmals sah ich eine derselben stark summend 
sich mit einer oder mehreren Ameisen, die sie an den Beinen gepackt 
hatten, herumwälzen und endlich frei davonfliegen; aber einmal wurde 
eine große Aasfliege mit Erfolg angegriffen, festgehalten und gefressen. 
In seinen Jagden folgt Liometopum immer der gleichen Methode: 
von allen Seiten die Beute rasch überfallen und fest- 
halten. Auch in Kämpfen gegen andere Ameisen ver- 
fährt es in derselben Weise. Andere Ameisen greift Liometopum 
nicht gerne an, obschon mehrere Arten, wie gesagt, auf demselben 
Baum auf und ab spazieren; beim Zusammentreffen erweisen sich 
wie gewöhnlich die verschiedenen Arten gegen einander feindlich ge- 
sinnt; Formica cinerea, Camponotus aethiops können sich durch rasche 


172 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


Flucht selbst durch Schaaren von Liometopum retten; andere Arten 
wie C. marginatus und C. lateralis sind furchtsam und ziehen sich 
bei der ersten Berührung mit anderen Ameisen zurück. Nur Aphaeno- 
gaster structor sah ich, als einzelne Arbeiter sich zu weit in die Nähe 
der Raubameise wagten, oft angegriffen und getötet. — Eine eigent- 
liche Schlacht zwischen Liometopum und anderen Ameisen habe ich 
nicht gesehen. Einmal gelang es mir einen Kampf mit Lasius fuli- 
ginosus zu veranlassen. Letztere hatten die Bevölkerung eines Nestes 
von Formica cinerea aus ihrem Bau getrieben und waren damit be- 
schäftigt die Larven und Puppen fortzuschleppen. Da brachte ich 
einen Haufen Liometopum herbei. Jeder Lasius wurde, wenn er nicht 
gleich forteilte, von mehreren Feinden an Fühlern und Beinen ge- 
packt und festgehalten; zahllose Schaaren von Liometopum kamen 
auf das Schlachtfeld geeilt, trotz Gift und Stinkdrüsen wurde der 
schwarze Lasius bald in die Flucht getrieben und die rotbrüstigen 
Sieger setzten den Plunder des Formica- Nestes für sich fort. 

Von den Zügen, welche die einzelnen Nester des Liometopum- 
Staates mit einander verbinden abgesehen, bildet diese Ameise, wie 
gesagt, andere sehr lange nach verschiedenen Richtungen ausstrah- 
lende Züge, die ich Raub- oder Jagdzüge nennen will. Dieselben 
sind durchaus unbeständig. Als ich meine Landwohnung im April 
zum ersten Mal besuchte, fand ein starker Verkehr zwischen dem 
Gebäude und der Ameisenkolonie statt und aus den Mauerritzen 
wurde manches Insekt herausgeholt und in Stücken fortgeschleppt. 
Mitte Juni zog ich ein und sah bis Mitte August kein Liometopum 
um das Haus. Ich war indessen in die Stadt zurückgekehrt. Bei 
einem späteren Besuch im September, fand ich, dass zahllose Ameisen- 
schaaren den Fuß der Mauer wieder besetzt hatten und in die sonst 
von Aphaenogaster structor bewohnten Löcher eindrangen; ein sehr 
lebendiger Verkehr verband das Haus mit der Liometopum- Kolonie; 
ein anderer Zug ging weiter, vom Haus zu einem Misthaufen. Wenige 
Tage später, war von allem dem nichts mehr zu sehen, aber die Zahl 
der um das Haus streifenden A. structor war sehr stark reduziert 
und ich vermute, dass ihre Nester von Liometopum geplündert worden 
waren. — Auf ähnliche Weise sah ich enorm lange Ameisenzüge, 
nach dem Strombett oder nach Bäumen und Gesträuchern gebildet 
werden und nach wenigen Tagen aufhören. 

Ich will hier eine Beobachtung aufführen, die ich vor mehr als 
20 Jahren gemacht habe. In einem Garten in Portiei bei Neapel be- 
wohnte eine starke Liometopum -Bevölkerung mehrere Stämme von 
Quercus ilex; der letzte bewohnte Stamm stand an einem Wege, und 
ihm gegenüber auf der anderen Seite des Weges ein anderer Baum 
derselben Art; von letzterem Baum erstreckte sich eine aus trockenem 
Rohr geflochtene Wand weiter und war an andere Eichen befestigt. 
Der stark betretene Weg hinderte die Ameisen daran diese Bäume 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. 173 


und die Rohrwand zu besuchen. Es wurde nun eine Schnur zwischen 
den beiden Bäumen über den Weg gespannt und die Ameisen wurden 
durch dargebotene Insekten dazu veranlasst über die Seilbrücke zu 
gehen. Durch diesen sicheren Pfad gelangten sie zu dem Baum, wo 
sie zuerst die in seinem Stamm wohnende, einer anderen Art (Cremato- 
gaster scutellaris) gehörige Ameisenbevölkerung zu bekämpfen hatten. 
Einzelheiten des Kampfes erinnere ich mich nicht mehr. Die früher 
noch nie besuchte Rohrwand bot den Liometopum ein reichbevölkertes 
Jagdrevier, wie sich bald erwies, denn mehrere Tage hindurch wan- 
derten Stücke von toten Spinnen, Ohrwürmern und anderen Insekten 
über die Schnur, von den Raubameisen getragen, ihrem Neste zu. 
Ameisengäste habe ich bei Bologna unter Liometopum nicht ge- 
funden. Dr. Fiori fand daselbst Myrmedonia ruficollis. In Portiei 
sah ich mehrmals eine kleine blasse Ameisengrille (Myrmecophila) am 
Eingang der Nester. Ein Feind des L’ometopum ist eine Crabronide!), 
welche die Ameise raubt und ohne Zweiel zur Ernährung ihrer Brut 
benutzt; ich beobachtete sie sowohl in Portiei als bei Bologna. 


Ill. Ueber den Hochzeitsflug der Ameisen. 


Die Auswanderung der geflügelten Ameisen und ihre Begattung 
in der Luft gehören zu den bekanntesten Bildern des Lebens dieser 
Insekten. Ein solcher „Hochzeitsflug“ findet aber in seiner typischen 
Form nur bei gewissen Arten (z. B. Myrmica, mehreren Arten Lasius, 
Pheidole pallidula, Tetramorium caespitum, Crematogaster scutellaris, 
Solenopsis fugax) statt. — Bei vielen anderen Arten wurde ein solcher 
Flug nie beobachtet und über nächtliches Ausschwärmen, Begattung 
über den Wipfeln hoher Bäume (Forel) und dergleichen Möglichkeiten 
liegen kaum mehr als Vermutungen vor. 

Der typische Hochzeitsflug bietet, wenn die Geschlechtstiere 
mehrerer Nester zugleich auswandern, die günstigsten Bedingungen 
zur Exogamie. — Der entgegengesetzte Zustand, wie man ihn bei 
solehen Formen kennt, wo die Männchen flügellos bleiben (Anergates, 
Formicoxenus, Ponera punctatissima var. androgyna) bewirkt die 
strengste Inzucht und dürfte als letzte Folge, durch Schwund des 
männlichen Geschlechts, zur regelmäßigen Parthenogenese führen; der 
Fall von Tomognathus ließe sich vielleicht auf diese Weise erklären. 

Ein flügelloser Zustand der Weibchen würde gleichfalls die Exo- 
gamie ausschließen oder bedeutend erschweren. Wenn wir von den 
Doryliden absehen, deren Weibchen, sofern wir sie von Dorylus kennen, 
immer flügellos und sogar blind sind, wird ein soleher kongenital- 


4) Die Bologneser Exemplare sind nach Bestimmung des Herrn Fr. Kohl 
in Wien Crabro (Brachymerus) curvitarsis Herr. Schäff. Diese Grabwespe 
soll, nach Mitteilung derselben Entomologen, sehr selten und bis jetzt nur bei 
Wien und in Italien gefunden worden sein, also in Gegenden, wo Liometopum 
zu Hause ist, 


474 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


ungeflügelter Zustand des weiblichen Geschlechts, als etwas normales 
gewöhnlich nicht angenommen. Ungeflügelte fruchtbare Weibchen 
sind mehrfach als in ihrer Entwicklung gehemmte Individuen be- 
schrieben worden: bei manchen Arten, z. B. bei Polyergus rufescens, 
sind sie in gewissen Nestern sogar zahlreich vorhanden und wurden 
bereits von Huber erwähnt. — Ich bin davon überzeugt, dass es 
viele Ameisenarten gibt, welche keine geflügelte Weibehen haben. 
So berichtet E. Saunders, dass Walker in Gibraltar und Tanger 
in Nestern von Anochetus Ghilianii mehrfach größere flügellose arbeiter- 
ähnliche Exemplare mit Ocellen fand, aber niemals eine regelrechte 
Königin mit Flügelstummeln. Sollte auch bei dieser Art später ein 
geflügeltes Weibchen entdeckt werden, so würde doch die flügellose 
ergatoide Form die Regel bilden, die geflügelte Form dagegen eine 
durch Atavismus hervorgerufene Ausnahme. Die Entstehung einer 
normalen Weibchenform mit stark reduzierter Ausbildung des Thorax 
lässt sich am Besten aus einem dimorphen Zustand jenes Geschlechtes, 
wie wir ihn bei Po/yergus kennen, ableiten: ähnliche flügellose Weib- 
chen (?) mit arbeiterähnlichem Thorax habe ich von zwei amerika- 
nischen Arten von Odontomachus (einer mit Anochetus nahe verwandten 
Gattung) beschrieben: von beiden Arten sind normale geflügelte 
Weibchen bekannt. Sollte bei einer dieser Formen die seltene flügel- 
lose Form die Ueberhand nehmen, so würde ein Zustand erreicht, 
ungefähr wie wir ihn von A. Ghilianii kennen. 

Es gibt nun manche Gattung, besonders unter den exotischen 
Ameisen, wovon keine geflügelte oder geflügelt gewesene Weibchen 
bekannt sind. Bei seltenen Formen hat dieses nichts befremdendes, 
da wir vom Ameisenleben in den Tropenländern gar wenig wissen. 
Es scheint mir aber auffallend, dass von den in der ganzen indo- 
australischen Region verbreiteten und manche große und ziemlich 
häufige Art enthaltenden Gattungen Diacamma und Lobdopelta bis jetzt 
nur Arbeiter und Männchen, aber kein Weibehen bekannt worden 
sind, während bei den anderen Gattungen der Poneriden -Gruppe 
letztere ziemlich zahlreich vorkommen und sich von den Arbeitern 
fast nur durch die von den kurzen Flügeln bedingte Thoraxbildung 
und durch das Vorhandensein von Ocellen unterscheiden. Die Ver- 
mutung liegt nahe, dass bei Diacamma und Lobopelta die normalen 
Weibchen durch arbeiterartige ersetzt sind !). 

Es gibt aber geflügelte Ameisenweibchen, die nur schlecht fliegen 
können, wodurch sie zum eigentlichen Hochzeitsfluge unfähig sind. 
Weibehen und Männchen von Liometopum sah ich im Juli auf einem 
alten Eichenstamm am Abend in bedeutender Zahl auf und ab spazieren. 


1) Von einigen Arten (Leptanilla Revelierei, Pheidole absurda, Parasyscia 
Peringueyi) kenne ich keine normale Weibchen, sondern nur flügellose, worauf 
ich, bei der unvollkommenen Kenntnis die wir von diesen Tieren haben, kein 
großes Gewicht legen will. 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. 175 


Die Flügel der Weibchen sind äußerst labil und fallen bei jeder 
unsanften Berührung außerordentlich leicht ab; nie sah ich sie von 
selbst fliegen; einige, die ich von meinem Finger abfliegen ließ, bewegten 
sich in der Luft horizontal, ungefähr wie Termiten zu thun pflegen, 
indem sie flattern und sich vom Winde treiben lassen. Ich vermute, 
dass die Begattung in der Dämmerung auf dem Baume stattfindet 
und dass die befruchteten Weibchen von hohen Zweigen abfliegen. — 
Die geflügelten Weibchen von Plagiolepis pygmaea, die ich am 11. Juli 
Morgens beobachtete, konnten zwar ziemlich gut fliegen, aber ohne 
Ausdauer; auch ihre Flügel fielen leicht ab. Sie begatteten sich auf 
der Spitze der Gräser und flogen von dort eine kurze Strecke, um 
bald auf die Erde zu fallen und sich dann der Flügel zu entledigen. 

Einen Schritt weiter in der Flugunfähigkeit geht Formica gagates. 
Die Weibehen zeichnen sich von denen aller anderer Formica- Arten, 
durch den großen Umfang ihres Abdomens aus. Am 11. Juli kamen 
sie Morgens aus den Oeffnungen des Nestes heraus und kletterten auf 
Gräsern, und Sträuchern bis zur Spitze der Zweige, wo ich eines in 
copula fand. Sie versuchten zu fliegen, ihr Flug geschah aber in 
stark absteigender Richtung, wodurch sie sehr bald den Boden er- 
reichten und dann, ohne die Flügel zu verlieren, munter herumliefen. 
Derartige Weibchen sind also ohne die Hilfe eines starken Windes 
nicht fähig sich auf größere Entfernungen fliegend zu transportieren, 
was die leichter gebauten Weibchen der verwandten Arten, F. fusca, 
F. cinerea und F. rufibarbis ohne Mühe thun können. 

Liometopum, Plagiolepis pygmaca und Formica gagates scheinen 
mir auf dem Wege zu sein das Flugvermögen im weib- 
lichen Geschleeht allmählich zu verlieren, und dieser Um- 
stand macht es um so wahrscheinlicher, dass andere Arten bereits 
völlig flugunfähig und sogar flügellos geworden sind }). 

Dient der Flug der jungfräulichen Weibehen und der Männchen 
zur Erleichterung der Exogamie, bei Arten deren Nester zahlreich 
aber verhältnismäßig schwach bevölkert sind (Pheidole, Solenopsis, 
Myrmica), so wird dieser Nutzen sehr vermindert bei solchen Arten, 
welche starke und räumlich ausgedehnte, aber von einander entfernte 
Staaten bilden (Formica, Liometopum), oder die sehr verborgen und 
zerstreut sind (viele Poneriden, Anergates, Formicoxenus ete.); be- 
sonders bei diesen letzteren wird es schwer, dass sich die Geschlechter 
weit vom Neste treffen. Zur Sicherstellung der Befruchtung wird die 
Begattung in unmittelbarer Nähe des Nestes selbst vorteilhaft. Am 
sichersten bewirkt das Ungeflügeltwerden eines Geschlechtes diese 


4) Ich will noch erwähnen, dass ich unter einer Anzahl mit normalen 
Flügeln versehener Weibchen von Lasius alienus aus Stazzano bei Genua (von 
Herrn Marchese G. Doria gesammelt), einige Exemplare mit sehr kurzen 
Flügeln fand. Da ich dieselben nur tot gesehen habe, so weiß ich nicht, ob 
sie gut fliegen konnten. 


176 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


Endogamie, welche sich dadurch zu einem Grade steigert, den wir, 
aus Aehnlichkeit mit einem analogen Zustand gewisser Pflanzenblüten, 
als Kleistogamie bezeichnen können (Anergates, Formicoxenus, Ponera 
punctatissima- androgyna, Anochetus Ghilianüi). 

Das befruchtete Weibchen kann aber, wenn es geflügelt bleibt, 
als schwärmender Keim eines neuen Volkes, zur Verbreitung der 
Art auf größere Entfernungen beitragen, ein Umstand, welcher in der 
Konkurrenz zwischen den einzelnen Arten nicht ohne Wert ist. 

Die Erhaltung oder der Schwund des Flugvermögens bei weib- 
lichen Ameisen wird also von folgenden 3Faktoren beeinflusst: a) Vor- 
teile desFluges für dieKreuzung zwischen verschiedenen 
Stämmen; b) Verbreitungsfähigkeit der Art durch flie- 
sende Geschlechtstiere; e) Sicherung der Befruchtung 
durch Inzucht. Aber es können auch andere Umstände im Spiele 
sein, wie z. B. Vorteile der Vergrößerung des Leibes der Weibehen 
zur Vermehrung ihrer Fruchtbarkeit, und infolge dessen, Verminderung 
des Flugvermögens; — Vervielfältigung der Nester durch ‚Kolonie- 
bildung und nicht mehr durch schwärmende Weibchen; parasitisches 
oder unterirdisches Leben; und wohl noch andere mir jetzt ganz un- 
bekannte Momente, welche sich nur aus der Beobachtung der vielen 
uns in ihrer Lebensweise ganz unbekannten Ameisenarten ergeben 
werden. 


IV. Die Ernte der Ameisen in Südeuropa. 


Moggridge hat in Mentone bemerkt, dass die Vorratskammern 
von Aphaenogaster (Messor) barbarus und A. structor im Mai noch von 
solchen Samen gefüllt sind, welche im Spätsommer und im Herbst 
reif werden und vermutete deshalb, dass die Haupternte der Ameisen 
zu jener Zeit stattfindet, so dass die aufgespeicherten Körner für den 
Gebrauch während langer Zeit genügen. Forel!) bestätigte in Süd- 
frankreich die Herbsternte dieser Ameisenarten und war dann über- 
rascht in Tunesien zu sehen, dass sie dort bereits im Frühling Körner 
sammelten; er vermutet, dass es deshalb geschähe, weil in der Wüste 
der Sommer die Notzeit ist, für welche Vorräte zusammengebracht 
werden. Ich kenne die Verhältnisse in Afrika nicht genug, um urteilen 
zu können, ob dieser Schluss richtig ist oder nicht. 

Ohne über die Ernte jener Ameisen förmliche Untersuchungen 
angestellt zu haben, habe ich sehr oft in verschiedenen Jahreszeiten 
beobachtet, wie sie die Körner pflückten und heimschleppten; in Sizilien 
schon im April, bei Neapel und hier den ganzen Sommer hindurch. 
Für Italien kann ich bestimmt behaupten, dass es gar keine be- 
stimmte Erntezeit gibt: die Ameisen sammeln immer, 80 
lange es Samen zu sammeln gibt, je wärmer das Klima, desto 
früher fangen sie an und desto später im Herbst wird ihrer Ernte 


1) Humboldt, IX. Band, 9. Heft, September 1890. 


Emery, Zur Biologie der Ameisen. Aura 


durch die Kälte, welche die Thätigkeit der Insekten lähmt, ein Ende 
gemacht. Wahrscheinlich ist dieses ebenso wie in Italien auch in 
Südfrankreich der Fall. Moggridge hatte keine Gelegenheit die 
Ameisen im Sommer zu beobachten; seine Bemerkung, dass die Vor- 
räte noch im Mai aus Herbstsamen bestehen, lässt sich dadurch er- 
klären, dass der Nahrungsverbrauch der Ameisen während des Winters 
sehr gering ist, dagegen die Zahl der im Herbst reifenden Samen- 
sorten sehr groß. Die am Ende des Frühlings und Anfang des Som- 
mers gesammelten Körner werden wohl, während der heißen Jahres- 
zeit, durch die dann sehr thätigen und deshalb nahrungsbedürftigen 
Ameisen bald verzehrt. 

Auch die Behauptung alter Schriftsteller, dass die Ameisen im 
stande sind durch Entführen von Getreide Schaden anzurichten, kann 
ich aus eigener Erfahrung bestätigen. Zur Zeit der Ernte sind die 
Ameisen überall, wo Getreide liegt oder verarbeitet wird, emsig mit 
Fortschleppen von Körnern beschäftigt, und gar nicht selten gelingt 
es ihnen, hie und da eine Handvoll oder sogar über einen Seidel in 
Löchern oder unter einem Stein zusammenzutragen, wo es von den 
Bauern gefunden werden kann. Diese Verlüste sind auf einem größeren 
Landgut, wo beträchtliche Mengen Getreide gehäuft und binnen kurzer 
Zeit durch Maschinen gereinigt werden, ganz unbedeutend, können 
aber für arme Bauern, welche wenig mehr als das für ihre eigene 
Haushaltung nötige produzieren, doch empfindlich werden. 


V. Ueber Beziehungen der Insekten zu den Ameisen. 


Die Ameisen bilden in der Natur eine sehr bedeutende Macht. 
Es ist nicht nötig die Tropenländer zu besuchen, um sich davon zu 
überzeugen; die wärmeren Gegenden der Mittelmeerländer bieten schon 
ein ziemlich prägnantes Bild davon. In der Insektenwelt beschränkt 
sich der Einfluss der Ameisen nicht auf ihre sogenannten „Gäste“; 
wo viele Ameisen leben, ist beinahe jedes kleinere Tier ihren An- 
griffen ausgesetzt und benutzt zu seiner Verteidigung besondere Schutz- 
mittel. — Ich will hier einige Beobachtungen mitteilen, welche geeignet 
sind zu zeigen, wie mannigfaltig diese Mittel sein können; viele der- 
selben sind, wie ich nachweisen werde, keine absolute; möglicherweise 
leisten sie nicht gleichsam Schutz gegen alle Ameisenarten; ich will 
auch nicht behaupten, dass derartige Mittel durch den Einfluss der 
Ameisen entstanden sind, sondern einzig und allein, dass sie wirklich 
nützlich sind. 

a) Die meisten Insekten retten sich vor Ameisen durch 
die Flucht. Auf der Rinde einer von Liometopum bewohnten Eiche 
dürfen langbeinige Ameisen, Fliegen u. dergl. ziemlich sicher herum- 
laufen, denn die rasche Bewegung ihrer Glieder macht einen Angriff 
auf solche Tiere schwer. Das Schnappen nach einer sitzenden Fliege 
wird von Ameisen (Liometopum, Formica cinerea und F\ rufibarbis) 

XI, 12 


178 Emery, Zur Biologie der Ameisen. 


öfter versucht, gelingt aber sehr selten, weil erstere bei der leisesten 
Berührung ihrer Tastborsten augenblicklich aufspringt und davon 
fliegt. Auf den Liometopum-Eichen sah ich immer kleine Spring- 
spinnen ruhig sich bewegen; sehr oft wurden Angriffe auf sie ver- 
sucht, sie wussten aber durch einen kleinen Sprung sehr geschickt 
zu entweichen. Eine dieser Spinnen, welche an einem verletzten Beine 
leicht zu erkennen war, beobachtete ich auf demselben Baum mehrere 
Wochen hindurch. — Das Springen ist in der That das beste Schutz- 
mittel kleiner Insekten gegen Ameisen. Durch Honigtropfen myrme- 
kophil gemachte junge Levkojen-Pflanzen konnten, wie Kronfeld in 
dieser Zeitschrift mitteilt, von den Ameisen gegen Flohkäfer nicht 
geschützt werden. Aber auch größeren Arten ist die Sprungfähigkeit 
nützlich. Setze ich auf den Liometopum-Baum eine ihrer Hinterbeine 
beraubte Heuschrecke, so wird sie bald angegriffen und getötet, 
während ein unverletztes Exemplar sich mit einem Sprunge frei 
macht. 

b) Sehr kleine Insekten werden von größeren Ameisen 
gar nicht wahrgenommen; es ist dieses eine alte, von anderen 
Beobachtern genügend gewürdigte Thatsache. 

c) Andere Insekten sind durch ihren harten Panzer vollkommen 
geschützt. Ein Hirschkäfer z. B. klettert unter diehten Schaaren von 
Liometopum am Eichenstamm, wird von vielen Ameisen an den Beinen 
gepackt, wodurch sein Gang zwar etwas gehemmt wird, kommt aber 
ohne den geringsten Schaden durch. Das Chitin ist so fest und die 
Flügeldecken schließen sich dem Pygidium so dicht an, dass selbst 
ein toter Hirschkäfer nicht aufgefressen werden kann, wenn nicht 
durch Ausreißen eines Gliedes ein Loch in die harte Hülle gebracht 
wird. 

d) Die behaarten Raupen erhalten durch ihren Pelz und be- 
sonders durch ihre langen Borsteu einen eigenartigen Schutz gegen 
Ameisen, oder wenigstens gegen Liometopum (ich hatte keine Gelegen- 
heit mit Formica rufa und verwandten zu experimentieren). Wenn 
die Ameise sich der Raupe zum Angriff nähert, so stößt sie zuerst 
gegen die für ihre Augen unsichtbaren Haare, kann nichts anfassen 
als die Haare selbst, und die Raupe geht ihren Weg ruhig weiter. 
Gegen eine oder wenige Ameisen ist die langhaarige Raupe sicher. 
Wird sie aber von vielen Feinden an den Haaren gefasst und fest- 
gehalten und gelingt es endlich einer einzigen Ameise, sich durch die 
Haare oder unter denselben einen Weg zur Haut oder zu den Füßen 
der Raupe zu bahnen, so ist diese verloren. Das gebissene Tier 
krümmt und dreht sich krampfhaft und bietet die unbehaarte Bauch- 
fläche zu weiteren Angriffen. 

e) Die Larven von Lina populi sah ich auf Populus nigra immer 
auf der Spitze der jungen Zweige, welche durch einen sie überziehen- 
den klebrigen Stoff für Ameisen unwegsam gemacht sind. Dieseiben 


Emery, Zur Biologie der Ameisen, 179 


Larven wurden sonst trotz der scharf riechenden Flüssigkeit, die sie 
aus einer Reihe von Hautdrüsen absondern, von Ameisen, welchen ich 
sie bot, gerne angegriffen und gefressen. 

f) Es hat Wasmann beobachtet, dass einige Ameisengäste und 
Feinde gegen eventuelle Angriffe ihrer Wirtstiere durch einen 
riechenden Stoff, den sie in der Gefahr von Analdrüsen von sich 
geben, geschützt sind. Ein ähnliches Mittel scheinen auch andere 
nicht myrmekophile Insekten zu brauchen. Ich will nur einen von 
mir beobachteten Fall erwähnen. — Anthieus und verwandte Gattungen 
sind kleine Käfer, welche zum Teil unter Laub und Gras, oder auf 
der Erde, öfter an von Ameisen besuchten Stellen sich herumtreiben. 
Wird ein solcher Käfer mit den Fingern gefasst, so gibt er einen 
penetranten aromatischen Geruch von sich, der an der Haut längere 
Zeit haftet. Eine Art, die ich diesen Sommer mehrmals fand (Formi- 
comus pedestris), setzte ich unter dichte Züge von Liometopum. Die 
Käfer wurden sofort angegriffen, aber auch bald wieder unbeschadet 
freigelassen, was sie, wie ich vermute, ihrem Geruch zu verdanken 
haben. 

Durch obige Notizen, behaupte ich keineswegs die Vorrichtungen, 
welche die Insekten gegen Ameisen schützen können, einigermaßen 
vollständig behandelt zu haben. Ich wollte nur die Aufmerksamkeit 
der beobachtenden Entomologen auf diesen Gegenstand lenken, da 
ich nicht weiß, wann es mir möglich sein wird, diese Untersuchungen 
fortzusetzen. 

Die Beziehungen der Insekten und anderer Tiere zu den Ameisen 
können unter 4 Gruppen verteilt werden: 

1) Myrmekophagie. Ameisenfressende Insekten sind nicht 
zahlreich: ich erwähne hier Quedius brevis, Myrmedonia, Crabro curvi- 
tarsis. Der verdiente Erforscher des Lebens der Grabwespen, Herr 
Henri Fabre, teilt mir brieflich mit, dass er in Südfrankreich in 
Crabroniden-Nestern mehrmals Reste gefressener Ameisen gefunden 
hat, welche keine Liometopum sein können, da diese Ameise aus Frank- 
reich nicht bekannt ist. 

2) Myrmekasphalie (von dogarsıa): Sicherheit gegen Ameisen 
durch verschiedene Schutzmittel, wie Sprungfähigkeit, Behaartsein, 
Geruch, Panzer u. dergl. 

3) Myrmekophilie. Diese Bezeichnung möchte ich auf die 
„unechten Gäste“ Wasmann’s beschränken, welche zwar die Ge- 
sellschaft der Ameisen suchen, aber von ihnen weder gepflegt noch 
gefüttert werden. 

4) Unter Myrmekoxenie (von &&%og) verstehe ich die Lebens- 
weise der „echten Ameisengäste“, wie Lomechusa, Atemeles, Claviger. 

Es versteht sich von selbst, dass diese Arten der Beziehung von 
Insekten zu Ameisen nicht getrennte Kategorien bilden, dass z. B. 
ein myrmekoxenes Tier zugleich myrmekophag sein kann, dass alle 

12 * 


180 Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 


Myrmekophagen zugleich myrmekasphal sein müssen u. s. w. Ich 
habe diese zum Teil neue Wörter nur deshalb vorgeschlagen, um 
für bestimmte Begriffe entsprechende Symbole in die Sprache einzu- 
führen. 


Ueber Wellenbewegung in den Muskeln. 


Von Prof. Dr. A. Rollett in Graz. 


Seit langem ist es bekannt, dass sich der Kontraktionsvorgang 
im Muskel wellenförmig fortpflanzt. Dennoch gehört die Kenntnis 
der Beziehungen der Kontraktionswellen zu den bei den verschie- 
denen Formen der Kontraktion in die Erscheinung tretenden Gestalt- 
veränderungen des Muskels noch zu den frommen Wünschen der 
Physiologie. Es liegen, wie wir sehen werden, nur vereinzelte Vor- 
arbeiten für die Lösung dieser Frage vor, die noch von keiner Seite 
ernsthaft in Angriff genommen wurde. 

Während meiner Untersuchungen !) der Kontraktionsvorgänge von 
Insektenmuskeln glaube ich aber Gelegenheit gehabt zu haben, das 
für die einstige Lösung dieser Aufgabe vorliegende Material etwas 
zu erweitern, und darüber möchte ich hier zusammenfassend berichten. 

Zur Einleitung muss ich aber einige Bemerkungen über die an 
lebenden Insektenmuskeln zu beobachtenden Bewegungsvorgänge 
machen, die sich auf meine Untersuchungen der physiologischen 
Eigenschaften dieser Muskeln stützen. 

Es lassen sich diese Bewegungsvorgänge im Allgemeinen in zwei 
Kategorien scheiden. In die eine Kategorie rechne ich Bewegungen, 
die als prompte Beantwortung von Einzelreizen auftreten. In die 
zweite Kategorie rechne ich Bewegungen, bei welchen eine solche 
einfache Beziehung zwischen Reiz und Zuckung nicht vorhanden 
ist, sie laufen periodisch oder rhythmisch ab. Durch uns noch wenig 
bekannte Reize verfallen Muskeln von Insekten und anderen Everte- 
braten bekanntlich leicht in solche Bewegungen, die bei den Verte- 
braten viel seltener vorkommen. 

Gehen wir nun beiden Formen von Bewegungen in ihrer Be- 
deutung für die Lokomotion der Insekten näher nach. 

Mittelst elektrischer Reize erhielt ich Bewegungen der ersteren 
Form von geeignet isolierten Insektenmuskeln ganz ebenso wie von 
ausgeschnittenen Froschmuskeln. Isolierte Käfermuskeln zeichneten auf 
einzelne Induktionsschläge Myogramme, aus welchen sich eine Dauer 
der Einzelzuckungen zwischen 0.112 — 0.527 Sekunden berechnete, 
also eine Dauer, die innerhalb der Grenzen (0.104—1.800 Sekunden) 
liegt, die sich für die Zuekung verschiedener quergestreifter Verte- 
bratenmuskeln ergaben. Ich habe ferner bei den Muskeln der In- 


1) Denkschrift der m. n. Klasse der kais. Akademie d. Wiss. in Wien, 
Bd. LII, 1887 und Bd. LVIII, 1890. 


Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 481 


sekten ganz ebenso, wie das bei den Vertebratenmuskeln gelingt, 
mittelst elektrischer Reize Myogramme glatter und klonischer Tetani 
dargestellt, die genaue Abbilder der Einzelreize waren, welche den 
Muskel getroffen hatten. 

Wir werden also für die Bewegungen der Insekten einen ähn- 
lichen natürlichen Tetanus voraussetzen müssen, wie für die Be- 
wegungen der Vertebraten. Als Element desselben aber die Einzel- 
zuckung, wenn auch, wie zu vermuten ist, eine gedehntere Einzel- 
zuckung, als die infolge von Momentanreizen, wie die Induktionsschläge, 
auftretende Einzelzuckung. 

Das entspricht auch den Vorstellungen, welche man sich schon 
von vorneherein von den Bewegungsakten der Insekten machen muss. 
Auch für diese Tiere können nur solehe Muskelbewegungen, welche 
von den Willensorganen oder den Reflexzentren zeitlich genau be- 
herrscht werden, einen Nutzen während des Ablaufes des Lebens 
haben. Von Bewegungen der zweiten Kategorie, wie sie z. B. in 
dem bekannten, andauernden Wellenspiele überlebender Insekten- 
muskeln vorliegen, müsste dagegen angenommen werden, dass sie 
nur geeignet wären, den Ablauf normaler Willens- und Reflexakte 
zu stören. Sie müssen darum als eine von außergewöhnlichen 
Bedingungen abhängige Leistung der Muskeln angesehen werden. 
Die experimentelle Grundlage für diese Folgerungen bildete haupt- 
sächlich das Ergebnis unserer Untersuchungen über die elektrische 
Reizung isolierter Insektenmuskeln. 

Zu ähnlichen Folgerungen führt aber auch die Beobachtung 
lebender Insekten, die man während der Untersuchung absterben lässt. 

Die Muskeln der durehsichtigen Larven von Corethra plumicornis 
lassen sich stundenlang beobachten, wie das G. R. Wagener!), 
Laulanie und in neuerer Zeit ich selbst gethan haben. 

Zwei Formen von Bewegungen der Muskeln sind dabei haupt- 
sächlich zu unterscheiden: 

1) Die totalen Zusammenziehungen eines Muskelbündels, welche 
sich, wie Wagener hervorhebt, blitzähnlich schnell und energisch 
bei lebenskräftigen Tieren vollziehen und welche Laulanie als se- 
cousses, eontraetions totales et simultanees bezeichnet. 

2) Die Bildung langsam über die Muskelfasern ablaufender 
Knoten (Wagener), ondes museulaires (Laulanie), welche bei 
ganz lebenskräftigen Tieren noch fehlt und erst nach einiger Zeit 
anfängt. 

Wagener führt aber schon ganz richtig an, dass der Ablauf 
von Knoten anfänglich nicht bedeutet, dass die Muskelfasern, an 
welchen sie beobachtet werden, die totale Kontraktion nicht mehr 


4) Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. X, 1874. 
2) Compt. rend., T. CI, 1885. 


182 Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 


ausführen können. Beide Bewegungsformen können an derselben 
Faser abwechseln. Nach großer Ermattung des Tieres kommt nur 
der Ablauf von Knoten noch vor. 

Die Erscheinungen an den Muskeln von Corethra-Larven müssen 
einer über die Angaben von Wagener und Laulanie hinausgehen- 
den Analyse gewürdigt werden. 

Betrachten wir zuerst das Wellenspiel, dann noch die totalen 
Kontraktionen etwas näher. Die anfangs nur in geringer Anzahl an 
einzelnen Muskelfasern auftauchenden, unter dem Mikroskope sicht- 
baren Wellen treten allmählich an immer zahlreicheren Fasern der 
Muskeln des Tieres zu Tage und wiederholen sich dann an derselben 
Faser in immer kürzeren Perioden, so dass sich ein lebhaftes Wellen- 
spiel einstellt, welches erst nach geraumer Zeit so wie es gekommen 
auch wieder vergeht. Die Wellen an den einzelnen Fasern wieder- 
holen sich nur mehr in längeren Perioden, die Zahl der Fasern, an 
welchen Wellen ablaufen, verringert sich immer mehr und nach 
einiger Zeit sind nur noch wenige Fasern vorhanden, an welchen nur 
noch in langen Perioden aufeinander folgende Wellen ablaufen, bis 
endlich nur an einzelnen Fasern in sehr langen Perioden noch Wellen 
auftreten. Außer diesem sehr bemerkenswerten Verlauf des Wellen- 
spieles ist noch die Thatsache von großer Wichtigkeit, dass die Länge 
der Wellen immer eine verhältnismäßig geringe ist. Das stützt sich 
allerdings nur auf Schätzungen, allein man geht dabei von einer sehr 
augenfälligen Thatsache aus. Die Wellen sind immer sehr steil an- 
steigende und abfallende Knoten, die oft nur 8 und im höchsten Falle 
20 Querstreifen umfassen. Zwischen diesen Grenzen schwankend 
treten diese kurzen Wellen vereinzelt auf und laufen verhältnismäßig 
langsam über die Muskelfasern ab, wenn das Wellenspiel beginnt, 
wenn es am lebhaftesten ist und wenn es wieder aufhört. Man muss 
sich in Acht nehmen, dass man nicht durch die einige Zeit hindurch 
vorhandene rasche Wiederholung der Wellen etwa zu der irrtümlichen 
Annahme einer größeren Fortpflanzungsgeschwindigkeit der einzelnen 
Welle geführt wird. 

Von den nun genauer beschriebenen wellenförmigen Bewegungen 
sind, wie gleich anfangs gesagt, die totalen Kontraktionen der Muskeln 
des noch lebenskräftigen Tieres wesentlich verschieden. 

Sie vollziehen sich sehr rasch und sind offenbar in der Regel 
kürzer oder länger andauernde natürliche Tetani, möglicherweise 
gelegentlich auch Einzelzuckungen. Das letztere lässt sich beim 
bloßen Anschauen nicht ausschließen, wenn der Vorgang sehr rasch 
vorübergeht. Gewöhnlich verweilt aber der rasch verkürzte Muskel 
eine merklich lange Zeit im Zustande der Kontraktion, bis er wieder 
erschlafft. Solange die totalen Kontraktionen in den Muskeln er- 
folgen, muss angenommen werden, dass die Nervenzentren ihren Ein- 
fluss auf die Muskeln noch behalten haben. Zu einer Zeit, wo das 


Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 183 


noch der Fall ist, können aber auch schon vereinzelt die kurzen, 
sich langsam fortpflanzenden Wellen an solchen Muskeln auftreten 
und diese beruhen offenbar auf einer anderen Art von Reizung. 
Langt während des Ablaufes einer solchen Welle ein von den Nerven- 
zentren ausgehender Reiz im Muskel an, so sieht man die Welle in 
der totalen Kontraktion verschwinden und erst nach der Erschlaffung 
tritt in kürzeren oder längeren Perioden wieder der Ablauf von 
kurzen Wellen ein, die, sei es durch Reizung der Muskeln, sei es 
durch Reizung der peripheren Nerven bedingt sind. Das Wellenspiel 
bleibt endlich vorhanden, ja wird, wie wir gesehen haben, noch leb- 
hafter, wenn einmal keine totalen Kontraktionen mehr erfolgen. Die 
Reize, von welchen das Wellenspiel abhängt, entwickeln sich also 
mit dem Absterben der Nervenzentren in größerer Zahl und rascherer 
Folge. 

Für den Ablauf der totalen Kontraktionen muss eine normale 
Beschaffenheit der Muskelfasern angenommen werden. Da aber die 
ersten langsam ablaufenden Wellen schon an den noch totaler Kon- 
traktionen fähigen Fasern auftreten, so erweisen sich auch die kurzen 
Wellen nur als durch die Besonderheit der Reizung bedingte eigen- 
tümlich ablaufende Bewegungsvorgänge normal beschaffener Muskel- 
substanz. Die eben beschriebenen Wellen in den Muskeln absterbender 
Corethra-Larven zeigen die größten Uebereinstimmungen mit der 
häufigsten Form der seit Bowman!) oft untersuchten Bewegungen 
frisch ausgeschnittener Insektenmuskeln. 

Ich habe die letzteren an langen, schmalen Streifen von Muskeln 
einer sehr großen Zahl von Käfern untersucht und das Wellenspiel 
oft stundenlang fortdauernd beobachtet. Gewöhnlich ist dasselbe, 
wenn man die Muskelstückchen recht rasch unter das Mikroskop 
bringt, gleich beim ersten Anblick so lebhaft entwickelt, als es über- 
haupt beobachtet werden kann. Auch hier treten die Wellen als 
kurze, steil ansteigende und abfallende und langsam dahinrollende 
Knoten der Fasern auf und ihre Länge liegt auch hier in engen 
Grenzen, 12—24 Querstreifen etwa umfassend. Eine solche Begren- 
zung bleibt auch erhalten, wenn das Wellenspiel wieder weniger 
lebhaft wird, was auch hier dadurch geschieht, dass die Wellen an 
immer weniger Fasern in immer längeren Perioden und endlich nur 
an einzelnen Fasern in sehr langen Perioden auftreten. 

Ich habe versucht die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Wellen 
ausgeschnittener Käfermuskeln zu messen. Ehe ich die Methoden 
und Resultate mitteile, soll aber hier eine Zusammenstellung der 
über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit von Kontraktionswellen in 
quergestreiften Muskelfasern bekannt gewordener Thatsachen Platz 
finden. 


1) Philosoph. Transact. 1840. 


184 Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 


Aeby!) schrieb bekanntlich mittelst zweier entfernt von einan- 
der quer über einen horizontal ausgespannten entnervten Frosch- 
muskel aufgelegter Hebel die Verdickungskurve der betreffenden 
Querschnitte auf. Bei Applikation des Reizes an dem einen Muskel- 
ende zeigten die auf derselben Abseisse stehenden Kurven einen 
Abstand größer, als der Abstand der Querschnitte war. Die Differenz 
kommt auf Rechnung der Zeit, während welcher sich die Kontraktion 
von einem Querschnitt zum anderen fortpflanzte. Es ergab sich im 
Mittel 1 Meter Sekundengeschwindigkeit für den kräftigen Frosch- 
muskel. Früher noch erhielt von Bezold?) und später erhielten 
Place?), Engelmann) und Marey°), die ersteren nach einer 
etwas anderen Methode, der letztere nach einer mit Aeby’s Methode 
nahe übereinstimmenden Methode für die Sekundengeschwindigkeit 
der Kontraktion im Froschmuskel Werte, welche von dem Aeby’s 
nicht weit abwichen. Dagegen erhielt Bernstein®) nach einer der 
Methode Aeby’s nachgebildeten verbesserten Methode für die Sekun- 
dengeschwindigkeit (g) der Kontraktionswelle im Froschmuskel den 
Mittelwert 3.869 Meter. Seine Methode erlaubte ihm auch die Dauer 
(t) der Ausweichung eines Querschnittelementes des Muskels aus der 
Gleichgewichtslage zu bestimmen und er berechnet ausl=g.t 
die Länge der Kontraktionswelle zu 0.198—0.380 Meter. Mit Steiner 
fand Bernstein’) dann als gemeinsames Mittel von g für Warmblüter 
3.500 Meter und für I die Werte 1.923 — 1.571 —1.080— 1.050 Meter. 
L. Hermann?) endlich, der Pouillet’s zeitmessende Methode zur 
Bestimmung der Zeitdifferenz zwischen der Verdiekung entlegener 
Querschnitte nach lokaler Reizung benützte, fand für den Frosch- 
muskel 3 Meter. Er bemerkt aber später, dass die Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit in nicht ausgeschnittenen Muskeln wahrscheinlich 
viel größer gefunden würde. 

Für den lebenden Menschen ist ihm nach Versuchen, welche er 
gelegentlich seiner Untersuchung des phasischen Aktionsstromes an 
den Vorderarmmuskeln machte, eine Fortpflanzungsgeschwindigkeit 
der Erregung im Muskel von 10—13 Metern wahrscheinlich. 


4) Untersuchungen über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Reizung in 
den quergestreiften Muskeln. Braunschweig 1862. 

2) Untersuchungen über die elektr. Erregung der Nerven und Muskeln. 
Leipzig 1861. 

3) Nederl. Arch. v. Genees- en Naturk., III, 1867. 

4) Jenaisch. Zeitschr. f. Natur- und Heilk., IV, 1868. 

5) Du mouv. d. 1. fonct. d. 1. vie Paris 1868. 

6) Untersuchungen über die Erregungsvorgänge im Nerven- und Muskel- 
system. Heidelberg 1871. 

7) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1875. 

8) Pflüger’s Archiv, Bd. X 1874 und Bd. XVI 1878. Handbuch der 
Physiologie, I, 1. Leipzig 1879. 


Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 185 


Es sind aber an Muskeln von Wirbeltieren und vom Menschen 
auch viel langsamer ablaufende Kontraktionswellen bekannt gewor- 
den, nämlich die von Schiff!) infolge von topischer mechanischer 
Reizung beobachteten, an deren weiterer Untersuchung in hervor- 
ragender Weise Kühne?) und später Auerbach?) beteiligt waren. 
Der Letztere beobachtete solche Wellen auch bei der Perkussion der 
Muskeln lebender Menschen, also an Muskeln, welche noch durch 
Reize verschiedener Art zu totalen Kontraktionen veranlasst werden. 
Und es ist besonders wichtig, dass Auerbach mit aller Schärfe 
hervorhob, dass bei Muskeln, die einen hohen Grad von Erregbarkeit 
besitzen, der topische mechanische Reiz eine schnell vorübergehende 
Zuckung des ganzen Muskels, dann Erhebung des sog. idiomusku- 
lären Wulstes und endlich die von der Reizstelle nach beiden Enden 
hin ablaufenden langsamen, kurzen Wellen zur Folge hat. 

Die Sekundengeschwindigkeit der letzteren schätzte Auerbach 
auf 314-471 Millimeter und die Basis der über den Muskel hin- 
laufenden Wülste in der Längenrichtung des Muskels zu 6.5—13 Milli- 
meter. 

Kehren wir nach Anführung dieser Erfahrungen zu den Wellen 
überlebender Insektenmuskeln zurück, dann treten uns in denselben 
wahre Miniaturwellen mit äußerst geringer Geschwindigkeit entgegen. 
Die größere Länge und Geschwindigkeit, welche man denselben nach 
der Untersuchung mittelst stärkerer Vergrößerungen des Mikroskopes 
zuzuschreiben geneigt ist, ist eine scheinbare, und der Eindruck 
wird schon ein wesentlich anderer, wenn man nur sehr schwache 
Vergrößerungen anwendet. Ich habe aber nun gefunden, dass sich 
aus den Schenkel-Streckern und Beugern des hintersten Beinpaares 
größerer Käfer hinreichend lange Streifen herausschneiden lassen, 
um an denselben nach der Methode, welche E. H. Weber zur 
Messung der Geschwindigkeit des Kapillarkreislaufes benützt hat, die 
Geschwindigkeit der über die Muskelfasern ablaufenden Wellen zu 
messen. Die genaueren Angaben sind in der zitierten Arbeit ent- 
halten. 

Ich gelangte auf diese Weise für die Sekundengeschwindigkeit 
der Fortpflanzung jener Wellen zu Werten zwischen 0.080—0.670 Milli- 
meter und zu dem gemeinsamen Mittel von 0.169 Millimeter. Die 
Länge der Wellen bewegte sich zwischen 0.080—0.115 Millimeter. 

Wenn wir nun auch annehmen wollen, dass diese Werte wegen 
der erheblichen Schwierigkeiten der Methode mit nicht geringen 
Fehlern behaftet sind, so ist doch soviel sicher, dass die Wellen der 


1) Untersuchungen zur Naturlehre des Menschen und der Tiere, Bd.I, 1876. 
Lehrb. d. Muskel- und Nervenphysiologie. Laar 1858—59. 

2) Archiv für Anatomie und Physiologie, 1859. 

3) Abhandl. d. schles. Gesellsch. f. vaterl. Kult., 1861. Zeitschr. f. rat. 
Med., 1862. 


186 Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 


ausgeschnittenen Insektenmuskeln ganz auffallend kurz und langsam 
ablaufend sind. 

Daran knüpfe ich das folgende. Aeby!) hat einmal, teilweise 
fußend auf Bowman’s Anschauungen, die Meinung ausgesprochen, 
dass die infolge einer lokalen direkten Reizung eines Muskels und 
die infolge der Reizung des Muskels vom Nerven aus auftretende 
totale Kontraktion des Muskels bedingt werde durch eine Summierung 
von sehr rasch an den Orten der Reizung immer neu entstehenden 
Wellen von der Art, wie man sie in dem Wellenspiele überlebender 
Insektenmuskeln beobachten kann. Das Wellenspiel komme nur zu 
Stande, weil sich zwischen die einzelnen Wellen Ruhepunkte von 
kürzerer oder längerer Dauer einschalten. 

Dieser Meinung widerspricht aber erstens nach den Beobachtungen, 
die wir früher mitgeteilt haben, die Art des Eintrittes, die Entwick- 
lung und das Aufhören des Wellenspieles an den Muskeln der Co- 
rethra- Larven. 

Der Eintritt erfolgt so, dass an Muskeln des noch lebenskräftigen 
Tieres Wellen von der Art ablaufen, wie sie später an einer immer 
größeren Anzahl von Muskelfasern des absterbenden Tieres in kür- 
zeren Perioden sich wiederholend auftreten. Sowie aber das Wellen- 
spiel auf diese Weise immer lebhafter wurde, so nimmt seine Leb- 
haftigkeit auch wieder allmählich ab, so dass an den im letzten 
Stadium des Ueberlebens befindliehen Muskeln ganz ähnliche Be- 
wegungsvorgänge beobachtet werden, wie beim ersten Eintritt des 
Wellenspieles. Nach Aeby’s Hypothese sollte man an ganz lebens- 
kräftigen Muskeln einzelne Wellen nicht beobachten. Erst mit der 
Ermüdung und dem Absterben sollte die Entstehung der Wellen eine 
weniger rasche werden und darum die einzelnen Wellen sichtbar werden. 

Wir sahen aber kurze, in langen Perioden mit geringer Ge- 
schwindigkeit ablaufende Wellen schon an den vollkommen lebens- 
kräftigen Muskeln auftreten, welche gleichzeitig noch totale Kon- 
traktionen auszuführen im Stande sind. Diese Beobachtung zeigt uns 
die merkwürdige Thatsache, dass die Muskelsubstanz den Kontrak- 
tionsvorgang je nach der Art, wie sie erregt wird, in Form von langen 
und in Form von kurzen Wellen fortzupflanzen vermag. 

Und auf diese Thatsache stoßen wir auch bei den Muskeln des 
lebenden Menschen, bei welchen, wie oben angeführt wurde, ein to- 
pischer mechanischer Reiz zuerst eine rasch vorübergehende Zuekung 
des ganzen Muskels, weiterhin aber Erhebung des idiomuskulären 
Wulstes und endlich die von der Reizstelle nach beiden Enden hin 
ablaufenden kurzen und langsamen Wellen zur Folge hat. 

Zweitens spricht gegen die angeführte Meinung von Aeby auch 
die ermittelte Länge und Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Wellen 
ausgeschnittener Insektenmuskeln. 


Rollet, Wellenbewegung in den Muskeln. 187 


Nehmen wir an, dass die totale Kontraktion einer 5 Millimeter 
langen Muskelfaser auf die Hälfte ihrer ursprünglichen Länge nach 
der Erregung des einen Endes der Faser bedingt wäre durch Wellen, 
welche einem wirklichen Falle entsprechend mit 0.230 Millimeter Ge- 
schwindigkeit in der Sekunde fortschreiten und immer neu an der 
Erregungsstelle entstehen, etwa so, dass sie nur in Abständen von 
einer halben Wellenlänge nn - — 0,0575 Millim. aufeinander folgen, 
dann würde erst nach 10.8 Sekunden die totale Kontraktion auf- 
treten und dabei würden eirca 44 Wellen, die sich in Intervallen von 
0.25 Sekunden folgen, längs der Faser liegen. Würden wir aber 
annehmen, dass die totale Kontraktion der Faser bedingt wäre dureh 
eben solche Wellen, die von einer in der Mitte der Faser liegenden 
Eintrittsstelle eines motorischen Nerven in der gleichen Folge aus- 
gehen und gegen die Enden hin ablaufen, dann würde erst nach 
eirca 5.4 Sekunden die totale Kontraktion auftreten. 

Wir würden also bei der Annahme der kurzen und langsam fort- 
schreitenden Wellen auf einen zeitlichen Verlauf der Totalkontrak- 
tionen geführt, welehem die Beobachtungen dieser letzteren Kon- 
traktionen an den lebenden Corethra-Larven ebenso widersprechen 
wie die Zeiten, welche ich für die mittelst eines Induktionsschlages 
von nicht entnervten Käfermuskeln ausgelösten Einzelzuekungen er- 
mittelt habe und die sich zwischen 0.112—0.527 Sekunden bewegten. 

Für diese Vorgänge muss eine viel raschere Fortpflanzung der 
Kontraktion und müssen viel längere Wellen angenommen werden. 
Deren Beziehung zu den verschiedenen Formen der Kontraktion ge- 
nauer zu untersuchen muss unsere künftige Aufgabe sein. Für die 
Insektenmuskeln ist es aber wahrscheinlich, dass auch die längsten 
Wellen weit hinter jenen der Muskeln der Vertebraten zurückbleiben. 
Es muss darum einer Einrichtung gedacht werden, die geeignet sein 
würde, bei der Erregung vom Nerven aus auch bei verhältnismäßig 
kurzen Wellen von geringer Fortpflanzungsgeschwindigkeit doch eine 
rasche Summierung derselben zur Kontraktion zu bewirken. Es wäre 
das eine möglichst vielfache Verknüpfung der Muskelfaser mit dem 
Nerven, so dass an der Faser infolge eines Nervenreizes möglichst 
viele Knoten gleichzeitig sich erheben würden. 

In der That finden sich an den Insektenmuskeln Einrichtungen, 
die uns so verständlich würden. Ich erinnere an die von Föttinger!) 
und von mir?) genauer untersuchten Muskelfasern der Chrysomeliden, 
die durch eine große Zahl von Nervenhügeln ausgezeichnet sind. 
Bei Chrysomela caerulea zählte Föttinger 9 Nervenhügeln auf einer 


1) Onderzoek. ged. i. h. physiol. Laborat. d. Utrecht. Hoogeschoo!. 
Donders en Engelmann, 1880. 

2) Denkschrift der m. n. Klasse d. kais. Akademie d. Wiss. in Wien 
Bd. XLIX, 1885. 


188 Fick, Form der Gelenkflächen. 


Strecke von 1 Millimeter einer Muskelfaser. Etwas Aehnliches findet 
sich bei anderen Käfern. Bei Passalus glaberrimus fand Föttinger 
4—5 Nervenhügel auf einer Strecke von 1.5 Millimeter, bei Hydro- 
philus piceus 6 Nervenhügel an derselben Faser. Schon Föttinger 
macht die Bemerkung, dass die große Zahl der Nervenhügel darauf 
hinweise, dass sich die Kontraktion bei den Insekten langsam fort- 
pflanze. 


Rudolf Fick, Ueber die Form der Gelenkflächen. 


Archiv für Anatomie und Physiologie, anatomische Abteilung. 1890. S. 391 
bis 402. 1 Tafel. 

Rud. Fick bestrebt sich, etwas über die Ursachen für die Ver- 
teilung von Pfanne und Gelenkkopf auf die gleitend gegeneinander 
bewegten Skeletteile zu ermitteln. Er geht von der Ansicht seines 
großen Onkels Ludwig Fick aus, dass die Gelenkflächen durch die 
Bewegung der Teile gegen einander geschliffen werden und knüpft 
an die Auffassung Henke’s an, dass immer dasjenige Gelenkende 
konkav geschliffen werde, an dem die Muskeln nahe dem Gelenke 
ansetzen, das Gelenkende mit entfernten Muskelansätzen hingegen 
konkav werde. Zunächst legst F. durch eine analytische mathema- 
tische Betrachtung dar, dass das Gelenkende mit nahem Muskelansatz 
beim Anziehen über die Kante desjenigen mit entferntem Ansatz 
abgleiten wird, während dasjenige mit langem Ansatz gegen das an- 
dere umkippen und mit seiner Kante in dem ersteren entgegenge- 
setzter Richtung sich über die Fläche desselben verschieben wird. 

Darauf teilt F. die Ergebnisse direkter Versuche mit. Reiner 
Gyps erwies sich zu hart; eine Mischung von !/, Raumteil Gyps, 
!/, desgl. Bimsteinpulver und !/, Raumteil Wasser ergab Stangen, 
die nach ihrer Erhärtung und rechtwinkeligen Halbierung sich als 
geeignet erwiesen. Die eine Hälfte der Stange wurde auf eine Unter- 
lage gekittet; durch die andere wurde zur Befestigung der Bindfäden 
ein Stift gesteckt, und nach dem Aufsetzen auf die andere wurden 
die beiden Fäden in Richtung des festen Blockes alternierend durch 
einen Motor gezogen. Die Stangen hatten 1—6 Quadratcentimeter 
Querschnitt. Bei Ansatz der Fäden in !/;—1 cm Abstand von der 
Berührungsfläche wurde konstant das feste, bei größerem Insertions- 
abstand (von 3—6 cm) das bewegte Ende zum Kopfe und bei längerer 
Dauer des Versuches schliff sich auch eine entsprechende Pfanne aus. 
Die Ursache dafür, dass zuerst die Konvexität hervortrat, erblickt F. 
in Gründen, die (wohl nur zum kleinsten Teil, Ref.) im Auge des 
Beschauers zu suchen sind, insofern Abweichungen an den Kanten 
leichter bemerklich sind als an der Fläche. 

F. vergleicht mit diesem schönen, der Theorie vollkommen ent- 
sprechenden Ergebnis die Insertionsabstände an den Gelenken des 


Sehinz, Deutsche Interessensphäre in Südwestafrika. 489 


Menschen und gewinnt das Resultat, dass bei den Gelenken des- 
selben die Gelenkform im Großen und Ganzen dem Gesetz entspricht, 
dass dasjenigeGelenkende, bei welchem die Muskeln nahe am Ge- 
lenke ansetzen, zur Pfanne, dasjenige, an dem sie entfernt angreifen, 
zum Kopf wird. 

Aus diesen Ergebnissen zieht Fick nicht den Schluss, dass 
die Gelenke ihre Form durch Schleifen erhielten, sondern er fol- 
gert bloß: „es ist durch unsere Schleifversuche nachgewiesen, dass 
die Anordnung und Form eine zweckmälige, den mecha- 
nischen Gesetzen entsprechende ist, also geeignet zur 
Vererbung durch natürliche Zuchtwahl.“ 

Diese kluge Beschränkung ist sehr zu loben. Gleichwohl erblicke 
ich noch einen besonderen Wert der Arbeit darin, dass, soweit die 
Gelenkformation nicht durch Selbstdifferenzierung der 
einzelnen Gelenkenden entsteht, Fick’s Ableitung zugleich 
als Grundlage für eine direkte mechanische Erklärung der Gelenk- 
formen in normalen und vielen pathologischen Verhältnissen zu dienen 
geeignet ist, auch ohne dass das Prinzip der Abschleifung hierbei 
irgend eine Verwendung findet, nämlich wenn man berücksichtigt, 
dass Fick’s Stellen stärkster Schleifung zugleich die Stellen stärksten 


Druckes sind. 
W. Roux (Innsbruck). 


Dr. Hans Schinz, Die deutsche Interessensphäre in Südwest- 
Afrika. 
(In: Fernschau, IV. Bd.). 

In einer einlässlichen Darstellung der Natur des deutschen Südwest: 
Afrika, welche bezweckt, „das verzerrte Bild des der Unternehmungs- 
lust erschlossenen Deutsch-Südwestafrikas an Hand der Forschung zu 
rekonstruieren und es sowohl von dem trüben Schleier, den der 
Kolonialgegner über jene Gebiete geworfen hat, als von dem unechten 
Tand, mit dem es der Kolonialschwärmer ziert, zu befreien“ finden 
wir ein überaus anziehendes Vegetationsbild des Gebietes. 

Die strenge Abhängigkeit von den klimatischen Verhältnissen 
führte zur Ausbildung zweier distinkter Vegetationsformationen, einer 
Litoral- und einer Binnenlandvegetation. Der Groß-Nama- 
landküste fehlt das Grundwasser, ein Umstand der die Eintönigkeit 
der an Arten und Individuen armen Vegetation bedingt. Meist sind 
es kleine !/, Meter hohe Sträucher oder Halbsträucher oder dem Boden 
flach anliegende Kräuter, die hier vegetieren. Bäume fehlen. Die 
wichtigsten sind die sparrige Salsola Zeyyheri, deren knorrige Wurzeln 
das Brennmaterial in den Faktoreien von Angra Pequena bilden, 
gelb und rosarot blühende Sarcocalon und Pelargonien, Dicoma capensis 
und eine kleinblätterige Abart der Lebeckia multiflora. Giesekia, 


190 Schinz, Dentsche Interessensphäre in Südwestafrika. 


Grielium, Zygophyllum simplex bilden im eigentlichsten Sinne den 
Bodenteppich. Sie alle ermangeln des frischen Grüns, indem die 
meist außerordentlich kleinen, kurzlebigen Blätter eine diehte graue 
Haarbekleidung besitzen oder ihr Chlorophyll durch rote und gelbe 
Farbstoffe verdecken. Zwei Eigentümlichkeiten sind für die Strand- 
vegetation vor allem charakteristisch, der Mangel einjähriger Pflanzen 
und die das ganze Jahr hindurch ununterbrochene Vegetationsfrische. 
Die unbedeutende Differenz der klimatischen Verhältnisse bringt es 
mit sich, dass die meisten der Litoralpflanzen während des ganzen 
Jahres Blüten ansetzen und entwickeln. Im Gebiete des Dünensandes 
fehlt sozusagen jede Vegetation. Eine Art, die sich dem zerstörenden 
Sturmwind angepasst erweist, ist von besonderem Interesse, das 
Ectadium virgatum var. latifolim, dessen rutenförmigen Zweigen eine 
bedeutende Elastizität innewohnt. Ueber der Dünenzone beginnt das 
Grundwasser, ein Faktor, der das veränderte Aussehen der Binnen- 
landvegetation wesentlich bedingt. Den Uebergang zwischen beiden 
Vegetationsformationen bildet ein dunkelgrauer 1!/,—2'/, Meter hoher 
Euphorbienstrauch mit seiner steten Begleiterin, der schmarotzenden 
Hydnora africana. Der Uebergang zeigt sich ferner in der Scheidung 
der Büsche und Halbsträucher von den Ephemeren und Kräutern, 
welch letztere den Sand fliehend zu den Bewohnern der Felskuppen 
werden. Die sparrigen, meist scharf bewehrten, kaum Meter hohen, 
diehtstehenden Sträucher, die das Buschwerk der Ebene bilden, ge- 
hören zumeist zu den Büttneriaceae, Acanthaceae, Scrophularineae 
und Compositae. 

An der Grenze zwischen Binnenlandvegetation und Euphorbien- 
zone tritt als erster Baum die Aloe dichotoma auf, eine Pflanze, welche 
durch „eine glatte, gelbe Rinde, die sich in langen und breiten, papier- 
dünnen Streifen abziehen lässt, und aloeartige Blätter, die gleich 
Rosetten am Ende der wurstartigen Aeste angeordnet sind“, ausge- 
zeichnet ist. Die Bäume werden bald häufiger. Der Aloe gesellen 
sich vorab Akazien bei. Ausgedehnte mannigfach belebte Grasfluren 
treten auf. „Ich wüsste nichts schöneres als eine solche Grasflur. — 
Es ist Herbst, kühl weht vom Westen der Seewind herüber, nach 
den drückend heißen Mittagsstunden uns herzlich erfrischend. Kosend 
überfährt er die silberglänzenden, langen Federschweife der Aristida: 
sich langsam neigend folgen diese der Richtung des Windes und nun 
erglänzt die wogende Fläche wie eitel Silber. Und erst im Frübjahr! 
Noch ist die Grasnarbe kaum spannenhoch; fast über Nacht strecken 
sich aber die saftigen, grünen Halme zur doppelten Höhe; rechts und 
links, wohin wir nur unser Auge richten, ist alles in Blüte, aus dem 
Winterschlaf erwacht: brennend rote Haemanthus, gewaltige Dolden 
von bis zu !/, m Durchmesser der verschiedensten Brunsvigia-, 
Baphane- und Ammocharis-Arten, krautige Acanthaceae und Serophu- 
larineae — und wie sie alle heißen, diese vergänglichen Kinder des 
Frühjahres“. 


Schinz, Deutsche Interessensphäre in Südwestafrika. 191 


Doch die Aristida-Steppe ist auch die Wiege vielen Ungemachs. 
Die spitzen Früchtehen der Aristida werden zu lästigen, schmerzhaften 
Peinigern des Wanderers. 

Auch der Busch kann in anmutiger Blumenpracht prangen, in 
zartem Weiß oder feurigem Rot das Auge erquicken. 


Gehen wir nordwärts in das Gebiet der bei Rekoboth beginnen- 
den Galleriewälder, die vornehmlich aus Akaziensträuchern gebildet 
werden. Dort an der Grenze des Groß-Namalandes begegnen uns 
die süidlichsten Vorposten der prächtigen Acacia albida. Der früh im 
Jahre eintretenden Nachtfröste wegen vermag sie hier ihre Früchte 
nicht zu reifen. In der ganzen Interessensphäre schätzt Verfasser 20 
Akazienarten, im Hererolande allein 13 Species. Die Küstenregion 
dieses Gebietes zeigt einen etwas andern Pflanzenwuchs als im Groß- 
namalande. Wir sind von der Kapkolonie nun weiter entfernt und 
zahlreiche Pflanzen, die von dort aus allmählich der Küste entlang 
nordwärts gewandert sind, wie die Pelargonien Sarcocaulon, Lebeckia 
Eetadium und andere Arten haben diese Breite noch nicht erreicht. 
Dafür sind vom Norden her Arten, die dort fehlen, hierher gewandert. 
Das Grundwasser, das sich hier findet, gestattet vielen Arten des 
Hinterlandes die Litoralregion zu besiedeln. „Auch hier konstatieren 
wir eine Euphorbienzone — aber weit entfernt davon, einen so ex- 
klusiven Charakter wie im Groß-Namaland zu besitzen, ist sie hier 
gewissermaßen neutrales Terrain, auf dem sich Küsten und Binnen- 
pflanzen friedlich die Hand reichen. Ganz allmählich differenziert 
sich aus dieser gemischten Zone im Osten die Pflanzendecke des 
Hinterlandes, im Westen dem Meere zu, die des Litorales“. 

Hier sind vor allem zwei Arten von Interesse, die Welwitschia 
miriabilis, von deren kurzem, im Sande fast verborgenem Stamme bis 
drei Meter lange, oft wunderlich verkrümmte, dem Boden anliegende 
Blätter abgehen, und die Acanthosicyos horrida, eine Cucurbitacee, 
an deren dornigem Aestegewirr, essbare Früchte entstehen. 


Die Kalachari ist im wesentlichen ein gewaltiger, mit Strauch- 
steppe gemischter Buschwald. Dichtes Akaziengebüsch das oft Stunden 
weit sich ausdehnt, wechselt mit großem Grasebenen, „in denen die 
Giraffenakazien und später die Ahnenbäume gleich wie in einem Obst- 
garten, durch große Abstände getrennt, zerstreut sind“. 


In der Fruchtbildung der Cucurbitaceen zeigen sich eigentümliche 
Anpassungsverhältnisse, die ihre Verbreitung durch Tiere verunmög- 
lichen. Sie sind entweder sehr groß, so „dass es einer Antilope ein- 
fach unmöglich ist, sie anzubeißen“, oder sie sind klein, dann aber 
sehr stachelig. Der bittere Stoff der unreifen Früchte dürfte eben- 
falls als ein Schutzmittel gegen Frass aufzufassen sein. 


Die reifen von der Mutterpflanze gelösten Früchte erhalten bald 
eine harte, brüchige Fruchtschale. Rollt sie der Wind über die Steppe 


492 Der 10. Kongress für innere Medizin. 


hin, dann wird sie an einem Baum oder Stein eingeschlagen. Durch 
die entstandene Oeffnung entleert sie die Samen. 
Den dünenartigen Bodenerhebungen der Kalachari gehören zwei 
stattliche Bäume: die Copaifera coelosperma und ein Pterocarpus an. 
Dr. Robert Keller (Winterthur). 


Der 10. Kongress für innere Medizin 


findet vom 6. bis 9. April 1891 zu Wiesbaden statt. Den Vorsitz übernimmt 
Herr Leyden (Berlin). 

Folgende Hauptthemata sollen zur Verhandlung kommen: 

Montag, 6. April: Die Gallensteinkrankheiten. Referenten: Herr Nau- 
nyn (Straßburg) und Herr Fürbringer (Berlin). 

Dienstag, 7. April: Das Koch’sche Heilverfahren bei Lungentuberkulose 
und anderen inneren tuberkulösen Erkrankungen. 

Mittwoch, 8. April: Angina pectoris. Referenten: Herr A. Fränkel 
(Berlin) und Herr O. Vierordt (Heidelberg). 

Außerdem sind folgende Vorträge bereits angemeldet: Herr Kahler (Wien): 
Ueber intermittierende Albuminurie. — Herr Mosler (Greifswald): Ueber Be- 
handlung der Leukämie. — Herr Th. Schott (Nauheim): Ueber Differential- 
diagnostik der Perikardialexsudate und der Herzdilatation. — Herr Knoll (Prag): 
1) Zur Lehre von den Kreislaufstörungen. 2) Zur Lehre von den krankhaften 
Veränderungen der quergestreiften Muskulatur. — Herr Brieger (Berlin): 
Ueber chemische Vorgänge bei Infektionskrankheiten. — Herr Rosenstein 
(Leiden): Ueber die Diagnose der hypertrophischen Lebercirrhose. — Herr 
Quincke (Kiel): Ueber Hydrocephalus. — Herr Eichhorst (Zürich): Wahr- 
nehmungen über den Patellarreflex bei Tabes dorsalis. — Herr Edlefsen (Kiel): 
1) Zur Frage der Entstehung des vesikulären Atmungsgeräusches. 2) Zur 
Statistik der Varicellen, mit Rücksicht auf die neuerdings wieder behauptete 
Zugehörigkeit derselben zur Variola. — Herr Külz (Marburg): Thema vorbe- 
halten. — Herr Tappeiner (München): Ueber die diuretische Wirkung der 
Phenylmethylpyrazolkarbonsäure. — Herr G. Klemperer (Berlin): Thema vor- 
behalten. — Herr Leo (Bonn): Thema vorbehalten. — Herr Friedländer 
(Leipzig): 1) Ueber die Methode der „mathematischen Diagnostik“ des akuten 
Gelenkrheumatismus und aller sonstigen Gestaltungsformen des Rheumatismus 
centralis. 2) Zur Aetioloyie des Morbus Brightü. — Herr Leubuscher (Jena): 
Klinische Uutersuchungen über die Säureabscheidung bei Geistes- und Nerven- 


krankheiten. — Herr Lenhartz (Leipzig): Thema vorbehalten. — Herr 
Schmaltz (Dresden): Die Untersuchung des spezifischen Gewichts des mensch- 
lichen Blutes und das Verhalten desselben bei anämischen Zuständen. — Herr 


Mordhorst (Wiesbaden): Zur Diagnose und Behandlung der Gicht. 

Mit dem Kongresse ist eine Ausstellung neuerer ärztlicher Apparate, Instru- 
mente, Präparate u. s. w. verbunden. Anmeldungen für dieselbe sind an den 
Sekretär des Kongresses, Herrn Dr. Emil Pfeiffer, Wiesbaden, Friedrich- 
straße, zu richten. 


Verlag von Eduard Besold in Erlangen. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches CGentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der meer in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


&l. Band. 1. Mai 1891. Nr. Tu 8. 


Inhalt: Büsgen, Der nen — Mrautzseh, Ren zu den Versuchen des 
Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. — Graber, Ueber die embryonale 
Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. — Graber, Bemerkungen zu 
J. Carriere’s Aufsatz „die Drüsen am ersten Hinterleibsringe der Insekten- 
embryonen“. — Kochs, Beiträge zur Kenntnis des Hypnotismus und des 
Schlafes beim Menschen. — Liebreich, Die Wirkung der kantharidinsauren 
Salze. 


Der Honigtau !). 
Biologische Studien an Pflanzen und Pflanzenläusen. 


Von M. Büsgen, 
Privatdozent der Botanik an der Universität Jena. 

Mit dem Namen Honigtau werden zwei sehr verschiedenartige 
Erscheinungen bezeichnet. Erstens versteht man darunter die süßen 
Ausscheidungen, welche der Mutterkornpilz, Claviceps purpurea, auf 
den von ihm befallenen Grasähren veranlasst; zweitens aber heißen 
Honigtau die kleinen Tröpfehen oder auch zusammenhängenden 
Ueberzüge einer klebrigen, ebenfalls süßen Substanz, welehe man im 
Sommer auf der Oberfläche der Blätter sehr verschiedener Pflanzen, 
besonders auffallend an Linden- und Ahornbäumen, auch an Hopfen 
und Erbsen und endlich zu jeder Jahreszeit an Zimmer- und Ge- 
wächshauspflanzen auftreten sieht. Nur von diesem zweiten Honig- 
tau soll im Folgenden die Rede sein. Die Erscheinung selbst ist 
von Alters her wohlbekannt, über ihre Entstehung aber gehen noch 
heute die Ansichten weit auseinander. Nach der Meinung eines Teiles 
der Beobachter, zu welchem wohl die Mehrzahl der Zoologen gehört, 
besteht aller Honigtau aus den flüssigen Exkrementen der Pflanzen- 


1) Nachfolgendes ist ein kurzer Auszug einer bei G. Fischer in Jena 
erschienenen Arbeit (gr. 8° 37 S. 2 Tafeln), welche in 6 Kapiteln die Geschichte 
unserer Kenntnisse vom Honigtau, das Verhältnis der Pflanzenläuse zum Honig- 
tau, Versuche über die Möglichkeit des vegetabilischen Honigtaus, die Nahrungs- 
aufnahme der Pflanzenläuse, die Bedeutung des Honigtaus für die Pflanzen und 
die Bedeutung des Honigtaus für die Pflanzenläuse behandelt. 


XI. 13 


194 Büsgen, Der Honigtau. 


läuse, während andere, namentlich Botaniker, neben solchem ani- 
malischen einen vegetabilischen Honigtau zu kennen glauben, der 
aus den Pflanzen selbst ausschwitzt. Gerade in den letzten Jahr- 
zehnten schien durch die Angaben von Autoritäten wie Treviranus, 
Unger, Boussingault, Th. Hartig, Hooker und H. Hoff- 
mann das Vorhandensein dieses vegetabilischen Honigthaues sicher 
gestellt zu sein, sodass von Wilson eine theoretische Erklärung 
desselben versucht werden konnte, welcher auch Pfeffer in seiner 
Pflanzenphysiologie eine Stelle einräumte. 

Die Geschichte unserer Kenntnisse vom Honigtau zeigt, dass 
einerseits die zu Gunsten des vegetabilischen Honigtaues geltend 
gemachten Beobachtungen unzureichend sind, anderseits aber auch 
die von den Vertretern des ausschließlich animalischen Ursprungs 
desselben angeführten Daten nicht genügen, um alle Honigtauvor- 
kommnisse auf die Pflanzenläuse zurückzuführen und ein vielleicht 
selteneres Auftreten vegetabilischen Honigtaues auszuschließen. Sie 
genügen namentlich nicht zur Beurteilung der immer wiederkehren- 
den Angabe der Verteidiger des vegetabilischen Honigtaues, dass 
die Zahl der bei einem zitierten Honigtauvorkommen beobachteten 
Blattläuse zur Erklärung desselben zu gering gewesen sei. 

Um diesem Mangel abzuhelfen, wurden Bestimmungen der von 
den Pflanzenläusen in einer gewissen Zeit hervorgebrachten Flüssig- 
keitsmengen vorgenommen. Dieselben ergaben eine Tabelle, in 
welcher charakteristischer Weise die Bewohner derjenigen Pflanzen 
mit den größten Zahlen auftreten, welche besonders oft als Honig- 
tauproduzenten genannt worden sind. Beispielsweise lieferte ein 
Individuum einer auf Acer pseudoplatanus var. purpureum in großen 
Mengen lebenden Aphis-Art innerhalb 24 Stunden 48 Tropfen (von 
circa 1 mm Durchmesser), eine Camellienschildlaus in derselben Zeit 
13 Tropfen (von !/, mg Trockengewieht) Honigtau. Eine Berechnung 
für die Acer-Laus ergibt, dass ein mit 15 Blättern besetzter Zweig 
bei mäßiger Okkupation durch die Blattläuse im Tage 1440 Tropfen 
Honigtau liefern würde, eine Ziffer, welche es begreiflich macht, 
dass Blätter eines Baumes nach dem Abwaschen durch einen Ge- 
witterregen in kürzester Zeit sich wieder mit Honigtau überziehen 
können und dass von einem solchen Baume ein fortwährender Tropfen- 
regen niederfällt, der auf den unten befindlichen Gegenständen sehr 
deutliche Spuren hinterlässt. 

Auch ein genaueres Studium der Form des Auftretens und der 
Vermehrung des Honigtaues führt zu dem Resultat, dass er überall 
tierischen Ursprungs ist. Alle beobachteten Vorkommen ließen sich 
mit leichter oder schwieriger zu entdeckenden ungeflügelten oder 
geflügelten Pflanzenläusen in Beziehung setzen. Findet man irgendwo 
unerklärliche Tropfen, so braucht man dieselben nur mit einem Pa- 
pier zu bedecken, um durch ein baldiges Erscheinen von solchen 


Büsgen, Der Honigtau. 195 


auch auf diesem darüber belehrt zu werden, dass sie nicht aus dem 
Inneren der Pflanze stammen. Der oft konstatierte Zusammenhang 
im Auftreten des Honigtaues mit der Witterung erklärt sich aus 
seiner Löslichkeit in Wasser und seiner Hygroskopizität, welche ihn 
am taufeuchten Morgen nach einer kalten Nacht im Sommer auf- 
fallender werden lässt. 

Zu berücksichtigen ist übrigens, dass es einige Erscheinungen 
an Pflanzen gibt, welche mit dem Honigtau verwechselt werden 
können. Außer der oben schon erwähnten Zuckerausscheidung vor 
der Entwickelung des Mutterkorns gehören hierher die süßen Sekrete 
der extrafloralen Nektarien und die klebrigen, aber nicht süßen Stoffe, 
welche gewöhnlich am Blattrande secerniert, manchmal die ganze 
Oberfläche junger Blätter überziehen. In allen diesen Fällen handelt 
es sich um die Produkte besonders ausgebildeter Sekretionszellen, 
während das Auftreten des Honigtaues von den anatomischen Ver- 
hältnissen der befallenen Pflanzenteile ganz unabhängig ist. Ein 
echter, von Cieaden ausgeschiedener Honigtau scheint vorzuliegen bei 
den südamerikanischen sogenannten Regenbäumen, von welchen ein 
Tropfenregen herniederfällt, der zu den abenteuerlichsten Hypothesen 
Anlass gegeben hat. 

Wie im Obigen gezeigt wurde, dass die Inanspruchnahme der 
Tiere zur Erklärung aller Honigtauvorkommnisse ausreicht, so lehrt 
eine von den Pflanzen ausgehende Betrachtung, dass eine direkte 
Beteiligung der letzteren bei dem Zustandekommen des Honigtaues 
ihrer Organisation nach nicht stattfinden kann. Die Eigenschaften 
der Cutieula gestatten weder ein Ausschwitzen von Zuckersäften aus 
dem Zellinneren, noch, wie Wilson annahm, ein osmotisches Heraus- 
saugen von Flüssigkeit durch auf der Blattfläche befindliche Zucker- 
tröpfehen, wie solche die Blattlausexkremente darstellen. Derartiges 
findet nur bei Wasserpflanzen statt, die hier nicht in Betracht kommen. 
Die Versuche, welche Wilson zur Begründung der Nektarientheorie 
dienten, die zu seinen Aeußerungen über den Honigtau geführt hat, 
müssen in anderer Weise gedeutet werden, als es von ihm geschehen ist. 

Die Art und Weise, wie die Pflanzenläuse sich das Material zur 
Bildung des Honigtaues verschaffen, ihre Nahrungsaufnahme ist noch 
keiner eingehenderen Untersuchung unterworfen worden, obwohl sie 
eine Reihe außerordentlich interessanter Punkte darbietet. Die Pflan- 
zenläuse saugen, indem sie ihre vier Mundborsten zu einem Bündel 
vereinigt in die Nährpflanze einstechen und dann wohl wie andere 
Hemipteren teils kapillar, teils durch Herstellung eines luftverdünnten 
Raumes im Gaumen den Saft bestimmter Zellen durch einen von den 
Maxillarborsten gebildeten Kanal in ihre Speiseröhre hinaufsteigen 
lassen. Der Schnabel dient als Führung der Borsten zur Einstich- 
stelle, welche diesen außerordentlich biegsamen Organen ein Aus- 
weichen unmöglich macht. Im Inneren der Pflanze bahnen die Ober- 

9 


496 Büsgen, Der Honigtau. 


kieferborsten dem Saugrohr den Weg zu der Nahrung spendenden 
Zelle, innerhalb deren seine beiden Teile auseinanderklaffen, um 
dem Nahrungsstrome einen bequemen Eintritt zu gestatten. Der Weg 
der Borsten geht oft tief ins Innere der Pflanze hinein und auch hier 
bedürfen sie einer Führung, wenn sie ungehindert vordringen sollen. 
Ohne die Führung würden die Oberkieferborsten beim Aufstoßen 
ihrer Spitzen auf eine etwas härtere Zellwand jedesmal Halt machen, 
während, wenn der Druck seitens des Tieres fortdauert, ihre weiter 
rückwärts gelegenen Teile überall, wo Platz dazu ist, also im Inneren 
durchbohrter Zellen und in den Interzellularräumen sich krümmen 
müssten. Derartige Krümmungen aber verhindert ein eigentümliches 
Sekret, welches die Tiere, wohl aus ihren Speicheldrisen, während 
des Einstichs in die Wunde gelangen lassen. Dasselbe stellt eine . 
eiweißartige Substanz dar, welehe rasch erhärtet und in diesem Zu- 
stande ein das Borstenbündel eng umhüllendes festes Rohr bildet, 
innerhalb dessen die Borsten sich leicht bewegen, welches sie aber 
nicht seitlich durchbreehen können. Auch für den Beobachter ist 
dieses Rohr vom größten Werte. Es bleibt erhalten, wenn das Tier 
die Borsten aus der Pflanze herauszieht, oder wird sogar bei diesem 
Vorgange noch mit neuen Mengen der Rohrsubstanz erfüllt, so dass 
es ein ausgezeichnetes Mittel zur Bestimmung der Orte bietet, von 
welchen jenes seine Nahrung bezegen hat. Indem das Rohr die Ge- 
stalt der Stichkanäle konserviert, lässt es uns die ganze Geschichte 
der Nahrungsaufnahme eines Tieres während seines Aufenthalts an 
einer bestimmten Stelle der Pflanze überblicken. In den Blättern 
und Sprossen unsrer einheimischen Pflanzen gleichen die Stichkanäle 
gewöhnlich etwa einem einfachen von der Epidermis her in die 
Pflanze eingedrungenen Pilzfaden, der im Weichbast der Gefäßbündel 
oder im Cambium Rhizoiden treibt. Daraus geht hervor, dass die 
Borsten in diesen Fällen erst in irgend einer Richtung bis in die 
letztgenannten Gewebe einstechen und dann eine kurze Strecke weit 
zurückgezogen werden, um in wechselnder Richtung immer wieder 
in dieselben einzudringen. Die Spitze des Saugorgans besucht auf 
diese Weise immer neue Cambium- resp. Weichbastzellen und wir 
müssen annehmen, dass dies geschieht, um bald hier bald dort Tribut 
zu erheben. Der Grund dafür, dass die Tiere gerade in den be- 
zeichneten Teilen ihre Nahrung suchen, welche oft durch dicke 
Sclerenchymschichten und vorgelagerte Sekretbehälter schwer zu- 
gänglich gemacht sind, liegt darin, dass sie nur hier Säfte finden, 
deren Eiweiß- und Kohlehydratgehalt ihren Bedürfnissen entspricht. 
Die peripherisch gelegenen Elemente des Pflanzenkörpers, die Zellen 
der Rinde und die Epidermis, führen nicht nur verhältnismäßig 
eiweißarme Säfte, sondern enthalten auch oft Substanzen, welche, 
wie sich durch Fütterungsversuche für den sogenannten Gerbstoff 
nachweisen läßt, den Pflanzenläusen unangenehm sind. 


Büsgen, Der Honigtau. 19% 


Von ausländischen Pflanzenläusen liefert ein Beispiel für den 
besprochenen Stichtypus Coccus Cacti, die Cochenille-Schildlaus, 
welche dem Cambium der von ihr befallenen Opuntia-Stengel farb- 
lose Substanzen entnimmt, die sie zur Carminbildung benutzt. Beim 
Liegen an der Luft schon entstand in Schnitten einer in Algier zur 
Cochenille-Kultur gezogenen Opuntia ein roter Farbstoff, der mög- 
licherweise mit dem Carmin identisch ist. 

Einen zweiten Stichtypus finden wir bei den Schildläusen mancher 
Früchte und immergrüner Gewächse Hier zeigen die Stichkanäle 
nicht gegen das Ende hin gehäufte Verzweigungen, sondern sie be- 
sitzen in ihrem ganzen Verlaufe hier und da abgehende Aeste. Auch 
sind sie nicht nach den Gefäßbündeln oder dem Cambium hin ge- 
richtet, sondern sie verlaufen in beliebiger Richtung im Grundgewebe, 
oft fast parallel der Oberfläche des betreffenden Pflanzenteils und 
selbst rückläufig nach der Einstichstelle. Das Borstenbündel befindet 
sich hier eben in jeder Parenchymzelle an der Nahrungsquelle und 
dringt vor, indem es eine nach der anderen erschöpft. Die außer- 
ordentliche Länge der Borsten erklärt sich in diesem Falle nicht 
daraus, dass sie tief im Gewebe den Weichbast aufzusuchen hätten; 
sie ist aber notwendig, um eine genügend große Anzahl von anzu- 
saugenden Zellen in den Bereich der Tiere zu bringen, welche sich 
bekanntlich sehr lange nicht von der Stelle bewegen. 

Der Einstich der Pflanzenläuse geschieht häufig auf der Grenze 
zwischen zwei Epidermiszellen und auch weiterhin kann der Stich 
vollständig interzellular bis zu den Nährzellen verlaufen. In diesem 
Falle umgeht das Tier die ihm gleichgiltigen oder unangenehmen 
Zellsäfte, doch darf man nicht annehmen, dass dies der Grund des 
interzellularen Stichverlaufs sei. Derselbe ist vielmehr dadurch be- 
dingt, dass der Widerstand, welchen die Zellwände in tangentialer 
Richtung oder die Interzellularsubstanz dem Borstenbündel bieten, 
in den in Rede stehenden Fällen geringer ist als der, welchen die 
Zellwände selbst einer Durchbohrung in der Richtung des Radius der 
Zelle entgegensetzen. Besonders auffällig kann dieser Umstand inner- 
halb verholzter Gewebspartien werden, deren Zellwände starke Ver- 
diekungschichten besitzen. Hier macht der interzellulare Verlauf des 
Borstenbündels die letzteren für die Tiere ziemlich indifferent. Der 
interzellulare Einstich in die Epidermis findet dann statt, wenn die 
Außenwände ihrer Zellen nach außen stark konvex gewölbt sind. 
In diesem Falle gleitet der Schnabel der Tiere beim Ansetzen von 
selbst in die über den Seitenwänden derselben befindlichen Ver- 
tiefungen. 

Die Folgen der Stiche für die Zellen sind verschieden. Nicht 
überall werden dieselben getötet; doch ließ sich in dem großzelligen 
Parenchym einiger Pflanzen, in welchem der Stich dem zweiten Typus 
folgt, Vergilbung oder Bräunung der Chlorophylikörner und Verän- 


198 Büsgen, Der Honigtau. 


derung des Zellkerns beobachten, Erscheinungen, welche vielleicht 
auf eine mit dem Stich verbundene Giftwirkung schließen lassen. 
Wie die Wanzen besitzen die Pflanzenläuse neben dem eigentlichen 
Saugrohr einen zweiten engeren Kanal zwischen den zusammen- 
gelegten Maxillarborsten. Möglich, dass durch diesen der Erguss 
eines Giftes stattfindet; sei es, dass dasselbe ein besonderes Sekret 
darstellt oder dass die Giftwirkung an die wohl auf denselben Weg 
angewiesene Rohrsubstanz geknüpft ist. 

Der im Vorstehenden beschriebene Modus der Nahrungsaufnahme 
seitens der Pflanzenläuse legt die Frage nach der Natur der so- 
genannten Ausschwitzungen nahe, welche auf den Stich mancher 
dieser Tiere von den Pflanzen gebildet werden sollen. Aus den Wun- 
den können jene Stoffe nicht wohl ausfließen, denn diese werden 
durch die Rohrsubstanz geschlossen. Auch eine durch die Tiere etwa 
veranlasste Gewebedegeneration habe ich bisher nirgends wahr- 
genommen. In der That hat man in den von Pflanzenläusen ver- 
ursachten Mannabildungen aller Wahrscheinlichkeit nach nichts an- 
deres als Honigtau, also Pflanzenlausexkremente, vor sich. Auch der 
gewöhnlich als pflanzliche Ausschwitzung betrachtete Gummilack ist 
ein tierisches Produkt, wie sich am Stocklack nachweisen lässt. Er 
ist in eine Linie zu stellen mit den mannigfachen Wachs- und „Wolle“- 
Ausscheidungen, welche bei den Pflanzenläusen so verbreitet sind 
und auch bei anderen Arten Schild- oder Blasenform annehmen können. 

Die Bedeutung des Honigtaues für- die Pflanzen besteht nicht 
darin, dass er eine direkte Schädigung der Zellen etwa durch Ver- 
mittlung osmotischer Vorgänge ausübte. Wohl aber kann er schäd- 
lich und selbst gefährlich werden, indem er epiphytischen und para- 
sitischen Pilzen günstige Ansiedelungsbedingungen bietet. Unter den 
ersteren sind vor allem die Rußtaupilze zu nennen, welche im Spät- 
sommer ganze Bäume überziehen und, wie sich durch einen einfachen 
Versuch nachweisen lässt, durch Abhaltung des Lichtes von den 
Blättern deren Assimilationsthätigkeit beeinträchtigen. Sie sind die 
rein epiphytischen „Coprophilen* der Blattlausexkremente, welche 
in den Gallertschichten und der dunklen Farbe ihrer Membranen be- 
sondere Anpassungen an die trockenen, stark besonnten Standorte auf 
den Blättern der Bäume besitzen. Für parasitische Pilze gewinnt 
der Honigtau Bedeutung, indem er sie in günstige Keimungsbedingungen 
versetzt. Manche, wie Botrytis cinerea und vielleicht auch Septoria 
mori werden sogar durch ihn erst zu Parasiten gemacht, da sie, um 
infektionstüchtig zu werden, eines Erstarkens bei saprophytischer 
Lebensweise bedürfen. Somit kann z. B. in einem Gewächshause 
jedes Tröpfehen Honigtau zum Heerde einer gefährlichen Pflanzen- 
erkrankung werden. 

Von einem Nutzen des Honigtaues für die Pflanzen kann in 
unseren Gegenden kaum die Rede sein. Es ist wahr, dass derselbe 


Biüsgen, Der Honigtau. 199 


Ameisen anlockt, deren Bedeutung als Ungeziefer-Vertilger außer 
Frage steht. In der Regel ist aber der durch die Saftentziehung 
seitens der Läuse und die pilzernährenden Eigenschaften des Honig- 
taues herbeigeführte Schaden wohl größer als der durch den Besuch 
der honiglüsternen Ameisen gestiftete Nutzen, sodass für unsere ein- 
heimische Vegetation wenigstens an eine Anpassung der Pflanzen an 
die Pflanzenläuse in dem Sinne, dass erstere einen Teil ihrer Säfte 
opferten, um den Schutz der Ameisen zu gewinnen, nicht gedacht 
werden kann. Anders mag es sich in den Tropen verhalten, wo die 
Ameisen eine größere Bedeutung besitzen. Man kennt an einigen 
tropischen Pflanzen gleichzeitig von Ameisen und Coceiden bewohnte 
Hohlräume, wodurch der Gedanke an eine dreigliedrige Symbiose in 
der That nahegelegt wird. 

Eine Betrachtung der Bedeutung des Honigtaues für die Pflan- 
zenläuse hat von seiner chemischen Zusammensetzung auszugehen. 
Die vorhandenen Analysen !) lehren, dass er im Traubenzucker eine 
Substanz enthält, welche für Tiere und Pflanzen sonst einen be- 
deutenden Nährwert besitzt. Wir: sind daher berechtigt zu fragen, 
welchen Nutzen diese anscheinende Verschwendung den Tieren bringe. 
Die Antwort darauf ist schon oft gegeben worden: der Honigtau 
verschafft den Pflanzenläusen den Schutz der Ameisen, welche ihre 
Feinde von ihnen fern halten. Bringt man die Blattlaus-fressenden 
Larven von Coceinellen oder Schwebfliegen in eine von Ameisen be- 
suchte Kolonie, so sieht man wie die letzteren die ersteren wütend 
angreifen und durch ihre Bisse verjagen, wobei sich oft interessante 
Kämpfe abspielen. Die trägen Fliegenlarven z. B. scheiden auf den 
Biss einer Ameise an ihrem Vorderende einen sehr klebrigen Schleim 
aus, mit welchem sie jene zu beschmieren suchen. Gelingt ihnen 
dies, so lässt die Ameise von ihnen ab, um sich zu reinigen, wodurch 
die Larve Zeit zum Abzug gewinnt. 

Uebrigens werden nicht alle Pflanzenläuse von Ameisen besucht, 
weil einerseits nicht alle süße Exkremente besitzen und andrerseits 
nicht jede Pflanzenoberfläche von den Ameisen leicht beschritten wer- 
den kann. Diese Tiere ohne Ameisenschutz sind indessen keineswegs 
ganz schutzlos. Sie besitzen recht wirksame Verteidigungsorgane in 
den beiden Rückenröhren, über deren Funktion bis jetzt keine Klar- 
heit erzielt worden war. Noch heute wird in Lehrbüchern die alte, 
schon von R&aumur widerlegte Fabel wiederholt, dass die Röhren den 
Honigtau aussonderten, welcher thatsächlich stets aus dem After der 
Tiere austritt. Ihre wahre Funktion ergibt sich fast von selbst, 
wenn man sie in ihrer Thätigkeit beobachtet. Das Röhrensekret tritt 
z. B. aus, wenn feindliche Larven die Blattläuse angreifen. Man 
sieht dann auf einer oder auf beiden Röhrenspitzen je einen durch- 


1) In der Originalarbeit befindet sich eine Zusammenstellung der Honig- 
tauanalysen, darunter auch neue Angaben. 


200  Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 


sichtigen Tropfen erscheinen, welchen die Blattlaus mit ziemlicher 
Sicherheit dem Feinde auf den Vorderteil schmiert. Die Flüssigkeit 
erstarrt rasch und bildet so eine lästige Kruste, mit deren Abstreifung 
das getroffene Tier lange zu thun hat. Besonders auffallend spricht 
sich der Wert der Röhren in der Schonung aus, welche die Coceinellen 
ihretwegen den Blattlausmüttern im Vergleich zu den jüngeren In- 
dividuen angedeihen lassen. Es ist ohne Zweifel vorteilhaft für die 
ganze Kolonie, wenn die trächtigen Tiere weniger als die übrigen 
der Vernichtung ausgesetzt sind. Durch Berührung mit einer Nadel- 
spitze kann man die Tiere veranlassen, ihr Röhrensekret an die 
Nadel zu schmieren. Auf diese Weise wurde eine kleine Quantität 
desselben zusammengebracht, die zur chemischen Untersuchung be- 
nutzt werden konnte. Dieselbe ergab, dass das Sekret weder Zucker 
noch Harnstoff enthält, sondern aus einer wachsartigen Substanz be- 
steht, die wohl den sonstigen Wachsausscheidungen der Pflanzenläuse 
verwandt ist. Die Leistung der Röhren zeigt uns also nur eine 
Funktion unter Ausbildung eines besonderen Apparates lokal ge- 
steigert, welche auch sonst unter den Pflanzenläusen verbreitet vor- 
kommt. 


Anmerkungen zu den Versuchen des Herrn Dr. Loeb über 
Heteromorphose. 


Unter dem Titel „Untersuchungen zur physiologischen Morpho- 
logie der Tiere“ hat Herr Dr. Jacques Loeb eine Abhandlung ver- 
öffentlicht, welche als 1. Teil seine Versuche über Heteromorphose 
bekannt geben soll. (Dieselbe ist erschienen in Würzburg im Verlag 
von Georg Hertz, 1891.) 

Herr Dr. Loeb nimmt hier eine Frage auf, die seit langer Zeit 
die Geister der Naturforscher bewegt und auch schon zu verschie- 
denen Malen in Angriff genommen ist. Der Autor will die Frage 
entscheiden, „ob und inwieweit es möglich ist, die Organbildung der 
Tiere durch äußere Umstände zu beherrschen“. Auf botanischem Ge- 
biete liegen schon tiefgehende Bearbeitungen in dieser Richtung von 
Sachs, Vöchting, Noll ete. vor. Weniger war bisher auf zoolo- 
gischem Terrain erreicht, obwohl die Versuche Trembley’s, Rösel 
von Rosenhof’s an Hydren vielfach wiederholt und mit histologi- 
schen Untersuchungen verbunden wurden. 

Herr Dr. Loeb geht von der Thatsache aus, dass es eine Reihe 
von Tieren gibt, bei denen, wenn ein Organ verloren gegangen ist, 
an der Stelle dieses Organs ein neues gebildet wird; er hätte noch 
weiter gehen und darauf aufmerksam machen können, wie weit die 
Regenerationsfähigkeit z. B. bei Seesternen geht. Seine Aufgabe soll 
es nun sein, zu prüfen: „ob und durch welche Mittel es bei Tieren 
möglich sei, an Stelle eines verlorenen Organes mit Sicherheit ein 


Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 201 


typisch anderes, der Form und den Lebenserscheinungen nach vom 
verlorenen verschiedenes Organ wachsen zu lassen“. 

Herr Dr. Loeb glaubt die gestellte Frage gelöst zu haben. Er 
illustriert seine Abhandlung durch zahlreiche Versuche und zieht die 
Folgerungen daraus, welche er zum Aufbau der Erklärung nötig hat. 
Ich will es versuchen, an der Hand der Abhandlung seinen Versuchen 
zu folgen und dieselben daraufhin zu prüfen, ob und wie weit sie zu 
den Folgerungen berechtigen, die der Verfasser glaubt, ziehen zu müssen. 

Ich bestreite, dass es Herrn Dr. Loeb gelungen ist, die gestellte 
Frage zu lösen, und kann ihm nur zugeben, dass er die Frage ver- 
tieft hat. Die Resultate seiner Versuche berechtigen ihn nicht zu so 
weit gehenden Folgerungen. Dieselben werden in ihrem Werte erst 
erkannt werden können, wenn zu der „kausalen Morphologie“, wie 
der Verfasser seine Betrachtungsweise nennt, eingehende „rein formelle 
morphologische“ Studien treten, auf die in der Abhandlung mit einem 
gewissen Lächeln herabgesehen wird. 

Herr Dr. Loeb hat seine Studien an Hydroidpolypen angestellt, 
und vergleichsweise Aktinien herangezogen. Es muss zunächst darauf 
aufmerksam gemacht werden, dass die Versuche in der zoologischen 
Station zu Neapel stattfanden, also unter den denkbar günstigsten Um- 
ständen ; trotzdem und auch gerade deshalb muss hervorgehoben werden, 
dass sie mehr Vorsicht in der Beurteilung ihrer Tragweite erforderten, 
weil die Lebensbedingungen in den Aquarien der Station ganz andere 
sind, als in der Tiefe des Meeres. Der Verfasser hat das an einigen 
Stellen selbst empfunden; es muss deshalb Wunder nehmen, dass er 
nicht überall auf die veränderten Umstände Rücksicht genommen hat. 

Verfolgen wir indess seine Abhandlung. 

„Die Organe, um die es sich in diesen Versuchen handelt, sind 
der orale und aborale Pol“. Ich will die Nomenklatur des Verfassers 
jetzt nicht einer Kritik unterziehen, der Gebrauch des Begriffes Organ, 
dürfte aber von den Morphologen gerügt werden, zumal der Ver- 
fasser sich hier als Morphologen betraehtet, wenn auch als physio- 
gischen. 

Er bestreitet die Behauptung Allmann’s!) und Marshall’s?) 
betreffs der Polarität des Tierkörpers und bezweifelt die durchgängige 
Geltung der Vorstellungen Nussbaum’s®); er zieht die Beobach- 
tungen Bonnet’s*) heran, welcher dreimal an Stelle eines abge- 


4) Geo. J. Allman, Report on the present state of our knowledge of 
the reproductive system in the Hydroidea. Rep. of the Brit. Assoc. for the 
advancem. of Science, 1864. 

2) W. Marshall, Ueber einige Lebenserscheinungen der Süßwasser- 
polypen ete. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 37, 1882. 

3)M. Nussbaum, Ueber die Teilbarkeit der Materie. Arch. f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. 26 u. 29. 

4) Ch. Bonnet, Oeuyres d’histoire nat. et de Philosophie. Neuchätel 1779. 
dba 


302  Trautzsch, Versuche des Herın Dr. Loeb über Heteromorphose. 


schnittenen Kopfes bei Würmern eine Schwanzbildung gesehen 
haben will. 

Herr Dr. Loeb geht nun darauf aus, an Stelle oraler Gebilde 
aborale zu erzeugen und umgekehrt. Sehen wir zu, wie es ihm ge- 
lungen ist, solehe heteromorphe Organe sich bilden zu lassen. 

In dem Kapitel überschrieben: Heteromorphose bei Tubularia 
mesembryanthemum (Tubularien, welche an jedem Ende in einen Kopf 
auslaufen), wird die Terminologie der Botanik eingeführt: der Kopf 
heißt Spross, Spitze, der Fuß-Wurzel. Ich halte es für verfehlt, die 
alten guten Bezeichnungen einer rein äußerlichen Aehnlichkeit wegen 
durch andere zu ersetzen, die weder morphologisch noch physiologisch 
den geringsten Anlass dazu bieten; der Verfasser hat sich auch selbst 
nicht daran gebunden, — überall treten die alten Namen wieder auf, 
wohl weil das Gefühl zum Durchbruch kam, dass diese „vergleichende“ 
Terminologie schief sei. 

An Tubularien wurden die „Polypen“ und die „Wurzeln“ abge- 
schnitten, die aboralen Enden in den Sand gesteckt. Es entsteht 
dann am oralen Schnittende ein Polyp, am aboralen unterbleibt jede 
Neubildung. Wurden die oralen Enden in den Sand gesteckt, so ent- 
standen an den aboralen Polypen. 

Daraus wird gefolgert: „Im Gegensatze zu der Theorie der 
„„Polarität““ des Tierkörpers sind Bruchstücke von Tubularia mes- 
embryanthemum im stande, auch am aboralen Ende Polypen zu bilden“. 

Werden beide Schnittenden vom Wasser umspült, so bildet der 
Stamm an jedem Ende einen Kopf, und das Tier bleibt für die Dauer 
seines Lebens bioral. Befinden sich beide Enden im Sande, also 
unter Druck, so unterbleibt die Polypenbildung. Am oralen Pole 
bildet sich der Polyp früher als am aboralen. Im Kontakt mit festen 
Körpern bildet sich am aboralen Ende eine Wurzel, d. h. der Körper 
schließt sich hier, am oralen Ende unterbleibt jede Neubildung unter 
gleichen Umständen. 

Die Lebenserscheinungen der künstlich gezogenen Organe sind 
dieselben wie bei unverletzten Individuen. 

Auf Grund seiner Beobachtungen bestreitet Herr -Dr. Loeb die 
Theorie Allman’s von der Polarität des Tierkörpers, gibt aber zu, 
dass man diese doch immer nachweisen könne, wenn man die Schnitte 
nahe am oralen oder aboralen Ende ausführe. 

Dass bei normalen Umständen am oralen Schnittende ein neuer 
Kopf, ebenso bei Kontakt des aboralen Schnittendes mit festen Kör- 
pern, das ist auch ein „normaler“ Umstand — Wurzeln entstehen, 
fällt aus dem Kreis der Betrachtung: es bietet nichts neues, und kann 
nur, in Berücksichtigung dessen, dass diese Organbildung bei Druck 
unterbleibt, darauf hinweisen, dass zur Neubildung der Organe der 
entsprechende Reiz nötig ist: für die Entwicklung eines neuen Kopfes 
mit Armen eine kräftige Thätigkeit des Entoderms durch Begünstigung 


Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 205 


der Nahrungsaufnahme — für die Entwicklung eines neuen Fußes eine 
dauernde Reizung des Ektoderms durch Kontakt. 

Das Interessante des Versuches von Herrn Dr. Loeb liegt in der 
Möglichkeit der Erzeugung eines Kopfes am aboralen Schnittende bei 
entsprechender Orientierung des Bruchstückes. Worin liegt hierbei 
der Kardinalpunkt? Mir scheint: in der dauernden starken Reizung 
der zu Tage tretenden Gewebe der Schnittenden durch das fließende 
Wasser, welches dem Entoderm an beiden Enden Nahrung zuführt, 
und dasselbe zu kräftiger Thätigkeit anregt, während die spezifische 
Kontaktreizbarkeit des Ektoderms nicht dadureh berührt wird. Die 
starke Thätigkeit des Entoderms halte ich für den Grund, warum 
auch an dem sogenannten aboralen Schnittende unter diesen Um- 
ständen die Bildung eines neuen Kopfes stattfindet. Dabei kann man 
die Stellen des Ektoderms, an welchen durch die Einklemmung des 
Tierkörpers die Kontaktreizbarkeit in Thätigkeit versetzt wird, als 
Fuß wirkend auffassen. Der Morphologe wird aber die beiden ent- 
standenen Köpfe nicht als „zwei“ Köpfe „eines“ Individuums auf- 
fassen, sondern er kann im Hinblick auf die in der Klasse der 
Hydroiden vielverbreitete Kolonie- und Stockbildung die beiden Köpfe 
als zwei Köpfe zweier Individuen ansprechen und sagen, hier ist 
durch einen mechanischen Eingriff ein Stock erzeugt worden. 

In solchem Falle könnte man die Frage nach der Polarität des 
Tierkörpers umgehen. Da aber Herr Dr. Loeb sehr viel Gewicht 
gerade darauf zu legen scheint, so muss ich wenigstens darauf auf- 
merksam machen, wie weit die Versuche ihn berechtigen, dagegen 
aufzutreten. Unter normalen Umständen bleibt die Polarität des 
Tierkörpers auch nach seinen Versuchen unanfechtbar, ja sie bleibt 
auch bestehen, wenn die Schnitte nahe den Enden ausgeführt werden; 
es entwickeln sich dann selbst unter den anormalen Umständen, bei 
freier Umspülung beider Enden am oralen Pole ein neuer Kopf, am 
aboralen Pole ein neuer Fuß. Im besten Falle könnte also Herr Dr. 
Loeb schließen, dass die Polarität des Tierkörpers von seinen beiden 
Enden nach der Mitte zu abnehme, d. h. sich ausgleiche, dass hier 
das Protoplasma geeignet sei, schneller auf eine veränderte Reizung 
einzugehen, als an den Enden; oder er könnte geltend machen, für 
die Polarität tieferes Verständnis zu tage gefördert zu haben. 

Eine Erklärung der Thatsache, dass dann jede Neubildung unter- 
bleibt, wenn beide Enden sich unter Druck befinden, hat Herr Dr. 
Loeb gar nicht versucht. Wie soll eine solche Neubildung aber zu 
stande kommen, wenn eine Teilung der Zellen erschwert wird, wenn 
das Entoderm an seiner spezifischen Thätigkeit, der Nahrungsaufnahme, 
also der Beschaffung von Material zur Neubildung von Zellen, geradezu 
gehindert wird? 

Jeder Histolog wird hier die Frage einschalten: Warum hat 
Herr Dr. Loeb die Neubildungen nicht in ihren verschiedenen Stadien 


904  Trautzsch, Versuche des Herın Dr. Loeb über Heteromorphose. 


mikroskopischer Untersuchung unterzogen? Und mit Recht! Gewiss 
werden die mikroskopischen Bilder viel Lieht in die Sache bringen; 
ja sie werden erst das Verständnis der physiologischen Vorgänge bei 
diesen Regenerationserscheinungen möglich machen und ein sicheres 
Urteil anbahnen darüber, ob es nicht doch nur Knospungen sind, 
die Herr Dr. Loeb für Heteromorphose erklärt oder als solche deutet. 
Tiefer in die Materie führen die Versuche ein, welche an Agla- 
ophenia pluma ausgeführt wurden; denn hier gelang es, „bibasale 
Aglaophenien“ herzustellen, das heißt solche mit zwei „Wurzeln“. 


An dieser stockbildenden Form hat Herr Dr. Loeb folgende Ver- 
suche angestellt: 

1) Der Stamm wurde nahe der Wurzel durchschnitten und mit 
der Spitze in den Sand gesteckt. An dem basalen Schnitt- 
ende entstehen dann neue Spitzen, also biapikale Tierstöcke. 

2) Ein ebensolcher Stamm, nach Abschneidung der Wurzel auf- 
recht in den Sand gesteckt, zeigt keinerlei Regenerations- 
erscheinungen. 

3) Derselbe mit dem basalen Schnittende nach unten frei im 
Wasser aufgehängt, ergibt Regeneration der Wurzel. 

4) Es wurde Spitze und Wurzel abgetrennt, das nach unten ge- 
richtete Schnittende, gleichviel ob vorher Spitze oder Wurzel, 
ergibt Wurzelbildung. An dem nach oben gerichteten Ende 
entsteht meist ein Spross, vereinzelt eine Wurzel, in den letz- 
teren Fällen findet also eine doppelte Wurzelbildung statt. 

5) Waren ebensolche Bruchstücke horizontal orientiert, so er- 
folgte am basalen Ende stets Wurzelbildung, am apikalen 
Ende fast immer Spitzenbildung, nur ausnahmsweise Wurzel- 
entwicklung. 

Nebenher ergab sich, dass jede Neubildung der abgeschnittenen 
Organe bei Liehtabschluss unterblieb, dass die Wurzeln Kontaktreiz- 
barkeit und die Tendenz zur Abwärtskrümmung zeigen. 

Wie sind nun diese Erscheinungen aufzufassen ? 


Herr Dr. Loeb drückt sich etwas vorsichtig aus; er schreibt (S. 26): 
„Es scheint, dass die Stellung des Aglaophenia-Stammes mit 
bestimmt, ob am basalen Schnittende eine Heteromorphose 
eintritt oder nur eine Regeneration des verloren gegangenen“. 


Dem wäre kaum etwas entgegenzuhalten, wenn nicht die Erfahrung 
aus Versuch 4 darüber belehrte, dass an abgeschnittenen Sprossenden 
die nach oben gerichtet sind, Wurzeln entstehen. Herr Dr. Loeb, 
schreibt aber nichts genaues darüber, ob ein solcher Fall vorgekommen 
sei, wo nach Abtrennung beider Enden, bei Aufhängung mit dem 
Spitzenende nach oben, eine Wurzelbildung eingetreten ist. 

Die nebenbei gefundenen Beobachtungen über Kontaktreizbarkeit 
des Wurzelendes, oder vielleicht besser gesagt des Ektoderms, sowie 


Trautzsch, Versuche des Herın Dr. Loeb über Heteromorphose. 205 


die Notwendigkeit des Lichtes zur Regeneration sind wertvolle Be- 
merkungen und Anregungen für neue Versuche. 

Mir scheint es aber, als dürfe man die Beobachtungen über die 
„Spross- und Wurzelbildung“ an stockbildenden Hydroiden nieht in 
eine Linie stellen mit den oben besprochenen Vorgängen bei Einzel- 
individuen. Es ist morphologisch scharf zu scheiden zwischen dem 
„gemeinsamen“ Stamm und den an ihm sitzenden Einzelpersonen. Beim 
Stock ist eine schärfere Arbeitsteilung eingetreten; die Nahrungs- 
aufnahme haben die einzelnen Personen übernommen, die Festsetzung 
der Stamm; es darf schon deshalb nieht Wunder nehmen, wenn der 
letztere mehr dazu tendiert, sich so zu regenerieren, dass er eine neue 
Anheftung bewirken kann; bei ihm wirkt jeder Reiz mehr „aboral“, 
wenn ich diesen Ausdruck gebrauchen darf, und es ist eine einschnei- 
dendere Trennung der physiologischen Eigenschaften eingetreten, ohne 
dass die Möglichkeit für den Stamm ganz verloren gegangen ist, auch 
sprossbildend zu reagieren. 

Es folgen nun die Versuche, welche der Verfasser an Plumularia 
pinnata angestellt hat; dieselben bieten nichts neues. Bemerkenswert 
erscheint mir aber ein Satz, der sich am Schluss dieses Kapitels 
findet. Es heißt hier: „Das Protoplasma zog sich aus demjenigen 
Teile des Sprosses, der im Sande steckte, zurück“. (S. 33.) Schade, 
dass Herr Dr. Loeb nicht angegeben hat, wie er diese Beobachtung 
gemacht und warum er sie nicht genauer angesehen hat. Es wäre 
für einen Morphologen eine interessante Aufgabe gewesen, dieses 
Zurückziehen des Protoplasmas zu verfolgen und histologisch zu unter- 
suchen. Ist die Bemerkung sachlich richtig, dann könnte man wohl 
annehmen, dass die Gewebe, welche im Sande stecken, zu Grunde 
gehen, oder doch degenerieren — es würden sich dabei vielleicht 
wichtige Perspektiven eröffnet haben. 

Seine Beobachtungen an Aglaophenia beschreibt der Verfasser, 
ohne dabei auf die Theorie der „Polarität“ einzugehen, aber in dem 
Kapitel über Eudendrium (racemosum?) wird auch diese Form zu 
denen hinzugezogen, bei welchen eine durch innere Strukturverhält- 
nisse endgiltig bestimmte Polarität nicht allein die Resultate der Ver- 
suche bestimmt, sondern auch die Reizursachen den Effekt beein- 
flussen. Er kann also doch nicht umhin, den inneren Strukturverhält- 
nissen einen Einfluss zuzuschreiben. Die Versuche an Eudendrium 
zeigten übrigens dasselbe Resultat, wie die an Tudularia angestellten. 
Bei beiderseits freien, vom Wasser umspülten Schnittenden bildeten 
sich Polypen; nur der Unterschied trat hervor, dass an der Schnitt- 
fläche des Stammes gelegentlich neben den oralen (apikalen) Neu- 
bildungen auch Wurzeln entstanden. Leider fehlt jede Angabe, ob 
das am Spitzen- oder am Wurzelende geschah. Es ist nicht nötig, 
bier zu wiederholen, was ich über Tubularia gesagt. Nur sei betont, 
dass es sich um Stöcke handelt, die ihren Reizwirkungen nach sich 


906 Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 


viel enger an die Einzelindividuen anschließen, als dies bei Aglaophenia 
der Fall zu sein scheint. 

Aber eine gelegentliche Beobachtung des Verfassers dürfte eine 
größere Bedeutung haben, als ihr derselbe in seiner Schrift einräumt. 
Er hat den positiven Heliotropismus der Eudendrien betont und er- 
zählt dann so nebenher, dass ein Eudendrium-Stamm sich in unmittel- 
barer Nähe der Kanalöffnung einer kräftigen Ascidie befunden habe, 
so dass der von dieser ausgespieene Wasserstrahl den Kudendrium- 
Stamm traf. Der vom Wasserstrahl getroffene, wachsende Teil des 
Eudendrium-Stammes krümmte sich konkav gegen die Quelle der 
Strömung. Herr Dr. Loeb nennt dies Rheotropismus. 

Ich glaube, diese Beobachtung ist geeignet, tieferes Nachdenken 
zu veranlassen und erklärt vielleicht auch die Entwicklung der zwei- 
köpfigen Individuen und Stämme, oder bringt uns der Erklärung 
wenigstens näher. Ich denke mir, wenn der Eudendrium-Stamm sich 
mit seinen Nahrung aufnehmenden Personen dem Strome entgegen- 
krümmt, so muss dies doch eine Ursache haben. Die einfache, zu 
erwartende Wirkung des Wasserstrahles müsste doch gerade die ent- 
gegengesetzte sein; von der Gewalt des Strahles müsste das Euden- 
drium-Stämmehen von der Ascidienöffnung hinweggekrümmt werden. 
Ich schließe daraus, dass die Krümmung dem Strome entgegen auf 
Eigenbewegungen des Tierstockes beruht. 

Die Nahrung aufnehmenden Polypen strecken sich dem Strome 
entgegen, um die in ihm schwimmenden Nahrungspartikelehen in sich 
aufzunehmen. Es muss der Strom als Reiz auf sie einwirken, und 
der Reiz muss ganz spezifisch auf sie einwirken, dass alle Teile des 
Tieres dazu sich anstrengen, sich einem mechanisch entgegenwirken- 
den Agens entgegenzustellen und dasselbe sogar zu überwinden. Alle 
Reizbarkeit hat aber im Protoplasma ihren Sitz und das Protoplasma 
der Köpfehen muss die spezifischen Eigenschaften besitzen, gerade in 
soleher Weise zu reagieren. Ob dabei besonders Ektoderm- oder 
Entodermzellen thätig sind, bleibe dahingestellt. Nun denke man 
aber an jene Bruchstücke von Tubularia, von Eudendrium, und erinnere 
sich, dass dieselben an beiden Enden von einem Wasserstrome ge- 
troffen werden. Die Aquarien in der zoologischen Station in Neapel 
empfangen ihren Zufluss durch Wasserstrahlen, die von oben herein- 
führen. Ein ununterbrochener Strom geht Tag und Nacht durch ihr 
Wasser, führt diesem Luft und zahllose Nahrungspartikelchen zu; 
sollte man da nieht daran denken können, dass dieser seine Reiz- 
thätigkeit auf die Schnittenden und zwar auf beide in gleicher Weise 
geltend macht, wie der Wasserstrahl der Aseidie auf das Eudendrium- 
Stöckehen; sollte die fortwährende Strömung nicht von hohem Ein- 
flusse auf die Regenerationsthätigkeit des Bruchstückes sein und die 
Bildung zweier Fangöffnungen für die Nahrung die Entwicklung 
zweier Personen begünstigen, wenn nicht direkt verursachen! Die 


Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose.. 9207 


eigentümliche Reizfähigkeit der Hydroiden in dieser Richtung ist 
konstatiert, warum zieht Herr Dr. Loeb keine Folgerung daraus? 

An Sertularia (polyzonias?) ist es nur gelungen, biapikale Stöcke 
zu ziehen. Oefters hat es sich aber auch ereignet, dass an dem basalen 
Schnittende (dieses nach oben gerichtet) eine Wurzel entstand, aus 
welcher auf der Lichtseite ein neuer Spross hervorwuchs, die Wurzel 
nach unten, der Spross nach oben. 

Mir scheint, man hat es hier mit einem der gewöhnlichen Knospung 
sehr nahe stehenden Vorgang zu thun: es tritt ein neues Individuum 
auf, welches bestrebt ist, sich von dem alten Stocke unabhängig, 
selbständig zu machen und aus sich einen neuen Stock zu erzeugen — 
ob die Lostrennung erfolgt oder nicht, ob sie früher oder später ein- 
tritt, ändert an dieser Auffassung nichts. Herr Dr. Loeb legt bei 
dieser Form großes Gewicht auf den positiven Heliotropismus des 
Sprosses und den negativen der Wurzel. Die Erscheinungen lassen 
sich wohl so deuten, doch glaube ich nicht, dass dies zur Erklärung 
der eigentümlichen Regeneration ausreicht. 

Driesch!) hat bei Sertularien Stolonenbildung beobachtet, die an 
Stelle normaler Personen auftreten. Loeb meint nun, diese seien nur 
deshalb entstanden, weil Driesch seine Aquarien zu mangelhaft durch- 
lüftet habe. Es mag sein, dass bei „guter“ Durchlüftung immer die Er- 
scheinungen so auftreten, wie sie Herr Dr. Loeb beobachtet hat; aber 
das schließt gar nicht aus, dass unter ganz natürlichen Bedingungen 
die Stolonenentwieklung doch eintritt, ja es könnte sein, dass die so 
sehr günstigen Bedingungen, unter denen Herr Dr. Loeb seine Sertu- 
larien hielt, die Regeneration nur sehr kräftig begünstigten, so dass 
die Stolonenentwieklung unterblieb und die direkte Knospung eintrat. 
Wie wäre es aber, wenn man die Frage stellte, haben Driesch und 
Loeb dieselben Generationen gezogen? und ist nicht vielleicht die 
Generation, welehe Stolonen bildete, eine Zwischengenerätion, deren 
Nachkommen sich durch direkte Sprossung fortpflanzen und ver- 
mehren? Uebrigens hat Herr Dr. Loeb darauf gar keine Rücksicht 
genommen, dass die einzelnen Personen bei den Untersuchungen in 
betracht gezogen werden müsse. Ich suche vergebens darnach, ob 
bei den Schnitten bald mehr das aborale oder bald mehr das orale 
Ende der Personen getroffen wurde. 

Auch wäre es wünschenswert gewesen, bei den angestellten Ver- 
suchen auf das Verhältnis des gemeinsamen Stammes zu den einzelnen 
Personen Rücksicht zu nehmen. 

Die Beobachtungen an Gonothyraea Lovenii bieten keinen Anlass, 
näher darauf einzugehen. Interessant ist daran nur, dass die Wurzel 
im Kontakt mit dem Wasserspiegel gehalten, an diesem entlang 
wächst, was als Reaktion auf Kontaktreiz zurückgeführt wird, indem 


14) H. Driesch, Heliotropismus bei Hydroidpolypen. Zool. Jahrbücher, 
herausgegeben von Spengel, Bd. V, S. 150. 


208  Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 


der Wasserspiegel wie ein fester Körper wirken soll. Bis auf wei- 
teres möchte ich mir dazu noch ein Fragezeichen erlauben. 

Eingehendere Beachtung verdienen nun aber die Versuche, welche 
an Individuen und Bruchstücken von Cerianthus membranaceus ange- 
stellt wurden. Das betreffende Kapitel ist überschrieben: „Ueber den 
Ort der Tentakelbildung bei Cerianthus m.“; die meisten Versuche 
erstrecken sich auf den oralen Teil. 

Es wurden seitlich aus der Wandung der Tiere dreieckige Kerben 
ausgeschnitten und ein Zusammenwachsen der Wundränder in den 
ersten Tagen verhindert. An der nach oben stehenden Schnittfläche 
entwickelten sich dann neue Tentakeln, und zwar umsomehr, je größer 
der Anteil des Schnittes am Umfange des Körpers war, um so eher, 
je näher der Schnitt dem Munde lag. Erfolgte die Verletzung nahe 
dem aboralen Pole, so unterblieb die Tentakelbildung. Denselben 
Erfolg erzielt man, wenn man zwei oder drei Einschnitte in die Wan- 
dung des Tieres ausführt. Es entstehen dann ebensoviele neue „Köpfe“, 
wie Einschnitte vorhanden sind. Schneidet man ein viereckiges Stück 
aus der Wandung aus, so entwickeln sich an der nach dem Munde 
zu gelegenen Schnittfläche Tentakeln, die anderen Ränder rollen sich 
ein. An einem herausgeschnittenen Mittelstück bildet der orale Schnitt- 
rand Tentakeln, der aborale schließt sich zu einem neuen Fuße. Dazu 
entnehme ich aus Kap. XII S. 57, dass bei solehen Ausschnitten sich 
keine Mundöffnung bildete. Ich glaube, es liegt an der morphologi- 
schen Auffassung des Herrn Dr. Loeb, dass hier ein Missverständnis 
entstehen kann. Er glaubt, dass die Oeffnung, die doch nach dem 
Einrollen der Seitenränder vorhanden bleibt, keine äußere Nahrung 
aufnehme, ja er behauptet, bei solchen regenerierenden Stücken sei 
gar keine Leibeshöhle vorhanden und sucht eine andere Quelle der 
Ernährung. Ob die Leibeshöhle, d. h. hier richtiger der Entoderm- 
sack, resp. die Darm- oder Magenhöhle an dem Schliz noch ein wenig 
offen oder ganz geschlossen ist, thut für die morphologische Auf- 
fassung gar nichts und physiologisch wird das Entoderm nach wie 
vor dem Schnitt seine Funktion der Nahrungsverdauung ausführen, 
da ihm durch das Seewasser durch die Oeffnungen an der neu sich 
bildenden Tentakelreihe genug Nahrung zugeführt werden kann und 
zugeführt wird. Trotzdem meint Herr Dr. Loeb 8.46: „Es braucht 
nach alledem kaum noch besonders hervorgehoben zu werden, dass 
die Tentakelbildung unabhängig ist von äußerer Nahrungszufuhr; 
ohne Leibeshöhle ist ja dazu keine Möglichkeit“. 

Herr Dr. Loeb fasst nun die Resultate seiner Versuche so auf, 
als ob an den einzelnen Einschnitten neue Köpfe sich bildeten, er 
sieht den Kopf als ein Organ an; das verletzte Tier bildet das Organ 
also vielfältig. Jeder Morphologe wird dem entgegenhalten: diese 
Erscheinungen deuten auf die Knospenbildung unter den Hydroiden 
zurück; die Bildung der neuen Köpfe ist keine neue Organbildung, 


Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 20% 


sondern die Einleitung zur Entwicklung neuer Personen; ein solches 
Tier mit drei Köpfen ist nicht als eine Person, sondern als Stock 
mit 3 Personen aufzufassen. Der Verfasser hat nun versucht, durch 
einen Vergleich mit dem Verhalten von Hydra bei der Knospenbildung 
seine Ansicht zu stützen. Ich meine, die richtige Auffassung der 
Vorgänge bei Hydra hätte ihn davor bewahren sollen, einen Cerianthus 
mit drei oder mehr Köpfen als ein Individuum aufzufassen. Hier 
wie dort handelt es sich um Knospenbildung in Anlehnung an eine 
in der Klasse der Hydroiden sehr verbreitete Fortpflanzungsweise, 
Knospung und Sprossung, die mit Abschnürung der neuen Personen 
endigen kann, oder wenn der Zusammenhang bestehen bleibt, zur 
Stockbildung führt. Den einzigen Unterschied zwischen den Vorgängen 
bei Hydra und denen bei Cerianthus vermag ich darin zu finden, dass 
die Knospen, die Personen, bei ersterer selbständiger werden, während 
bei letzterem die scharfe Ausprägung der Personen nicht den Grad 
vollkommen erreicht, den man als vollendete Stockbildung bezeichnet. 
Herr Dr. Loeb schreibt darüber (S. 44): „Von einer Hydra ist unser 
Cerianthus wesentlich verschieden. Während bei Aydra nicht nur 
ein Kopf, sondern ein ganzer Hydra-Körper sprosst, bleibt es in 
unserem Falle nur bei der Bildung der Mundscheibe. Während bei 
Hydra der neue Spross mit der Zeit sich ablöst, bleibt der neue Kopf 
bei Cerianthus für immer am Muttertier. Während ferner bei Hydra 
das neusprossende Tier die volle Zahl der Tentakel wie das Mutter- 
tier bekommt und wie dieses einen kreiszylindrischen Körper hat, ist 
bei Cerianthus die Zahl der sprossenden Tentakel abhängig von der 
Größe der Schnittfläche“. Ich kann diese Unterschiede als prinzipiell 
wesentlich für meine Auffassung nicht anerkennen, halte sie im 
Gegenteil für graduelle, unwesentliche Unterschiede, die eine Stufen- 
leiter in der Fassung von Person und Stock vermitteln könnten. Die 
unmorpholagische Ansicht des Herrn Dr. Loeb findet übrigens darin 
den beredtesten Ausdruck, dass auf derselben Seite, wo er die 
hervorsprossende Knospe bei Hydra für ein Tier, also eine Person 
erklärt, sich die Auffassung vertreten findet: „So lange sie (die 
Knospe) am Muttertiere sitzt, ist dieses als ein Tier mit zwei über- 
einander befindlichen Köpfen anzusehen; denn die Leibeshöhlen des 
jungen und alten Tieres kommunizieren“. Ja, dann sind die Siphono- 
phoren auch keine Tierstöcke, sondern ein Tier mit vielen Köpfen 
und allerlei Organen, dann ist ein Aglaophenia-Stock eben kein Stock, 
sondern ein Individuum mit vielen Köpfen. Damit hören aber alle 
morphologischen Begriffe auf, eine halbwegs bestimmte Bedeutung 
in Anspruch nehmen zu dürfen. Ich will gar nicht erst beson- 
ders hervorheben, dass er den etwas auffallenden Satz aufstellt: 
In der Mitte des Kreises (der Tentakeln) befindet sich die Mund- 
öffnung, die zugleich als After dient — dann wäre wohl der Mund 
XI. 14 


940  Trautzsch, Versuche des Herın Dr. Loeb über Heteromorphose. 


des Menschen auch als After anzusehen, wenn der verstimmte Magen 
einer unverdaulichen Speise den Weg rückwärts anbefiehlt? 

Die regelmäßige Orientierung des Cerianthus mit dem oralen Pole 
nach oben, mit dem aboralen nach unten führt Herr Dr. Loeb auf 
die Einwirkung der Schwerkraft zurück. Wäre es aber nicht mög- 
lich, daran zu denken, dass diese Einstellung des Cerianthus- Leibes 
auf jahrtausendfacher Gewöhnung beruht, die darin ihren Grund findet, 
dass den festsitzenden Tieren ihre Nahrung immer nur von oben 
herab zukam und zukommt? Die Frage aber, ob die Tentakelbildung 
am oralen Schnittende nicht auch auf dem Einflusse der Schwerkraft 
beruhe, wodurch dle Polaritätstheorie beseitigt würde, bleibt besser 
undiskutiert. Es ist gewiss ein löbliches Bestreben, die Erscheinungen 
in der Lebewelt möglichst auf physikalische Gesetze zurückzuführen, 
aber man muss nicht denken, dass man mit einem alles erklären 
kann und muss bedenken, dass die Verhältnisse nicht so einfach und 
leicht vor Augen liegen, wie sie sich Herr Dr. Loeb konstruieren zu 
können glaubt. 

Ganz übergehen lässt sich das XII. Kapitel nicht, welches Be- 
merkungen über die Form und die Lebenserscheinungen der neuge- 
bildeten Köpfe von Cerianthus bringt, obwohl dieselben nicht von 
hervorragender morphologischer Bedeutung sind. Der Schwerpunkt 
ist darin auf die Lebenserscheinungen gelegt. Wir erfahren hier 
erst, dass bei den Schnittversuchen Herr Dr. Loeb die Wundränder 
über den neuzubildenden Köpfen nur einige Tage am Zusammen- 
wachsen gehindert hat, dass dies aber dann doch eingetreten ist; — 
leider fehlen jegliche Zeitangaben darüber, auch jede Andeutung, ob 
es nicht versucht worden sei, die Oefinung während der ganzen 
Regeneration offen zu halten. Dieselbe schloss sich also, und die 
Tentakeln zeigten Reizbarkeit für aufgelegte Nahrung wie die nor- 
malen Tentakeln; sie führten die Nahrung der Mundscheibe zu, wo 
sie nicht aufgenommen werden konnte und deshalb nach vergeblichen 
Bemühungen fallen gelassen wurde. Der Reiz ist wahrscheinlich 
chemischer Natur; — mir scheint aber diese spezifische Reizbarkeit 
der Tentakeln dafür zu sprechen, dass eben das Protoplasma different 
ist in verschiedenen Körperteilen, gegenüber den Versuchen, jede 
Polarität zu leugnen, mag man damit eine Erklärung andeuten wollen 
oder nicht. 

Daran schließt sich in der Schrift über Heteromorphose ein Kapitel 
über die Bedeutung des Turgors für das Wachstum der Tentakeln 
von Cerianthus. Wäre das weiter ausgeführt, so ließe sich darüber 
diskutieren, eine Bemerkung darf aber nicht unwidersprochen bleiben. 
Herr Dr. Loeb schreibt S.61: „Man begegnet zuweilen der Anschau- 
ung, dass allgemein die Streckung der Tentakel bei Actinien dadurch 
bedingt sei, dass infolge einer Kontraktion der Muskeln der Körper- 
wand Wasser aus der Leibeshöhle in die Hohlräume der Tentakel 


Trautzsch, Versuche des Herrn Dr. Loeb über Heteromorphose. 41 


gepresst werde. Hierauf kann der Turgor der Tentakel bei Cerianthus 
schwerlich beruhen, denn sonst müsste ja, wenn man die Leibeshöhle 
durch einen queren Einschnitt öffnet, der Turgor aller Tentakel auf- 
hören; es hört aber nur der Turgor der über der Stelle des Ein- 
schnittes befindlichen Tentakel auf, während er bei den anderen er- 
halten bleibt“. 

Mir scheint, das ganze beruht auf einem Missverständnisse des 
Autors gegenüber dem Worte Leibeshöhle, wie oben. Würden sich 
die Muskeln des Körpers zusammenziehen, so würde sich das Wasser 
aus der Leibeshöhle (d. h. was Herr Dr. Loeb darunter versteht 
und von den Morphologen als Magenhöhle, Urdarmhöhle bezeichnet 
wird) durch die Mundöffnung nach außen ergießen. Wie soll es 
denn auch durch das Entoderm so schnell in die Tentakeln gelangen ? 
Hier wären histologische Untersuchungen der Tentakeln erst am Platze, 
und ein Nachweis einer Tentakelhöhle, sowie einer damit zusammen- 
hängenden Höhlung zwischen Ektoderm und Entoderm nötig gewesen; 
ich vermisse das sehr. Aber die Beobachtung lässt sich ganz anders 
auffassen. Wird ein Teil der Leibeswand durchschnitten, dann werden 
auch die betreffenden Muskelfasern außer Thätigkeit gesetzt, welche 
die zugehörigen Tentakeln versorgen, daraus folgt — dass ihre 
Thätigkeit eingestellt werden muss. 

Die Versuche, welche noch zur Vergleichung an Aktinien ange- 
stellt wurden, entbehren eines eingehenderen Interesses, da sie auf 
die „Heteromorphose“ keinen oder geringen Bezug haben, sie bestä- 
tigen die Erfahrungen, die über die spezifische Reizbarkeit der Ten- 
takeln schon früher gemacht wurden. 

Ich eile daher zum Schluss und fasse kurz zusammen: die Ver- 
suche, welehe Herr Dr. Loeb angestellt hat, sind in ihrer Deutung 
nicht einwandsfrei. Die beiden Prinzipien, die Kontaktreizbarkeit und 
die spezifische Reizbarkeit mancher Teile für Nahrungsaufnahme 
reichen allein nicht aus zur Erklärung; es ist für viele Erscheinungen 
die Anpassung an die besonderen Lebensbedingungen herbeizuziehen. 

Die morphologischen Verhältnisse sind nicht auseinandergehalten 
und darum geht die Präzision verloren. Allerorts macht sich das 
Bedürfnis nach eingehender „formell morphologischer“ und speziell 
histologischer Untersuchung geltend, welcher die Entscheidung über 
die Auffassung mancher Erscheinung zufallen wird. Die Deutung 
der Vorgänge als reiner Regenerationserscheinungen steht auf schwachen 
Füßen; es ist zum mindesten genauer zu untersuchen, ob dieselben 
nicht vornehmlich auf Fortpflanzungs-, Knospungs- und Sprossungs- 
Vorgänge zurückzuführen sind. Darum ist die Frage nicht gelöst, 
sondern nur vertieft. 

Die Polaritätstheorie erhält durch die Versuche mehr Stützen als 
Stöße, wenn sie sich auch gefallen lassen muss, mehr mechanistisch 


aufgefasst zu werden. 
14® 


949 Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten, 


Die Fälle, in denen es aber wirklich gelang, bibasale Stücke zu 
erzeugen, sind wohl morphologisch anders aufzufassen, als es in der 
Schrift des Herrn Dr. Loeb geschehen ist, und damit dürfte die 
ganze „Heteromorphose“ im Tierreich sich als ein Traum erweisen. 
Die Fragestellung wird aber auch eine andere. Sind die Vorgänge, 
welche Herr Dr. Loeb als Regenerationserscheinungen auffasst und 
eventuell für Heteromorphose erklären will, wirklich nur Regenera- 
tions- oder Fortpflanzungserscheinungen oder doch auf solche zurück- 
zuführen? Ich entscheide mich für das letztere. 

Dr. H. Trautzsch (Freienwalde a./O.). 


Ueber die embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes 
der Insekten*). 
Von V. Graber. 

Wie in übersiehtlicher Weise und auf Grund zahlreicher eigener 
Beobachtungen besonders Wielowiejski!) gezeigt hat, finden sich 
in der Leibeshöhle der meisten Insekten sehr mannigfache Gewebe 
beziehungsweise Zellen vor. Man unterscheidet da hauptsächlich 1) die 
eigentlichen Blutzellen oder Blutkörperchen, 2) den Fettkörper 
im engeren Sinn, der aber bekanntlich außer Fetttropfen vielfach 
u.a. auch harnsaure ete. Konkremente enthält, 3) die wegen ihrer oft 
weingelben Farbe von Wielowiejski als Oenocyten?) bezeich- 
neten nach seiner Entdeckung meist in segmentalen Gruppen 
auftretenden Elemente und 4) endlich — von anderweitigen Gewebs- 
bildungen sei hier abgesehen — die in der Nähe des Rückengefäßes 
vorkommenden Elemente, die sog. Perikardialzellen. 

Alle diese zum Teil ein sehr differentes Aussehen darbietenden 
Zellen und Zellkomplexe wurden von Wielowiejski zunächst „nur 
im physiologischen Sinne“ d. i. im Hinblick auf ihre enge Beziehung 
zu dem durch das Blut vermittelten Stoffwechsel als „Blutgewebe“ 
zusammengefasst, ein Ausdruck, statt dessen ich, um doch die hoch- 
wichtige Stellung, welche in diesem ganzen großen Zellenverband 
der eigentliche Fettkörper einnimmt, anzudeuten, die Bezeichnung 
hämosteatisches Gewebe in ran: bringe. 

Inbetreff der physiologischen Seite des Blutgewebes sei hier kurz 
auf eine jüngst erschienene verdienstliche Arbeit von Verson und 
Bisson?) hingewiesen. Diese Forscher suchen es wahrscheinlich 


*) Dieser Aufsatz ist bei der Redaktion des Centralblatts eingelaufen, ehe 
derjenige des Herrn Carri@re (in Nr. 4) ausgegeben war, was wir im Interesse 
des Herrn Verf. hiermit konstatieren. 


1) H. Wielowiejski, Ueber das Blutgewebe der Insekten. Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie, 43. Bd., 1886. 

2) Da der Wein zuweilen auch rot ist, würden Ausdrücke wie z. B. Kirro- 
oder Xantocyten wohl vorzuziehen sein. 

3) E. Verson ed E. Bisson, Cellule glandulari ipostigmatiche nel 
Bombyx mori. Pubblicazioni d. R. stazione bacologica di Padova, 1891. 


Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 213 


zu machen, dass die nach meinen Erfahrungen wohl als typische 
Oenocyten zu betrachtenden „hypostigmatischen Zellen“ 
der Seidenraupe, Drüsen sind, welche unter eigentümlichen periodi- 
schen Veränderungen des Kerns und Plasmas ein hinsichtlich seiner 
chemischen Beschaffenheit nicht näher bekanntes Sekret in das Blut 
absondern !). 

Es liegen aber auch schon seit Langem Beobachtungen vor, denen 
zu Folge zwischen den früher erwähnten Geweben ein wirklicher, ich 
meine, ein genetischer Zusammenhang besteht. Unter anderen warf 
ich selbst — was neueren Forschern entgangen zu sein scheint — 
bereits im Jahre 1871 gestützt auf eine ziemlich ausgedehnte Unter- 
suchung der Insekten-Blutkörperchen?), die ich häufig mit Fetttröpfehen 
beladen fand (S. 14), die Frage auf „sind die von uns herkömmlicher- 
weise als Blutkörperchen beschriebenen (Zell-) Formen nicht vielleicht 
als serumreiche oder fettarme Fettzellen aufzufassen“? und fügte 
u. a. noch die Bemerkung hinzu „Jedenfalls scheint mir zwischen 
den sogenannten Blutkörperchen und den Elementen des C. adiposum 
ein innigerer Zusammenhang zu bestehen, als man gewöhnlich anzu- 
nehmen beliebt“. Speziell hinsichtlich des genetischen Zusammen- 
hanges zwischen den eigentlichen Blutkörperchen und den Elementen 
des Fettkörpers hat dann in jüngster Zeit C. Schäffer?) einige sehr 
beachtenswerte Beobachtungen mitgeteilt, die mir freilich noch nicht 
vollkommen beweiskräftig erscheinen. Unter anderem glaubt sich 
dieser Forscher überzeugt zu haben, dass bei der Raupe von Hypo- 
nomeuta Blutkörperchen einerseits vom Fettkörper und anderseits von 
der Tracheenmatrix sich ablösen. 

Was dann die genetische Beziehung zwischen den Elementen des 
vielgestaltigen Oenocytengewebes zu denen des eigentlichen Fett- 
körpers und zu den Blutkörperchen anlangt, worüber bisher, soweit 
ich orientiert bin, gar nichts Sicheres bekannt ist, so bin ich in der 
Lage hierüber ein Paar, wie ich glaube, nicht unwillkommene und 
unwichtige eigene Beobachtungen mitteilen zu können. Ich besitze 
zunächst Schnittpräparate von jungen Stenobothrus-Larven, die es, wie 
man sich aus der in Vorbereitung begriffenen ausführlichen Arbeit 
überzeugen wird, nicht unwahrscheinlich machen, dass hier die Ele- 
mente des eigentlichen zum Teil „retikulären“ Fettkörpers durch 
allmähliche Vakuolisierung der später noch näher zu erwähnenden 

4) Diese Zellen zeigen u. a. in gewissen Perioden au ihrem Plasma eine 
radiäre von den Verf. mit der Sekretion in Zusammenhang gebrachte Streifung, 
die vielleicht von ähnlicher Art ist, wie sie Wielowiejski (s. o. S. 515) an 
den Oenocyten von Chironomus beschrieben hat. 

2) V. Graber, Ueber die Blutkörperchen der Insekten, LXIV. Bd. Sitz- 
ungsberichte d. k. Akad. d. Wissensch. in Wien, I. Abt., 1871. 

3) C. Schäffer, Beiträge zur Histologie der Insekten. (II. Ueber Blut- 


bildungsherde bei Insektenlarven.) Spengel’s zool. Jahrbücher, 3. Bd., Ab- 
teilung f. Anat. u. Ontogenie. 


914 Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 


am Embryo zuerst auftretenden Oenoeyten entstehen. Aehnliche Bilder 
sah ich ferner bei Zygaena, wo der Uebergang der Oenocythen in 
die Fettzellen aber weniger augenfällig ist. 

Weiters habe ich bei älteren Embryonen von Mantis beobachtet, 
dass die innerhalb des Rückengefäßes und anderer Bluträume vor- 
handenen und demnach sicher als wahre Blutkörperchen zu deutenden 
Zellen ganz dasselbe auffallend stark gelb gefärbte, äußerst feinkörnige 
und dichte Plasma besitzen, wie es für die typischen Oenocyten 
charakteristisch ist und wurden von mir ähnliche gelbe Zellen seiner- 
zeit auch im ventralen bezw. supraganglionalen Blutsinus fast reifer 
Museidenkeime wahrgenommen !). 

Wenden wir uns nun zu unserm eigentlichen Gegenstand d. i. zur 
Frage nach der ersten beziehungsweise embryonalen Anlage des 
hämosteatischen Gewebes, wobei wir uns aber vorwiegend auf den 
eigentlichen Fettkörper und die Oenocyten beschränken, so tritt uns 
da, analog etwa wie hinsichtlich der Ableitung des Darmdrüsenblattes, 
und zwar nicht nur etwa in der älteren sondern auch noch in aller- 
jüngster Zeit eine große Verschiedenheit der Angaben und Meinungen 
entgegen. Indem ich hinsichtlich der älteren Daten hier nur kurz 
erwähne, dass einige Forscher, jedoch ohne entsprechende Begründung, 
den Fettkörper von den Dotterzellen oder dem sogenannten primären 
Entoderm ableiteten, während ihn andere wieder — darunter auch 
Metschnikoff — im Mesoderm entstehen ließen, sei noch besonders 
hervorgehoben, dass in besonders klarer Weise zuerst Weismann?) 
den Fettkörper mit dem Ektoderm in Beziehung brachte, indem er 
bei den Embryonen der Musciden (S.82) nachwies, „dass die Lappen 
des Fettkörpers ganz aus denselben kugligen Embryonalzellen wie 
die (bekanntlich aus Ektodermeinstülpungen hervorgehenden) Tracheen- 
stränge bestehen“. Diese Angabe Weismann’s verdient umsomehr 
Beachtung, als in neuester Zeit u. a. ©. Schäffer (s. 0.) bei der 
Musca-Larve beobachtete, dass ihr Fettkörper „wenigstens zum größten 
Teil“ von der Tracheenmatrix aus entsteht, und als ich selbst u. a. 
an den Embryonen von Hydrophilus auffallende und wohl mit der 
Fettkörperbildung zusammenhängende Zellwucherungen der aus den 
bekannten umfangreichen Tracheenlängsstämmen entspringenden Seiten- 
äste sowohl an Schnitten als auch an isolierten Keimstreifen auffand?°). 

1) Siehe meine Arbeit: vergl. Studien über die Embryologie der Insekten 
und insbesondere der Musciden. Denkschr. d. k. Akademie d. Wiss. in Wien. 
LVI. Bd. Fig. 32—40vR. 

2) A. Weismann, Die Entwicklung der Dipteren. Leipzig 1864. 

3) C. Schäffer glaubt an Muscidenlarven u. a. auch beobachtet zu haben, 
dass unmittelbar von der integumentalen Zelllage (Hypodermis) 
aus einerseits Blutkörperchen und anderseits Fettkörperzellen 
entstehen und meint, dass vielleicht gewisse von Weismann bei der 
Corethra-Larve beobachtete zum Teil zapfenförmige Hypodermiswucherungen, 


Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 215 


Das Verdienst wenigstens für einen Teil der hämosteatischen 
Gewebsgruppe und zwar für gewisse Oenocyten den unzweifelhaften 
Beweis erbracht zu haben, dass er ektodermatischen Ursprungs ist, 
muss Tichomirof!) zugeschrieben werden, und wenn dessen Ent- 
deckung, wie sich zeigen wird, nicht bei allen spätern Forschern die 
entsprechende Anerkennung fand, so liegt es wohl in dem Umstand, 
dass die betreffende Hauptarbeit in russischer Sprache erschienen ist, 
Tiehomirof fand am Embryo bezw. an der Raupe des Seidenspinners 
und zwar „zwischen den Stigmen und dem Nervensystem“ unter der 
Hautmatrix ein „besonderes Organ“, welches er anfangs für eine Art 
Fettkörper hielt, es jedoch mit Rücksicht auf seinen Bau und seine 
Entstehung für ein „Gebilde sui generis“, das er als „drüsenartigen 
Körper“ bezeichnete, halten zu müssen glaubte. Aus der ganzen Dar- 
stellung dieses Forschers, namentlich aus der Bemerkung, dass der 
drüsenartige Körper aus auffallend schnell sich vergrößernden und 
um die Stigmen sich herumlagernden Zellen mit sehr stark sich tin- 
gierenden Kern besteht, geht aber, wie ich in meiner ausführlichen 
Arbeit nachweisen werde, auf das unzweideutigste hervor, dass diese 
Zellkomplexe identisch sind einerseits mit den von Wielowiejski 
(8. 0.) 8. 533 bei mehreren Lepidopterenraupen beschriebenen „in der 
Nähe der abdominalen Stigmata“ befindlichen segmentalen Oenoeyten- 
gruppen, und anderseits mit den schon oben erwähnten „cellule glan- 
dulari ipostigmatiche“, welche Verson und Bisson studiert haben. 
Bei der Identifizierung der erwähnten Bildungen stütze ich mich ins- 
besondere auch auf meine eignen ausgedehnten Erfahrungen bei den 
Sehmetterlingen und bei einigen anderen Insekten sowie auf die noch 
später zu erwähnende Darstellung Korotnef’s bei Gryllotalpa. Was 
nun den Ursprung der in Rede stehenden önoeytischen 
Elemente betrifft, so macht es Tiehomirof ganz evident, dass er 
im Ektoderm beziehungsweise in der Matrix des Körper- 
integumentes liegt. Man kann nämlich nach ihm in analoger 
Weise wie bei der Entstehung des Bauchmarkes beobachten, dass 
einzelne Zellen aus dem Ektoderm sich nach innen drängen und ge- 
wissermaßen aus ihm „herausschlüpfen“. Auf diese Bildungsweise 
deutet insbesondere auch der von Tiechomirof hervorgehobene und 
von Verson und Bisson bestätigte Umstand hin, dass die ekto- 
dermatische Grenzschichte an der Ursprungsstätte dieser Zellen mit- 
unter auffallend dünn ist und eine die abgelösten Zellen umgebende 
nischenartige Höhlung bildet. Auch sieht man an den zugehörigen 


die Weismann mit der Bildung der imaginalen Kutikularanhänge in Beziehung 
bringt, ähnlich zu deuten wären. Ich muss jedoch auf Grund meiner Kenntnis 
der Muscidenembryologie offen gestehen, dass mir Schäffer’s Angaben doch 
noch nicht überzeugend genug erscheinen. 

1) A. Tichomirof, Zur Entwicklungsgeschichte des Seidenspinners (Bom- 
by& mori) im Ei. Arbeiten des Laborat. d. zool. Museums in Moskau, 1882. 


916 Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 


Abbildungen (Holzschnitt Fig. 47), dass die losgetrennten Oenoeyten 
umsomehr an Größe zunehmen, je weiter sie sich vom Ursprungsherde 
d. i. von der Körperperipherie entfernen. 

Enge an Tichomirof schließt sich dann die bereits erwähnte 
aber ganz kurze Darstellung Korotnef’s!) bei Gryllotalpa an und gibt 
namentlich dessen Fig. 42 ein sehr anschauliches Bild einer zapfen- 
artig in die Leibeshöhle vorspringenden Oenocyten- Anlage. Korot- 
nefs’ Schilderung dieser Verhältnisse wird nur dadurch etwas ver- 
wirrt, dass er (8. 575 u. 576) diese Gebilde als Mesenchym ansieht 
und überhaupt das ganze Mesoderm auf das Ektoderm zurückführt. 

Von weiteren Angaben über die Anlage der hämosteatischen Ge- 
webe erwähne ich zunächst, dass nach Witlaczil?) bei den Aphiden 
„Längsmuskeln, Fettzellen und Herz nebeneinander“ aus der Mesoderm- 
sehichte hervorgehen sollte, während u. a. Cholodkowsky?°) wieder 
den Fettkörper von Blatta aus den Dotterzellen entstehen lässt. 

Auffallend erscheint es, dass auch Wielowiejski, dem doch 
Tiehomirof’s Arbeitgenau bekannt sein musste, das Blutgewebe nicht 
vom Ektoderm ableitet. Er sagt hierüber nämlich: „Bevor meine 
embryologischen Untersuchungen vollständig abgeschlossen sind, will 
ich hier nur so viel andeutungsweise erwähnen, dass ich mich einer 
Zurückführung desselben auf das sogenannte sekundäre Entoderm 
(Tiehomirof) ziemlich anschließe, besonders da ich selbst den 
direkten embryologischen Zusammenhang einzelner Teile dieses Organ- 
systems mit den Dotterballen konstatieren konnte“. Beiläufig möchte 
ich bier nur erwähnen, dass, soweit ich Tichomirof’s Darstellung 
verstehe, Dotterballen und sekundäres Entoderm keineswegs identische 
Begriffe sind. 

Etwas näher müssen wir auf die einschlägigen Angaben Whee- 
ler’s®) bei Doryphora eingehen. Dieser Forscher stellt auf Fig. 89 
größtenteils in unmittelbarer Verbindung mit dem integumentalen Ekto- 
derm ganz auffallend große Zellen dar, die er dem Fettkörper zu- 
rechnet. Unbekannt, wie es scheint, mit Tichomirof’s und Korot- 
nef’s Arbeit, leitet er aber diese Riesenzellen nieht vom Ektoderm 
sondern vom Enteroderm ab, indem er u. a. (S. 362) behauptet, dass 
sie anfänglich mit den Darmdrüsenzellen verbunden seien und diesen 
mehr als den Mesodermzellen glichen. Nach dem zu urteilen, was ich 


1) A. Korotnef, Die Embryologie der Gryllotalpa. Zeitschrift f. wiss. 
Zoologie, 41. Bd., 1885. 

2) E. Witlaezil, Entwieklungsgeschichte der Aphiden. Zeitschrift für 
wiss. Zoologie, 40. Bd., 1884. 

3) Cholodkowsky, Zur Embryologie der Hausschabe. VIII. Kongress 
russischer Naturforscher ete in Petersburg. Vergl. Biolog. Centralblatt, 1890, 
Ne Asrun 14: 

4) Wm. M. Wheeler, The embryology of Blatta germanica and Doryphora 
decemlineata. Yournal of Morphol., Vol. III, 1889, Boston. 


Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 217 


selbst bei der nahe verwandten Lina beobachtet habe!) und mit Rück- 
sicht auf gewisse Bemerkungen Wheeler’s z. B. die, dass die Körper- 
wand an den betreffenden Stellen ausgehöhlt erscheint, unterliegt es 
aber keinem Zweifel, dass die besagten Zellen önoeytische Elemente 
sind und dass ihr Bildungsherd nicht im Entero-, sondern im Ektoderm 
zu suchen ist. Zugleich lehrt uns dieser Fall wieder, dass man bei 
der Beurteilung embryologischer Bilder und insbesondere einzelner 
Schnitte nieht vorsichtig genug sein kann. 

Ich gebe nun zunächst eine gedrängte Schilderung der von mir 
über die Anlage des önocytischen Gewebes bei Stenobothrus gemachten 
und sehr eingehenden Untersuchungen. Am in der ventralen Längs- 
linie aufgeschnittenen, dann ausgebreiteten und entsprechend isolierten 
Hautmuskelschlauch eines reifen Embryos fallen einem die auf die 
stigmatragenden acht vordersten Abdominalsegmente be- 
schränkten Oenoeytengruppen, die sich mehr oder weniger 
bandförmig von den Stigmen gegen die Dorsalplatte hin ausdehnen, 
durch die auffallende Größe, den eckigen Umriss und die gelbliche 
Farbe ihrer durchwegs einkernigen Elemente sofort in die Augen. 
Auch sieht man medianwärts von den geschlossenen Verbänden der 
Oenocyten einzelne den Elementen der letzteren sonst vollkommen 
gleichende völlig isolierte Zellen, die, wie Querschnitte lehren, inner- 
halb des Perikardialraumes liegen, weshalb die von Wielowiejski 
für die Gewebe des genannten Dorsalsinus gebrauchte Bezeichnung 
„Perikardialzellen“ etwas zweideutig erscheint. 

Was nun die Entwicklung der Oenocyten von Stenobothrus be- 
trifft, aus denen, wie man sich erinnern wird, zum Teil wenigstens, 
der eigentliche Fettkörper hervorgeht, so konnte ich deren Abstam- 
mung vom Ektoderm Schritt für Schritt auf das Genaueste verfolgen. 
Die ersten Spuren fand ich in einem Stadium, wo die dorsalwärts 
gerichteten Divertikel der Mesodermsäcke noch ihr primitives in meiner 
letzten Arbeit?) beschriebenes Verhalten zeigen und wo in dem der 
Darmhöhle zugekehrten einschichtigen Epithel dieser Mesodermsäcke 
in Gestalt einzelner großer durch relativ chromatinarme Kerne aus- 
gezeichneten Zellen die erste Anlage der Genitaldrüsen?) auf- 


4) Eine freilich nur wenig bemerkbare Andeutung der Zina-Oenoeyten und 
zwar in einem späteren Stadium, wo sie schon in der Leibeshöhle mitten unter 
dem somatischen Mesoderm liegen, findet man in Fig. 30 meiner Arbeit über 
die Keimhüllen und die Rückenbildung der Insekten (Denkschr. d. k. Akad. 
d. Wiss. in Wien, LV. Bd., 1888) rechts neben der Marke Ih. 

2) V.Graber, Vergl. Studien am Keimstreif der Insekten. Denkschr d. 
k. Ak. d. Wiss. in Wien, 57. Bd., 1890. 

3) Wie auf $.40 meiner eben zitierten Arbeit angemerkt ist, hatte ich 
seinerzeit, alsich von den älteren Studien von Stenobothrus noch keine Schnitt- 
serien besaß, die bereits in meiner Keimhüllen- und dann in der Museidenarbeit 
abgebildeten mesodermatischen Anlagen der Genitaldrüsen als Verdiekungen 
des Darmfaserblattes gedeutet. 


218 Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 


tritt. In diesem Stadium, wo noch keine Stigmeneinstülpungen sichtbar 
sind, bemerkt man — die Schilderung bezieht sich auf Querschnitte — 
im dieken Ektoderm der Seitenwandung des Embryos, und zwar an 
einer Stelle etwas ventralwärts von den künftigen Stigmen einige auf- 
fallend große Kerne (bezw. Zellen), die zum Teil noch genau in der- 
selben Reihe wie die übrigen Kerne stehen und wie diese mit der 
Längsaxe ihres elliptischen Körpers senkreeht auf die Oberfläche 
gerichtet sind. An Schnitten durch etwas ältere Stadien befinden sich 
einzelne dieser Großkerne auch nach innerhalb des Ramens des Ekto- 
derms, andere aber, noch größer als die ersteren, ragen bereits in 
das Mesoderm hinein und erscheinen, gleich dem sie umgebenden 
Plasmahof kugelförmig abgerundet. Noch später bilden die betreffen- 
den Zellen, die nun alle fast dieselbe Größe und Form erlangt haben, 
einen knollenartigen Körper, der vom Ektoderm scharf abgegrenzt 
ist aber zum Teil immer noch in einer nischenartigen Aushöhlung des 
letzteren liegt, wobei die äußere Wand dieser Nische viel dünner als 
das umgebende Ektoderm ist. Bald darauf zeigt dann das Plasma 
dieser dicht gedrängten, in Fig. 1 (links) meiner Keimhüllen — sowie 
in Fig. 128 (g) meiner Museidenabhandlung sichtbaren und zum Teil 
polyedrisch gestalteten Zellen mehr oder weniger jenen gelblichen 
Anhauch, wie er für die typischen Oenocyten bezeichnend ist. 

Während die Entstehung aller bisher besprochenen önoeytischen 
und namentlich der in der Nähe der Stigmen auftretenden segmen- 
talen Gebilde dieser Art von Geweben auf einer einfachen Wucherung 
und darauf folgenden Ablösung oder Delamination des integumentalen 
Stamm-Ektoderms beruht, habe ich im Laufe des letzten Jahres, wo 
ich mich hauptsächlich zum Zwecke des genaueren Studiums der 
embryonalen Abdominalanhänge neuerdings wieder mit Aydrophilus 
beschäftigte, zunächst bei diesem Insekt dann aber auch bei einigen 
anderen eine ganz neue bisher von Niemand beobachtete Bildungs- 
weise des parastigmatischent) OQenocyten-Gewebes 
kennen gelernt, nämlich dureh Einstülpung oder Invagination 
des Ektoderms, eine Bildungsform, die aber, wie sich zeigen wird, 
von einer und vielleicht auch in der Umgebung der Invaginationsstelle 
stattfindenden Wucherung und Delamination begleitet wird. 

Die einzige bisherige Angabe über diese Bildungen, die aber ein 
Stadium betreffen, in welchem das invaginierte Ektoderm-Areal wieder 
fast ganz glatt erscheint, verdanken wir ©. Heider. Er sagt hier- 
über in seiner verdienstvollen Abhandlung über die Embryonalent- 


4) Da, wie sich schon bisher gezeigt hat, das önoeythische Gewebe auch 
bei den Schmetterlingen nicht eigentlich unter den Stigmen sondern in ihrer 
Umgebung entsteht, dürfte der von mir gebrauchte Ausdruck parastigmatisch 
angemessener als der von Verson und Bisson eingeführte Terminus hypo- 
stigmatisch sein. 


Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 219 


Folgendes. „Fig. 134 gibt einen Querschnitt aus der hinteren Partie 
des 7. Abdominalsegmentes. Wir erkennen die abdominale Extremität 
als eine schwach markierte Vorwölbung zu den Seiten der Bauch- 
ganglienkette. Zu den Seiten derselben finden wir einen mächtigen 
Ektodermwulst. Ueber die Bedeutung und das weitere Schicksal 
dieser Ektodermverdiekung, welehe der Lage nach der Seiten- 
linie der Larve entspricht, bin ich noch nicht völlig ins Klare 
gekommen. Wir finden sie in diesem und dem folgenden Stadium 
an sämtlichen Abdominalsegmenten wiederkehren und den Raum 
zwischen der Extremitätenanlage und den Tracheenstigmen einnehmen. 
Möglicherweise entsprechen sie nur späteren Muskel- 
insertionsstellen. Diese [?] Ektodermverdiekungen wurden von 
Tiehomirof für Bombyx beobachtet und als Drüsenkörper bezeichnet 
und werden auch von Korotnef für Gryllotalpa angegeben, ohne 
dass die betreffenden Autoren eine Deutung der erwähnten Anlagen 
hätten geben können“. — Bezüglich dieser Darlegung wäre zuerst zu 
bemerken, dass die erwähnten ventralwärts von den Stigmen befind- 
lichen und von C. Heider nur am Querschnitt gezeichneten Ektoderm- 
wülste wohl nicht der Seitenlinie der Larve entsprechen, da die 
Seitenlinie bei den meisten Insekten (z. B. Mantis) gerade in die 
Stigmen fällt und speziell bei der Hydrophilus-Larve eher noch weiter 
dorsalwärts in der Linie gewisser fast tracheenkiemenartiger kurzer 
Anhänge liegt. Weiters wäre darauf hinzuweisen, dass es doch etwas 
bedenklich erscheint, wenn C. Heider die seiner Ansicht nach viel- 
leicht als „Muskelinsertionsstellen“ aufzufassenden Wülste ohne wei- 
teres mit den „Drüsenkörpern“ bei Bomdbyx identifiziert. Vor allem 
muss ich nun aber die Gründe hervorheben, warum ich in meiner 
bereits zitierten Abhandlung über den Keimstreif der Insekten (8. 76 
u. 77) gegen die Homologisierung der in Rede stehenden Bildungen 
mit den parastigmatischen Oenocytengruppen von Bomdby& mich aus- 
sprach und mit den von mir an isolierten Keimstreifen nachgewiesenen 
aber von Heider geleugneten Seitenlappen der Abdominalanhänge 
in Beziehung brachte. Ein Hauptgrund war zunächst der, dass 
C. Heider bezüglich der fraglichen Ektodermwülste angibt, dass sie 
auf allen Abdominalsegmenten vorkommen, während bekanntlich die 
segmentalen Oenocytenwucherungen, so viel man bisher wenigstens 
weiß, nur den stigmatragenden Metameren zukommen, so dass also 
bei Hydrophilus die letzten drei Somiten, welche stigmenlos sind, 
voraussichtlich solcher entbehren dürften. Zweitens war ich damals 
gegen die erwähnte Vergleichung, weil alle Zellen der von Heider 
in Fig. 134, 136 u. 137 dargestellten nach innen vorspringenden Ekto- 
dermzapfen dieselbe Größe und Beschaffenheit wie die Elemente des 
übrigen Ektoderms zeigen, während die bisher bekannt gewordenen 
önoeytischen Wucherungen aus relativ sehr umfangreichen und 
meistens auch wenigstens in jüngeren Stadien aus ungleichgroßen 


990 Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 


Elementen bestehen. Besonders ausschlaggebend war aber für mich 
seinerzeit der Umstand, das ©. Heider im nächstfolgenden Hydrophilus- 
Stadium (12) auf keinem der einschlägigen abdominalen Schnitte 
(z. B. Fig. 158) irgend eine Andeutung der gewissen Wülste gibt. 
Dies schien mir nämlich insoferne gegen die önocytische Natur der 
Wülste zu sprechen, als die parastigmatischen Wucherungen bei andern 
Insekten (z. B. gerade auch bei Bombyx) nach ihrer Ablösung vom 
Ektoderm und nach ihrer Versenkung in das Mesoderm sich von den 
Elementen des letzteren als sehr distinktes Gewebe abheben. 

Auch leitet Heider (8. 60) gleich Carriere und Witlaczil 
den Fettkörper ausdrücklich vom Mesoderm ab. 

Auf Grund der mir gegenwärtig vorliegenden Schnitte muss ich 
nun aber auch erklären, dass ich mich seinerzeit bei der Deutung 
des einschlägigen Flächenbildes (Studien am Keimstreif Fig. 42/a,a—la,a) 
insoferne irrte, als, wie sich gleich herausstellen wird, die betreffenden 
in toto zuerst von mir dargestellten „Verdickungen“ zwar nicht ganz 
aber dem Hauptteil nach nicht auf die mit der Stammhypodermis 
verschmolzenen lateralen Lappen der Abdominalanhänge, sondern that- 
sächlich auf önoeytische innere Ektodermwucherungen zu beziehen 
sind '). 


4) Hier möchte ich über das Ergebnis meiner neuesten hauptsächlich an 
Längsschnitten gemachten Studien über die Abdominalanhänge von 
Hydrophilus vorläufig nur Folgendes kurz erwähnen. 

Die vordersten oder protoabdominalen Anhänge (Wheeler’s Bezeichnung 
Pleuro- oder Adenopodia ist wohl nicht ganz passend) sind in gewissen Stadien, 
wie ich dies längst behauptet habe, entschieden zweilappig und entwickelt sich nur 
der mediane Lappen zu einer großkernigen, etwas konkaven Scheibe, die zuletzt 
ohne sich aber einzustülpen oder abzufallen, vom umgebenden klein- 
kernigen Ektoderm überzogen wird. In ersten Stadium der Zweilappigkeit der 
Protoabdominalanhänge ist an den übrigen Hinterleibssegmenten bloßder Heider 
unbekannt gebliebene Laterallappen deutlich entwickelt, der sich in dem Grade 
rückbildet, als der Medianlappen stärker hervortritt. Später, nach dem 
Hüllenriss, verschwindet aber wieder der letztere und treten nun, aber fast am 
früheren Ort, neue und stärker entwickelte Seitenlappen auf. Gegen das Ende 
des Eilebens verschwinden aber auch diese sekundären Seitenlappen 
wieder und sprossen — es handelt sich hier um ein merkwürdiges Alter- 
nieren — neue und mehr griffelförmige Medianlappen hervor, die den primären 
Mediananhängen wohl homostich jedoch nicht ganz homolog zu sein scheinen. 

Erwähnt sei bei diesem Anlass zunächst noch erstens, dass eine Art 
schwacher Segmentierung der Protoabdominalanhänge (in zwei 
Glieder) zuerst von J. Nusbaum bei Meloe nachgewiesen wurde — bei 
Mantis ist sie aber viel stärker — und zweitens, dass bei Mantis nur 
derbasale Teilder stets kleinkernig bleibenden Protoabdominal- 
anhänge sich einstülpt, während der Distalteil sich abschnürt 
und abfällt. 

In Wheeler’s letzter hochinteressanter Schrift über die in Rede stehen- 
den Anhänge (Transact. Wisconsin Acad., 1890) ist mir eine auf meine ein- 
schlägigen Melolontha-Studien (Polypodie der Insektenembryonen. Morphol. 


Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 2991 


Ich gebe nun eine kurze Schilderung der wichtigsten von mir 
gemachten einschlägigen Beobachtungen, indem ich hinsichtlich des 
Details wieder auf die ausführliche Arbeit verweise. 

Mit Rücksicht auf Wheeler’s Darstellung, der beim Doryphora- 
Embryo allen 11 Abdominalsegmenten (er unterscheidet übrigens gegen 
alle bisherige Erfahrung noch ein 12., nämlich das von ihm als Kaudal- 
platte bezeichnete Analsegment) ein Stigmenpaar zuschreibt, ist vor 
Allem zu betonen, dass sowohl bei Hydrophilus als auch — wie auf 
Fig. 30 meiner vergl. Studien über den Keimstreif zu sehen ist — 
bei der mit Doryphora nahe verwandten Zina ausschließlich nur die 
acht vordersten Abdominalsegmente Stigmen besitzen, während an 
den letzten drei Ringen auch an Längs- und Querschnitten und zwar 
in keinem Stadium irgend eine Spur von den Stigmen homologen 
Einstülpungen zu sehen ist, es wäre denn, dass man im Sinne 
Gegenbaur’s die gegenwärtig aber nur auf das Analsegment be- 
schränkten Anlagen der drei Paare von Malpighi’schen Gefäßen 
als solche ansähe?). 

In einem gewissen Stadium nun, das ungefähr der Fig. 105 
C. Heider’s entspricht, bemerkt man und zwar an dem von den 


Jahrbuch, 1887) bezügliche Stelle aufgefallen. „This is notable — heißt es 
S. 114,2 — the case in Melolontha, the pleuropodia of which are so gilllike that 
Graber figures an Isopod side by side with the insect embryo for the 
sake of comparison“. 

Sollte vielleicht Wheeler einen der von mir abgebildeten Maikäfer- 
embryonen für einen Isopoden angesehen haben? Jedenfalls ist Wheeler’s 
Ausdrucksweise, soweit ich das Englische verstehe, etwas zweideutig; denn 
ich habe bloß im Text die Protoabdominalanhänge von Melolontha hinsichtlich ihrer 
Form und Größe mit den Deckplatten der Isopoden verglichen. — Ferner ist 
es mir unklar geblieben, warum Wheeler in dieser Arbeit meine in der 
Polypodiearbeit niedergelegten Beobachtungen bei Hydrophilus und Gryllotalpa 
unerwähnt lässt. 

1) Bedenklich erscheint mir in Wheeler’s Darstellung der Doryphora- 
Embryologie besonders die Behauptung, dass die Ausführungsgänge der Ge- 
schlechtsdrüsen am 11. Hinterleibssomit ausmünden sollten. — Sehr auffallende 
Behauptungen über die Stigmenanlagen stellt übrigens auch J. Carriere — die 
Entwicklung der Mauerbiene im Ei. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 35, 1890 — auf, 
indem u, a. die metagnathale Mündung der Spinndrüsen durch eine Verschiebung 
der prothorakalen Stigmen nach vorne entstehen soll. Bei den Schmetterlings- 
raupen sind doch außer der Spinndrüsenmündung auch noch Prothorakalstigmen 
vorhanden! Zudem sieht man in Fig. 135 u 137 meiner Studien am Keimstreif, 
bei einem andern Hymenopteron, nämlich bei Hylotoma auf das deutlichste, 
dass die paarigen Anlagen der Spinndrüsenmündung am Metagnathalsegmente 
selbst entstehen und bei den Musciden (vergl. meine Figur 25—27) scheint es 
ähnlich zu sein. Unter anderem dürfte J. Carriere auch mit der Angabe, 
dass die Hymenopteren überhaupt (!) nur eine Keimhülle, bezw. kein Amnion 
oder Entoptygma haben ziemlich allein stehen, da bekanntlich in neuerer Zeit 
auch Grassi der Biene eine doppelte Hülle zuschreibt und ich selbst auch bei 
Hylotoma ein Amnion fand. 


9299 Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 


Ei- und Keimhüllen befreiten Ei zunächst schon mit der Lupe fast 
unmittelbar hinter jedem abdominalen Stigma ein kleines kreisrundes 
scharf umschriebenes C. Heider entgangenes Grübchen, das wie ein 
zweites Stigma aussieht. Eine überaus lehrreiche Uebersicht über 
diese Gebilde geben dann die freilich nur mit größter Mühe herzu- 
stellenden isolierten Keimstreifen. Die gewissen metastigmatischen 
Grübchen erscheinen hier bei durchfallendem Licht als helle kreis- 
runde Flecken, die, ähnlich den Stigmen selbst, von einem dunkeln 
Rahmen umgeben werden, der aber weniger wulstig als der Stigmen- 
rand erscheint. An den meisten meiner Präparate erscheinen die 
hellen beziehungsweise invaginierten Stellen kleiner als die der Stigmen; 
an einzelnen, wahrscheinlich relativ jüngeren Stadien angehörig, sind 
sie größer als diese. Eine sehr deutliche Darstellung dieser meta- 
stigmatischen neben den Anhängen liegenden Grübehen, welche 
Heider auffallenderweise ganz unberücksichtigt ließ, gab ich bereits 
in meiner Polypodienarbeit Fig. 4?r,—tr,; irrtümlicherweise zeichnete 
ich solche aber auch am Metathorakalsegment und deutete sie fälsch- 
lich als Ausdruck der Tracheenanlagen. In der That erhält man 
auch eine ganz richtige Vorstellung über diese Gebilde nur an guten 
Sagittalschnitten und der Umstand, dass Heider, wie man aus seinen 
Tafeln schließen muss, seinerzeit gleich mir vorwiegend nur Quer- 
schnitte studierte, erklärt es, dass uns beiden dieses interessante Ver- 
halten verborgen blieb. Auf einem derartigen Schnitt zeigt nun die 
Ektodermplatte eine Reihe eigentümlicher Einkerbungen. Von diesen 
entsprechen zunächst die seichtesten und einen spitzen Winkel bilden- 
den Vertiefungen den Grenzen der aufeinanderfolgenden Segmente. 
Zwischen je zwei solehen Kerben sieht man nun abermals je zwei 
Einstülpungen. Von den letzteren entspricht die tiefere, welche etwas 
vor der Mitte des Segmentes sich öffnet, der Stigmen — bezw. der 
Tracheenanlage. Ihr Umriss gleicht ungefähr dem eines fersenlosen 
menschlichen Fußes, wobei die Spitze dieser unsymmetrischen Taschen, 
aus der der Tracheenlängsstamm hervorgeht, nach vorne gewendet 
ist und eine relativ sehr dünne Wandung besitzt. Was dann die 
uns hier besonders interessierende zweite oder die metastigmatische 
Einstülpung betrifft, so zeigt sie die Form eines kurzen rundlichen 
Sackes, dessen Lumen an meinen Schnitten ziemlich klein ist und 
dessen Bodenwand im Gegensatz zur stigmatischen Tracheenanlage 
mindestens so dick und stellenweise sogar etwas dicker als die übrigen 
nicht eingestülpten Teile der Ektodermplatte erscheint. An der Wand 
und insbesondere im Bodenteil der Einstülpung findet nun bald eine 
sehr lebhafte Zellenvermehrung statt, so dass diese invaginierten 
Gebilde an Schnitten nur wenig älterer Stadien sich als nahezu mas- 
sive Zapfen darstellen, an denen nur noch kurze Zeit äußerlich eine 
kleine Höhlung sichtbar ist. Bezüglich einer noch späteren Phase 
ungefähr dem Stadium Fig. 11 Heider’s entsprechend, wo die 


Graber, Embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten. 293 


trachealen Taschen sich auch nach hinten verlängern und am Sagittal- 
schnitt durch die sich verengenden Stigmen die Figur eines mit Ferse 
versehenen Fußes zeigen, ist hervorzuheben, dass inzwischen auch 
unmittelbarvor denAbdominalstigmeneineinnere solide 
Ektodermwucherung entsteht, die in vieler Hinsicht und nament- 
lich insoferne den parastigmatischen Oenocyten - Anlagen anderer 
Insekten, z. B. von Bombyz und Stenobothrus gleicht, dass das integu- 
mentale Ektoderm über ihr eine dünnwandige wohl auf einen Dela- 
minationsprozess hindeutende Kuppe bildet. Auch erscheinen etwas 
ventralwärts vom Stigma die Zellen von beiderlei Anlagen 
d.i. der pro- und metastigmatischen mit einander ver- 
schmolzen. Im Gegensatz zu den oben beschriebenen parastigmati- 
schen Ektodermwucherungen wäre noch zu bemerken, dass ihre Zellen 
in diesen Stadien noch alle dieselbe Größe und Form besitzen, sich 
aber doch schon namentlich durch ihren etwas größeren Umfang und 
die in Kürze schwer zu beschreibende Beschaffenheit ihres stets 
kugelrunden Kernes sowohl von den Elementen der ektodermalen 
Mutterlage als des Mesoderms etwas unterscheiden und gilt dies 
auch vom späteren Heider’schen Stadium 12, wo Heider bekannt- 
lich dieses Gewebe gar nicht mehr zur Darstellung bringt. 

Was nun die weitere Entwicklung dieser teils invaginierten teils 
delaminierten Ektodermzellen nach ihrer völligen Ablösung betrifft, 
so ist deren Erforschung eine sehr schwierige. Ich beschränke mich 
hier auf die kurze Darstellung des Befundes im Stadium, wo das 
Rückenrohr schon fast das engste Kaliber erhalten, aber noch kein 
Rückengefäß gebildet ist. Hier findet man nun in der Umgebung der 
stigmatischen Seitentracheen dreierlei Zellformen: 1) Elemente mit 
einem randständigen Kern, wie man ihn oft an echten Fettzellen 
antrifft, und stark vakuolisiertem Plasma, 2) kugelige feinkörnige Zellen 
von mäßig großem Umfang und mit einem zentralen Nukleus, der im 
Wesentlichen mit dem der primären parastigmatischen Zellen überein- 
stimmt und endlich 3) mäßig große Zellen mit önoeytischem gelb- 
lichem Plasma. Letztere Elemente sind im Gegensatz zu den ersteren, 
welche größere zusammenhängende Massen bilden, nur sehr spärlich 
vertreten und erscheinen ganz lose. Ob aber alle diese drei Gewebs- 
formen auch thatsächlich Differenzierungsprodukte des parastigmati- 
schen Ektoderms sind, das muss ich vorläufig leider unentschieden 
lassen. Mit der Muskelinsertion haben jedoch diese Bildungen absolut 
Nichts zu schaffen. 

Ganz ähnliche lateralwärts von den Ventralanhängen 
liegende metastigmatische Ektodermsäckchen wie bei 
Hydrophilus beobachtete ich bisher u. a. auch an 14 Tage alten 
isolierten Keimstreifen von Melolontha, bei dem man schon 
vor dem Hüllenriss innerhalb der Leibeshöhle zum Teil wahrhaft 
kolossale und schon mit einer Lupe wahrnehmbare, bräunlich gefärbte 


994 Graber, Carriöre’s Aufsatz über die Drüsen der Insektenembryonen. 


kugelige Oenoeyten findet. Weniger sicher bin ich über das ein- 
schlägige Verhalten von Lina. An einigen isolierten Keimstreifen 
von 4 Tage alten Eiern, wo die abdominalen Stigmen als lange 
schmale Querspalten erscheinen, sehe ich unmittelbar hinter ihnen 
d. i. in der Mitte der Segmente eine zum Stigmenschlitz parallele und 
letzterem ähnliche Furche, so dass beide zusammen den Eindruck 
eines Doppelstigmas machen. Da ich aber die einschlägigen Stadien 
noch nicht geschnitten habe, bin ich außer Stand anzugeben, ob die 
auch bei diesem Insekt vorkommenden embryonalen Oenocyten auf 
diese Bildungen zurückzuführen sind. — Erwähnt sei noch, dass 
meiner Ansicht nach die etwaige Annahme, dass die meta- 
stigmatischen Ektodermeinsaekungen als modifizierte 
bezw. invaginierte Abdominalanhänge aufzufassen seien, 
höchst unwahrscheinlich ist und zwar hauptsächlich aus dem 
Grund, weil nach meiner Erfahrung an den hintersten stigmenlosen 
Segmenten, wo man zum Teil sowohl bei Hydrophilus als bei Melo- 
l!ontha deutliche Extremitätenstummel beobachtet, solche Einstülpungen 
nicht vorkommen !). 
Czernowitz den 21. Februar 1891. 


Bemerkungen zu J. Carriere’s Aufsatz „die Drüsen am 
ersten Hinterleibsringe der Insektenembryonen“ ?). 


Von V. Graber. 


Da es den Lesern dieses Blattes doch zu viel werden könnte, 
fort und fort von den in der Aufschrift bezeichneten Organen zu 
hören und eine wirkliche Förderung in der Erkenntnis dieser gewiss 
sehr interessanten aber auch, wie ich wiederholt andeutete, äußerst 
schwierigen Frage durch derartige nicht entsprechend durch Ab- 
bildungen erläuterte Artikel auch kaum zu erwarten ist, so will ich 
mich hier, indem ich die geehrten Fachgenossen zugleich auf meine 
letzte größere Arbeit „vergleichende Studien am Keimstreif der In- 
sekten“°) sowie auf eine eben in Vorbereitung begriffene zum Teil 
denselben Gegenstand behandelnde Schrift verweise, nur auf einige 
wenige Bemerkungen beschränken. 


4) Dass sich aber nicht bloß die protoabdominalen sondern auch die hin- 
teren Abdominalanhänge invaginieren können, hat zuerst J. Nusbaum bei 
Meloö nachgewiesen, Hier möchte ich noch darauf aufmerksam machen, dass 
wohl die zuerst von Wheeler entdeckten invaginierten Proto- 
abdominalgebilde bei Cicada und Zaitka, falls sie den eigentlichen An- 
hängen überhaupt homotop bezw. homolog sind, wahrscheinlich sogar 
ontogenetisch von ursprünglich evaginierten Gebilden abzu- 
leiten sind. 

2) Dieses Blatt, 1891, Nr. 4. 

3) Denkschriften der kais. Akademie in Wien, 1890. 


Graber, Carriere’s Aufsatz über die Drüsen der Insektenembryonen. 995 


Zunächst sei es mir verstattet, die von Carriere gegen mich 
Seite 127 erhobenen, wenig freundlichen Vorwürfe zurückzuweisen. 
Carriere rügt u. a. zwei auffallende lapsus calami in meinem in 
diesem Blatt, IX. Bd., S. 355 fg., erschienenen Aufsatz „über den 
Bau und die phylogenetische Bedeutung der embryonalen Bauch- 
anhänge der Insekten“. Der erste, welcher die Stellung Grassi’s 
zur Frage nach den von ihm geleugneten embryonalen Hinterleibs- 
anhängen bei der Biene betrifft, ist u. a. durch meine richtige frühere 
Darstellung in der Polypodiearbeit!) (S. 591) sowie in der zitierten 
Abhandlung über den Keimstreif (S. 72) hinlänglich als ein bloßes 
Versehen gekennzeichnet. Den zweiten lapsus aber betreffend die, 
wie Jeder weiß, mehr als 6beinige Scolopendrella habe ich, wie 
Carriere auch aus dem Index dieses Blattes hätte entnehmen 
können, rechtzeitig (IX. Bd., S. 608) selbst verbessert. Carriere 
behauptet dann ferner, ich hätte in jenem Aufsatz teils „wegen un- 
genügender Kenntnis der zitierten Litteratur“ teils aus der damals 
noch mangelhaften und einseitigen Bekanntschaft mit dem Formen- 
reichtum der Abdominaldrüsen ein falsches Bild der Sachlage ent- 
worfen“. 

Was zunächst meine angeblich ungenügende Kenntnis der zitierten 
Litteratur betrifft, so begreife ich nicht, wie sich Carriere davon 
überzeugen konnte, da ich ja in jenem kurzen Aufsatz nicht beab- 
sichtigt hatte, eine erschöpfende Uebersicht der Sachlage zu geben, 
sondern mich vorwiegend darauf beschränkte gewisse neuerdings 
auch von Carriere nicht gebilligte Annahmen Cholodkowsky’s 
zurückzuweisen und einige eigene neue Beobachtungen mitzuteilen ?). 
Mit Rücksicht darauf, dass Carriere bei andern einen so strengen 
Maßstab anlegt, möchte es vielleicht doch erlaubt sein darauf hin- 
zuweisen, dass er selbst in seinem jüngsten Aufsatze zum Teil aus 
wirklicher Unkenntnis der diese Frage unmittelbar zunächst be- 
treffenden Litteratur manche wichtige Verhältnisse unbeachtet ge- 
lassen hat. 

Vor Allem kann man aus seiner ganz unhistorischen Dar- 
stellung nicht entnehmen, dass die erste Angabe über den drüsigen 
Charakter gewisser Protoabdominalanhänge, auf welche er im An- 
schluss an Wheeler?) seine vermeintlich allein richtige Hypothese 


1) Morpholog. Jahrb., 13. Bd., 1887. 

2) Sollte aber Carri&re meinen, dass ich die von mir selbst zitierte 
Litteratur nicht kenne, so müsste ich eine solehe Zumutung entschieden zurück- 
weisen, so lange eine solche ganz unüberlegte Anschuldigung nicht 
bewiesen wäre. 

3) On the appendages of the first abdom. Segment of embıyo Insekts 
(Transaet. Wisconsin Acad. 1890.) — Wheeler veröffentlichte eine vorläufige 
Notiz allerdings vor meinem im August erschienenen Aufsatz; er sagt aber 
S. 116 selbst, dass die betreffende Nummer des mir übrigens leider unzugäng- 
lichen „American naturalist* erst im November ausgegeben wurde. 


xl. 15 


996 Graber, Carriöre’s Aufsatz über die Drüsen der Insektenembryonen. 


baut, gerade in jenem von ihm so geringschätzig behandelten Artikel 
von mir selbst gebracht wurde. 

Auch hat Carriere meinen Aufsatz in der innerhalb Deutsch- 
lands doch weit verbreiteten Zeitschrift „die Natur“!), wo ich von 
den betreffenden Organen bei Stenobothrus und andern Formen auch 
Abbildungen brachte, völlig mit Stillschweigen übergangen. Carriere 
scheint aber auch die sein Thema betreffenden Haupt- 
arbeiten nur sehr ungenügend zu kennen. Ich schließe das 
u. a. daraus, dass er hinsichtlich der in meiner Polypodiearbeit dar- 
gestellten und von mir entdeckten riesigen Melolontha- Aussackungen 
S. 117 angibt, dass sie nur ungefähr die Länge von 4 Segmenten 
haben, während sie sich doch mindestens über 6 erstrecken und fast 
den ganzen Bauch einhüllen. Auch ist ihm (S. 126) entgangen, dass 
ich u. a. auch die Entwicklung der fraglichen Stenobothrus- Anhänge 
bis zu ihrem Abfallen verfolgt habe. Gänzlich unbekannt ist ihm 
ferner die längst erschienene für unsere Frage ganz besonders wich- 
tige ausführliche mit lateinischer Tafelerklärung versehene Arbeit 
J.Nusbaum’s über Meloe; denn, wenn er davon Kenntnis hätte, so 
könnte er doch kaum Angesichts der so klaren Abbildungen wie z.B, 
Fig. 15—17 u. Fig. 20 (S. 118) die Behauptung wagen, dass er das 
Vorkommen der von J. Nusbaum so überaus deutlich dargestellten 
„Drüsenanlagen“ auf den „anderen“ Hinterleibsringen nicht bestätigen 
kann?). 

Im Hinblick auf Nusbaum’s erwähnte Zeichnungen mag noch 
die Bemerkung erlaubt sein, dass Carriere’s den gleichen Gegen- 
stand veranschaulichende vier Holzschnitte auf S.119 ziemlich über- 
flüssig sind und zum Teil, wie Fig. 1, weil hier die in einem gewissen 
Stadium sicher vorhandenen Hysteroabdominalanhänge fehlen, 
völlig falsche Vorstellungen erwecken. 

Auffallend ist es dann u. a. noch, dass Carriere in seiner 
Tabelle über die Verbreitung der fraglichen Gebilde, für welche 
Tabelle der Grund bekanntlich in meiner Polypodiearbeit (S. 611) 
gelegt wurde, hinsichtlich der Aphiden sich bloß auf das negative 
Ergebnis Will’s und nicht auch auf das positive Witlaezil’s sich 
beruft. 

Wenn dann Carriere weiterhin (S. 127) behauptet, ich hätte 
seiner Zeit ein „falsches Bild der Sachlage“ entworfen, so muss ich 
erklären, dass dasjenige, welches er jetzt im Anschluss an Wheeler 
entwirft, noch viel unriehtiger ist. Wheeler teilt die fraglichen 


1) Ueber die embryonalen Hinterleibsanhänge der Insekten und ihre Be- 
deutung für die Erkenntnis der Vorfahren dieser Tiere. Halle 1889. Nr. 42. 

2) Wie wenig Carri@re Ursache hat Anderen wegen der Litteratur- 
benützung unbegründete Vorwürfe zu machen, zeigt sich u. a. in seiner Arbeit 
über COhalicodoma (Archiv f. mikr. Anat., 35 Bd.), wo er einfach gar Nichts 
zitiert. 


Graber, Carriere’s Aufsatz über die Drüsen der Insektenembryonen. 997 


Gebilde u. a. in ein- und in ausgestülpte ein. Nun ist aber für die 
wenigen nur im eingestülpten Zustand bekannten von Wheeler 
entdeckten Fälle nicht bewiesen, dass ihnen nicht doch in einem 
frühen Stadium ein ausgestülpter Zustand vorhergeht. Speziell 
die eingestülpte Endform von Zaitha kann ebenso gut aus einer Aus- 
stülpung hervorgegangen sein, wie es z.B. nach Patten, Wheeler, 
Carriere und meinen letzten Untersuchungen bei Acilius beziehungs- 
weise Hydrophilus!) der Fall ist. 

Diese ganze Einteilung ist aber überhaupt hinfällig. Ich habe 
nämlich, wie bekannt (vergl. Anmerkung 1), bei Mantis in der letzten 
Zeit gefunden ?), dass ausschließlich nur der Wheeler unbekannt 
gebliebene basale Teil des zweigliedrigen evaginierten Anfangsstadium 
sich einstülpt, während der „griffelförmige“ überaus lange Distalteil 
in ähnlicher Weise abgeschnürt wird, wie dies zuerst von mir 
bei Melolontha sichergestellt worden ist. 

Das angeblich Falsche in meiner Darstellung kann, wenn man 
mir wenigstens ein Urteil über den wesentlichen Inhalt meiner 
eigenen Publikationen gestattet, wohl nur darin liegen, dass ich 
die fraglichen Gebilde, was ich, natürlich unter gewissen Voraus- 
setzungen, auch heute noch thue, — um mich der Worte der Poly- 
podiearbeit S. 612 zu bedienen — „als bloße auf verschiedenen Sta- 
dien der Verkümmerung befindliche Ueberreste von (den Beinen homo- 
stichen, diesen aber nicht unbedingt gleichenden®) Gliedmaßen“ ansehe, 
während Wheeler die Anschauung vertritt, dass sie ausnahmslos aus 
drüsenartigen Teilen der Urinsekten hervorgingen und Carriere 
(S. 124 u. 125) speziell die in den Stamm eingestülpten Säcke als 
„wohlausgebildete embryonale Organe“ ansieht, denen er die nicht 
eingestülpten Anhänge als „mehr oder weniger rudimentäre Abdomi- 
naldrüsen* gegenüberstellt. „Niemand — sagt Carriere S. 128, 
und in diesem Passus kommt seine Auffassung am deutlichsten zum 
Ausdruck — würde daran gedacht haben, diese Organe als rudi- 
mentäre Beine [sollte allgemeiner heißen Gliedmaßen] zu bezeichnen, 
wenn man zuerst die ausgebildete Drüse kennen gelernt hätte.“ 
Um das Bedenkliche dieses in der vergleichenden Morphologie sonst 
keineswegs allgemein üblichen Prinzipes, die morphologische Dignität 
einer Bildung nach dem End- und nicht nach dem Anfangsstadium 


1) Vergl. meinen früheren Aufsatz über das Blut- und Fettgewebe der 
Insekten (dieses Blatt, 1891, Nr. 7 u. 8). 

2) An mehrere Fachgenossen versandte ich hektographierte Abzüge der 
betr. Zeichnungen. 

3) Carriere’s Darstellung ist derart, dass man glauben könnte, speziell 
ich auch hätte unsere Gebilde kurzweg als „rudimentäre Beine“ gedeutet, 
während sich ja der von Carri&re angegriffene Aufsatz gerade gegen diese 
u. a. von Cholodkowsky und (vergl. unten) von Carriere selbst (!!) 
ausgesprochene Anschauung wendet. 


15* 


998 Graber, Carriere’s Aufsatz über die Drüsen der Insektenembryonen. 


zu beurteilen, zu beleuchten, möchte ich mir beispielsweise die Frage 
erlauben, ob man je von einer Sacculina oder einer Ascidie 
eine richtige morphologische Vorstellung erhalten hätte, wenn man 
sie bloß im entwickelten Zustand und nicht auch in ihrer ersten 
Anlage kennen gelernt hätte? Speziell Carriere’s Hypothese 
— Wheeler drückt sich weit vorsichtiger aus — wird namentlich 
durch die Konsequenzen, welche dieser Forscher ziehen zu müssen 
glaubt, sehr fragwürdig. Denn es ist doch keine ungezwungene Er- 
klärung der Erscheinungen, wenn Carriere die kleine eingestülpte 
Hydrophilus- „Drüse“, die auch im Stadium der höchsten Entfaltung 
kaum die ganze Breite eines Segmentes einnimmt, als ein „wohl 
ausgebildetes Organ“ bezeichnet, während nach ihm die relativ 
riesigen über wenigstens 6 Segmente sich erstreckenden Melolontha: 
Säcke nur darum, weil sie sich nicht einstülpen, sondern abfallen, 
„als rudimentäre Abdominaldrüsen bezeichnet werden müssen“. 
Nicht minder muss es befremden, dass auch die persistierenden 
zweigliederigen Campodea-Protoabdominalanhänge, die bisher fast 
allgemein und zumal auch von Brauer und Haase als rudi- 
mentäre Gliedmaßen angesehen wurden, Carriere’s Theorie zu 
Liebe (S. 123) ihre doch wahrlich kaum zu leugnende Beinähnlich- 
keit verlieren sollten. Und wenn Carriere das Vorkommen von 
Muskeln in diesen Stummelanhängen als sekundäre Bildung deuten 
will, so darf man doch mindestens mit ebensoviel Recht das Drüsig- 
und Eingestülptwerden der freien Anhänge ebenfalls als sekundäre 
Erscheinung auffassen. Auch ist meines Erachtens wenigstens für 
die keine Absonderungen liefernden, sich aber einstülpenden proto- 
abdominalen Bildungen die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, 
ja es ist sogar sehr wahrscheinlich, dass das Sich- 
einstülpen gerade so wie in anderen Fällen das Sich- 
abschnüren eben ein Reduktionsvorgang bezw. eine 
Folge der Rückbildung der Anhänge ist. 

Besonders bedenklich erscheint mir auch an der Be- 
weisführungCarriere’s, dass sie sich bloß auf die „drüsen- 
artigen“ Protoabdominalorgane stützt und speziell auf 
die doch auch der Erklärung bedürftigen u. A. von Ko- 
walevsky, Patten, Heider, Nusbaum und an mehreren 
Insekten sehr eingehend auch von mir studierten Hystero- 
abdominalanhänge gar keine Rücksicht nimmt. Diese oft 
recht unscheinbaren, aber doch nicht wegzuleugnenden Bildungen, 
deren Studium allerdings ungleich schwieriger als jenes der dem 
Mikrotom bequem zugänglichen vorderen Anhänge ist, sind, da sie 
meist, ohne sich einzustülpen oder sich abzuschnüren, verschwinden, 
der „Drüsenhypothese“ allerdings wenig günstig. In besonders hohem 
Grade gilt Letzteres u. a. von Hydrophilus, an dessen Embryo ich 
bekanntlich nicht weniger als vier zeitlich aufeinanderfolgende bezw. 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 299 


alternierende Reihen von sich nicht einstülpenden Abdominalanhängen 
nachgewiesen habe. Sollten diese alle Stinkdrüsen (Wheeler) sein?! 

Zum Schlusse sei noch erwähnt, dass Carriere, was er jetzt 
sonderbarer Weise völlig ignoriert, in seiner erst vor Jahres- 
frist erschienenen Chalicodoma-Arbeit (S.125) dem 1. u. 2. Abdominal- 
segment zum Teil „freie Zäpfchen“ darstellende Anhänge zuschreibt, 
und diese ausdrücklich wiederholt als Hinterleibs-Beinanlagen be- 
zeichnet. — 

Carriere hätte also wohl seine neuesten Belehrungen 
zuerst an sich selbst adressieren sollen. 

Czernowitz, den 22. März 1891. 


Beiträge zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes 
beim Menschen. 


Von Dr. W. Kochs, Privatdozent. 

Obwohl seit fast einem Jahrhundert in der gebildeten Welt, 
wenn auch mit längeren Unterbrechungen, Studien über hypnotische 
Zustände beim Menschen und einigen Tieren angestellt werden, sind 
bis heute die Thatsachen so wenig geklärt, dass sogar ein Teil der 
Naturforseher dieselben noch immer geradezu leugnet. Auf keinem 
Gebiete stehen sich die Ansichten so schroff gegenüber, auf keinem 
wird so cum ira et studio gekämpft, und werden die widersprechendsten 
Aeußerungen durch die Tagespresse unter die großen Massen der 
Halbgebildeten getragen, die für die fraglichen Phänomene ein überaus 
großes Interesse bekunden. 

Es wird nicht unzweckmäßig sein, die Gründe für diese eigen- 
artige Erscheinung, wie sie in gleicher Weise bei naturwissenschaft- 
lichen Fragen wohl noch nie zu Tage getreten ist, näher zu beleuchten. 

Ist etwa der Hypnotismus eine ganz neue Entdeckung, oder weiß 
man darüber noch so wenig, dass große, folgenschwere Fortschritte 
täglich zu erwarten sind? Ist es der Reiz des Unbekannten, welcher 
die Geister mächtig bewegt? 

Hypnotische Zustände sind offenbar bereits im Altertume!) be- 
obachtet und gekannt worden. Ueber ihr Wesen ist man heute 
noch völlig im Unklaren; aber der Schlaf, so alt wie die Menschheit, 
ist uns seinem Wesen nach ebenso unbekannt, und man kann nicht 
sagen, dass das Studium des Schlafes sich in wissenschaftlichen 
Kreisen großer Beliebtheit erfreue, weitere Kreise interessieren sich 
im Vergleich mit dem Hypnotismus gar nicht dafür. 

Die erste Mitteilung, die der Neuling gewöhnlich über Hypnotismus 
empfängt, besteht darin, dass in diesem Zustande der Mensch seines 
freien Willens beraubt ist und er dem Willen eines anderen gehorchen 
muss. Diese Angabe genügt, um bei den meisten Menschen, Gelehrte 


1) Vergleiche die zahlreichen von W. Preyer gesammelten Belege in 
„Der Hypnotismus* von W. Preyer. Leipzig 1890. S. 151—160. 


930 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismns und des Schlafes beim Menschen, 


nicht ausgenommen, sofortigen Unwillen hervorzurufen, der sich je 
nach dem Charakter auf verschieden starke Weise äußert. Die einen 
erklären rund weg: das kann nicht sein; andere, derartige Versuche 
sind geradezu Verbrechen und es ist hohe Zeit, dass die Gesetzgebung 
dagegen mit allen Mitteln einschreitet; wieder andere geben zu, 
dass mit willensschwachen, bemitleidenswerten Subjekten wohl der- 
artige Versuche gelingen könnten, ein normaler, tüchtiger Mensch könne 
nie ein „Medium“ sein. Auf den angeblich freien Willen ist der 
Mensch seit jeher, wie es scheint, sehr stolz gewesen und er ist des- 
halb über jeden Versuch, wodurch er unter die Herrschaft eines 
anderen Willen kommen zoll, von vornherein entrüstet. Eigentüm- 
licher Weise ist aber der Zustand völliger Willenlosigkeit im Schlaf 
oder der Narkose durch Chloroform u. dgl. ihm keineswegs unan- 
genehm oder verhasst. Dagegen empört sich Niemandes Gefühl. Das 
aufregende und verletzende muss also wohl darin liegen, dass er 
Zwangshandlungen vollführen muss, abgesehen davon, dass er sieh 
lächerlich machen könnte. Dazu kommt, dass den Begriff Hypnotismus 
bislang ein mystischer Nebel umgibt, wodurch bei einzelnen Menschen 
eine gewisse Angst hervorgerufen wird. Der Schlaf ist ihnen ein 
alter Bekannter, sie bilden sich ein über ihn hinreichend orientiert zu 
sein, er ist eben nichts besonders merkwürdiges für die Massen. Aber 
mit dem Hypnotismus, der nach schnell gefasster Meinung mindestens 
zu den halb übernatürlichen Dingen gehört, wollen sie nichts zu thun 
haben. Andere hingegen werden durch die in der menschlichen Natur 
stark entwickelte Vorliebe für das Mystische von den unklaren halb 
verbürgten Vorfällen mächtig angezogen. Die erregte Phantasie neigt 
zu Uebertreibungen und macht eine ruhige, sachgemäße Kritik der 
Thatsachen unmöglich. Da der Kampf von keiner der geschilderten 
Klassen sachlich geführt wird, werden sie sich schnell immer weiter 
von einander entfernen und der Wissenschaft nieht zu weiterer Auf- 
klärung verhelfen können. 

Mehr oder minder hat jeder von uns, auch der nüchternste und 
geschulteste Gelehrte, einmal zu der einen oder anderen Gruppe ge- 
hört. Ein Vorwurf soll dieses für Niemand sein, da die Sachlage 
allerdings eine ganz eigentümliche ist. 

Wenn der hypnotische Zustand ein physiologischer Zwischen- 
zustand zwischen Schlaf und Wachsein ist, also jeder Mensch dessen 
fähig sein muss, dann ist es schwer zu begreifen, wie erst jetzt 
hierüber verhandelt wird, und die Ansichten sich in der wissenschaft- 
lichen Welt nicht längst geklärt haben. Nach den Vorschriften der 
Nancyer Schule soll die überwiegende Mehrzahl der Menschen in 
diesen Zustand gebracht werden können. 

Mit Recht sagt da jeder dasselbe, was Bernheim!) von seinen 


1) Bernheim, De la suggestion et de ses applications & la Therapeutique. 
2. edition. Paris 1888. 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 2931 


Zuschauern berichtet. „Comment, disent ils, a-t-on pu passer pendant 
des siecles & cöt& de cette verit&e si aisee A demontrer sans la 
decouvrir ?“ 

Selbst diejenigen der Fachgenossen, welche auf die Namen der 
Männer hin, welche über hypnotische Versuche berichten, an der 
Richtigkeit der Beobachtungen nicht zweifeln, halten doch zunächst 
daran fest, dass es sich um neuropathische Individuen handeln müsse. 

Durch Heidenhain’s!) Schrift „Der sogenannte tierische Magne- 
tismus“ bin ich zuerst auf unseren Gegenstand aufmerksam gemacht 
worden. Lange Zeit hatte ich keine Gelegenheit hypnotische Ver- 
suche zu sehen, und meine eigenen ab und zu nach Heidenhain 
angestellten Versuche hatten kein Ergebnis. Es war auch bei mir 
ganz selbstverständlich, dass derartige Phänomene überhaupt nur bei 
hochgradig nervösen resp. hysterischen beobachtet werden könnten, 
und vollends bestärkt wurde ich durch Heidenhain’s Worte „Richtig 
ist es ohne Zweifel, dass nicht jedermann, ja, dass sogar nur ein 
verhältnismäßig kleiner Prozentsatz der Personen, an denen hypno- 
tische Versuche angestellt werden, den Experimentator mit Gelingen 
belohnt. Soweit ich sehe, liegt die Empfänglichkeit in einer mehr 
oder weniger hochgradig gesteigerten sensibelen Reizbarkeit. Deshalb 
sind es vorzugsweise blasse, anämische Individuen, welche dem 
Hypnotismus verfallen“. 

Im Januar 1890 wurden in Bonn im Hötel Stern eines Abends 
von einem gewissen Albin Krause vor einem zahlreichen gebildeten 
Publikum mit Schülern und Studenten der Universität hypnotische 
Versuche angestellt. Jeder aufmerksame Zuschauer konnte sich bald 
überzeugen, dass Herr Krause durch seine Prozeduren das Nerven- 
system der Versuchspersonen erheblich alterierte, dass die Muskel- 
starre wirklich vorhanden war und, dass von einem verabredeten, 
auf Täuschung berechneten, Schauspiel keine Rede sein konnte. 

In gleicher Weise wie Heidenhain?) dieses von Hansen be- 
schreibt, ließ Krause die Versuchspersonen 10 Minuten irgend einen 
kleinen Gegenstand anstarren, Messer, Schlüssel, Ringe, Uhren u. dgl. 
als sogenannte „vorbereitende Operation“. 

Heidenhain sagt: „Herr Hansen sieht darin ein Beruhigungs- 
mittel, ich sehe darin ein Aufregungsmittel“. Nach meinen zahlreichen 
Versuchen kann ich darin Heidenhain nur beipfliehten und wird 
sich die Wichtigkeit dieser Erkenntnis noch weiter ergeben. Schein- 
bar im Widerspruche steht zwar die Thatsache, welche Braid?°) in 


1) Heidenhain, Der sogenannte tierische Magnetismus. Leipzig 1880. 8. 25- 

2) Heidenhain op. eit. S. 26. 

3) Braid, Ueber die Unterschiede des nervösen und des gewöhnlichen 
Schlafes. Manchester 1845. Uebersetzt von W. Preyer als Anhang zu „Der 
Hypnotismus“ Vorlesungen von W. Preyer. Wien und Leipzig 1890. 8. 183. 


232 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Sehlafes beim Menschen, 


Manchester zuerst demonstrierte, dass unverwandtes Anstarren leb- 
loser Objekte schlafähnliche Zustände bewirkt. Er sagt: 

„So haben wir denn hier in allen drei Fällen einen klaren Beweis 
dafür, dass die Herbeiführung des Schlafes einzig das Ergebnis des 
starren Blickens oder der stetigen Anspannung der Aufmerksamkeit 
seitens der Patienten war, nicht aber irgend eines esoterischen Ein- 
flusses oder einer Sympathie oder einer Nachahmung oder eines 
Glaubens“. Bei der Besprechung des Schlafes, weiter unten, glaube 
ich, diese scheinbaren Widersprüche befriedigend erklären zu können. 

Bei den Versuchen des Herrn Krause fiel mir auf, dass einige 
der jungen Herren offenbar viel leichter und schneller affiziert wurden 
als andere. Diese besonders „empfänglichen“ fand Krause ersicht- 
lich sehr schnell heraus und richtete dementsprechend seine Versuche 
ein, besonders kräftige Leute befanden sich nicht darunter; so blieb 
ich zunächst bei meiner Meinung, dass neuropathische Individuen er- 
forderlich seien. Ein zartgebauter Jüngling aus Zentralamerika erwies 
sich als besonders geeignet und zeigte sich hinterher auch recht ab- 
gespannt, oder vielmehr verwirrt und schlaftrunken. 

Seit jener Zeit habe ich, von bestimmten Gesichtspunkten aus- 
gehend, eine große Zahl von Versuchen mit den verschiedensten Per- 
sonen angestellt und glaube einiges mitteilen zu können, was zum 
Verständnis und eingehenden Studium dieser merkwürdigen Zustände 
nützlich sein kann. 

Nachdem ich mich überzeugt hatte, dass durch die später genau 
zu beschreibenden Maßnahmen der Zustand des Nervensystems der 
Versuchspersonen erheblich alteriert wird, und sehr häufig der soge- 
nannte hypnotische Zustand eintritt, habe ich zunächst die körper- 
lichen Erscheinungen möglichst genau festgestellt, um hierdurch über 
den Vorgang selbst Anhaltspunkte zu gewinnen, oder einen Zu- 
sammenhang zwischen Hypnose und natürlichem Schlafe zu finden. 

Durch folgenden Versuch kann man leicht den fraglichen Sym- 
ptomenkomplex hervorrufen und studieren. 

In einem geräumigen, gut temperierten Raume lasse ich etwa 
20 junge Leute, die für die gebräuchlichen Untersuchungsmethoden 
gesund erscheinen, mit etwa 1 bis 2 Schritt Abstand, sich auf 
Stühle setzen. Etwaigen Zuschauern sollen alle den Rücken zu- 
wenden; keiner darf den anderen stören. Im einzelnen sollen die 
Leute ohne Anlehnung sitzen mit eingezogenem Kreuz, etwa wie der 
Reiter im Sattel. Die Kniee sollen im rechten Winkel gebeugt sein 
und die Füße, etwa !/, Meter auseinander, voll auf dem Boden auf- 
stehen. Nachdem alle so gleichmäßig sitzen, bitte ich jeden einen 
kleinen Gegenstand: Bleistift, Taschenmesser, Uhr oder dergl. in die 
rechte Hand zu nehmen und in der Höhe der Nasenwurzel, in 15 bis 
20 em Entfernung, zu halten und mit beiden Augen zu fixieren. Beide 
Bulbi sind alsdann etwas nach oben und innen gerollt. Der linke 
Arm wird dann rechtwinkelig vor der Brust gebogen und unterstützt 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 233 


mit der Hand den Ellenbogen des rechten Armes. Geräusche und 
Zugluft sind zu vermeiden. Außerdem muss man bei jedem einzelnen 
Herren nachsehen, ob er nicht etwa durch zu enge Kleidungsstücke 
belästigt wird, oder ob vielleicht ein grelles seitliches Licht ihn 
stört. Wenn die Leute 10 Minuten so sitzen bleiben und ihre Ge- 
danken auf den Anblick des kleinen Gegenstandes konzentrieren, 
wird man folgendes bemerken. 

1) Einige Herren sind und bleiben zerstreut, sehen nach rechts 
und links und sind auch durch wiederholte Aufforderung nicht dazu 
zu bringen, sich zu konzentrieren. Am Ende der 10 Minuten sind 
dieselben in gleicher Verfassung wie zu Anfang. 

2) Andere Herren werden nach einigen Minuten immer versunkener, 
neigen den Kopf mehr und mehr nach vorne und scheinen einzu- 
schlafen. Einige lassen den rechten Arm sinken, oft auch den fixierten 
Gegenstand fallen. Die Augen werden meist von selbst geschlossen. 

3) Andere sitzen nach einem kurzen Erregungsstadium, welches 
sich durch Zucken mit den Gesichtsmuskeln, oft auch Lächeln kund- 
gibt, ganz starr mit weit geöffneten Augenlidern, ganz weiten oder 
sehr engen Pupillen. 

4) Andere beginnen in dem Erregungsstadium bald Zuckungen 
zu bekommen, wanken hin und her, sinken nach einiger Zeit um, oder 
fallen plötzlich um und bleiben tief schlafend, gegen äußere Reize 
fast unempfänglich liegen. 

Selbstverständlich finden sich auch Herren, welche Uebergänge 
zwischen den oben skizzierten hauptsächlichen Verhaltungsarten zeigen. 
Nach Ablauf von 10 Minuten sind, wie schon gesagt, nur die Herren 
sub 1 ganz unbeeinflusst. 

Wenn man nun mit nicht zu lauter Stimme die übrigen Herren auf- 
fordert aufzustehen und wegzugehen, werden einige plötzlich, wie aus 
tiefem Schlafe, wach, machen ein verwirrtes Gesicht, gehen aber so- 
gleich mit weg. Einige scheinen jedoch nichts mehr zu hören oder 
zu sehen, sie bleiben trotz wiederholter Aufforderungen sitzen, und es 
ist zunächst zu untersuchen, ob dieselben sich in gewöhnlichem, oder 
hypnotischem Schlafe befinden. Durch einige Suggestionen überzeugt 
man sich leicht vom hypnotischen Schlafe und kann man dann durch 
Befehl oder Anblasen des Gesichtes diese Individuen schnell ganz 
wecken. Jetzt sind aber alle, auch die bald wieder wachen in einem 
wesentlich anderen Zustande, wie vor dem Versuche; es lässt sich 
dieses durch folgende Maßnahmen leicht zeigen. 

Setzt sich einer derselben im Verlauf von ein oder zwei Stunden 
von Neuem, wie oben beschrieben, hin, so genügen wenige Augen- 
blicke oder einige Minuten, um ihn wieder in den geschilderten Zu- 
stand zu bringen. Meist wird derselbe sich noch vertiefen. 

Bei den bis jetzt beschriebenen Versuchen ist zur Herbeiführung der 
Hypnose jede sogen. Verbalsuggestion, oder eine Beeinflussung durch die 
Person des Hypnotisierenden nach Möglichkeit vermieden worden. Aller- 


934 Kochs. Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen 


dings ist es streng genommen wohl nicht zu vermeiden, dass der Gedanke 
der Möglichkeit des baldigen Einschlafens, zur lebhaften Vorstellung des 
Schlafes führt und durch Autosuggestion denselben herbeiführt. Ich 
möchte jedoch zunächst auf den Eintritt des Schlafes bei obiger Versuchs- 
anordnung einen geringeren Wert legen, als auf die Feststellung des 
Symptomenkomplexes, welcher dem Eintritt des Schlafes vorhergeht. 

Die Art der einzelnen Symptome und die Regelmäßigkeit, mit 
der sie aufeinander folgen, gibt uns die Möglichkeit auf die Natur 
der inneren Vorgänge Schlüsse zu machen. Vielfach wird es mög- 
lich, das Experiment danach zu modifizieren, und es werden sich dann 
auch praktisch wichtige Folgerungen daraus ergeben. 

Zunächst ist es zweifellos, dass dureh solche Versuche die leicht 
reizbaren Nervensysteme schnell kenntlich werden. Mehrfach habe 
ich äußerlich stark entwickelte Männer nach wenigen Minuten in tiefe 
Hypnose versinken sehen, während kleine, äußerlich schwächliche 
Individuen selbst 20 Minuten ohne sichtbare Aenderung des Befindens 
ganz konzentriert fixieren konnten. Zumeist waren es jedoch die 
sogenannten „nervösen“ „neuropathischen“ Individuen, welche durch 
das Fixieren besonders stark angegriffen wurden. 

Nach meinen Erfahrungen glaube ich, dass diejenigen, welche 
durch den obigen Versuch erheblich alteriert werden, nicht als zur 
Zeit ganz gesund zu bezeichnen sind, jedenfalls hat sich das Nerven- 
system gleich bei Beginn des Versuches schon in einem Zustande abnormer 
Reizbarkeit befunden. Solche gesteigerte Reizbarkeit scheint im Laufe 
eines Tages öfters einzutreten und wieder zu verschwinden. Jeden- 
falls besteht nach einem Fixieren von 10 Minuten fast immer eine er- 
höhte Reizbarkeit, wie aus folgendem Versuche hervorgeht. 

Wenn ich einen der schnell wieder wachen Herren bitte mir scharf 
in die Augen zu sehen und ich mich so aufstelle, dass meine Augen 
hell beleuchtet sind, und der betreffende entweder sitzt, oder er durch 
meinen Standpunkt genötigt ist etwas in die Höhe zu sehen, wird 
man mit kleinen Abweichungen zumeist folgendes bemerken. 

Die Person beginnt nach ganz kurzer Zeit mit den Augenlidern 
zu blinzeln, Thränen überfluten die Augen, das Blinzeln wird häufiger, 
bis die Lider sich ganz schließen, um nach einigen krampfhaften 
Oefinungsversuchen ganz geschlossen zu bleiben. Unter den Lidern 
sieht man oft einige Zeit die Bulbi in rellender Bewegung nach oben. 
Dabei bekommt das Gesicht einen maskenhaften Ausdruck, häufig 
plötzlich und dadurch besonders bemerkbar. Oftmals tritt Muskel- 
starre in einzelnen Gruppen von selbst ein, speziell die Kaumuskeln, 
die Nacken- und Armmuskulatur werden leicht kataleptisch. Sanftes 
Streichen der Muskeln speziell der Arme und Beine ruft die Starre 
sofort hervor, ebenso eine energische Verbalsuggestion. Das gleiche 
Verfahren hebt ebenso schnell die Starre wieder auf, ohne, dass 
die Versuchsperson im stande wäre, das eine oder das andere zu 
verhindern. 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 235 


Welche Bedeutung haben die bisheran besprochenen Erscheinungen ? 
Dass dieselben wirklich vorhanden sind, oder vielmehr jedesmal ein- 
treten, wern man bei etwa 20 jungen Leuten so verfährt, wie ich 
angegeben habe, davon kann sich jeder leicht überzeugen. Viele 
sehr gute Beobachter haben dieselben, wenn auch in etwas anderer 
Weise, hervorgerufen und beschrieben. Ich verweise hier nur auf 
die Arbeiten von Grützner, v. Schrenk-Notzing, Moll, Krafft- 
Ebing, Wetterstrand und die zahlreichen in der Revue de 
l’Hypnotisme niedergelegten Beobachtungen bewährter Forscher aller 
Länder. Um dem Verständnis dieser Zustände näher zu kommen 
und jede Täuschung durch Simulation auszuschließen, wollen wir 
den Symptomenkomplex, der denselben vorangeht oder sie begleitet, 
näher betrachten. 

Das Nervensystem des normalen gesunden Menschen befindet sich 
für gewöhnlich in einem Gleichgewichtszustande. Die Vernunft ist 
Herrscherin und reguliert etwaige Schwankungen. Der Mensch kann 
sich beherrschen. Die Körperfunktionen, welche zur Erhaltung des 
Lebens notwendig sind, verlaufen, ohne dass er normaliter viel davon 
merkt; er kann sie nur auf Umwegen beeinflussen. Sobald aber 
durch einen einseitigen Reiz, wie wir ihn oben durch das Fixieren 
bewirkten, eine Gleichgewichtsstörung sich bildet, treten der Reihe 
nach mit geringen individuellen Schwankungen folgende Einzelphä- 
nomene auf. 

Zuerst ändert sich die Atmungsweise, indem sie sich ver- 
langsamt, dann werden die Atemzüge tiefer und schließlich oft 
schnarchend. 

Der Puls wird stets beschleunigt, und kräftiger. Die Pupillen 
zeigen bald Kontraktionen, oft rythmische, welche fast immer mit 
ganz enger Pupille enden. Die Lichtempfindlichkeit nimmt zumeist 
sehr ab, selbst in den Fällen, wo die Pupille weit bleibt. 

Der Feuchtigkeitsgrad der Konjunktiva ändert sich in analoger 
Weise wie beim Eintritt der Schläfrigkeit. Die Person hat das Be- 
streben die Augen zu reiben, und, da die Hände unbeweglich gehalten 
werden sollen, beginnt sie mit den Lidern zu blinzeln. Zuerst ist 
die Ursache größere Trockenheit der Konjunktiva, bald aber wird 
die Thränensekretion reichlich, die Augen sind geradezu überschwemmt, 
und die Konjunktiva erscheint stärker injiziert. Während dieser Vor- 
gänge kann man zumeist deutlich fibrilläre Zuckungen in den Lid- 
muskeln und dem M. orbieularis sehen. Die Stirne runzelt sich häufig 
plötzlich, um sich ebenso schnell wieder zu glätten. Zuweilen laufen 
Thränen über die Backen. Die Gesiehtshaut wird blässer und feuchter 
und bald zumeist auch kühler. Zuckungen in der mimischen Gesichts- 
muskulatur und den Masseteren werden häufiger. Nervöses lächeln 
oder gar lachen, wenn nicht weinen, tritt ein. Die Speichelsekretion 
ist vermehrt. Es werden Bewegungen mit der Zunge gemacht, wie 
zum Schmecken, dann macht das Individuum Schluckbewegungen. 


236 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 


Einzelne Halsmuskeln ziehen sich zusammen. Die Augen zeigen meist 
Akkommodationskrampf und häufig findet automatischer Lidschluss 
statt. Die Person sinkt um oder fällt plötzlich vom Stuhle. Die 
Hände sind fast immer kalt und feucht. 

Sollte es nicht möglich sein, die fibrillären Zuckungen zu sehen, 
so lege man der Versuchsperson ganz sanft seine Daumen auf die 
Stirne oberhalb der Augen; man wird dann leicht die fibrillären 
Zuckungen im M. orbieularis fühlen. 

Sämtliche bisheran beschriebenen Symptome deuten unzweifelhaft 
auf Reizzustände, respektive gesteigerte Erregbarkeit sowohl auf 
direkte Reize, als auf dem Wege des Reflexes. Auch das Gleich- 
gewicht der psychischen Funktionen ist erheblich alteriert, der be- 
treffende ist, wie wir schon erwähnten, suggestibel geworden. 

Nachdem die künstliche Erregung einen hohen Grad erreicht 
hat, zeigt die Person einen schlafähnlichen Zustand, hervorge- 
rufen nieht durch Beruhigung, sondern durch künstliche Er- 
regung und Steigerung der Erregbarkeit. 

Als ich im letzten Jahre zahlreiche Versuche dieser Art mit Per- 
sonen verschiedenen Alters, Standes und Geschlechtes mit in den 
Hauptpunkten stets gleichem Erfolge gemacht hatte, bemerkte ich, 
dass meine Fertigkeit, den hypnotischen Zustand herbeizuführen, 
offenbar zunahm. Ohne mich an ein bestimmtes Schema zu halten, 
fand ich immer schneller und leichter die für jede Person geeignetesten 
Maßnahmen, um Hypnose zu erzielen. 

Der Grund liegt darin, dass ich jede Reizerscheinung gleich sehe 
und die Versuchsperson in ruhigem Tone darauf aufmerksam mache, 
wodurch die Erregung sich sehr schnell steigert. Eine unrichtige 
Bemerkung, welche der stets sehr aufmerksamen Versuchsperson so- 
fort zum Bewusstsein kommt, unterbricht die fortschreitenden Er- 
regungsvorgänge und es tritt sobald keine Hypnose ein. 

In dem Vorstehenden habe ich versucht, möglichst erschöpfend die 
äußerlich erkennbaren somatischen Erscheinungen beim Eintritt deshyp- 
notischen Zustandes zu schildern. Ich bin aber weit entfernt davon zu 
behaupten, dass durch Fixieren ete. die Hypnose eingeleitet wird, im 
Gegenteil glaube ich mit der Nancyer Schule, dass die Manipulationen 
nur behilflich sind, bei der Versuchsperson die Vorstellung des 
Schlafes hervorzurufen und, dass mit der lebhaften Vorstellung der 
Schlaf wirklich eintritt. Die Reizerscheinungen erinnern unwillkürlich 
und unbewusst, wie wir weiter unten sehen werden, an den Eintritt des 
natürlichen Schlafes. Dieses kann nicht ohne tieferen Grund sein; so 
wird diese Betrachtung vielleicht das Verständnis beider Zustände am 
ehesten fördern helfen uud sichere Anhaltspunkte gewähren für die 
therapeutische Verwertung des hypnotischen und des natürlichen Schlafes. 

Die deutschen Physiologen, welche sich eingehend mit dem Hypno- 
tismus befasst haben, stehen zumeist heute noch nicht auf dem Boden 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 937 


der Nancyer Schule. Heidenhain, hält die Hypnose für eine 
Außerfunktionsetzung der Rindenzentren, und Preyer, der in seinem 
neuesten Buche „Ueber den Hypnotismus“ 1890 noch auf Braid’s 
Standpunkt steht, behandelt die Suggestion, wie Charcot’s Schule, 
als Kapitel im Hypnotismus, als eine Art Abteilung desselben. Die 
wirklich bahnbrechenden Forschungen Liebeault’s und Bernheim’s 
berührt er nur ganz nebenbei. 

Forel!) hingegen spricht sich in seinem neuesten, inhalt- 
reichen Buche „Der Hypnotismus“ 1891 folgendermaßen aus: „Die 
Braid’sche Fixierung eines glänzenden Gegenstandes, der man in 
Paris und in Deutschland so viel Gewicht beigelegt hat, erzeugt an 
sich keine Hypnose. — Wenn Jemand bei dieser unzweckmäßigen 
Methode hypnotisiert wird, so wird er es durch die Vorstellung, dass 
diese Prozedur ihn einschläfern muss, nicht durch die Prozedur selbst, 
die an sich meist nur eine nervöse Aufregung (bei Hysterischen ab 
und zu auch hysterische Anfälle) hervorruft. Höchstens dürfte in 
einzelnen Fällen die Ermüdung und dadurch das Fallen der Lider 
unbewusst suggestiv wirken, wie überhaupt bei sehr suggestibelen 
Menschen jedes Mittel zur Hervorrufung der Hypnose zum Ziele führt“. 

Ueber den wissenschaftlichen oder praktisch-therapeutischen Wert 
der Suggestionen möchte ich mich jetzt noch nicht äußern, weil ich 
meiner Ansicht nach noch nicht hinreichend orientirt bin, aber folgende 
Beobachtung scheint mir doch sehr beachtenswert für weitere Versuche 
auf diesem täuschungsreichen Gebiete. Die vielfach beschriebenen ver- 
blüffenden Suggestionskunststücke, welche besonders in Frankreich so 
große Bewegung hervorrufen und welche Fuchs?) so scharf gegeißelt hat 
und worin ihm Forel?) mit Rücksicht auf den angezogenen speziellen 
Fall beistimmt, beruhen größtenteils auf Täuschung. Wenn man mit 
einem Individuum, welches noch nichts über hypnotische Versuche 
weiß, Suggestionsversuche machen will, mnss man demselben im 
wachen Zustande vorab erklären, es brauche etwaige Befehle nicht 
auszuführen, es solle sich bemühen zu widerstehen und nur nach 
Verbrauch aller Widerstandsmittel folgen, dann fallen die Versuche 
wesentlich anders aus. Aber man überzeugt sich leicht, dass die 
Thatsache der Suggestibilität besteht. Man sieht z. B., dass auf die 
Behauptung, „das linke Knie beugt sich“ jedesmal trotz aller Gegen- 
anstrengungen ein Einknicken desselben stattfindet und dasselbe sich 
schließlich wirklich beugt. 

Ich bin mir wohl bewusst, durch dieses Verfahren eine Suggestion 
im Wachen vor dem hypnotischen Versuche gegeben zu haben. Wie 
soll ich aber anders mich dagegen schützen, dass die hypnotisierte 


1) Forel, Der Hypnotismus. 2. Aufl. Stuttgart 1891. 8. 28. 

2) Fuchs, Die Komödie der Hypnose. Berliner klinische Wochenschrift, 
1890, Nr. 46. 

3) Forel op. eit. 8. 89. 


938 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen; 


Person meinen Befehlen Folge leistet, weil sie glaubt, sie müsste 
dieses thuen, es gehöre dieses zum Versuch? Meine Anweisung, nur 
zwangsweise zu folgen, soll einem möglichen und von mir einigemale 
sicher festgestellten Irrtume von Seiten der Versuchsperson vorbeugen. 

Betrachten wir nun näher die Umstände beim Eintritte des natür- 
lichen Schlafes. 

Purkinje hat in Wagner’s Handwörterbuch der Physiologie!) 
eine ausführliche Abhandlung über Wachen, Schlaf, Traum und ver- 
wandte Zustände geschrieben, welche manche wichtige Angaben ent- 
hält, die sich in den neuern Lehrbüchern der Physiologie nicht mehr 
finden. Er hebt hervor, dass der Eintritt des Schlafes nicht bedingt 
sei durch Ermüdung oder Erschöpfung der physischen und psychischen 
Kräfte. Nach übertriebenen, anhaltenden Kraftäußerungen tritt Müdig- 
keit und Schwächegefühl auf und hindert uns die Anstrengung weiter 
fortzusetzen, ohne dass es notwendig zum Schlafe käme. Die Kräfte 
können durch bloße Ruhe wieder gewonnen werden. Er sagt: „das 
Agens des Schlafes ergreift das Leben auch in vollster Erregung des 
Wachens, sobald seine Zeit gekommen ist“. Ein eigenes Wohlgefühl 
von sanftem Druck lagert sich leise um die Schläfe zwischen Auge 
und Ohr und hüllt, sich steigernd und ausbreitend, diese Sinne in 
seine Nebel. Dieses Wohlgefühl nimmt auch wohl zuerst die Stirne 
ein und steigt gegen den Scheitel herauf. Ein äbnliches Gefühl legt 
sich mit sanften Banden um die Handgelenke und um alle Gelenke 
des Körpers. Am Halse, der Herz- und Magengegend und längs des 
ganzen Rückgrates melden sich nieht selten ähnliche Empfindungen, 
eine Art von Kitzel, auch wohl gelinder Frostschauer begleitet dieselben. 
Diese Empfindung soll Gähnen oder einen Gähnversuch erregen, oder 
es findet reflektorisch ein allgemeines Dehnen und Strecken statt. 
Alle diese Empfindungen haben das Eigentümliche, dass sie auf die 
Sinneskräfte verdunkelnd wirken, in ähnlicher Weise, wie es vom 
geschlechtlichen Wollustgefühl bekannt ist. Auf dem motorischen 
Gebiet zeigen sich folgende Erscheinungen. Wenn der Schlaf nicht 
zu schnell eintritt, suchen wir eine möglichst bequeme Lage, jeden- 
falls eine solehe, wo dem Körper die größte Anzahl Unterstützungs- 
punkte gegeben werden und in den Muskelsystemen durch geeignete 
Stellung der Glieder möglichstes Gleichgewicht hergestellt wird. Die 
Augenlider gehen allmählich in die Halbschließung über und schließen 
sich endlich ganz, indem der Kreismuskel über den Anfheber des 
oberen Augenlides die Oberhand gewinnt. Gleichzeitig zieht sich der 
Bulbus etwas in seine Höhle zurück, und die Kornea wendet sich 
etwas nach oben und innen. 

Exner?) gibt unter Bezugnahme auf Joh. Müller?) an, dass 

1) Wagner, Handwörterbuch der Physiologie, III. Bd., S. 420. 

2) Hermann, Handbuch der Physiologie, Bd.II, 2, S. 297. 

3) Joh. Müller, Handbuch der Physiologie. Koblenz 1840. 8. 583. 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 939 


die Augen des Schlafenden nach ein- und aufwärts gerichtet sind, und 
die Pupille verengt ist. Landois!) gibt die letzteren Angaben noch 
genauer: „Die Pupillen sind im Schlafe um so enger, je tiefer er ist, 
so dass sie im tiefsten Schlafe durch Lichteinfall nicht noch enger 
werden können. Im Augenblick des Erwachens nehmen sie die größte 
Weite an (Plotke). Es scheint im Schlafe weiterhin ein Reizzustand 
des Zentralorganes zu bestehen, durch den eine vermehrte Aktion 
gewisser Schließmuskeln wie des Irissphinkters und des Lidschließers 
bewirkt wird“ (Rosenbach). Die Verengung der Pupillen findet 
sich auch im künstlichen, durch Narkotika bewirkten Schlaf. Binz?) 
sagt: „Während des Schlafes durch Chloral sind die Pupillen, wie 
auch im normalen Schlafe, verengt; beim Erwachen oder Erwacht- 
werden erweitern sie sich gleichfalls. Das thuen sie nicht, wenn der 
Schlaf durch eine gute Dosis Morphium veranlasst worden war. Die 
Myosis hält da noch einige Stunden an“. 

Beim Bestreben sieh wach zu erhalten sucht man das Gefühl der 
Trägheit der Augenlider durch Druck zu beschwichtigen, indem man 
die Augenlider kräftig zuschließt und so die Augen zusammenpresst, 
oder indem man dieselben mit den Fingern reibt. Kleine Kinder 
zeigen bekanntlich, wenn sie müde werden, vor dem Einschlafen die 
Reizzustände mancher Teile des Nervensystems recht deutlich. 

Für die richtige Beurteilung des Wesen des natürlichen Schlafes 
scheint die obenerwähnte Angabe Rosenbach’s ein wichtiger Finger- 
zeig. Um den hypnotischen Schlaf herbeizuführen, mussten wir par- 
tielle Ueberreizungen bewirken, welche während der Hypnose eine 
gesteigerte Erregbarkeit in einzelnen Teilen des Nervensystems, in 
anderen oft geradezu Unerregbarkeit zur Folge haben. Während des 
natürlichen Schlafes ist die allgemeine Erregbarkeit herabgesetzt, aber 
es bestehen Reizzustände in einzelnen Teilen des Körpers. Alle Sphink- 
teren sind kontrahiert, der Irisphinkter befindet sich sogar in Maximal- 
kontraktion. Der Kraftverbrauch ist offenbar hier im Schlafe größer 
wie im Wachen. 

Wenn der Schlaf ein Ruhezustand wäre, um die im Wachen ver- 
brauchten Kräfte zu ersetzen und die angesammelten Ermüdungsstoffe 
zu beseitigen, müsste die übermäßige geistige und körperliche Arbeit 
unserer Zeit Fälle von abnorm vielem und langem Schlafen liefern, 
während gerade das Gegenteil der Fall ist. Die thätigsten unserer 
Zeitgenossen klagen über schlechten, kurzen Schlaf, oder gar über 
Schlaflosigkeit. 

Die geläufige Auffassung, dass der Schlaf der notwendige Ruhe- 
zustand des Körpers sei, um die im Wachen verbrauchten Kräfte zu 
ersetzen und die bis jetzt hypothetischen Produkte der Arbeit, die Er- 
müdungsstoffe zu beseitigen, scheint mir noch der Begründung zu ent- 

4) Landois, Lehrbuch der Physiologie, 7. Aufl., S. 804. 

2) Binz, Vorlesungen über Pharmakologie. Berlin 1884. S. 82. 


940 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen: 


behren. Eine genaue Aufstellung des Kraftverbrauches, oder besser ge- 
sagt, der Umwandlung von Spannkräften in lebendige Kraft im Wachen 
und Schlafen, wenn sie heute bereits möglich wäre, wird keinen so 
sehr großen Unterschied ergeben. 

Ich werde weiter unten darthun, dass der menschliche Körper 
eine sehr unvollkommene Maschine, respektive eine ganz fehlerhaft 
konstruierte wäre, wenn der Schlaf wirklich das wäre, wofür er bis- 
heran gehalten wurde. 

Wenn es sich im Schlafe um eine Aufspeicherung von Spann- 
kräften in den Zentren der psychischen und motorischen Thätigkeit 
handelte — die Zentren der vegetativen Thätigkeit funktionieren im 
Schlafe ebenso wie im Wachen — so müsste beim Erwachen so zu 
sagen der Dampf am höchsten gespannt sein und die Leistungsfähig- 
keit am größten, was bekanntlich nicht der Fall ist. Vielleicht kann 
man einwenden, dass die Summierung der Reize im Laufe des Tages 
Abends die Spannkräfte leichter entbinde. Wenn auch zweifellos 
Summationen von Reizen stattfinden können und plötzlich größere 
Wirkungen hervorrufen, als es durch einen einzelnen Reiz, wie er 
auch sei, möglich ist, so scheint mir doch diese Annahme zur Er- 
klärung der gegen Abend zumeist gesteigerten geistigen Leistungs- 
fähigkeit bedenklich, weil dann einer der verwickeltsten schwerlich 
je begreifbaren Vorgänge eine Hauptrolle im Leben des Menschen 
spielen würde. Ferner müsste ein recht langer Schlaf ein um so 
größeres Quantum Energie im Körper aufspeichern, welches sich dann 
in einem langen thätigen Wachsein äußern müsste. Dieses ist aber 
durchaus nicht der Fall. Im Gegenteil sind kurzer, erquickender und 
langer, erschlaffender Schlaf ganz gewöhnliche Vorkommnisse. 

Wenn der Grund des notwendigen periodischen Schlafes darin 
läge, dass im Wachen die Ausgaben die Einnahmen überwiegen und 
immer wieder eine Zeit gespart werden müsste, so bestände im 
menschlichen Organismus ein bei keiner Maschine geduldeter Kon- 
struktionsfehler. 

Man denke sich eine Lokomotive, die während der Fahrt nicht 
im Stande ist den Kessel genügend mit Wasser zu speisen, und deren 
Feuerung so eingerichtet und so bemessen ist, dass sie zur Erhaltung 
des Dampfdruckes auf der Fahrt auf die Dauer nicht ausreicht, und, 
sobald sich Schlacken gebildet haben, niehts übrig bleibt, als einige 
Zeit — !/,; der Zeit beim Menschen — still zu stehen, um Wasser 
und Feuer in Ordnung zu bringen. 

Hätte man im menschlichen Körper wirklich eine so unvollkom- 
mene Maschine vor sich, so würden die notwendigen Ruhepausen 
sich mit absoluter unabänderlicher Regelmäßigkeit wiederholen müssen 
und eine unveränderliche Summe darstellen. Ein Verschieben der 
Ruhe und Arbeitszeit wäre unmöglich. 

Wenn man ferner bedenkt, dass weitaus die größte Nahrungsauf- 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 241 


nahme am Morgen und Mittag stattfindet und die Resorption doch spä- 
testens in 5 Stunden beendet ist, so müssten, wenn die Gehirnzellen 
wesentlich Nachts im Schlafe ernährt würden, die Nahrungsstoffe so 
lange kreisen. 

Man wird ferner zu der Annahme genötigt, dass ein waches Ge- 
hirn zwar von Blut durchströmt wird, welches an sich fähig ist 
Nahrung zuzuführen, weil es damit gesättigt ist, und Ermüdungsprodukte 
abzuführen, dass diese Vorgänge aber wegen des Wachseins nicht 
stattfinden können. 

Der Mensch ist noch dazu im Stande den Schlaf — also die 
Aufspeicherung neuer Spannkräfte — im gesunden Zustande recht 
lange hinauszuschieben. 6—7 Tage und Nächte ohne jeden Schlaf 
werden wohl viele aushalten können. Bei hochgradigem Fieber, wo 
sehr viel Körpersubstanz zerfällt, besteht Schlaflosigkeit. Geistes- 
kranke toben mehrere Wochen, ohne einen Augenblick zu schlafen. 
Umgekehrt, wenn man 8 Stunden recht gut geschlafen hat, und ge- 
stärkt mit einem Vorrat von neuen Spannkräften und entfernten 
Ermüdungsstoffen wach wird, können viele sich sofort wieder für 
manche Stunden behaglich hinstrecken und von Neuem tüchtig schlafen. 
An Bord der Schiffe unter den Tropen kann man vielfach sehen, 
wie gesunde Leute, so zu sagen wochenlang, mit geringen Unter- 
brechungen aus Langeweile schlafen. 

Nehmen wir zur Erklärung des prolongierten physiologischen 

Schlafes an, dass eine gesteigerte Ansammlung von Spannkräften 
möglich sei, so muss dieses ohne gleichzeitige Entfernung von Er- 
müdungsstoffen stattfinden, da dieselben bald entfernt sein müssen 
und man doch nicht im Schlafe die Bildung neuer Stoffe dieser Art 
annehmen kann. Es müsste demnach verschiedene Arten des physio- 
logischen Schlafes geben. 
Aus dem Gesagten dürfte hervorgehen, dass wir uns die 
Lebensvorgänge, das Werden und Vergehen im Zentralnerven- 
system durchaus kontinuierlich vorzustellen haben. Der Blutkreis- 
lauf und die Atmung sind kontinuierlich, sie vermitteln die An- und Ab- 
fuhr der zum Leben notwendigen Stoffe, aber sie werden dieses, 
wie es sich für eine gut konstruierte Maschine gehört, kontinuierlich 
thun. Uebrigens ist ja der größte Teil des Zentralnervensystems 
kontinuierlich von der Geburt bis zum Tode thätig, nur das Be- 
wusstsein setzt periodisch im Schlafe ganz oder teilweise aus. Für 
die Zellen, welche Atmung und Herzthätigkeit regieren, müsste also 
eine kontinuierliche ausreichende Ernährung vorhanden sein, für die 
Großhirnteile, an die sich zweifellos das Bewusstsein knüpft, aber 
nicht. Das Missliche dieser Annahme liegt auf der Hand. 

Findet nun wirklich während des Schlafes eine Ruhe des größten 
Teiles des Körpers statt? 

Der thätigste Muskel des Körpers, das Herz, arbeitet fast gleich- 
mäßig im -Schlafe wie im ruhigen Wachen. Ich finde nur die An- 


342 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 


gabe, dass der Puls im Liegen weniger frequent sei, als im Stehen; 
über eine geringere Arbeitsleistung des Herzens während der Nacht 
ist anscheinend nichts bekannt. 

Die Atmungsfrequenz scheint im Schlafe etwas geringer zu sein, 
als im Wachen. Landois!) gibt Folgendes an: „Durchgängig zeigt 
sich im Schlafe eine Verminderung der CO,- Ausscheidung etwa —=!/, 
(Scharling) in dem Maße, als die konstante Wärme der Umgebung 
im Bette, die Dunkelheit, die fehlende Muskelthätigkeit und der Aus- 
fall der Nahrungsaufnahme dies zur Folge haben. Nach Petten- 
kofer und Voit sowie nach L. de Saint Martin scheint im Schlafe 
eine geringe Aufspeicherung des OÖ stattzufinden (? Lewin). Nach 
dem Aufwachen am Morgen beschleunigen und vertiefen sich die 
Atemzüge, wodurch zuerst die Kohlensäureausscheidung steigt; im 
weiteren Verlaufe des Vormittags fällt sie jedoch wieder, bis die 
Mittagsmahlzeit eine Steigerung zum Höhepunkt bedingt.“ 

Wie wenig die geringe Aenderung der CO,-Ausgabe im Schlafe 
ins Gewicht fallen kann, ergibt sich wohl zur Genüge aus der That- 
sache, dass die CO,-Abgabe beim Gehen dreimal so groß sein 
kann als beim Liegen (Smith vgl. Landois S. 244). Die Atmung 
erfordert demnach im Schlafe fast den gleichen Kraftaufwand als im 
Wachen. Magen- und Darmbewegungen sollen nach Busch, siehe 
Landois S. 298, bei der Nachtruhe aufhören. Dass dieses mitunter 
der Fall ist, kann nicht bezweifelt werden; die Regel ist es keines- 
wegs. Nach starker Abendmahlzeit kann man ganz fest schlafen 
und am andern Morgen doch den Fortschritt der Ingesta zweifellos 
erkennen. Meines Erachtens findet eher das Gegenteil statt. Jäger 
haben mir mehrfach versichert, dass, wenn man Morgens 2 Hunde 
gleich füttert, einen mit auf die Jagd nimmt und den andern 
schlafen lässt, dieser Abends verdaut hat, während der andere nach 
der Jagd noch das Futter unverdaut im Magen hat. Ein Nach- 
mittagsschlaf sistiert beim Menschen nicht die Verdauung und Fort- 
bewegung der Ingesta. Demnach unterscheidet sich der Schlafende 
vom Wachenden im Wesentlichen nur durch das mehr oder 
minder mangelnde Bewusstsein. 

Dass der Schlafzustand nicht notwendig ist zur Erhaltung des 
tierischen Körpers, sondern durch die geistige Thätigkeit bedingt ist, 
zeigt ein Blick auf die Tierreihe. Der Mensch und die höheren 
Wirbeltiere haben allein den wirklichen Schlaf. Mit der geringeren 
Entwieklung des Großhirns nimmt das Schlafbedürfnis resp. die Mög- 
lichkeit des Schlafes ab, Amphibien, Reptilien und Fische haben 
keinen Schlaf, ebensowenig die wirbellosen Tiere. 

Dass während des Schlafes eine geringere Verbrennung statthat, 
ist nicht zu bestreiten, nur ist das Minus zu gering, um daraus einen 
besonderen Gewinn herleiten zu können. In letzter Zeit hat Forel 


4) Landois, Lehrbuch der Physiologie, 7. Aufl., 1891, 8. 243. 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 945 


sich über den Schlaf in sehr bemerkenswerter Weise geäußert in 
seinem schon oben zitierten Buche „Der Hypnotismus“ }). 

„Man sagt herkömmlicher Weise in der Physiologie, der Schlaf 
werde durch Ermüdung erzeugt. Dieses ist aber nicht richtig. Wenn 
auch die wirkliche Erschöpfung des Gehirns gewöhnlich das sub- 
jektive Ermüdungsgefühl bervorruft und letzteres aus Zweckmäßig- 
keitsgründen mit Schläfrigkeit für gewöhnlich assoziiert ist, so müssen 
wir auf der andern Seite festhalten: 1) dass nicht selten starke Er- 
schöpfung schlaflos macht; 2) dass man umgekehrt durch Schlaf 
immer schlafsüchtiger wird; 3) dass Ermüdungsgefühl, Schläfrigkeit 
und wirkliche Erschöpfung oft ganz unabhängig von einander vor- 
kommen; 4) dass die Schläfrigkeit in der Regel zu bestimmter, ge- 
wohnter, autosuggerierter Stunde erscheint, und wenn man sie besiegt 
hat, nachher trotz wachsender Erschöpfung verschwindet. 

Diese Thatsachen sind durch die sehr unbefriedigenden chemischen 
Theorien der Physiologen (Milchsäuretheorie von Preyer ete.) ganz 
unerklärlich. Ich für meinen Teil habe nie eine schlaferzeugende 
Wirkung der Milchsäure konstatieren können und halte die angeb- 
lichen Bestätigungen dieser Wirkung für suggestiv, denn ich habe 
mit Brunnenwasser bei gehöriger Suggestion ungleich bessere Resultate 
erzielt. 

Die Physiologen (Kohlschütter) haben die Intensität des 
Sehlafes durch die Schallstärke messen wollen, welche zum Wecken 
nötig ist. Wie wenig damit bewiesen ist, zeigt die Thatsache, dass 
ein gewohntes Geräusch bald nicht mehr weckt, auch wenn es sehr 
stark wird (z. B. eine Weckuhr), während leise, ungewohnte Ge- 
räusche sofort wecken. Manche sorgsame Mutter wird durch das 
leiseste Geräusch ihres Kindes geweckt, während sie beim Schnarchen 
ihres Ehemannes oder sonstigem gewohnten Lärm nicht erwacht. 

Stille, sowie langweilige, eintönige Vorgänge, welche den Wechsel 
der Vorstellungen nicht fördern, machen uns schläfrig; ebenso be- 
queme Lage des Körpers und Dunkelheit. Dabei treten assoziierte 
Erscheinungen ein, wie Gähnen, Einnicken, Gliederausstrecken, die 
das subjektive Schläfrigkeitsgefühl noch erhöhen und die bekanntlich 
von Mensch zu Mensch sehr ansteckend sind.“ 

Hervorgerufen, oder besser gesagt ausgelöst, wird der Schlaf, 
wie es scheint, stets durch Ueberreizung einzelner Bezirke des Ner- 
vensystems. Auch bei dem durch Einverleibung der sogenannten 
Narkotika bewirkten Schlafe sehen wir zuerst eine mächtige Reizung 
und daran anschließend erst den scheinbaren Erschlaffungszustand, 
charakterisiert durch Ausschaltung des Bewusstseins. Binz?) beschreibt 
die Wirkung einer subkutanen Einspritzung von 1,5 eg Morphin wie 
folgt: 


1) Forel op. eit. S. 38. 
1) Binz, Vorlesungen über Pharmakologie. Berlin 1884. 8. 51. 


16* 


944 Kochs, Zu® Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 


„Nach einigen Minuten tritt in der Regel ein unbestimmtes Gefühl 
von allgemeinem Behagen ein. Die seelische Stimmung ist angenehm 
erregt, das Gehirn scheint freier und ohne den Druck der Schädel- 
höhle zu arbeiten. Phantastische Lichterscheinungen, der Eindruck 
des Glanzes umgeben das Auge. Der eigene Wille fesselt uns an 
den Platz, auf dem wir sitzen oder liegen. Die geringste Bewegung, 
welche wir ausführen sollen, ist uns lästig. Fragen werden nur 
lallend beantwortet. Andeutungen verschwommener lieblicher Traum- 
bilder treten nach außen. Aber all das Schöne ist von kurzer Dauer. 
Schwere senkt sich auf die Augenlider. Die vorher nur aus Lust an 
der behaglichen Ruhe trägen Glieder werden unbeweglich. Jeder 
Antrieb, den wir mit innerer Kraftanstrengung vom Gehirn aus an 
sie zu senden suchen, verklingt schon an der Stätte seiner Erzeugung. 
Bleiern schwer fühlen wir den ganzen Körper; es ist die letzte Em- 
pfindung, denn sehr bald liegen wir in tiefem Schlaf.“ Weiterhin: 

„Der Morphiumschlaf ist mit Ausnahme des Anfangsstadiums in 
nichts von dem regelrechten zu unterscheiden, wenn die Gabe des 
Alkaloides die oben genannte mäßige war.“ 

Es ist doch eine eigentümliche Sache, dass der Schlaf dann ein- 
tritt, wenn durch eine in den Kreislauf gebrachte Substanz ein plötz- 
licher Erregungszustand, so zu sagen des gesamten Nervensystems, 
hervorgerufen wird. Ein theoretisches Schlafmittel müsste doch die 
Erregung, wie sie im wachen Zustand besteht, dämpfen und so direkt 
zur Ruhe des Schlafes führen. Wie es scheint wirken alle Schlaf- 
mittel zuerst erregend, so sagt z. B. Binz weiter vom Chloralhydrat 
S. 83. 3. „Hysterische Zustände: In ihnen hat man oft das sonst 
fast ganz fehlende Erregungstadium der hypnotischen Chloralwirkung 
und zwar in unangenehmer Form gesehen.“ 

Ich glaube zwar zur Zeit, dass der durch Narkotika erzielte 
Schlaf sich vom physiologischen und vom hypnotischen prinzipiell 
unterscheidet, ich will hier nur betonen, dass ohne vorherige Erregung 
es wohl keinen Uebergang vom Wachen zum Schlafen gibt. 

Für einzelne Narkotika hat Binz!) seit lange nachgewiesen, 
dass dieselben auf das Protoplasma der Nervenzellen direkt ein- 
wirken und dasselbe so verändern, dass es optisch wahrnehmbar ist. 
Diese Beobachtung ist für das Verständnis der Wirkung der Nerven- 
gifte von Belang und macht es erklärlich, dass ein Morphiumschläfer 
nicht so leicht weckbar ist wie ein normal schlafender. Wer aus 
dem Morphiumschlaf durch stärkere Reize gewaltsam geweckt wird, 
bleibt längere Zeit schlaftrunken und schläft, wenn er erst im An- 
fange des Schlafes war, sehr bald von neuem ein. Aehnlich verhält 
es sich mit dem Schlafe nach reichlichem Alkoholgenuss. Einen 
normal schlafenden, z. B. einen Reisenden auf der Eisenbahn, kann 
man leicht sofort ganz wecken und ist derselbe im Stande, ohne be- 


4) Archiv f. exp. Path. u. Pharmakologie, Bd. 6, S. 312. 


Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 945 


sondere Anstrengung wach zu bleiben, oder, je nach seinem Willen, 
wieder einzuschlafen. 

Den durch Narkotika bewirkten spezifischen Schlaf zunächst 
außer Acht lassend, will ich jetzt die Unterschiede zwischen dem 
natürlichen und dem hypnotischen Schlafe näher erörtern. 

Der natürliche Schlaf tritt ein als Folge längerer Reizung, aber 
nur dann, tritt er sicher ein, wenn ein gewisser Grad von Ueber- 
reizung da ist. Wird diese Stufe überschritten, verschwindet er zunächst 
wieder. Später tritt dann, wie ich glaube, stets ein noch tieferer 
Schlaf ein, welcher auch zumeist länger dauert. 

Wenn man Jemand durch die im Anfange dieser Arbeit be- 
schriebenen Maßnahmen, oder auch durch alleinige Verbalsuggestion, 
künstlich schnell in bestimmter Art reizt, tritt ein oberflächlicher 
Schlafzustand ein, der sogenannte hypnotische. Der normal Schla- 
fende hört meines Wissens nichts, auch wenn er nicht gerade 
tief schläft, d. h. das Hören ist mit Rücksicht auf die geistige Per- 
zeption zu verstehen. Der schlafende Müller wird wach, sobald die 
Mühle stille steht. Wenn bei einem Schlafenden Geräusche, oder 
Aenderungen von Geräuschen, zum Bewusstsein kommen, wird, resp. 
ist er wach. 

Die Hypnotisierten, mit Ausnahme der sich in dem relativ sel- 
tenen, wohl kaum noch physiologischen, tiefsten Stadium befindlichen, 
hören alles, was der Hypnotisierende zu ihnen spricht, häufig auch, 
was andere sprechen, oder leichte Geräusche, und können dadurch 
geweckt werden, in der Regel schlafen sie aber ruhig weiter. 

Der natürlich schlafende ist der Spielball seiner Träume, es nützt 
pichts, dass er sich vor dem Einschlafen fest vornimmt nicht zu 
träumen. Es können so staıke psychische Reizzustände gegen den 
Willen im Schlafe eintreten, so dass von keiner Erholung des Ge- 
hirnes mehr die Rede ist, sondern der Schläfer ermüdet, abgespannt, in 
Schweiss gebadet wach wird. 

Für das Verhalten im hypnotischen Schlafe ist es von großem 
Belang, was der betreffende sich vorgenommen hat. Er ist im Stande, 
ohne wach zu werden, selbst mit Worten zu opponieren und den 
Wunsch auszusprechen geweckt zu werden. 

Selbst bei hoher Traumerregung kann es lange dauern, bis jener 
Thätigkeitszustand erreicht wird, den wir Bewusstsein nennen. 

Im hypnotischen Schlaf ist das Bewusstsein zumeist erhalten 
und werden überlegte Handlungen ausgeführt, wie schon das Wort 
Somnambule besagt, von in somno ambulantes. 

Von den Vorgängen, welche sich während des Schlafes im Geiste 
oder am Körper des Schlafenden abspielen, hat derselbe nur eine 
sehr undeutliche kurz dauernde Erinnerung. Das meiste haftet über- 
haupt nicht. Für den tiefen Schlaf besteht wohl bei Allen Erinnerungs- 
losigkeit. Beim hypnotischen Schlafe kann die Erinnerung speziell 
bei den geringeren Graden völlig vorhanden sein. Bei den tieferen 


946 Kochs, Zur Kenntnis des Hypnotismus und des Schlafes beim Menschen. 


Graden besteht jedoch zumeist absolute Amnesie, respektive kann 
dieselbe durch Suggestion leicht herbeigeführt werden. 

Nach meinen Versuchen glaube ich aber, dass die Ereignisse 
während des tiefen hypnotischen Schlafes sich dennoch im Gehirne 
niedergelegt finden, denn es gelingt durch kleine Hilfen fast immer 
sehr vieles in das Gedächtnis, des zuerst völlig amnestischen, zurück- 
zurufen, obwohl alles Besinnen der Person selbst zuerst nichts zu 
Tage förderte. 

Trotzdem nun der hypnotische Schlaf sich vom physiologischen 
wesentlich unterscheidet, habe ich durch zahlreiche Versuche die 
Ueberzeugung gewonnen, dass derselbe sehr leicht von selbst in den 
physiologischen Schlaf übergehen kann, respektive durch geeignete 
Versuchsanordnung und Suggestionen in denselben übergeleitet wird. 
Hierin sehe ich eine wichtige, schon jetzt therapeutisch verwertbare 
Thatsache. 

Schlaflosigkeit ist jedenfalls ein krankhafter Zustand und schädigt 
erfahrungsgemäß auf die Dauer den Organismus in hohem Maße. Solche 
überreizte Individuen kann man fast immer bei einiger Uebung zu 
jeder Tageszeit in ruhigen hypnotischen Schlaf versetzen. Bei ge- 
eignetem Verhalten und absoluter Ruhe der Umgebung sieht man 
bald den Uebergang in normalen Schlaf sich vollziehen, der aller- 
dings, wie mir scheint, bei diesen Leuten selbst bei geringen An- 
lässen wieder in den hypnotischen Schlaf übergeht. Dieser so künst- 
lich erzeugte normale Schlaf kann aber, wie ich mich vielfach über- 
zeugt habe, mehrere Stunden andauern und wohlthätig wirken. 

Von allen geeigneten, zweifellos oft recht wirksamen Suggestionen 
abgesehen, wird jeder zugeben müssen, dass mit täglich 6 Stunden 
Schlaf, zu welchem sich auch bald zumeist eine relativ gute Nachtruhe 
hinzufügen lässt, bei Zuständen von Schlaflosigkeit und nervöser Ueber- 
reizung die Wiederherstellung unter Anwendung sonstiger geeigneter 
Mittel sehr erleichtert wird. Jedenfalls scheint es mir für die Prak- 
tiker sehr lohnend, sich der großen heilsamen Wirkungen eines ruhigen 
Schlafes, erzielt ohne innere Mittel, in allen geeigneten Fällen zu be- 
dienen. 

Auf dieser Basis werden sich dann zuverlässige Indikationen für 
die weitere therapeutische Verwertung des Hypnotismus gewinnen lassen. 
Vielleicht werden sich auch Anhaltspunkte ergeben, wodurch ein 
Verständnis des Wesens des Schlafes ermöglicht wird. Bis jetzt 
wissen wir doch nur so viel, dass derselbe für die Erhaltung des 
Lebens beim Menschen durchaus nötig ist, obgleich er, wie ich im 
Obigen glaube auseinandergesetzt zu haben, nicht als ein Ruhezustand 
in des Wortes eigentlicher Bedeutung aufgefasst werden darf. 


Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 347 


Die Wirkung der kantharidinsauren Salze. 
Eine pharmakologische Mitteilung. 


Von O. Liebreich. 


Am Schlusse der Einleitung meiner Schrift über das Chloralhydrat') hatte 
ich den Wunsch ausgesprochen, es möge jede Arzneimitteluntersuchung mit 
chemischen Operationen beginnen, eine physiologische Prüfung folgen und dann 
am Krankenbette beobachtet werden, ob die theoretischen Voraussetzungen 
sich bestätigen würden. Es sollte damit ausgedrückt werden, dass die mole- 
kulare chemische Betrachtung mehr in den Vordergrund gebracht werde, damit 
das durch die chemischen Methoden in so ungeahnter Menge hervorgebrachte 
Material benutzt werden könne. Als Beispiel für die außerordentliche Produk- 
tionsfähigkeit der Chemie diente die Rechnung von Broughton, dass es 
durch eine Reaktion allein, durch die Substitution von Alkoholradikalen in 
Ammoniak, indem man nur 52 einatomige und 32 zweiatomige Radikale an- 
nimmt, möglich werde 35 Tausend Millionen Körper zu erhalten! Jede che- 
mische Substanz ist ein Individuum für sich und mit der Anwendung jeder 
derselben würden wir eine neue Wirkungsweise bei hinreichend feiner Beobach- 
tung erkennen können. Denn wir treffen nicht zwei Körper an, welche eine 
vollkommen identische Wirkung besitzen; die Zahl der bis jetzt aufgefundenen 
Stoffe ist außerordentlich groß und kann mit Leichtigkeit, besonders bei den 
heute vervollkommneten Methoden der Chemie, ins Unendliche vermehrt werden. 
Von solchen theoretischen Erwägungen, welchen die Berücksichtigung der 
chemischen Konstitution eines Körpers zu Grunde lag, ausgehend, war es mir 
möglich geworden, die Wirkung des Chloralhydrats im Voraus festzustellen. 
Wie notwendig solche theoretischen Gesichtspunkte sind, ergibt sich daraus, 
dass die Existenz dieser Substanz bereits im Jahre 1832 von Justus von 
Liebig lestgestellt worden war, während der therapeutische Nutzen derselben 
erst 37 Jahre später zur Geltung kommen konnte. Es ist mir eine große Be- 
friedigung gewesen, dass nach der Auffindung des Chloralhydrats als Schlaf- 
mittel aus ähnlichen Voraussetzungen eine große Zahl nützlicher Substanzen 
für die Therapie gewonnen sind, unter denen die erste, die Salicylsäure, eine 
besonders große Bedeutung erlangt hat. 

Diese chemische Methode den pharmakologischen Untersuchungen allein zu 
Grunde zu legen, würde mit Recht als eine Einseitigkeit aufgefasst werden 
müssen. Dass auch in Verfolg anderer Priuzipien der Therapie zu Hilfe ge- 
kommen werden kann, dürfte man in den Untersuchungen über das Lanolin 
bestätigt finden. Die Thatsache, dass bei manchen Tieren die Hornsubstanz 
eigentümliche Cholesterinfette enthält, führte zu der Betrachtung über das 
Verhalten der Hornsubstanz beim Menschen. Die an diese Substanzen sich 
knüpfenden Theorien haben durch weiter fortgesetzte Untersuchungen ihre 
Begründung gefunden, und die Cholesterinäther, aus denen das Lanolin besteht, 
haben nicht bloß in hygienischer Anwendung ihre Nützlichkeit gezeigt, sondern 
es wurde möglich, durch wissenschaftliche Untersuchungen das bis zur Ver- 
achtung gering geschätzte Gebiet der äußerlichen Anwendung von Salben auf 
eine wissenschaftliche Basis zu erheben. 

Wenn nun betont worden ist, dass infolge dieser neuen Richtung der 
Arzneimittellehre die Fortsetzung der Untersuchung älterer Mittel außer Acht 
gelassen wird, so ist zunächst dieser Vorwurf nicht ganz gerechtfertigt, da in 
der That die nach neuen Methoden gewonnenen Körper sich auf die bekannten 


1) Das Chloralhydrat, Berlin, Verl. 0. Müller, II. Aufl. 


248 Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 


Wirkungen älterer stützen, und dieselben mit in den Kreis der Untersuchung 
hineingezogen werden. Freilich sind manche ältere Mittel in der Therapie für 
die heutige Zeit vollkommen verloren gegangen, obgleich dieselben von Wert 
sein dürften. Es liegt dies nicht an dem mangelnden historischen Interesse 
für die Entwicklung der Pharmakologie Die Ursache dürfte darin zu suchen 
sein, dass die geschichtlichen Daten ohne naturwissenschaftliche Kritik be- 
trachtet worden sind, Die Berichte von Heilungen, umhüllt von jetzt über- 
wundenen Vorstellungen, werden, sobald sie dieser entkleidet sind, für dauernde 
Zeiten von Wert bleiben, sofern wir es mit glaubwürdigen Autoren zu thun 
haben. Der Verlauf dieser Untersuchungen dürfte diese Ansicht bestätigen. 

Dass es noch andere Methoden gibt, habe ich bereits früher erwähnt !), 
Die Untersuchung der Desinfektionsmittel durch Robert Koch gab die Ver- 
anlassung zu eingehenden Experimenten an Tieren und zu Heilversuchen. So 
erfolgreich diese Untersuchung für die Desinfektion von Wunden sich gezeigt 
hat, so ist dieselbe für die innere Behandlung von keinem Erfolge gewesen. 
Die praktischen Versuche haben gezeigt, dass die außerhalb des Organismus 
an Bakterien mit Hilfe von desinfizierenden Mitteln angestellten Untersuchungen 
keinen Schluss auf die Wirkungsfähigkeit innerhalb des Organismus zulassen. 

Es liegt für diese Thatsache nicht nur eine Reihe schon bekannter Gründe 
vor, wie die Abschwächung der Giftigkeit der Substanzen durch Koagulation 
des Eiweißes vor Eintritt der Möglichkeit ihrer Wirkung, sondern die Versuche, 
welche anknüpfend an das Chloralhydrat zu den von mir beobachteten toten 
Räumen bei chemischen Reaktionen führten, haben es zur Gewissheit gemacht, 
dass die Substanzen, welche im Organismus wirken, innerhalb der kleinen Räume 
der Zellen eine Beschränkung ihrer Reaktionsfähigkeit erfahren müssen. Aber 
anderseits hat die große Entdeckung Koch’s, die Auffindung des Tuberkel- 
bacillus, für die Therapie neue Hoffnungen erweckt, dass nämlich die von 
Pasteur für die Gärung nachgewiesene Erscheinung verwertet werden könne, 
nach welchem die von den kleinen Organismen gebildeten Stoffe für sie selber 
als Vernichtungsmittel dienen. Es ist zu hoffen, dass bei der Fortsetzung 
dieser Versuche neue und überraschende Resultate gewonnen werden. Aller- 
dings muss eine große Schwierigkeit noch überwunden werden, da die Exkre- 
tionsprodukte der Bakterien hochgradige Giftigkeit zeigen, und daher wird 
man für die Untersuchung eines Specificums die pharmakodynamische Methoden 
nicht aufgeben dürfen. Viel günstiger stehen die Bestrebungen, durch abge- 
schwächte Kulturen therapeutisch zu wirken. Auch mit diesen Methoden ist 
das Angriffsgebiet von Heilmitteluntersuchungen nicht erschöpft. 

Die von Pelikan im Jahr 1886 der Petersburger Akademie gemachte 
Mitteilung, dass das Saponin, einem Tiere unter die Haut gespritzt, lokale 
Anästhesie mache, wurde bisher wenig beachtet. Diese Thatsache steht nicht 
vereinzelt da, es zeigte sich mir bei dem Aufsuchen ueuer Körper, welche in 
ähnlicher Richtung wirken, dass die verschiedensten Substanzen, ohne dass 
irgend ein Zusammenhang mit der chemischen Konstitution sich nachweisen 
ließ, die Eigenschaft besitzen, lokale Empfindungslosigkeit bei gleichzeitiger 
Schmerzhaftigkeit in der Nähe der injizierten Stelle hervorzurufen, und dass 
hier nurein rein physikalischer Vorgang als Wirkung angerufen werden 
könne Eine außerordentlich große Anzahl von Körpern wurde diesem Ver- 
suche unterzogen, und zwar solche, von welchen es bekannt ist, dass sie nur 
bei lokaler Anwendung an entfernten Teilen des Organismus, sobald eine Ent- 
zündung innerer Organe vorliegt, eine Wirkung hervorrufen, und ferner die- 


> 1) Die historische Entwicklung der Heilmittellehre. Rede zur Feier des 
Stiftungsfestes der militärärztlichen Bildungsanstalten. Berlin 1887. 


Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 249 


jenigen, welche eine lokale und entfernte Wirkung durch Resorption gleich- 
zeitig hervorbringen. 

Die Gruppe dieser Körper habe ich ihrer eigentümlichen Wirkung ent- 
sprechend mit dem Namen der Anaesthetica dolorosa bezeichnet !). 

Da ich bei diesen Untersuchungen die Wirkung einer ganzen Reihe hierher 
gehöriger Körper genauer verfolgt hatte, so mussten mir die Beobachtungen 
bei der Wirkung der Koch’schen Injektionen, deren erste ich an einer Form 
von Lupus Gelegenheit hatte zu machen, die Vorstellung erwecken, dass hier 
die Wirkung eines Stoffs vorliegen müsse, den wir als zur Gruppe der Acria 
gehörig bezeichnen. Meine erste Aufmerksamkeit lenkte ich auf das Kan- 
tharidin. 

Es sei mir daher gestattet, um zu dem Verständnis der Wirkung des 
Kantharidins zu gelangen, die historischen Erfahrungen, welche sich an die 
spanischen Fliegen knüpfen, aus denen diese Substanz gewonnen wird, den 
Lesern vorzuführen. 

Die spanischen Fliegen, Lytta vesicatoria, welche in Süd- und Mitteleuropa 
ein gewöhnliches Insekt sind, gehören zur Klasse der Pflasterkäfer, welcher 
nicht weniger als 800 Arten angehören. In diesen Insekten befinden sich 
scharfe Substanzen, welche flüchtiger und nicht-flüchtiger Natur sind. Der 
eigentümliche Geruch dieser Käfer hat etwas Betäubendes. Diese flüchtigen 
Substanzen sind aber bisher nicht in genügender Weise isoliert worden, da- 
gegen gelang es Robiquet im Jahre 1812, das krystallisierte Kantharidin 
darzustellen, welches in kleinen, farblosen, geruchlosen Krystallen auftritt und 
eine für Pflanzenfarben neutrale Reaktion zeigt. Bekannt ist seine fast voll- 
kommene Unlöslichkeit in Wasser, seine geringe Löslichkeit in Alkohol und 
seine leichte Löslichkeit in Chloroform und Aether. Für die bisherige thera- 
peutische Anwendung war seine Löslichkeit in Oel von Bedeutung. Diese 
schön krystallisierte Substanz fängt bei 121° an zu sublimieren, schmilzt bei 
205°. Die leichte chemische Bereitung mag hier übergangen werden, da die- 
selbe genügend oft beschrieben worden ist. Für die Therapie sind bisher in 
Anwendung gezogen die Tinktur, das Pflaster, zuweilen aus reinem Kantharidin 
hergestellt, ferner Salben ete. Eine systematische subkutane Anwendung des 
Kantharidins zu therapeutischen Zwecken ist meines Wissens in der Therapie 
nicht zur Anwendung gelangt, es sei denn zur subkutanen Injektion als lokal 
wirkendes Mittel bei Neuralgien, und zwar in Dosen von 0,004 bis 0,012). Was 
die innere Anwendung betrifft, so ist dasselbe empfohlen worden zu 1 mg 
3—4 Mal täglich (Dietionaire encyclop&dique des Sciences medicales, Paris 1371, 
Art. Cantharides). Dass die spanischen Fliegen in der That wirksame Sub- 
stanzen enthalten, musste natürlich leicht beobachtet werden, da beim längeren 
Verweilen der Käfer in der Hand oder sonst wo an der Haut sich eine blasen- 
ziehende Wirkuug offenbart. Und da selbst im Altertum diejenigen Substanzen, 
welche sich schon äußerlich durch eine scharfe Wirkung kennzeichnen, in 
empirischer Weise zu Heilversuchen benutzt wurden, so ist es nicht wunderbar, 
dass wir über den Gebrauch und die Wirkung der Kanthariden eine bis ins 
Altertum reichende Kenntnis besitzen. 

