

a IE Bat 


Biologisches Centralblatt. 


iologisches Gentralblatt, 


Unter Mitwirkung 


Dr. K. Goebel uud Dr. R. Hertwig 


Professoren in München, 


herausgegeben 


von 


Dr. J. Rosenthal, 


Professor der Physiologie in Erlangen. 


Buntendzwanzisster Band 


1905. 


Mit go Abbildungen, 


-» 


Leipzig. 
Verlag von Georg Thieme. 


1905. 


Inhaltsübersicht 


des 
fünfundzwanzigsten Bandes. 


Or=r0Orieinal; R— Referat. 


Seite 

Boecker, E. Über das Vorkommen von Limnocodium im Münchner 
botanischen Garten. O0. . ..x.:, er HRO0D 
Carlgren, Oskar. Noch einmal Polyparium mbulane Koran. OEL INR 2233 


— Über die Bedeutung der Flimmerbewegung für den 
Nahrungstransport bei den Actiniarien und Madreporarien. © 308 


Czäpek, Fr. Biochemie der Pflanzen. R . . ! 157 
Davenport, ©. B. Statistical Methods with nal N efenintee to Bl 
variation.e R. . DEREN SH MD 
Delbrück, M. und Schrohe, nr Here Ce und ale Do Kan ES 
Deo Carl Über direkte Anpassune Ra nn en. .226 
Doflein, F. Beobachtungen an den Weberameisen. (Occophylla smarag- 
dina.) On. ne a gE 


Dutton, J. Everett, Tood ir v und En Guthbert The Congo 
Floor-Maggot. A bloodsucking Dipterons larva found in the 


Congo; Eree; State. I: 2... ..0. BT 431 

Ernst, Christian. Einige Beobachtungen an Einstlichen en 0 7 

Forel, Aug. Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? O0 . . .. . .. 485, 519 
— Einige biologischen Beobachtungen des Herrn Prof. Dr. E. Göldi 

an brasilianischen Ameisen. O . ad 

Fruhwirth, © Die Züchtung der ar enatindien Kultunpflansen Reold 

Ganglbauer, L.. Die Käfer von Mitteleuropa. R\ . 2. „0.2.0. 0.,271 

Gaupp, E. Eckers und Wiedersheims Anatomie des Frosches. R. . . . 271 

Goebel, K. Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. O0. . 65 
Goldschmidt, Richard. Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier 

Hanne OT ae 235 


Gorjanovi6-Kramberger. Der diluviale Mensch von Krapina und sein 
Verhältnis zum Menschen von Neandertal und Spy. 0 . . . 805 


VI Inhaltsübersicht. 


i Seite 
Grassberger, R. und Schattenfroh, A. Über die Beziehungen von Toxin 

und-Antitoxin. BR. . ame .. 654 
Haberlandt, G. Über den Begriff een in as Tier- ind Planen! 

physiologie“., (O7 EEE Er ER ee 

— Die Sinnesorgane der Elan, De Sr te E30 

_ Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. R . . 580 
Hansemann, v. Einige Bemerkungen über die angeblich hete Zeil- 

teilungen in bösartigen Geschwülsten. O0 . ee 


Hartog, Markus. Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle [: Die achro- 
matische Spindelfigur erläutert durch magnetische „Kraftketten“. 0 387 
Heei, G. und. Danziger, GS Alpenlorat ans ver! 528 
Heinz, R. Handbuch der experimentellen Pathologie und Ehernkolbeie R 63 
ken. Martin, E. Eine biologische Station zu Grönland. O0. . . 558 
Hollrung, M Jahresbericht über die Neuerungen und Leistungen auf dem 
Gebiete der Pflanzenkrankheiten. R . 2 Re 
Hubert, Jakob. Über die Koloniegründung bei Ada erden. 022%: 2606,2628 
en Alexander. Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den 


Daphniden. O0 . . 529 
Iwanoff, E. Untersuchungen über ar ner chebarkeit, von Febsandeh (Ai: 
briden von Pferden und Zebra. O0 .... 789 
James, S. P.and Glen Liston W. A Monograph of the Adophele- Mos- ! 
quitoesunelndiaraR Euer BE > 5 
Jennings, H. S. The Movements and Rbachonz of Menschen el 12 
Jordan, Hermann. Einige neuere Arbeiten auf dem Gebiete der „Psycho- 
logie‘ „wirbelloser.. Theressn Or pe ET en eu ee AT 
. Kassowitz, Max. Vitalismus. und Teleologie. © .:. 2... 2... 2... 7253 
Kienitz-Gerloff, F. Anti-Reinke. O0 .. IR 
Kranichfeld, Herm. Die Wahrscheinlichkeit der Hrhaltına End, > Konti- 
nuität günstiger Varianten in der kritischen Periode. O0». . . 657 
Kuckuck Pr: Der Strandwanderer., Ar „as a eu Mar HB 
Lebedinsky, J. Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata 
Sars. O REP SS ERS ERENTO ER ENETDD 
Legahn, ERy alebche Che R Dr EEE EEE 
Lendenfeld, Robert von. Über die ann Ber nbankies. De BA 
Loeb, der Studies in General Physiology. R . . . . 527 
Lotsy, J. P. Die x-Generation und 2 x-Generation. Eine Arbeitshypoene 0 98 
Luciani, Luigi. Physiologie des Menschen. R .... 2. 2900 
Lucka, Emil. Otto Weininger, sein Werk und seine Persönliiien R . 588 
Marcus, Harry. Ein Rachiskern bei Ascariden. O0 . A 479 
Mereschkowsky, ©. Über Natur und Ursprung der Om im 
Pflanzenreiche. 0... . . $ MAR ae 
— Nachtrag zu meiner Akne Über a. and U 
der Chromatophoren im Pflanzenreiche. O0... ‚Ban 126 14080) 
Michaelis, L. Die Bindungsgesetze von Toxin und Antitoxin. en IR L.18.2099 
Müller, R. Jahrbuch der landwirtschaftlichen Pflanzen- und Tierzüchtung. AR 635 
Nagel, W. Handbuch der Physiologie des Menschen. R. . . . . .. . 557 
Nencki, Marcellus. ‚Opera omniae. R.... RL EBOS 


Oliver, F. W. Über die neuentdeckten Samen der SR 0 . 401 
Prandtl, Hans. Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. O0... . . 144 


Inhaltsübersicht. vI 
Seite 
Rädl, Em. Über das Gehör der Insekten. O 1 
Reinke, Johann. Philosophie der Botanik. R IL er 329 
_ Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Bolt 1%) 433 
Retzius, Gustaf. Zur Kenntnis der Entwickelung der Körperformen des 
Menschen während der fötalen Lebensstufen. R 482 
Rosa, Daniel. Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der sen 
bilität. O0. RN a A 397 
Rosenthal, J. Physiologie el Psyahulogie WB ITRIST TOR SE 213. 741 
Rössle, Robert. Die Bedeutung der Immunitätsreaktionen für die Ermitte- 
lung der systematischen Verwandtschaft der Tiere. 0 . 394, 418 
Sehillings, €. G. Mit Blitzlicht und Büchse. Neue Beobachtungen und 
Erlebnisse in der Wildnis inmitten der Tierwelt von Aequatorial- 
Ostafrika. R ek 464 
Schmidt, Heinrich. Das Bisgenetische Grnndiische Ö, N 
Schneider, Guido. Zur Frage von der Entstehung neuer Arten bei 
Cestoden. O. ARE 349 
Schneider, K. C. Vitalismus. OÖ 2 Be leer 00) 
— Grundzüge der vergleichenden Ber chelonie. OF 222225 ,666,1.402 
Schröder, Chr. Die Zeichnungsvariabilität von Abraxas grossulariata L. 
ä (Lep.) zugleich ein Beitrag zur Deszendenztheorie. O0 30 
— Eine Kritik der Erklärungsversuche der lebhaften Hinterflügel- 
färbung im Genus Catocala Schr. (Lp.) ©. 51 
Schultz, Eugen. Über Verjüngung. O de 465 
Schwangart, F. Zur Entwickeltngs he de Ton GO: 721, 777 
Semon, Richard. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des 
organischen Geschehens. & RA 365 
_ — Über die Erblichkeit der Tagesperiode. O N TR ea DT 
Simroth, Heinrich. Über einige Folgen des letzten Sommers für die 
Färbung von Tieren. O0 . . 216 
—  Abriß der Biologie der Tiere. R. a De 560 
Skorikow, A. S. Beobachtungen über das Planklon ne Neal Um 5 
Thon, Karel. Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Ed 
chniden. O tes 
Walkhoff, O. Studien über die Eninckelarenneehanik de Ben keleien 
I. Das Femur des Menschen und der Anthropomorphen in seiner 
funktionellen Gestaltung. AR 182 
Wasmann, E. Ursprung und Entwickelung de are hs 2 Mansken. 
ER AER 2 317 3129,161,1935 256,273 
— Die moderne ln rd Ei Berner R 159 
—  Wissenschaftliche Beweisführung oder Intoleranz? O0 621 
— Nochmals zur Frage über die temporär gemischten Kolonien Sn 
den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. O0 re. HA 
Weinberg, Richard. Biologische Faktoren in Staat und eis . BR 548 
Weininger, Otto. Geschlecht und Charakter. KR 588 
— Üben die letzten Dinge. R 588 
Wery, Jos@phine. Quelques exp@riences sur Eatraction > ee par 
lESCHlenres ee a ke as eu, ‚200 
Wheeler, William Morton. Some Remarks on Temporary Social Para- 
sitism and the Phylogeny of Slavery among Ants. O 637 


VIII 


Inhaltsübersicht. 


Wille, N. Über die Schübelerschen Anschauungen in betreff der Verände- 


Wolft, Max. Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. O0 . . 679, 691, 


rungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. O 


Zacharias, Otto. Beobachtungen über das N. von Üeratium 


Zierler, 


tripos (Müll.) O : s 
Über eine Wasserblüte von ol minor nd Waller globator, 0) 
Richtigstellung 
Die moderne Hydiobiölee an ir erkaltais zu SERenAcht and 

Fischerei. ‚Olsen BON Se N LE DE 
Zur Benachrichtigung . Le 
Forschungsberichte aus der bielbeischen, Son zu Plön. Pr 
Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde. R Ad: 

F. E. Beiträge über die Differenzierung des Gebisses aus se 

der fossilen Suiden. 0 


Berichtieung‘. et 9%, 192, 272, "100, 496, 
Deutscher Ver Fr Horrentlrche Gesundheitspflege. Jahresver- 


sammlung in Mannheim . 


Seite 


561 
729 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, ) 


j > 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwiekelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXY. Bd. 1. Januar 1905. 1. 


Inhalt: Rädl, Über das Gehör der Insekten. — Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der 
Newa. — Zacharias. Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos (Müll.). 
— Schröder, Die Zeiehnungsvariabilität von Abraxas grossulariata L. (Lep.), zugleich ein 
Beitrag zur Deszendenztheorie. 


Über das Gehör der Insekten. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Dr. Em. Raädl. 


Wie oft auch in neuerer Zeit Zweifel über das Hörvermögen 
der niederen Tiere, insbesondere der Evertebraten ausgesprochen 
worden ist, immer wurden bestimmte Gruppen der Insekten von 
diesem Zweifel ausgenommen: von den Heuschrecken und einigen 
anderen Insektengruppen glaubt jedermann, dass sie ein Gehör 
haben. Nicht nur zeugt dafür ihre Tonproduktion, welche einen 
wesentlichen Teil ihrer Lebensäußerungen bildet, sondern es sind 
auch Sinnesorgane bei ihnen vorhanden, die nach allgemeiner Über- 
zeugung als Gehörorgan funktionieren sollen. Zwar gibt es kein 
unzweideutiges Experiment, welches direkt beweisen würde, dass 
die Sinnesorgane in den Vorderfüßen der Locustiden und im ersten 
Abdominalsegment der Acridier Gehörorgane sind — Graber'!) 
glaubt im Gegenteil gefunden zu haben, dass die Locustiden auch 
dann noch hören, wenn ihnen die Vorderfüße weggeschnitten wor- 
den sind — doch lässt der Bau dieser Organe keine andere Deu- 
tung zu, als die auf Gehörorgane. 


1) V. Graber, Die chordotonalen Sinnesorgane und das Gehör der Insekten 
LE I. Arch. f. wiss. Anat: Bd. 20, 21. 1882. 


XXV. 1 


Rädl, Über das Gehör der Insekten. 


> 


Graber hat in der erwähnten Abhandlung versucht, auch an- 
dere Sinnesorgane der Insekten als Gehörorgan zu deuten. Er hat 
gefunden, dass dieselben Elemente, welche in den Gehörorganen 
der Locustiden und Acridier vorkommen, auch bei anderen In- 
sekten vorhanden sind, nur in einer wesentlich vereinfachten Form; 
als das Charakteristische und Gemeinsame derselben hat er stark 
lichtbrechende Körperchen, Gehörstifte betrachtet, welche ım Ge- 
hörorgan der Locustiden im großer Anzahl und in bestimmter An- 
ordnung vorkommen, bei anderen Insekten vereinzelt oder in 
kleineren Gruppen an verschiedenen Körperstellen zerstreut sind. 
Die mit solchen Stiften versehenen Apparate hat Graber Chor- 
dotonalorgane genannt, da sie meistens saitenartig im Inneren 
des Körpers gespannt sind. 

Dass die Chordotonalorgane Gehörorgane sind, hat Graber 
erstens aus ihrer unzweifelhaften Analogie mit den Gehörorganen 
in den Vorderfüßen der Locustiden geschlossen, zweitens aus der 
Form dieser Organe, indem sie saitenartig gespannt in leicht be- 
greiflicher Weise eine Elementarform des CGortisschen Organs der 
Wirbeltiere (im Sinne der Theorie von Helmholtz) darstellen, 
drittens aus der Art der Befestigung der Ohordotonalorgane im 
Körper. Stets sollen sie nämlich nach Graber zwischen zwei 
solchen Punkten des Integuments ausgespannt sein, die gegen- 
einander relativ unbeweglich sind, bezw. „die trotz der verschie- 
denen Lageveränderungen der einzelnen Körperteile stets die gleiche 
Entfernung von einander haben!). Graber hat auch eine Reihe 
von Versuchen ausgeführt, welche ihn zu dem Schlusse geführt 
haben, dass die Insekten wirklich hören und dass ıhr Gehör kein 
bloßes Tasten ist. 

Nach Graber hat die Chordotonalorgane, sofern mir bekannt, 
nur A. B. Lee untersucht; einmal hat er nachgewiesen ?), dass die 
von Graber sogenannten poriferen Chordotonalorgane in den 
Halteren der Dipteren keine chordotonalen, sondern dass es anders 
gebaute Sinnesorgane sind, und in einer anderen Arbeit?) hat er 
die Angaben Graber’s über die feine Struktur der „Gehörstifte*“ 
korrigiert; wie Graber hat auch er angenommen, dass diese Or- 
gane dem (Gehör dienen. Ich finde nebstdem in der Abhandlung 
von E. Weinland) in einer Anmerkung die Vermutung ausge- 
sprochen, dass die Chordotonalorgane in den Schwingern der Dip- 
teren und wahrscheinlich auch die sonst vorkommenden Chor- 
dotonalorgane „die Empfindung der verschiedenen Stärke der Zu- 


Deize. 1.8.2949: 

2) Les balanciers des Dipteres. Rec. Zool. Suisse II, 1885. 

3) Bemerkungen über den feineren Bau der Chordotonalorgane. Arch. f. 
mikr. Auat., 23. Bd., 1883. 

4) Über die Schwinger der Dipteren.. Zeitschr. f. wiss. Zool. 51, 1891. 


Rädl, Über das Gehör der Insekten. hi} 


sammenpressung, welche der verschiedenen Weite der Bewegung 
des Schwingers nach hinten entspricht, vermitteln könnten“, 

Ich habe a priori an der Annahme Graber’s gezweifelt, dass 
die Chordotonalorgane Gehörorgane sind, habe mich aber nach der 
anatomischen Untersuchung derselben und nach einer Reihe von 
Versuchen überzeugt, dass diese Organe wirklich höchstwahrschein- 
lich dem Gehör dienen, nebstdem jedoch und zwar an den niedrigen 
Entwickelungsstufen ausschließlich oder vorwiegend Organe des 
Mantelsinnes sind, analog denjenigen, welche in den Sehnen der 
Wirbeltiere vorkommen. Folgende Gründe sprechen für diese meine 
Annahme. 

1. Es ist erstens unrichtig die Behauptung Graber’s, dass die 
Chordotonalorgane zwischen gegeneinander unbeweglichen Punkten 
der Körperbildung befestigt sind, im Gegenteil, wo immer es mög- 
lich ist, die chordotonalen Organe mit der nötigen Genauigkeit zu 
untersuchen, immer sind sie mit dem einen (proximalen) Ende an 
einem indifferenten Punkt der Körperoberfläche, mit dem distalen 
Ende jedoch in der nächsten Umgebung der Insertion eines oder 
mehrerer Muskeln. Ich habe dies an Chordotonalorganen bestätigen 
können, welche in den Antennen, im Kopfe, in den Rumpfsegmenten, 
in den Füßen, in den Analanhängen vorkommen. 

2. Die Chordotonalorgane können nicht als gespannte, auf 
irgend einem Ton gestimmte Saiten funktionieren, da sie je nach 
der Lage des Körperteiles, in dem sie liegen, verschieden stark 
gespannt sind; es lässt sich namentlich an den durchsichtigen 
Corethralarven direkt sehen und messen, wie die Chordotonalorgane 
bald mehr gespannt und verlängert, bald wieder verkürzt werden. 

3. Mit Ausnahme der Subgenualorgane, welche ich noch nicht 
histologisch untersucht habe, kann ich von allen wie immer gebauten 
Chordotonalorganen behaupten, dass sie an ihren beiden Enden 
am Chitingerüst befestigt sind und dass der Nerv von der Seite 
in dieselben eindringt, nicht, wie es Graber dargestellt hat, dass 
es nebst solchen auch anders gebaute Chordotonalorgane geben 
solle, welche anstatt der proximalen Befestigung nur ihren Nerv 
hätten. 

4. Die Chordotonalorgane haben einige Ähnlichkeit mit den- 
jenigen Muskeln, welche besonders ın den Gliedmaßen an Arthro- 
poden vorkommen und welche an ihrem distalen Ende in eine 
lange Sehne auslaufen; einige Tatsachen scheinen dafür zu sprechen, 
dass es direkte Übergänge zwischen solchen Muskeln (und ihren 
Sehnen) und den Chordotonalorganen gibt. 

5. Umsonst habe ich die Chordotonalorgane bei den Myriapoden 
und den Arachniden gesucht. 

6. Die Chordotonalorgane befinden sich auch bei solchen Insekten, 
für welche das Gehör offenbar gar keine Bedeutung haben kann: 


4 Rädl, Über das Gehör der Insekten. 


sie sind sehr gut bei den Raupen entwickelt, auch bei den Tor- 
tricidenraupen, welche während ihres ganzen larvalen Lebens in 
verschiedenen Früchten eingeschlossen bleiben, sie finden sich ferner 
in guter Entwickelung auch bei den parasitisch im Inneren anderer 
Insekten lebenden Puppiparenlarven. 

7. Es fallen alle Versuche negativ aus, durch welche man be- 
weisen wollte, dass die Insekten (die zirpenden nicht ausgenommen) 
auf reine und einfache Töne reagieren, es ist aber mehr oder 
weniger leicht, bei den Insekten Reaktionen auf solche Geräusche 
hervorgerufen, welche wir „fühlen“ können. Namentlich die Töne, 
weiche dem. Zirpen der Heuschrecken ähnlich sind und durch das 
Reiben einer Feile an einem Grashalm oder an einem Eisen- oder 
(Glasstäbchen hervorgebracht werden, sind wirkungsvoll. Die Re- 
aktionen an dem Tier sind kein Tasten, denn die Reaktionen auf 
die Berührung fallen anders aus!). 

8. Es lässt sich kein Anhalt dafür finden, dass die Töne oder 
Geräusche auf die Insekten irgendwie orientierend wirken. Das 
Zirpen scheint mehr der Ausdruck der inneren Zustände des Tieres 
zu sein (wie das Singen der Vögel) als ein Anlocken der Weibchen 
durch die Männchen. 

9. Alle diese Tatsachen weisen darauf hin, dass der Gehörsinn 
bei den Insekten vorhanden ist, wohl aber viel einfacher entwickelt 
als bei den höheren Wirbeltieren. Seine anatomischen wie physio- 
logischen Grundlagen sind jedoch .nicht in den Tastorganen 
und Berührungsreizen zu suchen, sondern anatomisch in den 
Sinnesorganen, welche die Muskeltätigkeit registrieren 
und physiologisch in den Gemeingefühlen. Das Gehör der 
Insekten ist ein verfeinertes Muskelgefühl. 

Vielleicht wird sich diese Schlussfolgerung auch auf das Gehör 
der Wirbeltiere erweitern lassen, ich glaube wenigstens, dass da- 
durch viele Erscheinungen ihrer Erklärung genähert würden, so die 
große Bedeutung, aldi das Gehör (die Sprache und die Musik) 
für das innere Leben des Menschen hat, die Tatsache ferner, dass 
man sich durch das Gehör nur mangelhaft, ım Raume nein: 
und endlich der anatomische Zusammenhang zwischen dem eigent- 
lichen Gehörorgan und den halbzirkelförmigen Kanälen, indem die 
letzteren die Spannung der Muskeln so sehr beeinflussen, das 
erstere wieder seiner histologischen Verwandtschaft nach mit den 
Sinnesorganen in den Muskeln zusammenhängt. 

Wohl wird man aber vor das Problem gestellt, auch bei an- 
deren Evertebraten ein ähnliches inneres Sinnesorgan in den 


1) Es ist viel Verwirrung durch die Unbestimmtheit angestellt worden, mit 
welcher man die Worte Tasten, Tastorgan anwendet. Das „Fühlen“ (Gemeingefühle) 
ist physiologisch wie histologisch etwas ganz anderes als das Tasten. 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 5 


Muskeln oder in deren Nähe anzugeben, wie es die Chordotonal- 
organe der Insekten sind. Bis jetzt habe ich umsonst nach solchen 
Organen bei Krustazeen gesucht, es sei denn, dass man als solche 
innere Sinnesorgane die kompliziert verlaufenden Fasern wird be- 
trachten können, welche sich z. B. ın den Basalgliedern der Ruder- 
antennen bei den Oladoceren und einigen Gopepoden finden; es ist 
mir jedoch bis jetzt nicht einmal gelungen, die Innervation dieser 
Fasern zu ermitteln. [73] 


Beobachtungen über das Plankton der Newa. 
Von A. S. Skorikow (St. Petersburg.) 


Die Newa schien mir in der Beziehung sehr interessant zu 
sein, dass dieser Fluss nach seinem hydrologischen Charakter als 
typisch „lakustrer“ Fluss allgemein anerkannt wird, und, indem ich 
an die Untersuchung des Newaplanktons ging, hoffte ich aufzu- 
klären, in welchem Maße die hydrologischen Eigentümlichkeiten 
des Flusses auf die Zusammensetzung seines Planktons einwirken. 
Meine ersten Planktonuntersuchungen begannen am 18. Juli (alt. St.) 
1902 und waren am 5. September beendigt. Während dieser Zeit 
gelang es mir, genügend vollständig sowohl die Zusammensetzung 
des Planktons in der gegebenen Jahreszeit, wie auch im allgemeinen 
dessen Verhältnis zum Plankton des Ladogasees und eines von den 
Hauptnebenflüssen der Newa — der Tosna aufzuklären. Die Re- 
sultate meiner Sommerbeobachtungen sind schon in meiner Arbeit: 
„Über das Sommerplankton der Newa und aus einem Teile des 
Ladogasees“!) veröffentlicht worden. 

Diese Beobachtungen zeigten, dass das Newaplankton über- 
haupt von besonderem Interesse ist und eine große Wichtigkeit für 
die Theorie des „Potamoplanktons“ hat, und es schien mir deswegen 
höchst wünschenswert, meine Beobachtungen auch auf die kältere 
Jahreszeit auszubreiten, um jenen Veränderungen, die der Winter 
in dem Leben des Flusses hervorruft, nachzuforschen. Unter diesen 
Umständen habe ich: mich an die Gesellschaft der Naturforscher 
zu Charkow gewandt mit der Bitte, diese etwas kostspieligeren 
Untersuchungen zu unterstützen. Die Gesellschaft hielt es für mög- 
lich, die für die Belohnung eines Gehilfen und eines Arbeiters, der 
bei den schwierigen Fängen unter dem Eise auch unbedingt not- 
wendig war, nötigen Summen mir zu bewilligen, und, da auf diese 
Weise die Beendigung meiner angefangenen Arbeit vollständig von 
der erwähnten mir seitens der Gesellschaft zuerteilten Hilfe abhängt, 


1) Diese Zeitschr. Bd. XXVI, 1904, Nr. 11—12, p. 353—391. 


> 


6b Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


halte ich es für eine angenehme Pflicht, der Charkowschen Ge- 
sellschaft der Naturforscher meinen innigsten Dank hiermit auszu- 
sprechen. 

Vom 3. Oktober 1902 an erneuerte ich die Planktonfänge in 
der Newa und sie wurden mit wenigen Ausnahmen alle 5—8 Tage bis 
zum 4. Mai 1903, als schon der Frühling in dem Flusse eingetreten 
war, vorgenommen. 

Während der beinahe monatelangen Unterbrechung in den 
Planktonfängen (vom 5. September bis zum 3. Oktober), war das 
Leben im Flusse stark gesunken. Am besten werden die aufge- 
tretenen Veränderungen ersichtlich, wenn wir sie mit den Resul- 
taten der Sommerfänge vergleichen. Vollständiger sind sie in der 
„l. Tabelle der Periodizität im Leben des Rotatorienplanktons 
der Newa in den Sommermonaten“ in meiner russischen gleich der 
vorliegenden betitelten und bald erscheinenden Arbeit!) zusammen- 
gestellt. 

In den während der Monate Juli und August und teilweise auch im 
September vorgenommenen Fängen nehmen in quantitativer Hinsicht 
folgende Arten den Hauptplatz ein: Gastropus stylifer, Polyarthra 
platyptera, Synchaeta stylata und Anuraea cochlearis,; in geringerer 
Menge, aber beinahe ebenso beständig, kamen vor: Floseularia pelagica, 
Notholca longispina, Synchaeta grandıs, Anapus testudo und Coelopus 
porecellus; in kleiner Quantität aber häufig genug wurden Kuchlanis 
oropha, Ploesoma truncatum und Mastigocerca minima gefangen. Zu 
den angeführten Rotatorien können in den einzelnen Planktonproben 
noch 7—9 Arten, die sporadisch in sehr geringer Quantität und ganz 
vereinzelt vorkamen, hinzugerechnet werden; ein gewisser Teil dieser 
Arten kommt wahrscheinlich im Newaplankton als ganz zufälliges 
Element vor. 

Selbst die Quantität der beständigen Planktonelemente bleibt 
während der Sommermonate nicht immer beständig dieselbe. Einer- 
seits kann man eine allgemeine und allmähliche Verminderung der Ro- 
tatorıienanzahl gegen das Ende der angegebenen Periode beobachten, 
sehr ersichtlich ist diese Verminderung bei Polyarthra platyptera 
und besonders bei Synchaeta stylata. Andererseits erscheinen auch 
mit der vorschreitenden Jahreszeit in immer größeren und größeren 
Mengen die Notholca acuminata und besonders Synchaeta vorax. 

Schon die ersten Oktoberfänge zeigten, dass der Herbst sich 
in der Beziehung im Leben des Flusses bemerkbar machte, dass 
eine allgemeine Lebensverminderung eintrat. Einige von den im 
Sommerplankton sehr häufigen Rotatorien, wie Synchaeta stylata, 


1) „Irudy‘“ d. Gesellsch. d. Naturforsch. zu Charkow. 1904. Dieser Arbeit 
ist auch eine Liste aller während der Untersuchungsperiode in der Newa gefundenen 
Organismen beigelegt. 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


_ 


Gastropus stylifer, Floscularia pelagica waren aus dem Plankton ver- 
schwunden, die anderen (Polyarthra platyptera, Synchaeta grandis) 
waren in ihm selten geworden. Nur Synchaeta vorax hat sich stark 
vermehrt und ist zu einer im Plankton dominierenden und die 
ausgefallenen Elemente substituierenden Form geworden. Stark 
- vermindert war auch die Anzahl der Algen und beinahe vollständig 
verschwunden waren die Krustazeen. Die nunmehr nicht selten 
vorkommenden Panzerteile der Krustazeen und der überhaupt an- 
gewachsene Tier- und Pflanzendetritus verwiesen noch mehr dar- 
auf, dass in dem Flusse in dieser Jahreszeit der Tod überhaupt 
über das Leben die Oberhand gewinnt. Dies ist auch gut begreif- 
lich, wenn wir das in Betracht ziehen, dass die Temperatur, — 
ein überhaupt für das Planktonleben höchst wichtiger Faktor — 
während jenes Monats, als meine Planktonfänge ausblieben, sehr 
beträchtlich gesunken war. So war die Temperatur der Oberschichten 
der Newa nach den Beobachtungen mit einem einfachen, auf keine 
besondere Präzision Anspruch machenden Thermometer, am 5. Sep- 
tember + 8,5° R., wogegen sie am 3. Oktober auf + 2° R., und 
gegen das Ende. des Or bis auf + 0,5° R. gesunken war. 

In den weiteren Proben sehen wir, dass derselbe Prozess noch 
weiter in derselben Richtung vorschreitet. Einerseits sehen wir, 
dass die Abnahme der Rotatorienanzahl immer weiter geht, so ver- 
schwand nach dem 10. Oktober Synchaeta grandis, nach dem 3. No- 
vember — Polyarthra platyptera vollständig. Andererseits aber ver- 
größerte sich die Anzahl von Synchaeta vorax stetig und erreichte 
am 18. Oktober ihr Maximum, welches besonders ersichtlich dank 
der geringen Anzahl anderer Rotatorienarten ıst. Am 25. Oktober 
begann auf der Newa nachts das Ladogaeis hinab zu treiben; den 
27. erschien es in nicht sehr großer Menge ın St. Petersburg; dank 
seiner Anhäufung an den Brücken bildeten sich große Eisflächen, 
welche die Schiffahrt jedoch nicht unterbrachen. Den Tag über 
war das Eis den Fluss weiter hinabgetrieben und verschw nd aus 
Petersburg. 

Hier muss noch bemerkt werden, dass die Newa ım Winter nicht 
von ihrem eigenen Eise, sondern von dem aus dem Ladogasee hin- 
getriebenen bedeckt wird, deswegen also soll die Newa nach dem 
Ausdruck einiger Autoren nicht „einfrieren“, sondern „vom Eise 
gespeert“ werden. Dank der großen Stromgeschwindigkeit des Flusses 
wird der südliche, seichtere Teil des Ladogasees früher vom Eise 
bedeckt, als die Newa selbst einfrieren kann, — es geschieht dies 
gewöhnlich Anfang November oder manchmal Ende Oktober beı 
einer Lufttemperatur von ungefähr — 5’R. Die auf diese Weise 
entstandene dünne Eisschicht wird leicht von dem Winde zerbrochen 
und von der Newa hinausgeführt und so bildet sich auf diesem Flusse 
der Herbsteisgang, der aber nicht sehr lange dauert. Manchmal ge- 


5 Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


schieht es zwei- oder sogar dreimal (das letztere zwar selten) in 
demselben Herbste. Von einer festeren Eisschicht wird der See 
erst später bedeckt, wenn die Fröste stärker werden, sein mittlerer 
Teil aber friert nur sehr selten zu. Das aus dem Ladogasee ge- 
kommene Eis sperrt nun die Newa vollständig, indem nur ganz 
unbedeutende Zwischenräume zwischen den großen zusammenge- 
frorenen Eisschollen bleiben. Diese Zwischenräume frieren später 
auch vollständig zu, indem sie allmählich von dem an den Rändern 
der Eisschollen anwachsenden Eise überzogen werden. 

Im Herbste 1902 wurde der Eisgang auf der Newa zweimal 
beobachtet. Der erste Eisgang, den ich schon oben erwähnte, war 
unbedeutend und auch von keiner Bedeutung für das Planktonleben, 
da er das Wasser nur bis auf 0,5°R. abkühlte. Das zweitemal er- 
schien das Eis am 3. November, und am folgenden Tage ging es 
schon in dichten Massen. Am 5. November fror der Fluss, da der 
Frost ziemlich stark war, so fest zu, dass in Petersburg am 8. und 
10. November die beiden Pontonbrücken (Palaisbrücke und Troitzky- 
brücke), die während des Eisganges am Quai entlang lagen, schon 
wieder eingefahren wurden. Das während dieses zweiten Eisganges 
erschienene dichte Eis hatte die oberen Wasserschichten des Flusses 
bis auf 0° abgekühlt, dennoch unterschied sich die zu dieser Zeit 
zwischen den schwimmenden Eisschollen genommene Planktonprobe 
sehr wenig von der vorhergehenden. 

Der nächstfolgende, besonders vom Eisbrecher aus an der 
Börsenbrücke an einer noch nicht gefrorenen Stelle am 10. No- 
vember gemachte Planktonfang ergab schon sehr kärgliche Resul- 
tate: es wurden unter den wenigen Algen nur drei durch geringe 
Individuenanzahl repräsentierte Rotatorienarten, einige Copepoden 
und eine Chironomus-Larve gefangen. Wie es mit dem Plankton- 
leben weiter ging, kann auf der beiliegenden Periodizitätstabelle 
verfolgt werden. Ich werde hier nur erwähnen, dass am 19. No- 
vember unser freier Raum zwischen den Eisschollen, wo wir früher 
gefischt hatten, zugefroren war und wir ein Loch in die Eisdecke 
durchzuschlagen genötigt waren; dieses Loch wurde auch jedesmal 
einige Stunden vor dem Planktonfange erneuert. Das quantitative 
Planktonnetz von Apstein wurde an einer langen Leine in die 
tieferen Wasserschichten heruntergelassen; die Tiefe des Plankton- 
fanges zu bestimmen ist jedoch unmöglich, da die ungemein starke 
Strömung das Netz bedeutend stromabwärts zog. 

Je näher der Winter kam, desto stärker und stärker verminderte 
sich die Organısmenmenge ım Plankton, und sogar die Synchaeta 
vorax — augenscheinlich eine speziell für den Herbst typische Form 
— wurde so selten, dass man sie gewöhnlich nur in wenigen Exem- 
plaren ın jeder Planktonprobe fing. 

Es hörte jedoch sogar während der ungünstigsten Jahreszeit 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 3) 


das Leben in den Wasserschichten der Newa nicht vollständig auf. 
Das Lebensminimum fällt auf Ende Dezember und auf die erste 
Hälfte des Januars. 

Die Periodizität im Leben des Planktons ist noch nicht gut 
genug erforscht; es scheint, dass überhaupt das Meer 
und Schwinden Anmran Arten bedeutend nach den Jahren varıert, 
was noch mehr das Vergleichen dieser Angaben erschwert. je 
den Seen Deutschlands wird das Plankton im Winter bedeutend 
ärmer, stirbt aber doch nicht vollkommen aus. Sein Minimum 
fällt (im Plönersee) auf Ende Februar und auf den größten Teil 
des März (n. St.). In den Flüssen sind diese Erscheinungen noch 
weniger erforscht worden. Soviel mir bekannt ist, wird das Plankton- 
leben in den Flüssen Mitteleuropas im Winter nicht unterbrochen, 
sondern stark vermindert. Am wenigsten ist das Plankton quan- 
titativ und qualitativ in der Oder!) im Oktober bis Dezember (n. St.) 
entwickelt. In dem Flusse Schoschma fällt das Planktonminimum 
auf den März (alt. St.)?); zu dieser Zeit (16. Ill. 1899) fand Sernow 
in diesem Flusse von den Rotatorien nur Synchaeta sp. Nach den 
Untersuchungen von Zykoff?), enthielt die Januar-Planktonprobe 
(5. I. 1905) aus der Wolga auch sehr wenig an Tieren, nämlich 
nur 6 Arten Rotatorien. 

Wenn wir nun diese Angaben mit der Periode der schwächsten 
Lebensentwickelung in der ee vergleichen, so werden wir be- 
merken, dass sie eine Mittelstufe zwischen dem Plöner- und dem 
Schoschmaplankton bildet, was auch vollkommen der geographischen 
Lage des von uns untersuchten Flusses entspricht. 

Von Januar an tritt in das Plankton ein neues, aber beständiges 
Element — Notholca striata -—- auf; dieses Rädertier verändert eb 
das Bild nur unbedeutend, da es nur in geringer Anzahl auftritt. 
Zu den Wintererscheinungen im Plankton muss noch ein starkes 
Anwachsen von Krustazeenlarven und von Tintinnidium fluniatile, 
wie auch die verhältnismäßig bedeutende Mannigfaltigkeit an In- 
fusorien gezählt werden. 

Noch hält der Winter die ganze Natur in seinen starren 
Fesseln, wenn unter dem Eise schon ganz unerwartet das Er- 
scheinen von immer neuen und neuen Tierformen bemerkbar 
wird. Besonders deutlich wird diese Erscheinung aber im Februar 


und März. 


1) ©. Zimmer. Das tierische Plankton der Oder. — Forsch.-Ber. Biol. Station 
Plön. T. 7, 1899, p. 1—14. 

2) 8. Sernow. Notizen über das tierische Plankton der Flüsse Schoschma 
und Wjatka. — Isvest. Obschtsch. Ljab. Estestw. Moscau, Zool. Abt. Bd. III, Nr. 2, 
LIOTL LT SD: 

3) W. Zykoff. Bemerkung über das Winterplankton der Wolga bei Saratow. 
— Zool. Anz. Bd. XXVI, 1903, Nr. 703, p. 544—546. 


10 Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


Die im Februar erscheinenden Rotatorien können aber den im 
März erscheinenden nicht gleichgestellt werden. Die ersteren sind 
von einem unbestimmten Charakter und ıch bin nicht imstande, 
ihren Ursprungsort anzugeben. Die aber im März erscheinenden 
neuen, wenn auch nicht zu lange ausdauernden Planktonelemente 
stellen einen ziemlich gut ausgeprägten Formenkomplex vor, welches 
in 2 Gruppen zerfällt. In die erste Gruppe werden wir Pterodina 
patina, Synchaeta pectinata und Triarthra longiseta unterbringen — 
alles Arten, die dem Newaplankton nicht eigen und wahrscheinlich 
dem Flusse aus ihren Zuflüssen zugebracht sind. Aus den späteren 
Planktonproben werden wir dieser Gruppe noch Dinocharis tetractis, 
Anuraea aculeata und Asplanchna brightwelli beifügen. 

Eine andere scharf ausgeprägte Gruppe bilden: 


(allidina elegans Adineta oculata 
Rotifer vulgarts Diglena grandis. 
Adineta gractlis 


Diese Forınen sind alle, wie speziell dazu ausgewählt, typische 
Bodenformen und gehören keinenfalls dem Plankton an. Es ge- 
sellen sich ihnen noch in geringer Quantität freilebende Nematoden 
hinzu. 

Das Erschemen von Repräsentanten der Phelodinidae und 
Notommatidae ım Plankton, wie auch der verschiedensten Nematoden 
und Insektenlarven, mit einem Worte, dem Plankton vollständig 
fremder Elemente, wird ın den Flüssen während der Zeit der Früh- 
lingsüberschwemmungen beobachtet, wenn das Schneewasser ın 
mächtigen Strömen dem Flusse zufließt und eine Unmasse von 
Schlamm und zugleich auch von verschiedenen Tieren, die im Fluss- 
plankton sonst nie vorkommen, mit sich bringt. In jedem anderen 
Flusse würde auf diese Weise das Auftreten solcher dem Plankton 
fremder Formen gut begreiflich sein, in der Newa aber war diese 
Erscheinung für uns ganz unerwartet, da dieser Fluss als ein 
typisch „lakustrer* keine Frühlingsüberschwemmungen hervorruft. 
Die Fläche des Ladogasees ist so groß, dass das Anwachsen der 
Wassermenge ım Frühling keinen besonderen Einfluss auf das Wasser- 
niveau der Newa hat. Zugleich ist aber auch die sich in Bewegung 
befindende Wassermenge ungeheuer groß ım Verhältnis zur Quan- 
tıtät des unmittelbar zum Flusse hinzukommenden Schneewassers. 
Alle diese Betrachtungen lassen uns die Erklärung für die Anwesen- 
heit ım Plankton einer bedeutenden Anzahl von Bodenformen außer- 
halb jener Erscheinungen, die im Flusse selbst vorgehen, suchen. 

„Der Eisgang beim Aufgehen des Ladogasees!) nimmt seinen 
Anfang ebenso wie beim Einfrieren zuerst an seiner Südküste 


1) Brockhaus u. Efron. Enzyklop. Lexikon. Bd. XVII, 1896, p. 239. 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. kal 


Ende März oder Anfang April (alt. St.), gleichzeitig mit dem Eis- 
gange der südlichen Zuflüsse des Sees und mit dem Steigen des 
erwärmten Wassers; das letztere hat auch einen unmittelbaren Ein- 
fluss auf den Eisgang der Newa, der stets von seinem Oberlaufe 
bei Schlüsselburg beginnt. Man beobachtet an diesem Flusse zwei 
Frühjahrseisgänge: einen eigentlichen Flusseisgang, der nicht zu 
lange dauert, und einen sehr lange dauernden Ladogaeisgang, der 
fast nie mit einem Male endet.“ 

Diesem aus den südlichen seichteren Ladogaseezu- 
flüssen zuströmenden Wasser, das auf den Eisgang der 
Newa Einfluss hat, hat, nach unserer Meinung, das Er- 
scheinen der ihm so fremden Formen im Frühlings- 
plankton der Newa zu verdanken. 

Der allgemeine Gang der Ereignisse im Flusse während des 
Frühlings scheint diese Meinung zu unterstützen. 

Den 22. März war die Newa schon 16 Kilometer von ihrem 
Ausflusse vom Eise frei, am 29. begann der Eisgang bei St. Peters- 
burg und am 31. ging das Eis dort schon in dichten Massen. Auf 
diese Weise fällt der Eisgang, der als ein Resultat der Tätigkeit 
der südlichen Zuflüsse vom Ladogasee erscheint, mit der Zeit, wo 
im Newaplankton ın bedeutender Anzahl die Repräsentanten der 
Philodiniden und Notommatiden beobachtet wurden, zusammen. 
Es war zwar möglich, dass das Planktonnetz, obgleich es immer 
auf eine bestimmte Tiefe niedergelassen wurde, zufälligerweise zu 
nahe an den Flussboden kam, -— um diese Möglichkeit auszuschließen, 
wurden einige Kontrollversuche unternommen und das Netz dabei 
in den Oberschichten des Wassers auf eine Tiefe von ungefähr 
1 Meter von der Oberfläche niedergelassen. Und dennoch fanden 
sich in diesen Fängen dieselben Formen, zwar ın einer kleineren 
Anzahl, vor. In der folgenden Tabelle sehen wir eine typische 
Zusammensetzung des Frühlingsfanges vom 26. März: 


Codonella lacustris Notholca acuminata 
Tintinnidium fluviatile e triarthroides 
Stentor roeseli Adineta gracilis 
Drei andere Infusorienrten 5 oculala 
Synchaeta vorax Diglena grandis 
Anuraea cochlearis Krustazeen-Larven 
Notholca striata Ziemlich große Nematoden 
5 1 var. labis Große Oligochäten 
2 longispina 


Synchaeta vorax und die Krustazeen-Larven herrschen vor; Algen 
sind auch in großer Menge vorhanden. 

Auf diese Weise bringt der Eisgang, der schon zu den Früh- 
lingserscheinungen unserer Natur gehört, eine temporäre Belebung 


1 Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


und Vermehrung der Mannigfaltigkeit in das Plankton. Diese Be- 
lebung entwickelt sich weiter schon auf vollständig natürlichem 
Wege: es beginnen solche Formen zu erscheinen, die die Annäherung 
des Sommers verkünden. So erschien den 26. März Notholca acu- 
minata und ihre Menge begann Tag für Tag immer größer und 
größer zu werden; in den Maifängen erschienen auch Synchaeta 
grandis, Anuraea cochlearis, Conochilus unicornis und verschwand 
das Winterelement des Newaplanktons — Notholca striata. End- 
lich begann Synchaeta vorax, nachdem sie ein zweites Maximum am 
27. April hatte, quantitativ in den Hintergrund zu treten. 

Wenn wir über die Frühlingserscheinungen im Newaplankton 
sprechen, so können wir nicht umhin, noch einer Beobachtung zu 
erwähnen. In der Planktonprobe vom 10. März fällt ein besonderer 
Reichtum an grünen Algen auf, die schon ın den Februarproben 
stark an Zahl gewachsen waren, obgleich damals noch die Eisdecke 
fest war und in den Umgebungen der Stadt die Schneedecke, wenn 
auch von Wasser durchtränkt, noch unversehrt über dem Eise da 
lag. Es muss wohl vorausgesetzt werden, dass die Durchsichtig- 
keit einer solchen Decke nicht zu groß sein konnte, und doch ge- 
langten dessen ungeachtet ins Wasser schon die für das Gedeihen 
der Algen so unumgänglich notwendigen Lichtstrahlen und zwar 
schon in genügender, wenn auch minimaler Menge, und übten ihre 
belebende Wirkung aus. 

Wenn wir in dieser Tatsache den Anfang des Frühlings im 
Flusse erblicken wollen und zu den ın St. Petersburg regelmäßig 
vorgenommenen phänologischen Beobachtungen greifen, so werden 
wir gewahr, dass die von uns beobachtete Erscheinung beinahe 
vollständig mit der Ankunft der Saatkrähen zusammenfällt, welche 
von Prof. Kaigorodow!') für den eigentlichen Frühlingsanfang in 
Petersburg angenommen wird. Die Ankunft dieser Vögel wird in 
Petersburg normal durchschnittlich am 7. März beobachtet, wurde 
aber 1903 schon am 19. Februar bemerkt. Es scheint mir, dass 
alle Frühlingserscheinungen, sowohl im Wasser wie auf dem Lande, 
von denselben Ursachen abhängend, auch ungefähr gleichzeitig ihren 
Anfang nehmen. 

Jedoch ist der fortschreitende Gang der Temperatur — das 
Hauptelement des Klimas jeder Landschaft —, wegen verschie- 
dener Wärmekapazität des Wassers und der Luft für diese beiden 
Elemente verschieden. Wenn wir schon von dem Winter absehen, 
wo die Wassertemperatur unter dem Eise nur im geringsten Grade 
schwankt und die ganze Zeit über 0° bleibt, so kann der Unter- 
schied auf folgende Weise charakterisiert werden: im Frühling 

1) D. Kaigorodow. Tagebuch der Petersburger Frühlings- und Herbst- 
natur für 1888—1897. St. pp. Pbg. 1899, 8°, 137. 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 13 


und in der ersten Hälfte des Sommers ist die durchschnittliche 
Wassertemperatur um einige Grad niedriger und während der 
übrigen Zeitperiode etwas höher als die Lufttemperatur, wobei von 
dem Momente des Einfrierens des Flusses diese Differenz noch 
größer wird. Diese im Verhältnis zur Luft sehr hohe Temperatur 
in den Wasserschichten des Flusses während des Winters unter- 
hält jenes Lebensminimum des Flussplanktons, das durch die lebens- 
zähesten und speziell nur im Winter auftretenden, d. h. nur kaltes 
Wasser liebenden Formen, wie z. B. Notholca striata und wahr- 
scheinlich auch Synechaeta vorax, repräsentiert wird. 

Während der übrigen Jahreszeiten sind die Differenzen zwischen 
den Wasser- und Lufttemperaturen nicht so bedeutend. Ziehen 
wir nun dies in Betracht und nehmen provisorisch die Grenzen 
der Jahreszeiten so an, wie sie durch langjährige phänologische 
Beobachtungen für St. Petersburg aufgestellt sind, so sind auf 
Grund dieser Beobachtungen die durchschnittlichen Jahreszeiten- 
grenzen wie folgt angegeben: 


(Alt. St.) 
Beginn des Frühlings (Ankommen der Saatkrähen) . . . 7. März 
4 „ Sommers (Abblühen der Syringe) . . . . . 4 Juni 
5 ‚„ Herbstes (Gelbwerden des Laubes). . . . . 1. September 
r » Winters (Einfrieren der Newa) . . . . . .13. November. 


Für die von uns untersuchte Periode (1902—1903) wichen die 
angegebenen Termine sowohl nach der einen wie nach der andern 
Seite von den mittleren ab und waren tatsächlich an folgenden 
Tagen beobachtet worden: 


Beginn des Herbstes 1902 5. September (4 Tage später als normal) 
> „ Winters 1902 4. November (9 Tage früher als normal) 
n „ Frühlings 1903 19. Februar (16 Tage früher als normal) 
in „ Sommers 1903 10. Juni (6 Tage später als normal). 


Versuchen wir jetzt, die Periode unserer Beobachtungen nach 
den Jahreszeiten einzuteilen, indem wir die angeführten Angaben 
dieser Einteilung zugrunde legen, und dann wollen wir näher die 
allgemeinen Veränderungen in Zusammensetzung und Charakter 
des Planktons untersuchen. Zu diesem Zwecke war von mir eine 
Tabelle der Periodizität des Rotatorienplanktons in einer etwas 
gedrungenen Form zusammengestellt. Es sind in ihr die Rotatorien- 
arten in systematischer Reihenfolge angegeben und durch verschie- 
dene Zeichen ist ihre maximale Anzahl, die während jedes Monats 
beobachtet wurde, bezeichnet. Ihre Bedeutung wächst von dem 
Zeichen *, das nur vereinzeltes Vorkommen der Form angibt, in 


folgender Reihenfolge auf: X, +, O, ©, OD, ®. 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


Periodizität im Leben des Rotatorienplanktons der Newa bei 
St. Petersburg, 1902—1903. 


1902 1903 
Rotatoria | 5 
ae ER ee er 
= SIR [#8 1S1= [FIR IE [PIE 
Rotifer vulgaris Schr. ae | 
Callidina elegans Ehrb. — | — x = 
Adineta gracilis Janson |) = * 
5; oculata Milne.. . . | Er * 8 
Asplanchna priodonta Gosse (Weibehen) IE — 
33 „ (Männchen) | = | | 
5 briehtwelli Gosse Ele - = 
» herricki De Guerne Ir = DS i a 
Conochilus unicornis Rouss. In Pe - F a a er 
Floscularia pelagica Rouss. DS a ee RN er el "EN 
# mutabilis Bolt. . I 3 
5 proboscidea Ehrb. . Kalt ee a 
Br CORNUtaaWobIer ee IX | a 
„ liberay Zach. a Rey. nr ae | = 
Synchaeta grandis Zach. Io) EINS 2 * 
H stylata Wierz. "++ x 
en vorax Rouss. 1—1X JO!» I0OJO|IX!xIHl DI — 
„ pectinata Ehrb. |—|— — x * 
Notops pelagicus Jenn. = I ee | | | 
Notommata collaris Ehrb. | | * Il 
monopus Jenn. I a le | 
Proales laurentinus (Jenn.) . I] 12 NE: * vn 
» petromyzon (Ehrb.) . u — 5 ser 
Diglena grandis Ehrb.. | — a 
Anurea aculeata Ehrb., f. pr. | = 2 ak 
5 25 var, brevispina (Gosse) || —| * * * * 
Ss 15 var. testudo (Ehrb.). * | %* al 2ER 
x I var. a (Ehrb.) | & —— za es 
3 serrulata Ehrb. a I * * ee | N] ar 
ns cochlearis Gosse, u pr: @ NE © ler x le ee 
ss var. tecta (Grosse) I — ni 
Notholca longispina (Kellic.) + +1 14 [41 #1 1x] * In | #1 
a foliacea Ehrb. . . . a N 1 a a ne I mn 1 
55 striata (OÖ. F. Müll.) nn ll N + — aa 
7 „ var. Jugosa ((Gosse) es ae «| * | 
5 „ var. labis (Gosse) kt 0 2 EEE ER 1 
n acuminata (Ehrb.) IS FA en * 
* triarthroides Skorikow le gen E * Er: 
Mastigocerca capucina Wierz. et Zach. | (*) x 2 
55 elongata Gosse . BSH IR 1 BL a ar) 
53 birostris Mink.. | | ER ei 
minima Skorikow | * x|*|* BER 
Coelopus porcellus (xosse xx Ix|* a ee 
Dinocharis tetractis Ehrb. | g ee * 
Diaschiza tenuior (Gosse) . | * ur. 
K ventripes Dix.-Nut. . | *# En. Bor rat em 
5 lacinulata (OÖ. F. M.) (1er * * LA 
Euchlanis oropha (Gosse . IX| * Ban en 
n deflexa Gosse . I * | * ii ges Er 
| Sommer | Herbst] Winter | Frühling | 


| 1902 1903 
Rotatoria VCH LE rar Kar E7 7 = 
| — = h a 4 | Fans = 
2ER” a > 
| | 
Euchlanis triquetra Ehrb. . . ... . I ®|* | — I u | 
& Pyilormis>Gosse,..y....; © “ Fern | Er per 
Golurus eaudatussEhrbr 2... % 1 * 11 |-/— || /—|—1— 
Metopidia solidus Gose . . - » . . |OIG) 1 - er 
rhomboides Gose . . . . 1— |) |— || — Fer — —-|- 
Cathy pnaslenay Bhrbi); 3%, „er | = | —_ | | — 
Monostyla cornuta Ehrb. var... . . | *| * — | - = 
R, IhinanswEhrbyeere er Be = 1-1 
K areuatapBrycess Heu et) eo 
Pterodina patina Ehrb: 2. eg N ee 
Folyarthra platyptera Ehrb. . © O1l-+ *]*|- I-|-1—-|- |] - 
35 „ var. euryptera Wi ierz. | | Eee 
apieranEHoad?y "=... * - 5 I [1 11 
Triarthra longisetagEihrh.2 X 22 age || - = * 2 
Ploesoma hudsoni (Imh.) . .... | *| * | | — as 
” truncatum (Levand) . . . . le | ee 
Anapus testudo (Lauterb.) -. . . . - IxI *1I* | — Fr | a: 
Gastropus; stylifer, Imh... 2 20... 1 EN | | | al ER 
Sommer] He | Winler | Frühling | 


Wir wollen nun betrachten, was uns diese Tabelle Neues 
bieten und erklären kann. 

Von den 66 in der Tabelle angeführten Rotatorıenformen kann 
nur die Hälfte (33 Kursiy gedruckte Arten) als mehr oder weniger 
echte Mitglieder des Newaplanktons gelten. Die anderen Formen 
gelangten offenbar ın das Newaplankton, nur ganz zufällig, da sie 
gewöhnlich nur in 1—2 Exemplaren irgend einereinzigen Plankton- 
probe auftraten. Die der ersten Gruppe von uns zugezählten Arten 
(und Varietäten) nahmen am Plankton auch nicht alle ganz in ein 
und demselben Grade Anteil. Die einen von ihnen wurden eine 
mehr oder weniger lange Zeitperiode im Flusse beobachtet und 
unterlagen bestimmten quantitativen Veränderungen, indem ihre 
Anzahl allmählich stieg, dann sich wieder verminderte und sie am 
Ende gänzlich verschwanden. Nur Notholca longispina konnte un- 
veränderlich in jeder Probe beobachtet werden, obwohl sie die 
ganze Zeit nur in geringer und wenig schwankender Anzahl auf- 
trat. Weiter gehören zu den beständigsten Repräsentanten: Anu- 
raea cochlearis, dıe ım April ausfiel, und Synchaeta vorax, die im 
Juli nicht beobachtet wurde. Die anderen Formen nahmen in der 
Zusammensetzung des Newaplanktons einen geringen Anteil, da sie 
entweder nur 2—4 Monate lang in den Fängen vorkamen, oder 
nur ganz sporadisch auf eine kurze Frist und nur wenige Male 
während der Untersuchungsperiode auftraten. Für diese Rotatorien- 


16 Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


kategorie ist ein starkes Überwiegen der echten Planktonformen 
charakteristisch; die Uferformen kommen hier selten vor. Die 
zweite Kategorie besteht schon, wie oben gesagt, aus Formen, die 
selten und nur in kleinen Quantitäten vorkommen. Vollständig 
im Gegensatz zu den ersterwähnten überwiegen hier die typischen 
Ufer- und Bodenformen. Im allgemeinen haben die beiden Rota- 
toriengruppen einen ganz verschiedenen und in gewisser Beziehung 
entgegengesetzten Uharakter. 

Die einen wie die anderen Rotatorien kommen im Newa- 
plankton in keinen beständigen Verhältnissen vor, wie aus dem 
Folgenden ersichtlich wird: 


vr : Echte Zufällig 
er a en vorkommende 

rten = , 

formen Arten 
IMS Sommers > 27 15 
Imsrlerbste:un Kar 222020022 17 5 
ImsyVintereg et! 10 4 
ImeBrühling: (aan 00:0 2223 12 11 


Aus den angeführten Angaben kann man sich eine deutliche 
Vorstellung über die Veränderungen in der Zusammensetzung des 
Newaplanktons während verschiedener Jahreszeiten machen. Auch 
ist der allgemeine Lebensgang in dem Flusse ersichtlich. Im 
Sommer wird in dem Flusse parallel mit einem bedeutenden 
faunistischen Reichtum an beständigen Planktonformen auch eine 
besonders große Anzahl der zufälligen Formen beobachtet. Gegen 
den Herbst hin sinkt das Planktonleben, „welches jedoch auch wäh- 
rend des Winters fortwährt; dabei nehmen die zufälligen Elemente, 
wie es scheint, viel schneller ab als die beständigen. Im Frühling 
nimmt das Leben im Flusse wieder zu, wobei jetzt, in den oben- 
erwähnten Jahreszeiten, dem entgegen, einen großen Anteil die zu 
fälligen Planktonelemente nehmen, die massenhaft gleichzeitig mit 
dem Schneewasser in die Newa eintreten. Diese Menge der zufälligen 
Elemente, die dem echten Plankton gar nicht eigen sind, ist für 
das Frühlingsplankton der Newa, wie auch mehrerer anderen Flüsse, 
sehr charakteristisch und in die Augen springend. 

Es kann auch bemerkt werden, dass die Übergangsperioden 
zwischen zwei Jahreszeiten, wie die Monate August und März, ein 
viel mannigfaltigeres Plankton aufweisen als sonst, was, wie es 
scheint, dadurch erklärt wird, dass während dieser Periode noch 
nicht alle Formen der zu Ende gehenden Jahreszeit verschwunden 
sind, dagegen aber auch schon einige Vorläufer der antretenden 
Jahreszeit erscheinen. 

Beiläufig waren von uns einige Beobachtungen über die Zeit 
der Eiablage der häufigsten Rotatorienarten gemacht worden. Bei 
Polyarthra platyptera wurde die größte Anzahl eitragender Exem- 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 47 


plare am 23. Juli, gerade bei Beginn des Häufigkeitsmaximums 
dieser Spezies beobachtet. Bei Anuraea cochlearis fiel auch das 
Maximum ihres Erscheinens im Plankton mit der Zeit der inten- 
sıvsten Eiablage zusammen, den 5. August erreichte die Anzahl der 
eitragenden Individuen 30°/,, sodann sank aber die Anzahl sehr 
rasch und schon nach dem 3. November wurden die eitragenden 
Individuen gar nicht mehr beobachtet. Die Notholca longispina 
zeigte ein sehr lange dauerndes und mäßiges Maximum; diese Art 
wurde die ganze Zeit mit Eiern gefangen, die allergrößte Anzahl 
fällt aber auf den 18. Oktober, als sie 31°/, erreichte; von Dezember 
an fanden wir gar keine eitragende Notholca longispina vor und 
nur Ende April erschienen wieder vereinzelte Exemplare dieses 
Rädertieres, die Eier trugen. Synchaeta vorax endlich, obgleich 
sie auch massenhaft im Plankton auftrat, war selten mit Eiern 
beobachtet worden, wobeı das stets während ıhrer beiden Massen- 
fänge geschah. Die größte Häufigkeit von eitragenden Individuen 
überstiegen jedoch bei ihr nicht 7°/, (28. Oktober). 

Von faunistischen Eigentümlichkeiten des Newaplanktons muss 
folgendes hervorgehoben werden: 1. die Menge von Floseularia-, 
Synchaeta- und Notholca-Arten; 2. das ungewöhnlich schwache Auf- 
treten von Asplanchna-Arten; 3. die Abwesenheit einer so weit 
verbreiteten Art wie Triarthra longiseta (nur ein Exemplar, wahr- 
scheinlich ein zufälliges, war am 18. März gefunden worden); 4. die 
absolute Abwesenheit der überall (besonders z. B. in der Wolga) 
so reich repräsentierten Brachionus-Arten; 5. die Anwesenheit 
einiger amerikanischer Formen (aus den großen Seen Nordamerikas) 
im Plankton, die zum erstenmal in Europa beobachtet wurden, nämlich: 
Notops pelagieus, Notommata monopus, Proales laurentinus, wie auch 
die Anwesenheit von sehr seltenen Formen, wie Polyarthra aptera, 
Monostyla arcuata und Kuchlanis oropha; 6. das Vorkommen von 
zwei neuen Arten (Notholca triarthroides und Mastigocera minima), 
deren Diagnosen hier folgen. 


Beschreibung der drei neuen Rotatorienarten. 


Floseularia discophora n. Sp. 

Körper länglich, konisch, geht allmählich in einen sehr dünnen 
und langen Fuß, der keine Falten selbst im vollständig ausge- 
breiteten Zustande bildet, über. An der Körperbasis, wo der 
Körper an den Fuß grenzt, wird eine diskoidale Erweiterung (wo- 
her auch die von mir gegebene Artbenennung) und unter ihr 
eine ringförmige Verdickung beobachtet. Der Körper geht ohne 
Verengung in ein sehr breites Räderorgan, das aus fünf Lappen 
besteht, über. Der Dorsallappen ist schmaler und bedeutend 
länger als die anderen; er ragt wie eine Nase hervor, selbst 

XXV. 2 


15 Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 


wenn das Räderorgan kontrahiert ist und erinnert an F. cornula 
Dobie. 

Von dieser Art wurden von mir zuerst im Plankton der 
Schlüsselburgbucht (Ladogasee) am 16. August 1902 drei Exem- 
plare gefangen. Später wurde ein Exemplar am 28. August 1902 
im Newaplankton bei Petersburg (Kleine Newa) gefunden. 

Notholca triarthroides n. Sp. 

Die Anwesenheit von drei beweglichen Fortsätzen verleiht 
dieser Art eine solche Originalität, dass man sie vom Hause aus 
für einen Repräsentanten eines neuen Rotatoriengenus halten 
könnte und nur ıhr nach dem Notholca striata-Typus gebauten 
Rückenschild mit sechs Hörnchen an dem Vorderrande und mit 
einem ovalen Hinterrande lässt sie mit unbestreitbarer Sicherheit 
dem Genus Notholca zuzählen. Zwei lange Seitenfortsätze ragen 
unter dem Rückenschilde von dem Kopfrande ungefähr auf ?/, 
Körperlänge entfernt hervor; diese Fortsätze sind ziemlich 
dünn und bogenförmig in der Lateralfläche gebogen; ihre Basıs 
ıst stark erweitert. Das Rädertier setzt diese Fortsätze ın Be- 
wegung und springt wie die Triarthra-Arten. Die gebogene Form 
dieser Fortsätze ist, wie es scheint, eine Anpassung an das Ab- 
biegen derselben nötigenfalls unter den Rückenschild parallel seinen 
Rändern. Der unpaare Schwanzfortsatz sitzt an einem breit-koni- 
schen und, wie es scheint, zweigliedrigen Vorsprunge, der etwas 
unter dem Rückenschilde hervorragt; dieser Fortsatz ist dünn, spitz 
und sieht wie ein gerader, etwas nach unten gebogener Dorn aus. 
Seine Bewegungen habe ich nicht beobachtet. 

Die Länge der Seitenfortsätze im gebogenen Zustande ist un- 
gefähr °/, der Panzerlänge, die Länge des Schwanzfortsatzes unge- 
fähr !/, derselben gleich. 

Ein Exemplar dieser Art wurde von mir im Newaplankton 
bei St. Petersburg (Kleine Newa) am 26. März 1905 unter dem 
Eise beobachtet. 

Die der eben beschriebenen nächstverwandte Art — Notholea bire- 
mis Ehrb. war bis jetzt nur im Meerwasser beobachtet worden; sie 
besitzt zwei kurze, bewegliche Seitenfortsätze. Ehrenberg be- 
schreibt bei ihr auch vier Hörnchen an dem Kopfende. Gosse 
hat eine von ihm gefundene Form mit denselben Fortsätzen, aber 
mit sechs Hörnchen, als eine neue Spezies N. spinifera beschrieben. 
Mir scheint es aber keinem Zweifel zu unterliegen, dass diese 
Form ein Synonym der zuvor erwähnten N. biremis ist, da an der 
von Ehrenberg gegebenen Abbildung, wo das Tier im Profil ge- 
zeichnet ist, ganz klar drei Paar Hörnchen hervortreten, der Unter- 
schied in ihrer Form aber wohl keine besondere Bedeutung bei 
so stark varnerenden Formen haben kann. 


Skorikow, Beobachtungen über das Plankton der Newa. 19 


Mastigocerca minima n. sp.'). 

Diese Art stellt tatsächlich eine der kleinsten aller Mastigocerca- 
Arten vor. Ihr Panzer ist in dorso-ventraler Richtung gebogen, 
verengt sich zu seiner Hinterspitze, wo das kurze konische Fuß- 
sliedchen als seine unmittelbare Fortsetzung erscheint. Der Finger 
ist 2—2!/,mal kürzer als der Panzer, zuerst etwas nach unten, 
dann in demselben Grade nach oben gebogen. Die Panzerform an 
seinem Vorderende zu untersuchen ist an dem lebendigen Tierchen 
wegen seiner Kleinheit und großen Beweglichkeit nicht möglich. 
An dem mit Osmiumsäure getöteten schrumpft das Vorderende 
immer in Falten zusammen, wie das auch oft bei den anderen 
Mastigocercen beobachtet wird; weiter aber gehen die Falten an 
dem freien Rande in große und scharfe Zacken über, was auch 
für diese Art sehr charakteristisch zu sein scheint. Einige Male 
gelang es mir, acht solche Zacken zu zählen, wobei sie ziemlich 
symmetrisch zu vier an jeder Panzerhälfte gelagert waren. Die 
geringe Größe des Tierchens und die gebogene Form desselben 
können auch als seine Unterscheidungsmerkmale gelten. Die Länge 
des Panzers beträgt 0,113 mm, dessen Breite ist an seinem Vorder- 
ende ungefähr '/, seiner Länge gleich. 

Zuerst war von mir diese Art im Newaplankton bei St. Peters- 
burg gefunden worden, wo sie in kleiner Anzahl im Sommer auf- 
trat; das letztemal war sie schon vereinzelt am 18. Oktober 1902 
angetroffen worden. Sie war auch in geringen Mengen am 
16. August 1902 in dem Südteile des Ladogasees gefangen worden 
und endlich wurde sie von mir auch oft im Plankton der Wolga 
bei Saratow angetroffen, wo sie ebenfalls in. nicht sehr großen 
Mengen auftrat. Wenn wir diese Funde in Betracht ziehen, so 
sind wir berechtigt, zu erwarten, dass nach sorgfältigeren Unter- 
suchungen diese Art auch weit verbreitet in Russland sein wird. 


1) Jennings hat in seiner letzten Arbeit (‚Rotatoria of the United States. 
II. — Monograph of the Rattulidae.“ — Bull. U. S. Fish Commission for 1902 
[1903], pp. 275—352, pl. I-XV) unsere ganze Nomenklatur der Fam. Rattulidae 
umgeändert. So z. B. existieren nicht mehr die Benennungen für die Gattungen 
Mastigocerca und Coelopus, deren Arten wir beständig im Plankton finden. Nun 
muss (oelopus porcellus Gosse jetzt Diurella porcellus (Gosse) heißen. Zu der- 
selben Gattung Diurella gehören jetzt noch einige Mastigocerca-Arten. In unserer 
Arbeit sind folgende Arten dieser Gattung vertreten: Mastigocerca birostris Minx. — 
Diurella stylata (Eyferth); Mastigocerca minima Skorikow= Diurella rousseleti 
(Voigt), letztgenannte Art wurde auch früher von Hr. Voigt fälschlich zur Gat- 
tung (Coelopus gezogen, wodurch er auch mich irreleitete. Einige Mastigocerca- 
Arten gehören zur Gattung Rattulus. In unserer Arbeit sind folgende Arten dieser 
Gattung vertreten: Mastigocerca capucina W ierz. etZach. — Lattulus capucinus 
(Wierz. et Zach.) und M. elongata Gosse— R. elongata (Gosse). 


20 Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 


Beobachtungen über das Leuchtvermögen von 
Ceratium tripos (Müll.). 
Von Dr. Otto Zacharias (Plön). 


Spezielle Untersuchungen über die bei €. tripos, der bekannten 
marinen Peridinee, sich vorfindende Fähigkeit zur Lichtentwicke- 
lung erstrecken sich über einen Zeitraum von etwa 70 Jahren. Sie 
beginnen (1830) mit einer Arbeit des Kieler Arztes Dr. S. A. 
Michaelis!) und schließen mit einem Berichte des Pflanzenforschers 
J. Reinke (Kiel), welcher ım Jahre 1898 sich mit demselben 
Gegenstande befasst hat?). Ganz neuerdings (Oktober 1904) habe 
ich auch meinerseits Gelegenheit gehabt, das, Leuchten jener Dino- 
flagellatenspezies zu beobachten. Meine Wahrnehmungen sind dazu. 
geeignet, die Feststellungen Reinke’s teils zu bestätigen, teils aber 
auch zu ergänzen. Ich werde im Nachstehenden die von mir 
eruierten Tatsachen zusammenstellen und die daraus sich ergeben- 
den Schlussfolgerungen mitzuteilen mir gestatten. 


I. Zur Kenntnis des feineren Baues von Ceratium tripos. 


Die bilateral asymmetrische Körperform der in Frage kommen- 
den Spezies ist hinlänglich bekannt; ebenso die Zusammensetzung 
der Panzerhülle aus einzelnen Stücken (Apikalplatten, Äquatorial- 
platten, Gürtelband). Desgleichen die komprimierte Gestalt des 
ganzen Wesens, welche an die einer breitgedrückten Kugel erinnert. 
Von allen diesen Einzelheiten hat Stein?) vorzügliche Abbildungen 
geliefert. Vorher waren auch schon von R. S. Bergh einige gute 
Zeichnungen publiziert worden®). Was die Struktur der Panzer- 
hülle speziell bei ©. tröpos betrifft, so ergibt die Behandlung der- 
selben mit Jodjodkalium und Schwefelsäure (zum Zwecke des Nach- 
weises der darın vorherrschenden Zellulose) gleichzeitig auch die 
deutliche Anwesenheit zahlreicher Poren auf der Vorderfläche des- 
selben, wogegen die Hinterseite davon gänzlich frei ist. Ich be- 
tone diesen Umstand, weil ich ıhn nirgends besonders erwähnt 
finde. Sicher gilt dieses Merkmal wenigstens von den Oktober- 
exemplaren aus der Kieler Föhrde, an denen ich meine mikro- 
skopischen Beobachtungen gemacht habe. Bei einer langhörnigen 
Varietät aus der Südsee (Peridinium macroceros Ehrb.) scheint 
Stein (l. c. Taf. XVI, Fig. 9) auch auf der Hinter-, resp. Unter- 
fläche Poren vorgefunden zu haben, wie seine Abbildung erkennen 


1) Über das Leuchten der Ostsee. 1830. 

2) Uber das Leuchten von Ceratium tripos. Wissensch. Meeresuntersuchungen. 
III. Bd. (Abteil. Kiel), 1898. 

3) Der Organismus der Infusionstiere, III. Abteil. 1883. 

4) Der Organismus der Oilioflagellaten. Morph. Jahrb., VII. Bd., 2. Heft, 1851. 


Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 21 


lässt. Dies dürfte aber eine Ausnahme sein. Ich habe bei vielen 
Exemplaren genau auf diesen Punkt geachtet, fand aber immer 
wieder meine Wahrnehmung vom Fehlen jener winzigen Öffnungen 
auf der Ventralseite des Panzers bestätigt. Die Durchlöcherung 
setzt sich selten auch auf die Hörner fort, und da, wo sie vor- 
kommt, reicht sie selten weiter als bis ins erste Drittel dieser Ver- 
längerungen. Der Abstand der winzigen Öffnungen beträgt 2-3 u. 
Gewöhnlich zeigen sie eine unregelmäßige Anordnung; doch habe 
ich manchmal auch mehrere parallele Reihen von Poren konstatiert. 
Ja eine ununterbrochene Serie von Poren findet man fast aus- 
nahmslos am oberen und unteren Rande des Gürtelbandes. Die 
beiden Seitenhörner zeigen bei allen von mir untersuchten Ceratien 
eine spitz zulaufende Endigung, wogegen das Apikalhorn stets wie 
abgeschnitten aussieht. An diesem größten Horn glaube ich auch 
eine Eigentümlichkeit wahrgenommen zu haben, die keiner der 
bisherigen Untersucher von (. tripos hei vorschalen hat: näm- 
lich das Vorhandensein einer Öffnung am Ende desselben, die 
deutlich zu beobachten ıst, wenn man ein schräg nach as 
gerichtetes Apikalhorn zu Gesicht bekonımt. Dann vermag man 
dessen röhrenförmige Beschaffenheit ohne weiteres zu konstatieren 
und gewinnt den Eindruck, als blicke man in ein sehr fein aus- 
gezogenes Glasröhrchen direkt von vorn her hinein. Da man aber 
nur ziemlich selten, selbst unter sehr vielen Ceratien, ein für diesen 
Zweck günstig gelegenes Exemplar anzutreffen die Chance hat, so 
mag es gekommen sein, dass auch geübten Beobachtern die Existenz 
einer solchen Öffnung bisher entgangen ist. Das (. tripos der 
Kieler Bucht hat eine Gesamtlänge von 220-230 u und eine 
Panzerbreite (in der Querfurchengegend) von 70—75 u. Es besitzt 
eine große Anzahl rundlicher Chromatophoren von rotbrauner Fär- 
bung, welche dicht unter der dünnen Panzerhülle gelegen sind. 
Beim langsamen Absterben des Zellinhaltes verändern diese Farb- 
stoffträger ihr Kolorit in ein fahles Gelb. Gleichzeitig tritt aber 
jener Inhalt teilweise aus der ventral gelegenen Geißelspalte hervor. 
Nach meinen Wahtnehmüngen dient er ann hauptsächlich den im 
Plankton mit anwesenden Rädertieren (Synchaeta baltica Ehrb.) 
und den Öopepoden ‚zur Nahrung. 


II. Die Bedingungen, unter denen das Leuchten von Ceratium tripos 
stattfindet. 


Wenn man die Schilderung Ferd. Cohn’s!) liest, so bekommt 
man eine nicht völlig zutreffende Vorstellung von der Betätigung 
des Leuchtvermögens der Ostsee-Öeratien. Es heißt in der Be- 


\ 


1) F. Cohn: Die Pflanze, 1897, S. 372. 


99 Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von (eratium tripos. 


schreibung des Genannten: „Am Tageslichte zeigen die Peridinien 
nichts außergewöhnliches, aber in der Finsternis gewähren sie ein 
wunderbares Schauspiel. Ihr Körper wirft Blitze durch das Dunkel; 
bei jedem Drehen und Wenden schließt Strahl auf Strahl hervor. 
Nicht der Dreizack des Neptun, Jupiters Donnerkeil ist es, nach 
dessen Bilde sie gemacht scheinen.“ Im Vergleich hierzu ist die 
Schilderung, welche v. Stein in der Einleitung zu seiner Mono- 
graphie der arthrodelen Flagellaten von dem Leuchtphänomen ent- 
wirft (S. 16 und 17 daselbst) bei weitem naturgetreuer und hin- 
sichtlich der Details der ganzen Erscheinung den von mir selbst 
beobachteten Tatsachen vollkommen entsprechend. Meine eigenen 
Wahrnehmungen beziehen sich auf den Monat Oktober des laufen- 
den Jahres (1904), also auf diejenige Jahreszeit, ”wo bekanntermaßen 
das 0. tripos im Bereiche der Kieler Bucht in maximaler Anzahl 
zu finden ist. "Trotz dieser üppigen Wucherung (und bei 8-10°C. 
Wassertemperatur) war aber ım Hafen selbst keine Spur einer 
Lichtentwickelung zu entdecken. Auch beim Hin- und Herbewegen 
der Ruder oder beim raschen Fortführen einer Stange durchs 
Wasser zeigte sich keinerlei Aufblitzen der massenhaft die Flut 
durchsetzenden Peridineen. Anders aber verhielt sich die Sache 
mit emem Planktonfange, der im verdunkelten Zimmer beobachtet 
wurde. Hier zeigte sich schon nach wenigen Minuten ein leb- 
haftes Aufblitzen einzelner Punktwesen, welches ım Verlaufe 
einer Stunde sich zu einem Sternschnuppenfall en miniature ge- 
staltete.. Stein nennt es ein „prachtvolles Feuerwerk“ und ich 
muss ıhm in dieser ebenso richtigen wie naheliegenden Bezeichnung 
beistimmen. Scheinbar tritt das Funkeln der einzelnen Peridinien 
ganz spontan auf und man möchte glauben, dass die Aussendung 
von Licht seitens dieser klenen Wesen eine bloße Begleiterschei- 
nung Ihres Lebensprozesses und ebenso relativ selbstverständlich sei, 
als etwa die Atmung und die Fortbewegung dieser Organısmen ım 
Wasser. Dies ist aber nicht der Fall, wie folgendes Experiment 
lehrt. Ich verschaffte mir mit Hilfe eimes sehr feinen Gazenetzes 
eine recht bedeutende Menge ÜOeratien-Plankton und füllte damit 
ein großes, weithalsiges Glasgefäß an. In diesem begann in der 
Dunkelheit alsbald wieder jenes Blitzen und Funkeln, welches oben 
bereits geschildert wurde und es trat in diesem Behälter, der 
besonders reichlich mit Ceratien beschickt war, ın einer der An- 
zahl derselben proportionalen Großartigkeit auf. Dies brachte mich 
auf den Gedanken, diesen konzentrierten Sammelfang sozusagen 
als Stammlösung zu benutzen und Verdünnungen daraus herzu- 
stellen. Mischte ich nun 100 cem solchen Ceratienwassers mit 
demselben Volumen gewöhnlichen Föhrdewassers, so traten die 
Funken schon weniger oft in dem betreffenden Glase auf, als ın 
dem Stammgefäße. Setzte ich die Kontrolle in der Weise fort, dass 


Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 25 


ich eine Reihe von kleineren Glaszylindern (4 Stück) nebeneinander 
stellte, in denen jeder folgende immer 50 cam mehr gewöhnliches 
Seewasser enthielt, als der vorhergehende, so ergab sich ein dem- 
entsprechendes Seltenerwerden des raketenartigen Aufblitzens der 
Ceratien, aber ohne Verminderung der Intensität der einzelnen 
Lichteffekte. Es lag nun nahe, jetzt den umgekehrten Versuch zu 
machen und die Verdünnungen wieder rückgängig zu machen, 
indem man den Inhalt aller 5 Zylinder mittels des Gazefilters min- 
der stark konzentrierte und ın einem Literglase vereinigte. Als- 
bald (nach etwa 10 Minuten) war die frühere Häufigkeit des Auf- 
tretens leuchtender Punkte (der „Sternschnuppenfall“) wieder erzielt 
und das brillante Schauspiel aufs neue in völliger Integrität her- 
gestellt. 

Dieses Experiment zeigt ganz unwidersprechlich, dass das 
Blitzen und Funkeln kein spontan eintretender Vorgang sein kann, 
sondern dass es öfter oder minder oft eintritt, je nachdem viel 
oder weniger ÜCeratien in einer bestimmten Wasser- 
quantität enthalten sind. Wenn nun aber 3000 Ceratien in 
— sagen wir 50 em Wasser — schweben und schwimmen, so wer- 
den sıch weniger Zusammenstöße von zweien oder mehreren der- 
selben ereignen, als wenn zehn oder zwanzig Tausend ın derselben 
Quantität zugegen sind — dies ist ein ganz selbstverständliches 
Axiom der Wahrschemlichkeitsrechnung. Dass Stöße aber das 
Aufleuchten der CGeratien bewirken, ergibt sich schon aus dem grob- 
mechanischen Versuche, bei dem man ceratienhaltiges Wasser ein- 
fach aus 20—30 cm Höhe in eine leere Schale herabgießt. Hier 
zeigt sich (in der Dunkelkammer), dass beim Aufschlagen des 
Wassers auf den Schalenboden sofort viele leuchtende Punkte zu 
erglänzen beginnen. Dass es aber nicht Stöße von starker Inten- 
sität zu sein brauchen, welche diese Wirkung erzeugen, geht aus 
dem weiteren Umstande hervor, dass frische, lebenskräftige Ueratien 
schon dann aufleuchten, wenn man den Teller, worin sıe sich (in 
Wasser suspendiert) befinden, bloß an einer Seite aufkippt und 
wieder niedersenkt. Diese letztere Wahrnehmung, in Verbindung 
gebracht mit der Tatsache, dass die Anzahl der auftretenden Licht- 
blitze mit dem größeren oder geringeren Gehalte eines Wasser- 
volumens an ÜÖeratien zu- oder abnımmt, liefert den bündigen 
Beweis dafür, dass die blitzartige Lichtwirkung erst bei dem Zu- 
sammenstoße zweier oder mehrerer dieser winzigen Wesen ın die 
Erscheinung trıtt — dass sie somit durch den Reiz, den der Stoß 
auf die lebende Protoplasmamasse des (eratiem ausübt, erst inner- 
halb der letzteren ausgelöst wird. Die Lichtblitze und das Funkeln 
machen sich aber immer nur bei solchen Öeratien bemerklich, welche 
ganz frischen Fängen entstammen; schon nach 24—30 Stunden 
lässt die Lebenstätigkeit der in Glasbehältern aufbewahrten Ceratien 


24 Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 


erheblich nach und viele sinken zu Boden, ohne darum schon tot 
zu sein. Diese geschwächten Individuen reagieren bei Erschütte- 
rung und Stoß auch nicht mehr mit intensiver, blitzartiger Licht- 
produktion, sondern bei ihnen tritt das sogen. „ruhige Leuchten“ 
ein, von dem manche Autoren in ihren Berichten gesprochen haben. 
Dieses Leuchten ist nicht intermittierend, sondern ununterbrochen 
und hat einen mehr grünlich-weißen Schein, im Gegensatz zu 
den von frischen Ceratien ausgehenden Lichtwirkungen, die dem 
nächtlichen Sternengefunkel vollkommen ähnlich sind. Jenes 
ruhige Licht überdauert den mechanischen Anstoß, auf den hin 
es erfolgt, etwa um 20--30 Sekunden, und oft ıst es so stark, 
dass man dabei die Zeiger einer Taschenuhr deutlich zu erkennen 
vermag. 

Was die Lebensdauer der ÜÖeratien in den Behältern des La- 
boratoriums anbelangt, so habe ich sie 3-4 Tage nie übersteigen 
sehen. Es ist deshalb ganz unbegreiflich, wenn Ehrenberg!) er- 
zählt, dass er das Peridinium tripos, welches ihm Dr. Michaelis 
aus Kiel in Menge zusandte (1838), einen Monat lang zu Berlin am 
Leben und leuchtfähig erhalten habe. Wie er das fertig gebracht 
hat, kann ich mir nicht erklären. Auch Stein berichtet, dass 
es ihm nicht möglich gewesen seı, das ıhm zu Untersuchungen 
dienende Üeratienmaterial länger als 4-5 Tage lebendig aufzu- 
bewahren. 

Ich möchte hier auch noch eine Wahrnehmung anschließen, 
die ich an C'eratien gemacht habe, welche ich am 28. Oktober 
morgens im Kieler Hafen (bei Holtenau) auffischte, mit nach Plön 
nahm und dort alsbald untersuchte. Ich brachte die mit den be- 
treffenden Planktonfängen angefüllten Gläser in meine gänzlich ver- 
finsterte photographische Dunkelkammer, ließ sie dort erst eine 
Stunde stehen und wollte dann mit meinen Beobachtungen be- 
ginnen. Aber siehe da, nicht ein Fünkchen war in irgend einem 
der Behälter zu erspähen. Dieser Streik der kleinen Wesen dauerte 
bis nachmittags 5 Uhr; dann wurden sie leuchtfähig und blieben 
es bis spät in die Nacht. Am anderen Tage kontrollierte ich den 
Inhalt der Gläser zwischen 6 und 7 Uhr morgens, dann um 10 Uhr 
vormittags und schließlich um 3 Uhr nachmittags — aber weder 
durch Schütteln noch durch Anstöße war ein Leuchteffekt hervor- 
zubringen. Dagegen trat ziemlich lebhaftes Funkeln wieder gegen 
Abend nach 5 Uhr ein. Dasselbe erfolgte am dritten Tage zu 
gleicher Tages-, resp. Abendstunde. Offenbar waren die Üeratien 
des 28. Oktober nur vor Eintritt der Dämmerung an disponiert, 
ihre Leuchtkraft zu betätigen. Hierzu im Gegensatz leuchteten die 
Ceratien eines Fanges vom 21. Oktober sofort nach meiner Rückkehr 


1) Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen, 1838, S. 255. 


Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 25. 


aus Kiel, als ich die Gläser in die Dunkelkammer gebracht hatte. 
Auch das noch ziemlich feuchte Netz wurde über und über leuch- 
tend, wenn ich im Finstern sanft mit den Händen darüber hinstrich 
und es behielt diese Fähigkeit etwa 2 Stunden, bis die Gaze sich 
kaum mehr feucht anfühlen ließ. Möglicherweise hängt diese Ver- 
schiedenheit in der Disposition zum Leuchten mit der Wasser- 
temperatur zusammen. Diese betrug am 21. Oktober 9 und 10° C.; 
am 28. Oktober aber nur 7 und 8° ©. Erfahrungsgemäß ist eine 
höhere Temperatur dem Auftreten des Meeresleuchtens im allge- 
meinen günstiger, wie aus den Beobachtungen der verschiedenen 
Forscher hervorgeht. 


IH. Beeinflussung der Leuchtfähigkeit durch chemische Wirkungen. 


Als Spallanzanı seinerzeit gewisse Quallen der Meerenge von 
Messina bezüglich ihrer „Phosphoreszenz“ untersuchte, belebte er 
das scheinbar erloschene Leuchtvermögen einzelner dieser Tiere 
mit Kuhmilch und Urin. Nach solchem Vorgange gerät man leicht 
auf den Gedanken, es bei den Ceratien mit anderen, resp. stärkeren 
Reizmitteln zu versuchen. Auch Michaelis hat schon Experimente 
solcher Art angestellt und die Kieler Ceratien mit Säuren, Alkalien 
und Metallsalzen behandelt, wodurch das Leuchtvermögen in der 
verschiedensten Weise beeinflusst wurde. J. Reinke hat gleich- 
falls mehrere Versuche dieser Art ausgeführt und dazu Natronlauge, 
Jod, Eisenchlorid, Äther, Amylalkohol ete. benützt. Dieser Autor 
wandte übrigens auch die elektrische Reizung an und rief durch 
den konstanten elektrischen Strom, den er durch ceratienhaltiges 
Seewasser leitete, ein intensives Leuchten dieser Wesen hervor. 

Ich selbst habe mit einer ganzen Reihe von Chemikalien, die 
mir gerade zur Hand waren, experimentiert. Das Verfahren dabei 
war folgendes. Die Säuren (Schwefelsäure, Eisessig, Chromsäure 
(als konzentrierte Lösung) kamen in der Weise zur Verwendung, 
dass immer 4 ccm davon mit ebensoviel Wasser verdünnt wurden. 
Diese Dosis brachte ich in eine Kochschale von mittlerer Größe und 
dahinein wurde das Ceratienwasser von geringer Höhe (10— 15 cm) 
herab aus einem weithalsigen Gefäße gegossen. Von den Salzen 
wurden konzentrierte Lösungen hergestellt, welche zur Hälfte mit 
Wasser versetzt und dann ebenso verwendet wurden, wie die 
Säure und der absolute Alkohol. Die Ergebnisse gestalteten sich 
wie folgt: 

a) Schwefelsäure. — Viele einzelne Sternchen rasch auf- 
blitzend, aber schnell wieder erlöschend. Im ganzen schwache 
Wirkung (vergl. Michaelis |. c.). 

b) Eisesssig. — Ähnlich wie die vorige, aber noch schwächer 


ım Effekt. 


26 Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 


c) Chromsäure. — Ebenfalls ohne besonders markante 
Wirkung. 
d) Kalıumkarbonat (Pottasche). — Mehrere Sekunden an- 


dauerndes starkes Leuchten des ganzen Schaleninhaltes und viele 
blitzende Sterne. 


e}) Bromkalium. — Aufleuchten von mittlerer Intensität und 
viele Sternchen; rasche Abnahme der Wirkung. 

f) Kupfervitriol. — Geringer Leuchteffekt, wenige, winzige 
Sternchen. 

g) Rhodanammonıum. — Ganz unbedeutende Wirkung. 

h) Eisenvitriol. — Dem voriger sehr ähnlich, einige wenige 
Lichtblitze in der Flüssigkeit, 

ı) Natriumsulfit. — Schwaches, rasches Aufleuchten zahl- 
reicher UCeratien, flüchtige Wirkung. 

k) Kreosot (einige Tropfen in 4ccm Wasser). — Großer 
Effekt; mildes, lange anhaltendes Phosphoreszieren. 

l) Holzessig. — Von ähnlicher, nur etwas schwächerer Wir- 
kung wie Kreosot. 

m) Phenolphthalöin. — Viele Sternchen, rasch aufblitzend 
und wieder verschwindend. 

n) Offizinelle Jodtinktur. — Große Wirksamkeit, viele 


Funken in Öeratienwasser von starker Intensität. Ich erzielte einen 
ähnlichen Erfolg mit alkoholischer Jodlösung wie Reinke (l. c.) 
sie von seinem Versuche mit Jodjodkalıum meldet. 

o) Absol. Alkohol. — Starkes Aufleuchten mit vielen Sternen. 
Intensives und andauerndes Nachschimmern des ganzen Schalen- 
inhaltes. S. A. Michaelis schildert den Effekt desselben Reagens 
wie folgt: „Schönes, 10 Minuten dauerndes Leuchten. Dann ver- 
löschen die einzelnen Punkte allmählich und 15 Minuten lang be- 
merkt man noch einen schwachen, milchigten Schimmer. Nach 
genauer Betrachtung entdeckt man immer, dass auch dieser von 
einzelnen sehr schwach erhellten Punkten ausgeht.“ Reinke (l. c.) 
berichtet ebenfalls in diesem Sinne und sagt: „Acetylalkohol rief 
schönes, starkes Leuchten hervor; es bedurfte eines sehr starken 
Zusatzes, um dasselbe erlöschen zu machen.“ 

p) Salmiakgeist (Liqu. ammoniı). — Plötzliches starkes 
Aufleuchten; hellen Schimmer von vielen Lichtpunkten hervorrufend, 
aber kurzdauernder Effekt. 

q) Quecksilberchlorid. — Außerordentlich starker Leucht- 
effekt! Maximales Funkeln und Blitzen: Feuerwerksähnlicher An- 
blick. Michaelis scheint dieselbe Beobachtung gemacht zu haben, 
denn er sagt vom Sublimat: „In wenigen Sekunden verlöschendes 
starkes Leuchten, kein Phosphoreszieren.“ 

vr) Formalin. — Die Wirkung der verdünnten 40prozentigen 
Lösung des Formaldehydes stellte alle bisher verwendeten Reagentien 


Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 27 


wd 


in den Schatten und erzielte einen geradezu wundervollen Leucht- 
effekt, der als solcher nur noch mit demjenigen des Quecksilber- 
chlorids verglichen werden kann, obgleich er denjenigen dieses 
giftigen Salzes zweifellos noch übertrumpft. 

s) Urannitrat. — Dieses Reagenz war von einzigartiger Wir- 
kung insofern, als es ein sehr andauerndes mildes Leuchten ver- 
ursacht, welches auf das Erglühen zahlreicher Üeratien zurückzu- 
führen war, die aber dem Auge nur ganz punktähnlich erschienen. 
Ein intensiveres Aufblitzen konnte nicht beobachtet werden. Eine 
so andauernde Leuchterscheinung hat keines der vorher benutzten 
Reagentien aufzuweisen gehabt. 

Zuletzt machte ich noch einen Versuch mit Seewasser von 
50° C., von welchem ich etwa 50 cem in einen Suppenteller mit 
Ceratienwasser schüttete. Diese Prozedur zeitigte aber keine große 
Wirkung. Ich bemerkte das Aufblitzen nur wenigen Sternchen und 
dann trat rasch wieder tiefste Finsternis en. Nach allen diesen 
Versuchen muss ıch dem Jod, dem Quecksilberchlorid 
und dem Formalin — also den notorisch stärksten Proto- 
plasmagiften — die Hauptwirkung hinsichtlich des Her- 
vorrufens eines intensiven Leuchteffektes zuschreiben, 
während das Urannitrat diesen dreien in bezug auf die 
längste Dauer des erzielten Lichtscheines an die Seite 
zu stellen ist. 

J. Reinke meint (bei Besprechung der auch von ihm erprobten 
Jodwirkung), er habe den Eindruck erhalten, dass die Üeratien, 
gerade bevor sie absterben, „gleichsam in der Todeszuckung, noch 
soviel Leuchtstoff verbrennen, wie nur möglich ist“ (l. e. S. 3). 
Dieser Satz bildet aber doch bloß eine Umschreibung der nackten 
Tatsache, dünkt mich, dass die Ceratium-Zellen beim schnellen Ge- 
rinnen ihrer Leibessubstanz einen maximalen Lichtstrom aussenden, 
der — wenn ihre Anzahl groß ist — sogar noch die nächste Um- 
gebung des Versuchsgefäßes kräftig zu erhellen vermag. Warum 
sie sich jedoch in den obigen Fällen gerade im Augenblicke ihres 
Verscheidens mit einem besonderen Nimbus umgeben, wird durch 
Reinke’s Kommentar dazu nicht klargestellt und lässt sich über- 
haupt nicht ohne weiteres verstehen. Eine wirkliche Erklärung 
für das Auftreten stärkeren oder schwächeren Leuchtens (sowie des 
Leuchtens der Ceratien überhaupt) kann aber vielleicht an der 
Hand des Nützlichkeitsprinzips im Darwin’schen Sinne gewonnen 
werden, wenn wir folgendes bedenken. 

Nach Jules de Guerne!) werden die Mägen der Sardinen oft 
so vollgepfropft (litteralement gorges) von Ceratiuum gefunden, dass 
man nicht umhin kann, diese Peridineenspezies als ein direktes 


1) Nourriture de la Sardine (La Nature), 1887. 


98 Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 


Nährobjekt jener Fische zu betrachten. Der bloße Augenschein 
lehrt hinsichtlich des von Baron de Guerne festgestellten Be- 
fundes, dass die Ceratien zu Milliarden und aber Milliarden von den 
Sardinenschwärmen vertilgt werden, abgesehen davon, dass sie auch 
noch vielen anderen kleineren Seetieren zur Stillung ihres Nahrungs- 
bedürfnisses dienen dürften, so z. B. nach Hensen’s Versuchen 
den massenhaft im Meere lebenden Gopepoden!'!). Wenn sich 
nun auch die Sardınen schwerlich durch das nächtliche Aufblitzen 
der kleinen Wesen in der Befriedigung ihres Appetites stören 
lassen werden, so ist es aber doch sehr wahrscheinlich, dass die 
Spaltfußkrebse, welche bekanntlich lichtscheu sind, die von den 
Ceratien erhellten Wasserschichten?) fliehen und in dunklere Re- 
gionen hinabflüchten. Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, 
hätte das Leuchtvermögen dieser kleinen Wesen die Bedeutung 
eines Schreckmittels, und da es als solches während der ganzen 
Nacht wirksam bleibt, so würde mit Eintritt der Dämmerung eine 
bis Tagesanbruch dauernde natürliche Schonzeit für die Ceratien 
eintreten, in welcher sie vor der Vertilgung durch die Copepoden 
gesichert sind. Die biologische Wichtigkeit einer solchen längeren 
Schutzfrist wird sofort verständlich, wenn wir uns die hinlänglich 
bekannte Tatsache vor Augen stellen, dass gerade die Fortpflanzung 
der Ceratien in die Nachtstunden fällt, wo die Assimilationstätig- 
keit, zu der nur das helle Tageslicht den Anstoß geben kann, ruht. 
Indem nun die Scharen der Copepoden durch den intensiven Licht- 
schein, den jene winzigen Nahrungsproduzenten ausstrahlen, zeit- 
weilig weggebannt werden, ıst zugleich ein wirksames Schutzmittel 
für die zahlreichen in Teilung befindlichen Ceratium-Zellen gegeben, 
welche dadurch in den Stand gesetzt sind, durch eine massen- 
hafte Vermehrung ihrer Anzahl, der tagtäglich über sie herein- 
brechenden Vertilgungsgefahr wirksam zu begegnen. Welche außer- 
ordentliche Bedeutung der Besitz des Leuchtvermögens für die 
Lebensökonomie dieser kleinen, nach Pflanzenart sich ernährenden 
Wesen hat, geht aus einigen Ziffern hervor, welche wir Hensen 
verdanken; dieselben beziehen sich gerade auf die Öeratienvertilgung 
durch die Copepoden. Dass letztere die Ceratien wirklich fressen, 
stellte Hensen?) durch eine ganze Reihe von Versuchen völlig 
außer Zweifel. Er fand dabei rechnerisch, dass 1 Copepode in 
24 Stunden etwa 8 Ceratien vernichtet. Nehmen wir diese letztere 


1) V. Hensen: Über die Bestimmung des Planktons, 1887, S. 94 u. 9. 

2) Nach Reinke soll das Meerleuchten im Kieler Hafen während des Spät- 
sommers und Frühherbstes oft von großer Stärke sein. Ich selbst habe es an 
frischen Oktoberfängen nur in der Dunkelkammer gesehen. H. Molisch (Leuch- 
tende Pflanzen, 1904) berichtet, dass er im Hafen von Triest intensives Leuchten 
beobachtet habe, welches dort von Peridinium divergens herrührte, 

3).l. e. S. 94 und 9. 


Zacharias, Beobachtungen über das Leuchtvermögen von Ceratium tripos. 29 


Zahl, die gewiss nicht übertrieben hoch ist, als durchschnittlich 
richtig an, so beläuft sich die Nahrung eines emzigen Uopepoden 
im Jahre auf 4370 Stück. Jeder Planktonforscher, der Erfahrungen 
an Meeresfängen gemacht hat, weiß nun aber, dass die Annahme 
des Vorhandenseins von 1 Million Copepoden per (Quadratmeter 
Seeoberfläche keinesfalls zu hoch gegriffen ist. Dies würde dann 
eine Jahreszehrung für dieselbe Flächeneinheit von 4370 Millionen 
ergeben. Hieraus lässt sich entnehmen, in welchem Grade die 
Ceratien fortgesetzt der Vernichtung durch Copepodenfraß ausge- 
setzt sind. Dass ihnen also von Natur aus die Anlage (Disposition) 
zur Erlangung des Leuchtvermögens eingepflanzt war und dass 
dieses Vermögen sich namentlich auf geringe mechanische Anstöße 
hin betätigt — beide Vorkehrungen sind demnach so nützlich und 
lebenswichtig wie nur möglich für die betreffende Spezies und auch 
genau den Verhältnissen, unter denen sie im Meere lebt, angepasst. 

Dass sich, wie wir sahen, das Leuchtvermögen durch chemische 
Reize gleichfalls anregen und sogar über das in der freien Natur vor- 
kommende Maß steigern lässt, bleibt fürs erste unerklärlich. Aber 
wenn das Protoplasma der Ceratienzelle überhaupt auf äußere Reize 
reagiert und diese zeitweilig und in verschieden hohem Grade durch 
Lichtaussendung beantwortet, so darf erwartet werden, dass stärkste 
Reize auch die stärkste Lichtproduktion auslösen. Und dass über- 
mäßige Reize das Leben vernichten, wogegen solche von mittlerer 
Intensität es heben und fördern, ist eine uralte Erfahrung der 
Physiologie, welche durch die ärztliche Praxis tagtäglich neue Be- 
stätigungen erhält. Der Sublimatreiz ruft, wie unser Versuch zeigte, 
einen der stärksten Lichteffekte hervor; derselbe erlischt aber in 
kürzester Zeit, weıl „dadurch gleichzeitig die Zelle getötet wird. 
Die Zerstörung der mit Quecksilberchlorid überschütteten Ceratien 
setzt der Lichtproduktion in demselben Augenblicke ein Ziel, wo 
der Zellenleib der Gerinnung anheimfällt. Dies ist aber ein ganz 
zufälliger Umstand, denn wir beobachten bei Anwendung von For- 
malın dieselbe Stärke des Aufleuchtens, ohne dass die Erscheinung 
so rasch zu Ende geht, wie beim Sublimat. Wir gewahren ferner 
bei Behandlung der Ceratien mit Urannitrat einen sehr anhaltenden 
intensiven Lichtschein, mit dem ein relativ langsames Absterben 
der Zelle Hand in Hand geht. Ich will mit diesen Anführungen 
nur sagen, dass die Stärke des hervorgerufenen Leuchteffektes nicht 
an die Kürze seiner Dauer geknüpft ist, womit Reinke’s Ansicht, 
dass gerade die „Todeszuckung“ es sei, welche das Maximum des 
Aufblitzens bedinge, nicht in Einklang zu bringen ist. 

Wenn aber Prof. Reinke am Schlusse seiner Abhandlung be- 
sonders darauf hinweist, dass mechanische, thermische und che- 
mische Einwirkungen — also ganz verschiedene Reize — eine 
identische Reaktion bei der Ceratium-Zelle auslösen und dass damit 


30 Schröder, Die Zeichnungsvariabilität von Abraxas grossulariata L. (Lep.). 


eine bemerkenswerte Analogie zu den spezifischen Sinnesorganen 
tierischer Nervenendigungen zu erblicken sei, so müssen wir ıhm 
betreffs dieses Punktes im wesentlichen beistimmen. Ein gewisser 
Unterschied waltet allerdings bei dieser Parallele darin ob, dass 
die Öeratien zu manchen Zeiten überhaupt nicht auf dergleichen 
äußere Reize zu reagieren scheinen, wie mir das Material vom 
28. Oktober d. Js. bewies. Die damals gefangenen Üeratien be- 
tätigten ihre Leuchtfähigkeit nur in den Abend- und Nachtstunden, 
also zu der Zeit, wo sie dem Copepodenfraße am meisten ausge- 
setzt zu sein pflegen. Ihre spezifische Eigenschaft, der Einwirkung 
von sie treffenden Reizen mit Lichtaussendung zu beantworten, 
schlummerte also während des Tages, woraus zu entnehmen ist, 
dass vielleicht auch eine Anpassung dieser biologisch-wichtigen 
Funktion hinsichtlich der Zeit besteht, wo sie als Schreck- und 
Schutzmittel — menschlich zu reden — am erwünschtesten sem 
muss. 

Hierin besteht also ein charakteristischer Unterschied zwischen 
den anımalischen Sinnesenergien und dem damit parallelisierten 
Leuchtvermögen der Üeratien. Nichtsdestoweniger hat Reinke 
aber das Verdienst, auf die zwischen beiden Klassen von Phäno- 
menen offenbar bestehende Verwandtschaft zum ersten Male hin- 
gedeutet und betont zu haben, dass die Aktion der spezifischen 
Sinnesenergien in einer ähnlichen Rückwirkung ihre Grundlage 
haben müsse, wıe das Leuchten der Peridineen. 

Meinerseits glaube ich durch die obige Argumentation (unter 
Zugrundelegung und Kombiation notorischer Tatsachen) an dem 
speziellen Falle der Oeratien in befriedigender Weise gezeigt zu 
haben, worin die Lebenswichtigkeit resp. Nützlichkeit des Leucht- 
vermögens für diese Panzerflagellaten liegt, und inwiefern dasselbe 
als eine sehr wirksame Waffe im Kampfe ums Dasein, den diese 
winzigen Organismen Tag für Tag innerhalb ihres Lebenselementes 
zu bestehen haben, betrachtet werden muss. [76] 


Biologische Station, 31. Oktober 1904. 


Schröder, Chr.: Die Zeichnungsvariabilität von Abraxas 
grossulariata L. (Lep.), zugleich ein Beitrag zur 


Deszendenztheorie. 
In: Allg. Zeitschr. f. Entomologie (Neudamm), Bd. VIII, 1903, p. 105—11S, 145—157, 


177—192, 228233. 


Eine neue bedeutende Arbeit, welche sich der im vorigen Jahre 
hier von mir besprochenen über ein paralleles Thema (Bd. XXI, 


Schröder, Die Zeiehnungsvariabilität von Abraxas grossulariata L. (Lep) 51 


Nr. 10 v. 15. Mai 1903, p. 387-389) mindestens ebenbürtig an die 
Seite stellt, was die Resultate anlangt. Solche ergeben sich nach 
drei Richtungen hin, kritisch nach der Seite der Zeichnungs- 
theoretiker und der E. Fischer’schen Anschauungen über Ver- 
erbung und neues wichtiges Material schaffend nach der Seite der 
experimentellen Erforschung von Vererbungsgesetzen. Abraxas 
grossulariata L., der Stachelbeer spanner, variiert schon im Freien 
häufig und in verschiedenem Sinne, bald seine Zeichnung, schwarz 
mit einigen orangegelben Elementen auf weiß, reduzierend, bald sie 
mehr und mehr Ei zu fast völliger Schwärzung ausbr eitend. Exem- 
plare letzterer Tendenz wurden zu den Versuchen benutzt, unter- 
einander und mit der Stammform gekreuzt, und zwar sowohl, wenn 
sie aus völlig unbeeinflussten, ım "Freien aufgesammelten Puppen 
entstammten, als auch, wenn sie das Ergebnis künstlicher Beein- 
flussung durch erhöhte Temperatur (an drei Tagen täglich dreimal 
1 Stunde auf 38° ©.) waren. Graphische Darstellungen der Er- 
gebnisse lassen klar erkennen, dass Paarungen der verdunkelten 
Varietäten unter sich eine immer mehr erhöhte Neigung zu weiterer 
Verdunkelung ergeben, aber nur dann, wenn es sich um spontan 
verdunkelte Eltern handelte. War bei den Eltern die Verdunke- 
lung durch Temperatureinflüsse hervorgerufen, so zeigte sich diese 
Tendenz nicht. Und ebenso wie bei diesen Formen, die gewisser- 
maßen ohne vorherige organische Vorbereitung in der Aszendenz 
durch die Temperatur veinflüsse sprunghaft zur Entwickelung gebracht 
waren, so fand sich auch bei den ohne Zweifel ebenfalls spr unghaft, 
aber sua sponte entstandenen ganz extrem dunkeln Indiv iduen eine 
solche Labilıtät, dass diese Se reme Verdunkelung nur in ganz ge- 
ringem Prozentsatze vererbt wurde. Aus der Summe dieser Be- 
obachtungen ist Verf. wohl zu dem Schlusse berechtigt, dass „auch 
die Mutationstheorie, so sehr wie der Darwinismus, unfähig ist, 
das einzige Prinzip für die Erklärung des organischen Seins und 
Werdens zu liefern,“ dass „die Mutationstheorie eine auf zu ein- 
seitiger Basis gewonnene Hypothese“ ist, „die für die Erklärung 
der organischen Entwickelung im ganzen unzureichend ist“. Es 
ist zwar auch bei Schmetterlingen die Beobachtung gemacht worden, 
dass eine exzessiv geschwärzte Aberration sich konstant erhielt, 
während selbst fortgesetzte Zuchten der Zwischenformen niemals 
diesen exzessiven Grad der Schwärzung erreichten — es handelt 
sich um die konstante aberr. melaena Gross des Spinners Aglia 
tau L. (Saturnidae) und die stets noch von ihr weit entfernt 
bleibende var. ferenigra Th.-Mieg. —, das allgemeine Resultat viel- 
fältiger Beobachtungen aber, von denen außer den hier und in der 
eingangs erwähnten Adalia-Arbeit mitgeteilten Verf. noch eine Reihe 
nicht veröffentlichter zur Verfügung stehen, ist der, dass die Sprung- 
weite der Variation nicht das “Kriterium für die Konstanz liefert, 
sondern „die Konstitution des Organismus in Verbindung mit den 
Außenfaktoren“. 

Was nun die kritischen Ergebnisse der inhaltreichen Arbeit 
anlangt, so sei zunächst der Bemerkungen gegen die v. Linden’- 


32 Schröder, Die Zeichnungsvariabilität von: Abraxas grossulariata L. (Lep.). 


schen Anschauungen über die Flügelzeichnung der Lepidopteren 
gedacht. v. Linden betrachtet mit ihrem Lehrer Eimer die Binden 
vom Vorder- zum Innenrand des Flügels als „Längsbinden“ und 
sieht in ihnen die primäre Lepidopterenzeichnung, aus der sich 
andere ableiten lassen. Verf. widerspricht der Auffassung dieser 
Binden als Längsbinden auf Grund von Analogien bei Coleopteren 
und allgemeinen Erwägungen ontogenetischer Natur. Das Eimer’sche 
(Gesetz, dass sich die Tierzeichnung aus Längsbindenzeichnung durch 
Gitter- oder Tupfenmuster zu Querbindenzeichnung umgewandelt 
habe resp. umwandle, findet aber gerade dann seine Bestätigung 
in den Experimenten. Bei gewissen Aberrationen, die man als 
Rückschlagsformen aufzufassen berechtigt ist, treten deutliche 
Pigmentanhäufungen an den Längsadern entlang auf, bei Abrazxas 
werden verloren gegangene Längsaderstücke noch heute durch Pig- 
mentflecken angedeutet etc. Für die von v. Linden angenommene 
ursprüngliche Netzaderung der Flügel ıst ein Anhaltspunkt in der 
Ontogenie nicht zu finden, und auch, wo ein netzartiges Geäder 
vorliegt, wie z. B. bei Ortho- und Neuropteren, stehen die An- 
schauungen, dass dort die Zeichnung sich entlang und entsprechend 
den Queradern angelegt habe, auf sehr schwachen Füßen. Ge- 
naueres muss ım Original eingesehen werden. 

Endlich den Hypothesen und Deduktionen E. Fischer’s, der 
aus Temperaturexperimenten und Spekulationen auf Grund von 
Schutz- und Trutzfarben und deren Verteilung dazu gekommen 
war, dem Lamarck’schen Prinzip anscheinend gute Stützen zu 
leihen, setzt Verf. eine andere Theorie entgegen, welche in einer 
späteren Arbeit ausführlicher dargestellt werden soll. Nicht die 
oft haarscharf in einer Art Versenkung abgegrenzten und plötzlich 
entfalteten Schreckfarben sind die neuen Erwerbungen ihrer Träger, 
sondern das düster pigmentierte Oberflächenkolorit. Man kann 
dieses düstere Kolorit eventuell als Schutzfarbe, die der Umgebung 
ähnlich macht, auffassen, mehr aber leistet dıe Erklärung als Wärme- 
sammler. Die dunklen Farben absorbieren mehr Wärmestrahlen 
und finden sich daher gerade da immer angehäuft, wo diese Wärme- 
sammlung erwünscht ist, bei Tagfaltern, die mit nach oben zu- 
sammengeklappten Flügeln ruhen, auf der Unterseite. Diese hier 
wie auch in den mehr andeutenden als ausführenden Sätzen des 
Originals ganz kurz skizzierten Anschauung ermöglicht auch eine 
andere Auffassung der Ergebnisse von Temperatur experimenten. — 
Man wird auf die eingehende Ausführung des Gedankens gespannt 
sein dürfen. [68] 

Dr. P. Speiser (Bischofsburg, Ostpr.). 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Umiv.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt, 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwiekelungsgeschiehte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


45. Januar 1905. MR 2. 


XXVB 


da 


Inhalt: Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. — Ernst, Einige Beobachtungen an künstlichen Ameisen- 
nestern. — Sehröder, Eine Kritik der Erklärungsversuche der lebhaften Hinterflügelfärbung 
im Genus Catocala Sehr. (Lep.). — Heinz, Handbuch der experimentellen Pathologie und 


Pharmakologie. 


Anti-Reinke., 
Von F. Kienitz-Gerloff. 

Motto: „Der Verfasser, ein umsichtiger 
Botaniker, erklärt die physiologi- 
schen Phänomene nach. teleologi- 
schen Ansichten, welche die unseri- 
gen nicht sind noch sein können.“ 
Goethe in Besprechung von 
J. Vaucher, Histoire physio- 

logique des plantes d’Europe. 

In einem vor kurzem ın dieser Zeitschrift veröffentlichten Auf- 
satz, betitelt „Der Neovitalısmus und die Finalıtät ın der Biologie“ !), 
bringt J. Reinke in etwas erweiterter Darstellung den Inhalt seines 
auf dem internationalen Philosophenkongress in Genf (8. Sept. 1904) 
gehaltenen Vortrages. Er bestimmt darin die beiden seiner Ansicht 
nach gegenwärtig miteinander rıngenden Naturanschauungen da- 
hin?): „der Mechanismus behauptet, die Gesamtheit der Lebens- 
erscheinungen muss sich ohne Rest mechanisch bezw. energetisch 
erklären lassen: dem neuen Vitalısmus erscheint dies ungewiss. 


1) Bd. XXIV, Nr. 18, 19. 15. Sept. 1904. 
) 
£) 


4 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


Was der Mechanismus als Dogma!) verkündigt, ist dem Neovitalis- 
mus Problem.“ 

Ich meine, dass in diesem Satze der Standpunkt des Neovita- 
lismus nicht richtig dargestellt und dass andererseits eine dritte 
Richtung, die unter den heutigen Biologen nicht wenige Anhänger 
haben dürfte, überhaupt nicht berücksichtigt ist. 

Der erste Teil meiner Behauptung lässt sich, wie mir scheint, 
ziemlich leicht aus den Äußerungen der Neovitalisten erhärten. 
Denn einer ihrer Hauptvertreter, Hans Driesch, erklärt auch in 
einer seiner neuesten Schriften wieder ganz direkt, dass „das sich 
auf Basis harmonisch-äquipotentieller Systeme abspielende Form- 
bildungsgeschehen kein maschinelles, chemisch-physikalisches Ge- 
schehen sein kann“?). Karl Camillo Schneider sagt: „Wir 
können zweckmäßiges Geschehen, das ja die Anpassungen der leben- 
den Substanz charakterisiert, unmöglich physikalisch-chemisch er- 
klären... .?)* und auch Reinke selbst spricht sich dahin aus, dass 
wir neben einer Reihe rein physikalischer und rein chemischer 
Vorgänge, die sich ın den Organısmen abspiele, den Ablauf an- 
derer Erscheinungen verfolgen, „die wir mechanisch nicht analy- 
sieren können“). 

Sollen diese Aussprüche besagen, dass wir, d. h. die augen- 
blicklich lebenden Menschen, diese Aufgabe nicht erfüllen können, 
so haben ja die Neovitalisten recht, aber das wäre eine Binsen- 
wahrheit, die man nicht als ein novum et imaudıtum verkündigen 
sollte. Sollen sie hingegen besagen, dass die Erfüllung der Auf- 
gabe auch für alle Zukunft unmöglich sei, dann enthalten sie eine 
unbeweisbare Prophezeiung. Solche Prophezeiungen sind aber um 
so misslicher, wenn sie Aussagen rein negativer Natur enthalten. 
Ergötzliche Beispiele von Misserfolgen derartiger negativer Aus- 
sprüche großer Gelehrten führte schon Karl Vogt an: „Es sind 
kaum 30 Jahre her, dass Cuvier sagte: ‚Es gibt keinen fossilen 
Affen und kann keinen geben; es gibt keinen fossilen Menschen 
und kann keinen geben‘ — und heute sprechen wir von fossilen 
Affen wıe von alten Bekannten und führen den fossilen Menschen 
nicht nur in die Schwemmgebilde, sondern sogar bis in die jüngsten 
Tertiärgebilde hinein, wenn auch einige Verstockte behaupten 
mögen, Uuvier’s Ausspruch sei eine That des Genies und könne 
nicht umgestoßen werden).“ Ähnliche Auslassungen berichtet 


1) Im Original nicht gesperrt. 

2) „Die Seele als elementarer Naturfaktor.“ Leipzig 1902. S. 74. Das „kann“ 
im Original nicht gesperrt. 

3) „Vitalismus“,. Leipzig und Wien 1903. S. d. „Das „unmöglich“ im Ori- 
ginal nicht gesperrt. 

4) A. a. O. S. 582. Das „können“ jm Original nicht gesperrt. 

5) „Vorlesungen über den Menschen.“ Gießen 18653. II. 8. 269. 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 3 


Vogt auch von Agassız. Oder man erinnere sich an die Be- 
hauptung der alten Vitalisten, dass bestimmte Stoffe, die man aus- 
schließlich im lebendigen Organismus gefunden hatte, auf chemisch- 
physikalischem Wege nicht darstellbar wären. Wie recht hat 
demgegenüber Goethe, wenn er sagt: Liege die Welt „anfang- 
und endlos vor uns, unbegrenzt sei die Ferne, undurchdringlich die 
Nähe; es sei so; aber wie weit und wie tief der Menschengeist in 
seine und ihre (Geheimnisse zu dringen vermöchte, werde nie be- 
stimmt, noch abgeschlossen“ !). 

Auf alle Fälle aber enthalten diese Prophezeiungen das, was 
man in des Worts verwegenster Bedeutung ein Dogma nennt, und 
Reinke hat deshalb sehr unrecht, wenn er sich über den Dogma- 
tısmus der Mechanisten beklagt. 

Nun will ıch ja durchaus nicht bestreiten, dass es unter den 
Mechanisten ebenfalls arge Dogmatiker gegeben hat und noch gibt. 
Moleschott, L. Büchner und unter den Lebenden E. Haeckel 
sind warnende Beispiele. Aber man darf doch nicht alle diejenigen, 
die den neovitalistischen Standpunkt nicht teilen, mit diesen 
übrigens äußerst verdienstvollen Männern ın einen Topf werfen. 
Der Standpunkt, den vielleicht die Mehrzahl der heutigen Biologen 
einnimmt und den ich seldst durchaus teile, ist in den von Reinke 
zitierten Worten Goethe’s ausgesprochen: „Der Mensch muss bei 
dem Glauben verharren, dass das Unbegreifliche begreiflich sei — 
er würde sonst nicht forschen.“ In diesem Satze befindet sich 
leider eine Unklarheit, die ich übrigens nicht Goethe’s eigentlicher 
Meinung, sondern nur seiner Ausdrucksweise zuschreiben möchte: 
sie legt in dem Worte „Glauben“. Denn dabei denkt man un- 
willkürlich an den Glauben des Bibelgläubigen, der ohne Kritik 
etwas als positiv sicher annimmt, was in keiner Weise festgestellt 
ist. Freilich scheint Reinke auf diesem letzteren Standpunkt zu 
stehen, insofern er sagt: „ın der Physik und in der Chemie glauben 
wir sehr viel?).“ Für meine Person muss ich nun bekennen, dass 
ich ihm darin nicht folgen kann. Ich „glaube“ weder an Mole- 
küle, noch an Atome oder den Weltäther oder an die Wellen- 
bewegung des Lichts u. a. m., überhaupt an keinen einzigen Be- 
griff, der nur auf Spekulation beruht. Für mich sind alle diese 
Dinge äußerst nützliche und für uns augenblicklich ganz unentbehr- 
liche Arbeitshypothesen, aber auch nichts, auch gar nichts weiter. 
Auf diesen Standpunkt führt m. E. schon ganz notwendig die Ein- 
sicht in die Geschichte der Naturwissenschaften, in denen fort- 
während eine Theorie und eine Hypothese die andere abgelöst hat, 


1) Morphologie: „Freundlicher Zuruf.“ Cotta’sche Ausgabe 1858. Bd. XXXVI, 


2) A: 2.08 579. 
3)) Alone (OB SB 


ee) 


36 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


um später selbst wieder in Nebel zu zerfließen. Was haben wir 
nicht schon alles erlebt: die Emanationshypothese des Lichts und 
der Wärme, die Phlogistontheorie und vieles, vieles andere! 

Und in dieser Ansicht weiß ich mich einig mit einer ganzen 
Anzahl nicht unbedeutender Männer, von denen einige wenige Aus- 
sprüche hier zitiert werden mögen, aus denen gleichzeitig, obwohl 
es sich um Mechanisten handelt, ıhr Gegensatz zu dem Dogmatis- 
mus der Neovitalisten klar hervorgeht. 

E. Mach sagt: „Den Denkmitteln der Physik, den Begriffen 
Masse, Kraft, Atom, welche keine andere Aufgabe haben, als öko- 
nomisch geordnete Erfahrungen wachzurufen, wird von den meisten 
Naturforschern eine Realität außerhalb des Denkens zugeschrieben. 
Ja man meint, dass diese Kräfte und Massen das eigentlich zu Er- 
forschende seien, und wenn diese einmal bekannt wären, dann 
würde alles aus dem Gleichgewicht dieser Massen sich von selbst 
ergeben. Wenn jemand die Welt nur durch das Theater kennen 
würde, und nun hinter die mechanischen Einrichtungen der Bühne 
käme, so könnte er wohl auch meinen, dass die wirkliche Welt 
eines Schnürbodens bedürfe, und dass alles gewonnen wäre, wenn 
nur dieser einmal erforscht wäre. So dürfen wır auch die intellek- 
tuellen Hilfsmittel, die wir zur Aufführung der Welt auf der 
Gedankenbühne brauchen, nicht für Grundlagen der wirklichen 
Welt halten!). 

Heinrich Hertz stellt folgendes und nur folgendes, der Er- 
fahrung entnommene Grundgesetz der Mechanik auf?) (309): „Jedes 
freie System beharrt in seinem Zustande der Ruhe oder der gleich- 
förmigen Bewegung in einer geradesten Bahn“. Dieses Gesetz 
wendet er auf drei Klassen materieller Systeme an, von denen uns die 
beiden ersten hier weniger interessieren als das dritte. Von diesem 
heißt es (318): „Die dritte Klasse der Körpersysteme enthält solche 
Systeme, deren Bewegungen sich nicht ohne weiteres als notwen- 
dige Folgen des Grundgesetzes darstellen lassen und für welche 
auch keine bestimmten Hypothesen angegeben werden können, 
durch welche sie unter das Gesetz gefügt würden. Hierher ge- 
hören z. B. alle Systeme, welche organische oder belebte Wesen 
enthalten.“ 

Sowohl bei der mechanistischen wie bei der neovitalistischen 
Auffassung kann es sich nur um heuristische Prinzipien handeln, 
um gar nichts sonst, und es würde demnach zu untersuchen sem 
erstens, inwiefern die beiden Auffassungen überhaupt berechtigt 

1) „Die Mechanik in ihrer Entwickelung historisch-kritisch dargestellt.“ Leipzig 
1883. S. 476. 

2) „Die Prinzipien der Mechanik in neuem Zusammenhange dargestellt.“ 
Leipzig 1804. Die beigefügten Nummern sind die von Hertz seinen Sätzen und 
Definitionen gegebenen. 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. N. 


sind, zweitens darum, mit welchem Prinzip man in der Forschung 
weiter kommt. Denn mit Recht sagt H. Hertz: „Es ist die nächste 
und in gewissem Sinne wichtigste Aufgabe unserer bewussten 
Naturerkenntnis, dass sıe uns befähige, zukünftige Erfahrungen 
vorauszusehen, um nach dieser Voraussicht unser gegenwärtiges 
Handeln einrichten zu können“!). 

Die Berechtigung der mechanistischen Auffassung will ich hier 
nicht erst verteidigen, weil Reinke selbst sie bis zu einer gewissen 
Grenze zugibt: „Aber auch dem neuen Vitalismus gilt es als 
heuristisches Prinzip, als Forschungsgrundsatz ersten Ranges, 
soviel als möglich die Lebensvorgänge auf mechanisch erklärbare 
Prozesse zurückzuführen?).“ Reinke behauptet also nur, dass die 
Mechanisten die ihnen gezogene Grenze überschreiten, während die 
Neovitalisten neben dem mechanistischen Prinzip „die objektive, 
reale Gültigkeit der Finalbeziehungen anerkennen“?). Wie steht es 
also mit diesen Finalbeziehungen? Zunächst: ist es notwendig, sie 
anzunehmen? Das müsste ja doch nach Reinke der Fall sein, da 
er ausdrücklich erklärt, er „halte es für eine der vornehmsten Auf- 
gaben der Biologie...., mit einem Minimum von Vorstellungen 
auszukommen“®). Ich will hier die Fortsetzung der vorher aus 
Heinrich Hertz angeführten Stelle hinsetzen, wo er von den 
organischen und belebten Wesen spricht. Er sagt (318): „Unsere 
Unkenntnis aller hierher gehörigen Systeme ist aber so groß, dass 
auch der Beweis nicht geführt werden kann, dass solche 
Hypothesen (durch welche sie nämlich unter sein Grundgesetz 
gefügt würden) unmöglich seien, und dass die Erscheinungen 
an diesen Systemen dem Gesetz widersprechen. Hin- 
sichtlich dieser dritten Klasse von Körpersystemen trägt 
also das Grundgesetz den Charakter einer zulässigen 
Hypothese°).“ Ferner (321): „Könnte der Nachweis geführt 
werden, dass die belebten Systeme dem Satz widersprechen, so 
‘würden diese dadurch aus der Mechanik ausscheiden. Zugleich 
würde dann, aber auch erst dann, unsere Mechanik eine Er- 
gänzung erfordern in bezug auf diejenigen unfreien Systeme, welche 
zwar selber leblos, aber doch Teile solcher freier Systeme sind, 
welche belebte Wesen enthalten. Nach allem, was wir wissen, 
könnte diese Ergänzung dann auch geleistet werden, und zwar 
durch die Erfahrung, dass belebte Systeme auf unbelebte niemals 


1) A. a. ©. Einleitung. 
2) 22232 0.18.3580. 
3A. >a..0.75: 1582. 
4) A. a. O. 8. 578. 


5) Man vergleiche auch diesen Ausspruch wieder mit Reinke’s Klagen über 
den angeblichen Dogmatismus der Mechanisten. Die gesperrten Sätze im Original 
übrigens nicht gesperrt. 


38 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


einen anderen Einfluss auszuüben vermögen, als welcher auch durch 
ein unbelebtes System ausgeübt werden könnte. Danach ist es 
möglich, jedem belebten System ein unbelebtes unterzuschieben, 
welches jenes in den gerade behandelten Problemen zu vertreten 
vermag, und dessen Angabe wir verlangen dürfen, um das gegebene 
Problem zu einem rein mechanischen zu machen.“ 

(Gegenüber diesen Ergebnissen, zu denen einer der größten 
und am meisten philosophisch denkenden Naturforscher unserer 
Zeit gekommen ist, sind für mich die übrigens recht widerspruchs- 
vollen und von verschiedenen Autoren verschieden gedeuteten 
Äußerungen Kant’s, die Reinke zitiert!), und diejenigen seiner 
übrigen Autoritäten, wie z. B. J. Herschels, belanglos. Ja, ich 
wage es zu behaupten, dass Kant, wenn er ın unserer Zeit lebte, 
sich ganz anders äußern würde, als er es damals getan, wo die 
Wissenschaft von den Organismen noch viel mehr in den Kinder- 
schuhen steckte als heute. Statt sich immer auf derartige wört- 
liche und aus dem allgemeinen wissenschaftlichen Standpunkt seiner- 
zeit erklärbare Äußerungen eines großen Mannes zu berufen, sollte 
man sich heber bemühen, in seinem Geiste weiterzuwirken. Das 
tut man aber vielfach mit Kant ebensowenig wie z. B. mit Luther. 

Den Nachweis nun, den Hertz fordert, dass die belebten 
Systeme seinem Grundgesetz widersprächen, vermisse ich bei 
Reinke, ich finde bei ıhm in dieser Hinsicht nur unbewiesene Be- 
hauptungen und Gefühlsperorationen. 

Zweitens: Ist es überhaupt erlaubt, in der Natur finale Be- 
ziehungen anzunehmen ? 

Reinke sagt: „Finalbeziehungen können wir überall mit 
Sicherheit feststellen: wenn wir sagen, wozu das Auge, das Ohr, 
der Magen, die Zähne, ein Chlorophylikorn, eine Wurzel, ein Pollen- 
korn dienen, so enthüllen wir damit Finalbeziehungen?).“ 

Ich erlaube mir zu entgegnen, dass wır in Wirklichkeit nicht 


einmal bei menschlichen Handlungen die Zwecke immer ohne weı- ' 


teres durchschauen, während die ursächlichen Beziehungen ganz 
klar zutage liegen. Denn wenn ich einen Menschen irgend etwas 
tun sehe, dann ist der Mensch unzweifelhaft die Ursache der betr. 
Tätigkeit, welchen Zweck er aber damit verbindet, weiß ich sehr 
häufig nicht, sondern muss es mir erst von ihm sagen lassen. Viel- 


1) Fr. Alb. Lange (Geschichte des Materialismus, 3. Aufl., Bd. III, S. 277) 
deutet z. B. dieselben Äußerungen nur dahin, dass die mechanische Erklärung der 
Organismen ein „ins Unendliche verlaufender Prozess sei, bei welchem stets noch 
ein ungelöster Rest bleiben wird, ähnlich wie bei der mechanischen Erklärung des 
Weltganzen“. Um aber Mıssverständnisse auszuschließen, vergleiche man in dem- 
selben Werk auch die Ausführungen auf S. 157, 158. 

2) A. a. ©. 8. 582. Die betr. Worte im Original nicht gesperrt. Übrigens 
heißt das alles nach Reinke nicht dogmatisch geredet! 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 3) 


leicht handelt er auch ganz zwecklos, das kommt ja auch vor. Nun 
aber erst in der Natur! Nehmen wir einfach eines von Reinke’s 
eignen Beispielen, etwa die Pollenkörner. Bei weitem die meisten 
von ihnen gehen nutzlos verloren, besonders bei Windblütlern, 
andere werden von Insekten fortgetragen und gefressen, die Blumen 
locken jene geradezu dazu an, sie zu holen, und sie haben dann 
den Nutzen, indem sie sich selbst opfern, die Bestäubung der Blüte 
zu ermöglichen, einige ganz wenige gelangen an den Ort, für den 
sie nach Reinke eigentlich bestimmt sind, nämlich auf die Narbe. 
Welches ist nun also ıhr wirklicher Zweck? Ich erwarte hierüber 
Aufklärung von Reinke, denn ich kann nur finden, dass die Pollen- 
körner bald so, bald so verwendet werden. Das aber ist eben 
der fundamentale Fehler, den Reinke begeht, dass er beständig 
das „zu etwas gebraucht werden“ und „zu etwas bestimmt sein“ 
miteinander verwechselt. Woher weiß er denn und woher weiß 
Voltaire, auf den er sıch beruft, dass das Auge dazu gemacht 
ıst, um zu sehen, das Ohr dazu, um zu hören, dass dies mit Sicher- 
heit feststellbare Finalbeziehungen sind? Ein Zweck erfordert auch 
einen Zwecksetzer, dieser ist in unserm Falle der Schöpfer; haben 
Reinke und Voltaire mit diesem etwa Rücksprache genommen? — 
Gewiss, das Auge wird zum Sehen, das Ohr zum Hören gebraucht, 
das ist der Wert dieser Organe. Darum aber auch ihr Zweck? 
Der Unterschied, den Voltaire macht zwischen echter und falscher 
Teleologie ist gänzlich hinfällig, denn ebenso wie die Nase ge- 
braucht wird, um zu riechen und ihren Wert darın hat, so wird sie 
auch gebraucht, um eine Brille oder einen Kneifer darauf zu setzen, 
und hat auch damit für denjenigen, der auf diese optischen Hilfs- 
mittel angewiesen ist, einen unbestreitbaren Wert. Ich sehe also 
durchaus nicht ein, warum man nicht, von Reinke’s Standpunkt 
aus, auch dies für einen Teil ihres Zweckes erklären könnte, einer 
Brille oder einem Kneifer als Unterstützungspunkt zu dienen. Frei- 
lich könnte man dann auch mit demselben Rechte sagen, ein ge- 
wisser Körperteil des Kindes seı unter anderem auch dazu bestimmt, 
mit Ruten gestrichen zu werden, oder mit Talleyrand, die Sprache 
sei dazu da, um die Gedanken zu verbergen. Sonst ist man ja im 
allgemeinen der Ansicht, sie sei dazu da, vernünftige Gedanken 
anderen zu übermitteln, aber freilich wird sie nicht selten auch 
dazu gebraucht, zu verbergen, dass Gedanken.nicht vorhanden sind, 
und nur inhaltslose Phrasen zu verkünden. Welches ist ihr Zweck? 