Hippokrates hat eine Reihe von Indikationen angegeben, welche für 
spätere Zeiten maßgebend gewesen sind. Abgesehen von den öligen Ein- 
reibungen (VI, 421 ed. Littr&) benutzte er Kanthariden bei der Behandlung 


1) Verhandlungen des V. Kongresses für innere Medizin: Ueber lokale 
Anästhesie; Note sur l’anesthesie locale, Comptes rendus des seances de la 
Soeiete de Biologie. 

2) Siehe Eulenburg’s Realencyklopädie, Bd. X. 


I50 Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 


von Wunden, zusammen mit verschiedenen anderen Mitteln, von denen Schwefel 
und Arsenik hervorzuheben sind. Aber auch die innerliche Anwendung war 
ihm nleht unbekannt und ebenso die Beobachtung, dass zuweilen Strangurie 
dabei einträte (VII, 325), welche er in ganz zweckmäßiger Weise mit warmen 
Bädern und reizmildernden Geträaken zu behandeln verstand. Natürlich sind 
die Vorschriften seiner Präparate, dass er den Kopf, Flügel und Füße entfernen 
ließ, nur insofern von Belang, als die Masse eine wirksamere wurde, da in den 
entfernten Teilen die Ablagerung der wirksamen Substanz entweder fehlt oder 
sehr gering ist. 

Dass auch schon im Altertum Vergiftnngen mit Kanthariden beobachtet 
sind, zeigt der so oft zitierte, von Plinius erwähnte Fall des „Eques Romanus“, 
welcher, die Kanthariden bei einer Hautkrankheit benutzend, am Uebermaß zu 
Grunde ging. 

Welches Insekt gebraucht wurde, lässt sich wohl aus der Beschreibung 
des Dioscorides ersehen (Liber II, Caput 65), der eine in China heimische 
Art der spanischen Fliegen beschreibt, die keine grünen, sondern gelb und 
schwarz gestreifte Flügeldecken besitzt. Wenigstens spricht Geoffroy 1763 
die Vermutung aus, dass es dieselben Fliegen sind, welche in den heißen 
Ländern und China einheimisch sind; das hiesige pharmakologische Institut 
besitzt durch Ueberweisung der Riedel’schen Sammlung seitens des Kultus- 
ministers Herrn von Gossler ganz besonders schöne Exemplare dieser In- 
sekten, welche zu einer weiteren Untersuchung dienen sollen. 

Es lässt sich denken, dass bei einer solchen Grundlage, wie sie durch 
Hippokrates gegeben ist, sich nach ähnlichen Richtungen hin die folgenden 
Jahrhunderte in der Anwendung der Kanthariden bewegt haben, mit dem 
Unterschiede, dass mit zunehmender klinischer Erfahrung man bestimmte Indi- 
kationen stellte. Man wird hier wesentlich zwei Richtungen unterscheiden 
müssen, einmal den Versuch die Kanthariden innerlich zu verwenden, und 
zweitens die reizenden und blasenziehenden Eigenschaften zu benutzen. Der 
innerlichen Anwendung setzten sich die giftigen Eigenschaften und Neben- 
wirkungen derselben entgegen, welche zu einer Einschränkung führen mussten. 
Nicht bloß die Strangurie war es, sondern die heftige Einwirkung, welche die 
spanischen Fliegen und ihre Präparate auf Magen und Darm ausüben, vor 
Allem aber gefürchtet ist die Wirkung auf den Urogenital-Apparat. Die Ge- 
fahren der Kanthariden für die Menschen sind der Wissenschaft zahlreich zur 
Kenntnis gekommen, da durch die Vorurteile des Publikums und durch eine 
unglückliche pharmazeutische Spekulation die Kanthariden in Form der als 
Diabolini bezeichneten Bonbons und der Pastilles galantes benutzt wurden, 
welche vielfach Unheil anstifteten. Die Nutzlosigkeit dieser Präparate ist am 
besten durch die Worte Dieu’s gekennzeichnet: „Le libertin &puise et le 
vieillard impuissant, loin d’avoir trouve dans ce remede les ressources qu’ils 
y cherchaient, y ont souvent trouv& la mort“. Dass aber der längere Ge- 
brauch kleiner Dosen keine besonderen Störungen hervorzurufen im stande ist, 
zeigt der Taylor’sche Fall, in dem sechs junge Leute ein halbes Jahr lang 
gepulverte Kanthariden aus Versehen als Pfeffer benutzt hatten. Die folgenden 
Erscheinungen bestanden nur im Drang zum Harnlassen, welches aber nach 
der Mahlzeit nur einige Stunden anhielt. 

Die schärferen Vorschriften, die Verabreichung der Kanthariden betreffend, 
datieren schon aus dem 18. Jahrhundert, in welchen den Apothekern geboten 
war, Kanthariden nur an Diejenigen im Publikum zu verabreichen, welche ihnen 
genügende Bürgschaft dafür gaben, dass kein Missbrauch geschehe. Dass aber 
von den Aerzten der innere Gebrauch verdammt wurde, zeigt am besten der 


Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 951 


Beschluss des College of Physieians in London 1689, welcher dahin wirkte, 
dass John Greenfield für seine Behandlungsweise mit Gefängnis bestraft 
wurde und heute ist sein Werk „A treatise of the safe internal use of Can- 
tharides in the practice of Physic“ ein interessantes Werk, welches die Be- 
handlungsweise bei Steinerkrankungen und Nierenleiden in so vorsichtiger 
Weise uns vorführt, dass die Strenge des Urteils sich mit unseren modernen 
Begriffen von ärztlicher Vorsicht nicht in Einklang bringen lässt. 

Was die äußere Anwendung betrifft, so ist besonders durch die Lehre 
vom „Gegenreiz“ das Mittel zur systematischen Anwendung gelangt. Wenn 
auch die Möglichkeit durch Herbeiführung einer künstlichen äußeren Entzün- 
dung eine Ableitung auf die krankhafte innere Entzündung auszuüben nicht 
abgeleugnet werden soll, so wird man bei der Kritik der günstigen Kranken- 
geschichten inbetreff der Kanthariden immer inbetracht ziehen müssen, dass 
auch bei der äußerlichen Anwendung das wirksame Prinzip der Kanthariden, 
das Kantharidin, resorbiert wird und thatsächlich also eine innerliche Wirkung 
in Rechnung zu ziehen ist. 

Für die Ausführung der meinen Ideen zu Grunde liegenden Beobachtungen 
führe ich aus der zahllosen Litteratur diejenigen Fälle an, welche für die be- 
sondere Wirkungsart und vor allem auch für die Dosierung des wirksamen 
Bestandteiles, des Kantharidins einen Schluss zulassen. Von besonderer Wich- 
tigkeit sind die Aussagen Alph&e Cazenave’s bei der Behandlung der 
Lepra und Psoriasis, indem er die absolute Gefährlichkeit der Kanthariden- 
tinktur bestritt, sich auf Biett stützend. Er wandte die Tinktur in Dosen 
von 3—4 Tropfen täglich an und steigerte bls zu 25 und 30 Tropfen, indem 
er angibt, man könne ohne Gefahr diese Tinktur noch in viel größeren Dosen 
anwenden. Es wird ein Fall von Biett berichtet, iu welchem ein Mann von 
28 Jahren, der im Hospital St. Louis am 27. Juli 1821 eintrat, an einer alten 
Psoriasis systematisch mit Kantharidentinktur behandelt wurde. Er stieg inner- 
halb zweier Monate zu der enormen Dosis von 60 Tropfen und am 28. Oktober 
konnte der Mann das Hospital geheilt verlassen. Auch beim Ekzema chronicum 
konnte ein Mann, der 13 Jahre an dieser Affektlon gelitten, in einem Monat 
geheilt werden. Auch andere Autoren berichten in ähnlicher Weise. So ist 
von Rayer bei der Psoriasis und anderen chronischen Hautaffektionen dieses 
Mittel gerühmt worden, obgleich er angibt, dass er in anderen Fällen keine 
Wirkung gesehen habe; aber auch er stieg in der Dose bis auf 60 Tropfen. 
Die heutige Therapie hat diese Tinktur im Ganzen verlassen und in den Werken 
von Hebra und Kaposi findet sie sich nicht mehr unter den Mitteln erwälınt, 
an welche man eine besondere Erwartung zu knüpfen hat. Der Grund ist 
neben dem Hervortreten der lokalen Therapie augenscheinlich der, dass solche 
Tinkturen differenter Substanzen von größter Unzweckmäßigkeit sind, da eine 
genaue Dosierung des Kantharidins nicht möglich ist, denn die zur Anwendung 
gezogenen Kanthariden enthalten von 0,3—0,6proz. Kantharidin, es kann also 
in einzelnen Fällen gerade das Doppelte gegeben werden. Und man kann wohl 
sagen, dass ein Teil der Schuld des Aufgebens in der Unsicherheit des Prä- 
parates zu suchen ist. Denn es muss als fester Grundsatz gelten, dass eine 
genaue Dosierung das erste Erfordernis bei der Anwendung giftiger Sub- 
stanzen ist. 

Die Frage der Giftwirkung des Kantharidin ist natürlicherweise ein häufiger Ge- 
genstand wissenschaftlicher Untersuchunggewesen. Arbeiten, welche das meiste 
Interesse nach dieser Richtung hin he}vorrufen, sind diejenigen von Cornil'), 


1) Etudes sur la pathologie du Rein. Cornil und Brault. Paris 1884. 


252 Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 


Ida Eliaschoff!) und von Aufrecht?). Die Befunde beziehen sich auf 
akute Vergiftungen, bei denen es sich wesentlich um die Veränderungen handelt, 
welche das Mittel in den Nieren hervorruft. Es tritt ein zelliges Exsudat ein. 

Bei dem Versuch, eine chronische Vergiftung hervorzurufen, wurden von 
Cornil solche Dosen benutzt, welche bei der jedesmaligen Injektion eine 
Albuminurie erzeugten. Es traten rote Blutkörperchen, Eiweiß und hyaline 
Zylinder im Harn auf und bei der Injektion ergaben sich dieselben Erschei- 
nungen, welche bei der akuten und subakuten Nephritis auftreten. Auch 
Aufrecht hat bei einem Kaninchen durch 25malige Injektion (beinahe jeden 
2. Tag), indem er 2,5 mg, eine fast zur Tötung hinreichende Dose, anwandte, 
Schrumpfniere erzeugt. Es ist von Interesse, dass in diesen Fällen nicht mehr 
die Präparate der Kanthariden, sondern das Kantharidin selber in Anwendung 
gezogen wurde. Diese Thatsachen sind natürlich für die therapeutische Be- 
nutzung nur insofern heranzuziehen, als sie uns die Warnung geben, mit der 
äußersten Vorsicht das Mittel zur Anwendung zu bringen. Man kann sich 
aber überzeugen, dass die Todesursache bei einer gerade ausreichenden Dose 
bei Kaninchen augenscheinlich in einem exsudativen Vorgang zu suchen ist, 
welcher die Respiration beeinträchtigt. 

Die tötliche Wirkung der Kanthariden ist bisher wesentlich auf die 
Nephritis bezogen worden, ogleich man den Einfluss auf die Respiration nicht 
übersehen hat. Es hat sich jedoch bei den Versuchen gezeigt, dass, wenn man, 
um den Tot herbeizuführen, nur solche Dosen, welche eben ausreichen, um eine 
akute Vergiftung zu erzeugen, verabreicht, der Nierenbefund keinen Anhalt 
für die Todesursache darbietet. Wir sehen nach Verlauf von einigen Stunden 
Kaninchen an Dyspnoe zu Grunde gehen. 

Die Sektion ergibt keine Hyperämie der Nieren, keine oder nur geringe 
Hyperämie der Lungen, allerdings haben sie ein leicht rosarotes Ansehen. 
Was bei den Lungen auffällt, ist ihre etwas vermehrte Konsistenz. Bei der 
mikroskopischen Untersuchung, welche von Herrn Dr. Hansemann ausgeführt 
wurde, ergab sich, dass es sich nicht, wie ich mich auch überzeugt habe, um 
ein akutes Lungenödem handele, sondern um den Austritt eines nur sehr ge- 
ringen, im Wesentlichen zellenfreien, nicht zur spontanen Gerinnung neigenden 
Exsudates 3). 

Der Vorgang dieser Wirkung des Austritts einer serösen Flüssigkeit aus 
den Kapillaren findet ohne eine Veränderung des Blutdrucks und ohne wesent- 
liche Veränderung der Herzthätigkeit statt, wie Versuche am Kymographion 
gezeigt haben. Ebenso wenig aber treten Hyperämien und Extravasate auf. 
Augenscheinlich findet, ähnlich wie bei der Haut, ein Austritt seröser Flüssig- 
keit statt, ohne dass wie hier ein hyperämischer Vorgang zu bemerken ist. 
Wenn wir für diese Vorgänge auch keinen direkt experimentellen Nachweis 
haben, so ist man vom pharmakodynamischen Standpnnkt aus gezwungen, für 
die Wirkung der Kanthariden eine eigenartige Einwirkung auf die Kapillaren 
anzunehmen, und zwar einen der chemischen Beschaffenheit des Körpers eigen- 
tümlichen Reizvorgang. Wir sehen, dass durch Tartarus stibiatus es zur Bil- 
dung eiteriger Pusteln kommt, dass bei dem Krotonöle trotz größerer Hyper- 
ämie die Blasenbildung, wenn sie auftritt, einen eigentümlichen Charakter 
zeigt, und wir sehen bei fast jeder auf die Haut wirkenden Substanz eine 
derselben eigentümliche Reizerscheinung auftreten. Bei den Kanthariden führt 

4) Virchow’s Archiv, 94, S. 323. , 

2) Centralblatt für die ges. Medizin, 1882 


3) Bei Anwendung künstlicher Respiration, welche das Leben des Tieres 
verlängert, entwickelt sich ein starkes Lungenödem. 


Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 253 


die Beobachtung zu der Annahme, dass eine direkte für uns in ihrem Wesen 
bisher nicht zu erklärende Wirkung auf die Kapillaren derartig geäußert wird, 
dass dieselben zu einer Exsudation von Serum Veranlassung geben, und nur 
bei hochgradigen Intoxikationserscheinungen treten jene zellulären Exsudationen 
ein, welche dis Mikroskopiker gezeigt haben. Die reizende Einwirkung der 
Kanthariden auf die Gefäßwand kann. wenn dieselbe schon in einem nicht 
mehr normalen Zustande sich befindet, eine größere sein. Und von dieser 
durch nichts bewiesenen Hypothese aus konnte man den Versuch unternehmen, 
ob eine Dose von Kantharidin sich für den Organismus finden lasse, bei welcher 
die Kapillaren von geringerem Widerstande diejenige Exsudation zeigen, welche 
bei größeren Dosen den normalen zukommt. Wenn also an irgend einer Stelle 
des Organismus durch einen lokalisierten Reiz baeillärer oder anderer Natur 
ein pathologischer Vorgang erzeugt worden ist, so musste, falls die Hypothese 
eine richtige war, an Ort und Stelle durch die Exsudation irgend eine Ein- 
wirkung erscheinen. Dass minime Mengen von Material einen solchen Vor- 
gang hervorrufen können, liegt nicht außer dem Bereich der Möglichkeit, denn 
ohne auf die neuesten Untersuchungen Koch’s über die Wirkung des Tuber- 
kulins einzugehen, zeigt es sich, wie oft die geringsten Qnantitäten einer 
Substanz pathologische Veränderungen in einem Gewebe hervorrufen können. 
Um für diese Hypothese die Möglichkeit eines Beweises zu finden, schien mir 
die Anwendung des Kantharidins bei Menschen berechtigt, da die aus der 
historischen Einleitung sich ergebenden Beobachtungen bis zu einer relativ 
beträchtlichen Menge und für längere Zeit die Anwendung des Kantharidins 
erlauben und gefahrlos zeigen. Das reine Kantharidin ist, wie schon gesagt, 
bisher in der internen Therapie nicht zielbewusst benutzt worden (S. Dujardin- 
Beaumetz, Dietionaire de Therapeutique). 

Die innerliche Anwendung des Kantharidins schien mir für diese Versuche 
vollkommen ungeeignet, da ähnlich wie bei Anwendung der Kanthariden von 
seiten des Magens und Darms Reizerscheinungen auftreten mussten, so dass 
das Bild der reinen Kantharidin- Wirkung hierdurch getrübt wird. Der sub- 
kutanen Anwendung des Kantharidin setzte sich für den Menschen die Schwierig- 
keit entgegen, dass es in Wasser unlöslich ist. Die Auflösung desselben m 
Essigäther, wie sie von Cornil probiert wurde, kann naturgemäß aus dem 
Grunde nicht zur Anwendung kommen, weil der in Wasser schwer lösliche 
Essigäther Reizerscheinungen unter der Haut hervorruft, die auch hier jede 
Beurteilung der Wirkung für therapeutische Dosen erschwert haben würde, 
ebenso die von Aufrecht in Anwendung gezogene Lösung in Oel. Wenig 
ermutigend waren die Angaben Cornil’s, dass er bei Anwendung einer Lösung 
von Kantharidin in Kali derartige Eiterungen bekam, dass er seine Beobach- 
tungen über Nephritis durch diese Nebenwirkung beeinträchtigt fürchtete. Es 
hat sich aber gezeigt, dass die eitererregende Wirkung im Unterhautfettgewebe 
nicht durch das Kantharidin bewirkt wird, wie es leicht wahrscheinlich er- 
scheinen konnte, sondern durch den Ueberschuss von Kali. Es wurde daher 
unter äußerster Vorsicht die geringste Menge von Kali oder Natron benutzt, 
welche nötig war, um das Kantharidin in Arzneilösung zur Anwendung zu 
bringen. Hier zeigte es sich, dass dle subkutane Injektion in hinreichender 
Verdünnung bei Tieren eine störende Wirkung nicht hervorruft; es war also 
eine Lösnng gewonnen, in welcher die uns seit Wood (1853) geläufige Methode 
der subkutanen Injektion zur Anwendung gebracht werden konnte. So lange 
bei der Anwendung dieser Lösungen kein Eiweiß oder Blut im Harn auftrat, 
konnte die Dose gesteigert werden. Bei dem vorsichtigen Vergrößern der- 
selben und dem ersten Auftreten der Erscheinung einer Nierenreizung brauchte 


254 Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze 


insofern keine Gefahr für den Organismus gefürchtet zu werden, als die von 
mir zitierten früheren Fälle und zahlreiche andere beweisen, dass eine dauernde 
Schädigung für die Gesundheit bei der Kantharidenbehandlung nicht eintritt. 
Ja, ich erinnere mich sogar eines sicheren Falles aus früheren Jahren, bei 
welchem durch Blasenpflaster und die nachfolgende Resorption es zu einer 
starken Fibrinabsonderung kam, welche nach der Form des abgeschiedenen 
Fibrins sich in der Harnblasenwand gebildet haben musste, und dass bei diesem 
Patienten eine vollkommene Genesung in kurzer Zeit herbeigeführt wurde. 

Ich begann mit einer Dose von '/,, mg bei einem alten Mann, der eine 
Speiseröhrengeschwult hatte. Die Injektion war fast schmerzlos, die Stich- 
stelle am nächsten Tage nicht gerötet und auf Druck nicht mehr empfindlich, 
als es bei Morphiuminjektionen u. s. w. vorkommt. Freiwillig gab der Mann 
an, dass er leichter hätte aushusten können. Die Dose wurde nun gesteigert. 
Bei einem Tuberkulösen wurde auch hier dieselbe Erscheinung beobachtet. 
Ich glaube hier übergehen zu können, in welch vorsichtiger Weise die Steige- 
rung stattfand, und bemerke, dass bei 6 demg, die an ein und demselben Tage 
drei Patienten gegeben wurde, zwei tuberkulösen Männern, einer tuberkulösen 
Frau mit Blasenentzündung, bei allen gleichmäßige Beschwerden aufgetreten 
waren. Die Männer klagten über ein brennendes Gefühl beim Urinieren am 
nächsten Tage, das nach der Verabreichung von 5 Tropfen Opiumtinktur 
schwand. Bei der Frau zeigte sich neben der Beschwerde beim Harnlassen 
ein rötlicher Schimmer des Urins und konnten mit der Guajakprobe minimale 
Spuren von Blut nachgewiesen werden, ebenso durch das Mikroskop Blut- 
körperchen, ohne Auftreten von Harnzylindern. Diese Dose von 0,6 mg würde 
ich als die äußerste Maximaldose betrachten, welche bei kräftigen Männern 
erlanbt ist. In dem einen Falle hatte der Patient außer seiner Lungentuber- 
kulose eine solche des Larynx. Nach der gemeinsamen Beobachtung mit Herrn 
Dr. Bode ergab sich, dass schon am nächsten Tage es mir möglich war, eine 
leichte Differenz in der Sprache herauszuhören, auf welche ich allein keinen 
Schluss aufgebaut hätte, wenn nicht nach einigen Tagen der Befund am Kehl- 
kopf eine, wenn auch nur sehr leichte, Besserung gezeigt hätte, die aus den 
geschickten Zeichnungen des Herrn Dr. Bode jedoch klar hervorging. 

Bis dahin waren meine Versuche in dem Augusta-Hospital mit freundlicher 
Unterstützung des Herrn Prof. Ewald und Herın Dr. Gumlich und in dem 
städtischen Krankenhause am Friedrichshain nach vorhergehendem Einver- 
ständnis mit Herrn Geh. Prof. Dr. Hahn und der sehr thätigen Beihilfe des 
Herrn Dr. Bode angestellt. 

Für die Frage der Wirksamkeit des Mittels musste vor allen die Erkran- 
kungen sichtbarer Schleimhäute, besonders des Kehlkopfes, das beste Objekt 
zur Beobachtung geben. Ich wandte mich an Herrn Dr. Heymann, der mir 
reichlich Fälle zur Disposition stellte, und dessen Urteil, basiert auf seiner 
wissenschaftlichen Kenntnis, mir für das fernere Vorgehen eine große Stütze 
war, und an Herrn Prof. B. Fränkel, den Direktor der Universitätspoliklinik, 
dessen Urteil mir für meine erweiterte Anwendung von besonderem Werte 
sein musste, da derselbe, abgesehen von großen Erfahrungen auf dem Gebiete 
der Larynxerkrankung und wie bekannt, gerade durch seine therapeutischen 
und seine wissenschaftlichen Untersuchungen auf dem Gebiete der Tuberkulose 
eine Gewähr dafür bot, dass meinen Beobachtungen eine richtige Deutung ge- 
geben werden konnte. Dann hatte Herr Stabsarzt Dr. Land graf, dessen 
Erfahrung auf dem Gebiete der Kehlkopferkrankungen durch seine wissen- 
schaftliche Thätigkeit uns bekannt ist, Fälle der Privatpraxis der Behandlung 
unterzogen und mir freundlichst Bericht zugehen lassen. Bei beiden Herren 


Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 955 


kamen eine Reihe von Fällen zur Beobachtung, welche den heilenden Einfluss 
der Mittel außer Zweifel stellten und zwar in kürzester Zeit. Die Resultate 
dieser Beobachtung werden gesondert veröffentlicht werden. Die weitere kli- 
nische Beobachtung wird dem Mittel die Grenzen anweisen, bis zu welchen 
die Wirksamkeit und seine Verwertung in der Praxis sich erstreckt. Freilich 
hätte ich gewünscht, eine längere Zeit zur Disposition zu haben; äußere Um- 
stände haben mich gezwungen mit der Publikation meiner durchaus noch nicht 
abgeschlossenen Untersuchung öffentlich hervorzutreten. 

Was die Methode der Anwendung betrifft, so habe ich dieselbe folgender- 
maßen in Vorschlag gebracht. Je nach der Größe des Individuums wird von 
der Lösung, deren Zusammensetzung ich am Schlusse angeben werde, 1 ccm 
gleich 2 demg am Rücken mit der Pravaz’schen Spritze eingespritzt, nach- 
dem selbstverständlich die gebräuchlichen Kautelen für die Desinfektion der 
Stichstelle und der Spritze angewandt worden sind. Die Patienten können 
ihrer gewöhnlichen Beschäftigung nachgehen. Bei einer Form von Tuberkulose 
des Larynx gestattete ich sogar das Rauchen und der heilende Einfluss wurde 
nicht aufgehalten. Eine Rötung der kranken Stelle wurde ebensowenig wie 
Fiebererscheinungen nach der Injektion beobachtet. Besonders scharf zu 
beobachten ist das Verhalten des Urins und des Stuhlgangs. 
Bei eintretendem Gefühl in der Harnröhre muss sofort ein Aussetzen der In- 
jektion stattfinden. Wenige Tropfen Tinet. opii genügen, um das Brennen 
ganz schnell zum Verschwinden zu bringen. Bei solchen Individuen würde 
ich auch die nächste Injektion mit der halben früher angewandten Dose vor- 
nehmen. Die Praxis muss zeigen, ob nicht Dosen von 1 oder !/, demg in den 
meisten Fällen genügen, und unter Umständen nur vielleicht eine höhere Dose 
anzuwenden ist. Auch möchte ich darauf hinweisen, diese Injektionen nicht 
täglich, sondern einen Tag um den andern vorzunehmen. Ueber Erfahrungen 
bei Tuberkulose anderer Organe muss die weitere klinische Untersuchung ent- 
scheiden. 

Es hat sich gezeigt, dass nicht bei Kehlkopftuberkulose allein, sondern 
bei chronischen katarrhalischen Anschwellungen der Stimmbänder ebenfalls 
eine Heilung sich vollzog, und die bisher mit Kantharidenpräparaten erreichten 
Erfolge ermutigen die subkutane Methode des kantharidinsauren Alkali, bei 
anderen Erkrankungen in Anwendung zu ziehen. — Aber die außerordentlich 
schnelle Wirkung, welche das Mittel auf tuberkulöse Geschwüre der Kehlkopf- 
schleimhaut ausübt, erweckt die Vorstellung, dass die an der Geschwürsfläche 
entstehende Exsudaiion dazu führte, dass den Gewebselementen, d. h. den 
fixen Gewebszellen derartig Nahrung zugeführt wird, dass sie durch normale 
Proliferation die Heilung bewirken trotz der Anwesenheit der Bakterien, oder 
indem die Schädlichkeit der Bakterien aufgehoben wird. 

Aber diese Exsudation des Blutserums dürfte man nach den heutigen Er- 
fahrungen nicht nur als für den Heilungsprozess notwendigen Flüssigkeitserguss 
auffassen, sondern es kommt hier inbetracht, dass die Erfahrungen für das 
Blutserum beim Kaninchen und Hund nach der so feinen Beobachtung Buch- 
ner’s und beim Menschen nach Stern das Resultat ergeben haben, dass das- 
selbe die Kraft besitzt, Bakterien zu töten. 

Und zwar ist diese Thatsache für diejenigen Bakterien, welche nicht als 
Blutbakterien aufzufassen sind, nachgewiesen, also z. B. für Typhusbaeillus, 
Cholera ete. Leider liegen aus technischen Gründen keine Erfahrungen für 
den Tuberkelbaecillus vor, doch wissen wir, dass derselbe sicher kein Blut- 
baeillus ist, obgleich dieselben sich vereinzelt im Blute vorgefunden haben, 
Wenn also das Serum eine Heilwirkung durch Vernichtung der Bakterien be- 


I565 Liebreich, Wirkung der kantharidinsauren Salze. 


wirkt, so würde man durch die Wirkung des Kantharidins das herbeiführen, 
was man durch Transfusion mit Blutserum sich zu erreichen bemüht, was aber 
naturgemäß keinen so schlagenden Effekt geben kann, weil der Motor fehlt, 
um auch einen vermehrten Transsudationsstrom an den Locus affectus zu 
bringen. 

Nachdem dieser Weg vorgezeichnet worden ist, lässt sich voraussehen, 
dass sich auch andere Substanzen finden lassen werden, welche eine dem 
Kantharidin gleiche oder ähnliche Wirkung herbeiführen werden. 

Auch anderseits bietet das Kantharidin für eine weitere experimentelle 
Untersuchung jetzt einen Anreiz dar, denn das Kantharoxim, die Kantharsäure, 
das Kantharen, welche aus dem Kantharidin bis jetzt hergestellt sind, haben 
noch keine pharmakodynamische Prüfung gefunden. Auch dürften neue Ver- 
bindungen in das Bereich der Untersuchung zu ziehen sein. 

Wenn auch die chemische Konstitution des Kantharidins bis jetzt nicht 
aufgeklärt worden ist, so ist durch Homolka') festgestellt worden, dass von 
seinen fünf Sauerstoffatomen drei der Gruppe — CO — COOH angehören. 
Uebrigens ist durch Herrn Dr. Spiegel im hiesigen Institut ein neuer Körper 
durch Einwirkung von Phenylhydrazin auf Kantharidin dargestellt worden. 

Es ist mir ein Bedürfnis, allen Herren Kollegen, welche mich bei meinen 
Untersuchungen unterstützt haben, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. 


Ueber Darstellung der Kantharidinlösung. 


Das kantharidinsaure Natron sowie die übrigen von Dragendorff und 
Masing dargestellten Salze der Kantharidinsäure sind wegen der wahrschein- 
lich wechselnden Mengen von beigemengtem Kantharidin nicht reine chemische 
Körper, so dass sie für eine genaue Dosierung bis jetzt nieht benutzt werden 
dürfen. Um eine konstante Lösung zu erhalten, wurden gewogene Mengen 
Kantharidin durch längeres Erwärmen mit Alkali in Lösung gebracht und dann 
vorsichtig mit Wasser bis zur gewünschten Konzentration verdünnt. Es stellte 
sich dabei heraus, dass die theoretisch für die Umwandlung in kantharidin- 
saures Salz notwendige Menge Alkali nicht ausreichte, um das Kantharidin in 
Lösung zu halten. Durch eine größere Anzahl von Versuchen zeigte es sich 
vielmehr, dass zur Erhaltung einer auch beim Verdünnen und Abkühlen klar 
bleibenden Lösung an Kalihydrat das Doppelte, an Natronhydrat das Andert- 
halbfache der angewendeten Menge Kantharidin notwendig ist. Das Alkali 
muss rein, trocken und frei von Kohlensäure sein. Es wurden also Lösungen 
in folgender Art bereitet: 

0,2 g Kantharidin 

0,4 g Kalihydrat, 
aufs Genaueste abgewogen, werden in cinem 1000 ecm-Messkolben mit etwa 
20 cem Wasser im Wasserbade erwärmt, bis klare Lösung erfolgt; dann wird 
ganz allmählich unter fortdauerndem Erwärmen bis ungefähr zur Marke Wasser 
zugesetzt, schließlich nach dem Erkalten genau bis zur Marke aufgefüllt. 

Oder 0,2 g Kartharidin 

0,3 g Natronhydrat 

werden in derselben Weise zum Liter gelöst. 


4) Berichte der deutsch. chem. Gesellsch., Bd. 19, 1082. 


Biologisches Üentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI Band. 1. Juni 1891. Nr.9 u. 10. 


Inhalt: Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. — Loew, Ueber 
die physiologischen Funktionen der Phosphorsäure. — Kraus, Ueber das Kalk- 
oxalat der Baumrinden. — Kionka, Die Wurzelknöllchen der Leguminosen. — 
Schimkewitseh, Versuch einer Klassifikation des Tierreichs. — Birula, 
Einiges über den Mitteldarm der Galeodiden. — Knipowitsch, Zur Ent- 
wicklungsgeschichte von Olione limacina. — Giltsehenko, Materialien zur 
Anthropologie des Kaukasus. — %ünther, Einführung in das Studium der 
Bakteriologie mit besonderer Berücksichtigung der mikroskopischen Technik. 


Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 
Von Dr. Robert Keller in Winterthur. 


Das nachfolgende Referat bezweckt die Leser mit den Ergeb- 
nissen einer Reihe pflanzenphysiologischer Untersuchungen des ver- 
flossenen Jahres bekannt zu machen. Dasselbe will natürlich nicht 
an Stelle der Originalien treten, die dem Fachmann auch die besten 
Referate nicht ersetzen können. Es ist vielmehr an die Adresse des 
Nichtfachmanns gerichtet, der sich gerne über die wichtigsten Er- 
scheinungen auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie orientieren 
möchte. Deshalb sehe ich auch von einlässlichen Erörterungen, welche 
die Untersuchungsmethode betreffen, im allgemeinen ab; ich suche, 
statt dem krummen Pfade zu folgen, auf welchem der Forscher oft 
mühevoll ein erstrebtes Ziel erreicht, die gerade Straße auf. Ich will 
mich auch nicht anheischig machen alle wichtigsten Arbeiten berührt 
zu haben. Eine gewisse Subjektivität ist eben bei der Wertschätzung 
einer Arbeit nie zu vermeiden. Dazu kommt, dass es oftmals nicht 
möglich ist, die in zahlreichen Zeitschriften zerstreuten Abhandlungen 
rechtzeitig zur Hand zu haben. — 

Studien, die unsere Kenntnisse über den Protoplasten nicht 
unwesentlich förderten, hat Pfeffer unter dem Titel „Zur Kenntnis 
der Plasmahaut und der Vakuolen nebst Bemerkungen 
über den Aggregatzustand des Protoplasmas und über 
osmotische Vorgänge“ im XVI. Bande der Abhandlungen der 

XT. IT 


258 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


mathematisch-physischen Klasse der k. Sächsischen Gesellschaft der 
Wissenschaften S. 185—344 veröffentlicht. 

Der Ursprung der Plasmahaut, die als Hautschicht und Vakuolen- 
haut auftreten kann, wird in doppelter Weise erklärt. de Vries 
tritt für ihre Autonomie, ihren homogenen Ursprung ein, d. h. analog 
wie Zellkern und Chromatophoren immer aus ihresgleichen entstehen, 
also nur durch Descendenz erhalten und überliefert werden, durch 
Neubildung aber aus dem Cytoplasma nicht hervorgebracht werden 
können, soll sich auch die Haut als selbständiges Organ bilden. 

Dem gegenüber hält Pfeffer „die Plasmahaut für ein Differen- 
zierungsprodukt aus der Leibessubstanz des Cytoplasma“. Für diese 
Ansicht führt er in der oben erwähnten einlässlichen Untersuchung 
folgende wichtigste Beobachtungen an. 

Werden Plasmodienstränge von Myxomyceten durchschnitten, dann 
beobachten wir, wie an der Sechnittfläche die sich bildende Haut- 
schichte aus dem Körnerplasma entsteht. Schnell grenzt es sich scharf 
ab und nach wenigen Minuten ist ein Hyaloplasmasaum vorhanden. Da- 
bei spielen sich im alten Hyaloplasma keine Vorgänge ab, „die etwa 
unabhängig von dem Zusammenneigen der Schnittränder zu einem 
Ueberziehen der Schnittfläche mit Hautschicht führen könnten“. Die 
Umwandlung von Körnerplasma in Hyaloplasma vollzieht sich durch 
das Zurücktreten der Körnchen von der Peripherie. Die Plasmahaut 
ist also ein Organ des Plasmakörpers, welches aus dem Cytoplasma 
unter den an der Grenzfläche desselben bestehenden Bedingungen 
wenigstens im Wasser gebildet wird. Mit der Rückführung ins Innere 
des Plasmakörpers hört die Existenz dieses Organes auf. Seine Bau- 
materialien verteilen sich im Cytoplasma. Sobald sie aber wieder an 
die Oberfläche gelangen, dann formen sie sich wieder zur Plasmahaut. 

Doch nicht jedem Teile des Cytoplasmas kommt die Eigenschaft 
zu zum Aufbau des Grenzwalls zu dienen. Die verschiedenartigen 
Körnchen, welche ihm eingelagert sind, die Mikrosomen, scheinen 
nieht in die Plasmahaut einzutreten, ebenso auch nicht die Zellkerne 
und die Chlorophylikörper. 

Dass nur ein Teil des Plasma, das Hyaloplasma, das Baumaterial 
der Plasmahaut ist, hindert nieht in ihr eine Neubildung zu sehen. 
Ein Zusammentreten differenzierter Teilchen zu ihrer Bildung ist 
nicht zu beobachten. 

Nicht nur für die Hautschiehte, auch für die Vakuolenhaut gilt 
dies. Die direkte Beobachtung an künstlichen Vakuolenbildungen 
lehrt, dass die Vakuolenhaut plötzlich und als eine Folge der einge- 
leiteten Lösung des die Vakuolenbildung vernrsachenden Fremdkörpers 
an jeder Stelle im Cytoplasma entstehen kann und durchaus nicht 
an das Dasein vorgebildeter kleiner Vakuolen gebunden ist. 

Diese Erkenntnis fußt auf folgenden wichtigen Versuchen. Plas- 
modien nehmen aus gesättigten Lösungen lösliche Stoffe in fester 


Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 955 


Form auf. Sofern die betreffenden Körper nicht giftig und nicht zu 
löslich sind, wird alsdann folgendes zu beobachten sein. Aus ge- 
sättigten Lösungen wurden z. B. Asparaginkrystalle aufgenommen, 
die nach Verlauf einiger Stunden in großer Zahl im Plasmodium ver- 
teilt waren. Durch Auswaschen kann deren plötzliche Lösung erzielt 
werden. Man sieht eine Vakuole sich bilden, welche durch die 
osmotische Wirkung des sich lösenden Asparagins vergrößert wird. 
Dass die Vakuolenbildung durch die Lösung bedingt wird, ist daraus 
zu entnehmen, dass nur um die Asparaginkrystalle und nur wenn 
die Lösung wirklich eintrat Vakuolen entstehen, nicht aber allgemein 
im Protoplasma, „wie es der Fall sein müsste, wenn indirekt durch 
die vom Asparagin ausgehende Wirkung eine Vakuolenbildung ein- 
geleitet würde“. Die unmittelbare Beobachtung lehrt ferner, dass 
diese Neubildung, von benachbarten kleinsten oder größern Vakuolen 
durchaus unabhängig ist. Dies spricht gegen die Lehre von de Vries, 
dass kleine Vakuolenbildner, die Tonoplasten, zur Bildung der Vakuolen- 
haut und der Vakuolen nötig sind. Bei kleinen Protoplasmaklümpchen, 
die zu reicher Vakuolenbildung veranlasst werden, kann der größte 
Teil des Cytoplasma sich in die die entstehenden Vakuolen umgren- 
zende Haut umwandeln. Vom Standpunkte der Tonoplastentheorie 
käme man also in solchen Fällen zum Schlusse, dass das Cytoplasma 
wesentlich aus Tonoplasten aufgebaut sei. Dies führte aber zur 
Uebereinstimmung von Hyaloplasmen und Tonoplasten, d. h. also zur 
Preisgabe der Autonomie der Plasmahaut. 

Schlussfolgerungen aus Beobachtungen an den künstlichen Va- 
kuolen dürfen aber auf die natürlichen übertragen werden, da zwischen 
beiden vollständige Uebereinstimmung besteht. Wie diese so können 
z. B. künstliche Vakuolen zu einer Vakuole verschmelzen, ein Vor- 
gang, der allerdings nicht gerade häufig beobachtet wird. Sie ver- 
mögen auch Fremdkörper aufzunehmen, so dass auch dem Inhalte 
nach beiderlei Vakuolen nicht von einander unterschieden werden 
können. Die Identität wird durch das Vorhandensein kontraktiler 
Vakuolen im Plasmodium nicht aufgehoben. Denn man beobachtet, 
dass neben den bei der Zusammenziehung der Wahrnehmung sich 
entziehenden Vakuolen auch solche vorhanden sind, deren Durch- 
messer in unregelmäßigen oft längern Zwischenräumen bald nur wenig, 
bald bis unter die Hälfte sich verkleinert. Ferner beobachtet man, 
dass in einer pulsierenden Vakuole die totale oder partielle Zusammen- 
ziehung ganz eingestellt werden kann. So bestehen also zwischen 
den pulsierenden und den unveränderlichen Vakuolen alle möglichen 
Uebergänge, so dass sie beide dem Wesen nach als die gleichen 
Formen zu erklären sind. Zudem sind auch künstliche Vakuolen 
mit mäßigen Volumenschwankungen beobachtet worden. 

Aus diesen Darlegungen geht hervor, dass die Hautschieht und 
die Vakuolenhaut in ganz analoger Weise entstehen. Sie beide sind 

17° 


360 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


Produkte des Cytoplasma und nicht ihrem Wesen nach, sondern nur 
räumlich verschieden. Die direkte Beobachtung lehrt denn auch, dass 
die Hautschicht unmittelbar zur Vakuolenschicht werden kann, indem 
sie durch Umwallung einen Raum umschloss. 

Der Plasmahaut wohnt die Fähigkeit inne allen Formveränderungen, 
die z. B. der freibewegliche Protoplast einer Myxomycete durchmacht, 
zu folgen gleich wie eine zäheflüssige Masse. Es steht dies im Zu- 
sammenhang „mit der leichten gegenseitigen Verschiebbarkeit der 
jeweils aufbauenden Teile und der Fähigkeit des Cytoplasma da, 
wo es Flächenvergrößerungen erfordert, neues Baumaterial einzu- 
schieben, aber auch solches beim Abnehmen der Oberfläche wieder 
in sich aufzunehmen“; denn wie auch die Oberfläche sich vergrößert 
oder verkleinert, die Plasmahaut behält anscheinend die gleiche 
Dicke bei. 

Im Wesen einer solchen Wechselbeziehung, welche in besonders 
scharfer Weise die Entstehung der Plasmahaut aus dem Cytoplasma 
darthut, liegt es, dass die Abgrenzung zwischen beiden keine ganz 
scharfe sein kann. Die beiden Plasmaformen, das an der Grenz- 
fläche liegende Hyaloplasma und das Körnerplasma können denn 
auch thatsächlich unter den Augen des Beobachters sich in einander 
verwandeln. 

Die genauere Ursache der Entstehung der Vakuolenhaut, also 
allgemeiner der Umwandlung von Cytoplasma in Plasmahaut zu er- 
mitteln, führt großenteils auf das Gebiet bloßer Vermutung, da eben 
die Natur des Protoplasmas in chemischer und physikalischer Be- 
ziehung noch zu wenig aufgehellt ist. Die Beobachtung lehrt, wie 
schon früher bemerkt wurde, dass die Mikrosomen an ihrer Bildung 
keinen Anteil nehmen; ob mit Ausschluss dieses das ganze Hyalo- 
plasma oder nur ein Teil desselben zur Bildung der Plasmahaut be- 
fähigt ist, wissen wir noch nicht. Ebenso kann nicht entschieden 
werden, ob die Plasmahaut nur durch Zusammenschließen ungelöster 
Teile oder unter gleichzeitiger Entstehung solcher aus löslichen Sub- 
stanzen gebildet werde. Die äußerste Micellenschichte der Plasma- 
haut kann allerdings Gelöstes nicht enthalten. Es müsste ja vom 
anstoßenden Wasser unvermeidlich aufgenommen werden. Die leichte 
Verschiebbarkeit der Micellen der Plasmahaut in Verbindung mit der 
noch zu erwähnenden erheblichen Veränderlichkeit des Kohäsions- 
zustandes des Cytoplasmas spricht eher für einen wechselseitigen Ueber- 
gang zwischen flüssigem und festen. Die Plasmahaut erscheint dem- 
nach als ein verdichtetes Cytoplasma. Die dichtere Lagerung der 
Micellen ergibt sich teils aus diosmotischen Verhältnissen, teils aus 
der Möglichkeit der Isolation der Plasmahaut, wie sie durch sehr 
verdünnte Säuren erreicht wird. Während unter der Einwirkung 
dieser das Innenplasma zu einer porösen Masse erstarrt, bleibt die 
Plasmahaut als dichtere, zusammenhängende Haut zurück. 


Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 261 


Bezeichnen wir, wie es oben geschehen ist, die Bildung der 
Plasmahaut „als eine Funktion der Grenzfläche wenigstens in Be- 
rührung mit Wasser“, so bleibt immer noch der nähere Modus nicht 
aufgehellt. Ist sie als das Resultat mechanischer Wirkungen, die 
sich an der Oberfläche geltend machen, zu erklären oder ist eine vitale 
Funktion mit im Spiele? Letzteres ist kaum wahrscheinlich. Denn 
zur Bildung der Plasmahaut ist die volle Thätigkeit des Cytoplasmas 
nicht unbedingt nötig. Sie geht auch in kernlosen Plasmastücken 
vor sich, auch bei mangelndem Sauerstoff und selbst bei Gegenwart 
von Chloroform bleibt sie nicht aus. 

Sind vitale Funktionen sonach auszuschließen, dann können wir 
fragen, „ob schon in der freien Oberfläche resp. in den mit dieser 
zusammenhängenden Molekularwirkungen direkt oder indirekt die Be- 
dingungen für Entstehung der Plasmahaut gegeben sind, oder ob es 
dazu noch besonderer Mitwirkung des Außenmediums bedarf“. 

Als Spannhäutchen darf die Plasmahaut nicht aufgefasst werden, 
wie ja schon der früher erwähnte Isolierungsversuch beweist, der die 
Plasmahaut als eine Membran von messbarerer Dicke liefert. Dagegen 
ist es wohl denkbar, dass eine Ausscheidung der Proteinstoffe an der 
Grenzfläche durch Entziehung des Lösungskörpers erreicht wird und 
damit oder unter Mitwirkung dieses Vorgangs die Kontinuität der 
Plasmahaut erzielt, zugleich aber auch die Entfernung des Lösungs- 
mediums aus dem Cytoplasma vermieden wird. 

Dem Protoplasma wohnt keine große Festigkeit inne, namentlich 
beim Vorhandensein einer Zellhaut. Es ist zähflüssig oder gallertig. 
Die Bewegungsvorgänge im Plasma deuten 2 Konsistenzen an, zäh- 
flüssig strömendes und festeres ruhendes Plasma, Formen die sich 
leicht in einander verwandeln können. Die ruhenden Plasmaschichten 
sind allen durch die Stromkraft entwickelten Druck- und Stoß- 
wirkungen vollständig gewachsen. Nirgends beobachtet man ein 
Mitreißen der ruhenden Ufer oder ein Vorwölben der umhüllenden 
Schicht. Oeltropfen und Vakuolen von Kegelform werden in engen 
Strömungskanälen gleich einem elastischen Ball deformiert. Durch 
Belastung freier Plasmodienstränge (Chondrioderma) wurde folgende 
Festigkeit bestimmt. „Ein Zug von 30—60 mg pro 1 mm? wird ohne 
merkliche Ueberschreitung der Elastizitätsgrenze ausgehalten, wenn 
die Spannung nur 1—4 Minuten anhält“. Dabei wird allerdings das 
strömende Plasma wenig zur Tragfähigkeit beitragen. Das Trag- 
vermögen des ruhenden festern Plasma muss also erheblich größer 
sein. Wenn der Querschnitt dieses letztern !/,—!/, des ganzen Quer- 
schnittes beträgt, dann kann die Belastung bis auf 300 mg gehen, 
im Maximum selbst auf 1000 mg. Die Festigkeit eines Bleidrahtes 
vom gleichen Querschnitte ist 1,9—2,3 kg. 

Die Ausgestaltung des Protoplasten wird vielfach der Aenderung 
der physikalischen Spannung an der Grenze zwischen dem Plasma 


262 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


und dem anstoßenden Medium zugeschrieben. Die Kohäsion lässt 
aber diese Erklärung kaum zu; denn sie ist immerhin groß genug 
um zu verhindern, dass durch Oberflächenspannung z. B. kleine Pseudo- 
podien selbst aus ruhendem Plasma heraus entstehen können. Die 
Umwandlungen, welche sich zwischen dem zähflüssigen und festern 
Aggregatzustande zeigen, gehen auch im Innern also unabhängig von 
einer Oberflächenspannung vor sich. Die Umwandlung zähflüssigen 
Plasmas in den noch festern Zustand der Plasmahaut oder des ruhen- 
den Plasmas vollzieht sich auch im Innern der Zelle, also unabhängig 
von einer Oberflächenspannung. „Sind aber solche Wechselzustände 
in der nicht strömenden Plasmaschicht Thatsache, so mögen wohl 
auch Imbibition oder andere Vorgänge in freilich noeh nicht ermit- 
telter Weise zu lokaler Hervortreibung der Pseudopodien führen können“. 

Die Regelung des Stoffaustausches ist eine wesentliche Leistung 
der Plasmahaut. Der zwischen den Micellen befindliche Raum ist in 
den wasserdurchtränkten Plasmahäuten ein geringer, denn die Be- 
obachtung lehrt, dass vielfach Moleküle von verhältnismäßig unbe- 
deutender Größe nieht durchtreten können. Diese allein bestimmt 
freilich die Möglichkeit des Durchtrittes nicht. Das Eindringen hängt 
eben auch von der gegenseitigen Anziehung zwischen den Stofiteilen 
der Haut und den Teilchen des gelösten Körpers ab. „Immer aber 
hängen Eindringen in die Haut und ebenso osmotische Leistungen 
von Molekularkräften ab, deren Bereich sich nur auf minimale Ent- 
fernung erstreckt und direkte Fernwirkungen des innern Plasmas 
können also z. B. für diosmotische Aufnahme von außen nicht ent- 
scheidend sein“. Eine axakte Erklärung für diese wird schon des- 
halb unmöglich, weil die Plasmahaut je nach der Beschaffenheit der 
wässerigen Lösung ihre Eigenschaften selbst wechseln dürfte, weil 
ferner Zersetzungen der gelösten Stoffe denkbar sind; „die sich mög- 
licherweise als Folge von Wechselwirkungen an und in der Plasma- 
haut abspielen könnten“. Dazu kommt, dass innerhalb des Proto- 
plasmas ein Körper besondern Einflüssen ausgesetzt sein kann, die 
auf die Diosmose einen bestimmenden Einfluss ausüben. „Dann ist 
weiter in dem Bewegungszustande und in der Energie des lebendigen 
Protoplasten überhaupt eine Arbeitskraft geboten, die in verschiedener 
Weise in den Stoffaustausch eingreifen kann“. 

Aufnehmende oder ausgebende Thätigkeiten können durch die 
Bewegungen im lebenden Protoplasten entwickelt werden. Ungelöste 
feste oder flüssige Teilehen können durch die Bewegungstätigkeit des 
Plasma direkt aufgenommen oder abgegeben werden. Ausstoßung 
des Vakuoleninhaltes ist an Plasmodien schon beobachtet worden, 
wobei die gelösten Stoffe des Vakuoleninhaltes in den Zellsaft oder 
auch in die Außenflüssigkeit gelangen. Die Neubildung von Vakuolen 
kann leicht den Einschluss von Stoffen nach sich ziehen, die durch 
die Plasmahaut nicht durchtreten würden. Außenflüssigkeit, also auch 


Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 263 


Stoffe, welehe sich in ihr befinden, können, wie schon früher ange- 
geben wurde, durch Umwallung in den Protoplasten gelangen. „Ver- 
möge des Austausches der den Protoplasten aufbauenden Micellen 
zwischen Plasmahaut und umschlossenem Plasma könnte auch ein 
Transport gelöster, nicht diosmierender Stoffe erreicht werden, z. B. 
indem ein solcher Körper durch physikalische oder chemische Bindung 
an die Micellen gekettet und mit diesen von der Peripherie in das 
Innere oder umgekehrt gefördert wird“. 

Sind die Bedingungen für die Aufnahme eines Körpers vorhanden, 
dann tritt er so lange ein, als die bedingenden Ursachen es gestatten. 
Ein rein diosmotischer Vorgang erreicht also mit dem Gleichgewichts- 
zustande sein Ende. Der Gleichgewichtszustand aber ist vorhanden, 
wenn eine gleiche Konzentration vor und hinter der zu durehdringen- 
den Haut besteht. Wird dieser gestört, dann geht die Stoffaufnahme 
immer wieder vor sich und sie kann so zu einer Anhäufung des 
diosmierenden Körpers in der Zelle führen. Die Aenderung des Gleich- 
gewichtszustandes kann z. B. in einer Umwandlung des aufgenom- 
menen Körpers beruhen, die eine so leichte Umlagerung sein kann, 
dass sie durch die üblichen Reaktionen nicht nachweisbar ist. Ohne 
chemische Umwandlung gehen dann die Stoffanhäufungen durch Dios- 
mose vor sich, wenn eine einseitige Beförderung eines Stoffes mög- 
lich ist. — 

Durch die Trennung gelöster Stoffe, welche die verschiedenen in 
einander geschachtelten Plasmahäute, wie Hautschicht und Vakuolen- 
haut, bewirken, entsteht in der Zelle ein osmotisches System. Die 
osmotischen Wirkungen im Zellsaft gelöster Stoffe machen sich an der 
Vakuolenhaut geltend, die einer von außen zutretenden Lösung an der 
Außenfläche der Hautschicht entsprechen. Sind endlich im Cytoplasma 
gelöste Stoffe vorhanden, dann werden diese an beiderlei Plasma- 
häuten diosmotisch wirksam sein. Der von dem Protoplasten gegen 
die Zellwand ausgeübte Druck übertrifft die osmotische Leistung des 
Zellsaftes nicht, so lange wenigstens der Protoplasmakörper keine 
Spannungen entwickeln kann. Für den Gleichgewichtszustand in 
diesem osmotischen System hat das seine Giltigkeit, sowohl wenn die 
nötige Gegenleistung im Protoplasma durch die Gegenwart gelöster 
Stoffe als auch durch Quellungskraft erreicht wird. Vollständig kann 
sich allerdings der osmotische Druck nicht gegen die Zellhaut geltend 
machen; „denn der Protoplasmakörper setzt der osmotischen Spannung 
einen gewissen Zentraldruck entgegen, welcher indess bei der geringen 
Kohäsion im Protoplasma, mitsamt der Oberflächenspannung, nur einen 
geringen Bruchteil des meist auf einige Atmosphären steigenden 
osmotischen Druckes ausmacht“. 

Der osmotische Druck hängt nur von der Natur und der Menge 
des gelösten Stoffes ab, nicht aber von der Qualität und Dicke der 
abschließenden Haut. Seine Größe ist folgende: Einer 1 prozentigen 


264 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


Salpeterlösung entspricht ein Druck von 3,4Atmosphären, einer 1proz. 
Rohrzuckerlösung von 0,67 Atmosphären. Der Druck steigt, sofern die 
Lösungen verdünnte sind, proportional der Konzentration, in konzen- 
trierten dagegen wächst der osmotische Druck schneller als die 
Konzentration. Uebt die Qualität der Haut keinen Einfluss auf die 
Höhe des osmotischen Druckes aus, dann ist es natürlich zulässig, 
die Druckhöhe in lebenden Zellen genau nach den physikalischen 
Resultaten zu bemessen. „Abweichungen von den physikalisch zu 
fordernden osmotischen Leistungen würden anzeigen, dass durch 
anderweitige besonders aktive Leistungen der lebenstätigen Zelle eine 
Steigerung oder Verminderung der Turgorkraft herbeigeführt werde“. 
Aenderungen der osmotischen Leistungen vollziehen sich mit dem 
Eintritt oder mit der Entfernung eines Körpers. Jener ruft einer 
Erhöhung dieser einer Senkung des Turgordruckes. Stoffumwand- 
lung, durch welche weniger wirkende Körper entstehen, bewirken 
ebenfalls seine Verminderung. 

Empirisch ist festgestellt, dass gewisse Reizbewegungen auf diese 
Druckwirkungen zurückzuführen sind. An den Staubfäden der Cyna- 
reen beobachten wir, dass ein Reiz den Druck des Zellinhaltes gegen 
die Zellwand, also die Turgorkraft plötzlich herabsetzt; „und unter 
dem Druck der gespannten Zellhaut, welche ihre elastischen Eigen- 
schaften unverändert bewahrt, filtriert so lange Wasser aus der Zelle 
bis wiederum Gleichgewicht zwischen Turgorkraft und Zellhautspan- 
nung hergestellt ist“. Wohl ist die direkte Ursache der Reizkontraktion 
noch nicht bekannt. Aber so viel lässt sich doch sagen, „dass die 
nötige ansehnliche mechanische Leistung nicht durch aktive Kontrak- 
tion des Protoplasmas zu stande kommen kann. Dagegen spricht 
der Kohäsionszustand des Plasmas, das z. B. während und unmittelbar 
nach der Reizbewegung in den aktiven Zellen der Staubfäden von 
Centaurea ungeschwächt fortströmt, also auch nicht vorübergehend 
eine festere Beschaffenheit annahm. Die nächste Ursache der Reiz- 
bewegung muss also die Schwankung osmotischen Druckes sein, wenn- 
schon die Ursache, welche diese Veränderung herbeiführt, noch nicht 
klar liegt. Ein Austritt gelöster Stoffe aus der Zelle scheint nicht 
im Spiele zu sein. Die Bildung oder Zuleitung genügend wirksamer 
Stoffe ist ebenfalls nicht wahrscheinlich. „Ebenso ist es kaum denk- 
bar, dass durch eine aktive, etwa wie eine Pumpe wirkende Thätig- 
keit Wasser unabhängig von osmotischen Leistungen nach einer Seite 
getrieben und so der hydrostatische Druck in der Zelle vermindert 
oder vermehrt wird“. Kommt all das nicht in betracht, „so muss in 
der Erzielung der zur Reizbewegung nötigen Turgorsenkung eine Ver- 
minderung der osmotischen Leistung des Zellsaftes allein maßgebend 
oder doch wesentlich mitbeteiligt sein“, z. B. durch Umwandlung 
eines Stoffes in einen andern bewirkt werden können. Die Bildung 
von Rohrzucker aus Traubenzucker genügt erfahrungsgemäß um die 
osmotische Leistung auf die Hälfte herabzudrücken. 


Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 265 


Ed. Palla’s Abhandlung Beobachtungen über Zellhaut- 
bildung an des Zellkernes beraubten Protoplasten (Flora, 
73. Jahrgang, 1890, IV. Heft, S. 314—331) ist ein Glied jener in den 
letzten Jahren in rascher Folge entstandenen Untersuchungsreihe über 
die Beziehungen des Zellkernes zu den Funktionen anderer Teile des 
Protoplasten. 

Aus den Untersuchungen von Schmitz, von Klebs und Haber- 
landt ergab sich, dass ihres Kernes beraubte Protoplasten nicht die 
Fähigkeit besitzen eine Zellhaut zu bilden. 

Schmitz beobachtete an den vielkernigen Zellen der Siphono- 
cladiaceae, dass bei einer Verletzung der Zelle das Plasma gewöhn- 
lich mehrere kleinere und größere Kugeln bildete. Rasch entstand 
an ihnen eine Haut, sofern das Plasma wenigstens einen Kern ent- 
hielt. Kernfreie Plasmateile gehen immer ohne Bildung einer Haut 
zu Grunde. Klebs bewirkte durch Plasmolyse den Zerfall der Proto- 
plasten von Zygnema, Spirogyra, Oedogonium und Funaria hygrome- 
trica. Konstatierte er einerseits, dass sich auch die kernlosen Teile 
während langer Zeit am Leben halten, so wies er anderseits darauf 
hin, dass nie an kernlosen Protoplasten eine Zellhautbildung beob- 
achtet wurde. Haberlandt glaubt auf Grund von Versuchen an 
Vaucheria-Fäden, „dass die Lebensfähigkeit der ausgeworfenen Proto- 
plasmateile an das Vorhandensein mindestens eines Zellkernes ge- 
bunden ist“. An Protoplasten einer Reihe von Haaren sah er die 
Einkapselung von Teilstücken, also die Zellhautbildung, nur an solchen 
Plasmakörpern, welche einen Kern besaßen. 

Palla weist im Gegensatze zu den kurz erwähnten Beobach- 
tungen an Hand einer Reihe von Fällen nach, dass unter Umständen 
auch kernlose Protoplasten eine Zellhaut zu bilden vermögen. Einer 
ersten Versuchsreihe liegen die Pollenschläuche von Lewcojum vernum, 
Galanthus nivalis, Scilla bifolia, Hyacinthus orientalis, Hemerocallis 
Fulva, Gentiana exeisa, Cytisus Weldeni und Dietamnus albus zu Grunde. 

Die Pollenkörner, welche in einer Rohrzuckergelatinelösung kulti- 
viert wurden, bilden Schläuche, die oft schon bei geringen Erschüt- 
terungen wohl zumeist an ihrer Spitze platzen. Traten dabei der 
vegetative und der generative Kern aus dem Schlauche aus, so ging 
der in demselben verbleibende Teil des Plasmas gewöhnlich zu Grunde 
(Leucojum), ohne eine Zellhaut zu bilden. In einzelnen Fällen jedoch 
schloss sich das kernlos gewordene Schlauchplasma mit einer Cellu- 
losekappe gegen den verletzten Scheitel ab, ein Vorgang, der häufig 
beobachtet wurde, wenn nur der generative Kern ausgestoßen wurde. 
Bei Galanthus bildete der kernlose Teil des Schlauchplasmas in den 
meisten Fällen die Cellolosekappe. Bei Scilla zog das Platzen des 
Pollenschlauches den Zerfall des zurückgebliebenen Plasmarestes nach 
sich. Die einzelnen Teile kapselten sich ein, so dass 20 und mehr 
Plasmakapseln in einem Schlauche nicht selten sind. Aehnlich ver- 


266 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


hält sich Hyacinthus. Bei Hemerocallis trat durch das Platzen stets 
ein größerer Teil des Plasmas aus dem Schlauche aus. Derselbe 
bildete eine Haut, trotzdem er zumeist kernlos war. Die Beobach- 
tungen an den Pollenschläuchen ergeben also, „dass einerseits in den 
Pollensehläuchen befindliche losgetrennte, anderseits infolge des 
Platzens der Schläuche ausgestoßene Protoplastenteile sich lebend 
erhalten und mit einer Cellulosehülle umkleiden, auch 
wenn sie kernlos waren“. 

Zu den plasmolytischen Versuchen verwendet Palla Blätter von 
Elodea canadensis, „deren Wachstumsfähigkeit aber allem Anschein 
nach noch nicht gänzlich erloschen war“, ferner Wurzelhaare der 
Keimlinge von Sinapis alba, Rhizoide von Marchantia polymorpha und 
Fäden von Oedogonium. 

Die Protoplasten vieler langgestreckter Zellen von Elodea zer- 
fielen bei der Plasmolyse in 2 oder mehrere Teile. Da in der Regel 
die Zelle nur einen Kern enthält, konnte also auch nur ein Teil- 
protoplast kernhaltig sein. Sehr häufig umgaben sich auch die kern- 
losen Plasmastücke mit Häuten. An den Protopiasten der Keimlings- 
wurzelhaare von Sinapis bewirkt die Zuckerlösung sehr verschiedene 
Erscheinungen. Einzelne Haare sterben sofort ab, andere wachsen 
weiter, wieder andere platzen am Scheitel, und nicht selten zerfiel 
der Protoplast in zahlreiche Teile, von denen nur einer einen Zell- 
kern enthalten konnte. Beim Platzen zeigten sich ähnliche Erschei- 
nungen, wie sie oben für die Pollenschläuche beschrieben wurden. 
Auch wenn der Kern austrat, also das Haar einen kernlosen Proto- 
plasten enthielt, bildete sich unterhalb der Wundstelle eine oft dicke 
Haut, welche deutlich die Cellulosereaktion — Violettfärbung durch 
Chlorzinkjodlösung — zeigte. Zerfiel der Protoplast in mehrere Teile, 
dann konnten Teilstücke nach einigen Tagen ohne Zellhautbildung 
zu Grunde gehn oder die Membran entstand und zwar auffälligerweise 
am häufigsten an dem „am Grunde der Zelle befindlichen und bei 
hinreichender Länge des Wurzelhaares stets kernlosen Teilprotoplasten“. 
Bei Oedogonien fällt zunächst in den Versuchen von Palla die 
lange Lebensfähigkeit auch der kernlosen Protoplasten auf. Dabei 
konnte an einer ziemlichen Anzahl derselben nach 3—4 Tagen, auch 
erst nach einer Woche die Umkleidung mit einer Haut beobachtet 
werden. 

Auch diese zweite Beobachtungsreihe lehrt also, „dass es nicht 
notwendig ist, dass der Protoplast, wenn er eine Zellhaut ausbildet, 
sich während dieses Prozesses noch im Besitze eines Zellkernes be- 
findet“. 

Palla glaubt, dass seine mit den Angaben anderer Autoren 
nicht im Einklang stehenden Beobachtungen darauf zurückzuführen 
seien, dass in diesen Fällen der Zellhautbildung im kernlosen Proto- 
plasten eine Nachwirkungserscheinung der Thätigkeit 


Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 267 


des früher vorhandenen Kernes vorliege. Die Versuchsobjekte 
waren derartige, dass die kernlosen Protoplasten, welche die Neu- 
bildung der Membran zeigten, „solchen kernhaltigen Zellen entstammten, 
welche meist im Wachstum begriffen waren, jedenfalls aber noch ihre 
Zellhaut verdiekten“. Wenn Klebs zum Teil an den gleichen Ver- 
suchsobjekten andere Resultate erzielte als Palla, so dürfte das 
dem Umstande zugeschrieben sein, dass Klebs im Herbste und im 
Winter experimentierte, „also zu einer Zeit, wo sich zweifelsohne die 
zu Experimenten verwendeten Pflanzen in einem Ruhezustand be- 
fanden“. Gerade die Verschiedenheit der Resultate, die auf ver- 
schiedenen Versuchsbedingungen beruhen kann, spricht nach Palla 
dafür, „dass die Zellhautbildung zu irgend einer Art der Zellkern- 
thätigkeit in einer Beziehung steht und demnach die Einkapselung 
kernlos gewordener Protoplasten oder Protoplastenteile Nachwirkungs- 
erscheinungen dieser Zellkernthätigkeit sind“. 


Von Wiesner liegen uns zwei Abhandlungen vor, welche die 
Elementargebilde der Zellen betreffen. Tragen sie beide auch 
den Charakter vorläufiger Mitteilungen, so scheinen sie uns doch be- 
deutungsvoll genug um schon in dem diesjährigen Referate erwähnt 
zu werden. Sie heißen: 

Vorläufige Mitteilung über die Elementargebilde der 
Pflanzenzelle (Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissen- 
schaften in Wien. Math.-naturw. Klasse, Bd. XCIX, Abt. I, 1890, S.1—7. 

Versuch einerErklärung des Wachstums der Pflanzen- 
zelle (Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, Bd. VIII, 
Heft 7, S. 196—201). 

Das Wachstum der Zelle und ihrer Teile erfolgt, wie die einen 
Botaniker annehmen, durch Zwischenlagerung kleinster Stoffteilchen, 
durch Intussuszeption, nach der Meinung anderer durch Anlagerung, 
durch Apposition. Nach dieser letztern Vorstellung soll das Flächen- 
wachstum in der starken nachträglichen Dehnung der durch Apposition 
entstandenen Teile beruhen. 

Wiesner sieht im Zellenwachstum eine dem Wachstum eines 
vielzelligen Organismus durchaus entsprechende Erscheinung. Sein 
Wachstum wird eingeleitet durch die Teilung der Zellen. „Die neu 
entstandenen Zellen dehnen sich aus und durch das Zusammenwirken 
der ihr Volumen vergrößernden Zellen gewinnt das Organ seine Ge- 
stalt, vergrößert seine Oberfläche, wächst in die Dieke, Länge und 
Breite...“ Analog vollzieht sich das Wachstum der Zelle ohne sicht- 
bare Einschiebungen ‚von außen. 

Wiesner stellt seinem Erklärungsversuche zwei Voraussetzungen 
voran: Ein lebender, der Zelle zugehöriger Körper kann nicht aus 
toter Materie entstehen, z. B. also ein Zellkern aus Eiweiß. Inner- 
halb des Organismus geht Lebendes nur aus Lebendem, 


268 Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


Örganisiertes nur aus Organisiertem hervor. Die zweite 
Voraussetzung ist die, „dass kein anderer Modus der Neubildung im 
Organismus stattfindet als der der Teilung. .. Die Teilung ist 
mit dem Werden aller Lebewesen so verknüpft, dass die 
Annahme, sie spiele vielfach auch dort eineRolle, wo wir 
mit unsern beschränkten Mitteln ihre Wirksamkeit noch 
nicht nachweisen können, wohl berechtigt sein dürfte“. 

Aus diesen beiden Voraussetzungen folgt, dass die Neubildung 
durch innere Teilung erfolgt. Denn das Plasma ist kein chemi- 
sches Individuum, charakterisiert durch eine bestimmte Molekular- 
struktur, sondern ein organisiertes Gebilde „Die Organisation 
aber repräsentiert, wie schon Brücke in seiner bedeutungsvollen 
Schrift „Die Elementarorganismen“ betonte, einen für die lebenden 
Teile des Organismus spezifischen Bau, welcher mit dem innern 
Gefüge eines chemischen Individuums ebensowenig verglichen werden 
kann, als sich ein aus Zellen zusammengesetztes Organ mit dem 
innern Bau irgend eines unbelebten Körpers vergleichen lässt“. Dem- 
nach haben wir uns die lebende Substanz der Pflanze als eine Zu- 
sammensetzung kleinster organisierter Individualitäten 
zu denken, die teilungsfähig sind. Es muss ihnen aber auch die 
Fähigkeit zu wachsen inne wohnen. Sie müssten ohne dieses infolge 
der Teilung schließlich so weit zerfallen, dass sie nicht mehr als 
organisierte Individuen betrachtet werden könnten. Wachstum aber 
setzt die Fähigkeit der Assimilation voraus. Wiesner nennt diese 
einfachsten Elementarorgane der Zelle Plasomen. Die Möglichkeit 
des Vorkommens einfachster organisierter Elementargebilde hatte schon 
Brücke eingeräumt. Für das Vorhandensein derselben als der der 
Zelle untergeordneten Formelemente im pflanzlichen Organismus nimmt 
Wiesner folgende Thatsachen in Anspruch. 

Die Inhaltskörper der Pflanzenzelle z. B. die Chlorophylikörner, 
„welche gleich den Zellen assimilieren, wachsen und sich durch Tei- 
lung vermehren“, lassen uns erkennen, dass die Zellen nicht die 
letzten Formelemente der Pflanzen bilden können. Die kleinen 
protoplasmatischen „Anlagen“, aus denen die Chlorophyllkörner 
entstehen, aus denen die Stärkekörner werden ete., all diese An- 
lagen, deren gemeinsamer Charakter der ist, dass sie teilungsfähige 
Protoplasmagebilde sind, fasst Wiesner als Plasomen oder Gruppen 
solcher auf. Wohl sind sie sehr verschiedenartig. Aber diese Mannig- 
faltigkeit kommt ja auch dem „Elementarorganismus“ nach bisher 
gebräuchlieher Auffassung, der Zelle, zu. Das Plasom verhält sich 
zur Zelle analog wie die Zelle zum Gewebe. Auf unterster Stufe, 
bei den einfachsten Schizophyten, gleicht ein Plasom dem andern; 
auf einer höhern Stufe kennzeichnet sie eine Arbeitsteilung, sie lassen 
verschiedenartige Produkte entstehen. „Wenn aber die Zelle und ihre 
lebenden Teile aus Plasomen zusammengefügt sind, wie etwa ein 


Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 269 


Blatt aus Zellen sich zusammensetzt, so muss das Wachstum der 
Zelle ebenso durch das Wachstum ihrer Plasomen erfolgen, wie ein 
vielzelliges Organ infolge der organischen Volumsvergrößerung seiner 
Zellen wächst“. Wie aber vollzieht sich das Wachstum der Plasomen? 
Als Teile des Plasmas kommt ihnen auch die Kohäsion desselben zu. 
Sie sind also durch leichte Verschiebbarkeit der Teilchen ausgezeichnet. 
„Auf dem Wege der Diffusion und Absorption treten Wasser und 
gelöste feste Körper, bezw. Gase in diese Körperehen (die eben ge- 
teilten Plasomen) ein und werden daselbst assimiliert, wobei die 
festen Assimilationsprodukte das Volumen des Plasoms fixieren“. Un- 
beantwortet bleibt hierbei die Frage, wie im Plasom die eintretenden 
oder gebildeten chemischen Individuen organisiert werden, wie 
also „die toten Bausteine in die schon bestehende lebende Einheit 
sich so einfügen, dass dieselben unter den Bedingungen ihrer Existenz 
in einem bestimmten Zeitpunkte aufgehoben wird und Teilung eintritt“. 

Die in oder an der Zelle sich abspielenden Teilungsvorgänge 
beruhen nach Wiesner auf der Teilungsfähigkeit der Plasomen. 
Teilt sich z. B. das Plasma als Ganzes, dann ist es eine Schichte 
von Plasomen, in welchen sich die Teilung vollzieht. Wachstum des 
Plasmas und der Plasomen sind dem Wesen nach verschieden. Er- 
gänzt das Plasom durch Wachstum seine Masse, so ist das Wachs- 
tum des Plasmas durch die Neubildung wachsender Plasomen be- 
dingt. 

Eine Mitbeteiligung der Volumenvergrößerung der Zelle durch 
Dehnung ist nicht ganz ausgeschlossen. Sie kann im gleichen Sinne 
beteiligt sein, „wie beim Wachstum eines aus Zellen bestehenden 
Organes“, hervorgerufen durch den Gesamtdruck des Cytoplasmas. 


Ueber die physiologischen Funktionen der Phosphorsäure. 
Von ©. Loew, 


Privatdozent an der Universität in München. 

Die Frage, warum die Phosphorsäure für pflanzliches wie tierisches 
Leben so überaus wichtig ist, hat die Physiologen vielfach beschäftigt. 
Als man fand, dass der für Zellteilung und Fortpflanzung so wichtige 
Zellkern aus einer Verbindung von einem Eiweißstoff mit Phosphor- 
säure, dem Nuklein!) besteht, war man einen erheblichen Schritt 


1) Vergl. A. Kossel, Die Nukleine und ihre Spaltungsprodukte. Straß- 
burg 1881; Leo Liebermann, Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch., 21, 589; 
E. Zacharias, Botan. Ztg., 1887, S. 282 und 1888 Nr. 28 u. 29. Merkwürdig 
ist ein Gehalt der Nukleine an Basen der Xanthingruppe. Den Nukleinen 
ähnlich, vielleicht nur ein polymeres Nuklein, ist das chemisch noch wenig 
studierte Plastin, welcher in den Zellen nach Behandlung mit Pepsin - Salz- 
säure und darauf folgender Extraktion des Nukleins mit Soda zurückbleibt; 
es ist gegen Alkalien und Säuren resistenter als Nuklein und enthält nach 
Reinke Phosphorsäure. Vergl. hierüber E. Zacharias, Botan. Zeitg., 1887, 
Nr. 18—24. 


270 Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 


vorwärts gekommen. Doch bleibt noch dunkel, warum gerade eine 
solche Verbindung sich besser zum Aufbau des Zellkerns eignet, wie 
z. B. ein hochpolymerisierter Eiweißkörper für sich. — 

Erklärlich wird aber, dass bei der Entwicklung der Pflanzen 
„der Phosphor stets den Eiweißstoffen folgt“. Denn wenn aus den 
Phosphaten in der Pflanze das unlösliche Nuklein gebildet wird, so 
müssen nach den Gesetzen der Osmose stets dahin neue Mengen von 
Phosphaten strömen, wo dieselben aus der Lösung verschwinden. 
Also müssen in den Teilen der Pflanze in denen Wachstum und Zell- 
teilung resp. Neubildung von Zellkernmasse am lebhaftesten statt- 
findet auch relativ die größten Mengen Phosphorsäure in der Asche 
gefunden werden. So hat Weber z.B. bei den peripherischen Teilen 
des Buchenstammes mehr Phosphorsäure in der Asche gefunden, als 
bei den zentralen Teilen, während für Kali das Umgekehrte gefunden 
wurde). 

Liebig schrieb der Phosphorsäure eine Rolle beim Eiweißbildungs- 
prozess zu: „Die verbrennlichen Teile der Samen sind reich an Stick- 
stoff, alle Samenaschen enthalten Phosphorsäure; die Untersuchungen 
von Mayer, Fehling und Faist haben mit Bestimmtheit dargethan, 
dass zwischen diesen beiden Samenbestandteilen, dem stiekstoffhal- 
tigen oder Blut bildenden Stoffe und der Phosphorsäure ein Verhältnis 
der Abhängigkeit besteht; mit der Zu- oder Abnahme an dem einen 
wächst oder vermindert sich die Menge des andern Bestandteiles, so 
dass wir uns die Bildung des stickstoffhaltigen Stoffes ohne die Gegen- 
wart und Mitwirkung der Phosphorsäure nicht denken können“). 

Spätere Untersuchungen haben freilich gezeigt, dass das Ver- 
hältnis von Phosphorsäure zum Stickstoffgehalt bei verschiedenen 
Pflanzensamen kein so konstantes ist, wie man anfänglich glaubte). 
So wurde dasselbe bei Leguminosensamen zwischen 1:4 und 1:6 
schwankend gefunden, beim Roggen zwischen 1:2,0 und 1:2,3, bei 
den Weizenkörnern zwischen 1:2,3 und 1:3,3. 

Welche Phosphorsäureverbindung Liebig als beim Eiweißbildungs: 
prozesse thätig vermutete, geht aus seinen Aeußerungen nicht hervor. 
In den Samen ist die Hauptmenge der Phosphorsäure in Form an- 
organischer Phosphate abgelagert; ein kleiner Teil ist als Nuklein’ 
der Zellkerne und als Leeithin vorhanden, wohl auch als Pflanzen- 
kasein, dessen Phosphorsäuregehalt nach Ritthausen wesentlich ist. 
Der Umstand aber, dass Phosphate im Samen abgelagert sind, lässt 
viel eher Schlüsse auf den Bedarf für den sich entwickelnden Embryo 


4) Robert Hartig und Rudolf Weber, Das Holz der Rotbuche. 
Berlin 1888, 

2) Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultnr und Physiologie, 7. Aufl., 
1.8.9: 

3) Vergl. Detmer, Physiologie des Keimungsprozesses $. 92 und Ritt- 
hausen und Pott, Landw. Versuchsstationen, XVI, 398. 


Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. Dr 


als auf die Mitwirkung beim Eiweißbildungsprozess im reifenden 
Samen zu. Die Aufspeicherung ist notwendig zur Bildung des Nukleins; 
dass ferner Proteinstoffe und Phosphate in nur mäßig schwankenden 
Proportionen zu einander aufgespeichert werden, dürfte am ehesten 
als eine Anpassungserscheinung aufzufassen sein. In den Zellen 
steht die Nukleinmenge (resp. der Zellkern) auch in einem gewissen 
Verhältnis zum Cytoplasma-Eiweiß und wenn die Bedingungen eines 
normalen Wachstums bei dem sich meist sehr rasch entwickelnden 
Embryo erfüllt sein sollen, wird auch das Verhältnis zwischen Phos- 
phaten und Proteinstoffen kein ganz unbestimmtes sein dürfen. 

Die Phosphate, primäre und sekundäre, mögen zum Teil mit den 
Proteinstoffen chemisch verbunden in den Samen abgelagert sein, 
was bei der dreibasischen Natur der Phosphorsäure leicht begreiflich 
wäre. Wahrscheinlich sind aber diese Verbindungen nur lockere, 
schon durch viel Wasser zersetzbare, da die basischen Eigenschaften 
der Eiweißkörper nur schwach ausgeprägt sind Für die Existenz 
jener Verbindungen spricht z. B. die Beobachtung, dass die Gegen- 
wart von Dinatriumphosphat die Fällung von Albuminatlösungen beim 
Ansäuern verhindert. Wir wissen ferner, dass beim Fleischansatz im 
Tiere stets Phosphate mitgespeichert werden, welche in Hungerperioden 
neben dem Stickstoff der zersetzten Eiweißkörper im Harne wieder 
erscheinen!). Diese Speicherung der Phosphate bringt mancherlei Vor- 
teile für das Tier mit sich. 

Dass die Körnerproduktion aufs Innigste mit der Phosphatzufuhr 
zusammenhängt, ist seit lange bekannt, aber nicht der Grund dieser 
Erscheinung?). Die Erklärung wäre einfach, wenn sich die Ansicht 
von Sehmitz und Strassburger bestätigen würde, dass dem pflanz- 
lichen Zellkerne auch die Funktion der Eiweißbildung zukäme. 
Die Rolle der Phosphorsäure würde in der Ermöglichung der Bildung 
des aktiven Nukleins®) des Zellkerns bestehen, welcher durch seine 


4) Im Muskelfleische ist das Verhältnis von Phosphorsäure zum Stickstoff 
wie 1:7; im Hungerharne steigt jedoch die Phosphorsäure relativ an, weil 
wie Munk zeigte, sich auch das Knochengewebe beim Umsatz beteiligt; siehe 
Biol. Centralblatt, VII, 372. 

2) Vergl. Lehrbuch der Agrikulturchemie v. A. Mayer, 3. Aufl., I, 253, 
Anmerkung. — In der ganzen organischen Chemie ist keine einzige Thatsache 
bekannt, wonach die freie Phosphorsäure chemische Umsetzungen herbeiführen 
könnte verschieden von denen der Salz- oder Schwefelsäure. Und was phosphor- 
saure Salze der Alkalien betrifft, so bemühte ich mich vergebens, einen Ein- 
fluss derselben auf verschiedene chemische Vorgänge zu erkennen. Ich ließ 
z. B. eine 2proz. Formaldehydlösung mit 5proz. Dikaliumphosphat 3 Monate 
lang stehen, ohne eine Spur von Zuckerbildung zu beobachten, während Kalk- 
hydrat schon nach 3—4 Tagen diese bewerkstelligt. Auch bei Versuchen mit 
stickstoffhaltigen Körpern war ich nicht glücklicher. — 

3) Dass das Nuklein des lebenden Kernes einen labilen Eiweißkörper 
enthält, der beim Absterben der Zelle verändert wird, ist eine logische Folge- 
rung aus verschiedenen Thatsachen. 


272 Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 


energische Atombewegungen diejenigen Reduktionen, Spaltungen und 
Kondensationen herbeiführen könnte, welche schließlich zum Molekül 
des aktiven Eiweißstoffs führen. Jene Rolle wäre daher eine indirekte 
oder sekundäre. 

Für die Ansicht von Schmitz und Strassburger ließe sich 
anführen, dass auch die zu den Eiweißstoffen gehörenden Enzyme 
vom Kerne secerniert werden. 

Bruno Hofer!) fütterte Amöben mit Paramäeien und teilte sie 
dann in kernlose und kernhaltige Stücke; letztere verdauten das 
Futter, erstere nicht, obgleich sie noch längere Zeit fortlebten. Frei- 
lich ist es eine geringere chemische Leistung für die Zellen, Enzyme 
aus Eiweißstoffen herzustellen, als die Eiweißstoffe synthetisch zu 
bilden ?). 

Größere Mengen von Nuklein werden von Spross- und Schimmel- 
pilzen ?) gebildet, welche wie die Spaltpilze zur energischen Aus- 
übung ihrer spezifischen Thätigkeiten einer bedeutenden Zufuhr von 
Phosphaten bedürfen. Möglicherweise hängt die Gärthätigkeit der 
Spross- und Spaltpilze, sowie die große Oxydationstüchtigkeit der 
Schimmelpilze mit dem Nuklein zusammen. 

Abgesehen von der Knochenbildung bei Wirbeltieren spielt 
die Phosphorsäure aber noch eine andere wichtige Rolle und zwar in 
der Form von Leeithin. Man hat diesen Körper im Hirn, Nerven, 
Eidotter, in den Blutkörperchen, in tierischen wie pflanzlichen Fetten ®), 
in den Samen der Phanerogamen ebensogut wie in Algen und Pilzen 
nachgewiesen. Die Reindarstellung aus pflanzlichen Objekten 
(Wieken- und Lupinensamen) gelang aber erst vor Kurzem E.Schulze?°). 
Aus Eidotter wurde das Leeithin schon i. J. 1847 von Gobley ge- 
wonnen®). Ueber die Rolle des Leeithins ist noch nichts Sicheres 
bekannt. Meiner Ansicht nach ist wohl die plausibelste Annahme 
die, dass die physiologische Verbrennungdes Fettes durch 
das Leeithin ermöglicht, oder wenigstens erleichtert wird. Das 


4) Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in 
München, 1889, S. 59. 

2) Es ist in dieser Hinsicht die oft bedeutende Größe der Zellkerne in 
Drüsen einerseits, in den Meristemzellen anderseits von einigem Interesse. 

3) Stutzer, Zeitschrift für physiol. Chemie, VI, 573. 

4) Stellwag (Landw. Versuchsstat., XXXVII, 136) fand z. B. im Fett der 
Kartoffel 3,07 pCt., im Fett der Erbsen aber 27,37 pCt. Leeithin. Ueber Leecithin- 
bestimmung vergl. auch E. Schulze, Zeitschr. f. phys. Chemie, XIII, 382. 

5) Berichte der deutsch. chem. Gesellsch., XIV, 71. 

6) Eine dem Lecithin nahestehende weitere Phosphorverbindung, Jecorin 
genannt, wurde i.J. 1886 von E. Drechsel in der Leber entdeckt und später 
von Baldi auch im Hirn, Blut, Milz und Muskel nachgewiesen. Ber. Sächs. 
Akad. d. Wiss., Febr. 1886 und Archiv f. Anat. u. Physiol., 1888, S. 100. Die 
von Liebreich Protagon genannte phosphorhaltige Substanz des Gehirnes 
ist nach Hoppe-Seyler ein Leeithin -haltiges Gemenge. 


Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 25 


Leeithin besteht bekanntlich aus Fettsäuren, Glyzerin, Phosphorsäure 
und Cholin. Wir wollen der Einfachheit halber die Fettsäureradikale 
mit (/), den Cholinrest mit (ch) bezeichnen, die allgemeine Formel 
wird dann: CH,—0—(f) 

| 


CH-0-g), OH 
7 
en oe 


O— (ch) 

Wenn wir uns nun denken, dass die Fettsäuren (/) wegoxydiert 
werden, so können stets neue Moleküle Fettsäuren aus zerlegten 
Fetten in die freigewordenen Stellen eintreten!) und von Neuem zur 
Verbrennung gelangen. Das Leeithinmolekül erscheint quasi als eine 
Maschine, in welcher die Fettsäuren in einem leicht verbrennlichen 
Zustand dem Protoplasma dargeboten werden. 

Der Grund, warum die physiologische Verbrennung der höheren 
Fettsäuren in der Leeithinform weit leichter stattfinden kann als in 
Form von Neutralfetten oder freier Säuren, liegt nahe. Während 
diese in Wasser unlöslich sind, daher nicht fein genug verteilt 
werden können, hat das Leeithin wie bekannt die Eigenschaft in 
Wasser aufzuquellen. Ja das Leecithin ist sogar in Wasser etwas 
löslich. Wenn man mit Wasser aufgequollenes Leeithin mit viel 
Wasser gut schüttelt, und das schwach opalisierende Filtrat mit starker 
Salzsäure versetzt, so bemerkt man sofortige Trübung und nach mehr- 
stündigem Erwärmen ausgeschiedene beim Erkalten erstarrende Oel- 
tröpfehen, welche aus den abgespaltenen Fettsäuren bestehen. 

Auch die klare Lösung des Weißen von Hühnereiern enthält 
etwas Leeithin gelöst. 

Dass ein Körper im gelösten Zustande dem Protoplasma dar- 
geboten werden muss, wenn er ausgiebig veratmet werden soll, wird 
am besten durch das Verhalten des tierischen und der pflanzlichen 
Cholesterine illustriert. Diese stetigen Begleiter der Fette, welche 
bei der Verbrennung mehr Kalorien liefern würden, wie die Fette, 
unterliegen doch nicht dem Verbrauche?); jedenfalls deshalb nicht, 
weil in den Zellen keine löslichen Verbindungen desselben 
entstehen ?). Gerade diese Beständigkeit aber mag das Cholesterin 


1) Man findet bekanntiich häufig in den pflanzlichen Fetten Beimengungen 
freier Fettsäuren. So enthält z. B. nach Stellwag (l. e.) das Erbsenfett 
11,22 pCt., das Kartoffelfett 56,92 pCt., das Gerstenfett 14,0 pCt. freier Fett- 
säuren. 

2) Vergl. E. Schulze und J. Barbieri, Ueber das Verhalten der Cho- 
lesterine bei der Keimung. Journ. f. prakt. Chemie, XXV, 159 und Landw. 
Versuchsstationen, XXXVIJ, 416. 

3) Die Cholesterine dürften am ehesten als Nebenprodukte bei der Fett- 
bildung aus Zucker aufzufassen sein. Da nun Zucker (resp. Fett) auch aus 


XI, 18 


274 Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 


im Tierkörper zu andern Funktionen sehr wertvoll machen; der hohe 
Gehalt von 51 Prozent in der trocknen weißen Substanz des Gehirns 
gibt jedenfalls zu denken. — 

Es ist gewiss eine interessante Thatsache, dass da wo ein recht 
lebhafter Atmungsprozess eingeleitet wird, auch das Leeithin in größeren 
Mengen vorhanden ist. Gerade die Eier und Keimlinge sind reich 
daran. Maxwell fand vor Kurzem, dass der Leecithingehalt während 
der Keimung beträchtlich zunimmt), so bei Phaseolus von 0,933 pCt. 
des Gehalts im Samen auf 3,230 pCt. bei dem Stadium der Plumula- 
Entwicklung; im Baumwollsamen von 0,94 pCt. auf 2,00; bei Mais 
von 0,186 auf 0,319 pCt. Da 75 Teile des gekeimten Materiales durch- 
schnittlich aus 100 Teilen der reifen Samen (beide auf wasserfreiem 
Zustand berechnet) hervorgegangen sind, so vermehrte sich also die 
Leeithinmenge auf circa das 2!/,fache bei Phaseolus. Dass es hier 
aus den Phosphaten der Samen und dem Neutralfett derselben behufs 
leichterer Verbrennung des Fettes entstanden ist, dürfte wohl nicht 
zu bezweifeln sein. 

Dass das Leeithin in Tieren dem Verbrauche leicht unter- 
liegt, zeigt eine neuere Mitteilung von Heffter über die Abnahme 
des Leeithins in der Leber beim Hungerzustand ?). 

Wenn wir in den Blutkörperchen zwar Leecithin aber kein Fett 
finden, so kann das wohl kaum als ein Argument gegen die Ansicht 
von der Leeithinbildung aus Fett benützt werden. Es wäre ja sehr 
wohl denkbar, dass in diesen Gebilden aus der zugeführten Glukose 
sofort Leeithin statt Neutralfett entstünde, was bei dem reichlichen 
Gehalte an Phosphaten im Blute nicht überraschen könnte. 

Nun ließe sich einwenden, dass bei den höheren Tieren die Fette 
vor ihrer Verbrennung in die löslichen Alkaliseifen übergeführt werden 
können, und die thatsächlich im Blute in geringer Menge aufgefundenen 
Seifen die Form seien, in welcher die höheren Fettsäuren zur Ver- 
brennung im Protoplasma gelangen. Wenn dieses richtig wäre, so 
müsste die Annahme gemacht werden, dass sich neue Mengen Seife 
nur in dem Maße bilden, als sie der Verbrennung unterliegen; denn 
ziemlich geringe Mengen Seife wirken nach Munck giftig und schon 
0,14 & Oelsäure als Natronseife bringen bei einem Kaninchen das 
Herz nach 40 —50 Minuten zum Stillstand ?). 

Das Leeithin ist gegenüber den Seifen weit vorteilhafter für die 
höheren Tiere, es kann sich nicht über einen geringen Grad hinaus 


Proteinstoffen entstehen kann, so wäre die Auffassung mancher Forscher, dass 
die Cholesterine Stoffwechselprodukte der Proteinstoffe seien, ebenfalls richtig. 

4) Chem. Centralblatt, 91, I, 365. Der Verf. bestimmte die Menge des 
Leeithins indem er nicht nur den P-Gehalt des Aetherextrakts, sondern auch 
des ätherlöslichen Teils des alkoholischen Extrakts berücksichtigte. 

2) Chem. Centralblatt, 1891, I, 459. 

3) Archiv f. Physiologie. Suppl. 1890. S. 116. 


Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. PA 6) 


in den Säften anhäufen, weil es nur einen geringen Löslichkeitsgrad 
besitzt. Bei niederen Tieren und bei Pflanzen ist aber nie eine Bildung 
von Alkaliseifen aus Fetten beobachtet worden und auch aus mehreren 
Gründen unwahrscheinlich. 

Die Unersetzlichkeit der Phosphorsäure durch andere Säuren beim 
Leeithinmolekül ist leieht zu erklären aus ihrer dreibasischen 
Natur. Für die Bildung von Leeithin und Nuklein ist sie aber noch 
durch ihre große Beständigkeit wertvoll. Nitrate und Sulfate 
können von pflanzlichen, Arseniate auch von tierischen Zellen reduziert 
werden, Phosphate aber niemals. Von einem Ersatz der mit starken 
Affinitäten begabten Phosphorsäure durch viel schwächere Säuren 
wie Bor- oder Kieselsäure kann ohnedies nicht die Rede sein. — 

Im Nuklein ist nach Leo Liebermann!) nicht die dreibasische 
oder Orthophosphorsäure, sondern die einbasische oder Metaphosphor- 
säure enthalten und es gelang sowohl ihm als Pohl?) aus Eiweiß 
und Metaphosphorsäure einen Körper von den wesentlichen Eigenschaf- 
ten der Nukleine (Unverdaulichkeit, Färbevermögen mit Karmin cete.) 
zu gewinnen. 

Haben nun die Phosphate noch irgend welche andere Wirkungen 
auf Pflanzenzellen, als diejenigen, welche sich aus der Bildung von 
Nuklein, resp. eines gut ernährten und gut funktionierenden Zellkernes 
erklären lassen, oder sich aus der Gegenwart von Leeithin ableiten ? 
Ueber diese Frage konnte man möglicherweise Aufschluss erhalten 
bei Züchtung von Pflanzen in phosphathaltigen und phosphatfreien 
Nährlösungen. Alles was man über die Wirkung des Phosphatmangels 
weiß, beschränkt sich darauf, dass hiebei eine Pflanzenentwicklung 
entweder nieht oder in nur sehr untergeordnetem Grade möglich ist. 
Raulin züchtete Aspergillus niger in Nährlösungen mit und ohne 
Phosphorsäure und fand, dass im letzteren Falle die Ernte nur !/goo 
der ersteren betrug?). Ueber Versuche mit Sprosspilzen äußert 
sich A. Mayer): „eine irgendwie mächtige Entwicklung der Gärung 
und der Hefepilze ist nur möglich, wenn wenigstens Phosphorsäure 
neben dem Kali gegeben wird. Die Gärung erlahmt jedoch nach 
einiger Zeit, wenn nicht auch für Zufuhr von Magnesiumsalzen Sorge 
getragen wird“. — Der Effekt des Phosphatmangels auf höher stehende 
Pflanzen ist ebenfalls nur in seinem Endresultat bekannt; nie hat 
man gesucht, die primären Folgen an lebenden Pflanzenzellen zu 
verfolgen und mit dem Mikroskop die Störungen zu beobachten, welche 
in erster Linie entstehen. 

Ein treffliches Objekt, um die gestellte Frage zu entscheiden, 
schien mir die Alge Spirogyra zu sein. Die Zellen können hier sehr 
4) Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch., XXI, 598. 

2) Zeitschr. f. physiol. Chemie, XIII, 294. 

3) Compt. rend., LVI, 229. 

4) Lehrb. f. Agrikulturchemie, 3. Aufl., III, 149. 


276 Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 


gut mikroskopisch durchsucht werden, wenn die Chlorophylibänder 
nicht zu eng aneinander liegen, sie sind fähig relativ große Mengen 
aktives Eiweiß im nicht organisierten Zustand in Zellsaft und Cyto- 
plasma aufzuspeichern, die Zellen haben eine bedeutende Größe, so 
dass Unterschiede im Wachstum sehr leicht zu konstatieren sind und 
schließlich war ich seit vielen Jahren gerade mit diesen Objekten so 
sehr vertraut geworden, dass mir jede abnorme Erscheinung sofort 
auffallen musste. Ein solches einfaches Objekt versprach jedenfalls 
eher direkte Aufschlüsse, als eine hoch entwickelte Pflanze mit viel- 
fach differenzierten Geweben, wo die schließlichen Resultate nur das 
Endglied einer Reihe verwickelterer Vorgänge sein konnten. Die 
Spirogyren bedürfen nur sehr geringer Phosphatmengen, sie sind fähig, 
aus unglaublich verdünnten Lösungen die Phosphate. aufzunehmen und 
zu verwenden. Man sieht oft üppige Vegetationen in Tümpeln, in 
denen Phosphate nur in äußerst minimalen Spuren vorhanden sind. 
Bringt man sie nun in Nährlösungen in denen etwa 0,5 p. m. Mono- 
kaliumphosphat vorhanden ist, so gedeihen sie zwar anfangs weit 
besser alsim Freien, jedoch entwickelt sich bald eine so große Menge 
von Parasiten (Spaltpilze, Fadenpilze, Infusorien), dass die Kulturen 
wenig vorteilhaft aussehen. Dieser Uebelstand lässt sich indessen 
sehr bedeutend vermindern, wenn man relativ sehr wenig Algenmasse 
als Aussaat nimmt, die Temperatur ziemlich tief hält und die Menge 
der Phosphate weiter herabsetzt. 

Von mehreren Vorversuchen, welche zur Orientierung behuls 
Auffindung eines recht günstigen Nährstoffverhältnisses angestellt 
wurden, will ich nur folgenden erwähnen. Die Phosphat- Nähr- 
lösung enthielt je 1 p. mille Kalium- und Natriumnitrat, je 0,1 p. mille 
Caleiumnitrat und Magnesiumsulfat (kryst.) und 0,2 p. mille Mono- 
kaliumphosphat mit Spur Ferrosulfat. In der Kontrol-Lösung fehlte 
nur das Phosphat. Die Lösungen waren mit destilliertem Wasser 
hergestellt, von dessen Unschädlichkeit ich mich zuerst überzeugt 
hatte). Nach 3 Wochen zeigte sich, dass die Phosphatzellen (so 
will ich kurzweg die in der phosphathaltigen Nährlösung kulti- 
vierten Spirogyrenzellen nennen) der Spirogyra nitida erheblich länger 
waren als die Kontrolzellen und dass jene auch einen weit größeren 
Gehalt an oxalsauren Kalk besaßen als diese. Höchst auffallend 
erschien mir sofort die Thatsache, dass die meist kreuzweise ge- 
stellten Prismen desselben in der Nachbarschaft des Zellkerns, 
also im zentralen Teile der zylindrischen Zellen, teils im Cytoplasma, 
teils in den Plasmodiensträngen sich befanden. Es ließ sich somit 
einerseits eine intensivere chemische Thätigkeit bei den Phosphat- 


4) Häufig enthält das destillierte Wasser minimale Spuren von aus dem 
Destillationsapparate stammenden Metallen, die schädlich wirken können, In 
reinstem destillierten Wasser hatte ich ohne jedweden Zusatz Spirogyren 
mehrere Wochen am Leben. 


Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. IT 


zellen folgern, anderseits aber, dass bei der Bildung der Oxal- 
säure der Zellkern einen Einfluss übt. Da nun immer wahrschein- 
licher wird, dass wenigstens ein großer Teil der Oxalsäure durch 
Wechselwirkung zwischen Zucker und Nitraten beim Eiweißbildungs- 
prozess entsteht, wobei in der ersten Phase die Nitrate in Ammoniak 
verwandelt werden und ihren Sauerstoff auf den Zucker werfen, diesen 
zu Oxalsäure (und andere organische Säuren) oxydierend!) — so 
gewinnt die oben zitierte Ansicht von Schmitz und Strassburger 
über die eiweißbildende Funktion des Zellkerns eine weitere Stütze. 

Bei dem schließlichen Hauptversuch verfubr ich wie folgt: In 
zwei je 5 Liter haltende Glasflaschen wurden je 2 Liter Nährlösung 
von folgender Zusammensetzung gebracht: 


Kaliumnitrat . . . 0,2 p. mille 
Caleiumnitrat . . . 0,2 p. mille 
Natriumsulfat . . . 0,1 p. mille 2) 
Magnesiumsulfat . . O,1p. mille) 
Ferrosulfat . . . .' Spur 


Eine der Lösungen erhält außerdem noch 0,1p.m. Monokalium- 
phosphat und manchmal wurden ein paar Blasen Kohlensäure in 
beide Flaschen, die mit Glasstöpsel verschlossen wurden, eingeleitet. 

Da eine andere Versuchsreihe über die Verwendung organischer 
Schwefelverbindungen für die Eiweißbildung in den Spirogyren mich 
in meiner Vermutung bestärkte, dass das Methylsulfid eine günstigere 
Schwefelquelle abgebe, als Sulfate ?), so setzte ich zu beiden Flaschen, 
um den Prozess der Eiweißbildung möglichst zu erleichtern, noch je 
0,05 p. mille Methylsulfid. Dieser stark riechende Körper wird sogar 
noch in einer Konzentration von 1 p. mille von verschiedenen Algen 
ertragen. 

Die zu dem Versuche dienenden Spirogyra-Arten, Sp. nitida und 
Sp. Weberi wurden zuerst mit viel Wasser gewaschen, um Infusorien 
und Pilzsporen möglichst vollständig zu entfernen; dann wurde eine 
größere Partie Fäden zu einem Strange vereinigt und in 3 gleichlange 
Teile geteilt. Ein Teil diente zur Trockensubstanzbestimmung, er wog 
nach dem Trocknen bei 100° 0,022 g. Die andern beiden Portionen 
wurden in die Nährlösungen versetzt, welche zunächst 4 Wochen 
(Mitte Dezember bis Mitte Januar) bei einer Temperatur von 3—6° 
dann weitere 4 Wochen bei 10—12° stets im zerstreuten Tageslicht 
stehen blieben. 

Es ergab sich nun schon beim bloßen Anblick ein sehr großer 
Unterschied: Die Vegetation der Phosphatalgen nahm einen viel 
größeren Raum ein als die der Kontrolalgen und das schöne Dunkel- 


1) Vergl. auch O0. Loew. Biolog. Centralblatt, X, 582. 
2) Auf den Krystallwasser - haltigen Zustand bezogen. 
3) Ueber diese Versuche werde ich später nach weiteren Studien berichten. 


278 Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 


srün der ersteren kontrastierte sehr mit dem Gelblichgrün der 
letzteren). — 

Kleine möglichst gleichgroße Portionen der Algen wurden nun 
beiden Flaschen behufs mikroskopischer Prüfung entnommen, während 
die Hauptmengen bei 100° getrocknet gewogen wurden. Das Gewicht 
betrug bei den Phosphatalgen fast doppelt so viel als bei 
den Kontrolalgen, nämlich 0,075 g gegenüber 0,039 g. Dass letztere 
an Gewicht zunahmen beruhte zum Teil sicherlich auf der Bildung 
einer ziemlich beträchtlichen Menge Stärkemehl, wovon bei der Aus- 
saat nur wenig vorhanden war. — 

Die mikroskopische Besichtigung ließ sofort einen sehr großen 
Unterschied in der Länge der Zellen erkennen, während der Durch- 
messer überall zwischen nahezu gleichen Grenzwerten schwankte. In 
beiden Fällen wurden 12 der längsten und 12 der kürzesten Zellen 
gemessen und der Durchschnitt genommen; das Resultat war bei 
Spirogyra nitida: 


| Phosphatzellen Kontrolzellen 
Länge im Maximum . . 483,0 u 265,3 u 
FR me NinImUme 330,5 „ 142,025 
Breite im Maximum . . 100,0 „ 100,0 „ 
3.0 htm. oo 80,50% 82,0 „ 


Bei Spirogyra Weberi ergab sich: 


Länge im Maximum . . 458,6 u 280,6 u 
7 imoMinmumen BAD2n 203.055 
Breite im Maximum . . 3050, | 32,0, 
„ im Minimum . . 255, | 25,0 , 


Das Längenmaximum der Kontrolzellen ist also noch weit ge- 
ringer als das Längenminimum der Phosphatzellen. Bei Spirogyra 
nitida ist die durchsehnittliche Länge der Kontrolzellen sogar nur 
halb so groß (203,6) als die durchschnittliche Länge der Phosphat- 
zellen (406,7 u). 

Die Gesamtzahl der Umgänge der 3—4 Chlorophylibänder der 
Zellen bei Spirogyra nitida schwankte zwischen 8 und 10 und zwar 
ergab sich hier kein Unterschied zu Gunsten der Phosphatzellen. Da 
aber letztere durchschnittlich doppelt so lang waren als die Kontrol- 
zellen, so konnte man den Zellkern hier gut beobachten, während 


4) Außer den Spirogyren hatten sich noch zwei andere Algen eine Kon- 
fervenart und eine kleine Mougeotia in untergeordneten Mengen in beiden 
Flaschen entwickelt. Abgestorbene Fäden, Pilze und Infusorien waren im 
Ganzen wenig zahlreich. — Bei früheren ähnlichen Versuchen hatte ich die 
Vegetationszeit viel kürzer genommen, daher ein Unterschied in der Massen- 
zunahme weit weniger zu bemerken war. — 


Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 2379 


bei den kurzen Kontrolzellen die Windungen so eng aneinander lagen, 
dass man nur selten etwas vom Zellkern zu sehen bekamt). 

Bei mangelhafter Ausbildung des Zellkernes wäre das verringerte 
Wachstum und die langsamere oder unterbliebene Zellteilung leicht 
begreiflich. Wie das Wachstum aufs engste an den Zellkern ge- 
bunden ist, hat Klebs vor einigen Jahren bereits an der Alge 
Zygnema gezeigt, bei welcher es ihm gelang kernlose Stücke herzu- 
stellen und dieselben längere Zeit am Leben zu erhalten?). 

Dieser Forscher bemerkt noch: „und wenn die kernlosen Stücke 
vielleicht ein wenig am Gesamtvolumen zuzunehmen schienen, so er- 
klärte sich das wohl ausreichend durch das große in ihnen aufge- 
speicherte Stärkematerial“. Wie bei den Versuchen von Klebs also 
die Stärkebildung durch den Mangel des Zellkernes nicht 
litt, so beobachtete ich ebensowenig einen Einfluss bei der mangel- 
haften Zellkernernährung: die Kontrolzellen schienen fast noch 
mehr Stärkemehl aufgehäuft zu haben als die Phosphatzellen. 

Der Gerbstoffgehalt, welcher bei Beginn des Versuchs sehr 
gering war, wurde in beiden Fällen ein verschwindendes Minimum; 
die Spirogyra Weberi wies sogar in den meisten Zellen keine Spur 
mehr auf. Bei Spirogyra nitida bläuten sich bei mehrtägigem Liegen 
in Eisenvitriol nach vorheriger Behandlung mit Koffein nur die Proteo- 
somen des Zellsaftes, nicht aber die des Cytoplasmas. Wie Bokorny 
und ich bereits früher mitgeteilt haben, kann man in speziellen Nähr- 
lösungen auch die letzten Spuren Gerbstoff durch Begünstigung des 
Eiweißbildungsprozesses zum Verschwinden bringen 3), 

Was die Fettreaktion betrifft, so gaben die Phosphatzellen 
nach 12stündigem Aufenthalt in 1prozentiger Ueberosmiumsäure nur 
selten eine stärkere Reaktion, meist nur schwache Graufärbung; die 
Kontrolzellen aber gaben in der Regel so intensive Schwärzung, dass 
das Chlorophyliband nicht mehr zu erkennen war. Bei denjenigen 
Kontrolzellen, welche etwas weniger intensive Reaktion zeigten, schien 
es, als ob jene minimalen nur bei 1000 facher Vergrößerung sichtbaren 
Partikeln, welche im strömenden Plasma die Körnchen bilden, sich 
stärker geschwärzt hätten, als der Rest des Plasmas, was Fett- 
speicherung vermuten lässt. — Der Grund jenes auffallenden 
Unterschiedes im Fettgehalte der Zellen bei An- resp. Abwesen- 
heit von Phosphaten mag entweder darin liegen, dass bei der be- 
deutenden Streckung der Phosphatzellen der aus dem Stärkemehl 
gebildete Zucker zur Cellulosebildung diente, während die entsprechende 
Menge bei den im Wachstume gehinderten Kontrolzellen in Fett um- 
gewandelt wurde — oder dass bei der durch Phosphatzufuhr be- 


1) Ich beabsichtige daher, an besseren Objekten zu untersuchen, wie weit 
die Größe des Zellkerns von der Phosphatzufuhr abhängig ist. 

2) Biol. Centralblatt, VII, 161. 

3) Biol. Centralblatt, XI, 4. 


280 Loew, Physiologische Funktionen der Phosphorsäure. 


günstigten Umwandlung von Fett in Leeithin das Fett leichter 
zur physiologischen Verbrennung gelangte, als in den Kontrol- 
zellen. Möglicherweise wirkten beide Umstände zusammen. Wie ver- 
hielt es sich nun mit der Eiweißbildung? Die Spirogyren häufen für 
gewöhnlich viel aktives Eiweiß in Cytoplasma und Zellsaft auf, bevor 
dasselbe in Organe (Plasmahaut, Plasmodienstränge, Zellkern, Chloro- 
phylikörper) verwandelt wird. Dieses nichtorganisierte aktive 
Eiweiß lässt sich mit Koffein in Kugeln ausscheiden, welche mit- 
einander verschmelzen !). Bei 4stündiger Einwirkung einer kalt ge- 
sättigten Koffeinlösung ergab sich nun, dass die Kontrolzellen 
weit mehr aktives Eiweiß aufgespeichert hatten, als die 
Phosphatzellen?); der Unterschied war besonders groß 
im Cytoplasma. Bei Anwesenheit von Phosphat fand also 
Umbildung des größten Teiles des aktiven Albumins in organisierte 
Materie statt; aus formlosem Stoff wurde geformter da, wo dem Zell- 
kerne Gelegenheit gegeben war, durch Nukleinbildung zu wachsen 
und damit auch Wachstum und Teilung der Zellen herbeizuführen. 
Bei Abwesenheit von Phosphat war keine Neubildung von 
Nuklein möglich, daher baldiges Nachlassen, resp. Aufhören speziell 
jener Zellkernfunktionen und deshalb Anhäufung des gebildeten Eiweiß- 
stoffes °). 

Dass die Synthese von Eiweißstofft auch bei ‚Ausschluss der 
Phosphate, also in den sich nicht mehr teilenden Zellen (bis zu einem 
gewissen Sättigungsgrad) fortdauern kann, wurde zwar in unserm 
Falle aus der Zunahme der Koffeinreaktion bei den Kontrolzellen 
wahrscheinlich *), ergibt sich aber noch deutlicher aus einigen andern 
Versuchen: Spirogyra Weberi wurde zuerst in einer phosphathaltigen 
Nährlösung) gezüchtet, bis unter bedeutender Streckung der Zellen 
sämtliches aufgespeichertes aktives Eiweiß verbraucht war, so dass 
Koffein keine Proteosomenbildung mehr hervorrief, was nach 2 Wochen 
der Fall war. Nun wurden die Fäden nach dem Waschen in eine 


1) Vergl. Loew u. Bokorny. Biol. Centralblatt, XI, 1. 

2) Der Abschätzung nach mindestens 3—4 mal so viel. 

3) Dieser Zustand kann auch bei Anwesenheit von Phosphaten 
unter gewissen Bedingungen eintreten z. B. bei Zusatz von 0,5 pCt. Chlor- 
natrium zu obiger phosphathaltiger Nährlösung. Die Zellen von Spirogyra 
nitida zeigten hiebei nach 3 Wochen selten mehr als 260 # Länge und lieferten 
reichliche Proteosomenbildung mit Koffein. Während also dieser Salzgehalt 
die Zellkernfunktionen verlangsamt, tritt hiebei noch keine Schädigung der 
Assimilation ein, wie das bei höheren Pflanzen von Schimper beobachtet 
wurde (Preuß. Akad. Ber., Juli 1890). Entstärkte Spirogyren bildeten unter 
diesen Verhältnissen bald reichlich Stärke. 

4) Bei solchen Vergleichsversuchen fixiert man nach 4stündiger Koffein- 
wirkung mit Ueberosmiumsäure und bewahrt die Präparate in Wasser bei 
Canada - Balsamverschluss auf. 

5) Diese enthielt je 0,5 p. m. Caleiumnitrat, Magnesiumnitrat und Magnesium- 
sulfat und 0,1 p. m. Monokaliumphosphat mit Spur Eisenvitriol, 


Loew, Physiologische Funktionen des Phosphorsäure. 281 


phosphatfreie Nährlösung!) gebracht, worauf schon nach 10 Tagen 
mit Koffein wieder gespeichertes aktives Eiweiß in Zellsaft und 
Cytoplasma nachgewiesen werden konnte. 

Auch bei Versuchen über Eiweißbildung in Algenzellen aus form- 
aldehydschwefligsaurem Natron (wobei nach 4 Wochen dauerndem 
Aufenthalt im Dunkeln der Stärkevorrat kaum angegriffen wurde) 
habe ich reichliche Eiweißspeicherung bei Ausschluss von Phos- 
phaten beobachtet?). 

Von den Versuchen, die ich über Eiweißbildung aus formaldehyd- 
schwefligsaurem Natron bei Lichtzutritt und Gegenwart von 
Phosphaten machte, erwähne ich noch folgende zwei: In einer 
Nährlösung, welche hergestellt wurde mit reinstem destillierten Wasser 
und je 0,5 p. m. formaldehydschwefligsaurem Natron und Mononatrium- 
karbonat, ferner je 0,2 p. m. Caleium- und Magnesiumnitrat und je 
0,05 p. m. Monokaliumphosphat und Eisenvitriol entwickelten sich 
Spirogyren überaus schön und üppig und Koffein brachte selbst nach 
mehreren Wochen noch reichliche Proteosomenbildung hervor, so dass 
man schließen konnte, dass die Eiweißbildung mindestens ebenso 
energisch fortging als die Organbildung. — Bei Steigerung der Phosphor- 
säuremenge aber war dieses Verhältnis geändert. Dieselbe Spirogyra- 
Art (Sp. nitida) gab nach mehrwöchentlichem Aufenthalt in einer Nähr- 
lösung hergestellt mit je 1 p. m. formaldehydschwefligsaurem Natron, 
Dikaliumphosphat und Kaliumnitrat und Spuren von Caleium- und 
Magnesiumnitrat — nur sehr minimale Proteosomenbildung in den 
sehr gestreckten Zellen. Die Organisierung hatte also ein rascheres 
Tempo angenommen als die Eiweißspeicherung 3). — 

Zusammenfassung: Bei Zufuhr von Phosphaten wird Er- 
nährung des Zellkernes und damit Wachstum und Teilung der 
Zellen ermöglicht. Zellen von Spirogyren können zwar längere Zeit 
ohne Phosphatzufuhr leben und sowohl Stärkemehl als Eiweiß bilden, 
doch leidet Wachstum und Vermehrung. Die Ansicht, dass an- 
organische Phosphate sich bei dem Eiweißbildungsprozess beteiligen, 
findet in den Beobachtungen an Spirogyren keine Stütze. 


1) Diese enthielt: 0,4p.m. Kaliumnitrat, 0,2 p. m. Natriumsulfat und 0,1 p.m. 
Caleiumnitrat mit Spur Eisenvitriol. 

2) Botan. Centralblatt, Nov. 1890. 

3) Bringt man Spirogyren, welche viel aktives Eiweiß aufgespeichert 
haben, in eine phosphathaltige Nährlösung, so kann man während der nächst- 
folgenden Tage eine rege Zellteilungsarbeit beobachten, welche sich erst mit 
der Verringerrung jenes Vorrates verlangsamt, wobei dann die Zellen vor der 
Teilung eine größere Länge erreichen. 


282 Kraus, Das Kalkoxalat der Baumrinde. 


G. Kraus, Ueber das Kalkoxalat der Baumrinden. 
(Halle 1891.) 

Es gibt kaum eine Stelle in der Pflanze, wo soviel oxalsaurer 
Kalk angehäuft ist, wie in der Bastschicht der Bäume und Sträucher. 
Bei manchen Pflanzen kann derselbe !/, des Rindengewichtes aus- 
machen. 

Untersuchungen, die durch mehrere Vegetationsperioden reichen, 
setzen Verf. in die Lage, aussprechen zu können: „Das Rindenoxalat 
ist Reservestoff, wenn man anders darunter einen Körper versteht, 
der an bestimmten Orten in der Pflanze aufgehäuft, später nach Be- 
darf wieder in Gebrauch genommen wird.“ 

Nach einer Reihe angeführter analytischer Resultate verschwindet 
mit dem Erwachen der Vegetation im Frühling das Rindenoxalat 
zum guten Teil (bis zu 50°/,). 

„Was wird nun aus demselben? Es geht in Lösung und wird 
fortgeführt.“ 

Da in der Botanik oxalsaurer Kalk als unlösliches Salz an- 
gesehen wird, wenigstens als unlöslich in Pflanzensäuren, stellte Verf. 
Versuche über die Löslichkeit desselben an und fand, dass der oxal- 
saure Kalk gar nicht so unlöslich ist; er löst sich in den verschie- 
densten Pflanzensäuren, wie Wein-, Aepfel-, Zitronen-, Trauben-, 
Bernstein-, Fumarsäure u. s. w., freilich langsam und in geringem 
Grade; auch einige ihrer Salze wirken lösend. Wasser mit !/,o°/o 
einer Pflanzensäure bringt schon ganz auffällige Veränderungen her- 
vor; !/ooprozentige, Ja "/ioon prozentige Lösungen sind auch noch 
wirksam. 

Nach unseren dermaligen Kenntnissen von der Zusammensetzung 
des Zellsaftes wird also a priori fast jeder Zelle die Befähigung, 
Kalkoxalat zu lösen, zugeschrieben werden können. 

Dazu kommt noch, dass die die Krystalle umspülende Flüssigkeit 
in den Zeiten des Erwachens der Vegetation nicht in Ruhe gedacht 
werden darf. „Der Wasserstrom, der aus der Wurzel kommt, läuft 
nicht bloß im Holze, er fluthet in täglichen, ja unter Umständen 
stündliehen Oseillationen auch in der Rinde aus und ein.“ Hiedurch 
und durch das Fehlen eines eigenmächtigen Protoplasmakörpers in 
den Krystallzellen wird die Auflösung des Kalksalzes begünstigt. 

Th. Bokorny (Erlangen). 


Die Wurzelknöllchen der Leguminosen. 


Zusammenfassender Bericht über die gesamte diesbezügliche Litteratur mit 
besonderer Berücksichtigung der neueren. 


Von H. Kionka in Breslau. 


Schon seit langer Zeit beschäftigen sich die Botaniker eingehend 
mit dem Studium der eigentümlichen knöllchenartigen Gebilde, welche 


Kionka, Wurzelknöllchen der Leguminosen. 255 


sich fast konstant an den Wurzeln fast aller Papilionaceen, der 
meisten Caesalpinaceen und Mimosaceen finden. Ihr Sitz ist meist 
seitlich an den Nebenwurzeln, doch befinden sie sich auch manchmal, 
z. B. regelmäßig bei der Lupine, an den Pfahlwurzeln. Ihre Größe 
schwankt von I mm bis 1 cm, ebenso ihre Form. Bald ist sie kuglig 
(bei Phaseolus), oval (Trifolium), bald handförmig (Vieia cracca), 
gelappt (Robinia), mantelartig, korallenartig verzweigt ete. — Ein 
Querschnitt durch ein derartiges Gebilde zeigt ungefähr Folgendes: 
Ein nach außen bräunlich gefärbtes verkorktes Rindengewebe aus 
flachen Zellen umschließt ein großzelliges Parenchym. In demselben 
fallen besonders einzelne Gruppen von Zellen mit einem feinkörnigen, 
gelblichen Inhalte auf, während die übrigen Parenchymzellen heller 
erscheinen und mit einer Menge kleiner, verschieden geformter Kör- 
perchen erfüllt sind. Neben diesen, übrigens hellglänzenden und 
deutlich konturierten Gebilden erscheinen noch andere blassere 
Körper von stäbchenförmiger Gestalt, welche auffällig an Bakterien 
erinnern. Häufig sieht man auch die Zellen des Parenchyms von 
hyphenartig verzweigten Plasmasträngen durchzogen, welche von 
dicken Wandbelegen ihren Ausgang zu nehmen scheinen. 

Diese wunderbaren Gebilde haben nun schon die mannigfachste 
Deutung gefunden. Zuerst beschreibt sie Marcellus Malpighi 
1675 in seiner Anatomie der Pflanzen als eine Eigentümlichkeit der 
Wurzeln von Vicia Faba. Er hielt sie für Insektengallen. A. B. 
de Candolle sah in ihnen krankhafte Auswüchse; Treviranus!) 
sprach sie als schlafende Knospen an, die unter bestimmten Ver- 
hältnissen auswüchsen. Andere hielten sie für Saugorgane u. s. w. 
Im Jahre 1852 wurden zum ersten Male von Schlechtendal?) die 
bakterienähnlichen Körper bei Phaseolus beschrieben. 1866 fand sie 
Woronin?°) ebenfalls in den Knollen von Lupinus luteus und hielt 
sie für pflanzliche Parasiten. Dieser Ansicht trat Hoffmann) ent- 
gegen; doch fand bald darauf Erikson) bei Vicia Faba im Innern 
der parenchymatischen Zellen die Pilzhyphen, sodass die Auffassung 
dieser Knöllchen als Pilzgallen die allgemein herrschende wurde. 
Frank) benannte diesen Pilz in einer 1879 erschienenen Arbeit 
Schinzia — später Phytomysa — Leguminosarum. Nur mit geringen 
Modifikationen nahmen auch Kny”) und Prillieux®) die pilzliche 

1) Botan. Zeitung, 1853, S. 593. 

2) Botan. Zeitung, 1852, S. 893. 

3) Ueber die bei der Schwarzerle und der Lupine auftretenden Wurzel- 
anschwellungen. Me&m. de l’Acad. de St. Pötersb., T. 10, Nr. 6, 1866. 

4) Botan. Zeitung, 1869, S. 265. 

5) Acta Univ. Lundensis, 1873, T. 10. 

6) Botan. Zeitung, 1879, S. 377. 

7) Botan. Zeitung, 1879, S. 537. 

8) Bulletin de la soc. botan. de France, 1879. 


254 Kionka, Wurzelknöllchen der Leguminosen. 


Natur der bakterienähnlichen Einschlüsse als sicher an. Ebenso hält 
sie de Vries!) für Pilze, jedoch sieht er in ihnen nicht die wesent- 
lichen Erreger der Knöllehen. Schindler?) glaubt, es finde in den 
Knöllehen eine Symbiose zwischen einem Pilz und der Leguminose 
statt. Er sowohl wie de Vries halten die Knöllchen für Eiweiß- 
bildner und Eiweißspeicher für die Pflanze‘ 

Der Annahme der pilzliehen Natur dieser Gebilde trat zuert 1885 
Brunchorst?) entgegen. Er wies darauf hin, dass diese körnchen- 
artigen Organismen sicher nicht mit den von Erikson u. a. beob- 
achteten „Pilzbyphen“ zusammenhingen, da letztere bei Lupine z. B. 
stets fehlten, während sich doch regelmäßig die „Bakteroiden“, wie 
Br. die bakterienartigen Einschlüsse zuerst benennt, fänden. Hiermit 
fiele auch der Einwand von Prillieux, welcher ihre Entwicklung 
aus den „Plasmodiensträngen“ beobachtet hatte. Außerdem beobachtete 
Brunchorst selbst die Entwicklung der Bakteroiden aus den Zellen 
des Parenchyms durch Trübe- und Körnigwerden und Zerfall des 
Zellinhaltes. Hiernach könnte man an der Pilznatur dieser Gebilde 
nicht länger festhalten, sondern müsste wegen des konstanten 
Auftretens der Knölleben dieselben für normale Organe des Zell- 
plasmas halten. Und zwar sollten diese Knöllchen, vielleicht als 
Eiweißbildner, eine Bedeutung für die Ernährung der Pflanze haben, 
und die Bakteroiden wiederum die Vermittler dieser Funktion der 
Knöllehen darstellen. Während also Br. den Bakteroiden die Pilz- 
natur abspricht, ist er hingegen geneigt, die in den Knöllchen beob- 
achteten hyphenartigeu Fäden für Pilzformen anzusehen. — Diesem 
gegenüber stellt Hellriegel*) wieder den Satz auf, wir hätten in 
den Bakteroiden pilzliche Organismen vor uns, die sich auch im 
Boden vorfänden, und unter deren Einfluss die Assimilation des „ele 
mentaren Stiekstoffs der Atmosphäre“ vor sich gehe. Er stellte hier- 
bei folgende Versuche an: Lupinen wurden teils in sterilisiertem 
Boden, teils in sterilisiertem Boden, dem ein Auszug aus Ackererde, 
die mit Leguminosen bestanden war, zugesetzt war, kultiviert, und 
es ergab sich, dass die auf letztere Weise gezogenen Pflanzen kräftige 
Entwicklung und Knöllchenbildung zeigten, während diese bei den 
ersteren Pflanzen ausblieb und die Pflanzen selbst verkümmerten und 
zu Grunde gingen. — Dieser Behauptung Hellriegel’s, die Bak- 
teroiden seien pilzliche Organismen, traten wiederum Tschirch’) 

1) Landw. Jahrb. v. Thiel, 1877, 8.233. 

2) Botan. Centralblatt, 1884. Ä 

3) Brunchorst, Ueber die Knöllchen an den Leguminosenwurzeln. Ber. 
d. deutsch. botan. Ges., 1885, S. 241. 

4) Hellriegel, Ueber die Beziehungen der Bakterien zu der Stickstoff- 
ernährung der Leguminosen. Zeitschrift d. Ver. f. Rübenzucker - Industrie des 
deutsch. Reichs, 1886, S. 863. 

5) Tsehirch, Beiträge zur Kenntnis der Wurzelknöllchen der Legumi- 
nosen (I). Ber. d. deutsch, botan. Ges., Bd. V, Heft 2, S. 58. 


” Kionka, Wurzelknöllchen der Leguminosen. 285 


und Benecke!) mit Entschiedenheit entgegen. Sie führten gegen die 
Pilznatur der Gebilde folgende Punkte an: 

1) Es war bisher noch nicht gelungen, die Bakteroiden auf irgend 
welchem künstlichen Nährboden außerhalb der Pflanze zu kultivieren, 
und obligate bakterielle Parasiten an Pflanzen seien bis dahin noch 
nicht bekannt geworden. Außerdem könnten die Bakteroiden auch 
nicht zu derartig obligaten Parasiten rechnen, da man notwendiger- 
weise eine Infektion vom Boden aus, in dem sie also auch vorkommen 
müssten, annehmen müsste. 

2) Spricht auch die variable Form der Bakteroiden gegen ihre 
Bakteriennatur; jedenfalls müssten sie, wenn sie wirklich Bakterien 
wären, einen besonderen, ganz neuen Formenkreis bilden. 

3) Sind die Bakteroiden in den Knöllchen fast aller Legumi- 
nosenarten morphologisch von einander verschieden; man hätte es 
also hier mit einer großen Zahl spezifisch von einander verschiedener 
Bakterienarten zu thun, die sämtlich überall im Boden oder im Wasser 
vorhanden sein müssten. Thatsächlich sind aber bei den zahlreichen 
von den verschiedensten Forschern angestellten Bodenuntersuchungen 
niemals derartige auffällige Bakterienformen gefunden worden. 

4) Müssten die Bakteroiden, wenn wirklich, wie Hellriegel 
meint, die Infektion vom Boden aus stattfindet, durch den Korkmantel 
der Wurzel in dieselbe eindringen, während grade dieser, ebenso wie 
die tierische Epidermis, einen bakteriensicheren Schutz für die Pflanze 
abgibt. 

Somit treten Tschirch und Benecke vollständig der Ansicht 
von Brunchorst bei, dass die Bakteroiden ein „schwammartig- 
differenziertes Plasma“ vorstellten, widersprechen aber der Auffassung 
Brunchorst’s, die Bacteroiden seien ein Ferment: „Fermente pfle- 
gen, wie Tschirch bemerkt, gegen Reagentien nur wenig beständig 
sich zu erweisen und selbst bei geringen chemischen Eingriffen der 
Zersetzung anheimzufallen.“ Die Bakteroiden aber gehören zu den 
gegen Reagentien resistenteren Eiweißkörpern, weshalb sie Tschirch 
der Gruppe der Pflanzencaseine anreiht. 

So schien über die Ansicht Hellriegel’s, die Bakteroiden 
stellten Formen eines pilzlichen Organismus dar, endgiltig der Stab 
gebrochen zu sein, als Ende 1888 ziemlich gleichzeitig mehrere Ar- 
beiten erschienen, welehe die Pilznatur der Bakteroiden außer allen 
Zweifel setzten. So wies Marshall Ward?) nach, dass bei Kul- 
turen von Vicia Faba in sterilisierter Nährlösung die Knöllchenbil- 
dung ausbleibt, jedoch sicher eintritt, wenn zersehnittene Knöllehen 
zwischen die Wurzelhaare gebracht werden, oder wenn Keimlinge 
zu diesen Kulturen benützt werden, welche vorher im Gartenboden 


1) Benecke, Ueber die Knöllchen an den Leguminosen-Wurzeln. Botan. 
Centralblatt, Bd. XXIX, 1887, Nr. 2, S. 53. 
2) Philosoph. Transaet., 1837, Vol. 178, B. p. 539. 


286 Kionka, Wurzelknöllehen der Leguminosen. 


angekeimt und einige Tage darin belassen sind. Ferner hatte Hell- 
riegel mit Wilfarth!) zusammen Versuche über die Wirkung des 
Bodenaufgusses auf das Wachstum von Gramineen und Leguminosen 
angestellt. Hierbei kamen die Forscher u. a. zu folgenden Resul- 
taten: Ohne Bodenaufguss verkümmern die Pflanzen bei gleichzeiti- 
gem Fehlen von Nitraten, hingegen gedeihen die Leguminosen in 
einer Nährlösung ohne Nitrate, aber mit Bodenaufguss, während die 
Gramineen verkümmern. Kocht man den Bodenaufguss längere Zeit, 
so verliert er seine Wirkung vollständig. Auch ohne Nitrate und 
ohne Bodenaufguss vermögen unter Umständen die Leguminosen 
normal zu wachsen, wenn man nämlich den zufälligen Zutritt von 
Pilzsporen aus der Luft nicht sorgfältig verhindert. Es haben also 
die Leguminosen an sich nicht die Fähigkeit, den freien Stickstoff 
der Atmosphäre zu assimilieren, sondern es ist hierzu die Betheili- 
gung von lebensthätigen Mikroorganismen im Boden nötig, welche in 
ein direktes symbiotisches Verhältnis mit den Pflanzen treten müssen. 
Zugleich zeigten die Versuche, dass die Wurzelknöllchen nur in Nähr- 
lösung mit nicht sterilisiertem Bodenaufguss auftraten, während sie 
sich in sterilisiertem Aufguss bei gleichzeitigem Fernhalten von 
Keimen aus der Luft nicht bildeten. Sie sind daher nicht nur als 
Reservespeicher für Eiweißstoffe zu betrachten, sondern stehen mit 
der Assimilation des freien Stickstoffs in einem ursächlichen Zu- 
sammenhange. Zu ganz ähnlichen Resultaten kam Prazmowski?), 
welcher auch die Anlagen der Wurzelknöllchen in Haaren und Epi- 
dermiszellen der Wurzeln, sowie pilzartige Gebilde im Innern der- 
selben entdeckt zu haben glaubte. Jedoch gelang es ihm nicht, 
etwas Genaueres nachzuweisen oder die Bakteroiden in der Kultur 
zum Wachstum zu bringen. — Diese Aufgabe löste Beyerinck?), 
dem es möglich war, aus den Knöllchen ein Bakterium zu züchten. 
Und zwar isolierte er aus den Knöllchen aller Papilionaceenarten 
dasselbe, welches er Bacillus Radicicola nannte. Er kultivierte diesen 
Bacillus auf einer Nährgelatine, bestehend aus einem mit 8°/, Gela- 
tine erstarrtem Absud von frischen Vieia Faba-Stengeln mit 1°], 
Rohrzucker, ?/,°/, Pepton sieeum und !/,°/, Asparagin. Dieser Ba- 
eıllus besitzt Stäbehenform und außerdem noch sehr minimale 
Sehwärmer. Diese letzteren dringen auf einem bis dahin noch nicht 
erforschten Wege in die Zellen der Leguminosenwurzeln ein und 

me dort Zu) zu Stäbchen, später zu Y- und X -förmigen 


N Hellnierki u. Wilfarth, Untersuchungen über die Stickstoffnahrung 
der Gramineen und Leguminosen. Beilagsheft zu der Zeitschr. d. Ver. fd: 
Rübenzueker-Industrie d. deutsch. Reichs, Nov. 1888. 

2) Prazmowski, Ueber die Wurzelknöllchen der Leguminosen. Botan. 
Centralblatt, Bd. 36, 1888, S. 215. 

3) Beyerinck, Die Bakterien der Papilionaceenknöllehen. Botan. Zei- 
tung, 1888, S. 726. 


Kionka, Wurzelknöllchen der Leguminosen. 987 


Formen aus, wodurch das Bakteroiden-Gewebe entsteht. In diesem 
Zustande sind die Organismen sowohl wachstums- als vermehrungs- 
unfähig. Es ist also nicht möglich, aus dem Bakteroidenstadium 
Kulturen des Baeillus herauszuzüchten. Beyerinck hat ebenso wie 
die meisten früheren Beobachter bemerkt, dass gewöhnlich im Herbst 
eine Entleerung der Knollen stattfindet, sodass die in den Zellen ent- 
haltenen Stoffe mit samt den Bakteroiden von der Pflanze resorbiert 
werden. Es scheint also hier eine Form von Symbiose vorzuliegen. — 
Diese von Beyerinck beobachteten Thatsachen wurden vollständig 
in einer späteren Arbeit von Prazmowski!) bestätigt, welcher 
seine Beobachtungen an den Wurzelanschwellungen der Erbse an- 
stellte. Er stellte durch Impfversuche den direkten ursächlichen Zu- 
sammenhang zwischen Bacillus radieicola Beyerinck und den 
Wurzelknöllchen fest. Jedoch kann die Bildung derselben nur im 
jugendlichen Zustande der Wurzel stattfinden, da die Bakterien direkt 
durch die noch unverkorkte Zellmembran in die Wurzelhaare und 
Epidermiszellen der Wurzeln eindringen. Weiterhin studierte Praz- 
mowski die speziellere Entwicklung und den genaueren histologi- 
schen Bau der Knöllehen. Kulturversuche, welche er mit Pisum- 
Pflanzen in der Weise anstellte, dass er sie unter Ausschluss aller 
andern Mikroorganismen der Infektion von Baeillus radicicola Beye- 
rinck in sterilisiertem Boden aussetzte, ergaben, dass „Pflanzen, 
denen alle Nährstoffe zur Verfügung standen, ein kräftigeres Wachs- 
tum zeigten und höhere Ernten ergaben, wenn sie mit Knöllchen- 
bakterien infiziert waren, als ebensolche Pflanzen ohne Mitwirkung 
von Bakterien.“ Ebenso zeigten infizierte Pflanzen auch in einem 
stickstofffreien Boden ganz normales Wachstum, während nicht infi- 
zierte Pflanzen zu Grunde gingen. Die Knöllchenbildung ist also für 
die Leguminosenpflanze in ihrer Ernährung und Entwicklung förder- 
lich, und die Pflanze zieht aus der Symbiose mit den Bakterien 
direkten Nutzen. — Zu demselben Schlusse kam M. Ward?) bei 
seinen ebenfalls an Pisum angestellten Versuchen. Es gelang ihm 
an der Erbse Infektion mittels des Knöllcheninhaltes von Vieia Faba 
hervorzurufen, wodurch er die Identität des Knöllchenpilzes beider 
Pflanzen bewies. Ferner fand auch er, ebenso wie schon vorher 
Hellriegel°) die Thatsache, dass nur an in völlig sterilisierten 
Substraten wachsenden Pflanzen sich keine Wurzelknöllchen ent- 


1) Prazmowski, O istocie i zuaezenin biologieznem brodawek korzenio- 
wych groehn, (Das Wesen und die biologische Bedeutung der Wurzelknöllchen 
der Erbse.) Vorläufige Mitteilung. Berichte aus der Sitzung d. k. k. Akad. 
d. Wissensch. in Krakau, Juni 1889; referiert im Botan. Centralblatt, Bd. 39, 
1889, S. 356. 

2) M. Ward, On the tubereles on the roots of Leguminous Plants, with 
special reference to the Pea and the Bean. Preliminary Paper. Proceed. of 
the Roy. Soc. of Lond., Vol. XLVI, Nr 284, 1889, p. 431. 

3). re: 


288 Kionka, Wurzelknöllchen der Leguminosen. 


wickelten; und Stickstoffanalysen der Ernte und des Bodens führten 
ihn zu der Ansicht, „dass die Leguminose Stickstoff gewinnt, indem 
sie die stickstoffhaltige Substanz der Bakteroiden aus den Knöllchen 
absorbiert.“ 

Diese von den genannten Forschern somit festgestellte That- 
sache, dass es sich bei der Anwesenheit der Bakteroiden in den 
Wurzelknöllchen der Leguminosen um eine Pilzsymbiose der letzteren 
handle, wurde nun auch von andrer Seite weiter erforscht, in Einzel- 
heiten berichtigt, im allgemeinen jedoch bestätigt. So macht Frank!) 
darauf aufmerksam, dass es falsch sei, die an Pisum, Lupinus u. a. 
gemachten Beobachtungen ohne weiteres für die gesamte Familie der 
Leguminosen zu verallgemeinern, im Gegenteil die einzelnen Legumi- 
nosenarten ständen der Infektion von Bacillus radicicolla ganz ver- 
schieden gegenüber, und während Lupine und Erbse direkten Nutzen 
aus dieser Pilzsymbiose zögen, seien die Bakterien für Phaseolus 
Parasiten. Und auch für Erbsen und Lupinen haben, wie Versuche 
Frank’s feststellten, die Knöllchen gar keinen Nutzen, wenn in dem 
Boden genügend Humus vorhanden ist. Nur wenn Pflanzen in rein 
mineralischem sticekstofffreiem Boden kultiviert werden, können die 
Knöllchenbakterien der Pflanze den Stickstoff der Atmosphäre nutzbar 
machen und somit ihr Wachstum kräftigen. Ferner finde man durch- 
aus nicht die Bakteroiden allein in den Wurzelknöllchen, sondern in 
den Geweben der gesamten Pflanze, auch in den überirdischen Teilen. 
Bei Phaseolus sind dieselben auch in den Samenanlagen beobachtet, 
während sie an dieser Stelle bei den übrigen Leguminosen nicht ge- 
funden werden. Es kann also ein Phaseolus-Pflänzchen schon im 
Embryo von den Knöllchenbakterien infiziert sein; und es lässt sich 
somit die auffällige, öfters beobachtete Thatsache erklären, dass 
Phaseolus-Pflanzen auch im sterilisierten Boden Knöllchen zu bilden 
im Stande sind. Was die Bakteroiden betrifft, so sind dieselben 
nach Frank’s Ansicht keineswegs zur Ruhe gekommene Mikro- 
organismen, wie Prazmowski annimmt, noch reine Bildungen des 
Leguminosenplasmas, wie Brunchort glaubte, sondern sie sind aus 
beiden zusammengesetzt. Frank beobachtete nämlich in den Bak- 
teroiden kleine kokkenähnliche Einschlüsse, welche er als Anfangs- 
stadien der Schwärmer auffasst. Diese Schwärmer können nach 
Auflösung der Bakteroiden frei werden und ausschwärmen, wie 
Frank selbst in Kulturen im hängenden Tropfen beobachten konnte. 
Von ganz ebenso zusammengesetzter Beschaffenheit wie das Bak- 
teroiden-Gewebe ist der Plasmakörper der jungen Knöllchenzellen, 


4) Frank B., Ueber den Einfluss, welchen das Sterilisieren des Erdbodens 
auf die Pflanzenentwicklung ausübt. Ber. d. d. bot. Ges., VI.Gen. Versamml.- 
Heft, S. XXXI. 

Derselbe, Ueber die Pilzsymbiose der Leguminosen. Ber. d. d. bot. 
Ges., 1889, S.332 und Landwirtsch. Jahrb., Bd. XIX, Heft 4, 8. 523. 


Kionka, Wurzelknöllehen der Leguminosen, 289 


weleher sich noch nicht zu Bakteroiden differenziert hat, das „Myko- 
plasma“, wie es Frank bezeichnet. Es ist daher auch aus diesem 
möglich, das „Rhizobium leguminosarum“, wie Frank den Organis- 
mus nennt, herauszuzüchten. In ähnlicher Weise beurteilt Frank 
die hyphenartigen Fäden, welche schon von jeher in den Wurzel- 
knöllehen beobachtet wurden. Während Prazmowski, Beyerincek, 
Ward und die meisten andern Forscher annahmen, diese Fäden ge- 
hörten zu dem die Knöllchen verursachenden Pilze, der im späteren 
Stadium ein Plasmodium bilde, sieht Frank ebenso wie Tschirch 
in diesen „Infektionsfäden“ eine Bildung des Plasmas der Nährpflanze, 
„bestimmt zum Einfangen und Leiten der symbiotischen Bakterien 
nach dem Orte ihrer Bestimmung“. — Neuerdings hat A. Koch!) 
darauf aufmerksam gemacht, dass es ihm durch eine sichere Methode 
gelungen ist, die Cellulosenatur der Schlauehmembran dieser Fäden, 
welche schon Piehi und Vuillemin 1888 annahmen, bei allen un- 
tersuchten Leguminosen-Arten nachzuweisen. Doch würde diese 
Eigenschaft der Schlauchmembran noch nicht gegen ihren Ursprung 
von Seiten der eingedrungenen Mikroorganismen sprechen, da wir 
mehrere frei lebende Bakterienformen mit zweifelloser Cellulose- 
membran — z. B. das Essigbakterium — kennen. Auch Praz- 
mowski?) hat kürzlich in einer neuen, seine früheren Ausführungen 
zusammenfassenden und ergänzenden Arbeit die Membran der Schläuche 
für eine Ausscheidung der Bakterien erklärt, welche dieselben gegen 
den Einfluss des Protoplasmas schützt, durch das sie in Bakteroiden 
umgewandelt und schließlich als tote Eiweißkörper aufgelöst werden. 
In den Schläuchen sind die Bakterien noch lebensfähig und können 
sich auch auf geeignete Nährböden von hier versetzt außerhalb der 
Pflanze weiter entwickeln. Aus ihnen gelangen sie durch irgend 
welche Verletzungen der Knöllchen in den Erdboden, von wo aus sie 
wiederum neue Pflanzen infizieren können. — 

Zwei französische Arbeiten von Laurent?) und Prillieux), 
welche sich ebenfalls mit dieser Frage beschäftigen, bringen weiter 
keine neuen Gesichtspunkte. Laurent ist es gelungen, die Infek- 
tionsfäden, entgegen den Beobachtungen der meisten andern Botaniker, 
auch bei Phaseolus und Lupinus zu beobachten. Die Bakteroiden 
betrachtet dieser Forscher als selbständige Organismen, welche er 


1) Alfred Koch, Zur Kenntnis der Fäden in den Wurzelknöllchen der 
Leguminosen. Botan. Zeitung, 1890, Nr. 38. 

2) Ad. Prazmowski, Die Wurzelknöllchen der Erbse. Erster Teil: Die 
Aetiologie und Entwicklungsgeschichte der Knöllchen. Die landwirtschaftl. 
Versuchs-Stat., Bd. XXXVIJ, Heft3 u. 4, S. 161. 

3) E.Laurent, Sur le mierobe des nodosit&s des Lögumineuses. Compt. 
rend. de l’Ac. de sc. de Paris, Tome CXI, 1890, p. 754. 

4) Prillieux, Anciennes observations sur les tubereules des racines des 
Legumineuses. Compt. rend. des seanc, de l’Ac. de sc. de Paris, Tome CXI, 
1890, p. 928. 

XI. 19 


290 Kionka, Wurzelknöllehen der Leguminosen. 


jedoch nieht zu den Bakterien rechnet, sondern mit dem früher von 
Metschnikoff beschriebenen Parasit der Daphniden: Pasteuria ra- 
mosa zu einer neuen Gruppe der Pasteuriaceen vereinigen will, die 
ihre Stellung im System zwischen den Bakterien und den niederen 
Fadenpilzen haben soll. — Von Interesse sind die Versuche, welche 
er mit Schloesing!) zusammen anstellte. Hellriegel und Will- 
fahrt?) hatten durch indirekte Methode nachgewiesen, dass die 
Leguminosen den freien Stickstoff der Atmosphäre zu binden im 
Stande wären. Derselbe Nachweis — aber auf direktem Wege — 
gelang den beiden Forschern durch eine Reihe höchst geistvoll durch- 
geführter Experimente und Beobachtungen. — 

Schließlich hat auch Beyerinck ?) in einer vor wenigen Wochen 
erschienenen Arbeit als Ergänzung zu seinen früheren Publikationen 
den direkten Beweis gebracht, dass der von ihm gezüchtete Bacillus 
radicicola thatsächlieh im Stande ist, an in sterilisiertem Boden kul- 
tivierten Papilionaceenpflanzen Knöllchen zu erzeugen. Zu diesem 
Zwecke wurde Samen von Vicia Faba steril keimen gelassen und 
die Keimpflanzen alsdann in einen vorher sterilisierten, innen und 
außen glasierten Blumentopf gepflanzt. Derselbe war mit vorher 
geglühtem Sande angefüllt, welcher unten auf grobkörnigem, eben- 
falls sterilisiertem Kies ruhte, und die Oefinungen am Boden des 
Gefäßes waren mit sterilisierter Glaswolle verstopft. Das ganze Ge- 
fäß stand in einem Becken, welches ringsum durch einen Mantel vor 
Verunreinigungen aus der Luft geschützt war; und ebenso war der 
Blumentopf oben dureh einen an den Rändern übergreifenden Deckel 
gedeckt, der nur in der Mitte eine mit sterilisierter Baumwolle ver- 
stopfte Oeffnung zum Austritt der Keimpflanze besaß. Die so her- 
geriehteten Gefäße waren außerdem noch durch zwei Röhren mit 
einem Saugapparat in Verbindung gesetzt, durch welchen ein Be- 
gießen der Pflanzen stattfand. In dieser Weise wurden 12 Blumen- 
töpfe eingerichtet, je mit einer Vieia Faba- Pflanze bepflanzt und als- 
dann in vier Gruppen geteilt. Alle 4 Gruppen wurden mit einer 
Mischung von 0,1 g Kalinummonophosphat, 0,03 Chlorealeium, 0,06 
Magnesiumsulfat auf 1 Liter Wasser beschickt, die Töpfe der ersten 
beiden Gruppen ohne Zuthat, die der dritten mit Zufügung von 0,28 
Caleiumnitrat, und die der vierten von 0,2 g Ammonsulfat. Nachdem 
alle Pflanzen das zweite Blatt getrieben hatten, wurde je ein Topf 
der Gruppe 2, 3 und 4 und alle 3 Töpfe der Gruppe 1 mit einer 
Aufschwämmung von Kulturen von Baeillus radieicola var. Fabae 


4) Schloesing flls Th. et Laurent Em., Sur la fixation de l’azote gazeux 
par les L&gumineuses. Ebenda p. 750. 

Dale: 

3) M. W. Beyerinck, Künstliche Infektion von Vieia Faba mit Baeillus 
radieicola. Ernährungsbedingungen dieser Bakterie. Botan. Zeitung, 1890, 
Nr. 52, p. 838. 


Schimkewitsch, Klassifikation des Tierreichs. 391 


übergossen. Ungefähr 8 Wochen nach dem Einsetzen der Pflanzen 
wurde der Versuch unterbrochen, und es ergab sich nun das zweifel- 
lose Resultat, dass sämtliche 6 mit Bacillus radieicola infizierte 
Pflanzen an ihren Wurzeln Knöllchen trugen, während an den übrigen 
keine Spur davon zu sehen war. Der Zusatz von Caleiumnitrat und 
Ammonsulfat zeigte sich ohne Einfluss auf die Knöllchenbildung. — 
Im Anschlusse hieran teilt Beyerinek noch einige Beobachtungen 
mit, die er über die Ernährungsbedingungen von Bacillus radicicola 
angestellt hat. So hat er bei seinen letzten Versuchen ebenso wie 
früher beobachtet, dass in Agar-Agar, worin sich nur Salze mit 
Rohrzucker gelöst befinden, das Wachstum derselben stille steht, 
sobald die geringe Menge des assimilierbaren Stickstoffs darin ver- 
braucht ist, und dass eine Bindung des freien, atmosphärischen Stick- 
stoffs außerhalb der Papilionaeeenknöllchen in den Kulturen durch 
den Bacillus nicht stattfinde. Es besitzt also der Baeillus die Fähig- 
keit, die geringsten Mengen des im Boden vorhandenen gebundenen 
Stickstoffs als Körpersubstanz für die Papilionaceenpflanze in Reserve 
festzulegen, aber nur bei gleichzeitiger Anwesenheit von Rohrzucker 
oder andern Kohlenhydraten. 

Hiermit ist die Reihe der bis jetzt über diesen Gegenstand er- 
schienenen Arbeiten geschlossen. Es steht also heute im Gegensatz 
zu der noch vor 2 Jahren allgemein gehegten Ansicht die pilzliche 
Natur des die Knöllchen erzeugenden Organismus als Thatsache fest, 
und die nächste Zeit dürfte uns wohl nur genauere Beobachtungen 
über die Art der Infektion, die Entwicklung und Anlagen der Knöll- 
chen und besonders die chemische Wirkungsweise des Mikroorganismus 
bringen. Jedenfalls wissen wir jetzt, dass die den Landwirten sehon 
lange bekannte Thatsache, dass auf stickstoffarmem Boden Lupinen, 
Klee, Erbsen und andere Leguminosen schließlich in der Ernte mehr 
Stickstoff produzieren, als im Boden enthalten war, ebenso, wie die 
meisten Erscheinungen des gesamten Pflanzenbaues, auf der Thätig- 
keit von Bakterien beruht. 

Breslau, im März 1891. 


Versuch einer Klassiffikation des Tierreichs. 
Von Prof. Wladimir Schimkewitsch in St. Petersburg. 


Im vorigen (1890) Jahre habe ich in einer russischen Monats- 
schrift einen Versuch der Klassifikation der Tiere veröffentlicht. 
Diese Klassifikation, etwas modifiziert, ist als Grundlage des von 
mir zusammen mit Dr. N. Polejaeff russisch geschriebenen Lehr- 
buches angenommen und ich möchte an diesem Platze nur auf ihre 
Hauptpunkte die Aufmerksamkeit lenken. 

Wie die meisten Zoologen teile ich das Tierreich in zwei Haupt- 
sruppen: I. Protozoa (s. Monozoa) und II. Metazoa (Polyzoa) und die 

19 * 


399 Schimkewitsch, Klassifikation des Tierreichs. 


letzteren in 1) Radiata und 2) Bilateria. Badiata sind Tiere mit 
radiärer Symmetrie oder mit deren Spuren, mit einer einzigen Leibes- 
höhle, die der Gastralhöhle entspricht, ohne gesondertes Exkretions- 
system. Hiezu gehören Coelenterata und Spongiaria. Coelentera be- 
sitzen gewöhnlich nur eine Körperöffnung, die dem Blastoporus 
entspricht; ihre Gastralhöhle differenziert sich entweder in regel- 
mäßig angeordnete Abteilungen oder nicht; die Körperwandung be- 
steht aus Ekto- und Endoderm, mitunter mit mäßig entwickeltem 
Mesenchym; die Muskeln entwickeln sich gewöhnlich auf Kosten 
der primären Keimblätter, das Nervensystem ist durch isolierte Ner- 
venzellen oder Nervenringe und Ganglien dargestellt. Die Geschlechts- 
zellen stammen von den primären Keimblättern. Hiezu gehören Hy- 
ılrozoa, Scyphozoa, Ctenophora und Ctenophoroidea (Ctenoplanidae und 
Coeloplanidae). Fast jedes dieser Merkmale vermissen wir bei den Spon- 
giaria: durch zahlreiche Hautporen charakterisiert besitzen sie die 
Körperöffnung, welche mit dem Blastoporus nicht zu homologisieren 
ist; die Gastralhöhle oder deren gewisse, meistens unregelmäßig an- 
geordnete Abteilungen sind mit Kragenepithel bedeckt; die Kör- 
perwandung, abgesehen von den primären Keimblättern, besteht aus 
stark entwickeltem Mesenchym, welche die Muskel- und Geschlechts- 
zellen produziert. Angesichts dieser eigentümlichen Verhältnisse ist 
diese Schicht dem Mesenchym anderer Tiere nicht gleichzustellen 
und für deren Benennung schlage ich das Wort „Parenchym“ vor. 
Das Nervensystem ist nicht genug bekannt. 

Bilateria sind durch den seitlich symmetrischen Bauplan charak- 
terisiert; sie besitzen die Darmhöhle und gesonderte Geschlechts- 
höhlen (Gonaden), welche sich unter Umständen in die Leibeshöhle 
(Cölom) modifizieren; die Exkretionsorgane sind entwickelt. Dem 
Bauplane des Nervensystems nach teile ich die Bilaterien in A) Gastro- 
neura, B) Tetraneura, C) @yeloneura und D) Notoneura. 

3ei den Gastroneura ist das Nervensystem durch ventrale Stämme 
oder Ganglien dargestellt, welehe mit Ganglien, auf der Rückenseite 
des Vorderendes des Körpers vor der Mundöffnung gelagert, durch 
seitliche Kommissuren verbunden sind. 

Bei den Tetraneura s. Malacozoa sind auf Grund der Beobachtungen 
von Kowalewsky (die Entwicklung des Nervensystems bei Chiton) 
theoretisch 4 Nervenstämme zu unterscheiden, 2 ventrale und 2 seit- 
liche, wobei die beiden Paare durch Ganglien repräsentiert sind 
und mit der Supraoesophagealmasse durch Kommissuren verbun- 
den sind. 

Bei den Cyeloneura, welehe nach Semon als modifizierte Bila- 
teria aufzufassen sind, hat das Nervensystem die Form eines Ringes 
um den Schlund mit den radiär verlaufenden Strängen. 

Die Notoneura sind mit einem Nervensystem ausgestattet, welches 
auf der Rückenseite liegt und gewöhnlich ein hohles Rohr darstellt. 


Schimkewitsch, Klassifikation des Tierreichs. 295 


Hiezu füge ich eine tabellarische Uebersicht der vorgeschlagenen 
Klassifikation hinzu: 


I. Protozoa s. Monozoa. 
II. Metazoa s. Polyzoa. (Hydrozoa. 
1. Radiata. (A. Coelenterata !Scyphozoa. 
Ctenophora. 
Ütenophoroidea. 
"B.Spongiaria 


2. Bilateria. 
A. Gastroneura. 
2), Acoelomatı jl. Anaemaria s. Plathelminthes. 
2. Haemataria s. Nemertint. . 
. Nemathelminthes (Kinorhyncha, Echinorhyncha, 
Nematodes, Nematomorpha). 


1 
N Asegmentata (Rotatoria, 
ß) Pseudocoelomata Gastrotricha). 
2. Triehhelminthes / Segmentata (Dinophilidae). 
Parasita (Orthorectidae, Di- 
eyemidae). 
l 


Inarticulata (Sipunculordea, 
Phoronida, Bbryozoa, 
Rhabdopleurida). 


\ 
y) Eucoelomata 4. Helminthozoa s. | Triartieulata (Chaetognatha, 
Vermes Brachiopoda). 
BA 
N 


Articulata (Chaetopoda, Ste- 
lechopoda, Hirudinei, 
Echiuroidea). 


2. Prototracheata 


3. Tracheata (inkl. 
Arachnida) 


Branchiata Ss. 
Crustacea 


Han 


B. Tetraneura s. Malocozoa. 
C. Oyeloneura s. Echinozoa. 

a) Achordata s. Enteropneusta. 
Hr 1. Leptocardii 
D. Notoneura i , 
2. Tunicata. 
3. Vertebrata. 


ß) Chordata 


Für eine ausführlichere Charakteristik dieser Gruppen kann Fol- 
gendes hinzugefügt werden: Die Gastroneura besitzen entweder das 
Cölom oder entbehren es; in ersterem Falle sind sie mit Metanephri- 
dia, in letzterem mit Pronephridia (= Protonephridia Hatschek’s) 
ausgestattet. Bei den Tetraneura wird wegen der starken Entwick- 
lung des Mesenchyms das Cölom gewöhnlich nur durch die Peri- 
kardialhöhle repräsentiert; sie besitzen nur ein Paar von Metanephri- 
dia (Bojanus’sche Organe oder Nieren), der Embryo dagegen ist 
durch den Besitz von Pronephridia gekennzeichnet. Bei den Cyelo- 
neura wandelt sich ein Teil des Cöloms, das vermutliche Homologon 


294 Schimkewitsch, Klassifikation des Tierreichs. 


des Kopfeöloms der Gastroneuren, in das Ambulacralsystem !) um. 
Endlich die Notoneura sind meistens durch das echte Cölom und die 
Kiemenspalten, welche sonst nirgends vorkommen, ausgezeichnet. 

Die Gastroneura teile ich in Acoelomata, Pseudocoelomata und 
Encoelomata. 

«@) Die Acoelomata entbehren sowohl der primären als der se- 
kundären Leibeshöhle (wenn man nicht die mit Endothel bedeckte 
Scheide des Rüssels der Nemertinen für das Homologon des Kopf- 
cöloms halten darf), das Mesoderm (d. h. Mesenchym samt Gonaden) 
ist stark entwickelt. Die Exkretionsorgane treten in der Form ent- 
weder von Pronephridia oder eines Kanalsystems, welches mit dem 
Zirkulationssystem in Verbindung steht, auf. Hiezu gehören die 
Anaemaria 8. Plathelminthes und die Haemataria s. Nemertint. 

ß) Die Pseudocoelomata sind mit der primären Leibeshöhle ver- 
sehen, ihr Mesoderm ist schwach entwickelt; die Exkretionsorgane 
bald nach dem Pronephridialtypus, bald in der Form der Kanäle 
ohne Kommunikation mit der Leibeshöhle. Würde es einmal nach- 
gewiesen werden, dass das hintere Paar der Segmentalorgane der 
Dinophilidae echte Metanephridia sind, dann würden diese Tiere als 
eine hochinteressante Zwischengruppe von den Pseudo- zu den Bu- 
coelomata aufzufassen sind. Hiezu gehören: Nemathelminthes (Ki- 
norhyncha, Echinorhyncha, Nematodes incl. Nematomorpha) und Trich- 
helminthes mit drei folgenden Untergruppen: Asegmentata (Rotatoria, 
Gastrotricha); Segmentata (Dinophilida) und Parasita (Orthonectida 
und Dieyemida). 

y) Die Euecoelomata sind durch die sekundäre Leibeshöhle 
charakterisiert; ihr Mesoderm ist gut entwickelt. Im Embryonal- 
zustande nicht selten die Pronephridia, im erwachsenen die Meta- 
nephridia, oder deren Modifikationen. Hiezu rechne ich: Helmintho- 
zoa, Prototracheata, Tracheata (inel. Arachnida) und Branchiata s. 
Crustacea. 

Was nun die Brachiopoda und Chaetognatha betrifft, so sind sie 
als echte dreigliedrige Formen aufzufassen, typisch mit zwei 
Paaren von Metunephridia versehen; es ist aber anzunehmen, dass 
sie divergierende Zweige vorstellen, indem die letzteren die pela- 
gische Lebensweise fortgesetzt hatten, die ersteren dagegen die fest- 
sitzende anerworben. Anderseits stellen die Endoprocten Formen 
dar, welche das Cölom verloren haben und zu dem embryonalen Zu- 
stande des Nephridialsystems zurückgekehrt. Mit den Ektoproeten 
verglichen sind sie sicher modifizierte Formen, was ebenso durch die 
Art ihrer Metamorphose (Barrois, Harmer), als auch dureh die 
weitere Verschiebung der Analöffnung ins Innere des Tentakelkranzes 


4) Die Frage über die morphologische Bedeutung der Exkretionsorgane 
der Echiniden (Gebr, Sarasin) und des Steinkanals bleibt unentschieden. 


Birula, Mitteldarm der Galeodiden. 295 


bewiesen ist!). Dem obigen entsprechend teile ich die Helminthozoa 
s. Vermes in: Inartieulata (Sipunculoidea, Phoronida, Bryozoa, 
Rhabdopleurida; Triartieulata (Brachiopoda und Chaetognatha) und 
Artieulata (Chaetopoda, Stelechopoda incl. Myzostomidae, Hirudinei 
und Echiuroidea). 

Die Notoneura teile ich in «) Achordata s. Enteropneusta: keine 
Chorda, die Haut mit Flimmerepithel bedeckt; der Körper ist aus 
dem Kopfsegment (Kopfeölom), Kragensegment und dem unseg- 
mentierten Rumpfsegment zusammengesetzt, und P) Chordata (die 
Chorda entwickelt, das Integument im erwachsenen Zustande ohne 
Flimmern; der Körper segmentiert, oder sekundär ohne Segmen- 
tierung) — Leptocardii, Tunicata und Vertebrata. 


Einiges über den Mitteldarm der Galeodiden. 
Von A. Birula. 


(Aus dem zootomischen Institut der Universität St. Petersburg.) 


Der allgemeine Bau des Darmkanals der Galeodiden ist mehr 
oder minder nach den Arbeiten von Blanchard?), Dufour?) und 
Kittary*) bekannt. Die gröberen anatomisch - topographischen Ver- 
hältnisse sind in Kürze die folgenden. Der Vorderdarm, nachdem 
er das Kopfganglion durchbohrt hat, erweitert sich etwas und geht 
in den ziemlich erweiterten Miteldarm über, der in seinem vorderen 
Abschnitte zwei erste Paare zusammenliegender und nach vorn ge- 
richteter Blindschläuche bildet; hinter diesen Blindschläuchen in 
einiger Entfernung finden wir das dritte Paar und noch weiter nach 
hinten in derselben Entfernung das vierte Paar. Die Blindschläuche 
der beiden letzteren Paare sind an ihrem freien Ende zweilappig. 
Beim Uebergange dieses im Cephalothorax liegenden Mitteldarm- 
abschnittes in den Abdominalmitteldarm münden in den Darm An- 
hänge, welche als einfache Aussackungen der Mitteldarmwände an- 
zusprechen sind und welche Blanchard’?°) „portion anterieure de 
Vintestin accompagnee des premieres glandes hepatiques“ nennt; 
Kittary®) nennt dieselben „Leber“. Diese Anhänge (ich will sie 


1) Wenn es einmal bewiesen wird, dass Rhodope zu den Malacozoen zu 
rechnen ist, dann werden wir in ihr eine Form erblieken müssen, die ganz den 
Endoproeten analoges Beispiel der Rückkehr zum embryonalen Zustande dar- 
stellt. 

2) Emile Blanchard, L’organisation du Regne animal. Arachnides. 

3) Dufour, Anatomie, Physiol. et Hist. natur. des Galeodes,. Me&moires 
pr. p. div. savants a l’Acad. d. Sciences d. France, tom. XVII, 1862, p. 338. 

4) Kittary, Anatomische Untersuchungen der gewöhnlichen und der 
stechenden Solpuga. 

5) E. Blanchard |, ce. Arachnides, pl. 28, f. An. 

DaRıttaryckreepe)s, Tab. 3,2 126. 


2965 Birula, Mitteldarm der Galeodiden. 


provisorisch Darmsäcke nennen) scheinen bei anderen Arachnoi- 
deen und auch bei einigen Galeodiden zu fehlen; namentlich nach 
Dufour!) sind dieselben bei der Gattung Rhax nicht vorhanden. 
Die Abdominalabteilung des Mitteldarmes nimmt zugleich die so- 
genannten Leberschläuche in sich auf. 

In histologischer Hinsicht besteht der im Cephalothorax liegende 
Teil des Mitteldarmes aus drei Schiehten: der äußersten Schicht des 
Bindegewebes, der Tuniea propria und dem auf T. propria sitzenden 
Epithel. Der Bau des Bindegewebes entspricht im Allgemeinen der 
Beschreibung Frenzel’s?) dieses Gewebes einiger Dekapoden. In 
dem Gebiete der Blindschläuche sind die Mitteldarmwände etwas 
dicker als in allen übrigen Orten, und diese Verdiekung entsteht 
lediglich auf Kosten des Bindegewebes; die dorsale Darmwand ist 
dabei dicker, als die ventrale. Der Charakter dieses Gewebes (Fig. c) 
ist im Ganzen zellig-schwammig, namentlich hat es diesen Bau im 
innern, während die äußerste Schicht mehr oder minder aus zellig- 
faserigen Elementen besteht. Mit starker Vergrößerung kann man 
sehen, dass dieses zellig- schwammige Bindegewebe aus mehr oder 
minder dunklen sich schwach färbenden, feinkörnigen rundlichen 
Plasmaabteilungen besteht, in denen Kerne liegen. Diese Abteilungen 
sind durch glänzende, farblose, homogene Streife voneinander ab- 
gegrenzt, welche letztere sich auch vielfach zu verästeln und mit 
einander zu anastomosieren scheinen. Diese Plasmaabteilungen sind 
die einzelnen Zellen des Bindegewebes und die homogenen Streifen 
zwischen ihnen sind Frenzel’s „Interzellularsubstanz“, welche dieser 
Verfasser für Produkt dieser Zellen hält. In dem Bindegewebe sind 
schwach gefärbte, aber mit großen, intensiv gefärbten Chromatin- 
körnchen versehene kleine polyedrische Kerne zerstreut. Häufig liegt 
im Kerne ein intensiv färbendes glänzendes Körnchen, das als Nucleus 
(oder Nucleoid?) bezeichnet werden kann; zwischen den größeren 
Körnchen und den kleineren Chromatinkörnchen sind aber allmäbliche 
Uebergänge vorhanden. In dem peripherischen Teile des Binde- 
sewebes bekommt man Tracheenäste und sehr selten einzelne Fasern 
zur Ansicht, welche an Muskelfasern erinnern; diese Fasern sind 
aber nicht quergestreift. Bezüglich der Anwesenheit der Muskel- 
fasern bei den echten Spinnen sind in der Literatur im Allgemeinen 
ziemlich unbestimmte Daten vorhanden. Während in dem Mitteldarm 
der Insekten und Urustaceen Längs- und Quermuskelfasern von vielen 
Autoren mit Klarheit konstatiert sind, stellt Plateau?) solche an 
dem in Cephalothorax liegenden Teil des Mitteldarmes der echten 

4) Dufour!l..e. PL. 3, Rie.13. 

2) Joh. Frenzel, Ueber den Darmkanal der Crustaceen ete. Archiv f. 
mikrosk. Anatomie, Bd. 25, 1885, S. 160. 

3) Plateau, Recherches sur la structure de l’appareil digestif chez les 
Araneides. Bull. de ’Acad. de Belgique, 2. serie, tom. XLIV. 


Birula, Mitteldarm der Galeodiden. 297 


Spinnen gänzlich in Abrede. Bertkau!) sagt darüber Folgendes: 
„Ich will nun nieht behaupten, dass die erwähnten Fasern Muskel- 
fasern sind, glaube vielmehr, dass sie dem Bindegewebe ange- 
hören“. Ich kann auch keine bestimmte Meinung über die Natur der 
oben beschriebenen Querfasern aussprechen. Das Bindegewebe ist 
nach hinten dünner und nimmt zellig-faserigen Bau an. Die Tunica 
propria (Fig. 5), welche das Bindegewebe von der Epithelschicht 
absondert, ist ein höchst dünnes, stark lichtbrechendes homogeues 
Häutehen, das auf den Querschnitten den früher beschriebenen glän- 
zenden Streifen des Bindegewebes gleicht und vielleicht derselben 
Abstammung ist. 

Das Epithel (Fig. «) des im Cephalothorax liegenden Teiles des 
Mitteldarmes besteht aus hohen und sehr schmalen zylinderförmigen 
Zellen, die sich am freien Ende etwas erweitern. Die Kerne der- 
selben sind groß und von länglich-ovaler Form; sie liegen fast in 
der Mitte der Zellen und, wenn exzentrisch, in der nach dem Lumen 
gerichteten Partie der Zellen. Die Epithelzellen enthalten gewöhnlich 
Vakuolen mit einer feinkörnigen und bräunlichen Masse innerhalb, 
welche sich auch in dem Darmlumen befindet. Die Blindschläuche 
haben im Ganzen dieselbe Struktur wie die Darmrohre; ihre Binde- 
gewebsschicht ist aber etwas schmäler und zellig- faserig; die Tunica 
propria ist etwas gröber und bietet auf den Längsschnitten einen 
wellenartigen Streif dar. Das Epithel der Blindschläuche bietet auch 
einige Eigentümlichkeiten dar: es besteht nämlich aus den dicht 
sitzenden niedrigeren Zellen, deren Kerne dabei in der unteren Hälfte 
derselben liegen. 

Zwischen dem dritten Paare der Blindschläuche und den oben 
beschriebenen „Darmsäcken“ stellt die dorsale Wand des Mittel- 
darmes ein drüsiges Feld dar; namentlich sieht man auf den Quer- 
schnitten, dass in dieser Partie des Mitteldarmes, innerhalb der Binde- 
gewebwülste, sich eigentümliche Drüsen befinden, welche sich sehr 
scharf nach dem Charakter ihrer Epithelzellen von den anderen 
drüsigen Gebieten des Mitteldarmes unterscheiden. Die erste solehe 
Drüse (Fig. e) befindet sich vor dem letzteren Paare der Blind- 
schläuche und liegt in der verdickten Bindegewebslage in Gestalt 
eines nach vorn gerichteten und hier in vier taschenförmige Ein- 
stülpungen zerteilten Hohlraumes, mit großen rundlichen Epithelzellen 
(Fig. f) ausgekleidet. Die Besonderheit dieser Zellen besteht darin, 
dass ihre im Zentrum der Zelle liegenden Kerne von einem hellen 
Hofe umgeben sind und gleichsam „in einer Vakuole“ liegen. Aehn- 
liche Erscheinungen beschreibt Faussek?) aus der Epithellage des 

2) Bertkau, Ueber den Verdauungsapparat der Spinnen. Archiv für 
mikrosk. Anatomie, Bd. 24, 1885, 8. 413. 

1) V. Faussek, Beiträge zur Histologie des Darmkanals ‘der Insekten 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie, Bd. XLV, S. 700. 


308 Birula, Mitteldarm der Galeodiden. 


Darmes von Eremobia. Im Lumen der Drüse befinden sich gestor- 
bene Epithelzellen, welche eine Vakuole mit kleinen dunklen Körnchen 
innerhalb enthalten; in einigen Fällen sieht man hier auch rosetten- 
förmige Mengen der länglichen paralellepipedförmigen Krystalle 
(Fig. d). An seinem hinteren Ende öffnet sich die Drüse in den 
Mitteldarmkanal. Da, wo sich diese Drüse befindet, ist das Epithel 
des Mitteldarmes sehr hoch und um die Drüsenöffnung herum werden 
seine Zellen (Fig. 9) typisch keulenförmig je mit ovalem Kern in 
ihrem erweiterten Teile, 


Neben der beschriebenen Drüse befindet sich eine andere kleinere 
Drüse. Hinter dem letzteren Paare der Blindschläuche liegen noch 
drei solehe Drüsen, in der Art, dass sie alle auf demselben Quer- 
schnitte gesehen werden können. Auf einigen Querschnitten kann 
man sehen, dass das Lumen jeder unserer Drüsen durch eine Binde- 
gewebszwischenleiste in zwei Nester geteilt ist. 

Vor dem Uebergange ins Abdomen bildet der Mitteldarm eine 
Drüse, die ich oben Darmsäcke genannt habe. Diese Drüse besteht 
aus vier Teilen, welche man als einfache taschenförmige Ausstül- 
pungen der Mitteldarmwände betrachten kann. Zwei solche Aus- 
stülpungen befinden sich auf der oberen Seite des Darmschlauches in 
Gestalt von zwei nach hinten gerichteten mehrlappigen Blindsäcken; 
zwei andere befinden sieh auf der unteren Seite; die ventralen Blind- 
säcke sind aber kleiner und entspringen etwas weiter nach hinten. Die 
Epithellage und die Wände dieser Darmsäcke unterscheiden sich 
nicht von denjenigen der im Cephalothorax liegenden Mitteldarm- 


Birula, Mitteldarm der Galeodiden. 295 


abteilung; nur sind die Epithelzellen etwas lockerer und enthalten 
je eine Vakuole mit bräunlichen zusammengeklebten Körnchen im 
Innern. Diese Körnehen erinnern an Pigmentkörnchen der Leber- 
zellen, sind aber kleiner und von hellerer Farbe. 

Im Hinterleib bildet der Mitteldarm sogenannte Leberschläuche. 
Im Gegensatz zu den echten Spinnen, deren Leberschläuche durch 
ein Zwischengewebe „zu einer kompakten Masse“ (Bertkau, |. e.) 
vereinigt werden, stellen die Leberschläuche von Galeodes ein System 
diehotomisch verästelter zylinderartiger Röhren dar, welche durch 
das Zwischengewebe nicht verbunden sind, obwohl die Tunica serosa 
einer Leberröhre mit derjenigen einer andern verschmelzen kann. 
Die Leberröhren füllen alle Zwischenräume zwischen den übrigen 
Organen aus. Jede einzelne Leberröhre ist von der Tunica serosa, 
der Tunica propria und der drüsigen Epithellage umhüllt. Die 
äußerste Hülle, d. h. die Tunica serosa, bietet nicht eine vollständige 
Schicht dar, bildet aber, wie Weber!) für Oniscus und Gammarus 
beschreibt, ein loekeres Maschenwerk, das aus netzartig unter einander 
verbundenen Zellgruppen besteht. Am blinden Ende jeder Leberröhre 
sind die Zellen der Tuniea serosa höher, rundlich und gruppieren sich 
zu einer mehr zusammenbängenden Lage. Die Tunica propria bietet 
ein sehr dünnes und strukturloses Häutehen dar. Nach Arbeiten von 
Plateau (l. e.), Schimkewitsch?), Bertkau?°) und M. Weber 
(l. e.) wird das Epithel der sogenannten Leber (Weber’s Hepato- 
pancreas, Bertkau’s Chylusmagen) bei echten Spinnen und Crusta- 
ceen aus zweierlei Arten von Zellen, „Ferment- und Leberzellen“ 
aufgebaut, die sich in morphologischen und physiologischen Be- 
ziehungen von einander scharf unterscheiden. Das Epithel der Leber- 
schläuche von Galeodes hat einen ganz anderen Bau: es besteht 
pämlich überall aus gleichförmigen, zylinderartigen, hohen Zellen. 
Im Grunde oder häufiger über der Mitte der Zelle befinden sich ein 
ovaler Kern und konstant eine oder mehrere ziemlich große Va- 
kuolen, in welchen große bräunliche oder gelblich - braune zusammen- 
geklebte Pigmentkörnchen liegen. Das Vorhandensein dieser Pigment- 
körnehen weist nach, dass die Zellen, welche dieselben enthalten, mit 
den Leberzellen von Spinnen, Crustaceen und Mollusken verglichen 
werden müssen. Sehr selten bekommt man zwischen den gewöhn- 
lichen Epithelzellen und an deren Basis kleinere dreieckige Zellen 
zur Ansicht, die keine Pigmentkörnchen haben. Die Seltenheit 
derselben und deren Habitus erlaubt aber nicht diese 


1) M. Weber, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sogen. Leber der 
Crustaceen. Archiv f. mikrosk. Anatomie, 1880, Bd. 17, S. 394. 

2) W. Schimkewitsch, Etude sur l’anatomie de l’epeire. Ann. sc. nat. 
Zool. 1884. 

3) Bertkau, Ueber den Bau und die Funktion der sogen. Leber bei den 
Spinnen. Archiv f, mikrosk. Anatomie, Bd. 23, 1834. 


300 Knipowitsch, Zur Entwicklungsgeschichte von Obione kimaeina. 


Zellen als Fermentzellen zu betrachten. Nach ihrer Gestalt 
erinnern sie vollständig an die sogenannten „neugebildeten“ Zellen 
des Epithels, welche von vielen Autoren ') in der Epithellage des 
Mitteldarmes der Insekten beschrieben worden sind; wahrscheinlich 
sind sie junge Epithelzellen. 

Ob nun die physiologischen Beschaffenheiten der Leber von Ga- 
leodes auch ihrem Baue entsprechen, d. h. ob eine Verteilung der 
Leber- und Pankreasthätigkeit vorhanden ist, vermag man allerdings 
ohne entsprechende Versuche über die Erscheinungen der Verdauung 
bei Galeodes nicht zu entscheiden ?). Jedenfalls kann man die Abwesen- 
heit der Zellen, welehe morphologisch den „Fermentzellen“ der 
Spinnen und Crustaceen gleichzustellen wären, in der Epithellage 
der Leber von Galeodes damit in Verbindung setzen, dass sich in dem 
Mitteldarm von Galeodes andere Drüsen befinden, welche bei den 
übrigen Spinnen, wie es scheint, fehlen und welche wahrscheinlich 
die Funktion der Pankreaszellen (= Fermentzellen) auf sich nehmen. 

Zu meinen Untersuchungen diente Galeodes ater Bir.°). Der Darm 
wurde mit Sublimatlösung (60° C.) und Alkohol, die Leber mit ver- 
schiedenen (Lang’s, Flemming’s, Pereny’s, Alkohol abs. und 
Müller’s) Flüssigkeiten behandelt. Färbung mit Borax-Carmin 
(Grenacher’s). 

St. Petersburg, den 20. Februar 1891. 


Zur Entwicklungsgeschichte von Chone limacina. 


Von N. Knipowitsch. 
Vorläufige Mitteilung. 

(Aus dem zootomischen Kabinet der k. Universität zu St. Petersburg ) 

Eine ausführliche Arbeit über die embryonale (und zum Teil auch 
postembryonale) Entwicklung von Olione limacina zur Veröffentlichung 
vorbereitend, die im Herbste dieses Jahres zusammen mit meiner 
Arbeit über Dendrogaster astericola (s. Biol. Centralblatt, Nr. 1, 1891, 
Vorl. Mitteilung) erscheinen wird, will ich jetzt nur einige Thatsachen 
daraus mitteilen und hauptsächlich diejenigen, welche den Gastru- 
lationsprozess und die Keimblätterbildung betreffen. Wie bekannt, 
ist die embryonale Entwicklung der Pteropoden nur sehr mangelhaft 
erforscht. Nach der im Jahre 1875 erschienenen Abhandlung Hermann 
Fol’s (sur le developpement des Pteropodes. Archive de Zool. ex- 


4) Frenzel, Einiges über den Mitteldarm der Insekten. Archiv f. mikr. 
Anatomie, 1886; V. Faussek |. ce. 

2) Wegen Mangel an frischem Material konnte ich nicht die Osmiumsäure- 
reaktion Weber’s machen. 

3) A. Birula, Zur Kenntnis der russischen Galeodiden. Zool. Anzeiger, 
Nr. 333, 1890. 


Knipowitsch, Zur Entwicklungsgeschichte von Clione limacina. 301 


perimentale et generale, T. IV) ist bis jetzt, so viel ich weiß, keine 
Arbeit darüber veröffentlicht worden. Die genannte Untersuchung 
war aber ohne Anwendung der Schnittserienmethode ausgeführt, und 
dieser Umstand berechtigt für sich allein eine Nachuntersuchung. 
Eine solche Nachuntersuchung unternahm ich im vergangenen 
Sommer, während meines Aufenthalts auf der biologischen Station 
der Insel Solowezkij, da im Golfe, an dessen Ufer die Station liegt, 
Olione limacina sehr zahlreich ist. Diese Tiere fangen sehr früh im 
Frühling an sich fortzupflanzen (anfangs Juni fand ich schon Larven 
die etwa ein Monat alt waren), ihre Fortpflanzung beschränkt sich 
nicht auf diese Jahreszeit sondern beginnt im Juni oder Juli wieder, 
wenn das Wetter günstig, d. h. still und warm ist. Etwa 20 bis 
24 Stunden nach der Befruchtung (die in allen von mir beobachteten 
und näher untersuchten Fällen immer gegenseitig war und etwa 
4 Stunden dauerte) legt das Tier einen ziemlich großen Eiklumpen 
aus sehr flüssiger, zäher Gallerte ab, in welcher sehr zahlreiche 
Eier liegen. Bald darauf (nach einem oder mehreren Tagen) sterben 
die Tiere. Der Eiklumpen bleibt fast immer auf dem Boden des 
Aquariums liegen und hat meistens einen Durchmesser von 4cm. Das 
Eiablegen dauert etwa 4 Stunden und ist an keine bestimmte Zeit 
des Tages gebunden. Die Eier haben einen Durchmesser von 0,12 mm 
und sind von einer ovalen dünnen und ganz durchsichtigen Schale 
umgeben, deren lange Axe 0,21mm, die kurze 0,16 mm hat (diese 
Zahlen variieren jedoch bedeutend). Die Verteilung des Protoplasmas 
und des gelblichen Nahrungsdotters entspricht der von H. Fol be- 
schriebenen. Auch ist die Furchung von diesem Autor im großen und 
ganzen genau beschrieben, in Einzelheiten will ich hier nicht ein- 
gehen; ich muss jedoch bemerken, dass die Struktur der 4 ersten 
Mikromeren von der Struktur der Makromeren sehr deutlich ver- 
schieden und keineswegs dieselbe ist, wie dies Fol für seine O%o 
aurantiaca (l. ce.) beschreibt. Am Ende der Furchung sehen wir also 
4 von gelblichem Nahrungsdotter erfüllte Makromeren, die von einer 
bedeutenden Zahl feinkörniger Mikromeren von oben und von den 
Seiten bedeckt werden, das ganze Ei ist dabei etwas abgeplattet. 
Dann beginnt aber die eigentliche Gastrula- und Mesodermbildung. 
Eine der vier Makromeren teilt sich in zwei. Diese zwei Blastomeren 
bezeichnen deutlich von dieser Zeit an das Hinterende des Eies und 
liegen ganz symmetrisch; die Struktur ihres Protoplasmas unter- 
scheidet sich nur unbedeutend von der Struktur der übrigen Makro- 
meren, sie sind nämlich etwas heller. Diese Zellen sind die Mutter- 
zellen des Mesoderms, sie wandern nach und nach in den Raum 
zwischen den drei übrigen Makromeren (resp. ihren Teilungsprodukten) 
und den Mikromeren, also in die spaltförmige und nicht immer deut- 
lich wahrnehmbare Furchungshöhle. Noch früher als diese Zellen 
aus der Berührung mit dem äußeren Medium ganz ausgeschlossen 


302  Knipowitsch, Zur Entwicklungsgeschichte von Clione limacina. 


sind, beginnen sie sich in je zwei zu teilen und die so entstandenen 
vier Zellen liegen ganz symmetrisch am hinteren Ende des Eies und 
sind die Urmesodermzellen. Ihre Lage kann man deutlich in der 
Fig. 1 sehen, welche einen Längsschnitt des Eies darstellt. Zur selben 
Zeit fangen auch die drei vorderen Makromeren an sich zu teilen und 
einzustülpen und dieser Prozess führt zur Bildung einer bilateral- 


symmetrischen Gastrula. 
Figuren: 


Msbl #° \Ms 


Der Blastoporus wird länglich, beinahe spaltförmig, wovon man 
sich leicht überzeugen kann, wenn man die beiliegenden Zeiehnungen 
mit einander vergleieht. Die Figur 2 stellt einen Querschnitt durch die 
mittlere Region eines Embryos dar, etwa von demselben Alter wie der 


in Fig. 1; die Figur 3 — einen Querschnilt durch den vorderen Teil 
eines ein wenig älteren Embryos; die Figur 4 — einen Längssehnitt 
einer vollkommen gebildeten Gastrula und die Figur 5 — einen (uer- 


schnitt des mittleren Teiles eines ebenso alten Embryos. Am Rande 
des Blastoporus bemerkt man immer einige kleinere und mehr klein- 
körnige ektodermale Zellen, deren Kern sich mit Boraxkarmin be- 
deutend tiefer als die anderen Zellen färbt. Diese Zellen verengern 
allmählich den Blastoporus, und wenn eine neue ektodermale Ein- 
stülpung stattfindet, die zur Bildung des Vorderdarms führt, so kann 
man an der Grenze von Vorder- und Mitteldarm diese Zellen ganz 
deutlich unterscheiden. Dadurch ist auch jeder Zweifel über den 
Platz, wo der Mund sich bildet, beseitigt. In der Fig. 4 sieht man, 
dass das Vorderende der Gastrula einen Vorsprung bildet, der von 
verhältnismäßig hohen Ektodermzellen gebildet ist; dieser Vorsprung 
bildet später das Vorderende der Larve. 

Nach der Bildung der Gastrula (Fig. 4 u. 5) fangen die Meso- 
blasten an sich zu teilen, dabei bilden sie kleine Mesodermzellen mit 
einem ebenso grobkörnigen Protoplasma, wie die Mesoblasten selbst. 
Bisweilen sieht man auf der Peripherie eines Mesoblasten eine ganze 
teihe von kleinen Mesodermzellen, die später überall in der spalt- 
förmigen Furchungshöhle liegen. Dass diese kleinen Elemente in der 


Knipowitsch, Zur Entwieklungsgeschichte von Clone Imacina. 3053 


That sich von den Mesoblasten abspalten, beweisen nicht nur direkte 
Beobachtungen (nämlich, dass die Mesoblasten in Teilung sieh finden 
und an ihrer Peripherie man diese kleine Zellen bemerkt), sondern 
auch dieselbe grobkörnige Struktur ihres Protoplasmas. Uebrigens 
habe ich weder im Endoderm noch im Ektoderm etwas bemerken können, 
was auf Ursprung der Mesodermzellen aus diesen Schichten hinweise. 
Alle Zellen dieser beiden Keimblätter teilen sich immer nur so, dass 
die Teilungsebenen der freien Oberfläche dieser Blätter senkrecht 
sind. Auch bemerkt man niemals eine Einwanderung der Zellen 
dieser Blätter in die Furchungsspalte. Dazu sei noch bemerkt, dass 
in den Endodermzellen der protoplasmatische Teil mit dem Kerne 
der Oberfläche des Archenterons zugewandt ist, und eine Wanderung 
der Zellen aus dieser Schieht würde man sehr leicht bemerken können. 
Die Zeichnungen 6 und 7 stellen zwei nacheinander folgende Schnitte 
einer älteren Gastrula dar. Die Richtung der Schnitte ist eine schräge, 
dadurch kann man alle vier Mesoblasten sehen. Mit der Vorwärts- 
wanderung der Mesodermzellen ordnen sie sich nach und nach so, 
dass sie eine splanchnische und eine somatische Sehicht bilden. 

Was die weiteren Schicksale des Endoderms betrifft, so gehen 
die Zellen dieses Blattes ohne weiteres in die Zellen des Mitteldarms 
über, nur kann man später bemerken, dass in diesem Blatte eine 
Differenzierung stattfindet, einige der Zellen bleiben dotterreich, andere 
werden kleiner und bestehen nur aus Protoplasma. Es scheint, 
dass die ersteren sich in die Leberzellen umbilden, die letzteren 
die kleinzellige Teile des Darmtraktus bilden. Wir sehen also, dass 
wir es bei den Pteropoden (bei der Olione wenigstens) mit einer 
deutlichen Einstülpungsgastrula zu thun haben, die sich so bildet, 
wie die Gastrula der Paludina. Der Unterschied besteht nur in der 
größeren Menge von Nahrungsdotter und geringeren Anzahl der Endo- 
dermzellen bei Olione. Was die Bildung des Mesoderms betrifft, so 
ist sie der von Rabl bei Planorbis beschriebenen ähnlich, nur bilden 
sich bei Clione keine deutlichen Mesodermstreifen. 

Es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass bei denjenigen 
Pteropoden, wo eine der vier Makromeren (wie Fol beschreibt) kleiner 
und ärmer an Nahrungsdotter ist, diese Zelle ganz so wie die hintere 
Makromere bei unserer Form dem Mesoderm Ursprung gibt und keines- 
wegs einen Teil des Ektoderms bildet. Was Fol über die Entstehung 
der Mesodermzellen aus dem Ektoderm sagt, ist, wie man aus dem 
obengesagten sehen kann, nicht richtig. 


St. Petersburg 5. April 1891. 


304 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


Dr. N. W. Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des 
Kaukasus. 
St. Petersburg 1390. 8. 217 Seiten mit 8 Tabellen. 
1. Die Osseten. 


Die genannte Abhandlung, eine bei der militär- medizinischen 
Akademie zu St. Petersburg veröffentlichte Doktor- Dissertation, be- 
handelt einen sehr interessanten Gegenstand —- die Anthropologie 
der Ossen oder Osseten auf der Grundlage genauer Messungen. — 
Der Verfasser, der seine medizinischen Studien an der St. Peters- 
burger militär- medizinischen Akademie gemacht hat, begann seine 
anthropologischen Untersuchungen in Wladikawkas, woselbst er 
1857—1888 als Arzt des Kabardin’schen Regiments thätig war. Nach 
einem kurzen Aufenthalt in St. Petersburg 1888/89 nahm er im Som- 
mer 1889 seine Messungen wieder auf, um endlich die Resultate der- 
selben — unter Beihilfe des Professor Dr. Tarenetzky (in St. Peters- 
burg) — zu veröffentlichen. 

Der Verfasser hat in den Jahren 1887/88 alle Osseten gemessen, 
die ins Spital kamen: Verwundete, Kranke, Arrestanten ete. im Ganzen 
60 Individuen; später hat er (Juni-Juli 1889) 180 Osseten gemessen, 
die in einem kaukasischen Kosaken-Regimente dienten, und fast alle 
aus den Aulen (Dörfern) Ossetiens und Digoriens stammten. 

Doch bat er schließlich bei den Berechnungen nur 200 Individuen 
berücksichtigt, indem selbstverständlich alle kranken, gebrechlichen 
Individuen ausgeschieden werden mussten. Den Messungen ist das 
von Broca angegebene Schema zu Grunde gelegt mit einigen kleinen 
Modifikationen Tarenetzky’s. 

Auf eine Wiedergabe des Reglements, sowie eine Beschreibung 
der beim Messen in Anwendung gebrachten Instrumente muss hier 
selbstverständlich verzichtet werden. 

Der Abhandlung sind die Messungen von 200 Individuen in 8 Ta- 
bellen in tabellarischer Form (auf jeder Tabelle 25 Individuen) angefügt. 

Der Verfasser liefert zunächst I. eine kurze geographische 
Skizze des von den Osseten bewohnten Landstrichs (S. 15-21), dann 
II. eine kurze Geschichte der Osseten (S. 22—42), weiter III. einen 
ethnographischen Abriss (S.43—80), in dem nach einander er- 
örtert werden die Wohnungen, die Nahrung, die Lebensweise (das 
Leben der Gemeinden und das Leben der Einzelnen), die Gastfreund- 
schaft, Hochzeitsgebräuche, die Sprache, Bildung, Kleidung, Krank- 
heit, Sterben und Tod. 

Das sehr fleißig zusammengebrachte Material kann auszüglich 
nur kurz wiedergegeben werden; dabei mögen nur einige Zahlen bier 
Platz finden; es sei die interessante Thatsache angeführt, dass der 
Volksstamm der Osseten in den letzten Jahrzehenten an Kopfzahl 
zugenommen hat. Im Jahre 1833 zählte man 35,750 Osseten, am 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 305 


Ende der sechziger Jahre 66,126 Individuen (46,802 nördliche, 19,324 
südliche). Am 1. Januar 1871 zählte man 49,444 Nord -Osseten, im 
Jahr 1877 61,438 (Mitteilungen über die Süd-Osseten fehlen). Nach 
den Erhebungen des kaukasischen statistischen Komites rechnete man 
in Transkaukasien: Süd-Osseten 51,980, Nord-Osseten 58,925. Nach 
den allerneuesten Erhebungen soll die Zahl der Nord-Osseten sogar 
bis auf 74,520 Individuen beiderlei Geschlechts gestiegen sein. — 

Wir wenden uns zu den eigentlichen anthropologischen Beobach- 
tungen des Verfassers (S. 81—107). 

IV. Anthropologische Beobachtungen (S. 81—107). „Die 
Alanen sind schön und stattlich; ihre Haare sind blond; sie sind 
schrecklich wegen ihrer drohenden Augen; sie sind sehr lebhaft und 
beweglich wegen der Leichtigkeit ihrer Bewaffnung“, so schrieb Am- 
mianus Marcellinus in der 2. Hälfte des 4. Jahrhunderts über die 
Vorfahren der heutigen Osseten. W. Müller (Moskau), ein genauer 
Kenner des Kaukasus, ist der Ansicht, dass das Aeußere der Össeten der 
Beschreibung des Marcellinus sehr nahe kommt; man fände unter 
den Osseten sehr viele blonde Individuen mit grauen und blauen Augen; 
insonderheit seien in der niederen Klasse, die sich einen reinern 
nationalen Typus erhalten habe als die höhere, viel blonde Individuen 
zu finden. 

Im Gegensatz hiezu bemerkt der Verfasser, dass es unter den 
Össeten mehr brünette als blonde Individuen gibt. Er glaubt den 
Unterschied dadurch aufklären zu können, dass er vorzugsweise 
Individuen der Gemeinden Alagyr und Kurtatinsk gesehen habe, dass 
dagegen unter den Digoriern (92 Individuen) ganz entschieden sehr 
viel blonde Individuen angetroffen werden. 

Unter 652 Notierungen der Haar- und Augenfarbe sind: 
dunkle Haare und dunkle Augen 422 (darunter 41 Weiber) 64,72°/, 

n ” ) helle ) 118 ( ” 4 „ ) 1810 „ 

helle „ „dunkle, 98 ( a2 ER IESNOR TEN 

” ” » helle ” 2 ( ” Ar ” ) 2,15 ” 
652 57 

Ziehen wir die Zahlen noch mehr zusammen, so ergibt sich, dass 
unter den Osseten dunkelhaarig sind 82,82°/,, darunter dunkel- 
äugig 64,72 9],. ; 

Unter diesen 652 Individuen wurden bei 200 die einzelnen Nüancen 
der Haarfarbe besonders notiert. Darnach ergab sich folgendes: 


schwarzaarig . I. SR 755 
dunkelbraun, fast schwaszz . . .. 25 DE 
dunkelbraun.) in am 1:62 31,0, 
hellbraun . . Ba, 19 35,2. 


hellbraun, fast, blond . tesa: 1 0.99: 

Das Grauwerden der Haare tritt im allgemeinen spät ein. Die 
Haupthaare werden abrasiert oder die Haare sehr kurz geschoren; 
einen Osseten mit mäßig langen Haaren sieht man selten. 

Im allgemeinen sind die Haare der Osseten schlicht und stets 
dicht; unter 200 wurde nur 2mal krauses Haar und 2 mal ge- 

XI, 20 


306 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


locktes beobachtet; in diesen 4 Fällen waren die Haare überdies 
rauh. 

Wie bekannt, sind die Haare der indogermanischen Völker, zu 
denen auch die Osseten gehören, nicht kraus und nicht rauh. Den- 
noch sieht man bei den Osseten verhältnismäßig oft rauhe Haare; 
unter 200 Individuen hatten 60 rauhe Haare. — Viel seltener trifft 
man auf wirklich weich und zart anzufühlendes Haar. 

Die Haare der Augenbrauen und Augenwimpern sind meistens 
dunkel, nämlich bei */, aller Individuen; besonders häufig sind sie 
schwarz bei schwarzem Kopfhaar, seltener bei dunkelbraunem; noch 
seltener sind die Augenlidhaare hellbraun — meist bei hellen Kopf- 
haaren. 

Eine Uebersicht gibt die nachfolgende kleine Tabelle, die ich in 
etwas verkürzter Form wiedergebe: 


Farbe 
der Kopfhaare der Augenbrauen und der Wimperhaare 

hellpraun. 22: rc ea 5 ee SR, 

schwarz |duk elbraum urn; En aan a 
SCHWATZE Ss ao 1 er NR ET, 

hellbraun. RR ar 

\ünkelran De Me 

dunkelbraun . SCHWATZE.Ar N ARTEN, a ee 
hellbraun. ETFs NER er sale 

dunkelbraun‘... 12 Immae Fr mean 

SCHWATZ. 2 Te 1a nn Sera 2 


Die Baarthaare erscheinen erst spät bei den Osseten; bei 16 
bis 17jährigen Osseten sind nur einzelne Haare auf der Oberlippe 
und am Kinn ein schwacher Flaum zu bemerken; !/, aller Osseten 
hat im 21. Jahre noch keinen Bart, erst im 23. bis 27. beginnt der 
Bartwuchs an der Oberlippe und am Kinn. Die Farbe der Barthaare 
ist gewöhnlich dieselbe wie die der Kopfhaare. 

Die Hautfarbe ist im Allgemeinen im Gesicht und den Händen 
brünett, bei vielen dunkelzimmtfarbig; aber ebenso ist auch die Farbe 
an den bedeckten Körperstellen. 


Farbe 

U 
der Haut der Haare 

heil: 36 Ar RE Eee 
rosig weiße . . 81 ke 2 a RE es ee ee 

hell: .... 22 Alan ee ee 
etwas brünett . . 55 2 RR RR SE 

Kellıs 3°... Saab MR Ze 
brünett . ..... 36 dunkel INES, SAD IS 

Murat. AR EEE ARRINe E 
sehr brünett 2 en 9 


Die Stirn ist gerade und hat gut entwickelte Stirnhöcker; eine 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 307 


niedrige, leicht nach hinten geneigte Stirnform ist selten, noch seltener 
ist eine stark zurückweichende, fliehende Stirn. 

Die Nasenform wurde nach dem Schema Topinards be- 
stimmt. Darnach ergeben sich Individuen 


mit" gerader’ Nase"... 153790 823,79, 
BRNNaler- Nase HM. Mg RA EOS, 
er Hlatien Nasen IB NZ 


Aus dieser Tabelle geht hervor, dass die Mehrzahl der Osseten 
eine gerade Nase hat, fast */,; nur wenige (10,3°/,) haben eine Adler- 
nase und noch weniger (7°/,) haben eine platte Nase oder Stutznase. 

Die Lippen sind fein, grade, der Mund hübsch geformt, nicht 
groß, dieke aufgeworfene Lippen sind sehr selten, unter allen 200 In- 
dividuen nur 2mal. 

Das Kinn ist schmal, mitunter spitz, sehr selten breit. 

Die Zähne sind meist von mittlerer Größe, gleichmäßig gerade, 
dicht neben einander. Unter 180 wurden nur 5mal große und 5mal 
kleine Zähne beobachtet. Lücken zwischen den Zähnen wurden bei 
34 Individuen bemerkt, darunter sehr kleine bei 27; nur bei 7 Indi- 
viduen waren die Zähne durch sehr beträchtliche Lücken von einander 
geschieden. Bemerkenswert ist, dass bei einigen Individuen zwischen 
den Schneidezähnen, besonders den oberen, beträchtliche Lücken 
waren, auch bei solchen Personen, deren übrige Zähne dicht standen. 

Die Zähne sind von weißer Farbe und gesund. Kranke Zähne 
kommen erst bei alten Personen vor; kariöse Zähne wurden nur bei 
2 Individuen gefunden. Die Kanten der Zähne (Kauflächen) werden 
erst spät, im 45.—50. Jahr, abgeschliffen. Die letzten Backenzähne 
(sogenannte Weisheitzähne) brechen erst spät durch. Es fehlte noch 
der Weisheitzahn im 21. Lebensjahr bei 30°/, der untersuchten Indi- 
viduen, im 22. Lebensjahre bei 8°/,, im 23. bei 2°],. 

Die Ohren sind oval, von mittlerer Größe; sie stehen vom Schädel 
ab, der obere Teil des Ohres ist nach vorn und unten geneigt (um- 
gebogen). Diese Ohrform wird nicht allein bei den Osseten, sondern 
auch bei andern kaukasischen Bergvölkern beobachtet; es wäre sehr 
interessant, die Ursache zu entdecken. Bereits Knaben von 8 bis 
10 Jahren haben abstehende Ohren, während bei Frauen und Mädchen 
niemals etwas Aehnliches beobachtet wird. Der Grund scheint in 
der Kopfbedeckung zu liegen: die Frauen bedecken den Kopf 
mit einem Tuche, wodurch die Ohren an den Kopf angedrückt werden; 
die Männer dagegen, schon die Knaben, tragen eine große und schwere 
Mütze aus Schaffell (Papacha), durch welehe die Ohren vom Kopf 
abgedrängt werden. — 

Am Schluss dieses Kapitels macht der Verfasser noch einige Be- 
merkungen über den Hinterkopf der Osseten und über die eigen- 
tümliche Form desselben, die er infolge der meist rasierten Köpfe gut 
beobachten konnte. Trotzdem, dass die Osseten brachycephal sind, 
hat in den meisten Fällen (48 mal unter 90) die Scheitelgegend 

20 


308 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


(Scheitelbogen) das Aussehen eines langen, an der Stirn beginnenden, 
sich gleichmäßig bis zum Hinterkopf erstreckenden Gewölbes. In 
den übrigen 42 Fällen war der Scheitelbogen ein kurzes Gewölbe 
27mal dagegen kurz, breit und flach 15mal. 

Der Hinterkopf erscheint abgeplattet, entweder im Ganzen 
oder teilweise oben, links oder rechts. Die Abplattung lässt sehr 
verschiedene Grade erkennen, von der kaum bemerkbaren Verringerung 
der hinteren Schädelkrümmung bis zu einem solchen Maße, dass es 
scheint, als sei ein Teil des Schädels hinten abgeschnitten. 


Der Hinterkopf ist 
gleichmäßig rund bei . . . 118 Individuen, 59°], 

er abgeplattet.. . 2.14.10 

oben 12 

teilweise abgeplattet . rechts 29 
links 31 


Die Abplattung ist so häufig, dass sie unmöglich zufällig sein 
kann. Eine künstliche Deformierung des Kopfes der Neugeborenen 
durch etwaiges Binden wird von den Össeten nicht geübt. Es scheint, 
dass eine eigentümliche Konstruktion der Wiege in Verbindung mit 
andern Umständen beschuldigt werden muss. Ein hartes Kopfkissen, 
das lange, zwei und mehr Jahre anhaltende Stillen der Kinder und 
die Gewohnheit, die Kinder auch beim Stillen in der Wiege zu lassen, 
scheinen die Abplattung des Hinterkopfs herbeizuführen. (Der Verf. 
verweist dabei auf eine Abhandlung Pokrowski’s (Moskau) „über 
den Einfluss der Wiege auf die Deformation des Kopfes“.) 

Der Verf. resumiert seine Beobachtungen allendlich in folgenden 
Sätzen: 1) Die Össeten haben dunkle Haare und dunkle Augen. 2) Auch 
die Barthaare sind dunkel, doch stets heller als das Haupthaar. 3) Die 
Barthaare kommen spät. 4) Der Körper ist wenig behaart. 5) Die 
Augen sind kaum von mittlerer Größe, die Augenlidspalte horizontal. 
6) Hautfarbe brünett, an unbedeckten Körperstellen dunkler als an 
bedeckten. 7) Die Stirn ist hoch, grade, breit, mit gut entwickeltem 
Stirnhöcker und schwach entwickelten Augenbrauen-Bogen. 8) Die 
große Nase springt vor; sie ist grade mit einem hohen und schmalen 
Rücken; die Nasenöffnungen haben die Form ausgezogener Ellipsen. 
9) Der Mund klein, die Lippen grade, fein. 10) Das Kinn nicht breit, 
springt vor. 11) Die Zähne sind grade, von mittlerer Größe, stehen 
dicht, die oberen greifen über die unteren. 12) Die Ohren sind ab- 
stehend, der obere Teil gebogen. 13) Der Scheitelbogen ist ein Ge- 
wölbe. 14) Der Hinterkopf ist in verschiedenem Grade ab- 
geplattet. 


| 41%), 


V. Anthropometrisches (S. 108—204). 
1) Die Körpergröße. Der Verfasser referiert zuerst über die 
Messungen anderer Forscher: Ercekert hat 6, Chantre und Pan- 
tjuchow 16 Individuen gemessen. Die Ziffern sind wegen der ge- 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 309 


ringen Zahl der gemessenen Individuen ohne Bedeutung; ich lasse 
daher hier wie später die Vergleiche, die der Verfasser zwischen 
seinen Messungen und denen der genannten Forscher macht, bei Seite. 
Der Verfasser hat 200 im besten Mannesalter stehende Osseten 
gemessen und gibt als Mittel 1695,3 mm an; danach sind die Osseten 
als hochgewachsen zu bezeichnen. Die gewonnenen Zahlen 
schwanken zwischen 1560 (Minimum) und 1900 (Maximum). In der 
folgenden Tabelle sind alle Maße — nach Bertillon — in Gruppen 
geordnet, die 2,7cm (= 1 Zoll) von einander entfernt sind: 


in Millimeter Zahl der Individuen Prozent 
von 1560—1569 2 It 
„ 1570—1597 8 4 
„  1598—1624 15 25 
„  1625—1651 25 12,5 
„  1652—1678 31 15,5 
„ 1679 —1705 37 18,5 
„  1706—1732 29 14,5 
„  1733—1760 23 11,5 
„  1761—1787 15 75 
„  1788—1814 11 5,5 
„ 1815 und mehr 4 2 
Nach Topinard in größeren Gruppen geordnet: 

bis 1600 11 >> 

von 16001650 37 18,5 
„  1650—1700 62 al 
„ 1700 und darüber 90 45 


Der Jhering’sche Osecillationsexponent ist auf 4,92 berechnet. 
Die Gruppierung der Größe nach den Jahren ergibt: 


2 22 23 24 25 26 27 28 
1688,2 1688,4 1701,0 1686,38 1705,4 1696,7 1705,8 1731,5 


Hiernach scheint es, als ob bei den Osseten das Wachstum nicht 
im 21.—23. Jahr aufhört, sondern weiter bis zum 30. Lebensjahr an- 
dauert. — Jedenfalls gehören die Osseten zu den Nationen mit sehr 
bedeutender Körpergröße; zu diesem Resultat kommt auch Anutschin; 
nach seinen Mitteilungen liefert der Kaukasus die größten Rekruten. 

2) Der Brustumfang. Der Brustumfang wurde gemessen bei 
erhobenen und auf dem Kopf ruhenden Armen, wie die russische 
Instruktion für die Rekruten-Aushebungen es vorschreibt. Das Mittel 
des Brustumfanges bei 196 Osseten ist 893,9 mm, d. h. 52,72°/, der 
Körpergröße; mit andern Worten der Brustumfang ist um 46 mm be- 
deutender als die Hälfte der Körpergröße. 

Der Brustumfang schwankt von 775 (Minimum) bis 1041 (Maximum) 
Differenz 266 mm. 

Die Zunahme des Brustumfangs hört nicht mit dem 21. Jahr auf, 
sondern hält mit dem Wachstum bis zum 29.—30. Jahr an. 
Jahr: 21 22 23 24 25 26 27 28 29 
Brustumfang: 883,8 886,9 900,5 889,5 905,6 906,4 931,5 902,0 924 


310 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


Der Brustumfang ist in allen Lebensaltern bedeutender als die 
Hälfte der Körpergröße und diese Differenz nimmt mit den Jahren zu. 

Es sei übrigens hier bemerkt, dass zwischen dem Brustumfang 
bei erhobenen Armen und dem Brustumfang bei herabhängenden 
Armen ein Unterschied ist, der bei den Össeten (auf Grund der Doppel- 
messung an 36 Individuen auf 20 mm anzuschlagen ist. Durch Hinzu- 
addieren von 20 mm zu allen Einzelzahlen oder zum Mittel (893,9) 
kann man den Brustumfang bei herabhängenden Armen erhalten. 

Der Abstand zwischen den beiden Brustwarzen wurde bei 167 In- 
dividuen bestimmt; er betrug im Mittel 199,9 mm (Maximum 236 bei 
einem Individuum mit Brustumfang von 948 mm und Körpergröße von 
1764 mm; Minimum 162mm bei einem 23jährigen Individuum, dessen 
Brustumfang 892 und dessen Körpergröße 1635 mm). 

3) Der Rumpf. Die Rumpflänge wurde mit Hilfe der Glissiere 
anthropometrique (Topinard) gemessen vom oberen Rand der Scham- 
beinfuge bis zum oberen Rand des Brustbeingriffs. Die Rumpflänge 
bei 158 Individuen gemessen beträgt im Mittel 530 mm oder 31,32 der 
Körpergröße. Das Minimum 467, das Maximum 601 mm. 

Die Schulterbreite wurde mittels Topinard’s Glissiere ge- 
messen durch den Abstand des einen Acromion vom andern: Der Ab- 
stand beträgt im Mittel (bei 164 Individuen) 392,0 mm oder 23,12°/, 
der Körpergröße (Minimum 352 mm, Maximum 449 mm). Trotzdem, 
dass die Schulterbreite nicht mit einem Bande, sondern mit einer 
Glissiere gemessen wurde, daher eher kleinere Zahlen als gewöhnlich 
ergeben hat, so übertrifft sie doch die Schulterbreite der Neger und 
Araber — um 20 mm (Topinard) — die Osseten haben jedenfalls 
eine sehr beträchtliche Schulterbreite. 

Der Bauchumfang wurde bei 164 Individuen gemessen. Das 
Mittel beträgt 729 mm oder 43,05°/, der Körpergröße und 81,65°/, des 
Brustumfanges. Die Messung erfolgte an der engsten Stelle, „der 
sogenannten Taille“, die bei den Osseten durch einen besonderen Ein- 
druck kenntlich ist, weil alle sich mittels eines Riemens den Leib 
zusammenschnüren, um eine enge „Taille“ zu haben. Als Ideal der 
männlichen Schönbeit gilt unter den Bergvölkern: hoher Wuchs, breite 
Schultern und eine enge Taille. Der Bergbewohner des Kaukasus 
kennt kein höheres Lob als wie es das Sprüchwort sagt: seine 
Schultern sind so breit und die Taille so eng, dass, wenn er auf der 
Seite liegt, eine Katze durchkriechen kann, ohne den Körper zu be- 
rühren. Doch kommen die Osseten diesem Ideal nicht nahe, sie sind 
massiger und stämmiger als die andern Bergbewohner, aber doch 
schlanker als z. B. die russischen Kosaken. 

Außerdem wurde bei 60 Individuen der Bauchumfang in der Höhe 
des Nabels gemessen. Der Umfang beträgt im Mittel 788 mm, d.h. 
59 mm mehr als der Bauchumfang in der Taille (Minimum 622 mm, 
Maximum 881 mm). Im Allgemeinen ist der Leib der Osseten ein- 
gesunken und eingezogen — Ausnahmen sind selten; die große Armut, 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 311 


die schlechte und unzureichende Nahrung sind wohl die Ursache für 
diese Erscheinung; übrigens essen die Bergbewohner, wenn sie nicht 
irgendwo zu Gaste sind, sehr wenig. 

Die Nabelhöhe betrug bei 164 Individuen gemessen im Mittel 
1008,3 mm oder 59,47°/, der Körpergröße (das Maximum beträgt 
1115 mm). 


Nabelhöhe schwankt: 900—1000 bei 74 Individuen 45°], 
1000—1050 540D 33,0, 
1050— 1100 a2 5 196; 
1100 und darüber „ 3 153% 


Bemerkenswert ist, dass die Höhe des Nabels sich mit den Jahren 
ändert. 


Lebensjahr: 

21 22 23 24 25 26 27 28 Mittel 
Nabelhöhe: 

996,8 10082 1011,5 1010,3 1016,7 1016,4 1007,3 1031,5 1008,3 
Körpergröße: 


1688,2  1688,4 1701 1686,6 1705,4 169,7 1705,0 14731,5 1695,35 


Die Beckenbreite — der größte Abstand der Cristae ossis 
ilium von einander beträgt im Mittel 267,6 mm d. h. 15,78 °/, der 
Körpergröße (das Minimum 282 mm, das Maximum 302 mm). 

4) Die obere Extremität. Die Klafterweite. Der Abstand 
der Spitzen der Mittelfinger bei gespreizten Armen wurde mittels eines 
Messbandes bestimmt. Die Klafterweite beträgt im Mittel (bei 195 
Individuen gemessen) 1754 mm, d. h. 103,46°/, der Körpergröße (das 
Minimum 1569, das Maximum 1942 mm). 

Die Länge der oberen Extremität wurde nicht mittels eines 
Bandes, sondern mittels der Topinard’schen Glissiere bestimmt, und 
zwar wurde nur eine Extremität, die rechte, in herabhängender Lage 
gemessen. Die Länge beträgt im Mittel, bei 164 Individuen gemessen, 
749,2 mm, oder 44,1°/, Körpergröße. Das Minimum der Länge be- 
trägt 656 mm, das Maximum 840 mm. 

Länge 656—700 bei 8 Individuen, 


oe a 
Sue red 6 ea eh 
E22 U. EEHR aRels 
RN BOB 
Eee?) =. 


” 

Die Länge nimmt mit den Jahren zu, ähnlich wie die Körper- 
größe zunimmt. 

Der Oberarm und der Vorderarm. Das Verhältnis der oberen 
Extremität (Oberarm und Vorderarm) zur unteren Extremität (Ober- 
schenkel und Unterschenkel) ist bei den Osseten — 72,82, das Ver- 
hältnis des Vorderarms zum Oberarm = 85,77. Die Länge des 
Öberarms, bei 164 Individuen gemessen, ist im Mittel 326,2 mm 
(Minimum 283 mm, Maximum 373 mm); die Länge des Vorderarms 
279,5 mm (Maximum 308 mm); die Länge des Oberarms und Vorder- 
arms zusammen 606 mm. 


312 Giltschenko. Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


Die Hand; als Länge der Hand mit dem Mittelfinger wurde im 
Mittel gefunden 196,5 mm; das Verhältnis zur Körpergröße 11,59 
(Minimum der Handlänge 175 mm, Verhältnis zur Körpergröße 11,31, 
Maximum 227 mm, Verhältnis zur Körpergröße 12,45). 

Vergleichen wir die bei den Osseten gewonnenen Ergebnisse 
mit den Resultaten der Messungen bei andern Völkern, so ergibt sich 
dass noch kürzere Hände sich finden in Algier bei den Kurugli 
(9,9), bei algerischen Negern (10,8), Arabern (11,1), Berbern (11,1), 
Belgiern und Rumänen (11,5). Länger als bei den Osseten sind die 
Hände verhältnismäßig bei den Deutschen, Slawen und Chinesen. Die 
Behauptung, dass die im Verhältnis zur Körpergröße längere Hand 
charakteristisch für eine tiefere Rasse sei, ist nicht stichhaltig. Die 
Hand der Osseten ist an und für sich groß und stark, die Finger 
nicht sehr dick, allmählich zum Nagelglied sich verjüngend. Die 
Hände aller 164 gemessenen Osseten wurden auf ein Blatt Papier 
gelegt und der Kontur gezeichnet. 

Schließlich sei noch auf einen Umstand aufmerksam gemacht. 
Die Länge der oberen Extremität, direkt gemessen vom Akromion 
bis zur Spitze des Mittelfingers, ist stets um 30—60 mm kürzer als 
die Länge der oberen Extremität, die wir durch Addieren der Länge 
vom Oberarm, Vorderarm und Hand erhalten. Die Erklärung für 
diese Thatsache ist darin zu suchen, dass beim Messen der einzelnen 
Teile der Extremität nicht die entsprechenden End- und Anfangs- 
punkte gewählt wurden. 

5) Die untere Extremität. Ihre Länge wurde beim stehenden 
Menschen gemessen, durch den Abstand des Trochanter major vom 
Boden; sie beträgt im Mittel 885,3 mm; das Verhältnis zur Körper- 
größe — 52,3, zur Rumpfhöhe 167; das Verhältnis der Rumpfhöhe 
zur unteren Extremität 59,8. Mit andern Worten: die Osseten haben 
sehr lange und gut ausgebildete untere Extremitäten. 

Die Länge der unteren Extremität (Oberschenkel und Unterschenkel 
ohne Fuß) ist im Mittel 832,1imm. Das Verhältnis zur Körpergröße 49,2. 
Die Länge des Oberschenkels im Mittel 441 mm (Minimum 385 mm, 
Maximum 495 mm); Verhältnis zur Körpergröße 26,1. Die Länge des 
Unterschenkels im Mittel 390 mm (Minimum 339, Maximum 444 mm); 
Verhältnis zur Körpergröße 23,0; das Verhältnis des Unterschenkels 
zum Oberschenkel = 88,34. 

Der Fuß. Es wurde, wie bei der ganzen Extremität, stetsrechts 
gemessen und zwar beim Stehen. Die Länge im Mittel 286,8, Ver- 
hältnis zur Körpergröße 1514 (Minimum 224, Maximum 289 mm). 

Außerdem wurde bei 30 Individuen der größte und der geringste 
Umfang des Unterschenkels gemessen. Der größte Umfang auf der 
Höhe der Wade ergibt im Mittel 363,4 mm (Minimum 525, Maximum 
409 mm) und der geringste Umfang oberhalb des Fußknöchels 
226,1 mm (Minimum 201 mm, Maximum 258). Das Verhältnis des 
unteren geringen Umfanges zum oberen größten Umfange = 62,21. 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 315 


6) Der Kopf. Der Hirnschädel. Die Osseten sind subbrachy- 
cephal. Der Kopfindex beträgt im Mittel (200 Individuen) — 82,62. 
Die größte Länge — 189,4, die größte Breite 156,5 mm. Der Autor 
gibt uns hier eine Zusammenstellung seiner Resultate mit denen 
anderer Forscher (v. Erekert, Chantres, Malijew, Bogdanow, 
Müller); allein diese Zusammenstellung kann bei dem geringen 
Material, das den andern Autoren zu Gebote stand, nicht verwertet 
werden. Erekert hat 16 Osseten gemessen und fand bei 14 einen 
Cephalindex von 80,5, bei zweien einen Index von 87,6. Chantres 
hat 17 Individuen gemessen und erhielt einen Index von 83,11. — 
Össeten-Schädel sind nur wenige untersucht worden, weil es nur 
wenige gibt, 2 im Museum der Universität Kasan (Malijew, Index 
88,4); 3in Moskau (Bogdanow, Index 83,83, 82,25 und 78,82); 
1 in St. Petersburg (Index 86,4). 

Der Verfasser hebt hervor, dass es wünschenswert ist, bei Mes- 
sungen von Össeten zu berücksichtigen, ob man deformierte Köpfe 
vor sich hat oder nicht: Chantres hat das bereits gethan. Der Ver- 
fasser hat deshalb von den 200 Individuen 82 mit plattem Hinterkopf 
unberücksicht gelassen, und nur die übrigen 118 in betracht gezogen, 
um den wirklichen Index zu gewinnen. Daraus ergibt sich der Index 
der nicht-deformierten Köpfe 81,76 (118 Indiv.), ferner der Index 
der deformierten Köpfe 83,79 (82 Individuen). 

Mit Rücksicht auf Broca’s Klassifikation gruppieren sich die 
200 Osseten wie folgt: 


Dohrehocephall == 1.7 20.. 1.2219, 
Subdolichocephalt!. 1222. 22.76, 
Mespcephalen., 2.7.1032... 2.2.7..168,, 
Subbrachycephali . ..»72" ......2..36 „ 


Brachyeephali 1.9.1. 182 2 7.2 Al}, 

Hieraus geht zur Evidenz die Kurzköpfigkeit der Osseten hervor. 
Bemerkenswert sind 2 Individuen, von denen der eine einen Index von 
93,85, der andere einen Index von 94,18 besaß, also beide kolossal 
kurzköpfig. 

Ueber den hier eingeschalteten Vergleich der Osseten mit andern 
kaukasischen Völkerstämmen können wir hinweggehen. 

Den Oscillationsexponent (Jhering) bestimmt der Verfasser für 
das Mittel des Kopfindex (82,62) auf 3. — 

1) Die Länge des Kopfes (der Verfasser spricht stets vom 
„Schädel“, allein da er es mit Lebenden zu thun hat, so meint er 
damit den Kopf). Die Kopflänge der lebenden Osseten beträgt im 
Mittel 289,4 (aus 200 Individuen). Minimum 172, Maximum 240 mm. 

Länge des Kopfes von 172—179 mm bei 15 Individuen 7,5%, 


” ” )) b)) 180—189 ” )) 82 ” 41,0 )) 
2) „ ” p)) 190—199 „ „ 93 ” 46,5 b)) 
2 BD Fan 10 5 5,0 „ 


Das Verhältnis der Kopflänge zur Körpergröße ist 1517. 


314 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


Der Verfasser referiert dabei über einige Messungen an Osseten- 
Schädeln. Bogdanow fand 
an einem kindlichen Schädel die Länge 167 mm 


„ weiblichen 3 2 37416954 
„ alten Gräberschädel 380 
” r ] ” ” 170 ” 
Malijew " Schädel (Kasan) e 0 91519 
” ” ” ” ” 160 ” 
5 „ (St. Petersburg) „ a hr 


Der auffallende Unterschied zwischen der Schädellänge und der 
Kopflänge veranlasste den Verfasser zu einigen eigenen Versuchen, 
um zu ermitteln, ob der Unterschied zwischen Schädel und Kopf bei 
einem und demselben Individuum wirklich so bedeutend sei. Er be- 
nutzte dazu einige Leichen der im Hospital zu Wladikawkas Ver- 
storbenen; — wie viel Individuen er gemessen und was für Resultate 
er im Allgemeinen gewonnen, darüber berichtet er nichts. Er meldet 
nur, dass er unter andern 2 Össeten gemessen, und gibt die Resultate 
in folgender Tabelle: 


(Des Kopfes (Des Schädels x 
mit Weichteilen) ohne Weichteile) Differenz 
Länge Nr. !: 183 182 61: 3 
Mittel 7 
NT 180 172 5! ne 
Breite Nr. 1 157 144 N 12 
Nr 2E 161 150 1 3 


r] 
Der Verfasser äußert sich weiter nicht über die hier deutlich zu 
Tage getretene Differenz zwischen dem Kopf- und Schädel-Durch- 
messer. 
Die Breite des Kopfes beträgt im Mittel 156,5 mm (Minimum 142, 
Maximum 170). Das Verhältnis der Kopf-Breite zur Körpergröße ist 9,25. 
Breite von 142—149mm bei 17 Individuen 8,5%], 


N ” 150—159 „ N 129 N 64,5 ” 
Sie EUTCHETOTFHA NEE ME 26,6 „ 
” b2] 170 ”» ” 1 ” 0,5 ” 


Die Höhe des Kopfes ließ sich nicht an allen Individuen fest- 
stellen; sie konnte nur bei 50 Individuen gemessen werden und betrug 
im Mittel 124 mm (Minimum 112, Maximum 140 mm). 

Höhe von 112—119mm bei 11 Individuen 22°), 


) h) 120—129 „ „ 30 ” 60 2 
” „ 130—139 ” ” 8 ” 16 „ 
n ” 140 n n 1 „ 2» 


Mit Rücksicht auf Topinard’s Empfehlung wird dann weiter 


berechnet der 
Höhenindex auf. . . 65,27 


Höhenbreitenindex auf 79,53 
und aus diesen beiden der gemischte 

Höhenindex auf . . . 72,40 
Hiernach ist der Osseten-Kopf platycephal (chamaecephal). 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. >15 


Der Horizontal-Umfang des Kopfes konnte infolge der Ge- 
wohnheit der Osseten, den Kopf zu rasieren sehr bequem gemessen 
werden. Im Mittel beträgt dieser 560 mm. Das Verhältnis zur Körper- 
größe ist 33,03; folglich haben die Osseten einen verhältnismäßig 
großen Kopfumfang (Minimum 524, Maximum 593 mm). 


von 524 mm bei 1 Individuum 0,5°/, 
h) 530—539 „ y„ 7 b) 39 
” 540—549 ” » 40 ” 20 n 
) 550—559 „ „ 52 ” 26 ” 
„560-569, 15,48 . 24 „ 
” 570—579 ) ” 33 16,5 „ 
h) 580-589 „ „ 17 „ 8,5 „ 
n 993 » 2 2 


? Ph] ” 

Der Querumfang des Kopfes (OPO) [vertikaler Querumfang 
des Kopfes von einer Ohröffnung zur andern] beträgt im Mittel 350,8 mm. 
Das Verhältnis zur Körpergröße 20,69 (Minim. 321, Maxim. 377 mm). 

Querdurchmesser des Kopfes (OO) gemessen von einer Ohr- 
öffnung bis zur andern (da die Ohröffnung bei Lebenden nicht genau 
als Ausgangspunkt der Messung dienen kann, so wurde von nach dem 
Beispiel Topinard’s die Mitte des Tragus genommen). Der Quer- 
durchmesser beträgt (bei 36 Osseten gemessen) im Mittel 141,8. Das 
Maß ist interessant, weil damit die Breite der Schädelbasis bestimmt 
wird. Man kann aus der Addierung dieser Breite der Basis und des 
vertikalen Querumfangs (00 — OPO) den Quer-Umfang des ganzen 
Hirnschädels und Kopfs bestimmen; er beträgt im Mittel 491,8. Diese 
Zahl ist nicht gewonnen durch Addieren der beiden Mittel, sondern 
es wurde aus den Zahlen, die von 36 Osseten den Querumfang des 
Kopfes ergeben hatte ein besonderes Mittel 350,0 berechnet, und dieses 
zu dem Mittel der Basis-Breite 141,8 addiert. 

Die geringste Stirnbreite (FF) wurde bei 36 Individuen 
mit 110,6 mm im Mittel bestimmt (Minimum 101, Maximum 131 mm). 
Broca vergleicht diesen kleinsten Stirndurchmesser mit der größten 
Stirnbreite in der Gegend des Schlätenbeins gemessen (Index stephani- 
que) und mit der größten Schädelbreite (Stirnindex). Bekanntlich 
kann man aber die obere (quere) Stirnbreite (zwischen den beiden 
Stephanion) an Lebenden nicht messen, darum kann nur der zweite 
Index (der Stirnindex) berechnet werden. Er beträgt im Mittel 69,82. 

Der Verfasser stellte im Laufe einiger Jahre im Kriegshospital 
zu Wladikawkas an den Leichen der hier Verstorbenen Hirnwägungen 
an, über die er aber nichts näheres berichtet. Er setzt nur die Resultate 
der Wägung der Hirne dreier Össeten an: 
1) Knabe von 12 Jahren Hirn-Gewicht 1362,32 g Körpergröße 1170. 
2) Mann „2A - 1541,5: 5 5 1660. 
3) „ „ 21 ” 1515,35 ” ” 1720. 


Das Mittel beträgt 1473,05 g 


Das Gesicht der Osseten ist nicht sehr breit, oval, ganz allmäh- 
lich zum Kinn sich verjingend. Die Backenknochen sind schwach 


316 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


entwickelt, stehen einander nahe; doch trifft man nicht selten stark 
entwiekelte vorspringende Backenknochen. Das Gesichtsprofil erscheint 
orthognath oder ein wenig prognath. Die graden Zähne und 
die ungewöhnlich stark entwickelte Stirn vermehren den Eindruck. 
An 46 Individuen wurde mit einem Instrument (Broca) der 
Gesichtswinkel gemessen; er beträgt im Mittel 76°; an 26 Individuen 
dagegen wurde der Gesichtswinkel mittels Projektion bestimmt (Topi- 
nard); der so gewonnene Winkel beträgt im Mittel 75,5. 
Der Gesichtsindex. 
Das Verhältnis der vollen Gesichtslänge zur größten Breite 82,72 


5 4 der gewöhnlichen „ 3 5 s 48,98 
r B der größten > a & 5 121,10 
R 4 der größten Breite zur größten Länge 82,57 


Die Gesichtslänge wird nicht von allen Forschern in gleicher 
Weise gemessen. Es wurden hier 3 verschiedene Maße genommen. 

Die größte Länge des Gesichts von der Haargrenze der Stirn 
bis zum Kinn; die gewöhnliche Länge von der Nasenwurzel 
(Ophryon) bis zum Kinn, oder von dem Ophryon bis zum oberen 
Zahnrand des Oberkiefers. 

An 163 Osseten wurde die einfache Gesichtslänge gemessen von 
der Nasenwurzel bis zum Kinn; sie beträgt im Mittel 119,3 mm 
(Minimum 106, Maximum 133 mm). 

An 36 Osseten wurde die größte Gesichtslänge gemessen; sie 
beträgt im Mittel 172,2 mm (Minimum 153, Maximum 198). 

An 36 Osseten wurde die gewöhnliche Länge im Mittel auf 
709 mm bestimmt. 

Die Gesichtsbreite. Die größte Breite (Abstand der Joch- 
beinhöcker von einander) wurde bei 200 Individuen bestimmt; sie 
beträgt im Mittel 144,8 mm (Minimum 122, Maximum 158 mm). Die 
obere Gesichtsbreite, Abstand der lateralen Augenhöhlenränder von 
einander, bei 200 Individuen gemessen, beträgt im Mittel 111,2 mm. 
Das Verhältnis der oberen Gesichtsbreite zur größten Gesichtsbreite 
ist 76,2, d. h. die Osseten gehören zu den Rassen mit mittlerem Ge- 
sicht (Index von 76-80). — Die untere Gesichtsbreite (Abstand der 
Winkel des Unterkiefers), wurde bei 200 Individuen gemessen; sie 
beträgt im Mittel 110,1mm (Minimum 97, Maximum 123 mm). Das 
Verhältnis dieses Mittels zur größten Gesichtsbreite ist 76,01. Außer- 
dem wurde bei 36 Individuen die Länge des Unterkiefers gemessen, 
d. h. der Abstand des Kinnstachels vom (hinteren) Winkel. Die Länge 
beträgt im Mittel 99,2mm (Minimum 88, Maximum 115 mm). 

Die Breite des Mundes (Abstand der Mundwinkel von ein- 
ander) wurde bei 20 Osseten gemessen, beträgt 51,1 mm, das Ver- 
hältnis zur Körpergröße 3,03. 

Die Nase. Der Höhenbreitenindex der Nase, das Ver- 
hältnis der Nasenbreite zur Höhe, beträgt bei den Osseten (200 Indi- 
viduen) 66,84. Der zweite Nasenindex ist der Index antero- 


Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. SE 


posterieur d. i. das Verhältnis der größten Nasenbreite zur Länge 
des Nasenscheidewandknorpels (des Abstands der spina nasalis anterior 
von der Nasenspitze) wurde bei 30 Osseten bestimmt; der Index be- 
trägt 68,93. Die Länge der Nase von der Nasenwurzel bis zur Nasen- 
scheidewand ist im Mittel 54,9, Verhältnis zur Körpergröße 3,24. (Das 
Minimum der Länge ist 46,5, das Maximum 65.) Die Nasenbreite, 
auch untere Nasenbreite genannt, der Abstand der lateralen 
Ränder der Nasenflügel von einander wurde bei 200 Individuen ge- 
messen und beträgt 36,7” mm (Minimum 30, Maximum 42 mm). — Der 
Diameter antero-posterieur oder die sogenannte Höhe der Nase 
von dem unteren Nasenpunkt bis zur Nasenspitze ist 25,3 mm. — 


Die obere Nasenbreite oder der Abstand zwischen den 
medialen Augenlidspalten ist im Mittel 33,3, das Verhältnis zur 
Körpergröße ist 1,96. 

Die Ohren wurden bei 20 Osseten gemessen; wie bemerkt stehen 
die Ohren ab und sind oben geknickt. Es wurden nur grade Ohren 
gemessen. Gewöhnlich sind nieht beide Ohren gleich, das rechte Ohr 
ist 64,8, das linke 63,1 mm hoch, Verhältnis der mittleren Ohrenlänge 
zur Körpergröße 3,0. — 

Zum Schlusse führt der Verfasser noch einige physiologische 
Beobachtungen an den Össeten an. 

Die Körpertemperatur — während der Sommermonate Juni 
und Juli — wurde in der rechten Achselhöhle gemessen bei 20 Indi- 
viduen von 20—25 Jahren. Das Mittel beträgt 37°%3. (Minimum 364, 
Maximum 3707.) Bei einer andern Anzahl Osseten, die, ohne krank 
zu sein, aus andern Gründen zur Beobachtung dem Hospital zuge- 
wiesen worden waren, wurden gleichfalls Temperaturmessungen ange- 
stellt; bei diesen 17 Individuen im Alter von 21—65 Jahren betrug 
die Temperatur im Mittel 3701. 

Der Puls, bei 59 Osseten, die in einem Kosaken - Regiment 
dienten und im Alter von 21—25 Jahren standen, zeigte im Juni und 
Juli Vormittags 10—11 Uhr gemessen, im Mittel eine Häufigkeit von 
69 Schlägen. Diese geringe Frequenz ist um so bemerkenswerter, 
als bei den meisten- der Individuen der Puls unmittelbar nach Be- 
endigung der anthropometrischen Beobachtung gemessen wurde. Der 
Puls war bei einzelnen (11) Individuen bis auf 60 Schläge, bei einem 
Individuum bis auf 56 Schläge, bei einem andern bis auf 55 Schläge 
verlangsamt. 

Das Atmen ist bei den Osseten oberflächlich, nicht tief. Auch 
nach angestrengtem Marsch in den Bergen, beim Ersteigen der Berge 
wurde die Atmung nur um ein Geringes tiefer. Im Mittel beträgt die 
Atemfrequenz 18 in der Minute. 

Die Sehsehärfe wurde bei Tagesbeleuchtung zwischen 10 bis 
12 Uhr Mittags geprüft. An 142 Individuen wurde die Sehschärfe 
geprüft, welche im Mittel 2,4 ergab, nämlich 


318 Giltschenko, Materialien zur Anthropologie des Kaukasus. 


bei 2 Osseten Sehschärfe 1,0 


” 5 ” n 1,5 
, 37 ” r)) 2,0 
r 34 n ” 2,5 
„0 » 2,75 
” 32 „ ” 3,0 
” 2 tz] ” 3,8 


Hervorzuheben ist dabei, dass die Geprüften Soldaten waren. 
Im Allgemeinen überschreitet bei vielen Völkern die Sehschärfe das 
normale (1) Maß. Bei den übrigen Kosaken des Regiments ergab 
eine Prüfung der Sehschärfe 2,65, also noch mehr als bei den Osseten. 
Eine noch höhere Sehschärfe fand sich bei den Kalmücken, im 
Mittel 2,7 (Dr. Kotelmann in Hamburg). 

Unter 164 Osseten war kein einziger farbenblind. 

Das Gehör wurde nicht mit genauen Apparaten untersucht; nur 
ganz allgemeine Beobachtungen wurden angestellt: die Entfernung, 
in welcher ein Ossete den Schlag der Uhr hört, ist nicht größer als 
bei andern Leuten. Dagegen vernimmt der Ossete im Freien, auf 
der Ebene wie in den Bergen, in ganz ungewöhnlich großer Ent- 
fernung bestimmte Töne, versteht gesprochene Worte u. dgl. 

Das Gefühl (die Empfindlichkeit) ist, wie es scheint, bei den 
Osseten nicht besonders entwickelt, sondern etwas stumpf. Die Mehr- 
zahl der Erwachsenen, auch der Kinder, erträgt Schmerzen mit großer 
Ruhe — stoisch. 


Auf Grund der mitgeteilten Messungen kommt der Autor zu 
folgenden Schlüssen: 


1) Die Osseten sind hochgewachsen. 

2) Der Brustumfang ist nur um ein geringes größer als die Hälfte 
der Körperlänge. 

3) Die (relative) Länge des Rumpfes ist gering. 

4) Der Umfang des Bauches ist recht groß. 

5) Die Schulterbreite und Beckenbreite ist bedeutend. 

6) Die obere Extremität ist absolut und auch im Vergleich zur 
Körperlänge recht lang, und der Grund dafür ist in der Länge 
des Vorderarms zu suchen. x 

7) Die untere Extremität hat eine beträchtliche absolute Länge, 
der Fuß nur geringe. 

8) Die Osseten sind ihrem Kopfindex nach subbrachycephal, stehen 
aber der Brachycephalie näher als der Mesocephalie. 

9) Der größte Längendurchmesser und größte Breitendurchmesser 
sowie der Horizontalanfang des Kopfes sind beträchtlich, die 
Kapazität des Schädels erscheint deshalb recht groß. 

10) Der Ossete hat ein „Mittelgesicht“ mit steter Hinneigung zum 
„Kurzgesicht“. 

11) Die Nase der Osseten ist beträchtlich lang, schmal und stark 
vorspringend. is 

12) Die Sehsehärfe der Osseten ist beträchtlich höher als die so- 
genannte normale; die Farbenempfindung ist normal. 


L. Stieda (Königsberg i. Pr.). 


Günther, Einführung in die Bakteriologie. 319 


Karl Günther, Einführung in das Studium der Bakterio- 
logie mit besonderer Berücksichtigung der mikroskopischen 
Technik. 
gr.8. 2448. Leipzig. Thieme. 1890'). 

Bei Anfertigung dieses Werkes lag es in der Absicht des Verf., 
speziell für den Mediziner in knapper, aber möglichst umfassender 
Weise eine Einführung in das Studium der Bakteriologie zu geben. 
Es ist deshalb auch das Hauptgewicht auf die Behandlung des me- 
thodischen Teiles, der manuellen Technik, speziell im Gebrauche des 
Mikroskopes gelegt, und das allgemeine morphologische und bio- 
logische Verhalten der Mikroorganismen ist nur insoweit berührt, als 
es zum Verständnis der praktischen Anleitungen nötig ist. 

Es werden daher in den ersten 3 Kapiteln die Morphologie, 
Systematik, Physiologie und Biologie der Bakterien nur kurz be- 
handelt. Nur auf einzelne, für die praktische Anwendung wichtige 
Punkte, wie die Desinfektion und Sterilisation, ist Verf. etwas ge- 
nauer eingegangen, und im Anschluss hieran macht er die Leser mit 
den Begriffen der Antiseptik und Aseptik vertraut. In weit größerer 
Ausführlichkeit sind die beiden letzten Kapitel des ersten Teiles be- 
sprochen: die allgemeine Methodik der Bakterienbeobachtung und 
der Bakterienzüchtung. Bei ersterer kommen nacheinander: Die Aus- 
rüstung des Arbeitstisches, die Beobachtung der Bakterien im leben- 
den Zustande, das gefärbte Deckglas- Trockenpräparat, Beobachtung 
der Bakterien in Schnitten, Allgemeines über Färbung und Entfärbung 
und die Gram’sche Methode der Kernfärbung zur Behandlung. Im 
Anschluss an die einzelnen Abschnitte bespricht Verf. etwas aus- 
führlicher das von ihm genau definierte „Prinzip der maximalsten 
Beleuchtung“, die Anfertigung von Blutpräparaten und die Geißel- 
färbung. Bei Besprechung der Färbungsmethoden macht auch Verf. 
als der erste darauf aufmerksam, dass „der Alkohol als solcher gar 
keine entfärbenden, rein alkoholische Farblösungen gar keine färben- 
den Eigenschaften haben“. — In dem folgenden Kapitel: „Allgemeine 
Methodik der Bakterienzüchtung“ macht uns der Verf. mit der Her- 


1) Während des Druckes dieses Referates ist bereits eine zweite vermehrte 
und verbesserte Auflage (Leipzig 1891. gr. 8. 274 Seiten) dieses Werkes 
erschienen. Schon diese Thatsache bezeugt zur Genüge die Güte und Vorzüg- 
lichkeit dieses Buches, welche auch in obigem Referate hervorgehoben wor- 
den ist. Verf. hat auch in dieser neuen Auflage die Einteilung des Stoffes, 
die er der ersten Auflage zu Grunde gelegt hat, im Wesentlichen beibehalten 
und sich damit begnügt, überall in den einzelnen Kapiteln die etwaigen Lücken 
und Mängel zu beseitigen. So ist auch die in der ersten Auflage, wie oben 
bemerkt, so schlecht behandelte Methodik der Wasseruntersuchung zu ihrem 
Rechte gelangt, und hat eine längere Besprechung gefunden. Die wesentlichste 
Verbesserung hat Verf. seinem Werke dadurch angedeihen lassen, dass er 
einen Teil der beigegebenen Photogramme durch bessere ersetzte und die Zahl 
derselben von 60 auf 72 vermehrte. 


390 Günther, Einführung in die Bakteriologie. 


stellung der wichtigsten bakteriologischen Nährböden: der Nährgela- 
tine, Nähragar, Nährbouillon, Blutserum, Kartoffel und deren Be- 
schickung bekannt, beschreibt ferner die Anfertigung des „Klatsch- 
präparates“, der „Stich- und Striebkulturen“, der „Kartoffelkulturen“, 
„Kulturen im hängenden Tropfen“, der „Rollröhrehenkultur“, sowie 
der Züchtung der Ana@roben. In einem Anhangskapitel kommen 
noch die Methoden der bakteriologischen Luft-, Wasser- und Boden- 
untersuchung zur Besprechung. Doch dürfte wohl die grade für den 
Mediziner so wichtige Methodik der Wasseruntersuchung auf Kosten 
der etwas gar zu ausführlich behandelten mikroskopischen Technik 
hierbei etwas zu kurz gekommen sein. 

Im zweiten Teile des Werkes sind die einzelnen Bakterienarten 
im Speziellen besprochen, und zwar zuerst 31 der häufigsten patho- 
genen Bakterien, wobei im Anschluss an den Milzbrandbaeillus die 
Sporenfärbung und bei Besprechung des Tuberkelbaecillus die Färbung 
desselben behandelt wird. In einem Anhange finden noch die patho- 
genen Schimmelpilze und Protozoen mit besonderer Berücksichtigung 
des Plasmodium Malariae eine Besprechung. In derselben Weise, 
doch bedeutend kürzer, behandelt Verf. im Folgenden eine große 
Anzahl saprophytischer Bakterien, wobei der Bacillus subtilis, die 
Bakterien der Buttersäuregährung und die Bakterien der Mundhöhle 
eine etwas eingehendere Berücksichtigung finden. — Was aber diesem 
— übrigens in jeder Beziehung nach den Lehren und Anschauungen 
der Berliner Schule geschriebenen — Buche den Hauptschmuck ver- 
leiht, sind die ihm beigegebenen 10 Tafeln mit 60 höchst gelungenen 
Photogrammen. Dieselben sind zum größten Teil nach teils schwä- 
cheren, teils stärkeren mikroskopischen Vergrößerungen von Deckglas- 
Trockenpräparaten und Schnittpräparaten angefertigte Mikrophoto- 
graphien, zum Teil geben sie auch in natürlicher Größe Darstellungen 
von einer Reihe von Kulturen wieder. Sämtliche mikroskopische 
Aufnahmen sind, mit einer einzigen Ausnahme, bei Petroleumlicht 
gemacht, und es ist bei keinem einzigen Bilde, um ihnen keine Spur 
ihrer Objektivität zu nehmen, ein Strich oder ein Punkt Retouche 
angebracht worden. Auch die Wiedergabe der Photogramme durch 
Liehtdruck ist eine durchaus vorzügliche, und man kann der Verlags- 
buchhandlung nur Dank wissen, dass sie einem so ausgezeichneten 
Werke eine auch in allen Dingen so elegante Ausstattung ver- 
liehen hat. H. Kionka (Breslau). 


Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wünschen, 
werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten anzugeben. 
Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 


Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI Band. 1. Juli 1891. Nr. 1. 


Inhalt: Wolff, Erwiderung auf Herrn Prof. Emery’s „Bemerkungen“ über meine 
„Beiträge zur Kritik der Darwin’schen Lehre“. — Wasmann, Vorbemer- 
kungen zu den „Internationalen Beziehungen“ der Ameisengäste. — Kühn, 
Neuere Versuche zur Bekämpfung der Rübennematoden. — Marktanner- 
Tuoneretscher, Die Mikrophotographie als Hilfsmittel naturwissenschaftlicher 
Forschung. — Berichtigung zu dem Aufsatz des Herrn Knipowitsch über 
Olione limacina in Nr. 9 und 10. 


Erwiderung auf Herrn Prof. Emery’s „Bemerkungen“ über 
meine „Beiträge zur Kritik der Darwin’schen Lehre“. 


Von Dr. Gustav Wolff in Heidelberg - Neuenheim. 


Herr Prof. Emery meint in seinem Angriff!) auf einen Teil des 
siebenten Abschnittes meiner „Beiträge zur Kritik der Darwin’schen 
Lehre“?), dass jedes konkrete (jedes in der Natur vorkommende) 
Variierungsinkrement eine Kombination von zahlreichen „Elementar- 
varlierungen“ sei. Für letztere gelte allerdings meine Behauptung, 
dass ein Plus ebenso wahrscheinlich sei, als ein Minus. Aber dass 
zufällig eine große Anzahl solcher Elementarvariierungen in so günstige 
Konstellation kämen, dass ihre Kombination eine verbessernde „kon- 
krete Variation“ darstelle, dafür spreche nur geringe Wahrscheinlich- 
keit, so dass es bei Ausfall der Selektion „für eine ungeheure Zahl 
verschlechternder Variationsmöglichkeiten nur einige wenige verbes- 
sernde geben“ werde, die Summe mithin notwendig zur Entartung 
führe. Bei rein „numerischen“ Aenderungen könne an und für sich 
meine oben erwähnte Behauptung auch für „konkrete“ Variierungen 
gelten, aber — wie Emery gleich hinzufügt — auch da nicht einmal. 
Unter einer „numerischen“ Aenderung versteht Emery offenbar eine 
graduelle. 

Herr Prof. Emery übersieht also uk andie. dass ich in jener 
Ableitung nur ex hypothesi spreche, dass ich mich auf den Stand- 

4) Biolog. Centralblatt, Bd. X, S. 742 fg. 


2) Ebendaselbst, Bd. X, 8.449 fg. 
XI. 21 


322 Wolft, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 


punkt des Darwinismus stelle, und dass der ganze Darwinismus 
in der That nur mit graduellen Unterschieden rechnet. 
Jede Darwinistische Deduktion sucht darzulegen, wie ein Vorhandenes 
im Laufe phylogenetischer Entwicklung größer oder kleiner wird. 
Die Anfänge müssen vom Darwinismus, wenn er nicht zeigen kann, 
dass auch diese Anfänge nur graduelle Aenderungen, also keine An- 
fänge sind, immer vorausgesetzt werden, ein Punkt des Darwinismus, 
auf den ja schon mehrfache Angriffe gerichtet wurden. Stelle ich 
mich daher auf den Standpunkt des Darwinismus, speziell des ex- 
tremsten und konsequentesten Darwinismus, wie ihn Weismann 
vertritt (und auf diesem Standpunkte stehe ich dort, indem ich zu 
zeigen suche, dass Weismann mit seinen eigenen Voraussetzungen 
sich in Widerspruch setzt), so muss ich Darwinistisch rechnen. 

Die Lehre von der natürlichen Zuchtwahl wird erläutert durch 
die Analogie der künstlichen Zuchtwahl. Schon hieraus ist ersicht- 
lich, dass es sich nur um graduelle Aenderungen handeln kann. Der 
Züchter operiert nur mit solchen. Er will z. B. Schafe mit kurzen 
Vorderbeinen. Die Nachkommen eines Tieres variieren. Dass das 
Bein größer ist, ist eben so wahrscheinlich, als dass es kürzer ist; 
der Züchter könnte ebensogut auch lange Vorderbeine züchten. Die 
passenden wählt er zur Fortpflanzung aus und erst dadurch wird die 
Summe der Differenzen von Null verschieden. Statt des Züchters 
wird nun der Kampf ums Dasein in die Rechnung eingesetzt. So 
rechnet der Darwinismus überall, und so muss er rechnen. 
Wo ihm nachgewiesen wird, dass er nicht mit solchen graduellen Ver- 
änderungen rechnen kann, ist er aufs Trockene gesetzt. 

Wäre die Wahrscheinlichkeit einer nützlichen Variierung wirklich 
so klein, wie Emery behauptet, wäre sie wirklich so klein, wie die 
Wahrscheinlichkeit, dass in dem Satz einer Druckseite durch be- 
liebiges Ersetzen eines beliebigen Buchstaben durch einen beliebigen 
andern ein Druckfehler verbessert wird, dann könnte sich der Dar- 
winismus gleich von vornherein begraben lassen. Er könnte dann 
nicht mehr sagen: die Auslese des Bessern muss notwendig eine 
Steigerung des Nützlichen ergeben. Die erforderlichen Voraussetzungen 
wären dann noch viel verwickelter; es müsste dann auch noch über 
den Intensitätsgrad !) des Selektionsprozesses eine Voraussetzung ge- 
macht werden: er muss so hoch sein, dass die Summe aller über- 
lebenden + dx?) (unter denen vor Eintritt des Selektionsprozesses 


4) Dieser Intensitätsgrad ist eine genau bestimmte, wenn auch selten be- 
stimmbare Zahl. Sie gibt das Verhältnis der erzeugten zu den sich fort- 
pflanzenden Nachkommen an. Man könnte diese Verhältniszahl den Selek- 
tionskoeffizienten nennen. 

2) Ich muss trotz der Einwendungen Emery’s meine Schreibweise dx 
beibehalten. Sage ich, dass der Darwinismus mit dem Variierungsinkrement 
nur dann rechnen dürfe, wenn er von ihm keine bestimmte Größe voraussetzt, 


Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 393 


die ungeheure Mehrzahl negativ, das Vorhandensein positiver dagegen 
äußerst unwahrscheinlich war) eine positive Zahl wird. Der Kampf 
ums Dasein an und für sich nützt also noch gar nichts; erst wenn 
er jenen ganz bestimmten Intensitätsgrad erreicht, dann erst wirkt 
die Selektion verbessernd. Und wie hoch ist dieser von Emery ge- 
forderte Intensitätsgrad! Nimmt man an, ein Tier habe 40.000 Millionen 
Kinder, von welchen nur 2 Individuen sich fortpflanzen, so wäre 
nach Emery’s Rechnung dieser Selektionsprozess noch nicht einmal 
intensiv genug, um es wahrscheinlich werden zu lassen, dass diese 2 
im Durchschnitt sich irgendwie verbessert haben!). Und dabei ist 
noch vorausgesetzt, dass die Selektion von den 40000 Millionen wirklich 
ganz genau die 2 Besten herausgefunden hat. Dies wird natürlich 
nie der Fall sein. Denn je geringer die Prozentzahl der 
günstigen Variierungen ist, um so weniger wird das 
Resultat der Selektion von Variierungsvorteilen, um so 
mehr dagegen von Situationsvorteilen?) abhängen. Nehmen 
wir z.B. eine Tierklasse, bei welcher die Verhältniszahl der erzeugten 
und der erhaltungsfähigen Individuen der von Emery geforderten 
Zahl vielleicht am nächsten kommt: die Bandwürmer. Nehmen wir 
also an, ein Bandwurm erzeuge während seines ganzen Lebens 40 000 
Millionen Eier. Unter den abgehenden Eiern findet eine Selektion statt: 
nur die, welehe vom Zwischenwirt gefressen werden, können sich zur 
Finne entwickeln. Es werden aber ungeheuer wenige gefressen, die 
meisten gehen ungefressen zu Grunde. Wir haben also eine intensive 
Selektion. Wovon hängt es aber ab, ob das Ei gefressen wird? 
Ganz ausschließlich von äußern Umständen. Die indivi- 
duellen Eigenschaften der Bier kommen nicht in Betracht. Wir 
haben also hier einen Selektionsprozess, bei welchem 
ein Einfluss der Variierungsvorteile absolut ausge- 


sondern ihm gestattet, sich der Null beliebig zu nähern, und will ich dies 
durch ein mathematisches Zeichen ausdrücken, so ist das einzig richtige dx. 
Ob die wirklichen Variierungsinkremente messbar sind oder nicht, ist dabei 
ganz gleichgiltig. Uebrigens ist Emery im Irrtum, wenn er meint, alle seien 
messbar. Die wenigsten sind es. Die Differenz in der Disposition zur Tuber- 
kulose zwischen zwei völlig gesunden Individuen ist z. B. gewiss nicht messbar, 
und doch kann gerade hier eine, wenn auch noch so kleine Differenz, im Kampf 
ums Dasein den Ausschlag geben. 

4) Wobei noch zu beachten ist, dass die Zahl 100 der Elemente, in welche 
Emery ein Organ sich aufgelöst denkt, selbstverständlich eine willkürliche 
ist, und dass diese Zahl der Wirklichkeit natürlich um so näher kommen wird, 
je größer sie angenommen wird. Wie enorm würde sich dann erst die Zahl 
der Kombinationen vermehren! Uebrigens kommt es auf die Zahlen gar nicht 
an: das Wichtige ist, dass mit der Emery’schen Annahme der Hypothesen- 
komplex, welchen die Selektionstheorie darstellt, um eine neue und zwar das 
Fundament betreffende Hypothese vermehrt würde. 

2) Siehe Kapitel X meiner „Beiträge“ (Biol. Centralbl., Bd. X, S. 469). 

7 Es 


394 Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 


mw 


schaltet ist, bei welchem ausschließlich Situationsvorteile in Be- 
tracht kommen. Nur in Bezug auf die Resistenzfähigkeit könnten 
Variierungsvorteile von Belang sein, die wir aber ausschalten können, 
indem wir uns auf ein bestimmtes Anpassungsgebilde beschränken 
(was überhaupt bei jeder Darwinistischen Betrachtung nötig ist), z. B. 
die Entstehung der Saugnäpfe ete. Dass unter den relativ wenigen 
gefressenen Eiern sich eines von den 2 mit einer in Bezug auf die 
Saugnäpfe vorteilhaften Keimesanlage befinde, ist äußerst unwahr- 
scheinlich. Die gefressenen Embryonen kommen nun „zur engern 
Wahl“. Nicht alle werden im fremden Organismus bleiben. Viele 
werden einfach abgehen. Bei diesem Selektionsprozess, der lange 
nicht so intensiv ist, als der erste, können auch (aber keineswegs 
ausschließlich) Variierungsvorteile mitwirken. Die soweit gelangten 
Finnen kommen nun zu einer noch engern Wahl. Nur diejenigen 
entwickeln sich weiter, deren Zwischenwirte gefressen oder gegessen 
werden. Diesen Selektionsprozess können wieder eine Unzahl der 
verschiedensten Faktoren beeinflussen. Mehr oder weniger großer 
Geschmack an rohem Fleisch, mehr oder weniger große Achtsamkeit 
der Sanitätsbehörden, diplomatischer Notenwechsel über Grenzverkehr: 
das sind alles Faktoren, die in Betracht kommen können. Eine 
schneidige Reichstagsrede kann unter Umständen über Tod und Leben 
von Tausenden von Bandwürmern entscheiden. Eine Klasse von 
Faktoren kommt aber ganz gewiss nicht in Betracht, das sind 
individuelle Vorteile der Finnen. Auch hier ist also die Wirkung der 
Variierungsvorteile ausgeschaltet. Unter den gefressenen oder ge- 
gessenen Finnen findet wahrscheinlich wiederum ein Selektionsprozess 
statt, bei welchem Variierungsvorteile (aber keineswegs ausschließlich) 
mitwirken können. Von den 2 Individuen mit vorteilhaft variierten 
Saugnäpfen wird aber aller Wahrscheinlichkeit nach kein einziges 
zur letzten Wahl gekommen sein. Also selbst bei denjenigen Tieren, 
bei welchen die Ueberproduktion die größte ist, könnte nach der 
Emery’schen Rechnung die Selektionstheorie zur Erklärung der An- 
passungserscheinungen nicht mehr verwendet werden. 

Ich bin über diesen Punkt übrigens nur deshalb so ausführlich 
gewesen, um mir die Gelegenheit zur Erörterung eines so interes- 
santen Beispieles von Selektionsprozessen!), bei welchen Variierungs- 
vorteile ausgeschaltet sind, nicht entgehen zu lassen. An und für 
sich kommt es mir hier nur darauf an, zu konstatieren, dass Emery 


4) Wenn wir hier einen Fall haben, bei welchem wir zufällig ganz genau 
bestimmen können, welch ungeheuren Einfluss auf das Resultat der Selektion 
die Situationsvorteile haben, so wird Jedem klar sein, dass dieser Einfluss 
auch da vorhanden sein wird, wo wir ihn nicht genau bestimmen können; es 
wird also klar sein, dass eine Ausschaltung der Situationsvorteile, wie sie der 
Darwinismus vornimmt, falsch, und die Annahme, dass die Variierungsvorteile 
überall das Ausschlaggebende seien, hypothetisch ist. 


Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 325 


mit der von ihm angenommenen geringen Wahrscheinlichkeit einer 
günstigen Variierung den Darwinistischen Standpunkt!), von 
welchem aus ich meine von Emery angegriffene Argu- 
mentation geführt habe, verlässt, und, indem er gezwungen 
ist, eine Voraussetzung über den Intensitätsgrad des Kampfes ums 
Dasein zu machen, einen Standpunkt einnimmt, der jede Darwinistische 
Erklärung erschwert. Denn im Allgemeinen ist doch wohl jener 
Intensitätsgrad eine Größe, für die wir keinen Maßstab ?) haben, und 
wenn wir eine bestimmte Größe voraussetzen, so ist dies immer eine 
willkürliche Hypothese, vollends gar, wenn wir einen so hohen Grad 
voraussetzen würden, wie Emery dies müsste. Während also bisher 
doch wenigstens die Voraussetzungen des Darwinismus anerkannte 
Thatsachen (Variierung und Ueberproduktion) und nur seine Folge- 
rungen hypothetische waren, müsste er nunmehr sogar eine 
Hypothese zur Voraussetzung machen. 

Zu einer solchen Hypothese würde übrigens in jedem Falle die 
Anerkennung der Weismann’schen?) Lehre von der Panmixie den 
Darwinisten zwingen. Denn wenn schon zur Erhaltung eines Organes 
ein Kampf ums Dasein nötig ist, so muss ein heftigerer nötig sein 
zur Verbesserung desselben: es müsste also über den Intensitäts- 
grad eine Voraussetzung gemacht werden. 

Der besprochene Einwand Emery’s richtet sich also durchaus 
nicht gegen mich, sondern gegen den Darwinismus. Ist der Einwand 
richtig, so besagt er nur, dass ich dem Darwinismus zu weitgehende 
Konzessionen gemacht habe *®). 


1) Herr Prof. Emery scheint ganz übersehen zu haben, dass Dar win selbst 
in ausführlicher Erörterung solch vereinzelten Glücksfällen der Variierung, 
denen Emery so große Bedeutung zuspricht, die Brauchbarkeit für die Selek- 
tionstheorie aberkennt. Es mögen solche vorkommen, aber der Darwinismus 
kann nicht mit ihnen rechnen. Für diejenigen Variierungsinkremente, mit denen 
er rechnet, muss er vielmehr häufiges Auftreten voraussetzen. (Siehe Darwin, 
Entstehung der Arten, deutsche Ausgabe von Carus, 7. Aufl., S. 111 fg.) 

2) Immerhin ist klar, dass die Verhältniszahl der erzeugten Nachkomwen 
zu den sich fortpflanzenden, welche Emery für alle Organismen als Minimum 
annehmen müsste (20000 Millionen : 1), für keine Organismen zutrifft. Darwin 
selbst erklärt die Zahl 99:1 schon für eine extreme Schätzung wenigstens 
für höhere Tiere. 

3) Eigentlich ist Weismann nur der Urheber des Namens. Die Ansicht, 
dass die natürliche Zuchtwahl nicht nur die Bildung, sondern auch die Erhal- 
tung nützlicher Eigenschaften bewirke, wurde schon von Darwin selbst aus- 
gesprochen (l. e. S. 105). 

4) Um so auffallender ist Emery’s Ankündigung, dass er nur eine einzige 
meiner Folgerungen zu kritisieren brauche, um zu zeigen, wie fehlerhaft „ge- 
wisse“ meiner Folgerungen begründet seien. Denn wenn Emery’s Ausfüh- 
rungen richtig wären, so gäben sie allen meinen übrigen Folgerungen 
eine weitere wertvolle Stütze. 


326 Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 


Ich habe zwar keine Veranlassung, den Darwinismus gegen Herrn 
Prof. Emery in Schutz zu nehmen, immerhin sei Eines bemerkt: 

Nimmt man an, der Darwinismus habe Unrecht, wenn er meint, 
die Bildung von Organen sei durch graduelle Aenderungen erfolgt, 
es seien vielmehr immer besonders glückliche Variierungsk ombinationen 
nötig gewesen, so folgt daraus doch noch lange nicht, dass diese 
auch zur Erhaltung des betreffenden Organes erforderlich waren. 
Im Gegenteil! Es handelt sich ja in diesem Falle doch nur darum, 
dass die Kinder werden wie die Eltern. Nicht besonders günstige 
Variierungskombinationen, sondern möglichst wenig Variierung 
wird verlangt. Dass der Skatspieler ein Treffspiel mit 10 in die 
Hand bekommt, erfordert eine besonders günstige Kombination, für 
deren Eintreten eine bestimmte sehr kleine Wahrscheinlichkeit spricht. 
Hier hat allerdings die Wiederholung dieses Glücksfalles keine größere 
Wahrscheinlichkeit. Beim Organismus ist es aber denn doch wohl ein 
klein wenig anders. Dort spricht für Wiederholung eine sehr große 
Wahrscheinlichkeit, weil der mächtige Faktor der Vererbung sie be- 
günstig. Emery setzt in den Darwinismus selbst da den Zufall 
ein, wo er sich bisher noch auf Gesetze stützte. 

Es haben wohl noch Wenige bestritten, dass die Nachkommen im 
Durchschnitt den Eltern gleich sind, d. h. dass Differenzen nach der 
einen Seite bei diesem Nachkommen im Allgemeinen wieder ausge- 
glichen werden durch gleichwahrscheinliche Differenzen nach der 
andern Seite bei jenem Nachkommen. Höchstens hat hochgradiger- 
Optimismus eine spontane Vervollkommnungstendenz angenommen. 
Die Theorie von der Panmixie muss notwendig eine Tendenz zur Ver- 
schlechterung annehmen. 

Aber Herr Prof. Emery begründet ja diesen Pessimismus nicht 
nur mit der Seltenheit der von ihm verlangten glücklichen Variierungs- 
kombinationen, sondern auch da, wo er solehe nicht verlangt, wo es 
sich nämlich auch nach seiner Ansieht nur um graduelle Verände- 
rungen handelt, wo also auch für ihn Plus und Minus gleiche Wahr- 
scheinlichkeit haben, auch da sucht er eine Verschlechterungstendenz 
zu begründen durch Einführung zweier Faktoren, die zur Degenera- 
tion jedes nicht mehr unter der schützenden Obhut der Selektion 
stehenden Organes führen sollen. Diese Faktoren sind die „Kon- 
kurrenz mit andern Organen“ und — — der Atavismus. 

Emery sagt: „Aber gerade in diesem Falle verhält sich die 
Selektion nicht indifferent, denn das unnütz gewordene Organ hat 
mit einem Faktor zu kämpfen, welcher zu seiner Reduktion beiträgt, 
nämlich der Konkurrenz anderer, infolge der neuen Existenzbeding- 
ungen bevorzugter Organe um die Nahrungsstoffe“. 

Ich muss leider bekennen, dass ich in der Nomenklatur der 
Logik nicht so bewandert bin, wie offenbar Herr Prof. Emery. Ich 
weiß daher nicht, ob es einen lateinischen Namen gibt für das Ver- 


Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 397 


fahren, das Jemand einschlägt, wenn er bei Anfechtung einer Schluss- 
folgerung die gesetzte Voraussetzung, unter welcher der Schluss er- 
folgte, einfach durchstreicht. 

„Aber gerade in diesem Falle verhält sich die Selektion nicht 
indifferent“. 

Meine ven Emery angegriffene Argumentation hat zur Voraus- 
setzung, dass Panmixie eintritt d.h. dass die Selektion sich indifferent 
verhält, und Herr Prof. Emery wiederholt diese Voraussetzung aus- 
drücklich, indem er annimmt, dass das zu besprechende Organ „der 
Einwirkung der natürlichen Auslese entzogen“ sei. Und schon im 
zweitnächsten Absatz spricht er von Fällen, in denen sich die Selek- 
tion nicht indifferent verhalten soll! 

Oder hat Emery sich nur falsch ausgedrückt? Wollte er sagen, 
dass bei Ausfall der Selektion andre Kräfte eintreten, welche die 
Rückbildung herbeiführen? Dann hätte Emery allerdings nicht meine 
Voraussetzung, wohl aber meine Behauptung geändert, welche nur 
dahin ging, dass Panmixie keine Rückbildung hervorbringe. 

Obwohl also demnach der zitierte Satz des Herrn Emery mich 
nichts angehen kann, möchte ich ihn doch noch etwas näher be- 
trachten. 

Will Emery vielleicht sagen, die Rückbildung eines überflüssigen 
ÖOrganes sei für den Organismus vorteilhaft, weil jetzt wichtigere 
Organe sich dafür kräftiger entwickeln könnten, und insofern verhalte 
sich die Selektion nicht indifferent, sondern führe eben die Rück- 
bildung herbei!)? Dann bildet sich eben das Organ nicht durch 
Panmixie, sondern durch direkte Züchtung zurück, und der Fall ent- 
spricht eben nicht der Voraussetzung meiner Argumentation. 

Oder will Emery vielleicht das Lamarckistische, neuerdings von 
Roux ausführlich behandelte Prinzip der „funktionellen Anpassung“ 
in jenem Satze als erklärenden Faktor einführen? Der Ausdruck 
„Konkurrenz anderer Organe um die Nahrungsstoffe“ scheint ja auf 
Roux hinzudeuten. Wenn dem so ist, so entspräche also dieser Fall 
nicht meiner Behauptung; denn ob durch die direkte Wirkung der 
Funktionslosigkeit eine Rückbildung eintreten kann, diese Frage habe 
ich in meiner Arbeit gar nicht behandelt, oder wenigstens nur nebenbei 
einen Weismann’schen Gegengrund angeführt. Außerdem stehe ich 
Ja in jener Ableitung auf dem Weismann’schen Standpunkte, und 
von diesem aus greife ich die Weismann’schen Folgerungen an. 
Es handelt sich um die Erklärung eines phylogenetischen Pro- 
zesses. Zur Erklärung eines solchen erlaubt der Weismann’sche 


Rückschritt in der Natur, S. 16) ist prinzipiell identisch mit der Dar win’schen 
(Maulwurfsaugen). Auch gegen sie gilt natürlich, was ich gegen die Darwin’- 
sche Erklärung eingewendet habe. 


328 Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 


passung. Weismann begründet ja in jener Schrift, für welche 
Emery eine Lanze bricht, seine Erklärung unter anderm ganz be- 
sonders damit, dass dieselbe auch in Fällen, wo von einer direkten 
Wirkung der Funktionslosigkeit gar keine Rede sein kann, Befrie- 
digendes leiste. Dort finden sich Beispiele von Rückbildungen bei 
deren Betrachtung auch Herr Emery nicht mehr hätte im Zweifel 
sein können, dass es sich einerseits um graduelle Veränderungen 
handle, während andrerseits von einer direkten Wirkung der Funk- 
tion bezw. des Ausfalls derselben nicht gesprochen werden könne, 
z. B. die Rückbildung des Stiels „funktionsloser“ Staubfäden '). Die 
Größe des Stieles wird natürlich bei den Nachkommen 
variieren, aber es ist gleichviel Wahrscheinlichkeit vor- 
handen, dass der Stiel größer, als dass er kleiner wird; 
findet daher keine Selektion statt, so ist die Summe der 
Differenzen gleich Null, die Durchschnittsgröße bleibt 
dieselbe. Zu dieser einfachen Ueberlegung wird uns die Betrach- 
tung jedes konkreten Falles nötigen. 