Zwecke sind in der Natur für uns ein für allemal unnachweis- 
bar. Oder sollte etwa doch der Abbe Galianı recht haben mit 
seiner Behauptung: „Die Würfel der Natur sind gefälscht, und dort 
oben spottet unser der größte Taschenspieler?})* 


1) „Darwin versus Galiani,“ Rede von E. du Bois-Reymond. Berlin 
1876 SD. 


un 
oO 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


„Wer naturphilosophische Befriedigung erstrebt,* sagt Reinke 
auf S. 599, „wird nicht umhin können zu sagen: wo wir zweck- 
mäßige Einrichtungen erblicken, wie in den Pflanzen und Tieren, 
müssen sie uns erscheinen als Ausfluss der Handlung einer höchsten 
und mächtigsten Intelligenz, die wir uns nur nach Analogie mit 
menschlichen Handlungen vorstellen können.“ Auf S. 591 steht 
aber zu lesen, die organische Finalıtät sei auf eine unbewusste 
Intelligenz der Entwickelung zurückzuführen. Also es gibt 
„unbewusste Intelligenz“, aber: „ein unbewusstes Empfinden gibt 
es nicht“ finden wir wieder auf S. 594, und auf S. 593 heißt es, 
dass die Gedanken aus den unbewussten Tiefen der Seele in uns 
aufsteigen und an das Licht des Bewusstseins gelangen. Dann 
müssen also die Gedanken, die Reinke hier übrigens substanzuert, 
doch wohl schon vorhanden gewesen sein, ehe sie bewusst wurden. 
Wie ich mir alle diese einander widersprechenden Behauptungen zu- 
sammenreimen soll, weiß ich nicht, wohl aber schmeckt die mäch- 
tige Intelligenz, die doch wohl mit Gott identisch ist und die 
dennoch nach Analogie mit menschlichen Kategorien wirkt, stark 
nach Blasphemie, die übrigens auch in dem biblischen „Gott schuf 
den Menschen ihm zum Bilde“ enthalten ist. Denn wer ist mehr 
Blasphemist, derjenige, der sich das Ebenbild Gottes dünkt und 
seiner Geheimnisse teilhaftig zu sein meint, oder derjenige, der in 
aller Bescheidenheit sich für viel zu gering einschätzt, als dass er 
jene höchste Intelligenz je erkennen könnte, der das Unerforsch- 
liche ruhig verehrt und nur danach strebt, sich das Weltall so 
weit verständlich zu machen, als es seine schwachen Kräfte eben 
zulassen ? 

Eine wunderliche, höchste und doch der menschlichen analoge 
Intelligenz, die ihre Zwecke bei den Pollenkörnern in den bei 
weitem meisten Fällen verfehlt! Und ja durchaus nicht bei ihnen 
allein, denn „der Untergang der Lebenskeime, das Fehlschlagen 
des Begonnenen ist“, wie Fr. Alb. Lange sehr richtig sagt!), 
„die Regel, die naturgemäße Entwickelung ist ein Spezialfall 
unter Tausenden“. „Wenn ein Mensch,“ führt der genannte Philo- 
soph an derselben Stelle aus, „um einen Hasen zu schießen, 
Millionen Gewehrläufe auf einer großen Haide nach allen beliebigen 
Richtungen abfeuerte; wenn er, um in ein verschlossenes Zimmer 
zu kommen, sich zehntausend beliebige Schlüssel kaufte und alle 
versuchte; wenn er, um ein Haus zu haben, eine Stadt baute, und 
die überflüssigen Häuser dem Wind und Wetter überließe: so würde 
wohl niemand dergleichen zweckmäßig nennen und noch viel weniger 
würde man irgend eine höhere Weisheit, verborgene Gründe und 
überlegene Klugheit hinter diesem Verfahren vermuten.“ Wıigand 


1) A. a. O. II, 8. 246. 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 41 
freilich, der einen ähnlichen Standpunkt einnimmt wie Reinke, 
hat selbst diese Stelle bei Lange, wie letzterer nachweist, total 
missverstanden. 

Und wie sollen wir uns dieser Intelligenz gegenüber die rudi- 
mentären Organe erklären, die dereinst E. du Bois-Reymond in 
seinem berühmten Abendkolleg im Auditorium VI der Berliner 
Universität als die klassischen Zeugnisse gegen jede Teleologie 
— weniger geschulte Zuhörer verstanden „Theologie“ — anführte? 
Wie die Missbildungen, wie die ausgestorbenen Tiere und Pflanzen, 
wie die von Helmholtz aufgedeckten Unvollkommenheiten des 
menschlichen Auges, von denen man nach ihm geradezu sagen 
könnte, „dass die Natur daran ein Gefallen gefunden hat, Wider- 
sprüche zu häufen, um alle Grundlagen zu einer Theorie einer 
präexistierenden Harmonie zwischen der äußeren und inneren Welt 
zu beseitigen“? Wie die zahlreichen Disharmonien beim Menschen 
und den übrigen Geschöpfen, die vor kurzem wieder Metschnikoff 
zusammengestellt hat?!). Wo bleibt da der Zweck, wo bleibt er 
bei so manchen direkt schädlichen, bei anderen mindestens über- 
flüssıgen, auch ım normalen Zustande vorkommenden Reflexen? 
Für alle diese Tatsachen habe ich sowohl in Reinke’s Vortrag, 
als auch in seiner „Einleitung im die Biologie“ vergeblich nach 
Erklärungen gesucht, und eine höchste Intelligenz, die einmal nach 
Zwecken schafft und handelt, das anderemal nicht, vermag ich 
wenigstens nicht mir vorzustellen. 

Es ist also nach allem uns Bekannten nicht einmal statt- 
haft, finale Beziehungen ın der Natur anzunehmen, weil wir uns 
dadurch in die ärgsten Widersprüche verwickeln würden. Ange- 
nommen aber selbst, die finalen Erklärungen wären erlaubt, was 
ist denn bis jetzt mit ihnen erreicht worden und was kann man 
mit ihnen überhaupt erreichen ? 

Allerdings, Christian Konrad Sprengel war „überzeugt, 
dass der weise Urheber der Natur auch nicht ein einziges Härchen 
ohne eine gewisse Absicht hervorgebracht hat“, und dachte infolge- 
dessen darüber nach, wozu denn wohl die Haare auf den Kronen- 
blättern des Waldstorchschnabels dienen könnten. Er machte sich 
also derselben Verwechslung zwischen Zweck und Wert schuldig 
wie Reinke und legte damit den Grund zur heutigen Blüten- 
biologie. Aber hier war die finale Betrachtung nur der Ausgangs- 
punkt, von dem die Forschung ihren Anfang nahm, später hat 
man diesen naiven Anthropomorphismus beiseite gelassen. Alle 
unsere jetzigen „biologischen Erklärungen“ sind anerkanntermaßen 
nur einseitige in bezug auf den Nutzen, mit denen wir uns nur so lange 
begnügen, bis wir auch die physiologischen zu geben imstande sind. 


1) Studien über die Natur des Menschen. Leipzig 1904. 


42 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


Haben aber beispielsweise die Erklärungen mittelst der In- 
stinkte oder die mittelst der Lebenskraft irgendwelche Fortschritte 
in der Wissenschaft gezeitigt? Meines Wissens keine, sie haben 
die Wissenschaft vielmehr aufgehalten. Was die Instinkte anlangt, 
so ist dafür ein klassisches Beispiel die Art und Weise, wie man, 
von ihnen ausgehend, über die Entstehung der Bienenzellen ge- 
schwatzt hat. Sind doch nach Reaumur die Bienen ebenso ge- 
schickte Mechaniker, wie sie Mathematiker sind. Zu einer Einsicht 
sind wir erst gekommen durch K. Müllenhoff, der bei seinen 
Untersuchungen, anknüpfend an Buffon, von rein mechanischen 
Voraussetzungen ausging!). Man kommt eben nicht weiter mit 
Worten, mit denen sich kein klarer Begriff verbindet, wie es früher 
die Instinkte waren, bevor man sie mit Loeb als Kettenreflexe auf- 
fasste, und wie es die Lebenskraft ıst. Nicht anders aber steht 
es mit Reinke’s Ausdrücken „Systemkräfte“ und „Dominanten“. 
Von ersteren sagt er, dass man sie gewöhnlich Maschinenbedingungen 
genannt habe?). Nun ich meine, das war ein verständlicher Aus- 
druck, und ich sehe nicht ein, warum Reinke dafür den ganz irre- 
führenden „Kräfte“ gesetzt hat. Von den Dominanten aber heißt 
es bei ıhm: „Dass es Systemkräfte sind, ist nicht auszuschließen, 
doch liegen keine Tatsachen vor, die dafür sprechen?).“ Aber 
auch keine, füge ich hinzu, die dagegen sprächen, wie er ja selbst 
zugibt. Wozu also wieder ein neues, unklares Wort? Dass von 
Menschenhänden gemachte Maschinen nicht wachsen und sich nicht 
fortpflanzen, dass die Organismen sich überhaupt in vieler Hinsicht 
von den Hervorbringungen menschlicher Technik unterscheiden, ist 
ja nichts neues. Wenn aber in den Organismen Dominanten tätig 
sind, dann sind sie auch im Kristall tätig, der sich zwar nicht fort- 
pflanzt, wohl aber wächst und sich regeneriert und zwar in einer 
chemisch-physikalisch vorläufig unbegriffenen Weise). 

Ich meine aber, wir haben in Ausdrücken wie „Kraft“, „Polari- 
tät“ u. s. w. schon genug Worte, deren Bedeutung kein Mensch an- 


1) Pflüger’s Archiv Bd. XXXII, S. 589—618. Ich verweise ferner nachträg- 
lich auf K. Goebel’s schöne Arbeit in diesen Blättern (Bd. XXIV, Nr. 21-—24), 
„Die kleistogamen Blüten und die Anpassungstheorien.“ 

2)EA. a..0..,8: 590: 

SER 3.10.. 8,591: 

4) Hierüber sagt Reinke in seiner „Einleitung in die Biologie“ S. 74 Anm.: 
„Es muss den Vertretern der Kristallographie überlassen bleiben, zu entscheiden, 
inwiefern auch in der Kristallisation Finalität hervortritt. Es würde damit eine 
Brücke zwischen biologischer und anorganischer Morphologie geschlagen sein.“ Nun 
cut. Dann sehe ich aber auch nicht ein, warum man nicht die Bewegung der 
Planeten um die Sonne in Ellipsen oder die Ellipsoidgestalt der Erde als Zweck- 
mäßigkeitseinrichtungen deuten soll, wobei man denn freilich damit in Konflikt 
kommt, dass die Erde nach Pythagoras aus Schicklichkeitsrücksichten (0. Peschel) 
eigentlich eine Kugel sein müsste, 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 46 


geben kann!), dass wir sie ohne dringendste Not, die hier nicht vor- 
liegt, nicht noch vermehren sollten. Dazu kommt, dass Reinke der- 
artige Begriffe fortwährend hypostasiert und damit den devil-devil 
der Australneger wieder einführt, mit dem Fr. Alb. Lange das 
„Unbewusste* von Reinke’s Verbündetem v. Hartmann so ergötz- 
lich vergleicht?).. Es ist mir also geradezu unbegreiflich, wie 
Reinke dazu kommt, sich über die alte Lehre von der Lebenskraft 
aufzuhalten und sie als eine „biologische Auffassung von höchster 
Naivetät* zu bezeichnen). Seine Dominanten sind Annahmen von 
mindestens derselben Naivetät. 

„Kohlenstoff, Wasserstoff, Stickstoff u. s. w.“, schreibt Reinke‘), 
„besitzen in ihren Eigenschaften nicht die Kraft, einen Organismus 
zu bilden“ und er meint damit der mechanistischen Auffassung 
einen Stoss zu versetzen. Ja, kennt er denn wirklich schon alle 
Eigenschaften jener Elemente und ihrer Verbindungen? Und das 
müsste er doch, wenn er ihnen jene Fähigkeiten so apodiktisch ab- 
spricht. Er verkündet also wiederum das schönste Dogma. Und 
hilft uns sein Vitalismus und seine Finalität auch nur eine Spur 
weiter zu der Erkenntnis, wie die Organismen entstanden sind? 
M. E. nicht im mindesten. Durch die „objektive Teleologie wird“, 
wie Fr. Alb. Lange richtig sagt’), nichts erklärt, und Natur- 
wissenschaft reicht ein für allemal nur so weit, als die mechanisch- 
kausale Erklärung der Dinge.“ 

In der Tat ist ja auch aus der finalen Erklärung meines 
Wissens bis jetzt nicht eine einzige Entdeckung entsprungen. Wie- 
viele aber aus der mechanisch-kausalen! Auf die Entstehung der 
vielbewunderten Bienenzellen habe ich schon oben hingewiesen. 
Fügen wir noch einige Beispiele hinzu. Auf Grund rein physikalisch 
erklärbarer Änderungen in der Öberflächenspannung haben Ber- 
thold®) und später Bütschli’) die Protoplasmabewegungen unserm 
Verständnis näher gerückt. Mit einem Ohloroformtropfen, der einen 
Schellackfaden aufnimmt, hat Rhumbler die Aufrollung eines 


l) Joseph Petzold („Einführung in die Philosophie der reinen Erfahrung.“ 
Leipzig 1900, Bd. I, S. 29) sagt: „Was ist... dies Wirkende, dies geheimnisvoll 
und rätselhaft im ewig dunkeln Hintergrunde Weilende? Es ist die Kraft, so 
recht ein Wort für einen fehlenden Begriff. Noch keiner hat sagen können, was eine 
Kraft ist, noch keiner, wie es denn anfängt zu wirken und was das Wirken im letzten 
Grunde ist. Und trotzdem halten wir solche Begriffe für geeignet, alles Geschehen 
verständlich zu machen.“ 

21,4 2:02 1558-279. 

3) „Einleitung in die Biologie“ S. 50. 

4) A. a. ©. S. 588. 

DER AS OFT STD: 

6) Studien zur Protoplasmamechanik. Leipzig 186. 

‘) Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma, 
Leipzig 1892, 


44 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


Oscillariafadens, mittels eines von Schellack überzogenen Glas- 
fadens das Miswerfen des unverdaulichen Diatomeenpanzers seitens 
einer Amöbe!), mit einem Öltropfen und Quarzkörnchen das Ge- 
häuse einer Difflugia, vermöge Quecksilberoxydulchromat ver- 
wickelte Schalenbildungen von Forminiferen bis zu täuschender 
Ähnlichkeit nachgeahmt?). Bütschli hat die karyokinetischen 
Figuren in flüssiger Gelatine?), Rhumbler und Bernstein haben 
künstlich chemotropische Bewegungen hervorgerufen). Entstehen 
und Vergehen von Vakuolen im Körper von Rhizopoden lassen 
sich auf Grund der osmotischen Gesetze erklären’), und selbst die 
Gerüstbildungen der Radiolarien spotten seit Dreyer’s Unter- 
suchungen‘) nicht mehr der Gesetze der Flüssigkeitsmechanik. Auf 
alle das wäre man auf dem Wege der vitaliıstischen Heuristik 
kaum gekommen. Ja, Driesch schemt sich mir mit seinen vita- 
listischen Anschauungen in direkten Widerspruch zu setzen mit 
seinen eignen schönen an Echinodermen- und Ascidieneiern er- 
haltenen Venen. ). Denn wenn in den Organismen 
überhaupt final mia Kräfte tätig sind, dann muss auch die 
Anordnung der Zellen bei den I nm sr final bestimmt sein, 
und es ist nicht einzusehen, wie es möglich ist, dass man diese 
Zellen beliebig durcheinander werfen kann, ohne dass die normale 
Entwickelungsfähigkeit darunter leidet. 

Und was die Entstehung der Organismen, die Urzeugung von 
lebensfähigem Protoplasma anlangt, die Reinke für unmöglich 
erklärt®), so kommt es eben darauf an, dass die richtigen Be- 
dingungen erfüllt sind, dann dürften die chemischen Verbindungen 
und a: rein physikalischen Faktoren noch allerhand Unerwartetes 
und gänzlich Überraschendes leisten. Damit erledigt sich denn 
auch der von Reinke zitierte Einwand Henle’s®): „Man wird doch 
nicht sagen wollen, dass Kräfte, die heute das Beben vernichten, 
in noch gesteigerter Intensität dazu gedient hätten, es zu er- 
wecken er Nein, nicht in gesteigerter Intensität, wohl aber in 

1) PRvsıkalsche Analyse von Lebenserscheinungen der Zelle. Archiv für Ent- 
wickelungsmechanik Bd. VII, 1898. S. 103—-350. 

2) Archiv für Protistenkunde. Bd. I, 1902. S. 193—296 und Zeitschr. f. 
allg. Physiologie. Bd. II, 1902. S. 181—340. 

3) Verh. d. naturh.-med. Vereins zu Heidelberg. N.F. Bd. V, S. 28—41 
und Untersuchungen über Strukturen u. s. w. Leipzig 1898. 

4) Physikalische Zeitschr. 1. Jahrg. 1899—1900. S. 43—47 und Archiv f. d. 
ges. Physiologie. Bd. LXXX, 1900. 8. 628—637. 

5) K. Brandt in Zool. Jahrb. Bd. IX, 1895. S. 27—74,. 

6) Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXVI, 1592. S. 204—468. 

7) Zeitschr. f. wissensch. Zoologie LIII, LV. Biol. Centralbl. XIII, 1893. 
Anat. Anz. VIII, 1893. 

S) A. a. O. S. 597 und anderwärts. 

9) A. a. O. S. 598. 

10) Anthropologische Vorträge II S 


1 
w 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 45 


einem uns noch unbekannten Zusammenwirken, in einer eigentüm- 
lichen Kombination. Denn durch die oben erwähnten Versuche 
mit nicht organisierter Materie entstehen, wenn man nur Stoffe 
und Verbindungen unter geeigneten Bedingungen aufeinander wirken 
lässt, ohne Dominanten und andere inhaltslose Schemen wie 
Driesch’s Entelechien oder sein Objektalpsychoid auffallend orga- 
nismenähnliche Bildungen. Freilich darf man solche Untersuchungen 
nicht damit anfangen, gleich einen Homunkulus in der Retorte er- 
zeugen zu wollen. Wenn man damit anfängt, dann wird man 
freilich mit Reinke daran verzweifeln, dıe verwickelten Harmonien 
im Körper des höheren Tieres jemals zu erklären. Dann kommt 
man zu solchen Widersprüchen wie Reinke, der sich ausdrück- 
lich als Anhänger der herrschenden phylogenetischen Vorstellungen 
bekennt!) und am Schlusse derselben Seite es als wahrscheinlich 
hinstellt, dass Ranunculus repens von einer anderen Urzelle ab- 
stamme als R. bulbosus. Denn warum er gerade bei den Gattungen 
stehen bleiben will, ist mir unerfindlich?). 

Mögen also die jetzigen Mechanisten — der Ausdruck selbst- 
verständlich im dem Sinne angewendet, wie ich ihn oben gekenn- 
zeichnet habe — in Einzelheiten geirrt haben — und das ıst ja 
nicht zu bezweifeln — mögen sie darin auch weiter irren, ihr 
Forschungsprinzip ist das einzige, welches uns zu einer tieferen 
Einsicht in die Natur verhilft. 

„Die Gesetzmäßigkeit der lebenden Wesen,“ sagt Reinke?), 
„tritt uns vor allem ın der wunderbaren Ordnung und Harmonie 
ihrer Körper, sowie in ihrer Anpassung an die Außenwelt ent- 
gegen. In jener Harmonie erkennt die neuere Biologie ein funda- 
mentales Prinzip. Dies Prinzip der Harmonie bringt es mit sich, 
dass dem wissenschaftlichen Studium der Nachweis und die Kon- 
struktion von Kausalbeziehungen zwischen den Lebenserscheinungen 
nicht genügen kann, sondern dass Finalbeziehungen hinzutreten 
müssen, wenn wir an eine Erklärung, d. h. vollständige Beschrei- 
bung der Lebensvorgänge denken wollen.“ 


DAR a1 0.78..596: 

2) A. a. O. S. 596, 597”. Um dem Vorwurfe zu entgehen, als ob ich etwa 
falsch oder ungenau zitiere, will ich lieber die betr. Stelle noch wörtlich hierher 
setzen: „wahrscheinlicher dünkt mich das letztere, dass eine sehr große Zahl ähn- 
licher Urzellen im Anfang diejenigen Erdstriche bevölkerte, in denen die Bedingungen 
für Leben überhaupt vorhanden waren. Geben wir dies zu, so kann jede heute 
lebende Spezies von einer anderen Urzelle abstammen, z. B. R. repens von einer 
anderen als R. bulbosus; nur untergeordnete Rassen entstanden dann später durch 
Abänderung oder ‚Mutation‘. Wenigstens würde jede Gattung auf eine andere 
Urzelle zurückzuführen sein. Geben wir uns dieser Vorstellung hin, die zweifellos 
näher liegt als die ursprüngliche Entstehung einiger weniger Zellen, wie Darwin 
sie sich dachte, dann hat in vieler Beziehung die Deszendenzlehre an Interesse ver- 
loren.“ Letzteres vielleicht nicht so, aber sie wird geradezu auf den Kopf gestellt. 

DERSAMOFESTHEL: 


46 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke. 


Kehren wir noch einmal zurück zu dem früher angeführten 
Grundgesetze von Heinrich Hertz, dann muss auch die Anpassung, 
wie H. Matzat ausführt !), unter diese Prinzipien fallen: „Ein 
System passt sich (se) einem andern an“ heisst dann: es ändert 
sich so, dass es von dem andern weniger gehindert oder gestört 
und mehr gefördert wird als ohne die Änderung. Und „ein System 
passt sich (sıbi) ein anderes an“ heisst: es ändert das andere so, 
dass es von demselben weniger gehindert oder gestört und mehr 
gefördert wird als ohne die Änderung, Anpassung ist demnach eine 
Veränderung, durch welche etwas auf kürzerem Wege, in kürzerer 
Zeit, mit kleinerem Aufwand von Energie und mit kleinerem Zwang 
geschieht als ohne die Veränderung“ 2). 

Es ist klar, dass in diesen Anpassungsvorgängen eine fort- 
schreitende Vervollkommnung aller körperlichen Systeme, zu denen 
Hertz, wie gesagt, auch die Lebewesen rechnet, einbeschlossen 
sein muss, und dass wir auf diesem Wege zu einer Erklärung der 
Ordnung und Harmonie in der Welt gelangen, die den Eindruck 
der Zweckmäßigkeit macht, ohne dass wir dazu eines metaphysischen 
Faktors wıe Zielstrebigkeit oder dergl. benötigt wären). Denn man 
bedenke, dass Hertz zu seinem Grundgesetz gelangte sich stützend 
auf reine Erfahrung und auf mathematische Erwägungen. 
Und so könnte man es denn, da es sich hier um Mathematik handelt, von 
Reinke's Standpunkt aus auch als eine Zweckmäßigkeitseinrichtung 
hinstellen, dass das rechtwinklige Dreieck es gestattet, seine Hypo- 
tenuse aus den Katheten leicht zu berechnen. Dass das absurd ist, 
wird heutzutage jedermann zugeben. Aber in der Tat hat man 
früher ähnlichen Auffassungen gehuldigt, über die sich E. Mach 
auf S. 420—-438 seiner „Mechanik in ihrer Entwickelung* ausspricht. 
Maupertuis erklärte z. B. sein „Prinzip der kleinsten Wirkung“ 
für dasjenige, welches der Weisheit des Schöpfers am besten ent- 
spräche. „Maupertuis war geistreich, aber kein starker Kopf“ 
sagt Mach. Jedenfalls können in unseren Tagen solche Anschau- 
ungen nicht mehr bestehen, mit ihnen ist es, seit wir die Hertz’schen 
Ableitungen besitzen, ein für allemal zu Ende. 

In dem Matzat’schen Buche wird der Nachweis zu führen ver- 
sucht, dass wir sogar imstande seien, die Rechtsverhältnisse und 
die Organisation der Staaten auf Anpassung zurückzuführen. In 


DLR: 2.0..8:,75% 

3) Auch J. B. Stallo (Die Begriffe und Theorien’ der modernen Physik. 
Leipzig 1901. S. 304) kommt ohne Einführung metaphysischer Faktoren zu dem 
ürgebnis, „dass alle Bewegungen von Elementen endlicher materieller Systeme, die 
von der gegenwärtigen Wirkung solcher Elemente abhängen, infolge irgend welcher 
ständiger Beeinflussungen oder Beschränkungen dieser Bewegungen von außen von 
Unordnung und Unregelmäßigkeit zur Regelmäßigkeit und Ordnung streben“. 

4) A. a. ©. S: 578. 


Ernst, Einige Beobachtungen an künstlichen Ameisennestern. 47 


einer Zeit, in der also sogar die Geisteswissenschaften beginnen, 
sich von dem Zweckbegriff loszuringen, kann ich es daher nicht als 
einen Fortschritt ansehen, wenn Vertreter der Naturwissenschaft 
auf diesen alten Begriff zurückkommen. Denn die finalen Er- 
klärungen sind ja schließlich nichts Neues, sie sind vielmehr die 
urältesten, die jemals gewesen sind, sie sind die naivsten, die es 
gibt. Ich kann ihnen also in keiner Weise zugestehen, was 
Reinke von ihnen behauptet, dass sie zeitgemäß wären. Im 
Gegenteil, sie sind gründlich veraltet. 


Einige Beobachtungen an künstlichen Ameisennestern. 
Von Christian Ernst in Metz. 

Im folgenden veröffentliche ich einige der Beobachtungen, die 
ich seit mehreren Jahren an künstlichen Ameisennestern gemacht 
habe, und deren Zuverlässigkeit zunächst daran gemessen werden 
möge, dass ich von Anfang an über alles Gesehene und Erlebte 
gewissenhaft Tagebuch geführt habe. Die Anregung zu dieser Ver- 
öffentlichung erhalte ich durch das mir eben erst bekannt ge- 
wordene Buch von v. Buttel-Reepen, die stammesgeschichtliche 
Entstehung des Bienenstaates, sowie einige ermunternde Zeilen von 
E. Wasmann S.J., dem ich die Einführung in dieses Gebiet ver- 
danke. Ob alle Beobachtungen, die ich mitteile, ganz neu sind, 
vermag ich nicht zu beurteilen, da ich abseits der Straße wohne 
und den neuesten Forschungen nicht so unmittelbar zu folgen ver- 
mag wie andere, begünstigtere. 

1. Bildung einer Kolonie durch eine Königin von 
Lasius flavus. — Am 25. Oktober 1902 fand ich am sonnigen Süd- 
hang von Le Chenois bei Saulny in verhältnismäßig trockener Lage 
unter einem dünnen Kalkstein ein befruchtetes, einsames Weibchen 
von Lasius flavus, das sich dorthin verkrochen und eine kleine 
ovale Kaule zum Überwintern zurechtgemacht hatte, gerade groß 
genug, um sich bequem darin umwenden zu können. Ich nahm 
das Tier mit nach Hause mit der Absicht, die natürlichen Bedingungen, 
unter denen es überwintern wollte, so gut es ging nachzuahmen 
und abzuwarten, was daraus werden würde. 

Obschon ich damals je nach Art und Größe der unterzubringen- 
den Kolonien versuchsweise bereits die verschiedenartigsten Nester 
hergestellt hatte, stellte mich diese isolierte Königin vor eine neue 
Aufgabe, wo mir Schwierigkeiten, eingebildete oder wirkliche, an 
allen Enden entgegentraten. Infolgedessen habe ich das Tier in 
1°/, Jahren mehr als ein Dutzendmal umgebettet und in neues 
Nest übertragen. Grundform des Nestes blieb ein kleines Holz- 
kästchen von der Größe eines Streichholzkästchens, an dem ich 
nach Bedarf später die verschiedensten Abänderungen vornahm. 


48 Ernst, Einige Beobachtungen an künstlichen Ameisennestern. 


Da das Weibchen, zuerst auf reichliche feuchte Erde gesetzt, 
sich sofort eingrub, musste ich mich auf eine ganze dünne Schicht 
Erde beschränken, wenn ich etwas sehen wollte. Dadurch wurde 
aber Erhaltung einer genügenden Feuchtigkeit ungemein erschwert, 
so dass ich in der ganzen Zeit einen unaufhörlichen Kampf gegen 
zu große Nässe, Trockenheit, Schimmel u. s. f. zu führen hatte. 
Auch die Bedeckung und Lüftung musste hiernach geändert werden. 
Am besten bewährte sich, dass ich das Kästchen auf nasse Watte 
stellte und zwar so, dass es nur mit einer Schmalseite die Watte 
berührte, während die andere Schmalseite, die zugleich als Fütte- 
rungsseite in Aussicht genommen war, durch ein untergeschobenes 
Uhrglas luftig und trocken gehalten war. Die erstere Wand 
wurde innen noch mit einer dünnen Schicht fest zusammen- 
gedrückter Watte bekleidet, die durch Kapillarıtät verschiedene 
Grade von Feuchtigkeit bot und später mit der oberen Fläche der 
bevorzugte Platz der Bewohnerin wurde. 

Verhältnismäßig leichter wurde es mir, einen befriedigenden 
Fütterungsmodus zu finden. Nach einigen Versuchen bheb ich da- 
bei, dass ich auf der trockenen Seite des Behälters ein kleines 
Blättehen Kautschukpapier lose auf die Erde legte und einige 
Krümcehen Zucker darauf streute. Aufbewahrt wurde das Nestchen 
ım Winter mit meinen übrigen künstlichen Nestern in einem frost- 
freien Raum, dessen Temperatur vom Dezember ab täglıch ge- 
messen und notiert wurde. Während die Außentemperatur zwischen 
4- 13° C. und — 10°C. schwankte, oft mit sehr beträchtlichen 
Änderungen, ging die Temperatur dieses Raumes langsam zwischen 
+ 10°C. und + 6!/,°C. hin und her. 

Gegen das Frühjahr 1903 zeigte das Weibchen auf einmal 
einen auffallenden Bautrieb. Als ich nach einer mehrtägigen Ab- 
wesenheit zurückkam, hatte das Tier, da es sich in dıe dünne Erd- 
schicht nicht einwühlen konnte, einen Teil der Erde domartig über 
sich gewölbt, so dass dieser Teil wie eine beulenartige, geschlossene 
Höhle aussah. Da der Behälter damals noch keinen Glasboden 
hatte, öffnete ick nach einer Woche die Höhle, um zu sehen, ob 
das Tier noch lebte. Ich fand nichts besonderes. Am 5. April 
hatte das Tier zum zweitenmal einen solchen Dom über sich 
vollendet, bis auf ein rundes Loch oben, das am folgenden Tag 
auch geschlossen war. Als ich am 22. April das Gewölbe vor- 
sichtig ein wenig öffnete, sehe ich, wie die Königin von 2 auf dem 
Boden liegenden weißen Klümpchen rasch eines mit den Kiefern 
aufnimmt und damit in der kleinen Höhle umherirrt. Mit der 
Lupe erkenne ich deutlich 4-5 zusammengeklebte Eier. Das 
zweite weiße Klümpchen wird mit der Lupe als kantiges Zucker- 
krümchen festgestellt. 

Am 22. August musste ich die Königin wieder umbetten und 


Ernst, Einige Beobachtungen an künstlichen Ameisennestern. 4) 


fand eine gut entwickelte Larve und 3-4 Eiklümpcehen, von denen 
mir beim Übertragen mit einem angefeuchteten Pinsel ein großer 
Teil verloren ging. Im neuen Nest hatte die Königin Larve und 
Eier bald wieder gefunden und zusammengetragen und nahm bei 
Erhellen des Nestes die Larve bald die Eier auf; Vier Tage 
darauf hatte sie sich mit der Brut wieder vollständig eingewölbt. 
Am 3. Oktober wurde der Glasboden, den ıch dem neuen Nest 
gegeben hatte, mit der Lupe sorgfältig abgesucht. Nach kurzer 
Erhellung hebt die Königin einen größeren weißen Körper auf. Es 
ist eine hellweiße Arbeitergruppe mit deutlichem bräunlichen Hinter- 
fleck. Daneben liegen 1 Larve von mittlerer Größe und 2 Eı- 
klümpchen von 4—5 und 7—5 Eiern. Wegen zuviel Nässe um- 
gebettet am 1. November, wobei ich außer der Königin nur 
2 Puppen übertragen konnte. 

Am 9. November eben ausgekrochenes, kleines, weißes Ameis- 
chen, das sich nur unvollkommen bewegt. Die Königin geht unruhig 
darum herum, leckt, betastet, geht zu einer feuchteren Stelle, saugt 
und kehrt zu der kleinen Arbeiterin zurück. Eme Woche ungefähr, 
bis die Arbeiterin sich verfärbte, dauerte diese besondere Sorge 
der Mutter für den Sprössling, nicht unähnlich der Sorge einer 
Kuh für das Kälbehen. Während dieser Zeit ging die Arbeiterin 
nicht von der Königin weg, hielt sich mit Vorliebe unter deren 
Leib auf und tastete öfters hinauf nach der Mutter. Diese tastete 
ihrerseits mit den Antennen bisweilen nach dem Sprössling und 


liebkoste ihn — ich muss den Ausdruck für den Vorgang wirk- 
lich gebrauchen — mit leichten, leisen, langsamen Fühlerschlägen. 


Ich hoffe nicht, dass man mich der Übertreibung bezichtet, wenn 
ich sage, dass mir diese eigenartige Fühlersprache als ein Ausdruck 
der Gemütsbewegung, und zwar des Gefühls der Beruhigung und 
Befriedigung erschienen ist. 

Vom 17. November ab gehörte die ganze Sorge der Königin 
der Puppe, um die sich dagegen die Arbeiterin gar nicht kümmerte. 
Am 20. November war der Kokon zur Hälfte aufgeschnitten und 
die Königin hielt bei Aufdecken des Nestes die neue Arbeiterin, 
die glasig-weiß war und leblos schien, zwischen den Kiefern. Am 
folgenden Tag war von der 2. Arbeiterin bis zum letzten Kokonrest 
alles verschwunden, jedenfalls vergraben. Die 1. Arbeiterin, die 
sich in den letzten Tagen weiter von der Mutter entfernt hatte, 
fand ich an diesem Tage zum erstenmal 3 cm von ihr entfernt. 
Einige Augenblicke nach der Erhellung wird das Weibchen auf 
einmal unruhig, geht ganz gegen seine Gewohnheit hastig herum 
mit aufgeregten kurzen Fühlerschlägen. Zuerst glaubte ich, sie 
suche das 3 cm entfernte Junge, sah aber mit Erstaunen, dass ihre 
Aufregung sich nicht änderte, als sie dieses gefunden und berührt 
hatte. Für dieses sonderbare Gebaren des sonst sehr ruhigen 

XXV. 4 


50 Ernst, Einige Beobachtungen an künstlichen Ameisennestern. 


Tieres habe ich nur die eine Erklärung, dass ihm die Puppe ein- 
eingefallen war und dass es nach dieser suchte. 

Von nun an stellte sich sonderbarer Weise dasselbe intime 
Verhältnis zwischen den 2 Tieren wieder her, wie es in der ersten 
Woche gewesen war, und zwar Monate lang, genau 5 Monate, in 
denen diese 2 Tiere ganz allein auf sich angewiesen waren, wo die 
Mutter nur diesen einen Sprössling hatte, und die Arbeiterin über- 
haupt von keinem Wesen etwas wusste, als von dieser Mutter. 
Der ständige Aufenthalt beider war die obere horizontale Fläche 
des Wattefutters, das von der Königin mit kleinen Erdkrümchen 
geebnet worden war, und fast immer saß die Arbeiterin unter dem 
Leib der Königin. Am 28. März 1904 fand ich die Arbeiterin zum 
erstenmal in größerer Entfernung von der Königin auf dem Boden 
des Kästchens. Bei Erhellung des Nestes wurde die Königin auf 
dem Wattefutter unruhig, ging auf demselben suchend hin und her 
und kletterte zuletzt von der Höhe herab der Arbeiterin nach. 
Der früher beklagte Verlust der bei dem vielen Umbetten verloren 
gegangenen Brut wurde so für mich die ungewollte Ursache der 
seltenen und merkwürdigen Erscheinung, dass diese 2 Tiere 
5 Monate lang eine Anhänglichkeit aneinander zeigten, wie sie 
sonst nur von höheren Tieren bekannt ist. 

Eine neue, nicht weniger interessante Periode begann am 
16. April. Auf dem gewöhnlichen Standort lag ein Klümpchen von 
4 Eiern. Weder Königin noch Arbeiterin heben bei Erhellung die 
Eier auf. Am 17. April liegen die Eier unter dem Maul der Königin, 
werden von ihr betastet, gestreichelt, beleckt. Die Arbeiterin ist 
gänzlich gleichgültig. Nach einiger Zeit erst nimmt die Königin 
die Eier auf. Dasselbe wiederholt sich die folgenden Tage. Am 
21. April liegen die Eier ziemlich nass zwischen Arbeiterin und 
Königin, die die Eier lebhaft streichelt. Die Arbeiterin kümmert sich 
um nichts. Nach langem Warten hebt die Königin die Eier auf 
und trägt sie auf ein trockenes Plätzchen. Bald darauf zählte ich 
12 große Eier mit schon etwas umgebogener Spitze, die von 
Königin und Arbeiterin lebhaft betrittert wurden. 

Am 4. Mai verlor ich zuerst die Arbeiterin, die, von der ge- 
ringsten bei laws vorkommenden Größe, auf dem Kautschuk- 
papier in einem Zuckertröpfehen ertrank. Ich möchte daraus 
schließen, dass die Fütterung bis dahin von der Königin besorgt 
wurde, obschon ich das Tier in 1°/, Jahren nie am Futterplatz ge- 
sehen habe. Einige Wochen beobachtete ich nun wieder genau 
dieselben Vorgänge, wie zur selben Zeit des vorhergehenden Jahres, 
dann ging mir während einer mehrtägigen Abwesenheit durch einen 
unglücklichen Zufall auch die Königin ein. Sie wurde von einer 
Anzahl Lasius niger, die nachts ausgebrochen waren, gefressen. 

Als ich mein erstes künstliches Nest mit F\, sangrinea und 


Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 51 


fusca anlegte, hatte ich in dem Fangglas 7 unbefruchtete Weibchen. 
Von diesen ging nur ein einziges ohne Hilfe durch das Verbindungs- 
röhrchen zum Nest hinüber. Die 6 anderen mussten von den Ar- 
beiterinnen an den Kiefern gepackt und hinübergezogen werden. 
Ich habe damals hierin eine Bestätigung der oft hervorgehobenen, 
von Forrel auch anatomisch nachgewiesenen relativen Dummheit 
der Königinnen gefunden. Nach den Erfahrungen, die ich oben be- 
schrieben habe, habe ich meine Ansicht jetzt etwas geändert. 


Eine Kritik der Erklärungsversuche der lebhaften 
Hinterflügelfärbung im Genus Catocala Schr. (Lp.). 
Von Dr. Chr. Schröder (Husum). 


Die Nr. 15/16 (XXIV. S. 514—520) des „Biol. Centralbl.“ bringt 
eine oe ‚neue Erklärung der roten Färbung ım Hinter- 
flügel bei Chtocala Schr.“ von Ch. Schaposchnikow. Die 
bisherige Auffassung sprach sie in selektionstheoretischem Sinne 
entweder als „S Schreek-“ oder als „Lockfarbe*“ an. Gegen beide 
Hypothesen führt der Verfasser ältere und eigene Einwände vor, die 
auch ich für vollkommen hinreichend zur Widerlegung dieser Hypo- 
thesen erachte. Ich wolllte, ich könnte ihn dazu beglückwünschen, 
sie nunmehr endgültig der Geschichte überliefert zu haben. 

Leider aber macht der neue Erklärungsversuch auf mich keinen 
günstigeren Eindruck, als seine beiden Vorgänger; ich halte ihn für 
ebensosehr verfehlt. Die Gründe meiner Ablehnung sind folgende; 
ich schließe sie zunächst an eine knappe Wiedergabe der Darlegung 
von Ch. Schaposchnikow an. 

„Der Bau der Flügel ...., sowie die verhältnismäßige Größe und 
die Form ihres Körpers geben ihrem Träger die Fähigkeit eines 
starken und schnellen Fluges.“ Dieser durch nichts gestützten Be- 
hauptung halte ich entgegen, dass die Form der Catocalen 
keinerlei Besonderheiten gegenüber vielleicht der Mehrzahl 
der übrigen Noctuen aufweist. Als einziges präpariertes Vergleichs- 
material besitze ich leider nur 2 fraxini L., 3 nupta L., 1 pacta L.., 
lconversa Esp. Die durchschnittlichen Größenverhältnisse finde ich bei 
nupta L.: Vorderflügellänge zur Körperlänge zur größten Thorax- 


breite = 1,15 :1:0,23: Vorderflüselläinee zu ihrem Hinterrande 
I 9 fe) Oo 

zum es Zi 2,2; bei fraxini L.: wie 1,23: 1:0,27 bezw. 

wie 4:3,1:2,15. Bei der einzigen Noctue, welche ich w egen ihrer ähn- 


lichen unse für diese Kritik zum Vergleic he heran- 

gezogen habe, der Brephos parthenias L., sind die Zahlen fast ge- 

nau die gleichen. Als beste Flieger unter den Lepidopteren sind 

seit langem die großen Sphingiden bekannt, die ganz und gar von 

denen der Catocalen abweichende Körper- und Flügelform besitzen. 
4* 


59 Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 


„Bei Tage sieht man unsere Catocala meistens auf einem Baum- 
stamm sitzen; sie ist überaus scheu und flattert (sic.! Schr.) bei der 
leisesten Annäherung empor; ihr Flug ist kein regelmäßiger, viel- 
mehr ein unterbrochener; sie wirft sich von der einen Seite zur 
andern, setzt sich plötzlich auf einen Baum, flattert wieder auf... ., 
diese unregelmäßigen, unterbrochenen Bewegungen erschweren den 
Fang des fliegenden Tieres ungemein.“ Auch E. Hoffmann („Die 
Großschmetterlinge Europas“ 2. Aufl., p. 147. Stuttgart 1894) 
schreibt: Sie (die Catocalen) sind sehr scheu und flüchtig. L. Glaser 
(„Die Ordensbänder“. Entom. Nachr. 1896, p. 94), dagegen be- 
richtet: „... und Kenner unter den Sammlern suchen dann die 
ruhenden Falter bei Tag unter Brücken und Straßendurchgang- 
gewölben, in Badehäusern, an Planken und Alleestämmen des freien 
Feldes, oder an Eichenstämmen des Waldes auf. Sıe bemächtigen 
sich der Schmetterlinge, indem sie durch einen raschen leichten 
Schlag mit dem Stockknopf oder -Griff auf den Thorax den ruhig- 
sitzenden Schmetterling zum Herabfallen bringen.“ Diesen Wider- 
spruch kann ich auf Grund meiner Erfahrungen dahin lösen, dass 
die GCatocalen bei sonnigem Wetter allerdings recht scheu 
sind, obwohl sıe einer sich vorsichtig nahenden, geschickten Hand 
wohl regelmäßig zur Beute fallen, während sie bei trübem, regne- 
rischen Wetter zum Abschlagen fest zu sitzen pflegen; 
ich habe sie vor Jahren so ın großer Zahl unter dem Strohdach 
an Bauernhäusern gesammelt. Eine gleichsinnige Beobachtung gibt 
auch Ad. Rössler („Die Schuppenflügler des Kgl. Regierungs- 
bezirkes Wiesbaden“, p. 69. Wiesbaden, 1881) für paranympha L. 
an: „Der Schmetterling fliegt zuweilen bei Tage. In dem 1822er Jahr 
beobachtete ich einmal ım Nerotal ein Paar, das ın der Nach- 
mittagssonne in den Ästen eines großen Apfelbaumes einander nach- 
jagte, wobeı das Weibchen öfter an größeren Zweigen sitzend, die 
Flügel wıe ein Tagfalter bald halb zusammenfaltete, bald wieder 
auseinanderlegte.“ 

„Der Umstand, dass unser Scchmetterling beim Herannahen 
eines Feindes nicht, wie andere mimetische (sie.! Schr.) Arten zu 
tun pflegen, ruhig sitzen bleibt, sondern durch sein Fortfliegen sich 
zu retten trachtet, deutet bestimmt darauf hin, hier komme zur 
Selbsterhaltung des Tieres dem Fluge eine größere Bedeutung zu, 
als der mimetischen Färbung.“ Diese geschickt gegebene Weiter- 
führung der Färbungsdeutung darf ich nach dem Vorhergehenden 
als „bestimmt“ unzulässig bezeichnen. Die Catocalen teilen ın ge- 
wisser Beziehung vollkommen die Gewohnheiten der Rhopaloceren, 
deren lebhafter, gewandter Flug im Sonnenschein bei trübem 
Wetter, bei einzelnen Arten selbst, sobald eine Wolke die Sonne 
bedeckt, einer derartigen Unbeweglichkeit weicht, dass sie mit den 
Händen zu greifen sind; jedem Lepidopterophilen ist diese Er- 


Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 5.) 


scheinung bekannt. Das Ruhenbleiben bezw. Fortfliegen der 
Catocalen von ihrem Ruheorte stellt sich demnach als vom 
Wetter abhängig dar. Diese Lücke in den Folgerungen von 
Ch. Schaposchnikow würde genügen, dem ganzen Aufbau die 
Anerkennung versagen zu müssen. Ich will es aber nicht unter- 
lassen, auch meine weiteren Einwände mitzuteilen. 

Diese „größere Bedeutung“ des Fluges charakterisiert der Ver- 
fasser weiter dahin: (Er) „erreiche den Zweck, den Verfolger irre zu 
leiten und alsdann ein durch die Färbung unterstütztes, unbemerktes 
Niedersetzen zu ermöglichen. Der charakteristische Flug unserer 
Oatocala nötigt den Feind zu einer besonderen Anstrengung seines 
Sehapparates, um seine Beute im Gesichtskreise zu behalten; diese 
verfolgend, fixiert der Vogel den hellen Gegenstand, als welcher 
ihm die fliegende Catocala erscheint. Je heller ihre Färbung wirkt, 
um so schwieriger wird infolge des Farbenkontrastes der graue 
Fleck zu erkennen sein, in welchen der Schmetterling im Augen- 
blicke des Niederfallens besonders auf grauer Rinde sich verwandelt; 
wäre er ganz grau gefärbt, so würde der Verfolger diesen grauen 
(egenstand fixierend hauptsächlich seine Umrisse, nicht aber seine 
Farbe beachten; und demnach bliebe dieser dem Feinde stets sıcht- 
bar und die Stelle, an der er sich niedergelassen, bliebe ihm eben- 
falls augenfällig.“ Ch. Schaposchnikow nennt den Flug der 
Catocalen für sie charakteristisch. Das ist er aber nicht; ıhn zeigen 
viele tagsfliegende Heteroceren, ich erinnere nur an die etwa gleich 
große Aylia tau L. Ich vermisse ferner eine Erklärung dafür, was 
der unregelmäßige Flug für einen Sinn haben kann, da ıhn die 
„Kontrastfärbung ganz zwecklos macht; mir würde es eher 
einleuchten, wenn das Bestreben der Natur dahin gegangen wäre, 
die Catocala durch ihren unterbrochenen Flug, dem der Feind nur 
mit „besonderer Anstrengung seines Sehapparates“ soll folgen können, 
und schließlich noch durch den „Seitensprung“ beim Ansetzen zu 
schützen, als sie zunächst recht sichtbar zu machen und einzig durch 
den Seitensprung, der mir bei meinen früheren Beobachtungen 
übrigens nicht aufgefallen ist, zu retten, wenn die Catocalen also zu- 
gleich schwer zu verfolgen und aufzufinden gewesen wären. Denn 
wenn der Verfasser meint, dass die Feinde bei einer gänzlich grau- 
gefärbten (atocala „hauptsächlich die Umrisse fixiert“ hätten, so 
übersieht er, dass die, wie er p. 513 selbst schreibt, „während des 
Fluges in schneller Bewegung befindlichen Flügel“ im einen wie 
anderen Falle ein Fixieren der Umrisse nicht gestatten, dass auch 
sonst an eine Trennung von Form und Farbe für den Gesichtssinn 
an sich nicht zu denken ist; nur bei gleichfarbigem Hintergrund 
kann die Form unscharf werden, eine: von der Umgebung ab- 
stechende Farbe aber hebt notwendigerweise gleichzeitig die Form 
hervor. 


54 Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 


So gelingt es Ch. Schaposchnikow auch hier nicht, seine 
Folgerungen hinreichend zu begründen, und es lässt sich voraus- 
sehen, dass die, nunmehr folgende Prüfung des Schlussergebnisses 
auf seine Richtigkeit nur durch neue Unrichtigkeiten eine zu- 
stimmende Antwort geben kann; so ist es in der Tat. Der Ver- 
fasser beweist folgendermaßen: „Angenommen dem Schmetterlinge 
sei seine Kontrastfarbe unbedingt notwendig, so ıst offenbar, dass 
1. Schmetterlinge, die zu der oben beschriebenen Flugweise ihre 
Zuflucht nehmen, die hellste Färbung besitzen müssen; 2. dass die- 
jenigen, welche helle Hinterflügel aufweisen, auch eine helle Färbung 
der Unterseite aller Flügel haben müssen, um den Effekt dieser 
Färbung ım Fluge noch mehr wirken lassen zu können.“ Es würde 
nicht auffallend sein, wenn sich die Hypothese, welche der Ver- 
fasser von den Catocalen hergeleitet hat, umgekehrt von ihm wieder 
auf diese anwenden ließe; doch kann ıch überdies bemerken, dass 
alle (!)tagsfliegenden Heteroceren, auch die ohne „ablenkenden* 
Flug (Arituden), „hellste Färbung“ gegenüber den anderen 
Heteroceren zeigen und dass eine „helle Färbung“ der Flügel- 
unterseite gerade bei den Noctuen ebenso häufig ist, wie 
eine oberseitliche Hellfärbung der Hinterflügel. „Da ferner 
der Schmetterling“, so fährt der Verfasser fort, „je größer er ist, 
desto weniger Nutzen von seiner mimetischen Färbung zu ziehen 
vermag, andererseits aber um so besser durch seine Flugkraft 
sich retten kann, so müssten nach diesen beiden Voraussetzungen 
die größten Catocala-Arten auch die grellste Färbung zeigen.“ Die 
größte paläarktische Catocala ist fraxini L., das „blaue Ordensband‘*, 
dessen keineswegs „grelles“ blaues Hinterflügel-„Band“ von nur 
etwa !/. Breite der Hinterflügelläinge meist bemerkenswert ver- 
düstert ıst und bei dem wurzelwärts die Aufhellung der roten 
und gelben Ordensbänder zugunsten einer schwarzen Pigmentierung der 
Schuppen überhaupt fehlt. „Die rote Outocala bewohnt vorwiegend 
die verschiedenen Laubwälder.* E. Hoffmann nennt ]. c. als Futter- 
pflanzen für die von ıhm aufgezählten „roten Catocalen*“ 5mal 
Weiden, 2mal Pappeln, 3mal Eichen, Imal Kastanien. Jeder Lepi- 
depterophile weiß, dass sıch die Falter vorwiegend nahe der Nahrung 
ihrer Brut aufhalten; aber weder Weiden, noch Pappeln oder Ka- 
stanien bilden „in der nördlichen Hälfte Europas“ Wälder. 
An Eichen kommen nach E. Hofmann I. ce. dilecta Hb., sponsa L. 
(von mir in Holstein [Rendsburg] von Eschen gesammelt) und 
promissa Esp- vor; die von Ch. Schaposchnikow „als charakte- 
rıstische Vertreterin für die hier untersuchte Färbung“ hingestellte 
elocata Esp., deren Raupe auch nach Rössler l. c. an Weiden 
und Pappelarten“ lebt, hätte demnach „ın Laubwäldern“ eigent- 
lich nichts zu suchen. „In der Perspektive erscheint ein Wald 
im allgemeinen als grüner Grund (Laub und Gras) mit einigen 


Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 55 


hellen und dunklen Streifen (Baumstämmen und deren Schatten); 
folglich gehört als Kontrastfarbe das Rot hierher, welches als Er- 
gänzung des Grünen dient.“ Die Feinde sehen weder den Wald 
noch die fliegende Catocala „in der Perspektive“; Wälder von 
„weniger großer Dichtigkeit“ zeigen aber, innen besehen, wo sich 
doch die Vorgänge wenigstens teils abspielen sollen, nicht die 
vorausgesetzte Grünfärbung. Und dann wäre die Wirkung nicht 
ausgeblieben, wenn der Verfasser selbst darauf hingewiesen hätte, dass 
zu den „blauen Ordensbändern“ als Kontrast-{Komplementär-)farbe 
eine orangefarbene, zu den „gelben Ordensbändern“ eine violette Um- 
gebung gehöre; hier sind es grelle Farben so gut wie dort, nur 
dass orangene oder violette Wälder gar zu hohe Anforderungen 
an den wissenschaftlichen Glauben stellen. „Und diese rote Fär- 
bung muss wiederum besonders an den robustesten Vertretern ihrer 
Gattung zur Beobachtung kommen.“ Die kleinste von E. Hof- 
mann 1. c. Taf. 53 abgebildete „rote Ontocala* lupina H.-S. hat 
2,3 cm, die größte drlecta Hb. 4 cm Vorderflügellänge; ich empfinde 
gerade hier den Mangel an präpariertem Material, nach der Ab- 
bildung aber ıst das Rot bei lupina H.-S. weit lebhafter. Das 
größte „gelbe Ordensband“ neonympha Esp. 1. c. misst 2,6 cm, die 
„Kontrastfärbung“ ıst ockergelb; aus welchem Grunde sollte 
diese Färbung an sich weniger grell wirken als das matte 
Zinnoberrot einer nupta L., da doch das Maximum der 
Lichtstärke des Spektrumsüber Gelb liegt. .‚Als Kontrast- 
farbe der hellen und dunklen Waldstreifen erscheinen ferner die 
schwarz und weiß gebänderten Unterseiten der Vorder- und Hinter- 
flügel unseres Schmetterlings, welche die leichte Wahrnehmbarkeit 
desselben sowohl in hellen als in dunklen Zwischenräumen des 
Waldes bewirken.“ Weiß kann als Kontrastfarbe nur zu Schwarz 
wie umgekehrt gestellt werden; „die Unterseite kennzeichnet“ aber 
„eine von zwei schwarzen Binden begrenzte (sic! Schr.) helle (teils 
reinweiße Schr.) Grundfärbung.“ Ausgesprochen weiße und schwarze 
Färbungen wird man im Walde nicht leicht bemerken; man braucht 
nicht sezessionistischer Maler zu sein, um in ihm gleichermaßen 
auch die verschiedensten anderen Färbungen zu entdecken und 
jede „helle und dunkle* Unterflügelfärbung könnte so zu 
einer Kontrastfarbe kommen. Und diese winzigen hell und 
dunkel gefärbten Flügelteile gegenüber starken Baumstämmen und 
ihren Schatten! Mir wäre die Natur nach der Ch. Schaposchni- 
kow’schen Auffassung weiser vorgekommen, wenn sie die Unter- 
seiten gleichfarben rot wie die Grundfärbung der Hinterflügelober- 
seite ausgebildet hätte. 

„Mit diesem Auftreten der Catocalen mit roten Hinterflügeln*, 
fährt dann der Verfasser in einem folgenden Abschnitte fort, „steht 
auch ihre geographische Verbreitung im Zusammenhang. Besonders 


56 ‚Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 


charakteristisch ist für sie ihr Vorherrschen in der nördlichen Hälfte 
Europas .. .“ Hieraus hätte der Verfasser richtiger auf einen 
Zusammenhang zwischen der Temperatur und Färbung ge- 
schlossen und sich danach an die mancherlei selbst experi- 
mentellen Beobachtungen erinnern sollen, welche über diese 
Erscheinung vorliegen. So schreibt M. Standfuß (Handbuch der 
paläarktischen Großschmetterlinge p. 207, Jena 1896): „Nemeo- 
phila plantaginis L. erhält in der zweiten Generation an wärmer 
gelegenen Flugorten öfter auch im männlichen Geschlechte gerötete 
Hinterflügel (diese beim Typus gelb, bei der ab. hospita Schiff. 
[Amur, südöstliches Sibirien und Holstein Schr.] weiß, bei der ab. 
matronalis Fır. [Algen] fast ganz schwarz), die bei der Zucht in 
erhöhter Temperatur noch häufiger auftreten. Bei der Gattung 
Catocala sind es umgekehrt die gelben Formen, welche in süd- 
licheren Klimaten vorherrschen. Nicht einmal das aber ıst ıhr 
eigentümlich. So kommt der Typus von Callimorpha dominula L. 
mit roter Grundfärbung der Hinterflügel im mittleren und südlichen 
Europa vor, die vars. italica Stdfs. und persona Hb. mit ockergelber 
Grundfärbung der Hinterflügel gehören dagegen wesentlich dem 
Süden an. „Die in dem erwähnten Gebiete ihr dargebotenen Ver- 
hältnisse sind folgende: die Wälder zeigen weniger große Dichtig- 
keit als ın wärmeren Ländern, so dass gewöhnlich genügender 
Raum bleibt, der dem Schmetterling ermöglicht, seinen Flug aus- 
zunutzen ...“ Dass die Wälder etwa ın Holstein „weniger dicht“ 
seien als in Mitteleuropa, wo manche der gelben Arten nicht selten 
sind, wusste ich nicht; je nach der Beforstung sind sie dichter oder 
dünner. Wohl wußte ich aber, dass ım Urwald überhaupt kein Leben 
herrscht und dass gerade die Lepidopteren dunkle (dichte) 
Wälder überhaupt meiden. 

Ich möchte, wenigstens vorläufig, darauf verzichten, auch die 
letzten beiden Seiten der Ausführung Ch. Schaposchnikow’s so 
eingehend zu kritisieren. Bei unbefangener Prüfung wird sich mit 
Sicherheit bereits ergeben haben, dass auch dieser dritte Deutungs- 
versuch auf mangelhaften oder fälschlich als charakteristisch für 
das Genus Catocala angenommenen Beobachtungen und Annahmen 
beruht. Nur noch auf einen sehr wichtigen Punkt will ich hın- 
weisen. Der Verfasser empfindet sehr richtig die Notwendigkeit, 
die Feinde zu nennen, gegen welche der „ablenkende Flug“ und 
„die Kontrastfärbung“ gerichtet sein könnten. Er kommt in einem 
geistreichen Für und Wider, welches die Hälfte der noch übrigen 
Darlegung kostet, zu dem Ergebnis, dass es nur „die an den Stämmen 
kletternden und solche genau absuchenden Vögel (Pieus, Sitta)“ sein 
können. Die „neue Erklärung“ muss von Anfang bis Ende vor- 
aussetzen, dass diese Vögel die Gewohnheit haben, die vom 
Stamm abfliegenden Falter zu verfolgen. Diese Voraus- 


Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 57 


setzung aber ist wiederum völlıg irrtümlich. Mein Kollege 
J. Rohweder, Mitarbeiter an der Neubearbeitung von Naumann 
„Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas“, nimmt auf Grund seiner 
reichen Erfahrungen die Behauptung auf sich, dass Spechte wie 
Spechtmeisen abfliegende Insekten nicht verfolgen. Es ist daher 
eigentlich überflüssig, wenn ich dem für die Spechte die Worte 
„aus Meyer’s Konversationslexikon (16. Bd., p. 189, 5. Aufl.) hin- 
zufüge, welche sich mit den ausführlichen Mitteilungen in deni ge- 
nannten Werke völlig decken: „Sie (die Spechte) bewegen sich fast 
nur kletternd, hüpfen auf dem Boden ungeschickt und fliegen un- 
gern weit. Sie suchen ıhre Nahrung, hauptsächlich Kerbtiere, hinter 
Baumrinde ... .“, oder wenn ich bezüglich der Gewohnheiten von 
Sitta nach Naumann II, p. 304 und 306 anschließe: „Die meiste 
Zeit hält er sich auf großen alten Bäumen auf, und er kann sich 
stundenlang auf einer alten Eiche beschäftigen... . An den Bäumen 
sucht er hauptsächlich im Moose und in den Rissen der Borke ver- 
steckte kleine Käferchen, Zangenkäfer, die Larven und Nymphen 
dieser, der Bockkäfer . . .* Vielleicht aber haben die Feinde, 
gegen welche Flug und Farbe sich wenden, einmal in früheren 
Erdepochen gelebt, wie man z. B. bei der Mimikryhypothese aus- 
zuweichen sucht. 

Jedenfalls läge es im Interesse Ch. Schaposchnikow’s, wenn 
er den Aufbau seiner „neuen Erklärung“ einer scharfen Prüfung 
unterzöge, bevor er daran geht, die vorläufige Mitteilung zu einer 
endgültigen umzugestalten. Er wird dann auch nicht umhin können, 
sich über die in Frage kommenden phylogenetischen Beziehungen 
zu äußern. Denn wenn die „natürliche Zuchtwahl“ all das 
geschaffenhabensoll, so ist für die Färbung zum mindesten 
der Nachweis zu verlangen, dass das Rot die phylogene- 
tisch jüngste Bildung sei. Die außerordentliche Übereinstim- 
mung der Unterseitenzeichnung (Vorderflügel: Zellenbinde [linea 
discoidalis], Queraderbinde []. transversalis], Randzellenbinde [l. mar- 
ginalis], die Zellenbinde am Hinterrande zur Queraderbinde ver- 
laufend; Hinterflügel: die beiden äußeren) und die weißliche Grund- 
färbung wenigstens der Vorderflügel weisen auf eine nahe Ver- 
wandtschaft der verschiedenen Formen hin. Im allgemeinen kann 
es nicht zweifelhaft sein, dass Rot phylogenetisch jünger als Gelb 
ist, zu dem es z. B. bei sponsa L. in wenigen Wochen im Sonnen- 
lichte verblasst, um weiterhin weißlich wie die Vorderflügelunter- 
seite zu werden; die ontogenetischen Befunde z. B. im Genus 
Vanessa und chemisch-physikalische Untersuchungen (vgl. M. v. Lin- 
den, „Die gelben und roten Farbstoffe der Vanessen.“ Biolog. Uen- 
tralbl. 1903) haben diese Farbenfolge bestätigt. Dem würde ent- 
sprechen, dass sich bei einzelnen der gelben Arten noch Reste 
einer ursprünglicheren Längszeichnung erhalten haben, beispiels- 


58 Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 


weise bei paranympha L. und disjuneta H.-G. Allerdings wäre dann 
die rezentere Form die durchschnittlich größere; doch würde man 
eine solche Ausnahme gelten lassen können, wie auch M. Stand- 
fuß 1. ce. p. 153 zutreffend ausführt: „Bei anderen Typen wiederum 
gehen die Unterschiede der Temperatur Hand im Hand mit einer 
verschiedenen Dauer des Raupenlebens, so dass sich letztere in der 
niederen Temperatur stets länger, in der höheren aber kürzer ge- 
staltet. Es übertrifft in diesem Falle die in niederen Temperatur- 
graden herangewachsene Form die der höheren an Größe... .* 
Andererseits liegt auch die umgekehrte phylogenetische Folge der 
Formen durchaus nicht im Bereiche des Unmöglichen, und ich neige 
dieser Auffassung zu. Es darf aus der geographischen Verbreitung 
des Genus Cniocala auf eine Heimat in nördlicheren Klimaten ge- 
schlossen werden, in denen gegenwärtig die roten Arten weit über- 
wiegen; ihre verhältnismäßige Größe und die geringe Variations- 
amplitude ihrer Zeichnung (und Grundfarbe) kennzeichnen sie gegen- 
über den kleinern, auch in der oberseitlichen Vorderflügelzeichnung 
variabeleren gelben Arten, deren gelegentliche phylogenetisch ältere 
Zeichnungselemente auf den Hinterflügeln als Rückschläge gedeutet 
werden könnten (vgl. Chr. Schröder, „Die Variabilität von Abraxas 
grossulariata 1.* Allg. Zeitschr. Ent., 1903), als phylogenetisch 
älter (vgl. Chr. Schröder, „Die Variabilität von Adalia bipunctata L.* 
Ib. 1901/02). Die gelbe Kontrastfarbe der südlicheren Formen würde 
dann einem Stehenbleiben auf einer phylogenetisch älteren Stufe 
während der Entwickelung zur roten Kontrastfarbe gleichkommen, 
wie es z. B. E. Herrmann für Vanessa urticae L. ın der „Entomol. 
Zeitschr.“ 1901, p. 54 mitteilt: „Die (unter normalen Zucht- 
bedingungen in 19 völlig gleichen Individuen erhaltene) Aberration.... 
zeigt anstatt derüblichen feurigroten Grundfarbe einen gleichmäßigen, 
ganz hellen ockergelben Farbenton.“ Die strukturell blaue fraxini L., 
die also eines entsprechenden Schuppenpigmentes entbehrt, sonst aber 
der Gruppe der roten Arten sehr nahe steht, könnte ihrem Habitus 
nach der Ausgangspunkt der ganzen Formenreihe gewesen sein, zu- 
mal O. Staudinger (und H. Rebel: „Catalog der Lepidopteren 
des paläarktischen Faunengebietes“, p. 247, 3. Aufl., Berlin 1901) 
ihr eine sehr weite Verbreitung gibt: „Europa centralis, Italia septen- 
trionalis, Scandinawia meridionalis, Rossia s. m. et m. Rumaenia, 
Armenia, Altai montes, Terrae Amurenses“; Pigmentlosigkeit würde 
allerdings an sich auch wohl der Endpunkt einer Reihe sein können. 
Aus dem mehr als dürftigen vorliegenden Untersuchungsmaterial 
und besonders dem Mangel an Literatur über die nordamerikanı- 
schen Catocalen vermag ich einen endgültigen Entscheid in diesen 
Fragen nicht zu treffen; ich werde die erste Gelegenheit benutzen, 
um ein größeres Museumsmaterial daraufhin zu studieren. Ch. Scha- 
posehnikow wird sich über die Bedeutung dieses Entscheides klar 


Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala, 59 


gewesen sein; ich muss es ihm einstweilen überlassen, den Nach- 
weis zu erbringen, dass die „roten Catocalen“ die rezentesten Formen 
darstellen. Sein Erklärungsversuch wäre hiermit natürlich 
nicht gerettet, ebensowenig die Annahme einer Selek- 
tionswirkung Denn da sich die gelben Formen in manchen 
Arten, bisweilen nur örtlich, ebenso zahlreich zeigen, wie die unter 
gleichen biologischen Verhältnissen lebenden und mit denselben 
Gewohnheiten ausgestatteten roten, könnte der Färbungswechsel 
einer „natürlichen Auslese® im Kampfe ums Dasein nicht zuge- 
schrieben werden, so wenig wie die Nemeophila plantaginis L. abs. oder 
Callimorpha dominula L. abs. Und würden die roten wie die gelben 
Arten (vielleicht mit der blauen Art) direkt von einer dritten Form 
abstammen, so ließe sich von einer Selektionswirkung ebensowenig 
sprechen, da sich beide Formenreihen in gleicher Vollkommenheit 
nebeneinander weiter entwickelt hätten. 

Will Ch. Schaposchnikow in den Färbungsverhältnissen des 
Genus Catocala die Tätigkeit der natürlichen Auslese erkennen, so 
wird er die fernere Notwendigkeit des Nachweises empfinden, 
dass das rote Pigment der Hinterflügel auch gegen das 
schwarze Pigment dominiere. Bei fraxrini L. findet sich das 
strukturelle Blau unterseits zwar auch vorwiegend auf etwa zwei 
Drittel der Fläche des Hinterflügelsektors am Innenrande, wenn 
auch in sehr viel schwächerer Ausprägung als oberseits, doch zeigen 
auch die übrigen Teile der unterseitlichen Grundfarbe mehr oder 
minder deutliche Spuren des Blau. Die einzige mir vorliegende 
gelbe Art conversa Esp. zeigt ein ähnliches Verhalten des gelben 
Pigments, doch mit starker Verdüsterung. Dagegen ist bei den 
3 untersuchten »upta 4. das rote Pigment auf der Vorderflügel- 
unterseite nicht nachweisbar; doch tritt es noch deutlich auf dem 
vorderen Drittel des Hinterflügelsektors hervor, besonders auch auf 
dem schmalen Grundfarbenreste am Apex der Hinterflügelunterseite, 
den die saumwärts verbreiterte Randzellenbinde frei lässt (nicht so 
bei pacta L.). Es ist aber sehr wohl möglich, dass sich bei anderen 
Arten rotpigmentierte Schuppen auch in der Grundfärbung der 
Vorderflügelunterseite werden antreffen lassen!). In jedem Falle 
wäre hervorzuheben, dass Ober- und Unterseite der Lepidopteren 
ursprünglich gleiche Färbungsverhältnisse besessen haben werden, 
unterseits vielleicht in matterer Ausführung; eine derartige Ab- 
hängigkeit beider erweisen z. B. die zahlreichen experimentell ge- 
wonnenen und fast bis zum vollständigen Melanismus schreitenden 
Aberrationen von Abrazas grossulariata L., die ich 1. ec. zum Teil 
beschrieben und abgebildet habe. Die m. E. in früheren Erdepochen 


1) Diese Voraussage haben mir Einblicke in das Catocalen-Material der Mu- 
seen zu Straßburg i. Els. und Hamburg inzwischen vollauf bestätigt. 


60 Schröder, Kritik der Eıklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 


ganz allgemein lebhafteren Lepidopterenfarben sind allmählich mit 
dem Abkühlen der Erde der Zeichnung gewichen, die bereits in 
manchen Fällen bis zur schwärzlichen Zeichnungseimfarbigkeit ge- 
langt ist. Diese im Gegensatz zu dem grellen als sympathische be- 
zeichneten Farben treten nach den Untersuchungen von M. Stand- 
fuß, E. Fischer, J. Th. Oudemans, mir u. A. gerade dort 
auf, wo das Tageslicht die Flügelspreite zu erreichen vermag. 
Ich erkenne die Bedeutung dieser sympathischen Färbung - 
auf Grund umfangreicher experimentell-biologischer und 
physikalischer Studien, an deren ausführliche Publikation ich 
demnächst herantreten werde, in dem physiologischen Bedürf- 
nis (der Lepidopteren) nach Wärmebindung. Es liegen dieser 
Auffassung die von G@. Kirchhoff über die Beziehungen zwischen 
dem Emissions- und dem Absorptionsvermögen der Körper für 
Licht und Wärme 1859/62 aufgestellten Gesetze unter (vgl. „Ab- 
handlungen über Emission und Absorption von G. Kirchhoff.“ 
Ostwald’s Klassiker, Nr. 100). So müssen zwar die Erschei- 
nungen der Schutzfärbung auf die dem Vorstellungsver- 
mögen reiche Nahrung bietende selektionstheoretische 
Deutung verzichten, die meinige hat aber den Vorteil, 
dass sie sich hinreichend begründen lässt. 

Dass die sympathische Färbung auf dem Lepidopteren- 
flügel als Regel rezenteren Ursprungs ist, bestätigt auch 
die im letzten Jahrzehnt besonders bemerkte Zunahme melanisti- 
scher Formen von teils ausgeprägtester Eigenart und bisweilen 
unter völligem Zurückdrängen des Typus. Für den phylogenetisch 
jüngeren Ursprung der Melanine — um solche dem Sepienpigment 
nahe stehende Farbstoffe handelt es sich hierbei nach meinen Unter- 
suchungen (vgl. Otto von Fürth: „Vergleichende chemische Physio- 
logie der niederen Tiere, p. 371 u. a. O., Jena 1903) — im Genus 
Catocala ergeben des weiteren die von N. J. Kusnezow (Revue 
Russe d’Entom. 1901, Nr. 6) mitgeteilten experimentellen 
ZJuchten von fraxini L. den Nachweis, der auf dem bekannten 
Wege durch Einwirkung extremer Temperaturen auf die Puppen- 
formen erzielte, bei denen die dunkle oberseitliche Bestäubung der 
Hinterflügel zwischen der Queraderbinde und der Flügelwurzel durch 
blau erscheinende Schuppenfelder ganz bedeutend aufgehellt ist. 
Dieses Ergebnis verdient um so höhere Beachtung, als aus dem 
normalen Fehlen dieser dunklen Bestäubung an entsprechender 
Stelle der Hinterflügelunterseite nach dem Vorhergesagten auf eine 
sehr rezente Bildungszeit derselben geschlossen werden musste. 
Dass die Natur über die Kontrastfärbung auch sonst mit 
der Melaninfarbe einfach hinwegfährt, lehren die Catocala- 
Aberrationen mit melanistischer Färbung der Hinterflügeloberseite, 
z. B. sponsa L. ab. rejecta F. d. W. (,„alis posticis nigricantibus“, 


Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala, 61 


Ö. Staudinger-H. Rebel, |. c., p. 248), das zeigen vor 
allem aueh die „schwarzen Arten“ des Genus, die namentlich 
der Fauna Nordamerikas angehören. Niemand, der der Zeichnungs- 
phylogenie einige Aufmerksamkeit geschenkt hat, wird in Rück- 
sicht ziehen, dass diese Arten den Ausgangspunkt einer Formen- 
reihe darstellen könnten. 

Ich bin also der Ansicht, dass sich die lebhafte Grundfärbung 
des Stammes der Catocalen infolge der Neigung, am Tage zu fliegen, 
oberseits dort erhalten und vielleicht selbst weitergebildet hat, wo 
sie von der sympathischen Färbung unberührt gelassen wurde. 
Das ıst eine mehr oder minder allen tagsfliegenden Heteroceren 
zukommende Eigentümlichkeit; so ist z. B. auch bei der schon ge- 
nannten, im System nahe den Catocalen stehenden Brephos par- 
thenias L., die „im Sonnenschein zu fliegen“ liebt (A. Rössler, 
l. e., p. 70) die Grundfarbe der Hinterflügel und der ganzen 
Unterseite ein lebhaftes Ockergelb. Unterseits findet sich, ım 
Gegensatz zur eben angeführten Art, das (rote) Pigment z. B. bei 
nupta L. wesentlich nur dort, wo es infolge „des fächerförmigen 
Zusammenfaltens dieses Flügelteiles“ während der Ruhestellung 
des Falters „vollständig geborgen“ ist (E. Fischer: „Weitere Unter- 
suchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften“, p. 167. 
„Allgem. Zeitschr. Entomol.“, 1902; vgl. auch J. Th. Oudemans: 
„Etude sur la position de repos chez les l&epidopteres“ Amster- 
dam 1903); nur auf dem vorderen, der Unterlage des ruhen- 
den Falters direkt zugewendeten Drittel des Hinterflügelsektors 
haben sich noch Spuren desselben erhalten. Wollte man 
die „Kontrastfarbe“ als Endpunkt der Entwickelung auffassen, 
wäre es auch unverständlich, warum diese durch die rein äußeren 
Verhältnisse der Ruhestellung des Falters selbst unterseits, wo sie 
doch die „Schutzfärbung“ der Oberflügel nicht in ihrer Wirkung 
gefährden könnte, so scharf begrenzt wird. Selbst die Zeichnung 
ist an den entsprechenden Flügelstellen verloschen, nach allen Be- 
obachtungen nicht die ursprüngliche Erscheinungsform derselben; 
hier darf auch darauf hingewiesen werden, dass eine derartige ver- 
loschene Färbung besonders den Noctuen unterseits überhaupt eigen- 
tümlich ist. Dieser Vorgang des Verdrängens der Kontrastfarbe 
hat bei nupta auf der Vorderflügelunterseite bereits sein Ende er- 
reicht, vielleicht deshalb schneller, weil sie durch die oberseitliche 
sympathische Färbung nicht gebunden wurde. Wie leicht übrigens 
das rote Pigment verblasst, ist schon bemerkt. 

Ich habe hiermit meine Ansicht von dem Verlauf der Ent- 
stehung der Färbungsverhältnisse des Genus Catocala in allgemeinen 
Zügen gegeben. Bei hinreichendem Untersuchungsmaterial hoffe 
ich eine mehr ins einzelne gehende Lösung dieser Fragen zu er- 
reichen, wenn auch wohl keine restlose, da die Färbungsverhält- 


62 Schröder, Kritik der Erklärungsversuche der Hinterflügelfärbung bei Catocala. 


nisse von verschiedenen, teils vielleicht für immer unbestimmbaren, 
z. B. konstitutionellen Ursachen abhängen. Doch würde ich diese 
Unkenntnis lieber eingestehen, ohne damit das Streben nach weiterer 
Erkenntnis preiszugeben, als zu Hypothesen greifen, denen jeder 
sichere Halt fehlt. Einer Deutung der Färbungsverhältnisse 
ım besonderen des Genus (atocala auf selektionstheoreti- 
scher Grundlage kann ich solange nicht den geringsten 
Wert bemessen, als nicht einmal der Versuch gewast 
wird, die notwendigsten Voraussetzungen für eine solche 
Erklärung streng wissenschaftlich zu prüfen. Ich habe in 
zwölf Jahren etwa 25000 Insekten unter experimentell veränderten 
Außenfaktoren gezogen, um mich unter anderem über die Färbungs- 
verhältnisse und deren Gesetzmäßigkeiten zu unterrichten; ich sehe 
für die Selektion bei ihnen keine Stätte. 

Schon Ch. Darwin fürchtete, dass sich der Selektionsgedanke 
in seinem „Geiste stereotypieren“ möchte (Darwin, Fr.: „Leben 
und Briefe von Charles Darwin.“ 3. Bd., p. 33. Stuttgart 1887), 
so sehr, dass ıhm die gerechte Würdigung der gegen ihn vorge- 
brachten Einwände verloren ginge, und es ist auffallend, wie selbst 
bedeutendste Forscher bei ıhren selektionstheoretischen Aus- 
führungen gesicherten Tatsachen völlig widersprechende 
Behauptungen kritiklos als Beweisglieder verwenden. Ich 
habe kürzlich („Kritische Beiträge zur Mutations-, Selektions- und 
zur Theorie der Zeichnungsphylogenie bei den Lepidopteren.“ 
Allgem. Zeitschr. Entomol. 1904) einen derartigen Vorwurf gegen 
Aug. Weismann’s Darstellung der „Mimikryerscheinungen bei der 
afrıkanischen Papilo merope en („Vorträge über Deszendenz- 
tkeorie“, I. p. 107 u. f.) erheben müssen, von der Aug. Weis- 
mann ]. c. meint, „dass alle diese Tatsachen mit der Erklärung 
durch Selektion in schönstem Einklange stehen, jeder anderen Er- 
klärung aber spotten“; bei einer vorurteilsfreien Prüfung der von 
mir gleichzeitig gegebenen Deutung dieser Färbungsverhältnisse 
wird man mit dem Spott, denke ich, nicht weit kommen. Unüber- 
troffenes ın dieser Beziehung Eimer) über die Tatsachen unbeküm- 
mert hinwegschreitenden Darstellung leistet sich für dieselbe Pa- 
pilio sp. R. Woltereck („Die Mimikry und die Enstehung der 
Arten“. „Polit.-Anthropol. Revue‘ 1904, p. 65), der einen geı radezu 
klassischen „Beweis“ der artbildenden Tätigkeit der Selelkhıen liefert, 
für den er doch wohl einen zu rein Leserkreis voraussetzen 
wird. Allerdings enthält diese ‚„Monatsschrift für das soziale und 
geistige Leben der Völker“ auch sonst gelegentlich höchst bedenk- 
liche Urteile. So „erscheint es“ ım Juliheft 1904, p. 219 F. B. 
Lauertz „fast komisch, wenn allerhand gelehrte Leute‘ bezüglich 
der Vererbungsfragen anderer Ansicht Sierd als Aug. Weismann. 
[ch kann mich Mir nicht mehr getroffen fühlen als einer der an- 


Heinz, Handbuch der experimentellen Pathologie und Pharmakologle. 63 


erkanntesten Autoren auf diesem Gebiete, Yves Delage, der 
p- 868 seiner „L’Heredite‘“ (Paris 1903) in bezug auf Aug. Weis- 
mann's Vererbungstheorien schreibt: „Nous croyons avoir montre 
qu'il est bätı d’hypotheses fragiles, invraısemblables, et, tout en ren- 
tant justice au talent de son architecte, nous conseillons de l’admirer 
de loın et de construire ailleurs“. Gegen die Einseitigkeit derartiger 
wissenschaftlicher (?) Glaubenseiferer mag ein Kampf von vorn- 
herein nutzlos erscheinen. So lange aber noch Streiter von ernstem 
Erwägen auf der Gegenseite stehen, wie es sich z. B. in L. Plate’s 
„Über die Bedeutung des Darwin’schen Selektionsprinzips“ (Leip- 
zig 1903) ausspricht, der l. e..in der Selektionstheorie schließlich 
nur noch eine ım einzelnen nicht zu beweisende „logische Folgerung 
aus allgemeinen Grundsätzen“ erblickt, darf aus einer gesunden 
Kritik ein Fortschritt unserer Erkenntnis erhofft werden. 

Ich habe nicht daran denken können, meine Anschauungen 
hier in aller Ausführlichkeit zu entwickeln; immerhin glaube ich 
bereits ım vorhergehenden ein Material an Einwänden vorgebracht 
zu haben, das ernster Prüfung wert ist. Ich erwarte eine Wider- 
legung oder ein endliches, endgültiges Fallenlassen der m. E. un- 
haltbaren und fruchtlosen selektionstheoretischen Spekulationen im 
besonderen über die Färbungsverhältnisse im Genus Catocala. 


R. Heinz. Handbuch der experimentellen Pathologie 
und Pharmakologie. 
Bd. 1. Erste Hälfte. Gr. 8. 479 S. G. Fischer, Jena 1904. 


Es braucht wohl kaum eingehend nachgewiesen zu ‚werden, 
dass ein Buch mit dem angegebenen Titel auch für den Biologen, 
für den Leser dieses Blattes, von großem Interesse sein kann. 
Wenn auch das Objekt der experimentellen Pathologie und Pharma- 
kologie ın erster Linie der kranke lebende Organısmus ist, das 
Objekt der Biologie dagegen ım allgemeinen der normale Organis- 
mus, so sei nur daran erinnert, dass die physiologische Methodik 
vielfach darin besteht, ein Organ auszuschalten, d.h. unter anderem: 
krank zu machen oder es in einen abnormen Tätigkeitszustand zu 
versetzen, um den Wert seiner Funktion für den ganzen Lebens- 
haushalt zu erfahren; es sei an die Bedeutung des Curare für die 
Muskelphysiologie, der Narkotika für das Studium der nervösen 
Verrichtungen, des Pilokarpin für die Physiologie der Drüsen, der 
Cytolysine, besonders der Hämolysine für die Aufklärung des 
Organstoffwechsels, des Fluornatriums für die Fermentstudien er- 
innert. Daraus ergibt sich, dass es ebenso notwendig für den ex- 
perimentierenden Pathologen und Pharmakologen ist, sich um die 


64 Heinz, Handbuch der experimentellen Pathologie und Pharmakologie. 


Leistungen der Physiologen zu kümmern, wie der Biologe auf die 
Forschungen jener zu achten hat. 

In dem vorliegenden ersten Band des Handbuches von Heinz 
finden sich nun in sehr bequemer Form vereint die Forschungs- 
ergebnisse im Gebiet der experimentellen Pathologie und Pharma- 
kologie, die zum Teil ohne weiteres das Interesse des Biologen in 
Anspruch nehmen. Die vier ersten Kapitel, die von den Salz- und 
Ionenwirkungen (1), von den Aetz-, adstringierenden und antisep- 
tischen Wirkungen (2), von der Protoplasmagiftwirkung (3) und von 
der Entzündungserregung (4) handeln, bringen das, was man viel- 
leicht als eine allgemeine experimentelle Pathologie und Pharma- 
kologie bezeichnen sollte, insofern als diejenigen Eingriffe zur Be- 
sprechung gelangen, die allgemein, unabhängig von der speziellen 
Funktion und Organisation der Protoplasten, wirksam sind. Im 
fünften Kapitel folgt dann als erster Abschnitt der speziellen ex- 
perimentellen Pathologie und Pharmakologie die Besprechung des 
Blutes. Aus diesen fünf Kapiteln möchte ich als besonders wichtig 
für den Biologen herausheben das Referat über Ionenwirkungen, 
die Erörterung der antiseptischen Wirkungen, die Abschnitte Che- 
motaxis und Phagozytose. 

Allem vorangestellt ist eine kurze physikalische Chemie der 
Zelle. — Es ist natürlich vollkommen berechtigt, wenn der Verf. 
von den normalen Eigenschaften der Protoplasten zuerst etwas 
sagt; denn ohne deren Kenntnis sind die pathologischen Erzeugnisse 
ja doch nicht zu begreifen. Aber die Kenntnis der Physik und vor 
allem der Chemie der Zellen ist schließlich ebensogut Vorbedingung, 
wie die Kenntnis der physikalischen Chemie, und so hätte nach 
der Meinung des Ref. die letztere (resp. einige Kapitel aus der 
letzteren, nämlich: osmotischer Druck, Permeabilität, Leitfähigkeit, 
Ionenwirkungen) nicht für sich allein behandelt werden sollen. Die 
getroffene Auslese aus der Physiologie ist nur dann begreitlich, 
wenn es dem Verf. allein darauf ankam, auf die allerneusten For- 
schungsergebnisse und -methoden der verwandten physiologischen 
Wissenschaft aufmerksam zu machen. 

Jedem Kapitel ist, ein methodologischer Abschnitt einge- 
gliedert, der sehr brauchbare Anleitungen zum Experimentieren 
enthält. 

Das Werk kann allen, die sich orientieren wollen, warm em- 
pfohlen werden. [67] 


R. Höber (Zürich). 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 


Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen, 


Biologisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXYV.Ba. 1. Februar 1905. Me 8. 


Inhalt: Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. — Thon, Über die Sekretion 
in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. — Jennings, The Movements and Reactions 
of Amoeba. — Zacharias, Uber eine Wasserblüte von Volvor minor und Volvor globator. 
Riehtigstellung. — Berichtigung. 


Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie'). 
Von K. Goebel. 


Vor einigen Monaten war ich in Jena, um der Enthüllung des 
Denkmals von M. Schleiden beizuwohnen. Nun gibt es wohl 
kaum eine andere Stadt, welche für die Entwickelung der Pflanzen- 
morphologie so von Bedeutung war, wie diese kleine deutsche 
Universitätsstadt. Dort hat Goethe, der Schöpfer der Bezeichnung 
„Morphologie“ oft sich mit morphologischen Studien beschäftigt 
und die bis in unsere Tage — wenn auch oft unbewusst — nach- 
wirkende idealistische Morphologie begründet. Dort hat Schleiden 
in ausgesprochenem Gegensatze gegen die Begrifiskonstruktionen 
der idealistischen Morphologie, die von Kaspar Friedrich Wolff 
in dem benachbarten Halle in der Mitte des 18. Jahrhunderts be- 
gründete Entwickelungsgeschichte neu belebt und so den Weg zu 
den glänzenden Entdeckungen Wilh. Hofmeister’s gebahnt. Und 
wer wüsste nicht, welche Bedeutung Jena als Hochburg phylo- 
genetischer Morphologie in Deutschland gewonnen hat? Zunächst 


1) Vortrag gehalten auf dem ‚International congress of arts and science“ in 
S. Louis, 21. Sept. 1904. Das Thema wurde von der Kongressleitung vorgeschlagen ; 
da die Dauer der Vorträge auf 45 Minuten festgesetzt war, konnten alle Fragen 
nur angedeutet werden. 
XXV, 5 


66 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


durch Haeckel in der Zoologie, dann aber durch Strasburger 
auch in der Botanik. In einer so morphologischen Atmosphäre 
drängt sich von selbst die Frage auf: wie verhalten sich die morpho- 
logischen Probleme der Gegenwart zu denen der Vergangenheit? 
Sind es, trotz der ungeheuren Vermehrung des empirischen Materiales 
noch dieselben und nur die Methoden zur Lösung der Probleme 
andere geworden, oder haben sich die Probleme selbst geändert? 

Die Beantwortung dieser Frage ıst nicht leicht, und sie muss 
je nach dem Standpunkt des Beantworters verschieden ausfallen. 
Denn die Morphologie ıst noch weit davon entfernt, eine exakte 
Wissenschaft zu sein, deren Resultate mit zwingender Notwendig- 
keit sich ergeben. Es hängt dies mit der Schwierigkeit des Gegen- 
standes zusammen, welche vielfach uns noch auf Hypothesen und 
andere subjektive Hilfsmittel hinweist. Dies bedingt, dass die An- 
sichten nicht nur über das Ziel der Morphologie, sondern auch über 
die Frage, auf welchen Wegen das Ziel zu erreichen ist, ausein- 
andergehen, und meine Ansicht über die Grundprobleme der Morpho- 
logie ist sicher weit davon entfernt, von allen Morphologen ge- 
billigt zu werden. 

Wir können wohl sagen, dass von kleineren Differenzen abge- 
sehen derzeit zwei Hauptrichtungen sich wenigstens scheinbar ın 
der Morphologie gegenüberstehen, von denen wir die eine als der 
formalen, die andere als die der kausalen Morphologie bezeichnen 
können. Als kausale Morphologie bezeichnen wir die Richtung, 
welche die Ursachen (im weitesten Sinne) für die Gestaltungs- 
verhältnisse zu ermitteln sucht; diese Richtung ist die jüngste, und 
viel weniger verbreitet als die formale Morphologie. Dem Ferner- 
stehenden mag es als ein wunderliches Pleonasmus erscheinen, 
wenn von „formaler Morphologie“ gesprochen wird. Morphologie 
heisst ja: Lehre von der Gestaltung, oder Form, also scheint jede 
Morphologie von vornherein eine formale sein zu müssen und ist 
es der historischen Entwickelung nach auch tatsächlich gewesen. 
Aber trotz diesem Bedenken ist jener Ausdruck gerade historisch 
berechtigt, denn er bezeichnet die Richtung der Morphologie, 
welche die Gestaltungsverhältnisse als etwas für sich bestehendes 
betrachtet und sich weder um die Funktion der Organe, noch um 
die Bedingungen, unter denen sie entstanden sınd, kümmert. Diese 
formale Morphologie ging ursprünglich aus von den Bedürfnissen 
der Systematik. Sie sollte dieser zunächst eine brauchbare Ter- 
minologie für die Unterscheidung und Beschreibung der einzelnen 
Pflanzenformen schaffen. Über diese Aufgabe ging die Morphologie 
aber bald hinaus, sie wurde zu einer selbständigen Disziplin, die 
ıhrerseits der Systematik viel wertvollere Dienste geleistet hat, als 
man ursprünglich erwarten konnte. Denn während die Systematik, 
um sich in der Mannigfaltigkeit der Pflanzenformen zurechtfinden 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 67 


zu können, auf die Unterscheidungsmerkmale, auf das Trennende 
der einzelnen Formen vonemander zunächst ausging, sah sich die 
Morphologie genötigt, gerade das den verschiedenen Formen Ge- 
meinsame zu suchen und herauszufinden, sie ward naturgemäß auf 
allgemeinere Fragen hingewiesen; die Morphologie lernte, wie 
Goethe sich ausdrückt, „Die Glieder der Pflanzen im Zusammen- 
hange zu betrachten, und so das Ganze in der Anschauung ge- 
wissermaßen zu beherrschen.“ Sie gelangte dabei zu der Erkenntnis, 
dass, wenn wir die einzelne Pflanze betrachten, die Mannigfaltigkeit 
der Gestaltungsverhältnisse doch auf einige wenige Grundformen 
zurückgeführt werden könne, und ferner ergab die morphologische 
Erforschung, dass der Zusammenhang der einzelnen Pflanzenformen 
am einfachsten sich verstehen lasse unter der Annahme, welche 
wir als die Deszendenztheorie bezeichnen. Die Aufstellung der 
Deszendenztheorie war das Resultat morphologischer Forschung. 
Das ist hier besonders zu betonen, denn es zeigt, welche Bedeutung 
die Morphologie für unsere Gesamtauffassung der Organismen ge- 
wonnen hat. Aber die Deszendenztheorie hat auch sehr tiefgreifend auf 
die morphologische Forschung zurückgewirkt, so sehr, dass man als 
die Aufgabe der Morphologie teilweise ausschließlich deszendenz- 
theoretische Forschungen aufgestellt hat. So sagt z. B. Scott 
(Address to the botanical section, British association for the ad- 
vancement of science, Liverpool 1896). „The object of modern 
morphological botany is the accurate comparison of plants, both 
living and exstinct, with the object of tracing their real relationships 
with one another, and thus of ultimately constructing a geneo- 
logical tree of the vegetable kıngdom. The problem is thus a purely 
historical one, and is perfectly distinet from any of the questions 
with wich physiology has to do.“ 

Diese Auffassung ist gewiss berechtigt vom Standpunkte des 
Paläontologen aus. Für ihn, dem nur totes Material zur Verfügung 
steht, bleibt tatsächlich nichts anderes übrig, als durch sorgfältige 
vergleichende Untersuchung Bau und Verwandtschaftsverhältnisse 
der Organismen, welche uns Reste hinterlassen haben, zu ermitteln. 
Diese Aufgabe ist eine sehr wichtige. Die schönen Resultate 
phytopaläontologischer Forschung, wie sie namentlich in England 
und Frankreich in den letzten Jahrzehnten gewonnen worden sind, 
haben unsere Kenntnis der Pflanzenformen sehr wesentlich er- 
weitert und längst von der Erdoberfläche verschwundene Typen 
selbst in minutiösen Einzelheiten ihrer Struktur in überraschender 
Weise wieder vor unserem Auge aufleben lassen. 

Aber gilt diese, dem Paläontologen auferlegte Beschränkung 
morphologischer Forschung auf die vergleichend phylogenetische 
Methode auch für die morphologische Untersuchung lebender 
Pflanzen? 


DZ 


08 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


Mit Scott sind viele dieser Ansicht, ja man hat sogar von 
einer besonderen „phylogenetischen Methode* gesprochen, welche 
für die moderne Morphologie charakteristisch sein soll. 

Wäre dies der Fall, so würde der einzige Unterschied der 
heutigen Morphologie von der früheren, der idealistischen Morpho- 
logie darin bestehen, dass an Stelle der allgemeinen Begriffe, mit 
denen diese operierte, wie z. B. „Typus“, „Organisationsplan“ 
u. s. w. phylogenetische Vorstellungen traten. Solche allgemeine 
Abstraktionen sind aber auch jetzt noch schwer zu vermeiden, da 
wir in den wenigsten Fällen wirkliche Deszendenzreihen aufstellen, 
also auch die Stammformen nicht in Wirklichkeit nachweisen können. 
"Sagt doch selbst Darwin!): „Wir haben gesehen, dass die Glieder 
einer und derselben Klasse, unabhängig von ihrer Lebensweise, 
einander ım allgemeinen Plane ihrer Organisation gleichen. 
Die Übereinstimmung wird oft mit dem Ausdruck „Einheit des 
Typus“ bezeichnet; oder man sagt die einzelnen Teile oder Organe 
der verschiedenen Spezies einer Klasse seien einander homolog. 
Der ganze Gegenstand wird unter dem Namen Morphologie be- 
griffen. Das ıst einer der interessantesten Teile der Naturgeschichte 
und kann deren wahre Seele genannt werden.“ 

Nachdrücklicher als dies Darwin getan hat, konnte man die 
Bedeutung der formalen Morphologie kaum hervorheben. Und 
doch sehen wir, dass ın Deutschland wenigstens das Interesse an 
morphologischen Problemen sehr abgenommen hat. Morphologische 
Abhandlungen sind verhältnismäßig wenig zahlreich geworden, 
morphologische Bücher, selbst so vortreffliche wie z.B. Eichler’s 
„Blütendiagramme“* erleben keine zweite Auflage, während ana- 
tomische und physiologische Handbücher in wiederholten Neuaus- 
gaben erschienen, also offenbar dem Bedürfnis des botanischen 
Publikums mehr entsprechen, als morphologische Werke. Das kann 
Gründe haben, die außerhalb, und solche, die innerhalb der Morpho- 
logie liegen. Beides trifft wohl zu. Histologie, Zellenlehre und 
Experimentalphysiologie haben sich mächtig entwickelt, neue Me- 
thoden versprechen in diesen Disziplinen neue Resultate; einzelne 
Richtungen aber wie die deskriptive Anatomie sind dadurch beliebt 
geworden, dass die Vervollkommnung der Untersuchungsmethoden 
die Durcharbeitung des umfangreichen Materials ganz außerordent- 
lich erleichtert hat, selbst für solche, die andern Aufgaben der 
Botanik mehr oder weniger fremd gegenüberstehen. 

Aber auch in der Morphologie selbst liegende Gründe lassen 
sich deutlich für die bezeichnete Erscheinung erkennen. Einige 
Gebiete der Morphologie sind wesentlich ausgebaut, wie z. B. die 
Lehre von den gröbern Gestaltungsverhältnissen der Pflanzen, auch 


1) Ursprung der Arten, deutsche Übersetzung 6. Aufl. p. 516. 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 69 


die Homologien sind wenigstens in großen Zügen festgestellt, 
wenn auch im einzelnen noch manches unklar und für eingehende 
entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen noch ein weites Feld 
bleibt. Immerhin tragen diese mehr das Gepräge von Nachunter- 
suchungen und Ergänzungen, denen der Reiz der Neuheit häufig 
mangelt, oder sie sind nur ausführbar an schwer erreichbarem 
Material. Die Konstruktionen der idealistischen Morphologie aber 
erwiesen sich vielfach als unhaltbar. 

Aber auch die ersten Versuche, zu einer kausalen Morphologie 
zu gelangen, brachten Enttäuschung. Nur kurze Zeit glänzte die 
Hoffnung, morphologische Probleme, wie z. B. die Frage. nach den 
Anordnungsverhältnissen der Blätter durch Einwirkung mechanischer 
Faktoren lösen, oder die Gestaltungsverhältnisse auf die direkte 
Einwirkung von Schwerkraft und Licht auf die Pflanze zurück- 
führen zu können. Bald stellte sich heraus, dass mit so einfachen 
Mitteln so verwickelte Probleme nicht zu lösen seien, und eine 
solche Erkenntnis mag mit dazu beigetragen haben, das Interesse 
an der Morphologie überhaupt in den Hintergrund zu drängen. 

Da schien die phylogenetische Morphologie neues Leben zu 
verheissen. Dieses aber ist in der Naturwissenschaft geknüpft an 
das Auftreten neuer schöpferischer Gedanken einerseits, an die 
Auffindung neuerer Methoden andererseits. Nun hat die Deszendenz- 
theorie zweifellos die morphologische Forschung mächtig angeregt. 
Aber hat sie ihr, wie z. B. Strasburger annahm, eine neue Me- 
thode, die phylogenetische Methode gebracht? Schon Al. Braun 
hat mit Recht diese Frage verneint. 

Auch Scott hebt hervor, dass die historische Morphologie 
(sowohl was die fossilen als was die lebenden Pflanzen anbelangt) 
auf vergleichende Untersuchung angewiesen sei, also dieselbe 
Methode anwende, wie sie schon vor dem Durchbruch der Des- 
zendenztheorie vorhanden war; sind doch die wichtigsten Homo- 
logien im Pflanzenreich durch Hofmeister erkannt worden zu 
einer Zeit, in welcher der Deszendenzgedanke von allgemeiner An- 
erkennung, wie er sie erst durch Dar win’s Lebensarbeit fand, weit 
entfernt war. 

Die Methode ist also vorher wie nachher dieselbe geblieben: 
die möglichst allseitiger und umsichtiger Vergleichung nicht nur 
der fertigen Zustände, sondern auch der Entwickelungsgeschichte. 
Eine besondere „phylogenetische Methode“ gibt es also nicht, sondern 
nur eine phylogenetische Fassung morphologischer Probleme. Diese 
aber sind eben zunächst ebenso wie bei der idealistischen Morphologie 
rein formale. Die moderne Morphologie in meinem Sinne aber 
unterscheidet sich gerade dadurch von der älteren, dass sie über 
die Methode des bloßen Vergleiches hinausgeht und die Aufstellung 
von Stammbäumen einstweilen auf sich beruhen lässt, zumal diese 


70 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


bei unseren jetzigen Kenntnissen vielfach auf unüberwindliche 
Schwierigkeiten stößt und uns fast ebensoviele Enttäuschungen ge- 
bracht hat, als die idealistische Morphologie. Gerade deshalb, weil 
wir überzeugt sind, dass auch bei der phylogenetischen Entwickelung 
keine andern Kräfte wırksam waren, als die, welche jetzt noch die 
Entwickelung jedes einzelnen Organismus beherrschen, wollen wir 
zunächst diese näher kennen lernen. Es handelt sich dabei nicht 
nur um die Feststellung der einzelnen aufeinander folgenden Ent- 
wickelungsstadien. Diese hat selbstverständlich zunächst zu er- 
folgen, aber außerdem wollen wir auch alle unseren Beobachtungs- 
mitteln zugänglichen Veränderungen, welche mit der Entwickelung 
verknüpft sind, kennen lernen, sowohl die direkt mit dem Mikroskop 
sichtbaren als die, welche die chemische Analyse erkennen lässt. 
Wir können also auch sagen: das Grundproblem der heutigen Morpho- 
logie ist nicht die Erforschung der phylogenetischen Entwickelung, 
sondern das der Entwickelung überhaupt. Dabei haben wir natur- 
gemäß auszugehen von der Untersuchung der Einzelentwickelung, 
der Ontogenie, denn nur diese liegt uns vollständig und lückenlos 
vor und namentlich erlaubt nur die ontogenetische Forschung eine 
experimentelle Fragestellung. Ein Verständnis der Entwickelung 
aber ıst nur möglich, wenn wir die Vorstellungen, zu welchen uns 
die Beobachtung der Entwickelungsvorgänge geführt haben, experi- 
mentell prüfen, wenn wir mit anderen Worten an die Natur Fragen 
stellen und Antwort auf diese erhalten können. 

Jeder kleine Schritt — und nur um solche kann es sich zu- 
nächst handeln — über die bloß beschreibende Betrachtung der 
Entwickelung hinaus ist hier von Bedeutung und bietet die Mög- 
lichkeit weiterer Fortschritte, so klein auch diese zunächst denen 
erscheinen mögen, die noch von der Jugendzeit der phylogenetischen 
Morphologie her sich den Mut bewahrt haben, den Sisyphusblock 
der Stammbaumphylogenie, der so oft schon den Berg hinabgerollt 
ist, unermüdlich wieder bergauf zu wälzen. 

Es mag versucht werden, das Verhältnis zwischen phylogene- 
tischer und kausaler Morphologie an einigen Einzelbeispielen näher 
zu erörtern. 

Eine der Veränderungen, welche die phylogenetische Morpho- 
logie mit sich gebracht hat, ist die, dass sie zu ermitteln sucht, 
welche Formen „primitiv“ sind, welche abgeleitet. Die idealistische 
Morphologie hatte zu dieser Fragestellung keine Veranlassung, da 
sie alle Gestaltungsverhältnisse von einem, nur als Begriffskonstruk- 
tion vorhandenen Typus ableitete. Die phylogenetische Morphologie 
aber muss einerseits stets mit der Möglichkeit polyphyletischer Ent- 
wickelung rechnen, andererseits kann sie nicht nur mit Rück- 
bildungen operieren, wie dies die idealistische Morphologie tat, sie 
muss vielmehr bestrebt sein, innerhalb der Reihen, welche sıe auf- 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. rail 


stellt, diejenigen Formen zu ermitteln, welche dem gemeinsamen 
Ausgangspunkte näher stehen, als andere. Sie sucht also mit Eifer 
nach „primitiven“ Formen. Aber dies Suchen stößt auf große 
Schwierigkeiten. ° Wir werden zunächst geneigt sein, einfache Ge- 
staltungsverhältnisse mit wenig ausgeprägter Arbeitsteilung als 
primitive zu betrachten. Allein derartige Formen können auch 
durch Rückbildung entstanden sein, und wenn man die botanische 
Literatur betrachtet, so sieht man, dass wenigstens was den Zu- 
sammenhang der größeren Truppen anbelangt, keinerlei Überein- 
stimmung darüber besteht, welche Formen als primitive zu betrachten 
sind, welche als abgeleitet, vielfach wechselt die Auffassung wie 
die Mode. So hat man bisher die thallosen Lebermoose als primitiver 
betrachtet, als die foliosen, weil der Vegetationskörper der ersteren 
viel einfacher geformt ist, als der der letzteren, und zudem zwischen 
beiden sanft abgestufte Übergänge vorhanden sind. Neuerdings 
aber ist der Versuch gemacht worden, die thallosen Formen von den 
foliosen abzuleiten. Es ist hier nicht der Ort, die Gründe, 
welche für oder gegen eine solche Ableitung sprechen, zu erörtern. 
Wie schwankend der Standpunkt ist, von welchem aus beurteilt 
wird, welche Formen primitiv seien, das zeigt auch die verschiedene 
Stellung, welche man den apetalen Dikotylen im Laufe der Zeit 
angewiesen hat. 

Die alte Morphologie betrachtete sie, weil ıhre Blüten unvoll- 
ständiger ausgestaltet sind als die der meisten übrigen Dikotylen 
als reduzierte Formen. Schon Eichler hebt aber hervor, dass für 
die „Julifloren“ und einen Teil der „Zentrospermen“ kein Grund vor- 
liege, die Verkümmerung der Blumenkrone anzunehmen, und darın 
wird man ihm nur beistimmen können. Aber müssen sie deshalb, 
weil die Blütenhülle einfachere Gestaltungsverhältnisse aufweist, 
und auch die Zahlenverhältnisse innerhalb der Blüten nicht immer 
konstant sind, primitiv sein? Selbst wenn wır annehmen, dass 
diese Gruppen ein hohes geologisches Alter haben, so ist damit 
nicht bewiesen, dass sie in ıhrer Gesamtorganisation auf einer 
niederen Stufe der Entwickelung stehen; alte und primitive Formen 
wären nur dann dasselbe, wenn sich zeigen ließe, dass die ersteren 
den Stammformen der Angiospermen näher stehen als andere. Ist 
das nicht nachweisbar, so können jene alten Formen ebenso das 
Ende einer langen Entwickelungsreihe sein, wie andere, nur dass 
die Organgliederung nicht dieselbe Höhe erreicht hat, wie bei an- 
deren. Nun kennen wir die Stammformen der Angiospermen nicht 
und werden sie vielleicht auch nie kennen lernen. Aber selbst 
wenn wir uns begnügen, sie uns auf Grund vergleichender Unter- 
suchungen zu rekonstruieren, kann ich keinen Grund finden, z. B. 
die Kupuliferen als primitive Formen zu betrachten, wohl aber viele, 
dies nicht zu tun. Dahin gehört die Chalazogamie, welche auch 


72 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


sonst bei Formen auftritt, die sich als rückgebildete betrachten 
lassen, dıe Tatsache, dass von den Samenanlagen nur wenige sich 
weiter entwickeln, dass sie zur Zeit der Bestäubung bei manchen 
Formen noch gar nicht vorhanden sind und endlich die Dikline 
der Blüten. Man hat sich vielfach darüber gestritten, ob Zwitter- 
blüten für diese Formen als ursprünglich anzunehmen seiten oder 
nicht. Betrachten wir z. B. die Kupuliferen. Die meisten Formen 
haben durchaus dikline Blüten. Bei Castanea vesca aber kommen 
Zwitterblüten regelmäßig vor und in den männlichen Blüten sind 
häufig Rudimente des Fruchtknotens, in den weiblichen Staminodien 
nachweisbar. Wir wissen aber, dass für verkümmerte Organe alle 
Stufenfolgen bestehen von nahezu vollständiger Ausbildung bis zum 
vollständigen Verschwinden. Man wird hier also vom formalen 
Standpunkt aus die Zwitterblüten mit mindestens ebensoviel Recht 
als primitive betrachten können, als man in neuerer Zeit die Di- 
klinen dazu stempelt. Gerade diese Frage aber ist geeignet, den 
Unterschied zwischen rein phylogenetischer und zwischen kausaler 
Morphologie zu erläutern. Die letztere sagt: mit dem bloßen Ver- 
gleichen der Formen lassen sich die morphologischen Fragen über- 
haupt nicht entscheiden. Wir müssen das zu Vergleichende vor 
allem näher kennen lernen, indem wir die Bedingungen zu ermitteln 
suchen, unter denen sich bei den lebenden Pflanzen die Form- 
gestaltungen vollziehen. Bei den Blüten der Kupuliferen fragt es 
sich also zunächst: ıst das Auftreten von männlichen und weiblichen 
Blüten an verschiedene Bedingungen gebunden und sind diese andere 
als die für die Zwitterblüten? Tatsächlich lässt sich z. B. bei der 
Eiche erkennen, dass die weiblichen Blüten stets in solchen Teilen 
der Jahrestriebe auftreten, welche kräftiger, also besser ernährt sind 
als die, welche männliche Blüten hervorbringen. Das ist zunächst 
nur ein Anhaltspunkt für eine eingehendere Fragestellung und Unter- 
suchung. Wenn wir aber den Zusammenhang der Blütenbildung 
mit dem Gesamtleben dieser Bäume näher kennen werden, wenn 
wir es ın der Hand haben, sıe willkürlich zur Hervorbringung von 
männlichen, weiblichen oder Zwitterblüten zu veranlassen, wenn 
wir ferner wissen, wodurch es bedingt ist, dass die Eiche von sechs 
Samenanlagen nur eine auszubilden pflegt, und warum der Pollen- 
schlauch hier einen anderen Weg einschlägt als sonst, dann wollen 
wir die Frage weiter erörtern, ob die Kupuliferen primitiv sind 
oder nicht — denn dann werden wir eine bessere Basıs für phylo- 
genetische Schlüsse haben als jetzt, und die Veränderungen, welche 
mit jenen Organen höchst wahrscheinlich vor sich gegangen sind, 
erkennen als Folgeerscheinungen der Änderungen in der ganzen 
Organisation dieser Pflanzen. 

So wie die Sache jetzt liegt, können wir uns nicht darüber 
täuschen, dass die Konstruktionen der alten Morphologie, welche 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. TS 


fast ausschließlich Rückbildungsreihen waren, doch vielfach festeren 
Boden unter den Füßen hatten, als die modernen Spekulationen 
über primitive Formen. Von einer vollständig ausgestatteten Form 
ausgehend können wir die Rückbildungen durch Übergänge und 
durch Nachweis von Organrudımenten oft mit überzeugender Sicher- 
heit verfolgen. Aber woran sollen wir werdende Organe beurteilen ? 
Ist es mehr als eine wiıllkürliche Annahme, wenn neuerdings ein 
Botaniker die Lodiculae der Gräser nicht als Perigon, sondern als 
„Ansatz“ zu einem Perigon bezeichnet? Woran erkennt man denn 
einen „Ansatz“ d.h. den Versuch, etwas Neues zu bilden, ein Ver- 
such, der aber ein Versuch geblieben ist. Woran unterscheiden 
wir einen derartigen „Ansatz“ von einem rückgebildeten Organ? 
Ist es schließlich, wenn man den alten Rückbildungsreihen nicht 
mehr traut, nicht für die formale Morphologie ersprießlicher, wenn 
sie sich damit begnügt, die Gestaltungsverhältnisse in Reihen an- 
zuordnen und dahin gestellt sein lässt, an welchem Ende der Reihe 
jeweils die primitiven und an welchem die abgeleiteten Formen 
stehen? Jedenfalls würde eine solche Beschränkung den wirklichen 
Stand unserer Kenntnisse besser zum Ausdruck bringen, denn eine 
solche Anordnung in Reihen ist das einzige, was die formale Morpho- 
logie wirklich zu leisten vermag. Und diese Leistung ist gewiss 
keine kleine, sie erfordert allseitige kritische Vergleichung und ist 
deshalb, wo sie erfolgreich ist, stets das Resultat harter Arbeit. 
Aber der Wunsch, über diese Anordnung in Reihen hinaus zu einer ge- 
netischen Verknüpfung zu gelangen, hat vielfach zu nicht haltbaren Vor- 
stellungen und Deutungen geführt. So wenig wir die Kupuliferen 
als primitive Formen betrachten können, so wenig hat sich eine 
solche Stellung auch für die Casuarinen als haltbar erwiesen, welche 
ein neuerer Systematiker an die Spitze seines Systems gestellt hat, 
weil man geneigt war, in ihnen eine Art „missing link“ zwischen 
Angiospermen und Gymnospermen zu finden. Ich darf wohl an- 
führen, dass ich eine solche Auffassung als unberechtigt bezeichnet 
habe, schon ehe durch die Untersuchung eines amerikanischen 
Botanikers (Frye) der Nachweis geführt wurde, dass Casuarina 
offenbar sich in nichts wesentlichem von andern Angiospermen 
unterscheidet. Manche Fachgenossen werden geneigt sein, auch 
die von mir als primitiv betrachteten Bryophyten als weiteres 
Beispiel für die Erfolglosigkeit des Suchens nach primitiven 
Formen anzuführen, und ich will gerne zugeben, dass auch hier 
von einem wirklichen Nachweis einer primitiven Stellung keine 
Rede sein kann, sondern nur von einer größeren oder kleine- 
ren subjektiven Wahrscheinlichkeit. Zahlreiche andere Beispiele 
(namentlich auch die angeblich primitiven Monokotylen) ließen 
sich anführen, welche zeigen, dass die phylogenetische Morpho- 
logie bei dem Suchen nach primitiven Formen, so anregend dieses 


TA Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


gewiss auch gewirkt hat, die Aussichten auf Erfolg stark über- 
schätzt hat. 

Das zeigt sich auch, wenn wir die Stellung der phylogenetischen 
Morphologie zu dem Problem betrachten, welches die alte Morpho- 
logie mit einem nicht sehr glücklich gewählten Namen als das der 
Metamorphose, die historische als das der Homologien bezeichnet. 
Auch hier lässt sich zeigen, dass die Probleme dieselben geblieben sind 
und nur die Versuche, zur Lösung zu gelangen, sich geändert haben. 

Die idealistische Morphologie glaubte alle Organe der höheren 
Pflanzen auf Caulome, Phyllome und Trichome zurückführen zu 
können, fasste aber diesen Vorgang nicht etwa als einen wirklichen 
auf, sondern begnügte sich mit einer begrifflichen Einordnung der 
verschiedenen Pflanzenorgane in diese Kategorien, welche nichts 
als Abstraktionen waren. 

Dass dabei die Fortpflanzungsorgane ganz außer acht gelassen 


waren — sie wurden auf Umbildungen der Vegetationsorgane zu- 
rückgeführt — erklärt sich teils daraus, dass sie bei den höheren 


Pflanzen weniger als eigene Teile hervortreten und bei Missbildungen, 
welche mit Vorliebe zu theoretischen Betrachtungen verwendet 
wurden, oft ganz verschwinden, teils aus der Ansicht, dass für die 
Morphologie die Funktion ganz gleichgültig sei, es also für die 
morphologische Betrachtung keine Bedeutung habe, ob ein Organ als 
Drüsenhaar, als Sporangium, als Spreuschuppe oder als Archegonium 
entwickelt sei, wenn es nur aus der äußersten Zellschicht des 
Pflanzenkörpers entspringt! Dieser Standpunkt bedarf als ein jetzt 
wohl überwundener keiner besonderen Erörterung mehr. Sehen 
wir dagegen, wie die phylogenetische Morphologie sich mit dem 
Metamorphosenproblem abgefunden hat. Als Beispiel führe ich 
eine Stelle aus einem hervorragenden amerikanischen Werke an. 
Coulter und Chamberlain!) sprechen sich über die Blattgebilde 
der Blüten folgendermaßen aus: 

„While sepals and petals may be regarded as often leaves more 
or less modified to serve as floral envelopes, and are not so diffe- 
rent from leaves ın structure and function to deserve a separate 
morphological category, the same claım cannot be made for stamens 
and carpels. The are very ancıent structures, of uncertain origin, 
for it is quite as likely that leaves are transformed sporophylis 
as that sporophyllis are transformed leaves ... To call a stamen a 
modified leaf is no more sound morphology than to call a sporangium 
derived from a single superficial cell a modified trichome. The 
cases of „reversion* cited are easily regarded as cases of replace- 
ınent. Lateral members frequently replace one another, but this 
does not mean that one ıs a transformation of the other.“ 


l) Coulter and Chamberlain, Morphology of Angiosperms p. 22. 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 7%) 


Wir sehen, dass in diesem Ausspruch. das Hauptgewicht auf 
die geschichtliche Entwickelung gelegt, zu gleicher Zeit aber diese 
als eine uns unbekannte bezeichnet wird. Mit der letzteren Aul- 
fassung stimme ich vollständig überein, aber die Betonung des ge- 
schichtlichen phylogenetischen Momentes hat andererseits zu einer 
Auffassung des ontogenetischen Problems geführt, in welchem ich 
gegenüber der alten Morphologie keinen Fortschritt erblicken kann, 
denn es wird dem Problem, um welches es sich handelt, eher aus- 
gewichen als ein Versuch zu seiner Lösung gemacht. Das aber 
hängt wieder zusammen mit der rein formalen Auffassung, wie sie 
die phylogenetische Morphologie handhabt. Sehen wir zu, um was 
es sich handelt. Seit langem wissen wir, dass vielfach an Stelle 
der Staubblätter — um uns auf diese zu beschränken — in den 
Blüten Blumenblätter oder Laubblätter, gelegentlich auch Frucht- 
blätter auftreten. Die idealistische Morphologie sagt, dies beweist, 
dass die Staubblätter „Blätter“ seien, denn diese können sich ın- 
einander verwandeln; Coulter und Chamberlain aber leugnen, 
dass eine Staubblattanlage sich in ein Blumenblatt umwandeln 
könne, sie finden nur ein „replacement“ (einen Ersatz) eines „la- 
teral member“ durch ein anderes. Zunächst sei bemerkt, dass es 
in der Natur ebensowenig „Blätter“ als „lateral members“ gibt. 
Beide Begriffe sind nur Abstraktionen unseres Verstandes, nicht 
etwa der Ausdruck von Beobachtungstatsachen. Von einem Ersatz 
eines Organes durch ein anderes können wir sprechen, wenn beide 
nichts weiter mitemander gemeinsam haben als den Entstehungsort. 
So sehen wir bei den foliosen Lebermoosen an Stelle eines Blatt- 
lappens oft einen Seitenzweig auftreten. Niemand hat je zwischen 
diesen beiden Organen Mittelformen beobachtet, der Seitenzweig 
nimmt tatsächlich nur den Platz des Blattlappens ein. Ganz an- 
ders ist aber das Verhältnis zwischen den Staubblättern und den 
Organen, die sie „ersetzen“. Wir werden dann von einer Um- 
wandlung eines Organs a in ein Organ b sprechen, wenn b nicht 
nur an der Stelle von a steht, sondern auch ın seiner Entwicke- 
lung in den ersten Stadien mit a übereinstimmt und erst 
später andere Wege einschlägt. Ist dies der Fall, so werden 
wir zwischen a und b auch Mittelformen erwarten können, welche 
verschieden sind, je nach dem Entwickelungsstadium, auf welchem 
a veranlasst wurde, sich als b weiter zu entwickeln. Um eın 
Gleichnis zu gebrauchen: Ersatz und Umbildung verhalten sich wie 
zwei Flüssigkeiten, die sich nicht, und solche, die miteinander sich 
mischen; im ersten Falle ıst ihr innerer Aufbau ein verschiedener, 
im zweiten zeigt er eine Übereinstimmung. Der Vergleich hinkt 
wie alle Vergleiche, gibt aber ein anschauliches Bild. 

Tatsächlich finden wir alle Mittelstufen zwischen Staubblättern 
und Blumenblättern und können nicht daran zweifeln, dass diese 


78 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


dadurch zustande gekommen sind, dass ein noch nicht fertiges 
Staubblatt oder mit anderen Worten eine Staubblattanlage auf ver- 
schiedenen Stadien ihrer Entwickelung den Antrieb erhalten hat, 
der sie veranlasste, sich zum Blumenblatt auszubilden, wir finden 
dementsprechend, dass die ersten Entwickelungsstadien eines Staub- 
blattes und eines Blumenblattes durchaus übereinstimmen, während 
in dem oben angeführten Beispiel eines Zweiges und eines Blatt- 
lappens einer Jungermaniacee die Entwickelungsvorgänge von An- 
fang an, wie schon die Zellenanordnung zeigt, verschieden sind. 
Es liegt also für die Staubblätter zweifellos nicht ein Ersatz, son- 
dern eine Umbildung vor. Und zwar eine begrenzte. Nicht be- 
liebige „lateral erabers können statt der Staubblätter auftreten, 
sondern immer die, welche wir eben deshalb, weil sie offenbar ge- 
meinsame Eigenschaften haben, unter dem Begriff Blatt zusammen- 
fassen. Ausserdem zeigen uns ja auch normale Blüten wie z. B. 
die von Nymphaea alle Übergänge von den Blumenblättern zu den 
Staubblättern. Erstere ließen Coulter und Chamberlain als 
Blätter gelten, letztere nicht; wo aber ist die Grenze? 

Für die kausale Morphologie geht aus der begrenzten Um- 
wandlungsfähigkeit der Organe hervor, dass das Problem zunächst 
nicht ein phylogenetisches, sondern ein ontogenetisches ist. Ob 
Sporophylle oder Laubblätter phylogenetisch älter sind, lässt sie 
zunächst dahingestellt. Denn es erscheint ihr wichtiger, zunächst 
zu ermitteln erstens warum die Umwandlungsfähigkeit eine be- 
grenzte ist, also ein Sprossdorn oder eime Sprossranke sich nur in 
einen Spross, ein Staubblatt oder Fruchtblatt nur in ein anderes 
„Blatt“ umwandeln lässt, und zweitens, welche Bedingungen dabei 
maßgebend sind. 

Der erste Schritt zur Beantwortung dieser Probleme ist, dass 
man lernt, derartige Umwandlungen, wie man sie früher nur ge- 
legentlich als „Missbildungen“ beobachtete, experimentell, also will- 
kürlich hervorzurufen. 

Das ist der experimentellen Morphologie auch in einer größeren 
Anzahl von Fällen gelungen und wird ihr in noch viel mehr künf- 
tig gelingen. Zwar können wir noch nicht z. B. Staubblätter will- 
kürlich in Blumenblätter verwandeln — es ist nur eine Täuschung, 
wenn man glaubt, dass dies der Kunst der Pflanzenzüchter ge- 
lungen sei, denn in Wirklichkeit haben diese nur die in der Natur 
entstandenen mit mehr oder weniger „gefüllt“ Blüten versehenen 


Rassen isoliert — und wir stehen darin zurück gegenüber den 
Pilzen und Insekten, deren Tätigkeit, wie Peyritsch und andere 
gezeigt haben, vielfach — freilich unbewusst — eine solche Um- 


wandlung hervorruft. Aber es ist doch gelungen, Niederblätter 
und Sporophylle i in Laubblätter, aim in vegetätive Triebe 
und umgekehrt) plagiotrope Sprosse in orthotrope, unterirdische in 


a ee 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorpholosgie. TR 


oberirdische überzuführen, ganz zu schweigen von den interessanten 
Resultaten, welche Klebs bei der Untersuchung niederer Pflanzen 
erhalten hat. 

Nehmen wir als Beispiel die soeben angeführten Umbildungen 
der Niederblätter im Laubblätter, ferner der Sporophylle in sterile 
Blätter. Hier greifen entwickelungsgeschichtliche Untersuchung 
und Experiment unmittelbar ineinander ein. Die Entwickelungs- 
geschichte hatte gezeigt, dass z. B. die Knospenschuppen mancher 
Bäume, welche in ausgebildetem Zustand von den Laubblättern 
sehr verschieden sind, doch entwickelungsgeschichtlich mit diesen 
außerordentlich übereinstimmen, und dass viele Knospenschuppen 
die Anlage einer Blattspreite besitzen, die sich nicht weiter ent- 
wickelt, sondern verkümmert. Ebenso stimmen z. B. die Anlage 
eines Laubblatts und eines Sporophylis von Onoclea bis auf em 
ziemlich spätes Stadium, in welchem beide sich verschieden ent- 
wickeln, überein. Diese Tatsachen gaben Anlass zu der Frage, ob 
es nicht möglich sei, die Entwickelung willkürlich zu ändern, aus 
einer „Blattanlage“, welche zu einem Niederblatte oder einem 
Sporophyll geworden wäre, ein Laubblatt zu machen? Es zeigte 
sich, dass eine solche Umbilduug auf einfache Weise sich erzielen 
lässt, die entwickelungsgeschichtliche Übereinstimmung lässt eine 
solehe begrenzte Umwandlung ohne weiteres verständlich er- 
scheinen. Und da die Keimpflanzen, abgesehen von den Kotyle- 
donen und bestimmten Anpassungen bei hypogaeischer Keimung 
zunächst nur Laubblätter heranbringen, welche die Assimilations- 
arbeit zu verrichten haben, da ferner sich zeigte, dass alle Laub- 
blätter einer und derselben Pflanze so verschieden sie auch äußer- 
lich erscheinen mögen, doch im wesentlichen ein und demselben 
Entwickelungsgange folgen, der, wie wir sehen, auch bei Nieder- 
blättern und Sporophyllen sich erkennen lässt, so gelangte ich zu 
der Ansicht, dass die anderen Blattorgane durch eine früher oder 
später eintretende Entwickelungsänderung aus den Laubblattanlagen 
hervorgehen. Diese Auffassung hat viele Gegner gefunden. Einige 
davon haben sie bekämpft, weil sie sich von der rein historischen 
Auffassung des Problems nicht losmachen konnten. 

Aber die historische Fragestellung kann uns über das onto- 
genetische Problem nicht hinweghelfen, ebensowenig als die Lösung 
des letzteren allein die historische Frage entscheiden kann. Selbst 
wenn in allen Fällen nachgewiesen wäre, dass Sporophylle, Blumen- 
blätter, Kelchblätter etc. umgewandelte Laubblätter sind, wäre da- 
mit noch nicht gesagt, dass diese phylogenetisch älter sind als 
jene. Dieses phylogenetische Problem aber ist mit unserem jetzigen 
Hilfsmitteln und Kenntnissen mit Sicherheit zunächst nicht lösbar, 
wohl aber das ontogenetische. Lösbare Probleme aber scheinen 
mir wichtiger zu sein als unlösbare. 


1 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


Freilich ıst auch die Lösung des ontogenetischen Problemes 
mit großen Schwierigkeiten verknüpft. Denn die bisher erhaltenen 
Resultate, so wertvoll sie auch an sich sein mögen, gewinnen doch 
ihre Hauptbedeutung dadurch, dass sie die Grundlage abgeben für 
die weitere Fragestellung: welche Veränderungen gehen bei der 
Umwandlung vor und von welchen äußeren und inneren Be- 
dingungen sind sie abhängig? Wir können uns nicht mehr wie 
einst Goethe mit der Annahme begnügen, dass die Blüte den vege- 
tativen Sprossen gegenüber durch eine Verfeinerung der Säfte sich 
unterscheide, wir wollen wissen, welche stofflichen und sonstigen 
Veränderungen mit der Aufeinanderfolge der einzelnen Entwicke- 
lungsstadien einer Blüte verknüpft sind. Diese uns jetzt noch so 
gut wie ganz fehlende Kenntnis soll uns dann einen tieferen Ein- 
blick in das Wesen der Entwickelung geben, als wır ıhn derzeit 
besitzen. Gerade die Pflanzen sind dazu besonders geeignet, denn 
die Erfahrung hat uns gezeigt, dass die Entwickelung einer Pflanze 
nicht etwa verläuft, wie die einer Melodie in einem Musikwerk, 
welche ın bestimmter Reihenfolge sich abspielt, sobald die äußere 
Kraft für den Betrieb vorhanden ıst, die Versuche der letzten Jahre 
ergeben vielmehr, „dass die Gestaltungsverhältnisse chlorophyl- 
haltıger Pflanzen nicht von vornherein in den Keimzellen angelegt, 
sondern im Verlauf der Entwickelung bestimmt werden!)“. Wir 
können demzufolge nicht nur die einzelnen Entwickelungsstadien 
ihrer Reihenfolge nach verschieben, sondern auch Anlagen, die nur 
„latent“ vorhanden waren, zur Entfaltung bringen. Die historische 
Morphologie hat sich auch für die Entfaltung latenter Anlagen mit 
der geschichtlichen Deutung der Tatsache begnügt. Die Beobach- 
tung z. B., dass statt der Fruchtschuppen der Abietineen unter 
bestimmten Umständen Achselsprosse auftreten, haben hervor- 
ragende Vertreter dieser Richtung benützt zu der Annahme, dass 
die Fruchtschuppe phylogenetisch aus einem Sprosse hervor- 
gegangen sei. Eine solche Annahme würde über den Rang einer 
bloßen Hypothese hinausgelangen, wenn sich eine lebende oder 
fossile den Abietineen sicher verwandte Form nachweisen ließe, 
deren Zapfen in den Achseln der Deckschuppen mit Makrosporo- 
phyllen besetzte Sprosse tragen. So lange ein solcher Nachweis 
nicht gelungen ist, stehen wir einer phylogenetischen Deutung der 
soeben angeführten Beobachtung „kühl bis ans Herz hinan“ gegen- 
über. Wir suchen vielmehr auch hier die Bedingungen zu er- 
gründen, unter denen die sonst zur Fruchtschuppe werdende 
Anlage sich zum Sprosse entwickelt, und behalten dabei die Mög- 
lichkeit ım Auge, dass auch die Vorfahren der Abietineen ihre 
Samenanlagen auf axillaren Wucherungen der Deckschuppen tragen 


1) Goebel, in Flora 1895, p. 115. 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 79 


konnten, welche zwar die Fähigkeit besaßen, unter Umständen, 
welche die normale Entwickelung störend beeinflussen, zu Sprossen 
auszuwachsen, aber phylogenetisch niemals ein Achselspross ge- 
wesen zu sein brauchen. 