Nun lässt aber Emery bei funktionslosen Organen die Rück- 
bildung auch noch durch den Atavismus begünstigt werden. Ueber 
diesen Punkt will ich mich kurz fassen. Denn eine Erscheinung, die 
wir völlig unregelmäßig ab und zu auftreten sehen, als bewirkenden 
Faktor zur Erklärung einer regelmäßig verlaufenden Erscheinungs- 
reihe zu verwerten, dieser Gedanke kommt mir so unheimlich vor, 
dass mir beinahe der Mut fehlt, ihm so weit nachzugehen, um zu 
finden, dass nach dieser Kalkulierung die durch mehrere Generationen 
bereits eingeleitete Rückbildung wieder annulliert, und das Rück- 
gebildete zum frühern Grad der Ausbildung zurückgebracht werden 
müsste, und dass außerdem das biogenetische Grundgesetz ?) beweist, 
dass die Rückbildungen nicht durch „Hemmung in der Ontogenese“ 
entstanden sein können. — 

Ich habe mir die größte Mühe gegeben, den Aufsatz des Herrn 
Prof. Emery zu verstehen. Wenn ich in demselben trotzdem, auch 
mit dem besten Willen, keine Widerlegung der von ihm angegrif- 
fenen Ausführung erblicken kann, so will ich, die Möglichkeit, dass 
ich nicht zum vollen Verständnis emporgedrungen, offen haltend, jetzt 
annehmen, Emery habe vollkommen Recht, und mein Angriff auf 
die Lehre von der Panmixie sei von ihm erfolgreich zurückgewiesen. 
Was folgt daraus? Daraus würde folgen, mein Beweisversuch, dass 
die Lehre von der Panmixie sogar vom Standpunkt des Selektions- 
theoretikers falsch sei, wäre misslungen. Würde daraus aber folgen, 
dass diese Lehre richtig ist? Durchaus nicht! und sie würde dann 


EI CS. AIRa 
2) Darunter verstehe ich hier bloß die Erscheinung, dass rückgebildete 
Organe so häufig sich ontogenetisch anlegen und wieder zurückbilden. 


Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre. 329 


immer noch widerlegt durch das, was ich gegen jede selektions- 
theoretische Erklärung der Rückbildungen eingewendet habe: durch 
das biogenetische Grundgesetz. 

Aber ich bin bereit, Herrn Prof. Emery noch größere Zu- 
geständnisse zu machen. Ich will ihm nicht nur zugestehen, seine 
Bekämpfung meines Angriffs auf die Lehre von der Panmixie sei ge- 
lungen, sondern ich will ihm sogar einräumen, diese Lehre sei voll- 
kommen richtig. Wir wollen einmal unter dieser Voraussetzung das 
Verhältnis der Panmixie zur Selektionstheorie etwas näher betrachten. 

Für Jeden, der sich den Grundgedanken der Selektionstheorie 
auch nur einigermaßen klar gemacht hat, kann kein Zweifel darüber 
bestehen, dass die natürliche Selektion immer nur ein einziges An- 
passungsgebilde, niemals aber zwei oder gar noch mehr zu gleicher 
Zeit züchten kann. Es können z.B. Auge und Ohr nicht gleichzeitig 
gezüchtet werden, denn sonst müssten ja die ausgelesenen Individuen 
mit den besten Augen zugleich auch diejenigen mit den besten Ohren 
sein, eine Voraussetzung, die wir um so weniger machen dürfen, als 
dieselbe ja auf alle übrigen Organe ausgedehnt werden müsste. Die 
Naturzüchtung wird sich immer auf die Züchtung desjenigen Organes 
verlegen, dessen bessere Ausbildung für das Tier den größeren Vor- 
teil bietet!). Ist ein gutes Auge nützlicher, als ein gutes Ohr, so 
sind die Individuen mit den besten Augen denen mit den besten 
Ohren gegenüber im Vorteil: sie werden gezüchtet. Während also 
das Auge gezüchtet wird, steht das Ohr nicht unter dem Einfluss 
der Selektion, also unter dem Einfluss der Panmixie. Unter diesem 
Einflusse stehen aber sämtliche Organe mit Ausnahme des einzigen, 
welches gerade gezüchtet wird, sie fangen daher alle an, einen 
Rückbildungsprozess einzugehen. Sobald nun eines der nicht 
gezüchteten Organe bereits so weit rückgebildet ist, dass der Zustand 
desselben eine Gefahr für den Organismus in sich schließt, alsdann 
wird sich die Naturzüchtung diesem Organe zuwenden, denn dann 
ist eine bessere Ausbildung dieses Organes ein größerer Vorteil als 
die des andern. Die Selektion überlässt also dieses letztere seinem 
Schieksal, d. h. der rückbildenden Panmixie, unter deren Einflusse 
die andern Organe immer noch stehen. t 

Wem die Absurdität dieser ganz unvermeidlichen Konsequenzen 
noch nicht einleuchtet, der möge sich die Sache an einem Bilde ver- 
sinnlichen. Wenn ein Lehrer eine Klasse von Schülern zu unter- 
richten hat und dabei so verfährt, dass er immer einen Schüler zu 
sich auf sein Zimmer nimmt und dort unterrichtet, unterdessen aber 


1) Jedes Gebilde, welches durch Naturzüchtung hervorgebracht ist, auch 
wenn es jetzt von untergeordneter Bedeutung ist, muss einmal Generationen 
hindurch, d. h. so lange als die Selektion zu seiner Herstellung brauchte, das 
allerwichtigste gewesen sein, eine Konsequenz, die allein genügt, den ganzen 
Darwinismus ad absurdum zu führen. 


330 Wolff, Zur Kritik der Darwin’schen Lehre, 


die übrigen treiben lässt, was sie wollen, so wird er bei einer In- 
spizierung durch den Schulrat mit seiner Klasse wenig Staat machen 
können, weil die Schüler weit mehr Zeit auf das Vergessen, als auf 
das Behalten und Lernen verwendet haben. Sie werden daher nicht 
nur das, was sie bei diesem Lehrer in den wenigen Einzellektionen, 
sondern auch das, was sie in den frühern Klassen gelernt hatten, 
vergessen haben. Genau so beim Organismus. Alle Organe stehen 
eine weit längere Zeit unter dem Einflusse der Panmixie, als unter 
dem der Selektion; wenn also die Panmixie einen Einfluss ausübt, 
so wird dieser Einfluss der überwiegende sein, und wenn dieser Ein- 
fluss dem der Selektion entgegengesetzt ist, so wird der Einfluss der 
Selektion gänzlich aufgehoben werden, d. h. der rückbildende Ein- 
fluss würde die Oberhand behalten, das ganze Tier müsste sich mit 
Stumpf und Stiel — zurückbilden, ein Vorgang, bei welchem die 
Panmixie zu vergleichen wäre einem Feuer, das ein Dorf ergriffen 
hat, die Selektion dagegen einer Feuerwehr, welche mit der Spritze 
immer wieder an dasjenige Haus fährt, aus dem gerade die stärksten 
Flammen herausschlagen. Diese Feuerwehr wird gewiss nicht viel 
von dem Dorfe retten. 

Der Darwinismus muss also, wenn er der Absurdität dieser Kon- 
sequenzen entgehen will, notwendig annehmen, dass diejenigen Organe, 
welche jeweilig nicht unter dem Einflusse der Selektion stehen, ruhig 
und unbeschadet warten können, bis die mütterliche Sorgfalt der 
Selektion, welche sich immer nur einem ihrer Kinder widmen kann, 
sich ihrer wieder annimmt. Das heißt der Darwinismus muss an- 
nehmen, dass die Panmixie keinen Einfluss auf die Organisation hat. 

Da aber die Variierung eine Thatsache ist, so muss 
er annehmen, dass günstige und ungünstige Variierung 
die gleiche!) Wahrscheinlichkeit haben, womit ein wei- 
terer Beweis geliefert ist, dass der Darwinismus nur mit 
graduellen Veränderungen rechnen kann. 

Die Lehre von der Panmixie und die Selektionstheorie vertragen 
sich nieht mit einander. Aus der Richtigkeit der einen folgt die 
Falschheit der andern. Und insofern die Selektionstheorie eigentlich 
die Voraussetzung zur Lehre von der Panmixie ist, vernichtet diese 
letztere sich selbst dureh ihre bloße Existenz. Ihre Bejahung schließt 
ihre Verneinung in sich, d. h. sie leidet an einem unlösbaren innern 
Widerspruch. 


1) Ist man, wie Emery, der Ansicht, dass ungünstige Variierungen größere 
Wahrscheinlichkeit haben als günstige, so muss man hieraus allein die Unrich- 
tigkeit der Selektionstheorie folgern. 


Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 331 


Vorbemerkungen zu den „Internationalen Beziehungen“ der 
Ameisengäste. 
Von E. Wasmann N. J. 


Die Beziehungen der Ameisengäste zu ihren Wirten sind ein sehr 
dankbares Feld für biologische Studien. Während der letzten fünf 
Jahre habe ich eine Reihe von Arbeiten veröffentlicht über die Be- 
ziehungen der Ameisengäste zu ihren normalen Wirten'); 
ich gehe nun über zur Veröffentlichung meiner siebenjährigen Beob- 
achtungen über die „Internationalen Beziehungen der Amei- 
sengäste“. Die ersteren bezogen sich auf das Verhältnis der Myr- 
mekophilen zu jenen Ameisen, bei denen sie für gewöhnlich zu leben 
pflegen, und zwar an erster Stelle auf ihr Verhältnis zu den Ameisen 
jener Kolonie, in weleher die Gäste selbst ihre Entwieklung durch- 
gemacht oder in welcher wenigstens ihre Eltern gelebt haben). Es 
erübrigt nun, zu sehen, wie die Ameisengäste behandelt werden 
erstens bei fremden Kolonien derselben Art und zweitens 
bei fremden Ameisenarten. 

Bekanntlich begegnen sich nicht bloß Ameisen fremder Arten, 
sondern auch Mitglieder fremder Kolonien derselben Art durchschnitt- 
lich feindlich?); es fragt sich also, inwiefern die Ameisengäste 
an dieser Stammesfeindschaft teilnehmen oder nicht. Die Behandlung 
der Gäste bei fremden Ameisenarten gibt auch einigen Aufschluss 
über die Bedingungen, die zu dem Zustandekommen eines echten 
Gastverhältnisses erforderlich sind. Aus diesen wiederum lässt sich 
Einiges folgern über die Entstehung und Entwicklung jener Wechsel- 
beziehungen in der Stammesgeschichte der Ameisen und ihrer Gäste. 

Die internationalen Beziehungen der Aphiden, Coceiden u. s. w., 
die auch außerhalb der Gesellschaft von Ameisen leben und von diesen 
nur aufgesucht und „gemolken“ werden, gehören nicht in den Bereich 
unserer Untersuchung; denn wir haben uns nur mit den regelmäßigen 
Ameisengästen zu beschäftigen, die an die Symbiose mit den Ameisen 
gebunden sind. Es ist übrigens schon länger bekannt, besonders 
durch Dr. Aug. Forel’s „Ameisen der Schweiz“, dass die Blattläuse 
gewissermaßen ein internationales Gut für die honigliebenden Ameisen- 


1) Ueber die Lebensweise einiger Ameisengäste I. u. II, (Deutsch. Ent. 
Zeitschr., 1886 u. 1887). Zur Lebens- und Entwicklungsgeschichte von Dinarda 
(Wien. Entom. Zeitg., 1889); Beiträge zur Lebensweise der Gattungen Atemeles 
und Lomechusa (Tijdschr. v. Entom, XXXI u. Haag 1888). Vergleichende Studien 
über Ameisengäste und Termitengäste (Tijdschr. XXXII u. Haag 1890 mit 
Nachtrag), ete. 

2) Diese Bemerkung gilt für die Atemeles, die als Larven bei Formica, 
als Käfer bei Myrmica leben. 

3) Ueber die hauptsächlichsten Ausnahmen von dieser Regel vergleiche 
„Zufällige Formen gemischter Ameisenkolonien“ (Natur u. Offenb, 1891). 


388 Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 


arten sind und oftmals aus dem Besitze einer Ameisenkolonie in den 
einer anderen, oder einer Ameisenart in den einer anderen übergehen. 
Auch in seinen Etudes Myrmecologiques en 1875 [p.58 (26)] berichtet 
Forel einen Fall, in welchem Formica rufa die Lasius niger von den 
Blattläusen eines Gebüsches vertrieben und die Ausnutzung derselben 
für sieh in Anspruch nahmen; nur die mit jenen rufa verbündeten 
sanguinea aus derselben Kolonie durften sich auch daran beteiligen. 
Es ist leicht begreiflich, dass die Blattläuse den Ameisen gegenüber 
diesen internationalen Charakter tragen; denn ihre Pflege bietet eine 
Hauptnahrungsquelle für viele Ameisenarten und ist für dieselben 
eine so zu sagen fortwährende Lebensbeschäftigung. Da es sich hier 
um die Bethätigung eines alltäglich ausgeübten Instinktes handelt, 
ist es kaum anders zu erwarten, als dass die Wahrnehmung einer 
honigführenden Blattlaus einen angenehmen Eindruck auf jede der 
betreffenden Ameisen macht, mag sie dieser oder jener Kolonie, dieser 
oder jener Art angehören; deshalb kann auch über die Art und Weise 
ihrer Behandlung kaum ein Zweifel obwalten. 

Anders verhält sich die Sache bei den meisten regelmäßigen 
Ameisengästen. Viele derselben leben nur bei einer oder bei einigen 
wenigen Ameisenarten, finden sich überdies nur in wenigen Nestern 
und auch dort nur in geringer Zahl. Daher können Ameisen fremder 
Kolonien oder Arten nur in wenigen Fällen aus Erfahrung den 
Charakter dieser Gäste und deren Behandlungsweise kennen. Die 
internationalen Beziehungen der Ameisengäste bieten deshalb ein 
psychologisch viel interessanteres, aber auch ein viel verwickelteres 
Problem, als die internationalen Beziehungen der Aphiden. 

Die bisherige Literatur über unseren Gegenstand ist ziemlich 
spärlich. Es sind meist nur vereinzelte, „gelegentlich gemachte Be- 
obachtungen, selten systematisch angestellte Versuche. Die haupt- 
sächlichsten derselben sollen hier kurz erwähnt werden. 

P. W. Müller teilt in seinen für die biologische Myrmekophilen- 
kunde grundlegenden „Beiträgen zur Naturgeschiehte der Gattung 
Claviger“ Y) (8. 106 und 107) Folgendes hierüber mit. Er hatte zu- 
fällig Claviger longicornis mit dessen Wirten (Lasius umbratus) in 
ein Gläschen gesetzt, in welchem Claviger foveolatus mit Lasius flavus 
sich befanden. Während die kleineren gelben Ameisen (favus) von 
den größeren umgebracht wurden, gingen die kleineren Claviger 
(/oveolatus) unmittelbar in die Pflege von Lasius umbratus über und 
wurden mit den größeren Claviger (longicornis) gemeinschaftlich er- 
nährt und gefüttert. Mehrere absichtliche Versetzungen der beiden 
Claviger-Arten zu den fremden Wirten (Z. umbratus bezw. flavus) 
zeigten den nämlichen Erfolg. Müller schloss aus diesen Beobach- 
tungen, „dass, obgleich die verschiedenen Ameisenarten, bei welchen 
sich meine beiden Keulenträger-Arten aufhalten, unter sich selbst in 


E 4) Germar’s Magazin der Entomologie III (1818). 


Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 335 


Feindschaft leben und einander töten, sie sich doch gegen die Käfer 
aus ihrer Feinde Nestern, wenn sie zufällig in das ihrige kommen, 
nicht feindselig beweisen.“ Dagegen berichtet Ch. Lespes!), dass 
einige Olaviger Duvali, die er von deren Wirtsameisen („Lasius niger“) 
in ein anderes, keine Gäste enthaltendes Nest derselben Art setzte, 
von den fremden Ameisen feindlich angegriffen und aufgefressen 
wurden. Die letzteren „Lasius niger“ waren überdies aus einer an- 
deren Gegend als die ersteren. Lespe&s bemerkt ferner, dass Lasius 
flavus bei Toulouse keine COlaviger habe, während dieselbe Ameise 
bei Dijon den Olaviger foveolatus halte, und dass umgekehrt Lasius 
niger in der Gegend von Dijon keine Claviger besitze, während diese 
Ameise bei Toulouse den C/. Diwvali beherbergt?). Lespes hatte 
sich deshalb vorgenommen, diese beiden Olaviger- Arten bei den ge- 
nannten beiden Lasius wechselweise zu versetzen, um zu sehen, wie 
Cl. Dwvali bei L. flavus und Cl. foveolatus bei L. niger behandelt 
werde. Ob er diesen Vorsatz ausgeführt, darüber ist mir nichts 
bekannt. 

Fr. Mäklin?) sah, wie eine Anzahl Camponotus ligniperdus in 
ein Nest von F. fusca*) einbrachen und die letzteren in die Flucht 
schlugen oder töteten; eine bei den Fusca wohnende Lomechusa 
(Atemeles) paradoxa floh mit ihren Wirten. V. Hagens berichtet in 
seiner vortrefflichen Arbeit „Die Gastfreundschaft der Ameisen“ >) 
(S. 125) über einen Versuch mit Lomechusa strumosa. Er setzte eine 
Lomechusa von F. sanguinea zu Lasius fuliginosus in ein Glas. Die 
Ameisen berührten den Fremdling anfangs mit den Fühlern wie aus 
Neugierde; bald bekümmerten sie sich um ihn jedoch nicht mehr, 
obwohl er den Ameisen seine Fühler entgegenstreckte und ihre Nähe 
zu suchen schien. Ueberhaupt schien sich die Lomechusa hier un- 
behaglich zu fühlen und hielt sich beständig an der Oberfläche des 
Laubwerkes. Zu F. sanguinea gesetzt schien sie sich wieder heimisch 
zu fühlen und begab sich tief in das Glas hinein. Bald darauf wurde 
sie von einer F. sanguinea an den gelben Haarbüscheln beleckt. Nach 
einigen Tagen lag sie tot mit verstümmelten Beinen im Glase. 

Ueber die internationalen Beziehungen jener Käferlarven, die 
Forel bei F. rufa, sanguinea, rufibarbis, Polyergus rufescens be- 
obachtete, und die von mir später als die Larven von Atemeles (bezw. 
Lomechusa) erkannt wurden, hat Forel folgenden Versuch gemacht 


1) Bull. S. E. Fr. 1868 p. XXXVIIL 

2) Diese Angaben enthalten eine etwas starke Verallgemeinerung und 
dürften nach ihrer negativen Seite nicht ganz zuverlässig sein. 

3) Coleopt. Myrmecoph. Fenniae (Bull. Soc. Imp. d. Nat. d. Moscou 1846) 
p. 160. 

4) Mäklin nennt sie F\. fuliginosa; da er jedoch F\ fusca und L. fuligi- 
nosus nicht unterschied und die Atemeles bei L. fuliginosus nicht vorzukommen 
pflegen, ist wohl F. fusca gemeint. 

5) Jahresber. d. Naturw. Ver. f. Elberfeld 1863. 


334 Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 


(Fourm. d. 1. Suisse p. 325). Er gab einer Kolonie von F. sanguinea 
eine Anzahl jener Larven, die er bei F. rufa gefunden hatte. Sie 
wurden sofort aufgenommen und wie die eigenen Larven gepflegt. 
Wenn sie umherkrochen, wurden sie von den Ameisen zu den eignen 
Larven zurückgetragen. Er sah auch, wie eine dieser Adoptivlarven 
aus dem Munde einer F. sanguinea gefüttert wurde. Weitere Wahr- 
nehmungen Forel’s über diesen Gegenstand werden weiter unten zu 
berichten sein. 

L. Peringuey!) setzte sieben Paussus lineatus zu einer Kolonie 
von Acantholepis capensis. Da er nur einmal zwei, sonst immer 
höchstens ein Exemplar jenes Paussus in einer Kolonie der genannten 
Ameise gefunden hatte, waren in dem Peringuey’schen Beobach- 
tungsneste wenigstens sechs aus fremden Kolonien entnommen; 
daher bezieht sich dieser Versuch auf die internationalen Beziehungen 
der Ameisengäste. Der Erfolg desselben war, dass in zwei Tagen 
sämtliche P. lineatus sich durch die Ameisen widerstandslos ver- 
stümmeln oder töten ließen. Vier neue, die er hineinsetzte, ereilte 
dasselbe Schicksal, bis auf einen, der sich auf einen hervorragenden 
Zweig geflüchtet hatte. 

Lubbock?) machte einige Versuche mit Platyarthrus Hofmann- 
seggü, einer bei fast allen nord- und mitteleuropäischen Ameisen 
lebenden weißen Assel. Er setzte sie wiederholt aus einem Neste 
in ein anderes derselben Ameisenart, auch von Lasius flavus zu 
F. fusca; sie wurde überall gleichmäßig geduldet. Er brachte ferner 
einige Exemplare einer fremden Platyarthrus-Art aus Südfrankreich 
mit und setzte sie in ein Nest von F. fusca, wo sie längere Zeit 
lebten und mehr als eine Generation aufbrachten. 

Ueber die Behandlung der kleinen Gastameise Formicoxenus ni- 
tidulus durch fremde Formica pratensis und Lasius niger hat Forel 
einige Beobachtungen verzeichnet). Sehr gute Experimente über 
das Verhältnis von Tomognathus sublaevis zu Leptothorax fremder 
Kolonien bietet Adlerz in seinen Myrmeeologisea studier (II. p. 238 
bis 245). Auch über die Aufnahme von Anergates atratulus bei frem- 
den Tetramorium hat er eine Reihe von Versuchen angestellt (l. ce. 
p. 232). 

Meine eigenen früher mitgeteilten Beobachtungen über die inter- 
nationalen Beziehungen der Ameisengäste (Deutsch. Ent. Ztschr. 1886, 
S, 65 u. 66) sind noch sehr unvollständig und weit davon entfernt, 
ein Urteil über die Gesetze zu ermöglichen, die diesen interessanten 
Verhältnissen zu Grunde liegen. 

Bevor ich zur Registrierung meiner seitherigen, viel eingehen- 
deren Versuche übergehe, muss ein vielleicht naheliegender Einwand 

4) Notes on three Paussi (Trans. Ent. Soc. Lond. 1883) 8.137. 

2) Ameisen, Bienen und Wespen 8. 75. 

3) Fourm. d. 1. $S. p.353 und Etudes Myrmec. en 1886 p. 134 (4). 


€ 


Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 335 


berücksichtigt werden, den man gegen derartige Experimente erheben 
könnte. Manchem dürfte es nämlich zweifelhaft erscheinen, ob die- 
selben auch eine Bedeutung haben für die natürlichen Lebens- 
verhältnisse der Ameisengäste. Wir müssen also zusehen, ob die 
Versetzung der Gäste zu fremden Ameisen nicht bloß ein künstlicher 
Versuch ist, dem in freier Natur nichts entspricht. 

Es gibt eine große Menge von Thatsachen, die aus der unmittel- 
baren Beobachtung der Ameisengäste in freier Natur bekannt sind, 
und die mit den internationalen Beziehungen der Ameisengäste innig 
zusammenhängen. 

Viele Gäste verlassen gelegentlich das Ameisennest, in dem sie 
bisher wohnten, sei es nun, dass das alte Nest von den Ameisen 
selbst verlassen wird, wobei die Gäste auch ausziehen !), oder dass 
die Gäste zum Zwecke der Paarung mit anderen Individuen ihrer 
Art fremde Nester aufsuchen. Ich habe Thiasophila angulata (Gast 
von F. rufa und pratensis) im Fluge gefangen, desgleichen Myrme- 
donien, die bei Lasius fuliginosus zu wohnen pflegen. Myrmedonia 
humeralis fand ich auf Wegen laufend, Oxypoda vittata in größerer 
Anzahl an ausfließendem Eichensaft, fern von L. fuliginosus. Roger 
sagt über Lomechusa strumosa, die er in Oberschlesien bei F. san- 
guinea und pratensis traf: „an warmen Tagen sieht man die Lo- 
mechusen häufig aus- und einspazieren.“ Nach’ dem älteren Sahl- 
berg ist L. strumosa auch im Fluge gefangen worden. Häufiger 
findet man umherlaufende oder umherfliegende Atemeles emarginatus 
und paradoxus. Die myrmekophilen Paussiden in Afrika und Ostin- 
dien scheinen das Vagabundieren noch mehr zu lieben; denn man 
hat schon viele derselben vereinzelt im Fluge gefangen, besonders 
an gewitterschwülen Abenden. 

Dass die Ameisengäste von ihren Streifzügen nicht immer zu 
ihrem alten Neste zurückkehren, ist selbstverständlich. Aber oftmals 
kommen sie nicht einmal zu Ameisen derselben Art, sondern zu ganz 
anderen, und suchen dort Aufnahme. Dies beweisen alle die zahl- 
reichen Fälle, in denen regelmäßige Gäste einer bestimmten 
Ameisenart ausnahmsweise bei einer anderen Wirtsameise angetroffen 
wurden. Ich will nur einige Beispiele aus meinen eigenen Beobach- 
tungen in Holländisch-Limburg anführen. Dinarda dentata (Gast von 
F. sanguinea) fand ich einmal in einer ungemischten Kolonie von 
F. rufibarbis (nur 1 Exemplar), Notothecta flavipes (Gast von F. rufa 
und pratensis) einmal bei F. sanguinea (1 Exemplar), Oxypoda vittata 
(Gast von Las. fuliginosus) zweimal bei F. rufa (nur je 1 Exemplar), 
Myrmedonia cognata (Gast von L. fuliginosus) einmal bei L. niger 
(1 Exemplar), Myrmedonia lugens (Gast von L. fuliginosus) einmal 
bei L. brunneus (1 Exemplar) u. s. w. In manchen Fällen trifft man 


1) Vergl. hiezu Deutsch. Ent. Zeitschr. 1886 S. 57, 1887 S. 108—110 und 
Forel Et. Myrm. en 1886 S. 135 (5). 


336 Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 


echte Gäste vereinzelt selbst bei solchen Ameisen an, von denen sie 
sicherlich nicht aufgenommen, sondern getötet werden, wenn sie nicht 
schleunig ein anderes Nest aufsuchen. So fand Mayr den Atemeles 
emarginatus bei F. rufa, und nach Westhoff ist derselbe Käfer 
auch bei Tetramorium caespitum getroffen worden. In einem Neste 
von F. sanguinea (bei Exaeten) fand ich im Mai 1889 einen zerbis- 
senen Atemeles emarginatus, dem das Halsschild auf die Bauchseite 

gekehrt war. Jenen Olaviger testaceus, den v. Hagens (l. e. S. 126) 
_ im Siebengebirge bei Tapinoma erraticum gefunden, dürfte wohl ein 
ähnliches Schicksal erwartet haben wie Atemeles emarginatus bei 
F.rufa und Tetramorium caespitum, d.h. tötliche Misshandlung; denn 
meine diesbezüglichen Versuche hatten stets diesen Ausgang. 

Nach Fred. Smith und Ed. Janson trägt F. fusca Exemplare 
von Atemeles emarginatus, denen sie in der Nähe ihrer Nester be- 
gegnet, in dieselben hinein und hält sie daselbst gefangen. Diese 
„Gefangenschaft“ ist allerdings, was jene Autoren noch nicht wussten, 
ein echtes Gastverhältnis und zugleich von großer Bedeutung für die 
Arterhaltung der Atemeles. Ich habe in meinen Beobachtungsnestern 
einen ganz ähnlichen Atemeles-Raub durch F. fusca ausführen lassen; 
das Ergebnis desselben war, dass F. fusca eine ganze Generation 
von Atemeles emarginatus aufzog. Aehnlich wie bei uns die Atemeles, 
so werden auf der südlichen Halbkugel der alten Welt Paussiden 
von den Ameisen in ihre Nester geführt, wie namentlich Gueinzius 
und Peringuey beobachtet haben. 

Für Atemeles emarginatus und paradoxus, die als Käfer bei Myr- 
mica scabrinodis, ruginodis ete. leben, als Larven dagegen bei For- 
mica-Arten, ist es selbstverständlich, dass ihr Lebenslauf mit den 
internationalen Beziehungen der Ameisengäste innig verknüpft ist. 
Nach der Paarung, die noch in den Myrmica-Nestern zu erfolgen 
pflegt, beginnen die Atemeles umherzustreifen. Man findet dann 
— meist mit Anfang Mai — Atemeles emarginatus bei F. fusca und 
bei jenen Arten, die F. fusca als Sklaven halten (F. sanguinea und 
Polyergus rufescens), Atemeles paradoxus dagegen bei F. rufibarbis 
Etwas später trifft man in den genannten Formica - Nestern die sechs- 
beinigen Larven der Atemeles an, die von den Ameisen gleich den 
eigenen Larven gepflegt werden. Die Ameisen helfen den Larven 
noch bei der Verpuppung, die im Neste selber erfolgt. Im Sommer 
oder Herbst gehen die jungen Käfer zu den Myrmica; dort lassen 
sie sich pflegen, überwintern in den tiefsten Gängen des Nestes und 
bleiben bei den Myrmica bis Mitte Frühling !). So gestaltet sich der 
Lebenslauf eines Atemeles zu einer kleinen Odyssee; den Schlüssel 


1) Vergl. für die näheren Angaben über Fundort und Fundzeit der Atemeles 
und ihrer Larven „Verzeichnis der Ameisen und Ameisengäste von Holländisch 
Limburg“ (Tijdschr. v. Entom. XXXIV. Haag 1891) p.59 fg. 


Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 33[ 


zum Verständnis derselben bieten die internationalen Beziehungen 
der Ameisengäste. 

Um den Ameisengästen, besonders den Atemeles, den Uebergang 
von einer Ameisenart zu einer fremden zu erleichtern, richtete ich 
öfters sogenannte zusammengesetzte Nester ein, in denen verschie- 
dene Ameisenarten nebeneinander wohnten. Auch in freier Natur 
trifft man die Atemeles manchmal in ähnlichen Verhältnissen. Roger 
fand Atemeles emarginatus in einem aus F. fusca und M. laevinodis 
gebildeten, doppelten Neste; ich fand Atemeles paradoxus am 7. Juli 
1889 unter einem Holzstück bei F. rufibarbis und Myrmica scabrinodis, 
vielleicht gerade im Begriffe von ersteren zu letzteren überzugehen. 

Eine andere Reihe von Fällen, in denen die internationalen Be- 
ziehungen der Ameisengäste in freier Natur sich bethätigen, ist bei 
den Kämpfen der Ameisen untereinander zu suchen, wobei das Nest 
nicht selten in fremden Besitz übergeht. Fr. Märkel!) berichtet 
bereits eine interessante hierauf bezügliche Beobachtung Strübing'’s. 
Letzterer fand unter einem Steine vier Olaviger testaceus bei Lasius 
niger ?). Die Claviger wurden von letzteren gerade so, wie es bei 
L. flavus geschieht, erfasst und mit der Ameisenbrut in die tieferen 
Gänge hinabgetragen. Strübing bemerkte zugleich eine Anzahl 
Leichen von L. flavus in jenem Neste. Märkel fügt bei: „Wahr- 
scheinlich war die Kolonie der letzteren von den braunen Ameisen 
in Besitz genommen und die gelben Ameisen getötet worden; die 
Claviger blieben jedoch verschont und wurden nun von den braunen 
Ameisen als Gäste aufgenommen.“ Auch Bach und Förster haben 
das Vorkommen des Claviger testaceus bei Lasius niger und brunneus 
auf dieselbe Weise erklärt?). Förster schrieb hierüber an Bach, 
er habe schon mehrmals Lasius niger und flavus unter demselben 
Steine beisammen getroffen samt den Claviger; andere Male habe er 
Olaviger in den Kolonien von L. niger gefunden zugleich mit einigen 
wenigen Nachzüglern von L. Aavus, die von ersteren aus dem Neste 
verdrängt worden waren. Auch nach Lubbock hat ZL. flavus be- 
sonders oft das Missgeschick, von anderen verwandten Ameisenarten 
expropriiert zu werden. Daher dürfte diese Erklärung auch für das 
Vorkommen der Claviger bei Lasius niger nicht selten zutreffen. 

Ueber den Raub der merkwürdigen sechsbeinigen Käferlarven 
(Larven von Atemeles) durch fremde Ameisen hat Forel einige in- 
teressante Beobachtungen gemacht (F. d. 1. S. p. 427). Er sah, wie 
F. rufibarbis, die durch F. sanguinea aus ihrem Neste vertrieben 


4) II. Myrmekophilenverz., Nr. 272 (Zeitschr. f. Entom. 1844 V 3.260). 

2) Märkel’s „Formica fusca“ ist hier wie bei Förster und anderen 
älteren Autoren — Lasius niger. Die Bezeichnung „braune Ameisen“ lässt 
hierüber keinen Zweifel, da F. fusca keineswegs eine braune Ameise ist. 

3) M. Bach, Ueber Ameisen und ihre Gäste (Stett. Ent. Zeitg. 1851 XI) 
S. 303. 

XI. 22 


338 Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 


wurden, jene Adoptivlarven !) gleich den eigenen Larven und Puppen 
auf der Flucht mitnahmen; er sah ferner, wie F. sanguinea ihnen die 
Käferlarven zu entreißen suchte; der Streit um dieselben war ebenso 
heftig wie um die Aufibarbis-Larven. Forel hat auch beobachtet, 
dass Polyergus rufescens auf einem Raubzuge gegen F. rufibarbis 
diesen ebenfalls die Käferlarven raubte und sie in ihr eigenes Nest 
trug. 

Ein interessantes Beispiel dafür, wie Gäste einer Ameisenart 
manchmal in großer Anzahl in die Gesellschaft einer fremden Wirts- 
ameise gelangen können, begegnete mir im August 1889 am Laacher 
See. Am Fuße einer alten Eiche hatte ich Lasius brunneus entdeckt 
und begann das Nest, das ungewöhnlich umfangreich schien, aufzu- 
graben. Dabei kamen gegen hundert Oxypoda vittata und mehrere 
Dutzend Myrmedonia cognata, laticollis und /ugens zum Vorschein, 
sämtlich normale Gäste nicht von Lasius brunneus, sondern von 
L. fuliginosus. Das Nest war, wie auch seine Bauart bewies, 
durch L. fuliginosus angelegt und wahrscheinlich erst vor kurzem 
von L. brunneus in Besitz genommen worden. Von den ursprüng- 
lichen Wirtsameisen war keine einzige mehr im Neste und dessen 
Umgebung zu entdecken, sondern nur L. brunneus; die Gäste der 
ersteren waren jedoch, wenigstens zum großen Teile, in der alten 
Wohnung geblieben. 

Um in das Problem der internationalen Beziehungen der Ameisen- 
gäste Ordnung und Klarheit zu bringen, ist es vor allem nötig, 
zwischen den verschiedenen biologischen Klassen von Gästen zu un- 
terscheiden. Für vielwirtige (polyphile) Arten, wie Platyarthrus, die 
bei mehreren Dutzenden verschiedener Ameisenarten leben, bei allen 
dieselbe Färbung und dieselben Größenstufen zeigen und von allen 
gleichmäßig ignoriert werden, ist es fast selbstverständlich, dass auch 
ihre internationalen Beziehungen sich ganz anders und viel einfacher 
gestalten werden als bei einwirtigen (monophilen) Arten, wie ZLo- 
mechusa strumosa. Ferner ist auch schon a priori zu erwarten, dass 
die internationalen Beziehungen der echten Gäste, die eine wirklich 
gastliche Pflege von Seite der Wirte genießen, sich viel verwickelter 
gestalten müssen als jene der indifferent geduldeten und der feindlich 
verfolgten Einmieter. Bei den ersteren handelt es sich darum, dass 
sie durch objektive Nachahmung des Fühlerverkehrs der Ameisen 
und durch ähnliche Täuschungen oder Lockmittel die Gunst ihrer 
Wirte gewinnen und dieselben dazu bewegen, sie wie ihresgleichen 
oder wie ihre Brut zu pflegen; und je geringer die eigentlichen An- 
ziehungsmittel des Gastes sind, je größere Initiative er aufbieten 
muss, um sich durch Ameisenähnlichkeit des Benehmens den Wirten 
aufzudrängen (Aiemeles emarginatus und paradoxus!), desto mannig- 


1) Wahrscheinlich handelte es sich um die Larven von Atemeles paradoxus, 
die bei F. rufibarbis ihre Entwicklung durchmachen. 


Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 339 


faltiger und verschlungener werden seine internationalen Beziehungen 
ausfallen. Dagegen lässt sich das Problem der internationalen Be- 
ziehungen der indifferent geduldeten und der feindlich verfolgten 
Einmieter schließlich auf den Satz zurückführen: Cateh me, if You 
can! d. h. die gleichgiltig geduldeten Gäste werden nur bei solchen 
Ameisen fortkommen, deren misstrauische Aufmerksamkeit sie nicht 
zu sehr erregen und deren eventuellen Angriffen sie sich rasch und 
leicht entziehen können, ohne die Ameisen sehr zu reizen; sonst wer- 
den sie zu feindlich verfolgten Einmietern, und als solche können sie 
nur bei jenen Ameisen bestehen, denen sie durch Kraft oder Behen- 
digkeit oder Schutzgerüche u. s. w. gewachsen sind. Je nachdem 
ferner zwischen den betreffenden Gästen und ihren normalen Wirten 
eine Aehnlichkeit in Größe und Färbung besteht, oder eine bloße 
Aehnlichkeit der Färbung verbunden mit einer bestimmten Proportion 
der Körpergröße, oder nur letztere allein vorhanden ist, oder endlich 
keine von allen diesen biologisch bedeutungsvollen Eigentümlichkeiten 
vorliegt, — werden auch die Beziebungen der Gäste zu fremden 
Ameisenarten eine verschiedene Gestalt annehmen. 

Daraus geht hervor, dass man mit möglichst vielen verschiedenen 
Gästen Versuche anstellen muss und nicht zu früh verallgemeinern 
darf. Es folgt ferner die Notwendigkeit, die einzelnen Gäste zu 
möglichst verschiedenen Ameisenarten zu setzen. Auch darauf ist zu 
achten, dass man die Versuchsmethoden nicht zu einförmig gestalte, 
sondern bei Experimenten mit denselben Arten von Gästen und Wirten 
verschiedene Wege, die Gäste zu den Wirten zu versetzen anwende, 
und auch die Einrichtung der Versuchsnester wechsle, wobei man 
Acht habe, verschiedene in freier Natur mögliche Lagen getreu nach- 
zuahmen; man wird dabei manchmal auf eine überraschende Ent- 
deckung stoßen, auf die man bei anderen Versuchsmethoden jahrelang 
nicht gekommen ist. 

Ich habe mich bemüht, diese Regeln zu befolgen. Näheres über 
die Einrichtung der betreffenden Versuchsnester !) u. s. w. bei den 
betreffenden Experimenten. Es sei nur noch bemerkt, dass ich auch 
mit Gästen und Ameisen aus verschiedenen Gegenden operierte, z. B. 
böhmische Gäste zu holländischen Ameisen setzte und holländische 
Gäste zu alpinen Ameisen etc. 

Es folgt das Verzeichnis der von mir bisher angestellten 


Versuche: 
1) Mit Lomechusa strumosa F. 


Bei fremden Formica sanguinea, bei F\. rufa, pratensis, exsecta, rufibarbis, fusca, 
Jusco-rufibarbis, Polyergus rufescens, Lasius fuliginosus, niger, umbratus, 
Camponotus ligniperdus, Tetramorium caespitum, Myrmica rubida, scabri- 
nodis, ruginodis. 

1) Eine allgemeine Anweisung über Einrichtung von Beobachtungsnestern 
für Ameisengäste habe ich schon in den „Beiträgen zur Lebensweise der Gat- 
tungen Atemeles und Lomechusa“ 8.10 (254) gegeben. a 

22° 


340 Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 


2) Mit Atemeles emarginatus und paradoxus Grv. 

Bei fremden Myrmica scabrinodis, ruginodis, rugulosa, bei Myrmica laevinodis, 
lobicornis, rubida, Tetramorium caespitum, Leptothorax acervorum, tuberum, 
Stenamma Westwoodi (= Asemorhoptrum lippulum), Formica fusca, rufi- 
barbis, sanguinea, rufa, pratensis, fusca-pratensis (natürliche Allianzkolonie), 
exsecta, Polyergus rufescens, Camponotus ligniperdus, Lasius fuliginosus, 
niger, alienus, umbratus, mixtus, emarginatus. 


3) Mit Larven von Lomechusa strumosa. 

Bei fremden F. sanguinea, bei F. rufa, pratensis, rufibarbis, fusca, Polyergus 
rufescens, Myrmica ruginodis. 

4) Mit Larven von Alemeles (paradoxus). 

Bei fremden F. rufibarbis, bei F. sanguinea, fusca, rufa, pratensis, Polyergus 
rufescens, Lasius fuliginosus, niger, Myrmica scabrinodis, laevinodis, rugt- 
nodis, rugulosa. 

5) Mit Olaviger testaceus Preyssl. 


Bei fremden Lasius flavus und alienus, bei L. niger, emarginatus, Formica 
fusca, Tapinoma erraticum, Tetramorium caespitum, Strongylognathus testa- 
ceus. 


6) Mit Chennium bituberculatum Latr. 
Bei fremden Tetramorium caespitum, bei Strongylognathus testaceus. 


7) Mit Larven von Chennium. 
Bei fremden Tetramorium caespitum und Strongylognathus testaceus. 


8) Mit Batrisus formicarius Aube&. 
Bei fremden Lasius brunneus, bei L. niger, umbratus, flavus, Formica sanguinea 
(mit fusca). 
9) Mit Homoeusa acuminata Mrkl. 
Bei fremden Lasius niger. 


10) Mit Dinarda dentata Grv. und deren Larven. 


Bei fremden F. sanguinea, bei F. fusca, rufibarbis, rufa, pratensis, truncicola, 
exsecta, Polyergus rufescens, Camponotus ligniperdus, Lasius fuliginosus, 
niger, mixtus, umbratus, Myrmica rubida, ruginodis, scabrinodis, Tetra- 
mordum caespitum, Stenamma Westwoodi. 


11) Mit Dinarda Märkelii Ksw. 

Bei fremden F\. rufa, bei F. pratensis, sanguinea, rufibarbis, fusca, Polyergus 
rufescens, Lasius fuliginosus, niger, umbratus, Myrmica rubida, ruginodis, 
Tetramorium caespitum, Stenamma Westwoodt. 

12) Mit Thiasophila angulata Er. 

Bei fremden F\. rufa u. pratensis, bei F\. sanguinea, fusca, rufibarbis, Polyergus 
rufescens, Myrmica ruginodis. 

13) Mit Nothothecta flavipes Grv. 


Bei fremden F. rufa und pratensis, bei sanguinea, rufibarbis, fusca, ewsecta, 
Myrmica ruginodis. 


Be 


-. 


Bei 


- 


Be 


-. 


Be 


-. 


Be 


-. 


Bei 


20) 
Bei 


Bei 


- 


Be 


-. 


Bei 


- 


Bei 


- 


Bei 


- 


Bei 


Bei 


Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 34 


14) Mit Nothothecta anceps Er. 
fremden F'. rufa und pratensis, bei sanguinea, fusca, rufibarbis. 
15) Mit Oxypoda haemorrhoa Sahlbg. 


fremden F. rufa und pratensis, bei fusca, sanguinea, rufibarbis, Polyergus 
rufescens, Myrmica ruginodis. 


16) Mit Oxypoda vittata Mrkl. 

fremden Lasius fuliginosus. 
17) Mit Homalota talpa Heer. 

fremden F rufa und pratensis, bei rufibarbis, ewsecta und Myrm. ruginodis. 
18) Mit Stenus aterrimus Er. 


fremden F. rufa und pratensis, bei sanguinea, fusca, rufibarbis, exsecta, 
Polyergus rufescens, Lasius umbratus, Myrmica ruginodis, rubida. 


19) Mit Leptacinus formicetorum Mrkl. 


fremden F. rufa und pratensis, bei Lasius umbratus, Myrmica scabrinodis 
und ruginodis. 


Mit Xantholinus picipes Thoms (atratus Kr.) und dessen Larve. 


fremden F. rufa, bei exsecta und Myrmica rubida. 


21) Mit Quedius brevis Er. 
fremden F. rufa und L. fuliginosus, bei pratensis, sanguinea, rufıbarbis, 
fusca, Polyergus rufescens, (amponotus ligniperdus, Lasius niger, Tetra- 
morium caespitum, Myrmica lobicornis, ruginodis, scabrinodis, rubida. 


22) Mit Myrmedonia funesta Grv. 
fremden L. fuliginosus, bei sanguinea, rufibarbis, fusca, rufa, pratensis, 
Polyergus rufescens, Myrm. scabrinodis, ruginodis, rubida. 

23) Mit Myrmedonia humeralis Grv. 
fremden L. fuliginosus, bei F. rufa. 


24) Mit Myrmedonia cognata Mrkl. 
fremden L. fuliginosus, bei F. sanguinea. 

25) Mit Myrmedonia laticollis Mrkl. 
fremden L. fuliginosus, bei F. sanguinea, fusca. 

26) Mit Myrmedonia lugens Grv. 

fremden L. fuliginosus, bei F. rufa, fusca, Polyergus rufescens, Myrmica 
scabrinodis, Tetramorium caespitum. 

27) Mit Hetaerius ferrugineus Oliv. 


fremden F\ fusca, sanguinea, Polyergus rufescens, bei F\. rufibarbis, L. 
umbratus, niger, Tetramorium caespitum, Myrm. rubida. 


28) Mit Dendrophilus pygmaeus L. 


fremden F. rufa und pratensis, bei sanguinea, rufibarbis, fusca, exsecta, 
Las. fuliginosus, umbratus, Myrmica scabrinodis. 


342 Wasmann, Internationale Beziehungen der Ameisengäste. 


29) Mit Myrmetes piceus Payk. 


Bei fremden F. rufa u. pratensis, bei F. sanguinea, fusca, rufibarbis, Polyergus 
rufescens, Myrmica scabrinodis, ruginodis, Stenamma Westwoodt. 


30) Mit Amphotis marginata F. 
Bei fremden L. fulöginosus, bei L. fiavus, F. rufibarbis, fusca, sanguinea, 
Camponotus ligniperdus, Myrmica ruginodis. 
31) Mit Emphylus glaber Gyll. 
Bei fremden F. rufa, bei F. exsecta. 
32) Mit Monotoma angusticollis Aube. 
Bei fremden F\. rufa, bei pratensis und exsecta. 
33) Mit Monotoma conicicollis Aube. 


Bei fremden F. rufa und pratensis, bei Myrmica ruginodıs. 


34) Mit Larven von Clythra #- punctata L. 


Bei fremden F\ exsecta, bei F. rufa, sanguinea, Myrmica rubida. 


35) Mit Larven von Cetonia floricola Gyl1. 


Bei fremden F\. rufa und pratensis, bei Camponotus ligniperdus. 


36) Mit Formicoxenus nitidulus Nyl. 
Bei fremden F. rufa und pratensis, bei sanguinea, fusca, Polyergus rufescens. 


37) Mit Strongylognathus testaceus Schenk. 


Bei fremden Teiramorium caespitum. 


38) Mit Anergates atratulus Schenk. 


Bei fremden Tetramorium caespitum. 


39) Mit Platyarthrus Hoffmannseggii Brdt. 


Bei fremden F. rufa, Lasius fuliginosus, emarginatus, niger, Tetramorium 
caespitum. 


40) Mit Lepismina polypoda Grassi. 


Bei fremden F\. sanguinea u. Tetramorium caespitum, bei F. rufa u. Myrmica 
rubida. 


Vergleichsversuche mit Arten, die nicht zu den regelmäßigen 
Myrmekophilen gehören: 
Mit Stenamma Westwoodi bei Lasius brunneus und niger; mit Astilbus 
canaliculatus bei Myrmica laevinodis, ruginodis, scabrinodis; mit Falagria 
obscura bei L. niger; mit Tachyporus hypnorum bei Stenamma Westwoodi; 
mit Conurus pubescens bei F. pratensis und Myrmica scabrinodis; mit 
Mycetoporus splendidus bei Myrm. ruginodis; mit Ocypus edentulus bei 
F. rufibarbis; mit Philonthus politus bei F. sanguinea und Myrm. scabri- 
nodis; mit Xantholinus linearis bei F. rufibarbis und Myrm. ruginodis ; 
mit Stenus biguttatus bei F. sanguinea, rufibarbis, fusca; mit Stenus bi- 


Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 34) 


punctatus bei F, rufa; mit Oxytelus rugosus bei F. rufibarbis; mit Nebria 
brevicollis bei M. rubida ; mit Agonum Mülleri bei Myrm. scabrinodis; mit 
Byrrhus pilula und dorsalis bei F. sanguinea; mit Simplocaria aenea bei 
Myrm. rugulosa ; mit Sitones griseus bei F. sanguinea. 


Die internationalen Beziehungen von Lomechusa strumosa 
werden den nächsten Abschnitt dieser Arbeit bilden. 


Nachtrag. 


Während des Druckes obiger Arbeit habe ich noch manche neue 
Versuche angestellt, die hier nicht mehr verzeichnet werden konnten, 
besonders mit Olaviger und Chennium, ferner mit Centrotoma lucifuga, 
Myrmedonia similis, Hister ruficornis und Myrmecophila acervorum. 


Neuere Versuche zur Bekämpfung der Rübennematoden. 
Von Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. Julius Kühn, 


Direktor des landwirtschaftlichen Instituts der Universität Halle a. S. 


Von den zur Bekämpfung der Rübennematoden angewandten 
Methoden hat sich die auf Grund des Studiums der Entwicklungs- 
geschichte dieser argen Feinde der Zuckerrüben von mir empfohlene 
Ansaat von Fangpflanzen bis jetzt am besten bewährt. Ich ent- 
deckte zuerst, dass die Embryonen der Nematoden die Rübenwurzel 
nicht, wie man früher glaubte, von außen ansaugen, sondern in das 
Innere der Wurzel eindringen. Ich stellte gleichzeitig fest, dass sie 
hier nach kurzer Zeit ihre Wurmform verlieren und flaschenförmig 
anschwellen. In diesem Zustande haben sie ihr Bewegungsvermögen 
verloren, bedürfen aber noch vieler Nahrung, um zum geschlecht- 
lichen Tiere sich entwickeln zu können. Wird in diesem Zeitpunkte 
die Nährpflanze zerstört, so müssen die angeschwollenen Larven ab- 
sterben, da sie keine neue Nährpflanze aufsuchen können. Es ist 
also die Aufgabe, die Würmer durch geeignete Nährpflanzen 
gleichsam einzufangen, um sie dann durch Zerstörung 
derselben mit zu vernichten. Als beste Fangpflanze hat sich 
seiner zarten Wurzelbildung wegen der Sommerrübsen bewährt. 
Werden vier Fangpflanzensaaten nach einander während eines Jahres 
angesäet und rechtzeitig in vorschriftsmäßiger Weise zerstört, dann 
sind die Nematoden in solehem Grade vermindert, dass Aecker, 
welche bei stärkster Düngung nur 60 Ctr. oder noch weniger Zucker- 
rüben pro Morgen trugen, schon im nächsten Jahre nach Anwendung 
der Fangpflanzen eine Ernte an geputzten zuckerreichen Rüben von 
185 Ctr. und mehr pro Morgen lieferten, wie sie dem Ertrage rüben- 
sicherer Böden der betreffenden Feldlage und des betreffenden Jahr- 
ganges entsprachen. Durch Nematoden extrem rübenmüd 
gemachte Böden erlangten also plötzlich mittelst der 
Fangpflanzenmethode ihre frühere Ertragsfähigkeit 


344 Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 


wieder. Auch wenn mit dem dritten Jahre die Zuckerrüben wie- 
derkehrten, war ihr Ertrag ein noch sehr guter. — Durch dieses 
Bekämpfungsverfahren werden die Nematoden aber nicht gänzlich 
vernichtet und die verbleibenden Reste geben umsomehr Veranlassung 
zu neuer Vermehrung, als die sämtlichen Halmgetreidearten und zahl- 
reiche Unkräuter ebenfalls zu den Nährpflanzen dieser Schmarotzer 
gehören und ihre Entwicklung in hohem Maße begünstigen können. 
Es ist deshalb erforderlich, nach einem Jahre gründlicherer 
Reinigung auch später noch das Niederhalten der Nema- 
toden durch geeignete Maßnahmen zu bewirken. Ein Versuch, 
dieses Ziel dadurch zu erreichen, dass in die Stoppeln des nach den 
Rüben folgenden Getreides bald nach der Ernte eine Herbstfang- 
pflanzensaat ausgeführt wurde, führte nicht sicher zum Ziel. Der 
Ausfall des Getreides läuft häufig früher auf, als der Rübsen. Zer- 
stört man nun erst, wenn die Entwickelung der Nematoden den 
geeignetsten Zeitpunkt in den Rübsenwurzeln erreicht hat, dann sind 
diese Schmarotzer an den Wurzeln des Getreideausfalles schon zu 
weit ausgebildet und führen zu einer teilweisen Vermehrung der- 
selben; bricht man das Feld aber früher um, dann ist die Rübsen- 
saat vergebens ausgeführt und der Effekt zu gering. Ich schlug 
deshalb einen andern Weg ein, indem ich versuchte, den Zweck 
durch den Anbau des Hanfes zu erreichen. Dieser kann noch Ende 
Mai gesäet werden, es ist daher möglich, vor seiner Aussaat eine 
Frübjahrsfangpflanzensaat zu zerstören. Der Hanf gedieh auch bei 
diesem Verfahren vortrefflich, und als nach zweimaligem Hanfbau 
im dritten Jahre (1886) Zuckerrüben folgten, ergaben diese auf der 
einen, zu Hanf mit Stallmist gedüngten Parzelle 210,93 Ctr. pro 
Morgen bei 17,62°/, Zucker im Saft, und auf einer andern, zu Hanf 
mit künstlichen Düngemitteln gedüngten Parzelle 182,59 Ctr. bei 
16,85°/, Zucker im Saft. — Im Jahre 1889 wurden nach zweimaligen 
vortrefflichen Hanfernten, denen im Frühjahr jeden Jahres eine Fang- 
pflanzensaat voranging, 220 Ctr. 44 Pfd. Zuckerrüben mit 17,7%, 
Zuckergehalt gewonnen. Es ist somit in der That möglich, durch 
gelungene Fangpflanzensaaten, die im Frühjahr dem Hanf voran- 
gehen, die Nematoden in solchem Maße niederzuhalten, 
dass normale Rübenernten gewonnen werden können. 

Es gelang aber bis jetzt nicht, eine befriedigende Verwertung 
des Hanfes zu erzielen. Die gewöhnlichen Zubereitungsmethoden des 
Hanfes sind in dem Großbetriebe der Zuckerrübenwirtschaften nicht 
durchführbar und werden hier auch zu kostspielig. Die Versuche, 
durch Maschinen ohne vorheriges Rösten die Bearbeitung des Hanfes 
auszuführen, blieben bisher ohne praktisch verwertbares Resultat. 
Es steht jedoch, wie es scheint, die Lösung dieser Aufgabe bevor. 
Herr Max Raabe in Gomeral in England konstruierte eine Ma- 
schine, welche, zunächst für Rame& bestimmt, auch für Bearbeitung 


Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 345 


des Hanfes benutzt werden kann. Eine dem auf unserem Versuchs- 
felde erbauten Hanf entnommene und nach Gomeral gesandte Probe 
wurde in sehr befriedigender Weise entfasert. Die Maschine zu er- 
langen dürfte aber erst möglich sein, wenn der Erfinder sein Patent 
verwertet haben wird. Dann wird auch der Anbau des Hanfes wie- 
der zur Mitanwendung kommen können beim Niederhalten der Nema- 
toden. Die bisherigen ungünstigen Erfahrungen mit dessen Ver- 
wertung veranlassten mich aber, nach weiteren Pflanzen zu suchen, 
welche vor ihrem Anbau eine Frühjahrsfangpflanzensaat zulassen. 
Zunächst versuchte ich die Kultur des Spätleines. Die Qualität 
des hier in der Provinz Sachsen bei Maisaat gewonnenen Leines war 
jedoch nieht befriedigend. Um so mehr war ich erfreut, als ich auf 
einen günstigeren Ausweg durch eine im Jahre 1889 gemachte Er- 
fahrung aufmerksam wurde. Ein Stück älterer Luzerne hatte über 
Winter nicht unerheblich gelitten, und als die Hoffnung, es möchte 
sich bei günstiger Frühjahrswitterung wieder erholen, fehl zu gehen 
schien, entschloss ich mich zum Umbruch mit Doppelpflügen und 
brachte am 16. Mai auf dies Land das vom Kartoffelsortiment übrig 
gebliebene Saatgut. Die Kartoffeln entwickelten sich gut und er- 
gaben durchschnittlich pro Morgen 84,24 Otr. Die Qualität war bei 
den frühen wie bei den später reifenden Sorten eine ganz befrie- 
digende. Dies Resultat führte mich zu dem Gedanken: Frühkartoffeln 
als Spätkartoffeln zu bauen, d. h. Sorten mit kürzerer Ent- 
wicklungszeit spät auszulegen, um vorher eine Fangpflanzen- 
saat zerstören zu können. Ich stellte im Jahre 1890 zur Prüfung 
dieser Idee einen Versuch auf einer Fläche von 8 Morgen an. Die 
Fangpflanzen wurden am 25. März gesäet und am 16. Mai zerstört. 
Das Auslegen der Kartoffeln erfolgte am 22. Mai auf eben geeggtem 
Lande mit dem Spaten. Darauf ward sogleich eine zweite Fang- 
pflanzensaat ausgeführt, die zum geeignetsten Zeitpunkte durch 
Furcheneggen und Handhacken, sowie zum Teil durch Aufnehmen 
der Pflänzehen mit der Hand vernichtet ward. In diesem Zeitpunkte 
(am 21. Juni) hatten die aufgelaufenen Kartoffeltriebe eine Höhe von 
ca. 10 cm erreicht. Bei diesem Versuch wurden 54 Sorten in Ver- 
gleich gezogen und zwar 34 frühe und mittelfrühe, 10 mittelspäte 
und 10 Spätkartoffeln. Die erstere Gruppe war zur Zeit der Ernte 
zum Teil gänzlich abgestorben, zum Teil stark abgewelkt. Die zweite 
Gruppe zeigte welkes oder halbwelkes, die dritte Gruppe noch grünes 
Laub. Die einzelnen Sorten verhielten sich bei diesem späten Aus- 
legen nicht gleichmäßig in ihrem Ertrage. Ich werde darüber im 
8. Hefte der „Berichte“ unseres landwirtschaftlichen Institus ausführ- 
liche Mitteilung machen, hier führe ich nur diejenigen auf, welche 
die günstigeren Resultate gaben, und nenne Ertragszahlen pro Morgen 
nur bei solehen Sorten, welche mindestens auf einer Fläche von 6 Ar 
zum Anbau gelangt waren. 


346 Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 


Einen besonders günstigen Ertrag gab Paulsen’s Rosalie, pro 
Morgen 127,65 Ctr. bei 9,1°, kranken Knollen und 15,1°/, Stärke- 
gehalt, was pro Morgen eine Stärkeproduktion von 1927,5 Pfd. ergibt. 
Es ist dies eine mittelfrühe Sorte von gutem Geschmack, also als 
Speisekartoffel brauchbar. 

Hortensie, eine wohlschmeckende mittelfrühe Speisekartoffel, 
ergab 109,78 Ctr. pro Morgen bei 3,4°, kranken Knollen und 14,5 
bis 17,1, im Mittel von vier Bestimmungen — 16,1°/, Stärke, was 
1767,4 Pfd. Stärke pro Morgen ergibt. 

Die gelbe Rose, eine sehr gute Speisekartoffel, ergab 92,76 Ctr. 
pro Morgen mit 8,58%, kranken Knollen bei 16,2°/, Stärke, mithin 
1502,7 Pfd. Stärkeproduktion pro Morgen. 

Die Alpha, eine wohlschmeckende Speisekartoffel, am frühesten 
abgestorben, zeigte keine kranken Knollen und ergab 77,65 Ctr. pro 
Morgen bei 15,4°/, Stärke. Paulsen gibt für diese Sorte den Er- 
trag pro 1890 bei normaler Auslegezeit pro ha zu 32,666 Pfd. an, 
was 83,4 Otr. pro Morgen, also nicht viel mehr austragen würde: 

Die frühe Nassengrunder ergab zwar noch 70,2 Ctr. pro 
Morgen bei einem mittleren Stärkegehalt von 15,9°/,, aber sie lieferte 
17°), kranke Knollen, ist daher zum Spätauslegen wegen dieser 
Neigung zu leichtem Erkranken nicht zu empfehlen. 

Von frühen und mittelfrühen Sorten zeigten sich noch relativ 
günstig im Ertrage: Paulsen’s Juli, Paulsen’s Rothaut, Fifty 
fold, frühe Rose, Richter’s frühe Zwiebel, Richters ovale 
frühblaue, Heine’s Delikatesse, frühe Maus, Schneeflocke, 
Silberhaut, Braunschweiger Zuckerkartoffel, Early Sun- 
rise, Pauline Lukka, Regent, Alkohol, Chancellor. 

Von mittelspäten und späten Sorten ergaben folgende relativ 
gute Erträge: 

Paulsen’s Matador pro Morgen 111,9 Ctr. bei 2,6°/, kranken 
Knollen und 11,99—14,5°/, Stärkemehlgehalt. 

Paulsen’s Anderssen ertrug pro Morgen 92,33 Ctr. bei 0,74], 
kranken Knollen und 19,9°/, Stärke, was pro Morgen einen Stärke- 
ertrag von 18374 Pfd. ergibt. Paulsen fand in demselben Jahr- 
gange bei frühem Auslegen 33,500 Pfd. Ertrag pro ha und 20,7%, 
Stärke, was 1770,35 Pfd. Stärkeproduktion pro Morgen entspricht, 
also der auf unserem Versuchsfelde gewonnenen Stärkemenge sehr 
nahe kommt. 

Die späte Sorte Hermann ergab 89,09 Ctr. pro Morgen bei 
2,46°/, kranken Knollen und einem Stärkegehalt von 20,7°/,, somit 
einen Ertrag an Stärke pro Morgen von 1844,2 Pfd. 

Paulsen’s Odin gab 79,99 Ctr. pro Morgen mit 2,44°/, kranken 
Knollen und 17,1°/, Stärke; 

Paulsen’s Aurelie 78,29 Ctr. bei 7,5°/, kranken Knollen und 
17,5°/, Stärke; 


Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden, 347 


Paulsens Juno 74,96 Ctr. bei 1,27%), kranken Knollen und 
19,4°/, Stärke. 

Die weißfleischige Zwiebel 63,88 Ctr. bei 22,95°/, kranken 
Knollen und 20,1°/, Stärke. 

Von sonstigen mittelspäten und späten Sorten zeigten noch be- 
friedigende Erträge: Elephant, Magnum bonum, Deutscher 
Reichskanzler, Charlotte, Amaranth, Athene, Frigga, 
Fürst Lippe. 

Dass unter den mittelspäten und spätreifen Sorten einzelne für 
vorliegenden Zweck besondere Beachtung fordern dürfen, zeigen für 
unser Versuchsfeld und den Jahrgang 1890 die beiden Sorten An- 
derssen und Hermann, welche beide als Speisekartoffeln wie für 
Brennerei und Stärkefabrikation wertvoll sind und die hier in Kon- 
kurrenz treten dürfen mit den einträglichsten frühen und mittelfrühen 
Sorten. Diese Thatsache ist das Auffallendste bei diesem bedeut- 
samen Versuch. Ich fürchtete, dass der Stärkemehlgehalt infolge des 
späten Auslegens im Allgemeinen etwas geringer sein würde, als es 
bei normaler Auslegezeit der Fall ist, namentlich aber erwartete ich 
bei den mittelspäten und spätreifen Sorten auffallende Differenzen. 
Dies hat sich aber durchaus nicht bestätigt. Nur ganz vereinzelte 
Sorten zeigten spät ausgelegt eine geringe Verminderung des Stärke- 
gehaltes. So hat die Juno beim Auslegen im Mai einen Stärke- 
gehalt von 19,4°%/,, beim Auslegen im April von 20,5°/,. Bei den 
weitaus meisten Sorten ist dagegen der Stärkegehalt bei dem Aus- 
legen im Mai etwas höher, als bei dem Auslegen im April. So 
zeigte die Anderssen bei frühem Auslegen 18,8°/,, bei spätem 19,9%); 
Rosalie entsprechend 14,9 und 15,1°/,; Alpha 13,6 und 15,4°/0; 
die weißfleischige Zwiebel 19,2 und 20,1°/,. Es ist auf solche 
Schwankungen um wenige Prozente nicht viel Wert zu legen, da sie 
aber bei der weitaus größten Zahl der Fälle zu Gunsten des 
Spätauslegens sich stellen, so ist darin für die in Frage stehende 
Methode immerhin ein günstiger Umstand zu erblicken. Es haben 
sonach die Kartoffeln bei dem Anbau nach Zerstörung zweier 
Fangpflanzensaaten bei einer größeren Zahl von Sorten in Bezug 
auf Quantität eine befriedigende und in Bezug auf Qua- 
ität eine durchaus normale Ernte ergeben. Allerdings stützt 
sich diese Schlussfolgerung nur auf die Resultate eines Versuchs- 
jahres und einer einzigen Oertlichkeit — es muss dies Verfahren 
noch durch mehrere Jahre hindurch in möglichst vielen Oertlichkeiten 
geprüft werden und deshalb möchte ich mich an alle diejenigen 
Herren, welche die Rübennematoden auf ihren Feldern zu fürchten 
haben, mit der Bitte wenden, schon in diesem Jahre womöglich einen 
Versuch zu machen und wäre es auch nur auf einem einzigen Morgen 
Land. Die Aussaat des Sommerrübsens erfolgt am zweckmäßigsten 
gegen den 10. April. Frühere Aussaat bewirkt nur höheren Wuchs 


348 Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 


des Rübsens, ist aber auf den Zeitpunkt der Zerstörung erfahrens- 
mäßig ohne wesentlichen Einfluss. Nach Zerstörung der Fangpflanzen 
muss das Auslegen der Kartoffeln und Aussäen einer zweiten Fang- 
pflanzensaat alsbald erfolgen. Vorteilhaft ist es, die Kartoffeln 18 Zoll 
oder 0,47 Meter im Quadrat auszulegen; es ist dann das Zerstören 
der zweiten Fangpflanzensaat durch kreuzweises Befahren mit der 
Furchenegge um so besser auszuführen, doch muss in der Nähe der 
aufgelaufenen Kartoffeltriebe mit der Handhacke, eventuell durch 
Ausziehen der Rübenpflänzchen mit der Hand nachgeholfen werden, 
und zwar so, dass auch alle etwa vom Boden nur bedeckten Pflänzchen 
beseitigt werden. Ein etwas enger Stand der Kartoffeln ist bei dem 
späten Auslegen zur Gewinnung eines befriedigenden Quantums 
rätlich. Es würde sich empfehlen, alle in der betreffenden Oertlich- 
keit bewährten Sorten bei dem vergleichenden Versuch mit zu ver- 
wenden, da obige Angaben zeigen, dass auch später reifende Sorten 
zum Teil bei dem Auslegen im Mai sich bewähren können. — Ich 
bitte angelegentlichst um Mitteilung der Versuchsresultate und glaube 
hoffen zu dürfen, dass sie günstig sein werden. Wenn sich dies be- 
stätigt, dann ist die Frage über die Nematodenvertilgung 
zum endlichen Abschluss gebracht. Dass ein Brachjahr mit 
4 Fangpflanzensaaten die Nematoden hinreichend zu vermindern ver- 
mag, um auch auf dem rübenmüdesten Lande alsbald wieder normale 
Rübenernten gewinnen zu können, ist, wie oben bereits hervorgehoben 
wurde, durch frühere Versuche zweifellos entschieden worden. Ich 
möchte hier aber noch an eine besonders bemerkenswerte Thatsache 
erinnern. Auf dem Felde, das ich von der Halle’schen Zuckersiederei- 
Kompagnie erpachtete, um die Zerstörung der Fangpflanzen zum ersten 
Male mit Pferdeinstrumenten auszuführen, waren nach Ausweis der 
Rechnungsbücher der Kompagnie infolge des Nematodenreichtums 
dieses Ackers pro Morgen nur 47,5 Ctr. Zuckerrüben geerntet worden 
und dieser äußerst geringe Ertrag rechtfertigte vollkommen die 
Aeußerung des derzeitigen Wirtschaftsdirigenten der Zuckersiederei- 
Kompagnie: „hier können nie wieder Rüben gebaut werden!“ 
Durch ein Brachjahr mit 4 Fangpflanzensaaten gelang mir es aber, 
schon im folgenden Jahre eine normale Ernte von 1855 Ctr. 
34 Pfd. pro Morgen auf diesem Felde zu erzielen! Zu gleich 
günstigen Resultaten gelangte die anhaltische Versuchsstation in Bern- 
burg. Nach einem Referat in der Magdeb. Ztg. schloss der Leiter 
derselben, Herr Professor Dr. Hellriegel seinen Bericht über die 
dortigen Versuche in der Versammlung des Anhaltischen Zweigvereins 
für Rübenzuekerindustrie am 15. Januar d. J. mit den Worten: „Der 
von Prof.-Jul. Kühn-Halle a. S. gegen die Nematoden em- 
pfohlene Fangpflanzenbau ist demnach, wenn er sorg- 
fältig mit dem Mikroskop überwacht und nur einiger- 
maßen von der Witterung unterstützt wurde, von dem 


Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 549 


größten Erfolge und hält auch, wie sich aus diesen Re- 
sultaten ergab, eine längere Reihe von Jahren vor.“ — 
Da aber die Gefahr, dass die Nematoden sich wieder in zu hohem 
Maße vermehren können, nicht zu unterschätzen ist, so ist es von 
außerordentlicher Bedeutung, dass wir nach den oben mitgeteilten 
neueren Versuchsergebnissen die Möglichkeit in Aussicht haben, durch 
den Kartoffelbau nach zwei Frühjahrsfangpflanzensaaten 
die Entwicklung der Nematoden dauernd beschränken und ihre Ver- 
mehrung ausreichend niederhalten zu können, um alle drei 
Jahre eine nach Quantität und Qualität volle normale 
Rübenernte zu gewinnen. — Nur darf man nicht verlangen, 
dass nur durch die vor den Kartoffeln auszuführenden zwei Fang- 
pflanzensaaten ein stark rübenmüder Acker wieder völlig rübensicher 
werden solle. Wo die Rübenerträge pro Morgen bis zu 
100 Ctr. und darunter gesunken sind, da ist das Opfer 
eines Brachjahres mit 4 Fangpflanzensaaten unerläss- 
lich. Erst nach solcher gründlichen Reinigung wird das neu em- 
pfohlene Verfahren mit Erfolg zur dauernden Sicherung der Rüben- 
erträge anzuwenden sein. Wo aber die Nematoden noch weniger 
um sich gegriffen haben, wo die Erträge sich verminderten, aber 
noch nicht so tief, wie eben angegeben wurde, gesunken sind, da 
wird sich höchst wahrscheinlich durch Kartoffelbau mit 
2 Frühjahrsfangpflanzensaaten allein schon nicht nur 
weiteres Sinken der Erträge verhüten, sondern allmäh- 
lich die volle normale Ertragsfähigkeit zurückgewinnen 
lassen. 

Ueber diese neueren Versuche habe ich bereits am 7. Februar d. J. 
in der Vorstandssitzung der Nematoden - Vertilgungs- Station berichtet. 
In einem am 13. Februar gehaltenen Vortrage, über den in mehreren 
landwirtschaftlichen Zeitungen berichtet wurde, gedenkt auch Herr 
Dr. Wilfarth-Bernburg des Anbaues von Frühkartoffeln nach 
Fangpflanzen. Wenn derselbe dabei äußert: „nur die erste Fang- 
pflanzensaat, die viele Nematoden zu Tage fördert, ist entschieden 
beizubehalten, die Nachfangpflanzensaaten sind dagegen wegzulassen“, 
so ist dies ein wenig sachgemäßer Rat. Abgesehen von der eben 
erwähnten Unentbehrlichkeit eines Brachjahres mit 4 Fangpflanzen- 
saaten bei extrem rübenmüden Böden muss auch bezüglich des spä- 
teren Niederhaltens oder der Verhütung weiteren Umsichgreifens bei 
noch weniger intensivem Auftreten der Nematoden hervorgehoben 
werden, wie im Vergleich mit der Hanfkultur es gerade ein Vorzug 
des von mir zuerst empfohlenen und versuchten Verfahrens, Früh- 
kartoffeln spät auszulegen, ist, dass dabei zwei Frühjahrsfang- 
pflanzensaaten in Ausführung kommen können. Wer jemals bei 
mehreren auf einander folgenden Fangpflanzensaaten die Unter- 
suchung auf Nematoden selbst ausgeführt hat, wird gefunden haben, 


350 Kühn, Bekämpfung der Rübennematoden. 


dass auf einem nematodenreichen Felde in der zweiten Saat eher 
noch mehr Larven als in der ersten sich finden, weil die zweite Saat 
gerade in die wegen der größeren Bodenwärme für die Nematoden 
günstigste Entwickelungszeit fällt, was deren Einwanderung in die 
Wurzeln fördert. Man begnüge sich daher ja nicht mit einer 
Fangpflanzensaat, wo deren zwei im Frühjahr ausge- 
führt werden können. 

Wenn ferner die Ansicht ausgesprochen worden ist, die Fang- 
pflanzenmethode komme zu theuer zu stehen und könne auf größeren 
Flächen nicht wohl ausgeführt werden, so beruht dies auf einer 
irrigen Auffassung. Bei der im Frühjahr vorigen Jahres mit Fang- 
pflanzen besäeten Fläche von 8 Morgen erforderte die normale Zer- 
störung einer Fangpflanzensaat, das dann erfolgende Pflügen des 
Landes zur vollen Tiefe mit Schälsech und die Bestellung der neuen 
Saat pro Morgen im Garzen 4 Pferdetage von 10 Stunden Arbeitszeit. 
Ein Brachjahr mit vier Fangpflanzensaaten würde daher die Arbeits- 
leistung von 16 Pferdetagen & 10 Stunden erfordern. Hiernach ver- 
mag jeder Landwirt die Kosten für seine Oertlichkeit zu berechnen 
— sie stellen sich nicht erheblich höher als bei einer schwarzen 
Brache, bei welcher außer der Herbstfurche noch im Brachjahre min- 
destens 4 Furchen gegeben und in der Zwischenzeit so oft geeggt 
werden müssen, dass die Begrünung der Brache verhütet wird. Da 
früher tausende von Morgen mit schwarzer Brache behandelt wurden, 
so wird wohl auch ein nicht viel mehr Arbeit erforderndes Fang- 
pflanzen-Brachjahr in der Gegenwart praktisch durchführbar sein, 
und zwar um so mehr, als die Gespannhaltung in Zuckerrübenwirt- 
schaften bei weniger ausgedehntem Getreidebau eine relativ bedeu- 
tendere ist und die Zerstörung der Fangpflanzen zwischen die Früh- 
jahrs- und Herbstbestellung fällt. Die Kosten des Rübsensamens 
werden durch die düngende Wirkung der zerstörten Fangpflanzen 
kompensiert und die Bearbeitungskosten sowie die verlorene Pacht 
des Fangpflanzenbrachjahres deckt der zu seiner normalen Ertrags- 
fähigkeit zurückgeführte Acker durch den Mehrertrag einer einzigen 
vollen Zuckerrübenernte mehr als ausreichend. — Was aber das oft 
geäußerte Bedenken bezüglich der mikroskopischen Untersuchung 
anlangt, so ist dieses völlig unbegründet. Ich habe wiederholt zu 
konstatieren Gelegenheit gehabt, wie die in den Zuckerrübenwirt- 
schaften während der Vegetationsperiode minder dringend beschäf- 
tigten Chemiker und Fabrikdirigenten die mikroskopische Unter- 
suchung der Fangpflanzen aufs Exakteste auszuüben verstehen, die 
bei Anwendung von etwas Jodlösung auch zu den durchaus nicht 
schwierigen mikroskopischen Arbeiten gehört. Der Vorsteher der 
dem hiesigen landwirtschaftlichen Institut angeschlossenen Nema- 
todenvertilgungsstation, Herr Dr. Hollrung, der in vielen Wirt- 
schaften an Ort und Stelle die Ausführung der mikroskopischen 


Marktanner- Tuoneretscher, Mikrophotographie. 351 


Untersuchung von Fangpflanzen kontrolieren konnte, versicherte mir 
gleichfalls, dass dieselbe in der Regel mit größter Sorgfalt bewirkt 
werde. Wenn dennoch zuweilen nicht günstige Resultate bei der 
Fangpflanzenmethode gewonnen wurden, so hat es nicht an der mi- 
kroskopischen Untersuchung, sondern an der mangelhaften prak- 
tischen Ausführung der Zerstörung der Fangpflanzen ge- 
legen. Es kommt zuweilen vor, dass die Herren Wirtschaftsbeamten 
klüger sein wollen, als der Professor Kühn in Halle, und diese 
glauben dann nicht nötig zu haben, seine Instruktion genau zu be- 
folgen, sind auch über die Anwendung des von ihm für diesen Zweck 
konstruierten Grubbers und über die Anwendung des auch für andere 
Zwecke sehr praktischen Schäl- oder Scharseches weit erhaben, ob- 
gleich doch der Professor Kühn am besten wissen muss, was wirk- 
lich erfordert wird, um den Zweck sicher zu erreichen und er auch 
aus eigener langjähriger Erfahrung im Großbetriebe recht wohl zu 
beurteilen vermag, was in demselben durchgeführt werden kann, 
wenn man nur ernstlich will. Doch das ist eine vorübergehende 
Entwickelungsperiode. So gut wie man vor 40 Jahren einem Vor- 
urteile gegen die Anwendung der Drillmaschinen begegnete, während 
die jüngere Generation keine Ahnung mehr davon hat, so wird sich 
auch die Fangpflanzenmethode mehr und mehr Bahn brechen und 
ihre praktische Ausführung wird schließlich ganz allgemein eine 
exakte und gut wirksame werden zur dauernden Sicherung unserer 
Rübenzuckerindustrie und damit auch zur Förderung der allgemeinen 
Wohlfahrt. 
Halle, den 14. März 1891. 


Marktanner-Tuoneretscher, Die Mikrophotographie als 
Hilfsmittel naturwissenschaftlicher Forschung. 
Halle a. S. W. Knapp. 1890. 344 S. mit 195 Abbildungen im Text und 
2 Tafeln. 

Das vorliegende „kleine Werkehen“ bezweckt „denjenigen Ge- 
lehrten, die die Mikrophotographie zu ihren Forschungen und Ar- 
beiten als Hilfsmittel heranziehen wollen, einen Leitfaden an die 
Hand zu geben, um diesen Zweck mit möglichst geringer Mühe und 
wenig Zeitaufwand erreichen zu können.“ Der Verf. hat sich dieser 
Aufgabe mit Eifer und Liebe zur Sache unterzogen. Neben klaren 
sachlich -theoretischen Auseinandersetzungen finden sich eine Reihe 
praktischer Winke, die, vielfach neu, den Lesern sehr willkommen 
sein werden. 

Mit der richtigen Beschränkung in den Schilderungen der Ein- 
richtung des Mikroskopes selbst gibt der Verf. zunächst nach einem 
kurzen Abriss der Geschichte der Mikrophotographie und ihrer An- 


352 Berichtigung zum Aufsatz des Herrn Knipowitsch. 


wendung eine Beschreibung der einen vollständigen mikrophoto- 
graphischen Apparat zusammensetzenden Einzelinstrumente, definiert 
dann die verschiedenen Lichtquellen in ihrer Wirkung, Brauchbarkeit 
und Herstellung (hier dürfte noch zur Vervollständigung das Zirkonlicht 
nachzutragen sein, da durch die transportabeln Sauerstoffbomben 
von Elkan-Berlin die Bereitung des Sauerstoffs erspart werden kann). 
Alsdann bespricht er die Eigenschaften der mikrophotographischen 
Präparate bezüglich der Art der Bildentstehung und gibt eine knappe 
und doch umfassende Anleitung für die praktische Thätigkeit, für 
die Handgriffe, die zur Herstellung der Mikrophotogramme erforder- 
lich sind. Ein sehr ausführliches Litteraturverzeichnis, die sehr in- 
struktiven Abbildungen und die sehr gut ausgeführten Mikrophoto- 
gramme erhöhen die Brauchbarkeit des Buches. 
Spener (Erlangen). 


Berichtigung zu dem Aufsatz des Herrn Knipowitsch 
über Clione limacina in Nr. 9 und 10. 

Da die Revision dieses Aufsatzes leider zu spät eingetroffen ist, um 
sie noch berücksichtigen zu können, so lassen wir hier die beiden letzten 
Sätze der Abhandlung (S. 303 unten) nochmals in der veränderten Fassung, 
welche ihnen der Herr Verfasser jet»t gegeben hat, folgen: 

Was die weiteren Schicksale des Entoderms betrifft, so gehen die Zellen 
dieses Blattes ohne weiteres in die Zellen des Mitteldarms über, nur kann 
man später bemerken, dass in diesem Blatte eine Differenzierung stattfindet, 
einige der Zellen bleiben dotterreich, andere werden kleiner und bestehen nur 
aus Protoplasma. Die ersteren bilden die Dottersäcke, die letzteren die klein- 
xelligen Teile des Darmtraktus. Wir sehen also, dass wir es bei den Ptero- 
poden (bei der Olione und auch bei Limaeina arctica) mit einer deutlichen 
Einstülpungsgastrula zu thun haben, die sich so bildet, wie die Gastrula 
der Paludina. Der Unterschied besteht nur in der grösseren Menge von 
Nahrungsdotter und geringeren Anzahl der Entodermzxellen ber Olione. Was 
die Bildung des Mesoderms betrifft, so ist sie der von Rabl bei Planorbis 
beschriebenen ähnlich, nur bilden sich bei Olione keine deutlichen Mesoderm- 
streifen. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass bei allen denjenigen Ptero- 
poden, wo eine der vier Makromerem (wie auch Fol beschreibt) kleiner und 
ärmer an Nahrungsdotter ist, diese Zelle ganz so wie die hintere Makromere 
bei unserer Form dem Mesoderm Ursprung gibt und keineswegs einen Teil 
des Ektoderms bildet. Ich habe diese Vorgänge bei Limacina arctica unter- 
sucht und im grossen und ganzen ganz dasselbe gefunden, was ich oben 
über Clione mitgeteilt habe. Was Fol über die Entstehung der Mesoderm- 
xellen aus dem Ektoderm sagt, ist, wie man aus dem obengesagten sehen 
kann, nicht richtig. 

Ausserdem soll es 8. 302 Z. 15 v. u. statt: als die anderen Zellen 
heissen: in den anderen Zellen. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig, — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI. Band. 15. Juli 1891. Yr.12u12. 


Inhalt: Nusbaum, Zur Morphologie der Isopodenfüße. — Imhof, Die Arten und die 
Verbreitung des Genus (anthocamptus. — Werner, Bemerkungen zur 
Zeichnungs-Frage. — Ziegler, Die biologische Bedeutung der amitotischen 
(direkten) Kernteilung im Tierreich. — Spener, Ueber den Krankheitserreger 
der Malaria. — Carriere, Erwiderung. 


Zus MEosrıpshro or oite@tdreires’orp od en Tune. 


Von Dr. Jözef Nusbaum in Warschau. 


Für die Beine der Crustaceen nimmt man bekanntlich den 
folgenden allgemeinen Bautypus an. Ein vollständig entwickeltes 
Gliedmaß besteht bei der Mehrzahl der Crustaceen: 1) aus einem 


basalen Teil — Protopodit, der aus zwei Gliedern zusammengesetzt 
ist, 2) aus einem inneren Ast — Endopodit, der aus einer Anzahl 


Gliedern besteht und als eine direkte Fortsetzung des Protopoditen 
aufzufassen ist, 3) aus einem vom zweiten Gliede des Protopoditen 
entspringenden Außenast — Exopodit, 4) aus einem Nebenast — Epi- 
podit, welcher vom ersten Gliede des basalen Teiles entspringt, un- 
gegliedert bleibt und in der Regel im Dienste der respiratorischen 
Funktion steht. 

Einen scharfen Gegensatz zu diesem allgemeinen Typus bilden 
unter anderen die Rumpffüße (der erste Rumpffuß ist hier bekamnt- 
lich als Kieferfuß entwickelt) der Isopoden, da sie weder einen 
Außenast noch einen Nebenast im definitiven Zustande be- 
sitzen. Nur am ersten Rumpffuße d. i. dem Kieferfuße der Isopoden 
hat sich ein reduzierter Epipodit erhalten in Form einer „derben 
Platte“ und bei der Gattung Apseudes haben sich nicht bloß große 
Epipodialanhänge an den Kieferfüßen sondern auch rudimentäre Exo- 
poditen am zweiten und dritten Rumpffußpaare erhalten, was wie 
Lang in seinem „Lehrbuch der vergleichenden Anatomie“ (S. 326) 
sich ausdrückt „für die Zurückführung der Brustfüße der Arthrostraken 
auf Spaltfüße sehr wichtig ist“. Es scheint mir deshalb eine in 

XI, 23 


In4 Nusbaum, Zur Morphologie der Isopodenfüße, 


morphologischer Hinsicht nicht unwichtige Thatsache zu sein, die es 
mir bei meinem Studium der Isopodenembryologie zu konstatieren 
selungen ist, dass bei den Embryonen der Isopoden alle 
Rumpffüße einen für andere Crustaceen so charakteristi- 
schen, zweiästigen Bau besitzen und vielleicht dem Typus 
der Brustfüße der Nebalia, nach Prof. Claus, am nächsten stehen 
(zweigliederiger Protopodit, fünfgliederiger Endopodit, ungegliederter 
Exopodit und einfacher lamellenförmiger Epipodit). In meinem un- 
längst in dieser Zeitschrift veröffentlichten Aufsatze !), habe ich die 
/Zweiästigkeit der Rumpffüße bei Ligia oceanica hervorgehoben, indem 
ich sagte, „. . . dass alle Extremitäten des Mittel- und -Hinterleibes 
einen zwelästigen Bau besitzen. In den Mittelleibsbeinen geht später 
der äußere Ast zu Grunde und es entwickelt sich nur der innere, 
längere ; in den Hinterleibsbeinen (Pleopoden) aber bilden die beiden 
Aeste die zweispaltigen, definitiven Extremitäten“. 

Weitere Untersuchungen haben mir gezeigt, dass dieses Verhältnis 
nicht bloß der Zigia, sondern auch dem Oniscus muriarius und ohne 
Zweifel auch allen anderen Isopoden eigentümlich ist. Ich habe 
Schritt für Schritt die Entwicklung der Gliedmaßen dieser beiden 
Isopoden an isolierten Keimstreifen und auf Schnitten studiert und 
einige neue interessante Einzelheiten gefunden, die ich später in 
meiner Monographie der Isopodenembryologie zu veröffentlichen beab- 
sichtige. Hier will ich nur einige Thatsachen in Kürze mitteilen. 


22 Fig. 41. Ein Teil des Keimstreifens des Oniscus 


3% murarius von der Bauchseite gesehen. Oc.1 Ob. 3 
nr Mikr. Merk. und Ebel. 
2 mx — Anlage der hinteren Maxillen, 

| 1 = Anlage des Kieferfußes, 


2 = Anlage des ersten Gehfußes, 
f = Seitliche Scheibe. 


Die erste Anlage aller Rumpffüße tritt als zwei dicht zusammen- 
hängende papillenartige Vorsprünge des Ektoderms hervor. Gleich- 
zeitig erscheint nach außen von jeder soleher Fußanlage eine kleine 
scheibenförmige Ektodermverdiekung (Fig. 1 u. 2 f). Die allmähliche 
Differenzierung der Beine geht, wie gewöhnlich, in der Richtung von 
vorn nach hinten, d. h. die vorderen Extremitäten unterliegen früher 
einer weiteren Entwicklung als die folgenden, hinteren. Von beiden 
papillenartigen Vorsprüngen einer jeden Extremitätenanlage verlängert 
sich der innere stärker als der äußere, so dass die ganze Anlage 
die in Fig. 1 dargestellte Form annimmt. Etwas später differenziert 


1) Beiträge zur Embryologie der Isopoden. Biol. Centralblatt, Bd. XI, 
Nr. 2, 1891. 


Nusbaum, Zur Merphologie der Isopodenfüße. 355 


sich ein gemeinsamer, basaler ungegliederter Teil — Anlage des 
Protopoditen. 
Fig. 2. 
Fig. 2. Ein Teil des älteren Keimstreifens 
des Oniscus murarius von der Bauchseite 
gesehen. Oec. 1 Ob. 3 Mikr. Merk. u. Ebel. 
pr!, pr? —= Das erste und das zweite 
Glied des Protopoditen des 
ersten Rumpffußpaares. 


en. pr2 pr. 


e2,= Exopodit. 
en = Endopodit. iS 
f = Seitliche Scheibe. ;E 


Noch später sieht man schon den Protopoditen aus zwei Gliedern 
bestehen (Fig. 2 pr', pr?) und mit dem zweiten derselben hängt der 
äußere Ast — Exopodit, als ein ungegliederter, hohler länglicher 
Schlauch zusammen; auf Schnitten findet man in denselben Mesoderm- 
elemente (wie in den Endopoditen). Mit der weiteren Entwieklung 
der Extremität vergrößert‘ sich die seitliche Anlage (/) und zerfällt 
in einem distalen, etwas breiteren Teil und einem proximalen, 
schmäleren, der mit dem Basalgliede des Protopoditen innig zu- 
sammenhängt (Fig. 2). In meinem oben zitierten Aufsatze sagte ich, 
dass diese seitlichen Ektodermverdiekungen eine ähnliche Lage haben 
wie die Stigmenöffnungen in den Tracheatenkeimstreifen und die An- 
lagen der seitlichen Falten darstellen, die zur späteren Differenzierung 
der den Pleuren entsprechenden Teile eines jeden Segmentes dienen“. 
Weitere Untersuchungen und besonders das Studium dieser Verhält- 
nisse bei dem Oniscus murarius überzeugten mich, dass diese Gebilde 
als abgegrenzte Teile der Extremitätenanlagen aufzufassen sind und 
da sie mit weiterem Wachstum, wie oben gesagt, in einen inneren 
proximalen und äußeren, distalen, nahe dem Rande des Keimstreifens 
liegenden Teil zerfallen, so ist es höchst wahrscheinlich, dass sie 
nicht bloß an der Bildung der Pleuren sondern auch an der Bildung 
der Epimeren (Teile zwischen den Pleuren und der Extremitätenbasis) 
einen wichtigen Anteil nehmen. Jedes dieser Gebilde steht in einem 
direkten Zusammenhange mit dem entsprechenden Protopoditen und 
namentlich mit dem basalen Gliede desselben, gelangt aber nicht zur 
vollen Entwicklung, wird nicht schlauchförmig wie die Extremitäten 
selbst sondern stellt nur eine nicht hohe Ausstülpung des Ektoderms 
dar. In späteren Entwicklungsstadien kann man das betreffende 
Gebilde an der ventralen Wandung eines jeden Segmentes schon nicht 
mehr unterscheiden. An den schon fünfgliederige Endpoditen be- 
sitzenden Rumpfbeinen existieren noch während einer gewissen Zeit 
die Exopoditen; sie wachsen aber nicht weiter. Im Verhältnis zum 
Wachstum der ganzen Extremität wird deshalb der Exopodit immer 
unansehnlicher, so dass man bei den ausschlüpfenden Jungen den- 
selben schon mehr nicht unterscheiden kann. Es scheint mir sehr wahr- 


92% 
23 


356 Imhof, Das Genus Canthocamptus. 


scheinlich, dass die obenerwähnten, scheibenförmigen Verdickungen 
des Ektoderms (f), die mit dem Basalgliede des Protopoditen direkt 
zusammenhängen, wiewohl sie aus einer gesonderten Anlage entstehen, 
die Homologa der nicht zur vollen Entwicklung gelangenden Epipoditen 
darstellen; es ist nur zu bedauern, dass wir die Entstehungsweise 
der Epipoditen bei den Embryonen anderer Crustaceen, wo dieselben 
auch im definitiven Zustande persistieren, nicht näher kennen. In 
jedem Falle können wir sagen, dass bei den Isopoden ein sich 
im innigen Zusammenhange mit den Extremitäten ent- 
wickelnder Teil (wahrscheinlich ein Homologon der Epipoditen) 
an der Bildung der Bauchwandung eines jeden ent- 
sprechenden Segmentes einen wichtigen Anteil nimmt. 

Die genannten Bildungen (f) entstehen sowohl neben den Rumpf- 
füßen (inklusive Kieferfüßen) wie auch neben den Pleopoden, wo sie 
ganz ähnlichen weiteren Modifikationen unterliegen. Am Kopfe existieren 
sie nicht }). 


Die Arten und die Verbreitung des Genus Canthocamptus. 
Von Dr. Othm. Em. Imhof. 


Die Copepoden - Familie der Harpacticida enthält vorwiegend 
Meeresbewohner. Für die Süßwasser-Fauna ist von hervorragendem 
Interesse das Genus Canthocamptus. Nur zwei Arten leben im Meer- 
wasser und eine Species im Brackwasser: 

Canthocamptus rostratus Ols. bei Messina. 

e parvulus „ 2 Nı7za% 

5 palustris Brady. Auf der Seilly-Insel, S. Mary, 
bei Manningtree an der Mündung 
des Steurflusses in Suffolk und 
bei der Insel Oronsay. 

Eine ansehnliche Zahl von Arten dieser Gattung Canthocamptus 
wurde bis anhin aus dem Süßwasser beschrieben, die sich in den ver- 
schiedenen Arbeiten über Copepoden, meist nur in kleiner Zahl, vor- 
finden. Zur Gewinnung einer Uebersicht folgt hier ein chronologisches 
Verzeichnis, vielleicht noch lückenhaft, aber zur Vervollständigung 
bereit. 

1) 1792. Canthocamptus minutus OÖ. F. Müller. 


(Zoologiae danicae prodromus, 1776, Taf. XVII, Fig. 1—7.) 


2) 1820. 4 staphylinus Jurine. 
3) 1845. A alpestris Vogt. 
4) 1857. r horridus Fischer. 


5) 1857. B elegantulus Fischer. 


1) In der Fig. 6 des oben zitierten Aufsatzes im Biol. Centralblatt ist 
irrtümlich ein Paar dieser Bildungen in dem Segmente des zweiten Kiefer- 
paares dargestellt. 


Imhof, Das Genus (anthocamptus. 35 
’ )ı) 


6) 1857. Canthocamptus mareoticus Fischer. 


7) 1869. n pygmaeus Sars. 

8) 1863. ea gracilis Sars. 

9) 1863. ı crassus SArS. 

10) 1863. n brevipes Sars. 

11) 1874. dentatus Poggenpol. 
12) 1376. 2 minosiensis Forbes. 
13) 1880. Y hibernicus Brady. 

14) 1880. s trispinosus Brady. 
15) 1880. „ northumbricus Brady. 
16) 1880. h lucidulus Rehberg. 
17) 1880. 5 fontinalis Rehberg. 
18) 1884 5 ornatus v. Daday. 
19) 1884. er treforti v. Daday. 
20) 1884. is brevicornis v. Daday. 
21882. 5 tenuicaudis Herrick. 
22) 1885. ” minnesotensis Herrick. 
23) 1889. z Borcherdingi Poppe. 


Varietäten: 
1) 1885. Canthocamptus minutus occidentalis Herrick. 
2) 1885. 5 northumbrieus americanus Herrick. 
Wenn diese Uebersicht vollständig sein sollte, so wurden in 
Europa 18 Arten aufgefunden: 
In Dänemark, Schweden und Norwegen 5 Species. 


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In Afrika wurden gefunden: 3 Species, davon 2 auf Madeira. 
„ Amerika (Nordamerika): 3 H und 2 Varietäten. 


Aus den übrigen Weltteilen dürften bis anhin noch keine Cantho- 
camptus- Arten bekannt sein. 

Die Arten des Genus Canthocamptus leben besonders in kleineren 
mit Pflanzen bewachsenen Wasserbecken, so namentlich in den Torf- 
gewässern. In den kleineren und größeren Seen trifft man Cantho- 
camptus-Species an den Ufern und in größeren Tiefen auf dem Grunde 
allgemein verbreitet. Forel und Duplessis zitieren das Vorhanden- 
sein ven Canthocamptus minutus aus 25—150 Meter Tiefe und Canth. 
staphylinus (nach Forel) bis aus 300 Meter Tiefe aus dem Genfersee. 
In der Tiefsee-Fauna des Züricher Sees findet sich ein Canthocamptıus, 
der dem ©. Borcherdingi Poppe sehr ähnlich sieht, bis zu 115 Meter 


358 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


Tiefe. Auch hochgelegene Seen beherbergen auf ihrem Grunde Cantho- 
camptus-Arten. So meldet Moniez ©. staphilinus Jur. aus dem Silser- 
see. Im St. Morizersee wurde ein Canthocamptus angetroffen, der 
durch den sehr langen blassen Kolben am 4. Ringe der Antenne, der 
das Ende derselben noch überragt, sich auszeichnet. Der Campfer-, 
der Silvaplaner-, der Cavloceio- und der Sgrischus-See, letzterer mit 
2640 m Höhenlage enthalten Canthocamptus - Arten. 

Die Fauna der subterranen Gewässer, der sog. Dunkel- Fauna 
weist Canthocamptus-Arten auf, z. B. C. minutus (?) nach Vejdovsky 
in den Brunnengewässern von Prag. 

Aus der vorhandenen Litteratur geht hervor, dass die Arten des 
Genus Canthocamptus ziemlich allgemein in den süßen Gewässern vor- 
kommen und dass die Zahl der bisher bekannten Arten eine ansehn- 
liche ist. 


Bemerkungen zur Zeichnungs-Frage. 
Von Dr. phil. Franz Werner in Wien. 


Die in Nr. 22 des X. Bandes (vom 15. Dez. 1890) des „Biolog. 
Centralblattes“ erschienene Rezension meiner „Untersuchungen über 
die Zeichnung der Schlangen“!) veranlasst mich, an dieser Stelle 
einige Punkte klarzulegen, welehe ich in erwähnter Abhandlung, wie 
ich wohl weiß, nicht mit der wünschenswerten Deutlichkeit und Prä 
zision behandelt habe. 

Damit will ich den zweiten Teil meiner Untersuchungen über die 
Wirbeltierzeiehnung, welcher im Laufe dieses Jahres in den „Zoolog. 
Jahrbüchern“ erscheinen wird, nicht antizipieren und bemerke daher 
nur, dass eine bessere und durch äußerst zahlreiche Beobachtungen 
in den größten Museen von Deutschland und Holland als richtig er- 
wiesene Darstellung der mutmaßlichen phylogenetischen Entwicklung 
der Schlangen-Kopfzeichnung in diesem zweiten Teil gegeben wird. 

Wenn ich den Postokularstreifen früher den anderen Zeichnungen 
des Kopfes gleichgestellt habe, so war dies allerdings ein Irrtum 
meinerseits; denn dieser Streifen hat von allem Anfang an nichts mit 
dien Kopfschildern der Schlangen zu thun gehabt, ist höchst wahr- 
scheinlich monophyletischen Ursprungs und mindestens auf die Amphi- 
bien zurückzuführen, möglicherweise sogar noch auf die Fische, wenn 
sie auch gerade den Selachiern fehlt. Das Interokularband aber z. B., 
wenn auch nicht jünger als die postokulare Zeichnung, ist wahrschein- 
lich mehrmals selbständig entstanden und besitzt daher immer eine 
ganz charakterische Form; so ist das der Selachier doppelt (vorderes 
und hinteres Querband); das der Batrachier besteht aus einer linken 
und rechten, ursprünglich getrennten Portion; das der Bidechsen ist 


1) Erschienen bei K. Krawani. Wien 1890. 


Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 359 


kontinuierlich, das primäre der Schlangen aus drei Flecken (zwei 
supraokularen und einem frontalen) zusammengesetzt, das sekundäre 
(präfrontale) der Schlangen aber wieder kontinuierlich. Dasselbe ist 
auch mit der Subokularzeichnung der Schlangen der Fall; bei den 
Peropoden ist sie wie bei den älteren Eidechsenformen (Geekoniden, 
Iguaniden, Monitoriden) ganz und gar unabhängig von der Lage und 
Zahl der Oberlippenschilder, bei den Colubriden aber und ihren Ver- 
wandten rückt sie, weil an die Sutur zweier bestimmter Oberlippen- 
schilder gebunden, mit der Vermehrung oder Verminderung der Anzahl 
dieser Schilder anscheinend nach hinten oder nach vorn. 

Die Trennung, welche ich zwischen Kopf- und Rumpfzeichnung 
gemacht habe, ist nicht unberechtigt, wenigsteus für die Schlangen; 
denn mit Ausnahme der eigentlichen Oceipitalzeiehnung, welehe aus 
dem vordersten Teil der Dorsalzeiehnung hervorgegangen ist und 
anscheinend noch immer hervorgeht, wobei eine große Mannig- 
faltigkeit von Zeichnungen in der Nackenregion entsteht — Tropi- 
donotus vittatus und Psammophis sibilans — ist eine genetische oder 
sonstwelche Beziehung der Kopf- und Rumpfzeichnung nicht zu be- 
merken, wie ich gleich später, wenigstens bezüglich des Postokular- 
streifens, nachzuweisen versuchen werde. Die Kopfzeichnung der 
Schlangen besteht außer der Post- und Subokularzeichnung noch aus 
den 9 Flecken, welche auf den in derselben Zahl vorhandenen großen 
Schildern der horizontalen Kopfoberfläche gelegen sind und daraus 
gehen alle übrigen Zeichnungen des Kopfes hervor; sie ist daher von 
der Rumpfzeichnung ebenso verschieden, als es diese Kopfschilder 
von den Schuppen des Rumpfes sind oder, wo sie es nicht mehr 
sind, wenigstens unzweifelhaft waren. — Dass ich die Occipital- 
zeichnung trotz ihrer genetischen Beziehung zu der des Rumpfes bei 
der Kopfzeichnung behandelt habe, rührt daher, dass ich damals 
wegen ihrer bedeutenden Differenzierung im Vergleich zur Rumpf- 
zeichnung und ihrer vielfachen sekundär gewonnenen Beziehungen zu 
der des Kopfes (Verschmelzungsvorgänge ete.) sie wirklich als Kopf- 
zeichnung ansah und von der wirklich noch dazu gehörigen Parietal- 
zeichnung noch nicht scharf genug unterschied. 

Ursprünglich vollständig gleiche Kopf- und Rumpfzeichnung 
finden wir nur bei den niedrigen Wirbeltieren z. B.: Selachiern und 
anderen Fischen, sowie bei Urodelen; die Anuren besitzen bereits wie 
die Reptilien eine deutlich von der Rumpfzeichnung verschiedene 
Kopfzeichnung, die sich genetisch nicht mehr auf erstere zurück- 
führen lässt. 

Für den von Herrn Dr. Häcker vermuteten genetischen Zu- 
sammenhang des Zügel- (Prä- und Postokular-) Streifens mit der 
lateralen Rumpfzeichnung habe ich trotz meiner Bemühungen keinen 
Beweis finden können, sondern viele Thatsachen, die gerade für das 
Gegenteil sprechen. Ich muss daher noch immer daran festhalten, 


360 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


dass der Zügelstreifen erst sekundär mit der Lateralzeichnung ver- 
schmolzen ist, wo man eine solehe Kontinuität bemerkt; und dass 
der Postokularstreifen niemals in Form einer Fleckenreihe angelegt 
ist, ist auch nieht ganz richtig, da es unter den Amphibien, Reptilien 
und Säugetieren, wenn auch nicht viele, so doch immerhin einige 
Beispiele gibt, wo dies doch der Fall ist; so z. B. bei Tritonen (T. 
alpestris u. a.), Geckoniden und von den Säugetieren bei Katzen 
(Cynailurus, viele Leoparden: Felis antiquorum, pardus, variegata, 
Diardi, onca, Geoffroyi, serval u. 8. W.). 

Dass die Lateralstreifung des Rumpfes mit dem Zügelstreifen so 
häufig in Verbindung tritt, ist lediglich darauf zurückzuführen, dass 
bei den betreffenden Tieren Kopf und Rumpf keinen oder keinen be- 
deutenden Winkel bilden; dass eine solche Verschmelzung (d. h. ur- 
sprüngliche Kontinuität nach der Ansicht v. Dr. Häcker) nicht statt- 
finden muss, dürften einige Beispiele (zuerst von Schlangen) ge- 
nügend klarlegen. In vielen Fällen läuft der Postokularstreifen fast 
vertikal an der Seite des Halses herunter, nachdem er den Mund- 
winkel passiert hat (Oligodontiden, besonders Sömotes) oder er biegt 
sich hinter dem Mundwinkel an der Kehle wieder nach vorn (Colu- 
briden: Coluber quadrilineatus ete.) oder er liegt mit seinem Hinter- 
ende über oder unter dem Anfangsstück des angeblich dazu gehörigen 
Streifens (oder der entsprechenden Fleckenreihe), wie oft bei Pytho- 
niden. Der Postokularstreifen einer Seite kann sich mit dem der 
anderen Seite (bei Eidechsen, nachdem er die Ohröffnung passiert 
hat) am Nacken bogenförmige verbinden und dies ist gerade für 
viele ältere Eidechsenformen, wie Geekoniden und Monitoriden (für 
erstere führe ich als Beispiele den @ymnodactylus pulchellus, für letztere 
den Varanus niloticus an) charakteristisch, findet sich sogar noch 
bei Iguaniden ete. ja auch bei Schlangen, wenn auch seltener. Ander- 
seits bilden die Postokularstreifen bei Katzen miteinander auf der 
Kehle einen Bogen; derselbe Streifen setzt sich bei manchen Schlangen 
manchmal statt in den Lateral- in einen der anderen Längsstreifen 
des Rumpfes fort (Zamenis versicolor, wo der Postokularstreifen 
seine Fortsetzung in der Marginalfleckenreihe findet), was bei An- 
nahme der Kontinuität des Postokularstreifens mit einem bestimmten 
Rumpfstreifen nieht wohl der Fall sein kann). Auch gibt es Fälle 
bei Eidechsen und Schlangen, wo der Postokularstreifen trotz voll- 
ständiger Querstreifung des ganzen Körpers in seiner vollen Länge 
persistiert, wofür bei der Annahme, dass er von der Rumpfzeich- 
nung nicht verschieden sei, absolut kein Grund vorhanden ist; bei 
manchen Batrachiern richtet sich das hintere Ende des Postokular- 
streifens auf die Basis der vorderen Extremität hin oder ist durch 


4) Etwas Aehnliches finden wir bei Tritonen, wo sich die Postokular- 
zeichnung oft in eine Fleckenreihe fortsetzt, die als Analogon der Marginal- 
reihe der Reptilien aufzufassen ist. 


Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. >61 


einen deutlichen Zwischenraum von dem sonst kontinuierlichen Lateral- 
streifen getrennt oder ist ganz anders gefärbt u. 8. w. u. S. w. 

Das, was man eben hier im Auge behalten muss, ist wie gesagt 
Folgendes: Wo Postokularstreifen und Lateralzeiehnung mit einander 
in einer Linie liegen, da tritt in der Regel Verschmelzung beider 
ein; wo sie einen Winkel mit einander bilden oder wo ihre Enden 
über einander liegen, da bleiben sie ebenfalls in der Regel von 
einander getrennt. Da der Postokularstreifen wirklich äußerst häufig 
in einer Linie mit dem lateralen liegt, so tritt auch diese Verschmel- 
zung in so außerordentlich zahlreichen Fällen ein; aber die Konti- 
nuität der Postokular- und der lateralen Rumpfzeichnung ist des- 
wegen noch immer nichts Ursprüngliches. 

Dass es gestreifte Vögel gibt, ist mir bereits bekannt gewesen, 
aber die Existenz längsgestreifter Tiere ist gerade noch kein Beweis 
für die Ursprüngliehkeit der Längsstreifung und für die ursprüng- 
liehe Kontinuität der Kopf- und Rumpfstreifung. Wollen wir aber 
die Längsstreifung der Vögel direkt von der der Eidechsen ableiten, 
was ja nicht so unwahrscheinlich ist, so können wir, wenn wir be- 
denken, dass sich der Postokularstreifen der jüngeren Eidechsen- 
formen, also der durchwegs gestreiften Lacertiden, Tejiden und Sein- 
coiden, ausnahmslos wirklich in den Lateralstreifen fortsetzt und 
wenn wir dasselbe für die fossilen Vorfahren der Vögel annehmen, 
denjenigen Rumpf-Streifen der gestreiften jungen Vögel, welcher die - 
Fortsetzung des Zügelstreifens bildet, ohne weiteres mit dem Lateral- 
streifen der Eidechsen homologisieren — und damit auch vielleicht 
die anderen Streifen! 

Dass die Eimer’sche Hypothese von der ursprünglichen Längs- 
streifung der Wirbeltiere auf sehr schwachen Füßen steht und eigent- 
lich nicht viel mehr zu ihrer Begründung angeführt werden kann, als 
dass es gestreifte Wirbeltiere gibt, wird sich teilweise aus meinen 
nächsten Publikationen, worin ich auch die Säugetiere auf Grund 
eines umfassenden Materials behandeln werde, ergeben; zu bemerken 
wäre nur, dass die Eimer’schen Befunde an Eidechsen sich nur auf 
die Lacertiden und eine einzige Tejiden-Art (Onemidophorus sexlineatus) 
erstrecken, dass ich aber fast alle Eidechsen- und alle Sehlangen- 
Familien neuerdings auf Genaueste untersucht habe, und diese Unter- 
suchungen durchaus keinen Grund ergaben, meine Ansicht über die 
Längsstreifenzeichnung, als einer ebenso wie die Querstreifung aus 
der Fleckenzeiehnung entstandenen und der Querstreifung daher 
phyletisch gleichwertigen Zeichnung auch nur im mindesten zu ändern. 
Ich habe aus den meisten gezeiehneten Schlangenfamilien Junge ge- 
sehen und kann nur wiederholen, dass ich bei Verschiedenheit der 
alten und jungen Exemplare derselben Art stets die Fleckenzeichnung 
als die jugendlichere konstatieren konnte (sofern sie nämlich pri- 
mär war). 


3652 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


Die Annahme Eimer’s, dass das Vorderende der Tiere eine 
ursprünglichere Zeichnung zeigt, als die Mitte und diese wieder, als 
das Hinterende, werde ich bei Gelegenheit der Publikation meiner 
Sängetier- Untersuchungen zu widerlegen Anlass nehmen; hier will ich 
nur kurz erwähnen, dass die Zeichnung des Kopfes der ja doch wohl 
das Vorderende eines Tieres vorstellt, ebensowenig ursprünglicher ist, 
als die des Rumpfes, als es der Bau des Schädels im Vergleich zur 
Rumpfwirbelsäule oder der Bau des Gehirns im Vergleich zum Rücken- 
mark ist. Der Kopf ist dem Rumpf in der Regel etwas in der Ent- 
wicklung der Zeichnung voraus und er bildet oft seine Zeichnung 
schon früher zurück. Wenn irgend ein Körperteil eine ursprünglichere 
Zeichnung trägt, so ist es die Kaudalregion: als Beispiele erwähne 
ich nochmals von Sehlangen: Arizona lineatocollis (hinten noch mit 
der gefleckten Colubrinenzeichnung); Dromophis praeornatus (hinten 
noch mit der gestreiften Psammophidenzeichnung); Pelamis bicolor 
(hinten noch mit der quergestreift-gefleckten Hydrophiden-Zeichnung;) ; 
Boa constrietor (hinten noch mit einfachen, ungeteilten Dorsalflecken); 
Ery& thebaicus (hinten noch gezeichnet, vorn schon einfarbig) u. s. w. 

Was den Zusammenhang der Zeichnung und zwar der Längs- 
streifung mit der Monokotylenflora älterer Erdperioden anbelangt, so 
bin ich allerdings in der Phytopaläontologie nicht so gut beschlagen, 
um selbst zu wissen, ob die früher existierenden Monokotyledonen 
tiefere Teile des Meeres bewohnten; aber die wenigen jetzigen marinen 
Monokotyledonen aus den Familien der Najadeen und Zosteraceen 
gehen, wie ich erfahren habe, nicht tiefer als 10 Meter ins Meer hinab 
und die einzige mir bekannte fossile marine monokotyle Pflanze ist eine 
Zostera (Z. marina). Und nun frage ich: Woher haben die gestreiften 
Meeres-Fische ihre Zeichnung? Durch Anpassung an den Schatten 
dieser paar Monokotyledonen, die doch wohl alle erst aus dem süßen 
Wasser eingewandert sind? Und, wenn man annehmen will, dass die 
fossile Monokotylenfauna des Meeres uns nieht genügend bekannt ist und 
früher sehr reichhaltig war, warum haben die so alten Selachier und 
Ganoiden so wenig Längsstreifung in die Jetztzeit herübergerettet ? 
Und, wenn man annehmen will, die jetzigen marinen Monokotylen 
seien einer Anpassung nicht mehr günstig, warum gibt es jetzt noch 
so viele längsgestreifte Fische ? 

Und wie müsste man sich nach Eimer im Grunde genommen 
die frühere Monokotylenfauna vorstellen? Da ein Tier doch nur dann 
die schützende Wirkung der Anpassung genießt, wenn seine Zeiehnung 
mit der Form der Blätter der betreffenden Pflanze oder ihrem Schatten 
einigermaßen übereinstimmt, nun aber anderseits die längsgestreiften 
Tiere fast alle (mit einigen Ausnahmen unter den Säugetieren) parallel- 
streifig sind, so folgt daraus, dass die Pflanzen der damaligen Zeit 
einen ähnlichen Wuchs darbieten mussten, wie ihn heutzutage nur 
mehr der Spargel und einige andere Pflanzen (der Cereuskaktus ete.) 


Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 969 
darbieten. Einem Wald von Telegraphenstangen, einer Wiese von 
Besenstielen und Zündhölzern müsste die Flora dieser Zeit geglichen 
haben. 

Man sieht ein, dass diese Annahme nicht auf besondere Wahr- 
scheinlichkeit Anspruch machen darf; es dürfte wohl kaum früher 
solche Pflanzen gegeben haben, und der Schatten der früheren Mono- 
kotyledonen wird wohl ebenso unregelmäßig (bei einigermaßen strahliger 
Grundform des Schattens der einzelnen Pflanzen) gewesen sein, als 
dies jetzt der Fall ist und die so häufige Symmetrie und Segmen- 
tation der Zeichnung ist daher eine nichts weniger als eine schützende 
Einrichtung. 

Aber angenommen, es sei die Flora früherer Erdperioden wirk- 
lich so gewesen (unter den heutigen Monokotylen — z.B. den Grami- 
neen — leben übrigens sehr viele quergestreifte Tiere: der Tiger!), das 
Zebra und seine Verwandten, die Strepsiceros- und Tragelaphus-Arten, 
ein quergestreiftes Gnu — Connochoetes Gorgon — u. 8. W.) was ist 
das wichtigste Erfordernis für ein Tier, welches durch seine Längs- 
streifung an den Schatten der spargelförmigen Monokotyledonen an- 
gepasst ist? Es muss bei seinen Bewegungen mit seiner Längsaxe 
immer in der Schattenrichtung bleiben; denn kreuzt es die Schatten- 
richtung mit seinen Streifen unter irgend einem Winkel, so ist die 
Längsstreifung so gut wie nutzlos. Es kann aber auch nur ausge- 
streckt liegen! Eine Schlange aber, welche in der Ruhe stets zu- 
sammengeringelt ist oder wenigstens starke seitliche Biegungen auf- 
weist, ist durch ihre Zeiehnung nichts weniger als geschützt in dem 
parallelen Spargelschatten! 

Außerdem ist sehr wohl zu beachten, dass nicht jedes Tier, welches 
dem menschlichen Auge geschützt und gut angepasst erscheint, dies 
auch wirklich seinen Feinden gegenüber ist. Besonders wenn 
dieses Auge nicht einem alten Sammler angehört, dessen Sinnen- 
schärfe häufig der der Feinde der betreffenden Tiere nahekommt. 
Man beachtet viel zu wenig, dass ein großer Unterschied zwischen 
einem Menschen besteht, der aus irgend einem Grunde gelegentlich 
z. B. Eidechsen fängt, und einem Tiere, welches durch den Hunger ge- 
trieben, seine aus Eidechsen bestehende Nahrung aufspürt. Es unter- 
liegt keinem Zweifel, dass wenn jemand einmal gezwungen wäre, 
sich von Eidechsen zu ernähren, er sehr bald erkennen würde, wie 
wenig die Zeichnung der Eidechsen diese demjenigen gegenüber 
schützt, der sie mit Eifer und dem Aufgebot aller natürlichen Hilfs- 
mittel verfolgt. Ist Herrn Prof. Eimer jemals eine Eidechse des- 
wegen entkommen, weil er sie übersehen hat? Kaum, denn ein halb- 
wegs geübter Fänger sieht auf einem bestimmten Fleck jede Eidechse, 


1) Warum ist übrigens der Tiger, der doch mit dem Guzeratlöwen am 
Indus ete. dieselben Oertlichkeiten bewohnt, gestreift und dieser nicht? Der 
Guzeratlöwe hätte eine Anpassungszeichnung doch weit nötiger! 


364 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


die überhaupt dort liegt. Die Schnelligkeit und Fähigkeit sich zu 
verstecken, retten jedenfalls mehr Eidechsen, als ihre Anpassung an 
irgend welche Pflanzen oder dergl. 

Auch suchen viele Tiere ihre Beute dem Geruch nach auf, be- 


sonders die Schlangen — diesen Tieren gegenüber ist jede Anpassung 
vergebens. 


Nehmen wir aber an, die Anpassung liege darin, dass das Tier 
vor seiner Beute unkenntlich gemacht wird. Wozu aber dann die 
Zeichnung der Pflanzenfresser? 

Und wie wäre der Vorgang der Erwerbung der Längsstreifung 
zu denken? Doch jedenfalls nicht so, dass sich das Tier so lange 
in den Schatten einer Pflanze legt, bis ihm die Sonnenstrahlen die 
Zwischenräume zwischen den Schattenstreifen dunkel brennen! Son- 
dern derart, dass unter den Individuen einer bestimmten Art die- 
jenigen, welche die Längsstreifenzeichnung, als die — angenommen, 
es sei so — nützlichste Zeiehnungsform relativ am deutlichsten und 
am vollständigsten ausgebildet zeigen, erhalten bleiben und ähnliche 
Formen erzeugen, während die anderen Individuen, die diese Zeich- 
nung weniger gut entwickelt zeigen, zugrunde gehen. Denn wenn wir 
annehmen, die Längsstreifenzeichnung sei gleich von allem Anfang 
an, wenn auch noch so schwach, dagewesen!), so wissen wir gerade 
so wenig über ihre Entstehung als jetzt; und wenn mir Herr Dr. 
Häcker vorwirft, durch meine Annahme der ursprünglichen Flecken- 
zeichnung sei die Frage nach der Entstehung der Zeichnung nur 
zurückverschoben, so kann der Eimer’schen Längsstreifenhypothese 
deswegen noch nicht das Kompliment gemacht werden, dass sie die 
Entstehungsweise der Zeichnung aufgeklärt habe. Vielleicht war die 
Längsstreifenzeichnung schon vor den Monokotylen da; dann hatten 
die betreffenden Tiere nur die Möglichkeit, die schädliche, auffallend- 
machende Wirkung der Zeichnung durch Verbergen in möglichst 
ähnlichem Pflanzenwuchs zu paralysieren — also nicht „Zeichnung 
wegen daraus sich ergebenden Schutz durch Pflanzen“, sondern Schutz 
suchen bei Pflanzen zur Vermeidung des Gesehenwerdens infolge der 
auffallenden Zeichnung. So würde ich die Anpassung der Zeichnung 
an Pflanzen u. dergl. im Allgemeinen auffassen. 

Ist aber die Längsstreifung nicht von allem Anfang an dagewesen, 
so muss sie aus etwas Anderem entstanden sein: also aus anderen 
Zeichnungen: als solche wären nur folgende Grundformen in Betracht 
zu ziehen: Flecken- und Querstreifenzeichnung. Was letztere anbe- 
langt, so stimme ich darin mit Eimer überein, dass sie aus der 
Fleckenzeichnung hervorgeht: also bleibt nur die Fleckenzeichnung 
als diejenige übrig, aus welcher die Längsstreifung entstanden sein 
kann. Ich habe die allmähliche Entstehung der Längsstreifung aus 
der Fleckenzeichnung durch vergleichende Studien ziemlich weit ver- 


1) Also direkt aus der Einfarbigkeit entstanden. 


Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 365 


folgen können und kann darüber folgende Mitteilungen machen. Ich 
habe als ursprüngliehste Zeichnung die unregelmäßige Fleckenzeich- 
nung angenommen und kann diese meine Annahme als ganz richtig 
beibehalten. 


Welches sind die nächsten Stadien der Fleckenzeichnung ? 


Zuerst findet eine allmähliche Umordnung der Flecken statt, indem 
diejenigen Flecken die ungefähr in einer Linie liegen, diese 
ihre Anordnung deutlicher erkennen lassen und eine sehr unregel- 
mäßige Längsreibe bilden. Diejenigen Flecken aber, welche zwischen 
den Reihen liegen, werden entweder rückgebildet oder rücken allmäh- 
lich in eine dieser Reihen ein. Am längsten bleiben die Flecken der 
Kaudalregion ungeordnet, oft noch, wenn die der vorderen Rumpfhälfte 
schon deutliche Längsreihen, die des Kopfes bereits deutliche Streifen 
bilden. 

Es gibt Fälle, besonders bei Urodelen und Fischen, wo direkt 
aus der unregelmäßigen Fleckenzeichnung die Längsstreifung hervor- 
seht. Ein solcher Streifen besteht dann nicht aus einer einzigen 
Fleckenreihe, sondern aus einem unregelmäßigen Gewirr von Flecken, 
die sich allmählich vergrößern und endlich ein gleichmäßig dunkles 
Band mit unregelmäßiger Konturierung bilden, wie es an den Rumpf- 
seiten äußerst vieler Urodelen vorkommt und für diese Gruppe geradezu 
charakteristisch ist. Natürlich lässt sich ein solcher Streifen dann 
mit keinem der Reptilien und Anuren, die alle aus einer Flecken- 
reihe hervorgehen, vergleichen. 

Man wird nun mit Dr. Häcker fragen: Wenn ich die Flecken- 
zeichnung als Vorstadium vor die Längsstreifung gesetzt habe — wie 
entsteht nun erstere? 

Um diese Frage beantworten zu können, müssen wir auf solche 
Tiere zurückgehen, welche einfarbig sind, aber auf gewisse Reize 
durch Entstehung einer Fleckenzeichnung reagieren. 

Bei allen diesen Tieren, soweit sie mir bekannt sind, entsteht 
eine solche unregeimäßige Fleckenzeichnung; fast nirgends eine Längs- 
streifung; die Längsstreifen an den Seiten der Chamaeleons können 
oft nieht mehr ganz vollständig zurücktreten, sondern sind auch bei 
völliger Einfarbigkeit des Tieres im übrigen mehr oder weniger deutlich 
sichtbar. 

Solche Reize, auf welche durch Auftreten einer Zeichnung reagiert 
wird, sind besonders Wärme und Sonnenlicht, Feuchtigkeit; ferner 
bei anderen Tieren wieder das Gegenteil; außerdem Angst, Zorn, 
Hunger u. dergl. 

Es ist also diesen Tieren, die besonders den Klassen der Fische, 
Amphibien und Reptilien angehören, möglich, eine Zeichnung der 
einfachsten Art auf ihrer Haut erscheinen und wieder verschwinden 
zu lassen. 


366 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


Nimmt man nun z.B. an, dass ein solcher Reiz auf eine Anzahl von 
derartigen Tieren derselben Art lange Zeit fortwirkt, so werden alle diese 
Tiere, die ihre Fleckenzeiehnung früber nicht nur der Lage, der Größe 
und Dunkelheit der Flecken nach verändern — was z.B. die Pleuro- 
nektiden noch im Stande sind — sondern auch wieder einfarbig werden 
können, nicht nur allmählich eine bestimmte Fleckenzeichnung mit 
immer derselben Lage und Größe der Flecken erlangen (viele Fische, 
einige Urodelen und Eidechsen), sondern sie werden auch nicht 
mehr ganz einfarbig. Wirkt nun dieser Reiz auch auf die Nach- 
kommen dieser Tiere ein, so werden dieselben nieht nur durch die 
Vererbung!) sondern auch durch das Fortwirken dieses Einflusses, 
die Fleekenzeichnung früher und einigermaßen konstanter in Lage, 
Größe und Häufigkeit der Flecken erlangen als ihre Ahnen, und die 
Fähigkeit, wieder einfarbig zu werden, wird noch etwas geringer 
sein als bei diesen. Endlich werden die Nachkommen dieser Formen 
eine ganz konstante Fleckenzeichnung von mehr oder weniger unregel- 
mäßiger Form erlangen. So lange kann von einer Homologisierung 
der Zeichnung keine Rede sein; erst bei dem Auftreten von Flecken- 
reihen können solche Fleckenreihen, ja auf dem Kopfe sogar einzelne 
Flecken als homolog erkannt werden. In diesem Fall ist selten mehr 
etwas von der ursprünglichen Fähigkeit des Farbenwechsels zu er- 
kennen; immerhin gibt es Tiere, wie die Chamaeleonten, die trotz 
einer in der Familie gut homologisierbaren Kopf- und Rumpfzeichnung 
noch einfarbig werden können; und die außerordentlich häufige Er- 
scheinung, dass Tiere im Alter einfarbig werden, ist nichts als eine 
Erinnerung an diese Fähigkeit des Farbenwechsels, der bei Fischen 
noch momentan erfolgen kann, aber im Allgemeinen immer längere 
Zeit braucht, je höher wir in der Wirbel-Tierreihe aufsteigen. 

Welche Bedeutung hat nun aber die Zeichnung, wenn sie mit 
der Anpassung nichts zu thun hat? 

Ich will nieht behaupten, dass sie wirklich nie zu Schutzzwecken 
dient; diese Behauptung widerspräche den Thatsachen. Es unterliegt 
keinem Zweifel, dass viele Fleekenzeichnungen der Wirbeltiere — und 
nur diese habe ich in diesen Zeilen im Auge — vielfach durch Nach- 
ahmung von Steinen, dürren und frischen Blättern u. dergl. eine 
schützende Wirkung hervorbringen: aber wohlgemerkt, nur als unter- 
stützendes Moment der Anpassungsfärbung?). Wo die Färbung eines 
Tieres nicht seinem Aufenthaltsort angepasst ist, da nützt keine Zeich- 
nung etwas, und wenn sie noch so täuschend der Form nach ist. 


4) Deren Wirkung bei der Paarung von in gleicher Weise ver- 
änderten Individuen um so merklicher sein wird! 

2) Und fast nur bei denjenigen Tieren, deren Zeichnung noch ganz un- 
regelmäßig ist; je deutlicher diese segmentiert und je mehr sie symmetrisch 
ist, desto auffälliger wird das Tier in seiner Umgebung. 


Werner, Bemerkungen zur Zeiehnungsfrage. 367 


Und diese beiden Begriffe werden so häufig verwechselt, oder besser 
gesagt nicht auseinandergehalten; Zeichnung ist die Form, in welcher 
die Pigmentanhäufungen auftreten. Wenn wir wissen, dass die Flügel- 
decken einer Feldheuschrecke an dem einen Ort mit mehr grauen 
Kalkboden grau, an einem andern Ort mit braunem Lehmboden braun 
sind, so wissen wir, dass die Flügeldecken ihrer Färbung nach an 
die des Bodens angepasst sind; aber wir wissen deshalb nicht, wes- 
halb bei beiden Formen die Flügeldecken quergebändert sind — denn 
das hat mit der Anpassung nichts zu thun. 

Dass die Zeichnung an sich bei der Anpassung nicht von Be- 
deutung ist, zeigen unter anderem folgende Thatsachen: Unter den 
Baumschlangen gibt es längsgestreifte (Dendrophiden, Dryadinen) ge- 
fleekte und quergestreifte Formen (Dipsadiden); sie alle aber sind in 
bester Art ihrem ständigen Aufenthaltsort angepasst; desgleichen sind 
längsgestreifte (Psammophis), gefleckte (Eryx, Zamenis, Echis, Cerastes) 
und quergestreifte (Sc/neus) Wüstenreptilien trotz ihrer verschiedenen 
Zeichnung von dem gelblichen Sandboden kaum zu unterscheiden. 
Die Natrieinen und Homalopsiden weisen zahlreiche Sumpfbewohner 
auf, die oft überraschend ähnlich gefärbt sind (indem sie den Schlamm- 
boden ihrer Wohngewässer nachahmen) aber dabei die verschiedensten 
Zeichnungen tragen; eine Art (Tropidonotus quincunciatus) kommt in 
einer längsgestreiften und in einer gefleckten resp. quergestreiften 
Form vor, und dessen ungeachtet ist mir nicht bekannt, dass die 
beiden Formen eine verschiedene Lebensweise führen oder dass eine 
ihrem Aufenthaltsorte nicht angepasst wäre. Die Zeiehnung kann 
eben die schützende Wirkung der Färbung erhöhen, aber sie allein 
kann dem Tiere keinen Schutz gewähren auch bei Mimiery-Fällen; kein 
Tier würde eine schwarz und weiß oder schwarz und grün geringelte 
Schlange mit einem Zlaps verwechseln und sie respektieren; die rote 
Färbung zwischen den schwarzen Ringen allein bewirkt die Täuschung. 
Die obenerwähnten Wüstenschlangen zeigen alle trotz ihrer gleichen 
Färbung die charakteristische Zeichnung ihrer respektiven Familie 
oder wenigstens Gattung; die einzige europäische Dipsadide (Tarbophis 
vivax), welche in ihrer Zeichnung mit der nahverwandten süd- 
amerikanischen Leptodira annulata oft die größte Aehnlichkeit be- 
sitzt, stimmt in der Färbung mit der Fipera ammodytes, welche mit 
ihr gemeinsam die grauen Steingerölle und Kalkfelsen Dalmatiens 
bewohnt, überein. 

Die Bedeutung der Zeichnung — und zwar die Hauptbedeutung — 
scheint mir eine rein physiologische zu sein; so ist sie z.B. teils die Stelle 
der stärksten Pigmentausscheidung aus dem Organismus, teils wahr- 
scheinlich zur Absorption von Wärme in Beziehung stehend. In ersterer 
Eigenschaft dienen die periodisch auftretenden Erscheinungen der 
Häutung, der Mauser und des Haarwechsels dazu, um das in Form 
der Zeichnung an die Oberfläche des Körpers gelangte Pigment nach 


368 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


außen zu schaffen; in letzterer wird durch die dunkle Zeichnung 
vielleicht gewissen Teilen des Körpers eine größere Wärmemenge zu- 
geführt, wie z. B. dem Gehirn durch die Interokularzeichnung u. s. w. 

Dass die Zeichnung mit der inneren Organisation der Wirbeltiere 
in einem gewissen Zusammenhang steht, scheint mir höchst wahrschein- 
lich; schon ihre Segmentation und Symmetrie in den höheren Stadien 
der Entwicklung, die so häufig abweichende und höhere Entwicklung der 
Kopf- im Vergleich zur Rumpfzeichnung, die vielfach relativ primitive 
Form der Kaudalzeichnung, die oftmalige Wiederholung derselben 
Zeichnung an denselben Stellen des Körpers in verschiedenen Wirbel- 
tiergruppen — auch die häufige 6-Zahl der Fleckenreihen bei jedes- 
maliger selbständiger Entstehung gehört hierher — scheinen mir darauf 
hinzuweisen, dass die Zeichnung in ihrer Entwicklung mit der des 
inneren Baues des Tierkörpers parallel geht. Es wäre daher meiner 
Meinung nach die Frage nach der Funktion der nach vorausge- 
gangener Untersuchung, inwieweit die Segmentation des Skeletts, der 
Muskulatur ete. mit der der Zeiehnung Hand in Hand geht, ob die 
Dorsalflecken auf bestimmte Wirbel oder Wirbelkomplexe fallen, ob 
die Lateralflecken auf Muskelsegmente, Spinalnerven oder dergleichen 
zu liegen kommen, zu beantworten. 

Ich habe gelegentlich anderer Untersuchungen an Eidechsen ge- 
funden, dass bei einer nicht unbedeutenden Anzahl derselben ein 
heller, meist gelber Fleck das Parietalloeeh umgibt und auch bei 
solehen Eidechsen, wo dieses äußerlich nicht mehr erkennbar ist, 
mitunter noch persistiert; und dieser helle Fleck liegt noch bei den 
Schlangen in der Mitte der Parietalregion, an der Naht der beiden 
Parietalschilder. — Bei einer Unzahl von Wirbeltieren zieht der schon 
oft genannte Postokularstreifen vom Auge bis zur Ohröffnung resp. 
bei kiemenatmenden Tieren bis zum Rande des Kiemendeckels; mir 
scheinen diese und andere konstante und uralte, Tieren der aller- 
verschiedensten Lebensweise eigenen Zeichnungen, wie schon 
bemerkt, weit eher in einem uns allerdings noch völlig unbekannten 
Connex mit der inneren Organisation der Tiere zu stehen; wir dürfen 
nicht vergessen, dass wir noch lange noch nicht alles wissen und dürfen 
nicht alles als Anpassung bezeichnen, was wir nicht begreifen, und 
das Wort „Anpassung“ als Aufbewahrungsort für die verschiedensten 
uns rätselhaften Dinge benützen. 

Noch einige Dinge möchte ich wenigstens kurz erwähnen. Es 
gibt bekanntlich Schlangen, namentlich Colubriden, welche in der 
Jugend gefleckt, im Alter aber längsgestreift sind. Dazu gehört z. B. 
Elaphis quaterradiatus (cervone), die ich sehr oft beobachtet habe. 
Das Tier ist in der Jugend wirklich wundervoll an den gewöhnlichen 
Aufenthaltsort, die grauen Kalkfelsen und Geröllflächen Dalmatiens 
angepasst; die dunklen Flecken scheinen thatsächlich dürre Blätter 
u. dergl. nachzuahmen, so dass es kaum erkennbar ist. Im Alter 


Werner, Bemerkungen zur Zeiehnungsfrage. 369 


aber ist es braun, mit vier schwarzen Längsstreifen geziert und 
überall schon von weitem auffällig, wo es sich im Freien zeigt. Ich 
frage nun: nachdem diese Schlange sich stets an denselben Orten 
aufhält, erscheint es wahrscheinlich, dass sie mit ihrer Zeichnung, 
wie es nach der Eimer’schen Annahme der Fall sein sollte, im Ver- 
laufe ihres Lebens an zwei verschiedene Floren angepasst ist? Und 
ist ein Grund vorhanden, warum diese Schlange das sie so außer- 
ordentlich sehützende Jugendkleid aufgibt und ein relativ weit auf- 
fallenderes annimmt? Und wenn die Längsstreifung eine Anpassung 
an die der jetzigen Flora vorhergegangene Monokotylenflora war, 
wie ist dies damit zu vereinbaren, dass ein Tier in seiner ontogene- 
tischen Entwicklung gerade ein dem entgegengesetzten Vorgange ent- 
sprechenderes Verhalten zeigt? 

Und wie sind diejenigen Tiere aufzufassen, die vorn quer-, hinten 
längsgestreift sind oder umgekehrt? Abgesehen davon, dass die 
Thatsache, dass sowohl die eine als die andere Form vorkommt, 
direkt gegen die von Eimer angenommene postero-anteriore Entwick- 
lung der Zeichnung spricht, so kann ein Tier, welches zu gleicher 
Zeit solche verschiedenartige Zeichnungen trägt, nur durch eine der- 
selben geschützt sein, wenn man die Zeichnung eben als schützendes 
Moment betrachtet; durch die andere aber nicht, denn sonst wäre 
absolut nicht einzusehen, warum es verschiedene Zeichnungen gibt, 
wenn unter denselben Umständen die eine denselben Anforderungen 
entspricht, wie die andere. 

Ist die nicht angepasste Zeichnung schädlich — warum dann 
überhaupt eine solche? und ist sie gleichgiltig für das Tier, warum 
gibt es solche weder nützliche noch schädliche Zeichnungen? wenn 
sie nicht eben eine andere Bedeutung haben! 

Was hat es übrigens mit der Querstreifung für eine Bewandtnis? 
Die Längsstreifung soll mit der Monokotylenflora zusammenhängen; 
angenommen, dies sei richtig, die Fleckenzeichnung in Reihen mit 
den rundblättrigen Dikotylen u. dergl. Pflanzen (da sich übrigens 
nach Eimer die Flecken aus Längsstreifen bilden, eigentlich also 
nur Fleckenreihen erlaubt sind, und anderseits mit dem Flecken- 
schatten der jetztigen Pflanzen in Beziehung stehen sollen, so sollten 
eigentlich die Blätter dieser Pflanzen ebenfalls Reihen bilden; da bis 
jetzt aber die Fleckenschatten gewöhnlich sehr unregelmäßig sind, so 
gehört die eigentlich zu erwartende Reihenstellung der Blätter wohl 
in die Kategorie der spargelförmigen Monokotylen). — Aber auch das 
angenommen, wenn auch nicht zugegeben. Mit welchen Pflanzen haben 
nun die quergestreiften Tiere zu thun? Sind sie an noch lebende 
Pflanzen angepasst, die wir nicht kennen? Oder an Monokotyledonen ? 
oder gar nicht? 

Wenn die Querstreifung, wie es noch am wahrscheinlichsten wäre, 
eine Anpassung an monokotyle Pflanzen und deren Schatten vorstellen 

xl, 24 


370 Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 


würde; warum dann diese Bevorzugnng der Längsstreifung durch 
Eimer? Warum soll, wenn wir annehmen, dass es wirklich Pflanzen 
gebe oder gegeben habe, die einen parallelstreifigen Schatten werfen 
konnten, — warum soll die Längsstreifung ursprünglicher gewesen 
sein als die Querstreifung, ja sogar durch das Stadium der Flecken- 
zeichnung von ihr getrennt, wenn im Grunde genommen kein größerer 
Unterschied zwischen ihnen besteht, als dass sich das längsgestreifte 
Tier mit seiner Längsaxe parallel mit der Richtung des Linienschattens 
der Monokotylen, das quergestreifte aber vertikal dazu stellen oder 
legen müsste, um den Schutz der Pflanze zu genießen. 

Ist die Querstreifung aber keine besondere oder gar keine Form 
der Anpassung, was ist sie denn und warum ist es im letzteren Falle 
Fleckenzeichnung und Längsstreifung ? 


Nachdem ich die verschiedenen, mir aufgestiegenen Bedenken 
gegen die Eimer’sche Längsstreifen- und Monokotylenhypothese so 
ziemlich vollständig erwähnt habe, will ich nur noch einmal kurz 
meine Ansichten über diesen Gegenstand rekapitulieren; die wichtigsten 
Punkte sind folgende®): 

1) Die Zeichnung als Form ist von der Färbung streng aus- 
einanderzuhalten; letztere ist in den meisten Fällen Anpassungs- 
färbung, resp. Warn- oder Schreekfarbe oder tür die geschlecht- 
liche Zuchtwahl von Bedeutung. Erstere hingegen unterstützt 
nur mitunter die Wirkung der Färbung, vermag aber niemals 
an sich schützend oder dergleichen zu wirken. 

Die gleiche Färbung deutet im allgemeinen den gleichen 
Aufenthaltsort (Baum-, Sumpf-, Wüsten-, Kalk- oder Lehmboden- 
Färbung) die gleiche Zeichnung aber die Verwandtschaft an. 
Die Zeichnung ist in der Kaudalregium (in der Regel) am 
ursprünglichsten und gegen den Kopf hin immer mehr ent- 
wickelt und ausgebildet; desgleichen ist der Rücken immer den 
Seiten und diese den Bauchrändern in der Entwicklung voraus. 
Die Entwicklung der Zeichnung (phylogenetisch) scheint folgende 
Hauptstadien aufgewiesen zu haben, die jetzt wohl kaum alle 
an demselben Tier, ja vielleieht nicht einmal an derselben Art 
beobachtet werden können; doch sind einige aufeinanderfolgende 
Stadien häufig bei demselben Tiere zu bemerken. 


2 


ur 


3 


u 


4 


2 


1. Stadium: Unregelmäßige Fleckenzeichnung, welche während der 
Dauer eines Reizes bestimmter Art anhält und nach 
Aufhören desselben wieder vollständig verschwindet 
(Fische, wie Pleuronektiden, manche Perkoiden ete.; 

Laubfrosch; Proteus. 


4) Ich bemerke hier ausdrücklich, dass ich nur die Wirbeltiere im Sinne 
habe! 


Werner, Bemerkungen zur Zeichnungsfrage. 31 


2. Stadium: Unregelmäßige Fleckenzeichnung, welche bei jedem 
neuen Erscheinen an derselben Stelle bemerkbar 
wird, aber wieder vollständig verschwinden kann 
(Fische, manche Tritonen; viele Geckoniden. 

3. Stadium: Fleekenzeichnung derselben Art; kann aber nach Auf- 
hören des Reizes nicht mehr vollständig verschwinden: 
Fische, Tritonen, Chamaeleonten; Geekoniden. 

4. Stadium: Die unregelmäßige Fleckenzeichnung verschwindet höch- 
stens im Alter allmählich. (Beispiele aus allen Wirbel- 
tierklassen.) Diese Stadien sind lauter solche, in denen 
die Zeichnung noch wenig (z. B. bei Chamaeleonten) 
oder gar nicht homologisiert werden kann. Es folgt das 


5. Stadium: Flecken in deutlichen aber nicht vollständigen Reihen: 
dazwischen unregelmäßig zerstreute Flecken (Tapire; 
vielleicht Hirsche und Nager). 


6. Stadium: Deutliche Fleckenreihen ohne dazwischenliegende ein- 
zelne Flecken. 

7. Stadium: Deutliche Streifen irgendwelcher Art; Querstreifen be- 
sonders bei Haien, Montoriden, Dipsadiden, Elapiden, 
Equiden; Längsstreifen bei Raniden, Lacertiden, Psam- 
mophiden, Nagern. 

Daraus — und zwar aus verschiedenen dieser Stadien gehen 
speziell gewissen Tiergruppen eigene Zeichnungen hervor: so die 
Ocellarzeichnungen der Rochen, die Radiärzeichnung der Raubsäuge- 
tiere (Viverren, Katzen, Hyänen etc.) und Equiden; die Retikular- 
zeichnung der Lacertiden. 

Erwähnen will ich noch das Auftreten sekundärer Zeichnungen, 
welche in der Regel auf Längsstreifen auftreten und denselben Ent- 
wicklungsgang gehen, wie die primären, also zuerst als Flecken auf- 
treten, welche zu Längsstreifen verschmelzen können — oder auch zu 
Querstreifen: (viele anure Batrachier, Eidechsen und Schlangen; wenige 
Säugetiere). Eine spezielle Form der sekundären Zeichnungen sind 
die von mir sogenannten einfachen Zeichnungen!) (bei Eidechsen, 
Schlangen; wahrscheinlich auch bei Konturfedern der Vögel; die 
Zeichnungen der jungen Vögel sind immer primär): Auch die Formen 
der „Altersschwäche“ der Zeichnung werden im zweiten Teil meiner 
Arbeit ausführlichere Erörterung finden. _ 

Hiemit glaube ich meine Stellung zu den Eimer’schen Zeich- 
nungstheorien einigermaßen klargelegt zu haben. Denjenigen Herrn 
Zoologen, welche in dieser Angelegenheit irgendwelche Fragen zu 
stellen wünschen, bin ich gern bereit, solche, so ausführlich als es 
das von mir gesammelte Material erlaubt (wenn nötig mit Abbildungen) 


1) Siehe meine obenerwähnte Arbeit S. 10 fg. 
24 * 


312 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


zu beantworten. Das Interesse für diese Studien ist durch die wich- 
tigen Arbeiten Eimer’s über Eidechsen, Schmetterlinge und Säuge- 
tiere fortwährend gewachsen und die Untersuchung der Zeichnung 
— die früher höchstens als Spielerei höherer Kategorie gegolten haben 
mag — dürfte in nieht allzuferner Zeit eine neue zoologische Disziplin 
bilden. | 


Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) Kern- 
teilung im Tierreich. 


Von H. E. Ziegler, 
Dr. ph., Prof. extraord. der Zoologie, Freiburg i. B. 


W. Flemming schreibt in seiner neuesten Arbeit !) Folgendes: 
„Es scheint mir nieht ausgeschlossen, dass man sich über die Frag- 
mentierungen der Leukocytenkerne — und über die amitotische 
Kernteilung überhaupt — auch folgende Anschauung bilden könnte. 
Die Leukoeyten finden ihre normale physiologische Neubildung gleich 
den Zellen anderer Gewebe durch Mitose; nur die auf diesem Wege 
neuentstandenen erhalten das Vermögen länger fortzuleben und auf 
demselben Wege ihres Gleichen zu erzeugen. Fragmentierung 
des Kerns, mit und ohne nachfolgende Teilung der Zelle, 
ist überhaupt in den Geweben der Wirbeltiere ein Vor- 
sang, der nieht zur physiologischen Vermehrung und 
Neubildung von Zellen führt, sondern wo er vorkommt, ent- 
weder eine Entartung oder Aberration darstellt, oder vielleicht in 
manchen Fällen (Bildung mehrkerniger Zellen durch Fragmentierung) 
durch Vergrößerung der Kernperipherie dem zellulären Stoffwechsel 
zu dienen hat. Wenn sich also Leukoeyten mit Fragmentierung 
ihrer Kerne teilen, so würden hiernach die Abkömmlinge dieses Vor- 
gangs nicht mehr zeugungsfähiges Material sein, sondern zum Unter- 
gang bestimmt, obwohl sie zunächst noch lange in den Geweben und 
Säften weiterleben können.“ 

Obgleich Flemming diese Sätze nicht als bewiesene Resultate, 
sondern nur als wahrscheinliche Hypothesen hinstellt, so sind sie 
doch von großer Wichtigkeit und die Ausführungen Flemming’s 
werden viel dazu beitragen, die richtige Beurteilung der amitotischen 
Kernteilung?) zur allgemeinen Anerkennung zu bringen. Ich habe 
seit mehreren Jahren hinsichtlich der biologischen Bedeutung der 


4) W. Flemming, Ueber Teilung und Kernformen bei Leukocyten und 
über deren Attraktionssphären. Archiv f. mikr. Anatomie, 37. Bd., 1891. 

2) Die amitotische Kernteilung umfasst nach der Arnold’schen Termino- 
logie die „direkte Segmentierung“, die „direkte Fragmentierung“ und die „in- 
direkte Fragmentierung“. Ich sehe von den Arnold’schen Bezeichnungen 
ganz ab, weil sie, wie mir scheint, auf einer unnatürlichen Einteilung beruhen. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 373 


amitotischen Kernteilung eine derartige Ansicht gehegt, wie sie in 
den obigen Sätzen Flemming’s ausgedrückt wird, und habe dieselbe 
seither durch alle Fälle amitotischer Kernteilung, welche mir in der 
Litteratur zu Gesicht kamen, bestätigt gefunden; daher glaube ich, 
dass die amitotische Kernteilung, wo immer sie auftritt, im Sinne 
der oben zitierten Darlegungen zu deuten ist. 

Das Studium der im Periblast der Knochenfische befindlichen 
Kerne war für mich der Ausgangspunkt solcher Ueberlegungen ge- 
wesen !. „Die Kerne des Periblastes der Knochenfische teilen sich 
zur Zeit der Furchung durch Karyokinese, wie dies von vielen Au- 
toren übereinstimmend angegeben wird; später aber nehmen sie einen 
eigentümlichen Habitus an?) und zeigen die Bilder direkter Kern- 
teilung.“ Ich führte damals weiter aus, dass „sich in sehr verschie- 
denartigen Fällen eigentümliche Kernformen finden, die man den 
Periblastkernen der Knochenfische an die Seite stellen kann, und dass 
diese Erscheinungen ein für die Naturgeschichte des Zellkerns über- 
haupt wichtiges Kapitel bilden.“ „Es würde passend erscheinen, 
wenn man den Ausdruck Fragmentation im Tierreich (und zwar zu- 
nächst nur bei Metazoen) für die morphologisch und physiologisch 
zusammengehörigen Fälle gebrauchen würde, welche in folgender 
Weise charakterisiert sind. Die Kerne sind beträchtlich größer als 
gewöhnliche Kerne desselben Tieres und zeigen anormale Armut an 


1) E. Ziegler, Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischembryonen. 
Archiv f. mikr. Anatomie, 30. Bd., 1887, S. 160. 

2) Dieselben Erscheinungen zeigen sich nicht nur bei den im Dotter ge- 
legenen Kernen der anderen meroblastischen Wirbeltiere, sondern auch bei den 
im Dotter liegenden Kernen der Arthropoden. Wie es bei der Entwicklung 
der meroblastischen Eier der Wirbeltiere höchst unwahrscheinlich und min- 
destens nicht bewiesen ist, dass die im Dotter liegenden großen Kerne in 
irgend einer Weise morphologisch am Aufban des Embryo beteiligt sind, so 
kann dasselbe für die Kerne behauptet werden, welche bei den Arthropoden 
nach der Bildung des Blastoderms und der Anlage des Keimstreifs noch im 
Dotter verharren. Ich zitiere die bezüglichen Bemerkungen von Graber 
(Vergleichende Studien über die Embryologie der Insekten und insbesondere 
der Musciden. Denkschriften der k. Akademie zu Wien. Math.-naturw. Klasse, 
56. Bd., 1889). „Innerhalb des Blastoderms, zerstreut im Dotter, findet man 
bekanntlich bei den Musciden sowie bei allen hierauf untersuchten Insekten 
Zellen oder mindestens Kerne, die man daher auch vielfach als Dotterzellen 
(Vitellophagen nach Nusbaum) zu bezeichnen pflegt. Was nun die Rolle 
anlangt, welche diese vielbesprochenen Zellen beim Aufbau des Embryos 
spielen, so ist die gegenwärtig weitaus verbreiteste Ansicht die, dass sie bloß 
die Assimilierung des Dotters befördern und dass sie, obwohl gemeinsamen 
Ursprungs mit den Blastodermzellen, insbesondere keine gewebebildenden und 
in die Kategorie der eigentlichen Keimblätter einzuordnenden Elemente sind“. 
Die Vitellophagen der Musceiden sind Kerne ohne Plasmahof und erscheinen 
„als im Allgemeinen sehr unregelmäßig umgrenzte oder amöboide Gebilde von 
relativ riesiger Größe*, 


374 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


Chromatin oder anormale Verteilung desselben. Die Kerne vermehren 
sich durch direkte Kernteilung; häufig wird die Teilung nicht bis zur 
Trennung der Teilstücke durchgeführt, so dass die Kerne knospen- 
ähnliche Fortsätze und unregelmäßige Ausläufer zeigen, oder dass sie 
durch Einsehnürungen zerteilt erscheinen. Die Fragmentation kommt 
vor in Zellen, welche sich nicht mehr teilen oder in Protoplasma- 
massen, welche durch unvollständige Zellteilung (d. h. durch Kern- 
teilung ohne zugehörige Zellteilung) entstanden sind. Das Auftreten 
der Fragmentation hängt damit zusammen, dass die Zelle sich spe- 
zialisiert, sich an eine bestimmte physiologische Funktion angepasst 
hat, dass sie z. B. Dotter beherbergt und assimiliert, dass sie irgend 
einen Sekretions- oder Resorptionsvorgang besorgt u. Ss. w. Die 
Kerne sind degeneriert, insofern die Zelle keiner Teilung mehr fähig 
ist und folglich sich an dem weiteren Aufbau des Embryo oder an 
Regenerationsvorgängen nicht mehr morphologisch beteiligen kann; 
wenn man die Kerne in diesem Sinne als degeneriert bezeichnet, so 
schließt dies nicht aus, dass sie ihre physiologische Funktion mehr 
oder weniger lange Zeit hindurch erfüllen. Es gibt einfachere Modi 
der Degeneration, welche zu raschem Untergang führen, die Frag- 
mentation tritt nur dann auf, wenn die Kerne erst eine spezialisierte 
Funktion übernehmen und dann zu Grunde gehen.“ 

Nach dem heutigen Stand der Forschung darf man behaupten, 
dass die amitotische Kernteilung stets das Ende der 
Reihe der Teilungen andeutet. Wo dieser Teilungsmodus auf- 
tritt, da finden nur noch eine beschränkte Zahl von Teilungen oder nur 
noch ganz wenige oder gar keine Teilungen mehr statt, während die 
durch Mitose sich teilenden Kerne für die ganze Lebensdauer des 
Individuums eine unbegrenzte Vermehrungsfähigkeit besitzen. Es ist 
schon a priori wenig wahrscheinlich, dass Kerne, welche durch ami- 
totische Teilung entstanden sind, sich jemals wieder durch Mitose 
teilen; denn bei der amitotischen Kernteilung findet die Verteilung 
des Chromatins in einer rohen und meist sehr ungleichmäßigen Weise 
statt; infolge dessen hätte die Mitose, welche eine gesetzmäßige und 
durchaus gleichmäßige Teilung des Chromatins bewirkt, nachher gar 
keine Bedeutung und keinen Wert mehr, oder sie würde wenigstens 
ganz unverständlich bleiben. 

Flemming (l. ce.) zeigt bei der amitotischen Teilung der Leuko- 
eytenkerne, dass bei der Kernzersehnürung eine Teilung 
der Attraktionssphäre und ihres Centralkörpers nicht 
stattfindet!). Mit dem Ausbleiben dieser Teilung kann vielleicht 


1) Diese Beobachtung gibt eine wichtige Stütze für die Ansicht, dass 
die Vorgänge der amitotischen Kernteilung und der Verzweigung der Kerne 
mit einander verwandt sind und in einander übergehen; auch die außergewöhn- 
liche Größe trifft bei den verzweigten, wie bei den amitotisch sich teilenden 
Kernen zu. Korschelt („Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zell- 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 30 


die Thatsache in Verbindung gebracht werden, dass der amito- 
tischen Kernteilung in der Regel die Zellteilung nicht 
nachfolgt. Wie Flemming sagt, werden weitere Untersuchungen 
zu entscheiden haben, ob in den Fällen, in welchen die amitotische 
Teilung von einer Zellteilung begleitet ist, eine Teilung der Attrak- 
tionssphäre auftritt. 

Nach allen vorliegenden Beobachtungen steht fest, dass die 
Kerne, welche sich amitotisch teilen, stets durch beson- 
dere Größe ausgezeichnet sind!). Diese Eigentümlichkeit 


kerns“. Zool. Jahrbücher, Abteilung für Anat. und Ontogenie, Bd. IV, 1889) 
hat in zusammenfassender Weise gezeigt, dass verzweigte Kerne häufig in 
solchen Zellen vorkommen, in welchen eine intensive Sekretion stattfindet. Die 
Verzweigung der Kerne deutet darauf hin, dass die Kerne in hohem Maße an 
die spezialisierte physiologische Funktion sich angepasst haben, und diese 
weitgehende Anpassung zieht nach kürzerer oder längerer Zeit den Untergang 
der Kerne nach sich. — Dass die amitotische Teilung und die Verzweigung 
der Kerne physiologisch und morphologisch zusammengehörige Erscheinungen 
sind, geht auch daraus hervor, dass sie häufig neben einander vorkommen; 
z. B. sah ich an einigen Präparaten des in toto eingelegten Darmkanals von 
Porcellio scaber (welche mir Herr Dr. vom Rath freundlichst zur Untersuchung 
überließ), dass die Kerne des Epithels in der hinteren Hälfte des Mitteldarms 
mannigfache Verzweigungen zeigten und da und dort die Bilder direkter Tei- 
lung gaben. Beiläufig möchte ich bemerken, dass solche Kernformen, wie 
man sie hier findet, von van Bambeke (Des deformations artificielles du 
noyau. Archives de Biologie, T. VII, 1887) beschrieben und abgebildet sind, 
dass ich aber auf diese Arbeit nicht genauer eingehen kann, weil mir nicht 
ganz klar geworden ist, was van Bambeke unter Deformation artificielle 
verstehen will. — 

Es wird vielleicht zu empfehlen sein, aus denjenigen Fällen amitotischer 
Kernteilung, welche gemeinsam mit der Verzweigung der Kerne auftreten, eine 
Unterabteilung derselben zu machen. — 

1) In einigen Fällen sind solche große Kerne als Riesenkerne bezeichnet 
worden. Es wäre angezeigt für alle bei den Metazoen vorkommenden außer- 
gewöhnlich großen Kerne (mit Ausnahme der Kerne der Genitalzellen) stets 
denselben Namen zu gebrauchen. Man könnte den Ausdruck Riesenkern in 
diesem Sinn verallgemeinern. Das Wort Makronukleus, welches bei den ciliaten 
Infusorien und Acineten gebraucht wird, sollte man nicht auf die Metazoen 
übertragen, da ja die genannten Protozoen hinsichtlich der Kernverhältnisse 
eine ganz aparte Stellung einnehmen. Ich möchte für den bei Metazoen vor- 
kommenden Typus ungewöhnlich großer Kerne den Namen Meganukleus 
vorschlagen. Die neueren Erfahrungen lassen sich dann sehr kurz in folgenden 
Sätzen ausdrücken: wo Meganuklei vorkommen, da findet ein lebhafter Sekre- 
tions- oder Assimilationsvorgang statt; Meganuklei können sich amitotlsch 
teilen und die amitotische Kernteilung kommt unter den Metazoen nur bei 
Meganuklei vor; die Meganuklei haben eine beschränkte Teilungsfähigkeit und 
gehen stets nach einiger Zeit zu Grunde. — Es würde sich empfehlen, den 
Kernen der Genitalzellen eine Ausnahmestellung zu geben und sie nicht unter 
die Meganuklei zu rechnen. Freilich erreicht der Eikern in Anpassung an die 
ovogenetischen Vorgänge eine außerordentliche Größe, aber er ist einer Ver- 


376 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


scheint auch den amitotisch sich teilenden Leukocytenkernen zuzu- 
kommen, obgleich sie hier nicht so deutlich wie sonst hervortritt. 
Die ungewöhnliche Größe der Kerne hängt unzweifelhaft mit der 
physiologischen Funktion zusammen und man darf, wie ich glaube, 
die Hypothese aufstellen, dass bei den Metazoen die amitotische 
Kernteilung (vorzugsweise, vielleicht ausschließlich) 
bei solehen Kernen vorkommt, welche einem ungewöhn- 
lich intensiven Sekretions- oder Assimilationsprozess 
vorstehen. Mit Rücksicht auf diese Gesichtspunkte will ich hier 
einige Fälle amitotischer Teilung ins Auge fassen. 

Wenn Eizellen im Ovarium der Wirbeltiere zur Rückbildung 
kommen, so geschieht dies mit Hilfe von Leukocyten, welche in das 
Innere derselben hineinkriechen, und von Zellen des mehrschichtig 
gewordenen Follikelepithels, welche am Rande in die Zelle eindringen; 
die Kerne der Zellen, welche die Resorption der Eizelle bewirken, 
entarten unter zunehmender Vergrößerung und zeigen amitotische 
Teilung. Die physiologischen Verhältnisse sind hier dieselben wie 
bei den Kernen im Dotter der meroblastischen Embryonen der Wirbel- 
tiere, insofern es sich darum handelt, auf das Dottermaterial eine 
assimilatorische Einwirkung auszuüben. Die Veränderungen, welche 
die Leukocyten und die Follikelzellen während der Resorption der 
Eizelle erfahren, insbesondere auch die Vergrößerung des Kernes, 
die mannigfachen Formen der amitotischen Teilung, das Vorkommen 
- mehrkerniger Zellen und der Zerfall von Kernen sind von Ruge!) 
neuerdings bei verschiedenen Amphibien eingehend untersucht worden. 
Die Arbeit von Ruge gibt so viele für die vorliegende Frage be- 
deutsame Beobachtungen, dass ich auf dieselbe verweisen muss und 
nieht versuchen kann die Resultate hier mit wenigen Worten wieder- 
zugeben. 

Sehr typisch ist der Fall, welehen Chun ?) beschrieben hat. Bei 
den Schwimmglocken der calycophoriden Siphonophoren findet man 
in den Radiärkanälen und in den netzförmig sich verzweigenden 
Ausläufern derselben „die abgeplatteten großen Entodermzellen mit 
einer Brut von Kernen erfüllt“. „Die größeren derselben zeigen selten 


jüngung fähig; während bei einem typischen Meganukleus, so viel man weiß, 
niemals mehr eine mitotische Teilung stattfindet, tritt der Eikern in mitotische 
Teilung ein, indem aus ihm die erste Richtungsspindel hervorgeht. Bei den 
Kernen somatischer Zellen konnte die Anpassung an eine bestimmte physio- 
logische Funktion so weit schreiten, dass die normale Teilungsfähigkeit darüber 
zu Grunde ging, bei den Kernen der Genitalzellen durfte dies natürlich nicht 
geschehen. 

1) G. Ruge, Vorgänge am Eifollikel der Wirbeltiere. Morphologisches 
Jahrbuch, XV. Bd., 1890. 

2) C. Chun, Ueber die Bedeutung der direkten Kernteilung. Schriften 
der physikal.-ökon. Gesellschaft zu Königsberg i. Pr., 31. Jahrg., 1890. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 3 


rundliche Konturen; meist sind sie band- oder wurmförmig aus- 
gezogen und mit seitlichen Höckern besetzt.“ „Bald zerschnüren sich 
hantel- oder bisquitförmige Kerne in zwei gleich große Hälften, bald 
ähnelt die Kernteilung mehr einer Knospung, insofern der abgeschnürte 
Kern bedeutend kleiner ist und gleichzeitig der größere Kern ver- 
schiedene Prolifikationen aufweist, die ebenfalls sich abzuschnüren 
beginnen.“ „In keinem Fall bedingt die direkte Kernteilung bei den 
Siphonophoren eine nachfolgende Zellteilung“; auf diese Thatsache 
legt Chun besonderen Wert, „da auch in allen Fällen, wo bis jetzt 
direkte Kernteilung nachgewiesen wurde, es zur Bildung von viel- 
kernigen Zellen kommt, ohne dass mit Sicherheit eine nachfolgende 
Zellteilung beobachtet wurde.“ Es lässt sich wahrscheinlich machen, 
dass den von Chun beschriebenen Kernen eine energische physio- 
logische Thätigkeit der obengenannten Art zukommt; denn die Bil- 
dung der netzförmig anastomosierenden Ausläufer der Radiärkanäle 
deutet darauf hin, dass das Epithel dieser Kanäle in möglichst großer 
Fläche mit den umgebenden Geweben in Berührung kommen soll und, 
wie Chun angibt, für den Stoffwechsel der zur Schwimmbewegung 
dienenden Muskulatur der Schwimmglocken von großer Wichtig- 
keit ist. 

Bei vielen Insekten findet man ganz auffallend große Kerne in 
den Nährzellen, welche im Ovarium der Eizelle sich anlagern, um 
ihr Nahrungsmaterial zu liefern t); Korschelt?) hat bei solchen 
Nährzellen in der Endkammer der Ovarien verschiedener Wanzen die 
Bilder amitotischer Kernteilung gesehen. 

In dem Follikelepithel, welches das Ei der Maulwurfgrille 
umhüllt („le tapis cellulaire qui recouvre loeuf de la taupe- 
grillen arrive a l’etat parfait“), sah Carnoy?°) amitotische Kern- 
teilung und mehrkernige Zellen. Da die Zellen des Follikelepithels 
bei der Ernährung der wachsenden Eizelle eine große Rolle spielen 
und da sie mit der Reife der Eizelle ihre Bedeutung verlieren, so 
treffen auch hier die oben betonten biologischen Verhältnisse zu. 

Bei den großen Kernen der äußeren Schiehte der Embryonalhülle 
eines brasilianischen Skorpions hat Blochmann*) direkte Kern- 
teilung beobachtet. „Zu einer mit dieser Kernteilung im Zusammen- 


4) Man vergleiche auch die Abbildung der großen Nährzellen von Musca 
vomitoria in der Schrift von Henking: „Die ersten Entwicklungsvorgänge 
im Fliegenei*. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 46, 1888. 

2) Korschelt, Ueber die Entstehung und Bedeutung der verschiedenen 
Zellenelemente des Insektenovariums. Zeitschr f. wiss. Zoologie, Bd. 43, 1886. 

3) J. B. Carnoy, La Cytodierese chez les arthropodes. La Cellule, T.], 
1884, 8.219. 

4) Blochmann, Ueber direkte Kernteilung in der Embryonalhülle der 
Skorpione. Morphol. Jahrbuch, X. Bd., 1885. 


378 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


hang stehenden Zellteilung kommt es wohl überhaupt nie.* Bloch- 
mann hat in keinem seiner Präparate eine Andeutung einer Zell- 
teilung gefunden, „auch spricht für das Unterbleiben der Zellteilung 
die große Masse der zweikernigen Zellen, die sich in allen Teilen 
der Embryonalhülle finden.“ „Die Embryonalhülle ist ein vergäng- 
liches Gebilde, welches jedenfalls bald nach diesen Teilungen dem 
Untergang anheimfällt.“ Ob diese Embryonalhülle eine wichtige 
physiologische Funktion hat, ob sie etwa eine seröse Flüssigkeit ab- 
scheidet, welehe den Embryo umgibt, dies ist zur Zeit nicht zu ent- 
scheiden. 

Bei Cyclas cornea (einer kleinen im Süßwasser vorkommenden 
Muschel) habe ich in den Bruttaschen, welehe in den Kiemen ent- 
stehen und die Embryonen umschließen, an den Kernen des Epithels 
auffallende Vergrößerung und eigentümliche Fragmentierung be- 
obachtet !). In den Brutkapseln sammelt sich allmählich eine Flüssig- 
keit an; es kann daher eine sekretorische Funktion der Zellen für 
wahrscheinlich gehalten werden. Einzelne der Epithelzellen lösen 
sich von der Wand ab und werden von den Embryonen gefressen, 
welche innerhalb der Brutkapseln bis zur Geschlechtsreife heran- 
wachsen. 

Das Epithel der Harnblase verschiedener Säugetiere, vorzugs- 
weise der Maus und des Hundes hat neuerdings eine eingehende 
Untersuchung erfahren durch A. S. Dogiel, welcher Folgendes be- 
richtet ?). „In ein und demselben vielschichtigen Epithel geht die 
Kernteilung in den Zellen der obern Schichte amitotisch, in den 
übrigen Schichten dureh Hilfe von Mitose vor sich.“ „Die obersten 
Epithelzellen der Harnblase haben bei verschiedenen Säugetieren, 
hauptsächlich aber bei den kleinen Nagern eine außerordentliche 
Größe und besitzen eine große Zahl von Kernen.“ „Wir sehen, dass 
der Vermehrungsprozess der Kerne in den Epithelzellen der obersten 
Sehichte ähnlich wie in den Riesenzellen, den Leukocyten, in dem 
Epithel der Milchdrüsen ete. vor sich geht, nämlich durch direkte 
amitotische Kernteilung oder sogar, richtiger gesagt, durch Knospen- 
bildung.“ Die obersten Zellen des Harnblasenepithels haben eine 
sekretorische Funktion und sondern die Schleimschicht ab, „welche 
die Blasensehleimhaut vor der unmittelbaren Einwirkung des Harnes 
schützt.“ Wenn man noch bedenkt, dass bei mehrschichtigen Epi- 
thelien stets die oberste Zellenschieht einer allmählichen Degeneration 
unterliegt und von den tieferen Schichten aus regeneriert wird, so 


4) H. E Ziegler, Die Entwicklung von (yelas cornea. Zeitschrift für 
wiss. Zoologie, 41. Bd., 1885. 

2) A. 8. Dogiel, Ueber das Epithel der Harnblase. Archiv f. mikrosk. 
Anatomie, 35. Bd., 1890. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 379 


sieht man, dass in dem hier vorliegenden Fall amitotischer Kern- 
teilung die biologischen Verhältnisse recht typische sind '). 

In Zellen, welche typische Drüsenzellen sind, ist die amitotische 
Kernteilung nicht selten?2). Drüsenzellen, in denen eine ener- 
gische Sekretion stattfindet, haben stets einen großen 
Zellleib und in der Regel einen großen Kern?), welcher 
niemals mehr mitotische Teilungen eingeht; wenn ami- 
totische Teilung des Kerns eintritt, so folgt gewöhnlich keine Zell- 
teilung nach. 

Bei Triton werden [nach Klein]*) in den großen Drüsenzellen, 
welche die sackförmigen Hautdrüsen auskleiden (oder richtiger ge- 
sagt ausfüllen), die Bilder amitotischer Kernteilung getroffen und 
kommen ebenda auch mehrkernige Zellen vor. 

Bei Anilocra (einem Krebs aus der Ordnung der Isopoden) fand 
O0. vom Rath’) in großen drüsigen Zellen, welche höchst wahr- 
scheinlich die Speicheldrüsen des Tieres sind, sehr große Kerne, 
welche sich amitotisch teilen; häufig werden mehrere Kerne in einer 
Zelle gefunden. 

Hier reihen sich die Fälle direkter Kernteilung an, welche im 


4) Nicht allein bei Säugetieren, sondern auch bei Urodelen ist amitotische 
Kernteilung im Blasenepithel gefunden worden. Flemming sah dieselbe beim 
Salamander, ist aber geneigt das Vorkommnis nicht für ein normales, sondern 
für ein pathologisches zu halten (Flemming, Amitotische Kernteilung im 
Blasenepithel des Salamanders. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 34, 1890). 

2) Der Drüsensekretion verwandt ist die Milchsekretion, jedoch kann man 
die Milchzellen nicht als typische Drüsenzellen ansehen, denn der Zellleib und 
der Kern sind nicht beträchtlich vergrößert. Nissen (Archiv f. mikr. Anat,, 
Bd. 26, 1886) schreibt über die Milchzellen Folgendes. „Mitosen habe ich in 
Hunderten von Präparaten nicht auffinden können, trotzdem dass Vermehrung 
der Kerne ein überaus häufiges Ereignis ist. Vielleicht also findet hier direkte 
Kernteilung statt. Wie dem auch sei, die an dem Innenende der Zelle liegen- 
den Kerne lösen sich, umgeben von einer Portion Protoplasma von den Epithel-. 
zellen los“. 

3) Korschelt („Ueber die Bedeutung des Kerns für die tierische Zelle 
Sitzungsber. der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin, 1887, S. 127) schreibt: 
„Es ist höchst auffällig, dass die voluminösen Kerne — — gerade in Zellen 
mit secernierender Funktion vorkommen. Es dürfte dies darauf hinweisen, 
dass für solche Zellen die Kerne von ganz besonderer Bedeutung sind, dass 
sie einen gewissen Einfluss auf die Thätigkeit der Zelle ausüben. In dieser 
Vermutung werden wir noch bestärkt durch die Thatsache, dass die Kerne 
nicht schon anfangs den bedeutenden Umfang und die außergewöhnliche Form 
haben, sondern diese erst annehmen, wenn die Zellen in Funktion treten“. 

4) E. Klein, Observations on the Glandular Epithelium und Division of 
Nuclei in the Skin of Newt. Quarterly Journ. of micros. science, Vol. XIX, 1879. 

5) Otto vom Rath, Ueber eine eigenartige polyzentrische Anordnung 
des Chromatins. Zoologischer Anzeiger, 1890, 8. 334. 


380 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


Epithel des Darmkanals bei Crustaceen und Insekten !), in den Leber- 
schläuchen von Crustaceen und den Malpighi’schen Schläuchen von 
Insekten zur Beobachtung kommen. Denn es handelt sich hier stets 
um Zellen von drüsigem Charakter. 

Was die Malpighi’schen Schläuche betrifft, so fand Carnoy?) 
amitotische Teilung bei der Larve von Aphrophora spumaria, Plat- 
ner?) bei Dytiscus marginalis. „Die Zellen der Malpighi’schen Ge- 
fäße der Insekten werden“, wie Platner schreibt, „an Größe nur 
noch von den Eiern übertroffen. Der Kern übertrifft den der Sala- 
manderzellen oft um das Dreifache und mehr an Durchmesser, und 
dabei findet sich trotz regster Zellvermehrung, wie es der Verbrauch 
bei der Funktion erheischt, keine Mitose. Die Zellen sind in den 
verschiedensten Größen anzutreffen; die großen enthalten einen großen 
Kern oder zwei kleinere, oder 3, 4, 5; die Kerne selbst trifft man in 
allen Stadien der direkten Teilung.“ 

Die Verhältnisse des Mitteldarmepithels der Insekten *) und Crusta- 
ceen bedürfen einer besonderen Erörterung. Nach einer kritischen 
Durehsieht der Litteratur muss man zu der Ansicht kommen, dass 
bei solchen Epithelzellen, welche bereits als Drüsenzellen funk- 
tionieren, oder bei welchen der Sekretionsprozess eben beginnt, die 
direkte Kernteilung auftreten kann, dass dann diese Zellen und Kerne 
einer allmählichen oder einer periodischen Abstoßung unterliegen und 
dass die Regeneration des Epithels in der Regel von inselartig ein- 
gelagerten Gruppen jugendlicher Zellen oder Regenerationkrypten 
ausgeht, deren Zellen sich mitotisch vermehren. In diesem Sinne 
lassen sich auch die Beobachtungen von Frenzel?) deuten. Bei 
Phronima sah er im Darmepithel einzelne verstreute Inseln jüngerer 


4) Auch bei Nematoden kommt im Epithel des Darmkanals amitotische 
Teilung vor. Hoyer fand die Bilder direkter Kernteilung und mehrkernige 
Zellen im Darmkanal von geschlechtsreifen Exemplaren von Rhabdonema nigro- 
venosum (Hoyer, Ueber ein für das Studium der „direkten“ Kernteilung vor- 
züglich geeignetes Objekt. Anatom. Anzeiger, 5. Jahrg., 1890, 8. 26). 

2) J. B. Carnoy, La cytodiörese chez les Arthropodes. La Cellule, T. I, 
1884, 8. 219. 

3) G Platner, Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Teilungs- 
erscheinungen. Archiv f. mikrosk. Anatomie, 33. Bd. 

4) Nicht allein im Mitteldarm, sondern auch im Enddarm der Insekten 
kommt amitotische Kernteilung vor. Faussek (Beiträge zur Histologie des 
Darmkanals der Insekten. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 45, 1887) sah die- 
selbe im Enddarm 'einer Heuschrecke (Eremobia muricata Pall.) und an den 
tektaldrüsen von Aeschna-Larven. So viel man weiß, folgt auf diese Kern- 
teilung hier keine Zellteilung. 

5) J. Frenzel, Ueber den Darmkanal der Crustaceen nebst Bemerkungen 
zur Epithelregeneration. Archiv für mikrosk. Anat., 25. Bd., 1885. — Einiges 
über den Mitteldarm der Insekten, sowie über Epithelregeneration. Archiv für 
mikrosk. Anat., 26. Bd., 1886. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. oS1l 


Zellen, welche noch nicht in Sekretbildung begriffen waren, und sich 
lebhaft durch Mitose vermehrten. Bei Astacus, Maja und Dromia 
beobachtete er typische amitotische Kernteilung !). Hinsichtlich der 
Insekten schreibt Frenzel Folgendes. „Die Mitteldarmzellen haben 
die Aufgabe zu erfüllen die Verdauungssekrete zu liefern, und ein 
Teil derselben, nämlich die eigentlichen Epithelzellen, bei den Raupen 
die Zylinder- wie die Schleimzellen, gehen hierbei stetig zu Grunde 2)“. 
„Die eigentlichen Epithelzellen im Mitteldarm der Insekten, gleich- 
giltig, ob sie dem Darmschlauch selbst oder dessen Ausstülpungen 
angehören, gleichgiltig ferner, ob sie dem Typus der langgestreckten 
Zylinderzellen oder dem der rundlichen Schleimzellen zuzuzählen 
sind, pflanzen sich auf dem Wege der direkten amitotischen Kern- 
teilung fort.“ Soweit stimmen die Angaben Frenzel’s sehr gut mit 
den hier durchzuführenden theoretischen Anschauungen überein. Aber 
Frenzel fährt fort: „während die spezifischen Drüsenzellen der 
Krypten sich auf dem Wege der indirekten (mitotischen) Kernteilung 
vermehren.“ Frenzel meint also, dass die Epithelzellen durch ami- 
totische Teilung, die Drüsenzellen durch Mitose sich vermehren, und 
diese Auffassung steht mit den obigen Ausführungen in schroffem 
Widerspruch. Die Sachlage klärt sich sehr leicht auf, wenn man 
bedenkt, dass die Zellen der Krypten, welche sieh mitotisch teilen, 
nicht die mindeste Veranlassung geben für Drüsenzellen gehalten zu 
werden; der Zellkörper ist klein und enthält keinerlei Sekrettropfen. 
Es ist demnach viel einleuchtender die Krypten nicht als Drüsen- 
krypten, sondern als Regenerationskrypten anzusehen und anzu- 
nehmen, dass die „eigentlichen Epithelzellen“ von da aus regeneriert 
und vorgeschoben werden. Bei Periplaneta orientalis L. habe ich 
mich durch das Studium von Schnitten von der Richtigkeit dieser 
Auffassung überzeugt. 

Es wäre also ganz unbegründet, wenn man annehmen 
wollte, dass im Darmkanal der Crustaceen oder Insekten 
die Zellvermehrung auf der amitotischen Kernteilung be- 
ruhe und es zeigt sich vielmehr, dass die amitotische Kernteilung 
nur in solchen Zellen auftritt, welche im Begriff stehen als Drüsen- 


1) Bei Astacus habe ich auf Schnitten gesehen, dass die Kerne der Epithel- 
zellen des Mitteldarmes an gewissen in der Tiefe der Falten gelegenen Stellen 
das Aussehen jugendlicher Kerne haben, welche sich wahrscheinlich mitotisch 
teilen. 

2) Wie sich in den Zellen des Mitteldarms der Insekten das Sekret an- 
sammelt und wie solche Zellen mit ihren Kernen bei der Entleerung des Sekretes 
in das Darmlumen abgestoßen werden, das hat A. van Gehuchten eingehend 
beschrieben (Recherches histologiques sur l’appareil digestif de la larve de 
Ptychoptera contaminata. La Cellule, T. VI, 1890). Auch Mingazzini erwähnt 
die Abstoßung der Epithelzellen (Ricerche sul canale digerente dei Lamelli- 
corni fitofagi. Mitt. a. d. zool. Station zu Neapel, IX. Bd., 1889, 8.55 u. 279). 


382 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


zellen zu funktionieren und bei dieser Funktion über kurz oder lang 
zu Grunde gehen werden. Es mag hier auch bemerkt werden, dass 
bei manchen Arthropoden zu gewisser Zeit eine Abstoßung des ganzen 
drüsigen Epithels des Mitteldarms stattfindet. Nach Bizozzero 
(Atti della R. Accad. d. se. di Torino, Vol. 24, 1888—89, $. 702) wird 
bei Hydrophilus piceus alle 2—5 Tage das ganze Epithel des Mittel- 
darmes abgestoßen und bildet sich das neue Epithel von den 
„Intestinaldrüsen* (Regenerationskrypten) aus durch Vorsechiebung 
und Umwandlung der Zellen. Bei Polydesmiden beobachtete O. vom 
Rath), dass während der Häutung das Epithel des Mitteldarms 
abgestoßen und regeneriert wird. Bei den Hymenopteren wird das 
Epithel des Mitteldarms während der Puppenruhe erneuert (s. Frenzel 
l. e. S.257). Im Puppenstadium der Museiden ist die Auflösung des 
bestehenden Mitteldarmepithels durch die grundlegende Untersuchung 
von Weismann?) schon vor längerer Zeit bekannt geworden und 
wurde die Entwicklung des neuen Epithels neuerdings durch Kowa- 
levsky°) und van Rees) beschrieben. Der letztere gibt folgende 
Darstellung. „Der ganze innere Epithelschlauch samt einer Anzahl 
von kleineren Zellen, die ich als Bindegewebe zu deuten geneigt bin, 
wird nach dem Lumen zu abgestoßen. Nur eine Anzahl Epithelinsel- 
chen bleiben zurück und zwar angeschmiegt an die vorläufig noch un- 
aufgelöste larvale Muskelschicht.“ 

Nach Carnoy (l. e.) trifft man die amitotische Kernteilung bei 
den Arthropoden auch bei den Kernen der Muskelfasern und bei 
Kernen der Hodenschläuche. Carnoy behauptet, dass er bei aus- 
gebildeten Muskelfasern aller Arthropoden stets nur direkte Kern- 
teilung gesehen habe’); man wird daraus gegen die oben vertretenen 


4) ©. vom Rath, Ueber die Fortpflanzung der Diplopoden (Chilognathen). 
Berichte der naturf. Gesellschaft zu Freiburg i. B., Bd. V, 1890, 8. 13. 

2) A. Weismann, Die nachembryonale Entwicklung der Musciden. Zeit- 
schrift f. wiss. Zoologie, 14. Bd., 1864. 

3) A. Kowalevsky, Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Ent- 
wicklung der Museiden. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 45. Bd., 1837. 

4) J. van Rees, Beiträge zur Kenntnis der innern Metamorphose von 
Musca vomitoria. Zool. Jahrbücher, Abt. für Anat. u. Ontog., III. Bd., 1889. 

5) Hinsichtlich der bei Wirbeltieren an Muskelzellen beobachteten direkten 
Kernteilung spricht sich Flemming (l. e. 8.290) dahin aus, dass sie bei dem 
physiologischen Wachstum der Muskeln keine Rolle spielt und dass die bei 
pathologischer Regeneration von Muskelfasern auftretenden amitotischen Kern- 
vermehrungen die Bedeutung degenerativer Erscheinungen haben. Nachträg- 
lich kann ich noch auf die Arbeit von Robert „Versuche über die Wieder- 
bildung quergestreifter Muskelfasern* (Ziegler’s Beiträge zur pathol. Ana- 
tomie und allgem. Pathologie, X. Bd., 1891, $. 169) verweisen, nach welcher 
bei\der Zellvermehrung, auf Grund deren die jungen Muskelfasern entstehen, 
ausschließlich mitotische Teilung vorkommt. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 383 


Anschauungen keinen Einwand machen können, weil es leicht be- 
sreiflich ist, dass die Kerne ausgebildeter Muskelfasern ihren beson- 
dern physiologischen Funktionen sich anpassen. Was die Kerne der 
Hodenschläuche betrifft, so muss natürlich strenge unterschieden 
werden, ob die amitotische Teilung bei den Kernen von Spermato- 
gonien oder bei den Kernen der sekretorisch funktionierenden Stütz- 
(Begleit- oder Saft-) Zellen auftritt. Bei den letzteren kann man 
amitotische Teilung erwarten; aber es liegen auch einige Angaben 
vor, nach welchen dieselbe bei Spermatogonien vorkomme; diese 
Fälle müssen einer erneuten Untersuchung unterworfen werden. Da 
Herr Dr. vom Rath zur Zeit im hiesigen zoologischen Institut über 
diese Frage arbeitet, will ich nicht weiter auf dieselbe eingehen!). 
Man wird sich nicht wundern, dass in den Zellen des Fettkörpers 
der Arthropoden amitotische Kernteilung vorkommt; denn diese Zellen 
sind in ihrer physiologischen Funktion an die Aufspeicherung von 
Nahrungsmaterial angepasst und zerfallen, wenn das Nahrungsmaterial 
für den Aufbau anderer Gewebe gebraucht werden soll. Carnoy 
(l. e.) beschreibt die amitotische Teilung der Kerne von Fettkörper- 
zellen und erwähnt, dass infolge des Ausbleibens der Zellteilung sehr 
häufig Zellen mit mehreren Kernen (2 bis 10 Kernen) getroffen werden ?). 
Die Aufzehrung der Zellen des Fettkörpers hat van Rees (I. e. 
S. 76—83) bei der Puppe von Musca vomitoria eingehend beobachtet. 
„Es sind nicht die Muskeln der Larve allein“, schreibt er, „welche 
von den Leukocyten der Puppe als Nahrung benutzt werden. Ich 
habe gefunden, dass auch die Fettzellen von ihnen heimgesucht wer- 
den, ihnen zur Nahrung dienen und mindestens teilweise von ihnen 
zum Zerfall gebracht werden. Am dritten Tage konnte ich an Quer- 
schnitten die Anwesenheit einer geringen Zahl von Blutkörperchen 
im Innern dieser Fettzellen mit Sicherheit erkennen. Die meisten 
von ihnen lagen in unmittelbarer Nähe des Kernes, einige wenige 
im Protoplasmanetz der Fettzelle zwischen den kleinen Fettkörnchen. 
In einzelnen Blutkörperchen traf ich zwei bis drei Kerne an, ja sogar 
sechs oder noch mehr. Am sechsten Tage waren die Leukoeyten zu 
mehr als hundert um den Kern der Fettzelle gelagert, der an färb- 
barer Substanz fortwährend verliert, so dass der Gedanke nahe liegt, 


4) Ich verweise auf die demnächst im Zool. Anzeiger erscheinende Mit- 
teilung über „die Bedeutung der amitotischen Kernteilung im Hoden“ von 
O0. vom Rath. 

2) Auch bei den Wirbeltieren trifft man in den Fettzellen bei manchen 
Arten der Fettresorption mehrere Kerne an (Flemming, Archiv für mikrosk. 
Anatomie, Bd.7, 1871, 8.71, 330, 357 Anm. und Virchow’s Archiv, 1872). 
Da die bezüglichen Untersuchungen aus älterer Zeit stammen, in der man auf 
den Unterschied mitotischer und amitotischer Teilung noch nicht achtete, ist 
der Fall in dieser Hinsicht noch nicht klar gelegt. 


384 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


dass sich dieselbe löst und auf osmotischem Wege den Blutkör- 
perchen zugeführt wird. Erst nach mehreren Tagen zerfällt ein Teil 
der Fettzellen, ein anderer noch später. Die Leukocyten zerstreuen 
sich nun in die Körperflüssigkeit, und man ist dann im Stande neben 
einkernigen Leukocyten auch solche zu erkennen, welche mehrere 
Kerne etwa bis 12 besitzen.“ 

Unter den Würmern findet man bei den Echinorhynchen ein 
typisches Beispiel amitetischer Kernteilung. Nach der eingehenden 
Beschreibung von Hamann!) wachsen die Kerne der Hautschicht 
und die Kerne der Lemnisken zu enormer Größe heran und zeigen 
häufig verzweigte und gelappte Formen. Durchschnürung in zwei 
gleichgroße oder ungleichgroße Teile oder Zerfall in mehrere Teil- 
stücke kommen häufig vor. Da die Zellgrenzen verschwunden sind, 
kann von einer der Kernteilung folgenden Zellteilung nicht die Rede 
sein. Die Funktion der Kerne ist offenbar eine assimilatorische. 
Denn bekanntlich besitzen die Echinorhynchen keinen Darm und 
ernähren sich auf osmotischem Wege durch die Haut; in der Haut- 
schicht bilden sich Vakuolen, welche zu einem Lakunensystem zu- 
sammenfließen; die Lemnisci, welche als lokale Verdiekungen der 
Hautschicht entstanden sind, werden von größeren Hohlräumen 
durchsetzt, welehe mit den Lakunen der Hautschicht des Halses und 
des Rüssels in Verbindung stehen. Da der Rüssel und der Hals in 
die Darmwand des Wirtes eingebohrt sind und der übrige Körper 
im Darmlumen von dem Darminhalt umgeben ist, kann sowohl durch 
das Lakunensystem des Rüssels, des Halses und der Lemnisci, wie 
durch dasjenige der übrigen Hautschicht die Ernährung vermittelt 
werden. Das Lakunensystem der Lemnisei hat außerdem eine hydro- 
dynamische Bedeutung für das Ausstrecken und Einziehen des Rüssels. 

Nach Kückenthal?, kommt bei den Anneliden in den 
„Iymphoiden Zellen“, welche in der Leibeshöhle schwimmen, direkte 
Kernteilung vor; manche dieser Zellen enthalten zwei oder vier Kerne. 
Kückenthal meint, dass auf die direkte Kernteilung die Zellteilung 
folge, und er glaubt, dass die vierkernigen Zellen in vier einkernige 
sich zerlegen. Die so entstandenen Zellen setzen sich nach seiner 
Ansicht am Rückengefäß und am Darm an und wandeln sich in 
Chloragogenzellen um °?), welche dann schließlich durch Ablösung und 


4) 0. Hamann, Monographie der Acanthocephalen (Echinorhynchen). Jen. 
Zeitschrift, 25. Bd., 1890, S. 140 u. 215. 

2) W. Kückenthal, Ueber die Iymphoiden Zellen der Anneliden. Jen. 
Zeitschrift f. Naturw., 18. Bd., 1885. 

3) Diese Angabe Kückenthal’s widerspricht der Beobachtung von 
Vejdovsky (System und Morphologie der Oligochäten, Prag 1884, S. 112), 
nach welcher die Regeneration der zerfallenden Chloragogenzellen von kleinen 
jugendlichen Zellen ausgeht, welche in der Tiefe zwischen den großen Zellen 
sitzen. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 385 


Zerfall zu Grunde gehen. Es scheint mir, dass die Frage der Re- 
generation der Iymphoiden Zellen und der Chloragogenzellen durch 
diese Beobachtungen noch nicht ganz aufgeklärt ist. 

Im Uterus der Säugetiere kommt bei den Vorgängen, welche dem 
Eintritt der Schwangerschaft folgen, insbesondere bei der Placenta- 
bildung, amitotische Kernteilung an verschiedenen Geweben vor. 
Aus den Arbeiten von Masius!) und von Minot?) kann man er- 
sehen, dass beim Kaninchen in dem zu Grunde gehenden Uterus- 
Epithel Fragmentation der Kerne und vielkernige Zellen vorkommen 
und in den Endothelzellen degenerierender Gefäßwände große frag- 
mentierte Kerne und eigentümliche auf direkte Kernteilung hindeutende 
Kerngruppen getroffen werden. Ich gehe auf diese Vorkommnisse 
nicht genauer ein, weil es zu schwierig und zu weitläufig wäre, zu 
untersuchen, inwiefern in diesen Fällen Resorptions- und Sekretions- 
vorgänge im Spiele sind. 

Die Fälle amitotischer Kernteilung, welche in das Gebiet der 
Pathologen gehören, insbesondere die Kernteilung in den Riesen- 
zellen ?), welehe in der Milz, im Knochenmark *) und in Geschwülsten 
getroffen werden, lasse ich hier ganz bei Seite. 

Aus allen den vorstehenden Ausführungen wird man ersehen 
haben, dass die amitotische Kernteilung bei den Metazoen nur in 
solchen Fällen vorkommt, in welchen die Kerne an eine spezielle 
Funktion sich angepasst haben; sie deutet stets auf den demnächstigen 
Untergang der Kerne hin. Waldeyer?°) ist der Ansicht, dass der 
amitotische Teilungsmodus als der einfachere die Grundform der Kern- 
teilung sei. Die bei den Metazoen vorkommenden Fälle sind durchaus 
ungeeignet, diese Ansicht zu stützen; die amitotische Kerntei- 
lung erscheint bei den Metazoen stets als sekundär er- 


4) J. Masius, Da la Genese du Placenta chez le lapin. Archives de 
Biologie, T. IX, 1889. 

2) Ch. Sedgwiek Minot, Uterus and Embryo, I. Rabbit, I. Man. Journ. 
of Morphology, Vol. II, 1889, Boston, Mass. 


3) Ich kann es nicht wagen, in die Erörterung der dunklen physiologischen 
Bedeutung der Riesenzellen einzutreten; ich verweise auf die Ausführungen 
von Flemming (Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. 37, 8.292). Das Auftreten 
der direkten Kernteilung und der Riesenzellenbildung im Knochenmark und in 
Geschwülsten behandelt neuerdings die Schrift von Straebe „Ueber Kern- 
teilung und Riesenzellenbildung in Geschwülsten und im Knochenmark“. Diss. 
vorg. d. med. Fakultät zu Freiburg i. B., 1890. 

4) Bei manchen Tieren (z. B. der Maus) ist das Vorkommen von Riesen- 
zellen in der Milz und im Knochenmark ein so gesetzmäßiges, dass man als 
Ursache eher einen normalen als einen pathologischen Prozess vermuten wird. 

5) Waldeyer, Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Befruch- 
tungsvorgängen. Archiv f. mikrosk. Anatomie, 32. Bd., 1888, S. 44. 

XI. 25 


386 Ziegler, Amitotische Kermteilung. 


worben. Es erübrigt das Vorkommen der amitotischen Kernteilung 
bei den Protozoen zu erörtern. 

Da die Karyokinese im ganzen Tierreich und im ganzen Pflanzen- 
reich mit so auffallender Uebereinstimmung abläuft, kann man daraus 
den Schluss ziehen, dass dieser Vorgang ein phylogenetisch sehr alter 
ist und schon bei den gemeinsamen Urformen der Tiere und Pflanzen 
allgemein verbreitet war. Es passt dazu, dass die mitotische Teilung 
thatsächlich bei fast allen Klassen der Protozven beobachtet ist. Unter 
den Rhizopoden ist sie bei Kuglypha'), unter den Heliozoen bei Actino- 
sphaerium?) genau festgestellt worden; auch bei den Radiolarien 
scheint sie nicht zu fehlen, denn Brandt?) hat bei den kleinen 
Kernen der Sphärozoiden eine spindelförmige Umbildung während der 
Teilung beobachtet. Unter den Flagellaten hat Bütschli an Euglena 
bei der Kernteilung „eine deutliche Spindel mit zarter Kernplatte“ 
gesehen und Bütschli ist der Ansicht, dass die Kernteilung der 
Flagellaten „sich der sogenannten indirekten Kernteilung im Allge- 
meinen anschließt“ *). Bei den eiliaten Infusorien teilen sich die 
Mikronuklei stets mitotisch’°). 

Wenn wir nun die amitotische Teilung bei den Protozoen 
betrachten wollen, so müssen wir zuerst eine strenge Scheidung durch- 
führen zwischen denjenigen Protozoen, welche gleichzeitig einen Makro- 
und einen Mikronukleus enthalten, und denjenigen, bei welchen nur 
eine einzige Art von Kernen vorhanden ist. Bei den ersteren ist die 
amitotische Teilung des Makronukleus eine sicher konstatierte That- 
sache, bei den letzteren ist mir kein Fall bekannt, wo einwurfsfrei 
und unzweifelhaft die amitotische Teilung erwiesen wäre. Da man 
erst seit anfang der achtziger Jahre die Protozoen mit solchen Kon- 


4) Sehewiakoff, Ueber die karyokinetische Kernteilung von Euglypha 
alweolata. Morphol. Jahrbuch, 13. Bd., 1837. 

2) A. Gruber, Ueber Kernteilungsvorgänge bei einigen Protozoen. Zeit- 
schrift f. wiss. Zoologie, Bd.38, 18383. 

R. Hertwig, Ueber die Kernteilung bei Actinosphaerium Eichhorni. 
Jenaische Zeitschrift, Bd. 17, 1884. 

3) K. Brandt, Die koloniebildenden Radiolarien (Sphaerozoen). Fauna 
und Flora des Golfes von Neapel, XIII. Monographie, Berlin 1885. 

4) Bronn’s Klassen und Ordnungen. I. Bütschli Protozoa. II. Abt. 
Mastigophora. 8. 742. 

5) Bei der Opalina ranarum, bei welcher, so viel man bis jetzt weiß, nicht 
beide Arten von Kernen, sondern nur eine einzige Form von Kernen vorkommt, 
hat Pfitzner die mitotische Teilung genau beschrieben (Pfitzner, Zur Kern- 
teilung bei den Protozoen. Morphol. Jahrbuch, Bd. XI). 

Da hier der Kontur des Kerns während der Mitose stets deutlich ist, und 
folglich die Teilung bei Anwendung einer ungenügenden Tinktionsmethode als 
eine direkte erscheinen würde, so hat man umsomehr Recht, die Angaben über 
direkte Kernteilung bei Protozoen einer strengen Kritik zu unterwerfen. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung, 387 


servierungs- und Färbungsmitteln behandelt, dass das Verhalten des 
Chromatins bei der Kernteilung sich erkennen lässt!), kann auf keine 
ältere Angabe Wert gelegt werden. Auch auf die neuere Beobach- 
tung von Brandt (l. e.), dass bei der Schwärmerbildung der Sphäro- 
zoiden direkte Kernteilung vorkomme, kann ich kein großes Gewicht 
legen, in Anbetracht, dass bei solchen kleinen Kernen die Chromatin- 
elemente und die Spindelform schwer zu sehen sind und die ersteren 
durch die kleinsten Mängel der Konservierung zur Verklumpung ge- 
bracht werden können. 

Wenden wir uns jetzt zu den ceiliaten Infusorien und den Acineten, 
bei welehen ein Mikronukleus (Kleinkern, Nebenkern) und ein Makro- 
nukleus (Großkern, Hauptkern) sich vorfindet und betrachten wir die 
morphologischen Eigenschaften und die Funktion des Makronukleus, 
so werden wir erkennen, dass zwischen dem Makronukleus der Proto- 
zoen und dem Meganukleus der Metazoen (vgl. S. 375 Anm.) mannig- 
fache Analogien ?) bestehen. Der Makronukleus der Protozoen hat 
für die Ernährung und das Wachstum die größte Wichtigkeit). Er 
ist durch auffallende Größe ausgezeichnet*) und nimmt bei großen 
Infusorien eine bandförmige, rosenkranzförmige oder verzweigte Form 
an. Hinsichtlich der Chromatinverteilung zeigt er eine gewisse Aehn- 


1) Die Entwicklung der Methoden der Konservierung von Protozoen und 
der Färbung ihrer Kerne ist durch die Publikationen von A. Certes (Compt. 
rend. Acad. sc., Paris, T. 88, 1879); E. Korschelt (Zool. Anzeiger, Nr. 109, 
1882); Landsberg (Zool. Anzeiger. Nr. 114, 1882) und A. Gruber (Zeitschr. 
f. wiss, Zoologie, Bd. 38, 1882) gekennzeichnet. 

2) Die Entstehung des Makronukleus und diejenige des Meganukleus sind 
auf zwei von einander unabhängigen Wegen vor sich gegangen. Von einer 
Homologie darf nicht gesprochen werden, weil die ciliaten Infusorien und die 
Acineten als Endzweige des Protozoenstammes aufgefasst werden müssen, 
welche sich nach oben nicht fortsetzen; die Metazoen gehen an ihrer Wurzel 
nicht aus diesen Zweigen der Protozoen hervor und es ist durchaus unzulässig 
die Meganuklei der Metazoen und die Makronuklei der Protozoen phylogenetisch 
mit einander in direkte Beziehung zu setzen. 

3) Neuerdings wird häufig nach dem Vorgang von Bütschli der Mikro- 
nukleus als Geschlechtskern, der Makronukleus als Stoffwechselkern bezeichnet 
(s. Bütschli, Protozoa, II. Abt. Infusoria, S. 1643). Man vergleiche auch 
die Ausführungen von R. Hertwig, Ueber die Konjugation der Infusorien. 
Abhandl. d. k. Akademie, München, II. Kl., 17. Bd., 1889, S. 216 u. fg. 

4) Maupas (Le rajeunissement caryogamique chez les cilies. Archives de 
Zoologie, exp. et gen., 2. Ser., T. VII, 1889, X, p. 444) schreibt: „L’accroissement 
des nouveaux macronucleus a pour consequence un fait extr&mement important, 
Ces noyaux en effet perdent la facult& de se diviser par Karyomitose et 
dorenavant ne se multiplieront plus que par simple &tranglement. En m&me 
temps, leur fonction, devenue purement v&g6tative, se bornera ä presider & la 
nutrition, & l’accroissement et ä la multiplication agame. Ils ont perdu toute 
faculte de Karyogamie rajeunissante. 


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988 Ziegler, Amitotische Kernteilung. 


lichkeit mit den Meganuklei der Metazoen. Der Teilungsvorgang 
kann kurzweg als ein direkter oder mit Rücksicht auf die eintretende 
Längsstreifung und feinfaserige Struktur des sich teilenden Kerns 
als eine Zwischenstufe mitotischer und amitotischer Teilung bezeichnet 
werden. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Zahl der möglichen 
Teilungen keine unbeschränkte ist und dass, wie Bütschli und 
Maupas (l. e. p.400) auf Grund von Züchtungen darlegen, von Zeit 
zu Zeit die Konjugation eintreten muss, bei welcher der derzeitige 
Makronukleus zerfällt!) und durch einen neugebildeten ersetzt wird. 
Wie bei den Metazoen, so tritt also auch bei Protozoen die amito- 
tische Teilung nur bei solchen Kernen auf, welche nach einiger Zeit 
zu Grunde gehen; freilich können eine große Anzahl, mehrere Hun- 
derte von Teilungen erfolgen bis die Regeneration notwendig wird, 
während bei den Metazoen die amitotische Teilung das nahe Ende 
der Teilungen andeutet; dabei ist aber zu beachten, dass die amito- 
tische Teilung des Makronukleus regelmäßiger abläuft und der mito- 
tischen Teilung viel näher steht als die typischen Fälle amitotischer 
Teilung, welche bei Metazoen vorkommen. 

Es wäre nicht ganz richtig, kurzweg zu behaupten, dass bei den 
Protozoen auf die direkte Teilung die Zellteilung folge, denn vor der 
Teilung eines ciliaten Infusoriums oder einer Acinete findet eine dop- 
pelte Kernteilung statt, die direkte des Makronukleus und die indirekte 
des Mikronukleus ?). 

Nach Allem kann man annehmen, dass auch bei den Protozoen 
die amitotische Teilung, soweit wir dieselbe jetzt kennen, nicht als 
der ursprüngliche, sondern als der sekundär entstandene Teilungs- 
modus sich darstellt. Man hat also zur Zeit keinen empirischen 
Grund für die Ansicht, dass die indirekte Kernteilung phylogenetisch 
aus der direkten hervorgegangen sei. Die Frage der ersten Ent- 
stehung der Mitose führt auf die Frage der ersten Entstehung des 
Kerns und ist ebenso dunkel wie diese. 

Freiburg i.B., Zoologisches Institut der Universität, April 1891. 


4) Maupas (l. e. p. 446) schreibt: „L’elimination de l’ancien noyau s’ef- 
fectue suivant les esp&ces de facons un peu differentes. Chez les Colpidium 
— — il se desorganise tout d’une piece et fond peu & peu par une resorption 
lente, ressemblant & une veritable digestion. Chez les Oxytrichides, les Loxo- 
phylles, les Euplotes et les Vorticellides cette r&esorption est precedee d’une 
fragmentation; enfin chez les deux grandes Paramecies, la fragmentation elle- 
möme est preparde par un deroulement prealable de la masse nucl&aire, qui 
s’&tire en longs rubans“. Eine ausführliche Darstellung des Zerfalls des Makro- 
nukleus findet man bei Bütschlil. e. S. 1613. 

2) Da bei vielen Acineten und insbesondere in den Schwärmsprösslingen 
von Podophrya Mikronuklei nachgewiesen sind (s. Bütschli l. ec. 8. 1873, 
Maupasl.c. 8.385), so stellt die bekannte Kernabschnürung bei der Schwärmer- 
bildung der Podophrya lediglich die Teilung des Makronukleus dar. 


Ziegler, Amitotische Kernteilung. 389 


Nachtrag. 


Kurze Zeit bevor ich die Korrekturbogen erhielt, erschien die Arbeit 
von M. Loewit über „Neubildung und Beschaffenheit der weißen 
Blutkörperchen“ (Ziegler’s Beiträge zur pathol. Anatomie und allg. 
Pathologie, 10. Bd., 1891, S. 213), in welcher dargelegt wird, dass die 
im Blute des Flusskrebses schwimmenden Zellen stets amitotische 
Kernteilung zeigen; häufig folgt dieser Kernteilung die Zellteilung, 
es kommen aber auch mehrkernige Zellen vor. Wie mir scheint, 
kann aus diesen Beobachtungen kein Einwand gegen meine obigen 
Ausführungen gemacht werden. Denn erstens wird von Loewit 
selbst die sekretorische Natur der Krebsblutzellen ausführlich erörtert; 
er hebt hervor, dass „im Zellleibe zahlreicher Krebsblutzellen im 
frischen Zustande hellglänzende, fettähnliche, tropfenartige Gebilde 
von wechselnder Form und Größe enthalten sind“; er bezeichnet die 
Blutkörperchen geradezu als „einzellige bewegliche Drüsen“, mit 
Rücksicht auf die chemische Natur der Absonderung als „globulin- 
haltige Eiweißdrüsen“. Zweitens hat Loewit, soviel man aus seiner 
Publikation ersieht, nur das aus dem Körper an einer Wundstelle 
ausfließende oder zwischen den Organen mit einer Pipette aufgenom- 
mene Blut untersucht; es ist folglich die Hypothese möglich, dass 
beim Flusskrebs wie bei den Insekten (Siehe S. 213 dieses Bandes 
des Biol. Centralblatts) Regenerationsherde für die Blutkörperchen 
vorhanden sind, welche in physiologischer Hinsicht den Lymphdrüsen 
der Wirbeltiere zu vergleichen wären und in denen die Zellteilungen 
auf mitotischem Wege erfolgen können. Wenn dies der Fall ist, so 
erscheint es nicht auffallend, dass bei den im Körper zirkulierenden 
Blutkörperchen, welche ja eine assimilatorische und sekretorische 
Funktion haben, amitotische Kernteilung vorkommt. Vor Kurzem 
hat Cu&not (Archives de Zoologie exp. et gen., I. Serie, T.IX, 
1891, p. 78 u. 83) beim Flusskrebs in den Kiemen und in der Nähe 
des Herzens befindliche „Glandes Iymphatiques“ beobachtet, welche 
er als die Regenerationsherde der Blutkörperchen ansieht. Ich glaube 
daher, dass durch Loewit’s Untersuchungen nicht einwurfsfrei er- 
wiesen ist, dass eine „regenerative“ amitotische Kernteilung existiert. 
Beiläufig will ich erwähnen, dass mir Dr. vom Rath die Sehnitt- 
serie einer jungen Fischassel (Cymothoa sp. von Neapel, 5 mm lang) 
gezeigt hat, in welcher man vielfach mitotische Teilung von Blut- 
körperchen sehen konnte. 


390 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


Ueber den Krankheitserreger der Malaria. 
Zusammenfassender Bericht. 
Von Dr. C. Spener. 


1. 


Im Verfolg meiner im Sommer 1890 unter Leitung des Herrn 
Professor Quincke an der medizinischen Klinik in Kiel begonnenen 
Malariablut-Studien habe ich auf eine Anregung des Herrn Heraus- 
gebers dieses Centralblattes hin die nachfolgende Arbeit verfasst, die 
sich an den in Band VIII dieser Zeltschrift (Nr. 18 S. 567) enthaltenen 
Aufsatz Rosenthal’s?!) anschließt. 

Der genannte Autor stellt sich in demselben auf den damals noch 
nicht glücklich genug angefochtenen Standpunkt Tommasi-Cru- 
deli’s und Klebs’?), die als Erreger der Malaria einen Bacillus an- 
nahmen. Und doch war auch damals schon, wie der erwähnte Artikel 
angibt, gegen die Theorie des Bacillus malariae eine Reihe von 
Arbeiten erschienen, die ein den untersten Klassen des zoologischen 
Systems einzureibendes, mikroskopisches Lebewesen als den Erreger 
der Malariafieber hinstellten. 

Als erster hat Laveran im Jahr 1881/1882 seine im Vorjahr 
gemachten Entdeckungen auf diesem Gebiete in einer Veröffentlichung?) 
der Pariser Akademie mitgeteilt; im Jahr 1883 haben die Italiener 
Celli und Marchiafava*) ihre ungefähr gleichzeitig gemachten 
Beobachtungen veröffentlicht; das Jahr 1884 brachte endlich das erste 
ausführliche Werk über die Sumpffieber und ihre Aetiologie von der 
Hand Laveran’s°). In demselben fasst er noch einmal alle seine 
Beobachtungen zusammen und kennzeichnet genauer vier verschiedene 
Arten von Körpern, die er als Entwicklungsphasen eines Parasiten 
anspricht. Die 4 Arten sind: 

1) halbmondförmige Körper, unbeweglich, farblos, die in 
der Mitte ihrer Länge einen Haufen kleiner schwärzlicher Pigment- 
körner zeigen. Sie verändern langsam ihre Form und gehen so 
allmählich über in 


4) Rosenthal J., Die Malaria und die Mittel zu ihrer Bekämpfung (Biol, 
Centralblatt, 1888, VII, 18). 

2) Tommasi-Crudeli und Klebs (Archiv f. experiment. Pathologie, 
1879, Bd. II). 

3) Laveran, Communications ä& l’Acad&mie de medecine (23. Novembre 
et 28. Decembre 1880 et 25. Octobre 1881). — Communications A l’Academie 
des Sciences (24. Octobre 1881 et 23. Octobre 1882). 

4) Marchiafava und Celli (Fortschritte der Medizin 1883, Nr. 18). 

5) Laveran, Trait& des Fievres palustres avec la deseription des microbes 
du paludisme. Paris 1884. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 391 


2) runde Körperchen, hyalin, verschieden groß, die teils frei, 
teils auch zu mehreren, auf ein rotes Blutkörperchen „angeheftet“ 
erscheinen und zumeist Pigment führen. Einige rote Blutkörperchen 
zeigten einen helleren, unbegrenzten Fleck, der von Laveran als 
vielleicht identisch mit den von Celli und Marchiafava beschrie- 
benen pigmentlosen Körpern erklärt wird. Diese Körper zeigen 
auch zuweilen amöboide Beweglichkeit und teilen sich in kleinere 
Partikel. 

3) Geißelfäden: lebhaft bewegliche und auch die Umgebung 
in Bewegung versetzende, farblose Fäden, die teils frei, teils an den 
runden Körperchen haftend vorkommen. Sie tragen oft an verschie- 
denen Stellen eine Anschwellung, die am häufigsten am freien Ende 
lokalisiert ist, zuweilen aber auch ihren Ort am Faden verändert. 
Diese „filaments mobiles“ scheinen sich in den rundlichen Körperchen 
zu entwickeln und diese dann zu verlassen, um als freie Fäden zu 
erscheinen. 

4) „Corps kystiques Nr. 3“. — Unter diesem Titel beschreibt 
Laveran noch eine Reihe größerer byaliner, pigmenthaltiger Körper 
von im ganzen sehr unregelmäßiger und verschiedenartiger Gestalt, 
deren Auftreten es sehr wahrscheinlich macht, dass sie als Zerfalls- 
produkte der anderen Körperchen zu deuten sind. 

Diese Untersuchungen Laveran’s wurden von Richard!) vollauf 
bestätigt. 

Im nächsten Jahr erschien eine weitere Mitteilung von Celli und 
Marchiafava?) sowohl in italienischer wie in deutscher Sprache 
und brachte neben vortrefflichen Abbildungen eine weitere Ausführung 
der früheren Mitteilungen. Während sie in diesen schon die nicht 
pigmentierten, rundlichen Formen, und ihre durch Verwandlung des 
Hämoglobins in Melanin bewirkte Veränderung in pigmentierte Kör- 
perchen beschrieben, unterscheiden sie in jener die nicht pigmentierten 
genauer in ringförmige, d. h. mit einer Vakuole versehene, ver- 
schieden große, meist unbewegliche Körper und in bläschenförmige, 
keine Vakuolen zeigende Körper mit häufig ausgesprochener amöboider 
Bewegung. Neben diesen fanden sie auch die pigmentierten Körper, 
teils frei teils innerhalb der roten Blutkörperchen; hier konnten sie 
deutlich gleichfalls Form- und Lageveränderungen derselben kon- 
statieren, die jedoch nie die Grenze der Blutkörperchen überschritten. 
Sehr viel seltener als Laveran fanden sie auch die von diesem be- 
schriebenen Halbmondformen und konnten ihren im Blutkörperchen 
sich vollziehenden Entwicklungsgang aus Spindelform bis zu gänz- 
licher Entfärbung des roten Blutkörperchens und völliger Ausbildung 


1) Richard (Comptes rendus, 1882). 
2) Celli und Marchiafava, Neuere Untersuchungen über die Malaria- 
Infektion (Fortschritte der Medizin, 3, 1885, Nr. 11). 


392 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


der Halbmondform verfolgen. Außer den Laveran’schen Geißel- 
fäden fanden sie ferner auch noch andere sich bewegende Formen, 
die nicht eine Bewegung durch Geißelfäden zeigen, sondern durch ein 
wellenförmiges Auf- und Abwogen der Peripherie sich um sich selbst 
drehen und ihre Form verändern. Sehr wesentlich ist auch die wei- 
tere Beobachtung, dass sich auch sehr viel kleinere Körperchen teils 
mit, teils ohne Pigment in dichten, kugelförmigen Haufen aneinander- 
gereiht vorfinden, deren Entstehung durch Spaltung eines größeren 
Körpers durch direkte Beobachtung festgestellt werden konnte. Dass 
die beschriebenen Körper Lebewesen sind, die mit der Malaria in 
einem ursächlichen Zusammenhang stehen, haben beide Forscher 
einerseits aus der Analogie mit gewissen Parasiten des Froschblutes 
und namentlich daraus geschlossen, dass bei Ueberimpfungen von 
Malariablut auf gesunde Personen in dem Blut dieser sekundär an 
typischer Malaria Erkrankten ebenfalls die beschriebenen Körperchen 
in den roten Blutscheiben sich fanden. 

Im gleichen Jahr 1885 erschien wieder in 2 Sprachen eine weitere 
Mitteilung der beiden italienischen Forscher!) über Malaria, die zum 
größten Teil sich mit den unpigmentierten, hyalinen, amöboiden 
Formen beschäftigt, dieselben namentlich in ihren Bewegungen und 
Formveränderungen genauer beschreibt, ihre Lage in den roten Blut- 
körperchen bestimmt, ihre Färbbarkeit erörtert und ihnen den Namen 
des Plasmodium malariae beilegt, indem dabei die relative Häufigkeit 
des Befundes hervorgehoben wird im Gegensatz zu den pigmentierten 
Formen, die bei genauer Durchmusterung der Präparate an Zahl sehr 
viel geringer erscheinen. Diese letzteren enthalten sehr häufig im 
Inneren Vakuolen, die besonders bei der Färbung distinkt hervor- 
treten; auch sie sind mit amöboider Bewegungsfähigkeit begabt und 
zeigen, wie die Autoren auch schon in früherer Mittelung betonten, 
die Spaltung in mehrere Tochterkörperchen, ein Vorgang, der durch 
häufige Untersuchung bei einem der mitgeteilten Fälle die Vermutung 
sehr nahe legt, dass es sich dabei um eine Vermehrung der parasi- 
tären Organismen handelt. Die Forscher suchen dann durch Analogien 
mit gewissen Parasiten in verschiedenen Pflanzen die parasitäre Natur 
dieser „Hämoplasmodien“ zu beweisen und erhärten endlich durch 
intravenöse Injektion von solehem „Plasmodien“ haltendem Blut in 
den Körper eines Gesunden und die dadurch hervorgerufene Malaria- 
infektion mit sicherem Parasitennachweis die ätiologische Bedeutung 
der Organismen. 

Ein in demselben Jahr in diesem Blatte erschienener Aufsatz von 
Danilewsky?) darf hier nicht unerwähnt bleiben, denn aus ihm 


1) Marchiafava und Celli, Weitere Untersuchungen über die Malaria- 
Infektion (Fortschritte der Medizin, 3, 1885, Nr. 24, S. 786). 

2) Danilewsky, Zur Parasitologie des Blutes (Biolog. Centralblatt, V, 
1885, 8. 529). 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 393 


erkennen wir ebenfalls zahlreiche Analogien zwischen den von den 
oben gemachten Forschern studierten Hämoparasiten und anderen 
Blutparasiten bei Fröschen, Fischen, Eidechsen und Vögeln; Analogien, 
die der genannte Autor im Jahr 1886 in einer neuen Abhandlung !) 
genauer ausführt. 

Dasselbe Jahr brachte auch weiterhin durch zwei Abhandlungen 
Golgi’s?) gewichtige Bestätigungen der Lehre von den „Malaria- 
Plasmodien“. Auch er fand in den untersuchten Fällen sowohl die 
pigmentierten wie die pigmentlosen Körper wie in einem Fall auch 
Sichelformen und erkannte auch einen deutlichen Zusammenhang 
zwischen der Entwicklung eines Parasiten und dem Verlauf des so- 
genannten Quartanafiebers oder der Tertiana. Im ersteren verläuft 
innerhalb dreier, im letzteren innerhalb zweier Tage die Entwicklung 
eines Körpers derartig, dass am Ende eines Fieberanfalls die pig- 
mentierten Körper etwa !/,—!/, der Größe der roten Blutkörperchen 
einnehmen, alsdann sich allmählich vergrößern auf Kosten des immer 
mehr verschwindenden Blutkörperchens, bis schließlich ein freier pig- 
mentierter Körper sichtbar ist, der nur selten noch eine feine Hülle 
als Ueberbleibsel des umhüllenden roten Blutkörperchens erkennen 
lässt. Indem sich nun das Pigment allmählich in der Mitte konzen- 
triert, teilt sich die helle Substanz der Peripherie in mehrere anfangs 
ovale oder birnförmige, später runde Körperehen, die kranzförmig 
um das pigmentierte Zentrum gelagert sind und nachdem die um- 
hüllende dünne Substanz verschwunden ist, als freie Gruppen von 
4—12 Körperchen erscheinen. Dies ist ungefähr zeitlich zusammen- 
fallend mit dem Ende der Apyrexie und geht dem Fieberanfall um 
weniges vorauf. Während des Frostes und auch der ersten Fieber- 
periode verschwinden alle Teilungsformen aus dem untersuchten 
Fingerblut; eine Thatsache, die die Vermutung nahe legt, dass die- 
selben sich in irgend einem inneren Organ festsetzen, um erst am 
folgenden, ersten Apyrexietage als unpigmentierte „Plasmodien“ zu 
erscheinen und einen neuen Anfall anzukündigen. Während dieser 
Entwicklungsgang mit seinen verschiedenen Formen sich sowohl in 
der Tertiana, wie in der Quartana und auch in der Quotidiana, 
wenigstens in einigen Fällen findet, zeigen die atypisch verlaufenden 
Fieber noch die anderen hier nicht erwähnten Befunde, nämlich die 
freien, sichelförmigen, ovalen oder halbmondförmigen Körper. 


1) Danilewsky, Zur Frage über die Identität der pathogenen Blut- 
parasiten der Menschen und der Hämatozoen der gesunden Tiere (Centralblatt 
für die mediz. Wissenschaften, 1886, Nr. 41 u. 42). 

2) GolgiC., Sull’ infezione malarica (Archiv. per le scienze mediche, Vol.X, 
Fasc. 1) [Referat im Centralbl. f. Bakt., I, 347). 

Derselbe, Ancora sull’ infezione malariche (Gaz. dell. Ospit., VII, 1886, 
Nr. 72) [Ref. im Centralbl. f. Bakt., I, 347]. 


394 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


So war also sowohl die parasitäre Natur der von Laveran, 
Marchiafava und Celli gefundenen Organismen durch neue Unter- 
suchungen bestätigt, es war auch der von letzteren beobachtete Spal- 
tungsvorgang als eine Vermehrung und Neubildung der Parasiten 
gekennzeichnet worden, als in demselben Jahr eine Arbeit von 
Tommasi-Crudeli und Schiavuzzi!) erschien, die auf Grund 
eingehender Untersuchung in der Luft von Malariagegenden, im Wasser 
der Abzugsgräben aus Malariaterrain einen Bacillus konstatierte, der 
morphologisch mit dem von Klebs und Tommasi-Crudeli früher 
gefundenen Baecillus malariae übereinstimmte, der bei Kaninchen, 
subkutan injiziert, Veränderungen hervorbrachte wie intermittierendes 
Fieber, Milzschwellung und Pigmentbildung in Milz und Lymphdrüsen, 
die für Malaria als charakteristisch gelten, der endlich auch sich aus 
den Organen dieser infizierten Tiere weiter auf Gelatine züchten ließ, 
wo er inForm eines weißen Belags bei geringer Verflüssigung wächst. 
Die genannten Forscher glaubten ihn daher nach diesen Untersuch- 
ungen mit um so größerem Recht als den Erreger der Malaria be- 
zeichnen zu müssen und erklärten die von Marchiafava u.a. ge- 
fundenen Körper für Veränderungen der roten Blutkörperchen, die 
unter dem Einfluss des eigentlichen Malariavirus entstanden. 

Diesen Veröffentlichungen folgten in diesem und dem folgenden 
Jahr eine Reihe von Aufsätzen, die sämtlich in gleichem Sinne sich 
aussprachen, die sämtlich den „Bacillus malariae“ aufrecht erhalten 
wissen wollten. Es sind das die Aufsätze von Baruggi?), Tom- 
masi-Crudeli?) und Mosso*). Der letztere hat namentlich durch 


4) Tommasi-Crudeli, Ricerche sulla natura della Malaria, esseguite 
dal Dr. B. Schiavuzzi (Rendiconti della R. Accademia dei Lincei. Seduta 
del 5. Decemb. 1886) [Referat im Centralbl. f. Bakt., I, p. 203]. 


2) Baruggi C., Sulla eritiche mosse al Plasmodium malariae diMarchia- 
fava, Celli, Golgi e da von Sehlen e da Tommasi-Crudeli (Estratto 
del giornale la Riforma medic. 1886) [Referat im Centralbl. f. Bakt., I, 351]. 

3) Tommasi-Crudeli: 

a) Ricerche sulla natura della Malaria, 

b) Preservazione dell uomo nei paesi di Malaria (Rendiconti della R. 
Accadem. dei Lincei. Sitzungen vom 5. Dez. 1886 u. 3. April 1887). 

ce) Stato attuale delle nostre connoscenze della natura della malaria 
e sulla bonifica dei paesi malarica (Rendiconti della R. Accadem. 
dei Lincei. Sitzung vom 1. Mai 1887) [Referate im Centralbl. f. 
Bakteriologie, II, 16 fg.]. 

4) Mosso: 

a) Communicazione preliminare sulla trasformazione dei corpusculi 
rossi in leucoeyti (Rendiconti della R. Accad. d. Line. Sitzungen 
vom 3. u. 17. April 1887) [Referat im Centralbl. f. Bakt., II, 16]. 

b) Die Umwandlung der roten Blutkörperchen in Leukoeyten und die 
Nekrobiose der roten Blutkörperchen bei der Koagulation und Eite- 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 395 


experimentelle Untersuchungen nachzuweisen gesucht, dass die roten 
Blutkörperchen unter geeigneten Bedingungen alle die Veränderungen 
zeigen, die von den anderen Forschern für Entwicklungsphasen eines 
Parasiten betrachtet werden. Auch Klebs!) spricht sich in diesem 
Sinne aus und vermisst namentlich die von R. Koch und ihm selbst 
aufgestellten Kriterien für den Nachweis eines Parasiten. Ebenso 
sprach Cohn?) in der Wanderversammlung der Sehlesischen Gesell- 
schaft für vaterländische Kultur, unter wesentlichster Berücksichtigung 
der Befunde Sehiavuzzi’s; in demselben Sinne äußerte sich letz- 
terer ?) wieder auf dem VI. Internationalen Kongress für Hygiene und 
Demograpbie zu Wien 1887, während in der auf diesen Vortrag 
folgenden Diskussion B. Fischer die Fruchtlosigkeit seiner Versuche 
erörterte, die ihm nicht gestatteten, weder in dem einen noch in dem 
anderen Sinne Partei zu ergreifen, Versuche, die sogar auf Impfungen 
von Affen mit Malariafieberblut sich erstreckten. 

Neben diesen den Malaria-Bacillıs in den Vordergrund stellenden 
Arbeiten hat das Jahr 1887 noch eine Reihe von Aufsätzen gebracht, 
zumeist nicht-italienischer Autoren, die sich alle auf den Boden der 
Marchiafava-Celli’schen Befunde stellen. Metschnikoff*) fand 
bei zwei an Malaria gestorbenen Kranken die „Plasmodien“, zumeist 
pigmenthaltig; er konnte sich auch von der „Rosettenform“ und der 
Teilung in Tochterzellen überzeugen. Councilman?’) konnte gleich- 
falls die Befunde Celli’s und Golgi’s bestätigen, auch er konsta- 
tierte in intermittierenden Fiebern, zumeist tertianen, sowohl „Plas- 
modien“ und zwar im stadium algidum, als auch die pigmentierten 


rung. Vorläufige Mitteilung aus dem Laborat. für Histiologie an 
der Turiner Universität (Archiv für pathol. Anatomie [herausge- 
geben v. Virchow], 109, S. 205—277, 1887). 

4) Klebs: 

a) Referat über Tommasi-Crudeli’s und Mosso’s Mitteilungen 
(Centralblatt für Bakt., II, 16). 

b) Die allgemeine Pathologie oder die Lehre von den Ursachen und 
dem Wesen der Krankheitsprozesse. I. Teil: Die Krankheits- 
ursachen. Allgemeine pathologische Aetiologie. Jena1887 (Referat 
im Centralblatt f. Bakt., II, 248). 

2) Ferd. Cohn, Ueber die Aetiologie der Malaria. Vortrag, gehalten auf 
der Wanderversammlung der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur 
zu Breslau am 19. Juni 1887 (Centralbl. f. Bakt., II, 363). 

3) Schiavuzzi B., Ueber Malaria im Allgemeinen und insbesondere in 
Istrien. Vortrag, gehalten auf dem VI. internationalen Kongress für Hygiene 
und Demographie zu Wien, 1887 (Centralbl. f. Bakt., II, S. 353). 

4) Metschnikoff El., Zur Lehre von den Malariakrankheiten (Russkaja 
Medic., 1887, Nr. 12, p. 207) [Referat im Centralbl. f. Bakt., I, S. 624]. 

5) Couneilman, Further observations on the blood in cases of malarial 
fever (Medical News, 1887, Bd. I, Nr. 3, p. 59) [Ref. im Centr. f. Bakt., II, 377]. 


396 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


runden Formen; bei remittierenden Fiebertypen, den chronischen und 
kachektischen Fieberformen dagegen kamen konstant Halbmondformen, 
zuweilen daneben auch „Plasmodien“ vor; diesem Befund gleicht der 
bei der sogenannten Febris pernieiosa comatosa, wo Couneilman 
auch Halbmonde in großer Zahl fand. Auch die mit Geißelfäden be- 
setzten Körper fanden sich in mehreren seiner Fälle; post mortem 
aber waren sowohl diese wie die Halbmonde nicht mehr zu konsta- 
tieren, während die Plasmodien sich deutlich in den Kapillaren nach- 
weisen ließen. 

Auch Osler!) hat eine Reihe von Fällen untersucht, die meist 
quotidianen oder tertianen Typus zeigten, während einige als chro- 
nische Malariaaffektionen mit unregelmäßigem Verlauf zu bezeichnen 
waren. Er setzt seine Befunde genauer auseinander, trennt die in 
roten Blutkörperchen eingeschlossenen Formen von den frei im Blut- 
serum befindlichen Körpern und lässt aus seiner Beschreibung den 
Leser deutlich erkennen, dass die von ihm gesehenen Dinge im ganzen 
völlig den von Laveran, Marchiafava u.s.w. beobachteten Körpern 
gleichen; auch er konnte aus dem Umstand, dass zu gewissen Zeiten 
im Fieberverlauf sich die „Plasmodien“ häufen, schließen, dass die- 
selben in direkter Beziehung zum einzelnen Fieberanfall stehen; er 
kommt bezüglich der Einreihung der einzelnen Befunde zum Schluss, 
dass es Varietäten eines sehr polymorphen Organismus seien, die die 
verschiedenen Beobachtungen bilden. 

Eine neue Veröffentlichung der römischen Forscher Marchia- 
fava und Celli?) brachte wiederum eine Reihe neuer Beobachtungen, 
die namentlich die Verschiedenheit der Plasmodienformen in den ver- 
schiedenen Jahreszeiten betrafen und deutlich konstatierten, dass im 
Frühjahr und Sommer vorzugsweise pigmentierte, im Herbst und 
Winter vorzugsweise unpigmentierte Körper sich im Blute finden. 

Eine andere fast gleichzeitige Mitteilung derselben Autoren?) griff 
die Angaben Mosso’s an: auf Grund eigener Versuche erklärten die 
Forscher die experimentell erzeugten Veränderungen der roten Blut- 
körperchen für so ganz verschieden von den Plasmodienformen, dass 
nur die von Mosso selbst zugestandene Unbekanntschaft mit dem 
mikroskopischen Bilde derselben einen Vergleich entschuldigen könne. 


1) Osler W., An adress on the hematozoa of malaria (Brit med. Journ. 
of March., 12, p. 556, 1887) [Ref. in Schmidt’s Jahrb., 214, S. 229]. 

2) Marchiafava e Celli, Sulla infezione malarica (Estratti degli Atti 
della R. Accad. med. di Roma, Anno XIII, 1886/87, Ser. II, Vol. III [Referat 
im Centralbl. f. Bakt., II, S. 621]. 

3) Marehiafava e Celli, Sui rapporti fra le alterazioni del sangue di 
cane introdotto nel cavo peritonei degli uccelli e quelle del sangue del’ uomo 
nel’ infezione malarica (Bollet. d.R. Accad. med. di Roma, 1887, Nr. 7) [Referat 
im Centralbl. f. Bakter., II, 620]. 


_ Spener, Krankheitserreger der Malaria. 397 


Die gleiche Tendenz, nämlich die Angaben und Versuche Mosso’s 
auf ihren Wert und die Richtigkeit der Schlussfolgerungen zu prüfen, 
verfolgten 1883 die Assistenten Golgi’s, Cattaneo und Monti!). 
Durch zahlreiche und gewissenhafte Versuche gelang es ihnen, in 
18 Fällen, in denen sie Hundeblut in die Peritonealhöhle von Hühnern 
und Tauben injizierten, nachzuweisen und durch genaue Zeichnungen 
zu veranschaulichen, dass zwar gewisse Degenerationen der roten 
Blutkörperchen, wie sie die Uebertragung in die Peritonealhöhle her- 
vorbrachte, gewissen Formen der Malaria-Blutbefunde ähneln, dass 
aber doch sehr wesentliche Punkte im einzelnen differieren und dass 
auch im allgemeinen die Entwicklung der sogenannten „Plasmodien“ 
in der Mehrzahl der roten Blutkörperchen von den Angaben und 
Bildern Mosso’s völlig abweichende Figuren zeigt |vergl. Baum- 
garten?)]. 

Zu gleicher Zeit prüfte auch Golgi?) die Angaben Schiavuzzi’s 
und Tommasi-Crudeli’s nach und konnte durch genaue Tempe- 
raturmessungen konstatieren, dass die Injektionen einer Reinkultur des 
von Schiavuzzi gezüchteten Malaria-Baeillus die Körpertemperatur 
mehrerer Kaninchen so wenig und leicht veränderte, dass von einem 
ausgebildeten Malariatypus keine Rede sein konnte; er entkräftete 
auch die übrigen Thesen Schiaouzzi’s, die die Pathogenität des 
„Malaria-Daeillus“ beweisen sollten, so gründlich, dass er mit Recht 
sagen durfte: „Der sogenannte Bacillus malariae von Klebs, 
Tommasi-Crudeli und Schiavuzzi hat nichts mit der 
Malariainfektion zu thun“. 

Diesen auf dieZurückweisung der gegen die Lehre der „Plasmodien“ 
erhobenen Angriffe gerichteten Arbeiten reihen sich aus demselben 
Jahr einige Abhandlungen an, die wiederum direkt die Existenz und 
Pathogenität der „Plasmodien“ bestätigen, die Arbeiten von Chen- 
zinsky und Councilman. 

Ersterer*) konnte bei 15 Malariakranken des städtischen Kranken- 
hauses in Odessa die meisten der Formen, die von den früheren 
Forschern beschrieben waren, konstatieren; nur war die Zahl der 
gefundenen pigmentlosen „Plasmodien“ und die der Geißelfäden sehr 
gering, der Befund der letzteren sogar unsicher. Auch in den Kapil- 
laren der grauen Substanz des Gehirns konnte er in den roten Blut- 


1) Cattaneo e Monti, Alterazione degenerative dei corpuscuoli rossi 
del sangue e alterazione malariche dei medesimi (Archiv. med., Vol. XII, Nr. 6) 
[Referat in Virchow-Hirsch’ Jahresbericht, 1887]. 

2) Baumgarten (Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von 
den pathogenen Mikroorganismen, 3. Jahrgang, 1888, S. 256). 

3) Golgi C., Ueber den angeblichen Bacillus malariae (Ziegler’s Bei- 
träge, Bd. 4, S. 419). 

4) Chenzinsky, Zur Lehre über die Malaria (Centralbl. f. Bakt., III, S.457). 


395 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


körperchen pigmentlose kugelige Einschlüsse auffinden. Er weist 
dann auch seinerseits die Angriffe Mosso’s zurück und erklärt die 
Angaben Pfeiffer’s!), der in den roten Blutkörperchen vaceinierter 
Hunde und scharlachkranker Menschen ebensolche „Plasmodien“ ge- 
funden haben wollte, für irrtümlich. 

Councilman?) unterschied bei seinen Untersuchungen, die ein 
„verhältnismäßig reiches“ Material betrafen, zehn Formen des Para- 
siten. Die 5 ersten sind identisch mit den von Marchiafava und 
Celli, zum Teil auch von Laveran gesehenen und von Golgi als 
Entwicklungsphasen eines Parasiten beschriebenen „Plasmodien“- 
formen. Auch Councilman hat von diesem Entwicklungsgange 
sich überzeugen können und bildet die entsprechenden Formen deut- 
lich ab. Die 5 anderen Formen, die sich nur bei den chronischen 
und atypischen Malariafiebern, sowie bei der Kachexie fanden, ent- 
sprechen ebenfalls den zuerst und zumeist von Laveran beschrie- 
benen Formen, den Halbmonden und größeren pigmentierten Formen, 
sowie den mit Geißelfäden besetzten Körpern. Die gefundenen Körper 
waren im Milzblut sehr viel reichlicher als im Fingerblut; namentlich 
waren die Teilungsformen und die geißeltragenden in der Milz zu 
finden. Da es ihm auch gelang, in einem zur Sektion gekommenen 
Fall in den Hirngefäßen zahlreiche in Teilung begriffene „Plasmodien“ 
zu entdecken, so erscheint die ganze Arbeit als eine völlige Bestätigung 
der früheren Beobachtungen. 

Einen gleichen Zweck verfolgt und erreicht eine weitere Abhand- 
lung Marchiafava’s und Celli’s®); in ihr berichten die Forscher, 
dass sowohl in den Frühjahr- und Winterfiebern wie in den aku- 
teren Infektionen des Sommers und Herbstes sich deutlich die Golgi’- 
schen Spaltungsvorgänge und ihre Beziehungen zu den verschiedenen 
Fiebertypen nachweisen ließen. Als einen ebenfalls schwerwiegenden 
Beweis für die Pathogenität des gefundenen Körpers sehen die beiden 
Forscher mit Recht die Thatsache an, dass bei den schwereren, in 
längerer Krankheitsdauer zum Tode führenden Fieber eine fortschrei- 
tende Verminderung der „Plasmodien“zahl statt hatte, eine Thatsache, 
die auch für andere chronische Infektionsformen nachgewiesen ist. 

Indem hier die noch im Jahr 1888 erschienenen Arbeiten von 


4) Pfeiffer L., Das Vorkommen Marchiafava’scher Plasmodien im 
Blut von Vaceinierten und von Scharlachkranken (Zeitschrift f. Hygiene, II, 
S. 397). 

2) Couneilman, Neuere Untersuchungen über Laveran’s Organismus 
der Malaria (Fortschritte der Medizin, 1888, Nr. 12 u. 13). 

3) Marchiafava e Celli, Sulla infezione malarica, Memoria IV. (Archiv. 
per le scienze mediche, Vol. XII, Nr.8, p. 153) [Referat im Centralbl. f. Bakt., 
IV, S. 132]. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 399 


James!), Sacharoff?2) und Ball?) der Erwähnung bedürfen, da 
sie zum Teil die diagnostische Bedeutung der „Plasmodien“ hervor- 
heben, benötigen die Mitteilungen von Celli und Guarnieri#®) eine 
höhere Beachtung, da sie als Vorläufer eines größeren Aufsatzes >) 
erscheinen, der im Jahr 1889 veröffentlicht wurde. 

Das Ergebnis dieser drei Arbeiten ist ein sehr bemerkenswertes. 

Nach den genannten Forschern muss man zwei Hauptphasen 
endocellulärer Entwicklung unterscheiden, nämlich die amöboide und 
die sichelförmige Phase. Durch ein eigentümliches Färbeverfahren 
differenzieren sich in dem ersteren, dem amöboiden Stadium der 
Plasmodien, so lange noch keine Teilungsvorgänge eintreten, zwei 
verschiedene Teile, ein stärker und ein schwächer färbbarer, das 
„Ekto“- und das „Endoplasma“, so genannt, weil meist das letztere 
von dem ersteren ringförmig umschlossen ist; in dem Endoplasma 
lassen sich noch wieder färbbare Körnchen und Gebilde nachweisen, 
die vielleicht als Kerne anzusehen sind, während andere ebenfalls 
färbbare, am Rande des Ektoplasma gelegene Punkte „dem Beginn 
einer Kerndifferenzierung entsprechen könnten“. Auch in den bei 
der Segmentation neu entstehenden kleinen Körpern lassen sich ähn- 
liche, nur weniger scharf ausgeprägte Befunde erheben. Die Autoren 
bringen dann weiterhin für die „Sporulation“ eine Reihe neuer Mo- 
mente; sie konnten teils die früheren Beobachtungen an ihrem reichen 
Material (ca. 2000 Fieberkranke) bestätigen, teils konnten sie neue 
Abarten der Sporenbildung, z. B. die Bildung der länglich - spindel- 
förmigen Sporen, ferner die Segmentation nur eines lateral gelegenen 
Teiles des Plasmodiums, beschreiben. Auch bezüglich der Zeit der 
Sporulation machen sie neue Angaben, die dahin lauten, dass die 
Stunden vor und nach dem Fieberanfall Sporulationsformen zeigen. 


1) James, The microorganismus of malaria (Medical Record., V01.33, 1888, 
Nr. 10, p. 269) [Referat im Centralbl. f. Bakt., V, S. 419]. 
2) Sacharoff: 
a) Untersuchungen über den Parasiten des Malariafiebers (Protokolle 
d. Sitz. d. kaukas. mediz. Gesellschaft zu Tiflis, 1888, Nr. 6, S. 147) 
[Referat im Centralbl. f. Bakt., V, S. 452]. 
b) Ueber die Aehnlichkeit der Malariaparasiten mit denjenigen der 
Febris reeurrens (Protokolle d. Sitz. d. kauk. med. Gesellsch. zu 
Tiflis, 1888, Nr.11) [Referat im Centralbl. f. Bakt., V, S. 420]. 
3) Ball, On some diffieulties in the diagnosis of typhoid fever (Medical 
Record, Vol. 34, 1888, Nr. 9, p.225) [Ref. im Centralbl. f. Bakt., V, S. 421]. 
4) Cellie Guarnieri, Sulla intima struttura del Plasmodium malariae, 
a) Nota preventiva I. (Riforma med., 1888, Nr. 208), 
b) Nota preventiva II. (Riforma med., 1888, Nr. 236) [Referat im Cen- 
tralblatt f. Bakt., V, S. 91]. 
5) Celli und Guarnieri, Ueber die Aetiologie der Malariainfektion 
(Fortschritte der Medizin, 1889, Nr. 14 u. 15, $. 529). 


400 Spener, Krankheitserreger der Malaria, 


Das sichelförmige Stadium hat ebenfalls durch die Autoren für 
unsere Kenntnisse einen weiteren Ausbau erfahren. Diese Körper, in 
wechselnder Form bald sichelförmig, bald spindelig, bald eiförmig, 
bald rund auftretend, haben meist an den Polenden stärker färbbare 
Protoplasmateile, während in den runden Formen der Protoplasma- 
kern, der das Pigment enthält, stärker sich färbt. Dass diese letz- 
teren, die geißeltragenden runden Formen, sich aus den ovalen und 
halbmondförmigen entwickeln, haben die Forscher ebenfalls deutlich 
verfolgen können. Auch die Körper des zweiten, sichelförmigen 
Stadiums zeigen einen Teilungsvorgang, der jedoch mehr unter dem 
Bilde der Ausstoßung von Knospen auftritt. Die Arbeiten enthalten 
dann noch weitere Notizen über die Phagocytose und verbreiten sich 
noch über die systematische Einreihung des sog. „Haematobium 
malariae“. 

Noch bevor die letzte dieser soeben zitierten Arbeiten erschienen 
war, hatte Golgi!) das Ergebnis einer Reihe von Untersuchungen 
der typischen Tertianafieber veröffentlicht. Es gelang ihm, in dieser 
Arbeit auf Grund seiner genauen Beobachtungen nachzuweisen, dass 
in der That, wie schon früher eine kurze Mitteilung konstatierte, die 
Typen des tertianen Fiebers einer ganz bestimmten und von der 
Parasitenform des Quartanafiebers sehr deutlich unterschiedenen Form 
der „Plasmodien“ entsprechen. Einem von Golgi genau studierten 
Entwicklungsgange stehen bestimmte klinische Stadien des Malaria- 
fiebers gegenüber; diese Analogie geht so weit, dass man aus den 
im Blut gefundenen Formen die Fieberform, das Fieberstadium, ja 
die Fieberintensität erkennen und vorhersagen kann. Die Haupt- 
unterscheidungsmerkmale zwischen den Parasiten des tertianen und 
quartanen Malariafiebers zeigen sich sowohl hinsichtlich ihrer biolo- 
gischen als ihrer morphologischen Eigenschaften: Da der Entwick- 
lungskreislauf sich bei dem tertianen in 2, bei dem quartanen Fieber 
in 3 Tagen vollendet, so gehen auch die Lebensäußerungen des 
Parasiten, seine Bewegungen, die durch ihn veranlasste Entfärbung 
und endliche Vernichtung des Protoplasmas der roten Blutkörperchen 
in sehr viel energischerer und schnellerer Weise vor sich. Auch im 
Aussehen und den Umrissen des Parasiten zeigt sich eine deutliche 
Verschiedenheit, indem die Körper des tertianen Fiebers besonders 
im amöboiden Stadium eine feinere, zartere Protoplasmakörnung und 
deutlichere, schärfere Konturen zeigen als die der Quartana, während 
das Pigment bei letzterem Typus viel gröber, viel massiger als bei 
der Tertiana erscheint. Ebenso zeigen die überhaupt bei der Tertiana 
vielgestaltig und in veränderlicher Weise verlaufenden Teilungsvor- 


1) Golgi C., Ueber den Entwicklungskreislauf der Malariaparasiten bei 
der Febris Tertiana (Fortschritte der Medizin, 1839, S. 81). 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 401 


gänge besonders bezüglich der Zahl und Größe der Tochterkörperchen 
deutliche Unterscheidungsmerkmale. 

Mit einer Reihe genauer Beobachtungen tritt uns in demselben 
Jahr ein neuer italienischer Forscher, Canalis, entgegen. In mehreren 
einzelnen Abhandlungen!) die zum Teil erst 1890 erschienen, bringt 
er seine Untersuchungen, die sich hauptsächlich mit den Parasiten- 
formen der atypischen Fieber beschäftigen, d. h. der Fieberformen, 
die in unregelmäßigen Perioden Fieberanfälle von gewöhnlich langer 
Dauer zeigen, bei denen der Schüttelfrost als Anzeichen neuer An- 
fälle im weiteren Verlauf der Krankheit verschwindet, die zumeist in 
späterer Zeit in die Form der Malariakachexie übergehen. Die Unter- 
suchungen ergaben, dass analog den typischen Malariaformen auch 
diese Varietät des Fiebers einer ganz bestimmten und wohl charak- 
terisierten Parasiten- Abart ihr Dasein verdankt, die mit den früher 
beschriebenen Arten ihren Ausgangspunkt in den hyalinen, amöboiden, 
unpigmentierten „Plasmodien“ nimmt, die wie jene eine Sporulation 
und Vermehrung zeigt, die in gleicher Weise auch bei Beginn des 
Fieberanfalls ihre Reife erlangt. Entsprechend dem Kurvenbild dieser 
Fieberform, in dem anfangs ein fast regelmäßiger der Tertiana oder 
Quartana gleichender Typus sich zeigt, in dem die weiteren Anfälle 
aber in unregelmäßigerem Typus auf einander folgen und keine regel- 
mäßigen Apyrexiezeiten zwischen den Anfällen haben, zeigt die von 
Canalis beschriebene Parasitenvarietät ebenfalls zwei verschiedene 
„Cyelen“. Der erste Cyclus, der gewöhnlich in 48, selten in 24 Stunden 
verläuft, tritt in seiner ersten Phase mit jenen rundlichen, pigmentlosen, 
amöboiden Formen auf, die sich hier nur von den von Golgi be- 
schriebenen durch ihre geringe Größe unterscheiden, aber auch wie 
Jene die Differenzierung in Ento- und Ektoplasma zeigen. Durch 
allmähliches Wachstum der Parasiten, durch die Verwandlung des 
Hämoglobins in Melanin wird in verhältnismäßig langer Zeitdauer die 
zweite Phase des ersten Cycelus vorbereitet, eine Phase der Teilung 
und Sporulation, die zur Bildung von 6— 10 runden oder eiförmigen 
Körperchen rings um einen Pigmenthaufen führt. Der zweite Cyelus, 
der den Fieberanfällen mit längerer Dauer, protrahierteren Schüttel- 
frösten und abnehmenden Apyrexiezeiten entspricht, zeigt vier ver- 


4) Canalis'P.: 
a) studi sulla infezione malarica. Torino 1889. (Vorläufige Mitteilung 
in den „Publicazioni della Direzioni di sanitä publiea“. 10. Okt. 1889), 
b) contributo alla storia degli studi moderni sull’ infezione malarica 
(Lo spallanzani, 1890, Fasc. 3 e 4). 
e) Studien über Malariainfektion. 
Ueber die parasitäre Varietät „Laveran’sche Halbmonde“ und 
über die malarischen Fieber, die davon abhängen (Fortschritte 
der Medizin, 8, 1890, 8. 285, Nr. 8 u. 9). 
XI, 26 


402 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


schiedene Stadien, von denen das erste, das amöboide, jener ersten 
Phase des ersten Cyelus völlig entspricht. Unter der zunehmenden 
Pigmentierung und Vergrößerung des Plasmodiums erfolgt gleichzeitig 
ein Längerwerden des Parasiten, der eiförmig wird, dann sich an 
seinen Enden krümmt und so das zweite Stadium, das halbmond- 
förmige, darstellt. Die Formen desselben zeigen keine deutliche 
Differenzierung des Ento- und Ektoplasmas, haben scharfe Umrisse 
und deutliches, zu größeren Haufen geballtes Pigment, das sich mit 
zunehmendem Blasserwerden des roten Blutkörperchens vermehrt. 
Durch eine einfache Formveränderung verwandeln sich die Halbmond- 
formen in runde Körper, die das Pigment meist kranzartig im Zentrum 
angeordnet zeigen, ein Befund, der dem Autor auf die Anwesenheit 
eines kleineren (kernartigen?) Gebildes hinzudeuten scheint, dessen 
innere Fläche von dem Pigment austapeziert sei. Diese runden Körper 
(3. Stadium) scheinen zuweilen auch mit Geißeln versehen zu sein; 
denn nur mit diesen zusammen sind die geißelförmigen Körper in 
einigen der untersuchten Fälle vom Autor gesehen worden. Das 
4. Stadium ist das Stadium der Segmentation und Teilung der runden 
Körper, aus denen ungefähr 8 kleinere Körperchen hervorgehen, die 
einen dunkleren, zentralen Teil deutlich aufweisen und um einen 
Pigmenthaufen herumgelagert sind. Den Vorgang der Teilung selbst 
hat der Beobachter nicht gesehen, aber doch wenige Stunden nach 
der Teilung des runden Körpers bei Beginn des Fiebers wieder die 
amöboiden Einschlüsse in den roten Blutkörperchen gefunden, die 
den Anfang des Entwicklungskreislaufes bilden. — Ebensowenig war 
es ihm vergönnt, die Uebergangsformen von den amöboiden zu den 
Halbmondformen zu beobachten, ein Umstand, der ihn zu dem Schlusse 
führt, dass diese Entwicklungsphase ebenso wie die Sporulation in 
speziellen Organen (Milz, Leber, Knochenmark) sich vollzieht. 
Ungefähr gleichzeitig, in einer vorläufigen Mitteilung jedoch vor 
Canalis, erschienen 1889/90 mehrere Abhandlungen von Celli und 
Marchiafava!). Diese Forscher haben ihre Beobachtungen auf 
die im Sommer und Herbst in Rom herrschenden Malariafälle be- 


1) Celli und Marchiafava: 
a) Ulteriore contributo alla morfologia del plasmodi della malaria 
(Riforma med. Agosto 1889). 
b) Sulla febbri malariche predominanti nell’ estate e nell’ antunno in 
Roma. 
«) Nota preventiva (Riforma medica, 1889, Sept.). 
£) [Atti della R. Accademia medica di Roma, 1889, Anno XVI, 
Vol. V, Ser. II). 
y) Annali dell’ istituto d’igiene sperimentale dell’ universita di 
Roma, publieati per eura del Prof. Celli (Vol. II, Ser. I, 
Roma 1890). 
d) Uebersetzung (Fortschritte der Medizin, 9, 1891, S. 233). 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 403 


schränkt, die sich als unregelmäßig verlaufende, in Form von Kopf- 
schmerzen sich verlängernde und oft in kontinuierliche oder perniziöse 
übergehende Formen zeigen. Den Hauptbefund bei diesen Fieber- 
formen nach den Beobachtungen der Autoren bilden kleine, pigment- 
lose, lebhaft bewegliche „Plasmodien“, zu einem oder mehreren in 
den roten Blutkörperchen eingeschlossen; dieselben zeichnen sich in 
ihrem Entwicklungsgange namentlich durch die Schnelligkeit desselben 
aus; ohne Größenzunahme, zum Teil auch ohne Pigmentbildung kom- 
men sie zur Reife, zur Sporulation, die meist sogar intraglobulär ver- 
läuft. Es sind jedoch diese Sporulationsformen, wie überhaupt einige 
Entwicklungsphasen gerade dieser den Herbst- und Sommerfiebern 
eigentümlichen „Plasmodien“ im Fingerblut nur sehr selten aufzu- 
finden, ein Umstand, der auch eine deutliche Differenzierung zu den 
Organismen der Tertiana und Quartana bildet. Neben diesen und 
niemals ohne dieselben fanden sich weiterhin in dem Fingerblut der 
Kranken die Halbmondformen, am meisten in den schwereren Fiebern 
des Herbsters. Die Beobachtung dieser Formen und das genaue 
Studium derselben konnte alle früheren Beobachtungen bestätigen; 
nur den von Canalis beobachteten Uebergang der amöboiden Formen 
in die spindel- und sichelförmigen konnten die Beobachter nicht kon- 
statieren, obgleich sie auch aus anderen experimentellen Untersuch- 
ungen !) auf einen genetischen Zusammenhang zwischen den beiden 
Formen schließen mussten. Jedenfalls sind aber die Halbmonde, wegen 
ihrer Resistenz gegen Chinin, die Ursache gerade der Umwandlung 
der gewöhnlichen Fieber von kürzerem Verlauf in die chronischen 
Formen, indem sie die Infektion im Blut „konservieren“. 
Gleichzeitig mit Canalis und den vorgenannten beiden Forschern 
hat sich auch Golgi?) mit den „intermittierenden Fieberformen der 
Malaria mit langen Intervallen“ beschäftigt und glaubt dadurch die 
Lehre vom Bestehen dieser Typen, wie sie besonders in der älteren 
Medizin herrschte, bestätigt zu haben. Auch diese Fieberformen sind, 
wie der Autor ausführt, an den Entwicklungskreislauf einer bestimmten 
Parasitenart, der „Halbmondformen“ gebunden. Dieselben erreichten 
in dem genau beobachteten Krankheitsfall in einer Periode von 7 bis 
12 Tagen, indem sie verschiedene Uebergänge von den runden zu 
den ovalen, zu den spindelförmigen zeigten, den Entwicklungsgrad, 
der als Reifezustand der Sporulation unmittelbar vorauszugehen pflegt. 
Indem sich diese Formen nicht alle auf gleicher Höhe der Entwick- 
lung fanden, sondern in Intervallen von 20—30 Stunden ihrer Reife 
und damit der Sporulation entgegengeführt wurden, häuften sich auch 
nach langer fieberfreier Zeit in 3 Tagen drei oder mehr Anfälle, bei 


4) Gualdi und Antolicei (Riforma med., 1889, Nr. 274). 
2) Golgi C., Ziegler’s Beiträge zur pathologischen Anatomie, Bd.7. 
26 * 


AOD4 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


denen übrigens konstant das Auftreten einer beträchtlichen Anzahl 
amöboider, nicht pigmentierter Körperehen und spärlichen Geißel- 
formen in den roten Blutkörperchen beobachtet wurde. Auch die 
außerdem konstatierte Unregelmäßigkeit in der zeitlichen Dauer der 
Entwicklung der Halbmonde und die außergewöhnliche Widerstands- 
fähigkeit derselben gegen die Chininwirkung sind geeignet, die Be- 
deutung der Halbmonde in das richtige Licht zu setzen. Zum Schluss 
erwähnt er noch, dass er von Celli und Marchiafava darin ganz 
besonders abweiche, dass er nicht die amöboiden „Plasmodieu“ (der 
Autoren) als Hauptform gefunden habe bei allen seinen Untersuchungen, 
und glaubt dieses auffallende Verhalten in der Verschiedenheit der 
Infektionsherde begründet zu sehen. 

Als dann im Oktober 1889 der zweite Kongrsse für innere Medizin 
in Rom tagte !), konnte Marchiafava nach eigenen und Bignami’s 
Untersuchungen genauere Mitteilungen über den Leichenbefund bei 
Perniciosa machen, der sich so gestaltete, dass in den Kapillaren des 
Gehirns sehr viel pigmentierte und pigmentlose Parasitenformen sich 
fanden, dass dagegen in den anderen inneren Organen, wie Milz, 
Leber, Lungen die pigmenthaltigen weißen Blutkörperchen vorwiegen, 
in denen zum Teil auch Reste von roten Blutscheiben vorhanden sind. 
Damals konnte auch Baccelli auf Grund reichen Untersuchungs- 
materials seiner Klinik, die bisher veröffentlichten Beobachtungen be- 
stätigen, so dass auch dadurch schon die in der Diskussion wieder- 
holte Ansicht Mosso’s, dass die vermeintlichen Parasiten Degenera- 
tionsprodukte der roten Blutkörperchen seien, zurückgewiesen wurde. 

Dasselbe Jahr 1889 brachte noch einen wichtigen Beitrag zur 
Zoologie des Malariaparasiten von Danilewsky?). Derselbe hatte, 
mit der vergleichenden Parasitologie des Blutes verschiedener Tiere 
beschäftigt, im Blute der Vögel ein „Hämatozoon“ gefunden, das, mit 
lebhaft beweglichen fadenartigen Gebilden (Geißeln) versehen, eine 
große Analogie mit den Malariaparasiten Laveran’s zeigt. Dieser 
„Polymitus sanguinis avium D.“ scheint zu den Flagellaten zugehören. 
Mehr zur Klasse der Gregarinen gehörig erscheint ein bei Schildkröten 
gefundener Parasit, der in den roten Blutkörperchen als rundliche, 
protoplasmatische Masse auftritt, später in die Länge wächst, Be- 
wegungen ausführt und endlich aus dem Blutkörperchen frei ins Blut- 
plasma austritt. Ueber das Schicksal dieses freien Parasiten ist 
nichts genaueres bekannt. Von Wichtigkeit aber ist namentlich wegen 
der Analogie mit dem Malariaparasiten, dass die weitere Entwicklung 
des Individuums, die sich in den intraglobulären Formen vollzieht, 


1) Referat im Centralblatt für Bakteriologie, 8, 1890, S. 402 fg. 

2) Danilewsky B., Nouvelles recherches sur les parasites du sang des 
oiseaux. Recherches sur les h&matozoaires des tortues (La parasitologie 
comparee du sang, let II, Kharkoft, 1889) [Referat im Biol. Centralbl., X, 13/14]. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 405 


derartig verläuft, dass zuerst unter Größenzunahme der Parasit sich 
abrundet und im Innern einen Kern erkennen lässt, um den herum 
dann eine Furehung und Teilung in verschiedene Tochterkörper statt 
hat, die durch Platzen des umgebenden Blutscheibenrestes frei ins 
Blutplasma austreten und auch später in den Blutkörperchen wieder 
zu finden sind. Diese Analogie mit dem Malariaparasiten findet ihre 
Bestätigung durch die auch in einer späteren Abhandlung !) geschil- 
derte Beobachtung eines gregarinenartigen Parasiten des „Pseudo- 
vermieulus D.“ im Blute der Vögel, der wahrscheinlich dem „Malaria- 
Plasmodium“ sehr nahe steht. 

Mit der Frage der Einreihung in das zoologische System be- 
schäftigten sich auch zwei Forscher, Grassi und Feletti?), die es 
sich zur Aufgabe gemacht hatten, die innere Struktur des „Plasmodiums“ 
zu erforschen. Als sie, in diesem Bestreben begriffen, einen deut- 
liehen bläschenförmigen Kern mit Kernkörperchen in den „Plasmodien“ 
nachweisen konnten, als sie ferner die von den frühern Forschern be- 
schriebene Sporulation als von einer Teilung des Kernkörperchens, 
später des Kernes ausgehefd fanden, als auch sie die amöboiden Be- 
wegungen konstatierten, glaubten sie sich berechtigt, in dem Parasiten 
eine Amöbe zu sehen und nannten auch deren Sporen „Gymnosporen“. 
Sie scheiden in ihrer Mitteilung diese Form streng von der „Mond- 
sichelform“, der „Laverania“, deren Entstehung aus den „Plasmodien“ 
sie aber ebenfalls annehmen; auch bei diesen konnten sie einen Kern 
nachweisen, um den herum in dem Plasma das Pigment aufgelagert 
ist. Wenngleich es ihnen nur wenige Male gelang, eine Sporulation 
der rund gewordenen „Laveranien“ zu sehen, so nehmen sie doch 
die Möglichkeit an und fassen als Ort dieser Segmentation (nach den 
Beobachtungen Danilewsky’s an Vögeln) das Knochenmark auf, 
zweifeln aber sehr an der Angabe Canalis’, der diese Teilung im 
Fingerblut gesehen haben will. Ebenso wenig halten sie die von 
Celli und Guarnieri ete. angenommene Sprossung für richtig und 
wollen auch den Geißelfäden nur den Sinn einer Degenerations- 
erscheinung zuerkennen. Sie rechnen den Malariaparasit zu den Rhizo- 
poden, insbesondere zu den Amoebiformen, und trennen ihn in zwei 
Genera: „Die Haemamoeba malariae (der regelmäßigen Fieber) und 
die Laverania malariae (der unregelmäßigen Fieber)“. 

Dieser Arbeit folgen im Jahre 1890 und bis in die neueste Zeit 
eine Reihe von Untersuchungen, die alle mehr oder weniger die Frage 
der Systematisierung des Parasiten der Malaria zum Gegenstand 
haben. Des Zusammenhangs wegen seien sie hier alle angereiht. 


1) Danilewsky, Developpement des parasites malariques dans les leuco- 
cytes des oiseaux (Annales de l’Institut Pasteur, 1890, Nr. 7) [Referat im 
Centralblatt f. Bakt., VIII, S. 661]. 

2) Grassi und Feletti, Ueber die Parasiten der Malaria. Vorläufige 
Mitteilung. (Centralbl. f, Bakt., VII, Nr. 13 u. 14, S. 396.) 


406 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


Kruse [Neapel] !) berichtet von Blutparasiten, die er beim Frosch 
gefunden hat und die unter dem Bilde länglicher, an den Enden zu- 
gespitzter, beweglicher, meist endoglobulärer Körper erscheinen. Die- 
selben erinnern so deutlich an die Laveran’schen Halbmonde. Unter 
Umständen verwandeln sie sich in runde amöboide Körper, die einem 
Sporulationsprozess verfallen. Dieser letztere bietet auch viel Ana- 
logien mit dem der Malariaparasiten. Auch im Blut der Nebelkrähe, 
die aus einer Malariagegend stammte, fand sich ein Parasit, der sich 
in intracellularem Entwicklungsgange aus der amöboiden Form in die 
gregarinenartige Phase umwandelt. Namentlich die erstere Form, die 
beobachtete amöboide Beweglichkeit, die Pigmentbildung, endlich auch 
die Sporenbildung legen einen Vergleich mit dem Malariaparasiten 
nahe, der noch weiterhin durch den pathologisch-anatomischen Befund 
bei der Nebelkrähe, der den Malariaveränderungen sehr ähnelt, fast 
bis zu einer Gleichstellung geführt wurde. Auf Grund dieser Befunde 
stellt Kruse eine neue zu der Unterklasse Gregarinida, Ordnung 
Monoecystidea gehörige, den Coceidien g’eich zu stellende Familie der 
Haemogregariniden auf, in die er auch das „Plasmodium malariae 
Celli und Marchiafavae“ einreiht. 

Schon seit längerer Zeit beschäftigte sich L. Pfeiffer mit den 
biologischen und morphologischen Eigenschaften der Protozoen, nament- 
lich der zu ihnen gehörigen parasitischen Coceidien und Gregarinen; 
die Resultate seiner Untersuchungen finden sich in mehreren Auf- 
sätzen, von denen hier drei, alle aus diesem Jahre 1890 stammend, 
Erwähnung finden müssen. Der erste derselben ?) bestätigt haupt- 
sächlich die schon oben erwähnten Beobachtungen Danilewsky’s 
(s. S. 393) und berichtet von dem Ergebnis der Malariablutstudien, 
die der Autor anzustellen Gelegenheit hatte. Von 3 Fällen hat nur 
einer ein positives Resultat gegeben; in dem Blut dieses Kranken, 
der schon viel Chinin genommen hatte, fanden sich ziemlich zahl- 
reiche Sichelformen. Eine weitere Entwicklung dieser Formen hat 
der Forscher nicht beobachtet; er steht sogar auf Grund seiner Vogel- 
blutstudien besonders den geißeltragenden Körper sehr zweifelnd 
gegenüber und glaubt dieselben als ein Zerfallsprodukt (wie auch 
Grassi ete.) ansehen zu müssen. Ausdrücklich aber werden die 
Analogien dieses Parasiten mit denen der Blutkörperchen der Vögel, 
Schildkröten u. a. aufgeführt. So bahnt er die Einreihung der Malaria- 
parasiten in die Coccidien an, die er dann in einer zweiten Veröffent- 
lichung ?) festhält. Sowohl in dieser Abhandlung, wie auch in der 

1) Kruse, Ueber Blutparasiten. I. Mitteilung. (Virchow’s Archiv, Bd. 120, 
S. 549.) U. Mitteilung. (Virchow’s Archiv, Bd.121, S. 359.) 

2) L. Pfeiffer, Beiträge zur Kenntnis der pathogenen Gregarinen. 
IV. Gregarinformen innerhalb der Blutzellen bei Schildkröten, Eidechsen, 
Vögeln und von Malariakranken. Zeitschrift für Hygiene, 1890, Bd. 8, S. 309 fg. 

3) L. Pfeiffer, Unsere heutige Kenntnis von den pathogenen Protozoen. 
Centralblatt für Bakteriologie, 8, 1890, S. 761 fg. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 407 


dritten!) bezieht sich unser Autor auf die erst kürzlich gemachte 
Entdeckung der Schwärmsporen bei den Coceidien neben den Dauer- 
cysten, ein Befund der sich bei allen Coceidien findet und von dem 
sich auch einzelne Teile bei dem einen wie bei dem anderen der 
jüngst erst näher erforschten Blutparasiten der Tiere, und auch bei 
dem Intermittensparasiten findet. Den bei einer abgelaufenen Coc- 
eidieninfektion vermittelnden Trägern der Krankheit, die die Ueber- 
tragung derselben nach außen in neue Wirte herbeiführen, den soge- 
nannten Dauercysten von eiförmiger Gestalt mit Sichelformen enthal- 
tenden Sporen entsprechen vielleicht nach der Ansicht Pfeifler’s 
die Halbmondformen der Malaria; den die akute Coceidienkrankheit 
aber und die erneute Infektion desselben Wirtes herbeiführenden 
Schwärmsporeneysten sind die vor der Sporulation stehenden Rosetten- 
und „Gänseblümchen“-Formen des Malariaparasiten analog. Diese 
als Hypothesen gelöenden Sätze würden die Einreihung der Inter- 
mittensparasiten in die Ordnung der Coceidien rechtfertigen, doch 
sind auch noch andere Ordnungen, zum Beispiel die der Amöben, der 
Chitridien, oder Synchytrien hier in Betracht zu ziehen, da auch mit 
ihnen zahlreiche Analogien in den Parasitenformen der Malaria be- 
stehen. 

In der Fortsetzung seiner Untersuchungen über Vogelparasiten 
hat weiter Danilewsky?) dadurch interessante Beiträge zu der 
Parasitenfrage geliefert, dass er eine völlige Analogie zwischen der 
Malariakrankheit des Menschen und einem Fieber der Vögel fest- 
stellte. Wie dort ein akutes und ein chronisches Stadium nicht nur 
klinisch, sondern auch durch Blutbefund sich unterscheiden lässt, so 
zeigen auch die Vögel malarischer Gegenden eine chronische und 
eine akute Form des Fiebers, die sich in symptomatischer Beziehung 
deutlich unterscheidet, indem bei der letzteren ein deutliches Krank- 
sein, Temperaturerhöhung, Gewichtsabnahme, Appetitlosigkeit an den 
Vögeln sich nachweisen lässt, während die chronisch erkrankten äußer- 
lich keine Veränderung darbieten. Auch der Blutbefund zeigt eine deut- 
liche Verschiedenheit: im Beginn der akuten Krankheit finden sich 
in den roten Blutkörperchen kleine unbewegliche, durchsichtige, meist 
runde Körper, ohne Pigment und ohne amöboide Bewegung; dieselben 
vergrößern sich am 2. Krankheitstage und nehmen Pigment auf; am 
3. und 4. Tage tritt die Sporulation ein, indem die Körper sich radiär 
in 8—-10—20 kleine ovale Formen teilen; diese trennen sich und ge- 
langen frei im das Blutplasma. In der chronischen Infektion finden 


1) L. Pfeiffer, Vergleichende Untersuchungen über Schwärmsporen und 
Dauersporen bei den Coceidieninfektionen und bei Intermittens. (Fortschritte 
der Medizin, 8, S. 939.) 

2) Danilewsky, Ueber die Mikroben der akuten und chronischen Malaria- 
infektion. (Annales de l’Institut Pasteur, 1890, Nr. 12.) 


AUS Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


sich überwiegend halbmondförmige und geißeltragende Formen, deren 
Uebergang aus jenen ersten Körpern der akuten Krankheit, den rund- 
lichen, durehsichtigen Körpern, längere Zeit braucht. Dieselben bleiben 
bei den verschiedenen Vögeln verschieden lange Zeit im Blut sichtbar, 
um dann nach kürzerer oder längerer Dauer des Verschwindens wieder 
von neuem aufzutauchen. — Diese Analogien der Vögel- und der 
Menschenblutparasiten geben dem Autor Berechtigung, sie zu dem 
gleichen Genus zu zählen, indem er noch die Ansicht ausspricht, dass 
die Halbmond- und Kugelformen wohl nur Stadien eines und des- 
selben Organismus sind. 

Die Gleichstellung der beiden Parasiten wird in der neuesten Ab- 
handlung Danilewsky’s!) bis zur Identifizierung fortgesetzt: „es 
lässt sich weder in biologischer noch in morphologischer Beziehung 
irgend ein wesentlicher Unterschied finden“; er unterscheidet beide 
Parasiten, die er Polymitus malariae nennt nur durch den Zusatz 
avium und hominis. Es ist dem Forscher gelungen, einen neuen Bei- 
trag zur Auffassung der Gänseblümchenform der beiden Parasiten 
als Schwärmsporenstadium im Sinne L. Pfeiffer’s zu geben, in dem 
er die Entwicklung mehrerer Individuen des Polymitus innerhalb eines 
Leukocyten konstatierte, der gleichsam als Cyste für den sich ver- 
mehrenden Parasiten dient. Da diese Thatsache die Parasiten zu 
den Coceidien stellen würde, da selbst mit den Gregarinen, den Mya- 
tozoen und den Myxospordien Aehnlichkeiten bestehen, so will der 
Autor die Bestimmung dieser Organismen „kompetenten Fachspezia- 
listen“ überlassen, indem er empfiehlt, dabei den transformierenden 
Einfluss im Auge zu behalten, den das Blut auf die Parasiten un- 
zweifelhaft auszuüben vermag. 

Noch einen Schritt weiter in der Systematisierung gehen in einer 
erst in allerneuester Zeit in deutscher Sprache veröffentlichten Arbeit 
die Italiener Grassi und Feletti?). Sie geben zunächst ihre Be- 
funde an: In dem Blute der Sperlinge und Haustauben aus Malaria- 
orten fand sich eine den Halbformen nahestehende durch relativ 
dieke Polenden und eine diffusere Lagerung des Pigments sich vor 
jenen auszeichnende „Mondsichel“, die sich unter dem Mikroskop zu 
geißeltragenden runden Formen umwandelt. (Laverania Danilewskyi 
der Autoren.) Ferner fand sich, doch niemals ohne diese Mondsicheln, 
eine runde sich endogen fortpflanzende Amoeba (Haemamoeba praecox 
der Autoren), die besonders durch den Umstand, dass die Teilung 
vor der gänglichen Zerstörung des Blutkörperchens eintritt der bei 
den Sommer- und Herbstfiebern Roms von Celli und Marchiafava 


1) Danilewsky B., Ueber den Polymitus malariae. (Centralbl. f. Bakt., 
Bd. IX, Nr. 12, 1891.) 

2) Grassi u. Feletti, Malariaparasiten in den Vögeln. Vorläufige Mit- 
teilungen. (Centralbl. f. Bakt., IX, 1891, S.403, Nr. 12 u. 13.) 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 409 


gefundenen „Plasmodienform“ analog erscheint. Auch für die Halb- 
monde scheint ein gewisser Wachstumsvorgang zu bestehen, indem 
die Forscher in 10tägigen Perioden das Auftreten kleiner Halbmonde 
und ihr Größerwerden beobachteten; einen Zusammenhang dieser 
Formen aber mit der Haemamoeba schließen die Verfasser aus ver- 
schiedenen Gründen aus und stellen schließlich 2 besondere Gattungen 
a) Laverania, b) Haemamoeba mit je mehreren Arten auf. Zur Unter- 
stützung ihrer Ansicht von der Individualität der Amoebda soll die 
Mitteiluug dienen, dass sie auf malarischem Boden und in der Nasal- 
höhle der eine Nacht dort verweilenden Tauben eine kleine, langsam 
bewegliche Amoebe fanden. Daraus und dass sie einige Tage später 
im Blut jener Tauben „Laveranien“ fanden, schließen sie auf eine 
mögliche Verwandtschaft mit dem Malariaparasiten !). — 

Das Jahr 1890 war aber insofern noch für die Geschichte der 
Malariaparasiten von ganz besonderer Bedeutung, weil es uns die 
ersten Bestätigungen des gefundenen Mikroorganismus als Erreger 
der Malaria aus den deutschen Ländern brachte. 

Schon im Anfang des Jahres veröffentlichte Paltauf?) seine 
Blutuntersuchungen bei 10 Malariakranken, die sämtlich „Plasmodien“ 
aufwiesen, teils als rundliche oder geißeltragende, teils als halbmond- 
förmige Gebilde. 

Ebenso konnte v. Jaksch?) in einem Fall von Quartanfieber 
nicht nur die „Plasmodien“ sondern auch ihren Entwicklungsgang, 
wie ihn Golgi beschrieben hatte, konstatieren. 

Als erster des engeren Deutschlands hat Plehn seine erfolg- 
reichen Blutuntersuchungen veröffentlicht. Von seinen drei Abhand- 
lungen *) enthält die letzte, größte die Resultate einer großen Reihe 
von Beobachtungen und umfasst auch den Inhalt der anderen früheren 
Arbeiten. Er hebt darin die Schwierigkeit der Auffindung der Para- 
siten hervor und sieht in diesem Umstand, der durch die geringere 
Zahl der Plasmodien in den Blutpräparaten der einheimischen Kranken 


1) Wohl mit Recht macht der Referent (Monti — Pavia) im Centralblatt 
für Pathologie, II, S. 243 auf die Widersprüche aufmerksam, die sich in den 
Angaben der Autoren finden, die einerseits jeglichen Zusammenhang zwischen 
Laveranien und Amoeben leugnen und anderseits eine Abstammung der ersteren 
von den letzteren annehmen. 

2) Paltauf R., Zur Aetiologie der Febris intermittens. (Wiener klinische 
Wochenschrift, 1890, Nr.2 u. 3.) 

3) v. Jaksch, Ueber Malariaplasmodien. (Prager mediz. Wochenschrift, 
1890, Nr. 4.) 

4) Plehn: 1) Zur Aetiologie der Malaria. (Berl. klin. Wochenschr., 1890, 

Nr. 413.) 

2) Beitrag zur Lehre von der Malariainfektion. (Zeitschrift für 
Hygiene, Bd. 8, Heft 1, S. 78.) 

3) Aetiologische und klinische Malariastudien. Berlin, Hirsch- 
wald, 1890, gr. 8°. 


410 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


gegenüber den in Italien entnommenen Proben unterstützt wird, einen 
Grund für das bisherige Fehlen positiver Erfolge bei den unternom- 
menen Untersuchungen. Es gelang ihm aber bei 17 Fällen mit völliger 
Sicherheit die beschriebenen Parasiten Laveran’s und Celli’s etc. 
zu sehen; er beschreibt auf Grund seiner Beobachtungen die successive 
Entwicklung eines Parasiten (der Tertiana) von den amöboiden, frei 
oder endoglobulär befindlichen, runden, hyalinen, pigmentlosen Formen 
zu den allmählich bis zur Größe des Blutkörperchens ausgewachsenen, 
pigmenthaltigen Körpern, und bis zu der Teilung derselben in kleinere 
Toehterkörperehen. Seine Schilderung gleicht an einzelnen Stellen 
völlig dem von Golgi beschriebenen Entwieklungsverlau‘, abweichend 
und überhaupt neu erscheint in diesem Berieht nur der Umstand, 
dass die auch häufig frei zu findenden „Plasmodien“ Geißelfäden 
tragen, die zwar in frischen Präparaten kaum sichtbar, in gefärbten 
aber deutlich als lange, mit 2—5 deutlichen, dunklen Anschwellungen 
versehene Fäden erscheinen; dieselben sind jedoch an den intra- 
globulären Formen nicht oder doch nur unsicher erkennbar. Auch 
an den aus dem reifen Körper hervorgegangenen ovalen Sporen, deren 
Entstehung Plehn im Heizkasten genau beobachten konnte, hat der- 
selbe Geißelfäden in gut gelungenen farbigen Präparaten nachgewiesen. 

Bis auf den Uebergang der Sporen in Amöboidformen ließen sich 
die Studien der Entwieklung direkt unter dem Mikroskop verfolgen; 
doch ist die zeitliche Folge dieser Studien unter diesen Bedingungen 
nicht ganz gleich derjenigen der noch im Körper befindlichen Formen, 
wie sie sich durch häufige Blutaufnahme und Untersuchung nach- 
weisen lässt, eine Ungleichheit die nach Ansicht des Autors in der 
Empfindlichkeit der amöboiden Formen gegen äußere Einflüsse, z. B. 
die Belichtung ihren Grund hat. Solche schädigende Einwirkungen 
bewirken alsbald den Tod der Parasiten, der durch fehlende Färb- 
barkeit, Aufhören der Körnchenbewegung, Einziehen der Fortsätze 
dokumentiert wird. — Obwohl die Beschreibung des Wachstums und 
Reifeprozesses des Parasiten bei Plehn in vielen wesentlichen Punkten 
der Golgi’schen Auseinandersetzung völlig gleicht, so kann Plehn 
doch nicht das Golgi’sche Gesetz in seinen Konsequenzen anerkennen: 
er glaubt nieht an die Möglichkeit, aus dem Blutbefund Tag und 
Stunde des nächsten Anfalles zu bestimmen, er kann sich nicht vom 
Bestehen morphologischer und biologischer Unterscheidungsmerkmale 
zwischen den Tertiana- und Quartanafiebern überzeugt halten, er 
sucht die von Golgi angeführten Gründe zu widerlegen und glaubt 
vielmehr in der individuellen Disposition ein Moment für das Zustande- 
kommen bestimmter Fieberformen zu erblicken. 

Außer diesen Amöboidformen fand Plehn auch in 2 Fällen von 
tropischer rezidivierender Malaria Halbmonde mit zentral angehäuftem 
Pigment, mit ihrem konkaven Teile den roten Blutkörperchen an- 
liegend und im Heizschrank träge Streck- und Beugebewegungen 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 411 


vollführend. Eine Erklärung dieser Form, namentlich bezüglich ihres 
Zusammenhanges mit den amöboiden Körpern, gibt Plehn nicht, 
sondern macht nur auf die Möglichkeit aufmerksam, dass diese einer 
durch veränderte äußere Verhältnisse hervorgerufener Atypie des Ent- 
wicklungsganges ihre abweichende Form verdanken. 

Dass er geißeltragende Formen häufiger als andere Beobachter 
gesehen hat, ist schon erwähnt; in einem bis zur Kachexie schon 
vorgeschrittenen Tertianafall hat er einmal auch ein genau den 
Laveran’schen Geißelträgern gleichendes Bild gesehen. 

Der Autor spricht weiterhin die Vermutung aus, dass, da der 
Organismus nur als Parasit seinen Eigenschaften gemäß leben kann, 
die gegen äußere Einflüsse sehr viel resistenteren Sporen vielleicht 
die Krankheit verbreiten, eine Vermutung die durch die Unwirksam- 
keit der Chiningaben zur Zeit der Sporulation, d. h. 3 Stunden ca. 
vor dem Anfall, gestützt wird. 

Er gibt fernerhin eine Erklärung für den intermittierenden Charakter 
der Fieber auf Grund seiner Beobachtungen: er glaubt, dass, wenn 
von einer Parasitengeneration eine genügende Anzahl der Organismen 
zur Reife gelangt ist, durch den hierdurch hervorgerufenen Anfall 
„selbst wieder die in der Entwicklung zurückgebliebenen, sowie die 
etwa inzwischen durch Neuinfektion in den Körper gelangten, noch 
im amöboiden Stadium befindlichen Organismen abgetötet werden“. In 
einem in seiner Widerstandsfähigkeit aber herabgesetzten Körper werde 
es durch den Anfall nicht mehr zu einem Absterben der amöboiden 
Formen kommen, sondern zur Entwicklung mehrerer Generationen 
neben einander und damit zu einem unregelmäßigen Fieberverlauf. 

Solche und andere Abweichungen von den bisher gebräuchlichen 
Anschauungen ausgenommen, stimmt der Autor aber doch darin mit 
den übrigen Forschern überein, dass die Entdeckung des Malaria- 
Parasiten von hoher diagnostischer Bedeutung für die Zwecke des 
praktischen Lebens ist. — [Nicht unerwähnt dürfen hier die beiden 
der Monographie beigegebenen farbigen Tafeln bleiben, die bei der 
angewendeten Doppelfärbung ein sehr klares Bild von den verschie- 
denen Formen geben. | 

Rosin!) berichtet von einer Reihe von akuten Malariafällen, die 
alle die spezifischen Parasiten zeigten, sowohl als homogene, amöboid 
bewegliche, wie als pigmentierte größere, und endlich als sich teilende 
Körper. 

In einer gleichzeitigen Veröffentlichung will Rosenbach?) 
aus der helleren und dunkleren Farbe des Pigmentes einen Schluss 


1) Rosin, Ueber das Plasmodium malariae. (Deutsche mediz. Wochen- 
schrift, 1890, Nr. 16, 8. 326.) 

2) Rosenbach O., Das Verhalten der in den Malariaplasmodien enthal- 
tenen Körnchen. (Deutsche mediz. Wochenschrift, 1890, Nr. 16, S. 325.) 


412 Spener, Krankheitserreger der Malaria, 


auf die Schwere der Infektion machen, da die Bildung des schwarzen 
Pigmentes auf eine besondere Lebhaftigkeit der Zersetzungsvor- 
gänge hinweise. — Zugleich berichtet er über Kulturversuche, bei 
denen die in eiweißarme sterilisierte Asecitesflüssigkeit übertragenen 
Parasiten in der That eine Weiterentwicklung erkennen ließen. 

Gleichzeitig berichtete Dolega dem Kongress!) für innere Medizin 
über seine Blutbefunde bei Malaria, Beobachtungen die er später noch 
erweiterte und in größerem Maßstabe veröffentlichte ?). Bei 3 Malaria- 
fällen beobachtete er fast alle amöboiden Formen der Parasiten und 
hatte auch Bilder der Entwicklungsreihe, wie sie Golgi für das 
tertiane Fieber beschrieb, er sah auch längliche Formen mit einem 
Blutkörperehen in einem Fall von Tertiana reeidiva, die eine entfernte 
Aehnlichkeit mit den Halbmonden aufweisen, und beobachtete an 
demselben Fall die bei dem Recidiv stark vermehrte Resistenz der 
Parasiten gegen Chinin; erst nach (20!) Gramm gegen sonst 9 g ver- 
schwanden die Parasiten aus den Präparaten und machten größeren 
pigmentierten Protoplasmaschollen von unregelmäßiger Gestalt Platz. 
Die anfänglich vom Autor gehegten Zweifel über die Zugehörigkeit 
der hyalinen, pigmentlosen Einschlüsse zu den Malaria - Parasiten 
scheinen bei der Fortsetzung seiner Studien gehoben zu sein. — 
|Die der Arbeit beigegebenen Tafeln, namentlich die Photogramme 
frischer Präparate, sind besonders beachtenswert.] 

Auch Quincke?) fand bei seinen Malaria-Kranken die Malaria- 
„Plasmodien“. Dieselben erscheinen teils als blasse intraglobuläre 
pigmentfreie „Protoplasmakörper“, teils als größere pigmentführende 
Formen; er beobachtete auch einmal lebhaft bewegliche Geißelfäden, 
die an einem größeren pigmentführenden Parasiten angeheftet waren, 
und kleinere rundliche, meist pigmentfreie Körper, „wie von einer 
unsichtbaren Geißel getrieben“. Er konnte jedoch nicht auf Grund 
eigener Anschauungen die von Golgi beschriebene Teilung bestätigen, 
denn nur andeutungsweise zeigte sich die Sternblumenform der be- 
ginnenden Sporulation; ebensowenig war ein Parallelismus zwischen 
dem Blutbefund und den Fieberperioden deutlich. Er schließt aus 
diesen Abweichungen, dass die Malariaparasiten verschiedener Länder 
verschiedene Species einer Gattung sind, indem er eine Vielheit der- 
selben bei der Mannigfaltigkeit des klinischen Bildes für wahrschein- 
licher als eine Einheit erachtet. 

24 Fälle von eingeschleppter Malaria, die zumeist aus den niederen 
Küstenorten Westafrikas, aus den Antillen und Zentralamerika kamen, 


1) s. Verhandlungen desselben, auch Deutsche mediz. Wochenschr., 1890, 
Nr. 26, S. 576.) 

2) Dolega, Aus der medizinischen Klinik zu Leipzig. Blutbefunde bei 
Malaria. (Fortschritte der Medizin, 1890, Bd. 8, Nr. 21 n. 22, S. 809 fg.) 

3) Quincke H., Ueber Blutuntersuchungen bei Malariakranken. (Mittei- 
lungen f. d. Verein Schleswig-Holsteinischer Aerzte, 1890, 12, 4.) 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 413 


hatte Brandt!) im Seemannskrankenhaus zu Hamburg Gelegenheit 
zu untersuchen. Der Umstand, dass die meisten Kranken auf den 
Schiffen schon mit Chinin behandelt worden waren, war zum größten 
Teil daran schuld, dass nur 10 Fälle einen positiven Untersuchungs- 
befund ergaben. Bei diesen fand er immer die „Plasmodien“, konnte 
sogar bei mehreren diagnostisch zweifelhaften Fällen, wie auch Plehn 
und Quincke aus dem Befund die wahre Natur der Krankheit er- 
kennen. Bei einem Fall von Tertianafieber konnte er deutlich unter 
dem Mikroskop das Auseinandergehen der Teilungsformen und „ihre 
Bemühungen sich in einem neuen roten Blutkörperchen einzunisten“, 
verfolgen. Sichere morphologische Kennzeichen aber, die eine Unter- 
scheidung der Parasiten auf Grund einmaligen Blutbefundes in Er- 
reger des Tertian- und Quartanfiebers gestatten, hat der Autor nicht 
konstatieren können. 

Mit einer kürzlich erst erschienenen Mitteilung von Hertel und 
v. Noorden?), welehe ebenfalls die hohe diagnostische Bedeutung 
der „Malariaplasmodien“ hervorzuheben bestimmt ist, schließt die 
Reihe der aus deutschen Ländern bisher veröffentlichten Bestätigungen 
der Lehre von den Malariaparasiten, wie sie Laveran, Celli u. a. 
geschaffen und ausgebaut haben. Doch sei hier noch die Mitteilung 
L. Martin’s?) anhangsweise erwähnt, der im Spitale Santo Spirito 
eine Reihe von Blutuntersuchungen bei Malariakranken unter Anleitung 
Celli’s und Marchiafava’s anstellte und sich dadurch von der 
parasitären Natur der „Plasmodien“ überzeugte. 

Von der außerdeutschen Litteratur des Jahres 1890 seien hier 
zunächst drei Veröffentliehungen Laveran’s*) angezogen. In den- 
selben wendet er sich unter Wahrung der Priorität der Parasiten- 
entdeckung, besonders gegen die Hervorhebung der pigmentlosen 
„Plasmodien“ als wichtigste Form des Parasiten; er spricht sich ab- 


4) Brandt, Beitrag zur Malariafrage. (Deutsche mediz. Wochenschrift, 
1890, Nr. 39, 8. 864 fg.) 

2) Hertel O. und v. Noorden (., Zur diagnostischen Verwertung des 
Malariaplasmodiums. Aus der Klinik des Geheimrat Gerhardt. (Berl. klin. 
Wochenschrift, 1891, Nr. 12, S. 300.) 

3) Martin L., Ueber die Krankheitserreger der Malaria. (Münch. mediz. 
Wochenschrift, 1890, Nr. 3.) 

4) Laveran: 

a) Des h&matozoaires du paludisme (Archives de Medecine expe£ri- 
mentale, T.I, 1889, p. 798; T. III, 1890, p. 1) [Referat im Central- 
blatt f. Bakt., VII, S. 539]. 

b) An sujet de l’hematozoaires du paludisme et de son &volution. 
(La semaine medicale, 1890, Nr. 21) [Referat im Centralblatt für 
Bakt., VIII, S. 559]. 

c) De l’examen du sang an point de vue de la recherche de l’h&mato- 
zoaires du paludisme (La semaine medic., X, 1890, Nr. 53) [Referat 
im Centralbl. f. Bakt., IX, S. 15]. 


414 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


lehnend über die von italienischen Forschern behauptete Theorie aus, 
dass die verschiedenen Malariatypen durch verschiedene, genau charak- 
terisierte Parasitengenera erzeugt werden und behauptet, dass die 
Verschiedenheit der Fiebertypen vielmehr ihren Grund in der Indi- 
vidualität des Kranken, in seiner Disposition, seiner Widerstands- 
fähigkeit suche. Er hält sämtliche im Malariablut gefundenen Formen 
für verschiedene Entwicklungszustände einer Species, die zu den 
Sporozoen gehöre. — Eine Reihe von Untersuchungsmethoden schließt 
er daran. 

Von der englischen Insel Mauritius berichtet Anderson"), dass 
es ihm gelungen sei in 11 unter 15 Fällen die Malariaparasiten nach- 
zuweisen. 

Aus Russland sind zwei Mitteilungen bekannt geworden. Die erste 
von Sacharoff?), berichtet von Nachprüfungen der Golgi’schen 
Befunde, die darnach völlig bestätigt wurden; doch fiel dem Unter- 
sucher auf, dass neben den in typischem Entwicklungsgange befind- 
lichen Formen noch eine mäßige Anzahl andere Entwicklungsphasen 
sich im Blute finden, ein Befund, der ihn zu der Vermutung ver- 
anlasst, dass entweder mehr als eine Generation bei den typischen 
Fieber im Blute lebt, oder dass die Parasiten anderer Stadien in der 
Entwicklung zurückgeblieben sind. Für die quotidianen Fieber konnte 
er sich den Anschauungen Golgi’s, als seien dieselben doppelte 
Tertiana- oder Quartana-Formen, nicht anschließen, fand vielmehr 
eine besondere Parasitenart, die viel kleiner als die Golgi’schen, 
sich durch den Mangel oder die haufenförmige Lagerung des Pigments, 
sowie das geringe Wachstum unterschied. In manchen chronischen 
Malariafiebern will er bei Fortdauer desselben die Parasiten gänzlich 
vermisst: haben. 

Titoff?) hebt wiederum die diagnostische Bedeutung der Malaria- 
parasiten hervor, bestätigt den Entwicklungskreislauf der Tertiana 
und stellt den Satz auf, dass die Malariaparasiten des gemäßigten 
Klimas sich nicht von denjenigen des südlichen Klimas unter- 
scheiden. 

Auch aus Italien sind noch eine Reihe von Beobachtungen und 
Abhandlungen veröffentlicht worden, die die früheren Forschungen 
bestätigen und ausbauen. 


4) Anderson (The Lancet, VIII, Vol. 2, 1890) [Referat in Deutsche med. 
Wochenschrift, 1890, Nr. 36, S. 820]. 

2) Sacharoff N., Malaria an der Transkaukasischen Eisenbahn im J. 1889. 
Mikroskopische Beobachtungen mit Beilage von 12 Mikrophotogrammen. Von 
der kaiserl. kaukas. mediz. Gesellschaft gekrönte Preisschrift (Tiflis 1890) 
[Referat im Centralbl. f. Bakt., IX, 1891, S. 16]. 

3) Titoff H., Die diagnostische Bedeutung der Malariaparasiten (Inaugural- 
dissertation, St. Petersburg 1890) [Referat im Centralbl. f. Bakt., IX, 1891, 
S. 284]. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 445 


Antolisei!) hat Golgi’s Beobachtungen nachgeprüft und ist 
zunächst bezüglich der Febris quartana zu dem Resultat gekommen, 
dass der Entwicklungsvorgang in der angegebenen Weise verläuft; 
nur soll nach ihm der neue Fieberanfall nicht durch die Invasion der 
Parasiten in die Blutkörperchen, sondern schon durch den Auscritt 
der Sporen in die Blutflüssigkeit hervorgerufen werden; demnach soll 
die Intensität des Fiebers der Zahl der in Teilung begrifienen Formen 
entsprechen, nicht aber von der Menge der Parasiten überhaupt ab- 
hängen. Bezüglich des Tertianfiebers und seiner Parasiten hat er die 
Anschauung gewonnen, dass die Tertiana-Form nicht, wie Golgi 
will, kleiner als die Quartanageneration sei, sondern dass ihre Größe 
sogar die doppelte eines roten Blutkörpers bisweilen erreicht. Er 
konnte ferner beobachten, dass einige pigmentierte Körper bei diesen 
Parasiten der Tertiana eine Umbildung ihres Protoplasmas erleiden, 
so dass sich kleine, glänzende, rundliche Körper bilden, aus denen 
dann protoplasmatische Fäden austreten, ein Bild, das den Geißel- 
formen Laveran’s gleichen soll. Da nur während dieser Umbildung 
des Protoplasmas dasselbe eine lebhafte Bewegung zeigt, die nach 
erfolgter Bildung der Kugeln aufhört, will der Autor in dem Vorgang 
ein Absterben und in den geißeltragenden Kugeln ein Produkt des 
Absterbens sehen. 

Derselbe Forscher hat dann noch mit einem andern, Angelini?), 
zusammen in den unregelmäßigen Fiebern des Sommers und Herbstes 
den Entwicklungsgang der diesen Fiebern (nach Beobachtung der 
Forscher) eigentümlichen Parasitenvarietät der Halbmondformen stu- 
diert. Sie fanden 3 Arten der Entwicklung dieser Parasitenspeeies: 
1) die runden, pigmentlosen, kleinen Amöben vergrößern sich wenig 
und gelangen vor der Pigmentaufnahme zur Sporulation; 2) dieselben 
verwandeln sich in rundliche, mit einem einzigen Pigmenthaufen ver- 
sehene Körper und teilen sich dann; 3) in viel langsamerem Gange 
gelangen dieselben erst durch die sichel- und halbmondförmigen Phasen 
zur Sporulation. Diese letzteren Formen, wie überhaupt die Entwick- 
lungsstadien lassen sich leichter im Milzblut finden. 

Mit dem Hervorheben der Halbmondformen in diesen Fieber 
können sich Celli und Marchiafava?°) in einer ihrer letzten Ab- 
handlungen nicht einverstanden erklären. Dieselbe, zum Zweck der 


4) Antolisei: 
a) L’ematozoo della quartana (Riforma medie., 1890, Nr. 12/13). 
b) Sull’ ematozoo della terzana (Riforma medic., 1890, Nr. 26/27) [Ref. 
im Centralbl. f. Bakt, IX, S. 410]. 

2) Antolisei e Angelini, Nota sul cielo biologico dell’ ematozoo falei- 
forme (Riforma medic., 1890, Nr. 54—56) [Referat im Centralbl. f. Bakt., 1891, 
Nr. 410]. 

3) Marchiafava e Celli, Ancora sulle febbri malariche. (Archivio per 
le secienze mediche, XIV, fasc. 4, 1891.) 


416 Carriere, Erwiderung, 


Wahrung der Priorität gegen Canalis geschrieben, betont, dass der 
Hauptbefund bei den fraglichen Fiebern die kleine, pigmentlose 
„Amöbe“ sei, während die Halbmonde mehr als Nebenbefund zu be- 
trachten seien die vielleicht einer abweichenden Entwicklung ihr 
Dasein verdanken. 

Die letzte !) Veröffentlichung des Gebietes ist von Golgi?) ver- 
fasst. Dieselbe, welche kurz die früher von dem Autor über die 
Malariaparasiten der typischen Fieber, namentlich der Quartantypen 
gemachten Beobachtungen rekapituliert, dient besonders zur Einführung 
und Erläuterung der beigegebenen Photogramme, die zum Teil vor- 
trefflich ausgeführt, den Entwicklungsgang des Parasiten in deutlicher 
Weise versinnbildlichen. 

Es schließt damit die geschichtliche Uebersicht der Forschungen 
auf dem Gebiet des Malariaparasiten. Die aus den oben erwähnten 
Forschungen zu ziehenden Resultate, d. h. den jetzigen Stand in der 
Frage über die Natur des Krankheitserregers der Malaria, soll die 
zweite Abteilung enthalten. 


Zu Graber’s Bemerkungen Seite 224 fg. 


Dem Herrn Kollegen Graber spreche ich meinen besten Dank dafür 
aus, dass er so freundlich die allgemeine Aufmerksamkeit auf meine harm- 
lose Darstellung einer interessanten Frage lenkte. Wie leicht wird so etwas 
vom Leser überschlagen! Er wird wohl damit einverstanden sein, dass 
ich in meiner Chalicodoma- Entwicklung. bei Besprechung seiner Arbeiten 
mich nur von ihrem wissenschaftlichen Werte leiten lasse, bis dahin aber 
auf alle etwa am dieser oder an anderer Stelle folgenden »Bemerkungen«, 
schweige. 

Nur noch zwei Worte zu Graber’s rechtzeitiger Selbstverbesserung 
des Scolopendrella- Lapsus. Sein Aufsatz erschien, IX. Bd. 1. August; in 
der Nummer vom 1. Dezember findet sich in der That am Ende die Be- 
richtigung »es könnte in Folge mangelhafter Stilisterung ein Absatz (die 
von mir Seite 127 zitierten Sätze) so verstanden werden, als ob Scolopen- 
drella keine eigentlichen gegliederten Abdominalbeine hätte. Umklare und 
mangelhaft stilisierte Stellen mögen ja bei Graber vorkommen, aber in 
diesem Falle muss ich ihn in Schutz nehmen, die betreffende Stelle ist klar, 
fehler- und zweifellos stilistert. Ich muss nur gestehen, dass mir diese 
»Berichtigung« vorher entgangen war und dass ich anderseits nicht wirklich 
an einen Lapsus calami, wie ich mich zu höflich ausgedrückt hatte, ge- 
glaubt habe. J. Carriere. 


4) Die Arbeit ist abgeschlossen am 1. April 1891. 

2) Golgi C., Demonstration der Entwicklung der Malariaparasiten durch 
Photographien. I. Reihe: Entwicklung der Amoeba malariae febris quartanae. 
(Zeitschrift für Hygiene, X, 1, S. 138.) 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig, — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Oentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI Band. 1. August 1891. Nr. 14. 


Inhalt: Friedländer, Zur Beurteilung und Erforschung der tierischen Bewegungen. — 
Spener, Ueber den Krankheitserreger der Malaria (Schluss). — Aus den 
Verhandlungen gelehrter Gesellschaften: Kaiserliche Akademie der 
Wissenschaften in Wien. 


Zur Beurteilung und Erforschung der tierischen Bewegungen. 
Von Benedict Friedländer. 


Das Geschäft der Naturwissenschaft ist, äußere Ereignisse 
mit der Absicht, sie vorherzusagen, zu erklären. Buckle, 
Geschichte der Civilisation in England. — Le but de toute 
science, tant des £tres vivants que des corps bruts peut 
se caracteriser en deux mots: prevoir et agir. Claude 
Bernard, Lecons sur les phenomenes de la vie. 


Im Folgenden will ich versuchen eine, wie ich glaube, unklare 
Vorstellungsart und eine daran anschließende unwissenschaftliche 
Forschungsmethode (oder vielmehr eine Methode, die Forschung auf 
einem gewissen Gebiete ernstlich zu behindern) bis zu ihrer Quelle 
zu verfolgen und damit einen Beitrag zu ihrer Ausmerzung zu liefern. 
Es handelt sich um das Gebiet von Erscheinungen, welches im Titel 
angedeutet ist, um die tierischen Bewegungen ganz im allgemeinen, 
besonders aber um diejenigen, welche von vielen als „willkürliche“ 
bezeichnet oder zum mindesten als solche gedacht werden. Die ent- 
sprechend der Stufenfolge der Lebewesen zunehmende Analogie der 
tierischen Bewegungen mit unsern menschlichen war und ist noch 
zum Teil die Ursache und das Maß des Hineintragens anthropo- 
morpher und psychologisierender Gesichtspunkte in unser Problem. 

Wir gehen daher von der Betrachtung unserer eigenen „willkür- 
lichen“ oder bewussten Bewegungen aus. Um möglichst anschaulich 
zu bleiben, wählen wir eine einzelne konkrete Bewegung, z. B. die 
willkürliche Bewegung eines Armes. Sicherlich ist die unmittelbare 
Ursache dieser Bewegung eine Kontraktion gewisser Muskeln; diese 
hängt wieder ab von der Integrität der entsprechenden Nerven, da 
sie bekanntermaßen nach Durchschneidung derselben nicht mehr zu 
Stande kommt. Ist uns nun schon der Mechanismus der Muskel- 

XI. 27 


418 Friedländer, Tierische Bewegung. 


kontraktion unbekannt, so gilt dies noch mehr von dem Wesen der 
Nervenerregung. Von dem Verhältnis der beiden lässt sich jedoch 
mit Bestimmtheit das aussagen, dass es sich um einen sogenannten 
Auslösungsvorgang handelt, indem die Nervenerregung, welche sehr 
erhebliche Arbeitsleistungen des zugehörigen Muskels verursacht, 
durch sehr geringe Energiequantitäten, z. B. durch die so äußerst 
schwachen Ströme des Bell’schen Telephons bewirkt werden kann. 
Ob die Fortpflanzung des Nervenprinzips im Nerven selbst ein so 
einfacher Vorgang ist wie die Fortpflanzung eines Druckes oder 
Zuges, Schalles oder elektrischen Stromes, oder vielmehr eine Reihe 
von Auslösungsvorgängen wie zZ. B. die Explosionen von in Reihen 
geordneten Teilchen einer explosiven Materie, müssen wir unentschie- 
den lassen. Den normalen Ursprungsort der Nervenerregung kennen 
wir gleichfalls nicht, wenigstens bei Bewegungen, die ohne äußern 
Reiz zu Stande kommen. Eine etwaige Funktion der Ganglienzellen 
kennen wir nicht mit irgend ausreichender Sicherheit, da wir diese 
nicht ohne anderweitige Verletzungen zerstören können und vor allem 
nicht wissen, ob eine solche, wenn sie möglich wäre, nicht etwa dazu 
gehörige Nerven in Mitleidenschaft ziehen würde. Das einzige also, 
was sich sagen lässt, ist, dass es sich um Auslösungsvorgänge han- 
delt, bei denen aus dem Verhalten ausgeschnittener Nerv-Muskel- 
präparate zu schließen, die die Auslösung bewirkende Energiemenge 
eine sehr geringe sein kann; ziehen wir nun noch die Reizbewegungen 
des ganzen Organismus in Betracht, so lässt sich vermuten, dass 
jene Energiemenge auch bei willkürlichen Bewegungen thatsächlich 
eine sehr geringe sein wird. Versuchen wir einen Schritt weiter zu 
gehen, so treffen wir auf zwei Vorstellungsarten, die beide ihre An- 
hänger bis auf die Gegenwart haben. Nach Ansicht der einen sind 
jene Vorgänge, welche die Nervenerregung und ferner die Muskel- 
kontraktion verursachen, gleichsam identisch mit unserem Willensakt. 
Mit jenem „gleichsam“ soll angedeutet werden, dass diese Vor- 
stellungsweise allerdings eine erhebliche Schwierigkeit mit sich bringt. 
Man bedenke aber, dass unser gesamtes Naturforschen darauf 
hinauskommt, dass wir die Regelmäßigkeit in der Aufeinanderfolge 
von Veränderungen beobachten, sodann experimentell ergründen, 
welche Bedingungen der einen Veränderung (welche wir aus mehreren 
Einzelbedingungen zusammengesetzt annehmen) für das Zustande- 
kommen der zweiten notwendig und zureichend sind. Haben wir so das 
„Abhängigkeitsverhältnis“ der Qualität nach nachgewiesen, so verbleibt 
noch die quantitative Messung; ist auch das geschehen, so ist Alles 
gethan, was überhaupt gethan werden kann; der Zweck der Wissen- 
schaft, der als Motto dieser Schrift vorgedruckt ist, ist erreicht; wir 
können überall, wo die erste Veränderung (Zustand) der Qualität und 
Quantität nach bekannt ist, das Eintreffen der zweiten voraussagen 
und überall da, wo wir den ersten Zustand mit unsern Mitteln er- 


Friedländer, Tierische Bewegung. 419 


zeugen können, den zweiten willkürlich hervorrufen. Diese Beherr- 
schung der Natur hat freilich eine allgemeine Regelmäßigkeit der 
Abhängigkeitsbeziehungen zur Voraussetzung, d. h. die Annahme, 
dass identische Bedingungen identische Folgen haben. Wenn dies 
aber nicht der Fall wäre, so wäre jede Vorausbestimmung eines 
Naturereignisses sowie jede technische Anwendung unmöglich. Die 
angenommene Regelmäßigkiet — Naturgesetzlichkeit — ist somit 
kein Dogma, sondern ein thatsächliches Verhalten. 

So hat die Annahme nicht mehr so etwas außergewöhnliches an 
sich, dass gewissen — uns noch unbekannten — Veränderungen in 
unserem Körper das entspricht, was wir als unseren Willen be- 
zeichnen. 

Bei dieser Annahme ist es ohne weiteres klar, dass die „be- 
wussten“ Bewegungen mit derselben Notwendigkeit und Gesetzmäßig- 
keit von Ursachen abhängen, die teils im Körper, teils außerhalb 
desselben sich abspielen mögen, wie die Naturerscheinungen überhaupt. 

Viele werden aber diese Ansicht nicht zu teilen vermögen und 
ihren Willen als etwas anderes betrachten, als materielle Vorgänge 
in ihrem Körper. Diese zweite Ansicht zerfällt wiederum in zwei 
Anschauungsweisen, von denen die erste, was ihre Konsequenzen 
anbelangt, sich eng an die streng materialistische Anschauungsweise 
anschließt, während die zweite ganz im Gegensatze dazu für das 
betreffende Erscheinungsgebiet die Kompetenz einer rationellen For- 
schung bestreitet. Nach der ersten der angedeuteten Vorstellungs- 
weisen ist der menschliche Wille zwar etwas besonderes, aber nicht 
frei, sondern dem Kausalgesetz unterworfen wie alles andere; die 
zweite hingegen statuiert die sogenannte Willensfreiheit. Im einzelnen 
verweise ich auf die bekannte klassische Abhandlung von Schopen- 
hauer, da eine Wiedergabe des Gedankeninhalts in gedrängterer 
Form kaum möglich ist, ohne dass das Original dabei zu kurz käme. 
Ich beschränke mich daher hier auf eine kurze Darsteilung der An- 
sicht von der sogenannten Willensfreiheit, um nachher die für die 
Naturforschung praktischen Konsequenzen ziehen zu können. Nie- 
mand kann leugnen, dass die äußern Umstände auf unsern „Willen“ 
als „Motive“ einwirken, noch auch dass die innern Umstände, d. h. 
Zustände des Körpers auf unsere Willensthätigkeit gleichfalls Ein- 
fluss haben. Man erinnere sich nur an die verschiedenen Grade der 
Müdigkeit, die Wirkung gewisser Gifte (Alkohol) u.s. w. Da dies von 
Niemand ernstlich in Abrede gestellt werden kann, so bleibt für die 
Anhänger der Willensfreiheit nur die Möglichkeit anzunehmen, dass 
zwar die innern und äußern Bedingungen mit einer gewissen Wahr- 
scheinlichkeit, aber nicht mit absoluter Sicherheit auf die Willens- 
aktion und damit auf die willkürlichen Bewegungen einwirken. Oder, 
anders ausgedrückt, es können nach der Ansicht dieser völlig iden- 
tische Bedingungskomplexe verschiedene Wirkungen haben. Zwar 

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420 Friedländer, Tierische Bewegung. 


mag die eine der möglichen Wirkungen mehr Wahrscheinlichkeit für 
sich haben als die andere, aber selbst die völlige Kenntnis aller 
Umstände würde keine sichere Vorherbestimmung der Wirkung 
erlauben. Ganz scharf formuliert finden wir diese Ansicht bei keinem 
Geringern als Robert Mayer. 

Diese Anschauung führt ganz notwendig zu einer Zwieschlächtig- 
keit der ganzen Weltbetrachtung. Die eine Kategorie von Erschei- 
nungen fände nach unabänderlichen Gesetzen mit absoluter Notwen- 
digkeit statt. Diese Gesetze könnten wir ergründen und dann die 
Erscheinungen vorausbestimmen und zum Teil beherrschen; eine 
zweite Kategorie von Erscheinungen, insbesondere die Bewegungen 
des Menschen und der höheren Tiere entzögen sich einer exakten 
Forschung. Wenn im Bereiche der anorganischen Natur einmal eine 
Erscheinung anders verläuft, als man erwartete, so untersucht man 
noch einmal die Bedingungen, indem man vermutet, dass der Be- 
dingungskomplex, der erfahrungsgemäß sonst die erwartete Erschei- 
nung hervorruft, auch wirklich vollständig gewesen ist; und zeigt 
sich, dass hier Alles in Ordnung war, so wird man nachforschen, 
ob nicht zu diesem Bedingungskomplex unvermerkt und unbeabsichtigt 
eine Bedingung hinzugefügt war, die für gewöhnlich fehlt; wenn dies 
der Fall ist, wird man sie beseitigen und sehen, ob nun die erwartete 
Erscheinung eintritt; und gelingt das alles nicht, so nimmt Jedermann 
an, dass es nur nicht gelungen ist, die „störende“ Ursache ausfindig 
zu machen, dass eine solche aber notwendig vorhanden sein müsse. 
Versagt eine Maschine ihren Dienst, so pflegt man vielleicht gleich- 
sam scherzweise zu sagen: „sie will nicht gehen“, fügt aber sogleich 
hinzu: „wir wollen einmal sehen, warum sie eigentlich nicht gehen 
will, was die Ursache sein mag“; unter Ursache versteht man aber 
nur irgend einen physikalischen oder chemischen Umstand. Wenn 
eine Pflanze, die als positiv heliotropisch bekannt ist, in einem be- 
stimmten Falle dies nicht wäre, etwa die umgekehrte Eigenschaft zeige, 
so würde auch hier wohl noch die überwiegende Mehrzahl der Forscher 
annehmen, dass hier eben ein besonderer (gewöhnlich nicht vorhan- 
dener) physikalischer oder chemischer Umstand die Ursache sei und 
sich bemühen diesen zu eruieren. Anders im Gebiete der Tier- 
psychologie: Das „Wollen“ oder „Nieht-Wollen“ gilt bei Manchen 
anscheinend als eine „Erklärung“. 

Betrachten wir aufmerksam eine Anzahl von Tieren, etwa einen 
Ameisenhaufen, oder denken wir uns, wir sähen aus der Vogelper- 
spektive auf das Getriebe der Menschen in einer großen Stadt; lassen 
wir einmal alle die landläufigen psychologischen Gesichtspunkte bei 
Seite und beobachten mit denselben Augen wie der Astronom den 
Lauf der Himmelskörper, der Meteorologe die Formen und Bewegungen 
der Wolken, der Physiker beliebige Anziehungs- und Abstoßungs- 
vorgänge oder der Chemiker irgend eine chemische Reaktion. Was 


Friedländer, Tierische Bewegung. 421 


uns da auffallen muss, wie ich denke, d. h. was die Bewegungen 
jener belebten Naturkörper einigermaßen auszeichnet, (obwohl sich 
ähnliche Verhältnisse auch bei manchen Bewegungen anorganischer 
Naturkörper zeigen) ist zweierlei: erstens eine anscheinende Unregel- 
mäßigkeit, zweitens die sogenannte Reizbarkeit, d.h. die Eigentümlich- 
keit, dass die geringfügigsten Veranlassungen die größten Wirkungen 
unter Umständen nach sich ziehen. Einige Ameisen bewegen sich 
gar nicht, andere laufen hierhin, jene dorthin, hinein, heraus u. 8. w. 
in beständigem Wechsel. Berühren wir hingegen die eine oder die 
andere oder „reizen“ sie in anderer Weise, so übt oft der geringste 
Reiz die größte Wirkung aus. Wir nehmen hingegen weder „Willens- 
akte“ noch „Empfindungen“ der Tiere wahr. Betrachten wir nun einen 
einzelnen jener belebten Naturkörper näher und experimentieren mit 
ihm systematisch, so stellt sich alsbald heraus, dass zahlreiche Be- 
wegungen mit größter Regelmäßigkeit unter bestimmten Bedingungen 
sich einstellen; für viele andere will uns zunächst das Gegenteil 
scheinen; sie treten — scheinbar — regellos, so zu sagen capriciös, 
unerwartet auf. Eine genauere Betrachtung, umsichtige und ohne 
mystische Hintergedanken unbefangen angestellte Versuche haben 
aber ergeben, dass gar manche der anscheinend regellosen Be- 
wegungen dennoch regelmäßige Folgen äußerer Ursachen sind, die 
wir daher vorherbestimmen und beherrschen können. Doch ver- 
bleiben immerhin noch gar manche, bei denen das bisher nicht ge- 
lungen ist. 

In der anorganischen Natur ist das aber im Grunde nicht anders. 
Die Bewegungen vieler Gestirne und die allgemeinen Gesetze ihrer 
Bewegung sind zwar in großem Maßstabe und teilweise sehr genau 
bekannt; die astronomischen Erscheinungen, welche im voraus be- 
rechnet sind, treffen pünktlich ein; die meteorologischen Phänomene 
spotten aber bisher noch im allgemeinen einer exakten Voraus- 
bestimmung. Kein Naturforscher zweifelt aber daran, dass daran 
nichts als unsere bisher nicht zureichende Kenntnis oder die allzu 
große Kompliziertheit jener Sehuld ist. Auch Bewegungen, die auf 
verhältnismäßig einfachen und uns ganz gut bekannten Beziehungen 
beruhen, können unter Umständen in so verwickelter Gestalt auf- 
treten, dass die Vorherbestimmung nicht wohl möglich ist; wer wollte 
im voraus berechnen, wo z. B. 10 Blätter Papier zur Ruhe kommen 
werden, die ich 10 m in genau bestimmten Anfangslagen herabfallen 
lasse? Und doch wird Niemand daran zweifeln, dass hier nur die 
bekannten Gesetze des Falls, der schiefen Ebene, des Luftwider- 
standes u. s. w. in Frage kommen, und dass, wenn etwa uns noch nicht 
bekannte Gesetze im Spiele sein sollten (zu welcher Annahme hier kein 
Grund vorliegen dürfte), doch auf jeden Fall die Bewegungen jedes 
der 10 Blätter mit absoluter Notwendigkeit stattfinden müssen. An 
alle Erscheinungen aber, die der Vorausbestimmung und Beherrschung 


4922 Friedländer, Tierische Bewegung. 


sich entziehen, knüpft der Aberglaube an. Zwar machen wir bei 
Sonnenfinsternissen keinen Lärm mehr, wie die „Wilden“, aber noch 
ganz kürzlich wurden „Bittgebete“ veranstaltet behufs Verbesserung 
der Witterung; es sollte nämlich regnen. Und wirklich regnete es 
einige Zeit darauf, wie es ja auch den Wilden gelingt, die Sonnen- 
finsternis nach wenigen Minuten zu beenden. Aus der Lage der 
Karten glauben noch viele die Zukunft zu ergründen. Mit Entsetzen 
gewahrt der Naturforscher, auf wie niederem Niveau die Bildung 
eines großen Teils des Volks sich befindet. Was aber übersehen wird, 
ist die traurige Thatsache, dass in Bezug auf das hier behandelte 
Problem die Physiologen und Zoologen oft auf einer nicht sonderlich 
höhern Stufe stehen. Was sollen die Worte „Wille“ und erst gar 
„Instinkt“? Solche Worte sind nicht etwa als unschuldige Lücken- 
büßer unserer Unwissenheit anzusehen. Sie sehen so aus, als wenn 
sie Erklärungen wären; wenn man sagt: das Tier macht diese Be- 
wegung, weil es will oder weil der Instinkt es ihm vorschreibt. 
Falsche Erklärungen sind weit schlimmer als gar keine, noch schlimmer 
aber jene leeren Redensarten; sie wirken einschläfernd auf den Geist 
der Forschung und verzögern den Eintritt einer wirklichen Erkenntnis. 

Schon lange hat vielleicht der Leser, der mir bis hier gefolgt 
ist, den Einwand bei sich ausgesprochen oder doch ein gewisses 
Widerstreben gefühlt, meinen Ausführungen zuzustimmen. Es könnte 
nämlich den Anschein gehabt haben, als ob das sogenannte „Psy- 
chische“, die Empfindung, der Wille der Lebewesen einfach geleugnet 
werden sollte. 

Die Vorstellung, dass andere Menschen im Ganzen ähnlich em- 
pfinden, denken, wollen, wie man selbst, ist eben einmal nicht ab- 
zuweisen. Wer das ernstlich in Abrede stellte, dürfte konsequenter 
Weise diese seine Ansicht in keiner Weise äußern; denn seine Worte 
könnten doch wohl keinen andern Zweck haben, als ähnliche Vor- 
stellungen bei Hörern oder Lesern zu erregen, womit erwiesen wäre, 
dass es jenem Autor mit seiner angeblichen Meinung nicht Ernst 
gewesen sein kann. 

Es soll also die Empfindung, der Wille u. s. w. mit nichten ge- 
leugnet werden. Es wäre das durchaus verkehrt, da es, wie aus- 
geführt, Niemand im Ernste einfallen kann, die Fähigkeit seiner 
Mitmenschen zum Empfinden und Wollen in Abrede zu stellen. Gibt 
man aber das einmal zu, so lässt sich vernünftigerweise innerhalb 
der absteigenden Stufenfolge des organischen Lebens keine Grenze 
ziehen, wo Wille und Empfindung aufhören sollte; ja noch mehr, 
man wird geneigt sein, Empfindung und Willen auch auf die unbelebte 
Natur auszudehnen. Dieser Gedanke ist durchaus nicht neu, wer z.B. die 
Werke Schopenhauer’s kennt, wird sofort nahe Berührungspunkte mit 
der hier skizzierten Anschauungsweise vorfinden. Es ist aber streng 
festzuhalten, dass solche Spekulationen über nicht experimentell kon- 


Friedländer, Tierische Bewegung. 423 


trolierbare Dinge, wie Wille und Empfindung anderer Wesen außer- 
halb des Bereichs der Wissenschaft liegen; sie mögen immerhin dazu 
dienen die gesamte Weltanschauung einheitlicher und harmonischer 
zu gestalten, können aber niemals zu wissenschaflichen Erklärungen 
gebraucht oder vielmehr zu Scheinerklärungen gemissbraucht werden. 
Vielleicht kann man auch zugeben, dass in den Fällen, wo Tiere 
unter bestimmten Bedingungen sich ähnlich verhalten, wie Menschen 
es unter denselben Bedingungen thun, man berechtigt sei, das Vor- 
handensein ähnlicher „Empfindungen“ vorauszusetzen; mit eigent- 
licher Wissenschaft haben solehe Annahmen nichts zu thun; der an 
die Scholastik erinnernde oder vielmehr mit ihr wesentlich identische 
Fehler beginnt aber erst dann, wenn die „Empfindung“ als Ursache 
der Bewegung bezeichnet wird. Die Bewegung eines Lebewesens 
wird durch die Unterschiebung oder Einschiebung eines „verursachen- 
den Willens“ oder gar „Instinkts“ um nichts klarer; so wenig als die 
Thatsache, dass vom galvanischen Strom umflossenes Eisen ein an- 
deres Eisenstück anzieht, dadurch „erklärt“ oder verständlicher würde, 
dass man sagte, jenes Eisen „empfände“ die Elektrizität und „wolle“ 
nun das Eisen anziehen; oder sowenig als die Auslösung der Ex- 
plosion des Gemisches von Chlor und Wasserstoff durch kurzwelliges 
Lieht erklärt oder verständlicher würde, indem man sagte, dieses 
erregte in den betreffenden Atomen den „Willen“ sich miteinander 
zu verbinden. In letzter Instanz haben alle wissenschaftlichen Er- 
kenntnisse die Form, dass erfahrungsmäßig gewisse Erscheinungen 
eintreten, wenn gewisse Bedingungen erfüllt sind. Insbesondre dann, 
wenn beide, die („ursächlichen“) Bedingungen und die erfolgenden 
Erscheinungen „Wirkungen“, messbare Größen sind, ist es klar, dass 
wir, ohne der Sprache Gewalt anzuthun, die Wirkung „Funktion“ im 
Sinne der in der Mathematik üblichen Bezeichnungsweise nennen 
können. So ist bekanntlich die Anziehungskraft zweier gegebener 
Massen die Funktion ihres Abstandes, d. h. wenn wir zwei Massen 
in einen bestimmten Abstand bringen, so ist ihre Beschleunigung von 
jenem Abstande abhängig und in diesem Falle bekanntlich dem Qua- 
drate desselben umgekehrt proportional. 

Diese Beziehung ist eine empirisch festgestellte und im allge- 
meinen ist in der Wissenschaft alles „empirisch“ festgestellt. „Erklärt“ 
nennen wir eine Erscheinung, wenn wir sie als notwendige Folge 
einer oder mehrerer soleher bekannter Beziehungen erkennen. Das 
Wort „empirisch“ wird nun oft in einer gleichsam schiefen und leicht 
Unklarheit erzeugenden Manier gebraucht. Oft hört man sagen, die 
Medizin sei eine „bloß“ empirische Wissenschaft; das ist nun zweifellos 
richtig, dass wir nur empirisch, d. h. aus Erfahrung wissen, dass 
z. B. Chinin das Malariafieber vertreibt (wir nehmen zur Bequem- 
lichkeit an, es helfe immer). Richtig ist ferner, dass man mit dem 
Worte „bloß“ andeutet, es müsse hier noch untersucht werden. wie 


494 Friedländer, Tierische Bewegung. 


die Wirkung zustandekomme; wir kennen nämlich keine allgemeine 
Beziehung zwischen Chinin und Temperatur. Zwischen dem Nehmen 
des Chinins und dem Sinken der Temperatur besteht ein ursächlicher 
Zusammenhang; es ist aber kein unmittelbarer, sondern zwischen den 
beiden Veränderungen liegen wahrscheinlich zahlreiche andere, uns 
noch unbekannte. Erst wenn die ganze Reihe bekannt ist, nennen 
wir die Erscheinung „erklärt“. Anschaulicher wird die Sache noch, 
wenn wir ein Beispiel nehmen, wo uns die Kette der kausalen Be- 
dingungen bekannt ist, und wenn wir im Anfange fingieren, es sei 
das nur mit den Endgliedern der Fall. Stellen wir uns z. B. vor, 
das Telephon sei eine Einrichtung, die wir in der freien Natur vor- 
fänden. Es würde so funktionieren, wie es jetzt funktioniert; sprechen 
wir auf der einen Seite hinein, so hört man auf der andern Seite 
die Worte. Nichts würde uns hindern, das Ding so zu benutzen, wie 
wir es jetzt benutzen; es würde auch durchaus richtig sein, zu sagen, 
dass das Sprechen auf der einen Seite die Ursache sei, dass wir 
es auf der andern hören. Wir könnten auch in dem Falle, dass der 
Apparat Worte vernehmen lässt, sagen, das sei erklärlich, weil 
auf der andern Seite hineingesprochen sei — denn erfahrungs- 
gemäß höre man dann regelmäßig die Worte auch auf dieser Seite. 
Nennen wir das Sprechen auf der einen Seite «, und das Vernehm- 
lichwerden auf der andern d, so können wir sagen, d sei eine Funktion 
von a. Die Konstatierung dieses Abhängigkeitsverhältnisses ist der 
erste Schritt. Wir könnten uns dabei aber nicht beruhigen, denn wir 
kennen kein allgemeines Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem 
Sprechen auf der einen und dem Hörbarsein auf der andern Seite 
auf so große Entfernungen. 

Schrittweise die Sache erforschend würden wir finden, dass das 
Hörbarwerden (5) von Schwingungen der Stahlplatte (x), diese von 
Intensitätsänderungen der magnetischen Anziehung (y), diese hingegen 
von elektrischen Strömen (z) herrührt; die Ströme ihrerseits haben 
ihren Ursprung in Intensitätsänderungen des Magnetismus im zweiten 
Magnetstabe (u), letztere aber in Schwingungen der zweiten Stahl- 
platte, diese endlich in dem Sprechen « auf der Aufgabestation. 
So führten wir die vorher konstatierte Funktionalität zwischen a 
und 5 darauf zurück, dass d Funktion von x, x von y, y von 2 und 
2 von u, u aber von a ist. In unserem Falle aber sind bis jetzt 
diese dazwischen liegenden Abhängigkeitsverhältnisse als einfachste 
und allgemeinste anzusehen !). Mit dem Fortschreiten der Wissen- 
schaft wird es vielleicht gelingen, viele der bisher als relativ ein- 
fach und irreduetibel Funktionalitätenangesehenen in noch einfachere 
zu zerlegen; ähnlich wie mit den Grundstoffen oder Elementen in der 


4) Wir dachten uns zwei miteinander verbundene Bell’sche Telephone ohne 
Mikrophon und ohne konstanten Strom. 


Friedländer, Tierische Bewegung. 425 


Chemie. In letzter Instanz ist aber unser gesammtes Naturwissen 
nichts als die Kenntnis solcher Funktionalitäten. 

Die Aufgabe des Naturforschers ist es, Abhängigkeitsverhältnisse 
aller Art zu konstatieren und dann womöglich in der skizzierten 
Weise in allgemeinere und einfachere aufzulösen. Die einfachsten 
und allgemeinsten sind aber diejenigen, die wir als physikalische 
und chemische Gesetze kennen. (Die Aufgabe des Technikers da- 
gegen ist die Zusammensetzung, wie ich mich hier kurz ausdrücken 
will, da der Sinn aus obiger Auseinandersetzung wohl nicht zweifel- 
haft sein kann). Oft genug mag nun diese Auflösung verwickelterer 
und speziellerer Beziehungen in einfachere und allgemeinere nicht 
ausführbar sein, wenn nämlich letztere vorderhand gar nicht oder 
nur zum Teil bekannt sind. Denken wir wieder an das als Natur- 
einrichtung gedachte Telephon, so wäre offenbar die Auflösung der 
ursächlichen Beziehungen zwischen dem Sprechen in den einen Ap- 
parat und dem Vernehmbarwerden auf der andern Seite nicht aus- 
führbar, wenn uns nicht gewisse einfachere und allgemeinere Be- 
ziehungen, und zwar hier gewisse als akustische, elektrische und 
elektromagnetische Gesetze bezeichnete Abhängigkeitsverhältnisse be- 
kannt wären. Leicht könnte aber die Untersuchung selbst der Anlass 
zum Bekanntwerden dieser werden. — Niemand wird sich z.B. bei der 
Konstatierung der Abhängigkeitsverhältnisse zwischen den Richtungen 
der Lichtstrahlen und gewissen Bewegungen von Tieren und Pflanzen 
beruhigen wollen; aber Niemand kann leugnen, dass mit eben jener 
Konstatierung der erste Schritt gethan ist. Es verbleibt nun noch 
die Aufgabe, jene Abhängigkeitsverhältnisse auf einfachere und all- 
gemeinere zurückzuführen. Inwieweit das jetzt schon möglich ist 
bei dem augenblicklichen Stande unserer chemischen und physikali- 
schen Kenntnisse, ist nicht abzusehen. Aber das kann nicht scharf 
genug betont werden, dass mit bloßen Worten wie „Wille“ und „Instinkt“ 
nichts klarer gemacht wird. Auch die Annahme gewisser Einflüsse 
von „Gewohnheiten der Vorfahren“ nützt nichts; denn die unmittel- 
baren Ursachen einer Bewegung müssen gegenwärtige sein. Dagegen 
mag, wie angegeben, das gleichsam ästhetische Bedürfnis nach Ein- 
heit die Anschauung berechtigen, dass z. B. die heliotropischen Be- 
wegungen der Pflanzen wie der Tiere mit Empfindung und Willen 
verbunden sind, und zwar deswegen, weil man diese bei unsern Mit- 
menschen notwendig annehmen muss, und wohl die Bewegungen 
zunächst der höhern Tiere, weiterhin auch der niedern, dann auch 
der Pflanzen und wenn man will auch der anorganischen Natur nicht 
unter verschiedene Gesichtspunkte bringen will. Nur die wüste Vor- 
stellung des sogenannten „freien Willens“ wäre ein Einwand gegen 
unsere Betrachtungsweise. Sie würde besagen, dass mitunter absolut 
identische Bedingungen verschiedene Folgen haben können. Diese 
Annahme würde die Forschung nach den Ursachen der tierischen 


496 Friedländer, Tierische Bewegung. 


Bewegungen so zu sagen mattsetzen. Umgekehrt wird man schließen 
dürfen, dass die schon jetzt erreichten Resultate (z.B. Loeb, der Helio- 
tropismus der Tiere und seine Uebereinstimmung mit dem Helio- 
tropismus der Pflanzen. Würzburg 1890; und andere Schriften des- 
selben Autors) die Annahme eines freien Willens auch für die- 
jenigen sehr unwahrscheinlich machen muss, die etwa infolge anderer 
Einwirkungen, insbesondere religiöser, dieselbe nicht von vornherein 
abzuweisen geneigt sind. Aus unseren Betrachtungen folgt noch eine 
weitere Schlussfolgerung, die eigentlich mehr in das Gebiet der so- 
genannten Erkenntnistheorie gehört. Die Thatsache allein, dass es 
sonst ganz normale Menschen gibt, welche an der „Willensfreiheit“ 
festhalten, beweist augenscheinlich, dass auch die Annahme eines 
allgemeinen notwendigen Zusammenhangs der Erscheinungen, die so- 
genannte Kausalität, nicht aprioristischer Natur ist, wie von vielen 
angenommen zu werden scheint. Denn jene Anhänger der Willens- 
freiheit führen manche Erscheinungen (z. B. menschliche Bewegungen) 
auf „Willensakte“ zurück. Diese sind nach ihrer Ansicht die Ur- 
sache jener. Die sogenannten Willensakte ihrerseits aber sind von 
andern Ursachen zwar einigermaßen „beeinflusst“, aber nicht ein- 
deutig und mit Notwendigkeit bestimmt; also sind es auch jene Be- 
wegungen nicht. Mithin gilt für jene Bewegungen die Kausalität 
nicht. Sogenannte aprioristische Anschauungen müssten aber allen 
Menschen gemeinsam sein; da das nicht der Fall ist, ist das soge- 
nannte Prinzip der Kausalität durch Erfahrung gewonnen, indem uns 
diese nämlich lehrt, dass identische Bedingungen identische Folgen 
haben. Scheinbare Ausnahmen lassen sich regelmäßig darauf zurück- 
führen, dass die Bedingungen doch nicht identisch waren. Je kom- 
plizierter der verursachende Bedingungskomplex, um so schwerer ist 
die Identität zu konstatieren. Das gilt in hervorragendem Grade 
für die organische Natur. 

Ich wurde auf die hier auseinandergesetzten Probleme zuerst 
aufmerksam durch Lektüre der Schriften von J. Loeb, sowie per- 
sönliche Unterhaltungen mit diesem Autor. Auch ‘den Schriften von 
Mach verdanke ich manche Anregung. Aber auch sonst mache ich 
nicht den Ausspruch, hier originale Ideen entwickelt zu haben. Der 
Nachweis, dass die Zurückweisung des „Willens“ und überhaupt der 
psychologischen Gesichtspunkte als Erklärungsgrund nicht iden- 
tisch ist mit der Leugnung desselben, mag manche ge- 
neigter machen, jener Säuberung der Physiologie von 
bloßen Worterklärungen, die unsere Unwissenheit ver- 
schleiern und dadurch der Aufklärung hinderlich sind, 
beizupflichten. Bei näherem Zusehen zeigt sich auch, dass nicht 
nur im Gebiete der organischen, sondern auch der anorganischen 
Naturwissenschaft die psychologisierenden Scheinerklärungen regel- 
mäßige Früchte der jeweiligen Unkenntnis sind, die ihrerseits wieder 


Friedländer, Tierische Bewegung. 497 


zur Stütze derselben werden. Der Grund, solche Scheinerklärungen 
aufzustellen, liegt wohl darin, dass man etwas zu gewinnen scheint, 
wo vorher gar nichts war; es sieht so aus, als ob man die Sache 
erklärt hätte. Man vergisst aber, dass jener Gewinn schlimmer als 
ein bloß imaginärer ist, indem er sich der unbefangenen Forschung 
entgegenstell. Wer wird Zeit und Arbeit an Dinge verschwenden 
wollen, die angeblich erklärt sind? Wer sich aber doch diesem 
Zweige der Naturforschung zuwendet, wird nur allzuleicht dem 
gleichen Fehler verfallen. 

Vielleicht wird der eine oder der andere mir den Einwand machen, 
diese Ausführungen seien deswegen belanglos, weil jeder sie ohne 
weiteres anzunehmen bereit sei, weil jene Worterklärungen wenigstens 
heutzutage nicht mehr ihr Unwesen trieben. Nur aus diesem Grunde 
muss ich wenigstens an einem Beispiele zeigen, dass dem doch so 
ist. Wählen wir z. B. eine Stelle aus den Schriften von W. Preyer: 
Es heißt da (Biolog. Zeitfragen S. 202, 203, 217, 218—219): „Also 
kann das Protoplasma für sich schon messen und zählen und 
wägen und — man scheut sich es auszusprechen — die Menge des 
für den Teilspross erforderlichen Materials bereehnen. Oder will 
man das Instinkt nennen? Dann muss, um ihn zu erwerben, das 
Protoplasma Gedächtnis haben.“ Charakteristisch ist das „man scheut 
sich es auszusprechen“. Mit nahezu demselben Rechte könnte man 
die chemischen Aequivalentzahlen auf Wägungs- oder Rechenkünste 
der chemischen Elemente zurückführen. — 

Rekapitulieren wir kurz unsern Gedankengang und ziehen die 
für die Forschungsmethode wichtigen praktischen Schlüsse. Die 
Wissenschaft hat es nur mit der Beobachtung zugänglichen Er- 
scheinungen zu thun; in unserem Falle mit den Bewegungen der 
Organismen. Ihre Aufgabe ist, die Kausalbeziehungen derselben zu 
ergründen, d. h. in unserem Beispiel die (im Organismus wie außer- 
halb desselben liegenden) Ursachen, also die notwendigen und aus- 
reichenden Bedingungen jener Bewegungen zu erforschen. Das Mittel 
dazu ist im allgemeinen das Experiment. Nachdem dies geschehen 
ist, bleibt die — bis jetzt vielleicht in vielen Fällen unerfüllbare — 
Forderung, die gefundenen Abhängigkeitsverhältnisse als die Anfangs- 
und Endglieder einer Kette ursächlicher Beziehungen einfachster und 
bekannter Art, also physikalischer und chemischer, nachzuweisen. Ist 
dies geschehen, so ist Alles „erklärt“ und die Möglichkeit des „pre- 
dire et agir“ Claude-Bernard’s gegeben. Man darf nur nicht 
vergessen, dass der Begriff „einfachste“ Beziehungen ein relativer ist. 
Das Gravitations- und Trägheitsgesetz ist bislang z. B. ein ausge- 
zeichnetes Beispiel einer solchen. Dasjenige Phänomen, welches sich 
als Einzelfall unter jene Gesetze einreihen lässt, gilt für „erklärt“. 
Damit ist aber nicht gesagt, dass jenes Gesetz für immer die ein- 
fachste der bekannten Beziehungen bleiben müsse. Vielleicht kommt 


498 Friedländer, Tierische Bewegung. 


die Zeit, wo die Massen- Anziehung als Folge anderer, noch ein- 
facherer Beziehungen sich ergründen lässt. Der schlimmste der 
denkbaren Abwege von einer wahrhaft wissenschaftlichen Methode 
ist die Anzweiflung der Allgemeingiltigkeit des Kausalgesetzes, worauf 
der Aberglaube vom freien Willen schließlich herauskommt. Er be- 
streitet die eigentliche Erforschbarkeit der betreffenden Erscheinungen. 
Er wird erzeugt durch die anscheinende Unregelmäßigkeit der tieri- 
schen Bewegungen und die bisherige fast absolute Unwissenheit be- 
treffs ihrer Ursachen. Nahezu ebenso schlimm und in wissenschaft- 
lichen Kreisen verbreiteter ist der Wahn, dass trotz Leugnung des 
„freien“ Willens doch „Wille“, „Instinkt“ und ähnliche Worte als 
„Ursachen“ angegeben werden, wohl gar noch in Verbindung mit so- 
genannten phylogenetischen Spekulationen. 

Dieser Abweg ist eine Folge der Unklarheit darüber, was man 
unter einer wissenschaftlichen „Erklärung“ zu verstehen habe. Eine 
fernere Ursache endlich für die sonst auffällige Erscheinung, dass 
jene Abwege noch heute begangen werden, scheint darin zu bestehen, 
dass manche die grundsätzliche Fernhaltung derselben mit einer 
Leugnung „subjektiver“ Empfindungen anderer Lebewesen verwechseln. 
Den im übrigen vortrefflichen Arbeiten von J. Loeb kann vielleicht 
insofern ein leiser Tadel nicht unerspart bleiben, als sie dem 
zuletzt erwähnten Irrtum einigen Vorschub leisten könnten, freilich 
nur dadurch, dass gegen die fragliche Verwechslung nicht ausdrück- 
lich Verwahrung eingelegt wird. 

Es sei gestattet, an noch einem Beispiele zu veranschaulichen, 
dass die anscheinende Regellosigkeit von Bewegungen wie in 
unserem Beispiel eines Ameisenhaufens keinen Anlass geben darf, 
an der völligen Gesetzmäßigkeit zu zweifeln, und an der Möglichkeit 
der Ergründung derselben zu verzweifeln. Es wäre einem geschickten 
Techniker sicherlich ein Leichtes, einen Apparat zu konstruieren, 
dessen Bewegungen den Anschein völliger Regellosigkeit darböten. 
Denken wir uns beispielsweise eine durch Aceumulatoren betriebene 
elektrische Lokomotive, an welcher außerdem elektrische Schellen 
und andere Vorrichtungen angebracht sein sollen. Es wäre nun nicht 
schwierig, durch mikrophonartige Kontakte, Quecksilberkontakte, 
Selenzellen u. s. w. eine äußerst komplizierte und sehr empfindliche 
Abhängigkeit der verschiedenen Bewegungen des Apparats vom Schall, 
Temperatur, Luftdruck, Beleuchtung zu erreichen. Die weitere Aus- 
führung dieser Idee kann der Phantasie des Lesers überlassen bleiben. 
Nur will ich hervorheben, dass es jedenfalls anginge, die Sache so 
einzurichten, dass eine Vorausbestimmung der Bewegungen äußerst 
schwierig würde infolge großer Kompliziertheit, Wechselwirkung und 
Empfindlichkeit für sehr geringe Aenderung der bewegungsbestim- 
menden Ursachen. Das Auffallende dieser Konzeption verschwindet, 
wenn wir bedenken, dass der Techniker ganz im Gegensatz zu der 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 429 


hier angenommenen Maschinerie darauf ausgeht, Apparate zu bauen, 
deren Bewegungen sehr leicht vorherbestimmbar und beherrschbar 
sind. 

Zum Schlusse hebe ich noch einmal hervor, dass ich mir wohl 
bewusst bin, nicht etwas eigentlich Neues gebracht zu haben. Im 
Gegenteil, die zu Grunde liegenden Gedanken sind sogar sehr alt. 
Wohl aber ist eine Hervorhebung und Veranschaulichung derselben 
bis auf den heutigen Tag leider nicht überflüssig geworden. 


Ueber den Krankheitserreger der Malaria. 
Zusammenfassender Bericht. 
Von Dr. C. Spener. 
(Schluss..) 
1a 

Wie die oben mitgeteilten Forschungen ergeben, hat als Erreger 
der Malaria ein Mikroorganismus zu gelten, der sich in seinen morpho- 
logischen und biologischen Eigenschaften ganz bedeutend von den- 
Jenigen Organismen unterscheidet, die bis jetzt als Erreger einer 
großen Reihe von Infektionskrankheiten gekannt sind. 

Er tritt uns als ein in den roten Blutzellen schmarotzendes Lebe- 
wesen entgegen und zeigt sich, wie alle Forscher betonen, besonders 
in zwei Haupttypen, die auch hier auseinander gehalten werden sollen. 

Der eine Haupttypus, „das amöboide Stadium“, als dessen 
Charakteristieum wir die Eigenbewegung, und dessen Grundtypus die 
runden Protoplasmakörper bezeichnen, hat zwei Hauptphasen. 

Die erste, die „vegetative Phase“ dient hauptsächlich der 
Entwicklung des Parasiten und führt ihn von seinem Jugendzustand 
einer Reife entgegen, die zur Bildung von neuen Jugendformen, zur 
Erzeugung neuer Generationen führt und als „reproduktive Phase“ 
bezeichnet wird. 

In der vegetativen Phase erscheint er zunächst in der 
Form eines Gebildes, das als „Amoeba“ oder „Plasmodium“ be- 
zeichnet werden kann. 

Seine Gestalt ist vorwiegend rund, doch infolge der dem 
Organismus eigenen Bewegungsfähigkeit sehr wechselnd; der zentrale 
Teil scheint in der Dicke hinter dem Rand zurückzustehen, so dass 
der ganze Körper etwa die Form einer bikonkaven Linse darbietet; 
durch den verdünnten mittleren Teil sieht man häufig die hämoglobin- 
farbene Substanz des roten Blutkörperchens durchschimmern und kann 
daher die Form mit einem Ring, ja, wenn jener verdünnte Teil nicht 
genau in der Mitte liegt, sondern der Rand an einer Stelle eine be- 
deutendere Ausdehnung hat, mit einem Siegelring vergleichen. 

Die Größe dieses Körpers schwankt; sie wird am besten nach 
den roten Blutscheiben bestimmt und beträgt !/,, bis !/, der Größe 
derselben. Diese Schwankungen sind nicht nur durch das Wachstum 


430 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


des Parasiten bedingt, sondern auch als deutliches Unterscheidungs- 
merkmal einiger Formen konstant vorkommend. 

Die Farbe desselben ist als weiß-grau zu bezeichnen, jedoch 
wohl nur als ein Ausdruck seines fast homogenen, hyalinen Inhalts 
zu erklären. 

Von der Struktur des Parasiten ist zu sagen, dass derselbe 
sich auf den ersten Blick als gleichmäßig durchsichtige protoplasma- 
tische Masse zeigt; erst bei längerer Betrachtung, wenn der Blick 
sich für die sehr zarten Objekte geschärft hat, gelingt es, eine peri- 
phere, diekere und glänzendere Schicht, das Ektoplasma, und von ihr 
allseitig, doch nicht in gleichmäßiger Dicke umgeben, eine innere, 
weniger glänzende, bisweilen feinkörnige Substanz, das Entoplasma, 
zu erkennen. Die letztere, bisweilen exzentrisch liegend, scheint, wie 
schon bemerkt, häufig sehr dünn, so dass sie entweder als hellerer 
„Kern“ erscheint oder das rote Blutkörperchen mehr oder weniger 
deutlich durchschimmern lässt; es scheint sogar auch zuweilen 
ein Teil des Hämoglobins in dem Parasiten eingeschlossen zu sein. 
An Stelle des inneren, helleren Teiles sind auch zwei bis drei 
scheinbar von einander getrennte oder nur durch eine Brücke ver- 
bundene dunklere Punkte oder Körperchen gesehen worden. Diese 
Struktur tritt durch die Färbung noch viel deutlicher zu Tage. Bei 
Anwendung von Methylenblau erscheint das Ektoplasma als ein dunkel- 
blauer Ring, von manchmal geschlängeltem Verlauf, mit einzelnen 
intensiver gefärbten Punkten; das Entoplasma dagegen färbt sich gar 
nicht oder wenig, nur in der Mitte zeigt sich zuweilen ein hellblauer 
Punkt. Von einigen Forschern wird das Entoplasma als Kern ange- 
sehen, an dem sie auch eine zarte, oft undeutliche Kernmembran, 
Kernsaft und Kernnetz mit Kernkörperchen unterscheiden. — Die 
Beobachtung, dass an den extrazellulären, freien Amöben geißelartige 
Anhänge zu finden seien, möge hier anhangsweise erwähnt werden. 

Die Umrisse des eben beschriebenen Körpers sind sehr undeut- 
lich; nur im Zustande völliger Ruhe lässt sich ein einfacher, zuweilen 
gezahnter Kontur konstatieren. 

Diese Formen liegen meist in den roten Blutkörperchen, zu- 
weilen zentrisch, häufiger jedoch exzentrisch, ragen auch wohl mit 
Teilen ihres Leibes aus demselben hervor. Einige Beobachter geben 
an, dass sie auch frei vorkommen im Blutplasma. 

In den roten Blutkörperchen beträgt ihre Zahl selten mehr 
als eins. 

Von ihren biologischen Eigenschaften heben wir zunächst 
ihre Beweglichkeit hervor. 

Ihre Bewegung ist eine ausgesprochen amöboide, sie entspricht 
ungefähr derjenigen der Süßwasseramöben und verläuft scheinbar 
etwas schneller als die der weißen Blutkörperchen: Fingerförmige 
Fortsätze von verschiedener Länge und Form, die deutlich vom Ekto- 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 431 


plasma ausgehen und lebhaften Glanz zeigen werden, herausgestreckt 
und geben den Parasiten die verschiedensten Formen!); bald er- 
scheinen dieselben sternförmig, bald kreuzförmig; bald ziehen sie 
sich sehr in die Länge und kehren dann wieder zur runden Form 
zurück, um von neuem das Spiel zu beginnen. Die Fortsätze färben 
sich auch sehr intensiv, so dass sich auch im farbigen Bilde die ver- 
schiedenen Formen fixieren lassen. Die Dauer dieser Bewegung ist 
sehr verschieden; sie sind bis zu 4!/, Stunden nach Anfertigung des 
Präparates als bewegungsfähig beobachtet worden, auch ohne dass 
dabei die Temperatur künstlich erhöht worden wäre. 

Ein zweiter Bewegungsmodus besteht in einfachen Kon- 
traktions- und Expansionsbewegungen und verändert die Form nur 
zeitweise. 

Ferner ist eine Bewegung des Protoplasmas beobachtet 
worden, die in einem Strömen eines Teiles derselben in bestimmten 
Wegen bestand, die sich durch den ruhigen Teil des Protoplasmas 
hindurchzogen. 

Endlich ist auch hier noch der Bewegung zu gedenken, die 
den oben erwähnten geißelartigen Fortsätzen zuzuschreiben wäre. 

Alle diese Bewegungsarten aber werden unbemerkbar nach dem 
Tode des Kranken, namentlich hört die amöboide Bewegung dann 
auf, die Parasiten werden rund, verkleinern sich und scheinen aus 
dem Blutkörperchen auszutreten. 

Diese amöboide Bewegung scheint auch hier, wie bei anderen 
Amöben, neben der Ortsveränderung auch die Ernährung des 
Parasiten zu bezwecken; es ist wenigstens beobachtet, dass durch 
diese Fortsätze, die anfangs ausgestreckt sich mit dem freien Ende 
dem Parasitenleib wieder genähert und angeschlossen haben, Teile 
des Hämoglobins in den Parasiten eingeschlossen werden, um dort 
zu Melaninkörnern verwandelt zu werden. 

Das Verhalten der Parasiten gegen äußere Einflüsse 
entspricht im allgemeinen den Verhältnissen anderer Mikroorganismen; 
auch sie werden durch schon geringere Kältegrade in ihren vitalen 
Eigenschaften herabgesetzt und schließlich ertötet; auch höhere 
Wärmegrade, die anfangs die amöboide Beweglichkeit erhöhen, 
führen zum Absterben der Parasiten, ja sogar die einfache Belich- 
tung des Präparates durch den Spiegel des Mikroskopes lässt die 
untersuchten Formen degenerieren. 

Gegen chemische Reagentien sind sie im ganzen auch sehr 
empfindlich: Reines destilliertes Wasser, Kochsalzlösung von 0,5 bis 
0,75 °/,, sowie eine der Pacinischen Flüssigkeiten (Hydrarg. bichlor. 1,0; 
Natr. chlor. 4,0, Acq. dest. 200 g), ferner verdünnte Mineralsäuren, 
organische Säuren und verdünnte Alkalien lähmen sofort die Bewegung 


1) Vergl. die Abbildungen 1—26 auf Taf. VI des Jahrgangs 1885 der 
„Fortschritte der Medizin“. 


432 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


und zerstören die Parasiten. Die vernichtende Wirkung des Chinins 
auf diese Parasitenformen ist sowohl aus klinischen, wie aus mikro- 
skopischen Beobachtungen bekannt; nach der Darreichung dieses 
Mittels hört nicht nur alsbald die Bewegung des Parasiten auf, son- 
dern dieselben verschwinden sogar aus dem Blute gänzlich. 

Von Farbstoffen werden am leichtesten die kernfärbenden 
Anilinstoffe, wie Methylenblau, Fuchsin und Gentianaviolett angenom- 
men, während die übrigen in der mikroskopischen Technik ange- 
wendeten Farbstoffe die Parasiten nur wenig oder gar nicht tingieren. 

Aus diesem einem jugendlichen Zustand entsprechenden Stadium 
gehen die Parasiten, durch eine allmähliche Wachstumszunahme, durch 
eine fortschreitende Zerstörung des Blutkörperchens über in das 
zweite Stadium der vegetativen Phase, dem der pigmentierten 
Amöbe, des pigmentierten Plasmodiums. Sie ist diejenige Form, 
die die Untersucheuden zuerst und anfangs am meisten gefesselt hat. 

Sie entspricht in ihrer Gestalt und Farbe der früher beschrie- 
benen Phase, erscheint nur ihr gegenüber vergrößert, indem sie 
einen größeren Teil des roten Blutkörperchens einnimmt. Auch in 
ihrem Bau und ihren Umrissen gleicht sie dem pigmentierten 
Körper; doch zeigt zuweilen das gefärbte Präparat in ihrem Inneren 
eine oder mehrere Vakuolen von scharfer Umgrenzung manchmal mit 
kleinen Körperchen im Innern versehen. Während ihr sonstiges Ver- 
halten, das intra- und extraglobuläre Vorkommen, die Färbbarkeit 
und ihre amöboide Beweglichkeit, im ganzen ebenfalls den Verhält- 
nissen jener ersten Gruppe entspricht, unterscheiden sie sich haupt- 
sächlich von ihnen durch die Pigmentkörner, die in ihnen sich 
befinden. Es sind das feine Körnchen und spitzige Stäbchen von 
minimaler Größe, zuweilen so klein, dass gespannteste Aufmerksam- 
keit zu ihrer Beobachtung gehört. Ihre Farbe ist wechselnd von rot 
durch braun zu schwarz, ihrer Herkunft entsprechend scheint sie sich 
aus der roten Farbe der Blutkörperchen allmählich zum schwarz 
umzubilden, eine Metamorphose, aus deren zeitlichem Verlauf ein 
Beobachter auf die Intensität des Krankheitsprozesses einen Schluss 
machen wollte. Ueber die Entstehung des Pigmentes berichten die 
Forscher, dass es sich aus dem in die Substanz des Parasiten auf- 
genommenen Hämoglobin umwandele, indem dasselbe anfangs zu röt- 
lichen Bröckeln zerfalle, die dann in Melaninkörner übergeführt würden. 
Es ist entweder unregelmäßig im Körper zerstreut oder auch in 2 bis 
3 Häufchen zusammengeballt und liegt meist im Ektoplasma. Als eine 
sehr hervortretende Eigenschaft ist seine Beweglichkeit zu bezeichnen; 
in lebhaftem Auf- und Niedertanzen drehen die einzelnen Körperchen 
sich um sich selbst, wechseln ihren Platz, sollen auch bisweilen aus 
dem Parasiten heraus in das Blutkörperchen austreten. Die Bewegung 
scheint nicht eine einfache Molekularbewegung zu sein, sie verläuft 
in einem viel trägeren Rythmus. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 433 


Indessen vergrößert sich der Parasit weiter, greift immer mehr 
Blutkörperchensubstanz in sich, bis endlich das ganze oder der größte 
Teil desselben verschwunden und entfärbt ist, so dass schließlich nur 
noch in einer doppelten Konturlinie die Andeutung der umgebenden 
Blutscheibe zu finden ist. Aus den weiter sich ergebenden Differen- 
zierungen heraus müssen wir diese Form als Reifestadium bezeichnen 
und treten damit in die zweite Hauptphase des amöboiden Stadiums 
in die „reproduktive Phase“ ein. 

Die Reifeform des Parasiten trennt sich nicht nur durch ihre, 
doch nur relative, Größe deutlich von den früheren Formen, sondern 
hat auch noch andere Kennzeichen: die amöboide Beweglichkeit hat 
gänzlich aufgehört und der Körper ist zur runden Form zurückge- 
kehrt; in seinem Inneren ließen sich die beiden getrennten Schichten, 
das Ekto- und das Entoplasma nur noch undeutlich unterscheiden, 
und der Kontur des Körpers, an dem jene zweite, äußere als Hülle 
des roten Blutscheibehens zurückgebliebene Linie für eine spätere 
Betrachtung sehr beachtenswert ist, zeigt oft eine leicht wellige oder 
unregelmäßig buchtige Beschaffenheit. 

Die Arten der Teilung dieser reifen Parasiten zeigen nach den 
den Ergebnissen der zahlreichen Forschungen eine große Mannig- 
faltigkeit. Die Zahl derselben gestaltet sich dadurch übersichtlicher, 
wenn man eine Teilung vornimmt und zunächst diejenigen Formen 
betrachtete, bei denen die ganze Masse des Parasiten zur Teilung 
verwendet wird. In diesem Fall wird sich das Pigment, das kurz 
vor der Differenzierung eine noch lebhaftere Beweglichkeit zeigt, ent- 
weder ganz in dichtem Kranze an die Peripherie des Parasiten sich 
begeben, oder in mehreren Klümpchen (4—6) geballt am Rande sich 
verteilen; die ganze übrige Masse teilt sich entweder radiär vom 
Zentrum aus oder regelmäßig in eine Anzahl (4—6—8—10) kleinerer 
Körperchen die deutlich von einander getrennt sind. Die pigmentierte 
Randmembran verschwindet; die Körperchen sind frei. In anderen 
Formen sieht man das Pigment sich in radiären Strahlen oder in 
rundlicher Netzanordnung rings durch die ganze Masse des Körpers 
verteilen und dieselbe so in eine Anzahl rundlicher oder ovaler Körper 
scheiden, die dann frei werden. Endlich auch konzentriert sich das 
Pigment ganz eng in kleinen Haufen in die Mitte des Parasiten, dessen 
übriger Teil sich nun in eine Menge kleinerer Formen teilt, die zum 
Teil rund, zum Teil oval, ja auch exquisit spindelförmig erscheinen. 

Der andere Teilungsmodus, bei dem nur ein Bruchstück des 
Parasitenleibes zur Bildung der kleinen Körper verwendet wird, zeigt 
auch wieder eine Reihe verschiedener Modifikationen des Vorganges. 
Hier findet man das Pigment immer in einen mehr oder weniger 
großen Teil des Protoplasmas eingebettet; bald umschließt es so ring- 
förmig den sich differenzierenden Zentralteil, von dem es durch eine 
deutliche Grenzlinie geschieden ist, bald liegt es selbst als ein pig- 

XI. 28 


434 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


mentierter Granulationskern in der Mitte eines Kranzes rundlicher 
oder ovaler Tochterkörper. Einige Autoren beschrieben auch einen 
exzentrisch gelegenen pigmenthaltigen Protoplasmakern, an dessen 
einer Seite eine Menge der kleinen neugebildeten Kügelchen liegen. 

Zu diesen Teilungsformen gesellen sich noch einige nur selten 
beobachtete und in ihrer Bedeutung noch nicht genau erklärte Formen, 
wie die ruckweise verlaufende Sporulation, bei welcher die „früher 
nicht deutlich von einander zu unterscheidenden Tochterkörper auf 
einmal mit einem Ruck aus einander springen“. Ferner ist auch hier 
die beobachtete direkte Teilung der erwachsenen Amöbe zu erwähnen, 
die ebenfalls konstatiert worden ist. Die feinsten Vorgänge bei der 
Teilung sind auch schon Gegenstand der Beobachtung gewesen: einige 
Forscher haben in dem als Kern mit Kernkörperchen angesehenen 
Zentralteil des Parasiten einen successive bei dem Kernkörperchen 
beginnenden „Kernteilungsvorgang“ beobachtet, der zur Bildung der 
Segmentationsfiguren führte. 

Die Spaltung verläuft fast stets intrazellulär, wenn man jene 
zarte Membran als Blutkörperchenhülle bezeichnet; sie geschieht fast 
stets erst nach erfolgter Pigmentbildung, ist jedoch auch schon an 
den pigmentlosen Amöben beobachtet worden. Die Dauer des Vor- 
ganges beträgt nach einigen 2—3 Stunden; er soll, wie wir noch ge- 
nauer sehen werden, immer mit dem Beginn eines neuen Fieberanfalls 
in einem gewissen zeitlichen Zusammenhang stehen. In dem Finger- 
blut der Kranken, das wohl am meisten zur Untersuchung verwendet 
wird, sind die Teilungsformen nicht häufig zu finden; es scheinen die 
Kapillaren der inneren Organe, der Milz, der Leber, des Gehirns, 
hauptsächlich der Ort des Spaltungsvorganges zu sein. 

Die Bedeutung der beschriebenen Vorgänge für die Entwick- 
lung des Parasiten kann nur diejenige sein, dass aus dem reifen 
Parasiten eine Anzahl von neuen Körpern ausgeht, die geeignet sind 
die Generationen des Parasiten fortzuführen, die ihrerseits einer Reife 
entgegengehen und neue entwieklungsfähige Tochterkörper, Sporen, 
erzeugen. 

Die Beschaffenheit dieser durch die Sporulation erzeugten Körper 
zeigt ebenfalls einige Eigentümlichkeiten, die sie einerseits deutlich 
von den früher beschriebenen amöboiden Formen trennten, anderseits 
doch auch ihre nahen Beziehungen zu denselben hervorheben. 

Ihre Gestalt ist vorwiegend rund oder oval, doch sind auch deut- 
liche Spindelformen konstatiert worden; ihre Größe beträgt ungefähr 
!/,. des roten Blutkörpers; sie sind stark lichtbrechend und haben 
häufig eine zentrale Vakuole. Während man im frischen Präparate 
eine Differenzierung zweier verschiedener Schichten im Innern nicht 
deutlich unterscheiden kann, trennt sich in dem farbigen Präparat 
deutlich eine äußere dunkel gefärbte Substanz von einer inneren, 
schwach färbbaren, in der nur zuweilen noch ein dunklerer Punkt 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 435 


sichtbar wird; bei den ovalen und birnförmigen Körpern scheint die 
ektoplasmatische Substanz sich an den Polen zusammenzudrängen, 
denn sie erscheinen vorzugsweise gut färbbar. Eine amöboide Be- 
weglichkeit besitzen sie nicht; die von einigen Beobachter gesehenen 
Bewegungen in raschem Durchschwimmen des Gesichtsfeldes be- 
stehend, ist vielleicht auf nur undeutlich konstatierte Geißeln zu be- 
ziehen. 

Wenn nun diese Sporen, wie man zwar sicher annehmen, aber 
doch nicht nachweisen kann, von neuem in rote Blutkörperchen ein- 
dringen und dort wieder amöboid beweglich werden, so würden wir 
das Bild der intraglobulären Amöbe wieder vor uns haben und damit 
den Ring des Entwicklungsverlaufes des einen Haupttypus der Para- 
sitenformen, des amöboiden Stadiums geschlossen sehen. 

Der andere Haupttypus, das „nalbmond- oder siechelföürmige 
Stadium“ ist in den gegenseitigen Beziehungen seiner einzelnen 
Formen zu einander, sowie in denjenigen zu dem eben beschriebenen 
Typus keineswegs sehr klar; wir können nicht einen Entwicklungs- 
gang als sicher erwiesen annehmen; wir finden die einzelnen Formen 
anscheinend regellos oft zusammen und können nicht, wie bei dem 
amöboiden Stadium die beiden Hauptphasen der Reifung und Spal- 
tung unterscheiden. Wir betrachten zunächst die einzelnen Formen. 

Die auffälligste, vielleicht früheste Form, nach der der ganze 
Typus den Namen hat, ist die Halbmond- oder Siehelform. Mit dieser 
Bezeichnung ist die Gestalt des Körpers schon genügend bezeichnet: 
wir sehen in ihm einen mehr oder weniger gekrümmten, länglichen, 
schmalen Körper, dessen Polenden bald spitz bald abgerundet sind. 
In seinem Umfange entspricht er immer nur einem Bruchteil des 
Blutkörperchenumfangs, aber in der Länge seines Durchmessers über- 
ragt er häufig den Durchmesser der ihn beherbergenden Blutzelle. 
Sein Inhalt erscheint. im ganzen hyalin und von starkem Refrak- 
tionsvermögen, an den Polen stärker glänzend, hisweilen fein granu- 
liert, im Zentrum meist glatt und scheinbar bläschenförmig erhaben; 
dort zeigt sich auch bisweilen ein dunklerer kernartiger Punkt. Durch 
die Färbung treten die dunkleren Pole und oft ein kleines rundes 
Körperchen gegen die Mitte hin stärker hervor; der übrige Teil ist 
blass-blau gefärbt; einige Formen nehmen auch eine gleichmäßige 
bläuliche Färbung an. Die Konsistenz des Baues ist dem Anschein 
nach eine sehr feste, denn das beherbergende rote Blutkörperchen 
schließt sich völlig den Formen des Parasiten an, sodass, wenn er 
sich streckt, auch das Blutkörperchen eine mehr ovale Konfiguration 
annimmt. Der Sichelkörper zeigt meist doppelte Kontur, bisweilen 
von leicht rötlich gelber Hämoglobinfärbung, und erscheint auch 
manchmal in unregelmäßiger Wellenlinie. Man findet die Formen 
fast stets eingeschlossen in dem roten Blutkörperchen und der- 
artig gelagert, dass der konkave Rand dem Zentrum des Blutkörper- 

29 


436 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


chens zu liegt, während die konvexe Seite mit dem Rand der roten 
Blutkörperchen zusammenfällt. Einige Körper lagen gerade in ent- 
gegengesetzter Lage, sodass ihre konvexe Seite nach der Mitte zu 
gewandt war, während der konkave Rand mit dem Blutkörperrand 
ein spitzes Oval bildete. Pigment ist immer in den Halbmond- 
formen enthalten, zuweilen in Linien durch den ganzen Körper ver- 
laufend, zuweilen in der Mitte vereinigt; hier liegt es dann meist 
kranzförmig und scheint gleichsam die innere Wand eines kleinen 
bläschenförmigen Kernes „auszutapezieren“. Es ist unbeweglich. In 
seinen biologischen Eigenschäften steht der Sichelkörper der 
Amöbe nahe, nur fehlt ihm die amöboide Beweglichkeit völlig; es 
sind an ihm nur Streck- und Beugebewegungen beobachtet worden. 

Eine zweite Form dieses Stadiums ist die Spindelform; sie 
zeigt sich teils kleiner, teils größer als die vorhergehehende, gleicht 
aber sonst in ihren äußeren und inneren Verhältnissen derselben gänz- 
lich und wird nur der veränderten länglich-spitzigen Form wegen von 
ihr unterschieden. 

Noch größer erscheint der ovale Körper, dessen Gestalt auch 
bisweilen mehr eiförmig oder rundlich ist. 

Die runden Körper sind größer als ein normales rotes Blut- 
körperchen und zeigen meist im Zentrum einen distinkten, im frischen 
Präparat helleren, im farbigen Bilde zuweilen dunkel färbbaren 
pigmenthaltigen Protoplasmakern; die Pole, von denen auch hier 
noch Andeutungen zu sehen sind, werden seltener gefärbt. Auch die 
runden Körper sind zum Teil intrazellulär; es haben sich in diesen 
Fällen die Blutscheiben ebenfalls ausgedehnt und geben so auch den 
runden Körpern einen deutlichen doppelten Kontur. Das Pigment 
dieser Körper zeigt wieder in einigen Formen lebhaftere Bewegungen, 
die aber nie den Raum der inneren Körperchen zu überschreiten 
scheinen. 

Erst nach längerer Zeit werden die Bewegungen noch lebhafter, 
einige der Pigmentkörnchen treten aus dem Kranze heraus und 
„rennen“ lebhaft durch den ganzen Körper. Die Hülle derselben 
wird nun allmählich undeutlicher bis mit einer plötzlichen Bewegung 
die Gestalt des Körpers sich auf die Hälfte reduziert, während am 
Rand desselben lange, fadenförmige Fortsätze hängen. 

Das ist das Bild der geißeltragenden runden Formen, 
die außerhalb der roten Blutkörper liegen. 

Die Geißeln, 1-5 an der Zahl, sind blasse, glänzende Fäden, 
die ein mehrfaches der Länge eines Blutkörperchendurchmessers haben; 
sie tragen meist am Ende und zuweilen auch in ihrem Verlaufe eine 
olivenförmige Anschwellung, die längs dem ganzen Geißelfaden ihren 
Platz wechseln kann. Sie inserieren sich an der Peripherie des 
runden Körpers in der mannigfachsten Weise, bald gleichmäßig ver- 
teilt, bald zu mehreren an einer Stelle. Die Bewegungen, die sie aus- 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 437 


führen, sind ebenfalls sehr mannigfaltig; bald ruhig und kontinuvier- 
lich, bald ruckweise, peitschenartig; sie bringen dadurch auch das 
umgebende Blutplasma sowie die nahe liegenden Körperchen in heftige 
Bewegung, schleudern sie zur Seite und schlagen sie fast über das 
ganze Gesichtsfeld hin. Bisweilen hat man die Geißeln auch unbe- 
weglich am Körper hängen sehen, doch lösen sie sich meist, bevor 
sie ruhig werden, von dem Körper los, werden frei und fahren nun 
als freie, spirillenartige, lebhaft bewegliche Fäden im Plasma herum. 
Ihre Widerstandsfähigkeit gegen irgend welche mechanische oder 
chemische Einflüsse ist sehr gering; in Trockenpräparaten haben nur 
wenige Beobachter sie gesehen, ihre Färbbarkeit ist nur von einem 
Forscher konstatiert. Zuweilen ist auch ein Einwandern von Pigment- 
körnchen aus dem runden Körper in die Geißelfäden beobachtet. 

Die runden Körper, an denen sich die Geißeln ansetzen, sind 
kleiner als die oben beschriebenen, uicht mit Geißeln besetzten Formen 
und erreichen etwa die Hälfte der Größe einer roten Blutscheibe; 
ihre Gestalt kann sich auch bisweilen mehr eiförmig zeigen; ihr 
Inhalt erseheint hyalin, mit deutlicher, zentraler Vakuole. Zuweilen 
bemerkt man ein augenscheinlich aus ihnen entstandenes Protoplasma- 
züngelchen zwischen den Ansatzpunkten der Geißeln am Rand her- 
vorragen. In jener zentralen Vakuole oder an ihrem Rande befindet 
sich meist das kranzartig angeordnete Pigment mit lebhaften tanzen- 
den Bewegungen, nur zuweilen im Ruhezustand. Nur ein geißel- 
tragender runder Körper ohne Pigment ist beobachtet worden. Dass 
diese runden Körper ausschließlich extraglobulär sein müssen, leuchtet 
deutlich ein, und doch sind Beobachtungen mitgeteilt, nach denen die 
Geißeln von einem intraglobulären runden Körper ausgehend durch 
die Substanz der Blutkörper hindurch aus seiner Peripherie heraus 
sich erstreckt und sich dort lebhaft bewegt haben. 

Neben diesen durch die Geißelgebilde bewegten runden Formen 
gibt es noch andere runde Formen, die ihre Beweglichkeit einem 
„Undulieren“, einem wellenförmigen Auf- und Abwogen des lockeren 
Konturs verdanken, mit Hilfe dessen sie sich um sich selbst drehen 
und auch ihren Ort verändern können. Sie zeigen im allgemeinen 
die nämliche Beschaffenheit, wie sie sich an den früher beschriebenen 
runden Körperchen zeigt, haben aber eine scheinbar schärfere Dif- 
‚ ferenzierung zwischen der hyalinen Hülle und dem blassen Kern. 
Ihre Bewegungsfähigkeit dauert etwa 2040 Minuten, dann verharren 
sie noch einige Zeit in am Ort haftenden Oseillationsbewegungen, um 
endlich ganz in Ruhezustand überzugehen. 

Damit haben wir alle Formen jenes sichelförmigen Stadiums er- 
schöpft. Ob sie sieh in der eingehaltenen Reihenfolge auch, eine 
aus der anderen sich entwickeln, das ist noch nicht ganz sicher er- 
wiesen. Sie finden sich in den meisten Präparaten zusammen vor, 
doch ist schon sicher festgestellt, dass im Anfang der Untersuchung 


438 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


meist die sichelförmigen Körper im Präparat vorherrschen, während 
im weiteren Verlaufe der Durchforschung die anderen genannten 
Formen auftreten; dabei ist es den Forschern aufgefallen, dass die 
einzelnen Formen anscheinend sehr lange Zeit hindurch auf ihrem 
Status stehen bleiben können, ehe sie in die anderen Formen übergehen. 

Der bisher beobachtete Entwieklungsgang in diesem halb- 
mondförmigen Stadium ist folgender: In einem roten Blutkörperchen 
befindet sich ein länglicher, spindeliger Körper, der in seinem Zentrum 
Pigment trägt; zugleich mit einer allmählichen Vergrößerung krümmt 
es sich bis zu Halbmondform, die nun der oben beschriebenen Weise 
in dem blasser gewordenen roten Blutkörperchen liegt, unter Zunahme 
der Pigmentkörnermenge blasst das Blutkörperchen immer mehr ab, 
bis zuletzt nur noch eine zarte Linie, die von dem einem Polende 
des Parasiten zu dem anderen verläuft, von der früheren Hülle der 
Parasiten kunde gibt. Aus diesen Halbmondformen gehen dann wohl 
successive die übrigen parasitären Typen, die ovalen und runden, end- 
lich die runden geißeltragenden hervor, wobei kaum eine erhebliche 
Vergrößerung der Parasiten statt hat, nur scheinen hier noch zuweilen 
„leichte Bewegungen und Formveränderungen (z. B. Höckerig werden)“ 
den Verlauf zu unterbrechen. 

Ob nun jenes kleine, intraglobuläre, spindelige Körperchen aus 
einer pigmentierten Amöbe hervorgegangen ist, die infolge irgend 
welcher Einflüsse sich in die Länge gestreckt hat, dafür sind noch 
nicht genügend Beobachtungen beigebracht. Einige Forscher glauben 
auch die von ihnen gefundenen spindelförmigen Sporen (s. S. 555) 
damit in Beziehung setzen zu müssen; andere wieder sehen in den 
Formen dieses zweiten Typus eine vom Wege abgewichene Entwick- 
lungsreihe. — 

So unklar wie die Entstehung dieser Formen, sind auch die be- 
obachteten Fortpflanzungserscheinungen in ihrer Bedeutung 
und ihrer Richtigkeit. Von einem Forscher sind in einem runden 
nicht geißeltragenden Körper neben einem pigmenthaltigen Kern eine 
Reihe runder oder eiförmiger Körperchen beobachtet worden, die 
einen dunkleren zentralen Teil und doppelten Kontur haben; dieselben 
gleichen völlig denjenigen Körpern, die von ihm häufiger in der Nähe 
der halbmondförmigen, ovalen und runden Körper gesehen wurden 
und lassen die Vermutung hegen, dass es Sporen dieses sichelförmigen . 
Stadiums sind, dass der Vorgang der Sporulation analog ist. 
Andere Forscher haben aber weder im Fingerblut, noch in dem aus 
der Milz gewonnenen Blut, noch in den Kapillaren des Gehirns je 
Vorgänge beobachtet, die den obigen Beschreibungen gleichen. Wohl 
aber konnten auch sie am Rande der geißeltragenden, aber auch der 
anderen Formen des zweiten Stadiums eines oder mehrere runde 
Körperchen mit ringartiger scharfer, dunkler sich färbender Außen- 
Substanz nachweisen, die anscheinend resistenter sind als die großen 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 439 


Formen, von denen sie sich abschnüren. In ihnen sehen die Autoren 
den Sporen des ersten Stadiums gleichende Formen und glauben den 
ganzen Vorgang der Abschnürung und Lostrennung dieser Körperchen 
als eine Knospung, eine Gemmation, bezeichnen zu können. 

So verläuft im ganzen der Entwiecklungskreislauf des Malaria- 
parasiten; mit den oben beschriebenen einzelnen Phasen und Formen 
sind im allgemeinen alle seine Typen erschöpft, unter denen er sich 
den Beobachtern gezeigt hat. Manche dieser Formen aber haben 
unter sich noch eine ganz besondere Beziehung, scheinen unter sich 
einen eigenen Entwicklungskreislauf mit eigenen, charakteristischen 
Figuren zu haben, der uns wegen seiner nahen Beziehungen zu den 
verschiedenen klinischen Formen des Malariafiebers von großer Be- 
deutung ist. 

Zuerst wurde im Blute von Kranken, die an der quartanen 
Form des Wechselfiebers litten, ein besonderer Entwicklungszyklus 
des Parasiten konstatiert. Die als erstes Stadium bezeichnete amöboide 
Form zeigt sich hier unter dem Bilde eines körnigen, mit deutlichen 
und scharfen Umrissen umgebenen rundlichen Körpers, der nur un- 
deutliche amöboide Bewegungen zeigt. Das allmähliche Wachstum 
dieser Form, die Umwandlung des Hämoglobins in Melanin geschieht 
ziemlich langsam und unter lang andauernder Schonung der Farbe 
des Blutkörperchens, das bis zur letzten Phase, die nur noch einen 
schmalen Saum als Hülle des Parasiten bildet, die charakteristische, 
gelblich-grüne Farbe des Hämoglobins aufweist; dieser Invasionsart 
entsprechend schrumpfen die Blutkörperchen bei diesen Wachstums- 
vorgängen leicht, während das Pigment in Form dickerer Stäbchen 
und Körnchen auftritt. Wenn so der Parasit seine bedeutende Größe 
erlangt hat und als reife Amöbe erscheint, beginnt das Pigment sich 
in die Mitte zusammenzuziehen, während gleichzeitig die ersten leisen 
Anzeichen der Spaltung auftreten. Diese werden deutlicher, es dif- 
ferenzieren sich um einen pigmentierten kleinen Haufen etwa 6—12 
kleiner sowohl runder als eiförmiger Körperchen, die ein glänzendes, 
in farbigen Präparaten gut tingiertes Körnchen (Kern?) in ihrem 
Innern zeigen; dieselben trennen sich fernerhin von einander los, 
werden frei und lassen den Pigmenthaufen allein zurück. Dieser 
soeben beschriebene Entwicklungsgang verläuft innerhalb drei Tagen, 
derartig, dass die erst beschriebenen Formen, die Amöben etwa in 
der zweiten Hälfte des ersten der drei Tage erscheinen, dass die 
beiden folgendea Apyrexie-Tage eingenommen sind von dem Wachs- 
tumsvorgang und dem Ausreifen des Parasiten, bis endlich am Ende 
der Apyrexie zugleich mit dem Beginne des neuen Tages und des 
neuen Fieberanfalls die Sporulatior und die Neuinvasion der Parasiten 
in die roten Blutkörperchen einsetzt. 

Ein anderer Entwicklungszyklus ist als charakteristisch für die 
Parasiten des tertianen Fiebers nachgewiesen worden. Die sehr 


440 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


viel lebhafter beweglichen Amöben dieses Zyklus haben ein viel 
zarteres Aussehen, viel feinere Kontur, als die beschriebenen Formen 
der Quartana und gehen in ziemlich rascher Stufenfolge in die Form 
und Größe der reiferen Parasiten über; auch die Entfärbung des 
roten Blutkörperchens geschieht in kurzer Zeit; das neugebildete 
Pigment tritt in sehr feinen Stäbchen und Körnchen auf. Bezüglich 
der Teilungsformen waltet auch bei diesem Typus der Parasiten eine 
sroße Mannigfaltigkeit ob. Bald teilt sich radiär nur der äußere 
einen ziemlich großen pigmentierten Protoplasmakern umgebende, 
hyaline Ring in 15—20 Körperchen, die durch radiäre Strahlen ge- 
trennt, rings um den Kern sich wie die Blätter einer „Sonnenblume“ 
anreihen, bald tritt das Pigment in einem dichten Haufen in dem 
Mittelpunkte zusammen, während die ganze übrige Masse des Parasiten- 
leibes in einen unregelmäßigen Haufen von Körperchen zerfällt; es 
ist noch ein dritter Modus beschrieben, jedoch nicht als sicher er- 
wiesen, bei welchem das Pigment sich in einem peripherischen Proto- 
plasmaring sammelt, während in dem zentralen, sehr hellen Teil eine 
kleine Anzahl Kügelchen entsteht, die den als Sporen beschriebenen 
Körpern gleichen. Der ganze Entwicklungszyklus verläuft in zwei 
Tagen: der erste Tag, der des Fieberanfalls zeigt in seiner zweiten 
Hälfte die amöboiden Formen, diese vergrößern sich und entfärben 
das rote Blutkörperchen in dem Zeitraum des zweiten Tages, der 
Sporulationsvorgang wird wieder den dritten Tag und damit den 
neuen Fieberanfall einleiten. 

Für einen Teil der als regelmäßige Quotidiana geltenden 
Fieberformen ist keine eigene Parasitengeneration beschrieben worden, 
da für diese das Gesetz Giltigkeit haben soll, dass diese Formen 
entweder doppelte Tertiana- oder doppelte (dreifache) Quartanatypen 
sind und durch zwei oder drei nebeneinader her sich entwickelnde 
Generationen der Quartana- oder Tertianaparasiten mit einem im- 
mer um einen Tag verschobenen Entwicklungszyklus hervorgerufen 
werden. 

Eine andere Reihe von nicht so regelmäßig verlaufenden Quo- 
tidianafiebern, die sich namentlich im Sommer und Herbst, 
wenigstens in Rom, finden und einen protahierteren Verlauf nehmen, 
derartig dass zwischen den einzelnen Fieberanfällen keine deutliche 
Apyrexie eintritt, dass bei den späteren Anfällen sogar der Schüttel- 
frost sistiert, ferner die große Zahl aller jener als atypisch be- 
zeichneten Malariaformen, die bald einen intermittierenden Cha- 
rakter mit langen Intervallen zeigen, bald Uebergänge zu den perni- 
ziösen Fiebern mit nachfolgender schwerer Anämie und zu den perni- 
ziösen komatösen Fiebern sowie zur Malariakachexie bilden, zeigen 
einen von den oben beschriebenen Formen recht abweichenden Be- 
fund, der, von mehreren Forschern verschieden berichtet, noch keine 
allgemeine Geltung gefunden hat. 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 441 


Uebereinstimmend ist bei den verschiedenen Schilderungen nur 
der Befund der Halbmondformen, die nach längerem Bestehen 
des Fiebers sich vorfinden. Darauf fußend hat der eine der Forscher 
für die in Rede stehenden Fieberformen eine eigene Parasitenvarietät, 
die der „Laveran’schen Halbmonde“ beschrieben, deren Entwick- 
lungsgang in zwei Zyklen verläuft: der erste entspricht im ganzen 
den oben beschriebenen Zyklen der Tertiana und Quartanaformen; 
doch vollzieht er sich schneller als diese; die Formen des Parasiten 
sind kleiner, ihre Pigmententwicklung spärlicher und ihre Sporulation 
erzeugt nur etwa 6—10 kleine Körperchen. Bei längerer Dauer des 
Fiebers geht dieser Zyklus über in den zweiten, in dem die amöboiden 
Formen eine längliche Gestalt annehmen, spindelförmig werden und 
nun in dem oben (s. 8. 999) erwähnten Entwicklungsgang aus sich 
die sichelförmigen, ovalen und runden Formen entstehen lassen. 
Diese letzteren Körper bilden dann in ebenfalls schon geschilderter 
Weise Sporen, die den Entwicklungszyklus der Halbmondformen auf 
dieselbe Weise in Gang setzen. Die Dauer des zweiten Zyklus ist 
sehr unbestimmt, doch vergeht eine Reihe von Tagen, bis eine Sporu- 
lation in dem Verlaufe eintritt. 

Anderen Forschern ist in den Fiebern der oben näher definierten 
Form die große Zahl der unpigmentierten, amöboiden Parasiten auf- 
gefallen, die oft den einzigen Befund gebildet haben. Dieselben sind 
besonders klein, wachsen aber nur wenig und zeigen geringe Neigung 
zur Pigmentbildung; ohne dass sie das rote Blutkörperchen ganz er- 
füllen, ohne dass sie alles Hämoglobin in Pigment verwandelt haben, 
ja überhaupt ohne ein Körnchen Pigment zu zeigen, kommen sie zur 
Sporulation, die eudoglobulär verlaufen kann. Bei längerer Dauer 
des Fiebers treten auch hier die Halbmondformen auf und zeigen 
jene Form und Gestaltveränderungen, wie sie den Formen des „sichel- 
förmigen Stadiums“ zukommen; doch legen denselben die Autoren 
nicht die Bedeutung bei, die ihnen von anderer Seite vindiziert wird. 

Wie sind nun diese Abweichungen der Entwieklungszyklen der 
Parasiten zu erklären? Es dürften sich dafür zwei Möglichkeiten er- 
geben: entweder gibt es nur eine Form des Malariaparasiten, die 
nur durch irgend welche Verhältnisse der Außenwelt in ihrem Wachs- 
tum und ihrer Entwicklung Abweichungen von einem normalen Ver- 
lauf erfährt, die sich in den obigen Typen darstellen — oder es gibt 
eine Anzahl verschiedener Spezies oder Varietäten des Parasiten, 
von denen jede ihren eigenen mehr oder weniger fest vorgeschriebenen 
Entwicklungsgang hat!). Die endgiltige Entscheidung darüber muss 


1) Zu dieser Frage bringen Celli und Marchiafava: in ihrer Abhand- 
lung: Il reperto del sangue nelle febbri malariche invernali (Bulletino delle 
R. Accad. Med. di Roma, XVI, 89/90, Fasc. VI) [Ref. im Centralbl. f. Bakt., 
IX, Nr. 3/4] einige Beiträge. Sie hatten nämlich im Winter 89/90 oftmals Ge- 
legenheit zu konstatieren, dass innerhalb derselben Krankheitsdauer eines 


442 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


bei dem Stande unserer Kenntnisse des Parasiten noch hinausge- 
schoben werden. Die einzelnen darüber herrschenden Ansichten sind 
bereits im I. Teil mitgeteilt; eine Wiederholung derselben an dieser 
Stelle erscheint daher überflüssig. 

Wir haben oben die Entwicklung und Reifung des Parasiten, die 
Vorgänge der Fortpflanzung seiner Art betrachtet, und es gebührt 
nun auch seines weiteren Schicksals zu gedenken. Wie wird der 
Parasit schließlich einmal vernichtet? Kennen wir Vorgänge an ihm, 
die wir als Degenerationserscheinungen deuten können ? 

Schon der erste Forscher auf dem Gebiete unseres Malaria- 
parasiten hat Formen beobachtet, die er als „formes cadaveriques“ 
bezeichnet; es waren das Protoplasmahaufen von meist unregelmäßiger 
Gestalt und hyalinem Inhalt, die ungefähr die Größe von weißen 
Blutkörperchen hatten, von denen sie sich aber durch ihr Licht- 
brechungsvermögen und durch das Fehlen eines Kernes deutlich 
unterschieden. Auch die späteren Forscher haben häufig in ihren 
Präparaten Formen und Formveränderungen gesehen, die sie auf 
Degeneration zu beziehen geneigt waren. Sie beschreiben Gebilde mit 
einfachem Kontur und ganz blasser Farbe, die sich allmählich in kleine 
rundliche blasse Klümpchen zerteilen, die dann schließlich in noch 
kleinere Bröckel zerfallen und endlich verschwinden. Ein anderer 
Autor schildert, wie einige Körper, die ihren Farbenreflex ganz ver- 
loren haben und nur noch einen ganz besonders hohen Glanz urd 
ganz deutlichen doppelten Kontur zeigen, allmählich eine Umwandlung 
ihrer Substanz in eine Menge runder oder unregelmäßiger, einfach 
konturierter Körper von verschiedener Größe, die später unter einander 
verschmelzen und dem Parasiten ein gleichmäßig homogenes Aussehen 
geben, das nur noch durch den meist exzentrisch gelegenen Pigment- 
körnerhaufen an die ursprüngliche Parasitennatur erinnert. Auch 
unter Berücksichtigung der Empfindlichkeit der Amöben gegen Kälte 
gelang es durch Aufbewahren des Präparates bei niederer Temperatur 
oder bei Untersuchung des einige Zeit im Blutegelkörper aufbewahrten 
Malariablutes gleichsam experimentell sich von der Art der Degenera- 
tion zu überzeugen: die Parasiten, die in diesem Zustand nicht mehr 
die Anilinfarben annehmen, zeigen sich dann meist als intrazelluläre 
blasse mit dunklen Körnehen und Stäbchen angefüllte runde Scheiben 
von verschiedener Größe. 


Malariafiebers mit dem Typus des Fiebers auch die Form des Parasiten im 
Blut sich änderte und knüpfen nun an einige diese Beobachtung illustrierende 
Fälle eine Reihe von theoretischen Erörterungen über die beiden oben ange- 
führten Möglichkeiten, im Verlauf deren sie sich nach Gründen der Analogie 
und der klinischen Erfahrung für die Einheitslehre entscheiden möchten. (Da 
die Abhandlung durch einen unglücklichen Zufall zu spät in die Hände des 
Verfassers gelangte, konnte sie in den ersten Teil nicht mehr aufgenommen 
werden.) 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 443 


Es erscheint übrigens auch theoretisch das Vorkommen von 
Degenerationsformen sehr berechtigt und erklärlich; denn bei der 
Annahme, dass die Fieberanfälle durch eine Teilung der Körper her- 
vorgerufen werden, ist das Absterben der im Präparat sich außerhalb 
des Entwicklungskreislaufes befindenden Formen erforderlich, ebenso 
wie auch eine Erhaltung aller jener durch die Sporulation erzeugten 
neuen Formen zu einer konstanten Erhöhung der Parasitenzahl führen 
würde, die im Präparat niemals konstatiert werden konnte. 

Allerdings ist bei dieser Betrachtung noch ganz die vitale Energie 
des Körpers unberücksichtigt geblieben, die ja doch sicher auch zur 
Vernichtung der Parasitenformen beiträgt. Dass dies durch die Phago- 
eytose auch hier zum größten Teil geschieht, geben die meisten Au- 
toren an; einige von ihnen haben dafür als Beweis die pigment- 
haltigen Leukocyten angeführt, die man in dem Blute der Malaria- 
kranken findet. Andere haben weiße Blutkörperchen gefunden, die 
mehr oder weniger zahlreiche runde Kügelehen enthielten, die als 
Reste des Parasiten anzusehen waren; auch ganze Parasiten sowohl 
der Amöben wie der halbmondförmigen Phase sind innerhalb der 
Leukocyten gesehen worden. Ein Forscher beschreibt sogar aus- 
führlich den Vorgang der Umschließung des Plasmodiums durch einen 
Leukocyten: „Das grobe Protoplasma des Leukocyten leckte an das 
Plasmodium heran, umfloss dasselbe allmählich und verleibte es 
seinem Innern ein. In dem Plasmodium hatte nun lebhaftes Spiel 
der Pigmentstäbchen stattgefunden. In einer Phase schien es, als 
wollten einige der Pigmentkörnchen aus dem Plasmodium in das 
Protoplasma übertreten, doch kehrten sie dann wieder innerhalb des 
Konturs des Plasmodiums zurück. Die Kerne der Leukoeyten wechselten 
außerordentlich ihre Gestalt, waren bald länglich, bald mehr flach 
gedrückt, bald rundlich. Während der Dauer der Beobachtung 
(2 Stunden) wurden allmählich ihre Konturen immer undeutlicher 
und schließlich war nur noch ein Kern sichtbar, neben der Scheibe 
des Plasmodiums, innerhalb deren die Pigmentteilchen vollkommen 
zur Ruhe gekommen waren !),“ 

Wir haben dann die Wirkung der Parasiten als Krankheits- 
erreger zu betrachten und unterscheiden da zweckmäßiger Weise die 
allgemeinen Folgen der Invasion der Parasiten in das Blut des In- 
dividuums und die speziellen Wirkungen auf ihre Wirte, die Blut- 
zellen. 

Die allgemeinen Folgen für den Körper kennen wir zur Genüge 
aus klinischen Erfahrungen. Doch ist es hier an der Zeit besonders 
die Beziehungen der Parasiten zu den einzelnen Fieberzeiten genauer 
hervorzuheben. Entsprechend dem Entwicklungsgange der einzelnen 
Formen verläuft das Fieber, welches, wie der Erforscher des Gesetzes 
darstellt, mit der Teilung der reifen Parasiten, dem Auseinander- 


1) Fortschritte der Medizin, Bd.8, 1890, $. 811 u. 812. 


A4A Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


treten der Sporen und der Invasion derselben in die roten Blutkörper 
zusammen beginnt. Wenn aber auch das Blut schon diese Formen 
aufweist, braucht der Kranke doch immer noch keine deutlichen 
Symptome des Fiebers zu haben; nur eine genaue Temperaturmessung 
würde vielleicht eine leichte Erhöhung als erstes Zeichen des be- 
ginnenden Anfalles ergeben. So ist also die Bestimmung, dass mit 
der Sporulation des reifen Parasiten das Fieber mit dem Schüttelfrost 
einsetzt, in erweitertem Maße so festzuhalten, dass sich eine zeitliche 
Koineidenz sicher behaupten lässt. Während der Parasit nun all- 
mählich wächst, das Blutkörperchen entfärbt und sein Pigment bildet, 
nimmt das Fieber wieder ab und während der ganzen folgenden 
Apyrexiezeit bis einige Stunden vor dem neuen Anfall dauert der 
Reifungsprozess der Amöbe. Es gilt dies Gesetz aber nicht nur für 
die typischen Fieberformen, sondern ist auch von den anderen Au- 
toren auf die anderen zahlreichen Malariatypen ausgedehnt worden. 
So sind die sogenannten intermittierenden Fieber mit langen Inter- 
vallen dadurch erklärt worden, dass die in diesen Fällen gefundenen 
Halbmondformen mehrere Tage zu ihrer Entwicklung bedürfen und 
so jene lange Apyrexie bedingen sollen. So ist ferner für die aty- 
pische Quotidiana, bei der die ersten Anfälle anfangs mit Schüttel- 
frost, aber allmählich abnehmender Apyrexie und später auch mit 
fehlenden Schüttelfrösten verlaufen, während sie bei längerer Dauer 
der Krankheit in mehr weniger protrahierte Fieber übergehen, be- 
schrieben worden, dass die ersten Anfälle einem raschen Entwick- 
lungszyklus des Parasiten entsprechen, bei dem keine völlige Zer- 
störung des roten Blutkörperchens und nur eine geringfügige Pig- 
mentbildung eintritt. In den langsamer verlaufenden Fiebern treten 
dann die Halbmondformen auf, die man überhaupt schon seit den 
ersten Untersuchungen in den schweren Fällen hauptsächlich vor- 
gefunden hat. Auf die dritte hierher gehörige Bemerkung, dass eine 
Reihe der unregelmäßig protrahierten Quotidianaformen ihr Dasein 
einer wieder anders gearteten Parasitenvarietät verdankt, will ich 
hier nur noch unter Verweisung auf die früher mitgeteilten Forschungen 
erwähnen. 

Dass nicht nur von dem Entwicklungszyklus, sondern auch von 
der Menge der Parasiten im kreisenden Blut die Krankheit speziell 
in ihrer Intensität deutlich abhängt, ist von den meisten Forschern 
festgestellt worden. 

Neben diesen allgemeinen Folgen der Parasiteninfektion ent- 
wickeln diese Schmarotzer auch noch in ihren Wirtszellen, den roten 
Blutkörperehen, speziellere Wirkungen. Die Gestalt derselben 
bleibt meist gleich rund, nur zuweilen scheinen sie sich den läng- 
lichen Halbmondformen in ihrer Form anzupassen. Bezüglich ihrer 
Größe ist die Wirkung der Parasiteninvasion eine sehr verschiedene, 
sie sind sowohl als verkleinerte Hämocyten beschrieben, als auch ist 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. 445 


bei einigen Formen ihre besondere Größe konstatiert. Die Farbe der 
Blutkörperchen erleidet wohl die schwerwiegendste Veränderung: 
dureh die Verwandlung des Hämoglobin in Melanin wird das Blut- 
körperchen allmählich seines Farbstoffes beraubt, blasst ab, um 
schließlich oft nur als bloße Hülle den Parasiten zu umschließen; 
bisweilen sammelt sich auch der noch nicht vom Parasiten zerstörte 
Rest des Hämoglobins ringförmig um denselben herum, während die 
peripherische Randzone des Blutkörpers hämoglobinfrei, also blass 
erscheint. Eine Parasitenform, die als kleinere, meist unpigmentierte 
Amöbe mit eudoglobulärer, vielfach pigmentloser Teilung beschrieben 
wird und für die protrahierten Sommer- und Herbstfieber charak- 
teristisch sein soll, hat nach den Schilderungen der Autoren eine 
„akuteste tötliche Atrophie der Blutkörperchen“ im Gefolge; dieselbe 
stellt sich dar als eine Schrumpfung des Körperchens; dasselbe wird 
kleiner, runzlicher und nimmt eine dunkelgelbe, „messingähnliche“ 
Färbung an. 

Die Veränderungen, die sich bei Malariablutuntersuchungen an 
den weißen Blutkörperchen finden, sind zumeist durch ihre phago- 
cytäre Thätigkeit erzeugt, die oben schon geschildert wurde. Außer 
den Pigmenthaufen, die als Ueberbleibsel der Malariaparasiten sich 
in den Leukocyten finden, scheinen einige der Blutkörperchen auch 
Pigment anderer Genese zu enthalten. Es sind nämlich bei den‘ 
schweren Fiebern des Sommers und Herbstes bisweilen in den weißen 
Blutkörpern die oben beschriebenen dunkelgelben bis schwarzen ge- 
schrumpften roten Blutzellen gefunden worden, aus denen ebenfalls 
ein großer Teil des Melanins der weißen Blutkörperchen stammen 
dürfte. 

Das Melaninpigment ist es ja auch, was die übrigen patho- 
logischen Veränderungen erzeugt, die als charakteristisch für Malaria- 
infektionen gelten, wie die Melanose der Milz, der Leber, des Gehirns 
u.s. w., und zwar sind es, wie die Forschungen gezeigt haben, 
nicht nur die früher schon gekannten Pigmentschollen und pigmen- 
tierten weißen Blutkörperchen, die diese Schwarz- oder Graufärbung 
der Organe bewirken, sondern auch die in oft großen Mengen in den 
Kapillaren namentlich des Gehirns sich findenden pigmentierten Para- 
sitenformen tragen dazu erheblich bei. 

In der Schilderung des Parasiten fehlt noch die Erörterung des 
Vorkommens desselben. 

Wie aus den auch vergleichungsweise zahlreich angestellten 
Untersuchungen hervorgeht, ist der Parasit bis jetzt nur beim 
Menschen und auch hier nur bei solchen gefunden worden, die an 
einem der klinisch genau zu charakterisierenden Malariafieber erkrankt 
waren. Sie sind dadurch nicht nur pathognomonisch für diese Er- 
krankung geworden, sie haben auch eine hohe diagnostische Be- 
deutung erlangt, denn die Untersuchungen einer großen Reihe ander- 


446 Spener, Krankheitserreger der Malaria. 


weitig erkrankter Menschen sind stets negativ verlaufen. Was die 
Tiere anlangt, so sind zwar ähnliche und ihnen analoge Parasiten 
in sehr vielen Blutarten gefunden worden, doch nur von einem im 
Blut gewisser aus Malariagegenden stammenden Vögel entdeckten 
Parasiten wird berichtet, dass er der Erreger einer mit Fieber ein- 
hergehenden, sowohl akut wie chronisch verlaufenden Erkrankung 
ist, die der menschlichen Malaria gleichgestellt wird. Ob der Parasit 
aber, wie der Autor will, als identisch mit dem oben beschriebenen 
Parasiten zu gelten hat, das dürfte noch weiterer Beweise bedürfen. 
Der bekannte endemische Charakter der Malaria aber lässt noch 
einen Fundort sehr wahrscheinlich werden, nämlich den Boden der 
als Malariagegend bekannten Landstrecken. Die diesbezüglichen 
Untersuchungen aber haben noch keine Erfolge von Bedeutung gehabt. 

Ebenso sind die vielfach angestellten Versuche die Parasiten 
durch Impfung auf andere Nährböden zu übertragen, nur in einem 
Punkte gelungen: es ist möglich durch die Injektion eine geringe 
Menge Malariabluts bei einem vorher völlig gesunden, aus nicht 
Malariaorten stammenden Menschen experimentell eine der Malaria 
völlig gleichende Erkrankung zu erzeugen, bei der auch die Blut- 
untersuchung die uns hier beschäftigenden Malariaparasiten in den 
betreffenden Entwicklungsstadien zeigt‘). Die Versuche auch bei 
Tieren durch diese Injektionen Malaria zu erzeugen, haben keine 
nennenswerten Ergebnisse gezeitigt. 

Ebenso haben die nach der durch R. Koch in die Wissenschaft 
eingeführten bakteriologischen Methode unternommenen Kultur- 
versuche keine positiven Resultate ergeben ?); eine Thatsache, die 
bei dem intrazellulären Leben des Parasiten von vornherein eine 
gewisse Erklärung findet. 

Die Eigenschaften und die biologischen Charaktere unseres Ma- 
laria- Parasiten, wie sie in Obigem geschildert worden sind, haben 
aber noch nicht eine genauere zoologische Klassifizierung 
gestattet. Fast alle Forscher haben auch darauf ihr Augenmerk 
gerichtet und diesen Punkt mehr oder weniger eingehend in ihren 
Mitteilungen erörtert; häufig aber finden wir auch darin die Be- 
merkungen, dass es vorläufig bei dem jetzigen Stande unserer Kennt- 
nisse auch den gewiegtesten Kennern schwer sein dürfte, eine gesetz- 


1) Eine genauere Uebersicht würde den Rahmen dieses Berichtes über- 
schreiten, ich verweise daher auf die bezüglichen Arbeiten von Gerhardt 
(Zeitschrift f. klin. Medizin, Bd. 7); Celli und Marchiafava (Fortschritte 
der Medizin, 1885, 8. 347 fg. u. 8.795 fg.); Gualdi u. Antolisei (Baum- 
garten’s Jahresbericht, Bd. 5, 1889); Grassi u. Feletti (Centralblatt für 
Bakteriologie, 1890, Nr. 14, S. 439) u. a. [Vergl. auch Plehn, Monogr., 1890, 
S.22 u. Anm. 38.] 

2) Vergl. hier bes. Celli u. Marchiafava (Fortschr. d. Medizin, 1885); 
Rosenbach (Deutsche mediz. Wochenschrift, 1890, S. 326). 


Spener, Krankheitserreger der Malaria. A4T 


mäßige Systematisierung aufzustellen. Die Zugehörigkeit unserer 
Lebewesen zu den Protozoen, zu der niedrigsten Klasse des Tier- 
reiches ist unbestritten; doch besteht darüber eine Ungewissheit, ob 
sie zu den Sporozoen oder den Rhizopoden zu zählen sind. Für jede 
dieser Klassen lassen sich erhebliche Analogien auffinden; beide 
haben viele Anhänger gefunden !), Die endgiltige Entscheidung 
dieser Frage wird aber erst mit der wachsenden Erkenntnis der 
Eigenschaften des Malariaparasiten erfolgen. Dann wird auch wohl 
eine Einigung über den dem Organismus beizulegenden Namen 
erzielt werden. 

Zum Schluss sei hier noch Einiges über die Untersuchungs- 
methoden angeführt, die von den Forschern empfohlen und benutzt 
wurden. Die Entnahme des Blutes geschah meist durch Stich in die 
wohlgereinigte Fingerbeere, doch ist auch das Ohrläppchen dazu be- 
nutzt worden; ja auch Punktionen der Milz sind vorgenommen 
worden. Der von allen Untersuchern betonten Forderung, eine mög- 
liehst dünne Blutschieht zwischen Objektträger und Deekgläschen 
auszubreiten, wurden die einzelnen in verschiedener Weise gerecht, 
indem sie teils durch Druck auf das Deckgläschen, teils durch Ueber- 
streichen desselben mit Carton oder Glimmerplättehen die Schicht 
gleichmäßig zu verteilen suchten. Die weitere Untersuchung geschah 
entweder frisch und dann häufig auf heizbarem Objekttisch oder im 
Wärmschrank, eine Vorsicht, die die Bewegungsfähigkeit in ihrer 
Dauer meist zu verlängern geeignet war. Der Austrocknung des 
Präparates suchte man durch Paraffinumrahmung entgegenzutreten 2), 
Plehn empfiehlt flüssiges Paraffin in einem hohlen Objektträger als 
Einbettungsmaterial des frischen Blutes. v. Jacksch empfiehlt die 
Bestreichung der unteren Fläche des Objektträgers mit einer Anilin- 
farbe. Für die Färbung von Trockenpräparaten, die besser durch 
Alkoholhärtung als durch die Flamme hergestellt werden, wird von 
verschiedenen Seiten Eosin-Methylenblau-Lösung benutzt, für die 
verschiedene Gemische angegeben werden ?). Celli und Guarnieri 
suchten durch die Vermischung von Methylenblau-Lösung (in sterili- 
sierter Ascitesflüssigkeit) mit dem Blut die beiden Methoden zu ver- 
einigen und sowohl die Lebensfähigkeit zu erhalten, als die distinktere 
Hervorhebung durch Färbung zu erreichen. Die Untersuchung der 


1) Hier soll noch die ebenfalls verspätet in meine Hände gelangte Arbeit 
von Antolisei (Considerazioni intorno alla classificazione dei parasiti della 
malaria. La Rifor. med., 1890, Nr. 99—103 [Centralbl. f. Bakt., IX, 3/4]) Er- 
wehnung finden, der einen eingehenden auch historischen Bericht über diesen 
Teil der Malariafrage gibt. 

2) Hier ist darauf zu achten, dass das Immersionsöl das Paraffin in kürzerer 
oder längerer Zeit auflöst, was ein Eindringen von Luft in das Präparat zur 
Folge haben kann. 

3) ef. Plehn, Quincke, Dolega, Chenzinsky. 


448 Räthay, Einwirkung des Blitzes auf die Weinrebe. 


Präparate selbst hat mit Immersion und Abb&’schem Kondensor zu 
geschehen; es ist für eine genauere Untersuchung eine 1000fache 
Vergrößerung sehr wünschenswert; doch genügt zum Aufsuchen der 
parasitentragenden Blutkörperchen ganz wohl eine 5—600fache. Für 
die frischen Objekte ist nach Plehn noch darauf zu achten, dass 
eine länger dauernde Belichtung die Objekte schädigt, während für 
den Untersuchenden selbst eine Abblendung des überflüssigen Lichtes 
der Umgebung durch Lichtschirm oder Dunkelkammer mit dem Mi- 
kroskopspiegel entsprechender Lichtöffnung empfehlenswert erscheint. 


Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 


Kaiserliche Akademie der Wissenschaften in Wien. 
Sitzung der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse vom 
16. April 1891. 

Das w. M. Herr Prof. Dr. J. Wiesner überreicht eine von Herrn Prof. 
E.Räthay ausgeführte Arbeit über die Einwirkung des Blitzes auf die Wein- 
rebe, welche zu den folgenden Resultaten führte: 

1) Die von Caspary bezweifelte Behauptung Colladon’s, dass sich 
das Laub der Reben infolge von Blitzschlägen rötet, ist bezüglich aller Reben 
richtig, deren Blätter im Herbste sich röten. 

2) Diese Rötung des Laubes ist der Vitis sylvestris Gmel., ferner allen 
blauen und gewissen roten Sorten der Vitis vinifera L. und endlich auch ge- 
wissen, aber nicht allen Sorten verschiedener amerikanischer Reben eigen. 

3) Reben, welche ihre Blätter im Herbste röten, thun dies auch infolge 
von mechanischen Verletzungen der Blattnerven, Blattstiele und Internodien. 
Ringelung, Knickung und teilweises Durchschneiden der letzteren bedingt die 
rote Verfärbung sämtlicher über der verletzten Stelle befindlicher Blätter. 

4) Die Rötung der Rebenblätter nach mechanischen Verletzungen wird 
nicht durch verminderte Wasserleitung bedingt. 

5) Rebenblätter, welche infolge mechanischer Verletzungen eine rote Farbe 
angenommen haben, transpirieren viel weniger als grüne Blätter. 

6) Die rote Färbung der Rebenblätter nach Blitzschlägen gleicht in allen 
bisher untersuchten Beziehungen jener, welche nach mechanischen Verletzungen 
eintritt. 

7) Sie ist eine mittelbare Folge des Blitzes und wird dadurch verursacht, 
dass dieser in den Mittelstücken zahlreicher aufeinanderfolgender Internodien 
die außerhalb des Cambiums befindlichen Gewebe tötet und so eine Art 
Ringelung bewirkt. 

8) Das Cambium der vom Blitze getroffenen Laubsprosse (Lotten) bleibt 
lebend und erzeugt nach außen einen von Wundkork umhüllten Callus und 
nach innen einen Holzring, der von dem älteren Holze durch eine dünne, ge- 
bräunte Schichte geschieden ist. 

9) Nach fremden und eigenen Beobachtungen vertrocknen die Trauben 
der vom Blitze getroffenen Reben. 

10) Die Lottengipfel der vom Blitze getroffenen Reben sterben ab, während 
sich die unter ihnen befindlichen Teile mindestens einige Zeit erhalten. 

11) Nach den bisherigen Beobachtungen trifft der Blitz in den Weingärten, 
ebenso wie in Schafheerden, nicht einzelne, sondern viele Individuen. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — DrnEhaer kgl. ba yer. Harana 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches CGentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


xl Band. 15. en 1891. Nr. 15 u. 16. 


Inhalt: Hansgirg, Beiträge zur Kenntnis der nyktitropischen, gamotropischen und karpo- 
tropischen Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele bezw. -Stengel. — 
Frenzel, Ueber die primitiven Ortsbewegungen der Organismen. — Sehewia- 
koff, Bemerkung zu der Arbeit von Prof. Famintzin über Zoochlorellen. — 
Bloehmann, Eine freischwimmende Muschellarve im Süßwasser. — (ori, Unter- 
suchungen über die Anatomie und Histologie der Gattung Phoronis. — Hasse, 
Die Formen des menschlichen Körpers und die Formveränderungen bei der 
Atmung. — Rosenthal, Versuche über Wärmeproduktion bei Säugetieren. — 
Kochs, Ueber die Ursachen der Schädigung der Fischbestände im strengen 
Winter. — Hansgirg, Erwiderung. — 64. Versammlung deutscher Natur- 
forscher und Aerzte. Halle a. Ss. 21.—25. September 1891. 


r 


Beiträge zur Kenntnis der nyktitropischen, gamotropischen 
und karpotropischen Bewegungen der Knospen-, Blüten- 
und Fruchtstiele bez. -Stengel. 


Von Prof. Dr. Anton Hansgirg. 


Im Nachfolgenden sind einige Resultate meiner im Jahre 1890 
bis 1891 durchgeführten Untersuchungen über die periodisch sich 
wiederholenden (nyktitropischen) und die bloß einmal zur Blütezeit 
oder zur Fruchtzeit erfolgenden gamo- und karpotropischen (resp. 
geotropischen, heliotropischen und spontanen) Krümmungen der Knos- 
pen-, Blüten- und Fruchtstiele bez. -Stengel enthalten, welche ich 
an einer nicht unbedeutenden Anzahl von bisher diesbezüglich nicht 
näher untersuchten Pflanzenarten vor und während der Anthese sowie 
in der Periode der Postfloration und während der Fruchtzeit an- 
gestellt habe. 

Da die periodischen Krümmungen der Blüten- ete. Stiele bez. 
-Stengel, soviel mir bekannt, bisher bloß von Linne, Sprengel, 
Treviranus, Gärtner, Kerner und Wittrock an einigen 
wenigen Pflanzenarten konstatiert wurden !), die bloß einmal (nicht 


1) Von Linn& an Nymphaea alba, Draba verna, Ranunculus polyanthemus, 
Geranium striatum, Verbascum blattaria, Ageratum conyzoides, Achyranthes 
lapponica, Euphorbia platyphylla; von Sprengel an Anemone hepatica, Tusst- 

XI, 29 


450  Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


periodisch) erfolgenden Bewegungen der Blüten- und Fruchtstiele 
oder -Stengel in neuerer Zeit von Hofmeister, Vöchting, Noll 
Lindmann, Hildebrand und Urban an einer nicht geringen 
Anzahl von Pflanzenspecies mit zygomorphen und an einigen Pflanzen 
mit aktinomorphen Blüten nachgewiesen und bezüglich der äußeren 
und inneren Ursachen von den drei zuerst genannten Forschern näher 
untersucht wurden, so habe ich im Laufe der letzten zwei Jahre 
meine Aufmerksamkeit hauptsächlich den Krümmungen der Blüten- 
stiele der diesbezüglich noch nicht untersuchten Pflanzen und speziell 
den bisher am wenigsten untersuchten Bewegungen der Fruchtstiele 
gewidmet und nähere Untersuchungen über die periodisch sich wie- 
derholenden, sowie über die sich nicht wiederholenden geotropischen, 
heliotropischen ete. Bewegungen der Blütenstiele bez. -Stengel an 
zahlreichen Pflanzenarten mit aktinomorph und an einigen Pflanzen 
mit zygomorph gebauten Blüten durchgeführt. 

Was die bei meinen Untersuchungen angewandten Methoden be- 
trifit, so sei an dieser Stelle bloß erwähnt, dass ich außer den von 
Vöchting und Noll bei ähnlichen Untersuchungen angewandten 
Methoden und den durch die soeben genannten zwei Forscher bekannt 
gewordenen Versuchen noch verschiedene andere Experimente durch- 
geführt habe, über welche Näheres in meinen „Phytodynamischen 
Untersuchungen“ !) nachzulesen ist. 

Bei allen von mir im Nachstehenden angeführten Pflanzenarten, 
an welchen ich Versuche zur Feststellung des Geotropismus der Blü- 
tenstiele etc. angestellt, resp. an welchen in Invers- oder Horizontal- 
stellung oder am Klinostat längere Zeit gehaltenen Pflanzen ich 
Beobachtungen gemacht habe, wurden auch stets Umkehrungsver- 
suche durchgeführt. Bloß an einigen annuellen u. ä. Pflanzen, welche 
bei Klinostatversuchen oder durch die an diesen Pflanzen in der 
Dunkelkammer oder in einem großen Dunkelkasten mit doppelten 
Verschlussthüren durchgeführten Versuche nicht mehr in normalem 
Zustande sich befanden oder welche infolge länger andauernder un- 
genügender (einseitiger) Beleuchtung mehr gelitten haben (so insbe- 
sondere einige einjährige Pflanzen, welche ich längere Zeit in den 
bloß an einer Seite mit einer Glaswand versehenen oder an dieser 
Seite offenen Zinkkästen in Töpfen kultiviert habe) und zu weiteren 
Versuchen nicht gut geeignet waren, wurden solche Umkehrungs- 
versuche unterlassen. 


lago farfara u.ä.; von Treviranus an Capsella bursa pastoris; Alyssum 
montanum, Heracleum absinthifolium, Monarda punctata; von Gärtner an 
Geum canadense, striectum, urbanum; von Wittrock an Tordylium trachycarpum ; 
von Kerner an Viola tricolor, Pimpinella magna, saxifraga, Daucus carota, 
mazximus, Falcaria Rivini, Scabiosa lucida und columbaria. 

4) In den Sitzungsberichten der k. böhm. Gesellschaft der Wissenschaften 
in Prag, 1889. 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 451 


Wie an verschiedenen Blattorganen, so erfolgen auch an manchen 
Axenorganen, insbesondere an den Blütenstielen bez. Stengeln vieler 
Pflanzen infolge des täglichen Beleuchtungswechsels etc. periodische 
Krümmungen, welche ähnlich wie die periodisch sich wiederholenden 
Bewegungen der Blattorgane einfache Nutationen sind und meist mit 
geringer Amplitude ausgeführt werden. Solche hauptsächlich durch 
den täglichen Lichtwechsel und durch Variation der Temperatur oder 
des Wassergehaltes bedingten Wachstumsbewegungen der Blüten- 
stiele bez. -Stengel sind wie die täglichen periodischen Bewegungen 
der Blütenhülle (resp. das Oeffnen und Schließen der Blüten) bei den 
Anthophyten nicht allgemein verbreitet, sondern werden, wie aus 
meinen und andern diesbezüglichen Untersuchungen sich ergibt, ähn- 
lich wie die nyktitropischen Bewegungen der Laubblätter u. ä. bloß 
an einer verhältnismäßig nicht allzu großen Anzahl von Pflanzenarten 
in auffälliger Weise ausgeführt !). 

Wie die periodisch sich wiederholenden Bewegungen der Blatt- 
organe, so erfolgen auch die nyktitropischen Krümmungen der Blüten- 
stiele bez. - Stengel, resp. das Aufrichten der Blüten des Morgens und 
das bogenförmige Herabkrümmen der Stiele oder der ganze Blüten- 
stände tragenden Blütenschäfte ete. des Nachts (auch bei Regenwetter) 
je nach dem Alter der soeben genannten Axenorgane mit ungleicher 
Energie. 

Die Amplitude der beim Aufblühen und in der ersten Hälfte der 
Blütezeit meist recht ansehnliechen periodischen Bewegungen der Blü- 
tenstiele bez. -Stengel der im Nachfolgenden aufgezählten Pflanzen- 
arten wird in der zweiten Hälfte der Blütezeit geringer und beim 
Verblühen hören in der Regel diese Bewegungen vollständig auf. 
Doch können die periodischen Bewegungen der Blütenstiele auch 
früher eingestellt werden, wenn z. B. die vorher in normalem Be- 
wegungszustande befindlichen Pflanzen, resp. deren Blütenstiele bez. 
-Stengel durch plötzliche Veränderung äußerer Bedingungen etc. in 
einen abnormalen Zustand übergeführt und vorübergehend bewegungs- 
unfähig werden. 

Ansehnliehe periodisch sich wiederholende Krümmungen der Blü- 
tenstiele bez. -Stengel, durch welche die während der Nacht, insbe- 
sondere in kühlen Nächten) oder bei Regenwetter herabgekrümmten 
Blüten an sonnigen Tagen mit der Oeffnung zur Sonne (zenithwärts) 
sich richten und am Tage eine solche Lage einnehmen, in welcher 
sie von weitem sichtbar und den die Kreuzbefruchtung vermittelnden 


4) Ueber die Verbreitung der nyktitropischen Bewegungen (Variations- 
bewegungen) der Laubblätter, der gamotropischen und karpotropischen Be- 
wegungen der Blütenhülle ete. siehe mehr in des Verfassers diesbezüglichen 
Abhandlungen im Botanischen Centralblatt 1890—1891, in den Berichten der 
botanischen Gesellschaft in Berlin 1891, in seinen „Phytodynamischen Unter- 
suchungen“, 1839 etc. 


2 


452  Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


Insekten ete. leicht zugänglich sind, habe ich an folgenden Pflanzen- 
arten nachgewiesen: 

Fam. Rosaceen: Gatt. Potentilla (P. atrosanguinea, formosa, 
rupestris, recta, appenina, chrysantha, nepalensis, astrachanica, stoloni- 
JFera, eurdica, bifurca, heptaphylla, norwegica, turingiaca, megalontodon, 
bei P. grandiflora, pulcherrima, fruticosa, tormentilla, insignis, ca- 
labra, argentea, elegans, canescens, Gaudini, pallida schwächer; Gatt. 
Fragaria(F.vesca, collina, grandiflora, elatior) ; Gatt. Gemum (@.vir- 
ginianum, bei G@. Laxmanni und coccineum schwächer. 

Fam. Oxalideen: Gatt. Oxalis (0. Valdiviensis, rosea, crassipes, 
caprina, lasiandra, Deppei, esculenta, umbrosa, Andrieuxi, articulata, 
vespertilionis, tetraphylla, latifolia, catharinensis, tropaeoloides, bei 
O. strieta und acetosella schwächer). 

Fam. Lineen: Gatt. Linum (L. usitatissimum , perenne, austria- 
cum, grandiflorum, humile). 

Fam. Geraniaceen: Gatt. Geranium (G. sanguineum, pratense 
auch var. album, argenteum, cristatum, pyrenaicum, asphodeloides, Lon- 
desii, aconitifolium, cinereum, nodosum, bei anderen Geranium - Arten 
schwächer; Gatt. Erodium (E. Manascavi, moschatum, cicutarium, 
botrys, gruinum, bei anderen schwächer). 

Fam. Limnantheen: Gatt. Limnanthes (L. alba, Douglasii). 


Fam. Saxifragaceen: Gatt. Saxifraga ($. Huetiana, Camposi, 
bei 8. Zrifurcata u. ä. schwächer). 

Fam. Loasaceen: Gatt. Mentzelia (M. Lindleyi, bei einigen an- 
deren Loasaceen schwächer). 

Fam. Umbelliferen: Gatt. Astrantia (A. major, minor, alpina, 
carniolica), Meum (M. athamanticum), Carum (C. carvi schwach); 
wie an diesen Umbelliferen, so habe ich auch an Coriandrum sa- 
tivum, Anethum graveolens, Sowa u. ä. meist nur an jungen Dolden 
periodische Bewegungen und das nach heftigem Regen erfolgende 
Nicken beobachtet. 

Fam. Cistineen: Gatt. Helianthemum (H. vulgare, roseum, bei 
grandiflorum und tomentosum u. ä. schwach). 

Fam. Violaceen: Gatt. Viola (V. lutea, stagnina, cucullata, bei 
V. cornuta auch var. alba nur schwach). 

Fam Crueiferen: Gatt. Cardamine (C. pratensis, amara schwä- 
cher); Diplotaxzis (D. tenufolia); Erysimum (E. repandum 
schwächer); Bunias (B. erucago); Bisciutella laevigata; Isatis 
tinctoria schwach u. ä. 

Fam. Papaveraceen: Gatt. Papaver (P. alpinum, nudicaule, cro- 
ceum, orientale, somniferum, rhoeas, bei P. pyrenaicum u. ä. schwächer; 
Chelidonium (Ch. maius, laciniatum); auch an jungen Blüten von 
Escholtzia californica u. ä. erfolgen bei heftigem Regenwetter 
während des Tages ete. schwache Krümmungen der Blütenste. 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 455 


Fam. Ranuneulaceen: Gatt. Anemone (A. stellata, rivularia, 
nemorosa, ranunculoides u. ä); Ranunculus (R. acer, tuberosus, 
repens, auricomus, bei R. gramineus u. ä schwächer); Trollius 
(T, americanus, europaeus); Isopyrum (I. thalictroides). 


Fam. Caryophyllaceen: Gatt. Dianthus (D. silvestris, fragrans, 
plumarius, squarrosus, bei D. caesius, banaticus u. ä. schwächer) ; 
Gypsophila elegans; bei Molachium aquatile, Tunica saxifraga 
habe ich bloß an jungen Blüten schwache, periodisch sich wieder- 
holende Bewegungen der Blütenstiele beobachtet; Gatt. Stellaria 
(S. holostea, graminea u. ä.); Alsine laricifolia; Cerastium per- 
Foliatum, triviale, alpinum, hirsutum, bei ©. Boissieri, repens, Bieber- 
steinii, tomentosum, tenuwifolium u. ä. schwächer. 

Fam. Onagraceen: Gatt. Oenothera (Oe. speciosa, Lamarckiana, 
fruticosa, bei Oe. glauca u. ä. schwächer); Epilobium hirsutum. 

Fam. Malvaceen: Gatt. Malva ((M. silvestris und M. crenata 
schwächer); Lavutera trimestris; Malope trifida; Althaea Jici- 
folia schwach u. ä. 


Fam. Primulaceen: Gatt. Anagallis (A. arvensis, coerulea, gran- 
diflora); Gatt. Androsace (A. septentrionalis). 


Fam. Polemoniaceen: Gatt. Gilia (@. tricolor, achilleaefolia 
schwächer); Phlox Drummondii. 


Fam. Solanaceen: Gatt. Petunia (P. violacea); Solanum tu- 
berosum schwach. 


Fam. Hydrophyllaceen: Gatt. Nemophila (N. maculata, insignis 
u. ä.); Whitlavia grandiflora und Eutoca viscida schwach. 


Fam. Serophulariaceen: Gatt. Veronica (V. chamaedrys, lati- 
folia, multifida, urticaefolia, fruticulosa, gentianoides u.ä; bei Mimu- 
lus guttatus, luteus, Tillingü, tigrinus u. ä. schwächer. 

Fam. Convolvulaceen: Gatt. Convolvulus (©. tricolor, bei C. mau- 
ritanicus u. ä. schwächer). 


Fam. Campanulaceen: Gatt. Campanula (C. turbinata, carpatica 
auch var. alba, drabaefolia, patula, rhomboidea, Reuteriana, bei C. 
Scheuchzeri, latifolia, medium, rotundifolia, persicifolia auch var. «alba, 
pusilla u. ä. schwächer). 


Fam. Compositen: Gatt. Emilia (E. sagittata, sonchifolia); bei 
Tragopogon pratensis u. ä.; Bellis perennis; Chrysanthemum 
leucanthemum schwächer; Lindheimeria texana;, Cosmos bipinna- 
tus; Coreopsis tinctoria, cardaminefolia;, Mulgedium Plumieri; 
Lactuca perennis. 

Fam. Dipsaceen: Gatt. Knautia (K. macedonica, silvatica); 
Scabiosa arvensis, graminifolia, bei $. vestita, atropurpurea und 
silenifolia schwächer; Cephalaria procera, alpina u. ä. schwach. 

Fam. Boragineen: Gatt. Cynoglossum (C. linifolium). 


454 Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


Fam. Euphorbiaceen: Gatt. Euphorbia (E. stricta, cyparissias 
pilosa, trigona, Lagascae, palustris, pilosa, bei E. helioscopia, falcata 
u. ä. schwächer). 

Fam. Liliaceen: Gatt. Tulipa (T. silwestris); Triteleja uni- 
flora; Nothoscordon fragrans. 

Fam. Commelinaceen: Gatt. Tradescantia (T. virginica, erecta, 
u. ä. schwach). 

Wie aus der vorhergehenden Uebersicht zu ersehen ist, kommen 
auffällige, periodisch sich wiederholende Bewegungen der Blütenstiele 
in verschiedenen Pflanzenfamilien und Gattungen an einer nicht sehr 
großen Anzahl von Arten vor und zwar sowohl an Pflanzen mit ga- 
motropischen sich wiederholt öffnenden und schließenden Blüten (z. B. 
Anemone, Ranunculus, Bellis, Tragopogon, Gilia, Oxalis, Tulipa u. ä.), 
wie auch an ephemeren (Linum, Convolvulus, Helianthemum u. ä.) 
und an agamotropischen Blüten (Cynoglossum, Campanula, Fragaria, 
Geum, einigen Kompositen, Dipsaceen u. ä.). 

Was den Nutzen der periodischen, fast ausschließlich während 
der Anthese und zwar meist mit ungleicher Energie auch bei nahe 
mit einander verwandten Arten erfolgenden Bewegungen der Blüten- 
stiele bez. -Stengel betrifft, so besteht dieser hauptsächlich darin, 
dass die Blüten und die in diesen befindlichen meist zarten Repro- 
duktionsorgane sowie der in den Nektarien enthaltene Honig durch 
die täglichen Krümmungen in eine solche Lage gebracht werden, in 
welcher sie mehr vor verschiedenen schädlichen äußeren Einwirkungen 
(vor Feuchtigkeit, Regen, unberufenen Gästen ete.) sowie vor schäd- 
licher Wärmeausstrahlung des Nachts geschützt!), oder in welcher 
die Funktion der einzelnen Blütenorgane erleichtert, bez. ermöglicht 
wird. 

Da nun die periodischen Bewegungen der Blütenstiele bez. - Stengel 
eine ähnliche biologische Bedeutung haben wie die nyktitropischen 
Bewegungen der Laubblätter und die gamotropischen Bewegungen 
der Blütenhülle und ähnlicher Blütenorgane, so gehören sie nicht in 
die Kategorie der echten Schlafbewegungen, sondern sind kombinierte 
(nyktitropische und gamotropische) Krümmungen. 

Am Schlusse dieser kurzen Mitteilung über die Verbreitung ete. 
der periodischen Bewegungen der Blütenstiele bez. -Stengel sei hier 
noch erwähnt, dass ich ansehnliche, sich wiederholende Krümmungen 
dieser Axenorgane auch durch künstlich mit Hilfe eines übertrag- 
baren, springbrunnenartig wirkenden Apparates erzeugten Regen an 
sonnigen Tagen in folgenden Arten hervorgerufen habe: Oxalis Val- 
diviensis, latifolia, caprina, catherinensis, vespertilionis, tetraphylla, 
crassipes, articulata, Andrieuxi, lasiandra, Deppei; Papaver alpinum; 


1) An Pflanzen, deren vollständig entfaltete Blüten herabhängen (nicken), 
habe ich bisher periodische Bewegungen der Blütenstiele nicht beobachtet. 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 455 


Campanula carpatica; Geranium sanguineum; Malva sp. (M. moschata?); 
Limum usitatissimum und perenne; bloß schwache Krümmungen wur- 
den erzielt an einigen Geranium-, Erodium- und Campanula - Arten. 


Die vor oder erst nach der Entfaltung der Blüten nur einmal 
erfolgenden Krümmungen der Blüten- oder Fruchtstiele bez. - Stengel, 
welche lediglich den Zweck haben die Blüten in eine solche Lage 
zu |bringen, in welcher sie den sie besuchenden Insekten ete. von 
weitem sichtbar sind und in welcher die Bestäubung, insbesondere 
die Fremdbestäubung, erleichtert wird (sog. gamotropische Be- 
wegungen der Blütenstiele)!), oder in welcher die reifende Frucht 
in eine ihrer Entwicklung günstige Lage gebracht oder, wenn die 
Krümmung der Fruchtstiele erst zur Samenreife erfolgt, die Aussaat 
der Samen erleichtert wird (die sogenannten karpotropischen Be- 
wegungen) !), sind, wie aus meinen und andern diesbezüglichen Be- 
obachtungen sich ergibt, unter den Anthophyten bei weitem mehr 
verbreitet, als die periodisch sich wiederholenden, während der An- 
these erfolgenden Bewegungen der Blütenstiele bez. - Stengel. 

Unter den zahlreichen mir bekannten Pflanzenarten, deren Blüten- 
stiele auffallende gamo- oder karpotropische Krümmungen ausführen, 
gibt es jedoch nur verhältnismäßig wenige, an welchen die Blüten- 
stiele ete. zweierlei, seltener dreierlei scheinbar gleichartige, in bio- 
logischer Beziehung aber ganz verschiedene Bewegungen ausführen ?), 

Zu solchen in biologischer Beziehung mehrfach interessanten 
Pflanzen gehören z. B. viele Oxalis: Arten, einige Stellaria-, Cerastium-, 
Holosteum-, Malachium-, Linum-, Helianthemum-, Geranium-, Ero- 
dium-, Veronica- ete. Arten, dann einige Umbelliferen, Rosaceen, 
Campanulaceen, Ranuneulaceen u. ä., deren Blütenstiele periodische 
und zugleich auch gamotropische und karpotropische Krümmungen 
ausführen. 

Was das Habituelle anbelangt, so erfolgen die gamotropischen 
und karpotropischen Bewegungen der Blüten- und Fruchtstiele bez. 
-Stengel in einer und derselben Gattung oder beinahe mit einander 
verwandten Gattungen meist gleichartig; doch gibt es auch Beispiele, 
wo diese (insb. die karpotropischen) Bewegungen in einer und der- 
selben Gattung ungleichartig ausgeführt werden (so z. B. in der 
Gatt. Ornithogalum, Aloe u. ä.), während sie, wie aus nachfolgender 
Uebersicht ersichtlich wird, bei vielen gar nicht mit einander ver- 
wandten Pflanzen auf eine und dieselbe Art zu Stande kommen. 

Nicht minder zahlreich sind auch Beispiele von Gattungen, in 
welchen die karpotropischen Krümmungen der Fruchtstiele bei einigen 


4) Mehr über diese Art von Bewegungen siehe in des Verfassers dies- 
bezüglichen Abhandlungen. 

2) Einige Beispiele sind in meiner Abhandlung in den Berichten der deutch. 
botan, Gesellsch. in Berlin, 1891, 1, angeführt. 


456  Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


Arten auffallend, bei anderen Arten derselben Gattung aber gar nicht 
oder sehr schwach ausgeführt werden, so z. B. in der Gatt. Rosa 
R. pimpinellifolia und R. eglanteria, Dryas (D. Drummondi und octo- 
petala), Fragaria (F. vesca und indica), Sisymbrium (S. Loeselii und 
elatum), Clematis (©. integrifolia und recta), Veronica (V. gentianoi- 
des und umbrosa), Galium (G. saccharatum und aparine), bei welchen 
an der zuerst genannten Art die Blütenstiele karpotropisch an der 
zweiten Art aber akarpotropisch sind; ebenso gibt es in der Gattung 
Allium, Primula, Heracleum und bei einigen anderen Umbelliferen 
neben Arten mit karpotropischen auch Arten mit nicht karpotro- 
pischen Blütenstielen. 

Die gamo- und karpotropischen Bewegungen der Blüten- und 
Fruchtstiele bez. -Stengel erfolgen bei den von mir bisher dies- 
bezüglich näher untersuchten Pflanzen nach folgenden sechs von 
einander wesentlich verschiedenen Typen: 

T. Oxalis-Typus. Wie bei den meisten Oxalis-Arten so krümmen 
sich auch bei einigen Caryophyllaceen, Geraniaceen, Cistineen, Lineen, 
Postulaceen u. ä. die Blüten kurz vor der Entfaltung aufwärts zum 
Ziele; nach erfolgter Befruchtung der Blüten bewegen sie sich aber 
abwärts, um später, kurz vor dem Aufspringen der Samenkapsel sich 
meist (so bei Oxalis, Stellaria, Malachium, Cerastium, Holosteum, 
Montia u. ä.) wieder aufwärts zu krümmen. 

Solche Bewegungen der Blüten- und Fruchtstiele erfolgen nach 
meinen bisherigen Beobachtungen an Oxalis Valdiviensis, crassipes, 
rosea, lasiandra, pentaphylla, corniculata, carnosa, stricta, Deppei, tetra- 
phylla, caprina, catherinensis, multiflora, Martiana, articulata, lasiope- 
tala, vespertilionis, tropaeoloides, esculenta, Andrieuzxi, latifolia, umbrosa, 
bei O. pubescens, Ortgiesii und jrolifera schwächer, weiter an Stel- 
laria media, Holosteum umbellatum, Cerastium perfoliatum, 
Malachium aquatile, Montia minor. 

Aehnliche Krümmungen der Blütenstiele mit oder ohne Gerad- 
streckung der Fruchtstiele- zur Zeit der Samenreife erfolgen auch bei 
einigen Linum- (L. austriacum, perenne u. ä.), Helianthemum- 
(H. vulgare, roseum, polifolium u. ä.), Geranium- (G. pratense, 
cinereum, aconitifolium, Londesii, Endresii u. ä), Erodium- 
(E. gruinum, serotinum, laciniatum, romanum, cicutarium, alsiniflorum, 
macrodenum, ciconium, moschatum u. ä.), Pelargonium (P. sani- 
culaefolium, alchemilloides u. ä.). 

II. Primula-Typus. Wie bei zahlreichen Umbelliferen, so 
krümmen sich auch bei nachfolgenden Pflanzenarten mit doldenartigen 
Blütenständen die Blütenstiele kurz vor der Entfaltung der Blüten 
exzentrisch von einander sich entfernend, so dass die anerst fast 
vertikal aufrecht und dicht nebeneinander stehenden Blüten in eine 
mehr oder weniger schiefe, die Randblüten öfters in eine fast horizon- 
tale Lage gebracht werden (so z. B. bei Primula japonica, einigen 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 457 


Astrantia- und Allium-Arten, bei Fulbagtria violacea u.ä.). Die Frucht- 
stiele krümmen sich dann aber nach erfolgter Befruchtung der Blüten 
wieder exzentrisch gegen einander, so dass die reifende Frucht 
ähnlich wie die Blütenknospen in eine mehr geschützte Lage gebracht 
wird; erst später zur Zeit der Samenreife krümmen sich die Frucht- 
stiele öfters, so insbesondere bei einigen Umbelliferen (Daucus u. ä.) 
wieder exzentrisch auseinander, wodurch die Aussaat der reifen Frucht 
erleichtert wird. 

Zu diesem Typus gehören: Primula japonica, cortusoides, japo- 
nica > cortusoides, farinosa, pubescens, bei clatior, officinalis, macro- 
calyx, obconica erfolgen die karpotropischen Krümmungen schwächer; 
Cortusa Matthioli; Chelidonium maius und laciniatum sind 
schwach karpotropisch; Allium hymenorrhizum, schoenoprasum u. ä.; 
Tordylium syriacum, trachycarpum; Lophosciadum meifolium ; 
Oenanthe pimpinelloides, carsthia, Matthioli; Myrrhis odorata; 
Athamenta cretensis, Chaerophyllum aureum, temulum u.ä; Hera- 
cleum sphondylium, eminens, bei H. giganteum, granatense, asperum, 
trachyloma u. ä. sind die karpotropischen Krümmungen schwächer, 
ebenso bei einigen Astrantia- und Pimpinella-Arten, hingegen führen 
die Fruchtstiele einiger Daucus-Arten sehr auffallende Krümmungen aus. 

III. Veronica-Typus. Beizahlreichen Pflanzenarten mit trauben- 
artigen Blütenständen aus der Familie der Cruciferen, Serophularineen, 
Liliaceen und bei einigen Colchieaceen krümmen sich die zuerst (vor 
der Entfaltung) aufwärts gerichteten und dem sie tragenden Stengel 
genäherten Blüten kurz vor dem Aufblühen vom Stengel, wobei sie 
sich auch von einander, ähnlich wie im vorhergehenden Typus, ent- 
fernen; nach der Befruchtung der Blüten bewegen sich aber die 
Fruchtstiele wieder in entgegengesetzter Richtung dem Stengel sich 
mehr oder weniger nähernd und sich meist auch steif gerade streckend, 
so dass die Frucht an den Stengel angepresst wird. 

Als ausgezeichnete Beispiele zu diesem Typus führe ich hier von 
Serophularineen einige Veronica- und Linaria-Arten an, so insbesondere 
Veronica gentianoides, aphylla, latifolia, sasatilis, Devoniensis, falcata, 
offieinalis, candida, Bachofenü, candidissima, schwächer karpotropisch 
sind V. teucrium, chamaedrys u. ä.; Linaria (Alonsoa) bipartita, pur- 
purea, aparinoides, vulgaris, bei L. alpina schwächer u. ä Weiter 
gehört hierher Erinus alpinus, Gratiola officinalis. Von Serophu- 
larineen schließen sich an diesen durch Veronica gentianoides u. ä. 
repräsentierten Typus noch die von mir beobachteten Pentstemon- 
und Verbascum-Arten, welche durch ihre nicht einfach trauben- 
artigen Blütenstände ete. vom Veronica-Typus jedoch einigermaßen 
abweichen. 

Ansehnliche karpotropische Krümmungen der Fruchtstiele habe 
ich außer an Pentstemon barbatum, gentianoides, pubescens, digitalis, 
coeruleum, Makayanum, cobaea auch an nachfolgenden Cruciferen be- 


458  Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


obachtet: Myagrum perfoliatum, Sisymbrium Loeselii, austriacum, 
Eruca vesicaria, cappadocica, sativa schwächer; Melanosinapis 
communis; Brassicanigra,; Berteroa incana,; Rapistrum perenne, 
glabrum, rugosum; Crambe hispida; Ochthodium aegyptiacum ; 
Biscutella raphanifolia schwächer. 

Von Liliaceen gehören an diesem Typus nach meinen bisherigen 
Untersuchungen Ornithogalum scilloides, caudatum, Ekloni, pyre- 
naicum, pyramidale; Eremurus spectabilis, altaicus; Asphodelus 
luteus, Villarsi, albus, ramosus; Paradisea liliastrum; Agraphis 
nutans, patula; Asphodeline cretica, lutea; bei Anthericum liliago, 
ramosum; Scilla campanulata, nutans, cernua u. ä habe ich bloß 
schwache karpotropische Bewegungen der Fruchtstiele beobachtet. 

Von Colchicaceen führe ich bier noch Tofieldia calyculata bei- 
spielsweise an. 

IV. Aloe-Typus. Bei den meisten Aloe-Arten, so z. B. bei 
den von mir beobachteten Aloe echinata, vulgaris, vera, sacotorina, 
suberecta, dichotoma, verrucosa, angulata, trigona, saponaria, elongata, 
disticha, trachyphylla, nigricans, margaritifera, ciliaris krümmen sich 
die zuerst fast vertikal aufrecht gestellten Blütenknospen vor der 
Entfaltung ähnlich wie im vorhergehenden Typus von dem sie tragen- 
den Blütenstengel (bei Aloe albilinea, Reinwardli und recurva bleiben 
aber auch vollständig entfaltete Blüten, wie die Knospen und die 
Blüten nach der Anthese schief aufwärts gerichtet) und zwar meist 
so, dass die Blüten während der Blütezeit mit ihrer Oeffnung schief 
oder vertikal herabgekrümmt sind; zur Zeit der Fruchtreife krümmen 
sich aber die bereits geschlossenen Blüten wieder wie beim Veronica- 
Typus aufwärts, dem Stengel sich mehr oder weniger nähernd, so 
dass die Frucht meist direkt den Stengel berührt (Aloe echinata, sub- 
rigida, dichotoma u.ä.) oder von diesem mehr oder weniger weit ab- 
stelit (A. angulata u. ä.). 

Von Liliaceen nähern sich dem Aloe-Typus auch einige Funkia 
und Muscari-Arten, bei welchen die Krümmungen der Knospen- 
und Blütenstiele fast so wie bei den meisten Aloe-Arten erfolgen, die 
Frucht aber öfters, so bei einigen Muscari-Arten, fast horizontal vom 
Stengel absteht. 

Von Dicotylen gehören hierher neben einer größeren Anzahl von 
Leguminosen, Saxifragaceen und Campanulaceen auch einige Ona- 
graceen und Scrophularineen, bei welchen die jungen Blütenknospen 
an den meist traubenartigen Blütenständen zuerst aufwärts gerichtet 
sind, später aber und zwar meist schon lange vor der Entfaltung der 
Blüten vollständig herabgekrümmt sind, so z. B. bei Astragalus-, 
Galega-, Lupinus-, Indigofera-, Onobrychis-, Thermopsis-, Melilotus-, 
Oxytropis u. ä. Leguminosen-Arten, dann bei einigen Arten aus der 
Gattung Heuchera, Digitalis und Campanula, nach erfolgter Be- 
fruchtung der Blüten krümmen sich aber die Blütenstiele wieder 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 459 


aufwärts wie beim Veronica-Typus, an welchen sich der Aloe-Typus 
anschließt. 

Solehe gamotropische und karpotropische Krümmungen habe ich 
bisher an folgenden Leguminosen: Astragalus sulcatus, glyeyphyllus, 
Onobrychis montana, sativa schwächer; Melilotus officinalis, albus, 
altissimus; Lathyrus platyphyllus, pyrenaicus; Lupinus esculentus, 
polyphyllus, perennis, Vieia faba und in geringerem Grade auch bei 
einigen Galega-, Oxytropis- und Thermopsis- Arten beobachtet. 

Von Saxifragaceen an: Heuchera himalayensis, villosa, americana, 
kichardsonü, pilosissima, ribifola, hispida, coccinea und an Foloniea 
(Heuchera) Menziesii; von Onagraceen an: Epilobium angustifolium, 
an E. Dodonaei u. ä., dann bei VDenothera Lamarckiana und biennis 
schwächer; von Campanulaceen an: Campanula persicifolia,; von 
Serophularineen an: Digitalis lutea, ambigua, purpurea, argyrostigma, 
an D. lanata schwächer. Von Campanula-Arten nähern sich dem 
Aloe-Typus auch ©. trachelium, rapunculoides, bononiensis, collina, 
allinsiaefolia u. ä., bei welchen die Knospen- und Blütenstiele zwar 
so wie bei den meisten Aloe-Arten sich verhalten, die Fruchtstiele 
aber nicht aufwärts, sondern mehr oder weniger bis vertikal herab- 
gekrümmt sind. 

Am häufigsten erfolgen aber wie es scheint, die gamo- und karpo- 
tropischen Bewegungen der Blütenstiele ete. nach folgenden zwei 
Fragaria- und Aquillegia-Typen: V. Fragaria-Typus. Zu dem durch 
Fragaria vesca, grandifiora, elatior und monophylla u. ä. repräsen- 
tierten Typus, bei welchen die entfalteten Blüten an mehr oder minder 
aufrecht stehenden Stielen mit der Oeffnung seitwärts gerichtet sind, 
nach erfolgter Befruchtung der Ovarien aber sich herabkrümmen, 
wobei die reifende Frucht von dem persistierenden und bei vielen 
hierher gehörenden Pflanzen sich karpotropisch schließenden Kelche 
vollständig umschlossen oder doch dachartig geschützt wird, gehören 
von Rosaceen noch folgende von mir beobachtete Arten: Rosa pim- 
pinellaefolia, rugosa, cinnamomea, alpestris schwächer; Waldsteinia 
geoides, sibirica; Coluria geoides; Agrimonia eupatorium, leu- 
cantha u. ä&.!); Cotoneaster nummularia u. ä. 

Einfache Herabkrümmung der Blütenstiele während der Frucht- 
reife habe ich weiter an folgenden Pflanzenarten nachgewiesen: von 
Monokotylen an Tradescantia virginica, crassula, navicularis, pilosa, 
erectau.ä.; Tinnantia fugax u. ä.; von Dikotylen an Calandrina 
discolor; Fribulus terrestris schwächer ; Stellaria holostea; Lathy- 
rus sativus, odoratus; Pisum sativum,; Trigonella spruneriana; 
Trifolium repens, elegans; Coronilla montana u.ä; Fumana 
procumbens; Linaria pallida, cymbalaria; Nemophila insignis, 


1) Bei diesen und einigen anderen oben angeführten Pflanzen erfolgt die 
karpotropische Krümmung der Fruchtstiele nicht gleich nach der Befruchtung 
der Blüten, sondern meist viel später. 


460  Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


. 


maculata u. ä; Nonnea rosea; Nolana prostrata, grandiflorn; Ga- 
lium saccharatum, tricorne; Campanula sarmatica, eriocarpa, mi- 
crantha, drabaefolia, latifolia, Reuteriana u.ä.; Convolvulus siculus, 
scammonta, alsinoides u.ä.; Ipomea bona nox, coccineau.ä.; Anagallis 
arvensis, coerulea, grandiflora u. ä; Lysimachia nemorum, nummu- 
laria schwächer, latifoliau.ä.; Vincetoxicum purpurascens, medium 
u. ä.; Asclepias cornuti, hybrida, Douglassii, albida, Sullivanti, prin- 
ceps, syriaca u. ä.; Aristolochia clematitis u. v. a. 

Ferner dürften diesem Typus auch noch Tussilago farfara, 
Adoxa moschatellina u. ä. Pflanzen angesellt werden, deren zur 
Blütezeit aufrecht stehender Stengel bei der Fruchtreife sich herab- 
krümmt; und vielleicht gehören auch noch Nicandra physaloides, 
einige Myosotis- und Solanum- Arten ete. hierher. 

Was die Krümmungen der Blütenstiele der Wasserpflanzen an- 
belangt, deren Blüten vor der Entfaltung über die Wasseroberfläche 
sich erheben, später aber nach erfolgter Befruchtung ins Wasser 
wieder untertauchen, wo dann auch die Frucht reift, so glaube ich, 
dass sie am besten mit dem Fragaria-Typus vereinigt werden können. 

Auffallende hydrokarpische Bewegungen der Blütenstiele er- 
folgen an zahlreichen in Wasser lebenden Pflanzen aus folgenden 
Gattungen: Vallisneria, Bootia, Hydrilla, Elodea, Enalus, Ottelia, 
Lagarosiphon und anderen Hydrocharitaceen, an Hydrocleis-, Limno- 
charis-, Pontederia-, Heterantera-, Nymphaea-, Nuphar-, Victoria- 
Arten u. ä. 

Dem Fragaria-Typus am nächsten stehen auch die geokarpi- 
schen Krümmungen der Blütenstiele, welche an einer größeren An- 
zahl von Pflanzen, deren Frucht in der Erde reift, nachgewiesen werden. 

VI. Agwilegia-Typus. Wie bei Aguilegia vulgaris so richten 
sich auch bei nachfolgenden von mir beobachteten Pflanzen die 
während der Anthese niekenden, d. h. mit der Oeffnung herabge- 
krümmten Blüten, nach erfolgter Befruchtung der Blüten oder zur 
Zeit der Fruchtreife aufwärts und strecken sich auch meist steif 
gerade. 

Von Ranuneulaeeen gehören hierher: Aguilegia chrysantha, 
Skinneri, olympica, atrata, Sternbergii, canadensis, leptoceros, califor- 
nica, arctica, coerulea, sibirica, nigricans, pyrenaica, Bauhini, stellata, 
Ottonis, advena, Haenkeana, lutca, Kitaibelii, thalietrifolia, Bertolon?, 
hybrida, versicolor, nevadensis, Einseliana u. ä.; Isopyrum thalie- 
troides ist schwach karpotropisch; Anemone albana, pulsatilla, Hal- 
leri u. ä; Aconitum Iycoctomum var. pyrenaicum, vulgare, na- 
pellus, paniculatum u. ä&.; Delphinium grandiflorum, elatum, for- 
mosum, Hendersonii, cancasum, cuneatum, laxiflorum u. ä.; QOlematis 
integrifolia u. ä Von Rosaceen: Geum rivale, pallidum, tiro- 
lense — G. rivale x montanum,; Dryas Drummondü. Von anderen 
Dikotylen und Monokotylen: Silene nutans, diurna; Hermannia 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 461 


candicans, alnifolia, mollis, micans, althaeifolia, flammea, discolor, 
angularis, hirsuta; Solanum capsicastrum, pseudocapsicum, argen- 
tinum, Hendersonii, humile, laciniatum u. ä.; Streptocarpus Rhexii, 
paniculatus; Naegelia cinnabarina,; Polemonium coeruleum, Richard- 
sonüi, gracile; Pinguicula vulgaris; Platycodon Mariesii; Scero- 
phularia orientalis, nodosa u. ä; Tetranema mezxicana,; einige 
Fritillaria- Arten; Lilium martagon,; schwächer karpotropisch 
sind auch die Blütenstiele von Lilium dalmaticum, Uvularia grandi- 
flora u. ä. 

Ferner dürften zu diesem Typus auch einige Symphytum- Arten 
und ähnliche Boragineen zugereiht werden, deren Blütenstiele zur 
Fruchtzeit sich aktiv aufwärts krümmen, und vielleicht auch Impa- 
tiens noli tanyere u. ä., deren Stiele zur Fruchtzeit steif gerade 
werden oder sich schief aufwärts richten. 

Weiter mögen hier auch noch die Viola- Arten angeführt werden, 
bei welchen die Fruchtstiele jedoch nicht während der Fruchtzeit, 
sondern erst noch zur Fruchtreife sich aufwärts krümmen und gerade 
strecken, so z. B. bei den von mir beobachteten Viola multicaulis, 
tricolor, alba, mirabilis, silvatica, cornuta, odorata, biflora, elatior u.ä. 

Von Pflanzen, deren Blüten- und Fruchtstiele bezw. Stengel auf- 
fallende gamotropische und karpotropische Krümmungen ausführen, 
welche aber von den im Vorhergehenden kurz beschriebenen sechs 
Haupttypen mehr oder weniger abweichen, seien hier bloß einige 
Nareissus- und Loasa-Arten, dann auch Dodecatheon meadia 
und integrifolium erwähnt. 

Während die Krümmungen der Blüten- und Fruchtstiele des 
Nareissus pseudonareissus, Jongwilla u. ä. an Aquilegia-Typus die der 
Loasa-Arten an Aloe-Typus mehrfach erinnern, sind die Bewegungen 
der Blüten- und Fruchtstiele der Dodecatheon- Arten, bei welchen die 
zuerst nach oben gerichteten Knospen sich später so stark herab- 
krümmen, dass sie fast vertikal herabhängen, die befruchteten Blüten 
sich aber wieder aufwärts krümmen und gerade strecken, mit dem 
zuletzt genannten Typus der karpotropischen Bewegungen der Blüten- 
stiele kaum zu vereinigen !). 

Bezüglich der Krümmungen der Knospenstiele bemerke ich hier 
noch, dass das Nicken junger Blütenknospen vieler Papaver-Arten 
(P. alpinum, nudicaule, pyrenaicum, ceroceum, rhoeas, rupifragum, spi- 
catum, apulum, Hookeri, olympicum, modestum, somniferum, argemone 
u. ä.) ähnlich wie das Nicken junger Blütenköpfchen einiger Compo- 


1] Auch einige Campanula- Arten (CO. pulla, sibirica, medium u. ä.), dann 
Adenophora communis u. ä., deren Fruchtstiele bloß stärker als die Blütenstiele 
herabgekrümmt sind, lassen sich weder dem F'ragaria-Typus noch einem anderen 
gut unterordnen. Außerdem gibt es auch Pflanzen, welche keinem von den 
oben angeführten sechs Typen angehören, sondern von einem Typus zum 
anderen (so z. B. vom Veronica-Typus zum Aloe-Typus) Uebergänge bilden. 


462  Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele. 


siten (Scorzonera eriosperma, Leontodon hastilis u. ä.) sowie das 
Herabkrümmen der Endteile der Blütenschäfte einiger Allium- Arten 
(A. ophioscordon, angulosum, nutans, sativum, ampeloprasum, fallax, 
anescens u. ä.), dann das Nicken der Knospen vieler Saxzifraga- 
Arten (S. sarmentosa, hypnoides, umbrosa, caespitosa, geum, rotundi- 
Folia, Camposii u. ä.) durch positiven Geotropismus der Knospenstiele 
bedingt ist und dass das in späteren Altersstadien erfolgende Auf- 
richten der Blütenknospen bezw. Blütenköpfchen der vorher genannten 
Pflanzen, wie ich durch wiederholt argestellte Versuche nachgewiesen 
habe, hauptsächlich durch negativen Geotropismus zu Stande kommt. 

Inbetreff der Ursachen der gamotropischen und karpotropischen 
Krümmungen der Blüten- und Fruchtstiele bezw. Stengel möge hier 
erwähnt werden, dass aus meinen sowie aus den von Vöchting und 
Noll vor mir durchgeführten diesbezüglichen Untersuchungen sich 
ergibt, dass die soeben genannten Bewegungen der Blütenstiele etc. 
fast ohne Ausnahme resultierende Bewegungen sind, welche durch 
Kombination von geotropischen, heliotropischen und spontanen (so 
die meisten gamotropischen Krümmungen der Blütenstiele) oder durch 
Kombinierung von geotropischen und autonomen, seltener von negativ 
heliotropischen und spontanen (so die meisten karpotropischen Krüm- 
mungen) zu Stande kommen. 

Was die autonomen Bewegungen der Blüten- und Fruchtstiele 
bezw. Stengel anbelangt, so geht aus den von Vöchting und von 
mir an einer größeren Anzahl von Pflanzenarten durchgeführten 
Klinostatversuchen hervor, dass diese Bewegungen neben den helio- 
tropischen und geotropischen in Aktion sind und bei der überwiegen- 
den Mehrzahl der diesbezüglich näher untersuchten Pflanzen allem 
Anschein nach die Hauptrolle spielen. 

Doch sind die autonomen Bewegungen und die von Vöchting 
als Rectipetalität bezeichnete Eigenschaft der Blüten- und Fruchtstiele 
bezw. -Stengel ähnlich wie die geotropische und heliotropische Reiz- 
barkeit der soeben genannten Axenorgane bei verschiedenen Pflanzen- 
Arten in sehr ungleichem Grade entwickelt. 

Neben Pflanzen, deren bestimmte Lage der Blüten oder der Frucht 
vorwiegend durch den Einfluss der Schwerkraft oder des Lichtes 
bedingt ist, gibt es auch Pflanzen, deren Fruchtstiele seltener auch 
die Blütenstiele sich dem Einfluss des Lichtes oder der Schwerkraft 
gegenüber fast indifferent verhalten und bei welchen die Lage der 
Blütenstiele ete. nicht durch äußere, sondern hauptsächlich durch 
innere Kräfte verursacht ist. 

Da also bei verschiedenen auch nahe mit einander verwandten 
Pflanzen die Herstellung der zweckentsprechenden Lage der Blüten 
oder der reifenden Frucht wie aus den von Vöchting, Noll, 
Wiesner u. a. sowie von den von mir an zahlreichen Pflanzen an- 
gestellten Versuchen mit Sicherheit sich ergibt, durch geotropische, 


Hansgirg, Bewegungen der Knospen-, Blüten- und Fruchtstiele.. 463 


heliotropische und spontane Krümmungen (bezw. Torsionen) der Blüten- 
und Fruchtstiele mit sehr ungleicher Energie erfolgt, resp. die Fähig- 
keit der Blütenstiele ete. infolge von veränderter Einwirkung der 
Schwerkraft oder des Lichtes durch geotropische oder heliotropische 
Krümmungen zu reagieren in mehr oder minder hohem Grade ent- 
wickelt oder gar nicht vorhanden ist, so kann angenommen werden, 
dass die Eigenschaft der Blüten- und Fruchtstiele bestimmte gamo- 
tropische und karpotropische Bewegungen auszuführen, ähnlich wie 
die nyktitropische Bewegungsfähigkeit der Blütenstiele (auch der 
Blütenhülle und der Laubblätter) durch Anpassung nach und nach 
erworben wurde. Dass die gamo- und karpotropischen Bewegungen 
der Blütenstiele ete. zu den Anpassungserscheinungen der Anthophyten 
gehören, steht wohl, da die gamotropische und karpotropische Be- 
wegungsfähigkeit dieser Organe bei verschiedenen Pflanzenarten aus 
einer und derselben Gattung mehr oder minder potenziert oder gar 
nicht vorhanden ist außer allem Zweifel !). 

Von Pflanzen, deren Krümmungen der Fruchtstiele bezw. 
-Stengel durch negativen Heliotropismus bedingt sind, seien hier neben 
der von Hofmeister diesbezüglich näher untersuchten Linaria cym- 
balaria, des von Wiesner untersuchten Helianthemum vulgare und 
des durch Darwin als negativ heliotropisch bekannt gewordene 
Cyclamen persicum auch folgende drei von mir näher untersuchten 
Pflanzen angeführt: Nemophila insignis, maculata, Linaria pallida. 

Mehr oder minder auffallend positiv heliotropisch sind bei mäßiger 
Beleuchtung die Blütenstiele bezw. -Stengel von Stellaria media, 
Agrosiemma coronaria schwächer, Nemophila insignis, Linaria pallida, 
Arenaria capensis, einiger Cerastium-, Oxalis-, Linum-, Ranunculus-, 
Geum-, Geranium-, Erodium-, Papaver-, Chelidonium-, Scabiosa-, Cam- 
panula-, Gagea-, Doronicum-, Buphthalmum-, Chrysanthemum-, Pyre- 
thrum-Arten, dann die Blütenstiele bezw. -Stengel einiger Umbelliferen 
und Cynareen. 

Ansehnliche negativ geotropische Krümmungen der Blütenstiele 
bezw. -Stengel habe ich an folgenden von mir meist durch längere 
Zeit in inverser Stellung beobachteten Pflanzen, deren Blütenstiele 
aber zumeist auch mehr oder weniger stark positiv heliotropisch sind, 
nachgewiesen: Kichhornia tricolor, Pontederia crassipes (der Blüten- 
stengel), an einigen Tulipa-, Allium-, Gagea-, Euphorbia-, Chrysan- 
themum-, Pyrethrum-, Scorzonera-, Leontodon-, Tragopogon-, Helian- 
themum-, Geranium-, Erodium-, Pelargonium-, Stellaria-, Cerastium-, 
Arenaria-, Saxifraga-, Oxalis-, Potentilla-, Papaver, Fragaria-, Wald- 


1) Nebenbei bemerke ich hier, dass ich an einigen Pflanzen mit karpotropischen 
Blütenstielen, welche in einigen Exemplaren in mehr trockenem, kalkhaltigem 
Boden und unter sonst gleichen Bedingungen zugleich auch in mehreren Exem- 
plaren in feuchtem, humusreichen Boden kultiviert wurden, ein ungleiches 
karpotropisches Verhalten der Blütenstiele beobachtet habe. 


464 Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 


steinia-, Oenothera-, Chelidonium-, Nymphaea- Arten, dann schwächere 
negativ geotropische Krümmungen auch an Alisma plantago, Agathaea 
amelloides, Bellis perennis, Cistus salvifolius, Alchemilla vulgaris, Eche- 
veria floribunda, Fuchsia repens, Holosteum umbellatum, Phlox ovata, 
Carum carvi, Meum athamanticum und einigen anderen Umbelliferen 
und Kompositen. 

Hingegen positiv geotropisch reagieren die Blütenstiele an in 
verkehrter Stellung befindlichen Pflanzen von Aloe echinata, subrigida 
u. ä., Lilium martagon, Dalmaticum, Geum rivale, pallidum, Folmica 
Menziesii, Loasa hispida, Tetranema mexicana, Dodecatheon meadia, 
integrifolium, Cynoglossum offieinale, Geranium macrorhizum, an einigen 
Symphytum-, Scrophularia-, Polygonatum-, Heuchera-, Aqguilegia-, Viola-, 
Fritillaria- Arten u. ä. 

Negativ geotropische Krümmungen der Fruchtstiele habe ich 
an folgenden Pflanzen konstatiert: Ornithogalum secilloides, caudatum, 
umbellatum, Asphodelus luteus, Camarsia esculenta, Hyacinthus orientalis 
und Antherium liliago schwach, Tofieldia calyculata, Sisymbrium 
Loeselii, Cardamine pratensis und Thlaspi arvense schwächer, Eruca 
sativa, Cochlearia offieinalis, Kaphanus sativus, Sanginaria canadensis, 
an den sich aufwärtsrichtenden Fruchtstielen von Holosteum umbellatum, 
Stellariu media, Cerastium perfoliatum und einiger Oxalis-Arten, deren 
Fruchtstiele in jüngern Altersstadien (gleich nach der Befruchtung 
der Blüten) sich positiv geotropisch herabkrümmen; an jungen Frucht- 
stielen von Scrophularia orientalis, nodosa, Linaria macrocarpa, Erinus 
alpinus, Polemonium coeruleum, Tetranema mexicana, Viburnum lantana, 
Syringa vulgaris, Astragalus glycyphyllus, Heuchera villosa, Dodecatheon 
meadia, integrifolium, an einigen Veronica-, Delphinium-, Aconitum-, 
Aquilegia-, Primula-, Saxifraga-Arten, an Geranium macrorhizum und 
ähnlichen Geraniaceen, deren Fruchtstiele sich aufwärts krümmen. 

Hingegen krümmen sich positiv geotropisch junge Fruchtstiele 
von Helianthemum vulgare, roseum, pilosum, einiger Linum- und Fra- 
garia-Arten, Waldsteinia geoides, Ornithogalum nutans, Stellaria holostea 
und der vorher genannten Caryophyllaceen, deren Fruchtstiele zur 
Zeit der Fruchtreife herabgekrümmt sind, später aber (bei der Samen- 
reife) sich negativ geotropisch aufwärts krümmen; ähnliches gilt auch 
von Geranium pratense und einigen anderen Geraniaceen. 

Transversal geotropisch sind die Blütenstiele von Narcissus, 
Jonquilla patiens, pseudonarcissus und ähnlichen Monokotylen, deren 
Blütenstiele unter dem Einfluss der Schwerkraft horizontale Lage ein- 
nehmen. 


Ueber die primitiven Ortsbewegungen der Organismen. 
Von Prof. Johannes Frenzel. 
Man pflegt bekanntlich die Bewegungen der Organismen in zwei 
Gruppen einzuteilen, in gestaltsverändernde und ortsverändernde. 


Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 465 


Erstere kommen im allgemeinen sowohl Tieren wie auch Pflanzen, 
letztere vorwiegend den Tieren zu. Die Bewegungen dieser Art kann 
man wieder in zwei Gruppen zerlegen, in freiwillige und selbständige 
einerseits, und in unfreiwillige oder doch nicht selbständige ander- 
seits. Die der ersteren Art ist allen höheren Tieren eigen und wird 
durch Bewegungsorgane von besonderem Bau hervorgerufen. Sie be- 
ginnt unter den niedersten Organismen etwa bei den echten Amöben, 
deren Pseudopodien, wie schon der Name andeuten soll, als Füße 
gebraucht werden. Allgemein angenommen wird ferner, dass die 
Flagellaten sich mit Hilfe ihrer Geißel fortbewegen. Dieses Organ 
aber dient in sehr vielen Fällen gleichzeitig als Tast- oder Fang- 
apparat, und man sieht nicht selten eine langsam vorwärtsgleitende 
Flagellate, deren Geißel augenblicklich starr und regungslos gehalten 
wird, ohne dass auch bei längerem Verweilen in diesem Zustande ein 
Aufhören der Vorwärtsbewegung des Tieres eintritt. Andere, sonst 
ganz unzweifelhafte Vertreter dieser Ordnung sind gar nicht mehr 
im Besitze einer Geißel und bleiben dennoch im stande, eine Ortsver- 
änderung vorzunehmen. So fand ich hier in einer Regenwassertonne 
eine schöne, große Euglena in zahllosen Exemplaren, die, sämtlich 
geißellos, sich nichtsdestoweniger, wenn auch nur langsam, von Ort 
zu Ort bewegten !). 

Erst die ceiliaten Infusorien lassen ganz typische Bewegungsorgane 
in Gestalt der Wimpern erkennen, deren Funktion eine streng abge- 
grenzte ist, und die nun bei zahlreichen niedern Metazoen (Turbel- 
larienete.) und bei der Mesozo& Salinella salve?) zur Anwendung kommen. 

Wenn man nun wieder von jenen geißellosen Flagellaten ausgeht, 
so wird man unter den Protisten eine ganze Reihe von Formen an- 
treffen, die besonderer Einrichtungen zur Fortbewegung entbehren 
und dennoch eine solche zeigen. Als Beispiel hierfür seien zunächst 
die Heliozoen angeführt; denn besitzen dieselben auch als Pseudo- 
podien bezeichnete Apparate, so sind diese doch gewöhnlich nichts 
als Fühl- und Fangorgane und werden in keiner irgendwie sichtbaren 
Weise zur Ortsveränderung benutzt. Zwar hat es nicht an Versuchen 
gefehlt, die Strahlen der Heliozoen auch als Bewegungsorgane in 
Anspruch zu nehmen; doch kann man diese Versuche kaum glücklich 
nennen und höchstens für einen ganz speziellen Fall in Rechnung 
bringen. K. Brandt?) beobachtete z. B. bei Actinosphaerium Eich- 


1) Dies war aber keine Kriech- sondern eine Schwimmbewegung, also 
keine Bewegung nach Art der Spannerraupe, wie sie von kriechenden geißel- 
tragenden Euglenen etc. wohl ausgeführt wird (vergl. OÖ. Bütschli in Bronn’s 
Klassen und Ordnungen des Tierreichs. I. 848). 

2) Siehe meine: Untersuchungen über die mikrosk. Fauna Argentiniens, 
Salinella salve. (Im Erscheinen begriffen.) 

3) Untersuchungen an den Axenfäden der Heliozoen von Dr. K,Brandt. 
Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin. Oktober 1878. 8. 171 fg. 

IR 30 


466 Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 


hornii eine Schiefstellung der Strahlen und eine damit verbundene 
Drehung des Tieres. Er ließ die Frage aber eine offene bleiben 
(l. e. S. 177), „ob die Schiefstellung der Pseupodien oder die sie her- 
vorrufende Ursache die Bewegung des Tieres veranlasst“. Ganz 
irrtümlich jedoch ist die Auffassung Eugen Penard’s!) (l.c. S. 44). 
Dieser möchte die Bewegungen der Heliozoen dahin zusammenfassen, 
„dass das Tier einige seiner Fäden von sich streckt, welche momentan 
ihre Starre verlieren, dann erstarren und den Körper nach sich ziehen, 
indem sie ihn ein wenig von oben nach unten wenden; andere Fäden 
ersetzen die ersten und ziehen ihrerseits, so dass im Verlaufe des 
Phänomens das Tier wie ein Ball auf der Tafel rollt und dies zu- 
weilen so schnell, dass es wie eine Spinne zu laufen scheint“. 

Ich möchte nun durchaus nicht bestreiten, dass es unter den 
Heliozoen Bewegungen dieser Art gebe. Sie jedoch verallgemeinern 
zu wollen, ist durchaus unzulässig. Ich habe wohl viele Hunderte 
große und kleine Heliozoen der verschiedensten Arten anhaltend be- 
obachtet, ohne dass mir ein Tanzen und Balancieren auf den Pseudo- 
podien aufgefallen wäre, wenn nicht vielleicht große Formen durch 
den Druck des Deckgläschens an einer freien Bewegung überhaupt 
verhindert werden und sich dann natürlich mit ihren Strahlen gegen 
die Glasfläche stemmen. Sehr kleine Heliozoen indessen schwimmen 
oft, wie ich mich genau überzeugt habe, ohne die geringste Bewegung 
der Strahlen und ohne irgendwelche Rotation. 

Man wird daher wohl mit OÖ. Bütschli2) (l. e. S. 292) überein- 
stimmen müssen, welcher der Ansicht ist, dass im Gesamten „bis jetzt 
das Verständnis dieses Bewegungsvorganges noch wenig ausreichend 
erscheint“. 

Mit den Heliozoen eine große Aehnlichkeit zeigen Tierchen, welche 
bald zu den Rhizopoden ete., bald zu jenen gerechnet werder. Ich 
habe sie zur Unterklasse der Heliomöben ?) vereinigt und rechne dazu 
die Vampyrellen, Nuclearien, meine Nuclearella und andere von 
mir hierselbst gefundene, jedoch noch nicht näher beschriebene Pro- 
tisten. Ihre Bewegungen sind im Allgemeinen sehr träge, und man 
kann erkennen, dass die oft strahlenähnlichen Pseudopodien hierbei 
keinen Anteil nehmen, so dass wir also dieselben Erscheinungen wie 
bei den echten Heliozoen vor uns haben. 

Als nicht minder rätselhaft müssen uns die Bewegungen der 
Gregarinen erscheinen. Zwar treten zu diesen nicht selten Gestalts- 
veränderungen hinzu, die sogar in schlangenartigen Biegungen des 


1) Die Heliozoen der Umgegend von Wiesbaden von Dr. ph. Eugen 
Penard. Jahrb. d. Nassauisch. Vereins f. Naturkunde. Jahrg. 43. (1890). 

2) Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Erster Band: Protozoa 
von Dr. O. Bütsehli. I. Abteilung: Sarcadina und Sporozoa. Leipzig und 
Heidelberg. 1880— 1882. 

3) Siehe meine Untersuchungen ete. Vorläufiger Bericht. (Im Erscheinen.) 


Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 467 


Körpers ihren Ausdruck finden können, wie ich es sehr schön bei 
einer hiesigen Polycystee, Pyxinia erystalligera ‘) beobachten konnte. 
Nichtsdestoweniger aber dürften diese kaum im stande sein, das Tier 
vom Fleck zu bewegen. Die Gregarinen besitzen, wie bekannt, keine 
irgendwie differenzierten Bewegungsorgane; ferner ist irgend ein andrer 
forttreibender Mechanismus nicht zu entdecken, und dennoch sind 
diese Organismen einer unverkennbaren Ortsveränderung fähig, ob- 
gleich sie m Wirklichkeit eine sehr träge sein dürfte. Denn man 
muss bedenken, dass die aus dem Darme ihres Wirtes entnommenen 
Gregarinen unter dem Mikroskope sich durchaus nicht mehr unter 
natürlichen Verhältnissen befinden, und dass daher ihre Bewegungen 
lebhafter erscheinen, als sie in Wahrheit sind. Denn wenn man in 
einem günstigen Falle ohne Verletzung des bewirtenden Organes die 
Gregarinen an Ort und Stelle beobachten kann, so wird man sie ge- 
wöhnlich ruhend finden, wie z. B. bei meiner Callyntrochlamys Phro- 
nimae?). Deshalb musste ich mich auch gegen die Ansicht Plate’s3) 
wenden, nach welchem die Kettenbildung nur dazu dienen sollte, den 
hinteren Individuen die Fortbewegung zu erleichtern, wie ja auch 
viele Zugvögel bei ihren Wanderungen in einer Reihe sich hinter- 
einander ordnen, um den Widerstand der Luft und des Windes auf 
diese Weise leichter überwinden zu können (l. ce. S. 238). 

Wenn wir nunmehr zu denjenigen Organismen übergehen, welche 
für echte Pflanzen gehalten werden, so begegnen wir unter den Dia- 
tomeen bei den Naviculaceen ortsverändernde Bewegungen, welche 
die größte Aehnlichkeit mit denen der Gregarinen haben. Auch hier 
weiß man bekanntlich nichts von irgendwelchen Bewegungsorganen 
zu melden. Zwar haben ja manche zur Erklärung angenommen, dass 
diese Organismen ganz feine Pseudopodien aussenden, mit deren Hilfe 
sie kriechen oder schwimmen. Es hat aber noch niemand meines 
Wissens solche Apparate hier gesehen, was doch mit Benutzung 
unserer starken Immersionssysteme möglich sein müsste. Denn wenn 
schließlich jene Pseudopodien so außerordentlich fein wären, dass sie 
sich noch den stärksten Vergrößerungen entzögen, so wäre gar nicht 
abzusehen, wie sie einen relativ so großen Körper wie eine Diatomee 
fortzubewegen im stande sein sollten. Andere haben wieder das 
Vorhandensein von Flüssigkeitsströmungen angenommen, welche am 
Hinterende des Körpers austretend diesen vorwärts treiben sollten. 
Aber auch hier müsste man etwas wahrnehmen, man müsste in der 
Nähe sich befindende kleine Körperchen in Bewegung geraten sehen, 
was indessen alles durchaus nicht der Fall ist. 


1) Siehe meine Untersuchungen ete.: Ueber einige argentinische Grega- 
rinen ete. (Im Erscheinen.) 
2) Ueber einige in Seetieren lebende Gregarinen. Archiv f. mikrosk. 
Anatomie, Bd. 24, S. 545 fg. 
3) Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. 43. 
30 


468 Frenzel. Primitive Ortsbewegungen. 


Schon an einem andern Orte (Argentinische Gregarinen |. c.) 
habe ich einer Erscheinung gedacht, welche mir in hohem Grade 
auffiel. Ich beobachtete nämlich eine Naviculacee, welche augenblick- 
lich ruhig lag. Durch irgend eine schwache Strömung wurde ihr ein 
kleines lebloses und an sich bewegungsloses Körperchen zugeführt. 
Kaum gerieht dieses in ihre nächste Nähe, als es mit einem — ich 
möchte fast sagen „hörbaren“* — Ruck angezogen wurde und nun 
mehrmals in etwa tanzender Bewegung auf der Schalenoberfläche 
(Schalenansicht) der Naviculacee längs der Mittellinie auf und nieder- 
glitt. Es sah ganz so aus, als wenn dieses Körperchen von unsicht- 
baren Greifarmen gepackt und hin und her geschoben worden wäre. 
Endlich wurde es in einer ganz auffälligen Weise wieder abgestoßen 
und lag nun völlig regungslos da. 

Auch die Spaltpilze führen Formen, welche sich in lebhafter Weise 
bewegen, und wenn auch bei manchen eine oder zwei Geißeln nach- 
gewiesen sind, so fehlen diese Apparate anderen Spaltpilzen doch 
ganz unzweifelhaft, was nur bei der so außerordentlich geringen 
Größe vieler sehr schwer nachzuweisen ist. Die Geißeln sind daher 
bloß bei großen Formen wirklich gesehen worden, können aber auch 
recht wohl gänzlich fehlen. So fand ich hier im Enddarm von Kaul- 
quappen erstaunlich große Bacillen, die unter gleichzeitigem Rotieren 
um ihre Längsaxe vorwärts eilten, ohne dass doch eine Geißel zu 
sehen gewesen wäre. Zwar weiß ich wohl, wie leicht sich diese dem 
Blick entziehen kann; dennoch aber bin ich der Ansicht, dass ich bei 
Anwendung aller Vorsichtsmaßregeln, z. B. des langsamen Austrock- 
nens, des Färbens ete. wenigstens Spuren davon hätte bemerken sollen. 

Die kleinsten Schizomyceten, die Kokken, liegen oft ganz still, 
oft dagegen zeigen sie jene tanzende Bewegung, welche man der 
sogenannten (Brown’schen) Molekularbewegung gleichgestellt hat, 
eine Bewegung, mit der jeder Mikroskopiker so vertraut ist, dass er 
sie gar nicht mehr beachtet. Und dennoch bietet sie des Interessanten 
viel, zum Teil schon deshalb, als sie gar nicht selten unter Umständen 
vermisst wird, wo man sie am allerehesten erwarten sollte. 

Auch die Molekularbewegung ist in ihrem Wesen durchaus noch 
nicht irgendwie erklärt. 


Sowohl die pflanzlichen, als auch die tierischen Spermatozoen be- 
sitzen gleich den Flagellaten im Allgemeinen einen geißelartigen 
Schwanz, mit dessen Hilfe, so dürfte es wohl sein, sie sich vorwärts 
bewegen. Man sollte daher meinen, dass sie keines weiteren Agens 
bedürfen, um an ihr Ziel zu gelangen. Auch nahm man früher ge- 
wöhnlich an, dass ihre Bewegungsrichtung eine durchaus planlose sei. 
Erst die sorgfältigen Untersuchungen J. Dewitz’!) baben uns von 


4 4. Ueber die Vereinigung der Spermatozoen mit dem Ei. Archiv f. die 
gesamte Physiologie ete., Bonn 1885 und 2. Ueber Gesetzmäßigkeit in der 
Ortsveränderung der Spermatozoen etc. Ebenda Bd. 38 (1836) S. 358 fg. 


Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 469 


dieser irrtümlichen Ansicht befreit und den Nachweis gebracht, dass 
wenigstens die Spermatozoen der Orthopteren fast genau in Kreis- 
bahnen verlaufen (l. ec. S. 360 fg.). Dies würde nun vielleicht nicht 
so überraschend sein, da wir uns vorstellen könnten, dass die Sperma- 
tozoen eine derartige Krümmung ihrer Axe annehmen, dass sie in 
einer Kreisbahn gesteuert würden, welche übrigens zuerst von Th. 
Eimer!) bemerkt worden zu sein scheint. 

Um vieles merkwürdiger aber müssen uns die Resultate W. Pfef- 
fer’s?) erscheinen, zu denen dieser bei der Untersuchung der Sperma- 
tozoen von Kryptogamen gelangt ist. Bei den Farnkräutern fand 
dieser Forscher nämlich, wie die Spermatozoen durch einen chemischen 
Reiz, durch Apfelsäure, angezogen werden. In ähnlicher Weise 
wies sodann J. Dewitz (l. ce.) nach, dass auf tierische Spermatozoen 
die Flächen in gleicher Weise anziehend wirkten, so dass sie sich 
mit Vorliebe auf diesen in Kreisbahnen bewegten. Ihre selbständige 
Vorwärtsbewegung einerseits, die Kreisbahn und die Flächenanziehung 
anderseits nahm daher Dewitz in Anspruch, um das endliche Ein- 
dringen des Spermatozoon in das Ei zu erklären. Ob weiterhin 
hierbei noch eine chemische Anziehung inbetracht komme, darüber 
lässt sich jener Autor nicht aus. In Hinblick aber auf die Ergeb- 
nisse, zu denen W. Pfeffer?) gelangt ist, möchte eine solche wohl 
kaum ausgeschlossen erscheinen, und man wird sich recht wohl vor- 
stellen können, wie sowohl das pflanzliche als auch das tierische Ei 
auf die Samenkörperchen eine anziehende Kraft ausübe. Dewitz 
lässt die Flächenanziehung nur dort eine Rolle spielen, wo die Sperma- 
tozoen sich in einer nicht schleimigen Flüssigkeit befinden. Denn 
versetzte er seine zur Verdünnung benutzte Kochsalzlösung mit Gummi 
arabicum, so fand er sie verhindert, sich zur Fläche zu begeben 
(l. e. S. 362). Nun müssen wir aber bedenken, dass die Spermatozen 
in sehr vielen Fällen, so vor Allem bei den Vögeln und Säugetieren 
mit einer recht schleimigen Substanz vermischt sind. In diesem Falle 
könnte sich also die Flächenanziehung gar nicht geltend machen, 
und wenn dennoch eine Anziehung überhaupt stattfindet, wie die 
Untersuchungen Pfeffer’s lehren, so möchte diese doch gerade 
chemischer Natur oder vielleicht auch eine kombinierte sein. 

Dennoch aber ist die Beobachtung von J. Dewitz von großer 
Tragweite, auch wenn sie bei den Spermatozoen nicht von allge- 
meinerer Giltigkeit sein dürfte. Denn untersucht man ein Tröpfehen 
der Samenflüssigkeit von einer Maus oder einem anderen Säugetier 
unter dem Deckglase, so wird man zunächst das bunte Durcheinander- 
wimmeln bemerken. Dass sich aber an der oberen oder unteren 


4) Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samenfäden. 
Phys. med. Gesellsch., Würzburg 1374. 

2) W. Pfeffer, Lokomotorische Richtungsbewegungen durch chemische 
Reize. Untersuchungen aus dem bot. Institut zu Tübingen, Bd.1, Heft 3, 1884. 


470 Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 


Grenzschichte die Samentierchen besonders reichlich ansammeln, ist 
eine Beobachtung, die man kaum mit der nötigen Sicherheit fest- 
stellen kann. Sie gelingt aber in der That, wie ich fand, wenn das 
Sperma mit ganz schwach alkalisch gemachter Kochsalzlösung ver- 
dünnt wird. Da ferner die weiblichen Geschlechtsorgane, soweit be- 
kannt, ebenfalls alkalische Sekrete liefern, so ist es recht wohl mög- 
lich, dass sie etwas zur Verdünnung des Sperma beitragen und daher 
die Flächenanziehung in gewissem Grade ermöglichen. 

Wir haben schon weiter oben die Spermatozoen mit Flagellaten 
verglichen; auch mit geißeltragenden und geißellosen Bakterien haben 
sie eine gewisse Aehnlichkeit. Untersucht man nun einen Tropfen 
bakterienhaltigen Wassers, so wird man bald bemerken, wie auch 
hier bald zwei getrennte Schichten entstehen, eine obere und eine 
untere, zwischen denen sich freilich immer noch eine Anzahl von 
Bakterien befindet. Aber man wird dennoch ganz unverkennbar eine 
Flächenauziehung im Sinne von Dewitz konstatieren können 
eine Thatsache, auf die man bisher nicht besonders geachtet zu haben 
scheint. — 

Entnimmt man ferner aus einer geeigneten Kultur ein Tröpfehen 
Flüssigkeit und bringt es in der gewöhnlichen Weise unter das 
Mikroskop, so wird man zunächst die darin enthaltenen Amöben und 
anderen Organismen freischwimmend antreffen. Bald jedoch ändert 
sich das Bild, und es tritt auch hier eine mehr oder weniger aus- 
gesprochene Neigung der Lebewesen ein, sich in zwei Schichten zu 
sondern und entweder auf dem Objektträger oder dem Deckglas 
gleitend zu bewegen. Natürlich werden dies besonders diejenigen 
Organismen thun, welche überhaupt weniger freischwimmend als viel- 
mehr kriechend leben. Man sollte daher denken, dass die Schwer- 
kraft auf sie einwirke, und in der That findet man die Amöben ge- 
wöhnlich auf dem unteren Glase. Nichtsdestoweniger gibt es aber 
stets einige, welche an der Unterseite des oberen, des Deckglases 
sitzen, weshalb man wohl annehmen muss, dass die Flächenanziehung 
in stärkerer Weise gewirkt habe als die Schwerkraft. Wenn diese 
nun dennoch in der Regel überwiegt, so muss man bedenken, dass 
der Wassertropfen oft noch mineralischen und pflanzlichen Detritus 
enthält, welcher sich rasch zu Boden senkt und nun seinerseits als 
weitere Anziehungskraft nach unten hin wirkt. Damit aber sehen 
wir, dass die Flächenanziehung nichts weiter ist, als eine besondere 
Form einer allgemeineren Erscheinung, nämlich der Anziehung, welche 
die Körper als solche gegenseitig aufeinander ausüben. Ehe wir 
hierauf indessen genauer eingehen, möge einer anderen Reihe von 
Beobachtungen gedacht werden, welche ganz besonders interessante 
Resultate geliefert haben. W. Zopf!) fand nämlich, dass man die 


1) Ueber einige niedere Algenpilze (Phycomyceten) und eine neue Methode, 
ihre Keime aus dem Wasser zu isolieren. Abhandl. der naturf. Gesellschaft 
zu Halle, Bd. 17, Heft 1 und 2, (1888), S.77 fg. 


Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 41 


Keime einiger Chytridiaceen, Saprolegnieen und Monadinen isolieren 
kann, indem man sie „mittels isolierter Pflanzenzellen, wie Pollen- 
körner, Farnsporen, Pilzsporen ete., die man einfach dem betreffenden 
Wasser aufsäet, einfängt und sich dieselben weiter entwickeln lässt 
bis zur Fruktifikation“ (l. e. 8. 80). Weiterhin konstatierte Zopf, 
dass bei einigen der im Wasser vorkommenden niederen Organismen 
(Phycomyceten) die Keime die Eigentümlichkeit zeigen, „dass sie so- 
fort oder doch bald nach der Aufsaat von Pollenzellen nach diesen 
hinwandern, sich an die Membran derselben ansetzen, abrunden und 
nun in das Innere eindringen. Diese Thatsache“, so fährt der Autor 
fort, „die durch direkte Beobachtung leicht festgestellt werden kann, 
beruht wahrscheinlich darauf, dass in den Pollenzellen Stoffe vor- 
handen sind, welche auf die im Wasser suspendierten Keime solcher 
niederen Phycomyceten einen anlockenden Reiz ausüben, der sie 
veranlasst, auf die Pollenkörner zuzusteuern und sich an ihnen fest- 
zusetzen“, 

Noch ehe mir die Abhandlung W. Zopf’s bekannt war, gelangte 
ich zu ähnlichen Ergebnissen. Als ich nämlich zu Zuchtversuchen 
von Protisten Fliegeneier in Salinen- und auch in Süßwasser 
streute, fand ich immer ganz bestimmte Amöben und Flagellaten 
teils außerhalb, teils innerhalb derselben vor. Ebenso bemerkte ich 
in dem verwesenden Körper eines kleinen Salzwasser- Branchipoden 
immer wieder bestimmte Protozoen, während dieselbe Flüssigkeit noch 
maunigfaltige andere Organismen beherbergte, die sich aber fern- 
hielten. Nichtsdestoweniger indessen scheint mir die Ansicht Zopf’s 
noch nicht strenge bewiesen zu sein. Denn man könnte recht wohl 
noch annehmen, dass auch die Keime andere Organismen mit den 
anlockenden Körpern in Berührung kämen, dass sie aber dort keine 
geeignete Stätte zur Weiterentwicklung fänden. Man brauchte dann 
kaum auf eine Anziehungskraft Bezug zu nehmen, sondern könnte es 
rein dem Zufall überlassen, dass nach und nach die passenden Schma- 
rotzer zugeführt werden und haften bleiben. Trotzdem wird man 
anderseits nicht leugnen können, dass die Meinung Zopf’s sehr viel 
für sich hat. Auch sieht dieser, ähnlich wie Pfeffer, die Anziehung 
nur für eine mehr indirekte an. Denn seine Keime sind ja mit 
Geißeln versehen und einer selbständigen Bewegung fähig. Sie würden 
also doch nur so angelockt werden, wie ein Necrophorus etwa durch 
ein Stück Aas. 

Eine andere Beobachtung jedoch, die ich machte, lässt die Sache 
eine etwas andere Wendung nehmen. Außer obigen Organismen fand 
ich nämlich auch in gewissen Stoffen zahlreiche Wesen, die meiner 
Nuclearella nahe stehen, ferner, was auch schon Leydig seiner Zeit 
beobachtet hatte, psorospermienartige Körperchen in kranken oder 
toten Ostracoden!). Diese sowohl wie jene besitzen keine Bewegungs- 


T77 4) Fr. Leydig, Der Parasit in der neuen Krankheit der Seidenraupe 
noch einmal. Müller’s Archiv, 1863, S. 186 fg. 


472 Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 


mw 


organe. Man könnte nun wohl meinen, sie würden durch Flüssig- 
keitsströmungen an den passenden Ort geführt. Allein die Beobach- 
tung jener Nuclearellen belehrte mich, dass sie gerade wie eine 
Heliozoe ohne den Einfluss von Strömungen zu wandern vermögen. 
Es ließe sich daher recht wohl denken, dass sie weniger durch Zufall, 
als vielmehr durch eine gewisse Anziehungskraft getrieben wurden. 
Würden wir dies nun aber anerkennen, so müssten wir auch zugeben, 
dass dasselbe Motiv gleichfalls an anderen Orten zulässig sei und 
könnten jetzt für alle jene Organismen, deren Ortsbewegungen wir 
bisher nicht zu erklären vermögen, die Erklärung dahin formulieren, 
dass eine bestimmte Anziehung auf sie einwirke und sie nach einer 
gewissen Richtung hin treibe. Denn es lässt sich bei diesen unschwer 
erkennen, dass sie sich meist gradlinig fortbewegen und dass sie 
gemeinhin ihre Richtung nur ändern, wenn sie entweder, wie manche 
Baeillen, eine gekrümmte Längsaxe haben, oder nachdem sie Halt 
gemacht und durch Drehung ihrer Axe eine andere Richtung ange- 
nommen haben. Nicht selten treten ferner kombinierte Bewegungen 
auf, wie wir dies bei manchen Gregarinen wahrnehmen, welche durch 
Kontraktionen ihres Körpers ihre Bewegungsrichtung fortdauernd 
ändern können; denn man wird sich vorstellen können, dass in der 
Nähe eines solehen Tierchens nicht ein, sondern mehrere Attraktions- 
zentren existieren, von denen bald das eine, bald das andere über- 
wiegt. 

Pfeffer, dem sich Zopf anschließt, sah im chemischen Reiz 
die anziehende Kraft. Dewitz wies als solche eine Fläche nach. 
Da nun jeder Körper doch aus chemischen Substanzen besteht und 
ebenso von Flächen begrenzt ist, wenn er fest ist, so werden wir 
jene Ansichten recht wohl mit einander vereinigen können und in der 
Massenanziehung der Körper die fundamentale Kraft erblicken, 
grade wie die Astronomen die Weltkörper sich durch Massenanzieh- 
ungen in ihren Kurven bewegen lassen. Der kleinste Protist ist in 
dieser Hinsicht nichts anderes als solch ein Körper und unterscheidet 
sich darin in nichts von einer Weltensonne. Andere Körper anziehend 
wird er von diesen angezogen und dadurch in Bewegung gesetzt. 
Sind diese Körper gelöst, so mag die Anziehung im Sinne Pfeffer’s 
ein chemischer Reiz sein; sind sie nicht gelöst, so werden wir von 
einer Flächenanziehung im Sinne Dewitz’ sprechen können. 

Versuchen wir nur noch einmal, auf die verschiedenartigen Orga- 
nismen einzugehen, so werden wir uns folgende Anschauungen bilden 
können. 

Die Molekularbewegung kleinster Körperchen, um mit dieser 
zu beginnen, mag oft von feinsten Flüssigkeitsströmungen bedingt sein. 
Oft aber müssen diese durchaus in Abrede gestellt werden. So be- 
wegen sich die Körncehen im Nukleus mancher ciliaten Infusorien 
mit größter Lebhaftigkeit in tanzender Weise. Wollte man nun 


Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 4713 


Strömungen annehmen, so müssten sich diese auch im Endoplasma 
des Infusors in nächster Nachbarschaft des Kernes geltend machen, 
was aber nicht nachweisbar ist. Bekannt ist ferner die Bewegung 
in den Speichelkörperchen, und gerade hier dachte man zumeist an 
einen Austausch von Flüssigkeit. Wenn dies nun der Fall wäre, so 
müsste doch endlich einmal dieser Austausch beendet sein und Ruhe 
eintreten, was gewiss nicht so ist; denn so lange man solch ein 
Körperehen beobachtet, so lange tanzen auch die Körnchen. Und 
wenn es endlich platzt, so fahren diese ununterbrochen in ihrer Be- 
wegung fort. 

Ich untersuchte hier eine noch unbekannte Heliozoe, deren Inhalt 
ein sehr körniger ist, Wenn die Beobachtung sehr lange fortgesetzt 
wurde, so starb das Tier stets ab und platzte, so dass jene Körn- 
chen heraustraten. Im selben Augenblick begann nun auch schon 
ihre Molekularbewegung, während benachbarte Körperchen gewöhn- 
lich in völliger Ruhe verharrten. An eine Flüssigkeitsströmung war 
daher in diesem Falle ebenfalls kaum zu denken, weshalb, wie uns 
scheint, für diese Art der Bewegung keine andere Erklärung mehr 
übrig bleibt, als die, dass entweder die einzelnen Körnchen unter 
sich eine Anziehung ausüben oder von anderen Körpern in Bewegung 
gesetzt würden, so dass sie, da der Anstoß ein allseitiger ist, schließ- 
lich in pendelartige Schwingungen geraten. 

Die Mikrokokken sind so kleine Gebilde, dass sie oft dieselbe 
Bewegungserscheinung zeigen. Auch hier wird die gleiche Erklärung 
zulässig sein, und wenn andere völlig ruhig liegen, so wird man sich 
denken können, dass der auf sie ausgeübte Reiz ein zu geringer ist, 
um eine Bewegung auszulösen. Andere wieder zeigen ein deutliches 
Wandern. Wie wichtig hier der chemische Reiz wird, haben uns 
die Arbeiten Engelmann’s bewiesen, welcher zeigte, wie der Sauer- 
stoff eine anziehende Kraft auf zahlreiche Bakterien auszuüben im 
stande ist. 

Die Diatomeen werden vielleicht durch Körper oder Stoffe an- 
gezogen werden, welche kohlensäure- oder ammoniakhaltig sind. 

Die Gregarinen leben bekanntlich parasitisch und ernähren sich, 
wie man sagt, durch Endosmose, indem sie entweder die Verdauungs- 
produkte des Darmes, also Pepton, Zucker, Fett ete. oder bereits 
assimilierte Substanzen aufnehmen, wenn sie in einem anderen Organe 
hausen. Jene Stoffe werden nun auf sie eine gewisse Anziehung aus- 
üben und zwar direkt lokomotorisch wirken, da den Gregarinen 
Ja besondere Bewegungsorgane gerade wie den Diatomeen mangeln. 
Anderseits werden diese Organismen auch andere Körper anziehen 
können, weshalb sie, wenn die Anziehung eine allseitige ist, ruhig 
liegen. Dann wandert der Körper zu ihnen hin, wie wir dies oben 
bei der Naviculacee gesehen hatten, wo er von verschiedenen Stellen 
derselben nach und nach angezogen wurde und daher längs ihr hin- 
wanderte. 


474 Frenzel, Primitive Ortsbewegungen. 


Die Gregarinen sind wohl die größten Körper, welche eine solche 
Bewegung zeigen, und daher ist ihre Bewegung auch eine sehr träge, 
wenn sie nicht noch davon ganz unabhängige Kontraktionen aus- 
führen. Aehnlich ist es auch mit den Heliozoen, und man kann hier 
beobachten, dass kleine Formen sich viel rascher als große fort- 
bewegen, da vermutlich die anziehende Kraft, die zum Teil wohl von 
dem Objektträger und dem Deckgläschen ausgeht, eine gleich große 
bleibt. Sie muss daher auf einen kleinen Körper stärker als auf 
einen großen wirken. Eine Aectinophrys oder gar ein Actinosphaerium 
bewegen sich in einem kleinen Tropfen unter dem Mikroskop sehr 
langsam oder wohl gar nicht, auch wenn sie nicht durch den Druck 
des Decekgläschens gehemmt werden. Wahrscheinlich also ist ihnen 
gegenüber die anziehende Kraft in dieser kleinen Wassermenge eine 
zu geringe, um noch zur Erscheinung zu gelangen. 

Der Anziehungskraft sind, wie wir sahen, alle Körper unter- 
worfen, vom kleinsten Mikrokokkus bis zum Weltenkörper. Dennoch 
aber wird sie, sobald es sich um größere Organismen handelt, von 
untergeordneter Bedeutung. Die einen haben ganz auf eine ÖOrts- 
veränderung verzichtet und sind zu typischen Pflanzen geworden, die 
anderen aber haben besondere Bewegungsorgane entwickelt und sind 
zu Tieren geworden. Ihnen genügte die Anziehungskraft nicht mehr, 
um von Ort zu Ort zu gelangen und ihre Nahrung aufzusuchen. So 
bildeten sich zuerst die Geißeln und Wimpern als die primitivsten 
Lokomotionsorgane bei den Protozoen und Entwicklungszuständen 
sehr vieler höherer Organismen, z. B. bei den Spermatozoen. Dass 
aber eine völlige Emanzipation von der Anziehungskraft damit nicht 
eingetreten ist, sehen wir eben bei den letzteren, darauf hingeführt 
durch die schönen Beobachtungen Pfeffer’s und Dewitz’, grade 
wie wir Alle der Schwerkraft unterworfen sind, wenn wir ihr auch 
in gewisser Weise entgegenzuwirken vermögen. 

Man wird mir vielleicht entgegenhalten, dass mit der Aufstellung 
einer allgemeinen Attraktionskraft nicht gar so viel gewonnen sei, 
da uns diese ihrem Wesen nach völlig unbekannt ist. Dann aber 
dürfte auch der Astronom sie nicht in seine Spekulationen einführen. 
Al unser Forschen, all’ unser Suchen nach einer Erkenntnis kann 
doch schließlich weiter keinen Endzweck haben, als all’ unser Wissen 
auf einen einzigen Punkt zurückzuführen, von dem wir nichts wissen, 
auf eine einzige Kraft, die wir nicht kennen und vielleicht niemals 
kennen lernen werden. Somit möchte auch die Hypothese von der 
Anziehungskraft gerechtfertigt sein. — 

Cordoba, Argentinien, im Mai 1891. 


Schewiakoff, Zoochlorellen. 475 


Bemerkung zu der Arbeit von Professor Famintzin über 
Zoochlorellen. 


Von Dr. W. Schewiakoff, 
Assistent am zoologischen Institut in Heidelberg. 

In seiner Arbeit „Beitrag zur Symbiose von Algen und Tieren“ 
(M&m. de l’Acad. Imper. d. Seiene. de St. Petersb., VII.Ser., T.XXX VII, 
Nr. 4) behandelt Herr Prof. A. Famintzin sehr ausführlich die in 
einigen Infusorien lebenden Zoochlorellen. In der historischen Ueber- 
sicht der die Zoochlorellen betreffenden Arbeiten, die Herr Professor 
Famintzin als eine „vollständige“ (]. e. S. 8) bezeichnet, übersieht 
er vollkommen die Beobachtungen, welche ich seinerzeit (Frühjahr 1887) 
an Zoochlorellen (Zoochlorella conductrix) von Frontania leucas Ehrbg. 
angestellt habe; obgleich meine diesbezüglichen Beobachtungen schon 
von Bütschli an mehreren Stellen seines Protozoenwerkes!), das 
Famintzin mehrfach zitiert, besprochen werden, darauf in meiner 
im Sommer 1859 erschienenen Arbeit?) genauer ausgeführt werden 
und noch außerdem von Dangeard?) und teilweise von Beyerinck‘®) 
erwähnt werden. 

Abgesehen von der Beschreibung der allgemeinen Organisations- 
verhältnisse der Zoochlorella conductrix (rundliche Zelle von 0,004 bis 
0,005 mm im Durchmesser, ein muldenförmiges Chromatophor, ein 
durch Hämatoxylinfärbung nachweisbarer Kern) und von ihrer Tei- 
lungsfähigkeit im Infusor, wies ich zuerst ihre Vermehrung auch außer- 
halb des Wirtes sicher nach. Schon Brandt beobachtete, dass die 
isolierten Zoochlorellen in Wasser fortleben können und dabei an 
Zahl zuzunehmen scheinen. „Dass letzteres thatsächlich der Fall ist, 
beobachtete Schewiakoff (uned.) an den isolierten Zoochlorellen 
von Frontonia leucas, und ich konnte die Richtigkeit ‘seiner Unter- 
suchungen selbst kontrolieren“ sagt Bütschli in seinem Protozoen- 
werk (l. e. $. 1836) und nach ihm Dangeard (l.e. $.11u.12). Ich 
kultivierte (meine Arbeit 1. e. S. 40) die durch Zerquetschen von 
Frontonia leucas isolierten Zoochlorellen (gegen 20 Tage) im hängenden 
Tropfen unter dem Mikroskope und konnte ihre lebhafte Vermehrung 
durch Teilung feststellen, wobei der Teilung der Zoochlorellen die 
Zweiteilung des Kerns und des Chromatophors immer voranging. 
Dadurch wurde ein sicherer Nachweis geliefert, dass die Zoochlorellen 
selbständige Organismen sind. 

4) Bütschli, Protozoa (Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs) 
S. 1832—1838. 

2) Schewiakoff, Beiträge zur Kenntnis der holotrichen Ciliaten. Biblio- 
theca zoologica, Heft 5, Cassel 1889, S. 40. 

3) Dangeard, Etude de l’Ophrydium versatile. Botaniste, 2 Ser., 1 fasc., 
S. 8—14. 

4) Beyerinek, Kulturversuche mit Zoochlorellen, Lichenogonidien und 
anderen niederen Algen. Botan. Zeitung, 1890, Nr. 45—48. 


476 Blochmann, Freischwimmende Muskellarve im Süßwasser, 


Wenn demnach Herr Prof. Famintzin den Anspruch erhebt, 
dass er zuerst die selbständige Existenz der Zoochlorellen, sowie ihre 
Vermehrung außerhalb des Wirts erwiesen habe, so befindet er sich 
in einem Irrtum, welchen diese Zeilen zu berichtigen bestimmt sind. 

Ein weiterer Punkt betrifft die Infektion der farblosen (zoochlorellen- 
freien) Infusorien mit Zoochlorellen. Wie ich 1889 mitteilte, gelang 
es mir nach mehreren missglückten Versuchen endlich eine farblose 
Frontonia leucas mit Zoochlorellen zu infizieren, „indem ich zu mehreren 
isolierten (d. h. zoochlorellenfreien) Exemplaren einige chlorophyll- 
haltige (resp. zoochlorellenhaltige) zerdrückte Tiere hinzusetzte, worauf 
eines der Tiere am folgenden Tage mehrere Zoochlorellen enthielt, die 
sich im Verlauf von ein paar Tagen so stark vermehrten, dass das 
Tier vollkommen grün erschien“ (meine Arbeit 1. ec. S. 40). Dieser 
Versuch war für meine Zwecke entscheidend, um die Identität der 
beiden von Ehrenberg beschriebenen Arten, die sich nur durch die 
Farbe von einander unterscheiden sollten — Frontonia leucas (farblos) 
und Fr. vernalis (grün), nachzuweisen. 

Obgleich nun auch schon Bütschli in seinem Protozoenwerke 
(l. ec. 8.1836), (sowie Dangeard ]. c. S. 12) ausdrücklich bemerkt: 
„dass sich Ciliaten mit Zoochlorellen infizieren lassen, erwies Schewia- 
koff für Frontonia leucas“ u. s. w. hat Herr Prof. Famintzin auch 
dieses übersehen, indem er sagt (l. ec. S.11 u. 12): „Die nächste der 
Entscheidung harrende Frage unter welchen Umständen und auf 
welche Art Stentoren, Paramaecien und andere grüngefärbte Tiere 
sich mit Zoochlorella symbiotisch vereinigen, bleibt bis jetzt, auch 
trotz meiner Untersuchungen, vollkommen dunkel. Es lassen sich in 
dieser Hinsicht nur mehr oder weniger gewagte Voraussetzungen, 
aber keine sicher beobachtete Thatsachen anführen“. 

Heidelberg, im Juli 1891. 


Eine freischwimmende Muschellarve im Süßwasser. 
Von Prof. F. Blochmann. 


Während wir über die merkwürdige Entwicklungsgeschichte unserer 
Unioniden ebenso wie über den einfacheren Entwicklungsgang der 
Cyeladiden schon lange ausreichende Kenntnisse besitzen, fehlten uns 
solche bis jetzt vollständig über eine Muschel, welche schon darum 
unser besonderes Interesse verdient, als sie erst seit verhältnismäßig 
kurzer Zeit eine Bewohnerin der mitteleuropäischen Flüsse und Seen 
ist, wohin sie aus dem schwarzen und kaspischen Meer und aus den 
Strömen, welche sich in diese ergießen, eingewandert ist. Diese 
Muschel ist Dreissena polymorpha Pall. (Tichogonia Chemnitzii 
Rossm.). Obwohl sie jetzt an manchen Stellen z. B. im Tegeler 
See bei Berlin, in zahlreichen Seen Mecklenburgs und in der 
Ober - Warnow bei Rostock so häufig ist, dass stellenweise der 


Blochmann, Freischwimmende Muskellarve im Süßwasser. 477 


Boden mit ihr geradezu gepflastert erscheint, so ist sie doch schon 
durch ihr äußeres und auch durch ihre Lebensweise leicht als 
Fremdling unter unseren übrigen Süßwassermuscheln zu erkennen. 
Während die Schalen dieser die gewöhnliche, allbekannte Muschel- 
form haben, kann man die Gestalt der Dreissena wohl am besten mit 
einer Paranuss vergleichen; während die andern Muscheln frei im 
Sande oder Schlamme stecken und mit Hilfe ihres Fußes beträcht- 
liche Strecken kriechend zurücklegen, oder auch lebhaft zwischen 
Wasserpflanzen herumkriechen, wie die Pisidien, liegt die Dreissena 
durch ihren Byssus fest vor Anker. Durch äußere Gestalt und Lebens- 
weise erscheint sie der bekannten an unseren Meeresküsten so häufigen 
Miesmuschel ähnlich. Diese Aehnlichkeit erstreckt sich auch auf die 
innere Organisation, so dass sie zur Familie der Mytilidae gerechnet 
wird. 

Man hatte nun aus diesen engen verwandtschaftlichen Beziehungen 
wohl schon öfter den Schluss gezogen, dass die Entwicklung von 
Dreissena ähnlich verlaufen möge, wie die von My£ilus, mit anderen 
Worten, dass auch bei Dreissena ein freischwimmendes Larvenstadium 
sich finden würde, welches bei den übrigen Süßwassermuscheln fehlt, 
bei den marinen dagegen ganz gewöhnlich ist. 

Allerdings mag es sonderbar erscheinen, dass eine so eigentüm- 
liche und charakteristische Tierform, wie eine freischwimmende Muschel- 
larve in unseren Süßwässern verborgen geblieben sein sollte, während 
dieselben gerade in nenester Zeit von verschiedener Seite in ein- 
gehendster Weise nach ihren mikroskopischen Bewohnern durchforscht 
werden, wie die mit einer gewissen unheimlichen Regelmäßigkeit er- 
scheinenden Namensverzeichnisse beweisen. 

Die Larve ist trotzdem entsprechend der großen Zahl der er- 
wachsenen Tiere in ungeheurer Menge vorhanden. Ich sah dieselbe 
vor einigen Tagen zum ersten Male in einem Präparate, welches mir 
Herr Levander aus Helsingfors, der im hiesigen zoolog. Institute 
arbeitet, wegen anderer Dinge zeigte. Herr Levander hatte auf 
der Ober-Warnow mit dem feinen Netze gefischt und hatte eine reiche 
Ausbeute an Protozoen, Rotatorien und Entomostraken. Die Gläser 
mit dem Auftriebe hatten über Nacht gestanden. Das erwähnte Prä- 
parat enthielt eine kleine Probe des Bodensatzes. Darin sah ich 
zunächst eine Menge leerer Schalen, deren Tiere jedenfalls über Nacht 
zu Grunde gegangen waren, dazwischen fand ich bald auch einige 
noch lebende Larven von verschiedenen Entwicklungszuständen. 

Die Larven entsprechen durchaus den Larven der marinen Muscheln. 
Ich unterlasse hier jedes weitere Eingehen auf dieselben, da Herr Dr, 
Korschelt, mit welchem ich wenige Tage zuvor noch über die 
Dreissena-Entwickelung sprach, die Larven inzwischen auch gefunden 
hat. Er hat es unternommen uns mit der Entwicklungsgeschichte 
der Dreissena bekannt zu machen. Ich will hier nur noch anfügen, 


478 Cori, Gattung Phoronis. 


was Herr Dr. Korschelt auch schon beobachtet hatte, dass die Eier, 

welche von den Muscheln in kleinen, weißlichen Klümpchen ausgestoßen 

werden, auf dem Boden liegen bleiben. Erst die ausschwärmenden 

Larven gelangen in die höheren Wasserschichten. Die Eier sind 

recht durebsichtig und sind jedenfalls ein zur Untersuchung sehr ge- 

eignetes Objekt, von dem wir gute Resultate erwarten dürfen. 
Rostock, den 7. Juli 1891. 


C. J. Cori, Untersuchungen über die Anatomie und Histo- 
logie der Gattung Phoronis. 
Separat- Abdruck aus: Zeitschrift für wissensch. Zoologie, LI, 2 u. 3. Mit 
Taf. XXII—-XXVII, Leipzig, Engelmann, 1890. 

Diese Studie über Phoronis könnte man wegen ihrer Vollständig- 
keit und Allseitigkeit mit Recht als eine „Monographie der Gattung 
Phoronis“ bezeichnen. Obgleich sie sich nämlich vorzüglich mit 
Phoronis psammophila beschäftigt, werden doch auch die verwandten 
Arten, wo ihr Verhalten von jener abweicht, in den Bereich der 
Untersuchung gezogen. Außerdem ist die Litteratur über die Anatomie 
und Entwicklung von Phoronis eingehend besprochen und die geo- 
graphische Verbreitung, die systematischen Unterschiede und die 
Biologie der Phoronis- Arten behandelt. 

Phoronis psammophila Cori unterscheidet sich von der Neapler 
Species, Ph. Kowalevskii, zunächst durch ihre bedeutendere Größe, 
ferner durch ihre rote Färbung, die in dem großen Blutreichtum und 
der beträchtlichen Größe der Blutkörperchen ihren Grund hat; die 
Blutkörperchen aller übrigen Phoronis sind viel kleiner. Noch andere 
Unterschiede werden erwähnt, auf die wir hier nicht näher eingehen 
können. Der Fundort von Phoronis psammophila ist ein kleiner Küsten- 
salzsee (Pontano) bei Faro, nördlich von Messina. Sie wurde daselbst 
von Prof. Hatschek entdeckt. Derselbe hatte schon längere Zeit 
das häufige Auftreten von Aetinotrocha in jenem Pontano bemerkt, 
ohne den Aufenthaltsort der Muttertiere zu kennen. Schließlich fand 
man dieselben auf dem Grunde des zum größten Teil sehr seichten 
Sees, wo sie in Sandröhren leben und an verschiedenen Stellen dichte 
Rasen von mehreren Quadratmetern bilden. Cori hat Phoronis psam- 
mophila längere Zeit lebend beobachtet und dabei auch in Erfahrung 
gebracht, dass das Tier seine Tentakelkrone abwirft, wenn es sich 
in ungünstigen Lebensverhältnissen befindet. Die Röhre der Phoronis, 
eine Schutzröhre, wird dadurch gebildet, dass das Tier ein Sekret 
ausscheidet, welches zu einer durchsichtigen Hülle erstarrt und außen 
von verschiedenen Fremdkörpern umgeben ist, bei Ph. psammophila 
von Sandkörnchen und anderen Gegenständen wie kleinen Muschel- 
und Schneckenschalen. Die Röhre ist an keiner Stelle mit dem 
Körper des Tieres verwachsen; wir haben es also hier nicht mit einer 
Ektocyste zu thun wie bei den Bryozoen. Bemerkenswert ist, dass 


Cori, Gattung Phoronis. 479 


nach Haswell und Benham Phoronis australis nicht selbst Röhren 
bildet, sondern leere Cerianthus-Röhren als Wohnplatz aufsucht. 

Aus dem anatomisch-histologischen Hauptteile der Arbeit kann 
nur Einiges angedeutet werden. Unter der Epithelschicht der Tentakel, 
welche zwar eine Outieula aber keine Basalmembran bildet, liegt eine 
Gewebsschicht, die Cori als „Stützsubstanz“ bezeichnet. Dieselbe 
bildet im Tentakel eine dünnwandige, oben geschlossene Röhre, welche 
nach innen vom Peritoneum überzogen ist. Cori hält die Stützsub- 
stanz für ein Produkt der Peritonealzellen, also für eine basale Aus- 
scheidung des somatischen Peritoneums; die röhrenartige Anordnung 
führt er sodann auf einen Faltungsprozess zurück (S. 515). Die 
Epithelschicht des Magens bietet ein wesentlich anderes Bild während 
der Verdauungsthätigkeit und während der Ruhe. Im Stadium größter 
Thätigkeit bemerkt man keulenförmige, aus der Epithelschicht in das 
Darmlumen hineinragende Fortsätze, die aus Plasma bestehen, in 
welches runde bis ovale Kerne eingestreut sind. Verf. erklärt diese 
Fortsätze als Epithelzellen, die ihre ursprüngliche Form und Lage 
verändert haben, um in ihren Zellleib die Nahrungsbestandteile auf- 
zunehmen. Die Nahrungsaufnahme und Verdauung beschreibt er 
folgendermaßen (S. 526). Durch den flimmernden doppelten Tentakel- 
kranz, der den Mund umgibt, wird ein gegen die Mundöfinung ge- 
richteter Wasserstrom erzeugt, der die Nahrung von Phoronis, Diato- 
meen und Protozoen, mit sich führt und zugleich auch stets sauerstoff- 
reiches Wasser liefert. Durch die Zwischenräume der Tentakel kann 
das Wasser wie durch ein Sieb abfließen, während sich am Grunde 
der Tentakelkrone eine größere Menge Nahrung ansammelt, welche 
durch Oeffnen des Epistoms in den Darmtraktus aufgenommen wird. 
Tentakel und Epistom besorgen dabei die Aufgabe eines Auslese- 
apparates. Oesophagus und Vormagen befördern die aufgenommene 
Nahrung durch peristaltische Bewegung nach abwärts in den Magen, 
auf welchem Wege die lebenden Protozoen und Diatomeen durch 
Sekrete des Darms zum Absterben gebracht und für die Verdauung 
vorbereitet werden mögen. Im Magen angelangt wird die Nahrung 
durch die hier stattfindende Flimmerbewegung in rotierende Bewegung 
gesetzt und schließlich von den Zellen, welche die keuligen Fortsätze 
bilden, erfasst, damit die nötigen Nahrungsstoffe ausgelaugt werden 
können. Während dieser Periode sieht man die als Nahrung dienen- 
den Diatomeen oder Protozoen stets in eine Flüssigkeitsvakuole ein- 
geschlossen. Wenn die „Auslaugung“ vollendet ist, werden die unbe- 
nutzten Reste von den Epithelgebilden wieder ausgestoßen und ge- 
langen, eingeschlossen in eine schleimige Masse und in Ballen geformt, 
in den Dünndarm. 

Unter den Scheidewänden, die durch die Verbindung der Somato- 
pleura mit der Splanchnopleura entstehen, unterscheidet der Verf. 
das Diaphragma von den Mesenterien. Ersteres ist quer zur Axe des 


480 Cori, Gattung Phoronis. 


Tieres gestellt und ist dort ausgespannt, wo die Tentakelkrone in 
das Mittelstück des Körpers übergeht. Dadurch wird die gesamte 
Leibeshöhle in eine „Tentakelkronenhöhle“ und eine „Körperhöhle“ 
zerlegt. Erstere setzt sich weiter zusammen aus der „Lophophor“- 
und „Epistomhöhle“ und aus den „Tentakelhöhlen“. Die drei Mesen- 
terien verlaufen zur Körperaxe parallel. Das Hauptmesenterium 
scheidet die Körperhöhle in einen rechten und linken annähernd 
gleichen Raum; die Lateralmesenterien trennen diese Unterabteilungen 
wieder in ein Paar oralwärts gelegene größere und in ein Paar anal- 
wärts gelegene kleinere Kammern. Die fiederförmigen Bänder der 
Längsmuskulatur stehen bei Ph. psammophila in einem gesetzmäßigen 
Verhältnisse zu den Mesenterien, das sich bei Ph. Kowalevskii und 
Ph. Buskii nicht finden ließ. Ihrem histologischen Bau nach bestehen 
die Mesenterien, wie auch das Diaphragma, aus zwei Peritonealblättern, 
die nicht selten muskulöse Elemente zwischen sich enthalten. Die 
Peritonealzellen sind platte Zellen, deren Kern auf Querschnitten ge- 
wöhnlich etwas über das Niveau des Zellleibes vorragt. 

Die Nephridien, deren Charakter als Nierenorgane von mehreren 
früheren Autoren nicht erkannt worden war, werden eingehend be- 
schrieben. Ihre Funktion ist zugleich die eines Exkretionsorgans 
und eines Ausfuhrweges für die Geschlechtsprodukte. Cori glaubt 
das Nephridium von Phoronis nach Hatschek als ein Metanephri- 
dium bezeichnen zu müssen. Das Blutgefäßsystem ist bei dieser 
Gattung verhältnismäßig auffallend vollkommen. Das Vorhandensein 
eines wirklichen roten Blutes zeichnet sie aus. Dasselbe rührt von 
roten, kernhaltigen Blutkörperchen her, die Cori hypotbetisch für 
losgelöste Endothelzellen der Gefäße hält. Er begründet diese An- 
sicht durch die Aehnlichkeit gewisser Endothelzellen mit den Blut- 
körperchen, namentlich mit Rücksicht auf die Struktur des Plasmas 
und des Zellkerns; er findet auch alle Uebergangsstufen zwischen 
sich umbildenden Epithelzellen und Blutkörperchen. An die Be- 
schreibung des Nervensystems von Phoronis, das im Vergleich zum 
Gefäßsystem unvollkommen entwickelt ist und aus einem in der 
Tentakelkronenhöhle liegenden Ringnerven, der sich zu einem Ganglion 
verdickt, und aus einem auf der linken Körperseite, unterhalb der 
Nierenregion, gelegenen Lateralnerven besteht, schließt Cori die 
Lophophorgane an, da dieselben gleichfalls Nervenfasermassen ent- 
halten. Er neigt jedoch, namentlich auf Grund der Untersuchungen 
am lebenden Tiere, zu der Ansicht, dass diese Organe hauptsächlich 
drüsiger Natur seien und in einer Beziehung zur Geschlechtsfunktion 
der Phoronis stehen. 

Als „Gefäßperitonealgewebe“ bezeichnet Verf. eine den hinteren 
zwei Drittteilen des Lateralgefäßes aufliegende dicke Hülle, die von 
Kowalevsky „Fettkörper“ genannt wurde. Dasselbe erzeugt nicht 
bloß Eier und Samen, was seine Hauptfunktion zu sein scheint, son- 


Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 481 


dern ist nach Cori wahrscheinlich auch der Ort, an welchem die 
Blutkörperchen ihren Untergang resp ihre Umbildung in andere Stoffe 
erfahren. Die Läppehen des Gefäßperitonealgewebes bestehen aus 
stark liehtbrechenden Kugeln, enthalten außerdem auch Blutgefäße, 
gelbe Pigmentmassen und endlich spindelförmige Körper von eigen- 
tümlicher Natur, die später in die Leibeshöhle des Tieres gelangen 
und durch die Nieren ausgeschieden werden. 

In dem Schlusskapitel „Ueber die Stellung von Phoronis im 
System“ bespricht Verf. die verwandtschaftlichen Beziehungen der 
Phoroniden und der Bryozoen. Er hält dieselben keineswegs für so 
nahe verwandt, dass er der Ansicht Lankaster’s und Me Intosh’ 
folgen könnte, welche die Phoronis als eine aberrante Form der 
Bryozoen betrachten. Der Verf. stellt eine zusammenhängende Be- 
arbeitung der Entwicklungsgeschichte von Phoronis in Aussicht und 
behält sich vor, dann auf Grund dieser Studie die Stellung von Pho- 
ronis im System noch genauer zu präzisieren. 

Piria® E. Wasmann S. J. 


C. Hasse, Die Formen des menschlichen Körpers und die 
Formänderungen bei der Atmung. 
I. Abteilung: Die Formen und die Formänderungen der Oberfläche. Groß 
Oktav, 36 S. Mit Atlas von 10 Tafeln. Großfolio, Jena, G. Fischer, 1888. 

Zur Feststellung der normalen äußeren Formen des menschlichen 
Körpers in der Ruhe sowie bei der Brustatmung hat Hasse die 
Photographie verwandt. Die photographische Aufnahme der Unter- 
suchungspersonen — als solche wurden junge kräftige Männer ge- 
wählt — fand nach Aufstellung derselben hinter einem in regelmäßige 
Quadrate von 2 cm Seite geteilten Drahtgitter statt. 

Als die beiden wesentlichsten Ergebnisse erscheinen zunächst 
folgende Sätze: „Kein größerer Abschnitt des erwachsenen 
Körpers ist streng symmetrisch gebaut. Die Kopf-, Hals-, 
Brust-, Bauch- und Beckenhälften sind ungleich, un- 
gleich auch die rechte und linke obere und untere Ex- 
tremität“ — und „die Seitwärtskrümmung der Wirbelsäule 
ist maßgebend für die Art der Asymmetrie größerer 
Körperabschnitte, namentlich auch der Extremitäten und 
Extremitätengürtel“, 

Bei der häufigeren Abweichung der Brustwirbelsäule nach rechts 
sind die Rumpfabschnitte rechts nicht nur breiter, sondern auch in 
der Sagittalen größer, die rechte obere Extremität ist länger, die rechte 
untere dagegen kürzer als die linke. Auffallen muss es, dass die be- 
sonders schön gebauten Leute —, so auch der photographierte — 
eine links-konvexe physiologische Dorsalskoliose zeigten, ohne dass 
dabei Linkshändigkeit vorhanden war. Diesen ersten, die allge- 

XI, 3l 


482 Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 


meinen Verhältnisse über die Formen der Körperoberfläche in der 
Ruhe behandelnden Abschnitt schließt die Besprechung der Litteratur. 

Die Ausbeute in derselben ist gering; außer J. M. Weber, der 
die Asymmetrie des Kopfes sehr ausführlich behandelt hat, gehen 
die Autoren meist rasch über das betreffende Kapitel hinweg. Da- 
gegen bringen die meisten in der Litteratur vorhandenen Abbildungen 
einzelner Körperabschnitte die Asymmetrien richtig zum Ausdruck. 
Ganz besondere Beachtung verdient dabei Dürer, dessen Zeichnungen 
in seiner Proportionslehre fast alle Abweichungen erkennen lassen. 

Von den Besonderheiten der einzelnen Körperteile seien 
folgende erwähnt. Am Kopf überwiegt die linke Schädelbälfte im 
queren wie im senkrechten Durchmesser, so dass der Rückschluss auf 
eine bedeutendere Entwicklung der linken Hirnhälfte wohl gestattet ist. 
Am Gesicht zeigen sich Asymmetrien in der Höhe des Kieferwinkels, an 
Ohren, Augen, Nase. Mund und Kinn sind dagegen symmetrisch gebaut. 

Von den Asymmetrien des Halses hängt der höhere Stand der 
seitlichen Halsknickung mit dem höheren Stande der Schulter zu- 
sammen (im vorliegenden Falle für die linke Seite giltig). Letztere 
hängt natürlich mit der Richtung der physiologischen Skoliose zu- 
sammen und zeigt daher eine feste Gesetzmäßigkeit, die sich an dem 
Stand der Brustwarzen nicht erkennen lässt. Allerdings scheint häu- 
figer die rechte mammilla bei Rechts-Skoliose höher zu stehen. Die 
Messung des Brustraumes ergab im vorliegendeu Falle ein Plus für 
die linke Hälfte in allen Durchmessern, aber in den queren erheb- 
licher als in den sagittalen. 

Bauch und Becken sind ebenfalls asymmetrisch. Die rechte 
Hälfte des letzteren steht bei Linksskoliose höher und ist weniger 
geräumig als die linke Hälfte. Die Schiefheit jedes normalen mensch- 
lichen Beckens darf als Regel angesehen werden, dies gilt jedoch nur 
für das große Becken. Untersuchungen über das kleine Becken sind 
noch weiter auszudehnen. Die Unterschiede zwischen rechts und links 
sind jedenfalls nicht so bedeutend wie am großen. 

Was die Extremitäten betrifft, so ergaben die Messungen an 
Skeletten, dass bei Rechtsskoliose der rechte Oberschenkel entsprechend 
dem Tiefstand der rechten Beckenhälfte um 1 cm kürzer ist als der 
linke, die rechte obere Extremität dagegen die linke um 1 cm über- 
trifft }). 

Das allgemeine Verhalten der Körperoberfläche bei der Atmung 
ist bisher nach des Verfassers Ansicht von Riegel am besten ge- 
schildert worden. Schon Riegel hat 1873 mittels der graphischen 


1) Dass beim Neugebornen Gleichheit der entsprechenden Extremitäten 
herrscht, ist bereits von Arnold (Handbuch der Anatomie des Menschen, 
I. Bd., 1844) festgestellt. Ref. konnte dies bestätigen. (Ueber die Maß- und 
Gewichtsdifferenzen zwischen den Knochen der rechten und linken Extremitäten 
des Menschen. Inaug.-Dissertation, Breslau 1889.) 


Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 483 


Methode festgestellt, dass die Schwankungen der Inspirationsgröße 
vom Manubrium sterni bis zum Processus ensiform. nur geringe sind 
und dass ferner die Erweiterung vorn größer ist als an den Seiten. 
Eine Ungleichheit der Thoraxerweiterung auf der rechten und linken 
Seite kommt nach Riegel nicht ganz selten im normalen Zustand 
vor, zeigt dann meist die rechte Seite begünstigt, beträgt aber nur 
sehr geringe Grade. Am häufigsten seien die Bewegungen beider Seiten 
gleich. Im Gegensatz zu dieser letzten Angabe stellt Hasse an die 
Spitze seiner Bemerkungen über die Atmungs-Veränderungen den Satz: 

„Bei rechts gewandter Wirbelsäule sind die Bewegungsgrößen der 
rechten Brusthälfte in allen Richtungen und an allen Punkten größer 
wie die der linken, bei nach links gekrümmter Wirbelsäule ist das- 
selbe im senkrechten und sagittalen Durchmesser mit der rechten 
Brusthälfte der Fall, jedoch finden an einzelnen Stellen der linken 
Brusthälfte im queren Durchmesser größere Bewegungen statt, immer 
aher in einem so unerheblichen Grade, dass die Atmung bei der Be- 
trachtung von vorne oder von hinten den Eindruck einer vollständig 
gleichmäßigen auf beiden Seiten macht“. 

Die Bewegung nach vorn und aufwärts ist erheblicher als die 
nach der Seite, das Brustbein wird nach oben und vorn gehoben; 
dabei ist, wie auch schon Duchenne betont hat, das Maß der Be- 
wegung namentlich an der obern Brustgrenze ein sehr bedeutendes 
(2 em und darüber). Dementsprechend werden die ersten Rippen 
sowie die Schlüsselbeine bedeutend gehoben. Ohne Rücksicht auf die 
Wirbelsäulenkrümmung macht die rechte Brusthälfte weit größere 
Bewegungen als die linke, doch ist bei Rechts- Skoliose nach des 
Verfassers Ansicht die Differenz zu Gunsten der rechten Seite mehr 
viel bedeutender, als bei Links- Skoliose. 

Von Bewegungen, welche die tiefe Brustatmung begleiten, sei 
hervorgehoben: die Einziehung in der Unterbauchgegend, die rechts 
und links um !/, cm differiert, sowie die Streckung der Wirbelsäule, 
die eine Längenzunahme des Körpers um fast !/, cm zur Folge hat, 
Streckung und Seitwärtsbewegung des Kopfes und die mit den Schlüssel- 
beinen erfolgende Hebung der Schulter. 

Von besonderen Formveränderungen der einzelnen Körper - Ab- 
schnitte bei der Brustatmung werden geschildert: Leichte Caput ob- 
stipum-Stellung des Kopfes, abhängig von der stärkeren Kontraktion 
des rechten Kopfnickers. Am Hals macht sich infolge der Schulter- 
Hebung eine Verkürzung bemerkbar, rechts bedeutender als links. 
Bemerkenswert ist, dass, was auch Duchenne geschildert hat, bei 
der Atmung die Strecker des Halses und Kopfes, die Splenii, die 
Schlüsselbeinportionen des Cucullaris in Thätigkeit sind. An der da- 
durch bedingten Streckung des Kopfes beteiligt sich auch der obere 
Teil der Brustwirbelsäule, was wieder eine besonders vorn erhebliche 
Erweiterung der obern Brustapertur im Gefolge hat. 

3 


484 Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 


An der Brust fällt auf: die Hebung der Schlüsselbeine, Schulter- 
blätter, der Brust und der Brustwarzen, des Brustbeines und der 
Rippenbogen; im Breitendurchmesser kann nicht nur keine Verbrei- 
terung, sondern selbst eine Verschmälerung bemerkbar sein. Ver- 
schiedenheiten zwischen rechts und links betreffen die Hebung der 
Schlüsselbeine (!/, em), die Stellung der Brustwarzen (0,7 cm) und die 
Hebung des Rippenbogens (0,5 cm), alles zu Gunsten der rechten Seite. 

Die rechte Schulter und der rechte Arm werden bei der Atmung 
bedeutender nach vorn und aufwärts bewegt als dies links der Fall ist. 

Der Bauch wird bei der Atmung rechts um etwas mehr als 
links erweitert. 


II. Abteilung: Die Formen und Lagen, und die Form- und Lageänderungen 
der Brust- und der Bauchorgane bei der Atmung. Groß Oktav, 57 8. Mit 
einem Atlas von 16 Tafeln. Jena, G. Fischer, 1890. 


Der Lage der Brust- und Baucheingeweide in der Ruhe sowie 
der Lageänderung derselben bei der Brustatmung ist der zweite Teil 
des Hasse’schen Werkes gewidmet. Für die Ausdehnung der Rumpf- 
höhle sind hinten drei Punkte von Wichtigkeit: 1) Die vertebra prom. 
2) Die Sehnittpunkte der Verbindungslinie der beiden spin. scap. mit 
den Senkrechten aus der Mitte der Schulternackenlinie. Die drei 
Punkte mit einander verbunden ergeben die obere seitliche Grenze 
der Rumpfhöhle. Vorn ist für die obere Grenze wieder das Niveau 
des Nackenhöckers maßgebend. Die beiden zur Konstruktion nötigen 
seitlichen Punkte werden gefunden, wenn man die durch die Brust- 
beinmitte gezogene Horizontale durch die beiden Senkrechten aus den 
spin. ant. sup. schneiden lässt. 

In der Profilansicht schließlich verläuft die hintere Begrenzungs- 
linie vom höchsten Punkt der erista ossis ilei zum hervorragendsten 
Punkt der Schulter, von da nach aufwärts zum Kieferwinkel. Die 
vordere beginnt in der Mitte des Halses in der Höhe der vert. prom., 
läuft von hier schräg abwärts zur Brustwarze und von dieser aus 
senkrecht nach abwärts. Die vordere Begrenzungslinie der Wirbel- 
säule verläuft vom höchsten Punkt der Ohrmuschel parallel dem hin- 
teren Grenzkontur des Körpers, ziemlich genau in der Mitte von Hals 
und Brust (in genauer Profilstellung) und an der Grenze des hinteren 
und der vorderen zwei Drittel der Brusthöhle. Hinter dieser Linie 
liegen in der Brust lediglich das hintere Drittel der Lungen und die 
hintere Hälfte der Lungenspitzen, im Bauch vor Allem die Nieren 
mit den Nebennieren und die Milz. 

Als typische Mittelstellung des Zwerchfells ist die zu bezeichnen, 
wo der höchste Punkt rechts in der Höhe der Mitte, links in der Höhe 
des unteren Randes der Brustwarze, hinten in der Höhe der beiden 
unteren Schulterblattwinkel steht. Dann liegt der tiefste Punkt des 
Centrum tendineum in der Höhe der Basis des Schwertfortsatzes. 


Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 485 


Bei der tiefen Brustatmung ist zu scheiden die aktive Bewegung 
des Zwerchfells von der durch die Hebung der Brustwände bedingten 
passiven. Letzterer kommt die größere Bedeutung zu, wenn sie 
auch bisher meist unbeachtet geblieben ist. Für die aktive ist es 
unzweifelhaft, dass das Centrum tend. sich ebenfalls an ihr beteiligt, 
dass sie nach vorn abwärts geht und nach Alter, Geschlecht, Indi- 
vidualität hinsichtlich des Maßes schwankt. Was die passive Be- 
wegung anlangt, so ist dieselbe bedingt durch die Stellungsveränderung 
der Brustwände, folglich findet vorn in der Mittellinie eine Hebung 
und Vorwärtsbewegung um je 2 em, in der Axillarlinie neben einer 
ungefähr gleichen Hebung eine Seitwärtsbewegung um 0,8 cm statt, 
während hinten nur eine reine Aufwärtsbewegung um 1 cm statt hat. 
Folglich sieht bei tiefer Brustatmungsstellung die Axe des Zwerchfell- 
sewölbes mehr gegen das Epigastrium, bei Exspirationsstellung mehr 
gegen die obere oder untere Nabelgegend. Bei der Kontraktion ziehen 
die vorderen Bündel das Centr. tend. also nicht nach abwärts, sondern 
nur nach vorwärts, um es zu spannen. Der ganze vordere Teil des 
Zwerchfells erleidet demgemäß bei der Inspiration eine — passive — 
Hebung, der hintere eine — aktive — Senkung. Das Gesamtresultat 
der Inspirationsmuskel-Aktion auf den untern Brustraum ist demnach 
eine nach abwärts seitwärts gerichtete Erweiterung des hinteren 
unteren und eine nach aufwärts vorn gerichtete des vorderen unteren 
Abschnittes. 

Dies findet sich im Bronchialbau bestätigt!). Die Richtung der 
Hauptarme des Bronchialbaumes in beiden oberen und dem mittleren 
rechten Lappen geht nach vorne aufwärts, folgt also der nach vorn 
aufwärts gerichteten Bewegung der oberen Brustöffnung und der 
vorderen Brustwand. Die Hauptäste der untern Lappen dagegen sind 
nach abwärts seitwärts und hinten gerichtet, folgen also dem Nieder- 
gehen der hinteren Zwerchfellabschnitte und dem Seitwärts- Aufwärts- 
gehen der seitlichen hintern Brustwand. Es ist dies übrigens ein 
Verhalten, das sich nieht erst intra vitam ausbildet, sondern bereits 
beim Neugeborenen ausgeprägt, mithin eine Vererbungserscheinung 
ist, abhängig von der Atemmechanik des Brustkastens, die denn auch 
die Teilung der Lunge in den obern (resp. obern — mittleren) und 
hintern Lappen zur Folge hat. — 

Von den Lungen werden die Spitzen, die bei Exspiration 2'/, em 
über der Ebene des oberen Schlüsselbeinrandes stehen, im Augenblicke 
der Einatmung nur in ihren vorderen Partien stark ventiliert — dabei 
auf beiden Seiten etwas ungleich — hinten dagegen findet nur eine 
Hebung um wenige Millimeter, mithin sehr mangelhafte Ventilation 
statt. Bei der Inspiration kommt als praktisch wichtig auch inbetracht, 

1) Vergl. auch Hasse, der Bau der Lungen des Menschen, bedingt durch 


die Bewegung der Brustwände bei der Atmung. Verhandlungen des X. inter- 
nationalen medizinischen Kongresses. 


486 Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 


dass durch die Hebung der Schlüsselbeine (um 2 em) die Lungenspitze 
bis auf ein Stück von 0,5 em Höhe verdeckt wird, somit bei der Aus- 
atmung die Perkussion einen viel günstigeren Spielraum hat. — 

Die Höhe des Sparraumes des Thorax ist in der Axillarlinie am 
größten (rechts 5,5 em, links 4 cm), der Sparraum des Brustfellsackes 
besitzt eine Höhe von 1,5 cm. Bei der Ausatmung ist ferner in der 
Axillarlinie die untere Grenze der Lunge in der Höhe des Ansatzes 
des Deltamuskels zu suchen. 

Die Richtung der einströmenden Luft in den oberen und unteren 
Teilen der Lunge stellt sich so, dass in der Lungenspitze besonders 
nach vorn seitlich ein starker Strom stattfindet, schwach dagegen 
nach hinten; dass das Gleiche im oberen Teile des Lungenkörpers 
der Fall ist; dass dagegen in den unteren Lappen die Richtung nach 
hinten abwärts seitwärts gewandt ist. 

Damit dürfte die Teilung der Lunge in einen obern und untern 
Flügel zusammenhängen. 

Was den Herzbeutel anlangt, so wird dessen vordere Wand 
bei der Atmung nach vorn oben um 2!/, em gehoben, eine Thatsache, 
die auch in dem nach vorn oben gerichteten Verlauf der Lig. sternoperie. 
zum Ausdruck kommt. Dagegen erleidet der dem Zwerchfell auf- 
liegende Teil, vor Allem die Umgebung des For. quadrat. eine Senkung, 
so dass eine Gesamt-Erweiterung in der Richtung von vorn oben 
nach binten unten resultiert, die das Einströmen des Blutes ins Herz 
bei der Diastole erleichtert. Vielleicht hängt auch hiermit die dünnere 
Wandung der rechten, der Brustwand anliegenden Kammer sowie der 
Vorhöfe zusammen. 

Das Herz selbst, dessen Spitze im Ausatmungszustand 2 em von 
der Brustwarzenlinie nach innen und etwa 2,5 em unter dem Niveau 
der Brustwarze an der vorderen Brustwand liegt, erleidet bei der 
Einatmung eine Bewegung nach vorn aufwärts („absolute Hebung“) 
um 2,0—2,5 em, wobei seine relative Lage zur vordern Brustwand 
unverändert bleibt. Der Punkt, um den es sich dabei dreht, ist das 
Ende des Aortenbogens, der Uebergang zur Aorta descendens, grade 
senkrecht über dem Punkt gelegen, wo Aufwärts- und Abwärts- 
bewegung des Zwerchfells sich scheiden. 