Die Frage nach der Bedeutung der Metamorphose führt uns 
auf ein anderes Feld der Morphologie. Die oben angeführten Bei- 
spiele von Umbildung zeigen, dass mit der Umbildung der Organe 
stets eine Funktionsänderung Hand in Hand geht. Dies gibt 
uns Veranlassung auf ein weiteres Problem der modernen Morpho- 
logie einzugehen: den Zusammenhang zwischen Gestalt und Funk- 
tion. Die alte Morphologie glaubte von dieser Frage absehen zu 
müssen, weil sie gefunden hatte, dass die Funktion eines Organs 
mit seiner „morphologischen Bedeutung“ nichts zu tun hat; noch 
neuerdings hören wir, dass die Morphologie es nur mit den 
„Gliedern“, nicht mit den „Organen“ der Pflanze zu tun habe. 
Schon die Tatsache, dass „Glieder“ und „Organe“ ein und dasselbe 
bedeuten, und dass es für die Organismen gerade charakteristisch 
ist, dass ihre Glieder Organe, Werkzeuge sind, zeigt, dass hier eine 
rein künstliche und deshalb nicht haltbare Abstraktion vorliegt. 
Die Morphologie erstarrt zu einem toten Schematismus, wenn sie 
nicht die Pflanze als das betrachtet, was sie in Wirklichkeit ist, 
als einen lebenden Körper, dessen Funktionen sich in innigster 
Beziehung zur Außenwelt vollziehen. Es war namentlich der 
mächtige Einfluss des Darwinismus, der dazu führte, der Funktion 
der einzelnen Pflanzenorgane wieder mehr Aufmerksamkeit zuzu- 
wenden, denn nach einer Auffassung, welche zahlreiche Anhänger 
hat, sind alle Gestaltungsverhältnisse durch „Anpassung“ entstanden. 
D. H. Scott hat dieser Auffassung klaren Ausdruck gegeben in 
dem Satz „all the characters which the morphologist has to com- 
pare are, or have been, adaptıve.“ 

Dies ist eine weit verbreitete, aber keineswegs allgemein an- 
genommene Auffassung. Vor allem ist hervorzuheben, dass sie 
nicht das Resultat von Beobachtungen, sondern eine Theorie ist, 
die sich keineswegs allgemeiner Zustimmung erfreut. Freilich 
hängt ihre Beurteilung ab von der Bedeutung, welche man dem 
Worte „adaptive“ gibt. Aber wie man es auch fassen mag, ob im 
Lamarck’schen oder im Darwin’schen Sinne, stets stoßen wir 
bei Betrachtung der Anpassungserscheinungen auf das Problem: 
sind die Gestaltungsmerkmale lediglich fixierte Anpassungsmerk- 
male, oder haben wir zu unterscheiden zwischen ÖOrganisations- 
und Anpassungsmerkmalen ? Zwei Gründe sind es wohl, welche zu 
der Annahme geführt haben, dass Organisations- und Anpassungs- 
merkmale zusammenfallen. Einmal die glänzenden Erfolge, welche 
die Forschung nach der funktionellen Bedeutung der Gestaltungs- 
verhältnisse sowohl bei den Blüten als bei den Vegetationsorganen 


so Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


in den letzten Jahrzehnten gehabt hat. Es zeigte sich, dass Ge- 
staltungsverhältnisse, denen man früher keinerlei funktionelle Be- 
deutung zuschrieb, eine solche dennoch haben. Und wenn man 
keine fand, blieb ja immer noch die Möglichkeit anzunehmen, dass 
betreffende Strukturverhältnisse früher einmal als Anpassung nütz- 
lich gewesen. Es ıst aber klar, dass wir uns damit der Gefahr 
nähern, etwas, was erst zu beweisen wäre, als bewiesen voraus- 
zusetzen. In Wirklichkeit scheint mir die morphologische Ver- 
gleichung sowohl als das Experiment zu zeigen, dass die Unter- 
scheidung zwischen Organisations- und Anpassungsmerkmalen eine 
berechtigte ist, und dass die Meinung, der Scott Ausdruck gegeben 
hat, zustande gekommen ist, unter der Annahme, dass die spezi- 
fischen Merkmale entstanden seien durch Anhäufung nützlicher 
fluktuierender Variationen bewirkt durch Überleben des Passendsten. 
Nun sehen wir aber in zahlreichen Fällen, dass spezifische Merk- 
male nicht adaptıv sind. Verfolgen wir z. B. die systematische 
Gliederung der Lilufloren, so sehen wir, dass die einzelnen 
Gruppen derselben sich namentlich dadurch unterscheiden, ob der 
Fruchtknoten oberständig oder unterständig ist, und später zu einer 
Kapsel oder einer Beere wird, und wenn Kapselfrüchte vorhanden 
sind, ob diese sich loculicid oder septicid öffnen. Von diesen 
Merkmalen könnte man allenfalls die Frage, ob Beerenfrucht oder 
Kapselfrucht mit der Frage dann mit Anpassung im Zusammenhang 
bringen, wenn sich nachweisen ließe, dass die beerenfrüchtigen 
Lilufloren vorzugsweise in Gegenden vorkommen, oder entstanden 
seien, wo viele Vögel sich vorfinden, welche die Beeren verzehren 
und so die Samen verbreiten. Eine solche Beziehung lässt sich 
aber derzeit nicht nachweisen, und wer würde wohl die Frage, ob 
eine Kapsel sich septicid wie bei den Öolchicanen oder loculieid 
(wie bei den Liliaceen) öffnet als eine, die mit Anpassung in Be- 
ziehung steht, betrachten wollen? Die Öffnungsweise ist bedingt 
durch den Fruchtbau der Oolchicaceen und der Liliaceen, für die 
Ausstreuung der Samen aber ıst es offenbar ganz gleichgültig, wie 
die Kapseln sich öffnen. Sollen wir annehmen, dass es in der 
Vergangenheit anders war? 

Auch hier hat sich gezeigt, dass wir am weitesten kommen, 
wenn wir ausgehen von der Beobachtung der uns umgebenden 
Pflanzen, nicht aber von theoretischen Voraussetzungen und weit- 
gehenden phylogenetischen Hypothesen. Die von de Vries mit 
so glänzendem Erfolge vertretene Mutationstheorie ist das Resul- 
tat solcher geduldig Sa schrittweise sich mit der jetzt lebenden 
Pflanzenwelt beschäftigenden Beobachtungen. Sie zeigen uns, dass 
spezifische Merkmale nicht durch Häufung kleiner nützlicher Vari- 
ationen, sondern sprungweise entstehen, und mit direkter Anpassung 
nichts zu tun haben. Solche, die im Kampfe ums Dasein unvorteil- 


Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


(0.0) 
= 


haft sind, werden ausgejätet. Aber die Selektion kann auf die 
Entstehung der spezifischen oder Organısationsmerkmale als solche 
nicht einwirken und. das macht uns verständlich, warum — mensch- 
lich gesprochen — ein und dieselbe Aufgabe auf so verschiedene 
Weise gelöst werden kann. 

Die de Vries’sche Mutationstheorie beschränkt sich auf das, 
was der Beobachtung heutzutage bis jetzt allein zugänglich ist, auf 
die Entstehung der sogenannten „kleinen Arten.“ Wie aber die 
Gliederung des Pflanzenreiches in große Gruppen zustande ge- 
kommen ist, wie es kommt, dass einzelne „Archetypen“ eine so 
mächtige Entwickelung erreicht haben, andere ausgestorben oder 
zurückgeblieben sind, das ist ein weiteres Problem, dessen Lösung 
wir nıcht so bald erwarten dürfen, für das aber die nähere Kennt- 
nis der Faktoren, welche die Einzelentwickelung von der Eizelle 
bis zur Fruchtbildung regulieren, eine der fundamentalen Voraus- 
setzung bildet. Die Pflanzen sınd für derartige Untersuchungen 
ganz besonders geeignet, da sie einerseits durch den Besitz von 
Vegetationspunkten auch ım späteren Lebensalter noch mit em- 
bryonalen Gewebe versehen, andererseits in ihrer Formgestaltung 
mehr den Einflüssen der Außenwelt ausgesetzt sind, als die 
meisten Tiere. 

Als ein besonders wichtiges Hilfsmittel für das kausale Stadium 
der Entwickelung hat sich die Untersuchung der Erscheinungen er- 
wiesen, welche wir als Regeneration der Neubildung infolge von 
Verletzungen bezeichnen. Die Fragen: was geht eigentlich vor 
sich, wenn eine embryonale Zelle zur Dauerzelle wird, die gegen- 
seitige Beeinflussung der einzelnen Pflanzenorgane, welche wir als 
Korrelation bezeichnen, ferner das Problem der Polarität treten beı 
den Regenerationserscheinungen besonders klar hervor. Doch kann 
ich hier nur Probleme andeuten, nicht aber ausführen, welche 
Schritte schon zu ihrer Lösung geschehen sind. Ein weites Feld 
liegt hier noch vor uns. Um so mehr muss es verwundern, dass 
von den zahllosen botanischen Arbeiten, welche alljährlich er- 
scheinen, wohl nicht mehr, als etwa ein Dutzend sich mit dem 
Entwickelungsproblem beschäftigen. 

Fasse ich diese Ausführungen kurz zusammen, so sollten sie 
zeigen, dass die Morphologie, welche ursprünglich einen Teil der 
Systematik bildete, dann zur selbständigen Disziplin heranwuchs, 
nur dann neues Leben erhalten wird, wenn sie diese Sonder- 
stellung aufgibt. Denn diese ist nur historisch, nicht aber sach- 
lich berechtigt. 

Die früheren Morphologen würden gesagt haben, dass die 
Morphologie ebensowenig mit der Physiologie wie mit der Ana- 
tomie der Pflanzen zu tun haben, die man in der Zeit, wo die 
systematische Botanik vorherrschte, auch zur Physiologie zählte. 

XXV. 6 


89 Goebel, Die Grundprobleme der heutigen Pflanzenmorphologie. 


Denn Physiologie war damals alles, was nicht Systematik war. 
Jetzt hieße es Eulen nach Athen tragen, wenn wir die Bedeutung 
der Zellenlehre für die Morphologie hervorheben wollten. Für die 
Beurteilung des Generationswechsels, der Vererbung und anderer 
für die Morphologie fundamental wichtiger Erscheinungen ist die 
Zellenlehre von grundlegender Bedeutung geworden. Dasselbe aber 
gılt in noch höherem Grade für den Zusammenhang zwischen Mor- 
phologie und Physiologie, denn alle anderen Disziplinen der be- 
schreibenden Naturwissenschaften sind doch nur vorläufige Orien- 
tierungsversuche, die schließlich zur experimentellen Fragestellung, 
zur Physiologie führen, ja man könnte geradezu sagen: Morpho- 
logisch ıst das, was sıch physiologisch noch nicht verstehen lässt. 
Die Trennung der einzelnen Disziplinen der Botanik voneinander 
ist nicht ein in der Natur der Sache gelegene, sondern nur ein 
vorläufiges Hilfsmittel, um uns ın der Mannigfaltigkeit der Er- 
scheinungen zunächst zu orientieren. Die Schranken zwischen 
diesen Disziplinen müssen also bei weiterem Fortschritt naturgemäß 
fallen. Die Bedeutung phylogenetischer Fragestellung soll nicht 
geleugnet werden, aber die Resultate, welche sie gezeitigt hat, 
slichen doch vielfach mehr den Produkten dichterisch schaffen- 
der Phantasie als denen exakter, z. B. mit sicheren Beweisen 
arbeitender Forschung. Mag uns die Erkenntnis der geschicht- 
lichen Entwickelung der Pflanzenformen als Ideal vorschweben, wir 
werden uns ıhm nur nähern, wenn wir dıe alten Probleme der 
Morphologie nicht mehr alleın mit der alten Methode, der ver- 
gleichenden, sondern experimentell in Angriff nehmen, und wenn 
wir als Grundproblem der Morphologie nicht die phylogenetische Ent- 
wickelung, sondern das Wesen der Entwickelung überhaupt be- 
trachten. Selbst wenn uns die phylogenetischen Zusammenhänge 
klar vor Augen lägen, könnten wir uns nicht mit der einfachen 
Feststellung derselben begnügen, sondern müssten uns fragen, wo- 
durch sie bedingt sind. Diese Frage aber würde uns sofort wieder 
zur Gegenwart zu dem Problem der Einzelnentwickelung zurück- 
führen. Denn es gibt auch für die Naturwissenschaft kaum ein 
tiefsinnigeres Wort als das Goethe’s, „was nicht mehr entsteht, 
können wir uns als entstehend nicht denken. Das Entstandene 
begreifen wir nicht...“ Es handelt sich also für die moderne 
Morphologie zunächst darum, die Faktoren näher kennen zu lernen, 
vor denen jetzt das Entstehen der Gestaltungsverhältnisse ahängt. 
Es ist ein noch zu wenig erkanntes Verdienst Wilhelm Hof- 
meister’s, den die meisten nur als vergleichenden Morphologen 
kennen, auf diese Aufgabe, für welche nur spärliche Vorarbeiten, 
namentlich einzelne wichtige Versuche des genialen Th. Knight 
vorlagen, hingewiesen zu haben, noch ehe in der Zoologie die 
Richtung auftauchte, die unter dem wenig glücklich gewählten 


Thon, Uber die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 85 


Namen „Entwickelungsmechanik* ım wesentlichen dieselben Ziele 
verfolgt, wie die kausale Morphologie in der Botanik. 

Als Motto von Hofmeister’s „allgemeiner Morphologie“ 
könnte man den Satz betrachten, „es ist ein Bedürfnis des mensch- 
lichen Geistes, eine Vorstellung sich zu bilden über die Bedingungen 
der Formgestaltung wachsender Organismen im allgemeinen.“ Das 
ist zugleich das Grundproblem der heutigen Pflanzenmorphologie. 
Die vergleichende Betrachtung mit Einschluss namentlich der be- 
sonders wichtigen Entwickelungsgeschichte liefert uns wertvolle 
Vorarbeiten zur Inangriffnahme des Problems, vor allem aber auch 
für die experimentelle Fragestellung. 

Dass auch die Zoologen das Bedürfnis gefühlt haben, neben 
der vergleichend-morphologischen Betrachtung neue Wege einzu- 
schlagen, zeigt aufs Neue, dass für alle Organismen die Probleme im 
wesentlichen dieselben sind. Entwickelung sei also unser Losungs- 
wort, nicht nur als Problem, sondern auch für die Methoden, mit 
denen wir uns seiner Lösung zu nähern suchen. [81] 


Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei 


Hydrachniden. 
Von Dr. Karel Thon (Prag). 
Aus dem zoologischen Institut der Universität in München. 

In einer im Jahre 1897 erschienenen, wenig bekannten Arbeit!) 
beschrieb Balbıanı einen interessanten Fall von sekretorischer 
Fähigkeit des Epithels der weiblichen Arachnidengonade. Er fand, 
dass die Höhlen des weiblichen Geschlechtsapparates bei einer 
großen Anzahl unserer Spinnen zur Zeit der Eiproduktion mit einer 
großen Menge merkwürdiger Kügelchen gefüllt waren. Diese Kügel- 
chen werden von allen Epithelzellen des Ovarıums außer denjenigen, 
welche zur Follikelbildung dienen, in das Innere der Gonade sezer- 
niert, füllen den ganzen Raum und gesellen sich zu den Eiern, 
wenn diese aus dem Stroma in den inneren Raum eindringen. Die 
Kügelchen schlagen sich dann an der äußeren Eihülle nieder, und 
werden bei der Eiablage ausgestoßen. Sie sind es, welche den 
Eiern das bekannte sammetartige Aussehen verleihen, was auch 
den älteren Autoren bekannt war. „Ües globules ont tous les 
caracteres chimiques, de la fibroine qui forme la partie essentielle 
de la soie des Bombycides et des Araignees; ıls sont produits par 
les cellules &pitheliales qui tapissent toute la surface interne de 
Fappareil femelle, l’ovaire, les oviductes et l’uterus, mais princi- 
palement par celles du premier de ces organes. — — Les globules 
soyeux sont des corpuscules solides, de taille tres inegale, formes 


1) Balbiani: Contribution a l’&tude des seeretions £pitheliales dans l’appareil 
femelle des Arachnides. Archives d’anatomie mieroscopique. T. I, 1597. 


6* 


84 Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 


d’une partie corticale d’eux, homogene et refringente, ayant peu 
d’affinite pour les matieres colorantes et d’une partie centrale 
vösiculeuse, spherique ou polygonale, se colorant fortement par ces 
matieres; cette partie centrale derive probablement du noyau ou 
des nucl&ole de la cellule seeretante. Une mince membrane d’en- 
veloppe, se teignant de meme, s’observe en outre souvent A la 
peripherie du globule. — — Les globules de l’appareil femelle des 
Arandides ont probablement pour elements homologues de l’appareil 
mäle des granules, dont quelque auteurs ont signal& l’existence 
dans le testicule de certains Arachnides (Arandides et Phalangides).“ 
Diese letzterwähnte Homologie dieser Sekretion kann allerdings 
bloß vom morphologischen Standpunkte aus bestehen, die physio- 
logische Bedeutung bei beiden Geschlechtern ist wohl eine ganz 
verschiedene. In den Testikeln stellen Produkte dieser Sekretion 
eine Nahrungsreserve dar, welche früher oder später verschwindet, 
dagegen in der weiblichen Gonade beharren die Kügelchen durch 
alle Phasen der Eibildung und werden erst mit den Eiern nach 
außen ausgestoßen. 

Im folgenden will ich über einen ähnlichen Fall berichten, wo 
der morphologische Prozess wohl derselbe ist, die physiologische 
und biologische Bedeutung jedoch ganz verschieden und wichtiger. 
— Bei meinen a nee stieß ich auf eine weibliche 
Nymphe, bei der die allerersten Oocyten zum Vorschein gekommen 
waren und begonnen hatten, sich aus dem Verbande der übrigen 
Zellen des Geschlechtsapparates zu trennen. Das Innere der Go- 
nade war voll von außerordentlich großen Konkrementen. Die 
Vorstadien dieser Konkrementen habe ich in einem etwas jüngeren 
Stadium gefunden, bei welchem von Oocyten noch keine Spur zu 
erkennen war. An dem inneren Geschlechtsapparat kann man 
zwei wohl distinkte Teile unterscheiden: Breite, aus ziemlich großen, 
gleichwertigen Zellen zusammengesetzte, verästelte Schläuche und 
kleine, dichte Herde von winzigen Zellen, welche den Schläuchen 
an manchen Stellen ganz oberflächlich, haubenartig ansıtzen. Aus 
den Schläuchen geht später die eigentliche Gonadenhöhle hervor, 
die kleinen Zellen, welche die Herde bilden, sind die Oogonien. 
Die Zellen der Schläuche sind typische Epithelzellen. Ihre basalen, 
also dem Protocoel zugewandten Enden sind gut abgegrenzt, hie 
und da kann man eine wohl entwickelte Basalmembran wahrnehmen. 
Die distalen Enden sind sehr dünnwandig, manchmal verschwommen 
und mit Haufen von Körnchen umgeben. Das Plasma ist sehr 
dicht, von sehr zahlreichen, dunklen und körnigen Plasmasomen 
gefüllt. Die Zellen, nach der Heidenhain’schen Methode behan- 
delt und nachträglich mit Eosin gefärbt, sehen ziemlich dunkel- 
violett aus und unterscheiden sich hierdurch auffallend von den 
übrigen Geweben, namentlich von den Leukocyten und Zellen des 


Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 85 


Darmtraktus. Auf dem in Rede stehenden Stadium lässt sich nicht 
mit Sicherheit entscheiden, ob es sich um männliche oder weib- 
liche Geschlechtszellen handelt; nach dem ganzen Habitus des 
inneren, sowie hauptsächlich des peripheren Geschlechtsapparates 
neige ich der Ansicht zu, dass es sich hier um eine weibliche 
Nymphe handelt. 

Im Innern der Ovarialschläuche können wir beim genaueren 
Zusehen hie und da ganz blasse, kaum bemerkbare, tropfenartige 
Gebilde erblicken. Sie sind ganz hyalin, durchsichtig, wenig licht- 
brechend, fast farblos; sie liegen manchen Zellen dicht an und man 
kann aus ıhrer Lage mit aller Sicherheit schließen, dass sie von 
den Zellen selbst gebildet werden. Ich fasse dieses Verhalten so 
auf, dass es sich hier um ein Vorstadium dessen handelt, was wir 
demnächst zu schildern haben. Die eigentliche Produktion der 
exkretartigen Konkremente fällt erst mit dem Momente zusammen, 
in welchem die ersten Oocyten zum Vorschein kommen. 

Die Leukocyten in diesem Stadium sind größtenteils an der 
Körperperipherie unter dem Hypostrakum angesiedelt. Hier bilden 
sie ein ziemlich kontinuierliches, gut bemerkbares Lager. Einige 
Haufen von ihnen sind aber im Begriffe, sich in das Innere des 
Körpers zu begeben. Im Innern des Körpers, also z. B. in der 
großen freien Region zwischen dem Gehirn, Schlundorgan und 
Munddrüsen einerseits und dem Darmtraktus und dem peripheren 
Geschlechtsapparat andererseits findet man demgemäß keine Leuko- 
cyten. In der Richtung jedoch von der Körperperipherie zu den ein- 
zelnen Gonadenschläuchen und peripheren Einsenkungen des Darm- 
traktus, in welchen gewöhnlich die Äste der Gonadenschläuche 
liegen, sieht man einzelne Gruppen von Leukocyten, welche offenbar 
die periphere Lage verlassen und sich zu den Gonadenschläuchen 
begeben. Da die meisten von ihnen noch an der Peripherie liegen 
und wir schon in den Schlauchhöhlen Exkrettropfen getroffen haben, 
kann man zu dem Schluss kommen, dass die Exkretion unabhängig 
von den Leukocyten begonnen hat und dass sie erst dann die Um- 
gebung der Gonade — wie wir gleich sehen werden aussuchen, 
wenn diese letztere sich zur Exkretion anschickt. Was die innere 
Struktur der Leukocyten anlangt, haben sie die übliche Gestalt, 
ihr Plasma färbt sich sehr intensiv mit Eosin und enthält zahl- 
reiche, ziemlich feine, stark tingierbare Granulationen und einen 
deutlichen Kern. 

Bei der nächstfolgenden Nymphe war der Befund an der Go- 
nade folgender: Die Oogoniengruppen stehen mit den Ovarial- 
schläuchen im viel innigeren Verband und an manchen Stellen be- 
grenzen sie die Gonadenhöhle, manchmal ragen sie ein wenig in 
das Innere dieser Höhle hinein. Einige wenige von ihnen schienen 
mir im Zerfall begriffen zu sein; dieselben möchte ich als Auxocyten 


S6 Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 


auffassen, wie sie öfters im Tierreiche vorkommen (Synapta, Tubularia, 
Ptychodera ete.). Zugleich erscheinen die ersten Oocyten als rundliche 
Zellen, welche sich von den Oogonien nur sehr wenig durch die 
Größe unterscheiden. Sie führen einen wohlentwickelten, bläschen- 
förmigen Kern mit einem großen chromatischen Nukleolus ohne weiı- 
tere nennen N done Oocyten sind größer geworden; sie 
treten aus dem Verbande der Oogonien aus und as: dann Sol 
ständig frei an der äußeren Oberfläche der Oogoniengruppen oder 
der Ovarialschläuche. Die älteren Oocyten haben gegen die Gonaden- 
höhle einen kleinen Ausläufer, der ihnen eine birnförmige Gestalt 
verleiht und sie mit der Ovarialwand verbindet. Ein engerer Zu- 
sammenhang wird noch dadurch hergestellt, dass sich einige Binde- 
gewebszellen den Eiern von außen anlegen und sich mit dem 
übrigen Bindegewebe, welches die ganze Gonade umspinnt, ver- 
binden. Die jungen Eier entwickeln dann sehr bald eine ganz feine 
Eimembran, ihr Kern mit seinem Nukleolus vergrößert sich be- 
trächtlich, im Plasma bilden sich die Dotterpartikelchen aus. Im 
Nukleolus sieht man öfters Vakuolenbildung. 

Die Ovarialschläuche haben sich beträchtlich vergrößert und 
unterscheiden sich nach wie vor durch ihre dunkle Färbung von 
den übrigen Organen. Die Verbindung ihrer dicht mit Körnern 
gefüllten Zellen ıst viel lockerer als an dem vorher besprochenen 
Stadium; die Interzellularlücken sind auffallend groß. Es ist mög- 
lich, dass hier das Fixieren etwas beigetragen hat, aber immerhin 
sind die Lücken auffallend. Der Kern ist bläschenförmig, ellipsoi- 
disch oder kuglig, in der Hülle führt er einen Nukleolus von un- 
regelmäßigen Konturen. In manchen Fällen hat dieser ein körnchen- 
artiges Aussehen, so dass man an Beziehungen zu den Nukleinkörnern 
schließen kann. Oft führt er eine Vakuole ım Innern. Der Kern 
ist auffallend groß, absolut und relativ größer als ın dem vorher- 
gehenden Stadium. Es kommt hier wieder die Tatsache zur Gel- 
tung, dass infolge der regen Zelltätigkeit, in unserem Falle infolge 
der starken Produktion der Konkremente, der Kern größer wird. 
Diese Verhältnisse wurden in vorzüglicher Weise von R. Hertwig!) 
besprochen und dadurch erklärt, dass die Stoffe, welche ım Plasma 
ausgeschieden werden, eine Spaltung erfahren, ın Teile, welche zum 
Wachstum des Kernes dienen und Teile, welche die Exkretstoffe 
darstellen. Im Innern der Schlauchzellen kann man hie und da 
die fertigen Exkrettropfen gut beobachten. Es sind das vakuolen- 
artige, gut konturierte, mehr oder weniger ovale, gelbliche Ge- 
bilde, welche dicht am distalen Zellende sitzen. Sie werden dann 
ausgestoßen und verschmelzen zu den oben beschriebenen großen 


) R. Hertwig: Über das Wechselverhältnis von Kern und Protoplasma. 
München 1903. -—- Ders. Uber physiologische Degeneration bei Aectinosphaerium 
Eichhorni. Festschr. f. Haekel. Jena 1904. 


ER 


Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 87 


Exkretballen. In den basalen Zellpartien bemerkt man öfters 
hellere, mehr oder weniger abgegrenzte Stellen, die großen Va- 
kuolen ähneln und offenbar von einer Flüssigkeit gefüllt sind. 
Alle Höhlen der Schläuche enthalten große Konkrementmassen, 
die dem Ganzen ein sehr auffallendes Aussehen verleihen. Die 
Konkrementballen sind glasartige Gebilde, welche gelblich und 
stark lichtbrechend sind und sich nicht mit Farbstoffen färben. 
Sie sehen ganz homogen und solid aus ohne irgendwelche innere 
Strukturen. An der sonst glatten Oberfläche sieht man seichte 
gruben- oder rinnenartige Vertiefungen, die mit der Bildungsweise 
der Konkremente insofern zusammenhängen, als kleine fertige Exkret- 


Fig. 1. Anschnitt eines’ Ovarialschlauches einer jungen Eulais-Nymphe. Ein 
Vorstadium der Gonadensekretion. Im Lumen des Schlauches blasse 
Tropfen, die der Produktion der Konkremente vorangehen. 

Fig. 2. Ein Ovarialschlauch des Oophanstadiums mit einem großen, fertigen Exkrete. 

ge —= Oogonien, be = Leukocyten. 


körner aus den Schlauchzellen heraustreten und miteinander ver- 
schmelzen. An solchen Konkrementen sieht man an ihrer Oberfläche 
ganz gut die Zellgrenzen, welche dann bei den alten Konkrementen 
teilweise verschwinden. Das also beweist, dass diese Gebilde in 
den Zellen der Ovarialschläuche durch ihre exkretorische Tätigkeit 
produziert werden. Schließlich wachsen die Konkremente zu so 
bedeutender Größe heran, dass der ganze Raum in den Schläuchen 
gefüllt wird. — Der periphere Geschlechtsapparat besteht um diese 
Zeit aus zwei Ovidukten, welche sich zu einer distalen, unpaarigen 
Vagina vereinigen. Die Zellen der Ovidukte sind etwas größer 
als die der Vagina, von keilförmiger Gestalt und polar differen- 
ziert, in dem die Kerne dicht dem inneren Zellende angelagert 


85 Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 


und von einem besonders differenzierten Plasma umgeben sind. 
Auf einem Querschnitt bilden etwa 20 den Oviduktschlauch. Die 
Wand der Vagina ist lappenartig gefaltet, ihr Epithel geht kon- 
tinuierlich in das Hypostrakum über. Von außen legen sich dem 
Epithel der Vagina und der peripheren Oviduktteile sehr viele, 
kleine Mesenchymzellen an, aus welchen das merkwürdige Muskel- 
bindegewebe hervorgeht, welches später die Dicke der Scheiden- 


Ein Teil eines sagittalen Schnittes durch das Oophanstadium. Man sieht 
die Konkremente in dem ÖOvarialschlauch, dem zwei Gruppen der Ge- 
schlechtszellen ansitzen. Die ersten Oocyten, Leukocyten in der Umgebung 
des Schlauches. 
be — Leukocyten, bd — Bindegew®bselemente, c/ = Kutikula, dr — Darm- 
epithel, df = Gruppen von Enzymtropfen, dz = Reste des Darmsekrets, 
ge = Oogonien, hp — Hypostrakum, oc = Oocyten. 


wand ausmacht und für die meisten Hydrachniden charakteristisch 
ist. Außerdem liegen an diesen Zellen noch einige Myoblasten, 
welche der Muskulatur des peripheren Geschlechtsapparates Ur- 
sprung geben. Die äußere Geschlechtsöffnung existiert auf diesem 
Stadium noch nicht, die Kutikula geht kontinuierlich über die 
Höhle der Vagina hinweg. 

Es bleibt uns noch übrig, einen sehr auffallenden Umstand zu 
erwähnen, dass die ganze Umgebung der Gonadenschläuche mit 


Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden.. 8% 


einer immensen Anzahl der Leukocyten gefüllt ıst. Dieselben sind 
offenbar von der Körperperipherie hierher vorgerückt; sie liegen 
in großen Gruppen überall herum, manchmal unmittelbar an der 
äußeren Wand der Ovarıalschläuche. An der Körperperipherie 
sind fast keine Leukocyten mehr zu sehen (s. Fig. 3). Das Innere 
der Leukocyten ist dicht mit großen Körnern gefüllt, die sich in- 
tensiv mit Eosin färben und die Kernverhältnisse verdecken. 

Nun wenden wir uns zu einigen späteren Nymphenstadien. 
Von solchen habe ich einige, welche äußerlich durch die Größe 
von der gerade besprochenen Nymphe nicht unterscheidbar sind. 
Die Verhältnisse des weiblichen Geschlechtsorganes sind folgende: 
Die Größe und Struktur der Eier ist wesentlich unverändert ge- 
blieben. An den Gonadenschläuchen treffen wir aber Veränderungen. 
Sie sind vollkommen leer, von den Exkretballen ist keine Spur 
mehr vorhanden. Ihre Wandungen nehmen allmählich ihre defini- 
tive Gestalt und Organısation an, insofern als die Herden der 
eigentlichen Geschlechtszellen mehr und mehr in das Lumen der 
Schläuche einbezogen werden, die ursprünglich kubischen und hohen 
Epithelzellen dagegen sich abflachen, womit es zusammenhängt, dass 
die schlauchartigen Lappen des gesamten Organs sich zu größeren 
sackartigen, mehr einheitlichen Räumen ausdehnen. Dann bilden 
sich dıe definitiven Verhältnisse so aus, dass die Wand der Go- 
nade, welche der Protocoelhöhle zugewendet ist, mehrschichtig wird 
und ein Stroma darstellt, an welchem die Eier sitzen. 

Fast sämtliche Leukocyten dieses Stadiums sind dicht um die 
Gonadenlappen gruppiert. In großen Haufen bedecken sie von 
außen die Gonadewand. Sie sind im Innern mit zahlreichen 
größeren farblosen Körnern gefüllt, welche sich kaum mit Eosin 
tingieren und lichtbrechend sind. Unwillkürlich denkt man, dass 
es sich hier um die Exkrete der Gonade handelt, welche auf 
irgendwelchem Wege von den Leukoeyten aufgespeichert wurden. Zu 
dieser Vermutung haben wir allerdings keine einwandsfreien Gründe, 
außer dass ein inniger Zusammenhang zwischen der Gonadentätig- 
keit einerseits und der Leukocytenbewegung andererseits besteht. 

An Schnittserien, welche quer geführt worden sind, kann man 
gut feststellen, dass die äußere Geschlechtsöffnung vollständig ge- 
schlossen ist. Die dieke Kutikula überzieht die äußere Vagina- 
spalte und sendet an dieser Stelle einen chitinösen Fortsatz in das 
Innere der Vagina hinein. Diese chitinige Spange kommt bei den 
Hydrachniden oft vor und wurde z. B. in meiner Monographie der 
böhmischen Hydryphantes-Arten ausführlich besprochen. 

Die auffallendsten Punkte m diesem Stadium waren also 
folgende: Die Exkrete sind vollständig verschwunden, die Eier 
sind sehr wenig in ihrer Entwickelung vorgeschritten, alle Leuko- 
cyten liegen dicht an der Gonade. 


40 . Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 


Bald darauf kommt die Verpuppung. Von dieser Periode 
wollen wir ein Teleiochrysallisstadium zum Vergleich heranziehen. 
Die weibliche Gonade ist sehr unbedeutend fortgesetzt. Die Eier 
haben sehr wenig an Größe zugenommen, ihre Zahl ist etwas größer 
geworden. In den übrigen Organen sind keine bedeutenderen 
Veränderungen zu finden. Auch die Munddrüsen sind sehr gut er- 
halten, in diesem Verhalten also weicht unser Objekt von dem 
Thrombidium, wo die Munddrüsen nach Henking!) in dieser 
Periode zugrunde gehen sollen. Bloß die peripheren Teile des 
Geschlechtsapparates, also die Ovidukte mit der Vagina sind an 
der Außenseite dicht mit großen Leukocyten bedeckt. Die Leuko- 
cyten sind auffallend groß, vollgestopft mit großen, rundlichen 
Plasmosomen, welche sich tief färben. Das ganze elastische Ge- 
webe, welche die äußere Wand jener Teile bildet, ist zerfetzt und 
zerfallen. Bloß das innere Epithel der Ovidukte und Vagina ist 
intakt geblieben. Die äußere Geschlechtsöffnung unter der Puppen- 
kutikula ist sehr breit, das Hypostrakum, welches sich mit dem 
Vaginaepithel kontinuierlich verbindet, bildet Falten für die Scham- 
lippen. Es fehlen mir die diesbezüglichen Stadien, wo sich Schritt 
für Schritt die ganze Beteiligung der Leukocyten an dem Ausbau 
des Prosopons verfolgen ließe. Aber aus den Befunden, die mir 
ınein Material geliefert hat, kann man schließen, dass die Ver- 
änderungen in der Periode von dem freilebenden Nymphenstadium 
bis zur Ausbildung des Prosopons bloß unbedeutend sind, viel un- 
bedeutender als beim Übergange der Larve in die Nymphenperiode, 
und dass das Teleiophanstadium vielmehr eine einfache Häutung 
darstellt, durch welche die Ausbildung des äußeren Geschlechts- 
apparates zustande kommt. 

Es handelt sich nur darum, wie wir das Vorkommen der in 
diesem Aufsatz beschriebenen Konkremente erklären werden. Die 
erste Frage, welche da auftaucht, ist die, ob es sich um Sekrete 
handelt, welche dem Tiere vom Nutzen sein können, oder ob es 
Exkrete sind, die dem Tiere schädlich sind und darum entleert 
werden müssen. Definitiv könnte es nur die chemische Analyse 
entscheiden. Aus dem morphologischen Verhalten aber können 
wir mit gutem Gewissen schließen, dass es sich hier tatsächlich 
um Exkrete handelt. Dafür spricht ihre außerordentliche Größe, 
dann ihre konkrementartige Beschaffenheit, welche an die Produkte 
der Exkretionsapparate lebhaft erinnert. Es sind das so große und 
zähe Gebilde, dass sie dem Mikrotommesser heftigen Widerstand 
leisten, sind ganz kompakt, solid, unfärbbar und Jichtbrechend. 
Übrigens wenn sie für die Gesamtentwickelung von Nutzen sein 
sollten, müssten wir nach ihrem Verschwinden da sie ın so 


1) Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXXVII. 


Thon, Über die Sekretion in der weiblichen Gonade bei Hydrachniden. 91 


großen Massen vorkommen — einen deutlichen Fortschritt ın der 
Entwickelung einzelner Organe, in erster Reihe der Eier, wahr- 
nehmen. Und das ıst nicht der Fall. Zugunsten der Annahme, 
dass es sich hier um Exkrete handelt, kann ich ähnliche Befunde 
an anderen Tieren anführen, deren Kenntnis ich meinem Freunde 
Boris Zarnik in Würzburg verdanke. Bei den Holothurien fand 
Russo!) ın der Gonade gelbliche Körnchen, die wahrscheinlich 
aus „urato acıdo dı soda“ bestehen und durch den Genitalgang 
entleert werden. Es herrscht ein Funktionswechsel zwischen Ex- 
kretion und Vermehrung in der Gonade. Beim Amphioxus handelt 
es sich nach den Befunden Zarnik’s um gelbliche Körnchen und 
Schollen, die in dem Keimepithel selbst und zwar ın den Zellen, 
die sich anfangs von Spermato- oder Oogonien nicht unterscheiden, 
auftreten. Die Körnchen liegen beim Männchen auf einer Stelle, 
die man als Exkretleiste bezeichnen kann, zum Teil treten die 
Körnehen auch in dem Überzugsepithel der Gonade auf, offenbar 
ein Zeichen, dass es sich um Stoffe handelt, die das Blut infolge 
seiner langsamen Zirkulation in den Lakunen der Gonade an die 
Wandung der letzteren: abgibt. Beim Weibchen liegen die Ex- 
krete auch ähnlich, doch m größeren Ballen, die eine ähnliche 
Lage einnehmen, wie die reifenden Eier. Sıe sind sonst genau so 
beschaffen wie beim Männchen. Es handelt sich in fortgeschrittenen 
Stadien um körnige Massen, die kleine, sich dunkel tingierende 
Kerne enthalten, welche offenbar einer Degeneration nahe sind. 
Später lösen sich die Körnchenmassen von ihrem Mutterboden ab 
und fallen in ihre Keimhöhle, wo sie zwischen den Keimprodukten 
angetroffen werden. In diesen zwei Punkten also ähneln sie merk- 
würdigerweise denen, welche Balbıanı bei den Spinnen gefunden 
hat. Mit der Entleerung der Eier dürfte auch den Körnchen das- 
selbe Schicksal zuteil werden. Nach der Laichzeit sind sie nicht 
mehr ın der Keimhöhle zu finden. Die mikrochemische Analyse 
ergab, dass es sich hier um eine harnsaure Verbindung handelt, 
denn die fraglichen Körner gaben die Murexidreaktion. 

In unserem Falle müssen wır mit der Tatsache rechnen, dass 
große konkrementartige Massen zum Vorschein kommen und bald 
darauf vollständig verschwinden und dass dabei kein Ausfuhrgang, 
keine äußere Öffnung der Gonade besteht. Da haben wir also 
einen ähnlichen Fall vor uns, der in gewissen Organen der 
Vertebraten eine ständige Erscheinung ist und den man als innere 
Sekretion bezeichnet; dieser Gegenstand wurde neulich von Biedl?) 
ausführlich besprochen. Über den Verlauf des ganzen Prozesses kann 

1) Russo: Sulla funzione renale dell’ organo genitale delle oloturie. Ricerche 
fatte nel Laboratorio di Anatomia norm. d. R. Univers. di Roma ete. Vol. VII. 
fasc. 1. 1900. 

2) A. Biedl: Innere Sekretion (Wiener Klinik 1903). Berlin-Wien 1904. 


92 Jennings, The Movements and Reactions of Amoeba. 


man bloß Vermutungen aufstellen, das scheint aber sicher zu sein, dass 
die Leukocyten sich hier in großem Maße beteiligen. Ihre auf- 
fallende, oben besprochene Lage in verschiedenen Nymphenstadien 
liefert dafür gute Beweise. Der Umstand ist besonders auffallend, 
dass die Sekretion mit dem Erscheinen der ersten Oocyten zu- 
sammenfällt; wahrscheinlich ist die Sekretion von diesem Momente 
ausgelöst worden. Für dieses Stadium, welches jedenfalls für die 
Entwickelung von Wichtigkeit ist, schlage ich den Namen Oophan- 
stadium vor!). [77] 


The Movements and Reactions of Amoeba. 
H. S. Jennings. 

The writer has recently published elsewhere?) an extensive 
study of the movements of Amoeba and its behavior under the 
action of stimuli. The results of this study are on certain points 
of such importance as to warrant a brief summary in the present 
journal. The movements of Amoeba were demonstrated to be of a 
character differing fundamentally from the accounts usually given. 
It was found possible to determine the exact movements of the 
outer layer of the body by causing foreign particles to adhere to 
it. The movements of these particles showed that the motion of 
Amoeba is of a rolling character. In an advancing Amoeba a par- 
ticle which becomes attached at the posterior end moves upward 
to the upper surface, then forward to the anterior edge. Here it 
goes over the edge, coming in contact with the substratum, and 
remains at rest until the body of the animal has passed over it. 
At the posterior end it passes upward and then forward again; in 
some cases a single Barucıe was seen to complete the circuit of 
the body many times (Fig. 1). These observations are made with 
the greatest ease on Amoeba verrucosa. Particles of finely ground 
soot mingled with the water containing these animals cling to the 
surface in numbers, and their movements are cONSpIcuous. "Similar 
observations were made by the writer on other Amoebae, of the 
proteus type, though here the partieles do not eling so easily, 
so that the observations require more patience. The results showed 
that it is not merely a thin outer layer that moves forward; on 
the contrary, the whole substance of the Amoeba, save that part 
which ıs ın contact with the substratum, flows forward in a single 
stream. This was shown by the behavior of particles that were 
at first attached to the upper surface, then slowly sank through 
the ectosare into the endosarec. From beginning to end ol this 
process such particles move uniformily forward. There is, then, 


1) Das Material zu dieser Mitteilung stammt aus dem Unter-Procernitzer- 
Teiche in Böhmen und wurde auf der ehemaligen biologischen Station, bevor diese 
kassiert wurde, gesammelt. 

2) The Movements and Reactions of Amoeba. Contributions to the Study of 
the Behavior of the Lower Organisms, sixth paper, pp. 129—234. Publikation 
Nr. 16, Carnegie Institution of Washington. 1904. 


Jennings, The Movements and Reactions of Amoeba. 03 


typically no backward current in a progressing Amoeba, though the 
appearance of one is produced by the contrast between the rapidly 
moving internal fluid and the lateral margins, in contact with the 
substratum, which are at rest. A diagram of the movements of 
Amoeba is shown in Fig. 2. 

The same method of study shows that in the pseudopodia the 
movement of material ıs uniformily outward, both on the surface 
and within. In a pseudopodium in contact with the substratum the 
attached surface ıs at rest, while the remainder moves outward. 


BieXt. 


In a free pseudopodium all parts move outward, new portions of 
the surface of the body continually passing to the surface of the 
pseudopodium. 

That the movements of Amoeba are of a rolling character 
was held by Lachmann in 1858, while Wallich in 1863 set 
forth briefly but clearly and correctly the real nature of the 
movements. Wallich’s correct statement has been neglected in 
recent years. Bütschli observed in 1892 that the eurrents of 
water about Pelomyxa are forward, not backward, as would be 
expected if the surface moves forward, while Blochmann in 1894 
observed distinctly that the surface moves forward in Pelomyxa. 
Both these authors held however that this forward movement was 
confined to a thin surface film; experimental study shows that this 
is not the case in Amoeba. 

In accordance with the foregoing account, the movements of 
Amoeba lose their supposed resemblance to those of a fluid mass 
moving as a result of a local change in surface tension. In 


94 Jennings, The Movements and Reactions of Amoeba. 


movements due to this cause there is a surface current away from 
the region of lower tension, with a central current toward this 
region, while ın Amoeba surface and central currents are congruent; 
they are indeed one and the same. Such movements as are shown 
by Amoeba cannot be produced through local changes in the sur- 
face tension of a drop of fluid. The commonly accepted expla- 
nation of the movements of Amoeba, to the effect that they are 
due to a decrease in surface tension at the anterior end, must 
then be given up. Such a local decrease of surface tension would 
produce movements of a character totally different from those 
which actually oceur!). "The actual movements of Amoeba resemble 
even in details the movements of a drop of fluid which adheres 
on only one side to the substratum. But all the movements con- 
cerned ın the locomotion of Amoeba can take place without such 
adherence, so that this does not furnish an explanation for the 
movements of the animal. 

All the movements, and the reactions to stimuli, were studied 
carefully and are described in the original paper in much detail. 
Special attention was paid to the various physical explanations 
that have been proposed for the reactions, and it was found that 
most of these wıll not stand the test of a comparison with what 
actually occurs ın the organısm. Under some conditions the be- 
havior was found to be very complex; this was. notably true of 
the process of food taking. Nlustrated descriptions are given of 
Amoebae following a spherical cyst of Euglena, which ıs pushed 
forward by the efforts of the animal to ingest it; in some cases 
a single Amoeba follows the same rolling eyst for fifteen minutes 
over an irregular path. The pursuit of one Amoeba by another 
is described in a number of cases. A twenty minute drama is 
ıllustrated in detail, wıth sketches made while ıt was in progress. 
One Amoeba pursued another for a long time, finally capturing 
and ingesting it. After carrying it away for a short distance, the 
prey partly escaped, and was recaptured. It again escaped com- 
pletely, but was pursued, overtaken, recaptured, and again carried 
away. After five minutes it escaped agamn, and this time comple- 
tely, so that the hunter Amoeba went on its way without its meal. 

University of Pennsylvanıa, Philadelphia, Penn., U. S. A,., 
Nov. 7, 1904. [SO] 

Explanation of Figures. 

Fig. 1. Paths of two particles attached to the outer surface of Amoeba 

sphaeronucleolus. The animal is moving toward the end marked a; no attempt is 

made to represent this movement in the figure. That portion of the paths that is 
on the lower surface is represented by broken lines. These two partieles were seen 
to make five complete revolutions about the animal, in the paths shown. 


Fig. 2. Diagram of the locomotion of Amoeba, in side view. A, anterior 
end; P, posterior end. The arrows show the direction of the ceurrents of proto- 


1) There remains of course the’ same possibility as for ciliary and muscular 
movement, — that the phenomena result in some way from changes in the sur- 
face tension of the ultimate protoplasmie elements. This hypothesis is not open to 
experimental test. 


Zacharias, Über eine Wasserblüte von Volvox minor und V. globator. 95 


plasm. The lower surface from a to x is attached to the substratum, and is at 
rest. In the forward movement the thin anterior edge rolls forward, oecupying 
successively the positions a, b, c, while the body is pulled forward till it oceupies 
the position shown by the broken outline. 


Über eine Wasserblüte von Volvox minor und 
Volvox globator. 
Von Dr. Otto Zacharias (Plön). 


Es kommt gelegentlich vor, dass gewisse Volvocineen sich in 
so hohem Grade innerhalb eines Gewässers vermehren, dass das- 
selbe durchweg eine deutlich grüne Färbung annimmt und ganz 
durchsetzt mit den kugelförmigen Kolonien dieser Phytoflagellaten 
ist. Ich habe diese Erscheinung vor einigen Jahren an den Pro- 
menadenteichen der Stadt Hamburg beobac htet, wo eine solche Er- 
grünung infolge einer enormen Wucherung von Eudorina elegans 
auftrat. Neuerdings (zu Beginn des Augustmonats d. Js.) habe ich 
ein sogen. „Blühen“ des Wassers auch im Pfaffenteiche zu Schwerin 
bemerkt und die (Gelegenheit dazu benutzt, es etwas näher zu 
untersuchen. Der genannte Teich ist ein oblonges Becken von 750 m 
Länge und 200 m Breite; er besitzt dabei eine Tiefe von 4,5 m. 
Die “mikroskopische Untersuchung des mit einem Gazenetze aufge- 
fischten Planktons ergab, dass dasselbe zum bei weitem größten 
Teile aus den Kolonien der bekannten beiden Volvox-Arten bestand 
und nur wenige kleine Krustazeen außerdem aufwies. Nachdem 
ich mit Hilfe eines geaichten Maßes 25 ] Wasser von der Ober- 
fläche des Teiches abgeschöpft und durch einen Gazefilter geseiht 
hatte, beschloss ich, durch Zählung festzustellen, wie viel Volr 'OX- 
Kugeln wohl in dieser Flüssigkeitsmenge vorhanden seien. Es er- 
gaben sich auf diesem Wege 17000 Kolonien ; somit 680 für das Liter. 

Das war mittags zwischen 12 und 1 Uhr. Am Abend desselben 
Tages um 9 Uhr wiederholte ich dieses Wasserschöpfen und seihte 
abermals 25 I durch. Auch deren Gehalt an Volvox wurde der 
Zählung unterworfen und es ließ sich konstatieren, dass nur 7000 
Kolonien darin vorhanden waren, d. h. also nur 240 Kolonien pro 
Liter. 

Nun wiederholte ich dieselbe Prozedur am folgenden Tage 
morgens um 9 Uhr und erzielte bei dem gleichen Ermittelungs- 
verfahren 13000 Stück Kolonien, also eine Ziffer, welche derjenigen, 
die sich tags zuvor mittags ergeben hatte, ziemlich nahe steht, 
wogegen das abendliche Ergebnis aber erheblich von den beiden 
Tagesresultaten abweicht. 

Hieraus ergibt sich die Tatsache, dass die reichliche Hälfte 
der Volvox-Kolonien, welche am Tage direkt an der Oberfläche 
zu flottieren und zu assimilieren pflegen, bei Einbruch der Nacht 
spontan tiefer hinabsinken und von dort bei Wiederkehr des Tages- 
lichtes alsbald emporsteigen, d. h. sie sind positiv heliotro pisch, 
wie auch längst durch direkte Experimente im Laboratorium fest- 
gestellt worden ist. Interessant ist es aber immerhin zu wissen, 
ın welchem Maßstabe diese Flagellatenkolonien auf die Einwirkung 


96 Richtigstellung. 


von Licht und Dunkelheit reagieren. Bei näherer Nachforschung 
ergab sich auch noch das weitere bemerkenswerte Faktum, dass 
die bei Nacht an der Oberfläche flottierend bleibenden Kolonien 
zu allermeist jüngere und noch nicht in Fortpflanzung begriffene 
waren, wenn sie auch schon die Anlage der Tochterkolonien in 
ihrem Innern zeigten. Hiernach scheint es so, dass sich die 
jüngeren Volwox-Kugeln gegen die Einwirkung der Dunkelheit in- 
different verhalten, wogegen die mit Sporen oder Tochterkolonien 
trächtigen Stöcke beim Aufhören der Assimilationstätigkeit infolge 
Lichtmangels ehebaldigst den tieferen Wasserschichten zustreben. 
Mindestens verhält sich die Mehrzahl in solcher Weise; eine ge- 
wisse Minorität freilich, die auch in vorgeschrittener Fortpflanzung 
begriffen ist, bleibt trotzdem in nächster Nähe der Oberfläche 
schweben und nimmt nicht teil an der Tiefenwanderung. 

Eine Prüfung der zwischen den Volvox-Kugeln vorhandenen 
Schwebalgen (Asterionella gracillima und Fragilaria crotonensis) 
auf ihr Verhalten bei Tage und zur Nachtzeit ergab — bei der- 
selben Methode der Zählung ihrer Familienverbände — keinen 
Anhalt für die doch mögliche "Tatsache, dass auch sie bei Einbruch 
der Dunkelheit eine Tendenz zum Sinken dokumentierten. Es zeigte 
sich bei den beiden genannten Planktondiatomeen keine passive 
Wanderung ın die Tiefe, sondern ıhre Anzahl während der Tages- 
und Nachtstunden schwankte nur innerhalb der Fehlergrenzen, die 
durch die Methode des Schöpfens und des Auszählens von Stich- 
proben naturgemäß gegeben sind. 

Auch an " Algenmaterial aus dem Gr. Plöner See, insbesondere 
an Glorotrichia echinulata, die im August mit genügender Massen- 
haftigkeit in diesem Wasserbecken auftritt, ließ sich keinerlei Hang 
zur Migration nachweisen: ausgenommen, "dass die mit völlig aus- 
gebildeten Sporen behafteten Exemplare dieser Algenstöcke “durch 
ihr eigenes Gewicht am Ende der Vegetationszeit in die Tiefe ge- 
zogen werden. [75] 


Richtigstellung. 

In meinem Aufsatze über Ceratium tripos (vgl. Nr. 1 des Biol. Centralblattes 
von 1905) habe ich eine am Vorderhorn dieser Meeres-Peridinee von mir beob- 
achtete Offnung angezeigt und die röhrenförmige Beschaffenheit dieses sogenannten 
Apikalhorns hervorgehoben. Ich war der Meinung, dass diese Verhältnisse von den 
früheren Beobachtern übersehen worden seien. Dies ist aber nicht der Fall, denn 
ich entnehme nachträglich aus einer Spezialabhandlung von F. Schütt (Engler und 
Prantl: Die natürlichen Pflanzenfamilien I, Teil 1, Abteil. 6, 1896, S. 17), dass 
der genannte Forscher in der allgemeinen Charakteristik der Ceratieae ausdrücklich 
sagt: „Oberschale (Epivalva) mit Apikalöffnung, Endplatten oft zu 
einem hohlen Horn verbunden.“ Ich säume nicht, dies hier schleunigst nach- 
zutragen, um damit dem Prioritätsanspruche des Herrn Prof, Schütt hinsichtlich 
jener Eigenschaften gewisser Oeratienzellen gerecht zu werden. 

8. Januar 1905. Dr. Otto Zacharias (Plön). 

Berichtigung. 
In der Abhandlung von Dr. Em. Rädl 8.3, Bd. XXV, 9. Zeile v. oben soll 
„Muskelsinnes“ statt „Mantelsinnes“ gelesen werden. 


V "erlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz. 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


/R 
XXYV.DBd. 15. Februar 1905. NM 4. 
Inhalt: Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. — Wasmann, Ursprung und Entwicke- 
lung der Sklaverei bei den Ameisen. — Delbrück und Schrohe, Hefe, Gärung und Fäulnis. 


Die x-Generation und die 2x-Generation. 
Eine Arbeitshypothese. 
Von J. P. Lotsy. 


Die ersten Lebewesen unserer Erde sind wohl Monoenergide!'), 
nackte, frei schwimmende Organismen gewesen. Sie müssen im- 
stande gewesen sein, ihre eigene Nahrung zu bereiten, da sie selbst- 
verständlich nicht in der Lage waren, sich von organischer Sub- 
stanz zu ernähren. Meinte man früher daraus schließen zu dürfen, 
dass diese ersten Organismen Chlorophyll enthielten, die neueren 
Untersuchungen haben farblose Organismen z. B. Nitromonas 
kennen gelernt, welche ebenfalls aus unorganischer Substanz orga- 
nische bilden können, es können also die ersten Organismen auch 
farblos gewesen sein. Trotzdem können wir die grünen Flagel- 
laten als sehr primitive, also den ursprünglichen Lebewesen nahe 
stehende Organismen betrachten. 

Das Entstehen und die Fähigkeit sich zu ernähren, genügte 
aber nicht für die fortwährende Existenz des Lebens. Erst durch 
die Fähigkeit zur Fortpflanzung wurde diese gesichert. 


1) Verf. verwendet Sach’s Nomenklatur, bezeichnet also als Energide die 
Einheit, welche aus einem Klümpchen Plasma und einem Kern besteht, Zelle nennt 
er das Gehäuse, worin eine oder mehr Energiden leben. 


XXV. 7 


98 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Bei den Flagellaten ist diese Fortpflanzung sehr einfach; sie 
besteht — man denke an Pyramidomonas — ın einer einfachen 
Längsteilung, ein Prozess, wodurch aus einem Individuum zwei 
Töchterindividuen oder besser zwei Schwestern entstehen. Die Mutter 
existierte in diesem Stadium noch nicht, nach der Teilung des 
Individuums bleibt ja nichts zurück. Die neuen Individuen sind 
dem einen, verschwundenen, Alten gleich, sie sind ja die unab- 
hängig gewordenen Hälften desselben. 

Hätte diesen ersten Organismen nicht die Möglichkeit zur Ver- 
vollkommnung inne gewohnt, die jetztigen Lebewesen wären ja 
alle noch Flagellaten hl | 

Ein erster Fortschritt lag darin, dass sich an der Oberfläche 
des nackten Flagellatenleibes eine feste, aus Zellulose bestehende 
Membran ausschied, ein Gehäuse, welches dem Individuum Schutz 
verschaffte; die Zelle war entstanden. 

Die Fortpflanzung blieb aber zunächst dieselbe, die Membran, 
die Zelle hat daran keinen Anteil, nur die Energide teilt sich, und 
die so entstandenen Individuen werden, jeder von einer neugebil- 
deten Membran umgeben, frei. Von einer Mutter kann man noch 
nicht reden; dennoch bleibt jetzt bei der Teilung etwas zurück: 
das leere Gehäuse, die Zelle. 

Es ist eben diese Zelle, mit welcher die Lebewesen in ihrer 
weiteren Vervollkommnung zu rechnen hatten. A priori standen 
den Organısmen drei Wege zur weiteren Entwickelung offen. 

1. Die Schwesterindividuen blieben, unter Beibehaltung ihrer 
Beweglichkeit miteinander in Verbindung; es entstehen also beweg- 
liche Kolonien oder Cönobien. 

2. Das Gehäuse, die Zelle, wird erweitert, und zumal ver- 
längert, die Energiden aber vermehren sich; es entstehen also 
große Zellen, welche von vielen Energiden bewohnt werden. 

3. Die Schwesterindividuen bleiben zwar zusammen, verlieren 
aber ihre Beweglichkeit und werden zu Zellenfäden, Platten oder 
Körpern. 

Diese drei Möglichkeiten wurden in der Tat realisiert. Es 
entstanden so die Gruppen der Volvocales, der Siphonales und der 
übrigen grünen Algen, während aus den grünen parallelen Ent- 
wickelungsreihen in der dritten Weise auch die Braun- und Rot- 
tange hervorgingen. 

Die Entwickelung war soweit eine durchaus honnete, durch 
eigene Arbeit erschwungene, so entstanden als höchste Formen 
durch 1 Volvox, durch 2 Caulerpa und Sphaeroplea (bei letzterer 
Kompartimentenbildung in der Zelle), durch 3 COoleochaete unter 
den grünen Algen und Freus unter den Braunen, und wenigstens 
weitaus der größere Teil der Moospflanzen und des Florideenindi- 
viduums. Das war der ehrliche Weg! Auch ein unehrlicher 


Lotsy, Die x-Generation und die ?2x-Generation. 
, 


stand offen und wurde leider schon von den primitivsten ein- 
geschlagen. Er bestand darin, dass nicht länger die nötige Nah- 
rung selber gemacht wurde, sondern lebenden oder toten Natur- 
genossen entnommen wurde. So entstanden die zur eigenen Ernäh- 
rung unfähigen, die Saprophyten und Parasiten. 

Schon früh entstanden so Flecke auf den Stammbaum der 
Organismen; Polytoma ist ja schließlich nur ein fauler Chlamydo- 
monas, im Allgemeinen aber blieb der Stamm der Volvocales seinen 
Grundsätzen getreu, erreichte aber auch nichts höheres als Volvox. 

Es würde diesem Stamme auch nur eine Erleichterung des 
Daseins, keine Ausdehnung seines Verbreitungsgebietes gebracht 
haben, denn seine durch Flagellae bedingte Beweglichkeit band ıhn 
für immer ans flüssige Wasser. 

Die Siphonales sn machten von der neuen Gelegenheit 
ausgiebigen Gebrauch a eröffneten sich dadurch den Weg zum 
Landleben. Ihren Höhepunkt erreichen sie damit in der Gruppe 
der Mucoraceae. Damit ging auch eine Änderung in ihrer Fort- 
pflanzung gepaart, denn während die unbeweglichen Siphonales ihre 
Abstammung von beweglichen Vorfahren in ıhren Zoosporen zur 
Schau tragen, konnten die landbewohnenden Siphonomyceten diese 
Fortpflanzungsart nicht mehr verwenden; es entstanden die un- 
beweglichen Sporen in den Mucorineensporangien oder gar das 
ganze Sporangium bildete sich bei gänzlicher Unterdrückung der 
Sporenbildung, zur Conidie um. 

Auch aus der dritten Reihe gingen Saprophyten und Parasiten 
hervor; aus der braunen Reihe erinnere ich nur an die farblosen 
Diatomeen. 

Wir sehen, dass in diesem Entwickelungsgang für die höheren 
Organismen, für Pteridophyten und Phanerogamen und für die 
Metazoen noch kein Platz ıst. Ihr Entstehen beruht denn auch 
auf einem ganz anderen Prinzip. Während die bis jetzt beschriebenen 
Organismen, wenigstens ım Prinzip, einelterlich sein können, also 
Einzelwesen sind, waren für ihre Bildung zwei Eltern nötig; es 
sind die höheren Org ‚anısmen, wie de Vries es nennt, Doppelwesen; 
sie verdanken der hehe Fortpflanzung er Dasein. Zwar 
findet sich bei men der obengenannten Organısmen ebenfalls 
eine geschlechtliche Fortpflanzung, aber sie hat noch nicht zur 
Bildung des Körpers dieser Organismen beigetragen, während der 
Körper der zwei elterlichen Wesen der geschlechtlichen Ver- 
einigung zweier Energiden sein Dasein verdankt. 

Dennoch finden wir auch bei diesen Einzelwesen schon An- 
deutungen eines Doppelwesenkörpers. Es sei uns darum erlaubt 
die Entstehung der geschlechtlichen Fortpflanzung nachzuspüren. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung bestand zunächst in der Ver- 
einigung zweier gleichwertiger Energiden, welche überdies den un- 


7* 


100 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


geschlechtlichen Fortpflanzungsenergiden gleichwertig waren. Es 
zeigte dies Klebs an den Schwärmern von Protosiphon, welche so- 
wohl ohne Kopulation als nach einer solchen zu einer neuen 
Pflanze auswachsen können, und von welchen man nicht bestimmt- 
sagen kann, was sie eigentlich sind, Zoosporen oder Gameten. 

Die so entstandenen Zygoten keimen ohne weiteres zu neuen 
Individuen, in anderen offenbar ähnlichen Fällen aber, z. B. bei 
Hydrodietyon, bilden sich aus der Zygote zunächst vier große 
Schwärmer, welche bedeutend von den sonstigen Schwärmern ab- 
weichen. 

Es deutet dies bereits auf einen Einfluss der geschlechtlichen 
Fortpflanzung, und wenn wir der Sache auf den Grund gehen, so 
zeigt sich, dass die geschlechtliche Fortpflanzung in allen Fällen 
einen neuen Zustand ins Leben ruft. 

Um dies klar zu machen, sei ein nicht unbeträchtlicher Exkurs 
gestattet. 

Wir sahen, dass bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung eine 
einzige Energide imstande ist, die Art zu reproduzieren, sie muss 
also alle erblichen Eigenschaften der Art besitzen. Bei der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung muss dies wohl mit jeder der Ge- 
schlechtszellen wenigstens ursprünglich der Fall gewesen sein, 
denn Klebs wies ja nach, dass die Schwärmer von JProtosiphon 
zwar kopulieren können, aber auch jeder für sich zur Entwickelung 
gelangen können. 

Aber auch dort, wo bereits eine Differenzierung in Makro- und 
Mikrogameten stattgefunden hat, besitzt offenbar jede Gamete noch 
diese Eigenschaft; es zeigen dies Berthold’s Versuche an Keto- 
carpus. Untersuchungen höherer Lebewesen zeigten weiter, dass 
der Plasmaleib des männlichen Gameten mehr und mehr abnimmt 
und der der weiblichen Gamete mehr und mehr zunimmt, wodurch 
Spermatozoon und Eı entstanden. 

Dennoch blieb offenbar die Vererbungskraft des Vaters ebenso 
groß wie die der Mutter; es zeigen dies z. B. manche Hybriden, 
wo der Bastard in emer Hinsicht ganz dem Vater, ın anderer Hin- 
sicht ganz der Mutter gleichen kann. 

Dadurch neigte man mehr ‘und mehr der Auffassung zu, es 
sei nicht die ganze Energide, sondern nur deren Kern der Träger 
der erblichen Eigenschaften. Aber wie den exakten Beweis zu 
erbringen ? 

Es gelang dies dem genialen Versuche Boveri’s. Er wusste, 
dass bei Seeigeleiern eine Befruchtung kein sine qua non zur 
weiteren Entwickelung war, sondern sich diese auch partheno- 
genetisch zu neuen Individuen entwickeln konnten. Wäre es nun 
nicht möglich, so sann er, den Eikern einer bestimmten Spezies 
durch den Samenkern einer anderen zu ersetzen? Falls dies mög- 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation., 101 


lich und falls der Kern in der Tat der Träger der erblichen Eigen- 
schaften war, musste aus einem solchen Ei ein Tier mit rein väter- 
lichen Eigenschaften hervorgehen; wir wissen, dass der Versuch 
gelang und dass damit erwiesen wurde, dass der Kern der Träger 
der erblichen Eigenschaften ist. 

Damit war aber noch nicht erklärt, wie denn das Kind Eigen- 
schaften vom Vater und von der Mutter zeigen konnte, denn nur 
bei wenigen Organismen z. B. unter den Pflanzen bei den Uredineen 
(Blackmann), unter den Tieren bei Cyeclops (Häcker), um aus 
jedem Reiche nur einen Fall zu nennen, bleiben die beiden Kerne 
nebeneinander in der Zelle existieren und bleiben auch während 
der folgenden Teilung der Energiden getrennt. Bei fast allen 
Organismen aber verschmelzen die Kerne sofort zu einem einzigen, 
verlieren somit anscheinend ihre Individualität und scheinen dem- 
nach zum Tragen erblicher Eigenschaften recht wenig geeignet. 

Es fragt sich also in erster Linie, gibt es vielleicht im Nu- 
kleus eine Substanz, welche mehr speziell als Träger der erblichen 
Eigenschaften angesehen werden darf und bewährt diese Substanz 
auch nach der Kopulation ihre Selbständigkeit? 

Beschäftigen wir uns zunächst mit dem ersten Teil dieser 
Frage. Man muss ja wohl annehmen, dass sich im Nukleus Träger 
erblicher Eigenschaften finden, welche wenigstens im vegetativen 
Leben der Pflanzen ihre Individualität behalten, denn wie ließe 
sich sonst erklären, dass nicht nur aus der Schwärmspore eines 


Dlothrix, sondern aus jeder x-beliebigen Zelle desselben — man 
denke an die Palmellastadien — eine neue Pflanze hervorgehen 


kann? Der Kern in dieser Zelle ist ja ein Abkömmling des Kernes 
der Schwärmspore und es muss sich dieser Schwärmsporenkern 
also durch viele Generationen hindurch so genau geteilt haben, 
dass die Töchterkerne immer genau den Elterkernen gleich waren. 

Da musste also auf eine Substanz gefahndet werden, über 
deren gleichmäßige Verteilung bei jeder Kernteilung mit größter 
Sorgfalt gewacht wurde. 

Diese Substanz ist schon verhältnismäßig lange bekannt: es 
ist das Chromatin. 

Bekanntlich trifft man im ruhenden Kern das Chromatin in 
einem Zustande an, welchen man mit dem Namen Netzzustand 
belegt hat. Bereitet der Kern sich zur Teilung vor, so findet 
sich das Chromatin, in der Gestalt eines ununterbrochenen vielfach 
gewundenen Fadens: das sogenannte Knäuelstadium. Dieser Faden 
brieht nun in eine, für jede Spezies bestimmte Zahl von Stücken aus- 
einander: die Chromosomen. Es finden sich also im Nukleus in 
diesem Stadium x Chromosomen, welche sich alsbald in einem 
Ring um den Äquator des Nukleus herum, anordnen. Bis jetzt 
ist der Nukleus intakt geblieben, aber nun fängt die Auflösung der 


102 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Membran an und Plasmafäden treten durch Öffnungen an den 
Polen in den Kern hinein und legen sich an die Chromosomen 
an. Dann spaltet sich jedes Chromosom durch einen Längsschnitt 
in zwei gleiche Hälften; es findet also eine gleichwertige Spaltung 
(Äquationsteilung) statt; die Tochterchromosomen bewegen sich auf 
die Pole zu, um jede Polgruppe bildet sich ein Membran und es 
sind zwei Tochterkerne gebildet, deren jeder, ebenso wie der 
Mutterkern x Chromosomen enthält. 

Diese Chromosomen bilden nun Ausstülpungen welche einander 
gegenseitig berühren und so kommt das sogenannte Netzstadium 
des ruhenden Kernes zustande. 

Die Chromosomen sind also die einzigen Teile des Kernes, 
welche während der ganzen Karyokinese ihre Individualität behalten 
haben. Die Tochterkerne erhalten genau so viel Chromosomen 
wie der Mutterkern, und nicht nur das, sondern sie bekommen je 
die genaue Längshälfte von jedem Chromosom, das im Mutterkern 
anwesend war. Auch bei allen folgenden Kernteilungen findet 
diese genaue Verteilung Platz, sämtliche Kerne eines sich nur un- 
geschlechtlich fortpflanzenden Wesens sind demnach gleichwertig. 

Ein solches Wesen enthält in allen seinen Kernen 
x Chromosomen, ich nenne deshalb eine solche Gene- 
ration die x-Generation. 

Wir sagten schon, dass sämtliche Kerne der nur ungeschlecht- 

lich sich fortpflanzenden Wesen gleichwertig sind. Wie steht nun 
die Sache mit den geschlechtlich erzeugten Wesen? — Wir 
schlossen zunächst aus der Fähigkeit einer jeden Zelle eines Ulo- 
thrixfadens die Art zu reproduzieren, dass die Kerne in diesen 
Zellen den Kernen der Fortpflanzungsenergiden gleichwertig sein 
müssten und fanden in der sorgfältigen Zweiteilung des Chromatins 
während der Karyokinese die morphologische Stütze für diese 
Wahrnehmung. 
Gibt es nun ähnliche Verhältnisse bei geschlechtlich erzeugten 
Wesen? Kann also jede Körperzelle eines geschlechtlich erzeugten 
Wesens unter günstigen Umständen die Art reproduzieren! Die 
Antwort muss verneinend lauten, kein Teil unseres Körpers außer 
den Fortpflanzungszellen ist imstande, die Art zu reproduzieren; 
aber ist dies eine notwendige Konsequenz der geschlechtlichen 
Fortpflanzung, dürfen wir daraus auf das Vorkommen ungleich- 
wertiger Kernteilungen schließen? 

Die erste Frage kann verneinend beantwortet werden, denn 
wir wissen aus den Stecklingen, dass ein kleiner Teil des Körpers 
einer höheren Pflanze zur Reproduktion genügt, ja dass unter 
günstigen Bedingungen bei Beyonia sogar eine einzige Epidermus- 
zelle die Art reproduzieren kann. 

Wir sehen weiter, dass bei allen Tieren und Pflanzen die 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation, 105 


Karyokinese gleichwertig. ıst, dass die Töchterkerne je die Hälfte 
von jedem im Mutterkern enthaltenen Chromosom erhalten, und 
wir schließen daraus auf die Gleichwertigkeit aller Kerne im Körper 
der geschlechtlich erzeugten Wesen. 

Der Umstand, dass unsere Körperzellen nicht imstande sind, 
die Art zu reproduzieren, suchen wir lieber in der Unmöglichkeit, 
die nötigen Bedingungen zu beschaffen, als mit Weissmann auf 
eine Ungleichwertigkeit ıhrer Kerne zu schließen. Für uns sind 
also sämtliche Körperzellen potentiell imstande, die Spezies zu 
reproduzieren, 

Dennoch gibt es ein Unterschied zwischen dem Körper der 
geschlechtlich erzeugten Wesen und der ungeschlechtlich erzeugten. 
Am klarsten tritt dies dort zutage, wo ein Generationswechsel 
sich findet. 

Es sei hier am altbekannten Beispiel der Farne erinnert. Eine 
Farnpflanze bildet m den Sporangien auf ungeschlechtlichem 
Wege Sporen. Diese Sporen keimen nicht zu einer neuen Farn- 
pflanze, sondern zu einem Prothallium, das Geschlechtsenergiden 
hervorbringt, Spermatozoen und Eier, aus deren Kopulationsprodukt, 
der Zygote, durch Keimung die Farnpflanze hervorgeht. 

Wir haben also habituel sehr verschiedene Pflanzen: Prothal- 
lium und Farnpflanze, von denen die erstere ungeschlechtlich, die 
letztere geschlechtlich erzeugt wird und es liegt auf der Hand an- 
zunehmen, dass die geschlechtliche Fortpflanzung die Ursache dieser 
Gestaltverschiedenheit war. 

Mag dies sein wie es wolle, die nächste Frage ist, muss denn 
immer die geschlechtlich erzeugte Generation eine andere Gestalt 
als die ungeschlechtliche zeigen? Eine einfache Überlegung lehrt 
uns, dass dies nicht der Fall ist; die aus einer Schwärmspore eines 
Odogoniums oder aus einer Zygote derselben hervorgegangenen 
Pflanzen sind nicht nur habituel ähnlich, sie sind vollkommen 
identisch, jede kann sowohl Eier und Spermatozoen als Schwärm- 
sporen produzieren. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung braucht also nicht nur keine 
habıtuelle Verschiedenheit der beiden Generationen zu Bedingungen, 
auch die örtliche Trennung von ungeschlechtlichen und geschlecht- 
lichen Fortpflanzungszellen ist keine notwendige Folge der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung. 

Das führt zur Überlegung, ist vielleicht eins von beiden, Pro- 
thallium oder Farnpflanze, eine Neubildung, und wenn ja, welche? 

Eine cytologische Untersuchung führt zum Schlusse, dass 
die Kerne des Prothalliums halb soviel Chromosomen zeigen 
als die der Farnpflanze. Vergleichen wir die Kerne des Körpers 
eines Huhnes mit. demjenigen seiner Eizelle, so finden wir, dass 
der Eizellkern nur die Hälfte der Chromosomen der somatischen 


104 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Kerne hat. Und so kommen wir zur uralten, für unlöslich ge- 
haltenen Frage der Philosophen, was war zuerst da, das Huhn 
oder das Ei? Ich glaube dennoch, dass sich die Frage, phylo- 
genetisch gesprochen, lösen lässt. 

Wir sehen, dass die nur ungeschlechtlich sich fortpflanzenden 
Wesen x Chromosomen in die Kerne führten. Die Frage ist also, 
welche der beiden Generationen ist die x-Generation? Falls die 
Farnpflanze die x-Generation wäre, würde das Prothallium eine 
!/,x-Generation sein, wäre das Prothallium das Homologon der 
x-Generation, so wäre die Farnpflanze eine 2x-Generation. 

Da wir sahen, dass die ursprünglichen Wesen aus einer x-Gene- 
ration bestehen, lautet die Frage also, war das Entstehen einer 
!/,x-Generation oder das Entstehen einer 2x-Generation die not- 
wendige Folge der geschlechtlichen Fortpflanzung? 

Zur Lösung dieser Frage sind Klebs’ Untersuchungen an den 
Schwärmern von Protosiphon von größtem Interesse. Klebs zeigte, 
dass ein Schwärmer dieser Pflanze sowohl ohne Kopulation als mit 
einer solchen zu einer neuen Pflanze auswachsen kann. Wir haben 
es also dort mit einer sehr primitiven geschlechtlichen Fortpflan- 
zung zu tun und demnach allen Grund, anzunehmen, dass die ur- 
sprünglichen Geschlechtszellen unveränderte ungeschlechtliche Zellen 
sind, beide also der x-Generation angehörig sind. 

Die Kenntnis der Vorgänge der geschlechtlichen Fortpflanzung 
zeigt uns übrigens zur Genüge, dass die Bildung einer 2x-Gene- 
ration ein notwendiges Postulat der geschlechtlichen Fortpflanzung 
ist, während wir für die Bildung einer !/,x-Generation gar keine 
Ursache finden können. 

Was geschieht nämlich bei der geschlechtlichen Fortpflanzung? 
Die Vereinigung zweier Kerne, deren jeder eine bestimmte Zahl 
Chromosomen mitbringt, was, falls also die Chromosomen ihre In- 
dividualität behalten, zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl 
führen muss. Es zeigen uns übrigens, und dies scheint mir sehr 
wichtig, dass sowohl bei Cyelops wie bei den Uridineen zwar eine 
Generation mit zwei Kernen in jeder Zelle vorkommt, nicht aber 
eine mit einem halben Kern. 

Die Frage ist also, behalten auch bei der geschlechtlichen 
Fortpflanzung die Chromosomen ihre Individualität? Kann man 
also in den Kernen des Kindes väterliche und mütterliche Chromo- 
somen unterscheiden. In den Zellen von Cyelops lässt sich, wie 
gesagt, der väterliche und mütterliche Kern unterscheiden und 
neuere Untersuchungen haben gezeigt, dass sich z. B. bei Drachy- 
stola, eine Heuschrecke, väterliche und mütterliche Chromosomen 
unterscheiden lassen. 

Besonderes Interesse haben aber speziell die Untersuchungen 
Rosenberg’s über eine Hybride zwischen Drosera longifolia und 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 105 
‘) 


D. rotundifolia. Die Fortpflanzungsenergiden von D. longifolia 
enthalten 20 Chromosomen im Kern, diejenigen von D. rotundifolia 
10; es zeigte sich nun, dass im Zygotenkern 30 Chromosomen 
anwesend waren. 

Wir sahen also, dass ein notwendiges Postulat der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung die Bildung eines Kopulationskernes mit 
2x Chromosomen ist. Wir sahen ebenfalls, dass die Kernteilung 
auch im Körper der geschlechtlich erzeugten Wesen eine gleich- 
wertige ist. Das führt aber zum Schlusse, dass geschlechtlich er- 
zeugte Wesen Fortpflanzungszellen mit 2x Chromosomen bilden 
würden, die nächste Generation also 4x besitzen würde, die folgende 
8x etc. und schließlich würde der Körper ganz aus Chromosomen 
bestehen. Dies ist nun offenbar unmöglich und auch die Wahr- 
nehmung zeigt, dass dem nicht so ist, die Zahl 2x wird nicht 
überschritten. 

Wir kommen also zu diesem Resultat: 

Die geschlechtliche Fortpflanzung führte zur Bildung eines 
Kernes mit 2x Chromosomen, brachte aber zugleich die Notwendig- 
keit einer nachträglichen Trennung dieser Chromosomen mit sich. 
Der Grund dazu lässt sich erblicken, es treten bei der geschlecht- 
liehen Fortpflanzung zum ersten Male Chromosomen verschiedener 
Organismen zusammen, es kann uns nur natürlich erscheinen, dass 
diese die Neigung haben, sich wieder zu trennen. Man kann sich 
vorstellen, dass diese Neigung nach und nach geringer wird und 
immer weiter hinausgeschoben wird, so dass es uns nicht wundern 
würde, falls bei den ursprünglichen geschlechtlich sich fortpflanzen- 
den Wesen die Trennung sehr bald nach der Kopulation, bei den 
höheren erst viel später stattfand. 

Die erste Frage ist also, kennen wir eine Reduktion der 
Chromosomenzahl bei geschlechtlich erzeugten Wesen? Die Ant- 
wort ist bejahend; sowohl bei den höheren Pflanzen als bei den 
höheren Tieren findet sich eine solche Reduktion, z. B. bei den 
Farnen bei der Bildung der Sporen, bei den Tieren bei der Bil- 
dung der Eier und Spermatozoen. 

Nun werden sowohl bei Tieren wie bei Pflanzen die Fortpflan- 
zungszellen sozusagen in Paketen von vier abgeliefert, d. h. es ent- 
stehen immer aus einer bestimmten Art Zellen vier Sexualzellen 
oder vier Makro- resp. Mikrosporen'). Diese bestimmte Zellenart 
belegte ich mit einem Namen, welcher sowohl für primäre Oozyte, 
primäre Spermatozyte als für Makrosporenmutter-(richtiger groß- 
mutter)zelle verwendet werden kann; ich wählte dafür den Namen 
Gonotokonten, von yov6roxos, der Nachkommenbildner. Dieser 


l) Ich führte für die Sexualzellen und für Makro- und Mikrosporen einen 
Kollektivnamen ein und bezeichnete beide als Gonen, von yovos, der Nachkomme. 


106 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Gonotokont war dadurch bereits auffallend, dass er eine längere 
Ruheperiode durchmachen kann; in unserem nördlichen Klıma kann 
diese Ruheperiode sogar viele Monate anhalten, indem der Gono- 
tokont (als Sporenmutterzellet) z. B. bei den Farnen) überwintert. 
Der Chromatinfaden des Gonotokonten hat sich aus 2x Chromo- 
somen gebildet. Es zeigt sich aber, dass während der Ruheperiode 
sehr bedeutende Änderungen stattgefunden haben, denn am Ende 
der Ruheperiode bricht der Faden nicht in 2x, sondern nur in 
x Öhromosomen auseinander. Die numerische Reduktion der Chro- 
mosomen findet also ohne jede Vermittlung während der Ruhe- 
periode des Gonotokonten statt. 

Es zeigt sich dann, dass die aus dem Chromatinfaden hervor- 
gehenden Chromosomen öfters bedeutend dicker sind als diejenigen, 
aus welchen sich der Faden gebildet hatte. Da die Zahl der 
Chromosomen auf die Hälfte reduziert, die Dicke bis auf das 
Doppelte gewachsen ist, liegt es auf der Hand, die dicken Chromo- 
somen dadurch entstanden zu denken, dass zwei Chromosomen sich 
seitlich (mit den langen Seiten) aneinander geschmiegt haben?). 
Die Reduktion der Chromosomen ist also nur eine scheinbare, denn 
de facto bestehen diese dicken Chromosomen aus zwei aneinander 
geschmiegten, sind also bivalent. Auch scheint es vorzukommen, 
dass die Bivalenz nicht durch seitliche Anemanderschmiegung, 
sondern durch Hintereinanderliegen zustande kommt (Bivalenz von 
Häcker)?). 

Ich werde also das erste Stadium der Gonotokonten als das 
univalente, das zweite als das bivalente bezeichnen. Im letzten 
Stadium, kurz bevor der Gonotokont zur Bildung der Gonen schreitet, 
finden wir öfters das bivalente Chromosom übers Kreuz gespalten, 
so dass eine Scheitelansicht uns eine Tetrade zu Gesicht führt. 
Ich möchte dies das Tetradenstadium des Gonotokonten nennen. 
Die Zahl der Tetraden ist also die Hälfte der Anzahl univalenter 
Chromosomen, welche zusammen den Chromatinfaden des Gonoto- 
konten bildeten. Bei der jetzt stattfindenden Teilung, wodurch 
sich die Mutterzellen der eigentlichen Gonen bilden, kommt eine 
dieser Spaltungen zur Perfektion und erhalten die beiden Gonen- 
mutterzellen je eine Dyade. Fassen wir jetzt einen bestimmten 
Fall ins Auge und beschäftigen wir uns mit dem Ursprung der 
Eizellen eines weiblichen Tieres (Fig. 1), dann zeigt sich jetzt ın 
dieser Eımutterzelle ein ganz eigentümliches und, wie ich meine, 
höchst wichtiges Verhalten. Die Dyade fängt an, eine Wen- 
dung um 90° auszuführen, weshalb ich dieses Stadium das 


I) Dieser Ausdruck ist eigentlich grundfalsch, es ist die Sporengroßmutterzelle. 
2) Dies ist aber keineswegs zwingend, denn es könnte die größere Dicke auch 
durch Kontraktion entstanden sein. 

3) Für diese Fälle siche Lotsy in Flora 1904. 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 107 


Wendungsstadium nenne. Bei der jetzt stattfindenden Bildung der 
reifen Eier tritt die zweite Spaltung des bivalenten Chromosomes 
ein und erhält jedes Ei resp. Polkörperchen sein univalentes 
Chromosom. 

Soweit die wahrgenommenen Facta; jetzt deren Interpretierung 
(Fig. 2). Die Hälfte der Chromosomen der Zellen des Kindes 
stammt vom Vater, die Hälfte von der Mutter. Diese bilden da- 
durch, dass sie sich der Länge nach aneimander legen, den Kern- 
faden. Da dieser durch Spaltung (Äquationsteilung) jedesmal auf 


Fig. 1. 


222 1. Stadium (univalente Chromosomen) 


BER 2. Stadium (bivalente Chromosomen) 
Gonotokont 


3. Stadium (Tetradenstadium) 


Dyadenstadium AG 
Gonenmutterzelle 


Dyadenwendungsstadium 


Gonen (in diesem 

Falle reife Eizellen, 
Richtungs- Sp 
körperchen) 


Wahrgenommenes. Interpretierung. 


die Tochterzellen übergeht, befinden sich in den Nukleus des Kindes 
während des ganzen somatischen Lebens sowohl väterliche wie 
mütterliche Chromosomen. Da die absolute Zahl für unsere Zwecke 
ganz nebensächlich ist, wiederhole ich, dass wir einen ganz hypo- 
thetischen Fall annehmen, wobei die Fortpflanzungszellen je ein 
einziges Chromosom enthalten. Stellen wir die väterlichen Chro- 
mosomen durch einen lichten, die mütterlichen durch einen schral- 
fierten Raum dar, dann wird der Chromatinfaden der somatischen 
Kerne so: TITL_ | dargestellt. Der Gonotokont erhält also auch 


einen solchen aus zwei univalenten Chromosomen zusammengesetzten 


108 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Chromatinfaden. Bei der sogen. numerischen Reduktion legen 
diese Chromosomen sich z. B. der Länge nach aneinander (Stadium 
der bivalenten Chromosomen). Jetzt spalten sich beide Chromo- 
somen, welche zusammen das bivalente Chromosom bilden, der 
Länge nach, und so entsteht das Dyadenstadium der Eimutterzelle. 
In der Eimutterzelle befinden sich also de facto noch zwei Chromo- 
somen, ein väterliches und ein mütterliches, gerade wie in den 
somatischen Zellen, nur mit dem Unterschiede, dass bei den soma- 
tischen Zellen diese Ohromosomen hintereinander, hier neben- 
einander liegen. Es ist nun klar, dass die folgende Teilung (Fig. 2) 
sehr verschieden sein wird, je nachdem diese in die Ebene a oder 
in die Ebene £ stattfindet. Eine Teilung in der Ebene a würde 
nichts Neues bringen, die Deszendenten würden wieder zwei 
Uhromosomen, ein väterliches und ein mütterliches, erhalten; da- 
gegen würde eine Teilung ın der Ebene £ eine Trennung zwischen 
väterlichen und mütterlichen Chromosomen bedeuten und die Tei- 
lungsprodukte würden je nur ein univalentes Ohromosom enthalten. 


Fig. 2a. 


I 


Ausstoßung der Polkörperchen bei Asterias. 


In welcher Ebene findet nun die folgende Teilung statt? Vorläufig 
tritt sie gar nicht ein. Es vollzieht sich zunächst eine Wendung, 
die deswegen von so hoher Bedeutung ist, weil sie die Richtung 
andeutet, in welcher das zweite Polkörperchen ausgestoßen wird, 
und weil diese Richtung dieselbe ist, in welche das erste Pol- 
körperchen ausgestoßen wurde. Dass beide Polkörperchen nach 
derselben Seite ausgestoßen werden, geht aus obenstehender Figur 
von Hertwig bei Asterias zur Genüge hervor. Die Teilung findet 
also im zweiten Falle in eine Ebene parallel zu a (Fig. 2) statt. 
Ohne Wendung würden also beide Teilungen gleich sein; 
die Wendung bringt den fundamentellen Unterschied 
zwischen der ersten und zweiten Teilung hervor. 

Dass diese Wendung keine zwingende Begleiterscheimung karyo- 
kinetischer Prozesse bei der Gonenbildung ist, geht aus dem Ver- 
halten bei der Bildung der Spermatozoiden hervor. Auch dort 
enthält der Gonotokont am Schluss seiner Ruhezeit eine Tetrade, 
welche wir uns in ähnlicher Weise entstanden denken. 

Es geht aus nebenstehenden Figuren hervor, dass das Dyaden- 
stadium sich in ganz ähnlicher Weise wie bei der Bildung der 


Lotsy, Die x-Generatien und die 2x-Generation. 109 


Fortpflanzungszellen bildet. Aber — und dies scheint mir wichtig — 
ein Wendungsstadium tritt jetzt nicht ein. Es braucht dieses 
auch nicht der Fall zu sein, denn die zweite Reifungsteilung findet 
in einer Richtung senkrecht zur ersten Reifungsteilung statt, 
wodurch gerade, weil keine Wendung stattgefunden hat, der fun- 
damentelle Unterschied zwischen der ersten und der zweiten Tei- 
lung zustande kommt. Die eine ist auch hier eine Äquationsteilung, 
die andere aber eine Trennungsteilung, wodurch die vom Vater 
und von der Mutter beigetragenen Chromosomen sich wieder trennen. 
Gibt es nun für diese Auffassung, für die Trennung der väterlichen 
und mütterlichen Chromosomen bei der Bildung der Fortpflanzungs- 
zellen auch weitere Stützen? 


Fig. 3. | Fig. 4. 


CK Tetradenstadium 
00 


Dyadenstadium 


Einleitung des Monadenstadiums 


[o) Spermatiden, welche sich ohne weitere 
Teilung zu Spermatozoön heranbilden 


Ich meine ja, und erblicke einen solchen in den Mendel’schen 
Hybriden. 

Bekanntlich hat Mendel zuerst die Nachkommen einer Hy- 
bridenpflanze in Reinkultur verfolgt. Greifen wir einen seiner 
Fälle heraus: Bei der Kreuzung einer Erbsenform mit lateralen 
Blüten mit einer solchen mit terminalen zeigte sich, ganz gleich- 
gültig, welche als Pollenpflanze benutzt wurde, dass der so er- 
zeugte Hybride laterale Blüten hervorbrachte; kein einziges Exem- 
plar besaß terminale Blüten. 

Es zeigte sich in der Hybride also nur die Eigenschaft des 
lateralen Elters, dasjenige des terminalen war verschwunden oder 
wie Mendel es ausdrückt, die Lateralität dominiert, die Termi- 
nalität war rezessiv. 


110 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Kultiviert man jetzt einen solchen Hybriden unter strenger 
Selbstbefruchtung weiter, dann zeigt sich schon in der nächsten 
(eneration das rezessive Merkmal wieder. Trägt man nun Sorge, 
dass jede Pflanze, mag sie nun das dominierende oder das rezessive 
Merkmal zur Schau tragen, immer nur von sich selbst befruchtet 
wird, dann bekommt man, unter Annahme, dass von jeder Pflanze 
immer vier Samen geerntet und ausgesät werden und auch zur 
Entwickelung gelangen, folgendes Schema, wobei D die Pflanzen 
mit dem dominierenden, R diejenigen mit dem rezessiven Merk- 
mal zeigen. 

Es zeigt sich also, dass in jeder Generation eine gewisse An- 
zahl Pflanzen abgespalten wird, welche wieder das rezessive Merk- 
mal zur Schau tragen, welche also den einen Elter in voller Rein- 
heit wiedergeben. Eigentümlich müsste diese Einseitigkeit berühren: 
weshalb trat nur der eine Elter bei Aussaat der Hybridensamen 


4D (die vier ursprünglichen Hybriden) 


DEN 


12D AR 
7a x 
40D 8R 16R 
Z> | 


a 
144D 16R 32R 64R 
Ka 


544D 32R 64R 128R 256R 


wieder rein hervor und blieb bei Selbstbefruchtung konstant, wäh- 
rend die Pflanze, welche vollständig dem anderen, dem dominieren- 
den Elter glich, nie konstant zu haben war, sondern in jede Gene- 
ration wieder Rezessivisten abspaltete, welche wieder sofort nach 
ihrem Erscheinen sich als konstant erwiesen? 

Da lag es auf der Hand, zu meinen, dass auch der andere 
Elter rein vorhanden war, aber sich dadurch, dass der Hybride 
nur das dominierende Merkmal zeigte, nicht von diesem unter- 
scheiden ließ. Die genaue Verfolgung der Abkömmlinge einer 
jeden dominierenden Pflanze zeigten dann auch in der Tat, dass 
dies der Fall war. Unter den 12 dominierenden Pflanzen der 
ersten Generation waren vier vorhanden, welche konstant waren 
und nie Rezessivisten abspalteten, acht dagegen, welche zwar 
dem dominierenden Elter glichen, durch ihre Deszendenz sich aber 
als Hybriden dokumentierten. Es zeigte sich dann auch, dass der 
ausgearbeitete Stammbaum folgendes Resultat lieferte: 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 11T 


4DR (die vier ursprünglichen Hybriden) 


4D SDR 4R 
Bar ee 
16.D SD 16 DR SR. 16R 
6402732)D7 416:D 32DR IHRER HAN 
| Baus | 
| = 
2>56D 128D 64D 32D 64DR 32R 64AR 128R 256R 


Die DR-Reihe lässt sich nur nicht ohne weiteres erkennen, 
weil von dem rezessiven Merkmal eben nichts zu sehen ist. Dass 
beide Resultate übereinstimmen, möge aus der Addierung der 
letzten Generation unseres Beispieles hervorgehen. 

Gefunden wurde im ersten Beispiel: 

D = 544 R = 32 4 64 + 128 + 256 — 480. 

Im zweiten Beispiel: 

D—=256- 128 4 64-4 32 4 64!) — 544 
R— 32464 128 + 256 — 480. 

Wie lässt sich nun dieser Fall erklären? Es zeigte sich also, 
dass die hybriden Pflanzen, die DR-Pflanzen also, sich in jeder 
Generation im Verhältnis: 

1D:2DR:1R spalteten. 

Die Lösung fand Mendel in der Annahme, dass die hybriden 
Pflanzen nicht hybride Fortpflanzungsenergiden, sondern reine Fort- 
pflanzungsenergiden hervorbrachten und zwar so, dass die Hälfte 
der Eizellen dem’ Vater, die andere Hälfte der Mutter, die Hälfte 
der Pollenkörner dem Vater, die Hälfte der Mutter gleich waren. 

Nimmt man nun weiter an, dass alle gleich leicht unter sich 
paaren, dann erhält man folgende Kombination: 

(D+R) (D+-R)=D?—+-2RD-+R? 
und da man das Quadrat einer Eigenschaft nicht sehen kann, erhält 
man in der Tat: 
1D+2DR-+IR 
oder eine Spaltung im Verhältnis: 
LDIDREIR, 
was also mit den gefundenen Werten übereinstimmt. 

Da man nun DR nicht von D unterscheiden kann, muss die 
erste Generation der Hybriden für 75°/, aus dominierenden, für 
25°/, aus rezessiven Pflanzen bestehen, was mit den gefundenen 


1) Es sind dies die 64DR dieser Generation, welche, da sie nur das domi- 
nierende Merkmal zeigen, als D gerechnet werden müssen, 


143 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Werten übereinstimmt. Von 16 Pflanzen: 12 dominierend und 
4 rezessiv. 

Das ergab also eine sehr schöne Übereinstimmung zwischen 
der Theorie und dem Gefundenen, aber noch eine weitere Stütze 
wurde aufgefunden. 

Mendel sah ein, dass, falls die Auffassung, dass die Hybriden 
reine Fortpflanzungszellen bildeten, richtig war, eine Kreuzung des 
Bastardes mit dem einen Elter ein anderes Resultat haben müsste 
als eine solche mit dem anderen Elter, denn: 

(D--R) R gibt ein anderes Resultat als (D+R) D. Kreuzt 
man mit dem Elter mit dem rezessiven Merkmal, so erhält man 
theoretisch: 

(D+-R)R=DR-+R? 
und da man bei DR den R-Faktor nicht wahrnehmen kann, bei R2 
das Quadrat unsichtbar ıst, bekommt man 
1D-+R, also: 
50°/, Dominanten und 50°/, Rezessivisten. Das Experiment zeigte, 
dass solches in der Tat der Fall war. 

Kreuzt man dagegen mit dem dominierenden Elter, so müsste 

man theoretisch erhalten: 
(D+-R)D=D?+DR 
oder da R unsichtbar ist, nur dominierende Pflanzen. Auch hier 
bestätigte das Experiment die theoretische Voraussetzung. 

Es zeigt sich also, dass die Trennungsteilung in Gonotokonten 
in der Tat eine Trennung zwischen väterlichen und mütterlichen 
Chromosomen ist. 

Es ist dies in so hohem Maße in Übereinstimmung mit oben- 
stehenden Erörterungen, dass ich darın eine wesentliche Stütze 
für die entwickelten Ansichten erblicke und demnach folgende 
Arbeitshypothese aufzustellen wage: 

Die ursprünglichen, sich ungeschlechtlich fort- 
pflanzenden Organismen stellen eine x-Generation dar; 
ihre Fortpflanzungszellen enthielten also auchx Chromo- 
somen. 

Durch Kopulation ursprünglich ungeschlechtlicher 
Fortpflanzungszellen, entstand die geschlechtliche Fort- 
pflanzung und wurde also eine 2x-Generation geboren!) 

Dieser 2x-Zustand konnte nicht immerfort existieren 
bleiben, früher oder später musste die 2x-Generation 
einen Gonotokonten bilden, in welcher die ursprüngliche 
Chromosomenzahl wieder hergestellt wurde. Diese Rück- 
kehr zur x-Generation besteht in der Trennung der väter- 


1) Phylogenetisch ist also das Ei älter als das Huhn, das Prothallium älter 
als die Farnpflanze. 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. / 
, 


lichen und mütterlichen Chromosomen. Ihr voran geht 


aber die Paarung dieser Chromosomen — welche wäh- 
rend dem ganzen vegetativen Leben des Kindes getrennt 
blieben — die numerische Reduktion ist der Ausdruck 


dieser Paarung. 

In diesem Paarungsstadium, den Zygochromosomen Stras- 
burger’s erblickt de Vries den Moment, in welchem ein Substanz- 
austausch zwischen mütterlichen und väterlichen Chromosomen 
stattfindet. Es scheint mir dies ein sehr wahrscheinlicher Gedanke; 
ein solcher Austausch muss selbstverständlich irgendwo stattfinden; 
fände er nicht statt, so müssten die Enkel mit den Großeltern 
identisch sein. 

Nach Weismann sind sie dies nicht, weil er annimmt, dass 
die Fortpflanzungsenergiden zum Teil väterliche, zum Teil mütter- 
liche Chromosomen erhalten. 

Wir sahen schon, dass dies höchstwahrscheinlich bei den 
Mendel’schen Hybriden nicht vorkommt, doch sprechen gewisse 
Sachen dafür, dass in der Tat eine Verteilung, wie Weismann 
meint, vorkommen kann. 

Ich meine damit nicht, dass die intermediären Arthybriden 
per se in den Fortpflanzungsenergiden gemischte Chromosomen 
enthalten müssen, denn die de Vriese’sche Annahme eines Sub- 
stanzaustausches genügt selbstverständlich ebenfalls zur Erklärung 
der intermediären Merkmale, sondern ich ziele damit auf die 
Rosenberg’sche Droserahybriden. 

Drosera rotundifoha besitzt in ihrem Körper Kerne mit 
20 Chromosomen, Drosera longifolia solche mit 40. Die eine 
Spezies hat also 10, die andere 20 Chromosomen in den Kernen 
der Fortpflanzungszellen. 

Demgemäß zählt die Hybride zwischen beiden in ihrem Körper 
20 + 10 = 30 Chromosomen. Dies ist also die 2x-Generation, in 
solchen Fällen vielleicht zweckmäßig als x-+ y-Generation zu be- 
zeichnen. Falls die oben entwickelte Meinung allgemein gültig 
wäre, müssten im Gonotokonten des Bastardes, Gonen mit zum 
Teil 10, zum Teil 20 Chromosomen gebildet werden. Dies ge- 
schieht auch in der Tat, daneben werden aber solche mit 
15 Chromosomen gebildet. 

Ich erblicke nun in der Tatsache, dass hier wirklich Gonen 
mit 10 und andere mit 20 vorkommen, eine gewünschte Stütze für 
unsere Meinung; dass daneben auch solche mit 15 Chromosomen 
vorkommen, bin ich geneigt, als eine pathologische Erscheinung 
zu deuten, verursacht durch die Hybridisation zwischen zwei 
Arten. 

Dennoch deutet das Vorkommen darauf hin, dass man nicht 
ohne weiteres Weismann’s Meinung verwerfen darf. 

XXV, &) 


114 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


Regel ist dies aber wohl sicher nicht; wo es vorkommt, er- 
blicke ich darin einen sekundären Umstand, ursprünglich ist wohl 
die reine Trennung väterlicher und mütterlicher Chromosomen. 

Es fragt sich jetzt, wie hat sich 2x-Generation gebildet, trat 
sie sofort als 2 x-Generation zutage oder nicht? 

Es ist selbstverständlich, dass es ım Prinzip gleichgültig ist, 
wann die numerische Reduktion der Chromosomen stattfindet. Man 
kann sich denken, dass die Zygote sofort zum Gonotokonten wird 
oder dass sich die Zygote erst viele Male teilt und so eine 2 x-Gene- 
ration bildet, die erst am Ende ihrer Entwickelung Gonotokonten 
bildet. 

In der Tat wird meiner Meinung nach bei den einfachsten sich 
geschlechtlich fortpflanzenden Wesen die Zygote direkt zum Gono- 
tokonten, Hydrodietyon, Oedogonium, und bildet so die Gonen, hier 
vier Schwärmer, später teilte sich die Zygote einige Male gleich- 
wertig, so dass eine mehrzellige 2x-Generation entstand, welche ja 
schließlich zu der großen 2 x-Generation der höheren Pflanzen und 
Tiere führte, wodurch die x-Generation mehr und mehr in den 
Hintergrund geriet. 

Die Gonenbildung braucht also keineswegs, wie jetzt bei 
Farnen, Phanerogamen und höheren Tieren am Ende der 2x-Gene- 
ratıon zu geschehen, phylogenetisch hat sie sogar zuerst am Anfang, 
sofort nach der Bildung der Zygote stattgefunden. Die ganze 
2 x-Generation ist eine sekundäre Bildung. 

Interessant ist in dieser Hinsicht, dass auch Weismann, auf 
zoologischer Seite, annımmt, die Bildung der Geschlechtszellen 
(Gonen) habe ursprünglich am Anfang der Ontogenese stattgefunden. 

Die Gelegenheit zur Bildung einer 2x-Generation wurde zu- 
nächst nur zagend verwendet, doch schon bei den Farnen in vollem 
Glanze auftretend, verdrängte sie bei den Phanerogamen und höheren 
Tieren, die x-Generation fast völlig. 

Dass unser geologischer Stammbaum so lückenhaft ıst und 
dass wir gar keine Ahnung haben, wie sich die Farne eigentlich 
entwickelten, liegt wohl in der zarten Beschaffenheit der primitiven 
2x-Generation. Es nimmt ja kein Wunder, dass die Prothallien 
nicht fossil gefunden werden, ebensowenig darf man aber er- 
warten, eine auf niederer Stufe stehende 2x-Generation zu finden, 
da diese erst auf hoher Entwickelungsstufe fossilisiert werden 
konnte. Dass sogar jetzt die Ausbildung einer großen 2x-Gene- 
ration nicht notwendig ist, zeigen Lang’s Prothallia mit Sporangien. 
Eine Kernkopulation muss aber wohl dieser Bildung vorange- 
gangen sein, etwa wie diese nach Farmer bei den apogam ge- 
bildeten Farnen stattfindet. 

Wie man sieht, ist bei den Pflanzen der Ausdruck x-Generation 
mit Gametophyt, der Ausdruck 2x-Generation mit Sporophyt gleich- 


Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 115 


wertig. Die hier verwendeten Ausdrücke sind aber einer weiteren 
Verwendung als diese fähig. Ist es schon misslich, eine Pflanze, 
welche wie ein Vaucheria z. B. Zoosporen und Gameten fortbringt, 
mit dem Namen Gametophyt zu bezeichnen, geradezu gefährlich 
könnte es werden, einen Menschen ein Sporozoon zu schelten! 

Zur Begründung oder Widerlegung obiger Hypothese sind ge- 
naue Untersuchungen der Keimungsgeschichte von Zygoten niederer 
Algen und Pilze sehr erwünscht, mit anderen Worten, es ist zu 
bestimmen, wo beı den verschiedenen Lebewesen der Gonotokont 
liegt. Es ist aus diesem Grunde, dass ich die Hypothese eine 
Arbeitshypothese nannte. 

Es mag vielleicht untenstehende Tabelle ein Hilfsmittel zu 
solchen Untersuchungen bilden. 

Es scheint mir angebracht, zu vermuten, dass folgende Fälle 
sich nachweisen lassen werden: 


A. Bei autotrophen Pflanzen. 


l. Die Zygote wird sofort zum Gonotokonten: 

a) Bildet vier Gonen: Mesotaeniaceae, Hydrodictyon, Bulbo- 
chaete, Oedogonium, alle mit vier aus der Zygote hervor- 
gehenden Schwärmern. 

b) Bildet vier Gonen, aber zwei gehen zugrunde: Closterium, 
Oosmarium und alle Desmidiaceen mit zwei Keimlingen in 
der Zygote. 

c) Die Zahl der ausgebildeten Gonen varııert von 1—3, die 
Zahl der Zugrundegehenden von 3—1... Stephanosphaera 
(1—3 Schwärmer werden in der Zygote gebildet). 

Nur eine Gone wird ausgebildet, die drei anderen rudi- 

mentär... Alle Zygoten, aus welchen nur ein Individuum 

der x-Generation angehörig sich entwickelt. Also der ge- 
wöhnliche Fall bei den Algen. Zytologisch ıst dies noch 
gar nicht untersucht. Ich erwarte, dass dort drei Kerne 
zugrunde gehen und nur einer übrig bleibt. Den Fall 
haben wir nicht unwahrscheinlich bei Spirogyra. Dort teilt 
sich nach Chmielevsky der Zygotenkern in vier Kerne, 
von denen zwei zugrunde gehen, zwei sich wieder ver- 
einigen. *Falls letzteres ein Irrtum wäre und der eine 

Kern, welcher übrig bleibt, sein Überleben dem Zugrunde- 

gehen der drei übrigen verdankte, hätten wir hier den 

theoretisch verlangten Fall. 

II. Die Zygote teilt sich in eine ganz in der Zygote be- 
schlossen bleibende 2x-Generation, sterile Zellen 
sind in der 2x-Generation noch nicht vorhanden, 
sondern: 


d 


— 


S* 


416 Lotsy, Die x-Generation und die 2x-Generation. 


1. Die einen resp. zwei Zellen der 2x-Generation bilden je 
vier Schwärmer: Sphaeroplea. 
2. Die zwei resp. vier Zellen der 2x-Generation bilden je vier 
Schwärmer: Coleochaete. 
. Die zwei Zellen der 2x-Generation bilden unbewegliche 
Sporen: Bangia, Porphyra. 
III. Die 2x-Generation tritt aus der Zygote heraus. 
A. x-Generation und 2x-Generation sind beide frei- 
lebend und von gleicher Form... Dietyota. 
B. Die 2x-Generation ist von der x-Generation ver- 
schieden, die 2x-Generation die kleinere. 
a) Kann ihre eigene Nahrung ganz oder zum Teil während 
des ganzen Lebens bereiten... Florideen. 
ß) Kann, wenigstens in erwachsenem Zustande, ihre Nah- 
rung nicht bereiten... Musei. 
C. Die 2x-Generation größer als die x-Generation. 
a) x- und 2x-Generation wenigstens in einem Geschlecht 
autotroph. 
a) Die x-Generation hermaphroditisch .... homospore 
Filices. 
ß) Die x-Generation eingeschlechtlich. 
1. Die weibliche autotroph, die männliche nicht... 
z. B. Salvinia. 
b) Die x-Generation parasitisch und eingeschlechtlich. 
a) Die weibliche x-Generation deutlich erkennbar .. 
Gymnospermae. 
ß) Die weibliche x-Generation stark reduziert... Angio- 
spermae. 


oo 


B. Bei nicht autotrophen Pflanzen. 


Hier gibt es zunächst Fälle, wo die 2x-Generation zwei Kerne 
in jeder Zelle führt, welche sich erst im Gonotokont vereinigen, 
um dann vier Sporen zu bilden, welche zu einem Mycel mit ein- 
kernigen Zellen sich ausbilden. So bei den Uredineen nach den 
schönen Untersuchungen Blachmann’s, wo die Telentospore 
(sonotokont ist. Bei den Basidiomyceten ist wohl die Basidie als 
(Gronotokont aufzufassen. Bei den Ascomyceten erblicke ich ın den 
ascogenen Fäden die 2x-Generation, doch liegt dort die Sache noch 
recht unsicher. Bei den Siphonomyceten halte ich die Pflanze für 
eine x-Generation, dagegen spricht direkt Trow’s neueste Publi- 
kation über Achlya, wo nach ihm eine numerische Reduktion bei 
der Bildung der Eier vorkommen soll. Falls dies richtig, wäre ja 
die Achlya-Pflanze eine 2x-Generation. Dass ich es, trotz der 
großen Kompetenz dieses Autors, wage, an der Richtigkeit dieser 
Wahrnehmung zu zweifeln, hat seinen Grund darin, dass, falls der 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. [17 


Achlya-Thallus die 2x-Generation wäre, die Schwärmsporen dieser 
Pflanze den Gameten nicht homolog sein würden, was ja phylo- 
genetisch nicht wahrscheinlich ist. 

Bei den höheren Tieren ist die x-Generation auf die Geschlechts- 
zellen beschränkt, der Körper ist ja die 2x-Generation. 

Phylogenetisch hat sich also erst die x-Generation ausgebildet, 
bis z. B. Caulerpa, Fucus etc. Später aber ist die x-Generation mehr 
und mehr, schließlich fast ganz von der 2x-Generation verdrängt. 
Die direkte Ursache des Entstehens der höheren Wesen war also 
die geschlechtliche Fortpflanzung. 

Ich will nur noch auf einige Folgerungen dieser Hypothese hin- 
deuten: die Parthenogenese der Gameten niederer Wesen ist nicht 
homolog der Parthenogenese von Gameten höherer Wesen. Im 
ersteren Falle wächst die weibliche Gamete zu einer x-Generation, 
im zweiten zu einer 2x-Generation aus. Da im letzten Falle aber 
keine väterlichen Chromosomen vorhanden sind, empfiehlt es sich, 
in solchen Fällen von einer Pseudo-2x-Generation zu reden. 

Vorliegende skizzenhafte Auseinandersetzungen sollen nur zu 
weiteren Untersuchungen anregen, bei unseren jetzigen mangel- 
haften Kenntnissen in dieser Hinsicht wären weitere Versuche an- 
zugeben, wo bei den verschiedenen Klassen der Gonotokont sich 
findet, wohl kaum lohnend. Es soll dies eben durch neue zyto- 
logische Untersuchungen bestimmt werden, 

Dezember 1904. 


Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 


Ameisen. 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(146. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
1. Ist eine zufällige Entstehung des Sklavereinstinktes möglich? 

Wie ist bei manchen Ameisenarten phylogenetisch die sonder- 
bare Sitte entstanden, die Puppen fremder Ameisen nicht 
bloß zu rauben, sondern auch als Hilfsameisen für die 
eigene Kolonie aufzuziehen? 

Die Schwierigkeiten des Problems, an dem schon viele Forscher 
ihren Scharfsinn versucht haben, liegt im zweiten Teile der obigen 
Frage. Der erste Teil bietet gar keine Schwierigkeit; denn dass 
Ameisen die Puppen fremder Arten als Beute rauben, bildet bloß 
einen Spezialfall des allgemeinen Instinktes der Raublust, der bei 
der ganzen Ameisenfamilie mehr oder minder stark entwickelt ist. 
Daher kann es leicht geschehen, dass eine Ameisenart, die haupt- 
sächlich oder doch teilweise von Insektenraub lebt, ihre Beutezüge 
auch gegen fremde Ameisennester richtet und die Puppen zum 
Fraße nach Hause schleppt. Eine solche Raubameise ist sogar 


118 \asmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


eine unserer Lasius-Arten, die glänzend schwarze Holzameise (Za- 
sius fuliginosus). Bereits Forel erwähnt in seinen Fourmis de la 
Suisse (1874 p. 375) einen Fall, wo Lasius fuliginosus Puppen von 
Myrmica raubte; ebenso einen anderen Fall, wo dieselbe Ameise 
die von Formica pratensis zurückgelassenen Kokons in ihr Nest 
schleppte. Auch Emery hat im Biologischen Centralblatt (XI. 1891 
p. 172), einen Fall verzeichnet, wo jene Ameise die Larven und 
Puppen einer von ıhr vertriebenen Kolonie von Formica einerea 
forttrug. Aus meiner eigenen Erfahrung kann ich zwei diesbezüg- 
liche Beobachtungen erwähnen aus Lippspringe in Westfalen und 
aus Luxemburg. Im ersteren dieser beiden Fälle, der bereits im 
Zoologischen Anzeiger (1899 Nr. 580 p. 85—87) mitgeteilt wurde, 
hatte eine ziemlich starke Kolonie von Lasius fuliginosus einen 
förmlichen Raubzug unternommen gegen eine 20 m von dem Lasius- 
Nest entfernte Kolonie von Myrmica laevinodis, und kehrte mit 
einer Menge Larven, Puppen und frischentwickelter Myrmica (meist 
Männchen und Weibchen) beladen zu ihrem eigenen Neste zurück. 
Im letzteren Falle, den ich im Sommer 1904 in Luxemburg beob- 
achtete, raubte Lasius fuliginosus die Larven und Puppen einer 
Kolonie von Leptothorax avervorum, welche in Rindenspalten am 
Fuße derselben Tanne ıhr Nest hatte, zwischen deren Wurzeln 
das Nest von Lasius sich befand. Hier gab demnach eine zufällige 
Form zusammengesetzter Nester die Veranlassung zum Raub der 
fremden Brut. 

Auf die verschiedenen Möglichkeiten, welche dazu führen 
können, dass eine Ameisenart die Puppen einer anderen raubt, 
brauche ich hier nicht weiter einzugehen. Die Schwierigkeit des 
zu lösenden Problems liegt ja nicht darin, sondern in dem zweiten 
Teile der obigen Frage: wie kommen die sklayenhaltenden 
Ameisen dazu, die von ihnen geraubten fremden Arbeiter- 
puppen als Hilfsameisen aufzuziehen? 

Bekanntlich hat Charles Darwin!) dieses Problem für die 
blutrote Raubameise (Formica sanguinea) folgendermaßen zu lösen 
gesucht: „Ich will mich nicht vermessen, zu erraten, auf welchem 
Wege der Instinkt der Formica sangwinea sich entwickelt hat. Da 
jedoch Ameisen, welche keine Sklavenmacher sind, zufällig um ihr 
Nest zerstreute Puppen anderer Arten heimschleppen, so ıst es 
möglich, dass sich solche, vielleicht zur Nahrung aufgespeicherte 
Puppen dort auch noch zuweilen entwickeln, und die auf solche 
Weise absıchtslos im Hause erzogenen Fremdlinge mögen dann 
ihren eigenen Instinkten folgen und das tun, was sie können. Er- 
weist sich ihre Anwesenheit nützlich für die Art, welche sıe auf- 
genommen hat, und sagt es dieser letzteren mehr zu, Arbeiterinnen 


I) Entstehung der Arten, 7. deutsche Aufl., S. Kap. S. 299. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. ( 
I 8 g & 


zu fangen als zu erzeugen, so kann der ursprünglich zufällige 
Brauch, fremde Puppen zur Nahrung einzusammeln, 
durch natürliche Zuchtwahl verstärkt und endlich zu dem 
ganz verschiedenen Zwecke, Sklaven zu erziehen, blei- 
bend befestigt werden.“ 

Angesichts dieser unzweideutigen Worte Darwin’s ist es mir 
nicht begreiflich, wie Wheeler in seiner verdienstvollen Studie 
„Ihe compound and mixed nests of American ants“') 
(American Naturalist 1901 p. 800) sagen konnte: „Darwin.. 
does not pretend to invoke the principle of natural seleetion in 
his genetic explanation of the sanguinea-state of dulosis.“ Es ist 
ferner irrtümlich, wenn Wheeler, um die Schwierigkeiten der 
Erklärung des Sklavereiimstinktes von F\! sanguinea zu beseitigen, 
ebendaselbst glaubt, die Hilfsameisen seien bei ihr „a mere by- 
product“, das ganz zufällig aus der Überzahl der als Nahrung 
geraubten Puppen resultiere. Es ist eine zweifellos feststehende 
Tatsache, dass die Sklavenjagden dieser Ameise den objektiven 
Zweck verfolgen, Hilfsameisen für die eigene Kolonie 
zu erhalten. Dies erhellt namentlich auch daraus, dass, wie ich 
durch eine fünfjährige, über 410 Kolonien von F. sanguinea bei 
Exaten (Holland) sich erstreckende Statistik nachgewiesen habe, 
diese Ameise um so weniger Sklaven raubt, je weniger sie deren 
bedarf, d. h. je stärker ihre eigene Kolonie ist, so dass die 
stärksten Kolonien (1 unter je 40) gar keine Sklaven enthalten. 
Dieselbe Gesetzmäßigkeit fand ich auch bei Luxemburg bestätigt; 
unter 39 Kolonien eines bestimmten saenguinea-Gebietes mit fusea 
als Sklaven war nur die Kolonie Nr. 37, die stärkste von allen, 
völlig sklavenlos. Es ist daher vergeblich, bei F\ sanguinea den 
ausgesprochenen Instinkt, Sklaven zur Erziehung zu 
rauben, ın Abrede stellen zu wollen. Es kann sich nur darum 
handeln, wie dieser Instinkt phylogenetisch zu erklären ist. 

Darwin’s obenerwähnte Hypothese geht also dahin, dass die 
ersten Sklaven in den sangwinea-Nestern rein zufällig aufgezogen 
wurden; dieses zufällige Vorkommnis soll sich dann als nützlich im 
Kampfe ums Dasein erwiesen haben und deshalb von der Natur- 
züchtung zu einem eigenen erblichen Instinkte ausgebildet wor- 
den sein. Die Gründe, welche für und wider diese Hypothese 


1) Durch diese sehr inhaltreiche Arbeit Wheeler’s ist unsere Kenntnis der 
Symbiose zwischen Ameisen verschiedener Arten in Nordamerika eigentlich be- 
gründet worden, da früher nur einige Arbeiten von MeCook und Mary Treat 
über zwei sklavenhaltende Ameisen jenes Gebietes vorlagen. Überhaupt hat Wheeler 
durch die zahlreichen vortrefflichen Arbeiten, die er seit 1900 veröffentlichte, die 
biologische Ameisenkunde Nordamerikas in wenigen Jahren bereits auf eine Höhe 
gebracht, die der europäischen Ameisenkunde kaum nachsteht. Der Umstand, 
dass ich in manchen mehr theoretischen Anschauungen von Wheeler abweiche, 
tut meiner Würdigung seiner Arbeiten keinen Eintrag. 


120 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


sprechen, wurden von mir bereits an einer anderen Stelle, in der 
1. Auflage meines Buches, „Die zusammengesetzten Nester 
und gemischten Kolonien der Ameisen (1891 S. 228ff.) ein- 
gehend erörtert. Gegenwärtig ist die 2., um das Doppelte ver- 
mehrte Auflage jenes Buches in Vorbereitung begriffen. Ich will 
hier nur kurz andeuten, auf welche neue Spur bezüglich der 
stammesgeschichtlichen Entwickelung des Sklavereimstinktes bei den 
Ameisen und insbesondere bei Formica meine letztjährigen Beob- 
achtungen mich geführt haben. 

Die von Darwin angedeutete Entstehungsweise der Sklaverei 
scheint mir aus zwei Gründen nicht annehmbar zu sein. Erstens, 
wenn einmal oder sogar mehrmals nacheinander in einer Raub- 
ameisenkolonie die manchmal unbedeckten (kokonlosen) Puppen 
einer anderen Formica-Art sich zufällig entwickelt hatten, so war 
es doch — falls nicht ein neues Erklärungsmoment hinzukommt — 
höchst unwahrscheinlich, dass die zufällig entwickelten Fremden 
auch wirklich aufgenommen und dadurch zu Hilfsameisen der 
Raubameisenkolonie wurden. Zweitens, sollte dies auch zufällig 
einmal oder einigemal geschehen sein, so konnte doch die Natur- 
auslese daran keinen Anhaltspunkt finden, um einen erblichen 
Sklavereiinstinkt heranzuzüchten. Denn selbst wenn der Vorteil, der 
für die Kolonie aus den zufällig entwickelten fremden Arbeiterinnen 
sich ergab, groß genug gewesen wäre, um einen wirklichen 
Selektionswert zu besitzen, so konnte aus diesen zufälligen Vor- 
kommnissen trotzdem kein erblicher Instinkt entstehen, fremde 
Puppen als Sklaven zu rauben und erziehen, weil die Königinnen 
der betreffenden Formica-Kolonie an der Ausübung des neuen In- 
stinktes unbeteiligt waren. Wir müssten demnach annehmen, der 
neue Instinkt sei durch indirekte Selektion entstanden, indem jene 
Königinnen, in deren Keimesanlage die Fähigkeit zur Erzeugung 
von Arbeiterinnen, welche die neue Instinktanlage besaßen, zufällig 
vorhanden war, von der Naturauslese bevorzugt wurden. Diese 
Erklärungsweise ist zum mindesten eine recht umständliche und 
weit hergeholte.e. Nur ın Ermangelung einer besseren glaubte ich 
ihr früher!) besondere Beachtung schenken zu müssen. Wie sich 
unten zeigen wird, steht uns jedoch neuerdings eine viel einfachere 
und natürlichere Erklärung des Ursprungs des Sklaveninstinktes 
zu Gebote. 

Bevor ich zu derselben übergehe, seien hier noch einige Ver- 
suche angeführt, aus denen hervorgeht, wie unwahrscheinlich es 
ist, dass Arbeiterpuppen fremder Arten, die in einem Formica-Nest 
zufällig sich entwickeln, auch wirklich als Hilfsameisen ange- 
nommen werden. Diese Versuche wurden 1904 angestellt an einem 


1) Die zusammengesetzten Nester ete. 1. Aufl. S. 236 ff. 


2 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 121 


Wasmann’schen Beobachtungsneste !) von Polyergus rufescens mit 
Formica rufibarbis als ursprünglichen Sklaven. Diese Ameisen 
waren im Frühling 1904 der Polyergus-rufibarbis-Kolonie Nr. 1 bei 
Luxemburg entnommen worden. Um zu prüfen, welche fremde 
Ameisen in diesem Beobachtungsneste durch die rufibarbis-Sklaven 
aufgezogen würden, gab ich ıhnen ım Laufe des Sommers zahl- 
reiche Puppen von folgenden Arten: 

Polyergus rufescens Arbeiterin aus den Polyergus-Kolonien Nr. 2, 
3u. 4, Weibchen aus Polyergus-Kolonie 4, Männchen aus Polyergus- 
Kolonie 1, 

Formica pratensis Arb., 

Formica rufa Arb., 

Formica truncieola Arb., 

Formica exsecta Arb., 

Formica rufibarbis Arb. und Weibchen. 

Formica fusca Arb., 

Formica sanguinea Arb., 

Camponotus ligniperdus Arb., 

Lasius emarginatus Arb., 

Lasius fuliginosus Arb., 

Tapinoma erraticum Arb. 

Die ursprünglichen rufibarbis-Sklaven holten alle diese Puppen 
aus dem als „Abfallnest“ bezeichneten, durch eine lange Glasröhre 
mit dem übrigen Nest verbundenen Glase ab, in welches ich die 
fremden Puppen zu legen pflegte. Manchmal, wenn bereits ein 
sehr großer Puppenhaufen im Hauptneste aufgespeichert war, 
zögerten sie mehrere Tage mit dem Abholen der neuen Puppen. 
So konnte sich manchmal eine buntgemischte kleine Allianzkolonie 
in dem Abfallneste bilden, indem die mit den Puppen eingebrachten 
fremden Ameisen einige der frisch entwickelten Arbeiterinnen ihrer 
eigenen und verwandter Arten daselbst aus den Kokons zogen. 
Nachdem die ersten Streitigkeiten vorüber waren, hausten daselbst 
in friedlichem Vereine alte und junge Arbeiterinnen von Formica 
rufa, pratensis, exsecla, sanguinea, rufibarbis und fusca. Die vom 
Hauptneste gelegentlich herüberkommenden rwfbarbis-Sklaven der 
Polyergus-Kolonie zerrten sich zwar mit den fremden alten Arbeiter- 
innen häufig herum, griffen jedoch die jungen fast nie an, sondern 
duldeten sie ruhig, da ja die frischentwickelten Ameisen über- 
haupt wegen ihres noch unentwickelten Eigengeruches gewisser- 
maßen „international“ sind. Noch friedlicher benahmen sich 
die einzeln aus dem Hauptneste herüberkommenden Polyergus- 
Arbeiterinnen. Ihr bloßes Erscheinen genügte gewöhnlich schon, 


1) Die Abbildung eines solchen Nestes siehe in den „Psychischen Fähigkeiten 
der Ameisen“ (1899) Taf. I und in den „Vergleichende Studien über das Seelen- 
leben der Ameisen“ 2. Aufl. (1900) 8. 17. 


122 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


um die eingeschüchterten alten Arbeiterinnen der fremden Arten 
von einem feindlichen Angriffe abzuschrecken, und die Polyergus 
spazierten dann tagelang ganz friedlich in der buntgemischten 
fremden Allıanzkolonie umher. In diesem Abfallneste war somit 
eine vortrefflich günstige Gelegenheit dazu geboten, dass sich 
zufällig in einem Raubameisenneste Arbeiterinnen der 
verschiedensten fremden Arten ungestört aus den Puppen 
entwickeln konnten. Aber von einer „zufälligen Aufnahme“ 
jener Fremden in die Raubameisenkolonie war trotzdem keine 
Rede. Spätestens innerhalb einer Woche begannen die alten 
rufibarbis-Sklaven ım Abfallneste aufzuräumen. Die Puppen und 
auch manche frischentwickelte Arbeiterinnen wurden in das Hauptnest 
hinübergetragen, die alten fremden Ameisen dagegen und auch die 
Mehrzahl der jungen einfach hier umgebracht. Die im Hauptneste 
aufgestapelten fremden Kokons und die wenigen mitgenommenen 
jungen Arbeiterinnen hatten dort erst ihr Erziehungsschicksal 
zu bestehen. Das Ergebnis war folgendes: - 
a) Endgültig aufgezogen wurden im Hauptneste: 
1. Von Polyergus rufescens fast sämtliche Puppen von Ar- 
beiterinnen, Weibchen und Männchen!). 
2. Von Formica rufibarbis gegen 1000 Arbeiterinnen als 


Hilfsameisen. 
3. Von Formica fusca etwa 500 Arbeiterinnen als Hilfs- 
ameisen. 


4. Von Formica pratensis etwa 1500 oder gegen 2000 Arbeiter- 
innen, ebenfalls als Hilfsameisen definitiv angenommen. 
b) Nur zeitweilig im Hauptneste aufgezogen und 
nach der Ausfärbung noch mehrere Tage oder 
Wochen freundschaftlich behandelt, dann aber 
dennoch getötet wurden: 
1.3 F. rufibarbis-W eibchen. 
2. Etwa 100 r«fa-Arbeiterinnen. 
3. Ungefähr ein Dutzend exsecta-Arbeiterinnen. 
4. Ungefähr ein Dutzend truneicola-Arbeiterinnen. 
c) Nur ganz vorübergehend im Hauptneste aufge- 
zogenundnoch vor der Ausfärbung getötet wurden: 
1. Eine Anzahl Arbeiterinnen von F, sangwinea (die übrigen 
siehe unter d). 
. Die meisten Arbeiterinnen von F\ rufa, truncicola u. exsecta. 
3. Ein Teil der zuerst aus den Kokons gezogenen F. pra- 
tensis-Arbeiterinnen. 


IV 


I) Die Männchen und jungen Weibchen lagen jedoch Anfang Oktober sämt- 
lich als Leichen im Abfallneste. Die einzigen Eierlegerinnen dieses Beobach- 
tungsnestes sind ein halbes Dutzend gynaikoider Arbeiterinnen von Polyergus, 
über die ich anderswo berichtet habe (Verh. d. Schweiz. Entomolog. Gesellsch. 1904). 


u 
Pa 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. [295 


d) Nur aus den Kokons gezogen, dann aber sofort 

getötet wurden: 

1. Die meisten sangwinea-Arbeiterinnen. 

2. Die Arbeiterinnen von (amponotus ligniperdus (soweit 
sie nicht als Puppen schon gefressen wurden). 

e) Nur eine kurze Zeit aufbewahrt, dann aber, soweit 
sie nicht gefressen wurden, noch in den Kokons!) 
fortgeworfen wurden: 

Die Puppen von Lasius emarginatus, L. fuliginosus und 
Tapinoma erraticum. 

Also wurden an fremden Formica-Arbeiterinnen in diesem Be- 
obachtungsneste 1904 nur 3 unter 7 Arten als Hilfsameisen aus- 
gelesen, nämlich raufibarbis, fusca und pratensis, diese aber in großer 
Anzahl. Auffallend ist dabei der überwiegende Prozentsatz an 
pratensis. Die gemischte Kolonie des Beobachtungsnestes, die un- 
gefähr 4000 Ameisen gegenwärtig umfasst, besteht aus fast 40°), 
pratensis, 30°), rufibarbis, 15°/, fusca und 15°/, Polyergus. Dass 
fusca als Sklaven aufgezogen wurden, kann weniger befremden, 
da diese Art häufig die normale Hilfsameise von Polyergus ist. 
Dagegen weiß ich für die Auslese, welche unter den frischent- 
wickelten Arbeiterinnen der nahe miteinander verwandten pratensis, 
rufa und truneicola ausschließlich zugunsten der ersteren geübt 
wurde, bisher nur eine Erklärung. Auf demselben Gebiete auf 
dem „Kuhberg“ bei Luxemburg, wo die Polyergus rufibarbis Kolonie 1 
ihr Nest hatte, fanden sich, nur etwa 15—20 m von diesem Neste 
entfernt, zwei sehr kleine pratensis-Nester. Es ist daher naheliegend, 
einen bisher verborgenen biologischen Zusammenhang zwischen den 
rufibarbis jenes Gebietes und der jungen pratensis-Kolonie anzu- 
nehmen. Wenn die Königin der letzteren Kolonie ihre erste Brut 
vielleicht mit Hilfe von rufibarbis-Arbeiterinnen aufgezogen hat, 
so würde sich die Neigung von rufibarbis zur Erziehung von pra- 
tensis-Arbeiterinnen leichter erklären. Doch darauf werde ich weiter 
unten noch zurückzukommen haben. 

Der Grund, weshalb ich die ebenerwähnten Versuche so aus- 
führlich hier berichtete, ist, zu zeigen, wie wenig Wahr- 
scheinlichkeit die Erziehung fremder Puppen besitzt, die 
sich zufällig in einem Formica-Neste entwickelten. Die obigen 
Ergebnisse bekunden, dass die Ameisen streng elektiv voran- 
gehen in der Auswahl ihrer fremden Hilfsameisen?), indem 


1) Bei Tapinoma, die stets unbedeckte Puppen hat, selbstverständlich ohne 
Kokons. Sonst waren unter den in dieser Liste erwähnten Puppen unbedeckte nur 
unter sanguinea und rufibarbis vertreten. 

2) Dass ich hiermit den Ameisen kein „bewusstes, auf Verstandesgründen be- 
ruhendes“ Wahlvermögen zuschreibe, sondern nur ein instinktives, das aus der 
sinnlichen Wahrnehmung und dem sinnlichen Strebevermögen sich vollkommen be- 


I24 Weasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


sogar die bereits seit einer oder mehreren Wochen entwickelten 
und schon ausgefärbten rufa, truncicola und exserta wiederum ge- 
tötet wurden. Manche derselben fielen allerdings — ebenso wie 
auch manche pratensis — der bekannten Beißlust von Polyergus 
zum Opfer. Häufig sah ich, wie eine Polyergus-Arbeiterin ihre 
Kiefer in den Rücken einer großen Formica-Arbeiterin gebohrt 
hatte und dieselbe stundenlang festhielt, wobei der Körper der 
(sebissenen oft in krampfhafte Zuckungen geriet. So verfuhren die 
Polyergus übrigens auch mit manchen jungen Polyergus-W eibchen, 
die in dieser Kolonie aufgezogen worden waren, ja sogar mit nicht 
wenigen Polyergus-Arbeiterinnen ihrer eigenen ursprünglichen Ko- 
lonie. Dass die Polyergus hierbei das Blut ihrer Opfer lecken, das 
durch die Rinne auf der Innenseite der Säbelkiefer dem Munde 
zugeführt wird, ist nach meinen früheren Beobachtungen?) sehr 
wahrscheinlich. Die Auslese der endgültig aufzuziehenden Hilfs- 
ameisen ist jedoch sicherlich nicht auf Rechnung dieser Beißlust 
von Polyergus zu setzen, sondern auf Rechnung der ursprünglichen 
Sklaven, F rufibarbis. Mehrmals sah ich, wie eine bereits völlig 
ausgefärbte rufa-Arbeiterin von den rafibarbis ım Hauptneste um- 
hergezerrt, schließlich ın das Vornest gezogen und dort umgebracht 
wurde. 