Von den großen Schlagadern wird namentlich die Pulmonalis 
durch die Einatmung von ihrem sonstigen aufwärts gerichteten Verlauf 
zu einem mehr rein horizontalen abgelenkt, wobei die Arbeit der 
rechten Herzkammer bei der Einatmung eine bedeutende Erleichterung 
erfährt. Die schwächere Entwieklung der Muskulatur dieser Kammer 
findet nach Ansicht des Verf. hierin genügende Erklärung. — 

Leber. Die Lage der Leber wird, wie folgt, festgesetzt. Sie 
ragt rechts bis zur Höhe der Brustwarze, links nicht ganz so weit 
in der Höhe, endet links 2 em medial von der Mammillarlinie hinter 
der Herzspitze und zieht sich hinter der Basis des Schwertfortsatzes 


Hasse, Formen des menschlichen Körpers. 487 


nach rechts und aufwärts. Die Gallenblase liegt der vorderen Bauch- 
wand in der Mitte zwischen rechter Parasternal- und Mammillarlinie 
an, die Grenze zwischen rechtem und linkem Leberlappen liegt 1 cm 
nach rechts von der Sternallinie. Hinten erhebt sich die Leber bis 
in die Höhe des oberen Endes der Wülste der beiden unteren Schulter- 
blattwinkel und findet links in der Mitte des linken untern Schulter- 
blattwinkels, das Herunterhängen des Armes vorausgesetzt, ihr Ende. 
Die Leber nimmt rechts die ganze Profil-Ebene ein — vorn bis in die 
Höhe der Brustwarze, hinten bis in die Mitte des ruhig herabhängen- 
den Armes und unten bis an den Rippenbogen (in der Axillarlinie 
bis 1 cm unterhalb desselben). In der linken Profilebene des Bauch- 
raumes beginnt der linke Lappen vorn an der Grenze des Rippen- 
bogens, erhebt sich dann bis zu 1 cm unter der Brustwarzenhöhe und 
verläuft mit seiner untern Grenze vom untern Rippenrand bis zur 
Höhe des Ansatzes des Deltamuskels. Bei der Atmung geht der 
vordere Leberrand (entsprechend der Hebung der vorderen Brustwand) 
etwas in die Höhe und senkt sich nur im Verhältnis zur untern Be- 
grenzung des gehobenen Brustkorbes (also relativ). Diese vordere 
und seitliche Hebung beträgt aber schwerlich mehr als '/, cm, während 
die relative Senkung hinter 1, seitlich bis 2 em beträgt. Form und 
Krümmung der Leber erleiden bei der Atmung eine Aenderung derart, 
dass besonders die vorderen und seitlichen Teile gedehnt und gestreckt 
werden, wobei die untere Leberfläche sich abflacht. Das damit ver- 
bundene Steigen des intraabdominellen Druckes kommt als entleeren- 
des Moment für die Gallenblase wesentlich inbetracht. Zudem lehrte 
das physiologische Experiment, dass bei der Einatmung Behinderung 
des venösen Zuflusses, Beförderung des venösen Abflusses eintritt, ein 
Umstand, der die Stauungen in der Leber bei mangelhafter und ober- 
flächlicher Brustatmung zu erklären geeignet ist. Auch das Einströmen 
der Galle in die Gallengänge wird bei der Einatmung erleichtert, 
während bei der Ausatmung eine Entleerung in die Duct. hep. stattfindet. 

Milz. Zwischen der linken Skapular- und Axillarlinie, etwa 5 cm 
oberhalb des Rippenbogens gelagert, mit ihrem oberen Rand auf der 
linken Niere, seitwärts und hinter der Cauda pancreatis gelagert, 
muss sie bei der Inspiration den Bewegungen des hinteren Zwerch- 
fellabschnittes folgen, d. h. nach vorn übergeneigt und dabei nach 
abwärts komprimiert werden. Dabei gleitet sie um 1cm über den 
oberen Nierenrand hinter dem Magen nach vorn abwärts. Einatmung 
hindert den arteriellen Zufluss und fördert den venösen Abfluss. Bei 
der Ausatmung wird der arterielle Zufluss erleichtert. 

Vom Magen liegt bei mittlerer Füllung die Cardia links von 
der Mitte der Wirbelsäule, in der Höhe des unteren Schulterblattwinkels, 
der Fundus minor an der vorderen Bauchwand, herab bis zur Ver- 
bindungslinie der tiefsten Punkte der beiden Rippenbögen, der Pylorus 
an der Stelle, wo die rechte Parasternallinie den Rippenbogen schneidet. 


488 Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren, 


In der linken Profilfläche liegt der Magen vorn unter dem Rippen- 
bogen in einer Ausdehnung von 1—5 cm der weichen Bauchwand an, 
während er vorne die untere Hälfte des Epigastriums einnimmt, und 
im übrigen sich vollkommen im linken Hypochondrium verbirgt. 

Die Einatmung wirkt derart auf den Magen, dass seine große 
Kurvatur sich um eine dureh Cardia und Pylorus gehende Axe nach 
vorn aufwärts dreht und dass die Magenwandung von vorn nach 
hinten zusammengepresst wird. Dadurch wird der Uebertritt der 
Speisen aus dem Magen ins Duodenum bedeutend erleichtert. 

Vom Darm ist nur bemerkenswert, dass die livke Diekdarm- 
krümmung höher liegt als die rechte, dass das Colon transv. nach 
abwärts gekrümmt und der Gallenblase angelagert ist, dass das Colon 
ascend. und dese. in der Profilfläche in der Achselhöhlenlinie liegt, 
hinten dagegen in der Senkrechten vom höchsten Punkt des Darm- 
beinkammes zum Rippenbogen. In der Höhe der Spina ant. sup., 
4 cm einwärts von ihr, liegt die Valvula coli. 

Bei der Atmung unterliegen die Därme einem nach hinten auf- 
wärts gehenden Druck und besonders das Colon transv. bewegt sich 
nach aufwärts. 

Niere und Pankreas werden von der Atmung nicht beeinflusst. 

E. Gaupp (Breslau). 


Versuche über Wärmeproduktion bei Säugetieren. 
Von J. Rosenthal. 


Schon seit mehreren Jahren bin ieh mit Untersuchungen über die 
Wärmeproduktion beschäftigt und habe dieselben u. a. auch auf die 
Vorgänge beim Fieber ausgedehnt. Da ich nicht voraussetzen kann, 
dass alle Leser mit meinen anderen bis jetzt veröffentlichten Ver- 
suchen und mit den benutzten Untersuchungsmethoden bekannt sind, 
so will ich in gegenwärtigem Aufsatz über diese berichten und die 
Mitteilungen über die Fieberuntersuchungen später nachfolgen lassen. 

Obgleich mich diese Versuche, wie gesagt, schon seit Jahren be- 
schäftigen, so sind meine Veröffentlichungen doch bisher nur lücken- 
haft gewesen und beziehen sich nur auf einzelne Punkte. Es war 
von vornherein meine Absicht, den Gegenstand, welcher schier un- 
erschöpflich ist, so weit als irgend möglich nach allen Seiten zu ver- 
folgen und dann in einer Monographie zusammenhängend darzustellen. 
Weil aber die Arbeit wegen ihrer Mühseligkeit nur langsam fort- 
schreiten konnte, habe ich einzelne Bruchstücke derselben gelegent- 
lich veröffentlicht, Uebersichten über einzelne Versuchsreihen auch 
mündlich in gelehrten Gesellschaften vorgetragen, so seit Jahren in 
der hiesigen physikalisch-medizinischen Gesellschaft, im Frühjahr 1889 
in der physikalischen und in der physiologischen Gesellschaft zu 
Berlin, im Herbst 1890 in der physiologischen Sektion der Natur- 


Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 489 


forscher- Versammlung zu Bremen, über die angewandten Methoden 
unter Vorzeigung von Zeiehnungen auch auf der Naturforscher - Ver- 
sammlung zu Straßburg (1886) und auf dem internationalen physio- 
logischen Kongress zu Basel (1889). Die erste Beschreibung des 
Apparates wurde veröffentlicht in der Doktordissertation meines Neffen 
Carl Rosenthal (abgedruckt in du Bois-Reymond’s Archiv für 
Physiologie, 1888, 8. 1 fg.); die erste genauere Auseinandersetzung 
und Begründung der Methode gab ich in eben diesem Archiv, 1889, 
S. 1 fg. Außerdem veröffentlichte ich einzelne Ergebnisse von Ver- 
suchsreihen in den Sitzungsberichten der kgl. preußischen Akademie 
der Wissenschaften am 13. Dez. 1888, 28. März 1889 und 17. April 1890, 
sowie in der Münchener mediz. Wochenschrift (Berieht der hiesigen 
physikalisch - medizinischen Gesellschaft), 1889, Nr. 53 und im biolog. 
Centralblatt, Bd VII, 8.657. Auch wurden einzelne Versuchsreihen 
in Doktordissertationen der hiesigen medizinischen Fakultät mitgeteilt!). 

Trotzdem müssen meine Arbeiten doch sehr wenig bekannt ge- 
worden sein, da Herr Prof Rubner in Marburg in einer vor Kurzem 
veröffentlichten Schrift: Kalorimetrische Methodik?) dieselben ganz 
unerwähnt lässt und selbst Untersuchungen, welche von mir schon an- 
gestellt und veröffentlicht sind, ankündigt mit dem Bemerken, dass 
sie durch das jetzt von ihm beschriebene Versuchsverfahren erst mög- 
lich geworden seien. Dieses Versuchsverfahren will ich nun zunächst 
etwas genauer, wenn auch nur kurz, auseinandersetzen., 

Bekanntlich haben schon Lavoisier und Crawford versucht, 
die von einem Tier produzierte Wärmemenge zu messen. Lavoisier 
wandte dazu das von ihm in Gemeinschaft mit Laplace konstruierte 
Eiskalorimeter, Crawford eine Art von Wasserkalorimeter an. Mit 
dem letzteren führten später Dulong und Despretz (unabhängig 
von einander) jeder eine Reihe von Versuchen aus. Von neueren 
Forschern ist Herr Senator hervorzuheben, welcher mit vielem Ge- 
schick einige der Anwendung des Wasserkalorimeters entgegenstehende 
Schwierigkeiten möglichst zu verringern wusste. 


4) Solehe Dissertationen sind bisher erschienen (außer der schon ange- 
führten von Carl Rosenthal) von den Herren Zenetti, Dürrbeck, 
Loewy und Friedmann in den Jahren 1888 bis 1890. Von diesen behandelt 
die des Herın Dürrbeck den Einfluss der Umgebungstemperatur, die des 
Herrn Friedmann den Einfluss von Chloralhydrat, Chinin, Chinolin und 
Antipyrin auf die Wärmeproduktion bei Kaninchen. Die Arbeit des Herrn 
Loewy handelt von der Wärmeabgabe des menschlichen Armes, Einfluss der 
Bekleidung u. dergl. 

2) Kalorimetrische Methodik, von Max Rubner, Professor der Hygiene 
nnd Staatsarzneikunde zu Marburg. Mit 2 lithographierten Tafeln und 5 Holz- 
schnitten. 4. 36 Seiten. Marburg, N. G. Elwert’sche Verlagsbuchhandlung, 1891. 
Separat-Abdruck aus der Carl Ludwig zu seiner 50jährigen Doktor - Jubel- 
feier von der mediz. Fakultät zu Marburg gewidmeten Festschrift, 


490 Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 


Diese Schwierigkeiten liegen besonders in dem Umstande, dass 
wir es bei der tierischen Kalorimetrie mit einer stetig wirkenden 
Wärmequelle zu thun haben, während das Wasserkalorimeter seiner 
Natur nach nur für die Messung begrenzter und verhältnismäßig 
kleiner Wärmemengen bestimmt ist. Welche Schwierigkeiten bezw. 
Fehler hieraus erwachsen, will ich hier nicht weiter erörtern, verweise 
vielmehr auf meine schon früher gegebene Darstellung derselben in 
Hermann’s Handb. der Physivlogie, Bd. IV, Teil2, S. 354 fg. (1882). 

Ein anderes kalorimetrisches Verfahren haben Scharling, Vogel 
und Hirn versucht. Sie brachten einen Menschen in einem engen 
Kasten und beobachteten die Temperaturdifferenz zwischen der Luft 
im Kasten und in der Umgebung. Diese Methode war sehr unvoll- 
kommen. Sie wurde wesentlich verbessert von Herrn d’Arsonval 
im Jahre 1854. Da ich seit Jahren mich mit dem Problem beschäftigt 
hatte, die physiologische Kalorimetrie zu verbessern und zu der Ueber- 
zeugung gelangte, dass auf dem von Herrn d’Arsonval eingeschla- 
genen Wege in der That ein brauchbares Kalorimeter konstruierbar 
sei, so entwickelte ich die Theorie und teilte die Beschreibung des 
von mir benutzten Apparates, sowie einige der mit ihm angestellten 
Messungen mit (du Bois-Reymond'’s Archiv, 1889, Seite 1). 

Das Wesentliche der Methode ist folgendes: Das Tier, dessen 
Wärmeproduktion bestimmt werden soll, wird in einen metallenen 
Behälter mit doppelten Wänden gebracht. Die zwischen diesen Wänden 
eingeschlossene Luft nimmt von dem Tier Wärme auf und gibt an der 
äußeren Fläche Wärme ab. Nach einer gewissen Zeit stellt sich ein 
Gleiehgewichtszustand zwischen Wärmeaufnahme und Wärmeabgabe 
her. Ist dieser Zustand erreicht, so ist die Wärmeausgabe des Tieres 
gleich der Wärmeausgabe der äußeren Fläche. Letztere aber lässt 
sich berechnen. 

Nach dem Newton’schen Abkühlungsgesetz ist die Wärmeaus- 
gabe proportional der Temperaturdifferenz des wärmeausgebenden 
Körpers und seiner Umgebung. Diese Temperaturdifferenz lässt sich 
messen durch die Druckzunahme der abgesperrten Luft. Da der 
Druck eines konstanten Luftvolums seiner absoluten Temperatur 
proportional ist, so gelangt man durch eine einfache algebraische 
Ableitung, welche ich a. a. O. nachzulesen bitte, zu der Gleichung: 

Ta 

Wa— ES m: = 

worin W die Wärmeproduktion, m der Manometerstand, T, die Tem- 
peratur der Luft zu Beginn des Versuchs (nach der absoluten Scala 
gemessen), b, der Barometerstand zu Beginn des Versuchs und E 


eine durch besondere Versuche zu bestimmenden Konstante des Ap- 
parats ist !). 


1) Die Bedeutung des Faktors a haben weder Herr d’Arsonval noch 


a 
andere Autoren, welche mit Luftkalorimetern gearbeitet haben, berücksichtigt, 


Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 491 


Voraussetzung für die Richtigkeit der Bestimmung ist, dass die 
Temperatur des Versuchstiers selbst sich nicht geändert habe. Der 
Hauptvorteil des Apparats ist aber gerade, dass die Tiere sich in 
Luft von normaler Temperatur befinden und dass die im Anfang 
jedes Versuchs stattfindende Wärmeabgabe von dem Tier an das 
Kalorimeter, welcher die Versuche mit dem Wasserkalorimeter kom- 
pliziert, ganz ohne Einfluss ist. Wo aber die Versuchsbedingungen 
Temperaturänderungen des Tieres einführen, da lassen sich diese in 
Rechnung ziehen ?). 

Wir haben bei unserem Apparat die Temperatur des kalori- 
metrischen Luftraumes indirekt durch die Veränderung ihres Drucks 
gemessen. Statt dessen kann man auch die Veränderungen ihres 
Volums benutzen, wenn der Druck unverändert bleibt. Diese Variante 
hat schon Herr Richet unmittelbar nach Herrn d’Arsonval’s erster 
Veröffentlichung eingeführt und auch Herr Rubner macht von ihr 
Gebrauch. Theoretisch kommen beide Verfahren auf dasselbe hinaus, 
wenn man den Gleichgewichtszustand abwartet, was allerdings Herr 
Richet nicht beachtet. Praktisch aber ist das Volumverfahren, 
wie ich es zum Unterschied von dem Druckverfahren nennen will, 
mit einer Unbequemlichkeit behaftet. Es setzt voraus, dass der aus 
dem Apparat verdrängte Volumanteil Luft dieselbe Temperatur be- 
halte wie der zurückgebliebene. Das wird in Wirklichkeit niemals 
der Fall sein; der verdrängte Volumanteil wird die Temperatur der 
Umgebung annehmen, also eine niedrigere. Der hierdurch eingeführte 
Fehler muss natürlich um so größer sein, je größer die Temperatur- 
differenz, also je größer die Wärmeproduktion ist. Hieraus erklärt 
es sich, warum Herr Rubner keine genaue Proportionalität zwischen 
Wärmeproduktion und den Angaben seines Apparates fand ?). 


auch Herr Rubner nicht. Alle diese Herren haben es überhaupt unterlassen, 

die Theorie des Apparats zu behandeln; sie bedienen sich desselben ganz 

empirisch. Dass der Faktor = nicht ganz zu vernachlässigen ist, ergibt sich 
a 

daraus, dass für die bei den Versuchen thatsächlich vorkommenden Temperatur- 

und Barometerschwankungen Fehler der Berechnung bis zu 10 pCt. entstehen 

können. 

1) Absolut genau kann diese Korrektion freilich niemals sein. Denn wo 
immer auch die Eigenwärme des Tiers gemessen werde, man kann niemals be- 
haupten, dass sie die wahre Durchschnittstemperatur des gesamten Tierkörpers 
sei. Ueber die Fehler, welche hierdurch entstehen können, vgl. meine Schrift: 
Zur Kenntnis der Wärmeregulierung bei den warmblütigen Tieren, Erlangen 1872, 
und den angeführten Abschnitt im Handbuch der Physiologie. Da dieser 
Fehler allen physiologisch-kalorimetrischen Methoden anhaftet, so ist natürlich 
diejenige im Vorteil, welche die Temperatur des Tieres am wenigsten ändert, 
und das trifft für das Luftkalorimeter selbst bei tagelangem Verweilen des 
Tieres im Apparat zu. 

2) Diesen Umstand beobachtete Herr Rubner schon bei seinem ersten, 
kleineren Luftkalorimeter (Zeitschr. f. Biol. XXV) und er kehrt bei seinem 


492 Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren, 


Man kann dem Apparat jede beliebige Größe geben, also ihn 
auch so groß machen, dass ein Mensch darin Platz hat. Herr 
d’Arsonval hat das gethan. Mitteilungen von Versuchsergebnissen 
hat er aber meines Wissens nicht veröffentlicht. Ich habe mich, da 
so große Apparate kostspielig sind und sehr viel Raum erfordern, 
damit begnügt, den Arm oder das Bein des Menschen in den Apparat 
einzuführen. Versuche dieser Art sind in den Arbeiten meiner Schüler 
seit 1888 mehrfach veröffentlicht und weitere, namentlich auch an 
Fieberkranken angestellte, werde ich im zweiten Teil dieser Arbeit 
mitteilen. Auch Herr Rubner hat einige solche Versuche ausführen 
lassen, auf welebe ich aber eben wie auf die im hiesigen Laboratorium 
schon früher ausgeführten hier nicht weiter eingehen will. 

Ich habe bei meinen bisherigen Arbeiten besonders die Bezieh- 
ungen zur Ernährung, zur Atmung, zur Umgebungstemperatur, zum 
Kreislauf und zum Nervensystem untersucht. Da diese Versuche sehr 
zeitraubend und verwickelt sind, so konnten sie noch nicht alle ab- 
geschlossen werden. Was ich bis jetzt veröffentlicht habe, bezieht 
sich besonders auf die drei ersterwähnten Faktoren. 

Sorgt man für gehörige Ventilation des Raums, in welchem sich 
das Tier befindet, so kann dasselbe tagelang im Kalorimeter unter 
ganz normalen Verhältnissen verweilen. Ich habe festgestellt, dass 
unter solchen Umständen bei einmaliger Fütterung in Zwischenräumen 
von je 24 Stunden ein periodisches Schwanken der Wärmeproduktion 
stattfindet, bei welchen das Maximum ungefähr in die 7. Stunde nach 
der Nahrungsaufnahme fällt, während zwei Minima, das eine etwa 1, 
das zweite etwa 23 Stunden nach der Nahrungsaufnahme, vorhanden 
sind Ich habe ferner nachgewiesen, dass die Nahrung einen großen 
Einfluss auf die Wärmeproduktion hat und namentlich durch reich- 
liche Fettfütterung sehr gesteigert werden kann, dass aber keine 
Proportionalität zwischen Art und Menge der Nahrung und Wärme- 
produktion besteht, dass es namentlich durchaus nicht möglich ist, 
aus den Werten der Verbrennungswärmen der aufgenommenen Nah- 
rungsstoffe die Wärmeproduktion zu berechnen. Nur bei Tieren, welche 
‘lange Zeit bindurch d. h. mehrere Wochen mit gleichförmiger 
und ausreichender Nahrung gefüttert worden sind und welche 
sich demnach in vollkommenem Ernährungsgleichgewicht 
befinden, können die aus der Nahrung berechneten, und die aus 
längeren Versuchsreihen (von 14 Tagen etwa) sich ergebenden Mittel- 
werte der Wärmeproduktion ziemlich genau übereinstimmen. 

Bei solehen ausreichend ernährten und in vollkommenem Stoff- 
wechselgleichgewicht erhaltenen Tieren bleiben die an aufeinander 


jetzt beschriebenen größeren Apparat wieder. Ich bemerke übrigens noch, um 
Misverständnissen vorzubeugen, dass auch jene erste Publikation eines Luft- 
kalorimeters von Seiten des Herrn Rubner zeitlich erst nach der Veröffent- 
lichung des meinigen erfolgte. 


Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 4953 


folgenden Tagen produzierten Wärmemengen, wenn man auch die 
anderen Faktoren, welche auf dieselbe von Einfluss sind, konstant 
erhält, einander nahezu gleich, d. h. ihre Schwankungen bewegen 
sich innerhalb enger Grenzen. Wie verwickelt aber im allgemeinen 
die Beziehungen zwischen Ernährung und Wärmeproduktion sind, geht 
aus den Erscheinungen hervor, welehe bei Wechsel in der Ernährung 
eintreten. 

Entzieht man einem mäßig genährten Tiere die Nahrung ganz, 
so sinkt die Wärmeproduktion sofort erheblich, und sie steigt wieder, 
wenn man wieder Nahrung zuführt. Lässt man aber ein gut- 
genährtes Tier hungern, d. h. ein solches, welches längere Zeit 
mit vollkommen ausreichender Nahrung gefüttert war, so vermindert 
sich die Wärmeproduktion in den ersten 3-5 Tagen der Nahrungs- 
entziehung gar nicht. Dann aber sinkt sie allerdings erheblich. 
Umgekehrt, wenn man einem Tier, welches 10 Tage gar keine Nah- 
rung erhielt, wieder zu fressen gibt, so steigt die während des Hungerns 
stark gesunkene Wärmeproduktion nicht sogleich an, sondern bleibt 
noch mehrere Tage auf ihrem niedrigen Wert, wobei das Tier sehr 
an Gewicht zunimmt. Dann erst beginnt sie zu steigen und erreicht 
auch erst nach einigen Tagen den Wert, welchen sie vor der Nah- 
rungsentziehung hatte. 

Was den Zusammenhang zwischen Wärmeproduktion und Atmungs- 
ausscheidungen anlangt, so ist es ja ganz selbstverständlich, dass ein 
solcher bestehen muss, da beide Wirkungen eines und desselben Vor- 
ganges, nämlich der in den Geweben stattfindenden Oxydationen sind. 
Fraglich aber konnte sein, ob die Ausscheidung, namentlich die Kohlen- 
säure, so unmittelbar auf ihre Entstehung folgt, dass die Menge der 
ausgeschiedenen Kohlensäure stets der produzierten Wärmemenge pro- 
portional verlaufen müsse. Auch war es nicht zweifelhaft, dass die 
Beziehung zwischen Kohlensäureproduktion und Wärmeproduktion 
keine absolut feste sein konnte, da ja bei Oxydationen verschiedener 
chemischer Substanzen von verschiedenen Verbrennungswärmen die 
Wärmeproduktion in anderem Verhältnis wechseln muss, als die 
Kohlensäureproduktion. Ganz die gleichen Betrachtungen lassen sich 
auch auf den Sauerstoffverbrauch des Organismus übertragen, ja sie 
gelten gewiss von diesem noch in höherem Grade, weil sicher der in 
einem gegebenen Zeitpunkt innerhalb eines Tierkörpers vorhandene 
Vorrat an freiem, locker und etwas fester gebundenen Sauerstoft, 
durch dessen weitere chemische Aktion Wärme produziert werden 
kann, ehe er in Gestalt von Kohlensäure oder in anderer Verbindung 
den Körper verlässt, Schwankungen unterworfen ist, deren Betrag 
festzustellen wir ganz außer Stande sind. 

Allerdings können wir mit einer für die meisten Aufgaben hin- 
länglichen Genauigkeit feststellen, welche Elemente und in welchen 
Verbindungen sie in den Tierkörper ein- und austreten. Aber um 


494 Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 


aus solchen Stoffwechselprodukten eine klare Einsicht in die während 
dessen innerhalb des Tierkörpers vorgegangenen Prozesse zu gewinnen, 
dazu fehlt uns leider ein Mittel, welches die Aufstellung der Stoff- 
wechselbilanz erst vollkommen machen würde — wir können keine 
Inventur aufnehmen. Der einzig mögliche Schritt nach dieser 
Richtung, die Bestimmung des Gesamtkörpergewichts und seiner 
Schwankungen, genügt offenbar nicht. Was hätte die Inventur eines 
Kaufmannes zu bedeuten, der sein ganzes Waarenlager, ohne Rück- 
sicht auf den Wert der einzelnen Posten, in Bausch und Bogen auf 
die Waage gebracht und sein Gesamtgewicht in die Bilanzberechnung 
eingestellt hätte? 

Wenn wir uns das klar gemacht haben, so werden wir nicht er- 
warten, dass Stoffwechsel und Wärmeberechnungen einerseits und 
Wärmemessungen anderseits genau übereinstimmen. Aber wir werden 
uns die Frage vorlegen, welche Versuchsbedingungen wir herstellen 
müssen, um die Uebereinstimmung zu demjenigen Grade zu bringen» 
der überhaupt erreichbar ist. Und diese Bedingungen sind offenbar 
folgende: 1) Die Versuche müssen an Tieren angestellt werden, welche 
schon seit längerer Zeit mit immer genau derselben Nahrung ernährt 
worden sind, welche zur Erhaltung ihres Gleichgewichts eben aus- 
reichend ist, und die Tiere müssen ihren Stoffwechsel mit dieser 
Nahrung in vollkommenes Gleichgewicht gesetzt haben. 2) Jeder 
einzelne Versuch muss hinlänglich lange Zeit dauern, um die kleinen 
Schwankungen, welche nicht ausgeschlossen werden können (z.B. in 
Folge von Muskelbewegung), möglichst unschädlich zu machen. 

Diese beiden Grundsätze habe ich sowohl bei den schon erwähnten 
Versuchen über die Beziehungen der Wärmeproduktion zur Ernährung 
als auch bei denjenigen über die Beziebungen zur Atmung nach Mög- 
lichkeit durchzuführen versucht. Die Untersuchungen werden dadurch 
ungemein schwierig und langwierig, und das ist der Grund, warum 
sie so langsam vorrücken. Trotzdem glaube ich doch schon einige 
wertvolle Beziehungen erkannt zu haben, welche unser Verständnis 
der Lebensvorgänge zu fördern geeignet sind. 

Lavoisier und Laplace brachten ein Meerschweinchen erst in 
das Eiskalorimeter, um die Wärmeproduktion zu messen, und dann 
in eine mit Quecksilber abgesperrte Glocke, um die produzierte Kohlen- 
säure zu bestimmen. Dulong und Despretz bestimmten die respi- 
ratorischen Ausgaben während des Aufenthaltes des Tieres innerhalb 
des Kalorimeters, und diesem Beispiel sind alle Experimentatoren ge- 
folgt. Der Vorzug unseres Luftkalorimeters besteht nun gerade darin, 
dass man die Versuche beliebig lange fortsetzen und dass man die 
Atmungsprodukte nach den bewährtesten Methoden bestimmen kann. 
Ich habe dazu sowohl die Pettenkofer’sche als auch die Regnault- 
Reiset’sche Methode verwertet. Für die letztere muss der Apparat 
entsprechend abgeändert, mit luftdichten Verschlüssen und den Vor- 


Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 495 


richtungen für die Sauerstoffzuführung u. s. w. versehen werden. 
Dafür bietet sie aber den Vorteil, dass die Sauerstoffaufnalıme nicht 
bloß mittelbar aus den übrigen Versuchsdaten berechnet, sondern 
ebenso wie die Kohlensäureausgabe unmittelbar bestimmt wird. 

Bei ausreichend und gleichmäßig ernährten Tieren könnte man 
erwarten, dass ein nahezu konstantes Verhältnis zwischen Wärme- 
produktion und respiratorischen Ausscheidungen bestehe !). Denn 
bei einem solchen Tiere müsste die oxydierte Substanz eine nahezu 
konstante Zusammensetzung und zwar diejenige der Nahrung haben. 
Dies ist nun auch nach meinen Untersuchungen nahezu der Fall, 
wenn man die einzelnen Versuchsperioden nicht zu kurz wählt, so 
dass sich die erwähnten, in der Natur der Stoffwechselprozesse be- 
gründeten Schwankungen einigermaßen ausgleichen. In einem solchen 
Falle kann man denn auch das hauptsächlichste Oxydationsprodukt, 
die Kohlensäure, herausgreifen und sie mit der Wärmeproduktion ver- 
gleichen. Man erhält so eine Verhältniszahl, welche angibt, wieviel 
Kalorien einem Gramm ausgeschiedener CO, entsprechen. Diese Ver- 
hältniszahl hat Herr Liebermeister mit dem Namen „Wärme- 
äquivalent der CO,“ belegt. Dass demselben kein unveränderlicher 
Wert zugeschrieben werden könne, geht aus meinen Auseinander- 
setzungen hervor. Ich habe das auch an der Hand der früheren Be- 
stimmungen des Herrn Senator wie meiner eigenen Untersuchungen 
nachgewiesen. 

Beschränkt man sich aber auf die Fälle, in denen der Begriff 
des Wärmeäquivalents der CO,, oder wie ich ihn bezeichnet habe, 
des „CO,-Faktors der Wärme“ einen wahren physiologischen Sinn 
hat, so zeigt sich eine interessante Erscheinung. Der CO,- Faktor 
schwankt dann innerhalb gewisser Grenzen. Ordnet man nun die 
Versuche einer längeren Versuchsreihe so, dass die Wärmeproduktion 
von den niedrigsten zu immer höheren Werten ansteigt, so bemerkt 
man, dass die zugehörigen CO,-Faktoren gleichfalls eine ansteigende 
Reihe bilden. Das heißt aber: Wenn bei gleichbleibender Er- 
nährung die Wärmeproduktion steigt, so wächst zwar 
die CO,-Ausscheidung auch, aber in geringerem Maße. 
Dieser Satz gewährt uns einen wichtigen Einblick in die Stoffwechsel- 
ökonomie der Tiere. 

Um die wahre Bedeutung des Satzes zu erkennen, müssen wir 
beachten, dass die im Tierkörper verbrennenden Stoffe stets Gemenge 
verschiedenartiger chemischer Substanzen sind, deren jeder eine be- 


1) Ich hatte anfänglich erwartet, ein solches konstantes Verhältnis am 
ehesten bei hungernden Tieren zu finden, weil das znr Verbrennung kom- 
mende Material des Tierkörpers dann einigermaßen gleichartig sein müsse. 
Später fand ich, dass die Verhältnisse bei den ausreichend ernährten 
Tieren noch günstiger liegen. Vergl. meine Mitteilungen an die königl. preuß. 
Akademie der Wissenschaften vom 13. Dezember 1888 und 28. März 1889. 


496 Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 


stimmte CO,-Menge liefert. Wäre das Verhältnis der verbrennenden 
Stoffe untereinander ein konstantes (z. B. immer gleich dem Ver- 
hältnis derselben in der Nahrung), so müssten produzierte Wärme 
und produzierte Kohlensäure auch ein konstantes Verhältnis zeigen, 
das heißt, der CO,-Faktor müsste konstant sein. Das ist 
aber nach meinen Versuchen eben nicht der Fall. Also müssen wir 
schließen, dass auch bei gleichbleibender Nahrung das Mengenver- 
hältnis der verbrennenden Stoffe wechselt und zwar derart, dass bei 
höherer Wärmeproduktion etwas mehr von den Stoffen verbrennt, 
welche auf eine gegebene CO,-Menge mehr Wärme zu liefern vermögen. 

Angenommen, wir fütterten einen Hund regelmäßig seit längerer 
Zeit mit Eiweiß und Fett im Verhältnis von 2:1, und der Hund be- 
finde sich in vollkommenem Ernährungsgleichgewicht. Wenn wir an- 
nehmen, dass auch die innerhalb seines Körpers verbrennenden Sub- 
stanzen Eiweiß und Fett in demselben Verhältnis seien, so berechnet 
sich der CO,-Faktor für ein solches Gemenge von 2 Teilen Eiweiß 
auf 1 Teil Fett auf 2,803. Nun schwankte in meinen Versuchen der 
CO,-Faktor innerhalb der Werte 2,5 und 3,4, der Mittelwert einer 
längeren Versuchsreihe war 2,9. Wir sehen also, dass zwar der 
Mittelwert dem berechneten ziemlich nahe kommt, dass jedoch bei 
niederer Wärmeproduktion wahrscheinlich verhältnismäßig mehr Ei- 
weiß, bei höherer verhältnismäßig mehr Fett verbrannt wurde. Da 
diese Annahme vollkommen ausreicht, um alle beobachteten Erschei- 
nungen zu erklären, so halte ich sie für sehr wahrscheinlich. Ich 
sehe in diesem Ergebnis meiner Versuche einen Beweis dafür, dass 
durch fortgesetzte Untersuchung der Wärmeproduktion unsere Er- 
kenntnis der Stoffwechselvorgänge wesentlich vertieft und erweitert 
werden kann. Denn wir erfahren hier etwas, worüber uns die Stoff- 
wechselversuche allein keinen genügenden Aufschluss geben würden. 
Die minimale Veränderung in der Ausgabe von N und C im Harn 
und in der Atmung sind viel zu gering, um einen sicheren Schluss 
darauf, wie viel von diesen Ausgaben auf die Zersetzung der einzelnen 
Substanzen (Eiweiß und Fett in unserem Falle) zu rechnen sei, zu 
gestatten. Die gleichzeitige Messung der Wärmeproduktion aber und 
die Vergleichung derselben mit den respiratorischen Ausscheidungen 
macht uns auf feine Unterschiede in dem Ablauf der Oxydationen 
aufmerksam, denen nachzugehen Aufgabe weiterer Untersuchungen 
sein wird. 

Ich habe schon gesagt, dass bei Tieren mit so vollkommenem 
Ernährungsgleichgewicht, wie sie zu diesen Untersuchungen benutzt 
wurden, eine ziemlich gute Uebereinstimmung zwischen der thatsäch- 
lich gemessenen und der aus den Verbrennungswärmen der Nahrung 
berechneten Wärmeprodukten besteht, wenn man die Messungen auf 
genügend lange Zeiträume ausdehnt. Eine der theoretischen Schwierig- 
keiten für die Erklärung der tierischen Wärme, welche seit den 


Rosenthal, Wärmeproduktion bei Säugetieren. 497 


Arbeiten von Dulong und von Despretz so viele Erörterungen 
hervorgerufen haben, ist damit beseitigt. Diese Forscher glaubten 
bekanntlich gefunden zu haben, dass mehr Wärme produziert wird, 
als den chemischen Umsatzungen nach produziert werden könnte. 
Waren auch ihre Versuche und die Bereicherungen derselben nicht 
genügend, jene Behauptung zu stützen!), so musste es doch immer 
als ein Mangel angesehen werden, dass ein Naturgesetz von so ein- 
schneidender Bedeutung, wie das Gesetz von der Erhaltung der 
Energie, für die Wärmeproduktion der Tiere nicht bewiesen war. 
Meine Versuche haben diese Lücke ausgefüllt und die Bedingungen 
aufgewiesen, unter denen allein die gesuchte Uebereinstimmung nach- 
weisbar ist. 

Denn in der That fehlt diese Uebereinstimmung in allen Fällen, 
in denen die Ernährung entweder überreichlich, oder in denen sie 
unzureichend ist. Im ersteren Falle produziert das Tier weniger 
Wärme, als bei vollkommener Verbrennung der Nahrungsbestandteile 
produziert werden müsste, im letzteren Falle mehr. Dabei nimmt 
das Körpergewicht im ersteren Falle zu, im letzteren ab. 

Die CO,-Faktoren können in diesen Fällen größere Schwankungen 
aufweisen als in dem Fall der ausreichenden Nahrung. Sie können 
jedoch zur Berechnung der Wärmeproduktion nur mit großer Vorsicht 
benutzt werden, weil es unmöglich ist, mit Sicherheit zu bestimmen, 
aus welchen chemischen Substanzen die CO, hervorgegangen und wie 
die Oxydation verlaufen ist. 

Auch zu Untersuchungen über den Einfluss äußerer Umstände 
auf die Wärmeproduktion thut man gut, womöglich immer von dem 
Zustand der ausreichenden Ernährung auszugehen. Von solchen Um- 
ständen habe ich zunächst den Einfluss der Umgebungswärme genauer 
untersucht. Bekanntlich wird von vielen Physiologen und Pathologen 
die Ansicht vertreten, dass eines der Hauptmittel der Wärmeregulierung 
bei den homoiothermen Tieren in einem Anpassungsvermögen der 
Wärmeproduktion gegeben sei, der Art, dass, unmittelbar durch das 
Nervensystem angeregt, bei jeder Abkühlung der Haut eine gesteigerte, 
bei jeder Erwärmung derselben eine verminderte Wärmeproduktion 
eintrete. Demgegenüber habe ich immer den Satz vertreten, dass 
zwar eine solehe Anpassung für die Fälle größerer und langdauernder 
Schwankungen der Außentemperatur bestehen müsse, dass aber da- 
neben auch die Anpassung der Wärmeausgabe von der Haut 
nicht nur bei der Regulierung mitwirke, sondern dass sie in vielen 
Fällen allein wirksam sei. Die Entscheidung konnte aber nur durch 
wirkliche Messung der Wärmeausgabe herbeigeführt werden, weil die 
früher versuchte Lösung der Frage auf dem Wege der Berechnung 
der Wärmeproduktion aus der CO,-Ausgabe oder O-Aufuahme aus 
den schon erörterten Gründen unmöglich ist. 


1) Man vergl. meine Kritik derselben in Hermann’s Handbuch, Bd. IV, 
Teil 2, 8.35 .1g: 
XI. 32 


498 Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 


Zu diesen Versuchen eignen sich Kaninchen besser als Hunde, 
weil sie auf Schwankungen der Außentemperatur schneller und stärker 
reagieren. An Kaninchen fand ich, dass die Wärmeproduktion bei 
einer gewissen mittleren Temperatur der Umgebung (ungefähr 15° C) 
ein Minimum zeigt und sowohl bei niederen wie bei höheren Tem- 
peraturen größer ausfällt. Dieses Ergebnis ist deshalb sehr interes- 
sant, weil Herr C. v. Voit ein ganz gleiches Verhältnis für die 
CO,-Produktion beim Menschen gefunden hat. Bei Hunden konnte 
ich aus äußeren Gründen Temperaturen über 15° C nicht prüfen. 
Ich fand, dass innerhalb der Grenzen von + 5 bis + 15° Hunde 
im Allgemeinen mehr Wärme produzieren bei niederen Temperaturen; 
doch waren die Ergebnisse nicht so regelmäßig wie beim Kaninchen. 

Ich habe auch untersucht, welchen Einfluss es auf die Wärme- 
produktion hat, wenn die Versuchstiere vor der Messung in einer 
höheren oder niederen Temperatur gehalten wurden, als diejenige, 
bei welcher die Messung selbst erfolgte. Ich fand aber keinen nam- 
haften Einfluss. Ich habe ferner den Einfluss verschiedener Medi- 
kamente und Gifte auf die Wärmeproduktion untersucht. Da aber 
diese Untersuchungen in enger Beziehung stehen zu denjenigen über 
über das Fieber, so will ich ihre Besprechung auf die späteren Ab- 
schnitte dieser Mitteilungen verschieben. 

Wie man aus dem Vorhergehenden ersieht, habe ich durch meine 
Versuche ein ziemlich bedeutendes Erfahrungsmaterial über eine bis- 
her sehr wenig experimentell bearbeitete, schwierige, aber ungemein 
wichtige Frage angesammelt und auch schon begonnen, dasselbe 
theoretisch zu verarbeitent!). Ich habe in vorstehenden Zeilen von 
den Ergebnissen meiner Arbeit nur diejenigen kurz zusammengefasst, 
welche mir vorerst als die wichtigsten erscheinen. Ich hoffe, dass 
es mir vergönnt sein wird, dieselben in späteren Mitteilungen zu er- 
gänzen und zu vervollständigen. 

Erlangen, den 14. Mai 1891. 


Ueber die Ursachen der Schädigung der Fischbestände im 
strengen Winter. 

Von Dr. W. Kochs, Privatdozent. 

Der verflossene Winter 1890—1891 war für Europa der kälteste 
seit 1837—1838. Nach den Angaben von Prof. Hann war der vorige 
Winter um 3,70 zu kalt. Das letzte Dezennium ist überhaupt 0,3 bis 
0,4° zu kalt. Seit 1877 haben wir keinen warmen Sommer mehr ge- 
habt und zur Zeit befindet sich Europa entschieden in einer Kälte- 


4) Demgegenüber ist es doch sehr auffallend, wenn Herr Rubner sagt, 
solche Versuche (nämlich länger dauernde kalorimetrische Messungen) hätten 
bisher, d. h. bis zur Konstruktion seines Apparats, nicht angestellt werden 
können (a. a. 0. $. 35), und wenn er nicht bloß von meinen Arbeiten gar 
keine Kenntnis nimmt, sondern auch ganz verschweigt, dass die von ihm be- 
nutzte Methode schon lange vor ihm von Anderen erfunden worden ist. 


Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 495 


periode. Da jedoch schon früher ähnliche Kälteperioden beobachtet 
sind, so besteht die Hoffnung, dass bald wieder eine warme Periode 
folgt. Die Temperaturabweichungen, welche in den Jahren 1837—45 
in Wien beobachtet wurden, stimmen mit den aus Paris gleichzeitig 
gemeldeten so genau überein, dass an der großen gleichmäßigen Ver- 
breitung solcher Wärmeanomalien nicht zu zweifeln ist. 

Im vergangenen Winter sind allerorten erheblich tiefere Tempera - 
turen wie gewöhnlich beobachtet und da dieselben mit geringen 
Schwankungen viele Wochen andauerten, haben Flora und Fauna 
empfindlich gelitten. Speziell die Bewohner des stehenden süßen 
Wassers scheinen wenigstens stellenweise in großer Zahl unter dem 
schweren Eise getötet zu sein. Schädigungen des Wachstums oder 
des Fortpflanzungsgeschäftes entziehen sich noch der Beurteilung. 

Der Vorsitzende des Rheinischen Fischereivereins, Herr Geh. Rat 
Frhr. von la Valette St. George, hat mich aufgefordert, auf 
Grund früherer von mir gemachter einschlägiger Studien die Gründe 
für das vielfache Absterben der Fische im strengen Winter klar zu 
stellen und zu untersuchen, wie es kommt, dass stellenweise alle 
Fische und große Mengen anderer Wassertiere umgekommen wurden, 
und nicht weit davon entfernt gar keine Verluste beobachtet sind. 
Offenbar müssen neben der großen Kälte noch andere Momente ent- 
scheidend mitwirken. Nur durch genaue Kenntnis aller in Betracht 
zu ziehenden Verhältnisse können diese die Fischzucht schwer tref- 
fenden Frostschäden so ergründet werden, dass in Zukunft an jedem 
Orte die richtigea Gegenmaßnahmen zeitig getroffen werden können. 

Zunächst wollen wir daher die in Teichen beim Eintritte kalter 
Witterung mit nachfolgendem Froste überhaupt stattfindenden Ab- 
kühlungsvorgänge genauer betrachten. Wenn durch kühles Herbst- 
wetter die Temperatur eines Teiches auf 6° etwa gesunken ist und 
nun Frost eintritt, so wird die oberste Wasserschicht sich schnell 
abkühlen und zwar bis auf 4%. Da aber das Wasser bei 4° seine 
größte Dichtigkeit oder Schwere hat, sinkt die 4° warme Schicht 
nach unten, während 6° warmes Wasser an die Oberfläche kommt. 
Daraus folgt, dass, bevor nicht die ganze Wassermasse auf 4° ab- 
gekühlt ist, die Temperatur überhaupt nicht unter 4° sinken kann, 
Ist dieses aber erreicht, so tritt ein ganz anderes Verhältnis ein. Die 
obersten 4° warmen Schichten kühlen sich schnell auf 0° ab, weil 
unter 4° das Wasser wiederum leichter wird, also nicht mehr sinkt 
und demnach kein wärmeres Wasser aus der Tiefe mehr an die Ober- 
fläche kommen kann. Daher bildet sich sehr bald eine dünne Eis- 
decke, welche auf dem Wasser schwimmt. Unter dieser Eisdecke 
besteht aber in ganz geringer Entfernung — bei Windstille in 5 bis 
10 em — eine Wassertemperatur von 4°. Eis ist nun ein sehr schlechter 
Wärmeleiter und deshalb kann eine Diekenzunahme des Eises nur 
relativ langsam stattfinden. Nach der ersten Eisbildung ist daher 
eine weitere Abkühlung der unteren Wasserschichten unter 4° sehr 


nr % 


500 Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 


erschwert. Die bei der Abkühlung bis auf 4° vorhandenen Strömungen 
fallen unter 4° gänzlich fort, da das kältere, leichtere Wasser wie 
das Eis auf dem wärmeren, schwereren Wasser schwimmt. Rum- 
ford!) bewies zuerst, dass alle Flüssigkeiten mit Ausnahme des 
Quecksilbers zu den schlechten Wärmeleitern gehören; man kann 
durch folgenden Versuch sich diese wichtige Thatsache anschaulich 
machen. Einen etwa !/, Meter hohen, einige Zentimeter weiten Glas- 
zylinder, der mit Wasser gefüllt ist, umgebe man unten mit Schnee 
und Salz, während man in der Mitte ihn mit einer Flamme erhitzt. 
Bald wird das Wasser in der oberen Hälfte des Zylinders zum Kochen 
kommen, während unten sich ein solider Eispfropfen gebildet hat. 
Entfernt man nun die Flamme und die Kältemischung, so wird man 
sehen, dass das Eis keineswegs sofort schmilzt, und durch allmäh- 
liches Hineinsenken eines Thermometers in das Wasser kann man 
sich leicht überzeugen, wie langsam die Siedehitze der oberen Schichten 
sich nach unten hin mitteilt. Durch diese Eigenschaften des Wassers 
kommt es, dass in der Tiefe der Landseen das ganze Jahr hindurch 
die Wassertemperatur 4°—5° beträgt, während das oberflächliche 
Wasser im Sommer höhere, im Winter tiefere Temperatur zeigt. Eine 
Pfütze gefriert in jeder kalten Nacht bis auf den Grund, ein flacher 
Teich bedarf mehrerer kalten Nächte, und ein nur wenige Meter tiefer 
See friert in unseren Breiten überhaupt nie bis auf den Grund. Das 
stärkste Eis, welches im letzten Winter auf tiefem Wasser beobachtet 
wurde, maß gegen SO cm. In den Boden kann leicht der Frost bis 
1,25 m Tiefe eindringen, weil der im mäßig feuchten Erdboden vor- 
handene Wärmevorrat viel geringer ist als im Wasser, welches die 
höchste spezifische Wärme aller Körper hat. 

Da nun das Wasser erst bei 0° zu frieren anfängt, so haben die 
Fische, welche in nicht bis auf den Grund zugefrorenen Teichen über- 
winterten, keinesfalls eine Abkühlung auf 0° erlitten. Trotzdem sind 
viele in solchen Teichen gestorben. 

Das physikalische Verhalten des Wassers kann nicht die Ursache für 
diese Verluste sein; wir wollen deshalb jetzt das Verhalten der leben- 
den Wasserbewohner bei fortdauernder Abkühlung näher untersuchen. 

in der Litteratur finden sich vielfache Angaben, dass Fische und 
andere Wassertiere den ganzen Winter im Eise eingeschlossen ver- 
harren könnten und beim Auftauen wieder lebendig würden. Da es 
für die Erkenntnis des Wesens der Lebensvorgänge von größter Wich- 
tigkeit ist, ob diese Angaben richtig sind, so habe ich selbst Beobach- 
tungen dieser Art gesammelt und geeignete Experimente angestellt, 
aus welchen das Verhalten der Lebensvorgänge der Versuchstiere bei 
niederer Temperatur ersichtlich ist. In früheren Jahren hatte ich 
mehrfach Frösche, Kröten, Tritonen, Wasserkäfer und Wasserschneeken 
unter verschiedenen Bedingungen hart frieren lassen. Bei starkem 
Froste hatte ich Abends die Tiere in Gefäßen mit Wasser ins Freie 


1) Ru m ford, Philosoph. Trans., 1792. 


Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 501 


gestellt und fand am anderen Morgen Wasser und Tiere in einen 
soliden gut durchsichtigen Eisblock verwandelt. Beim Auftauen er- 
wiesen sich die Tiere stets als tot, auch hatten mehrfache Versuche, 
die Muskeln durch elektrische Reize nochmals zur Zusammenziehung 
zu bringen, niemals Erfolg. Ich beschloss nun, den ganzen Vorgang 
des Einfrierens und Sterbens der Versuchstiere genauer zu beobachten. 
Im Januar 1890 ließ ich aus dem Schlamme eines Teiches in der 
Nähe von Endenich, welcher oberflächlich zugefroren war, dicht am 
Ufer zahlreiche Frösche und Wasserkäfer (Dytiscus marginalis) heraus- 
holen und in das ebenfalls mit einer leichten Eisdecke versehene 
Aquarium des Pharmakologischen Institutes bringen. Die Tiere be- 
wegten sich träge, waren aber keineswegs starr und reagierten auf 
leichte Reize, wenn auch schwächer, wie sie es sonst zu thun pflegen. 
Die Temperatur des Wassers resp. des Schlammes am Boden des 
Aquariums schwankte zwischen 4 2 bis + 3°. Der Schlamm des 
Teiches, in welchem die Tiere gefangen wurden, wird infolge der 
Quellen auch beim stärksten Froste niemals völlig hart. Die folgen- 
den Versuche wurden also mit Tieren angestellt, welche in der Natur 
langsam sich an niedere Temperatur gewöhnt hatten. In Becher- 
gläser von etwa 400 cem Inhalt setzte ich Vormittags je ein Tier 
(Rana fusca, R. viridis und Dytiscus marginalis) und füllte dieselben 
mit Wasser aus dem Aquarium. Bei einer Lufttemperatur von — 4° 
stellte ich die Gläser ins Freie auf eine hölzerne Unterlage. Nach 
2 Stunden hatten die Gläser eine feste Eisdecke und schwammen die 
Tiere unter derselben. Die Bewegungen besonders der Käfer waren 
entschieden lebhafter als im Aquarium. Bis zum Abend bildete sich 
auf dem Boden und an den Seiten der Gläser ebenfalls einige Centi- 
meter dickes klares Eis. Ziemlich genau in der Mitte des Glases 
resp. Eisblockes war noch ein eiförmiger Wasserraum, in dem die 
Tiere sich lebhaft bewegten. Die Wände dieses Wasserraumes, der 
längere Zeit sich nieht merklich verkleinerte, waren glattes klares 
Eis und in den oberen Partien sammelte sich allmählich Gas, etwa 
1 cem. Ich bohrte nun den Wasserraum mit einem Drillbohrer an 
und ließ ein dünnes Thermometer hinein, welches zu meiner Ver- 
wunderung — 2° zeigte. Nach 5 Stunden war der Wasserraum er- 
heblich kleiner geworden. Das Thermometer zeigte + 1° und nach 
8 Stunden waren die Tiere völlig vom Eise umschlossen. Genau war 
dieser Zeitpunkt nur für die Käfer festzustellen, da den Fröschen die 
Spitzen der Extremitäten schon früher festgefroren waren. Während 
dieser Zeit zeigte ein ins Eis eingebohrtes Thermometer — 2° und 
die Luft hatte schließlich — 5°. Diese Versuche habe ich mehrfach 
wiederholt auch mit kleinen Fischen, welche ebenfalls aus dem er- 
wähnten Teiche stammten. In der Hauptsache verliefen dieselben 
immer gleich. Die Fischehen waren zuerst vom Eise völlig umschlossen 
und bewegten sich nur sehr wenig. Die Frösche suchten sich so 
lange wie möglich zu bewegen und die Käfer schwammen geradezu 


502 Kochs, Schädigung der Fische im Winter, 


energisch bis sie vom Eise fixiert wurden. Offenbar suchen die Tiere 
ihre Wärmeproduktion zu steigern und kämpfen so gegen die Kälte, 
bis ihre brennbare Körpersubstanz zu Ende geht, resp. der Sauerstoff- 
mangel die Verbrennung verhindert, erst dann frieren sie fest. Bei 
zahlreichen Versuchen dieser Art zeigten sich die Käfer gegen die 
Kälte bei weitem am widerstandfähigsten. Mehrfach sah ich Käfer, 
welche 5—6 Stunden vom Eise völlig umschlossen waren, allerdings 
nur bei Temperaturen von höchstens — 3°, wieder zum Leben kommen. 
Beim Durchsägen derartiger Präparate fand sich aber, dass das Innere 
des Leibes dann noch nicht hart gefroren war. Sobald aber einige 
Tiere sich als völlig hart gefroren erwiesen, sah ich nie eines wieder 
lebendig werden. Wenn die Eisklumpen, in denen sich noch lebens- 
fähige Käfer befanden, bei 0° bis zum folgenden Tage aufbewahrt 
wurden, waren die eingeschlossenen Tiere ebenfalls stets tot. Aus 
diesen Versuchen ergibt sich, dass es ganz unmöglich ist, dass ein 
Wassertier auch nur einen Tag völlig vom Eise umschlossen sein 
kann, ohne zu Grunde zu gehen. Wo immer Beobachtungen über 
angeblich völlig eingefrorene Wassertiere gemacht sind, welche doch 
wieder lebendig wurden, liegen oft nicht leicht aufzudeckende Irrtümer 
vor, In der Litteratur finden sich jedoch noch immer derartige An- 
gaben, welche durch gegenteilige Beobachtungen widerlegt werden. 
So z. B. findet sich in der „Deutschen Fischereizeitung“ 14. Jahrgang, 
Nr. 17, S. 132 Folgendes: „Es ist von einigen Forschern, u. a. von 
dem bedeutenden Ichthyologen Professor Günther in London, be- 
hauptet worden, dass Karpfen und Karauschen weiter zu leben ver- 
mögen, nachdem sie in einen soliden Eisblock eingefroren waren. 
Diese Angaben nun beruhen nach Beobachtungen und Versuchen von 
G. Knauthe völlig auf Irrtum. — Knauthe hat in diesem Winter 
einige Lettengruben durch beständiges Aufeisen zum gänzlichen Aus- 
frieren gebracht und konnte dann bei dem Ende Januar eintretenden 
Thauwetter feststellen, dass der ganze Besatz der „Himmelteiche“, 
bestehend aus Barschen, Karpfen, Karauschen, Bitterlingen, Schleien, 
Schlammbeißern, sowie Fröschen, Kröten, Unken und Schildkröten der 
Kälte völlig erlegen war. Darauf hat der Genannte im Februar eine 
ansehnliche Reihe von Versuchen mit solchen im Schlamm vergrabenen 
oder unter einer starken Schicht feuchter Blätter verborgenen lethar- 
gischen Fischen, Fröschen und Kröten angestellt und gefunden, dass 
die Tiere selbst in dieser schützenden Umhüllung ein gänzliches Hart- 
frieren nicht vertragen. Hierdurch werden auch die Angaben wider- 
legt, wonach Frösche und Kröten, die so hart gefroren waren, dass 
man sie in Stücke brechen konnte, doch bei ganz allmählichem Auf- 
tauen zu neuem Leben erwachten. Keines der genannten Amphibien 
lebte wieder auf, nachdem es brüchig hart gefroren war, keines gab 
auch nur die geringsten Lebenszeichen mehr von sich, selbst wenn 
es sich bloß einige Augenblicke im hartgefrorenen Zustande be- 
funden hatte“, 


Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 503 


Trotzdem nun meine Versuche durch die Art ihres Verlaufes zeigen, 
dass die Tiere mit Aufbietung aller Mittel gegen das Einfrieren an- 
kämpfen müssen, weil die Kälte als starker Reiz wirkt, der die Ver- 
brennung steigert und die Tiere erst, nachdem sie erschöpft sind, 
einfrieren und stets sterben, habe ich dennoch viele Angaben genauer 
geprüft, um vor Allem festzustellen, wie es kommt, dass gute Be- 
obachter in solche Irrtümer verfallen können. 

Herr Schoettler (Rheinbach) teilte mir einen Brief von Herrn 
Dr. Pfahl in Bieber bei Gelnhausen mit, welcher in dieser Hinsicht 
sehr lehrreich ist. Drei Karpfen, je 1!/, Pfd. schwer, waren in einem 
kleinen 5m langen, 1!/, m breiten und !/, m tiefen Weiher eingefroren, 
welcher schließlich nur eine solide Eismasse darstellte. Man konnte 
durch die Eismasse hindurch die drei Karpfen längere Zeit an der- 
selben Stelle befindlich beobachten. Dieselben befanden sich aber, 
wie Pfahl besonders hervorhebt, auf einer etwa 25cm dieken Schlamm- 
schicht, die zweifellos Grundwasser durchließ, da 1'/,m davon entfernt 
ein nicht zufrierender Bach vorbeifloss. Im Frühjahr waren alle drei 
Karpfen noch lebendig. Der gleiche Beobachter teilt dann weiter 
mit, dass in einem zementierten Bassin von 80 cm Tiefe, welches 
infolge Zufrierens des Zuflussrohres vollständig ausfror, sämtliche 
Fische, 8 Forellen von 1 Pfd. schwer, 1 Karpfen von 2 Pfd. und alle 
Krebse bis auf einen tot gefunden wurden. 

Aus dem Angeführten ergibt sich für die Praxis, dass die Fische 
unter allen Umständen eine frostfreie Zufluchtsstätte im tiefen Schlamm 
oder Wasser finden müssen. Eine Wassertiefe von im bis 1,5m 
dürfte bei jedem Untergrunde völlig ausreichend sein. Der Boden 
des Teiches muss aber so regelmäßig geböscht sein, dass die Tiere 
nicht an seichten Stellen durch das Eis gefangen gehalten werden 
können. Nach einem Berichte des Herrn Kunz in Dierdorf sind viele 
halberstarrte Fische in einem großen sehr tiefen Teiche durch ein 
sehr dichtes Gewirr von Wasserpflanzen gleich unter der ersten dünnen 
Eisschicht festgehalten worden, so dass sie später ganz einfroren und 
dann in den obersten Schichten des Eises tot aufgefunden wurden. 

Es sind nun aber auch in manchen Teichen trotz größerer Tiefe 
und Abwesenheit zahlreicher Wasserpflanzen alle Fische oder einige 
Fischarten gestorben. Die Ermittelungen, welche ich hierüber an- 
stellen konnte, haben folgendes ergeben. Derartige Verluste haben 
nur stattgehabt in Teichen, welche während des größten Teiles des 
Winters keinen Wasserzufluss erhielten. Es hat sich als völlig gleich- 
giltig erwiesen, ob die Eisdecke bei diesen Teichen durch zahlreiche 
Löcher mit eingesteckten Strohwischen offen gehalten wurde oder 
nicht. Entscheidend für die gute Ueberwinterung hat sich die Er- 
neuerung oder Vermehrung des Wassers durch frischen Zufluss er- 
wiesen. In mehreren Teichen mit schlammigem Boden, welche nicht 
abgelassen werden können und keinen Zufluss erhielten, so dass das 
Wasser schließlich geradezu stank, sind alle Fische und Krebse, sowie 


504 Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 


viele Frösche und Kröten zu Grunde gegangen. Nur in wenigen 
Teichen mit sehr reinem Wasser haben sich trotz fehlenden Wasser- 
zuflusses die Tiere lebendig erhalten. Ueberlegt man, welche che- 
mischen Vorgänge in Teichen mit schlammigem, organische Reste ent- 
haltendem Grunde stattfinden, insbesondere, wenn sie noch durch 
Abgänge aus Viehställen und menschlichen Wohnungen verunreinigt 
werden, so findet man, dass solche Teiche ergiebige Quellen für 
Sumpfgas, Schwefelwasserstoiff und Ammoniak sein mussten. Ist der 
Teich eisfrei, dann werden diese Gase rasch in die umgebende Luft 
diffundieren, resp. durch Pflanzen zerstört werden, ohne erheblichen 
Schaden für seine Bewohner. Ist er aber mit einer Eisdecke ver- 
schlossen, dann hört die Diffusion auf, und je nach der Dauer der 
Bedecekung muss sich das Teichwasser mit den genannten Stoffen an- 
reichern. Schwefelwasserstoff und Ammoniak sind nun für Fische 
spezifisch giftig. Erstgenanntes Gas bindet noch dazu im Wasser ent- 
haltenen Sauerstoff und kann ein wirkliches Ersticken der Fische 
infolge mangelnden Sauerstoffes veranlassen. Eine Vergleichung der 
Absorptionskoeffizienten der in Frage kommenden Gase zeigt weiterhin, 
wie gefährlich größere Mengen Schwefelwasserstoff und Ammoniak bil- 
dender Substanzen im Teichwasser dem Leben der Fische werden müssen. 
Bei 4° Celsius beträgt der Absorptionskoeffizient für Wasser: 


bei, Sauerstons ey u Sr 00T 

„ Schwefelwasserstoff . 4,0442 

SERNTIIRONIaRA Ale: 
Bei 20° Celsius: 

beit 'Sauerstoftl 1. WU 07 70,02838 

„ Schwefelwasserstoff . 2,9053 

„Ammonlakr nenn. 


Demnach kann man sagen, dass jede Bildung dieser beiden letz- 
teren Gase, zumal sie leicht vom Wasser gelöst werden, schädlich ist. 
In der frostfreien Zeit des Jahres sorgen die Wasserpflanzen unter 
der Wirkung des Lichtes für die Zerstörung dieser schädlichen Sub- 
stanzen. Ammoniak fördert das Wachstum der Pflanzen und somit 
indirekt auch die an denselben lebenden Tiere, welche den Fischen 
zur Nahrung dienen. Unter der Eisdecke aber oder auch im Sommer, 
wenn keine genügende Menge grüner Wasserpflanzen vorhanden ist, 
werden faulende organische Stoffe für die Fische zu einer Quelle 
tötenden Giftes. 

Folgende Daten, welche ich dem ausgezeichneten Werke von Paul 
Regnard!) entnehme, zeigen die große Gefährlichkeit des den Sauer- 
stoff bindenden Schwefelwasserstoffes sogar in größeren Flüssen. Das 
Wasser der Themse enthält: 

oberhalb London . . 7,4 Liter Sauerstoff im Kubikmeter Wasser 


bei Hammersmith . . 47 ,„ . R 5 n 
bei Sommerset House . 15 ,„ n 5 5 > 
bei! Woolwich "US 0237, r n » h 


1) Paul Regn ard, Recherches exp6rimentales sur les conditions physi- 
ques de la vie dans les eaux. Paris 1891. p. 351. 


Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 505 


So sehr sinkt der Sauerstoffgehalt des Themsewassers durch die 
Fäkalien der Weltstadt. M. Girardin hat durch zahlreiche sorg- 
fältige Beobachtungen dargethan, dass mit der Verminderung des 
Sauerstoffgehaltes des Wassers ein Krankwerden der Fische stets 
verbunden ist. Regnard beschreibt dasselbe folgendermaßen: 

Sobald die Gewässer sauerstoffärmer werden, zeigen die Fische 
ein augenscheinliches Unbehagen, sie steigen häufig zur Oberfläche, 
sie schwellen an und wenn die Störung fortdauert, gehen sie in großer 
Menge zu Grunde. Wenn der Sauerstoffgehalt noch niebt so sehr 
gesunken ist, können die Fische, deren Atmung nicht sehr lebhaft ist, 
noch widerstehen, während die anderen nicht mehr leben können. 
So überlebt der Aal die anderen Fische; der Blutegel lebt noch, nach- 
dem alle Krebse gestorben sind. 

Können nun in das Eis geschlagene Löcher mit eingesetzten Stroh- 
wischen etwas nützen oder sind dieselben ganz unnötig? Diese prak- 
tisch immerhin sehr wichtige Frage ist durch das bisher angeführte 
nicht sicher zu entscheiden. Alle Erkundigungen haben zu keinem 
zuverlässigen Ergebnis geführt. Dass die Fische stets an die offenen 
Stellen im Eise heranschwimmen und nach Luft schnappen, ist bekannt. 
Offenbar ist dieses ein Zeichen für Sauerstoffmangel im Wasser, 
welcher, wie es scheint, leicht eintreten kann. Wenn man in einem 
Glase mit einigen Goldfischen, welche längere Zeit sich gut erhielten, 
etwas unter der Wasseroberfläche ein Netz spannt, so dass die Fische 
nicht mehr mit dem Maule an die Oberfläche kommen können, sterben 
dieselben in kurzer Zeit an Erstickung. Ueber die Atmungsverhält- 
nisse der Fische im Wasser dürfte folgende Betrachtung einige ver- 
wertbare Anhaltspunkte geben. 

Der Absorptionskoeffizient für Luft in Wasser beträgt: 

bei 0° 0,02471 
4° 0,02237 
10270001953 
20° 0,01704. 

Bei 4° löst demnach 1 cbm Wasser 0,02237 cbm Luft, gleich 
22,37 Liter. Diese absorbierte Luft enthält nach Bunsen 34,9], 
Sauerstoff und 65,09°/, Stickstoff. Demnach würden in einem Kubik- 
meter Wasser von 4° nur etwa 7,4 Liter Sauerstoff sein. 1 Liter 
Sauerstoff wiegt 1,43028 g, 7,4 Liter demnach 10,582 g. 

Nehmen wir nun pro Kubikmeter Wasser 1 kg Fisch an und 
eine feste Eisdecke während 60 Tagen, so müsste 1 kg Fisch, voraus- 
gesetzt, dass derselbe dem Wasser allen Sauerstoff entziehen kann, 
60 Tage mit 7400 cem Sauerstoff leben können. Im Tage dürfte er 
123 cem und pro Stunde 5 cem Sauerstoff im Gewichte von 0,00615 g 
gebrauchen. 

Durch sehr genaue Versuche hat nun Regnard (S. 416) fest- 
gestellt, dass bei einer Wassertemperatur von 2° C ein Kilogramm 
Goldfisch pro Stunde 14,8 cem Sauerstoff verbraucht. Es würde dem- 


506 Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 


nach schon am 20. Tage unser in Rechnung gezogener Kubikmeter 
Wasser völlig von Sauerstoff befreit worden sein. 

Selbstverständlich sind die Fische nicht im Stande, dem Wasser 
allen Sauerstoff zu entziehen. Schon bei einer Verminderung auf 
1 Liter pro Kubikmeter sterben viele an Erstickung. Wenn nun auch 
die Atmung der Fische im Winter auf ein Minimum sinkt, so zeigen 
die angeführten Daten doch, dass eine zu starke Besetzung eines 
Teiches im Winter leicht Erstickung herbeiführen kann. 

Durch kleine Löcher im Eise kann nur eine sehr geringe An- 
reicherung des Wassers mit Sauerstoff stattfinden, da die Diffusion 
infolge schneller Sättigung der obersten Wasserschicht sehr bald fast 
ganz aufhört und die Fortbewegung der Luft im ruhigen Wasser nach 
Versuchen von Regnard!) so langsam stattfindet, dass pro Stunde 
die Sättigung höchstens 1 cm nach der Tiefe hin fortschreitet. Infolge 
der Strömungen ist in der Natur die Diffusion meist viel wirksamer, 
man darf aber nicht vergessen, dass bei einem zugefrorenen Teiche 
mit kleinen Oeffnungen sehr annähernd die Bedingungen des Experi- 
mentes mit einem oben offenen Zylinder voll Wasser, wie Regnard 
es anstellte, zutreffen. Der Nutzen der Löcher im Eise ist demnach 
wohl nur darin zu suchen, dass dieselben den Fischen das Luft- 
schnappen ermöglichen. Dieses kann allerdings zuweilen lebens- 
rettend sein. 

Fließende Gewässer entbehren der meisten bis jetzt besprochenen 
Gefahren für die Fische im strengen Winter. Aus einem eingehenden 
Berichte des Herrn von Winterstein (Saarburg) ersehe ich, dass 
der starke Eisgang speziell in der Saar viele Fische im Schollen- 
gewirre zerquetscht hat. 

Die Verluste an Amphibien, Fischen und Reptilien im vergangenen 
Winter müssen sehr beträchtlich sein. Mehrfache Exkursionen nach 
mir aus früheren Jahren bekannten Froschtümpeln machen mich 
glauben, dass stellenweise nur wenige Tiere sich gerettet haben. In 
der Nähe der Station Kottenforst sind im Frühjahre so viele tote 
Frösche im Wasser gewesen, dass dasselbe stark roch. Aehnliches 
ist bereits früher beobachtet worden. So berichtet Leydig?): „Mancher 
hat wahrscheinlich, gleich mir, nach dem so harten Winter 1879—80 
Gelegenheit gehabt, zu sehen, dass im März etwa beim Auswerfen 
von Gräben Frösche, tote und in Verwesung begriffene, zum Vorschein 
kamen!, die sich zwar tief eingegraben hatten, aber doch der großen 
und lang andauernden Kälte erlegen waren. Mir hat dieser Anblick 
verständlich gemacht, wie ein anderer berüchtigter Winter, jener von 
1829 — 30, die Lacerta viridis bei Bex in der Schweiz, wo sie früher 
häufig, nun auf Jahre hinaus zur Seltenheit werden ließ, welche Wahr- 
nehmung Charpentier aufbewahrt hat. Und wenn man erfährt, 

1) Regnard, op. eit. S. 350. 

2) F. Leydig, Zu den Begattungszeichen der Insekten. Arbeiten aus 
dem zool.-anat. Institut Würzburg, Bd. X, S. 55. 


Kochs, Schädigung der Fische im Winter. 507 


dass es bis zum Winter 1829 auf Island Frösche gegeben hat und 
später nicht mehr, wird man diese Veränderung in der Fauna des 
Landes auf die gleiche Ursache zurückzuführen einigen Grund haben“. 

Aus den vorstehenden Darlegungen können nun die nachstehenden 
Folgerungen gezogen werden: 

Fischleben ist in erster Reihe nur möglich im flüssigen Aggregat- 
zustande des Wassers. Wassertiere, namentlich Fische, sterben, wenn 
sie derartig einfrieren, dass sie allseitig vom Eise berührt werden. 
Tiefe und große Teiche sind infolge dessen gefahrloser für ihre Be- 
wohner, wie kleine und flache Teiche. 

Um das Leben des Fisches zu unterhalten, ist eine gewisse Menge 
von gelöstem Sauerstoff erforderlich. Ist derselbe verbraucht und 
wird er nicht erneuert, so muss der Fisch sterben. Diese Ursache 
tritt namentlich in strengen Wintern ein, wenn durch anhaltenden 
Frost eine dieke Eisschicht auf stehenden Gewässern gebildet worden 
ist. Die Mengen des unter dem Eise befindlichen flüssigen Wassers 
mit seinem Gehalte an Sauerstoff und die Zahl der Fische resp. ihre 
gesamte respiratorische Thätigkeit bedingen dann die Zeitdauer ihres 
Lebens. Dasselbe kann verlängert werden durch Erneuerung des 
flüssigen Wassers durch Quellen und Zuflüsse oder durch Lüftung 
desselben dadurch, dass große Stellen eisfrei gehalten werden. Solche 
Maßregeln sind um so mehr nötig, wenn stehende Gewässer durch 
Abgänge verunreinigt werden, die zur Bildung von Ammoniak und 
Schwefelwasserstoff Veranlassung geben. 

Jedes organische Leben ist auf die Dauer nur da möglich, wo 
die dazu erforderlichen Bedingungen vorhanden sind; diese zu erkennen 
und zu schaffen ist für die Fischzucht von eben derselben Bedeutung, 
wie es die Gesundheitspflege für den Menschen ist. Gerade so wie 
die Menschen nur in Räumen mit hinreichender reiner Luft gedeihen 
können, ist für Leben und Gedeihen aller Fische in erster Linie reines, 
hinreichend lufthaltiges Wasser zu allen Jahreszeiten erforderlich. 

Nur so viel organische, sich zersetzende Stoffe sind in den Ge- 
wässern zu dulden, als zum Wachstum einer mäßigen Zahl Wasser- 
pflanzen erforderlich sind. 

Teiche müssen, wenn keine Quellen oder Zuflüsse vorhanden sind, 
mindestens 1m bis 1,2 m tief sein oder doch größere Teile von solcher 
Tiefe besitzen. 

Wenn irgend möglich, ist im Winter, wenn keine Quellen im 
Boden des Teiches vorhanden sind, für Zufluss und Abfluss von Wasser 
zu sorgen. 

Im Kubikmeter Wasser dürfen höchstens 1—1!/, kg Fische vor- 
handen sein, sonst leidet die Gesundheit und das Wachstum im Som- 
mer, während im Winter leicht Ersticken eintreten kann. 

Jedenfalls müssen die Fische eine frostfreie Zufluchtsstätte finden 
können. 

In Gewässern mit starker Strömung müssen strom- und frostfreie 


508 Hansgirg, Erwiderung. 


tiefe Buchten geschaffen werden, wohin sich die Fische bei Eisgang 
flüchten können. 

Das Hauen von Löchern oder Aufeisen größerer Strecken hat nur 
Sinn bei Teiehen ohne Zufluss. Wenn die Fische im Winter an die 
Eislöcher kommen, ist dieses ein Zeichen großen Luftmangels, und 
sind dann weitere Strecken aufzueisen. 


Erwiderung. 
Von Prof. Anton Hansgirg. 

Um weiteren Missverständnissen vorzubeugen, sehe ich mich ge- 
nötigt, auf die von G. Klebs gegen mich wiederholt gerichteten An- 
griffe Folgendes zu erklären. 

Abenteuerliche Ideen, die mir K. neulich in der Bot. Zeitung ?) 
vorgeworfen hat, finden sich auch in seinen Abhandlungen und in 
den Publikationen anderer best bekannter Algologen. Hat man doch 
früher den genetischen Zusammenhang der Chantransia-Arten mit den 
Batrachospermen- und Lemanea-Arten oder noch in diesen Tagen den 
genetischen Nexus der Hormidium-, Schizogonium- und Prasiola-Formen 
und ähnliche Ideen für abenteuerlich gehalten. 

Gegenüber den mir seinerzeit in diesen Blättern ?) von K. ge- 
machten Vorwürfen, auf die sich K. neulich ') wieder beruft und auf 
die ich gleich, nachdem ich auf sie aufmerksam gemacht wurde, kurz 
geantwortet habe), sei mir gestattet hier bloß zu bemerken, dass 
die von K. veröffentlichten kritischen Bemerkungen zu meiner Ab- 
handlung „Ueber den Polymorphismus der Algen“ ete., welche viel 
dazu beigetragen haben, dass diese und andere Abhandlungen in ge- 
wissen Kreisen missverstanden wurden ®), mit demselben oder mit 
viel mehr Recht auf die von Klebs u. a. veröffentlichten ähnlichen 
Arbeiten, als auf meine hätten angewandt werden können. 

Hat doch Klebs in seiner Abhandlung über die Desmidiaceen 
Ostpreußens nicht eine einzige von den zahlreichen Cosmarium- u. a. 
Formen, welche er zu einer Art oder zu einem Formenkreis vereinigt, 
auf dem Wege der Kultur in die andere übergeführt und doch hat 
er sich selbst und andere von der Haltlosigkeit seiner ohne irgend- 
welche Kulturversuche begründeten Behauptungen nicht überzeugt und 
wurden ihm, so viel mir bekannt, von der damaligen Kritik keine, 
umsoweniger aber den in seinen „Kritischen Bemerkungen“ ähnliche 
Vorwürfe gemacht. 

Was die Methoden der Forschung anbelangt, so glaube ich, dass 
jeder Forscher solche Methoden zu wählen hat, welche ihn zum Ziele 
führen können, was vor mir wohl auch Klebs that, indem er bei 

1) Botanische Zeitung, 1891, Nr. 19, S. 318. 

2) Im Biolog. Centralblatt, 1886, Nr. 21. 

3) In Anmerk. zu meiner Abhandlung in der Flora, 1886. 

4) Man vergl. mein Werk „Physiologische und algologische Studien“ 1887 
und einige „abenteuerliche“ Referate über meine Ideen. 


64. Versammlung deutscher Naturforscher. 509 


seinen Untersuchungen über die Variabilität der Cosmarien ete. weder 
der Methoden, welche er mir in seiner Kritik empfiehlt, noch auch 
der von mir angewandten Zopf’schen Methoden sich bediente, son- 
dern, wie auch ich meistens that, den direkten Untersuchungen der 
in der freien Natur sich entwickelnden Algen den Vorzug vor un- 
sicheren Kulturen gegeben hat. 

Da Klebs außerdem selbst offen zugibt, dass es unter den Algen 
pleomorphe, reichgegliederte Arten gibt und da er weder die Zopf- 
sche Lehre von der Umwandlung der Spaltalgen ete. Formen noch 
auch die Nägeli’sche Lehre von der Umwandlung der Bakterien- 
formen, die ebenfalls für „abenteuerlich“ erklärt wurden, angegriffen 
hat, so begreife ich nicht gut, warum er, seine früheren Untersuchungen 
gänzlich außer Acht lassend, sich gegen mich mit scharfen Waffen 
gewendet hat, die von feindlicher Hand gegen mich geführt, tiefere 
Wunden geschlagen haben, als er durch seine Bemerkungen, in welchen 
er am Ende von meiner Verwundung spricht, wohl beabsichtigt hat. 

Schließlich bemerke ich hier noch, dass ich eine sachliche Wider- 
legung der in den Klebs’schen „Bemerkungen“ enthaltenen Angriffen 
für unnötig hielt und noch immer halte, da sich Klebs nicht jahre- 
lang mit dem Studium des Polymorphismus der Algen in der freien 
Natur ete. befasst hat, wie Kützing u. a., die er in seinen „Be- 
merkungen“ angreift. 


64. Versammlung der Gesellschaft deutscher Natur- 
forscher und Aerzte. Halle a. 8., 21.—25. Septbr. 1891. 


Allgemeine Tagesordnung. 


Sonntag, den 20. September. Abends 8 Uhr: Gegenseitige Begrüssung 
mit Damen in der »Concordias., 

Montag, den 21. September. Morgen 9 Uhr: I. Allgemeine Sitzung 
im grossen Saale der »Kaisersäle«s. 1) Eröffnung der Versammlung; An- 
sprachen und bDegrüssungen. 2) Vortrag des Herrn Geh.- Rat Prof. Dr. 
H. Nothnagel (Wien): Ueber die Grenzen der Heilkunst. 3) Vortrag des 
Herrn Prof. Dr. Gr. Kraus (Halle): Ueber die Bevölkerung Europas mit 
fremden Pflanzen. 4) Vortrag des Herrn Dr. Lepsius (Frankfurt a. M.): 
Das alte und das neue Pulver. Nachmittags 3 Uhr: Bildung und Eröff- 
nung der Abteilungen. Abends 7!/, Uhr: Festvorstellung im Stadttheater. 
Abends 8 Uhr: Commers in der »Concordias. 

Dienstag, den 22. September. Morgens 8 Uhr: Besichtigung der 
elektrotechnischen und elektrolytischen Ausstellung, sowie des Depöts und 
der Maschinenanlage der Stadtbahn unter fachmännischer Führung und Er- 
läuterung. Versammlung in der Turnhalle, Berlinerstrasse la. Sitzungen 
der Abteilungen. Nachmittags 4 Uhr: Festfahrt auf der Saale. 

Mittwoch, den 23. September. Morgens 9 Uhr: II. Allgemeine Sitzung 
im grossen Saale der »Kaisersäle«. 1) Vortrag des Herrn Geh.- Rat Prof. 
Dr. J. Wislicenus (Leipzig): Ueber den gegenwärtigen Stand der Stereo- 
chemie. 2) Vortrag des Herrn Geh.-Rat Prof. Dr. W. Ebstein (Göttingen): 
Ueber die Kunst, das menschliche Leben zu verlängern. Vormittags 11 Uhr: 
Geschäftsitzung der Gesellschaft. (Die Teilnahme an dieser Sitzung ist nur 


510 64. Versammlung deutscher Naturforscher. 


gegen Vorxeigung der Mitgliedskarte gestattet.) Nachmittags 4 Uhr: Fest- 
mahl im Stadtschütxenhaus. Abends 7!|, Uhr: Festworstellung im Stadt- 
theater. 

Donnerstag, den 24. September. Morgens 8 Uhr: Besichtigung der 
elektrotechnischen und elektrolytischen Ausstellung, sowie des Depöts und 
der Maschinenanlage der Stadtbahn unter fachmännischer Führung und 
Erläuterung. Versammlung in der Turnhalle, Berlinerstrasse la. Sitzungen 
der Abteilungen. Abends 8 Uhr: Festball im Stadtschütxenhaus. 

Freitag, den 25. September. Morgens $!/, Uhr: III. Allgemeine 
Sitzung im grossen Saale der »Kaisersäle«. 1) Vortrag des Herrn Geh.- 
Rat Prof. Dr. Th. Ackermann (Halle): Edward Jenner und die Frage 
der Immunität. 2) Vortrag des Herrn Dr. Karl Russ (Berlin): Ueber 
nationalen und internationalen Vogelschutx. 3) Schluss der Versammlung. 
Nachmittags 12 Uhr 50 Min.: Exkursion nach Frankfurt a. M. 


Aus der vorläufigen Tagesordnung der Abteilungen: 


4) Botanik. (Botanisches Institut. Grosse Woallstrasse 23.) Ein- 
führender Vorsitzender: Prof. Dr. Kraus. Grosse Wallstrasse 25. Sehrift- 
führer: Dr. phil. Heydrich, Grosser Berlin 15. Meissner, Botanisches 
Institut. Am 24. September d. J. wird in Halle die Generalwersammlung 
der deutschen botanischen Gesellschaft abgehalten werden, und wird dieselbe 
gemeinsam mit der Abteilung 4 für Botanik tagen. 

5) Zoologie. (Zoologisches Institut. Domplatz 4) _Einführender 
Vorsitzender: Prof. Dr. Grenacher, Wettinerstrasse 18. Schriftführer : 
Prof. Dr. Taschenberg jun., Henriettenstrasse 27. Angemeldete Vorträge: 
l) Dr. Robert Schneider (Berlin): Verbreitung und Bedeutung des 
Eisens im animalischen Körper. — 2) Landes-Oekonomie-Rat W. v. Na- 
thusius (Halle): Ueber die Unterschiede der Behaarung nach Gestalt und 
Färbung der einzelnen Haare bei den verschiedenen Arten, resp. Rassen der 
Equiden. — 3) Dr. O. Zacharias (Cunersdorf): Mitteilungen über die 
biologische Station am Gr. Plöner See in Holstein. 

6) Entomologie. (Zoologisches Institut. Domplatz 4) Einführen- 
der Vorsitzender: Prof. Dr. Taschenberg sen., Mühlweg 19. Schrift- 
führer: Dr. v. Schlechtendal, Am Kirchentor 6. Angemeldete Vorträge: 
l) Brenske (Potsdam): Ueber Verbreitung der Melolonthiden. 

6) Ethnologie und Anthropologie. (Anatomisches Institut. 
Gr. Steinstrasse 35, Hörsaal für Histologie. 1 Treppe)  Einführender 
Vorsitzender: Prof. Dr. Eberth, Mühlweg 5. Schriftführer : Privatdozent 
Dr. phil. Schenck, Breitestrasse 23. Angemeldete Vorträge: 1) Dr. E. 
Veckenstedt: Ueber die Feuererzeugung bei verschiedenen Völkern. De- 
monstration: Erzeugung von Holxfeuer, Reib-, Drill- und Walxenfeuer. — 
3) Privatdozent Dr. Schenck (Halle a. S.): Ueber Steinwerkxeuge aus 
Westgriechenland, Südafrika. — 3) @Geh.-Rat Prof. Dr. Welcker (Halle 
a. S.): a) Ueber die Wirbel der Schädelbasis, mit Demonstrationen. b) Zur 
anthropologischen Untersuchungsmethode. 

9) Anatomie. (Anatomisches Institut. Gr. Steinstrasse 35. Hörsaal 
für Anatomie. Parterre.) Einführender Vorsitzender: Geh.-Rat Prof. Dr. 
Welecker, Mühlweg 1. Schriftführer: Privatdozent Dr. Eisler, Schiller- 
strasse 8. Angemeldete Vorträge: 1) Dr. P. Herxfeld (Halle a. S.): 
Demonstration einiger Modelle zur Veranschaulichung der wichtigsten Formen 
der Gelenkbewegungen. — 2) Privatdozent Dr. Eisler (Halle a. S.): 


64. Versammlung deutscher Naturforscher. AA 


Ueber den Plexus humbosacralis mit Demonstrationen von Zeichnungen. — 
3) Geh.- Rat Prof. Dr. Weleker (Halle a. S,): Vortrag mit Demonstra- 
tionen, Thema vorbehalten. — 4) Privatdozent Dr. Kromayer (Halle a. S.): 
Beitrag zum feineren Bau der Epithelxelle mit Demonstration mikroskopi- 
scher Präparate. 

10) Physiologie. (Physiologisches Institut. Magdeburgerstrasse 13.) 
Einführender Vorsitzender: Prof. Dr. Bernstein, Mühlweg 5. Schrift- 
führer: Dr. med. Heese, Wwuchererstrasse 6. Angemeldete Vorträge: 
1) Prof. Dr. Nasse (Rostock): a) Ueber die Einwirkung des Schwefels auf 
Eiweisskörper. b) Ueber fermentative Vorgänge in den Geweben. — 2) Prof. 
Dr. Biedermann (Jena): Ueber Pigmentxellen und den Farbenwechsel bei 
Amphibien. — 3) Prof. Dr. Rosenthal (Erlangen): Neue kalorimetrische 


Untersuchungen. — 4) Prof. Dr. Grütxzner (Tübingen): a) Zur chemi- 
schen Reisung motorischer Nerven. b) Ein Paar Versuche mit der Wunder- 
scheibe. — 5) Prof. Dr. Bernstein (Halle a. S.): a) Ueber die Sauer- 


stoffxehrung der Gewebe. b) Einige Demonstrationen. — Prof. Dr. Ewald 
(Strassburg): a) Ueber die Funktionen des Labyrinths. b) Der Hund ohne 
Rückenmark, nach Versuchen, welche gemeinschaftlich mit Herrn Prof. 
Goltz ausgeführt wurden. 

11) Allgem. Pathologie und pathol. Anatomie. (Pathologisches 
Institut. Magdeburgerstrasse 12.) Einführender Vorsitzender:  Geh.- Rat 
Prof. Dr. Ackermann, Barfüsserstrasse 14. Schriftführer: Dr. med. 
Gerdes, Forsterstrasse 46. Angemeldete Vorträge: 1) Professor Dr. 
Chiari (Prag): Ueber Veränderungen des Kleinhirns infolge der Hydro- 
cephalie. — 2) Dr. Unna (Hamburg): Ueber Protoplasmafärbung. — 
3) Prof. Dr. Eberth (Halle a. S,): Ueber Regenerations-Vorgänge in der 
Hornhaut. — 4) Dr. Haasler (Halle a. S.): Ueber kompensatorische 
Lungenhypertrophie. — 5) Dr. Gerdes (Halle a. S.): Ueber Veränderungen 
der Grosshirnrinde bei paralytischem Blödsinn. — 6) Geh.- Rat Prof. Dr. 
Ackermann (Halle a. S.,): Pathologisch- Anatomisches über die mensch- 
liche Placenta. 

12) Pharmakologie. (Pathologisches Institut. Magdeburgerstrasse 12. 
Chemische Abteilung)  KEinführender Vorsitzender: Prof. Dr. Harnack, 
Lowisenstrasse 3.  Sehriftführer: Dr. Herzberg jun., kl. Ulrichstrasse 17. 
Angemeldete Vorträge: 1) Prof. Dr. Kobert (Dorpat): Zur Pharmakologie 
der Oxalsäure und ihrer Derivate. — 2) Prof. Dr. Harnack (Halle a. S.): 
Demonstration aschefreien Albumins. 

13) Pharmacie und Pharmakognosie. (Universität. Auditorium 
Nr. 1) Einführender Vorsitzender: Apotheker Dr. Hornemann, König- 
strasse 411. Schriftführer: Privatdozent Dr. Baumert, Blumenthal- 
strasse 4. Angemeldete Vorträge: 1) Privatdozent Dr. Baumert (Halle 
a. 8): Erfahrungen mit der Mayrhofer’schen Methode zur Bestimmung 
von Arsen in Nahrungsmitteln, Genussmitteln und Gebrauchsgegenständen, — 
2) E. Dieterich (Helfenberg) : Thema vorbehalten. — 3) Apotheker Ch. 
Kittl (Wlarchim) : a) Ueber die therapeutische Wirkung von Bellis peren- 
nis L. aus der Familie der Synantheracen und der hieraus bereiteten Ex- 
trakte. b) Ueber das Verhalten und Wesen der Filixsäure im Extraetum 
filieis und die Art der Wirkungsäusserung der Filixgerbsäure in demselben 
— mit Berücksichtigung analoger Erscheinungen anderer Antitaenialien.. 
c) Ueber Extractum Punicae granati radieis aquosum liquidum. d) Ueber 
Extractum Cascarillae. e) Ueber die Anwendung von Ergotin im Extractum 
secal. cornut. liquidum. f) Ueber Esxtractuwm Cubebar. und die vorteilhaf- 


512 64. Versammlung deutscher Naturforscher. 


teste Dispensierungsmethode desselben. — 4) Staatsrat Prof. Dr. Kobert 
(Dorpat) : Ueber den Nachweis von ungeformten Fermenten und Giften im 
Blute. — 5) Prof. Dr. E. Schmidt (Marburg) : Mitteilungen aus dem 
pharmazeutisch-chemischen Institute zu Marburg. — 6) Apotheker und 
Handelschemiker P. Soltsien (Erfurt) : Mitteilungen aus der analytischen 
Praxis. — 7) Apotheker H. Thoms (Berlin): a) Ueber einige Derivate 


des Bugenols. b) Prüfung und Wertbestimmung von Nelkenöl. — 8) Prof. 
Dr. Tsehirch (Bern) : Thema vorbehalten. — 9) Dr. Ritsert (Berlin) : 
Bakteriologische Untersuchungen über das Schleimigwerden der Infusa. — 
10) Dr. J. Holfert (Berlin): Zur Etymologie der volkstümlichen Arzmei- 
mittelnamen. — 11) Apotheker M. Göldner: Ueber Desinfektion und die 
Fortschritte derselben. 

23) Hygiene und Medixinalpolixei. (Universität. Auditorium 
IX.) Einführender Vorsitzender: Prof. Dr. Renk, Heinrichstrasse 1. Schrift- 
führer: Dr. med. Schaefer, Scharrengasse 9b. Angemeldete Vorträge: 
1) Präsident der königl. bayer. Akademie Geh.-Rat Prof. v. Pettenkofer 
(München) : Ueber Selbstreinigung der Flüsse. — 2) Prof. Dr. Lehmann 
(Würzburg) : Ueber den Zustand des Brodes in Deutschland. — 3) Prof. 
Dr. Wolffhügel (Göttingen): Thema vorbehalten. — 4) Med.- Rat Dr. 
Höleker (Münster) : Thema vorbehalten. — 5) Architekt Nussbaum 
(Hannover) : Mitteilungen über bauhygienische Erfahrungen. — 6) Dr. 
Schall (Prag): a) Ueber Oholeratoxine. b) Ueber HEiweissfäulnis. — 
7) Prof. Dr. Renk (Halle a. S.): Ueber künstliche Beleuchtung von Hör- 
sülen. — 5) Prof, Dr. Löffler (Greifswald): Thema vorbehalten. — 
9) Prof. Dr. Hüppe (Prag): Ueber Kresole als Desinfektionsmittel. 

25) Medizinische Geographie, Klimatologie und Hygiene 
der Tropen. (Universität. Auditorium X.) Einführender Vorsitzender : 
Prof. Dr. Brauns, Kirchthor 7. Schriftführer: Sanitätsrat Dr. Lue- 
decke, Barfüsserstrasse 6b. Angemeldete Vorträge: 1) Dr. Below (Kön- 
nern): Ueber die aus den tropischen Ländern eingelaufenen von der 


deutschen Kolonialgesellschaft versandten Fragebogen. — 2) Prof. Dr. 
Brauns (Halle a. S.): Ueber den Boden der Tropen und subtropischen 
Gegenden und deren Einfluss auf die Gesundheitsverhältnisse. — 3) Sanit.- 


Rat Dr. Wernicke (Torgau) : Thema vorbehalten. — 4) San.- Rat Dr. 
Luedecke (Halle a. S.): Thema vorbehalten. — Hauptmann Kolm (Char- 
lottenburg) : Thema vorbehalten. 

29) Agrikulturchemie und landwirtschaftliches Ver- 
suchswesen. (Landwirtschaftliches Institut. Wwuchererstrasse 1.) Ein- 
führender Vorsitzender: Geh. Regierungs-Rat Prof. Dr. Maerceker, Karl- 
strasse 8. Schriftführer: Dr. phil. Gerlach, Harx 15. Angemeldete Vor- 
träge: 1) Prof. Hellriegel (Bernburg): Thema vorbehalten. — 2) Geh. 
Hofrat Prof. Dr. Nobbe (Tharandt): Thema vorbehalten. — 3) B. W. 
Bauer (Memel) : a) Ueber Normalboden. b) Feldversuche auf Dünensand. 
c) Ueber die in den Hagebutten enthaltene Zuckerart (Dextrose). — 4) Geh.- 
Rat Prof. Dr. Maereker (Halle a. $): Thema vorbehalten. — 5) Dr. 
Morgen (Halle a. S.): Ueber Verfälschungen der Thomasschlacke. — 
6) Prof. Dr. Albert (Halle a. S.): Thema vorbehalten. — 7) Dr. Cluss 
(Halle a. S): Die Anwendung der Flusssäure in den Brennereien. — 
8) Dr. Gerlach (Halle a. 5.): Die Löslichkeit der Bodenphosphorsäure 
und ihre BDexiehung zu den Erntemengen. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. = Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Üentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern \ von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen ‚durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XL. Band. 1: September 1891. Nr. 2. 
en le, eker amitotische N — Häcker, I Die et M.S. 
„Gazelle“ in den Jahren 1874 bis 1876. — Retzius, Biologische Unter- 
suchungen. — Greenwood, Untersuchungen über die Wirkung des Nikotins 
auf niedere Tiere. — Münsterberg, Ueber Aufgaben und Methoden der 
Psychologie. — Siebente Versammlung des deutschen Vereins für Öffentliche 


Gesundheitspflege zu Leipzig am 17., 18., 19. u. 20. September 1891. 


Ueber amitotische Kernteilung. 
Von M. Löwit, Innsbruck. 


In einem Nachtrage seiner Arbeit über die biologische Bedeu- 
tung der amitotischen (direkten) Kernteilung im Tierreich erwähnt 
H. E. Ziegler!) auch die von mir erhaltenen Befunde über die 
amitotische Teilung der Krebsleukocyten ?2); er führt an, dass durch 
diese Untersuchung die regenerative amitotische Teilung dieser Zellen 
nicht einwurfsfrei erwiesen ist, weil ich, nach Ziegler’s Angabe, 
nur das aus dem Körper an einer Wundstelle ausfließende oder 
zwischen den Organen mit einer Pipette aufgenommene Blut unter- 
sucht und jene Regenerationsheerde für die Blutkörperchen beim 
Flusskrebs unberücksichtigt gelassen hätte, welche in physiologischer 
Hinsicht den Lymphdrüsen der Wirbeltiere zu vergleichen wären, 
und in denen die Zellteilungen auf mitotischem Wege erfolgen können. 

Dieser Einwand Ziegler’s findet bereits in meiner soeben an- 
geführten Untersuchung seine Erledigung; gerade dieser Teil meiner 
Auseinandersetzungen muss Ziegler entgangen sein. Auf Seite 242 
der genannten Abhandlung heißt es wörtlich: „Ein Punkt verdient 
noch besonders hervorgehoben zu werden. Die bis jetzt mitgeteilten 
Beobachtungen über die Neubildung der Krebsblutzellen beziehen 
sich ausschließlich auf die im strömenden Blute vorhandenen Gebilde. 
Pfitzner hat nun bereits vor einiger Zeit der Vermutung Ausdruck 
gegeben, dass die „vagierenden“ Leukocyten sich in einer andern 

1) Dieses Centralblatt, Bd. XI, Nr. 12 u. 13, S. 389. 

2) Ziegler’s Beiträge ete. Bd.X, S. 213 fg. 

XI. 33 


514 Löwit, Amitotische Kernteilung. 


Weise teilen, als die an den Bildungsstätten sich entwickelnden farb- 
losen Blutzellen. Schon von diesem Gesichtspunkte aus, den ich 
allerdings nicht für berechtigt halte, kann die Frage erhoben wer- 
den, ob im Organismus der Krebse nicht irgendwo, entsprechend den 
Lymphdrüsen höherer Tiere, Bildungsstätten der Blutzellen vorhanden 
sind, in welchen, sei es aus gleichartigen (leukoeytären), sei es aus 
andersartigen Elementen, Blutzellen durch Mitose gebildet werden? 

Kükenthal macht bezüglich der Iymphoiden Elemente der 
Anneliden darauf aufmerksam, dass sie sich durch direkte Teilung 
vermehren, dass sie aber auch aus den großen bindegewebigen, das 
Bauchgefäß umgebenden Zellen, oder durch Loslösen von Zellen der 
Leibeswand entstehen können. Aehnliche Verhältnisse habe ich nun 
beim Krebse nicht auffinden können, wohl aber kommen reichliche 
Ansammlungen von Blutzellen in gewissen Organen des Krebses bei 
jedem Tiere vor. Cuenot gibt für den Krebs geradezu an, dass an 
dem zu den Kiemen hinziehenden großen arteriellen Gefäße und zwar 
in der Wandung desselben eine Lymphdrüse für die Entwicklung der 
Blutzellen gelegen ist. Frenzel hatte früher bereits im Enddarm 
einzelner Dekapoden zwischen der Ringmuskelschichte und dem 
Epithel Blutlakunen aufgefunden, die aber gerade beim Flusskrebse 
vermisst wurden. Rawitz findet solche Lakunen in der grünen 
Drüse des Flusskrebses, und Grobben erwähnt derartige Blutan- 
sammlungen im Hoden der Krebse. 

Für den Darmkanal und den Hoden der Krebse konnte ich mich 
mit voller Sicherheit von der regelmäßig vorhandenen Ansammlung 
von zahlreichen Blutzellen in dem Gewebe der genannten Organe 
überzeugen; bezüglich der grünen Drüse konnte ich diese Sicherheit 
nicht gewinnen; in einzelnen daraufhin untersuchten Arthrobranchien 
konnte ich mich zwar nicht von der Gegenwart einer eigenen Lymph- 
drüse, wohl aber von reichlicher Ansammlung von Blutzellen (Blut- 
lakunen) überzeugen. Aber an all den genannten Lokalitäten konnte 
ich an den Blutzellen nur direkte, niemals indirekte Teilung kon- 
statieren. Es erfolgt also hier die Neubildung der Blutzellen in der- 
selben Weise wie an den Zellen des strömenden Blutes.“ 

Es geht wohl hieraus zur Genüge hervor, dass der von Ziegler 
gegen die Resultate meiner Untersuchung erhobene Einwand voll- 
ständig unbegründet ist. Gelegentlich einer (demnächst andernorts 
mitzuteilenden) Untersuchung über die Lagerung und Neubildung der 
Iymphoiden Zellen innerhalb der Blutzellen bildenden Organe ver- 
schiedener Wirbeltiere (Lymphdrüsen und verwandte Organe, Milz, 
Knochenmark) habe ich auch den eben erwähnten „Blutlakunen“ des 
Flusskrebses mein Augenmerk wieder zugewendet und sie an passend 
gehärteten und in Schnitte zerlegten Objekten untersucht. An diesen, 
namentlich an Präparaten aus Platinchlorid, kann nun thatsächlich 
stellenweise der Eindruck eines Iymphatischen Gewebes hervorgerufen 


Löwit, Amitotische Kernteilung. 515 


werden, da die Blutzellen zwischen einem mehr oder minder dichten 
adenoiden Gewebe gelagert sein können. Mitotische Teilungen wurden 
gelegentlich an einzelnen Zellen gefunden, die ich aber nur als fixe 
Zellen dieses adenoiden Gewebes, nicht als Blutzellen, ansprechen 
kann. Ob die von Ziegler angeführten Angaben über mitotische 
Teilungen in den Blutkörperchen einer Fischassel auf derartige Ver- 
hältnisse zurückzuführen sind, vermag ich nicht zu entscheiden; ich 
hebe hier nur nochmals hervor, dass ich auch an Schnittpräparaten 
aus den „Blutlakunen“ des Flusskrebses niemals mitotische Teilungen 
in Blutzellen gesehen habe. 

Was nun die Bedeutung der amitotischen Teilung anbetrifft, so 
versucht Ziegler den Nachweis zu führen, dass dieselbe mit assimi- 
latorischen und sekretorischen Thätigkeiten der Zellen, nicht aber 
mit der Regeneration der Kerne und Zellen in Beziehung zu bringen 
ist. Im Gegenteil deutet nach Ziegler die amitotische Kernteilung 
stets das Ende der Reihe der Teilungen und den demnächstigen Un- 
tergang der Kerne an. Ich kann mich dieser Auffassung in ihrer 
Allgemeinheit nicht anschließen. Ich habe nicht nur an den Krebs- 
blutzellen, sondern auch an den leukocytären Elementen der Ka- 
ninchenlymphe!) die im Gefolge einer bereits eingeleiteten ami- 
totischen Kernteilung eintretende Zellteilung unter dem Mikroskope 
nahezu vollständig ablaufen gesehen, und muss wenigstens für die 
Leukocyten an der Annahme einer regenerativen amitotischen Teilung 
festhalten, d. i. einer solchen, welche zur echten Zellenneubildung 
und zur Entwicklung eines keimfähigen Zellenmaterials führt. In 
dieser Beziehung kann mithin die amitotische Teilung der mitotischen 
an die Seite gestellt werden, insofern auch diese (an andern Zellen) 
zur Entstehung eines keimfähigen Zellenmaterials Veranlassung gibt. 

Ich verkenne aber anderseits nicht, und habe selbst bereits zu 
wiederholten Malen darauf hingewiesen, dass es auch eine amitotische 
Kernteilung gibt, die nieht zur Zellenneubildung führt, die vielmehr 
wahrscheinlich von einem mehr oder minder rasch eintretenden Un- 
tergange des Kernes und der Zelle gefolgt ist. Ich habe diese Form 
der amitotischen Teilung als degenerative, als Kernfragmentierung 
oder als Kernzerschnürung zu bezeichnen vorgeschlagen. Diese Form 
ist es nun auch, welche Ziegler ausschließlich im Auge hat, da er 
die regenerative amitotische Teilung nicht anerkennt. Ich habe nun 
selbst an den Krebsleukoeyten Anhaltspunkte für die Anschauung 
beigebracht, dass der Kern derselben an der sekretorischen Thätig- 
keit des Zellleibes beteiligt ist, allein ich kann mich mit Sicherheit 
dahin aussprechen, dass der Kern dabei wohl das Bild der degenera- 
tiven amitotischen Teilung (Kernfragmentierung, Kernzerschnürung) 
darbieten kann, aber nicht darbieten muss. Auch hier erscheint mir 


1) Sitzungsber. d. k. Akad. der Wissensch. in Wien. Math.-naturw. Klasse, 
1885, III. Abt., Bd. 92. 
335 


516 Häcker, Forschungsreise der „Gazelle“, 


eine Verallgemeinerung vorläufig noch unthunlich, wenn ich auch 
zugebe, dass die Kernfragmentierung mit den genannten Prozessen 
in Beziehung stehen kann. Ich habe speziell für die Krebsleukocyten 
zu zeigen versucht, dass die Beteiligung des Kernes an den sekre- 
torischen Prozessen des Zellleibes im wesentlichen in dem Uebertritte 
gewisser Kernsubstanzen (pyrenogene Körper) in den Zellleib besteht. 
Es ist nun gewiss im höchsten Grade wahrscheinlich, dass dieser 
Uebertritt durch die eigenartige Kernform begünstigt wird, aber das 
Wesen der Beteiligung des Kernes an der genannten Funktion der 
Zelle kann ich in der Kernzerschnürung, Kernaufrollung ete. nicht 
erblicken, da eine solche Beteiligung auch ohne Veränderung der 
Kernform durch alleinigen Uebertritt von Kernsubstanzen in den 
Zellleib erfolgen kann. Ob nun die Kernzerschnürung diesem soeben 
genannten Prozesse stets nachfolgt, ob sie geradezu durch denselben 
bedingt wird, oder ob wieder eine Anbildung von Kernsubstanzen 
im Kern und ein erneuerter Uebertritt derselben in den Zellleib er- 
folgen kann, darüber vermag ich keine bestimmte Angabe zu machen!!). 

Ich glaube, dass es sich empfehlen dürfte auch fürderhin zwischen 
der regenerativen und degenerativen amitotischen Teilung zu unter- 
scheiden. Die erstere führt nach meiner Auffassung zur Neubildung 
von Kern und Zelle, die letztere kann mit sekretorischen und assimi- 
latorischen Vorgängen im Zellleibe zusammenhängen und dürfte wahr- 
scheinlich in vielen Fällen der Ausdruck eines bevorstehenden Kern- 
und Zelltodes sein. Die degenerative amitotische Kernteilung hat 
wohl eine gewisse äußere, formale Aehnlichkeit mit der regenera- 
tiven amitotischen Teilung, soweit die Veränderungen der Kernform in 
Betracht kommen, es liegt daher wohl auch bei der Kernzerschnürung 
eine Art Kernteilung vor, aber keine solche, die zur Kern- und Zel- 
lenneubildung führt. Will man nicht die degenerative Kernteilung 
(Kernzerschnürung, Kernfragmentierung) vollständig von den Teilungs- 
vorgängen absondern, so dürften doch in dem eben Erörterten hin- 
längliche Gründe für die Auseinanderhaltung der regenerativen und 
degenerativen amitotischen Teilung gegeben sein. 


Die Forschungsreise S. M.S. „Gazelle“ in den Jahren 1874 
bis 1876. 


Herausgegeben von dem hydrographischen Amt des Reichs -Marine - Amts. 
III. Teil: Zoologie und Geologie (von Prof. Dr. Th. Studer in Bern), 
Berlin, Mittler & Sohn, 1889, XXX und 322 S. 

Die Veröffentlichung und Diskussion der Ergebnisse der Plankton- 
Expedition hat wieder die Erinnerung an das erste vom Deutschen 
Reiche unterstützte Unternehmen wachgerufen, welches sich, wenigstens 
als Nebenaufgabe, die Erforschung der marinen Tierwelt zum Ziele 


1) Vergl. Ziegler’s Beiträge etc. a. a. O. S. 239 fg. und $. 283 fg. 


Häcker, Forschungsreise der „Gazelle“. 517 


setzte. Es war dies die Reise der deutschen Korvette „Gazelle“, 
welche bekanntlich in erster Linie beauftragt war, eine astronomische 
Expedition nach Kerguelensland zu verbringen und ihr bei Errichtung 
einer Station zur Beobachtung des Venus-Durchgangs behilflich zu 
sein; daneben wurde aber auch unter Leitung des Zoologen der 
Expedition, Studer, der das Schiff auf seiner ganzen zweijährigen 
Reise begleitete, eine umfassende Erforschung der Tiefsee- und Küsten- 
Fauna außereuropäischer Gebiete unternommen. Es sei daher gestattet, 
in diesen Blättern auf den dritten Teil des Reiseberichts hinzuweisen, 
in welchem Studer die zoologischen und geologischen Ergebnisse 
der Forschungsreise zuzammenfasst. In zahlreichen Einzelarbeiten 
haben sowohl er als eine Anzahl von andern Forschern die zoologische 
Ausbeute behandelt und auf Grund derselben wird uns nunmehr eine 
Reihe tiergeographischer Charakterbilder gegeben, in denen nicht nur 
die Existenzbedingungen und Wechselbeziehungen der Tierwelt ge- 
prüft werden, sondern auch die Zusammensetzung der verschiedenen 
Faunen eine Beleuchtung vom geologischen Standpunkt aus erfährt. 

Im Folgenden sollen einzelne dieser Skizzen herausgegriffen werden 
und zwar zunächst die faunistische Schilderung der tropischen 
Westküste Afrika’s. Was die letztere vor Allem kennzeichnet, 
ist die relative Einförmigkeit des tierischen Lebens, welche begründet 
ist in dem flachen, sandigen Charakter der von einer gewaltigen 
Brandung heimgesuchten Küste, in dem sparsamen Auftreten felsiger 
Ufer mit klarem, krystallhellem Wasser und in dem vollständigen 
Mangel von Korallenriffen. An Stelle tropischer Farbenpracht und Form- 
verschiedenheit treten bescheiden gefärbte Arten auf, ein Charakterzug, 
der schon in der Fischfauna in dem Fehlen der bunten Chätodonten 
und Labroiden seinen Ausdruck findet. 

Die Seichtwasserfauna insbesondere zeigt vorwiegend eigen- 
artige Formen und erinnert sehr an die Fauna der europäischen Meere 
der Miocänzeit. In dieser letzteren Periode waren wohl die meteoro- 
logischen Verhältnisse beider Gebiete ähnlicher, so dass Mittelmeer 
und ostatlantische Küsten einer einzigen tiergeographischen Provinz 
angehörten. Vermutlich hat dann das nach dem Durchbruch der 
tertiären, europäisch-amerikanischen Landbrücke zuströmende Polar- 
wasser Temperatur und Fauna des Mittelmeers verändert, während 
im äquatorialen Westafrika die ursprüngliche Formenwelt bis zur 
Gegenwart erhalten blieb. Von der erwähnten tertiären Landbrücke 
aus haben sich wohl auch seiner Zeit die westatlantischen 
Formen, welche heute in beträchtlicher Zahl in Westafrika auf- 
treten, über beide atlantische Küsten verbreitet '!). 


1) Studer glaubt an die Möglichkeit einer jetzt noch stattfindenden Ver- 
mittlung beider atlantischer Küstenfaunen durch freischwimmende Larven und 
führt als Stütze für diese Ansicht an, dass er Alöma-, Mysis- und Zoea-Larven 
von Crustaceen 250—300 Meilen von der Küste entfernt begegnete; es mag 


518 Häcker, Forschungsreise der „Gazelle“. 


Die II. Abteilung des Werkes beschäftigt sich eingehend mit 
Kerguelensland. Dieses öde, von beständigen Stürmen heimge- 
suchte vulkanische Eiland, dessen Inneres von einem Firnmeer be- 
deckt ist, lässt nur in der Umgebung der Buchten und Fjorde die 
Entfaltung organischen Lebens zu: hier gedeihen gesellige Gräser, 
verschiedene Farne und eine Rosacee, in den Thalgründen bildet eine 
Umbellifere, Azorella selago Hook., zusammen mit Moosen und Leber- 
moosen wasserdurchtränkte Rasenpolster und an geschützten sonnigen 
Abhängen wächst der Kerguelenkohl, Pringlea antiscorbutica. 

Eine reiche Vogelwelt belebt die Felsen des Ufers und die Azorella- 
Rasen; es sind entweder Standvögel oder Arten, welche nur zur Brüte- 
zeit die Insel aufsuchen, nachher aber auf dem Meere ein „pelagisches“ 
Wanderleben führen, wie z. B. die meisten Procellariiden. Unter den 
ersteren ist von besonderem Interesse die Chionis minor Forst., 
ausgezeichnet durch eine die Schnabelbasis frei überwölbende Horn- 
scheide und durch die auch beim erwachsenen Vogel persistierende 
Klaue an der Phalanx des ersten Fingers. Vermutlich haben wir es 
mit dem überlebenden Repräsentanten eines alten Typus zu thun, mit 
welchem einerseits die Möven, anderseits die Regenpfeifer zusammen- 
hängen. Eine vikarierende Art (Chionis alba Gm.) kommt an der 
Südspitze von Amerika, also in einer Entfernung von 4000 Meilen, vor!). 

Dank der günstigen Jahreszeit, während welcher die Expedition 
auf dem Eiland stationierte, hatte Studer Gelegenheit, auch mit der 
Embryonalentwicklung der Procellariiden und Pinguine sich eingehend 
zu beschäftigen. Auffallend ist bei den ersteren, dass der Sturmvogel- 
Typus, insbesondere die eigentümliche Schnabelbildung, schon in den 
frühesten Embryonalstadien hervortritt. Zwei Drittel des Schnabels 
sind nämlich von einer später verhornenden Wachshaut überzogen, 
welche sich um die auf der Schnabelfirste liegenden Nasenlöcher zu 
einer doppelten Nasenröhre aufkrempt. Im ganzen Bau erinnert der 
Embryonalschnabel lebhaft an einen Geierschnabel, und Studer ge- 
denkt dabei der Auffassung verschiedener Forscher, welche auf Grund 
anderer anatomischer Merkmale in der That die Cathartidae und 
Porcellariidae als verwandte Gruppen zusammenstellen. Interessant 
ist auch, dass namentlich der Riesensturmvogel (Ossifraga gigantea Gm.) 
vieles in Habitus und Lebensweise mit den Geiern gemein hat: das 
Bild, welches Studer von dem Tierleben am Strand entwirft und 
bei welchem der Riesensturmvogel den gewaltthätigen Herren spielt, 
erinnert lebhaft an Brehm’s Schilderung einer Geiermahlzeit in der 
Wüste. 


fraglich erscheinen, ob diese Auffassung mit unsern heutigen Anschauungen 
über Herkunft und Ortsbewegungsvermögen pelagischer Larven in Ueberein- 
stimmung steht. 

1) Kerguelensland liegt etwa 50° südlicher Breite und ungefähr unter dem 
Meridian von Bombay. 


Häcker, Forschungsreise der „Gazelle“. 519 


Die Untersuchung der Embryonalentwicklung verschiedener Pin- 
guine führt Studer zu dem Schluss, dass die Sphenisceiden die Ueber- 
bleibsel einer Gruppe bilden, die sich sehr früh vom Carinatenstamme 
ablöste, aber zu einer Zeit, wo bei der Stammform schon die vorderen 
Extremitäten zu Flügeln umgebildet waren. 

Sehr spärlich ist die Fauna der wirbellosen Tiere des Landes 
und Süßwassers. Im Azorella-Rasen und unter Steinen fand Studer 
mehrere durch das Fehlen des zweiten Flügelpaares ausgezeichnete 
Coleopteren, meist Rüsselkäfer. Einer der letzteren steigt auf dem 
rauben, sterilen Basalthöhen bis gegen 800 m empor und erinnert so 
an das Vorkommen von Rüsselkäfern nahe der Schneegrenze der 
Alpen. Eine Motte mit rudimentären Flügeln, eine auf Pringlea lebende 
Diptere, die sich bei Beunruhigung tot stellt, die Beine anzieht und 
sich in die Blattwinkel fallen lässt, eine Chironomide, die mit aus- 
gebreiteten Flügeln und ausgestreckten Beinen auf dem Wasser der 
Tümpel treibt, und eine Anzahl von Thysanuren charakterisieren die 
Insektenfauna des Eilands. Fortwährende Stürme suchen, wie erwähnt, 
die Insel heim und dementsprechend finden wir im Wesentlichen nur 
flugunfähige Formen vor. Aufgeführt werden noch verschiedene 
Arachnoiden und Entomostraken, unter diesen ein Vertreter der 
kosmopolitischen Gattung Simocephalus, endlich mehrere Würmer und 
eine Patula- (Helix-) Art. 

Alles in Allem überwiegen die Beziehungen zur Landfauna- und 
-Flora der Südspitze von Amerika, und da man bei der Mehrzahl der 
Formen von der Annahme einer aktiven Verbreitung oder eines Trans- 
ports durch den Wind, durch Vögel oder Eisberge absehen muss, so 
bleibt nur die Annahme übrig, dass Kerguelensland in früheren Zeiten 
mit einem Landkomplex oder einer Inselkette, die sich von Feuerland 
über die Falklands-Inseln östlich erstreckte, im Zusammenhang stand. 
Die Fauna, namentlich aber auch das Vorkommen von fossilen Baum- 
stämmen und Kohlenlagern weisen darauf hin, dass ursprünglich eine 
viel reichere Organismenwelt vorhanden war und dass die derzeitigen 
meteorologischen Verhältnisse den Untergang nicht nur der Baum- 
vegetation, sondern eines großen Teils der Tierwelt, namentlich der 
Insekten, bedingten. Als anpassungsfähige Reste der waldbewohnen- 
den Fauna dürfen wir vielleiebt die Rüsselkäfer auffassen. 

Ein viel reicheres Tierleben beherbergen die submarinen Florideen- 
wälder des Strandes und der noch tiefere Schlammgrund, in welchem 
die Wurzeln des Riesentangs haften. Auch diese Fauna fordert die An- 
nahme eines früheren näheren Zusammenhangs der antarktischen 
Küsten. Auf einen solehen weisen unter Anderem auch die einer 
aktiven Verbreitung unfähigen Echinodermen hin, deren Jungen sich 
in eigenen Brutbehältern entwickeln, ohne als freie Flimmerlarven zu 
schwärmen. So wachsen z. B. die Jungen einer Hemiaster- Art in 
den Ambulakralfurchen, die der Cidaris membranipora Stud. in dem 


520 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


vertieften, durch die darüber gekreuzten Stacheln geschützten Abak- 
tinalfeld des Weibchens zu vollständigen Seeigeln heran, und es er- 
klärt sich dadurch auch das herdenweise Vorkommen dieser Tiere. 
Auch bei einzelnen Ophiuriden und Holothurien finden sich Bruttaschen, 
in denen sich die Jungen vollkommen entwickeln. 

Die folgenden Abschnitte des Werkes beziehen sich auf die übrigen 
Stationen der Weltumseglung und für die faunistische und geologische 
Durchforsehung mancher Gebiete, z. B. des Bismark - Archipels, sind 
Studer’s Berichte von grundlegender Bedeutung. Die biologischen 
Schilderungen, durch welche die faunistischen Aufzählungen gewürzt 
werden, sind besonders reichhaltig und lebendig da, wo Studer das 
ornithologische Gebiet betritt. Interessant ist hier vor Allem seine 
Beobachtung, dass das prachtvolle Rot tropischer Papageien (Platy- 
cercus) insoferne eine wirksame Schutzfärbung darstelle, als es die 
genaue Komplementärfarbe zum Grün der Baumblätter bildet und mit 
diesem für unser Auge auf größere Entfernung zu einem gemeinsamen 
Farbenton verschmilzt. Auf die biologische Eigentümlichkeit einer 
Großfußhuhn-Art (Megapodius), welche Studer auf einer der Bismark- 
Inseln entdeckte, ist er bereits in einer früheren Abhandlung zu 
sprechen gekommen: noch im Ei werden die Embryonaldunen abge- 
stoßen und die definitiven Konturfedern entwickelt. 

Es seien zum Schluss noch erwähnt das Verzeichnis der „Gazelle“- 
Holothurien von Dr. K. Lampert, sowie die reich ausgestatteten 
Tafeln, welche dem Werke beigegeben sind und von denen eine An- 
zahl bestimmt war, die Monographie der Bärenrobben zu illustrieren, 
welche der verstorbene, um die Verarbeitung der „Gazelle*-Ausbeute 
hochverdiente Prof. Peters in Angriff genommen hatte.. 

Dr. Valentin Häcker (Freiburg i. B.). 


Gustaf Retzius, Biologische Untersuchungen. 
Neue Folge, I. Folio. 99 S. 18 Tafeln. Stockholm u. Leipzig 1890. 

Verf. hat in den Jahren 1881 und 1882 in zwei Bänden histo- 
logische Arbeiten unter dem Titel „Biologische Untersuchungen“ ver- 
öffentlicht, welche teils von ihm selbst, teils unter seiner Leitung 
angestellt waren. 

Durch größere Arbeiten damals verhindert, diese Reihe fort- 
zusetzen, hat er den vorliegenden Band als neue Folge bezeichnet. 
Er wird. aber jetzt nur seine eigenen Arbeiten darin veröffentlichen. 

Der vorliegende Band enthält fünf Abhandlungen: zwei größere: 
„Zur Kenntnis des Nervensystems der Crustaceen“ und „Muskelfibrille 
und Sarkoplasma“ und drei Mitteilungen „Das Magma retieule des 
menschlichen Eies“, „Ein sogenanntes Kaudalherz bei Myzxine gluti- 
nosa“ und „Ueber die Ganglienzellen der Cerebrospinalganglien und 
über subkutane Ganglienzellen bei Myzxine glutinosa“. 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 994 


Die Untersuchungen über das Nervensystem der Crustaceen sind 
ein Teil von Versuchen, die Verf. seit Jahren angestellt hat, durch 
die Ehrlich’sche Methylenblaufärbung den Bau des Zentralnerven- 
systems bei Wirbellosen und bei niederen Wirbeltieren klar zu legen. 
Es gelang ihm bei einem Aufenthalt an der Meeresküste schöne 
Bilder, vor allem bei einem Cyelostomen, Myxine glutinosa, bei einem 
Crustaceen, Palaemon squilla und bei verschiedenen Anneliden zu er- 
halten. Da aber diese Arbeiten sehr viel Zeit erfordern, beschränkte 
er sich znnächst auf die Untersuchung der Crustaceen. Er studierte 
das Nervensystem von Palaemon squilla und, da er diese Unter- 
suchungen an der Meeresküste nicht fortsetzen konnte, des Fluss- 
krebses. 

Er modifizierte bei diesen Untersuchungen die Ehrlich’sche 
Methode auf folgende Weise: da sich gleich nach der Methylenblau- 
injektion nur einige Fasern, aber keine Zellen in den Zentralorganen 
färben, und bei dem Zurückbringen der Tiere in ihr Element die 
Färbung rasch verblasst, ließ er die in das Abdomen injizierten Tiere 
12—20 Stunden liegen, indem er durch Abtragen des ventralen Haut- 
panzers für Luftzutritt zu dem freiliegenden Bauchstrang sorgte und 
die Tiere vor Eintrocknen schützte. Dann fand er einzelne Zellen 
und Nervenfasern gefärbt, so dass er den Verlauf dieser und der 
Zellfortsätze verfolgen konnte. Da sich diese Färbung mit den ge- 
bräuchlichen Methoden nicht zur Zufriedenheit des Verf. fixieren ließ, 
so injizierte er jedesmal eine ganze Reihe Tiere, untersuchte dann 
eines nach dem andern und zeichnete rasch, ehe die Färbung ver- 
blasste. Auf diese Weise lernte er die gleichen Gebilde, die häufig 
gefärbt waren, erkennen und stellte ausgewählte typische Bilder ein- 
zelner Zellen und Fasern zu den Abbildungen der ganzen Ganglien 
zusammen, die sich nicht nach einem und demselben Objekte zeichnen 
ließen. Verf. zog auch deshalb den Flusskrebs dem Palaemon zum 
Studium des zentralen Nervensystems vor, weil die Ganglien des 
letzteren von einer sehr pigmentreichen Bindegewebshülle umgeben 
sind, deren Entfernung die Entfärbung beschleunigt. 

Verf. schiekt der Abhandlung eine Uebersicht der bisher ausge- 
sprochenen Ansichten über Zahl und Verlauf der Ganglienzellfortsätze, 
über das Wesen und die Bedeutung der Punktsubstanz und über die 
Beziehungen der Nervenfasern zu Ganglienzellen und Punktsubstanz 
bei den Wirbellosen voraus. Diese Ansichten und die Angaben auch 
der Forscher, die noch in letzter Zeit und mit den vollkommensten 
Methoden gearbeitet haben, differieren in auffallend hohem Grade. 
Als feststehend ist zu betrachten, dass sich die Ganglien wirbelloser 
Tiere aufbauen aus den längs verlaufenden Fasern der Längskom- 
missuren, welche teils durch die Ganglien hindurchziehen, teils um- 
biegend in denselben irgendwie endigen oder entspringen, aus der 
zu beiden Seiten dieser Längsfasern angeordneten von Leydig so 


522 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


genannten Punktsubstanz und aus Zellen, die größtenteils außen um 
die Punktsubstanz gruppiert und zum allergrößten Teil unipolar sind; 
die Fortsätze dieser Zellen treten in die Punktsubstanz ein; auch quer 
die beiden Ballen der Punktsubstanz als „Querkommissuren“ ver- 
bindende Fasern sind lange bekannt. Aus den Ganglien entspringen 
Bündel peripherer Nerven. Ueber die Beziehung der Nervenfasern 
und der Ganglienzellen zu einander und zur Punktsubstanz bestehen 
nun aber sehr mannigfaltige Anschauungen, die sich nach drei wesent- 
lich verschiedenen Meinungen ordnen lassen. Nach der ersten besteht 
keine direkte Verbindung zwischen Nervenfasern und Ganglienzellen: 
die Fortsätze der letzteren lösen sich vollständig in ein Geflecht feinster 
Fibrillen auf, welches in der Punktsubstanz liegt oder eben diese 
konstituiert, und aus diesem Geflecht sammeln sich wieder die Nerven- 
fasern. Dabei können die Fibrillen entweder ein Netzwerk bilden, 
durch welches verschiedene Zellen und Fasern mit einander verbunden 
sind, oder es können auch die Fibrillen jeder Zelle nur mit einander 
anastomosieren, so dass jede Bahn isoliert wäre. 

Nach der zweiten Auffassung gehen die Zellfortsätze direkt in 
Nervenfasern über. Auch dann können die Bahnen entweder ganz 
isoliert sein, oder durch Abgabe von Seitenzweigen entsteht in der 
Punktsubstanz entweder ein Netzwerk anastomosierender, oder ein 
Geflecht getrennt verlaufender Fibrillen. 

Die dritte Ansicht vereinigt die beiden vorigen: ein Teil der Fort- 
sätze geht direkt in Fasern über, unter Abgabe von Seitenzweigen, 
welche sich in der Punktsubstanz verästeln. Andere Fortsätze ver- 
ästeln sich vollständig und ebenso gibt es auch Nervenfasern, die 
nur aus der Punktsubstanz entspringen. Auch hier sind die Auf- 
fassungen noch sehr verschieden, ob die Seitenzweige der Nerven- 
fortsätze nutritive oder nervöse Funktion haben und ob in der Punkt- 
substanz Anastomosen der Fibrillen verschiedenen Ursprungs bestehen 
oder nicht. 

Verf. gibt nun eine Beschreibung erst der Abdominal-, dann der 
Thorakalganglien und des Obersehlundganglion des Flusskrebses und 
schildert im einzelnen den Verlauf bestimmter Fasern und der Fort- 
sätze bestimmter Zellen, wie er ihn durch Vergleich vieler Präparate 
festgestellt hat. 

Dabei kommt er zuerst zu zwei allgemeinen Resultaten: jeder 
Zellfortsatz, der zu einer Nervenfaser wird, gibt Seitenzweige ab, die 
sich diehotomisch zu feinen varikösen Fäserchen verästeln. Die An- 
schwellungen dieser Fibrillen gleichen ganz den stark gefärbten 
Körnehen der Punktsubstanz, in der sie verlaufen, und je stärkere 
Vergrößerung man anwendet, desto öfter kann man erkennen, dass 
auch die scheinbar isolierten Körnchen der letzteren durch feine Fäden 
zu Reihen verbunden sind. Die Punktsubstanz besteht also aus feinen 
varikösen Fibrillen, die aus Verzweigungen der Zellfortsätze und 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 523 


Nervenfasern hervorgehen, ohne dass aber Anastomosen dieser Fäser- 
chen nachzuweisen wären. Aus der Beobachtung, dass der Fortsatz 
unipolarer Zellen unter Abgabe von Seitenzweigen zur Nervenfaser 
wird, ergibt sich aber auch, dass die Ausdrücke „Axenzylinderfortsatz“ 
und „Protoplasmafortsätze“ sich hier nicht anwenden lassen. Da über 
die physiologische Funktion der Seitenzweige noch nichts bekannt 
ist, so hält Verf. die Ausdrücke „Stammfortsatz“ und „Nebenfortsätze“ 
für die geeignetsten Bezeichnungen. 

Es ergibt sich nun weiter aus den Methylenblaubildern, dass 
höchst wahrscheinlich jede Nervenfaser aus einem Zellfortsatz hervor- 
geht und jeder Fortsatz unipolarer Zellen zur Nervenfaser wird: zwar 
gibt es Bilder, in denen Nervenfasern und Stammfortsätze sich voll- 
ständig in Fibrillen aufzulösen scheinen: aber es liegt im Wesen der 
Methode, dass ebenso wie nicht alle Elemente gefärbt werden, auch 
nicht alle Teile eines Elementes gefärbt zu sein brauchen. Die relative 
Seltenheit dieser Bilder und ein Vergleich derselben mit vollständig 
gefärbten Stammfortsätzen macht es wahrscheinlich, dass sie unvoll- 
ständiger Färbung ihre Entstehung verdanken. Man findet nämlich 
häufig, dass sich der Stammfortsatz T-förmig in zwei Aeste teilt, von 
denen der eine zur Nervenfaser wird, der andere sich verzweigend 
auflöst, ohne dass ein bedeutenderer Unterschied im Kaliber der Aeste 
und des Stammfortsatzes beobachtet werden kann. Die Stammfort- 
sätze treten in ihrem weiteren Verlaufe entweder als periphere Nerven 
auf derselben oder der entgegengesetzten Seite des Ganglions aus, 
oder sie treten in die Längskommissuren ein, um wahrscheinlich 
immer, wie sich zuweilen nachweisen lässt, in anderen Ganglien als 
periphere Nerven auszutreten. Dabei können sie in diesen Ganglien 
oder in solchen, durch welche sie bloß hindurchpassieren, sich ver- 
ästelnde Nebenfortsätze abgeben. 

An gewissen Stellen finden sich multipolare Ganglienzellen; die- 
selben scheinen sich durch nichts von den unipolaren zu unterscheiden 
als dadurch, dass ein Teil der Nebenfortsätze, anstatt vom Stamm- 
fortsatz, von der Zelle selbst abgeht. Die Größe der Ganglienzellen 
und die Beschaffenheit ihres Protoplasmas sind sehr verschieden, ohne 
dass sich mit irgend welcher Sicherheit bestimmte Zellarten unter- 
scheiden ließen. Das geht eher bei den Nervenfasern: es gibt näm- 
lich gewisse breite Fasern, welche mit großen Zellen in Verbindung 
stehen: ihre Nebenfortsätze sind auch breit und verästeln sich geweih- 
artig, indem erst die letzten Verzweigungen sich rasch zuspitzen: 
auch lässt sich ein Uebergang dieser zugespitzten Aeste in variköse 
Fibrillen nicht beobachten. Der gewöhnliche Typus der Verzweigung 
ist, dass von noch etwas stärkeren Aesten gleich feine, sich 
weiter teilende variköse Fibrillen abgehen. 

Die Funktion der Nebenfortsätze kann nach der Ansicht des 
Verf. keine nur nutritive, sondern muss eine nervöse sein. Sonst 


594 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


würde die physiologische Forderung einer Verbindung verschiedener 
Ganglienzellen nicht erfüllt sein. Aber diese Verbindung findet nicht 
durch Anastomosen sondern nur durch die Berührung der ineinander- 
geflochtenen varikösen Fibrillen der Punktsubstanz statt. 

An diese Untersuchungen schließt Verf. noch solche über das 
periphere Nervensystem von Palaemon squilla und Astacus fluviatilis 
an. Er gibt auch hier eine histologische Uebersicht, aus der hervor- 
geht, dass es bis vor wenigen Jahren als Lehrsatz galt, die Nerven 
wirbelloser Tiere entbehrten alle des Myelins. Verf. hat nun im 
Jahre 1888 gefunden, dass viele Nervenfasern von Palaemon eine 
durch Ueberosmiumsäure sich schwarz färbende Scheide besitzen. 
Nähere Untersuchung lehrte, dass es sich um eine dieke Myelinscheide 
handelt, an deren Innenseite Kerne liegen. Aehnliches wurde bei 
Mysis gefunden, nichts derartiges bei As/acus und Homarus. Von 
anderer Seite wurden diese Beobachtungen bestätigt und ähnliche in- 
betreff der Längskommissurenfasern von Würmern berichtet. Nun 
fand Verf. nach der Methylenblauinjektion an den sonst ungefärbten 
Nervenfasern von Palaemon in regelmäßigen Abständen blaue Striche, 
welche sich nach Fixation mit pikrinsaurem Ammonium noch deut- 
licher ganz wie Ranvier’sche Kreuze darstellten, welche sich auch 
beim Frosch mit dieser Methode in gleicher Weise zur Erscheinung 
bringen lassen. Zwischen je zweien solcher, im zentralen wie im 
peripheren Nervensystem vorhandenen Einschnürungen lag jedesmal 
ein Kern, wie sich das an den feineren Verzweigungen peripherer 
Nerven besonders schön erkennen lässt. Verf. behandelte dann Nerven- 
fasern von Palaemon mit Silbernitrat. Es ließen sich die Ein- 
schnürungen sehr schön, doch in wechselnder Gestalt darstellen: ge- 
wöhnlich erschien ein schwärzlicher Ring um die Nervenfaser, zuweilen 
zwei Ringe dicht bei einander; gewöhnlich erscheint auf eine Strecke 
hin am Axenzylinder noch eine körnige Masse, welche den Stamm 
der Kreuze bildet. Häufig treten zu beiden Seiten der Einschnürungs- 
ringe braune Streifen gleich den Frommann’schen Linien anf. Durch 
Behandlung mit Ueberosmiumsäure-Silbernitrat ließen sich an den Ein- 
schnürungsstellen gelbglänzende Körper darstellen. Die Natur dieser 
hier vorhandenen besonderen Substanz lässt sich aber so wenig wie 
bei Wirbeltieren erkennen. 

Trotz dieser Befunde will Verf. nicht aussprechen, dass diese 
Verhältnisse denen der Wirbeltiernerven homolog, sondern nur, dass 
sie analog seien. Es fehlt nämlich die Schwann’sche Scheide und 
die Mylinscheide ist zäher als bei den Wirbeltieren und zerfällt nicht 
in Lantermann’sche Segmente. Zuweilen nur tritt eine Streifung 
und ein Zerfall in Tafeln ein, welcher ein ähnliches Bild wie das 
dieser Segmente vortäuscht. 

Bei Astacus hat sich von allem diesem nichts finden lassen; bei 
demselben ist nur eine doppeltkonturierte Scheide vorhanden, die sich 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 525 


durch Osmiumsäure nicht schwärzt und keine Andeutung von Ein- 
schnürungen zeigt. Die Kerne, welche ihr anzugehören scheinen, 
liegen außerhalb in sie eingebettet. Sie scheint noch einmal über- 
zogen zu sein von endoneuralen, verzweigten Zellen, deren Reste als 
Fetzen in den Präparaten zu finden sind. 

Wenn der Verf. die Nervenfasern von Palaemon zur Peripherie 
weiter verfolgte, so fand er, wie sie nach wiederholten Verzweigungen 
die Myelinscheiden abgeben und sich darauf noch weiter ver- 
zweigen. Dann verhalten sich motorische und sensible Fasern ver- 
schieden. Die motorischen teilen sieh weiter diehotomisch, und ver- 
laufen als lange, den Muskelfasern sich anschmiegende, variköse 
Fäserchen, um spitz oder häufiger knotig zu endigen. Von Endhügeln 
konnte Verf. nichts finden. Ueber die Funde Biedermann’s, dass 
in den Muskeln des Flusskrebses verschiedenartige Nervenfibrillen 
gemeinsam verlaufen und endigen, kann Verf. sieh nicht äußern, da 
er seit dem Erscheinen v. B.’s Arbeit die motorischen Nervenendigungen 
am Flusskrebs nicht untersucht hat. 

Der Verlauf der sensiblen Nerven ließ sich besonders gut an 
frisch gehäuteten Individuen von Palaemon beobachten. Nach wieder- - 
holten dichotomischen Teilungen sieht man an den feinen Nerven- 
ästchen Rosetten von kernähnlichen Körpern: dann kann man noch 
feinere, scheinbar aus je einem solchen Kerne entspringende Fäserchen 
verfolgen, die sich weiter quirlförmig teilen und frei endigen. Viel- 
fach kann man beobachten wie die Chromatophoren von perlschnur- 
förmigen den Muskelendnerven ähnlichen Fäserchen umsponnen sind. 
Besonders in den Hautanhängen kann man die Nervenendigungen mit 
der Ehrlich’schen Methode weiter verfolgen als bisher. Man wusste 
bisher, dass Nerven an die einzelnen Borsten herantreten. Verf. sah 
die Nervenfasern sich büschelförmig teilen, mit ihren Verzweigungen 
die ganze Epidermis durchziehen und in großer Zahl in die weiche 
Substanz der Borsten eintreten, in welcher sie mit reichlichen Ver- 
zweigungen endigten. Die früher für Ganglien gehaltenen Anschwel- 
lungen in der Nähe der peripheren Verzweigungen sieht Verf. als den 
Fasern anliegende Kerne der Scheide an. 

Auf den Bau der Axenzylinder will Verf. nicht näher eingehen; 
er erwähnt nur, dass er, besonders in breiteren Fasern, oft blau ge- 
färbte Körnchenreihen sah, die durch feine Fäserehen verbunden 
waren. Ebensolche Körnchen und Fäserchen sah Verf. auch in Nerven- 
zellen. Sie sind hier von wechselnder Größe und liegen sowohl an 
der Oberfläche, wie in der Tiefe. Sind sie klein, so erkennt man 
ihre strangförmige Anordnung, sind sie größer, so ähneln sie gewisser- 
maßen den Knötchen der Punktsubstanz. 

Es sei mir gestattet, hier gleich auf die Mitteilungen einzugehen, 
die Verf. an letzter Stelle in diesem Bande der biologischen Unter- 
suchungen macht. Es handelt sich um Funde mit der Methylenblau- 


526 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


methode an Myzxine glutinosa. Verf. hat in den Spinalganglien von 
Mysxine die von Freund bei Petromyzon entdeckten Uebergangsformen 
zwischen dem bipolaren Ganglienzelltypus der Knochenfische und dem 
unipolaren der höheren Wirbeltiere in sehr schönen, leider nicht fixier- 
baren Bildern nachgewiesen, 

Bei Untersuchung der Nervenendigungen bei Myzxine fand er 
unter der Haut überall da, wo das Fettzellgewebe die Untersuchung 
nicht stört, in den Maschenräumen des sehr dichten Nervennetzes 
Ganglienzellen den Nervenbündelehen mehr oder weniger anliegend. 
Dieselben waren nie gefärbt, zuweilen ließ sich ein einfacher Aus- 
läufer erkennen, waren aber immer von gefärbten Fäserchen umsponnen, 
die mit stark gefärbten Plättchen ihnen dicht auflagen. Sie glichen 
vollständig den mit Arnold-Ehrlich’schen Nervennetzen umspon- 
nenen sympathischen Ganglienzellen des Frosches und des Kaninchens. 
Ob die Fasern an diesen Zellen endigten oder weiterliefen, ließ sich 
nicht entscheiden. Bilder, welche sich von denen dieser subkutanen 
Ganglienzellen der Myxine nicht unterscheiden ließen, erhielt Verf. 
auch von Gruppen von Ganglienzellen aus der Muskelschicht des Darms 
und des Ventrikels von Anguis fragilis. 


Auch seiner Untersuchung über den Bau der Muskelfasern schickt 
Verf. eine historische Uebersicht voraus. 

Aus der großen Zahl der aufgeführten Beobachtungen und Hypo- 
thesen sei hier nur auf die Thatsachen hingewiesen, mit denen 
v. Kölliker und Rollett die Lehre von den Fibrillen und von der 
Zwischensubstanz in der Muskelfaser bereichert haben. Kölliker 
entdeckte gewissermaßen erst die Fibrille, indem er zuerst die 
wirkliche Fibrille beschrieb, während man bis dahin gewöhnlich 
Bündel von Fibrillen für letztere gehalten zu haben scheint. Er 
legte diesen Gebilden den Namen Muskelsäulchen bei. Solche 
Muskelsäulchen bilden überall den Inhalt des Sarkolemms oder 
konstituieren, wo dieses fehlt, direkt den Muskel. Nur an den Flügel- 
muskeln der Insekten hat man bisher nicht entscheiden können, ob 
die feinen Fäserchen, in welche sie zerfallen, verhältnismäßig dicke 
Fibrillen sind, oder aber selır feine Säulchen, welche man nur bisher 
noch nicht hat in ihre Elemente auflösen können. Kölliker hat 
auch von jeher auf die Bedeutung der „interstitiellen Körnchen“ hin- 
gewiesen, welche sich in allen Muskeln mehr oder weniger zahlreich 
finden. Man verwechselte dieselben anfangs vielfach mit den Fett- 
tröpfehen, wie sie sich in pathologisch-veränderten Muskeln, wie z. B. 
von Winterfröschen, sehr zahlreich finden. Aber K. hat festgestellt, 
dass diese Körnchen vielleicht zu Fetttröpfehen degenerieren können, 
dass sie aber normaler Weise aus einer Substanz bestehen, welche 
sich in ihrem mikrochemischen Verhalten mit keiner anderen, be- 
kannten deckt. Rollett verteidigte vor allem die Anschauung, dass 
die Muskelsäulchen untereinander und wahrscheinlich auch die Fibrillen 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 5927 


innerhalb der Säulchen durch eine Zwischensubstanz, das „Sarko- 
plasma“ mit einander verbunden sind. Die interstitiellen Körner sind 
Teile dieses Sarkoplasmas; sie lassen sich nur zwischen den Muskel- 
säulehen, nicht innerhalb derselben nachweisen. 

Im Vergleich zu dieser Zergliederung der Muskeln in der Längs- 
richtung war die Lehre von der Querstreifung der Muskelfasern seit 
lange nicht bereichert worden: ja, über das eine Element dieser Quer- 
streifung, die von Engelmann zur Seite der Zwischenscheibe ent- 
deekten Nebenscheiben, welche nur bei Insektenmuskeln beobachtet 
wurden, widersprechen sich nicht nur die Hypothesen, sondern auch 
die Beobachtungen verschiedener Forscher außerordentlich. Vielfach 
ist ein gekörntes Aussehen derselben bemerkt worden. 

In den letzten Jahren nun hatten eine Anzahl jüngerer Forscher, 
besonders van Gehuchten und Ramön y Cajal, neue Theorien 
aufgestellt, welche allen älteren vollständig widersprachen. Die bis- 
her sogenannte Zwischensubstanz sollte die eigentlich kontraktile sein, 
die Fibrillen aber nur durch die Reagentien hervorgerufene Kunst- 
produkte, entstanden durch die Spaltung eines im Leben homogenen 
„Enchylems“. Dieselben stützten sich dabei auf Bilder, wie sie zuerst 
Verf. in dem 1881 erschienenen ersten Bande der Biologischen Unter- 
suchungen beschrieben hatte. Er hatte mittelst Vergoldung in den 
Muskelfasern Netze dargestellt, welche dieselben in der Quere durch- 
zogen und welche durch andere, feinere, der Längsaxe parallele Netze 
mit einander verbunden wurden. Die Quernetze entsprachen den 
Cohnheim’schen Feldern auf Querschnitten, und stellten sich auf 
Längsschnitten als Körner dar, wie sie sich überhaupt auch als Körner- 
reihen, welche durch feine Fäden netzartig verbunden sind, darstellen 
ließen. Diese Quernetze schienen mit den Mittel- und mit den Zwischen- 
scheiben zusammenzufallen: zuweilen waren noch Körnerreihen zwischen 
ihnen vorhanden. Die kontraktile Substanz war durch die Behand- 
lung stark angeschwollen und hatte ihre Struktur verloren. Auf ähn- 
liche Bilder gestützt hatten die genannten Forscher Theorien auf- 
gestellt, dass die Längsfasern dieser Netze die kontraktile Substanz 
bildeten. 

Gegen diese revolutionären Lehren traten Rollett und v. Köl- 
liker sehr entschieden auf und belegten die Fibrillentheorie durch 
neue eingehende Untersuchungen. Rollett erklärte die „negativen 
Goldbilder“, wie er sie nannte, als Durchschnitte durch das die Muskel- 
säulchen überall umscheidende Sarkoplasma. Bei der Säureeinwirkung 
quellen nach seiner Anschauung die verschiedenen, den Querstreifen 
entsprechenden Abschnitte der Fibrillen verschieden stark und pressen 
das Sarkoplasma in Formen, welche sich auf Schnitten als Knötchen 
und Fäden darstellen. Trotz dieser Befestigung der älteren Lehre 
sind nach Ansicht des Verf. noch folgende Fragen nicht endgiltig 
beantwortet: 


598 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


1) Ist die Fibrille, wie sie von v.Kölliker, Wagener, Rollett 
u. a. dargestellt worden ist, das eigentliche histologische Element 
der kontraktilen Substanz der quergestreiften Muskelfaser ? 

2) Besteht die Fibrille aus einer und derselben chemischen Sub- 
stanz (v. Kölliker) und welcher ist ihr Bau in den verschiedenen 
Kontraktionszuständen ? 

3) Sind alle die von den Forschern in der Fibrille beschriebenen 
Querbänder oder Scheiben in der Natur vorhanden ? 

4) Wie werden die Fibrillen zu Säulchen vereinigt? 

5) Wie verhält sich die Zwischensubstanz, mit den interstitiellen 
Körnern v. Kölliker’s —= das Sarkoplasma Rollett’s, bei ver- 
schiedenen Muskelarten? Welcher ist ihr eigentlicher Bau und wie 
verhält sie sich zu den Säulchen und Fibrillen ? 

6) Wie stimmen die Gold- und Säurebilder mit den Bildern der 
lebenden Faser und der mit Alkohol, Chromsäure oder Ueberosmium- 
säure behandelten Präparate überein? Wie lassen sich die Ansichten 
von Melland, van Gehuchten, Marshall und Ramön y Cajal 
erklären ? 

Verfasser hat nun hauptsächlich die Muskelfasern von 4 Käfern: 
Oryctes nasicornis, Carabus sp., Cetonia aurata und Dytiscus marginalis, 
außerdem vom Flusskrebs, von Appendicularia, von Myzxine glutinosa, 
Raja, Kaninchen und eines menschlichen Embryos untersucht. Er 
wandte Färbung mit Beale’schem Karmin nach Konservierung in 
Alkohol-Chromsäuremischung und Vergoldung von Alkoholpräparaten, 
vor allem aber folgende Methode an: die Präparate wurden mit Chrom- 
Osmium - Essiggemiseh (welehes weniger Ueberosmiumsäure enthielt, 
als die Flemming’sche Lösung) behandelt, mit Rosanilin gefärbt 
und in Kaliacetat aufgehoben: in letzterem trat eine schöne Differen- 
zierung ein und hielten sich die Präparate einige Monate. 

Verfasser schildert zuerst seine Funde bei Oryctes nasicornis 
und bei den 3 anderen Käferarten. Schon mit den beiden ersten 
Färbe-Methoden erwiesen sich die Nebenscheiben als aus Körnern 
bestehend, welche sich ihrer Substanz nach von allen andern Scheiben 
unterschieden: denn sie färbten sich mit Karmin stärker als alle 
anderen Teile und blieben bei Vergoldung ganz ungefärbt und stark 
glänzend. Ueber ihre Beziehung zu den Fibrillen konnte man aber 
an diesen Präparaten nichts ersehen, da dieselben viel leichter in der 
Quere brachen, als sie sich zerzupfen ließen. Durch die dritte Methode 
aber ließen sich alle Scheiben deutlich differenzieren und zugleich 
die Muskeln so konservieren, dass man durch vorsichtiges Zerzupfen 
Säulchen und Fibrillen isolieren konnte: nun ergab sich ein über- 
raschender Befund: noch an den isolierten Fibrillen konnte man im 
extendierten Zustand doppeltbrechendes und einfachbrechendes Band 
und, als feine Körnchen, Hensen’sche Mittelscheibe und Krause’s 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 529 


Zwischenscheibe erkennen: aber schon an den isolierten Säulchen gab 
es keine Nebenscheiben mehr. Statt dessen lagen gewöhnlich zu 
beiden Seiten der Zwischenscheibe dem Säulchen stark gefärbte 
Körnchen an. Analog war es bei kontrahierten Muskeln: auch hier 
konnte man noch an den einzelnen Fibrillem in der anisotropen 
Substanz Mittel- und Zwischenscheibe erkennen. Beide erschienen 
als feine Punkte und letzterer lagen, nur dichter angedrängt als 
an der extendierten Faser, von beiden Seiten die stark gefärbten 
Körner an. 

Diese Körner liegen nicht ganz lose in den durch vorsichtiges 
Zerzupfen der mit Rosanilin gefärbten Muskeln vom Verf. darge- 
stellten Spalträumen zwischen den einzelnen Säulchen, sondern sie 
sind durch feine, schwächer rosa gefärbte Fädchen mit einander ver- 
bunden. Eben solche, rundlich ovale oder unregelmäßige Körner, 
durch feine Fäden verbunden, kleiden als feine Schicht die Innen- 
fläche des Sarkolemms aus, wo sie sich mit derselben Methode dar- 
stellen ließen. 

Verf. schließt sich nicht der Auffassung Rollett’s an, die Muskel- 
säulchen seien rings von der Zwischensubstanz, dem Sarkoplasma, 
umscheidet, da er in den Interstitien nur die Körnchen und ihre Ver- 
bindungsfäden, sonst aber durchaus nichts entdecken konnte. Er 
nimmt deshalb an, dieselben seien von einer serumartigen Flüssigkeit 
durchtränkt, wie sie auch schon von Kölliker hier vermutet wurde, 
und welche sich auch nicht durch die zur Fixation dienenden Reagen- 
tien niederschlagen lasse, da sie an den Präparaten ausgelaufen 
sei. Er möchte dieses „Muskelserum“ nicht mit unter dem Sarko- 
plasma begreifen, sondern fasst als letzteres nur die Körnchen und 
ihre Verhindungsfäden auf. Diese Körnchen schlägt er vor, da der 
nach Analogie gebildete Name „Sarkoplasmosomen“ zu schwerfällig 
sei, „Sarkosomen“ zu nennen. Die interstitiellen Spalträume sind an 
dickeren Lagen von Muskelsäulchen natürlich verdeckt. 

In den Flügelmuskeln der Käfer sind, wie lange bekannt und 
von Kölliker neuerdings genau untersucht, die interstitiellen Körner 
sehr zahlreich. Sie färben sich mit Rosanilin und dann färbt sich 
auch schwächer eine sie verbindende Substanz: überhaupt verhalten 
sich diese Körner ganz so wie die eben geschilderten Sarkosomen, 
nur dass sie zahlreicher sind und ungeordnet liegen. Diesem Umstand 
entsprechend lassen sich nun auch an den Flügelmuskeln Nebenscheiben 
in keiner Weise nachweisen. Verf. konnte den Beweis erhalten, dass 
es thatsächlich Muskelsäulchen sind, welche die Flügelmuskeln zu- 
sammensetzen. Freilich sind die Fibrillen, aus welchen sie bestehen, 
besonders innig vereinigt, aber einigemale waren doch einzelne Fibrillen 
abgetrennt und man konnte dann in diesen an Stelle der Zwischen- 
scheibe Knötchen erkennen. 

Bei Appendicularia flabellum fand Verf. mit Rosanilinfärbung 

XI, 34 


530 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


eigentümliche Strukturverhältnisse in den dünnen Lamellen querge- 
streiften Muskelgewebes des Schwanzanhanges. Dieselben bestehen 
aus einer Lage schmaler, paralleler, ziemlich dicht nebeneinander- 
liegender Fäserchen: jedes Fäserchen ist ein quergestreiftes Band, 
das als eine Kette von aneinander gereihten Körperchen erscheint. 
Dieselben färben sich stark mit Rosanilin und scheinen den Quer- 
scheiben der Arthropodenmuskeln zu entsprechen. Sie tragen alle 
eine helle kreuzartige Zeichnung, deren Querbalken dem Hensen’schen 
Mittelstreifen zu entsprechen und deren Längsbalken auf eine fibrilläre 
Struktur hinzuweisen scheint. Die einzelnen Körperchen sind an den 
Enden etwas abgerundet und durch eine sich nur sehr schwach 
färbende Substanz verbunden, in welcher R. vergebens nach einer 
Andeutung der Zwischenscheibe suchte. 

Diese quergestreiften Fäserchen sind nun offenbar die kontraktile 
Substanz; aber keine Spur eines Sarkoplasmas schien hier vorhanden. 
Verf. war schon vor einigen Jahren auf eine außen auf der Fäserchen- 
lamelle liegende körnige Substanz aufmerksam geworden, ohne deren 
Bedeutung zu erkennen. Dieselbe besteht aus in der Fläche ange- 
ordneten, stark glänzenden, ovalen oder etwas unregelmäßigen Körn- 
chen, welche vollständig Sarkosomen gleichen und durch eine sehr 
fein gekörnte Substanz zusammengehalten werden. Das Sarkoplasma 
erscheint also hier seitwärts von den Fäserchen angeordnet. 

Bei den untersuchten Wirbeltiermuskeln konnte Verf. überall die 
Fibrillen mit Rosanilinfärbung nachweisen: Die Zwischenscheiben 
scheinen auch hier aus kleinen Knötchen in den oder um die einzelnen 
Fibrillen gebildet zu werden, wie es bei den Käfermuskeln zuweilen 
erkennbar war. Die anisotrope Querscheibe zeigte einen feinern Bau, 
indem sie aus einer ungeraden Zahl, 3 oder 5 Streifen bestand. Der 
mittlere derselben stellte den Hensen’schen Streifen dar. Auch sie 
schienen durch knotenförmige Anschwellungen der Fibrillen bedingt: 
zuweilen erschien am ganzen Muskelsäulchen die Querscheibe dicker 
als die isotrope Substanz. Die Sarkosomen färbten sich ebenso wie 
bei den Arthropoden: sie sind viel kleiner, aber auch deutlich regel- 
mäßig angeordnet und durch feinkörnige Fäden verbunden. Sie scheinen 
auch hier hauptsächlich an den Zwischenscheiben angeordnet zu sein, 
aber in einer einfachen Reihe, so dass sie bei ihrer Kleinheit am un- 
zerzupften Muskel von derselben nicht getrennt werden können. 
Nebenscheiben sind, wie bei dieser Anordnung zu erwarten, nirgends 
beohachtet worden. Um die Kerne der Fasern ist das Sarkoplasma 
in Gestalt von Sarkosomen mit Verbindungsfäden angehäuft. An 
Goldpräparaten fand Verf. seine Anschauungen über das Sarkoplasma 
bestätigt: besonders in den Ecken zwischen den Cohnheim’schen 
Feldern der Querschnitte fanden sich violett gefärbte, rundliche oder 
längliche Partien von sehr verschiedenem Durchmesser: es sind die 
Durchschnitte durch die Sarkosomen und ihre Verbindungsfäden. 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 531 


Ebenso sieht man an Längsschnitten Protoplasmazüge, deren An- 
schwellungen Sarkosomen entsprechen. 

Verfasser fasst seine, teilweise durch diese Arbeiten ge- 
wonnenen oder befestigten Anschauungen über den Bau der querge- 
streiften Muskeln in folgenden Punkten zusammen, die es gestattet 
sei möglichst kurz wiederzugeben. Dieselben entsprechen ungefähr 
den oben als noch nicht vollständig beantwortet aufgestellten Fragen. 

1) Die quergestreifte Muskelfaser der Arthropoden und Wirbel- 
tiere besteht, vom Sarkolemma abgesehen, aus zwei verschiedenen 
Elementen: der Muskelfibrille und der Zwischensubstanz oder dem 
Sarkoplasma. 

2) Das Bestehen der Muskelfibrille im lebenden Muskel kann 
wohl nicht zur Anschauung gebracht werden; aber dasselbe ist er- 
wiesen dadurch, dass nach Anwendung der Härtungsmittel, welche 
an anderen Objekten die natürliche Struktur am zuverlässigsten er- 
halten, die Muskeln sich in Fibrillen zerspalten lassen. Die lebenden 
Flügelmuskeln der Insekten sind nicht mehr als Beweis für diese 
Lehre zu brauchen, da die feinen Fasern derselben keine Fibrillen, 
sondern Bündel von solchen darstellen. 

Die Fibrillen sind in regelmäßiger Weise gegliedert: ob diese 
Glieder sich nur durch Dieke und Struktur, oder auch chemisch unter- 
scheiden, ist noch nicht zu entscheiden. Sie verhalten sich in ihrer 
ganzen Länge gegen Essigsäure gleich, gegen bestimmte Farbstoffe 
aber zeigt jedes Glied ein verschiedenes Verhalten: Die isotropen, 
die anisotropen und die Zwischenscheiben färben sich verschieden 
stark, und die anisotropen Querscheiben erscheinen häufig gebändert, 
fast immer stellt sich in ihnen der Hensen’sche Streifen heller 
oder dunkler als die Nachbarpartien dar. 

3) Die Fibrillenbündel oder Muskelsäulchen, welche den Cohn- 
heim’schen Feldern der Querschnitte entsprechen, haben bei ver- 
schiedenen Tieren verschiedene Größe und Gestalt. Die Fibrillen 
sind in ihnen so dichtgedrängt, dass sie in der Längsansicht nur 
nach Zerzupfen, im Querschnitt überhaupt nur sehr selten zu er- 
kennen sind. Die von Kölliker postulierte Zwischensubstanz inner- 
halb der Säulchen ist mit den jetzigen Hilfsmitteln und Färbungen 
nicht nachzuweisen. 

4) Die für den physiologischen Zustand charakteristische regel- 
mäßige Bänderung ist, bei den Arthropoden wie bei den Wirbeltieren, 
ganz dieselbe an den Muskelsäulchen und an den sie zusammen- 
setzenden Fibrillen. 

Man unterscheidet am ausgedehnten Muskel: 

a) Eine anisotrope Querscheibe; in derselben findet man — aber 
nicht immer — die Mittelscheibe (Hensen’scher Streifen) als ein 
bald helleres, bald dunkleres, breiteres oder schmäleres, gewöhnlich 
nicht scharf begrenztes Band. Bei gewissen Arthropoden erscheint 

34* 


539 Retzius, Biologische Untersuchungen. 


dasselbe als durch Rosanilin stärker färbbar und etwas hervorragend. 
Zuweilen erkennt man mit starker Vergrößerung in der Querscheibe 
an Säulchen eine Struktur, indem jeder Fibrille entsprechende, durch 
Rosanilin färbbare Körperchen an den Enden, außerdem zuweilen in 
der Mitte derselben auftreten. 

b) An den Enden der Querscheibe liegt je eine helle, homogene, 
kaum färbbare, isotrope Partie, deren Länge nach dem Extensions- 
grad wechselt; ihre Substanz ist stets zusammenhängend, nicht in 
zwei Partien geteilt. 

c) Am Ende der hellen isotropen Partien der Säulchen findet 
sich die stets feine, in Rosanilin stark färbbare Zwischenscheibe ; 
dieselbe ragt rings um die Säulchen etwas vor und ist aus einer 
Reihe feiner Körnchen zusammengesetzt, von denen je eines einer 
Fibrille entspricht. 

Die bisher beschriebenen Nebenscheiben existieren nicht als Be- 
standteile der Muskelsäulchen und Fibrillen. Sie gehören der Zwischen- 
substanz an. Der auf ihr Vorhandensein gegründete Unterschied zwi- 
schen Wirbeltier- und Arthropodermmuskeln hat also keine Bedeutung. 

Im kontrahierten Muskel sind die Säulchen und Fibrillen ver- 
kürzt und verdickt. Die isotropen Scheiben sind kürzer als am aus- 
gedehnten Muskel oder fast ganz verschwunden. Die Querscheiben 
sind kürzer und dicker; die Mittelscheiben in der Regel deutlicher. 
Die kontrahierten Muskelfasern brechen leichter quer durch als ge- 
dehnte; Säulchen und Fibrillen sind deshalb schwieriger zu isolieren 
als dort. Sonst ist kein Unterschied zu finden. 

5) Die Zwischensubstanz Kölliker’s, das Sarkoplasma Rol- 
lett’s, ist überall zwischen den Muskelsäulchen vorhanden. Rings 
um die letzteren findet sich, wie Leydig längst betont hat, ein Ka- 
nalsystem von Spalträumen, welche ein umspülendes Serum enthalten. 
In diesen Räumen liegt das eigentliche Sarkoplasma: dasselbe besteht 
aus den Sarkosomen und feinkörnigen zarten, dieselben verbindenden 
Fäden. Die Sarkosomen sind die interstitiellen Körner Kölliker’s 
und bestehen aus einer eigentümlichen Substanz, nicht aus Fett. Sie 
sind bei verschiedenen Tieren und verschiedenen Muskeln in wechseln- 
der Anordnung und Zahl vorhanden: sie bilden die Nebenscheiben 
der Käfer, sind in anderen Fällen in Längsreihen geordnet, sind in 
den Flügelmuskeln der Insekten außerordentlich zahlreich und bilden 
hier gleichsam Scheiden um die Säulchen derselben, sind immer um 
die Kerne der Muskelfasern und an der Innenfläche des Sarkolems 
gehäuft. Sie scheinen eine Beziehung zur Zwischenscheibe zu haben. 

Verfasser bemerkt an dieser Stelle, dass er jetzt, entgegen seiner 
Ansicht vor 9 Jahren, der Anschauung zuneige, die Muskelfaser sei 
eine vielkernige Zelle. Die erwähnten intercolumnaren Spalträume 
wären dann also „intrazelluläre Gänge“ }). 


1) Im Original steht „intercellulär“; offenbar ein Druckfehler. 


Retzius, Biologische Untersuchungen. 533 


6) Betreffs der physiologischen Bedeutung der Muskelfaserbestand- 
teile kann kein Zweifel darüber obwalten, dass die Muskelfibrillen 
die kontraktile Substanz darstellen. Das Sarkoplasma ist höchst 
wahrscheinlich lebhaft am regen Chemismus der Muskelzelle beteiligt. 
Ob die Anschauungen J. v. Gerlach’s über die Nervenendigungen 
im Muskel insofern riehtig sind, als etwa das Sarkoplasma und die 
Sarkosomen die nervösen Impulse leiten, darf Verf. nicht entschei- 
den, da es ihm nicht gelungen ist einen direkten Zusammenhang 
von Nervenfaser und Sarkoplasma nachzuweisen. Doch hat er durch 
Methylenblaubehandlung von Froschmuskeln Bilder erhalten, welche 
darauf hinweisen'). 


In dem dritten Aufsatze beschreibt Verf. das sogenannte Magma 
retieule Velpeau’s, welches er bei einer größeren Zahl junger 
menschlicher Embryonen zu untersuchen Gelegenheit hatte. Dabei fiel 
es ihm auf, dass dasselbe von den meisten Autoren fast übersehen, 
oder aber nur für Gerinnsel gehalten worden ist. Dasselbe findet 
sich bei menschlichen Embryonen, welche noch nicht 6 Wochen alt 
sind, als eine sulzige Masse in dem ziemlich weiten Raum zwischen 
Chorion und Amnion, in welcher bindegewebsähnliche Stränge die 
beiden Häute verbindend laufen: an diesen Strängen scheint das 
Amnion im Chorion aufgehängt. Bei mikroskopischer Untersuchung 
zeigen sich diese aus embryonalem Bindegewebe bestehend, welches 
auffallend reif erscheint für das Alter der Embryonen. Bei älteren 
Embryonen erscheint an der entsprechenden Stelle, durch das Ver- 
wachsen der vorher schon durch dies Magma verbundenen, binde- 
gewebigen Schichten des Chorion und Amnion die Membrana inter- 
media, welche von den Autoren regelmäßig beschrieben worden ist. 

In dem vierten Aufsatze schildert Verf. ein Kaudalherz bei Myxine 
glutinosa, welches sich beim lebenden Tiere durch seine Pulsationen 
bemerkbar machte. Der Bau desselben ist folgender: Im Schwanze 
liegen zwei spitz-ovale, seitlich abgeplattete Höhlungen unter der 
Chorda; sie sind durch eine an letzterer befestigte Knorpellamelle 
geschieden; ihrer äußeren bindegewebigen Haut liegt je eine dünne 
Muskellamelle auf, welche am Unterrand des Knorpels inserieren. 
Wie man nun am lebenden Tier oder am überlebenden Schwanz nach 
Wegnahme der Hautdrüsen und der äußeren Muskelpakete beobachten 
kann, kontrahieren sich die beiden Muskellamellen synchron, wobei 
sie den Unterrand des Knorpels hin und her ziehen und den vom 
Blute nicht unterscheidbaren Inhalt der beiden Höhlen nach vorne 
in die Vena caudalis pressen. Dort muss ein Klappenapparat vor- 
handen sein, denn ein Zurückstauen lässt sich nie beobachten oder 
herbeiführen. Dieses Kaudalherz wäre demjenigen des Aals und 


1) In einem folgenden Aufsatz werde ich über andre Arbeiten, insbesondre 
diejenigen von Rollett, über den Bau der Muskelfaser berichten. Ref. 


534 Greenwood, Wirkung von Nikotin auf niedere Tiere, 


den Lymphherzen der Amphibien vergleichbar. Aber obgleich es 
dem ersteren sehr ähnlich gebaut ist, so besteht doch der Unter- 
schied, dass es Blut führt und direkt in eine Vene mündet, das Kau- 
dalherz des Aals aber nur Lymphe enthält. Es fragt sich auch, 
woher ihm Blut zugeführt wird. Und hier verweist Retzius auf eine 
Hypothese des Freih.Klinkowström: inden großen subkutanen Höhlen 
von Myxine findet sich regelmäßig Blut. Freih. v. Klinkowström 
vermutet nun, dass dieses Blut nicht pathologischerweise transsudiert 
sei, sondern dass hier ähnliche Zirkulationsverhältnisse vorlägen wie 
bei den Avertebraten. Dann hätte das Kaudalherz die Aufgabe, 
dieses Blut wieder in das Gefäßsystem zurückzupumpen. Derselbe 
hat auch durch eine Injektion in die Unterhauthöhle diese Anschauung 
bestätigt gefunden, indem sich die Injektionsmasse bald darauf in 
der Vena caudalis fand. 

Noch sei auf die außerordentliche Schönheit und Reichhaltigkeit 
der Tafeln hingewiesen, durch welche insbesondere die Präparate, 
auf welche sich die zwei ersten Untersuchungen gründen, trefflich 
dargestellt sind. 

W. 


Greenwood’s Untersuchungen über die Wirkung des Nikotins 
auf niedere Tiere '). 


Verfasserin experimentierte mit Amoeba, Actinosphaerium, Hydra, 
Meereshydroiden, Aurelia-Ephyren, Actinien, Lumbricus, Asterias, 
Ophiuriden, Comatula, Palaemon, Sepiola und Archidoris. 

Die Tiere wurden eine Zeit lang in 0.001, 0.01, 0.05 oder 0.1 pro- 
zentiger Nikotinlösung und dann in frisches Wasser gesetzt. Bei 
einigen der höheren wurden subkutane Injektionen von 0.1 prozentiger 
Nikotinlösung vorgenommen. 

Je nach der Wirkung des Nikotins lassen sich unter den Ver- 
suchstieren zwei Gruppen untescheiden. In der ersten hat das Nikotin 
keine ihm eigentümliche Giftwirkung. In schwacher Lösung ist das 
Leben nicht gefährdet und selbst nach der Einwirkung starker 
Lösungen können sich die Tiere erholen. In der zweiten Gruppe 
treten bestimmte und dem Nikotin eigentümliche Giftwirkungen auf. 
Hier tritt zuerst erhöhte Erregung und dann Lähmung ein. Die Art 
der Lähmung ist bei verschiedenen Formen verschieden. Die höheren 
Formen erholen sich, wenn sie einmal spezifische Nikotinvergiftungs- 
erscheinungen gezeigt haben, kaum wieder. 

Zu der ersten Gruppe gehören die Protozoen und Cölenteraten. 
Zur zweiten die Echinodermen, Anneliden, Arthropoden und Mollusken, 
an denen Greenwood experimentierte. 


1) On the Action of Nicotin upon certain Invertebrates. Journal of 
Physiology, Bd. 11, Supplementnummer. 


Greenwood, Wirkung von Nikotin auf niedere Tiere. 535 


Schwache Nikotinlösungen üben nur geringen Einfluss auf Amoeba 
(proteus Leidy) aus. Stärkere töten sie erst nach Stunden. Eine 
iprozentige Kochsalzlösung tötet die Amöbe ebenso rasch wie eine 
Iprozentige Nikotinlösung. Potasche und Thymol sind für die Amöbe 
sehr verderblich selbst in schwacher Lösung. Potasche verursacht 
Anschwellung und Zerfließen. Kochsalz bewirkt scheinbar eine Lösung 
von Teilen ohne Anschwellung. Durch schwache Kochsalzlösung ge- 
tötete Amöben erscheinen geschrumpft, granulös. Thymol bewirkt 
die Ausstoßung sehr großer, hyaliner Blasen. Nikotin hingegen ver- 
anlasst eine Schrumpfung, wobei die Amöbe die Gestalt einer scharf 
begrenzten Kugel gewinnt. 

Weit empfindlicher dem Nikotin gegenüber ist Actinosphaerium 
(Eichhornii). Ein 5 Minuten langer Aufenthalt in 1 prozentiger Lösung 
von weinsaurem Nikotin tötet dieses Tier. Auch 0.1 prozentige Niko- 
tinlösung wirkt ziemlich rasch in merkbarer Weise ein und tötet 
sicher innerhalb einiger Stunden. Kommt Nikotin mit dem Tier in 
Berührung, so werden zunächst die Pseudopodien zu rundlichen Ballen 
zusammengezogen und abgestoßen. Bringt man dann das Tier gleich 
wieder in reines Wasser, so bilden sich die Pseudopodien aufs neue. 
Sowohl die zu rundlichen Massen zusammengezogenen Pseudopodien, 
wie auch das ganze durch Nikotin getötete Tier sind sehr undurch- 
sichtig und spröde. Greenwood schreibt die größere Empfindlich- 
keit des Actinospaerium — im Vergleich zur Amöbe — dem relativ 
viel zarteren Bau dieses Tieres zu. 

Bei Hydra (fusca) bringt 0.01 prozentige Nikotinlösung keine 
spezifische Giftwirkung hervor. Nach mehrstündiger Einwirkung von 
0.05 prozentiger Nikotinlösung erscheint das Tier lethargisch. Bald 
nach Beginn der Einwirkung ist das Tier weit ausgestreckt und 
“ unempfindlich für Reize. Es kehrt jedoch später die Empfindlichkeit 
wieder. Die Tentakeln zeigen diese Symptome früher als der Leib. 
0.5 prozentige Nikotinlösung ist tötlich. Die Funktion der Anheftung 
wird durch Nikotin nicht gestört. Eine Entleerung des Mageninhaltes 
wird durch Nikotineinwirkung nicht herbeigeführt. Starkes Nikotin 
wirkt auf die Gewebe direkt ein. Die Tentakel werden brüchig und 
die einzelnen Zellen trennen sich, wie nach Maceration. 

Nicht unähnlich ist die Nikotinwirkung auf marine, stockbildende 
Hydroiden. 

Bei jungen Ephyren von Aurelia (aurita) bewirkt 0.01 prozentige 
Nikotinlösung eine sehr bedeutende Verlangsamung des Rythmus der 
Schirmkontraktionen. Beim gesunden Tier finden in der Minute etwa 
110 Kontraktionen statt, bei dem nikotinisierten bloß 20. Stärkere 
Giftlösungen bewirken ein Unregelmäßigwerden der Kontraktionen. 
0.05 prozentige Lösung verursacht nach einer halben Stunde voll- 
kommene Ruhe. Meistens ist dann der Glockenmuskel scharf kon- 
trahiert. War das Gift so schwach, dass nur Verlangsamung der 


536 Greenwood, Wirkung von Nikotin auf niedere Tiere. 


Zusammenziehungen und nicht Unregelmäßigwerden derselben ein- 
getreten war, so erholt sich die Ephyra in frischem Seewasser nach 
einigen Stunden wieder. Zuweilen beobachtet man, dass einige Lappen 
zusammengezogen bleiben, während andere zu schlagen fortfahren. 
Auch hier wird, wie bei Hydra, Maceration beobachtet: Das Ver- 
halten einiger eraspedater Medusen ist nicht unähnlich. 

Actinia (mesembryanthemum) und Sagartia (parasitica) sind gegen 
Nikotin - Einwirkung sehr unempfindlich. Es ist nie gelungen Ac- 
tinien durch Nikotin zu töten. Stets erholten sie sich nach der Be- 
handlung, selbst wenn 15 mg injiziert wurden, in frischem Seewasser 
bald wieder vollkommen. In starker Nikotinlösung nimmt die Ac- 
tinie keine Nahrung zu sich und löst sich leicht von ihrer Unterlage. 

Regenwürmer werden durch eine mehrstündige Einwirkung von 
0.05 prozentiger Nikotinlösung getötet. 0.Olprozentiges Gift bewirkt 
Lethargie, doch erholt sich der Wurm nach der Einwirkung desselben 
wieder. Starke Giftlösung führt ziemlich rasch zum Tode. Zunächst 
tritt Muskelstarre ein, auf welche erst der gewöhnliche, weiche Zu- 
stand des toten Wurmes folgt. Erholt sich der Wurm nach Nikotin- 
Lähmung, so treten zuerst die lokalen Reflexbewegungen und erst 
später die spontanen Bewegungen wieder auf. Der Gleichgewichtssinn 
und der Grabinstinkt treten zuletzt auf. Eine Eigentümlichkeit niko- 
tinisierter Regenwürmer ist die Gewohnheit sich auf äußere Reize 
hin zu einer ziemlich engen Spirale zusammenzuziehen. Greenwood 
führt dies auf lokale Kontraktion einzelner Längsmuskeln zurück. 
Der gesunde Regenwurm ist rein. An der Oberfläche des nikotini- 
sierten haften Erdkrümmel. 

Bei den Asteriden liegt das Nervensystem oberflächlich, bei den 
Ophiuriden ist es durchaus mit Kalkplatten gedeckt und bei Cri- 
noiden liegt ein Teil desselben an der Oberfläche und ein Teil in 
der Tiefe. 

Injiziert man einen Asteriden mit Nikotin, oder setzt man ihn 
in eine Nikotinlösung, so beugen sich seine Arme und die Füßchen 
und Hautkiemen werden zurückgezogen. Später verliert das Tier 
die Fähigkeit sich in die normale Lage zu bringen, wenn es auf den 
Rücken gelegt wurde, und schließlich wird es auch unmöglieh durch 
Reizung gewöhnliche Reflexbewegungen zu erzielen. Rascher Tod 
wird durch Nikotin nie hervorgerufen. Hält man das Tier eine halbe 
Stunde in 0.01—0.05prozentiger Nikotinlösung, so erholt es sich in 
frischem Seewasser allmählich wieder. Mit stärkeren Lösungen be- 
handelte Seesterne gehen zu Grunde. 

Bei den Ophiuriden ist die erste Wirkung des Nikotins die Er- 
zeugung klonischer Krämpfe, welche !/, bis 1!/, Minuten andauern 
und dann in eine allgemeine Kontraktion übergehen, welche der 
Armbeugung der Asteriden entspricht. Während dieser Kontraktion 
erscheint die orale Körperoberfläche leicht konvex und die Arme 


Greenwood, Wirkung von Nikotin anf niedere Tiere. 537 


sind starr ausgestreckt. Ophiuriden sind gegen Nikotin außerordent- 
lich empfindlich. Bei einviertelstündiger Einwirkung erzeugt schon 
0.001prozentige Nikotinlösung einen recht beträchtlichen Effekt, aber 
es erholen sich die Ophiuriden selbst nach der Einwirkung von 
0.01 prozentiger Giftlösung in frischem Seewasser wieder. 

Auf Comatula wirkt Nikotin zunächst in der Weise ein, dass 
lebhafte Bewegungen der Arme hervorgerufen und die Spitzen der 
Pinnulae gebeugt werden. Nach einigen Minuten hören diese Be- 
wegungen auf und es tritt Paralyse ein. 0.1 prozentige Nikotinlösung 
lässt das Tier mit gebeugten, 0.5prozentige mit ausgestreckten 
Armen in der Ruhelage. Die letzte Reflexbewegung, welche vor dem 
Eintritt allgemeiner Paralyse noch beobachtet werden kann, ist ein 
ruckweises Strecken des gereizten Arms. 

Auf schwache Vergiftung erfolgt vollkommene Erholung. Nach 
stärkerer Vergiftung beobachtet man aber nur teilweise Erholung. 
Wird das Tier umgekehrt, so richtet es sich nur dann auf, wenn es 
gereizt wird. Comateln, welche ihre Eingeweide und damit auch 
den ventralen Nervenring um den Mund ausgestoßen haben, verhalten 
sich dem Nikotin gegenüber fast ebenso wie normale. 

Wird nur ein Arm vergiftet, so wirkt dies, wie es scheint, auf 
das ganze Tier ein. Hat sich das Tier von dieser Wirkung erholt, 
so zeigt der vergiftete Arm noch immer jene ruckweisen, für die 
Arme nikotinisierter Comateln charakteristischen Streckungen auf 
Reize hin, welche beim gesunden Tier nicht beobachtet werden. 

Schon Yung und Langley haben höhere Krebse mit Nikotin 
behandelt. Greenwood experimentierte an Pulaemon serratus. Im 
normalen Zustande sitzt das Tier, wenn keine äußeren Reize auf das- 
selbe einwirken, bei Tage ruhig am Boden des Aquariums. Reize 
veranlassen scharfe Kontraktion der Längsmuskeln im Hinterteile 
des Körpers, Einwärtsschlagen und weiters energische Schwimm- 
bewegung. Nikotininjektion ruft starke Krämpfe hervor und ist in 
kurzer Zeit tötlich. Bringt man das Tier in eine 0.01 prozentige Niko- 
tinlösung in Seewasser, so beobachtet man kräftige Bewegungen, auf 
welehe Lähmung folgt. Sehr bald hört die Koordination der Be- 
wegungen der Extremitäten und damit die Lokomotion auf. Die 
Paralyse schreitet von vorn nach rückwärts fort und lässt die Glie- 
der in krampfhafter Zusammenziehung. Zuletzt hört die Bewegung 
der Kiemenfüße auf und dann tritt Relaxion des Extremitätenkrampfes 
ein. Jetzt liegt das Tier regungslos auf der Seite. Häufig kommt 
es vor, dass in dieser Periode koordinierte Bewegung plötzlich auf 
einige Sekunden wiederkehrt und das Tier im Aquarium energisch 
herumschwimmt, um dann gleich wieder in Lethargie zu verfallen. 

Bringt man das gelähmte Tier nach halbstündigem Aufenthalt in 
der erwähnten Nikotinlösung in frisches Seewasser, so erfolgt ent- 
weder Erholung oder nicht. Im ersten Fall treten die Bewegungen 


538 Greenwood, Wirkung von Nikotin auf niedere Tiere. 


in umgekehrter Reihenfolge, wie sie verloren gingen, wieder auf. 
Anfangs sind die rythmischen Bewegungen der Kiemenfüße noch un- 
terbrochen. Durch Reizung in einer Bewegungspause wird rythmische 
Bewegung derselben veranlasst. Im zweiten Fall erholt sich das Tier 
anfangs etwas. Es liegt auf der Seite und ist häufig sehr reizbar. 
Ein geringer Stoß veranlasst die weitgehendsten Reflexbewegungen, 
diese sind jedoch nicht koordiniert. 

Yung gegenüber neigt sich Greenwood der Ansicht zu, dass 
die Herzthätigkeit durch Nikotin auch anfangs nicht beschleunigt 
wird. Sie beobachtete nur Verlangsamung und Unregelmäßigwerden 
des Herzschlags. 

Sepiola ist außerordentlich empfindlich gegen Nikotin. Selbst 
0.001 prozentige Giftlösung beeinflusst schon das Tier. 0.01 prozentige 
Lösung tötet in wenigen Sekunden. Das Tier ist bestrebt sich selbst 
umzustülpen, die Arme bewegen sich lebhaft und unregelmäßig, die 
Farbe ist blass, die Augen sind fast ganz geschlossen. Aehnliche 
Wirkungen bringt das Einlegen in 0.005 prozentiger Nikotinlösung 
nach einer halben Minute hervor. Eine Erholung nikotinisierter Se- 
piolen wurde nicht beobachtet. Bringt man ein vergiftetes Exemplar 
in frisches Seewasser, so erweitern sich die Pupillen kollossal und 
bleiben bis zum Eintritt des Todes dilatiert. Die Chromatophoren- 
muskeln der Haut behalten ihr Kontraktionsvermögen (auf elektrische 
Reize hin) noch längere Zeit bei. Farbeneffekte können durch Reize 
selbst nach dem eigentlichen Tode des Tieres noch hervorgebracht 
werden. 

Minder empfindlich ist Archidoris. (0.O1prozentige Nikotinlösung 
bewirkt Aufhebung der beim gesunden Tier zu beobachtenden reflek- 
torischen Kontraktion der Antennen auf Reize des Mantelrandes hin. 
Auch kann eine in soleher Nikotinlösung gehaltene Archidoris sich 
nicht aufrichten, wenn sie umgekehrt wird. Erholung nach der Ver- 
giftung kommt vor. 

Zum Schluss bemerkt Greenwood über die Nikotinwirkung 
auf die Versuchstiere im Allgemeinen noch Folgendes: 

Der Grad der Giftwirkung des Nikotins ist proportional dem 
Grad der Entwicklung des Nervensystems. Für Amoeba und Aetino- 
sphaerium ist Nikotin eigentlich gar kein Gift. Das erste, was bei 
den höheren Formen durch Nikotin verniehtet wird, ist die Koor- 
dination der Bewegung. Andeutungen hievon beobachtet man bei 
Hydra und Aurelia, deutlich ausgesprechen ist dies bei Asterias, 
Comatula und Palaemon. Der Lähmung geht verstärkte Bewegung 
voraus, so bei Ophiuriden, Comatula, Palaemon und Sepiola. 

R, v. Lendenfeld. 


Münsterberg, Aufgaben und Methoden der Psychologie. 539 


Hugo Münsterberg, Ueber Aufgaben und Methoden der 
Psychologie. 


Schriften der Gesellschaft für psychologische Forschung, Heft 2, Leipzig, 
Ambr. Abel, gr. 8°, 272 S., 6 Mark. 


Das vorliegende Heft verdient die Aufmerksamkeit aller der 
Kreise, welche der Psychologie überhaupt Teilnahme entgegenbringen, 
denn es vermittelt einen lohnenden Ueberbliek tiber den gesamten 
Betrieb dieser Wissenschaft. Was der Verf. sagt, ist naturgemäß 
nicht immer neu; aber dass er es in übersichtlicher Zusammenstellung 
gesagt hat, scheint mir verdienstlich zu sein. Es wäre freilich zweck- 
mäßig gewesen, den einzelnen Kapiteln kurze Litteraturnachweise 
beizufügen, damit der weniger Orientierte sich leicht weiterfinden 
könne. Auch muss erwähnt werden, dass die Darstellung an einer 
gewissen Breite leidet, die in unserer zum Viellesen verdammten Zeit 
lebhaft empfunden werden wird, und dass die formale Ausgestaltung 
hier und da der letzten Feile entbehrt. 

Herr Münsterberg unterscheidet zwischen einer engeren und 
weiteren Aufgabe der Psychologie. Die engere Aufgabe besteht darin, 
dass „die psychischen Phänomene des individuellen Bewusstseins, 
ohne Rücksicht auf ihre Uebereinstimmung mit den Bewusstseins- 
inhalten anderer Individuen“ untersucht werden. Für die erweiterte 
Aufgabe gilt es, „die Gesamtheit der Bewusstseinsinhalte in ihre 
Elemente zu zerlegen, die Verbindungsgesetze und einzelnen Ver- 
bindungen dieser Elemente festzustellen und für jeden elementaren 
psychischen Inhalt empirisch die begleitende physiologische Erregung 
aufzusuchen, um aus der kausal verständlichen Koexistenz und Sue- 
cession jener physiologischen Erregungen die rein psychologisch nicht 
erklärbaren Verbindungsgesetze und Verbindungen der einzelnen psy- 
chischen Inhalte mittelbar zu erklären“. In der näheren Ausführung 
der „engeren Aufgabe der Psychologie“ sind die Bemerkungen des 
Verfassers über Bewusstseinsinhalt und Bewusstseinsthätigkeit beifalls- 
würdig, diejenigen über die „Erklärung“ psychischer Vorgänge da- 
gegen dem Ref. befremdlich. Geistige Prozesse sollen erklärt sein, 
wenn sie auf solche sich zurückführen lassen, „die das individuelle 
Bewusstsein nacherzeugen kann“. Gerade die letzteren aber sind 
doch zweifellos sehr zusammengesetzter Natur; wie dürfen wir dem- 
gemäß hier Halt machen? Infolge dieser einseitigen Auffassung ge- 
langt Münsterberg zur Ableugnung einer erkennbaren Gesetzmäßig- 
keit und Notwendigkeit im Seelenleben, wobei dann noch unklar 
bleibt, wie dieser Standpunkt des Verfassers mit der früher von ihm 
vertretenen Lehre von den Empfindungen als den Elementen des 
Psychischen sich vereinigen lässt. Es scheint, als ob für ihn jetzt 
der Wille zum Ursprünglicheren geworden ist. 


540 Münsterberg, Aufgaben und Methoden der Psychologie. 


Wie dem auch immer sei — die zweite Art der „Erklärung“ 
innerhalb der Psychologie, die der Münsterberg’schen „weiteren 
Aufgabe“ zu Grunde liegt, wird kaum einem Widerspruch begegnen. 
Sie besteht darin, dass aus der Gesetzmäßigkeit physischen Geschehens 
ein Schluss auf die Abfolge der mit diesem physischen Geschehen 
empirisch verknüpften Bewusstseinsvorgänge gezogen wird. Da nun 
nichts in der Seele sich ereignet, was nicht eine parallele Gehirn- 
erregung zur Seite hätte, so lässt sich im Prinzip eine solche „Er- 
klärung“ auf die Gesamtheit des inneren Lebens ausdehnen. Indessen 
gerade an der entscheidenden Stelle werden wir von dem Verf. in 
Stich gelassen. Mit welcher Art von „Erklärung“ haben wir es jetzt 
zu thun? Welche erkenntnistheoretischen Grenzen sind der Kausali- 
tätsübertragung gesteckt? Auf diese und ähnliche Fragen wäre viel- 
leicht eine bündige Antwort erwünscht gewesen. 

In dem Hauptteil der Studie werden zunächst die mathematische, 
die erkenntnistheoretisch-kritische und die metaphysisch -spekulative 
Methode in sehr schöner und klarer Form als wertlos für die Lösung 
der speziell psychologischen Aufgabe zurückgewiesen. Herr Münster- 
berg hebt alsdann den bereits vertretenen Gesichtspunkt einer Schei- 
dung zwischen Forschungsgebieten und Methoden der Psychologie 
hervor und richtet danach seine Benennungen ein. „Dasjenige Bei- 
wort, welches zum Wort Psychologie hinzukommt, soll von uns künftig 
demselben vorangestellt werden, wenn es die Methode bezeichnet, 
und nachgestellt werden, wenn es die engere Aufgabe!) abgrenzt. 
Eine philosophisch-psychologische Untersuchung ist also eine mit 
philosophischer Methode gewonnene Untersuchung über beliebige 
psychologische Fragen, eine psychologisch-philosophische dagegen ist 
eine Untersuchung über die Grenzgebiete zwischen Psychologie und 
Philosophie. Wo es sich irgend ermöglichen lässt, werden wir beide 
Worte in eins zusammenziehen, ohne dass das Prinzip sich ändert; 
beispielsweise die Pathopsychologie umfasst alles das in der Psycho- 
logie, was durch die Methode pathologischer Untersuchungen erkannt 
wird, die Psychopathologie dagegen dasjenige Kapitel der Psychologie, 
das von den krankhaften Seelenzuständen handelt“. Neu und fruchtbar 
ist die weitere Einteilung, welche zunächst zwischen der rein psycho- 
logischen und der psychophysiologischen Untersuchung unterscheidet, 
alsdann die natürlichen Bedingungen der so zu sagen passiven Be- 
obachtung von den künstlichen Bedingungen des aktiven Eingreifens 
trennt und schließlich die Unmittelbarkeit und Mittelbarkeit der Be- 
obachtung für die Unterabteilungen verwertet. Wir wollen jedoch 
dem Verf. nicht systematisch in alle Einzelkammern seines Gebändes 


1) Dieser Ausdruck ist hier in einer anderen Bedeutung als vorher ge- 
braucht; er entspricht dem, was ich in der Vierteljahrsschrift für wiss. Philos., 
v1 S. 68 und in den psychologischen Beiträgen zu Meyer’s Konservations- 
lexikon, Bd. XVIII, „Forschungsgebiet“ genannt habe. M.D. 


Münsterberg, Aufgaben und Methoden der Psychologie. 54 


folgen, sondern nur gelegentlich in diese oder jene Zelle einen Blick 
werfen. 

Da finden wir die Aufschrift „Reine Selbstbeobachtung“ und treten 
ein. Die Analyse des Begriffes wird selbständig durchgeführt, jedoch 
ohne Berechtigung auf das physiologische Gebiet hinübergespielt. 
Wenn von der reinen psychologischen Selbstbeobachtung die 
Rede ist, dann darf nieht die Anforderung erhoben werden, dass der 
Beobachter auf die Vorgänge in seinen Muskeln achten soll; das 
gehört in den Abschnitt über psychophysiologische Untersuchung. 
Abgesehen nun von dem formalen Fehler bedeutet es sachlich eine 
Einseitigkeit, alles Heil für die Ergebnisse innerer Wahrnehmung von 
den anatomisch -physiologischen Verhältnissen zu erhoffen und dann 
auf diese wiederum sämtliche anderen Methoden zu stützen !). 

In dem Verlauf der Aufzählung vermisse ich nähere Angaben 
über die Völkerpsychologie, die Rechtspsychologie, insofern sie die 
seelischen Grundlagen von Handlungsfähigkeit, Willenserklärung u. dgl. 
untersucht, und vor Allem über die ethnologische Psychologie. Es 
ist vielleicht angebracht, die letztere, wie sie Adolf Bastian als 
„naturwissenschaftliche Psychologie auf komparativ-genetischer Grund- 
lage“ beschrieben hat, in ihren äußersten Umrissen hier zu skizzieren, 
und zwar deshalb, weil ihre Grundlehren selbst dem Fachmann kaum 
bekannt zu sein pflegen. Wer nicht das Glück gehabt hat, sich einer 
besonderen Unterweisung des großen Gelehrten zu erfreuen, wird aus 
seinen Schriften nur mit Mühe eine klare Einsicht in seine Lehre ge- 
winnen. Die Hauptgedanken der Bastian’schen Psychologie sind 
kurz die folgenden. Das Individuum, als etwas Selbständiges für 
sich betrachtet, existiert in der sozialen Wirklichkeit nieht: wir ab- 
strahieren es aus dem Milieu ?2), mit dem es untrennbar verwachsen 
ist. Alle Beobachtungen an einem solcherart herausgerissenen Stücke 
sind gleichfalls Stückwerk — die Menschheit muss richtiger Weise 
für eine umfassende Psychologie zum Ausgangspunkt genommen werden. 
In der Menschheit, einem Begriffe, der nichts Höheres neben sich 
kennt, besitzen wir das einheitliche Ganze, innerhalb dessen der 
Einzelmensch — das „gesellige Tier“ — nur als Bruchteil figuriert. 
Die innere Menschheit findet sich nun gewissermaßen niedergeschlagen 
in den Völkergedanken d. h. in den ursprünglichsten und eigen- 
tümlichsten, daher jedoch auch allgemeinsten menschheitlichen Ge- 
danken; in ihnen, nicht in den individuellen Empfindungen, offenbart 
sich das Wesen des Psychischen. So entsteht die Aufgabe einer 
Gedankenstatistik, die Aufgabe, ein Inventar über die Macht- 
sphäre des Selenlebens aufzunehmen. Alle Zeiten und alle Völker 


4) „Die speziellen Methoden ...... sind ohne Ausnahme kein Ersatz, son- 
dern eine Ergänzung der unmittelbaren Selbstwahrnehmung“ (S. 179). 

2) Ein ganz moderner Gedanke, der lebhaft an den ästhetischen Kodex 
des jungen Künstlergeschlechtes erinnert. 


542 Münsterberg, Aufgaben und Methoden der Psychologie. 


müssen berücksichtigt werden; alle Zeichen geistiger Thätigkeit sind 
zu sammeln, zu vergleichen, nach höheren Einheiten zusammenzuordnen 
und in einer Entwickelung darzustellen. Die Buntheit der Lokal- 
differenzen stört diese Arbeit nicht, im Gegenteil, sie lässt sich nütz- 
lich verwerten, da, den abgeschlossenen Kreisen einer bestimmten 
Fauna oder Flora entsprechend, eine geographische Provinz auch 
für den psychischen Menschen existiert und als solche beschrieben 
werden kann. Dagegen fehlt der Völkerkunde ebenso wie etwa der 
Tierkunde an sich jede Berührung mit der Chronologie. 

Man verzeihe die Abschweifung und gestatte, dass ich ein paar 
Einzelheiten erledige, ehe ich zu den beiden noch übrig bleibenden 
Hauptpunkten übergehe, in denen ich Münsterberg’s Darstellung 
aus vollem Herzen beistimmen kann. 

Während der Abschnitt über den Hypnotismus sich durch Sach- 
kenntnis und Besonnenheit auszeichnet, finde ich in den kurzen Be- 
merkungen über Telepathie ein seltsames Missverständnis. Der Verf. 
unterscheidet dort eine „wirkliche“ Telepathie von der experimentellen 
und spontanen Gedankenübertragung und behauptet von jener, dass 
sie der notwendigen Voraussetzung einer Erkenntnismöglichkeit wider- 
spreche. Dies kann wohl bloß so verstanden werden, dass die „wirk- 
liche“ Telepathie eine Vermittelung psychischer Inhalte von einem 
Menschen zum andern ohne jedes körperliche Zwischenagens be- 
deuten soll. Aber von einer solehen Telephonverbindung ohne Draht 
hat m. W. noch nie ein zurechnungsfähiger Mensch gesprochen. Unter 
genuiner Telepathie versteht man vielmehr die (noch nicht hinreichend 
erwiesene) Transmission von Gedanken auf einem bisher unbekannten 
physischen Wege, unter der unechten hingegen jene auf dem be- 
kannten, wenngleich oft unbemerkten Wege geringer Andeutungen, 
Suggestionen u. Ss. f£ — Unter Müusterberg’s Erwägungen zur 
experimentellen Normalpsychologie ist mir besonders eine als angriffs- 
fähig aufgefallen: sie betrifft die von ihm warm empfohlene „Ketten- 
reaktion“. Die Kettenreaktion besteht wesentlich darin, dass ein 
Reiz von etwa 10 Personen nacheinander gegenseitig appliziert und 
wahrgenommen und dass dann die Gesamtzeit für diese Vorgänge 
durch 10 dividiert wird, um die Reaktionszeit des Einzelnen, befreit 
von individuellen Zufälligkeiten und den Fehlern der üblichen Apparate, 
auszumitteln. Durch einen Druck mit dem Fuß wird der elektrische 
Strom geschlossen und geöffnet. Auf eine eingehende Kritik dieses 
mir ganz ungeheuerlich erscheinenden Verfahrens brauche ich mich 
wohl nicht einzulassen; wollte man boshaft sein, so könnte man 
sagen, der Verf. messe eigentlich nichts weiter als die Zwischenzeit 
zwischen zwei Fußtritten. 

Ich komme nun zu dem einen der beiden Hauptpunkte, die ich 
vorhin als erörterungswert erwähnte. Nachdem Herr Münsterberg 
den Vorteil geschildert hat, den die Forschungen der Experimental- 


Münsterberg, Aufgaben und Methoden der Psychologie. 543 


physiologie dem Psychologen gewähren, betont er umgekehrt den 
Nutzen unserer Wissenschaft für die Vertreter der Gehirnphysiologie. 
Diese sollten endlich zu der Einsicht gelangen, „dass derjenige physio- 
logische Forscher, welcher glaubt, für seinen psychophysiologischen 
Hausgebrauch seine Psychologie sich allenfalls selbst zurechtzimmern 
zu können, voraussichtlich gerade ebenso die Thatsachen auf den 
Kopf stellen wird, wie etwa derjenige Psychologe, welcher glauben 
würde, die Physiologie sich selber ausdenken zu können“. Hierin 
bin ich durchaus mit unserem Autor einverstanden. Ich kann mir 
den unter den Physiologen herrschenden Irrwahn nur aus zwei Gründen ° 
erklären. Einmal scheint die Vorstellung zu bestehen: es sei in der 
Psychologie überhaupt nichts Sicheres festgestellt, und zum Andern 
scheint man zu glauben: es sei ein voraussetzungsloses Be- 
obachten und Experimentieren in den Naturwissenschaften möglich. 
Dass beide Annahmen hinfällig sind, wird bei näherem Zusehen kaum 
bestritten werden können; sie allein aber machen m. E. die Haltung 
der führenden Forscher begreiflich. 

Zum Schluss ein paar Worte über die Ergebnisse der Münster- 
berg’schen Methodenstudie für die wissenschaftliche Auffassung und 
den praktischen Betrieb der Psychologie. Wenn man die gewaltige 
Ausdehnung überblickt, die hiernach die Psychologie besitzt, so wird 
man von Neuem zu der Forderung gedrängt, dass endlich dieser 
selbständigen Wissenschaft das Recht einer selbständigen Vertretung 
im Lehrplane der größeren Universitäten zu Teil werde. Nur wenigen 
Bevorzugten ist es vergönnt, neben allen Disziplinen der Philosophie 
samt ihrer Geschichte die vielgliedrige Erfahrungswissenschaft 
Psychologie zu umspannen. Für das Durchschnittsvermögen der 
Lehrenden wie der Lernenden bietet die Psychologie allein schon den 
Anblick eines unermesslichen Feldes, auf dem sich der Einzelne be- 
scheiden ein Stückchen absteckt. Wie die Physiologie sich aus den 
Mutterarmen der Anatomie entwunden und auf eigene Füße gestellt 
hat, ohne doch die innigste Berührung mit der Erzeugerin zu ver- 
lieren, so darf auch die Psychologie auf eine freiere Stellung zur 
Philosophie hoffen, ohne dass dieser der entscheidende Einfluss ge- 
raubt zu werden braucht. 

Da Ref. schon öfters im gleichen Sinne sich geäußert hat und 
Münsterberg’s Schrift ebenso ausklingt, so mag es für dieses Mal 
an dem kurzen Hinweis genug sein. Die Besprechung darf aber 
nicht schließen, ohne darauf aufmerksam zu machen, dass das Buch 
positive Vorschläge in der angedeuteten Richtung nicht enthält. 

Max Dessoir (Berlin). 


544 Versammlung des Vereins für öffentliche Gesundheitspflege. 


Siebente Versammlung des deutschen Vereins für öffentliche 
Gesundheitspflege zu Leipzig am 17., 18., 19. u. 20. Sept. 1891. 


Mittwoch, den 16. September. 8Uhr Abends. Tagesordnung: Gesellige 
Vereinigung. 


Donnerstag, den 17. September. 9 Uhr Vormittags: Erste Sitzung. Tages- 
ordnung: I. Antrag des Ausschusses betr. Systematische Unter- 
suchungen über die Selbstreinigung der Flüsse. Referent: Ober- 
ingenieur F. Andreas Meyer (Hamburg). U. Ueber dieAnforderungen 
der Gesundheitspflege an dieBeschaffenheit der Milch. Referent: 
Professor Dr. Soxhlet (München). Nachmittags: Besichtigungen nach 
Wahl oder nach einander: Schülerwerkstatt in der alten Thomasschule am 
Thomaskirchhof; Stadtkrankenhaus, Liebigstraße 20; Siechenhaus, Filiale des 
Krankenhauses, Windmühlenweg 8; Kinderkrankenhaus, Platzmannstraße und 
Öststraße; Johannisstift, Hospitalstraße 36. 


Freitag, den 18. September. 9 Uhr Vormittags: Zweite Sitzung. Tages- 
ordnung: III. Die Handhabung der gesundheitlichen Wohnungs- 
polizei. Referenten: Stadtbaurat Stübben (Köln). Oberbürgermeister 
Zweigert (Essen). IV. Sanatorien für Lungenkranke. Referent: 
Privatdozent Dr. Moritz (München). Nachmittags: Besichtigungen: Sie- 
bold’s Milchsterilisierungs-Anstalt, Querstraße 14 (in der inneren Ostvorstadt); 
Meyer’s Arbeiterwohnhäuser in Lindenau (im Westen, Pferdeeisenbahn nach 
Lindenau); achte Bezirksschule an der Scharnhorststraße (im Süden); Jugend- 
spiele auf den Bauernwiesen (nahe der achten Bezirksschule). 7 Uhr Abends: 
Gewandhaus-Extrakonzert im Konzerthause. 


Sonnabend, den 19. September. Früh Morgens: Besichtigung der Markt- 
halle. 9 Uhr Vormittags: Dritte Sitzung. Tagesordnung: V. Kühlräume 
für Fleisch und andere Nahrungsmittel. Referent: Geh. Medizinalrat 
Professor Dr. Franz Hofmann (Leipzig). VI. Die Schulspiele der 
deutschen Jugend. Vortrag von Turninspektor August Hermann 
(Braunschweig). 1—2 Uhr: Motette in der Thomaskirche. Nachmittags: Ge- 
meinsame Besichtigung des Wasserleitung-Hochreservoirs, des südlichen 
Friedhofes, der zweiten Gasanstalt und des Schlacht- und Viehhofes. 7 Uhr 
Abends: Besuch des Theaters. Von 8 Uhr an: Freie Vereinigung im 
Krystallpalast (Wintergartenstraße 17). 


Sonntag, den 20. September. Ausflug nach dem Rochlitzer Berg. 


Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wünschen, 
werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten anzugeben. 
Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut“ zu richten. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Eurgelgeis in Erlangen. 


24 Nummern ı von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI. Band. 15. September 1891. N. 18. 


Inhalt: Möbius, Ueber endophytische Algen. — Naeh über Herrn Dr. 
Wolff’s Kritik der Darwin’schen Lehre. — V erson, Zur Beurteilung der 
amitotischen Kernteilung, — Frenzel, Zur Beurteilung der amitotischen 
(direkten) Kernteilung. — Resenthal, Die Wärmeproduktion im Fieber. — 
Stern, Ueber das Auftreten von Oxyhämoglobin in der Galle. 


Ueber endophytische Algen. 
Von M. Möbius in Heidelberg. 


Es ist eine bekannte Erscheinung, dass man kaum eine größere 
Alge untersuchen kann, ohne an ihr verschiedene kleinere Algen an- 
haftend zu finden: an den derberen Brauntangen haben sich zierliche 
Florideen angesiedelt, diese tragen wiederum Cyanophyceen oder sind 
mehr oder weniger mit Diatomeen bedeckt. Während es hier oft 
Zufall ist, dass die eine Alge auf der anderen wächst, gibt es auch 
gewisse Formen, die darauf angewiesen sind, andere Algen oder 
sonstige Wasserpflanzen als Substrat zu benutzen, besonders nämlich 
diejenigen, deren Thallus die Gestalt einer mit der Unterseite ange- 
wachsenen Scheibe besitzt, wie unter den Florideen die mit Kalk 
inkrustierten Melobesien, unter den Phaeophyceen beispielsweise Myrio- 
nema, unter den Chlorophyceen Phycopeltis, Chaetopeltis, manche 
Arten der Gattung Coleochaete, u. a. Schließlich gibt es auch 
solche, die in die Substanz anderer Organismen eindringen und den 
eben genannten Epiphyten gegenüber als Endophyten zu bezeichnen 
sind. In einem Conspectus algarum endophytarum‘) habe ich versucht, 
alle als endophytisch bekannten Algenarten zusammenzustellen und 
die betreffende Litteratur möglichst vollständig anzuführen. Allerdings 
habe ich dabei die rein zoologischen Arbeiten, in denen endophytische 
Algen, wie die Zoochlorellen und Zooxanthellen behandelt werden, 
nicht so eingehend berücksichtigt, da mehrere Arbeiten, die zum Teil 

1) Notarisia, Commentarium phyeologieum 1891. Zu den dort angeführten 
Arten würde noch hinzuzufügen sein: Schmitziella endophloea Born. et Batt. 
und Ectocarpus investiens (Thur.) Hauck. 


XI. 35 


546 Möbius, Endophytische Algen. 


auch in dieser Zeitschrift erschienen sind, den Gegenstand ausführlich 
behandeln. Ganz abgesehen habe ich von den in den Flechten ein- 
geschlossenen Algen, weil hier einfach auf die lichenologischen Hand- 
und Lehrbücher verwiesen werden kann. 

Die Ergebnisse, zu denen ich bei Betrachtung aller einzelnen Fälle 
von endophytischer Lebensweise der Algen geführt wurde, habe ich 
kurz in den Conelusiones der genannten Arbeit zusammengestellt und 
es sei mir erlaubt, dieselben hier in etwas erweiterter Form wieder- 
zugeben, da sie vielleicht auch für einen größeren Kreis als den der 
Algologen einiges Interesse haben. 

Wir können zunächst fragen, ob es bestimmte Abteilungen, Familien 
oder Gruppen von Algen sind, die sich durch endophytisches Vor- 
kommen auszeichnen. Von den etwa 100 Arten, die mir als solche 
bekannt geworden sind, gehören weitaus die meisten zu den grünen 
Algen, den Chlorophyceen, auf sie folgen die Cyanophyceen, dann die 
Rhodophyceen, dann die Phaeophyceen; endophytische Diatomeen !) 
sind nicht bekannt. Unter den Chlorophyceen wiederum sind am 
stärksten die Protococcoideen vertreten, was sich daraus erklären 
lässt, dass ihr kleiner, aus nur einer Zelle bestehender Körper leicht 
in anderen Organismen Raum findet und anderseits des Schutzes be- 
sonders bedarf. 

Es ist kein Wunder, dass aus Europa, als dem am besten durch- 
forschten Lande, die meisten endophytischen Algen bekannt sind. Es 
ist indess zu erwarten, dass viele derselben, besonders Süßwasser- 
formen, die ja oft eine ubiquitäre Verbreitung besitzen, sich auch in 
andern Erdteilen werden auffinden lassen; die Ohlorochytrium-, Endo- 
sphaera-, Phyllobium-Arten u. a. kommen wahrscheinlich allenthalben 
vor. Natürlich richtet sich das Vorkommen der Endophyten nach dem 
ihrer Wirte, wenn sie auf bestimmte Wirte angewiesen sind. So finden 
wir Nostoc Gunnerae Reinke und Anabaena Azollae regelmäßig in 
den Gunnera- und Azolla-Arten, wo immer dieselben auftreten, so 
dass z. B. Anabaena Azollae aus Amerika, Asien, Afrika und Australien 
bekannt ist. Ein anderes Beispiel einer weiten Verbreitung ist Mar- 
chesettia spongioides Hauck, jene Floridee, welche im Körper der 
Spongie Reniera fibulata lebt: man hat sie bei Singapore, Üelebes, 
den Philippinen, Neukaledonien, Neuguinea, Madagascar und sogar 
im adriatischen Meere gefunden. Im Gegensatze dazu sind zahlreiche 
Arten nur von einem Fundorte bekannt, sie sind eben dann gewöhn- 


1) Es sei aber bei dieser Gelegenheit auf die eigentümliche Symbiose 
aufmerksam gemacht, in der eine Chaetoceras-Art mit einer Protozoe (Tintinnus 
inquilinus) lebt und die zuletzt von Famintzin (Mem. de l!’Acad. de St. 
Petersbourg, Ser. VII, T. 36, Nr. 16, 1889) beschrieben ist. Die beiden Zellen 
von Chaetoceras und Tintinnus werden dicht neben einander in Verbindung 
gefunden und wahrscheinlich schützt der erstere den letzteren durch die langen 
stacheligen Auswüchse seiner Schale. 


Möbius, Endophytische Algen. 547 


lich nur einmal beobachtet worden. Auch dafür seien Beispiele an- 
geführt: die merkwürdige Floridee Episporium Centroceratis Möb. ist 
von mir nur auf einem Centroceras aus Westaustralien gefunden 
worden; die Phaeophycee Streblonemopsis irritans V al. hat Valiante 
nur auf einer Üystoseira bei Neapel beobachtet, die einzelligen grünen 
Algen: Chlorochytrium rubrum Schröter, Chl. laetum Schröter, Chl. 
viride Schröter sind nur bei Breslau, Ohl. dermatocolax Reinke in der 
Ostsee, Stomatochytrium Limnanthemum Cunningh. nur in den Blät- 
tern eines ostindischen Limnanthemum, Peroniella Hyalothecae Gobi 
nur in Finnland, die aus verzweigten mehrzelligen grünen Fäden be- 
stehenden: Endoclonium chroolepiforme Szymanski nur bei Breslau, 
E. polymorphum Franke nur bei Messina, E. pygmaeum Hansg. und 
Periplegmatium gracile Hansg. nur in Böhmen, Phaeophila horrida 
Hansg. nur bei Fiume, Ph. Engleri Reinke nur in der Ostsee, 
Trentepohlia spongophila Web. van Bosse nur auf Sumatra, Siphono- 
cladus voluticola Hariot nur in Patagonien, Blastophysa rhizopus 
Reinke nur in der Ostsee, Zygomitus reticulatus Born. et Flah. 
nur bei Croisie in Frankreich und die Siphonee Phytophysa Treubii 
Web. van Bosse nur auf Java, und, wie gesagt, meist nur einmal 
beobachtet worden. Hierher würde auch die kleine grüne Alge gehören, 
welche ich seit vorigem Jahre auf einer Cladophora in einem Bassin 
des Heidelberger botanischen Gartens beobachte und die ich im Con- 
specetus unter dem provisorischen Namen Bolbocoleon endophytum be- 
schrieben und abgebildet habe). 


1) Leider ist es mir noch nicht gelungen, die Entwicklung dieser Alge 
klar zu stellen, doch kann ich wenigstens einiges aus meinen in diesem Früh- 
jahr gemachten Beobachtungen den früheren hinzufügen. Was zunächst die 
Haare betrifft, so entstehen sie einzeln oder zu zwei auf dem Rücken der 
Zellen als farblose Ausstülpungen, die sich dann durch eine Querwand ab- 
gliedern, sie wachsen an der Spitze weiter und erreichen eine Länge von 
0,2 mm bei einer Dicke von 1—2 «u. Dabei bleiben sie immer ungeteilt und 
unterscheiden sich dadurch von den septierten Haaren von Herposteiron (NäÄg.) 
Hansg., während sie mit den Membranborsten von Aphanochaete (Berth.) 
Hansg. u. a überhaupt nicht zu vergleichen sind; allerdings weichen sie 
auch im Bau von denen der Pringsheim’schen Gattung Bolbocoleon nicht 
unwesentlich ab. Ich fand nun auch eine auf der Cladophora epiphytisch 
wachsende Alge, welche dieselbe Verzweigung, dieselben Haare und dieselbe 
Zellform zeigte, wie die endophytische, nur hatten die Zellen etwas kleinere 
Dimensionen und enthielten oft nur ein Pyrenoid. Deshalb glaube ich, dass 
beide Formen zusammengehören, wie ja auch bei Eindoclonium polymorphum 
ein freier und ein endophytischer Zustand beobachtet worden ist. An der 
epiphytischen Form sah ich an einem Tage mehrmals die Bildung von Schwärm- 
sporen, welche zu 2 aus einer Zelle austreten, mit 2 Cilien versehen sind, eines 
roten Pigmentflecks aber zu entbehren scheinen. Ihre weitere Entwicklung 
gelang mir nicht zu verfolgen. Vermutlich aber produzieren sie die endo- 
phytische Form, denn von dieser beobachtete ich vielfach einzellige Anfangs- 
stadien. Ueber der in die Oladophora-Membran eingedrungene Zelle war noch 


35* 


548 Möbius, Endophytische Algen. 


Die endophytischen Algen kommen nun, wie Algen überhaupt, 
sowohl im Meere, als auch im süßen Wasser und außerhalb des 
Wassers vor; die meisten aber sind Bewohner des Meeres. So finden 
sich alle Rhodophyceen und Phaeophyceen mit Ausnahme von Chan- 
transia natürlich im Meere, ferner fast alle die Algen, welche in der 
Substanz von Muschelschalen angetroffen werden, auch zahlreiche 
andere zu den Chlorophyceen gehörende sind marin. Einige Gattungen 
haben sowohl im salzigen als auch im süßen Wasser ihre Vertreter, 
wie Periplegmatium, Zoochlorella und Zooxanthella. Als A&rophyten 
sind die Gattungen Stomatochytrium, Phyllobium, Mycoidea, Phyllo- 
siphon, Phytophysa, Trichophilus und Cyanoderma zu bezeichnen, deren 
Arten meistens in den Blättern von Landpflanzen leben, während sich 
die der beiden zuletztgenannten Gattungen als höchst eigentümlichen 
Wohnort die Haare von Faultieren ausgesucht haben. Die Chloro- 
chytrium-Arten leben teils in Wasser- teils in Landpflanzen, also teils 
im süßen Wasser, teils an der Luft. Entophysa Charae Möb. findet 
sich im Brackwasser und schließlich ist noch die Anabaena zu er- 
wähnen, welche in den Wurzeln der Cycadeen vorkommt, also, eine 
auffallende Erscheinung unter den Algen, unter der Erde gedeiht. 

Ferner sehen wir, dass die endophytischen Algen teils auf eine 
bestimmte Pflanzen- oder Tier-Species als ihren Wirt angewiesen sind, 
teils in verschiedenen Wirten vorkommen. Wenn aber eine solche 
Alge bisher nur in einer Species gefunden worden ist, so ist damit 
nicht gesagt, dass sie nur in derselben leben könne, sondern es ist 
in vielen Fällen wahrscheinlich, dass es nur an dem Mangel genügen- 
der Beobachtungen liegt, wenn der betreffende Endophyt nicht auch 
anderswo entdeckt wurde. Warum sollte z. B. Endosphaera biennis 
Klebs nur in den Blättern von Potamogeton lucens und nicht auch 
in den Blättern anderer Potamogeton-Arten oder anderer Wasserpflanzen 
vorkommen? Aehnlich verhält es sich mit Ohlorosphaera endophyta 
Klebs und Chl. Alismatis Klebs, mit Periplegmatium gracileHansg., 
Eindoclonium polymorphum Franke u. a. Anderseits scheint es doch, 
dass gewisse Algen aus uns unbekannten Gründen auf nur eine Wirts- 
Species angewiesen sind, da sie mehrfach in dieser und sonst nirgends 
gefunden wurden. So kommt Chlorochytrium Lemnae Cohn nur in 
Lemna trisulca, aber in keiner andern Lemna-Art vor, während von 


die entleerte Zellhülle mit ihr in Verbindung stehend sichtbar, woraus hervor- 
geht, dass das Eindringen in derselben Weise geschieht, als es v. Lager- 
heim für Chloroeystis Cohnii (Wright) Reinhard beschrieben hat (Svet. 
Vet. Akad. Öfvers., 1884). Ebenso wie der Keimling die äußere Membran 
der Cladophora von außen nach innen durehbohrt, so durchbohren später die 
Haare des Endophyten die Membran seines Wirtes von innen nach außen, was 
jedenfalls als eine sehr auffallende Erscheinung zu bezeichnen ist. Die Ent- 
wicklung von Schwärmsporen aus der endophytischen Form habe ich an der 
lebenden Pflanze nicht beobachten können, so oft ich sie auch zu verschiedenen 
Tageszeiten untersuchte. 


Möbius, Endophytische Algen. 549 


Chl. Knyanum Cohn et Szymanski gerade Lemna trisulca gemieden 
wird. Phyllosiphon Arisari Kühn scheint ebenso nur in Arisarum 
vulgare seine Existenzbedingungen zu finden. Aus dem Grade der 
gegenseitigen Anpassung dürfen wir wohl ferner schließen, dass 
Ricardia Montagnei Derbes et Solier und Janczewskia verrucae- 
Formis Solms nur in Laurencia obtusa, Episporium Centroceratis Möb. 
nur in Centroceras clavulatum, Streblonemopsis irritans Val. nur in 
Oystoseira opuntioides, Trentepohlia spongophila Web. van Bosse 
nur in Ephydatia fluviatilis, Struvea delicatula Ktz. nur in Halichon- 
dria spec. zu existieren vermögen. Bei manchen Algenarten müssen 
die Wirte wenigstens zu derselben Gattung oder Familie gehören, 
indem wir sehen, dass Nostoc Gunnerae Reinke die Arten von Gun- 
nera regelmäßig bewohnt und die schon erwähnte Anabaena sich in 
den Wurzeln verschiedener Cycadeen, doch nicht regelmäßig, vorfindet. 
Es sind aber auch solehe Algen bekannt, die sich unter annähernd 
gleichen Existenzbedingungen in sehr verschiedenen Wirten vorfinden. 
So kommt Periplegmatium Ceramü Ktz. (Entocladia viridis Reinke) 
in den verschiedensten Meeresalgen, Chlorocystis Cohnü (Wright) 
Reinhard nicht bloß in Meeresalgen, sondern auch in Hydrozoen, 
Rhodochorton membranaceum Hauck in Hydrozoen und Spongien, 
Myecoidea parasitica Cunningh. in den Blättern zahlreicher tropischer 
Pflanzen mit lederigen Blättern vor. Nach Reinsch’s allerdings 
nicht weiter bestätigter Angabe soll fast jede größere Floridee von 
einer Art der zu den Phaeozoosporeen gehörigen Gattung Eintonema 
inficiert sein. In wieviel verschiedenen Tieren sich die Zoochlorellen 
und Zooxanthellen aufhalten, ist den Zoologen und Botanikern bekannt. 

Was nun die Natur der als Wirte funktionierenden Organismen 
betrifft, so gehören sie in größerer Anzahl dem Pflanzen- als dem 
Tierreiche an, und zwar sind es hauptsächlich wiederum Algen, näm- 
lich die größeren marinen Formen von Rhodophyceen, Phaeophyceen 
und Chlorophyceen. Aber auch die anderen Ordnungen des Pflanzen- 
reichs haben wenigstens einige Vertreter unter den Wirten der endo- 
phytischen Algen. Von den Pilzen könnten wir die flechtenbildenden 
hierher rechnen; sehen wir von diesen aber ab, so wäre höchstens 
zu erwähnen, dass eine Nostoc-Art in einigen Pezizen und andern 
Ascomyceten gefunden wurde, ohne dass es sich um Flechtenbildung 
handelte, Unter den Moosen sind Blasia und Anthoceros wegen ihrer 
Symbiose mit Nostocaceen bekannt, aber auch andere Leber- und 
Laubmoose, letztere freilich weniger, können als Wirte dienen, be- 
sonders die leeren und durchlöcherten Zellen der Sphagnen geben 
kleineren Algen einen Aufenthaltsort ab. Die Azolla-Arten beherbergen 
zwar konstant die schon erwähnte Anabaena, sind aber auch die 
einzigen Vertreter der Gefäßkryptogamen in solcher Beziehung. Von 
den Gymnospermen dienen die Cyeadeen, von den Monokotylen und 
Dikotylen zahlreiche nicht im Einzelnen anzuführende Arten als Algen- 


550 Möbius, Endophytische Algen. 


wirte, sogar eine Meeresphanerogame gehört zu letzteren, da Phaeophila 
Floridearum auch in Zostera marina gefunden wurde. Die Tiere, 
welche Algen beherbergen, sind meist solche, die im Wasser, im 
salzigen oder süßen leben, es sind aber hier Reptilien, Mollusken, 
Würmer, Eehinodermen, Cölenteraten und Protozoen vertreten. Die 
Faultiere, Bradypus- und Choloepus- Arten, dürften wohl die einzigen 
Vertreter der Land- und zugleich Säugetiere sein, die hier zu nennen 
sind; auf die sonderbare Erscheinung, dass in der Substanz ihrer 
Haare gewisse und zwar sonst nieht vorkommende Algen sich an- 
siedeln, wurde schon oben hingewiesen. Es ist noch zu berücksich- 
tigen, ob die Algen in den sie aufnehmenden Organismen in Hohl- 
räumen des Körpers oder in der Körpersubstanz selbst, ferner ob 
intracellular oder intercellular leben. Zunächst können wir jene Algen 
bei Seite lassen, die Bornet als Algues perforantes bezeichnet hat, 
die nämlich sich in Muschelschalen einbohren und dort vegetieren; 
ihnen würde sich das in der Schale von Emys europaea lebende 
Dermatophyton radicans Peter anschließen. In Membranen oder Horn- 
fasern von Tieren kommen nur wenige Algen vor: BRhodochorton 
membranaceum, ein Callithamnion, Chlorocystis Cohnii und vielleicht, 
nach einer von mir gemachten Beobachtung, Periplegmatium Ceramii. 
Aber in den Zellwänden der Pflanzen lebt eine größere Anzahl von 
endophytischen Algen und besonders in den weichen, wasserreichen 
und leicht quellbaren der Algen selbst, speziell der Rhodophyceen und 
Phaeophyceen des Meeres, deren Gewebe ja auch der Intercellular- 
räume, die für höhere Pflanzen so wichtig sind, im Allgemeinen ent- 
behrt. Unter solcher Existenzbedingung leben Arten von Antithamnion, 
Callithamnion, Episporium, Harveyella, Ricardia, Janczewskia, Streb- 
lonemopsis, Periplegmatium, Entophysa, Blastophysa, Chlorocystis, Phaeo- 
phila, Chaetonema, Peroniella und das von mir beschriebene Bolbocoleon 
endophytum. Bemerkenswert ist Myeoidea parasitica als die einzige 
Art, die in der Membran einer Phanerogame außerhalb des Wassers 
lebt, nämlich zwischen der äußeren Epidermismembran und der Cutieula 
in Laubblättern (s. oben). Von den andern Algen, die intercellular vor- 
kommen, können wir wieder solche unterscheiden, die in Tieren, und 
solche, die in Pflanzen sich aufhalten. Zu letzeren gehören besonders 
Formen, die in den Intercellularräumen des Gewebes von Blättern 
höherer Pflanzen gefunden wurden, sei es dass sie bereits vorhandene 
Räume z.B. die Atemhöhlen unter den Spaltöffnungeu benutzen, wie 
Eindoclonium polymorphum und Stomatochytrium Limnanthemum, sei es, 
dass sie die Zellen des Blattes erst auseinanderdrängen, wie es die 
Arten von Chlorosphaera, Chlorochytrium (wenigstens viele), Zndo- 
sphaera, Scotinosphaera, Phyllobium, Phyllosiphon und Phytophysa thuen. 
Ja es sind Fälle bekannt, wo die Pflanze selbst besondere Räume, 
Domatien, für ihre Algengäste entwickelt, das sind für Nostoc liche- 
noides die Höhlen auf der Unterseite des Thallus der Anthoceroteen 


Möbius, Endophytische Algen. 551 


und die sogenannten Blattohren von Dlasia pusilla und für Anabaena 
Azollae die Höhlungen des oberen Blattlappens der Azolla-Arten. Die 
mit Tieren symbiotisch lebenden Algen drängen gewöhnlich die Gewebe- 
Elemente des Tierkörpers auseinander und verändern dadurch dessen 
Gestalt, wie wir es bei den Spongien bewohnenden Algen finden: 
Marchesettia, Spongocladia, Struvea, Chroococcus Raspaigellae, Oscillaria 
Spongeliae. Ihnen können wir Trichophilus und Cyanoderma anschließen, 
welche sich zwischen den Zellen der Haarsubstanz ansiedeln. Die 
Zoochlorellen und Zooxanthellen dagegen werden in das Plasma der 
tierischen Zelle selbst aufgenommen. Auch in die Zellen der Pflanzen 
dringen manche endophytische Algen ein, wie Nostoc Gunnerae; 
Trentepohlia endophytica wächst inter- und intracellular im Gewebe 
der Jungermanniaceen; Periplegmatium gracile dringt nicht nur in 
die Membran sondern auch in die Zellen von Oladophora fracta selbst 
ein und eine Ohantransia-Form durchwächst ähnlich wie Pilzhyphen 
die Zellen abgestorbener Pflanzenteile. Nicht eigentlich endophytisch 
sind wohl jene Algen zu nennen, die sich in den leeren Zellen von 
Sphagnum oder in Chlorochytrium Lemnae, nachdem es seine Sporen 
entleert hat, finden, denn es sind zum Teil Algen, die sonst freilebend 
vorkommen und offenbar mehr durch Zufall in entleerte Räume ge- 
raten sind. Hinzufügen müssen wir aber, dass manche endophytische 
Algen nicht völlig im Körper ihres Wirtes eingeschlossen leben, son- 
dern gewisse Teile frei nach außen entwickeln. Den einfachsten Fall 
finden wir bei Scotinosphaera paradoxa Klebs, deren einzelliger 
Thallus halb aus dem Blatt oder Stengel von Hypnum hervorragen 
kann. Bei den fadenförmigen Mycoidea und Struvea verlängern sich 
die Fäden zum Teil über die eingeschlossenen Partien und wachsen 
frei. Phaeophila Floridearum und mein Bolbocoleon senden Borsten 
resp. Haare durch die Membran der Wirtspflanze nach außen. End- 
lich leben bei einigen parasitischen Florideen die vegetativen Teile 
im Innern anderer Algen, während die Fortpflanzungsorgane außer- 
halb gebildet werden, so bei Harveyella mirabilis Schmitz et 
Reinke, Ricardia Montagnei, Janczewskia verrucaeformis und Melo- 
besia Thureti Born. 

Schließlieh wären noch die physiologischen Beziehungen zu er- 
örtern, in denen die Algen zu ihren Wirten stehen. Wenn aus dem 
Endophytismus beide Partien Vorteil zu ziehen scheinen, so sprechen 
wir von Symbiose, ein Verhältnis, über das, auch bezüglich der Algen, 
bereits so viel geschrieben worden ist, dass ich mich darauf be- 
schränken kann, die Hauptarbeiten zu zitieren'). Es lässt sich auch 


4) A. de Bary, Ueber Symbiose (Tagebl. d. 51. Vers. deutscher Naturf. 
und Aerzte in Kassel, 1878); G. Klebs, Ueber Symbiose ungleichartiger 
Organismen (Biolog. Centralb., 1882); A. Weber vanBosse et Max Weber, 
Quelques cas de symbiose (Zoolog. Ergebnisse einer Reise nach niederländisch 
Ost-Indien, herausg. v. M. Weber, Heft I, Leiden 1890); ferner Arbeiten von 


552 Möbius, Endophytische Algen. 


nichts Allgemeines darüber sagen, inwieweit die Algen von ihren 
Wirten ernährt werden, sondern es ist dies für jeden einzelnen Fall 
besonders zu prüfen und es ist fraglich, ob ein Resultat mit Sicher- 
heit allemal zu erlangen ist. Dass viele endophytische Algen ihren 
Wirten Nährstoffe entziehen, steht für mich außer Zweifel. Doch 
wollen wir nur untersuchen, welche äußeren Veränderungen diese 
Endophyten hervorrufen können und ob sie wirklich schädlich zu 
wirken vermögen. Am auffallendsten sind wohl die Veränderungen, 
welehe unter dem Einfluss von Nostocaceen bei Anthoceros und Blasia, 
wie oben erwähnt, auftreten, aber es handelt sich dabei um eine 
offenbar der Wirtspflanze nützliche Umgestaltung ihrer Organe, es ist 
Symbiose. Wahrscheinlich verhält es sich ähnlich bei den Spongien, 
die von Algen durchsetzt werden, und dabei die Form oder Größe 
oder Farbe oder alles zugleich verändern, wofür das beste Beispiel 
die Symbiose von Struvea und Halichondria abgibt. Die in Pflanzen 
lebenden Algen bringen oft Deformationen an ersteren hervor. Ganz 
unbedeutend und jedenfalls ohne Nachteil für die Pflanze sind sie 
bei Chlorochytrium, Endosphaera und andern in Blättern lebenden Algen: 
sie drücken die benachbarten Zellen etwas zusammen, das ganze 
Blatt aber leidet wohl nicht darunter. Andere Deformationen können 
wir schon geradezu als Algengallen bezeichnen, aber auch sie dürften 
noch nicht das Leben der inficierten Pflanze gefährden. Besonders 
auffallende Gallenbildungen finden wir an Oystoseira opuntioides durch 
Streblonemopsis irritans und an den Sprossteilen der Pilea - Arten, 
welche von Phytophysa Treubii befallen sind. Auch an den Cycadeen- 
wurzeln sind die Stellen, wo sich Anabaena eingenistet hat, äußerlich 
kenntlich und zeigen einen vom normalen abweichenden anatomischen 
Bau. Zu erwähnen wäre vielleicht noch die Krümmung der Fäden, 
welche das schon wiederholt erwähnte Bolbocoleon an Oladophora be- 
wirkt. Wir können aber in einigen Fällen einen geradezu schädigen- 
den Einfluss konstatieren. So wird angegeben, dass Trenteyohlia 
endophytica die infiecierten Zellen der Jungermanniaceen tötet. Wenn 
ein Blatt von Mycoidea parasitica befallen wird, so bildet sich unter 
den betreffenden Stellen im Mesophyll eine Art von Wundkork aus 
und die angrenzenden Zellen sterben ab; diese Erscheinung ist als 
eine offenbar für Mycoidea charakteristische im Gegensatz zu der 
epipbytischen Phycopeltis und ähnlichen Algen von den Systematikern 
noch zu wenig gewürdigt worden. Als eine Schädigung der Wirts- 
pflanze müssen wir es natürlich auch betrachten, wenn ihre Repro- 
duktionsorgane von endophytischen Algen befallen werden und dadurch 
nicht zur Ausbilduug kommen können. Hierher würde der von Reinsch 
beschriebene Fall gehören, dass ein Hypheothrix-Faden in ein Oogonium 
von Oedogonium eindringt und seinen Inhalt resorbiert; ferner die von 


G. Entz, V. B. Wittrock u. a., bezüglich derer das Litteraturverzeichnis in 
meinem Conspectus zu vergleichen ist. 


Emery, Kritik der Darwin’schen Lehre. 553 


mir beobachtete Erscheinung, dass die Tetrasporangien von Centroceras, 
in deren Membran sich das Episporium angesiedelt hat, keine Tetra- 
sporen bilden, sondern zu übermäßiger Größe heranwachsen. Zuletzt 
erwähnen wir Phyllosiphon Arisari, das unter den Arisarum-Pflanzen 
geradezu Epidemien hervorruft, indem die von ihm befallenen Blätter 
erst gelbe Flecke bekommen und dann absterben. Dies ist aber auch, 
wie schon Frank in seinem Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten er- 
wähnt, der einzige Fall, in dem eine Alge wie ein parasitischer Pilz 
als Krankheitserreger auftritt. Unser Interesse erregen die endo- 
phytischen Algen nicht durch die Veränderungen, welche sie an ihren 
Wirten verursachen, als vielmehr durch die Eigenschaften, mit denen 
sich diese sonst frei und selbständig lebenden Pflanzen dem Leben 
im Innern eines anderen Organismus angepasst haben. 


Nochmals über Herrn Dr. G. Wolff’s Kritik der Darwin’- 
schen Lehre. 


Von Professor C. Emery in Bologna. 


In Herrn Dr. Wolff’s „Erwiderung“ auf das, was er meinen 
„Angriff“ nennt, zeigt sich in schärfster Weise seine polemische Methode, 
welche hauptsächlich darin besteht, jeden einzelnen Satz von seinem be- 
sonderen Standpunkt aus isoliert zu betrachten und ad absurdum zu 
treiben. Ich habe nicht die Absicht den Streit weiter zu führen: 
hat Herr Wolff um meine nicht 3 Seiten lange Schrift zu wider- 
legen 10 Seiten gebraucht, so dürfte ich eine ganze Nummer des 
Biologischen Centralblatts niederschreiben, um die Argumentation 
meines Gegners zu bekämpfen. Ich will aber nur die wichtigsten 
Punkte berühren. 

Zuerst einiges zum Verständnis. — Unter numerischen Aende- 
rungen verstehe ich solche, die sich in Maß- oder Gewichtseinheiten 
leicht ausdrücken lassen (z. B. Länge von Füßen, Federn, Staub- 
gefäßen ete., Gewicht von Samen oder Eiern u. dergl.), wobei andere 
etwa zugleich vorhandene Variationen ganz ohne Bedeutung sind. Kom- 
pliziertere Formänderungen können in mehrere einfachere, in Maß- 
und Gewichtseinheiten ausdrückbare Differenzen aufgelöst gedacht 
werden. Solche numerische oder mathematische Variationselemente 
sind aber in den meisten konkreten (d. h. wirklich vorkommenden) 
Fällen in Mehrzahl mit einander kombiniert. 

Ich hielt es nicht für notwendig meinen Satz zu beweisen, dass 
die Variationen der Organismen immer messbar genannt werden können. 
Bei dieser Behauptung glaube ich mich mathematisch richtig ausge- 
drückt zu haben, denn jede nicht unendlich kleine Menge ist theoretisch 
messbar, selbst wenn sie so klein oder derart beschaffen ist, dass 
wir, mit unseren jetzigen Hilfsmitteln, nicht im Stande sind sie zu 
messen. Wären die Differenzen unendlich klein (d. h. kleiner als 


554 Emery, Kritik der Darwin’schen Lehre. 


jede angebbare Menge), also was man in der Infinitesimalrechnung ein 
Differenzial nennt, so würden sie durch irgend welche nicht unend- 
liche Zahl multipliziert doch immer Null ergeben. Die Zahl der 
Generationen kann aber in einer phyletischen Reihe, wenn auch sehr 
groß, doch niemals unendlich sein; deswegen können die zu sum- 
mierenden Differenzen nieht unendlich klein sein, sonst würden sie 
keine schätzbare Summe bilden können. — Ein jeder, der mit den all- 
gemeinen Prinzipien der Matliematik vertraut ist, wird mich verstehen. 

Ich komme nun zur Streitfrage, zum Verhältnis der möglichen 
günstigen Variationen zu den ungünstigen. — Ich glaube, es bedarf, 
kaum eines Beweises, dass ein Organ um so schwieriger durch regel- 
lose Variation verbessert, desto leichter aber verschlechtert werden 
kann, je vollkommener es schon ist. Ebenso ginge es mit dem von 
mir als Beispiel aufgeführten Drucksatz: wimmelt er von Fehlern, so 
wird es nicht schwierig sein, dass er durch eine beliebige Aenderung 
verbessert oder doch nicht verschlechtert werde; ist er aber einigermaßen 
gut, so wird ihm beinahe jede Aenderung schädlich sein. — Im be- 
rechneten Beispiel habe ich willkürlich 5°/, nützlicher Variations- 
elemente angenommen, aber die Zahl derselben ist in jedem wirk- 
lichen Fall eine andere und damit auch die Zahl der günstigen, schäd- 
lichen und indifferenten Kombinationen. Hätte Herr Dr. Wolff meine 
Zahlen genauer betrachtet, so hätte er bemerkt, dass ich aus Ver- 
sehen, statt der Zahl jener Kombinationen von je 10 unter 200 Ele- 
menten, welche eines oder mehrere von 10 bestimmten Elementen 
enthalten — 9172 Billionen, dafür die viel geringere Zahl (1022) der 
Kombinationen von 10 Elementen zu 1, 2, 3........:. 9 ge- 
schrieben habe, ein Fehler den ich recht sehr bedauere. Von dieser 
bedeutenden Summe machen solche Variationen, welche nur 1—2 
günstige Elemente neben 8 schädlichen oder indifferenten enthalten 
beinahe 9000 (8969) Billionen d. h. 39°/, von der Totalsumme (23.000 
Billionen) der Variationen; nur 203 Billionen (also weniger als 1°/,) 
werden von solchen Veränderungen gebildet, die 3—9 nützliche Ele- 
mente enthalten. Durch diese Ausbesserung werden meine Schlüsse 
durchaus nicht verändert, wohl aber wird die Schlussfolgerung, welche 
Herr Wolff auf Grund meiner unrichtigen Zahlen gegen die Selek- 
tionstheorie führt, hart getroffen. In der Natur sind die Fälle wohl 
meistens viel komplizierter als der von mir berechnete und deshalb 
die Summierung aller denkbaren kombinierten Variationen im Laufe 
der Generationen nicht minder unmöglich: diese Unmöglichkeit allein 
wollte ich zu Gunsten der Panmixie- Hypothese beweisen. 

Herr Dr. Wolff klagt mich einigermaßen der Ketzerei an, weil 
ich mich für einen Darwinianer erkläre und dabei die Konkurrenz der 
Organe und den Atavismus als Momente, welche die Entartung nutz- 
loser Organe begünstigen, aufführe, weil ich nicht allein dem Gott 
Zufall und der Göttin Naturauslese huldige. Sollte dieses das Glaubens- 


Emery, Kritik der Darwin’schen Lehre. 555 


bekenntnis jedes Darwinianers sein, so würde ich mich entschieden 
als kein solcher erklären. Die Naturauslese kann nicht Alles er- 
klären und die Variationen sind nicht ohne Regeln und Ursachen. 
Sind uns solche auch meistens unbekannt, so ist es doch erlaubt nach 
denselben zu suchen. — Mein Zweck war nicht, zu behaupten, dass 
die Panmixie allein zur Entartung nutzloser Organe führen muss, 
sondern nur, dass sie, wenigstens unter Umständen, dazu führen kann, 
und der wichtigste dieser Umstände ist eine genügende Variabilität 
des Organes. Alle Tiere und alle Organe sind nicht in gleichem 
Maße und in jeder Richtung veränderlich; ist die Variabilität gering, 
wie es bei uralten Einrichtungen wohl oft der Fall sein wird, so 
wird die Panmixie wenig schaden können. Ich wollte auch zeigen, 
dass andere Momente zur Entartung derselben Organe beitragen 
können. 

Meine Annahme, dass die Rückbildung nutzlos gewordener Organe 
von seiten des Atavismus durch Hemmung in der Ontogenese befördert 
werden könne, soll nach Herrn Wolff dem sogen. biogenetischen 
Grundgesetz widersprechen. Leider hat jenes „Grundgesetz“ bereits 
so viele Widersprüche erfahren, dass ihm einer mehr kaum noch 
Schaden möchte. Thatsächlich kann von manchen reduzierten Ge- 
bilden nachgewiesen werden, dass sie bis zum erwachsenen Zustand 
embryonale Formen und Strukturen erhalten. So bleiben rudimentäre 
Knochen sehr oft knorpelig; der Schultergürtel von Fierasfer und 
Enchelyophis bleibt nicht nur kuorpelig, sondern er bewahrt eine 
Form, die bei anderen Knochenfischen nur in früher Jugend besteht; 
ebenso behält die Augenlinse des Maulwurfs zeitlebens ihre embryonale 
zellige Beschaffenheit. Derartige Rückbildungsformen können kaum 
anders als Hemmungsbildungen angesehen werden, deren Entstehung 
wohl richtig dem Atavismus zugeschrieben werden darf. Und jene 
Organe, welche, wie Herr Wolff richtig bemerkt, in der Ontogenese 
zuerst angelegt werden um bald zu verkümmern, werden in der 
Regel, bevor die Atrophie beginnt, in ihrer Entwicklung auf einem 
mehr oder weniger frühen Stadium gehemmt. — Wie oft wird nicht 
eine und dieselbe Bildung von verschiedenen Forschern einmal als 
primitiv, ein anderes Mal als reduziert angesehen? Dem Atavismus 
d.h. dem Einfluss gewisser von Urahnen stammender Vererbungs- 
tendenzen gebührt, meiner Ansicht nach, in der Entwicklung mancher 
archaisch aussehenden Neubildungen, sowie in der Reduktion von 
späteren Generationen erworbener oder vervollkommneter Gebilde eine 
viel bedeutendere Rolle, als gewöhnlich angenommen wird. Diese 
atavistischen Tendenzen bilden in jeder Ontogenese ein notwendiges 
Moment, dessen Wirkung durch entgegengesetzte Vererbungstendenzen 
aus späteren Zeiten größtenteils ausgeglichen wird. Eine ausführliche 
Behandlung dieses Gegenstandes würde aber in den Rahmen dieser 
Schrift nicht passen. 


556 Verson, Amitotische Kernteilung. 


Noch in einem anderen Punkt muss ich Herrn Dr. Wolff durchaus 
widersprechen, obschon er nicht direkt zur Streitfrage gehört; näm- 
lich in der Behauptung, dass die Naturauslese nur ein Organ nach 
dem anderen züchten kann. Dieses halte ich für falsch. Die Natur- 
auslese züchtet keine Organe, sondern Organismen !), begünstigt jedes be- 
fähigtere Exemplar, ohne Rücksicht darauf, ob es durch eine feine Nase, 
ein flinkes Bein, oder die Fähigkeit, der Kälte und sonstigen Krank- 
heitserregern zu widerstehen bevorzugt ist. Wenn man von natür- 
licher Züchtung von Organen redet, so ist das nur eine Abstraktion, 
welche der Wirklichkeit nicht entspricht. Vielleicht ist dieses wieder 
eine Ketzerei. Das Urteil überlasse ich den Lesern. 


Zum Schlusse will ich hinzufügen, dass ich mit Herrn Wolff 
die große Wichtigkeit der Situations- Vorteile anerkenne und sogar 
überzeugt bin, dass sie die Wirkung der Selektion unter Umständen 
beinahe ganz zu hemmen im Stande sind. Ich glaube aber, dass 
Herr Wolff im Allgemeinen die Bedeutung der Naturauslese unter- 
schätzt und zwar in Folge seiner dialektischen Methode, welche ihn 
dazu bringt jede Theorie zu verwerfen, welche ihm nicht auf alle 
Fälle anwendbar scheint, ohne zuerst gesucht zu haben, ob apparente 
Widersprüche wirklich jeder Aufklärung nicht fähig sind. Aus Dr. 
Wolff’s Schriften ist leicht zu sehen, was er nicht will, was er aber 
an die Stelle der Darwin’schen Hypothese stellen will, das zu ver- 
stehen, ist mir nicht gelungen. 


Zur Beurteilung der amitotischen Kernteilung. 
Von E. Verson in Padua. 


An die Hypothese Flemming’s anknüpfend nach welcher 
Fragmentierung des Kernes in den Geweben der Wirbeltiere 
nicht zur physiologischen Vermehrung und Neubildung von Zellen 
führen dürfte, sondern vielmehr eine Entartung oder Aberration dar- 
stellt, wo sie nicht etwa dem cellularen Stoffwechsel zu dienen hat, — 
sucht H. E. Ziegler (Biol. Centralblatt, XI, 8.372 u. fg.) weiter 
auszuführen, dass die amitotische Kernteilung, wo immer sie auftritt, 
stets im Sinne der oben zitierten Darlegung zu deuten ist. 

H.E Ziegler schöpft aus der eigenen Erfahrung sowie aus der 
Litteratur zahlreiche Beispiele, welche zu Gunsten einer solehen Be- 
urteilung der amitotischen Kernteilung im Tierreiche überhaupt sprechen. 
Bei der Tragweite der Konsequenzen, die sich aus dieser Verallge- 
meinerung ergeben, dürfte jedoch jedwelehe Erweiterung unserer dies- 
bezüglichen Kenntnisse, mögen sie in welchem Sinne auch immer zur 


1) Ebenso geht es in der künstlichen Zuchtwahl, denn der Züchter wird, 
wenn auch sein Augenmerk besonders auf eine bestimmte Eigenschaft seiner 
Tiere gerichtet ist, doch kein Exemplar für die Zucht verwenden, welches 
sonst in anderer Weise bedeutende Fehler besitzt. 


Verson, Amitotische Kernteilung. 557 


schwebenden Frage ausfallen, nicht zu verschmähen sein. Und so 
sei es mir an dieser Stelle gestattet die Aufmerksamkeit der Forscher 
auf einen Befund zu lenken, der, wenn ich nicht irre, mit den An- 
schauungen Ziegler’s nicht recht vereinbar zu sein scheint. 

In einer 1889 erschienenen Schrift, welche wohl übersehen wurde 
(La Spermatogenesi nel Bombyx mori — Publicazioni sovvenute della 
R. Stazione Bacologica — Padova), konnte ich für den Seidenspinner 
beweisen — und nachträgliche Untersuchung bestätigte es auch für 
andere Lepidoptera —, dass die noch heute geläufigen Anschauungen 
über die ersten Phasen der Spermatogenesis zum Teil unvollständig, 
zum Teil unrichtig sind. 

Jedes Hodenfach enthält nämlich nahe seiner Basalfläche einen 
länglichen, achromatischen Riesenkern '), der bisher allen Beobachtern 
entgangen ist, und in der erwachsenen Larve etwa 0,01 auf 0,015 mm 
misst. Derselbe ist von einem breiten Protoplasmahofe umgeben 
welcher peripherisch in zahllose, radiär verlaufende, stellenweise noch 
seitlich zusammenhängende Zipfeln auseinanderfasert. Und innerhalb 
dieser protoplasmatischen Lappen und Zipfel liegen, kranzartig um 
den Riesenkern verteilt, einzelne viel kleinere sekundäre Kerne; in 
zentrifugaler Reihenfolge weiter nach außen, zunächst unregelmäßig 
gestaltete Gruppen von 2—12 und noch mehr ebensolcher Kerne, eng 
aneinandergeschmiegt und häufig in mitotischer Teilung begriffen; 
dann ähnliche Gruppen zu größeren Ballen abgerundet; endlich fertige 
Spermatocysten mit Umhüllungshaut, aus welcher hie und da Plasma- 
fäden vorragen und den Zusammenhang mit dem riesenhaften zer- 
faserten Leibe der Mutterzelle noch ferner, bis zur Umbildung in lose 
Samenschläuche, aufrecht erhalten (vorgetäuschte Follikeln!). 

Eine genaue Verfolgung der aneinandergereihten Entwicklungs- 
vorgänge zeigt in der That, dass jedes Hodenfach ursprünglich von 
einer einzigen Mutterzelle eingenommen und ausgefüllt ist; dass der 
Riesenkern derselben zahllosen sekundären, viel kleineren Kernen 
Ursprung verleiht; und dass diese sekundären Kerne, von den stets 
nachfolgenden vorgeschoben, gegen die Peripherie des Zellenleibes 
rücken, der durch radiäre Spaltung netzartig auseinanderweicht: 
während gleichzeitig die in die Maschenfäden -angelangten Kerne sich 
vermehren und allmählich zu Spermatocysten umordnen, ohne jedoch 
den Verband mit dem Leibe der Mutterzelle ganz aufzugeben. An 
der Bildung der Spermatocysten nehmen also nicht allein die aus 
dem Riesenkern hervorgegangenen und sich weiterteilenden sekundären 
Kerne teil; sondern das Protoplasma der Mutterzelle selbst geht teil- 
weise in dieselben ein. Während jedoch die sekundären Kerne 
sich dabei durch indirekte Teilung vermehren, ist beim 
primordialen Riesenkerne von einer Mitose nichts zu er- 


1) Mit diesem Namen beabsichtige ich nur die außergewöhnliche Größe 
des Kernes anzudeuten. 


558 Frenzel, Amitotische Kernteilung. 


kennen. Derselbe ist meist länglich gestaltet und durch außerordent- 
liche Armut an Chromatin ausgezeichnet. An einer seiner polaren 
Kuppen erscheint eine ringförmige Falte, die sich vertieft und endlich 
durch Abschnürung eine ungleiche Teilung herbeiführt: die größere 
Hälfte reintegriert sich zum perennierenden Riesenkerne, der sofort 
zu weiterer Teilung, wie vorher, sich anschickt; die kleinere Hälfte 
zerfällt an Ort und Stelle zu mehreren, meist 4, rundlichen Knötchen, 
welche als sekundäre Kerne in den peripheren Mutterzellenleib aus- 
rücken. Hier vermehrt sich jeder einzelne mitotisch fort und fort, 
bis das Nest soviel neue Elemente zählt, dass sie zur Konstitution 
einer regelrechten Spermatocyste ausreichen. — 

Es handelt sieh also einesteils um einen ungewöhnlich großen 
Kern, der außerordentlich arm an Chromatin ist und durch direkte 
Teilung sich vermehrt. 

Aber andernteils ist die Kernteilung schließlieh doch von einer 
wirklichen Zellteilung gefolgt, wenn dieselbe auch für eine gewisse 
Zeit unvollständig bleibt. Der Riesenleib der primordialen Mutterzelle 
beherbergt zwar in sich die ganze Nachkommenschaft bis zur Aus- 
bildung der Spermatocysten; sowie sich letztere zur endgiltigen Um- 
wandlung anschicken, schwinden jedoch die Plasmafäden, welche 
gegenseitige Fühlung bewahrten, und die entstehenden Samenschläuche 
werden allseitig frei und selbständig. 

Im vorliegenden Falle kann auch davon die Rede nicht sein, dass 
die amitotische Kernteilung das Ende einer Reihe von Teilungen dar- 
stelle. Denn im Gegenteil beginnt dieselbe schon im embryonalen 
Hoden, und setzt sich ohne Unterbrechung durch die ganze Larven- 
und Puppenperiode fort, bis in das Imagoalter hinein. 

Endlich kann die Thatsache nicht weggeleugnet werden, dass im 
Hoden der Lepidoptera die aus dem Riesenkern durch amitotische 
Teilung hervorgegangenen sekundären Kerne sich von nun an durch 
Mitose, und zwar so häufig wiederteilen, bis die aus jedem sekun- 
dären Kerne neuentstandenen Elemente der einer Cyste gewöhnlich 
zukommenden Anzahl von Spermatiden gleichkommen (etwa 100 beim 
Seidenspinner!). 

Fasse ich alles dieses zusammen, so will es mir scheinen, dass 
das Verhalten der riesenhaften Mutterzelle, welche ich für jedes Hoden- 
fach der Lepidopteren nachgewiesen habe, zu nieht unbegründetem 
Zweifel berechtigt, ob denn der amitotischen Kernteilung wirklich für 
alle Fälle jede regenerative Funktion abgesprochen werden darf, wie 
es Ziegler wahrscheinlich zu machen sich bemüht. 


Zur Bedeutung der amitotischen (direkten) Kernteilung. 
Von Prof. Joh. Frenzel. 
Es hat lange gedauert, bis die direkte, nicht auf Mitose beruhende, 
Kernteilung sich wieder Anerkennung verschafft hat. Als die mitotische 


Frenzel, Amitotische Kernteilung. 559 


(indirekte) Kernteilung entdeckt worden war, neigte man bekanntlich 
vielfach der Ansicht zu, dass dieses wohl der einzige Modus der Kern- 
teilung sei, und erst infolge der Untersuchungen Arnold’s u. a., denen 
sich auch die meinen anschlossen, wurde die sogenannte direkte Kern- 
teilung (Fragmentation) wieder in ihr Recht eingesetzt und in scharfen 
Gegensatz zur mitotischen gestellt. Indem ich mir vorbehalte, an 
einer anderen Stelle auszuführen, dass dieser Gegensatz durchaus 
nicht so unvermittelt ist, wie man gemeinhin glaubt, möchte ich hier 
nur auf die Frage eingehen, ob bei den Metazoen die direkte Kern- 
teilung von einer Zellteilung begleitet sein kann oder nicht. 

Vor kurzem hat H.E. Ziegler diese Frage in einem interessanten 
Aufsatze „Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) Kern- 
teilung im Tierreich“ !) behandelt und hat sieb für die Verneinung 
derselben entschieden. Er gibt zwar das Auftreten direkter Kern- 
teillungen zu, meint aber, dass es gewöhnlich nur zur Bildung mehr- 
kerniger Zellen komme, oder dass diese, wenn sie sich ja teilen, 
dem baldigen Untergange geweiht seien. Er verallgemeinert somit 
eine Vermutung W. Flemming’s, die dieser ausdrücklich nur auf 
die Wirbeltiere bezog. 

Nach den bis jetzt vorliegenden Erfahrungen wird man dieser 
Vermutung Flemming’s Berechtigung gewähren müssen. Hinsicht- 
lich der wirbellosen Tiere aber glaube ich mit Ziegler nicht 
übereinstimmen zu können, wenngleich er ja in manchen Fällen Recht 
haben mag. 

Zunächst scheint mir der Satz nicht haltbar zu sein, „dass die 
Kerne (l. e. 1, S. 375), welehe sich amitotisch teilen, stets 
durch besondere Größe ausgezeichnet sind“, also Riesen- 
kerne vorstellen, wofür Ziegler den Namen „Meganukleus“ vor- 
schlägt. 

Hinsichtlich der Mitteldarmdrüse der Crustaceen war ich früher 
über die Epithelregeneration?) zu keinem sicheren Resultate gekommen 
(l. ce. 2, S. 80). Erst später nahm ich, zum Teil auf Veranlassung 
meines verehrten Kollegen Prof. W. Flemming, diese Frage wieder 
auf, ohne sie leider so ausführlich behandeln zu können, wie beab- 
sichtigt wurde. Immerhin aber konnte ich in der Mitteldarmdrüse 
von Carcinus maenas, Idotea tricuspidata und von einem Amphipoden 
eine amitotische Kernzerschnürung feststellen. Diese findet dort nur 
bei jüngeren Epithelzellen statt, wo die Kerne noch klein sind und 
jedenfalls im Verhältnis zum Zellleibe keine enorme Größe besitzen. 
In den fetthaltigen Zellen wächst nach vollzogener Zellteilung der 
nun stets einzelne Kern im gleichen Verhältnis mit der Zelle heran, 
während in den anderen Fermentzellen mit der Ausbildung des Sekret- 

1) Biol. Centralblatt, Bd. 11 (15. Juli 1891) Nr. 12 u. 13. 8.372 fg. 

2) Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitteil. der Zoolog. Station 
zu Neapel, Bd. 5, S. 50 fg. 


560 Frenzel, Amitotische Kernteilung. 


ballens eine immer weiter gehende Reduktion des Kernes eintritt 
(ee: 2, Taf. 4, Fig. 1, 2,283, A). 

Im Mitteldarmepithel der Dekapoden!) kommen zwar ganz riesige 
Kerne vor, z.B. bei Astacus fluviatilis (1. e. 3, Taf. 9, Fig. 13). Dies 
bezieht sich aber nur auf die reiferen Zellen, deren Kerne sich nicht mehr 
zu teilen vermögen. Die sich amitotisch teilenden Kerne der Mutter- 
zellen sind viel kleiner und nur sehr groß im Verhältnis zum Zell- 
körper. 

Ganz anders finden wir es hingegen bei den Meeresdekapoden 
2. B. bei Scyllarus und Maja, wo sowohl junge wie reife Kerne des 
Mitteldarmepithels relativ klein sind. Ebenso sind auch im Mittel- 
darm der Insekten?) die Epithelkerne im Allgemeinen nicht durch 
eine abnorme Größe ausgezeichnet, wenngleich es ja richtig ist, dass 
sie räumlich stets wohl entwickelt sind. Sehr groß fand ich die reifen 
Kerne nur bei der Bienenlarve (l. e. 4, Taf. 9, Fig. 24), während die 
jungen sich teilenden Kerne im Verhältnis hierzu recht winzig sind. 

Ziegler (l. ec. 1, S. 376) spricht nun weiter den Satz aus, „dass 
bei den Metazoen die amitotische Kernteilung (vorzugs- 
weise, vielleicht ausschließlich) bei solchen Kernen vor- 
kommt, welche einem ungewöhnlich intensiven Sekre- 
tions- oder Assimilationsprozess vorstehen“ Wenn ich 
dies recht verstehe, so spricht der Autor ausschließlich von den 
spezifisch thätigen Zellen, will dieselben mehrkernig werden 
lassen und dem Kerne bei dieser spezifischen Thätigkeit einen her- 
vorragenden Anteil zuschreiben. 

Es ist dies gewiss recht einleuchtend; denn schon lange hatte 
man vermutet, dass der Zellkern nicht bloß bei der Fortpflanzung, 
sondern auch bei der Thätigkeit der Zelle überhaupt eine hervor- 
ragende Rolle spiele, und E. Korschelt?) hat ja eine ganze Reihe 
von Beispielen dafür namhaft gemacht. Es mag dann auch von be- 
sonderem Vorteile sein, wenn sich die Oberfläche des Kernes ver- 
größert, sei es durch lappige Ausläufer, sei es durch völlige Tei- 
lung des Kernes in mehrere räumlich völlig gesonderte Stücke. Wenn 
nun aber Ziegler den oben zitierten Satz nur auf wirklich 
thätige resp. secernierende oder assimilierende Zellen anwenden 
will und nicht auch auf deren Jugendstadien, so bin ich leider nicht 
im Stande, ihm zu folgen und muss auch heute noch behaupten, 
dass die amitotisehe Kernteilung ebensogut bei jugendlichen Zellen 
sich ereignet und von einer Zellteilung begleitet wird. 


1) Ueber den Darmkanal der Crustaceen ete. ‚Archiv f. mikr. Anatomie, 
Bd. 25, SAT de, 

2) Einiges über den Darmkanal der Insekten ete. Archiv f. mikr. Anat., 
Bd. 26, S. 229. 

3) Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. Zool. Jahr- 
bücher, Abteil. f. Anat., Bd. 4, 1889. 


Frenzel, Amitotische Kernteilung. 561 


Bereits früher habe ich im Mitteldarmepithel der Dekapoden 
(l. c. 3, Taf. 18, Fig. 15 bis 26) in den jugendlichen Basalzellen 
Kerndurehschnürungen d. h. direkte Kernteilung angetroffen. Wenn 
hier nun keine Zellteilung nachfolgte, so müssten doch die reiferen 
Zellen mehrkernig sein, was sich aber niemals ereignet, denn in 
jeder Epithelzelle fand ich nur einen einzigen Kern (l. e. 3, Taf. 18, 
Fig. 13, 27, 28). Haben mithin die jugendlichen Zellen in einem ge- 
wissen Stadium zwei Kerne, die reifen hingegen nicht, so folgt doch 
wohl daraus, so meine ich, dass sich jene doppelkernigen Zellen eben 
in zwei einzelne teilen und dann zu typischen Epithelzellen heran- 
wachsen. Ich wüsste gar nicht, wie man jene Teilungsbilder anders 
deuten sollte. Von Astacus gibt Ziegler weiter an (l. c. 1, S. 381), 
„dass die Kerne der Epithelzellen des Mitteldarmes an gewissen in 
der Tiefe der Falten gelegenen Stellen das Aussehen jugendlicher 
Kerne haben, welche sich wahrscheinlich mitotisch teilen“. Ziegler 
ist also nicht im Stande, die Mitose mit Sicherheit zu behaupten, und 
ich selbst muss gestehen, dass ich sie an jenem Orte nicht gesehen 
habe. Trotzdem aber will ich die Möglichkeit gar nicht bestreiten, 
dass sie ab und zu oder sogar in regelmäßigen Intervallen auftrete, 
um sich als Zwischenglied in die direkte Kernteilung einzuschieben, 
welch letztere doch kaum mehr fortgeleugnet werden könnte, selbst 
wenn man Mitosen fände. Sehr wahrscheinlich ist mir jedoch das 
Vorhandensein derselben im Mitteldarm der Dekapoden nicht. 

Da es sehr fraglich ist, ob in diesem Organ mit Ausnahme viel- 
leicht der Paguriden ein lebhafter Zellverbrauch stattfinde, so erscheint 
zur Entscheidung dieser Frage das Epithel der Mitteldarmdrüse 
der Crustaceen um vieles geeigneter, denn hier gehen doch wenigstens 
die typischen Fermentzellen fortdauernd zu Grunde und müssen durch 
neue ersetzt werden (l. c. 2, Taf. 4, Fig. 20, 24, 31). Nur wie das 
letztere geschieht, war mir bisher noch unklar gewesen, und ich neigte 
mich der Meinung P. Mayer’s zu, dass die Epithelzellen von hinten 
her, „durch Nachschub ersetzt werden“. Erst als ich später die Unter- 
suchungsmethode änderte und besonders Macerations- und Zupfprä- 
parate studierte, fand ich an jeder beliebigen Stelle des Drüsen- 
schlauches jugendliche Zellen mit amitotischen Kernteilungen, worüber 
bei späterer Gelegenheit ausführlicher berichtet werden möge. 

Hinsichtlich des Mitteldarmes der Insekten kommt Ziegler zu 
Resultaten, welche den von mir aufgestellten Ansichten durchaus 
widersprechen. Während ich nämlich die Krypten (l. e. 4, Taf. 8, 
Fig. 19 Blatta, Fig. 22 Bomdus) und kryptenähnlichen Ausstülpungen 
(Taf. 9 Fig. 26 Hydrophilus) für drüsenähnliche Organe, etwa den 
Lieberkühn’schen Drüsen der Wirbeltiere entsprechend, gehalten 
hatte, so kommt Ziegler zu dem Schluss, dass sie vielmehr Regene- 
rationsherde für die Epithelzellen seien, zumal ja der Zellkörper klein 
sei und keinerlei Sekrettropfen enthalte. „Es wäre also ganz un- 

XI. 36 


562 Frenzel, Amitotische Kernteilung. 


begründet“, so fährt jener Autor fort, „wenn man annehmen 
wollte, dass im Darmkanal der Crustaceen oder Insekten 
die Zellvermehrung auf der amitotischen Kernteilung 
beruhe ete. (l. e. 1, S. 381). Nun haben wir bereits die Verhält- 
nisse bei den Crustaceen besprochen, und es erübrigt nur noch einmal 
hervorgehoben zu werden, dass dort ebensowenig im Darmtraktus 
wie in dessen Anhängen derartige Krypten überhaupt vorhanden sind. 
Sollten sodann wirklich, wie Ziegler für wahrscheinlich hält, im 
Mitteldarm des Astacus Mitosen existieren, so bliebe immer noch die 
Mitteldarmdrüse übrig; und dass sie hier fehlen, kann ich um so 
sicherer behaupten, als meine Resultate in Kiel fortdauernd von Herrn 
Jos. Schedel, einem Schüler Flemming’s, kontroliert wurden, 
welcher die Konservierung mit den Flemming’schen Mitteln vor- 
nahm, während ich hauptsächlich salpetersauren Sublimat- Alkohol 
und Merkel’sche Flüssigkeit anwendete. 

Bei den Insekten haben wir zwei Fälle zu unterscheiden, näm- 
lich solche, wo Krypten vorhanden sind, und solche, wo, wie bei den 
Crustaceen, dies nicht statthat. Wie die Verhältnisse bei Blatta lehren 
(l. e. 4, Taf. 8, Fig. 19), sind die Kerne der Kryptenzellen von denen 
der Epithelzellen ganz wesentlich verschieden. Erstere sind schmal 
und länglich, letztere eirund; jene besitzen feine, gedrängter liegende 
„Knotenpunkte“, diese hingegen ein weiteres Maschenwerk mit grö- 
beren „Knotenpunkten“. Auch der Zellkörper der Kryptenzellen ist 
ganz anders gestaltet als derjenige der Epithelzellen, welch letztere 
sehr deutlich längsgestreift sind. Schließlich vermisste ich Ueber- 
gänge zwischen beiderlei Zellarten durchaus. Dass man ferner in 
den Kryptenzellen keine Sekretbläschen sieht, wie Ziegler betont 
(l. e. 1, 8. 381), ist richtig, soweit sich dies auf Schnittpräparate be- 
zieht. Aber auch in den Epithelzellen sieht man unter denselben 
Bedingungen nichts vom sekretorischen Inhalte, der sich eben bei 
der Konservierung ganz oder teilweise gelöst hat, und es ist ja recht 
wohl denkbar, dass sich der gesamte Zellinhalt allmählich in das 
Sekret umwandelt, ohne dass das forschende Auge etwas davon wahr- 
zunehmen vermag. 

Eine ganz besondere Beurteilung muss die Frage nach der Zell- 
regeneration noch erfahren, wenn wir die Funktion der verschie- 
denen Zellen in Erwägung ziehen. Die Darmepithelien haben bekannt- 
lich die doppelte Funktion, zu secernieren und zu absorbieren. Im 
Mitteldarm z. B. von Artemia, wo nur eine Zellart vorhanden, wird 
man annehmen müssen, dass sie diesen beiden Funktionen gleichzeitig 
oder eher wohl alterierend vorstehe, indem sie etwa erst absorbiert 
und dann secernierend zu Grunde geht. Wo aber zweierlei Zellarten 
zur Entwicklung kommen, wie z. B. im Mitteldarm der Raupen, der 
blatta ete. ist es nicht unmöglich, dass bereits eine Arbeitsteilung 
eingetreten ist, so dass die eine Zellart, die langen Epithelzellen, ab- 


Frenzel, Amitotische Kernteilung. 563 


sorbieren und die Kryptenzellen oder die aufsteigenden Schleimzellen 
secernieren. Dann jedoch würden die ersteren gar nicht oder nur in 
beschränktem Maßstabe zu Grunde gehen, es würden nur noch wenig 
Ersatzzellen erforderlich und Zell- und Kernteilungen selten sein. 
Eine ähnliche Ansicht hat ja auch A. von Gehucehten!) entwickelt, 
und ich muss gestehen, dass das, was ich bei den Insekten gesehen, 
dieser Deutung nicht ganz widerspricht. Freilich ist diese Frage eine 
so schwierige, dass wir heute kaum im Stande sind, uns ein sicheres 
Urteil darüber zu bilden, und ich möchte nur dabei stehen bleiben, 
dass die Kryptenzellen morphologisch wesentlich von den Epithelzellen 
verschieden sind und nicht Regenerationsherde für diese vorstellen. 
Gerade wie bei den Crustaceen so liegen unter den Insekten die 
Verhältnisse dort viel klarer, wo der Mitteldarm keinerlei Krypten 
enthält. Als Beispiel hiefür möge das entsprechende Epithel der 
Larvenformen, nämlich der Schmetterlinge (l. e. 4, Taf. 8, Fig. 18) 
und Hymenopteren (l.c. 4, Taf. 9, Fig. 24) dienen. Wo keine Krypten 
vorhanden sind, das dürfte wohl klar sein, können sie auch nicht als 
Regenerationsstätten herhalten, und man muss die Regeneration des 
Epithels folgerichtig wo anders suchen. Hatte nun Ziegler bereits 
bei Astacus, wo dieselben Verhältnisse obwalten, Mitosen vermutet, 
ohne sie beweisen zu können, so würde man wohl dieselbe Vermutung 
auch hier bei den kryptenlosen Insekten aufstellen wollen. Aber ob- 
wohl der Zellverbrauch ein ganz bedeutender sein muss, und obgleich 
man zahlreiche junge Zellen sieht, z. B. die aufsteigenden Schleim- 
zellen im Mitteldarm der Bombyx-Raupe (l. e. 4, Taf. 8, Fig. 18), so 
bat meines Wissens noch Niemand eine Mitose hier entdeckt, weshalb 
doch wohl kein anderer Ausweg übrig bleibt, als die Annahme, dass 
die Kerne sich amitotisch teilen und darauf eine Zell- 
teilung erfolgt, so dass die eine Hälfte als Mutterzelle restiert, 
während die andre zur typischen Zylinder- oder zur Schleimzelle wird. 
W. Flemming?) hat sich neuerdings bekanntlich die Anschau- 
ung gebildet, dass Fragmentierung des Kerns, mit und ohne nach- 
folgende Teilung der Zelle überhaupt in den Geweben der Wirbel- 
tiere ein Vorgang ist, der nicht zur physiologischen Vermehrung 
und Neubildung von Zellen führt. „Wenn sich also“, so fährt Flem- 
ming fort, „Leukocyten mit Fragmentierung ihrer Kerne teilen, so 
würden hiernach die Abkömmlinge dieses Vorgangs nicht mehr zeugungs- 
fähiges Material sein, sondern zum Untergang bestimmt“ ete. — Ver- 
gleicht man diese Worte mit dem, was oben dargelegt wurde, so 
möchte es so scheinen, als wenn damit ein tiefgreifender Unterschied 
zwischen Wirbellosen und Wirbeltieren statuiert würde. Dies möchte 


1) Recherches histologiques sur l’appareil digestif de la larve de Ptychoptera 
contaminata. La Cellule, Tome VI, 1890. 

2) Ueber Teilung und Kernformen bei Leukocyten ete. Archiv für mikr. 
Anatomie, Bd. 37 (1891). 


30 


564 Frenzel, Amitotische Kernteilung. 


indessen nicht unbedingt nötig sein. Denn gerade was die drüsigen 
resp. secernierenden Organe der Wirbeltiere anbetrifft, so meine ich, 
dass uns doch noch sehr wenig Erfahrungen zu Gebote stehen, um 
die Anschauung Flemming’s so ohne Weiteres zu unterschreiben. Sollte 
nicht dort, wo lebhafte Zellregeneration erforderlich ist, die rascher 
von statten gehende amitotische Kernteilung eher am Platze sein, also 
in Drüsen, deren Zellen bei der Sekretion stetig untergehen? Ja viel- 
leicht ist diese Art der Kernteilung gerade charakteristisch für secer- 
nierende Epithelien überhaupt, ohne dass damit Mitosen ein für allemal 
ausgeschlossen sein sollten (z. B. Mitteldarm von Phronima). Dann 
würde auch die sehr bedenkliche Scheidewand zwischen Wirbellosen 
und Wirbeltieren wegfallen. 

Bei den Protozoen haben wir bekanntlich nicht nur mitotische 
und amitotische Kernteilung, sondern oft auch eigentümliche Zwischen- 
stufen zwischen beiden. Eine recht eigenartige Zwischenstufe beob- 
achtete ich ferner bei der von mir gefundenen Salinella!), einer Art 
von Mesozo&, über die an anderen Orten berichtet wird. Dort ereignet 
sich aber auch eine direkte, amitotische Kernteilung, welcher eine 
Halbierung der Zelle folgt. Wenn ich nun darauf hinweisen darf, 
dass die einzelnen Zellen der Salinella als typische Mitteldarmzellen 
gelten können, welche ganz wie solche secernieren und absorbieren, 
so hätten wir das Recht, hier einen ähnlichen Vorgang wie im Mittel- 
darmepithel von Arthropoden zu erblicken, nämlich eine Epithel- 
regeneration auf Grund einer amitotischen Kernteilung, die hier frei- 
lich nicht eine einfache Fragmentation darstellt, sondern vielmehr mit 
gewissen Umformungen innerhalb des Kernkörpers verbunden erscheint, 
wie des Genauern noch darzulegen ist. 

Es sei zum Schluss noch daran erinnert, dass bei Protozo@n mit 
einfachem Nukleus — von ceiliaten Infusorien abgesehen —, die Tei- 
lung des Zellkörpers gar nicht selten ohne Kernmitose von statten 
geht, bei manchen Rhizopoden beispielsweise, ohne dass man bis 
jetzt sagen könnte, es schiebe sich von Zeit zu Zeit eine Mitose „zur 
Auffrischung“ etwa ein. Was die Amöben anbetrifft, so habe ich die 
alte Darstellung F. E. Schultze’s?) mehrfach konstatieren können, 
auch mit Hilfe von Färbungsmitteln. Hierbei gehört ferner eine von 
Bütschli zitierte Beobachtung Boveri’s?). 

„Nach dem heutigen Stand der Forsehung“, so äußert sich Ziegler 
endlich (l. ec. 1, S. 374), darf man behaupten, dass die amitotische 
Kernteilung stets das Ende der Reihe der Teilungen an- 


4) Zoolog. Anzeiger, 1891, Nr. 367, S. 230, Mikroskop. Fauna Argentiniens 
und Biol. Centralbl. XI... 

2) Rhizopodenstudien V. Archiv für mikr. Anatomie, Bd. XI, S. 583 fg., 
Taf 36. 

3) 0.Bütschli, Ueber den Bau der Bakterien und verwandten Organismen. 
Vortrag etc. (1869) 1890. — $. 28. 


Frenzel, Amitotische Kernteilung. 565 


deutet“. Uebertragen wir diesen Satz auch auf die damit ver- 
bundene Zellteilung, so liegt darin eine nicht zu unterschätzende 
Wahrheit. Die Epithelzellen aus dem Mitteldarmgebiet der Arthro- 
poden gehen nämlich, wie wir bereits wissen!), bei der Sekretion 
stets unter, haben nicht mehr die Fähigkeit sich fortzupflanzen und 
sind die letzten ihres Stammes. In manchen Fällen wird sogar ihr 
Kern auch stark reduziert (l. c.2, Taf. 4, Fig. 20, 24, 31). Nnr dürfen 
wir anderseits nicht vergessen, dass die andre, bei der Teilung 
zurückbleibende Zellhälfte, die Mutterzelle, trotz der 
amitotischen Kernteilung fort und fort die Fähigkeit 
Nachkommenschaft zu erzeugen besitzt und behält. 

Ob nun mit Waldeyer anzunehmen ist, dass der amitotische 
Teilungsmodus als der einfachere die Grundform der Kernteilung sei, 
mag schwer zu entscheiden sein. Vielleicht aber liegt seine physio- 
logische Bedeutung darin, dass er rascher als der mitotische verläuft; 
oder, er mag sich auch aus diesem dadurch entwickelt haben, als 
Vereinfachung, dass es in gewissen Fällen nicht mehr auf eine gleich- 
mäßige Abwägung der Kernpotenz ankam, wie sie bei der Mitose 
statthat, und dass schon eine, wenn auch ungleichmäßige Fragmen- 
tation ihren Zweck völlig erfüllte. Man kann sich wohl vorstellen, 
dass eine Epithel- oder Drüsenzelle, welche nur ein kurzes Leben 
führend zwecks der Sekretion stirbt, weniger von jener Kernpotenz 
bedarf, als eine andre Zelle, die ein langes Leben zu führen oder 
weitere Nachkommenschaft zu erzeugen hat. Wenn ich von Neuem 
die Abbildungen betrachte, die ich seiner Zeit von dem Mitteldarm- 
epithel der Crustaceen gab, so fällt mir bei den mehrfach konstatierten 
ungleichmäßigen Kernabschnürungen auf, dass die kleinereHälfte 
stets nach oben gerichtet ist und mithin der späteren Sekretzelle 
angehört (l. c. 2, Taf. 9, Fig. 16, 19, 22, 24), während die größere 
Hälfte bei der Mutterzelle bleibt, was uns jetzt verständlich werden 
muss, wenn wir bedenken, dass diese sich stets weiterteilen muss. 
Dort endlich, wo eine genaue Kernhalbierung eintritt, mag ein Ueber- 
schuss an Kernmaterial vorhanden und ein Geizen damit nicht er- 
forderlich sein (l. ec. 2, Taf.9, Fig. 15, 17, 18, 20, 21 ete.) 

Alles in Allem genommen vermag ich, um es nochmals zu be- 
tonen, in der amitotischen Kernteilung nicht einzig und allein eine 
Kernvermehrung sondern ebensowohl auch eine wahre Zell- 
vermehrung zu erblicken, wie ich ferner die, Hoffnung nicht auf- 
gebe, dass diese auch im Bereiche der Wirbeltiere dort statthaben 
dürfte, wo zwecks einer Sekretion ein lebhafter Zellverbrauch statt- 
findet, bei dem gleichzeitig ein Untergang von Kernen eintritt. 


1) Vergl. 1. eit. 2, 3, 4, 6 und Joh. Frenzel, Der Mechanismus der 
Sekretion. Centralblatt f. Physiologie, 1891, Bd. 5, Nr. 10, 8. 271. 


H66 Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 


Die Wärmeproduktion im Fieber. 
Von Professor J. Rosenthal in Erlangen. 


Die zuweilen sehr erhebliche Erhöhung der Eigentemperatur, 
welche als das wichtigste Symptom beim Fieber betrachtet werden 
kann, hat von jeher das Interesse der Pathologen erregt. Seitdem 
man die Ursache der Wärmeproduktion im Tierkörper in der Oxy- 
dation der Körperbestandteile erkannt hat, d. h. seit den Zeiten 
Lavoisier’s, lag es nahe, diese Temperaturzunahme als eine Folge 
vermehrter Oxydation und damit vermehrter Wärmeproduktion an- 
zusehen. Und diese Anschauung wurde noch wesentlich gestützt 
durch die Erkenntnis, dass die hauptsächliehsten Produkte der tieri- 
schen Oxydation, Kohlensäure und Harnstoff, während des Fiebers 
in einer im Verhältnis zu der meist sehr herabgesetzten Nahrungs- 
aufnahme recht beträchtlichen Menge ausgeschieden werden. 

Es ist deshalb nicht zu verwundern, dass der Versuch, welchen 
Traube machte, für die erhöhte Fiebertemperatur eine andere Er- 
klärung einzuführen, von den Pathologen fast allgemein zurück- 
gewiesen worden ist. Traube stellte nämlich den Satz auf, dass 
die erhöhte Temperatur nicht durch vermehrte Wärmeproduktion, 
sondern durch Wärmeretention, durch Verminderung der nor- 
malen Wärmeverluste zu Stande komme). Und wahrlich, für die 
oft sehr schnelle Temperatursteigerung im Initialstadium der akuten 
Fieber hat diese Auffassung so wesentliche Stützen in den objektiven 
und subjektiven Erscheinungen des Fieberfrostes (blasse und kühle 
Haut, subjektives Frostgefühl bei thermometrisch schon nachweis- 
barer Temperatursteigerung), dass sie sich den physiologischen An- 
schauungen über das Wesen der Wärmeregulation auf das Glück- 
lichste anpasst. 

In der That wissen wir ja, dass die Eigentemperatur eines Tieres 
nicht bloß von seiner Wärmeproduktion, sondern auch von seiner 
Wärmeausgabe und dass die letztere vorzugsweise von dem durch 
das Nervensystem geregelten Zustand der Haut abhängt. Dieselben 
Veränderungen der Haut aber, welche im normalen Leben des Warm- 
blüters dahin wirken, dass er beim Uebergang aus einer warmen in 
eine kalte Umgebung seine Temperatur nahezu konstant erhält, 
müssen, wenn sie durch eine abnorme Einwirkung des Nervensystems 
eintreten, notwendig dahin führen, dass bei gleichbleibender Um- 
gebungstemperatur die Eigenwärme steigt. 

Ist somit die theoretische Zulässigkeit der Traube’schen Fieber- 
theorie nicht anzuzweifeln, so konnte doch über ihre Giltigkeit nur 
auf Grund kalorimetrischer Bestimmungen der wirklich produzierten 
Wärmemengen entschieden werden. An solchen Messungen hat es 
denn auch nicht gefehlt; sie sind, mit wenigen noch zu erwähnenden 


1) Allgemeine medizinische Centralzeitung, 1863 und 1864. Gesammelte 
Abhandlungen, II, S. 637 und 679. 


Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 567 


Ausnahmen, gegen die Traube’sche Theorie ausgefallen. Einer 
vorurteilslosen Prüfung gegenüber halten jedoch diese Messungen 
nicht Stand. Die Schwierigkeiten kalorimetrischer Messung sind so 
groß, dass die Mehrzahl derjenigen Versuche, welche zur Prüfung 
der Traube’schen Lehre angestellt worden sind, als nicht beweisende 
angesehen werden müssen, einerseits weil bei ihnen eine scharfe 
Trennung der bei dem Versuch an das Kalorimeter abgegebenen 
Wärme von der in gleicher Zeit wirklich produzierten nicht möglich 
ist, andererseits weil bei der meistens nur kurzen Versuchsdauer die 
Versuchsfehler häufig größer sind, als die zu messenden Werte. 

Dies gilt namentlich von allen Versuchen an Menschen, bei denen 
als Kalorimeter ein Vollbad diente, dessen nur äußerst geringe Tem- 
peraturveränderung durch die Wärmeaufnahme aus dem Körper des 
Badenden gegenüber den Temperaturschwankungen des Wassers durch 
Abkühlung und Verdunstung und der Unmöglichkeit, die wahre Durch- 
schnittstemperatur einer großen Wassermasse genau zu bestimmen, 
es ganz unmöglich machen, die Wärmeabgabe des Menschen auch 
nur annähernd zu bestimmen. Rechnet man zu dieser Unsicherheit 
noch diejenige, welche durch die Schwankungen der Eigentemperatur 
des Badenden veranlasst werden, so muss man vollends daran ver- 
zweifeln, auf diesem Wege zu irgend einem entscheidenden Ergebnis 
zu gelangen. 

Die Schwierigkeiten der physiologischen Kalorimetrie, welche 
ich in meinem Artikel über die Wärmeproduktion bei Säugetieren in 
dieser Zeitschrift Nr. 15 u. 16 schon kurz angedeutet habe, werden noch 
erheblich gesteigert, wenn innerhalb der Versuchsdauer die Eigen- 
temperatur des Versuchsobjektes sich ändert. Und dies ist gerade 
bei der Untersuchung fiebernder Menschen und Tiere um so häufiger 
der Fall, wenn man, um die anderen Versuchsfehler nach Möglichkeit 
zu verkleinern, die Versuchsdauer mögliehst verlängert. Unmittelbar 
misst man mit jedem Kalorimeter niemals die Wärmeproduktion, 
sondern immer nur die Wärmeausgabe des Tieres. Diese beiden 
Werte sind nur dann einander gleich, wenn der Wärmevorrat des 
Versuchstieres während der Versuchszeit sich nicht geändert hat. 
Das letztere erfahren wir durch Messung der Eigentemperatur des 
Tieres. Aber diese Messung gibt uns niemals genauen Aufschluss 
über die wahre Durchschnittstemperatur des Tieres, und kleine Aen- 
derungen in der Wärmeverteilung innerhalb des Tierkörpers, wie 
sie gerade beim Fieber nicht selten vorkommen, können zu Täuschungen 
Anlass geben, die zu vermeiden es wiederum nur ein Mittel gibt: 
Verlängerung der Versuchsdauer. Denn erstlich erreichen wir da- 
durch den Vorteil, dass jene kleinen unvermeidlichen Fehler gegen 
den größeren Gesamtwert der gemessenen Wärmemenge weniger in 
Betracht kommen, und zweitens sind auch jene Unregelmäßigkeiten 
in der Wärmeverteilung bei länger dauernden Versuchen von ge- 
ringerem Einfluss auf die Berechnung des Wärmevorrats des Tieres. 


568 Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 


Aus diesen Gründen schien es mir notwendig, die Frage, ob sich 
beim Fieber die Wärmeproduktion ändere, mit Hilfe des von mir 
konstruierten Luftkalorimeters nochmals zu untersuchen. Ich ging 
an diese Untersuchung nicht mit einer vorgefassten Meinung für oder 
gegen die Richtigkeit der Traube’schen Theorie. Nur die eine 
Ueberzeugung leitete mich, dass diese Theorie, trotz der fast all- 
gemeinen Ablehnung, welche sie durch die Mehrzahl der Pathologen 
erfahren hatte, durch die vorliegenden Versuche nicht widerlegt sei. 
Dagegen hielt ich es für sehr wohl möglich, dass sie zwar für den 
Temperaturanstieg im Anfangsstadium des Fiebers passe, dass aber 
nachher auf der Fieberhöhe eine wirkliche Vermehrung der Wärme- 
produktion eintrete. Letzteres schien mir in Anbetracht des zuweilen 
Tage, ja Wochen anhaltenden abnorm hohen Temperaturstandes sogar 
sehr wahrscheinlich. Endlich glaubte ich annehmen zu dürfen, dass 
vielleicht nicht alle Arten von Fieber auf gleiche Weise zu Stande 
kommen. Denn das gemeinsame Symptom der erhöhten Temperatur 
konnte sehr wohl, bei den verschiedenen Ursachen, welche den ein- 
zelnen fieberhaften Krankheiten zu Grunde liegen, auf verschiedenen 
Wegen erzeugt werden. 

Alles das konnte nur durch zahlreiche Versuche entschieden 
werden. Solche Versuche mussten sowohl an fiebernden Menschen 
bei den verschiedensten Krankheiten, als auch bei Tieren, denen 
künstlich Fieber erzeugt war, angestellt werden. Ich habe beide 
Wege eingeschlagen, doch sind meine Versuche am Menschen zur 
Zeit noch nicht abgeschlossen. 

Zur Erzeugung des Fiebers habe ich Kaninchen, Katzen und 
Hunden tuberkulöse Sputa, Careinomeiter, Heuinfus und Pyocyanin 
unter die Haut injiziert. Letztere Substanz, eine sterilisierte, ein- 
gedampfte Reinkultur des Bacillus pyocyaneus, erhielt ich von den 
Herren von Bergmann und Schimmelbusch, welche mit einer 
Untersuchung über die fiebererregende Wirkung derselben beschäftigt 
sind und die Güte hatten, mir eine Probe zur Verfügung zu stellen. 
In einigen Versuchen habe ich auch durch Injektion des Koch’schen 
Tuberkulins bei vorher tuberkulös gemachten Kaninchen Fieber her- 
vorgerufen. 

Das so erzeugte Fieber war meistens ein flüchtiges, von wenigen 
Stunden bis zu höchstens 48 Stunden anhaltendes. In einzelnen 
Fällen wurde dasselbe durch wiederholte Injektionen verlängert. 
Man kann aber auch durch einmalige Injektion ein langdauerndes 
Fieber erhalten. Es scheint, dass in dieser Hinsicht Katzen besonders 
empfindlich sind. Da ich mit den Versuchen dieser letzteren Art 
noch beschäftigt bin, so will ich zunächst nur über die Erscheinungen 
berichten, welche ich bei den kurzdauernden Fiebern beobachtet habe. 

Ich habe die Versuche in folgender Weise angestellt: Ein Tier 
wurde eine Zeit lang möglichst gleichmäßig ernährt, dann bei gleich- 
bleibender Ernährung 8 Tage hintereinander im Kalorimeter beob- 


Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 569 


achtet und so die Grenzen bestimmt, innerhalb deren seine Wärme- 
produktion schwankte. Gleichzeitig wurde Morgens und Abends, 
zuweilen auch noch öfter seine Eigentemperatur im Rektum bestimmt, 
um festzustellen, dass dieselbe gleichfalls innerhalb der normalen 
Grenzen blieb, und dass das Tier fieberfrei war. Sodann wurde die 
Injektion vorgenommen, durch öfter, in der Regel alle 2 Stunden, 
vorgenommene Temperaturmessung die Entstehung des Fiebers und 
gleichzeitig die Wärmeausgabe des Tieres weiter verfolgt und mit 
derjenigen vor der Injektion verglichen. 

Ich sage, die Wärmeausgabe und nicht die Wärmeproduktion, 
weil in diesem Stadium des Temperaturanstiegs die letztere aus der 
ersteren erst unter Berücksichtigung der Aenderungen des Wärme- 
vorrats bereehnet werden muss. Das Ergebnis aller meiner sehr 
zahlreichen Messungen ist nun, dass im Stadium des Tempera- 
turanstiegs die Wärmeausgabe vermindert ist. Hiervon 
habe ich nur eine einzige Ausnahme gesehen, bei einer Katze nach 
Injektion einer fauligen Krebsjauche, wo die Wärmeausgabe in der 
ersten Stunde nach der Injektion um ein Weniges stieg (von 10,584 
auf 11,052 Stundenkalorien) und dann erst abfiel. Da aber dieses 
Tier sehr unruhig war, so glaube ich, dass es sich hier um eine 
durch die vermehrte Muskelthätigkeit gesteigerte Wärmeproduktion 
handelt, welche den regelrechten Ablauf der Erscheinungen verdeckte. 

Wenn wir also nach diesen Ergebnissen von einer Wärmereten- 
tion im Sinne Traube’s reden können, so haben wir jetzt zu unter- 
suchen, ob durch diese allein die Temperaturerhöhung zu Stande 
kommt, oder ob daneben noch eine Aenderung der Wärmeproduktion 
vorhanden ist. 

Zu diesem Zwecke multiplizieren wir die durch das Thermometer 
bestimmte Temperaturerhöhung mit dem Gewicht des Tieres und der 
mittleren spezifischen Wärme des Tierkörpers. Letztere habe ich 
auf Grund meiner früheren Beobachtungen — 0,8 angesetzt!). Man 
erhält so diejenige Wärmemenge, welche erforderlich wäre, um die 
Temperaturerhöhung zu bewirken. Mit dieser vergleicht man den 
Betrag der Wärmeretention, d. h. den Unterschied in der Wärme- 
ausgabe vor und nach der Injektion. Auf diese Weise habe ich fest- 
gestellt, dass in allen meinen Versuchen (mit einziger Ausnahme des 
einen an der Katze, welchen ich oben erwähnt habe) der Betrag der 
Wärmeretention mehr als ausreichend war, die Temperatur- 
erhöhung zu decken. Ich komme daher zu dem Schluss, dass im 
Initialstadium des Fiebers eine Vermehrung der Wärme- 
produktion nieht nachgewiesen werden konnte, dass wir 
daher berechtigt sind, die Temperaturerhöhung in diesen Fällen als 
Folge der Wärmeretention anzusehen. 

Beispiel: Eine Katze im Gewicht von 3225 g gab aus in der 
Stunde 12,8 Kalorien. Dieselbe zeigte um 11 Uhr Vormittags eine 


1) Vergl. Archiv für Physiologie, 1878, S. 215. 


570 Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 


Rektumtemperatur von 38,1°. Sie erhielt eine subkutane Injektion 
von 2 eem Pyocyanin, worauf ihre Temperatur innerhalb 2 Stunden 
auf 38,9, dann in den folgenden 2 Stunden auf 39,8 und in den fol- 
senden 3 Stunden auf 40,6 stieg. Während dieser Zeit gab sie aus 
(auf je eine Stunde berechnet) 10,735 — 9,935 — 10,61 Kalorien, 
zusammen 73,17 Kalorien in 7 Stunden. Außerdem aber hatte sie 
ihre Eigentemperatur um 2,5° gesteigert. Dazu wären erforderlich 
gewesen 6,45 Kalorien. Erspart hatte sie aber 16,43 Kalorien, also 
10 Kalorien mehr, als zu der gefundenen Erwärmung ihres Körpers 
nötig gewesen wäre. 

Die Abnahme der Wärmeausgabe tritt in der Regel sehr bald 
nach der Injektion ein; sie pflegt schon in der ersten Stunde nach 
derselben deutlich ausgeprägt zu sein, wird dann in den folgenden 
Stunden noch deulicher, dann aber wieder geringer. Die Steigerung 
der Eigenwärme dagegen ist im Anfang sehr gering oder gar nicht 
vorhanden und tritt erst nach einigen Stunden deutlicher hervor, um 
nach 6—19—12 Stunden etwa ihren Höhepunkt zu erreichen. Dieses 
Verhalten stimmt zu der Annahme, dass die Temperatursteigerung 
eine Folge der Wärmeretention sei. Denn wenn durch einen ver- 
minderten Wärmeabfluss nach außen, durch Wärmestauung, die 
Eigentemperatur vermehrt wird, so kann die Temperaturzunahme da, 
wo wir sie messen, nämlich in den inneren Teilen, sich nicht sofort 
zeigen; vielmehr muss eine geraume Zeit verstreichen, bis diese Teile 
sich nach und nach höher erwärmen. Wenn dagegen die Tempera- 
turerhöhung durch vermehrte Wärmeproduktion zu Stande käme, 
so müsste erst die Temperatur im Inneren steigen, und dann müsste 
nachträglich auch die Wärmeausgabe wachsen, weil ein wärmerer 
Körper (bei unveränderter Temperatur der Umgebung) auch mehr 
Wärme abgibt. Wir müssen also aus unseren Versuchen schließen, 
dass die erste Wirkung der fiebererzeugenden Mittel, welche ich bei 
meinen Versuchen benutzt habe, in einer solchen Veränderung der 
Haut bestehe, dass dieselbe bei gleichen Temperaturverhältnissen 
weniger Wärme abgibt, oder wie ich es an einer anderen Stelle !) 
ausgedrückt habe, dass der „Emissionsko&ffizient“ des Tieres 
kleiner wird. 

Ich habe in der eben zitierten Abhandlung gezeigt, dass, wenn 
der Emissionskoeffizient auf diesem kleineren Wert beharrt, die Tem- 
peratur des Tieres so lange steigen muss, bis die Wärmeausgabe 
wieder auf ihrem früheren Werte angelangt ist. Denn die Wärme- 
ausgabe ist proportional dem Emissionsko&ffizienten und dem Ueber- 
schuss der Temperatur des Tieres über die Temperatur der Um- 
gebung. Wenn also die Wärmeausgabe steigt, während die Tem- 
peratur des Tieres über der normalen ist, so darf man daraus noch 


1) Sitzungsberichte der königl. preuß. Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin, 25. Juni 1891. 


Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 51 


nicht auf eine höhere Wärmeproduktion schließen. Das wäre erst 
gestattet, wenn die Wärmeausgabe größer würde als die normale. 

Ich habe schon gesagt, dass die Wärmeausgabe nach den fleber- 
erregenden Injektionen anfangs immer mehr sinkt, dann aber wieder 
ansteigt. Wenn das Fieber auf seinem Höhepunkt angelangt ist und 
auf dieser Höhe einige Zeit verweilt, dann ist in vielen Fällen die 
Wärmeausgabe auch wieder auf den normalen Wert gelangt, manch- 
mal auch etwas kleiner oder etwas größer, als sie vor der Injektion 
war. Eine genaue Vergleichung wird ungemein erschwert durch den 
Umstand, dass auch in normalen Verhältnissen die Wärmeausgabe 
innerhalb gewisser Grenzen schwankt. Man muss daher Durch- 
schnittswerte von vielen einzelnen Beobachtungen an einem und dem- 
selben Tiere mit einander vergleichen. Und das ist wiederum nicht 
leicht, weil nicht alle Tiere die Injektionen so gut vertragen, dass 
man viele Beobachtungen an ihnen machen kann. Ich besitze jedoch 
eine ununterbrochene Reihe von 31 Beobachtungen (jede einen ganzen 
Tag umfassend) an einem und demselben Tiere. Hiervon fallen 14 
auf den fieberlosen Zustand, 10 auf den Zustand gleichmäßigen Fiebers, 
und 7 sind gemischte, d. h. sie sind an Tagen angestellt, an denen 
kein Fieber vorhanden war, an denen aber ein solches im Verlaufe 
des Versuches eintrat. Die Mittelwerte dieser Messungen sind: 

Aus den Versuchen ohne Fieber 2,764 sec. Kalorien, 
” ) ” mit ” 2,729 ” „ 
5 „ gemischten Versuchen 2,598 „ A 

Aus diesen Zahlen geht hervor, dass die mittlere Wärmeausgabe 
in den gemischten Versuchen kleiner ausfällt, weil in ihnen die Zeit 
des Fieberanstiegs mit enthalten ist. Zwischen den fieberfreien und 
den Fiebertagen besteht aber kein Unterschied. Es war also hier 
die höhere Temperatur, welehe das Tier an den Fiebertagen hatte, 
nicht durch eine vermehrte Wärmeproduktion hervorgerufen, sondern 
diese muss einzig und allein durch eine Verkleinerung des Emissions- 
koeffizienten erklärt werden. 

Es fragt sich jetzt, ob dieser Befund für alle Fieber gilt. Für 
die durch die angeführten Injektionen erzeugten Fieber der Kaninchen 
glaube ich das im Allgemeinen behaupten zu können. Diese Tiere 
fiebern zwar zuweilen stark, aber das Fieber hält gewöhnlich nicht 
lange an. Dagegen habe ich allerdings in anderen Fällen, nament- 
lich bei Katzen infolge einmaliger Injektion von Heuinfus, Pyoeyanin 
und Krebsjauche länger anhaltendes Fieber gesehen und in solchen 
Fällen auch Wärmeausgaben beobachtet, welche die an den Normal- 
tagen beobachteten entschieden überstiegen. Ich bin also in 
meiner Ansicht, dass nicht alle Fieber einander gleich seien, bestärkt 
worden. Aber ich muss doch betonen, dass auch in diesen Fällen 
der Temperaturanstieg stets und ausnahmslos ohne vermehrte 
Wärmeproduktion und nur allein durch Wärmeretention zu Stande 
kam. Und weil gerade diese Fälle vermehrter Wärmeausgabe sich 


572 Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 


27 


mir bisher nur selten gezeigt haben (vielleicht deshalb, weil ich 
weniger an Katzen gearbeitet habe), so ziehe ich es vor, mich über 
diesen Punkt noch nieht endgiltig auszusprechen, sondern dieserhalb 
auf eine spätere Mitteilung zu verweisen. 

Wir können das bisher Festgestellte nochmals dahin zusammen- 
fassen, dass im Fieberanstieg niemals, auf der Fieberhöhe häufig 
keine Vermehrung der Wärmeproduktion vorhanden ist, dass also 
in diesen Fällen das Ansteigen der Eigentemperatur im ersten, die 
Bewahrung der erhöhten Temperatur im zweiten Stadium des Fiebers 
durch Verminderung der Wärmeausgabe erklärt werden muss. Wir 
haben jetzt zu untersuchen, wodurch die Verminderung der Wärme- 
ausgabe hervorgerufen werden kann. 

Es ist allgemein bekannt, welehe große Bedeutung das Verhalten 
der Körperoberfläche, namentlich die Blutzirkulation in der Haut für 
die Wärmeregulierung hat. Wenn ein Tier, aus einem warmen in 
einen kalten Raum versetzt, seine Eigentemperatur nahezu unver- 
ändert beibehält, so bedeutet das nichts anderes, als dass der Ueber- 
schuss der Eigentemperatur über die Umgebungstemperatur vermehrt 
wird, ohne dass deswegen die Wärmeausgabe steigt. In diesem 
Falle muss also der Emissionsko&ffizient des Tieres kleiner geworden 
sein. Wenn andererseits eine solche Verkleinerung des Emissions- 
koeffizienten eintritt, ohne dass die Umgebungstemperatur sich ändert, 
so muss notwendig die Eigentemperatur des Tieres steigen. Das ist 
es aber gerade, was wir im Anfangsstadium des Fiebers beobachten. 
Und es scheint mir nicht zweifelhaft, dass diese plötzlich eintretende 
Veränderung im Zustand der Haut unter dem Einfluss des Nerven- 
systems erfolgt, zumal wir in den vasomotorischen Nerven einen 
Apparat kennen, welcher einen solchen Einfluss sehr wohl auszuüben 
vermag. 

Daneben freilich kann es auch nicht als unmöglich hingestellt 
werden, dass durch andere gleichzeitige Einflüsse, welche vielleicht 
ebenfalls vom Nervensystem ausgehen, die Energie der Stoffum- 
setzungen in den Geweben unmittelbar gesteigert, dass also mehr 
Wärme produziert werden kann, was bei gleichbleibendem Emissions- 
koöffizienten gleichfalls zu einer Temperatursteigerung und dann zu 
einer vermehrten Wärmeausgabe führen muss. Eine solche vermehrte 
Wärmeausgabe müsste aber kalorimetrisch nachgewiesen werden. 
Das ist uns im Anfangsstadium des Fiebers niemals, auf der Höhe 
des Fiebers in vielen Fällen gleichfalls nicht gelungen, während in 
anderen in der That eine, wenn auch nieht sehr große Vermehrung 
der Wärmeproduktion beobachtet wurde. Ob dieselbe von einem 
unmittelbaren Einfluss des Nervensystems auf die Gewebe herrührt, 
das kann durch die kalorimetrische Untersuchung allein nicht ent- 
schieden werden. 

Man könnte nämlich auch daran denken, sie als eine mittelbare 
Folge der durch das fiebererregende Mittel erzeugten Temperatur- 


Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 573 


steigerung zu deuten. Wenn ein Tier durch Wärmezufuhr von außen 
erwärmt wird, so dass seine Temperatur über den normalen Wert 
steigt, so nimmt die Aufnahme von Sauerstoff und die Ausgabe von 
Kohlensäure zu. Manche Autoren sind geneigt, diese Thatsache so 
zu deuten, dass bei der höheren Temperatur auch die chemischen 
Umsetzungen in den Geweben lebhafter vor sich gehen. Dann müsste 
natürlich auch mehr Wärme produziert werden. Der gleiche Erfolg 
müsste aber auch eintreten, wenn die Temperatursteigerung auf an- 
dere Weise, z. B. wie in unserem Falle durch Verkleinerung des 
Emissionskoeffizienten veranlasst wäre. 

Ich bin bis jetzt nicht in der Lage, für oder gegen eine dieser 
möglichen Annahmen thatsächliche Belege beizubringen. Ich beab- 
sichtige auch keineswegs, in diesem Aufsatz eine abgeschlossene 
Theorie des Fiebers aufzustellen, sondern ich will nur einige That- 
sachen feststellen, welche als Grundlagen für eine solche Theorie 
später Verwendung finden können. Das Material, welches ich hierfür 
liefern kann, ist noch lange nicht vollständig genug, um jetzt schon 
allzu weitgehende Schlüsse darauf zu bauen. 

Bisher habe ich mich nur mit den Stadien des Fieberanstiegs 
und der Fieberhöhe beschäftigt. Viel schwieriger ist es, durch Ver- 
suche an Tieren etwas über das Stadium des Fieberabfalls, der De- 
fervescenz, zu erfahren. Günstig für die Untersuchung wären jähe, 
kritische Abfälle der Fiebertemperaturen, und solche habe ich bei 
meinen Tieren nicht beobachtet. Dagegen habe ich öfter während 
der Fieberhöhe steile Abfälle durch Antipyrineinspritzungen erzeugt. 
Dabei zeigte sich stets eine sehr große Steigerung der Wärmeaus- 
gabe, welche ungefähr der Temperaturabnahme entsprach. Darf man 
diese Erfahrungen auf die spontan eintretenden Temperaturabfälle 
übertragen, so würden diese also durch eine plötzliche Vergrößerung 
des Emissionsko£ffizienten zu Stande kommen, wie die Temperatur- 
anstiege im Initialstadium durch Verkleinerung desselben. 

Das thatsächliche Ergebnis meiner Versuche, dass wenigstens im 
Anfang des Fiebers nicht mehr Wärme produziert wird, als vor dem 
Fieber, stimmt vollkommen überein mit den analogen Befunden des 
Herrn Senator!). Dieser Forscher bediente sich eines Wasser- 
kalorimeters. Ist dasselbe auch für die physiologische Kalorimetrie 
weniger geeignet, als das von mir benutzte Luftkalorimeter, so hat 
doch Herr Senator es durch geschickte Einrichtung des Apparats 
möglich gemacht, mit demselben brauchbare Ergebnisse zu erzielen, 
namentlich auch Messungen von 2 bis 3 Stunden Dauer anzustellen, 
was seinen Versuchen einen großen Vorzug vor ähnlichen anderer 
Forscher verleiht. Mit dem Luftkalorimeter aber konnte ich die 
Versuche über mehrere Tage ausdehnen und so den ganzen Verlauf 


1) Untersuchungen über den fieberhaften Prozess und seine Behandlung. 
Berlin 1873. 


574 Rosenthal, Wärmeproduktion im Fieber. 


des Fiebers verfolgen, wie ich es im Vorhergehenden dargestellt 
habe. 


Ueber meine Versuche am Menschen will ich mich kurz fassen, 
weil dieselben noch nicht abgeschlossen sind. Ich habe zwar zahl- 
reiche Beobachtungen angestellt, aber da die Kranken immer nur 
kurze Zeit kalorimetrisch untersucht werden können, so bekommt 
man auch nur kurze Ausschnitte aus dem Fieberverlauf zu Gesichte, 
und es ist sehr schwer, aus diesen den ganzen Verlauf zu kon- 
struieren. Die Hauptschwierigkeiten sind folgende: 

1) Wenn es auch möglich ist, Messungen auf der Fieberhöhe 
anzustellen, so fehlt doch der Vergleich mit dem vorhergegangenen 
Normalzustand; statt dessen ist man angewiesen auf den postfebrilen 
Zustand der Rekonvaleszenz, in welehem doch besondere Verhältnisse 
obwalten, die nieht ohne weiteres auf den gesunden Zustand, wie er 
etwa kurz vor dem Einsetzen eines akuten Fiebers bestanden hat, 
übertragen werden können. 

2) Den Fieberanstieg kann man überhaupt nicht untersuchen, 
weil die Kranken schon fiebern, wenn man sie zu Gesicht bekommt. 

3) Es gelingt zuweilen, eine Periode aus dem Deferveszenz- 
stadium zu beobachten, aber die Fälle sind selten, weil man durch 
keine Symptome von dem Herannahen desseiben unterrichtet wird, 
also auf den Zufall angewiesen ist. 

Alle diese Schwierigkeiten würden verschwinden, wenn man 
typische intermittierende Fieber untersuchen könnte, wie sie der 
Malaria eigen sind. Dazu habe ich aber noch keine Gelegenheit 
gehabt. Als Ersatz habe ich das durch Injektion des Koch’schen 
Tuberkulins bei Tuberkulösen erzeugte Fieber untersucht und dabei 
einige wertvolle Ergebnisse gefunden. Im Uebrigen erstrecken sich 
meine bisherigen Erfahrungen auf Fälle von Pneumonie, von Typhus 
und einen Fall von unregelmäßig intermittierendem Fieber, welchen 
mir Herr Direktor Guttmann im Krankenhause Moabit gütigst zu 
untersuchen gestattete. 

Das Ergebnis dieser aus den angeführten Gründen noch lücken- 
haften Erfahrungen ist folgendes: Auf der Fieberhöhe ist die Wärme- 
ausgabe größer als im fieberlosen Zustand der Rekonvaleszenz; 
noch größer und zwar um sehr viel größer ist sie im Stadium der 
Deferveszenz, sowie während der Temperaturabfälle unter dem Ein- 
fluss von Antipyrin. Im Stadium des Fieberanstiegs ist die Wärme- 
ausgabe geringer als auf der Fieberhöhe. 

Diese Ergebnisse stimmen im Allgemeinen überein mit den an 
Tieren gewonnenen. Sie stimmen auelı überein mit dem, was schon 
Leyden!) an fiebernden Menschen beobachtet hat. Sie gestatten 
vorerst aber gar keinen Schluss auf das Verhalten der Wärmepro- 


1) Deutsches Archiv für klinische Medizin, Bd. VII, S. 273. 


Stern, Auftreten von Oxyhämoglobin in der Galle. 575 


duktion. Ich hoffe, dass es mir gelingen wird, durch fernere Ver- 
suche die noch bestehenden Lücken auszufüllen, und werde dann 
Weiteres berichten. 

Erlangen, den 15. Juli 1891. 


Richard Stern, Ueber das Auftreten von Oxyhämoglobin in 
der Galle. 


Aus dem Laboratorium der mediz. Klinik des Herrn Geheimrat Biermer in 
Breslau. — Virchow’s Archiv f. patholog. Anatomie u. Physiologie und für 
klin. Medizin, 123 Bd., 1891, S. 33 fg. 

Durch die Arbeit von Wertheimer und Meyer!) war kon- 
statiert, dass bei durch Anilin oder Toluidin vergifteten oder infolge 
starker Abkühlung gestorbenen Hunden Blutfarbstoff in die Galle 
übertritt. In einer fast gleichzeitig erscheinenden Arbeit teilte Fi- 
lehne?) mit, dass er bei Vergiftungen mit den verschiedensten Blut- 
giften bei Kaninchen konstant Hämoglobin in der Galle gefunden 
habe, jedoch nicht bei Hunden. Bei Kaninchen schien also hiernach 
durch gewisse blutschädigende Eingriffe Hämoglobinocholie erzeugt 
zu werden. Verf. stellte sich daher die Aufgabe, zu untersuchen, ob 
sich dasselbe auch dureh Injektion von Hämoglobinlösungen erreichen 
lasse. Nach den Untersuchungen Ponfick’s°) nahm man an, dass, 
wenn das im Plasma befindliche Hämoglobin weniger als !/,, des ge- 
samten Körperhämoglobins ausmache, dasselbe von der Leber auf- 
genommen, in Gallenfarbstoff umgewandelt und durch den Darm aus- 
geschieden werde, aber noch nicht im Urin erseheine. Verf. unter- 
suchte nun, ob nicht zwischen der Hämoglobinämie einerseits und der 
Hämoglobinurie anderseits ein Stadium existiere, in welchem der 
Blutfarbstoff aus dem Plasma in die Leber aufgenommen, aber nicht 
mehr in Gallenfarbstoff umgewandelt werde, das Hämoglobin also in 
der Galle auftrete. Er benützte zu seinen Versuchen Kaninchen, denen 
er aus Pferdeblut hergestelltes, krystallisiertes Hämoglobin intravenös 
injizierte. Nach Verlauf von 1, 2, 3—5 Stunden nach der Injektion 
wurden die Tiere durch Genickschlag getötet, und unter Vermeidung 
jeder Verunreinigung durch Blut die Galle und der Harn der getöteten 
Tiere in Reagensgläser entleert. Desgleichen wurde auch der gesamte 
von den Tieren in der Zeit zwischen der Injektion und dem Tode 
gelassene Urin aufgefangen. Die so gewonnenen Flüssigkeiten wurden 
mittels eines mit Skala versehenen Spektroskops & vision directe auf 
die Anwesenheit von Hämoglobin geprüft. Hierbei ergab sich, dass 
1—2 Stunden nach der Injektion die Galle überhaupt noch kein 


4) E. Wertheimer et E. Meyer, De l’apparition de l’oxyh&moglobine 
dans la bile ete. Arch. de physiol., 1889, p. 438. 

2) W. Filehne, Der Uebergang von Blutfarbstoff in die Galle ete. 
Virchow’s Archiv, Bd. 117, 1889, p. 415. 

3) Ponfick, Ueber Hämoglobinurie und ihre Folgen. Verh. d. II. Kon- 
gresses für innere Medizin und Berliner klin. Wochenschrift, 1883. 


576 Stern, Auftreten von Oxyhämoglobin in der Galle. 


Hämoglobin enthält, die Ausscheidung desselben in die Galle also 
erst in der dritten Stunde nach der intravenösen Injektion beginnt. 
Ferner fand Verf., dass, sobald die Menge des injizierten Hämoglobins 
eine sehr niedrige Grenze — etwa 0,02 g pro kg des Tieres — über- 
schreitet, die Leber nicht mehr im stande ist, allen Blutfarbstoff in 
Gallenfarbstoff umzuwandeln, sondern einen Teil des ersteren unver- 
ändert ausscheidet, dass jedoch erst bei weit höheren Hämoglobin- 
mengen auch eine Ausscheidung durch die Nieren stattfindet. — Da 
das angewandte Hämoglobin in einer 0,6prozentigen Kochsalzlösung 
aufgelöst injiziert wurde, so stellte Verf. auch einige Kontrolversuche 
mit Injektionen von reiner 0,6proz. Kochsalzlösung an. Es ergab 
sich hierbei, dass auch hierdurch, allerdings erst bei höheren Dosen 
— ca. 10 cem pro kg Tier — Blutfarbstoff unverändert in die Galle 
übertritt. Es ist also Kochsalzlösung durchaus keine für Blut so 
indifferente Flüssigkeit, als man bisher annahm. Ob hierbei infolge 
Diffusion der andern (außer NaC]) in den roten Blutkörperchen ent- 
haltenen Salze in die Kochsalzlösung ein Zerfall der roten Blutkörper- 
chen stattfindet, oder ob durch die intravenös injizierte Chlornatrium- 
lösung eine Schädigung und daraus bedingte Funktionsstörung der 
Leber stattfindet, will Verf. nicht entscheiden. 

Da durch die Einwanderung pathogener Mikroorganismen in den 
Körper meistenteils eine starke Schädigung des Blutes bewirkt wird, 
so lag es nahe, zu untersuchen, ob auch bei Infektionskrankheiten 
ein Uebergang von Blutfarbstoff in die Galle stattfinde. Diese Ver- 
mutung konnte Verf. durch eine Reihe von Versuchen, die er eben- 
falls an Kaninchen anstellte, für den Milzbrand bestätigen. Hingegen 
erhielt er nicht so sichere Resultate nach Infektion mit dem Löff- 
ler’schen Diphtherie- Bacillus. 

Verf. schloss hieran noch eine größere Versuchsreihe, in welcher 
er menschliche Galle auf die Anwesenheit von Hämoglobin unter- 
suchte. Jedoch konnten die Untersuchungen den Verhältnissen gemäß 
gewöhnlich erst ca. 24 Stunden nach dem Tode vorgenommen werden, 
und schon Wertheimer und Meyer hatten in ihrer Arbeit kon- 
statiert, dass — beim Hunde wenigstens — nach dem Tode das Hämo- 
globin aus den in den Gefäßen der Gallenblase befindlichen roten 
Blutkörperchen in die Galle übergeht. Verf. kann daher nicht mit 
Sicherheit entscheiden, inwieweit in den Fällen, in denen er Hämo- 
globinocholie gefunden, das Hämoglobin erst post mortem in die Galle 
gelangt ist. Seinen an den etwa 80 untersuchten Fällen gewonnenen 
Resultaten misst deshalb der Verf. auch keine ausschlaggebende Be- 
deutung bei und teilt nur kurz die beobachteten Thatsachen mit, 
ohne zunächst den Versuch einer Erklärung derselben zu machen. 

H. Kionka (Breslau). 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Üentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 
Prof. der Physiologie in Erlangen. 
94 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XI, Band. 15. Oktober 1891. i Nr. 19. 


Augen von Krebsen und Insekten. — Nagel, Ueber die Entwicklung des 
Uterus und der Vagina beim Menschen. — Schmiedeberg, Ueber die 
chemische Zusammensetzung des Knorpel, — Ellenberger und Baum, 
Systematische und topographische Anatomie des Hundes, — Zacharias, Die 
Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. — Aus den Verhandlungen ge- 
lehrter Gesellschaften: Gesellschaft zur Beförderung der gesamten Natur- 
wissenschaften in Marburg. 


Das Mesozoon: Salinella. 
Von Johannes Frenzel. 

Es ist bekannt, dass zwischen einzelligen und vielzelligen 
Tieren bisher eine Kluft sich ausdehnte, welche größer war, als die 
zwischen dem Pflanzen- und Tierreich, denn diese beiden sind ja 
auch heute noch trotz unserer fortgeschrittenen Kenntnisse kaum von 
einander zu trennen. Die einzelligen Tiere, meist unter dem Namen 
der Protozoen zusammengefasst und noch viele zweifelhafte Formen 
der Protisten umschließend, bestehen nicht nur, wie bereits ihr Name 
kundgibt, aus einer einzigen Zelle, welche all die verschiedenen 
Funktionen eines tierischen Organismus in sich vereinigt, sondern 
sie nehmen auch in mehrfacher andrer Beziehung eine recht abson- 
derliche Stellung ein, namentlich auf dem Gebiete der Entwicklung. 
Muss man doch sogar, was jedem modernen Zoologen schwer wird, 
bei ihrer systematischen Anordnung physiologische Beweggründe 
walten lassen, da hier eben die rein morphologischen und em- 
bryologischen Stützen unzureichend sind; und muss man sie doch 
sogar, im Allgemeinen wenigstens, von dem biogenetischen 
Grundgesetz Häckel’s ausschließen, was gleichfalls wenig er- 
freulich ist. 

Die vielzelligen Tiere andrerseits sind nun nicht etwa ein- 
fache Zellaggregate, wie sie im übrigen von den Protisten her nicht 
unbekannt sind, sondern sie lassen, wenn auch häufig nur mit Mühe 


noch erkennbar, einen dreischiehtigen Bau nachweisen, indem 
I: o7 


575 Frenzel, Das Mesozoon: Salinella. 


sie im einfachsten Falle eine äußere Zellschicht besitzen, welche 
die Sinneswahrnehmungen etc. vermittelt, ferner ein mittleres 
stützendes Gewebe und endlich ein inneres, welches die Funktion 
der Ernährung besorgt, indem es einen als Gastralraum, Darmrohr ete. 
benannten Hohlraum umkleidet. 

Es gibt noch einen anderen durchaus nicht unwichtigen Unter- 
schied zwischen Einzelligen und Vielzelligen, der leider viel zu wenig 
beachtet wird, vielleicht deshalb, weil er zuvörderst nur physio- 
logischen Motiven entspringt. 

Sehen wir nämlich von holophytisch sich ernährenden Formen 
ab, die also wie eine niedere Pflanze leben, und sehen wir ferner 
von den Darmparasiten ab, welche vielfach, aber nicht immer, das 
bereits von Anderen Verdaute absorbieren können, so finden wir, 
dass die Protozoenzelle ihre Nahrung (richtiger Speise) in sich 
aufnimmt, im Inneren verdaut und das Geeignete absor- 
biert. Dies ist eine sog. intrazelluläre Verdauung, welche ganz 
im Gegensatze bei den Metazoen nur vereinzelter und ausnahmsweise 
angetroffen wird, denn hier herrscht die extrazelluläre Ver- 
dauung vor, die sich nach „dem Grundsatz: „Einer für Alle und Alle 
für Einen“ vollzieht, indem alle daran beteiligten Zellen ihre Ver- 
dauungsenzyme gewissermaßen in einen gemeinsamen Topf werfen, 
wo die Verdauung vor sich geht, gerade wie in einer Küche für eine 
größere Anzahl von Personen gekocht wird. Es werden demnach 
nicht mehr feste, zum Teil überhaupt nicht verdaubare Körper von 
den Zellen aufgenommen, wie wir dies bei den Protozoen bemerkten, 
sondern nur noch flüssige Stoffe in Gestalt von Pepton, Zucker, 
Fett u. s. w. Infolgedessen sind derartige morphologisch besonders 
gebaute Aufnahmeorgane nicht mehr erforderlich, wie man sie bei 
den Protozoen in Form von Pseudopodien, Geißeln, Wimpern ete. 
vorfindet. Die Absorption bei den Metazoen darf vielmehr nur noch 
als ein chemischer Prozess betrachtet werden, der von den leben- 
den Zellen ausgeht. 

Würde man nun aus einer Anzahl von Protozoen z. B. aus ziliaten 
Infusorien ein mehrzelliges Tier konstruieren wollen, so würde man 
mithin bald auf eine große physiologische Schwierigkeit stoßen. Man 
könnte ja wohl mit Leichtigkeit den einfachsten metazoischen Fall 
nachahmen und jene Zellen so anordnen, dass sie einen Hohlraum, 
welcher eine einführende Oefinung hat, umkleiden. Wie sollte nun 
aber die Ernährung vor sich gehen? Die Protozoengruppe würde 
allenfalls aus dem gemeinsamen Hohlraum ihre Speise entnehmen, 
Die Einzelindividuen würden diese jedoch direkt in ihr Inneres be- 
fördern, dort verdauen ete. Mithin wären wir bei dieser Konstruk- 
tion nicht über eine simple Protozoenkolonie hinausgekommen und 
hätten noch lange kein regelrechtes Metazoon gewonnen. Denn wenn 
es bei diesen auch intrazellulär verdauende Formen gibt, so dürfen 


Frenzel, Das Mesozoon: Salinella. 579 


wir nicht vergessen, dass es nur die Entodermzellen sind, die 
dabei in Frage kommen können. Nun müssen aber alle übrigen 
Gewebe gleichfalls ernährt werden, und dies geschieht doch dadurch, 
dass sie bereits verdaute Stoffe von den Darmzellen aus empfangen. 
Würde man diese letzteren also allenfalls noch als Protozoenzellen 
auffassen können, so ist dies bei den ersteren, den Mesoderm - und 
Ektodermzellen durchaus nicht mehr statthaft, und diese müssen in 
ähnlicher Weise absorbieren, wie es die extrazellulär verdauenden 
Darmzellen thun. 

Es lässt sich aus dem soeben Betrachteten unschwer erkennen, 
dass die Mehrschichtigkeit der Metazoen an und für sich schon den 
schneidenden Unterschied bedingt, welcher sie von den Protozoen 
trennt, und dass ferner die Mehrzelligkeit als solehe noch nicht im 
Stande ist, die tiefe Kluft zwischen den beiden Hauptgruppen des 
Tierreiches zu überbrücken. 

Als Mesozoen sind bekanntlich schon früher Organismen benannt 
worden, welche allerdings sonderbar genug sind und die Berechtigung 
jenes Namens nicht unwahrscheinlich machten. Aber die Stellung 
der Orthonektiden und Dieyemiden ist doch eine recht zweifelhafte 
und weist mehr auf die Zugebörigkeit zu den Würmern hin. Auch 
das Genus Trichoplax ist von Fr. Eilh. Schulze mit gutem Grunde 
den Metazoen angereiht worden. Denn wenngleich seine Enährungs- 
verhältnisse wohl noch recht unklare geblieben sind, so lässt sich 
doch nicht feststellen, dass die Verdauung hier eine intrazelluläre sei. 

So ist es gekommen, dass die Gruppe der Mesozoen wieder von 
der Bildfläche verschwand. Ich glaube es daher als einen glück- 
lichen Zufall betrachten zu dürfen, dass es mir gelang, in einer 
Lösung von Salinensalz, welches aus der Provinz Cördoba, Argen- 
tinien, stammte, ein mikroskopisches Tierchen zu finden, welches, 
aus vielen Zellen zu einem einheitlichen Organismus verbunden, nicht 
mehr als Protozoon zu betrachten ist, dagegen, da es nur eine Zell- 
schieht aufweist, kein Metazoon genannt werden kann, wenngleich 
sich die Verdauungsvorgänge wie bei einem solchen abspielen. 

Es liegt hier mithin das erste und einzige Beispiel eines Ueber- 
gangsgliedes zwischen Protozoen und Metazoen vor. 

Die Salinella, wie ich dieses neue Tierchen genannt habe, ist 
ein vielzelliger Organismus, bei dem die denselben zusammenetzenden 
Elementarorganismen ihre Selbständigkeit so völlig aufgegeben haben, 
dass gewissermaßen ein Mitteldarmtier entstanden ist, ein Tier, 
dessen Darmepithel aus typischen Mitteldarmzellen zusammengesetzt 
ist. Ob hier indessen ursprünglich eine Kolonie von Infusorien vor- 
lag, die sich allmählich umgewandelt haben, ist eine Frage, welche 
sieh durchaus nicht irgendwie entscheiden lässt. Leider fehlt bis 
Jetzt nämlich eine der wesentliehsten Beweisstützen, das ist die Ent- 
wicklungsgeschichte. Ich traf zunächst nur Larven an, die allerdings 


Dr 
ar 


580 Frenzel, Das Mesozoon: Salinella. 


einzellig sind und ferner auch ganz wie eine echte Ciliate intra- 
zellulär verdauen. Der äußere Bau dieser Larven ist nun freilich. 
so eigenartig, der Besitz nämlich von Bauchzilien, Rückenborsten ete., 
dass man sofort den Zusammenhang dieses Tierchens mit der Sali- 
nella erkennen muss und auf eine recht direkte Entwicklung schließen 
möchte. Es bleibt jedoch darin eine erhebliche Schwierigkeit be- 
stehen, dass der Uebergang dieser einen intrazellulär ver- 
dauenden Zelle in dasextrazellulär verdauendereife Tier 
rätselhaft und völlig unaufgeklärt ist. 

Wollte man unsere Salinella aus einer Summe von ciliaten In- 
fusorien konstruieren, so würde, wie wir schon wissen, zunächst nur 
eine Protozoenkolonie entstehen. Weiterhin wäre es dann nötig, 
die Einzelelementarorganismen zu veranlassen, ihren Mund zu schließen, 
ihre Verdauungsenzyme in den gemeinsamen Hohlraum, den Darm 
zu entleeren und das Verdaute zu absorbieren. Dies würde aber 
einen höchst komplizierten Entwicklungsprozess abgeben, wofür ein 
Analogon kaum besteht: 

In der That scheint die Natur auch einen andern Weg einge- 
schlagen zu haben. Eine Beobachtung nämlich, welche leider infolge 
eines unglücklichen Zufalls nicht weiter fortgesetzt werden konnte, 
deutet darauf hin, dass innerhalb jener Larvenzelle durch eine Art 
von endogener Zellwucherung an der Leibeswand neue viel kleinere 
Zellen entstehen, die im Innern einen Hohlraum freilassen, der wahr- 
scheinlich späterbin zum Darmrohre wird. Eingeleitet wird dieser 
Vorgang zuerst durch eine Halbierurg des Kernes, welche zwar als 
indirekte Teilung zu bezeichnen ist, aber von der mitotischen sich 
wesentlich unterscheidet. Hierauf entstehen weitere Teilstücke, die 
nun ihrerseits nach der Peripherie der Larvenzelle hinrücken. Was 
jetzt weiter geschieht, war ich leider nicht mebr im Stande zu be- 
obachten. Vermutlich jedoch bildet sich um jeden jener Kerne, wie 
schon gesagt, eine Zelle, und zwar an der bewimperten Bauchseite 
der Larve Bauchzellen, an der mit Borsten besetzten Rückenseite 
hückenzellen ete. Gleichzeitig muss sich am vorderen Pole eine 
Mundöffnung und hinten eine Afteröffnung bilden, und ebenso an der 
Innenseite der jungen Zellen ein Wimperbesatz. Damit würde 
sodann das völlig entwickelte Tier fertig sein, und der ursprüngliche 
verdauende Raum der einzelligen Larve, welcher freilich einen ento- 
plasmatischen Inhalt führt und nicht hohl ist, wäre in das Darmrohr 
übergegangen, das nun seinerseits frei von einem solchen Inhalt ist. 

Mir scheint, dass dieser letztere Umstand von ganz entschei- 
dender Bedeutung wird. Denn würde auch der Darm ein (ver- 
dauendes) Plasma enthalten, so müsste dieses zellulärer Natur sein 
und müsste, da ja Speisebestandteile aufgenommen werden, intra- 


zellulär verdauen. Dann aber wäre auch schon eine Mehrschichtig- 
keit vorhanden. 


Exner, Physiologie der facettierten Augen. 51 


Nachdem ich bereits eine vorläufige Mitteilung!) über den Bau 
der Salinella veröffentlicht hatte, habe ich vor kurzem die ausführ- 
liche Bearbeitung dieses Gegenstandes dem Druck übergeben. Es 
sei mir gestattet, im Einzelnen auf die letztere zu verweisen, da hier 
nur noch im Besonderen darauf hingezeigt werden sollte, wie nahe 
doch die Salinella in physiologischer Beziehung den Metazoen steht, 
und wie man sie nicht so ohne weiteres aus einer Protozoenkolonie 
entstanden denken darf, obgleich allerdings ihre Larvenform ganz 
wie ein ziliates Infusorium aussieht. Grade die weitere Entwicklung 
dieser Larve aber, so unvollkommen sie mir auch bekannt wurde, 
beweist, dass sie sich nicht etwa durch gewöhnliche Teilung zum 
vollkommenen Tiere heranbildet, so etwa, wie aus einer einzelnen 
Choanoflagellate eine Kolonie wird, sondern durch einen bei weitem 
komplizierteren Prozess, den wir am passendsten als endogene Zell- 
bildung bezeichnen dürfen. 

Es ist, um nun den Schluss zu machen, vor der Hand ziemlich 
gleichgiltig, ob man die Salinella zu den Protozoen oder zu den 
Metazoen stellen möchte, oder sie zwischen beide als eine Mesozoe 
schiebt, wo sie ebenso unvermittelt dasteht wie der Amphioxus in 
der Reihe der höheren Tiere. Dass sie indessen einen wirklichen 
Uebergang zwischen den beiden großen Abteilungen des Tierreiches 
herstelle, kann von ihr ebensowenig wie von einer Orthonektide oder 
von Trichoplax behauptet werden. Wir haben hier eben absonder- 
liche Glieder vor uns, welche sich in unser so schön und so künst- 
lich gebautes System nicht einreihen lassen und welche beweisen 
wollen, wie wenig sich die Natur eine dogmatische Behandlung von 
unserer Seite gefallen lässt, eine Behandlung, die in den biologischen 
Wissenschaften leider zu sehr die Ueberhand zu nehmen scheint und 
gerne Alles ausschließen möchte, was nicht in ihren engen Rahmen 
passt. 


S.Exner, Die Physiologie der facettierten Augen von Krebsen 
und Insekten. 
Gr. S. 198 Seiten. Mit 7 lithographischen Tafeln, einem Lichtdruck und 
23 Holzschnitten. Leipzig u. Wien. Franz Deuticke. 1891. 

Die Augen aller Lebewesen lassen sich in zwei Hauptgruppen 
teilen. Nach dem Prinzip der Camera obseura ist die erste Gruppe 
bei Gastropoden, Würmern und Wirbeltieren gebaut und ihre Dioptrik 
ist gut bekannt. Die zweite Gruppe wird von den Facetten-Augen der 
Arthropoden gebildet; ihre Dioptrik ließ bisher alles zu wünschen 
übrig, obgleich in den letzten zwanzig Jahren viele Forscher sich mit 
denselben beschäftigt haben. Sig. Exner gelang es nun das Prinzip 
des „Linsenzylinders“ für das Facettenauge zur Geltung zu bringen 


1) Zoolog. Anzeiger, 1891, Nr. 367, S. 230 fg. 


lo Exner, Physiologie der facettierten Augen. 


und eine Reihe von interessanten Beobachtungen damit zu erklären. 
Das wesentlichste Ergebnis seiner wissenschaftlichen Forschungen ist 
tolgendes. 
Fig. 1. Zur Untersuchung 
der Dioptrik des Fa- 
—— —— cettenauges eignen sich 
: besonders solche Au- 
gen, deren Krystall- 
kegel mit der Cornea 
verwachsen sind wie 
\ N das die Figur 1 zeigt. 
d;-- ------- D); Diese Abbildung stellt 
\ ZH, ein Facettenglied des 
Limulus-Auges dar [Li- 
mulus Schwertschwanz, 
zu den geschwänzten 
Seekrebsen gehörig]. 
A ist der dioptrische 
Apparat bestehend aus 
Hornhaut und Krystall- 
kegel, B die Retinula. 
Ein Auge mit derartig 
beschaffenen Facetten- 
gliedern kann leicht mit 
einem feinen Messer 
abgekappt und so von 
seinem Pigment befreit werden, dass man von rückwärts Gegenstände 
durch das Auge beobachten kann. Zu dem Zweck hängt man es in 
einem Flüssigkeitstropfen an einem Deckglase auf, befestigt das Ganze 
auf einem durchlöcherten Objektträger und bringt es unter das 
Mikroskop. So gelingt es dem Beobachter den Effekt der dem diop- 
trischen Apparat durchsetzenden Lichtstrahlen zu kontrollieren und 
Exner erkannte das zur Perzeption gelangende aufrechte Bild des 
Limulus - Auges. 

Johannes Müller hatte schon im Jahre 1826 behauptet, dass 
durch die Facetten der Arthropoden- Augen ein aufrechtes Bild zur 
Wahrnehmung gelange, doch wurde diese Theorie Joh. Müller’s, 
die zu wenig begründet war, von den späteren Autoren, besonders 
von Grüel und Gottsche, ferner von Max Schulze aufgegeben 
zu Gunsten der Theorie vom umgekehrten Bilde. Hatte sich in jüngster 
Zeit die Vermutung bereits Bahn gebrochen, dass die Theorie Joh. 
Müller’s doch die richtige sein möchte, so hat nun Sig. Exner 
durch seine bahnbreehenden Untersuchungen der Theorie vom auf- 
rechten Bilde nunmehr zu vollem Rechte verholfen. 

Mit Hilfe des Refraktometers kam nämlich Exner zur Ueber- 


Sanur une W 


Exner, Physiologie der facettierten Augen. 585 


zeugung, dass der dioptrische Apparat eines Facettengliedes nicht aus 
einer homogenen Masse bestände, sondern aus die Axe umlagernden 
zylindrischen Schichten, deren Breehungsexponenten von der Axe zum 
Mantel abnehmen. Derartige sogenannte Linsenzylinder funktionieren 
ähnlich wie Linsen; ihre Eigenschaften, durch die sie sich aber von 
den Linsen unterscheiden, machen dieselben besonders geeignet für 
die spezifischen Forderungen des Facettenauges. So ist die optische 
Wirkung des Linsenzylinders nahezu unabhängig von der denselben 
umgebenden Flüssigkeit; während die optische Wirkung von kugeligen 
Flächen im höchsten Grade von der Umgebung abhängig ist. Damit 
hängt es zusammen, dass jene Tiere, welehe teils im Wasser teils 
außerhalb desselben leben, wie die Schwimm- und Wasserkäfer, eine 
vordere Begrenzungsfläche der Corneafacetten haben, deren Krümmung 
kaum in Betracht kommt, während z. B. bei vielen Schmetterlingen 
diese Flächen einen sehr kleinen Krümmungshalbmesser haben. In 
der That würde die Wirkung des dioptrischen Apparates bei starker 
Kıümmung der Corneafacetten sich gänzlich ändern, wenn das Tier 
aus dem Wasser steigt, während sie sich nahezu gar nicht ändert, 
wenn die Corneafacette aus einem Linsenzylinder besteht. Bei Krebsen, 
die das Wasser zeitweilig verlassen, waltet ein analoges Verhältnis ob. 

Im Folgenden gebe ich eine kurze Uebersicht über die Brechungs- 
verhältnisse des Linsenzylinders. 

Es sei z.B. in Fig..2adcd 
ein Zylinder, dessen Brechungs- 
index von der Axexy zum Mantel 
a b stetig abnimmt; dann lässt 
sich berechnen, dass ein auffallen- 
der Strahl x m denselben so durch- 
setzt, wie es nebenstehende Zeich- 
nung veranschaulicht, er wird näm- 
lich der Axexywieder zugebrochen. 
Stellt man sich einen längeren 
derartigen Zylinder vor, wie ihn die Figur 3 zeigt, so ergeben sich 
für parallel auffallende Strahlen jene Brennpunkte a@ b ce der Fig. 3, 


Fig. 3. 


in weleher man nur nötig hat, den Zylinder so oder so senkrecht zu 
seiner Axe zu durchschneiden, um eine Dioptrienfolge zu erhalten. 
Fig. 4 stellt einen Linsen-Zylinder dar, in welchem das Bild eines 


5s4 


Exner, Physiologie der facettierten Augen. 


Gegenstandes konstruiert ist. Dieser Zylinder hat die einfache Länge 
seiner Brennweite, die dem Bilde z y peripherisch anliegenden Mantel- 


Fig. 4. 


stücke kommen in soleh einem Zylinder nicht 
zur dioptrischen Verwertung, wie die Figur 
zeigt. Ein abgestumpfter Kegel von den be- 
schriebenen Eigenschaften des Linsenzylinders 
wird die gleichen Dienste thun und eine Facette 
des Limulus- Auges entspricht einem solchen 
abgestumpften Kegel; bei A in Fig. 1 liegt die 
sogenannte Spitzenfläche des Kegels, die der 
Ebene c d in Fig. 4 entspricht. In der oben 
beschriebenen Versuchsanordnung kann an der 
Spitzenfläche a? das Bild eines Gegenstandes 
direkt beobachtet werden. 

Ein Kegel des Limulus-Auges also von der 
Cornea bis zur Spitzenfläche entspricht nach 
Exner einem dioptrischen Apparat, der im 
Wesentlichen als Linsenzylinder wirkt und zwar 
als einer näherungsweise von der Länge seiner 
Brennweite. 


Aus Figur 1 ist ersichtlich, dass ein Facettenglied mit seiner 
Retinula rings von Pigment umgeben ist, die Retinula also nur aus 
einem einzigen Kegel Licht empfängt, der seinerseits ein Gesichtsfeld 
von 8° Weite beherrscht. Aus den Gesichtsfeldern aller Einzelfacetten 
setzt sich das Gesamtgesichtsfeld des Limulus- Auges zusammen. 
Exner erkannte dies als einen besonderen Typus der Bildapperzeption 
und drückte dies durch den Namen „Apposttionsbild“ aus im Gegen- 
satz zu dem „Superpositionsbilde“. 


ne u 


Dieses letztere ist dadurch charakterisiert, dass die den einzelnen 
Facettengliedern zugehörigen Lichtmassen in der Ebene der Netzhaut 


Exner, Physiologie der facettierten Augen. 585 


zu einem großen Teile über einander fallen und zwar liegen für jeden 
Punkt des abzubildenden Gegenstandes eirca 30 Netzhautbilder über 
einander. Ein Blick auf den beigegebenen Durchschnitt durch das 
Auge des Leuchtkäfers (Fig. 5) |Lampyris splendidula| wird dies ver- 
anschaulichen. Der dioptrische Apparat, die Cornea-Zylinder, sind 
von der Retina R durch eine breite Zwischenschicht getrennt, und 
das Pigment umhüllt nicht, wie im ZLimulus- Auge ein Facettenglied 
ganz und gar, sondern ein und dieselbe Stelle der Retina kann Licht 
aus verschiedenen Cornea-Zylindern erhalten. So entsteht das Super- 
positionsbild. Dasselbe ist ein aufrechtes Bild und wird mittels oben 
beschriebener Versuchsanordnung mit dem Mikroskop als solches be- 
obachtet. Exner hat es mikrophotographisch aufgenommen und 
seinem Buche als Titelblatt beigegeben. Das Auge befand sich einem 
Bogenfester gegenüber, durch welches eine Kirche sichtbar war. Auf 
einer der Fensterscheiben war aus schwarzen Papier ein # aufgeklebt. 
Alles dieses ist auf der Photographie deutlich sichtbar. 

Das Zustandekommen des Superpositionsbildes veranschaulicht 
besonders auch folgender Versuch Exner’s. Derselbe wählte als ab- 
zubildenden Gegenstand zwei Kerzenflammen und richtete das hori- 
zontalgestellte Mikroskop, auf dessen Objekttisch sich das Lampyris- 
Auge in der oben angegebenen Weise befand, gegen den Mittelpunkt 
der Verbindungslinie der beiden Kerzen. Stellte jetzt Exner auf die 
Ebene des Netzhautbildes ein, so sah er natürlich zwei Lichtpunkte. 
Näherte er dann die Fokalebene des Mikroskops der Cornea, so ge- 
wahrte er die optischen Querschnitte der Strahlenbündel, welche bei 
ihrer Vereinigung die beiden Bildpunkte ergaben. Und zwar gehörte 
Jedem Punkt eine Schaar von Strahlen an; jeder dieser Strahlen kam 
aus einem Krystallkegel. Waren die beiden Kerzenflammen in der 
passenden Entfernung, so drangen aus der Mehrzahl der beleuchteten 
Krystallkegel je zwei Strahlen hervor, von denen der eine dem einen 
Bildpunkte, der andere dem anderen Bildpunkte zustrebte. Ein vom 
rechten Objektpunkte in den Krystallkegel eindringender Strahl wird 
als nach dem rechten Bildpunkte abgelenkt, ein vom linken Objekt- 
punkte eindringender Strahl ward in demselben Krystallkegel dem 
linken Bildpunkte zugelenkt. Wenn man vermuten könnte, dass dieser 
Vorgang auf Reflexion beruhe, so beweist Exner, dass die Wirkung 
der Krystallkegel wesentlich auf ihrer Schiehtung, die ihn eben als 
Linsenzylinder charakterisiert, basiert ist. Die gekrümmten Flächen, 
die von so wesentlicher Wirkung im Wirbeltierauge sind, kommen 
im Facettenauge nur wenig in Betracht, wenn gleich sie die Wirkung 
des Linsen -Zylinders unterstützen und zwar handelt es sich nach 
Exner’s Darstellung für das Lampyris-Auge um einen Linsenzylinder, 
dessen Länge gleich ist der doppelten Länge seiner Brennweite. 

Exner sucht auch zu beweisen, dass den Krystallkegeln des 
facettierten Auges eine katoptrische Wirkung zukommt. Diejenigen 


>Sb Exner, Physiologie der facettierten Augen. 


Strahlen nämlich, welche nur einen Teil des Krystallkegels zu durch- 
setzen im Stande sind, werden teils zwar vom Pigment absorbiert, 
teils verlassen sie mehrfach reflektiert wie- 
der den Krystallzylinder Nebenstehende 
Figur 6 veranschaulicht diesen Vorgang. 
Exner glaubt damit eine Erscheinung er- 
klären zu dürfen, die an vielen Insekten 
auffallend ist, z. B. an Hydrophilus, be- 
sonders aber an Krebsen, die einen eigen- 
tümlichen diffusen Schimmer ihrer Augen 
zeigen, der recht oberflächlich seinen Ur- 
sprung zu haben scheint. Derselbe wird 
besonders deutlich, wenn man die Tiere 
ins direkte Sonnenlicht bringt. Es sind 
dann die aus dem Auge herausbeförderten 
Strahlen intensiver. Langusten und Hum- 
mer zeigen diesen Schimmer am schönsten. 
Es wird also auf diese Weise störend in 
das Facettenglied eindringendes Licht un- 
schädlich wieder herausbefördert. 

Ein besonderes Kapitel widmet unser Verfasser den Pigment- 
Verhältnissen des Facettenauges. Dieselben sind interessant an den 
Augen, in denen ein Superpositionsbild zu Stande kommt. Die Ab- 
bildung des Lampyris-Auges (Fig. 5) zeigt zwei Schichten der Pigment- 
ablagerung, das sogenannte Irispigment, welches um die Krystallkegel 
gelagert ist, und zweitens das Retinapigment bei A. Ersteres ist von 
besonderem Interesse deshalb, weil es einem Lagewechsel unterworfen 
ist. Unsere Abbildung des Lampyris-Auges gehört einem im Dunkeln 
getöteten Tiere an. Hat man ein solches Auge der Sonne ausgesetzt 
und das Tier in der Sonne getötet, so hat das Pigment eine Lokal- 
veränderung erlitten, und zwar eine Verschiebung nach hinten, unge- 
fähr um die Länge des Krystallkegels. Die funktionelle Bedeutung 
dieser Pigmentverschiebung beruht darauf, dass beim allmählichen 
Uebergang des Pigmentes aus der Dunkelstellung in die Lichtstellung 
immer mehr und mehr Strahlen abgeblendet werden und somit die 
relative Helligkeit des Bildes abnimmt. 

Diese Pigmentverschiebung scheinen besondere muskulöse Organe 
zu bewirken, wenigstens war es möglich gewisse Gebilde so zu deuten. 
Anderseits wurden nieht an allen Augen mit Pigmentverschiebung 
muskelähnliche Gebilde gefunden, namentlich bei den Krebsen nicht. 

Es hat den Anschein, als ob das Facettenauge sich im höheren 
Grade durch sein Irispigment den verschiedenen äußeren Helligkeiten 
anpassen könne, als das Wirbeltierauge. Bis auf den Strahl eines 
Facettengliedes, meint Exner, könne die Liehtmenge reduziert werden 
und die engste Pupille der Katze dürfte immer noch an Wirkung der 


Fig. 6. 


Exner, Physiologie der facettierten Augen. 587 


Wirkung des Irispigments zahlreicher Gliedertiere nachstehen. Nur 
bei Augen, die nach dem Prinzipe des Lampyris-Auges gebaut sind, 
die also ein Superpositionsbild entwerfen, ist der geschilderte Effekt 
möglich. Es muss eben zwischen dem dioptrischen Apparat und der 
empfindlichen Netzhautschicht ein Zwischenraum sein, in welchen hinein 
sich das Irispigment verschieben kann. Anderseits kann man dann 
aus dem Vorhandensein der Pigmentverschiebung bei Belichtung 
schließen, dass man es mit einem Superpositionsbilde zu thun hat.. 
Exner fand, dass nur die Nachttiere eine Iris - Pigmentverschiebung 
im Auge zeigen. Dieselben können eben ihre Augen sowohl bei Tag 
als bei Nacht gebrauchen. Nacht-Schmetterlinge sind bei Tage nieht 
blind, Tag-Schmetterlinge bei Nacht vollkommen hilflos. Die meisten 
Krebse sind Nachttiere, sehen aber auch bei Tage. Bei tagelanger 
Einwirkung der Dunkelheit sah Exner eine mittlere Pigmentstellung 
sich entwickeln, ebenso wie in der Dämmerung. Letzteres ist wohl 
der Grund, dass diese Pigmentverschiebung so spät erst erkamnt 
worden ist. Interessant ist auch, dass bei ungleichmäßiger Belichtung 
von Augenteilen sich z. B. im oberen Teile Lichtstellung, im unteren 
Teile Dunkelstellung des Irispigments zeigte. 

An einer großen Reihe von Arthropoden hat Exner diese Be- 
obachtungen über die Funktionsweise ihrer Augen gemacht und auch 
phylogenetische Gesiehtspunkte gewinnen können wie z. B. bei Cetonia 
und Tropinota, von deren Augen Exner behaupten konnte, dass sie 
vor vielen Jahren Nachtaugen waren wie jene des ihm verwandten 
Maikäfers. Der Rosenkäfer sieht nämlich mit einem Superpositions- 
bilde, hat aber die Fähigkeit eingebüßt, durch das Irispigment die 
relative Helligkeit des Netzhautbildes stark zu variieren. 

Im Weiteren kommt dann der Verfasser auf das Augenleuchten 
der Nachtschmetterlinge zu sprechen und gibt darüber grundlegende 
Beobachtungen, ferner erwähnt er auch das Phänomen der Pseudo- 
pupillen und erklärt dasselbe auf recht befriedigende Weise. Bekannt- 
lich sieht man auf dem Auge z.B. eines Kohlweißlings eine Anzahl 
von dunklen Flecken, die ihre Lage mit dem Standort des Beschauers 
wechseln. Der mittelste dieser Flecken ist am schärfsten gegen seine 
Umgebung abgegrenzt und ihn bezeichnet man als Hauptpupille, wäh- 
rend um denselben herum 6 sogenannte Nebenpupillen 1. Ordnung 
und 12 Nebenpupillen 2. Ordnung angeordnet sind. Ihre Schwärze 
verdanken diese Pupillen dem Umstand, dass in der Nähe der Axe 
des Phänomens aus der Facette kein Licht in das Auge des Beobach- 
ters gelangt. Auf eine Erklärung dieser Erscheinung führte Exner 
der Umstand, dass er bei der oben beschriebenen grundlegenden Ver- 
suchsanordnung außer dem zur Perzeption gelangenden Hauptbilde 
um dasselbe herum noch 6 andere sogenannte Nebenbilder beobachtet 
hatte, die ihre Entstehung dem Umstande verdankten, dass bei der 
Versuchsanordnung das Auge von Pigment befreit werden musste, 


588 Narel, Entwicklung von Uterus und Vagina. 
IOC orh fe) o 


Dieses Pigment, welches im Leben die sechseckigen Krystallzylinder 
umhüllte, wird eben dann zur Ursache der Entstehung des Phänomens 
der Nebenpupillen. 

Am Schlusse seines Buches macht Exner noch recht interessante 
Mitteilungen über das Sehen mit den Facettenaugen. Zu dem Zwecke 
knüpft der Verfasser an das seinem Buche beigegebene Titelblatt an, 
welches ich oben schon beschrieb. Diese Photographie vom Netzhaut- 
bild des Lampyris- Auges versinnlicht ja am besten die Schärfe des 
Netzhautbildes. Aus ihr folgert Exner, dass das Leuchtkäferchen 
noch im Stande ist Schilderschrift in der Entfernung von einigen 
Metern zu lesen, oder in der Ausdrucksweise der Augenärzte: eine 
Sehschärfe gleich „6, bis „$, besitzt. 

In der Nähe von 1 cm würde demnach das Tier die Stäbe eines 
Gitters, wenn diese nur 0,22mm breit sind, noch unterscheiden. Jedoch 
sollen andere Insekten und Krebse mit einem Superpositionsbilde sehr 
viel schärfere Netzhautbilder haben. 

Ueber die Verzerrung der Netzhautbilder wäre so manches In- 
teressante noch zu erforschen. Es sind nämlich die Netzhautbilder 
der facettierten Augen sehr häufig den Projektionen der Objekte 
nicht gnometrisch Ähnlich. Und zwar kommt dies vor zu Gunsten der 
Erweiterung des Gesichtsfeldes, teils aus anderen undurchsichtigen 
Gründen. Ein solches verzerrtes Netzhautbild ist durchaus nicht als 
schlechter betreffs der Erhaltung der Art zu betrachten, es wird viel- 
mehr gewöhnlich gerade wegen seiner Brauchbarkeit diese Form er- 
halten haben. Unter demselben Gesichtspnnkt ist ja überhaupt auch 
das Facettenauge gegenüber dem Camera obscura-Auge zu betrachten 
und Exner kommt dies betreffend zu dem Schluss, dass der Typus 
des Wirbeltierauges in vollkommener Weise dem Erkennen von Formen 
der äußeren Objekte, der Typus des Facettenauges in vollkommenerer 
Weise dem Erkennen von Veränderungen an den Objekten, von Be- 
wegungen dient. Die Wahrnehmung von Bewegungen spielt eben 
auch im Leben der Tiere eine viel größere Rolle. Es steht das in 
Zusammenhang mit den lebendigen Feinden, vor denen sie sich zu 
hüten, oder mit der lebendigen Beute, die sie zu erjagen haben. 

Das Werk, dessen Inhalt im Vorstehenden kurz wiedergegeben 
ist, bedeutet auf dem Gebiete der Physiologie der facettierten Augen 
einen ganz wesentlichen Fortschritt. Alle Fachgenossen werden das- 
selbe mit Freuden begrüßen. — Zacke (Erlangen). 


Nagel W., Ueber die Entwicklung des Uterus und der 
Vagina beim Menschen. 
(Aus dem anatomischen Institut in Berlin. — Archiv für mikrosk. Anatomie, 
Bd. 37, Heft 4, 1891.) 
Für die Entwieklung des Uterus und der Vagina und ihr 
Entstehen aus den vereinigten Müller’schen Gängen, dem soge- 


Nagel, Entwicklung von Uterus und Vagina. 589 


nannten Geschleehtsstrang, war bisher eine Auffassung allgemein 
giltig gewesen, die dahin lautet: Anfangs hat der Geschlechtsstrang 
in seiner ganzen Länge eine Auskleidung von dem ursprünglichen 
Zylinderepithel der Müller’schen Gänge und zeigt ein ganz gleich- 
mäßiges Aussehen; erst um die Hälfte der Schwangerschaft tritt eine 
Trennung in Uterus und Vagina durch die Bildung der Portio vaginalis 
ein, die schon etwas früher durch die Umwandlung des Zylinder- 
epithels des unteren, der Vagina entsprechenden Abschnittes in mehr- 
schichtiges Plattenepithel vorbereitet war. 

Die vorliegende Arbeit, das Ergebnis der mikroskopischen Unter- 
suchung einiger Hundert Embryonen von 1,1 em Länge an, hat eine 
neue Erklärung und Darstellung des fraglichen Gegenstandes gegeben, 
die ich hier kurz skizzieren will. Für das genauere Studium muss 
ich auf die Arbeit selbst verweisen, deren interessante Ausführungen 
durch gute Abbildungen erläutert sind. 

In dem Gesehlechtsstrang, der mit den angrenzenden Teilen 
der Plieae urogenitales eine seichte dorso- ventrale Krümmung mit 
vorderer Konkavität zeigt, unterscheidet man zwei Epithelial- 
sebilde, die Müller’schen und die Wolff’schen Gänge; er 
teilt sich ferner in drei Strecken: die proximal gelegene ist gabel- 
förmig geteilt; die nächste mittlere Strecke zeigt eine gleichmäßige 
spindelförmige Verdiekung, hauptsächlich erzeugt durch eine An- 
häufunge mesodermaler „Bildungszellen“, aus denen später die nieht- 
epithelialen Teile der Organe entstehen; die dritte, distale Strecke 
läuft nach unten spitz zu und durchbohrt die hintere Wand des Sinus 
urogenitalis schräg von hinten und oben nach unten und vorn, in 
denselben hügelartig hineinragend. 

Die beiden Epithelialgebilde haben in diesem Entwicklungs- 
stadium, das ungefähr einer Rumpflänge von 1,1—5 cm der Embryonen 
entspricht, noch folgende Kennzeichen: 

Die Müller’schen Gänge verlaufen im proximalen Teil 
divergierend und sind im Innern ausgekleidet von einem Saum von 
hohen Zylinderzellen mit länglichem Kern. Im mittleren Teil liegen 
beide dieht aneinander ; die trennende Wand ist bei Jüngeren Embryonen 
nur mehrfach durchbrochen, bei älteren (— 4,5 cm Länge) aber schon 
geschwunden, so dass eine gemeinsame Höhle besteht, die auf dem 
Querschnitt querovales Lumen und eine Auskleidung von sehr hohen, 
oft mehrschichtigen Zylinderzellen besitzt. Das distale Ende zeigt 
keine Höhle, sondern ist ausgefüllt mit großen, kubischen, protoplasma- 
reichen Zellen !) mit rundlichen, blassen Kernen; es ragt hügelartig 
in den Sinus urogenitalis hinein; die ausfüllende Epithelmasse stülpt 
das Sinusepithel vor. 


1) Vergl. Nagel W., Ueber die Entwicklung des menschlichen Urogenital- 
systems. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 34, 1839. 


390 Nagel, Entwieklung von Uterus und Vagina. 


Die Wolff’schen Gänge liegen distal dieht an den Müller’- 
schen an, sind aber stets deutlich von denselben abgrenzbar; ihr 
Epithel besteht aus Zylinderzellen mit länglichen, am Lumenende der 
Zellen gelegenen Kernen. Sie münden zu beiden Seiten von den 
Müller’schen Gängen und neben und innen von den Ureteren in 
die Uebergangsstelle von Urachusschlaueh und Sinus urogeni- 
talis ein und verbleiben dort auch, wenn die hintere Urachuswand 
bei ihrer Umwandlung zur Harnblase die Ureteren mit nach außen 
und oben zieht, ein Vorgang, der die Entstehung des Trigonum 
Lieutaudii erklärt, dessen untere Spitze die Mündung der dicht 
nebeneinanderliegenden Wolff’seben und Müller’schen Gänge bildet. 

An den eben skizzierten Befund schließt sich nun die Weiter- 
entwieklung an, wie sie vom Verfasser an weiblichen Embryonen 
von 5-15 em Rumpflänge beobachtet worden ist. Die Entwicklungs- 
periode führt zu den Anfängen der Bildung der Portio vaginalis. 

Der Geschleehtsstrang erhält zu der dorso-ventralen, nach 
vorn konkaven Krümmung noch eine besondere Knickung an der 
Stelle, wo das Zylinderepithel mehrschichtig und sehr hoch ist; diese 
Kniekung bringt den oberen Teil des Geschlechtsstranges in eine 
nach vorn geneigte, fast horizontale Lage. 

Die Müller’schen Gänge sind völligin ein Organ verschmolzen 
und lassen nur an einer herzförmigen Einsenkung des oberen Endes 
die ursprüngliche doppelte Anlage erkennen. Wir unterscheiden auch 
an dem vereinigten Organ einen proximalen und einen distalen 
Abschnitt. Der proximale Teil zeigt eine Höhle im Inneren, die, 
oben am breitesten, nach dem distalen Ende zu sich verjüngt. Ihre 
Wandungen werden gebildet durch reichliches embryonales Gewebe, 
in dem zahlreiche Gefäße sich verästeln; von der inneren Fläche er- 
strecken sich in senkrechter Richtung zarte, regelmäßig angeordnete 
Faserzüge in die Wand hinein, ohne den Peritonealüberzug zu er- 
reichen. Das Epithel der inneren Fläche zeigt hohe schmale Zylinder- 
zellen mit länglichen Kernen, die, wie oben geschildert, im oberen 
Drittel einschichtig, in dem unteren Teil mehrschiehtig und von be- 
deutender Höhe sind und dort auch kleine Epithelzapfen in die Tiefe 
senden. Der distale Teil bildet entsprechend der oben erwähnten 
Knickung mit dem proximalen Abschnitt einen nach vorn offenen, 
stumpfen Kniekungswinkel. Seine Wand besteht ebenfalls aus embryo- 
nalen Gewebe mit zahlreichen Kapillaren. Das Innere ist ausgefüllt 
mit jenen oben beschriebenen Zellen, die sich aber in dieser Entwick- 
lungsperiode der Wand entlang regelmäßig anordnen und in der Mitte 
in plattere Zellen sich umwandeln. Eine Höble besteht nicht. 
Dicht oberhalb des unteren Endes erweitert sich durch Vermehrung 
der Zellausfüllung der distale Abschnitt zu einer breiteren Ampulle, 
um dann als Hügel in den Sinus urogenitalis hineinzuragen. Die 
Grenze zwischen distalem und proximalem Abschnitt wird durch 


Nagel, Entwicklung von Uterus und Vagina. 591 


den allmählichen Uebergang der kubischen in die zylindrischen Epithel- 
zellen bezeichnet; dieser Punkt wird durch das Längenwachstum 
allmählich von dem Ende des distalen Teiles, dem Uebergang in den 
Sinus urogenitalis entfernt; er liegt oberhalb des Bodens des 
Douglas’schen Raums. 

Die Wolff’schen Gänge, seitwärts von den Müller’schen 
gelegen, veröden, soweit sie im Geschlechtsstrang liegen, gleichzeitig 
mit dem Fortschreiten des Längenwachstums der Müller’schen Gänge 
immer mehr und sind bei Embryonen von 12—14 cm Länge nur noch 
als zerstreute Epithelinseln neben den Müller’schen Gängen zu finden. 
Ihre Endigung liegt nach den Ausführungen Nagel’s in der Höhe 
des Epithelüberganges zwischen distalem und proximalem Ende des 
Müller’schen Ganges und ist blind. (Ihre Reste sind die sogenannten 
Gartner’schen Kanäle.) 

Es folgt nun eine weitere Entwiceklungsperiode, die sich 
in den weiblichen Embryonen von 15—22 cm Rumpflänge darstellt 
und von Nagel wie die früheren hauptsächlich aus sagittalen Längs- 
schnitten konstruiert wurde 

Wiederum zeigt der proximale Abschnitt des Gesehlechtsstranges 
die zweifache Neigung nach vorn. Seine Wandungen zeigen jetzt 
glatte Muskelfasern, die in Bündeln wirr durcheinander gelegt, haupt- 
sächlich in den äußeren, unter dem Peritoneum gelegenen Teilen liegen. 
Die inneren Schichten werden vom embryonalen Bildungsgewebe zu- 
sammengesetzt, in dem jene oben erwähnten senkrechten Faserzüge 
verlaufen. Die Epithelauskleidung der Höhle zeigt in den oberen 
Partien seichte, in den unteren Partien zahlreiche tiefere Einwuche- 
rungen in die Wand, die im sagittalen Durchschnitt der Wand ein 
sägeförmiges Aussehen geben; die anfangs noch bestehende Epithel- 
verdiekung des unteren Teiles nimmt damit gleichzeitig ab, so dass 
bei älteren Embryonen das Epithel im ganzen proximalen Abschnitt 
gleiche Höhe hat. 

Der distale Abschnitt, in gerader Richtung von hinten und oben 
nach vorn und unten verlaufend, stumpfwinklig gegen dem proximalen 
Teil geriehtet, zeigt jetzt in seiner Wand neben den zellenreichen 
embryonalen Gewebe zahlreiche Kapillaren und starke Bindegewebs- 
bündel, die namentlich in den peripheren Schichten lagern. Die 
innere Partie zeigt auch jetzt noch keine Höhle, sondern nur 
eine deutliche Verschiedenheit des ausfüllenden Epithels, das sich in 
die wandständigen kubischen und in die zentralen platten, locker ge- 
stellten Zellen trennen lässt. Die wandständigen Zellen schicken in 
die Wand kleine Zapfen hinein, die sich allmählich weiter in die 
Tiefe senken, so dass eine Faltung der Wand erzeugt wird. Die 
zentraleren platten Zellen zerfallen lebhaft und der gebildete Detritus 
drängt die Wände auseinander, so dass jetzt eine Höhle von quer- 
ovalem Durchsehnitt und einem Durchmesser von 5 mm entstanden 


599 Nagel, Entwicklung von Uterus und Vagina. 


ist, die infolge der allgemeinen Erweiterung auch keine endständige 
Ampulle mehr zeigt. Nach unten zu gegen den Sinus urogenitalis 
ist die Höhle in den Embryonen dieser Periode noch immer durch 
Epithelmassen geschlossen. Der hintere Rand dieses unteren Endes 
ist stärker als der vordere entwickelt, so dass die Einmündungsstelle 
etwas mehr nach vorn verlegt wird; sie hat eine in sagittaler Rich- 
tung längsovale Gestalt. 

An der Grenze zwischen distalem und proximalem Abschnitt, 
die jetzt viel schärfer erscheint, da der Epithelübergang auf kürzerer 
Strecke sich vollzieht, zeigt das kubische Epithel der hinteren Wand 
eine sichelförmige Einwucherung, der alsbald eine eben solche der 
vorderen Wand entspricht. Beide vereinigen sich an den Seiten und 
setzen so deutlich den proximalen Abschnitt gegen den distalen ab. 
In diesem Vorgang lässt sich die Bildung der Portio vaginalis 
uteri erkennen und damit ergibt sich auch die Deutung der übrigen 
3efunde. 

Der proximale Teil des Geschlechtsstranges ist der Uterus, 
der in seinem oberen Teil, der früher allein das einschichtige Zylinder- 
epithel trug, wenig zapfenähnliche Einsenkungen aufweist, während 
der untere, längere Abschnitt, der dureh die Epithelverdiekung ge- 
kennzeichnet war, eine viel größere Zahl der Einwucherungen auf- 
weist. Dieser Abschnitt würde die Gervix sein, die ja schon bei 
der Geburt eine reiche Drüsenentwicklung zeigt, während der Uterus 
erst spät deutliche Drüsenformationen aufweist. 

Der distale Abschnitt entspricht der Vagina: „sie ent- 
steht also nieht wie bisher allgemeinangenommen wurde, 
durch eine Umwandlung des ursprünglichen Zylinder- 
epithels des Müller’schen Ganges, sondern ist von vorn- 
herein als eine besondere Abteilung des Müller’schen 
Ganges angelegt“. 

Die noch immer verschlossene Einmündungsstelle dieses 
distalen Teiles in den Sinus urogenitalis stellt das Orifieium 
vestibulare vaginae vor; der Sinus wird durch das Wachstum 
der Vagina allmählich immer flacher und nähert sich so der bleiben- 
den Form der Vulva und des Vestibulums; der hintere Rand 
wäre als Andeutung des Hymens anzusprechen. 

Dies die Ergebnisse der interessanten Arbeit, soweit sie die weib- 
lichen Geschlechtsorgane betretfen; es finden sich auch die Entwick- 
lungsvorgänge der männlichen Genitalien zum Teil besprochen; ich 
verweise bezüglich der Einzelheiten auf das lehrreiche Studium des 
Originals. 

6. Spener (Erlangen). 


Schmiedeberg, Chemie des Knorpels. 595 


O. Schmiedeberg, Ueber die chemische Zusammensetzung 
des Knorpels. 
50 Seiten. Leipzig, F. C. W. Vogel. 1891. 

(Sonderabdruck aus dem Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol.) 

In einer ungemein mühsamen, über eine längere Reihe von Jahren 
ausgedehnten experimentellen Arbeit ist es Schm. gelungen, brauch- 
bare Methoden zur chemischen Untersuchung des Knorpels ausfindig 
zu machen und mit deren Hilfe die hauptsächlichsten Knorpelbestand- 
teile, von denen man bisher trotz zahlreicher bezüglicher Spezial- 
forschungen nur eine sehr unvollkommene Kenntnis hatte, rein dar- 
zustellen und zu charakterisieren. Die Arbeit ist um so verdienstvoller, 
als sie nicht allein unser Wissen über die chemische Natur des 
Knorpels klärt und bereichert und die widersprechenden Angaben 
über die collagenen und chondrigenen Gewebselemente versöhnt, 
sondern auch ein Verständnis für die biochemischen Funktionen des 
Knorpelgewebes anbahnt. 

Als Ausgangsmaterial wählte Sehm. die aus reinem hyalinen 
Knorpel bestehende Nasenscheidewand des Schweins. Die vom Peri- 
ehondrium befreiten und mit destilliertem Wasser gewaschenen blen- 
dend weißen Platten, von denen Schm. im Laufe seiner Unter- 
suchung 600-700 Stück verbraucht hat, wurden fein zerkleinert und 
der Knorpelbrei der Verdauung mit Pepsin-Salzsäure bei Körper- 
temperatur unterworfen. Bei kräftiger Verdauung wandelte sich der 
Knorpel in eine weiche teigartige Masse um, in Peptochondrin, 
das durch Waschen und Kneten mit Wasser, Auflösen in verdünnter 
Salzsäure und Fällen mit Alkohol nahezu aschefrei und frei von 
störenden Eiweißstoffen und Nucleinen erhalten werden konnte. War 
die Pepsinwirkung nicht energisch genug, so blieb die Umwandlung 
bei einem Teile der Knorpelsubstanz auf der Stufe des Glutinehon- 
drins stehen, das im wesentlichen identisch ist mit dem 1837 von 
J. Müller entdeckten Chondrin oder Knorpelleim. Das Pepto- 
chondrin löst sich leicht in Alkalien. Aus einer überschüssige 
Kalilauge enthaltenden Lösung desselben wird durch Alkohol das 
Kaliumsalz einer gepaarten Schwefelsäure gefällt, welche Schm. 
Chondroitinschwefelsäure genannt hat, während Leimpepton 
gelöst bleibt. Um vom chondroitinschwefelsauren Kalium ein zur 
Analyse geeignetes Präparat zu erhalten, muss man den Niederschlag 
wieder in Wasser auflösen und von neuem mit Alkohol fällen und 
diese Operation so oft wiederholen, bis eine Probe des gelösten 
Salzes sich durch negativen Ausfall der Biuretreaktion als vollkommen 
frei von Eiweißkörpern und Peptonen erweist. Die völlige Reinigung 
des chondroitinschwefelsauren Kaliums und anderer Salze dieser Säure 
ist sehr schwierig und zeitraubend und mit beträchtlichen Substanz- 


verlusten verknüpft. Schm. hat das Kupfersalz und die Kaliumver- 
xl. 38 


594 Schmiedeberg, Chemie des Knorpels. 


bindungen mehrfach dargestellt; aus den Analysen dieser Präparate 
ergibt sich für die Chondroitinschwefelsäure die Zusammensetzung 
0,3H5.N80,,. 
Die Säure selbst ist sehr unbeständig. Aus ihren Salzen in Freiheit 
gesetzt, beginnt sie schon bei gewöhnlicher Temperatur sich unter 
Wasseraufnahme zu spalten in Chondroitin und Schwefelsäure: 
C,;H,,NSO;, + H,0 — Q,sH,,N0, + H,SO,. 

Den Nachweis, dass der gesamte Schwefel aus dem schwefelhaltigen 
Hauptbestandteil des Knorpels in Form von Schwefelsäure abgespalten 
werden könne, hat Mörner bereits 1889 erbracht; er hat zur Kenn- 
zeichnung seiner Chondroitsäure, die der Chondroitinschwefelsäure 
gleich zu setzen ist, hervorgehoben, sie enthalte die ganze Menge 
des Schwefels in ätherschwefelsäureähnlicher Bindung. 

Das Chondroitin ist die charakteristische Grundsub- 
stanz des echten Knorpels und findet sich in diesem, mit 
einem Schwefelsäurerest zu einer Aetherschwefelsäure gepaart, als 
Chondroitinschwefelsäure. 

Reines, zur Analyse geeignetes Chondroitin gewann Schm. aus 
dem Baryumsalz der Chondroitinschwefelsäure. Die Elementarana- 
lyse desselben bestätigte die Formel 

CH,NO 4, 
welche indirekt schon aus der Gleichusg für die Spaltung seines 
Schwefelsäureesters abgeleitet worden war. 

Dass hyaliner Knorpel beim Kochen mit Mineralsäuren eine 
Kupferoxyd reduzierende Substanz liefere, hat zuerst Bödecker 
(1854) beobachtet. Die vielfachen Versuche, dieses reduzierende, 
voraussichtlich zuckerartige Spaltungsprodukt zu isolieren, waren 
bisher erfolglos. Schm. ist es nun gelungen, den lang gesuchten 
Körper zu fassen: derselbe entsteht glatt aus reinem Chondroitin 
beim anhaltenden Erhitzen desselben mit 3—4°/,iger Salpetersäure. 
Schm. hat ihn als schwefelsaures Salz abgeschieden und analysiert; 
er nennt dieses Chondroitinderivat Chondrosin. 

Das Chondrosin hat die Zusammensetzung C,,H,,NO,,. Gleich 
den Amidosäuren verbindet es sich sowohl mit Säuren wie mit Basen; 
seinem Sulfat kommt die Formel (C,,H,,NO,,), - H,SO, zu. Das reine 
Chondrosin und seine Verbindungen zeigen, ebenso wie das Chon- 
droitin und die Chondroitinschwefelsäure, keine Neigung zu krystalli- 
sieren. Die Reduktionswirkung des Chondrosins gegenüber alka- 
lischer Kupferoxydlösung ist etwas größer als die des Traubenzuckers. 
Chondrosinsulfat dreht die Ebene des polarisierten Lichts nach rechts; 
aus der Größe der Ablenkung berechnet sich für freies Chondrosin 

en =-+ 22. 
Die Konstitution des Chondrosins konnte aus der Natur seiner 
Spaltungsprodukte erschlossen werden. Mit gesättigter Barytlösung 


Sehmiedeberg, Chemie des Knorpels. 595 


bei mäßiger Wärme behandelt, liefert dasselbe Glykuronsäure, beim 
Kochen mit überschüssigem Baryt dagegen 3 verschiedene Säuren 
von folgender Zusammensetzung: a) C,H,,O- (Trioxyadipinsäure ?), 
b) C,H,O, (Trioxyglutarsäure?), ce) U,H,O,, welche vorläufig Chon- 
dronsäure genannt werden soll. Die Säuren a) und b) enstehen 
nicht direkt aus dem Chondrosin, sondern sekundär durch Oxydation 
bezw. Spaltung der Glykuronsäure; die Chondronsäure aber stammt 
von dem zweiten primären, sticktoffhaltigen Spaltungsprodukt des 
Chondrosins, und dies kann nichts Anderes als Glykosamin sein. Der 
Zerfall des Chondrosins entspricht also folgender Gleichung: 


05H,N0, + H,0 —= (,H,0; + GH,,NO, 


Chondrosin Glykuronsäure Glykosamin 
Damit ist zugleich auch die Konstitutionsformel 
CHO 


| 
CH.N = CH.(CH. OH), . COOH 


| 
(CH. OH), 


| 
CH,.OH 


für das Chondrosin gegeben. Dass die Verkettung des Glykuronsäure- 
und des Glykosaminmoleküls zu dem Molekül des Chondrosins dureh 
Stickstoff zu Stande kommt, also in anderer Weise als z. B. die Ver- 
kettung von Glykose und Fruktose zu Rohrzueker, kann daraus ge- 
schlossen werden, dass das Chondrosin sich nicht wie die Disaccharate 
durch Kochen mit Säuren spalten lässt, dagegen beim Kochen mit 
Alkalien leicht unter Ammoniakentwicklung zerfällt. 

Diese Ergebnisse gestatten einen Rückschluss auf die Konsti- 
tution des Chondroitins. — Neben dem Chondrosin konnte als Spal- 
tungsprodukt des Chondroitins nur Essigsäure gefunden werden. Die 
Spaltung verläuft daher höchst wahrscheinlich im Sinne der Gleichung: 

C,sH5,NO,, En 3 H,0 er C5H,,NO,, u 0,H,O, 

Chondroitin Chondrosin Essigsäure 
Hiernach liegt es nahe, für das Chondroitin folgende Konstitution 
anzunehmen: 


C0'—C6.. CH, 200° CH, — CO.CH, 
| 

CH.N = CH.(CH.0H),. COOH 

| 

(CH. OH), 


Cu,.on 
Ob diese Annahme zutrifft, werden weitere Untersuchungen zu zeigen 
haben. Auch abgesehen von der Konstitutionsfrage, beansprucht jeden- 
falls allein der Nachweis so naher Beziehungen zwischen einem 
charakteristischen Bestandteil des Knorpels und bekannten Glykose- 
derivaten ganz besonderes Interesse. Das Chondrosin ist ein neues 
Ba 


596 Schmiedeberg, Chemie des Knorpels. 


Beispiel für die Beteiligung der Kohlenhydrate an dem Aufbau stick- 
stoffhaltiger, dem tierischen Organismus eigentümlicher Verbindungen; 
es reiht sich in dieser Beziehung dem sogenannten Cerebrin an, dessen 
zuckerartiges Spaltungsprodukt, der früher als Gehirnzucker bezeich- 
nete Körper, von Thierfelder als Galaktose erkannt worden ist. 

Von größtem Wert für die Beurteilung der chemischen Natur 
des Knorpels erweist sich das Studium der Reaktionen der Chon- 
droitinschwefelsäure. Eine stark salzsaure oder essigsaure Lösung 
von chondroitinschwefelsaurem Kalium erzeugt in einer Lösung von 
gewöhnlichem Leim (Glutin, Gelatine) einen teigartigen Niederschlag 
von ebenjenem Glutinchondrin, das direkt aus echtem Knorpel durch 
mäßige Verdauung mit Pepsin-Salzsäure erhalten wird. Glutin- 
chondrin ist in warmem Wasser unlöslich und gibt daher auch keine 
Gallerte. Gelatinierender Knorpelleim d.i. das Chondrin früherer Autoren 
ist lediglich ein Gemenge von gewöhnlichem Leim und ehondroitin- 
schwefelsaurem Kalium oder Natrium und lässt sich künstlich darstellen 
durch Vermischen einer Leimlösung mit einer neutralen Lösung von 
chondroitinschwefelsaurem Alkali. Eine solche Mischung verhält sich 
genau so, wie dies früher von Chondrinlösungen beschrieben worden 
ist; Zusatz von Essigsäure oder von verdünnten Mineralsäuren schlägt 
aus derselben Glutinchondrin nieder. — Leimpepton und Chondroitin- 
schwefelsäure liefern dasselbe Peptochondrin, das direkt aus dem 
Knorpel bei kräftiger Verdauung mit Pepsin -Salzsäure entsteht. — 
Eiereiweiß und Serumalbumin werden gleiehfalls durch chondroitin- 
schwefelsaures Kalium gefällt; die Niederschläge spalten beim Kochen 
mit Alkali den dem Eiweiß angehörigen Schwefel als Alkalisulfid ab, 
stimmen also hierin mit dem Chondromucoid von Mörner überein. 

Im allgemeinen erinnert das Verhalten der Chondroitinsch wefel- 
säure gegenüber den Eiweiß,- und Leimstoffen, den Albumosen, Pep- 
tonen und Nucleinen sehr an dasjenige der Gerbsäure. Die Verbin- 
dungen, welche die Chondroitinsehwefelsäure mit jenen Substanzen 
einzugehen vermag, sind außerordentlich mannigfaltig und ihre Lös- 
lichkeitsverhältnisse und physikalische Beschaffenheit von vielen 
Nebenumständen abhängig. Hieraus erklären sich die vielfach ein- 
ander widersprechenden Litteraturangaben über die ehemischen Be- 
standteile des Knorpels. 

Die Chondroitinschwefelsäure ist im Knorpel in Form von Ei- 
weiß- und Leimverbindungen enthalten; durch Alkalien, welche jene 
Verbindungen zerlegen, kann sie dem Knorpel vollständig entzogen 
werden. Wenn man z. B. die Platten des Nasenknorpels erst mit 
Salzsäure entkalkt und dann wochenlang in verdünnter Kalilauge 
verweilen lässt, so geben sie allmählich, ohne Gestalt und Aussehen 
zu verändern, die Chondroitinsäure vollkommen ab, und das Knorpel- 
gewebe besteht schließlich nur noch aus reinem Collagen. Umgekehrt 
kann der entkalkte, aus reiner collagener Substanz bestehende 


Ellenberger u. Baum, Anatomie des Hundes. 50 
fo) Jr 


Knochenknorpel künstlich in wahren Knorpel umgewandelt werden, 
wenn er bei 40-50° kurze Zeit mit Chondroitinschwefelsäurelösung 
behandelt wird. Ein Teil des Collagens geht dabei in Leim über, 
und dieser verbindet sich mit Chondroitinschwefelsäure zu Glutin- 
ehondrin. Auf diese Weise lässt sich jedes rein collagene Gewebe 
künstlich verknorpeln. 

Die Verknorpelungsversuche führen zu dem Schluss, dass die 
Chondroitinschwefelsäure des echten Knorpels nicht mit der ganzen 
eollagenen Substanz verbunden, sondern in Gestalt ihrer Eiweiß- und 
Leimverbindungen in letztere nur eingelagert ist. 

Welche Rolle die Chondroitinschwefelsäure im echten Knorpel 
spielt, bleibt noch unentschieden. Soviel scheint sicher, dass sie für 
die Struktur des Knorpels keine Bedeutung hat. Schm. schließt 
dies daraus, dass sie in Knorpelgeschwülsten fehlen kann — er ver- 
misste sie bei einem daraufhin untersuchten Enchondrom —, dass 
sie also zum Aufbau des Knorpelgewebes nicht unerlässlich ist; 
ferner daraus, dass die Festigkeit und Elastizität des Knorpelgewebes 
durchaus nieht größer ist als die des entkalkten chordroitinfreien 
rein collagenen Gewebes der Knochen. Vielleicht aber kommt ihr 
eine allgemeinere physiologische Bedeutung zu. Möglich, dass sie 
im Knorpel nur gebildet und aufgespeichert wird, um von hier aus 
sich weiter im Organismus zu verbreiten; möglich auch, dass die 
Synthese der gepaarten Schwefel- und Glykuronsäuren eine spezi- 
fische Funktion des echten Knorpelgewebes ist. Voraussichtlich 
werden sich diese biochemischen Fragen durch direkte Versuche 
lösen lassen. Oscar Schulz (Erlangen). 


W. Ellenberger und H. Baum, Systematische und topo- 
graphische Anatomie des Hundes. 
Gr. 8. XXIV und 646 Seiten. Mit 208 Holzschnitten und 37 lithograph. Tafeln. 
Berlin. Paul Parey. 1891. 

Während über die Anatomie des Pferdes und die des Rindes aus- 
führliche Darstellungen vorhanden sind, fehlte bisher eine solehe für 
den Hund. Dieser Mangel war um so fühlbarer, als der Hund nicht 
nur eines der verbreitetsten Haustiere ist, sondern neben dem Kaninchen 
und dem Frosch auch das von Physiologen am meisten benutzte Ver- 
suchstier. So wird also die auf Anregung des Altmeisters der Physio- 
logie ©. Ludwig unternommene Bearbeitung der Anatomie des Hundes 
sicherlich allen Physiologen willkommen sein, aber auch eine wesent- 
liche Ergänzung der Litteratur über die Haustiere bilden. 

Im Vergleich zur Anatomie der Kaninchens von W. Krause ist 
diese Darstellung der Anatomie des Hundes viel genauer, wie schon 
ihr viel größerer Umfang zeigt. Es steckt ein ungeheurer Fleiß in 
diesem Buche; hat doch einer der Herren Verff. zwei volle Jahre 


59 Zacharias, Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. 


ganz ausschließlich sich dieser Arbeit gewidmet. Die vorzüglichen 
Holzschnitte sind, mit wenigen Ausnahmen, durchaus Originale, nach 
den Präparaten der Herren Verff. gezeichnet, die Tafeln nach Gefrier- 
schnitten, welehe mittels eines besonderen Zeichenapparats gezeichnet 
wurden, hergestellt. So ist also vollkommene Treue gewährleistet. 

Nach einer kurzen Einleitung, in welcher über die Art der Dar- 
stellung, namentlich über die gewählte Nomenklatur Auskunft erteilt 
wird, folgt die eigentliche Anatomie in der übliehen Einteilung: 
Osteologie und Syndesmologie, Myologie, Splanchnologie, Angiologie, 
Neurologie, Sinnesorgane und Integument. Im ersten dieser Abschnitte 
wird auf die Rassenunterschiede Rücksicht genommen. 

Jeder, der in die Lage kommt, sich über die Anatomie des Hundes 
belehren zu müssen, namentlich also der experimentierende Physiologe, 
wird dieses Buch mit Dankbarkeit begrüßen. Darstellung wie Aus- 
stattung sind gleich ausgezeichnet. Das bloße Betrachten der Figuren 
wird dem operierenden Physiologen ein sicherer Führer bei seinen 
Arbeiten sein. So können wir denn den Herren Verfassern sowohl 
wie der Verlagshaudlung für ihre gediegene Leistung nur unbedingtes 
Lob spenden. Das Buch ist des Mannes, dem es zugeeignet ist, des 
Physiologen C. Ludwig, durchaus würdig. J. R. 


Die Tier- und Pflanzenwelt des Sülwassers. Einführung 


in das Studium derselben. 
Herausgegeben von Dr. Otto Zacharias. Leipzig, J. J. Weber, 1891. 
1. Band. Okt. 380 S. 79 Abb. 

Der rühmliehst bekannte Direktor der biologischen Station am 
Plöner See beabsichtigt mit diesem Werk dem Anfänger, welcher 
sich für die biologischen Verhältnisse unserer Seen und Flüsse in- 
teressiert, einen Leitfaden an die Hand zu geben, welcher ihn mit 
den bisherigen Ergebnissen der Wissenschaft auf diesem Gebiete 
bekannt macht und ihm zugleich die Wege weist, auf welchen er 
selbst sich an dem Studium der einzelnen Tier- und Pflanzenklassen 
beteiligen kann. Der Herausgeber hat sich deshalb mit Erfolg be- 
miüht, Mitarbeiter zu finden, welche die Kapitel, mit denen sie sich 
besonders beschäftigt haben, in einer zusammenfassenden, wissen- 
schaftlichen und zugleich leicht verständlichen Weise darstellten. 
Bei der Vielseitigkeit des Stoffes ist dadurch ein Werk entstanden, 
welches auch von dem besonderen Zwecke abgesehen eine anregende 
Lektüre bildet für denjenigen, welcher die Entwickelung der viel- 
verzweigten biologischen Wissenschaften verfolgen will. In dieser 
Hinsicht seien besonders folgende Aufsätze hervorgehoben: Allgemeine 
Biologie eines Süßwassersees. Von Prof. Dr. F. A. Forel in Morges. 
Zur Biologie der phanerogamischen Süßwasserflora. Von Prof. Dr. 
Fr. Ludwig in Greiz. — Ein Wurzelfüßer des Süßwassers in Bau 
und Lebenserscheinungen. Von Prof. Dr. A. Gruber in Freiburg i. Br. 


Greeff, Organismus der Amöben. 599 


Außer diesen enthält der vorliegende Band Aufsätze über die 
Algen und über die Flagellaten von Dr. W. Migula in Karlsruhe, 
über die Süßwasserschwämme von Dr. W. Weltner in Berlin, über 
die Strudelwürmer vom Herausgeber, über die Rädertiere von Dr. 
L. H. Plate in Marburg und die Krebsfauna unserer Gewässer von 
Dr. J. Vosseler in Tübingen. 

Der zweite Band des Werkes soll im Herbste dieses Jahres er- 
scheinen. Allerdings hat sich der Herausgeber nicht Lückenlosigkeit 
in der Behandlung aller Tier- und Pflanzenformen zum Ziel gesetzt; 
die Infusionstiere, die Hydren, die höheren Würmer und endlich die 
Bryozoen hat er übergangen, da über diese Gruppen in einer aus- 
gezeichneten Spezialliteratur leicht Auskunft zu erhalten ist. Doch 
wird das vorliegende Buch dadurch, dass an den Beispielen der ein- 
fachen Formen die Grundgesetze der Biologie im sehr anschaulicher 
und anziehender Weise entwickelt sind, auch zu dem Studium jener 
anderen Gruppen eine vortreffliche Einleitung bilden. W: 


Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 


Gesellschaft 
zur Beförderung der gesamten Naturwissenschaften zu Marburg. 


In der wissenschaftlichen Sitzung vom 19. Dezember 1890 sprach Herr 
Professor Dr. R. Greeff: „Ueber den Organismus der Amöben, ins- 
besondere über Anwesenheit motorischer Fibrillen im Ekto- 
plasma von Amoeba terricola. 

Nach einem Rückblick auf die Geschichte der Kenntnis des Rhizopoden- 
Organismus seit F. Dujardin und Max Schultze und der hiermit in Ver- 
bindung stehenden Sarkode- und Protoplasma-Theorie, knüpfte der Vortragende 
seine Mitteilungen an die von ihm im Jahre 1866 veröffentlichten!) und 1888 
weiter ausgeführten ?) Untersuchungen über die Erd-Amöben an. 

Beobachtet man eine lebende, unter dem Deckglase fortkriechende 
Amoeba terricola Gr., so sieht man bald, dass der Körper der Amöbe aus zwei 
ihrer Konsistenz und ihrem Aussehen nach verschiedenen Substanzen besteht, 
einer äußeren hyalinen, homogenen, namentlich völlig körnchenfreien und sehr 
konsistenten Außenzone oder Rindenschicht (Ektoplasma) und einer mehr 
flüssigen, körnigen, Kern oder Kerne, Vakuolen, Nahrungsteile oder sonstige 
Einschlüsse enthaltenden Innenzone oder Markschicht (Entoplasma). Der 
Aufbau des Plasmakörpers aus diesen beiden Schichten lässt sich, wie bekannt, 
auch bei anderen Amöben und Rhizopoden mit größerer oder geringerer Deut- 
lichkeit nachweisen, bei keiner der hierher gehörigen Formen aber tritt diese 
Sonderung wohl schärfer und klarer hervor, als bei der vorliegenden: Voraus 
eilt ein verhältnismäßig breiter, glasheller Saum, dem der flüssige Inhalt unauf- 
haltsam folgt, ohne sich mit jenem zu mischen oder ihn zu durchbrechen. 
Wenn auch hin und wieder kleinere Ströme des Innenparenchyms in die an 
der inneren Grenze der Außenzone sich bildenden Buchten eindringen, immer 


1) Ueber einige in der Erde lebende Amöben und andere Rhizopoden. 
Archiv f. mikr. Anatomie, Bd. II, 1866, S. 299. 

2) Studien über Protozoen. Marburger Sitzungsberichte, 1888, Nr. 2, März. 
Sitzung vom 20. März 1888. 


600 Greeff, Organismus der Amöben. 


wieder scheiden sich bei der Weiterbewegung die beiden Zonen gegeneinander 
ab, wie ich dieses, sowie andere Form und Lebenserscheinungen der Amoeba 
terricola in der oben erwähnten Abhandlung vom Jahre 1866 bereits ausführ- 
lich geschildert habe. 

Die Außenzone der lebenden und sich bewegenden Amöbe 
ist völlig hyalin und homogen. Selbst mit den stärksten mir zu Gebote 
stehenden Vergrößerungen vermag ich nichts von Strukturverhältnissen oder 
von de: Grundsubstanz verschiedenartigen Bildungen darin wahrzunehmen. 
Sie ist auch, wie ich schon früher ausgesprochen, der Sitz der kräftigen 
Kontraktionen des Körpers, während der flüssige Inhalt mehr passiv diesen 
Bewegungen folgt. Bei aufmerksamer Beobachtung erkennt man, dass dieser 
Inhalt nicht gleichmäßig und ungehindert in einem einzigen Innenraume sich 
bewegt, sondern in mehr oder minder kanalartigen, gegen die Peripherie und 
namentlich gegen die vorauseilende Außenzone gerichteten Strömen. Größere 
Körper, wie der Nukleus der einkörnigen Amöben, die oft ebenfalls großen 
Vakuolen und andere Einschlüsse werden oft in diesen, bald engeren bald 
weiteren Kanälen zurückgehalten oder drängen sich langsam und durch den 
Druck ausgezogen hindurch. 

Man beobachtet ferner bei sorgfältiger Prüfung, dass das auf die hyaline 
Außenzone folgende körnige Innenparenchym nicht ganz an jenen strömenden 
Bewegungen Teil nimmt, sondern dass zunächst eine Lage körnigen Plasmas 
sich an diese Außenzone anschließt, die mit ihr verbunden scheint, uud an 
ihren Kontraktionsbewegungen Teil nimmt, gegen die Peripherie sich oft 
strahlenartig ausbreitend. Auf diese Mittelzone (Mesoplasma) folgt erst nach 
innen, der flüssige und strömende Inhalt. 

Alle diese Erscheinungen veranlassten mich die Ausführung eines schon 
lange gehegten Vorhabens, feine Durchschnitte durch den winzigen und zarten 
Amöben-Körper herzustellen, ernstlich zu versuchen. Nach vielen vergeblichen 
Bemühungen gelang es so, dass mir ein aufklärender, "ım Teil in hohem Grade 
überraschender und in seinen Folgen bedeutungsvoller Einblick in die Organi- 
sation der Amöbe gestattet war. 

Zunächst stellte sich heraus, dass, wie dieses schon bei der oben er- 
wähnten Betrachtung des ganzen und sich bewegenden Amöbenkörpers her- 
vortrat, in der That auf die hyaline Außenzone eine Lage körnigen Plasmas 
folgt, von der aus Stränge nach innen sich erstrecken, die den Innenraum 
durchsetzen und so unregelmäßige Räume und Kanäle umschließen, durch welche, 
kraft der Kontraktionen der Außenzone, der flüssige Inhalt hindurchgetrieben 
wird. 

Die höchste Ueberraschung aber bot mir die kontraktile Außen- 
zone selbst, in der ich eine mehr oder minder deutliche radiäre Faserung 
wahrnahm. An manchen Stellen indessen war die Faserung kaum oder gar 
nicht mehr zu erkennen, wie mir schien infolge der Veränderung oder des 
eintretenden Zerfalles der zarten, behufs der Schnitt-Herstellung, mannigfacher 
Vorbehandlung unterworfenen Substanz. 

Um weitere Sicherheit zu erlangen, fixierte ich frische, kräftig sich kon- 
trahierende und möglichst große Exemplare von Amoeba terricola rasch durch 
Osmium und untersuchte sie entweder direkt nach Abspülung in Wasser und 
in diesem oder nachdem ich kurze Zeit verdünnten Weingeist hatte einwirken 
lassen und zwar im Ganzen unter mäßigem Deckglasdruck. Und nun konnte 
ich die obige, anfangs noch etwas unsichere Erscheinung der Fibrillen- 
bildung im Ektoplasma mit völliger Klarheit erkennen. 


Greeff, Organismus der Amöben. 601 


Ich habe, wie ich vorausschicken muss, bereits in meiner Abhandlung 
vom Jahre 1866 zwei verschiedene Erd-Amöbenformen beschrieben, eine ein- 
und eine vielkernige und der Vermutung eines genetischen Zusammenhanges 
Beider Ausdruck gegeben. Ich habe die vielkernige Form später häufig wieder 
gefunden und in meinen „Studien über Protozoen“ vom Jahre 1888 genauere 
Mitteilungen darüber gemacht, ohne mich auch damals noch von der Annahme 
eirer Möglichkeit ihres Zusammenhanges mit der einkernigen Form vollständig 
lösen zu können. Nun aber bin ich überzeugt, dass die einkernigen und viel- 
kernigen Erd-Amöben verschiedene Arten darstellen und zwar anf Grund der 
anatomischen Differenz ihrer Außenzone, namentlich in Rücksicht auf die 
in ihr auftretenden und oben erwähnten Fibrillen. Bei der vielkernigen 
Form tritt nämlich diese Fibrillenstruktur der Außenzone in sehr eigentüm- 
licher Weise und viel deutlicher hervor als bei der einkernigen, so dass ich 
bei ihr zuerst völlige Sicherheit darüber habe erlangen können. 

Untersucht man nämlich die lappen- oder breit-kolbenförmigen nach außen 
gestreckten und in der obigen Weise durch Osmium fixierten Pseudopodien 
einer solchen vielkernigen Erd- Amöbe mittels starker Vergrößerung, so 
sieht man zunächst diese Pseudopodien und den ganzen Körper von einer 
deutlichen, doppelt-konturierten und von der darauf folgenden Außen- 
zone scharf abgegrenzten Hautschicht umgeben. Auf diese Haut nach 
innen folgend gewahrt man unter vorsichtigen Einstellungen glänzende 
Punkte, die mit einer gewissen Regelmäßigkeit der Innenfläche der Haut 
anliegen. Geht man weiter nach innen zur Betrachtung der Außenzone des 
Körpers, so sieht man hier und dort feine, kontinuierliche Fäden auf- 
tauchen, die diese Zone in radiärer Richtung durchziehen und die 
bei weiterer sorgfältige Prüfung immer zahlreicher erscheinen und endlich 
erkennt man, dass diese Fädehen mit jenen Punkten an der Innen- 
fläche der Hautschicht in Verbindung stehen resp. an ihnen 
endigen, kurz wir haben hier, wie ich nach dem Obigen nicht mehr zweiteln 
kann, muskuläre, die kontraktile Außenzone in radiärer Rich- 
tung durcehziehende Fibrillen vor uns, die sich an der Innenfläche 
der äußeren Haut inserieren. 

Bei der gewöhnlichen einkernigen Amoeba terricola tritt nach meinen bis- 
herigen Erfahrungen die eben vorgeführte Erscheinung viel weniger deutlich 
ans Licht, als bei der vielkernigen Form, da bei jener die Fibrillen feiner, 
zarter und hinfälliger zu sein scheinen. Ich habe sie indessen auch hier einige 
Male zweifellos erkannt. 

Es liegt nahe, nun auch manche Erscheinungen bei anderen Sarcodinen, 
wie die längst bekannten aber bisher rätselhaften Axenfäden der Heliozen 
in dem obigen Sinne als muskuläre Elemente und als die eigentlichen 
Motoren der Pseudopodien zu deuten, ebenso vielleicht die Axengebilde 
in den Tentakeln der Acineten u. a. Doch kann selbstverständlich eine Ent- 
scheidung hierüber und über andere hieran sich knüpfende Fragen nur weitere 
genaue Prüfung bringen 


In der wissenschaftlichen Sitzung vom 28. Februar 1891 sprach Herr 
Prof. R. Greeff: „Ueber die Erd-Amöben‘“. 
Aeussere Cuticula. Protoplasma. Granulabildung. Kontraktile Behälter. 
Systematisches. 
In der Sitzung vom 19. Dezember 1890 habe ich, im Anschluss an frühere 
Untersuchungen, über einige Ergebnisse weiterer Beobachtungen der Form- und 


502 Greeft, Organismus der Amöben. 


Lebenserscheinungen der Erd- Amöben berichtet, namentlich über die in Ge- 
stalt radiärer, sehr dieht zusammengedrängter, feiner Fasern 
im Ektoplasma vorkommenden muskulären Elemente, sowie über 
die Sonderung desEkto- und Entoplasma und einige Eigenschaften 
des Letzteren gegenüber dem Ektoplasma. 

Ich habe seitdem die Untersuchung dieser merkwürdigen Organismen, die, 
vermöge mancher scharf ausgeprägter Eigentümlichkeiten, vielleicht geeignet 
sind, auch für die Aufklärung allgemeiner Fragen über die Orga- 
nisation des Protoplasmas und der Rhizopoden beizutragen, fort- 
setzen und erweitern können, gleichzeitig auch eine systematische Prüfung 
der bisher beobachteten Formen der Erd- Amöben unternommen, die zu der 
sicheren Unterscheidung von fünf verschiedenen Arten geführt hat. 

Wer sich eingehender mit der Untersuchung der Protozoen und insbe- 
sondere der Rhizopoden beschäftigt hat, weiß, wie schnell eintretend und tief 
eingreifend die Veränderungen sind, die der zarte protoplasmatische Körper 
durch die Einwirkung verschiedener Reagentien erleidet, so dass die Bezeich- 
nung der hierdurch erlangten Bilder als „Kunstprodukte*, im Vergleich mit 
den lebenden Objekten, in der That sehr häufig volle Berechtigung verdient. 

Ich habe mich deshalb bemüht, zunächst soweit wie möglich die Natur 
der lebenden Organismen zu ermitteln und bin nur dann von diesem 
Wege abgegangen, wo er nicht allein zum gewünschten Ziele der Erkenntnis 
führte. Stets aber bin ich von den durch künstliche Behandlung erlangten 
Ergebnissen behufs vergleichender Kontrole zur Beobachtung des lebenden 
Organismus zurückgekehrt. 

Von Reagentien hat mir die besten, ja fast die einzigen wesentlich för- 
dernden Dienste die Ueberosmiumsäure geleistet, die sich, wie bei der 
Untersuchung anderer Organismen und mancher Gewebe, auch hier gewisser- 
maßen souverän erwiesen hat und nach meiner Erfahrung durch kein anderes 
Mittel ersetzt werden kann. Die in Osmium getöteten Amöben wurden dann, 
wie bereits in meiner ersten Mitteilung berichtet, noch kurze Zeit der Ein- 
wirkung sehr verdünnten Alkohols ausgesetzt. Von den zahllosen Färbemitteln 
habe ich mich mit Vorteil des Methylenblaus bedient, zumal dasselbe in 
das Protoplasma des lebenden Organismus mit Leichtigkeit eindringt und ihn 
erfüllt, ohne seine Lebensthätigkeit wesentlich zu beeinträchtigen. Zur nach- 
träglichen Fixierung erwies sich Pikrokarmin in mancher Beziehung günstiger, 
als das sonst hierzu dienende pikrinsaure Ammoniak, 


Die äußere Cutieula. 


Eine äußere, den Amöbenkörper umgebende Haut ist bisher mit Sicher- 
heit nicht beobachtet und, wo sie aufzutreten schien, auch nicht als solche 
anerkannt worden, da man sie mit der Nahrungsaufnahme des lebenden Orga- 
nismus nicht für vereinbar hielt. Sie galt in solchem Falle als eine Abschei- 
dung der äußeren Plasmaschicht, die infolge der Reagentien - Einwirkung oder 
durch Zersetzung nach dem Absterben der Amöbe als scheinbare Haut sich 
abhob. In diesem Sinne habe auch ich meine hierauf bezüglichen Wahr- 
nehmungen früher und bei späteren Mitteilungen geglaubt deuten zu müssen. 
Die genauere Prüfung bietet aber zweifellose Sicherheit, dass, wie ich dieses 
bereits in meinem ersten Vortrag ausgesprochen habe, auch die lebende Amöbe 
von einer vom Plasma verschiedenen und von ihm scharf abgegrenzten Cutieula 
umgeben ist. Schon an der veränderten, unter dem Deckglase hinkriechenden 
Amöbe kann man bei Verfolgung des den Bewegungen vorangehenden Ekto- 


Greeff, Organismus der Amöben. 605 


plasma - Saumes sich von ihrer Anwesenheit überzeugen. Lässt man während 
der Beobachtung eine schwache Methylenblau-Lösung zufließen, so sieht man, 
sobald der Farbstoff mit der Oberfläche in Berührung kommt, zuerst ein 
feines blaues Band auftreten, das den kurze Zeit ungefärbten Körper 
umgrenzt. Bald darauf dringt der Farbstoff, ohne dass die Bewegungen der 
Amöbe aufhören, in das Ektoplasma ein und auch jetzt noch erkennt man an 
der etwas anderen Färbung und dem anderen Lichtbrechungsvermögen zwischen 
Ektoplasma und der dasselbe umgebenden Grenzschicht, sowie an den über 
die Oberfläche des Körpers hinziehenden mannigfachen, durch die Kontrak- 
tionen des Ektoplasmas erzeugten blauen Furchen und Falten die selbständige 
Existenz einer Cuticula. Noch klarer stellt sich die Erscheinung dar, wenn 
man die Amöbe vorher in Osmium tötet und gleich in Wasser mit nachfolgen- 
dem Zufluss von Methylenblau untersucht. Das blaue Band erscheint auch 
jetzt alsbald und erhält sich, allmählich intensiver werdend, 
längere Zeit, während das unterliegende Plasma vom Farbstoff 
noch unberührt bleibt und nun bietet sich an der, fast wie im Leben 
unveränderten, aber unbeweglich ausgebreiteten Amöbe dem Auge ein so 
schönes und ausgeprägtesBild einer äußeren Cuticula, wie es dent- 
licher kaum gedacht werden kann. Erst zögernd und allmählich färbt sich 
an dem Osmium -Präparat dann das Ektoplasma. Aber auch jetzt noch sind 
beide, Plasma und Cutieula, scharf gegeneinander abgegrenzt. Ich kann somit 
meine schon in der ersten Mitteilung auf Grund der Prüfung des lebenden 
Objektes ausgesprochene Ueberzeugung von der Existenz einer den 
Amöbenkörper umgebenden, vom Plasma desselben verschie- 
denen und vonihm scharfabgegrenzten Cuticula bestätigend wieder- 
holen. 

Dass bei Zersetzung des Plasmas durch weitere Behandlung mit Reagen- 
tien, namentlich dureh die Einwirkung starken Alkohols oder infolge des Ab- 
sterbens sich der Körper oft kugelig aufbläht und dann eine äußere Membran 
vom Plasma sich abhebt resp. isoliert, habe ich in meinen früheren Abhand- 
lungen schon mitgeteilt, ebenso, dass zuweilen bei den Erd-Amöben ein förm- 
licher Häutungsprozess stattfindet. Man sieht dann, wie ich das bereits 
rücksichtlich des bekannten aın Hinterende zuweilen auftretenden eigentüm- 
lichen Zottenanhanges beobachtet und in meiner ersten Abhandlung über die 
Erd- Amöben beschrieben habe, einen unregelmäßigen Klumpen abgestreifter 
und zusammengefalteter Haut dem hinteren Teil des Körpers anhängen, in der 
Regel durch eine schmale Brücke noch mit ihm verbunden. Ich habe seitdem 
derartige mit zweifellosen Häutungen zusammenhängende Beobachtungen mehr- 
fach wiederholen können. 

Wie wird nun aber die Nahrung in das Entoplasma des Amöbenkörpers 
aufgenommen und wie unbrauchbare Stoffe daraus entfernt? Es scheint mir 
zunächst, dass beides, Aufnahme und Abgabe, bei vielen Amöben an einer 
bestimmten Stelle des Körpers erfolgt, die bei den Bewegungen in der Regel 
nach hinten gerichtet ist. Ich babe bereits früher eine hierauf zu deutende 
Beobachtung beschrieben und seitdem Aehnliches häufig wahrgenommen. 

Man sieht alsdann einen Algenfaden, eine Wurzelfaser oder andere, ihrer 
ursprünglichen Natur nach schwer erkennbare, Gegenstände zum Teil in dem 
Ektoplasma stecken, zum Teil noch aus dem Körper, und zwar fast stets aus 
dem hinteren Ende desselben, hervorragen. Das Letztere ist in der Regel 
durch die Kontraktionen am meisten zusammengeschnürt, zahlreiche tiefe 
Furchen und Falten bildend und konisch gestaltet. Prüft man eine solche in 


504 Greeff, Organismus der Amöben. 


der Aufnahme eines Algenfadens begriffene Amöbe genauer, so erkennt man, 
dass die Oberfläche resp. die Cuticula an jener Stelle von dem betreffenden 
Gegenstand mitsamt dem Ektoplasma eingestülpt und im Innern des Körpers 
durchbrochen ist. Die Nahrungsaufnahme erfolgt somit ganz in derselben 
Weise wie bei allen übrigen Rhizopoden, nur mit der meiner Meinung nach 
unwesentlichen Komplikation, dass der betreffende Gegenstand hier nicht allein 
durch das Plasma, sondern auch durch die dasselbe umgebende Cutieula hin- 
durchgeschoben werden muss. Jedenfalls vollzieht sich der Prozess des Durch- 
tritts durch die, wie die Beobachtung lehrt, zarte, nachgiebige und elastische 
Cutieula viel leichter als durch das zäh-feste Ektoplasma. Meistens ist außer- 
dem (diese Stelle der Nahrungsaufnahme resp. das hintere Ende durch sehr 
dünnschichtiges Ektoplasma und zuweilen auch noch durch eigentümliche Ein- 
lagerung von Körnchen ausgezeichnet. 


Das Protoplasma. 


Das Protoplasma der Erd- Amöben ist, wie ich wiederholt nachgewiesen 
habe und wie leicht bestätigt werden kann, in zwei, durch ihre Lagerung, 
ihr Aussehen, ihre Konsistenz ete. verschiedene Zonen getrennt, Ektoplasma 
und Entoplasma. Wir werden aber sehen, dass diese beiden Schichten 
nicht bloß durch diese leicht erkennbaren Charaktere von einander geschieden 
sind, sondern dass dieselben zwei durch ihre innere Organisation und 
ihrephysiologische Bedeutung verschiedene Plasma-Arten dar- 
stellen. 

A. Ektoplasma. 


Das Ektoplasma erscheint in der lebenden Amöbe völlig homogen, 
hyalin und farblos. Bei genauester Prüfung mittels starker Immersionen 
vermag ich nichts von Strukturverhältnissen in demselben wahrzunehmen, 
namentlich nichts von einer schaumigen oder netzförmigen Bläschen- oder 
„Wabenstruktur“, wie sie Bütschli vielfach im Protoplasma sah und als 
allgemeine Grundstruktur desselben schildert und wie ich sie selbst auch im 
Entoplasma mancher Rhizopoden (Pelomyxa u. a.) beobachtet und beschrieben 
habe. Wäre eine solche Vakuolen- oder Wabenbildung vorhanden, so müsste 
sie, meiner Meinung nach, bei einer einigermaßen genauen Prüfung mit guten 
Immersionen zu sehen sein, da im Allgemeinen wenige Gebilde infolge ihres 
eigentümlichen Lichtbrechungsvermögens schärfer und leichter erkennbar aus 
dem lebenden Protoplasma hervorzutreten pflegen, als gerade die kleinen und 
kleinsten „Vakuolen“ d. h. die mit Flüssigkeit erfüllten kleinen Räume. Ich 
glaube später bei Erörterung der Organisation des Entoplasmas in Verbindung 
mit den in ihm vorkommenden kontraktilen Räumen die völlige Abwesenheit 
einer schaumigen Wabenstruktur im Ektoplasma noch überzeugender nach- 
weisen zu können, als durch jene direkte Beobachtung. 

Anders verhält es sich mit der von mir aufgefundenen und in meiner 
ersten Mitteilung dargelegten Faserstruktur des Ektoplasmas. Den 
Fasern wohnt offenbar dasselbe Lichtbrechungsvermögen bei, wie der Grund- 
substanz, in die sie eingebettet sind, so dass beide wegen der vollkommenen 
Durchsichtigkeit des ganzen Ektoplasmas im Leben nicht zu unterscheiden 
sind. Durch die früher erörterte Einwirkung von Osmium- Alkohol werden 
indessen beide als sichtbare Elemente getrennt und fixiert und die Fasern 
liegen nun so deutlich und klar, in dichten Zügen die ganze Ektoplasma-Zone 
durchlaufend vor dem Auge, dass an ihrer reellen Existenz nicht zu zweifeln 
ist. So habe ich sie seit meiner ersten Mitteilung wiederholt gesehen und 


Greeff, Organismus der Amöben. 605 


auch hiesigen Fachgenossen überzeugende Auschauung davon bieten können. 
Am sehönsten und in voller Klarheit tritt aber die Faserstruktur, wie ich 
bereits lrüher bemerkt habe, erst bei den großen vielkernigen Erdamöben zu 
Tage und zwar insbesondere bei der unten als Amoeba fibrillosa Gr. bezeich- 
neten Art, die leider gegenüber den anderen einkernigen Formen zu den Selten- 
heiten gehört. 

Wie ist nun die protoplasmatische Grundsubstanz des Ektoplasmas, die 
Trägerin der Fibrillen beschaffen und wie verhält sich dieselbe zu diesen? 
Lässt man einer lebenden Amöbe eine schwache Methylenblau-Lösung zu- 
fließen, so färbt sich, wie bereits früher mitgeteilt, der Körper schnell, zuerst 
die äußere Cuticula und dann das Plasma. Die äußerste Schicht des Ekto- 
plasmas ist am intensivsten gefärbt, nach innen nimmt die Färbung allmählich 
ab bis zur Grenze des Entoplasmas, das sich langsamer und, wie wir später 
noch sehen werden, in ganz anderer Weise färbt, als das Ektoplasma. Die 
Färbung des letzteren ist aber diffus, so dass ich meinerseits auch jetzt noch 
niehts von Strukturverhältnissen wahrzunehmen vermag. Nur nach Fixierung 
schien mir zuweilen eine äußerst feine Granulation hervorzutreten. Dasselbe 
Resultat erhielt ich durch Behandlung mit anderen Farbstoffen und Reagentien. 
Dauert die Einwirkung länger, so tritt eine weitere Veränderung ein: zwischen 
der feinen Granulation erscheint ein schwer definierbares, unregelmäßig netz- 
förmiges Gefüge, ähnlich dem, das bei Substanzen und Geweben nach längerer 
Einwirkung von Reagentien infolge eines Gerinnungs- oder Zersetzungsprozesses 
wahrgenommen wird. Schließlich bläht sich der Körper zu einer kugeligen 
Blase auf, deren Wandung von der äußeren Cutieula gebildet wird. An der 
Innenfläche derselben haften noch unregelmäßige Reste des nun ganz zer- 
fallenen Ektoplasmas. 

Nach der früher erörterten Behandlung mit Osmium-Alkohol behufs Dar- 
stellung der Faserstruktur des Ektoplasmas erscheinen unter günstigen Um- 
ständen die radiär verlaufenden und schräg sich kreuzenden Fasern so dieht 
gedrängt im Ektoplasma, dass wenig Anderes wahrzunehmen ist, wenn nicht 
wiederum, wie mir zuweilen schien, zwischen ihnen eine feine Granulation. 
Nach längerer Einwirkung des Alkohols wird die Faserstruktur undeutlich und 
verschwindet schließlich, nun den früher erwähnten Bildern von feinster 
Körnelung und unregelmäßig netzförmigem Gefüge Platz machend. 


B. Entoplasma. 


Während das Ektoplasma, wie ich dies schon in meiner ersten Ab- 
handlung vom Jahre 1866 über die Erdamöben ausgesprochen und in meiner 
letzten Mitteilung schärfer formuliert und begründet habe, die motorische 
Zone des Amöbenkörpers darstellt und dementsprechend organisiert ist, 
zeigt das Entoplasma einen ganz anderen Charakter, sowohl 
rücksichtlich seiner Organisation, als seiner physiologischen 
Bedeutung. 

Dem zäh-festen Ektoplasma gegenüber ist das Entoplasma weich und 
flüssig und folgt den Kontraktionen der motorischen Außenzone, den Innen- 
raum durchströmend, mitsamt seinen mannigfachen Einschlüssen, ohne schein- 
bar aktiv an den Bewegungen des Körpers Teil zu nehmen. 

Der wichtigste Bestandteil des Entoplasmas, seine Grund- 
und Lebenssubstanz, dieihm und damit dem ganzen Protoplasma 
einen eigentümlichen Charakter aufprägt, sind, meiner Meinung 
nach, seine Granula. Dieselben treten in zwei durchaus verschie- 


606 Greeff, Organismus der Amöben. 


denen Elementen auf, von denen die einen leicht, die anderen sehr schwer 
im lebenden Körper zu sehen und in der That bisher übersehen worden sind, 
trotzdem gerade sie stets gleichmäßig das Entoplasma erfüllen und für dasselbe 
von fundamentaler Bedeutung zu sein scheinen. Die Sonderung dieser beiden 
Granula-Elemente, namentlich die Erkenntnis der zuletzt erwähnten eigent- 
lichen Elementargranula des Protoplasmas der Amöbe, scheint mir ein 
Hauptergebnis meiner ermeuerten Untersuchung, das mich zugleicherzeit den 
Anschauungen Altmann’s über die Bedeutung der Zellengranula zugeführt 
hat. Ich glaube in der That, dass hier ein reiches und fruchtbringendes Feld 
der zukünftigen Forschung über die Konstitntion des Protoplasmas und der 
Zelle sich eröffnet, zumal wenn es gelingt, die bisherigen optischen Hilfsmittel 
noch zu verstärken, da die Untersuchung meist an der Grenze des Sichtbaren 
sich bewegt. 

Alsbald bei der genaueren Prüfung des Entoplasmas der Amöbe in die 
Augen fallend sind die bekannten, das Licht stark brechenden, dunkel- 
glänzenden, bald sehr feinen, bald gröberen, bald rundlich, oval, stäbchen- 
förmig, selbst kıystalloid gestalteten, auch in sehr wechselnder Menge 
im Entoplasma einer und derselben Art auftretenden Granula, die bisher im 
Allgemeinen allein als Körncehen des Amöben- und Rhizopoden-Protoplasmas 
beobachtet und beschrieben und meist als Stoffwechselprodukte angesehen 
worden sind. Ich möchte sie vorläufig zur Unterscheidung von den anderen 
Elementen Glanzgranula nennen. 

Trotz ihrer Unbeständigkeit im Vorkommen scheinen sie für jede Art 
bestimmte Formen und unter besonderen Umständen auch bestimmte Lagerung 
und Anordnung anzunehmen, wie sie z. B. bei Amoeba terricola in der auf 
cas Ektoplasma nach innen folgenden und, wie in meiner ersten Mitteilung 
erörtert, mit ihm verbundenen Schicht des Entoplasmas zuweilen eine eigen- 
tümlich netzförmige oder im Verein mit den Elementargranula radiär 
gegen die Peripherie gerichtete Anordnung zeigen. Auch sieht 
man häufig zwei, drei oder eine größere Zahl perlschnurartig an einander ge- 
reiht oder gruppenweise zu dreien, vieren in regelmäßiger Dreiecks- und Vier- 
ecksform oder auch in unregelmäßigen Figuren vereinigt, wodurch zum Teil 
wohl die erwähnte scheinbare maschenförmige Anordnung zum Ausdruck ge- 
langen mag. Die äußere Gestalt der Glanzgranula der Erdamöben ist im 
Allgemeinen kugelig. Bei genauerer isolierter Betrachtung scheinen sie noch 
von einem feinen, hellen Hof umgeben, der nicht den Eindruck einer Vakuole 
macht. 

Jedenfalls wird es noch einer besonders eingehenden, sorgfältigen und 
nach verschiedenen Riehtungen ausgeführten Prüfung bedürfen, um diese Glanz- 
granula nach ihren Formverhältnissen bei den verschiedenen Arten oder inner- 
halb einer und derselben Art gegen einander und gegen andere mehr oder 
minder ähnlich gestaltete, aber nicht zu ihnen gehörende Einschlüsse des 
Amöbenkörpers abgrenzen zu können, noch mehr wohl, um eine Einsicht in 
ihre Genese, ihr chemisches und physikalisches Verhalten und damit vielleicht 
in ihre Lebensbedeutung zu erhalten !). 


4) In besonders auffallendem Maße treten, wie ich hier gleich hinzufügen 
möchte, Verschiedenheiten der Glanzgranula bei gewissen Wasseramöben hervor, 
namentlich solchen mit krystalloiden Granulabildungen im Entoplasma. Neben 
diesen krystalloiden finden sich auch stets sehr feine rund- 
liche Glanzgranula. Im meinen „Studien über Protozoen* (Sitzungs- 
berichte, 1888, Nr.2, März) habe ich über die Formverhältnisse und die merk- 
würdigen chemischen Reaktionen der Krystalloide von Amoeba proteus und die 


Greeff, Organismus der Amöben. 607 


Komprimiert man den lebenden Amöbenkörper allmählich unter dem 
Deckglase durch Wasserentziehung, so gelangt man, anfangs freilich nicht 
ohne Mühe und wiederholte Versuche, bei einiger Erfahrung leichter, zur An- 
schauung der anderenGranula-Elemente, dieich Elementar-Granula 
nennen möchte, einerseits zur Unterscheidung gegen die Glanzgranula und 
anderseits, weilich sie für die eigentlichen Elemente des Protoplasmas im Ento- 
plasma der Erdamöbe, diesem seine Organisation gebend und dasselbe stets 
gleichmäßig erfüllend, halte. 

Man überzeugt sich bei dieser Prüfung bald, dass diese Elementargranula 
Bildungen von ganz anderem Charakter darstellen als die Glanzgrauula, so 
dass sie mit diesen, wenn man sie einmal aufgefunden hat, niemals verwechselt 
werden können. 

Die Elementargranula sind erheblich größer, als die Glanzgranula, sehr 
schwach lichtbrechend, äußerst blass, und ebendaher im Leben schwer und 
nur mittels guter Immersionen deutlich zu erkennen, ganz von dem Aussehen 
hyaliner Protoplasmakörperchen. Ihrer äußeren Form nach sind sie selten 
mehr oder minder kreisförmig, meist oval, kurz-stäbchen-, spindel- oder wurst- 
förmig, doch treten wahrscheinlich auch rücksichtlich dieser Elemente bei den 
einzelnen Arten eigene charakteristische Formen auf, die vielleicht für die 
Art-Diagnose von Bedeutung sein können. 

Prüft man die Elementargranula isoliert bei starker Vergrößerung, so 
scheinen sie ebenfalls, wie die Glanzgranula, von einem sehr zarten, nicht 
scharf umgrenzten Hof umgeben und aus dem Innern ein Zentrum hervorzu- 
treten, das den Eindruck einer sehr kleinen, das Licht anders brechenden 
resp. mit anderer Substanz erfüllten Höhlung macht und das wird alsbald 
durch Färbung der Amöbe mit Methylenblau bestätigt. Die Granula nehmen 
den Farbstoff, wenn derselbe in das Entoplasma eingedrungen ist, nach einiger 
Zeit auf und erscheinen nun mit einem lebhaft blau gefärbten kleinen 
Zentrum, Dann haben diese Gebilde in Verbindung mit dem äußeren Hof 
eine seltsame Aehnlichkeit mit einer minimalen Zelle. 

Außer durch die oben erwähnte allmähliche Kompression gewinnt man, 
wie ich noch zur Beachtung hinzufügen möchte, eine sehr günstige Anschau- 
ung isolierter Elementargranula, wenn man einen eben prall gefüllten kontrak- 
tilen Behälter, der sich gegen die Peripherie hervorwölbt, ins Auge fasst, 
namentlich dann, wenn er eine nach oben, dem Beschauer zugewendete Lage 
eingenommen hat Der Behälter dringt, immer mehr sich erweiternd, in das 
Ektoplasma ein, so dass bald nur wenige Gebilde des Entoplasmas an seiner 
Oberfläche zurückgeblieben resp. zu sehen sind, Granula und mitunter einzelne 
kleine und kleinste Flüssigkeitsvakuolen; und nun kann man mit völliger Klar- 
heit und Sicherheit die Elementargranula und Glanzgranula, beide über die 
Wölbung des Behälters wandernd erkennen und sich, sie mit andern ver- 
gleichend, von der fundamentalen Verschiedenheit Beider überzeugen. Gleich- 


hieraus sich ergebenden Schlüsse bereits ausführliche Mitteilung gemacht (a. a. 0. 
S. 136 fg.): Die krystalloiden Glanzgranula bestehen hier aus einer Doppel- 
pyramide mit einem in der Mitte eingefügten kleinen glänzenden und nach 
außen vorspringenden Knöpfchen. Bei Zusatz von Qprozentiger Kali- 
lauge verschwand das Krystalloid, mit Ausnahme des seit- 
lichen Knöpfchens, und bei 2prozentiger Essigsäure das Knöpf- 
chen, während die Doppelpyramide unverändert blieb. Hieraus 
folgt also die merkwürdige Thatsache, dass der Hauptteil des krystalloiden 
Glanzgranulum aus organischer, das seitlich eingefügte Knöpfehen aber 
aus anorganischer Substanz (Kalksalz) besteht. 


508 Greeff, Organismus der Amöben. 


zeitig bietet sich bei dieser Betrachtungsweise auch meist Gelegenheit, die 
Granula von den ebenfalls zuweilen vorbeiziehenden kleinen Vakuolen zu 
sondern und sich vor Verwechselung mit diesen zu sichern und endlich kann 
man nun nochmals in hierfür günstigster Lagerung des Amöbenkörpers die 
Gleichartigkeit des Ektoplasmas, namentlich die Abwesenheit einer schaumigen 
oder Wabenstruktur, bestätigen. 

3eide, die Glanz- nnd Elementargranula, sind in ein weichflüssiges und, 
wie es scheint, im Leben homogenes und hyalines Plasma eingebettet und 
werden in diesem mit samt den übrigen Einschlüssen und Bildungen des Ento- 
plasmas im Innern strömend umhergeführt. 

Ueber die vitale Bedeutung der Elementar- und Glanzgranula wage ich 
vorläufig keine Ansicht zu äußern. Außer Zweifel aber scheint mir, dass die 
Ersteren mit wichtigen Aufgaben für das Leben ihrer Träger betraut sind, die 
aber bei den verschiedenen Formen der Rhizopoden je nach ihren besonderen 
Lebens - Bedürfnlssen und -Bedingungen und dem damit zusammenhängenden 
Aufbau ihres Körpers wechselnde sein mögen. Dass die Glanzgranula im All- 
gemeinen als Ernährungs- resp. Stoffwechselprodukte anzusehen seien, ist mir 
wahrscheinlich, wird aber auch erst durch genaueste und vielseitige Unter- 


suchung zu entscheiden sein !!). 
(Schluss folgt.) 


1) Nach den bisher an anderen Sarkodinen gewonnenen Beobachtungen 
kann ich nicht zweifeln, dass sich bei den meisten derselben, vielleicht bei 
allen eine ähnliche Granula - Organisation resp. -Differenzierung in Elementar- 
und Glanzgranula wird nachweisen lassen wie bei den Erdamöben. Mit Sicher- 
heit habe ich sie erkannt bei Amphizonella violacea Gr., Pelomyxa palustris Gr., 
Amoeba proleus, und einigen dieser in ihrem Aussehen und Größe nahestehenden 
ein- und mehrkernigen Amöben, deren Entoplasma neben krystalloiden 
und kleinen rundlichen Glanzgranula sehr blasse, ovale, spindel- oder stäbehen- 
förmige Elementargranula enthält. Die Elementargranula treten übrigens bei 
einigen Sarkodinen, statt im Entoplasma, im Ektoplasma auf, diesem nun einen 
besonderen Charakter aufprägend und gleichzeitig beide Plasmazonen von ein- 
ander scheidend. In dieser Verteilung finden sie sich als rundliche, blasse 
Granula bei Actinosphaerium Eichhornü, wo sie auf das großblasige Ekto- 
plasma und zwar auf die peripherische, zuweilen fein-vakuolär erscheinende 
Schicht desselben beschränkt zu sein scheinen. In solchem Vorkommen habe 
ich sie bereits im Jahre 1571 beobachtet und als besondere peripherische 
Protoplasma-Schicht des Actinosphaerium-Körpers beschrieben. In überraschen- 
der Weise gelangt dieses Verhältnis zum Ausdruck durch Färbung mit Methylen- 
blau, da sich hierdurch sofort und meistens ganz allein das die Elementar- 
granula enthaltende Ektoplasma mit seinen Pseudopodien färbt, während das 
Entoplasma, das hauptsächlich die, meist von Blasen umschlossenen und häufig 
tanzend in ihnen sich bewegenden, Glanzgranula enthält, ungefärbt bleibt und 
von dem Ersteren wie von einem blauen Gürtel umgeben ist. Man erkennt 
nun auch viel deutlicher als vorher die Elementargranula, da sie es hauptsäch- 
lich sind, die den Farbstoff aufgenommen haben und die Färbung des Ekto- 
plasmas bedingen. Lässt man nachträglich Pikrokarmin einwirken, so erlangt 
man, namentlich bei Osmium - Alkohol- Präparaten eine sehr schöne Doppel- 
färbung: Der blaue Ektoplasma -Gürtel erhält sich, während die durch Pikro- 
karmin lebhaft rotgefärbten zahlreichen Kerne aus dem im Uebrigen noch 
ungefärbten Entoplasma hervorleuchten. Die Elementargranula treten übrigens 
bei Actinosphaerium in zwei verschiedenen Formen auf, kleineren und größeren, 
die Letzteren äußerst blass und weniger zahlreich. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 "Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XL Band. 1. November 1891. Nr, 20. 


ar Czapski, Die voraussichtlichen En der Leistungsfähigkeit des arnkroeköpe. —_ 
Frenzel, Notiz über den Wassergehalt des Muskelfleisches. — Maefadyen, 
Neneki und Sieber, Untersuchungen über die chemischen Vorgänge im 
menschlichen Dünndarm. — Preyer, Die organischen Elemente und ihre 
Stellung im System. — Aus den Verhandlungen gelehrter Gesell- 
schaften: Gesellschaft zur Beförderung der gesamten Naturwissenschaften in 
Marburg (Schluss). 


Die voraussichtlichen Grenzen der Leistungsfähigkeit des 
Mikroskops'). 
Von Dr. S. Czapski in Jena. 


So lange man den Vorgang der Abbildung im Mikroskop als 
einen rein dioptrischen ansah, war kein Grund, den Leistungen 
dieses Instrumentes a priori irgend welche Grenzen zu ziehen. Denn 
die Aufgabe, welche man unter diesem Gesichtspunkte als die einzig 
zu lösende ansehen musste, nämlich die Vergrößerung des Mikros- 
kops zu steigern, ist im Prinzip mit jeder beliebigen Annäherung an 
den Wert „Unendlich“ lösbar, und es brauchten nur noch die geeignetsten 
praktischen Wege zur Verwirklichung der höchsten Vergrößerungsziffern 
diskutiert zu werden). 

Bekanntlich hatte sich aber schon zu Anfang dieses Jahrhunderts 
und im Laufe desselben durch die Untersuchungen von Harting, 
Mohl u. a. immer sicherer herausgestellt, dass die gesteigerte Ver- 
größerung allein nicht genüge, um die Details eines mikroskopischen 
Objektes sichtbar werden zu lassen. Bei gleicher Vergrößerung, 
gleicher rein dioptrischer Vollkommenheit (Korrektion der Abweich- 
ungen, gute Strahlenvereinigung) und gleicher Beleuchtungsweise 


1) Dieser Aufsatz ist ein Abdruck aus der Zeitschrift für wissenschaft- 
liche Mikroskopie und für mikroskopische Technik, Band VIII, 1891, S. 445—4155, 
welchen der Herr Verf. uns, mit einigen Verbesserungen und Zusätzen ver- 
sehen, gütigst zur Benutzung überlassen hat. Die Redaktion. 

2) Vergl. z. B. Listing B., in Nachr. v. d. k. Gesellsch. d. Wiss. u. d. 
G. A. Univ. Göttingen 1869, 8. 1. Pogg. Ann. 936, 8. 467. 

xl. 39 


610 Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 


zeigten die Systeme, deren „Deffnungswinkel“ der größere war, 
immer noch eine Ueberlegenheit in der Definition und im Auflösungs- 
vermögen, welche früher auf keine Weise befriedigend erklärt werden 
konnte. Auch wenn man etwa künstlich den Unterschied in der 
Helligkeit der Bilder ausglich, welcher offenbar bei Systemen gleicher 
Brennweite aber verschiedenen Oeffnungswinkels unter gleicher Okular- 
vergrößerung bestehen muss, wurde jene Ueberlegenheit nicht beseitigt. 

Die Erklärung dieser „spezifischen Funktion des Oeffnungswinkels“ 
kam dann fast gleichzeitig von Abbe!) und Helmholtz?). Letz- 
terer setzte bei seinen Betrachtungen stillschweigend das Objekt als 
selbstleuchtend (die einzelnen Punkte als selbständige Erregungs- 
zentren von Lichtoszillationen) voraus, wie es etwa dem Fernrohr 
gegenüber die Sterne sind. Auf dieser Annahme, auf den anerkannten 
Prinzipien der Undulationtheorie des Lichtes und einigen eigens her- 
geleiteten besonderen Beziehungen beruht seine, auf ihrem Boden 
unanfechtbare Beweisführung. Versuche, welche seiner Zeit Abbe 
mit glühend gemachten Drahtgittern angestellt hat, bestätigen ihre 
Konsequenzen. Wegen der genannten Voraussetzung selbständig leuch- 
tender Objekte findet aber die Helmholtz’sche Theorie keine An- 
wendung auf die in der Praxis der Mikroskopie allein vorkommenden 
nicht selbstleuchtenden, sondern erst mittels auf- oder durchfallen- 
den Lichtes sichtbar werdenden Präparate. Auf diese bezieht sich 
die Theorie von Abbe. 

So sehr demnach beide Theorien in ihren Voraussetzungen und 
ebenso in den meisten ihrer Konsequenzen divergieren, so kommen 
sie doch in einem Punkte fast zu dem gleichen Resultat. Das Auf- 
lösungsvermögen der Systeme bei entsprechender Beleuchtung ist 
nach beiden Theorien durch die gleiche Formel bestimmt. Dafür, dass 
bei schiefer Beleuchtung die auflösende Kraft des Mikroskops eine 
höhere ist als bei zentraler, dass anch bei letzterer die ganze Apertur 
des Systems wirksam wird und für manche andere erfahrungsmäßig 
festgestellte Thatsachen auf diesem Gebiete weiß die Helmholtz’sche 


Theorie — eben entsprechend der Verschiedenheit ihrer Grundlage 
von den gewöhnlich vorliegenden Verhältnissen — keine Erklärung 


zu bieten, während die von Abbe bis jetzt noch in keinem Falle 
versagt hat. 

Wie dem aber auch sein mag: die Deduktion, dass das Auf- 
lösungsvermögen von gewissen Faktoren abhängig ist, führt sofort 
auf eine Grenzbestimmung für dasselbe. Dementsprechend be- 
titelte auch Helmholtz seine Abhandlung: „Die theoretische Grenze 
für die Leistungsfähigkeit der Mikroskope“. Jedoch war es damals 
nicht seine Absicht, — wie der Titel vielleicht vermuten lassen 
könnte — zu erörtern, bis zu welcher Grenze in absehbarer Zukunft 

4) Abbe E., in Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IX, 1873, $. 413. 

2) Helmholtz H., in Poggendorff’s Ann. Jubelbd. 1874, S. 557. 


Özapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 611 


und mit angebbaren Mitteln etwa die Leistungsfähigkeit des Mikros- 
kops gesteigert werden könnte, sondern allein die oben angegebene: 
festzustellen, von welchen Faktoren und in welcher Art von diesen 
sie abhängig sei. 

Dass eine Diskussion dieser letzteren Art, wie Abbe und Helm- 
holtz sie angestellt haben, in ihren Entwicklungen wie ihren Resul- 
taten den Vorzug einer größeren Strenge, ja mathematischer Exakt- 
heit besitzt, ist fraglos. Aber doch wird es immer eine verlockende 
Aufgabe sein, und zwar gerade auf Grund solcher Deduktionen, die 
Beantwortung der anderen oben genannten Frage zu versuchen: wie 
weit können wir hoffen, zu gelangen? Erörterungen dieser 
Art und ihre Ergebnisse haben selbstverständlich nur einen relativen 
Wert. Wir können natürlich nie voraussagen, mit welchen, jetzt viel- 
leicht nieht einmal geahnten Mitteln ein künftiges Genie dem Forschungs- 
drange der Menschen neue Wege bahnen wird. Einen Sinn hat nur 
die Diskussion über das Ziel, bis zu welchem wir hoffen dürfen, mit 
den gegenwärtig bekannten Mitteln, unter den gegenwärtig gegebenen 
Bedingungen, nach dem gegenwärtigen Stande unserer theoretischen 
Einsicht in den Zusammenhang der betreffenden Verhältnisse zu ge- 
langen. Ferner liegt in der Natur solcher Diskussionen, dass ihre 
Ergebnisse starken subjektiven Schwankungen unterliegen. Um in 
diesem Punkte nicht missverstanden zu werden, möchte ich von 
vornherein bemerken, dass der eigentliche Zweck der folgenden Zeilen 
nicht sowohl ist, zu zeigen wie weit man vielleicht kommen kann, 
sondern, dass man über gewisse Grenzen auch auf den angedeuteten 
Wegen sicher nieht hinauskommen kann. Um diese Grenzen wirk- 
lich als solche zu bestimmen, stelle ich mich auf einen möglichst- 
sanguinischen Standpunkt in der Beurteilung des möglicherweise d.h. 
denklich erreichbaren. 

Wenn ich angeben sollte, welchen Fortschritt ich in absehbarer 
Zeit für praktisch realisierbajr halte, so würde ich meinen Er- 
örterungen sofort eine ganz andere Färbung geben müssen !). 

Gehen wir also von der oben erwähnten fundamentalen Formel 
für die Leistungsfähigkeit des Mikroskopes aus. Wenn d die kleinste 
mit einem optisch vollkommenen Objektiv unterscheidbare Distanz 
der Elemente einer regelmäßigen Struktur bedeutet, A die Wellenlänge 
des wirksamen Lichtes (im leeren Raume) und « die Apertur des 
Systems, so ist, nach der Theorie von Abbe ebenso wie nach der 


von Helmholtz, das äußerste erreichbare d — bei zentraler 


2a’ 
Beleuchtung ist nach ersterer Theorie d halb so groß nämlich 
de = Wir fassen letztere Formel näher ins Auge. 


1) Die Fortschritte, welche zweifellos noch in reichem Maße durch Ver- 
besserung der Präparationsverfahren erzielt werden können, liegen voll- 
ständig außerhalb des Rahmens der hier vorzunehmenden Betrachtungen. Ihre 
Erörterung ist ein Gegenstand ganz für sich. 

393 


612 Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 


Einen Fortschritt in der Leistung des Mikroskopes bemessen 
wir allgemein nach der Kleinheit der auflösbaren Struktur, also nach 
der Größe d. Gemäß obiger Formel können wir diese Größe auf 
zwei und, da d einfach der Quotient zweier Größen ist, nur auf zwei 
Wegen verkleinern. Wir können entweder 1) « größer, oder 2) A kleiner 
machen. — 

Ad. 1. Die Erhöhung der Größe «, d. h. der Apertur des 
Systems, ist seit den Arbeiten von Abbe und Helmholtz das vor- 
zügliche Bestreben aller um die Verbesserung des Mikroskops be- 
mühten Optiker gewesen. Sehen wir zu, wie weit man hoffen kann, 
auf diesem Wegen zu gelangen, wie weit man anderseits von dieser 
erreichbaren Grenze gegenwärtig noch entfernt ist. 

Es ist a=n sin u, worin n der Brechungsexponent des Mediums 
vor der ersten Linse des Systems ist, u der Winkel, welchen der 
äußerste, durch das System hindurchgelassene, von einem mittleren 
Objektpunkt ausgegangene Lichtstrahl mit der Axe desselben bildet. 
Dieser Winkel kann aus rein geometrischen Gründen füglich nicht 
über etwa 65° gesteigert werden, damit noch ein gewisser, wenn 
auch sehr kleiner Raum, zwischen Objekt und System frei bleibe 
(für das Deckglas und als Spielraum für die Einstellung). Es kann 
somit sin u kaum einen höheren Wert erreichen als 0'95. Um die 
Apertur des Systems zu steigern bliebe daher, wenn man jene geo- 
metrische Grenze erreieht hat — und das ist ziemlich allgemein der 
Fall — kein anderes Mittel, als die Größe n, den Breehungsexponent 
des Mediums vor dem Objektiv, zu steigern. Damit ist man auf das 
Prinzip der Immersionssysteme geführt. Doch ist zu beachten, 
dass es nicht genügt, zwischen Deckglas und Frontlinse eine „Im- 
mersionsflüssigkeit“ von genügend hohem Brechungsexponent einzu- 
führen, sondern dass auch zwischen Objekt und Immersionsflüssigkeit 
kein Medium, auch nicht in der mikroskopisch dünnsten Schicht, vor- 
handen sein darf, dessen Brechungsexponent geringer ist als der der 
Immersionsflüssigkeit. Andernfalls wird die Apertur des Systems, 
ganz gleich wie hoch der Breehungsexponent n der Immersionsflüssig- 
keit ist, durch Totalreflexion reduziert auf die Größe a° = n‘, wenn n‘ 
der niedrigste zwischen dem Objekt und der Immersionsflüssigkeit in 
irgend einer Schicht auftretende Breehungsexponent ist, wie ich bereits 
in meiner Mitteilung „Ueber ein System von der Apertur 1'60 (Mono- 
bromnaphthalin), hergestellt nach Reehnungen von Professor Abbe 
in der optischen Werkstätte von Carl Zeiss“ !) hervorgehoben habe. 

Wir sind nun bei den meisten Präparaten gezwungen, sie mit 
Deekgläsern zu überdecken. Der Brechungsexponent der gewöhn- 
lich angewandten, d. h. leicht herstellbaren, im Gebrauch bequemen 
und im Preise billigen Deckgläser beträgt 1-52 bis 153. Bei An- 


1) Vergl. Zeitschrift f. wissensch. Mikroskopie und für mikrosk. Technik, 
Bd. VI, 1889, S. 417. 


Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 613 


wendung solcher ist daher die Grenze der erreichbaren Apertur — 144 
bis 145. Um in der Apertur weiter zu gehen, muss man, wie ich in 
meiner eben erwähnten Mitteilung über das System von 1'60 Apertur 
ebenfalls bemerkt habe, zunächst Deckgläser von höherem 
Brechungsexponenten anwenden. Und dies hat seine mannig- 
fachen Schwierigkeiten. 

Die Jenaer Glasschmelzerei von Schott u. Gen. hat ja aller- 
dings Gläser bis zu einem Brechungsexponenten von fast 2:0 herge- 
stellt. Aber die aus solchem Glase fabrizierten Deckgläser sind 
einerseits natürlich sehr kostspielig. Dieselben lassen sich nicht 
mehr auf dem sonst üblichen Wege des Ausblasens herstellen, sondern 
müssen nach den umständlichen Verfahrungsweisen der technischen 
Optik ganz ebenso wie andere planparallele Platten aus dickeren 
Blöcken erst herausgesägt, dann auf die gewünschte Dieke von 0:15 
bis 02 mm dünner geschliffen und schließlich kunstgerecht poliert 
werden. Hierbei ist einmal der Materialverlust ein sehr großer und 
in noch höherem Maße macht die aufzuwendende Arbeit solche Deck- 
gläser kostspielig. Ferner führen solche Deckgläser auch im Gebrauch 
manche Sehwierigkeiten mit sich, mit welchen man bei Anwendung 
der gewöhnlichen nichts zu thun hat. Denn es darf, wie oben hervor- 
gehoben, kein Medium zwischen Objekt und Frontlinse einen niederen 
Brechungsexponenten haben als die Ziffer der zu erreichenden Apertur; 
es müssen also, wie ich am angeführten Orte ebenfalls hervorgehoben 
habe, die Objekte selbst in Medien eingebettet sein, deren 
Brechungsexponent die gewünschte Höhe hat. 

Auch hier liegt ein absolutes Hindernis nicht vor; wir besitzen 
Einbettungsmedien, deren Brechungsexponent die Zahl 2 sogar über- 
schreitet. Aber diese Medien und die Methoden der Präparation von 
Objekten mit ihnen haben ihre unangenehmen Seiten. Wir haben es 
hier meist mit Quecksilber-, Schwefel-, Arsen- und Phosphorverbind- 
ungen zu thun, welche beim Präparieren erwärmt werden müssen 
und dabei entweder die Gesundheit in hohem Maße angreifende Dämpfe 
entwickeln oder auch außerdem noch sehr leicht explosibel sind, so 
dass die Präparation eines Objektes mit solchen Medien eine fast 
lebensgefährliche Arbeit ist. Es hat sich ferner bei den mit dem 
genannten System von der Apertur 160 vorgenommenen Versuchen 
herausgestellt, dass viele dieser Einbettungsmedien auch die Sub- 
stanz jener Deckgläser von hohem Index angreifen, 
korrodieren, so dass die Oberfläche desselben matt und damit undurch- 
sichtig wird. Wie weit sich dieser Uebelstand bei anderen Glasarten, 
als den bei jenem System angewandten, vermeiden lassen wird, wäre 
allerdings noch besonders zu untersuchen, und es ist kein Grund, in 
dieser Beziehung von vornherein auf ein besseres Gelingen zu ver- 
ziehten. Im Gegenteil! Aber als ganz gewiss muss man hinstellen, 
dass einerseits das Deckglas von hohem Brechungsexponenten in jedem 


614 Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 


Falle sehr viel empfindlicher sein wird als das gewöhnliche Deck- 
glas, und dass hierdurch die Auswahl unter den optisch genügenden 
Einbettungsmedien von vornherein beschränkt werden wird; ander- 
seits, dass die Präparation von Objekten mit den noch zur Verfügung 
bleibenden Medien jedenfalls eine sehr viel schwierigere und kost- 
spieligere sein wird, als die bei den jetzt angewandten Aperturen. 
Das allergrößte Hindernis in diesem Punkte bieten jedoch nicht 
die genannten anorganischen Substanzen, sondern die Substanz 
des Objektes, wenn dieses aus dem Gebiete der unserem Interesse 
weitaus am nächsten stehenden organischen Natur stammt. Ist 
schon bei dem jetzt gebräuchlichen Präparationsverfahren oftmals 
Anlass zu Bedenken, ob nicht durch die Präparation das Objekt eine 
wesentliche Veränderung seiner natürlichen Strukturverhältnisse er- 
fahre, so zeigt sich bei Anwendung der jetzt bekannten hoch- 
brechenden Einbettungsmedien oft schon dem unbewaffneten Auge, 
dass geradezu eine Zerstörung dieses durch jenes eintritt. Große 
Klassen der aus der organischen Natur stammenden Objekte ver- 
langen zudem, in ganz gewissen Medien zu verbleiben, in ihrer 
natürlichen Umgebung oder solchen Mitteln, die dieser sehr ähnlich 
sind. Diese besitzen nun meistens Brechungsexponenten von 1'33 bis 
höchstens 1'6. Dieser Umstand schließt eine Erhöhung der Leistungs- 
fähigkeit des Mikroskops durch Vergrößerung der Apertur von 
vornherein aus und verweist uns mit Notwendigkeit auf den anderen 
der oben genannten Wege als den einzigen, welcher in solehen Fällen 
überhaupt die Aussicht auf einen möglichen Fortschritt eröffnet. 


1, 


Dieser Weg besteht, wie erwähnt, darin, /, die Wellenlänge 
des wirksamen Lichtes, kleiner zu machen. (Mit der Ver- 
kleinerung von A geht zwar an sich bei allen normal zerstreuenden 
Immersionsflüssigkeiten eine Vergrößerung von n und damit der 
Apertur Hand in Hand — eine Vergrößerung, welche im selben Sinne 
auf die Größe von d wirkt, wie die Verkleinerung von 4; doch können 
wir diese als relativ zu gering für die folgende Betrachtung ganz 
außer Acht lassen.) Beobachtet man bei gewöhnlichem Tageslicht 
(reflektiertes Licht weißer Wolken), so kommen zwar sehr viele ver- 
schiedene Wellenlängen auf einmal zur Wirkung, nämlich die des 
ganzen sichtbaren Spektrums. Nun ist aber einerseits die absolute 
Energie der Sonnenstrahlen in den verschiedenen Teilen des Spek- 
trums eine verschiedene, anderseits variiert die Empfindlichkeit des 
Auges für die verschiedenen Farben des Spektrums bei gleicher 
physischer Stärke des Reizes ebenfalls. Hieraus resultiert eine Ein- 
drucksstärke des weißen Tageslichtes, welche durch eine wellen- 
förmige Kurve dargestellt wird, deren Scheitel etwa bei 4 = 0'55 w 
liegt. Es empfängt also das Auge von den Strahlen dieser Wellen- 


Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 615 


länge und der ihr benachbarten den bei weitem stärksten Eindruck, 
und dies in so überwiegendem Maße, dass derselbe die den kleineren 
und größeren Wellenlängen entsprechenden farbigen Partialbilder 
gewissermaßen unwirksam macht, oder wenigstens nur insoweit zur 
Geltung kommen lässt, als ihre Eigenschaften denen der Bilder, welche 
i = 055 u entsprechen, gleich sind. 

Schließt man dagegen diese, absolut und physiologisch am 
energischsten wirksamen Strahlen der Wellenlänge 055 w und der 
größeren Wellenlängen auf irgend eine Weise aus und lässt nur den 
Strahlen kürzerer Wellenlänge den Zutritt zum Auge, so kann unter 
günstigen Umständen, nämlich bei genügend intensiven Lichtquellen, 
das Licht dieser kürzeren Wellenlängen sehr wohl bis zu einer ge- 
wissen Grenze selbständig wirksam werden. Allbekannt ist die auf- 
fallende Steigung im Auflösungsvermögen eines Objektivs, wenn man, 
sei es durch einen Beleuchtungsapparat für monochromatisches Licht, 
sei es durch Einschaltung von Absorptionsgläsern oder dergleichen, 
ein Präparat in rein blauer Beleuchtung beobachtet. Man sieht 
dann, wie ein solches, welches bei gewöhnlicher Beleuchtung die 
Grenzen der Auflösung übersteigt, mit monochromatischem blauen 
Lieht von demselben Objektiv und unter sonst genau gleichen Um- 
ständen bequem gelöst wird. In der That ist das Auge noch für die 
Wellenlänge 0'44 u genügend empfindlich, um unter Ausschluss anders- 
farbigen Lichtes einen recht intensiven Eindruck erhalten zu können. 
Eine Verminderung der wirksamen Wellenlänge von 0:55 auf 044 ist 
aber gleichbedeutend mit einer Erhöhung der Apertur, z. B. von 1:40 
auf 175! Wie man sieht, ist hier ein relativ großer Fortschritt mit 
sehr einfachen Mitteln zu Wege gebracht. 

Es ist, zuerst wohl von Helmholtz!), dann wiederholt von 
Anderen darauf hingewiesen worden, dass die Photographie ein 
Hilfsmittel biete, um auf diesem Wege die Leistungsfähigkeit des 
Mikroskops zu steigern, da die photographischen Platten meist für 
kurzwelligeres Licht empfindlich sind und auch das Maximum der 
Empfindlichkeit haben als das Auge. Der Erfolg hat aber nicht 
immer der Theorie entsprochen. In der That hat man oft eine wich- 
tige Voraussetzung unbeachtet gelassen, welche für das praktische 
Gelingen ausschlaggebend ist. 

Es ist nämlich bei allen theoretischen Deduktionen stillschweigend, 
oder auch ausdrücklich, vorausgesetzt, dass das zur Photographie 
benutzte Objektiv mit den Lichtstrahlen der geringen Wellenlänge 
auch an sich gleich gute Bilder gebe wie bei gewöhnlicher, 
weißer Beleuchtung. Dies ist aber keineswegs von selbst der Fall. 
Ja bei den Objektiven des gewöhnlichen Typus, d. h. bei den bis 
vor wenigen Jahren allein existierenden „achromatischen* Objektiven 
war eine solehe Anforderung überhaupt nicht zu erreichen. Wenn 


NL ee. 8.576. 


616 Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 


das Objektiv für Lieht von der Wellenlänge 055 u gute Bilder gab, 
„korrigiert war“, so waren die Bilder vom Licht der Wellenlänge 
0-44 w für sich betrachtet bereits so schlecht, d. h. die sphärische 
und chromatische Korrektion des Objektivs für diesen Teil des Spek- 
trums eine so mangelhafte, dass der theoretisch postulierte Vorteil 
eines erhöhten Auflösungsvermögens wenig oder gar nicht zur Geltung 
kommen konnte. Wohl half man sich auch früher schon in derselben 
Weise, wie man sich bei gewöhnlichen (makro)photographischen Ob- 
jektiven — bei denen die Verhältnisse ganz ähnlich liegen — von 
jeher beholfen hat und noch heute behilft. Man korrigierte das Ob- 
jektiv sphärisch für Strahlen von derjenigen Wellenlänge, welche in 
der Photographie vornehmlich zur Geltung kommt, z. B. bei Brom- 
silbergelatine- und mehreren anderen Plattenarten für A —= 044 u und 
bewirkte die chromatische Korrektion des Objekts in der Weise, dass 
das der Wellenlänge 0'55 entsprechende Bild örtlich mit jenem 
photograpbisch wirksamen zusammenfiel. Hierdurch wurde wenigstens 
erreicht, dass man das photopraphisch wirksame Bild mit Hilfe des 
mit bloßem Auge sichtbaren richtig einstellen konnte. Es blieb 
aber dabei 1) das optisch wirksame Bild an sich schlecht (sphärisch 
unter-, ehromatisch überkorrigiert) und 2) auch im photo-chemisch 
wirksamen Teile des Spektrums die Konzentration des Lichtes eine 
sehr unvollkommene: die Bilder, welche den verschiedenen wirksamen 
Wellenlängen entsprechen, fallen an Ort und Größe auseinander 
(ehromatische Unterkorrektion für diesen Teil des Spektrums). Die 
diesen verschiedenen Wellenlängen entsprechenden Bilder können sich 
daher nicht verstärken, sondern es liegt im Gegenteile die Gefahr 
nahe, dass der eine Teil eine Verschleierung des von dem anderen 
Teile herrührenden Bildes bewirkt. 

Man hat sich auch hier einigermaßen zu helfen gewusst, indem 
man nur einen kurzen Spektralbezirk wirksam werden ließ, 
worauf ich gleich näher eingehen werde. Es ist aber von vornherein 
klar, dass hierdurch jedenfalls die Intensität der Beleuchtung ganz 
außerordentlich vermindert wird, und dies ist wieder in anderer Hin- 
sicht unangenehm. Jedenfalls konnten Objektive, welche vom Optiker 
für den Zweck der Mikrophotographie konstruiert waren, gar nicht 
mehr vorteilhaft für die gewöhnliche Beobachtung benutzt werden 
und umgekehrt. 

Der große Fortschritt, welcher in dieser Hinsicht durch die Kon- 
struktion der Apochromate herbeigeführt worden ist, besteht eben 
darin, dass bei ihnen die den verschiedenen Wellenlängen des ganzen 
sichtbaren Spektrums bis ins Violette hinein entsprechenden Bilder 
bis auf praktisch gleichgiltige Unterschiede dem Orte und der 
Größe nach zusammenfallen. Der Vorzug, den die Apochromate 
in der Benützung zur Photographie vor Systemen der älteren Art 
besitzen, ist unvergleichbar größer als die Ueberlegenheit, welche sie 


Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 617 


bei bloßem optischen Gebrauch, im direkten Sehen aufweisen. In der 
That ist auch nicht zu verkennen und wiederholt hervorgehoben, 
welchen Aufschwung die Mikrophotographie seit der Einführung der 
Apochromate genommen hat, und ebenso haben sich die Fälle ge- 
mehrt, in welchen durch die Photographie Strukturen sichtbar ge- 
macht worden sind, welche dem Auge ganz oder beinahe verborgen 
geblieben waren. 

Aber auch hier sind meines Erachtens nicht immer die Bedingungen 
eingehalten worden, von welchen eine erliöhte Leistungsfähigkeit des 
Öbjektivs abhängt. Dieselbe kann, wie eingangs bemerkt, nur dann 
erwartet werden, wenn Licht kürzerer Wellenlänge unter Aus- 
schluss von Licht größerer Wellenlänge zur Verwendung 
kommt. Denn wenn gleichzeitig auch Licht größerer Wellenlänge 
zur Bildung des Photogramms beiträgt, so kann leicht auf der photo- 
graphischen Platte dasselbe passieren, was wir bei der Ocular- 
Beobachtung mit weißem Licht der Netzhaut des Auges gegenüber 
konstatiert haben: dass das den größeren Wellenlängen entsprechende 
gröbere Bild das von den kurzwelligen Strahlen entworfene, feiner 
strukturierte, aber auch lichtschwächere überdeckt. Man wird also 
von Photogrammen, die z B. auf sogenannten orthochromatischen 
Platten erstellt sind, oder gar von solchen, bei welchen grüne, gelbe, 
braune Lichtfilter angewandt sind, in dieser Hinsicht von vorn- 
herein nichts erwarten dürfen. 

Bekanntlich nötigt aber sehr oft die Beschaffenheit des Präparates, 
d. h. seine eigene Färbung, zur Anwendung solcher Filter, aus rein 
photochemischen Gründen, um die vorhandenen Details genügend zum 
Ausdruck zu bringen. Diese Klasse von Präparaten bleiben also von 
einem Fortschritt in ihrer Abbildung mit Hilfe der Photographie von 
vornherein ausgeschlossen. 

Damit soll natürlich keineswegs gesagt sein, dass die Photographie 
bei solchen gar keinen Vorteil biete; doch liegen diese Vorteile 
auf einem anderen, hier nicht näher zu erörternden Gebiete. 

Die Bedingung einer durch die Photographie zu erreichenden ge- 
steigerten Leistungsfähigkeit der Objektive und die Grenzen einer 
solchen liegen meines Erachtens vielmehr in folgenden Umständen: 

Erstens in dem schon erwähnten, dass das benutzte System 
geeignet korrigiert sei, so dass die Bilder, welche von der zur 
Anwendung zu bringenden kurzen Wellenlänge A = x herrühren, an 
sich scharf seien und dem Orte nach mit dem auf das Auge wirken- 
den zusammenfallen — wie oben erwähnt, um die Einstellung zu er- 
möglichen. In dem Maße, in welchem diese Korrektion früher bei 
makrophotographischen Objektiven für 2 = 0'55 etwa und 4 = 044 
erreicht war, würde sie an sich auch für dasselbe A=0'55 einerseits 
und noch viel kurzwelligeres Licht anderseits erreichbar sein. Man 
würde zwar die Brechungsexponenten der Gläser, aus welchen das 


618 Czapski, Leistungsfähigkeit des Mikroskops. 


Objektiv besteht, für Licht von einer Wellenlänge, welche keinen 
merklichen Eindruck mehr auf das Auge macht, nur mit Hilfe der 
Photographie selbst bestimmen können. Doch würde dies mit ge- 
nügender Genauigkeit möglich sein, und es würde ebenso möglich 
sein, mit den Mitteln, über welche jetzt der rechnende und der tech- 
nische Optiker verfügt, Systeme herzustellen, von denen der Mikro- 
graph a priori sicher sein kann, dass sie für jene unsichtbaren Wellen- 
längen in der gewünschten Weise korrigiert sind, ohne dass die 
Kontrolle dureh das Auge zu Hilfe genommen zu werden brauchte. 
Diese Anforderung ist also an sich bis zu beliebigen Grenzen 
des A erfüllbar. 

Die zweite besteht darin, dass das Licht. von der gewünschten 
kurzen Wellenlänge photographisch wirksam werden muss. 
Dieselbe zerfällt in vier Unterbedingungen. Es muss 1) die Licht- 
quelle Wellen von der gewünschten Kürze und diese in hinreichender 
Intensität überhaupt ausstrahlen. Es müssen 2) die den 
größeren Wellen entsprechenden Strahlen durch geeignete Licht- 
filter von der Wirkung ausgeschlossen werden, ohne dass zugleich 
die Intensität der kurzwelligen Strahlen zu sehr vermindert wird. 
Es muss 3) die photographische Platte für das Licht der betreffenden 
Wellenlänge genügend empfindlich sein (wenn die Empfindlichkeit der 
Platte für das betreffende Licht ein ausgesprochenes Maximum be- 
sitzt, so wird hierdurch dasselbe erreicht, wie durch einen Lichtfilter). 
4) aber müssen alle Medien zwischen Lichtquelle und photographischer 
Platte die Strahlen von der betreffenden kurzen Wellenlänge auch 
durchlassen. 

Diese letztere Forderung zieht meines Erachtens die Grenzen des 
möglichen Fortschritts am engsten. Bekanntlich lassen schon die ge- 
wöhnlichen Gläser nur einen sehr kleinen Bruchteil des Lichtes von 
der Wellenlänge 0'3 w hindurch. Welche Schwierigkeiten damit ver- 
bunden sind, kurzwelligeres Licht zur Anwendung zu bringen, davon 
kann man sich eine Vorstellung machen, wenn man die auf Photo- 
graphie des ultravioletten Spektrums ausgehenden Arbeiten der Phy- 
siker, z. B. von Cornu und Schumann verfolgt. Es scheint mir 
daher, dass die Anwendung von Licht der Wellenlänge 035 « das 
äußerste ist, was wir in absehbarer Zeit erhoffen können, d. h. was 
sich erreichen lässt, ohne die Schwierigkeit des Arbeitens über alles 
Maß hinaus zu erhöhen. Um diese Anwendung aber wirklich zu er- 
reichen, dazu wird es noch der vereinigten Anstrengungen der Optiker, 
Physiker, Photochemiker und der Mikroskopiker selbst in den ge- 
nannten Richtungen bedürfen. 

Der Lohn solcher Bemühungen ist im Vergleich zu den durch 
eine Steigerung der Apertur erreichbaren Erfolge immerhin groß und 
daher verlockend genug. Denn eine Wirksammachung der Wellen- 
länge 0'35 w statt der mittleren Wellenlänge des gewöhnlichen Tages- 


Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 619 


lichts 2 = 0'55 w wäre gleichbedeutend mit einer Erhöhung der 
Apertur von z. B. 1'40 auf 2:20. 

Die Wirksammachung der Wellenlänge A = 0'30 u würde einer 
Steigerung der Apertur von 140 auf 257 entsprechen. Bei zentraler 
Beleuchtung würden unter diesen Umständen Strukturen aufgelöst 
werden, welche im ersteren Falle 4000 Elemente auf der Länge eines 
Millimeters enthielten, im zweiten Falle 4667 oder solche, deren gegen- 
seitiger Abstand im ersteren Falle 0'25 u ist, im letzteren Falle 021 u, 
während jetzt die entsprechenden Zahlen (bei der Apertur 140 und 
weißer Beleuchtung) 2545 und 0'39 w sind. Bei schiefer Beleuchtung 
würden sich diese Zahlen (nahezu) verdoppeln bezw. halbieren. 

Das Resultat dieser Ueberlegungen, um es noch einmal hervor- 
zuheben, ist also dieses: Für die Beobachtung mit dem Auge und bei 
gewöhnlichem Tages- oder Lampenlicht sind wir, insofern es sich um 
das Studium der organischen Welt handelt, mit Systemen von 
der Apertur 1:40-—1'45 praktisch am Ende des Erreichbaren 
angelangt. Hier ist eine weitere Steigerung des Vermögens der 
Mikroskope nur mit äußerster Anstrengung unter Opferung bequemen 
Arbeitsabstandes der Systeme und auch dann nur um einige wenige 
Prozent herbeizuführen. 

Für die gegen gewisse Reagentien unempfindlichen Produkte 
der unorganischen Natur, für die Kieselskelette mancher Diatomeen 
und ähnliche Präparate würden auch Systeme höherer Apertur noch 
praktisch verwendbar und solche bis zur Apertur 18 oder 1'9 wahr- 
scheinlich noch von den Optikern konstruierbar sein. 

Eine weitere Steigerung im Abbildungsvermögen der Mikroskope 
ist hier wie dort ersichtlichermaßen nur durch Anwendung kurz- 
welligeren Lichtes erreichbar; bis zu einem gewissen Grade wird 
dieselbe durch monochromatische Beleuchtung erzielt; darüber hinaus 
könnte man nur unter Verzicht auf die unmittelbare Beobachtung 
mit dem Auge unter den oben angegebenen Bedingungen und bis zu 
den genannten Grenzen durch Mikrophotographie gelangen. Ob 
dieser umständliche und mühselige Weg jemals von einer nennens- 
werten Zahl von Forschern beschritten werden wird, will ich dahin- 
gestellt sein lassen. 


Notiz über den Wassergehalt des Muskelfleisches. 
Von Prof. Joh. Frenzel. 

In einem anregend geschriebenen Aufsatze „Ueber eine wichtige 
Veränderung der Körperbeschaffenheit, welehe der Mensch und die 
Säugetiere der gemäßigten Zone im heißen Klima erleiden“), hat 
sich W. Kochs die Frage vorgelegt: „kann der Europäer wenigstens 
für eine gewisse Zeit, wenn auch nicht so andauernd und intensiv 
wie in der gemäßigten Zone, in den heißen Klimaten thätig sein?“ — 


4) Biolog. Centralblatt, 10. Bd., Nr. 10, 8. 289 fg. 


620 Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 


Wie bekannt, wird diese Frage vielfach verneint, und indem sich 
Kochs dieser Meinung anschließt, ist er geneigt, auf Grund seiner 
Beobachtungen an argentinischem Rindvieh anzunehmen, dass der 
erhöhte Wassergehalt der Gewebe, vor allem des Muskel- 
fleisches, die geringe Widerstandsfähigkeit und das gesunkene 
Leistungsvermögen eingewanderter Europäer bedingt. 

Gehen wir zunächst von der obenerwähnten Frage aus, so wird 
man besonders scharf zwischen feuchtem und trocknem Klima zu 
unterscheiden haben. Auch Kochs gedenkt dieses Unterschiedes 
und sagt mit Recht: „wenn die Umgebungstemperatur gleich der 
normalen Bluttemperatur ist und mit Feuchtigkeit fast gesättigt, 
dann steigt die Eigenwärme bald in gefährlicher Weise.“ Dennoch 
aber scheint mir, als wenn Kochs jenen fundamentalen Unterschied 
nicht genug würdigt, denn weiterhin äußert sich derselbe: „hiernach 
müsste man nun annehmen, dass ein Aufenthalt in den heißen 
Gegenden der Erde überhaupt nur während einiger Stunden möglich 
wäre“, wobei also von den heißen Gegenden ganz im Allgemeinen 
diese Befürchtung ausgesprochen wird. 

Obgleich nun weiterhin schon mit dem feuchten und trocknen 
Klima ein fundamentaler Gegensatz bedingt ist, so werden wir außer- 
dem noch in jedem jener beiden Fälle einen Unterschied festzuhalten 
haben, ob das Klima ein gleichmäßiges, nur geringen Tages- oder 
Jahreszeiten-Schwankungen unterworfenes, oder ob es im Gegen- 
teil ein ungleiehmäßiges ist; denn wenn auch gemeinhin das 
trockne, kontinentale Klima das ungleichmäßigere ist, so darf doch 
nicht außer Acht gelassen werden, dass auch das feuchtwarme recht 
beträchtlichen Temperatur- und Feuchtigkeitsschwankungen ausgesetzt 
sein kann. 

Gehen wir nunmehr wieder zur Frage Kochs’ zurück, so werden 
wir sie eigentlich nur noch auf ein gleichmäßiges, feuchtes und heißes 
Klima zu beziehen haben, ein Klima, wie es vielleicht Bahia in Bra- 
silien aufweist, während beispielsweise das von Rio Janeiro, unter 
dem Wendekreis des Steinbocks gelegen, in den Wintermonaten doch 
recht erträglich ist und im Allgemeinen von den eingewanderten 
Europäern, namentlich von den zahlreichen Portugiesen und Italienern 
gut vertragen wird. Trotz jener Einschränkung aber weiß ich nicht, 
ob wirklich die Leistungsfähigkeit des Europäers so sehr sinkt, wie 
Viele annehmen. Hinsichtlich der Körperkräfte mag es ja im All- 
gemeinen der Fall sein. Aber es mag doch auch viel auf die Indi- 
vidualität des Einzelnen ankommen, wie auch weiterhin auf die der 
Rasse, soweit Gewohnheit dabei nicht mitspielt; denn es lässt sich 
nicht leugnen, dass der an ein warmes Klima gewöhnte kräftige 
Lombarde oder Sizilianer sieh leistungsfähiger erhält, als der Nord- 
länder. Bleibt ebenso der Körper von Fieberkrankheiten etc. ver- 
schont, so glaube ich auch, dass selbst unter einem ungünstigen 


Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 621 


Klima die geistige Leistungsfähigkeit recht wohl erhalten bleiben 
kann, wenn auch der Körper den Dienst teilweise versagen sollte. 
Habe ich doch Leute kennen gelernt, welche bei intensiver feuchter 
Hitze fröhlich am Schreibtisch saßen, während ihnen allerdings ein 
Gang von etwa 15 Minuten recht beschwerlich fiel. 

Kochs bezieht seine Schlüsse im besonderen auf Buenos Aires 
(Ensenada), wo er das Fleisch der Schlachtochsen auf den Wasser- 
gehalt prüfte. Nach Allem jedoch, was ich von jener Stadt kennen 
gelernt — ich lebte ca. 4 Jahre in Argentinien — kann ich der 
Meinung Kochs’ nur in sehr geringem Grade beipflichten. Denn 
Buenos Aires hat ein durchaus gemäßigtes Klima. Im Sommer wird 
eine Temperatur von 30° C. im Schatten schon als eine recht hohe 
angesehen, während die von Cördoba z. B. auf 40° C. steigen kann. 
Gibt es zu jener Zeit dort ferner auch recht feuchte Tage, so wechseln 
sie doch stets mit trocknen ab, so etwa, um einen ungefähren Ver- 
gleich zu machen, wie es in Westdeutschland der Fall ist; der Winter 
von Buenos Aires endlich ist durchgehend kühl, kühler im All- 
gemeinen als der von Neapel. Solch ein Klima kann man mithin 
kein „heißes“ nennen und dort daher auch nieht die schädigenden 
Einflüsse eines solchen konstatieren. Die Stadt Buenos Aires — mit 
ca. 500,000 Einwohnern — besteht ungefähr zur Hälfte aus ein- 
gewanderten Europäern, welche fast ausschließlich alle groben Hand- 
arbeiten verrichten; und sind es auch großenteils Italiener, welche 
sich dort leichter akklimatisieren, so ist doch die Zahl der ein- 
gewanderten Nordeuropäer keine geringe. Nie aber habe ich ge- 
sehen, dass diese infolge des Klimas in ihrer Leistungsfähigkeit 
erheblich beeinträchtigt worden wären, wie auch vor allen Dingen 
diejenige der Geisteskräfte, soweit meine Erfahrungen reichen, ganz 
unverändert bleibt oder bleiben kann. Gibt es doch in Buenos Aires 
eine recht ansehnliche Zahl von deutschen Aerzten, Apothekern, 
Lehrern, Bankbeamten, Kaufleuten ete., um nur von diesen zu 
sprechen, welche durchgängig eine energische geistige Thätigkeit zu 
entfalten haben. 

Kochs hat gefunden, dass der Wassergehalt des Muskelfleisches 
des argentinischen Rindviehes höher ist als der des europäischen 
resp. des westdeutschen, und er bringt diesen Umstand in unmittel- 
barste Beziehung zum Klima. 

Bekanntlich beträgt der Gehalt des Fleisches an Wasser bei uns 
ca. 72 bis 75°/,, und Kochs betont, dass er in Bonn nie mehr kon- 
statiert habe. In Buenos Aires resp. Ensenada jedoch war der Ge- 
halt nach Kochs ca. 80°/,, einige Male sogar 83°/,, so dass also der 
Wassergehalt dort ca. 5 bis 8°/, höher ist, als der der Tiere in 
Europa. In der That ist dies eine in. den Saladeros stets gemachte 
Beobachtung, und ich vermag dieselbe im Allgemeinen zu bestätigen. 
Das Merkwürdige jedoch ist, dass sie auch für solche Tiere gilt, 


529 Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 


welche aus einer trocknen Gegend stammen. Dies gilt für das 
ganze Innere von Argentinien, nämlich für die Provinzen Cördoba 
und Buenos Aires mit Ausnahme des Littorals einerseits, und für die 
östlichen Provinzen Corrientes und Entrerios anderseits. In beiderlei 
Gebieten regnet es im Winter selten oder gar nicht z. B. in der 
Stadt Cördoba, die etwa 5 bis 6 Monate regenlos ist, und auch im 
Sommer geben die Regenmengen durchaus nicht Anlass, das Klima 
„feucht“ zu nennen. Ja man muss bedenken, dass das meiste 
Schlachtvieh gerade aus jenen Gegenden stammt. So produzieren 
die relativ trocknen Provinzen ÜCorrientes und Entrerios soviel Vieh, 
um die zahlreichen dortigen Saladeros, wo das Trockenfleisch für 
Brasilien hergestellt wird, sowie die Fleischextraktfabriken der „Lie- 
big“- und „Kemmerich“-Kompagnien zu versorgen. Auch das 
bei Buenos Aires verarbeitete Vieh stammt nur zum geringsten Teil 
aus dem Littoral und der feuchten Provinz Santa Fe, wo relativ 
wenig Rindvieh vorhanden ist, sondern vielmehr 'hauptsächlich aus 
den inneren und den westlichen, nördlichen und südlichen Teilen der 
Provinz Buenos Aires, aus Patagonien, dem Süden Cördobas ete., 
kurz aus zum Teil sehr trocknen Regionen. Trotz dieser Trocken- 
heit aber ist das Muskelfleisch des Viehes wasserreich, wie ich in 
vielfachen Proben gefunden habe, und zwar gilt dies sowohl für die 
warme, feuchte, wie auch für die kalte, trockne Jahreszeit. Oft habe 
ich ferner die Angabe Kochs’ bestätigen können, dass das Wasser 
im Muskelgewebe nur lose gebunden sei und beim Liegen des Fleisches 
austrete. Zum Teil ist indessen die höhere Temperatur der Um- 
gebung daran schuld; denn in der Kälte tritt erheblich weniger 
Fleischsaft als in der Wärme aus. Er erreicht sein Maximum bei 
ca. 45°, um dasselbe auch bei steigender Temperatur zu erhalten. 
Dies gilt übrigens, wenngleich mit einigen Variationen, für jedes 
Fleisch, wie es ja unseren Hausfrauen bekannt ist, dass das Fleisch 
beim Zubereiten mehr oder weniger beträchtlich an Volumen ab- 
nimmt, — von einem vorübergehenden Quellen abgesehen. Ich ver- 
mag daher nicht zuzugeben, dass dies Phänomen sich auf das Vieh 
warmer Klimate beschränke; denn wenngleich ich zugebe, dass es 
dort in erhöhtem Maße auftrete, so trifft man doch ab und zu auch 
in Deutschland auf sehr wasserreiches Fleisch, dessen Fleischsaft 
ebenso leicht wie bei dem argentinischen Fleische austritt. Unsere 
Fleischer wissen dies sehr wohl und bezeichnen derartiges Fleisch 
als solches zweiter oder dritter Klasse. Dieselben behaupten ferner, 
dass das Fleisch von altem abgetriebenen Vieh sehr wassereich sei. 
Kochs gibt zwar an, dass er in Bonn bei zahlreichen Analysen nie 
mehr als 72 bis 75°, Wasser gefunden habe. Vermutlich wird er 
aber stets nur gutes Fleisch zu seinen Versuchen benutzt haben, 
wie er ja selbst angibt, dass es in seinen Eigenschaften sehr gleich- 
mäßig war. 


Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 623 


Ist auch der hohe Wassergehalt des argentinischen Fleisches 
zweifellos richtig, so darf doch andrerseits nicht vergessen werden, 
dass es davon Ausnahmen genug gibt, und zwar gerade in der Stadt 
Buenos Aires. Dort bezahlt man mehr für Fleisch als in den Sala- 
deros, und hat daher eine erheblich bessere Qualität. Diese ist nicht 
so wasserreich wie die andere und stammt von einer besseren Viehrasse. 

Es ist oben darauf hingedeutet worden, dass das Klima Argen- 
tiniens resp. das von Buenos Aires durchaus kein tropisches sei und 
dass das dortige Vieh nicht in warmen und zugleich feuchten Strichen 
lebe. Manche Gegenden Spaniens, Italiens oder Süd-Russlands haben 
etwa dieselben klimatischen Bedingungen. Wären daher die An- 
siehten Kochs’ richtige, so müsste auch dort das Muskelfleisch des 
Viehes sehr wasserreich sein. Mir ist jedoch davon nichts bekannt; 
und wenn es wirklich so wäre, so würde sich dafür wohl noch ein 
andrer Grund finden lassen. Die argentinischen Viehzüchter legen 
nämlich entweder ein Gewicht auf die Rasse des Viehes oder auf 
sein Futter und seine sonstigen Lebensbedingungen. Die 
einen meinen durch Einführung guter Zuchttiere die Qualität des 
Fleisches, die ja zum Teil durch den Wassergehalt bedingt wird, 
erheblich bessern zu können; die andern hingegen behaupten, dass 
selbst die beste Rasse durch das gebräuchliche Züchtungssystem, 
welches das Vieh oft fast verhungern lässt und allen Unbilden der 
Witterung preisgibt, in kurzer Zeit verderben werde. Es würde wohl 
zu weit führen zu untersuchen, welche dieser beiden Ansichten mehr 
für sich habe. Jedenfalls aber wirken eine ganze Reihe von Ur- 
sachen mit, um das argentinische Rindfleisch zu einem minderwertigen 
zu machen. Denn — und dies darf man nicht vergessen — nicht 
allein sein Wassergehalt ist ein ungünstiger. Kochs selbst gibt 
noch andere Eigenschaften desselben an, so das leichte Austreten 
des Fleischsaftes und die dunkle Farbe des Fleisches, welche 
allerdings zum Teil durch den geringen Fettgehalt desselben hervor- 
gerufen wird. Auch ist sie, wie ich fand, nicht überall gleich; denn 
das Fleisch gut gehaltener Ochsen von Riocuarto im Süden der Pro- 
vinz Cördoba, wo große Weiden mit Luzerne-Klee sind, ist heller 
als das von Corrientes und Entrerios, wo kolossale Heerden von 
30,000 Stück und mehr auf die zum Teil harten wild wachsenden 
Gräser angewiesen sind. Auch soll hier, was ich selbst nicht mehr 
prüfen konnte, das Sommerfleisch hellroter und überhaupt besser als 
das des Winters sein, welch letzteres allerdings oft, wie ich fand, 
sehr grobfaserig ist und nach dem Kochen dunkelbraun wird. 
In dem regenlosen Winter ist eben die Nahrung des Viehes eine 
sehr dürftige, während im Sommer die Gräser üppig sprossen. Solch 
ein dunkles Fleisch ist ferner ärmer an denjenigen Salzen, welche 
dem Fleisch resp. dessen Brühextrakt sein eigentümliches Aroma und 
seinen Wohlgeschmack verleihen. 


624 Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 


Geben wir nunmehr im Allgemeinen den höheren Wassergehalt 
resp. die geringere Qualität des argentinischen Rindfleisches zu, so 
werden wir, so meine ich, die Ursachen hiervon in erster Linie in 
den Lebensbedingungen zu suchen haben, denen das Vieh unter- 
worfen ist, denn es lässt sich doch andrerseits nicht verkennen, dass 
das europäische Vieh nur durch sorgsame Pflege und Zucht zu dem 
wurde, was es ist!). Zu jenen Lebensbedingungen mag ja auch die 
höhere Temperatur zu rechnen sein, am wenigsten aber, das möchte 
aus Obigem hervorgehen, der erhöhte Feuchtigkeitsgehalt der Luft. — 

Indem Kochs den größeren Wassergehalt des Muskelfleisches 
vom argentinischen Ochsen konstatiert, zieht er nun einen allgemeinen 
Schluss und vindiziert vor Allem dem Muskelfleisch eingewanderter 
Europäer — Menschen — dieselbe Eigenschaft. Ein derartiger Schluss 
ist aber doch wohl etwas übereilt. Er kann nicht einmal für die 
gesamten Säugetiere oder nur für die Haustiere gelten. Denn das 
argentinische Schweinefleisch z. B. steht in seinen allgemeinen Eigen- 
schaften und im besonderen hinsichtlich seines Wassergehaltes dem 
europäischen kaum nach, ein Umstand, der sich wohl dadurch ge- 
nügend erklären würde, dass das Schwein nicht das ganze Jahr 
hindurch frei auf der Weide läuft, sondern ähnlich wie in Europa 
gehalten und gefüttert wird. Hinsichtlich des Hammelfleisches fehlen 
mir genauere Angaben und eigene Prüfungen. Doch scheint es mir 
dem europäischen ungefähr zu gleichen, ein Umstand, der sich da- 
durch erklärt, dass nicht nur viel gute Zuchtböcke nach Argentinien 
eingeführt sind, sondern dass auch die argentinische Schafzucht ähn- 
lich der europäischen ist. Gerade so ist es ferner mit dem Federvieh. 

Nach allen meinen Erfahrungen bezieht sich der höhere Wasser- 
gehalt des Muskelfleisches nur auf den Ochsen. Ehe also nicht ein- 
gehende Untersuchungen über das Muskelfleisch des Menschen in 
Argentinien, resp. in heißen und feuchten Klimaten vorliegen, besteht 
kein Anlass, auch bei diesem von einem höheren Wassergehalt zu 
sprechen. Es mag wahr sein, dass Kochs richtig geraten hat, denn 
anders kann man es kaum nennen; aber einen Beweis hat er nicht 
gebracht. Gibt er doch nicht eine einzige Analyse vom Muskelfleisch 
europäischer Argentiner. Eine solehe wäre leicht auszuführen, und 
vielleicht findet sich ein argentinischer Forscher, deren es leider herz- 
lich wenige gibt, welcher sich jener dankenswerten Aufgabe unterzieht. 

Zum Schluss sei noch erwähnt, dass Kochs selbst noch eine 
andere Erklärung für den großen Wasserreichtum des argentinischen 
Ochsenfleisches zu geben scheint. Er erwähnt nämlich, dass das 
stark getriebene Vieh zwei bis drei Tage vor dem Schlachten große 


1) Ich möchte deswegen nicht, um es nebenbei zu bemerken, das argen- 
tinische Rind herabsetzen. Für den geringen Preis, für den es käuflich ist, 
ist es gut genug, ja sogar erheblich besser — relativ genommen — als das 
europäische. 


Frenzel, Wassergehalt des Muskelfleisches. 625 


Mengen Wassers saufe, wodurch das Fleisch so wasserreich werde, 
Es fragt sich nur, ob das Vieh bereits vorher große Wassermengen 
im Muskelfleisch besaß und sie wieder ersetzte, oder ob es infolge 
des wochenlangen Treibens überhaupt Substanzen im Fleisch verlor, 
die nun alle durch Wasser ersetzt werden. Vielleicht mag beides 
der Fall und das Fleisch getriebenen Viehs noch wasserreicher als 
das des geruhten sein. Dann aber würde Kochs selbst vom feucht- 
warmen Klima absehen und andere Ursachen heranziehen, nämlich 
gerade so wie wir, schlechte Lebensbedingungen. Vielleicht — und 
das wäre wohl möglich — wirken diese auf den Europäer in feucht- 
warmen Strichen ähnlich ein, und machen sein Muskelgewebe, oder über- 
haupt seine Gewebe wasserreicher. Dies müsste aber erst eingehender 
untersucht werden, ehe man sich dazu entschließen könnte, die Hypo- 
these Kochs’ anzuerkennen, die dahin lautet, dass auf dem reichen 
Wassergehalt der Tiere ihre Widerstandsfähigkeit gegen die Hitze 
beruhe, und dass derjenige akklimatisiert sei, der in den Tropen 
einen höheren Wassergehalt der Körpergewebe erlangt hat. Würde 
man, dies sei noch betont, aber auch wirklich einen „reichen Wasser- 
gehalt der Tiere“ finden, so müssten dann noch besonders die Ge- 
webe untersucht werden; denn jener Wasserreichtum könnte sich auf 
die Körperflüssigkeiten, wie auf das Blut, die Lymphe ete., 
oder auf indifferente Gewebe, wie das Fett- und interstitielle 
Gewebe, ferner vielleicht noch auf die drüsigen Organe (Leber, 
Niere ete.) beschränken. 

Der schädigende Einfluss namentlich eines feuchtwarmen Klimas 
auf den Menschen kann nicht geleugnet werden. Ehe man indessen 
an jene gröberen Wirkungen und Veränderungen denkt, sollte man, 
so meine ich, zunächst an das Nervensystem gehen, das so eigen- 
tümlich affiziert wird. Man denke nur an die lähmende und er- 
mattende Wirkung des Scirocco in Italien, der doch unmöglich inner- 
halb einiger Stunden die Gewebe des Menschen verändern und wasser- 
reicher machen kann. Hier darf man wohl nicht anders, als eine 
direkte Wirkung auf das Nervensystem annehmen. Aehnlich wie 
der enorme Wasserreichtum äußert sich endlich das Gegenteil, näm- 
lich ein sehr trocknes Klima, wie man es z. B. im Innern Ar- 
gentiniens (Cördoba), im Norden Chiles (Atacama) antrifit. Auch 
dies lähmt die physische wie psychische Leistungsfähigkeit vieler 
Europäer in auffallender Weise. Hier sollte man wohl eher denken, 
dass ihren Geweben Wasser entzogen würde. Aber einerseits ist dies 
nicht anzunehmen, wenn der Schluss vom Ochsen auf den Menschen 
gestattet ist, und andrerseits müsste es doch durch reichliches Trinken 
kompensiert werden können. Trotz reichlicher Wasserzufuhr in das 
Innere des Körpers vermag indessen die üble Wirkung der Trocken- 
heit nicht irgendwie beeinflusst zu werden. 


XI, 40 


626 Maefadyen, Nencki u. Sieber, Die chemischen Vorgänge im Dünndarm. 


Macfadyen, Nencki und Sieber, Untersuchungen über die 
chemischen Vorgänge im menschlichen Dünndarm. 
Archiv f. experim. Pathol. u. Pharmak., Bd. 23, S. 311 fg. 


In der chirurgischen Universitätsklinik in Bern wurde bei einer 
älteren, ziemlich mageren Bauernfrau der in einer Hernie eingeklemmte 
und gangränös gewordene Darmteil, und zwar die unterste Ileum- 
schlinge mit dem Coecum, reseziert und ein Anus praeternaturalis an- 
gelegt. Die Heilung ging glatt von statten, und nun gab die Frau in 
ihrem verhältnismäßigen Wohlbefinden Veranlassung zu mehrfachen 
Versuchen, die deswegen von großer Bedeutung sind, weil bei der 
Lage des Anus praeternaturalis die Verdauungsvorgänge beobachtet 
werden konnten, wie sie sich im ganzen Verlaufe des Dünndarms 
des Menschen gestalten. 
Die von der Patientin selbst gewählte Kost betrug pro Tag: 
Brot 260 g, Fleisch 100 g, Griesbrei 200 g, Pepton (Kemmerich) 20 g, 
Zucker 60 5, Milch 100 g, Bouillon 1050 g und 2 Eier und verteilte sich 
auf die einzelnen Mahlzeiten folgendermaßen: 
mu V,: 350 g Kaffeeaufguß + 50 g Milch, 1 Milehbrot (85 g), 
Zucker 10 8. 

10% V.: 350 g Bouillon, 1 Ei, !/, Milchbrot. 

12% M.: 350 g Bouillon, 10 g Pepton, 100 g gehacktes Fleisch, 
t/, Milehbrot, 200 g Griesbrei mit 10 g Zucker. 

3b N.: 350g Theeaufguß + 50g Milch, 10g Zucker, '/,Milehbrot. 

61 N.: 350g Bouillon, 10g Pepton, 1 Ei, '/, Milchbrot. 

Getränk am Tage: 200 & Wein, 200 g Wasser, 20 g Zucker. 
Getränk in der Nacht: 150 g Grog mit 10 g Zucker. 

Der Darminhalt wurde mittels eines Schlauches in eine Flasche 
gesammelt und dann untersucht. Dabei fanden sich folgende Eigen- 
schaften: 

Die Menge der aus dem Ileum austretenden Massen hängt von 
der Konsistenz ab; bei der oben beschriebenen Nahrung, die vorzugs- 
weise animalisch war, war der Inhalt meist dünnflüssig mit 5°/, festen 
Bestandteilen; wurde aber Erbsenmuß gereicht, so verdickte sich der 
Inhalt bis zu 10°/, fester Bestandteile. Dem entsprechend betrug die 
Menge im ersteren Fall 550g, im zweiten ca. 230 g während 24 Stunden. 

Die Zeit, während welcher der Speisebrei im Dünndarm ver- 
weilt bis zu seinem am Tage stetig erfolgenden Abfluss in den Diek- 
darm wurde durch Versuche festgestellt: 

I. Statt der 200 g Griesbrei werden Mittags 200 g grüne, auf- 
gekochte Erbsen gereicht, die unverdaut abgingen und zwar zuerst 
nach 5!/, Stunden, zuletzt nach 23 Stunden. 

II. 72 V. werden neben Kaffee und Milchbrot 125 g grüne Erbsen 
gereicht: nach 2!/, Stunden zeigen sich die ersten Erbsen, deren Ent- 


Macfadyen, Nencki u. Sieber, Die chemischen Vorgänge im Dünndarm. 697 


leerung noch 5°/, Stunden anhält, um dann nach 4stündiger Pause 
wieder zu beginnen und noch 2 Stunden anzudauern. 

IH. 10!/;n V. erhält die Frau neben der gewöhnlichen Kost 2 g 
Salol; die erste Reaktion auf Eisenchlorid gab der von 121/,—1!/, 
entleerte Inhalt, die stärkste Reaktion nach 3—5 Stunden, die letzte 
erfolgte nach 14—16 Stunden. 

IV. 9% V. Darreichung von 2 g Salol: erste Reaktion nach 2, 
die letzte nach 8—9 Stunden. 

Es würde somit frühestens nach 2 Stunden der Speisebrei den 
Dünndarm zu durchlaufen haben, ein Zeitpunkt der aber ebenfalls 
mit der Konsistenz des Inhaltes wechselt: je kürzer der Darminhalt 
im Darm verweilt, desto wasserreicher ist er. 

Die Farbe war bei der oben angegebenen Kost zwischen gelb 
und gelbbraun wechselnd; doch wandelte sich dieselbe allmählich an 
der Luft in grün um, infolge der Umsetzung des Bilirubins in Biliverdin. 

Ein spezifischer Geruch fehlte dem Inhalt, nur zuweilen erschien 
derselbe schwach faulig, an Indolgeruch erinnernd. 

Als Bestandteile des Darminhaltes ergeben sich im Filtrat der- 
selben hauptsächlich: Eiweiß, das in der Hitze koaguliert, und weniger 
als 1°/, beträgt, ferner Zucker, dessen Menge jedoch je nach der 
Konsistenz des Darminhalts schwankt und bei diarrhoischem Inhalt 
bis zu 4,75°/, stieg. Außerdem fanden sich Muein, Peptone, Dextrin, 
die inaktive Gärungsmilchsäure, die optisch aktive Paramilchsäure, 
flüchtige Fettsäuren, besonders Essigsäure, Gallensäuren, Bilirubin. 
Im trockenem Rückstand ließ sich bei der gewöhnlichen Kost der 
Patientin 5,39 — 6,78°/, Stiekstoff, nach Erbsenmußgenuss nur etwa 
4,49°/, nachweisen, was ungefähr 30—40°/, Eiweiß entsprechen würde, 
dazu würden noch etwa 15°], anorganische Salze und Fette zu rechnen 
sein, so dass etwa 45°/, aus Kohlehydraten und in Alkohol löslichen 
Stoffen beständen. 

Die Reaktion des Darminhaltes war stets sauer, entsprechend 
dem bis zu 0,21°/, steigenden Säuregehaltes des Filtrats. Hauptsäch- 
lich sind es organische Säuren, namentlich die Essigsäure, welche 
die Reaktion bedingen. Salzsäure war niemals nachzuweisen. Die 
fortdauernde Neutralisation dieses sauren Darminhaltes durch den 
alkalischen Darmsaft bewirkt einen aus Muein, Gallensäuren, Fett, 
Cholestearin und Neutralisationseiweiß bestehenden Niederschlag an 
der Darmwand und trägt wohl zur Resorption der Bestandteile bei. 

Es gelang auch nachzuweisen, dass die saure Reaktion des Darm- 
inhaltes eine Zersetzung des Eiweißes verhindere. Es konnten bei 
sehr genauen Untersuchungsmethoden die Endprodukte der Eiweiß- 
zersetzung wie Skatol, Phenol überhaupt nicht und Indol nur in äußerst 
geringen Spuren nachgewiesen werden; ebensowenig fand sich Leuein 
und Tyrosin, so dass die Lehre, dass der Pankreassaft eine Abspaltung 
dieser beiden Amidosäuren im Dünndarm hervorrufe, einigen berechtigten 

40* 


6528 Macfadyen, Nencki u. Sieber, Die chemischen Vorgänge im Dünndarm. 


Zweifeln begegnen muss. Dagegen konnten die Forscher im Inhalt 
neben Aethylalkohol noch Essigsäure, die beiden Milchsäuren und die 
Bernsteinsäure nachweisen, Körper, die die Annahme nahe legten, 
dass sie durch eine Veränderung der Kohlehydrate infolge bakterieller 
Einflüsse hervorgerufen würden. Zum Zwecke dieses Nachweises 
isolierten die Untersuchenden die im Darminhalt vorhandenen Spalt- 
pilze in Reinkulturen, um dann deren Wirkung auf Eiweiß- und Zucker- 
lösungen zu prüfen. 

Sie fanden bei den 3 Untersuchungen, die mit Hilfe ausgiebiger 
Kulturversuche gemacht wurden, sehr verschiedene Mikroben; nur 
einige von ihnen haben sich bei jeder Untersuchung gezeigt. Diese 
letzteren sowie einige der am häufigsten vorkommenden Spaltpilzarten 
haben die Forscher dann einer genaueren Prüfung unterworfen. 

1) Das „Bakterium Bischleri“, ein dem Bakterium coli commune 
ähnliches Kurzstäbehen, das, die Gelatine nicht verflüssigend, für Meer- 
schweinchen pathogen ist und nach den Untersuchungen des Dr. A. 
Bischler den Zucker in Gärung versetzt und dadurch Aethylalkohol, 
Essigsäure und eine Milchsäure bildet, und zwar zum Unterschied 
vom Bakterium coli commune die optisch inaktive Milchsäure, während 
dieses die optisch aktive liefert. Auf Eiweiß d. h. auf Fleischsaft 
blieb das Bakterium ohne Einwirkung. 

2) Streptococeus liquefaciens ilei v. acidi lactiei ist ein kleiner, 
feiner, meist in Ketten von 6—20 Gliedern auftretender, leicht färb- 
barer Kokkus, der die Gelatine langsam verflüssigt und ebenfalls für 
Meerschweinchen pathogen ist. Derselbe verwandelt bis auf eine 
geringe Menge von Nebenprodukten die Zuckerlösung ganz in inaktive 
Milchsäure. 

3) „Bakterium ilei Frey“ nennen die Forscher ein kleines Kurz- 
stäbehen mit abgerundeten Ecken und endständigen Sporen. Es ver- 
flüssigt die Gelatine nicht, wächst aber vorzugsweise oberflächlich. 
Auch dieser Mikroorganismus vergärt den Zucker zu Alkohol, Bern- 
steinsäure und einer Milchsäure, die vielleicht „die zweite aktive 
Linksmilchsäure“ ist. Eiweißlösung blieb unverändert. 

4) „Bakterium liquefaciens ilei“ wird beschrieben als ein schlankes 
Stäbehen von lebhafter Beweglichkeit, das schwer färbbar, die Gelatine 
ziemlich schnell verflüssigt und die Zuckerlösung wenig, die Fleisch- 
lösung aber etwa zur Hälfte unter der Entwicklung eines Geruches 
nach altem Käse und der Bildung von vielem Ammoniak zersetzt. 

5) „Bakterium ovale ilei“: fast kreisrunde, in bacillenähnlichen 
Formen auftretende Kurzstäbchen, die die Gelatine nicht verflüssigen, 
Zuckerlösung zum Teil in Alkohol, Essigsäure und Paramilchsäure 
verwandeln, das Fleischwasser aber nicht verändern. 

6) „Der schlanke Baecillus des Ileum“ ist ein bewegliches, 
schlankes, Gelatine nicht verflüssigendes Stäbchen, das ebenfalls den 
Zucker wie oben vergärt und Eiweißlösung unverändert lässt. 


Macfadyen, Nencki u. Sieber, Die chemischen Vorgänge im Dünndarm. #99 


7) „Das mit dem Bakterium lactis aörogenes (Escherich) 
wahrscheinlich identische Kurzstäbchen“ So nennen die 
Forscher ein scharf abgerundetes Stäbchen, das auf der Oberfläche 
der Gelatine weiß-gelbliche Kolonien bildet und Meerschweinchen 
nach subkutaner Injektion in 2—4 Tagen tötet. Es zersetzte die 
Zuckerlösung fast gänzlich in die früher genannten Produkte, von 
denen die Milchsäure hier Rechtsmilchsäure war. 

Die Forscher versuchen alsdann diesen ihren bakteriologischen 
Befund mit den Beobachtungen anderer Forscher in Einklang zu 
bringen, besprechen dabei auch kurz den Pilzbefund des Diekdarms 
bei der Patientin und ziehen dann aus den Untersuchungen zahlreiche 
interessante Schlüsse, deren genauere Begründung und gegenseitigen 
Beziehungen man im sehr lesenswerten Originalbericht nachsehen möge. 
Hier seien nur einzelne Lehrsätze herausgehoben. 

1) Im menschlichen Dünndarm wird das Eiweiß in der Regel gar 
nicht oder ausnahmsweise in geringem Grade zersetzt; dies geschieht 
erst im Diekdarm unter Bildung der bekannten Fäulnisprodukte, wie 
Indol, Skatol ete. 

2) Die Zahl und die Art der Mikroben des Dünndarms wechselt 
im gesunden Zustande schon je nach den Nahrungsstoffen und ihrer 
Zubereitung. Dieselben zersetzen die Kohlehydrate des Darminhaltes 
mehr oder weniger und zwar unter Bildung von Alkohol und orga- 
nischen Säuren. 

3) Diese Gärungsprodukte des Zuckers sind für die Ernährung 
des Menschen nicht notwendig. 

4) Die organischen Säuren bedingen die saure Reaktion des Darm- 
inhaltes; sie werden durch das von der Darmschleimhaut gelieferte 
Alkali nur zum Teil neutralisiert. 

5) Die Eiweißstoffe der Nahrung werden zum größten Teil im 
Magen und Dünndarm resorbiert, nur ein kleiner Teil (14,25°/,) geht 
in den Diekdarm über!). 

6) Während für die Pflanzen der Satz gilt: Kein Pflanzenleben 
in der Natur ohne das Leben der Mikroben —, erscheint durch das 
volle 6 Monate hindurch ohne Diekdarmverdauung geführte Leben der 
Frau, die dabei an Körpergewicht zunahm und einen stetig sich ver- 
mehrenden Stickstoffumsatz zeigte, bewiesen, dass der Mensch auch 
ohne die Hilfe der Spaltpilze durch die eigenen Verdauungssäfte die 
Nahrungsstoffe derartig modifizieren kann, dass sie zu einer zweck- 
mäßigen Ernährung des Lebens dienen. 

C. Spener (Erlangen). 


1) Die Forscher haben auch experimentell untersucht, wie viel von per 
Rektum eingeführten und in geeigneter Lösung befindlichen Eiweißstoffen im 
Dickdarm zurückgehalten und resorbiert wird, und haben gefunden, dass 30 
bis 40 g Eiweiß im Dickdarm den Körpersäften zugeführt werden können. 


630 Preyer, Organische Elemente. 


W. Preyer, Die organischen Elemente und ihre Stellung 
im System. 


Vortrag, gehalten in der Deutschen chemischen Gesellschaft zu Berlin am 
23. März 1891. 47 S. Wiesbaden 1891. 


Unter den bisber bekannten 68 Elementen sind 14 für den Aufbau 
des Tier- und Pflanzenleibes unerlässlich. Es sind dies die folgenden: 
Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff, Sauerstoff, Fluor, Natrium, Mag- 
nesium, Silicium, Phosphor, Schwefel, Chlor, Kalium, Caleium und 
Eisen. Pr. nennt diese unentbehrlichen Grundstoffe des Protoplasmas 
der entwickelten Organismen organische Elemente erster Ord- 
nung. Neben ihnen finden sich gelegentlich, in einzelnen Pflanzen- 
und Tierarten, aber niemals konstant und in großer Menge, Bor, 
Lithium, Mangan, Kupfer, Zink, Brom, Rubidium, Strontium, Jod und 
Caesium. Diese accessorischen organischen Elemente oder organi- 
schen Elemente zweiter Ordnung gelangen hie und da in einen 
Organismus etwa in derselben Weise, wie viele andere Elemente dem 
Tierkörper in der Gestalt von Arzneimitteln eingeführt werden können, 
ohne dass ihnen die geringste physiologische Bedeutung zukäme. 
Wahrscheinlich würden die pelagischen Tiere und Pflanzen, welche 
Jod oder Brom oder Mangan zu assimilieren vermögen, auch in 
solchem Meerwasser sich entwickeln, welches diese Stoffe nicht ent- 
hält. Die übrigen der bisher entdeckten chemischen Elemente nehmen 
an der Bildung von Protoplasma und dem Aufbau von Zellen nicht 
Teil. Man könnte versucht sein, das Fehlen dieser anorganischen 
Elemente in der Lebewelt, deren Zahl etwa ?/, sämtlicher Grund- 
stoffe beträgt, auf ihr relativ spärliches Vorkommen zurückzuführen; 
dem widerspricht aber, dass manche unter ihnen durchaus nicht selten 
sind, dass z. B. das Aluminium zu den verbreitetsten Körpern auf 
der ganzen Erdoberfläche gehört. 

Lässt sich nun die exzeptionelle Bedeutung der 14 organischen 
Elemente erster Ordnung, lässt sich ihre biologische Unentbehrlichkeit 
vom chemischen Standpunkt aus erklären? Zeigen sie in ihrer Ge- 
samtheit gegenüber den für die Erhaltung des Lebens nicht not- 
wendigen Grundstoffen irgendwelche Besonderheiten, welche uns ihre 
Ausnahmestellung begreiflich erscheinen lassen können? Pr. ist der 
Lösung dieser Fragen nachgegangen und hat gefunden, dass zwischen 
den Atomgewichten der 14 Protoplasmaelemente nähere und mannig- 
faltigere Relationen bestehen als zwischen denen der anorganischen 
Elemente. Unter Zugrundelegung der zuverlässigsten Zahlen (von 
Marignac, Stas, Loth. Meyer und Seubert) findet er z. B., 
dass das Atomgewicht eines jeden organischen Elements erster Ord- 
nung, mit Ausnahme desjenigen vom Stickstoff und vom Kalium, bis 
auf sehr kleine Differenzen gleich dem arithmetischen Mittel aus den 


Preyer, Organische Elemente. 631 


Atomgewichten zweier anderer organischer Elemente erster Ordnung 
ist. So ergibt sich 


en 13 0.08 N +: _p 008 
. a 2 ll, VER in ul E A 
OF Da FE on Bu. = Ga “ Re 

ZZ —Ms + 003 — 5 — = 01 + 0,06. 


En) 


Indem Pr. diese arithmetischen Beziehungen weiter verfolgt, gelangt 
er zu dem Schluss, dass keine anderen 14 Elemente ausgewählt 
werden könnten, deren Atomgewichtszahlen auch nur mit annähernd 
derselben Genauigkeit aus einander abzuleiten wären. Hierzu kommt 
die bei den anorganischen Elementen nie in gleichem Maße vorhandene 
Fähigkeit der Protoplasmaelemente, sehr große d. h. aus sehr vielen 
Atomen bestehende Moleküle zu bilden, wie sie vor allem bei den 
wichtigsten Verbindungen des Tier- und Pflanzenkörpers, den Albu- 
minen, Vitellinen u. ä zu Tage tritt; enthält doch das Hämoglobin 
OsooHssoNı5aFeS;0,-, (nach früheren Untersuchungen von Pr.; die 
neueren Formeln geben noch größere Zahlen) 1897 Atome! 

In dem natürlichen System der Elemente von Mendelejeff 
finden die besonderen fundamentalen Eigenschaften der organischen 
Elemente erster Ordnung keine Berücksichtigung. Allerdings stehen 
grade diese Elemente zu Anfang der einzelnen Gruppen des natür- 
lichen Systems, abgesehen von der dritten Gruppe, und zwar meist 
paarweise an erster und zweiter oder an zweiter und dritter Stelle, 
und schon hieraus geht hervor, dass sie nicht regellos im System 
verteilt sind; aber ihre hervorragende Bedeutung und ihr Verhältnis 
zu den anorganischen Elementen kann in dem Mendelejeff’schen 
System überhaupt nicht genügend ins Licht gerückt sein, weil bei 
seiner Aufstellung ein in dieser Richtung maßgebender Gesichtspunkt 
gefehlt hat. 

Einen beachtenswerten Fortschritt gegenüber dem natürlichen 
System erblickt Pr. in dem von G. Wendt in seiner Schrift: „Die 
Entwicklung der Elemente“, Berlin 1891 begründeten genetischen System 
der Elemente. Das leitende Prinzip bei Wendt liegt darin, dass er 
ein wahres Verwandtschaftsverhältnis aller Elemente postuliert der- 
gestalt, dass die Elemente mit höheren Atomgewichten von solchen 
mit niedrigen Atomgewichten abstammen. 

Die Bedingungen für einen derartigen Entwicklungsgang wären 
in den physikalischen Verhältnissen der Sonne und den ungeheuren 
Massenumwälzungen zu suchen, welche in ihrem Bereich sich in 
früheren kosmischen Perioden vollzogen haben und sich noch jetzt 
vollziehen. Aus einer den ganzen Weltraum erfüllenden Urmaterie 


632 Preyer, Organische Elemente. 


seien durch Kondensation zuerst die vier Urelemente Wasserstoff, 
Kohlenstoff, Stickstoff und Sauerstoff hervorgegangen, dann Schwefel 
und Phosphor, und durch weitere Kondensation einzelner der ersten 
d. h. ältesten oder durch Verdichtung zweier zusammentretender 
Grundstoffe die übrigen Elemente. 

Wenn hiernach der Begriff „Entwicklung“ auch auf die Reihe 
der chemischen Elemente übertragen wird, so deckt sich derselbe 
offenbar nicht mit dem biologischen Differenzierungsbegriff. Der im 
Sinne des Entwicklungsprinzips unter Zugrundelegung der Atom- 
gewichtszahlen von G. Wendt aufgestellte Stammbaum der Elemente 
enthält manche Willkürlichkeiten, Pr. hat diese zu eliminieren ge- 
sucht und gelangt zu einem genetischen System, in welchem sich von 
einer Grundreihe von 7 Elementen in 7 Hauptlinien und 3 x 7 Seiten- 
linien 12 Reihen von Generationen ableiten. Die Grundreihe bilden 
Wasserstoff, Lithium, Beryllium, Bor, Kohlenstoff, Stickstoff und 
Sauerstoff — mit den Atomgewichten von 1 bis 16; zur Wasserstoff- 
generation gehören die Halogene Fluor, Chlor, Brom, Jod; in der 
zweiten Familie schließt sich an das Lithium Natrium und Kalium 
an, in der dritten Familie an Beryllium das Magnesium und Caleium, 
in der fünften an Kohlenstoff Silicium, in der sechsten an Stickstoff 
Phosphor, in der siebenten an Sauerstoff Schwefel. Eisen steht allein 
von den 14 organischen Elementen erster Ordnung in einer Seiten- 
linie, und zwar in der vierten (Bor-) Familie. Dass der Wasserstoff 
zu der Familie der elektronegativen Halogene gerechnet wird, wider- 
spricht vollständig dem natürlichen System, wo dieses Element den 
seinen charakterischen Eigenschaften am besten entsprechenden ersten 
Platz unter den einwertigen Metallen einnimmt. 

Das genetische System deutet die Existenz von höchstens 91 und 
wenigstens 84 Elementen an. Wir kennen gegenwärtig 68, es blieben 
mithin 23 oder 16 noch zu entdecken, deren Atomgewichte innerhalb 
gewisser Grenzen vorauszuberechnen sind. 

Die organischen Elemente erster Ordnung stehen, wie bereits an- 
geführt, im genetischen System paarweise in den Hauptlinien, mit 
alleiniger Ausnahme des Eisens; die vier wichtigsten unter ihnen, 
Wasserstoff, Kohlenstoff, Stickstoff und Sauerstoff gehören zur Grund- 
reihe; Fluor, Natrium, Schwefel und Phosphor finden sich in der 
zweiten Querreihe. Die organischen Elemente zweiter Ordnung sind 
gleichfalls nicht regellos verteilt: sie liegen sämtlich auf der linken 
Hälfte der diagonal geteilten Tabelle. 

Pr. will das genetische System nicht gegen Einwände verteidigen, 
er hofft aber, dass die Einführung des für die Biologie so überaus 
fruchtbringenden Entwicklungsbegriffes in die Chemie auch dieser 
Wissenschaft förderlich sein werde. 

In einem dem Vortrage Pr.’s beigegebenen Anhange hat G. Wendt 
dieGründe seiner Systematik der Elemente und einige der Konsequenzen, 


Greeff, Organismus der Amöben. 633 


zu denen sie führt, kurz zusammengefasst. Wenner, an die Geschichte 
der Theorien über den Zusammenhang der Elemente erinnernd, be- 
merkt: „Der überlieferte Begriff der chemischen Affinität hat es bisher 
wohl verhindert, dass man zu dem Begriff der realen, materiellen 
Verwandtschaft von Elementen gelangte... .“, so schlägt er die 
Rolle, welehe die Prout’sche Hypothese gespielt hat, sehr gering an. 
Selbst als durch die analytischen Arbeiten von Berzelius und 
Turner bereits nachgewiesen war, dass die Atomgewichte mehrerer 
Elemente keine einfachen Multipla des Atomgewichts des Wasserstoff 
seien, vermochte jene Hypothese sich noch lange zu behaupten. Was 
sie stützte, war nicht der — experimentell sicher zu widerlegende — 
Satz, dass die Atomgewichte aller Elemente, auf das Atomgewicht des 
Wasserstoffs als Einheit bezogen, durch ganze Zahlen ausdrückbar seien, 
vielmehr die dem logischen Postulaten spekulativer Naturbetrachtung 
entgegenkommende Anschauung, die Elemente seien aus einer Urmaterie 
entstanden durch deren verschiedenartige Kondensation. 

In jüngster Zeit hat ferner vor Anderen Crookes die Frage von 
der materiellen Verwandtschaft der Elemente wieder angeregt mit 
seiner „Genesis der Elemente“ (Braunschweig 1888). Crookes spricht 
ebenfalls von einer Urmaterie, die er Protyl nennt, aus welcher durch 
allmähliche Kondensation alle Elemente hervorgegangen seien; eine 
Anschauung, welche er überdies durch gewisse spektralanalytische 
Beobachtungen zu begründen versucht hat. 

Oscar Schulz (Erlangen). 


Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 


Gesellschaft 
zur Beförderung der gesamten Naturwissenschaften zu Marburg. 


(Schluss. 


Die kontraktilen Behälter. 


Den Prozess der Entleerung und Wiederfüllung der kontraktilen Behälter 
oder „Vakuolen*“ unserer Erdamöben habe ich zuerst im Jahre 1866 beobachtet 
und genau beschrieben. Es scheint, dass derselbe in gleicher oder ähnlicher 
Weise bei allen Amöben, vielleicht auch bei anderen, kontraktile Behälter 
führenden Rhizopoden verläuft: Wenn ein Flüssigkeitsraum eine gewisse zur 
Kontraktion ihn befähigende Größe und Spannung erreicht hat, rückt eran 
die Peripherie des Körpers bis dicht unter die Oberfläche, diese 
oft nach außen hervorwölbend. Gleich nach der dann bald und zwar von 
innen nach außen erfolgenden Kontraktion und Entleerung der Flüssigkeit des 
Behälters taucht an derselben Stelle oder in ihrer unmittelbaren 
Nähe eine große Anzahl äußerst kleiner, anfangs, selbst bei starker 
Vergrößerung, kaum erkennbarer oder punktförmig erscheinender Bläschen 
auf, die aber, schnell ineinanderspringend, größere Bläschen bilden. Durch 
weiteres und nun zögerndes, oft erst bei zufälliger Begegnung und Berührung 
in dem strömenden Entoplasma eintretendes Zusammenfließen entstehen einige 
größere Blasen, die sich in der Regel schließlich zu einem großen, aufs Neue 
sich kontrahierenden Flüssigkeitsbehälter vereinigen. 


634 Greeff, Organismus der Amöben. 


In welcher Richtung aber erfolgt die Entleerung der Flüssigkeit, nach 
außen, wie es nun für die kontraktilen Behälter der Infusorien angenommen 
wird, oder nach innen? Die Lösung dieser Frage, von der ja das Urteil 
über das eigentliche Wesen und die Bedeutung der merkwürdigen Erscheinung 
zunächst abhängt, ist mit großen Schwierigkeiten verknüpft, größeren als sie 
sich bei den Infusorien entgegenstellen, da die kontraktilen Behälter der 
Amöben nicht, wie bei jenen, örtlich fixiert sind, sondern mit dem strömenden 
Plasma durch den Körper wandern und so in ihrer Stelle, Lage, Form, sowie 
in ihren Kontraktions-Intervallen, mannigfachem Wechsel unterworfen sind. 

Nach vielfältigen Beobachtungen und Versuchen bin ich stets wieder zu 
dem Ergebnis gekommen, dass die Flüssigkeit der kontraktilen Be- 
hälter unserer Erdamöben nicht nach außen, sondern nach innen 
entleert wird und dass vornehmlich aus der durch den Behälter 
entleertenFlüssigkeitsogleich die primitiven kleinen Bläschen 
wieder erstehen und allmählich zusammenschließend den neuen 
kontraktilen Behälter bilden. 

Was ich bisher inbetreff der die Entleerung und Wiederfüllung der kon- 
traktilen Behälter bei den Erdamöben begleitenden Erscheinungen wiederholt 
habe beobachten können, ist im Wesentlichen folgendes: Wenn durch das er- 
wähnte Zusammenfließen ein größerer, prall gefüllter und aus dem Innern 
blasenartig hervortretender Flüssigkeitsraum entstanden ist, sieht man, wie 
ich dieses bereits in meiner ersten Abhandlung geschildert habe, dass dieser 
nur zögernd den Bewegungen des Entoplasmas folgt, einerseits behindert und 
zurückgehalten durch die für seinen Umfang engen Strombahnen des Plasmas, 
anderseits aber als ob er durch irgend eine bewegende Ursache in das Ento- 
plasma und gegen die Peripherie des Körpers hingedrängt oder von ihr an- 
gezogen würde. Bald ist er hier fixiert, und wenn dieses in einer Seitenlage 
erfolgt ist, sieht man deutlich, wie er nur durch einen kleinen Zwischenraum 
von der äußeren Cutieula getrennt ist. Zuweilen beobachtet man nun ein 
seltsames Schauspiel: Die vorher kugelige Blase zieht sich zu einer birnen- 
förmigen aus, indem sie sich nach außen gegen die Cuticula zuspitzt, als ob 
zwischen ihr und der Oberfläche der Amöbe eine Attraktion bestände. Dann 
nimmt sie wieder ihre kugelige Gestalt an und liegt nun fast unmittelbar der 
Innenfläche der Cutieula an, hier einige Zeit — bald länger, bald kürzer, je 
nach der Art oder der Beobachtungsweise unter Deckglas oder frei — in voller 
Ausdehnung, oft die Oberfläche hervorwölbend, verharrend. Dann erfolgt die 
Kontraktion, und zwar stets von innen nach außen gegen die Cuti- 
cula. Am Ende des Kollapsus sieht man zuweilen noch einen halbmond- 
förmigen Spalt, der mit seiner Konvexität gegen die Cutieula gerichtet ist und 
der entweder auch noch verschwindet oder in einen, in seltenen Fällen zwei 
an den beiden Enden des Spaltes auftauchende, anscheinend ganz dicht unter 
der Oberfläche liegende und scharf umschriebene vakuolenartige Räume über- 
geht, wie es scheint, ein Rest des nicht vollständig kontrahierten Behälters. 
Doch kann die Entleerung auch eine vollständige sein. 

Im ersteren Falle bildet der zurückgebliebene Rest nun gewissermaßen 
die Stammblase für den neu entstehenden Behälter. Zunächst aber rückt die- 
selbe wieder von der Oberfläche zurück in das Entoplasma und nun sieht man 
bald in ihrem Umkreise oder in der nächsten Nachbarschaft minimale Bläschen 
zahlreich auftauchen, die schnell in einander fließen und, größer geworden, 
von der Stammblase aufgenommen werden. Je länger dieses Spiel dauert und 
je mehr infolge davon die Blasen wachsen, um so langsamer und zögernder 


Greeff, Organismus der Amöben, 635 


erfolgt der Zusammenfluss, zumal nun auch häufig ein Teil derselben durch 
die Plasmaströmung von dem Orte ihrer Entstehung entführt wird, um sich 
gelegentlich bei Begegnungen zu verbinden und so allmählich den zur Kon- 
traktion sich eignenden Behälter wieder herzustellen. 

So sehr man auch bei diesen und ähnlichen Beobachtungen den Eindruck 
gewinnt, als ob der stets von innen nach außen gegen die äußere Cuticula 
des Körpers zusammenfallende Behälter seinen Inhalt nach außen entleeren 
müsste, so habe ich mich doch nicht durch die direkte Beobachtung davon 
überzeugen können, da ich, selbst bei der günstigsten Lagerung des Objektes, 
nie mit Bestimmtheit eine Oeffnung an der Oberfläche resp. in der Cutieula 
habe erkennen können, ebensowenig bei der früher schon erwähnten Lagerung 
des sich kontrahierenden Behälters nach oben. Man erkennt in diesem Falle 
zunächst klar und deutlich, die nach oben gerichtete Wölbung des Behälters 
überblickend, dass, wie ja auch bei der wechselnden Lage desselben fast selbst- 
verständlich ist, eine vorgebildete Oeffnung sicher nicht vorhanden 
ist, glaubt aber zuweilen, gleich nach der Entleerung eine kleine, 
scharf umschriebene, runde Stelle, die den Eindruck einer 
Veffnung macht, wahrzunehmen. Ich habe aber fast stets bei genauer 
Prüfung durch irgend welche Merkmale geglaubt deutlich erkennen zu können, 
dass diese runde Stelle unter der Oberfläche resp. unter der Cuticula 
liegt und meistens nicht nach der Entleerung verschwindet, sondern bleibt 
und, wieder in das Entoplasma zurückweichend, als die oben erwähnte kleine 
Stammblase für die Neubildung des Behälters erscheint, somit keine Entleerungs- 
öffnung in der Haut, sondern eine bei der Kontraktion des Behälters zurück- 
gebliebene Vakuole darstellt. 

Wenn ich hiernach auf Grund der direkten Beobachtung eine Ent- 
leerung der kontraktilen Behälter nach außen bei den Erdamöben nicht anzu- 
nehmen vermag, so bestimmen mich auch noch andere diese Organismen und 
ihre kontraktilen Behälter betreffende Wahrnehmungen und die hierauf ge- 
gründeten Erwägungen, eine Entleerung nach außen zu bezweifeln. 

Die kontraktilen Behälter haben bei den Erdamöben im Allgemeinen eine 
außergewöhnliche Größe, bei den kleinern Formen oft bis zu ein Drittteil oder 
Vierteil des ganzen Körpervolumens erreichend und erlangen nach ihrer Ent- 
leerung in verhältnismäßig kurzer Zeit!) durch den mehrfach erwähnten Zu- 
sammenfluss ihre frühere Ausdehnung. 

Wenn nun in der That eine Entleerung nach außen bestände, so würde 
auf diesem Wege in kurzer Zeit, vielleicht im Verlauf einer Stunde, so viel 
Flüssigkeit aus dem Körper entleert werden, als das ganze Volumen desselben 
beträgt. 

Betrachten wir nun die Flüssigkeitsquellen im Körper für solche verhältnis- 
mäßig enormen Entleerungen, so sind dieselben anscheinend die denkbar ge- 
ringsten. Das Ektoplasma enthält keine, wenigstens keine sichtbar - vakuolär 
abgelagerte Flüssigkeit, das Entoplasma enthält häufig eine größere oder ge- 
ringere Anzahl von in ihm unregelmäßig verbreiteter und mit Flüssigkeit 


1) Ich bin vorläufig außer Stande, auch nur annähernd ein Zeitmaß für 
die Entleerungs-Intervallen anzugeben, da dasselbe nicht bloß bei den Arten, 
sondern auch innerhalb einer und derselben Art, ja bei den einzelnen Individuen 
je nach den äußeren Bedingungen, unter denen die Beobachtung stattfindet, 
mannigfachem Wechsel unterworfen ist. Zuweilen erfolgt eine neue Entleerung 
schon nach einigen Minuten, zuweilen kann man eine halbe Stunde und länger 
darauf harren, namentlich bei Beobachtungen unter dem Deckglase. 


636 Greeff, Organismus der Amöben. 


erfüllter Vakuolen, die aber nicht wohl als eine Quelle zur Bildung des neuen 
kontraktilen Behälters angesehen werden können, da dieser aus einer offenbar 
diffus in der Umgebung der Entleerungsstätte auftretenden Flüssigkeit, die 
dann erst in punktförmigen, ineinanderfließenden Bläschen sichtbar wird, sich 
zusammensetzt, und zwar sehr schnell nach der Entleerung. Die Vakuolen 
müssten somit, wie man anzunehmen wohl genötigt wäre, in dem Falle ihrer 
Beteiligung an dem Füllungsprozess, sofort nach der Kontraktion des Behälters 
sich als solche auflösen und gegen die Entleerungsstätte hinströmen. 
Dass dem nicht so sein kann, erweist uns schon die Beobachtung, dass der 
Entleerungs- und Füllungsprozess keine Aenderung erleidet, wenn gar keine 
Vakuolen im Entoplasma wahrgenommen werden können und anderseits, dass 
diese, wenn sie vorhanden sind, bei der Entstehung der punktförmigen Bläschen 
an der Entleerungsstätte unverändert bleiben. 

Das weichflüssige den Innenraum durchströmende und die Kerne, Granula, 
Vakuolen und sonstige Gegenstände umschließende Entoplasma ist ohne Zweifel 
mit Flüssigkeit reichlich durehtränkt, aber diese weiche Konsistenz bildet den 
eigentlichen Charakter des Entoplasmas und erleidet auch, wie die Beobach- 
tung lehrt, keine sichtbare Aenderung. Die hier diffundierte Flüssigkeit könnte 
somit nur dann ausgeschieden und als Material zum Aufbau des neuen kon- 
traktilen Behälters verwandt werden, wenn sie ununterbrochen von außen wieder 
ersetzt würde. Eine Mundöffnung, die den eiliaten Infusorien zur beständigen 
Zufuhr von Wasser in das Entoplasma und möglicherweise zur Speisung ihrer 
kontraktilen Behälter dient, fehlt unseren Erdamöben, so dass also, abgesehen 
von dem mit der Nahrung zeitweise aufgenommenen Wasser, solches nur auf 
dem Wege der Transfusion durch die Haut und das Entoplasma in den Körper 
gelangen kann. Eine solche verhältnismäßig enorme Wasser-Transfusion durch 
die Haut und das zähfeste Ektoplasma, wie sie zur Erklärung der fraglichen 
Erscheinung erforderlich wäre, müsste indessen, wenn schon a priori höchst 
unwahrscheinlich, erst nachgewiesen werden und wäre überhaupt doch nur 
möglich, wenn die in Rede stehenden Organismen in feuchten Medien resp. im 
Wasser lebten und das führt mich auf einen Hauptgrund, der mir gegen eine 
Entleerung der kontraktilen Behälter nach außen zu sprechen scheint, nämlich 
das Vorkommen und die Lebensweise unserer Amöben in der Erde, unter 
dünnen Moos-, Flechten- und sonstigen Pflanzenrasen, die an Felsen, Mauern, 
Bäumen, auf Hausdächern ete., also an Oertlichkeiten wachsen, die der Wasser- 
entziehung resp. Austrocknung durch Sonne und Luft in besonderem Maße 
ausgesetzt und diesen auch thatsächlich unterworfen sind. Wochen können 
vergehen, ohne dass ihnen auf einem anderen Wege als durch die Luft Feuch- 
tigkeit zugeführt wird. Und doch ist ihre Lebensthätigkeit, wenigstens soweit 
hierüber die Beobachtung Einsicht gewährt, nicht unterbrochen. 

Wenn man die Amöben, direkt dem trockenen Sande entnommen, unter- 
sucht, so sieht man alsbald den prall gefüllten kontraktilen Behälter und alle 
die Lebenserscheinungen, die man sonst an ihnen wahrzunehmen pflegt. Würde 
aber das Fortleben des Protoplasmas, insbesondere des weichflüssigen Ento- 
plasmas möglich sein, ohne dass ihm ein gewisser Grad von Feuchtigkeit er- 
halten bliebe oder solehe von außen zugeführt würde? Eine Eneystierung als 
Schutzvorrichtung gegen Austroeknung habe ich bei meinen häufigen und viel- 
seitigen Untersuchungen der Erdamöben niemals beobachtet, so dass ich das 
Vorkommen einer solchen glaube ausschließen zu dürfen. Ein Schutz gegen 
Austrocknen des Entoplasmas wird aber, wie ich nicht zweifele, in gewissem 
Maße durch die äußere Haut und das zähfeste Ektoplasma geboten. Derselbe 


Greeff, Organismus der Amöben, 437 


würde aber nicht hinreichen, wenn außerdem die im Entoplasma befindliche 
Flüssigkeit zeitweise durch den kontraktilen Behälter und zwar in den den 
Dimensionen des Behälters entsprechenden ansehnlichen Quantitäten entleert 
würde. Ich glaube somit, um diese Gedankenreihe vorläufig nicht weiter aus- 
zuführen, in Rücksicht auf die Ergebnisse der früher erörterten direkten Be- 
obachtungen und die hieran angeschlosseneu und ebenfalls auf besondere Lebens- 
erscheinungen der fraglichen Organismen gegründete Erwägungen, vorläufig, 
dass die kontraktilen Behälter der Erdamöben nieht nach außen sondern 
nach innen sich entleeren, indem sie ihren Inhalt dem Entoplasma, dem 
sie ihn entnommen, wieder zuführen. 

Hiernach kann ich natürlich diese Bildungen auch nicht als Exkretions- 
Apparate ansehen, sondern halte sie in erster Linie für Respirations- und 
Zirkulations-Apparate: Der kontraktile Raum rückt, nachdem sich in 
ihm die in dem Entoplasma verteilte Flüssigkeit wieder gesammelt hat, an die 
Oberfläche des Körpers, woselbst durch Vermittelung der Cutieula die Respira- 
tion resp. der Gasaustausch bewirkt wird, entweder direkt in der Luft oder 
im Wasser, je nach den wechselnden Zuständen, denen die Amöbe durch ihre 
Lebensweise ausgesetzt ist. Die nun von Neuem sauerstoffreiche Flüssigkeit 
wird alsdann durch Collapsus des Behälters unter der Haut entleert und dem 
Entoplasma zugeführt, anfangs diffus, dann in Tröpfehen auftretend, die in der 
bekannten Weise allmählich wieder zu einem kontraktilen Behälter sich ver- 
einigen. 

Neben der Atmung und Ernährung dienen aber, wie aus den obigen Dar- 
legungen schon hervorgeht, die verhältnismäßig ansehnlichen kontraktilen Be- 
hälter der Erdamöben, meiner Meinung nach, auch als Vorratsbehälter 
von Flüssigkeit zum Schutze gegen Austrocknung des Proto- 
plasmas, wenn, wie das durch die Lebensweise dieser Organismen häufig 
bedingt ist, ein Mangel an Zufluss von äußerer Feuchtigkeit eintritt. 

Ich habe geglaubt, in dem Obigen meine auf Beobachtung und Erwägung 
gestützte Ansicht über die Bedeutung der kontraktilen Behälter der Amöben, 
die von der rücksichtlich der Infusorien jetzt im Allgemeinen herrschenden 
abweicht, aussprechen zu müssen, möchte aber daran erinnern, dass die Er- 
kenntnis des eigentlichen Wesens der kontraktilen Behälter der Protozoen, wie 
die Geschichte der vielfältigen, zum Teil einander widersprechenden Ergebnisse 
sorgfältigster Forschung lehrt, zu den schwierigsten Problemen gehört, die 
diese Tierwelt uns bieten, und gleichzeitig nochmals betonen, dass die Schwierig- 
keit bei den Amöben, den Infusorien gegenüber, noch erheblich gewachsen ist. 
Ich kann deshalb das erlangte Ergebnis meiner Bemühung auch nur als ein 
vorläufiges Ansehen, in der Hoffnung, dass weitere Untersuchung größere 
Sicherheit bringen möge. 


Die Arten der Erdamöben. 


In meiner ersten Abhandlung vom Jahre 1866 habe ich vier ver- 
schiedene einkernige Erdamöben beschrieben, nämlich: 

1) Amoeba terricola; 2) A. brevipes; 3) A. granifera und 4) A. gracilis; 
außerdem in einer Anmerkung (S. 319) derselben Abhandlung einer größeren, 
ebenfalls einkernigen Amöbe Erwähnung gethan, die sich durch einen 
anderen Nukleus von A. terricola unterschied und endlich im Text ($. 314) 
eine mehrkernige Form charakterisiert, dieich aber damals in genetischen 
Zusammenhang mit der einkernigen A. terricola glaubte stellen zu müssen, 


638 Greeff, Organismus der Amöben. 


indem ich die Kerne als Keimkörner, hervorgegangen aus dem großen Kern 
der A. terricola, betrachtete. Im Jahre 1888 („Studien über Protozoen“) habe 
ich den mehrkernigen Erdamöben genauere Beobachtung gewidmet und unter 
ihnen zwei Formen unterschieden, nämlich solche mit größeren Nuklei und 
einer diesen entsprechenden größeren Anzahl von Nukleoli und solche, 
deren kleinere Nuklei bloß einen oder wenige Nukleoli tragen; aber 
auch rücksichtlich dieser Formen glaubte ich noch an der Annahme einer 
durch die Fortpflanzung bedingten Verbindung, sowohl der beiden mehrkernigen 
untereinander als dieser mit der einkernigen A. terricola festhalten zu müssen. 

Eine nochmalige genaue Revision der früher beobachteten Formen an der 
Hand eines neuen und ziemlich reichen Materiales hat zur sicheren Unter- 
scheidung von fünf Arten der Erdamöben geführt, drei einkernigen 
und zwei mehrkernigen. Rücksichtlich der früher aufgeführten Arten 
glaube ich mich überzeugt zu haben, dass „Amoeba brevipes“ nicht zur Gattung 
Amoeba, sondern Amphizonella gehört, wahrscheinlich eine Jugendform von 
Amphizonella violacea!). Die beiden anderen als A. granifera und A. gracilis 
beschriebenen Formen muss ich ebenfalls für Jugendstadien derjenigen Amöbe 
halten, deren ich, wie oben bereits angeführt, in einer Anmerkung in Ver- 
bindung mit A. terricola Erwähnung gethan. Ich habe dieselben mit der unten 
als Amoeba sphaeronucleosus charakterisierten Art vereinigt. Endlich habe ich 
geglaubt auf die lange festgehaltene Annahme einer genetischen Verbindung 
zwischen der einkernigen Amoeba terricola und den mehrkernigen Erdamöben 
und dieser untereinander vorläufig verzichten zu müssen, einerseits wegen der 
morphologischen Unterschiede und anderseits, weil es mir trotz vielfältiger Ver- 
suche nicht gelungen ist, einen solchen Zusammenhang nachweisen zu können. 


Einkernige Erdamöben. 
1. Amoeba terricola Gr. 


Ich habe diese am häufigsten vorkommende und am weitesten verbreitete 
Erdamöbe in meiner ersten Abhandlung ausführlich beschrieben und, indem 
ich die wesentlichen Charaktere zusammenfasse, nur wenig Neues hinzuzufügen. 

Der Körper hat in den größeren Exemplaren einen Durchmesser von 
0,3—0,35 mm und erscheint durch seine nach außen hervorgestreckten, glas- 
artigen und mannigfach, meistens kegel- und kolbenförmig oder konisch ge- 
stalteten Fortsätze auf den ersten Blick bei schwacher Vergrößerung ohne 
Deckglasdruck einem höckerigen Sandkorn Ähnlich, zumal die Formverände- 
rungen in diesem Zustande sehr träge, fast unmerklich erfolgen. Bemerkenswert 
für die Erkennung bei der ersten Begegnung und Sonderung von anderen 
Amöben isteine gelbe oder gelbbraune, in kleineren Ballen und Körnern 
im Entoplasma verteilte und durch das glasartige Ektoplasma mehr oder minder 
scharf hervortretende Färbung. Sie ist, wie es scheint, durch Nahrungs- 
produkte bedingt und an diese gebunden und bildet insofern einen wesentlich 
differenzierenden Charakter dieser Art, als sie fast niemals ganz fehlt, während 
sie den übrigen Amöben, abgesehen von durch andere Einschlüsse erzeugten 
ähnlichen Färbungen, nicht zukommt. Der Nukleus ist verhältnismäß groß, 
stets mehr oder minder länglich-oval und von einer ziemlich breiten hyalinen 
Kapsel umschlossen. Die Innenwand ist von einer unregelmäßigen, hier oder 


1) Auch der in derselben Abhandlung als Amphizonella digitata beschriebene 
Rhizopode gehört, wie ich nicht zweifle, in den Formenkreis der Amphizonella 
violacea. 


Greeff, Organismus der Amöben. 639 


dort nach innen ausgebuchteten, zuweilen auch unterbrochenen Chromatin- 
Schicht ausgekleidet, die in kleinen resp. jugendlichen Formen homogen er- 
scheint, dann eine wolkige und schließlich eine Zerklüftung in Körnern (Nukleoli) 
erkennen lässt. Die Nukleoli treten aber niemals so deutlich und gegeneinander 
abgegrenzt hervor als bei der folgenden Art. Der Innenraum ist mit Kernsaft 
erfüllt und enthält, namentlich bei den größeren Formen, häufig einzelne von 
der Wandungsschicht abgelöste, ebenfalls in Nukleoli zerklüftete Chromatin- 
brocken. Bei sehr großen Amöben fand ich an den, entsprechend ebenfalls 
großen Kernen ein paar Mal eine an einem Ende der Letzteren angefügte 
Nebenkapsel, ganz erfüllt mit großen Chromatinkörnern, die diejenigen des 
Nukleus selbst ähnlich waren (Sporenbehälter ’?). 


2, Amoeba similis nov. Spec. 


Ich kenne diese Amöbe schon lange, habe sie aber früher stets mit 
A. terricola für identisch gehalten, mit der sie in der That sehr viel Aehnlich- 
keit hat, namentlich rücksichtlich des vornehmsten systematischen Charakters, 
des Nukleus. Nichtsdestoweniger bin ich zu der festen Ueberzeugung gelangt, 
dass sie eine gute und insbesondere von A. terricola deutlich sich abhebende 
Art darstellt. Sie erreicht nicht die Größe von A. terricola, sondern bleibt, 
namentlich in den mittelgroßen Formen, etwa ein Drittteil oder noch mehr 
hinter derselben zurück. Niemals zeigt sie die für jene, wie eben hervorge- 
hoben, sehr charakteristische gelbe und braune Färbung im Entoplasma, sondern 
ist in der Regel farblos resp. weißlich, abgesehen von durch frisch aufgenom- 
mene Nahrung und sonstige Einschüsse bedingte Färbung, die aber leicht von 
der der A. terrieola zukommenden zu unterscheiden ist. Der hauptsächlich 
differenzierende Charakter, wodurch man sie bei einiger Erfahrung sofort er- 
kennen und von der andern sondern kann, liegt in dem verschiedenen Nukleus 
Beider. Derselbe ist bei A. similis ebenfalls oval, aber kürzer und breiter als 
bei A. terricola, mit mehr abgerundeten Enden, von einer gleichfalls hyalinen 
breiten Kapsel umgeben. Die Chromatin-Schicht der Innenwand ist breiter, 
unregelmäßig nach innen vorspringend und von vorneherein 
deutlich in Nukleolus-artigen Körpern differenziert, die um so 
schärfer und mehr gegeneinander abgegrenzt hervortreten, je größer die Indi- 
viduen sind. 

A. similis kommt unter denselben Verhältnissen wie A. terricola und mit 
dieser gemeinschaftlich vor, aber im Allgemeinen seltener. 


3. Amoeba sphaeronucleosus. 


Mit dieser Art vereinige ich, wie ich bereits oben erwähnt, die in meiner 
ersten Abhandlung (S. 599 Anm. 1) kurz charakterisierte, aber nicht benannte 
Amöbe und dann die ebenda unter dem Namen Amoeba granifera und A. gracilis 
beschriebenen Formen, die ich für Jugendzustände der vorliegenden Art glaube 
halten zu müssen. 4A. sphaeronucleosus ist im Allgemeinen bedeutend kleiner 
als A. terricola und A. simiks, kaum die Hälfte der Größe der letzteren er- 
reichend. Sie ist in der Regel völlig farblos und charakterisiert durch ihren, 
von dem der beiden anderen wesentlich verschiedenen Nukleus. Derselbe 
ist meist kugelig, in seltenen Fällen und dann bei den größeren Formen 
etwas oval. Die Kernkapsel erreicht niemals die Breite, wie bei den vorher- 
gehenden, sondern stellt eine mehr oder minder starke Membran dar. Der 
Innenraum enthält im einfachsten Falle einen einzelnen großen, sphäri- 


640 Greeff, Organismus der Amöben. 


schen Nukleolus, stark chromatisch und einige kleine Vakuolen tragend. 
In weiterer Entwicklung treten neben dem einen Nukleolus eine größere 
Anzahl kleinerer Kugeln auf, offenbar Teilsprösslinge des großen, die 
auch unter sich wieder durch Teilung sich vermehren, so dass schließlich der 
Nukleus mit vielen größeren und kleineren, oft minimalen Kugeln erfüllt ist. 
Vorkommen wie bei den vorhergehenden, aber im Allgemeinen seltener. 


Mehrkernige Erdamöben. 
4. Amoeba fibrillosa nov. spec. 

Ich wähle für diese Amöbe den vorstehenden Namen, weil ich bei ihr 
zuerst die Faserstruktur des Ektoplasmas mit voller Deutlichkeit sah und diese 
auch bei keiner anderen Amöbe so leicht und klar zur Anschauung gelangt, 
als bei ihr. Sie wetteifert in der Größe mit A. terricola, unterscheidet sich 
aber von dieser durch den Mangel der jener zukommenden Färbung. Sie ist 
meistens völlig farblos oder zeigt zuweilen im Innern einen leichten Hauch 
einer diffusen gelblichen Färbung. Auch ihre Bewegungen und die 
Art und Weise der Ausbreitung des Körpers und damit zusammenhängend die 
äußere Gestalt, sind im Allgemeinen anders als bei A. terricola, aber leichter 
dem erfahrenen Blick kenntlich, als definierbar: Während Amoeba terricola 
durch die nach außen starrenden unregelmäßig -kegelförmigen Fortsätze eine 
wie früher schon erwähnte, höckerige Körperform zeigt und, sich bewegend, in 
breitem Plasmastrom vorwärts strebt, ist A. fibrillosa mehr flächenhaft in lappen- 
förmigen Fortsätzen ausgedehnt. 

Die Kerne sind sehr zahlreich, in den kleineren Formen 20—50, in 
den größern bis 100 und darüber. Sie sind in der Regel rund, zuweilen leicht 
oval und enthalten meist einen größeren Nukleolus, der fast stets ein 
kleines kornartiges Zentrum (Vakuole?) erkennen lässt. Entweder ist er der 
einzige, oder es finden sich außer ihm noch ein oder zwei gleich große 
oder einige kleinere, offenbar Teilprodukte des primitiven größeren 
Nukleolus, da man häufig sich vollziehende oder mehr oder minder vollzogene 
Teilungen vorfindet. Amoeba fibrillosa gehört zu den seltenen Erscheinungen, 
nach der man oft lange vergeblich suchen kann, bis sie plötzlich an irgend 
einer Lokalität häufiger auftritt, ohne dass ich meinerseits bisher im Stande 
wäre, eine Eigenheit ihres Vorkommens und ihrer Lebensweise den übrigen 
Erdamöben gegenüber hervorheben zu können. 


5. Amoeba alba nov. spec. 


Diese Amöbe ist der vorhergehenden in Bezug auf Größe, Aussehen, 
Bewegung etc. zum Verwechseln ähnlich, unterscheidet sich aber von dieser 
durch die anderen Kerne, Dieselben sind ebenfalls sehr zahlreich, aber 
größer, meist oval und tragen stets eine größere Anzahl, bis 10, ja 20 
kleinere Nukleoli, die, wie die Untersuchung lehrt, durch Teilung entstanden 
sind, da man auch hier die mannigfachsten Teilungsstadien findet. Im Innern 
eines jeden stark chromatischeu Nukleolus findet sich ebenfalls ein kleines 
kornartiges Zentrum (Vakuole?). Auch in ihrem Vorkommen stimmt A. alba 
im Allgemeinen mit der vorhergehenden Art überein. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess wd Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


- Fi 
ST: Band, i5. November 1891. Nr 20 
Inhalt: Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. — v. Wagner, 
Der Organismus der acoelen Turbellarien. — W. Braune und ©. Fischer, 


Ueber die Bewegungen des Kniegelenks, nach einer neuen Methode am lebenden 
Menschen gemessen; Dieselben, Nachträgliche Notiz über das Kniegelenk. — 
Aus den Verhandlungen gelehrter &esellschaften: Naturforschende 
Gesellschaft zu Freiburg i. B. — Physikalisch-medizinische Sozietät zu Erlangen. 


Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 
Von Dr. Robert Keller in Winterthur. 


Ueber das Schicksal der Mineralsalze in der Pflanze gibt uns 
eine einlässliche Untersuchung von A. F. W. Schimper „Zur Frage 
der Assimilation der Mineralsalze durch die grüne 
Pflanze“!) mancherlei wertvolle Aufschlüsse. 

Verf. stellt sich die Aufgabe „mit Hilfe mikrochemischer Methoden, 
die einzelnen Nährsalze von dem Momente des Eindringens in die 
Pflanze bis zu den Stätten ihres Verbrauches zu verfolgen, die Be- 
dingungen der Assimilation der Mineralsäuren, die Bedeutung der 
mit ihnen verbundenen Basen für den Stoffwechsel festzustellen“. 

Nach einer einlässlichen methodischen Auseinandersetzung über 
den mikrochemischen Nachweis der Mineralsäuren und Mineralbasen 
in der Pflanze, ferner der zu Wasserkulturen benutzten Lösungen, 
bespricht Verf. die Verteilung und Leitung der Aschen- 
bestandteile in der Pflanze. 

Die Nährsalze, welehe die Pflanze dem Boden entnimmt, werden 
gewöhnlich nicht direkt nach ihren Verbrauchsorten geführt. Gewöhn- 
lich werden sie während kürzerer oder längerer Zeit in bestimmten 
Geweben gespeichert, denen zugleich auch teilweise die Leitung zu- 
zukommen pflegt. 

Von einer Speicherung unorganischer Salze im Samen kann 
kaum die Rede sein. Die in demselben vorhandenen bedeutenden 


1) Flora, 73. Jahrgang, III. Heft, S. 207—261. 
xl, 41 


42 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Mengen von Kali-, Kalk- oder Magnesiaphosphaten stehen mit orga- 
nischen Bestandteilen in lockerer Verbindung. Anders verhalten sich 
die Rhizome. In ihnen sind die Mineralstoffe in anorganischen 
Verbindungen aufgespeichert (Phosphate, Nitrate, Chloride). Sulfate 
wurden nicht mit Sicherheit nachgewiesen. Den Rhizomen ähnlich 
verhalten sich die oberirdischen Reservestoffbehälter, das 
Holz der Bäume und Sträucher. 

Mit dem Beginn der Keimung fällt der Unterschied zwischen 
Rhizom und Samen in Bezug auf die Phosphate dahin. Sie werden 
in diesen aus den organischen Verbindungen abgespalten. Von An- 
fang an vollzieht sich in erheblichem Maße die Auswanderung der 
Phosphate, zu deren Leitung das chlorophyllarme Rinden- und Mark- 
parenchym des Stengels und der Wurzeln, sowie das Nervenparenchym 
der Blätter dient. Phosphorhaltige organische Stoffe wandern im 
Siebteil der Gefäßbündel. Die Phosphorsäure ist vorwiegend an Kali, 
daneben an Kalk und Magnesia gebunden. Als Endziel der Wanderung 
wurden die Vegetationspunkte und in geringerem Grade das Mesophyli 
erkannt. Sie sind die Bildungsstätten phosphorsäurehaltiger organischer 
Verbindungen. 

Das gleiche gilt für die Nitrate und Chloride der Knollen. 

Auch in der erwachsenen Pflanze pflegt die Speicherung der 
Mineralsalze durchaus keine gleichmäßige zu sein. Vielmehr sind 
auch in dieser Zeit das saftreiche und chlorophyllarme Parenchym 
von Mark und primärer Rinde der Wurzeln und Kaulome (Stengel), 
sowie das sehr ähnliche Parenehym der Blattnerven und in vielen 
Fällen die Epidermis mit ihren Anhängen deren Behälter. Mesophylil 
und Holzteil der Gefäßbindel enthalten für gewöhnlich nur Chloride. 

Es sind jedoch sowohl bezüglich des Vorkommens als auch der 
Verteilung der Mineralsalze in der Pflanze bedeutende Unterschiede 
zu konstatieren. Bei vielen Arten entspricht die Salzaufnahme unge- 
fähr dem augenblicklichen Bedarf, so namentlich bei Holzpflanzen. 
Andere, vor allem Kräuter speichern von sämtlichen Nährsalzen des 
Bodens bedeutende Mengen auf (z. B. Chenopodiaceae). Zeigt sich 
bei den einen die Neigung zur Aufspeicherung sämtlicher Nähr- 
salze, so ist sie bei andern Pflanzen auf bestimmte Mineralsäuren 
beschränkt. Im Parenehym der Stiele und Blätter der Rosskastanie 
sind z. B. lösliche Phosphate in sehr erheblichen Mengen aufgespeichert 
(24°/, der Asche), während Nitrate, Sulfate und Chloride nieht nach- 
weisbar sind. Die Neigung zur Speicherung der Chloride bei Aus- 
schluss anderer Mineralsalze kommt namentlich Holzgewächsen zu, 
welche unter natürlichen Bedingungen am Strande wachsen, also 
Halophyten sind und Arten aus der Verwandtschaft dieser. 

Die Art der Verteilung der anorganischen Salze ist von ihrer 
Qualität abhängig. In dem bereits erwähnten Speichergewebe, dem 
plasmaarmen Rindenparenchym, sind die Nitrate stets an bestimmte 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 643 


Zellen gebunden, also nicht gleich den Phosphaten und Chloriden auf 
die Gesamtheit dieser Zellen verteilt. Auch sind sie viel strenger als 
diese auf das eigentliche Speichergewebe beschränkt. 

Frei von anorganischen Salzen sind stets die Urmeristeme, die 
Siebteile der Gefäßbündel, die Milehröhren und Sekretbehälter, die 
Pollenkörner und Ovula; arm das Wassergewebe und das Mesophyll. 
In ihnen sind die Mineralbasen in organischen Verbindungen, also 
assimiliert. 

In den Meristemen und den Mesophylizellen sind Kali und Magnesia 
meist reichlich vorhanden, ebenso in den Siebröhren, während Kalk 
fehlt oder doch nur in ganz untergeordneten Mengen sich findet. 

Ein dritter Abschnitt behandelt „die organischen Kalksalze 
der Pflanze“. 

In wachsenden Pflanzenteilen bildet sich unabhängig von Licht, 
Chlorophyll und Transpiration das primäre Kalkoxalat. In ausge- 
wachsenen Blättern sind es höchstens noch chlorophylihaltige tran- 
spirierende Zellen, welche unter dem Lichteinflusse Kalkoxalat bilden, 
das sekundäre. Tertiäres Kalkoxalat endlich entsteht in vergilbten 
Blättern unter der Einwirkung von Kalksalzen auf Kalioxalat. 

Das Kalkoxalat tritt in der Pflanze in Form von Krystallen auf. 
Wahrscheinlich befindet sich in den Cytoplasten des grünen Blatt- 
sewebes während der sekundären Kalkoxalatbildung eine Lösung des 
Salzes, die dem Sättigungspunkt nahe bleibt. Dem entsprechend ist 
die Zahl der Krystalle eıne geringe. Sie werden die Mittelpunkte 
der Anziehungssphäre, die sich weit über die Zelle hinaus erstrecken 
kann. Diesem Umstande ist es zuzuschreiben, dass einander benach- 
barte Zellen bald mit bald ohne Krystalle sind. Aus dem Umstande, 
dass das Salz nicht als amorpher Staub, sondern als Krystalle auf- 
tritt, schließt Schimper darauf, dass das Kalkoxalat im Blatte 
wandert. 

Die Entstehung des sekundären Kalkoxalates ist, wie bemerkt, 
an die Thätigkeit des Plasmas, bezw. der Chlorophylikörner gebunden, 
während die die Krystalle enthaltenden Zellen und die Raphidenzellen 
arm an Plasma und Chlorophyll sind. Dieser Umstand spricht dafür, 
dass diese Zellen Speicherorgane für das in grünen Zellen gebildete 
Salz darstellen. Die Anhäufung in ihnen kann darin beruhen, dass 
das Salz in diesen Zellen noch weniger löslich ist als in den Blatt- 
parenchymzellen. 

Die Bildung des Kalkoxalates ist nicht ausschließlich an die 
Blätter gebunden. Bei Kräutern kann sie im Stengel und in den 
Wurzeln unter ähnlichen Bedingungen vor sich gehn wie in den 
Blättern. Die Entstehung des primären Kalkoxalates ist hierbei auf 
die wachsende Region unterhalb der Urmeristeme beschränkt. Ist 
die Streckung vollendet, dann hört in nicht grünen Zellen die Kalk- 
oxalatbildung auf. 


41* 


644 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Wie mit dem Längenwachstum der Kräuter so ist auch mit dem 
Diekenwachstum der Holzgewächse die Kalkoxalatbildung verknüpft 
und zwar wird sie durch die Thätigkeit des Cambiums bedingt. 
Schimper stellt fest: 1) dass in Organen ohne sekundäres Dicken- 
wachstum Kalkoxalatbildung im Siebteil der Gefäßbündel nicht statt- 
findet, auch da wo solches in andern Geweben reichlich auftritt; 
2) dass auch in sekundärem Baste, dem die Siebröhren fehlen, Kalk- 
oxalat gebildet wird. Nieht mit der Bildung organischer Stoffe durch 
die Siebröhren, sondern mit den Vorgängen des Wachstums hängt die 
Kalkoxalatbildung im Ba-te bezw. in außerhalb des Bastes liegenden 
Siebröhren zusammen; wie denn thatsächlich in den die Siebröhren 
führenden Strängen eine Zunahme der Krystalle nicht mehr stattfindet, 
sobald jene fertig sind. Das weist wohl darauf hin, dass die Elemente 
des Bastes den wachsenden Teilen Stoffe zuführen, deren Verarbeitung 
mit der Ausscheidung von Kalkoxalat verbunden ist. 3) Die Kalk- 
oxalatbildung ist vielfach auch mit der Bildung des Periderms ver- 
knüpft und zwar hauptsächlich da, wo neben dem Kork auch Phellogen 
erzeugt wird, in dessen Zellen alsdann das Kalkoxalat liegt. 

Ist die Zahl der Kalkoxalat erzeugenden Pflanzen auch eine sehr 
große, so gibt es doch auch Arten, denen es fehlt, wie ja denn auch 
die erstern das Salz zum großen Teil nur als primäres im Zusammen- 
hang mit dem Wachstum zu bilden vermögen und nieht auch in dem 
grünen Gewebe. Diese Unterschiede beruhen entweder darauf, dass 
die Bildung des Kalkoxalates eine Eigentümlichkeit gewisser Pflanzen 
ist ohne Analogie bei andern Arten oder aber darauf, dass bei den 
analogen Prozessen anderer Arten statt des Kalkoxalates sich andere 
Kalksalze bilden. 

Bei der Weinrebe beobachtet man z. B. fast oder völlig aus- 
schließlich die Bildung von primärem Kalkoxalat. Die Zunahme des 
Kalkgehaltes der Asche mit dem Alter muss also der Zunahme der 
im Zellsaft löslichen Kalksalze (z. B. des wein- und apfelsauren 
Kalkes) zugeschrieben werden. Diese verhalten sich, ganz ähnlich 
dem sekundären Kalkoxalat. Sie nehmen mit dem Alter zu; in be- 
schatteten Blättern sind sie stets in erheblich geringeren Mengen vor- 
handen als in gut beleuchteten. Dem tertiären Kalkoxalat entspricht 
in den vergilbten Blättern unserer Weinrebe (und verwandter Arten) 
ein krystallinisch zur Ausscheidung kommendes tertiäres Kalktartrat. 

Die Cystolithenbildung bei den Apocarpeen lehrt, dass auch 
kohlensaurer Kalk statt des Kalkoxalates gebildet werden kann. Er 
entsteht hier unter ganz analogen Bedingungen wie sonst der sekun- 
däre oxalsaure Kalk, während z.B. bei den Acanthaceae seine Bildung 
der Bildungsweise des primären Kalkoxalates entspricht, also schon 
dicht unter dem Vegetationspunkte beginnt. 

Ebenso scheinen die Kalküberzüge von verschiedenen Wasser- 
pflanzen eine Analogie zur Bildung des Kalkoxalates darzustellen. 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 645 


Verfolgen wir nunmehr an Hand der Darlegungen Schimper’s 
„dieRolle desKalkes und des Kalis im Stoffwechsel“, den 
Inhalt des IV. Ab-chnittes. 

Die mikrochemische Untersuchung der Verteilung der 3 Basen 
Kalk, Magnesia und Kali lässt die auffällige Thatsache erkennen, 
dass die beiden letzten in jeder Zelle namentlich in dem Meristem 
vorhanden sind, während Kalk den Zellen gewisser Gewebekomplexe 
vollkommen fehlen kann. Kalkfrei sind namentlich die Meristeme 
und oft auch die Mesophylizellen. Für die Vorgänge der Assimilation 
dürfte also Kalk entbehrlich sein, während diese wichtigsten Vorgänge 
des pflanzlichen Stoffwechsels, Synthese der Kohlehydrate, der Eiweiß- 
körper und Nukleine und Bildung der organisierten Plasmagebilde 
der Gegenwart reicher Mengen von Kali und Magnesia bedürfen. 

Führt die Art der Verteilung der drei Basen zu diesem Sehlusse, 
so darf hieraus doch nicht geschlossen werden, dass Kalk ein neben- 
sächlieher unwesentlicher oder gar unnötiger Bestandteil der Pflanzen- 
nahrung sei. Schimper’s Darlegungen weisen auf seine Bedeutung 
beim Wachstum hin. 

Die Thätigkeit des Meristems ist eng mit der Bildung von Nuklein 
verknüpft. Dieses ist eine Phosphorverbindung, welcher die Formel 
C,H; NgP30,, zugeschrieben wird. Die Nukleinbildung ist mit einer 
Trennung der Säure von der Basis verbunden, mit welcher vereint 
jene im Pflanzenkörper zu wandern vermag. In einigen Fällen ist 
das weitere Schicksal der Basis deutlich zu erkennen. In ruhendem 
Zustande enthalten die Rhizome von Polygonatum multiflorum reich- 
liche Mengen von saurem phosphorsaurem Kalk, welcher in die 
wachsenden Triebe wandert ohne aber das Scheitelmeristem zu er- 
reichen. Hier werden vielmehr erhebliche Mengen von phosphor- 
saurem Kali und Magnesia nachgewiesen. Da wo das Kalkphosphat 
verschwindet, findet eine lebhafte Bildung von Kalkoxalat statt. 
Es ist also kaum daran zu zweifeln, „dass das Scheitelmeristem aus 
dem zugeführten Kalksalze die zur Bildung des Nukleines nötige Phos- 
phorsäure entnimmt, während der Kalk an die bei der Synthese des 
Nukleins entstehende Oxalsäure als Nebenprodukt verbunden bleibt“. 

Aehnliche Beobachtungen sind auch an Keimpflanzen, so wie an 
oberirdischen wachsenden Organen zu machen. So sind z. B. die 
Luftwurzeln von Philodendron cannifolium in ihren langgestreckten 
Rindenzellen reich an gelöstem phosphorsaurem Kalk, und zugleich 
treten in ihnen erhebliche Mengen von Kıystallkörnern von Kalk- 
oxalat auf, die den Meristemzellen vollständig fehlen. „Das Ver- 
schwinden des phosphorsauren Kalkes in der Nähe des Vegetations- 
punktes ist ein rascebes und koinzidiert mit dem Auftreten der Raphiden“. 
Auch diese zu der vorangehend skizierten völlig stimmende Erschei- 
nung deutet Sehimper dahin, dass das Kalkoxalat als ein Neben- 
produkt der Assimilation des phosphorsauren Kalkes bei der Synthese 
des Nukleins gebildet werde. 


646 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Analoge Beobachtungen an vielen andern Sprossen führen Schim- 
per zu der Anschauung, dass stets das primäre Kali- und 
Kalkoxalat als ein Nebenprodukt der Nukleinbildung 
aufzufassen sei, eventuell der Bildung anderer organi- 
scher Phosphate, bei der sich eine Trennung der Säure 
von der Basis vollzieht. 

Die Bedeutung des Kalkes ist darin zu sehn, dass er die Zufuhr 
der Phosphorsäure nach der Bildungsstätte der Nukleine ermöglicht. 
Dabei kann allerdings eine andere Basis in nieht seltenen Fällen 
stellvertretend für den Kalk eintreten z. B. Kali in den Samen. Es 
kann demnach in dieser Leistung des Kalkes noch nicht die Ursache 
seiner Unentbehrlichkeit für die Pflanze gesehen w:rden. 

Um diese Frage zu lösen, werden Pflanzen in kalkfreien Nähr- 
lösungen gezogen. Anfänglich entwickeln sie sich in diesen durchaus 
normal. Nach einigen Wochen jedoch werden zunächst die jungen 
Blätter braunfleckig und sterben ab. Das gleiche zeigen successive 
auch die ältern Blätter, während der Stengel von der Spitze ab- 
gesehn länger gesund bleibt, Seitensprosse zu erzeugen vermag, 
denen allerdings keine längere Lebensdauer zukommt. 

Die zuerst entstehenden Blätter enthalten noch unbedeutende 
Mengen von Kalk, die spätern sind völlig kalkfrei, im übrigen, von 
größerem Stärkereichtum abgesehen, durchaus normal. „Kalkverbin- 
dungen sind also weder notwendige Bestandteile des Plasmas, noch 
sind sie bei der Anlage neuer Organe, noch bei der Assimilation 
nötig. Die Ursache der Unentbehrlichkeit des Kalkes ist in seiner 
Beteiligung an Vorgängen zu suchen, die sich in der wachsenden 
Region, aber außerhalb des Urmeristems, sowie in den grünen Zellen, 
aber unabhängig von der Assimilation abspielen“. Es tritt dadurch 
Kalk in einen entschiedenen Gegensatz zu Kali und Magnesia. 

Das Schwarzwerden, Absterben der Endknospe in den kalkfreien 
Kulturen wird nach dem Vorgange Böhm’s darauf zurückgeführt, 
dass bei Kalkmangel der Zucker nicht im Stande ist sich in der 
Pflanze zu bewegen. Die Folge hiervon wäre, dass in den Blättern 
eine Anhäufung von Stärke sich vollzöge, dass also die Endknospe 
aus Mangel an Nährstoffen ihr Wachstum einstellte und abstürbe. 
Schimper weist nach, dass auch die stärkeführenden jüngern Inter- 
nodien und Blätter schwarz werden, wenn wenigstens die Pflanze gut 
beleuchtet ist, und dass unter der gleichen Voraussetzung auch die 
ältern, von Stärke strotzenden Blättern schließlich schwarz werden 
und zu Grunde gehen, während, wie oben bereits erwähnt wurde, die 
entsprechenden Stengelteile gesund bleiben. Deh&rain stellte ferner 
fest, dass bei höherer Temperatur das Absterben infolge des Kalk- 
mangels ausbleibt. Blätter von Tradescantia, die die krankhafte 
Stärkeanhäufung infolge von Kalkmangel in hervorragendem Grade 
zeigen, vermögen aus einer Zuckerlösung in gleichem Grade Zucker 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie, 641 


in ihre Gewebe aufzunehmen und in Glykose zu verwandeln wie 
normale Blätter. Dass in der That nieht die Unfähigkeit der Pflanze 
bei mangelndem Kalk hinlängliche Mengen von Kohlehydrate den 
wachsenden Teilen zuzuführen die Ursache des Absterbens der End- 
kno-pe sein kann, geht auch daraus zur Genüge hervor, dass sich 
immer wieder neue Knospen entwickeln. 

„Die Folgen der Kalkentziehung zeigen vielmehr alle Symptome 
einer Vergiftung und zwar durch einen Stoff, der vornehmlich in den 
wachsenden Spitzen und den Laubblättern erzeugt wird“. Der Zell- 
inhalt der kalkfrei gezogenen Pflanze unterscheidet sich von dem der 
normalen Pflanzen dadurch, dass sie einen enormen Gehalt von meist 
saurem Kalioxalat führen. Schon der Umstand, dass die Bildungs- 
stätten des Kalioxalates zuerst zu Grunde gehen, macht es wahr- 
scheinlich, dass die Anhäufung dieses Stoffes die Ursache ihres Ab- 
sterbens ist. Das Experiment lehrt, dass Tradescantia Zweige in einer 
1—3prozentigen Lösung von neutralem oder saurem oxal aurem Kali 
unter Bildung ähnlicher brauner Flecken an den Blättern zu Grunde 
gingen, wie sie an den absterbenden Blättern der kalkfreien Pflanze 
erschienen. Die Blätter enthielten in reicheren Mengen das Salz. 
Werden diese Pflanzen in eine kalkhaltige Lösung gebracht, dann 
tritt nach einigen Tagen der normale Zustand ein. Es ist »lsdann 
das Kalioxalat fast völlig dureh Kalkoxalat ersetzt. Deh&rain’s 
oben erwähnte Beobachtung ist leieht verständlich. Die Wärme wirkt 
auf die Säure zersetzend. Es ist also nach dieser Darlegung bei der 
Tradescantia die Ursache der Unentbehrlichkeit des Kalkes darin zu 
sehen, da:s bei dessen Fehlen die im Stoffwechsel ent- 
stehende Oxalsäure nur an das Kali gebunden wird und 
dass dieAnhäufung dieses Salzes giftig wirkt. Die Stärke- 
anhäufung ist als eine sekundäre Erscheinung aufzufassen. Da auch 
für einige andere Arten dasselbe nachgewiesen wurde, dürfte dieses 
für Tradescantia angegebene Verhalten das allgemeine sein. 

Der Vorgang der Zersetzung des Kalioxalates durch ein Kalk- 
salz, wie er in der kalkfrei gezogenen Pflanze beobachtet wird, ist 
ein auch unter normalen Verhältnissen sich vollziehender. Bei der 
‘ Assimilation der Mineralsalze in grünen Zellen entsteht zunächst Kali- 
oxalat und es ist das sekundäre Kalkoxalat nur ein Produkt der 
Wechselzersetzung des Kalioxalates mit anorganischen Kalksalzen. 
Der Ursprung des tertiären Oxalates entsprieht nach Schimper 
völlig dem des sekundären und das gleiche gilt für das primäre. 

Ein letzter Abschnitt der Abhandlung, den wir kurz referieren 
wollen, ist der Untersuchung der „Rolle des Mesophylis bei 
der Assimilation der Mineralsalze“ gewidmet. Es stehen sich 
diesbezüglich zwei Anschauungen gegenüber. In seiner frühern 
Arbeit über Kalkoxalatbildung betonte Schimper, dass Nitrate in 
grünen Zellen, speziell in dem Mesophyll, in größerer Menge ver- 


648 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie, 


arbeitet werden. Frank dagegen verlegt den Sitz der Assimalation 
der Salpetersäure in Stengel und Wurzel. Das Mesophyll hat nach 
ihm keinen Anteil daran. Nach Schimper führte Frank die un- 
richtige Interpretation einer wichtigen Reaktion zu Täuschungen. 
Denn wenn auch „das Eintreten von Blaufärbung bei Behandlung 
pflanzlicher Objekte mit Diphenylamin Schwefelsäure für ein untrüg- 
liches Zeichen des Vorhandenseins von Nitraten“ gelten darf, so ist 
es falsch aus dem Nichteintreten der Färbung auf das Fehlen des 
Nitrates zu schließen. 

Thatsächlich führt er im weitern unter anderem an, dass z. B. 
Tradescantia in einer Nährlösung, die die Salpetersäure an den Kalk 
gebunden enthielt, diese in ihre Blätter in reichem Maße aufnahm 
und im Mesophyll enorme Menge von Kalkoxalat erzeugte. In kalk- 
freier Lösung dagegen bildete sich in den Blättern in reichen Mengen 
Kalioxalat aber kein Kalkoxalat, in destilliertem Wasser weder das 
eine noch das andere. 

Verrichten auch andere Gewebe die gleiche Funktion? Mit der 
Verarbeitung der Mineralsalze ist eine Ausscheidung von Aschen- 
bestandteilen verbunden, da nur ein kleiner Teil der an die Säure 
gebundenen Basen im Stoffwechsel verbleibt. Vergleichen wir den 
Aschengehalt der verschiedenen Organe der Pflanzen unter sich, so 
finden wir bei 


1- und 2jährigen Pflanzen bei perennierenden Gewächsen 
Samen 30% Samen 3°), 
Wurzeln, 5, , Holz Ly, 
Stengel 4 „ Rinde Uia 
Blätter 15 „ Blätter 10 „ 


Die Blätter enthalten also sehr viel mehr Aschenbestandteile als 
die tibrigen Pflanzenteile. Vorab aber sind sie kalkreicher. Doch 
stellen selbst diese bedeutenden Mengen von Aschenbestandteilen des 
Laubes nur einen Bruchteil derjenigen dar, die der Transpirations- 
strom denselben zugeführt hat. Ein Teil derselben, vorab Phosphor- 
säure und Kali, wandern fortwährend aus dem Blatte in den Stengel. 

Bei der Assimilation der Salpetersäure wirkt nach 
Schimper das Chlorophyllkorn in ähnlicher Weise als 
reduzierendes Organ wie beider Assimilation derKohlen- 
säure. Es wird also aus den Blättern ein Strom von Assimilations- 
produkten abgeleitet, der nicht bloß aus Kohlehydraten, sondern auch 
aus organischen Stickstoff , Schwefel-, Phosphor-, Kali- und wahr- 
scheinlich auch Magnesiaverbindungen besteht. Die Wanderform der 
Stickstoffverbindungen sind Amide und Amidosäuren, die im leitenden 
Blattparenechym nachweisbar sind. 

Der Einwand, dass gewisse Pilze unabhängig von Licht und 
Chlorophyll die Salpetersäure und Schwefelsäure zu assimilieren ver- 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 649 


mögen, wird deshalb nicht als stichhaltiger anerkannt, da bei diesen, 
wie Nägeli gezeigt hat, die Reduktionsvorgänge ganz anderer Art 
sind. ’ 

Wir schließen hier die Darstellung der Ergebnisse einer Reihe 
von Abhandlungen an, welche sich mit der physiologischen Be- 
deutung ete. des oxalsauren Kalkes und der Oxalsäure 
befassen, die ja auch in der vorangehend skizierten Abhandlung 
Sehimper’s eine nicht unwesentliche Würdigung fand. 

Es sind dies: 

Dr. F.P. Kohl, Zur physiologischen Bedeutung des oxal- 
sauren Kalkesin der Pflanzet). 

C. Wehmer, Die Oxalatabscheidungim Verlauf der Spross- 
entwieklung von Symphoricarpus racemosa L.?). 

Derselbe, Ueber den Einfluss der Temperatur auf die 
Entstehung freier Oxalsäure in Kulturen von Asper- 
gillus niger van Tiegh?). 

Derselbe, Die Zersetzung der Oxalsäure durch Licht und 
Stoffwechselwirkung®). 

Derselbe, Entstehung und physiologische Bedeutung der 
Öxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze°). 

In der zitierten kleineren Abhandlung Kohl’s wird untersucht, 
ob die Oxalsäure eine allgemeine Verbreitung besitzt, ob sie nament- 
lich auch bei den Thallophyten so allgemein nachzuweisen sei wie 
bei den Cormophyten. 

Von der Voraussetzung ausgehend, dass die Eiweißregeneration 
mit der Bildung organischer Säuren, speziell der Oxalsäure, Hand in 
Hand gehe, muss man weiter schließen, dass nicht nur 
einzelne Pflanzenarten, sondern alle die Fähigkeit be- 
sitzen Oxalsäure oder eine sie substituierte Säure zu 
erzeugen. Für viele Cormophyten wurde thatsächlich ihr Vor- 
handensein in Form von oxalsaurem Kalk nachgewiesen. Von Verf. 
und Sehimper wurde ferner gezeigt, dass in vielen Fällen, wo 
Kalkoxalat nicht zu beobachten war, lösliche Oxalate (oder sie er- 
setzende Tartrate) sich fanden. Auffällig war aber das so überaus 
spärliche Vorkommen von Kalkoxalat bei den Thallophyten. Nur bei 
wenigen Algen und Pilzen könnte bislang Kalkoxalat, in fester Form 
in den Zellen ausgeschieden beobachtet werden. 

Wie ist diese Erscheinung zu erklären? Bilden wirklich die 
Thallophyten, von jenen wenigen Arten abgesehen, keine Oxalsäure, 
oder bilden sie dieselbe nur in Form löslicher, Salze oder geben sie 


4) Botanisches Centralblatt, XLIV. Band, Nr. 11, 1890. 

2) Botanische Zeitung, 49. Jahrgang, Nr. 10—12, 1891. 

3) Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, IX. Bd., Heft 6, 1891. 
4) Ebenda, IX. Bd., Heft 7, 1891. 

5) Botanische Zeitung, 49. Jahrgang, Nr. 15 bis 38, 1891. 


650 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


vielleieht dieselbe sofort nach außen ab? Für viele Fälle wurde nun 
thatsächlich die Produktion von Oxalsänre erwiesen. Dieselbe wird 
an Kali gebunden und kann in dieser lö-lichen Form naelı außen 
diffundieren, bevor eine Ueberführung des Kali in Kalkoxnlat in der 
Zelle sich vollziebt Diese Wechselwirkung aber wird deshalb aus- 
bleiben, weil die Pilzzellen Kalkzalze nur in untergeordneten Mengen 
aufnehmen, wenn sie sich ihrer Aufnahme überhaupt nicht völlig be- 
geben. Das Fehlen von Kalkoxalat in Pilzzellen darf also nicht als 
Beweis dafür beansprucht werden, dass die betreffenden Pilze keine 
Oxalsäure erzeugen. Ließ in solehen Fällen auch eine reichere Kalk- 
salzzufuhr das Kalkoxalat in der Zelle nicht entstehen, so ist anzu- 
nehmen, dass die Oxalsäure rasch nach außen diffundiert. Sie musste 
alsdann außerhalb der Zellen nachwei-bar sein. In der That be- 
obachtet man bei der Zufuhr kalkhaltiger Lösungen stets Kalkoxalat- 
bildung in der Umgebung der Zelle. Verf rief für so viele Arten 
diese Bildung der Krystalle in der Umgebung der Pilzzelle hervor, 
dass wir nieht anstehen mit dem Verf. die Oxalsäurebildung 
auch für die Thallophyten als eine ebenso allgemeine 
Erscheinung zu erklären wie für die Cormophyten. 

Die Stärke der Oxal äurebiklung ist allerdings bei den verschie- 
denen Speeies sehr bedeutenden Verschiedenheiten unterworfen. Bei 
einzelnen Arten z. B Saccharomyces Hanseniü Zopf ist sie außer- 
ordentlich bedeutend, so dass sie, wie der genannte Pilz, geradezu als 
spezifische Oxalsäureproduzenten erscheinen. Sie rufen die Oxalsäure- 
gärung, eine Form der Oxydationsgärung hervor. 

Versuche an Algen ergaben, dass hier die Oxalsäure wohl ge- 
wöhnlich als oxalsaures Kali vorhanden ist, das z. B. in dem kalk- 
haltigen Leitungswasser als Caleinmoxalatkrystalle erhalten wird. Im 
Wasser, das während längerer Zeit Algen enthielt, war Oxalsäure 
stets nachweisbar. — 

Fassen wir mit Kohl die Gärung „als den Ernährungsprozess 
des die Gärung einleitenden und unterhaltenden Organismus mit seinen 
Folgen auf“, dann müssen wir alle Pflanzen als Gärungserreger be- 
zeichnen und wir können sie nach den Hauptprodukten der Gärung 
in zwei Reihen ordnen: sie sind Erreger von Oxydationsgärungen 
oder von Spaltungsgärungen. 


Oxydationsgärung. Spaltungsgärung. 
Spaltpilze . . . . . . Essigsäure. Alkohol; Milchsäure; 
Buttersäure. 


Zahlreiche andere Pilze . Oxalsäure, Kohlensäure. Alkohol. 
Algen . . . 2... . Oxalsäure, Kohlensäure. ar 
Bryophyten; Pteridophy- 


ten; Phanerogamen . . Kohlensäure; Oxalsäure; 
Weinsäure; Aepfelsäure. — 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 651 


Aus dieser Zusammen: tellung ergibt sich, dass die Oxalsäure- 
bildung ein allen Pflanzen — die Spaltpilze ausgenommen — zu- 
kommender Prozess ist. — 

Der zweite Teil der Abhandlung beschreibt den experimentellen 
Bewei- dafür, dass Kalkoxnlat entsprechend der Annahme Schimper’s 
olne vorangehende Zersetzung zu wandern vermag. 

Von mannigfaltigen Gesichtspunkten au gehend hat ©. Wehmer 
die Oxalsäure zum Gegenstande seiner einlässlichen Untersuchungen 
gemacht. 

Ueber die Oxalsäureabscheidung im Verlaufe der 
Sprossentwieklung äußert sich Wehmer in folgendem Sinne. 

Die Winterknospen zahlreicher Laubbäume sind sowohl durch 
ihren Reichtum an oxalsaurem Kalk als auch durch eine eigenartige 
Verteilung desselben in den einzelnen Organen ausgezeichnet. Fast 
jede Zelle des bereits differenzierten Markparenchyms enthält Drusen 
oder Einzelkrystalle des Salzes, ebenso die umschließenden Schuppen. 
Dem Vegetationskegel aber und den umschließenden jüngsten Laub- 
blattanlagen fehlen sie. Vereinzelt treten sie in den größern Laub- 
blättern auf, in den äußern je in reicheren Mengen als in den innern. 
Diese Verhältnisse wiederholen sich bei Symphoricarpus. 

Die Zellen der größern Schuppen enthalten meist eine Druse. 
Die äußern Laubblattwirtel zeigen dieselben auf die Spitze lokalisiert. 
Rasch nimmt nach Innen ihre Zahl ab, so dass die jüngsten Wirtel 
völlig frei von oxalsaurem Kalke sind. Im Marke, das schon zu zer- 
reißen beginnt, findet man eine weiße Masse, tote Zelireste und ein 
Aggregat von Kalkoxalat. 

Bei der Streckung der Knospen im März sind die Verhältnisse 
der Verteilung und Anhäufung von oxalsaurem Kalk wie an der 
großen Winterknospe Das Ausschlagen der Knospe führt zunächst 
ebenfalls zu keiner Veränderung dieser Verhältnisse. Die jungen 
Sprosse wachsen bedeutend heran, ohne dass in den innern Laub- 
blattwirteln eine Spur von Krystallen sichtbar wird. Auch im Rinden- 
gewebe der jungen Axe ist eine Neuabscheidung von Krystallen nicht 
zu beobachten, während im Markparenchym vereinzelte Drusen in 
den innern Zellen wahrzunehmen sind. Obschon das Wachstum des 
jungen Sprosses für die 3 untern Internodien mit ihren Blattwirteln 
um diese Zeit bereits abgeschlossen ist, so beobachtet man doch 
„weder innerhalb der Rinde, noch im Siebteil der sich ausbildenden 
Gefäßbündel der Blätter Oxalat auftreten und dasselbe fehlt also 
sowohl in Begleitung des ersten Blattwachstums wie der ersten 
Wachstumsprozesse innerhalb der Axe“. 

Von nun an treten auch an solehen Stellen, die bisher frei von 
oxalsaurem Kalke waren Krystalle auf und zwar stets in der Spitzen- 
region. Dabei stellen die jüngsten noch wachsenden Blätter mit ihren 
Achselknospen und den benachbarten Teilen der Internodien einen 


652 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


ersten Ort der Neubildung bezw. Ausscheidung dar, während die 
nahezu ausgewachsenen mittleren und unteren Wirtel, von den vor- 
jährigen Spitzenansammlungen abgesehen, keine Krystalle aufweisen. 

Die Mitte Mai untersuchten Triebe zeigen in den genannten Teilen 
nicht nur eine entschiedene Größenzunahme der Krystalle, auch ihre 
Zahl ist vermehrt. Es ist also da jenige Stadium, in welchem eine 
allgemeinere Oxalatabscheidung wenigstens in den oberen Sprossen 
begonnen hat. Rasch schreitet diese fort, so dass zu Beginn des 
letzten Drittels des Mai der Zuwachs außerordentlich augenfällig ist. 
Von oben nach unten nimmt aber die Oxalatmenge ab, so dass die 
untern Wirtel fast völlig frei sind. Das Maximum der Anhäufung 
findet sieh nicht in den höch ten großen Laubblättern sondern im 
darauffolgenden Deckblattpaar. 

Vergleicht man hiermit nun den Oxalatgehalt im Zweige unmittel- 
bar vor dem Laubfall, dann findet man wohl eine Zunahme gegenüber 
dem Oxalatgehalte im Mai; aber sie steht in keinem Verhältnisse zu 
der Bildung desselben während der Sprossentwicklung Es scheint 
also, dass wie die Öxalatausscheidung allmählich beginnt und stärker 
wird, dieselbe auch wieder allmählich zurückgeht, um schließlich völlig 
zu erlöschen. 

Vergieichen wir die anatomische Ausbildung der einzelnen Spross- 
teile mit der Oxalatansammlung, dann finden wir, dass verschiedene 
anatomische Differenzierungen zu einer Zeit bereits weiter fortge- 
schritten sind, wo die Absonderung der Druse beginnt, dass in den 
untern Axenteilen insbesondere die Ausbildung des Faserringes der 
Krystallanhäufung vorangeht, während in den Blättern die Drusen- 
ansammlung in der Nähe des Hartbastes vor dessen Sklerose beginnt. 
„Es geht aus alledem hervor, dass die Krystallablagerung keinesfalls 
notwendig Folge von Wachstumsvorgängen ist, sondern die That- 
sachen weisen darauf hin, dass die das spätere Wachstum beglei- 
tenden Stoffumsatzprozesse aus irgend einem Grunde von jener be- 
gleitet sind“. 


Verf. weist auf Grund dieser kurz dargelegten Beobachtungen 
auf eine gewisse Periodizität der Salzausscheidung hin. Dabei unter- 
scheidet er folgende 4 Perioden: 


„il. Periode: Ausgestaltung der Achselknospe von Mai an, be- 
gleitet von reichlicher Drusenbildung. 

2. Periode: Austreiben derselben im nächsten Frühjahr, von 
April bis Anfang Mai, ohne Drusenbildung (sehr spärlich zunächst 
im Mark). 

3. Periode: Auswachsen des jungen Zweiges zur definitiven 
Größe, Mitte bis Ende Mai; massenhafte Oxalatabscheidung (wie in 
Periode 1) in den wachsenden Teilen und Fortgang im Gefolge der 
innern Ausbildung (bis Juli). 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 653 


4. Periode: Ausgewachsenes Stadium, Juli bis Oktober. Offen- 
bar reduzierte Krystallabscheidung“. 


Warum gerade im ersten und letzten Entwicklungsstadium des 
Zweiges die Oxalatabscheidung besonders stark ist, kann zur Zeit nicht 
beantwortet werden. Die Thatsachen weisen mit einiger Sicherheit 
darauf hin, dass wenigstens bei der Versuchspflanze „die größere 
Menge des im Spross abgelagerten Exkretes während seiner Entwick- 
lung abgeschieden und vielleicht auch gebildet wird und wir dafür 
demnach den Gesamtstoffumsatz und nicht vereinzelte konkrete Vor- 
gänge wie Assimilation u. s. f. verantwortlich machen können“. Da 
nach Verf. Beobachtungen für die Abscheidung des Oxalates während 
des Wachstums weder das Wachstum als solches bei jungen Organen, 
noeh nachträgliche Sklerose ete. allgemein entscheidend sind, so hält 
er auch Sehimper’s Einteilung in primäres, sekundäres ete. Oxalat 
„als nicht den Kern der Sache treffend“ für unzweekmäßig. 

Die Frage, ob die gleichzeitige Berücksichtigung des Erscheinens 
und Versehwindens anderer Stoffe einen Einblick in die Bedingungen 
der Oxalatausscheidung gestatten möchte, beantwortet Verfasser in 
folgender Weise. 

Nitrate sind zwar in Blättern nachweisbar, treten aber erst ver- 
hältnismäßig spät auf und fehlen während der ersten Entwicklungs- 
periode des Sprosses meistens. 

Für Stärke gilt das umgekehrte. Im Mesophyll ist sie im aus- 
gewachsenen Zustande der Untersuchungsobjekte makroskopisch nach- 
weisbar. Eine gleichartige l’eziehung zur Oxalatabscheidung ist aber 
weder bei dem einen noch bei dem andern Körpern zu konstatieren. 
Gleichartige Vorgänge wie z. B. Stärkekonsum und Faserausbildung 
zeigen in dem einen Falle örtliches Zusammenfallen mit Oxalataus- 
scheidung, in vielen andern Fällen wieder nicht. 

Verfasser hält zum Schlusse dafür, dass vielleicht überall 
weniger die Vorgänge als vielmehr die Umstände, unter 
denen sie sich abspielen, von Einfluss auf die Oxalatbildung und -aus- 
scheidung sind. Dafür sprechen die Beobachtungen, „dass im Laufe 
des Sommers sich gelegentlich aus den obern Achselknospen bereits 
entwickelnde Triebe schon im jungen Zustande Oxalat abscheiden 
und nieht jene charakteristische Verteilung desselben in den ver- 
schiedenen Blättern aufweisen. Dasselbe war bei solchen Sprossen 
nachweisbar, welche sich mitte Juni aus den untern Achselknospen 
entwickelten, nachdem der Zweig einige Zentimeter über seiner Basis 
abgeschnitten war“. Solche Beobachtungen weisen darauf hin, dass 
alle später sich entwickelnden Organe schon in ihren jugendlichen 
Stadien Oxalat führen, während es den im ersten Frühjahr entstehen- 
den aus irgend einem Grunde fehlt. 


654 v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien 


Der Organismus der acoelen Turbellarien. 
ik 

Vor Kurzem veröffentlichte v. Graff in einer größeren Abhand- 
lung die Resultate seiner mehrjährigen, überaus gründlichen und 
mit Hilfe der neuesten technischen Erfahrungen ausgeführten Unter- 
suchungen „über den Bau der acoelen Strudelwürmer“!). 
Wäre auch der Einblick, welehen uns der unermüdliche Turbellarien- 
forscher durch seine neueste inhaltsreiche Arbeit in die Organisations- 
verbältnisse der genannten Tiere eröffnet, kein so umfassender, dass 
künftige Forschungen kaum Wesentliches daran ändern dürften, so 
würde schon das Interesse, welches gerade diese niedrigst stehenden 
Plattwürmer für allgemeinere Fragen bieten, es rechtfertigen, an dieser 
Stelle kurz darüber zu berichten. 

Das in dem glänzenden Gewande der so beliebt gewordenen 
Monographien dargebotene Werk v. Graff’s gliedert sich in 3 Teile, 
deren erster der Anatomie gewidmet ist. Die Ergebnisse dieses 
weitaus umfangreichsten Absehnittes ‚bilden die Grundlage für die 
im zweiten Kapitel erörterte Frage nach der systematischen 
Stellung der Acoelen. Daran schließen sich in der dritten syste- 
matischen Abteilung spezielle Angaben über die untersuchten (11) 
Arten an. Diesen rein zoologischen Ausführungen ist ferner in Form 
eines Anhanges eine interessante Abhandlung über „den Bau und 
die Bedeutung der Chlorophyllzellen von Convoluta ros- 
coffensis“ angeschlossen, welche von dem Grazer Phytologen Haber- 
landt herrührt. 

Es kann nicht die Aufgabe des folgenden Referates sein, auch 
nur annäherungsweise Vollständigkeit in der Wiedergabe der vielen 
neuen Thatsachen und der darauf sich stützenden allgemeineren Auf- 
fassungen anzustreben; Ref. wird vielmehr bezüglich des Thatsäch- 
lichen nur das Wichtigste mitteilen und ausführlicher lediglich auf 
die durch v. Graff’s Untersuchungen gewonnenen allgemeinen Ge- 
sichtspunkte eingehen können. Jede gründlichere Kenntnisnahme muss 
dem Studium der Originalarbeit vorbehalten bleiben. 

v. Graff untersuchte 11 Species: Proporus venenosus O.Schm., 
Proporus rubropunctatus Ö.Schm. [jetzt = Monoporus (n. gen.) 
rubropunctatus Graff], Aphanostoma diversicolor Oerst., Cyrto- 
morpha saliens Graff |jetzt = Convoluta saliens Graff], Con- 
voluta flavibacillum Jens., Convoluta sordida Graff?), Convoluta 
Lacazä n. sp. Graff?), Convoluta paradoxa Verst, Convoluta 


4) L v. Graff, Die Organisation der Turbellaria acoela. Mit einem An- 
hang von G. Haberlardt. Leipzig, W. Engelmann, 1891. 

2) Zu dieser Art zieht v. Graff jetzt auch die früher aufgestellte Species 
Cyrtomorpha subtilis Graff. 

3) Ob diese bloß auf ein 2. (hinteres) Augenpaar hin begründete neue 
Species haltbar sein wird, scheint trotz v. Graff’s Versicherung, dass er 


v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 555 


Schultzii ©. Schm., Convoluta roscofensis n. sp. Graff und Con- 
voluta cinerea [jetzt = Amphichoerus (n. gen.) einereus Graff]. 
Die hauptsächliehxten Gründe, welche v. Graff zu den im Vor- 
stehenden angegebenen systematischen Aenderungen veranlasst haben, 
werden im systematischen Teil kurz anzuführen sein. 


II. 

Die Epidermis der Acoelen setzt sich nach v. Graff’s Unter- 
suchungen aus dreierlei Elementen zusammen: den eigentlichen Epithel- 
zellen, den sogenannten interstitiellen Zellen und den einzelligen Haut- 
drüsen mit ihren ausführenden Kanälen. Die Epithelzellen be- 
sitzen rundliche Kerne und sitzen dem Hautmuskelschlauch mit füßchen- 
artigen Fortsetzen auf, so dass bei schwacher Vergrößerung der 
basale Teil der Epidermis den Anblick einer hellen Zone gewährt. 
Die Lücken, welehe so die Epithelzellen zwischen ihren Füßchen 
bilden, werden von den oft sehr zahlreichen interstitiellen Zellen 
ausgerüllt. 

Die Acoelen besitzen keine Cutieula; was Delage!) bei 
Convoluta roscoffensis dafür gehalten hat, sind nach v. Graff be- 
sondere Stücke der kompliziert gebauten Cilien. 

Der Hautmuskelschlauch baut sich entsprechend den von 
v. Graff bereits 1882?) angegebenen und von Delage für Con- 
voluta roscoffensis bestätigten Befunden aus den drei Systemen der 
Ring-, Diagonal- und Längsfaserschicht auf, von welchem die letzt- 
genannte überall am stärksten entwickelt ist. Die Mächtigkeit des 
Hautmuskelschlauches ist natürlich bei den verschiedenen Species 
nicht die gleiche; besonders muskelkräftig ist Convoluta sordida. 
Die von Delage behauptete Bindegewebsscheide der Längsmuskel- 
fasern konnte v. Graff nicht auffinden, bezieht vielmehr die be- 
treffenden Befunde des französischen Forschers auf das Parenchym, 
„welches sich beiderseits der Fasern ein wenig verdichtet, so dass 
hier und da der Schein eines doppelten Kontures — die „„gaine 
conjunetive“* — entsteht“. 

Die bei Turbellarien allgemein verbreiteten Hautdrüsen finden 
sich auch allenthalben bei den Acoelen und zwar in zweifacher Aus- 
bildung: solehe, welche Stäbchen einzeln oder in Packeten nach außen 
absondern und solche, deren schleimiges Sekret in Form von Tröpfchen 
ausgeschieden wird. v. Graff hält beide Drüsenarten für „gleich- 
wertige Bildungen“. Meist im Bereich der Epidermis gelegen, können 
sie auch tief ins Parenchym eingesevukt sein, wie denn auch ihre 
ersteres als „spezifische Bildung“ ansprechen müsse, fraglich (vergl. Zoolog. 
Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., IV. Bd., S 354). 

4) Ich beziehe mich stets auf die ausführliche Arbeit: Arch. d. Zool. exper. 
et gener.. 2. ser., t. IV. 

2) Ich brauche nicht besonders zu bemerken, dass v. Graff’s Rhabdocoe- 
liden-Monographie gemeint ist. 


656 v. Wagner, Organismus der acoelen 'Turbellarien. 


topographische Verbreitung über die Körperoberfläche nach den ein- 
zelnen Arten mannigfachen Schwankungen unterliegt. 

Gegenüber früheren Bedenken anerkennt jetzt v. Graff die spezi- 
fische Natur der von M. Schultze und Geddes für die beiden 
grünen Convoluten (Vonvoluta Schultzii und C. roscoffensis) be- 
schriebenen sogenannten Sagittocysten, welche, „wie es scheint“, 
von Flüssigkeit erfüllte Blasen darstellen, „die durch Platzen an einem 
Ende eine starre Zentralnadel ausstoßen“. Jede Sagittocyste ist in 
eine kernhaltige Zelle eingebettet. Ihrer Zahl nach beschränkt, 
— selten über 100 in einem Individuum — findet sie v. Graff „stets 
nur in der Region von der 2 Geschlechtsöffnung bis zu dem Hinter- 
ende des Körpers vor und schließt daraus sowie aus gewissen biolo- 
gischen Befunden, dass diese Bildungen als „Reizmittel bei der Be- 
gattung“ besondere Beziehungen zur Geschlechtsthätigkeit unserer 
Tiere besitzen. 

In die Reihe der sogenannten Giftorgane gehört eine von 
v. Graff bei Convoluta sordida aufgefundenen Anhäufung von 
großen flaschenförmigen Drüsen, welche am Vorderende vor dem Munde 
gelegen sind und wohl als Waffen zum Nahrungserwerb dienen mögen. 

Von Belang namentlich in systematischer Beziehung sind die 
Korrekturen, welche v. Graff gegenüber seinen früheren Angaben 
hinsichtlich des Mundes und des Pharynx anbringt. Während 1882 
„noch Acoe/a mit und ohne Pharynx unterschieden werden und in den 
beiden Gruppen der Proporida und Aphanostomida Species mit termi- 
naler und andere mit ventraler Mundöffnung beschrieben sind, kann 
ich für die hinsichtlich dieser Punkte neuerdings genauer untersuchten 
zehn Arten konstatieren 1) dass bei allen die Mundöffnung der Ventral- 
seite des Körpers angehört, selbst bei Proporus venenosus, wo dieselbe 
allerdings dicht unter der vorderen Spitze des Leibes angebracht ist, 
und 2) dass nirgends der Mund direkt in das Parenchym führt, son- 
dern stets ein — wenn auch manchmal nur sehr kurzes — Pharyngeal- 
rohr vorhanden ist. Da die untersuchten Formen allen Gattungen der 
Acoelen angehören, so dürften diese beiden Punkte für die Acoela 
überhaupt Geltung haben“. Ueberall ist der Schlund unbeschadet 
geringfügiger Modifikationen im Einzelnen ein Pharynx simplex. 

Ueberaus wichtig sind die Ergebnisse, zu welchen v. Graff be- 
züglich des Parenchyms unserer Tiere, dessen morphologische 
Dignität bekanntlich noch strittig ist, gelangt ist. Auf Grund sehr 
sorgfältiger Untersuchungen vermochte nämlich der genannte Forscher 
den Nachweis zu erbringen, dass die Organisation des Acoelen- 
Parenchyms dreierlei Typen unterscheiden lässt, welche zwar 
verschiedene Befunde darbieten, aber unter einander sich zu einer 
Folge schließen, deren weitreichende Bedeutung alsbald in die Augen 
springt. Sie werden am klarsten durch Monoporus rubropunctatus, 
Amphichoerus cinereus und Convoluta paradoxa illustriert. 


v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 657 


Während das Parenchym der erstgenannten Species sich als 
„eine von Kernen durchsetzte reiche Plasmamasse, die den ganzen 
Leibesraum gleichmäßig!) erfüllt“ präsentiert, so dass „die in ihr 
enthaltenen amöboiden Zellen sich ohne Wiederstand nach allen Rich- 
tungen frei bewegen“ können („Fresszellen“), zeigt die gleiche Bildung 
bei Amphichoerus cinereus die Ansätze einer bedeutungsvollen 
Sonderung in zwei differente Schichten — ein zentrales und peri- 
pheres Parenchym. Diese Scheidung in 2 ihrem Bau nach ver- 
schiedene Schichten ist bei Convoluta paradoxa eine vollständige 
geworden. Dient hierbei die periphere Gewebslage gleich dem Paren- 
chym der eölaten Turbellarien als Stütz- und Füllgewebe, so darf 
bei dem Umstande, dass die aufgenommene Nahrung immer im zen- 
tralen Parenehymsyneytium assimiliert wird, für das letztere die 
Funktion des Darmepithels der Rhabdocöliden und Dendroeöliden in 
Anspruch genommen werden. 

Betrachten wir nun den feineren Bau des Acoelen - Parenchyms, 
so stellt, wie eben erwähnt wurde, die erste Form desselben, welche 
bei den Proporidae angetroffen wird, ein „protoplasmatisches Syn- 
cytium“ dar, welches „wenig Neigung zur Bildung festerer Platten 
und Balken“ zeigt. Dem gegenüber bietet uns gerade das mehr oder 
weniger dichtmaschige und derbe Gerüstwerk von Balken und Plättchen 
das charakteristische Merkmal der zweitgenannten Parenchymart, 
wobei „durch die Verfeinerung des Balkenwerkes und Verkleinerung 
der Hohlräume“ innerhalb der peripher gelegenen Schicht eine Son- 
derung gegenüber jenem Zentralparenechym angebahnt ist. Der dritte 
Typus des Parenchyms der Acoelen (Convoluta paradoxa) „weist 
eine fundamentale Differenz zwischen zentralem und peripherischem 
Parenchym dar. Ersteres aus einer feinkörnigen Protoplasmamasse 
mit darin ausgehöhlten größeren und kleineren Vakuolen bestehend, 
unterscheidet sich leicht von dem aus dicht gedrängten, rundlichen 
Zellen zusammengesetzten peripherischen Gewebe“. Immerhin muss 
aber hervorgehoben werden, dass dem Zentralparenehym eine be- 
sondere Umgrenzung mangelt, „dessen Kontur lediglich von der Ge- 
stalt der umgebenden Organe bedingt wird“. Besonders bemerkens- 
werte Bestandteile des Parenchyms unserer Tiere sind dorso-ventrale 
Muskelelemente und die sogenannten indifferenten Zellen; 
erstere vermochte zuerst Delage im Parenchym von Convoluta 
roscofensis nachzuweisen und v. Graff konnte zeigen, dass diese 
Parenchymmuskulatur „ein nie ganz fehlendes Element des Acoelen- 
Parenchyms“ überhaupt vorstellt. 

Die „indifferenten Zellen“, welchen nach v. Graff überall die 
gleiche morphologische Dignität zukommen soll, bieten nach Zahl und 
Verbreitung im Parenchym bei den einzelnen Arten überaus wechselnde 
Befunde dar; selbst innerhalb derselben Art (z. B. Amphichoerus) sind 
diese Elemente oft so verschieden gebaut, dass kleine, runde und 

1) Im Original nicht gesperrt gedıuckt. 

XI, 42 


658 v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 


plasmaarme Zellen von großen, mit amöboiden Fortsätzen ausgestat- 
teten und „zweifellos an der Verdauung beteiligten“ unterschieden 
werden können. Erstere nun nennt v. Graff — wenig glücklich — 
wieder „indifferente Zellen“ (leichterer Verständlichkeit halber will 
ich sie in Folgendem als freie Biudegewebszellen bezeichnen), 
letztere „aktive“ oder zutreffender „Fresszellen“. 

Im Parenchym der Proporiden (Il. Typus) sind beide Formen 
der indifferenten Zellen vertreten; die freien Bindegewebszellen in 
großer Zahl und dem Hautmuskelschlauch dicht angelagert, so dass 
sie „an manchen Stellen einen fast zusanımenhängenden, inneren Zell- 
belag des Integumentes“ herstellen (Monoporus rubropunctatus), in 
weit geringerer Zahl die amöboiden „Fresszellen“, welche stets dem 
zentralen Teil des Parenchyms angehören. 

Bei der zweiten, durch Amphichoerus repräsentierten Parenchym- 
Art fällt die außerordentliche Anhbäufung von „indifferenten Zellen“ 
auf, so dass sie „für diese Art des Parenchyms charakteristisch zu 
sein“ scheinen. Auch hier finden sich beide Formen, die freien Binde- 
gewebszellen und „Fresszellen“ neben einander, letztere aber viel 
zahlreicher als erstere und mehr dem zentralen Parenchym-Abschnitt 
eingelagert. 

Dort wo „eine fundamentale Differenz zwischen zentralem und 
peripherischem Parenehym“ vorliegt, wie bei Convoluta paradoxa 
(III. Typus) sind die zahlreich vorhandenen „indifferenten Zellen“, 
ausschließlich freie Bindegewebszellen, welche wie die Zoochlorellen 
dieser Art lediglich in das periphere Parenchym eingebettet sind; 
„Fresszellen“ fehlen vollständig. 

Während Pigment- und Generationszellen als Einlagerungen des 
Parenehyms schon von früher her bekannt sind, erwiesen sich die 
von v. Graff seiner Zeit auch hierher gestellten Stäbchenzellen 
als Bestandteile des Integumentes, womit ein für die Beurteilung der 
morphologischen Bedeutung des Acoelen-Parenchyms schwerwiegendes 
Moment befriedigend klar gestellt ist. 

Um das Bild vom Bau des Acoelen-Parenchyms, wie es uns durch 
v. Graff’s schöne Untersuchungen entworfen worden ist, zu vervoll- 
ständigen, sei noch angeführt, dass v. Graff entgegen den bezüg- 
lichen Angaben von Delage auf das Bestimmteste versichert: das 
Verhältnis des Parenechyms zum Nervensystem und Geschlechtsapparate 
lasse die Ausbildung besonderer Membranen vermissen, jenes trete 
vielmehr unmittelbar an diese heran; geringfügige Ausnalımen 
liefern in dieser Hinsicht bloß die Proporiden und Aphanostoma 
diversicolor, bei welchen Formen einzelne Teile der Geschlechtsorgane 
(Ovarien, bei Monoporus rubropunctatus auch die Hoden) durch 
eine Tunica propria vom umgebenden Parenehym getrennt sind. 

In diese kurz skizzierten Formen des Acoelen-Parenchyms von 
Monoporus, Amphichoerus und Convoluta paradoxa lassen sich die Be- 
funde, welche die Ausbildung des Parenchyms der übrigen von v. Graff 


v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 659 


untersuchten acoelen Turbellarien darbietet, zwanglos einfügen; sie 
zeigen nicht nur keine prinzipiellen Differenzen gegenüber den auf- 
geführten Typen, sondern verbinden dieselben durch mannigfache 
Uebergänge in der wünschenswertesten Weise, worüber indess auf 
das Original- Werk verwiesen werden muss. 

Die angeführten, wichtigen Resultate gestatteten naturgemäß der 
Frage nach der morphologischen Bedeutung des Acoelen- 
Parenchyms näher zu treten, einer Aufgabe, welcher v. Graff sich 
mit der gebotenen Vorsicht unterzog. 

Ausgehend von der wohl zutreffenden Ansicht, dass das Parenchym 
der Acvelen dem Entoderm plus Mesoderm der cölaten Turbellarien 
entspräche, jedenfalls aber bei den ersteren „eine gewebliche Sonderung 
der entodermalen und mesodermalen Elemente nicht wahrzunehmen“ 
sei, legte sich v. Graff die Frage vor, welche von den drei Form- 
bestandteilen des Parenchyms (— Muskelzellen, „indifferente Zellen“ 
und Syneytium —) ento- beziehungsweise mesodermalen Ursprungs 
sein möchten. Dass die Parenchym-Muskulatur dem Mesoderm zuzu- 
rechnen sei, wird man ohne Widerspruch zugestehen dürfen. Bezüg- 
lich des Syneytium gelangt v.Graff, die Verhältnisse von Monoporus, 
Amphichoerus und Convoluta paradoxa vergleichend, zu dem Ergebnis 
„dass die in Convoluta yaradoxa vorhandene Scheidung in ein peri- 
pherisches Stütz- und Ausfüllungsgewebe und in ein zentrales, ver- 
dauendes Syncytinm sich aus den bei Monoporus und Amphichoerus 
gegebenen Verhältnissen dadurch entwickelt hat, dass die daselbst 
im ganzen Körper als Wanderzellen verteilten freien Zellen aus dem 
Verbande des Retieulum (Syneytium) gelöst und zur Peripherie ge- 
wandert sind — womit eine Scheidung in die zwei auch bei cölaten 
Turbellarien vorhandenen, als Entoderm und Mesoderm getrennten 
Leibesschichten sich vollzogen hat“. 

Bei dieser, jedem Unbefangenen wohl einleuchtenden Schlussfolge 
lässt v. Graff die Frage unentschieden, ob die Gesamtheit der „in- 
differenten Zellen“ mesodermalen Elementen gleich zu setzen sei, wozu 
der Verfasser übrigens geneigt zu sein scheint, oder ob dies bloß für 
die hier als freie Bindegewebszellen bezeichneten Elemente des Paren- 
chyms Geltung habe, zu welcher Anschauung sich Referent bekennen 
möchte. 

Indem so in der stufenweise erfolgenden Scheidung des Acoelen- 
Parenchyms in ein Leibes- und ein Darm-Parenchym der Ueber- 
gang zu der bei den höheren Strudelwürmern gegebenen Sonderung 
in Darmepithel und Parenchym vermittelt erscheint, ist ein 
überaus bedeutungsvolles Ergebnis gewonnen, durch welches auch 
manche entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen eine neue Beleuch- 
tung erfahren. Insbesondere könnte sich die Angabe Goette’s!), 
dass das Entoderm der Larve von Stylochus pilidium nicht in Ento- 


1) Vergl. Goette, Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Tiere, 
4. Heft, S. 13 u. 34. 


Tard 


560 v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 


derm und Mesoderm sich differenziere, trotz des Widerspruches von 
Lang!) als richtig herausstellen. 

Neben diesen wichtigen, das Parenchym betreffenden Ausführungen 
v. Graff’s tritt das, was noch vom Nervensystem und den übrigen 
Organen zu berichten steht, mehr oder weniger in den Hintergrund. 

Was zunächst das Nervensystem anlangt, so war schon durch 
die Mitteiluugen von Delage die Angabe v. Graff’s, dass ein 
solches den Acoelen ausnahmslos fehle, beseitigt worden. Das Studium 
desselben Untersuchungs-Objektes, welches Delage zu Gebote stand 
(Convoluta roscofensis), ließ auch v. Graff alsbald dasselbe auffinden 
und den im Einzelnen komplizierten Bau desselben erkennen Wie 
zu erwarten stand, konnte auch bei allen übrigen von v. Graff 
untersuchten Acoelen -Species das Vorhandensein des Nervensystem 
konstatiert werden. 

Ueber den Bau desselben kann ich mich kurz fassen, da einer- 
seits die von Delage darüber gegebene Darstellung ım Wesentlichen 
bestätigt wird, für die übrigen Arten aber — vielleicht Monoporus 
ausgenommen — prinzipielle Abweichungen nicht namhaft gemacht 
werden. Der zentrale Teil des Nervensystems, das Gehirn, baut 
sich nach den besonders klaren Befunden bei Amphichoerus und Pro- 
porus „aus einem zweilappigen dorsalen Ganglion und zwei unter 
diesem gelegenen ventralen Ganglienpaaren“ auf. „Ersteres versorgt 
den Otolithen und erstreckt sich nach. vorne bis an die Basis des 
Frontalorgans, um dann den das Vorderende des Körpers mit Sinnes- 
nerven versorgenden Plexus zu bilden“. Eine Ausnahmestellung nimmt 
Monoyorus rubropunctatus ein, dessen Gehirn einen Ring hildet, welcher 
das Frontalorgan umgreifend „sowohl dorsal an der Ursprungstelle 
des Otolithennerven als auch seitlich eine Verdiekung durch größere 
Anhäufung von Ganglienzellen aufweist“. 

Die von Delage behauptete und mit dem Otolithen in Zusammen- 
hang gebrachte Durchlöcherung des Gehirns, wodurch natürlich zwei 
parallele Querkommissuren gegeben erscheinen, weist v. Graff zurück, 
indem er bei richtiger Einstellung „das Gehirn als kontinuierlich über 
den Otolithen hinwegziehende Masse“ erkennt. 

Hinsichtlich der peripheren Nerven komnte v. Graff infolge 
technischer Schwierigkeiten keine besonderen Angaben machen. Bei 
Convoluta roscoffensis, für welche schon Delage vorgearbeitet hatte, 
konnte eine dem Hautmuskelschlauch dorsal und ventral dicht ange- 
schmiegte nervöse Plexusbildung festgestellt werden. 

Auf die den feineren Bau des Nervensystem betreffenden Mit- 
teilungen v. Graff’s braucht hier, mangels allgemeinerer Ergebnisse 
nicht eingegangen zu werden, nur die interessante Thatsache muss 
verzeichnet werden, dass die zuerst von Delage für Convoluta ros- 
cofensis aufgedeckte Durchsetzung des Gehirns durch dorsoventrale 


1) Vergl. Lang, Die Polycladen des Golfes von Neapel, Leipzig 1884 
82399 u. Tg. 


v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 661 


Muskelzüge eine für das Acoelenhirn allgemeine Erscheinung vor- 
stellt. 

Von Sinnesorganen erscheint die Otolithenblase erwähnens- 
wert, welche immer der Unterseite des Gehirns angelagert „entweder 
in eine Vertiefung desselben eingebettet oder von der Gehirmfläche 
abgerückt“ ist. Der Otolith selbst geht durch Umbildung aus einer 
Zelle hervor, deren Kern erhalten bleibt. v. Graff ist der Meinung, 
„dass die Wand der Otolithenblase, welche stets einige spindelförmige, 
nach innen vorspringende Kerne enthält, vom Parenehym gebildet 
wird. Wie der Otolith in der Blase fixiert wird, vermochte auch 
v. Graff nicht klar zu legen, hält vielmehr mit Rücksicht darauf, 
„dass noch Niemand jene zitternden oder schwingenden Bewegungen 
gesehen hat, welche demselben als Gehörstein zukommen müssten“ 
das in Rede stehende Organ lediglich für ein Organ des Gleichgewiehts- 
Sinnes, eine Vermutung, über welche erst künftige Untersuchungen 
entscheiden können. 

In seiner schönen Arbeit über die Convoluta von Roscoft hatte 
bekanntlich Delage eine völlig neue Bildung, das „organ frontal“ 
beschrieben, welches der verdiente französische Forscher für ein 
kompliziertes Sinnesorgan ansah. Die ausgedehnten Untersuchungen 
v. Graff’s, welche auch dieses Organ als eine allen Acoelen zu- 
kommende Bildung nachwiesen, führten diesen Forscher zu ganz ab- 
weichenden Resultaten, sowohl was den Bau als auch die Funktion 
des „organ frontal“ betrifft; freilich konnte auch v. Graff diese eigen- 
tümliche Bildung bei Amphichoerus cinereus vorzüglich studieren, da 
dieselbe bei dieser Art eine besonders massige Entwicklung erreicht 
hat, indem sie den ganzen Raum zwischen Vorderende und Hirn ausfüllt. 

Das Frontalorgan wird von einem Haufen birnförmiger, reich- 
lich Sekrete produzierender Drüsen gebildet, deren Ausführungsgänge 
das Gehirn vielfach durchbohren, d. h. zwischen Gehirn und vorderer 
Kommissur hindurehtreten; v. Graff bezeichnet diese Drüsenzellen 
als „Stirndrüsen“, während er für die Sekretstränge derselben 
— wiederum wenig pas:end — den Ausdruck „Frontalorgan“ (also 
in beschränktem Sinne) gebraucht. Alle Sekretstränge münden durch 
einen etwas auf die dorsale Seite gerückten Porus im Integumente, welches 
an dieser Stelle des Cilienkleides entbehrt, unmittelbar nach außen. 

Die beschriebene Form des „organ frontal“ darf trotz wechselnder 
Ausgestaltung im Einzelnen als typisch gelten; abweichend davon 
zeigt die gleiche Bildung bei den Proporiden einen mehr gleich- 
artigen Bau und lässt namentlich die Scheidung in „Stirndrüse“ und 
„Frontalorgan“ (s. str.) vermissen, weil die die Sekretstränge führen- 
den Ausleitungsgänge „locker aneinander vorüberziehen*, um erst 
diehbt vor dem hier großen Porus sich aneinanderzulegen. 

In histologischer Hinsieht ist anzumerken, dass die Lückenräume 
zwischen den Drüsen und Drüsengängen, soweit nicht das Gehirn in 
Frage kommt, vom Parenchym ausgefüllt sind. 


662 v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 


Widerlegt sich nach den eben gemachten Angaben die Ansicht 
von Delage, dass das fragliche Organ ein Sinnesapparat wäre, von 
selbst, so bedarf freilich auch die Meinung v. Graff’s, „dass das 
klebrige Sekret der Stirndrüsen zum Angriff und zur Verteidigung 
diene“ noch des Nachweises durch die thatsächliche Beobachtung. 
Die Auffindung des „organ frontal“ bedeutet übrigens für die Systematik 
der Acoelen eine Art Revolution, „denn es unterliegt keinem Zweifel, 
dass ihre Mündung in den meisten, wenn nicht in allen Fällen als 
Mund beschrieben worden ist, wo von einer am vorderen Leibesende 
angebrachten Mundöffnung bei Acoelen die Rede war“. 

Ueber den Bau der Geschlechtsorgane unserer Tiere bietet 
für vorliegenden Bericht bloß der eine Befund Interesse, welcher die 
Schicksale der Ovarialzellen betrifft; innerhalb der ursprünglich gleich- 
gestalteten Keimzellen kommt es zu einer Sonderung von Eikeimen 
und Abortivzellen, wobei letztere das Nährmaterial für die rasch 
heranwachsenden Eier abgeben. 

IH. 

Der tiefe Einblick, welehen die weitreichenden Resultate v. Graff’s 
uns in den Bau der Acoelen erschließen, gestattet es, trotz des Mangels 
entwicklungsgeschichtlicher Erfahrungen die Beantwortung der Frage 
nach der Stellung der Acoelen im Turbellariensystem mit größerer 
Sicherheit als bisher in Angriff zunehmen. Bekanntlich hatte v. Graff 
schon 1882 „die Acoelen an die Wurzel des Stammbaumes der Turbel- 
larien gestellt“, die Acoelie als einen ursprünglichen Charakter auf- 
gefasst. Dieser Anschauung trat Spengel!) in einem vortrefflichen 
Aufsatze bei und stillschweigend folgten wohl die meisten Zoologen. 
Indess fehlte es nicht an Widerspruch, so insbesondere seitens Lang’s?), 
welcher von der Ursprünglichkeit der Polyeladen ausgehend mit 
der Anschanung hervortrat, die Acoelen wären „nicht sowohl ursprüng- 
liche Formen als stationäre, geschlechtsreif gewordene Turbellarien- 
larven“, wobei natürlich die Acoelie als eine sekundäre Rückbildungs- 
erscheinung betrachtet werden musste. 

Die Argumente, welche v. Graff auf Grund seiner neuen Er- 
fahrungen gegen Lang’s Auffassung vorbringt, sind in der That 
geeignet, diese letztere endgiltig zu beseitigen und die phyletische 
Bedeutung der Acoelen sicher zu stellen Einmal das Nerven- 
system, von welchen die bei den Acoelen noch vollkommene Gleich- 
wertigkeit der vom Gehirn abgehenden Nervenstämme, die jede Spur 
einer Anpassung an die Bilateral- Symmetrie vermissen lässt, gerade 
für Lang einen wichtigen Beleg abgeben sollte, „die Acoelen an die 
unterste Stufe des Turbellariensystems und damit in die nächste Nähe 
der Ctenophoren zu stellen“. Dann das Parenchym, dessen 
verschiedene Ausbildungsgrade, welche v. Graff gewiss mit Recht 

1) Kosmos, Jahrg. 1884, (VIII), I. Bd., S. 12—18. 

2) Diese Zeitschrift, II. Bd., S. 167. Vergl. auch desselben Autors: die 
Polyeladen des Golfes von Neapel, Leipzig 1884. 


v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 6653 


„als fortschreitende Entwicklung nach der Richtung der eölaten Turbel- 
larien“ deutet, nach der lan g’schen Hypothese gänzlich unverständ- 
lich bleiben. Gewiss darf man die durch v. Graff auf vergleichend- 
anatomischen Wege gewonnene Auffassung von der Ur-prünglichkeit 
der acoelen Turbellarien als eine gesicherte theoretische Vorstellung 
und damit die Acoelie als ein primäres Merkmal der genannten Tiere 
betrachten. 

Dem gegenüber ist es weniger von Belang, ob der Versuch von 
Graff’s, den von F. E. Sehulze entdeckten und mit dem Namen 
Trichoplax adhaerens‘) belegten, merkwürdigen Organismus als „Re- 
präsentanten der niedrigsten Acoelengruppe, welche direkt zu den 
Gastraeaden“ hinführt, in Anspruch zu nehmen, in der Folge allge- 
meine Zustimmung erlangen wird. Das Vorhandensein eines Haut- 
muskelschlauchs, die Fähigkeit sich dureh Teilung fortzupflanzen, die 
doch immerhin zweifelhafte Homologisierung der sogenannten Glanz- 
kugeln mit den Hautdrüsen der Acoelen berechtigen doch trotz mancher 
wichtigen Uebereinstimmung im Bau beider Formen noch keineswegs 
im Trichoplax einen Wurm und sei es auch, wie Noll will, „in seiner 
einfachsten Form“ zu erblieken, abgesehen davon, dass der Mangel 
jeder Andeutung einer Bilateral-Symmetrie die Einbeziehung dieses 
Tieres in dem Stamm der Würmer verbietet?). 

Wenn daher aueh der Trichoplae immerhin „eine Vorstufe der 
Acoela“ bedeuten mag, möchte Ref. doch mit F. E. Schulze „die 
systematische Stellung desselben so lange für unsicher halten, bis 
seine Entwieklungsgeschichte festgestellt sein wird“. 


IV. 


Auf die zahlreichen Detailangaben, welche der systematische 
Teil von v. Graff’s Arbeit enthält, kann an dieser Stelle selbst- 
redend nicht eingegangen werden. Nur zwei Momente, weil von 
allgemeinerem Interesse, seien hier kurz erwähnt. 

Die Vermutung v. Graff’s, dass überall da, wo bislang bei den 
Acoelen eine terminale Mundöffnung angegeben wurde, diese mit dem 
Porus des Frontalorgans verwechselt wurde, hat sich bei allen unter- 
suchten Arten, ausgenommen Proporus venenosus, als richtig nach- 
weisen lassen. Dementsprechend musste das System der Acoelen, wie 
es v. Graff seiner Zeit aufgestellt hatte, zum Teil tief einschneidende 
Modifikationen erfahren, wozu unter anderem infolge der aufgedeckten 
wichtigen Unterschiede in anatomischer Hinsicht auch noch die Um- 
wandlung der Convoluta cinerea in das neue Genus Amphichoerus trat. 
Im Folgenden ist die neue Gruppierung des Acoelensystems nach von 
Graff enthalten: 


4) Warum v. Graff statt „der Trichoplax“ „die Trichoplax* sagt, vermag 
Ref. nicht einzusehen. 

2) Man vergleiche übrigens hierzu die neueste Arbeit von F.E. Schulze: 
Trichoplax adhaerens. Berlin 1891. (Abhandlungen der Akademie.) 


664 v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 


I. Fam. Proporida. 
Acoela mit einer Geschlechtsöffnung. 


1. gen. Proporus (s. str.). Bursa seminalis fehlt. 
2. gen. Monoporus (n. g.). Mit Bursa seminalis. 


II. Fam. Aphanostomida. 
Acoela mit zwei Geschlechtsöffnungen, die weibliche vor der männ- 
lichen gelegen, mit Bursa seminalis. 


3. gen. Aphanostoma. Bursa seminalis ohne Hartteile. 

4. gen. Convoluta. Bursa seminalis mit einem chitinösen 
Mundstück. 

5. gen. Amphichoerus (n. g.). Bursa seminalis mit zwei 
symmetrisch gestellten Chitin-Mundstücken. — 


Der zweite Punkt betrifft die durch v. Graff vorgenommene 
Aufstellung der neuen Art Convoluta roscofensis, welche bekanntlich 
von Geddes und Delage mit der ihnen aus eigener Anschauung 
nicht bekannten Convoluta Schultzii identifiziert worden ist. Man muss 
v. Graff Dank wissen, dass er sich der Mühe unterzogen hat, die 
beiden grünen Convoluten, die der Adria und die von Roscoff 
naturgetreu nebeneinander abzubilden, wodurch sowohl die anatomi- 
schen wie die Unterschiede in der Größe und Konfiguration des Leibes 
ohne Weiteres in die Augen springen. Besonderes Interesse gewähren 
diese beiden Species noch dadurch, dass, während Convoluta Schultzü 
sich von kleinen Krustern und Turbellarien nährt, für die französische 
Art eine Nahrungsaufnahme überhaupt nicht konstatiert werden konnte, 
eine bei der vollkommen normalen Mundbildung dieser Tiere gewiss 
sehr befremdliche Erscheinung, für deren Erklärung die interessanten 
Beobachtungen Haberlandt’s bedeutungsvolle Hinweise bieten, über 
welche der folgende Abschnitt berichtet. — 


V. 


Zweifellos erhielt die jüngste Acoelen-Publikation v. Graff's eine 
überaus wertvolle Bereicherung durch die gründlichen Untersuchungen, 
welche der Grazer Phytologe Haberlandt über Bau und Bedeutung 
der grünen Zellen von Convoluta roscoffensis angestellt und im 
Anhange zu v. Graff’s Arbeit veröffentlicht hat. Haberlandt konnte 
zunächst die wichtige Thatsache konstatieren, dass den Zoochlorellen, 
wenngleich sie einer farblosen Plasmahülle nieht entbehren, doch 
durchweg eine wirkliche Zellmembran fehlt. Sie besitzen keine be- 
stimmte Gestalt, sondern zeigen unter der Muskelthätigkeit des Wurmes 
die mannigfachsten Formzustände, wobei sehr häufig kleine Teilstück- 
chen dieser Bildungen abgerissen und zwischen den Zoochlorellen ver- 
streut werden. Jede dieser letzteren besteht aus einem großen, mulden- 
förmigen Chloroblasten, in welchem ein meist zentralgelegenes 
und in der Regel kugeliges Pyrenoid enthalten ist, dessen Hülle aus 
vorwiegend stäbchenförmigen Stärkekörnern gebildet ist. Der Plasma- 


v. Wagner, Organismus der acoelen Turbellarien. 665 


körper der in Rede stehenden Zellen, an Volumen mehr oder weniger 
hinter dem des Chloroblasten zurückbleibend, ist stets mit einem am 
lebenden Objekt freilich nicht wahrzunehmenden Kern ausgestattet, 
dessen Lage im Zellkörper übrigens auch eine vielfach wechselnde 
ist. Andere Einschlüsse der Zoochlorellen, deren Natur völlig unsicher 
ist, können füglich übergangen werden. 

Diese Befunde sprechen deutlich für die Algennatur der 
grünen Zellen; Haberlandt weist aber mit Recht darauf hin, dass 
diese Beurteilung einen zweifachen Sinn haben kann, je nachdem 
man die Zoochlorellen als Algen schlechtweg auffassen oder aber 
bloß in phyletischer Beziehung als solche gelten lassen will. Haber- 
landt bekennt sich auf Grund verschiedener Beobachtungen zu letz- 
terer Deutung. Leider war es dem genannten Forscher versagt, über 
die wichtige Frage, ob die grünen Zellen Eindringlinge oder Autoch- 
thonen im Wurmorganismus darstellen, irgend welche Untersuchungen 
anstellen zu können. Dagegen vermochte derselbe den Nachweis zu 
erbringen, dass die Zoochlorellen sowohl außerhalb des Wirttieres 
als auch nach dem Absterben desselben nieht im Stande sind, sich 
mit einer Membran zu umhüllen oder überhaupt weiter zu leben 
Diese Thatsachen, insbesondere die Unfähigkeit, eine für die einzelligen 
Algen so charakteristische Bildung, wie es die Zellmembran ist, im 
isolierten Zustande zu produzieren, unterscheiden die grünen Zellen 
der Convoluta roscoffensis scharf von den typischen Algen. Haber- 
landt erblickt demnach auch in der Membranlosigkeit der Zoochlorellen 
eine bedeutungsvolle Anpassung derselben an die Lebensbedingungen 
im wirtlichen Tierkörper. Spricht so der Mangel eines wesentlichen 
Attributes der Algennatur, der Membran, schon dagegen, die grünen 
Zellen einfach als Algen zu betrachten, so kommt noch eine weitere 
interessante Thatsache hinzu, deren Aufdeekung ebenfalls den Unter- 
suchungen Haberlandt’s zu verdanken ist, dass nämlich die Zoo- 
chlorellen eine reiche Vorratskammer von Nährmaterial für das Wirt- 
tier darstellen. Während aber bei analogen Verhältnissen eine Ver- 
dauung der Zoochlorellen als solcher zu beobachten ist, muss ein 
derartiger Prozess in unserem Falle ausgeschlossen werden. Eine 
Verdauung ganzer Zoochlorellen findet bei Convoluta roscofensis 
nicht statt, vielmehr sind es jene zahlreichen schon oben erwähnten 
Plasmasplitter, welche durch die stärkeren Kontraktionen des Wurmes 
von den grünen Zellen abgerissen werden, deren Assimilation seitens 
des Wirttieres durch Haberlandt’s Befunde sicher gestellt erscheint. 
Demnach gewähren die Zoochlorellen wenigstens indirekt ihren Trägern 
sowohl stiekstofflose (Stärkekörner) wie Eiweißnahrung, die sich über- 
dies der Wurm jederzeit sozusagen mundgerecht machen kann. „Je 
mehr Arbeit der Wurm durch lebhaftes Umherschwimmen leistet, je 
größer infolge dessen sein Nahrungsbedürfnis ist, desto größer ist 
auch der Gewinn an Nahrung, den er durch seine Bewegungen er- 
zielt. Verbrauch und Gewinn von Nahrung unterliegen so auf sehr 


566 Braune u. Fischer, Kniegelenk. 


einfache Weise einer zweckmäßigen Selbstregulation“. Dass die grünen 
Zellen auch gelöste Assimilate auf osmotischem Wege dem Wurme 
zuführen und so dessen Ernährung fördern, hat Haberlandt auf 
experimentellem Wege wahrscheinlich gemacht. 

Aus dem Mitgeteilten erhellt unzweideutig die hohe ernährungs- 
physiologische Bedeutung der grünen Zellen für ihre Träger. 
Dieses wichtige Ergebnis bringt nun Haberlandt in Zusammenhang 
mit der schon früher erwähnten eigentümlichen Erfahrung, dass eine 
Nahrungsaufnahme bei Convoluta roscofensis überhaupt nieht vorkomme, 
und betrachtet die Zoochlorellen als symbiotische Algen im phyleti- 
schen Sinne, welche aber ihre Selbständigkeit als solche aufgegeben 
und einen Grad der Anpassung an die Lebensvorgänge des Wırttieres 
erworben haben, welche ihre Gesamtheit einfach als das „Assimila- 
tionsgewebe“ dieses Tieres zu bezeichnen gestattet. Ob diese gewiss 
scharfsinnige Auffassung Haberlandt’s, der sich v. Graff an- 
schließt, als eine vollkommen zutreffende bezeichnet werden darf, ist 
namentlich im Hinblick auf die im Sinne dieser Auffassung kaum zu 
verstehende Thatsache der Erhaltung der normalen Mundbildung 
nicht ohne Bedenken. Soviel ist ındess gewiss sicher, dass die Sym- 
biose unserer Acoele mit den grünen Zellen weit über die einfachen 
Verhältnisse des Raumparasitismus, wie sie bei Convulata Schultzii 
verwirklicht zu sein scheinen, hinausgreift und letztere nicht einfach 
als symbiotische Algen bezeichnet werden dürfen. 

Am Schlusse dieses Berichtes angelangt, drängt sich wohl nicht 
bloß dem Ref. dringlicher denn je der Wunsch auf, es möchte, nach- 
dem jetzt die Anatomie der Acoelen durch v. Graff eine so ausge- 
zeichnete Bearbeitung gefunden hat, auch die sicherlich nieht minder 
wichtige und interessante Entwiceklungsgesehichte dieser Tiere 
einer gleich mustergiltigen Behandlung unterzogen werden. Möge 
sich diese Hoffnung recht bald erfüllen! 

F. v. Wagner (Straßburg i. E.). 


W. Braune und O. Fischer, Ueber die Bewegungen des 
Kniegelenks, nach einer neuen Methode am lebenden Menschen 
gemessen. 

Abh. d, Sächs. Ges. d. Wiss., XVII, Nr. 2, 1891. 


Dieselben, Nachträgliche Notiz über das Kniegelenk. 
Anatom. Anzeiger, VI, Nr. 14 u. 15, 1891. 

Den Ausgangspunkt für die vorliegende Untersuchung bildet die 
Frage, ob die Gelenke des menschlichen Körpers überhaupt Präzissions- 
mechanismen sind; d. h. ob sie fest bestimmte Bewegungen ausführen 
oder nicht; ob sie mehr oder weniger schlotternde Knochenverbindungen 
sind oder genau spielende Artikulationen. Man kann bekanntlich, wenn 
man äußere Gewalt anwendet, bei den verschiedenen Gelenken allerdings 


Braune u. Fischer, Kniegelenk. 667 


in verschiedenem Grade, am Kadaver sehr mannigfaltige Bewegungen 
ausführen, so dass man in gegebener Breite einen Punkt des bewegten 
Knochens in jede beliebig vorgezeichnete Kurve zwingen kann. Damit 
scheint auch die Beobachtung von König, weleher Durchschnitte an 
gefrorenen Gelenken machte, übereinzustimmen, dass die Gelenkknorpel 
nicht miteinander in Kontakt stehen, oder wenigstens nur eine ver- 
schwindend kleine Kontaktfläche zeigen. 

Dementsprechend fanden auch die Verfasser, dass bei einem 
herausgeschnittenen Kniegelenk des Menschen bei wiederbolter Be- 
wegung aus der Streckstellung in die Beugestellung die einzelnen 
Knochenpunkte nicht immer wieder genau in denselben Bahnen liefen. 
Somit erwiesen sich die Kadaverversuche allein nicht als ausreichend 
für die Bestimmung der Gelenkbewegungen. 

Es wurde deshalb erforderlich, die Gelenkbewegung am lebenden 
Menschen zum Gegenstand der Untersuchung zu machen. Die Mes- 
sungen der Gelenkbewegungen am Lebenden ersetzen aber nicht die 
Untersuchung am Kadaver, wie Lecombe und Heiberg meinten; 
sondern ergänzen nur dieselbe. Die Freilegung des toten Gelenkes, 
die Bestimmung der Gelenkformen, der Gelenkbänder, der Gelenk- 
muskeln muss als Grundlage für die weitere Untersuchung am Leben- 
den vorausgehen. 

Bei Maschinengelenken mit starren Massen bedingt die Geleuk- 
form allein schon die Art der Gelenkbewegung; bei animalen Gelenken 
ist dies nicht der Fall, weil hier die nachgiebigen Massen eine Ver- 
änderlichkeit der Gelenkflächen während der Bewegung bedingen. 

Gelenkmessungen am lebenden Körper sind schon vielfach ge- 
macht worden, namentlich von Marey und Bowditch. Diese Mes- 
sungen reichen aber nicht aus, da die Untersucher nur eine Pro- 
jektion gewannen, während bekanntlich, wenn es sich um eine Be- 
wegung im Raume handelt, mindestens zwei Projektionen erforderlich 
sind. 

Es zeigte sich, dass der Druck, welchen die Muskeln bei der 
Bewegung auf das Gelenk ausüben, eine feste und genügend große 
Kontaktfläche an dem Knorpel erst erzeugt, eine Pfanne sich erst 
heraus anleitet, und dass am Lebenden eine willkürliche Rollung des 
Unterschenkels um seine Längsaxe bei Beugestellung fast ganz aus- 
geschlossen ist. 

Das Kniegelenk besitzt nur einen Grad der Freiheit, die Bewegung 
ist eine zwangläufige, bei der keine feste Axe, sondern nur ein Axen- 
punkt vorhanden ist. Mit der Beugung verbindet sich stets Rollung 
des bewegten Knochens. Die Methode der Untersuchung bestand darin, 
dass während der Beugung an drei starr mit dem Unterschenkel ver- 
bundenen Stellen gleichzeitig in der Sekunde etwa 20 Funken durch 
einen Ruhmkorff’schen Induktor erzeugt wurden, die durch Photo- 
graphie in 2 senkrecht zu einander stehenden Richtungen auf ein 
Koordinatennetz projiziert wurden. 


568 Häcker, Richtungskörper bei (Uyelops und Canthocamptus. 


Die Größen der Bewegung sind in einer Anzahl von Tabellen 
niedergelegt, die im Originale eingesehen werden müssen. Beigefügt 
sind 19 Tafeln in Lichtdruck, welche sowohl die Verhältnisse der 
Knorpelform bei Druck und ohne Druck auf das Gelenk illustrieren, 
als auch die Punkte im Koordinatennetz deutlich wiedergeben, sodass 
eine Kontrole der Beobachtungen wie der Rechnung ermöglicht ist. 

In dem Nachtrag bringen die Vff. den Nachweis, dass man zwar 
passiv, durch äußere Gewalt, den in reehtwinkliger Beugestellung 
herabhängenden Unterschenkel um nahezu 30° rotieren könne, dass 
aber das Individuum selbst durch die eigene Muskel- 
aktion keine Drehung zu Stande bringt. Es war allerdings 
dabei notwendig, um Täuschungen vorzubeugen, den Fuß durch engen 
Gipsverband unverrückbar fest mit dem Unterschenkel zu verbinden 
und den Oberschenkel zu fixieren. 

Bei weiteren Versuchen an anderen Individuen fand sich zwar 
eine Spur von aktiver Rotation; dieselbe war aber sehr gering ge- 
genüber der durch äußere Gewalt passiv hervorgebrachten. 

B. 


Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 


Naturforschende Gesellschaft zu Freiburg i. B. 


Die Riehtungskörperbildung bei (yelops und Canthocamptus. 
Von Dr. Valentin Häcker, Assistent am zoolog. Institut der Universität 
Freiburg i. B. 

In den letzten Jahren spielte in der ausgedehnten Litteratur '), welche 
die Reifungsvorgänge im Ei und speziell die Bildung der Riehtungskörper zum 
Gegenstand hat, die Frage nach der Existenz sogenannter „Reduktions- 
teilungen“ eine hervorragende Rolle. Die erste Anregung zu den diesbezüg- 
lichen Untersuchungen und Erörterungen hatte Weismann gegeben, welcher 
zu dem Schlusse gelangt war, dass die Befruchtung eine Mischung der Ver- 
erbungstendenzen zweier verschiedener individuen darstelle und als solche die 
für die Weiterentwicklung der Art notwendige Variation der Charaktere her- 
beiführe. Damit aber die in der Befruchtung sich vollziehende Zusammen- 
häufung der von den verschiedenen Vorfahren herstammenden Vererbungs- 
tendenzen nicht unendliche Dimensionen annehme, muss vor Vereinigung des 
Eies mit dem Sperma ein gewisser Teil der in beiden vorhandenen Vererbungs- 
tendenzen ohne Ahnenplasmen ausgeschieden werden: in den Richtungsspindeln 
findet demzufolge die jedesmalige Herabsetzung der Anzahl der vorhandenen 
Ahnenplasmen auf die Hälfte statt. 

Nachdem nun später hauptsächlich durch Boveri nachgewieseu worden 
war, dass die Anzahl der Chromosomen, in welche sich das Chromatin vor 
jeder Kernteilung auflöst, für jede Art konstant ist, lag es nahe, sich zu fragen, 
ob die von Weismann geforderte Halbierung der Anzahl der Vererbungs- 
tendenzen etwa in einer Halbierung der Anzahl der Chromosomen ihren 


1) Ein weiteres Eingehen auf dieselbe liegt außerhalb des Rahmens 
dieser Mitteilung; ich verweise vorläufig nur auf das Litteraturverzeichnis bei 
0. Hertwig, Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Archiv 
für mikrosk. Anatomie, Bd. 36, Heft 1. 


Häcker, Richtungskörper bei Cyelops und Canthocamptus. 569 


morphologischen Ausdruck finde. Boveri selbst gab auf diese Frage die 
Antwort, dass in den Richtungsspindeln die Chromosomen allerdings in redu- 
zierter Anzahl auftreten, dass aber die Reduktion bereits in dem der Rich- 
tungskörperbildung vorangehenden Ruhestadium eintreten müsse. 

Im Herbst vorigen Jahres habe ich im „Zoologischen Anzeiger“ (XII. Jahrg. 
1890, S. 551—558; einige Ergebnisse meiner Untersuchungen über die Eireifung 
von Cyclops veröffentlicht. Bei dem ersten Teilungsprozess treten darnach 
im Kern 8 längsgespaltene Chromosomen, sogenannte Doppelstäbchen auf, 
wovon 4 in den ersten Richtungskörper abgehen. Von den im Eikern ver- 
bleibenden 8 einfachen Stäbchen treten 4 in den zweiten Richtungskörper 
ein. Durch die Kopulation werden sodann die 4 im Ei verbliebenen Stäbchen 
auf die für Oyelops charakteristische Zahl 8 ergänzt. Ich habe damals folgende 
Deutung für die nächstliegende gehalten: 

„Die Längsspaltung der Chromosomen im ersten Teilungsprozess ist ge- 
wissermaßen eine anachronistische, d.h. die normalerweise in der Aequatorial- 
platte der zweiten Richtungsspindel stattfindende Längsspaltung der Chromo- 
somen, in gewöhnlichen Fällen also die sekundäre, wurde in die Aequatorial- 
platte der ersten Spindel zurückverlegt, ein Vorgang, der nach Boveri’s 
Befunden nichts Auffälliges bietet. Sieht man also ab von dieser (sekundären) 
Längsspaltung, so übernimmt die erste Spindel aus dem Keimbläschen die 
ursprüngliche, nicht reduzierte Achtzahl der Elemente, um von diesen durch 
einen besonderen Verteilungsprozess vier in den ersten Richtuugskörper, 
vier in den Eikern abzuscheiden, ohne dass die primäre Verdopplung der 
Schleifenzahl, wie sie sonst der ersten Spindel zukommt, auftritt. Nach dieser 
Deutung fände also die Reduktion bei der Ausstoßung des ersten Richtungs- 
körpers statt“. Darnach hätten wir hier Verhältnisse vor uns, wie sie in 
letzter Zeit Henking für die Samenfäden der Feuerwanze beschrieben hat; 
nach diesem Autor stellt nämlich der erste Teilungsprozess der Reifezone eine 
Reduktionsteilung, der zweite eine gewöhnliche Mitose dar. 

In einer ausführlichen, demnächst in den „Zoologischen Jahrbüchern“ 
erscheinenden Arbeit werde ich nunmehr eine andere Deutung der Verhält- 
nisse zu vertreten haben, zu welche: mich ein Vergleich der Befunde bei einer 
größeren Anzahl von Formen geführt hat: Die in der Aequatorialplatte der 
ersten Teilung auftretende Längsspaltung ist darnach schon im Knäuel- 
stadium präformiert und hat, wie ein Vergleich mit Canthocamptus ergibt, 
weder mit einer primären noch mit einer sekundären Spaltung der Elemente 
der Richtungsspindeln etwas zu thun; vielmehr bezieht sie sich auf einen von 
den letzteren unabhängigen Vorgang, den ich kurz als Verdopplungsprozess, 
Diplose, bezeichnen möchte. Die aus dieser Diplose hervorgehenden Doppel- 
elemente werden nun auf die vier Abkömmlinge der beiden Teilungsprozesse 
(Ei und Richtungskörper) in vollständig gleichmäßiger Weise ver- 
teilt, in der Art, dass jeder zwei Doppelelemente erhält. Da demnach 
auch in der zweiten Teilung die beiden zu einem Doppelstäbchen vereinigten 
Einzelstäbchen nicht auseinanderweichen, so stellen beide Teilungen 
Reduktionsprozesse dar und unterscheiden sich, was den Teilungs- 
mechanismus anbelangt, in keinerlei Weise von einander. Es findet aber trotz- 
dem keine Vierteilung, sondern nur die verlangte Halbierung der Anzahl 
der Elemente statt, weil eben durch die vorhergehende Diplose die Anzahl 
der Elemente auf doppelten Stand gebracht worden war. 

Dass sich die Verhältnisse in der That nur so erklären lassen, scheint 
mir durch einen wichtigen Befund bei Canthocamptus, dem bei uns vorkom- 
menden Vertreter der Copepodenfamilie der Harpactiden, bewiesen zu sein; 


570 Hermann, Karyokinetische Spindelfizur. 


auf die Teilungen der Keimzone, aus welchen die Eikeime hervorgehen, 
folgt hier unmittelbar ein weiterer, nicht zur Vollendung kommender Teilungs- 
prozess, in welchem es bis zur Bildung der Aequatorialplatte und der in dieser 
normalen Weise erfolgenden Spaltung der Chromosomen kommt. Anstatt 
dass aber die Tochterchromosomen in zwei Tochterkerne verteilt werden, 
lagern sich die gespaltenen Elemente zu einem Doppelfaden zusammen, welcher 
in Form einer mehrfach gewundenen Schlinge den Kernsaum ausfüllt. Hier 
vollzieht sich also die „Diplose* in einem reduzierten Teilungsvorgang am 
Schluss der Keimzone und zugleich scheinen mir die Verhältnisse darauf hin- 
zuweisen, dass eine Diplose, d.h. eine Verdopplung der Elemente 
nur dann eintritt, wenn sich die Chromosomen in der Stellung 
der Aequatorialplatte befinden. 

Es liegen also bei Canthocamptus und Cyclops die Verhältnisse in der 
Weise, dass durch die Diplose die Elemente verdoppelt werden. Die ent- 
standenen Doppelelemente (Doppelstäbcehen, Doppelchromosomen) werden durch 
die beiden Reduktionsteilungen gleichmäßig auf die vier Enkelzellen 
(Ei und Riehtungskörper) verteilt. Das Resultat der Diplose und der beiden 
Reduktionsteilungen ist also das Auftreten der halbierten Anzahl der 
Elemente im Eikern. 


Physikalisch - medizinische Sozietät in Erlangen. 
Sitzung vom 9. November 1890. 


Herr Dr. F. Hermann sprach über die Entstehung der karyo- 
kinetischen Spindelfigur. In einer Arbeit über die Histologie des Hodens!) 
habe ich neben dem Kerne der großen Spermatocyten des Salamanders einen 
farblosen Körper von ovaler oder rundlicher Gestalt beschrieben und habe 
nachweisen können, dass derselbe während des Teilungsprozesses genannter 
Zellen erhalten bleibt, ja dass er gerade zu diesem Vorgange in gewisse Be- 
ziehungen tritt, die lebhaft an die von van Beneden und Boveri am 
Ascaris-Ei zuerst beschriebenen Verhältnisse erinnert. Leider erlaubten meine 
damaligen Untersuchungsmethoden, die mehr dem Studium der chromatischen 
Substanzen dienen sollten, nicht, einen näheren Einblick in diese Beziehungen 
zu erhalten. 

Unter Zuhilfenahme besserer Fixationsmethoden, die wesentlich in Appli- 
kation eines Platinchlorid-Osmium-Essigsäuregemisches und nachheriger Reduk- 
tion mit Holzessig bestanden, habe ich in den verflossenen Monaten das Studium 
des Teilungsvorganges der Spermatocyten wieder aufgenommen und bin nach 
längerem Herumprobieren zu Resultaten gelangt, die in Folgendem veröffent- 
licht werden mögen, 

Im Ruhestadium findet sich den großen Kernen der Spermatocyten, un- 
gefähr in der Gestalt eines flachen Brotlaibes, eine Scheibe körnigen Proto- 
plasmas angelagert, gegen die sämtliche den Zellleib durchsetzenden Proto- 
plasmafäden zentriert sind und die ich wegen der Vorgänge, die sich während 
der Kernteilung in ihr abspielen, mit dem Namen Archoplasma belegen will. 
Irgend eine fibrilläre Anordnung ist übrigens in diesem Archoplasma nicht zu 
beobachten, auch die Anwesenheit eines Centrosomas vermochte ich nicht fest- 
zustellen, da eine Menge von durch Osmium mehr oder minder geschwärzten 
Granula eine sichere Diagnose desselben unmöglich machen. 


1] Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 34; d. W. 1889, S. 134. 


Hermann, Karyokinetische Spindelfigur. 671 


Ist der Kern jedoch in das Spiremstadium eingetreten, so werden auch 
die Verhältnisse innerhalb des Archoplasmas wesentlich durchsichtiger, und 
man kann nun deutlich und klar zwei auseinanderweichende Centrosomen be- 
obachten, die durch eine lichte Brücke mit einander in Zusammenhang stehen. 
Von einer eigentlichen Polstrahlung ist aber auch in diesem Stadium noch 
nichts zu sehen, nur einige wenige, ziemlich grobe Fibrillen gehen von den 
Centrosomen in die Archoplasmasubstanz hinein. 

Der nächstfolgende Vorgang besteht nun darin, dass die chromatischen 
Spiremfäden sich konstant an der dem Archoplasma gegenüberliegenden Seite 
des Kernes zu einem Knäuel zusammenballen, dessen Elemente so dicht inein- 
ander geschlungen sind, dass sich nur in Ausnahmefällen eiu Einblick in die 
Verlaufsrichtung der einzelnen gewinnen lässt. Durch diese Retraktion der 
Chromatinfäden wird das achromatische Kernnetz auf das prägnanteste sichtbar 
und man sieht jetzt klar, wie sämtliche Fasern desselben gegen das Archo- 
plasma hin zentriert sind. Zu gleicher Zeit beginnt nun die allmähliche Auf- 
lösung der Kernmembran und sind nun die Kernelemente lediglich von einem 
lichten, unregelmäßigen Hofe eingeschlossen. 

In dem Archoplasma selbst spielen sich bald wichtige Dinge ab; die die 
beiden auseinanderweichenden Centrosomen verbindende Brücke bildet sich zu 
einer äußerst zierlichen kleinen Spindel um, die als lichter Körper in dem 
körnigen, dunkeln Archoplasma gelegen ist. An den beiden Polen finden sich 
die beiden Centrosomen, Polkörperchen, die durch ungemein feine Fädchen 
miteinander in Verbindung stehen. Von einer eigentlichen Strahlensonne ist 
aber auch jetzt noch nichts wahrzunehmen, wenn auch die zu der kleinen 
Spindelfigar zentrische Verlaufsrichtung sämtlicher Protoplasmastrukturen deut- 
lich in die Augen fällt. 

Erst wenn diese kleine Spindel ungefähr zum doppelten oder dreifacheu 
ihrer ursprünglichen Länge herangewachsen ist, treten Strahlenfiguren deutlich 
zu Tage. Man sieht dann, und zwar konstant zuerst, von einem der beiden 
Centrosomen aus ein mächtiges Bündel feinster, ziemlich glattrandiger Fäser- 
chen ausgehen, die divergent auseinanderstrahlend sich an die Chromatin- 
schleifen ansetzen, so dass mit den einzelnen chromatischen Element stets 
eine größere Anzahl von Fäserchen in Verbindung tritt. Hat nun auch das 
andere Centrosoma sein Strahlenbündel nach den Kernelementen entsendet, so 
sind dieselben durch einen ganzen Wald feiner Fäserchen mit den beiden 
Spindelpolen in Verbindung gebracht und zwar will es mir scheinen, als wenn 
jedes Chromatinelement von beiden Centrosomen her Fasern bezöge. Aller- 
dings muss ich eingestehen, dass ich diesen doppelten Ansatz von Fasern an 
die einzelne Chromatinschleife bei der eminenten Feinheit der ganzen Ver- 
hältnisse nicht direkt habe beobachten können, ich schließe dies aber aus dem 
Umstande, dass die beiden Strahlensysteme sich unter den verschiedensten 
Winkeln durchkreuzen und durchflechten. 

Dadurch nun, dass die Fasern sich nach den Spindelpolen zu kontrahieren, 
werden die chromatischen Elemente der Spindel genährt werden müssen, und 
wir bekommen so jene eigentümlichen, schon von Flemming beobachteten 
karyokinetischen Figuren, wo die Chromatinelemente in einem dicken Knäuel 
sich an der einen Seite der Spindel angelagert finden. 

In bekannter Weise werden nun die Chromatinelemente an der Oberfläche 
der Spindel herumgeschoben und es entsteht so jene für die Spermatocyten 
des Salamanders so charakteristische Figur der Metakinese, mit der großen 
bauchigen Spindel und den tonnenförmig angeordneten Chromatinschleifen, 


672 Hermann, Karyokinetische Spindelfigur. 


Damit bin ich mit der Schilderung der thatsächlichen Verhältnisse, wie 
sie sich aus dem Studium meiner Präparate ergaben, zu Ende gelangt; wir 
sind im Verlaufe derselben zu ähnlichen Bildern gelangt, wie sie uns durch 
die bekannten Untersuchungen von vanBeneden undBoveri am Ascaris-Ei, 
durch v. Kölliker an den sich furchenden Axolotl- Eiern bekannt geworden 
sind. 

Ich glaube durch die beobachteten Verhältnisse zu dem Schlusse berechtigt 
zu sein, dass auch für die Spermatocyten des Salamanders die Herkunft der 
Spindelfigur eine protoplasmatische ist, obwohl ich allerdings bis jetzt 
noch nicht in der Lage bin, die Möglichkeit direkt völlig auszuschließen, dass 
ein gewisser, jedenfalls geringer Teil jener Fasersysteme, welche die Centro- 
somen mit den chromatischen Kernelementen verknüpfen, sich vielleicht auch 
von dem achromatischen Gerüstwerk des Kernes ableiten ließe. 

Jedenfalls, das kann mit aller Sicherheit behauptet werden, hat ein ge- 
wisser Teil der Spindelfaserung mit dem Kerne absolut nichts zu schaffen, 
nämlich jener, der sich von der die beiden auseinanderweichenden Centrosomen 
verbindenden Brücke ableiten lässt. An der ausgebildeten Spindel würde 
derselbe die Mitte einnehmen, weshalb ich ihn mit den Namen Central- 
spindel bezeichnen möchte, und würde aus Fasern bestehen, die direkt und 
kontinuierlich von einem Polkörperchen zum anderen ziehen. Gewisser- 
maßen als Mantel würde sich über diese Zentralspindel jener Teil der Faser- 
systeme legen, der zur Herbeiholung der chromatischen Elemente von diesen 
nach den beiden Centrosomen ausgespannt ist. Diese oberflächlichen Fasern 
werden nicht kontinuierlich von Pol zu Pol gehen, sondern im Aequator der 
Spindel durch die chromatischen Elemente unterbrochen sein und demnach nur 
Spindelhältten darstellen. Durch Kontraktion dieser erfolgt dann die dizen- 
trische Verschiebung der Chromatinelemente nach beiden Polen hin und ich 
kann mich dabei des Gedankens nicht erwehren, dass die Zentralspindel dabei 
jenen Teil der karyomitotischen Spindelfigur darstellt, der mit dem Namen 
Verbindungsfasern allgemein bezeichnet wird, und von dem ja bekannt 
ist, dass er sich optisch in gewissem Grade anders verhält wie die übrigen 
Fasern. 

Ausdrücklich möchte ich darauf hinweisen, dass ich bis jetzt den er- 
wähnten Bildungsmodus der Spindel ausschließlich an den heterotypisch 
sich teilenden Spermatocyten des Salamanders gefunden habe, kann aber nicht 
versäumen, darauf hinzuweisen, dass auch in der Zwitterdrüse von Helix pomatia‘ 
mit der ich mich im vorigen Jahre beschäftigte, vielleicht ähnliche Verhältnisse 
sich finden. 

Freilich handelt es sich auch hier wieder um Sexualzellen. Halten wir 
aber an der zuerst von van Beneden ausgesprochenen Vermutung fest, dass 
die Zentralkörperchen einen allgemein vorkommenden Zellbestandteil darstellen, 
halten wir daran fest, dass die Beziehungen dieser letzteren zum Akte der 
- Zellteilung allgemein typisch die gleichen sein werden, so tritt uns die Frage 
entgegen, wie gestaltet sich der Entstehungsmodus der karyokinetischen Spindel 
für die gewöhnlichen Gewebezellen?, eine Frage, die freilich nur durch eine 
langwierige und saure Geduldsarbeit einer endgiltigen Lösung entgegengeführt 
werden kann. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Uentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


16 Mark. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


xl. Band. 1. Debambe 1891. Wr. 2. 


Inhalt: Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. — Bernard 
und Bratusehek , Der Nutzen der Schleimhüllen für die Froscheier. — Wer- 
ner, Biolog. Studien an Reptilien. — Frenzel, Die nukleoläre Kernhalbierung. 


Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


Von Dr. Robert Keller in Winterthur. 
Zweites Stück. 


So verbreitet im Pflanzenreich oxalsaure Salze sind, so selten 
ist das Vorkommen freier Oxalsäure. Nur wenige Pflanzenarten sind 
bisher bekannt geworden, in deren Stoffwechsel sie in reichlichern 
Mengen wenigstens unter bestimmten Bedingungen entstehen kann. 
Man hat es dem entsprechend in der Hand je mit der Aenderungen 
der Bedingungen ihre Entstehung zu fördern oder zu hindern. Ob 
dies bei allen Arten möglich ist, kann zur Zeit nicht entschieden 
werden. Aspergillus niger v. Tiegh. ist bei der Kultur auf gewissen 
Nährlösungen in ganz hervorragendem Grade ein Oxalsäureproduzent, 
so auf Peptonlösung und auf Salzen organischer Säuren, wobei im 
erstern Falle die Oxalsäure an Ammoniak, in letzterem an die im 
Salze vorkommende Basis gebunden ist. Bei Ernährung durch freie 
organische Säuren tritt die Oxalsäure nicht auf. Dient Ammonium- 
nitrat als Nährlösung, dann tritt die Oxalsäure ausschließlich oder 
vorwiegend in freiem Zustande auf und wird auch als solche ange- 
sammelt. 

Verfolgen wir bei mittlerer Temperatur (15°—20°) das Wachstum 
soleher Kulturen, in denen Ammoniumnitrat die Stickstoffquelle ist, 
dann lehrt die in verschiedenen Zeitpunkten ausgeführte Säurebe- 
stimmung, dass mit dem Wachstum der Pilzdecke ihre Menge zunächst 
zunimmt. Ist ein gewisses Maximum erreicht, dann nimmt der Oxal- 
säuregehalt wieder ab. Schließlich verschwindet die Säure gänzlich. 
Die freie Säure ist also nur vorübergehend vorhanden. Der sie 
produzierende Pilz zerstört sie später wieder. 

XI, 43 


674 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Das Ansammeln freier Säure wirkt auf das Wachstum nachteilig. 
Ihr Auftreten muss also als ein für den Stofiwechsel ungünstiges 
Moment erklärt werden. Eine Begünstigung des Stoffwechsels d.h. 
ein regerer Verlauf kann auf chemischem Wege erzielt werden, indem 
Ernährungsbedingungen geschaffen werden, durch welche die ent- 
stehende Oxalsäure sofort zerstört, deren Anhäufung also verhütet 
wird. Die Frage, ob die gleiche Wirkung durch äußere Bedingungen 
wie z. B. durch Temperaturerhöhung herbeigeführt werden kann, hat 
Wehmer zum Gegenstande experimenteller Untersuchungen gemacht, 
über deren Ergebnisse er in der früher schon zitierten Abhandlung 
Einfluss der Temperatur auf die Entstehung freier Oxal- 
säure berichtet. 


Unter Temperaturen, welche dem Wachstumsoptimum (34—35° C) 
des Aspergillus niger entsprechen, wurden verschiedene Kulturen des 
Pilzes gezogen. Als Nährflüssigkeit diente Zuckerlösung und Ammonium- 
nitrat als Stickstoffquelle. Der Vergleich mit Kulturen in Zimmer- 
temperatur lässt bedeutende Verschiedenheiten erkennen, indem dort 
schon 2 Tage nach der Aussaat eine üppig wachsende Decke mit 
beginnender Sporenbildung vorhanden ist, die nach 5—8 Tagen völlig 
ausgewachsen ist. Das Wachstum gleicht jenem bei 15°—20°, wobei 
die vom Pilze produzierte freie Oxalsäure durch Natriumphosphat 
entzogen wird. Es deutet also wohl dasselbe darauf hin, dass hier 
eine Ansammlung der freien Säure nicht statthatte. Die chemischen 
Reaktionen bestätigen die Vermutung. Sie fehlt nicht völlig, sie ist 
aber nur in Form ihrer Salze vorhanden. Meist wird eine geringe 
Menge von oxalsaurem Kalke nachgewiesen, dessen Menge mit dem 
Alter der Pilzdecke sich zu steigern pflegt und die auch bei reicher 
Ernährung etwas größer wird. 

Wird Kaliumnitrat als Stickstoffquelle benutzt, dann unterbleibt 
die Ansammlung der freien Säure ebenfalls. In etwas reicherer Menge 
als im vorigen Falle tritt aber das Oxalat auf. Dass die Säure als 
freie Säure entsteht, einmal vorübergehend vorhanden ist, also unter 
dem Einfluss der höhern Temperatur der Kultur wieder zerstört wird, 
beweist der Umstand, dass wenn der Kultur Kalkkarbonat zugesetzt 
wird, eine Ansammlung von Caleiumoxalat erfolgt, indem die Säure 
durch die Basis des kohlensauren Salzes gebunden wird. 


Dass höhere Temperatur schnelle Säurezersetzung bewirkt, geht 
auch daraus hervor, dass der auf einer Zuckerlösung vegetierende 
Pilz unter bestimmten Bedingungen zugesetzte freie Oxalsäure bei 
höherer Temperatur viel schneller zersetzt als bei niederer. 


Unter analogen Bedingungen werden lösliche oxalsaure Salze 
nicht oder nicht merklich angegriffen. Sie wirken vielmehr gleich 
den kohlensauren Salzen d.h. sie binden einen Teil der sich bildenden 
Säure, wobei ein saures oxalsaures Salz entsteht. 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 675 


Die darauf fußende Vermutung, „dass da, wo durch die Qualität 
der Nahrung die Entstehung oxalsaurer Salze vorgezeichnet ist, auch 
die abgeänderten Wachstumsbedingungen keinen wesentlichen Einfluss 
haben und jene eine weitere Zersetzung nicht oder nur spurweise 
erleiden“, bestätigt das Experiment nicht. Die Natur des organischen 
Nährstoffes ist vielmehr sehr wesentlich. Bei Anwendung von Pepton, 
sammelt sich in der Nährlösung reichlich oxalsaures Ammoniak an, 
das in ältern Kulturen zunimmt, während das Pilzgewicht sinkt. 
Wird dagegen weinsaures Ammoniak als Nährlösung benutzt, dann 
entstehen nur zarte, ungemein langsam wachsende Anfänge einer Pilz- 
decke; die Sporenbildung, die bei gewöhnlicher Temperatur rasch 
eintritt, unterbleibt jetzt ganz. Nach kurzer Zeit stirbt das gebildete 
Mycelium ab. Es entsteht Ammoniumkarbonat, dessen Ansammlung 
die Lebensfähigkeit des Pilzes unmöglich macht. 

Die Versuche Wehmer’s ergeben also, dass in der That die 
Ansammlung freier Oxalsäure durch Temperaturerhöhung ausgeschlossen 
werden kann infolge einer schnellen Zerstörung der sich bildenden Säure. 

Ueber die Zersetzung der Oxalsäure durch Licht- und 
Stoffwechselwirkung äußert sich Wehmer loe. eit. in folgender 
Weise. 

Die Beobachtung, dass verdünnte Oxalsäurelösung am Lichte 
allmählich sich zersetzt, wobei gleichzeitig Pilzflocken aufzutreten 
pflegen, hat zu der Ansicht geführt, dass diese an der Säurezerstörung 
einen hervorragenden Anteil haben. Auf Grund exakter Experimente 
den Einfluss des Lichtes, sowie des Stoffwechsels zu prüfen, hat 
Wehmer sich zur Aufgabe gestellt. In einer gleichen Zahl von 
sterilisierten Versuchsgefäßen mit Wattenverschluss wurde Oxalsäure 
einer bestimmten Konzentration (0,792°/,) während 7?1/,Monaten In voller 
Dunkelheit und am Lichte aufbewahrt. Das Ergebnis war, dass bei 
ersteren eine Oxalsäureabnahme nicht erfolgte, während bei letz- 
tern eine Verminderung durchschnittlich auf '/, des ursprünglichen 
Gehaltes erfolgte, zum Teil alle Oxalsäure zerstört wurde. Dasselbe 
geschah in Gefäßen ohne Wattenverschluss. Sie zeigten am Ende 
des Versuchs vereinzelte Pilzfloeken. Die belichtete Säure war wieder 
in ähnlicher Weise wie in der vorigen Versuchsreihe zersetzt. In der 
verdunkelten hatte wieder keine Zersetzung stattgefunden. Bei 
stärkerer Konzentration (3—4°/,) war nach derselben Belichtungs- 
dauer eine totale Zerstörung eingetreten. Diese und andere Versuche 
des Verfassers scheinen darauf hinzuweisen, dass die konzentrierten 
Lösungen eine schnellere Abnahme erfahren als die verdünnten, viel- 
leicht infolge der Anwesenheit anderer Salze. 

Die Versuchsreihe, die in Hinsicht auf den Einfluss der Nähr- 
lösung ausgeführt wurde, ergab ebenfalls, wie nachfolgende Tabelle 
zeigt, dass im Dunkeln eine Zersetzung nicht erfolgt oder jedenfalls 
nur in kaum nennenswertem Maße. 

43 * 


076 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Ange- Berechnet | Gefunden | | Zucker- | 
: \ wandte an oxal- in VS | gehalt der | ı, 
a Oxalsäure- saurem Caleium- | Differenz in Nähr- | Volumen 
Menge | Kalk | oxalat ı lösung | 
agent. 0 an Be er cr 
E | N 5 | rer | | 
40 15 we ]1,730 5 He ee 50 
60 1,59" PN TS NRLIEGH — 0,065 10 50 
60 1,0% 171,15970)071,13000) 0,029 10 50 
40 1,50 011,730 | 1,694 ı— 0,036 | 1) 50 


In gleichem Sinne entscheidet der Versuch die Frage des Ein- 
flusses abgestorbener organischer Massen, toter Teile der Pilzdecke ete. 

Die Wirkung lebender Zellen ist nieht immer die gleiche. Sie 
wird vielmehr in sehr bedeutendem Maße von den näheren Umständen, 
namentlich von den Prozentgehalt der Säurelösung bestimmt. Ist sie 
nahe 1°/,, dann üben die Organismen keine zerstörende Einwirkung 
aus, wohl deshalb, weil sie durch die Säure geschädigt werden. 

Anders wenn der Säuregehalt unter 1°/, liegt. Die Hyphen von 
Aspergillus und Penicillium veranlassen nunmehr eine Zerstörung der 
Säure, die durch günstige Temperaturen und Nährlösungen sehr be- 
fördert wird. 

Bei der Zimmertemperatur wurden die 2 g der Säure, die der 
Zuckernährlösung zugesetzt waren, in drei Fällen bei der Verdunkelung 
in 113 Tagen zerstört. Eine Temperatursteigerung von 15° auf 35° 
bewirkt das Verschwinden der Säure bereits nach 19 Tagen. 

Auf Oxalate war die Wirkung anderer Art. Die Wirkung des 
Lichtes auf 3°/, Kaliumoxalatlösungen war so, dass die Abnahme 
der Säure bei Gegenwart von Nährsalzen nach Smonatiger Versuchs- 
dauer kaum eine nennenswerte war. Ist aber ein guter Nährstoff 
vorhanden, dann erfolgt bei Aspergillus nicht nur keine Zerstörung 
von Kaliumoxalat, sondern die Säure wird noch vermehrt. Penieillium 
dagegen zersetzt das Salz schnell. Dieses verschiedene Verhalten 
kann modifiziert werden durch Abänderung in der Zusammensetzung 
der Nährlösung. Aspergillus hat auch die Fähigkeit das Kaliumoxalat 
zu zerstören, wenn nur die Bedingungen so gewählt werden, dass 
durch den Stickstoffverbrauch eine Mineralsäure frei wird. — 

Inwieweit Uebereinstimmung zwischen Lieht- und Stoffwechsel- 
wirkung auf freie Oxalsäure in den Einzelheiten besteht, ist zur Zeit 
nicht möglich zu sagen. „Möglicherweise handelt es sich in beiden 
Fällen um eine Sauerstoffübertragung, obschon eine Zerspaltung nicht 
ausgeschlossen ist“. 

Eine einlässliche an neuen Ergebnissen reiche Studie ist C. Weh- 
mer’s Arbeit über die „Entstehung und physiologische Be- 
deutung der Oxalsäure im Stoffwechsel einiger Pilze“). 


1) Botanische Zeitung, 49. Jahrg., Nr. 15—38. 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. RR 


Verf. beabsichtigt in dieser Arbeit die Prozesse wie die Be- 
dingungen, unter denen Oxalsäure entsteht, zu untersuchen, um daraus 
einen Schluss auf ihre Stellung im Stoffwechsel abzuleiten. 

Freie Oxalsäure ist auch für die Pilze, die sich gegen schädigende 
Einflüsse des Substrates im allgemeinen sehr widerstandsfähig zeigen, 
ein Gift, wenn die Konzentration einmal eine bestimmte Grenze (1°/,) 
überschritten hat. Bei geringerer Konzentration wird sie, wie wir 
aus früher erwähnten Arbeiten des Verf. bereits wissen, in merk- 
licher Weise vom Pilze zerstört. Den Einfluss des Lichtes auf die 
Säure haben wir ebenfalls nach Verf. zitierter Arbeit kennen gelernt. 
Verschwindet also die Oxalsäure, so ist das stets entweder Wirkung 
des Lichtes oder des Stoffwechsels. 

Welcher Einfluss auf ihre Entstehung kommt nun den Substrate 
zu? Die Vergleichung zahlreicher Kohlenstoffverbindungen lehrt, dass 
deren chemische Qualität von geringer Bedeutung ist, denn einzelnen 
Pilzen kommt die Fähigkeit zu aus fast allen Oxalsäure aufzuspeichern, 
während wieder andere Arten je nur aus bestimmten Verbindungen 
dieselbe bilden. Die Abänderungen der Stickstoffnahrung zeigte 
aber vor allem, dass es Fälle geben kann, wo keine Art Oxalsäure 
zu bilden vermag, wogegen wieder unter andern Verhältnissen jeder 
ein Oxalsäurebildner ist. „Die Säureentstehung in den Kulturflüssig- 
keiten erwies sich demnach weniger abhängig von Nahrung oder 
Species als vielmehr von gewissen — für das Wachstum sonst neben- 
sächlichen — Bedingungen, die zu gutem Teil auf die chemische Zu- 
sammensetzung zurückzuführen waren“. 

Für Aspergillus niger wurden folgende Ergebnisse unter ver- 
schiedenen Kulturbedingungen erzielt. Er ist stets ein Oxalsäure- 
produzent, es wäre denn, dass freie Oxalsäure als Substrat geboten 
wird. Aus Kohlehydraten (Dextrose, Rohrzucker, Milchzucker, Stärke, 
Dextrose + Weinsäure) wird freie Oxalsäure ausgeschieden; ebenso 
in Kulturen, deren Substrat Olivenöl, Glyzerin, Asparagin ist. Sind 
Eiweißstoffe (Pepton, Pepton 4 Dextrose, Gelatine) oder Salze orga- 
nischer Säuren (Kalinm-, Natrium-, Ammoniumsalze der Essigsäure, 
Milchsäure, Aepfelsäure, Weinsäure, Zitronensäure und Chinasäure) 
das Substrat, dann tritt Oxalsäure in gebundenem Zustande auf. 

Warum tritt nun beim Konsum organischer Stoffe Ansammlung 
der Oxalsäure ein, während sie bei den freien Säuren nicht beobachtet 
wird? Ein Unterschied dieser beiden Fälle liegt nun offenbar nur 
darin, dass der Konsum der Weinsäure etc. aus ihren Salzen not- 
wendig zur Abgabe freier Basen führt. Also werden diese wohl auch 
als Ursache der Oxalsäureansammlung zu betrachten sein. In der 
That entsteht sie ja in Form der Verbindung mit einer Basis, als Salz. 

Ein Bild über das Verhalten verschiedener Nährlösungen zur 
Entwicklung des Pilzes einerseits und zur Oxalsäurebildung ander- 
seits gibt folgende Zusammenstellung. Die Zahlen geben die Gewichte 


678 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie, 


des in annähernd gleicher Zeit von Aspergillus niger aus 1,5 g der 
verschiedenen Kohlenstoffverbindungen unter übrigens gleichen Be- 
dingungen erzeugten Oxalsäure (als Caleiumoxalat gefällt) und der 
Trockengewichte der Pilzsubstanz wieder. 


Oxalat Pilzgewicht 
Dextrosehtiv. 2a EIN NEO ZTITEN 0102200 
Glyzermat en. EN EN EAN ADZANEEL FORUR NO ATS 
Olivenolid ar REIN TE ET RROFOSLUN,, 
WeEnBsateta IA IETRO und OD, 
Chinasanıee Serra. 9 2800 EEEIN DZBOR, 
Aittonensaure wer. 9.0.00 ARENA 
Milchsaurer naaa aree eo ER ALNENNOZ2EN, 
Weinsaures Ammonium . . . 0,7167 „ . ... 0,030 „ 
Wemsaures Kalum % FRI EHEN EN IE 
Zitronensaures Ammonium . . 0,390 „ . . . 0,056 „ 
Apfelsaures Ammonium . . . 0,267 . . . . 0,027 „ 
Peoptont nei 2 IEENENTODEDA TE RINGE 


Der Stiekstoffquelle kommt bei Aspergillus folgende Bedeutung 
für die Oxalsäurebildung zu. Es ist für ihre Entstehung gleichgiltig, 
ob der Pilz den Stickstoff aus salpetersaurem und phosphorsaurem 
Ammonium, aus salpetersaurem Kalk, Kali oder Natron entnimmt. 
Wird aber statt dieser Verbindungen schwefelsaures oder oxalsaures 
Ammonium angewandt, dann tritt nie eine Spur von Säurebildung 
ein. Bei der Verarbeitung der genannten Nitrate wird eine Basis 
frei, welche die im Stoffwechsel allfällig entstehende Oxalsäure bin- 
det, während der Verbrauch des Ammoniums aus den letztgenannten 
Verbindnngen eine Mineralsäure frei werden lässt. Dass ein gleiches 
bei Ammoniumoxalat nicht eintritt, wo ja auch eine Säureausscheidung 
und nicht das Freiwerden einer Basis eintritt, hat darin seinen Grund, 
„dass derartige Salze in Kulturflüssigkeiten bindend auf etwa gege- 
bene Oxalsäure wirken“. 

Die Menge der in Kulturflüssigkeiten auftretenden Oxalate hängt 
von der Menge der freiwerdenden Basen ab. So kann bei Darbietung 
freier organischer Säure ein Oxalat natürlich sich nieht bilden, trotz- 
dem die Möglichkeit der Entstehung der Oxalsäure, wie wir aus dem 
Verhalten der Salze erkennen, nicht ausgeschlossen ist. Bei diesen 
führt die ausgeschiedene Basis wie erwähnt die Anhäufung der Oxalate 
herbei. Durch Rechnung lässt sich zeigen, dass in gewissen Fällen 
die Gesamtmenge der Basis in oxalsaures Salz übergeht, so dass das 
Gewicht der gebildeten Oxalsäure das der Pilzsubstanz oft um das 
10—20 fache übertrifft. 

Aspergillus bildete z. B. aus 1,5 g der verschiedenen Salze (in 
50 ee Ammoniumnitratnährlösung): 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 679 


Pilzgewicht Oxalat Dauer 

Essigsaures Natrium . . 0,040 g 0,790 & 43 Tage 
n u I AN ONU22 0,954 „ 162.7 ;; 
Weinsaures Kalium . . . 0,032 „ 0.5505 46 
» n N 0,496 „ IA 
Apfelsaures Ammonium . 0,027 „ 0,267, SUFR, 
Weinsaures Ammonium . 0,030 „ 06207 5; San, 
. n 7.0.0407, 0,525 „ U Vlpening+ 
c ” 2 0048, Drar IR 
Zitronensaures Ammonium 0,056 „ 0,390 „ SHTF, 


Besonders instruktiv geht die Beziehung der Menge des ge- 
bildeten Oxalates zur Menge der freiwerdenden Basis aus folgendem 
Versuche hervor. Aspergillus bildete in 107 Tagen aus 20 g wein- 
saurem Ammonium (200 ee Ammoniumnitratnährlösung) 15,456 g Oxalat. 
Die Berechnung ergibt, dass aus der Gesamtmenge weinsaurem Am- 
moniums bei totaler Sättigung der Basis durch Oxalsäure 15,87 g oxal- 
saurer Kalk erhalten werden. Der Versuch beweist also, dass die 
Menge der freiwerdenden Basis die der angesammelten Oxalsäure 
bestimmt. 

Das Verhalten von Aspergillus niger ist nun allerdings nicht allen 
Pilzen eigen. In zahlreichen der erwähnten Versuche waren die Kultur- 
flüssigkeiten, in denen z. B. Penieillium, Peziza, Mucor, Aspergillus 
glaucus gezüchtet wurden, völlig frei von Oxalsäure oder sie war 
doch nur in Spuren vorhanden. 

Wird hier die Säure überhaupt nicht gebildet oder wird ihr Nach- 
weis infolge raschen Zerfalls unmöglich ? 

Um diese Frage zu entscheiden mussten die Bedingungen so ge- 
wählt werden, dass die allenfalls entstehende Säure als unlösliches 
Salz gebunden wurde. Dies brachte es mit sich, dass die Wirkung 
von Kalksalzen auf die Säurebildung untersucht wurde. 

Um möglichst günstige Bedingungen der Säurebindung zu schaffen, 
wurde je das zur Anwendung kommende Kalksalz in starkem Ueber- 
schusse angewandt. 

Die Gegenwart des kohlensauren Kalkes führt bei A. niger zu 
einer außerordentlichen Steigerung der Säureansammlung. Aber auch 
bei Penieillium glaucum wurde in bald reichern, bald geringern Mengen 
je nach der Nährlösung ihre Gegenwart nachgewiesen. In den Kul- 
turen von Mucor, von Peziza, von Aspergillus glaucus fand ebenfalls 
eine Oxalatansammlung statt. Dem Caleiumkarbonat ähnlich wirkt 
der phosphorsaure Kalk. Auch hier konnte fast in allen Fällen die 
Entstehung der Oxalsäure nachgewiesen werden, so namentlich auch 
in den Zuekerkulturen mit Salmiak und Ammoniumsulfat. In den 
Penieillium-Kulturen auf Stärkekleister, auf Glyzerin und Alkohol 
wurde ebenfalls bei Gegenwart von Caleiumphosphat Oxalsäure ge- 


80 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


bunden. Uebereinstimmend sind die Versuche mit den übrigen oben- 
genannten Pilzen. 

Es ist also zweifellos ein Fehlen von Oxalsäure wenigstens oft- 
mals nieht auf die mangelnde Entstehung zurückzuführen, sondern 
vielmehr auf eine sofortige Zerstörung derselben. 

Ist Caleiumnitrat, Caleiumchlorid oder Caleiumsulfat im Ueber- 
schusse vorhanden, dann wird die Oxalatanhäufung nicht begünstigt, 
sondern vielmehr direkt herabgesetzt. Denn in kalkfreien Kulturen 
wird alsdann unter den gleichen Bedingungen mehr Oxalsäure zu den 
verschiedenen Zeiten gefunden als in den Kulturen, die die genannten 
Salze enthalten. 

Es werden also durchaus nicht alle Kalksalze von der sich bilden- 
den Säure zersetzt. Es genügt demnach die Gegenwart eines Kalk- 
salzes nicht ohne weiteres um die Entstehung eines Oxalates zu ver- 
anlassen. Es hat das darin seinen Grund, dass in diesen Fällen die 
chemischen Reaktionen soleher Art sind, dass nicht nur keine Basen 
frei werden, vielmehr unter Umständen freie Mineralsäure entstehen. 
Dadurch wird natürlich eine schnellere Zerstörung der entstehenden 
Oxalsäure bedingt. — 

‘ Schon früher wurde darauf hingewiesen, dass nach des Verfassers 
Ansicht in gewissen Kulturen freie Oxalsäure auftritt. Er stellt sich 
damit in Gegensatz zu der gewöhnlichen Ansicht. Wir wollen des- 
halb ohne allzusehr auf Einzelheiten einzutreten der Argumentation 
des Verf. nach einige Aufmerksamkeit schenken. „Aus irgend einem, 
doch sicher wenig zutreffenden Grunde, schreibt Wehmer, glaubt 
man mehrfach die Entstehung freier Säuren insbesondere aber der 
Oxalsäure bei den Pilzen verneinen zu dürfen. .... Erwägen wir 
jedoch, dass im Lebensprozess sowohl der Bakterien wie der höhern 
Pflanzen, Säuren verschiedener Qualität in ganz erheblichen Mengen 
auftreten können, so ist ein Grund schwer einzusehen, warum ähn- 
liches nicht auch in gewissen Fällen von der Oxalsäure gelten sollte, 
die doch notorisch fast allgemeine Verbreitung besitzt und keines- 
wegs durch eine besondere Kluft von den andern organischen Säuren 
wie Milchsäure, Apfelsäure, Bernsteinsäure ete. getrennt ist“. So ist 
es a priori nicht unwahrscheinlich, dass auch die Oxalsäure zunächst 
in freiem Zustande gegeben ist, dass ihre Bindung an eine Basis erst 
einen sekundären Vorgang vorstellt. Ihre Giftigkeit steht dem nicht 
entgegen. Denn über ihre schädigende Wirkung entscheidet, wie 
schon früher betont wurde, der Grad der Konzentration. Als direkter 
Beweis für die Entstehung freier Säure muss folgende Beobachtung 
beansprucht werden: Bei der Kultur von Aspergillus auf der Ammonium- 
nitratnährlösung mit Zusatz von 5%, kohlensaurem Kalk geht die 
Bilduug von Caleiumoxalat mit Gasblasenentwicklung vor sich. Nur 
die freie Oxalsäure kann aber aus dem Karbonat die Kohlensäure 
ausscheiden. In der kalkfreien Nährlösung verschwindet die ent- 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 681 


standene Oxalsäure nach einiger Zeit wieder vollständig, „eine Wirkung, 
die Aspergillus unter jenen Bedingungen nicht auf oxalsaure Salze 
auszuüben vermag“. 

Die allseitige Prüfung des Zustandes der angesammelten Oxal- 
säure ergab nun für die verschiedenen Arten folgende Ergebnisse: 

Aspergillus niger sammelt fast in jeder Nährflüssigkeit reich- 
lich Oxalsäure an. Bald ist dieselbe vollständig als Oxalat vorhanden, 
bald auch nur teilweise. Es hängt dies von der Menge der vorhan- 
denen Basis ab. Die freie Säure wird nach kürzerer oder längerer 
Zeit wieder zerstört; die gebundene bleibt in der Kulturflüssigkeit. 

Penicillium, Mucor, Peziza sowie Aspergillus glaucus pflegen nur 
in Nährlösungen Oxalsäure anzusammeln, die eine Bindung derselben 
bewirken. Nur selten tritt hier freie Säure und stets nur in äußerst 
geringen Mengen auf. Das gebildete lösliche Oxalat pflegt meist 
weiter gehenden Veränderungen zu unterliegen. 

Die Zeit beeinflusst die Ansammlung der Oxalsäure je nach den 
Bedingungen in sehr ungleicher Weise. In den einen Fällen beobachten 
wir eine dauernde Zunahme. Die ältesten Kulturen sind also gleich- 
zeitig die an Oxalsäure reichsten. Dies gilt für Kultur auf Pepton, 
organischen Salzen und jenen Zuckerlösungen, in denen durch Ein- 
griffe eine Festlegung der entstehenden Säure erfolgt. z. B. 


NH,NO,-Nährlösung. 50 ce. 10°), Zucker. 5°), CaCO,. 


Kulturdauer. Oxalat. Pilzgewicht. 
17 Tage 0,082 g& 0,037 g 
307, 0,955 0,032 „ 
AD 1.520 , 0,1058, 
ee 1,870 „ 0,362 „ 
1 a 3,122 , 0,350 „ 


In Fällen, wo ein gewisser Teil der Säure frei auftritt, bringt 
die längere Dauer der Kultur eine erhebliche Abnahme des Säure- 
gehaltes mit. 


KNO,-Nährlösung. 50 ee. 3°/, Zucker. 


Kulturdauer. Oxalat Pilzgewicht. 
11 Tage 0,351 g 0,195 g 
2; 0,255 „ 0,148 „ 
Dlkrrtd, 0,426 „ 0,380 „, 
Diez, 0,340 „ 0,348 „ 
Horyel. 0,375 „ 0,278 „ 
Bl 0,348 „ 0,348 „ 
rs, 0,490 „ 0,305 „ 

142 , 0,250 „ 0,310 , 


1709.08 0,250 „ 0,290 „ 


H82 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


In Nährlösungen mit Ammoniumnitrat sind je die ältesten Kulturen 
die säureärmsten, wenn nicht auf irgend einem besonderem Wege eine 
Bindung erfolgt. z. B. 


NH,NO,-Nährlösung. 50 ec. 10°/, Zucker. 


Kulturdauer. Oxalat. Pilzgewicht. 
17 Tage 0,1718 0,620 g 
Stan; 0,220 „ 0,820 „ 
42. (5% 0,462 „ Maximum 0,690 „ 
HAsna 0,263 „ 0293 

N 0,100 „ Minimum 0,760 „ 


Inbezug auf den Einfluss des Lichtes auf die Entstehung und Zer- 
setzung der Oxalsäure in wachsenden Kulturen verweisen wir auf 
eine frühere Stelle unseres Referates. — 

Dem Vorhandensein von Eisensalzen in den Nährlösungen kommt 
ein gewisser Einfluss auf die sich ansammelnde Oxalatmenge zu, sofern 
die Kulturen unter der Einwirkung des Lichtes stehen. Die Anhäufung 
der Oxalsäure wird verringert, selbst völlig aufgehoben. 

50 ce NH,NO,-Nährlösung mit 3%/, Dextrose an Lichtkulturen 

ohne Zusatz mit Zusatz von Eisensalz 
Pilzgewicht Oxalat  Kulturdauer | Pilzgewichtt Oxalat Kulturdauer 

— _— = ı 0,302 g 0,0857 & 18 Tage 

0,395 €: . 0255 g 18 Tage | 0,370 „ Spur 1864; 


0240.06,0.280 02a 0302 4 0,0 NE 
0,352. 9.6,0,316: 00 RR 0,282 „ N) GTsha 
099842.2730,020. 7 RO 0,320 „ N) Ogae, 


Dem Abschnitte über die Beziehung zwischen Zucker und der 
entstehenden Oxalsäuremenge entnehmen wir folgende Ergebnisse. 
Eine Steigerung des Zuckergehaltes auf die 3fache Menge hatte in 
einer Ammoniumnitrat-Minerallösung keinen Einfluss auf die Oxal- 
säurebildung. In KNO,-Nährlösung besteht eine Proportionalität auch 
nicht zwischen konsumiertem Zueker und produzierter Säure. Eine 
Steigerung des Zuckers auf das 3fache und 10fache hat eine Ver- 
doppelung bezw. Verdreifachung des Pilzgewichtes, dagegen nur eine 
annähernde Verdoppelung der Säureansammlung zur Folge. Wird 
dagegen auch das Volumen der Nährlösung verdoppelt, dann findet 
eine Begünstigung von Wachstums und Säurebildung statt. Die 
Volumina erweisen sich also von Einfluss auf die Menge der ange- 
sammelten Säure. 

Einen Einblick in den Einfluss der Qualität der Stiekstoffverbin- 
dungen auf die Menge der in Zuckerkulturen angetroffenen Säure ge- 
währt uns noch folgende tabellarische Zusammenstellung. Es sind 
die Kulturresultate von Aspergillus auf 50 ec einer 3°/, Zuckerlösung 
mit 1°/, der verschiedenen Stiekstoffverbindungen. 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 689 


Stiekstoffverbindungen Alter der Kultur Oxalat Pilzgewicht 
Ca(NO,), 16 Tage 0,117 g 0,238 g 
36 5 0,190 „ 0,178 „ 

KNO, 1003, 0,3514, 0,198 „ 
364, 0,340 „ 0,348 „ 

NH,NO, 1 0,070.% 0,120 „ 
BR 0% 0,273, , 0,225 „ 
(NH,),HPO, iora 0,538 „ 0,348 „ 
DOHMN.,; 0,650 „ 0,300 „ 

(NH,050, a0 1,088 „ 0,310 „ 
NH,C 160% 0,850 „ 0.3723 
DASINR: 0 0,418 „ 

(NH,)SO, Son: M; 0 0425 
IGuyl, 0 0,440 „ 

Pepton (3°/,) 36. 0 0,436 „ 
DR E 0,580 „ 0,695 „, 

NaNO, San, 0,488 „ 0183 % 


Die schon früher erwähnte Thatsache, dass ein Freiwerden von 
Basen eine Säureansammlung hervorruft, prüft Verf. noch in anderer 
Weise, als wie wir oben zeigten. Spielt wirklich die Basis die ihr 
zugeschriebene Rolle bei der Anhäufung des Oxalates, dann ist zu 
erwarten, „dass experimentelle Eingriffe eine Aenderung des Resultates 
erzielen werden, vorausgesetzt, dass diese der Art sind, dass sie die 
Entstehung von Basen im Stoffiumsatz von vornherein ausschließen“. 
In der That bewirkte der Zusatz von HCl und H,PO, in Mengen, die 
der Pilzentwieklung nicht hinderlich waren, zu Pepton und Ammonium- 
nitratnährlösung und ebenso zu Zuckerlösung mit Kalium- und Natrium- 
nitrat bei Aspergillus wie bei Penicillium, dass auch nach Wochen 
jede Spur von Oxalsäure in der Kulturflüssigkeit fehlte. „Es ergibt 
sich also, dass sofern wir die Möglichkeit des Entstehens freier Basen 
im Stoffwechsel ausschließen, auch ein oxalsaures Salz nicht ge- 
bildet wird“. 

Umgekehrt wirkt der Zusatz alkalisch reagierender Salze (sekun- 
däre und tertiäre Alkaliphosphate). Sie entziehen dem Stoffwechsel 
Oxalsäure und häufen sie in der Kulturflüssigkeit an. Die Wirkung 
ist so entschieden, „dass auch die Hervorrufung einer Oxalsäure- 
anhäufung bei Peniecillium mit Leichtigkeit gelingt“. 

Aus den bisherigen Darlegungen folgt, dass die Oxalsäure ein 
sehr allgemeines Stoffwechselprodukt der Pilze ist und dass ihre Ent- 
stehung nicht sowohl durch die chemische Natur der Kohlenstoff- und 
Stiekstoffnahrung bedingt ist, vielmehr ausschließlich die Bedingungen, 
unter denen sich der Stoffumsatz vollzieht, maßgebend sind. Sie wird 
gebildet und wieder zerstört, und es weist so ihr Vorhandensein in 
einer Kulturflüssigkeit auf das Ausbleiben der Zersetzung, ihr Fehlen 


654 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


auf ihren raschen Zerfall hin. Da eine Säureansammlung ganz all- 
gemein möglich ist, „so stellt sich hiernach die Säure — gleich- 
bedeutend ob sie in reale Erscheinung tritt oder nicht als ein wesent- 
liches Glied im Umsatze dar“. So entsteht die Frage, auf Kosten 
welcher anderen Erzeugnisse ihre Bindung und Ansammlung erfolst, 
mit anderen Worten, in welche Prozesse unter anderen Umständen 
das Säuremolekül eingreift. Durch ihre Anhäufung wird andern Lebens- 
vorgängen, den plastischen oder den respiratorischen, Kohlenstoff ent- 
zogen. Die Beobachtungen an den Aspergillus- Kulturen lehren, dass 
eine nachweisbare Beeinträchtigung der Stoffbildung auch dann nicht 
eintritt, wenn die Versuchsbedingungen eine reichliche Festlegung der 
Oxalsäure mit sich bringen. Dies wird uns bestimmen auf eine Be- 
ziehung zur Kohlensäureabgabe, die eine Folge der Oxydation der 
sich bildenden Oxalsäure ist, zu schließen. Die Festlegung zieht also 
eine Verminderung der Kohlensäureabgabe nach sich. „Zur Illustration 
sind diejenigen Versuche, in denen die Bindung durch Natriumphosphat 
oder Caleiumkarbonat herbeigeführt wurde; und wo der Pilz aus 1,5g 
Zucker eine Säurequantität bildete, die 1,680 bis 2,033 g oxalsaurem 
Kalk entsprach, sehr geeignet. Lassen wir den Umstand, dass 
unsere Zahlen um ein geringes zu niedrig ausgefallen sein dürften, 
unberücksichtigt, so entsprechen die beiden höchsten derselben (1,930 g 
und 2,033 g Oxalat) —= 1,190 resp. 1,253 g wasserfreier Oxalsäure, 
und diese Menge wurde demnach aus 1,5 g Zucker gebildet. Theore- 
tisch vermögen bei glatter Oxydation 1,5 g Zucker 225 g Säure zu 
liefern, und für 1,253 g dieses ist hiernach wenigstens der Kohlen- 
stoff von 0,3318 g Zucker notwendig, so dass noch 0,6682 g Zucker 
für andere Zwecke übrig bleiben. Aus diesem produzierte Aspergillus 
0,290 g (also nahezu die Hälfte) an trockener Pilzsubstanz — im 
übrigen annähernd die gleiche Menge, wie sie aus 1,5 g Zucker in 
Versuchen, wo keine oder nur Spuren der Säure auftraten, gebildet 
wurde. Da die Pilzmasse kohlenstoffreicher als Zucker ist, . . . so 
ist für die Produktion von 0,290 & offenbar eine größere Zuckermenge 
notwendig, und es kann demnach für eine Kohlensäureentbindung 
auch im günstigsten Falle nur noch ein geringer Rest verbleiben. 

Nehmen wir nun einmal an, dass unter andern Umständen die 
festgelegte Oxalsäurequantität total oxydiert wäre, so hätte das nach 
Rechnung 1,16356 g Kohlensäure — 629,63 ee Kohlensäure liefern 
können, und dies wäre also das Plus, welches dann auftreten müsste, 
wenn eine Oxalsäureansammlung unterdrückt wird“. 

Eine offene Frage ist, ob vielleicht die Gesamtmenge der durch 
die Atmung zur Ausscheidung kommenden Kohlensäure auf den Zerfall 
der Oxalsäure zurückzuführen ist oder ob die Kohlensäure neben den 
Oxalsäuregruppen aus irgend welchen andern Verbindungen abge- 
spalten werden könnte, „so dass die Säure etwa als ein Nebenprodukt 
der Atmung oder als das Ergebnis eines eng neben dieser einher- 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 685 


gehenden Stoffwechsels anzusehen, dessen Zerfall aber bei der ge- 
gebenen Sachlage unbedingt für diesen mit in Anschlag zu bringen 
ist“, — 

Die Frage nach einer allfälligen Bedeutung der Oxalsäure für 
den Stoffbildungsprozess wird, wie schon angedeutet, durch die Er- 
gebnisse der Aspergillus-Kultur entschieden. Sie zeigen, „dass bei 
Zuckernahrung die Ausschaltung der gegebenen Oxalsäure aus dem 
Stoffwechsel selbst in relativ bedeutenden Mengen auf das Wachstum 
desselben (des Aspergillus) nicht von nachweisbaren Einfluss ist“. 

Auch der Wärmeverlust infolge der bei der Säureansammlung 
ausbleibenden Oxydation kann nicht von Bedeutung sein, denn die 
Verbrennungswärme der Oxalsäure ist eine relativ geringe. 

Nur scheinbar anderer Art sind die Ergebnisse der Kulturen auf 
weniger günstigem Substrate, auf organischen Säuren. Auf den freien 
Säuren, wo keine Oxalsäure angesammelt wird, ist nach gleicher 
Kulturdauer das Pilzgewicht durchschnittlich etwa 4mal größer als 
auf den Salzen der betreffenden Säuren, wo es zur Festlegung von 
Oxalsäure kommt. Doch weisen gewisse Beobachtungen darauf hin, 
dass diese Differenz des Wachstums nicht auf die Oxalsäurebindung 
zurückgeführt werden darf. Nach 101 Tage entstand aus 1,5 g milch- 
saurem Kalium 0,1 g Pilzgewicht. Oxalatbildung fehlte. Im gleichen 
Zeitraum entstand aus gleicher Menge Milchsäure 0,26 g Pilzsubstanz, 
wobei wieder keine Oxalatansammlung erfolgte. Diese Beobachtung 
beweist die allgemeine Minderwertigkeit der Salze im Vergleiche zu 
den freien organischen Säuren. 

Von verschiedenen Autoren wurde eine Bedeutung der Oxalsäure 
für die Pflanze darin gesucht, dass ihr die Fähigkeit zukommt Salze 
anderer Säuren zu zersetzen. Nun vermissen wir bei Pilzen Oxal- 
säure oder Oxalate oft als wirkliche Stoffwechselprodukte und doch 
werden Salze von Mineralsäuren zersetzt. Die Mithilfe der Oxalsäure 
ist also in diesen Fällen nicht nötig. In anderen Fällen wieder muss 
die Zersetzung eines Salzes der Entstehung der Säure vorangehen 
und wieder in andern existiert das Salz neben der freien Oxalsäure 
und diese verschwindet nach einiger Zeit ohne zu einer Zersetzung 
des Salzes geführt zu haben. Ein unbedingtes Erfordernis für eine 
Salzzersetzung ist also die Gegenwart der Oxalsäure nicht. Eine 
Bedeutung kann ihr in bestimmten Fällen dadurch zukommen, dass 
sie im Stoffwechsel freiwerdende Basen neutralisiert, was ja unter 
Umständen für die Existenz des Organismus nicht ohne Bedeutung 
sein kann. 

Im weitern kann die Oxalsäure zu einer wirksamen Waffe in der 
Konkurrenz verschiedener Arten werden. Selbst niedere Konzentra- 
tionen der Säure sind für viele Organismen ein heftiges Gift, das der 
Entwieklung bestimmter Arten hinderlich sein kann. In unreinen 
Aspergillus-Kulturen, wo neben A. niger Bakterien, Mucor, Penieillium, 


6S6 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Peziza aufwachsen, verschwanden schon nach wenigen Tagen die 
Beimengungen, da die entstehende Oxalsäure die Entwicklung der 
fremden Keime unterdrückte. Ihre Anhäufung müsste allerdings für 
ihren Produzenten selbst schließlich verhängnisvoll werden, wenn sie 
nicht bald zerstört oder durch Basen gebunden wird. — 

Verf. hält dafür, dass der Oxalsäure im Stoffwechsel der Phanero- 
gamenzelle dieselbe Stellung zuzuweisen sei wie für die Pilze. Auch 
bei den höhern Pflanzen ist die Entstehung oxalsaurer Salze nach 
Verf. allein von den Bedingungen abhängig. Nicht mit konkreten 
Vorgängen der Stoffbildung ist die Bildung der Oxalate kausal zu 
verknüpfen. — 

Auch dann, wenn wir die Anhäufung von Oxalaten von konkreten 
Vorgängen der Stoffbildung unabhängig sein lassen, erklärt sieh das 
von uns schon früher erwähnte, periodische Auftreten der Oxalate. 
„Es ist die Mineralsalzmenge im jugendlichen Frühjahrsblatte eine 
außerordentlich geringe, so dass schon aus diesem Grunde eine 
Oxalatbildung kaum nachweisbar sein könnte, und erst nach Ab- 
lauf der Reservestoffperiode fließen demselben Bodensalze reichlich 
zu, während gleichzeitig der das nunmehr beginnende lebhafte 
Wachstum begleitende, ergiebige Stoffumsatz besonders günstige 
Umstände für eine Oxalsäureabspaltung schafft... . Auf die zweite 
Periode der Sprossentwicklung entfällt vorzugsweise die Verarbei- 
tung organischen wie anorganischen Materials und an diesen Zeitraum 
knüpft sich in mehreren Fällen nachgewiesener Massen die Haupt- 
oxalatabscheidung*. — 

Die Ergebnisse zu denen Wehmer’s einlässliche Untersuchungen 
führten, stehen also in vielen Punkten der von Schimper vertretenen 
Ansicht über Entstehung und Bedeutung der Oxalsäure diametral 
gegenüber. Wird hier die Oxalsäurebildung mit ganz bestimmten Stoff- 
bildungsprozessen (Nukleinsynthese) verknüpft, so betont Wehmer 
auf seine umfassenden Pilzkulturen sich stützend gerade die Unab- 
hängigkeit der Oxalsäurebildung von konkreten Vorgängen. Ganz 
allgemein ist in der lebenden Zelle durch den Stoffwechsel die Ent- 
stehung von Oxalsäuregruppeu gegeben; deren Realisierung wird 
durch die jeweiligen Umstände bedingt. — 

Unter den wiehtigen Arbeiten, welche der Transpiration der 
Pflanzen gewidmet sind, stellen wir voran: 

Die Sehutzmittel des Laubes gegen Transpiration 
mit besonderer Berücksichtigung der Flora Javas 
von Schimper!). 

Pflanzen trockener Standorte vermögen sich gegen die Gefahr zu 
großer Wasserverluste auf mannigfaltige Weise zu schützen. Sie ver- 
mindern die Oberfläche der transpirierenden Organe, sie überziehen 


1) Sitzungsberichte d.k. preuß. Akademie der Wissensch. zu Berlin 1890. 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 687 


sie mit Wachs oder Harzexkreten, sie decken sie durch dichte Be- 
haarung, sie versenken ihre Spaltöffnungen, entwickeln eine dicke 
Cutieula oder bilden in Blättern oder Stengeln einen Teil des Gewebes 
in Wasserspeicher um. Vorrichtungen, welche auf erschwerte Wasser- 
versorgung deuten, finden sich aber auch bei Pflanzen, deren Standort 
durchaus nicht wasserarm ist. Dies eine weist wohl schon hinläng- 
lich darauf hin, dass das Bedürfnis nach Schutz gegen Transpiration 
durch sehr ungleiche Ursachen bedingt sein kann. 

Schimper weist dies im Besondern nach an den Halophyten 
und alpinen Gewächsen Javas, wie an den immergrünen Holzpflanzen 
temperierter Zonen. 


a. Der xerophile Charakter der Halophyten. 


Einfache Salzlösungen vermögen schon bei 0,5°/,, gemischte aber 
in jedem Verhältnis die Transpiration herabzusetzen. Ihre hemmende 
Wirkung steigt mit der Konzentration der Salzlösung, „weil durch 
dieselbe, so gut wie durch einen relativ wasserarmen Boden die 
Wasserversorgung erschwert wird“. Von großer Bedeutung ist Schim- 
per’s Entdeckung, „dass konzentrierte Lösungen, die von der Pflanze 
sonst noch gut vertragen werden, die Assimilation des Kohlenstoffs 
ganz verhindern oder stark beeinträchtigen, der Art, dass die Pflanze 
keine oder beinahe keine Stärke oder Cellulose mehr erzeugt“. Kommt 
einer Pflanze die Fähigkeit zu in ihren Geweben reichere Salzmengen zu 
speichern, dann wird sie zwar leichter Wasser aus dem Boden schöpfen, 
aber für sie ist die Gefahr groß bei lebhafter Transpiration jene 
Konzentration der Salzlösung in ihren Zellen zu erlangen, die tötlich 
wirkt. Die so kultivierten Gewächse bildeten überall — in Ueberein- 
stimmung mit den Bedingungen des Stoffwechsels Schutzmittel gegen 
Transpiration aus. Stärkere Ausbildung des Pallisadengewebes, Ab- 
nahme der Interzellularen verbunden mit einer Abnahme der Blatt- 
flächen werden durch die verschiedenen Salzlösungen, sobald sie nur 
einen bestimmten Grad der Konzentration zeigen, hervorgerufen. Die 
Wirkung ist also ganz ähnlich der stärkern Beleuchtung. — 

Wie weit sind nun die angedeuteten Thatsachen geeignet die 
Eigentümlichkeiten der javanischen Strandvegetation zu deuten? Verf. 
unterscheidet sie in 4 Vegetationsformationen. Die Mangrove bildet 
ein Buschwerk oder niedere Wälder in ruhigen Buchten im Bereiche 
der Flutbewegung. Die Nipaformation, die Stellvertreterin der 
Mangrove an den weniger salzigen Stellen, ist vorab durch das massen- 
hafte Auftreten einer stammlosen Palme (Nipa fruticans) ausgezeichnet. 
Die Katappaformation (nach der Terminalia Katappa genannt) 
besteht aus Wäldern, die außerhalb der Flut wachsen. Die Pescapra- 
formation (genannt nach der Ipomaea pescapra), vorwiegend aus 
kriechenden Kräutern bestehend, bildet eng an die Strandformation an- 
schließend das unvollkommene Kleid des sandigen, oft bewegten Bodens. 


088 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Als ein dunkelgrau bis schwarz gefärbter Schlamm erscheint der 
Untergrund der Mangroveformation zur Zeit der Ebbe, während der 
Flut ragen die kleinen Bäume nur mit ihren Kronen aus dem Wasser. 
Die Pflanzen der Mangroveformation sind also Bewohner eines durchaus 
feuchten Standortes. Dennoch haben die Bäume zumeist dickfleischige 
oder lederartige Blätter, die oft zum Teil noch dicht behaart sind. 
Auch die Blätter der Bäume der Katappaformation sind häufig fleischig, 
saftreich oder wieder lederartig. Sie sind bisweilen anch reich be- 
haart oder die transpirierende Oberfläche ist stark reduziert. In 
beiden Fällen, in der Mangrove- wie in der Katappaformation, kommt 
der ausgesprochen xerophile Charakter der Pflanzen namentlich auch 
in der anatomischen Struktur zum Vorschein. „Ganz allgemein finden 
wir an den Blättern der Mangrovegewächse eine sehr diekwandige, 
stark kutikularisierte Oberhaut. Häufig sind die Spaltöffnungen tief 
eingesenkt oder mit geräumigem, nur eine enge Oeffnung nach oben 
besitzendem Vorhof versehen. Stets ist reichliches, manchmal auf- 
fallend mächtiges Wassergewebe vorhanden. Das Mesophyll ist bei- 
nahe lückenlos. . . .“ 

Werden diese Strandpflanzen in gewöhnlichem Boden kultiviert, 
auf weniger nassem Substrate und unter voller Beleuchtung der Sonne, 
dann tritt die xerophile Struktur bedeutend zurück. Die Blätter werden 
dünner. Die Spaltöffnungen sind nicht mehr eingesenkt, die Ober- 
haut ist dünner, ärmer an Cutin u. s. f. Die Ursache der xerophilen 
Struktur dieser Pflanzen halb aquatischer Lebensweise ist wegen des 
Einflusses von Salzlösungen auf die Transpiration, den wir anfäng- 
lich besprachen, verständlich. Denn er bedingt ja, „dass die Halo- 
phyten unter erschwerten Verhältnissen der Wasserversorgung leben 
und der Gefahr ausgesetzt sind, dass ihr meist salzreicher Zellsaft 
eine für die Ernährung schädliche oder gar eine tötliche Konzentra- 
tion erreiche“. 


b. Der xerophile Charakter der javanischen Alpenflora. 


Scharf unterscheidbare Regionen, deren Pflanzen durchaus ver- 
schiedene physiognomische Charaktere eigen sind, reihen sich in der 
Höhenverbreitung der javanischen Pflanzen einander an. Die oberste 
dieser Regionen, deren untere Grenze bei 8000’ liegt, ist die Formation 
der „alpinen Savanne“. Trotzdem kein Schnee sie niederdrückt, 
trotzdem sie während des ganzen Jahres unter günstigen Temperatur- 
verhältnissen vegetiert, weicht sie doch von der tiefern Region in 
höherem Maße ab als die alpine Region unserer Hochgebirge von der 
anschließenden Waldregion. „Nicht der niedern Temperatur verdankt 
diese Alpenflora ihr höchst eigenartiges Gepräge, sondern den Sehutz- 
mitteln gegen Transpiration“. Die Repräsentanten verschiedener 
Familien sind habituell gleich. Kleine lederartige aufrechte Blätter, 
oft mit diehter Wollenbekleidung sind ihnen eigen. Schirmartig ver- 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 689 


zweigt sind die relativ stark entwickelten Stämme und Aeste. Be- 
senders ausgeprägt ist der xerophile Charakter Ostjavas. Die Wiesen- 
formation hat steppenartigen Charakter. Kleine Sträucher mit dick- 
blätterigem Laub oder harten Blättern (Leucopogon javanicus) bilden 
die spärliche Repräsentanz der Holzgewächse. „Der xerophile Charakter 
der alpinen Flora Javas kommt nicht bloß im physiognomischen Ge- 
samtcharakter der Vegetation, im Vorkommen australischer Formen, 
in dem beinahe gänzlichen Fehlen der atmosphärischen Phanerogamen 
und der Lianen, im Austausch mit der Strandflora, im Auftreten sonst 
epiphytischer Arten als Bodenpflanzen zum Ausdruck, sondern ist auch 
in auffallendster Weise in der anatomischen Struktur ausgeprägt“. 
Von der Ausbildung eines Wassergewebes abgesehen kommen fast 
alle anatomischen Eigentümlichkeiten xerophiler Struktur zur Aus- 
bildung. In tiefern Regionen kultiviert geht auch ihnen der xerophile 
Charakter rasch verloren. 

Physiognomie und Anatomie weisen also auf das Vorhandensein 
ungünstiger Verhältnisse der Wasserversorgung hin. Luftverdünnung, 
direkt durch ihren fördernden Einfluss auf die Transpiration und 
indirekt durch die kräftigere Insolation, ist als ihre wichtigste Ursache 
zu betrachten. Dazu kommt, dass in jener Höhe die Niederschläge 
schwächer und die Luft trockener ist als in den tiefern Regionen, 
dem Nebelgürtel. 

Auch der Charakter unserer Alpenflora ist ein xerophiler. Krumm- 
holzbildung, Diekblätterigkeit, Behaarung ete. hat man als Sehutz- 
mittel gegen die Winterkälte und gegen den Druck des Schnees auf- 
gefasst. Aber die gleiche Physiognomie und dieselben Strukturverhält- 
nisse, wie sie unseren Alpenpflanzen eigen sind, kehren auch auf 
Javas Alpen wieder trotz einer fast konstanten Temperatur, trotz 
mangelnden Schnees. Es deutet also wohl der xerophile Charakter 
unserer Alpenpflanzen wie dort auf erschwerte Wasserversorgung hin. 
„Ich trage daher kein Bedenken, schreibt Schimper, die Eigentüm- 
lichkeiten der europäischen Hochgebirgsflora ebenso wie diejenigen 
der javanischen auf die durch Luftverdünnung und stärkere Insolation 
bedingte größere Transpiration und die dadurch erschwerte Wasser- 
versorgung zurückzuführen“. 


c. Ueber den gegenseitigen Standortwechsel von Ha- 
lophyten, Epiphyten und Alpengewächsen. 


Auf die habituelle Aehnlichkeit zwischen Alpenpflanzen und Halo- 
phyten wurde namentlich von Battandier hingewiesen, der auf 
gewisse Analogien zwischen algerischen Strandpflanzen und der Flora 
der höchsten Gipfel des Atlas aufmerksam machte, der namentlich 
auch die Analogie der alpinen und Strandvarietäten gewisser beider 
Orts vorkommender Arten erkannte. Doch nicht nur auf den Ha- 
bitus, auch auf die systematische Zusammensetzung der Vegetationen 

RT, 44 


590 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


erstreckt sich diese Aehnlichkeit, sodass den Höhen des Atlas und 
dem Strande gemeinsame Arten zukommen, die der Zwischenregion 
fehlen. 

Nicht auf Algerien allein ist diese Aehnlichkeit beschränkt. Sie 
ist wohl allgemein. So besteht auch in Südasien diese physiogno- 
mische und systematische Analogie zwischen der Strandvegetation 
und der Flora der höchsten Regionen. Die Krummholzform der 
Hochalpen kehrt in der Mangrovevegetation Javas wieder. Tropische 
Epiphyten erscheinen wieder als alpine Bodenpflanzen und epiphy- 
tisch lebende Arten können, wenn auch selten, als Halophyten der 
Strandflora eigen sein. 

„Dieser Wechsel des Standortes zwischen den Pflanzen der al- 
pinen Region, denjenigen des Strandes und Epiphyten, der früher 
rätselhaft erschien, hat für uns nichts unbegreifliches, indem alle 
diese Gewächse die gemeinsame Eigentümlichkeit haben, dass an 
ihrem gewöhnlichen Standorte die Verhältnisse des Wasserversorgens 
ungünstige sind, sodass sie überall wesentlich gleiche Schutzmittel 
gegen Transpiration erworben haben. Immerhin sind die sonstigen 
Existenzbedingungen so ungleich, dass der Austausch nicht sehr er- 
giebig sein konnte.“ 

Zum größern Teil hinfällig werden diese erschwerenden Be- 
dingungen des Austausches an salzreichen Stellen der javanischen 
Berge. Die von den Fumarolen entfernteren Teile der Solfataren 
(3500°) deckt eine relativ üppige Vegetation, die aber durchaus einen 
andern Charakter hat als die des benachbarten Urwaldes. Mitten in 
den nebel- und regenreichen Regionen ist sie dennoch ausgesprochen 
xerophil. „Wie in der alpinen Region finden wir auch in den Solfa- 
taren sonst auf Stämmen und Aesten der Bäume wachsende Arten 
auf dem Boden gedeihend und diesen sonst epiphytischen Arten bei- 
gemengt mehrere rein alpine Formen, die sonst erst oberhalb 8000‘ 
auftreten.“ 

Wassergewebe, doppelte Epidermis, sehr starke Cutieula u. =. f. 
sind diesen Solfatarenpflanzen eigen. Die chemische Beschaffenheit 
der Unterlage muss hier ähnlich wie in der Mangrovevegetation 
Schutzmittel gegen Transpiration zur Lebensbedingung machen. Es 
sind vorab Sulfate, welche hier die Transpiration beeinflussen. 


d. Immergrüne Holzpfanzen in temperierten Ländern. 


Dem Laubfall tropischer Holzgewächse beim Eintritt der trockenen 
Jahreszeit entspricht der Laubfall unserer Holzgewächse nieht nur 
der äußern Bedingung nach. Beide sind Schutzmittel gegen Wasser- 
verlust. Die wenigsten Bäume vermöchten während des Winters den 
Wasserverlust durch Wasseraufnahme zu ersetzen. Die Sonnen- 
bestrahlung müsste erstern vergrößern, während der gefrorene Boden 
eine Wasseraufnahme nur in unbedenutendem Grade zulässt. Die 


Bernard u. Bratuscheek, Schleimhüllen der Froscheier. 691 


immergrünen Bäume der temperierten Zone bedürfen also, um schad- 
los den Winter zu überdauern, bestimmter Schutzmittel gegen die 
Transpiration ähnlich wie die immergrünen Gewächse der Tropen, 
um die trockene Jahreszeit zu ertragen. Im anatomischen Bau der 
Blätter kommt das zum Ausdruck. Die derbe Beschaffenheit des 
Laubes ist ebenfalls ein Charakter des xerophilen Blattes. Als 
Sehutzmittel gegen die Kälte kann aber auch einer starken Cutieula 
nur eine untergeordnete Bedeutung zukommen. Bald muss ja der 
Kälteeinfluss durch sie hindurch auf das Plasma sich geltend machen. 
Zudem beobachtet man, dass die Widerstandsfähigkeit gegen niedere 
Temperaturen von dieser Eigenschaft der Blätter ganz unabhängig 
ist und wohl ihre Ursache in einer noch unerkannten Eigenschaft 
des Plasmas hat (Stellaria media). 

Aus Sehimper’s Darlegungen ergibt sich also, dass Schutz- 
mittel gegen Transpiration allen Pflanzen zukommen, die dauernd 
oder periodisch gegen erschwerte Wasserversorgung zu kämpfen 
haben, mag die Ursache der letzteren in der Trockenheit der At- 
mosphäre, des Bodens, in kräftiger Insolation und Luftverdünnung, 
im Salzreichtum des Substrates oder zu niederer Temperatur des- 
selben zu suchen sein 


Der Nutzen der Schleimhüllen für die Froscheier. 


Von Henry Bernard und Karl Bratuscheck. 
(Aus dem zoologischen Laboratorium der Universität Jena.) 

Der zähe Schleim, welcher die Eier der ungeschwänzten Lurche 
zu Klumpen oder Sehnüren vereinigt, ist bisher wesentlich als eine 
Einriehtung zum Schutz gegen Austrocknen, gegen Verletzung durch 
Druck oder Stoß, sowie gegen das Gefressenwerden aufgefasst 
worden. In Bezug auf letzteres lagen bis vor kurzem nur Beobach- 
tungen über das Verhalten der Vögel vor, denen es mit Ausnahme 
der breitsehnäbligen Enten unmöglich ist, den Laich zu verschlingen. 
Erst neuerdings hat E. Stahl (Pflanzen und Schnecken. Jena 1888. 
S. 82) durch den Versuch bewiesen, dass der Schleim auch gegen 
Fische und Schnecken als Schutzmittel dient, da diese Tiere heraus- 
geschälte Froscheier begierig fressen, hingegen dem unversehrten 
Laich nichts anzuhaben vermögen. 

Zu etwas anderen Ergebnissen führten uns ähnliche Versuche 
mit ausgehungerten Flohkrebsen (Gammarus pulex). Schleimklumpen 
vom Laich des Grasfrosches fraßen die Krebse zwar ebenfalls nicht, 
obgleich sie sich im ersten Augenblick gierig darüber her machten. 
Die Klumpen lagen noch nach mehreren Tagen unvermindert im 
Wasser. Noch widerlicher waren ihnen aber augenscheinlich die 
herausgeschälten Eier und jungen Quappen, die sie sofort hastig von 

44* 


592 Bernard u. Bratuscheck, Sehleimhüllen der Froscheier. 


sich stießen, wenn sie auf ihrer beständigen Suche nach Nahrung 
zufällig derselben habhaft wurden, ganz als ob ihnen der Geschmack 
ihrer Beute unerträglich sei. Eines Schutzmittels scheinen die Quappen 
bei ihrer starken Färbung zu bedürfen, und es lässt sich kaum an 
ein anderes denken, als an einen üblen Geschmack, der vielleicht 
von den durch die Schleimhülle zurückgehaltenen Stoffwechselerzeug- 
nissen herrührt. Es bleibt daher die Möglichkeit, dass auch der 
Schleim selbst durch die Durehränkung mit denselben Stoffen für 
die Krebse urgenießbar ist, nicht allein durch seine Zähigkeit. 

Der Schutz, den der Schleim in den angeführten drei Richtungen 
gewährt, muss mit seiner Masse wachsen, woraus sich der Vorteil 
eines Zusammenheftens der einzelnen Eier ergibt. In dieser Be- 
ziebung erscheinen die Laichklumpen der Frösche und anderer Lurche 
vorteilhafter als die Laichschnüre der Kröten. Doch ist für die 
Klumpen eine weitere Einrichtung nötig, um auch den im Innern 
liegenden Eiern das zur Atmung und zum Stoffwechsel nötige Wasser 
zuzuführen. Es wird dies durch die Kugelform der einzelnen Ei- 
hüllen erreicht, da durch dieselbe ein Netz von Zwischenräumen ent- 
steht. Mittelbar hat diese Form für die Atmung sogar noch einen 
weiteren Vorteil; denn die grellen Punkte, welche von den als 
Sammellinsen wirkenden glashellen Kugeln im Sonnenschein entworfen 
werden, locken die Schwärmsporen kleiner Algen an, sich auf dem 
Laich anzusiedeln. Der grüne Algenüberzug, den man auf älterem 
Laich fast stets findet, übt aber durch die reichen Sauerstoffmengen, 
welche er den Eiern zuführt, auf die Entwicklung derselben sicher- 
lich einen günstigen Einfluss aus. 

Aber nicht nur zum Schutze dienen die Schleimhüllen den Eiern, 
sondern sie haben für dieselben noch einen anderweitigen, mindestens 
ebenso bedeutenden Nutzen. Wir gehen dabei von der längst aus- 
‚gesprochenen Vermutung aus, dass die mehr oder weniger starke 
Färbung der Lurcheier eine Einrichtung zur Aufnahme der Sonnen- 
wärme sei. Es steht dahin, ob die Färbung zu diesem Behufe er- 
worben ist, jedenfalls hat sie diese Wirkung, und andere Gründe 
sind bisher für sie mit Erfolg nicht geltend gemacht worden. Die 
Schleimhülle kann nun die Wirkung dieser Färbung sehr wesentlich 
unterstützen, wenn sie den Sonnenstrahlen den Durchtritt gestattet, 
hingegen die von dem Ei ausgehenden Strahlen großer Wellenlänge 
zurückhält und ihre lebendige Kraft dem Ei durch Wärmeleitung 
wieder zuführt. Im Vergleich mit frei im Wasser schwimmenden 
Eiern unterstützt der Fortfall der Strömung ein wirksames Zusam- 
menhalten der Wärme. Auch die Kugelform der Schleimhüllen ist 
nicht gleichgiltig, da sie die unteren Schichten der Eier in die 
Zwischenräume der oberen lagert und so der Bestrahlung zugänglich 
macht; für diejenigen aber, die grade unter andern zu liegen kommen, 
die Randstrahlen sammelt. 


Bernard u. Bratuscheck, Schleimhüllen der Froscheier. 93 


Durch die Liebenswürdigkeit Herrn Prof. Winkelmann’s, 
dem wir an dieser Stelle unseren Dank aussprechen, war es uns 
möglich diese Vermutungen durch den Versuch zu bestätigen. Es 
wurde eine 0,2 mm dieke Schleimschicht vom Laich des Grasfrosches 
zwischen 0,015 mm dicken Glimmerplättehen eingeschlossen und diese 
zwischen die strahlenden Körper und eine Wärmesäule gebracht. 
Zum Vergleich wurde hierauf eine Wasserschicht von gleicher Dicke 
zwischen dieselben Glimmerplättehen gebracht unter ganz gleichen 
Umständen. Denn es kommt nur ein Vergleich mit der Durchlässig- 
keit des Wassers in Betracht, da nur die Vorteile mit Schleimhüllen 
versehener Eier im Gegensatz zu freischwimmenden gestgestellt wer- 
den sollten. Vor der Wärmesäule waren ein schwarzer Schirm mit 
kleiner Oeffnung und ein weißer Schirm mit größerer Oeffnung auf- 
gestellt. Erstere wurde abwechselnd geöffnet und geschlossen, um 
die Strahlung der allmählich erwärmten Schirme zu berücksichtigen. 
Die Stärke des durch diese Strahlung erregten Stromes wurde von 
der Stärke des Gesamtstromes in Abzug gebracht. Die Ablenkung 
der Magnetnadel wurde durch Spiegelablesung gemessen, und zwar 
durch Umschalten der doppelte Ausschlag bestimmt. Da es sich um 
sehr kleine Ausschläge handelte, wurde das Verhältnis des Aus- 
schlags zur Stromstärke und der Stromstärke zur Strahlung als fest 
angesehen. 


Als Mittel aus mehreren Versuchen mit einer größeren Anzahl 
von Ablesungen ergab sich das Verhältnis der von dem Schleim 
durchgelassenen Strahlung zu der vom Wasser durchgelassenen: 


sr dsecSonnest ınlush Veteeaet 
2) für eine leuchtende Gasflamme . . . .2...05 
3) für ein geschwärztes Messingblech von 100° C 0,4 


(Eine kleine Unsicherheit in diesen Zahlen rührt daher, dass die 
Versuche mit Schleim von verschiedenem Quellungszustand ausgeführt 
werden mussten, da der Sonnenschein mehrmals im entscheidenden 
Augenblick versagte.) 

Die Zahlen bestätigen die Vermutung, dass der Schleim ver- 
glichen mit Wasser von den Strahlen um so mehr zurückhält, je 
größere Wellenlänge dieselben besitzen. Dieser Unterschied wird für 
die Strahlen der nur wenig über ihre Umgebung erwärmten Eier 
noch viel bedeutender sein. Dem Versuche sind diese natürlich kaum 
zugänglich. Hiermit hätten wir wenigstens für den Laich des Gras- 
frosches bewiesen, dass die Schleimhüllen ein kleines Treibhaus ab 
geben, in dem die Eier zu rascherer Entwicklung gebracht werden. 

Eine genaue vergleichende Untersuchung verschiedenen Laiches, 
die sich auf die Durchlässigkeit des Schleims für einfache Wellen 
der verschiedensten Länge erstreckt, muss lehren, ob die Durch- 
lässigkeitsverhältnisse bei allen Lurchen die gleichen sind, oder ob 


694 Werner, Biologische Studien an Reptilien. 


sich Abweichungen zeigen und sich in diesen ein Zusammenhang mit 
der früheren oder späteren Laichzeit erkennen lässt, mit der im 
Allgemeinen die Stärke der Färbung und der mehr oder weniger 
verborgene Ort der Ablage Hand in Hand geht. Ein solcher Zu- 
sammenhang, der nur aus einer natürlichen Auswahl der Verän- 
derungen in der Zusammensetzung des Schleims sich erklären ließe, 
verdiente in vieler Beziehung Beachtung, und es verlohnte sich der 
Mühe ihn festzustellen. Zeigen sich aber in den Eigenschaften des 
Schleims bei den verschiedenen Lurchen keine besonderen Anpas- 
sungen, oder sind die Durchlässigkeitverbältnisse überall die gleichen, 
so würden doch,die Einriehtungen zur Ausnutzung der Eigenschaften 
des Schleims eine verschieden ausgeprägte Anpassung erkennen 
lassen. 

Während z. B. der Laich aller übrigen einheimischen Lurche 
teils dureh Anheftung an Pflanzen und Steine unter Wasser gehalten 
wird, teils auf dem Boden der Gewässer liegen bleibt, schwimmt 
der am frühesten von allen, schon im März, oft zwischen Eisschollen 
abgesetzte Laich des Grasfrosches auf dem Wasserspiegel und erhält 
so die im Vorfrühling ohnedies noch matte Sonnenstrahlung un- 
mittelbar zugeführt, ohne Schwächung durch darüber liegende Wasser- 
schichten und die bei dem schiefen Einfall der Strahlen recht be- 
deutende Spiegelung an der Wasseroberfläche. Dies Schwimmen ist 
durch eine ganz unscheinbare Einrichtung, eine im Vergleich mit 
dem Laich andrer Lurche geringe Vergrößerung der Schleimhüllen 
ermöglicht, die das Gewicht des Laiches im Verhältnis zum Wasser 
um so viel verringert, dass er durch die von den Wasserpflanzen 
abgeschiedenen Gasblasen getragen werden kann. Denn nur in pflan- 
zenhaltigem Wasser schwimmt er, während er in pflanzenlosem zu 
Boden sinkt. 

Es zeigt sich an diesem Beispiel, wie die geringste Veränderung 
in der Beschaffenheit des Laichs für seine Entwicklung von aus- 
schlaggebender Bedeutung werden kann. Die Möglichkeit in der so 
einfachen und doch so vielen Zwecken dienenden Einrichtung der 
Schleimhüllen derartige Beziehungen aufzudecken, möge diesen Zeilen 
einige Aufmerksamkeit sichern. 


Biologische Studien an Reptilien. 
Von Dr. phil. Franz Werner in Wien. 

Naclıstehend will ich teils einige Erfahrungen mitteilen, welche 
ich über die Häutung der Schlangen und Eidechsen gemacht habe, 
teils Beobachtungen an Embryonen und neugebornen Jungen der Coro- 
nella austriaca. 

Ich beginne mit der Darstellung der Häutung obenerwähnter 
Reptilien und zwar will ich, bevor ich auf die Einzelheiten dieses 


Werner, Biologische Studien an Reptilien. 95 


wichtigen Vorganges eingehe, noch auf einen interessanten Unterschied 
zwischen der Häutung der Schlangen und Eidechsen aufmerksam 
machen. 

Die Schlangen streifen bekanntlich das Stratum corneum ihrer 
Epidermis derart ab, dass dessen Innenseite nach außen kommt; bei 
denjenigen Eidechsen aber, die ein sogenanntes Natterhemd abwerfen, 
d.h. deren Haut in einem einzigen Stück abgelegt wird, ist die Außen- 
seite der abgelegten Haut auch an dem Tiere selbst die Außenseite 
gewesen. Also die Schlange stülpt ihre Haut beim Herauskriechen 
um, die Eideche dagegen kriecht heraus wie aus einem Sack. Die 
Sehlangenhaut wird durch Feuchtigkeit, die teils von der Schlange 
selbst abgesondert, teils dureh häufige Bäder aufgenommen wird, 
geschmeidig gemacht um abgestreift werden zu können, da sie nicht 
vie] weiter ist als der Rumpf der Schlange. Die Eidechsenhaut aber 
wird durch Hitze und Trockenheit gelockert und umgibt den Körper 
wie ein weiter Sack, aus dem das Tier, ohne ihn umzustülpen, heraus- 
kriecht; dabei besteht noch der Unterschied zwischen den Lacertiden 
einer-, den Seincoiden und Chaleidiern anderseits, dass diese beim 
Herauskriechen aus der Haut diese teleskopartig zusammenschieben, 
so dass z. B. die ganze Haut einer Blindschleiche nur eine dicke, 
glänzende Rolle von oft nur 3 oder 4 cm Länge vorstellt, während 
die Lacertiden, nachdem sie die Rumpfhaut hinten am Kopf (hinter 
den Kopfschildern) und an den Spitzen der Finger und Zehen gelöst 
haben, aus derselben herauskriechen, wobei sie weder umgestülpt 
noch zusammengeschoben wird. Allerdings sind so vollkommene Häu- 
tungen selten und wenn man sagt, dass die Haut der Bidechsen in 
Fetzen abgestreift wird, so ist das für Lacertiden, Geckoniden, Aga- 
miden, Chamäleonten wohl ebenso die Regel wie unter den Schlangen 
bei Eryx jaculus. 

Im Allgemeinen häuten sieh Wasserschlangen besser als Land- 
lebende. Also die Tropidonotus- Arten bei uns am besten. Aber bei 
genügender Feuchtigkeit gelingt es wohl allen Arten gut, sogar der 
sonst sehr trockenhäutigen Coronella austriaca. Kann ein Teil der 
Haut nicht abgestreift werden, so macht dies weiter nichts, wenn er 
nur nicht sehr groß ist, da sonst die abgestorbene Haut den Stoff- 
wechsel der neuen behindert und den Tod der Schlange herbeiführt. 
Bei der Abstreifung der Kopfhaut reisst mitunter die das Auge be- 
deekenden Haut von der übrigen Haut los und bedeckt dann das 
Auge bis zur nächsten Häutung; bis dahin ist das Auge natürlich 
blind. 

Dass Schlangen zur Zeit der Häutung keine Nahrung annehmen 
ist ebenso unrichtig als die alte Fabel von der Trägheit der Schlangen 
nach eingenommener Mahlzeit. Gesunde Schlangen fressen auch wäh- 
rend der Häutungsperiode, solange sie nur einen Schimmer von Nahrung 
bemerken können und nur zur Zeit der völligen Erblindung, die aber 


16) Werner, Biologische Studien an Reptilien. 


in der Regel nur einen Tag oder zwei dauert, verhalten sie in der 
Regel sich ganz passiv jedem Tier gegenüber. 

Das erste Zeichen der beginnenden Häutungsperiode ist eine 
schwache Trübung der Augen, so dass dieselben einen bläulichen 
Anflug bekommen. Zu gleicher Zeit verdunkelt sich die Körperhaut 
und bekommt ein schmutziges Aussehen; die Unterseite wird bei 
gelben Farben weißlich (Coluber Aesculapii), bei schwarzen hellblau 
oder blaugrau (Tropidonotus-Arten, Coronella getulus) u. s. w. Dabei 
wird die das Auge überziehende Haut immer trüber und endlich ganz 
undurchsichtig, das Auge erscheint ganz blau. Mit diesem Stadium 
ist der Höhepunkt des Prozesses erreicht; am nächstfolgenden Tage 
wird das Auge wieder etwas heller, die Färbung der Bauchseite 
kommt der gewöhnlichen näher und nach einigen Tagen ist das Auge 
wieder ganz klar, die Färbung der Unterseite der normalen ganz 
gleich und hiemit ist die Zeit der Häutung gekommen. Die Schlange 
kriecht nun lebhaft herum, mit der Schnauze an allerhand harten 
und scharfen Gegenständen anstreifend, bis sich die Haut am Rostrale 
gelöst hat, gewöhnlich auch gleichzeitig die des Mentalschildes; durch 
fortwährendes Vorbeigleiten an harten Gegenständen wird nun der 
ganze Kopf seiner Haut entledigt. Nun beginnt ein anderes Verfahren. 
Die Schlange sucht sich einen gabligen Ast aus oder ein zum Durch- 
kriechen gerade genügend großes Loch in einem Felsen, woran die 
abzustreifende Haut Widerstand findet und hängen bleibt. Dann be- 
ginnt das Tier aus der fixierten Haut herauszukriechen indem sie die 
Rippen so bewegt wie sie zu thun pflegt, wenn sie in ein Erdloch 
kriecht !), also indem sie die Rippen gebraucht wie ein Scolopender 
seine Füße. Bei diesem Herauskriechen ist der Körper an der Stelle, 
wo eben die Haut sich loslöst, etwas aufgetrieben und der dadurch 
auf diese ausgeübte Druck im Verein mit der Fortbewegung mit 
Hilfe der Rippen löst die Haut allmählich ab. Dabei bemerkt man 
stets einen eigentümlichen, bei allen Schlangen gleichen, aber sehr 
unangenehmen Geruch, der von der Feuchtigkeit herrührt, welche die 
Ablösung der Haut zu fördern bestimmt ist. Diese Feuchtigkeit ist 
oft in so großer Menge vorhanden, dass bei den betreffenden Schlangen 
ohne vorheriges Baden ihre abgestreifte Haut (auf der Innenseite) 
ganz feucht erhalten wird; andere Schlangen wieder, wie Eryx jaculus, 
sind ganz trockenhäutig wie eine Lacertide, während anderseits 
wieder die frisch abgelegte Haut eines Ophisaurus ebenfalls feucht ist. 

Bei ziemlich vielen Schlangen ist nach der Häutung ein deut- 
licher blauer Schimmer zu bemerken, am stärksten bei Coronella 
austriaca und Tarbophis vivax und zwar auf dem Kopfe, und bei letz- 
terer auch auf den großen schwarzen Flecken des Rückens. Manche 
Schlangen, darunter wieder die vorher erwähnten Arten, irisieren leb- 


1) Also ohne seitliche Biegungen des ganzen Körpers. 


Wermer, Biologische Studien an Reptilien. 697 


haft am ganzen Körper, wenn die Sonne darauf scheint. Doch hört 
die Erscheinung einige Tage nach der Häutung auf. 

Je gesunder, kräftiger eine Sehlange ist, desto öfter häutet sie 
sich und desto kürzere Zeit braucht sie von dem ersten Auftreten 
der blauen Augenfärbung bis zur Häutung. Dass sich eine Schlange 
von Mai bis August regelmäßig jeden Monat einmal häutet, ist wahr- 
scheinlich die Norm; ja sogar das Datum variiert dann oft nur um 
einen oder zwei Tage. Wasserschlangen, welche wirklich viel im 
Wasser leben, häuten sich weniger als Landlebende, oft nur ein- bis 
zweimal jährlich. Fünf- bis sechsmalige Häutung im Jahre dürfte 
das Maximum bei freilebenden Schlangen sein; solche, die in geheizten 
Räumen, keinen Winterschlaf haltend, leben und den ganzen Winter 
über Nahrung zu sich nehmen, häuten sich auch im Winter noch ein- 
oder zweimal. 

Das Bad vor jeder Häutung ist vielen Schlangen ein großes Be- 
dürfnis. Besonders den beiden Callopeltis- Arten, die, obwohl Land- 
schlangen, doch tagelang im Wasser bleiben. 

Schlangen, die krank sind, verenden fast immer während der 
Häutung; ebenso verenden solche, welche, obwohl gesund, sich aus 
mechanischen Gründen nicht häuten können; also wegen Mangel an 
Feuchtigkeit oder an geeigneten harten Objekten zur Abstreifung der 
Haut. 

Nach der Häutung sind die meisten Schlangen sehr hungrig, da- 
her am leichtesten zur Nahrungsannahme zu bewegen. — 

Sehr ähnlich bis auf den anfangs erwähnten Unterschied ver- 
halten sich die schlangenähnlichen Saurier, soweit ich sie kenne. Die, 
wenn möglich, in einem Stück abgestreifte Haut fühlt sich gleich 
nach der Häutung bei Angwis trocken, bei Ophisaurus feucht an. Zur 
Abstreifung der Haut genügen einfachere Vorrichtungen, schon beim 
Durchkriechen dureli Moos löst sie sich ab. Bei Anguis ist die Färbung 
vor der Häutung verändert, matt, gewöhnlich grau mit schwachem 
Stahlglanz, bei Ophisaurus aber bleibt sie immer gleich; bei diesem 
Tieren ist, da ja weder bei Anguis noch bei Ophisaurus die Augen 
von der Haut überzogen sind, an diesen nichts über den Verlauf des 
Häutungsprozesses zu erkennen. Von Geckoniden habe ich die Häu- 
tung bei Hemidactylus turcicus beobachtet: das Tier wird in ein oder 
zwei Tagen allmählich weißlichgrau, seidenglänzend wie spinnwebig 
überzogen, es steckt in der alten Haut wie in einem feinen, weiten 
Sack und wenn es einmal so aussieht, so ist in wenigen Stunden 
darauf nicht nur die Häutung vollzogen (bis auf Schwanzspitze und 
auf den Haftapparat der Zehen, die länger brauchen) sondern auch 
die Spuren derselben fast vollständig getilgt, da die Haut meistens 
gleich aufgefressen wird. 

Agamiden und Iguaniden häuten sich nur bei großer Hitze ordent- 
lich. Dann springt die Haut und löst sich in Fetzen ab; sonst aber 


598 Werner, Biologische Studien an Reptilien, 
8 1 


ist die Häutung gewöhnlich die Zeit, über welche diese Tiere lebend 
nicht hinüberkommen. 

Seincoiden wie Seincus, Gongylus, Eumeces, Sphenops häuten sich 
wie Anguis, gewöhnlich Rumpf, Schwanz und Extremitäten gesondert. 

Die Chamaeleons häuten sich in großen hellen Fetzen ziemlich leicht. 

Bei Lacertiden ist die Häutung ein von Sonne oder wenigstens 
überhaupt Wärme abhängiger Vorgang. Ohne Wärme und ohne voll- 
ständige Gesundheit keine Häutung. Lacerta agilis schlüpft oft aus 
ihrer alten Haut wie aus einem weiten Sack heraus, der Schwanz 
und Kopf häuten sich gesondert vom übrigen Körper, ersterer ringel- 
weise, seltener in einem Stück, am Kopf lösen sich die Schilder meist 
einzeln ab. Meistens geht aber auch die Rumpfhaut in einzelnen 
Fetzen ab wie bei den Geekoniden, Agamiden, Iguaniden und Cha- 
mäleonten; allerdings Fetzen, die oft gleich ein Drittel der Rumpf- 
oberfläche einnehmen. Bei Lacerta viridis und L. ocellata häutet sich 
die Bauchpartie häufig in einem oder zwei großen Stücken, auch die 
Kehle in einem Stück. 

Ueber eine vielleicht nicht uninteressante Frage, nämlich bezüg- 
lich der Vererbung von Zeichnungsvarietäten gibt die kürzlich von 
mir vorgenommene Eröffnung einer trächtigen abnorm gezeichneten 
Coronella austriaca Aufschluss. 

Das Tier war durch seine Zeichnung einigermaßen einer Leoparden- 
natter (Coluber quadrilineatus var. leopardinus) ähnlich, indem der 
Rücken mit zwei Reihen großer brauner, dunkel gerändeter Flecken 
geziert war, die teils alternierten, teils quer verschmolzen waren. An 
jeder Seite des Körpers verlief ein dunkler, die Fortsetzung des 
Postocularstreifens (derjenige dunkle Streifen, welcher sich vom hin- 
teren Augenrand zum Mundwinkel hinzieht) bildender Streifen, stellen- 
weise in ziemlich große Flecken aufgelöst. 

Unter mehr als 200 Exemplaren habe ich nur 2 von dieser Varietät 
angetroffen, welche beide trächtige Weibehen waren. Bei dem einen 
waren die Embryonen in ihrer Entwicklung noch nicht so weit, um 
eine Zeichnung erkennen zu lassen, bei dem anderen, oben erwähnten 
aber, waren sie schon vollkommen entwickelt, nur die Gehirnpartie 
noch stark vorgetrieben, aber alle Kopfschilder bis auf die Parietalia 
bereits gut entwickelt, die Färbung oben deutlich graubraun. 

Was aber das Interessanteste an den Tierchen war, das war 
ihre Zeichnung, die bei allen ohne Ausnahme mit der großfleckigen 
Rückenzeiehnung und allen anderen obenerwähnten Zeichnungen der 
Mutter bis ins Detail übereinstimmte. Nur die Kontinuität des Post- 
okular- und des lateralen Längsstreifens war noch gar nicht oder 
dureh eine liehtere Linie zwischen dem Ende des Postokular- und 
dem verdiekten Anfangsstück des Lateralstreifens hergestellt !). 

3 1) Dies wiederspricht auffallend der Häcker’schen Annahme von der 
Kontinuität beider Streifen (Biolog. Centralbl., 15. 12. 1890). 


Werner, Biologische Studien an Reptilien. 59 


Diese auffallende und bei Coronella austriaca seltene Zeichnung 
ist also auf alle 8 Junge vererbt worden, obwohl man eben bei der 
Seltenheit dieser Varietät als wahrscheinlich annehmen kann, dass 
die Mutter von einem normal gezeichneten Männchen befruchtet 
worden ist. 

Ueber Coronella austriaca hätte ich noch folgende Bemerkungen 
zu machen: der Grad der Ausbildung der neugeborenen Jungen ist 
ebenso verschieden wie die Zeit der Geburt — denn letztere variiert 
von Ende August bis Mitte November. Erstere aber ist oft insofern 
gering, dass die Jungen mitunter noch mit allen Eihüllen und gewaltigen 
Dottermassen geboren werden, stundenlang ruhig in dem durchsich- 
tigen Ei liegen bleiben und erst allmählich Lebenszeichen von sich 
geben, indem sie sich langsam bewegen und endlich die Eihülle durch- 
brechen. Ist dies geschehen, so kriechen die Jungen, die eine Länge 
von durchschnittlich 154 mm und ein Gewicht von 3,3 g besitzen, 
langsam heraus und schleppen die Dottermasse am Nabelstrang, der 
gewöhnlich in der Entfernung einer Schwanzlänge vor der After- 
spalte an der Bauchhöhle hervorbrieht, nach. Auch im Inneren 
bergen die Tierchen noch große Dottermassen zu Seiten der Nieren; 
eine ähnliche Masse lagert an der Trachea. Die beiden Ruthen 
sind ausgestülpt, wie dies nach Smalian auch bei Anops und Angus 
der Fall ist. 

Nach und nach vertrocknet der Blutgefäßstrang und wird beim 
Herumkriechen samt dem daranhängenden Dotterklumpen von dem 
Tiere abgestoßen. Die Längsspalte auf dem Bauche bei welcher er 
hervorbrach, schließt sich und die junge Schlange ist jetzt sozusagen 
selbständig und bereitet sich nun auf die erste Häutung vor, die etwas 
eine Woche nach der Geburt erfolgt und nach welcher sie erst dem 
erwachsenen Tiere ähnlich wird, denn dann erst wird der dieke Kopf 
schön flach, die früher sehr dunkle und schmutzige Färbung und 
Zeichnung lebhaft und deutlich (die weißlichgelbe Bauchseite wird 
schön rot, daher also die Bauchfärbung des männlichen Geschlechtes 
der der Jungen entsprechend!) die etwas zerknitterten Schuppen werden 
glatt und der durch die oft merkwürdig verwickelte Lage im Ei ver- 
drückte Körper erhält seine bleibende Gestalt, wobei auch der Quer- 
schnitt sich aus einem Kreis sich ungefähr in ein gleichseitiges Dreieck 
mit konvexen Bögen als Seiten verwandelt. 

Die Menge des Dotters, den die junge Coronella bei der Geburt 
mitbekommt, hängt teils von der Tragzeit, von der Anzahl der Jungen, 
die zwischen 2 und 15 schwankt, gewöhnlich aber nicht über 9 hinaus- 
geht, sowie natürlich auch von dem Alter und der Größe der Mütter 
ab; alte Schlangen werfen mehr Junge als jüngere, dabei sind die 
neugeborenen Jungen alter Coronella-Weibehen noch immer größer 
als bei jüngeren Weibchen unter sonst gleichen Umständen. — In 
den meisten Fällen wird aber die junge Coronella schon ohne Dotter- 


700 Werner, Biologische Studien an Reptilien. 


anhang geboren, doch ist die Spalte, durch welche der Dotter in die 
Leibeshöhle eintrat, bei den neugebornen Jungen meist noch zu er- 
kennen. 

Bei vielen Schlangen und manchen Eidechsen werden bei der 
Eiablage zuerst Eier gelegt, die sich von den später gelegten dadurch 
unterscheiden, dass sie kleiner, sehr weich sind und eine gelbliche 
Färbung besitzen; sie bestehen aus lauter Nahrungsdotter und ent- 
halten keine Embryonen. Die Anzahl soleher Eier schwankt zwischen 
1 und 3; das erste Ei ist an dem bei der Geburt zuerst hervor- 
tretenden Ende schraubenförmig gedreht, das zweite und dritte Ei 
entweder an beiden Enden, oder ohne solche Chalazen. Diese Dotter- 
Eier, welche auch durch eine etwas zwetschgenförmige Gestalt sich 
von den entwicklungsfähigen, darauf folgenden Eiern unterscheiden, 
habe ich bei Tropidonotus tessellatus, Zamenis Dahlii u. a. gefunden. 

Schließlich möchte ich noch die große Verschiedenheit der Größe 
der Eier verwandter Schlangen-Arten hervorheben. Während nämlich 
das Ei von Coluber Aesculapii, einer Schlange, welche die Länge von 
2 Metern erreichen kann, eine durchschnittliche Länge von 47,5 mm 
bei einer Breite von 22 mm besitzt, ist das Ei des Coluber quadri- 
lineatus, welche Schlange selten über einen Meter lang wird, mindestens 
70 mm lang bei einer Breite von 20 mm. Die Eier letzterer Schlange 
sind also, wenn man die Größenverhältnisse beider Arten in betracht 
zieht, relativ dreimal so groß als die der Aesculap-Natter. Allerdings 
legt CO. gquadrilineatus selten mehr als 2 dieser langen, wurstförmigen, 
häufig durch eine seiehte Quereinschnürung in zwei gleiche Hälften, 
deren jede etwa in den Dimensionen einem normalen Colubriden - Ei 
entsprechen dürfte, geschiedenen Eier, aber auch C. Aesculapii legt 
selten mehr als 5. 

Das Ei von (. guadrilineatus ist aber außer durch seine Länge 
noch durch eine merkwürdige Eigenschaft ausgezeichnet; es zeigt 
nämlich bei genauerer Betrachtung auf seiner ganzen Oberfläche 
eine große Anzahl von erhabenen Sternchen zierlichster Art, und 
zwar 4—8strahlige in verschiedener Größe von 0,5—2,5 mm Durch- 
messer. Auf manchen Eiern sowie an den Polen dieser erwähnten 
Eier finden sich nur kleine Warzen von 0,5—1,0 mm Durchmesser. 
Bei den Eiern von ©. Aesculapii kommt dieselbe Erscheinung, wenn 
auch seltener vor, fehlt aber bei denen von Tropidonotus natrix, 
tessellatus , Coelopeltis lacertina, Zamenis Dahlii und Z. gemonensis 
durchaus. Die Ursache dieser sonderbaren Erscheinung ist mir nicht 
bekannt. 


Frenzel, Die nukleoläre Kernhalbierung. 701 


Die nukleoläre Kernhalbierung, 
eine besondere Form der amitotischen Kernteilung. 
Von Prof. Joh. Frenzel. 


In einem Aufsatz, welcher in Nr. 18 Bd. 11!) dieses Blattes 
erschien, gedachte ich einer kleinen Untersuchung, welche ich früher 
an einigen Urustaceen angestellt hatte, um über die amitotische 
Kernteilung mit nachfolgender Zellteilung Klarheit zu erlangen. 
Dabei hatten sich einige Resultate ergeben, welche mich überraschten 
und weiter führten, als zu vermuten war. Indem darüber im Fol- 
genden kurz berichtet wird, sei auf die ausführlichere, mit einer 
Tafel begleitete Mitteilung verwiesen, welehe demnächst im Arch. f. 
mikrosk. Anatomie erscheinen wird. 

Wie ich früher ?2) zu zeigen unternommen, besteht das Epithel 
der Mitteldarmdrüse der Dekapoden und vieler Amphipoden (Crevet- 
tinen und Oaprelliden) aus zweierlei Sekretzellen, nämlich aus den 
sog. „fetthaltigen“ und den „Fermentzellen“. Während ferner von 
den letzteren feststeht, dass sie zwecks der Sekretion ausgestoßen 
werden und zu Grunde gehen, ist dies hinsichtlich der ersten zwar 
noch fraglich, aber nicht unwahrscheinlich, dass auch hier ein zeit- 
weiliger Zellverbrauch statfinde. Der Ersatz für diesen Zellverbrauch 
vollzieht sich nun so, dass sich für die Fermentzellen kleinere, iso- 
diametrische Mutterzellen teilen, indessen die Fettzellen sich zumeist 
wohl durch Spaltung schon reiferer Zellen, die bereits das fettartige 
Sekret führen, vermehren. Daneben mag, wie wir später noch sehen 
werden, im blinden Ende des Drüsenschlauches noch ein Keim- 
epithel existieren, dessen junge Zellen sich kontinuierlich vorzu- 
schieben hätten, um besonders zum Ersatz der Fettzellen zu dienen. 

In den sich teilenden Zellen Kernmitosen zu finden, ist mir trotz 
vielen Suchens nieht geglückt. Dahingegen traf ich häufige „Doppel- 
kerne“ an, Kerne, welche in der amitotisechen Teilung begriffen waren. 
Welcher von den beiden Zellarten sie auch angehören, so haben sie 
doch zunächst das Gemeinsame, dass sich zuerst der Nukleolus ver- 
doppelt. Dies geschieht nun wahrscheinlich nieht nach dem Re- 
mak’schen Schema unter Zerschnürung des ursprünglichen Nukleolus, 
sondern sehr viel wahrscheinlicher unter Neubildung eines zweiten, 
welcher dem ersten in seiner exzentrischen Lage, seinem Glanze, 
Färbbarkeit und annähernd kugeligen Gestalt fast völlig gleicht. 
Beide Nukleolen sind von nicht unbeträchtlicher Größe und färben 
sich mit Karmin oder Hämatoxylin viel intensiver als das Kerngerüst. 
Dieses markiert sich sehr scharf nach einer Behandlung mit salpeter- 


1) Zur Bedeutung der amitotischen (direkten) Kernteilung. 
2) Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitteil. Zool. Station Neapel, 
Bd. V, S. 50 fg. 


702 Frenzel, Die nukleoläre Kernhalbierung, 


saurem Sublimat- Alkohol und zeigt sich aus ziemlich kräftigen Fäden 
zusammengesetzt, welche in diesem Falle wieder aus einzelnen rund- 
lichen, gleichgroßen Körnchen (Granula) zusammengereiht sind. Kno- 
tenpunkte sind jetzt weniger deutlich. Nach Behandlung mit Mer- 
kel’scher Flüssigkeit hiegegen, wo auch das Gerüst deutlich bleibt, 
besteht es aus etwa ebenso dicken, nun aber glatten Fäden, wobei 
sich die Knotenpunkte sehr bemerklich machen. Bei diesen jugend- 
lichen Kernen ist das Netzwerk ziemlich deutlich. Ein Unterschied 
scheint sich weiterhin darin geltend zu machen, dass es in den zu- 
künftigen Fermentzellen ein Maschenwerk wie gewöhnlich vorstellt, 
während es in den sich teilenden Kernen der Fettzellen von den 
Nukleolen etwa austrahlend fast in Form größter Kreise mehr längs 
der Peripherie hinzieht. Später, nach der Teilung, finden in beiderlei 
Kernen Umformungen des Gerüstes statt, indem es in den Ferment- 
zellen engmaschiger wird und in den Fettzellen gleichfalls einen 
solchen maschigen Bau annimmt, sodass also die Strahlung ver- 
schwindet, vermutlich, indem sich Anastomosen zwischen den ur- 
sprünglichen kreisartigen Fäden ausbilden. 

Im Uebrigen verläuft die Teilung in allen jenen Kernen in 
überaus regelmäßiger Weise. Wahrscheinlich noch während der 
neue Nukleolus entsteht, streckt sich der erst genau kugelige Kern 
in die Länge, wobei gleichzeitig senkrecht zum Mittelpunkt der so 
entstandenen Längsaxe eine kreisförmige Einschnürung von der 
Kernperipherie aus auftritt. Diese wird tiefer und tiefer, ohne dass die 
beiden Hälften dabei auseinanderrücken. Sie streben jedoch danach, 
eine möglichst genaue Kugelgestalt anzunehmen und zu behalten. 
Ist nun die Durchsehnürung beendet, so ist eine fast mathematisch 
exakte Verdoppelung des ursprünglichen Kernes eingetreten. Nicht 
nur die ursprüngliche Nukleolensubstanz hat sich verdoppelt, sondern 
überhaupt der gesamte Kern, sein Gerüst, sein „Kernsaft“ ete., und 
beide Kernteile sind nun ebenfalls genau gleich groß und gleich be- 
schaffen. Es hat mithin eine Kernhalbierung mit Verdoppelung der 
Kernsubstanzen und im besonderen des Nukleolus stattgefunden, eine 
Erscheinung, die wir als „nukleoläre Kernhalbierung“ be- 
zeichnen wollen. Nicht immer freilich möchte dieser Prozess ganz . 
so regelmäßig verlaufen, denn ich fand bei einem Amphipoden auch 
eine ungleichmäßige Abschnürung in eine größere und eine kleinere 
Kugel, welch letztere nun wieder einen kleineren Nukleolus beher- 
bergte. Die allgemeinere Bezeichnung wäre daher die als „nukleo- 
läre Kernteilung“, deren Charakteristikum aber immer in der 
/Zweizahl des Nukleolus und der Erhaltung des Kerngerüstes besteht. 

Hinsichtlich der Mitteldarmdrüse schließen sich die Isopoden hier 
enge an. Sie haben dort aber nur eine Art von Epithelzellen. Diese 
teilen sich ähnlich wie die Fettzellen der Dekapoden, jedoch in ju- 
gendlicherem Alter. Die Kerne bilden also auch hier einen zweiten 


Frenzel, Die nukleoläre Kernhalbierung. 703 


Nukleolus, und die Zerschnürung erfolgt in derselben regelrechten 
Weise, sodass daraus zwei gleich große und sonst gleich beschaffene 
Tochterkerne hervorgehen. — 

Ueber den eigentlichen Zweck der Mitose (Karyokinesis) wissen 
wir bis jetzt noch recht wenig. Hat man auch jedenfalls mit Recht 
behauptet, dass sie nach einer möglichst genauen Halbierung und 
Verteilung der auffälligsten Kernbestandteile, kurz überhaupt der 
Kernpotenzen hinziele, so muss doch erkannt werden, dass dies 
ihre einzige Aufgabe nicht sein kann, denn einmal könnte jenes Ziel 
viel bequemer und einfacher erreicht werden und zweitens sind die 
karyokinetischen Vorgänge doch so komplizierte, dass man ihnen 
wohl außerdem noch eine wichtigere Bedeutung beilegen müsste. 
Thatsächlich lehren uns die Vorgänge in der Mitteldarmdrüse der 
Crustaceen nun auch, dass eine Halbierung der „Kernpotenzen“ ohne 
solehe Umständlichkeiten erreicht wird. 

Fraglich muss es vor der Hand noch bleiben, ob ein Unterschied 
zwischen der Mitose und unserer nukleolären Kernteilung darin zu 
suchen sei, dass bei der ersteren der Kern als morphologisches 
Individuum mit Ausnahme der chromatischen und achromatischen Fi- 
guren aufgelöst werde, während in unserem Falle doch der oder 
die Kerne als morphologisch gesonderte Gebilde weiterexistieren. 
Bei den Metazoen geht nun allerdings dort die erst schärfer markierte 
Kernumgrenzung verloren; eine eigentliche Karyolyse möchte dabei 
aber nicht eingeschlossen sein, nachdem W. Pfitzner, dem sich 
Waldeyer anschloss, das ziemlich unveränderte Fortbestehen des 
Kernplasmas während der Teilung nachgewiesen hatte, sodass letz- 
terer den Grundtypus des Remak’schen Schemas hier wiedererkannte. 
Weiterhin hält Bütsehli ja für Protozoen das Bestehen der Kern- 
begrenzung auch aufrecht. Da indessen bei den Metazoen wenigstens 
diese „Begrenzung“ seltner den Charakter einer festeren Membran 
anzunehmen scheint, so stünde vor der Hand wohl, namentlich wenn 
sie gänzlich schwindet, dem Eindringen von Zellsaft in den Kern 
nach der Meinung Flemming’s nicht viel entgegen. Auch die 
Kerne in der Mitteldarmdrüse der Crustaceen weisen keine festere 
Membran, sondern nur die etwas unbestimmt lautende „Umgrenzung“, 
„Konturierung“ auf. Ein unmittelbares Eintreten von Zellsaft in den 
Kern glaube ich indessen hier verneinen zu dürfen. Dieser ver- 
größert sich allerdings zum Zweck der Teilung um das Doppelte 
seines Volumens; eine Aufnahme von Zellsubstanzen in den Kern ist 
daher mehr als wahrscheinlich. Sie werden indessen offenbar in 
Kernsubstanzen umgeformt. 

Die Mitose (Karyokinesis) besteht in erheblichen Umäuderungen 
des Kerngerüstes, wodurch sie zu allen übrigen Kernteilungen in 
schärfsten Gegensatz tritt. Diese sind jedoch nicht alle unter sich 
gleichartig, sondern lassen wieder verschiedene Typen erkennen, von 


704 Frenzel, Die nukleoläre Kernhalbierung. 


denen einer unsere nukleoläre Kernteilung mit der Unterabteilung 
der entsprechenden Kernhalbierung ist. Ob man diesen Modus als 
einen „direkten“ oder „indirekten“ ansprechen will, das bleibt wohl 
ganz Geschmackssache. Jedenfalls ist er aber weniger direkt 
als eine Kernfragmentation und weniger indirekt als eine Mitose. 

Zum Schluss sei noch darauf hingewiesen, dass die Kerne im 
Epithel unserer Mitteldarmdrüse nach erfolgter Teilung wohl nicht 
funktionslos werden. Sie wachsen nämlich nicht nur mit ihren Zellen 
mit, sondern ihr chromatisches Gerüst wird auch ganz erheblich 
dichter und die Nukleolensubstanz wird oft noch mächtiger. Während 
jugendliche Kerne vor Eintritt in die Teilung und nach erfolgter 
Durchtrennung in die Tochterkerne stets nur einen einzigen Nukleolus 
beherbergen, so kann in den enorm groß gewordenen Kernen na- 
mentlich der Fermentzellen der Dekapoden und in den Epithelzellen 
der Isopoden oft noch ein zweiter oder gar ein dritter Kernkörper 
auftreten. In den Fermentzellen der Dekapoden beginnt dann eine 
Metamorphose, die wir als rückschreitende benennen dürfen. Sobald 
sich nämlich das Sekretbläschen zeigt, fängt der Kern an mit Er- 
haltung seiner Gestalt einzuschrumpfen, worauf er sich dann immer 
diffuser färbt, indem er zunächst an „Kernsaft“ einbüßt. Schließlich 
sieht man ihn nur noch als schmales, halbmondförmig aussehendes, 
glänzendes und sich lebhaft tingierendes Scheibchen der riesigen 
Sekretblase anliegen, mit welcher er endlich in das Drüsenlumen 
befördert wird. Die Kernsubstanzen, mit Ausnahme eines beschei- 
denen Restes, werden hier also bei der Sekretbildung aufgebraucht. 
Diese Vorgänge geben nun schließlich auch den besten Beweis ab, 
dass wenigstens die Fermentzellen der Mitteldarmdrüse zwecks 
der Sekretion mitsamt dem Kerne untergehen, woraus folgt, dass sie 
ebenso stetig durch neue ersetzt werden müssen. Dieser Ersatz 
dürfte nun in zweierlei Manier erfolgen, nämlich erstens durch Kern- 
und Zellteilungen innerhalb jeder beliebigen Stelle des Epithels, wie 
wir oben sahen, und durch ebensolche Teilungen innerhalb eines 
Keimepithels, das in dem blinden Ende eines jeden Drüsen- 
schlauches liegt. Hier sind die Zellen nämlich sehr klein, ohne be- 
stimmteren Charakter und lassen keinen sekretorischen Inhalt wahr- 
nehmen. Nur nukleoläre Kernhalbierungen vermisst man nicht. Die 
hier entstehenden jungen Zellen mögen sich daher in das sezer- 
nierende Epithel vorschieben und so zum Ersatz der Zellen, nament- 
lich der fetthaltigen, beitragen, die ja nicht im Epithel selbst Mutter- 
oder Keimzellen besitzen, wie die Fermentzellen. Wenn sie sich 
teilen, so geschieht dies vielmehr in ihrem reiferen Zustande, nach- 
dem der sekretorische Inhalt bereits teilweise produziert ist. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen, 


Biologisches Gentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 
Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Eneekas in Erlangen. 


4 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


XL ‚Band. 15. Dezember 1891. Nr. 23. 


RER t: Keller, Fortschritte auf dem Gebiete der RER (Drittes Stück). _ 
Thiele, Das Integument der Chitonen. — Auerbach, Ueber einen sexuellen 
Gegensatz in der Chromatophilie der Keimsubstanzen nebst Bemerkungen zum 
Bau der Eier und Ovarien niederer Wirbeltiere. — Kochs, Ueber die Malaria- 
amöbe und das Chinin. — Ritzema Bos, Zur Frage der Vererbung von 
Traumatismen. — Valenti, Ossa sopranumerarie del naso. 


Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. 


Von Dr. Robert Keller in Winterthur. 
(Drittes Stück.) 


In meinem ersten Referate konnte ich bei der Wiedergabe des 
Inhaltes zweier wichtiger vorläufiger Mitteilungen Wiesner’s über 
die Elementargebilde der Pflanzenzelle auf das bevorstehende Er- 
scheinen einer umfassenderen Publikation des Verf. hinweisen. Der 
Inhalt des nun erschienenen Werkes!) verlohnt es vollauf, dass wir 
in unserem Berichte in ganz besonderem Maße die Aufmerksamkeit 
der Leser auf ihn lenken, um, wie wir wünschen, zur Lektüre des 
Originales anzuregen. 

Eine eingehendere „Geschichte und Kritik der bisher 
unternommenen Versuche, den elementaren Bau und das 
Wachstum der lebenden Substanz zu erklären“ leitet das 
Werk ein. Sie führt den Nachweis, dass nicht sowohl ein noch so 
fein erdachter Ausbau der Micellartheorie, der Lehre von der Molekular- 
struktur der organisierten Substanz, eine Förderung unseres Einblickes 
in das Wesen der Organisation verspricht als vielmehr die Fortführung 
und Entwicklung der Vorstellung Brücke’s von der Organisation, 
wie sie folgender Begriffsbestimmung zu Grunde liegt. „Wir können 
uns keine lebende vegetierende Zelle denken mit homogenem Kern 
und homogener Membran und einer bloßen Eiweißlösung als Inhalt; 
denn wir nehmen diejenigen Erscheinungen, welche wir als Lebens- 


1) Die Elementarstruktur und das Wachstum der lebenden Substanz. 
Wien 1892. 283 Seiten. 
XI, 45 


706 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


erscheinungen bezeichnen, am Eiweiße als solchem durchaus nicht 
wahr. Wir müssen deshalb den lebenden Zellen, abgesehen von der 
Molekularstruktur der organischen Verbindungen, welche sie enthält, 
noch eine andere und in anderer Weise komplizierte Struktur zu- 
schreiben, und diese ist es, welche wir mit den Namen Organisation 
bezeichnen. Die zusammengesetzten Moleküle der organischen Ver- 
bindungen sind hier nur die Werkstücke, die nicht in einförmiger 
Weise eines neben dem andern aufgeschichtet, sondern zu einem 
lebendigen Baue kunstreich zusammengefügt sind“. 

Eine geistreiche Vertiefung des Problemes der Organisation in 
diesem Brücke’schen Sinne ist Wiesner’s Plasomenlehre. 

Der erste Teil der Abhandlung, der Inhalt des II. Kapitels, ist 
dem Studium über „die Bedeutung der Teilung für das Leben 
und die Grenzen des Teilungsvermögens der lebenden 
Substanz“ gewidmet. 

Die Geschichte der biologischen Naturwissenschaften lehrt uns, 
dass der Lehre von der spontanen Entstehung der Organismen 
mit der fortschreitenden Entwicklung der Wissenschaft der Boden 
immer mehr und mehr entzogen wurde. Seit Dezennien perhorreszierte 
man in Gelehrtenkreisen die spontane Erzeugung selbst niederster 
Organismen der Pflanzen- oder Tierwelt. Die Zeit aber liegt noch 
nicht weit zurück, wo diese Auffassung noch nicht in das Gebiet der 
Histologie hinübergriff, wo man an der Lehre von der spontanen Ent- 
stehung der Zelle innerhalb des Organismus sich nicht stieß. Nach- 
dem auch für diese Elementargebilde der Organismen die spontane 
Entstehung preisgegeben war, glaubte man doch für die niedrigeren 
Einheiten, die „Elementargebilde“ der Zellen sie festhalten zu 
sollen. „Noch vor wenigen Jahren ließ man den Zellkern aus dem 
als Flüssigkeit angenommenen Protoplasma hervorgehen und nahm 
noch eine spontane Entstehung organisierter Inhaltskörper (Chlorophylil- 
körner etc.) in der Pflanzenzelle an“. Rasch sich folgende Fortschritte 
der mikroskopischen Untersuchungsmethoden lassen nunmehr keinen 
Zweifel darüber bestehen, „dass innerhalb des Organismus 
das Lebende nur wieder aus Lebendem oder in anderer 
Form ausgedrückt das ÖOrganisierte nur wieder aus 
Organisiertem hervorgeht“. Ist dem so, so folgt daraus, „dass 
alle uns in der Zelle entgegentretenden lebenden Individualitäten 
aus andern lebenden Gebilden auf dem Wege der Teilung hervor- 
gehen müssen. Dass die Teilung, auf der die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung, die Neubildung der Zellen zu Geweben, in letzter Linie 
auch die geschlechtliche Fortpflanzung beruht, im Leben der Organismen 
eine ganz hervorragende Rolle spielt, liegt auf der Hand. 

Wo liegt die Grenze der Teilungsfähigkeit? 

Aus der Beobachtung, dass im allgemeinen durch geteilte Stöcke 
die Vermehrung leicht vor sich geht, dass ferner sehr zahlreiche 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 707 


Pflanzen, wohl etwas schwieriger, durch Stecklinge vermehrt werden 
können, dass die Vermehrung durch künstlich losgelöste Laubknospen 
zwar möglich aber äußerst schwer ist, möchte man geneigt sein zu 
schließen, „dass sich das Teilungsvermögen mit der Abnahme der 
entwicklungsfähigen Organe verringere“. Dem widerspricht das Ver- 
halten der Adventivsprosse. So regeneriert sich der Löwenzahn aus 
seiner Wurzel und selbst aus zahlreichen Teilstücken seiner Wurzel, 
nicht aber durch den normalbeblätterten Spross. Eine Proportionalität 
zwischen dem Grade der direkten Entwicklungsfähigkeit der Teil- 
stücke einer Pflanze und dem ihres Teilungsvermögens besteht also 
nicht, wie auch jene Fälle lehren, in denen einzelne Pflanzen durch 
Blätter oder selbst Blattfragmente (Begonia Rex) fortgepflanzt werden 
können. Ist hiermit die äußerste Grenze der Teilbarkeit erreicht? 
Auf der niedersten Stufe der blattbildenden Pflanzen, bei den Moosen, 
erreicht die ungeschlechtliche Vermehrungsfähigkeit den höchsten 
Grad — denn es kann fast jede Zelle zum Vorkeim und durch 
diesen zur Moospflanze sich entwickeln — und zugleich die Teilbar- 
keit ihre höchste Grenze, indem auch einzelne sich lösende Zellen zur 
Pflanze heranwachsen können. 

Es ist also bei den Phanerogamen, auch eingeschlossen jene Fälle 
parasitischer Gewächse (Orobanche), bei denen ein aus wenigen an- 
scheinend gleichartigen Zellen bestehendes Teilstück — die Keim- 
lingsspitze des sehr einfach gebauten Keimfadens — die normale 
Pflanze hervorzubringen vermag, die Teilbarkeit eine begrenztere als 
bei den Moosen. 

Die Entstehung der Adventivsprosse lehrt, dass ihre Anlage auf 
Protoplasma enthaltende Zellen zurückzuführen ist, „welche schließ- 
lich, gewöhnlich unter Vermittlung eines Kallus, ein Teilungsgewebe 
bilden, in welchem je eine Meristemzelle zum Ausgangspunkte des 
Adventivsprosses oder des neuentstandenen Individuums wird“. Diese 
Meristemzelle ist der befruchteten Eizelle vergleichbar, weshalb 
Wiesner sie als sekundäre Embryonalzelle bezeichnet, „denn 
diese Zelle ist von dem Augenblicke an, in welchem aus ihr durch 
gesetzmäßige Teilung eine embryonale Pflanze und endlich die normale 
Pflanze mit allen ihren Eigentümlichkeiten hervorgeht, von der be- 
fruchteten Eizelle nicht mehr verschieden, da sie dieselben Produkte 
wie diese durch dieselben Mittel und in derselben Reihenfolge hervor- 
bringt. All dies ist aber nur möglich, wenn sie dasselbe Plasma 
(Keimplasma) und, wie man annehmen darf, in derselben Menge, wie 
die Eizelle, enthält“. 

Der Unterschied zwischen den Vermehrungszellen, d. h. den 
Zellen einer Geschlechtspflanze, welche auf ungeschlechtlichem 
Wege die Anlage eines Pflanzenindividuums zu bilden vermag, und 
einer Vegetationszelle besteht darin, dass jene weitmehr Keim- 
plasma führt. „Der Teilbarkeit der höhern Pflanzen ist dadurch eine 

45* 


708 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Grenze gesetzt, dass in den Zellen der zur ungeschlechtlichen Ver- 
mehrung dienenden Organe (Blätter, Stengel, Wurzeln) zu wenig 
Keimplasma enthalten ist, als dass sie direkt die Anlage einer neuen 
Pflanze zu bilden vermögen; es muss erst durch einen gewöhnlich 
infolge von Verletzungen eingeleiteten Zellteilungsprozess so viel 
Keimplasma geschaffen werden, als zur Anlage neuer Individuen er- 
forderlich ist“. Die Teilbarkeit einer Pflanze erfährt aber auch noch 
andere Einschränkungen. Die unter Mitwirkung anderer Zellen ent- 
standene sekundäre Embryonalzelle muss gleich der befruchteten Ei- 
zelle durch ein Gewebe genährt werden. Diese Aufgabe kommt dem 
fast ausnahmslos sich bildenden Kallus zu. In wenigen Fällen nur 
(Cardamine) genügt ein schwach entwickeltes Meristem nicht nur 
zur Entstehung, sondern auch zur Entwicklung der sekundären Em- 
bryonalzelle. „Aus dieser Betrachtung ist zu ersehen, dass die Teil- 
barkeit der höhern Pflanzen nicht bis zur einzelnen Zelle hinabreicht; 
es ist zur Anlage des Keimes zunächst ein Keimplasma erzeugendes 
Meristem, und sodann ein Nährgewebe (Kallus) erforderlich, welches 
aus ersterem hervorgeht. Da nun zur Hervorbringung dieser Gewebe 
mehr oder minder große Massen von Dauergewebe erforderlich sind, 
so ist ersichtlich, dass von der Menge dieser je nach der Pflanzenart 
verschiedenen Menge vom lebenden Gewebe die Größe und Ausbildung 
der Teilstücke, welche zur Vermehrung der Pflanzen notwendig sind, 
abhängig sein wird“. 

Die Umwandlung der Vegetationszellen in Vermehrungszellen führt 
Verf. auf folgende Umstände zurück. 

In durchschnittenen lebenden Organen stauen sich die nach den 
Schnittflächen sich bewegenden plastischen Stoffe und führen das zur 
Kallusbildung nötige Material zu. Die durch die Trennung ange- 
schnittenen Zellen verschwinden nach einiger Zeit, während zugleich 
die Neubildung der Zellen vor sich geht. „Es tritt eine Resorbtion 
der verletzten Zellen ein und es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass die Produkte dieser Zellen in den Stoffwechsel der überlebenden 
Zellen eintreten“. Sollten nicht die in die benachbarten überlebenden 
Gewebe eintretenden Stoffe die Ursache der Umwandlung der Dauer- 
zellen in Folgemeristemzellen sein? Diese Stoffe können zweierlei Art 
sein, tote Substanz, also bestimmte chemische Individuen oder lebende, 
also protoplasmatische Substanz. Verf. ist geneigt, „nicht nur in 
diesem Falle, sondern überall dort, wo durch stoffliche Einwirkung 
eine spezifische Umgestaltung, sei es eines Organismus, sei es eines 
Organes hervorgerufen wird, das Eingreifen einer lebenden also, ge- 
formten, organisierten Substanz anzunehmen“. — 

Geht die Teilungsfähigkeit der Phanerogamen in einzelnen Fällen 
(Orobanche) bis auf eine kleine Gruppe gleichartig erscheinender 
Zellen herab, bei den Moosen sogar bis zur einzelnen Zelle, so kann 
bei den Thallophyten die Teilbarkeit sogar noch über die einzelne 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 709 


Zelle hinausgehen bis auf die kernhaltigen Protoplasmateilchen der 
Coeloblasten. 

Bei Tieren ist die Teilbarkeit des ausgebildeten Organismus eine 
viel beschränktere, indem sie nur den niedersten Formen zukommt. 

Tiere und Pflanzen stimmen aber bezüglich der Teilbarkeit darin 
mit einander überein, „dass die Organbildung durchaus auf Teilung 
der Zelle beruht und dass von der Zelle abwärts alle siehtlichen 
Neubildungen des lebenden Organismus durch Teilung entstehen“. 
Stärkekörner, Chlorophylikörner sowie auch die iibrigen Chromato- 
phoren gehen aus teilungsfähigen Plastiden hervor, „die unmittelbar 
von einer Generation auf die andere übertragen werden“. 

Entsprechend dem Fortschritte’der Wissenschaft, der Erweiterung 
unseres Erfahrungswissens musste also die Grenze der organischen 
Teilbarkeit des Pflanzenkörpers immer weiter herabgerückt werden. 
Der einstigen Auffassung, dass Stecklinge, Brutknospen und zum 
Okulieren dienende Laubknospen oder Laubsprosse die letzten Teil- 
körper der Pflanze seien, trat mit der Entdeckung der Zellteilung 
die Ansicht entgegen, dass die Zelle der letzte Teilkörper der Pflanze 
sei. Nachdem die Zellstudien der letzten Jahre die Erkenntnis brachten, 
dass die Kerne ausnahmslos aus Kernen hervorgehen, wurden Proto- 
plasma und Kern als die letzten Teilkörper angenommen. Die Be- 
obachtung der der Kernteilung vorangehenden Teilung der Kernfäden 
bei der indirekten Zellteilung, der im Protoplasma selbständig sich 
teilenden Plastiden führte zur nun herrschenden Ansicht. Der Kern 
und die in demselben sich teilenden Chromatinfäden, die Chromato- 
phoren, die Plastiden sind die letzten teilungsfähigen Gebilde der 
Pflanzen. — 

Sind es in Wirklichkeit die letzten? Hat die Teilungsfähigkeit 
der lebenden Substanz eine Grenze? Wo liegt sie? „Da das Organi- 
sierte fortzeugend Organisiertes hervorbringt, so ist es gewiss, dass 
die Teilung der lebenden Substanz nicht bis zu ihrem Zerfall in 
Moleküle gehen könne, sondern dass ihr eine räumliche Grenze ge- 
setzt sein müsse“. 

In den Chromatophoren zahlreicher Algen wurde eine Art Kern 
beobachtet, kugelige Gebilde, die als Pyrenoiden bezeichnet werden. 
Diese sind teilungsfähig und insofern ist deren Teilung für die 
Chromatophoren von Bedeutung, als sie der Teilung jener stets voran- 
geht. Dabei entstehen gewöhnlich so viele neue Chromatophoren als 
neue Pyrenoide gebildet wurden. Damit wird also die Grenze der 
Teilungsfähigkeit auf noch kleinere organisierte Gebilde verschoben, 
als wie man bisher dachte. Die Amylumherde, wie sie bei Konjugaten 
in den Chromatophoren nachgewiesen wurden, stellen ebenfalls organi- 
sierte Individualitäten dar. Sie bestehen aus meist kleinen Amylum- 
körnern, also ist wohl die Annahme berechtigt, „dass in jenem Teile 
des Chromatophors, in welchem die Amylumkörnchen erscheinen, 


710 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


kleine, der direkten Beobachtung sich entziehende Protoplasmakörper- 
chen (Stärkeplastiden) vorkommen, welche die Stärkekörnchen er- 
zeugen“. Die Amylumherde teilen sich bei der Teilung der Pyrenoiden. 
An der Einsehnürungsseite entsteht eine anfangs sehr schwache Zone, 
in welcher sehr kleine nach und nach heranwachsende Stärkekörnchen 
erscheinen. Bald nach der Teilung ist der die entstandenen Pyrenoide 
umgebende Amylumherd von gleich großen in gleichem Abstand an- 
gelagerten Körnchen umgeben. Die neu eingeschalteten Körner werden 
den ältern Schwesterkörnern gleich in ihrer Entstehung auf Plastiden 
zurückzuführen sein. Woher stammen aber die Amidoplastiden? Wenn 
sie so entstehen, wie jene Plastiden, deren Herkunft wir kennen, so 
gehen sie aus Plastiden hervor, welche sich zwischen den neuen 
Pyrenoiden angesammelt haben mussten, in einer daselbst gänzlich 
neu entstandenen Zone von Chromatophorensubstanz. Da aber eine 
spontane Entstehung von Plastiden unseren sonstigen diesbezüglichen 
Erfahrungen widersprechen würde, so bleibt nur die Annahme übrig, 
dass sie aus schon vorhandenen Plastiden durch Teilung hervorge- 
bracht wurden, und zwar muss während der Teilung des Pyrenoids 
eine reichliche Teilung der Plastiden stattgefunden haben. Unter den 
gemachten Voraussetzungen, deren Wahrscheinlichkeit wohl an Gewiss- 
heit grenzt, kommen wir als zu dem Ergebnisse, dass in den Chromato- 
phoren sich teilende Plastiden vorhanden sein müssen, welche sich 
aber, sei es wegen ihrer Kleinheit, sei es, weil sie sich von der Um- 
gebung aus optischen Gründen nicht differenzieren, der direkten 
Wahrnehmuug entziehen, 

Die Kleinheit der Plastiden lässt der Hoffnung wenig Raum, dass 
auch in ihnen innere Teilung nachweisbar werde. Auf eine zeitweise 
Komplikation ihres Baues weist jedoch der Umstand hin, dass Plastiden 
Junger Blätter von Tradescantia, die sog. Leukoplastiden, anfänglich 
nicht färbbar sind, später aber färbbar werden. Alsdann zeigen sie 
eine innere Gliederung: rundliche stark tingierbare Gebilde sind einer 
farblosen Grundmasse eingebettet. 

Eine Zusammensetzung aus kleinen Körpern gilt auch für das 
Protoplasma. Demnach „beruht die Teilung des ganzen Proto- 
plasmakörpers auf innerer Teilung und geht von letzten Teilkörperchen 
aus, welche in der Teilungszone des Protoplasmas gelegen sein müssen“. 

Die Sprossung der Hefezellen lehrt, dass auch die Zellhaut 
als ein selbständiger Teilkörper der Zelle zu betrachten ist. Auf ihre 
Zusammensetzung aus kleinsten Hautkörpern, den Dermatosomen, kom- 
men wir später zu sprechen. 

So bestehen also nach Wiesner’s Auffassung alle Teile der 
Zelle, also des ganzen Organismus, aus kleinsten Gebilden, „durch 
deren Thätigkeit und Wechselwirkung der Organismus lebt und auf 
deren Vermehrung durch Teilung das Wachstum des Organismus in 
erster Linie beruht“. Diese letzten Teilkörperchen sind die Plasomen. 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. TA 


Das II. Kapitel behandelt die Elementarstruktur der 
Organismen. 

Die Frage, ob die Plasomen direkt sichtbar sind, bejaht Verf. 
wenigstens für bestimmte Fälle. „Ich halte es für zweckmäßig, 
schreibt er, die kleinsten, wahrnehmbaren Teilkörper der Zelle einst- 
weilen als Plasomen zu betrachten, jedoch mit dem Vorbehalte, dass 
dieselben auch Plasomgruppen sein mögen“. Daneben müssen aber 
auch, wie bestimmte Thatsachen lehren, Plasomen existieren, die man 
auch mit den besten Hilfsmitteln nicht zu unterscheiden vermag, wie 
z. B. die Dermatosomenanlagen. Die Dermatosomen, in welche die 
Wand ausgebildeter Bastzellen zerlegt werden kann, gehen, wie für 
bestimmte Fälle erwiesen ist, aus sichtbaren Plasomen hervor. Ge- 
wöhnlich aber sind diese Dermatosomenanlagen nicht nachweisbar. 
Ein Grund anzunehmen, dass in solchen Fällen die Entstehung anderer 
Art sei als in jenen ersten Fällen, existiert nicht; also muss es in 
der That der Wahrnehmung sich entziehende Plasomen geben. „Da 
die Dermatosomen sich nicht mehr teilen, aber aus teilungsfähigen 
Plasmagebilden hervorgehen, so gelangt man zu der Ansicht, dass 
die Plasomen beträchtlich heranzuwachsen befähigt sind, sobald sie 
ihr Teilungsgeschäft beendigt haben“. Zu derselben Ansicht führt 
die Beobachtung von Plasmakörnchen in ausgewachsenen Zellen, die 
in jugendlichen nicht zu sehen waren. Sie stellen also die Dauer- 
zustände viel kleinerer Teilkörperchen dar. Es verhält sich danach 
das Plasom gleich andern teilungsfähigen Gebilden, die ja auch „nach 
der Teilung ihr Volumen durch Wachstum vergrößern“. 

Neben dem Vermögen sich zu teilen und zu wachsen wohnt den 
Plasomen auch die Fähigkeit inne sich zu höhern Einheiten zu ver- 
binden. Die Chromatinfäden, welche bei der Kernteilung auftreten, 
werden z. B. auf die in ruhenden Kernen vorhandenen Körperchen 
zurückgeführt. 

In der nähern Begründung der Elementarstruktur des pflanzlichen 
Organismus stellt Verf. seine Auffassung von der Organisation 
der Zellhaut voran, die von der herrschenden bedeutend abweicht. 

Die Unterschiede zwischen der vegetabilischen Zellhaut und dem 
„lebenden Zellenleibe“ sieht man 

1) in der chemischen Beschaffenheit, 

2) in der Struktur, 

3) darin, dass die Zellhaut als ein totes Gebilde zu betrach- 
ten sei. 

Dass die Zellhaut nicht aus einem chemischen Individuum 
(Cellulose) besteht, sondern gleich andern lebenden Gebilden eine 
komplexe chemische Zusammensetzung besitzt, geht aus folgendem 
hervor. Wenn z. B. Chlorzinkjodlösung, welche reine Cellulose 
intensiv violett färbt, auch an der Zellwand die Färbung hervorruft, 
so darf aus dem Auftreten der Tinktion nur geschlossen werden, dass 


7112 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


die Zellhaut Cellulose enthält, nicht aber dass sie aus reiner Cellu- 
lose besteht. Andere Reaktionen (Einwirkung von übermangansaurem 
Kalium) beweisen thatsächlich, dass sie noch andere organische Sub- 
stanzen enthalten muss. Verf. weist z. B. in verholzten Zellwänden 
neben Cellulose Koniferin, Vanillin, 2 Gummiarten und einen 5. nicht 
näher bestimmten Körper nach; in verkorkten Zellwänden kommt 
Suberin dazu und unter Umständen Eiweiß. Die Zellhaut ist also 
ein chemisch-komplexes Gebilde, dessen chemische Individuen teils 
Glieder der aromatischen Reihe sind, teils zu den Fettkörpern ge- 
hören. Erstere kann man nicht aus Cellulose ableiten, wohl aber aus 
dem Eiweißgehalt der Zellhaut erklären. 

Durch kombinierte Reaktionen lässt sich in der That in vielen 
Fällen die Gegenwart von Eiweiß in der Zellhaut verschiedener Pflanzen- 
gewebe nachweisen. 

In ganz jugendlichen Zellhäuten ist Eiweiß stets nachweisbar. 
Seine Gegenwart verhindert das Entstehen der Chlorzinkjodreaktion, 
die sofort eintritt, nachdem die jungen Zellhäute peptonisiert wurden, 
wobei die Eiweißkörper in Lösung gehen. 

Der Eiweißgehalt ist für das Leben der Zellhaut noch nicht maß- 
gebend. Nur dem lebenden Eiweiß kommt ein bestimmter Einfluss 
zu. Die Löw-Bokorny’sche Silberreaktion lässt aber in den 
Membranen zahlreicher, namentlich jugendlicher lebender Zellen die 
Gegenwart von lebendem Protoplasma erkennen. Für das Leben 
der Zelle reden aber vor allem ihre Thätigkeitsäußerungen. Die in 
Membranen sich vollziehenden Veränderungen wurden bisher auf Vor- 
gänge im Cytoplasma zurückgeführt. 

Gegen die völlige Passivität der Zellhaut sprechen aber eine 
Reihe von Thatsachen, wie die protoplasmatischen Verbindungen be- 
nachbarter Zellen, die Verwachsungserscheinungen von Zellen, welche 
einander mit ihren Wänden anliegen (Okulieren, Kopulieren ete.). 
Eine bloße Verklebung findet in diesen Fällen nicht statt. Das ganze 
Verhalten ist von der Zellverbindung, wie sie bei Geweben auftritt, 
nicht zu unterscheiden. Die Eiweißreaktion lässt in den Zellwänden 
lebendes Protoplasma erkennen, also „muss die Verbindung ursprüng- 
lich getrennter Zellmembranen als ein Lebensakt aufgefasst werden“. 
Die Cystolithenbildungen, welche in extremster Ausbildung im Blatte 
der Goldfussia beobachtet werden, sind auf ein lokal ungemein ge- 
steigertes Wachstum der Wand zurückzuführen und leicht verständ- 
lich, wenn man mit Wiesner annimmt, dass in der wachsenden 
Wand lebende Substanz enthalten ist. — Cramer’s Untersuchungen 
über das Wachstum der vertizillierten Siphoneen ergaben, „das überaus 
starke Membranwachstum der Mantelscheide der Algen, welches sich 
überall getrennt vom lebenden Cytoplasma vollzieht“. Auch das 
Wachstum der Mantelkappe erfolgt getrennt vom Cytoplasma. Die 
Eiweißreaktion der Wände tritt allerdings nicht ein. „Es scheint mir, 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 7113 


sagt Wiesner, dass das tote, vor der Reaktionsvornahme erst zu 
entkalkende Material, dessen zarte Zellwände während der Behand- 
lung mit den Reagentien fast ganz zerfließen, zu Studien über Eiweiß- 
gehalt der Zellwände nur wenig geeignet ist“. — 

Die Struktur der Zellwände ist nach Wiesner ganz anderer Art, 
als wie bisher gedacht wurde. Durch eine Behandlungsweise der 
Zellhaut, die als das Zerstäubungs- oder Karbonisierungsverfahren 
bezeichnet wird, gelingt es die Zellwände in feine Fibrillen und diese 
wieder in überaus fein rundliche Körnchen zu zerlegen. „Diese 
kleinen Gebilde sind die Hautkörperchen oder Dermatosomen, durch 
deren Vereinigung die Fibrillen zu Stande kommen, und diese reihen 
sich in der Richtung der Oberfläche der Zellen zu dem zusammen, 
was man bisher immer als Schichtung bezeichnet hat... Man kann 
also in der That mit dem gleichen Rechte, mit dem man die Zellhaut 
als geschichtet betrachtet, dieselbe auch als fibrillär gebaut ansehen. 
Mit dem gleichen Rechte kann man sie aber auch in gewissen Fällen 
als einen Stoß genau über einander liegenden Querscheiben betrachten. 
Aber strenge genommen besteht sie weder aus Schichten noch aus 
Fasern, noch, wie die karbonisierte Jutefaser annehmen ließe, aus 
übereinander liegender Lamellen, sondern sie setzt sich aus eigentüm- 
lichen Hautkörperchen zusammen, die sich nur je nach ihrer gegen- 
seitigen Lagerung und Verbindung zu Fibrillen oder zu Schichten 
oder zu Lamellen vereinigen“. 

Durch Anwendung von Chlorwasser kann nach wochenlanger Ein- 
wirkung eine [Isolierung der Dermatosomen unter Anwendung von nur 
sehr schwachem Drucke erfolgen. Dieses Verfahren lässt auch die 
Korkzellwände in Dermatosomen zerlegen. Die Hyphen der Pilze sind 
sehr widerstandsfähig. „Da nun (aber) die Pilzwände nach drei- 
wöchentlicher Behandlung mit Chlorwasser durch später folgende 
Einwirkung von Chlor oder Salzsäure sehr deutlich geschichtet er- 
scheinen, die Schichtung aber auf Anwesenheit von Dermatosomen 
schließen lässt, und da überhaupt anzunehmen ist, dass die Membran 
der Pilzzelle nicht anders als die der übrigen Pflanzenzellen gebaut 
ist, so wird man zu der Ansicht gedrängt, dass die Pilzzellhaut wohl 
auch aus Dermatosomen besteht, dass sich aber dieselben wegen ihrer 
außerordentlichen Kleinheit der direkten Beobachtung entziehen“. 

Nach Schmitz und Strasburger’s Untersuchungen bilden 
häufig zu Reihen geordnete kleine Protoplasmakörnchen die Anlage 
der Zellwand. Häufig verschwinden dieselben. „Da nun in den Zell- 
häuten später Dermatosomen auftreten, welche ja nicht spontan ent- 
stehen, sondern aus Plasomen hervorgehen, so betrachte ich die ge- 
nannten Plasmakörnchen als Plasomen (oder Plasomgruppen) welche 
bei ihrer Teilung zu verschwinden scheinen, nämlich wegen ihrer 
außerordentlichen Kleinheit selbst bei den stärksten Vergrößerungen 
picht mehr wahrnehmbar sind, aber nach dem Aufhören der Tei- 


714 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


lung heranwachsen und als Dermatosomen wieder in Erscheinung 
treten“. 

Mit Wiesner’s Auffassung von Bau und chemischer Beschaffen- 
heit der Zellhaut stehen die Beobachtungsresultate verschiedener 
Autoren in vollem Einklang, so die von Zacharias entdeckte Bil- 
dungsweise der Zellhaut an den Rhizoiden von Chara foetida, vor 
allem aber Noll’s Beobachtungen über die Zusammensetzung der 
Zellhäute von Derbesia und andern Algen. 

In weleher Weise sind die Dermatosomen mit einander verbunden? 
Nicht durch gegenseitige Anziehung baften sie einander an, sondern 
es vermitteln bestimmte Substanzen ihre Vereinigung. Die Lösung 
der Zellen aus ihrem Verbande kann bei den mannigfaltigsten Pflanzen- 
arten, sei es auf mechanischem Wege, sei es auf chemischem ausge- 
führt werden. Hierbei bewahren aber die sich trennenden Zellen 
ihren innern Zusammenhang. Es folgt daraus, „dass die Dermato- 
somen an den Zellgrenzen lockerer gebunden sein müssen als inner- 
halb der Zellhaut“. Die Möglichkeit Membranen in Schichten zu 
zerlegen zeigt, dass auch innerhalb der Membranen die Bindung eine 
verschiedene ist. „Da mit der fortschreitenden Zerlegung der Zell- 
haut in Dermatosomen der relative Gehalt an Cellulose zunimmt und 
in den freigewordenen Dermatosomen neben Cellulose keine andere 
Substanz sich nachweisen lässt, so muss angenommen werden, dass 
jene Substanzen, welche in der Zellhaut als „Nichtcellulose“ auftreten, 
hauptsächlich zwischen den Hautkörperchen gelegen sind und mithin die 
Bindesubstanz repräsentieren“. Die Genesis der Haut, ihre Entstehung 
aus Protoplasma, das nur zum Teil sich in Cellulose umwandelt, weist 
darauf hin, dass diese Bindesubstanz entweder aus Resten der Eiweiß- 
körper besteht oder aus Abkömmlingen dieser. Der geschichtete und 
fibrilläre Charakter der meisten Zellhäute erklärt sich hieraus, denn 
diese Bindesubstanzen werden in der Regel ein anderes Lichtbrechungs- 
vermögen besitzen als die Cellulose. 

Die Gliederung einer vegetabilischen Zellhaut in Außenhaut (Mittel- 
lamelle der zu Geweben verbundenen Zeilen), Verdiekungsschichte und 
Innenhaut hat teils in der chemischen Beschaffenheit, teils in der je- 
weiligen Verbindungsweise der Dermatosomen ihren Grund. 

Die Beobachtungen über die Struktur des Protoplasmas 
lehren, dass dieselbe nicht in allen Zellen gleichartig ist. In vielen 
Fällen stellt es ein Netzwerk dar, in andern ein durch vielfach ver- 
schlungene Fäden erzeugtes Fadenwerk, wieder in andern Fällen hat 
es einen wabenartigen Bau. In ein und derselben Zelle kann diese 
Struktur verschiedenen Charakter besitzen. Ein einheitlicher Typus 
der Protoplasmastruktur verrät sich also hierin nicht. Das Ueberein- 
stimmende muss also tiefer liegen, als bisher angenommen wurde. 
Die Einheit im Bau des Protoplasmas ist dessen Zusammensetzung 
aus Plasomen, deren Anordnung und Verbindung diese genannten 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 715 


gröbern Strukturverhältnisse bedingen. „In Protoplasmen, welche 
hyalin und homogen erscheinen, liegen höchst wahrscheinlich die 
Plasomen dicht gedrängt neben einander, wie die Zellen eines Meristem- 
gewebes“. 

Gleich dem Protoplasma ist auch der Kern — wie ja ebenfalls 
schon aus unsern frühern Darlegungen ersichtlich — aus Plasomen 
zusammengesetzt. 

Chlorophylikörner und Chromatophoren besitzen einen protoplas- 
matischen Bau, werden also — worauf zum Teil erwähnte Einzel- 
beobachtungen hinweisen — die gleiche Plasmastruktur besitzen. Das- 
selbe gilt für die Stärkekörner!). Betreffend ihre Struktur ergeben 
die Untersuchungen von Mikosch, dass ihnen die gleiche Organi- 
sation zukommt wie der Zellhaut. Bezüglich der Entstehung der 
Vakuolen sind — wie wir in unserem ersten Referate zeigten — die 
Meinungen nicht abgeklärt. „Nach allen meinen Wahrnehmungen, 
über Vakuolen schreibt Wiesner, möchte ich dieselben in die Kate- 
gorie der organisierten Inhaltskörper stellen, welche Plastiden ihre 
Entstehung verdanken, also kleiner, protoplasmatischer, durch die 
Thätigkeit der Teilung ausgezeichneter Körper“. Farbstoff- und Gerb- 
stoffbläschen sind spezielle Fälle der Vakuolen. Auch die Aleuron- 
körner fasst Wiesner als Produkte der Plastiden auf. — 

Es kann also allen organisierten Teilen der Zelle ein überein- 
stimmender Bau zugeschrieben werden. Sie alle sind Verbindungen 
der Plasomen. „Gleich den Zellen büßen schließlich diese Elementar- 
gebilde ihre Teilungsfähigkeit ein und verschwinden entweder oder 
werden in relativ große, stationäre Körperchen, in Dermatosomen, 
Protoplasmakörnchen u. s. f. umgestaltet“. — 

Im Wesen der Teilung ist es begründet, dass ihre Produkte ein- 
ander anfänglich unmittelbar berühren. Ein Teilungsgewebe besteht 
demnach aus dicht gefügten Zellen, zwischen denen erst später Hohl- 
räume entstehen. Analog haben wir uns vorzustellen, dass in den 
ersten Entwicklungsstadien der Zellen deren Plasomen dichter einander 
anliegen als später, „Es ist auch wahrscheinlich, dass die Plasomen, 
so lange sie noch in Teilung begriffen sind, unter einander mehr über- 
einstimmen und sich erst später mannigfaltiger ausgestalten. Zwischen 
den Plasomen liegt dann eine Interfilarmasse, über deren Natur man 
nur dann ins Klare kommen kann, wenn sie gewissermaßen aus sich 
Örganisiertes hervorbringt. Dann ist sie selbst organisiert, also aus 
Plasomen zusammengesetzt. ... Eine solche Interfilarmasse kann aber 
auch etwas Lebloses sein, eine Eiweißlösung, welche die lebenden 
Teile der Zelle, die Plasomen und Plasomgruppen, umhüillt“. 

Entsprechend den verschiedenen Arten der Gliederung einer Zelle 
müssen die Kategorien der die Zelle zusammensetzenden Plasomen 

1) Ein späteres Referat wird zwei neuen Arbeiten über den Ursprung der 
Stärkekörner gewidmet sein. 


716 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


im großen und ganzen selbst um so mannigfaltiger werden, je voll- 
kommener eine Pflanze oder eine Zelle gebaut ist, „so dass die Ver- 
schiedenartigkeit der Zelle höherer Pflanzen in der Verschiedenartig- 
keit der Plasomen höher organisierter Zellen ihr Abbild findet“. Der 
ihnen allen gemeinsame Charakter ist ihre Fähigkeit sich zu teilen, 
zu wachsen und zu assimilieren. — 

Dem Wachstum der lebenden Substanz ist das IV. Kapitel 
gewidmet. 

Nach den bestehenden Vorstellungen ist das Wachstum entweder 
ein solches durch Intussuszeption oder Apposition. Mit 
Recht hebt Wiesner hervor, in welch verschiedenartigem Sinne die 
beiden Benennungen gebraucht werden. Um jede Zweideutigkeit zu 
vermeiden bezeichnet er daher mit dem Worte eellulare Intussus- 
zeption „alle jene Vorgänge, welche, sei es durch innere Teilung, 
sei es durch irgend eine morphologische Veränderung, die sich in oder 
an einer Zelle wahrnehmen lässt, den interkalaren Charakter des 
Wachstums begründet“. Nägeli’s Intussuszeption, „die hypothetische 
Vorstellung über die beim Wachstum angenommene Zwischenlagerung 
der Micellen oder Molecüle“ bezeichnet er als molekulareIntussus- 
zeption. In ähnlichem Sinne spricht er von molekularer und 
cellularer Apposition. 

VomLeben unabhängige Volumenzunahmen gehören in die Kategorie 
des passiven oder anorganischen Wachstums (Wachstum der 
Krystalle). Das charakteristische des organischen Wachstums 
ist eine mit Organisationsveränderungen verbundene Volumenzunahme. 
Beide Wachstumsformen bewirken einen Substanzgewinn. 

Erfolgt die Zunahme der Substanz bei Organismen und Anorga- 
nismen in gleicher Weise? 

Die Volumenzunahme beim anorganischen Wachstum vollzieht 
sich durch den Uebergang eines gas- oder dampfförmigen oder eines 
flüssigen, bezw. gelösten Körpers in den starren Zustand; wobei die 
Veränderung des Aggregatzustandes mit einer chemischen Veränderung 
verbunden sein kann oder nicht. „Es erfolgt also das Entstehen und 
Weiterwachsen der festen anorganischen Substanzen entweder bloß 
durch die Thätigkeit von molekularen Kräften oder es spielen dabei 
auch chemische Affinitäten eine Rolle“. In gleicher Weise vollzieht 
sich der Substanzgewinn beim Wachstum der Organismen. Die hierbei 
stattfindende Ausscheidung fester Substanz ist also zum Teil auf die 
ausschließliche Wirkung von molekularen Kräften zurückzuführen, zum 
Teil auf diese unter gleichzeitiger Mitwirkung chemischer Kräfte. 
Molekulare Intussuszeption und Apposition ist aber nicht für die eine 
oder andere Form des Wachstums ein ausschließliches Merkmal. Beide 
beruhen auf molekularer Apposition oder Intussuszeption. „Wir können 
aber wegen der Komplikation der Vorgänge den faktischen Verlauf 
dieses Prozesses nicht verfolgen, nur lässt sich mit großer Wahr- 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 717 


scheinlichkeit annehmen, dass bei dem interkalaren Charakter fast 
alles organischen Wachstums die Intussuszeption vorherrschen wird. — 

Die Frage, „ob die Assimilation der zellbildenden Substanzen 
mit dem Wachstum zusammenfällt oder nicht“, beantwortet Wiesner 
in folgender Weise. „Wenn die feste Substanz, welche sich den schon 
vorhandenen organischen Teilen angliedert, infolge eines chemischen 
Prozesses entstanden ist und hierbei in unlöslicher Form abgeschieden 
wurde, so ist es einleuchtend, dass das entstandene chemische Indi- 
viduum in dem Momente der Strukturbildung herangezogen wurde, in 
welchem es entstanden ist. In diesen Fällen erfolgen also Assimi- 
lation und Wachstum gleichzeitig“. Wie die Assimilation dem Wachs- 
tum vorangehen kann, so kann sie ihm auch folgen „d. h. in den 
schon geformten und noch lebenden Teilen der Zelle können nach- 
trägliche Stoffmetamorphosen eintreten“, aber unter Umständen leiten 
dieselben ein neues Wachstum ein. Die Assimilation, eine Bedingung 
des organischen Wachstums, bildet doch auch nicht einen durch- 
greifenden Unterschied zwischen diesem und dem anorganischen. Bei 
Saprophyten wurde der Nachweis geführt, dass die aufgenommenen 
Stoffe ausnahmsweise ohne eine chemische Umwandlung zu erfahren 
zur Organisation herangezogen werden können. 

Die Differenz beider Wachstumsformen liegt darin, dass das 
spezifische organische Wachstum eine Entwicklung, also 
ein Evolutionswachstum ist. 

Die einfachen Prozesse, welche thätig in dieses eingreifen, sind: 

1) Die cellulare Apposition. 

2) Die cellulare Intussuszeption. 

3) Die Differenzierungen bestimmter Plasmapartien zum Zwecke 
der Wachstumsfortsetzung der Zellhaut. 

4) Die Verwachsung von Zellen oder Zellenteilen zum Zwecke 
der Wachstumsfortsetzung. 

Diese Vorgänge sind der direkten Beobachtung zugänglich. 

Die cellulare Apposition kann in drei Formen vor sich gehen, 
normal als Anlagerung gleichartiger Zellenteile wie z. B. 
Anlagerung von Zellhautschichten an schon gebildete Zellhautschichten ; 
oder sie ist eine Anlagerung ungleichartiger Zellenteile, 
wie z.B. jenes von Krabbe beobachtete Wachstum der Bastzellen des 
Oleanders, wo nicht nur neue Zellhautschichten an die vorhandenen 
sich anlagern, sondern auch Protoplasma sich angegliedert, das dann 
von neuen Zellhautschichten überlagert wird; oder endlich sie ist eine 
Apposition der Zellen, die allerdings zumeist mit cellularer 
Intussuszeption verbunden ist. 

Diese, die Einfügung von Zellen zwischen schon vorhandene, ist 
beim Wachstum der Gewebe der gewöhnliche Vorgang. 

Die Differenzierung ist jener im Wachstum bestimmter 
Pflanzenteile sich vollziehende Vorgang, bei welchem einzelne anfäng- 


718 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


lich homogen erscheinende Partien der lebenden Substanz eine Ver- 
änderung erfahren, während der Rest unverändert bleibt. Die ver- 
änderte Partie pflegt später eine meist weitgehende Umgestaltung zu 
erfahren. Diese Form des Evolutionswachstums beobachten wir bei 
der Umkleidung nackter Protoplasmakörper mit einer Haut, ein Vor- 
gang, welcher verbunden ist mit der Umgestaltung von peripheren 
Protoplasmapartien in Dermatoplasma. 

Die Verwachsung von Zellen behufs Fortsetzung des Wachs- 
tums ist eine äußerst wichtige Form des Evolutionswachstums. So 
ist die Fortentwicklung der befruchteten Eizelle der Angiospermen 
durch ihre Verwachsung mit der Wand des Embryosackes bedingt. 
Eine bloße Verklebung tritt hier nicht ein. „Das Cytoplasma der 
Eizelle ist durch das Dermatoplasma mit dem Cytoplasma der benach- 
barten Zelle verbunden“. 

Die innere Zellteilung, jene Teilungsform, bei welcher die Teil- 
produkte von Anfang an mit einander verbunden bleiben, wie wir 
das als Regel bei der Gewebebildung beobachten, ist keine besondere 
Wachstumsform; sie ist entweder cellulare Apposition oder Intussus- 
zeption. — 

Die Annahme cellularer und molekularer Intussuszeption erschöpft 
aber die Möglichkeiten des interstitiellen Wachstums noch nicht. „Das 
interkalare Wachstum der Zellen und ihrer Bestandteile ist in analoger 
Weise auf innere Teilung zurückzuführen, wie das Wachstum des 
Blattes auf durch sichtliche Teilung vermittelte Neubildung von Zellen 
zurückgeführt ist“. Aus früheren Darlegungen ergab sich, dass die 
Plasomen die Elementarteile der Zellen sind. Die Plasomen verhalten 
sich zu den Zellen gleich wie diese zu den Geweben. „Wie das 
Wachstum der letzten durch die Teilung der Zellen vermittelt wird, 
so vermitteln die Teilungen der Plasomen das Wachstum der Zelle 
und ihrer lebenden Bestandteile, das ist des Protoplasmas, des Kerns, 
der Plastiden, der Chromatophoren. . .“ Mit dem Aufhören der Zell- 
teilung steht das Wachstum der Gewebe und Organe nicht still; denn 
die Zellen wachsen weiter. Aber nicht eine bloße Stoffzunahme ist 
dieses Wachstum. Es geht mit vielen Organisationsveränderungen 
vor sich, Grund genug hier nicht molekulare, sondern organische 
Veränderungen anzunehmen; die Ansicht zu vertreten, dass mithin 
das Wachstum der Zellenteile ein organisches ist, welches ähnlich 
wie das Gewebe der Organe — freilich nur bis zu einer bestimmten 
Grenze — auf innerer Teilung beruht“. Nach Wiesner’s Theorie 
wachsen also die Zellteile durch die als Folge der Teilung auftretende 
Neubildung der Plasomen. Das Plasom ergänzt dagegen nach er- 
folgter Teilung seine Masse durch bloßes Wachstum. „Wie nun die 
in das Plasom eintretenden oder in demselben gebildeten chemischen 
Individuen organisiert werden, d. h. wie die toten Bausteine sich in 
das lebende Ganze des Plasoms so einfügen, dass die organische 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 719 


Einheit bis zu einer bestimmten Grenze erhalten bleibt, dann aber 
unter den Bedingungen des Wachstums in einem bestimmten Momente 
aufgehoben wird und Teilung eintritt, ist uns völlig rätselhaft. Nur 
so viel lässt sich sagen, dass das Wachsen des Plasoms nur eine 
Fortsetzung seines eigenen Wachsens sein kann, eine Fortsetzung des 
Organisierens unter steter Mitwirkung der lebenden Substanz. 

Während der Krystall als morphologisches Gebilde faktisch ent- 
steht und, einmal entstanden, die richtenden Kräfte in sich schließt, 
welche die Anordnung der sich ausscheidenden und angliedernden 
Moleküle beherrschen, kann das Plasom nicht entstehen, sondern ver- 
mag nur während des Wachstums die schon gegebene Organisation 
fortzusetzen. Zweifellos sind auch molekulare Kräfte bei der Fort- 
setzung des Plasomwachstums beteiligt; allein diese Kräfte sind im 
Plasom in einer Weise kompliziert, dass sie in jenen einfachen Ver- 
hältnissen, welche den Aufbau des Krystalls herbeiführen, ihr Analogen 
nicht finden; sie sind gegeben durch die schon vorhandene Organi- 
sation“. 

Dem Turgor wird allgemein ein großer Einfluß auf das Wachs- 
tum zugeschrieben. Sachs sah bekanntlich den ursächlichen Zu- 
sammenhang zwischen Turgescenz und Wachstum darin, dass durch 
den Druck des flüßigen Zellinhaltes die Wandteilchen auseinander ge- 
schoben und dadurch die Bedingungen für die Zwischenlagerung 
der nach der Fläche sich vergrößernden Zellhaut geschaffen werden. 
Nach anderen soll durch den Turgor nur eine passive Dehnung der 
Zellhaut bewirkt werden, auf welcher das Flächenwachstum beruht. 
Den Einfiuß des Turgors auf das Wachstum beurteilt Wiesner in 
durchaus anderer Weise. In einem Zellverbande wird die Turges- 
cenz des gegenseitigen Druckes wegen nicht die gleiehe Dehnung zu 
bewirken vermögen wie in der Einzelzelle.e Dagegen ist der Druck 
innerhalb der Zellhäute vermehrt. Bestimmte Beobachtungen an 
Keimstengeln weisen darauf hin, dass ein vermehrter Druck (inner- 
halb bestimmter Grenzen) von reicherer Teilung der Zellen begleitet 
wird. „Da nun die Teilung der Zellen auf der Teilung ihrer Pla- 
somen beruht, so muss der vermehrte Druck... .. auch eine ver- 
mehrte Plasomenteilung hervorgerufen haben.“ Der Turgor ist da- 
nach des vermehrten Druckes wegen ein die Teilung der Plasomen 
begünstigendes Moment. „Der Turgor der wachsenden Zelle wirkt 
also — nach Wiesner’s Auffassung — nicht bloß als mechanischer 
Druck dehnend auf die Haut, sondern er betätigt sich auch als Reiz 
auf jene Gebilde, auf deren Wachstum und Teilung das Wachstum 
der Haut und damit auch das der Zelle beruht, auf die Plasomen, 
indem er deren Teilung begünstigt.“ 

So ist also das Evolutionswachstum ein komplizierter Prozess. 
Die größte Einfachheit zeigt es in den Plasomen, denn dieselben 
wachsen durch bloße Ergänzung ihrer Organisation. Alle höhern 


720 Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. 


Einheiten wachsen durch innere Teilung und durch das Wachstum 
des Plasomen. 

In den Sehlussbetrachtungen wird die Frage des phylo- 
genetischen Alters von Zellkern und Protoplasma berührt, die Bedeu- 
tung der Plasomen für die Vererbungstheorie erörtert und das Wesen 
der Plasome kritisch beleuchtet. 

Nach früheren Auffassungen bezeichnete man den Zellenleib, der 
die Differenzierung in Kern und Protoplasma nicht zeigt, „als ein zur 
Zelle individualisiertes Protoplama.“ Die große Bedeutung aber, 
welche dem Kern im Leben der Zelle zukommt, bestimmte in der 
Neuzeit einzelne Forscher einzellige Gebilde ohne sichtliche Diffe- 
renzierung als Zellkern zu betrachten. Die Auffassung hängt mit der 
Vorstellung zusammen, dass der Zellkern der absolut notwendige 
Bestandteil einer Zelle sei, dass er den primären Bestandteil, das 
phylogenetisch ältere Glied der Zellerepräsentiere. 

Nun aber gibt es Fälle (Hefe, Nostocaceae), in denen der spe- 
zifische Kernstoff im allgemeinen Protoplasma verteilt ist. Wiesner 
hält deshalb dafür, dass Kern und Plasma phylogenetisch gleich alt 
sind. Den homogenen Zellenleib der einfachst gebauten Organismen 
bildet ein nicht differenziertes Plasma, das Archiplasma. „Aus 
dem Archiplasma haben sich im Laufe der phylogenetischen Ent- 
wicklung erst Kern und Protoplasma differenziert.“ — 

Den verschiedenen Vererbungstheorien, welche Spencer, Dar- 
win, Häckel, Weißmann etc. aufgestellt haben, ist das eine ge- 
meinsam: der materielle Träger der Erblichkeit ist nach ihnen nicht 
ein durch die Beobachtung bekannt gewordenes Gebilde; es ist eine 
besondere hypothetische Wesenheit. 

Nach der Plasomlehre sind die letzten organischen Elemente der 
lebenden Substanz, die Plasomen, die Träger der erblichen Anlagen. 
„Das Plasom, welches sich geteilt hat, ergänzt sich zunächst durch 
Wachstum zu einem neuen Teilkörper. Die gestaltenden Kräfte, 
welche zu diesem Ergänzungswachstum führen, sind in dem eben 
durch Teilung entstandenen Plasom schon gegeben. Von der Or- 
ganisation des eben geteilten Plasoms hängt seine Weiterentwicklung 
ab, welche durch äußere Einflüsse, durch die Wirkungsweise der 
benachbarten Plasomen nur modifiziert, aber nicht wesentlich um- 
gestaltet werden kann; mit einem Worte: das eben geteilte Plasom 
vererbt seine ÖOrganisationseigentümlichkeiten auf sich selbst und 
innerhalb weiterer Grenzen auf seine Deszendenten.“ 

Öntogenetische wie phylogenetische Entwicklung des Plasoma riefen 
bestimmten Veränderungen desselben. Während der Ontogenese 
wird es zum größeren Teil in bestimmte Dauerzustände übergeführt, 
zum kleinen Teil verharrt es im teilungsfähigen Zustande und bildet 
als solches das Keimplasma. „Es ist anzunehmen, dass die in der 
ontogenetischen Entwicklung stets erhalten bleibenden Keimpla- 


Keller, Fortschritte der Pflanzenphysiologie. Tr 


somen, aus welchen also das Keimplasma zusammengesetzt zu 
denken ist, in der phylogenetischen Entwicklung der betreffenden 
Organismen bestimmte gesetzmäßige Aenderungen erfahren. Auf 
diesen und auf Veränderungen, welche von äußeren Einflüssen aus- 
gehen, beruhen nach dieser Auffassung jene gesetzmäligen Um- 
gestaltungen, welche in den Umgestaltungen der Pflanzen- und Tier- 
arten zum Ausdrucke kommen.“ Die ganze lebende Substanz setzt 
sich also aus Trägern der erblichen Anlagen zusammen. — 

Das Wesen des Plasoms, seine innere Ausgestaltung, ist uns 
noch völlig unbekannt. „Im Hinblick auf den mit den Wachstums- 
vorgängen verknüpften Assimilationsvorgang und auf die mechanische 
Funktion der Teilung kann nicht angenommen werden, dass das 
Plasom eine gleichartige, den Krystallcharakter besitzende Molekul- 
gruppe sei, wie das Nägeli’sche Mizell, vielmehr hat man sich 
darunter einen Mechanismus zu denken, der während seiner mecha- 
nischen Thätigkeit auch chemisch wirksam ist. Zwischen den 
Atomen und Molekülen einerseits und Plasom andererseits bestehen 
zunächst dieselben Unterschiede wie zwischen Anorganismen und 
Organismen. Der wichtigste Unterschied zwischen beiden liegt darin, 
dass die Atome und Molekule unter konstanten äußeren Bedingungen 
unveränderlich und unter allen Umständen unentwicklungsfähig, die 
Plasomen selbst unter konstanten äußeren Verhältnissen veränderlich 
und entwicklungsfähig sind.“ 

Eine einheitliche Auffassung der Anorganismen und Organismen, 
die Annahme bloß gradueller Verschiedenheit beider ist demnach 
nach Wiesner’s Plasomentheorie ausgeschlossen. „Da ich die 
Mangelhaftigkeit unseres jetzigen Erfahrungswissens und auch unserer 
Einsicht in das Wesen der Dinge einräume, schreibt Wiesner in 
den Schlussseiten seines inhaltsreichen Werkes, so wage ich nicht 
zu behaupten, eine generatio spontanea bestehe nicht oder habe nie 
bestanden. Aber wenn ich sehe, dass gerade mit dem Fortschreiten 
unseres Wissens die mögliche Existenz einer Spontanerzeugung in 
immer weitere Ferne rückt, so scheint es mir derzeit am zweck- 
mäßigsten diese Frage, als derzeit indiskutabel, möglichst bei Seite 
zu lassen und das Lebende gleich dem Leblosen als etwas Gegebenes 
zu betrachten, über dessen Anfang und Ende wir uns noch kein Ur- 
teil bilden können.“ 

Anmerkung des Referenten. Die Plasomentheorie 
Wiesner’s stützt sich auf ein so reiches Material von Erfahrungs- 
wissen, weiß schwierige Probleme in so einfacher Weise verständlich 
zu machen, dass wir nicht anstehen ihr einen ähnlichen reforma- 
torischen Einfluss auf unsere Anschauungen vom Wesen der Organi- 
sation zuzugestehen, wie ihn vor Dezennien die Zellentheorie aus- 
übte. Eine Dissonanz wird aber für viele die Schlussfolgerung sein, 
dass eine nicht zu überbrückende Kluft Anorganismen und Organismen 

xl. 46 


122 


nn 


Thiele, Das Integument der Chitonen. 


trenne, dass die Theorie zum Fundamente des Dualismus werde, 
der Lebendes und Lebloses genetisch nicht verknüpft wissen will. 