Ich gehe jetzt zu jenen Beobachtungen und Versuchen über, 
welche in näherer Beziehung zum eigentlichen Gegenstand dieser 
Abhandlung stehen, nämlich zur stammesgeschichtlichen Ent- 
stehung des Sklavereiinstinktes bei den Formica-Arten 
und bei den Ameisen überhaupt. 

Das Ergebnis dieser Studie wıll ich der Klarheit halber schon 
hier kurz zusammenfässen. Es lautet: 

a) Ontogenetisches Resultat: Sämtliche „Raubkolo- 
nien“ der sklavenhaltenden Ameisen sind bei ihrer 
Entstehung Adoptionskolonien oder (seltener) Allianz- 
kolonien°®); denn die isolierten Königinnen der Raub- 
ameisen gründen ihre neuen Kolonien stets mit Hilfe 
von Arbeiterinnen bestimmter fremder Arten. Auf dieser 
friedigend erklären lässt, braucht wohl kaum eigens bemerkt zu werden. Vgl. hierzu 
meine psychologischen Studien: Instinkt und Intelligenz im Tierreich, 
2. Aufl. 1899; Vergleichende Studien über das Seelenleben der Ameisen 
und der höheren Tiere, 2. Aufl. 1900; Die psychischen Fähigkeiten 
der Ameisen, 1899 (Zoologica, Heft 26). 

2) Die zusammengesetzten Nester, 1. Aufl. S. 73ff. 

3) Eine Adoptionskolonie entsteht durch die Aufnahme einer fremden 
Königin in einer Kolonie einer anderen Art. Eine Allianzkolonie entsteht ent- 
weder durch die Vergesellschaftung zweier oder mehrerer Königinnen fremder Arten 
nach dem Paarungsfluge (primäre Allianzkolonie, Allometrose Forel's), oder durch 
die Verbindung zweier schon fertiger Ameisenkolonien (sekundäre Allianzkolonie). 
Auch bei den Adoptionskolonien kann man primäre und sekundäre Formen unter- 
scheiden, worauf später näher eingegangen werden wird. 


tr 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 125 


Gründungsweise der Kolonien beruht die instinktive 
Neigung der Arbeiterinnen der Raubameisenart, später- 
hin die Puppen eben derselben Hilfsameisenarten zu er- 
ziehen, mit deren Hilfe ihre eigene Kolonie gegründet 
wurde und von denen auch die ersten Arbeiterinnen der 
Raubameisenkolonie erzogen worden sind. 

b) Phylogenetisches Resultat: Die Raubkolonien sind 
aus Adoptionskolonien (bezw. aus Allianzkolonien) her- 
vorgegangen zu denken, indem die durch die Gründungs- 
weise der Kolonien bei den Arbeiterinnen schon vorhan- 
dene Neigung zur Aufzucht bestimmter Hilfsameisenarten 
zu einem ausgesprochenen Sklavereiinstinkte sich weiter- 
entwickelte. 

An erster Stelle sollen nun die Beobachtungen nd Versuche 
an Formica truncicola berichtet werden, welche mich im Laufe der 
letzten zwei Jahre zuerst zu den obigen Ergebnissen führten. 


2. Gründung und Entwickelung der Kolonien von 
Formica truncicola. 

Formaca truncicola Nyl. ıst eine mit rufa und pratensis nahe 
verwandte, aber viel seltenere, mehr sporadisch vorkommende 
Ameise, welche auch in ihrem Nestbau nicht unerheblich von 
jenen beiden Rassen abweicht und sich hierin wie in ihrer hellen 
Färbung mehr der sanguinea nähert. Aus den folgenden Mittei- 
lungen wird überdies hervorgehen, dass F\. truncieola durch ihre 
mit F. fusca temporär gemischten Kolonien gewissermaßen die 
phylogenetische Vorstufe zur Entwickelung des Sklaverei- 
instinktes der F! sanguinea darstellt. 

F. trunecicola ist keineswegs, wie ihr Name andeuten sollte, 
eine Bewohnerin alter Stämme, obwohl sie manchmal an solchen 
nistet, und noch weniger ist sie eine eigentliche haufenbauende 
Ameise wie ihre Verwandten rufa und pratensis. Sie hat ihre 
Nester am öftesten unter Steinen, namentlich an Örtlichkeiten, wo 
auch F\. fusca ebendaselbst häufig ıst. Unter den sechs fruncicola- 
Kolonien, die ich in den letzten fünf Jahren im Großherzogtum 
Luxemburg fand, ist nur eine, die außer einem Nest unter Steinen 
auch ein kleines Zweignest mit einem Häufchen von trockenen 
Blattstücken an einem benachbarten Stämmchen besaß. Allerdings 
traf ich früher bei Feldkirch in Vorarlberg (August 1890) und am 
Laacher See (August 1899) wiederholt trumneicola-Nester auch an 
alten Baumstrünken und zwar mit emem kleinen Haufen Pflanzen- 
material um den Stamm. Dieselben alten Baumstrünke beher- 
bergen jedoch auch häufig die Nester von fusca. Im August 1898 
beobachtete ich eine truncieola-Kolonie bei Lippspringe in West- 
falen, welche einen kleinen Nesthaufen von Kiefernadeln in einem 


426 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Kiefernwalde besaß, dann aber 64 Meter weit auswanderte und ein 
neues Nest unter einer Schicht alter Asphaltplatten (Dachpappe) 
bezog, über welchem kein Oberbau errichtet wurde!). Auf dem 
Hummelsberg bei Linz am Rhein traf ich im Juli 1902 Nester 
von truncicola (und von ewsecta) unter großen Steinen. Von den 
zweı stärksten, viele tausend Arbeiterinnen umfassenden truneicola- 
Kolonien im Luxemburger Lande, die ich im August 1904 bei 
(Göbelsmühl fand, war das eine ın einer verfallenen Mauer an der 
Landstraße; die Ameisen waren gerade im Umzuge begriffen und 
wanderten 54 Meter weit zu einer anderen Öffnung desselben 
Straßenwalls. Das Nest der anderen, noch volkreicheren Kolonie 
lag am Fuße eines Berges unter großen Steinplatten. 

Der Umstand, dass F. truncicola ihre Nester in frrsca-reichen 
Gebieten hat und zwar meist unter Steinen, wo auch fusca ge- 
wöhnlich nistet, scheint mir mit der Gründungsweise der 
trumcicola-Kolonien innig zusammenzuhängen. Aus den folgen- 
den Mitteilungen wird nämlich hervorgehen, dass die nach dem 
Paarungsfluge vom Heimatneste entfernten Königinnen 
ihre erste Brut nicht allein aufziehen, sondern stets mit 
Hilfe von fusca-Arbeiterinnen. Die gemischten Kolonien 
truncicola-fusca sind daher völlig gesetzmäßige, aber nur 
vorübergehende (temporäre) Formen gemischter Kolonien. 

Nach den bisherigen Beobachtungen machen die truncieola- 
Kolonien folgende Stadien durch: 

1. Stadium. Eine trumeicola-Königin mit fusca-Arbeiterinnen 
als Ammen. Gemischte Kolonie, und zwar Adoptionskolonie. 
(Erstes Jahr) ?). 

2. Stadium. Die trumcicola-Königin mit den fusca-Arbeite- 
rinnen und mit Eiern, Larven und Puppen von truncieola-Arbeite- 
rinnen, welche durch die frsca-Ammen erzogen werden. (Erstes Jahr.)?) 

3. Stadium. Die truneicola-Königin mit ıhrer Brut und mit 
den bereits erzogenen fruncicola-Arbeiterinnen zugleich mit den 


1) Siehe: Vergleichende Studien über das Seelenleben der Ameisen, 2. Aufl., 
1900, S. 78—79. 

2) Ich verstehe hierunter das erste Jahr der neugegründeten Kolonie, 
nicht dasjenige der Königin. In den beiden von mir beobachteten Fällen von 
Stadium 1, die im April gefunden wurden, handelte es sich offenbar um be- 
reits zweijährige Weibchen, deren Paarungsflug schon im Sommer des vorigen 
Jahres stattgefunden hatte. Hier begann die Eiablage und die Erziehung der 
ersten Arbeiterinnen erst im Frühling des zweiten Lebensjahres der Königin. Es ist 
jedoch nicht ausgeschlossen, dass dieselben schon im ersten Lebensjahre beginnen 
können, da Charles Janet (Öbservations sur les fourmis 1904, p. 34) dies 
neuerdings bei Lasius niger beobachtet hat. Wann die truncicola-Königin ihre 
Eiablage beginnt, hängt von der Zeit ihrer Aufnahme bei fusca ab. Im Sommer 
des ersten Jahres ist dieselbe zweifellos viel schwieriger als im Beginne des Früh- 
lings des zweiten Jahres, wo eine weisellose fusca-Kolonie das Bedürfnis nach einer 
neuen Eierlegerin am stärksten fühlen wird. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 127 


mw 


noch überlebenden fusca-Arbeiterinnen. (Erstes, zweites und drittes 
Jahr.) 

4. Stadıum. Die letzten fusca-Arbeiterinnen sind gestorben 
und die francieola-Kolonie ist hiermit aus einer gemischten zu 
einer einfachen Kolonie geworden. (Viertes Jahr.) 

5. Stadıum. Weiteres ‚Wachstum der trunecicola-Kolonie durch 
die Fruchtbarkeit der Königin bis zur normalen Stärke der manch- 
mal Tausende von Arbeiterinnen zählenden Kolonien dieser Art. 
Hauptsächlich von jetzt ab (beginnend manchmal schon im Stadium 
3 oder 4) werden auch Männchen und Weibchen erzogen. Die 
befruchteten Weibchen begegnen nach dem Paarungsfluge entweder 
Arbeiterinnen der eigenen Kolonie, welche sie ın das Heimatnest 
zurückbringen, oder sie suchen fausca-Nester auf. Finden sie Auf- 
nahme in einer weisellos gewordenen fausca-Kolonie, so ist das 
Stadium 1 wieder erreicht, durch welches eine neue truncieola- 
Kolonie gegründet wird. (Siehe oben.) 

Da das Alter einer Formica-Königin 12 Jahre überschreiten 
kann), auch neue Königinnen in die Kolonie heimgebracht werden 
können (siehe oben), vermag die Lebensdauer einer trunciecola- 
Kolonie leicht 20 Jahre zu erreichen. Mit der zunehmenden Stärke 
der Kolonie ändert sich manchmal auch der Nestbau, indem zu 
dem Neste unter Steinen oder in alten Strünken ein Haufenbau 
aus trockenem Pflanzenmaterial hinzutreten kann. 

6. Gelegentlich kann die einfache truneicola-Kolonie 
wieder zu einer gemischten Kolonie truncicola-fusca werden, 
indem zufällig geraubte fusca-Puppen von den /rumeicola Arbeite- 
rinnen erzogen werden, welche wegen ihrer eigenen Erziehung 
durch fasca-Arbeiterinnen eme besondere Neigung beibehalten 
haben ?), Arbeiterpuppen eben dieser Art zu erziehen. So kann 
die ursprüngliche Adoptionskolonie die Grundlage zur späteren 
Bildung einer Raubkolonie werden. Auf diesem Wege ist auch 
die Entstehung des Sklavereiinstinktes bei Formica sangwinen 
stammesgeschichtlich zu erklären. (Fortsetzung folgt.) 


1) Nach meinen Beobachtungen an F. sanguinea, wo eine Königin 11, eine 
andere desselben Beobachtungsnestes 13 Jahre alt wurde und bis ins letzte Jahr 
noch Eier legte, aus denen Arbeiterinnen sich entwickelten. Lubbock hat übrigens 
in seinen Beobachtungsnestern Ameisenköniginnen sogar 14—15 Jahre lang gehalten. 

2) Da nach meinen Versuchen mit verschiedenen Formica-Arten das Alter 
einer Arbeiterin 3 Jahre (höchstens 3'/, Jahre) erreichen kann, können noch 6 Jahre 
nach Gründung der truncicola-Kolonie Arbeiterinnen vorhanden sein, die durch 
F. fusca erzogen wurden. Hiernach würde der unter 6 erwähnte Fall zeitlich in 
das Stadium 4 oder in den Anfang von 5 fallen. Darüber, ob auch truncicola- 
Arbeiterinnen aus alten Kolonien, die schen lange selbständig waren, noch die 
Neigung zur Erziehung von fusca-Arbeiterinnen besitzen, habe ich bisher noch 
keine Versuche angestellt. Die auf eine truncicola-Kolonie vom Stadium 4 be- 
züglichen Versuche werden weiter unten mitgeteilt werden. 


128 Delbrück und Schrohe, Hefe, Gärung und Fäulnis. 


Delbrück, M. und Schrohe, A., Hefe, Gärung und Fäulnis. 
Berlin 1904, C. Parey. (M. 6.) 


Das vorliegende Buch ist historischer Art. Es beginnt mit 
dem Abdruck der grundlegenden Arbeiten von Schwann (1837), 
Cagniard-Latour (1837) und Kützing (1837) über Natur und 
Entwickelung der Hefe; des letzteren Anschauungen sind ein wenig 
verworren infolge seiner Annahme einer Generatio libera und 
einer Umwandlung der Hefe in Schimmelpilze. Kap. 4 bringt 
„Gärungstheoretische Scherze und Derbheiten“, darunter die be- 
rühmte Satyre von Liebig und Wöhler. Während in den 50er 
Jahren der heftige Kampf zwischen Chemikern und Biologen tobte, 
war es für die Praktiker längst entschieden, dass die Hefe nicht 
Wirkung, sondern Ursache der Gärung sei: Vor Ende des 
18. Jahrhunderts wussten die Bierbrauer, dass Hefezusatz zur Er- 
zielung der Gärung notwendig sei; ja, im Brennereigewerbe waren 
schon vor 1750 Vorschriften bekannt, wie man Hefe bereiten (nach 
moderner Bezeichnung: züchten) könne, Vorschriften allerdings, die 
auf rohester Empirie beruliten und darum recht oft nicht zum 
Ziele führten. Hier knüpfen die Verfasser sehr beherzigenswerte 
Betrachtungen an: wie die Technik lange im Dunkeln tappen kann, 
wenn sie nicht mit der Wissenschaft sich vereinigt, wie aber auch 
die Wissenschaft aus solcher Vereinigung recht viel Nützliches zu 
lernen vermag. 

Die Verdienste Pasteur’s werden, gegenüber französischen 
Lobrednern, ins rechte Licht gerückt; Pasteur hat die biologische 
Anschauung vom Wesen der Gärung fester begründet und sie mit 
Erfolg gegen die Chemiker verteidigt, aber die Priorität gebührt 
ıhm nicht, was durch eine ganze Reihe einzelner Daten erwiesen 
wird; trotz des Widerstandes der Chemiker hatte sich die vita- 
listische Theorie doch hier und da erhalten. ‘Noch 1856, kurz vor 
Pasteur’s ersten Arbeiten, findet sich in Trommer’s Lehrbuch 
der Spiritusfabrikation das Verhältnis der Hefe zur Gärung in ganz 
bestimmter Form dargelegt, wenn auch über das Wesen der Gä- 
rung die Vorstellungen recht unklar sind; das hatte aber auch 
Trommer schon erkannt, dass der Zerfall des Zuckers ın Kohlen- 
säure und Alkohol nichts mit der Ernährung der Hefezellen zu 
tun haben könne. — Sehr sympathisch berührt ein Brief Pasteur’s 
(1878) an den greisen Schwann, unterzeichnet: L’un de vos nom- 
breux et sympathiques disciples et admirateurs. Demgegenüber 
erinnert der Redestrom eines französischen Laudators stark an die 
Sprache Don Quixotes. — Viele interessante Einzelheiten über die 
geschichtliche Entwickelung unserer Kenntnis von Gärung und 
Fäulnis enthält eine im Wortlaut abgedruckte Dissertation (Bonn 
1885) von Ingenkamp. Hugo Fischer (Bonn). [82) 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel’ und . Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bav Bar. a 


5 NM 5. 


Inhalt: Wasmann, Ursprung und Entwiekelung der Sklaverei bei den Ameisen (Portsetzung). — 
Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. — Hansemann, Einige Bemerkungen 
über die angeblich heterotypen Zellteilungen in bösartig:n Geschwülsten. — Uzapek, Bio- 
chemie der Pflanzen. — Wasmann, Die moderne Biologie und die Entwiekelungstheorie. 


Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 


Ameisen. 
Von E. Wasmann 8. J. (Luxemburg). 
(146. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
(Fortsetzung. 
Ich gehe nun auf einige der diesbezüglichen Beobachtungen 
und Versuche näher ein. 
Dass Formica truncicola manchmal in gemischter Kolonie mit 
F. fusca lebt, ist schon längst bekannt. August Forel!) ent- 
deckte bereits am 3. Juli 1871 unter einem Steine bei Loco im 
Kanton Tessin eine gemischte Kolonie, die zu °?/, aus fusca und 
zu !/, aus frumcicola bestand. Die außer den Eiern und Larven 
vorhandenen Arbeiterkokons und unbedeckten Puppen konnten 
wegen ihrer Größe nur der truneicola angehören, obgleich sie 
hauptsächlich von fausca fortgetragen wurden. Eine frumncicola- 
Königin sah Forel in dem Neste nicht; ihr Vorhandensein ergibt 
sich jedoch aus der Brut von frumeicola. Schon Forel hatte die 
richtige Idee, die Entstehung dieser Art von gemischten Kolonien 
nicht durch Sklavenraub, sondern durch eine Allianz zwischen den 


1) Fourmis de la Suisse 1874: XXTI. Fourmilieres mixtes naturelles anor- 
males p. 372. 


XXV, ) 


130 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


fremden Arten zu erklären. Allerdings ırrten Forel und ich darin, 
dass wir diese Kolonien für zufällige, anormale Formen ge- 
mischter Kolonien hielten. In Wirklichkeit sind es gesetzmäßige, 
aber temporäre Formen, wie ich erst in den letzten Jahren durch 
die Entdeckung des Stadium 1 (siehe S. 131) und durch die weitere 
Aufzucht einer dieser Kolonien feststellen konnte. 

Die von Forel gefundene trumcicola-fusca-Kolonie stand im 
Stadium 3 ihrer Entwickelung. Dasselbe Stadium, aber noch 
etwas weiter vorgerückt, wurde von Otto zur Straßen 1903 bei 
Wolfersdorf in Sachsen angetroffen und mir auf der Versammlung 
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft zu Würzburg ım Juni 1903 
übergeben. Das Nest der gemischten Kolonie, aus der mir alte 
Arbeiterinnen von truneicola und fusca ım Zahlenverhältnis von 45 
zu 30, einige frisch entwickelte truncicola-Arbeiterinnen, eine An- 
zahl Arbeiterkokons (truncicola) und ein großer Weibchenkokon 
(truneicola) vorliegen, befand sich unter einem Steine. Aus der 
bedeutenden Größe (8 mm) der größten trumeicola-Arbeiterinnen)), 
sowie aus dem Vorhandensein eines Weibchenkokons schließe ich, 
dass diese Kolonie schon ein Alter von wenigstens 3 Jahren be- 
sitzen musste. Da die /usca noch in beträchtlicher Zahl lebten, 
konnte sie noch nicht 4 Jahre alt sein. Wahrscheinlich hatte ın 
diesem Falle die Eiablage der Königin schon sehr früh, bald nach 
dem Paarungsfluge, begonnen (siehe oben S. 126 Anm. 2). Sonst 
müssten wir annehmen, dass der Fall Nr. 6 (S. 127) vorlag, dass 
nämlich die Kolonie durch Puppenraub ihren Bedarf an fusca nach- 
träglich ergänzt hatte. (Gegen das Vorhandensein einer fusca- 
Königin im Neste spricht der Umstand, dass die frischentwickelten 
Arbeiterinnen und Arbeiterkokons nur der trunecicola ange- 
hörten; ebenso ist dieser Umstand auch für die Annahme von 
Fall 6 weniger günstig als für die zuerst gegebene Erklärung, dass 
es um eine dreijährige Adoptionskolonie truneicola-fusea sich 
handelte.) 

Die Stadien 4 und 5, ın denen die trumnecicola-Kolonie eine 
einfache, mittelstarke bis starke Kolonie darstellt, sind längst 
bekannt. Dass diese Stadien am häufigsten gefunden werden, er- 
klärt sich erstens aus ihrer vieljährigen Dauer und zweitens daraus, 
dass dieselben wegen der Stärke der Kolonie und des Umfangs 
ihrer Nester viel leichter zu finden sind als die bescheidenen, 
verborgen lebenden ersten Stadien truneicola-fusca. Ich kehre 
jetzt zum Stadıum 1 zurück. 

Über dasselbe geben meine letztjährigen Luxemburger Be- 


1) Die erste Arbeitergeneration ist auch bei truncicola (nach meinem Zucht- 
neste) nur klein bis mittelgroß, dann nimmt allmählich die Größe der Arbeite- 
rinnen zu. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 131 


obachtungen und Versuche befriedigenden Aufschluss. Da /rumei- 
cola überhaupt ziemlich sporadisch vorkommt, kann es nicht be- 
fremden, dass bisher nur zwei Fälle des Stadium 1 beobachtet 
worden sind. Das erste fand ich bei Luxemburg (am Schötter- 
Marial) am 15. April 1900, das zweite etwa 1 km weiter (bei 
Siechenhof) am 8. April 1901. In beiden Fällen war das Nest 
unter einem Stein. Es enthielt eine truncicola-Königin mit 100 
oder mehr fesca-Arbeiterinnen. Eine fusca-Königin war sicherlich 
in keinem Falle vorhanden, da ich die Nester genau untersuchte. 
Beide Kolonien halte ich daher für Adoptionskolonien, d.h. 
für weisellos gewordene fasca-Kolonien, welche eine Zruncicola- 
Königin aufgenommen hatten. Die erste der beiden Kolonien (1900) 
war sicher eine ganz alte fasca-Kolonie, da sie eine beträchtliche 
Anzahl Pseudogynen enthielt, verursacht durch die langjährige 
Erziehung der Larven von Atemeles emarginatus ın der betreffenden 
Kolonie‘). Da ich gar nicht darauf gefasst war, eine trunceola- 
Königin in einem fasca-Neste zu finden; da ferner dieselben er- 
heblich kleiner sind als die Königinnen von rufa und pratensis 
und in ihrer Färbung und Größe den hellsten rufibarbis-Königinnen 
täuschend gleichen, hielt ich die framneicola-Königin der fusca- 
Kolonie sowohl 1900 wie 1901 für eine rwfibarbis-Königin und 
bemerkte meinen Irrtum erst, als in dem Beobachtungsneste der 
zweiten dieser gemischten Kolonien die ersten frameieola-Arbeite- 
rinnen sich entwickelt hatten?). Auch wurde mir die Tragweite 
.der Entdeckung dieser sonderbaren Adoptionskolonien erst im 
Verlaufe der letzten zwei Jahre allmählich klar. 

Ich will nun etwas näher eingehen auf die Beobachtungen und 
Versuche, die sich auf die zweite Zruncieola-fusca-Kolonie vom 
Stadium 1 beziehen. Aus meinen stenographischen Tagebuch- 
notizen wähle ich nur dasjenige aus, was auf die weitere Ent- 
wickelung dieser Kolonie Bezug hat; dagegen lasse ich die zahl- 
reichen Versuche über die internationalen Beziehungen von Atemeles, 
Lomechusa, Dinarda, Hetaerius, Olaviger, Amphotis, Merophysia etc., 
die ich mit derselben Kolonie angestellt, für spätere Publikationen 
und berühre sie hier nur so weit, als sie mit der ersteren Frage 
in Beziehung stehen. 

1901. Die am 8. April 1901 gefundene trumneicola-Königin wurde 
mit 14 ihrer fusca-Hilfsameisen — mehr konnte ich wegen der 
Flüchtigkeit der fusca nicht einfangen — nach Hause genommen 


1) Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseudogynen-Theorie. (Verhandl. Deutsch. 
Zool. Gesellsch. 1902) S. 104. Statt rufibarbis-Weibchen muss es daselbst truncicola- 
Weibchen heißen. 

2) Vgl. Neues über die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien 
der Ameisen. (Allgem. Ztschr. f. Entomol. 1901 u. 1902) 1902 8. 100 u. 447 
(Separ. S. 20 u. 77). 

9* 


132 Weasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


und ın ein kleines Lubbocknest?) übergesiedelt. Am 13. Mai er- 
schien das erste von der Königin gelegte Ei, am 17. war schon ein 
Klumpen von 7, am 19. ein solcher von 15—20 Eiern vorhanden. 
Ihre Zahl mehrte sich jedoch nicht weiter und die schon vorhandenen 
wurden in den nächsten Wochen allmählich aufgefressen durch drei 
Atemeles-Larven, die von drei Mitte April in diesem Beobachtungs- 
neste aufgenommenen Atemeles emarginatus stammten?). Am 3. Juni 
sah ich die ersten 2 ganz kleinen Arbeiterlarven von trumei- 
cola, die auf den noch übrigen wenigen Eiern lagen. Am 
4. Juni waren 5 junge Ameisenlarven vorhanden, die Eier jedoch 
sämtlich von den 3 Atemeles-Larven aufgefressen, obwohl letztere 
von den fausca reichlich gefüttert wurden. Am 5. Juli hatten die 
Atemeles-Larven auch schon die sämtlichen Ameisenlarven verzehrt. 
Am 10. Juni wurde eine erwachsene Atemeles-Larve, die ım Neste 
unruhig umherkroch, bei Erhellung desselben von der trumneicola- 
Königin ins Maul genommen und eilig fortgetragen, während ich 
nie bemerkte, dass sie eine ihrer eigenen Larven fortgetragen hätte; 
dies überließ sie stets den fusca-Arbeiterinnen, bezw. später den 
truncicola-Arbeiterinnen. Am 15. Juni begann die Einbettung der 
nunmehr völlig ausgewachsenen, 7 mm langen Atemeles-Larven; nun 
konnte die Ameisenbrut sich ungestört entwickeln. Am 1. Juli war 


1) Als Lubbock-Nester bezeichne ich die einfachen Glasscheibennester 
(2 Glasplatten, durch Holzrahmen um einen entsprechenden Zwischenraum getrennt). 
So sind die von Lubbock (Ameisen, Bienen und Wespen 1883 S. 2) beschriebenen 
Nester. Dass dieselben bei ihm offene Ausgänge hatten und auf einem gemein- 
samen Gestelle standen, das durch eine Wasserrinne die Ameisen am Entweichen 
verhinderte, ist Nebensache. Ich halte meine ähnlich konstruierten Glasnester meist 
verschlossen, indem ich die in den Holzrahmen gebohrten Öffnungen mit Glasröhren 
oder anderen akzessorischen Nestteilen versehe. Daher habe ich auch diese Nester, 
mit denen ich seit 20 Jahren die besten Erfahrungen mache, stets als Lubbock- 
nester bezeichnet. Dieselben sind auch vortrefflich tragbar und Escherich be- 
diente sich derselben nach meinen Anweisungen auch auf seinen Reisen in Nord- 
afrika. Neuerdings hat jedoch Miss Adele Fielde (Portable ants-nests in: Biolog. 
sullet. VII no. 4. Sept. 1904) Lubbocknester sogenannte „Inselnester‘“ genannt, 
„holding the ants on an island by a moat filled with water“ (p. 219). Da dies gar 
nicht das Wesen der Lubbocknester ist, mache ich hier darauf aufmerksam, damit 
keine Verwechslungen entstehen. 

2) Da zwei von den drei in diesem Neste aufgenommenen Atemeles emarginatus 
schon am 19. Mai von fusca gefressen worden waren, und da der letzte Atemeles 
am 26. Mai, als erst eine, winzig kleine, 1,3 mm lange Atemeles-Larve vorhanden 
war, aus dem Neste herausgenommen wurde, ist essicher, dass von den drei jungen 
Atemeles-Larven, die am 29. Mai auf dem Eierklumpen der Ameisen sichtbar waren, 
wenigstens zwei aus Eiern jenes Klumpens sich entwickelt haben müssen, obwohl 
ich trotz täglicher sorgfältiger Untersuchung mit der Lupe keinen Unterschied zwischen 
den Ameiseneiern und den bei ihnen liegenden Atemeles-Eiern entdecken konnte. 
Hiermit dürfte festgestellt sein, dass Atemeles nicht vivipar ist, obwohl der Ei- 
zustand nur sehr kurze Zeit zu dauern scheint. Die zahlreichen anderen Be- 
obachtungen und Versuche hierüber (an Atemeles und Lomechusa) werde ich bei 
anderer Gelegenheit mitteilen. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 133 


wiederum ein Klumpen Eier von der Königin gelegt. Da die kleine 
Kolonie (nur 14 fusca-Arbeiterinnen enthaltend) zu schwach zur 
Aufzucht einer zahlreichen Brut erschien, verstärkte ich sie, indem 
ich an diesem Tage das Beobachtungsnest mit einem anderen neuen 
Lubbocknest in Verbindung setzte, in welches ich ca. 50 Arbeiter- 
kokons aus einer fremden fxsca-Kolonie gelegt hatte. Die Ameisen 
zogen durch die verbindende Glasröhre in das neue Nest hinüber 
und die fusca adoptierten sofort die fremden Arbeiterkokons. 

Da ich damals die truneicola-Königin noch irrtümlich für eine 
ruftbarbis-Königin hielt, wollte ich versuchen, ob eine zweite Königin 
aufgenommen werden würde. Ich brachte daher am 13. Juli ein 
nach dem Paarungsfluge frisch gefangenes, bereits entflügelt um- 
herlaufendes echtes rufibarbis-Weibchen vorsichtig in mein Be- 
obachtungsnest. Sie wurde jedoch von den fusca heftig angegriffen 
und umgezerrt und war bereits am 15. Juli getötet. Über das 
weitere Schicksal des am 1. Juli in jenem Beobachtungsneste 
notierten Eierklumpens fehlen die Notizen. Von einer fast zwei- 
monatlichen Abwesenheit zurückgekehrt fand ich am 4. Oktober 
keine Brut in jenem Neste mehr vor. Die Beobachtungsnester 
waren zwar während meiner Abwesenheit mit Feuchtigkeit und 
auch mit Zucker hinreichend versorgt worden, hatten aber keine 
Insektennahrung (Fliegen u. s. w.) erhalten. Deshalb waren in dem 
truncicola-fusca-Neste die Eier und jungen Larven wahrscheinlich 
von den Ameisen selbst verzehrt worden. 

1902. Während des ganzen Jahres 1901 war jene Kolonie so- 
mit im Stadium 2 verblieben. Am 19. April 1902 zeigte sich 
wieder ein Eierklumpen von der Königin, am 25. Mai waren die 
ersten, bloß 1,5 mm messenden Arbeiterlarven vorhanden; am 
3. Juni waren einige der Larven schon 4 mm lang. Am 9. und 
10. Juni wurden die ersten Arbeiterlarven zur Verpuppung ein- 
gebettet. 6 Larven von Atemeles paradoxus, die ich am 11. Juni 
in das Nest setzte, wurden von den fasca (welche nur die emar- 
ginatus-Larven erziehen!) als Beutetiere behandelt. Am 13. Juni 
lagen schon 3 derselben als halbzerkaute Reste bei den Ameisen- 
larven. Die fusca fütterten letztere mit den von ihnen 
getöteten Atemeles-Larven. Am 15. Juni sah ıch 3 halberwachsene 
Arbeiterlarven von Zrameicola, welche an je einer schon etwas 
gelblichen und von den Ameisen zerkauten Leiche einer Atemeles- 
Larve lagen und ihren Kopf in das Fraßstück eingesenkt hatten!). 


1) Also sind die truncicola-Larven auch karnivor wie diejenigen von Tetra- 
mordum und von vielen Lasius-Arten, in deren Nestern ich häufig Insektenreste; 
z. B. kleine Räupchen, fremde Ameisenleichen ete. auf den Larven als Fraßstücke 
verteilt fand. Letzteres ist auch von Janet beobachtet worden bei Lasius, Tapinoma 
und TZetramorium und von Buttel-Rupen bei Zasius niger (Archiv für Rassen- 
und Gesellschaftsbiologie 1905, 1. Heft „Wie entsteht eine Ameisenkolonie“ Sep. 


134 Weasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


So kehrte sich hier das gewöhnliche Schauspiel um, bei dem die 
Ameisenlarven von den Atemeles-Larven gefressen werden! Am 
19. Juni waren bereits gegen 100 Arbeiterlarven von truncieola vor- 
handen. An demselben Tage setzte ich 3 Larven von Atemeles 
emarginatus ın das Nest, die aus einer fremden fusca-Kolonie 
stammten. Anfangs wurden sie scheinbar adoptiert, dann aber mit 
Ausnahme einer einzigen von den fusca getötet und den trunei- 
cola-Larven zum Fraße gegeben. Am 20. Juni sah ich wiederum 
mehrere Ameisenlarven an den zerkauten Leichen der neuen 
Atemeles-Larven fressen. Eine von den 3 emarginatus-Larven war 
jedoch endgültig adoptiert worden und wurde von den fusca wie 
gewöhnlich gepflegt. Am 21. Juni sah ich sie eine bereits ziem- 
lich große Arbeiterlarve von Zrumeicola auffressen, ebenso auch 
am 23. Juni; wahrscheinlich sınd noch mehr Ameisenlarven von ihr 
verzehrt worden. 

Von einer Reise zurückgekehrt fand ich am 12. Juli ungefähr 
50 Arbeiterkokons im Beobachtungsneste vor. Am 18. Juli wurden 
die ersten 2 truncicola-Arbeiterinnen von den fusca aus den Kokons 
befreit, am 19. Juli waren schon deren 6 vorhanden, am 4. August 
gegen 50 Stück. Erst am 14. August, als die ersten jungen 
Arbeiterinnen hinreichend ausgefärbt waren, wurde ich endlich 
darauf aufmerksam, dass es truncicola waren, während ich bisher 
die Königin mit ihrer Brut für rufibarbis gehalten hatte, wozu auch 
die Kleinheit der ersten frischentwickelten Arbeiterinnen beigetragen 
hatte. Aber über die Zugehörigkeit der bereits ausgefärbten 
Arbeiterinnen mit blutroten Vorderkörper und Hinterleibsbasis und 
schwärzlichem, kurz goldgelb behaarten Hinterleib konnte kein 
Zweifel mehr bestehen. Ich nahm einige aus dem Beobachtungs- 
neste heraus und untersuchte sie näher. Dann verglich ich sofort 
die in meiner Sammlung befindliche Königin der ersten tramncicola- 
fusca-Kolonie vom 15. April 1900 und sah nun leicht ein, dass es 
sich ın beiden Fällen 1900 und 1901 um eine echte truneicola- 
Königin gehandelt hatte. 

Die in Beobachtung gehaltene truncicola-Kolonie hatte jetzt ihr 
drittes Stadıum erreicht, in welchem außer der truneicola-Königin 
und ihrer Brut und den fasca-Hilfsameisen auch schon trumeieola- 


p- 14—15). Bezüglich der Formica-Arten, bei denen Janet diese Sitte nicht er- 
wähnt, sei hier noch folgendes bemerkt. In einem Beobachtungsneste von F\ rufibarbis 
sah ich (am 30. Mai 1904), wie sie ihre Larven mit Leichen der von ihnen getöteten 
Atemeles-Larven fütterten; in einem anderen Beobachtungsneste von rufibarbis sah 
ich (am 19. Juli 1902) eine Arbeiterlarve von rwfibarbis eine andere Arbeiter- 
larve ihrer eigenen Kolonie verzehren; in einem Beobachtungsneste von F, sangwinea 
sah ich (am 25. Juni 1904) eine Arbeiterlarve an dem Hinterleib einer von den 
Ameisen zerrissenen Schmeissfliege fressen. Eine vollständigere Zusammenstellung 
meiner Beobachtungen und Versuche über karnivore Ameisenlarven wird bei anderer 
Gelegenheit gegeben werden, 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 155 
Arbeiterinnen vorhanden sind. Im August 1902 war die Kolonie 
zu ungefähr gleichen Teilen aus je etwa 50 Arbeiterinnen beider 
Arten gemischt. Obwohl das Nest während des folgenden Winters 
im geheizten Zimmer (bei ca. 15° C.) gehalten wurde, so bot es 
doch in der ersten Hälfte des Winters den Anblick eines typischen 
Überwinterungsnestes, in welchem die Ameisen eine Art Winter- 
schlaf hielten. Am 25. Dezember 1902 habe ich notiert: „Die 
Ameisen sind im Zentrum des Nestes in einer großen Nestkammer 
versammelt. In der Mitte sitzt die truncicola-Königin, rings um sie 
her sehr dicht gedrängt und größtenteils radıär angeordnet, die 
Köpfe der Königin zukehrend, die fruncicola-Arbeiterinnen, um diese 
herum etwas weiter nach der Peripherie, aber dicht an den trunei- 
cola, sitzen die frsca-Arbeiterinnen.* 

1903. Am 7. März war der erste Eierklumpen der truncieola- 
Königin sichtbar. An demselben Tage wurde eine große Schmeiss- 
fliege (Musca vomitoria), die ich als Beutetier in das Nest gesetzt 
hatte, von den fusca, die sie nicht zu überwältigen vermochten, 
schließlich mit Erde umgeben und lebendig eingemauert. Die 
truncieola nahmen keinen Teil an den Angriff, sondern geberdeten 
sich ziemlich furchtsam. Auch die Brutpflege wurde ım ersten Teile 
dieses Jahres noch überwiegend durch die fusca besorgt, ebenso 
auch die Pflege und Fütterung der trumneicola-Königin. Die Be- 
wachung der Nesteingänge und die Verteidigung des Nestes wurde 
bis zum Sommer, wo die frsca allmählich ausstarben, ausschließlich 
durch fasca besorgt. 

Sehr interessante psychologische Streiflichter auf den friedlichen 
Charakter der truneicola und auf den gewalttätigen, kampflustigen 
Charakter der in ihren eigenen selbständigen Kolonien ziemlich 
feigen fusca werfen die nun folgenden Versuche über die inter- 
nationalen Beziehungen von Atemeles emarginatus, die im April 1903 
angestellt wurden. Hier können sie nur auszugsweise mitgeteilt 
werden. 

Am 14. April sah ich die ersten bis 1,5 mm langen jungen 
trunecicola-Larven auf den Eierklumpen. An demselbem Tage wurden 
3 Atemeles emarginatus ın das Fütterungsgläschen des Lubbock- 
nestes gesetzt. Sie wurden von den fusca, deren normale Gäste 
sie sind, aufgenommen und von den framneicola ebenfalls freund- 
schaftlich behandelt. Schon am 14. April sah ich, wie ein Atemeles 
in der Mitte einer Gruppe truncicola saß, die ihn sanft und an- 
haltend beleckten, worauf der Käfer durch lebhaftes Fühlerwedeln 
reagierte. Das gastliche Benehmen der trumeicolat) gegenüber den 

l) Da F. rufa und pratensis, die mit truncicola zunächst verwandt sind, die 
kleinen Atemeles-Arten (emarginatus und paradozus) regelmäßig feindlich angreifen 
und töten, ist das friedliche Verhalten der truncicola gegenüber At. emarginatus 
darauf zurückzuführen, dass die truncicola durch fusca erzogen worden waren, deren 


136 \Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


ihnen völlig fremden Atemeles blieb sich auch während der folgen- 
den Wochen gleich, während dasjenige der fusca immer mehr in 
Gewalttätigkeiten ausartete, denen schließlich alle Atemeles zum 
Opfer fielen '). Schon am 15. Aprıl wurden die Käfer bei der Beleckung 
durch fasca so heftig an den gelben Haarbüscheln gezerrt, dass sie das 
Nest zu verlassen suchten und in das F ütterungsgläschen sich flüch- 
teten, aus welchem sie von den fusca gewaltsam zurückgeholt wurden, 
aber alsbald nach ihrer Freilassung wieder ın das Fütterungsgläs- 
chen liefen, um durch dasselbe ins Freie zu gelangen. Da ich glaubte, 
dass es vielleicht noch zu früh sei für den Übergang der Atemeles 
von Myrmica zu Formica?), nahm ich die 3 Atemeles von trunecicola- 
fusca fort und heß sie in ıhr Nest von Myrmica laerinodis zurück- 
kehren, wo sie mitten unter den Ameisen ruhig sitzen blieben. Am 
16. April wurde ein Atemeles vorsichtig aus dem Myrmica-Neste 
herausgenommen und ins Fütterungsgläschen des truneicola-fusca- 
Nestes gesetzt. Er ging ins Nest hinein und verbarg sich in einer 
Ecke. Bald wurde er jedoch durch einige fusca entdeckt und ge- 
waltsam umhergezerrt: keine fruncicola beteiligte sich an den Feind- 
seligkeiten. Aa 17. April morgens lag er bereits tot ın der Mitte 
des Nestes. Um möglichst natürliche Bedingungen für den Über- 
gang der Atemeles von Myrmica zu Formica herzustellen, verband 
ich an demselben Tage das Lubbocknest trumeicola-fusca durch eine 
lange Glasröhre mit einem Lubbocknest der Myrmica laevinodis, 
das an Individuenzahl dem Formica-Nest überlegen war und 6 Atemeles 
emarginatus beherbergte. Beifolgende Skizze (Fig. 1) gibt ein stark 
verkleinertes Bild der Nesteinrichtung. 

Die nun folgenden Vorgänge, deren ausführliche Schilderung 
in die internationalen Beziehungen von Atemeles gehört, 
nahmen folgenden Verlauf. Die Atemeles sonderten sich von den 
Myrmica ab und setzten sich zusammen in die Nestecke a des 
Myrmica-Nestes. Dies ist die gewöhnliche Vorbereitung ihres Über- 
ganges zu Formica. Obwohl die fusca des truncicola-Nestes nicht 


normaler Gast Atemeles emarginatus ist. (Die Versuche von 1904 werden dies 
weiter unten noch betätigen.) Bei F. pratensis gelang nur ein einzigesmal die Auf- 
nahme von Atemeles emarginatus, nämlich in einer gemischten Kolonie pratensis- 
fusca (vgl. Die zusammengesetzten Nester ete. S. 173ff.), wo dieselben Ver- 
hältnisse vorlagen wie in der obigen truneicola-fusca-Kolonie. 

1) Diese Erscheinung ist wohl am besten zu erklären durch die rücksichtslose 
Naschhaftizkeit der alten fusca-Arbeiterinnen, welche im Jahre vorher die von ihnen 
lange zepflegten Atemeles am Schlusse aufgefressen hatten, als ihr aromatisches Fett- 
produkt, das bei der Beleckung abgesondert wird, erschöpft war. — Durch das Ge- 
dächtnis an diese früheren Erfahrungen verleitet, begannen die alten fusca-Individuen 
im folgenden Frühling schon in den ersten Tagen die neuen Atemelces als Beutetiere 
zu behandeln statt als echte Gäste. 

2) Derselbe erfolgt je nach der wärmeren oder kühleren Witterung von Mitte 
April bis Anfang Mai. 


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Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. [37 


einmal halb so zahlreich waren als die Myrmica, begannen sie doch 
schon am ersten Tage ihren Angriff auf letztere, schlichen durch 
die Verbindungsröhre in das Myrmica-Nest hinüber, packten mit 
einem plötzlichen Sprunge eine Myrmica-Arbeiterin nach der anderen 
und schleppten sie rasch in das truncicola-fusca-Nest hinüber, wo 
sie kalt gemacht wurden. Am 20. April lagen in der Mitte des 
letzteren Nestes schon 15 Leichen von Myrmica laerinodis und 
eine Atemeles-Leiche gleichsam anfgebahrt. Keine fusca hatte da- 
bei ihr Leben verloren. Die fruncicola beteiligten sich wenigstens 
in den ersten Tagen gar nicht an dem Angriffe auf das Myrmica- 
Nest. In der Nacht vom 20. auf den 21. April hatten die fusca 
jedoch eine größere Invasion in das Myrmica-Nest unternommen 
und dasselbe ringsum so heftig angegriffen, dass die Myrmica in 
die Mitte des Nestes sich zurückzogen und sich dort verschanzten. 
Am Morgen des 21. waren die Ränder des Lubbocknestes der 
Myrmica ringsum von den fxsca eingenommen, denen sich auch 
einige truncicola zugesellt hatten: dass letztere auch zu tätlichen 


Fig. 1. 


Angriffen auf die Myrmica vorgingen, konnte ich jedoch in keinem 
einzigen Falle sehen. 

Das Verhalten dieser fusca gegenüber den Atemeles emargi- 
natus des benachbarten Myrmica-Nestes war eın Äußerst schwanken- 
des. Normale selbständige faxsca-Kolonien überfallen um diese 
Jahreszeit oft benachbarte Myrınica-Nester, nur um die Atemeles 
.emarginatuıs zu rauben, die dann mit großem Eifer ın das fusca- 
Nest getragen und dort als teure Gäste samt ihren später sich 
entwickelnden Larven gepflegt werden: dies konnte ich schon am 
7. April 1890 in meinen damaligen Beobachtungsnestern durch 
einen klassischen Raubzug einer fasea-Kolonie gegen eine Myrmica 
scabrinodis-Kolonie konstatieren. Die fusca der fruneicola-fusca- 
Kolonie im April 1903 benahmen sich jedoch verschieden. Einige 
Atemeles liefen namentlich während der Nacht freiwillig aus dem 
Myrmica-Nest ın das Formica-Nest hinüber, andere wurden von 
den fusca gewaltsam hinübergeholt. Mehrere wurden dort von den 
fusca vorübergehend als echte Gäste behandelt und eifrig beleckt. 
bald aber wiederum gewaltsam an den gelben Haarbüscheln ge- 


135 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


rıssen oder sogar umhergezerrt wie eine feindliche Myrmica. Nur 
eine dieser Szenen sei hier näher erwähnt. Am 22. April nach- 
mittags 3 Uhr saß ein Atemeles emarginatus ım truncicola-fusca- 
Neste mitten unter den fruncicola, welche die Königin und deren 
Eierklumpen und junge Larven umgaben. Er saß dort ganz ruhig 
mit hochaufgerolltem Hinterleib und ringsum trillernden Fühlern 
und lief auch nach Erhellung des Nestes nicht fort; so benimmt 
sich nur ein bereits vollkommen aufgenommener Atemeles. Mehrere 
andere Exemplare liefen zu gleicher Zeit unter den fusca desselben 
Nestes umher, gleichfalls wie völlig aufgenommene Gäste. Dann 
begannen jedoch wieder die Gewalttätigkeiten der fusca. Am 
23. April wurde morgens 7 Uhr ein dicker und noch keineswegs 
altersschwach gewordener Atemeles von 5 fusca zugleich an Fühlern 
und Beinen gefesselt gehalten, während sie an ihm nach verschie- 
denen Richtungen zogen, als ob sie ıhn zerreissen wollten. Bei 
Erhellung des Nestes schleppte die ganze Aıneisengruppe den 
Atemeles gemeinsam fort und suchte sich mit ihm zu verstecken. 
Die Richtung des Zuges gab eine Ameise an, die den Käfer am 
rechten Fühler hielt und ıhn rückwärtslaufend mit sich zog. Der- 
artige Misshandlungen mussten zum Tode der Atemeles führen. 
Einer lag am 23. morgens schon tot nahe beim Eingange des 
truncicola-fusca-Nestes. 4 Stück retteten sich in eine leere Ecke 
des benachbarten Myrmica-Nestes, wo sie nachmittags 4 Uhr bei- 
sammen saßen, während unter den Formica. keiner mehr sich auf- 
hielt. In den folgenden Tagen wurden sämtliche nech lebende 
Atemeles von den fusca schließlich getötet und aufgefressen. Am 
30. April lag „der letzte der Mohikaner“ als halbzerrissene Leiche 
ım Formica-Neste; auch eine frumeicola sah ıch an ıhr lecken. 
Aber an den Angriffen gegen die lebenden Atemeles beteiligte 
sich niemals eine truncicola. 

Arbeiterpuppen von F\ rufa, die ich den tramecicola-fusca 
Ende April gab, wurden nicht aufgezogen; die Kokons wurden am 
1. Mai von den Ameisen geöffnet und die Puppen gefressen. 

Anfang Maı 1903 stellte ich mit dieser trauncr/eola- fusca-Kolonie 
einige Versuche an über die „internationalen Beziehungen“ von 
Atemeles pratensoides, einer großen, dunklen und dicht behaarten 
Atemeles-Art, die ich bei F. pratensis am 30. April desselben Jahres 
entdeckt hatte!). Diese Gastart ist der Formica pratensis speziell 
angepasst und wurde auch in fremden pratensis-Kolonien auf- 
genommen, aber auch fast ebenso bei FM, rufa und sangwinea. 
Dass /. truneicola ın ihren selbständigen Kolonien diesen Gast 
ebenfalls aufnehmen würde, steht außer Zweifel. In der gemisch- 


1) Vgl. eine neue Atemeles-Art aus Luxemburg (Deutsch. Entomol. Zeitschr. 
1904, Heft I S. 9—11). 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 139 


ten Kolonie truncicola-fusca wurde er jedoch von den fusca um- 
gebracht, trotz seiner Aufnahme durch die trumeicola. Einige der 
betreffenden Beobachtungen dieser Versuchsreihe seien hier an- 
geführt. 

Am 3. Mai wurde der erste Atemeles pratensoides ın die Ver- 
bindungsröhre zwischen den beiden Lubbocknestern von truncicola- 
fusca und von Myrmica laevinodis gesetzt (siehe die Fig. 1 auf 
S. 137), um ihm die Möglichkeit zu bieten, zwischen beiden Ameisen- 
gattungen zu wählen. Da um diese Jahreszeit die Atemeles bereits 
die Myrmica-Nester verlassen haben, ging der Atemeles pratensoides 
bald darauf in das Formica-Nest hinüber, wo ich am Morgen des 
4. Mai zwei frrsca um ıhn beschäftigt fand; die eine hielt ihn an 
einem Fühler fest, während die andere mit großer Anstrengung 
an den gelben Haarbüscheln seines Hinterleibs zerrte und nagte. 
Eine vorüberkommende trunciceola berührte den Käfer nur mit den 
Fühlerspitzen, ohne die Kiefer zu öffnen; sämtliche fasca dagegen, 
die sich ıhm näherten, schraken vor ıhm wie vor einem Feinde 
zurück und fuhren ihn mit geöffneten Kiefern drohend an. Am 5. Mai 
saß der Käfer mitten im Nest, von vorn durch zwei fusca an je einem 
Fühler festgehalten, während ıhre Fühlerspitzen fortwährend auf 
dem Kopf desselben spielten, als ob sie ein staatsgefährliches Sub- 
jekt zu untersuchen hätten. Unterdessen beleckten zwei truncicola 
den Hinterleib des Gastes sanft und eifrig, ohne ihn an den gelben 
Haarbüscheln zu zerren. Ich setzte nun ein zweites Exemplar von 
Atemeles pratensoides in das Fütterungsgläschen des trumnecicola- fusca- 
Nestes (siehe Fig. 1 auf S. 137), und zwar unmittelbar aus einem 
pratensis-Neste. Nach 5 Minuten ging er ın das Nest hinein und 
wurde von mehreren fusca, die ihn begegneten, sofort mit einem 
heftigem Sprunge und geöffneten Kiefern angefahren wie ein feind- 
liches Wesen, dann an einem Fühler oder Beine gepackt, weiter 
in das Nest hineingezogen und wieder losgelassen. Eine andere 
fuseca begann sogar schon den Käfer zu belecken, nachdem sie ihn 
erst unsanft am Hinterleib angepackt hatte. Eime trumeicola 
näherte sich ihm und beleckte sofort die Oberfläche seines aus- 
gestreckten Hinterleibs, ohne vorher ihre Kiefer drohend zu öffnen 
oder irgendein anderes Zeichen feindlicher Aufregung zu geben. 
Als der Käfer nun weiter in das Nest hineinlief, schreckte keine 
der ihm begegnenden Zruneicola vor ihm zurück, wohl aber mehrere 
fusca, die ihn vorübergehend angriffen. Unterdessen war der 
erste Atemeles pratensoides von den beiden fausca, die ihn fest- 
hielten, losgelassen worden; er drängte sieh sofort in den dich- 
testen Ameisenknäuel (vorwiegend framercola) hinein wie ein bereits 
aufgenommener Gast. 

Am 6. Mai lag der eine der beiden Atemeles bereits tot 
im Neste, mit verstümmelten Fühlern und Beinen, während 


440) Wasmann, Ursprung und Entwickelune der Sklaverei bei den Ameisen. 
4 ) Oo {o} 


der andere von mehreren fusca wumhergezerrt wurde. Einige 
Stunden später (12 Uhr mittags) sah ich 5 fasca zugleich um 
den noch lebenden Atemeles beschäftigt. Die Ameisen hatten 
5 der Beine des Käfers gepackt und standen radiär um ihn 
herum wie die Speichen eines Rades um dessen Achse und zerrten 
fortwährend heftig an ihm, während er mit seinen Fühlern ver- 
geblich auf ihre Köpfe trillerte, um sie zu beschwichtigen. Die 
Leiche des anderen von den fusca bereits getöteten Atemeles wurde 
am Nachmittag desselben Tages von einer truncicola umhergetragen. 
Um 5 Uhr abends hielten zwei feusca den lebenden Atemeles noch 
immer fest, eine vorn und eine hinten und zerrten an ihm in ent- 
gegengesetzten Richtungen, während 3 Zruneicola die Oberseite 
seines Hinterleibes sanft und anhaltend beleckten. Am Morgen des 
7. Mai lagen bereits beide Atemeles als Leichen in der Mitte des 
Nestes; sie wurden bei Erhellung des Nestes zugleich mit einer 
dort liegenden fusca-Leiche von den truncicola sofort aufgehoben 
und fortgetragen. Die fusca hatten also die Atemeles pratensoides 
umgebracht, während die truneicola sie unmittelbar aufgenommen 
hatten. Da diese Atemeles-Art für I. fusca fremd ist, welche nur 
den Atemeles emarginatus pflegt, so ist jenes Verhalten der fusca 
leichter begreiflich. Wäre jedoch ihre Naschhaftigkeit durch das 
Auffressen der eigenen Atemeles emarginatus nicht kurz vorher so sehr 
gereizt worden, so würden sie wahrscheinlich von ihren Angriffen 
auf die weit widerstandsfähigeren Atemeles pratensoides abgelassen 
haben, nachdem dieselben von den Zramcicola derselben Kolonie 
wiederholt freundschaftlich beleckt worden waren; denn durch 
diese Beleckung wird den fremden Atemeles der Nestgeruch der 
Kolonie mitgeteilt und dadurch das „Bürgerrecht“ verliehen, wie ich 
an gemischten Kolonien sangrinea-fusca oft beobachtet habe; hier 
wurden die Atemeles emarginatus von den fesca zuerst beleckt und 
waren damit auch bei den sanguinea aufgenommen, die sie sonst 
unfehlbar zerissen haben würden. 

Am 8. Mai 1903 war der erste Arbeiterkokon von truneicola 
in dem Beobachtungsneste vorhanden und an demselben Tage 
wurden noch weitere Larven zur Verpuppung eingebettet. Am 
9). Mai sah ich, wie die Zrumeicola-fusca ihre Eierklumpen und 
Larven und sich selber in jenem Beobachtungsneste andauernd 
dem direkten Sonnenlicht aussetzten unter einer 1 cm 
breiten und 10 cm langen Fläche der oberen Glasscheibe, von 
der das zum Verdunkeln des Nestes dienende schwarze Tuch sich 
zufällig verschoben hatte. Die Ameisen hatten sich mit ihrer Brut 
in den warmen Sonnenstrahlen gelagert, deren helles Licht sie 
durchaus nicht genierte. Hieraus darf man wohl mit Recht 
schließen, dass die Ameisen nur deshalb bei plötzlicher Erhellung 
ihres Nestinnern ın Aufregung geraten, weil dieselbe gewöhn- 


u 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 141 


lich mit einer feindlichen Störung verbunden zu sein 
pflegt, nicht aber deshalb, weil die Ameisen in ihren Nestern 
„negatıv heliotrop* sind. Letztere Auffassung ist eine durch- 
aus irrtümliche und bildet einen der vielen biologisch unhaltbaren 
Auswüchse der modernen Reflextheorie, welche das Tier erst will- 
kürlich in lauter Reflexe zerschneidet und dann selbstverständlich 
die psychische Einheit des tierischen Seelenlebens nicht mehr 
finden kann. 

Am 11. Mai beobachtete ich, wie die fusca meines trumnecicola- 
Nestes mehrere bereits fast erwachsene Arbeiterlarven von trunei- 
cola auffraßen, trotzdem es ıhnen an tierischer Nahrung (Schmeiss- 
fliegen, rufa-Puppen u. s. w.) nicht fehlte. Dass der rücksichts- 
losen Naschhaftigkeit der alten fusca-Arbeiterinnen die diesjährigen 
Atemeles emarginatus zum Opfer gefallen waren, wunderte mich 
nun weniger, da sie sogar an den Larven ihrer Herren sich ver- 
griffen. Am 7. Juni waren bereits etwa 50 Arbeiterkokons im 
Neste vorhanden, am 30. Juni wurden die ersten frischen trumei- 
cola-Arbeiterinnen aus den Kokons gezogen. Am 5. Juli war 
sehon ein Dutzend neuer Arbeiterinnen von "trumeicola zu sehen 
und zwar meist von mittlerer Körpergröße, also größer als die letzt- 
jährigen. Außer den Arbeiterkokons waren auch noch Arbeiter- 
larven verschiedener Größe im Neste. Die Zahl der fasca nahm 
bereits seit Anfang Juni zusehends ab, indem die alten Individuen 
starben. Nach meiner Rückkehr von einer längeren Reise fand 
ich am 25. August bereits 50-60 neue fruncieola-Arbeiterinnen 
vor; die fusca waren nun sämtlich tot. Hiermit hatte die 
truneicola-Kolonie ıhr Stadıum 4 erreicht, in welchem sie aus 
einer gemischten Kolonie wieder zu einer einfachen Kolonie 
geworden ist. 

1904. Seitdem die fusca gestorben waren, wurden keine 
Gänge mehr in der Erde des Nestes gegraben, was die fusca 
früher getan hatten. Die trumeicola begnügten sich damit, einen 
einzigen zentralen Hohlraum herzustellen, in welchem sich die 
ganze Kolonie mit ihren Gästen aufhielt. Der erste Eierklumpen 
erschien in diesem Jahre erst am 21. April, die ersten jungen 
Ameisenlarven am 16. Mai, die ersten Arbeiterkokons schon am 
27. Mai, die ersten frischentwickelten Arbeiterinnen am 28. Juni. 
Die Entwickelung der Larven erfolgte wahrscheinlich wegen des 
warmen Frühlings diesmal so rasch. 

In diesem Frühjahr und Sommer wurden mit dieser truncicola- 
Kolonie hauptsächlich zweierlei Versuche angestellt: erstens über 
die „internationalen Beziehungen“ der verschiedensten Ameisen- 
gäste; zweitens über die Aufzucht von Hilfsameisen, durch 
welche die einfache trameieola-Kolonie wiederum sekundär gemischt 
wurde. 


142 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen, 


Über die Beobachtungen der ersten Kategorie fasse ich mich 
hier nur ganz kurz, da sie ausführlicher in eine andere Arbeit 
gehören. Bloß dasjenige sei hier erwähnt, was zur psychischen 
Charakteristik von F. truncicola beiträgt. Im allgemeinen zeigt 
sich, dass ıhr Charakter ein außerordentlich friedlicher und zur 
Assoziation mit fremden Wesen sehr geneigter ist. 

Dinarda dentata, die in freier Natur bei Zrauncicola nicht vor- 
kommt, ebensowenig als ın den Nestern von rufa und pratensis, 
sondern normal nur bei sanguinea, wurde seit der Einrichtung 
dieses truncicola-fusca-Beobachtungsnestes (April 1901) in demselben 
gehalten. Sie wurde von den fusca hier ebenso indifferent geduldet 
wie die fusca in den sangwinea-Kolonien es zu tun pflegen. Ebenso, 
ja noch friedlicher geduldet wurden sie später von den truncicola- 
Arbeiterinnen in demselben Neste, obwohl die nächsten Verwandten, 
F. rufa und pratensis, sich gegen Dinarda dentata (in meinen be- 
treffenden Beobachtungsnestern) meist sehr unduldsam verhielten 
und sie heftig verfolgten, sobald sie zahlreich ım Neste erschienen. 
Die Dinarda dentata kamen in dem truncicola-fusca-Neste auch 
wiederholt zur Fortpflanzung; ihre Larven wurden noch indiffe- 
renter geduldet als die Käfer und mehrere derselben gelangten 
bis zum Imagostadıum. 

Nun kommen die Versuche mit Atemeles. Jene Art, welche 
zu truncicola am besten gepasst hätte und deren Larven (von 
Rupertsberger in Nieder-Österreich) auch in freier Natur bei 
dieser Ameise gefunden wurden, nämlich der an F. rufa ange- 
passte Atemeles pubicollis, wurde bei Luxemburg von mir erst ein- 
mal gefunden und konnte nicht zu Experimenten verwandt werden. 
Den Atemeles pratensoides, der in der Größe dem pubicollis gleicht, 
in Färbung und Behaarung aber der dunkelsten pratensis-Form 
angepasst ist, würden die truncicola allein ım Jahre 1904 noch 
leichter aufgenommen haben, als sie es schon 1903 getan hatten, 
wo die Versuche durch fusca vereitelt wurden. Aber ich fand 
1904 leider keinen einzigen pratensoides. Ich musste daher meine 
diesjährigen Experimente auf die kleineren Arten Atemeles emar- 
ginatus und paradoxıus beschränken, welche, wie schon oben (S. 155 
Anm. 1) bemerkt ward, von rufa und pratensis regelmäßig feindlich 
behandelt und getötet werden. 

Die ersten zwei emarginatus von 1904 setzte ich am 4. April 
nachmittags in das Fütterungsgläschen des truneicola-Nestes (vgl. 
die Abbildung Fig. 1 S. 137), nachdem sie vier Tage lang in einem 
(Quarantänegläschen mit feuchter Erde gewesen waren, um den 
Myrmica-Geruch zu verlieren. Bei der ersten Begegnung mit den 
truncicola wurden sie von diesen unter Zeichen großer Aufregung 
mit den Fühlerspitzen berührt, und die Ameisen zogen sich mit 
drohend geöffneten Kiefern erschreckt zurück. Dies geschah bei 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 143 


Erhellung des Nestes. So lange das Nest verdunkelt war, schienen 
die truncieola die neuen Ankömmlinge nicht zu bemerken, auch 
wenn sie nahe bei ihnen saßen. Es war daher der Gesichtssinn, 
nicht der Geruchssinn der Ameisen, der sie auf die Fremdlinge 
aufmerksam machte. Am 5. Aprıl saßen die beiden Atemeles bis 
zum Nachmittag ım Nestmaterial abseits von den Ameisen. Um 
3 Uhr näherte sich einer den trumncicola mit zudringlichen Fühler- 
schlägen und war bereits eine halbe Stunde später voll- 
kommen aufgenommen. Eine truncicola beleckte ihn mit sicht- 
lichem Behagen, während eine andere, die gerade herzukam, den 
Kopf des Käfers ın ihren Mund nahm, einen Futtersafttropfen 
heraufwürgte und ıhn fütterte. Um 4 Uhr war der zweite Ateneles 
ebenso aufgenommen. Beide saßen inmitten der Ameisen und 
wurden fast fortwährend von mehreren derselben zugleich sanft 
aber anhaltend beleckt, wobei die Ameise meist ihren Kopf in die 
Höhlung zwischen dem aufgerollten Hinterleib und dem Rücken 
des Käfers steckte, um an die gelben Haarbüschel zu gelangen. 
Ferner wurde von 4—4!/, Uhr jeder der beiden Käfer 4—5mal 
aus dem Munde der Ameisen gefüttert. Der Käfer forderte die 
Ameise ganz nach Ameisenart zur Fütterung auf durch Fühler- 
schläge und indem er mit den erhobenen Vorderfüßen die Kopf- 
seiten der Ameisen zudringlich streichelte. Die Ameise fütterte 
ihn darauf wie sie eine befreundete Ameise füttert, indem sie 
zwischen den weitgeöffneten Kiefern einen Futtersafttropfen auf 
die Unterlippe treten ließ, den der Käfer dann ableckte. 

Die gastliche Behandlung der beiden kleinen Atemeles war eine 
andauernde. Am 9. April wurden drei weitere Exemplare in das 
Fütterungsgläschen desselben Nestes gesetzt. Die Ameisen er- 
kannten sie sofort als Fremdlinge, obwohl sie zwei Käfer derselben 
Art schon seit mehreren Tagen sorgsam pflegten. Die neuen 
Atemeles wurden anfangs feindlich angefahren und verbargen sich 
dann im Nestmaterial. Am Morgen des 10. April saßen jedoch 
zwei derselben schon völlig aufgenommen mitten unter den Ameisen 
bei den zwei früheren Exemplaren. Der dritte war am Abend vorher 
zufällig aus dem Neste entkommen. 

Diese vier Atemeles emarginatus wurden nun bei truncicola einen 
ganzen Monat lang mit dem größten Eifer, aber ohne gewaltsames 
Zerren, beleckt und häufig nach Ameisenart gefüttert. Sie wurden 
dabei dick und fett und ihre ganze Körperoberfläche nahm durch 
die häufige Beleckung, die mit der Ausscheidung eines flüchtigen 
Fettproduktes verbunden ist!), einen viel stärkeren Glanz an als 
gewöhnlich. Ihren Hinterleib trugen sie meist stramm aufgeklappt, 


1) Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhältnisses (Biolog. Centralbl. 1903 
Nr.2, 5, 6, 7, 8) S. 200. 


144 Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 


wie es die Afemeles bei Formica wegen der größeren Intensität 
der Beleckung stets zu tun pflegen, während sie ihn bei Myrmica 
schwächer aufgerollt tragen. Wiederholt war die stets mehrere 
Stunden währende Paarung: der Käfer ım Neste zu sehen, wobei 
das zusammenhängende Pärchen die Gestalt eines Fragezeichens 
bildet. Es erschienen jedoch keine Atemeles-Larven, auch später 
nicht, als bereits (seit dem 21. April) Eierklumpen der Ameisen 
vorhanden waren. (Fortsetzung folgt.) 


Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Hans Prandtl. 
(Aus dem zoologischen Institut der Universität München.) 
Gewinnung des Materials. 

Im Frühjahr 1904 traten in den Didinienkulturen des Münchner 
zoologischen Instituts einzelne Kopulae dieser Spezies auf, welche 
eine ganz merkwürdige Strahlung im Zentrum der Tiere aufwiesen. 
Da Strahlungserscheinungen bisher bei Infusorien auch während 
der Konjugationsperioden nicht beobachtet worden sind, versuchte 
ich über die Bedeutung derselben bei den Didinien ins klare zu 
kommen. Es galt dabei zunächst reicheres Material zu gewinnen 
und ein Verfahren ausfindig zu machen, welches gestattet, Kopulae 
in größerer Menge zu züchten. Schon früher hatten Maupas, 
R. Hertwig und Prowazek bei den verschiedensten Infusorien- 
arten dadurch Konjugation erzielt, dass sıe die Tiere nach Perioden 
starker Vermehrung in Hungerkulturen versetzten. Hertwig fand 
ferner bei Dileptus, dass die Konjugationsepidemien bei fortge- 
setzter Kultur an Intensität zunahmen und kurz vor dem Eintritt 
von tiefen Depressionszuständen ihren Höhepunkt erreichten, und 
er glaubt deshalb die Ursache der Konjugation in dem durch starke 
Fütterung bedingten übermäßigen Wachstum des Hauptkerns er- 
blicken zu müssen. 

Ein weiteres Resultat der Hertwig’schen Forschungen, dass 
die Zelle normalerweise bei hoher Temperatur im Verhältnis zum 
Plasma einen viel kleineren Kern besitze als bei niederer Tempe- 
ratur, legte mir folgende Überlegung nahe: Bringt man Tiere, 
welche einige Zeit ın Zimmertemperatur stark gefüttert wurden 
und hierdurch eine Größenzunahme ihrer Kerne erfahren haben, 
plötzlich in einem Brutofen von etwa 25°, so haben die Tiere für 
diese Temperatur viel zu große Kerne. Gesellt man der Tempe- 
raturerhöhung noch Hunger bei, so ist den Tieren die Möglichkeit 
erschwert, das große Missverhältnis von Kern und Plasma durch 
Stoffaufnahme zu regulieren. Sie sind künstlich an den Rand 


Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 145 


einer Depression gebracht. Sie werden nur durch eine große Um- 
wälzung im Kernapparat imstande sein, zum normalen Zustand 
zurückzukehren, und dies geschieht wohl am gründlichsten durch 
Konjugation. 

Nach 14tägiger starker Fütterung mit Paramaecium caudatum 
gelang es mir wirklich bei Didinium mittels Wärmehungerkulturen 
zahlreiche Kopulae zu erzielen. Nach ungefähr einer Woche erlosch 
die Konjugationsneigung und statt dessen trat bei allen weiteren 
Hungerversuchen Encystierung der Tiere ein, ein Prozess, bei 
welchem ja ebenfalls wie bei der Konjugation eine Verkleinerung 
des Kernapparates erzielt wird. Dieselben Resultate erhielt ich 
einige Monate später mit Dileptus. Der Versuch setzt natürlich 
die Kenntnis der besten Vermehrungsbedingungen für die Tiere 
voraus. 

Untersucht wurde das Didinienmaterial hauptsächlich auf 
Schnitten von 5 «u Dicke, welche nach der Heidenhain’schen 
Methode gefärbt wurden, da am ganzen Tier auf Nelkenölpräpa- 
raten wegen seiner kugeligen Gestalt und wegen der vielen Plasma- 
einschlüsse fast nichts zu sehen ist. Von einer Untersuchung am 
Lebenden wurde Abstand genommen. 

Möge es mir gestattet sein, an dieser Stelle meinem hoch- 
verehrten Lehrer, Herrn Professor R. Hertwig, sowie Herrn Dr. R. 
Goldschmidt für ıhre freundliche Unterstützung bei der Arbeit 
bestens zu danken. 


Vorbereitung zur Kopulation. Ausgangsform des Kernapparats. 


Die Konjugation von Didinium nasıutum wurde bisher nur von 
Maupas an wenigen Exemplaren in ihrem äußerlichen Verlauf be- 
obachtet. Er fand, dass der Konjugation vier rasch aufeinander 
folgende Teilungen vorausgingen, während bei anderen Infusorien- 
arten sowohl Maupas, wie auch später R. Hertwig nur zwei solcher 
Teilungen (von Hertwig „Hungerteilungen“ benannt) konstatieren 
konnten. 

Über die Vereinigungsweise der Tiere gibt Maupas ganz 
richtig an, dass sich die Tiere mit ihren Rüsseln gegenseitig ver- 
binden, so dass sie in der Verlängerung der Längsachse mit nur 
geringer Knickung einander gegenüber liegen. Die Kopulä sind 
ungeschickt in ihren Bewegungen; sie überschlagen sich fortwährend 
um ihre Breitenachse und stechen in der Kultur deshalb und wegen 
ihrer geringen Größe, verbunden mit einer milchig trüben Farbe 
bei auffallendem Licht gegen die gewöhnlichen intensiv weißen 
Tiere ab. Nach Maupas dauerte die Kopulation bei 17—18° 
18—19 Stunden. Bei meinen Versuchen war die Kopulationsdauer 
bei 25° etwa halb so lang. 

XV. 10 


146 Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 


Maupas konservierte die Tiere erst nach Vollendung der Ko- 
pulation, fand zwei Haupt- und zwei Nebenkernanlagen und schloss 
daraus, dass die Konjugation ebenso wie bei den anderen von ihm 
beobachteten Arten verlaufe. Es liegen somit keine Angaben über 
den eigentlichen Verlauf der Konjugation vor. 

Bevor ich auf diesen eingehe, möchte ich noch das Aussehen 
des Kernapparates zu Beginn der Kopulation kurz schildern. 

Der Kern liegt in der Mitte des Tiers hufeisenförmig um die 
in der Längsachse des Tiers verlaufenden Fibrillenbündel des Rüssels. 
Das dichte Kerngerüst ıst mit feinsten Chromatinkörnchen beladen. 
Außerdem sind stets große vakuolige Nukleoli in größerer Anzahl 
ım Kern vorhanden. Die Zahl der Nebenkerne ist ınkonstant, 
meist sind zwei oder drei vorhanden; bei Depressionszuständen wur- 
den bis zu sieben gezählt, einmal fünf in ganz anormal kleiner Spindel- 
form. Diese Depressionszustände sind am zerfallenden Hauptkern 
leicht zu erkennen, der anscheinend seine Teilungsfähigkeit ein- 
gebüßt hat, während dies bei den Nebenkernen noch nicht der Fall 
ist, wodurch die anormale Nebenkernzahl zu erklären ıst. Auch 
Kasanzeff beobachtete bei Paramaecium anormale Nebenkern- 
zahlen infolge von Teilungsunfähigkeit des Hauptkerns und patho- 
logische Spindelformen der Nebenkerne. Die Nebenkerne von 
Didinium sind so klein und chromatinarm, dass sie bisher der Be- 
obachtung entgangen sind. Sie liegen meist in der Knickung des 
Hauptkerns diesem dicht an und scheinen mit seiner Membran zu- 
sammenzuhängen. Die chromatische Substanz ist meist auf einen 
Haufen nahe der Membran zusammengedrängt, und nur wenige 
Lininfäden strahlen von hier nach allen Seiten gegen die Membram. 


Die Reifeteilungen. 


Die Nebenkerne der frisch kopulierten Tiere schwellen bedeutend 
an, ihre chromatische Substanz verteilt sich gleichmäßig ım Kern- 
netz, und 1-2 nukleolusartige Körper, von denen man gewöhnlich 
nichts wahrnehmen kann, werden deutlich sichtbar. Zur Einleitung 
der 1. Teilung strömt alles Chromatin wieder auf einen Haufen 
nahe der Membran zusammen. Einige Fasern des Kernretikulums 
strecken sich von hier nach der entgegengesetzten Membranseite, 
werden immer stärker und zahlreicher, das Chromatın gleitet auf ihnen 
in feinen Körnchenreihen zur Mitte. Schließlich vereinen sich die 
Körnchenreihen im Stadium der AÄquatorialplatte zu 16, meist 
schwer zählbaren, ovalen Ohromosomen, welche manchmal ungleich 
groß zu sein scheinen; bei der Kleinheit des Objektes ist jedoch 
eine Täuschung leicht möglich. Die Chromosomen teilen sich nun 
quer und die Tochterplatten rücken auseinander. Die Verbindungs- 
fasern krümmen sich und schieben die Tochterkerne auseinander. 
Die Fasern des Mittelstücks werden immer kräftiger, strecken sich 


Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 147 


stark und machen dann einen starren Eindruck, als ob sıe einem 
Verquellungsprozess ihr Wachstum verdanken. Dabei schieben sie 
die sich abrundenden Tochterkerne vor sich her. Dass Druck, 
und kein Zug das Auseinanderrücken der Kerne hervorruft, beweist 
das Retikulum der Tochterkerne, dessen Maschen von den Fasern 
des Mittelstücks weg fächerartig nach der Kernwand divergieren, 
statt, wie es bei Zug vom Pol her sein müsste, nach diesem zu kon- 
vergieren. Außerdem haben die Fasern zwischen Chromosomen 
und Pol schon wieder einem sehr zarten Kernnetz Platz gemacht, 
das unmöglich einen starken Zug ausüben könnte. 

Schließlich reisst das Mittelstück unmittelbar an der Kern- 
membran ab, um sehr bald vom Plasma resorbiert zu werden. Der 
Kern geht in ein kurzes Ruhestadium über, dem die 2. Reifeteilung 
folgt. Die Nukleolarsubstanz verhält sich beim ganzen Teilungs- 
prozess anscheinend passiv. Sie teilt sich nicht mit, sondern bleibt 
in der Nähe des Pols als kugeliger Körper liegen, und geht nur 


Fie;1. 


2, Reifeteilung. a Äquatorial- 
platte mit 16 Chromosomen. 
b Reduktion; je 8 Chromosomen 
in Wanderung nach einem Pol. 


in einen Tochterkern über. Bleibt sie zufällig nach der 2. Tei- 
lung im Geschlechtskern erhalten, so wird sie bei der 3. Teilung 
wahrscheinlich aus dem Kern hinausgedrängt. 

Nach einer kurzen Ruhepause, in der die Kerne nur wenig 
gewachsen sind, treten sämtliche in die 2. Teilung ein, die bis 
zum Stadium der Äquatorialplatte wie bei der 1. Teilung verläuft. 
Nun erfolgt eine Chromosomenreduktion in der Weise, dass je acht 
ganze Chromosomen nach je einem Pole wandern, um in derselben 
Art wie bei der 1. Teilung in die Tochterkerne überzugehen. 

Eine Chromosomenreduktion konnte bei Infusorien bisher noch 
nicht festgestellt werden. Bei den Protozoen überhaupt konnte 
eine Chromosomenreduktion meines Wissens bisher nur bei Coc- 
cidien beobachtet werden und zwar von Schaudinn und Pro- 
wazek an Trypanosomen, bei denen Vierergruppen gebildet werden, 
welche durch die Reifeteilungen aufgeteilt werden. 

Der bei Didinium -gefundene Reduktionsmodus wurde bisher 
nur von Dr. Goldschmidt in einer noch unveröffentlichten Arbeit 

10* 


148 Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 


über Zoogonus beobachtet, von dessen zehn Chromosomen bei der 
2. Reifeteilung je fünf ungeteilte Uhromosomen die Tochterplatten 
bilden. 

Im Laufe der Reifeteilungen zerfällt der Hauptkern in viele 
Trümmer, so dass schließlich das ganze Tier damit erfüllt ist. 


Teilung des Geschlechtskerns und Befruchtung. 


Der Geschlechtskern unterscheidet sich von den übrigen dege- 
nerierenden Kernen morphologisch anfangs durch gar nichts als 
seine zentrale Lage im Tier. Bald jedoch beginnt er stark zu 
wachsen, in seinen chromatischen Teilen ebenso wie in seinen 
achromatischen. Das Plasma um den Kern wird dichter und nimmt 
eine immer stärker werdende Strahlung um ihn an, welche un- 
mittelbar an der Kernmembran ansitzt. Von Zentrosom ist keine 
Spur zu bemerken, die Strahlung ist wohl nur durch das starke 
Wachstum des Kerns und die hiermit verbundene Stoffaufnahme 
aus dem Plasma bedingt. Es erfolgt nun die 3. Teilung, eine 
Äquationsteilung wie die 1., aber mit acht Chromosomen. Die 
Spindel stellt sich stets in der Längsachse des Tiers ein. Sind die 
Tochterplatten gebildet, so schwillt das Mittelstück ungleich stärker 
an als bei den bisherigen Teilungen und schiebt den dem Zellmund 
zugeneigten (männlichen) Tochterkern bis an diesen heran, während 
der hintere (weibliche) Pol in der Zellmitte stehen bleibt. Die 
Strahlung teilt sich beiden Tochterkernen in gleicher Weise mit. 
Dass sie keinerlei Zug bei der Teilung ausübt, geht daraus hervor, 
dass sie an den Seiten der Spindeln stärker ıst als an den Polen. 

Die frisch geteilten Kerne kehren zur Ruhe zurück, während 
der sie ganz bedeutend wachsen, der weibliche jedoch meist stärker 
als der männliche. Auch auf Maupas’ Bildern ist bei Paramae- 
cium caudatum der männliche Kern kleiner als der weibliche, ohne 
dass er dessen Erwähnung tut. Das Wachstum scheint nur die 
achromatischen Teile zu begreifen, da die Chromosomen bei der 
Befruchtungsspindel keine Größenzunahme gegen die 3. Teilung 
aufweisen. Die Strahlung nimmt fortwährend zu und erstreckt 
sich beim weiblichen Kern oft durch das halbe Tier, jedoch nicht 
in gleichmäßiger Länge, sondern mit längeren Strahlenbündeln 
wechseln kürzere ab. Die Strahlung um den männlichen Kern zeigt 
ein ganz anderes Bild. Die Strahlen sind sehr dicht und zart ge- 
worden, ohne eine große Länge zu erreichen. Diese Strahlungs- 
verschiedenheit der Kerne ist auch dann vorhanden, wenn der 
männliche Kern durch irgendeinen Zufall mitten im Tier liegen 
geblieben ist. An der Kernmembran sitzt meist noch das Ende 
des Mittelstücks deutlich sichtbar an, allmählich ın das Kernnetz 
übergehend, während beı allen früheren Teilungen sofort mit dem 
Reißen des Mittelstücks auch jeder Rest desselben verschwunden 


Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 149 


war. Umgeben ist dieses schweifartige Ende des Mittelstücks 
von einem sehr fein gekrönten, fast homogenen, schwach färbbaren 
Plasma, das zwischen Kern und Strahlenkranz auftritt und durch 
den zwischen beiden bestehenden Druck zu einer Kalotte abge- 
plattet wird, welche dem Kern aufsitzt. Beim weiblichen Kern 
läßt sich niemals eine ähnliche Erscheinung nachweisen. Mit dem 
allmählichen Verschwinden des Mittelstückrestes unmittelbar vor 
oder während des Kernübertritts verschwindet auch im gleichen 
Maß der Plasmahof. Ob dem Reststück eine besondere Bedeutung 
(Zentrosom?) zukommt, möchte ich vorderhand unentschieden lassen. 
Die verschiedenartige Strahlung um die beiden Kerne scheint mir 
auf jeden Fall auf eine verschiedenartige Einwirkung der Kerne auf 
das Plasma zurückzuführen sein, und somit mindestens eine physio- 
logische Verschiedenheit der beiden Kerne vorhanden zu sein. 


Fig. 2. 


Fig. 2. Weiblicher Geschlechtskern mit Plasmastrahlung. 
Fig. 3. Männlicher Geschlechtskern, im Übertritt begriffen, mit Strahlung; inner- 
halb derselben homogener Plasmahof und Mittelstückrest. 


Da bei Didinium keine Plasmabrücke zwischen den Konjuganten 
wie bei vielen anderen Infusorien gebildet wird, sondern die Kutikula 
in scharfen Konturen erhalten bleibt, war es möglich, den Kern- 
übertritt einwandfrei nachzuweisen. Esgelang mir auch, denselben 
auf verschiedenen Stadien zu beobachten. Die Wanderkerne beider 
Tiere lagern sich der trennenden Membran an und stülpen sie 
jeder gegen das andere Tier zu vor, bis sie reisst. Hat ein Paar- 
lıng die Reife eher erlangt als der andere, wie es meist der Fall 
ist, so drängt sich der Wanderkern des gereiften Tiers niemals 
gegen die Membran, ja, er liegt manchmal mitten im Tier. Es 
scheint also ein Chemotropismus der reifen Kerne vorzuliegen. 

Ein späteres Stadium zeigt uns den Wanderkern durch einen 
engen Spalt der Zellwand keilförmig halb durchgezwängt, während 


150 Prandtl, Reduktion und Karyogamie bei Infusorien. 


die hintere chromatinhaltige Hälfte noch durch ihre Breite Wider- 
stand leistet. Weiter finden sich alle Übergangsstadien, wie der 
Kern, meist in Umformung zur Spindel, sich dem weiblichen Kern 
des anderen Tiers nähert. Die Membranen beider Kerne ver- 
schmelzen, die Kerne selbst bilden aber noch getrennte Spindeln 
innerhalb der einheitlichen Membran. Selten verschmelzen beide 
Spindeln zu einer, öfters lehnen sie sich mit einem Polpaar an- 
einander, während das andere divergiert. Erst in den Tochter- 
kernen, welche aus dieser Doppelspindel hervorgegangen sind, ver- 
schmelzen die Elemente beider Kerne vollständig. Die Strahlung 
um den männlichen Kern ist sofort mit dem Übertritt des Kerns 
verschwunden, die um den weiblichen, welche schon durch den 
herandrängenden Wanderkern gestört wird, erlischt mit der 1. Tei- 
lung nach der Befruchtung. 


Wiederherstellung des normalen Zustandes. 


Die beiden aus der Befruchtungsspindel hervorgegangenen 
Tochterkerne wachsen rasch in ihren achromatischen Teilen, um 
bald in die 2. Teilung einzugehen, welche in derselben Weise wie 
die 1. Reifeteilung verläuft, nur dass die Kerne ungleich größer 
sind. Verschiedene Umstände deuten darauf hin, dass jede Spindel 
je einen Haupt- und einen Nebenkern liefert. Morphologische Unter- 
schiede ließen sich bei den Tochterkernen dieser Teilung nicht 
konstatieren. Die beiden zukünftigen Hauptkerne schwellen stark 
an, die Chromatınkörner im Retikulum werden immer zahlreicher 
und wachsen zu bedeutenden Kugeln heran, welche ihrerseits wieder 
aus kleinen Körnchen bestehen. Diese Körnchen wandern nun von 
den Kugeln auf das Retikulum über, das immer dichter wird und 
sich ganz mit chromatischen Elementen beladet. Die ursprüng- 
lichen Chromatinkugeln nenmen durch diese Substanzabgabe an 
Größe keineswegs ab, werden aber immer schwächer, färbbar und 
homogen, schließlich vakuohig; es sind die Nukleoli des neuen Haupt- 
kerns. Durch Verschmelzen mehrerer derselben wird ihre Zahl 
verringert, ihre Größe sehr ansehnlich. 

Die beiden zu Mikronuklei bestimmten Kerne nehmen gleich 
nach der 2. Teilung birnförmige Gestalt an, die chromatische Sub- 
stanz bleibt in einem Haufen vereinigt, die achromatischen Teile 
werden in ihrer Größe reduziert. Jeder Nebenkern nähert sich 
einem Hauptkern und sendet von seinem spitzen Ende einen oft 
ziemlich langen Faden aus, welcher sich der Hauptkernmembran 
anlegt und mit ihr zu verschmelzen scheint, so dass beide Kerne 
fest miteinander verbunden sind. 

Während dieser Umbildungen oder auch schon nach der 1. Tei- 
lung des befruchteten Kerns haben sich die beiden Konjuganten 
voneinander losgelöst, und die beiden Rüsselapparate haben sich 


Hansemann, Einige Bemerkungen über heterotype Zellteilungen. 151 


wieder geschlossen. Um von dem Stadium mit zwei Haupt- und 
zwei Nebenkernen auf den normalen Zustand mit einem Hauptkern 
und mindestens zwei Nebenkernen zurückzukehren, sind etwa acht 
Variationen möglich. Im einfachsten Fall legen sich beide Haupt- 
kerne aneinander und verschmelzen zu einem einheitlichen Kern, 
welcher sich streckt und wurstförmige Gestalt annimmt oder es 
tritt Zellteilung ein, ohne dass eine Verschmelzung zustande kommt, 
wobei je ein Haupt- und ein Nebenkern in je ein Tier übergehen. 
Die Zellteilung kann schon während oder auch vor der 2. Teilung 
stattfinden, wobei je eine Spindel bezw. ein ruhender Kern in ein 
Tier wandert. Andere Modi, wie eine 3. Teilung nach der Be- 
fruchtung, Bildung von vier Haupt- und vier Nebenkernanlagen mit 
darauffolgender Zellteilung und Hauptkernverschmelzung bilden 
Übergangsstufen zwischen den beiden Hauptarten der Wiederher- 
stellung des Normalzustandes. 


Einige Bemerkungen über die angeblich heterotypen 
Zellteilungen in bösartigen Geschwülsten. 
Von Prof. v. Hansemann. 


In Nr. 24 dieser Zeitschrift vom 1. Dezember 1904 veröffent- 
licht Herr Valentin Häcker einen Artikel über die in malignen 
Neubildungen heterotypischen Teilungsbilder, einige Bemerkungen 
zur Ätiologie der Geschwülste. Er stützt sich dabei auf die in 
diesem ÜOentralblatt mehrfach erwähnten Teilungsbilder, die die 
englischen Forscher Farmer, Moore und Walker in bösartigen 
Geschwülsten gefunden haben und sagt auf S. 789: „Es steht 
zweifellos fest, dass wirklich eine auffällige Ähnlichkeit zwischen 
manchen in malignen Neubildungen gefundenen Kernteilungsbildern 
und den heterotypischen Formen der Reifungsperiode besteht.“ 
Im weiteren beziehen sich dann die Ausführungen Häcker’s nicht 
auf Kernteilungsfiguren bösartiger Geschwülste, sondern auf solche 
niederer Tiere und Pflanzen. Ja wenn ich Herrn Häcker nicht 
missverstanden habe, so hat er selbst bösartige Geschwülste auf 
diese Dinge hin nicht untersucht, sondern sich in dieser Beziehung 
ausschließlich auf die Aussagen der drei englischen Autoren ver- 
lassen und die Abbildungen derselben verglichen mit den ihm aus 
seinen zahlreichen zytologischen Untersuchungen wohl bekannten 
Kernteilungsfiguren bei den genannten Objekten. Da sich meine 
eigenen Studien sehr wesentlich gerade auf dasjenige Material er- 
strecken, das den englischen Autoren vorgelegen hat, so sehe 
ich mich veranlasst, hier nochmals in dieser Angelegenheit das 
Wort zu ergreifen, damit nicht die Vorstellung sich verbreite, diese 


w 


152 Hansemann, Einige Bemerkungen über heterotype Zellteilungen. 


besagten Kernteilungsfiguren seien mit der heterotypischen Form 
der Reifungsperiode der Geschlechtszellen in ihrer Bedeutung 
identisch. 

Den Untersuchungen Häcker’s und anderer Pflanzen- und 
Tierbiologen bin ich seit Jahren mit größtem Interesse gefolgt und 
habe sogar tunlichst mir entsprechendes Material verschafft, um 
mir eine eigene Anschauung auf diesem Gebiete zu erwerben und 
zu erhalten. Ich glaube also wohl in der Lage zu sein, die Vor- 
gänge, die in Geschwülsten sich abspielen, mit denjenigen, die man 
bei der Reifung der Geschlechtszellen niederer Tiere und der 
Pflanzen beobachtet, zu vergleichen. Dabei erkenne ich ohne wei- 
teres an, dass eine solche Ähnlichkeit gelegentlich an einzelnen 
Figuren hervortritt, vor allen Dingen die ringförmige Gestaltung 
der Chromosomen und die Reduktion derselben auf eine geringere 
Zahl. Wenn man aber die Kernteilungsfiguren in bösartigen Ge- 
schwülsten, sei es beim Menschen oder bei Tieren in großer Zahl 
untersucht, so stößt man auf so mannigfache und vom Normalen 
abweichende Formen, dass man sagen muss, die Herren Farmer, 
Moore und Walker haben ın ganz willkürlicher Weise diese 
Ring- und Achterform herausgegriffen, sie hätten ebensogut alle 
möglichen anderen Gruppen konstruieren können, in denen die 
Chromosomen hantelförmige Gestalt haben, oder kugelig sind, oder 
mit unregelmäßigen Fortsätzen behaftet u. dergl. m. Dass sie ge- 
rade die ringförmigen aus dieser großen Zahl von Formen hervor- 
hoben, beruht zweifellos darauf, dass sie aus ihren früheren Stu- 
dien wussten, dass solchen ringförmigen Chromosomen eine besondere 
Bedeutung für die Reifung der Geschlechtszellen zukommt. Sie 
imponierten ihnen also von all den mannigfaltigen Gestaltungen 
ın den bösartigen Geschwülsten am meisten. 

Aber es besteht ein prinzipieller Unterschied zwischen diesen 
ringförmigen Gestaltungen in bösartigen Geschwülsten und den- 
jenigen bei der Reifung von Geschlechtszellen. Dieser Unterschied 
liegt in folgendem: Man findet durchaus nicht immer sämtliche 
Chromosomen in einer solchen Zelle ringförmig, zuweilen sind nur 
einige ringförmig, die übrigen haben andere Gestaltung. Manchmal 
sind in einer Zelle mit sonst gewöhnlichen Chromosomen nur ein 
oder zwei Chromosomen ring- oder achterförmig. Dasselbe gilt 
von der Tonnengestalt der achromatischen Spindel und der Meta- 
kinese. Es kann eine Tonnengestalt der achromatischen Spindel 
vorhanden sein und die Chromosomen stehen senkrecht davon ab 
und legen sich gar nicht an die Spindel an, wie bei der hetero- 
typischen Zellteilung, oder einzelne Ohromosomen liegen der Spindel 
dicht an, andere stehen senkrecht davon ab. Kurz, auch hier 
kommen die allermannigfaltigsten Gestaltungen vor. Daneben finden 
sich freilich auch gelegentlich solche, bei denen alle Chromosomen 


Hansemann, Einige Bemerkungen über heterotype Zellteilungen. 153 


der achromatischen Spindel dicht anliegen und eine deutliche 
Tonnenform zustande kommt. Weiter finden sich nun alle diese 
verschiedenen Kombinationen auch an solchen Zellen, bei denen 
durchaus keinerlei Reduktion eingetreten ist, sondern bei denen 
die Chromosomenzahl die gewöhnliche, so weit sich wenigstens 
taxıeren lässt, oder sogar eine vermehrte ist. 

Was die Reduktion der Chromosomen betrifft, so muss ich 
durchaus leugnen, dass dieselbe in bösartigen Geschwülsten, wie es 
bei der Reifung der Geschlechtszellen der Fall ist, die Hälfte der 
normalen Chromosomen ergibt. Die Reduktion ist, wie ich das 
früher schon wiederholt beschrieben habe, der Zahl nach eine 
durchaus willkürliche. In Wirklichkeit haben auch die englischen 
Autoren von vornherein keineswegs eine Reduktion auf die Hälfte 
behauptet, sondern sie haben sich des sehr merkwürdigen Aus- 
druckes bedient,- „annähernd auf die Hälfte“. Ich habe schon 
früher hervorgehoben, dass annähernd auf die Hälfte eben nicht 
die Hälfte ist, und dass, wenn einmal wirklich zufällig die Hälfte 
herauskommt, dass dies eben nur einen Zufall darstellt, einen 
Spezialfall aus zahlreichen Möglichkeiten, denn bei der ganz will- 
kürliehen Reduktion kann auch einmal die Hälfte der Chromosomen 
zustande kommen. 

Ich glaube, aus allen diesen Tatsachen geht mit Sicherheit 
hervor, dass, wenn auch einige dieser Figuren eine gewisse Ähn- 
lichkeit mit der heterotypen Zellteilung aufweisen, dass deswegen 
doch keineswegs in der Bedeutung derselben eine Übereinstimmung 
existiert, sondern es handelt sich hier ganz zweifellos, wie das ja 
auch Häcker meint, um die Einwirkung irgendwelcher patho- 
logischer Reize auf die Teilung der Zellen, aber nicht in einer 
bestimmten typischen Richtung, sondern in scheinbar ganz willkür- 
licher Weise, wodurch dann unter den zahlreichen Abirrungen vom 
Normalen auch gelegentlich Formen entstehen können, die eine 
gewisse entfernte Ähnlichkeit mit der heterotypen Zellteilung be- 
sitzen. Ich glaube, wenn Herr Häcker selber maligne Geschwülste 
in größerer Menge untersucht hätte, so würde er nicht den oben 
zitierten Satz geschrieben haben. 

Im weiteren erwähnt Herr Häcker auch die im „Cancer 
research fund“ Nr. 1, London 1904 beschriebenen Kopulations- 
vorgänge, als deren Entdecker wohl vorzugsweise Herr Bashford 
zu nennen ist. Die Idee, dass es sich bei der Entwieckelung bös- 
artiger Geschwülste um Kopulationsvorgänge von Zellen handeln 
könne, ist nicht neu. Sie ist meines Wissens zuerst von Klebs 
aufgestellt worden und in seiner „Allgemeinen Pathologie“ be- 
schrieben. Klebs glaubte, dass eine Kopulation von Gewebszellen 
mit Leukozyten stattfände, und dass dadurch das Wachstum zu 
bösartigen Geschwülsten angeregt würde. Da diese Behauptung 


154 Hansemann, Einige Bemerkungen über heterotype Zellteilungen. 


weder beobachteten Tatsachen entsprach, auch die Aufnahme von 
Leukozyten durch Geschwulstzellen sicherlich keine Kopulation be- 
deutet, außerdem der ganze Gedankengang, den Klebs verfolgte, 
mit den modernen Befunden der wirklichen Kopulation nicht in 
Ubereimstimmung zu bringen war, so hat man dieser Behauptung 
späterhin nicht mehr Rechnung getragen und sie ist vielleicht ın 
Vergessenheit geraten. Die angebliche Kopulation, die jetzt ım 
„Cancer research fund“ beschrieben wird, ist nun ganz bestimmt 
ebenfalls keine Kopulation, sondern es handelt sich hier, wie ich 
mit Sicherheit behaupten möchte, um Sprossungsvorgänge an Zellen, 
die unter mancherlei pathologischen Bedingungen der Degeneration 
der Zellen mitunter vorangehen, und die erst neuerdings wieder 
eine eingehende Besprechung gefunden haben durch Babes bei 
Gelegenheit der Naturforscherversammlung in der Sitzung der 
deutschen pathologischen Gesellschaft im Breslau 1904. 

Ich möchte aber auch auf die theoretischen Bedenken eingehen, 
die erhoben werden müssen gegen die Vorstellung, dass hier zu- 
erst eine typische Reduktionsteilung eintritt, und dann durch Kopu- 
latıon Zellen von eminenter Neubildungsfähigkeit sich entwickeln. 
Die englischen Autoren geben an, dass sie die heterotype Zell- 
teilung in bösartigen Geschwülsten nur in einer eng begrenzten 
peripherischen Zone gefunden haben. Die peripherische Zone 
pflegt diejenige zu sein, in der das stärkste Wachstum stattfindet 
und in der, man kann das ganz allgemein behaupten, auch am 
häufigsten pathologische Kernteilungsfiguren gefunden werden. Es 
wäre nun ın der Tat sehr auffällig und würde allen unseren bis- 
herigen Erfahrungen widersprechen, wenn wir gerade in diesen 
peripherischen Zonen diejenigen Zellveränderungen auffinden würden, 
die das Wesentliche bei der Geschwulstentwickelung darstellen. 
In dieser Beziehung hat Ribbert, mit dessen Geschwulsttheorie 
ich sonst nur wenig übereinstimme, zweifellos recht, wenn er sagt, 
dass man hier nicht die Art erkennen könne, wie die Geschwulst 
ursprünglich entstanden ist. Ich selbst habe hinzugefügt, in „vielen 
Fällen“, denn es gibt zweifellos Karzınome, bei denen auch durch 
weitere Umwandlung peripherisch gelegener Epithelien in Krebs- 
zellen die Geschwulst wächst. Das muss ich mit Anderen auch 
den neueren Untersuchungen Borrmann’s gegenüber durchaus 
aufrecht erhalten. Die Beschreibungen Borrmann’s und Ribbert’s 
passen wohl auf zahlreiche Karzinome, aber nicht auf alle. Aber 
selbst in denjenigen Fällen, wo eine Geschwulst nicht allein durch 
Expansion, sondern auch durch Apposition wächst, sehe ich keine 
Möglichkeit, anzunehmen, dass durch eine besondere Art von Mi- 
tosen ein Gewebe entstanden ist, welches nun in unbeschränkter 
Weise weiter wuchert. Ganz aus den Rahmen dieser Betrachtung 
würde die nachfolgende Kopulation fallen, denn auch dasjenige, 


Hansemann, Einige Bemerkungen über heterotype Zellteilungen. 155 


was ım „ÜCancer research fund“ beschrieben ıst, hat doch nur die 
alleroberflächlichste Ähnlichkeit mit einer wirklichen Kopulation. 
Es ist weiter nichts gesehen worden, als dass zweı Zellen oder 
zwei Kerne von etwas verschiedener Beschaffenheit aneimander- 
gelagert sind, und das hat wohl einige Übereinstimmung mit den 
Kopulationsvorgängen, wie wir sie vor 50 Jahren und länger kannten, 
aber doch keineswegs mit denjenigen, die wir durch die modernen 
zytologischen Untersuchungen erkannt haben. 

Ich muss auch bemerken, dass die bösartigen Geschwülste doch 
keineswegs dem tierischen Gewebe gegenüber eine solche Selbständig- 
keit einnehmen, wie sie Herr Häcker von dem Embryosack der Blüten- 
pflanzen beschreibt. Der Embryosack der Blütenpflanzen ist nıcht mehr 
ein solch zugehöriger Bestandteil, sondern ist schon ein vollkommen 
selbständiges Gebilde geworden, das aber noch mechanisch mit der 
Pflanze zusammenhängt und deswegen auch wohl imstande ist, 
auf die umliegenden Bestandteile der Pflanze einen zerstörenden 
Einfluss auszuüben. Die bösartige Geschwulst aber ist ein durch- 
aus organischer Bestandteil des tierischen Körpers. Wenn Herr 
Häcker den Embryosack der Blütenpflanzen mit der im Uterus 
wachsenden Frucht vergleichen würde, und die zerstörende Wir- 
kung, die er auf die Pflanzen ausübt, mit dem Hineinwachsen der 
Plazentarzotten in das uterine Gewebe der Mutter, so würde ich 
ihm in diesem Vergleich vollständig folgen können. Auch bei nie- 
deren Tieren kommt etwas Ähnliches vor, was sich wohl mit dem 
Embryosack der Pflanzen und ihrer zerstörenden Wirkung ver- 
gleichen ließe, z. B. bei den Dieyemiden. Sowie die Geschlechts- 
zellen in den Körperschlauch dieser Tiere reifen, verfällt der Schlauch 
einer Degeneration und wenn die Geschlechtszellen zu Embryonen 
herangewachsen sind, so ist der Schlauch degeneriert, platzt und 
lässt die Embryonen austreten. Dieses ausgezeichnete Beispiel 
altruistischer Tätigkeit der Geschlechtszellen vor ihrer Reifung 
habe ich bereits in meinen Studien über die Spezifität, die Anaplasie 
und den Altruissmus der Zellen erwähnt. Aber ein Vergleich mit 
bösartigen Geschwülsten dürfte kaum angängig sein. Wenn Herr 
Häcker auf S. 795 sagt, dass die unreifen Geschlechtszellen die 
am wenigsten differenzierten Zellen seien, so kann ich ihm auch 
darın nicht vollständig folgen. Die am wenigsten differenzierte 
Zelle kann immer nur die reife Geschlechtszelle sein, die potential 
alle differenzierten Gewebe in sich enthält. Solange die Geschlechts- 
zelle noch nicht vollständig gereift ist, ist sie noch ein Bestandteil 
des übrigen Körpers, also auch noch nach irgendeiner Richtung 
hin differenziert. Man sieht ja nun auch an den Geschwulstzellen, 
dass bei diesen durchaus nicht ein nicht differenzierter Zustand 
zustande kommt, sondern nur ein weniger differenzierter als ihn 
die normalen Körperzellen besitzen. Das war ja auch der Sinn 


156 Hansemann, Einige Bemerkungen über heterotype Zellteilungen. 


meiner Betrachtung, der mich zu der Bildung des Wortes anaplastisch 
veranlasste. Und ich habe stets betont, dass ich auch die Eizelle 
als eine anaplastische Zelle betrachte, die zu einer vollständigen 
Entdifferenzierung gekommen ist, aber erst wenn sie vollständig 
gereift ist. Nun beginnt die Reifung der Eizelle zweifellos schon 
früher als der heterotype Teilungsmodus an ıhr, und dieser stellt 
erst den Ausgang dar. Es ist aber durchaus nicht erwiesen, und 
ich glaube, auch bisher nirgends behauptet worden, dass eine zu- 
nehmende Entdifferenzierung nur durch heterotypen Teilungsmodus 
zustande kommen könnte. 

Das alles sind in bezug auf die Geschwülste theoretische Be- 
trachtungen, die natürlich richtig oder unrichtig sein können, aber 
sie zerfallen an und für sich in Nichts durch die Erkenntnis, dass 
ın bösartigen Geschwülsten wohl gelegentlich Zellteilungsfiguren 
auftreten, die eine gewisse Ähnlichkeit mit der heterotypen Zell- 
teilung haben können, aber die mit ıhr ım Wesen, und man muss 
doch auch sagen in der Form in keiner Weise übereinstimmen. 

Das letztere geht nun für mich auch ganz besonders hervor 
aus den schönen Abbildungen, die Waiker in den „Transactions 
of the patholog. society“ ım 55. Bande auf Tafel 9 wiedergibt. 
Seine Figuren 10, 11, 12 sınd entschieden pathologisch zu nennen. 
Die Form der Chromosomen ist ganz außerordentlich verschieden. 
Neben eiförmigen und kugeligen finden sich langgestreckte und 
ganz unregelmäßig geformte, auch solche, die gänzlich aus dem 
Zusammenhang mit den chromatischen Figuren getreten sind. Na- 
türlich kann ich den Figuren nicht ansehen, ob sie durch Kunst- 
produkte bei der Fixierung oder beim Durchschneiden zustande 
gekommen sind oder nicht. Beim Durchschneiden einer Zelle 
können sehr leicht Chromosomen verschleppt werden und es kann 
darüber nur die Betrachtung des Originalpräparates Auskunft geben. 
Aber auch die Fig. 9, die aus dem menschlichen Hoden stammt, 
scheint mir pathologisch oder ein Kunstprodukt zu sein und nicht 
in Wirklichkeit mit den heterotypen Zellteilungen übereinzustimmen. 
Wer sich mit menschlichen Kernteilungsfiguren beschäftigt hat, der 
weiß, wie außerordentlich leicht hier Kunstprodukte hervorgebracht 
werden können und zwar selbst beı aller sorgfältigster Behandlung 
der Objekte. Die Fig. 7 u.8, von denen die eine aus dem mensch- 
lichen Hoden stammt, die andere aus einem Karzinom, sind doch 
in ıhren Anfangsphasen zu wenig charakteristisch, um ein Urteil 
über die Heterotypie der Teilung zuzulassen. Ich muss also sagen, 
dass auch diese neuere Publikation Walker’s mich wesentlich be- 
stärkt in der Auffassung, dass es sich hier um zufällige Ähnlich- 
keiten handelt und nicht um wirkliche Übereinstimmungen, denen 
auch dem Wesen nach eine gleiche Bedeutung mit der heterotypen 
Teilung bei der Entstehung der Geschlechtszellen nicht zukommt. [19] 


Czapek, Biochemie der Pflanzen. 157 


Czapek, Fr. Biochemie der Pflanzen. 
I. Bd. Jena (G. Fischer) 1905. Mk. 14. 


Das vielgebrauchte Wort vom „tiefempfundenen Bedürfnis“ 
ist selten so wohl angebracht wie in Hinsicht auf vorliegendes 
Buch. Der botanischen Literatur mangelte es bisher durchaus an 
einem zusammenfassenden Werke, das“ wie dieses im Stoffwechsel 
der Pflanzen das speziell chemische Moment in den Vordergrund 
stellt und, verknüpft durch das physiologische Geschehen, die che- 
mischen Bestandteile der Pflanzen, ihre Inhalts- und Ausscheidungs- 
stoffe, zum Gegenstand ausführlicher Darstellung macht. Dieses 
chemische Moment tritt z. B. merklich zurück in Pfeffer's klassı- 
schem Werk, dessen erster Band (von 1897) trotz aller seiner Vor- 
züge doch heut schon nicht mehr ın allen Punkten auf der Höhe 
der Zeit steht. In solcher Hinsicht ist Czapek’s „Biochemie“ 
als eine Art Ergänzung zu Pfeffer’s Physiologie gedacht; sie 
will so wenig wie diese ein Lehrbuch für Anfänger sein, sondern 
ein Nachschlagebuch und eine Literatursammlung für den Fach- 
mann. Das behandelte Gebiet, die Biochemie aller Pflanzen, bis 
zu Bakterien und Myxomy ceten, ist zur Zeit noch recht lückenhaft 
bekannt; gerade darum will und kann das Buch zur Ausfüllung 
der vorhandenen Lücken anregen. 

Nach einer historischen Einleitung behandelt Uzapek in zwei 
Kapiteln die allgemeinen Punkte: Das Substrat der chemischen 
Vorgänge im lebenden Organismus (sc. das Protoplasma) und 
Die “chemischen Reaktionen im lebenden Pflanzenorga- 
nismus; im letzteren Kapitel ist der Enzymlehre ein breiterer 
Raum gewidmet. Im speziellen Teil finden die Fette und ihre 
Verwandten (Lecithine, Phytosterine, Karotin etc.), die 
Kohlenhydrate im Stoffwechsel, und das Zellhautgerüst der 
Pflanzen ıhre Darstellung; im Anschluss an den Assimilations- 
vorgang wird auch die der Chlorophyll-, Anthokyan-u.a., 
sowie der Algenfarbstoffe behandelt. Die Untereinteilung des 
Stoffes ıst nicht nach chemischen, sondern nach botanischen (re- 
sichtspunkten getroffen: Vorkommen und Verhalten bei Bakterien, 
Pilzen, Algen, Mosen u. s. w., in Samen, Knollen, Sprossen, 
Blättern u. s. w., dadurch gewinnt das Buch zweifellos an Über- 
sichtlichkeit für den Pflanzenphysiologen. Die Zuckerarten 
werden durch ein speziell chemisches Kapitel eingeleitet. Be- 
sonderer Wert ist auf ausführliche Angaben gelegt, die das 
Vorkommen bestimmter Stoffe bei bestimmten Pflanzenarten nach- 
weisen. 

Leider trifft die geübte Kritik nicht immer das Richtige, was 
dem Ref. besonders aufgefallen ist in den Darlegungen über Bau 
und Eigenschaften der Stärkekörner; man vergleiche einmal 
folgende Sätze: 

S. 312: „Dass wir die Schichten der Stärkekörner als kri- 
stallinische Aggregate zu betrachten haben, ist eine aus einer Reihe 
physikalischer Tatsachen hervorgehende Ansicht; wie Meyer sehr 


158 Czapek, Biochemie der Pflanzen. 


ausführlich gezeigt hat (Anm. des Ref.: Die Ansicht wird durch 
eine Reihe von Tatsachen widerlegt!). 

S. 313: „Wenn auch nicht in Abrede gestellt werden soll, dass 
kolloidale Stoffe trotz aller Analogien der Stärkekörner mit Sphäro- 
kristallen hervorragenden Anteil an dem Aufbau der Amylumkörner 
nehmen können...“ 

S. 313: Die von Meyer getroffene Unterscheidung von „Poren- 
quellung“ und „Lösungsquellung“ ıst den heute vorliegenden Kennt- 
nissen von Quellungsvorgängen gegenüber kaum haltbar und ist 
wohl aufzugeben, da wir unter Quellung stets Zustandsänderungen 
kolloidaler Stoffe verstehen und nicht Einlagerung von Flüssigkeit 
zwischen ungelöst bleibende feste Teile.“ 

Ist der letztere Satz (den Ref. seit 1598 mit anfangs recht 
mäßıgem Erfolge verteidigt hat) richtig, dann ist der erste unmög- 
lich; sollten sie beide gelten, dann dürfte Stärke bei Benetzung 
überhaupt nicht quellen. Özapek ist sich nicht klar darüber, 
dass eine richtige Auffassung der Quellung die Trichitenhypothese 
Meyer’s gänzlich umstößt. Von einer Mischung kristallinischer 
und kolloidaler Stoffe ım Amylumkorn kann vollends nicht die 
Rede sein; dasselbe ıst ganz kolloidal, doch hat es, z. B. in der 
Doppelbrechung, Eigenschaften, die an Kristalle erinnern. 

Unrichtig ist der Satz S.365: „Inulin ist sehr hygroskopisch, 
in Wasser unbegrenzt löslich, ete.* Das aus Organbrei dargestellte 
Inulin ıst em hy groskopisches Pulver, das in Wasser wohl quillt, 
jedoch fast unlöslich ist; aus der heißgesättigten Lösung fällt 
so viel wieder aus, dass die verbleibende Lösung ca. 1°/, enthält. 
Unbegrenzt löslich ıst das ım Zellsaft vorhandene Inulin, das bei 
Wasserverlust der Knollen nicht ausfällt, sondern wie Leim ein- 
trocknet; dieses Inulin verändert aber nach Auspressen des 
Saftes alsbald seine Natur (diese höchst auffallende Erscheinung 
wird nicht erwähnt!) und geht unter Bildung eines dicken Nieder- 
schlages in die weniglösliche Modifikation über, zu welcher auch 
die mittels Alkohol erhaltenen Sphärite gehören. — Auch bezüglich 
letzterer vertritt Czapek die merkwürdige Auffassung, als ob sie 
nur teilweise aus kolloidaler, zum größeren Teil aus kristallinischer 
Substanz bestehen könnten. 

Größte Beachtung verdient der Abschnitt: Allgemeine Be- 
trachtungen über Kolloide; der Satz jedoch, der diesen Para- 
graph einleitet: 

„Es ıst eine lange bekannte Tatsache, dass kolloidale Stoffe 
in der Organismenwelt eine weitaus größere Rolle spielen, als in 
der unorganischen Natur,“ — bringt die ungeheure Bedeutung der 
Kolloide und des kolloiden Zustandes für die Lebenserscheinungen 
auch nicht entfernt zum Ausdruck. 

Die alkoholische Gärung und die Inversion der Disac- 
charide stehen bei Özapek in der gleichen Kategorie der „Zucker- 
spaltungen“; dass es zwei grundsätzlich verschiedene Vorg gänge 
sınd, wird nicht einmal angedeutet! Unter den Spaltungen findet 
man auch die sogen. „schleimige Gärung“, obwohl sie nur durch 


Wasmann, Die moderne Biologie und die Entwickelungstheorie. 159 


eine Synthese zustande kommen kann. Dass der Schleim aus 
verquellender Membransubstanz entsteht, wird nirgends erwähnt! 

Auf S. 248 heißt es: „Die biologische Hauptbedeutung der 
Alkoholgärung kann meines Erachtens nur im der Gewinnung von 
Betriebsenergie gesucht werden... Daneben kann allerdings sehr 
wohl die von Wortmann betonte Bedeutung des Alkohols als 
Schädigungsmittel gegen Mitbewerber... in Betracht kommen.“ 
Da bei Luftzutritt die Alkoholerzeugung ungeschwächt fortdauert, 
so haben wir die Abwehr doch wohl als die wichtigere, wenn 
auch phylogenetisch jüngere Funktion der Gärung zu betrachten, 
da letztere eine im Vergleich zur Atmung weit schwächere und 
darum sehr verschwenderische Energiequelle abgibt. Ein weit ver- 
breiteter Irrtum (z. B. auch bei Alfr. Fischer, Vorlesungen über 
Bakterien, 2. Aufl.) ist die angebliche Priorität Wortmann'’s; zweı 
Jahre vor diesem hat P. Lindner (Die biologische une der 
une für die Hefe, in Wochenschr. f. Brauerei, Jahrg. 17, 1900, 
S. 173) den gleichen Gedanken in voller Deutlichkeit ausgesprochen. 

Unter den Mannit verarbeitenden Bakterien, S. 242, hätte wohl 
der überaus wichtige Azotobakter Chroococcum Beijerinck eher 
als manche andere Art Erwähnung verdient. 

Ref. konnte es sich nicht versagen, auf einige kritische Punkte 
hinzuweisen, die sein Befremden erregt haben; diese Kritik trifft 
Einzelheiten, nicht das ganze Buch, das ım übrigen durchaus 
zweckentsprechend durchgeführt ıst. Ganz besonders begrüßt es 
Ref., dass Quellung, Diffusion, und was dazu gehört, einheitlich auf 
das Problem der Lösung zurückgeführt, und von Micellen, Inter- 
stitien u. dergl. hier überhaupt nicht mehr gesprochen wird. [21] 

Hugo Fischer (Bonn). 


E. Wasmann S.]J. Die moderne Biologie und die 
Entwickelungstheorie. 


Freiburg im Breisgau; Herdersche Verlagshandlung, 1904. (XII u. 324 8. gr. 8°, 
mit Abbildungen im Text und 4 Tafeln in Farbendruck und Autotypie. Preis 
Mk. 5, geb. Mk. 6,20.) 


Das neue Buch Wasmann’s ist wesentlich für katholische 
Leser bestimmt, und dieser Umstand darf bei einer Besprechung 
desselben nicht vergessen werden. Nichtsdestoweniger wird es 
auch von Lernenden und Lehrenden, welche den Standpunkt des 
Verfassers nicht teilen, mit Vorteil gelesen werden. So bilden die 
ersten Kapitel, ın welchen die Struktur der lebenden Materie, die 
Zellenlehre, die Fragen der Befruchtung und Vererbung u. s. w. 
behandelt werden, eine sehr interessante, kritisch und klar gehaltene 
Übersicht des gegenwärtigen Standes der Wissenschaft. 

Von ganz besonderem Interesse wird ferner für jeden Zoologen 
und Deszendenztheoretiker das 9. Kapitel sein, in welchem die 
Frage: „Konstanztheorie oder Deszendenztheorie?“ gestellt und 


160 Wasmann, Die moderne Biologie und die Entwickelungstheorie. 


hauptsächlich auf Grund der persönlichen Erfahrungen des Ver- 
fassers über die Morphologie und Biologie der Myrmekophilen und 
Termitophilen diskutiert und zugunsten der Deszendenztheorie ge- 
löst wird. Die Entscheidung der Frage wird auf rein wissenschaft- 
lichen Grund gebracht, und es werden für die phyletischen Ver- 
änderungen der Arten natürliche Ursachen angenommen, nach dem 
philosophischen Grundprinzip (p. 155): „Wir dürfen dort kein un- 
mittelbares Eingreifen des Schöpfers herbeiziehen, wo wir die Tat- 
sachen durch natürliche Entwickelung zu erklären vermögen.“ Eine 
Grenze setzt aber Wasmann’s Philosophie dem Fortschritt der 
natürlichen Lösung biologischer Probleme; denn aus der Unzuläng- 
lichkeit der Argumente, welche für die Annahme einer Urzeugung 
aufgeführt worden sind, schließt Verf. auf die Unmöglichkeit der- 
selben und auf die außerweltliche Ursache des Lebens, den per- 
sönlichen Schöpfer. Verf. teilt also die augustinische Anschauung, 
nach welcher bei der ursprünglichen Schöpfung der materiellen 
Welt derselben gesetzmäßig wirkende Kräfte .eingeschaffen wurden, 
wodurch sie die Fähigkeit bekam, sich ım Laufe der Zeiten all- 
mählich zu entwickeln und umzubilden. 

In bezug auf die Herkunft des Menschen, bestreitet Verf. vor 
allem, dass dieselbe ein rein zoologisches Problem bilde; denn nur 
dem Körper nach kann der Mensch als ein Tier betrachtet werden; 
durch die Seele ıst er vom höchsten Tier grundverschieden (man 
vergleiche andere Schriften Wasmann’s, namentlich: Instinkt und 
Intelligenz im Tierreich; 2. Aufl. 1899). Aber auch die Beweise 
für eine direkte Abstammung des Menschen von bestimmten Tier- 
formen, namentlich von Affen, bemüht sich Verf. zu entkräften, 
obschon er prinzipiell nichts dagegen einzuwenden habe, dass der 
Leib des Menschen auf demselben natürlichen Weg entstanden sei 
wie die Tiere. Und eine solche Ansicht lässt sich mit vom Verf. 
aufgeführten Stellen aus Augustinus gut in Einklang bringen. Aus 
dieser Kritik kommt Wasmann zu folgendem Schluss: „Der Würde 
der Wissenschaft entspricht es allein, zu sagen, dass sie über den 
Ursprung des Menschen nichts weıß.“ 

In einem Endkapitel erfreut sich Verf. darüber, dass der Felsen 
der christlichen Weltanschauung inmitten der Wogen der wechseln- 
den Systeme menschlicher Wissenschaft unerschüttert bleibt. Dar- 
über zu diskutieren wäre hier nicht am Platz. Aber auch wer 
wie Referent die philosophisch-theologischen Anschauungen Was- 
mann’s nicht teilt, mag sich an seinem Werk freuen, weil durch 
dasselbe die Fortschritte der modernen biologischen Forschung in 
solche Kreise leichteren Eingang finden werden, welche dieselben 
bisher, ohne sie zu kennen, als falsche oder mindestens gefährliche 
Lehren zu verurteilen gewöhnt waren. [18] 

C. Emery (Bologna). 


Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXV.Bad. 15. März 1905. m 6. 


Inhalt: Wasmann, Ursprung und Entwiekelung der Sklaverei bei den Ameisen (Fortsetzung). — 
Forel, Einige biologische Beobachtungen des Herrn Prof. Dr. E. Göldi an brasilianischen 
Ameisen. — Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechauik des Primatenskelettes. 


Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 
Ameisen. 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(146. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
(Fortsetzung. ) 


Höchst sonderbar war das Benehmen der in demselben Neste 
lebenden Dinarda dentata. Seitdem die Atemeles aufgenommen 
waren und häufig beleckt und gefüttert wurden, drängten sich die 
Dinarda zudringlich an die Ameisen heran und hielten ihnen oft 
den ausgestreckten Hinterleb an den Mund. Einigemal sah ich 
auch, wie eine truncicola den Hinterleib einer Dinarda oberflächlich 
beleckte. Diese sonst indifferent geduldeten Käfer schienen nach 
dem Beispiel der Atemeles nun auch echte Gäste werden zu wollen. 
Diese Erscheinung erkläre ich mir daraus, dass wahrscheinlich 
manchmal eine Dinarda, die ım dunklen Neste neben einem Alte- 
meles saß, von den Ameisen zufällig mitbeleckt wurde und daran 
dann Gefallen fand, so dass sie später wiederum beleckt werden 
wollte. Eine Fütterung von Dinarda sah ich nie, wohl aber, wie 
hie und da eine Dinarda an der Fütterung eines Atemels teilzu- 
nehmen suchte, indem sie mit hocherhobenem Vorderkörper an 
dem Futtersafttropfen der Ameise mitzulecken sich bestrebte. 
Diese Art von „Myrmekokleptie“, wie Janet es bei Lepismina 

XXV. 11 


162 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


polypoda nannte, hatte ich schon früher bei Dinarda Hagensi be- 
obachtet!) (am 12. und 14 September 1893). 

Auch mit Atemeles paradoxus wurden im Frühling 1904 
mehrere Versuche in demselben Beobachtungsneste angestellt. 
Ein Exemplar, das, von Myrmica laevinodis kommend, nach ein- 
tägiger Quarantäne (in einem Isoliergläschen mit feuchter Erde) 
am 6. April in das Fütterungsgläschen des truncicola-Nestes gesetzt 
wurde, hielt sich bis zum 16. April, also volle zehn Tage, abseits 
von den Ameisen im Nestmaterial verborgen; dann erst näherte es 
sich ihnen und wurde von ihnen aufgenommen, während sie es 
früher bei zufälliger Begegnung heftig verfolgt hatten. Am 21. April 
ließ ich ein Pärchen von paradoxus, das an demselben Nachmittag 
bei Polyergus-rufibarbis (Kol. I) gefangen worden war, in das 
Fütterungsgläschen des trumeicola-Nestes hineinlaufen. In diesem 
Falle war es wohl sicher der fremdartige Geruch (rufibarbis-Geruch), 
der die truncicola anfangs erschreckte. Denn als ein bereits längst 
vollkommen aufgenommener emarginatus, der zufällig gerade im 
Fütterungsgläschen gesessen hatte und mit den beiden paradoxus 
daselbst in Berührung gekommen war, aus dem Fütterungsgläschen 
in das Nest zurücklief, wurde er von zwei ihm begegnenden trunei- 
cola ım ersten Augenblick heftig angegriffen und verfolgt. Eine 
truncicola, welche am Eingang des Fütterungsgläschens Wache 
hielt, rückte langsam und vorsichtig in dasselbe vor und betastete 
mit ihren Fühlerspitzen den zunächst sitzenden paradoxus mehrere 
Minuten lang sorgfältig, worauf sie sich ihm näherte, ihn kurz be- 
leckte und dann eilig ın das Nest zurückkehrte. Vor dem Ein- 
gange des Fütterungsgläschens traf sie auf drei andere dort postierte 
truncicola, mit denen sie alsbald lebhafte Fühlerschläge austauschte, 
um ihren Fund mitzuteilen. Als nun die beiden paradoxus aus dem 
Fütterungsgläschen in das Nest hineinliefen, prallten die nämlichen 
dort Wache haltenden truncicola in heftiger Aufregung zurück und 
suchten dann mit ihren Kiefern die Fremdlinge zu fassen. Diese 
entkamen jedoch und verbargen sich im Nestmaterial, worauf die 
truncicola nicht weiter nach ihnen umherspürten. Am 22. April 
mittags 1!/, Uhr wurde ein paradoxus von fünf truncicola eskortiert, 
welche ıhn an Fühlern und Beinen gepackt hielten; später ließen 
sie ihn wieder frei. Am 23. morgens 7'!/, Uhr vollzog sich die 
Aufnahme des einen der beiden paradoxus, die ın einer Viertel- 
stunde vollendet war. Um 10!/, Uhr waren bereits beide paradozus 
vollkommen aufgenommen und liefen, durch die häufige Beleckung 
bereits stark glänzend, mitten unter den Ameisen umher. Fortan 
wurden auch diese beiden paradoxus — der frühere war schon am 


1) Vgl. die europäischen Dinarda ete. (Deutsche Entomol. Zeitschr. 1894, IT), 


Y Onn 
S.H277. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 163 


16. April durch einen Zufall im Fütterungsgläschen umgekommen — 
mit der größten Sorgfalt gepflegt, beleckt und nach Ameisenart 
gefüttert wie die vier emarginatus. 

Vergleicht man die Aufnahme von Atemeles emarginatus mit 
derjenigen von paradoxus, so ergibt sich, dass erstere viel schneller 
aufgenommen wurden als letztere, obwohl der größere paradowus 
zu den truneicola besser passt als der kleinere emarginatus. Ich 
erkläre diese Erscheinung daraus, dass die betreffenden truncicola 
durch fusca erzogen worden waren, deren normaler Gast emarginatus 
ist, während paradoxus bei rufibarbis als normaler Gast lebt. In 
Übereinstimmung hiermit steht auch die weiter unten zu er- 
wähnende Tatsache, dass dieselben truncicola später unter den 
fremden Arbeiterpuppen nur jene von fusca definitiv als Hilfs- 
ameisen erzogen. 

Die weitere Pflege der beiden Atemeles-Arten in dem truneicola- 
Neste blieb eine vollkommen gastliche. Erst vom 15. Mai an, als 
die Atemeles allmählich altersschwach wurden, und beı der Beleckung 
kein hinlängliches Fettprodukt mehr absondern konnten, wurden 
zuerst die emarginatus und dann auch die widerstandsfähigeren 
paradoxzus einer nach dem anderen getötet und aufgefressen. Das 
ist das gewöhnliche Schicksal aller alten Atemeles in den Formica- 
Nestern; aber in dieser Zruncicola-Kolonie trat es erst verhältnis- 
mäßig sehr spät ein. 

Am 29. April wurden auch zwei Lomechusa strumosa (1 Pärchen) 
in das Fütterungsgläschen des truncicola-Nestes gesetzt, und zwar 
unmittelbar aus einem Beobachtungsneste der F. sangwinea. Ihre 
Ankunft erregte große Aufregung unter den truncicola, aber keine 
ausgesprochen feindliche. Im Gegenteil, die eine der beiden Lome- 
chusa wurde von einer truncicola, die sie an einem gelben Haarbüschel 
des Hinterleibs erhascht hatte, sofort in das Nest getragen, wo sie 
alsbald von einer Gruppe eifrig sie beleckender Ameisen umgeben 
war. Da Lomechusa strumosa auch bei allen anderen großen Formica- 
Arten (sanguwinea, rufa, pratensis) gleichsam international ist!), war 
auch für truncicola dasselbe zu erwarten. Das Gastverhältnis dieser 
Lomechusa zu den Formica scheint bereits so alt zu sein, dass es 
bis in die Zeit zurückreicht, wo jene Ameisenarten sich voneinander 
trennten?). Die beiden Lomechusa wurden in meinem truncicola-Neste 
sehr eifrig gepflegt, sehr häufig beleckt und gefüttert. Namentlich 
in den ersten Tagen nach der Aufnahme der Lomechusa war die 
Aufmerksamkeit der Ameisen so intensiv auf die Pflege der neuen 


1) Vgl. die internationalen Beziehungen von Lomechusa strumosa (Biolog. 
Zentralbl. 1892 Nr. 18, 19, 20 und 21). 

2) Entscheidende Versuche hierüber ließen sich nur anstellen mit den gegen- 
wärtigen nordamerikanischen Arten der sanguinea- und rufa-Gruppe. Lomechusa 
strumosa fehlt in Nordamerika. 


11% 


164 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Gäste gerichtet, dass selbst die Atemeles darüber vernachlässigt 
wurden. Überhaupt habe ich oft bemerkt, dass bei den verschiedensten 
Ameisen ein neu aufgenommener echter Gast in der ersten Zeit 
seiner Aufnahme viel sorgfältiger gepflegt wird als später, wo der 
„keiz der Neuheit“ vorüber ist. Bei meinen zahlreichen Experi- 
menten über die internationalen Beziehungen von Atemeles, Lome- 
chusa, Claviger, Hetaerius u. s.w. habe ich viele derartige Beobach- 
tungen notiert, auf die hier nicht eingegangen werden kann. 

Am 22. Mai setzte ich noch ein Weibchen von Lomechusa aus 
einem sanguinea-Neste in das Fütterungsgläschen des truncicola- 
Nestes. Es wurde unmittelbar aufgenommen nach den ersten 
Fühlerschlägen. Ebenso auch ein Männchen, das ich längere Zeit 
in einem pratensis-Beobachtungsneste gehalten hatte und am 28. Mai 
zu truncieola übertrug. Obwohl zwei Pärchen von Lomechusa jetzt 
in dem Neste vorhanden waren und ich auch ihre wiederholte 
Paarung, die allerdings nicht so häufig wie bei sangwinea erfolgte, 
notiert habe, erschienen bei truncicola dennoch keine Lomechusa- 
Larven unter den Eierklumpen der Ameisen, während dies in einem 
Beobachtungsneste von F. sangwinea mit gleichaltrigen Lomechusa 
der Fall war. Man muss daher annehmen, dass die von den 
Lomechusa — wie jene von den Atemeles — gelegten Eier oder die 
jungen Larven alsbald von den Ameisen gefressen wurden. (Siehe 
weiter unten die Versuche mit fremden Atemeles- und Lomechusa- 
Larven.) 

Die Fütterung von Lomechusa durch F. truneicola erfolgte 
nach Larvenart (wie bei sangwinea), nicht nach Ameisenart 
wie die Fütterung der Atemeles. Der Grund hiervon liegt darin, 
dass die träge Lomechusa, welche einwirtig ist und von ıhren normalen 
Wirten (F. sanguinea) völlig bevormundet wird wie ein hilfloses 
Wesen, sich bei der Aufforderung zur Fütterung nicht nach Ameisen- 
art benimmt, wie die doppelwirtigen und deshalb mit größerer 
Initiative ausgestatteten Atemeles es tun. Lomechusa beleckt als 
Aufforderung zur Fütterung meist nur den Mund der vor ihr sitzen- 
den Ameise, gebraucht aber selten ihre Fühler und niemals ihre 
Vorderfüße zum Betteln. Die Fütterung geschieht dann bei F. trun- 
cicola (nach meinen Notizen vom 11. und 23. Mai, vom 5. und 
24. Juni folgendermaßen): Der Käfer hält den Kopf still, während 
die Ameise die unteren Mundteile des Käfers in ihren geöffneten 
Mund nimmt und dann, ihren Kopf leise hin und her bewegend, 
dem Pflegling den Futtersafttropfen gleichsam einpumpt. 

Die vier Lomechusa wurden bei den truncicola dieses Beobach- 
tungsnestes bis zu ihrem Tode beleckt und gefüttert. Die erste 
starb am 25. Mai eines natürlichen Todes; ihre Leiche wurde dann 
jedoch von den Ameisen ausgefressen. Am 9. Juni war eine zweite 
gestorben. Eine geriet am 24. Juni durch Zufall in das Zuckerwasser 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 165 


des Fütterungsgläschens, erholte sich aber wieder am folgenden 
Tage. Eine der beiden starb jedenfalls noch an demselben Tage. 
Die letzte wurde von den Ameisen gepflegt bis zu ihrem natür- 
lichen Tode am 16. Juli. 

Ich komme nun zu den Versuchen mit den Larven von Ate- 
meles und Lomechusa, die ich diesen truncicola 1904 gab. Am 
27. Mai wurden drei halberwachsene Larven von Atemeles para- 
doxzus aus einem rufibarbis-Nest ın das Fütterungsgläschen des 
truncicola-Nestes getan. Sie wurden von den Ameisen sofort mit 
großem Eifer abgeholt, aber nicht aufgezogen, sondern als Beute- 
tiere gefressen. Ebenso ging es drei anderen Larven von para- 
dorus, die ich am 1. Juni in dieses Nest setzte. Am 29. Juni 
abends wurden zwei erwachsene Lomechusa-Larven unmittelbar 
aus einem sanguwinea-Nest in das fruncicola-Nest gesetzt. Die eine 
wurde sofort von den Ameisen bemerkt, sorgfältig mit den Fühlern 
untersucht und dann abgeholt; die andere wurde später ebenfalls 
ins Nest zu der eigenen Brut getragen. Beide waren jedoch am 
folgenden Tage nur noch als teilweise schon zerkaute Leichen vor- 
handen, sie waren also nicht adoptiert, sondern als Beutetiere be- 
handelt worden. Aus dem Umstande, dass fremde Lomechusa- 
Larven nach meinen Erfahrungen nur bei sangwinea völlig adoptiert 
werden, nicht aber bei anderen Formica-Arten, welche doch den 
Käfer selbst als Gast aufnehmen, darf man vielleicht schließen, 
dass die Sitte der Ameisen, die Larven von Lomechusa gleich der 
eigenen Brut zu erziehen, erst weit späteren phylogenetischen Ur- 
sprungs ist als das echte Gastverhältnis von Lomeehusa selber. 

Mit fremden Ameisenpuppen wurden an der erwähnten 
truncicola-Kolonie 1904 folgende Versuche angestellt!). 

Männliche Kokons von sanguinea, die ich den Zruneicola am 
27. Mai gab, wurden anfangs zwar zu den eigenen Larven gelegt, 
bald jedoch die Kokons geöffnet und die Puppen gefressen. 

Am 6. Juli nachmittags wurden etwa 50 Arbeiterkokons 
von rufibarbis in das Obernest (siehe die beifolgende Skizze Fig. 2) 
des truncicola- Beobachtungsnestes getan. Die truneicola kamen 
bald in größerer Zahl herauf, griffen die rufibarbis feindlich an 
und trugen den größten Teil der fremden Kokons hastig in das 
eigene Nest (Hauptnest) hinab. Am Morgen des 7. Juli waren un- 
gefähr 40 rufibarbis-Kokons bei den truneieola-Kokons aufgespeichert. 
Auch einige ganz junge, noch weißliche rufibarbis-Arbeiterinnen, 
die von den truneicola während der Nacht aus den Kokons gezogen 
worden waren, krochen unter den truneicola ruhig umher, ohne 
angegriffen zu werden. Am 9. Juli nachmittags zählte ich bereits 


1) Über den Ende April 1903, als noch fusca im Neste waren, mit Arbeiter- 
kokons von I. rufa angestellten Versuch siehe oben S. 138. 


166 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen, 


10 frisch entwickelte Arbeiterinnen im Neste, die alle zu rufibarbis 
zu gehören schienen. Keine der jungen Ameisen war von den 
truneicola getötet worden. 

Am 10. Juli setzte ich zehn sanguinea-Arbeiterkokons von 
großer Rasse in das Obernest. Nach zehn Minuten waren sie 
bereits von den truncicola abgeholt und in das Hauptnest hinab- 
getragen. Am 11. Juli morgens waren mehrere, während der Nacht 
aus den Kokons gezogene junge sangwinea-Arbeiterinnen von den 
truneicola getötet und teilweise angefressen; keine einzige lebende 
sanguinea war im Neste zu sehen. Am 12. Juli morgens sah ich 
mehrere junge sanguinea-Arbeiterinnen, die von den trunecicola aus 


Fig. 2. 


den Kokons gezogen, dann jedoch alsbald festgehalten und getötet 
wurden; keine einzige derselben wurde lebend im Neste geduldet. 

Am 13. Juli abends setzte ich abermals 50 Arbeiterkokons 
von rufibarbis in das Obernest. Am Morgen des 14. waren sie von 
den truncicola bereits sämtlich abgeholt und lagen mit den trun- 
cicola-Kokons im Hauptneste aufgespeichert. Am 18. Juli sah ich 
10 frisch entwickelte Arbeiterinnen in verschiedenen Stadien der Aus- 
färbung, am 20. 15—20, am 26. über 20, die sämtlich rufibarbis 
zu sein schienen, unter den truncieola umherlaufen und sich teil- 
weise schon an den Nestarbeiten beteiligen. 

Trotzdem wurde keine einzige rufibarbis in diesem 
Neste endgültig als Hilfsameise angenommen. Am 29. Juli 
waren alle ausgefärbten rufibarbis getötet. Wie viele sich in dem 
Neste entwickelt hatten und wie lange sie geduldet wurden, ließ 
sich nicht genau feststellen, da die unausgefärbten rwfibarbis von 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 167 


den kleinsten der truncicola, die gleichzeitig aufgezogen wurden, 
noch nicht zu unterscheiden waren. So viel steht jedoch fest, dass 
mehrere rufibarbis aufgezogen, schließlich aber alle getötet 
wurden. 

Anders gestaltete sich das Ergebnis”der Versuche mit Arbeiter- 
kokons von F. fusca. Am 26. Juli wurden mehrere Hundert der- 
selben ın das Obernest getan zugleich mit sechs alten fusca-Arbeiter- 
innen aus derselben fremden Kolonie. Am 28. Juli morgens war 
eine Anzahl der fremden Kokons von den trumcicola abgeholt und 
ın das Hauptnest hinabgetragen worden; aber nur 12 derselben 
lagen unversehrt bei den truncicola-Kokons; die übrigen waren ge- 
öffnet, die Puppen herausgezogen und teilweise schon gefressen. 
Die sechs alten fusca ım Obernest gründeten unterdessen da- 
selbst mit den zurückgebliebenen zahlreichen Arbeiterkokons ein 
eigenes Nest und verstopften mit Erde die zum truncicola-Nest 
herabführende Verbindungsröhre; auch fünf frisch entwickelte fusea- 
Arbeiterinnen waren im Oberneste von den alten fusca bereits aus 
den Kokons gezogen worden. Die truncicola machten wegen der 
kühlen Witterung keinen Ausfall gegen das fusca-Nest. Am 29. Juli 
morgens hatten sie sich sogar gegen dasselbe verbarrikadiert, indem 
sie auch von ihrer Seite her (wie die fusca von oben her) die Ver- 
bindungsröhre mit Erde verstopften. Aber noch am Nachmittag 
desselben Tages, als wärmere Witterung eintrat, brachen die frun- 
ciecola in das Obernest vor, holten sämtliche fusca-Kokons ab und 
schichteten sie in ihrem Hauptneste auf, jedoch in einem von den 
truneicola-Kokons getrennten Haufen. Die alten fasca sowie die 
jungen im Oberneste wurden von den trumeicola getötet. Am Morgen 
des 30. Juli waren die fusca-Kokons auf einen gemeinsamen Haufen 
gebracht mit den Zruncicola-Kokons. Am 1., 6. und 13. August war 
noch keine einzige fusca-Arbeiterin von den Zruncicola aufgezogen 
worden. Als ich jedoch am 22. August von dem 6. internationalen 
Zoologenkongress in Bern zurückgekehrt war, sah ich in dem Be- 
obachtungsneste schon mehrere junge fusca-Arbeiterinnen, die be- 
reits so weit ausgefärbt waren, dass man sie mit Sicherheit als 
solche erkennen konnte. Am 8. September war ein Dutzend fusca- 
Sklaven vorhanden, eine darunter schon ganz schwarz. Nach aber- 
maliger Abwesenheit von mehreren Wochen fand ich am 7. Oktober 
gegen 20 völlig ausgefärbte fusca-Sklaven vor, welche defi- 
nitiv als Hilfsameisen angenommen waren. Gegenwärtig 
(November 1904) bilden sie mit 50 — 60 truncicola-Arbeiterinnen und 
der trumeswcola-Königin die Bewohnerschaft des kleinen Beobach- 
tungsnestes. 

Diese truncicola-Kolonie war somit im September und Oktober 
1904 in ein neues Stadium getreten (Stadium 6 auf S. 127), 
in welchem sie aus einer einfachen Kolonie wieder zu einer 


168 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


gemischten truncicola-fusca-Kolonie wurde, aber nicht zu einer 
durch Adoption primär gemischten Kolonie (Stadium 1 bis 3), 
sondern zu einer durch Sklavenraub sekundär gemischten Kolonie. 

Zum Vergleich mit diesen Ergebnissen an F\. truncicola sei 
hier noch erwähnt, dass in einem 1904 gleichzeitig gehaltenen Be- 
obachtungsneste von F'. pratensis von mehreren 100 fesca-Arbeiter- 
kokons und mehreren 100 rufibarbis-Arbeiterpuppen (teilweise un- 
bedeckte Puppen, teilweise Kokons) keine einzige Hilfsameise 
von den pratensis-Arbeiterinnen aufgezogen wurde, obwohl 
die kleine Kolonie, die aus 2 Königinnen und etwa 50 Arbeiterinnen 
bestand, an Arbeitermangel litt. Die fremden Puppen wurden meist 
nicht einmal abgeholt, sondern direkt zu den Nestabfällen geworfen. 
Die abgeholten Kokons wurden geöffnet und die Puppen gefressen, die 
jungen Ameisen aber sofort getötet. Wir finden somit bei F. pra- 
tensis keine Spur einer Neigung zur Sklavenzucht, während sie bei 
F. truneicola ganz ausgesprochen sich zeigte. 

Durchdiese Versuche istsomit festgestellt,dassf! frun- 
cicola auch in ihren selbständig gewordenenKolonien noch 
eine besondere Neigung beibehält, fusca-Arbeiterinnen 
als Hilfsameisen zu erziehen. Ursächlich ist dieser In- 
stinkt darauf zurückzuführen, dass die truneicola-Kolonie 
ursprünglich mit Hilfe von fusca- Arbeiterinnen gegründet 
wurde, und dass durch fasca-Arbeiterinnenauch die ersten 
Jahrgänge der truneicola-Arbeiterinnen derselben Kolonie 
aufgezogen worden sind. 

Wie lange die Neigung der truneicola- Arbeiterinnen, fusca als 
Sklaven zu erziehen, andauert, können erst weitere Versuche lehren, 
die ich 1905 anzustellen beabsichtige. Diese Versuche müssen ent- 
scheiden, ob jene Neigung auch in alten truncicola- Kolonien noch 
besteht, in denen keine selber durch fusca aufgezogenen trrmmeieola- 
Arbeiterinnen mehr leben. 

Hier sei noch ein missglückter Versuch erwähnt, den ich mit 
der Aufzucht einer trameicola-Königin unmittelbar nach dem Paarungs- 
fluge machte. Am 28. Juli 1904 fand ich bei Luxemburg auf einem 
Wege, der durch ein sanguinea-Gebiet führte, dessen Kolonien fusca 
als Sklaven hatten, eine bereits entflügelte trameicola-Königin umher- 
laufend, und zwar in der Nachbarschaft eines fusca-Nestes. Ich 
setzte sie mit drei fusca- Arbeiterinnen in ein Glas mit Erde. Leider 
war die letztere nicht frisch, sondern schon etwas schimmelig. Nach 
einigen Tagen fand ich die Ameisen sämtlich tot. 


3. Die Gründung neuer Kolonien bei verschiedenen 
Formetca- Arten. 
Dass Formica truneicola gesetzmäßige temporär gemischte 
Kolonien mit F. fusca bildet, indem die isolierten jungen trun- 


Az 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 169 


cicola-Königinnen in weisellosen fasca-Kolonien sich adoptieren 
lassen, halte ich für sicher festgestellt. Wir stehen jetzt vor der 
Frage: Gibt es bei uns noch andere Formica-Arten, deren 
Königinnen in ähnlicher Weise wie frumeicola es tut, mit 
Hilfe von Arbeiterinnen fremder Formica-Arten ihre 
neuen Kolonien gründen? 

Für F. fesca und rufibarbis gilt dies sicher nicht. Die iso- 
lierten Königinnen dieser beiden Arten gründen nach dem Paarungs- 
fluge in selbständiger Weise neue Kolonien, ähnlich wie Myr- 
mica rubra (nach Lubbock), Lasius niger (nach Janet, von 
Buttel-Reepen!t) u. s. w.), (amponotus ligniperdus (nach Bloch- 
mann, Forel u. s. w.) und Camp. herculeanus (mach Janet). Für 
Lastus niger und Camponotus ligniperdus kann ich dies durch eigene 
Beobachtungen bestätigen. Von ersterer Art fand ich wiederholt 
ganz junge Kolonien, die erst aus einer Königin und ihren Eiern 
oder überdies aus Larven und Puppen und den ersten frisch- 
entwickelten Arbeiterinnen bestanden. Von letzterer Art traf ich 
am 27. August 1890 bei Feldkirch in Vorarlberg unter einem kleinem 
Steine in einer haselnussgroßen Erdhöhle eine Königin mit zwölf 
jungen Larven und einem kleinen Arbeiterkokon. Für Campo- 
notus pennsylvanicus ın Nordamerika hat bereits Me Cook 1883 
festgestellt, dass sie ihre neuen Kolonien durch isolierte befruchtete 
Weibehen gründet. Auch (Cumponotus compressus in Ostindien 
gründet durch vereinzelte Königinnen ihre Kolonien selbständig. 
Dies geht hervor aus den Beobachtungen meines Korrespondenten 
P. J. B. Heim S. J. bei Wallon (Ahmednagardistrikt). Er fand 
1900 unter zwei nicht weit voneinander liegenden Steinen je eine 
ganz Junge Kolonie dieser Ameise, die aus einer riesigen Königin, 
einer Anzahl Arbeiterlarven und kleiner Arbeiterkokons und einigen 
sehr kleinen, ganz frisch entwickelten und noch unausgefärbten 
Arbeiterinnen bestand. 

Dieselbe normale Gründungsweise neuer Kolonien durch ver- 
einzelte befruchtete Weibchen ist auch bei Lasius flarus (nach 
Ernst)?), bei Cremastogaster scutellaris, Temnothorax recedens und 
Liometopum microcephalum (nach Emery), sowie in Brasilien bei 
Atta sexdens (nach E. A. Göldi) beobachtet worden?). 

(Fortsetzung folgt.) 


1) Ich zitiere hier nur die kürzlich erschienene Arbeit von Buttel-Reepen: 
Soziologisches und Biologisches vom Ameisen- und Bienenstaat. Wie entsteht eine 
Ameisenkolonie? (Archiv f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie II, 1. Heft, 1905). 
Ein ausführliches Literaturverzeichnis wird in der zweiten Auflage des Buches „Die 
zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen“ gegeben werden. 

2) Biolog. Centralbl. XXV, 1905, Nr. 2, 8. 47. 

3) Bullet. d. VI. internat. Zoologenkongresses Nr. 4, S. 8-9. Göldi’s Beob- 
achtungen (von Forel mitgeteilt) siehe im Biol. Centralbl. 1905, Nr. 6. 


170  Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 


Einige biologische Beobachtungen des Herrn Prof. Dr. 
E. Göldi an brasilianischen Ameisen. 
Von Prof. D. A. Forel. 


Bei seiner kurzen Anwesenheit in der Schweiz im Spätsommer 
1904 hat mir Prof. E. Göldi, Direktor des Museum Göldi in Para, 
eine Anzahl interessante Ameisennester, Photographien und Beob- 
achtungen mitgeteilt, die einer Publikation wohl wert sind. Da 
ihm aber hierzu die Zeit sowohl als die myrmekologischen Fach- 
kenntnisse fehlten, hat er mir die Sache überlassen. 


I. Das Nest von (amponotus senex Smith. 


Im Journal Straits asiatice Society, 1890 p. 5, hat Ridley zum 
erstenmal berichtet, dass das Seidengewebe der bekannten ost- 
indischen Laubameise Oecophylla smaragdina F., nicht, wie Aitken 
behauptet hatte, von den Arbeitern selbst gesponnen wird, sondern 
dass diese Tiere ihre Larven als Webschiffe benutzen, indem sie 
sie zwischen ihren Kiefern nehmen und mit dem aus dem Mund 
der Larve heraustretenden Seidenfaden ihr Nest weben. Seither 
wurde es bei keiner anderen Art beobachtet. Ich hatte aber aus 
Costa Rica Bruchstücke eines labyrinthartigen, aus feinem Seiden- 
gewebe bestehenden, sonst aber echt nach Ameisenart gebauten 
Nests von Camponotus senex Smith var. textor Forel erhalten und 
später ähnliche Nester ım Pariser Museum gefunden, aus welchen ich 
noch Trümmer des echten Camponotus senex herausschütteln konnte. 
In der Biologia centrali americana (Ameisen) habe ich ein Stück- 
chen des Nestes von (Camp. senex-textor abgebildet. 

Ohne Ridley’s Beobachtungen gekannt zu haben, hat nun 
Prof. Göldi in Para den Camponotus senex genau beobachtet; 
den sein Bruder Herr Andr& Göldi aus der Rio Purusgegend ge- 
bracht hatte, und der ım botanischen Garten zu Para gesetzt wurde. 
Die Ameisen bauten weitere Nebennester, indem sie ihre spinnen- 
den Larven im Maul hielten, und dieselben in Ziek-Zack-Linie hin 
und her bewegten, sodass von innen heraus das feine und dichte 
(ewebe entstand und, Gänge und Kammern bildend, immer weiter 
ausgedehnt wurde. 

Diese unabhängige Bestätigung der Ridley’schen Beobachtung 
ist sehr willkommen. Es ist eine einzig dastehende Tatsache, dass 
ein Tier seine eigenen Jungen als Webinstrument, sozusagen zu- 
gleich als Spinnmaschine und Webschiff benutzt. 

Mitten ın dem einen Nest des Camponotus senex eingeschlossen 
befand sich das Nest einer kleinen Melipone (Brasilianischen Honig- 
biene). Wie dasselbe hineinkam — ob die Ameisen um das Melı- 
ponennest herumgebaut hatten, oder ob die Meliponen in das 


Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 171 


Ameisennest hineingedrungen waren — dies konnte Herr Göldi 
nicht ermitteln. 

Unsere Fig. 1 zeigt das Nest des Camponotus senex, in der Mitte 
mit einer ovalen Öffnung aufgemacht, so dass man in da Mitte der 
(dunklen) künstlichen ans das ovale kleine Meliponennest, mit 
seinen regelmäßigen, übereinander liegenden Waben sieht. Direkt 
um das Meliponennest herum sieht man das (dunkelgefärbte) Ge- 


Fig. 1. 


Nest des Camponotus senex Sm. (mit den Larven gewoben), 
mehr als zweimal verkleinert. In der Mitte ausgeschnitten, um 
ein darin liegendes Meliponennest zu zeigen. 


webelabyrinth des Ameisennestes. Um die Öffnung herum (hell) 
sieht man dagegen die Oberfläche des gewobenen Nestes des 
Camponotus, mit einigen kleinen, dunkelgefärbten Eingangsöffnungen. 
Dieses Nest liegt zwischen Baumblättern, die mit eingesponnen 
oder eingewoben sind. 

Die Figur ist einer Originalphotographie des Herrn Andre 
Göldi, in knapp der Hälfte der natürlichen Größe (des Durch- 
messers), entnommen. 


472  Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 


II. Nester der Gattung Azteca Forel. 


Die prachtvollen Kartonnester vieler Arteca-Arten der Gruppen 
trigona, chartifew und awrita im amerikanischen Urwald wurden 
früher offenbar für Termitennester gehalten. In meiner Reise in 
Kolumbien (1896) hatte ich vielfach Gelegenheit, sie zu beobachten 
und festzustellen, dass es sich keineswegs um eroberte Termiten- 
nester, sondern um Bauten handelt, die die Ameisen selbst ver- 
fertigen. Das Karton ist viel zarter und weicher als dasjenige der 
Termiten. Ich habe die Nester von Azteca aurita, Axteca trigona, 
Azteca chartifex v. multinida und Axteca Lallemandi beobachtet, so- 
wie die kleinen Kartonbauten gefunden, mit welchen die von mir 
entdeckte Azteca hypophylla die Blätter einer Schlingpflanze an die 
Baumrinde befestigt, um darunter zu nisten. Dagegen kann ich 
nicht photographieren und konnte daher jene Nester nicht @n situ 
abbilden. 

Die Figuren 2 und 3 stellen Originalphotographien des Herrn 
A. Göldi von den Nestern einer neuen Subspezies (Axteca trigona 
Emery subsp. Mathrldae n. subsp., Fig. 2) und einer neuen Art 
(Azteca barbifex n. sp., Fig. 3), beide aus dem Rio Purus, in situ 
dar. Das Nest der Axteca trigona r. Mathildae ıst demjenigen der 
Axteca aurita Em. sehr ähnlich, das nur etwas flacher und weniger 
zylindrisch aussieht, ım übrigen aber die gleichen, tränenartigen 
Lappen an der Oberfläche zeigt. Diese Art baut auf dem gleichen 
Baum einige wenige Nester, die zur gleichen Kolonie gehören. 
Noch mehr solche zylindrische Nester in der Nähe voneinander 
baut die von mir in Kolumbien entdeckte Axteca chartifex v. multi- 
nida (eines dieser Nester habe ich in der Biologia centrali amer!i- 
cana abgebildet). 

Höchst sonderbar ist nun das Nest der Axteca barbifex (Fig. 3) 
mit seinen bartartig herabhängenden Kartonstalaktiten. Es ist aber 
nicht die einzige Art, die solche Bauten ausführt. Ähnliche Sta- 
laktiten bauen die Subspezies sialactitica Emery und deeipiens For. 
v. lanians For. der Axteca chartifex. 

Es scheint somit die Bauart innerhalb der gleichen Formengruppe 
ziemlich zu wechseln und nicht allzu spezifisch charakteristisch zu 
sein, denn die Nester der Subsp. maltinida der A. chartifex sınd 
durchaus zylindrisch, ohne Stalaktiten. Übrigens bilden die beiden 
„Arten* trigona und chartifex ungeheuer varıierende Varietäten- 
gruppen, die fast ununterbrochen ineinander übergehen. Die Gruppe 
chartifex geht durch die Subsp. decipiens in die Subsp. Mathildae 
der Gruppe Zrigona derart über, dass die var. spuria der Mathildae 
ebensogut zu chartifex wie zu trigona gerechnet werden könnte und 
der Subsp. decipiens äußerst nahe steht. 

In Para hat Herr Göldi sowohl die zylindrische Nester bauende 


Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 173 


var. spuria der A. trigona-Mathildae als die Stalaktitennester bauende 
var lanians der A. chartifex-decipiens entdeckt. 


Fig. 2. 


Kartonnest der Azteca trigona Emery, subsp. Mathildae For. 
in situ. Etwa !/, der natürlichen Größe. 


Die zirka 70 bisher beschriebenen Axteca-Arten und Unterarten 
(ohne Varietäten) gehören samt und sonders dem tropisch-ameri- 


174 Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 


kanischen Urwald an. Aus den Vereinigten Staaten, Chili und 
Patagonien ist bisher keine Axteca-Art bekannt. In den Antillen 


Fig. 3. 


Kartonnest der Azteca barbifex Forel in situ, Kaum !/,, 
der natürlichen Größe. 


fand ich nur eine Art vor. In der Umgebung der Städte und in den 
Kulturen findet man sie überhaupt nicht, einzig und allein im Urwald, 


Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 175 


Keine einzige Axteca-Art nıstet in der Erde. Ihre bisher be- 
kannten Nester befinden sich alle auf Bäumen und bilden, soweit 
bis heute ermittelt, folgende Kategorien!): 

1. Kartonnester (aurita Em., trigona Em., chartifex For., Lalle- 
mandi For., silvae For.). 

2. Bewohner der Höhlungen morscher Bäume oder Äste (z. B. 
instabilis Smith, velox For. n. sp.). Die A. longiceps Em. v. jur- 
wensis For. lebt in durchbohrten Ästen einer Leguminose (Swartzia). 

3. Bildung von Epiphytengärten, im Geäste der Bäume, im 
Überschwemmungsgebiet (Trail Em., Ulei For., olitrix For.). — 
Man wolle in Forels Zool. Jahrbücher 1904, p. 6772) und in Ule, 
Ameisengärten im Amazonasgebiet, Engler’s botan. Jahrbücher 1901 
nachsehen. Hier nisten die Ameisen mit Humus zwischen den 
Wurzeln der Epiphyten. Nach Ule sollen sie den Humus und die 
Epiphytensamen auf die Baumäste bringen. 

4. Arten mit abgeflachtem Kopf leben unter der Rinde oder 
unter den Blättern von Schlingpflanzen, deren Ränder sie mit 
Karton an die Baumrinde befestigen. 

6. Gewisse Arten sind an besondere Pflanzen symbiotisch an- 
gepaßt. So die Arten depilis Em. (in Duroia und Tococa), Duroiae 
For. (in den Zweigenanschwellungen von Duroia hirsuta), Tonduxi 
For. (in einem Orchideenbulbus), Emeryi For. (in den Internodien von 
Cecropia sciodaphylla), Mülleri Emery (die berühmte Imbaubaameise 
Fritz Müller’s, lebt in Ceeropia peltata), Coeruleipennis Em. (in einer 
Cecropia), Sericea Mayr (in den Wurzelhöhlen von Schomburgia tibi- 
cinis), augusticeps Em. (in den Höhlen von Duroia petiolaris), Schu- 
manni Em. (in den Bläschen der Blätter von Chrysobalanea  hir- 
tella Guainiae), Coussapoae For. (in den Zweigen und Ästen einer 
Coussapoa), tachigaliae For. (in den Blattstielanschwellungen von 
Tachigalia indica) etc. Die Axteca virens For. lebt in den grünen 
Stengeln und Blättern einer Pflanze, deren grüne Farbe sie an- 
nimmt. Man ersieht aus dieser Liste, wie innig die Axteca-Arten 
mit den Bäumen und Pflanzen des Waldes zusammenhängen. 

6. Die Azteca Foreli Em. var. zysticola For. fand ich in ge- 
schlängelten Kartongängen, die auf große Steine des Waldes ver- 
liefen, und denjenigen des Cremastogaster Stollii For. sehr ähnlich 
waren (ob diesem geraubt? oder eigenes Fabrikat ?). 

7. Endlich bauen Axteca constructor Em. und velox-nigriventris 
For. Kartonnester in den Pflanzenhöhlungen, statt frei draußen 


1) Siehe auch Emery: Studio monographico sul genere Azteca Forel. Mem. 
Accad. Scienze. dell’ Istituto di Bologna März 1893. Bei den Artbeschreibungen und 
Abbildungen dieser systematischen Arbeit ist auch die Symbiose mancher Arten 
mit Pflanzen kurz angegeben. 

2) Das Verhältnis verschiedener neuer Azteca-Arten zu ihren Wohnpflanzen 
ist auch in dieser Arbeit kurz angegeben. 


\ 


176 Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 


hängend wie die Gruppe 1. — Während aber die velox-niyriventris 
in Kolumbien die erstbesten Höhlen morscher Bäume dazu benutzt, 
hat sich die constructor in Costa Rica an die natürlichen Höhlen der 
Internodien der Cecropias-Arten angepasst, die sie mit ihrem Karton 
ausfüllt (Emery). 

Da die 70 bekannten Axteca-Arten und Unterarten, wohl in- 
folge ihres Urwaldlebens, fast alle (5 Arten ausgenommen) erst seit 
11 Jahren entdeckt worden sind, ist es wahrscheinlich, dass noch 
viel Interessantes über diese kleinen Miniaturbaumaffen zutage 
treten wird. Gemeinschaftlich sind ihnen die Abneigung für den 
Boden, das außerordentlich schnelle Klettern und das feste Haften 
an der Baumrinde mittelst ihrer Klauen und Haftlappen, die schnelle 
Drehfähigkeit ihres Abdomens nach oben und in allen Richtungen, 
sowie der Besitz von Analdrüsen, deren flüchtiges, aromatisch riechen- 
des Sekret sich an der Luft sehr schnell zersetzt und dann verharzt. 
Mit diesem Sekret verjagen sie alle ihre Feinde, denn eine Ladung 
davon verklebt bald Fühler, Augen und Kiefer der Angreifer, ge- 
nau in der gleichen Weise wie bei unserem europäischen Tupinoma 
erraticum. 


IlI. Die Koloniengründung von Atta sexdens L. 

Die Pilzgärten der kleinen Atta-Arten (Untergattung Acro- 
myrmex Mayr) und der Gattungen Apterostigma und Oyphomyrmex 
sind von Alfr. Möller in seinem klassischen Werk über die Pilz- 
gärten einiger südamerikanischer Ameisen (Jena, Fischer, 1893) be- 
schrieben worden. Diejenigen der großen eigentlichen Atta-Arten 
habe ich 1896 ın Kolumbien entdeckt und (bei sexdens) beschrieben 
(Zur Fauna und Lebensweise der Ameisen im kolumbischen Urwald, 
Mitteilungen des Schweiz. entomol. Ges. Bd. IX Heft 9, 1896). 
Herr Prof. Möller hat festgestellt, dass der ıhm von mir ein- 
gesandte Pilz der gleiche ist wie für die Acromyrmex-Arten, näm- 
lich Rhoxites gonyylophora Möller. Die kolossalen Erdbauten der 
Atta sexdens L. enthalten eine sehr große Zahl faustgroßer Pilz- 
gärten, die sich alle in unterirdischen Höhlungen befinden. In der 
genannten Arbeit schrieb ich wörtlich: „Jedenfalls muss dasjenige 
Weibchen, das eine neue Kolonie gründet, solche Pilzsporen mit 
sich tragen, damit seine ersten Jungen mit frisch geschnittenen 
Blättern einen Pilzgarten anlegen können.“ Ich vermutete, die 
vielen Höcker und Dornen dieser Tiere könnten diesen Transport 
bewirken. 

Im „Zoologischen Anzeiger“ 1898 hat nun H. von Ihering 
die letzte Frage durch höchst interessante Beobachtungen gelöst. 
Er hat bewiesen, dass jedes dem Nest entgangene Atta-Weibchen 
im hinteren Teil der Mundhöhle (d. h. im Mundsack oder Hypo- 
pharynx) eine 0,5 mm große, lockere Kugel mitnimmt, welche aus 


Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 177 


den Pilzfäden der Rhoxites gongylophora besteht, außerdem aber 
auch Stücke gebleichter, d. h. chlorophylloser Blattreste und allerlei 
Chitinborsten enthält (aus den Häuten der Larven im Pilzgarten). 

Nach dem Hochzeitsflug und der Befruchtung vergraben sich 
nun die Afta-Weibchen ca. 20—40 em tief in der Erde, wo sie sich 
zuerst eine Kammer bauen und dann den Eingangskanal zustopfen. 


Fig. 4. 


Befruchtetes Weibchen von Atta sexdens L., Gründerin einer 
Kolonie, in situ, in natürlicher Größe. Es sitzt in seiner 
unterirdischen Höhle, mit dem weißen Pilzgarten und den Eiern. 


Nach einigen Tagen trifft man darin ein Häufchen von 20—30 Eiern. 

Daneben liegt ein flacher Haufen von lockerer weißer Masse (1—2mm), 

als erste Anlage des Pilzgartens, noch ohne Möllers Kohlrabi. 

Doch wächst dieser Pilzgarten rasch bis zu einem Durchmesser von 

2 cm, und entwickelt Kohlrabihäufehen, an welchen das Weibchen 

frisst. Im Pilzgarten liegen die Eier und dann die jungen Larven 
XV. 12 


478 Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 


eingebettet. Dem Anschein nach besteht dieser Pilzgarten aus 
weissen, 1 mm großen Kugeln. 

Woraus entsteht er nun in dem unterirdischem Gefängnis? 
v. Ihering konnte die Sache nicht viel weiter verfolgen, vermutet 
aber, dass der Pilzgarten von dem Mutterweibchen aus zerbissenen 
Eiern angelegt wird. 

Diese wertvollen Beobachtungen v. Ihering’s hat nun E. Göldi 
vollauf bestätigt und insofern erweitert, als es ihm gelang festzu- 
stellen, dass in der Tat der Pilzgarten der Mutterweibchen aus 


Fig. 5. 


Pilzgarten, des Weibchens von Fig. 4, aus zerbissenen Eiern 
bestehend, mit den darauf liegenden lebenden Eiern. Vergrößert. 


ihren eigenen zerbissenen Eiern angelegt wird und dass die Sache 
bis zum Ausschlüpfen der ersten kleinen Arbeiter so weiter geht. 
Letztere graben sich dann aus dem Gefängnis heraus, gehen Blätter 
schneiden, und nun wird der Pilzgarten mit Blättern weiter ge- 
führt. Somit füttert das Mutterweibchen einer neuentstehenden 
Atta-Kolonie seine Brut mit einem anderen Teil seiner Eier, die 
es zu diesem Behufe zerbeißt und als Nährmaterial dem Futterpilz 
hinstellt. 

Dieser wunderbare Instinkt ist nicht so absonderlich, als es 
beim ersten Blick erscheinen mag. In den Annales de la societ6 
entomologique de Belgique 1902 habe ich die Geschichte eines von 
mir erzogenen Mutterweibehens von Camponotus ligniperdus L. er- 
zählt, das, ohne andere Nahrung als Wasser zu erhalten, 9 Monate 
in seiner Zelle lebte und 5 Eier zu Larven und Puppen erzog. Es 


Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 179 


musste somit jene Larven mit seinen eigenen Körpersäften gefüttert 
haben. Ich zeigte, dass es viele Eier legte, die dann verschwanden. 


Freier Pilzgarten der Atta (Acromyrmex) octospinosa Reich 
im Gebüsch. Stark verkleinert. 


Diese Eier fraß das Weibchen somit selbst und benutzte sie zweifel- 


los zur Fütterung seiner aufgezogenen Larven. Darin liegt ein 
12* 


480  Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen, - 


nahes Analogon zum Benehmen des Atta-Weibchens. Ferner hat 
Janet (Intern. Zoologenkongress zu Bern 1904) nachgewiesen, dass 


Bıoar. 


N 
Mr 


Äh 
E= 


BE 


a 


Zerklüfteter oberer Teil des freien Pilzgartens der Atta octo- 
spinosa Reich (weniger verkleinert). 


wenn ein befruchtetes Ameisenweibchen seine Flügel ablegt und 
sich zur Koloniengründung einnistet, nach wenigen Wochen seine 


Forel, Einige biologische Beobachtungen an brasilianischen Ameisen. 181 


gewaltigen Brustmuskeln (Flügelmuskeln) durch Histolyse ver- 
schwinden, d. h. vom eigenen Blute aufgesogen werden. Darin 
liegt für solche Mütter eine weitere, wichtige Nahrungsquelle. 

Fig. 4 zeigt nun ein von Prof. Göldi in einem künstlichen 
Behälter unter einer Glasplatte aufgezogenes Weibchen von Atta 
sexdens L., in situ, mit seinem Eierpilzgarten photographiert (nat. Gr.). 

Fig. 5 zeigt nun in vergrößertem Maßstabe eine Skizze jenes 
Eierpilzgartens. Der Pilzgarten ist nestartig geformt; man sieht 
deutlich die mit Pilzkohlrabi bedeckten, zerbissenen einzelnen Eier 
aus welchen er besteht, während in seiner Mitte ein Haufen lebender 
Eier sitzt, die nun aufgezogen und nicht zerbissen werden. 

Prof. Göldi hat außerdem beobachtet, dass, wenn in einer 
Atta-Kolonie die Arbeiter neue frische Blattstücke bringen, die- 
selben zuerst von mittleren bis kleinen Arbeitern in noch kleinere 
Stückehen zerschnitten werden, und, dass dann die allerkleinsten 
Minimalarbeiter den Schimmel des alten Pilzgartens direkt auf das 
frische Blattmaterial ansäen, resp. darauf setzen. 


IV. Der Pilzgarten von Atta (Acromyrmez) octospinosa Reich. 


Während die großen Atta und verschiedene Acromyrmex-Arten 
ihren Pilzgarten in unterirdischen Höhlen anlegen, hat bereits 
Möller nachgewiesen, dass die Atta Mölleri For. (die ich nun, auf 
Grund der Untersuchung des Fabricius’schen Typus, als Unterart 
zu coronata Fahr. ziehen muss) ihren Pilzgarten ziemlich frei in 
hohlen Bäumen, unter Blättern, oder dergl. anlegt. 

Herr Prof. Göldi hat ın Para den Pilzgarten der Atta (Acro- 
myrmex) octospinosa Reich völlig frei ım Gebüsch liegend gefunden. 
Dieser Pilzgarten zerfällt außerdem in viele Abteilungen oder ein- 
zelne Gärten, die an den Halmen des Gebüsches haften. Der 
frische Pilzgarten wird nur von einer älteren Pilzgartenkruste be- 
deckt. Die Fig. 6 zeigt einen ganzen solchen freiliegenden Pilz- 
garten in situ, im Gebüsch. Fig. 7 den weniger verkleinerten 
oberen Teil des Nestes, der aus emzelnen getrennten Pilzgärten 
besteht. 

Solche Naturabbildungen sind lehrreicher als alle Beschrei- 
bungen. Der frische Pilzgarten der A. octospinosa ist schneeweiß. 
Einige Arbeiter mit etwas Pilzgarten wurden mir vor vielen Jahren 
lebendig aus Trinidad von Herrn Urich gesandt, und ich konnte 
kurze Zeit beobachten, wie die Tierchen den Pilzgarten pflegten, 
transportierten, abbrachen, wieder zusammensetzten, und wie die 
Arbeiter einander genau nach Art unserer europäischen Formica 
transportierten. 


182 Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 


Studien über die Entwickelungsmechanik des 


Primatenskelettes. 
Herausgegeben von O0. Walkhoff. 
Erste Lieferung: Das Femur des Menschen und der Anthropomorphen 
in seiner funktionellen Gestaltung. Von OÖ. Walkhoff. 

Wie der angeführte Titel des Werkes, das hier besprochen 
werden soll, besagt, beabsichtigt Walkhoff, eine systematische 
Untersuchung des Primatenskelettes auf der Grundlage „entwicke- 
lungsmechanischer“* Prinzipien vorzunehmen oder vornehmen zu 
lassen. Dabei ist als ein Hauptziel die Verwertung dieser Prinzi- 
pien und der gewonnenen Resultate für anthropologische und des- 
zendenztheoretische Fragen gedacht. In der vorliegenden Arbeit 
wird von Untersuchungen über das Femur des rezenten Menschen 
und der Anthropoiden und über die bisher bekannt gewordenen 
menschlichen Femora aus der Diluvialzeit — die Femora des Neander- 
thalers und der beiden Spymenschen — berichtet. 

Als Untersuchungsmittel kommt ın erster Linie Durchleuch- 
tung der Knochen mittels Röntgenstrahlen in Betracht (Kap. II). 
Bei der Untersuchung der Knochen des rezenten Menschen lassen sich 
zwei Methoden leicht kombinieren: die Untersuchung von geeigneten 
Schnitten und die Durchleuchtung. Namentlich die Durchleuch- 
tung von passenden Schnitten scheint die besten Resultate zu er- 
zielen, wie dies aus den durchwegs guten und klaren Abbildungen 
z. B. auf Tafel I der vorliegenden Arbeit und namentlich aus der 
prachtvollen Figur 13 auf Tafel III hervorgeht. — Die Durchleuch- 
tung ganzer Knochen liefert lange nicht solch klare Bilder; ihre 
Anwendung ist zwar nicht wertlos, aber die gewonnenen Bilder 
sind stets mit Vorsicht zu beurteilen. Wenn irgend zulässig und 
möglich, sind so gewonnene Bilder stets durch Untersuchung von 
Schnitten oder durch Durchleuchtung geeigneter Schnitte zu kon- 
trollieren. 

Abgesehen von einem kurzen Vorwort umfasst W.’s Arbeit 
sechs größere Kapitel, von denen das erste, „Einleitung“ überschrie- 
bene Kapitel eine kurze historische Skizze bringt. Ich hebe daraus nur 
hervor, dass von anderer Seite bereits zum Teil die gleichen An- 
sichten ausgesprochen wurden, wie die sind, zu welchen, wie noch 
dargelegt wird,auch W. kommt. Bähr behauptete nämlich (gegen- 
über der von Culmann, Meyer und Wolff begründeten Krahn- 
theorie), dass im proximalen Teile des Femurs nur Druckkurven 
vorhanden seien und nicht auch Zugkurven, wie das die Krahn- 
theorie für die laterale Seite des Femurs z. B. fordert. — Im 
übrigen habe ich zu der geschichtlichen Skizze noch zu bemerken, 
dass nirgends die Arbeiten des gestorbenen Wiener Chirurgen 
Albert erwähnt werden. Ich weiß ja aus eigner Erfahrung, dass 
Albert’s Arbeiten von manchen „Entwickelungsmechanikern“ nur 
gering veranschlagt werden, ich muss aber doch betonen, dass sich 
gar manches dort beschrieben und abgebildet findet, was doch 
nicht allgemein bekannt zu sein scheint, In der Walkhoff’schen 


Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 185 


Arbeit nämlich finde ich z. B. manches Trajektorium als neu beschrie- 
ben, das Albert bereits kannte. Auch beschränkte sich Albert nicht, 
wie sonst fast allgemein üblich, auf die Untersuchung des proxi- 
malen Femurendes, er hat auch das distale Femurende wie über- 
haupt sämtliche erößeren Knochen der vorderen und hinteren Ex- 
tremität untersucht und zwar recht genau. Auch Durchleuchtungen 
mittels Röntgenstrahlen hat er vorgenommen, allerdings noch nicht 
mit solchem Erfolge, wıe das jetzt möglich ist. 

Walkhoff’s Auseinandersetzungen lassen sich für ein Referat 
am besten in zwei Abteilungen gliedern, welche getrennt besprochen 
werden sollen. In der ersten Abteilung wären seine Ausführungen 
über die verschiedenen entwickelungsmechanischen Fragen, die er 
behandelt, zu erörtern; in der zweiten seine Betrachtungen über 
einige anthropologische und deszendenztheoretische Fragen. 

Ich beginne mit der ersten Abteilung und komme, nachdem 
ich den geschichtlichen Rückblick und die Methode bereits kurz 
berührt habe, gleich zum dritten Kapitel der Arbeit, das die Über- 
schrift trägt: Der funktionelle statische Druck im Femur 
der Primaten und seine allgemeine Wirkung auf die 
Beckenstruktur. Daraus ist folgendes hervorzuheben. Die 
Knochenstruktur des distalen Femurendes sowie die des Beckens 
wurden, im Vergleich zur Struktur im proximalen Femurende, 
bisher recht stiefmütterlich behandelt. W. strebt hier eine Ergän- 
zung an. Erdurchleuchtete daher zunächst gleichzeitig das pr oximale 
Femurende und das Becken, indem beide in Zusammenhang blieben, 
und fand, dass das bekannte starke Drucktrajektorium, das, ım 
„Halsschaftwinkel“ von der Medialseite des Oberschenkels her- 
kommend, im Bogen gegen die obere Hälfte der Gelenkfläche zieht, 
sich ins Becken hinein fortsetzt und bis zur Facies auricularis, ja 
bis zum ersten Kreuzbeinwirbel zu verfolgen ist. Notgedrungen 
müssen die beiderseitigen Trajektorien mithin ım ersten Sakral- 
wirbel zusammentreffen, so dass, wie W. sagt, hier „gleichsam der 
Schlusstein der Gewölbekonstruktion eingesetzt ist, welche durch 
die unteren Extremitäten und das Becken gebildet wird“ und auf 
der die Wirbelsäule in der Mitte ruht. — Beim Menschen über- 
wiegt im Oberschenkel dieses Trajektorium weitaus alle anderen 
an Stärke. Es ist, wie längst bekannt, ein ausgezeichnetes Druck- 
trajektorium und wird von Walkhoff „im seiner Gesamtausdeh- 
nung als statisches Trajektorium der aufrechten Haltung des Men- 
schen“ bezeichnet. 

Die Anordnung der Spongiosabälkchen im proximalen Femur- 
abschnitte der Anthropoiden ist eine ganz andere als wie beim 
Menschen. Vor allem fehlt das „Trajektorıum des aufrechten Ganges“ 
ganz oder es ist doch nur stellenweise angedeutet. Auf keinen 
Fall aber nimmt es jemals die vorherrschende Stellung ein wie 
beim menschlichen Femur. Im übrigen sind die Knochenbälkchen 
viel stärker als beim Menschen. Ihre ganze Anordnung hängt 
offenbar mit der vielseitigen Benützung "und Beanspruchung der 
hinteren Extremitäten der Anthropoiden zusammen, wie es das 


184 Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 


Klettern, das hin und wieder vorkommende Aufrechtgehen, die 
Rolle als Greiforgan u. s. f. mit sich bringen. Die Beanspruchung 
der kaudalen Extremitäten des Menschen ist demgegenüber viel 
einseitiger. W. sagt: „Der prinzipielle Unterschied geht so weit, 
dass man aus jeder Röntgenaufnahme von einem F rontalschnitte, 
ja selbst von einem ganzen Knochenstücke analytisch feststellen 
kann, ob dasselbe vom Menschen oder vom Affen stammt, 
mit anderen Worten, ob das betreffende Individuum gewöhnlich 
aufrecht ging oder nicht.“ 

Das vierte Kapitel handelt über „die funktionelle Gestalt 
des tibialen Femurendes bei dem Menschen und den 
Anthropomorphen“. In jedem der beiden Kondylen findet sich 
beim Menschen zunächst ein vertikales Trajektorium. Das des 
lateralen Kondylus ist bei weitem kräftiger als das des medialen 
Kondylus und reicht auch weiter in die Diaphyse hinauf als letzteres. 
Dies ist für den ersten Augenblick überraschend. Denn, wie all- 
bekannt, ist bei äußerer Betrachtung, der mediale Kondylus in der 
Regel größer und stärker entwickelt als der laterale, was offenbar 
mit der mehr oder weniger schrägen Stellung des Femurs zu- 
sammenhängt. Letztere hinwiederum ist abhängig von der Breite 
des Beckens und der Länge des Collum femoris. Sind letztere 
zwei Größen auffallend groß, so steht die Achse des Femurs sehr 
schräg und der mediale Kondylus, nimmt dementsprechend an Um- 
fang zu. — W. zieht aus dem Überwiegen des vertikalen Trajek- 
torıums ım lateralen Kondylus den Schluss, dass der laterale Kon- 
dylus beim Gehen und Stehen die Hauptlast zu tragen habe. 
„Der statische Maximaldruck, welcher als Trajektorıum der auf- 
rechten Haltung vom inneren Halsschaftwinkel kommt, pflanzt sich 
auf nächstem Wege in der Vertikale zur Gelenkoberfläche der 
horizontalen Tibiafläche fort und trıfft deshalb mit zunehmendem 
Abstande der Achsen beider Femora an ıhrem oberen Ende am 
meisten den äußeren Kondylus.“ Es wäre also das vertikale 
Trajektorium im Condylus lateralis femoris die Fortsetzung des 
Trajektorıums „der aufrechten Haltung“ ım proximalen Femur- 
‚abschnitte, das hier bekanntlich auf der medialen Seite des Knochens 
liegt. Das Trajektorıum würde also die Seiten wechseln und da 
es im oberen Abschnitte als Druckbahn zu gelten hat, so folgt, 
dass auch der Condylus lateralis femoris auf Druck beansprucht 
würde, und nicht auf Zug. » 

Außer den genannten beiden Haupttrajektorien, den vertikalen, 
kommen in den Condyli femoris des Menschen noch andere Spon- 
giosazüge vor. Von der Fossa poplitea strahlen in jeden Kondylus 
Knochenbälkchen hinein, welche nach W. als Zugfasern aufzufassen 
sind. Sie sollen der Abplattung des tibialen Femurendes während 
des Stehens und Gehens entgegenwirken. Sie entstehen durch den 
Zug, den bei statischer Belastung der eine Kondylus auf den an- 
deren ausübt. — Und endlich können noch, falls der laterale Kon- 
dylus gegenüber dem medialen ganz besonders belastet ist, wie das 
bei starker Schrägstellung der Femurachse statt hat, einige Druck- 


Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 185 


fasern auftreten, die, von der lateralen Kompakta ausgehend, das 
vertikale Trajektorium des lateralen Kondylus rechtwinkelig schnei- 
den und in einem distalwärts konvexen Bogen gegen die mediale 
Kompakta aufsteigen, indem sie hier das vertikale Trajektorium 
des medialen Kondylus spitzwinkelig schneiden. Auch dies sind 
nach W. Druckfasern. Es kann mithin unter Unständen eine Ver- 
mehrung der Spongiosa ım lateralen Teile des distalen Endes des 
menschlichen Femurs statthaben, und dies ist nach W. bedingt 
„durch die statthabende einseitige Beanspruchung jeder unteren 
Extremität als zeitweilig alleinigem Stützpunkte für die ge- 
samte Körperlast während des aufrechten menschlichen Ganges“. 

Die Labien der Linea aspera femoris sind nach W. nicht durch 
den Zug der an ihnen inserierenden Muskeln allein hervorgerufen ; 
sie sind vielmehr „der äußere Ausdruck für den gesammelten 
Maximaldruck auf der Oberfläche des Knochens, welcher von Kon- 
dylen ausgehend in eng umschriebener Bahn sich zum Kol- 
lodiaphysenwinkel fortpflanzt“. Auf Sagittalschnitten durchs distale 
Femurende findet W., dass „selbst der statische Druck von der 
vorderen Fläche der Kondylen zum größten Teil zur Rück fläche 
des Schaftes übergeht, und zwar ziehen die Knochenbälkchen schräg 
aufwärts steigend hauptsächlich zu den Labien“. Nach W. ist also 
die Rückfläche des Femurs wesentlich stärker belastet als die 
Vorderfläche. — Im übrigen sind noch einige weitere Spongiosa- 
züge im distalen Femurende des Menschen nachzuweisen; sie 
können aber hier im Refarat nicht näher besprochen werden, zumal 
sie gegen die angeführten an Interesse wohl zurücktreten. 

Ich hebe noch einmal besonders hervor, dass nach W. „das 
tibıale Ende und die Diaphyse des menschlichen Femur unzweifel- 
hafte Merkmale eines größeren statischen Druckes aufweisen, wel- 
cher vom äußeren Kondylus zum inneren Halsschaftwinkel geht.“ 
Daraus schließt W., dass die Krahntheorie keineswegs für das ge- 
samte Femur gelten kann. „Das Maximum des statischen Druckes 
wechselt die Seiten und dieser Wechsel kompensiert offenbar 
leicht eine Durchbiegung des gesamten Femur nach außen, wie sie 
unzweifelhaft stattfinden müsste, wenn das ganze Femur krahn- 
artig belastet würde, die äußere Seite also nur Zug-, die innere 
nur Druckseite wäre.“ 

Von dem kurz skizzierten Bilde der Spongiosastruktur im 
distalen Femurende des Menschen weicht die Spongiosastruktur im 
distalen Femurende der Antropoiden wesentlich ab. Zwar finden 
sich auch hier die beiden starken vertikalen Trajektorien in den 
beiden Kondylen, aber es fehlen „die Zugfasern von der Fossa 
poplitaea in die Kondylen nahezu gänzlich“. — Die ganze Struktur 
ist im übrigen rundmaschig, zum Ausdruck der Vielseitigkeit der 
Beanspruchung. Das „Affenfemur ist in nahezu permanenter, 
aber fortwährend wechselnder Beugestellung während seiner 
Funktion“. — „Für das Affen-Femur — es ist zu bemerken, dass 
die Anthropoiden nicht den Affen repräsentieren, d. R. — typisch 
ist aber das Auftreten von bogenförmigen starken Trajektorien, 


186 Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 


welche von jeder Kondylenseite nach der anderen Seite ziehen“ 
und sich, im Gegensatz zu den Verhältnissen beim Menschen, 
weit in die Diaphyse hinein erstrecken. Gerade diese Faserzüge 
tragen zu der rundmaschigen Anordnung der Spongiosa viel bei 
und wie die Figuren 7, 8 und 9 der Walkhoff’schen Arbeit, in 
denen die Radiogramme von ganzen Knochen des Menschen, des 
Orang und Hylobates nebeneinander gestellt sind, zeigen, sind 
durch sie in der Tat die Femora der Anthropoiden und des Men- 
schen sofort zu unterscheiden. — In der Diaphyse des Antro- 
poidenfemurs wird nach W. der funktionelle Druck auf jeden Teil 
der Wandung übertragen und so ziemlich gleichmäßig fortgepflanzt. 
Es erscheinen die Kraftbahnen nicht so bestimmt vorgeschrieben 
wie beim Menschen — eine Folge des Unterschiedes zwischen 
dem aufrechten Gange des Menschen und dem Kletterleben der 
Anthropoiden. 

Ich komme zur Besprechung des fünften Kapitels der Arbeit. 
Dieses handelt über „die funktionelle Gestalt des koxalen 
Femurendes bei dem Menschen und den Anthropomor- 
phen“. Der Beschreibung der Verhältnisse beim Menschen legt 
W. in seiner Fig. 13 eine wirklich ausgezeichnete Abbildung, das 
Röntgenbild eines Frontalschnittes, zugrunde. Die Spongiosazüge. 
treten sehr klar hervor. Das stärkste Trajektorıum ist entschieden 
das „des aufrechten Ganges“, welches, im Halsschaftwinkel an der 
medialen Kompakta entspringend, gegen den oberen Abschnitt der 
Gelenkfläche des Caput femoris aufsteigt und sich einerseits ins 
Becken fortsetzt, andererseits aber distalwärts seine Belastung dem 
vertikalen Trajektorium ım lateralen Kondylus mitteilt. — Im 
übrigen weichen Walkhoff’s Befunde teilweise nennenswert von 
Wolff’s Befunden ab. Walkhoff konnte einzelne Spongiosazüge 
nachweisen, die Wolff entgangen waren. Ich bemerkte oben 
bereits, dass auch Albrecht manches gesehen hat, was anderen 
entging und Walkhoff dürfte hier manches finden, was er als 
neu beschreibt. Ich kann hier ım Referat die Einzelheiten nicht 
eingehend erörtern und gehe daher gleich auf den wichtigsten 
Punkt dieses Kapitels ein, auf die Frage, ob das bogenförmige 
Trajektorium, welches, von der lateralen Seite des Femurs her- 
kommend, in nach unten konkavem Bogen (unterhalb des Trochanter 
major) ins Collum femoris eintritt, dieses durchsetzt und unterhalb 
der Foveola die Gelenkfläche des Caput femoris trifft, ein Zug — 
oder ein Drucktrajektorium sei. Die Krahntheorie fasst es bekannt- 
lich als Zugtrajektorium auf und Wolff suchte dies vielfach zu 
begründen. Walkhoff nun kommt, um dies kurz vorweg zu nehmen, 
zu dem Schlusse, dass das fragliche Trajektorıum nicht ein Zug- 
trajektorium sei, sondern ein Drucktrajektorium — womit die ganze 
Krahntheorie fallen würde. — Aus der Begründung, die W. für 
diese Auffassung liefert, hebe ich nur einiges, das mir am wich- 
tigsten erscheint, hervor. Im proximalen Femurabschnitte findet sich 
nach W. eine Radkonstruktion, und nicht eine Krahnkonstruktion. 
Es geht nämlich im Halsschaftwinkel von der medialen Seite des 


Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 187 


Femurs ein Trajektorium aus, welches in der Richtung nach dem 
Trochanter major zu verläuft. Dieses Trajektorıum hat nach W. 
die Aufgabe, das proximale Ende des Femurs gegen Durchbiegung 
zu schützen, eine Gefahr, welche durch das Zugtrajektorıum der 
Krahntheorie nicht so gut beseitigt würde. Die Erfahrung lehrt, 


dass die genannte Stelle sehr gefährdet ist — hier erfolgen die 
meisten Brüche. Bei stärkerer Belastung kann das Trajektorıum 
daher auch recht starke Dimensionen annehmen. — Das „Zug- 


trajektorium“ der Krahntheorie kommt nach W. nicht durch den 
bei statischer Belastung auf die laterale Seite des Femurs wirken- 
den Zug zustande, sondern „bei der Erzeugung dieses Trajektoriunfs 
wirken Muskeln, nämlich die gesamte Hüftmuskulatur und 
der Bandapparat des Hüftgelenkes.“ Es sind das die am Tro- 
chanter major inserierenden Muskeln und der Glutaeus maximus. 
Diese Muskeln haben „jederzeit die Tendenz, den Trochanter gegen 
das Gelenk zu pressen und diese Wirkung wird noch wesentlich 
durch den Glutaeus maxımus erhöht, dessen obere Hälfte mit ıhrer 
Endsehne gerade über den Trochanter schleift und sich mit der 
von dem Tensor fasciae latae schon gespannten Partie der Fascıa 
lata verbindet.“ — Im Trochanter major selbst kann W. drei ver- 
schiedene Trajektorien nachweisen, welche alle drei durch die 
Wirkung der hier inserierenden Muskeln entstanden zu denken sind. 
Namentlich der Glutaeus medius verrät deutlich die Spuren seiner 
Tätigkeit. Die Trajektorien sind unabhängig und unbeeinflusst von 
dem bogenförmigen Trajektorium, dem Zugtrajektorıum der Krahn- 
theorie, welches unterhalb des Trochanter major vorbeizieht. — 
Ferner ist hier die Struktur des menschlichen Beckens zu beachten. 
Beide Trajektorien, welche im Caput femoris so stark ausgeprägt 
sind, setzen sich ins Becken fort, und zwar sind hier die Ausläufer, 
wenn ich so sagen darf, des Trajektoriums des aufrechten Ganges 
wieder am stärksten. Die Spongiosabälkchen, welche als Fort- 
setzung der beiden Trajektorien des Schenkelkopfes zu gelten haben, 
sind untereinander durch Querverbindungen verbunden, welche zur 
Pfanne annähernd konzentrisch angeordnet sind. Besonders zu be- 
merken ist nicht nur, dass sich das laterale Trajektorium aus dem 
proximalen Femurende überhaupt ins Becken fortsetzt, sondern 
noch ganz speziell, dass es sich im Becken nach unten fortsetzt, 
d.h. die im Caput femoris eingeschlagene Richtung beibehält. — 
Aus alle dem zieht W. den Schluss, dass das bogenförmige Tra- 
jektorium, welches also von der lateralen Seite des Femurs auf- 
steigt, „durch den direkten Druck des Glataeus maximus und 
besonders durch den Zug, welchen die gesamten Muskeln des 
Trochanters gegen das Gelenk ausüben, wobei dieser Zug ebenfalls 
in Druck umgesetzt wird, entsteht.“ Das bogenförmige Trajek- 
torium ist also „die Druckbahn für jene aktiven Kräfte, welche 
zur Feststellung des Hüftgelenkes dienen, jenem Mechanismus, 
welcher während der aufrechten Haltung des Menschen ganz 
eminent beansprucht und deshalb auch zu einem strukturell be- 
deutenden, sichtbaren Drucktrajektorium führen muss.“ 


185 Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 


Ich muss dazu bemerken, dass es wohl eine ganze Anzahl 
Anatomen geben dürfte, welche der „Krahntheorie“ des strukturellen 
Aufbaues der Spongiosa ım proximalen Femurende des Menschen 
stets misstrauisch gegenüberstanden. Die Genese der Krahn- 
theorie rechtfertigt dies vollkommen. Ohne auf ihre Geschichte 
hier näher einzugehen, will ich nur hervorheben, dass man, 
noch ehe man den Aufbau des proximalen Femurabschnittes 
genau genug studiert hatte und kannte, mathematische Berech- 
nungen über die Zug- und Druckbahnen eines dem proximalen 
Femurende ungefähr ähnlich geformten belasteten Krahnes be- 
rechnete, und nun die Spongiosa des Femurs mit den ausge- 
rechneten Zug- und Druckkurven des Krahnes verglich. So kam 
es, dass man im proximalen Femurende nur das fand, was man 
für den Krahn mathematisch ausgerechnet hatte, woraus sich 
Wolff’s einseitiger Standpunkt völlig erklärt. Es geht eben nicht 
an, mit vorgefassten Tendenzen an die Untersuchung eines Objektes 
heranzutreten. — Albert bildetauch hier eine rühmliche Ausnahme. 
Ihm kommt es darauf an, das tatsächliche Vorhandensein der ein- 
zelnen Spongiosazüge, ihre Ausdehnung und Form, festzustellen, 
zunächst ganz ohne Rücksicht auf ihre etwaige Funktion und Be- 
deutung, d.h. ganz ungeachtet, ob sie auf Zug- oder auf Druck- 
wirkung zurückzuführen seien. Das kann nur gebilligt werden. 
Nur dadurch hat Albert vieles gesehen, was Wolff nicht sehen 
konnte und daher einfach bestritt. Es ist ganz verfehlt, bei dem 
Studium der Spongiosa des Femurs nur das proximale Ende allein 
vorzunehmen, ohne Zusammenhang mit dem Trochanter und dem 
distalen Abschnitte des Knochens, ohne Rücksicht zu nehmen auf 
die Stellung der Achse des Knochens zu den benachbarten Knochen, 
auf die Bandverbindungen mit letzteren und auf die inserierenden 
Muskeln und ihre Wirkung. Auch ist Rücksicht zu nehmen auf 
das Wachstum der Knochen während einer langen Lebensperiode 
und den damit zusammenhängenden Änderungen der Stellung der 
Achse u.s. f. Es ließen sich "solcher Punkte noch eine ganze Reihe 
anführen, welche bei den Betrachtungen über die Spongiosa im 
Femur bisher in der Regel außer acht gelassen wurden. 

W. bat ferner verschiedene Femora von Anthropoiden unter- 
sucht. Von besonderem Interesse ıst, dass das bogenförmige Tra- 
jektorium, also das „Zugtrajektorium“ der Krahntheorie, bei den 
Anthropoiden an manchen Stellen stets überhaupt nur angedeutet 
ist; niemals aber ist es so ausgeprägt wie beim Menschen. Handelte 
es sich hier wirklich um ein Zugtrajektorium, so müsste es nach 
W.auch beim Anthropomorphen, trotz der vielseitigen und wechseln- 
den Beanspruchung seines Femurs, zu einem stark ausgebildeten 
Trajektorıum kommen. Denn auc hı beim Anthropomorphen ist in- 
folge des statischen Druckes die Beanspruchung auf Biegung nicht 
geringes als beim Menschen. So schließt W. auch aus der mangel- 
haften Ausbildung dieses Trajektorıums bei den Anthropoiden, dass 
es sich hier um ein Drucktrajektorium handeln müsse, und nicht 
um ein Zugtrajektorium, wie die Krahntheorie es will. 


Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 189 
> - 


Das große Drucktrajektorıum der Krahntheorie, das also von 
der medialen Seite des Femurs zum Oaput aufsteigt, ist vorhanden, 
„aber niemals, wie beim Menschen, sämtlichen übrigen Trajek- 
torien gegenüber prädominierend“. Bemerkenswert ist ferner, 
dass die Bälkchen des lateralen Trajektoriums, also des sogenannten 
„Zugtrajektoriums“ der Krahntheorie, sich mit denen des medialen 
Trajektoriums (— beim Menschen das des aufrechten Ganges ge- 
nannt) nicht rechtwinkelig kreuzen, wie es die Krahntheorie ver- 
langte, sondern spitzwinkelig. — Stark ausgeprägt, oft stärker als 
beim Menschen, ist das vom Halsschaftwinkel entspringende, aus 
„radial zum Winkel angeordneten Knochenbälkchen*“ bestehende 
System (Schutz vor Durchbiegung!). — Auch im Trochanter major 
der Anthropoiden finden sich Trajektorien, ähnlich wie beim Menschen. 
Ganz besonders stark ıst eines ausgeprägt, welches offenbar durch 
die kräftige Funktion des Glutaeus medius, der ja bei dem Baum- 
leben der Anthropoiden als Abduktor und als Rollmuskel ent- 
schieden sehr benützt wird, hervorgerufen ist: es zieht von der 
Spitze des Trochanter (Ansatz des M. glutaeus medius) bis zur 
Insertion des Glutaeus maximus. 

Es ıst also das Femur der Anthropomorphen seiner funk- 
tionellen Beanspruchung ebensogut angepasst wıe das des Menschen 
der seinigen. 

Ich komme zum letzten, dem 6. Kapitel der „Walkhoff’- 
schen Arbeit. Dieses handelt über „die funktionelle Gestalt 
des diluvialen menschlichen Femurs“, d. h. der Femora 
des Neanderthalers und des Spymenschen. Walkhoff hat die 
Oberschenkelknochen mittels Röntgenstrahlen durchleuchtet, und 
natürlich, wie es bei diesem höchst kostbaren und seltenen Material 
nicht anders zu erwarten steht, die Knochen als Ganzes, keine 
Schnittpräparate. Dass infolgedessen nicht so schöne klare Bilder 
erzielt wurden, wie es W. beim rezenten Femur gelang, ist ver- 
ständlich. Immerhin sind die gewonnenen Bilder recht lehrreich. 
Sie zeigen, dass die funktionelle Struktur dieser Oberschenkel- 
knochen „derjenigen der heutigen Menschen näher steht als der 
Spongiosastruktur der Anthropomorphen“. Im ganzen ist die 
Spongiosastruktur derjenigen im rezenten Femur gleich, nur sind 
die Spongiosabälkchen bedeutend kräftiger als beim rezenten 
Femur, namentlich gilt dies für den Neanderthaler. Ganz besonders 
kräftig ıst- das Radialsystem, welches vom inneren Halsschaftwinkel 
gegen den Trochanter major (bis zu dessen Spitze!) zieht, es soll 
nach W., wie bereits erwähnt, die Gefahr der Durchbiegung ab- 
wenden. Dieser Bälkchenzug ist so kräftig, dass ein sogenanntes 
Ward’sches Dreieck nicht zustande kommt. — Aus der Spongiosa- 
struktur dieser Knochen ist nach W. mit Sicherheit zu schließen, 
dass diese diluvialen Menschen aufrecht gingen. 

Damit hätte ich das Wesentlichste des ersten Teiles, des ent- 
wickelungsmechanischen, besprochen. Ich komme nun zum zweiten, 
kürzeren Teile, dem anthropologischen. Da ist zunächst die Alters- 
frage, welche W. für den Neanderthaler und den Spymenschen zu 


1490 Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 
I 


beantworten sucht. Bekanntlich hatte Virchow den Neanderthal- 
menschen für einen Mikrokephalen erklärt, der, obwohl er in der 
Jugend an Rhachitis gelitten und später mehrere schwere Schädel- 
verletzungen davongetragen hatte und schließlich noch an Arthritis 
deformans erkrankte, trotz alledem ein hohes Greisenalter erlebte. 
Für diese von Virchow erzählte Leidensgeschichte haben spätere 
genaue anatomische Untersuchungen keinen Anhalt gefunden und 
das Alter hat Schwalbe auf Grund minutiöser Untersuchung 
wesentlich herabgesetzt: auf 40—65 Jahre. Schwalbe stützt sich, 
wie bekannt, dabei auf die Befunde an den Schädelnähten. — Nun 
findet Walkhoff, dass das Röntgenbild des proximalen Femur- 
endes des Neanderthales ım Caput femoris „das Vorhandensein“ 
einer Epiphysenlinie ergibt. Walkhoff zitiert Hahn, der röntgo- 
graphisch nachgewiesen habe, dass nach dem 24. Lebensjahre das 
Vorhandensein einer Epiphysenlinie nur noch als Ausnahme vor- 
komme. W. selbst wıll festgestellt haben, dass man mittels Rönt- 
gendurchleuchtung für recente femora von etwa 25—-28jährigen 
Individuen dieselben Bilder bekommt, wie vom Femur des Neander- 
thalers, d. h. es lassen sich noch Reste einer Epiphysennarbe nach- 
weisen. „Keinesfalls ist also der Neanderthaler älter als 
30 Jahre gewesen,“ so schließt W., denn bis spätestens zum 30. 
Lebensjahre soll die Ver schmelzung der Epiphysen mit den Diaphysen 
so vollständig sein, dass keine Spur mehr einer Epiphysenfugennarbe 
nachzuweisen sei. Bei objektiver Prüfung der beiden hier in Be- 
tracht kommenden Abbildungen (Fig. 33 u. 34) muss ich zugeben, 
dass auch ich es für höchstwahrscheinlich halte, dass wir hier es 
mit Resten der Epiphysenlinie (nicht mit dieser selbst), also mit 
Epiphysenfugennarben, zu tun haben. Sie sind aber nur noch im 
Caput femoris vorhanden, nicht auch im Trochanter. Allein für 
eine Altersbestimmung ist diese Tatsache nicht zu verwerten. Herr 
Professor Schwalbe hat auf die Angaben von Walkhoff hin 
Femora von weit älteren Individuen durehsägen lassen und siehe, 
noch bei einer S1jährigen Frau ist im distalen Femurende eine Epi- 
physenfugennarbe prachtvoll erhalten. Ich habe mir dieses Femur 
selbst wiederholt angesehen und muss sagen, dass das Vorhanden- 
sein einer Epiphysenfugennarbe für eine Altersbestimmung in dem 
Walkhoff’schen Sinne nicht verwertet werden kann. Wenn bisher 
es tatsächlich niemals gelungen sein sollte, mittels Röntgenstrahlen 
Epiphysenfugennarben noch in Femora von über 30 Jahre alten 
Individuen nachzuweisen, so liegt das z. T. wohl in der Methode: 
denn die Durchleuchtung ganzer, nicht in Schnitte zerlegter Knochen 
bringt nicht immer Bilder von wünschenswerter Klarheit zustande. 
Bei etwaiger unzuverlässiger Etikettierung der betreffenden Knochen- 
stücke liegt die Gefahr eines Trugschlusses sehr nahe: da man bis- 
her, wie es scheint, fast allgemein der Ansicht war, dass die Epi- 
physenlinien schon in relativ jungen Jahren gänzlich verschwänden, 
ohne jegliche Spur zu hinterlassen, so könnte man leicht versucht 
sein, wenn die Röntgendurchleuchtung Reste einer Epiphysenlinie 
dartut, zu sagen, dieses Knochenstück muss einem jugendlichen 


Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 191 


Individuum angehört haben. Wie das eben erwähnte Femur einer 
Sijährigen Frau beweist, wäre dies total verkehrt. Es liegt mir 
nun völlig fern, W. ein derartiges Vorgehen vindizieren zu wollen. 
Es ist aber zu bedauern, dass W. für die abgebildeten rezenten 
Femora, deren Röntgenbilder unzweifelhaft das Vorhandensein von 
Epiphysenlinien bezw. Epiphysenfugennarben erkennen lassen, nicht 
an einer einzigen Stelle das Alter angibt. Ich kann nach dem 
Gesagten der Altersbestimmung des Neanderthalers nach Walkhoff 
nicht zustimmen und muss für die einzige bisher brauchbare Me- 
thode die von Schwalbe benützte anerkennen. 

Im Röntgenbild des Femurs des Spymenschen I ist nirgendswo 
eine Spur einer Epiphysenfugennarbe zu sehen. W. schließt daraus, 
dass das Individuum älter als 30 Jahre war. „Schwerlich aber 
werden sie (die Spymenschen d. R.) über das 40. Lebensjahr heraus- 
gekommen sein, sonst würde man wohl beginnende Alterserschei- 
nungen in der Knochenstruktur konstatieren können.“ Auch den 
letzteren Schluss Walkhoff’s kann ich nicht gut unterschreiben. 
Ich kann mir nicht denken, dass bei einem sonst gesunden und 
kräftigen Individuum bereits im 5. Jahrzehnt Alterserscheinungen 
in der Knochenstruktur auftreten. 

Wenn ich nun auch den Altersbestimmungen Walkoff’s nicht 
beipflichten kann, so halte ich doch das für sehr wichtig, dass 
auch das Studium der Knochenstruktur der uns überlieferten dilu- 
vialen menschlichen Femora, genau wie früher die eingehende, vorur- 
teilsfreie Untersuchung der äußeren Formverhältnisse, absolut sicher 
ergeben hat, dass wir hier gesunde und kräftige Individuen vor uns 
haben; der Wert dieser Konstatierung liegt nach meiner Ansicht 
darin, dass keine der beiden Virchow’schen Ansichten zu recht 
bestehen bleibt, nämlich erstens dass der Neanderthaler ein uralter 
Greis gewesen sein müsse und zweitens dass seine uns überlieferten 
Knochenreste voll von pathologischen Residuen seien. Hat man 
diese Überzeugung gewonnen — und auf Grund der bisherigen 
Untersuchungen muss man sie gewinnen — dann liegt wirklich 
kein Grund vor, die untere Altersgrenze von 40 Jahren, wie sie 
Schwalbe „auf Grund des Verhaltens der Nähte und gestützt auf 
ein großes Material genau auf ihr Alter bestimmter Schädel“ an- 
nimmt, noch herabzusetzen. Bei sonst normalen Verhältnissen 
dürfte auch bezüglich der Spongiosastruktur kaum ein Unterschied 
zwischen einem Femur aus dem 4. und einem aus dem 5. Jahr- 
zehnt festzustellen sein, wobei ich natürlich einmal von der Variations- 
breite des „Normalen“ absehe; und der Umstand, dass eventuell 
noch Reste der Epiphysenlinien nachzuweisen sind, kann, wie dar- 
getan, nicht das Gewicht beanspruchen, das ihm Walkhoff beilegt. 
Die Hauptsache ist, dass wir es hier mit normalen, gesunden 
Knochen eines erwachsenen kräftigen Individuums zu tun haben, 
über das Untersuchungen anzustellen sich wohl verlohnt, und das 
nicht als pathologisch beiseite zu stellen ist. — Von diesem Stand- 
punkte aus kann man wohl sagen, dass die Feststellung und das 
Studium der Spongiosastruktur der uns aus dem Diluvium über- 


192 Walkhoff, Studien über die Entwickelungsmechanik des Primatenskelettes. 


lieferten menschlichen Femora eine Ergänzung bildet zu den wich- 
tigen Ergebnissen der rühmlichst en äußeren Untersuchungen 
von Schwalbe und Klaatsch. 

Aus den Merkmalen, durch die sich die diluvialen Femora 
und das Becken des Neanderthalers von den betreffenden Knochen 
des rezenten Menschen unterscheiden, schließt W., dass die Hal- 
tung des diluvialen Menschen eine andere war als wie sie bei uns 
im ganzen die Regel ist; „die Normalstellung des diluvialen Men- 
schen musste mit gewöhnlich gekrümmten Knieen sein.“ W. weist 
darauf hin, dass dies auch heute noch vielfach die Regel ist bei 
Leuten, die viel und schnell gehen müssen, bei Briefträgern und 
Boten, bei Bergsteigern u. s. f. 

Ferner ist es nach W. sehr wahrscheinlich, dass die diluvialen 
Menschen viel und gut kletterten, etwa ähnlich, wie z. B. die 
Australier heute noch beim Ersteigen hoher und dieker Bäume es 
tun. Nach W. spricht dafür vor allem die bedeutende Größe des 
lateralen Kondylus der diluvialen Femora ım sagittalen Durch- 
messer und ein Trajektorıum, welches, namentlich beim Neander- 
thaler stark ausgeprägt, bogenförmig vom lateralen Kondylus zur 
Diaphyse der medialen Seite hinzieht. Dies erinnert sehr an die 
Femora der Anthropomorphen. — „Eines steht — meint W., jeden- 
falls fest, die normalen Funktionen des diluvialen menschlichen 
Oberschenkels waren von denjenigen heutiger hochzivilisierter 
Völker bedeutend verschieden.“ 

. Am Schlusse seiner Arbeit gibt Walkhoff einen kurzen 
Überblick über „die phylogenetische Entwickelung des mensch- 
lichen Femurs,“ so wie sie nach seiner Meinung erfolgte. 

Ich möchte nur noch eines hervorheben: Über das Eppels- 
heimer Femur (aus der Tertiärzeit) wurde lange gestritten, ob 
es einem menschlichen Individuum oder einem Anthropomorphen- 
Affen angehört habe. Owen und in neuester Zeit E. Dubois er- 
klärten dieses Femur für einen dem rezenten Hylobatesfemur sehr 
ähnlichen Knochen. Es ist interessant und erfreulich, dass die alte 
Owen’sche Ansicht auch durch die Struktur der Spongiosa ge- 
stützt wird. Walkhoff gibt ın seiner Fig. 39 eine Abbildung 
des Radiogrammes dieses Femurs. Und ich muss sagen, dass die 
Spongiosastruktur auffallend den auf Taf. IV der W. Arbeit abge- 
bildeten Radiogrammen der Spongiosastruktur im Anthropomorphen- 
femur ähnlich sieht; allerdings finde ich an einigen Stellen die 
Ähnlichkeit mit der Spongiosastruktur des Orangfemurs größer als 
mit der des Hylobatesfemurs, wenigstens nach diesen Abbildungen. 
Im ganzen aber überwiegt wohl die Ähnlichkeit mit dem Hylobates- 
femur. Owen hat also Recht behalten. [20] 

H. Fuchs (Strassburg). 


Berichtigung. 
In Nr. 5, S. 147, 6. Zeile von unten ist statt Coceidien Flagellaten zu lesen. 


Verlag \ von von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 


alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXV. Ba. 1. April 1905. 72 


Inhalt: Wasmann,, Ursprung und Entwiekelung der Sklaverei bei den Ameisen (Fortsetzung). — 
Simroth, Uber einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. — Detto, 
Über direkte Anpassung. — Goldschmidt, Amphiowides, Vertreter einer neuen Acranier- 
Familie. 


Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 


Ameisen. 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(146. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
(Fortsetzung. 


Ich komme nun zu F. fusca und rufibarbis, die ım Vergleich 
zu F. rufa, pratensis und sanguinea nur wenig volkreiche Kolonien 
haben. Dies hängt mit der Gründungsweise ihrer Kolonien zu- 
sammen, die, wie bei den oben (S. 169) genannten Ameisen durch 
vereinzelte befruchtete Weibchen erfolgt?). 


1) In vielen Fällen fand ich bei F\. fusca und bei rufibarbis zwei oder sogar 
mehrere, aber niemals viele Königinnen in einer Kolonie. Die Mehrzahl der 
Königinnen beruht hier entweder auf einer zufälligen Allianz von Weibchen der- 
selben Art, die nach dem Paarungsfluge an derselben Stelle sich zusammenfanden, 
oder — was wohl das gewöhnlichere sein dürfte — auf Nachzucht neuer Königinnen, 
deren Befruchtung auf oder nahe beim Neste stattgefunden hat. Bei den Lasius- 
Arten dagegen findet man fast nie mehr als eine Königin in einer Kolonie. 

Dies scheint mir zusammenzuhängen mit den Eigentümlichkeiten des Paa- 
rungsfluges von Formica und Lasius. Obwohl bei F. rufa, deren Paarungsflug 
am frühesten (nach meinen Notizen oft schon im April oder Anfang Mai) erfolgt, 
nicht selten Hunderte und Tausende von Männchen oder Weibchen in einem volk- 
reichen Neste vorhanden sind; obwohl ferner die sehr häufigen Kolonien von 
I. fusca und rufibarbis eine ungeheure Menge von Geflügelten zum Paarungsfluge 


ROXY. 13 


194 Wasmann, Ursprung und Entwiekelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Im April 1886 fand ich bei Exaten (Holländisch Limburg) eine 
fusca-Königin in der Nähe eines sangwinea-Nestes umherlaufend. 
Ich nahm sie mit und setzte sie in ein Gläschen mit feuchter Erde 
und etwas Futter. Bis Mitte Juni schenkte ich dem Gläschen 
keine weitere Aufmerksamkeit. Als ich es am 14. Juni wieder 
untersuchte, sah ich die Königin in einer kleinen Erdhöhle mit 
6 Arbeiterkokons und zwei erwachsenen Larven sıtzen; sie suchte ihre 
Brut sofort zu verstecken. Also kann F'. fusca ihre erste Arbeiter- 
generation allein ohne fremde Hilfe aufziehen. Man findet auch 
nicht selten in freier Natur ganz junge frsca-Kolonien, die nur aus 
einer Königin und einer geringen Anzahl kleiner (also junger) Ar- 
beiterinnen bestehen. 

Auch F. rufibarbis gründet ihre neuen Kolonien selbständig 
durch vereinzelte Weibchen. Am 19. September 1896 traf ich bei 
Linz am Rhein unter einem Steine eine ganz junge rufibarbis- 
Kolonie in einer kleinen Erdhöhle, welche außer der Königin nur 
drei noch graue, unausgefärbte Arbeiterinnen umschloss. Dieselben 
waren offenbar erst vor kurzem von der Königin erzogen worden; 
die übrigen Eier und Larven hatte sie wahrscheinlich aus Nahrungs- 
mangel aufgefressen. 

Wenden wir uns jetzt zu F. raufa und pratensis. Diese beiden 
Ameisen stellen mit frumeicola unsere Rassen der rufa-Gruppe dar. 
Truneicola hat jedoch bei gleicher Größe der Arbeiterinnen merk- 
lich kleinere Königinnen, welche nicht größer sind als jene 
von rufibarbis und leicht mit den hellsten »wfbarbis-Königinnen 
verwechselt werden können!). Schon der Umstand, dass bei rufa 
und pratensis die Königinnen ihre normale Größe beibehalten haben, 
deutet an, dass sie für die Erhaltung ihres Stammes?) nicht in 
gesetzmäßiger Abhängigkeit von kleineren fremden Hilfs- 
ameisen stehen’). 


aussenden können, so ist mir doch noch nie ein Schwarm geflügelter Formica 
begegnet, wahrscheinlich weil die Paarung schon in der Nähe der Heimatnester er- 
folgt. Die riesigen oft wolkengleichen Ameisenschwärme bestehen nach meinen Er- 
fahrungen meist aus Lastus oder Myrmica, deren Paarung eben deshalb meist weit 
vom Heimatneste vor sich geht. Die bekannte und auch von mir beobachtete Er- 
scheinung, dass man bei Myrmica rubra nicht selten mehrere Königinnen in einem 
Neste findet, erkläre ich mir daraus, dass mehrere befruchtete Weibchen, die an 
derselben Stelle niederfielen, sich später alliierten. Lasius-Königinnen sind nicht 
zu einer solchen Allianz geneigt, wie v. Buttels neueste Beobachtungen von Lasius 
niger (siehe oben S. 169 Anm. 1) bestätigen. 

1) Siehe oben S. 131. 

2) Ich sage „für die Erhaltung ihres Stammes“, nicht „für die Gründung 
neuer Kolonien“; denn erstere erfolgt bei diesen Arten meist durch Bildung von 
Zweigkolonien, nicht von neuen Kolonien. 

3) Auch der Umstand, dass man isolierten truncicola-Königinnen in Gegenden, 
wo keine truncicola-Nester zu finden sind, umherschweifend begegnet, deutet an, dass 
sie nach dem Paarungsfluge sehr weit und lange umherlaufen müssen, bis sie zur 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 195 


Vereinzelte befruchtete Weibchen von rufa oder pratensis traf 
ich zwar nach dem Paarungsfluge wiederholt. unter Steinen ver- 
steckt, sei es allein oder in der Nachbarschaft einer daselbst nisten- 
den fremden Ameisenart. In einem Falle (Luxemburg 1903) saß 
eine rufa-Königin ganz dicht bei einer fusca-Kolonie. Aber sie war 
durch eine Erdschicht von letzterer getrennt, und es blieb mir un- 
bekannt, ob sie später daselbst Aufnahme fand. Über die Auf- 
nahme einer pratensis-Königin in sanguwinea-Nestern werde ich 
weiter unten berichten. 

Junge selbständig gegründete Kolonien von raufa oder pratensis, 
die nur aus einer Königin mit ıhrer ersten Brut bestanden, sind 
meimes Wissens noch nie gefunden worden. Trotzdem glaube ich 
nicht, dass die Königinnen dieser beiden Rassen für gewöhnlich, 
also normalerweise, mit Hilfe fremder Forsnica-Arten neue 
Kolonien gründen ; sonst müsste man doch häufiger kleine gemischte 
Kolonien rufa-fusca und pratensis-fusca finden. Erstere sınd über- 
haupt noch unbekannt, letztere, wie wir unten sehen werden, sehr 
selten. Der gewöhnliche Weg der Stammeserhaltung ist für rufa 
und pratensis der folgende. 

Die Kolonien dieser beiden Ameisen sind meist sehr volkreich, 
auch die Nester oft von ungeheuerem Umfange; zudem ist auf ein und 
demselben Gebiete oft außer dem Mutterneste noch eine geringere 
oder größere Anzahl von Tochternestern vorhanden, welche mit dem 
Hauptneste trotz einer Entfernung von mehreren oder vielen Metern 
(bis 30 m) in Verbindung bleiben. Zwischen diesen Nestern 
und in der ganzen Umgegend bis zu den oft weit entfernten Weide- 
gebieten (mit Blattläusen oder Schildläusen bedeckte Bäume und 
Sträucher) ziehen sich nach verschiedenen Richtungen die von Ar- 
beiterinnen belebten Ameisenstraßen hin, so dass eine einzige Kolonie 
— namentlich bei starken r«fa-Kolonien — ein Gebiet von vielen 
hundert oder tausend Quadratmetern umfassen kann. Wenn daher 
die Paarung der geflügelten Geschlechter, bei welcher — zur Ver- 
meidung der ausschließlichen Inzucht!) — auch herbeigeflogene 


Gründung ihrer Kolonie durch Hilfe von fusca gelangen. Während 14 Jahren 
traf ich in der Umgebung von Exaten (Holl. Limburg), die ich auf viele Quadrat- 
kilometer genau durchforscht habe, keine einzige truncicola-Kolonie, sondern nur 
einmal (5 km von Exaten entfernt), eine Kolonie der Mischrasse rufo-truncicola 
an. Eine entflügelte echte truncicola-Königin fand ich dagegen schon am 30. Mai 
1585 unmittelbar bei Exaten auf Wegen laufend. Auch im Bezirke von Baum- 
busch bei Luxemburg, wo ich im Juli 1904 eine truncicola-Königin umherlaufend 
fand, gelang es mir noch nicht, eine Kolonie dieser Art zu entdecken. Die einzigen 
mir hier bekannten Kolonien sind mehrere Kilometer davon entfernt. F\, truncicola 
scheint also beim Paarungsfluge sehr weit umherzuirren. 

1) Durch meine Statistik der sanguinea-Kolonien bei Exaten konnte ich fest- 
stellen, dass Männchen und Weibchen eines Nestes fast nie zur gleichen Zeit ent- 
wickelt sind, meist sogar in einem Neste nur Männchen, im anderen nur Weib- 
chen. Bei rufa fand ich jedoch öfter beide zugleich in demselben Haufen entwickelt vor. 


133 


196 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Männchen fremder Kolonien sich einfinden können, zum großen 
Teile auf der Nestoberfläche oder in geringer Entfernung vom 
Neste ın der Luft erfolgt, so ist die Wahrscheinlichkeit groß, dass 
manche befruchtete Weibchen bald Arbeiterinnen ihrer eigenen 
Kolonie begegnen, welche sie in das Hauptnest oder in eines der 
/weignester zurückführen. Nur so erklärt sich die Tatsache, dass 
man in alten rwfa- und pratensis-Nestern oft eine bedeutende An- 
zahl von Königinnen findet. Aus einem Haufen der Varietät rufo- 
pratensis grub ich im März 1884 bei Exaten 60 alte Weibchen aus, 
die nach ihrem Hinterleibsumfange zum großen Teile Königinnen 
waren. 

Um den soeben aufgestellten Satz zu illustrieren, dass bei 
F. rufa wegen der Stärke ihrer Kolonien und des großen Umfanges 
ihrer Nestbezirke der gewöhnliche Weg für die Fortpflanzung 
des Stammes nicht in der Bildung neuer Kolonien, sondern viel- 
‚mehr neuer Zweigkolonien besteht, dürften hier einige Tage- 
buchnotizen über „Riesennester“ der F. rufa von Interesse sein. 

Vom 3. September 1889 habe ich folgende Beobachtung notiert 
(Exaten): Ein großer Haufen von F. rufa, der zwischen Birken sich 
befand, hat sich jetzt, nachdem die Bäume vor mehreren Wochen 
abgehauen worden waren, in zwanzig, zum Teil sehr weit vom 
Mutterneste entfernte Tochternester gespalten, die noch unter- 
einander in enger Verbindung stehen. Das am weitesten gelegene 
neue Nest ıst 30 m vom alten entfernt. Letzteres ıst noch be- 
wohnt, aber vıel schwächer, so dass es bereits sich stark einzu- 
senken beginnt durch den Regen. 

Bei Exaten beobachtete ich ferner 10 Jahre lang eine vwfa- 
Kolonie in einem Eichengebüsch, die im Juli 1893 einen Haufen 
von 9 m Umfang besaß. Sieben dicht bevölkerte Straßen führten 
nach verschiedenen Richtungen in die benachbarten Eichen- und 
Kieferngebüsche, manche derselben über 30 m weit vom Neste. Wegen 
seiner schattigen Lage hatte der Haufen eine bedeutende Höhe. 
Ich schätzte die Zahl der Ameisen nach der Bevölkerung der Straßen 
auf einige Millionen. Nachdem eine Kiefer, welche dem Nest 
Schatten gewährte, ım Winter 1894—95 gefällt worden war, be- 
gannen die rufa ım Aprıl 1895 auszuwandern und Tochternester an- 
zulegen. Am 26. Mai hatte das alte Nest, weil es um die den Sonnen- 
strahlen ausgesetzte Fläche zu vermindern, nun viel flacher gebaut 
war als früher, einen Umfang von 14 m erreicht, wobei der äußere 
Erdwall, den die Ameisen durch die herausgeschaffte Erde auf- 
gehäuft, gemessen wurde. Am 8. Juli 1895 waren vom Haupt- 
neste aus schon sechs Zweignester ın verschiedenen Richtungen 
gegründet, in Entfernungen von 6—30 m vom Mutterneste; letzteres 
war bereits etwas eingesunken. Im September desselben Jahres 
betrug die Zahl der Zweignester schon neun, von denen jedes einen 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 197 


ansehnlichen Haufen, meist um einen Eichenstrunk angelegt, dar- 
stellte. Im Sommer 1896 war das Eichengebüsch, das zwei Jahre 
vorher gekappt worden war, soweit nachgewachsen, dass es dem 
alten Nest wiederum hinreichenden Schatten gewährte. Die Mehr- 
zahl der Ameisen war deshalb wieder zum Mutterneste zurück- 
gewandert. Dasselbe maß jetzt 16 m im äußeren Umfange seines 
Erdwalls, der aus Holzmaterial bestehende Haufen selber 9 m im 
Umfange bei 1 m Höhe. — Am 29. Juni 1904 traf ich im „Baum- 
busch“ bei Luxemburg ein ähnliches Riesennest von rufa, das rings 
um eine kleine Tanne in einem Tannengebüsch angelegt war. 
Hier betrug der Umfang des Erdwalles, genau gemessen, 15 m, 
die höchste Höhe des eigentlichen Nesthaufens 1,5 m. Den Basal- 
umfang des letzteren ebenso zu messen war nicht möglich, weil 
man bei jedem Schritt in Gefahr war, bis an die Knie in die unter- 
irdische Nesthöhlung zu versinken, während die Millionen von 
Ameisen mich und meinen Assistenten (K. Frank S. J.) wütend 
anfielen. Eine der vom Nest ausgehenden Straßen konnte ich 
40 m weit in einem Buchenwald am Bergabhang verfolgen. 

Dass F. rufa manchmal auch Riesenkolonien bildet, die aus 
sehr vielen volkreichen Nestern bestehen und ein Gebiet von über 
10000 qm beherrschen können, zeigt folgendes Beispiel. 3 

Bei der Ortschaft Derenbach, 3 km von Göbelsmühl (im Osling, 
N. Luxemburg), fand ich mit Herrn V. Ferrant, Konservator am 
Naturh. Museum zu Luxemburg, am 11. August 1904 einen wahren 
„Ameisenberg“ von F. rufa. Der Bauer, der uns zu demselben 
führte, bemerkte naiv, alle Ameisen des Ösling hätten sich hier 
ein ‚Stelldichein gegeben. Auf einer Länge von ca. 200 m und 
einer Breite von ca. TO m war der ganze, mit Eichengebüsch be- 
wachsene, östliche Abhang und der Kamm des Berges mit Nestern 
von F. rufa bedeckt, welche meist mehrere Meter voneinander 
lagen und im ganzen über 50 betrugen. Die Nester waren durch 
Ameisenzüge untereinander verbunden, bildeten also eine einzige 
Riesenkolonie. Die Nester am Bergabhang waren normale rufa- 
Haufen, deren Grundlage jedoch teilweise aus Felsplatten bestand, 
über denen die Ameisen den Haufen gebaut hatten. Die Nester 
auf dem steilen, felsigen Kamm des Berges waren jedoch sämtlich 
„Felsnester“, d. h. unter losen Felsplatten oder zwischen solchen 
angebracht!) und nur von einem kleinen Haufen überragt. Es 
scheint sich hier um ein sehr altes rufa-Gebiet zu handeln, wo 
von einem Neste aus allmählich durch Zweignestbildung der ganze 
Berg durch eine einzige, viele Millionen von Individuen zählende 
Kolonie besetzt wurde. Am Westabhange des Berges befanden 


1) Nach Mitteilung von V. Ferrant ist das Gestein dieses Berges eine blätterige 
Grauwacke, aus quarzhaltigen Phylladen gebildet. 


198 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


sich nur einige wenige Nester, ebenfalls durch Ameisenzüge mit 
den Nestern auf dem Kamme verbunden. 

Für die befruchteten Weibchen von F. rufa ist somit nur dann 
die Notwendigkeit vorhanden, bei fremden Ameisen Aufnahme zu 
suchen, wenn sie beim Paarungsfluge so weit von ihrer Heimat 
verschlagen worden sind, dass sie Arbeiterinnen der eigenen Kolonie 
nicht mehr begegnen. Wie schon oben bemerkt wurde (S. 195), 
folgt daraus keineswegs eine absolute Inzucht für die Paarung der 
geflügelten Geschlechter einer Kolonie; denn bei dem großen Um- 
fang des von einer starken rufa-Kolonie beherrschten Gebietes 
können leicht Männchen fremder Kolonien an der Paarung mit 
den Weibchen jener Kolonie sich beteiligen. Aber wie geht es 
jenen rufa-Weibcehen, welche beim Paarungsfluge in ein fremdes 
rufa-&ebiet geraten und mit Männchen der letzteren Nester sich 
paaren? Dass sie von Arbeiterinnen der fremden Kolonie dann 
als Königinnen angenommen werden, ist ziemlich wahrscheinlich. 
Schon ım April 1884 wurden ın einem Beobachtungsneste von rufa, 
dem ich keine Königin beigegeben hatte, mehrere Königinnen aus 
einer fremden rufo-pratensis-Kolonie, die ich hineinsetzte, von den 
rufa fast unmittelbar aufgenommen und wie eigene Königinnen 
behandelt; sie begannen bald eine Masse Eier zu legen, die von 
den rufa gepflegt wurden. Ferner findet man manchmal in einer 
rufa- oder pratensis-Kolonie, namentlich aber in Nestern der Misch- 
rassen rufo-pratensis, rufo-truncieola ete. Königinnen von rufa- und 
pratensis- bezw. truncicola-Färbung nebeneinander vor. In der 
schwachen, alten pratensis-Kolonie Nr. 4 bei Luxemburg, welche 
durch die Pflege von Atemeles pratensoides stark heruntergekommen 
war und auch Pseudogynen besaß, fand ich im April 1904 sieben 
alte Königinnen, von denen fünf die pratensis-Färbung besaßen 
(Hinterleib matt durch graue Pubeszenz)j, eine die rufa-Färbung 
(Hinterleib stark glänzend), eine sogar eine Mischung von pratensis- 
Färbung mit der hellen, mit rot gemengten trumncicola-Färbung. 
Hier waren somit, um den Rückgang der Arbeiterzahl der pratensis- 
Kolonie auszugleichen, Königinnen nicht etwa bloß von fremden 
Kolonien derselben Rasse, sondern auch solche von ganz 
verschiedenen Rassen (rvfa und truncicolo-pratensis) im eine 
pratensis-Kolonie aufgenommen worden! Wir müssen daher für 
die Frage, welche Aussichten die befruchteten Weibchen der rufa- 
Gruppe haben, nach dem Paarungsfluge auch dann zur Fortpflan- 
zung ihres Stammes zu gelangen, wenn sie Nester ihrer eigenen 
Kolonie nicht wiederfinden, diesen neuen wichtigen Faktor berück- 
sichtigen: nämlich die Aufnahme einer solchen Königin in 
eine fremde Kolonie derselben oder sogar einer anderen 
Rasse der rufa-Gruppe. 

Wie verhalten sich aber jene Königinnen, welche nach dem 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 199 


Paarungsfluge kein Nest der r«fa-Gruppe finden, wo sie Aufnahme 
erhalten könnten? Gründen sie dann ihre neue Kolonie allein 
oder mit Hilfe von f«sca-Arbeiterinnen, bei denen sie sich auf- 
nehmen lassen, um eine Adoptionskolonie mit ihnen zu bilden? 
Ich neige zur letzteren Ansicht, obwohl tatsächliche Beweise für 
diesen Vorgang bei rufa noch ganz fehlen, bei pratensis sehr spär- 
lich sind. Allerdings traf ich wiederholt auch fusca in rufa-Nestern 
an. So am 13. Juli 1886 bei Exaten, wo in einem alten rıfa-Haufen 
eine starke Kolonie von fusca sich nachträglich eingenistet hatte, 
obwohl die ra den Hauptteil des Nestes noch bewohnten. Ähn- 
liches sah ich in einem kleinen, halbverlassenen rzfa-Haufen bei 
Linz am Rhein am 7. September 1893, wo bei oberflächlicher Be- 
trachtung eine gemischte Kolonie vorzuliegen schien, indem die 
fusea ungestört durch die rrfa hindurchliefen. Als ich jedoch 
Ameisen beider Arten in ein Beobachtungsglas zusammensetzte, 
vertrugen sie sich nicht, und zwar waren die fısca die Angreifer, 
welche wiederholt eine rzfa an einem Vorderbeine umherzerrten. 
Daher müssen wir auch in diesem Falle annehmen, dass es sich 
bloß um eine zufällige Form zusammengesetzter Nester gehandelt 
habe. 

Für F. pratensis gilt zwar im allgemeinen dasselbe wie für 
F.rufa. Auch in alten pratensis-Kolonien ist die Zahl der Königinnen 
oft eine beträchtliche; Nester mit 6-8 Königinnen sind gar keine 
Seltenheit. Das ist wohl, wie bei r«fa, meist daraus zu erklären, 
dass nach dem Paarungsfluge befruchtete Weibchen derselben 
Kolonie von den Arbeiterinnen in das Heimatnest zurückgebracht 
werden; denn junge pratensis-Kolonien haben gewöhnlich nur eine 
einzige Königin. 

Immerhin liegen für F. pratensis schon einige tatsächliche 
Anhaltspunkte vor, welche zeigen, dass wenigstens manchmal eine 
pratensis-Königin nach dem Paarungsfluge bei ganz fremden 
Formica-Arten sich adoptieren lässt, um mit diesen eine 
neue Kolonie zu gründen. Am 8. September 1887 fand ich bei 
Exaten am Fuß eines alten Eichenstrunkes eine kleine gemischte 
Kolonie, aus Arbeiterinnen von fusca und pratensis bestehend'). 
Leider stellte ich damals nicht fest, welche Königin sich in dem 
Neste befand. Aber es ist sehr wahrscheimlich, dass es um eine 
Adoptionskolonie sich handelte, welche dadurch entstanden 
war, dass eine pratensis-Königin in einer weisellosen fusca-Kolonie 
aufgenommen worden war. Seitdem ich die Entwickelung der jungen 
fruncieola-fusca-Kolonien vom Stadium 1-—-3 in den letzten Jahren 
verfolgt habe, ist mir diese Erklärung für jene pratensis-fusca-Kolonie 


l) Vgl. die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien, 1, Aufl., 
S. 173 ff. 


300 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


fast zur Gewissheit geworden; denn auch das Benehmen jener 
pratensis gegenüber Atemeles emarginatus entsprach vollkommen 
demjenigen der durch frsca erzogenen truncicola, mdem sie diesen 
Käfer, der sonst bei pratensis unfehlbar sofort in Stücke gerissen 
wird, ohne Schwierigkeit aufnahmen und gleich den fausca gastlich 
pflegten. Auch Forel erwähnt schon in seinen Fourmis de la 
Suisse (S. 373) eine kleine gemischte Kolonie pratensis-fusca, die 
er am 30. August 1571 auf dem Gipfel des Mont Tendre fand. 

Bei F. pratensis besitzen wir daher ein festes Fundament für 
die Annahme, dass ısolierte Königinnen dieser Art wenigstens 
manchmal in fusca-Kolonien Aufnahme suchen und finden, und zwar 
am wahrscheinlichsten in solchen, die bereits weisellos geworden 
sind durch den Verlust ihrer eigenen Königin. Auf die gemischten 
Kolonien von F. pratensis mit sangwinea und fusca zugleich werde 
ich unten bei F. sanguinea zurückkommen. Hier sei nur bemerkt, 
dass nach meinen Beobachtungen bei Exaten in zwei verschiedenen 
sanguinea-Kolonien die Aufnahme einer pratensis-Königin in freier 
Natur erfolgte. Bei F\. fusca wird sie aber ohne Zweifel leichter 
aufgenommen als bei den außerordentlich kampflustigen sangwinea. 

Über F. exsecta und pressilabris kann ich aus eigener Beob- 
achtung nichts über die Mischung ihrer Kolonien mit fasca be- 
richten. Allerdings traf ich bei Linz am Rhein wiederholt fusca 
ın verlassenen oder fast verlassenen exsecta-Haufen einquartiert; 
aber hier handelte es sich höchstens um eine zufällige Form zu- 
sammengesetzter Nester, nicht um eine gemischte Kolonie. Da- 
gegen erwähnt Forel in seinen klassischen und sehr inhaltreichen 
Fourmis de la Suisse (S. 371) bereits drei gemischte Kolonien 
von F! fusca mit exsecta, und zwar einmal mit der typischen ersecta, 
einmal mit der Var. rubens For., und einmal mit der Var. exsecto- 
pressilabris For. Es ist demnach sehr wahrscheinlich, dass F! ex- 
secta in ähnlicher Weise ıhre Kolonien gründet, wie ich es für 
truncicola festgestellt habe, nämlich dadurch, dass die isolierte 
Königin in einer frsca-Kolonie sich aufnehmen lässt. 


4. Die Raub- und Adoptionskolonien von F\. sanguwinea. 


Ich komme nun zu den eigentlichen sklavenhaltenden 
Formicinen, zu Formica sanguwinea und Polyergus rufescens. Hier 
wird erst die ganze Tragweite der von mir an F\ truneicola an- 
gestellten Beobachtungen klar werden und über den Ursprung des 
Sklavereinstinktes Licht verbreiten. 

Denn es wird sich zeigen: Dass die Raubkolonien der 
sklavenhaltenden Ameisen in ihrer Jugend regelmäßig 
Adoptionskolonien sind, und dass der normale Sklaverei- 
instinkt der betreffenden Raubameisen sich auf dieselben 
Sklavenarten bezieht, mit deren Hilfe die Raubameisen- 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 201 


kolonie ursprünglich gegründet und die ersten Arbeiter- 
innen derselben erzogen worden sind. Dadurch ist der sonst 
unbegreifliche Instinkt der sklavenhaltenden Ameisen, die Arbeiter- 
puppen bestimmter fremder Arten als Hilfsameisen für ihre eigene 
Kolonie zu erlangen, seines geheimnisvollen Charakters entkleidet 
und auf eine verhältnismäßig einfache Weise erklärt. 

Formica sanguinea, die „blutrote Raubameise“, neigt nach 
meinen zwanzigjährigen Beobachtungen in noch höherem Grade als 
rufa und pratensis zur Zweigkoloniebildung, d. h. zur Zer- 
splitterung der Kolonie durch Auswanderung eines Teiles derselben. 
In meiner Statistik von 410 sangsinea-Kolonien bei Exaten werde 
ich später darüber Näheres berichten. Nur wenige Kolonien haben 
bloß ein Nest, die meisten mehrere, die oft weit voneinander ent- 
fernt sein können. Ferner streifen vereinzelte Arbeiterinnen von 
sangunnea in sehr weitem Umkreise um ihr Nest umher, oft bis 
auf 30 und mehr Meter Entfernung und kennen trotzdem den 
Rückweg zu ihrem Neste genau. Daher kann es leicht geschehen, 
dass sie nach dem Paarungsfluge einem befruchteten Weibchen 
der eigenen Kolonie begegnen und dasselbe entweder zu einem 
der Heimatnester zurückbringen oder mit ihm ein neues Zweignest 
gründen. Dadurch wird offenbar den isolierten Königinnen von 
sanguinea, die nach dem Paarungsfluge umherlaufen, die Gründung 
neuer Nester sehr erleichtert; denn wenn sie Arbeiterinnen der 
eigenen Kolonie!) begegnen, haben sie es nieht nötig, in Nestern 
der Hilfsameisen Aufnahme zu suchen. 

Aus der Neigung der sanguinea zur Zweignestbildung erklärt 
sich, weshalb man in den Nestern dieser Ameise oft nur eine, oft 
auch zwei, seltener drei oder mehr Königinnen findet. Ich traf 
zwar auch (bei Exaten) Nester mit 6—8 Königinnen. Aber dieses 
waren stets solche alte Kolonien, die durch die Pflege der Lome- 
chusa-Larven bereits degeneriert waren und daher auch viele 
Pseudogynen besaßen. Indem durch die Lomechusa-Larven die 
Ameisenbrut Jahr für Jahr großenteils vertilgt wird, geht die In- 
dividuenzahl der Kolonie zurück und die Zweigkolonien vereinigen 
sich wiederum allmählich in einem einzigen Neste, das dann mehrere 
Königinnen besitzt, die aber manchmal alle ziemlich mager und 
heruntergekommen aussehen. 

Wie gründet aber ein nach dem Paarungsfluge weit von der 
Heimat verschlagenes sangwinea-Weibchen seine neue Kolonie? 
Trotz der Häufigkeit dieser Raubameise bei Exaten und trotz der 
Sorgfalt, mit der ich die ganze Gegend durchforschte, ist es mir 
nie gelungen, eine ganz junge, selbständige, ungemischte 


1) Ich sage der eigenen Kolonie; denn in fremden sanguinea-Kolonien werden 
sie meist mit großer Heftigkeit angegriffen und getötet. 


202 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


sanguwinea-Kolonie zu finden. Auch die jüngsten Kolonien be- 
saßen bereits Hilfsameisen (meist fzsca) und zwar auffallend 
viele. Andererseits traf ich häufig nach dem Paarungsfluge von 
sanguinea vereinzelte entflügelte Weibchen in unmittelbarer Nähe 
von Sklavennestern (fusca oder rufibarbis) versteckt. Es ist mir 
allerdings noch nicht geglückt, junge sanguinea-fusca-Kolonien vom 
Stadium 1 der frumneicola-fusca-Kolonien zu finden, in denen nur 
eine sanguinea-Königin mit fusca-Sklaven zusammenlebte. Trotz- 
dem muss es auch solche Kolonien geben, und sie entziehen sich 
nur der Beobachtung durch die versteckte Lebensweise von fusca 
und durch die kurze Dauer der Stadien 1 und 2. Kolonien, die 
dem Stadium 3 der trunecicola-fusca-Kolonien entsprechen, kenne 
ich aus eigener Beobachtung. 

Da F. sangwinea eine regelmäßige Sklavenräuberin ist, bietet 
es große Schwierigkeit, zwischen den primär und den sekundär 
gemischten Kolonien dieser Art zu unterscheiden. Als primär 
gemischte Kolonien bezeichne ich jene ganz jungen Kolonien, 
Haldız noch niemals Sklavenpuppen geraubt eben sondern deren 
Mischung durch Adoption eines sangwinea- „Weibchens in einer 
ehemals selbständigen Kolonie der Sklavenart entstanden ist. Als 
sekundär gemischte Kolonien dagegen bezeichne ich jene, 
welche wenigstens einen Teil ihrer Hilfsameisen bereits durch 
Sklavenraub besitzen. Erstere sind reine Adoptionskolonien, 
letztere Raubkolonien, die sich aus ursprünglichen Adoptions- 
kolonien ontogenetisch entwickelt haben. 

Ohne Zweifel gehören weitaus die meisten gemischten Kolonien 
von sangwinea, welche als normale Hilfsameisen F. fusca oder rufi- 
barbis oder (im südlichen Mitteleuropa) cinerea!) oder mehrere dieser 
Arten zugleich enthalten, zu der letzteren Klasse. Darüber lässt meine 
Statistik der onen bei Exaten ın Holland und neuer- 
dings bei Luxemburg keinen Zweifel. Auch die von mir festgestellte 
Tatsache, dass beı sanguinca die Zahl der Herren zur Zahl der 
Sklaven durchschnittlich ım umgekehrten Verhältnisse steht, 
lässt sich, wie schon wiederholt ausgeführt wurde?), nur dadurch 
erklären, dass die schwächeren und mittelstarken sangzuinea-Kolonien 
mehr Sklaven rauben als die sehr starken. Unter 40 Kolonien 
findet sich durchschnittlich nur eine, und zwar jedesmal die 
stärkste, welche völlig sklavenlos ist; dies konnte ich bei Exaten 
wie bei Luxemburg übereinstimmend feststellen. 

Aber sollte es nicht unter den jungen, noch schwächeren 
sanguinea-Kolonien, die eine große Zahl von Hilfsameisen be- 
sitzen, auch solche geben, die noch rein primär gemischt sind 


1) Nach Sahlberg in Finnland auch 7. gagates. 
2) Vgl. die zusammengesetzten Nester ete. 1. Aufl., S. 49—50; Vergleichende 
Studien über das Seelenleben der Ameisen etc. 2. Aufl., S. 5lff. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 203 


und daher reine Adoptionskolonien darstellen, die noch nicht 
zu Raubkolonien geworden sind? 

Wenigstens zwei Fälle aus meinen Beobachtungen bei Exaten 
glaube ich in der Tat nur in diesem Sinne erklären zu können, näm- 
lich als Adoptionskolonien im Stadium 3. Am 23. Mai 1889 
fand ich eine sehr kleine Kolonie, die nur sehr wenige sanguwinea- 
Arbeiterinnen, aber viele fasca-Arbeiterinnen enthielt, und zwar 
im Zahlenverhältnis von 1:20. Über die sangwinea-Königin habe 
ich nichts notiert, da ihr Vorhandensein mir damals selbstverständ- 
lich war. So viel ich mich erinnern kann, sah ich die sanguinea- 
Königin in jenem Neste. Eine fasca-Königin war jedenfalls nicht 
vorhanden, da ich es sonst eigens bemerkt haben würde. Dass 
jene Kolonie eine reine Adoptionskolonie darstellte, halte ich 
für sicher, weil die Zahl der sangwinea noch viel zu klein war, um 
aus einem fasca-Neste Puppen rauben zu können. Am 15. September 
1887 fand ich ebenfalls bei Exaten eine kleine sangwinea-fusca- 
Kolonie, in welcher die sangwinea-Arbeiterinnen höchstens 100, die 
fusca-Arbeiterinnen, lauter sehr große und schöne Individuen, etwa 
200 betrugen. Die Königin war ein sanguwinea-Weibchen, die 
sanguinea-Arbeiterinnen durchschnittlich klem und teilweise noch 
unausgefärbt, die frrsca dagegen sämtlich vollkommen ausgefärbte 
alte Individuen. Auch diese Kolonie müssen wir daher als reine 
Adoptionskolonie vom Stadium 3 auffassen. 

Als Beispiel einer Kolonie, welche wahrschemlich primär und 
sekundär zugleich gemischt war, indem viele von den alten 
fusca noch lebten, während die sangwinea bereits angefangen hatten, 
fusca-Puppen zu rauben, nenne ich die sangıinea-fusca-Kolonie 
Nr. 37 meiner Statistik bei Exaten. Sie wurde am 23. April 1895 
in einem Erdneste entdeckt, das mit einer Heidekrautscholle belegt 
wurde; es war damals eine ziemlich starke sanguinea-Kolonie, von 
völlig gesunder (pseudogynenfreier) Rasse, deren sangwinea-Ar- 
beiterinnen meist mittelgroß waren, also eine wenigstens zwei Jahre 
alte Kolonie, mit zahlreichen frsca-Sklaven. Auch im Frühling 1896 
fiel mir die große Menge der fausca in diesem Neste auf. Vom 
23. Aprıl 1896 habe ich notiert: „Zahl der fasca zu den sangwinea 
ungefähr wie 4: 1!!). Unter den fusca dieser gemischten Kolonie 
ein Atemeles emarginatus.“ Am 26. Mai war eine Menge großer 


1) Aus diesem Befunde allein darf nicht auf die wirkliche Prozentzahl der 
fusca geschlossen werden, weil im Beginn des Frühlings die sanguinea oft noch 
zum Teil in der Tiefe des Nestes sitzen (vgl. die bei Kolonie Nr. 35 folgenden Be- 
obachtungen). Die relative Zahl der fusca in der Kolonie 37 im Mai und Juni 
desselben Jahres stellte sich auf etwa 40°/,. Die erhöhte Prozentzahl der fusca 
im Beginn des September ist auf Rechnung der Sklavenjagden jenes Sommers zu 
setzen, teilweise wohl auch auf Rechnung der Auswanderung eines Teiles der 
sanguinea mit einer relativ geringen Anzahl fusca (s. oben Kolonie Nr. 256). 


204 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


weiblicher Larven und Kokons von sanguinea vorhanden, am 2. Juni 
viele weibliche Kokons. Am 3. September enthielt das Nest noch 
sehr viele Arbeiterkokons von sanguinea, unter den sanguinea-Ar- 
beiterinnen waren nur wenige, die durch ihre mangelhafte Aus- 
färbung als ganz frisch entwickelt sich bekundeten. Die Zahl der 
fusca betrug jetzt unter der einen der beiden Nestschollen 40—50°/, 
der Gesamtzahl der Ameisen, unter der anderen 60—70°/,, darunter 
manche unausgefärbte, die also sicher von einem diesjährigen 
Puppenraub stammten. Wir dürfen daher wohl als ziemlich sicher 
annehmen, dass die große Zahl der fusca dieser Kolonie im Jahre 
1896 aus doppelter Quelle stammte, aus primärer Mischung 
(Adoptionskolonie) und aus sekundärer Mischung (Raubkolonie). 

Am 29. April 1897 besuchte ich die Kolonie Nr. 37 wieder. 
Sie war erheblich schwächer geworden als 1896, nur noch mittel- 
stark, mehrere hundert sangrinea mit etwa 20—30°|, fusca ent- 
haltend. Die alten, aus der primären Mischung der Kolonie 
stammenden fusca mussten jetzt schon alle gestorben sein; daher 
die auffallende größere Abnahme der relativen fusca-Zahl im Ver- 
gleich zur Abnahme der sangwinea-Zahl. Wie letztere bei der 
jungen, kräftigen Kolonie zu erklären ist, deuten andere Notizen 
von demselben Tage an. Ich fand nämlich mehrere Meter weiter 
nach Süden ein neues sanguinea-Nest, das ıch damals als neue 
Kolonie Nr. 256 ın die statistische Karte eintrug, weil ich in dem 
dichten Heidekraut- und Ginstergebüsch keinen aktuellen Zusammen- 
hang mit dem Neste von Nr. 37 zu finden vermochte!). Nr. 256 
besaß über dem Erdnest einen oberirdischen Nesthaufen aus Pflanzen- 
material (Heidekrautblättern) und war eine ziemlich starke Kolonie 
von derselben mittelgroßen bis großen sangıinea-Rasse, wie Kolonie 
Nr. 37, hatte aber ungefähr 15°/, Sklaven, von denen 10°/, fusca 
und 5°, rufibarbis waren. Am 6. Maı 1897 fand ich abermals 
mehrere Meter von 256 entfernt?) ein neues sanguwinea-Nest, das 
damals keine Verbindung mit 256 zeigte und deshalb als Kolonie 
265 eingetragen wurde; es war eine mittelstarke Kolonie von der- 


1) Die Verbindung zwischen Zweignestern derselben Kolonie wird überhaupt 
bei F\, sangwinea nicht durch Arbeiterzüge andauernd aufrecht erhalten wie bei 
F', rufa und pratensis, sondern bleibt oft wochen- und monatelang völlig unter- 
brochen, bis plötzlich wieder ein Umzug von einem Neste in das andere erfolgt. 
Vgl. meine Beobachtungen über Kolonie 305 der sangwinea-Kolonien bei Exaten 
in der Arbeit „Zum Örientierungsvermögen der Ameisen“ (Allgem. Zeitschr. f. 
Entomol. 1901, Nr. 2 und 3), S. 20 und 21. Dadurch wird auch die Feststellung 
der wirklichen Kolonienzahl bedeutend erschwert. Von den 410 im Laufe 
einer fünfjährigen Statistik bei Exaten aufgezeichneten sanguinea-Kolonien stellten 
sich viele später als Zweignester anderer Nummern heraus, so dass von der wirklichen 
Zahl der Kolonien wohl über hundert abzuziehen sein dürften. 

2) Die Entfernung zwischen 256 und 265 war um einige Meter größer als 
zwischen 256 und 37. Die drei Nester lagen in einem ungleichseitigen Dreieck. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 905 


selben Rasse wie 256 mit denselben beiden Sklavenarten und mit 
derselben Prozentzahl beider wie ın Nr. 256. Am 11. Juni 1897 
war die ganze Kolonie von 256 nach 265 übergesiedelt, das sich jetzt 
als ein Zweignest von 256 herausstellte und unterdessen zum Haupt- 
neste geworden war, von einer starken Kolonie bewohnt und von 
einem (für sangıinea) ansehnlichen Nesthaufen überragt. Da zu 
derselben Zeit die nahe bei 256 gelegene Kolonie Nr. 37 durch 
Aufzucht einer großen Zahl geflügelter Weibchen und Arbeiterinnen 
als in der kräftigsten Entwickelung befindlich sich erwies, obwohl 
das Nest sich zusehends entvölkerte, müssen wir annehmen, dass 
Nr. 256 und 265 später gegründete Zweigniederlassungen von dem 
alten Neste Nr. 37 waren. Das Zweignest 256 muss schon im 
Sommer 1896 angelegt worden sein, weil es ım April 1897 außer 
fusca bereits rufibarbis als Sklaven hatte, die 1596 aus einem be- 
nachbarten rufibarbis-Nest geraubt worden sein müssen. Ich will 
nun noch kurz die weiteren Schicksale von Nr. 37 erwähnen. 

Im April und Mai 1897 betrug die Zahl der fusca ın dem im 
Vergleich zu 1896 erheblich individuenärmeren Neste 20—30°/,. Am 
11. Juni fand ıch unter einer der Heidekrautschollen, die das Nest 
bedeckte, etwa 70°/, fusca mit nur 30°), sanguwinea, sanguinea-Larven 
verschiedener Größe und drei Hetaerius ferrugineus. Unter einer 
anderen, ?/, m weiter gegen Nr. 256 hin gelegenen Scholle des- 
selben Nestes, die durch einen unterirdischen Gang mit der 
ersteren Scholle verbunden war, saßen dagegen mehrere hun- 
dert sanguinea mit vielen großen (weiblichen) Kokons und nur 
5°, fusca. Am 1. Juli waren unter der letzteren Nestscholle eine 
Menge bereits ausgefärbter, normaler geflügelter Weibchen von 
sanguinea und viele Arbeiterkokons derselben Art, aber fast gar 
keine fusca-Arbeiterinnen. Unter der ersteren Scholle dagegen, wo 
1895 ursprünglich die sanguinea-fusca-Kolonie Nr. 37 gewohnt hatte, 
waren bei den sangwinea-Arbeiterinnen zahlreiche fusca (ca. 25°/,) 
und hatten eine erwachsene Larve von Atemeles emarginatus bei 
sich. Am 8. Juli war eine große Zahl frischentwickelter sanguinea- 
Arbeiterinnen unter beiden Schollen des Nestes Nr. 37 zu sehen. 

Anfang April 1898 bauten die Ameisen ıhr Nest Nr. 37 neu 
aus, wobei die sangıinea sich eifrig beteiligten. Am 21. April fand 
ich wieder einen Atemeles emarginatus unter den fusca sitzend. 
Am 28. April war die Kolonie jedoch ausgezogen; nur eine einzige 
sanguinea saß unter einer der beiden Nestschollen, unter der an- 
deren eine Kolonie von Myrmica scabrinodis. Am 4. Mai war die 
Kolonie wieder zurückgekehrt und zwar in etwas größerer Zahl 
als 1897, aber schwächer als 1896; fusca sah ich etwa 30°/, unter 
den Schollen; das Myrmieca-Nest war verschwunden. Im Juni 
wurde das Nest jedoch wieder allmählich von der sanguwinea-fusca- 
Kolonie verlassen, und zwar diesmal dauernd; am 30. Juni waren 


206 Wasmann, Ursprung und Entwickelung ‚der Sklaverei bei den Ameisen. 


nur noch einige sangruinea zu sehen unter der gegen 256 zu ge- 
legenen Nestscholle; unter der anderen Scholle war eine Kolonie 
von Tetramorium caespitum eingezogen, und unter einem Stein, 
den ich auf das alte Nest gelegt hatte, eine Kolonie von Lasius 
niger, zwischen Lasius und Tetramorium fanden fortwährende 
Kämpfe statt. Am 1. September war auch die zweite Nestscholle 
von den sanguinea völlig geräumt und bedeckte gleich der anderen 
ein Tetramorium-Nest; unter dem Steine hausten immer noch die 
Lasius. Bemerkenswert ist, dass zu derselben Zeit im Frühjahr 
1898, als die sangurinea-fusca das Nest Nr. 37 endgültig verließen, 
auch das sangwinea-rufibarbis-fusca-Nest Nr. 265 verlassen wurde. 
Es ging gleich dem schon 1597 geräumten Neste Nr. 256 in den 
Besitz von Tetramorium über. Die sanguinea dieser zusammen- 
gehörigen Nester waren also gemeinsam ausgewandert und ich 
konnte in dem dichten Heidekrautgestrüpp des Kiefernbusches die 
neue, wahrscheinlich weit entfernte Niederlassung nicht finden. 

Fassen wir das wahrscheinliche Ergebnis der Beobachtungen 
an den Nestern Nr. 37, 256 und 265 kurz zusammen. Die be- 
treffende sanguinea-Kolonie war in dem Neste Nr, 37 als Adoptions- 
kolonie entstanden, indem eine sangeinea-Königin in einer (wahr- 
scheinlich weisellosen) fusca-Kolonie Aufnahme fand. 1896 waren 
schon zu den alten fasca neue hinzugekommen durch Sklavenraub; 
die Adoptionskolonie sangwinea-fusca war zu einer Raubkolonie 
sanguinea-fusca geworden. In demselben Jahre war die Zweignieder- 
lassung Nr. 256 entstanden und zwar als eine dreifach gemischte 
Kolonie sanguinea-fusca-rufibarbis; wahrscheinlich hatte ein Teil der 
Raubkolonie sanguinea-fusca Nr. 37 in einem von den sangwinea 
ausgeraubten ruföbarbis-Neste sich niedergelassen mit den erbeuteten 
rufibarbis-Kokons; so erklärt es sich am leichtesten, weshalb ich 
niemals eine rufibarbis ım Neste Nr, 37 fand. Später war dann 
das neue Nest Nr. 265 von den sangwinea-fusca-rufibarbis, die aus 
256 auszogen, gegründet worden. 

Aus meiner Statistik der sanguinea-Kolonien bei Exaten sei 
hier noch kurz die Kolonie Nr. 35 berücksichtigt, welche ebenfalls 
(wie Kolonie 87) auffallend viele fusca enthielt, aber keine junge, 
sondern eine alte Kolonie war, eine im Niedergang begriffene, 
sekundär gemischte Raubkolonie, ın welcher die große relative 
Zahl der fusca-Sklaven ganz anders zu erklären ist als bei einer 
jungen Kolonie. | 

Schon im April 1895 hatte die kaum mittelstarke Kolonie etwa 
3°, Pseudogynen unter den sanguinea, ein sicheres Zeichen, dass 
es sich um eine alte, durch Zomechusa-Zucht heruntergekommene 
Kolonie handelte; fusca sah ich damals unter den auf das Nest 
gelegten Haidekrautschollen 50—60°/,, in den folgenden Monaten 
jedoch weniger (etwa 20°/,), weil im Beginn des Frühlings noch 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 207 


viele sangainea tiefer ım Neste sitzen. Im Jahre 1896 waren die 
fusca sehr zahlreich, während die sangainea-Zahl sich bereits erheblich 
vermindert hatte. 1897 war die Kolonie bereits schwach zu nennen, 
und enthielt etwa 30 °/, Pseudogynen unter den sangwinea wegen der 
im vorigen Jahre erzogenen Lomechusa-Larven. Am 5. Maı betrug 
die Zahl der fusca etwa ein Drittel der Gesamtbevölkerung. Am 
14. Mai und 9. Juli hatte die Zahl der sangwinea noch mehr 
abgenommen, so dass unter der einzigen Nestscholle, die noch be- 
wohnt war, etwa 50°/, fusca sich zeigten. Es wurden wiederum 
Lomechusa-Larven erzogen, neue Pseudogynen entwickelten sich, 
und die Zahl der sangwinea war Ende August wiederum erheblich 
gesunken. Am 24. April 1898 konnte ich das Nest ganz unter- 
suchen, da es nur noch unter und in einer einzigen Heidekraut- 
scholle sich befand; es waren vorhanden 3 Königinnen, 2 Lome- 
chusa, kaum 100 sangwinea-Arbeiterinnen, darunter etwa 40°), 
Pseudogynen, ferner ca. 300 fusca-Sklaven. Noch größer war die 
relative Zahl der fasca unter einer Nestscholle am 3. Mai, wo auf 
10 sangwinea 60-70 fusca kamen; unter der anderen Scholle waren 
die sanguinea etwas zahlreicher. Im Sommer 1898 verschwand 
die Kolonie, und Tetramorium-Nester vertraten ıhre Stelle. 

Bei der Kolonie 35 haben wir es offenbar mit einer durch 
Lomechusa-Zucht allmählich ruinierten alten Kolonie zu tun. Die 
1895 vorhandenen fusca-Sklaven stammten aus den Raubzügen der 
damals noch hinreichend kräftigen Kolonie. Die Zunahme der 
relativen Sklavenzahl in den folgenden Jahren erklärt sich einfach 
durch das Aussterben der sanguinea. 

Betrachten wir noch die Sklavenverhältnisse in zweı starken 
sanguinea-fusca-Kolonien bei Exaten, Nr. 80 und 194, Beide lagen 
außerhalb des Lomechusa-Gebietes, waren vollkommen gesund, von 
mittelgroßer bis großer Rasse der sanguinea-Arbeiterinnen und in 
der kräftigsten Entwickelung begriffen. Während in den meisten 
übrigen sangwinea-Kolonien von derselben Stärke — viele tausend 
sanguinea-Arbeiterinnen — höchstens 3—5°/, fusca sich fanden, war 
hier die Sklavenzahl eine erheblich größere. Kolonie Nr. 80 hatte 
1897 und 1898 ungefähr 10—15°/, fusca, Kolonie Nr. 194 ın den- 
selben Jahren 15—20°/, fusca. Hier ist der Sklavenreichtum der 
Kolonien dadurch zu erklären, dass ıhre Nester an einer Eichen- 
allee neben dichtem Birkengebüsch lagen, wo die fusca-Nester sehr 
häufig waren und zudem die Verproviantierung der sanguwinea- 
Kolonien durch die Blattlauszucht der fasca-Sklaven hauptsächlich 
besorgt wurde. Deshalb raubten diese Kolonien mehr Sklaven 
als ähnliche Kolonien von gleicher Stärke zu tun pflegen. Da 
beide sangwinea-Kolonien wenigstens schon 5-6 Jahre alt sein 
mussten, waren dieselben sicherlich ausschließlich sekundär ge- 
mischt. 


308 \Vasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Diese Beispiele dürften genügen, um zu zeigen, wie mannig- 
fache Faktoren zu berücksichtigen sind, wenn man die Sklaven- 
verhältnisse einer sanguinea-Kolonie richtig beurteilen und er- 
klären will, selbst dann, wenn die Sklaven der gemeinsten normalen 
Hilfsameisenart angehören. 

Fassen wir nun die Ergebnisse dieser Beobachtungen an den 
sanguinea-fusca-Kolonien kurz zusammen: 

1. Ganz junge sanguwinea-fusca-Kolonien, welche eine größere 
Zahl fusca als sangwinea besitzen, sind sicher als 1-—-2jährige 
Adoptionskolonien zu betrachten und erst primär gemischt. 
Vom 3.—4. Jahre an sind keine alten fusca mehr vorhanden und 
die Kolonie verschafft sich durch Sklavenjagden neue Hilfs- 
ameisen derselben Art; sie wird somit zu einer sekundär ge- 
mischten Raubkolonie. Dreijährige Kolonien können zugleich 
primär und sekundär gemischt sein. 

2. Bei schwachen bis mittelstarken sangwuinea-fusca-Kolonien 
muss man genau zusehen, ob man es mit einer jungen, im Zuwachs 
begriffenen oder mit einer alten, im Aussterben begriffenen Kolonie 
zu tun hat. Die Zunahme oder Abnahme der sangwinea-Zahl, die 
Erziehung vieler geflügelter Weibchen (ein Zeichen jugendlicher 
Lebenskraft der Kolonie) und die Erziehung von Pseudogynen (ein 
sicheres Degenerationszeichen) können en wichtige oh 
geben. Dee Kolonien sind bereits sekundär ah Raub- 
kolonien, ın denen die relative Sklavenzahl abnimmt, wenn die 
Kolonie im Aufblühen begriffen ist, dagegen oft ans wenn 
sie ım Absterben sich befindet. 

3. In mittelstarken bis starken sangwinea-Kolonien nimmt die 
relative Sklavenzahl immer mehr ab, weıl das Bedürfnis nach Hilfs- 
ameisen durch die Steigerung der eigenen Volkszahl immer geringer 
wird. Dadurch nähern sich die sekundär gemischten Kolonien 
immer mehr dem Stadium der Einfachheit. 

4. Sehr Starke, vollkommen sklavenlose sanguinea-Kolonien 
sind zu einfachen Kolonien geworden, indem sie nicht bloß längst 
schon die. primäre Mischung verloren haben, sondern später auch die 
sekundäre durch das Aufhören der Sklavenerziehung seit mehreren 
Jahren. Völlig sklavenlose sanguinea-Kolonien sind somit alte, 
auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung unter sehr günstigen Ver- 
hältnissen angelangte Kolonien. 