Unser Erfahrungswissen schiebt unzweifelhaft eine generatio 
spontanea immer weiter zurück, uns scheint sie aber eine Kon- 
sequenz der Entwicklung der Organismen und ihrer Kon- 
tinuität zu sein. 

Die Annahme einer gesetzmäßigen Umgestaltung der Lebewesen, 
welche vom elementaren Archiplasma, dem Typus einfachster Or- 
ganisation, zu der höchsten Organisationsstufe führte, steht mit der 
Plasomentheorie in keinem Widerspruch. Hat aber für eine unab- 
sehbare Reihe von Organismen das Prinzip des Werdens Giltigkeit, 
warum sollen wir sie für einen einzigen verneinen? Die Kon- 
sequenz scheint uns in der That auch des ersten Organismus Wer- 
den zu fordern. Dann muss aber auch das Elementarteilchen des 
Organisierten, dem ja die Wesenheit des Organismus innewohnt, ge- 
worden sein. Die Annahme ist zwingend unserem Dafürhalten nach, 
wenn schon zur Zeit der Vorgang in tiefstes Dunkel gehüllt ist. 
Das Entwicklungsprinzip spricht also unserem Dafürhalten nach 
für die genetische Verbindung von Organismen und Anorganismen, 
für die Entstehung der komplexen chemischen Zusammensetzung des 
einfachsten Organismus aus den nicht komplexen Ingredienzien, für 
die Einheit in der Natur. 

Das Integument der Chitonen. 
Von Dr. Johannes Thiele. 


Nachdem die Schalenbildungen der Plakophoren bereits früher 
von mehreren Forschern (Middendorf, Gray, Marshall, Reincke, 
van Bemmelen, Moseley, Thiele) mehr oder weniger eingehend 
untersucht worden waren, ist kürzlich über diesen Gegenstand eine 
ausführliche Arbeit von Blumrich!) erschienen, die unter Professor 
Hatschek’s Leitung entstanden und von ihm mit einer Vorbemer- 
kung versehen ist. Bei dem hohen Interesse, das die Amphineuren 
dem vergleichenden Anatomen und namentlich dem Phylogenetiker 
darbieten, soll hier über die Befunde Blumrich’s berichtet werden. 

Dass die achtteilige Schale aus dem inneren „Artieulamentum“ 
und dem äußeren „Tegmentum“ besteht, ist schon durch Midden- 
dorf bekannt geworden. Das Tegmentum wird von zahlreichen 
eigentümlichen Gewebssträngen, den Aestheten, durchzogen, die an 
der Oberfläche mit kappenförmigen Chitinkörpern versehen sind. In 
diesen Aestheten sind bei manchen exotischen Chitonen Augen auf- 
getreten (Moseley) und auch bei einer kleinen mittelmeerischen Art, 
Chiton rubicundus, haben sie durch Pigmenteinlagerung und eine 
geringe Veränderung der Chitinkappe den Bau von Augen angenommen 


4) Das Integument der Chitonen. Zeitschrift f. wiss. Zool. 52, 3. Heft. 


Thiele, Das Integument der Chitonen. 723 


(Thiele). Den Körper der Aestheten bilden hauptsächlich große 
drüsenähnliche Zellen mit basalen Kernen, zwischen ihnen sieht man 
schmale stark gefärbte Kerne in zarten Fasern, die bis zum oberen 
Ende verfolgbar sind. Die Mikrästheten enthalten fein granuliertes 
Protoplasma und an ihrer Abzweigungsstelle einen Zellkern, die 
Fasern dringen nicht in sie hinein. Die proximalen Faserstränge 
enthalten in ihrer Wandung plattgedrückte Kerne. Am interessan- 
testen sind nun Blumrich’s Angaben über die Entwicklung der 
Aestheten. Den Bildungsherd stellt eine am Rande der Schale ver- 
laufende Falte des Mantels dar („ästhetenbildende Mantelkante“), 
die sich nach der Mitte hin zwischen Articulamentum und Tegmentum 
mit einem gesimsartigen Vorsprunge auskeilt. Sie ist von Blutlakunen 
durchzogen und mit Zylinderepithel bekleidet. Zuerst entstehen 
einige Mikrästheten als Fortsätze je einer Epithelzelle mit körnigem 
Protoplasma und rundlichem Zellkern. Die Aestheten selbst (Ma- 
craesthetes Moseley’s) entstehen aus einer Wucherung mehrerer 
Zellen, von denen die mittleren sich in die drüsenähnlichen Zellen 
umwandeln, während die Kappe von einer einzigen großen Zelle mit 
rundem, stark gefärbtem Kern erzeugt wird. Indem die Anlage sich 
bei der Abscheidung der Schalensubstanz in die Länge streckt, dif- 
ferenzieren sich die Bestandteile und nehmen allmählich ihre defini- 
tive Form an; die Bildungszelle der Kappe entfernt sich von dieser 
und atrophiert. Die Aestheten rücken allmählich auf den gesims- 
artigen Vorsprung und spinnen sich unter fortwährender Aufnahme 
von Epithelzellen zu bedeutender Länge aus, wobei sie zwischen Ar- 
tieulamentum und Tegmentum hineingeraten. 

Die jüngeren Teile des Artieulamentums enthalten ebenso wie 
das Tegmentum weniger Kalk als die älteren Teile des ersteren; 
die äußerste Schicht hebt sich oft als zartes Häutchen ab (Peri- 
ostracum). Das Wachstum des Tegmentums wird durch die Ab- 
scheidung der Mantelkante bedingt, während das Articulamentum in 
seiner ganzen Fläche wächst; daher zeigt nur dieses Diekenwachstum 
und übertrifft bei älteren Tieren das Tegmentum bedeutend an Dicke. 

Blumrich konnte Nerven zu einigen Aestheten verfolgen. Die 
hellen Fasern in diesen sind wahrscheinlich als sehr lange Sinnes- 
zellen anzusehen. Blumrich hält die Aestheten daher für Tast- 
organe, indessen müssen Tastorgane doch wohl beweglich sein, was 
die Aestheten sicher nicht sind, und die Oberseite wird doch auch 
ein zum Tasten wenig geeigneter Ort sein. Vielleicht sind sie eher 
als Organe zur Wahrnehmung von Wasserbewegungen anzusehen, 
ähnlich den Seitenorganen der Fische, womit auch ihre Endigungsart 
in Einklang zu bringen sein wird. Weit eher kann man wohl die 
langen Stacheln des Mantelsaumes als Tastorgane ansprechen. 

Am Mantelrande ist das Epithel zum größten Teil in Papillen 
angeordnet, die entweder aus gleichartigen Zellen bestehen oder aus 

46 * 


124 Thiele, Das Integument der Chitonen. 


Stützzellen und granulierten Zellen, welche den drüsenähnlichen 
Zellen der Aestheten sehr ähnlich sind. Dieser Rand ist von einer 
mächtigen Cutieularschicht eingehüllt, die zahlreiche Stacheln enthält; 
diese sind meist zylindrisch, seltener schuppenförmig. Die Haupt- 
masse jedes Stachels, der Schaft, ist kalkig, er wird von einer zarten 
Chitinsehicht, dem Stachelhäutehen, eingehüllt, welches am unteren 
Ende stark verdickt ist; dieser Teil wird als Chitinbecher bezeichnet, 
der einen zapfenförmigen Ansatz trägt. Dieser endlich wird in vielen 
Fällen von einem Chitinringe umgeben, der aus einer größeren Anzahl 
von Stücken zusammengesetzt wird. Bei den Schuppenstacheln ist 
der Chitinbecher darch eine rautenförmige Platte ersetzt, welche 
einen kleinen mit einer Vertiefung versehenen Zapfen trägt. Jeder 
Stachel hängt durch einen Plasmafaden mit einer Papille des Epithels 
zusammen, dieser Faden reicht bis auf den Grund der Papille hinab 
und ist distal mit einem „Endkölbehen“ versehen, das mit einem 
chitinigen Scheibehen abschließt. Dadurch sind diese Gebilde den 
Mikrästheten sehr ähnlich. 

Die Anlage der Stacheln erfolgt in Einsenkungen des Mantel- 
gewebes, die vom Epithel ausgekleidet sind. Meist spielt eine große 
Zelle bei der Erzeugung des Stachels die Hauptrolle, doch kann eine 
solche auch fehlen, so bei den Schuppenstacheln und bei den Stacheln 
von Chitonellus. Nach meiner Ansicht dürfte dieser zweite Fall eine 
sekundär modifizierte, der erstere die primitive Entstehungsart dar- 
stellen. Ein helles rundliches Bläschen in einer Papille ist die erste 
Anlage eines Stachels, getragen von der Bildungszelle; zur Skulp- 
turierung des Schaftes tragen auch die Nachbarzellen bei. Während 
der Stachel sich vergrößert, wird er von der Cuticula in die Höhe 
gehoben. Die Bildungszelle wird allmählich schmaler, löst sich dann 
vom Stachel ab und erzeugt das Endscheibchen; so nimmt sie nach 
und nach die Gestalt des Fadens mit dem Endkölbcehen an. Der 
Chitinring wird von benachbarten Epithelzellen erzeugt, jedes Stück 
von einer Zelle. (Vielleicht kann man diese Stücke als rudimentäre 
Stacheln ansehen). Hin und wieder ist der Plasmafaden von einer 
zelligen Hülle umgeben. 

Bei den verschiedenen Species zeigen die Stacheln sehr ver- 
schiedene Form, man kann mit Blumrich Rückenstacheln (bei 
Chiton siculus und laevis schuppenförmig), Bauchstacheln und Saum- 
stacheln unterscheiden; diese sind immer zylinderförmig und ungefärbt, 
die Saumstacheln oft stark verlängert, die Bauchstacheln klein und 
schief nach außen gerichtet, oft ganz anliegend. Aus der Beschrei- 
bung der Stachelformen der verschiedenen Arten, die ohne Abbil- 
dungen nicht gut wiederzugeben ist, will ich nur hervorheben, dass 
die Schuppenstacheln außer der Basalplatte noch von einer chitinigen 
„Seitenplatte“ nach der Mitte des Tieres hin begrenzt werden, haupt- 
sächlich aber die langbecherigen Saumstacheln von Chiton siculus 


Thiele, Das Integument der Chitonen. 125 


und l/aevis. Der enorm verlängerte Becher ist von einem Zentral- 
kanal durchzogen, während der eigentliche Stachel bei der ersteren 
Art auf ein kleines Knöspchen reduziert ist. Bei der letztgenannten 
Art ist der im Ringe gelegene Tragapparat von sehr komplizierter 
Beschaffenheit, doch wurde auch hier die Entstehung des Ganzen aus 
einer Zelle beobachtet. 

Blumrich glaubt aus dem reicheren Kalkgehalte, der den 
Stacheln mit dem Artieulamentum gemeinsam ist, und aus der ziem- 
lich negativen Uebereinstimmung des letzteren mit den Schuppen- 
stacheln, dass sie keine besondere Bildungszelle haben, auf eine 
Verwandtschaft beider schließen zu dürfen, und nimmt mit Gegen- 
baur die Entstehung des Articulamentums aus vergrößerten Schuppen- 
stacheln an. Er kann aber die Bedeckung desselben durch das Teg- 
mentum nur mit Hilfe ziemlich unwahrscheinlicher Hypothesen er- 
klären. Ich möchte dem gegenüber auf meine kürzlich publizierte 
Anschauung bezüglich der Molluskenschale '!) hinweisen und dabei 
bemerken, dass grade die Verhältnisse, die ich bei Chitonen beob- 
achtet, mich hauptsächlich zu meiner Auffassung geführt haben, dass 
nämlich das Artieulamentum ein Hautskelet darstellt; ich werde das 
demnächst an anderem Orte näher begründen. 

Ich stimme Blumrieh dagegen vollkommen bei, wenn er das 
Tegmentum für die dem Artieulamentum aufgelagerte Cuticula er- 
klärt, eine Fortsetzung der Bedeckung des Mantelrandes. Daher 
sind die Aestheten nur in die Länge gestreckte Papillen, denen am 
Mantelrande entsprechend. Die Endkappen dürften nicht den Chitin- 
bechern der Stacheln, sondern den Endscheibchen der Träger homo- 
log sein, die Stacheln mögen auf dem Tegmentum in Wegfall ge- 
kommen sein. 

Darnach möchte ich die sehr große Uebereinstimmung hervor- 
heben, welche zwischen den Stacheln der Chitonen und den Borsten 
von Polychäten besteht, ihre ähnliche Lage auf seitlichen Fortsätzen 
des Körpers (Mantelfalten-Parapodien), ihre Entstehung in Ein- 
senkungen des Epithels und ihre Entwicklung durch die Thätigkeit 
einer einzigen Bildungszelle. Auch bei Proneomenia neapolitana m. 
habe ich die Entstehung eines Stachels in einer Einsenkung mit einer 
großen Bildungszelle beobachtet. Namentlich die langbecherigen 
Randstacheln der echten Chitonen haben eine derartige Aehnlichkeit 
mit manchen Stacheln von Polychäten, dass ihre Verwandtschaft, die 
ich schon früher betont habe ?), hierdurch noch sicherer begründet 
wird. Ich vermute, dass die Spieula der Solenogastres, wenigstens 
gewisse derselben, und viele Borsten von Polychäten nur den Chitin- 
bechern der Chitonstacheln äquivalent sind, weil diese wie jene von 


1) Die Stammesverwandtschaft der Mollusken. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 
25,9. 5058. 
2) 128248.521 325. 


726 Thiele, Das Integument der Chitonen. 


einem deutlichen Zentralkanal durchzogen werden, was bei den 
eigentlichen Stacheln der Chitonen nicht der Fall zu sein scheint; 
auch stimmt die chitinige Beschaffenheit der Anneliden-Borsten zu 
dieser Ansicht. 

Es mag auch in Kürze erwähnt werden, dass nach meinen Un- 
tersuchungen die Schale der eigentlichen Mollusken nicht allein dem 
Artieulamentum entspricht, sondern dass sie ebenso wie die der Chi- 
tonen aus einer unteren dem Articulamentum homologen Schicht und 
einer oberen, die dem Tegmentum vollkommen äquivalent ist, besteht. 

Am Schlusse seiner Abhandlung beschreibt Blumrich in der 
Mantelhöhle von Chitonen Züge eines hohen drüsigen Epithels, die 
er als parietale und paraneurale Krause bezeichnet; bei Chiton caje- 
tanus hängt mit der letzteren eine zwischen der siebenten und achten 
Kieme mit enger Oeffnung ausmündende Höhle zusammen. Einige 
arten haben nur im hintersten Teile der Mantelhöhle ein solches 
Epithel, das hier als palliale Krause bezeichnet wird. Da Blumrich 
eine reiche Versorgung dieser Krausen von den Seitensträngen her 
wahrnahm, so hält er sie für Sinneshügel, die den Spengel’schen 
Organen homolog wären. Ich will indessen einerseits darauf hin- 
weisen, dass nicht nur der Bau des Epithels, sondern auch die 
Innervierungsart letzterer Organe völlig verschieden ist, andererseits, 
dass nach Bernard!) die Manteldrüse der Prosobranchier eine reiche 
Versorgung mit Nerven und Sinneszellen aufweist. Ich kann daher 
der Homologisierung Blumrich’s nicht zustimmen, halte die Organe 
vielmehr für ein Analogon der Manteldrüse der Prosobranchier. 

Endlich möchte ich erwähnen, dass die zuerst von Pelseneer?) 
geäußerte Ansicht, welcher sich Hatschek in der Vorbemerkung 
zu Blumrich’s Arbeit anschließt, nach der Chitonellus die Elternform 
der Solenogastres darstellt, meiner Auffassung nach unhaltbar ist. 
Dass Chitonellus eine sekundär modifizierte Form neben den echten 
Chitonen ist, gebe ich zu, aber nicht eine nähere Verwandtschaft 
desselben mit den Solenogastres, weil diese in mehreren höchst 
wichtigen Organisationsverhältnissen primitiver sind, hauptsächlich 
im Darmtrakt und dem Urogenitalsystem. Ich nehme daher mit 
Bela Haller an, dass die Solenogastres und die Plakophoren, ebenso 
die Polychäten sich von einer gemeinsamen Stammform aus nach 
verschiedenen Richtungen hin entwickelt haben, und da die eigent- 
lichen Chitonen, wie gesagt, auch nach meiner Ansicht primitiver 
sind, als Chitonellus, so ist die entfernte Aehnlichkeit zwischen der 
Mantelhöhle des letzteren und der Ventralfurche von Proneomenia 
nicht ein Zeichen näherer Verwandtschaft. Die anderen von Pel- 
seneer angeführten Gründe sind ohne jede Beweiskraft. 


L 1) Sur le manteau des Gasteropodes prosobranches et les organes qui en 
dependent. Comptes rend. Ac. Se. 107, sowie Ann, sc. nat., VII, 9. 
2) Sur le pied de C'hitonellus et des Aplacophora. Bull. seient. Fr. Belg., 22. 


Auerbach, Chromatophilie der Keimsubstanzen. ar 


Leopold Auerbach, Ueber einen sexuellen Gegensatz in 
der Chromatophilie der Keimsubstanzen nebst Bemerkungen 
zum Bau der Eier und Ovarien niederer Wirbeltiere. 


Sitzungsberichte der k. preuß. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1891, 
XXXV, S, 713 fg. (Sitzung vom 25. Juni). 

Nachdem es dem Verf. durch Anwendung geeigneter Färbungs- 
methoden gelungen war, zweierlei Substanzen in den Kernkörperchen 
gewisser Zellarten und der roten Blutkörperchen der Amphibien auf- 
zufinden, welche sich inbetreff der Aufnahme der Farbstoffe bei Doppel- 
färbungen verschieden verhielten, und die er als kyanophile und ery- 
throphile Substanz unterschied!), war in ihm der Gedanke aufge- 
taucht, „es möchte vielleicht die Verschiedenheit und in gewissem 
Sinne Gegensätzlichkeit jener beiden Substanzen zur Geschlechtlich- 
keit in Beziehung stehen“. Er setzte sich daher die weitere Aufgabe 
zu untersuchen, ob nicht etwa die eine Substanz männliche, die andere 
weibliche Keimsubstanz darstelle und somit die Kernsubstanz selbst 
einen gemischten, also hermaphroditischen Charakter besitze. 

Zu diesem Zwecke stellte Verf. seine Untersuchungen an den 
Keimdrüsen verschiedener Tiere an, um hieran das Verhalten der 
Keimsubstanzen gegen die von ihm angewandten Doppelfärbungs- 
methoden zu beobachten. Um jedoch ganz sicher zu gehen, dass 
nieht etwa doch unbemerkt irgend welche kleine Abweichungen in 
der Behandlung bei der Färbung der einzelnen Objekte sich ein- 
schlichen, so fertigte Verf. sich Doppelpräparate folgender Art an. 
Zwei je einer männlichen und einer weiblichen Keimdrüse derselben 
Art entnommene Stückchen wurden gemeinschaftlich gehärtet, in 
Paraffin eingebettet und geschnitten, dann die Schnitte beider Objekte 
neben einander auf denselben Objektträger geklebt und gemeinschaft- 
lich weiter behandelt und gefärbt. Wenn statt der Schnitte aus der 
männlichen Keimdrüse reifes Sperma zur Untersuchung benützt wurde, 
so wurde dieses zwischen den aufgeklebten Ovarienschnitten auf den 
Objektträger gestrichen, wo es durch seine eigene Klebrigkeit genugsam 
fest haftete. Alsdann wurden die Präparate in derselben Weise, wie 
die andern weiter behandelt. Als Härtungsflüssigkeit verwandte Verf. 
vornehmlich eine wässerig - alkoholische Sublimatlösung (Sublimat 4, 
Alkohol 20, Wasser 76) mit Nachhärtung in absolutem Alkohol, 
seltener konzentrierte wässerige Sublimatlösung, Pikrinsäure oder 
absoluten Alkohol. Zur Tinktion wurde eine große Anzahl blauer 
und roter Farbstoffe benützt, welche Verf. in allen möglichen Zu- 
sammenstellungen versuchte, und zwar von blauen: Methylenblau, 


4) Zur Kenntnis der tierischen Zellen. Sitzungsber. d. k. preuß. Akad. d. 
Wissensch. zu Berlin, 1890, XXXII, S. 735 fg., referiert in diesem Centralbl., 
BdsTX Nr. 4 


728 Auerbach, Chromatophilie der Keimsubstanzen. 


Viktoriablau, Hämatoxylin, Methylgrün und Smaragdgrün; von roten: 
Karmin, Eosin, Eehtrot, Fuchsin, Orange, Orange mit Fuchsin und 
Rosanilin. Die beiden mit aufgeführten grünen Farbstoffe zeigten den 
chromatophilen Substanzen gegenüber ein gleiches Verhalten, wie die 
angewandten blauen, während Orange sich ebenso, wie die roten 
Farbstoffe verhielt. 

Verf. begann seine Untersuchungen an den Genitaldrüsen von 
Oyprinus Carpio und Esox lueius. Schon makroskopisch zeigten die 
nach der oben angeführten Methode hergestellten Doppelpräparate 
einen auffälligen Unterschied zwischen den Schnitten des Ovariums 
und denen des Hodens. Erstere erschienen lebhaft rot, die Hoden- 
schnitte dagegen ganz blau. Das mikroskopische Bild der letzteren 
zeigte denn auch, dass der Kopf der Spermien — diesen Namen führt 
Verf. statt der früher üblichen Bezeichnung Spermatozoon ein — stets 
intensiv und sehr haltbar blau gefärbt war, das Mittelstück und der 
Schwanz hingegen rot. Ebenso erschienen die Reste des eigentlichen 
Hodenparenchyms und das Zwischengewebe von roter Farbe. Da 
dieses letztere jedoch an Volumen sehr zurücktritt und der Hoden 
bei weitem überwiegend seiner Masse nach aus den Köpfen der 
Spermien besteht, so erklärt sich dadurch die makroskopische Ein- 
farbigkeit dieser. Schnitte. — In den Ovarienschnitten behalten auch 
nach starkem Auswaschen sämtliche Nueleoli der Keimbläschen eine 
intensiv rote Farbe, während die Grundsubstanz derselben in einem 
lichten Rot oder bei Eosinfärbung in einem falben, gelbrötlichen Tone 
erscheint. Auch die Membran der Keimbläschen und die Dotter- 
körperehen nehmen eine mehr oder weniger intensive Rotfärbung an, 
und ebenso sind alle endothelähnlichen Formationen des Gewebes der 
Keimdrüse blassrötlich gefärbt, und nur in den Kernen werden neben 
gesättigt roten auch schöne und große blaue Nucleoli sichtbar. 

Fast dieselben Bilder inbezug auf die Tinktionsfähigkeit zeigten 
Doppelpräparate, welche Verf. aus den Keimdrüsen von Amphibien: 
von Triton taeniatus und T. eristatus, Rana temporaria und R. esculenta 
anfertigte. Auch hier stellten sich die Spermienköpfe stets ganz und 
gar rein blau dar und das Mittelstück und der Schwanz rein rot, 
eventuell gelb, während die Nucleoli der Kleimbläschen und die Dotter- 
plättehen intensiv, das Protoplasma der Keimbläschen und die endo- 
thelialen und bindegewebigen Elemente schwach rot gefärbt waren 
und nur die Kerne des Endothels und des Bindegewebes neben roten 
Nucleolis auch feine blaue Körnchen zeigten. 

Auch die reifen oder fast reifen Spermien von Lacerta agilis be- 
saßen nach der Doppelfärbung einen total und intensiv blau gefärbten 
Kopf und einen rosa oder gelblichrot gefärbten Schwanzanhang. Nur 
bei einzelnen war der blaue Kopf noch von einer dünnen roten Scheide 


umhüllt mit einer etwas stärkeren Anhäufung über der Spitze des 
Kopfes. 


Kochs, Malariaamöbe und das Chinin, 129 


Dieselben Färbungsverhältnisse fand Verf. bei Gallus domesticus, 
beim Kaninchen und dem ejakulierten Sperma eines Menschen. An 
den aus der Epididymis und dem Hoden entnommenen Spermien konnte 
Verf. ebenfalls die rote Umsäumung des im übrigen blau gefärbten 
Kopfes beobachten, welche er für eine aus erythrophiler Substanz be- 
stehenden Scheide um den ganzen Kopf herum ansieht, die hinten 
mit der Wurzel des Schwanzfadens zusammenhängt. Später, zur Zeit 
der Reifung, reisst die Hülle in der mittleren Gegend des Kopfes und 
retrahiert sich nach beiden Seiten, während sie vorn noch eine zeit- 
lang als eine Art Kopfkappe aufsitzt und erst später abgestreift wird. 
Hierfür spricht auch der Umstand, dass in dem ejakulierten mensch- 
lichen Sperma an den Spermienköpfen von Resten rotgefärbter Sub- 
stanz nichts mehr zu finden war. 

Es besteht also bei allen untersuchten Arten der Kopf der reifen 
Spermien aus kyanophiler, das Mittelstück und der Schwanz aus 
erythrophiler Substanz. Anderseits sind die Nucleoli das Keimbläschen 
hochgradig, die Grundsubstanz derselben mehr oder weniger ausge- 
sprochen erythrophil, desgleichen die Dotterkörperchen. Mithin scheint 
die männliche Befruchtungssubstanz eine kyanophile, die weibliche 
eine erythrophile zu sein und der sexuelle Gegensatz auf dem quanti- 
tativen Unterschiede dieser beiden zu beruhen. Die Frage, ob die 
beiden in den Zellkernen sich findenden, chromatisch sich ebenso von 
einander unterscheidenden Substanzen mit den beiden Sexualstoffen 
identisch sind, lässt sich vorläufig noch nicht beantworten. 

Im Anschluss an diese Beobachtungen hat Verf. noch eine große 
Anzahl histologischer Untersuchungen über den Bau der Keimdrüsen, 
besonders der Ovarien, bei den von ihm untersuchten Knochenfischen 
und Amphibien angestellt. Doch möchte ich wegen der Menge der 
angeführten Einzelheiten inbezug auf diese auf die Arbeit selbst ver- 
weisen. H. Kionka (Breslau). 


Ueber die Malariaamöbe und das Chinin. 
Von Dr. W. Kochs, 


Privatdozent in Bonn. 

Im Anschlusse an die Abhandlung von Spener „Ueber den 
Krankheitserreger der Malaria“, Biolog. Centralbl., 1891, Nr. 12, 13 
und 14 dürfte es von Interesse sein eine kurze Uebersicht über das 
zu bringen, was wir bis heute von dem Vorgang der Heilung der 
Malariafieber durch Chinin wissen. 

Vor kaum zwei Dezennien noch war dieser Vorgang in völliges 
Dunkel gehüllt. Von den Versuchen, ihn zu erklären, trat am meisten 
hervor der von Briquet in Paris, dessen Monographie über die 
Chinarinde durch die dortige Akademie mit dem Preise gekrönt wor- 
den war. Für Briquet, und man kann sagen für die ganze da- 


730 Kochs, Malariaamöbe und das Chinin. 


malige medizinische Welt, soweit sie sich nicht einfach auf den Stand 
des „Ignoramus“ gestellt hatte, war das Chinin ein Agens, welches 
in mysteriöser Weise den Fieberanfall aufhielt, indem es das Nerven- 
system durch eine kalmierende und zugleich tonisierende Einwirkung 
gegen die unbekannte Ursache jenes intermittierenden Anfalles 
wappnete. „La speeialit& d’action du Quinquina &tant bien deter- 
minee, la raison indique que son influence ne peut s’exercer que 
sur le systeme nerveux. Il ne reste plus qu’a rechercher de 
quelle maniere se produit cette influence“ !,. Das Experiment schien 
dieses zu bestätigen, als Chäperon in dem Laboratorium von Fick 
gefunden zu haben glaubte, das Chinin setze die Reflexerregbarkeit 
herab?). Das Wesen des Fiebers bestand demnach in gesteigerter 
Reflexerregbarkeit; daher der Schüttelfrost, das Hitzestadium und der 
Ausbruch des Schweißes. Das Chinin nahm diese Reaktion oder 
richtiger die Fähigkeit dazu fort, und nun hörte damit die ganze 
Krankheit auf. Wie stark dabei die Phrase in Gebrauch kam, er- 
hellt aus der Bemerkung, welche Briquet noch 1872 in einem er- 
regten Aufsatze gegen die Arbeiten von Binz drucken ließ: „Pour la 
medieine frangaise la Quinine est un antiperiodique et voiläa tout?). 
Und in England sprach man bei der Chininwirkung nur vom „Toni- 
sieren“; das Chinin war für den englischen Mediziner ein „tonie“ 
und weiter nichts. 

Es sei gleich hier bemerkt, dass jene Würzburger Versuche 
von Chäperon in dem Laboratorium von Binz einer eingehenden 
Prüfung unterzogen und als unzutreffend befunden wurden ®). Sie 
waren nur an Fröschen angestellt und schon deshalb auf Krankheits- 
verhältnisse des Menschen schwer übertragbar; dazu konnten sie die 
Thatsache nicht erklären, dass dureh Chinin auch die Fälle von Ma- 
lariafieber geheilt werden, welehe ohne intermittierende Anfälle ver- 
laufen. Ferner ergab sich, dass die Reflexerregbarkeit nur durch 
solche Gaben Chinin herabgesetzt wird, welche absolut tötlich für 
den Frosch oder den Warmblüter sind. Außerdem waren die Re- 
sultate Chäperon’s mit einem wesentlichen Versuchsfehler be- 
haftet. Chäperon hatte sich zu seinen Injektionen des schwer lös- 
lichen Chininsulfates bedient, dem zur Lösung freie Schwefelsäure 
zugesetzt worden war. Injizierte man die gleiche Menge Schwefel- 
säure und Wasser gesunden Fröschen, so bekam man die gleichen Er- 
gebnisse wie bei der gleichzeitigen Anwesenheit des Chinins °). 


1) P. Briquet, Traite therapeutique du Quinquina. Paris 1855. 2. Aufl. 
pag. 342. 

2) Pflüger’s Archiv, II, S. 293 

3) P. Briquet, Reflexions sur le mode d’action des sels de Quinine. 
3ulletin general de Thörapeutique, 1872, LXXXI, 341. 

4) H. Heubach, Archiv f. experim. Path. u. Pharmakol., V, 8. 1. 

5) Lauder Brunton, St. Bartholomews Hospital Reports. London 1876. 
Seite 150. 


Kochs, Malariaamöbe und das Chinin. 731 


Schon einige Jahre vorher hatte Binz die Frage nach der Wir- 
kungsweise des Chinins in die richtige Bahn gelenkt und unsere Zeit 
ist in derselben zum Ende gelangt. Binz zeigte!), dass das Chinin 
(bei ihm ist immer nur von dem leicht in Wasser löslichen, schwach 
basisch oder neutral, niemals sauer reagierenden Chininhydrochlorid 
die Rede) die in Pflanzenaufgüssen, ehe diese faulig sind, wachsen- 
den großen Infusorien mit einer Energie lähmt, welche nur von der 
der am stärksten antiseptisch wirkenden Stoffe, wie Chlor und Queck- 
silberchlorid, übertroffen wird. Alle übrigen Antiseptica ließ das 
Chinin in dieser Eigenschaft weit hinter sich. 

Eine weitere Untersuchung ?) erstreckte sich auf die Bewegungen 
des Protoplasmas und deren empfindliche Lähmung durch das Chinin. 
Das Alkaloid, bezw. seine neutralen oder schwach basischen Salze, 
erwies sich als allgemeines Gift für niedere bewegliche Protoplasmen. 
Diese Eigenschaft des Chinins als eines Protoplasmagiftes wurde auch 
als die Ursache seiner antiseptischen und antizymotischen Kraft er- 
kannt. Jede von ihm gehemmte Umsetzung kommt nur durch direkte 
Einwirkung auf das Protoplasmader umsetzenden Hefe oder irgend 
welcher sonstiger Zellen zu Stande. Kein anderes der offizinellen 
Alkaloidsalze besitzt darin die Kraft des Chinins; einige von ihnen, 
z. B. das des Morphins sind fast indifferent in antiseptischer und anti- 
zymotischer Hinsicht. 

Mittlerweile hatte Binz durch eine Reihe von Versuchen an Tieren 
gezeigt), dass das Chinin keine irgendwie besondere Wirkung auf 
das Nervensystem hat, woraus etwa eine Erklärung für die un- 
bestrittene geradezu wunderbare Heilwirkung in den intermittieren- 
den und Malariafiebern hergeleitet werden könne. Alles zusammen 
gab ihm die Berechtigung zu sagen: das Chinin heilt jenes Fieber 
durch Lähmen seiner Ursache, welche wahrscheinlich ein niederster 
Organismus ist. Diesen Organismus zu finden und zu bestimmen war 
für ihn unausführbar, weil es in Bonn und weiter Umgebung keine 
Malariafieber gibt. Die Frage über die Wirkungsweise des Chinins 
“bei der Malaria war aber durch diese Untersuchungen aus der mysti- 
schen Nerventheorie herausgerettet, in welche sie seit vielen De- 
zennien hineingeraten war und worin sie festsaß. 

Einige Jahre nachher wurde dann in malarischer Erde Italiens 
ein Bacillus gefunden und als die Ursache der Sumpffieber an- 
gesprochen, ohne jedoch weiteren Untersuchungen Stand zu halten. 
Erst 1880 gelang es dem in Algerien als Militärarzt thätigen A. La- 
veran, den von Binz mehr als 10 Jahre vorher signalisierten „nie- 
dersten Organismus“ nachzuweisen. Seine Eigenschaften sind die 


4) C. Binz, Ueber die Einwirkung antiseptischer Stoffe auf die Infusorien 
von Pflanzenjauche. Centralblatt f. d. mediz. Wissensch., 1867, S. 308. 

2) C. Binz, Max Schultze’s Archiv, 1867, III, 383. 

3) Unter Anderem in Virchow’s Archiv, XLVI u. LI. 


132 Kochs, Malariaamöbe und das Chinin. 


einer Amöbe, und so schien schon ohne weiteres auf ihn übertragbar, 
was Binz 1867 von dem Verhalten dieser niederen Lebewesen zu 
Chinin in großer Verdünnung beschrieben hatte. 

Alle neueren Beobachter stimmten in der Folge dann darin 
überein, dass auf Darreichung von Chinin die Malariaamöbe oder 
Plasmodien, wie sie auch genannt werden, aus dem Blute verschwinden. 
Gemäß den ersten Untersuchungen von Binz war es wahrscheinlich, 
dass man auch hier eine direkte Protoplasmavergiftung des Parasiten 
vor sich habe, allein der Beweis war dafür noch nicht erbracht. In 
seiner neuesten Publikation hat Laveran mitgeteilt, dass im Blute 
lebende und lebhaft bewegliche Malariaamöben auf dem Objekttisch 
betrachtet bei Zusatz dünner Chininlösung sofort absterben !). Damit 
ist das von Binz auch für die Malariafieber schon vor 20 Jahren 
Ausgesprochene zur Evidenz bewiesen und die Frage, welche früher 
so vielen als unergründliches Rätsel in der klinischen Medizin ge- 
golten hatte, in ihrer Hauptsache gelöst. Das Chinin heilt das Ma- 
lariafieber und seine sämtlichen noch nicht histologisch abgelaufenen 
oder fixierten Folgen dadurch, dass es im Körper kreisend die in- 
fektiösen Plasmodien schwächt, lähmt, kurz ihre Weiterentwieklung 
nicht aufkommen lässt. Es wirkt demnach als direktes Gegengift. 
„Mit der Ursache fallen auch die Wirkungen fort“, wie Binz sich 
bereits in seinen ersten Publikationen ausdrückte. Die Zellen des 
Organismus sind weit weniger empfindlich gegen das Chinin, als es 
die lebende Malariaursache ist. 

Im Interesse sachlicher Korrektheit ist noch zu bemerken, dass 
Binz gegen die Behandlung, welche Laveran seinen Untersuchungen 
angedeihen lässt, unter ausführlicher Konfrontierung seiner Stellen 
mit denen des französischen Forschers Protest erhoben hat?). La- 
veran hat nämlich bereits 1884 Binz die Priorität der richtigen 
Deutung der Chininwirkung zugesprochen ?), ihn aber damals und 
jetzt wiederholt so unzutreffender Angaben und Experimente be- 
schuldigt, .dass von jener Priorität nicht viel übrig geblieben wäre, 
wenn seine Angaben richtig wären. Die ganze Darstellung der 
Binz’schen Arbeiten durch Laveran macht den Eindruck, dass 
dieser jene Arbeiten nie im Original vor sich hatte, wahrscheinlich 
weil er des Deutschen nieht mächtig ist. 

Die durch Binz begonnenen und durch Laveran beendeten 
Untersuchungen über das Verhalten der Malariaamöbe gegen Chinin, 
also über die direkte Lähmung eines Krankheitserregers inmitten der 
Zellen und Säfte des Körpers, ohne diesen ernstlich zu belästigen, 


1) Du Paludisme et de son Hematozoaire. Paris 1891. 8. 185. Auch ein 
nordamerikanischer Arzt hat den einfachen Versuch angestellt und dasselbe 
gesehen. Vergl. G. Dock, Centralbl. f. klin. Medizin, 1890, S. 489. 

2) C. Binz, Berliner klin. Wochenschrift, 1891, Nr. 43. 

3) Laveran, Trait& des fievres palustres, 1884, S. 492. 


Kochs, Malariaamöbe und das Chinin. 139 


geben Aussicht auf die Möglichkeit, nach demselben Prinzip auch 
in anderen ähnlichen Fällen verfahren zu können. Es ist biologisch nicht 
abzusehen, warum ein solcher Antagonismus zwischen Krankheit und 
Heilmittel nicht noch bei anderen Störungen bestehen soll. Die Malaria 
wird keinesfalls ein Unikum sein. Am ersten hat man an das Verhalten 
der Quecksilberpräparate zur Syphilis zu denken und ferner an das 
der Salizylsäure zum akuten Rheumatismus. Wird man erst bei der 
Syphilis den niederen Organismus kennen, der die Störung bedingt 
und dieselbe infektiös überträgt und bei dem akuten Rheumatismus 
das Irritament, welches in der einen Form ein chemischer Körper, 
in der anderen Form ebenfalls eine Mikrobe zu sein scheint — so 
wird man nach dem Beispiel von Malariaamöbe und Chinin das 
Weitere eruieren können und einen experimentellen Weg für ein noch 
zu entdeckendes spezifisches Heilmittel haben. 

In der Beziehung des Chinins zu Bewegungen des Protoplasmas 
ist noch Folgendes klar zu stellen. Th. Engelmann hat in seiner 
Abhandlung über das Protoplasma in L. Hermann’s Handbuch der 
Physiologie I S. 364 die Angaben von Binz, welche sich auf die 
Leukocyten beziehen, angezweifelt. Später hat er die betreffenden 
Versuche wiederholt und ist dabei zu der Ueberzeugung gekommen, 
dass er sich geirrtt habe und „dass die Empfindlichkeit der weißen 
Blutkörperchen gegen Chinin noch größer zu sein scheint, als selbst 
der Entdecker dieser Wirkung, Binz, und seine Schüler angeben.“ 
In einem an Binz gerichteten Briefe hat Engelmann dieses 
ausdrücklich erklärt; dieser Brief ist in Virchow’s Archiv 1891. 
CXXV. S. 196 abgedruckt. Damit erscheinen auch die Einwendungen 
hinfällig, welche Laveran gegen die Binz’schen Arbeiten hinsicht- 
lich der Leukocyten anführt. In Frankreich wie in Deutschland hat 
es Autoren gegeben, auf die Laveran sich beruft, welche nicht im 
Stande waren die Binz’schen Versuche ungeachtet ihrer Einfachheit 
richtig zu wiederholen. Es wird aber für jeden Mikroskopiker leicht 
sein sich von der Richtigkeit der zweiten Angabe Engelmann’s 
zu überzeugen. 

Ungelöst ist bis jetzt die Frage geblieben, welche Beziehungen 
die Leukocyten zu der lebenden Amöbe der Malaria haben, ob gar 
keine, ob sie dieselbe fördern oder bekämpfen. Laveran neigt sich 
im Sinne der Metschnikoff’sehen Phagoeytenlehre zu letzter An- 
sicht (1891, S. 180). Die hier mitgeteilten Versuchsergebnisse sind 
jedoch nichts weniger als beweisend. Jedenfalls geschieht die Hei- 
lung des Malariafiebers durch Lähmen der Fieberursache seitens des 
Chinins ohne Beteiligung oder Hilfe der Leukocyten, denn auch sie 
erfahren durch das Protoplasmagift eine Einbuße ihrer intakten 
Eigenschaften. Diese geht so weit, dass man nach Binz die Aus- 
wanderung der meisten Blutkörperchen aus den Mesenterialgefäßen 
des lebenden Frosches behindern kann durch innerlich in nicht töt- 


734 Ritzema Bos, Vererbung von Traumatismen. 


licher Dosis beigebrachtes Chinin, ein Versuch, der wiederholt be- 
stätigt wurde; unter anderen von Appert in Arnold’s Laboratorium 
in Heidelberg (Virchow’s Archiv, LXXI, S. 364). Die Wirkung 
ist eine direkte auf die Leukocyten. Einige Nachexperimentatoren, 
welche sie bestätigten (Pekelharing u. a.) lassen eine gleichzeitige 
Wirkung auf die Wandungen der feinsten Gefäße zu. 


Zur Frage der Vererbung von Traumatismen, 
von Dr. J. Ritzema Bos (Wageningen — Niederlande). 


Obgleich wohl jetzt die Mehrzahl der Biologen nichts mehr von 
der Erblichkeit „erworbener Eigenschaften“ wissen will, und also 
auch nicht von der Erblichkeit von Traumatismen, so tauchen doch 
noch dann und wann, sporadisch, Fälle von schwanzlos geborenen 
Hunden oder Katzen auf, welche Kinder einer Mutter sind, die bei 
irgend welcher Operation oder Katastrophe den Schwanz verloren 
hatte. Wer aber die Vererbung von Traumatismen für unmöglich 
hält, frägt dann sogleich: 1) Hat dieselbe Katze, hat derselbe Hund, 
früher, als er den Schwanz noch nicht verloren hatte, immer normale, 
schwanztragende Junge zur Welt gebracht? und 2) Wie verhielten 
sich in dieser Hinsicht die Großeltern und die früheren Geschlechter ? 
Auf diese beiden Fragen lässt sich dann gewöhnlich keine Antwort 
geben. 

Ich habe Versuche gemacht mit Wanderratten, deren Voreltern 
mir seit zehn Generationen, und mit weißen Hausmäusen, deren Vor- 
eltern mir seit sechs Generationen als vollkommen normale, schwanz- 
tragende Tiere bekannt waren. 

Seit Mitte Oktober 1886 bin ich mit Versuchen über Erblichkeit 
und über den Einfluss der Inzucht beschäftigt; ich benutzte für diese 
Versuche Wanderratten von verschiedener Farbe (schwarz, grau, weiß, 
gefleckt) sowie weiße Hausmäuse. Ueber die Resultate dieser Haupt- 
versuche will ich später berichten. Nebenbei aber konnte ich einen 
Teil meines Zuchtmaterials, dessen Abstammung mir natürlich ganz 
genau bekannt war, zu Versuchen über etwaige Erblichkeit künstlich 
hergestellter Verstümmelungen benutzen. 

Den sechs jungen Ratten eines Wurfes amputierte ich den Schwanz, 
als sie erst einen Tag alt waren; nachher ließ ich diese Jungen als 
sie erwachsen waren, mit einander paaren. Den Jungen, welche aus 
dieser Paarung hervorgingen, wurde wieder in frühster Jugend der 
Schwanz abgeschnitten; — und so fuhr ich stets fort; ich nahm 
immer wieder zur Zucht in engster Verwandtschaft meine Zuflucht, 
indem ich stets entweder Geschwister unter sich oder Junge mit ihren 
Eltern paarte; ich that dies, damit ich eventuell auftretende neue 


Ritzema Bos, Vererbung von Traumatismen. 735 


Eigenschaften (hier: die Schwanzlosigkeit) sobald wie möglich fixieren 
könnte. Es paarten immer wieder schwanzlose mit schwanzlosen 
Ratten. Ich stellte drei Versuchsreihen an: im erster. Falle erstreckten 
sich meine Versuche über 10 Generationen, im zweiten über 7, im 
dritten über 5 Generationen; ich züchtete im ganzen etwas mehr als 
1200 Wanderratten, welche alle von künstlich des Schwanzes be- 
raubten Ratten geboren wurden; — es war aber keine einzige der 
von mir gezüchteten Ratten schwanzlos; es hatte sogar keine einzige 
einen kürzeren Schwanz wie eine gewöhnliche Ratte. 

Mit weißen Mäusen, deren Stammeltern ich seit 6 Generationen 
als mit normalen Schwänzen versehen kannte, stellte ich ähnliche 
Versuche an, und mit demselben Resultate wie bei den Ratten. Indem 
ich während resp. 9,8 und 6 Generationen stets den kaum geborenen, 
später zur Fortpflanzung zu benutzenden Jungen den Schwanz ampu- 
tierte, gelang es mir weder Schwanzlosigkeit noch Verkürzung des 
Schwanzes zu erzielen. 

Ich gelangte also zu ganz denselben Resultaten wie Weismann 
(vergl. „Ueber die Hypothese einer Vererbung von Verletzungen, von 
Prof. A. Weismann, Jena, 1889, S. 22). 

Unter den Ratten, welehe ich — wie ich oben schon sagte — 
zum Zwecke von andern Versuchen züchtete, waren einige von mehr 
wilder Natur als die anderen. Diese ließen sich oft nicht ohne Protest 
aus dem einen Käfige in den anderen überbringen und versuchten 
verschiedene Mal zu entrinnen. Beim Wiedereinfangen büßten einige 
von ihnen die Schwanzspitze ein. Diese Ratten wurden die Stamm- 
eltern einer sehr zahlreichen Nachkommenschaft; aber die Enkel bis 
in die 14. und 15. Generation hatten alle einen normalen Schwanz. 

Einer weiblichen Albinoratte wurde kurze Zeit nach ihrer Geburt 
von ihrem Vater der eine Vorderfuß abgebissen. Diese dreifüßige 
Ratte paarte ich mit einem normalen Männchen; die Jungen waren 
alle normal, vierfüßig. Ich paarte einen dieser Jungen drei Mal hinter- 
einander mit seiner dreifüßigen Mutter; ich erhielt aber immer voll- 
kommen normale Junge. 

Habe ich nun durch meine Versuche bewiesen, dass Verletzungen 
nicht vererben? Natürlich nicht; denn obgleich ich bewiesen habe, 
dass in einem gewissen Falle eine gewisse, in jeder neuen Generation 
wiederholte Verletzung, auch noch nach zehn Generationen sich nicht 
fortpflanzt, so folgt daraus noch nicht, dass nicht z. B. nach 20 Genera- 
tionen eine vererbte, aber erst latent gebliebene Eigenschaft sichtbar 
werden könnte. 

Aber — um mit Weismann zu reden — „man darf nicht ver- 
gessen, dass alle sogenannten „Beweise“, die bisher für eine Vererbung 
von Verstümmelungen vorgebracht wurden, die Vererbung einer ein- 
maligen Verstümmelung behaupten, welche sofort in der folgenden 
Generation in die Erscheinung trat. Auch bezieht sich in allen diesen 


736 Valenti, Ossa sopranumerarie del naso. 


Fällen die Verstümmelung nur auf einen der Eltern, nicht wie bei 
den Mäuse- (und Ratten-) Versuchen auf beide. Diesen Versuchen 
gegenüber fallen alle diese „Beweise“ in nichts zusammen, sie müssen 
alle zusammen auf Irrtum beruhen“ (l. e. S. 25). 

Meine Resultate sind also rein negativ. Ich hatte zwar auch 
nichts Anderes erwartet; aber weil ich ja gerade ein ausgedehntes 
Zuchtmaterial disponibel hatte, und zwar ein Zuchtmaterial, dessen 
Abstammung mir seit zehn, resp. sechs Generationen bekannt war, 
so schien es mir angewiesen, die obenerwähnten Versuche über Ver- 
erbung von Verstümmelungen anzustellen, welche mir ja für die Aus- 
führung meiner Hauptversuche gar kein Hindernis in den Weg legten. 

Wageningen, 11. November 1891. 


Zusatz zur Mitteilung des Herrn Ritzema Bos. 

Zu ganz den gleichen Ergebnissen bin auch ich bei Züchtungs- 
versuchen an weißen Ratten gelangt, welche durch 10 bis 15 Genera- 
tionen in Inzucht gepaart und bald nach der Geburt ihrer Schwänze 
beraubt wurden. Niemals war auch nur eine Verkümmerung oder 
Verkürzung der Schwänze zu erkennen. J. Rosenthal. 


Valenti, G., Ossa sopranumerarie del naso. 
Monit. zool. ital., Ann. II, N. 8, 31. Agost. 1891. 


Die kleine Schrift bringt die Beschreibung zweier accessorischer Knochen- 
paare, die Verf. an einem Schädel der anatomischen Sammlung zu Pisa fand. 
Die Nasenbeine dieses übrigens zahlreiche Anomalienı darbietenden Schädels 
hatten gleichsam eine Fortsetzung nach unten zu in 4 Knöchelchen, von denen 
die äußeren von unregelmäßiger, viereckiger Gestalt seitlich an die Oberkiefer, 
nach oben an die Nasenbeine grenzten, während sie nach der Mittellinie zu 
an die medialen unter einander durch eine oberflächliche Naht zusammen- 
hängenden unregelmäßig ovalen Knochenplättchen stießen. Der untere Rand 
war frei und bildete die obere Begrenzung der Apertura pyriformis; an ihm 
war eine kleine Incisur, den lateralen Knochen angehörig, zu bemerken, die 
eine Fortsetzung des Sulcus ethmoidalis war. — Verf. sucht die Bildung dieser 
accessorischen Knochenplättchen mit den durch Ineisuren oder Nähte angedeu- 
teten partiellen Knochenspalten in Zusammenhang zu bringen, die er in einer 
großen Zahl von Fällen in verschiedener Deutlichkeit fand. Er weist ferner die 
Analogie dieser Bildungen mit der von Maggi beim Affen gefundenen Varietät 
der hohen Lage der Ossa incisiva, die sich normal bei niederen Vertebraten 
z. B. Echidna findet, nach. C. Spener (Berlin). 


Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzüge zu erhalten wünschen, 
werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten anzugeben. 

Einsendungen für das „Biologische Centralblatt“ bittet man 
an die „Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut‘ zu richten. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig. — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Biologisches Öentralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 
Prof. der Physiologie in Erlangen. 


24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


I. Band: 31. Dezember 1891. Nr. 24. 


Inhalt: Ritzema Bos, Die „Blumenkohlkrankheit“ der Erdbeerpflanze. — Schneider, 
Ein Beitrag zur Phylogenie der Organismen. — Ziegler und vom Rath, 
Die amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. — Frenzel, Der Zellkern 
und die Bakterienspore. — Gräfin Maria v. Linden, Das Schwimmen der 
Schnecken am Wasserspiegel. — Aus den Verhandlungen gelehrter 
Gesellschaften: Naturforschende Gesellschaft zu Rostock. 


Die „Blumenkohlkrankheit“ der Erdbeerpflanze. 

(„Zwei neue Nematodenkrankheiten der Erdbeerpflanze“, von Dr. J. Ritzema 
Bos: in Dr. Paul Sorauer’s „Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten“, Bd. I, 
Lieferung 1, S. 1). 

Verf. erhielt im Mai und Juni 1890 von Fräulein Ormerod in 
St. Albans (England) eigentümlich erkrankte Erdbeerpflanzen aus 
Kent. Als Ursache der Krankheit erkannte er eine Nematodenart 
der Gattung Aphelenchus Bastian, und zwar eine bis jetzt unbe- 
schriebene Art, welche er Aphelenchus Fragariae nannte. Das Genus 
Aphelenchus Bastian ist dem Genus Tylenchus Bastian sehr nahe 
verwandt, zu welchem T'ylenchus devastatrix (das Stengelälehen) gehört, 
worüber Verfasser seine Untersuchungen im Auszuge im „Biologischen 
Centralblatte“, Bd. VII u. VIII publiziert hat. Zu den beiden Gat- 
tungen zählen freilebende Arten sowie Pflanzenschmarotzer. Für die 
Beschreibung der neuen in Erdbeerpflanzen schmarotzenden Aphelenchus- 
Art sei auf den Original-Aufsatz verwiesen. Hier will ich bloß einige 
Mitteilungen über die von ihr verursachte Erdbeerpflanzenkrankheit 
im Auszuge wiedergeben. — 

Zunächst sei bemerkt, dass diese Nematode im Allgemeinen die- 
selben Abnormitäten bei der Erdbeerpflanze auftreten lässt, welche 
die anderen Vertreter der Familie der Anguilluliden (z. B. Ty- 
lenchus devastatrix) verursachen, wenn sie in Pflanzengeweben schma- 
rotzen, nämlich: eine Einschränkung resp. ein Stillestehen des Längen- 
wachstums der Gefäßbündel; gewöhnlich eine ungemein starke Ver- 
ästelung derselben; Hypertrophie der Parenchymzellen der Stengel, 
Aeste und Blätter; zuletzt starke Teilung dieser Zellen !). 

l) „Untersuchungen über Tylenchus devastatrix Kühn“, von Dr. J. Ritzema 
Bos; in: Biolog. Centralblatt, VII, Nr. 21, S. 647. 
XI, 47 


138 Ritzemä Bos, „Bluinenkohlkrankheit* der Erdbeerpflanze. 


Es versteht sich aber, dass dem Habitus nach sehr verschiedene 
Missbildungen entstehen, je nachdem eine Pflanze oder irgend welcher 
Ptlanzenteil früher oder später von Parasiten heimgesucht wird; und 
je nachdem in demselben eine größere oder geringere Anzahl von 
Anguilluliden sich befindet. 

Bei den von vielen Aphelenchen bewohnten Erdbeerpflanzen 
kommt eine starke Verdiekung aller Stengelteile und eine starke 
Verästelung sowie die Bildung einer großen Anzahl neuer Knospen 
vor. — In den Achseln der niederen, übrigens normal entwickelten 
Blätter finden sich zahlreiche sehr diekschuppige Knospen, die große 
Uebereinstimmung haben mit den kleinen Brutzwiebeln, welche inner- 
halb der ausgewachsenen Blumenzwiebeln sich bilden; diese abnorm 
dieken Knospen bilden niemals Stolonen. — Den Hauptstengel fand 
Verfasser bei einigen Exemplaren — denjenigen, welche nicht sogleich 
im Anfange von einer großen Anzahl von Aphelenchen bewohnt 
wurden — anfänglich ziemlich regelmäßig ausgewachsen; aber in 
einer gewissen Höhe fand er denselben stark verästelt; er fand die 
Aeste nicht nur diek und breit, sondern auch während ihres weiteren 
Wachstums auf eine große Streeke ihrer Oberfläche hin vereinigt 
bleibend, so dass wahre Verbänderungen („Faseiationen“) entstanden 
waren. Es bildet sich aber gewöhnlich keine band förmige Ver- 
bänderung, sondern eine Verdiekung, welche vom Verf. mit einem 
Stücke Blumenkohl vergliehen wird; daher der Name der Krankheit. 

Ausnahmsweise aber bildet sich eine einfache, bandförmige Ver- 
breiterung des Stengels oder des Astes, während die an derselben 
befindlichen, immer sehr zahlreichen Blumen- und Blattknospen ziem- 
lieh normal zur Entwicklung gelangen. — Es kann auch das Wachs- 
tum auf der einen Seite des Stengels oder des Astes, welche eine 
Verbänderung bildet, kräftiger als auf der anderen Seite sein, wo- 
durch eine Biegung, sogar eine Krümmung des betreffenden Teiles 
entsteht. 

Der gewöhnlichste Fall aber ist der, dass der Stengel oder der 
Ast sich nicht nur in die Breite sondern auch in die Dicke vergrößert; 
die Seitenäste verwachsen dann zum größten Teil oder gänzlich mit 
einander, und die Knospen kommen nur ausnahmsweise zu vollkom- 
mener Entwickelung. In diesem Falle ähnelt ein großer Teil der 
kranken Pflanze sehr dem Blumenkohle oder Broccoli, je nachdem 
die Knospen entweder gar nieht oder doch noch teilweise zur Ent- 
wiekelung gelangen und anormale oder normale Blüten entstehen 
lassen. — Oefter ist der Stengel sehr verbreitert und kurz geblieben, 
und sind die Knospen an seinem Gipfel, oder vielmehr an seinem 
Kamme, zusammengedrängt, wie beim Hahnenkamme (Celosia eristata). 
Gewöhnlich aber finden sich die Knospen, ganz wie bei dem Blumen- 
kohl, auf dem größten Teile der Oberfläche der zu einer dichtge- 
drängten Masse veränderten Axenteile. Je nachdem dann alle Aeste 


Sehneider, Beitrag zur Phylogenie der Organismen. 739 


der vielverzweigten Teile sehr kurz geblieben und zusammengedrängt, 
oder etwas länger und dünner und nur teilweise zusammengewachsen 
sind, ist die Aehnlichkeit mit Blumenkohl oder mit Broceoli eine 
größere. 

Von den Blättern sind zwar einige normal, viele aber bleiben 
immer klein; bisweilen ist die Blattfläche nicht mehr dreizählig son- 
dern aus einem Stücke bestehend und öfter gefaltet. 

Was die Blütenknospen betrifft: bisweilen wird der Axenteil sehr 
dick und bleiben die Blattteile sehr dünn, schuppenförmig. Oft sind 
die beiden Blätterreihen des Kelches („Calyx duplex“) vollkommener 
als die anderen Reihen von Blütenblättern entwickelt. — Die Knospe 
bleibt öfter geschlossen, kann sich aber auch öffnen. — Die beiden 
Kelchblätterreihen sind oft ganz anormal entwickelt, entweder zu 
groß oder zu klein, bisweilen mehr oder weniger gelappt, gespalten 
oder eingeschnitten, sogar dreizählig, wie die gewöhnlichen grünen 
Blätter. — Die Kronenblätter bleiben oft rudimentär, jedenfalls bleiben 
sie kleiner als die Kelcehblätter; sie sind nieht immer rein weiß, son- 
dern oft grünweiß, aber zart. — Die Staubblätter fehlen vielen Blüten; 
sie sind in anderen Blüten rudimentär, oder jedenfalls ist der Faden 
kürzer als in normalen Blüten. — Der Blütenboden, d. h. der Axen- 
teil der Blüte mit den auf demselben eingepflanzten Fruchtblättern, 
bleibt in vielen Fällen sehr klein; letztere können auch gänzlich fehlen. 
Bisweilen entsteht eine axilläre Prolifikation der Blüten, und zwar 
immer in der Weise, dass in den Achseln von zwei bis drei Keleh- 
blättern sich neue Knospen bilden. Aus diesen Knospen entstehen 
aber wohl niemals normale Blüten; man sieht an den Stellen, wo 
diese hätten entstehen sollen, eine Anhäufung von rudimentären 
Blättchen. — 

Weniger heimgesuchte Pflanzen haben auch ziemlich normal ent- 
wickelte Aeste, Blätter und Blüten; überhaupt weicht ihr Bau weniger 
von den normalen ab. — 

Verf. empfing, ebenfalls aus Kent, kranke Erdbeerpflanzen, in 
denen eine andere unbeschriebene Aphelenchus- Art vorkam, die er 
Miss Ormerod zu Ehren, Aphelenchus Ormerodis nannte. Die von 
dieser Art verursachte Krankheit ähnelt sehr der oben beschriebenen, 
von A. Fragariae verursachten. — 

Dr. J. Ritzema Bos (Wageningen). 


Ein Beitrag zur Phylogenie der Organismen. 
Von Dr. Karl Camillo Schneider in München. 


Ein Organismus charakterisiert sich als Organismus durch die 
Fähigkeit, die Ausgaben an Substanz, die er macht, durch Einfügung 
neugebildeter, gleicher in die eigne Masse zu ersetzen. Wir be- 
zeichnen diese Umsetzungsvorgänge mit Leben: sie sind Bewegungs- 


17® 


740 Schneider, Beitrag zur Phylogenie der Organismen. 


erscheinungen, die sich von denen in Anorganismen nur durch ihre 
Wirkung — die eben einen Ersatz des verbrauchten bedeutet — 
unterscheiden. Diese Differenz ist aber keine prinzipielle, denn ein 
Organismus entstand ja, als eine Summe chemischer Verbindungen 
(oder eine einzige, höchst komplizierte) durch irgend einen Zufall 
(d. h. durch unbekannte, mechanische Einflüsse) zusammentrat und 
die Fähigkeit äußerte, derart auf andere Körper einzuwirken, dass 
sie diese oder vielmehr deren Umwandlungsprodukte assimilieren, 
d. h. sich direkt einfügen konnte. Leben ist demnach weiter nichts 
als das Vorsiehgehen von Veränderungen in einem Gegenstand; da 
die Organismen das verbrauchte neugewinnen, sollte man sie deshalb 
Dauerlebewesen nennen. Der Ersatz trat sofort wieder in Aktion; 
der einfachste Organismus, von dem hier die Rede ist und den wir 
als Zoon (Cor) einführen, hatte, im obigen Sinne als mechanische 
Substanz gedacht, es durchaus nicht in der Gewalt den eingeleiteten 
Umsetzungsprozess zu enden; es ergoss sich also durch ihn ein un- 
unterbrochener Strom des Lebens, der, wenn die Einflüsse der Um- 
gebung, d. h. hier die Ernährung, eine konstante blieb, selbst sich 
konstant erhielt. Er konnte sich nur verändern, wenn jene sich ver- 
änderte, und wir dürfen annehmen, dass in jener Erdperiode, als die 
jedingungen zur Bildung von Zoen gegeben waren, ebensogut oder 
noch mehr als jetzt im Großen und Ganzen sich gleichbleibende Ver- 


hältnisse vorlagen — eine Konstanz der Art ist ja nur durch Kon- 
stanz der Umgebung möglich —. In der Frage, ob die angegebenen 


Bedingungen in mehr als einer Weise vorgelegen haben, ob wir eine 
mono- oder polyphyletische Entstehung der Organismenwelt zu ver- 
treten haben, neige ich mich letzterer Ansicht, ja sogar der zu, dass 
Zoen verschiedener Beschaffenheit sich bilden konnten, denn warum 
sollte das dauernde Leben gerade nur an eine Formel gebunden sein? 
Immerhin ist jeder Streit augenblicklich hierüber ganz fruchtlos. 

Da das Zoon durch eine bestimmte Gruppierung (folglich auch 
Menge) von bestimmten Verbindungen charakterisiert ist, wird es 
auch eine bestimmte, sieh konstant erhaltende Größe besitzen. Wir 
dürfen fernerhin annehmen, dass ihm eine aktive Bewegungsfähigkeit 
innewohnte — oder es entwickelte sich diese erst —, und dass es 
das denkbar einfachste Empfindungsvermögen besaß. (Siehe hierüber 
Näheres in einem baldigst folgenden Aufsatze). Für die Charakteri- 
sierung des Zoons sind diese Punkte aber von untergeordneter Natur; 
anders steht es aber mit der Frage: wie verhält sich das Zoon, 
wenn Ausgaben und Einnahmen sich nicht mehr entsprechen; wenn 
es sich nieht mehr im (allerdings nieht haarscharf gezogenen) Op- 
timum der Lebensbedingungen befindet? Dieser Fall könnte ein- 
treten, wenn das Zoon in nährstoffarme oder reiche Bezirke gelangt, 
Da es in bestimmter Weise aufgebaut ist, wird es bei Mangel an 
assimilierbaren Stoffen ruhen oder die eigne Substanz angreifen 


Schneider, Beitrag zur Phylogenie der Organismen. 741 


müssen (im letzteren Falle also zu Grunde gehen); bei Ueberschuss 
jedoch ladet es sich einen Ballast auf, der für das Ganze statt irgend 
welchen Vorteils — das Zoon ist ja durch eine bestimmte Substanz- 
menge charakterisiert — nur den Nachteil hat, dass er die Bewe- 
gungsfähigkeit hemmt. Bei mangelndem Leistungsvermögen wird 
allerdings der Ueberschuss aufgezehrt; ist aber die Ernährung dazu 
zu reichlich, so häuft jener sich an, etwa bis er die gleiche Menge 
des Zoons repräsentiert. Er besteht aus der gleichen Substanz wie 
dieses; er wird demnach unter gleichen Einflüssen, die das Zoon 
selbst entstehen ließen, ebenfalls zu einem Ganzen zusammentreten, 
das auch ein Zoon repräsentiert. Es sind also gewissermaßen zwei 
Attraktionszentren in dem ursprünglich einheitlichen Individuum vor- 
handen, es können sich aber auch deren 3, 4 oder mehr Einzelheiten 
ansammeln — deren Trennung wäre sogar leichter anzunehmen 
(durch mechanische Einwirkung der Umgebung), als die von 2. Das 
Ueberschreiten der maximalen Grenze des Optimums führt also zur 
Teilung. 

Die Einwirkung des Zoons auf Fremdkörper behufs Umsetzung 
dieser erfolgt jedenfalls durch flüssige Zwischenprodukte; eine direkte 
Einwirkung der festen Massen aufeinander — von flüssigen Fremd- 
körpern abgesehen — anzunehmen ist nicht nötig, da ja der Or- 
ganismus fähig ist, Substanzen abzuscheiden (eben die speziell pas- 
sende Beschaffenheit dieser erzeugt ja den Organismus). Wir wollen 
sie co Avonklacua oder einfach zo Avov — das lösende (und um- 
setzende) nennen. 

Fassen wir nun die Charakteristik der einfachsten Lebewesen 
(denen die Existenz in unserer Zeit unmöglich abgesprochen werden 
kann) nochmals kurz zusammen, so müssen wir sagen: ein Zoon 
(Protozoon) ist eine Summe von Atomen (Molekulen, vielleicht 
Verbindungen), die durch die Fähigkeit, auf Fremdkörper 
derartig (vermittels spezifischer Lyoplasmen) umsetzend einzu- 
wirken, dass die Umsetzungsstoffe assimiliert werden 
können und somit den eignen Verbrauch zu decken ver- 
mögen, sich als einen Organismus (Dauerlebewesen) ein- 
fachster Art erweist. 

Das Zoon bleibt ein Zoon, mag es sich nun den verschieden- 
artigsten Anforderungen der Umgebung anpassen oder nicht. Es ist 
etwas ganzes, abgeschlossenes, eine Individualität, d. h. es ist eine 
Summe, die sich zu etwas Einheitlichem verbunden hat. Die Atome 
in ihm sind eine bestimmte Arbeitsteilung eingegangen, die (ohne 
damit etwas spezialisieren zu wollen) vielleicht durch ihre Teilnahme 
an der oder jener Verbindung repräsentiert wird. Das soll heißen: 
gewisse Einflüsse der Umgebung zwingen das Atom zu der und der 
Lagerung; in Vereinigung mit anderen also zu der und der Funktion. 
Dies ist — soweit eben unsere Chemie auf physikalisch erklärbarem 


742 Schneider, Beitrag zur Phylogenie der Organismen». 


Boden steht — durchaus mechanisch gedacht. Wenden wir den- 
selben Gedanken auf die Fortentwicklung der Organenwelt an, so 
müsste man sagen: eine Summe von Zoen trat unter gegebenen Be- 
dingungen derart in Verbindung, dass sie eine Individualität zweiter 
Stufe erzeugte. Während aber bei Verbindungen die Einwirkung 
irgend welcher Einflüsse klar und einfach zu Tage tritt, lässt sich 
dies bei komplizierteren Substanzen, wie die Zoen sie darstellen, 
nicht so leiehthin nachweisen, denn die Kompliziertheit des Baues 
bedingt eine so vielfache Verwertung von Einflüssen, dass die Ant- 
wort des Organismus die Frage oft gar nicht wiedererkennen lässt. 
Eine Folge hiervon ist, dass Umbildungsprozesse sich relativ langsam 
vollziehen werden — die Arbeitsteilung der Bausteine des Zoons 
zerspaltet den Einfluss in viele Teile, sodass dessen Wirkung na- 
türlich im Einzelnen eine weit schwächere ist, als im Ganzen auf die 
früher isolierte Verbindung. Vielleicht war es eine andauernd 
günstige Ernährung, die eine außerordentliche Vermehrung eines Zoons 
zur Folge hatte, welche den Anlass zur Koloniebildung bot. Die 
Zoen blieben in Zusammenhang, da eine Trennung nicht notwendig 
war; immerhin durfte derselbe aber nicht zu innig sein, da sonst die 
Abgabe der Lyoplasmen unmöglich gewesen wäre. Wir können uns 
hierbei sofort die Herausbildung einer Arbeitsteilung denken, und 
zwar allein auf Grund zufällig vorliegender Beeinflussungen. Die 
Abscheidung des Lyons war nötig; die Aufgabe des Zusammenhalts 
aller wurde nicht veranlasst: so werden die einen, die gerade dazu 
günstig lagen, die umsetzenden Sekrete abscheiden und sich hierbei 
isolieren; die andern den Zusammenhang unter einander nicht auf- 
geben — daraus resultiert ein Lückensystem, wo die Wandungen 
aus vereinigten Zoen bestehen, während in den Lücken freie Zoa 
sich vorfinden, deren Abscheidungssekrete das Ganze erfüllen. (Es 
ist dies eine Vermutung, die dadurch, dass sie sich auf mechanische 
Prinzipien stützt, an wahrscheinlicher Richtigkeit gewinnt; ob sie in 
der That genügt und nicht andere dies bei weitem besser thun, soll 
nicht im geringsten behauptet werden; das Ganze hat ja nur den 
Zweck ein denkbares Beispiel zu liefern). Solang die günstige Nähr- 
quelle genügt, kann sich die Kolonie derart erhalten; ist jene aus- 
genützt, so treten andere Anforderungen an diese heran, die entweder 
zur Auflösung des Verbandes oder zur Anpassung, also zur Fortent- 
wicklung führen. Die Fähigkeit der Ortsveränderung muss gewonnen 
werden; die Zoen besitzen diese — wie wird sie sich in der eben 
beschriebenen Kolonie vollziehen? Die Bewegung der einzelnen nützt 
zu nichts; die der vereinigten muss aber in der ungeregelten An- 
ordnung aller derartig verschieden wirken, dass ihr Ergebnis wohl 
ebenfalls niehts nützt. In dem Widerstreit der Bewegungsäußerungen 
wird es zur Aufgabe alter und Eingehung neuer Vereinigungen 
kommen, woraus schließlich doch vorteilhafte sich ergeben können. 


Schneider, Beitrag zur Phylogenie der Organismen. 143 


Als solche haben wir uns zweifelsohne reihen- oder ebenflächen- 
förmige Anordnungen zu denken, denn in einer geraden Linie oder 
ebenen Fläche können Verkürzungen und Verlängerungen, die zur 
Lokomotion führen, sich abspielen. Auch die Bewegung der Einzelzoa 
wurde jedenfalls durch Veränderungen der Form, rhytmisch sich wie- 
derholende Verkürzung und Verlängerung in einer Axe besorgt. Wenn 
sich also in der Kolonie (ro/v&wor) in einer gewissen Richtung ein 
Teil der Zoen zu parallelen Linien oder Flächen anordnet und in 
diesen einheitliche Bewegungen ausführt, so ist die Fortbewegung 
der Massen (falls diese nicht zu groß, was dann immerhin zum we- 
nigstens teilweisen Zerfall führen würde) denkbar, denn z. B. bei 
Verklebung des Polyzoons an einem Ende mit der Unterlage, bei 
darauffolgender Kontraktion, Anheftung am andern Ende, Ausdeh- 
nung ete. tritt Ortsveränderung ein. Um gleich abschließend die 
Lokomotionsausbildung zu behandeln, sei noch bemerkt, dass die 
Ausdehnung des Ganzen nicht durch dieselben Zoen, die die Kon- 
traktion bewirkten, möglich ist — aus rein mechanischen Rück- 
sichten —, sondern dass jedenfalls Kontraktionen anders gelagerter 
Reihen sie vollzogen. Dann ist aber die flächenhafte Vereinigung 
der Zoen nieht anzunehmen; wir dürfen vielmehr als Abschluss dieser 
Anpassungen im Polyzoon die Ausbildung eines Maschenwerks von 
Fäden (zo Alvov), die aus Zoen (6 Awondkacıns) bestehen, vertreten. 
In diesem Maschenwerk finden sich die die Umsetzung bewirkenden 
Einzelzoen (6 Avrorrkaorng), die Lyoplasmen und die zu assimilieren- 
den, umgesetzten Stoffe, die in dem Maschenwerk durch Kapillar- 
attraktion sich verbreiten. 

Unter den weiteren Umbildungen im Deuterozoon (Lebewesen 
zweiter Stufe, ovv$erov — das zusammengesetzte) ist hauptsächlich 
die höhere Vereinheitlichung, die Ausbildung einer abgeschlossenen 
Individualität zu berücksichtigen. Den ersten Schritt bewirkte die 
Ausbildung bewegungsfähiger Elemente; sie bestimmte zugleich im 
großen Ganzen das Maß des Synthetons — natürlich sind hier die 
Grenzen der optimalen Größe weit weniger scharfe als im Zoon. — 
Die Linoplastiden durchsetzen den ganzen Körper, da sie sowohl die 
Bewegung des ganzen Organismus, wie auch die von eingelagerten 
Substanzen (nicht bloß durch Kapillarattraktion) besorgen. Anders 
ist es mit den Einzelzoen. Die peripher gelegenen stehen unter an- 
dern Einflüssen, als die zentralen; es wird also die Arbeitsteilung 
unter ihnen sich fortsetzen. Demnach wird auch die Lyoplasma- 
bildung nur von besondren Gruppen der Zoen übernommen werden, 
und da das Lyon eine flüssige Substanz ist, die im ganzen Organis- 
mus sich verbreitet, so ist es als höchst wahrscheinlich anzusehen, 
dass die Lytoplastiden eine zentrale Lage einnehmen werden, während 
die peripheren Bezirke andern Zoen überlassen bleiben, die einer 
direkten Verbindung mit der Aussenwelt benötigen. — Wir finden 


rY 


44 Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 


also im differenzierten Syntheton die Zelle; in deren Fibrillen (siehe 
meine Arbeit: Untersuchungen über die Zelle; Arbeiten d. zool. Inst. 
Wien, T. IX, H. 2) die aus Linoplastiden aufgebauten Bewegungs- 
organe jener; in deren Kern mit den Chromatinkörnern den zentralen 
Aufenthaltsort (der sich abkapseln konnte, aus gewissen, an anderer 
Stelle zu berücksichtigenden Gründen sogar musste) mit den Lyto- 
plastiden; in den Bioblasten Altmanns und Plastidulen Maggis 
(Zoja, intorno ai plastiduli fuseinotli, memorie d. R. istituto Lombardo 
di scienze, vol. XII) die übrigen, an spezifische Arbeitsleistungen an- 
gepassten Monozoen, welche das Maschenwerk des Synthetons be- 
wohnen; in der Grundmasse (Interfilarmasse, Zwischensubstanz) 
die flüssigen Umsatzprodukte, wie sie die Thätigkeit der dazu an- 
gepassten Zoen beschafft. 

Fassen wir nun die Charakteristik der auf zweiter Stufe der 
Entwicklung stehenden Lebewesen (Deuterozoen) zusammen, so haben 
wir die Charakteristik der Zoen wieder, der nur einzelne, speziali- 
sirende Momente zuzufügen sind: ein Syntheton ist eineSumme 
von Zoen, die wie die Zoen sich als individuellen Orga- 
nismus repräsentiren, in dem durch Arbeitsteilung der 
Bausteine sich bewegungserzeugende Elemente (Lino- 
plastiden) von nährstoffumsetzenden (Lytoplastiden) und 
sonstigen, zu anderen Funktionen differenziertenMono- 
zoen unterscheiden lassen. 

Ohne auf die hochwichtigen Fragen, wie Teilung, Konjugation, 
Kopulation, Dauer des Lebens, Vererbung (worauf ich in einem 
spätern Aufsatz zu sprechen kommen werde) näher einzugehen, füge 
ich betreffs der Fortentwieklung der Organismen nur kurz hinzu, 
dass aus Stadium II (Syntheton) durch Kolonisirung und Arbeitstei- 
lung Stadium 1II (Metazoen mit Ausnahme weniger) und auf gleiche 
Weise aus Stadium III Stadium IV (übrige Metazoen, vor Allem 
die Siphonophoren) hervorgingen. Eine natürliche Systematik muss 
sich meiner Ansieht nach hierauf stützen, und könnte demnach nur 
4 Typen unterscheiden — doch auch hierauf werde ich an anderer 
Stelle ausführlich zu sprechen kommen. Vorbemerkend sei hier 
noch angefügt, dass ich die Bakterien nicht als Zoen, sondern als 
Syntheten sehr einfacher Art betrachte. 


Die amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 
H. E. Ziegler, und O. vom Rath, 
Drsph.,*Pror. Dr. ph. 
Die Darlegungen über die biologische Bedeutung der amitotischen 
Kernteilung, welche in Nr. 12 u. 13 dieses Bandes des „Biologischen 
Centralblattes“ veröffentlicht wurden !), haben alsbald von mehreren 


A) ELSE; Ziegler, Die biologische Bedeutung der amitotischen (direkten) 
Kernteilung im Tierreich. Biol. Centralbl., Bd. XI, 1891, S. 372 u. fg. 


Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 745 


Forschern, nämlich von Loewit, von Frenzel und von Verson 
Widerspruch erfahren!). Loewit stützt sich auf seine an den Blut- 
körperchen des Flusskrebses angestellten Untersuchungen und hält 
seine Ansicht aufrecht, dass neben der degenerativen amitotischen 
Teilung auch eine „regenerative“ amitotische Teilung zu unterscheiden 
sei. Verson behauptet, dass bei der Spermatogenese von Bombyx 
mori und andern Lepidopteren die Kerne der Samenmutterzellen jedes 
Hodenfaches durch amitotische Teilung von einem einzigen großen 
Kern sich herleiten und dass folglich amitotisch entstandene Kerne 
weiterhin sich mitotisch vermehren können. Frenzel verweist haupt- 
sächlich auf seine Beobachtungen am Mitteldarm von Crustaceen und 
Insekten und an der Mitteldarmdrüse der Urustaceen und schreibt 
der amitotischen Kernteilung und den derselben folgenden Zellteilungen 
in diesen Fällen eine große Rolle zu. Wir möchten uns hier darüber 
äußern, wie wir zu den Darlegungen dieser Autoren Stellung nehmen. 

Man sieht, dass die Einwände von Loewit, Verson und 
Frenzel fast sämtlich auf Untersuchungen an Arthropoden be- 
gründet sind?). Frenzel stimmt den Anschauungen von Flemming 
hinsichtlich der Wirbeltiere bei, aber er kann sich nicht einverstanden 
erklären, wenn man dieselben auf die Wirbellosen überträgt. Wir 
sind der Ansicht, dass die amitotische Kernteilung bei den Wirbel- 
tieren nach denselben Prinzipien zu beurteilen ist, wie bei allen übrigen 
Metazoen. Wir würden Frenzel eher zustimmen, wenn er bei dieser 
Frage nieht für die Wirbeltiere, sondern für die Arthropoden eine 
Sonderstellung verlangt hätte; denn die Arthropoden sind überhaupt 
in histologischer Hinsicht eine recht eigenartige Gruppe und es scheint, 
dass die amitotische Kernteilung bei denselben häufiger ist als bei 
irgend einem anderen Typus der Metazoen. 

Wir sind der Ansicht, dass ein regenerativer Charakter der ami- 
totischen Kernteilung auch bei den Arthropoden in keinem Falle er- 
wiesen ist. Ehe wir aber die einzelnen Fälle besprechen und über 
die Beobachtungen berichten, welehe wir neuerdings zur Stütze unserer 
Ansicht beibringen, scheint es uns notwendig den Begriff der 
Regeneration zu erörtern. Dieser bezieht sich ursprünglich auf 
die in das Gebiet der Pathologie gehörige Regeneration, nämlich auf 
die bei einer Verletzung oder bei einem durch krankhaften Prozess 
erzeugten Gewebsverlust eventuell erfolgende Wiederherstellung des 
Gewebes oder Organes; es ist ja von jeher bekannt, dass Wunden 
verheilen können und dass bei Amphibien und Reptilien sogar ab- 
geschnittene Extremitäten, Kiemen, oder der abgeschnittene Schwanz 

1) M. Loewit, Ueber amitotische Kernteilung. Biol. Centralbl., Bd. XI, 
1891, S. 513 u. fg.; J. Frenzel, Zur Bedeutung der amitotischen (direkten) 
Kernteilung. Biol. Centralblatt, Bd. XI, 1891, S. 558; E. Verson, Zur Be- 
urteilung der amitotischen Kernteilung. Biol, Centralbl., Bd XI, 1891, S. 556. 

2) Frenzel bezieht sich auch auf die Amöben und auf die von ihm be- 
schriebene und in der Abteilung der Mesozoa eingereihte Salinella. 


746 Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 


wieder nachwachsen. Inbezug auf diese pathologische Regeneration 
wird man wohl in Berücksichtigung der neuesten Litteratur!) folgende 
beiden Sätze ohne Widerspruch gelten lassen: 

1) Die Regeneration geht stets von den relativ am wenigsten 
differenzierten Zellen des betreffenden Gewebes aus, von solehen 
Zellen, welche einen jugendlichen Charakter haben d. h. den embryo- 
nalen Zellen noch am meisten gleichen ?). 

2) Die Regeneration beruht stets auf Mitosen. 

Geht man von der im Gebiet der Pathologie beobachteten Re- 
generation zur physiologischen Regeneration über und bedenkt man, 
dass (wie Barfurth ausführt) die erstere als „eine gesteigerte physio- 
logische Regeneration“ aufgefasst werden kann, so ist es naheliegend 
nur da von Regeneration zu sprechen, wo die beiden obengenannten 
Sätze zutreffen. Wir fassen den Begriff der physiologischen Regenera- 
tion so, dass diese beiden Sätze per definitionem dazugehören. Wir 
sehen daher nicht in jeder Zellenvermehrung eines Gewebes eine Re- 
generation, sondern nehmen eine solche nur dann an, wenn eine Ver- 
jJüngung des Gewebes stattfindet, wenn jugendliche und relativ un- 
differenzierte Zellen an die Stelle der alten treten?). Wie die ganze 


1) Siehe die neue Publikation von Barfurth (Zur Regeneration der Ge- 
webe. Archiv f. mikr. Anatomie, 37. Bd., 3. Heft, 1891) und die dort zitierte 
Litteratur. 

2) Kölliker schreibt: „In allen Fällen, in denen ein Organ oder ein Ge- 
webe fähig ist sich wieder zu erzeugen, muss dasselbe Elemente von embryo- 
nalem Charakter enthalten oder wenigstens solche, die diesen Charakter 
anzunehmen im Stande sind“ (A. Kölliker, Die Bedeutung der Zellkerne 
für die Vorgänge der Vererbung. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, 42. Bd., 
1885, S. 44). Es mögen hier einige Beispiele angeführt werden. Die Regene- 
ration der Haut der Wirbeltiere geht von den Zellen des Stratum Malpighii 
aus, welche sich mitotisch teilen und welche im Vergleich zu den Zellen des 
Stratum corneum einen embryonalen Charakter haben. Bei der pathologischen 
Regeneration mesenchymatischer Gewebe tritt ein „Keimgewebe* auf (E. Zieg- 
ler, Lehrbuch der pathol. Anatomie, 6. Aufl., 1889, 1. Bd., S. 176), welches dem 
Mesenchym (Bildungsgewebe) des Embryo entspricht und in welchem die Zellen 
mitotisch sich vermehren. Speziell hinsichtlich der Regeneration des Knochens 
schreibt Krafft (Zur Histogenese des periostalen Callus. Beiträge zur path. 
Anatomie u. Physiologie, 1. Bd., 1836): „Die dem Knochen zunächst gelegene 
Keimschicht des Periostes, die osteogenetische Zone, von Billroth als 
Cambiumschicht, von Virchow als Proliferationsschicht bezeichnet, ist ein 
Ueberbleibsel spezifisch modifizierten embryonalen Bindegewebes des chondro- 
ostalen Blastems und muss, so lange der Knochen nachwächst, in direkter 
Abstammung von diesem ursprünglichen embryonalen Gewebe fortbestehen, 
ohne dessen Typus überhaupt je ganz zu verlieren; demgemäß tritt auch bei 
allen Wucherungsvorgängen die Rückkehr zum embryonalen Typus deutlich hervor. 

3) Zum Beispiel bei der Regeneration von Knorpel wird aus „Keimgewebe* 
durch Entwickelung der Zwischensubstanz Knorpelgewebe gebildet; wenn aber 
der ausgebildete hyaline Knorpel unter weiterer Zellteilung an Masse zunimmt, 
so findet zwar ein Gewebswachstum aber nicht eine Gewebserneuerung statt. 


Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 747 


Ontogenie aller Metazoen beweist, teilen sich jugendliche Zellen stets 
mitotisch; und anderseits haben die mitotisch sich teilenden Kerne 
einen jugendlichen Charakter im Vergleich zu den amitotisch sich 
teilenden!); die letzteren zeigen im Ruhezustande niemals ein so 
gleichmäßiges feines Chromatinnetz wie die ersteren. 

Dieser Begriff der Regeneration entspricht nur dann den That- 
sachen und wird sich nur dann als brauchbar und nützlich erweisen, 
wenn thatsächlich bei allen Metazoen in allen Geweben, in welchen 
ein kontinuierlicher Verbrauch von Zellen stattfindet, jugendliche Zellen 
vorhanden sind und deren Mitosen sich nachweisen lassen; dann wird 
man nicht zweifeln, dass auf den mitotischen Teilungen dieser Zellen 
die Regeneration beruht, und wenn ein Teil der so entstandenen Zellen 
sich noch weiter mit amitotischer Kernteilung vermehrt?), so wird 
man diesen Vorgang nicht als Regeneration auffassen sondern in ihm 
nur eine Zellenvermehrung sehen. 

Wir machen die Annahme, dass die amitotische Kernteilung sich 
nicht beliebig oft wiederholen kann, sondern die Zahl der successive 
sich folgenden amitotischen Kernteilungen und noch mehr die Zahl 


1) Wir können Frenzel nicht zustimmen, wenn er „auch heute noch be- 
hauptet, dass die amitotische Kernteilung ebensogut bei jugendlichen Zellen 
sich ereignet“ (l. c. S. 561). 

2) In der früheren Publikation ist die Möglichkeit offen gelassen worden, 
dass der amitotischen Kernteilung die Zellteilung folge (Biol. Centralbl., 1891, 
S. 375: „Wie Flemming sagt, werden weitere Untersuchungen zu entscheiden 
haben, ob in den Fällen, in welchen die amitotische Teilung von einer Zell- 
teilung begleitet ist, eine Teilung der Attraktionssphäre auftritt“). Jedoch 
wurde betont, dass in den meisten Fällen die Zellteilung unterbleibt und in 
Folge dessen mehrkernige Zellen gebildet werden. In einigen Fällen aber wird 
die amitotische Kernteilung von einer Zellteilung begleitet und darf man dann 
darin einen Beweis sehen, dass die amitotische Teilung aus der Mitose ent- 
standen ist. Wir erwähnen die Beobachtungen von Loewit (]. c.), welcher 
„nicht nur an den Krebsblutzellen sondern auch an den leukocytären Elementen 
der Kaninchenlymphe die im Gefolge einer bereits eingeleiteten amitotischen 
Kernteilung eintretende Zellteilung unter dem Mikroskope nahezu vollständig 
ablaufen“ sah. Auch Flemming ist der Ansicht, dass die amitotische Kern- 
teilung bei den Leukocyten von Zellteilung begleitet sein könne und er hat 
neuerdings eine Beobachtung gemacht, durch die sehr wahrscheinlich wird, 
dass im Falle solcher Zellteilung mit der amitotischen Teilung des Kerns auch 
eine Teilung der Attraktionssphäre erfolgt (Flemming, Neue Beiträge zur 
Kenntnis der Zelle, II. Teil. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891, S. 714). — 
Wenn man bei den Wirbeltieren nach den Beobachtungen von Flemming u.a. 
die Regeneration der Leukocyten auf die im Blute und in den Iymphoiden 
Organen beobachteten Mitosen jugendlicher Leukocyten zurückführt, so wird 
man nicht geneigt sein die unter amitotischer Kernteilung erfolgende Teilung 
von Leukocyten mit Loewit einen regenerativen Vorgang zu nennen. Loewit 
spricht hinsichtlich der Leukocyten ausdrücklich von einer „regenerativen 
amitotischen Teilung, d. i. einer solchen, welche zur echten Zellenneubildung 
und zur Entwickeluug eines keimfähigen Zellenmateriales führt“ (l. e. S. 515). 


748 Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 


der dabei stattfindenden Zellteilungen eine beschränkte ist. Wenn in 
einem Gewebe, in dem amitotische Kernteilung vorkommt, ein reger 
Zellenverbrauch stattfindet, so müssen wir also stets erwarten Zellen 
zu treffen, welche sich mit Mitose teilen; diese Zellen nennen wir die 
tegenerationszellen; häufig liegen dieselben in großer Zahl an 
einer Stelle beisammen und bilden so einen Regenerationsherd. 
Solange in einem Gewebe lediglich die amitotische Kernteilung ge- 
funden ist, gilt uns die Untersuchung als unvollständig; es kommt 
darauf an die Regenerationszellen oder den Regenerationsherd zu ent- 
deeken und nachzuweisen, dass in dem Gewebe kontinuierlich oder 
periodisch die auf Mitosen beruhende Verjüngung stattfindet. Frei- 
lieh ist dieser Nachweis gerade bei den Arthropoden besonders schwer 
zu führen, weil die Mitosen manchmal periodisch auftreten und man 
dann eine geringe Wahrscheinlichkeit hat das Tier im richtigen Mo- 
ment zu konservieren. Aber durch jeden einzelnen Fall, in welchem 
der Nachweis gelingt, wird eine Stütze für die hier vertretene Auf- 
fassung gegeben und in demselben Maße der gegenteiligen Ansicht 
der Boden entzogen, nach welcher die amitotische Kernteilung sich 
unbeschränkt fortsetze und für sich allein einem kontinuierlichen 
Zıellenverbrauche das Gleichgewicht halten könne. 

Wir wenden uns jetzt zur Besprechung einzelner Fälle und wollen 
zunächst die Leber (Mitteldarmdrüse) des Flusskrebses be- 
trachten, von welcher Frenzel neuerdings (Biol. Centralbl., Bd. XI, 
Seite 562) fest behauptet hat, dass sie keine Mitosen enthalte. Be- 
kanntlich besteht dieses Organ aus zahlreichen dünnen Schläuchen 
und wir können mit Sicherheit angeben, dass sich in jedem Schlauche 
am blinden Ende der Regenerationsherd vorfindet. In seiner früheren 
Publikation über die Mitteldarmdrüse der Crustaceen (Mitt. der zool. 
Station zu Neapel, 5. Bd., 1884, S. 80) war Frenzel auf der rich- 
tigen Fährte, indem er schrieb: „Die Meinung von P. Mayer, nach 
welcher die Epithelzellen von hinten her durch Nachschub ersetzt 
werden, hat sehr viel Wahrscheinlichkeit für sieh“. „In der That 
besteht das Epithel des Schlauchendes aus kleinen Zellchen, welche 
die Eigenschaften jugendlicher Zellen haben“. In diesem obersten 
Teile des Schlauches haben wir bei jungen Exemplaren von 2—5 em 
Länge mit Regelmäßigkeit in jedem Falle zahlreiche Mitosen gesehen; 
es mag dabei bemerkt werden, dass wir die Tiere alsbald konser- 
vierten, nachdem wir sie ihrem natürlichen Aufenthaltsorte entnommen 
hatten !). Bei ausgewachsenen Krebsen wurden bei zwei Exemplaren 
in den obersten Teilen der Leberschläuche ebenfalls wie bei den 
Jungen Krebsen Mitosen in großer Menge getroffen. Dagegen wurden 


I) Wir sahen überhaupt davon ab, die Organe solcher Krebse zu unter- 
suchen, welche vom Händler geliefert wurden, da solche Exemplare gewöhn- 
lich seit mehreren Tagen in anormalen Verhältnissen gelebt haben und deshalb 
bei ihnen keine Mitosen zu erwarten sind. 


Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 749 


die Mitosen bei vielen (bei mindestens 12) Exemplaren vergeblich ge- 
sucht. Diese Exemplare waren mit den beiden anderen gemeinsam 
in einem von frischem Wasser durchströmten Aquarium gehalten und 
reichlich mit Regenwürmern und rohem Fleisch gefüttert worden. So 
wird man zu dem Schlusse geführt, dass bei erwachsenen Krebsen 
das Auftreten der Mitosen in den Leberschläuchen e’'n periodisches 
ist '). Vielleicht besteht eine Beziehung zwischen dem periodischen 
Auftreten der Mitosen und den periodischen Häutungen, doch müssen 
wir diese Frage einstweilen unentschieden lassen. In der folgenden 
Figur wird eine Abbildung des blinden Endes des Leberschlauches 
eines erwachsenen Astacus fHuviatilis 
gegeben; man sieht den hRegene- 
rationsherd, welcher den obersten 
Teil des Schlauches einnimmt und 
in welchem die Kerne einen jugend- 
lichen Charakter haben; zahlreiche 
Mitosen findet man hier vor; unter- 
halb des Regenerationsherdes nehmen 
die Kerne bedeutend an Größe zu, 
so dass sie im Sinne der früheren 
Darlegung (Biol. Centralblatt, 1891, 
S. 375) als Makronuklei bezeichnet 
werden können, es treten Sekret- 
tropfen in den Zellen auf, die Zellen 
vergrößern sich und der Durch- 
messer des Schlauches wächst; bei 
einigen Kernen deutet die Form 
auf amitotische Teilung hin, wie sie 
auch thatsächlich in dem Schlauche 
vorkommt. Das Epithel des Schlau- 
ches besitzt in seinem weiteren Verlaufe durchweg den Charakter 
eines secernierenden Epithels, wie wir ihn hier unterhalb des Re- 
generationsherdes auftreten sahen. Die einzelnen Leberschläuehe jedes 
Leberlappens sitzen einem einzigen längeren Schlauche an, welcher 
als Ausführungsgang fungiert; an der Einmündungsstelle jedes ein- 
zelnen kleinen Schlauches geht das secernierende Epithel desselben 
direkt in das ebenfalls secernierende Epithel des Ausführungsganges 
über und schiebt sich hier kein Regenerationsherd ein; wohl aber 
sieht man bei Jungen Krebsen sehr deutlich an der Einmündungsstelle 
der Sammelgänge am Mitteldarm ein mit dem Epithel des Mitteldarms 
kontinuierlich zusammenhängendes jugendliches kleinzelliges Epithel, 
in dem bei jungen Krebsen Mitosen reichlich gefunden werden und 


1) Es ist bekannt, dass bei den Wirbeltieren das Auftreten der Mitosen 
auch meistens „schubweise“ erfolgt (Flemming, Ueber Teilung und Kern- 
formen bei Leukocyten ete. Archiv f. mikr. Anat., Bd. 37, 1891, S. 260). 


750 Ziegler u. vom Rath, Amitotisehe Kermnteilung bei den Arthropoden. 


welches an der Regeneration des Mitteldarmepithels und vielleicht 
auch an der Regeneration des Epithels der Ausführungsgänge sich 
beteiligt: 

Bei den Isopoden haben wir die Leberschläuche von Oniscus, 
Porcellio, Cymothoa und Anilocra untersucht; das blinde Ende des 
Schlauches zeigte bei jungen Exemplaren von Oniscus kleinere Zellen 
als der übrige Teil desselben; aber es bleibt fraglich, ob die Re- 
generation von hier ausgeht; sicherlich liegt bei den Isopoden ein 
Regenerationsherd am proximalen Ende, am Ausführungsgang des 
Schlauches, wo sich ein kleinzelliges Epithel von jungendlichem 
Charakter befindet. Bei mehreren Präparaten von jungen Exemplaren 
von Cymothoa fanden wir in diesem jugendlichen Epithel einige 
Mitosen vor. 

Wie in der Leber des Flusskrebses wurde auch in den Leber- 
schläuchen der Isopoden bei den secernierenden Zellen die amitotische 
Kernteilung gesehen !). Bei den Isopoden trifft man in dem secer- 
nierenden Epithel jedes Schlauches (insbesondere an dem oberen Teil 
desselben) häufig mehrkernige Zellen. 

Das Epithel des Mitteldarmes der Örustaceen und In- 
sekten wurde schon in der früheren Publikation besprochen (Biol. 
Centralbl., 1891, S. 380); doch müssen wir in Hinsicht auf die neueren 
Ausführungen von Frenzel (l. ec. S. 560) auf diese Verhältnisse zu- 
rückkommen. Im Mitteldarm des Flusskrebses ?) hat Frenzel schon 
früher (an den tieferen Zellen des Epithels) amitotische Teilung be- 


4) Beiläufig möchten wir hier die Vermutung äußern, dass auch in der 
Leber der Wirbeltiere amitotische Kernteilung vorkommt; denn Podwys- 
sozki gibt einige Bilder, welche wir als amitotische Teilung deuten möchten, 
obgleich der Autor in ihnen ein „Zusammenfließen früher geteilter Kerne“ sieht 
(W. v.Podwyssozki jun., Untersuchungen über die Regeneration des Leber- 
gewebes. Beiträge zur path. Anatomie u. Physiologie, I. Bd., 1886, Taf. XIV, 
Fig. 855—89). Sicherlich trifft man die amitotische Kernteilung recht häufig in 
der Leber der Gastropoden, wie wir uns an Präparaten von Helix 
pomatia und anderen Pulmonaten überzeugten. Jedoch ist zu beachten, dass 
die Leber dieser Schnecken zu verschiedenen Jahreszeiten keineswegs dasselbe 
Bild gibt. Es scheint, dass die regenerativen Vorgänge vorzugsweise im Früh- 
jahr stattfinden. Bei einer im April konservierten Helix pomatia, welche noch 
eingedeckelt war, fanden wir zahlreiche Mitosen im Epithel der Ausführungs- 
gänge und wurden auch in dem drüsigen Epithel der Leber zwischen den 
großen Sekretionszellen (deren Kerne häufig das Bild amitotischer Teilung 
zeigten) da und dort kleine Regenerationskerne in Mitose getroffen. 

2) Es mag hier darauf aufmerksam gemacht werden, dass in dem be- 
kannten Lehrbuche von Claus die Bezeichnung Mitteldarm nicht allein für 
jenen Teil gebraucht wird, welehen Huxley mit diesem Namen bezeichnet und 
der auch in der Darstellung von Frenzel und in der unserigen gemeint ist, 
sondern dass bei Claus auch der lange Abschnitt des Darmkanals zugerechnet 
ist, welchen man nach Huxley als Enddarm bezeichnet (Claus, Lehrbuch 
der Zoologie, 5. Aufl., 1891, S. 496). 


Ziegler u. vom Rath, Ämitotische Kernteilung bei den Arthropoden: 751 


obachtet, Mitosen aber niemals sehen können. Doch will er „die 
Möglichkeit gar nicht bestreiten, dass die mitotische Teilung ab und zu 
oder sogar in regelmäßigen Intervallen auftrete, um sich als Zwischen- 
glied “ die direkte Kernteilung einzuschieben“. Wir haben bei 
jugendlichen Krebsen (2-6 em Länge) in allen Exemplaren im Mittel- 
darm vereinzelte Mitosen getroffen!); das Epithel war größtenteils ein 
hohes mehrschichtiges Zylinderepithel und die Mitosen waren olıne 
erkennbare Gesetzmäligkeit in demselben zerstreut. Bei ausgewach- 
senen Krebsen haben wir vergeblich nach Mitosen gesucht; aber da- 
dureh ist noch nieht bewiesen, dass da keine Mitosen vorkommen; 
dies zeigt der Vergleich mit den Verhältnissen des Enddarms. Es 
liegen uns Scehnittserien durch den Enddarm von vielen (30—40) Exem- 
plaren erwachsener Krebse vor; stets sind amitotische Teilungen häufig 
zu sehen, aber nur bei einigen wenigen Exemplaren wurden Mitosen 
getroffen; diese lagen teils in der Tiefe des Epithels, teils nahe an 
der Oberfläche desselben. Man kann vermuten, dass man bei den- 
selben Exemplaren, bei welehen die Mitosen im Enddarm vorhanden 
waren, auch Mitosen im Mitteldarm gesehen hätte, aber der Mittel- 
darm der betreffenden Exemplare war leider nicht aufbewahrt. Wir 
glauben daher, dass beim Flusskrebs im Epithel des Mitteldarms wie 
in dem des Enddarms eine Anzahl Kerne niemals an der amitotischen 
Kernteilung sich beteiligt, sondern zeitweilig durch mitotische Tei- 
lungen eine Regeneration des Epithels herbeiführt. 

Der Mitteldarm der Isopoden (Onicsus, Porcellio, Cymothoa, Ani- 
loera) zeigt die amitotische Kernteilung besonders deutlich und recht 
häufig; oft trifft man auch mehrere Kerne in einer Zelle; auch kom- 
men mannigfache Formen verzweigter Kerne oder gelappter Kerne 
vor. Wie ınan sich bei den einheimischen Landasseln Oniscus und 
Porcellio leieht überzeugen kann, sieht man die Verzweigungen der 
Kerne und die Bilder amitotischer Kernteilung im Epithel des Mittel- 
darms um so häufiger, je weiter man in demselben nach hinten geht 
(dies wurde schon früher angegeben, Biol. Centralbl., 1891, S. 375). 
Ein Regenerationsherd liegt bei den untersuchten Isopoden stets am 
Anfang des Mitteldarmes (an der Grenze von Vorder- und Mitteldarm) 
und haben wir dort bei einem jungen Exemplar von Cymothoa Mitosen 
reichlich getroffen. Bei demselben Exemplar von Cymothoa sahen 
wir vereinzelte Mitosen zerstreut im Epithel des Vorderdarms und in 
dem des Mitteldarms?); daneben fanden sich schon die Bilder ami- 


N) Es mag hier beiläufig bemerkt werden, dass wir auch an dem Kaumasen, 
welcher bekanntlich ein Teil des Vorderdarmes ist, bei jungen Krebsen häufig 
Mitosen in dem Epithel (Hypodermis) gefunden haben. 

2) Beiläufig mag bemerkt werden, dass wir an diesem jungen Exemplar 
von Cymothoa und an jugendlichen Exemplaren von Hyperia medusarum auch 
Mitosen an den Kernen der Muskeln fanden, während in der ausgebildeten 
Muskulatur der Arthropoden von uns wie von den Autoren stets nur amito- 


752 Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 


mw 


totischer Kernteilung und mehrkernige Zellen vor. Von Aniloera 
mediterranea Leach. wurden eine Anzahl erwachsener Exemplare 
geschnitten und bei einem einzigen derselben einige Mitosen in dem 
Regenerationsherd am Anfang des Mitteldarms gefunden. 

Unter den Amphipoden haben wir besonders Hyperia medusarum 
Muell. untersucht, welche sich ihrer Weichheit wegen für Schnitt- 
serien besonders geeignet zeigte und (wie Phronima) durch die Größe 
der histologischen Elemente sich vorteilhaft auszeichnet; wir sahen 
Regenerationsherde an der Grenze von Mitteldarm und Vorderdarm 
und an der Grenze von Mitteldarm und Enddarm; bei jugendlichen 
Exemplaren verschiedenen Alters trafen wir an diesen Stellen reich- 
liche Mitosen und sahen wir auch einzelne Mitosen zerstreut im Epithel 
(des Mitteldarms. Im Mitteldarm von Phronima werden die Regene- 
rationsherde durch die von Frenzel beschriebenen und abgebildeten 
inselartigen Gruppen mitotisch sich teilenden Zellen repräsentiert. 

Beim Mitteldarm der Insekten unterscheiden wir mit 
Frenzel solche Fälle, in welchen das Epithel Krypten enthält, und 
solche, in welchen Krypten fehlen. Hinsichtlich der ersteren behauptet 
Frenzel, dass die in den Krypten gelegenen Zellen von den übrigen 
Epithelzellen scharf getrennt seien; in diesem Punkte können wir 
Frenzel nicht beistimmen und bleiben wir bei der Behauptung, dass 
die Krypten, in welchen Frenzel die Mitosen sah, die Regene- 
rationsherde für das Epithel sind. Wir berufen uns dabei auf 
die Darstellung von Balbiani!) und stützen uns auf unsere Beob- 
achtungen an Periplaneta (Blatta) orientalis L.; hier sahen wir 
deutlich den allmähliechen Uebergang von den kleinen dunkel tingier- 
baren Zellen der Krypten zu den großen sekrethaltigen Zellen des 
übrigen Epithels; freilich haben die Krypten des Epithels meistens 
tische Kernteilung gesehen wurde. Diese amitotische Teilung der Muskelkerne 
beobachteten wir besonders klar bei Scolopendrella immaculata Newp. Es ist 
uns durchaus nicht auffallend, dass in älteren Muskelzellen amitotigche Kern- 
teilung vorkommt, da ja (nach den neueren Beobachtungen bei Wirbeltieren) 
ausgebildete Muskelzellen sich an keiner Regeneration beteiligen und da die 
Kerne wahrscheinlich für den Stoffwechsel der Muskelfasern von Bedeutung 
sind und diese Funktion sozusagen ihr letztes Amt ist. 

1) „De fait, ces groupes de petites cellules n’ont nullement la constitution 
de glandes compos6es. Leur aspect est le m&@me que celui des cellules &pithe- 
liales et l’on observe toutes les transitions de forme et de grandeur entre ces 
petites cellules et les cellules &pitheliales adultes, ainsi que j’ai pu m’en 
assurer chez la Blatta, le Gryllotalpa et le Cryptops“. „Les pretendues cellules 
glandulaires de Frenzel (et des auteurs qui partagent son opinion), et les 
Jeunes cellules &pitheliales en voie de regeneration ne sont qu’une seule et 
m&me chose; elles ne peuvent avoir par consequent qu’un seul et m&me mode 
de reproduction. Je me range done entierement ä l’avis de Miall et Denuy 
et de OQudemans, qui les premiers ont soutenu l’identit@ des deux sortes 
d’el&öments“. — E. G. Balbiani, Etudes sur le tube digestif de Uryptops. 
Archives de Zool. exp. et gen., 2. Ser., Vol. VIII, 1890, S. 58. 


Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 755 


eine schiefe Lage, so dass manchmal eine Krypte auf dem Schnitt 
nur an ihrem untersten Teile getroffen ist und folglich das vorliegende 
Bild den Zusammenhang mit dem Epithel nicht zeigt; man kann aber 
dann den Uebergang auf den nächsten Schnitten finden. Beiläufig 
mag erwähnt werden, dass in den Leberschläuchen, welche bei Peri- 
planeta am Anfang des Mitteldarmes ansitzen, das Epithel denselben 
Bau hat wie im Mitteldarm und auch die Krypten aufweist. 
Hinsichtlich derjenigen Insekten, in deren Mitteldarm keine Krypten 
vorkommen, muss zunächst beachtet werden, dass an der Grenze von 
Oesophagus und Mitteldarm und an der Grenze von Mitteldarm und 
Hinterdarm Regenerationsherde gelegen sein können. Wir haben bei 
Campodea staphylinus Westw. einem Tbysanuren, dem die Krypten 
fehlen!), zwischen Oesophagus und Mitteldarm einen typischen aus 
kleinen Zellen bestehenden Regenerationsherd gesehen und in dem- 
selben mehrere Mitosen gefunden. Es muss mindestens als möglich 
gelten, und kann für manche Fälle z. B. für Campodea als wahrschein- 
lich angesehen werden, dass solche Regenerationsherde an der Re- 
generation des Mitteldarmes sich beteiligen Es können aber auch 
zerstreute Regenerationsherde an der Basis des Epithels des Mittel- 
darms vorhanden sein?). Frenzel hat den Mitteldarm bei Raupen 
von Schmetterlingen und bei Larven von Cimbex, Apis und Bombus 
untersucht und keine Mitosen gefunden. Mit Rücksicht auf den Mittel- 
darm von Apis und Bombus hat Frenzel in seiner früheren Publi- 
kation geschrieben (Archiv f. mikr. Anatomie, 26. Bd., 1856, 5. 294): 
„Aus diesem negativen Befunde darf man nun noch nicht unbedingt 
schließen wollen, „dass hier der Kernteilungsvorgang niemals ein mito- 
tischer sei; „denn es ist immerhin noch möglich, dass bei Apis und 
Bombus die Zellenregeneration nur eine schwache ist, so dass Karyo- 
lysen nur vereinzelter vorkommen und ein langes Suchen erforderlich 
machen“. Diese Ueberlegungen Frenzel’s halten wir für durchaus 
berechtigt und wir können es folglich nicht für erwiesen erachten, 
dass in diesen Fällen eine auf Mitosen beruhende Regeneration fehle. 


4) Bei anderen Thysanuren, z. B. bei Machilis und Lepisma sind Krypten 
vorhanden, wie wir an eigenen Präparaten gesehen haben. Grassi hat die 
Krypten von Lepismina, Thermophila und Machilis abgebildet (Anatomie com- 
par&ee des Thysanoures. Archives italiennes de Biologie, T. XI, 1839). 

2) Die Regenerationsherde sind von besonderer Wichtigkeit, wenn während 
der Puppenruhe eine Histolyse und Neubildung der Darmepithelien stattfindet. 
Man beachte in dieser Hinsicht die Darstellung von Kowalewsky (Beiträge 
zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung der Musciden. Zeitschrift für 
wiss. Zoologie, 45. Bd., 1887), insbesondere seine Figur 14° auf Tafel XXVII, 
in welcher die Regenerationsherde für die verschiedenen Teile des Darmkanals 
schematisch mit roter Farbe bezeichnet sind. Das Wesentliche der im Puppen- 
stadium stattfindenden Regenerationsvorgänge kann aus dem neuen Lehrbuche 
von Korschelt und Heider ersehen werden (Lehrbuch der vergleichenden 
Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, 2. Heft, S. 869 — 876). 

XI, 48 


754 Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 


Wir zweifeln nicht, dass Regenerationsherde vorhanden sind und dass 
manin denselben Mitosen finden wird, wenn man den günstigen Zeitpunkt 
trifft. Wahrscheinlich erfolgt bei allen Lepidopteren und Hymenopteren 
im Puppenstadium eine Erneuerung des Mitteldarmepithels und wir 
glauben, dass diejenigen Zellen des Epithels, welche etwa in dem 
vorhergehenden Larvenstadium durch amitotische Teilung entstanden 
sind, spätestens zu dieser Zeit ihren Untergang finden. 

Hinsichtlich der Spermatogenese der Arthropoden können 
wir uns hier kurz fassen und auf eine an anderer Stelle erschienene 
Publikation verweisen '). Beim Flusskrebs wurde festgestellt, dass 
das Epithel jedes Hodenfollikels bei geschlechtsreifen Tieren aus 
zweierlei Zellen besteht, aus den Samenbildungszellen und aus den 
zwischen diesen liegenden Rand- oder Stützzellen; nur bei den letz- 
teren kommt die amitotische Teilung vor. Wir müssen deshalb ver- 
muten, dass auch bei den Lepidopteren die amitotische Teilung nur 
bei den Rand- oder Stützzellen vorkommt und an der Entwicklung 
der Samenbildungszellen keinen Anteil hat; wir treten so in Wider- 
spruch zu den oben beim Beginn erwähnten Angaben von Verson 
(l. e.), welche sich auf den Seidenspinner und andere Schmetterlinge 
beziehen. Als wir die Abhandlung von Verson?) studierten, sind wir 
zu der Ansicht’ gekommen, dass dieser Autor durch seine Beobach- 
tungen nicht zu der Annahme genötigt ist, dass die kleinen Zellen, 
welche er im jüngsten vorliegenden Stadium neben der großen Zelle 
in jedem Hodenfach bemerkt, durch amitotische Teilung von der 
großen Zelle herstammen; es erscheint eine Deutung zulässig, welche 
die Befunde von Verson mit denen von vom Rath in Ueberein- 
stimmung bringen könnte, nämlich die Auffassung, dass die kleinen 
Zellen nicht die Abkömmlinge, sondern sozusagen die Geschwister 
der großen Zelle sind und dass sie durch successive mitotische Tei- 
lung die zahlreichen Samenbildungszellen erzeugen, während der Kern 
der großen Zelle, welche den Charakter einer Rand- oder Stützzelle 
hat, mehrfach sich amitotisch teilt. Demnach bieiben wir bei der 
Behauptung, dass Kerne, welche durch amitotische Teilung entstanden 
sind, nie mehr in mitotische Teilung eintreten. 

Durch die bisherigen Erörterungen wird der Schluss nahegelegt, 
dass bei den Arthropoden in allen Geweben, bei welchen die 
amitotische Kernteilung vorkommt und bei welchen 
gleichzeitig ein reger Zellenverbrauch stattfindet, Re- 
generationszellen existieren, welehe sich mitotisch 
teilen; freilich ist das Auffinden der Mitosen manchmal schwierig 

4) 0. vom Rath, Ueber die Bedeutung der amitotischen Kernteilung im 
Hoden. Zoologischer Anzeiger, 1891, Nr. 373. 

2) E. Verson, La spermatogenesi nel Bombyx mori. Publieazioni della 
R. Stazione Bacologiea. Padova 1889. 


Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 755 


und vom Zufall abhängig !). Demnach erscheint es gerechtfertigt, 
die Behauptung von Loewit, nach welcher die Blutkörperchen des 
Flusskrebses sich stets ausschließlich amitotisch vermehren, mit kri- 
tischem Sinn aufzunehmen und nur durch einen ganz einwurfsfreien 
Beweis sich überzeugen zu lassen. Es wurde Loewit der Einwand 
gemacht (Biol. Centralblatt, 1891, 8.389), dass an einzelnen Regenera- 
tionsherden Blutkörperchen aus mitotisch sich teilenden Zellen ent- 
stehen könnten. Freilich hat Loewit schon in seiner früheren 
Publikation selbst diese Möglichkeit ins Auge gefasst und abgelehnt; 
es war aber aus seiner Darstellung nieht zu erkennen, dass er die 
fraglichen Stellen auf Schnitten untersucht hatte, und die Frage kann 
wohl nur auf Schnitten entschieden werden. Vor Kurzem berichtete 
Loewit (Biol. Centralbl., 1891, S.514) über neue Beobachtungen, welche 
auf Schnitte gegründet sind; er sah an den „Blutlakunen“, bei welehen 
die Regenerationsherde vermutet werden, eine Art von Iymphatischem 
Gewebe, in welchem aber, wie er angibt, nur in fixen Zellen, nicht in 
Blutzellen Mitosen vorkommen. Loewit stellt eine ausführliche Publi- 
kation in Aussicht und man muss vorerst diese abwarten, ehe man 
den Fall weiter erörtert. Wir haben deshalb auch einstweilen eine 
Nachuntersuchung nicht unternommen; zudem schien es uns gerade 
beim Flusskrebs besonders schwierig eine definitive Entscheidung zu 
erlangen, weil die Größe des Tieres und die Härte des Chitinpanzers 
ungünstige Vorbedingungen für die Untersuchung sind und weil das 
Auftreten der Mitosen beim erwachsenen Krebs ein seltenes (perio- 
disches) sein kann, wie unsere Beobachtungen an der Leber und am 
Enddarm des Flusskrebses gezeigt haben. Wir haben uns aber da- 
von überzeugt, dass bei anderen Crustaceen Mitosen an Blutkörperehen 
gefunden werden. Bei einer 5 mm langen Cymothoa sahen wir 
Mitosen nicht selten an Zellen, welche wir für Blutkörperchen halten 
und welche in den Blutbahnen (größtenteils in den seitlichen Teilen 
der Rumpfsegmente und in der großen Schwanzplatte) gelegen waren; 
die Vermutung, dass die fraglichen Zellen dem fixen Bindegewebe 
angehören, können wir bei der geringen histologischen Differenzierung 
des Bindegewebes so junger Tiere nicht ganz ausschließen, müssen 
sie aber in Anbetracht des Aussehens und der Lage der Mitosen für 
unwahrscheinlich halten. Bei mehreren jungen (3—5 mm langen) 
Exemplaren von Hyperia medusarım sahen wir nicht selten Mitosen 
an Blutzellen, die im Lumen von Blutbahnen lagen. 

Sehließlieh möchten wir hier noch einige Sätze beifügen, welche 
zur Ergänzung der früheren Ausführungen dienen und die amitotische 
Kernteilung der Metazoen überhaupt betreffen. Die Kerne, welche 
sich amitotisch teilen, haben in ihrem Bau und in ihrer physio- 
logischen Natur gewisse Veränderungen erlitten, sodass die Zell- 


4) Das Auftreten der Mitosen ist häufig ein periodisches und steht viel- 
leicht bei manchen Arthropoden mit den periodischen Häutungen in Beziehung. 


48 * 


756 Ziegler u. vom Rath, Amitotische Kernteilung bei den Arthropoden. 


und Kernteilung nicht mehr in der typischen Weise (nämlich durch 
Mitose) ablaufen kann. Kerne, welche durch amitotische Teilung ent- 
standen sind, können niemals wieder zur mitotischen Teilungsweise 
zurückkehren. Wir halten es für wahrscheinlich, dass die amitotische 
Teilung träger ablauft als die Mitose und sich manchmal bis zum 
vollständigen Stillstand verlangsamt !). Bei der amitotischen Kern- 
teilung unterbleibt die Zellteilung sehr häufig ?), aber nicht immer. 
Wenn die Zellteilung folgt, so ist doch die Zahl der auf diese Art 
vor sich gehenden Teilungen eine beschränkte; dies wird dadurch 
erwiesen, dass in solehen Geweben, in welchen ein kontinuierlicher 
oder periodischer Zellenverbrauch stattfindet, bei dem Ersatz Re- 
generationszellen beteiligt sind, welehe sich mitotisch teilen; jedoch 
kann es vorkommen, dass die Mitosen nicht zu jeder Zeit vorhanden 
sind und folglich ihre Auffindung sehr erschwert ist. 


4) Hinsichtlich der Zeitdauer der Mitose sehen wir davon ab, dass bei 
der Ausbildung der Geschlechtszellen, insbesondere bei der Spermatogenese 
die der vorletzten Teilung zugehörige Mitose im Knäuelstadium auffallend 
lange verharren kann; dieser Fall ist ja offenbar von dem gewöhnlichen Ver- 
halten verschieden. Durch die obige Behauptung treten wir in Widerspruch 
zu der von Frenzel (l. ec.) vermutungsweise aufgestellten Ansicht, dass die 
amitotische Teilung rascher verlaufe als die Mitose; es dient zur Stütze unserer 
Auffassung, dass man in manchen Geweben die Bilder amitotischer Kernteilung 
in jeder Schnittserie sehr zahlreich vorfindet, so dass man unter der Voraus- 
setzung eines raschen Ablaufs der Teilung auf eine sehr häufige Wiederholung 
des Vorgangs also auf eine ganz außerordentliche Kernvermehrung schließen 
müsste, welche doch thatsächlich nicht stattfindet. Wo überhaupt die amito- 
tische Kernteilung vorkommt, da ist sie auf jeder Schnittserie vielfach zu 
sehen, während Mitosen meistens viel seltener getroffen werdeu; man ist in 
der Entwicklungsgeschichte längst darauf aufmerksam geworden, dass man 
einen Vorgang um so leichter auf den Schnitten trifft, je länger er andauert. 

2) Wo amitotische Kernteilung vorkommt, findet man meistens auch mehr- 
kernige Zellen und die meisten Fälle mehrkerniger Zellen sind auf amitotische 
Kernteilung zurückzuführen. Wenn in den ausgebildeten Geweben eines Tieres 
mehrkernige Zellen vorkommen, so weist dies (soweitnichtVerschmelzung oder Ein- 
wanderung vonZellen oderPhagocytose inbetracht kommt) entweder auf amitotische 
Teilung oder doch sicher auf geschwächte oder gehemmte Teilungsenergie hin; 
die ältere Ansicht, welche aus dem Vorkomwen mehrkerniger 
Zellen auf lebhafte Zellteilung schloss, ist ganz verkehrt. In 
der Embryonalentwicklung kommt es bei manchen Cölenteraten, vielen Arthro- 
poden und einigen Wirbeltieren (z. B. Torpedo) in der Furchung vor, dass 
trotz mitotischem Verlauf der Kernteilung die Zellteilung vorerst unterbleibt 
und erst nach einiger Zeit erscheint; es geschieht dies aber ausschließlich bei 
solchen Tieren, deren Eier viel Dotter enthalten, und es ist leicht begreiflich, 
dass der Dotter das Auftreten der Zellgrenzen hemmen oder unsichtbar machen 
kann. Selbstverständlich darf man nicht von einer mehrkernigen Zelle sprechen, 
wenn lediglich infolge der Kleinheit und der diehten Lagerung der Zellen die 
Zellgrenzen nicht zu erkennen sind und nur scheinbar ein Plasmodium mit 
eingestreuten Kernen vorliegt, wie es z. B. bei dem Endfaden des Ovariums 
der Insekten der Fall ist. 


Frenzel, Zellkern und Bakterienspore. 757 


In der früheren Publikation (Biol. Centralblatt, 1891, S. 372) und 
in der vorliegenden wurde dargelegt, was alle bekannten Fälle ami- 
totischer Kernteilung in biologischer Hinsicht Gemeinsames haben. 
Wir wollen aber nicht behaupten, dass alle diese Fälle in morpho- 
logischer Hinsicht gleichartig sind. Nicht in allen Fällen, welche als 
amitotische Kernteilung bezeichnet wurden, ist der Vorgang pbylo- 
genetisch aus der Mitose hervorgegangen und folglich einer wirk- 
lichen Kernteilung homolog. In manchen Fällen liegt nur eine zur Ab- 
schnürung von Teilstücken führende Verzweigung desKerns!), in man- 
chen Fällen lediglich ein Zerfall des Kerns vor. Da es aber zur Zeit 
noch an einer brauchbaren Einteilung und genügenden Sonderung der 
Fälle fehlt, so lässt es sieh rechtfertigen, dass man vorerst alle 
gemeinsam behandelt und zunächst darauf Wert legt, dass die ami- 
totische Kernteilung bei den Metazoen niemals für etwas ursprüng- 
liches zu halten ist, dass alle Fälle in biologischer (physiologischer) 
Hinsicht der Mitose gegenübergestellt werden können und im Ver- 
gleich zu dieser einen degenerativen Charakter haben. 

Freiburg i. B., zoolog. Institut der Universität, Okt. 1891. 


Der Zellkern und die Bakterienspore. 
Von Prof. Joh. Frenzel. 


Es ist bekannt, dass in den modernen Vererbungstheorien der 
Zellkern eine ganz hervorragende Stellung einnimmt, und die 
meisten Autoren, wie O.Hertwig, Weismann, v.Kölliker sehen 
ihn als den alleinigen Träger derjenigen Substanzen an, welche die 
Vererbung vermitteln. Bereits früher ?) hatte ich versucht, diese 


1) Wenn in einem Gewebe verzweigte Kerne vorkommen und ebenda ami- 
totische Kernteilung beschrieben ist, so sind a priori zwei Auffassungen denk- 
bar. Entweder ist die Teilung als eine Abschvürung von Zweigen oder Lappen 
des Kerns anzusehen und hat folglich phylogenetisch keine Beziehung zur 
Mitose, oder aber die Teilung ist als eine echte Kernteilung anzusehen, welche 
amitotisch verläuft, da die Kerne bei ihrer (schon in der Verzweignng zum 
Ausdruck kommenden) Anpassung an die spezielle physiologische Funktion 
die Fähigkeit zur mitotischen Teilung verloren haben. In vielen Fällen kann 
man zur Zeit noch nicht entscheiden, welche Auffassung die richtige ist. Hin- 
sichtlich der Spinndrüsen der Raupen äußert Korschelt folgende Ansicht: 
„Die Drüsenzellen sind sehr umfangreich und enthalten den je nach dem Alter 
der Larve mehr oder weniger verzweigten Kern. Die Verzweigung kann so weit 
sehen (bei Orgyia antiqua beispielsweise), dass sich ganze Abschnitte vom 
Kern loslösen; anstatt des einen Kerns sind schließlich eine ganze Anzahl von 
Kernstücken unabhängig von einander vorhanden* (Korschelt, Beiträge 
zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes. Zool. Jahrbücher, Abt. f. 
Anat. u. Ont., Bd IV, 1889). 

2) Johannes Frenzel, Das Idioplasma und die Kernsubstanz. Ein 
kritischer Beitrag zur Frage nach dem Vererbungsstoff. Archiv für mikrosk. 
Anatomie, Bd. 27, 8. 73 fg. 


758 Frenzel, Zellkern und Bakterienspore, 


Frage von einem allgemeinen Standpunkte aus zu behandeln und war 
zu dem Schlusse gekommen, dass sie doch nicht so klipp und klar 
erledigt sei. Damals hatte ich unter Anderem auch die Bakteriaceen 
herangezogen und möchte desshalb hier noch einmal auf dieselben 
zurückgreifen. Meine damaligen Argumente waren von C. Weigert!) 
nicht als stichhaltige anerkannt worden, und obgleich W. Wal- 
deyer?) ja noch eine ähnlieh vorsichtige Stellung wie ich ein- 
nehmen wollte, so war er doch, was die Kernhaltigkeit der Bak- 
teriaceen angeht, den Ausführungen Weigerts im Allgemeinen ge- 
folgt. Noch zurückhaltender in der Vererbungsfrage ist endlich F. 
v. Leidig?) gewesen, der etwa wie C. v. Nägeli*) auch in den 
Zellsubstanzen Träger der Vererbung suchen möchte. 

Die Bakteriaceen galten früher als kernlos, wie sich W. Zopf°) 
eptschiedener, A. de Bary °) vorsichtiger aussprachen. Erst später 
wurden von P. Ernst ”) einerseits, V. Babes ®) andererseits eigen- 
tümlieh sich verhaltende Körperchen in der Spaltpilzzelle aufgefunden, 
die in Beziehung zu echten Kernstoffen gebracht wurden, und end- 
lich gelang es OÖ. Bütschli’®) bier einen sog. Zentralkörper 
nachzuweisen, welcher, meist den grössten Teil des Zellleibs ein- 
nehmend, diesen auch ganz ausfüllen kann. Seine allgemeinen Reak- 
tionen sowie besonders sein Gehalt an kleinen Körnchen, die sich mit 
Hämatoxylin rot-violett färben und nach Bütschli in echten Zell- 
kernen ebenfalls anzutreffen sind, veranlassten diesen Autor, jenen 
Zentralkörper mit einem echten Zellkern zu identifizieren, obgleich 
freilich nicht alle Umstände zu dieser Deutung berechtigten. Der 
Zentralkörper ist nämlich im Verbältnis zum Zellleibe meist von so 
riesigen Dimensionen, dass man immer mit einem gewissen Zagen 
an die Deutung dieses Gebildes gehen wird, solange nicht weitere, 
vollgültige Beweise erbracht sind. Es ist besonders nach den bis 


1) ©. Weigert, Neuere Vererbungstheorien,. Schmidt’s Jahrbücher 
der gesamten Medizin, 1887, (Nr. 215), 8. 89 fg. 

2) W. Waldeyer, Ueber Karyokinese und ihre Beziehungen zu den Be- 
fruchtungsvorgängen. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 32, (1888), 8.1 fg. 

3) F. v. Leydig, Beiträge zur Kenntnis des tierischen Eies im unbe- 
fruchteten Zustande. Zoolog. Jahrbücher, /1889, (II), Abt. f. Anatomie und 
Ontogenie, 8. 287 fg. — S. 420. 

4) C. v. Nägeli, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungs- 
lehre. München u. Leipzig, 1884. 

5) W. Zopf, Die Spaltpilze ete. Separatabdruck aus der Encyclopädie 
der Naturwissenschaft. Breslau 1883. 

6) A. de Bary, Vorlesungen über Bakterien. Leipzig 18»5. 

7) P. Ernst, Ueber Kern- und Sporenbildung bei Bakterien. Zeitschrift 
für Hygiene, (1889), Bd. 5, 8. 428 fg. 

5) Vietor Babes, Ueber isoliert-färbbare Anteile von Bakterien. Zeit- 
schrift f. Hygiene, (1889), Bd. 5, S. 173. 

9) 0. Bütschli, Ueber den Bau der Bakterien und verwandter Orga- 
nismen. Vortrag. Leipzig 1890 (1889). 


Frenzel, Zellkern und Bakterienspore. 299 


jetzt vorliegenden Erfahrungen sehr schwer für uns die Vorstellung 
zu bilden, wie eine lebensthätige Zelle bloß aus einem Kern bestehen 
sollte, zu dem sich höchstens noch eine plasmatische Geißel gesellte. 
Als recht befremdend muss ferner das so verschiedene Größen- 
verhältnis des Zentralkörpers bezeichnet werden. Denn vergleicht 
man die von Bütschli gegebenen Darstellungen mit einander, so 
muss es auffallen, dass jener das eine Mal die Zelle völlig ausfüllt 
oder auszufüllen scheint (l. e. Fig. 9), das andere Mal an den beiden 
Zellenden einen freien Raum lässt (l. e. Fig. 5, 6, 8) und endlich in 
anderen Fällen nur ein bescheidenes Körperchen darstellt (l. e. Fig. 4). 

Bei Gelegenheit meiner „Untersuchungen über die mikroskopische 
Fauna Argentiniens“!) fand ich im Darmkanal von Anurenlarven 
als Schmarotzer grünliche Bacillen, die sich zum Teil durch ihre 
enorme Größe auszeichneten. Ich versuchte daher mich über die 
Resultate Bütschli’s zu orientieren, kam aber leider ebenfalls nicht 
zu einem völlig befriedigenden Abschluss, am erfolgreichen Arbeiten 
verhindert durch den Mangel an Hilfsmitteln, durch die überaus 
traurigen Einrichtungen jener argentinischen Universität, welche in 
Manchem hinter der Mittelschule eines Kulturlandes zurückstand, und 
durch die fortgesetzten bürgerlichen Unruhen jenes Landes. Hin- 
sichtlich der Sporenbildung bei den Bakterien glaube ich indessen 
einige neuere Daten erbracht zu baben und habe das Ausführlichere 
kürzlich publiziert ?). Hier sei die Spore nur darauf hin betrachtet, 
welchen Wert sie im Hinblick auf den Zellkern hat. 

Früher wurde, wie bekannt, der Zellkern als ein morphologisch 
differenziertes Gebilde innerhalb des Zellkörpers definiert. Bloß um 
ihn etwas deutlicher hervortreten zu lassen, wurde allenfalls die 
Essigsäurereaktion angewendet, und da diese an bestimmten Stellen 
im Stiche ließ, so wurden dann seine Anwesenheit ganz in Abrede 
gestellt. Später nun, als der Wert der Tinktionsmittel und anderer 
Reagentien erkannt worden, verschob sieh die Diagnose, und manch 
einer war schon zufrieden, wenn Kernsubstanzen überhaupt nach- 
gewiesen wurden, ganz gleichgültig, ob sie zu einer morphologi- 
sehen Einheit zusammengehörten oder nicht Hinsichtlich der Bak- 
terien stand z. B. ©. Weigert auf diesem Standpunkte, indem 
er diese keineswegs als kernlos ansehen mochte, da ein morpho- 
logisch differenzierter Kern nicht vorhanden zu sein brauchte; denn 
wir müssten uns vorstellen, dass bei so tief stehenden Wesen (l. ce. 
S. 97), wie die Bakterien, eine morphologische Differenzierung des 
Protoplasmas vom Karyoplasma noch nicht vorhanden ist, sondern 
dass beide noch untereinander gemischt sind. Das Karyoplasma 


1) Joh. Frenzel, Untersuchungen über die mikrosk. Fauna Argentiniens. 
Vorläufiger Bericht. Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd, 38, S. 1 fg. 

2) Derselbe, Ueber den Bau und die Sporenbildung grüner Kaulquappen- 
bacillen. Zeitschrift für Hygiene, Bd. 11, S. 208 fg. 


760 Frenzel, Zellkern und Bakterienspore. 


müsste allerdings wenigstens noch als diffuse Einlagerung nach- 
zuweisen sein, nämlich tinktorell als Chromatin. Nach Ansicht 
Weigert’s verhielten sich die Bakterien ferner zwar sehr mannich- 
faltig, sie geben jedoch sämmtlich eine Art von Chromatinreaktion, 
manche sogar alle Reaktionen der Kernsubstanz. Prinzipielle Unter- 
schiede von der ja auch mehrfach abgestuften Kernfärbung der Zell- 
kerne seien daher nicht anzunehmen. 

Wie es scheint, legte W. einen gar zu großen Wert auf die 
Tinktionsmethoden, denn man darf wohl nicht außer Acht lassen, 
dass das chromatophile Karyoplasma nicht die einzig färbbare 
Substanz innerhalb der Zelle ist, sondern dass sich manche Zell- 
bestandteile oft intensiver als solche des Kernes färben können. 
Indem ieb mir vorbehalte, an einer anderen Stelle !) darauf zurück- 
zukommen, möchte ich hier nur kurz darauf hinweisen, dass wir doch 
eigentlich nicht eher von den Eigenschaften des Zellkernes reden 
dürfen, ehe man sich darüber verständigt haben wird, ob dessen 
Kriterium in der Gestalt oder in der Substanz zu bestimmen ist. 
Auch die Cytoden (Moneren) Häckels wurden bekanntlich grade wie 
die Sprosspilze (s. Schmitz) als kernlos angesehen. Ist es nun nach und 
nach auch geglückt in vielen von ihnen sogar den morphologischen 
Repräsententen des Kernes zu finden, so giebt es, wie ich selbst zu 
bestätigen weiß?), immer noch abseits stehende Formen. Im Süß- 
wasser (Cördoba) traf ich mehrere derselben an. Bei einigen war 
kein Erfolg, bei anderen hingegen machten sich mehrere sich stark 
färbende Körnchen bemerkbar, welehe innerhalb eines bestimmten 
Bereiches lagen, so dass, wenn man eine Kreisperipherie um sie ge- 
schlungen hätte, die Form eines Kernes vorgelegen hätte. Es gelang 
mir indessen nicht, eine solche Begrenzung oder wenigstens einen 
Zusammenhang der tingiblen Körnchen unter sich sichtbar zu machen, 
so dass vorläufig nur von dem Vorhandensein chromatopbiler Substanz 
die Rede sein darf, die recht wohl karyoplasmatischer Natur sein 
könnte. 

Sehen wir nun vor der Hand davon ab, ob der Zentralkörper 
den Wert eines echten Zellkernes habe oder nicht, so interessieren 
uns hier vor Allem die Sporen, hinsichtlich deren folgendes fest- 
gestellt werden konnte. Während viele der von mir beobachteten 
grünen Bacillen innerhalb des Zentralkörpers keine besondere Dif- 
ferenzierung erkennen ließen, von den („roten“) Glanzkörnern ab- 
gesehen, so beraßen andre, die sich zur Sporulation anschickten, 
zentral oder nach einem der beiden Pole hin gelegen einen ellip- 
soliden Körpers, den man sofort für einen Zellkern ansehen würde 


1) Joh. Frenzel, Beiträge zur vergleichenden Physiologie u. Histologie 
der Verdauung (Wird im Archiv f. Anat. u. Physiol. erscheinen.) 

2) Joh. Frenzel, Ueber einige merkwürdige Protozoen Argentiniens. 
(Erscheint in der Zeitschrift für wissensch. Zoologie, Bd. 53, S. 332 fg.) 


Frenzel, Zellkern und Bakterienspore. 161 


und dessen feinerer Bau, Inhalt und allgemeine Reaktionen teils 
mit denen des Zentralkörpers, teils mit denen eines Zellkernes 
übereinstimmten. In weiteren Verlauf färbt sich dieses Körper- 
chen, der Sporenkern, wie wir mit Vorbehalt sagen wollen, 
grünlich und teilt sich oft noch amitotisch im zwei völlig gleiche 
Hälften, die nach den beiden Zellenden des Bacillus hin rücken. 
Dann bilden sie sich weiter aus, indem sie mehr und mehr er- 
grünen, starkglänzend und völlig homogen werden, wobei in gleichem 
Maße das Plasma der Zelle und des Zentralkörpers ver blasst und 
matt wird. Beginnt mithin die Spore als ein kernartiger Körper, 
so werden allmählig die Bestandteile der gesammten Zelle in 
sie aufgenommen, und zwar der grüne Farbstoff direkt und in 
konzentrierter Form, das Uebrige aber entweder in derselben Weise 
oder in einer irgendwie veränderten Form. 

Es muss nunmehr die Frage entstehen, welchen Wert die fertige 
Spore hat, den eines Kernes oder den einer Zelle? Bekanntlich 
genügt die Spore vollständig zur Fortpflanzung; sie muss daher alle 
Vererbungspotenzen implieite enthalten. Ist sie ein Kern, so wäre 
der Beweis geliefert, dass dieser einzig und allein die Vererbung 
übermitteln kann; ist sie jedoch eine Zelle, so wäre im Gegenteil 
der Beweis da, dass auch Zellsubstanzen bei der Vererbung eine 
Rolle spielen können. 

Morphologisch ist nun dieSpore wahrscheinlich wohl 
ein Kern, wenn sie auch nur die substantielle Umwandlung eines 
solehen ist. Den Vererbungstheoretikern kommt es hierauf aber gar 
nicht so sehr an. Wird doch nach der Befruchtung der Kern in der 
Eizelle in einer Weise zerstückelt, dass bloß noch die Chromosomen ete. 
übrigbleiben, deren Hanptbedeutung ihre Färbbarkeit, ihre Reaktion, 
ihre Substanz ist. Diese muss mithin ganz augenscheinlich als das 
charakteristische und aussehlaggebende gelten, und wir 
haben daher die weitere Frage zu behandeln, ob die Spore aus 
Karyoplasma (Kernsubstanzen) bestehe oder nicht? 

Wenn die Spore zuerst ein Kern ist, worauf ja gewisse Reak- 
tionen hindeuten, so enthält sie zu irgend einer Zeit ohne Zweifel 
derartige Substanzen, die zunächst im Netzwerk, vielleicht auch in 
den (roten) Glanzkörnern zu suchen sind. .Jenes verschwindet aber 
im Verlaufe der Entwicklung völlig, indem die Spore homogen wird, 
und in gleicher Weise verschwindet die Nukleinreaktion. Es liegt daher 
die Möglichkeit vor, dass entweder die Kernsubstanzen diffus ge- 
löst oder vielleicht sogar chemisch verändert werden. Jeden- 
falls ist dann das Chromatin nieht mehr tinktorell, als diffuse Ein- 
lagerung etwa, nachweisbar, wie Weigert gerne möchte Wir 
können also nur sagen, dass wir über seinen Verbleib nichts mehr wissen. 

Lässt man nun die Frage außer Acht, ob die Bakterienspore 
noch ursprüngliche Kernbestandteile enthalte oder nicht, so muss man 


162 Frenzel, Zellkern und Bakterienspore. 


weiterhin in Betracht ziehen, was sie noch enthalten kann. 
Weiterhin hörten wir schon, wie das Plasma der Zelle und des 
Zentralkörpers zu Gunsten der Spore reduziert wird. Es liegt nun- 
mehr die Möglichkeit vor, dass es umgewandelt werde, und zwar zu 
Karyoplasma, und wenn dies der Fall ist, so muss dieses in der 
Spore nachweisbar sein. Ferner müsste untersucht werden, ob diese 
nur aus Karyoplasma oder auch aus anderen Substanzen bestehe 
z. B. dem sog. Kernsaft (Interfilarmasse) ete. _ 

Die Prüfung der Sporensubstanzen muss sowohl mit Färbungs- 
wie mit Lösungsmitteln geschehen. Schon von den Bakterien über- 
haupt weiß man bekanntlich, dass sie sich mit Anilinfarben oft an- 
ders tingieren, als echte Zellkerne, trotzdem sie doch einen als Kern 
angesehenen Zentralkörper führen. Die Sporen nun färben sich 
sehr schwer, wahrscheinlich ihrer dieken Membran wegen, reagieren 
im allgemeinen aber doch auf dieselben Farbstoffe wie die Bakterien- 
zelle.. Da leider mein Arsenal an Farbstoffen stark reduziert war 
und nicht mehr ersetzt werden honnte, so war es mir nicht möglich, 
an den Sporen der grünen Kaulquappenbaeillen eingehendere Studien 
daraufhin zu machen. Alaunkarmin jedoch, ferner Pikrokarmin und 
Hämatoxlin brachten keine Färbung zu stande, oder wenn ja, so ließ 
sie sich auf das Leichteste wieder durch Auswaschen entfernen, 
während echte Zellkerne die Farbe behielten. Eine spezifische Fär- 
bung dieser Sporen mit der Ziehl’schen Fuchsinlösung gelang da- 
gegen ohne Schwierigkeit. 

Gegen Lösungsmittel sind Bakteriensporen bekanntlich außer- 
ordentlich resistent, auch Säuren gegenüber, während hier die Zell- 
kerne viel empfindlicher sind. Dies gilt auch hinsichtlich der Verdau- 
barkeit in (saurem) Magensaft. Brachte ich nämlich etwas Magen- 
schleimhaut einer kleinen Kröte mit den grünen, fruchttragenden 
Bacillen zusammen, so wurden diese, jedoch mit Ausnahme der Sporen, 
zerstört, von denen viele noch unverändert sichtbar waren. Etwas 
anderes indessen geschah in dem Falle, wo die Bacillen der Wirkung 
von etwas Pankreasgewebe ausgesetzt wurden. Jetzt verschwanden 
auch die Sporen, allerdings langsam, offenbar geschützt durch ihre 
feste Cutieula. Diese aber wird wohl niemand für nukleinartig ansehen, 

Fassen wir alles dies zusammen, so müssen wir zu dem Schlusse 
kommen, dass die Bakteriensporen aus Substanzen bestehen, welche 
nicht auf Karyoplasmen hinweisen. Allerdings bleibt ja die Mög- 
liehkeit erhalten, dass letztere auch dabei sind. Die Spore muss 
Jedoch vor der Hand eher als eine Zelle, und zwar als eine kern- 
lose angesehen werden, da sie die Bestandteile der Zelle ohne Um- 
wandlung in Karyoplasma in sich aufgenommen hat. Solange nun 
die Vererbungstheorie darauf beruht, dass der Kern als morphologi- 
sches Individuum definirt wird, werden wir sagen dürfen, dass Fort- 
pfanzung und Vererbung auch ohne geformtes Karyoplasma ge- 


Maria Gräfin Linden, Schwimmen der Schnecken am Wasserspiegel. 76:) 


schehen kann, auch ohne einen Zellkern. Zu untersuchen bliebe dann 
noch, ob Kernsubstanzen überhaupt, wenn auch anscheinend in ge- 
löster, diffuser Form hinreichen, um die Vererbungspotenzen zu tragen 
und ob die Bakterienspore derartige Substanzen enthalte. Gehen wir 
andrerseits von der Genese der Spore aus, so ist dieselbe möglicher- 
weise als Kern, resp. als kernartiges Individuum aufzufassen, ohne 
aus Karyoplasma zu bestehen oder dieses in der hergebrachten Form 
zu führen. Eine Entscheidung in dieser Frage, und mithin in der 
ganzen Vererbungstheorie wird man, so scheint mir nach Sachlage 
der Dinge, erst treffen können, wenn eine allgemein giltige Definition 
des Zellkernes geschaffen sein wird. 

Zusatz. In Betreff des von Bütschli beschriebenen Zentral- 
körpers der Bakterien und verwandten Organismen ist jedenfalls der 
Einwurf Fischers nicht stiehhaltig, dass er etwa ein Kunstprodukt, 
durch Kontraktion des Plasmas hervorgerufen, sei. Ich sah ihn auch 
in lebenden Zellen. Der Zweifel E. Zacharias’ an der Kern- 
natur jenes Gebildes bleibt allerdings als berechtigt bestehen 
(s. E. Zacharias: Ueber Val. Deinega’s Schrift „Der gegen- 
wärtige Zustand unserer Kenntnisse über den Zellinhalt der Phyko- 
chromaceen“. — Botan. Zeitung Jahrgg. 49, Nr. 40, S. 664 fg. — 
S. 665 Anmerk.). Auch für den sog. Sporenkern kann ich nieht mit 
Sicherheit behaupten, dass er ein echter Zellkern sei. 


Das Schwimmen der Schnecken am Wasserspiegel. 


Die eigentümliche Erscheinnng, dass manche Wasserschnecken 
die Fähigkeit besitzen mit nach abwärts gekehrtem Gehäuse ver- 
mittelst ihres breiten Fußes an der Wasseroberfläche zu hängen oder 
nach Belieben daran hinzugleiten, wird in der vierten Abteilung (Band2, 
S. 242 und 243) von Brehm’s Tierleben eingehend behandelt. 

„Während sie so hängen“, führt der Verfasser an, „geben sie 
jedoch diese Stelle oft plötzlich auf; sie sinken rasch zu Boden, von 
welchem sie sich gewöhnlich nur durch Fortkriechen an irgend einer 
festen Unterlage zur Oberfläche erheben. Zuweilen habe ich sie auch 
geraden Weges durch das Wasser emporschweben sehen, eine That- 
sache, die ich nur durch die Annahme erklären kann, dass sie das 
Vermögen besitzen, die Luft in ihrer Lungenhöhle zusammenzudrücken, 
wenn sie niedergehen, und dass sie derselben sich auszudehnen ge- 
statten, um so ihren Körper zu erleichtern, wenn sie durch das 
Wasser aufsteigen wollen.“ 

Dieser von Johnston herrührenden Erklärung stimmt Schmidt bei 
und erläutert im Folgenden, auf welche Weise es den Schnecken 
möglich ist an der Grenzfläche zwischen Wasser und Luft zu schweben. 
Von Wichtigkeit scheint ihm hierbei die Bekleidung der Fußsohle mit 
Flimmerhärchen, doch hält er es für unerklärt, wie das Tier sein 
Gleiten plötzlich hemmen kann. „Am schwierigsten und gänzlich 
ungelöst“, fährt der Verfasser fort, „ist aber das Haften an der Ober- 


764 Maria Gräfin Linden, Schwimmen der Schnecken am Wasserspiegel. 


fläche selbst. Es sieht genau so aus, als ob die Luftsäule eine An- 
ziehung ausübe und als ob vor dem Untersinken ein Losreißen statt- 
finde, Es hat mir jedoch scheinen wollen, als ob die Sohle bei diesem 
Schnecken an der Wasseroberfläche sich etwas, wie eine hohle Hand 
vertiefte, so dass das Tier wie ein Boot getragen wird. Da das 
spezifische Gewielit nur wenig über 1 ist, so genügt, um die Schnecke 
gerade am Wasserspiegel zu erhalten, eine geringe Konkavität: wird 
diese durch unmerkliche Kontraktion des Fußrandes zur Ebene, so 
versinkt das Tier augenblicklich.“ 

Noch ehe mir diese Begründung der eigentümlichen Erscheinung 
bekannt war, hatte ich derselben meine Aufmerksamkeit zugewendet 
und war durch die Resultate verschiedener Versuche dazu bestimmt 
worden, eine von Schmidt abweichende Erklärungsweise anzunehmen. 

Als Beobachtungsobjekte hatte ich Lymneen der verschiedensten 
Altersstufen in ein 3ebdm großes Aquarium versetzt. Auf dem Boden 
des Gefängnisses befand sieh eine Schichte von Kies und Sand und 
die Wasserpflanzen, welehe dem ursprünglichen Aufenthaltsort der 
Schnecken entnonmen waren, sollten ihnen das neue Heim angenehm 
und gemütlich machen. Die Tiere fühlten sich in der engeren Wohnung 
sehr bald zu Hause und gaben willig ihre turnerischen Künste zum 
Besten. Wie Johnston berichtet, kletterten sie an Wasserpflanzen 
oder an den Wänden des Aquariums zum Niveau empor, nahmen, in- 
dem sie sich über dasselbe erheben, wie ich regelmäßig bemerkt habe, 
frische Luft ein und gingen hierauf mit gleitender Bewegung zum 
Wasserspiegel über. Allerdings zeigte sich bei den an der ÖOber- 
fläche hängenden Schnecken sehr häufig die vo. Schmidt erwähnte 
Vertiefung auf der Fußsohle, es schien jedoch, dass diese Kontraktion 
ohne Einfluss auf die Stellung des Tieres war. Wenn sich z. B. die 
Lymneen schnell fortbewegen, so verwandeln sie ohne unterzusinken 
ihren Fuß in eine schmale, langgestreekte Ebene und ebenso steht es 
in ihrer Gewalt denselben unbeschadet ihrer Haltung über einer daher- 
schwimmenden Wasserlinse zu schließen. Diese letztere Bewegung 
konnte vermittelst eines beliebigen, kitzelerregenden Gegenstandes 
sehr leicht künstlich hervorgerufen werden, und wenn es der Schnecke 
bei diesem Experiment zu schwül wurde, so verstand sie durch eine 
geschickte Wendung den Fuß nach nnten und die Schale nach oben 
zu drehen; die Rückkehr in ihre frühere Stellung erfolgte erst, wenn 
keine Wiederholung des unliebsamen Spieles drohte. Selbst ein ge- 
waltsames Losreißen von der obersten Wasserschichte, bringt die 
Sehnecken nicht zum Sinken und wenn sie durch einen Stoß in die 
Tiefe hinabbefördert werden, so steigen sie alsbald mit nach oben 
gekehrten Fuß wieder empor. 

Bisweilen schwimmen die Lymneen nur wenige Millimeter unter 
dem Wasserspiegel und kehren je nach Belieben an denselben zurück, 
oder lassen sich ganz untersinken. Es steht somit in ihrer Gewalt 
ihr spezifisches Gewicht dem des Wassers gleich zu machen oder 


Maria Gräfin Linden, Schwimmen der Schnecken am Wasserspiegel. 765 
’ Fo) (DI 


auch, wenn es die Umstände erheischen, ihr Volumen so zu ver- 
srößern bezw. zu verkleinern, dass das Gewicht der von ihnen ver- 
drängten Wassermasse ihr absolutes Gewicht übertrifit, oder dem- 
selben nachsteht. Diese Fähigkeit hängt allein mit der eigentümlichen 
Beschaffenheit der Atmungsorgange unserer Schnecken zusammen. 
Wenn eine Lymnee an den Wasserspiegel hingleitet, so kann bei 
einer entsprechenden Wendung ihres Körpers wahrgenommen werden, 
dass sich in der Oeffnung des bloßgelegten Atmungsloches ein Luft- 
bläschen befindet, welches je nachdem die Schnecken tiefer sinken 
oder höher steigen will in das Atemloch bezw. in die Lungenhöhle 
zurücktritt oder halbkugelförmig über den Rand der Oeffnung her- 
vorsteht. Mit diesem Vor- und Zurücktreten des Luftbläschens ist 
gleichzeitig ein Heben bezw. Senken der das Atemloch umgebenden 
Hautschichten verbunden und ich beobachtete in den meisten Fällen, 
dass der ganze Körper die Wirkung vermehrte, indem er sein Vo- 
lumen zu vergrößern oder zu verkleinern suchte. So oft nun dieses 
Luftbläschen künstlich entfernt oder freiwillig von der Schnecke aus- 
gestoßen wurde, sank dieselbe plötzlich unter und war nicht mehr 
im stande geraden Weges durch das Wasser aufzusteigen. Wollte 
sie ihre Kunststücke am Wasserspiegel dennoch fortsetzen, so blieb 
ihr kein anderer Ausweg als an einer festen Unterlage empor- 
zukriechen und ihre Lungenhöhlen aufs Neue mit Luft anzufüllen. 
Erreicht die durch das Atmungsorgan geregelte Volumenzunahme der 
Schnecken ihr Maximum, so werden dieselben durch den hydraulischen 
Druck am Wasserspiegel in der Schwebe erhalten und gelangen in 
ihre natürliche Gleichgewichtslage, wenn sie den pneumatischen 
Apparat nach oben kehren; auf diese Weise kommt auch der Fuß 
in die gewohnte Stellung. Die kleinen wellenförmigen Bewegungen 
auf dessen Sohle genügen um eine Ortsveränderung hervorzubringen; 
als Steuer dienen hierbei Kopf und Fühler. 

Fragen wir uns, aus welchem Grund die Schnecken überhaupt 
an dem Niveau des Wassers erscheinen, statt ihre Wanderlust auf 
festen Pfaden zu befriedigen, so erhalten wir die erwünschte Ant- 
wort, wenn wir das Verhalten der Lymneen nur kurze Zeit verfolgen. 
Die Schnecken suchen mit Vorliebe zu ihrer Ernährung die jungen 
saftigen Blätter der Wasserpflanzen auf, diese aber schwimmen 
meistens auf dem Niveau und nötigen die Gastropoden heraufzu- 
kommen. Selbst kleine Wasserkäfer und Spinnen werden von den 
Lymneen nicht verschmäht. 

Ich habe beobachtet, dass sich die Schnecken ihre Nahrung auf 
zweifache Weise erjagen. Sie steuern entweder geraden Weges auf 
das auserlesene Beutestück zu, oder sie legen sich auf die Lauer. 
In letzterem Fall sieht man sie unbeweglich an dem Wasserspiegel 
hängen. Die Sohle ihres Fußes, welche ein stark adbärierendes 
Sekret ausscheidet, ist dann, wie auch Schmidt beobachtet hat, in 
der Mitte vertieft und frei von Wasser, während der höherliegende 


766 Maria Gräfin Linden, Schwimmen der Schnecken am Wasserspiegel. 


Fußrand von demselben bedeckt wird; (vermutlich verhindert die 
schleimige Abscheidung den Zutritt des Wassers). Auch der Kopf 
wird unter Wasser gehalten. Durch fortgesetztes Oeffnen und Schließen 
des Mundes erzeugen die Lymneen an der Wasseroberfläche eine 
unbedeutende wirbelförmige Bewegung, durch welche die in der Um- 
gebung befindlichen Nahrungsstoffe in das Bereich der Schnecken 
gelangen. Während die kleinen Beutestücke auf einen Schluck im 
Schlund verschwinden, wissen die Gastropoden ihren Fuß als Fang- 
apparat für größeren Raub geschickt zu verwerten. Gleitet z. B. 
ein Wasserbewohner oder ein schwimmendes Blatt über den Fußrand 
in die Vertiefung der Sohle, so zieht sich der Rand derart zusammen, 
dass das betreffende Beutestück in einer nach der Länge des Fußes 
verlaufenden Rinne gefangen ist. Um den Bissen vollends in die 
Mundöffnung hineinzubefördern, rollt die Schnecke das Fußende nach 
dem Kopfe hin auf, wodurch das gefangene Objekt soweit nach vor- 
wärts geschoben wird, bis es von den Lippen erfasst werden kann. 
Da die Nerven und Muskeln, welche bei der Kontraktion der Fuß- 
sohle der Schnecken thätig sind, schon auf geringen Reiz reagieren, 
so vereinigt dieser Körperteil den Nutzen eines Bewegungsorgans 
und feinen Greifwerkzeugs. 

Ich habe im Vorhergehenden erwähnt, dass die Lymneen bis- 
weilen Wassertiere verschlingen, und fand in einem andern Fall zu 
meinem Erstaunen, dass diese Schneckengattung eine besondere Vor- 
liebe für Fleischnahrung hat, obwohl sie nach der Beschaffenheit 
ihrer Mundwerkzeuge in die Reihe der Pflanzenfresser gestellt wird. 
Ich hatte kürzlich in mein Aquarium Larven der Eintagsfliege (Ephe- 
mera vulgata) eingesetzt und wollte ihre Metamorphose verfolgen. 
Die gebotenen Verhältnisse waren jedoch für ihr Fortkommen so 
ungünstig, dass sie binnen weniger Tage zu Grunde gingen. Als ich 
die verwesenden Leichen entfernen wollte, bemerkte ich, dass eine 
IL.ymnee sich einer derselben bemächtigt hatte. Mit ihrem Fuß um- 
klammerte sie den leicht beweglichen Körper, ergritf vermittelst der 
Lippen die durch das Wasser und den Verwesungsprozess aufge- 
weichten Fleischfasern und ließ ein Stückchen nach dem andern in 
der Mundöffnung verschwinden. Dies Beispiel lockte eine zweite 
Lymnee, welche den Vorgang von einiger Entfernung mit angesehen 
hatte, ebenfalls herbei, um das entgegengesetzte Ende des toten 
Körpers in ähnlicher Weise zu bearbeiten. Die gemeinschaftliche 
Mahlzeit währte ungefähr eine Viertelstunde, wonach die Schnecken 
den zerzausten Kadaver seinem Schicksal überließen und neugestärkt 
an den Glaswänden ihres Gefängnisses auf- und abspazierten. 

Diese Episode beweist, dass sich auch in den Kreisen der Gastro- 
poden emanzipationslustige Wesen finden, welche, statt ihrer natür- 
lichen Bestimmung zu folgen, lieber dem individuellen Geschmack 
freien Lauf lassen. Gräfin Maria v. Linden. 


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Nasse, Physiologische Oxydation. 


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Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 


Naturforschende Gesellschaft zu Rostock. 
Sitzung am 31. Oktober 1891. 
(Separatabdruck der „Rostocker Zeitung“, Nr. 534, 1891.) 

Herr OÖ. Nasse hielt den angekündigten Vortrag über die physio- 
logische Oxydation. 

Bringt man Benzaldehyd mit wässeriger Lösung von Kupfersulfat und 
möglichst wenig Luft in ein geschlossenes Glasgefäß (1), so sieht man sehr 
rasch, besonders bei Belichtung, metallisches Kupfer an den Wänden des Ge- 
fäßes und die Tropfen des Benzaldehyd umhüllend sich ausscheiden. War dem 
Gemisch Schwefel in seiner Verteilung zugesetzt (2), so findet man nicht 
metallisches Kupfer, sondern Schwefelkupfer. Schüttelt man aber Benzaldehyd 
mit Wasser und Luft (3), so werden beigefügte oxydabele Körper oxydiert, 
Jodkaliumstärke, sowie Guajaktinktur gebläut, Sulfide in Sulfate verwandelt 
u. dgl. m., wie schon vor längerer Zeit von Schönbein beobachtet worden ist. 

Den erwähnten drei Experimenten ist ein Vorgang gemeinsam, nämlich 
die Oxydation des Benzaldehyd zu Benzo@säure. In den beiden ersten Fällen 
kann die Oxydation nur auf Kosten des Wassers vor sich gehen. Es werden 
die Wassermoleküle gespalten, OH (Hydroxyl) tritt an die Stelle von H in die 
Aldehydgruppe des Benzaldehyd, die beiden Wasserstoffatome aber, das aus 
dem Benzaldehyd austretende, sowie das restierende des Wassers rufen sekun- 
däre Verändernngen in den Gemischen hervor. Im 1. Falle treten je zwei 
Wasserstoffatome an Stelle des Kupfers im Kupfervitriol, Kupfer wird abge- 
schieden, — im 2. Falle vereinigen sich je zwei Wasserstoffatome mit einem 
Schwefelatom zu Schwefelwasserstoff, der nun weiter Schwefelkupfer bildet. 
Aber auch in dem 3. Experiment, in welchem nicht Reduktions- sondern Oxy- 
dationserscheinungen in das Auge fallen, so dass der Vorgang ein ganz anderer 
zu sein scheint, wird von dem Freiwerden von Wasserstoffatomen bei der 
Hydroxylierung des Benzaldehyd auf Kosten des Wassers auszugehen sein. 
Hier werden Sauerstoffmoleküle angegriffen, und indem je zwei Wasserstoff- 
atome sich eines Sauerstoffatoms bemächtigen, mit demselben Wasser bildend, 
werden Sauerstoffatome disponibel, welche nun die zuvor beschriebenen Oxy- 
dationen von zugesetzten oxydabelen Substanzen ausführen, u. a. auch die so- 
genannten Ozonreaktionen (Schönbein) zu stande bringen, die bekanntlich 
nichts anderes sind als Reaktionen auf Sauerstoffatome (vergl. Pflüger’s 
Archiv III, S. 240, 1870). 

Eine ganze Reihe von Oxydationen im Protoplasma muss man sich ab- 
hängig denken von den Sauerstoffatomen, welche bei Hydroxylieruugen ähnlich 
der des Benzaldehyd frei werden. Als sekundäre Oxydationen können sie 
den letzteren gegenüber gestellt werden (vergl. Pflüger’s Archiv, XLI, 
S. 378, 1887). Nun lässt sich freilieh nicht leugnen, dass der naszierende 
Wasserstoff auch Wasserstoffhyperoxyd bilden kann und auch leicht beobachten 
bei längerem Durchlüften von Benzaldehyd mit Wasser; wenn aber auch wirk- 
lich nur Wasserstoffhyperoxyd entstände, was nicht scharf bewiesen werden 
kann, so wäre das für die Vorgänge im Protoplasma doch nicht von Bedeu- 
tnng, da das Wasserstoffhyperoxyd in Berührung mit dem Protoplasma sofort 
wieder unter Freiwerden von Sauerstoffatomen zerfallen muss. Die Aktivierung 
des Sauerstoffs durch Wasserstoff im status nascens, wie man das Freiwerden 
von Sauerstoffatomen wohl auch genannt hat, ist zuerst von Hoppe-Seyler 
nachgewiesen und auch innerhalb der Organismen, im Protoplasma, als möglich 


768 Nasse, Physiologische Oxydation. 


und wahrscheinlich bezeichnet worden. Für die Richtigkeit der Anschauung, 
dass naszierender Wasserstoff in den Geweben eine Rolle spielt, sprechen Be- 
obachtungen, welche Herr Dr. Rösing im verflossenen Sommer in dem hiesigen 
Institut für Pharmakologie und physiologische Chemie gemacht und in seiner 
Dissertation „Untersuchungen über die Oxydation von Eiweiß in Gegenwart 
von Schwefel“ veröffentlicht hat. Rösing fasst die Ergebnisse seiner Beobach- 
tungen und Experimente dahin zusammen (8.23): „Gewisse, bisher noch nicht 
näher zu bezeichnende Eiweißarten haben das Vermögen, sich bei Gegenwart 
von Wasser auf Kosten desselben zu hydroxylieren. Die Hydroxylierung wird, 
abgesehen von der Temperatur, beeinflusst durch die Anwesenheit von Schwefel, 
der dabei zum Teil in Schwefelwasserstoff übergeführt wird“. Das Analogon 
zu dem am Eiweiß beobachteten bildet der oben unter (2) angeführte Versuch 
mit Benzaldehyd, Wasser, Schwefel und Kupfervitriol, der auch bereits von 
Rösing selbst als Stütze seiner Auffassung mitgeteilt ist. 

Nun sind solche Eiweißarten (wie schon de Rey-Pailhade berichtet, 
der zuerst diese Schwefelwasserstoffbildung beobachtet, das Wesen des Vor- 
ganges indess nicht erkannt hat) allerdings sehr verbreitet in den Organismen» 
aber ihr Bestreben sich zu hydroxylieren auf Kosten des Wassers ist offenbar 
ein sehr geringes. Man kann sie in dieser Beziehung vergleichen mit den 
fetten Aldehyden, die im Gegensatz zu den aromatischen Aldehyden im strengen 
Sinne des Wortes sich ebenfalls nur bei Gegenwart von Schwefel rasch oxy- 
dieren, ohne diesen aber nur äußerst langsam, und darf hieraus vielleicht folgern, 
dass die in Rede stehenden Eiweißstoffe eine fette Aldehydgruppe enthalten. 
So werden denn für die schließliche Bildung von Sauerstoffatomen (mittels 
des naszierenden Wasserstofis) sei es auf direktem Wege, sei es auf dem 
Umweg durch Wasserstoffhyperoxyd keinenfalls ausschließlich die Bestandteile 
des Protoplasma selbst in Betracht kommen, sondern wahrscheinlich in weit 
höherem Grade die Stoffwechselprodukte im Protoplasma, die Spaltungsprodukte 
komplizierter Moleküle. Man wird sich vorzustellen haben, dass diese, sei es 
im Entstehungszustand, sei es als bereits geschlossene Moleküle sich aus dem 
Wasser hydroxylieren, wird aber wohl auch nicht ohne Weiteres ausschließen 
können, dass sie ihren Sauerstoffbedarf aus Sauerstoffmolekülen direkt decken 
und so auf kürzerem Wege zum Freiwerden von Sauerstoffatomen Anlass 
geben können. Die Suche nach Sauerstoffatomen im Protoplasma muss daher 
fortgesetzt werden. Dass dieselbe nicht leicht sein wird, geht aus den Arbeiten 
von Pfeffer hervor, in denen Sauerstoffatome (und Wasserstoffhyperoxyd) 
ganz entschieden abgelehnt werden. 

Die bei der Hydroxylierung von Eiweiß wie von Stoffwechselprodukten 
verschiedener Art freiwerdenden Wasserstoffatome haben vielleicht noch eine 
andere Aufgabe, nämlich dem Nahrungseiweiß, welches nachweislich das 
Hydroxylierungsvermögen meist schon eingebüßt hat oder im Darmkanal ein- 
büßt (Rösing), dieses Vermögen wieder zu verschaffen. Wird man doch sehr 
geneigt sein, eine so weit verbreitete Eigenschaft — nennt man sie die Aldehyd- 
Natur der Eiweißkörper, so muss auch der einschlagenden Anschauungen von 
Loew und Bokorny gedacht werden — als eine wesentliche anzusehen, auch 
wenn ihre Bedeutung noch nicht klar ist. Vielleicht hängt mit ihr die Eigenart 
des sogenannten lebendigen Eiweißes oder der Fermente zusammen. 


Verlag von Eduard Besold in Leipzig, — Druck der kgl. bayer. Hof- und 
Univ.-Buchdruckerei von Fr. Junge (Firma: Junge & Sohn) in Erlangen. 


Alphabetisches Namen -Register, 


Abbe 48, 448, 610. 

Adler 53. 

Adlerz 22, 334. 

Aeby 184, 186. 

Alfaro 166 fg. 

Allmann 201. 

Altmann 86, 744. 

Aderson 414. 

Angelini 415. 

Antolisei 415, 446 fg. 

Anutschin 309. 

Apäthy 78 fg., 127 fg. 

Appert 734. 

Arnold 372, 482, 526, 559, 
734. 

d’Arsonval 490 fg. 

Auerbach 31fg., 185, 7278. 

Aufrecht 252. 

Ayers 117, 125. 


Babes 758. 

Baccelli 404. 

Bach 337. 

Bachmaier 88. 

Baer 21. 

Baker 4. 

Balbiani 752. 

Baldi 272. 

Ball 399. 

v. Bambeke 375. 

Baranowsky 88. 

Barbieri 273. 

Barfurth 76. 

Barrois 294. 

Baruggi 394. 

de Bary 149 fg., 551, 758. 
RI, 


Bastian 541, 737. 

Battandier 689. 

Bauer 88. 

Bauer, F.4. 

Bauhin 153. 

Baum 597 fg. 

Baumgarten 87, 88, 397, 
446. 

Beale 528. 

Beccari 167. 

Bell 418. 

Belt 165 fg. 

v. Bemmelen 722. 

Benecke 129 fg., 159, 285. 

v. Beneden 670 fg. 

Benham 479. 

v. Bergmann 568. 

Berkley 104, 144 

Bernard 417, 427, 691 fg., 
7126. 

Bernheim 230, 237. 

Bernstein 184. 

Berthold 79. 

Bertillon 309. 

Bertkau 297 fg. 

Berzelius 633. 

Beyerinck 53, 286 fg., 475. 

v. Bezold 184. 

Biedermann 525. 

Biett 251. 

Bignami 404. 

Billroth 49, 746. 

Binns 136. 

Binz 152, 239, 243, 730 tg. 

Biondi 32. 

Birula 295 fg. 


Bisson 212 fg. 
Bizzozero 382. 
Blanchard 294 fg. 
Blankenhorn 145. 
Blochmann 377, 476 fg. 
Blumrich 722 fg. 
Bobrecki 46. 
Bode 254. 
Bödecker 594. 
Bogdanow 313 fg. 
Böhm 646. 
du Bois-Reymond 489. 
Bokorny 5 fg., 163 fg., 
164 fg:, 279, :282, 712, 
768. 
Bolle 137, 154. 
Bonnet 201. 
Bonnier 163. 
Bornet 550. 
Bos, Ritzema 734 
737 fg. 
v. Bosse 547. 
Bouch& 137, 154. 
Boussingault 194. 
Boveri 565, 668 fg., 670fg. 
Bowditch 667. 
Bowmann 183, 186. 
Brady 356 fg. 
Braid 231, 237. 
Brandes 73 fg. 
Brandt 386 fg., 465, 475. 
Bratuscheck 691 fg. 
Brauer 228. 
Brault 251. 
Braune 666 fg. 
Brehm 519, 763. 
49 


fg., 


ei) 


Briquet 729 fg. 

Broca 313. 

Bronn 386, 466. 

Broughton 247. 

Brown 468. 

Brücke 705 fg. 

Brückner 268. 

Brunchorst 284 fg. 

Brunton, Lauder 730. 

Buchner 255. 

Buckle 417. 

Buffon 4. 

Bunsen 30, 505. 

Bürja 88. 

Busch 242. 

Büsgen 193 fg. 

Bütschli 33 fg., 78fg., 126, 
127 fg,,. 386 1 Abb ufg;; 
47äfg., 565, 703, 758 fg. 

de By 146. 


Canalis 401 fg. 

de Candolle 135, 148, 155, 
283. 

Caparelli 27 fg. 

Carnoy 377 fg. 

Carriere 110 fg., 212 tg., 
224 fg., 416. 

Carus 133, 144. 

Caspary 448. 

Cattaneo 397. 

Cazenave, Alph6e 251. 

Celli 390 fg., 441, 446 fg. 

Certes 387. 

Chantres 308, 313. 

Chäperon 730. 

Chareot 237. 

Charpentier 506. 

Chenzinsky 397, 447. 

Cholodkowsky 117 fg., 216, 
225 fg. 

Chun 376 fg. 

Claus 354, 750. 

Clos, D. 134. 

Clusius 134. 

Cohn 50, 395. 

Cohnheim 527 fg. 

Colladon 448. 

Condorcet 87. 

Cori 4783 fg. 


Cornil 251. 
Cornu 618. 
Counzilman 395 fg. 
Cramer 712. 
Crawford 489. 
Creplin 4. 
Crookes 633. 
Croucher 154. 
Cuenot 389, 514. 
Curtis 104. 
Czapski 609. 


Dachnahl 155. 

Daday 357. 

Da&l von Koeth 146. 

Dalgarno 87. 

Damm 38. 

Dangeard 475 tg. 

Danilewsky 392, 404 fg. 

Darwin, Ch. 9, 21, 133, 
137,2 144, 152, 321.18, 
463, 553 fg., 720. 

Davaine 3. 

David 145. 

Decaisne 134, 136. 

Deh6rain 646 fg. 

Deinega 763, 

Delafield 34. 

Delage 655 fg. 

Denny 752. 

Derbes 549. 

Descartes 87. 

Desfosses 42. 

Despretz 489, 494, 497. 

Dessoir 539 fg. 

Detmer 270. 

Dewitz 468 fg. 

Dieu 250. 

Dioscorides 250. 

Dock 732. 

Dogiel 378. 

Dolega 412, 447. 

Donders 187. 

Doria 175. 

Douglas 591. 

Downing 155. 

Doyere 3 fg. 

Dragendorff 256. 

Drechsel 272. 


Alphabetisches Namenregister. 


Driesch 14 fg., 207. 

Duchenne 483. 

Dufour 294 fg. 

Dujardin - Beaumetz 253, 
599. 

Dulong 489, 494, 497. 

Dumeril 2. 

Duplessis 357. 

Dürer 482. 

Dürrbeck 489. 

Dyer 88. 


Eggers 134. 

Ehrenberg 476. 

Ehrlich 32, 521, 525. 

Eichhorn 88. 

Eimer 361 fg. 

Elfving 163 fg., 164 fg. 

Eliascheff 252. 

Ellenberger, W. 597 fg. 

Emery' 165 Te.) 3217 Te, 
553 fg. 

Engelmann 163, 184, 187, 
527, 733. 

Engler 133. 

Entz 552. 

Erckert 308, 313. 

Erikson 283 fg. 

Ernst 758. 

Errera 30. 

Escherich 628. 

Ewald 254. 

Exner 238, 581 fg. 


Fabre, Henri 179. 

Faist 270. 

Famintzin 475 fg., 546. 

Faussek 297, 380. 

Fehling 270. 

Feletti 405 fg., 446. 

Fick 188 fg., 730. 

Filehne 575. 

Finkler 54. 

Fiori 171, 173. 

Fischer 356 fg. 

Fischer, O. 666. 

Fischer, R. 395. 

Flemming 30, 300, 372 fg., 
528, 557 fg., 559fg., 671, 
745 fg. 


Alphabetisches Namenregister, rl: 


Focke 139 fg. 

Foex 65. 

Fol 300 fg., 352. 

Fontana 4. 

Forbes 357. 

Borel 22, 27, 107, 11s, 
4126,2237:, 043, 33012, 
397, 998. 

Förster 337. 

Fortune 137. 

Föttinger 187. 

Frank 52, 136, 144, 151, 
283 fg., 648. 

Franke 547. 

Fränkel 254. 

Frankland, Grace C. und 
Percy F. 54 fg. 

Franklin 2. 

Frenzel 296, 380 fg., 464 fg.., 
514, 558 Ig., 077 Sg. 
619 fg., 701 fg., 745 fg., 
757 fg. 

Frey 628. 

Friedländer 57, 417 fg. 

Friedmann 489. 

Friedrich 88. 

Fries 140. 

Frommann 524. 

Fuchs 88, 237. 

Fühling 142. 


Gablentz 88. 

Gabryelski 87 tg. 

Gartner 591. 

Gärtner 449. 

Gaupp 481 fg. 

Geddes 656. 

Gegenbaur 221, 725. 

v. Gehuchten 381, 527 fg., 
563. 

Geißler 3. 

Geoffroy 250. 

Gerhardt 413, 446. 

v. Gerlach 533. 

Germar 332. 

Giltschenko 304 fg. 

Ginanni 4. 

Girardin 505. 

Gobley 272. 

Göthe 146 fg. 


Götte 659. 

Gottsche 582. 

Goetze 135. 

Golgi 28, 393 tg. 

v. Gossler 250. 

Graber 117,121 fg., 126 fg.., 
212 fe, ,222 Io,, 319, 
416 fg. 

Grafi 654 fg. 

Gram 319. 

Grassi 126, 221,225, 405 fg., 
446, 753. 

Gray 722. 

Greeff 3, 599. 

Greenfield 251. 

Greenwood 534 fg. 

Grenacher 300. 

Grobben 514. 

Gruber 386 fg. 

Grubner 598. 

Grüel 582. 

Grützner 235. 

Gualdi 446. 

Guarnieri 399 fg., 447. 

Gueinzius 336. 

Gumlich 254. 

Günther K. 319 fg. 

Guttmann 574. 


Haase, E. 114 fg., 228. 

Haberlandt 265, 654. 

Häckel 133, 577, 720, 760. 

Häcker 359 fg., 516 fg., 
668 fg., 698. 

Hagens 333, 336. 

Hahn 254. 

Haller, Bela 726. 

Hamann 384, 

Hann 498. 

Hansemann 252. 

Hansen 136, 231. 

Hansgirg 449 fg., 508 fg., 
547. 

Harmer 294, 

Hartig 194, 270. 

Harting 609. 

Hasemann 88. 

Hasse 481 fg. 

Haswell 479. 

Hatschek 293, 478, 480, 
122.120. 


I 
as 


Hauck 546. 

Hebra 251. 

Hecker 145. 

Heffter 274. 

Heiberg 667. 

Heidenhain 83, 231, 237. 

Heider 117,120fg , 218 fg.., 
2284 198. 

Heinzmann 2. 

Hellriegel 284 fg., 348. 

Helmholtz 610 fg. 

Henderson 88. 

Henke 188. 

Henking 377. 

Hensen 528 fg. 

Heräus 54. 

Hermann 30, 
670 fg. 

Herrick 357. 

Hertel 413. 

Hertwig, O0. 30, 386 fg., 
668, 757. 

Hess 42. 

Heubach 730. 

Heymann 254. 

Hicks 27. 

Hildebrand 450. 

Hippokrates 249, 

Hirn 490. 

His 16. 

Hofer, Bruno 272. 

Hoffmann, R. 194, 283. 

Hofmeister 450, 463. 

Hogg 154. 

Hollrung 350. 

Homolka 256. 

Hooker 194. 

Hoppe -Seyler 272, 767. 

Horvath 2. 

Hoyer 380. 

Huber 174. 

Huxley 750. 


185, 490, 


v. Jacksch 409, 447. 
Jäger, H. 140. 
James 399. 
Janson 336. 
Jessen 131, 137 fg., 149 fg. 
Ihering 309, 313. 
Imhof 356 fg. 
49 * 


MR 


Me. Intosh 481. 
Johnston 763. 
Juhle 87. 
Jurine 357. 


Kalmar 87. 

Kaposi 251. 

Karl 8°. 

Keller 65 fg., 97 fg., 160 fg.., 
257 fg., 641 fg., 673 fg., 
705 fg. 

Kemmerich 622. 

Kerner 449. 

Kienitz-Gerloff 160 fg. 

Kionka 30, 31 fg, 49 fg., 
282 fg., 319 fg., 575 fg., 
727 fg. 

Kittary 294. 

Klebs 265, 267, 279, 391, 
395, 508, 551. 

Klein 379. 

Klinkowström 534. 

Knipowitsch 300 fg., 352. 

Knauthe 57 fg., 502. 

Knight 153 fg 

Kny 283. 

Koch, A. 289. 

Koch, K. 142. 

Koch, R.50, 59 fg., 248 fg., 
395, 446, 568, 574. 

Kochs 229 fg., 499 fg., 
619 fg., 729. 

Kohl 173, 649. 

Kohlschütter 243. 

Kölliker 36, 85, 526 fg., 672, 
746, 757. 

König 667. 

Korotneff 117, 125, 215 fg. 

Korschelt 374 fg., 477, 
560,793 

Kossel 269. 

Kotelmann 318. 

Koeth, v. 146, 

Kowalewsky 75, 117 fg., 
293, 382, 480, 753. 

Krabbe 717. 

Krafft 746. 

Krafft-Ebing 235. 

Kraus 282. 

Krause, A. 231 fg. 


Krause, W. 42, 528, 597. 
Kronfeld 178. 

Krüger, W. 129 fg. 
Kruse 406. 

Kückenthal 384,. 514. 
Kühn, J. 4, 343 fg., 737. 
Kühne 35, 185. 

Kunz 503. 

Kützing 509. 


Laliman 106. 

de Lamotte 107. 

Lampert 520. 

Landgraf 254. 

Landois 239, 242. 

Landsberg 387. 

Lang 300, 353, 660 fg. 

Langley 537. 

Lankaster 481. 

Laplace 489, 494. 

Lauda 88. 

Laulani& 181. 

Laurens 289. 

Lautermann 524. 

Laveran 390fg., 441, 731 fg. 

Lavoisier 489, 494, 566. 

Lebedinski 47. 

Lecombe 667. 

Leeuwenhoek 4. 

Leibnitz 87. 

Leidy 535. 

v. Lendenfeld 15, 19,5341g. 

Lespes 333. 

Leunis 136. 

Levander 477. 

Lewin 272. 

Leyden 574. 

Leydig 41, 80, 471, 506, 
921,2932 198. 

Liebeault 237. 

Lieberkühn 561. 

Liebermann 269, 275. 

Liebermeister 49. 

v. Liebig, Justus 247, 270, 
622. 

Liebreich 247 fg., 272. 

Linden, Gräfin Maria 71 fg.., 
763 fg. 

Lindley 154 fg. 

Lindmann 450. 


Alphabetisches Namenregister. 


Linne 449. 

Listing 609. 

Littre 249. 

Livingstone 139. 

Loeb 200 fg., 426. 

Löffler 576. 

Looss 73 fg. 

Lott 88. 

Loew 5 fg., 269 fg., 277, 
712, 768. 

Loewit 389, 513 fg., 745 fg. 

Loewy 489. 

Lubbock 22, 26 fg., 334, 
337. 

Lucas 155. 

Ludwig, Carl 489, 597. 

Ludwig, F. 598. 


Macfayden 626. 

Mach 426. 

Maggi 736, 744. 

Maimieux 88. 

Mäklin 333. 

Maldant 88. 

Malijew 313. 

Malpighi 221, 283, 746. 

Mangin 163. 

Marcellinus 305. 

Marchiafava 391 fg., 441, 
446. 

Marey 184, 667. 

Marignae 630. 

Märkel 337. 

Marktanner - Tuoneret- 
scher 351 fg. 

Marri, A. 147. 

Marshall 201, 526, 722. 

Martin 413. 

de Mas 88. 

Masing 256. 

Masius 385. 

Matteucei 30. 

Maupas 387 fg. 

Maxwell 274. 

Mayer 270 fg. 

Mayer, P. 561, 748. 

Mayer, Rob. 420. 

Mayr 165, 169, 337. 

Melland 528. 

Melville-Bell 88. 


Alphabetisches Namenregister. 


Mendelejeft 631 fg. 

Menet 88. 

Mersanne 87. 

Metschnikoff 73, 214, 290, 
395, 733. 

Metzger 138. 

Meyer, E. 575. 

Meyer, Loth. 630. 

Miall 752. 

Miescher-Rüsch 74. 

Migula 599. 

Mikosch 714. 

Mingazzini 381. 

Minot 385. 

Mittendorf 722. 

Möbius, M. 129 tg, 546. 

Moggridge 176 fg. 

Mohl 609. 

Molisch 164. 

Moge 235. 

Monier 358. 

v. Mons 153, 155. 

Monti 397, 409. 

Mörner 596. 

Moseley 722 tg. 

Mosso 394 fg. 

Müller 34, 66, 238, 300, 
313, S8ITE. 

Müller, Fr. 165. 

Müller, Johs. 582, 593. 

Müller, 0. F, 356. 

Müller, P. W. 332. 

Müller, W. 305. 

Müller-Thurgan 67. 147. 

Munk 271 fg. 

Münsterberg 539 fg. 

Müntz 54. 


Nagel 558 fg. 
Naegeli 10, 21, 509, 649, 
1212758: 
Nähter 87. 
Nasse 767. 
Needham 4. 
Nels 145. 
Nencki 626 fg. 
Newton 490. 
Niethammer 87. 
Nietner 144. 
Nissen 379. 


Nobbe 144. 

Noll 200, 450,462, 663, 714. 

v. Noorden 413, 

Nusbaum, J. 42 fg., 117 fg., 
DIA 22T TE, 9u3le., 
313: 

Nussbaum, M. 201. 


Oberlin 147. 
Ormerod 737. 
Osler 396. 
ÖOudemans 752. 
Overdieck 155 


Paic 88. 
Palla 265, 267. 
Paltauf 409. 
Pantjuchow 308. 
Parker 74. 
Pasteur 248, 405. 
Patten 126, 227. 
Paulsen 346. 
Payen 157. 
Pekelharing 734. 
Pelikan 248. 
Pelseneer 726. 
Penard 466. 
Penzig 138. 
Pereny 300. 
Peringuey 334, 336. 
Peter 550 
Peters 520. 
Pettenkofer 242, 494. 
Pfahl 503. 
Pfeffer 194, 258, 
768. 
Pfeiffer 398 fg. 
Pfitzner 386, 513, 
Pflüger 767. 
Pichi 289. 
Place 184. 
Plastin 269. 
Plate 467, 599. 
Plateau 111, 296, 
Platner 380. 
Platten 117 fg. 
Plehn 409 fg., 446 fg. 
Piinius 144, 250. 
Plotke 239. 


469 fg., 


703. 


299. 


773 


Podwyssozki 750. 

Poggenpol 357. 

Pokrowsky 308. 

Pohl 275. 

Polejaeff 291. 

Ponfick 575. 

Poppe 357. 

Pott 270. 

Pouillet 184. 

Prantl 133. 

Pravaz 255. 

Prazmowsky 286 fg. 

Preyer 1 fg., 229 fg., 427, 
630 fg. 

Prillieux 3, 283 fg. 

Pringsheim 547. 

Prior 54. 

Prout 633. 

Purkinje 238. 


Wuincke 390, 412, 447. 


Raabe 344. 

Rabe 27. 

Rabl 352. 

Raleigh, W. 148. 

Ramon y Cajal 28, 527 fg. 

Ranvier 524. 

Rasch 147. 

vom Rath 375, 
744 fg. 

Räthay 448. 

Rathke 117. 

Raulin 275. 

Ravaz 103 fg. 

Rawitz 514. 

Rayer 251. 

Reaumur 199. 

v. Rees 75, 382 fg. 

Regnard 504 fg. 

Regnault 494. 

Rehberg 357. 

Reinhard 43, 548. 

Reinke 269, 546 fg., 722. 

Reinsch 549. 

Reiset 494. 

Remak 703. 

Retzius 520 fg. 

de Ryy-Pailhade 768. 


3719 Te 


774 


Richard 391. 

Richardson 2. 

Richet 491. 

Riedel 258. 

Riegel 482 fg. 

Ritthausen 270. 

Rivand 67. 

Robert 382. 

Robin - Pouchet 111. 

Robiquet 249. 

Roffredi 4. 

Roger 334, 337. 

Rollet 35, 39, 
526 fg. 

Romanes 3. 

Rosa 88, 96. 

Roscoff 661. 

Rösel 200. 

Rösing 768. 

Rosenbach 239, 411, 446. 

v. Rosenhof 200. 

Rosenthal, Carl 489. 

Rosenthal, J. 96, 391, 
488 fg., 566 fg.. 736. 

Rosin 411. 

Rostrup, E. 140. 

Rothe 140, 142. 

Roule 49. 

Roux 18, 21, 188 fg. 

Royle 139. 

Rubner 489 fg. 

Rudzki 63. 

Ruge 376. 

Ruhmkorff 667. 

Rumford 500. 

Russow 161, 

Ryder, J. A. 127. 


180 fg., 


Sacharoff 399. 
Sachs 3, 19, 200, 719. 
Sahlberg 335. 

Sahut 65, 107 fg. 
v. Saint Martin 242. 
Salisch 141. 
Samenhof 88, 
Sarasin 294, 357. 
Saunders, H. 174. 
Schäffer 213 fg. 
Scharling 242, 490. 
Schedel 562. 


Schewiakoft 33 fg., 127 fg., 
386, 475 fg. 

Schiavuzzi 394 tg. 

Schiff 185. 

Schimkewitsch 291 fg., 299. 

Schimmelbusch 568. 

Schimper 280, 641 fg., 
686 fg. 

Schindler 234. 

Schinz 189 fg. 

Schlampp 40 fg. 

Schlechtendal 283. 

Schleiden 131, 149. 

Schleyer 88. 

Schlösing 54, 290. 

Schmidt 763 fg. 

Schmied 37. 

Schmiedeberg 593 tg. 

Schmitz 265, 271 fg., 551, 
713: 

Schneider 739 fg. 

Schopenhauer 419. 

Schoter 547. 

Sehott 613. 

Schönbein 767 tg. 

Schoettler 503. 

v. Schrenk-Notzing 235. 

Schultze, C. A. S. 4. 

Schultze, F. E. 564, 579, 
663. 

Schultze, Max 599, 656. 

Schulz 54 fg., 593 fg., 
630 fg. 

Schulze, E. 272 fg. 

Sehumann, K. 165, 618. 

Schwann 524. 

Seemann 136. 

v. Sehlen 39. 

Selenka 40. 

Senator 489, 495, 573. 

Servile 125. 

Seubert 630. 

Sieber 626 fg. 

Sigard 87. 

Smalian 699. 

Smith 242, 336. 

Smith, Frederick 167. 

Solier 549. 

Sorauer 131, 142, 737. 

Sotos Ochando 83 

Soudre 88. 


Alphabetisches Namenregister. 


Spallanzani 4. 

Speechley 155. 

Spencer 720. 

Spener 351 fg., 390 fg., 
429 fg., 588 fg, 626 fg., 
729, 736. 

Spengel 207, 726. 

Spiegel 256. 

Sprengel 449. 

Stahl 691. 

Stas 630. 

Stein 87. 

Steiner 88, 184. 

Stellwag 272 fg. 

Stern 255, 575 fg. 

Stieda 304 fg. 

Stoll 167. 

Straebe 385 

Strasburger 30, 271 fg., 
713. 

Strübing 337. 

Studer 516 fg. 

Sturmhövel 88. 

Stutzer 272. 

Szymanski 547. 


Taranetzky 304. 

Taylor 250. 

Thiel 284. 

Thiele 722 fg. 
Thierfelder 596. 
Thomas 52. 

Thuemen, von 142 fg. 
Thümen 65. 
Tichomiroff 126, 215 fg. 
Titoff 414. 
Tommasi-Crudeli 390 fg. 
Topinard 307 fg. 
Traube 566 fg. 
Trautzsch 200 fg. 
Trembley 4. 200. 
Treviranus 194, 283, 449. 
Trinkler 29. 

Tschirch 284. 

Tucker 142. 

Turner 633. 

Tyge Rothe 140. 


Unger 149, 194. 
Urban 450. 


Alphabetisches Namenregister. 


Valenti 736. 

Valiante 547. 

la Valette St. George 499. 

Vejdovsky 358, 384. 

Velpeau 533. 

Verson 212 fg., 556 fg., 
745, 754. 

Viala 65, 68, 97 tg. 

Virchow 252, 395, 
746. 

Vöchting 200, 450, 462. 

Vogel 490. 

Vogt 356. 

v. Voit 242, 498. 

Volk 88. 

Völtzkow 126. 

Vonhausen 141. 

Vosseler 599. 

de Vries 10, 51, 258 fg., 
234. 


397, 


Wagener 181, 528. 

Wagner 238. 

v. Wagner 654 fg. 

Waldeyer 385, 565. 709, 
758. 

Walker 174. 

Ward, M. 285 tg. 


719 


Wasmann 21 fg., 23 fg., Winterstein 506. 


26: -fg., 
478 fg. 
Weber, E. H. 185. 
Weber, J. M. 482. 
Weber, M. 
Weber, R. 270, 674. 
Wehmer 649. 
Weigert 62, 758 fg. 
Weismann 15, 75, 
214.32. 322. 18%, 
668, 720, 735, 757. 
Weltner 599. 
Wendt 631 fg. 
Werner 358 fg., 694 
Wertheimer 575 fg. 
Westhoff 336. 
Wetterstrand 235. 
Wheeler 115 fg., 
225 fg. 
Wielowiejski 212 fg. 
Wiesner 267 fg., 
462 fg., 705 fg. 
Wilfarth 286, 349. 
Wilkins 87. 
Will 125, 226. 
Willkomm 139. 
v. Wilson 194 fg. 
Winkelmann 693. 


Q 
{9} 


JA 


+ 


179, 331 fe, Witlaezil 216 fg., 226. 


. Wittmack 137 fg. 


126, 


82, 


fg. 


48, 


Wittrock 449, 552. 

Wolfert 88. 

MioliE,..@:- >24, 
553 fg. 

Wolff 589 fg. 

Wolke 87. 

Wood 253. 

Wood-Mason 115. 

Woronin 283. 

Wright 548. 


am TE;, 


Yung 537 fg. 


Zacharias 269, 598, 714, 
763. 

Zacke 581 fg. 

Zeiss 34, 84, 612. 

Zeller 40. 

Zenetti 489. 

Ziegler 397, 744 fg. 
Ziegler, H. E. 372 tg., 
513 fg., 557 fg., 559. 

Ziehl 762. 

Zopf 470 fg., 509, 650, 758. 
Zorn 153. 

Zschokke 74. 


Alphabetisches Sachregister. 


A. 


Abbe’scher Apparat 84. 

Abdominalanhänge d. Insekten 220 fg. 

Abdominalbeine der Insekten 110 fg. 

Absorptionskoeffizient f. Luft 505; A. 
für Wasser 504. 

Acaeia 6; A. albida 191. 

Acanthaceae 190, 644. 

Acanthosicyos horrida 191. 

Achordata 293. 

Achyranthes lopponica 449. 

Acer 162; A.pseudoplatanus var. pur- 
pureum 194. 

Aeilius 117, 126. 

Acoele Turbellarien 654 fg. 

Acoelomata 293. 

Aconitum lycoctomum var. pyrenaicum 
460; A. napellus 460; 4A. panicula- 
tum 460; A. vulgare 460. 

Acorus calamus L. 133. 

Acridiidae 125. 

Actinia mesembryanthemum 536 

Actinien 534. 

Actinophrys 474. 

Actinosphaerium 535,538; A. Eichhornii 
386, 465, 535, 608. 

Actinotrocha 478. 

Adoxa moschatellina 460. 

Aepus Robinü 112. 

Aesculus 162. 

Aestivales 68. 

Agathaea amelloides Ab4. 

Agelastica alni 112. 

Ageratum conyzoides 449. 


Aggregation 9 fg. 

Aggregatzustand des 
257 fg 

Aglaophenia 17; A. pluma 204. 

Aglaophenien, bibasale 204. 

Agonum Mülleri 343. 

Agraphis nutans 458; A. patula 458. 

Agrimonia eupatorium 459; A. leu- 
cantha 459. 

Agrostemma coronaria 4693. 

Akaziendorne, Ameisen in A. 165 fg. 

Aktives Eiweiß 6. 

Alchemilla vulgaris 464. 

Algen 650; A., endophytische 545. 

Algues perforantes 550. 

Alisma plantago 464. 

Allium 457; A. ampeloprasum 462; 4. 
anescens 462; A. angulosum 462; A. 
fallax 462; A. nutans 462; A. ophios- 
cordon 462; A. sativum 462. 

Allomerus septemarticulatus Mayr 166. 

Aloe 455; 4A. albilinea 458; A. ougu- 
lata 458; A. cihiaris A58; A. dicho- 
toma 190, 458; A. disticha 458; A. 
echinata 458, 464; A. elongata 458; 
A. margaritifera 458; A. nigricans 
458; A. recurva 458; A. Reinwardii 
458; A. sacotorina 458; A. sapona- 
ria 458; 4A. suberecta 458; A. sub- 
rigida 458, 464; A. tachyphylla 458; 
A. trigona 458; A. vera 458; A. ver- 
rucosa 458; A. vulgaris 458. 

Älpenflora, javanische 688 fg. 

Alpengewächse, Standortwechsel 68918. 

Alsine laricifolia 453. 


Protoplasma 


Sachregister. 


Althaea ficifolia 453. 

Alyssum montanum 450. 

Alveolarschicht 36. 

Amblystoma 76. 

Ameisen, Beziehungen zu Insekten 
177 fg.; A., Biologie 165 fg.; A., 
Gehörsvermögen 26 fg.; A., Hoch- 
zeitsflug 173 fg.; A., Parthenogene- 
sis 21. 

Ameisengäste, 
331 fg. 

Amerikanische Reben 65 fg., 97 1g. 

Amitotische Kernteilung 372 fg., 513tg., 
556 fg., 558 fg. 701 fg, 744 fg. 

Ammocharis 1%. 

Ammoniakproteosomen 12. 

Amoeba 534, 538; 4A. alba nov. spec 
640; A. brevipes 637 fg,; 4. fibril- 
losa, Gr. 605, 640; A. gracilis 637 fg.; 
4A. granifera 637 fg.;, 4A. malariae 
febris quartanae 416; A.proteus Leidy 
535, 606 fg.; A. similis nov. spec. 
A. sphaeronucleosus 638 fg.; A. ter- 
ricola 599 fg., 637 fg. 

Amöben, Organismus 599 fg., 633 18. 

Ampbhichoerus cinereus Gr. 655 fg. 

Amphizonella digitata 6385; A. violacea 
608, 638. 

Amphotis marginata F. 342. 

Amylum-Körnchen 53. 

Anabaena 549; A. Azollae 546, 551. 

Anabiose 1 fg. 

Anaemaria 283. 

Anagallis arvensis 453, 460; 4. coe- 
rulea 453, 460; 4A. grandiflora 453, 
460. 

Anatomie des Hundes 597 tg 

Anchomenus angusticollis 112. 

Androsace septentrionalis 453. 

Anemone hepatia 449; A. albana 46V; 
4A. Halleri 460; A. pulsatilla 460. 

Anemone nemorosa 158, 453; A. ranun- 
culoides 453; A. rivularia 453; 4. 
stellata 453. 

Anergates 173, 176; A.astratulus 331 fg. 

Anethum graveolens A452; A. Sowa 452. 

Anguillulinen 4, 737 fg. 

Anguis 699. 

Angus fragilis 526. 

Anilocra 379, 750 fg.; A. mediterranea 
Leach. 752. 


Intern. Beziehungen 


7 


Anochetus Ghilianii 174, 176. 

Anops 699. 

Anpassungsfähigkeit der europ. Rebe 
an die amerikanische 109 fg. 

Anpassungsfärbung 366. 

Antennularia 15, 20. 

Anthricum liliago 458, 464; d. ramo- 
sum 458. 

Anthropologie des Kaukasus 304 fg.; 
A. der Osseten 304 fg. 

Anthropometrie der Osseten 308 fg. 

Anthicus 179. 

Anthoceros 549. 

Antithamnion 550. 

Anurida maritima 127. 

Apfelkrebs 153. 

Aphaenogaster barbarus 169, 176; 4. 
structor 172, 176. 

Aphanochaeta (Berth.) Hansg. 547. 

Aphanostoma diversicolor Verst. 6d4fg. 

Aphellenchus Bastian 737 fg.; A. 
Fragariae 739; A. Ormerodis 739. 

Aphididae 125, 170. 

Aphis 194; A. pelargonii 125; A. rosae 
125; 4A. saliceti 125. 

Aphrophora spumaria 380. 

Apidae 126. 

Apis 753. 

Aplacophora 726. 

Apochromate 616. 

Appendieularia 528; 4A. Hlabellum 529. 

Apposition, molekulare 716. 

Appositionsbild 584. 

Apseudes 353. 

Aquilegia advena 460; A. arctica 460; 
A. atrata 460; A. Bauhini 460; 4. 
Bertolini 460; A. californica 460: 
A. canadensis 460; 4. chrysantha 
460; A. coerulea 460; A. Einseliana 
460; A. Haenkeana 460; A. hybrida 
460; A. Kitaibelii 460; A. leptoceros 
460; A.lutea 460; A. nevadensis 460; 
A. nigricans 460; 4A. olympica 460; 
4A. Ottonis 460; 4A. pyrenaica 460; 
A. sibirica 460; A. Skinneri 460; 
A. stellata 460; A. Sternbergii 460; 
4A, thalictrifolia 460; A. versicolor 
460; A. vulgaris 460. 

Arachnida 293. 

Archidoris 534, 538. 

Aretiscoiden 4. 


78 


Arenaria capensis 463. 

Arisarum vulgare 549, 553. 

Aristida 190 fg. 

Aristolochia elematitis 460. 

Arizona lineatocollis 362. 

Arthropoden, Muskeln 33 fg.; A., amit. 
Kermteilung 774 fg.; A, Sperma- 
togenese 754 fg. 

Arthrostraken 353. 

Artieulata 293. 

Arundo phragmites L. 134. 

Ascaris 670. 

Aschenbestandteile der Pflanze 641. 

Asclepias albida 460; 4. cornuti 460; 
4A. Douglassi 460; 4A. hybrida 460; 
A. princeps 460; 4A. Sullivanti 460; 
A. syriaca 460. 

Ascomyceten 141. 

Asegmentata 293. 

Asellus 49. 

Asemorhoptrum lippulum 340. 

Aspergillus glaucus 679 fg.; 
275, 673 fg. 

Asperula odorata 158. 

Asphodeline cretica 458; 4. lutea Ad8. 

Asphodelus albus 459; 4. luteus 459, 
464; A.ramosus 459; A. Villarsi 459. 

Assimilation der Mineralsalze durch die 
grüne Pflanze 641 fg. 

Astacus fluviatilis 3Afg., 381,524,560, 749. 

Asterias 534. 

Astilbus canaliculatus 342. 

Astragulus 458; 4. glyciphylius 464. 

Astrantia 457; A. alpina 452; 4A. car- 
niolica 452, A.major 452 ; A. minor 452. 

Aihamenta cretensis 457 fg. 

Atmeles 179; 4A. emerginatus 331 fg. ; 
A. paradoxus 331 fg. 

Atmung, Formänderungen bei A. 481. 

Augen, facetierte 581 fg. 

Augenlinse des Proteus anguineus 40 fg. 

Aurelia aurita 535; 4A.-Ephyren 534. 

Axolotl 672. 

Azorella selago Hook 518. 

Azteca instabilis165; A. brevicornes 169. 


A. niger 


B. 
Bacillococeus 56. 
Bacillus anthracis 55; B. pyrocyaneus 
568; B. Radicicola 286 fg.; B. sub- 
tilis 320; B. malariae 390 fg. 


Sachregister. 


Bacillus des Ileum 628. 
Bakteriologie, Studium 319 fg. 
Bakterienspore 757 fg. 

Bakterium Bischleri 628; B. coli com- 
mune 628; B.ilei Frey 628; B. 
lactis aerogenes 629; B. liquefacıens 
ilei 628: B. ovale vlei 628. 

Baphane A. 

Bärtierchen 4. 

Batrachier, Blutkörperchen 31 fg. 

Batrisus formicarius Aube& 340. 

Baumrinden, Kalkoxalat 282. 

Begonia Rex 707. 

Belastomatidae 125. 

Bellis perennis 453, 464. 

Berteroa incana 458. 

Beuteinstinkt der Myrmedonien 25. 

Bewegung, tierische 417 fg. 

Bewegungen des Kniegelenkes 666 fg. 

Beziehungen, internat. d. Ameisengäste 
331 fg, 

Bilateria 292 18. 

Biologie der Ameisen 165 fg. 

Biolog. Bedeutung der amitotischen 
Kernteilung 372 fg. 

Biologische Studien an Reptilien 694 fg. 

Biologische Untersuchungen 520 fg. 

Bisciutella laevigata 452; B. raphani- 
folia 458. 

Bitterrot 105. 

Black-July 108 fg. 

Blackrot 103. 

Blasia 549; B. pusilla 551. 

Blastophysa rhizopus 547. 

Blastoporus 292. 

Blatta germanica A117, 125, 216. 

Blattidae 125. 

Blitz, Einwirkung auf die Weinrebe 448. 

Blumenkohlkrankheit der Erdbeer- 
pflanzen 737 fg. 

Blütenpflanzen, geschlechtslose Ver- 
mehrung 129 fg. 

Blütenstiele, Bewegung 449 tg. 

Blut- u. Fettgewebe d. Insekten 212 fg. 

Blutkörperchen d. Batrachier 31 fg. 

Blutlaus 156. 

Bolbocoleon endophytum 547, 550. 

Boa constrictor 362. 

Bootia 460. 

Bombus 763. 

Bombyeidae 126. 


Sachregister. 


Bombyx mori 212 fg., 557, 745, 754. 
Boragineen 453. 
Botrytis cinerea 198. 
Brachiopoda 293. 
Bradypus 550. 
Branchiata 293. 
Brassica nigra 458. 
Brunsvigia 19. 
Bryozoa 293. 
Bunias erucago 452. 
Bryophyten 650. 
Buphthalmum 463. 


Byrrhus pilula 343; DB. dorsalis 343. 


C. 


Calandrina discolor 459. 

Callithamnion 550. 

Callopeltis 697. 

Callyntrochlamys Phronimae 461. 

Calyx duplex 739. 

(amarsia esculenta 464. 

Uamelina sativa 159. 

Campanula var. alba 453; Ü. carpatica 
453; CO. drabaefolia 453, 460; (. erio- 
carpa 460; Ü. latifolia 453, 460; Ü. 
medium 453, 461; C. mircantha 460 ; 
©. patula 453; Ü. persicifolia 453; 
C. pulla 461; CO. pusilla 453; 0. 
Reuteriana 453, 460; Ü. rhomboidea 
453; C. rotundifolia 453; 0. sarma- 
tica 460; C. Scheuchzeri 453; (. si- 
birica 461; Ü. turbinata 453. 

Uampanularia gelatinosa 17. 

Campanulaceen 453. 

Campanulariden 15. 

Campodea 111, 113 fg., 228; 
phylinus Westw. 753. 

Camponotus aethiops A70; C. lateralis- 
atricolor 470; C. ligniperdus 331g; 
©, marginatus 170; U. planatus Reg. 
167; C. pubescens 170; Ü. rectangu- 
laris Emery 168; Ü. senex 167. 

Canthocamptus, _Richtungskörperbil- 
dung 668 fg.; Verbreitung 356 fg. 

Capsella 158; CO. pursa pastoris A450. 

Carabus auratus 112. 

Carchesium 21. 

Carcinus maenas 559. 

Cardamine amara 452; 
452, 464. 


Ü, sta- 


Ü. pratensis 


779 


Carum carvi 452, 464. 

Caryophyllaceen 453. 

Cecropia 165. 

Celosia cristata 738. 

Centroceras 547; ©. clavulatum 549. 

Üentrotoma lucifuga 343. 

Cephalaria alpina A53; C. procera 453. 

Cerampix 169. 

Cerastes 367. 

Cerastium alpinum 453;  (. Boissieri 
453; 0. Biebersteinii 453; C. hirsu- 
tum 453; Ü. perfoliatum 453, 456, 
464; O.repens 453; C.tenuifolium 453 ; 
©. tomentosum 453; (. triviale 453; 

Cereus kaktus 362. 

Cerianthus membranaceus 208 fg. 

Cerianthus-Röhren 479. 

Cetonia 587; C. aurata 528; 
ricola Gyll 342. 

Chalicodoma 226 fg., 416; U. 
118 fg. 

Chamaeleon 365, 699. 

Chantransia 508, 551. 

Chara foedida 714. 

Chaerophyllum aureum 4575, Ch. temu- 
lum 457. 

Chaetoceras 546. 

Chaetognatha 293. 

Chaetopeltis 545. 

Chaetopoda 293. 

Chelidonium laciniatum 452, 457; Ch. 
maius A452, 457. 

Chemie des Knorpels 593 fg. 

Chemische Vorgängei. Dünndarm 62618. 

Chennium bituberculatum Latr. 340. 

Chenopodiaceae 642. 

Chinin, Heilwirkung bei Malaria 729 tg, 

Chionis alba Gm. 518; Ü. minorF orst. 
518. 

Chironamidae 126. 

Chironomus 213. 

Chiton 292; Ch. cajetanus 726; Ch. 
laevis 724; Ch. rubicundus 722; Ch. 
siculus T2A. 

Chitonellus 724. 

Chitonen, Integument 722 fg. 

Chlorochytrium Knyanum Cohn et 
Szymansky 549; Ch. Lemnae 
Cohn 548. 

Chlolosphaera Alismatis Klebs 548; 
Ch. endophyta Klebs 548. 


C. flo- 


muraria 


780 


Chlorochytrium 546; Ch. dermatocolax 
Reinke 547; Oh laetumSchröter 
547; Ch. rubum Schröter 547; Ch. 
viride Schröder 547. 

Chlorocystis Cohnüi 548, tg. 

Chloroblasten 664. 

Choloepus 550. 

Chondrosin 59. 

Chondroitinschwefelsäure 593. 

Chondronsäure 59. 

Chordata 293. 

Chromatin 31. 

Chromatophilie d. Keimsubstanzen 727. 

Ohrysanthemum leucanthemum 453. 

Uhrisomela caerulea 187. 

Chrysomelidae 126. 

Cicada septendecim 116, 125, 224. 

Cicadidae 125. 

Cidaris membranipora 519. 

Ciliaten, holotriche 475. 

Cimbex 754. 

Cinerarea 108. 

Cinerascentes 68. 

Cistineen 452 

Distus salvifolius 464. 

Oladophora 547 fg.; Cl. fracta 551. 

Olaviceps purpurea 193 fg. 

Claviger 179;  C. foveolatus 331 fg.; 
©. longicornis 331 fg.; C. Dwvali 
331 fg.; C. testaceus 331 fg. 

Clematis integrifolia 456, 460; Cl. recta 
396. 

Olepsine 84. 

Clio aurantiaca 301. 

Clione limacina 300 fg., 352. 

Olythra läviuscula 126 ; Ol. 4-punctata 
L. 342. 

Unemidophorus sexlineatus 361. 

Cochlearia officinalis 464. 

Coceobacteria septica 49. 

Coccus Cacti 197. 

Colchiaceen 468. 

Coelenterata 293. 

C'oelopeltis lacertina 700. 

Coleochaete 545. 

Coleoptera 125. 

Collembola 126. 

Colobopsis n. sp. 168. 

Colocasia antiquorum Schott 137. 

Coluber quadrilineatus 360, 698; €. 
Aesculapii 696. 


Sachregister. 


Coluria geoides 459. 

Comatula 534, 538. 

Commelinaceen 454 

Compositen 453. 

Oonnechoetes Gorgon 363. 

Conspecetus algarum endophytarum 
545. 

(Conurus pubescens 342. 

Convoluta cinerea 655, 663; ©. flavi- 
bacillum Jens. 654; C. Lacazü n. 
sp. Graff 654; O,paradoxa Verst. 
654 fg.; C. roscoffensis 654 fg,; C. 
saliens Graff 654; C. Schultzü O. 
Sehm. 655, 665; ©. sordida Graff 
654. 

Convolvulaceen 453. 

Convolvulus mauritianicus 453; (. tri- 
color 453;  C. alsinoides 460; Ü. 
scammonia 460; CO. siculus 460. 

Copaifera coelosperma 192. 

Cordia gerascanthos 167. 

Cordifolia 108. 

Coreopsis cardaminefolia 453; U. tinc- 
toria 453. 

Corethra 214; Ü. plumicornis 181, 186. 

Coriandrnm sativum 452. 

Coronella austriaca 694 fg.; Ü. getulus 
696. 

Coronilla montana 459. 

Cortusa Matthioli 457. 

Cosmarium 508. 

Cosmos bipimatus 453. 

(otoneaster nummularia 459. 

Cotyledon 6. 

Crabro ceurvitarsis Herr. Schäff 173, 
129% 

Crambe hispida 458. 

Crematogaster 166; U. brevispinosus 
Mayr 168; (. scutellaris 173. 

Urocus 6 fg.; (©. vernus 10. 

Cruciferen 452. 

Crustacea 293, 701; €C., Nervensytem 
529 fg.; C, Darmkanal 562 fg. 

Crustaceen, Mitteldarm 750 fg. 

Cryptocerus minutus F. 168; C. disco- 
cephalus F. Sm. 168 

Utenophora 293. 

Ütenophoroidea 293. 

Ütenoplanidae 292. 

Cureurbitaceen 191. 

Oyanoderma 548, 551. 


Sachregister. 


Uyeclamen persicum 463. 

Uyclas cornea 278. 

Oyeloneura 293. 

Uyelops 34, 668 fg. 

Cynailurus 360. 

Uynoglossum linifolium 453; 0. offiei- 
nala 464. 

Cymothoa 750 fg. 

Oynthiana 108. 

Uyprinus rex cyprinorum Bloch 58; Ü. 
hungaricus Heck. 57; Ü. nudus vel 
alepidotus Bloch. 58; (C. Carpio 728. 

Uyrtomorpha saliens Graff 654. 

Uystopus 148. 

Uystoseira 547; Ü. opuntioides 549. 

Uytisus Weldeni 265. 


D. 


Dalmaticum 465. 

Daphne 162. 

Darwin’sche Lehre, Kritik 321 fg. 

Daucus carota 450; D. maximus 450. 

Deckgläser, 612 fg. 

Degeneration d. Froschlarvenschwanzes 
Taste. 

Delphinum caucasum 460; D. cunea- 
tum 460; D. elatum 460; D. formo- 
sum 460; D. grandiflorum 460; D. 
Hendersonii 460; D. laxiflorum 460. 

Dendrogaster astericola 300. 

Dendrophiden 367. 

Dendrophilus pygmaeus L. 341. 

Derbesia 714. 

Dermatophyton radicans Peter 550. 

Diacamma 174. 

Dianthus banaticus 453; D. caesius 
453; D. fragans 453; D. plumarius 
453; D. siWwestris 453; D. squarro- 
sus 453. 

Dicoma capensis 189. 

Dictamnus albus 265. 

Dieyemidae 293. 

Differenzierung beim Wachstum der 
Zellen 718. 

Digitalis 458. 

Dinarda Märkelii %; D. 
Sol.tg, 

Dinophilidae 293. 

Dioscorea Batatas Decene 136 tg. 

Diphterie-Baeillus 576. 


dentala 


781 


Diplose 669 fg. 

Diplotaxis tenuifolia 452. 

Dipsaceen 453. 

Dipsadiden 367. 

Diptera 126. 

Dodecatheon integrifolium 
D. meadia 461, 464. 

Dorylus 173. 

Doryphoro decemlineata 126, 216. 

Dothiora sphaeroides Fries 141. 

Draba verna 449. 

Dreissena polymorpha Pall 476 fg. 

Dromia 381. 

Dromophis praeornatus 362. 

Drosera 6; D. rotundifolia 10. 

Drüsen der Insektenembryonen 110 fg., 
225 fg. 

Dryas Drummondi 456, 460; D. octo- 
padala 456. 

Drydinen 367. 

Dualismus 722. 

Dünndarm, chemische Vorgänge 626 fg. 

Duroia hirsuta 165. 

Dyscomiceten 141. 

Dytiseidae 126. 

Dytiscus 26; D. marginalis 112, 380, 
501, 528. 


461, 464; 


E. 


Echeveria 6, 8 fg; 

Echidna 736. 

Echiniscus 3. 

Echinorhyncha 293. 

Echinozoa 293. 

Echis 367. 

Echiuroidea 293. 

Ectadium virgatum var. latifolim 190 fg. 

Ectocarpus investiens 545. 

Ehrlich-Biondi’sche Mischung 32. 

Eichhornia tricolor 463. 

Eigenschaften, erworbene, Vererbung 
Hufe. 

Eiweiss, aktives 5 fg. 

Ektoplasma v. Amoebaterricola 599 fg. 

Elaphis quaterradiatus 368. 

Elaps 367. 

Elementargebilde der Zellen 267. 

Elementarstruktur d. lebenden Substanz 
705 fg. 

Elemente, organische 630 fg. 


E. floribunda 464. 


182 


Elodea 460; E. canadensis Rich. 134, 
266. 

Elvira 108. 

Embryologie der Isopoden 42 fg. 

Embryonale Anlage des Blut- u. Fett- 
gewebes der Insekten 212 fg. 

Embryonalzelle, sekundäre 707. 

Emilia sagittata 453; E. sonchifolia 453. 

Emissionskoe&ffizient 570. 

Emphylus glaber 342. 

Emulsion der Protoplasma 79. 

Emys europaea 590. 

Enalus 460. 

Enchelyophis 555. 

Endoclonium chroolepiforme Szyman- 
ski 547; E. polymorphum Franke 
547: E. pygmaeum Hansg. 547. 

Endophytische Algen 545 fg. 

Endophaera 545, 550, 552; E. biennis 
Klebs. 548. 

Enteropneusta 293. 

Entocladia riridis Reinke 549. 

Entodermzellen 579. 

Entonema 549. 

Entophysa Charae Möb. 548. 

Entwicklung von Olione’limacina 300 fg. 

Entwicklung des Uterus und der Vagina 
beim Menschen 588 fg. 

Entwicklungsmechanik bei Hydroidpo- 
lypen 18. 

Enzyme 272. 

Ephydatia fluviatilis 549. 

Epilobium hirsutum 453. 

Epiphyten, Standortwechsel 689 fg. 

Episporium Centroceratis 547 fg. 

Erd-Amoeben 601 fg., 637 fg. 

Erdbeerpflanze, Blumenkoblkrankheit 
ee 

Eremobia muricata Pall 380. 

Eremurus altaicus 458; EP. spectabelis 
458. 

Erinus alpinus 457. 464. 

Eripha spiniformis 47. 

Erix thebaicus 362; E. jaculus 695. 

Ernährungsgleichgewicht 492. 

Erntezeit der Ameisen 176. 

Erodium botrys 452; E. cicutarium 
452; E. gruinum 452; I. Manascavi 
452; E. moschatum 452. 

Eruca cappadocica 458; E. sativa 458; 
E. vesicaria 458, 464. 


Sachregister. 


Erysimum repandum 452. 

Escholtzia california 452. 

Esox lucius 728. 

Eucalyptus 52. 

Eucoelomata 293. 

Eudendrium racemosum 205. 

Eugenia australis 6. 

Euglena 386, 465. 

Euglypha alveolata 386. 

Eumeces 698. 

Euphoberiden 111. 

Euphorbia Cyparissias 158, 454; E. 
faleata 454; E. helioscopia 454; E. 
Lagascae 454; E. palustris 454; E. 
pilosa 454; E. platyphylla 449; E. 
strieta 454. 

Euphorbiaceen 454. 

Eurotium herbariorum Link 164 

Eutoca viscida 453. 

Ewvitis Planchon 68. 

Evolutionswachstum 717. 

Exogamie 173. 

Extremitäten der Isopoden 48 fg. 


F. 


Falagria obscura 342. 

Falcaria Rivini 450. 

Fangpflanzen 343 fg. 

Färbung der Tiere 358 fg. 

Farsetia 9. 

Felis antiquorum 360; F. Diardi 360; 
F. Geoffroyi 360; F. onca 360; F'. 
pardus 360; F. serval 360; F\. varie- 
gata 360. 

Ferment der Nitrifikation 54 fg. 

Fermentzellen 704. 

Fernwirkung, physiologische 164 fg. 

Festuca Fuegiana Hook 133; F. 
ovina L. 133. 

Fettgewebe der Insekten 212 fg. 

Fibrillenbildung im Ektoplasma 599 fg. 

Fibulus terrestris 459. 

Ficus carica L. 137. 

Fieber, intermittierende574 ; F., Wärme- 
produktion 488 fg., 566 fg. 

Fieraster 555. 

Finkler-Prior’s Bacillen 54 

Fische, Schädigung im Winter 498 fg. 

Flora Javas 686 fg. 

Folmica Menziesii 464. 


Sachregister. 183 


Form der Gelenkflächen 188 fg. 

Formen des menschlichen Körpers 
481 fg. 

Formica cinerea A70, 175; F. fuligi- 
nosa 331 fg.; F. fusca 22, 26, 175; 
F. gagates ATd; F. pratensis 334; 
F. rufa 169, 331 fg.; F\ rufibarbis 
22, 175, 331 fg.; F. sangwinea 22. 

Formicomus pedestris 179. 

Formicoxenus 173, 176; F. 
334, 342. 

Fragaria collina 452; F. clatior 452, 
459; F. grandiflora 452, 459; F. 
indica 456; F. monophylla 459; F. 
vesca 452, 456, 459. 

Fritillaria 461. 

Frontania leucas Ehrbg. 
vernalis 476. 

Froscheier, Schleimhüllen 691 fg. 

Froschlarvenschwanz, Degeneration 
13. fe: 

Fruchtstiele, Bewegung 449 fg. 

Fuchsia repens 464. 

Fühler bei Myrmedonia 23 fg. 

Fühlerlose 24. 

Fulbagtria violacea 457. 

Fumana procumbens 459. 

Funkia 458. 

Funktion der Phosphorsäure 269 fg. 

Furchtinstinkt der Myrmedonien 25. 


nitidulus 


475; #. 


6. 


Galanthus nivalis 269. 

Galega 458. 

Galeodes ater Bir. 300. 

Galeodiden, Mitteldarm 295 fg. 

Galium aparine 456; G. saccharatum 
456, 460; @. tricorne 460. 

Galle, Auftreten von Oxyhämoglobin 
575 fg. 

Gallus domesticus 729. 

Gammarus 299. 

Gamotropische Bewegung der Knospen-, 
Blüten- und Fruchtstiele 449 fg. 

Gasteropoden 726. 

Gastroneura 293. 

Gastropacha pini 34, 36. 

Gastrotricha 293. 

„Gazelle* Forschungsreise 516 fg. 

Gedankenstatistik 541. 


Gefühl, angebornes, der Kardinalrich- 
tungen 63. 

(ehörsvermögen der Ameisen 26 fg. 

Geißelfäden 391, 438. 

Gelehrtensprache 87 fg. 

Gelenkflächen, Form d. G. 188 fg. 

Gemum coccineum 452; @. Laxmanni 
452; @. virginianum 452. 

Genitaldrüsen der Insekten 217. 

Gentiana excisa 265. 

Geophilus (Scolioplanes) maritimus A11; 
G. (Schendyla) submarinus 111. 

Georginen 138. 

Geotropes stercararius 112. 

Geraniaceen 452. 

Geranien 138. 

Geranium aconitifolium 452; @. argen- 
tum 452; @. asphodeloides 452; @. 
cinereum 452; @. ceristatum 452; @. 
Londesi 452; G@. macrorhizum 464; 
G. nodosum 452; @. pratense var. 
album 452, 464; @. pyrenaicum 452; 
G. sanguineum 452; G. striatum 
449. 

(Geschlechtsorgane der Acoelen 662. 

Geum canadense 450; @. pallidum 460, 
464; @. rivale 460, 464; @. strietum 
450; @. tirolense 460; @. urbanum 
450. 

(sewebselemente, 
dung 160 fg. 

Gieseckia 189. 

Giftorgane der Konvoluten 656. 

Gilia achilleaefolia 453; @. tricolor 
453. 

Glutinchondrin 593. 

Gobio fluviatilis Cuv. 57. 

Goldfussia 712. 

Gonangium 45, 18. 

Gonothyraea Loveniüi 207. 

Gram’sche Methode 319. 

Graneria fuliginea Viala 105. 

Gratiola offieinalis 457. 

Gryllidae 125. 

Gryllotalpa 116 fg., 215; @. vulgaris L. 
125. 

Gunnera 546, 549. 

Gymnodactylus pulchellus 360. 

Gymnosporen 405. 

Gypsophila elegans 453. 

Gyrinus natator AR, 


Protoplasmaverbin- 


784 


H. 


Halbmondstadium der Malariabaecillen 
390 fg., 429 fg. 

Halichondria 549. 

Halophyten, xerophile 687 fg. 

Haemamoeba malariae 405 ; H. praecox 
408. 

Haemanthus 190. 

Haemataria 293. 

Haematobium malariae 400. 

Hämatoxylinmethode 83. 

Haematozoon 404. 

Haemoplasmodien 392. 

Harpacticida 356. 

Harveyella 550. 

Hefezellen 710. 

Heilmittel der 
247 fg. 

Helianthemum grandiflorum 452; H. 
pilosum 464; H. roseum 452, 464; 
H. tomentosum 452; H. vulgare 452, 
463, A64. 

Heliozoen 465 fg. 

Helix 519; H. pomatia 672. 

Helminthozoa 293. 

Hemerocallis fulva 265. 

Hemiaster 519. 

Haemidactylus turcicus 696. 

Hemiptera 125. 

Heracleum absynthifolium 450; H. as- 
perum 457; H. eminens 457; H. gi- 
ganteum 457; H. granatense 457; 
H. sphondylium 457; H. trachyloma 
457. 

Herbemont 108. 

Hermannia alnifolia 461; H. althaei- 
folia 461; H. angularis 461, H. can- 
dicans 461; H. discolor 461; H. flam- 
mea 461; H. hirsuta 461; H. micans 
461; H. mollis 461. 

Herposteiron (Näg.) Hansg. 547. 

Hetaerius ferrugineus Oliv. 341. 

Heterantera 460. 

Heteromorphose 200 fg. 

Heucheria 458; H. villosa 464. 

Hinterleibsringe der Insektenembryo- 
nen 110 fg., 224 fg. 

Hirudinei 293. 

Hister ruficornis 343. 

Histologie des Hodens 670. 


Tuberkulose 59 fg., 


Sachregister. 


Histolytische Prozesse bei der Reduk- 
tion des Froschlarvenschwanzes 73. 

Hochzeitsflug der Ameisen 173 fg. 

Hoden, Histologie 670. 

Holosteum umbellatum 456, 464. 

Holzpflanzen, immergrüne 690 fg. 

Homalota talpa Heer. 341. 

Homarus 524. 

Homoeusa acuminata Mrkl. 340. 

Honigtau 193 fg. 

Horizont, Kardinalriehtungen 63. 

Hormidium 508. 

Hund, Anatomie 597 fg. 

Hunger als förderndes Prinzip der 
Natur 76. 

Hyacinthus orientalis 265, 464. 

Hyaecinthen 138. 

Hyaloplasma 83. 

Hydnora africana 19%. 

Hydra 209, 534; H. fusca 535. 

Hydrallmania 17 fg. 

Hydranthen 15. 

Hydrilla 460. 

Hydrocleis 460. 

Hydroiden-, Spross- und Wurzelbildung 
205. 

Hydroidpolypen, Stockbildung 14 fg. 

Hydrophilidae 125. 

Hwydrophilus 214, 227, 586; H. cara- 
boides 121, 125; H. piceus 34, 117 fg., 
125, 188, 218, 382. 

Hydrophyllaceen 453. 

Hydrozoa 293. 

Hylobius abietis 112. 

Hwylodes martinicenses 76. 

Hylotoma 221. 

Hymenoptera 126. 

Hyperia medusarum 751 fg. 

Hypheodrix 552. 

Hypnotismus beim Menschen 229 fg. 

Hypnum 551. 

Hyponomeuta 213. 


J. 


Janczewskia verrucaeformis Solms 
549 fg. 

Japyx 114 fg. 

Java, Flora 686 fg. 


Jdotea tricuspidata 559. 


Sachregister. 


Jecorin 272. 

Immergrüne Holzpflanzen 699 fg. 

Impatiens noli tangere 461. 

Inartieulata 293. 

Indigofera 458. 

Infusoria 387. 

Insekten, Abdominalbeine 110 fg.; 
I., facettierte Augen 581; IL, Bezieh- 
ungen zu Ameisen 177 fg.; 1., Blut- 
und Fettgewebe 212 fg.; I., Mittel- 
darm 752. 

Insektenembryonen, 
110 fg., 224 fg. 

Insektenleben 71 fg. 

Instinkt der Tiere 422 fg. 

Integument der Chitonen 722 fg. 

Interessensphäre, deutsche, in Süd- 
west-Afrika 189 fg. 

Internationale Beziehungen d. Ameisen- 
gäste 331 fg. 

Intestinaldrüsen 382. 

Intussuszeption, molekulare 716. 

Jonquilla patiens 464; J. pseudonar- 
cissus 464. 

Jpomaea pescapra 687. 

Jpomea bona nox 460; J. coccinea A460. 

Isatis tinctoria 452. 

Isopoden, Embryologie 42 fg. 

Isopodenfüße, Morphologie 353 fg. 

Isopyrum thalictroides 453, 460. 


Hinterleibsringe 


K. 


Kaffeinproteosomen 13. 

Kalachari 191. 

Kalk, oxalsaurer in der Pflanze 649. 
Kalkoxalat der Baumrinden 282. 
Kantharidinlösung, Herstellung 256. 
Kantharidinsaure Salze 247 fg. 
Karbonisierung 713. 


Kardinalrichtungen des Horizonts 63. 


Karpotropische Bewegung d. Knospen-, 

Blüten- und Fruchtstiele 449 fg. 
Kartoffel, Krankheiten 148 fg. 
Karyokinese 385 fg., 701 fg., 757 fg. 
Karyokinetische Spindelfigur 670 fg. 
Katappaformation 687. 
Kaukasus, Anthropologie 304 fg. 
Keimblätter der Isopoden 42 fg. 
Keimplasomen 720. 
Keimstreif der Isopoden 48 fg. 

XI. 


785 


Keimsubstanzen, Chromatophilie 727 fg 

Kerguelensland 518. 

Kernhalbierung, nukleoläre 701 fg. 

Kernsubstanzen, chromatophile 31 fg. 

Kernteilung, Amitotische 372fg.,513 fg., 
556 fg., 558 fg., 701 fg., 744 fg.; 
K., Einfluss des Magneten 30. 

Kinorhyncha 293. 

Kirrocyten 212. 

Klassifikation des Tierreichs 291 fg. 

Klima, Einfluss auf den Körper 619 fg. 

IKnautmwa macedonica 453; K. silvatica 
453. 

Kniegelenk, Bewegungen 666 fg. 

Knochenbildung bei Wirbeltieren 272. 

Knorpel, Chemische Zusammensetzung 
593 fg. 

Knospenstiele, Bewegung 449 fg. 

Körper, physiol. Fernwirkung 164 fg. 

Körperbeschaffenheit, Einfluss des 
Klima 619 fg. 

Körperformen, menschliche 481 fg. 

Krankheitserreger der Malaria 390 fg., 
429 fg. 

Krebse, facettierte Augen 581. 

Krebsleukoeyten 513. 


L. 


Labidura gigantea 171. 

Labruscoideae 68. 

Lacerta agilis 698, 728; L.ocellata 698; 
L. viridis 506, 698. 

Lactuca perennis 453. 

Laestadia Ridwellii 103 fg. 

Lagarosiphon 460. 

Lamina fusca 41. 

Lampyris splendidula 585, 

Lasius alienus 175, 340; L. brunneus 
331 fg.; L. emerginatus 340; L. flavus 
331 fg.; L. fuliginosus Latr. 24 fg., 
170, 331 fg.; L. mixtus 340; L. niger 
331 fg.; L. umbratus 331 fg. 

Lathyrus ordoratus 459; L. sativus 459 

Laub, Schutzmittel gegen Transpira- 
tion 686 fg. 

Laurencia obtusa 549. 

Lavatera trimestris 453. 

Laverania malariae 405; L. Danilewski 
408. 

Lebeckia multiflora 189, 191. 

50 


786 


Lebensbedingungen im heißen Klima 
623 fg. 

Lebensverhältnisse, der Ameisengäste 
33. 

Lieithin 272. 

Leguminosen, Wurzelknöllchen 282 fg. 

Leistungsfähigkeit des Mikroskops 
609 fg. 

Lemanea 508. 

Lemna trisulca 548. 

Leontodon hastilis 462. 

Lepidoptera 126, 557. 

Lepisma "53. 

Lepismatiden 114. 

Lepismina 753; L. polypoda Grassi 
342. 

Leptacinus formicetorum Mrkl, 341. 

Leptanilla Revelierei 174. 

Leptocardiü 293. 

Leptodira annulata 367. 

Leptothorax 331 fg.; L. acervorum 340; 
L. tuberum 340. 

Leucaspius delineatus Sieb. 57. 

Leueciscus phoxinus Flem. 57. 

Leucojum vernum 265. 

Leucopogor gavanicus 689. 

Licht, Einfluss auf Stoffwechsel 649, 
675; L., Einwirkung auf Pilze 
163 fg. 

Ligia oceanica L. 42 fg., 354. 

Liliaceen 454, 458. 

Lilium dalmaticum 461; L. martagon 
461, 464. 

Limacina arctica 352. 

Limantheen 452. 

Limanthes alba 452; L. Douglasii 452. 

Limnanthemum 547. 

Limnocharis 460. 

Limulus- Auge 583 fg. 

Lina tremulae G mel. 126. 

Linaria alpina 457, L. aparinordes 
457; L. bipartita 457; L. cymbalaria 
459, 463; L. macrocarpa 464; L. pal- 
lida 459, 463; L. purpurea 457; L. 
vulgaris 457. 

Lindheimeria texana 453. 

Lineen 452. 

Linsenzylinder 581. 

Linum austriaceum 452; L. grandi- 
florum 452 ; L. humile 452; L. perenne 
452; L. usitatissimum 452. 


Sachregister. 


Liometopum 
168 fg. 

Lithobius 113; L. forficatus 33, 35. 

Loasaceen 452, 461. 

Loasa hispida 464. 

Lobopelta 174. 

Locustidae 125. 

Lomechusa 179; L. paradoxa 331 fg.; 
L. strumosa 331 fg. 

Lophosciadum meifolium 457. 

Lucanus 169; L. cervus 33, 36. 

Lumbricus 534. 

Lunularia vulgaris Mich. 135. 

Lupinus 458; L. luteus 233. 

Lysimachia latifolia 460; L. nemorum 
460; L. nummeralia L, 134. 

Lytta vesicatoria 249. 


microcephalum Panz. 


M. 


Machilis 113 fg., 127, 753. 

Macraesthetes 723. 

Macrobiotus 3. 

Magenschleimhaut, nervöse Endigungen 
2uNte. 

Magnet, Einfluss auf Kernteilung 30. 

Maja 381, 561. 

Malaria, Krankheitserreger 
429 fg., 729 fg. 

Malariaamöbe und das Chinin 729 fg. 

Malocozoa 293. 

Malope trifida 453. 

Malva 162; M. crenata 453; M. sil- 
vestris 453. 

Malvaceen 453. 

Mangrove 687. 

Mantidae 125. 

Mantis 117, 214, 220; M. carolina L. 
125; M. religiosa 125. 

Marchantia polymorpha 266. 

Marchesettia 551; M. spongioides 
Hauck 546. 

Massenanziehung der Körper 472. 

Mastigophora 386. 

Meganukleus 375, 559. 

Megapodius 520. 

Mehltau 146. 

Melaleuca 6. 

Melilotus 458. 

Melobesia Thureti Born. 551. 


390 fg. 


Sachregister. 


Meloö 117, 220, 226; M. proscarabäus 
118 fg. 

Meloidae 126. 

Melolontha 117, 220, 226; M. fullo 33; 
M. vulgaris 126. 

Mentzelia Lindleya 452. 

Mesozoon: Salinella 577 fg, 745. 

Mesophylli bei der Assimilation der 
Mineralsalze 647. 

Metanephridium 480. 

Metazoa 293. 

Meum athamanticum 452, 464. 

Micrococcus prodigiosus 34. 

Mikrophotographie 619; M. als Hilfs- 
mittel naturwissenschaftl. Forschung 
351 fg. 

Mikroskop, Grenzen der Leistungs- 
fähigkeit 609 fg. 
Mikroskopische Technik 319 fg. 
Mimulus guttatus 453; M. luteus 453; 
M. tigrinus 453; M. Tillingii 453. 
Mineralsalze, Assimilation durch Pflan- 
zen 641 fg. 

Mitteldarm der Galeoditen 295 fg.; M. 
der Crustaceen und Insekten 750 fg. 

Mitteldarmtier 579. 

Mitose, amitotische 558, 701fg., 744. 

Molachium aquatile 453, 456. 

Molekularbewegung 472. 

Molluskenschale 725. 

Monarda punctata 450. 

Monokaliumphosphat 277. 

Monoporus rubropunctatus Graff 654. 

Monotoma angusticollis Aub& 342; M. 
coneicollis Aube& 342. 

Monozoa 293. 

Montia minor 456. 

Morphologie der Isopodenfüße 353 fg. ; 
M. der Tiere 200 fg. 

Mucor 679. 

Mulgedium Plumieri 453. 

Müller’sche Flüssigkeit 33; M.’sche 
Gänge 588 fg.; M.’sches Gesetz 16. 

Musa 214; M. sapientium L. 135. 

Musca vomitoria L. 75, 382 fg. 

Muscadinia Planchon 69. 

Muscari 458. 

Muschellarve, freischwimmende 476 tg. 

Muscidae 126. 

Muskelfasern, Schaumstruktur 78 fg., 
127 fe. 


157 


Muskelfleisch, Wassergehalt 619 fg. 

Muskeln, quergestreifte der Arthro- 
poden 33 fg.; Muskeln, Wellenbe- 
wegung 180 fg. 

Mustang 97. 

Mygratum perfoliatum 458. 

Mycetoporus splendidus 342. 

Mycoidea 518; M. parasitica 549 fg. 

Myriapoden und Insekten 110 fg. 

Myrionema 545. 

Myrmedonia 179; M., Bedeutung der 
Fühler 23 fg.; M. cognata 331 fg.; 
M. funesta 341; M.humeralis 331 1g.; 
M.laticollis 331fg.; M.lugens 331fg.; 
M. ruficollis 173; M. similis 343. 

Myrmecophila acervorum 343. 

Myrmedes piceus Payk 342. 

Myrmekasphalie 179. 

Myrmekophagie 179. 

Myrmekophilie 179. 

Myrmekoxenie 179. 

Myrmelachista Schumanni Emery 169. 

Myrmica 173; M. laevinodis 331 fg.; 
M. lobicornis 331 fg.; M. rubida 
331 fg., 343; M. ruginodis 331 fg.; 
M.rugulosa 331 fg. ; M.scabrinodis 22. 

Myrrhis odorata 451. 

Mysis 524; M. chamelio 47. 

Mytilus 417. 

Myzine glutinosa 520 fg. 


N. 


Naegelia cinnabarina 461. 

Narcissus 461, 464. 

Nauplius- Stadium der Isopoden 48. 

Nebalia 354. 

Nebria brevicollis 343. 

Necrophorus 471. 

Nelken 138. 

Nemachilus barbatulus Günth. 57. 

Nemathelminthes 293. 

Nematodes 293. 

Nematomorpha 293. 

Nematus Capreae 53. 

Nemertini 293. 

Nemophila insignis 455, 459, 463; N. 
maculata 453, 460, 463. 

Neophylax concinnus 117, 126. 

Nervenendigungen im Magen 27 fg. 

50 * 


188 


Nervenfasern, Schaumstruktur 78 fg., 
127 fe. 

Nervensystem der Acoelen 660 fg.; 
N. der Crustaceen 520 fg.; N., Ein- 
fluss des Klimas 625. 

Neuroptera 126. 

Newton’sches Gesetz 490. 

Nicandra physaloides 460. 

Nikotin, Wirkung auf niedere Tiere 
534 fg. 

Nipa fructicans 697. 

Nipa- Formation 687. 

Nitrifikation, Ferment 54 fg. 

Noah 108. 

Nolana grandiflora 460; N. prostrata 
460. 

Nonnea rosea 460. 

Nostoc Gunnerae Reinke 546, 549. 

Nothoscordon fragans 454. 

Notodelphis 76 

Notoneura 293. 

Notothecta flavipes 331 fg.; N.ancepsEr. 
341. 

Nuclearella 466, 471. 

Nuklein 269 fg. 

Nuphar 460. 

Nyktitropische Bewegung der Knospen- 
Blüten- und Fruchtstiele 449 fg. 

Nymphaea 460; N. alba 449. 


®. 


Obstbäume, Erkrankungen 152 fg. 

Ochthodium aegyptiacum 458. 

Ocypus edentulus 342. 

Odontomachus 174. 

Oecanthus niveus 116 fg. 

Qedogonium 6, 265. 

Oenanthe carstia457; Oe. Matthioli 457 ; 
Oe. pimpinelloides 457. 

Oenocyten 212. 

Oenothera fruticosa 453; Oe. glauca 453 ; 
Oe. Lamarckiana 453; Oe. speciosa 
453. 

Oitium 66,103; O. Tuckeri Berk. 145 fg. 

Olea europaea L. 137. 

Öligodontiden 360. 

Önagraceen 453. 

Oncidium Lemonianum Lindl. 134. 

Oniscus 46, 299, 750 fg.; O. murarius 
354 fg. 


Sachregister. 


Onobrychis 458. 

Ontogenie 18 fg. 

Ophisaurus 696 fg. 

Ophiuriden 534. 

Opuntia 197. 

Organische Elemente 630 fg. 

Organismen, leblose Wiederbelebung 
1 fg.; O., Phylogenie 739 fg.; O., 
primitive Ortsbewegungen 464 fg. 

Organismus der Amöben 599 fg., 633 fg.; 
0. der Turbellarien 654 fg ; O., Ele- 
mentarstruktur 711 fg. 

Ornithogalum 455; O. caudatum 458, 
464; O0. Ekloni 458; O. nutans 464; 
O.pyramidale 458; O.pyrenaium 458; 
OÖ. scilloides 458, 464; O. umbellatum 
464. 

Orthorectidae 293. 

Ortsbewegungen der Organismen 464 fg. 

Oryetes nasicornis 528. 

ÖOsmotische Vorgänge 257 fg. 

ÖOssa sopranumerarie del naso 736. 

Össeten, Anthropologie 304 fg.; O., 
Anthropometrie 308 fg. 

Össifraga gigantea Gm. 518. 

Othello 108 fg. 

Ottelia 460. 

Oxalideen 452. 

Oxalis acetosella 452 fg.; O. Andrieuxi 
452 fg.; O. articulata 452 fg.; O. 
caprina 452 fg.; O0. catharinensis 
452 Tg.; ‘O2 erassipes 452 Tg.; 0. 
Deppei 452 fg.; O. esculenta 452 fg.; 
O. lasiandra 452 fg.; O. latifolia 
452 fg.; O. rosea 452 fg.; O0. strieta 
452 fg.; O. tetraphylla 452 fg.; O. 
tropaeoloides 452 fg.; O0. umbrosa 
452 fg.; O. vespertilionis 452 fg. 

Oxalsäure in der Pflanze 649, 673 fg. 

Oxydation, physiologische 767 fg. 

Oxyhämoglobin in der Galle 575 12. 

Oxypoda vittata 335; O. haemorrhoa 
Sahlbg. 341. 

Oxytelus rugosus 343. 

Oxytropis 458. 


P: 


Palaemon 534; P. squilla 521 fg.; P. 
serratus 537. 
Paludina 303. 


Sachregister. 


Panicum maliaceum 159. 

Panmyxie 321 fg. 

Papaver alpinum 452, 461; P. apulum 
461; P. argemone 461; P. croecum 
452, 461; P. Hookeri 461; P. mo- 
destum 461; P. nudicaule 452, 461; 
P. olympicum 461; P. orientala 452; 
P. pyrenaicum 452, 461; P. rhoeas 
185, 452, 461; P. rupifragum 461; 
P. somniferum 452, 461; P. spicatum 
461. 

Papaveraceen 452. 

Pappeln 139 fg. 

Paradisca hiliastrum 458. 

Parasita 293. 

Parasycia Peringueyi 174. 

Parthenogenesis 21 fg. 

Passalus glaberrimus 188. 

Pasteuria ramosa 290. 

Patillarieae 141. 

Patula 519. 

Pelamis bicolor 362. 

Pelargonien 189. 

Pellicula 36. 

Pelobates fuscus 77. 

Penieillium glaucum 679 fg. 

Pentstemon barbatum 457; P. cobaea 
457; P. coeruleum 457; P. digitalis 
457; FP. gentianoides 457; P. Ma- 
kayanum 457; P. pubescens 457. 

Peptochondrin 593. 

Perikardialzellen 212 fg. 

Peripatus 113. 

Periplaneta orientalis L. 117, 384, 752. 

Periplegmaticum Ceramiü Ktz. 549; 
P. gracile Hansg. 547 fg. 

Perithecien 105. 

Peroniella Hyalothecae Gobi 547. 

Peronospora macrocarpa 158; P. Papa- 
veris 158; P. viticola 66 fg., 146 fg. 

Peronosporeen 146. 

Pescapraformation 687. 

Petunia violaceae 453. 

Peziza 679 fg. 

Pflanze, Aschenbestandteile 641 fg.; 
Pfl., Assimilation der Mineralsalze 
641 fg.; Pfl., Protoplasmaverbin- 
dungen 160 fg. 

Pflanzen- und Tierzellen, 
wirkung 49 fg. 

Pflanzenläuse 195 fg. 


Wechsel- 


189 


Pflanzenphysiologie, Fortschritte 
ADUSE-, 613. 18, 100 Te. 

Pflanzenwelt des Süßwassers 598 fg. 

Pflanzenzellen, Elementargebilde 267 fg. 

Phaeophila Englery Reinke 547; Ph. 
Floridearum 550; Ph.horridaH an sg. 
547. 

Phagocyten 73. 

Phanerogamen 650. 

Phaseolus 274, 283 fg. 

Philodendron cannifolium 645. 

Pheidole absurta 174; Ph.pallidula 173. 

Philonthus politus 342. 

Phlox Drummondii 453; Ph. ovata 464. 

Phoma wvicola Berkley et Curtis 
104. 

Phoenix dactylifera L. 136. 

Phoronida 293. 

Phoronis, Anatomie und Histologie 
418 fg.; Ph. australis 478 fg.; Ph. 
Kowalevskii 478 fg.; Ph. psammo- 
phila 478 fg. 

Phosphatalgen 278. 

Phosphorsäure, Funktion 269 fg. 

Phronima 380, 752. 

Phryganea striata 71. 

Phryganeidae 126. 

Phycomyces nitens 164 fg. 

Phyeopeltis 545. 

Phyllobium 546, 548, 590. 

Phylogenie der Organismen 739 fg. 

Phyllosiphon 548, 550; Ph. Arisari 
Kühn 549, 553. 

Phylloxera 65 fg., 97 fg., 147 fg. 

Physiologie der facettierten Augen 
581 fg. 

Physiologische Fernwirkung 164 fg.; 
Ph. Funktion der Phosphorsäure 
269 fg.; Ph. Oxydation 767 fg. 

Phytomyza 283. 

Phytophthora infestans 151, 196. 

Phytophysa 548, 550; Ph. Treubii Web. 
van Bosse 547, 552. 

Pelomyza palustris Gr. 608. 

Pigmentkörner 432. 

Pilze, Einwirkung des Lichts 163 fg.; 
Entstehung der Oxalsäure einiger 
Pilze 649, 676. 

Pimpinella magna 450; P. saxifraga 450- 

Pinguicula vulgaris 461. 

Pipa americana 76. 


790 


Pisum 288; P. sativum 459. 

Plagiolepis pygmaea 175. 

Plankton - Expedition 516. 

Planorbis 303. 

Plasmafortsätze 160 fg. 

Plasmahaut 257 fg. 

Plasmodium malariae 392 fg., 429 fg. 

Plasomenlehre 706 fg. 

Plathelminthes 293. 

Plathyarthrus Hofmannseggiüi 334. 

Platycercus 52. 

Platycodon Mariesii 461. 

Pleuropodia 116. 

Plumula 274. 

Plumularia pinnata 205. 

Plumulariden 15. 

Pneumococcus 57. 

Poa albina L. 133; P. stricta Lindb. 
133. 

Podophrya 389. 

Polemoniaceen 453. 

Polemonium coeruleum 461, 464; P. 
gracile 461; P. Richardsoniti 461. 

Polycladen 660. 

Polyergus rufescens 22, 174, 331 fg. 

Polygonatum 464; P. multiflorum 645. 

Polymitus sanguinis avium D. 404; 
P. malariae 408. 

Polyzoa 293. 

Ponera punctatissima var. androgyna 
173, 176. 

Pontederia 460; P. crassiceps 463. 

Pontobdella muricata 82. 

Populus alba L. 142; P. canadensıs 
Mschx. 142; P. canescens W. 142; 
P. dilatata Ait. 139; P. nigra 139, 
142; P. pyramidalis Rozier 139; 
P. tremula L. 142. 

Porcellio 750 fg.; P. scaber 43. 

Potamogeton lucens 548. 

Potentilla argentea 452; P. appenina 
452; P. astrachanica 452; P. atro- 
sanguinea 452; P. bifurca 452; P. 
calabra 452; P. canescens 452; P. 
chrysantha 452; P. curdica 452; P. 
elegans 452, P. formosa 452; P. fru- 
ticosa 452; P.Gaudini452; P. grandi- 
flora 452; P. heptaphylla 452; P. 
insignis 452; P. megalontodon 452; 
P. nepalensis 452; P. norwegica 452; 
P. pallida 452; P. pulcherrima 452; 


Sachregister. 


P. recta 452; P. rupestris 452; P. 
stolonifera 452; P. tormentilla 452; 
P. turingiaca 452. 

Prasiola 508. 

Prenolepis longicornis Latr. 168. 

Prianus curiarius 37. 

Primula elatior 457; P. cortusoides 457; 
P. farinosa 457; P. japonica 456; 
P. macrocalyx 457; P. obconica 457; 
P. offieinalis 457; P. pubescens 457. 

Primulaceen 453, 456. 

Pringlea antiscorbutica 518. 

Prometheus 136. 

Proneomenia neapolitana m. 725. 

Pronephridia 293. 

Proporus rubropunctatus O0. Schm. 
654; P. venenosus 0. Schm. 654. 

Protagon 272. 

Protein 6. 

Proteosomen 6 fg. 

Proteus anguineus 40 fg. 

Protonephridia 293. 

Protoplasma 257 fg. ; P., Struktur 78fg., 
714 fg. 

Protoplasmaverbindungen 160 fg. 

Protoplasten 257 fg. 

Protopterus annectens 74. 

Prototracheata 293. 

Protozoa 293, 387. 

Protozoenkolonie 580. 

Prunus institia L. 154. 

Psammophis 367; P. sibilans 359. 

Pseudocoelomata 293. 

Pseudomyrma bicolor 166; P. Belti 
Emery 166; P. nigroeineta Emery 
166; P. spiniecola Emery 166; P. 
subtilissima Emery 166; P. gracilis 
F. 167; P. fulWwescenz Emery 167; 
P. Künckeli Emery 168; P. mewv- 
cana 168; P. nigropilosa Emery 
168. 

Pseudovermiculus D. 405. 

Psychologie, Aufgaben und Methoden 
539 fg. 

Ptychoptera cantaminata 381, 563. 

Pterocarpus 192. 

Pteridophyten 650. 

Pyenidien 104 

Pyrenoiden 664, 709. 

Pyrenomyceten 145. 

Pyrethrum 463. 


Sachregister. 


Pythium de Baryanum Hesse 159. 
Pyeinia eristalligera 467. 


@. 


Quedius brevis 179, 341. 
Quercus ilex 169; Qu. robur 169. 


R. 


Rädertiere 4. 

Radiata 293. 

Raja 528. 

Rana esculenta 77, 501, 728; R. tem- 
poraria 77, 728; R. viridis 501. 

Ranunculaceen 453. 

Ranunculus 18; R. acer 453; R. auri- 
comus 453; R. Ficaria L. 134; R. 
gramineus 453; R. polyanthemus 449; 
R. repens 453; R. tuberosus 453. 

Raphanus sativus 464. 

Rapistrum perenne 458; R. glabrum 
458; R. rugosum 458. 

Raubameise, europäische 168 fg. 

Reben, amerikanische 65 fg., 97 fg.; 
R., Anpassungsfähigkeit 109 fg.: 
R., Degeneration 66; R., Ursachen 
des krankhaften Zustandes 66. 

Reblaus 147 fg. 

Reduktion des Froschlarvenschwanzes 
73 fe. 

Reduktionsteilungen 6683 fg. 

Regeneration 745 fg. 

Reptilien, biologische Studien 694 fg. 

Rhabdonema nigrovenosum 380. 

Rhabdopleurida 293. 

Rhax 296. 

Rhinanthus 158. 

Rhotochordon membranaceum Hauck 
549 fg. 

Ricardia Montagnei Derbe&s et So- 
lier 549 fg. 

Richtungskörperbildung 668 fg. 

Riesenkerne 375. 

Rinera fibulata 546. 

Ripariae 69, 108. 

Rissa 112. 

Robinia 283. 

Rosa alpestris459; R. cinnamomea 459; 
R. eglanteria 456; R. pimpinellifolia 
456, 459 R. rugosa 459. 


[6 


Rosaceen 452. 

Rosen 138. 

Rotatoria 293. 

Rotbuche 270. 

Rotiferen 3. 

Rübennematoden, Bekämpfung 343 fg 
Rupestres 68, 108. 


S. 


Saccharomyces Hansenü Zopf 650. 

Sacculina 228. 

Sagartia parasitica 536. 

Sagittocysten 656. 

Salinella 565, 578 fg., 745; S. salve 465. 

Salyx babylonica L. 142. 

Salsola Zeyyheri 189. 

Salze, kantharidinsaure 247 fg. 

Salyz amygdalina 53. 

Sanginaria canadensis 461. 

Sarcocalon 189, 191. 

Sarkoglia 35. 

Sarkolemm 36. 

Sarkoplasma 35. 

Säugetiere, Wärmeproduktion 488 fg 

Sazifraga arvensis 453; S. atropur- 
purea 452; 9. Camposü 452, 462; 
S. caespitosa 462; S. columbaria 450; 
S. geum 462; $. graminifolia 453; 
S. Huetiana 452; S. hypnoides 462; 
S. rotundifolia 462; S. sarmentosa 
462. 

Saxifragaceen 452. 

Scabiosa lucida 450; $. silenifolia 452; 
S. trifurcata 452; S. umbrosa 462; 
S. vestita 453. 

Scarabäidae 126. 

Schädigung der Fische im Winter 498 fg. 

Schaumstruktur bei Nerven- u. Muskel- 
fasern 78 fg, 127 fg. 

Schinzia 283. 

Schizogonium 508. 

Schizoneura lanigera Hausm. 156. 

Schlaf u. Hypnotismus beim Menschen 
22. 

Schlangen, Zeichnung 358 fg. 

Schleimhüllen f. die Froscheier 691 fg. 

Schmitziella endophloea 545. 

Schnecken, Schwimmen der Schn. am 
Wasserspiegel 763 fg. 


192 


Schutzmittel des Laubes gegen Tran- 
spiration 686 fg. 

Seilla bifolia 265; 5. campanulata 458; 
S. cernua 458; S$. nutans 458. 

Seincus 367, 698. 

Seolioplanes acuminatus 112. 

Scolopendra 33, 35, 37. 

Scolopendrella 113 fg., 225, 416; S. 
immaculata Newp. 752. 

Scorzonera eriosperma 462. 

Scotinosphaera 550; S. paradoxa 551. 

Scrophularia 464; S. nodosa 461, 464; 
S. orientalis 461, 464. 

Scrophulariaceen 453. 

Serophularineae 190. 

Scyllarus 560. 

Scyphozoa 293. 

Segmentata 293. 

Seichtwasserfauna 517. 

Selektionskoeffizient 322. 

Selektionstheorie 321 fg. 

Sempervivum 6. 

Sepiola 534, 538. 

Septoria mori 198. 

Sertulariden 15 fg. 

Sertularia cupressina 16; 9. polyzonias 
207. 

Sialidae 126. 

Sialis infumata 117, 126. 

Stilene diurna 460; S. nutans 460. 

Simocephalus 519. 

Simotes 360. 

Simplocaria aenea 343. 

Sinapis alba 266; 5. nigra 159. 

Siphonocladus voluticola Hariot 547. 

Sipuncoloidea 233. 

Siredon 76. 

Sisymbrium austriacum 458; $. elatum 
456; 8. Löselüi 457, 458, 464. 

Sitones griseus 343. 

Sklerotien 104. 

Solanaceen 453. 

Solanum argentinum 461; S. capsi- 
castrum 461; S. Hendersonvi 461; 
S. humile 461; S. laciniatum 461; 
S. pseudocapsicum 461; S. tuberosum 
453. 

Solenogastres 125. 

Solenopsis fugax 173, 175. 

Solpuga 295. 

Somatoplasma 83. 


Sachregister. 


Spaltpilze 650. 

Spergula arvensis 159. 

Spermatogenese der Arthropoden 754. 

Spermatien 104. 

Spermogonien 104. 

Sphagnum 551. 

Sphaeroplea 6. 

Siphenops 698. 

Sphynz populi 12. 

Spindelfigur, karyokinetische 670 fg. 

Spirogyra maxima 13; Sp. nitida 8, 
275 fg.; Sp. Weberi 277 fg. 

Spirogyren 6 fg., 265, 275 fg. 

Spongiaria 293. 

Sporulation der Malariabacillen 438. 

Springschwänze 127. 

Standortwechsel der Pflanzen 689 fg. 

Staphylococcus citreus 54. 

Stärkekörner 715. 

Stellaria graminea 453; St. holostea 
453, 459, 464; St. media 158, 456, 
463, 464, 691. 

Stenamma Westwoodi 340. 

Stenobothrus 116 fg., 213, 217, 226. 

Stenus aterrimus Er. 341; St. bigutia- 
tus 342; St. bipunctatus 342. 

Stockbildung bei den Hydroidpolypen 
14 fg. 

Stoffwechsel, Bedeutung.d.Kalis 645 fg.; 
St., Bedeutung des Kalks 645 fg. 
Stomatochytrium 548; St. Limnanthe- 
mum 550; St. Lymnanthemum Cun- 
ningh. 547. 

Streblonemopsis 
549 fg. 

Strongylognathus testaceus 340, 342. 

Strudelwürmer, acoele 654 fg. 

Struktur des Protoplasma 78 fg. 

Struvea delicatula Ktz. 549. 

Stylochus pilidium 659. 

Stylechopoda 293. 

Streptocarpuspaniculatus 461 ; $. Rhexit 
461. 

Streptococcus liquefaciens ilei v. acidi 
lactici 628. 

Stylosporen 104. 

Substanz, lebende 705 fg. 

Südwest- Afrika, deutsche Interessen- 
sphäre 189 fg. 
Süßwasser, Tier- 

598 fg. 


irritans Val. 547, 


und Pflanzenwelt 


Sachregister. 1% 


Superpositionsbild 584. 
Symphoricarpus 651. 
Symphitum 461, 464. 
Sympodium 15. 
Syringa vulgaris 464. 


T. 


Tabanidae 126. 

Tachyporus hypnorum 342. 
Tapinoma erraticum 331 tg. 
Tarbophis vivax 367, 696. 
Tardigraden 3. 

Taylor 108. 

Technik, mikroskopische 319 fg. 


Teilungsvermögen d. leb. Substanz 706. 


Temperatur, Einfluss auf Entstehung 
von Oxalsäure 674 fg. 
Temperaturverhältnisse, 
nesis bei Ameisen 21. 
Tenebrio molitor 118 fg. 

Tenobrionidae 126. 

Terminalia Katappa 687. 

Tetranema mexicana 461, 464. 

Tetraneura 293. 

Tetramorium caespitum 173, 331 tg. 

Thermophila 753. 

Thermopsis AN. 

Thiasophila angulata 331 fg. 

Thlaspi arvense 464. 

Thomagnathus sublaevis 331 fg. 

Thuidium delicatulum 161. 

Thujaria 17 tg. 

Thysanura 126 fg. 

Thichogonia ÜOhemnitzei 476. 

Tier- und Pflanzenzellen, 
wirkung 49 fg. 

Tiere, -einzellige 577 fg.; T., festge- 
frorene, Wiederbelebung 2 fg.; T., 
niedere, Wirkung d. Nikotins 534 fg. ; 
T., vertrocknete, Wiederbelebung 
3 fg.; T., vielzellige 577 fg. 

Tierische Bewegung 417 fg.; Tierische 
Zellen 31 fg. 

Tierreich, amitotische Kernteilung 
372 fg.; T., Versuch einer Klassi- 
fikation 291 fg. 

Tierwelt des Süßwassers 598 fg. 

Tinktion Heidenhains 83. 

Tinnantia fugax 459. 

Tintinnus inquilinus 546. 


Parthenoge- 


Wechsel- 


——- 


Tofielda calyeulata 458, 464. 

Tomognathus 173. 

Tordylium syriacum 457; T. 
carpum 456, 457. 

Torpedo 756. 

Tracheata 293. 

Tradescantia 646 tg., 710; T. crassula 
459; T. erecta 454, 459; T. navieu- 
laris 459; T. pilosa 459; T. virginiea 
30, 454, 459. 

Tragopogon 158; T. pratensis 453. 

Transpiration der Pflanzen 686 fg. 

Traubenkrankheit 146. 

Traumatismen, Vererbung 734 tg. 

Trentepohlia spongophila Web. van 
Bosse 547, 549. 

Triarticulata 293. 
richhelminthes 293 

Trichophilus 548, 551. 

Trichoplax 579; T. adhaerens 663. 

Trichoptera 126. 

Trifolium 283; T. elegans 459; T. re- 
pens 159, 459. 

Trignolla spruneriana 459. 

Triteleja uniflora 454. 

Triticum repens 158. 

Triton eristatus 728; T. taeniatus 728. 

Tritonum alpestris 360. 

Tropidonotus 695 fg.; 7. natrix 700; 
T. quinceunciatus 367; T. tessellatus 
700; T. vittadus 359. 

Tropinota 587. 

Trollius americanus 453; TI. europaeus 
453. 

Trutta salar 74. 

Tuberkulin 568, 574. 

Tuberkulose, Heilmittel 59 fg., 247 fg. 

Tubularia mesembryanthemum 20, 205. 

Tubulariden 15. 

Tulipa silvestris 454. 

Tulpen 138. 

Tunica saxifraga 453. 

Tunicata 293. 

Turbellarien, Organismus 654 fg. 

Tussilaga farfara 450, 460. 

Tylenchus devastatrix Kühn 737. 


trachy- 


Umbelliferen 452. 
Untersuchungen, biologische 520 fg. 


194 Sachregister. 


Urachusschlauch 590. 
Uterus, Entwicklung 588 fg. 
Uvularia grandiflora 461. 


v 


Vagina, Entwicklung 588 fg. 

Vallisneria 460. 

Varanus nilotieus 360. 

Vaucheria 6, 265. 

Vegetationszelle 707. 

Verbascum blattaria 449. 

Vererbung erworbener Eigenschaften 
57 fg., 734 fg. 

Vermehrung, geschlechtslose, der Blü- 
tenpflanzen 129 fg. 

Vermehrungszellen 707. 

Vermes 293. 

Veronica aphylla 457; V. Bachofenci 
457; V. candida 457; V. candidissima 
457; V. chamaedrys 453, 457; V. De- 
voniensis 457; V. falcata 457; V. 
Fructieulosa 453; V. gentianoides 453, 
456 fg.; V. latifolia 453, 457; V. 
multifida 453; V. offieinalis 457; V. 
saxatilis 457; V. teuerium 457; V. 
umbrosa 456; V. urticaefolia 453. 

Vertebrata 293. 

Vesperus luridus 171. 

Vialla 108. 

Viburnum lantana 464. 

Vieia cracca 283; V. Faba 283 fg. 

Victoria 460. 

Vinca minor L. 134. 

Vincetoxium medium 460; V. purpures- 
cens 460. 

Viola alba 452, 461; V. biflora 461; 
V. cornuta 452, 461; V. cucullata 
4525 V. elatior 461; V. lutea 452; 
V. mirabilis 461; V. multicaulis 461; 
V. odorata 461; V. silvatica 461; 
V. stagnina 452; V. tricolor 450, 461. 

Violaceen 452. 

Vipera ammodytes 367. 

Viseum 161. 

Vitis 65 fg.; V. aestivales Michaux 
68, 97 fg.; V. Arizonica Engelmann 
68, 97 fg.; V. Berlandieri Planchon 
68, 97 fg.; V. bicolor Leconte 68, 
97 fg.; V. californica Bentham 68, 
97 fg.; V. candicans Engelmann 


68, 97 fg.; V. carıbaea De CGan- 
dolle 68, 97 fg.; V. cinerea Engel- 
mann 68, 97fg.; V.coriacea Shutt- 
leworth 68, 97 fg.; V. Labrusca L. 
68, 97 fg.; V. Linsecomü Backley 
68, 97 fg.; V. monticola Backley 
68, 97 fg.; V. munsoniana Simpson 
69, 97 fg.; V. riparia Michaux 
69, 97 fg.; V.rotundifoliaMichaux 
69, 97 fg.; V. rubra Michaux 69, 
97 fg.; V. rupestris Scheele 69, 
97 fg.; V. silvestris Gmel. 448; V. 
vinifera L. 448. 

Vorgänge, chemische, im Dünndarm 
626 fg. 


W. 


Wabenstruktur 127. 

Wachstum d. lebenden Substanz 716 fg. 

Wachstumsgesetz 15. 

Waldsteinia geoides 459, 464; W. si- 
birica 459. 

Wärmeretention 566 fg. 

Wärmeproduktion bei Säugetieren 
488 fg., 566 fg.; W.im Fieber 566 fg. 

Wassergehalt d. Muskelfleisches 619fg. 

Wasserspiegel, Schnecken am W. 763 fg. 

Weinbau, Bedeutung amerikan. Reben 
105 fg. 

Weinrebe, Einwirkung desBlitzes 448. 

Weinstock, Parasitenschäden 143 fg. 

Wellenbewegung der Muskeln 180 fg. 

Welwitschia miriabilis 191. 

Wettertheorie 67. 

Whitlavia grandiflora 453. 

Wiederbelebung lebloser Organismen 
1,18; 

Willensakte der Tiere 420 fg. 

Winter, Schädigung der Fische 498 fg. 

Wirbeltiere, Gewebe 556; W., Eier 
und Ovarien 727. 

Wolff’sche Gänge 589 fg. 

Wuchsenzyme 53. 

Wurzelknöllchen d. Leguminosen 282g. 


Ne 


Xantholinus linearis 342; X. picıipes 
Thoms. 341. 
Xantocyten 212. 


Sachregister. 


Xerophiler Charakter d. javan. Alpen- 
flora 683 fg.; X. Ch. d. Halophyten 
687 fg. 

Xiphidium ensiferum 117, 125. 


Y. 


Yamswurzel 136. 
Yorks Madeira 108. 


2. 


Zahlengesetz bei Stockbildung 16. 

Zaitha fluminea 116 fg., 224, 227. 

Zamenis Dahl 700; Z. gemonensis (0; 
Z. versicolor 360, 367. 

Zea Mais 159. 

Zeichnung der Schlangen 358 fg. 


795 


Zellen, Elementargebilde 267 fg.; Z. 
tierische 727. 

Zellhautbildung 265 fg. 

Zellkern 269 fg., 757 fg. 

Zellsaftproteosomen 11. 

Zellteilung 372 fg., 559 fg. 

Zoochlorella 548; Z. conductrix 475. 

Zoochlorellen 475 fg., 664 fg. 

Zooxanthella 548. 

Zostera marina 362, 550. 

Zuckerrohr, Krankheiten 129 fg. 

Zygaena 214. 

Zygnema 265, 279. 

Zygophyllum simplex 190. 

Zygomitus reticulatus Bom. et Flah. 
547. 

Zellen, grüne, der Convoluta 664; Z., 
Struktur 78 fg.; Z., tierische 31 fg. 


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