Was soeben für die Raubkolonien sanguwinea-fusca gesagt 
wurde, gilt auch für diejenigen von sangwinea-rufibarbis und 
sangwinea-fusca-rufibarbis. Aber wir stehen jetzt vor der Frage: 

Gibt es Adoptionskolonien von sanguinea mur mit fusca 
oder auch solche mit rufibarbis als prımären Hilfsameisen? Gründet 
die isolierte sangwinea-Königin ıhre neue Kolonie stets mit Hilfe 
von feusca, oder tut sie es auch mit Hilfe von rufibarbis? 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 209 


Allerdings habe ich noch niemals ganz junge sanguwinea- 
Kolonien mit rwufibarbis als Sklaven gefunden, sondern stets nur 
mit fusca. Hieraus darf man aber wohl nur schließen, dass die 
isolierten sangwinea-Weibchen ihre neuen Kolonien meistens mit 
Hilfe von fasca gründen, nicht mit Hilfe der weit kampflustigeren 
rufibarbis, welche eine fremde Königin schwerer aufnehmen dürften. 
Bezüglich der sangwinea-rufibarbis-Kolonien, welche keine fusca 
als Hilfsameisen enthalten, ist es vielfach möglich, dass die neue 
Kolonie trotzdem mit fusca gegründet wurde, welche später aus- 
starben, während aus benachbarten rufibarbis-Nestern neue Hilfs- 
ameisen geraubt wurden. F. sanguinea ıst nämlich auf einer so 
hohen Stufe des Sklavereiinstinktes angelangt, dass sie nicht bloß 
die Arbeiterpuppen jener Formica-Arten raubt und erzieht, mit 
deren Hilfe ihre Kolonie ursprünglich gegründet wurde, sondern 
auch diejenigen aller anderen Formica-Arten, die man ihr 
— sei es in freier Natur oder in künstlichen Beobachtungsnestern — 
zum Raube darbietet. 

In der Gegend von Exaten (holl. Limburg) fand ich 351 
sanguinea-Kolonien, die nur fusca als Sklaven hatten, gegenüber 
25, welche nur rufibarbis, und 17, welche fusca und rufibarbis als 
Sklaven enthielten. Hier würde es also nicht schwer fallen, anzu- 
nehmen, dass jene 25 Kolonien mit rufibarbis als Hilfsameisen ur- 
sprünglich auch fusca enthalten hätten. Anders gestaltet es sich 
in der Umgebung von Luxemburg, wo viel mannigfaltigere Ver- 
schiedenheiten der Bodenverhältnisse herrschen. Während im 
fusca-reichen Baumbusch ım Norden der Stadt ein von Lomechusa 
und Pseudogynen infiziertes altes sangzminea-Gebiet liegt, wo ich 
nur fusca als Sklaven fand, sind auf den trockenen steinigen Ab- 
hängen ım Südosten von Luxemburg (am Kuhberg) keine fusca- 
Nester, wohl aber zahlreiche rufibarbis-Nester. In diesem rufibarbis- 
Gebiet liegen auch einige, aber sehr wenige, sanguinea-Nester; diese 
haben nur rufibarbis und die Var. fusco-rufibarbis als Sklaven. 
Von diesen Kolonien müssen wir annehmen, dass sie mit Hilfe 
der letztgenannten Ameisen gegründet wurden, weil eben keine 
fsca-Nester in der Nähe sind. Drittens gibt es bei Luxemburg 
auch solche Gebiete, wo fusca und rufibarbis ihre Nester haben. 
Dort fand ich eine Reihe von sangwinea-Kolonien, welche teils fusca, 
teils ruföbarbis, teils beide zugleich als Hilfsameisen besitzen; für 
diese Kolonien ist die Annahme, dass sie ursprünglich nur mit 
Hilfe von fusca gegründet wurden, die wahrscheinlichere. 

Das Ergebnis bezüglich der Gründungsweise der normal ge- 
mischten Kolonien von F. sanguinea mit fusca oder mit rufibarbis ') 


1) Wahrscheinlich gilt dies auch für die Mischung mit I. einerea im südlichen 
Mitteleuropa. 


XXV. 14 


210 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


ist also: Adoptionskolonien sanguinea-fusea sind weitaus 
häufiger; aber solche von sanguinea-rufibarbis kommen, 
obwohl viel seltener, auch vor. Im Falle einer dreifachen 
Mischung, wo neben F. fusca noch rufibarbis (oder einerea) als 
Sklavin vorhanden ist, hat man fusca als die primäre Hilfs- 
ameise anzusehen, mit deren Hilfe die Kolonie als Adoptionskolonie 
entstand). 


5. Die anormal gemischten san guinea-Kolonien. 


Wir kommen jetzt zu den sog. anormal gemischten sangıinea- 
Kolonien, nämlich zu jenen, welche außer den normalen Sklaven- 
arten (fusca, rufibarbis, cinerea) oder statt derselben anormale 
Sklavenarten (rufa, pratensis) enthalten. 

Schon Forel hat einige teils natürliche, teils in freier Natur 
künstlich gemischte Kolonien von sangwinea mit pratensis, bezw. 
mit rufa (mit oder ohne normale Hilfsameisen) beschrieben. Ich 
gehe auf diese interessanten und für die Kenntnis der „colonies 
mixtes anormales“ grundlegenden Beobachtungen hier nicht weiter 
ein?), sondern beschränke mich auf meine Beobachtungen und Ver- 
suche bei Exaten, da ich hier das Schicksal mehrerer solcher ge- 
mischter Kolonien näher verfolgen konnte. 

Zuerst seien die in freier Natur künstlich gemischten Kolo- 
nien sangwinea-rufa, bezw. sanguinea-fusca-rufa erwähnt. An den 
Kolonien Nr. 39 und 58 meiner statistischen Karte der sanguinea- 
Kolonien bei Exaten wurden Mischungsversuche mit F. rufa ange- 
stellt, die erfolgreich verliefen. Beide waren starke sangwinea- 
Kolonien von mittelgroßer bis großer kräftiger Rasse, das Erdnest 
von einem relativ großen Haufen (Kuppelbau aus trockenen Heide- 
krautblättern) von 1!/,—2 m Umfang überragt. Im Umkreise dieser 
Kolonien befand sich auf mehr als 200 m Radius kein r«fa-Nest. 
Ich hatte absichtlich diese Kolonien ausgewählt, um das individuelle 
Alter der rwufa-Arbeiterinnen bestimmen zu können: so lange noch 
rufa-Arbeiterinnen in diesen sangeinea-Kolonien sich fanden, so 
lange musste die Lebensdauer der Arbeiterinnen von rufa sich er- 
strecken. 

Kolonie Nr. 39, viele tausend sangsinea-Arbeiterinnen ent- 
haltend, aber bisher) keine fusca, erhielt am 26. Mai 1895 einen 


1) Ein konkretes Beispiel hierfür wurde oben (S. 206 bei Kolonie Nr. 37, 256, 
265) erwähnt. 

2) In der 1. Aufl. der „Zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien“ 
S. 157—173 habe ich sie bereits eingehend erwähnt. 

3) D. h. seit dem Beginn der Statistik April 1895. Dass diese Kolonie ur- 
sprünglich eine Adoptionskolonie sanguinea-fusca war und später fusca durch Sklaven- 
raub sich verschaffte, bis sie so stark wurde, dass sie keiner Sklaven mehr bedurfte, 
ist nach den obigen Ausführungen selbstverständlich (siehe S. 208). 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 41 


Sack mit etwa 2000 Arbeiterkokons aus dem Riesennest von rufa'). 
Die vor dem Nest ausgeschütteten Kokons wurden von den sanguinea 
eilig abgeholt und die bei denselben befindlichen alten rufa ge- 
tötet. Am 30. Mai wurde abermals ein Sack mit etwa 6000 Ar- 
beiterkokons aus demselben rufa-Neste herbeigebracht. Anfangs 
waren die sangwinea nicht so eifrig beim Plündern der Kokons 
wie das letztemal; aber in einer Viertelstunde wanderten alle frei- 
liegenden Kokons ın das sangwinea-Nest, die sanguwinea drangen in 
das mitgebrachte Nestmaterial des r«ufa-Haufens ein, schlugen die 
rufa in die Flucht und jagten ihnen auch die übrigen Kokons ab, 
mit denen letztere fliehen wollten. Mehrere tausend rufa-Arbeiterinnen 
wurden in dieser sanguinea-Kolonie Ende Juni und ım Laufe des 
Juli aufgezogen. Im September machte die Bauart des sangerinea- 
Nestes bereits fast den Eindruck eines r«fa-Haufens. Viele rufa 
waren auf der Oberfläche am Bauen und die sanguinea stürzten 
erst bei Störung des Nestes hervor. Im Frühjahr 1896 nahm das 
Nest durch die von den r«ufa herbeigeschleppten Kiefernnadeln und 
gröberen Holzstückchen den Typus eines kuppelförmigen rufa- 
Haufens an von ?/, m Durchmesser und 25 cm Höhe. Im Juli 
betrug der Umfang des Haufens 2!/, m und blieb so bis zum 
folgenden Jahre. Auf der Nestoberfläche waren meist rufa in großer 
Zahl zu sehen und nur wenige sangwinea. Im April 1897 waren 
noch immer mehrere tausend r«fa vorhanden, etwa 40°/, der Ge- 
samtbevölkerung. Im Juni hatte das Nest die Gestalt eines etwas 
elliptischen, 3!/, m im Umfang messenden r«fa-Haufens; an einigen 
Nesteingängen waren fast nur rufa, an anderen fast nur sangwinea 
mit Bauen beschäftigt. Schon mit Anfang Juli begann die Zahl 
der rıfa merklich abzunehmen. Ich schätzte die Zahl der Nest- 
bewohner damals auf S000—10000 sangwinea und nur 1000—2000 
rufa. Durch die nun überwiegende Bautätigkeit der sangwinea 
nahm die Höhe des Haufens allmählich ab, während sein Umfang 
unregelmäßig elliptisch wurde; im Nestmaterial überwog noch 
der rufa-Stil, in der Nestform bereits der sangwinea-Stil; so blieb 
es bis zum nächsten Frühjahr. Im April 1898 fand sich nur noch 
etwa 1°/, rufa vor, dafür aber als neue Hilfsameisen etwa !/,°/, 
fusca. Dieselben waren im letzten Sommer geraubt worden, als 
die Menge der r«fa-Hilfsameisen bedeutend abnahm. Das Aus- 
sehen des flachen, lang-elliptischen Haufens erinnerte durch das 
grobe Nestmaterial immer noch stark an: rufa. Amı 30. Mai fand 
ich bei Untersuchung des Nestes nur noch eine einzige (volle drei 
Jahre alte) »ufa-Arbeiterin, von dort an keine mehr, während die 
Zahl der fusca-Sklaven durch neue Raubzüge im jenem Sommer 
bis auf 15°/, sich steigerte. Für eine so starke sangwinea-Kolonie war 


1) Siehe oben S. 196. 
14* 


3129 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


dies eine ganz anormal hohe frrsca-Zahl, welche nur daraus erklärlich 
ıst, dass die mit den künstlichen Hilfsameisen (rzfa) gemachten an- 
genehmen Erfahrungen den Sklavereiinstinkt der sangwinea hoch- 
gradig angeregt hatten. Da sie keine rufa-Nester in der Umgebung 
finden konnten, ergänzten sie ihre Sklavenzahl durch fusca. Selbst 
im Juni 1899 glich das Nest dem Material nach immer noch vor- 
wiegend einem rufa-Nest. Fusca-Sklaven fanden sich nur noch 
etwa 1—2°/, vor, der gewöhnliche Prozentsatz für eine starke 
sanguinea-Kolonie.e Auch im Juni 1900, wo ich das Nest wieder 
besuchte, hatte die volkreiche sangırinea-Kolonie etwa 1—2°/, fusca. 
Die Bauart des Nestes war immer noch stark gemischt durch die 
vor 5 Jahren von den rufa herbeigeschleppten gröberen Holz- 
stückchen. 

Ähnlich verlief der mit Kolonie 58 angestellte Versuch. Es war 
ebenfalls eine starke sangzrinea-Kolonie von großer Rasse der Arbeiter- 
innen, das Nest mit verhältnismäßig großem kuppelförmigem Oberbau 
aus feinen Heidekrautblättern. Das Nest lag in einem fusca-reichen 
Birkenbusch und hatte am 18. Juli 1895 einen von mir beobachteten 
Raubzug gegen frsca-Nester unternommen. Während ich im Früh- 
jahr 1895 noch keine fusca-Sklaven im Neste gesehen hatte, sah 
ich am 9. September 1896 5—8°/, derselben. Am 5. Juli 1897 
gab ich dieser Kolonie an 20000 Arbeiterkokons aus dem rufa- 
Riesennest; in dem Sack, der neben dem sangrrnea-Neste ausgeleert 
wurde, befanden sich ungefähr 10000 rfa-Arbeiterinnen. Trotz- 
dem siegten die sanguinea nach heftigem Kampfe und raubten 
alle rııfa-Kokons, mit denen sie alle Kammern ihrer beiden Nester 
vollstopften; die Kolonie 58 hatte nämlich in diesem Jahre noch 
ein zweites Nest, 3 m vom alten, angelegt. Am 1. August waren 
in dem zweiten Neste, das nun zum .Hauptneste geworden war, 
schon mehrere tausend rufa-Arbeiterinnen unter den sangwinea zu 
sehen. Der Nestbau war jedoch noch unverändert derjenige eines 
sangwuinea-Haufens, ebenso auch am 13. August. Erst am 26. August 
begann das grobe Nestmaterial sich geltend zu machen, das die 
rufa aus dem 3 m entfernten Haufen des am 5. Juli mitgebrachten 
Nestmaterials von rufa herbeischleppten. Die frischentwickelten 
rufa fingen somit erst nach mehreren Wochen an, am Nestbau 
sich zu beteiligen. Im April 1898 hatte das einzige von der Kolonie 58 
noch bewohnte Nest (das zweite des letzten Jahres) ganz das Äußere 
eines fast mittelgroßen, gewölbten rr-fa-Haufens angenommen, aber 
immer noch mit vielen feinen Heidekrautblättern (sangzwzinea) unter- 
mischt. rzfa-Arbeiterinnen sah ich in. dem Neste mehrere Tausend, 
etwa 30°/, der Gesamtbevölkerung, aber keine einzige fusca. Am 
23. Juni maß ich den Umfang des kuppelförmigen Haufens auf 
3 m; die Oberfläche der Kuppel zeigte jetzt nur noch grobes Nest- 
material (fa). Am 10. Juli 1899, wo ich die Kolonie 58 zum 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 215 


letztenmal untersuchte, waren immer noch etwa 15°/, rufa vorhanden. 
Der Nestbau war aus sangwinea und rufa-Stil gemischt, aber wegen 
des vielen groben Materials (Kiefernnadeln und Holzstücke) immer 
noch mehr an rufa erinnernd. 

Da in dieser Kolonie Nr. 58 bereits fusca als Hilfsameisen 
vorhanden gewesen waren, bevor ıhr die rufa-Kokons gegeben 
wurden, hatten die sangsinea einen geringeren Prozentsatz der ge- 
raubten r«fa-Puppen aufgezogen als in Kolonie Nr. 39. Dafür 
hatten sie aber ihre Sklavenjagden auf frsca eingestellt, deren Ar- 
beiterinnen 1898 nur noch vereinzelt und 1899 gar nicht mehr in 
dem Neste zu sehen waren. 

Hier sei noch eine Bemerkung eingefügt über das individuelle 
Alter, das die Arbeiterinnen von Formica erreichen. Einem Beob- 
achtungsneste von F. sangwinea, das ich 11 Jahre im Zimmer 
hielt!), gab ich jährlich Arbeiterkokons fremder Formica-Arten 
(fusca, rufibarbis, pratensis, rufa, exsecta), wobei ım Tagebuche stets 
das Datum genau notiert wurde. Dann gab ich jener Kolonie 
keine neuen Arbeiterkokons der betreffenden Hilfsameisenart 
mehr, so lange noch alte Arbeiterinnen eben dieser Art in dem 
Beobachtungsneste vorhanden waren. Auf diesem Wege konnte 
ich feststellen, dass das individuelle Alter der Arbeiterinnen unserer 
Formica-Arten gewöhnlich zwei bis drei Jahre erreicht. Das 
älteste Individuum, das ich beobachtete, war eine 3!/, Jahre alte 
rufibarbis-Arbeiterin. Die obigen Experimente mit den sangwinea- 
Kolonien Nr. 37 und 58 in freier Natur ergaben dasselbe Resultat. 
Nach zwei Jahren waren noch viele rfa-Arbeiterinnen am Leben, 
das dritte Jahr überschritt jedoch höchstens eine Arbeitern in 
Kolonie Nr. 37. Über das viel höhere Lebensalter der Königinnen 
von Formica wurde bereits oben (S. 127 Anm. 1) berichtet. 

Ich komme nun zu den natürlichen Formen normal ge- 
mischter sangıinea-Kolonien bei Exaten. Ich beobachtete daselbst 
fünf Fälle: 

a) Eine Kolonie, welche nur F\ pratensis als Hilfsameisen 

hatte (Kolonie Nr. 66—67). 

b) Eine Kolonie, welche pratensis und fusca als Hilfsameisen 
hatte (Kolonie Nr. 247). 

c) Eine Kolonie, welche rufa und fusca als Hilfsameisen hatte 
(Kolonie Nr. 0). 

d) Eine Kolonie, welche rufopratensis (eine zwischen rzwfa 
und pratensis stehende Varietät), rufa und fusca als Hilfs- 
ameisen hatte (Kolonie Nr. 105), also vierfach gemischt war. 

e) Eine Kolonie, welche ebenfalls vierfach gemischt war, in- 


1) Es ist das in den „Vergleichenden Studien über das Seelenleben der Ameisen‘ 
2. Aufl., 1900, S. 17 abgebildete Beobachtungsnest. 


314 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


dem sie pratensis, rufopratensis und fusca als Hilfsameisen 
hatte (Kolonie Nr. 84). 

Wie sind diese natürlichen, anormal gemischten sanguwinea- 
Kolonien zu erklären? Jedenfalls nicht nach einer einzigen 
Schablone, wie folgende Erwägungen zeigen. 

1. Wenn eine mittelstarke bis starke sanguinea-Kolonie neben 
der normalen Sklavenart (fusca ) noch eine oder zwei 
anormale in geringer Prozentzahl besitzt, so haben wir es höchst- 
wahrscheinlich mit einer durch Sklavenraub sekundär gemischten 
Kolonie zu tun, welche ursprünglich eine Adoptionskolonie 
sanguinea-fusca war. Diese Erklärung trifft zu für die unter c, 
d und e erwähnten Fälle (Kol. Nr. 0, 105 u. 84). 

2. Wenn in einer mittelstarken bis starken sanguinea-Kolonie 
keine normale, sondern nur die anormale Hilfsameisenart 
(rufa oder pratensis) in geringer Prozentzahl sich findet, so liegt 
es nahe anzunehmen, dass die Kolonie ursprünglich eine Adoptions- 
kolonie sanguinea-fusca war, in welcher die normalen Hilfs- 
ameisen ausgestorben sind und später, wegen besonderer örtlicher 
Verhältnisse durch anormale ersetzt wurden. Wenn man jedoch 
in einer solchen sangeinea-Kolonie während mehreren Jahren kon- 
stant nur die anormale Hilfsameisenart, z. B. pratensis, antrifit, 
diese aber in großer Zahl, so liegt die Vermutung nahe, dass die 
sangwinea-Kolonie bereits früher als Adoptions- oder Allianzkolonie 
an eine pratensis-Kolonie anknüpfte, die selber mit Hilfe von fusca 
gegründet worden war. Dieser Fall liegt vielleicht unter a (bei 
Kol. Nr. 66—67) vor. 

3. Wenn endlich in einer sangernea-Kolonie, die früher nur 
fusca als Hilfsameisen hatte, plötzlich eine sehr große Zahl anor- 
maler Hilfsameisen, z. B. pratensis auftritt, welche zudem eine 
eigene Königin der letzteren Art bei sich haben, so ist es sicher, 
dass es sich um eine sekundär entstandene Adoptions- oder 
Allianzkolonie handelt. Die betreffende sanguinea-Kolonie war 
primär eine Adoptionskolonie sangıinea-fusca gewesen (wie 
gewöhnlich); dann wurde sie zu einer Raubkolonie sangrinea- 
fusca, indem neue fersca als Sklaven hinzukamen; dann verlor 
sie durch einen Unfall die sangwinea-Königin, und an ihrer Stelle 
wurde eine pratensis-Königin adoptiert, deren Nachkommen anfangs 
noch als Hilfsameisen mit den sanguinea zusammenlebten, später 
aber als selbständige pratensis-Kolonie sich konstituierten. Diese 
romantisch klingende Geschichte fand sich tatsächlich ın dem 
Falle b (Kol. Nr. 24%) verwirklicht. 

(Gehen wir nun auf einige dieser Fälle etwas näher ein. 

Ad. 1. — Zur ersten Entstehungsweise dieser anormal ge- 
mischten sanguinea-Kolonien, nämlich durch Raub anormaler 
Sklavenpuppen, ist folgendes zu bemerken. Schon Forel 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 215 


(Fourmis de la Suisse, p. 261) hat beobachtet, dass F\ sangrinea 
manchmal auch Raubzüge gegen benachbarte schwache pratensis- 
Nester unternimmt. Allerdings handelte es sich hierbei um solche 
sanguinea-Kolonien, in welche die pratensis ursprünglich auf künst- 
lichem Wege gelangt waren, nämlich durch Arbeiterkokons, die 
Forel ihnen gegeben hatte. Da aber einige dieser Kolonien 3—4 
Jahre nach dieser künstlichen Mischung noch pratensis enthielten, 
so müssen wir annehmen, dass jene sanguinea-Kolonien später 
spontan neue pratensis-Sklaven geraubt haben, weil das Alter 
einer pratensis-Arbeiterin nicht über drei Jahre reicht. Daher 
nehme ich auch für die oben (unter 1 S. 214) erwähnten Kolonien 
Nr. 105 und 84 an, dass sie ihre pratensis bezw. rufopratensis 
und rufa durch Sklavenraub erhielten, zumal schwache Kolo- 
nien dieser Ameisen in der Nähe jener sangwinea-Nester (etwa 
20—25 m entfernt) sich befanden. Für Kolonie Nr. 105 (sangurnea- 
rufopratensis-rufa-fusca), welche 1896 eine starke, schon viele Jahre 
alte sanguinea-Kolonie war, ist diese Erklärung wohl als sicher 
anzunehmen. Sie war damals bereits mit Lomechusa infiziert, und 
die Bevölkerungszahl der sanguwinea sank daher in den beiden 
folgenden Jahren, obwohl sie immerhin über mittelstark blieb. Im 
Jahre 1896 besaß sie nur fusca als Sklaven, vom 12. Juni 1897 
an jedoch neben 3°, fusca etwa 2°/, rufopratensis-Arbeiterinnen. 
Am 28. Juli betrug die Zahl der fasca-Sklaven 4—5°/,, jene der 
rufopratensis 5—6°/,. Vielleicht hatte die Dezimierung der sanguwinea- 
Brut durch die Lomechusa-Larven den sangwinea den Antrieb ge- 
geben, möglichst viele — normale und anormale — Sklavenpuppen 
zu rauben, um den Ausfall der eigenen Arbeiterzahl zu ersetzen. 
Im April 1898 sah ich nur etwa 2°/, rufopratensis in dem Neste, 
dagegen 4°/, fusca. Am 16. Juni dagegen waren außer den fasca 
8—10°/, anormale Sklaven vorhanden und zwar vorwiegend solche 
von heller rufa-Färbung, wenige von der dunkleren rufopratensis- 
Färbung, so dass ich damals schon die Vermutung notierte, die 
rufa müssten neuerdings als Puppen aus einem schwachen rufa- 
Neste der Nachbarschaft geraubt worden sein. Hier scheint mir 
in der Tat die komplizierte und in den aufeinanderfolgenden 
Jahren wechselnde Mischung der Kolonie nur durch Sklavenraub 
erklärt werden zu können. 1898 war die Kolonie Nr. 105 ver- 
schwunden, weil im vorhergehenden Winter das betreffende Stück 
der Heide am Rande eines Kiefernwaldes umgegraben worden war. 

Auch die sangninea-pratensis-rufopratensis-fusca-Kolonie Nr. 84 
dürfte auf demselben Wege, nämlich durch Sklavenraub, zu ihrer 
Mischung gelangt sein. Ich kannte das Nest dieser nur mittel- 
starken Kolonie schon seit Beginn der 90er Jahre, hatte aber immer 
nur fusca als Sklaven darin bemerkt. Es war also — wie Kolonie 
Nr. 105 — eine ursprüngliche Adoptionskolonie und spätere Raub- 


916 Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 


kolonie sangrinea-fusca.. Am 26. Mai 1895 fand ich jedoch bei 
Untersuchung des Nestes zweierlei Sklavenarten vor, neben 3°], 
fusca noch etwa 3°/, pratensis. Am 12. Juni desselben Jahres fiel 
mir auf, dass die pratensis-Sklaven zwei deutlich verschiedenen 
Rassen angehörten, einer dunklen, fast schwarzen, echten pratensis- 
Form und einer helleren rufopratensis-Form; schon damals notierte 
ich die Vermutung, dass sie aus zwei verschiedenen Nestern ge- 
raubt sein müssten. Seit September 1895 war die Kolonie ausge- 
wandert und ich konnte ıhr neues Nest nicht wiederfinden. 1896 
war eine fusca-Kolonie, 1897 eine Tetramorium-Kolonie in das ver- 
lassene Nest eingezogen. (Fortsetzung folgt.) 


Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung 
von Tieren. 
Von Dr. Heinrich Simroth (Leipzig). 

Es wäre merkwürdig, wenn der auffallend warme und trockene 
Sommer des Jahres 1904 bei seiner hohen Wetterbeständigkeit und 
dem Zurücktreten selbst ergiebiger Gewitterregen spurlos an der 
Tierwelt vorüber gegangen wäre, da wir doch von dem Einfluss 
der Wärme auf die Färbung der Tiere in den letzten Jahren und 
Jahrzehnten auf experimentellem Wege gut unterrichtet worden 
sind. Die folgenden Beispiele haben sich mir ziemlich von selbst 
dargeboten, nachdem ich einmal auf einige Tatsachen aufmerksam 
geworden war und in einem Vortrage darauf hingewiesen hatte. 

Bevor ich zu ihrer Schilderung übergehe, dürfte noch ein Hin- 
weis angezeigt sein auf den vorhergehenden Sommer des Jahres 
1903. Die meteorologischen Durchschnittsbestimmungen ergeben 
vielleicht keine wesentlichen Abweichungen und ich verzichte darauf, 
in eine genauere Besprechung solcher Witterungsverhältnisse ein- 
zutreten. Nur darauf möchte ich aufmerksam machen, dass‘ die 
Monate des Frühlings, Maı und Juni, eine ähnlich warme Trocken- 
heit zeigten, wie der Sommer 1904. Sie ist wohl im Gesamtergebnis 
der Ernte wenig zum Ausdruck gekommen. Mir aber drängte es 
sich stärker auf, da ich mit einer neuen Wohnung einen neuen 
Garten gemietet und mancherlei neue Anlagen gemacht hatte. 
Ihnen stellte sich die Trocknis der Frühjahrsmonde hindernd in 
den Weg, und trotz eifrigem Gießen waren manche Pflanzen kaum 
oder gar nicht durchzubringen. Wir hatten ca. S Wochen so gut 
wie keinen Niederschlag, ein ungewöhnliches Verhältnis für den 
Durchschnitt unseres Klimas. An solchen Kleinigkeiten merkt man 
den Einfluss der Witterung oft mehr als an den offiziellen Daten 
der meteorologischen Stationen, die sich schließlich immerhin auf 
größere Gebiete erstrecken, in denen vereinzelte lokale, besonders 


Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 217 


starke Niederschläge auf den Durchschnitt ausgleichend wirken. 
Was aber bei der Gartenpflege störend wirkte, das kam wohl der 
Fortpflanzung der Landtiere umgekehrt zugute; und da im allge- 
gemeinen die damals erzeugte Generation die Erzeuger des nächsten 
Jahres 1904 darstellte, so dürfte die Annahme, dass wenigstens 
eine Reihe von Tieren ın ihrem ‚Fortpflanzungsgeschäft durch zwei 
Generationen hindurch unter dem Einfluss trockener Wärme ge- 
standen habe, kaum auf Schwierigkeiten stoßen. Es versteht sich 
von selbst, dass die Annahme zunächst nur für das Beobachtungs- 
gebiet, Mitteldeutschland im engeren Sinne, Geltung hat. Wieweit 
sich die Wirkung namentlich des letztverflossenen abnorm heißen 
Sommers auch auf andere Gebiete erstreckt, wieweit außerdem an- 
dere Tiere in Frage kommen, das kann zunächst nicht vom ein- 
zelnen Beobachter ermittelt werden. Hoffentlich gıbt dieser Auf- 
satz die Anregung, dass auch von anderen Seiten verwandte 
Wahrnehmungen mitgeteilt werden, damit nicht die Gelegenheit, 
das seltsam ausgeprägte Jahr in seinen biologischen Wirkungen 
zu verfolgen, ungenutzt vorüber gehe. 
Damit gehe ich zu den Tatsachen über. 


a) Insekten. 


Anfang August fielen mir im Garten Veränderungen an den 
Nymphaliden auf, an den gewöhnlichsten Schmetterlingen, 
Fuchs, Landkärtchen u. a. Namentlich schienen eine Reihe von 
Melanismen aufzutreten. Leider ging ich der Sache noch nicht 
weiter nach und versäumte es, Belegstücke zu sammeln, begnügte 
mich vielmehr bloß mit dem Eindruck, den die fliegenden und an 
den Blumen saugenden Falter auf mich machten. Als ich dann in 
Bern beim Zoologenkongress Herrn Prof. Standfuß die Sache 
mitteilte, bestätigte mir dieser gewiegte Kenner meine Beobach- 
tungen vollkommen. So tritt Vanessa urticae ın der auf Korsika 
fliegenden Wärmeform var. ichnusa auf; die Erscheinung war nach 
dem genannten Gewährsmann an den Tagfaltern so allgemein, dass 
uns 20 derartige Sommer hintereinander eine mediterrane Fauna 
bescheren würden. Erkundigungen, die ich nach der Rückkehr 
anstellte, brachten einige positive Bestätigungen. Prof. Jacobi 
fing in Tharandt noch iın Herbst die betreffende var, ichnusa. Leip- 
ziger Entomologen wollen zwar an verschiedenen Arten Dunke- 
lung wahrgenommen haben, doch ohne dass es zur Ausprägung 
typischer Varietäten gekommen wäre. Dagegen teilte mir Herr 
Thiem mit, dass der Entomolog Junckel in Crimmitschau an 
Coenonympha pamphilus L. scharf ausgesprochenen Melanismus fest- 
gestellt und eine Kollektion solcher abweichenden Exemplare zu- 
sammengebracht hat. Dieser „kleine Heufalter“ trat in sehr dunklen 
Stücken auf, in ziemlicher Variabilität. Besonders die Ränder waren 


918 Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 


gedunkelt, auch die Unterseite. Die Punkte sind stark ausgefärbt, 
oft auch auf den Hinterflügeln. Besonders die Männchen sind ge- 
dunkelt. Wenn es sich nun hier nur um Merkmale handelt, die auch 
normal bei den Geschlechtern wechseln, so bleibt doch die Steige- 
rung auffällig genug (s. Nachtrag). 

Nach Angabe der naturwissensch. Wochenschrift hat auch die 
Erdhummel, Bombus terrestris, Melanısmus gezeigt, insofern 
die Spitze des Abdomens nicht buntgeringelt, sondern einfach 
schwarz war. 


b) Vögel. 


Wohl in keinem Jahre hat die Amsel, Turdus merutla, so viele 
Abweichungen gezeigt, wie heuer. Hier in Leipzig melden die Zei- 
tungen von weißen Exemplaren; von aufmerksamen Beobachtern 
erfahre ich, dass im Albertpark, also im Westen der Stadt, gleich- 
zeitig zwei weiße Stücke auftreten, ebenso im Osten, in Reudnitz. 
Ein anderer meldet mir eine weiß und schwarz gefleckte, wieder 
ein anderer neben rein weißen ein gleichmäßig hellgraues Stück. 

Im zoologischen Garten wird ein schwarzer Haussperling, 
Passer domestieus, angegeben, und zwar ım Hochsommer, so dass 
es sich um keinen rußigen Großstadtspatz handelt. Dass das 
Exemplar einer diesjährigen Brut entstammt, ist wohl sicher; sonst 
wäre die Beobachtung wohl schon früher gemacht. 

Eine wunderliche Beeinflussung betrifft die Haushühner, und 
zwar, soviel sich zunächst hat ermitteln lassen, die gewöhnliche 
Landrasse der Bauern. Herr Dr. Tesmer stellte durch Umfrage 
bei Bauern und Händlern fest, erstens dass dieses Jahr unter den 
jungen die Hähne weit gegen die Norm in der Minderzahl seien 
gegenüber den Hennen, zweitens dass die dunklen Stücke ganz 
selten sind, dass vielmehr die hellgelbe Färbung in auffallender 
Weise überwiegt. Ich füge hinzu, dass die Beobachtung ganz un- 
abhängig von meiner Anregung gemacht und mir erst nachträglich 
mitgeteilt wurde. Ein befreundeter Züchter bestätigte mir die 
Minderzahl der Hähnchen; bei ihm sind etwa 30°/, gefallen. Doch 
wollte er, mit Recht, aus der vereinzelten Tatsache zunächst keine 
weiteren Schlüsse ziehen, bei den bekannten Schwankungen im 
Zahlenverhältnis der Geschlechter. Mehr Gewicht hat man der 
Aussage der Geflügelhändler beizulegen, die ein Interesse daran 
haben, die Hähnchen aufzukaufen. 


ce) Säuger. 

Bei Delitzsch fand ich eine große, kohlschwarze Maus, die 
mir Herr Ehrmann nach dem Gebiss mit Sicherheit als Mus 
agrarius, die Brandmaus, bestimmte. Sie hat kein einziges helleres 
Haar. Von Blasius werden wohl Albinos angegeben, aber keine 


Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 219 


schwarzen Stücke. Das Schwarz ist genau so intensiv wie beim 
Maulwurf. 

Vielleicht den interessantesten Fall teilte mir der bereits ge- 
nannte Herr Thiem mit. Durch einen Schüler wurde ihm bereits 
im Jahre 1903 das Vorkommen eines schwarzen Hamsters, Urzicetus 
frumentarius, bei Großheringen gemeldet. 1904 aber traten im 
gleichen Gebiet, nach Angabe der Jäger und eines Hamsterfängers, 
die schwarzen Hamster gar nicht selten auf. Es ist auch mit Hilfe 
des letzteren gelungen, einige Exemplare zu erhalten (allerdings 
habe ich selbst keins erwerben können). Derselbe hat außer den 
schwarzen aber auch Albinos, bezw. blassgelbe, geliefert, also 
Flavismus neben Melanismus. Die schwarzen Tiere übertreffen 
die normalen an Größe, die hellen bleiben umgekehrt hinter ihnen 
zurück. — Großheringen liegt im warmen Saaltale; doch hat sich 
nicht genau feststellen lassen, woher die einzelnen Stücke stammen, 
da der Hamsterfänger sem Gewerbe auf einem etwas größeren 
Gebiete betreibt. Immerhin wird man das Saaltal, aus dem die 
erste Kunde kam, festzuhalten haben als Quelle (s. Nachtrag). 


Bemerkungen und allgemeine Folgerungen. 

So spärlich die Mitteilungen vielleicht sein mögen, mir er- 
scheinen sie bedeutungsvoll genug, um auf breiterer Basıs diskutiert 
zu werden, zumal anzunehmen ist, dass ich als einzelner Beobachter, 
dem sich nur nebenher einige gröbere Folgen aufdrängten, bloß einen 
geringen Bruchteil der mit der abnormen Witterung zusammenhängen- 
den Veränderungen bemerkt habe. Zudem habe ich fast weiter 
nichts berichtet, als Variationen in der Färbung, die ja am meisten 
in die Augen fallen. Es ist selbstverständlich, dass die Wärme 
noch mancherlei andere Konsequenzen für die Tierwelt gehabt haben 
muss. Von Wanderungen südlicher Arten nach Norden, wie etwa 
im heißen Sommer 1811 Flamingos nach Südwestdeutschland vor- 
gedrungen, hat man diesesmal wohl weniger gehört. Wärme- 
bedürftige Arten jedoch, die sich für gewöhnlich nur an besonders 
geschützten Orten vereinzelt halten, dürften sicherlich ihren Wohn- 
kreis erweitert haben und häufiger geworden sein. So war es 
äußerst auffällig, wenn man in den ersten Morgenstunden des Hoch- 
sommers, solange noch dichter Tau auf den Pflanzen lag, an den 
Kruziferen, etwa den Levkojen, den Erdflöhen nachstellte, unter 
den gewöhnlichen Halticaarten veremzelte robuste Tiere von etwa 
doppelter Größe zu finden; der Tau hatte ihnen wenig an, ihre 
Sprungkraft überwand ıhn. Hier handelt es sich vermutlich um 
südliche Formen, die häufiger geworden waren. Andererseits scheint 
gegen den Herbst hin die Trocknis den Hamstern verhängnisvoll 
geworden zu sein. Wenigstens erfuhr Herr Thiem von dem er- 
wähnten Hamsterfänger, dass beim Ausgraben im Herbst die Tiere 


220 Simroth, Uber einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 


zum großen Teil, ganz gegen die Regel, tot im Baue angetroffen 
wurden. Ich möchte seine Annahme, dass sie aus Mangel von 
Tau verdurstet seien, zunächst nicht von der Hand weisen, wenn’ 
wir auch über das Wasserbedürfnis dieser Steppenform wenig 
unterrichtet sind. Ein Stück, das ich jahrelang in Gefangenschaft 
hielt, bekam nie zu trinken, wohl aber täglich saftige Pflanzenteile, 
wie Kartoffeln und Mohrrüben. 

Doch ich wende mich der Färbung zu. 

Da tritt zunächst das Vorwiegen des Melanismus hervor, 
doch keineswegs ausschließlich. Vielmehr muss jedes Tier, wie es 
bei dem bunten Kleid der Tierwelt nicht anders zu erwarten ist, 
besonders beurteilt werden. Man hat ja mehrfach den Versuch 
gemacht, den Melanismus auf Naturzüchtung zurückzuführen und 
einen Kälteschutz darin zu. erblicken. Bei den Eiern von Rana 
temporaria, die ım Frühjahr zuerst laicht unter unseren Fröschen, 
stimmt die Deutung wohl ohne weiteres. Ob man aber ein Recht 
hat, etwa die schwarze Scheitelplatte mancher Möven ebenso zu 
interpretieren, muss wohl dahingestellt bleiben. Homöotherme 
Tiere mit Pelz und Federkleid halfen sich bequemer durch Ver- 
dichtung ihrer Körperbedeckung. Für Schmetterlinge passt die 
Erklärung vielleicht am wenigsten. Wohl hat der Melanismus 
vieler hochalpiner Falter etwas bestechendes. Dem steht aber 
manches entgegen, u. a. die schwarze Form der Weibchen von 
Papilio turnus in den Südstaaten Nordamerikas gegenüber den 
gelben ım Norden, die dunkle italienische Form des Feuervogels 
Polyommatus phlaeas. Hier scheint eine andere Erklärung am 
Platze. Es ist wohl kein Zufall, dass die var. ichnusa von Vanessa 
urticae gerade in Korsika fliegt, zusammen mit einer Reihe anderer 
Wärmeformen, die sich aus den so erfolgreichen Experimenten der 
Züchter ergeben haben. Man hat die Isolierung auf der Insel zur 
Konservierung der Formen herangezogen, die sie dem Kampf ums 
Dasein und der Aufsaugung durch Panmixie entrückt hätte, so 
neuerdings Weismann in den deszendenztheoretischen Vorträgen. 
Doch scheint da die Pendulationstheorie weit besseren Aufschluss 
zu geben. Korsika liegt gerade unter dem Schwingungskreis. 
Unter ihm müssen alle klimatischen Änderungen und Einflüsse 
ihren stärksten Ausdruck finden. 

Wenn man da bezüglich der Lepidopteren Bedenken tragen 
mag, weil sich hier der Variationsreichtum auf das insulare Gebiet 
zu beschränken scheint, so liefern die variabeln Hummeln den 
schönsten Beweis. von Buttel-Reepen hat in seiner Arbeit 
über „die stammesgeschichtliche Entstehung des Bienenstaates ete.“ 
die hohe Plastizität der Hummeln hervorgehoben. Sie zeigen zu- 
nächst die sämtlichen Instinkte und morphologischen Umwandlungen, 
die zur Staatenbildung führen, in allen Übergängen. Bei ihnen 


Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren, 221 


ist das Problem, ganz entgegengesetzt der meist starren biologi- 
schen Ausprägung der Kerbtiere, noch ım Fluss. Die Königin 
schafft für die erste Brut noch keine Zelle, sondern häuft die Nah- 
rung offen an, um sie mit Eiern zu belegen. Die Ökonomie des 
Wachsverbrauches ist weit weniger geregelt als bei den Bienen 
etwa; nachdem die Larven ein Puppengespinst gebildet haben, wird 
oft das Wachs wieder abgetragen und anderweitig verwendet, unter 
Umständen zu einer schützenden Hülle um das Nest. Die morpho- 
logische Umbildung ist besonders reich, außer der Königin, den 
Arbeitern und Männchen gibt es noch Hilfsweibcehen; und die ver- 
schiedenen Formen, außer der Königin, wechseln je nach der Jahres- 
zeit sehr stark in der Größe. Wenn im allgemeinen, wie für die 
Wespen, auch für die Hummeln die Regel gilt, dass der Staat im 
Herbst zugrunde geht und nur Königinnen überwintern, um im 
nächsten Frühjahre neue Staaten zu gründen, so mag es im Süden 
nicht selten vorkommen, dass ganze Völker den Winter überdauern. 
Lokal wechseln auch die Instinkte. Korsische Hummeln, spezi- 
fisch von unseren deutschen kaum getrennt, machen in der heißen, 
trocknen Sommerszeit einen Ruhezustand durch, während unsere 
deutschen Hummeln, nach Korsika versetzt, unter dem Einfluss der 
höheren Wärme erst recht lebhaft werden und sich zu Tode arbeiten 
würden. In Korsika varıert auch die Färbung stark, insofern als 
die weißen und gelben Flecken des Hinterleibs verschwinden oder 
in anderer Ordnung auftreten. Doch führt von Buttel auch aus 
Deutschland ähnliche Fälle an, und zu ihnen gehört nunmehr der 
oben gemeldete. Dazu noch eine andere merkwürdige Eigenheit. 
Im hohen Norden, wo während des höchsten Sonnenstandes auch 
die Nächte zum Tage werden, schlafen die übrigen Taginsekten 
doch während der Nachtzeit, nur die Hummeln fliegen ununter- 
brochen. 

Dazu die geologische und geographische Verbreitung. Die 
Hummeln treten ım Tertiär auf. Sie fehlen in Australien und 
Neuseeland. In Südamerika rechnet sie von Ihering zu den 
Tieren, die erst nach der Miocänzeit (nach meiner Meinung noch 
später) von Nordamerika nach der Südhälfte des Kontinents vor- 
drangen. Nimmt man nun dazu, dass alle jene starken Verände- 
rungen der Instinkte und der Färbung unter dem Schwingungskreis 
liegen, von Korsika über Deutschland bis ın die arktische Region, 
dann ergibt sich der Schluss fast von selbst, dass die Gruppe ihre 
Entstehung und ihre hauptsächliche Differenzierung unter dem 
Schwingungskreis erfuhr, wo sie noch fortdauert, und dass ihre 
Ausbreitung von hier nach beiden Seiten bis in die Gegend des 
Östpols (Sumatra) und des Westpols (Ecuador) sich vollzog. 

Ähnliches aber, wie für die Hummeln, gilt dann auch für 
die Tagfalter. 


999 Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 


Die drei genannten Vögel verhalten sich ganz verschieden. 
Der vereinzelte schwarze Spatz mag zunächst aus der Beurteilung 
ausscheiden. Bei der Amsel liegt der Fall umgekehrt wie bei 
ihm; die Tiere werden heller, häufig ganz weiß oder weißgesprenkelt. 
Man wird leicht geneigt sein, den Wechsel des Instinktes heran- 
zuziehen, der den Vogel innerhalb der beiden oder drei letzten 
Jahrzehnte aus einem scheuen Waldbewohner zu einem dreisten 
Eindringlinge unserer Gärten und Promenaden gemacht hat, man 
wird also das Gleichgewicht in Gewohnheit und Färbung als 
gleich labil geworden betrachten. Möglich, dass hier ein solcher 
Zusammenhang besteht, ähnlich wie bei den Hummeln. Zunächst 
möchte ich auf ein Doppeltes aufmerksam machen, auf die Bedeu- 
tung der Amselfärbung schlechthin und auf einen ähnlichen Farben- 
wechsel an anderer Lokalität. Die Amsel hat ihren am weitesten 
nach Südwesten vorgeschobenen Posten auf den Azoren. Dort 
aber kann man, wie ich vor langen Jahren mitteilte, recht häufig 
partiellen Albinismus beobachten, wenn mir auch rein weiße Exem- 
plare kaum zu Gesicht kamen. Dass wir jetzt bei uns den Albinis- 
mus während der erhöhten Sommerwärme so sehr gesteigert sehen, 
bildet doch eine scharfe Parallele zu den Vorposten auf den warmen 
Inseln. Dass aber Albiniısmus statt Melanısmus auftritt, dürfte 
seinen Grund in der Normalfärbung der Amseln haben. Diese 
verhält sich doch zu dem Kleid unserer übrigen gemeinen Drosseln, 
wie der schwarze Haussperling zu den gewöhnlichen Artgenossen. 
Das braune Gefieder ist bereits zu schwarz gesteigert, die Amsel 
hat das Maximum der Ausfärbung bereits erreicht, und auch der 
gelbe Schnabel des Männchens ist in gleichem Sinne zu verstehen. 
Kommt ein neuer Impuls zu weiterer Umfärbung, so äußert er 
sich, da Steigerung nicht möglich ist, im Versagen der Pigmen- 
tierung, in Albinismus. So paradox das klingen mag, ich habe bei 
unserem Limax maximus früher ganz dasselbe gefunden und be- 
kannt gegeben. In den feuchtesten Teilen unseres Eirzgebirges (bei 
Bienenmühle) sammelte ich in einigen Wochen lauter tiefschwarze 
erwachsene cinereoniger, darunter aber einige wenige rein weiße 
(mit schwarzen Augen). Alle Mittelformen fehlten, wiewohl mir 
wohl Hunderte durch die Hand gingen. In trockner Kiefernhaide 
des Flachlandes kann man wohl auch unter einer Serie ein schwarzes 
Tier finden und ein rein oder annähernd rein weißes, aber nur als 
Endglieder einer Kette, die aus grauen Mittelformen besteht ın 
allen Stufen der Tönung und Zeichnung. Das feuchte Gebirgsklima 
(es handelt sich um eine der niederschlagsreichsten Stellen "Mittel. 
europas) zeitigt durchweg ein Pigmentmaximum, das bei weiterer 
Steigerung eben in Albinismus umschlägt, genau wie bei den 
Amseln die Wärme. Die näheren Gründe kennen wir nicht, da 
wir über das wahre Wesen der Pigmente noch immer ungenügend 


Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 293 


unterrichtet sind. Parallelen lassen sich finden. Ich kannte einen 
Herrn, der als Besitzer einer Tabakplantage lange auf Kuba gelebt 
hatte und der als schlimme und äußerst lästige Folge des lang- 
jährigen Tropenaufenthaltes eine Änderung seiner Hauttätigkeit 
mitgebracht hatte: er hatte das Schwitzen verlernt und konnte 
trotz ärztlicher Behandlung, Badekuren etc. seine Schweißdrüsen 
nicht wieder zur Funktion bringen. Pigmente sind aber Haut- 
absonderungen. — Wenn die Schnecken dabei sich entgegengesetzt 
zu verhalten scheinen als die Amseln, oder doch beide auf ent- 
gegengesetzten Reiz, Wärme und Kälte, in gleicher Weise reagieren, 
so fehlt es dabei bekanntermaßen nicht an Vergleichstatsachen. 
Die Hitze- und Frostformen werden bei den durch Experiment er- 
zogenen Faltern dieselben. In der Natur konnte ich für Arion 
empieicorum nachweisen, dass er an seiner portugiesischen Süd- 
grenze ebenso schwarz wird wie im Norden und auf unseren Ge- 
birgen, dem Harz und Erzgebirge etwa. Und für das Verschwinden 
des Pigments ist es wohl beachtenswert, dass Paludina vivipara, 
wie ich vor einer Reihe von Jahren mitteilen konnte, in Nord- 
deutschland nicht selten Erythrismus oder Rotalbinismus_ zeigt, 
d. h. von den beiden Farbstoffen ihrer Haut, dem schwarzen und 
dem oberflächlichen roten, den schwarzen einbüßt, und dass nur 
der rote bestehen bleibt und das Kolorit der Schnecke bestimmt. 
Früher vermutete ich, die Nähe der Küste von Nord- und Ostsee 
möge die Verantwortung tragen; jetzt sehe ichs im anderem Zu- 
sammenhange; die Art erreicht dort unter dem Schwingungskreis 
ihre Nordgrenze, und damit wird ihre Pigmentierung labil. 

Der Fall mit den Hühnern liegt offenbar ganz anders. Es 
wäre wünschenswert, von anderen Seiten mehr positives Material 
zu bekommen, um beurteilen zu können, ob bei ıhnen wirklich die 
hellere Farbe und das Überwiegen des weiblichen Geschlechts 
durch Trocknis und Wärme während der Fortpflanzungsperiode 
erzielt wird, während eines Sommers oder während mehrerer 
hintereinander. Wenn die Beobachtung, woran zu zweifeln zu- 
nächst kein Grund vorliegt, sich als richtig erweist, dann würde 
durch trockene warme Sommer immer mehr die gelbbraune Erd- 
farbe, zugleich mit Polygamie, gezüchtet werden, d. h. die Tiere 
würden, gleichzeitig mit der Umwandlung der Landschaft zur 
Steppe, polygame Steppentiere werden. Man hätte nicht von einer 
nachträglichen Anpassung des Vogels an eine vorher existierende 
Landschaft, in die er einwandern würde, zu reden, sondern Steppe 
und Vogel wären beide unter dem gleichen Einfluss auf demselben 
Boden, der vorher eine andere Pflanzendecke und andere Hühner 
trug, entstanden, der Vogel wird bodenfarbig fast noch eher als 
der Boden selbst. Der Fingerzeig erscheint wichtig genug und 
könnte unter Umständen, da gerade die Hühnervögel zahlreiche 


224 Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 


und charakteristische Steppenbewohner gestellt haben, als Paradigma 
weittragenden theoretischen Wert erhalten. 

Endlich die Säuger. Bei ihnen verschlägt die Deutung des 
Melanismus als Kälteschutz völlig; sehr beachtenswert dagegen 
scheint mirs, dass die beiden Nager, die ıhn zeigen, an und für 
sich schon in der Normaltracht schwarze Stellen tragen, die Brand- 
maus den schwarzen Rückenstreifen, der Hamster den schwarzen 
Bauch. Es brauchten also bloß diese Elemente, welche einen An- 
fang von Melanısmus bedeuten mochten, verstärkt zu werden. Ja 
es scheint nicht ausgeschlossen, dass, in logischer Verknüpfung 
dieser Tatsachen, bereits die ersten schwarzen Stellen Folgen früherer 
Wärmeperioden bedeuten. Die Brandmaus hat unter den Gattungs- 
genossen den engsten Verbreitungsbezirk. „Sie lebt zwischen dem 
Rheine und Westsibirien, Nordholstein und der Lombardei. In 
Mitteldeutschland ist sie überall gemein, im Hochgebirge fehlt sie. 
Pallas erzählt, dass sie m Sibirien zuweilen regellose Wande- 
rungen anstellt“ (Brehm). Ich würde daraus folgern, dass sie 
unter dem Schwingungskreis bei uns nach der Eiszeit entstanden 
ıst und sich von hier aus, den Landmassen entsprechend, nach 
Osten ausbreitete und noch ausbreitet. Kein Wunder, dass sie 
bei uns in Zeiten abnormer Wärme das Schwarz, das sie von den 
anderen kleinen Spezies der Gattung Mus unterscheidet, weiter 
zum Durchbruch bringt. 

Ähnliches gilt vom Hamster. Auch er ist bei uns nach der 
Eiszeit aufgetreten oder wieder aufgetreten, auch er reicht vom 
Rheine bis zum Ob. Weiter südlich und südwestlich fehlt er. 
Seine schwarze Bauchseite darf man vermutlich auch auf Rechnung 
der Wärme setzen; nicht als ob sich bereits eine biologische Be- 
ziehung, ein Nutzen daraus herleiten ließe, wohl aber in Parallele 
zu unserem Fuchs, der in den Mittelmeerländern die gleiche 
schwarze Unterseite bekommt (var. melanogaster). Meines Wissens 
gibt es kein Säugetier weiter in unserer Fauna, das die gleiche 
Färbung aufwiese, daher wohl der Schluss von dem einen auf das 
andere gestattet ist. Nun gibt es in unserem Vaterlande, wenigstens 
in Mitteldeutschland, kaum eine wärmere Stelle, als das Saaltal 
mit seinen Muschelkalkhängen, wo noch der Weinbau gedeiht 
und eine Menge südlicher Tiere und Pflanzen sich nordwärts 
vorschieben; es mag genügen, auf die Orchideen, die Zygaenen 
und Buliminus detritus zu verweisen. In diesem Gebiete ist 
also wiederum die Färbung des Hamsters labil geworden. Da- 
bei wird er kräftig, wenn das durch frühere Wärme erworbene 
Schwarz sich steigert und seine Konstitution festigt, er wird 
schwächlich, wenn es wieder ausgeschaltet wird. Es ist klar, in 
welcher Richtung die natürliche Zuchtwahl weiter zu arbeiten 
hätte. 


ss fi fl .. 4 
Simroth, Über einige Folgen des letzten Sommers für die Färbung von Tieren. 295 


Betont mag noch werden, dass auch Brandmaus und Hamster 
auf den Schwingungskreis als ihren Schöpfungsherd hindeuten. 

Ich schließe diese Bemerkungen, die vielleicht manchem schon 
über das Ziel hinauszuschießen scheinen mögen. Sollte ich an den 
auffälligen Beobachtungen, die der letzte Sommer gezeitigt hat, 
stillschweigend vorübergehen? oder ist es nicht vielmehr Pflicht 
des denkenden Naturforschers, den Einzelerscheinungen bis zu ihren 
letzten Konsequenzen nachzuspüren, soweit sie sich auf dem Boden 
der Tatsachen verfolgen lassen? Mich sollte es freuen, wenn mein 
Versuch andere anregen würde, dem Einfluss des seltenen Jahres 
weiter nachzuforschen und eine reiche Ernte zusammenzubringen. 
Dann möge die Kritik energisch einsetzen! [17] 

Leipzig-Gautzsch. Weihnachten 1904. 


Nachtrag. 


Während der Drucklegung sind mir bereits verschiedene analoge 
Fälle bekannt geworden, die ich hier anzufügen mir erlaube. 


Insekten. 


Über einen ähnlichen Fall wie den, der den Heufalter betrifft, 
berichtete kürzlich E. Scholz in „Aus der Heimat“ 1904 S. 153. 
In den Strehlener Bergen varıierten die Schillerfalter. „Bei vielen 
Männchen von Apatura ihia var. elytie war die Grundfarbe so dunkel, 
dass sie dadurch ein fremdartiges Aussehen erhielten. Bei Apatura 
iris wurden Männchen mit auffallend gebränten Vorderflügeln beob- 
achtet, in einem Falle konnten sogar deutliche Augenflecke (ähnlich 
wie bei za) auf der Oberseite der Vorderflügel konstatiert werden.“ 
Hier handelt sichs um Arten, die regelrecht zur Variation neigen; 
wieder sind es die Männchen, die in der Umfärbung vorauseilen. 
Es wäre wohl nicht schwer, deszendenztheoretische Schlüsse für 
die gegenwärtige Verwandtschaft der Arten daraus herzuleiten. 


Säuger. 

Auch für die Säugetiere erhalte ich inzwischen ein Paar wei- 
tere Angaben. 

Herr E. Walther in Leipzig-Gohlis meldet, dass 1904 auf- 
fallend viele schwarze Eichhörnchen zu sehen waren. 

Der Diener des Leipziger zoologischen Instituts Knoth be- 
merkte im letzten Sommer in einem Walde bei Maßlau in der 
Nähe von Schkeuditz an der sächsisch-preußischen Grenze zahl- 
reiche schwarze Spitzmäuse. Vereinzelt waren ihm solche früher 
bekannt vom Walde am Rabenstein bei Grimma, wo er oft dem 
Kreuzotterfang oblag. Leider hat er keine Belegstücke gefangen, 
an denen man die Spezies und den Grad des Melanısmus hätte 
feststellen können. Vermutlich handelt sichs um die gemeinste 

RRV. 15 


2396 Detto, Über direkte Anpassung. 


Art, um die Waldspitzmaus, Sorex vulgaris, denn sie ist eben am 
häufigsten im Walde und wechselt normalerweise im Kolorit. „Die 
Färbung des feinen Sammetpelzes spielt zwischen lebhaftem Rot- 
braun und dem glänzendsten Schwarz“ (Brehm). Ihre Verbreitung 
fällt wieder unter den Schwingungskreis, der ihr Gebiet nahezu 
halbiert. „Man findet die Waldspitzmaus in Deutschland, Schweden, 
Frankeich, Italien, Ungarn und Galizien, wahrscheinlich auch im 
benachbarten Russland“ (Brehm). 

Auch diese beiden Säuger fügen sich ohne weiteres der Theorie. 


Über direkte Anpassung'). 
Von Dr. Carl Detto. 

Die Ansicht, dass der Organısmus die Fähigkeit besitze, sich 
den Änderungen seiner Umgebung „direkt anzupassen“, hat, be- 
sonders unter den Botanikern, eine nicht geringe Anzahl von Ver- 
tretern aufzuweisen. Es mögen hier nur Warming und v. Wett- 
stein genannt sein, von denen der letztere sich in mehreren Ab- 
handlungen eingehend mit der Bedeutung der direkten Anpassung 
für Abstammungs- und Anpassungslehre beschäftigt hat; dieser 
Forscher bezeichnete seine Auffassung bekanntlich als Neo-La- 
marckismus. 

In der unten genannten Schrift habe ich, ausgehend von einer 
Darlegung der Prinzipien der Naturwissenschaft überhaupt, den 
Nachweis zu führen versucht, dass die Annahme der direkten An- 
passung, wenn man darunter zweckmäßige Reaktionen des Or- 
ganismus versteht, in einen unauflösbaren Widerspruch mit jenen 
Prinzipien gerät. Dieser Widerspruch kommt darin zum Ausdruck, 
dass für eine direkte Anpassung Zweckursachen, Finalbeziehungen, 
angenommen werden müssen, während die Möglichkeit der Natur- 
wissenschaft, d. h. die widerspruchslose Anwendbarkeit ihrer Me- 
thode auf die Natur, auf der Alleingültigkeit des Kausalprinzips 
beruht. 

Ich habe genauer zu zeigen versucht, wie weiterhin die Theorie 
der direkten Anpassung, da sie die Konsequenz der Finalursache 
nicht vermeiden kann, notwendigerweise in den Vitalismus hinein- 
gedrängt wird, und da sich ein anderes Analogon zur Finalursache 
als der menschliche Wille nicht findet, in den psychologischen Vi- 
talısmus. In der auf Kausalıtät gegründeten Wissenschaft haben 
aber solche Ursachen, die weder messbar, noch überhaupt jemals 


1) Selbstbericht über die Schrift: „Die Theorie der direkten Anpassung 
und ihre Bedeutung für das Anpassungs- und Deszendenzproblem. Versuch einer 
methodologischen Kritik des Erklärungsprinzips und der botanischen Tatsachen 
des Lamarekismus. Jena, Fischer. 1904. 


Detto, Über direkte Anpassung. 997 


empirisch nachweisbar sind, keinen Platz. Diese psychologisch- 
vitalistische Konsequenz der direkten Anpassung habe ich bei den 
Hauptvertretern des Lamarckismus und Neo-Lamarckismus auf- 
zuweisen versucht und gezeigt, dass die älteren Anhänger dieser 
Lehre (Nägeli) und ihr Begründer selbst, diese Konsequenz nicht 
nur nicht gefürchtet, sondern anerkannt und ihren besonderen er- 
kenntnistheoretischen Fehler, die psychophysische Wechselwirkung, 
als etwas ganz Selbstverständliches sowohl betrachtet als gefordert 
haben (Nägeli). Bei Spencer ließ sich nachweisen, dass er den 
Lamarckismus nur insoweit anerkannte, als diese Konsequenz ver- 
mieden wird. Die neueren Vertreter des Lamarckismus dagegen 
haben es überhaupt unterlassen, die auf dieser Konsequenz (Zweck- 
ursache, psychophysische Wechselwirkung) beruhenden Einwände 
gegen das Prinzip der direkten Anpassung zu untersuchen, ein 
Prinzip, welches sie, sofern sie Gegner des Vitalismus sind, gar 
nicht annehmen könnten, wenn sie sich jener psychologisch -vita- 
listischen Konsequenz ihrer Ansicht vollständig bewusst gewesen 
wären. Da diese Konsequenz aber ganz unzweideutig besteht, 
so wäre es Sache des Neo-Lamarckismus, sich mit ıhr auseinander 
zu setzen; denn was diese Konsequenz betrifft, so stimmt darin der 
Begriff der direkten Anpassung bei denälteren und den modernen An- 
hängern des lamarckistischen Prinzips durchaus überein. Der Unter- 
schied liegt nur darin, dass die älteren (Nägeli) eine Verteidigung 
versuchten, die neueren es aber unterlassen haben, die Vereinbar- 
keit der direkten Anpassung mit einer nicht vitalistischen, sondern 
kausalen Grundauffassung von den Organismen und ihren Leistungen 
zu beweisen. Ein Vitaliıst wird diesen Beweis nicht zu führen 
haben. Wer aber die Einsicht gewonnen hat, dass nur die An- 
erkennung der Alleingültigkeit des Kausalprinzips irgendeine 
Förderung der wissenschaftlichen Erkenntnis gewährleistet, wird 
jenen Beweis für die direkte Anpassung (natürlich im Sinne einer 
direkten zweckmäßigen Reaktion) nicht führen können. 

Den vorstehend kurz angedeuteten Gedankengang versuchte 
ich in meiner Schrift eingehend zu begründen. In diesem Referate 
will ich keine erkenntnistheoretischen Erörterungen wiederholen; 
aber es mag an einigen Beispielen aus der Ökologie gezeigt werden, 
wie die oben bezeichnete Konsequenz der direkten Anpassung 
entsteht. 

Es seien zunächst einige notwendige Bemerkungen über den 
Begriff „Anpassung“ vorausgeschickt. 

Die Ökologie kennt zahlreiche Einrichtungen an den Organis- 
men, von denen sie nachzuweisen vermag, dass ohne den Besitz 
derselben der Organismus unfähig wäre, unter den Bedingungen, 
die seine Umgebung bietet, zu existieren; Einrichtungen, die also 
einen nachweislichen Existenzwert haben, die, wie man sagt, zweck- 


15* 


398 Detto, Über direkte Anpassung. 


mäßıg sind. Solche Einrichtungen (mögen ihre Leistungen passiver 
oder aktiver Natur sein), welche die Ökologie als gegeben vor- 
findet und zu beurteilen hat, nennt man allgemein „Anpassungen“, 
indem man darunter den Zustand des Angepasstseins versteht. 

Nun stellt die historische Ökologie aber weiter die Frage nach 
der Entstehung, nach dem Zustandekommen jener Einrichtungen, 
jenes Angepasstseins. In welcher Weise hat sich der Organismus 
angepasst? Dieses „Sichanpassen“ bezeichnen wir gleichfalls mit 
dem Worte Anpassung, obwohl der Inhalt in diesem Falle ein ganz 
anderer ist. Der Vorgang des Sichanpassens ist selbstverständlich 
kein Angepasstsein, sondern hat ein solches zur Folge. Anpassung 
kann also sowohl einen Vorgang, als einen Zustand bezeichnen. 

Diese Doppelsinnigkeit des Wortes Anpassung, welche dazu führt, 
einmal einen Zustand, das anderemal einen (historischen) Vorgang so 
zu benennen, macht eine strenge begriffliche Abgrenzung zwischen 
beiden Bedeutungen notwendig; denn es ist bedenklich, zwei Er- 
scheinungen, die im Verhältnisse von Ursache und Wirkung stehen, 
mit demselben Namen zu belegen. 

Die tatsächlich nachweisbaren, zweckmäßigen Einrichtungen 
(das „Angepasstsein“* der Organısmen) sind Anpassungen im Sinne 
von Anpassungszuständen; die postulierten Prozesse, welche 
zur Entstehung solcher Einrichtungen führen (der Prozess des „Sich- 
anpassens“) sind Anpassungen im Sinne von Anpassungsvor- 
gängen. Darin liegen zwei Bedeutungen des Wortes, die völlig 
heterogen sind und auf deren Verschiedenheit bereits Spengel 
mit voller Klarheit hingewiesen hat!). Im Anschlusse an den von 
Haeckel?2) für „Anpassungslehre“ eingeführten Terminus „Ökologie“ 
habe ich im Interesse einer unzweideutigen Ausdrucksweise für 
alle Anpassungen im Sinne tatsächlich existierender zweckmäßiger 
Einrichtungen, also im Sinne von Anpassungszuständen (Angepasst- 
sein) die Bezeichnung „Ökologismus“ benutzt. Dagegen nannte 
ich alle jene Prozesse (empirischer oder hypothetischer Natur), 
welche einen Zustand des Angepasstseins (Ökologismus) hervor- 
bringen, direkt oder indirekt bewirken, „Ökogenesen*“. 

Es handelt sich ın der Anpassungslehre, soweit sie sich nicht 
rein analytisch mit der Auffindung und Beschreibung von Öko- 
logismen befasst, nun um die Frage, wie der Prozess der Öko- 
genese zu denken sei, und zwar, wenn wir die kausale Natur- 
betrachtung zugrunde legen, wie der Prozess der Ökogenese 
ım Einklange mit dem Kausalprinzip zu denken seı. 

Ich habe in meiner Schrift den Nachweis zu führen gesucht, 
dass die Annahme einer direkten Ökogenese, d. h. einer direkten 


1) J. W. Spengel, Zweckmäßigkeit und Anpassung (Akad. Rede). Jena 1898. 
2) Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen. 1866. Bd. II, S. 286 f. 


Detto, Über direkte Anpassung. 239 


Hervorbringung von zweckmäßigen, der Umgebung adäquaten Zu- 
ständen resp. Einrichtungen in Widerspruch steht mit der kausalen 
Auffassung der Natur. Es kommt dabei aber wesentlich darauf 
an, was man unter direkter Anpassung verstehen will. Selbst- 
verständlich ist zunächst, dass „direkte Anpassung“ einen Vorgang 
des Sichanpassens bedeutet. Aber man kann mit einem Anpassungs- 
vorgange sehr Verschiedenes bezeichnen. Während es für die 
Ökologie keinen Sinn hätte, unter einem Anpassungsvorgange etwas 
anderes als eine Ökogenese, d. h. einen Prozess zu verstehen, der 
eine zweckmäßige Einrichtung zur Folge hat, nennen manche Forscher 
in einem sehr weiten Sinne jede Abänderung eines Organismus eine 
Anpassung, von der bekannt ist, dass sie durch die unmittelbare 
Einwirkung von seiten äußerer Bedingungen veranlasst wird. Bei 
dieser weiten Fassung des Begriffes ıst jede Standortsmodifikation 
natürlich eine Anpassung, und zwar eine direkte Anpassung, weil 
sich die unmittelbare Abhängigkeit zwischen Merkmal und Um- 
gebungsfaktor aufzeigen lässt. 

In diesem Sinne freilich drückt der Begriff direkte Anpassung 
nichts anderes aus als die allgemeine Tatsache, dass die Gestaltungs- 
prozesse des Organismus in gesetzmäßiger Weise abhängig sind von 
den Faktoren der Umgebung, dem Standorte und dem Klima. Wenn 
von einem in der Ebene wachsenden Pflanzenstocke ein Teil ab- 
getrennt wird und, im Hochgebirge weiter kultiviert, dort unter dem 
Einflusse des ganz anders gearteten Klimas den Habitus und die 
Struktur alpiner Pflanzen annımmt (Bonnier), so kann man immer- 
hin diese Kausalbeziehung zwischen Umgebungsfaktoren und Ge- 
staltungsprozessen direkte Anpassung nennen. Dabeı ist aber nicht 
zu übersehen, dass hier der Schwerpunkt auf der Unmittelbarkeit, 
auf dem „Direkt“ liegt, und dass „Anpassung“ nichts weiter besagt 
als „gesetzmäßige Abhängigkeit“. Fasst man den Begriff der di- 
rekten Anpassung in diesem rein kausalphysiologischen Sinne, dann 
liegt es auf der Hand, dass von seiten der Ökologie nichts gegen 
ihn einzuwenden ist, weil er ın dieser Formulierung überhaupt 
keine Bedeutung für die Anpassungslehre hat; denn die Ökologie 
sucht nicht die Entstehung formativer Kausalzusammenhänge zu 
ergründen —- diese setzt sie als kausale Disziplin voraus — , sondern 
die Entstehung der Zweckmäßigkeit in den Einrichtungen und Re- 
aktionen der Organismen auf Grund kausaler Zusammenhänge. 

In einem ganz anderen Verhältnis als zur Ökologie steht jene 
kausalphysiologische Definition der direkten Anpassung zur Ab- 
stammungslehre; denn hier handelt es sich nicht um die Frage 
nach der Entstehung von Ökologismen, sondern um das Problem 
der Artenbildung. Man müsste die Bedeutung der direkten An- 
passung (in dem nicht ökologischen Sinne) für dieses Problem 
ohne weiteres zugeben, sobald die Erblichkeit von Standortsmodi- 


230 Detto, Über direkte Anpassung. 


fikationen bewiesen wäre. Denn wären jene erwähnten klimatischen 
Abänderungen an Pflanzen, die aus der Ebene in die Alpenregion 
versetzt wurden, konstant, so bestünde gar kein Zweifel darüber, 
dass durch den unmittelbaren Einfluss geänderter Bedingungen, also 
durch „direkte Anpassung“, eine neue Art entstanden wäre; denn 
die Konstanz der Merkmale begründet eben den Artbegriff. Gegen 
eine solche Auffassung spricht nichts weiter, als dass für die Erb- 
lichkeit so entstandener Formen weder sichere oder vor der Kritik 
haltbare Tatsachen, noch eine widerspruchsfreie Theorie, d. h. der 
Nachweis der theoretischen Möglichkeit, existieren. 

Die Sachlage verändert sich wesentlich, wenn man mit direkter 
Anpassung einen ökogenetischen Prozess bezeichnen will, d. h. 
eine durch die Änderung eines Umgebungsfaktors veranlasste Neu- 
reaktion, welche nicht nur in gesetzmäßiger Abhängigkeit zu der 
Änderung jenes Faktors steht, sondern gleichzeitig eine zweck- 
mäßige (existenzwahrende) Antwort auf die Änderung desselben 
bedeutet. Es war die Hauptaufgabe meiner Schrift, zu zeigen, dass 
auf diesem Wege, d. h. auf dem Wege der direkten Okogenese 
(der direkten Anpassung im ökologischen Sinne) keine Anpassungen 
entstehen können, vorausgesetzt, dass man auf dem Boden des 
Kausalprinzips stehen bleiben und nicht den Vitalismus anerkennen 
will. Die Anerkennung des Kausalprinzips aber als der Grundlage 
der biologischen Forschung gestattet nur eine Art der Erklärung, 
nämlich die aus Kausalgesetzen; dem gegenüber zeichnet sich der 
Vitalısmus dadurch aus, dass ihm jede methodologische Basis fehlt 
und infolgedessen jede Deutungsweise gestattet ist, mag sie nun 
aus der Psychologie, der Theologie oder sonst woher entnommen sein. 

Mit den Kausalgesetzen aber steht die Annahme einer direkten 
Ökogenese in einem unversöhnlichen Widerspruche, wie leicht zu 
zeigen ist. 

Ich möchte zunächst, um Missverständnissen vorzubeugen, hervor- 
heben, dass ich nicht etwa die Tatsache bestreite, dass es Re- 
aktionen gibt, welche durch Änderungen der Bedingungen der Um- 
gebung kausal direkt veranlasst werden und gleichzeitig von seiten 
der Ökologie als zweckmäßig betrachtet werden müssen. Ich be- 
haupte vielmehr, dass diese Tatsachen, d. h. alle Fälle der Koinzi- 
denz von Kausalabhängigkeit und Zweckmäßigkeit, selbst der 
Erklärung bedürfen und nicht als Erklärungsgrund für die 
Entstehung von Anpassungen (Ökologismen) benutzt werden können. 
Denn im Rahmen der kausalen Biologie können solche Tatsachen 
nicht als elementare Leistungen des Organismus betrachtet, sondern 
sie müssen als komplex, als aus Kausalbeziehungen entstandene, 
als auf diesem Wege erworbene Fähigkeiten angesehen werden. 
Der Grund ist einfach der, dass nach dem Kausalprinzip eine Ur- 
sache ihre Wirkung niemals so bestimmen kann, dass die Qualität 


Detto, Über direkte Anpassung. 231 


der Wirkung eine Zweckbeziehung zur Ursache enthält. Das Ver- 
hältnis von Ursache und Wirkung ist ferner niemals durch Wert- 
urteile, sondern nur nach Zahlen bestimmbar. 

Das Periderm unserer Bäume, die Korkschicht, welche Stamm 
und Äste derselben umhüllt, nachdem die Epidermis durch das 
Diekenwachstum gesprengt ist, steht bezüglich seiner Mächtigkeit 
in einem einfachen Verhältnisse zur Feuchtigkeit des Standortes 
der Bäume: seine Mächtigkeit nimmt zu mit der Trockenheit, haupt- 
sächlich mit der Insolation des Standortes. Sehr auffällig zeigt 
sich diese Erscheinung z. B. bei dem Elsbeerbaume (Sorbus tor- 
minalis), der als Begleitpflanze nicht selten in den Waldungen der 
Muschelkalkhügel an der Saale auftritt. Wo dieser Baum im ge- 
schlossenen Bestande wächst, trägt er selbst am Stamme nur ein 
papierdünnes Periderm; die Exemplare der sehr trockenen und 
einer bedeutenden Insolation ausgesetzten Plateauabstürze dagegen 
sind bis zu den jüngeren Ästen hinauf mit eimer dicken, eichen- 
artigen Borke bedeckt. 

Mögen wir auch nicht wissen, auf welchen speziellen physio- 
logischen Ursachen diese Proportionalität zwischen Peridermstärke 
und Trockenheit beruht, so ıst in ıhr doch jedenfalls die Tatsache 
einer Kausalbeziehung, einer gesetzmäßigen Bedingtheit der Ge- 
staltung durch einen Umgebungsfaktor gegeben. 

Da nun bekannt ist, dass Bäume, welche ım geschlossenen 
Bestande aufwachsen, nach Freistellung durch Abholzung der 
schützenden Nachbarstämme sehr leicht und häufig infolge der In- 
solation am „Rindenbrande“* zugrunde gehen, so muss man der 
Fähigkeit des Korkkambiums bei Trockenheit stärkere Periderm- 
schichten zu bilden einen existenzbestimmenden Wert, also Zweck- 
mäßigkeit zuschreiben. Die Peridermverdickung (resp. Borke- 
bildung) infolge von Trockenheit ist also gleichzeitig eine Reaktion, 
deren Qualität in zweckmäßiger Beziehung zu ihrem Reize, ihrer 
Ursache steht. 

Für den Vitalismus ist dieses Phänomen dadurch erledigt, 
dass er das zweckmäßige Reagieren für eine elementare Eigentüm- 
lichkeit der Organismen hält, die entweder als gegeben hingenommen 
werden muss oder nach Maßgabe bekannter Analogien (mensch- 
licher Wille, kosmische Intelligenz) gedeutet wird. Der kausalen 
Biologie bietet sich hier ein schwieriges Problem: die Zweckmäßig- 
keit der Reaktion muss in betreff der Entstehung nach Kausal- 
gesetzen gedeutet werden. 

Es hindert uns nichts, die soeben besprochene Tatsache bezüg- 
lich des Periderms als eine direkte Anpassung zu bezeichnen —, 
denn es ist ja klar, dass mit der Trockenheit auch die Periderm- 
zunahme unmittelbar gesetzt, also direkt hervorgerufen ıst, und 
dass eine Anpassung im ökologischen Sinne vorliegt. Aber es ist 


2332 Detto, Über direkte Anpassung. 

einleuchtend, dass mit dieser Bezeichnung eben nichts als eine Tat- 
sache ausgedrückt ist; die Fähigkeit des Baumes, in der genannten 
Weise zweckmäßig zu reagieren, ist damit nicht erklärt, auf kein 
Kausalverhältnis zurückgeführt. Direkte Anpassung im ökologischen 
Sinne ist ein Problem —, denn die Fähigkeit zu einer derartigen 
direkten Anpassung ist eben selbst ein Anpassungszustand. Es kann 
demnach die Entstehung von Ökologismen durch die Tatsache 
der direkten Anpassung (im genannten Sinne) deshalb nicht erklärt 
werden, weil jene direkte Anpassung auf einer Fähigkeit beruht, 
welche selbst ein erst entstandener Ökologismus ist. Aus diesem 
Grunde sind jene ökologischen Tatsachen, welche man als direkte 
Anpassungen bezeichnen könnte, auch keine Ökogenesen, d.h. keine 
Prozesse der Ausbildung von Ökologismen, sondern sie sind als 
Auslösungen bereits bestehender Anpassungszustände zu betrachten. 

Es ist nicht schwer zu erkennen, dass die gegenteilige Auf- 
fassung solcher Reaktionen unzweifelhaft zum Vitalismus, zum Ver- 
lassen des kausalen Bodens führt. 

Wie soll man es sich als einfache, elementare Beziehung vor- 
stellen, dass die Trockenheit die Peridermbildung nicht nur über- 
haupt beeinflusst, sondern gleichzeitig derartig, dass der Effekt ın 
Form einer Anpassung auf die Ursache, die Trockenheit, zurück- 
wirkt, d. h. in der Weise, dass der schädigende Einfluss der Ur- 
sache durch den Effekt kompensiert wird? Überredet die Trocken- 
heit den Organismus zu dieser Reaktion oder weiss der Baum, 
dass und wie er eine wasserdichte Schicht erzeugen muss, um sich 
und seine Nachkommen zu erhalten? Auf eine Beantwortung solcher 
Fragen wird man sich einlassen müssen, wenn man die als direkte 
Anpassung bezeichneten Reaktionen nicht als Auslösungen eines ge- 
gebenen, seiner Entstehung nach in anderer Weise zu erklärenden, 
in bestimmten Grenzen zweckmäßig wirkenden Apparates (Öko- 
logismus), sondern als Beispiele für primäre Anpassungsakte an- 
spricht, dafür, wie Anpassungen (Anpassungszustände) entstehen 
sollen. 

Wir können dieses Ergebnis ganz allgemein so ausdrücken: 
wenn eine durch einen Umgebungsfaktor veranlasste organische Re- 
aktıon derart beschaffen ist, dass sie den Organismus gegen schädigende 
Einflüsse von Seiten jenes auslösenden Faktors schützt, so ist diese 
Beschaffenheit der Reaktion kein direktes Ergebnis der Einwirkung 
des veranlassenden Faktors, sondern ein indirekter, d. h. durch 
andere Kausalbeziehungen vermittelter Erfolg. — Nur so lässt sich 
der Kausalzusammenhang des Ganzen aufrecht erhalten und die Ein- 
führung von Zweckursachen und elementaren Finalbeziehungen aus- 
schließen. 

Darwin war bekanntlich der erste, der auf dem Boden kausaler 
Naturbetrachtung den Weg sah und beschritt, die Zweckmäßigkeit 


Detto, Über direkte Anpassung. 233 


im Bau und in den Reaktionen der Organısmen ihrer Entstehung 
nach zu begreifen, aus allgemeineren Sätzen abzuleiten. Zwei Sätze 
lieferten ihm dazu die Basis: der von der Variabilität der Arten 
und der von der Konkurrenz der Individuen. Aus diesen Voraus- 
setzungen folgt mit Notwendigkeit der Satz der Selektion des 
Passendsten, der die Erklärung der Ökologismen auf kausalem, 
auf indirektem Wege enthält. 

Das Kausalprinzip verbietet die Annahme einer direkten Öko- 
genese; nach diesem Prinzip ist das Zusammentreffen von Kausalı- 
tät und Finalität in den Reaktionen der Organismen nur möglıch 
durch einen historischen Prozess, der auf indirektem Wege jene 
Koinzidenz durch kausale Erzeugung eines komplexen Apparates 
entstehen ließ. 

Darwins Satz von der Variabilität der Arten enthält aber die 
besondere Forderung, ohne welche die Selektionstheorie ihr Ziel 
nicht erreichte, dass die Möglichkeit eines zufälligen Zusammen- 
treffens zwischen der kausalen Reaktion eines Organismus und 
einem, wenn auch minimalen Nutzeffekt der Reaktion gegenüber 
dem auslösenden Faktor besteht, d. h. logisch zulässig ıst, wobei 
der Schwerpunkt nicht etwa auf dem Minimum des Nutzeffektes, 
sondern auf der logischen Möglichkeit des Zufalls in jenem Zu- 
sammentreffen liegt. Es ıst ersichtlich, dass die kausale Bedeutung 
der ganzen Theorie von dieser logischen Möglichkeit abhängt; es ist 
mir aber nicht bekannt, dass jemand dieselbe mit Hilfe der Wahr- 
schemlichkeitsrechnung widerlegt hätte, womit der einzige metho- 
dologische Einwand zu liefern wäre. 

Wenn Darwin sagt, durch das Überleben des zufällig Existenz- 
fähıgeren sei die Zweckmässigkeit der Organismen entstanden, so 
könnte man hier hervorheben (was die Lamarckianer aber meines 
Wissens nicht getan haben), dass das Eintreten eines solchen Zu- 
falles eine direkte Anpassung sei. Aber dieser Einwand wäre falsch, 
weil das Zusammentreffen zwischen der Qualität und dem Nutzen 
-der Reaktion nicht beruht auf einer Beziehung des auslösenden 
Faktors zu dem Effekte der Reaktion für den Organismus, sondern 
sich ableitet aus einer (kausal begründeten) Konstellation im Orga- 
nismus, die von gar keinem Werte gewesen wäre ohne die zu- 
fällıge Berührung mit jenem Faktor. Mit anderen Worten: der 
Faktor wirkte noch nicht, als jene Konstellation bereits existierte. 
Wenn aber auf Grund eines solchen Zusammentreffens ein Organis- 
mus erhalten blieb, wenn seine konstitutionelle Besonderheit sich 
in seinen Nachkommen erhielt und der in Betracht stehende Faktor 
konstant im Lebensbereiche dieser Nachkommen fortwirkte, so 
konnte, weitere günstige Variationsrichtungen vorausgesetzt, ein 
komplizierterer Ökologismus entstehen, dessen auf indirektem Wege 
entwickelte, nützliche Reaktionsweisen eine feste ökologische Be- 


234 Detto, Uber direkte Anpassung. 


ziehung zu jenem Faktor erwerben mussten, ein Verhältnis, durch 
das sich die „Tatsachen der direkten Anpassung“ auszeichnen und 
durch das ıhre Erklärung aus einem indirekten, historischen Prozesse 
gefordert wird. 

Dass also direkte Anpassungen im ökologischen Sinne keine 
Bedeutung für die Entstehung von Anpassungen (Ökologismen) 
haben können, geht daraus hervor, dass sie selbst Äußerungen ge- 
gebener Ökologismen sind, also selbst der kausalen Erklärung 
bedürfen. Daraus folgt ohne weiteres, wieweit ihre Bedeutung für 
die Deszendenztheorie geht: dass eine neue Form durch die Fixie- 
rung einer ökologischen (strukturellen) Reaktion entstehen kann, 
wenn die Fixierung derselben möglich ist, kann nicht geleugnet 
werden. Aber die Chancen für diese Form der Artbildung (die man 
sich z. B. bei Polygonum amphibium eintretend denken könnte) 
dürften nicht sehr groß sein; denn einmal setzen sie die Verer- 
bung somatogener Eigenschaften (in diesem Falle reversibler Re- 
aktıonsmodi) voraus; sodann kann eine solche Artbildung deshalb 
nicht sehr wahrscheinlich sein, weil sie mit einer Einschränkung 
des ökologischen Reaktionsvermögens verbunden sein müsste, da 
ihre Entstehung ja mit der Fixierung einer Reaktionsweise (resp. 
eines Teiles derselben) der Vorfahren verbunden sein muss und 
demnach mit dem Verluste der anderen. 

Schließlich ıst noch darauf hinzuweisen, dass es auch nicht 
möglich ist, die Erscheinungen der direkten Anpassung (im Sinne 
nützlicher Reaktionen) auf eine allgemeine Anpassungsfähig- 
keit zurückzuführen. 

Man kann unter allgememer Anpassungsfähigkeit zweierlei ver- 
stehen. Erstens eine den Organismen schlechthin zukommende 
Eigentümlichkeit, eine Eigenschaft, welche im Wesen des Lebendigen 
überhaupt liegt. Diese Eigentümlichkeit müsste sich darin äußern, 
dass jeder Organismus imstande ist, nötigenfalls — nur eingeschränkt 
durch die Grenzen der Lebensmöglichkeit überhaupt — auf äußere 
Einwirkungen mit zweckmäßigen, existenzerhaltenden Reaktionen 
zu antworten. Wer auf dem Boden einer kausalen Biologie steht, 
wird ohne weiteres sehen, dass eme solche Annahme dort nicht 
haltbar ist. Denn abgesehen davon, dass sie nichts als eine Um- 
schreibung der Tatsachen liefert, würde mit ıhr eben dem Proto- 
plasma eine finale Fähigkeit elementarer Natur zugeschrieben, 
welche derselben Kritik unterliegt wie irgendeme spezielle Fähig- 
keit zu direkter Anpassung. 

Zweitens könnte man annehmen, dass die Organismen bereits 
auf frühester Stufe eine solche Fähigkeit zu allgemeiner Anpassung 
erworben hätten. Dieser Gedanke aber ist aus anderen Gründen 
unhaltbar. Anpassung ist ein Begriff, der erst durch das Objekt, 
an das eine Anpassung stattfindet, und durch die speziellen Lebens- 


Goldschmidt, Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 235 


bedingungen des Organısmus bestimmt wird. Ein einfachstes Ur- 
wesen hat keine allgemeineren Lebensbedingungen als ein kom- 
plizierter Organismus und kann nur für den Kreis seiner besonderen 
Umgebungsfaktoren Anpassungen erwerben, nicht aber eine Anpas- 
sungsfähigkeit, welche erst späteren Geschlechtern von Nutzen 
wird und die als solche, als bloße Fähigkeit sich an irgend etwas 
anpassen zu können, ein unsinniger Begriff ist. 

Jedes Lebewesen, auch das einfachste, kann immer nur spezielle 

Existenzbedingungen haben; eine allgemeine Fähigkeit zur Anpassung 
kann nichts anderes bedeuten als die Fähigkeit zur Variabilität, welche 
eine Voraussetzung für die Entstehung von Anpassungen ist. Die 
zahlreichen Übereinstimmungen in en Regulationen des Protoplas- 
mas niederer und harlnossenislanke essen beweisen nicht eine 
allgemeine Anpassungsfähigkeit; sie zeigen vielmehr, dass solche 
Erwerbungen dauernd erhalten bleiben, welche dauernd mit einem 
Nutzen verbunden waren. 

Wenn Lamarck die Umbildung und Entstehung von Organen 
auf das Bedürfnis nach entsprechenden, existenzerhaltenden Abände- 
rungen zurückführt, so vertritt er mit dieser Auffassung die direkte 
Anpassung im ökologischen Sinne. Schränkt man dagegen den 
Begriff des Lamarckismus, wie es manche moderne Vertreter dieser 
Lehre tun, ein auf den Satz, dass aitiogene, d. h. durch die Um- 
gebung kausal bestimmte Abänderungen (nebst den dazu gehörigen 
Effekten der funktionellen „Anpassung“) durch Vererbung fixierbar 
sind, so lässt sich gegen diese Formulierung des Lamarckismus vom 
kausalen Standpunkte aus nichts einwenden, und es bliebe nur übrig 
die Vererbung somatogener Eigenschaften wahrscheinlich zu machen. 
In dieser Fassung ist der Lamarckismus eben keine ökologische, 
sondern eine rein phylogenetische Theorie; in dieser Form kann er 
nicht die Entstehung von Anpassungen, sondern nur die Entstehung 
neuer Arten und nur die Fixierung günstiger (Gonavariationen er- 
klären. Denn die Zurückführung der Ökogenese auf funktionelle 
Anpassung ist einerseits nur für emen Teil der Ökologismen mög- 
lich, andrerseits setzt die funktionelle Anpassung bereits ein zu 
erklärendes nützliches Verhältnis zwischen Funktion und Organ- 
änderung voraus. 


Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Dr. Richard Goldschmidt (München). 
Im Jahre 1889 beschrieb Günther nach einem von der 
Challengerexpedition gefischten Exemplar einen neuen Acranier 
als Branchiostoma pelagieum. Der schlechte Erhaltungszustand er- 


336 Goldschmidt, Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 


laubte keine nähere Untersuchung, es schien sich aber um eine 
pelagisch lebende Form zu handeln. Als auffallender Charakter 
wurde das gänzliche Fehlen eines Tentakelapparates festgestellt. 
Seitdem ging diese Form als spec. inc. durch die Literatur, da 
besonders letzterer Charakter wenig glaubhaft schien. Kirkaldy, 
die das Challengerexemplar nachuntersuchte, konnte auch nichts 
weiteres daran feststellen. Im Jahre 1895 stellte dann Gill, 
immer noch auf Grund jenes Exemplars das Genus Amphiowides 
auf. Delage und H&rouard verzeichnen die Art in ihrem Traite 
de zoologie concerete und bemerken zu dem angeblichen Fehlen 
des Tentakelapparates, dass dieser Charakter, wenn er wirklich 
zuträfe, mindestens die Aufstellung einer besonderen Ordnung 
rechtfertige. Ein zweites Exemplar wurde erst wieder von Cooper 
1903 beschrieben, war aber wieder so schlecht erhalten, dass er 
noch weniger ale Günther feststellen konnte. Er bemerkt nur, 
dass der mann sehr reduziert sein müsse. Im gleichen 
Jahr lagen Tattersall 6 Exemplare vor, die noch weniger er- 
gaben. Schließlich untersuchte Parker (1904) ein „exceptionally 
well preserved“ Exemplar, stellte fest, dass jederseits eine Reihe 
von 33 Gonaden war, wie schon Günther angab, die in der Mittel- 
linie des Bauches so zusammengepresst waren, dass sie wie eine 
mediale Reihe erschienen. Er bestätigt die Angaben über das 
Fehlen des Tentakelapparates und wundert sich darüber, dass er 
keine Spur von einem Kiemendarm fand. Es sei dazu gleich be- 
merkt, dass er — ebenso wie Günther — die merkwürdigen 
Kiemenbögen als Gonaden beschrieb und abbildete. Endlich be- 
schrieb Cooper (1903) eine Anzahl pelagische Acranier-Larven, 
von deren Bau er manches auch richtig erkannte, die in Wirklich- 
keit nichts anderes sind als junge Amphio.xides. 

Das mir vorliegende Material stammt aus den Schätzen der 
deutschen Tiefseexpedition und besteht aus 26 wohl erhaltenen 
Exemplaren, die sämtlich der Gattung Amphioxides zugehören und 
sich auf 3 nahe verwandte Spezies A. pelagieus Günther, 4A. valdiviae 
n.sp. u. A. stenurus n.sp. verteilen. Die meisten Exemplare sind junge 
Tiere mit den ersten Anlagen der Geschlechtsorgane, einige zeigen 
aber bereits mehr oder minder weit entwickelte Gonaden. Sie sind 
sämtlich bei Vertikalnetzzügen aus bedeutender Tiefe im offenen 
Meere oft mehrere hundert Meilen von der nächsten Küste ent- 
fernt gefangen. Hieraus wie aus dem ganzen Bau folgt eine rein 
pelagische Lebensweise. Die Verbreitung ist circumäquatorial im 
Atlantik, Pazifik und Indik. Die meisten bisher gefundenen Exem- 
plare stammen aus dem letzteren Ozean. 

Die Körperform ıst sehr schmal und langgestreckt, und aus- 
@czeichnet durch die kräftig entwickelte Schwanzflosse, die von 
zarten Fäden, wie sie sich auch bei den jüngsten Larven unseres 


Goldschmidt, Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 257 


Branchiostoma finden, gestützt wird. Die sogen. Flossenstrahlen 
sind nur dorsal vorhanden, fehlen ventral vollständig. Die Meta- 
pleuralfalten sind von der Schwanzflosse unabhängig und die rechte 
ist viel stärker entwickelt als die linke. Die Zahl der Myotome 
beträgt 67—68, davon 15 bei A. pelagicus, 11 bei A. valdiviae hinter 
dem Anus. Nervensystem und Chorda bilden wenig Besonder- 
heiten, letztere ist bei A. valdiriae stumpf, vor der Schwanzspitze 
abgesetzt, bei A. pelagieus reicht sie, zu einer sehr feinen Spitze 
ausgezogen, bis ins äußerste Schwanzende. Besonders interessant 
ist der Darmkanal, der in Kiemendarm und verdauenden Darm- 
abschnitt gesondert ist. Eine Leber fehlt. Der Kiemendarm reicht 
bis zum Beginn des Rostrum und endigt hier blind wie beı der 


„.präorales 
Organ 


> Endostyl 


ER \ 
Gonaden 
Amphioxides pelagicus von der rechten Seite. Größe 1 cm. 


Larve unseres Branchiostoma (s. nebenstehende Figur). Der Mund 
ist wie bei jener Larve eine auf der linken Körperseite gelegene 
ausgedehnte Spalte, die durch einen stark entwickelten Muskel- 
apparat verschlossen werden kann. Der Kiemendarm selbst ist 
durch eine rechts und links vorspringende Falte in einen dorsalen 
nutritorischen und einen ventralen sackförmigen respiratorischen 
Darmabschnitt geschieden. Der Mund bricht mitten durch die 
Leibeshöhle direkt in den dorsalen Darmabschnitt durch. Die un- 
gewöhnliche Form des Kiemendarmes ist es, die besonders cha- 
rakteristisch erscheint. Eine genaue Darstellung kann hier nicht 
gegeben werden, da sie zahlreiche Abbildungen erfordert. Der Bau 
der einzelnen ausgebildeten Spalte ist so verwickelt, dass er über- 
haupt nur an Hand eines Plattenmodells verstanden werden kann. 
Das Wesentliche ist vor allem die rein ventrale Lage der unpaaren 
Kiemenspalten, die mit den ausgebildeten Organen der Branchio- 


238 Goldschmidt, Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 


stomiden ın keiner Weise verglichen werden können. Sie mün- 
den in einer Reihe hintereinanderliegend, bis zu 34, ventral zwischen 
den Metapleuralfalten nach außen. Dazwischen sind die paarigen 
Kiemenbögen durch komplizierte Faltungen zu eigenartigen Säcken 
umgeformt, die auf den ersten Blick wie Gonaden aussehen und 
ja auch als solche beschrieben wurden. Zu jedem dieser Kiemen- 
bögen gehört ein ventraler Transversalmuskel, von dem einmal 
Fasern nach der Innenwand der Spalten ausstrahlen; sodann läuft 
jederseits nach vorn und hinten ein bogenförmiger Faserzug, der 
sich mit dem entsprechenden des nächsten Bogens zu einem 
Sphinkter der Spalte vereinigt. Die Muskeln bestehen aus glatten 
Muskelfasern von charakteristischem Bau, die jederseits strahlig 
auseinanderweichend an der Leibeshöhlenwand inserieren. 

Die Kiemenspalten sind streng segmental angeordnet. Es liegen 
aber vor dem ersten Muskelsegment noch weitere 2—-4 Spalten, 
die bereits ein wenig rudimentär erscheinen. Da sich zu ihnen 
gehöriges undifferenziertes Mesoderm nachweisen lässt, so ergeben 
sich für die Kopfmetamerie der Acranier bedeutsame Befunde. Hier 
müssen diese Andeutungen genügen. Bemerkenswert ist noch das 
Verhalten des Endostyls, das am vorderen blinden Ende des Kiemen- 
darmes beginnt und sich ım Bogen dorsalwärts in den nutritorischen 
Darmabschnitt hineinerstreckt, was für die vergleichende Betrach- 
tung von großer Wichtigkeit ist. Seinem hinteren Rande liegt die 
wohlausgebildete kolbenförmige Drüse an. 

Es wurde gesagt, dass die Kiemenspalten ventral zwischen 
den Metapleuralfalten ausmünden. Sie münden direkt in die Außen- 
welt, denn ein Peribranchialraum fehlt vollständig. So erklärt es 
sich, dass frühere Beobachter nie mit Sicherheit die Lage des porus 
abdominalis feststellen konnten. 

Vor dem Mund öffnet sich ebenfalls auf der linken Seite mit 
einem großen Schlitz das „präorale Sinnesorgan“. Es ist sehr 
kräftig ausgebildet und lässt deutlich die auch bei Branchiostoma- 
Larven entwickelten dorsalen und hinteren Ausstülpungen erkennen. 
Besonders letztere ıst in Form eines langen charakteristisch ge- 
formten Sackes entwickelt. Auch dieses Organ besitzt seinen be- 
sonderen Muskelapparat aus glatten Muskelfasern bestehend. 

Schließlich seien noch die lediglich rechts vorhandenen Ge- 
schlechtsorgane erwähnt, die sich in mehr oder minder weit ent- 
wickeltem Zustand an dem ventralen Ende des 18. bis 42. Myotoms 
vorfanden. Völlig geschlechtsreif ist leider keins der mir vor- 
liegenden Exemplare. Auf die Verhältnisse der Rostralhöhlen 
schließlich, die auch manches Interessante bieten, aber nur an 
Hand zahlreicher Schnitte besprochen werden können, will ich 
hier nicht eingehen, ebensowenig wie auf die Anordnung mesen- 
chymatöser Elemente ım Rostrum. 


Goldschmidt, Amphioxides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 239 


Die Gattung Amphioxides ist nach allem dem von den Bran- 
chiostomiden so wesentlich unterschieden, dass dafür die neue 
Familie der Amphioxididae aufzustellen ist. Der Bau dieser pelagi- 
schen Aeranier scheint mir auf die Stellung der Branchiostomiden 
im Chordatenstamm, vor allem aber auch auf die merkwürdige 
Asymmetrie in der Entwickelung von Branchiostoma lanceolatum 
Licht zu werfen. Warum legen sich die Kiemenspalten hier als 
eine unpaare ventrale Reihe an, rücken dann auf die rechte Körper- 
seite, über und zwischen ihnen legt sich eine zweite Reihe an und 
erst mit der Metamorphose rückt die erste Reihe auf die linke 
Seite hinüber? Bei Arnphioxides finden wir zeitlebens die unpaare 
mediane Kiemenspaltenreihe, die sich aber durch die Symmetrie 
der paarigen Bogen und der Muskulatur als symmetrisches Organ 
erweist. Nun haben wir bei Amphioxides den Mund auf der linken 
Körperseite wie bei unseren branchiostoma-Larven. Wir sehen im 
Bereich des Mundes den Kiemendarm stark nach rechts verschoben, 
ohne dass seine innere Symmetrie geändert wird und können nach- 


weisen, dass diese Verlagerung — bei älteren Tieren verschwindet 
sie wieder — eine Folge des Durchbruchs des Mundes in den dor- 


salen Darmabschnitt ist. Wir sehen schließlich das Endostyl über 
den Kiemenbogen weg ın den dorsalen Darmabschnitt führen. 
Nehmen wir nun an, dass Anphioxides die primitive Form ist, so 
verstehen wir plötzlich die gesamte Asymmetrie in der Dranchio- 
stoma-Entwickelung. Die ursprünglich ventrale Anlage der späteren 
linken Kiemenspalten beim Branchiostoma repräsentiert den prımi- 
tiven Zustand. Denn bei der Anordnung der Muskulatur, die zur 
Zeit des Kiemendurchbruchs fertig ist, ıst eine andere Ausmündung 
als ventral zwischen den Metapleuralfalten ausgeschlossen. Die 
ventrale Erstreckung der Kiemenspalten bis ins vorderste Darm- 
ende erfordert nun einen Durchbruch des Mundes in den dorsalen 
nutritorischen Darmteil, und dieser erfolgt auf der linken Seite. 
Was bei Amphioxides dann zeitlebens bestehen bleibt, ıst nach der 
scheinbaren Herstellung der Symmetrie bei Branchiostoma ja auch 
der Fall: der Mund erweist sich trotz seiner sekundären symmetri- 
schen Lage bekanntlich durch die Innervierung als ein Organ der 
linken Seite. Rechts dorsal von der ventralen Kiemenreihe führt 
bei Amphioxides das Endostyl in den dorsalen Darmabschnitt, und 
in der gleichen Lage finden wir es bei jungen BDranchiostoma-Larven. 
Die Erklärung gibt Amphioxides, das Endostyl sorgt, dass die 
Nahrungspartikel dem ventralen respiratorischen Darmabschnitt 
fernbleiben. Alles weitere, was nunmehr in der Entwickelung des 
Branchiostoma geschieht, sind vom Chordatenstamm weit abführende 
Modifikationen, die durch das Bodenleben bedingt sind. Dies er- 
fordert zunächst eine größere respiratorische Oberfläche, die aber 
unter den gegebenen Verhältnissen nur erreicht werden kann, wenn 


940) Goldschmidt, Amphio.xides, Vertreter einer neuen Acranier-Familie. 


eine größere Oberfläche zur Außenwelt geschaffen wird. Dies ge- 
schieht durch die Bildung des Peribranchialraums, ein Stück Außen- 
welt wird in das Tier einbezogen. Jetzt werden neue Kiemen- 
spalten angelegt, die sich ausdehnen und die nach rechts herüber- 
geschobenen medianen jetzt nach links drängen. Es wird so scheinbar 
wieder eine Symmetrie hergestellt, ebenso wie der Mund in die 
Symmetrieebene rückt. Linke und rechte Kiemenspaltenreihe des 
Branchiostoma erweisen sich somit als ganz heterogene Dinge, das 
in der Symmetrieebene liegende Endostyl als gar nicht symmetrisches 
Organ, ebenso wie der Mund und das ganze Branchiostoma als eine 
weitgehend durch seine Lebensweise modifizierte Form. 

Es müssen hier diese Andeutungen genügen, die in der aus- 
führlichen Arbeit im Reisewerk der deutschen Tiefseexpedition 
näher begründet werden sollen; dort soll auch erörtert werden, 
warum wir Amphioxides nicht etwa als eine neotenische Larvenform 
auffassen können. 


Klasse: Acrania Haeckel. 


1. Familie: Branchiostomidae Bon. 

Acranier mit Peribranchialraum, ventralem mit Cirren aus- 
gerüstetem Mund, Kiemendarm mit lateralen, seine ganze Höhe 
einnehmenden Kiemenspalten. Typus: Dranchiostoma lanceolatum 
Yarrell. 

2. Familie: Amphioxididae fam. nov. 

Acranier ohne Peribranchialraum, linksgelegenem schlitzförmigem 
Mund; Kiemenspalten in der ventralen Mittellinie, Kiemendarm in 
dorsalen nutritorischen und ventralen respiratorischen Abschnitt 
getrennt. Pelagisch lebend. 

Einziges Genus: Amphioxides Gill mit den Charakteren der 
Familie. 

1. A. pelagiceus Günther. 

Chorda spitz in das Schwanzende fortgesetzt, 15 postanale 
Myotome. 

2. A. valdiviae nov. spec. 

Uhorda vor dem Schwanzende stumpf endigend, 11 postanale 
Myotome. 

3. A. stenurus nov. spec. Myotome 55:15, Hinterende stark 
verschmälert. [25] 


München, Januar 1905. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 


Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 


alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut 
einsenden zu wollen. 


XXYV. Bd. 15. April 1905. M 8. 


Inhalt: Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. — Carlgren, Noch einmal Polyparium 
ambulans Korotn. — Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 
Ameisen (Fortsetzung). — Wery, Josephine, Quelques experiences sur l’attraction des 
abeilles par les fleurs. — Wasmann, Ganglbauer, Die Käfer von Mitteleuropa. — Gaupp, 
Ecker’s und Wiedersheim’s Anatomie des Frosches. 


Über die Erblichkeit der Tagesperiode, 


Von Richard Semon. 


In den letzten drei Jahren habe ich zu verschiedenen Zeiten 
Versuche angestellt, die bezweckten, bei geeigneten pflanzlichen 
Objekten das Zeitmaß der Tagesperiode zu verändern. Etwaige 
positive Resultate gedachte ich als Beispiele von engraphischer 
Wirkung der Reize auf Individuen, die eines selbständig differen- 
zierten Nervensystems ermangeln für das zweite Kapitel meines 
Buches über die Mneme!) zu verwerten. Aus Gründen, auf die 
ich unten noch’ zurückkommen werde, gelang es mir nicht, das 
angestrebte Ziel zu erreichen. Bei diesen Versuchen trat aber un- 
erwarteterweise die Tatsache zutage, dass die Periodizität der 
nyktinastischen Variationsbewegungen wenigstens bei gewissen 
Pflanzen erblich fixiert ist. Seit den berühmten Pfeffer’schen 
Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Blattorgane 
(Leipzig, 1875) hatte man wohl allgemein das Gegenteil angenommen, 
und die Anschauungen von Dutrochet, Sachs und Hofmeister, 
welche Erhellung und Verdunkelung nur als Regulator erblicher perio- 


1) R.Semon. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen 
Geschehens. Leipzig, W. Engelmann 1904. 


XXV. 16 


249 Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 

discher Bewegungen angesehen hatten, schienen endgültig widerlegt. 
Pfeffer hat dieser Frage besondere Aufmerksamkeit zugewendet 
und kommt zu dem Schluss (a. a. ©. S. 36): „Die mitgeteilten Ver- 
suche zeigen unwiderleglich, dass die täglichen periodischen Be- 
wegungen den Blättern nicht als historisch gegebene Eigentümlich- 
keiten zukommen“). 

Ausgehend von den auch mir zunächst einleuchtenden Pfeffer- 
schen Schlüssen stellte ich im Juni, Juli und August 1902 eine 
Reihe von Versuchen an älteren Exemplaren von Acacia lophantha 
und Mömosa pudica an, denen folgender Gedankengang zugrunde 
lag: Wenn, wie Pfeffer nachgewiesen zu haben glaubt, die täg- 
lichen periodischen Bewegungen lediglich durch Beleuchtungswechsel 
hervorgerufen werden, so muss es nach dem Abklingen der soge- 
nannten „Nachwirkungen“, das nach Pfeffer verhältnismäßig bald 
eintritt, ohne weiteres gelingen, durch einen in anderem Tempo 
erfolgenden Beleuchtungswechsel die zeitlichen Werte der Perioden 
zu ändern, ‘und nach einiger Zeit auch entsprechend veränderte 
„Nachwirkungen“ zu erzielen. Zu meinem Erstaunen misslangen 
aber die damals angestellten Versuche in bezug auf den erwarteten 
Erfolg vollkommen. Obwohl ich z. B. ein Exemplar von Mimosa 
pudica und ein Exemplar von Acacia lophantha nicht weniger als 
44 Tage lang einem Beleuchtungswechsel von 24stündiger Hellig- 
keit und 24stündiger Dunkelheit aussetzte, folgten zu keiner Zeit 
die Reaktionen der Pflanzen als einfache photo- und nyktinastische 
Reaktionen entsprechend den neuen Beleuchtungsverhältnissen, 
sondern in einer eigenartigen, sehr verwickelten Kurve. Ich gehe 
auf diese Kurven, die bei aller Komplikation eine ausgesprochene 
Regelmäßigkeit besassen und sich bei Memosa und Acacia sehr ähnelten, 
nicht näher ein, weil die gleich zu beschreibenden späteren Experi- 
mente weit einfachere und leichter zu deutende Resultate ergaben. 
Nebenbei sei erwähnt, dass ich alle erforderlichen Kautelen, vor 
allem vollständigen Lichtabschluss während der Verdunkelung, Aus- 
schaltung der Wärmestrahlen während der Beleuchtung (elektrisches 
Glühlicht von 25 Kerzenstärke) angewandt habe. Die Wirkung 
der strahlenden Wärme wurde durch zwischengeschaltete, mit Wasser 
gefüllte Glasgefäße beseitigt. Um von außen her kommende Tempe- 
raturschwankungen möglichst auszuschließen, fanden diese im Sommer 
vorgenommenen Experimente in einem Keller statt. 

Aus dem negativen Resultat dieser Versuche ergab sich bereits, 
dass die Tagesperiode der Variationsbewegungen keinesfalls ein ein- 
faches Produkt der photischen Originalreize ist, sondern dass dabei 


1) Vgl. ferner W. Pfeffer a. a. O. S. 30, 37, 172 und desselben Autors 
Pflanzenphysiologie Bd. II, 1904, S. 245, 255, 479, 491, wo überall besonderer 
Nachdruck darauf gelegt wird, dass die nyktinastischen Nachwirkungen nicht 
erblich geworden sind. 


Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 943 


eine sei es ererbte, sei es individuell erworbene Disposition der 
Pflanzen mit in Frage kommt, die sich nicht ein fremdes Zeit- 
maß aufzwängen lässt. Wenn diese Disposition individuell er- 
worben ist, so klingt sie jedenfalls nicht so schnell aus, wie Pfeffer 
dies aus seinen Eperimenten für die nyktinastischen „Nachwirkungen“ 
deduziert, denen er eine höchstens achttägige Dauer zuschreibt. 
Gelang mir doch, wie erwähnt, in den Experimenten vom Sommer 
1902 die Aufzwängung eines fremden Tempos auch nach sechs- 
wöchiger Beeinflussung nicht, also in einer Zeit, in der nach 
Pfeffer die nyktinastischen Nachwirkungen längst ausgeklungen 
sein mussten. 

Ich nahm nun zunächst an, jene „Nachwirkungen“ oder, wie ich 
mich mit meiner eigenen Nomenklatur ausdrücken will (vgl. Mneme, 
Kap. II), jene individuell erworbenen Engramme hätten einen längeren 
Bestand und übten eine längere Wirksamkeit, als Pfeffer ange- 
nommen hatte. Um sie ganz auszuschalten, experimentierte ich 
von da an nicht mehr mit älteren Pflanzen, die früher bereits den 
natürlichen Beleuchtungswechsel an sich erfahren hatten, sondern 
ich wählte Keimpflanzen, die bis zum Beginn der Versuche in voll- 
kommener Dunkelheit kultiviert worden waren. 

Diese Keimpflanzen wurden alsdann im Dunkelschrank einer 
intermittierenden Beleuchtung durch elektrisches Glühlicht (10 Kerzen) 
ausgesetzt, und zwar ein Teil in einem 6stündigen, ein anderer Teil 
in einem 24stündigen Turnus von hell und dunkel. Als Dunkel- 
schrank verwendete ich einen Brütofen mit wassergefüllten 
Hohlwänden, dessen Innentemperatur durch die geringen Temperatur- 
schwankungen des bei Tag und Nacht gleichmäßig durch Dauer- 
brandofen geheizten Zimmers nicht merklich beeinflusst wurde. Wäh- 
rend die täglichen Temperaturschwankungen beı dieser Versuchs- 
anordnung als so gut wie ausgeschaltet zu betrachten sind, wurden 
andrerseits keine Vorkehrungen getroffen, um ein Steigen der Tem- 
peratur im Dunkelschrank während der Belichtung und ein Fallen 
während der Verdunkelung zu verhindern. Es wurde dies absicht- 
lich nicht vermieden, weil so die Bedingungen den natürlichen Ver- 
hältnissen ähnlicher wurden, und weil gerade dadurch innerhalb 
des Dunkelschranks ein thermischer 6- bezw. 24stündiger Turnus 
entstand. Diesem gegenüber mussten natürlich minimale nicht 
völlig beseitigte thermische Schwankungen, die als Erzeugnisse 
der Tageszeit 12stündigen Turnus haben würden, gänzlich bedeu- 
tungslos werden. Besonders gilt das für die Fälle, in denen em 
6stündiger Beleuchtungsturnus gewählt worden ist. Übrigens er- 
gaben sich, bei der Anwendung des wenig heizenden elektrischen 
Glühlichts nur Temperaturdifferenzen von 4—5° C. zwischen Be- 
leuchtung und Verdunkelung, die bei unseren Versuchen ohne Be- 
deutung sind, da nach Pfeffer (Per. Bew. S. 33) die zu den Ver- 

16* 


AA Semon, Über die Erhlichkeit der Tagesperiode. 


suchen verwendeten Pflanzen nachweislich nicht merklich darauf 
reagieren. 

Da die Keimpflanzen von Mimosa bei der Kleinheit des Samens 
nur wenig Reservematerial zur Verfügung haben und gleich auf 
ihre eigene assimilatorische Tätigkeit angewiesen sind, so eignen 
sie sich weniger zu einer Kultur unter abnormen, den Pflanzen 
keineswegs zuträglichen Bedingungen. Ich habe deshalb bald aus- 
schließlich mit den gut mit Reservematerial ausgerüsteten Keim- 
pflanzen von Acacia lophantha experimentiert und im allgemeinen 
keine Schwierigkeit gehabt, die Pflanzen mehrere Wochen lang 
unter den nach Art und Zeitmaß der Beleuchtung abnormen Be- 
dingungen zu kultivieren. 

Hielt ich die Keimpflanzen dauernd unter vollständigem Lichtab- 
schluss, so fand überhaupt keine Entfaltung der ontogenetisch zunächst 
zusammengelegten Blattfiederchen statt. Erfolgte umgekehrt die 
Kultur in dauernder Helligkeit, so entfalteten sich die Blattfiederchen 
wohl, blieben aber dann bald in einer konstanten Winkelstellung 
stehen, die bei den verschiedenen Individuen zwischen 135—180° 
schwankte. Ich will übrigens die Möglichkeit nicht ausschließen, 
dass bei Anwendung sehr feiner, am besten wohl selbstregistrierender 
Beobachtungsmethoden sich in letzterem Falle gewisse kleine 
periodische Bewegungen konstatieren lassen werden. Ich bin dieser 
Frage nicht weiter nachgegangen. 

Viel greifbarere Resultate erhält man nämlich, wenn man die 
Pflanzen insofern unter natürlicheren Bedingungen kultiviert, als 
man ihnen abwechselnd Helligkeit und Dunkelheit gewährt. Nur 
muss man, um die Erblichkeit der 24stündigen Periode (mit 
12stündigem Turnus) zu erweisen, bei den Experimenten einen un- 
verkennbar verschiedenen Turnus der Belichtung und Verdunkelung 
wählen. Ich habe in einer Reihe von Fällen mit 6stündigem, in 
einer anderen mit 24stündigem Turnus gearbeitet. 

Unterwirft man Keimpflanzen, die eben die Erde nach oben 
durchbrochen haben, einer solchen Behandlung, so sind sie meist 
nach 1—2 Wochen so weit entwickelt, dass man die Variations- 
bewegungen ihrer Blätter mit aller wünschenswerten Genauigkeit 
studieren kann. Ich fand, dass ım allgemeinen nicht das zuerst 
entwickelte einfach gefiederte Blatt das günstigste Beobachtungs- 
objekt abgab, sondern mehr das zweitentwickelte, doppelt gefiederte 
Blatt. Die Variationsbewegungen des letzteren sind gewöhnlich 
ausgesprochener und typischer, insofern bei ihnen unter den künst- 
lichenBedingungen nicht so leicht abnorme (schiefe) Stellung der 
Fiederchen, auch nicht so leicht Starre eintritt. Auf den Kurven 
sind deshalb überall die Bewegungen dieser zweitgeborenen, doppelt- 
gefiederten Blätter verzeichnet. 

Erreicht nun unter den angegebenen Bedingungen (sei es bei 


Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode, 245 


6- oder bei 24stündigem Turnus) das betreffende Blatt das Ent- 
wickelungsstadium, in dem an ihm gut ausgesprochene Variations- 
bewegungen manifest werden, und wird alsdann der Beleuchtungs- 
wechsel uuterbrochen, so dauern, ganz gleich, ob man jetzt die 
Pflanzen in dauernder Helle oder dauernder Dunkelheit lässt, die 
Variationsbewegungen an, man sieht aber, dass das Zeitmaß jedes 
einzelnen Bewegungszyklus in ausgesprochenem Maße ein 24stündiges 
ist, obwohl die Pflanze in ihrem individuellen Leben niemals durch 
einen in diesem Zeitmaß ablaufenden Wechsel von Originalreizen 
(photischer oder thermischer Natur) ausgesetzt worden ist. 

Kurve I zeigt dieses Verhalten bei einem Exemplar von Acacia 
lophantha var. nana, und zwar an dem zweitgeborenen Blatte, dem 
ersten doppelt gefiederten. Die bis dahin im Dunklen gehaltene 
Keimpflanze war vom 23. November 1904 an in einem 24stündigen 
Turnus (also 48stündigem Zyklus) belichtet und verdunkelt worden. 
Vom 1. Dezember an traten Variationsbewegungen an dem erst- 
geborenen, einfach gefiederten Blatte auf, zeigten aber eine so ge- 
ringe Amplitude, dass ich auf das Auftreten der Bewegungen an 
dem zweiten, doppelt gefiederten Blatte wartete, und als diese sich 
am 7. Dezember zeigten, mit der intermittierenden Beleuchtung 
aufhörte und die Pflanze in vollkommener Dunkelheit weiter beob- 
achtete. Das betreffende Blatt vollführte noch volle 5 Tage lang 
sehr regelmäßige Variationsbewegungen in 24stündigem Zyklus. 
Erst nach Ablauf des 5. Tages trat Dunkelstarre ein. 

Dasselbe Resultat tritt ein, wenn man eine Keimpflanze, die 
während ihres individuellen Lebens nur immer einem Beleuchtungs- 
wechsel von 6stündigem Turnus ausgesetzt worden war, in dauernde 
Helligkeit oder Dunkelheit versetzt. Auch ihre Variationsbewegungen 
erfolgen alsdann in 24stündigem Zyklus (vgl. Kurve II u. III). 

Sehr interessant ist es nun, dass eine genauere Beobachtung 
der Keimpflanzen während der intermittierenden Belichtung im 
6- oder 24stündigem Turnus lehrt, dass schon in dieser Zeit sich 
bei ihnen die ererbte 24stündige Periodizität so stark manifestiert, 
dass dagegen die Wirkung der Originalreize, d. h. der zur Zeit 
tatsächlich einwirkenden Lichtreize, fast ganz zurücktritt. Wenigstens 
war das bei der von mir angewandten schwachen Beleuchtung') 
im Dunkelschrank der Fall. 

Besonders lehrreich für das Zurücktreten der originalen Reiz- 
wirkung gegenüber dem ererbten Zeitmaß waren bei den Dunkel- 
schrankversuchen diejenigen, bei denen ein 6stündiger Turnus in 
Anwendung kam. Kurve II zeigt bei einer gewöhnlichen Acacia 


1) Zehn Kerzen starke elektrische Glühlampe; wegen Schwäche des Stromes 
blieb aber die tatsächliche Beleuchtung unter der indizierten Stärke von zehn 
Kerzen. 


180° 


135° 


90° 


45° 


0° 


03 


246 Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 


. Kurve I. 


1809 | | | III] : 
135° Fr 
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90° 


1905 eetıtıs) 24h eh 10h ıgh aah eh oh ıghagh ch ahıghodheh nhıghashehrahıghaghehrnhrgha.h 
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6.1. in. 8.]1. 9.11. 10.|1. 11.1. 12.]1. 


Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 247 


lophantha bereits während des Einwirkens der 6stündig wechselnden 
Beleuchtung und Verdunkelung einen ausgesprochen 24stündigen 
Zyklus der Variationsbewegungen. Der 6stündige Turnus des Auf- 
tretens und Verschwindens des photischen Originalreizes kommt 
in dieser Kurve nur insofern zum Ausdruck, als die Schließungs- 


F 
% 


Kurve IV. 


202'/,° 
3 180° 


Vom 13./I. mittags an wurde die 
Pflanze einem Beleuchtungswechsel 
mit 12stündigem Turnus ausgesetzt. 


0° | { a | 
1903 ch inhish2aheh in ishauhehiah 1shadtehıah 24h ehahıghaah oh1ahıshagh 


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j 12h ıghagheahjohıghash ehjahrgh oyheh johıghoghehıah ıghoyhehiahıghaglch johıshauhehrohıshaulch 
1905 an nt in ont ou in on OD un ei un en Sm 
25./I. 26./T. 27.jI. 28./T. 29.1. 30.|I. 31./I. Rn 216 


Kurve V. 


phase immer in eine Periode der Verdunkelung (12—18") | fällt, die 
Öffnungsphase in einer Periode der Behehrune (18— 24") beginnt. 
Die Öffnungsbewegung wird retardiert oder zum Stillstand gebracht 
durch die Verdunkelung von 24-6" und das Maximum der ‚Öffnung 
besteht stets während der Beleuchtungsperiode 6-12". Man kann 
sagen, die ererbte 24stündige Periodizität ist ın diese Kurve das 
durchaus vorherrschende; sie zeigt aber eine gewisse Akkomodation 


248 Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 


an den 6stündigen Turnus der Originalreize, indem sie ihre Aus- 
gangspunkte ihm anpasst und die Öffnungsbewegung durch die 
zwischen 24—6" eintretende Verdunkelung retardieren lässt. 

Etwas anders verhält sich die in Kurve III dargestellte Keim- 
pflanze von Acacia lophantha var. nana während eines ebenfalls 
6stündigen Beleuchtungsturnus. Das absolut Vorherrschende ist 
auch hier die 24stündige Periodizität. —- Innerhalb derselben ıst 
auch diese Kurve deutlich in 6stündige Unterperioden zerlegt, die 
den tatsächlich wirksam gewesenen Beleuchtungsverhältnissen ent- 
sprechen. Aber in diesem Falle ist nicht die Öffnungsbewegung 
durch die dazwischen eintretende Verdunkelung retardiert, wie in 
Kurve II, sondern die Schließungsbewegung durch die zwischen 
24—6! eingreifende Beleuchtung. Der Unterschied ıst ‚darauf zu- 
rückzuführen, dass bei der Pflanze von Kurve II die Schließungs- 
phase 6, die Narren 18 Stunden in Anspruch nahm; bei der 
Pflanze von Kurve III verhielt sich das gerade an: a 

Stärker manifestiert sich meistens der Einfluss der Originalreize 
in ihrer synchronen Wirkung, wenn man mit einem 24stündigen 
Turnus arbeitet. Die Kurven, die sich dann während der Einwir- 
kung der Originalreize ergeben, sind nach der Individualität der 
Keimpflanze recht verschieden; in der einen kommt die ererbte 
24stündige Periodizität nahezu unverändert (Kurve IV), in der an- 
deren in eigentümlicher Weise verdeckt (Kurve V) zur Geltung. 
Sobald aber die Beeinflussung durch den veränderten Turnus der 
Originalreize aufhört, und die Pflanzen unter gleichbleibende Be- 
dingungen versetzt werden (konstante Dunkelheit bei Kurve I, kon- 
stante Beleuchtung bei. Kurve IV und V), so trıtt auch hier sofort 
die 24stündige ererbte Periodizität in ıhrer ganzen Reinheit zu- 
tage, ohne sich durch die vorhergegangenen esmiesie in merk- 
licher Weise engraphisch Be zu zeigen. 

Nebenbei sei noch erwähnt, dass Anm Kurve IV als auch 
Kurve V von Keimpflanzen der gewöhnlichen Acaecia lophantha ge- 
wonnen worden sind. Die Pflanze von Kurve IV wurde nach Ab- 
schluss der Versuche, als eben bei ıhr Starre einzutreten begann, 
eine Woche lang dem natürlichen Turnus einer 12stündigen Ver- 
dunkelung und 12stündigen künstlichen Beleuchtung im Dunkel- 
schrank ausgesetzt und die von ihr unter diesen Verhältnissen be- 
schriebene Kurve am 8. und 9. Tage aufgezeichnet, um dem Leser 
einen Begriff davon zu geben, wie die Kurven unter den Bedingungen 
des Dunkelschranks bei Einwirkung des natürlichen (12stündigen) 
Beleuchtungswechsels ausfallen. 

Ich glaube, die vorgelegten Kurven der Variationsbewegungen 
von Keimpflanzen, die noch nie in ihrem individuellen Leben einem 
Beleuchtungswechsel in 12stündigem Turnus ausgesetzt waren, be- 
weisen so zwingend das Vorhandensein einer in der Keimpflanze 


Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 349 


liegenden, also ererbten 24stündigen Periodizität, dass jede weitere 
Beweisführung überflüssig ist. 

Dass Pfeffer zu einem entgegengesetzten Resultat gelangt ist, 
erklärt sich lediglich aus dem Umstande, dass bei der Anordnung 
seiner Versuche diese Tatsachen nicht hervorgetreten sind, und dass . 
er dem Umstande, dass die täglichen periodischen Bewegungen bei 
kontinuierlicher Beleuchtung allmählich aufhören, und zwar zu einer 
Zeit aufhören, in der die Erregbarkeit gegen Originalreize noch 
nicht erloschen zu sein braucht, eine unrichtige Deutung gab. Er 
erblickte darın die Erschöpfung einer individuell erworbenen Dis- 
position, das allmähliche Ausklingen der „Nachwirkung“ von Original- 
reizen, die in einem bestimmten Turnus auf das Individuum gewirkt 
hatten. Tatsächlich aber handelt es sich um einen pathologischen 
Vorgang, eine Funktionsstörung der reizbaren Substanz, die unter 
Umständen wohl zuerst an der ererbten Rhythmik, erst später an 
der Erregungsfähigkeit durch Originalreize zutage tritt, bei längerer 
Andauer von kontinuierlicher Beleuchtung aber auch stets in be- 
zug auf letztere manifest wird. Bei meinen Versuchen an Keim- 
pflanzen trat überhaupt gewöhnlich das Erlöschen der Rhythmik 
nicht wesentlich früher auf als das Aufhören der Erregungsfähig- 
keit durch Originalreize. Doch kommt auf das Zeitverhältnis ım 
Auftreten dieser beiden Störungen für unsere Frage wenig an. Die 
Grundfrage ist durch die oben mitgeteilten Experimente auf direktem 
Wege entschieden, und diese Entscheidung kann nicht durch indi- 
rekte Beweise, die auf zweifelhaften Deutungen pathologischer Vor- 
gänge beruhen, erschüttert werden. 

Übrigens sei daran erinnert, dass eine ererbte tägliche Perio- 
dizität zwar nicht in bezug auf Schlafbewegungen, wohl aber in be- 
zug auf das Längenwachstum bereits früher von anderen Forschern 
beobachtet worden ist. Nicht eigentlich beweiskräftig in dieser 
Richtung ist die Beobachtung Baranetzkys!), dass aus den 
küben von Drassica rapa im Dunkeln gezogene Stengel eine 
scharf ausgesprochene tägliche Periodizität ıhres Längenwachs- 
tums zeigen. Ähnlich verhielten sich etiolierte Triebe von Solanum 
tuberosum, während sich bei etiolierten Trieben von Helianthus 
fuberosus und Asclepias curassavica unter gleichen Verhältnissen 
keine Periodizität nachweisen ließ. Voll beweisend sind diese Ver- 
suche deshalb nicht, weil sie nicht an aus Samen gezogenen Keim- 
pflanzen, sondern an Trieben von Rüben und Knollen angestellt 
worden sind, also an Pflanzenindividuen, die nicht streng genommen 
am Anfange ihrer individuellen Entwickelung stehen. 


1) J. Baranetzky. Die tägliche Periodizitätt im Längenwachstum der 
Stengel. Me&moires de l’Acad. imp. d. Sciences St. Petersbourg, VII. Ser., 
T.XXVL, 1879. 


250 Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 


Dagegen arbeitete Godlewsky!) mit Keimpflanzen von Pha- 
seolus, und fand bei Pflanzen aus den im Jahre 1887 geernteten Samen, 
die er bei konstanter Finsternis zog, „eine sehr ausgeprägte Perio- 
dizität des Längenwachstums, nur waren die Perioden im Gegen- 
satz zu den Lichtpflanzen von verschiedener und von immer kürzerer 
Dauer. Als sich der Vorrat der Samen von 1887 erschöpfte, und 
zu weiteren Versuchen die Samen aus der Ernte 1888 benutzt 
wurden, ließ sich keine Periodizität mehr bei dem Wachstum der 
etiolierten Pflanzen konstatieren. Wie diese Tatsache zu erklären 
ist, vermag der Vortragende nicht zu sagen.“ Immerhin erscheint 
das positive Resultat Godlewskis wichtig genug und wird sich 
höchstwahrscheinlich durch Ausdehnung der Versuche auf ein 
größeres und verschiedenartiges Material als eine keineswegs iso- 
lierte Erscheinung erweisen lassen. 

Wie ich am Anfange des vorliegenden Aufsatzes erwähnt habe, 
war mein Ausgangspunkt bei der Vornahme der von mir ange- 
stellten Experimente der Gedanke, bei geeigneten pflanzlichen Ob- 
jekten eine Veränderung des Zeitmaßes der Variationsbewegungen 
zu erzielen. In dieser Beziehung waren meine Experimente nicht 
von Erfolg gekrönt. In erster Linie wohl infolge des unerwarteten 
Widerstandes, der mir in der ererbten 24stündigen Periodizität 
entgegentrat. Letztere erwies sich als so übermächtig und so gut 
fixiert, dass dagegen die synchrone und noch mehr die engraphische 
Wirkung der Originalreize sehr zurücktrat. Vielleicht hätte ich 
bessere Resultate erzielt, wenn ich eine sehr viel stärkere Beleuch- 
tung angewendet hätte, deren Intensität der natürlichen Beleuchtung 
nahe gekommen wäre, und diese Beleuchtung monatelang fortge- 
setzt hätte. Ob allerdings die Pflanzen den Eingriff des verän- 
derten Beleuchtungswechsels so lange ertragen hätten, ist mir 
zweifelhaft. Bei meinen Versuchen ertrugen die zarten Keim- 
pflanzen den Eingriff, der in der Anwendung eines 6- oder 24stündigen 
Turnus liegt, nur etwa 3 Wochen und verfielen dann einem plötz- 
lichen Verwelken, nachdem ihr Wachstum schon vorher einen Still- 
stand erlitten hatte. Dabei zeigten sie sich übrigens nicht etioliert. 
Widerstandsfähiger erwiesen sich die älteren Pflanzen bei den Ver- 
suchen im Sommer 1902, da sie einen 24stündigen Turnus der 
durch 6!/, Wochen durchgeführt wurde, ohne ersichtlichen Schaden 
ertrugen. Über diese Fragen können nur weitere Versuche Aus- 
kunft geben, die mit vollkommneren Hilfsmitteln anzustellen sind, als 
sie mir in meinem Privatlaboratorıum zur Verfügung standen. 

Aber wie ich nachträglich in Erfahrung gebracht habe, war 
das Hauptziel, auf das ich zunächst hinsteuerte, die Erzeugung 


I) E. Godlewski. Über die tägliche Periodizität des Längenwachstums. 
Anzeiger d. Akademie in Krakau, 1889—90. 


Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 351 


einer künstlichen Periode, bereits durch frühere, mir unbekannt 
gebliebene Untersuchungen erreicht, zwar nicht in bezug auf Varia- 
tionsbewegungen, aber wohl in bezug auf Wachstumsbewegungen. 
Schon im Jahr 1892 haben nämlich Fr. Darwin und D. Pertz!) 
mitgeteilt, dass es ihnen durch intermittierende sowohl geotropische 
als auch photische Reizung gelungen sei, bei geeigneten Pflanzen 
(Valeriana, Taraxacum Phalaris) eine künstliche Periode der Wachs- 
tumsbewegung zu erzeugen, die eine Zeit lang fortdauert, nach- 
dem die intermittierende Reizung aufgehört hat. In einer neuen 
Publikation aus dem Jahre 1903!) werden weitere Resultate in 
dieser Richtung mitgeteilt und angegeben, dass diese engraphische 
Beeinflussung in mindestens 75°/, der Fälle geglückt ist. In einem 
Experiment an Phalaris canariensis gelang es, die künstliche, in 
diesem Falle !/,stündige Periode (mit !/,stündigem Turnus) schon 
durch 4malige intermittierende Reizung (photische Reizung) zu 
induzieren. Es konnte je nach der Reizung eine halb- oder ganz- 
stündige Periode erzeugt werden. 

Diese Resultate sind äußerst interessant und wichtig, und ich 
bedaure sehr, nicht früher auf sie aufmerksam geworden zu sein. 
Ich hätte dann im zweiten Kapitel der Mneme viel sprechendere 
Beweise von der engraphischen Wirkung der Reize auf Individuen, 
die kein eigentliches Nervensystem besitzen, beibringen können, als 
es so (Mneme S. 27, 28) geschehen ist. Ich habe immer die Mager- 
keit der dort vorgetragenen Beispiele bedauert, fand aber zunächst 
nichts schlagenderes. Diese Lücke wird durch die Darwin-Pertz’- 
schen Experimente jetzt auf das Schönste ausgefüllt. 

Erwähnen möchte ich noch, dass Fr. Darwin und D. Pertz 
am Schlusse ihrer zweiten Mitteilung sehr mit Recht darauf auf- 
merksam machen, dass die Bezeichnung „Nachwirkung“ (after-effect) 
von den Botanikern für zwei physiologisch scharf zu unterscheidende 
Begriffe verwendet wird. Diese beiden Begriffe habe ich als ako- 
luthe und engraphische Reizwirkung unterschieden (Mneme, Kap. I 
u. II) und habe den Ausdruck „Nachwirkung“ der von den Pflanzen- 
physiologen unterschiedslos für beide ganz verschieden zu beur- 
teilende Erscheinungen gebraucht wird, absichtlich stets vermieden 
(a. a. 0. S. 27 Anm. 1). 

Bei meinen oben mitgeteilten Experimenten manifestierte sich 
bei Acacia lophantha das Vorhandensein der erblichen Disposition, 
die Schlafbewegungen in einer 24stündigen Periode auszuführen, 
auch wenn keinerlei Originalreize je in dieser Periodizität auf das 
Individuum eingewirkt haben. Ähnlich verhielten sich in bezug 
auf ihr Längenwachstum die von Godlewski untersuchten 


!) Fr. Darwin an D. Pertz. On the artifical production of rhythm in 
plants. Annals of Botany Vol. VI 1892 und Vol. XVII, 1903. 


352 Semon, Über die Erblichkeit der Tagesperiode. 


Keimpflanzen von Phaseolus. Denken wir uns bei den betreffenden 
Pflanzen nun diese Disposition ganz hinweg, d. h. versetzen wir in 
Gedanken diese Pflanzen mit sonst denselben physiologischen Eigen- 
schaften, demselben Verhalten gegen Originalreize, aber ohne die 
erbliche Mitgift der 24stündigen Rhythmik unter die natürlichen 
Bedingungen, so werden sie sich ohne diese Disposition genau 
ebenso verhalten wie mit derselben. Diese erbliche Mitgift ist also 
im Hinblick auf ihren Nutzwert für das Individuum bedeutungslos, 
kann mithin nicht ein Produkt der natürlichen Zuchtwahl sein. 
Ich rechne diesen Fall nebst vielen anderen (z. B. den Badeinstinkt 
junger Elstern und Häher, der ebenfalls keinen Selektionswert be- 
sitzt, Mneme S. 165), zu den indirekten Beweisen für die Vererbung 
erworbener Engramme. Indirekt beweisend sind sie insofern, als 
sich bei ihnen ein selektionsfähiger Nutzwert so gut wie sicher 
ausschließen lässt, und somit eine etwaige Mitarbeiterschaft der 
sonst so mächtigen und fast überall eingreifenden Zuchtwahl nicht 
in Frage kommt. 

Bei der Jahresperiode der Pflanzen ist das ganz etwas anderes. 
Es kann für frostempfindliche Gewächse sehr wichtig sein, sich nicht 
durch die Wärme eines vorzeitigen Frühlings verlocken zu lassen, ihre 
Knospen verfrüht zu entfalten und sie dadurch mit Wahrscheinlichkeit 
eintretenden späteren Frösten auszusetzen. Ich halte es deshalb 
für sehr wahrscheinlich, dass die starre Fixierung der Jahresperiode 
bei denjenigen Pflanzen, die sich nicht oder nur sehr schwer for- 
cieren lassen, unter Mitwirkung der natürlichen Auslese erfolgt ist. 

Wichtiger als alle indirekten Beweise für dıe Vererbung von 
individuell erworbenen Engrammen sind natürlich die direkten. 
Auch solche direkten Beweise, die eine unzweideutige Sprache 
reden und sich auf jederzeit zu wiederholende Experimente stützen, 
liegen auf verschiedenen biologischen Gebieten vor (vgl. Mneme 
S. 73—83 und S. 304)!). Eine dankbare Aufgabe wird es sein, die 
Zahl dieser direkten Beweise durch weiteres Experimentieren noch 
zu vermehren, und sicher stehen wir hier im Anfang, nicht am 
Ende einer neuen Ära experimenteller Forschung. Aber zur Ent- 
scheidung der Grundfrage genügt das bereits vorliegende Erfahrungs- 
material, und seme klaren Aussagen lassen sich auf die Dauer 
nicht durch noch so fein durchdachte Auslegungen in ihr Gegenteil 
verkehren. Diesen entscheidenden direkten mag sich neben anderen 
indirekten Beweisen die erblich gewordene Periodizität der Schlaf- 
bewegungen und des täglichen Wachstums als eine bescheidene 
Hilfstruppe beigesellen. [23] 


1) Vgl. auch R. v. Wettstein. Uber direkte Anpassung, Wien, 1902 und: 
Der Neo-Lamarckismus und seine Beziehungen zum Darwinismus, Jena 1903. 


Carlgren, Noch einmal Polyparium ambulans Korotn. 2553 


Noch einmal Polyparium ambulans Korotn. 
Von Dr. Oskar Carlgren in Stockholm, 


Prosektor am zootomischen Institut. 


Wenn ich vor mehreren Jahren einen Separatabdruck des 
Korotneff’schen Aufsatzes!) über Polyparium ambulans las, fiel 
mir die Ähnlichkeit Polypariums mit einem abgerissenen Actinien- 
stückchen sofort in die Augen. Eine kleine Kritik, die ich zu- 
sammenschrieb, wurde indessen nicht veröffentlicht, weil ich bei 
näherem Einblick in die Literatur fand, dass Ehlers?) eine Meinung 
von Polyparium ausgesprochen hat, die wenigstens teilweise meine 
eigene deckte. Zwar haben Perrier?) und Haake*) ganz andere 
Ansichten über dieses so seltsame Wesen ausgesprochen, die zu 
einer Kritik aufforderten, es schien mir jedoch, dass jeder, nicht 
ganz ıns Blaue theoretisierende Forscher der Ehlers’schen Auf- 
assung in der Hauptsache beistimmen sollte. Da aber kürzlich 
Delage und Herouard’) in ihrem Traite de Zool. concerete Coelen- 
teres durch ihre 5 Seiten (p. 540—-545) lange, genaue Schilderung Poly- 
parium in der Literatur wieder eingeführt und sich der Haake’schen 
Ansıcht angeschlossen haben, dürfte es nötig sein, noch einmal die 
systematische Stellung und die wahre Natur Polypariums ın Augen- 
schein zu nehmen, um endlich, wenn möglich, diese Form aus der 
Literatur herauszubringen. Meiner Meinung nach verdient nämlich 
Polyparium ın keiner Weise die Aufmerksamkeit, die man ıhm ge- 
schenkt hat. 

Wie vorher gesagt, halte ich die Ehlers’sche Auffassung von 
Polyparium für die beste Deutung, die gegeben worden ist. Jedoch 
stellt sich die Sache, wie ich glaube, noch einfacher als Ehlers 
vermutet hat, ja so einfach, dass jeder Forscher, der am Meere 
ein oder zwei Monate arbeitet, ein polypariumartiges Wesen unter 
günstigen Umständen sich verschaffen kann. Ehe ich meine eigene 
Ansicht ausspreche, möchte ich vorausschicken, dass Ehlers zu 
der Ansicht gekommen ist (]. c., p. 497), dass P. ambulans „ein mund- 


1) Korotneff, Zwei neue Coelenteraten. — Zeitschr. wiss. Zool., 45, 18837. 
p. 468. 

2) Ehlers, Zur Auffassung des Polypariums ambulans (Korotn.), Zeitschr. 
wiss. Zool., 45. 1887, p. 491. 

3) Perrier, Le Polyparium ambulans — La Nature 16, p. 5. 

4) Haake, Zur Tektologie und Phylogenie der Korotneff’schen Anthozoen 
— Genus Polyparium. — Biolog. Centralbl., Bd. VII, p. 685. 

5) Die in dieser großartig angelegten Zusammenfassungsarbeit gegebene 
Schilderung der Actiniarien hat zwar ihre großen Verdienste, leider aber auch ihre 
verschiedene Fehler (s. z. B. Zoolog. Anzeiger, Bd.28, 1905, p. 510), was sicherlich 
zum Teil von unvollständiger Kenntnis der Literatur herrührt. — Vor allem sind 
die systematischen Einteilungen nach meiner Meinung in den meisten Fällen nicht 
gut ausgefallen. Ich komme an anderem Ort zu dieser Arbeit zurück. 


254 Carlgren, Noch einmal Polyparium ambulans Korotn. 


loses Einzeltier sei, welches vielleicht durch äußere Eingriffe von 
einer einmündigen, mit weit geöffneten, rückgebildeten Tentakeln 
versehenen Actinie abgelöst ist“, und dass er „die fernere Vermu- 
tung daran knüpft, dass dieses Tier in paranomaler Entwickelung 
unter den Verhältnissen des Lebens ın Flachwasser zu der Rand- 
form ausgewachsen und als solches zu ungeschlechtlicher Fortpflan- 
zung etwa durch Teilung befähigt sein möge.“ 

Dass Polyparium, wie Ehlers meint, ein Stückchen einer 
Actinie ist, die vielleicht durch äußere Eingriffe abgelöst ist, scheint 
mir ganz sicher zu sein. Die sorgfältige und eingehende Beschrei- 
bung Korotneff’s zeigt unzweideutig, dass es ein Stückchen der 
distalen Körperpartie ist, das sich losgemacht hat. Dies Stückchen 
enthielt den distalen Teil der Körperwand und die peripheren Teile 
der Mundscheibe mit den Tentakeln. Alle Organe Polypariums 
lassen sich nämlich mit einer solchen Annahme gut erklären. So 
sind z. B. 

1. Obere Seite mit tentakellosen Mundkegeln — peripherer 
Teil der Mundscheibe mit Tentakeln. 2. Untere Seite mit Saug- 
näpfehen — distaler Teil des Körpers mit Saugwarzen. 3. Der eine 
laterale, gesäumte Rand der Kolonie, der stark ausgeprägt ist und 
deswegen eine recht sichtbare Grenze zwischen dem Rücken und 
der Sohle bildet = die Randfalte (Sphinkterregion). 4. Der andere, 
laterale, ungesäumte, nicht ausgeprägte Rand der Kolonie — die 
zusammengewachsene Partie der Körperwand und der Mundscheibe: 
d. h. die Wundheilungregion. 5. Tentakellose Mundkegel = Ten- 
takel. 6. Mundkegel, die palıssadenförmig längs dem gesäumten 
Rand liegen = äußere Tentakel. 7. Die ziemlich spärlich verteilten 
Mundkegel an dem Rücken und dem ungesäumten Rande —= innere 
Tentakel. 8. Transversale Scheidewändemuskeln, die gegen das 
Binnenfach stehen = Längsmuskeln der Mesenterien. 9. Schwächere 
vertikale Muskeln, die dem Zwischenfach zugehören = transversale 
Mesenterienmuskeln u. s. w. 

Wenn wir ins Detail gehen, so können noch mehrere Argu- 
mente für die Auffassung, dass Polyparium ein Actinienstückchen 
ist, angegeben werden, ich halte dies indessen für überflüssig, weil 
Korotneff selbst die Ähnlichkeit des feineren Baues Polypariums 
mit einer Actinie hervorhebt. Von welcher Actinie das Stückchen 
herrührt, ist schwer mit Genauigkeit zu bestimmen. Da es nach 
der Beschreibung Korotneff's (l. e., p. 469, 471) scheint, als ob 
auf jedem Binnenfach mehrere Mundkegel (Tentakel) kämen, halte 
ich für wahrscheinlich, dass Polyparium eine Stichodactyline 
und zwar ein Repräsentant der von mir aufgestellten Familie Stoichae- 
tıdae war. 

Stimmen also Ehlers und ich in der Auffassung überein, dass 
Polyparium ursprünglich ein Fragment einer Actinie war, so diver- 


Carlgren, Noch einmal Polyparium ambulans Korotn. 955 


gieren unsere Anschauungen in betreff des weiteren Schicksals 
dieses Fragmentes. Während Ehlers meint, dass das Fragment 
von einer tiefwasserbewohnenden Actinie mit weiten Tentakel- 
öffnungen stammte, die sich für das Leben im flachen Wasser an- 
gepasst hatte, wobei sie zu der Randform ausgewachsen war, muss 
ich die Ansicht verfechten, dass nichts darauf deutet, dass das 
Stückchen zu einer Tiefwasserform gehört. Das Vorhandensein 
der ziemlich weiten Öffnungen in den Tentakelspitzen, auf denen 
Ehlers seine Hypothese stützt, kann nämlich nicht auf ein ur- 
sprüngliches Leben in tiefem Wasser deuten, denn deutliche Öf- 
nungen in den Tentakelspitzen kommen auch bei Flachwasserformen 
vor. Übrigens hat es sich gezeigt, dass die Reduktion der Tentakel 
zu Stomidien bei den Tiefseeactinien nirgends so weit gegangen 
ist, wie man nach R. Hertwig’s Bearbeitung der Challengeractinien 
glauben könnte. Teils sind nämlich MeMurrich und ich (vgl. Zool. 
Anzeiger 22, 1899, p. 39) zu voller Uberzeugung gelangt, dass die 
großen Öffnungen, die bei Liponema und wahrscheinlich auch bei 
einigen anderen Formen an der Mundscheibe auftreten, nicht als 
reduzierte Tentakeln hinzustellen sind, teils habe ich ausgesprochen, 
dass die Stomidien anderer Formen durch Umstülpung der Ten- 
takel und Maceration von diesen entstanden waren, eine Vermu- 
tung, die bei der schlechten Konservierungsart der Challenger- 
actimien wohl begründet scheint. Es ist also kein Grund vorhanden, 
anzunehmen, dass Polyparium eine Tiefwasserform gewesen war, 
die sich für ein Flachwasserleben angepasst hatte. Auch die An- 
nahme, dass das Stückchen nach dem Abscheiden von dem Mutter- 
tier zu der Randform ausgewachsen war, muss ich verwerfen, fast 
mehr hielt ich für annehmlich, dass mit dem Stückchen, seitdem es 
abgerissen worden war, keine wesentliche Formveränderung vor- 
gegangen ist. Ich stelle mir nämlich vor, dass die Natur Poly- 
pariums genügend gut dadurch erkannt werden kann, wenn man 
annımmt, dass Polyparium ein abgerissenes Stückchen der 
distalsten Körperpartie einer der Familie Stoschactidae 
zugehörenden Actiniarıe war, das nach der Heilung der 
Wundfläche durch Zusammenwachsen der Körperwand 
mit der Mundscheibe noch eine Zeit ohne merkbaren Zu- 
wachs des Körpers fortgelebt und dabei eine gewisse Be- 
weglichkeit beibehalten hatte. Dass dies die natürlichste 
Deutung von der Natur des wunderbaren Polypariums ist, dürfte 
um so wahrscheinlicher sein, als ich durch mein Experimentieren an 
einer Sagartia-Art konstatiert habe, dass abgeschnittene Stückchen 
der distalsten Körperwand mit Tentakeln und einem Teil der Mund- 
scheibe unter günstigen Umständen sowohl den Wundrand der 
Körperwand mit den der Mundscheibe zusammenlöten als auch 
monatelang am Leben bleiben, bis sie schließlich und wohl aus 


256 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Nahrungsmangel zugrunde gehen!). Eine weitere Stütze für meine 
Ansicht sehe ich in der von Korotneff gegebenen Figur des 
Polypariums. Diese Figur stellt nämlich nicht ein Tier im Kriechen 
vor, fast mehr bekommt man den Eindruck, dass das Stückchen 
sich rings um einen fremden Gegenstand gekrümmt hat, was für 
ein abgerissenes Actinienstückchen wohl möglich ist. Auch wenn 
Korotneff’s Angabe richtig wäre, dass Polyparium am Boden mit 
der Sohle, d. h. mit der Körperwand langsam kriecht, wäre dies 
nicht merkwürdiger, als dass abgerissene oder abgelöste Actinien- 
tentakel auch eine Zeit lang von der Stelle ein wenig sich fort- 
bewegen können. 

Schließlich möchte ich mitteilen, dass ich in den Sammlungen 
des Reichsmuseums zu Stockholm ein gekrümmtes Stückchen einer 
Storchactidae gefunden habe, das der oben erwähnten Figur von 
Polyparium fast vollständig gleicht, jedoch war noch nicht die Körper- 
wand mit der Mundscheibe zusammengewachsen. 

Mögen dann die hier stehenden Zeilen dazu beitragen, dass 
Polyparium nicht in die zoologische Literatur eingebürgert wird. 
Wir haben ohne Polyparium ganz genug von zoologischen Paradoxen. 


Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 


Ameisen. 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(146. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 
Fortsetzung.) 


Ad 2. — Schwieriger zu erklären als die ebenerwähnten Fälle, 
wo neben der anormalen Sklavenart auch noch eine normale 
(fusca) vorhanden ist, sind jene gemischten Kolonien von sangwinea, 
welche nur die anormale Sklavenart besitzen. Wie schon oben 
(S. 214) bemerkt wurde, wird man vielfach annehmen dürfen, dass 
eine solche Kolonie ursprünglich als Adoptionskolonie sanguinea- 
fusca entstand, dass aber nach dem Aussterben der fusca an Stelle 
der letzteren rufa oder pratensis geraubt wurden, weil zufällig 
schwache Kolonien dieser Ameisen in der Nähe der Raubkolonie 
sich vorfanden. War beispielsweise ein pratensis-Nest der Nachbar- 
schaft einmal von den sanguinea beraubt worden, so konnten 
letztere die Neigung erworben haben, auch in den folgenden Jahren 
regelmäßig gegen dasselbe Nest ihre Sklavenjagden zu richten. 
Diese Erklärung ist jedoch nur dann zuverlässig, wenn die anormale 


l) Bei einem Stückchen habe ich die Anlegung eines Schlundrohrs beobachtet. 
Weil die Tentakel bei diesen Versuchen an Sagartia nach und nach atrophiren, 
wäre es möglich, dass auch bei Polyparium ein ähnlicher Prozess stattgefunden hätte. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 957 


Sklavenart in der gewöhnlichen Prozentzahl, d. h. in der Pro- 
zentzahl der normalen Sklaven in einer sangwinea-Kolonie der be- 
treffenden Stärke, vorhanden ist. Falls dagegen die Zahl der pra- 
tensis (oder rufa) in einer sangainea-Kolonie eine außergewöhnlich 
große ist!), so liegt wahrscheinlich noch ein anderer Grund für 
die Mischung vor, nämlich eine Adoptions- oder eine Allianz- 
kolonie. 

Die sangwinea-pratensis-Kolonie Nr. 66—67 bei Exaten dürfte 
nach nochmaliger Durchsicht meiner Aufzeichnungen über dieselbe 
eher zu letzterer Klasse gehören als zu ersterer, der ich sie 1902 
zuzuteilen geneigt war. Ich gebe hier nur kurz die tatsächlichen 
Befunde an. 

Anfang Mai 1895 entdeckte ich das erste Nest dieser mittel- 
starken Kolonie von mittelgroßer sangruinea-Rasse. Nach der Er- 
ziehung zahlreicher geflügelter Weibchen und Arbeiterinnen in 
diesem und den nächsten Jahren zu urteilen, handelte es sich um 
eine in kräftigem Aufblühen begriffene, mindestens 3—4 Jahre alte 
Kolonie. ZLomechusa-Zucht begann in derselben 1896, aber in ge- 
ringem Grade, so dass keine erhebliche Schädigung der Kolonie 
dadurch einstweilen entstand. 

Die Kolonie bewohnte 1895—97 teils abwechselnd, teils auch 
gleichzeitig, drei mehrere Meter voneinander gelegene Nester; 1898 
kam dazu ein 16 m von jener Nestgruppe entferntes neues Nest. 
Wenn mehrere Nester gleichzeitig bewohnt waren, so enthielt das 
eine gewöhnlich eine viel größere Anzahl pratensis als das andere; 
fusca sah ich niemals auch nur eine einzige. Am 20. Mai 
1895, wo zwei Nester bewohnt wurden, waren in dem einen etwa 
10°/,, im anderen etwa 40°/, pratensis; am 29. Mai 1896 in einem 
der Nester 5°/,, im anderen 20°/, pratensis; am 7. April 1897 in 
einem der Nester nur 1°/,, im anderen gegen 40°/, pratensis; am 
10. Mai 1897 in einem 1—2°/,, im anderen 4—5°/, pratensis; am 
15. August 1898 in einem der Nester fast nur sangwinea, in dem 
anderen 16 m entfernten dagegen pratensis in großer Überzahl mit 
nur wenigen sanguinea. Im Winter 1898 auf 99 waren sämtliche 
Nester durch Umgraben der Heide zerstört worden. 

- Die Bauart der Nester entsprach der vorherrschenden Ameisenart 
und zeigte um so mehr den pratensis-Stil, je zahlreicher der Pro- 
zentsatz der pratensis ın demselben war. Wenn nur ein Nest 
bewohnt war, so glich dasselbe einem kleinen pratensis-Haufen 
durch die zahlreichen gröberen Holzstücke und die für pratensis 
typischen Kaninchenbohnen auf der Oberfläche der Kuppel; aber 
der Unterbau des Haufens zeigte mehr den sangwinea-Stil durch 


1) Die obenerwähnten künstlichen Mischungsversuche starker sanguinea- 
Kolonien mit rufa-Sklaven (S. 210) haben keine Beweiskraft für das Gegenteil. 


XXV. 17 


958 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


die mit Erde vermischten Heidekrautblätter. Die pratensis waren 
hauptsächlich auf der Nestoberfläche zu sehen, die sangwinea unter 
den Heidekrautschollen, die auf das Nest gelegt worden waren und 
die Grundlage des Haufens bildeten; bei Störung des Nestes 
stürzten jedoch die sangwinea sofort hervor und mischten sich 
unter die pratensis auf der Nestoberfläche. 

Während aller vier Beobachtungsjahre war die Brut in sämt- 
lichen Nestern dieser Kolonie stets nur sanguinea, wie aus den 
zahlreich aufgezogenen Arbeiterinnen und Weibchen hervorging. 
Eine pratensis-Königin scheint also in keinem der Nester vorhanden 
gewesen zu sein. Da die sangwinea-Kolonie 1895 schon mittelstark 
war, musste sie wenigstens 3-4 Jahre alt sein. Die damals (vgl. 
die obigen Notizen) sehr zahlreichen pratensis (ca. 25°/, der Gesamt- 
zahl) konnten also schon keine primären Hilfsameisen mehr ge- 
wesen sein. Ferner waren die pratensis schon damals von mittel- 
großer, kräftiger Rasse, nicht von kleiner Rasse, stammten also 
aus einer schon mehrere Jahre alten pratensis-Kolonie, auch blieb 
die pratensis-Rasse während der folgenden Jahre stets dieselbe. 
Diese Momente sprechen für die Annahme, dass die pratensis 
Sklaven waren, die regelmäßig aus ein und derselben pratensis- 
Kolonie geraubt wurden. Gegen diese Annahme lässt sich jedoch 
die große Zahl der pratensis schon ım Jahre 1895 geltend machen, 
sowie die konstante Abwesenheit von fusca-Sklaven. Man müsste 
daher zu der Hypothese greifen, die Mischung dieser Kolonie sei 
durch Allianz zwischen einer schon fertigen sanguinea-Kolonie 
und einer ebenfalls schon fertigen pratensis-Kolonie entstanden, 
welche beide ursprünglich Adoptionskolonien sangwinea-fusca, 
bezw. pratensis-fusca gewesen, in denen die fusca-Arbeiterinnen 
aber bereits ausgestorben waren. In der Allianzkolonie blieb 
nur die sanguinea-Königin am Leben, während die pratensis-Königin 
von den sanguinea getötet wurde; in späteren Jahren raubten dann 
diese sanguinea, die ausschließlich an pratensis-Sklaven sich ge- 
wöhnt hatten, aus einem selbständig gebliebenen Zweigneste der 
nämlichen pratensis-Kolonie ihre neuen Hilfsameisen nach. Diese 
Erklärung hat aber nur einen problematischen Wert; eine sichere 
Deutung des Ursprungs der gemischten Kolonie sangwinea-pratensis 
Nr. 66—67 vermag ich nicht zu geben. 

Ad. 3. — Klarer liegen die Verhältnisse bezüglich der Mischung 
der Kolonie Nr. 247 sanguwinea-fusca-pratensis. Die fast romanhaft 
klingenden Schicksale dieser Kolonie habe ich bereits 1902!) näher 
geschildert auf Grund der zur Statistik der sangzuinea-Kolonien bei 


1) Neues über die zusammengesetzten Nester ete. (Allgemeine Zeitschrift 
für Entomologie 1902, Nr. 2-3, 8. 35--37 und Nr. 4—5, 8. 72—77). Separat 
8.1320 
>7 [9] U, 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 25% 


Exaten gehörigen Tagebuchnotizen. Ich fasse die Geschichte jener 
Kolonie hier nur ganz kurz zusammen. 

Im April 1897, als ich die Kolonie entdeckte, war sie eine 
ziemlich starke sangwinea-Kolonie von mittelgroßer bis kleiner 
Rasse mit drei Nestern, die nahe beisammen lagen; als Sklaven 
war nur F. fusca vorhanden, und zwar nur 1°/,. Durch langjährige 
Lomechusa-Zucht war die Kolonie bereits in Degeneration begriffen, 
wie der zunehmende Prozentsatz kleiner, blasser sanguinea-Arbeiter- 
innen bewies, deren Auftreten in allen Kolonien demjenigen der 
Pseudogynen voranzugehen pflegt'). 

Im Mai 1898 war die Kolonie nur noch mittelstark; sie besaß 
jetzt neben 5°], fusca auch 30°/, pratensis als Hilfsameisen?). Die 
pratensis waren sehr klein und dunkel, sicher aus einer ganz 
jungen pratensis-Kolonie stammend. Am 19. September waren 
die sanguinea ausgezogen (in ıhr Winternest, das auch ihr Spät- 
sommernest ist’). Nur zwei Nestschollen waren noch bewohnt, 
und zwar von einer kleinen selbständigen pratensis-Kolonie mit 
einer Königin. Im April 1899 waren die sangıwinea aus ihrem 
Winternest als viel schwächere Kolonie (durch Aussterben vieler 
Arbeiterinnen) zu dem alten Nestplatze zurückgekehrt und hatten 
sich mit den pratensis wiederum alliiert. Neben einem kleinen, 
reinen pratensis-Haufen lag, einen halben Meter entfernt, ein kleines 
Nest von fast reinem sanguinea-Stil; ın ersterem waren fast nur 
pratensis, ın letzterem neben 40°), pratensis 60°/, sanguinea zu 
sehen; aber die Gesamtzahl der Ameisen in letzterem betrug kaum 
noch 100 Arbeiterinnen. Bei Untersuchung des volkreicheren ersteren 
(pratensis) Nestes kamen auch etwa 1°/, sangwinea (einige Dutzend 
Arbeiterinnen) aus der Tiefe desselben hervor. Mitte Mai waren 
beide Nester näher aneinander gerückt, auf dem pratensis-Neste 
reiner pratensis-Bau, auf dem sangıinea-Nest gemischter Bau. In 
letzterem betrugen die pratensis ungefähr 75°/, der Gesamtzahl. 
Eierklumpen waren nur im pratensis-Neste vorhanden bei der pr«a- 
tensis-Königin. Ich notierte schon damals: „Haben die sangwinea 
dieser gemischten Kolonie keine Königm mehr? Dann wären ja 
die Sklaven zu „Herren“ und die Herren zu „Sklaven“ geworden!“ 
Anfang Juli war nur noch eine selbständige pratensis-Kolonie mit 
einem reinen pratensis-Haufen von !/,;, m Umfang an dem früheren 


1) In den ganz jungen Kolonien sind umgekehrt die ersten Arbeiterinnen kleiner 
als die späteren, aber normal gefärbt. 

2) Der hohe Prozentsatz der Hilfsameisen erklärt sich durch das Aussterben 
vieler sanguinea-Arbeiterinnen während des letzten Winters. Nach der Volkszahl 
von 1897 wären es nur 1”/, fusca und 6°|, pratensis gewesen. 

3) Über die Saisonnester von F. sanguinea und ihren periodischen Nestwechsel 


8. 15—177. 


17% 


360 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Nestplatze der sangwinea-Kolonie Nr. 247 zu sehen; nur eine einzige 
sanguinea-Arbeiterin lief noch auf einer der verlassenen Nestschollen 
des ehemaligen sanguinea-Nestes umher. Im pratensis-Haufen fand 
sich eine Masse Arbeiterkokons und einige große weibliche Kokons 
von pratensis. Am 8. August waren die pratensis wegen Störung 
ihres auf einem Fahrwege gelegenen Haufens ausgewandert und in 
den benachbarten Kiefernwald gezogen, wo ich das kleine Nest 
nicht wiederfand. Von sangwinea sah ich nur noch eine einzige 
Arbeiterin unter einer der früheren Nestschollen, und zwar unter 
jener, über der im Juli der pratensis-Haufen sich befunden hatte. 
Unter einer anderen Nestscholle saß ein entflügeltes isoliertes 
sanguinea-Weibchen, offenbar von einem diesjährigen Paarungsfluge 
stammend, also einer fremden Kolonie angehörig. 

Die Entwickelung der gemischten Kolonie Nr. 247 gestaltete 
sich also folgendermaßen. Ursprünglich war sie eine Adoptions- 
kolonie sanguinea-fusca, wie gewöhnlich. Als ich sie 1897 ent- 
deckte, war sie bereits zu einer volkreichen Raubk olonie sangwinea- 
fusca geworden, die schon ziemlich alt und durch langjährige 
Lomechusa-Zucht degeneriert erschien. Wahrscheinlich hatte sie da- 
mals schon ihre Königin verloren, vielleicht bei einem der periodi- 
schen Nestwechsel, da das Frühlingsnest auf einem Fahrwege lag. 
Im Sommer 1897 wurden von den sangıuinea wahrscheinlich schon 
die ersten pratensis-Kokons geraubt und zwar aus einer benach- 
barten sehr jungen pratensis-Kolonie, die noch eine Adoptionskolonie 
pratensis-fusca war‘). Im Frühjahr 1898 war die Kolonie Nr. 247 
tatsächlich bereits eine sanguinea-pratensis-fusca-Kolonie, aber noch 
ohne pratensis-Königin. Da die sanguinea keine Königin mehr 
hatten und auch die Zahl der sanguenea-Arbeiterinnen immer mehr 
zurückging, holten die pratensis-Sklaven ihre eigene pratensis- 
Königin aus dem Heimatneste, das sie bei ihren Streifzügen wieder- 
gefunden hatten. Hiermit war die letztjährige Raubkolonie 
sangurmea-pratensis-fusca zu einer sekundären Adoptions- 
kolonie?) sangwinea-fusca-pratensis geworden. Im Herbst wan- 
derten die sangwinea ın ıhr Winternest, während die pratensis mit 
ihrer Königin im Frühlingsneste der sanguinea zurückblieben. Hier- 
mit waren beide Kolonien wiederum selbständig geworden. Im 
Frühjahr 1899 kehrten die sanguwinea zu ihrem alten Nestplatze 
zurück, aber bereits ohne fusca-Sklaven, die unterdessen schon aus- 


1) Denn die pratensis-Sklaven im Frühling 1898 waren ja noch ganz kleine 
Arbeiterinnen der ersten Brut. Aus der Mischung jener pratensis-Kolonie mit fusca 
erklärt sich auch leicht, wie die sanguinea dazu veranlasst wurden, dieses Nest zu 
plündern. 

2) Ich nenne diese Adoptionskolonie eine sekundäre im Gegensatz zu den 
primären Adoptionskolonien sanguinea-fusca und pratensis-fusca, mit denen die 
Bildung neuer junger Kolonien von sanguinea und pratensis beginnt. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 261 


gestorben. waren. Da sie dort ihre letztjährigen pratensis-Sklaven 
als selbständige pratensis-Kolonie vorfanden, verschmolzen sie mit 
letzterer zu einer sekundären Allianzkolonie!) sanguinea- 
pratensis. Im Laufe des Sommers starben die sangzinea allmählich 
ganz aus, die pratensis-Kolonie wurde hiermit endgültig wiederum 
eine einfache, selbständige Kolonie und wanderte dann nach 
einem anderen Nestplatze aus. 

Wir finden somit hier in einer einzigen Kolonie Nr. 247 fast 
alle theoretisch möglichen Metamorphosen tatsächlich vertreten, 
welche eine gemischte Kolonie durchmachen kann: erst primäre 
Adoptionskolonie sangwinea-fusca, dann normale Raubkolonie san- 
guinea-fusca, dann anormale Raubkolonie sangwinea-fusca-pratensis, 
dann sekundäre Adoptionskolonie sangwinea-fusca-pratensis, dann 
selbständige sangwinea-fusca-Kolonie und selbständige pratensis- 
Kolonie, dann sekundäre Allianzkolonie sanguinea-pratensis, endlich 
einfache pratensis-Kolonie. 

Bei Exaten begegnete mir noch ein anderer Fall, wo eine 
pratensis-Königin in einer alten sangwuinea-fusca-Kolonie Aufnahme 
fand (Kol. Nr. 138 meiner statistischen Karte). Auch über diesen 
Fall habe ich schon näher berichtet?). Die weitere Entwickelung 
desselben konnte ich nicht verfolgen, da ich bald darauf Holland 
verlassen und nach Luxemburg übersiedeln musste. 

Sehen wir nun zu, ob wir nicht ein gemeinsames Band 
finden, welches die normalen sangwinea-fusca-Kolonien mit den 
anormalen sangwinea-fusca-pratensis- oder sanguwinea-fusca-rufa- 
oder sangwinea-pratensis- oder sanguinea-rufa-Kolonien ganz natur- 
gemäß verknüpft und letzteren den Schein der „Zufälligkeit“ 
benimmt. Wir gehen dabei von dem oben bereits bei truneicola-fusca 
(5.125 u. 168) begründeten Grundsatze aus (S. 200), dass eine 
Raubkolonie entweder ausschließlich oder doch haupt- 
sächlich nur jene fremden Arten als Hilfsameisen wählt, 
mitderen Hilfe ursprünglich die betreffende Raubkolonie 
als Adoptionskolonie entstand. Wir stehen jetzt vor der 
Frage: Was veranlasst die F. sanguinea dazu, manchmal 
auch pratensis oder rufo-pratensis oder rufa als Sklaven zu 
rauben, wie die Kolonien Nr. 105 und 84 bei Exaten sicher be- 
weisen, da in denselben sogar verschiedene Rassen jener rufa- 
Gruppe als Sklaven in einem sangwinea-Neste sich beisammen 
vorfanden? 

Die betreffenden sangzinea-Kolonien waren ursprünglich Adop- 


1) Sekundär, weil sie zwischen. zwei bereits fertigen Kolonien entstand, nicht 
zwischen Königinnen verschiedener Arten, die erst in der Koloniebildung be- 
griffen sind. 

2) Neues über die zusammengesetzten Nester ete. (Allg. Zeitschr. f. Entom, 
1902, Nr. 4—5, S. 76. Separat S. 19). 


252 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


tionskolonien sangırinea-fusca, und deshalb gingen die sangıinea 
bei ihren späteren Sklavenjagden auf den Raub von fusca-Kokons 
aus. Dabei gerieten sie auf der Suche nach fusca-Nestern gelegent- 
lich auch an solche, die von jungen Adoptionskolenien pratensis- 
fusca oder rufa-fusca bewohnt waren. Die Anwesenheit der fusca 
bewog die sanguinea dazu, die Arbeiterkokons aus diesen Nestern 
zu rauben, aber die geraubten Kokons waren tatsächlich hier keine 
fusca-Kokons, sondern kleine pratensis- oder rufa-Kokons. So kam 
es, dass die ersten pratensis oder rufa als Sklavenpuppen in die 
sangwuinea-Nester gelangten. Da sie aus Nestern stammten, in denen 
fusca die Brutpflege besorgt hatten, konnte ıhnen ein frrsca-Geruch 
anhaften, der die sanguinea um so leichter bewog, diese Arbeiter- 
puppen als Hilfsameisen aufzuziehen. Hiermit waren die 
ersten anormalen Hilfsameisen in die sangwinea-Kolonie ein- 
geführt. Nun hat aber F. sanguinea (ebenso wie Polyergus) die 
schon lange bekannte Gewohnheit, dieselben Sklavennester mehr- 
mals nacheinander zu plündern. Die ehemaligen Adoptionskolonien 
pratensis-fusca oder refa-fusca konnten indessen zu selbständigen, 
einfachen pratensis- oder rufa-Kolonien geworden sein, und die 
fusca ın ihnen längst schon ausgestorben sein, während die sanguinea 
ihre Raubzüge gegen eben diese ihnen als Sklavennester erfahrungs- 
gemäß bekannten Kolonien immer noch fortsetzten. So konnte 
eine bestimmte sangwinea-Kolonie die Gewohnheit erwerben, regel- 
mäßıg pratensis oder rufa neben oder anstatt fusca als Sklaven 
zu rauben. Und wenn dieselben sanguinea dann später andere 
selbständige, schwache oder mittelstarke Kolonien oder Zweig- 
kolonien von pratensis oder rufa auf ihren Raubzügen fanden, so 
kann es nicht mehr befremden, wenn sie dieselben ebenfalls ıhrer 
Kokons zu berauben suchten. Durch diese Annahme erklärt sich 
ganz ungezwungen, weshalb man gelegentlich mehrere verschie- 
dene anormale Sklavenrassen in einer sanguinea-Kolonie an- 
trifft (Kol. Nr. 105 und 84). Durch denselben Gedankengang wird 
vielleicht auch das Rätsel der konstant auffallend großen pratensis- 
Zahl in der Kolonie sungwinea-pratensis Nr. 66—67 gelöst, in welcher 
trotzdem keine Spur einer Allıanz- oder Adoptionskolonie sangwinea- 
pratensis sich nachweisen ließ: vielleicht war ein und dieselbe, be- 
reits mittelstarke und sehr kokonreiche pratensis-Kolonie mehrere 
Jahre nacheinander von derselben sanguinea-Kolonie ausgeplündert 
worden, die daher gar keiner anderen Sklaven bedurfte. Dass 
eine sanguinea-fusca-Kolonie durch Plünderung einer Adoptions- 
kolonie pratensis-fusca auch zur Entstehung von sekundären 
Adoptionskolonien sangerinea-fusca-pratensis und von ebensolchen 
sekundären Allianzkolonien eine ganz natürliche Veranlassung 
geben kann, wurde bereits oben (S. 260) bei der Geschichte der 
Kolonie Nr. 247 gezeigt. Daher glaube ich, dass der hier ent- 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. : 953 


wickelte Gedankengang nicht bloß die normal gemischten san- 
guinea-Kolonien mit den anormal gemischten auf eine einfache 
und naturgemäße Weise verknüpft, sondern auch den besten 
Schlüssel zum Verständnis der mannigfaltigen Formen der letzteren 
bietet. 


6. Die Raub- und Adoptionskolonien von Polyergus. 

Der Sklavereunstinkt der „Amazonenameisen“* (Polyergus 
rufescens) stellt einerseits den Höhepunkt der phylogenetischen 
Entwickelung dieses Instinktes bei den Formicinen, dar, während 
er andererseits bereits deutliche morphologische und psychologische 
Merkmale einer einseitigen Überentwickelung aufweist, die 
den Ausgangspunkt für die Degeneration desselben Instinktes bildet. 
Die säbelförmigen Kiefer von Polyergus machen sie zwar zu den 
tüchtigsten Kriegern, aber gleichzeitig durch Verlust des „Kau- 
randes“ unfähig zu den häuslichen Arbeiten. Die Operationsweise 
der Amazonenarmeen weist zwar die höchste Entwickelung der 
Kriegstaktik bei Ameisen auf, aber gleichzeitig sind ihre häuslichen 
Instinkte, sogar derjenige der selbständigen Nahrungsaufnahme, 
bereits offenbar rückgebildet, wodurch sie in völlige Abhängig- 
keit von ihren Sklaven geraten. Sie sind nur noch Sklaven- 
räuber, und daher steht bei ihnen die Menge der Sklaven ım 
geraden Verhältnisse zur Zahl der Herren, während sie bei F'. 
sanguinea, welche bloß den eigenen Arbeitermangel durch Sklaven 
ergänzt, im umgekehrten Verhältnisse zur Zahl der Herren steht. 

Die bisher bekannten Polyergus-Formen sind: 

Polyergus rufescens Ltr. Sklaven: Formica fusca oder rufi- 
barbis, sehr selten beide zugleich (Europa). 

P. rufescens subsp. lucidus Mayr. Sklaven: F. nitdiventris 
Em. und andere Rassen von F. pallidefulva Ltr. (Nordamerika). 

P. rufescens subsp. breviceps Em. Sklaven: F. fusca var. sub- 
sericeaSay (Colorado, nach Wheeler)!); eine Rasse von F. pallide- 
fulva Ltr. (von McCook als F. Schaufussi bezeichnet, Üolorado). 

P. rufescens subsp. bicolor Wasm. Sklaven: F. fusca var. 
subaenescens Em. (Wıskonsin). 

P. rufescens subsp. bicolor var. Forei Wheeler. Sklaven: F. 
fusca var. subaenescens (Illinois, nach Wheeler). 

P. rufescens subsp. mexicanus For. Sklaven: Unbekannt. 

Dass die Raubkolonien der europäischen „Amazonen“ 
und ihrer verschiedenen Rassen in Nordamerika ursprünglich Adop- 
tionskolonien sind, ist eigentlich selbstverständlich; denn die 
Königinnen von Polyergus sind noch viel weniger als jene von 


1) Ferner auch die subsp. argentata und neocinerea nach einer seither er- 
schienenen Mitteilung Wheeler’s, die im Nachtrag dieser Arbeit noch erwähnt 
werden wird. 


964 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


sanguinea und truncicola dazu befähigt, selbständig neue Kolonien 
zu gründen!). Dass Polyergus-Königinnen tatsächlich von fremden 
fusca-Arbeiterinnen aufgenommen werden, hat Forel schon 1974 
berichtet2). Ebenso gelang mir 1888 ein Versuch, eine Polyergus- 
Königin (ein ergatoides Weibchen) durch fremde fusca-Arbeiterinnen 
aufnehmen zu lassen. 

Die normalen Sklaven von Polyergus sind F\. fusca oder rufi- 
barbis, sehr selten beide zugleich. Die Raubkolonien Polyergus- 
fusea gehen aus Adoptionskolonien Polyergus-fusca hervor, und 
ebenso auch die Raubkolonien Polyergus-rufibarbis aus Adop- 
tionskolonien Polyergus-rufibarbis. Auch hier gilt das Gesetz, 
dass die Raubameisen eben jene Hilfsameisenarten später als Sklaven 
rauben und erziehen, mit deren Hilfe ursprünglich ihre Kolonie 
als Adoptionskolonie gegründet wurde. Hieraus erklärt sich auch 
ganz einfach, weshalb man so selten dreifach gemischte Polyergus- 
Kolonien findet, welche zwei verschiedene Sklavenarten (bezw. 
Sklavenrassen) enthalten. Diese Erscheinung hat nämlich ihr erste 
und Hauptursache darin, dass eine Polyergus-Kolonie, die mit Hilfe 
von fusca-Arbeiterinnen gegründet wurde, später regelmäßig auf 
fusca-Raub auszieht, während eine solche, die mit Hilfe von ruf- 
barbis-Arbeiterinnen gegründet wurde, regelmäßig auf rufibarbis- 
Raub auszieht. An zweiter Stelle trägt hierzu auch der Umstand 
bei, dass bei Polyergus die Brutpflege nicht von den Herren, son- 
dern von den Sklaven besorgt wird; erstere beteiligen sich nur 
selten und sehr schwach am Transport der Larven oder Puppen 
bei Erhellung des Beobachtungsnestes; auch sah ich hie und da 
(z. B. 2. Juni 1904) eine Gruppe Polyergus-Arbeiterinnen um einen 
Eierklumpen sitzen und ihn belecken. F. fusca zieht aber lieber 
die Arbeiterkokons aus fremden Kolonien der eigenen Art auf als 
jene von rufibarbis; für rufibarbis gilt dasselbe. Durch letzteren 
Umstand wird allerdings die Erziehung einer zweiten oder dritten 
Sklavenart in einer Polyergus-Kolonie nicht ausgeschlossen, wie 
meine obenerwähnten Versuche mit einem Beobachtungsnest aus 
Polyergus-rufibarbis-Kolonie I zu Luxemburg beweisen (vgl. S. 121ff.). 
Die alten rufibarbis-Sklaven zogen unter den ıhnen gegebenen Ar- 
beiterkokons außer den rufibarbis-Arbeiterinnen auch mehrere hun- 
dert frsca-Arbeiterinnen und sogar einige tausend pratensis-Arbeiter- 
innen auf, während sie alle anderen Formico-Arten nicht definitiv 
als Hilfsameisen annahmen, sondern sie schließlich töteten, auch 
wenn sie im Neste sich entwickelt hatten. Weshalb gerade pratensis 
so sehr bevorzugt wurde, ist vielleicht folgendermaßen erklärlich. 


1) Vgl. hierüber die 1. Aufl. des Buches „Die zusammengesetzten Nester‘ 
S. S1ff. 
2) Fourmis de la Suisse p. 256. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 265 


Auf demselben Gebiete, etwa 10 m von dem ursprünglichen Neste 
der Polyergus-rufibarbis-Kolonie Nr. I entfernt, befanden sich dicht 
beisammen zwei kleine Nester einer schwachen pratensis-Kolonie. 
Wahrscheinlich war dieselbe, da fusca-Nester ebenso wie andere 
pratensis-Kolonien in der Umgebung fehlten, mit Hilfe von rufi- 
barbis-Arbeiterinnen derselben Nester gegründet worden, welche 
regelmäßig die Sklaven des Polyergus-Nestes lieferten. Vielleicht 
hatten auch die Polyergus dieses pratensis-Nest früher einmal be- 
raubt, als es noch rufibarbis enthielt; 1904 waren übrigens keine 
pratensis in dem natürlichen Neste der Polyergus-Kolonie 1 vor- 
handen. Trotzdem ist mir die Neigung der rufibarbis-Sklaven des 
betreffenden Beobachtungsnestes, pratensis mit Vorliebe aufzuziehen, 
während sie die rufa') und trumneicola töteten, einstweilen aus diesen 
Umständen noch nicht hinreichend begreiflich, weil ich keinen 
Kausalnexus finden kann. Ich werde meine Versuche mit der 
Aufzucht fremder Sklavenarten in jenem Beobachtungsneste noch 
weiter fortsetzen, in der Hoffnung, eine Aufklärung zu finden. 
Dass Polyerges manchmal auch in natürlichen gemischten 
Kolonien mit F. pratensis zusammenlebt, hat Forel im Juli 1900 
bei Fully im Wallis beobachtet?). Ein pratensis-Nest, das er am 
Wege fand, umschloss eine dreifach gemischte Kolonie Polyergus- 
fusca-pratensis. Außer zahlreichen Arbeiterinnen von pratensis und 
Polyergus und einigen von fesca enthielt das Nest Arbeiterpuppen 
von pratensis und fusca und sogar fünf oder sechs entflügelte 
Königinnen von pratensis; eine Polyergus-Königin vermochte Forel 
in demselben nicht zu finden, obwohl er ihr Vorhandensein ver- 
mutet. Er hält diese anormal gemischte Kolonie für eine Allianz- 
kolonie, entstanden durch das zufällige Zusammentreffen einer 
Königin von Polyergus mit den Königinnen von pratensis, die nach 
dem Paarungsfluge unter demselben Stein, der später das Nest 
bedeckte, Zuflucht gesucht hatten. Die Anwesenheit der fusca er- 
klärt er durch den Sklavenraub von Polyergus. Nach der Analogie 
mit der Entstehung der normalen Polyergus-fusca- und pratensis-fusca- 
Kolonien müssten wir dann jedoch auch hier annehmen, dass die frem- 
den Königinnen ihre Kolonie mit Hilfe von farsca-Arbeiterinnen grün- 
deten, in Form einer Adoptionskolonie, in welcher die Königinnen 
von Polyergeus und von pratensis die Stelle der fesca-Königin ver- 
traten. Vielleicht handelte es sich aber überhaupt nicht um eine 


l) Die ersten Arbeiterkokons, welche ich diesem Beobachtungsneste am 
28. Mai 1904 gab, waren rufa, erst am 31. Mai wurden pratensis-Kokons gegeben. 
Immerhin ist es möglich, dass die letzteren schon weiter entwickelt waren und dass 
daher die 1904 zuerst aufgezogenen Hilfsameisen pratensis angehörten. Dies 
würde eine Erklärungsmöglichkeit bieten, weshalb auch später pratensis bevorzugt 
wurden, 

2) Fourmilitre triple naturelle (Bull. Soc. Ent. Suisse X, 7, 1901, p. 230—282). 


266 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


primäre Allianz zwischen Königinnen von Polyergus und pratensis, 
sondern um eine sekundäre Adoptionskolonie wie bei der 
sanguinea-Kolonie Nr. 247 (S. 260); dann ließe sich leichter erklären, 
weshalb keine Polyergus-Königin und keine Polyergus-Brut mehr 
im Neste sich vorfand: nach dieser Auffassung hatten die Polyergus- 
fusca infolge des Verlustes ihrer Polyergus-Königin die pratensis- 
Königinnen als Eierlegerinnen adoptiert, und die Polyergus hatten 
hiermit die ehemalige „Herrenrolle* an die pratensis verloren, 
ebenso wie es den sangeinea der Kolonie Nr. 247 erging. Aus 
der ehemaligen primären Adoptionskolonie Polyergus-fusca und 
späteren Raubkolonie Polyergeus-fusca war nach dem Tode der 
Polyergus-Königin eine sekundäre Adoptionskolonie Polyergus-fusca- 
pratensis geworden, welche schließlich durch das Aussterben der 
fusca und der Polyergus-Arbeiter in eine einfache pratensis-Kolonie 
sich verwandeln musste. Ein ganz ähnliches Schicksal hatte eine 
Polyergus-fusca-Kolonie bei Exaten, welcher ich 1885 sämtliche 
Königinnen, die ergatoiden wie die normalen, sowie auch den 
größten Teil der Polyerges-Arbeiterinnen für ein Beobachtungsnest 
fortgenommen hatte. Am 23. April 1886 fand ich in einem Teile 
des im letzten Jahre beraubten Nestes eine Königin von fusca 
mitten unter den fusca-Sklaven. Dieselbe war 1885, wo ich das 
Nest ganz aufgegraben hatte, sicher noch nicht vorhanden gewesen, 
sondern ist erst nachträglich von den fusca adoptiert worden. Mit 
dem Aussterben der letzten Polyerges-Arbeiterinn<n musste daher 
aus der ehemaligen Polyergus-fusca-Kolonie eine einfache fusca- 
Kolonie werden. 

Da die vorliegende Studie sich mit der Entstehung und Ent- 
wickelung des Sklavereiinstinktes bei Formica beschäftigt, dessen 
stammesgeschichtlichen Kulminationspunkt Polyergus darstellt, so 
gehe ich hier auf die m gesetzmäßig gemischten Kolonien lebenden 
Myrmicinen nicht näher ein, sondern werde nur in der Schluss- 
übersicht auf dieselben zurückkommen. Vgl. übrigens auch meine 
Ausführungen in der Arbeit „Neues über die zusammen- 
gesetzten Nester etc.“ Kap. IV— VII (Allg. Zeitschr. f. Ent. 1902). 


7. Zeitweilig gemischte Ameisenkolonien (Adoptionskolonien) in 
Nordamerika. 

Wir unterschieden bereits oben (S. 126) bei F. truneicola unter 
den gesetzmäßigen Formen gemischter Kolonien zwischen zeit- 
weiligen und dauernden Formen. Die ursprüngliche Ent- 
stehungsweise ıst bei beiden dieselbe. Erstere entstehen als 
„Adoptionskolonien“ dadurch, dass die befruchteten Weibchen 
einer Ameisenart zur Gründung ihrer neuen Kolonien regelmäßig 
mit den Arbeiterinnen einer anderen Art sich assoziieren. Später 
werden sie dann, nach dem Aussterben dieser Hilfsameisen, 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 267 


wiederum selbständige, einfache Kolonien. Aber sie behalten auch 
dann noch, wie F. truncicola uns zeigte, die Neigung bei, Arbeiter- 
puppen eben jener fremden Ameisenart zu erziehen, mit deren 
Hilfe die Kolonie ursprünglich gegründet wurde und von welcher 
die noch lebenden Arbeiterinnen der „Herrenart“ erzogen worden 
waren. Auf diesem Vorgange beruht die ontogenetische 
und phylogenetische Entstehung der dauernden Formen 
gemischter Ameisenkolonien, und zwar insbesondere der 
„Raubkolonien“, von denen die übrigen Formen dauernd ge- 
mischter Kolonien — wenigstens die mir bekannten altweltlichen 
Formen — durch stufenweise Degeneration des Sklavereiinstinktes 
sich ableiten lassen. Im Jugendzustande besteht zwischen einer 
truneicola-fusca-Kolonie und eimer sanguinea-fusca-Kolonie noch gar 
kein Unterschied. Beide sind primär gemischte Adoptions- 
kolonien. Der Unterschied tritt erst später hervor, indem die 
truncicola nach dem Aussterben der letzten fasca-Arbeiterinnen, 
mit deren Hilfe ihre Kolonie gegründet worden war, für gewöhn- 
lich!) keine neuen fusca-Arbeiterinnen durch Sklavenraub sich ver- 
schaffen, während die sanguinea nun fesca-Puppen rauben und da- 
durch zu einer dauernd gemischten Raubkolonie werden. 

In Nordamerika ist die Zahl und Mannigfaltigkeit der Formica- 
Formen eine weit größere als in Europa. Es ist namentlich 
Emery’s Verdienst, die Systematik der nordamerikanischen For- 
mica-Arten geklärt zu haben?), während Wheeler neben der Be- 
schreibung mancher neuer Formen?) auch wichtige biologische 
Aufschlüsse über die nordamerikanischen Formica uns lieferte. 
Dabei machte er 1904 die interessante Entdeckung, dass es auch 
in Nordamerika Formica gibt, welche gesetzmäßige zeitweilige 
Formen gemischter Kolonien bilden. 

Die Ausarbeitung des vorliegenden Manuskriptes war schon 
zur Hälfte vollendet, als ich eine neue Arbeit von Wheeler zu- 
gesandt erhielt mit dem Titel „A new type of social para- 
sıtism among ants“*). Ich war nicht wenig erfreut, als ich bei 
Durchsicht dieser Arbeit fand, dass die daselbst beschriebenen 
temporär gemischten Kolonien von F. consocians mit F. incerta 
das getreue Ebenbild unserer europäischen frumeicola-fusca-Kolonien 
sind, deren Stadium 1—3 ich bereits 1902 als „Adoptions- 
kolonien truncicola-fusca® in der Allgem. Zeitschr. f. Entomologie 


1) D. h. in freier Natur. In meinem Beobachtungsneste fand dies ja noch statt. 

2) Beiträge zur Kenntnis der nordamerikanischen Ameisenfauna (Zoolog. Jahrb. 
System. Bd. 7 u. 8). 

3) Extraordinary females in three species of Formica with remarks on mu- 
tation in the Formicidae (Bull. Am. Mus. Nat. Hist. XIX. art. XXVIII. 1903, 
p. 639—651). 

4) Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. XX, Art. XXX, Okt. 2. 1904, p. 347—375. 


268 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


beschrieben hatte. Nur der Name für jene Form der Symbiose 
ist verschieden, die Sache dieselbe. Wheeler’s Beobachtungs- 
material über F. consocians ıst jedoch reichhaltiger als das meine 
über fruncicola. Auch hat er zuerst ausgesprochen, dass jene tem- 
porär gemischten Kolonien eine gesetzmäßige Form der Symbiose 
darstellen, obgleich sie wesentlich dasselbe sind wie die von mir 
1902 beschriebenen „Adoptionskolonien“. Ich war zwar ım 
Laufe der letzten zwei Jahre durch meine obenerwähnten Beob- 
achtungen an der ım Zimmer gehaltenen truncicola-fusca-Kolonie 
schon lange zur Überzeugung von der Gesetzmäßigkeit dieser ge- 
mischten Kolonien gelangt, wurde aber zur Veröffentlichung der 
Resultate erst durch die Aufzucht von fusca-Sklaven in jener Kolonie 
(August und September 1904) veranlasst, da hierdurch das Pro- 
blem des Ursprungs der Sklaverei bei den Ameisen sich 
lösen ließ. 

Formica consocians Wheeler ist eine Varietät der zur rufa- 
Gruppe gehörigen F. difficiis Em., ebenso wie frumecicola eine 
Form der europäischen rufa-Gruppe ist. F. incerta Em. ist eine 
zwischen Schaufussi Mayı und nitidiventris Em. stehende Varietät 
der pallidefulva-Gruppe, welche neben den amerikanischen Rassen 
der fasca-Gruppe die meisten Sklavenrassen für die nordamerikani- 
schen Sklavenhalter (aus der sangwinea- und FPolyergus-Gruppe) 
liefert. Bei consocians ıst jedoch die Anpassung an die Vergesell- 
schaftung mit incerta-Arbeiterinnen zur Bildung von Adoptions- 
kolonien durch die bedeutendere Kleinheit und hellere Färbung 
der consocians-Weibchen viel stärker ausgeprägt als bei truncicola. 
Der Nestbau von consocians hat große Ähnlichkeit mit jenem von 
truncieola, indem sie Erdnester unter Steinen hat, welche beı starken 
selbständigen Kolonien durch einen Oberbau von pflanzlichem Ma- 
terial bedeckt werden. Der Nestbau von ircerta gleicht demjenigen 
unserer fusca unter Steinen. 

Ich will nun eine Übersicht der Beobachtungen Wheeler’s 
über die Symbiose von F. consocians mit incerta geben und dann 
noch auf andere nordamerikanische Ameisen kurz eingehen, welche 
ebenfalls zeitweilig gemischte Kolonien mit fremden Arten bilden. 

Das Beobachtungsmaterial Wheeler’s über die von ihm neu- 
entdeckte F\. consocians stammt, soweit es um junge Kolonien 
dieser Art sich handelt, aus dem August 1904 ın der Umgebung 
von Öolebrook in Connecticut. Mehrere starke, ungemischte, be- 
reits lange Zeit selbständige consocians-Kolonien erwähnt er auch 
aus August 1900, 1901 und 1904. Letztere entsprechen dem oben 
(S. 127) als Stadium 5 bezeichneten letzten Entwickelungsstadium 
der europäischen trumncicola-Kolonien, bei denen dieses Stadium schon 
seit mehr als 50 Jahren bekannt ist. 

Die jüngeren Stadien der von Wheeler gefundenen con- 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 269 


socians-Kolonien umfassen 16 Fälle (p. 350-355) aus den Stadien 
1-4 der truncicola-Kolonien (oben S. 126— 127); und zwar gehörten 
die ersten 14 Fälle zu den gemischten consocians-incerta-Kolonien 
(Stadium 1-3 der tramcicola-fusca-Kolonien), die zwei letzten Fälle 
dagegen zu den bereits einfach gewordenen consocians-Kolonien 
(Stadium 4 der truneicola-Kolonien). 

Fall 1 war eine schwache öncerta-Kolonie mit einer incerta- 
Königin; eine in das Nest eingedrungene consocians-Königin wurde 
von den ixcerta-Arbeiterinnen feindlich umhergezerrt. Dieser Fall 
stellt somit das Vorbereitungsstadium für die Bildung der ge- 
mischten consoctans-incerta-Kolonien dar. 

Die Fälle 2—%7, in denen in dem incerta-Neste eine (bezw. 
einmal zwei) consocians-Königin mit incerta-Arbeiterinnen sich be- 
fand, entsprechen dem Stadium 1 der Zruncicola-fusca-Kolonien, 
aber mit dem Unterschiede, dass nach Wheeler’s Angabe in den 
Fällen 3, 4, 5 und 7 auch noch Larven oder Arbeiterpuppen von 
incerta mn dem Neste vorhanden waren, während in den Fällen 2 
und 6 keine öncerta-Brut im Neste sich befand. Ich halte es jedoch 
nicht für unwahrscheinlich, dass in einigen oder allen der Fälle 3, 
4, 5 und 7 die Larven und Puppen in Wirklichkeit nicht der 
incerta, sondern der consocians angehörten; diese Fälle würden 
dann dem Stadium 2 der trumeicola-fusca-Kolonien (S. 126) ent- 
sprechen, und nur die Fälle 2 und 6 dem Stadium 1. Mir ist 
diese letztere Annahme schon deshalb viel wahrscheinlicher, weil 
sonst unter den 14 von Wheeler entdeckten consocians-incerta- 
Kolonien das dem Stadıum 2 der truncieola-fusca-Kolonien ent- 
sprechende Stadium ganz gefehlt haben würde. Und doch muss 
dieses Stadium nicht selten vorkommen, wenn die incerta-Arbeiter- 
innen bei Aufnahme der consocians-Königin keine eigene Königin 
mehr hatten, was nach Wheeler’s eigenen Ausführungen (p. 357) 
häufiger zu sein scheint als die Aufnahme einer consocians-Königin 
in ein incerta-Nest, das noch seine eigene Königin besitzt. 

Der Fall 8 steht in der Mitte zwischen dem Stadium Z2und3 
der truneicola-fusca-Kolonien; denn in dem betreffenden incerta- 
Neste waren außer 10 kleinen öncerta-Arbeiterinnen, einer kleinen 
consocians-Arbeiterin und der consocians-Königin mehrere Arbeiter- 
kokons vorhanden, deren Aufzucht tatsächlich teils incerta, teils 
consocians ergab. In diesem Falle scheint es mir sehr wahr- 
scheinlich, dass bei der Aufnahme der consocians-Königin in dem 
incerta-Nest die Königin der letzteren Art noch vorhanden war 
und erst später beseitigt wurde. 

Die Fälle 9—14 entsprechen dem Stadium 3 der truneicola- 
fusca-Kolonien, indem außer der consocians-Königin, den consocians- 
Arbeiterinnen und der Brut von consocians noch Arbeiterinnen von 
incerta zugegen waren. In den Fällen 9—12 war der Nestbau 


270  Wery, Quelques experiences sur l’attraction des abeilles par les fleurs. 


noch rein ncerta, ın den Fällen 13 und 14 schloss sich an das 
incerta-Nest unter dem Steine bereits ein kleines typisches con- 
socians-Nest mit einem Haufen von Pflanzenmaterıal an. 

(Schluss folgt.) 


Wery, Josephine, Quelques experiences sur l’attraction 


des abeilles par les fleurs. 
Extrait des Bulletins de l’Acad@mie royale de Belgique (Ulasse des sciences) Nr, 12 
(decembre) 1904. 53 8. 8°. 

Den beiden neueren Arbeiten von Andreae (Beih. z. Botan. 
Zentralblatt XV, 1903) und Giltay (Jahrb. f. wissensch. Bot. XL, 
1904), welche zeigten, dass bei der Anlockung der Bienen und 
Hummeln durch die Blumen, im Gegensatz zu niedriger organisierten 
Insekten, der Gesichtssinn die wesentlichste, der des Geruchs eine 
weit untergeordnetere Rolle spielt, hat sich vor kurzem eine dritte 
gesellt, die zu genau denselben Ergebnissen gelangt. Damit sind 
die Schlüsse, die F. Plateau aus seinen Versuchen zog, in ihr 
Nichts zurückgewiesen, wie ich es in meinen Besprechungen der 
Plateau’schen Arbeiten in diesen Blättern vorhergesagt hatte, so- 
gar noch in viel entscheidenderer Weise, als ich es ahnen konnte, 
der ich selbst auf diesem (Gebiete nicht experimentell gearbeitet 
habe. 

Fräulein J. Wery hat ihre Versuche teils im Juni 1903, teils 
im August und September 1904 hauptsächlich ım botanischen Garten 
zu Brüssel unter allen denkbaren Vorsichtsmaßregeln angestellt 
und zwar zuerst mit je zwei Buketts, von denen das eine aus na- 
türlichen unverletzten, das andere aus denselben Blumen bestand, 
denen aber die Krone genommen war, und deren Platz von Zeit 
zu Zeit gewechselt wurde. Bei den Versuchen ım Juni wurden 
die unverletzten Blumen im ganzen von 107 Insekten besucht, wo- 
runter sich 72 Bienen befanden, an den verstümmelten Blumen 
waren die entsprechenden Zahlen 79 und 28. Die betr. Blumen 
waren hier aber zum Teil solche, welche auch nach Entfernung 
ihrer wesentlichsten Schauapparate immer noch recht auffallend 
waren. Zu den August-Versuchen wurden hingegen Blumen ge- 
wählt, die durch Entfernung der Schauapparate unscheinbar wurden, 
und es wurde nur auf die Bienen geachtet. Die Besuche der un- 
verletzten verhielten sich jetzt zu denen der verstümmelten Blumen 
wie 66:18. 

Wurde den Bienen einerseits ein Blumenbukett, andrerseits ein 
Glasgefäß mit Honig dargeboten, so empfing ersteres im ganzen 62, 
der Honig keinen Besuch. Das Verhältnis blieb dasselbe, wenn 
das Bukett unter eine Glasglocke gestellt wurde. Dagegen zeigten 
künstliche Blumen gleiche Anziehungskraft wie natürliche, während 
letztere, wenn sie im Laube verborgen wurden, nur wenige Besuche 
erhielten. Wenig duftende oder künstliche, aber auffällige Blumen 
wurden viel mehr besucht als stark duftende, wenig auffällige. 

Verfasserin zieht aus einer tabellarıschen Zusammenstellung 
ihrer Resultate den Schluss, dass die Anziehung, welche Form und 


Ganglbauer, Die Käfer von Mitteleuropa, 271 


Farbe der Blumen auf die Bienen ausüben, annähernd viermal 
stärker ist als die durch Pollen, Duft und Nektar zusammen. 
Kienitz-Gerloff. [43.] 


L. Ganglbauer, Die Käfer von Mitteleuropa. 
[Die Käfer von Mitteleuropa. — Die Käfer der österreichisch-ungarischen Monarchie, 
Deutschlands, der Schweiz, sowie des französischen und italienischen Alpengebietes. 
Bearbeitet von L. Ganglbauer, Kustos am k. k. Naturhist. Hofmuseum in Wien. — 
IV. Bd., 1. Hälfte. Mit 12 Holzschnitten im Text. 8°. 286 S. Preis Mk. 11 
Wien, Carl Gerold, 1904.] 

Der vorliegende Abschnitt dieses verdienstvollen Werkes um- 
fasst die Familien der Dermestidae, Byrrhidae, Nosodendridae, Geo- 
rhyssidae, Dryopidae, Heteroceridae und Hydrophilidae. Durch die 
gründliche Berücksichtigung der vergleichenden Morphologie sowohl 
des Imagostandes als des Larvenstandes der Koleopteren ist Gangl]- 
bauer’s Werk auch in diesem Abschnitte eine echt wissenschaft- 
liche Leistung. Wir haben die Vorzüge derselben schon bei Be- 
sprechung der früheren Bände!), auf die wir hier verweisen, ein- 
gehend erwähnt. 

In den Vorbemerkungen zu dem neuen Bande verbreitet sich 
Ganglbauer über die systematische Einteilung der Koleopteren 
nach den neuen Gesichtspunkten, die er in seinen „Systematisch- 
Koleopterologischen Studien“?) entwickelt hatte. Hiernach 
musste er die früher (nach Leconte und Horn) auch von ıhm 
aufgestellte Familienreihe der „Olawicornia“ als unhaltbar auf- 
geben. Seine jetzige Einteilung der Koleopteren unterscheidet zwei 
Unterordnungen, 1. Adephaga und. II. Polyphaga (sensu Emery), 
die nach dem Flügelgeäder, nach dem Bau der männlichen und 
weiblichen Sexualdrüsen und nach der Tarsalbildung der Larven 
voneinander gut getrennt sind. Den Adephagen entspricht Gang]- 
bauer’s Familienreihe der Oaraboidea, denen auch die Cupediden 
(nach Kolbe und de Peyr imhoff) beizuzählen sind. Die Polsy- 
phaga teilt Ganglbauer in die Familienreihen der Staphylinoidea, 
Diversicornia, Heteromera, Phytophaga, Rhynchophora und Lamelh- 
cornia. Die Strepsipteren, welche G. früher aus der Ordnung 
der Koleopteren ausschloss, ist er jetzt, nach Nassonow’s Unter- 
suchungen, geneigt, bei dieser Ordnung zu belassen. [27] 

Luxemburg. E. Wasmann S. J. 


E. Gaupp, Ecker’s und Wiedersheim’s Anatomie des 


Frosches. 
Neu bearbeitet, 2. Auflage, 3. Abteil. 1. Hälfte, Lehre von den Eingeweiden, Braun- 
schweig. Vieweg & Sohn 1901, 8., 438 8., 95 Abbild. — 3. Abteil. 2. Hälfte, Lehre 
vom Integument und von den Sinnesorganen, ebenda 1904, 8., 523 8., 145 Abbild. 
In den Jahren 1898 und 1900 sind in dieser Zeitschrift die 
zweı ersten Abteilungen des Werkes angezeigt worden, welches 
nun vollendet vorliegt. 


1) Biol. Centralbl. 1895, Nr. 19,8. 719; 1899, Nr. 8, S.286; 1900, Nr. 10,8. 367. 
2) Münchener Koleopterol. Zeitschr. I. 1903, 271—319. 


272 Gaupp, Ecker’s und Wiedersheims Anatomie des Frosches. 


Die dritte Abteilung übertrifft an Umfang (die zwei ersten Ab- 
teilungen zusammen: das ist leicht verständlich, da ja das Werk 
Histiologie und Entwickelungsgeschichte in ganz dem gleichen Maße 
berücksichtigt wie die Anatomie im alten, engeren Sinne und das 
von zahlreichen Untersuchern überlieferte Material über den feineren 
Bau und die Entwickelung der Eingeweide und Sinnesorgane natur- 
gemäß viel umfangreicher und mannigfaltiger ist als das über das 
Bewegungssystem, die Gefäße und das Nervensystem vorhandene. 
Aus dem gleichen Grunde treten auch die eigenen Untersuchungen 
und Nachprüfungen des Neubearbeiters, oder richtiger des Ver- 
fassers des neuen Werkes in diesen beiden Bänden verhältnismäßig 
mehr zurück und die Abbildungen sind zum großen Teil nicht 
Originale, sondern vortreffliche Kopien nach den besten vorhande- 
nen Darstellungen. Ein anderes Verfahren hätte allein zum Ab- 
schluss des Werkes noch eine Lebensarbeit erfordert. So aber ist 
in zehnjähriger Arbeit ein Werk entstanden, das ganz eigenartig 
ist: denn die vollständig . einheitliche Bearbeitung alles wissens- 
werten, von den morphologischen Einzelheiten und Variationen bis 
zu der physiologischen Bedeutung und Funktion aller Gewebsteile 
ist in diesem Schlussbande ebenso durchgeführt wie in den früheren. 

Um aus dem überreichen Stoffe nur einige besonders wichtige 
und vorzügliche Teile hervorzuheben, so seien aus dem einen Band 
die außerordentlich klare Darstellung der Entwickelungsgeschichte 
des Urogenitalsystems und der ausführliche Abschnitt über Herma- 
phroditismus genannt, aus dem andern Band der histiologisch und 
physiologisch gleich sorgfältig ausgearbeitete Abschnitt über das 
Pigment und den Farbenwechsel der Haut. 

Historische Exkurse und sorgfältige Literaturnachweise begleiten 
jedes einzelne Kapitel, es so zu einer umfassenden Grundlage für 
jede neue Spezialuntersuchung gestaltend; auch auf die Lücken in 
unserm Wissen, die Gelegenheit zu neuen Forschungen geben, ist 
häufig hingewiesen. Ein ausführliches Sachregister über das ganze 
Werk wird seinen Gebrauch als Nachschlagewerk fördern. Vor 
allem liegt aber in ihm eine Monographie über das Genus Rana 
vor, die nicht ihresgleichen hat; denn nur der Mensch ist in noch 
sorgfältigerer Weise studiert worden, unser ungeheures Wissen 
über ıhn aber nicht so einheitlich und übersichtlich dargestellt 
worden. Wenn das Werk vorbildlich werden sollte für die Be- 
arbeitung anderer Tierarten, so wird nicht nur der physiologische 
und biologische Forscher ıdeale Nachschlagewerke erhalten, sondern 
dern auch die vergleichende Anatomie außerordentlich gefördert 
und damit die Grundlage geschaffen werden, auf der sich verglei- 
chende Physiologie und Pathologie, wetteifernd mit der Genauigkeit 
der menschlichen, aufbauen können. AV... [41] 


Berichtigung. 
Auf S. 235, Z. 6 von unten muss es heißen: statt Gonavariationen Form- 
varlationen. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


jologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwicekelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut 
einsenden zu wollen. 


XXYV. Ba. 1. Mai 1905. M 9. 


Inhalt: Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen (Schluss). — 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. — Carlgren, Uber die Bedeutung der Flimmerbewegung 
für den Nahrungstransport bei den Actiniarien und Madreporarien. — Zacharias, Die 
moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zur Fischzucht und Fischerei. — Reinke, Philo- 


soph’e der Botanik. 


Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den 


Ameisen. 
Von E. Wasmann S. J. (Luxemburg). 
(146. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen.) 


(Schluss.) 


Die Fälle 15 und 16 entsprechen dem Stadıum 4 der trrn- 
etcola-Kolonien, indem die consocians-Kolonie bereits keine incerta- 
Arbeiterinnen mehr besaß. Im Falle 15 war das Nest, das eine 
consocians-Königin mit etwa 200 Arbeiterinnen und einigen Ar- 
beiterkokons enthielt, noch von reinem öncerta-Bau. Im Falle 16 
dagegen zeigte das Nest der etwa 300 consocians-Arbeiterinnen um- 
fassenden Kolonie bereits den typischen consocians-Stil; nur unter 
einem Teile des Steines, der das Nest bedeckte, waren noch die 
völlig verlassenen Gänge des incerta-Nestes erkennbar. 

Der Fall 17 bezieht sich auf mehrere starke, vollwüchsige 
consocians-Kolonien mit typischem consocians-Nest unter einem 
Haufen von Steinen, an dessen Rändern die Ameisen Pflanzen- 
abfälle aufgehäuft hatten. 

Aus den Fällen 1-7 geht hervor, dass die consocians-Königin 
zur Gründung ihrer Kolonie in eine kleine incerta-Kolonie eindringt 
und zwar, wie Wheeler (p. 353) hervorhebt, entweder in eine 

XXV. 18 


274 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


ganz junge oder in eine alte, im Aussterben begriffene. Ersteres 
schließt er aus der Kleinheit der öncerta-Arbeiterinnen in einigen 
jener gemischten Kolonien. Dass die consocians-Königin nicht immer 
freundschaftlich aufgenommen wird, zeigte der Fall 1. Aber dies 
war ja auch der einzige unter allen Fällen, wo noch eine incerta- 
Königin in dem Neste tatsächlich vorhanden war; in allen übrigen 
Fällen fehlte sie. Wie ist dies Verschwinden der incerta-Königin 
zu erklären? 

Am einfachsten wäre die Annahme, dass die consocians-Königin 
— ebenso wie ich es für die iruncicola-Königin bei fusca annahm — 
in einer bereits weisellos gewordenen incerta-Kolonie 
aufgenommen wird. Wheeler’s Fall 1 beweist zwar, dass die 
fremde Königin manchmal auch in einer solchen Hilfsameisen- 
kolonie Aufnahme sucht, welche noch ihre eigene Königin hat. 
Sie wurde jedoch daselbst feindlich umhergezerrt, und es blieb in diesem 
Falle fraglich, ob sie wirklich aufgenommen worden ist. Ferner 
berichtet Wheeler (p. 357), dass er bei seinen Untersuchungen der 
incerta-Nester nicht wenige reine Kolonien angetroffen 
habe, welche keine Königin mehr besaßen und daher 
für die Aufnahme einer consocians-Königin besonders ge- 
eignet waren. Der gewöhnliche Weg für die Bildung der 
Adoptionskolonie consocians-incerla scheint daher die Aufnahme 
der consocians-Königin in einer weisellosen ixcerta-Kolonie 
zu sein. 

Andererseits spricht jedoch der von Wheeler beobachtete Fall 8 
dafür, dass manchmal die consocians-Königin auch in einer solchen 
incerla-Kolonie angenommen wird, die noch ihre eigene Königin 
besitzt. Bei der Auffindung dieser gemischten Kolonie waren in der- 
selben außer zehn kleinen incerta-Arbeiterinnen und einer consocians- 
Königin mit einer kleinen consocians-Arbeiterin auch. eine Anzahl 
Arbeiterkokons vorhanden, deren Aufzucht teils incerta, teils 
consocians lieferte. Diese Kokons beider Arten waren somit gleich- 
altrıg, und wir müssen hieraus schließen, dass auch die incerta- 
Kokons aus Eiern stammten, welche gelegt wurden zur Zeit, als 
die consocians-Königin in dem incerta-Neste bereitsaufgenommen 
war: also lebte damals auch noch eine incerta-Königin in jenem 
Neste. Dies wird auch dadurch bestätigt, dass die öncerta-Arbeiterinnen 
ziemlich klein waren und somit einer jungen Kolonie angehörten. 
Ob die öncerta-Königin durch die consocians-Königin getötet wurde, 
oder ob sie durch mangelhafte Pflege von Seite der incerta-Ar- 
beiterinnen einging, welche die fremde Königin bevorzugten, bleibt 
noch dahingestellt; ich neige zur letzteren Ansicht. 

Wheeler stellte noch mehrere Versuche an über die Aufnahme 
von consocians- und incerta-Königinnen in Kolonien beider Arten. 
Die Ergebnisse seien hier kurz mitgeteilt (p. 356): 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 275 


„1. Eine consorians-Königin, die bereits mit neerta-Arbeiterinnen 
‘gelebt hat, wird in fremden vincerta-Kolonien bereitwillig auf- 
genommen. 

2. Eine consocians-Königin wird von öncerta-Arbeiterinnen nicht 
aufgenommen, wenn sie vorher mit Arbeiterinnen ihrer eigenen Art 
gelebt hat, ausgenommen vielleicht, wenn sie eine sehr junge 
Königin ist, welche soeben das Heimatnest verlassen hat. 

3. Eine consocians-Königin, die mit öncerta-Arbeiterinnen gelebt 
hat, wird heftig angegriffen von einer starken Kolonie ihrer 
eigenen Art. 

4. Kolonien von incerta erweisen sich viel weniger gastlich 
gegen ncerta-Königinnen aus fremden Kolonien als gegen consocians- 
Königinnen, die mit fremden incerta-Arbeiterinnen gelebt haben.“ 

Diese Ergebnisse sind jedenfalls nicht ungünstig für die Auf- 
nahme einer jungen consocians-Königin in einer incerta-Kolonie, 
selbst wenn letztere ihre eigene Königin noch besitzt. Die unter 2 
von Wheeler hervorgehobene Erscheinung, dass eine consocians- 
Königin, die bisher mit Arbeiterinnen der eigenen Art gelebt hat, 
von den incerta-Arbeiterinnen nicht aufgenommen wird, findet hier 
keine Anwendung, da die junge consocians-Königin nach dem 
Paarungsfluge meist noch lange umherirrt und in verschiedenen 
Erdlöchern „Quarantäne hält“, bevor siein einer incerta-Kolonie Auf- 
nahme sucht. Eine vom vorjährigen Paarungsfluge stammende 
incerta-Königin hat sicher längst schon den ihr früher anhaftenden 
consocians-Koloniegeruch verloren, wenn sie im nächsten Frühling 
ihren Schlupfwinkel in der Erde verlässt und ein incerta-Nest auf- 
sucht. Für die Weibchen der Formica-Arten scheint es aber die 
gewöhnliche Regel zu sein, dass sie erst in dem auf den Paarungs- 
flug folgenden Frühling des nächsten Jahres ihre neuen Kolonien 
gründen. Weitere Beobachtungen hierüber wären allerdings noch 
sehr erwünscht, sowohl in Europa als auch in Nordamerika. 

Ferner erörtert Wheeler die Frage (p. 357), wie die consociuns- 
incerta-Kolonien zu einfachen consocians-Kolonien werden. Dass die 
consocians ihre ehemaligen Hilfsamefsen später töten, halte ich mit 
Wheeler für völlig unannehmbar. Die zweite Möglichkeit ist die, 
dass die incerta-Arbeiterinnen, weil sie keine eigene Königin mehr 
haben und daher auf ihre individuelle Lebensdauer beschränkt sind, 
von selber aussterben. Dies ist nach meiner Ansicht die einzig 
richtige Erklärung. Da nach meinen Versuchen an den ver- 
schiedensten europäischen Formica das Alter der einzelnen Arbeiterin 
drei Jahre nicht zu überschreiten pflegt, wird eine dreijährige 
consocians- oder truneicola-Kolonie ganz von selber eine einfach 
gemischte Kolonie. Bis dahin ist sie aber gewöhnlich noch 
nicht so volkreich geworden, dass ihr der Nestbau von incerta (bezw. 
fusca) unter Hinzufügung des eigenen Baustiles von consocians (bezw. 

15* 


276 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


truneicola) nicht völlig genügen sollte. Die dritte von Wheeler 
vorgeschlagene Möglichkeit, dass nämlich die consocians-Kolonie 
schließlich „durch Auswanderung sich reinigt“, mdem sie von den 
incerta sich trennt, halte ich daher für wenig wahrscheinlich oder 
doch wenigstens für einen seltenen Ausnahmefall. Eine bereits 
selbständig gewordene consocians- oder truncicola-Kolonie dürfte 
allerdings später gelegentlich auswandern und einen neuen Nest- 
platz suchen. Dass sie es aber tut, so lange sie noch gemischt ist, 
dürfte selten vorkommen, und auch in diesem Falle bleibt noch 
zu beweisen, dass die Hilfsameisen nicht mitziehen, sondern im 
alten Neste bleiben. | 

Wheeler beruft sich für letztere Vermutung auf die von mir 
1902 in der Allgem. Zeitschr. f. Entomol. erwähnte Adoptionskolonie 
sanguinea-fusca-pratensis, in welcher eine pratensis-Königin aufge- 
nommen worden war, was schließlich zur Trennung der sangwinea 
von den pratensis führte‘). Aber hier lagen ganz andere Gründe 
für jene 'Trennung vor. Hier wanderten nicht die pratensis aus, 
welche die Königin besaßen und den neuentwickelten Teil der 
gemischten Kolonie darstellten, sondern die sangwinea wanderten 
aus, und zwar aus dem einfachen Grunde, weil sie alljährlich um 
dieselbe Zeit ihr Winternest zu beziehen pflegten. Im nächsten 
Frühjahr kamen sie dann zu dem alten Nestplatz zurück und alliierten 
sich wieder mit den pratensis zu einer gemischten Kolonie, die 
dann durch Aussterben der sangwinea schließlich wieder zu einer 
einfachen Kolonie wurde. Diese Beobachtung bietet somit keine 
Stütze für die Auswanderungshypothese, weil nicht die neuen 
Komponenten, nämlich pratensis, der auswandernde Teil waren. 

Zu den nordamerikanischen Ameisen, deren Königinnen gleich 
Formica consocians regelmäßig Adoptionskolonien mit Arbeiterinnen 
fremder Arten gründen, gehört nach Wheeler (p. 360) auch 
F. micerogyna Wheel. im Colorado; diese Art hat noch kleinere 
Weibchen als consocians und zwar oft ın großer Zahl ın einem 
Neste. Wheeler fand in der Umgebung des Pike Peak drei- 
mal kleine gemischte Kolonien, die aus Arbeiterinnen von A. 
microgyna var. rasiis und von F\ fusca var. argentata bestanden. 

Auch F. microgyna var. nevadensis Wheel. und F. montigena 
Wheel., die er im Anhange derselben Arbeit beschreibt, besitzen 
sehr kleine Weibchen und gründen ihre neuen Kolonien mit Hilfe 
von Arbeiterinnen fremder Arten. F. montigena ist mit dakotensis 
Em. nahe verwandt und lebt auf höheren Bergen in Colorado. 
Außer mehreren starken ungemischten Kolonien von montigena 
traf Wheeler auch zwei kleine, anscheinend ganz junge Kolonien 
dieser Ameisen, welche mit Arbeiterinnen von F\ incerta gemischt 


1) Siehe oben S. 258 ff. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 277 


waren und wahrscheinlich Adoptionskolonien darstellten, durch Auf- 
nahme einer montigena-Königin in einer incerta-Kolonie entstanden. 

Eine nordamerikanische Myrmicine, Stenamma (Aphaenogaster) 
tenesseenseMayr hat ebenfalls sehr kleine, glatte Weibchen, die von 
denjenigen der verwandten Arten aufiallend abweichen (p. 362). 
Nun hat aber P. Jerome Schmitt O. S. B. schon vor mehreren 
Jahren ın Pennsylvanıen eine gemischte Kolonie von Stenamma 
tenesseense mit Stenamma fulvum var. piceum gefunden, und zwar mit 
einer Königin der ersteren Art. Die gemischte Kolonie war unter 
einem Steine, obwohl tenesseense sonst nur in altem Holz nistet. 
Später fand auch Wheeler selbst in Illinois zwei gemischte Ko- 
lonien von Stenamma tenesseense mit St. fulvum var. rude. Auch 
hier war die Königin zu fenesseense gehörig und die Zahl der Arbeiter- 
innen dieser Art überwog; auch frischentwickelte Arbeiterinnen 
und Puppen von fenesseense waren in einer dieser Kolonien vor- 
handen. Dass die tenesseense-Kolonie später, nach dem Aussterben 
der fulrum-Arbeiterinnen ihren Nestplatz wechselt und in einen 
alten Stamm zieht, ist kaum zu bezweifeln; ob sie es aber schon 
früher tut und dabei die fulrum-Arbeiterinnen im alten Nest unter dem 
Steine zurücklässt, müsste erst durch Beobachtung entschieden werden. 

Weiterhin (p. 363ff.) erörtert Wheeler die Frage, ob auch 
bei solchen nordamerikanischen Ameisenarten, welche keine auf- 
fallend kleinen Weibchen besitzen, solche vorkommen, welche 
in temporär gemischten Adoptionskolonien mit den Arbeiterinnen 
anderer Arten leben. An erster Stelle ist hier Formica dakotensis 
var. Wasmanni For. zu berücksichtigen!). Ich muss jedoch aus- 
drücklich bemerken, dass diese Formica, deren Arbeiterinnen sehr 
denjenigen von exsectoides gleichen, verhältnismäßig kleine, 
glatte und in der Färbung sehr variable Weibchen hat; 
sie schließt sich daher an die von Wheeler erwähnten Arten 
mit ausgeprägt mikrogyner Weibchenform unmittelbar an und ge- 
hört nicht zu den Arten mit normalen großen Weibchen. Schon 
dieser Umstand spricht dafür, dass ihre mit F\. fusca var. subsericea 
gemischten Kolonien in der Jugend Adoptionskolonien sind; da- 
mit ist aber keineswegs ausgeschlossen, dass sie später zu Raub- 
kolonien werden. Wir wollen die Tatsachen hier kurz vorführen. 

Meine Korrespondenten P.H. Wolffund H.MuckermannS.J., 
welche bei Prairie du Chien (Wisconsin) diese Ameise entdeckten und 


1) Vergl. Wasmann, Neues über die zusammengesetzten Nester und gemischten 
Kolonien (Allg. Zeitschr. für Entom. 1902, Nr. 1 S. 1ff. Sep. S. 6 ff.) Die Ameisen- 
art war mir damals von Emery als dakotensis Em. bestimmt werden. Später 
(Ann. Soc. Ent. Belg. XLVIII, 1904, p. 153) beschrieb sie Forel wegen der von 
dakotensis etwas abweichenden Eigentümlichkeiten als var. Wasmanni. Auf Was- 
manni beziehen sich somit alle über dakotensis daselbst gegebenen biologischen Mit- 
teilungen, sowie die Beschreibung der geflügelten Geschlechter. 


978 Wasmann, Ursprung. und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen, 


mir das Material samt ihren Beobachtungen zusandten, trafen Kolonien 
von Wasmanni mit und ohne Hilfsameisen (subsericea). Auf der 
linken Seite des Mississipi fand Muckermannim ganzen sieben Kolo- 
nien, deren Nester weit voneinander entlegen waren und neben Was- 
manni sämtlich auch subsericea enthielten!); auf der rechten Seite 
des Mississipi dagegen fand er drei bis vier Kolonien mit zusammen 
etwa zwanzig nahe beisammen liegenden Nestern, in denen subsericea 
fehlte. Die Königinnen ın den Nestern waren stets Wasmanni, nie 
subsericea. Die Nester waren unter Steinen, aber, namentlich bei 
den letzterwähnten, stärkeren Kolonien, häufig mit einem Oberbau 
aus trockenem Pflanzenmaterial verbunden. 

Wie sollen wir nun die Symbiose von F\ dokotensis var. Was- 
manni mit fusca var. subsericea deuten? Dass es sich hier um ge- 
setzmäßige Formen gemischter Kolonien handelt, steht durch 
die Beobachtungen von Wolff und Muckermann außer Zweifel; 
die Frage kann nur sein, ob es sich bloß um primär gemischte 
Adoptionskolonien oder überdies auch um sekundär ge- 
mischte Raubkoloniıen handelt. Dass diese gemischten Kolo- 
nien stets ursprünglich entstehen durch die Adoption eines Was- 
mann?-Weibchens in einer subsericea-Kolonie, die ihre Königin 
verloren hat oder infolge der Adoption der fremden Königin ver- 
liert, ist nicht zu bezweifeln, obwohl ganz junge Kolonien (vom 
Stadium 1 und 2 der truneicola-fusca-Kolonien) noch nicht gefunden 
worden sınd. Vielleicht gehört hierher eine Beobachtung von Mucker- 
mann, dernahe bei einem Wasmanni-Nest, das seit zehn Tagen in 
Auswanderung begriffen war, unter einem Steine zwei Königinnen 
von Wasmanni mit einigen frischentwickelten Arbeiterinnen der- 
selben Art und einer Königin von subsericea mit einer alten Ar- 
beiterin der letzteren Art beisammen fand. Entscheidend ist diese 
Beobachtung nicht, weil jene Ameisen bei der Auswanderung der 
Wasmanni-Kolonie vorübergehend unter dem Stein Zuflucht gesucht 
haben können, unter welchem eine subsericea-Königin saß; die An- 
wesenheit frischentwickelter Wasmanni-Arbeiterinnen spricht aller- 
dings dafür, dass bereits eine Adoptionskolonie oder Allianzkolonie 
vorlag. 

Darin bin ich also mit Wheeler ganz einverstanden, dass die 
gemischten Kolonien Wasmanni-subsericea als Adoptionskolonien 
zustande kommen. Aber eine andere Frage ist, ob alle am linken 
Ufer des Mississipi gelegene sieben Kolonien dieser Art noch 
primär gemischt waren, oder ob sich unter ihnen nicht bereits 
auch solche befanden, die bereits durch Raub von swubsericea-Puppen 
1) Das Zahlenverhältnis der Herren zu den Hilfsameisen war ungefähr 
8:1 bis 24: 1, nicht 7:3 oder 7:4, wie Wheeler (l. c. p. 365) angibt. Letztere 
Angabe beruht auf einer Verwechslung der Sklavenzahl mit der Zahl der sklaven- 
haltigen Kolonien, die sich zu den sklavenlosen wie 7:3 oder 7 :4 verhielten. 


a 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 279 


sekundär gemischt waren, also echte Raubkolonien, nicht 
mehr bloße Adoptionskolonien. Einige dieser gemischten Kolo- 
nien besaßen bereits eine erhebliche Stärke; eine darunter, die 
von Wolff zuerst entdeckt wurde, beschrieb er mir als eine sehr 
volkreiche Kolonie, die ein großes Nest bewohnte, aber nur sehr 
wenige subsericea-Sklaven hatte. Da die Arbeiterinnen von sub- 
sericea nur drei Jahre alt werden, diese Kolonie aber wahrscheinlich 
schon ein höheres Alter besitzen musste von mindestens vier bis 
fünf Jahren, so scheint mir der Schluss naheliegend, dass es auch 
Fälle gibt, in denen die ursprüngliche Adoptionskolonie 
Wasmanni-subserieea später zu einer Raubkolonie Wasmanni- 
subsericea wird, gerade so wie es mit unseren sangwinea-fusca- 
Kolonien regelmäßig sich ereignet. Die drei oder vier noch stärkeren 
Wasmanni-Kolonien auf dem rechten Ufer des Mississipi müssen, 
obwohl dort nach Muckermann’s Angaben subsericea-Nester viel 
seltener sind, ursprünglich auch Adoptionskolonien Wasmanni-sub- 
sericea gewesen sein, dann vielleicht sogar einige Jahre lang Raub- 
kolonien, bis endlich die Kolonien so volkreich an eigenen Arbeiter- 
innen wurden, dass sie keiner Hilfsameisen mehr bedurften. Bei den 
stärksten sanguinea-Kolonien in Europa finden wir ja auch, obwohl 
viel seltener, die Erscheinung, dass sie völlig sklavenlos werden!). 

Hiernach scheint es mir, dass F\. dakotensis var. Wasmunn? 
eine biologische Mittelstellung einnimmt zwischen den trun- 
cicola-Kolonien, welche nach den Aussterben ihrer primären Hilfs- 
ameisen gewöhnlich keine neuen durch Raub sich verschaffen 
— und den sangwinea-Kolonien, welche, solange die Kolonie noch 
nicht sehr stark ist, Sklaven eben derselben Hilfsameisenart rauben 
und ‘erziehen, mit deren Hilfe ihre Kolonie ursprünglich gegründet 
wurde Wir dürfen somit die gemischten Kolonien von 
Wasmanni-subsericea als ein neues Glied in der Kette der 
Entwickelung des Sklavereiinstinktes ansehen, das von 
den zeitweilig gemischten Adoptionskolonien zu den 
dauernd gemischten Raubkolonien überleitet. 

Es gibt in Nordamerika eine häufige große Formica-Art, ew- 
sectoides For., MeCooks moundmaking ant of the Alleghanies, deren 
vollwüchsige Kolonien oft sehr volkreich sind, riesige Haufennester 
bauen und oft auch weitverzweigte Kolonieverbände von vielen 
Nestern bilden. Diese Ameise hat große Königinnen, die den- 
jenigen unserer Formica rufa nicht nachstehen. Trotzdem gebe 
ich Wheeler völlig recht, wenn er (p. 363ff.) auf Grund der Be- 
obachtungen August Forel’s, des leider schon verstorbenen 
P. Jerome Schmitt O.S.B. und seiner eigenen annimmt, dass 
die neuen jungen Kolonien von exsectoides als Adoptionsk olonien 


1) Siehe oben S. 119, 202 und 208, Nr. 4, 


280 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


mit Hilfe von subsericea-Arbeiterinnen entstehen. Forel fand eine 
kleine gemischte Kolonie exsectoides-subsericea bei Hartford ın 
Connecticut. P. Schmitt berichtete brieflich an Wheeler, dass 
er bei St. Vincent in Pennsylvanien zu verschiedenen Zeiten fünf 
dieser gemischten Kolonien gefunden habe; alle waren sehr schwach 
und enthielten stets als Königin nur das exsectoides-Weibchen. Auch 
Wheeler selbst entdeckte bei Colebrook in Connecticut zwei 
solcher Kolonien. Es kann daher wohl als sehr wahrscheinlich 
gelten, dass die neuen Kolonien von ersectoides regelmäßig Adop- 
tionskolonien ewxsectoides-fusca sind. Bei der späteren Entwickelung 
der selbständig gewordenen Kolonie wird bei exsectoides ebenso 
wie bei unserer rufa die Fortpflanzung des Stammes hauptsächlich 
durch Bildung von Zweigkolonien erfolgen, indem neue be- 
fruchtete Weibchen mit Arbeiterinnen derselben Kolonie ein neues 
Nest gründen. 

Auf Wheeler’s Vermutungen bezüglich der europäischen 
Formica-Arten rufa, pratensis und exsecta brauche ich hier nicht 
einzugehen, da ich den Gegenstand bereits oben ausführlich be- 
handelt habe (S. 194— 200). Für Formica rufa insbesondere habe ich 
gezeigt, dass und weshalb bei ıhr die Gründung neuer Kolonien 
mit Hilfe von fesca-Arbeiterinnen einen relativ seltenen Fall dar- 
stellt. 


8. Schlussergebnisse. 


Ich wıll nun die Resultate der vorliegenden ‚Studie ın einigen 
Sätzen kurz zusammenfassen: 

1. Es gıbt Formica-Arten, deren Königinnen nach dem Paarungs- 
fluge selbständig und allein neue Kolonien gründen. Typus: 
F. fusca und rufibarbıs. 

2. Es gibt Formica-Arten, deren Königinnen nach dem Paarungs- 
fluge zwar nicht selbständig und alleın ihre neuen Nieder- 
lassungen!) gründen, aber trotzdem für gewöhnlich nicht mit Hilfe 
von Arbeiterinnen fremder Arten, sondern mit Arbeiterinnen 
der eigenen Kolonie, der eigenen Rasse oder einer nahe 
verwandten hasse derselben Art. Typus: F\. rufa und pra- 
tensis. Am häufigsten erfolgt hier die Gründung neuer Nieder- 
lassungen mit Arbeiterinnen derselben Kolonie, also durch 
Bildung von Zweigkolonien, nicht von neuen Kolonien. Dies 
gilt großenteils auch für FL sanguinea?). 

3. Es gibt Formica-Arten, welche, ohne Sklavenhalter zu sein, 
zeitweilig gemischte Kolonien bilden, indem die Königinnen 
dieser Arten nach dem Paarungsfluge ihre neuen Kolonien regel- 


I) Ich sage ‚neue Niederlassungen“, nicht „neue Kolonien“, weil hier Zweig- 
koloniebildung die häufigste Form der Fortpflanzung des Stammes darstellt. 
2) Vgl. die Anmerkung 1 auf S. 28. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 251 


mäßıg als „Adoptionskolonien“ mit Hilfe von Arbeiterinnen 
einer fremden Art gründen. Nach dem Aussterben dieser ursprüng- 
lichen Hilfsameisen wird die Kolonie dann dauernd eine ein- 
fache, ungemischte Kolonie. Typus für Europa: F. trumeicola 
und ihre gemischten Kolonien mit Arbeiterinnen von fusca. Für 
Nordamerika: F\. consocians und ihre gemischten Kolonien mit 
Arbeiterinnen von incerta. 

4. Die unter Nr. 3 erwähnten Formica-Arten behalten nach 
meinen Versuchen an traumcicola, wenigstens solange in der Kolonie 
noch Arbeiterinnen leben, welche von den bereis ausgestorbenen 
Hilfsameisen erzogen wurden, die Neigung bei, Arbeiterpuppen 
eben jener fremden Ameisenart sich zu verschaffen und 
zu erziehen, mit deren Hilfe die betreffende Kolonie ur- 
sprünglich gegründet wurde. Dadurch erklärt sich der 
ontogenetische und phylogenetische Ursprung des Sklave- 
reiinstinktes bei den folgenden Gruppen (5 und 6): aus 
den Adoptionskolonien gehen die Raubkolonien hervor. 

5. Es gibt Formica-Arten, welche schon Sklavenhalter sind, 
trotzdem aber nur zeitweilig gemischte Kolonien bilden, in- 
dem sie erstens eine primär gemischte Adoptionskolonie mit 
Arbeiterinnen einer fremden Art bilden (wie unter Nr. 3), zweitens 
aber nach dem Aussterben der primären Hilfsameisen noch eine 
Zeitlang Sklaven derselben Art rauben, mit deren Hilfe 
ihre Kolonie gegründet wurde, und zwar so lange, bis ihre 
Kolonien die eigene normale Volkszahl erreicht haben; 
dann lassen sie die Hilfsameisen in denselben wieder aussterben. 
Als Typus dieser Klasse gemischter Kolonien, welche zwar nur 
zeitweilig gemischt aber dennoch schon Adoptionskolonien 
und Raubkolonien sind, sehe ich die Kolonien von F. Wasmanni 
mit ihren subsericea-Sklaven an (Nordamerika). 

6. Es gibt Formica-Arten, welche in dauernd gemischten 
Kolonien mit Arbeiterinnen fremder Arten leben. Diese Kolonien 
sind in der Jugend stets Adoptionskolonien (wie unter Nr. 4), 
werden aber durch die Sitte dieser Ameisen, neue Arbeiterpuppen 
ihrer Hilfsameisenart regelmäßig zu rauben, zu dauernd ge- 
mischten Raubkolönien. Sklavenlose Kolonien sind hier eine 
seltene Ausnahme und finden sich nur unter den allerstärksten 
Kolonien, die gar kein Bedürfnis nach fremden Arbeitskräften mehr 
haben. Typus: Formica sanguinea!) und ihre normal gemischten 
Kolonien mit fusca oder rufibarbis ın Europa’). 


1) Dass bei sanguinea auch häufig Zweigkoloniebildung vorkommt, die 
nicht zur Entstehung neuer Kolonien, sondern neuer Nester derselben 
Kolonie mit neuen befruchteten Weibehen führt, wurde bereits oben bemerkt 
(unter Nr. 2). 

2) Für die nordamerikanischen Rassen von sanguwinea sind weitere Beobach- 


282 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


7. Mit F. sangwinea ıst der Höhepunkt des Sklavereiinstinktes 
bei den Formica-Arten erreicht. Hier ist die Neigung, fremde 
Formica-Puppen zu rauben und zu erziehen, so hoch entwickelt, 
dass manchmal auch andere Hilfsameisenarten erzogen werden 
als jene, mit deren Hilfe die junge Adoptionskolonie gegründet 
wurde. Namentlich gilt dies für die dreifach gemischten Kolonien, 
welche zwei normale Sklavenarten (fusca und rufibarbis) zugleich 
enthalten. Auch die anormal gemischten sanguinea-Kolonien, 
welche neben oder statt der normalen Sklavenart pratensis oder 
rufa als Hilfsameisen haben, erklären sich meist aus derselben 
Quelle wie die normalen, indem junge Adoptionskolonien pratensis- 
fusca oder rufa-fusca beraubt wurden!). Es gibt aber auch anor- 
mal gemischte Adoptions- oder Allianzkolonien von sangwinea 
mit pratensis (bezw. rufa), welche ebenfalls aus den normal ge- 
mischten hervorgehen ?). 

8. Den Höhepunkt der Entwickelung des Sklavereiinstinktes 
bei den Formicinen stellt Polyergus dar. Die körperliche und 
psychische Anpassung an die Sitte des Sklavenhaltens ist hier bereits 
eine so hochgradige, dass sie einseitig wird und den Wendepunkt 
zur Degeneration des Sklavereiinstinktes in der Richtung zum 
sozialen Parasitismus bildet. Unter den Myrmicinen stehen 
Strongylognathus Christophi?) und Hauberi noch auf einer ähnlichen 
Stufe der Entwickelung des Sklavereinstinktes wie Polyergus, wäh- 
rend Strong. testaceus dem sozialen Parasıtismus nahe kommt, auf 
dessen tiefster Degenerationsstufe Anergates bereits angekommen ist. 

9. Die einseitige Überentwickelung des Sklavereiinstinktes bei 
Polyergus rufescens und dessen nordamerikanischen Rassen, sowie 
bei Strongylognathus Christophi und Huberi, bei denen die Erziehung 
der Brut ebenfalls durch die Hilfsameisen besorgt wird, bedingt 
bei diesen Sklavenhaltern wiederum eine Einschränkung des 
Sklavereiinstinktes auf jene Art von Hilfsameisen, mit denen 
die Kolonie ursprünglich gegründet wurde. Bei Polyergus kommen 
noch (sehr selten) zwei Arten von Sklaven zugleich vor, bei den 
Strongylognathus stets nur eine. 

10. Sämtliche dauernd gemischten Kolonien der sklaven- 
haltenden Ameisen aus den Gattungen Formica, Polyergus und 
Strongylognathus (Ohristophi und Huber) sind ın der Jugend 
Adoptionskolonien und werden später Raubkolonien. Nur 
bei Tomognathus schemt bereits die Bildung der neuen gemischten 


tungen von Wheeler in Aussicht. Dabei wird sich auch zeigen, ob Forel’s 
Rasse aserva, welche sangwinea ohne Sklaven darstellt, sich bestätigt. 

1) Vgl. hierüber oben S. 261. 

2) Vgl. oben die sangwinea-fusca-pratensis-Kolonie Nr. 247 (S. 258). 

3) Über einen Raubzug von Str. Christophi hat Forel kürzlich berichtet. 
(Revue Suisse de Zoologie XII, 1904, S. 1ff. [Separat]). 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 233 


Kolonien eher in Form einer Raubkolonie zu erfolgen, indem 
Tomognathus-Weibehen in ein Nest der Sklavenart (Leptothorax) 
eindringen und die Arbeiterpuppen der letzteren beschlagnahmen, 
während sie in dem fremden Neste sich niederlassen. Hier gehen 
somit die Adoptionskolonien, Allianzkolonien und Raub- 
kolonien schon bei dem Ursprung der gemischten Kolonie in- 
einander über. 

11. Indem bei der weiteren Degeneration des Sklavereiinstinktes 
der Myrmicinen in der Strongylognathus-Gruppe die Fähigkeit der 
„Herren“ verloren ging, ihre Hilfsameisen als „Sklaven“ zu rauben, 
kehrten die Raubkolonien wiederum zu dem ursprüng- 
lichen Stadium der Adoptions- oder Allianzkolonien 
zurück. Bei Strongylognathus testaceus finden wir bereits dauernde 
Allianzkolonien zwischen der Herren- und der Sklavenart 
(Tetramorium). Bei Anergates endlich, der auf der tiefsten Stufe 
des sozialen Parasitismus steht und sogar die eigene Arbeiterform 
gänzlich verloren hat, während die Männchen flügellos, puppen- 
ähnlich und morphologisch rückgebildet sind, treffen wir dauernde 
Adoptionskolonien mit der Hilfsameisenart (Tetramorium). 

12. Die allmähliche parasitische Degeneration des Sklaverei- 
instinktes, die von Strongylognathus Christophi und Huberi zu Str. 
testaceus und von diesem schließlich zu Anergates führt, stellt so- 
mit morphologisch und biologisch eine rückschreitende 
Entwickelung dar. Wie ich insbesondere für Strongylognathus 
testaceus gezeigt, hängt diese rückschreitende Entwickelung der 
Sklavenhalter bis zum sozialen Parasitismus mit dem Vordringen 
von Strongylognathus ın ein nördliches Klima zusammen!), 

13. Im allgemeinen können wir demnach sagen: Ontogene- 
tisch wie phylogenetisch gehen die Raubkolonien der 
sklavenhaltenden Ameisen aus Adoptionskolonien (bezw. 
aus Allianzkolonien) hervor bis zur höchsten Entwicke- 
lungsstufe der Sklaverei. Dann kehren sie mit der fort- 
schreitenden Entartung der Sklaverei wieder zu den ur- 
sprünglichen Formen der Allianzkolonien oder Adoptions- 
kolonien zurück. 

14. Die Entwickelung des Sklavereiinstinktes hat in den Unter- 
familien der Formicinen (Camponotinen) und der Myrmicinen 
zu verschiedenen Zeiten begonnen, und innerhalb dieser Unter- 
familien wieder bei verschiedenen Gattungen und Arten 
völlig unabhängig voneinander und zu verschiedenen 
Zeiten. 

Im allgemeinen scheint die Entwickelung des Sklavereiimstinktes 


1) Neues über die zusammengesetzten Nester etc. V. (Allgemeine Zeitschrift 
für Entomologie 1902, Nr. 7—8, S. 138--139, Separat S. 29—30). 


284 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


bei den Formicinen phylogenetisch weit jüngeren Datums zu sein 
als bei den Myrmicinen. Denn bei ersteren finden wir sowohl 
im paläarktischen wie im nearktischen Gebiet gegenwärtig noch 
iele vorbereitende, niedere und höhere Entwickelungs- 
formen jenes Instinktes gleichzeitig vor bei verschiedenen 
Gruppen, und die Entwickelung des Instinktes ist hier ın der 
ältesten Gruppe erst bis zu seinem glänzenden Kulmina- 
tionspunkt in der Gattung Polyergus gelangt. Bei den Myrmi- 
cinen dagegen begegnen uns im europäischen Faunengebiet vor- 
wiegend bereits rückschreitende Stufen der Sklaverei, die 
am Kulminationspunkt angelangt wieder abwärts führen (bei ver- 
schiedenen Strongylognathus-Arten in verschiedenem Grade) oder 
sogar schon bei dem tiefsten sozialen Parasitismus angelangt sind 
(Anergates). Aus Nordamerika sind außer der auch in Europa vor- 
kommenden Gattung Tomognathus überhaupt keine Sklavenhalter 
unter den Myrmicinen bekannt, sondern bloß soziale Parasiten!). 
Zum Schluss sei noch bemerkt, dass man in dem oben unter 
Nr. 13 erwähnten Resultate eine auffallende Bestätigung des 
biogenetischen Grundgesetzes auf biologischem Gebiete 
sehen könnte, nach ek die Ontogenese nur eine abgekürzte 
Rekapitulation der Phylogenese darstellen soll. Da bei Besprechung 
meines Buches „Die moderne Biologie und die Entwicke- 
lungstheorie* (Freiburg ı. B. 1904) verschiedene Rezensenten es 


1) Unter den nordamerikanischen Myrmieinen, welche als soziale Parasiten 
mit fremden Arten in gemischten Kolonien leben, sind von Epoeeus Pergandei 
Em., Sympheidole elecebra Wheel. und Epipheidole inquwilina Wheel. ähnlich 
wie bei unserem Anergates nur Männchen und Weibchen bekannt, keine Ar- 
beiterinnen. Übrigens sind die Männchen dieser amerikanischen Gattungen nicht 
morphologisch rückgebildet, wie jene von Anergates, sondern normal, und die be- 
fruchteten Weibchen erreichen keine so kolossale Physogastrie wie die Anergates- 
Königinnen. Die parasitische Degeneration ist bei jenen drei Gattungen demnach, 
trotz des Verlustes der Arbeiterinnen-Form, eine viel geringere als bei Anergates. 
Mir scheint die Möglichkeit naheliegend, dass jene drei nordamerikanischen Gat- 
tungen gar nicht aus ehemals sklavenraubenden Arten hervorgegangen sind, 
sondern aus ehemaligen Gastameisen, deren Kolonien anfangs in zusammen- 
gesetzten Nestern, später in gemischten Allianzkolonien mit ihren Wirten lebten, 
worauf sie dann schließlich die eigene Arbeiterform verloren. Bei Sympher- 
dole und Kupipheidole sind bisher keine Königinnen der betreffenden Wirtsarten 
(Pheidole) in den gemischten Kolonien getroffen worden. Wheeler spricht da- 
her die Vermutung aus, dass Sympheidole und Kpipheidole gleich unseren Aner- 
gates Adoptionskolonien bilden, in denen die Königin der parasitischen Art jene 
der Wirtsart ersetzt. (Siehe Wheeler, Thre new genera of inquiline ants from 
Utah and Colorado pag. 17 in: Bull. Amer. Mus. of Nat. Hist. XX, art. I, 
pag. 1—17 Jan. 1904). Trotzdem können die Sympheidole-Pheidole und die Bpi- 
pheidole- Pheidole-Adoptionskolonien in ganz anderer Weise zustande gekommen sein 
als jene von Anergates-Tetramorium, welche wahrscheinlich eine parasitische De- 
generation von ehemals sklavenhaltenden Strongylognatlıus- Tetramorium-Kolonien 
darstellen. 


Wasmann, Ursprung und Entwiekelung der Sklaverei bei den Ameisen. 985 


befremdlich gefunden haben, dass ich gegen jenes „Grundgesetz“ 
im allgemeinen mich ablehnend verhalte, obwohl ich ebendort!) bei 
der Entwickelung der Termitoxentiidae eine neue tatsächliche Be- 
stätigung für dasselbe erbrachte, so sei hier folgendes zur Erklärung 
jenes scheinbaren Widerspruchs beigefügt. 

Die Entwickelung, die ontogenetische wie die phylogenetische, 
setzt sich aus drei verschiedenen Faktoren zusammen: erstens 
aus den allgemeinen organischen Gesetzen des Wachstums 
und der Vermehrung der Zellen und der Differenzierung der Ge- 
webe; zweitens aus den Bahnen, welche dem Entwickelungsprozess 
durch Anpassung unter der Wechselwirkung der verschiedensten 
inneren und äußeren Ursachen angewiesen werden; drittens aus 
den Bahnen, welche dem Entwickelungsprozess durch Vererbung 
jener ursprünglichen Anpassungen vorgezeichnet werden. Diese 
drei Faktoren greifen in sehr mannigfacher und wechselvoller 
Weise ineinander, so dass bald der eine, bald der andere mehr ın 
den Vordergrund tritt. Das „biogenetische Grundgesetz“ bringt 
aber nur den dritten Faktor zum Ausdruck, und deshalb halte ich 
es nicht für das biogenetische Grundgesetz, sondern nur für 
ein biogenetisches Teilgesetz, das sich bloß dort bewähren kann, 
wo die „Cänogenese“ gegenüber der „Palingenese“ zurücktritt. Ich 
gebe gerne zu, dass dies manchmal zutrifft und dass man nicht 
selten aus der Ontogenese wichtige Aufschlüsse über die Phylo- 
genese einer Spezies erhalten kann. Einen solchen Fall haben wir 
in der Entwickelung der Thorakalanhänge der Dipterengattung 
Termitoxenia, wo diese Gebide ım Jugendzustande noch ein Sta- 
dium der Flügeladerung durchlaufen. Einen ähnlichen Fall haben 
wir auch in der Geschichte des Sklaverennstinktes der Ameisen, 
wo die ontogenetische Entwickelung von Adoptionskolonien zu 
späteren Raubkolonien uns einen deutlichen Fingerzeig gibt, wie 
wir uns die phylogenetische Entstehung und Entwickelung des 
Sklavereiinstinktes vorzustellen haben; hier decken sich ın der 
Tat beide Erscheinungsreihen so auffallend, dass wir sagen dürfen: 
die ontogenetische Entwickelung einer Raubameisenkolonie von 
F. sangwinea ist die abgekürzte Wiederholung der Stammesgeschichte, 
durch welche die dauernd gemischten Raubkolonien dieser Ameise 
aus ursprünglich nur zeitweilig gemischten Adoptionskolonien, wie 
F. truneicola sie heute noch zeigt, hervorgegangen sind. 

Hieraus auf die „Allgemeingültigkeit“ des biogenetischen Grund- 
gesetzes schließen zu wollen, wäre unlogisch. Der Erklärungswert 
desselben versagt bereits, wenn wir die Entstehung der ersten 
Raubkolonie in der Stammesgeschichte von F. sangwinea oder 


1) 9. Kap., 10. Abschnitt, S. 266ff. Siehe auch: Die Thorakalanhänge der 


Termitoxeniidae, ihr Bau, ihre Entwickelung und phylogenetische Bedeutung 
(Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 1903, S. 113—120 urd Tafel I und II). 


386 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Wasmanni erforschen wollen. Die erste Raubkolonie konnte noch 
keine Stammesgeschichte wiederholen, die sie noch nicht gehabt 
hatte. Sie musste daher durch ihre eigene ontogenetische 
Entwickelung aus einer bisherigen Adoptionskolonie zur 
Raubkolonie werden, indem der Instinkt der Arbeiterinnen, die 
ausgestorbenen Hilfsameisen durch Sklavenraub von Puppen 
derselben Art zu ersetzen, sich betätigte. Der Instinkt der 
Arbeiterinnen war bereits als erbliche Anlage vorhanden durch 
folgende zwei Faktoren: 1. Durch die Neigung vieler Ameisen, die 
Puppen fremder Nester gelegentlich als Beute zu rauben. 2. Durch 
die Neigung der Ameisen, Puppen der eigenen oder einer mit ihnen 
zu einer Kolonie assozuerten freinden Art zu adoptieren und zu 
erziehen. Es brauchte also nur noch eme Kombination jener 
beiden Elemente einzutreten, veranlasst durch die äußeren Verhält- 
nisse jener Kolonie: dann konnte der erste Sklavenraubzug er- 
folgen und infolge der angenehmen Erfahrungen, welche die 
nunmehrigen Raubameisen durch den Besitz ıhrer neuen Hilfs- 
ameisen machten, zur regelmäßigen Wiederholung dieser 
Sklavenexpeditionen führen. Damit war zwar die erste Raub- 
kolonie fertig, aber noch nicht der erbliche Instinkt der be- 
trefenden Formica-Art, ihre Adoptionskolonien regelmäßig in 
Raubkolonien zu verwandeln. Dieser konnte nur vermittelt werden 
durch die Keimesanlage der Königinnen; wir müssen daher 
annehmen, dass bei den Weibchen der betreffenden Kolonien da- 
mals eine neue günstige Keimesvariation eintrat, welche 
die beiden bisher gesonderten instinktiven Anlagen der Arbeiterinnen, 
Puppen zu rauben und zu erziehen, gesetzmäßig kombinierte. 
Diese Kombination war um so leichter möglich, da die Königinnen 
dieser Arten (z. B. truncicola) ja schon den Instinkt besaßen, zur 
Gründung ihrer neuen Kolonie stets Nester einer Hilfsameisenart 
aufzusuchen und mit den Arbeiterinnen derselben eine Adoptions- 
kolonie zu bilden; diese Instinktanlage brauchte sich bloß auf die 
Arbeiterinnen, die von jener Königin stammten, in einer dem 
Arbeitercharakter entsprechenden Form durch Ver- 
erbung zu übertragen, und der Sklavereiinstinkt war 
gegeben. Dann konnte auch die Naturzüchtung eingreifen 
und die neue Sitte, die ausgestorbenen primären Hilfsameisen 
durch Sklavenraub zu ersetzen, befestigen und zu ihrer weiteren 
Entwickelung mitwirken. In letzter Instanz müssen wir daher 
auch hier zur Erklärung des Sklavereiinstinkts auf die inneren 
organisch-psychischen Entwickelungsgesetze der Arten 
zurückgreifen, als deren materielle Träger wir wahrscheinlich die 
Chromatinelemente der Keimzellkerne anzusehen haben'). 


1) Vgl. hierüber auch meine Ausführungen in dem Buche „Die moderne Bio- 
logie und die Entwiekelungstheorie“, 6. Kap. 8. 144 ff. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 257 


Nachdem wir den Ursprung des Sklavereiinstinktes zurück- 
geführt haben auf den Instmkt der Königinnen bestimmter 
Ameisenarten, sich mit den Arbeiterinnen fremder Arten zur Grün- 
dung neuer Kolonien zu verbinden, kommen wir schließlich zur 
Frage nach dem phylogenetischen Ursprung dieses Assoziations- 
instinktes der Königinnen. In der 2. Aufl. des Buches „Die 
zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen“ 
soll dieselbe näher behandelt werden. Hier mögen folgende kurze 
Andeutungen genügen. 

Anknüpfend an die biologische Tatsache, dass es unter den 
europäischen und den nordamerikanischen Formica gerade Arten 
der rzfa-Gruppe sind, welche 'in temporär gemischten Adoptions- 
kolonien mit Arbeiterinnen fremder Formica-Arten leben, können 
wir uns die phylogenetische Entstehung dieser Form der Symbiose, 
welche die Grundlage für die Entwickelung des Sklavereiinstinktes 
bei Formica und Polyergus bildet, folgendermaßen hypothetisch 
zurechtlegen: 

1. Ursprünglich gründeten sämtliche Formica ihre neuen Kolo- 
nien selbständig durch einzelne befruchtete Weibchen, gleich den 
übrigen Ameisen. 

2. Bei den Arten und Rassen der rufa-Gruppe ging diese Form 
der Koloniegründung allmählich verloren. Da dieselben näm- 
lich durch ihren Haufenbau (Ameisenhaufen aus pflanzlichem Ma- 
terial) eine höhere und gleichmäßigere Nesttemperatur für die Ent- 
wickelung ihrer Brut erhielten und somit dem arktischen Klıma 
am besten angepasst waren, entwickelten sich ıhre Kolonien am 
günstigsten und erreichten eine immer größere Volksstärke. Je 
volkreicher ıhre Kolonien aber wurden, um so größer wurde der 
Nestbezirk, den jede Kolonie durch Zweigkoloniebildung beherrschte. 
Um so geringer wurde dagegen für die Königinnen der betreffen- 
den Arten oder Rassen die Notwendigkeit, zur Erhaltung ihres 
Stammes selbständig neue Kolonien zu gründen nach der Paarung. 
Daher ging bei ihnen die Fähigkeit, ohne Hilfe von Arbeiterinnen 
neue Kolonien zu gründen, allmählich (durch Panmixie?) verloren. 

3. Indem nun einzelne Arten oder Rassen der rufa-Gruppe 
von den übrigen im Konkurrenzkampfe zurückgedrängt wurden, 
dadurch seltener wurden und sporadischer auftraten, ergab sich 
für die befruchteten Weibchen derselben die Notwendigkeit, mit 
Arbeiterinnen häufiger fremder Formica-Arbeiterinnen zur Kolonie- 
gründung sich zu assozueren; denn die Fähigkeit zur selbständigen 
Bildung neuer Kolonien hatten sie bereits stammesgeschichtlich 
verloren, und Arbeiterinnen der eigenen Kolonie, Rasse oder Art 
standen ihnen nicht mehr zu Gebote. Dadurch kam es bei ıhnen 
immer häufiger zur Bildung temporär gemischter Adoptions- 
kolonien mit Arbeiterinnen fremder Formica-Arten. 


285 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Das sind allerdings nur die äußeren Umrisse der hypo- 
thetischen Entstehung der gesetzmäßigen Formen temporär ge- 
mischter Kolonien, wie wir sie bei F\ truneicola und consocians 
heute vorfinden. Auf die tieferen Entwickelungsursachen 
kann hier nicht weiter eingegangen werden. 

Wir können nun noch die Frage stellen: warum sind einige der 
gesetzmäßig in temporär gemischten Kolonien lebenden Formieca- 
Arten, z. B. F. truneicola und consocians, auf dieser Entwickelungs- 
stufe stehen geblieben und nicht zur Bildung dauernd gemischter 
Kolonien, wie F. sanguinea, fortgeschritten? Wenigstens einer 
der Hauptgründe hierfür scheint mir in folgendem Momente zu 
liegen: 

4. Unter den in zeitweilig gemischten Kolonien lebenden Formiea- 
Arten fanden sich die günstigsten Bedingungen, um zur Entwicke- 
lung eines wirklichen Sklavereiinstinktes überzugehen, bei 
jenen, welche vorzugsweise vom Raube fremder Ameisenpuppen lebten 
wie F\ sangwinea. Dadurch wurde die äußere Veranlassung geboten, 
durch welchen aus den Adoptionskolonien die Raubkolonien 
der sklavenhaltenden Ameisen entstehen konnten. Unter den aus 
Beutelust geraubten Arbeiterpuppen wurden nämlich nur diejenigen 
aufgezogen, welche zur normalen Hilfsameisenart gehörten, mittelst 
derer die Kolonie ursprünglich gegründet und die ersten Arbeiter- 
generationen derselben aufgezogen worden waren. So konnte onto- 
genetisch und phylogenetisch ein bestimmt gerichteter Skla- 
vereiinstinkt sich entwickeln. 


9. Nachtrag. 

Die vorliegende Arbeit war bereits im November 1904 fertig 
an die Redaktion des Biologischen Centralblattes eingesandt worden. 
Nur die letzten anderthalb Seiten sind später während der Kor- 
rektur beigefügt. Gleichzeitig mit der Veröffentlichung des 
ersten Teiles dieser Arbeit (Heft 4, 15. Februar 1905) erschien eine 
neue Arbeit von Wheeler, An interpretation of the slave- 
makıng instincts in ants!), welche dasselbe Thema auf 16 Seiten 
behandelt, vorwiegend unter polemischem Gesichtspunkte gegen- 
über meinen Ausführungen von 1891?) und 1902 ®). 

Es freut mich, vor allem konstatieren zu können, dass Whee- 
ler’s — allerdings in etwas erregtem Ton gehaltene — Polemik 
insofern großenteils gegenstandslos ist, als unsere gegenwärtigen 
Anschauungen über Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei 
den Ameisen sachlich sehr nahe verwandt sind. Auch Wheeler 


1) Bull. Am. Mus. Nat. Hist. XXT, Art. I, p. 1---16, Febr. 14, 1905. 

2) Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien, 1. Aufl. 

3) Neues über die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien. Allg. 
Zeitschr. f. Entomol. 1901—1902. 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 289 


legt der Gründungsweise der gemischten Kolonien eine hypo- 
thetische Bedeutung für die Erklärung des Sklavereiinstinktes von 
Formica sangwinea bei (p. 4ff.). Er unterscheidet ferner (p. 15) 
drei instinktive Elemente, aus deren Kombination der Sklaverei- 
instinkt dieser Ameise hervorgegangen ist. 

1. Die bestimmten (diskriminativen) parasitischen Instinkte der 
Königin, d. h. ihre Neigung, mit Arbeiterinnen bestimmter fremder 
Arten ihre neuen Kolonien zu gründen. 

2. Die bestimmten Raubinstinkte der Arbeiterinnen. 

3. Die Erziehungsinstinkte der Arbeiterinnen, die sich auf die 
Puppen bestimmter Sklavenarten beziehen. 

Wie diese drei Elemente untereinander zusammen- 
hängen und sich zur Entwickelung eines echten Sklaverei- 
instinktes verbinden, ist von mir in vorliegender Arbeit ein- 
gehend gezeigt worden (vgl. S. 124, 168, 200, 281, 286). 

Ferner legt Wheeler jetzt der natürlichen Zuchtwahl dieselbe 
Bedeutung bei, die ich ihr stets beigelegt habe, nämlich die eines 
rein negativen regulatorıschen Prinzips. Er akzeptiert (p. 8) 
den Satz von de Vries (Die Mutationstheorie, Bd. 2, p. 667): 
„Die natürliche Auslese ist ein Sieb, sie schafft nichts, wie 
es oft fälschlich dargestellt wird, sondern sichtet nur. Sie erhält 
nur, was die Variabilität ihr bietet. Wie das, was sie siebt, ent- 
steht, sollte eigentlich außerhalb der Selektionslehre liegen.“ Das 
ist auch meine Ansicht, und deshalb legte ich schon 1891 und 1902 
ein besonderes Gewicht auf die — uns leider noch sehr unvoll- 
kommen bekannten — inneren Entwickelungsursachen, 
welche das zu siebende Material schaffen. Wheeler dagegen 
erklärt in seiner neuesten Arbeit (p. 16) diese Annahme von ge- 
setzmäßig wirkenden inneren Ursachen für „merely scholastie for- 
mulae“; ich bin allerdings der Ansicht, dass wir ohne bestimmt 
gerichtete Variationen in der Deszendenztheorie nicht auskommen, 
halte dieselben aber nicht für etwas „Scholastisches“. Wheeler 
wendet sich ferner (p. 8) gegen meine frühere Kritik seiner Erklä- 
rung des Sklavereiinstinktes von F. sanguinea!) und sagt: „Was- 
mann, in commenting my paper, misses the whole point of the 
discussion and runs full tilt at sundry wind-mills of his own con- 
struction.“ Ob dies der Fall ist oder nicht, darüber kann ich ruhig 
das Urteil anderen überlassen. 

Wenn Wheeler auch jetzt noch an der Möglichkeit einer rein 
zufälligen Entstehung des Sklavereiinstinktes festhält, so lege ich 
diesem Umstande keine allzugroße Bedeutung bei; denn er spricht 
sich ja andererseits für den Zusammenhang der dauernd gemischten 
Kolonien mit den temporären Formen aus: dieser Zusammenhang 


1) Neues über die zusammengesetzten Nester S. 235 (S. 39 Sep.); vgl. auch 
oben S. 119. 
XXV. 19 


290 Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 


ıst aber als ein gesetzmäßiger zu bezeichnen. Für die Möglichkeit 
einer zufälligen Aufzucht fremder Sklaven beruft sich Wheeler 
(p. 14) auf die interessanten Versuche von Miss Adele Fielde!), 
welche „eine Flut von Licht auf die Bildung gemischter Kolonien 
im allgemeinen und sklavenhaltender Kolonien im besonderen 
werfen.“ Ähnliche Versuche sind schon lange vorher von Forel 
und von mir angestellt worden (künstlich gemischte Allianzkolonien) 
mit ähnlichem Erfolge. Miss Adele Fielde ist es geglückt, die- 
selben auch auf Ameisen verschiedener Gattungen und verschiedener 
Unterfamilien auszudehnen. Aus jenen Versuchen geht hervor, 
dass man auf künstlichem Wege und unter unnatürlichen Verhält- 
nissen die Ameisen dazu bewegen kann, junge Arbeiterinnen ganz 
fremder Arten oder selbst Gattungen als Nestgenossen anzunehmen. 
Eine Ausdehnung der Schlussfolgerungen auf Nester in freier Natur 
oder auch auf Beobachtungsnester, die man unter möglichst natürlichen 
Verhältnissen im Zimmer hält, wäre jedoch durchaus verfehlt. Man 
vergleiche hierzu meine Versuche im ersten Teil der vorliegenden 
Arbeit (S. 117—125). Die Angabe Wheeler’s (p. 10), dass auch 
„viele Ameisen außer sanguinea gelegentlich einen Teil der fremden 
Jungen vernachlässigen, denselben erlauben sich zu entwickeln 
und Mitglieder der Kolonie zu werden“, beruht nicht auf Tatsachen, 
soweit es sich um die definitive Aufnahme fremder Hilfsameisen 
unter natürlichen Verhältnissen handelt. Die Ameisen unterscheiden 
genau zwischen den Jungen der fremden Arten und den eigenen 
Angehörigen und töten erstere schließlich, wenn nicht ganz beson- 
dere instinktive Ursachen für ıhre Aufnahme vorliegen, z. B. für 
die Aufnahme von fusca-Sklaven in der obenerwähnten truncieola- 
Kolonie (vgl. S. 167—16S). 

Auf Punkte von untergeordneter Bedeutung gehe ich hier 
nicht weiter ein. Dass z. B. sämtliche „anormal gemischte Kolo- 
nien“ ın freier Natur auf temporärem Parasitismus beruhen, wie 
Wheeler (p. 15) annımmt, ist nach den oben im 5. Teil meiner 
Arbeit („anormal gemischte Kolonien von F. sangwinea*) mitge- 
teilten Beobachtungen nicht zutreffend. 

Von besonderem Interesse war mir der von Wheeler (p. 6) 
allerdings erst ganz kurz erbrachte Nachweis, dass der Sklaverei- 
instinkt der nordamerikanischen Formen von F. sanguinea nicht 
so weit fortgeschritten zu sein scheint, wie derjenige der euro- 
päischen sangwinea ı1.sp. Er bestätigt, dass es wirklich eine sklaven- 
lose Rasse (aserva For.) dieser Ameise in Nordamerika gebe. 
Nichts liegt mir ferner, als meine Erfahrungen an den europäischen 
Raubameisen auf deren amerikanische Verwandte schlechthin zu 
übertragen. Als ich 1902 jene sklavenlose Rasse als noch der 


l) Artificial mixed nests of ants (Biol. Bull. V, Nr. 6, Nov. 1903, p. 320—325). 


Wasmann, Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. 291 


weiteren Bestätigung bedürftig bezeichnete, habe ich keineswegs 
„eine zu hastige und flüchtige Verallgemeinerung“ gemacht, wie 
Wheeler mir vorwirft, sondern im Gegenteil vor einer solchen 
gewarnt. Wenn die nordamerikanischen Formen von Formieca 
sanguinea und Polyergus rufescens wirklich auf anderen Entwicke- 
lungsstufen der Sklaverei stehen als ihre europäischen Verwandten, 
so kann ich den Nachweis dieser interessanten Verhältnisse nur 
mit Freuden begrüßen; denn ich vertrete ja ebenfalls die Ent- 
wickelungstheorie — soweit sie tatsächlich nachweisbar 
ist. Aus einer ruhigen und sachgemäßen Erörterung derartiger 
Fragen wird die Wissenschaft nur Nutzen ziehen können. 


Nachtrag zum 2. Kapitel (F. truncicola). 

Am 22. März 1905 traf ich bei Luxemburg eine junge trunei- 
cola-Kolonie vom Stadium 4, etwa 200 Arbeiterinnen stark, von 
4—6,7 mm Größe. Das Nest war noch ein reines fusca-N est 
unter einem Steine, aber keine einzige fusca mehr am Leben. Nach 
der Körpergröße der Arbeiterinnen handelte es sich um eine 3- bis 
4jährige Kolonie, die soeben erst ungemischt geworden war. Am 
15. April war der größte Teil der Kolonie ausgewandert und hatte 
2 m weiter ein echtes fruncicola-N est unter trockenem Laub am 
Fuße eines Strauches gegründet. — Diese Kolonie entspricht somit 
den Fällen 15 bis 16 = von Wheeler beobachteten consocians- 
Kolonien. (s. oben S. 273). 


Inhaltsübersicht. 
Seite 
1. Ist eine zufällige Entstehung des Sklavereiinstinktes 


monbich? 2)... a EB 7 — 125 
Lasius fuliginosus als ne (8. 117 ). Entstehung des Skla- 
vereiinstinktes nach Darwin (S. 115). Versuche über die Aufzucht 
fremder Formica-Kokonsin einem Beobachtungsneste von Polyergus- 
rufibarbis (S. 121). 
2. Gründung und Entwickelung der Kolonien von For- 
mica trun'cicola. . 2... 425-127, 129144, 161—168 
Nestbau von truncicola (8. 125). Zeitweilig gemischte Adoptions- 
kolonien truncicola-fusca und die verschiedenen Entwickelungs- 
stadien der truncicola-Kolonien (S. 126). Beobachtungen und Ver- 
suche über eine truncicola-fusca-Kolonie vom Stadium 1—4 
(S. 131). Die einfach gewordene truncicola-Kolonie behielt die 
Neigung bei, fusca als Hilfsameisen zu erziehen (S. 167). 
3. Gründung neuer Kolonien bei verschiedenen For mica- 
Arten‘ .2,. 222168 169,47 =195 200 
F. fusca und rufibarbis (S. 193). Fr. rufa und pratensis (S. 194): 
exsecta (S. 200). 
4. Raub- und Adoptionskolonien von F. sanguinea. . . 200—210 
Zweigkolonien (S. 201). Gründung neuer Kolonien (S. 201). Bei- 
spiele für primär oder sekundär gemischte sanguwinea-fusca-K.olo- 
nien (S. 202). Übersicht (8. 208). Sanguwinea-rufibarbis-Kolo- 
nien (S. 209). 
19* 


399 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 
Seite 
5. Anormal gemischte sanguinea-Kolonien. . 210—216, 256—263 
Künstlich mit rufa gemischte Kolonien in freier Natur (S. 210). 
Natürliche anormal gemischte Kolonien mit pratensis oder rufa 
neben oder statt fusca (S. 213). Kolonie Nr. 247 und ihre Ent- 
wickelung aus einer Raubkolonie zu einer sekundären Adoptions- 
kolonie (S. 258). Gemeinsames Band zwischen den normal und 
den anormal gemischten sanguwinea-Kolonien (S. 261). 
6. Die Raub- und Adoptionskolonien von Polyergus . . 263—266 
7. Zeitweilig gemischte Ameisenkolonienin Nordamerika 266—280 
Die Adoptionskolonien von F. consocians und incerta (S. 267). 
Andere Adoptionskolonien nordamerikanischer Ameisen (S. 276). 
Die Kolonien F. Wasmanni-subsericea als Adoptions- und Raub- 
kolonien (S. 277). F. exsectoides (S. 279). 
8.DSchlussergebniage: re nr er a Sea era 285 
ISIN ONETWN N Fan Ve a EEE ARE 28 


Anti-Reinke II. 
Von F. Kienitz-Gerloff. 

Motto: Das Wahre, Gute und Vortreffliche ist 
einfach und sich immer gleich, wie es auch 
erscheine. Das Irren aber, das den Tadel 
hervorruft, ist höchst mannigfaltig, in sich 
selbst verschieden ; und nicht allein gegen 
das Gute und Wahre, sondern auch gegen 
sich selbst kämpfend, mit sich selbst in 
Widerspruch. 

Goethe in „Maximen und Reflexionen.“ 
Seiner „Einleitung in die theoretische Biologie* und seinem 
in diesen Blättern veröffentlichten Vortrage über den Neovitalismus 
und die Finalität ın der Biologie!) hat J. Reinke eine „Philo- 
sophie der Botanik“ folgen lassen. Da ich mich vor kurzem an 
dieser Stelle über Reinke’s Ansichten habe vernehmen lassen ?), 
das neue Buch aber, welches offenbar vor dem Erscheinen meines 
Aufsatzes gedruckt ist, dieselben Ansichten verficht und dabei auch 
auf einige von mir berührte Punkte eingeht, so sei es mir gestattet, 
noch einmal meine Stimme zu erheben, obwohl das Werk hier von 
anderer Seite im Auftrage der Redaktion besprochen werden soll. 
Sein Schwerpunkt liegt vor allem in zwei Kapiteln, dem dritten, 
welches „Kausalität und Finalität“, und dem vierten, welches „die 
Kräfte“ überschrieben ist, weil von den hierin verkündeten Grund- 
anschauungen des Verfassers alles übrige abhängt. Sie mögen des- 
halb auch vorzugsweise der Kritik unterzogen werden. 
Ziemlich im Anfang des erstgenannten®) billigt Reinke den 
Standpunkt von Helmholtz, welchem zufolge das Prinzip der 


1) Bd. XXIV, Nr. 18, 19. 15. Sept. 1904 
2) Bdr RRVE ENT 2215 Jan. 1905; 
Sn Ara OiESm2H: 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 293 


Kausalıtät nichts anderes ıst als die Voraussetzung einer allge- 
meinen Gesetzlichkeit der Naturerscheinungen, und den von E. Mach, 
der eindringlich davor gewarnt hat, in den Naturwissenschaften 
die „Ursache“ zu einem Fetisch zu machen, und eine solche An- 
wendung des Kausalprinzips als eine „pharmazeutische“ verspottet, 
in der auf eine Dosis Ursache ein Stück Wirkung folge. Danach 
könne es sich, sagt Reinke, ın der Kausalität nur um ein „Ver- 
knüpfungsverhältnis“ handeln. Er nennt diese Verknüpfung eine 
„funktionale“ und vergleicht die Bedingung der Wirkung durch 
ihre Ursachen mit der Abhängigkeit des Verlaufs einer Kurve von 
ihren Koordinaten. 

Ich bin damit durchaus einverstanden. Auch ich halte den 
Begriff der „Ursache“ ım alten Sinne und den ihres „Wirkens“ 
für Reste der animistischen Deutung der Natur, für Überbleibsel 
der Allbeseelung, durch die sich der Naturmensch die Bewegungen 
in der Natur „erklärte“, während uns die reine Erfahrung nichts 
weiter zeigt, als ein regelmäßiges Aufeinanderfolgen der Erschei- 
nungen selbst, die wir Änderungen nennen. 

Dennoch gerät man im weiteren Verlauf des Kapitels, bei den 
Anwendungen und bei den Auseinandersetzungen namentlich über 
die Finalbeziehungen an Reinke’s vorher verkündetem Standpunkt 
wieder in Zweifel, und gänzlich unvereinbar mit den vorstehenden 
Äußerungen erscheint es mir, wenn Reinke behauptet, dass bei 
den Organismen „reale Finalbeziehungen mit Kausalbeziehungen 
verknüpft“ seien!). Eine solche Verknüpfung müsste notwendig 
einen gordischen Knoten ergeben. Sie ist ebenso unmöglich, wie, 
um bei Reinke’s Bild zu bleiben, eine ebene Kurve, deren Ver- 
lauf durch zwei verschiedene und voneinander unabhängige Koordi- 
natensysteme bestimmt sein sollte. 

Es wird gut sein, an einem von Reinke’s Beispielen zu zeigen, 
wie er sich die Verknüpfung der Final- und Kausalbeziehungen 
denkt. Er sagt: „Das Einwandern von Stärke in die heran- 
wachsende Kartoffelknolle ist funktional abhängig von dem Bedarf 
der Pflanze mit Rücksicht auf ihre Fortdauer in der nächsten 
Vegetationsperiode; die Bereitung und Einwirkung der Diastase ist 
abhängig von der Notwendigkeit der Verflüssigung jener Stärke 
zum Gedeihen der neuen Schösslinge; wie die Bildung der Blume 
funktional abhängig ist von den notwendig zu erzeugenden Samen- 
körnern namentlich bei einjährigen Gewächsen. Hier liegen die 
Bedingungen des Geschehens zeitlich später als das Ge- 
schehene selbst“2). Für ihn ist also der Finalbegriff etwa die 
Umkehrung des Kausalbegriffs. Dies ist aber keine richtige Um- 
RASSE OSISE2TE 
) 


il 
2) Ebenda. Die Worte im Original nicht gesperrt. 


294 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 


kehrung wie etwa die eines geometrischen Satzes. Die Umkehrung 
des Kausalbegriffs ıst in Wirklichkeit der Wertbegriff. Wir wer- 
den also nicht fragen, welchen Zweck hat die Aufspeicherung von 
Stärke, die Bereitung und Einwirkung der Diastase, sondern welchen 
Wert haben diese Vorgänge für die neuen Schößlinge. Und Wert- 
beziehungen sind allerdings reale Beziehungen. Denn, „der Wert 
eines Objekts für ein Subjekt ıst die Einwirkung des Objekts auf 
das Bestehen des Subjekts“ und: „Positiven Wert hat ein Objekt 
für ein Subjekt, wenn es für dasselbe nützlich, zuträglich, heilsam, 
günstig, förderlich, vorteilhaft oder notwendig ist“ )). 

Die finale ist aber überhaupt keine „funktionale“ Abhängig- 
keit. Bei ihr soll ja eine Begebenheit von einer anderen abhängen, 
die vielleicht nie eintritt. Denn wie, wenn die Kartoffel z. B. ge- 
gessen oder wenn die Blume abgepflückt wird ? 

Vielleicht, dass sich aber Reinke an den betreffenden Stellen 
nur nicht ganz klar ausgedrückt hat und dadurch Missverständnisse 
hervorruft. Vielleicht, dass uns sein eigentlicher Standpunkt durch 
andere Teile seines Buches deutlicher enthüllt wird. Wenden wir 
uns also zunächst an das Kapitel über die Kräfte. 

„Der Kraftbegriff“, sagt Reinke hier ım Eingang, „erfreut 
sich in manchen Kreisen einer gewissen Unbeliebtheit. Man em- 
pfindet eine Art von Scheu, damit zu operieren; oder, wenn man 
ihn zulässt, so geschieht es in einer seiner einseitigsten Formu- 
lierungen, nämlich als mechanischer Kraftbegriff. In der Mechanik 
bedeutet Kraft kaum etwas anderes als Widerstand; Kraft wird 
geradezu mit Widerstandseinheiten gemessen. Dieser mechanische 
Kraftbegriff ıst rein konventionell. Der Gebrauch der Sprache, 
dem das Wort angehört, weist jene Einschränkung unerbittlich 
zurück, und der Sprachgebrauch hat weitgehende Rechte. Worte 
sind nur entstanden, um Bedürfnissen des Denkens Genüge zu 
leisten“ ?). 

Ich für meinen Teil habe es bisher für eines der allerersten 
und notwendigsten Erfordernisse einer „philosophischen“ Schrift 
gehalten, dass sie die Begriffe, mit denen sie operiert, scharf und 
klar bestimmt, denn ich kann einen Schriftsteller nur dann ver- 
stehen, wenn ich weiß, was er mit seinen Ausdrücken eigentlich 
besagen will. Derselben Meinung ist auch z. B. W. Ostwald. 
Er sagt: „In den Wissenschaften besteht tatsächlich die Haupt- 
arbeit in der Herstellung reiner, d. h. scharf abgegrenzter und in 
bezug auf ihren Inhalt und Umfang genau bestimmter Begriffe“ ?). 
Der Sprachgebrauch, den Reinke betont, dürfte uns aber ein recht 


1) H. Matzat: Philosophie der Anpassung. Jena 1903. 8. 12. 
9) A. a. 0.8.37. 
3) Vorlesungen über Naturphilosophie. Leipzig 1902. S. 51. 


VA 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 295 


mangelhafter Führer sein. Denn, sagt Ostwald, wir dürfen nicht 
übersehen, „dass, wenn auch die Vergangenheit eine große Summe 
von Denkarbeit in der Sprache niedergelegt hat, die Ergebnisse 
dieser Denkarbeit nicht immer richtig und angemessen waren“). 
Und: „Die Sprache ist also nicht nur die Schatzkammer, in welcher 
die Kostbarkeiten der richtigen und zweckmäßigen Begriffsbildungen 
aufbewahrt werden, sondern sie ist gleichzeitig eine Rumpelkammer 
für abgetane und verbrauchte Begriffe“ ?). 

Wenn es also auch richtig ist, dass Worte entstanden sind, 
um Bedürfnissen des Denkens Genüge zu leisten, so dürfte es doch 
dabei auf die Art des Denkens wesentlich ankommen. Ich habe 
schon in meiner ersten Veröffentlichung, in Übereinstimmung mit 
J. Petzoldt, Reinke gegenüber betont, dass das Wort Kraft ım 
landläufigen Sinne ein solches sei, dessen Bedeutung kein Mensch 
angeben könne. Wenn man daher einen Vorgang durch die Tätig- 
keit von Kräften „erklärt“, so tut man nichts weiter, als dass man 
zu einem wahrgenommenen, tatsächlichen Vorgang einen zweiten, 
ihm parallelen, nicht wahrnehmbaren hinzudichtet, der, wenn man 
das Wahrgenommene für rätselhaft hält, mindestens ebenso rätsel- 
haft ist wie dieses®). Kraft im gewöhnlichen Sinne ist ja nichts 
weiter als ein Möglichkeitsbegriff, welcher gar nichts „erklären“ 
kann. Denn, was wirklich ist, ist auch möglich, wie auch Reinke 
einleuchten wird. 

Nach Reinke ist aber „der Kraftbegriff in seinem weitesten 
Sinne (also nach dem Sprachgebrauch; d. Ref.) in der Naturwissen- 
schaft, ganz besonders in der Biologie unentbehrlich“, und Reinke 
versteht darunter „alles Wirkende, Wirksame in der Natur; alles, 
was aktuell und potentiell Änderungen im Bestehenden hervor- 
ruft“*). Er sagt dann weiter: „Unzweifelhaft bezeichnet das Wort 
Kraft eine Kausalbeziehung. Wenn wir ein Geschehen als eine 
Kurve auffassen, deren Verlauf von ihren Koordinaten, den Ur- 
sachen, abhängt, so wirkt die Ursache durch etwas ihr Eigen- 


1) Ebenda S. 34. 

2) Ebenda S. 35. Reinke scheint allerdings anderer Meinung zu sein. Er 
sagt (S. 181): „Demgegenüber ist darauf aufmerksam zu machen, dass die Sprache 
das Wort Zufall nicht geprägt hätte, wenn es nicht logisch begründet und logisches 
Bedürfnis wäre.“ Ich möchte Reinke fragen, ob er die Wörter „wahrsagen“, „Ge- 
spenst‘, „Hexe“ u. s. w. auch für logisch begründet und für logische Bedürfnisse hält. 
Oder, um auch ein botanisches Beispiel anzuführen: ist nach Reinke der Wein- 
stock ein Baum? Bei Horaz heißt es doch: „Nullam vite sacra severis arborem,“ 
und die Definition des Weinstocks als Baum spielt in der Rechtsprechung nach 
dem 12-Tafelgesetz eine wichtige Rolle. Aber Reinke hält wohl die Sprache auch 
für ein finales Produkt. 

3) Petzoldt: Einführung in die Philosophie der reinen Erfahrung. Leipzig 
1900. 8.30. 

AA a0 DIL: 


296 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke Il. 


tümliches, und dies nennen wir Kraft“!). Mit diesen Worten 
dürfte aber auch Reinke’s eigentliche Ansicht über die Ursachen 
und ihre Wirkungen, also über die Kausalbeziehungen ausgesprochen 
sein. Sie ist eben keine andere als die alte animistische Ansicht, 
und der Fetisch ist wieder in seinen alten Rang eingesetzt. 

H. Hertz definiert (455) Kraft als .„den selbständig vorge- 
stellten Einfluss, welchen das eine von zwei gekoppelten Systemen 
zufolge des Grundgesetzes auf die Bewegungen des andern ausübt“. 
Und zwar heißen (450) zwei materielle Systeme „direkt gekoppelt, 
wenn eine oder mehrere Koordinaten des einen einer oder meh- 
reren Koordinaten des andern dauernd gleich sind. Gekoppelt 
schlechthin heißen zwei Systeme, wenn ihre Koordinaten so ge- 
wählt werden können, dass die Systeme in das Verhältnis der di- 
rekten Koppelung treten“ (453). „Jedes von zwei gekoppelten 
Systemen ist durch die Koppelung notwendig ein unfreies Sy- 
stem...*2). Man bemerke, wie bei dieser Definition der Kraft 
jegliche Personifizierung aus dem Begriff schwindet. 

Dagegen nun Reinke’s Definition von „Kraft“: „Sie ist alles 
Wirkende, Wirksame in der Natur; alles, was aktuell oder potentiell 
Änderungen im Bestehenden hervorruft“. Gut. Dann sind also 
auch Flöhe und Wanzen Kräfte und zwar solche, die rote Flecken 
und Jucken hervorrufen. Auf dieser Definition fußend, unterscheidet 
nun Reinke unzerstörbare energetische und zerstörbare nicht 
energetische Kräfte, welche letzteren bei Tieren und Pflanzen ın 
Systemkräfte, Dominanten und Seelenkräfte eingeteilt werden’). 
Auf S. 40 aber heißt es: „Die Systemkräfte hängen ab von der 
Struktur des Organismus, seinen Systembedingungen, die den 
Maschinenbedingungen der Maschinen entsprechen. Das Wort 
Systemkraft bedeutet den kausalen Einfluss, der von den System- 
bedingungen ausgeht. Die Systembedingungen einer mit Be- 
triebskraft geladenen Taschenuhr wirken als Systemkräfte mit bei 
der erstrebten eigenartigen Drehung der Zeiger.“ Der Sprach- 
gebrauch, der doch nun einmal für Reinke maßgebend ist, unter- 
scheidet bekanntlich Ursachen und Bedingungen, von denen jene 
die sich ändernden, die wirkenden, die tätigen Umstände, diese 
die ruhenden, änderungslosen, die Wirkung nur ermöglichenden, 
sie nicht selbst herbeiführenden sein sollten). Einer scharfen Be- 
griffsanalyse gegenüber ist diese Unterscheidung freilich unhaltbar, 
aber der nach Reinke dem logischen Bedürfnis folgende Sprach- 
gebrauch hat sie einmal geschaffen, und da ist es denn nicht ein- 


1) A. a. O. S. 38. Die betreffenden Worte im Original nicht gesperrt. 
2) Die Prinzipien der Mechanik. Leipzig 1894. 

3) Ara 0.1840: 

4) Petzold a. a. O. S. 26. 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 297 


zusehen, wie mit einmal die Bedingungen zu Kräften, also nach 
Reinke auch zu Ursachen werden sollen. 

Man glaube nicht, ich hätte mich mit dem Floh- und Wanzen- 
beispiel zu krass ausgedrückt, denn auf S. 51 lesen wir: „So sind 
schon die Fermente in gewissem Sinne Systemkräfte, wenn sie 
auch durch chemische Energie wirksam werden.“ Bis jetzt habe 
ich Fermente immer für Stoffe gehalten; jetzt werden sie plötzlich 
zu Kräften. Eine heillose Verwirrung! 

Mit den Dominanten, die als die selbstbildenden Kräfte 
des Organismus bezeichnet werden!), kommen wir auf Reinke’s 
Vergleich der Organismen mit den von Menschenhand gebildeten 
Maschinen. Die Dominanten sollen ja final wirken und gewisser- 
maßen die Intelligenz des Technikers vertreten. Reinke sagt: 
„Wir können in einer Maschine die Systembedingungen ohne Final- 
beziehungen nicht verstehen“ und: „In der Maschine sind alle 
Teile final aufeinander bezogen?). Ferner: „Wir sehen keine Ma- 
schine entstehen, ohne dass Hände sichtbar würden, die ihre Teile 
aus dem Rohstoff anfertigen und sie dann harmonisch zusammen- 
fügen“ ?). 

Was versteht Reinke eigentlich unter Maschinen? Die Reu- 
leaux’sche Definition dafür lautet: „Maschinen sind Zusammen- 
fügungen widerstandsfähiger Körper, welche so eingerichtet sind, 
dass mittelst ihrer mechanische Naturkräfte genötigt werden 
können, unter bestimmten Bewegungen zu wirken.“ Ich bin mit 
dieser Definition imsofern nicht ganz einverstanden, als für den 
irreführenden Ausdruck „Kräfte“ besser „Energien“ gesetzt würde. 
Im übrigen scheint mir aber daran nichts auszusetzen zu sein. Er- 
kennen wir ihre Richtigkeit an, nun dann gibt es auch Maschinen, 
die nicht von Menschenhänden konstruiert sind und bei deren Ent- 
stehung keine Absicht mitgewirkt hat, sondern die nur durch blind 
wirkende Energien aufgebaut sind, deren Wirkung nur in Zahlen- 
werten ausdrückbare mechanische Arbeit war*). Man wird bei 
weiterem Nachdenken wohl mehr Beispiele dafür finden, mir fallen 
eben zwei ein. Das eine sind die sogen. Riesentöpfe, in denen 
durch die mechanische Energie des strömenden Wassers Steine 
eine gewaltige Arbeit verrichten. Das andere sind die „Wackel- 
oder Schaukelsteine“, die die Verwitterung im Granit zustande ge- 
bracht hat, und die mehrarmige Hebel vorstellen. 

Andrerseits behauptet Reinke: „Maschinen können nicht ge- 
teilt werden und dabei ein funktionsfähiges Ganzes bleiben“). Hier 
Aa OS. 
As 4.2.0. 8:48, 
Ar 3.20. 895.102. 
R 
A 


[bi 1 
DV 


einke a.a. O. S. 


298 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 


hat er wohl nur an komplizierte, etwa an Dampfmasehinen gedacht. 
(sewisse „einfache Maschinen“, ein Hebel, ein Keil, eine Rolle, 
eine Schraube'), und selbst einzelne zusammengesetzte Maschinen, 
wie z. B. ein sogen. Flitzbogen, können nämlich in Wirklichkeit 
sehr wohl derartig geteilt werden, die Schraube der Quere, die 
anderen der Länge nach, nämlich durch Zerspalten. Organismen 
verhalten sich aber gar nicht anders, denn auch von ihnen lassen 
sich nur die einfacheren und auch diese oft nur in einer bestimmten 
Richtung teilen. Einen Regenwurm z. B. kann man zwar, ohne ıhn 
zu vernichten, quer durchschneiden, eine Zerspaltung der Länge 
nach verträgt er nicht. 

Die dritte Klasse der nichtenergetischen sind also die psychi- 
schen Kräfte, die auf S. 41 als solche Kräfte definiert werden, 
welche bewusst werden können. An derselben Stelle heißt es: 
Die psychischen Kräfte, die unser Seelenleben ausmachen, wie Ge- 
danken und Beschlüsse, ringen sich stets aus unbewussten An- 
fängen zum Bewusstsein durch; „unsere Seelentätigkeit ist halb 
unbewusst, halb bewusst“. Auf S. 81 wird die Seele noch einmal 
bestimmt als „der Verstand und die Vernunft par excellence*, es 
wird angegeben, dass sie mit dem Bewusstsein untrennbar ver- 
bunden sei?), und auf S. 84 lesen wir: „Es ıst mir das Bewausst- 
sein ein so wesentliches Merkmal der eignen Seele, dass ich das 
Wort Seele nicht auch zur Bezeichnung eines unbewussten Kräfte- 
komplexes anzuwenden vermag.“ Ja, dann weiß ich aber nicht, 
wie es möglich, dass es auch eine unbewusste Seelentätigkeit 
geben soll. 

Über die Verbreitung der Seele in der Organismenwelt gibt 
uns ebenfalls S. 41 Auskunft: „Wenn in irgendeinem Organismus, 
z. B. im geistesbegabten Menschen irgendwelche nicht energe- 
tische Kraft vorkommt, so ist dies Vorkommen damit für die Orga- 
nismenwelt als Ganzes gegeben“). Hieraus hätten wir also zu 
schließen, dass in allen Organismen auch psychische Kräfte tätig sind. 

Aber S. 67 belehrt uns anders, denn dort heißt es: „Ver- 
gleichen wir aber gerade den Bau der höheren Pflanzen mit dem 
der höheren Wirbeltiere, so kommt vor allem das völlige Fehlen 
eines dem Gehirn entsprechenden Zentralorgans bei den Pflanzen 
in Betracht und gibt Anlass, mit den Ausdrücken Empfinden und 
Wahrnehmen vorsichtig umzugehen.“ Und damit in Übereinstim- 
mung S. 83: „Aber bei den niederen Tieren wird die Sache (näm- 
lich das Vorhandensein psychischer Eigenschaften, also einer Seele; 
d. Ref.) immer zweifelhafter, und bei den Pflanzen schwindet meines 
Dafürhaltens jeder Anlass, von einer Seele zu sprechen. Aus dem 


I) Bei Reuleaux heißen diese Vorrichtungen Maschinenelemente. 
2) Die betreffenden Worte im Original nicht gesperrt. 


u u N Di 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 299 


Grunde habe ich den Pflanzen auch nur drei der vier in der Welt 
vorhandenen Kräftegruppen beigelegt, nämlich Energien, System- 
kräfte und Dominanten, während ich die vierte Gruppe, die psychi- 
schen Kräfte, nur bei den höheren Tieren mit Einschluss des Men- 
schen zu erkennen vermag.“ 

Während, wie gesagt, auf S. 41 Gedanken als psychische 
Kräfte, die unser Seelenleben ausmachen, bezeichnet wurden und 
Verstand — also doch wohl Intelligenz — und Vernunft par ex- 
cellence als Bestimmungsmittel der Seele galten, wird darauf später 
weniger Gewicht gelegt. Denn (S. 84) „ich sehe nicht den Schatten 
eines Grundes dafür, den Dominanten Bewusstsein zuzuschreiben‘; 
(S. 98) in dem Umstand, dass beide intelligent wirken, liegt die 
Übereinstimmung zwischen Dominanten und psychischen Kräften; 
und endlich (S. 195): „Man wende nicht ein, dass keine andere 
Intelligenz existieren könne als die an unsere Großhirnrinde ge- 
bundene. Ich räume nur ein, dass dies die am besten bekannte 
Intelligenz ist, wodurch aber nicht ausgeschlossen ist, dass es nicht 
auch noch andere in der Natur wirksame Intelligenzen gibt. An 
welchem Teil der Großhirnrinde haftet denn unsere Intelligenz, 
an deren Atomen, Molekülen oder dem Gefüge der Organisation, 
den Systembedingungen im engeren Sinne? Davon wissen wir 
nichts. Auch darüber lässt sich nichts aussagen, ob menschliche 
Intelligenz ohne Zusammenhang mit den Verbindungen der Groß- 
hirnrinde existenzfähig ist, weil die naturwissenschaftliche Erfah- 
rung an diesem Punkte versagt.“ 

Und diesem wirren Netz von Widersprüchen gegenüber be- 
hauptet Reinke, dass sich seine Ansichten zwanglos im den Zu- 
sammenhang des Weltganzen einordnen und ein Minimum von 
Widersprüchen repräsentieren). 

Von den verschiedenen Ansichten, die man über das Verhältnis 
von Geist und Körper aufgestellt hat, findet der Panpsychismus, 
wie schon oben erwähnt, keine Gnade vor Reinke’s Augen. Er 
ist „eine viel zu verschwommene Hypothese, um als naturphilo- 
sophisches Prinzip für die Botanik im Betracht zu kommen“?). 
Aber auch der psychophysische Parallelismus überhaupt ist nicht 
nach seinem Geschmack. Er sagt: „Eine Kausalabhängigkeit be- 
steht unzweifelhaft in der Wechselwirkung zwischen Leib und 
Seele, die prästabilierte Harmonie des sogen. psychophysischen 
Parallelismus ist meines Erachtens zu verwerfen, da sie im 
Grunde auf ein ursachloses Geschehen hinausläuft und man zu- 
gleich fragt, warum nicht alles psychische Geschehen in der anorga- 
nischen Natur gleichfalls seine psychischen Nebenerscheinungen 


O. S. 196; die betreffenden Worte dort nicht gesperrt. 
0283202 


300 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 


haben soll, warum diese auf Zellen und Protoplasma beschränkt 
sein sollen“ ?). 

Inwiefern der psychophysische Parallelismus auf einer prä- 
stabilierten Harmonie beruhen und auf ein ursachloses Geschehen 
hinauslaufen soll, vermag ich nicht einzusehen. Er sagt ja doch 
nur aus, dass mit allen psychischen Vorgängen auch physische 
parallel gehen, und die Deutung dafür gibt J. Petzoldt, indem er 
zeigt, dass die geistigen Akte durch materielle Bestimmungselemente 
eindeutig bestimmt sind, während er direkt nachweist, dass es für 
psychische Vorgänge keine psychischen Bestimmungen gibt. Wird 
also überhaupt der Vorwurf des Mangels einer Kausalıtät auf diesem 
(Gebiete erhoben, dann trifft er nicht den psychophysischen Pa- 
rallelismus, sondern gerade Reinke’s Annahme der psychischen 
Kräfte. Ich kann mich an dieser Stelle unmöglich auf eine ein- 
gehende Begründung einlassen, weil dies viel zu weit führen würde, 
aber ich will wenigstens die Interessenten auf die Kapitel 4 und 5 
des ersten und das Kapitel 1 des zweiten Abschnittes von Petzoldt's 
„Einführung in die Philosophie der reinen Erfahrung“ verweisen, 
in denen diese Dinge mit großer Klarheit dargestellt sind. Ferner 
auch auf das Buch des dänischen Forschers Alfred Lehmann: 
„Die körperlichen Äußerungen psychischer Zustände,“ II. „Die 
physischen Äquivalente der Bewusstseinserscheinungen*?). 

Mit Reinke’s Urteil über den Panpsychismus kann ich mich 
hingegen einverstanden erklären, denn er wird überflüssig, wenn 
man mit Matzat das Denken als eine Arbeit ım Zentralnerven- 
system auffasst und zwar als eine Arbeit im Hertz’schen Sinne?°). 
Letzterer definiert nämlich folgendermaßen®): (510) „Die Vermeh- 
rung der Energie eines Systems, vorgestellt als Folge einer auf 
das System ausgeübten Kraft, wird die Arbeit jener Kraft genannt. 
Die Arbeit, welche eine Kraft in bestimmter Zeit leistet, wird ge- 
messen durch die Zunahme der Energie des Systems, auf welches 
sie wirkt, in jener Zeit“). 


1) Bekanntlich nimmt der Panpsychismus diese in der Tat für alles physische 
Geschehen in Anspruch. 

2) Leipzig 1901. Lehmann wehrt sich allerdings dagegen, dass seine An- 
sicht psychophysischer Parallelismus sei, im Grunde läuft sie aber m. E. doch dar- 
auf hinaus. Auch A. Forel will vom psychophysischen Parallelismus nichts wissen 
(Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen S. 9). Er nennt die Sache „monistische 
Identität“. M.E. ist jedoch seine Anschauung genau dieselbe wie die von Wundt 
(Grundzüge der physiologischen Psychologie II S. 644) und nur die Bezeichnung 
ist verschieden. 

3) Philosophie der Anpassung. S. 885—91. 

4) A. a. O. 

5) Damit lässt sich denn m. E. auch Lehmann’s Standpunkt durchaus ver- 
einigen. Seiner Auffassung nach ist das Psychische nur an eine einzige, bestimmte 
Art der Energie gebunden, die während der Arbeit des Gehirns neben vielen an- 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 301 


Jedenfalls kommt man damit weiter, als wenn man die psychı- 
schen Erscheinungen als Wirksamkeit einer „Seele“ auffasst, von 
der Reinke selbst gestehen muss, dass man von ıhr nichts weiß!) 
und die er selbst als „Symbol für einen unerkennbaren Kräfte- 
komplex“ bezeichnet?). 

In meiner ersten Veröffentlichung hatte ich die Nachahmung 
von Vorgängen aus dem Zellenleben mit leblosen Massen erwähnt, 
die einer Anzahl von Forschern, wie Berthold, Bütschli, 
Rhumbler, Bernstein und Dreyer gelungen ist. Einige dieser 
Versuche finden jetzt auch bei Reinke Berücksichtigung. Er tut 
sie aber mit wenigen Worten ab. Denn obgleich er anerkennt, 
dass Experimente mit leblosen Massen uns wichtige Anhaltspunkte 
liefern können für die Mechanik der mitotischen Figur — auf die 
anderen Versuche geht Reinke nicht ein -—, so meint er damit 
über sie wegzukommen, dass er in ihren Erfolgen mit Hartog 
nur Modelle erblickt. Ich bin der Ansicht, dass man mit diesem 
Ausdruck allein doch nicht mit ihnen fertig wird. Allerdings ist 
ja der Faden einer Oscillaria etwas anderes als ein solcher von 
Schellack und ein Chloroformtropfen etwas anderes als eine Amöbe. 
Und ebensowenig soll ohne weiteres behauptet werden, dass die 
„am Modell gehandhabte Kraft mit der wirklich im Zellkern tätigen 
identisch sei“. Aber darin liegt sicherlich nicht der Schwerpunkt 
dieser Versuche. Er liegt vielmehr darin, dass wır überhaupt ıim- 
stande sind, Konfigurationen, die sonst nur in den Organismen be- 
obachtet wurden, öhne jeden final wirkenden Faktor nur mit rein 
mechanisch wirkenden Energien herzustellen. Denn als einst Fr. 
"Wöhler den Harnstoff durch Erhitzen aus eyansaurem Ammonium 
darstellte, da war sich auch jedermann vollkommen klar darüber, 
dass die Synthese des Harnstoffs im tierischen Körper auf ganz 
anderm Wege vor sich ginge. Dennoch aber war diese künstliche 
Synthese der erste Spatenstich an dem Grabe der Lebenskraft. 

Ich hatte ferner Reinke darauf aufmerksam gemacht, dass 
die Existenz von rudimentären Organen, die Missbildungen, die 
Disharmonien des tierischen Körpers, die ausgestorbenen Tiere 
und Pflanzen mit seinen teleologischen Ansichten unvereinbar seien). 


deren Energieformen entsteht, und die L. P-Energie nennt. Nicht jede Energie- 
transformation im Gehirn muss eine Entladung von P-E. bewirken; im Gegenteil 
muss man annehmen, dass dies erst stattfindet, wenn das psychodynamische Po- 
tenzial eines Zentrums hinlänglich groß geworden ist. Viele Hirnarbeit geht un- 
bewusst vor sich. 

DPA2a50rD.88: 

2) Ebenda S. 55. 

3) Gegenüber den Reinke’schen Ausführungen, in denen er die angeblich 
außerordentliche Zweckmäßigkeit der Anpassungen bei der Pflanze preist, mache ich 
darauf aufmerksam, dass neuerdings wieder in einer Arbeit von Vöchting (Über 
die Regeneration der Araucaria excelsa. Jahrb. f. wissensch. Botanik 1904. Bd. 40 


302 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 


Damit hatte ich freilich nichts Neues gesagt, aber ich hatte diese Dinge 
vorgebracht, weil ich in Reinke’s bisherigen Schriften vergeblich 
nach Erklärungen dafür gesucht hatte. Jetzt spricht sich Reinke 
auch darüber aus. „Die Gegner der Teleologie,“ sagt er, „argu- 
mentieren gerne damit, dass es bei Organismen auch Einrichtungen 
gäbe, die man unzweckmäßig nennen müsse. Dies ist ohne Vor- 
behalt einzuräument). Wenn z. B. das normale menschliche Auge 
mit etwa 45 Jahren weitsichtig wird, so ist das eine unzweck- 
mäßige Veränderung jenes so zweckvollen Organs. Aber damit ist 
doch gar nichts gegen die bewunderungswürdig zweckmäßige Kon- 
struktion des Auges im allgemeinen bewiesen. Die Zweckmäßig- 
keit tritt mit solchen Fällen von „Dysteleologie“* nur in den Rahmen 
aller sogen. biologischen Gesetze, die tatsächlich nur Regeln von 
weitgehender Gültigkeit sind, aber immer an einzelnen Stellen Aus- 
nahmen zulassen. So ist auch die Zweckmäßigkeit der Organe 
kein unverbrüchliches Gesetz, wie die physikalischen Gesetze es 
sind, sondern eine Regel von allerdings größter Tragweite und 
Wichtigkeit“ ?). 

Dieser Absatz steht m. E. im diametralen Gegensatz zu einer 
Stelle in Reinke’s zitiertem Aufsatz, an der es heißt: „Die Gesetz- 
mäßigkeit der lebendigen Wesen tritt uns vor allem in der wunder- 


S. 144—55) nachgewiesen wird, dass bei dieser Pflanze von einer solchen durch- 
gehenden Zweckmäßigkeit der Anpassung keine Rede sein kann. Denn während 
bei Picea und Abies eine terminale Seitenachse an die Stelle der beseitigten Achse 
nächst höherer Ordnung tritt, ist dies bei Araucaria nicht der Fall, sondern ab- 
geschnittene Seitenglieder 1. Ordnung bilden sich bewurzelnde und in bizarr bilate- 
raler Form weiterwachsende Gebilde, und die als Stecklinge verwendeten Achsen 
2. Ordnung behalten ebenfalls ihre Wachstumsweise bei. Vöchting schließt dar- 
aus mit Recht, „dass die Art der Regeneration eines Gebildes in erster Linie durch 
seine Struktur bestimmt wird.“ Von irgendeiner Zweckmäßigkeit kann hier keinen- 
falls gesprochen werden, denn diese Gebilde sind direkt unzweckmäßig. 

Ich erinnere ferner daran, dass, wie schon Goebel (Über Studium und Auf- 
fassung der Anpassungserscheinungen. Festrede, München 1898) betont hat, die 
Krümmung von Pflanzenteilen nach dem Licht nicht bloß Stengeln und Blättern, 
sondern auch manchen Wurzeln zukommt, und dass die Stellung der Geschlechts- 
organe auf der Unterseite der Farnprothallien, die sich ökologisch durch das Be- 
dürfnis nach Feuchtigkeit erklärt, nicht durch diese, sondern durch das für sie ganz 
gleichgültige Licht bedingt wird, 

1) Demgegenüber finden wir wieder im 4. Kapitel (S. 48) folgende Stelle: 
„Da wir an der maschinellen Struktur der Tiere und Pflanzen nicht zweifeln können 
und sie zur Voraussetzung machen, so folgt daraus, dass auch in Tier und Pflanze 
alle Teile als Systembedingungen final aufeinander bezogen sind; wo das nicht 
der Fall sein sollte, würde der Organismus überflüssige, wenn nicht gar schädliche 
Bestandteile enthalten.“ Ich empfehle Reinke die Lektüre von Wiedersheim 
(„Der Bau des Menschen“, Stuttgart 1902), „der am menschlichen Körper allein 
17 Organe und Organreste aufzählt, die eine physiologische Tätigkeit unvollständig, 
und 107, die gar keine ausüben. Und wie reimt sich seine letztangeführte Äuße- 
rung zu dem obigen Ausspruch? 

2). A. a. O..8.'36. 


tree 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 303 


baren Ordnung und Harmonie ihrer Körper, sowie in ihrer An- 
passung an die Außenwelt entgegen. In jener Harmonie erkennt 
die neuere Biologie ein fundamentales Prinzip“'). Da nun 
diese Harmonie nach Reinke bekanntlich auf der Zweckmäßigkeit 
beruht, so vermag ich wenigstens es nicht miteinander zu ver- 
einigen, dass ein und dasselbe einmal ein „fundamentales Prinzip“ 
und dann wieder nichts weiter als eine „weitgreifende Regel“ 
sein soll. 

Nun sagt allerdings Reinke im Vorwort zu seinem Buche: 
„Vielleicht wird man tadeln, dass meine heute geäußerten Ansichten 
sich mit früheren nicht immer vollständig decken, z. B. im Begriff 
der psychischen Kräfte. Aus solchem Tadel würde ich mir auch 
ein gewisses Lob entnehmen. Denn es liegt mir fern, mit Stolz 
darauf zu verweisen, dass ich „unentwegt“ auf einem vor Jahren 
eingenommenen Standpunkt verharre, sondern ich pflege unausge- 
setzt an meinen Ansichten zu arbeiten, sie fortzubilden und zu ver- 
bessern.“ Nun, das pflege ich auch zu tun. Nur kommt mir die 
gänzliche Sinnesänderung, die in dem vorigen liegt, bei Reinke 
etwas plötzlich vor. Denn jener Vortrag ist am 18. September 1904 
gehalten, die Vorrede der „Philosophie der Botanik“ datiert vom 
16. November desselben Jahres, das Buch kann also unmöglich 
lange nach jenem Vortrage niedergeschrieben sein. 

Reinke schließt den betreffenden Absatz mit den Worten: „Aber 
selbst ım Worte „dysteleologisch“* ıst an Finalbeziehungen ge- 
dacht, die es gleichsam instinktiv nicht verleugnen kann.“ Ja, na- 
türlich ıst daran gedacht, nur sind die Finalbeziehungen damit 
nicht anerkannt. Oder erkenne ich vielleicht jemanden, den ich 
als höchst unphilosophisch bezeichne, damit als Philosophen an? 

Betrachten wir nun noch Reinke’s philosophischen Standpunkt 
im allgemeinen. Im ersten Kapitel, in dem er sich als Anhänger 
des „Kant’schen Realismus“ bekennt, lesen wir: „Ich kann meinen 
Standpunkt auch so formulieren: Weil ich eine Welt der Dinge 
an sich für wahrscheinlich halte, darum glaube ich an sıe?).“ Auf 
S. 18/19 finden wir den Satz: „Darum gelangen wir nur in 
wenigen Lehrsätzen über größere oder geringere Wahrscheinlich- 
keit hinaus; wobei ich absehe von jener erkenntnistheoretischen 
Auffassung, nach der für die Naturwissenschaften überhaupt nirgends 
apodiktische Gewissheit, sondern immer nur Wahrschemlichkeit 
erreichbar sei.“ Aber S. 161 sagt Reinke: „Darum kann die Ab- 
stammungslehre gar nichts anderes als ein Fürwahrhalten?) an- 
streben, und die geistige Tätigkeit, durch die wir das nicht un- 


1) Der Neovitalismus u. s. w. S. 581. Die betreffenden Worte dort nicht ge- 
sperrt. 

2) Ara. 0,824: 

3) Im Original nicht gesperrt. 


304 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 


mittelbar Erkennbare für wahr halten, belegt unsere Sprache mit 
dem Worte Glauben. In diesem Sinne sind die Anhänger der 
Deszendenzlehre eine Gemeinde von Gläubigen, zu der ich mich 
für meine Person auf das entschiedenste bekenne. Damit fordere 
ich das Recht zu glauben auch für die Wissenschaft.“ 

Abgesehen davon, dass wir von den Dingen außerhalb unserer 
Psyche meines Wissens überhaupt nichts unmittelbar, sondern immer 
nur mittelst unserer Sinnesorgane und unsers Verstandes erkennen, 
steht das Wort „glauben“ oben = „für wahrscheinlich halten“, 
nun aber wird es plötzlich in dem Sinne „für wahr halten“ ge- 
setzt, und in diesem letzteren Sinne verkündet Reinke drei Seiten 
darauf auch sein eignes Glaubensbekenntnis, welches aus 10 Ar- 
tikeln besteht, die sich auf die Kant-Laplace’sche Hypothese, die 
Urzellen und ihre Physiologie, die Blutsverwandtschaft der Sippen 
u. a. m. beziehen. Endlich aber sagt er S. 182: „Unter diesen 
Umständen (nämlich da wir über das Wie und Wodurch der phylo- 
gonetischen?) Umgestaltung des Pflanzenreiches sehr wenig wissen; 
= Ref.) erspart man Mühe und nutzloses Nachdenken, wenn man 
den Standpunkt des einfachen Glaubens einnimmt.“ 

Ja, das erspart man freilich. Dann ist es aber eigentlich doch 
noch viel einfacher und noch viel mehr Mühe ersparend, wenn 
man nicht nur über die phylogenetische Umgestaltung des Orga- 
nismenreiches nıcht nachdenkt, sondern alles gehen lässt, wie es 
geht und das Nachdenken überhaupt unterlässt. Wir haben ja 
doch die Bibel, die uns über alles jegliche nur wünschenswerte 
Auskunft gibt. Aber — nennt man das Philosophie? 

„Selbst die der Aufdeckung von Finalbeziehungen feindlichste 
Richtung unter den Botanikern,“ sagt Reinke S. 110, „wird es 
nicht versuchen, die Anpassung von Drosera, Dionaea, Nepenthes u. 8. w. 
an das Fangen und Verdauen von Insekten zu bestreiten.“ Ganz 
gewiss nicht; was geleugnet wird, ist nichts weiter, als dass es 
sich dabei um Finalbeziehungen handelt. Die nicht energetischen 
Kräfte Reinke’s sind m Wirklichkeit offenbar weiter nichts als 
Strukturwirkungen, wobei wir freilich darüber für jetzt noch nichts 
wissen und aussagen können, auf welche Weise gewisse Struktur- 
wirkungen, nämlich die des Zentralnervensystems bewusst werden 
können. Wohl aber ıst es, was ich schon in meiner ersten Ver- 
öffentlichung ausführte, aus dem Hertz’schen Grundgesetze ganz 
wohl zu verstehen, dass sich Strukturen und damit natürlich auch 
ihre Wirkungen vervollkommnen können. Zur Illustration setze 
ich noch hierher, was Matzat auf dieser Grundlage über die che- 
mischen Vorgänge schreibt?). Es lautet: 


1) So überall bei Reinke; dem „Sprachgebrauche“ zufolge heißt es phylo- 
genetisch. 
2) Philosophie der Anpassung. S. 75. 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 305 


„1. Trifft ein System mit einem anderen zusammen, und führen 
beide alsdann ihre Bewegungen auf kürzerem Wege, in kürzerer 
Zeit, mit kleinerem Aufwande an Energie und mit kleinerem 
Zwange aus als. bisher, so bleiben sie zusammen und bilden ein 
größeres System. Auf diese Weise entstehen die chemischen Ver- 
bindungen. 

2. Trifft ein System mit einem anderen zusammen, und führen 
alsdann Teile des ersten Systems zusammen mit dem zweiten Sy- 
stem ihre Bewegungen auf kürzerem Wege, in kürzerer Zeit, mit 
kleinerem Aufwand an Energie und mit kleinerem Zwange aus als 
bisher, so bleiben sie mit dem zweiten System zusammen und das 
erste System löst sich auf. Auf diese Weise erfolgen die chemi- 
schen Zersetzungen. 

3. Trifft ein System mit einem anderen zusammen und tritt 
der vorige Fall ein, nimmt aber das erste System von anders 
woher, z. B. von einem in Auflösung begriffenen dritten System, 
Teile auf, durch welche die verlorenen Teile ersetzt werden, so 
bleibt es dennoch erhalten. Und es kann sein, dass der Zuwachs 
größer ist als der Verlust und dass das System nach dieser Ver- 
änderung seine Bewegungen auf kürzerem Wege, in kürzerer Zeit, 
mit kleinerem Aufwande an Energie und mit kleinerem Zwange 
ausführt als vorher. Auf diese Weise erfolgen die chemischen 
Umsetzungen.“ 

Diese selben Sätze lassen sich mutatis mutandis auch auf die 
Beziehungen der Organismen sowohl zu ihrer leblosen Umgebung, 
als auch zu anderen Organismen anwenden. 

Und da sich Reinke an verschiedenen Stellen seines Buches 
ebenfalls auf H. Hertz beruft, so will ich aus dessen Werk auch 
meinerseits noch eine Stelle hersetzen, aus der klar hervorgehen 
dürfte, auf welcher Seite er steht, auf Reinke’s oder auf der 
meinigen. Er sagt: 

363. „Benutzen wir..., so machen wir die gegenwärtig eintreten- 
den Änderungen im Zustande des Systems abhängig von solchen 
Eigentümlichkeiten der Bewegung, welche erst in der Zukunft her- 
vortreten können, und welche oft in menschlichen Verrich- 
tungen als erstrebenswerte Ziele erscheinen. Dieser Um- 
stand hat bisweilen Physiker und Philosophen dazu 
geführt, in den Gesetzen der Mechanik den Ausdruck 
einer bewussten Absicht auf zukünftige Ziele, verbunden 
mit Voraussicht der zweckmäßigen Mittel, zu erblicken. 
Eine solche Auffassung ist aber weder notwendig, noch 
auch nur zulässig!). 

364. Dass nämlich eine solche Auffassung jener Prinzipien nicht 


1) Im Original nicht gesperrt. 
XXV. 20 


506 Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 


notwendig ist, ergibt sich daraus, dass die Eigenschaften der natür- 
lichen Bewegung, welche eine Absicht anzudeuten scheinen, als 
denknötwendige Folgen eines Gesetzes erkannt werden, in welchem 
man den Ausdruck einer Voraussicht in die Zukunft nicht findet. 

365. Dass jene Auffassung der Prinzipien aber sogar unzu- 
lässig ist, ergibt sich daraus, dass die Eigenschaften der natürlichen 
Bewegung, welche eine Absicht auf zukünftigen Erfolg anzudeuten 
scheinen, nicht bei allen natürlichen Bewegungen sich finden. 
Hätte die Natur wirklich die Absicht, einen kürzesten 
Weg, einen kleinsten Aufwand an Energie, eine kürzeste 
Zeit zu erzielen, so wäre es unmöglich zu verstehen, wie 
es Systeme geben könnte, in welchem diese Absicht, ob- 
wohl erreichbar, dennoch der Natur regelmäßig fehl- 
schluser2): 

Das passt in erster Linie auf die belebten Systeme. 

Man hat also die Wahl, welchem Führer man lieber folgen 
will, Reinke oder H. Hertz — ich glaube, man wird da nicht 
erst schwanken. 

Endlich zum Schlusse noch ein Wort über den Darwinismus. 

Reinke unterscheidet sich sehr vorteilhaft von anderen Neo- 
vitalisten, z. B. von Driesch, darın, dass er von Darwin’s Werk 
immer nur mit Hochachtung spricht. Aber auch er hebt wieder- 
holt hervor, die Selektion sei nur ein negativer Faktor?). Dieser 
angebliche Vorwurf ist nicht neu, er ist schon oft gemacht worden, 
aber es ist mir immer unbegreiflich gewesen, warum man ihn 
überhaupt erhoben hat. Denn hat Darwin jemals behauptet, durch 
die Selektion das Entstehen von Variationen — heute muss man 
natürlich zufügen, auch von Mutationen an sich zu erklären ? 
Meines Wissens nicht. Und es kann ja schließlich doch die Selektion 
insofern auch positiv schöpferisch wirken, als sie durch immer 
neue Ausmerzung unvorteilhafter und Erhaltung vorteilhafter Ände- 
rungen den Boden schafft für die Entstehung noch vorteilhafterer. 
Weiter freilich nichts. 

Ferner wirft Reinke Darwin vor, er habe die Tragweite des 
Selektionsprinzips überschätzt?). Sehen wir doch zu, was Darwin 
selbst dazu meint? In den Schlussbemerkungen zur „Entstehung 
der Arten“ sagt er*): „Es scheint so, als hätte ich früher die Häufig- 
keit und den Wert dieser letzten Abänderungsform (nämlich die 
direkte Wirkung äußerer Bedingungen und das unserer Unwissen- 
heit als spontan erscheinende Auftreten von Abänderungen) unter- 
schätzt, als solcher, die zu bleibenden Modifikationen der Struktur 


1) Im Original nicht gesperrt. 
A... O7, BB MOL. 
A..2..0.78180: 


2) 
3) A 
1) 


Übersetzung von V. Carus. 6. Aufl. 1876. 


rl ee 


Kienitz-Gerloff, Anti-Reinke II. 307 


unabhängig von natürlicher Zuchtwahl führen. Da aber meine 
Folgerungen neuerdings vielfach falsch dargestellt worden sind und 
behauptet worden ist, ich schreibe die Modifikation der Spezies 
ausschließlich der natürlichen Zuchtwahl zu, so sei mir die Be- 
merkung gestattet, dass ich in der ersten Ausgabe dieses Werkes, 
wie später, die folgenden Worte an hervorragender Stelle, nämlich 
am Schlusse der Einleitung aussprach: ‚Ich bin überzeugt, dass 
natürliche Zuchtwahl das hauptsächlichste, wenn auch nicht ein- 
zige Mittel zur Abänderung der Lebensformen gewesen ist.‘ Dies 
hat nichts genützt. Die Kraft beständiger falscher Darstellung ist 
zäh; die Geschichte der Wissenschaft lehrt aber, dass diese Kraft 
glücklicherweise nicht lange anhält.“ 

Daraus aber, dass später neue Entdeckungen gemacht werden, 
die die Theorie modifizieren, darf man ihrem Urheber keinen Strick 
drehen. Und R.Semon sagt in seinem neuesten Werke mit Recht: 
„Wir leben gegenwärtig in einer Periode der Darwin- Unter- 
schätzung. Vielleicht ist das eine natürliche Reaktion gegen eine 
Überschätzung des Selektionsprinzips, indem enthusiastische Nach- 
folger Darwin’s den Stem der Weisen zu besitzen glaubten und 
das sie geradezu für allmächtig erklärten. Darwin selbst hat 
sich stets von einer so einseitigen Auffassung der natür- 
lichen Zuchtwahl freigehalten und hat den direkten Ein- 
fluss der Außenwelt nie geleugnet, wenn er auch in der 
Abmessung des gegenseitigen Wertverhältnisses zeit- 
weise geschwankt hat“!). Und: „Wenn also Driesch, einer der 
grimmigsten Gegner Darwin’s, neuerdings sagt, die ‚durchaus 
negative Selektion ist das einzige, was von dem Darwin’schen 
Theoriengebäude übrig geblieben ist“, so gibt er damit meiner An- 
sicht nach das Allerwesentlichste des ungeheuern von Darwin an- 
gebahnten Fortschritts zu“). 

Wenn daher Reinke behauptet?), Darwin’s Versuch, aus der 
metaphysischen Aufgabe, den Grund der Finalbeziehungen zu er- 
kennen, eine physische zu machen, sei misslungen, so halte ich 
ihm entgegen, was Du Bois-Reymond schon 1876 schrieb®): 
„Dass die natürliche Zuchtwahl zu leisten vermöge, was wir ihr 
zuschreiben müssen, um die Zweckmäßigkeit der organischen Natur 
zu erklären, ist so wenig bewiesen wie das Gegenteil. Die Absicht 
des theoretischen Naturforschers ist, die Natur zu begreifen. Soll 
nicht diese Absicht sinnlos sein, so muss er die Begreiflichkeit 
der Natur voraussetzen. Die Zweckmäßigkeit der Natur verträgt 
sich nicht mit ihrer Begreiflichkeit. Bietet sich also ein Ausweg, 


1) „Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Ge- 
schehens. Leipzig 1904. S. 350. 
ZEN 3. OR DRIN 
3) Darwin versus Galiani. Berlin 1876. S. 22/23. 
20* 


308 Carleren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


die Zweckmäßigkeit aus der Natur zu verbannen, so muss der 
Naturforscher ihn einschlagen. Solch ein Ausweg ist die Lehre 
von der natürlichen Zuchtwahl; folglich betreten wir ihn bis auf 
weiteres. Mögen wir immerhin, indem wir an diese Lehre uns 
halten, die Empfindung des sonst rettungslos Versinkenden haben, 
der an eine nur eben über Wasser ıhn tragende Planke sich klam- 
mert. Bei der Wahl zwischen Planke und Untergang ist der Vor- 
teil entschieden zugunsten der Planke.* 

Inzwischen ist uns in dem Hertz’schen Grundgesetz eine neue 
ungemein wertvolle Planke zugeschwommen. Und indem wir uns 
jetzt an zwei Planken klammern, dürfen wir wohl die Hoffnung 
hegen, uns sicher und auf alle Zeiten über Wasser zu halten. [35] 


Über die Bedeutung der Flimmerbewegung für 
den Nahrungstransport bei den Actiniarien und 
Madreporarien. 


Von Dr. Oskar Carlgren, 
Dozent und Prosektor an der Hochschule zu Stockholm. 


Obgleich man von dem ziemlich gleichartigen Aussehen des 


Anthozoenkörpers — ich sehe von solchen Actinienformen ganz 
ab, deren Tentakel verkümmert oder ganz reduziert sind — er- 


warten könnte, dass der Mechanismus für die Einführung der 
Nahrung und für die Ausführung der verbrauchten Partikeln überall 
binnen dieser Tiergruppe derselbe wäre, ergibt sich schon bei einer 
näheren Untersuchung weniger Formen, dass verschiedene Varia- 
tionen dieses Mechanismus vorkommen. Ich teile hier einige Ex- 
perimente mit, die ich während des letzten Sommers an der schwe- 
dischen zoologischen Station Kristineberg gemacht habe, um die 
Aufmerksamkeit auf diese Verhältnisse zu lenken; ich möchte jedoch 
vorausschicken, dass, was ich gegenwärtig zu erwähnen habe, nicht 
Anspruch auf Vollständigkeit macht, denn mehrere der untersuchten 
Formen halten sich während des Sommers nicht gut in Aquarien. 
Dies ist um so mehr bedauernswert, als es besonders für die Beob- 
achtungen über die Umkehr der Cilienbewegung des Schlundrohrs 
bisweilen nötig scheint, die Tiere längere Zeit am Leben zu halten, 
weil die Reaktionen gegen denselben Stoff während verschiedenen 
Erregungszuständen verschieden verlaufen. Man muss daher mit 
der Möglichkeit rechnen, dass gewisse Reaktionen unter anderen 
für das Experimentieren günstigeren Umständen ein wenig an- 
ders verlaufen können, als ich es gefunden habe. Die Versuche 
sind mit acht Actiniarien, Protanthea simplex Carlgr., Gonaetinia 
prolifera (M. Sars), Halcampa duodecimeirrata (M. Sars), Bolocera 
longieornis Carlgr., Tealia coriacea (Rapp), Actinostola callosa V err., 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 309 


Metridium dianthus (Ellis) und Sagartia viduata (OÖ. F. Müll.) und 
eine Madreporarie (Caryophyllia eyathus (Lmk.) angestellt worden. 
Von diesen halten sich Halcampa, Tealia, Metridium, Sagartia und 
Caryophyllia ın Aquarien gut, wesshalb auch die Beobachtungen an 
diesen Formen vollständiger sind als an den übrigen. 

In betreff der Faktoren, die bei der Einführung der Nahrung 
und der Ausführung der verbrauchten Partikelchen bei den Acti- 
niarien eine Rolle spielen, sind nur wenige Untersuchungen ge- 
macht. Dass die Tentakel direkt durch Krümmung Nahrung zum 
Munde führen, ist natürlich seit langer Zeit wohl bekannt, aber 
über den Mechanismus der Einführung der Nahrung vom Mund 
ins Innere sind erst kürzlich einige Mitteilungen gemacht worden. 
Loeb!) und Nagel?) zeigten, dass peristaltische Bewegungen des 
Schlundrohrs dabei wirksam sind und Loeb°) vermutete, dass die 
Fortbewegung der zum Mund geführten Papierstückchen nach außen 
durch Flimmerbewegung stattfände, aber zuerst G. H. Parker‘) 
wies durch verschiedene Versuche an Metridium dianthus nach, 
dass die Flimmerbewegung auch für die Einführung der Nahrung, 
wie für die Ausführung der verbrauchten Bestandteile von Bedeu- 
tung ist. Schließlich hat Vignon (in les Coelenteres von Delage 
und Herouard, Traite de Zool. Conerete) einige Angaben über 
die Flimmerbewegung unter verschiedenen Bedingungen für Sagartıa 
parasitica (Calliactis Rondeletii) mitgeteilt: Was die Madreporarien 
betrifft, so sind die Angaben auch sehr spärlich und beschränken 
sich auf einige Beobachtungen von Duerden?°) über die Flimmer- 
bewegung des Ektoderms bei einigen Arten. Unter solchen Um- 
ständen dürften meine Untersuchungen, wie unvollständig sie auch 
sind, nicht ohne Interesse sein. 

Die beobachteten Formen können in betreff der Cilienbewegung 
des Ektoderms beim Transport der Nahrung und der Entleerung 
der unbrauchbaren Bestandteile in vier Gruppen eingeteilt werden. 
Die eine Gruppe fasst die ursprünglichen Protanthea und Gonactina, 
die andere Halcampa, Metridium und Sagartia, die dritte Caryo- 
phyllia und die vierte Tealia (Urtieina), Bolocera und Actinostola 
ein. Die Region, über der die Cilien verbreitet sind, ist am größten 
bei der ersten Gruppe, am kleinsten bei der letzten, auch spielen 


1) Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Tiere. 1. Über Hetero- 
morphose. Würzburg 1891, p. 69. 

2) Experimentelle sinnesphysiologische Untersuchungen an Coelenteraten. Arch. 
f. gesamt. Physiol. Bd. 57, 1894, p. 540. 

3) Zur Physiologie und Psychologie der Actiniarien. Arch. für gesamt. Phys. 
Bd. 59, p- 419. 

4) The reactions of Metridium to food and other substances. Bull. Mus. Comp. 
Zool. Harvard College. Vol. 29, Nr. 2, 1596. 

5) Mem. Nat. Acad. Sciene. Vol. 87, Mem. 7, Washington 1902, p. 415. 


310 Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


bei der Einführung der Nahrung die Cilien bei der ersten eine 
überwiegende Rolle, während sie bei der letzten von mehr unter- 
geordneter Bedeutung sind. 

Wie ich gezeigt habe (z. B. in Ostafrikanische Actinien Mitt. 
Nat. Mus. Hamburg 17), gehören Gonactinia und Protanthea nicht 
nur zu den ursprünglichsten Actiniarien, die wir gegenwärtig kennen, 
sondern überhaupt zu den ursprünglichsten jetzt lebenden Antho- 
zoen. Die Körperwand, die gewöhnlich bei den Actinien einen 
von den Tentakeln und der Mundscheibe abweichenden Bau 
hat, ist nämlich bei Protanthea und Gonactinia nicht von diesen 
Körperteilen differenziert. So trifft man bei diesen Formen in 
dem Ektoderm der drei erwähnten Körperpartien Muskeln, Gang- 
lien- und Sinneszellen wie auch dünnwandige Nesselkapseln, die 
sonst in der Körperwand entweder ganz vermisst werden oder nur 

ausnahmsweise auftreten. Es 

Fig. 1. ıst interessant zu finden, dass 

auch die Cilienverteilung und 
die Gilienbewegung den primi- 
tiven Charakter der Protan- 
thea bestätigt. Sowohl das 
Ektoderm der Körperwand als 
das der Tentakel, der Mund- 
scheibe und des Schlundrohrs 
cıliert nämlich kräftig. In be- 
treff der Protanthea geht die 
von den Cilien verursachte 
Strömung ıin der Körper- 
wandregion von der proxi- 
malen (aboralen) Seite distal- 
wärts, an den Tentakeln von 
der Basis zu der Spitze, an der Mundscheibe von der Peripherie zu 
dem Zentrum und an dem Schlundrohr von dem Mund proximal- 
wärts, wie nebenstehende schematische Fig. 1 zeigt (die Pfeile 
geben hier die Richtung der Strömung an). Dieselben Strömungen 
verursacht das Ektoderm der Gonactinia, nur mit dem Unterschied, 
dass in der proximalsten Partie der Körperwand die Wasserströmung 
gegen die Fußscheibe geht. Karmimnkörnchen, die man an den 
proximalen Teil der Körperwand bei Protanthea fallen lässt, werden 
zum distalen Ende und von hier zwischen den Tentakeln zum 
Mund und schließlich in das Innere transportiert. Besonders leicht 
lässt sich dies demonstrieren, wenn die Tentakel abgerissen sind). 


1) Protanthea ist sehr verletzlich, besonders fallen die Tentakel an der Basis 
leicht ab, was jedoch nicht in Zusammenhang mit dem Vorhandensein eines 
Sphinkters steht. 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. sel 


Den Nahrungsimport dieser Tiere habe ich infolge oben ange- 
gebener Gründe nicht näher beobachten können. Ebenso habe ich 
keine Kenntnis von den Gegenständen, von denen Protanthea und 
Gonactinia leben. Der ganze Bau des Tieres und die verhältnis- 
mäßıg schwachen Tentakel der Tiere deuten jedoch an, dass nur 
kleine Tierchen von dem Tier gefressen werden. Mit der von den 
Schlägen der Cilien verursachten Wasserströmung, die von der 
Körperwand und der Mundscheibe zum Mund und von hier ins 
Innere leitet, können leicht kleine Partikelchen fortgeführt werden 
ohne von den Tentakeln ergriffen zu werden. Die Tiere haben 
also ohne die Tentakel ein Mittel, die Nahrung in den Körper eim- 
zuführen. Dass jedoch auch diese eine Rolle für den Nahrungs- 
import spielen, dürfte wohl wahrscheinlich sein, obgleich es wohl 
unsicher ist, ob die gefasste und betäubte Beute direkt von den 
Tentakeln auf die Mundscheibe oder in den Mund abgeliefert wird. 
Fast mehr deutet die starke Cilierung der Tentakel darauf, dass 
die Beute, nachdem sie betäubt ıst, von der Cilienströmung der 
Tentakel, die sich bei stärkeren mechanischen und wahrscheimlich 
wohl auch bei chemischen Reizungen nach innen biegen (Fig. 1 
links) zu der Mundscheibe oder zu der Mundöffnung geführt wird. 
Ich glaube mich daher nicht zu irren, wenn ich ausspreche, dass 
der Nahrungsimport bei Protanthea und Gonactinia hauptsächlich 
mit Hilfe der Cilien geschieht. Ob peristaltische Bewegungen in 
dem Schlundrohr beitragen, den Nahrungsimport zu befördern, ist 
fraglich. Was besonders Protanthea betrifft, dıe ein sehr kurzes 
Schlundrohr hat, dürfte es kaum der Fall sein. Die Entleerung 
der Detrituspartikelchen habe ich nicht beobachtet. 

Den zweiten Typus der Cilienbewegung findet man bei der 
mit abgerundetem, proximalem Körperende versehenen Halcampa, 
wie auch bei den zu der am höchsten stehenden Familien, Sagar- 
tidae, gehörenden Gattungen Metridium und Sagartia. Die drei 
oben angegebenen Repräsentanten dieser Genera zeigten alle die 
Übereinstimmung, dass keine Cilien an dem Ektoderm der Körper- 
wand vorhanden waren, dass die Tentakelcilien wie bei den Protan- 
theen von der Basis gegen die Spitze der Tentakel schlagen, dass 
aber die von den Cilien verursachte Wasserströmung an der Mund- 
scheibe dagegen von dem Zentrum gegen die Peripherie geht. 
Gegenstände, die auf die Mundscheibe fallen und die nicht durch 
peristaltische Bewegungen des Schlundrohrs binnen dem Strömungs- 
kreis des Schlundrohrs kommen, wurden also von der Mundscheibe 
zu den Tentakelspitzen geführt und dort abgeliefert. Auch die 
Bewegung der Schlundrohreilien ist bei zwei (wahrscheinlich bei 
allen drei) Arten dieselbe. Wenn Schlundrinnen vorhanden sind 
— bei Haleampa sind sie nämlich sehr schwach entwickelt und 
kaum von dem übrigen Schlundrohr zu unterscheiden — geht 


312 Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


die Strömung immer nach innen zu, in dem übrigen Schlund- 
rohr nach der Beschaffenheit der Gegenstände, die in das 
Schlundrohr eingeführt werden, entweder nach außen oder nach 
innen, d.h. in dem Beginn des Schlundrohrs kommt eine Um- 
kehr der Cilienbewegung vor, eine Beobachtung, die Parker (l. c.) 
vorher bei Metridium marginatum gemacht hat. Im einzelnen 
verhielten sich die drei Arten ein wenig verschieden gegen 
Karmin und Krabbenfleischh was wohl wenigstens zum Teil mit 
dem verschiedenen Hungerzustand der untersuchten Tiere zusammen- 
hang. 

Was den Nahrungsimport bei Halcampa betrifft, so sind die 
Beobachtungen hierüber sehr unvollständig, weil diese Form bei 
Reizung der einen oder anderen Art die distalste Partie des Kör- 
pers ın den proximalen Abschnitt auf einem Ruck plötzlich ein- 
stülpt. Kleine Karmin- und Sandkörnchen, die ich an der Mund- 
scheibe fallen ließ, wurden zu der Tentakelspitze geführt; waren 
sie zu groß, um auf diese Weise fortgeführt zu werden, befreite 
sich das Tier davon mit einer plötzlichen Zuckung. Karmin- 
körnchen, die mit dem Sehlundrohr in Berührung kamen, wurden 
zu der Mundöffnung befördert, was am deutlichsten bei ausge- 
stülptem Schlundrohr zu sehen war. Sowohl die Cilien der Ten- 
takel als die der Mundscheibe und des Schlundrohrs schlagen leb- 
haft. Während die Mundscheibe und das Schlundrohr sich gegen 
Karmin indifferent verhielten, reagierten sie gegen kleine Leber- 
stückchen von Krabben. Sobald solche mit der Mitte der Mund- 
scheibe in Berührung kamen, öffnete sich der Mund. Das weitere 
Schicksal des Stückchens blieb mir bei allen von mir gemachten 
Versuchen verborgen, weıl das Tier, sobald der Mund sich geöffnet 
hatte, sich mit einer Zuckung zusammenzog. 

Meine Beobachtungen an Metridium dianthus stimmen gut mit 
Parker’s an M. marginatum überein. Soweit ich sehe, wimpern 
dıe inneren Teile der Mundscheibe, was auch Parker bei seiner 
Art vermutet; doch ist die Wimperung hier schwach. Dagegen 
ist die Oilienbewegung der Tentakel und die des Schlundrohrs 
stark, besonders die des letzteren. Karminkörnchen, die ich an 
dem Schlundrohr fallen ließ, wurden augenblicklich von den Cilien 
aus dem Schlundrohr ausgeführt. Eine Umkehr der Cilienbewegung 
kommt indessen in dem Schlundrohr vor. Stückchen von Krabben- 
oder Fischfleisch wurden nämlich von den Schlundrohrceilien in das 
Körperinnere befördert. Jedoch ıst war Reaktion nicht augenblick- 
lich. Die Fleischstückchen wurden nämlich oft zu Beginn der Ver- 
suche wie die Karminkörnchen nach außen transportiert, zuerst 
nach wiederholter Berührung des Schlundrohrs mit den Stückchen 
wurde die Bewegungsrichtung der Cilien geändert und das Stück- 
chen ins Innere geführt. Unter gewöhnlichen Umständen, d. h. 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien, 319 


wenn das Tier nicht Nahrung einnimmt, geht ein kontinuierlicher 
Wasserstrom von dem aboralen Ende des Schlundrohrs bis zur 
Spitze der Tentakel. Die Cilien der Schlundrinnen bewegen sich 
kräftig, dadurch entsteht eine starke Wasserströmung, die wie ge- 
gesagt, immer von außen nach innen geht. 

Während bei Metridium die Flimmerhaare in den Abschnitten 
des Schlundrohrs, außerhalb der Schlundrinnen, normalerweise nach 
außen schlagen, scheinen sie bei Sagartia viduata am öftesten in ent- 
gegengesetzter Richtung sich zu bewegen. An etwa 20 Exemplare 
dieser Art habe ich die Cilienbewegung untersucht. Ehe die Ver- 
suche angestellt wurden, hatten sich die Tiere eine Woche in einigen 


er 


Fig. 2-3. Schema der von den ektodermalen Cilien verur- 
sachten Wasserströmung bei Sagartia viduata. — Die Pfeiler 
geben die Richtung der Strömungen an. — 0 bedeutet hier wie 
an den Fig. 4—6, dass das Ektoderm nicht bewimpert ist. In 
der Mitte des Schlundrohrs die eine Schlundrinne, in der die 
Strömung immer nach innen geht. Fig. 2 während des Nah- 
rungsimports, Fig. 3 während der Ausführung der Nahrungsreste. 


Glasschälchen in stillstehendem Wasser, das ein paarmal während 
dieser Zeit gewechselt wurde, befunden. Sie waren sehr empfind- 
lich und reagierten für mechanische Reizung gut. Einzelne Karmin- 
körnchen, die ich an der äußeren Partie der Mundscheibe und an 
den Tentakeln fallen ließ, wurden von der Cilienbewegung nach 
außen geführt, trafen sie dagegen die innere Partie der Mundscheibe 
in der Nähe des Schlundrohrs, wurden sie augenblicklich oder 
wenigstens recht bald durch eine Ausbuchtung des Schlundrohrs, 
die durch eine gleichzeitig geschehende Kontraktion der Mund- 
scheibe an dieser Stelle mehr und mehr sich die Körnchen näherten, 
in der von der Cilienbewegung des Schlundrohrs verursachten, 
nach innen gehenden Wasserströmung eingezogen und ins Innere 


314 Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


geführt. Lässt man zahlreiche Karminkörnchen an der Mundscheibe 
fallen, wird die peristaltische Bewegung des Schlundrohrs heftiger 
und von einer plötzlichen Verkürzung und Krümmung der Tentakel 
nach innen begleitet. Es können also die Tentakel sich einstülpen, 
ohne dass die Karminkörnchen in Berührung mit den Tentakeln 
kommen, eine Beobachtung, die ich auch bei Metridium gemacht 
habe. Wahrscheinlich löst die Summation kleiner Reize, die durch 
die starken peristaltischen Bewegungen des Schlundrohrs verursacht 
wurden, die Einstülpung der Tentakel aus. Eine Umkehr der Cilienbe- 
wegung in dem Schlundrohr habe ich bei diesen Exemplaren nicht ge- 
sehen. Sie verschlangen nämlich mit gleicher Begehrlichkeit Karmin- 
körnchen wie Stückchen von Krabbenfleisch, ja auch Zigarrenasche 
und Chininsulphat wurden von der Cilienströmung ins Innere geführt. 
Auch seitdem die Tiere mehrmals mit Krabbenfleisch gefüttert 
worden waren, wurden die Karminkörnchen von den Cilien des 
Schlundrohrs aboralwärts transportiert. Dagegen habe ich bei 
einem Exemplar dieser Art, das von einem Aquarium mit durch- 
spülendem Wasser in eine Glasschale übergeführt wurde, eine Um- 
kehr der Cilienbewegung gesehen. Die Karminkörnchen wurden 
hier im Gegensatz zu dem Verhältnis bei den vorher erwähnten 
Exemplaren durch die Cilienströmung des Schlundrohrs ausgeführt. 
Die Bewegung der Cilien war also hier umgekehrt gegen die in den 
vorigen Versuchen erwähnte (Fig. 3). Karminkörnchen, die an dem 
äußeren Teil der Mundscheibe fielen, verursachten auch keine oder 
nur eine sehr schwache Ausbuchtung des Schlundrohrs (in letzterem 
Fall war die Reaktion vorübergehend und leitete nicht zu einer Ein- 
führung der Körnchen in das Schlundrohr), dagegen verhielt sich 
Krabbenfleisch wie das Karmin im den vorigen Versuchen und 
wurde mit der Hilfe der Cilienbewegung des Schlundrohrs ver- 
schlungen. Eine Umkehr der Schlundrohreilien nach dem ver- 
schiedenen physiologischen Zustand der Tiere wurde also auch hier 
wie bei Metridium deutlich konstatiert. 

Wir haben bisher nur den Nahrungsimport kleiner Gegenstände 
von dem inneren Teil der Mundscheibe und von dem oralen Teil 
des Schlundrohrs geschildert. In der Natur dürfte es selten sein, 
dass die Nahrung direkt die inneren Partien der Mundscheibe und 
das Schlundrohr trifft, ohne dass sie von den Tentakeln gefasst 
worden ist. Gewöhnlich geschieht der Nahrungsimport wohl in 
der Weise, dass ein oder mehrere Tentakel nach der verschie- 
denen Größe der Reizung mit der gefangenen Beute nach dem 
Mund zu sich biegen, wonach die Cilienbewegung der Tentakel die 
Nahrung direkt zu der Mundöffnung oder zu der Nähe derselben 
transportieren. Sollten Nahrungspartikelchen an die äußere Partie 
der Mundscheibe fallen, wovon sie nicht von den peristaltischen 
Bewegungen des Schlundrohrs in die Mundöffnung geführt werden 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 315 


können, sind sie jedoch nicht für das Tier verloren, denn die Cilien 
der Mundscheibe führen wieder die Partikelchen zu den Tentakeln 
(s. Fig. 2 rechts). 

Die dritte und die vierte Gruppe stimmen in betreff des Baues 
der Organe, die im Dienste des Nahrungsimports stehen, insoweit 
überein, dass die Tertakel in Zusammenhang mit der starken Ent 
wickelung der Nesselkapseln m diesen Teilen, ihre ektodermalen 
Cilien verloren haben, wofür die von den Tentakeln gefangene 
Beute nur durch direkte Überführung zu der Mundscheibe oder zu 
dem Mund kommen kann — ich sehe dann von dem glücklichen 
Zufall ganz ab, wenn die Nahrung nur durch ihre Schwere an die 
Mundscheibe oder an den Mund fällt. In anderen Hinsichten weichen 
sie voneinander ab, indem die Bewimperung bei Caryophyllia sonst 
fortwährend gut besteht, bei Tealia, Bolocera und Actinostola sehr 
reduziert ist. 

Die Cilien des Ektoderms bei Caryophyllia (Fig. 4) schlagen 
sehr kräftig und verursachen eine lebhafte Wasserströmung. In 
betreff der Mundscheibe besteht ein Unterschied zwischen den 
inneren und den äußeren Partien. Die äußere Partie, die etwa an 
der Basis der inneren Tentakel beginnt, flimmert nach außen. 
Kleine Karminkörnchen werden schnell zwischen den basalen Ten- 
takelteilen zu dem Rand der Mundscheibe und dann weiter von den 
kräftig nach unten flimmernden Cilien der Körperwand gegen die 
Fußscheibe zugeführt, eine Anordnung, deren Nutzen für das völlig 
ausgestreckte Tier nicht klar ist, deren Bedeutung aber für das ın 
den Kalkbecher eingezogene Tier sicherlich darin besteht, die über 
den größten Teil der weicheren Teilen hervorragenden Kalkpartien 
von fremden Partikelchen rem zu halten. In eingezogenem Zustand 
flimmern auch, praktisch genommen, die Cilien allein von dem Zen- 
trum gegen die Peripherie, denn die inneren Teile der Mundscheibe 
und das Schlundrohr liegen dann so tief im Innern, dass sie nicht 
den Körper nach außen begrenzen. 

Die inneren (braungefärbten) Partien der Mundscheibe flimmern 
nach dem Schlundrohr zu. Kleine Karminkörnchen, die man an 
diesen Körperteil fallen lässt, werden augenblicklich zu dem Mund 
und von hier durch die Flimmerbewegung des Schlundrohrs ins 
Innere geführt. Die Reaktion ist dieselbe, wenn man statt Karmin, 
Krabbenfleisch oder Chinasulphat gebraucht. Eine Umkehr in der 
Bewegung der Cilien des Schlundrohrs habe ich nicht beobachtet. 
Es ist auch möglich, dass keine solche vorkommt. Nahrungsreste 
werden nämlich leicht bloß durch eine starke Zusammenziehung 
des Tieres, die einen starken. ‚Wasserstrom aus dem Innern durch 
das Schlundrohr presst, nach außen befördert. Es scheint mir 
auch, als ob die Mesenterialfilamente bei der Entleerung der ver- 
brauchten Reste auch wirksam sind; sie sind nämlich sehr beweg- 


316 Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


lich und strecken sich bei dem Wegführen der Nahrungsreste weit 
nach oben. Die ektodermalen Teile des Schlundrohrs scheinen 
überall dieselbe Bewegung zu haben, auch sind keine Schlundrinnen 
differenziert. 

Spielt die Flimmerbewegung bei der Einführung der Nahrung 
ins Innere eine wesentliche Rolle, so trägt auch peristaltische Be- 
wegung des Schlundrohrs dazu bei. Dies sieht man, wenn größere 
Körnchen, die nicht von dem Flimmern fortbewegt werden, an die 
Mundscheibe gebracht werden. Das Schlundrohr erweitert sich 
nämlich dann in ähnlicher Weise wie bei Sagartia in derselben 
Zeit, m der sich der zwischen dem Körnchen und dem Schlund 
liegende Teil der Mundscheibe verkürzt. Diese Bewegung des 
Schlundrohrs hat zur Folge, dass das Körnchen in den von den 


Fig. 4. 


Fig. 4. Schema der von den 
ektodermalen Oilien verursach- 
ten Wasserströmung bei Caryo- 
phyllia cyathus während des 
Nahrungsimportes. _ Bezeich- 
nungen wie in Fig. 2—3. Die 
schwarze, grobe Linie stellt 
den Kalkbecher vor. 


Cilien des Schlundrohrs verursachten starken Wasserstrom ein- 
geführt wird. 

Weil die Wasserströmung in den äußeren Teilen der Mund- 
scheibe kontinuierlich von dem Mund weggeht, müssen die Ten- 
takeln die ersten Dienste bei der Nahrungsaufnahme leisten, denn 
nur selten dürfte es geschehen, dass Nahrungspartikelchen direkt 
an den inneren Teilen der Mundscheibe oder an den Mund fallen. 
Die Tentakeln sind auch, wie bekannt, sehr geeignet, die Nahrungs- 
partikelchen zu greifen. Das Tentakelektoderm wimpert nicht, da- 
gegen ist es mit zahlreichen warzenähnlichen Batterien von starken 
Nesselkapseln versehen. Die glatte Spitze der Tentakel, die kugel- 
förmig abgerundet ist, enthält besonders große Nesselkapseln. Lässt 
man ein Karminkörnchen oder ein Stückchen Krabbenfleisch neben 
der Basis eines Tentakels fallen, so zieht der Tentakel sich 
stark zusammen. Unmittelbar folgt eine zwar schwächere, jedoch 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 317 


starke Kontraktion der angrenzenden Tentakeln, die sich um das 
Körnchen herum legen. Dann folgt eine Kontraktion der Mund- 
scheibe, so dass das Körnchen zu der braunfarbigen Mundscheiben- 
partie, die nach innen flimmert, übergeführt werden kann. Wird 
das Körnchen von,den nach dem Mund schlagenden Oilien gefasst, 
gehen die Tentakeln zu ihrer ursprünglichen Stellung zurück. _Ge- 
schieht es, dass das Körnchen nahe der Spitze des Tentakels an- 
geheftet wird, dann krümmt sich die Spitze um das Körnchen 
herum, der Tentakel verkürzt sich!), biegt sich gegen die Mund- 
scheibe, an deren inneren Partie das Körnchen abgegeben wird. 
Von der Mundscheibe wird das Körnchen entweder nur durch die 
Cilienbewegung, oder wenn es sich um ein größeres Körnchen 
handelt, durch peristaltisches Bewegen des Schlundrohrs zu dem 
Mund geführt. 

Bei den Repräsentanten der vierten Gruppe, bei Tealia, Bolo- 
cera und Actinostola, ıst die Bewimperung des Ektoderms sehr 
reduziert. Nicht nur, dass sie an der Körperwand und an den 
Tentakeln verschwunden sind, auch das ganze Mundscheibenektoderm, 
vielleicht mit Ausnahme des Mundrandes, flimmert nicht. Auch 
da, wo die ektodermalen Cilien nicht reduziert sind und zwar in 
dem Schlundrohr, ist die Bewimperung nicht stark. Für die Ein- 
führung der Nahrung spielen auch die Cilien eine untergeordnete 
Rolle. Nachdem die Nahrung von den Tentakeln, die mit außer- 
ordentlich großen und zahlreichen Nesselkapseln versehen sind, 
gefasst worden ist, muss sie zu der Mundöffnung oder zu der Nähe 
des Mundes geführt werden, um ins Innere transportiert werden 
zu können, denn Nahrungspartikelchen, die an dem größten Teil 
der Mundscheibe fallen, bleiben dort liegen und das Tier kann in 
diesem Zustand, wie Nagel treffend sagt (l. c. 1894 p. 531) „mit 
der Speise auf dem Munde verhungern“. Wird die Nahrung im 
der Nähe des Mundes abgeliefert, streckt sich das Schlundrohr 
gegen die Nahrung aus wie bei Caryophyllia und Sagartia (wenigstens 
ist: dies der Fall mit Actinostola und Tealia). Dann wird die Nah- 
rung von den Cilien des Schlundrohrs gefasst und ins Innere sehr 
langsam befördert. Außer den Schlundrohrceilien, die für die Ein- 
führung kleiner Stückchen unzweideutig wirksam sind, spielen auch 
dabei peristaltische Bewegungen eine wesentliche Rolle. Besonders 
bei Tealia, der einzigen zu dieser Gruppe gehörenden Form, die 
ich in einem für Experimentieren günstigen Lebenszustand gehabt 
habe, sind die peristaltischen Bewegungen stark, auch wenn nur 
kleine Körnchen geschluckt werden. Wenn größere Stückehen, 
von welchen diese Formen gewöhnlich leben — Actinostola und 


1) Wie im allgemeinen bei den Anthozoen wirken die Tentakel voneinander 
unberührt. 


318 Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


Bolocera lebt hauptsächlich von Pandalus borealis und anderen 
Tiefseekrabben — gefressen werden, dürften die peristaltischen Be- 
wegungen für die Einführung von außerordentlicher Bedeutung 
sein, während die langsam schlagenden Cilien den Transport solcher 
Stückchen nur in geringer Masse befördern können. 

Obgleich also die Cilien des Schlundrohrs für die Einführung 
der Nahrung und für das Wegführen der verbrauchten Partikelchen 
hier nicht dieselbe Rolle wie bei den drei übrigen Gruppen spielen, 
kommt doch eine Umkehr in der Bewegung der Oilien des Schlund- 
rohrs auch bei dieser Gruppe vor. Sowohl bei Artinostola und 
Tealia habe ich dieselbe beobachtet. Bei den Versuchen an der 
ersten Form benutzte ich Karmin und Chinasulphat. Beim Beginn 


Fig. 6. 


en 
Y 
' 


Fig. 5—6. Schema der von den ektodermalen Cilien verursachten 

Wasserströmung bei Z’ealia coreacea. Bezeichnungen wie in Fig. 2—3. — 

Fig. 5 während des Nahrungstransportes, Fig. 6 während der Aus- 
führung der Nahrungsreste. 


der Versuche wurde Karmin von der Mitte des Schlundrohrs nach 
oben geführt, später, wenn ich eine Mischung von Karmin und 
Chinasulphat brauchte, wurden die Körnchen nach unten transpor- 
tiert. Bei den Versuchen an Teali« wurde Karmin und Krabben- 
fleisch angewandt. Die Umkehr der Cilien war wie bei den vorher 
erwähnten Formen beim Wechsel der Reizmittel nicht augen- 
blicklich; es dauerte ziemlich lange, ehe das Tier empfand, dass 
ein Reizmittel anderer Art an das Schlundrohr gebracht worden war. 

Eine Zusammenfassung meiner Beobachtungen ergibt folgendes 
Resultat. 

A. In betreff der Verbreitung der Cilien des Ekto- 
derms und der Richtung der Cilienschläge. 

1. Die ursprüngliche, gleichmäßige äußere Bewimperung der 
Embryonen hat sich am besten bei den niedrig stehenden Pro- 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 319 


tantheen erhalten, indem nicht nur die Mundscheibe und das Schlund- 
rohr, sondern auch die Körperwand und die Tentakel mit ektoder- 
malen Cilien versehen sind. Besonders ist dies der Fall mit Pro- 
tanthea, wo auch die ursprüngliche Bewegungsrichtung der Cilien 
bleibt. Die Cilien der Körperwand schlagen nämlich nach oben, 
die der Mundscheibe nach innen, die des Schlundrohrs nach dem 
aboralen Ende zu und die der Tentakel von der Basıs gegen die 
Spitze (Fig. 1). Dasselbe ist der Fall mit Gonactinia nur mit dem 
Unterschied, dass die Cilien des proximalsten Teils der Körperwand 
eine Wasserströmung gegen die Fussscheibe zu verursacht. 

2. Bei Halcampa, Metridium und Sagartia sind die Cilien in 
dem Ektoderm der Körperwand geschwunden, dagegen gibt es ekto- 
dermale Cilien an der Mundscheibe, an dem Schlundrohr und an 
den Tentakeln. Das Bleiben der Cilien an den Tentakeln steht 
wie bei den Protantheen auch aller Wahrscheinlichkeit nach mit 
der verhältnismäßig schwachen Entwickelung der Nesselkapseln in 
dieser Region in innigstem Zusammenhang. Die Cilien der Ten- 
takeln schlagen von der Basıs gegen die Spitze, die der Mund- 
scheibe von dem Zentrum gegen die Peripherie und die des Schlund- 
rohrs je nach den physiologischen Verhältnissen von dem Mund 
gegen das Innere oder umgekehrt!) (Fig. 2, 3). (Bei Halcampa ıst 
nur die Bewegung der aufwärts schlagenden Cilien von mir be- 
obachtet.) 

3. Bei Caryophylliia ist die Reduktion der ektodermalen Be- 
wimperung anders als bei den in 2. erwähnten Formen verlaufen, 
indem die Cilien der Tentakel mit der Ausbildung der starken 
Nesselkapselbatterien verschwunden sind. Die Cilien bestehen da- 
gegen an der Körperwand, an der Mundscheibe und an dem Schlund- 
rohr fort. Die Cilien der Körperwand flimmern nach der Fuß- 
platte zu, die der äußeren Partien der Mundscheibe nach außen, 
die der inneren nach innen und die des Schlundrohrs von dem 
Mund aboralwärts (Fig. 4). 

4. Die Reduktion der Cilien im Ektoderm ist am größten bei 
den mit starken Nesselkapseln an den Tentakeln versehenen, von 
größeren Tieren lebenden Actiniarien der Gattungen Teahia, Aeti- 
nostola und Bolocera. Die Cilien an dem Ektoderm der Körper- 
wand, der Mundscheibe und der Tentakel sind verschwunden und 
nur die des Schlundrohrs persistieren. Die Cilien dieses Teils 
schlagen je nach den physiologischen Verhältnissen nach dem Körper- 
innern oder nach außen zu (Fig. 5, 6). (Bei Bolocera ist die Um- 
kehr der Cilien nicht beobachtet, kommt aber wahrscheinlich vor.) 


1) Zu dieser Gruppe gehört auch in betreff der Cilienanordnung die von 
Vignon (l. ce. p. 475, Fig. 646—648) untersuchte Calliactis (Sagartia), Rondeletüi 
(parasitica). Doch stimmt die Bewimperung der Mundscheibe mit der der Caryo- 
phyllia nicht überein. 


320 Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 


5. Wenn eine Schlundrinne oder zwei vorhanden sind — 
den Protantheen, Halcampa und Caryophyllia fehlen differenzierte 
Schlundrinnen — ist das Ektoderm hier immer bewimpert. Die 
Cilien flimmern immer aboralwärts. 

B. In betreff der Funktion der Cilien. 

1. Alle Cilien des Ektoderms bei Protanthea wirken einheit- 
lich, indem jeder nicht zu großer Gegenstand (Nahrungspartikel- 
chen), der einen Punkt des Ektoderms trifft, ins Innere transpor- 
tiert wird. In betreff der Tentakel gilt diese Behauptung nur in 
dem Fall, dass sie gegen den Mund zu gebogen sind (Fig. 1 links). 
Dasselbe ıst der Fall mit Gonactinia, nur mit dem Unterschied, 
dass der proximalste Teil der Körperwand nicht diese Funktion hat. 

2. Alle ektodermalen Cilien, die der Schlundrinne ausgenommen, 
bei Halcampa, Metridium und Sagartia wirken unter gewissen Ver- 
hältnıssen einheitlich. Dies ıst der Fall, wenn verbrauchte Par- 
tikelchen durch die Oilienbewegung von der aboralen Partie des 
Schlundrohrs zu der Spitze der Tentakel geführt werden (Fig. 3) 
Während des Transports der Nahrung ins Innere dagegen führen 
die Cilien der Tentakel die Nahrung zu dem Mund und die des 
Schlundrohrs von hier ın den coelenterischen Raum hinein, wäh- 
rend die der Mundscheibe für den Nahrungsimport von keiner Be- 
deutung sind (oder von weniger Bedeutung, denn wenn ein Gegen- 
stand nicht beim ersten Versuch das Schlundrohr erreicht, sondern 
von den Cilien der Mundscheibe nach außen geführt wird, kann 
der Versuch erneuert werden, weil die Cilien der Mundscheibe und 
die der Tentakel einheitlich gegen die Spitze der Tentakel schlagen) 
(Fig. 2, rechts). 

3. Bei Caryophyllia spielen die Cilien des inneren Teiles der 
Mundscheibe und die des Schlundrohrs eine Rolle bei der Ein- 
führung der Nahrungspartikelchen, indem die Cilien an dem inneren 
Teil der Mundscheibe etwa von der Basıs der inneren Tentakel 
gerechnet und die des Schlundrohrs einheitlich nach innen schlagen. 
Die kontinuierlich nach außen zu flimmernden Cilien der äußeren 
Partie der Mundscheibe und die der Körperwand haben den Zweck, 
teils durch den Mund ausgepresste verbrauchte Partikelchen von 
dem Tier wegzuführen, teils bei dem eingezogenen Tier wohl auch 
die über den größten Teil der weicheren Partien hervorschießenden 
Kalkteile von Detrituspartikelchen frei zu halten. 

4. Die nach dem Körperinnern zu flimmernden Cilien bei Tealia, 
Bolocera und Actinostola spielen eine, obgleich schwache Rolle bei 
der Einführung der Nahrung, die nach dem Mund zu flimmernden 
eine Rolle bei der Ausführung der verbrauchten Partikelchen. 

5. Die immer aboralwärts gerichteten Schläge der Schlund- 
rinnecilien führen emen frischen Wasserstrom ins Innere des 
Körpers ein. 


Carlgren, Nahrungstransport bei Actiniarien und Madreporarien. 321 


C. In betreff des Nahrungsimports im allgemeinen. 

1. Bei den Protantheen geschieht die Einführung der Nahrung 
wohl hauptsächlich dureh die Cilienbewegung (vgl. B. 1). (Welche 
Rolle die Tentakel für den Nahrungstransport spielen, habe ich 
nicht beobachten können.) 

2. Wenn ein Nahrungspartikelehen ein Tentakel bei Metri- 
dium und Sagartia trifft, folgt eine Kontraktion und Krümmung des 
Tentakels (oder nach der Größe der Reizung eine Einstülpung der 
angrenzenden Tentakeln oder aller Tentakeln) nach dem Mund zu. 
Dann wird das Stückchen durch die Cilienbewegung der Tentakel 
zu dem Mund geführt und von hier durch die Cilien des Schlund- 
rohrs wie auch in geringerem Maße durch peristaltische Beweg- 
ungen desselben ins Innere transportiert. Wenn das Stückchen in 
der Nähe des Mundes abgeliefert wird, erweitert sich das Schlund- 
rohr so viel, dass das Stückchen von der Cilienbewegung des Schlund- 
rohrs ergriffen wird. 

3. Die Nahrungsstückchen bei Caryophyllia werden von einem 
Tentakel (oder bei stärkerer Reizung von mehreren Tentakeln) ge- 
fasst, dann kontrahiert sich der Tentakel und krümmt sich gegen 
den Mund zu und gibt das Stückchen der inneren Partie der Mund- 
scheibe oder dem Mund ab. Von hier wird das Stückchen durch 
die Cilienbewegung der Mundscheibe und des Schlundrohrs in den 
coelenterischen Raum geführt. Sind die Stückchen größer, so tragen 
auch peristaltische Bewegungen des Schlundrohrs dazu bei, die 
Nahrung in das Innere einzuführen. 

4. Bei Tealia (wohl auch bei Actinostola und Bolocera) wurde 
die Nahrung (hauptsächlich größere Gegenstände) von den Tentakeln 
gefasst und dann von den Tentakeln zu dem Mundrand transpor- 
tiert. Von hier wird sie hauptsächlich durch peristaltische Be- 
wegungen des Schlundrohrs, in geringerem Maße durch die Flimmer- 
bewegung desselben zu dem aboralen Ende des Schlundrohrs geführt. 

D. In betreff der Ausführung der verbrauchten Par- 
tikelchen. 

1. (Bei. den Protantheen sind keine Beobachtungen gemacht.) 

2. Bei Metridium und Sagartia werden kleine Nahrungsreste 
von den einheitlich schlagenden Cilien des Schlundrohrs, der Mund- 
scheibe und der Tentakel von dem Körperinnern zu der Spitze der 
entfalteten Tentakel befördert (Fig. 3). 

3. Bei Caryophyllia werden die Nahrungsreste von den Fila- 
menten zu dem aboralen Teil des Schlundrohrs geführt und von 
hier durch eine starke Kontraktion des Tieres, die einen starken 
Wasserstrom durch das Schlundrohr auspresst, ausgeworfen. Fallen 
die Reste dann wieder auf das Tier, werden sie von den Cilien 
des äußeren Teils der Mundscheibe und von der Körperwand nach 
unten gegen die Fußplatte zu transportiert. 

XXV. 21 


399 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


4. Bei Tealia und Actinostola werden kleine Nahrungsreste 
durch die Cilienbewegung des Schlundrohrs zu der Mundscheibe 
befördert. Von hier müssen sie durch die Kontraktionen des Körpers 
entfernt werden. Größere Stückchen dürften wohl hauptsächlich 
mit den nach außen gerichteten, in dem Schlundrohr verlaufenden 
Wasserstrom, der entsteht, wenn die Tiere sich heftig kontra- 
hieren, ausgespült werden. Möglich ist es auch, dass peristaltische 
Bewegungen des Schlundrohrs für die Ausführung von Bedeutung 
sein können. 

Es gibt also in betreff der Oilienverteilung der Einführung der 
Nahrung und der Ausführung der Nahrungsreste unter den Actı- 
niarien und Madreporarien verschiedene Typen. Voraussichtlich 
wird eine nähere Untersuchung besonders von den stichodactylinen 
Actiniarien zeigen, dass die Typenreihe mit den hier oben geschil- 
derten vier Typen nicht abgeschlossen ist. 


Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu 


Fischzucht und Fischerei. 
Von Dr. Otto Zacharias (Plön). 


Man bezeichnet gegenwärtig denjenigen Teil der biologischen 
Forschung, welcher sich mit der Gesamtheit der im Wasser lebenden 
Organismen befasst und deren Lebensumstände nach allen Rich- 
tungen hin klarzustellen sucht, als „Hydrobiologie“. Ganz sach- 
gemäß unterscheidet man zwischen einer ozeanischen Hydrobiologie 
und einer solchen, die sich bloß auf die Gewässer des Binnenlandes 
(Tümpel, Teiche, Seebecken, Flüsse) erstreckt. In diesem Aufsatze 
haben wir es vorwiegend nur mit letzterer zu tun und verwenden 
die allgemeine Bezeichnung darum stets nur im Sinne des nicht 
minder gebräuchlichen Ausdruckes „Limnobiologie*. 

Wer einen Blick in die bibliographischen Verzeichnisse tut, 
der wird mit Überraschung wahrnehmen, dass die Hydrobiologie 
in beiderlei Sinne während des jüngst verflossenen Jahrzehnts 
einen sehr bemerkbaren Aufschwung genommen hat; man wird 
zweifellos konstatieren können, dass ın allen Kulturländern ein 
außerordentlich reges Interesse für hydrobiologische Forschungen 


besteht, und dass — ganz abgesehen von der angestrebten praktı- 
schen Verwertung der erzielten Ergebnisse — die Anzahl der rein 


wissenschaftlichen Publikationen auf diesem neuen Gebiete von 
Jahr zu Jahr zugenommen hat!). Eine auch nur oberflächliche 


1) Ich verweise in dieser Beziehung auf das XIV. Kapitel des XII. Bandes 
der Plön. Ferschungsberichte (1905) und auf die fernerhin erscheinenden Fortsetzungen 
jenes Literaturverzeichnisses aus der Feder des Herrn Prof. v. Dalla Torre, (Inns- 
bruck). 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 393 


Durchsicht der einschlägigen Literatur liefert den überzeugenden 
Beweis dafür, dass nicht bloß bei uns in Deutschland, sondern auch 
in Skandinavien, Dänemark, Frankreich, England, Italien und Russ- 
land Gewässerdurchforschungen in großer Ausdehnung angestellt. 
werden. Am lebhaftesten werden aber derartige Untersuchungen 
seitens schweizerischer und nordamerikanischer Gelehrten betrieben, 
und man darf .wohl sagen, dass in diesen beiden Ländern das In- 
teresse dafür sich am intensivsten entwickelt hat. Es erklärt sich 
das hinlänglich aus dem Reichtum an großen Binnenseen, welche 
in beiden Territorien als ergiebige Forschungsdomänen zur Ver- 
fügung stehen. 

Die auffallend bedeutende Zunahme des Interesses an wissen- 
schaftlichen Arbeiten der gekennzeichneten Art beruht aber wohl, 
ihrem tieferen Grunde nach, auf einem Umstande, welcher mit der 
immer mächtigeren Entfaltung der organischen Disziplinen der 
Naturforschung überhaupt zusammenhängt. Bewusst oder unbewusst 
macht sich in unserer modernen Zeit allerwärts auf dem Gebiete 
der originalen Forschung das Bestreben geltend, neben der un- 
entbehrlichen Laboratoriumsarbeit den direkten Verkehr mit der 
Natur selbst zu pflegen, ihre Geschöpfe an dem Platze und in der 
Umgebung zu beobachten, welche diese nach eigener instinktiver 
Wahl aufsuchen, sowie auch die Häufigkeit des Auftretens einer 
bestimmten Spezies im Verhältnis zu dem Vorkommen verwandter 
Arten festzustellen, die Ausdehnung der Verbreitungsbezirke kennen 
zu lernen und ım Anschluss daran das Problem der Varietäten- 
bildung zu studieren. Im Banne dieser aktuellen Auffassung von 
dem Zwecke der Naturforschung, zumal desjenigen Teils derselben, 
der sich mit den Organismen beschäftigt, stehen wir zur Zeit alle 
ohne Unterschied, und sie ist eine Nachwirkung, ein fortlebendes 
Vermächtnis der durch Alex. v. Humboldt eingeleiteten Epoche, 
welche das unserer Beobachtung zugängliche Universum als ein 
geordnetes Ganzes, d. h. als einen „Kosmos“ zu betrachten lehrte, 
in welchem jeglicher Zufall ausgeschlossen ist und worin überall 
Gesetzlichkeit herrscht. Im Lichte dieser Anschauung ist aber 
auch jeder Teil des Kosmos ehernen Gesetzen unterworfen: die 
Bildung und Abänderung der organischen Wesen ebensogut, wie 
die Entstehung der Gesteinsarten, und nicht minder die scheinbar 
launenhaften Vorgänge in der uns unsichtbar umhüllenden Atmo- 
sphäre. Ein Abglanz dieser höheren und richtigeren Auffassung 
der gesamten Natur ist nun aber auch in dem Geiste zu verspüren, 
in welchem heutzutage die Durchforschung jener Mikrokosmen 
betrieben wird, die uns in relativer Abgeschlossenheit in Gestalt 
von Teichen, Seen und Meeresbecken entgegentreten. 

Der Reiz, den die Feststellung der innigen Verkettung dar- 


bietet, vermöge welcher die ein und dasselbe „Milieu“ bewohnenden 
21% 


394 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


Organismen biologisch und physiologisch miteinander verbunden 
sind, während sie andernteils wieder in der mannigfaltigsten Weise 
von den chemischen und physikalischen Eigenschaften ihres Wohn- 
elements beeinflusst werden: dieser Reiz ist genau von derselben 
Art, wie derjenige, den wir empfinden, wenn das Naturganze still- 
schweigend den Anspruch an uns erhebt, in seiner durchgängigen 
Harmonie und grenzenlosen Kompliziertheit erklärt zu werden. 
Nur dass hier eine nie erfüllbare Aufgabe an uns herantritt, wo- 
gegen sie dort m absehbarer Zeit lösbar erscheint und die durch 
mühsame Arbeit errungene Einsicht eine dauernde Bereicherung 
unseres allgemeinen Wissensschatzes verspricht. So und nicht 
anders ist der ungewöhnliche Aufschwung zu erklären, den die 
Hydrobiologie in jüngster Zeit genommen hat, und aus ganz dem- 
selben Grunde begreift sich auch die spontane Mitarbeiterschaft 
aller Kulturvölker an den Aufgaben jenes neuerdings sich immer 
mehr entfaltenden Forschungsgebietes. 

Mit dem Vordringen jener tieferen Erfassung des Zwecks der 
Naturforschung, wie er im obigen skizziert worden ist, wurde auch 
der sogenannten „Museumszoologie“ der Todesstoß versetzt, welche 
sich damit zufrieden gab, die Säugetiere und Vögel mumienhaft in 
ausgestopften Exemplaren aufzustellen, während der Rest von 
Reptilien, Amphibien, Fischen, Nesseltieren, Stachelhäutern u. s. w. 
in Spiritus versenkt und leichenhaft verblichen zur Anschauung 
der Wissbegierigen gebracht wurde. Ein solches ee 
gilt heute nur als Notbehelf und dient meistens bloß zur Einführung 
in die Systematik. Die neuere zoologische Forschung aber will 
das Tier an seinem Wohnplatze sehen, dort seine Lebensgewohn- 
heiten beobachten, sich einen Begriff von seiner on ee: 
und seinen Kraftäußerungen machen, um auf solchem Wege ein 
möglichst vollständiges Bild von den in Frage kommenden Spezies 
zu erhalten. Schon Goethe hat folgenden sehr zutreffenden Aus- 
spruch getan: „Man frage sich, ob nicht ein jedes fremde, aus 
seiner Umgebung gerissene Geschöpf einen gewissen ängstlichen 
Eindruck auf uns macht, der nur durch Gewohnheit abgestumpft 
wird“. Diese Bemerkung, welche unser großer Dichter der fein- 
sinnigen Ottilie („Wahlverwandtschaften“) in den Mund legt, ist voll- 
kommen richtig, wenn man das Wort „ängstlich“ ım weiteren 
Sinne auffasst und darunter etwa ein „beengendes Gefühl“ versteht. 
Aber es ist sicher ganz unserer heutigen Auffassung entsprechend, wenn 
es weiterhin in Ottiliens Tagebuche heißt: „Nur derjenige Natur- 
forscher ist verehrungswert, der uns das Fremdeste, Seltsamste 
mit seiner Lokalität, mit aller Nachbarschaft, jedesmal in dem 
eigensten Elemente zu schildern weiß“. Es dämmert in diesen 
Aussprüchen bereits die Morgenröte einer von der älteren Natur- 
forschung gänzlich verschiedenen Art des Eindringens in die Be- 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 325 


Fa 


ziehungen der belebten Wesen zu ihrer natürlichen Umgebung und 
zueinander. Wir finden aber auch schon den Begriff der „An- 
passung“, wie er uns jetzt geläufig ist, von Goethe angedeutet, 
wenn derselbe damals in Venedig beim Anblick der Patellen und 
Taschenkrebse, die dem ebbenden Wasser zu folgen versuchten, 
ausruft: „Was ist doch ein Lebendiges für ein köstliches Ding! 
Wie abgemessen zu seinem Zustande, wie wahr, wie 
seiend!* 

Nachdem ich mit obiger Darlegung die vorwiegend bio- 
logische Richtung der neueren zoologischen Forschung charak- 
terisiert und darauf hingewiesen habe, dass die Hydrobiologie ein 
wissenschaftliches Feld ıst, auf welchem diese Richtung ganz be- 
sonders zur Geltung kommt, gehe ich jetzt dazu über, darzulegen :wie 
gegenwärtig diese Disziplin auf ein praktisches Gebiet einzuwirken 
beginnt, welches von großer ökonomischer Bedeutung für unser 
Land ist. Es ist hiermit das Fischereiwesen, oder bestimmter aus- 
gedrückt, die deutsche Wasserwirtschaft gemeint. Um die allge- 
meine Wichtigkeit dieses Industriezweiges zu erweisen, ist die 
Anführung einiger Ziffern nicht zu umgehen. Aus amtlichen Mit- 
teilungen wissen wir, dass die gesamte fischereitreibende Bevölke- 
rung Deutschlands (im Jahr 1895) betrug: 24721 Fischer im Haupt- 
beruf mit 55357 Dienenden und Angehörigen — mithin im ganzen 
80078 Personen. Davon entfielen auf die Binnenfischerei 
14577 Fischer im Hauptberuf mit 31811 Dienenden und Angehörigen: 
also 46388 Personen (d. h. 59°/,). Auf die Küsten- und Hochsee- 
fischerei kamen 10144 Fischer im Hauptberuf mit 23546 Dienenden 
und Angehörigen, also 31690 Personen (41°/,). Es ergibt sich 
hieraus ganz objektiv, dass die deutsche Binnenfischerei eine er- 
heblich größere Berufsbevölkerung umfasst und ernährt, als die 
marine Fischerei. Hierzu kommen aber noch diejenigen Personen, 
welche Teiche und Seen im Nebenberuf bewirtschaften und auch 
solche Fischereibetriebe, die sich in den Händen von Landwirten 
befinden. Alle diese sind in den angegebenen Ziffern nicht inbe- 
griffen. Demnach darf man also wohl mit Recht behaupten, dass 
die deutsche Binnenfischerei die Küsten- und Hochseefischerei 
ihrer volkswirtschaftlichen Bedeutung nach übertrifft. Von seiten 
des Deutschen Reichs wurden aber im Rechnungsjahre 1903—1904 
zur Förderung der Meeresfischerei ein Betrag von 544250 Mk. 
verausgabt, wogegen zugunsten der Binnenfischerei nur ein solcher 
von 241750 Mk., also erheblich weniger, gezahlt wurde. Für das 
Jahr 1904—-1905 sind für die marine Fischerei sogar 605000 Mk. 
in Rechnung gestellt worden!). 

1) Ich entnehme obige Zahlen einem Aufsatze des Dr. W. Dröscher 


(Schwerin), betitelt: „Die auf die Förderung der Fischerei verwandten öffentlichen 
Mittel“. Neudammer Fischereizeitung Nr. 51, 1904. 


326 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


Ich mache diese Angaben in der Absicht, um daran ermessen 
zu lassen, von wie großer Bedeutung es sein müsste, wenn der 
Ertrag der Binnenfischerei durch zweckmäßige und wissenschaftlich 
fundierte Maßnahmen gehoben und so das gesamte vaterländische 
Fischereiwesen auf eine höhere Stufe der Entwickelung gebracht 
werden könnte. Die Möglichkeit dazu wäre, nach allem, was ich 
nun mitzuteilen in der Lage bin, wohl vorhanden; aber zahlreiche 
Schwierigkeiten tauchen auf, sobald es sich um die Anwendung 
von wissenschaftlichen Ergebnissen auf die Praxis handelt. 

Zunächst muss konstatiert werden, dass die berufsmäßige 
Wasserbewirtschaftung in Deutschland bis jetzt noch keinerlei 
Mittelpunkt, keine autoritative Zentralstelle besitzt, an welcher die 
brennenden Hauptfragen, die der Lösung harrenden Probleme ge- 
prüft und eventuell planmäßig bearbeitet werden könnten. Die 
Errichtung einer solchen Zentralstelle ıst aber ein dringendes Er- 
fordernis, und schon vor langen Jahren ist von Karl Vogt (dem 
bekannten Genfer Zoologen) und von Berthold Benecke (dem 
verdienstvollen Königsberger Ichthyologen) auf die Notwendigkeit 
einer solchen Anstalt hingewiesen worden. Denn wenn das, was 
auf theoretischem Wege ermittelt und festgestellt worden ist, zu 
einer Grundlage, resp. Richtschnur für den praktischen Betrieb auf 
fischereilichem Gebiete werden soll, so muss es bezüglich seiner 
Tragweite und Nützlichkeit in besonders dazu ins Leben zu rufen- 
den Instituten abgeschätzt und dem speziellen praktischen Zwecke, 
dem es dienen soll, angepasst werden. Erst alsdann kann von 
einer Einführung in den wirklichen Betriebsorganismus der Fischerei 
die Rede sein. Einer derartigen Anstalt würde der Name einer 
„Fischereiversuchsstation“ zukommen und sie würde hinsichtlich 
der Wasserwirtschaft (Aquikultur) genau dieselbe Stellung ein- 
nehmen, wie die heutigen landwirtschaftlichen Versuchsanstalten 
gegenüber der Agrikultur. 

Die Errichtung einer derartigen fischereiwissenschaftlichen Sta- 
tion, welche übrigens neuerdings auch der frühere Generalsekretär des 
deutschen Fischereivereins, Prof. Kurt Weigelt ın Vorschlag ge- 
bracht und zu begründen empfohlen hat, ist nun aber keine interne 
Angelegenheit der Eigentümer von Wasserobjekten und genau 
ebensowenig eine Privatsache des praktischen Fischerstandes, 
sondern es ist eine wıssenschaftliche, öffentliche und ge- 
meinnützige Angelegenheit, welche sich aus diesem Grunde auch 
zur Diskussion in vorliegender Zeitschrift eignet. 

Die Fischereiindustrie befindet sich gegenwärtig ungefähr in 
derselben Lage, in welcher die Landwirtschaft vor Albrecht 
Thaer und vor Justus v. Liebig war. Jene, die von Rechts 
wegen eine Domäne der angewandten Hydrobiologie sein sollte, 
ist tatsächlich bis zur Stunde nicht viel mehr gewesen als der 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 327 


Tummelplatz für tausend Meinungsverschiedenheiten und für zahl- 
lose tastende Versuche, deren Ergebnisse mit der ökonomischen 
Förderung dieses Erwerbszweiges nichts oder nur äußerst wenig 
zu tun gehabt haben. 

Das Ziel, welches angestrebt werden soll, ıst an sich voll- 
kommen klar, obgleich es bisher niemals genau und präzis ausge- 
sprochen worden ist. Das, worauf es ankommt, lässt sich jedoch in 
wenig Worte fassen. Es handelt sich um nichts anderes, als 
darum: für die Teichwirtschaft sowohl wie für die Fischerei ın 
den freien Gewässern wissenschaftlich sichere Grundlagen zu 
gewinnen, die es ermöglichen, das materielle Ergebnis dieser Be- 
rufszweige nicht mehr, wie bisher, vorwiegend von individuellen 
Erfahrungen und vom Zufall abhängen zu lassen, sondern letzteren 
möglichst auszuschließen und Kenntnisse zu gewinnen, welche der 
Praxis orientierend und leitend bei ıhren Unternehmungen zustatten 
kommen können. 

Was ich hier ausspreche, hat auch schon anderen als ein frommer 
Wunsch vorgeschwebt, denn ich finde z. B. mn dem bekannten 
Werke von J. Susta über die Ernährung des Karpfens und seiner 
Teichgenossen!) auf S. 57 einen Passus, der mir dem Sinne nach 
ganz das nämliche zu sagen scheint, wie das, was ich soeben zum 
Ausdruck gebracht habe. Fischereidirektor Susta (damals in Witting- 
au) sagt wörtlich: „Wie könnten wir die ganze Wasserwirtschaft 
besser einrichten und dem Menschen eine angenehme und nahrhafte 
Speise wohlfeiler beschaffen, wenn wir mit Hilfe der Wissenschaft 
aus der geheimnisvollen Ungewissheit befreit und zur Erkenntnis 
alles dessen gelangen würden, was in dem großen Haushalte der 
Natur vorgeht“. Und in einem anderen Buche, welches zehn Jahre 
später (1898) erschien?), klagt derselbe Susta — einer der ersten 
Fischzüchter Österreichs — darüber, dass ihn bei seinen praktischen 
Versuchen, die Erträge der Teichwirtschaft zu verbessern, die 
zoologische Fachliteratur vollkommen im Stich gelassen habe, und 
er spricht dies folgendermaßen aus: „Das Begehrenswerte war 
leider nicht erforscht; die Zoologie blieb auf ihrem allgemeinen 
Gebiete und sah sich bisher nicht veranlasst, für die Fischzucht 
ein spezielles Studium ins Leben zu rufen. Jene Männer der 
Wissenschaft, die dafür zu gewinnen gewesen wären, fanden keine 
Unterstützung und konnten dem Forschungsmaterial selten oder 
gar nicht näher treten“. So läßt sich ein intelligenter Praktiker ın 
‘dieser Sache vernehmen. Ähnlich wie Susta aber dachten und 
denken noch zahlreich andere Teichwirte und Fischzüchter, wie ich 


1) Stettin 1888 (Neue Grundlagen der Teichwirtschaft). 
2) J. Susta: Fünf Jahrhunderte der Teichwirtschaft zu Wittingau. Ein 
Beitrag zur Geschichte der Fischzucht. Stettin 1898. 


328 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht etc. 


auf Grund eigener Erfahrungen, die ich in diesen Kreisen wäh- 
rend eines mehr als zehnjährigen Zeitraums gemacht habe, zu 
behaupten in der Lage bin. Hunderte sind seit langem der 
Überzeugung, dass irgend etwas von seiten der Wissenschaft 
und des Staates geschehen müsse; aber eine nähere Formu- 
lierung dieses „Etwas“ ist bisher immer noch zu vermissen ge- 
wesen. 

Wenn nun auch der Fischereibetrieb seit Jahrhunderten niemals 
unterbrochen gewesen ist oder stille gestanden hat — wenn auch 
immer Fische gezüchtet und auf der Speisetafel aller Gesellschafts- 
klassen vertreten gewesen sind, so hat sich doch seit langem schon 
der Wunsch geregt, den Ertrag der Gewässer zu heben, und be- 
sonders ist dies in neuerer Zeit der Fall, wo der Vergleich mit 
dem intensiven Betriebe der heutigen Landwirtschaft naheliegt, der 
sich alle Vorteile, welche die Agrikulturchemie und die Tierzucht- 
lehre an die Hand geben, fortgesetzt zunutze macht. Darum ist 
es nun auch wohl begreiflich, dass der Ruf nach Reformen im 
Fischereiwesen nieht mehr verstummen will und dass man in 
Deutschland ernstlich daran denkt, eine Forschungsanstalt, welche 
direkt mit der fischereilichen Praxis in Beziehung treten soll, 
staatsseitig zu begründen !). Wie man sich höheren Orts die spe- 
ziellere Organisation eines solchen Instituts denkt — darüber ist 
bis jetzt noch nichts bekannt geworden. Gleichviel nun aber, in 
welcher Weise die Verwirklichung der geplanten Neuschöpfung 
vor sich geht, soviel ist sicher, dass zwei Hauptpunkte auf dem 
Arbeitsprogramm derselben stehen müssen, nämlich 1. die Erfor- 
schung der Verdauungsphysiologie der Fische und 2. die um- 
fassende Ermittelung der natürlichen Ernährungsweise 
aller wirtschaftlich- wichtigen Spezies auf den verschie- 
denen Altersstufen ihrer Vertreter. Bezüglich dieses zweiten Punktes 
sind selbstredend auch alle bisherigen Ergebnisse der Hydrobiologie 
zu berücksichtigen, welche sich auf die Naturgeschichte des Plank- 
tons beziehen, und man hat auch die physiologischen Experimente 
auf letzteres auszudehnen, um in Erfahrung zu bringen, welche Art 
der Nahrung aus dem Pflanzenreiche einer starken Vermehrung 
der tierischen Komponenten jener Schwebwesengesellschaft be- 
sonders günstig ist. Strittig war bis noch vor wenigen Jahren 
die Rolle, welche die Diatomeen bei der Ernährung von 
Planktontieren spielen, bis Apstein und ich selbst zeigten ?), dass 
dieselben in hervorragendem Maße von den Spaltfußkrebsen (Cope- 
poden) gefressen werden, wogegen die limnetischen Cladoceren 


1) Laut Mitteilung der Neudammer „Fischereizeitung“ Nr. 3 (1904) und der 
Allgem. Fischereizeitung (München) 1904. 
2) C. Apstein: Das Süßwasserplankton, 1896. 5. 140. 


Reinke, Philosophie der Botanik. 329 


mehr die grünen, flottierenden Algen bevorzugen). Neuerdings 
habe ich festgestellt, dass gewisse Borstenwürmer des Süßwassers 
(vor allem Ohaetogaster diaphanus) fast ausschließlich von Diatomeen 
leben und diese in großen Mengen vertilgen. Auch die größeren 
Rädertiere (Asplanchna sp.) sind in der Hauptsache Diatomeen-, 
Dinobryon- und Peridineenfresser?). 

Es sind ferner auch die künstlichen Futtermittel, welche 
in der Teichwirtschaft zur Verwendung kommen, experimentell ın 
ihrer Einwirkung auf den Organismus der Nutzfische zu kontrol- 
lieren, damit man über die relativ besten Surrogate für die natür- 
liche Nahrung ins reine kommt, was zurzeit noch keineswegs der 
Fall ist. Denn wenn der schon mehrfach zitierte Fischereikoryphäe 
Susta auf Grund seiner persönlichen Erfahrung der Lupine das 
Wort redet und deren hohen Proteingehalt hervorhebt°), empfehlen 
dagegen andere, wie z. B. ©. Knauthe*) die Molkereiabfälle und 
die Melasse — letztere namentlich als Beimischung zu den zer- 
schrotenen Lupinen. Noch andere schwören auf die Ernährungs- 
kraft der Fleischmehle und auf die Fütterung mit Fliegenmaden, 
die zu diesem Zwecke extra und massenhaft gezüchtet werden 
sollen. Ich führe diese Tatsachen nur an, um erkennen zu lassen, 
wie hinsichtlich solchen Ernährungsfragen sehr verschiedene 
Meinungen obwalten, welche aber meist keineswegs bloß der rohen 
Empirie entspringen, sondern von jeder der betreffenden Seiten 
her mit „Versuchsreihen“ gestützt werden. In ein solches Chaos 
von Ansichten und Dafürhaltungen soll nun eine derartige Fischerei- 
versuchsstation, wie sie jetzt projektiert ist, Licht und Ordnung 
bringen. Dass dies eine schwierige Aufgabe ist und dass eine 
spürbare Wirkung von ihrer Tätigkeit erst nach längeren Jahren 
sich im Fischereiwesen herausstellen wird, ist von vornherein als 
etwas ganz Selbstverständliches hinzunehmen. (Schluss folgt.) 


Johann Reinke, Philosophie der Botanik. 
Leipzig, J. A. Barth 1905. Mk. 4. 


Das Buch erscheint als 1. Band einer „Natur- und kulturphilo- 
sophischen Bibliothek“; es ist eine abgekürzte Wiedergabe dessen, 


1) O. Zacharias: Über die Nahrung der Planktonkrebse. Neudamm. 
Fischereizeitung Nr. 40 (1904). 

2) Vgl. auch K. Brandt: Beiträge zur Kenntnis der chemischen Zusammen- 
setzung des Planktons. Wissenschaftl. Meeresuntersuchungen. Neue Folge, III. Bd. 
Abteilung Kiel. 1898. Ebenso J. Pelleton: Les Diatomees, 1891, S. 8. 

3) J. Susta: Fünfhundert Jahre der Teichwirtschaft ete. S. 196. 

4) Die Karpfenzucht, 1901. S. 284—285. — Vgl. auch E. Walter: Die 
Fischerei als Nebenbetrieb des Landmanns und Forstwirtes. S. 448—526. 1903. 


330 Reinke, Philosophie der Botanik. 


was Reinke in „Die Weltals Tat“ und „Einleitung in die theoretische 
Biologie“ veröffentlicht hat, wenigstens enthält es nichts wesent- 
liches, was nicht schon in genannten Büchern gesagt wäre. Ein 
nicht unwichtiger Unterschied besteht darin, dass der Autor hier 
deutlich ausspricht, dass es eben seine subjektive Meinung ist, 
die er vorträgt. Da er aber an andern Stellen doch wieder von der 
Gültigkeit seiner Beweise völlig überzeugt ist und andern Meinungen 
jede Berechtigung kategorisch abspricht, möchte Ref. die Art der 
Beweisführung (nur diese!) an einigen Punkten etwas näher be- 
leuchten. 

Reinke unterscheidet drei Arten von „intelligenten Kräften*: 
Systemkräfte, die in den fertigen Organen wirken; Dominanten, 
welche die Entwickelung der Organismen und ihrer Organe in die 
richtigen Bahnen leiten, und psychische Kräfte, letztere für 
das Pflanzenreich nicht in Betracht kommend. — Damit ist so 
ziemlich alles Kraft: Zustände, chemische Verbindungen u. s. w.; 
der Besitz von Intercellularen z. B., und die Enzyme od. dgl., 
alles fällt unter den Begriff der Kraft!). Der Vertiefung unserer 
Erkenntnis kann Aufstellung solcher Begriffe wohl kaum förderlich 
sein. Überdies ist das Wort Dominante nach R.’s eigenem Aus- 
spruch „ein Symbol für eine nicht vorstellbare Ursache*, 
also keinesfalls brauchbarer, als Pangene, Idioplasma oder 
Determinanten, die R. bekämpft. 

In seinem System spielt die Zweckmäßigkeit die Hauptrolle; 
weil sich Reinke dieselbe nicht anders erklären kann, als durch 
intelligente Kräfte geworden, sieht er letztere als erwiesen an. 
Wenn sich jemand die Kunststücke eines Taschenspielers nicht 
anders zu erklären weiß, als dass der Mann „hexen* kann — so 
ist das damit erstens nichts bewiesen, zweitens ist aber auch gar 
nichts erklärt, so lange man nicht weiß, wie gehext wird. Genau 
so steht es mit jenen intelligenten Kräften, von deren Wesen und 
Wirkungsweise wir nicht die leiseste Vorstellung haben; Vor- 
stellungen zu gewinnen ist aber doch wohl Sinn und Zweck der 
Wissenschaft, selbst wenn sie sich „Philosophie“ nennt. Eine Denk- 
form, die uns zur Lösung eines Problems verhelfen soll, darf, auf 
ein anderes ähnliches angewendet, doch nicht völlig ad absurdum 
führen. Wie aber, wenn man das spezifische Wahlvermögen der 
Pflanzenwurzeln, die Wasserleitung in hohen Bäumen od. dgl., weil 
bis heute noch nicht kausal erklärt, einfach auf den Deus ex 
machina schieben wollte? 

Dass in der Erklärung der Lebensvorgänge Zweck- und Kausal- 
begriff gleichberechtigt nebeneinander stehen, trifft nicht zu. Der 
Kausalbegriff ist der ursprünglichere, einfachere, ihn setzt neben 
einer Menge anderer Dinge der Zweckbegriff voraus. Mit dem 
Kausalbegriff fängt unser wissenschaftliches Denken an, mit seiner 
Hilfe haben wir immerhin einiges erreicht und dürfen weiter hoffen, 

1) „Man soll nicht ganz verschiedenes mit einem und demselben Wort be- 
legen“. Reinke, Philos. d. Bot., S. 83. 


Reinke, Philosophie der Botanik. 301 


mit ihm kommen wir nach Ansicht bewährter Biologen aus. Der 
Zweckbegriff bringt ein ewig unbegreifliches subjektives Moment 
hinzu, mit dessen Einführung die objektive Forschung und alles 
Forschen überhaupt aufhört. Den Kausalbegriff muss jeder, den 
Zweckbegriff kann man aus der Natur herauslesen. „Wir sehen 
mittels unserer Augen“, das ist objektiv gegeben; dass die Augen 
uns gegeben seien, damit wir sehen können (bezw. den Blind- 
geborenen nicht, damit sie nicht sehen können!) ist subjektive 
Meinung, wenn es irgendeinen Unterschied zwischen solcher und 
objektivem Wissen gibt. 

Das wird ja niemand bestreiten, dass bei der Beschreibung eines 
Organismus und seiner Teile die Funktionen (Reinke sagt „Zwecke*) 
nicht übergangen werden dürfen, welche die Teile dem Ganzen 
leisten; aber was beweist denn das? Zu einer vollständigen Be- 
schreibung der Störs, des Korkbaumes, des Kalkspates gehört es 
ohne Zweifel, dass uns der erste den Kavıar, der zweite Flaschen- 
stöpsel, der dritte Nicol’sche Prismen liefert; ist denn aber das ein 
schlagender Beweis dafür, dass die drei Dinge zu diesen Zwecken 
erschaffen sind? Es ist eine sehr auffällige Funktion der Kleider- 
motte, dass sie uns Kleider und Möbel verdirbt — dürfen wir der 
kosmischen Vernunft eine dahingehende Absicht zumuten? Aber 
freilich, das ist Metaphysik! 

Beiläufig bemerkt, liegen die kausalen Bedingungen für das 
Vorhandensein eines Organs durchaus nicht allein in seiner Ent- 
wickelungsgeschichte, wie es nach R. scheinen möchte; die aller- 
wesentlichste Ursache dafür, dass jemand Augen und Ohren besitzt, 
ist der Umstand, dass seine Eltern und Vorfahren solche besessen 
haben. 

Für Reinke’s Auffassung ein Beispiel: auf S. 31ff. werden 
die verschiedenen Formen des Geotropismus besprochen, die 
einen Baum so beeinflussen, dass seine Zweige und Wurzeln sich 
zweckmäßig im Raum verteilen; Verf. betont das Hypothetische 
der kausalen Erklärung und meint seinerseits eine „nahezu hypo- 
thesenfreie Finalerklärung geben zu können, da die von 
letzterer behaupteten Beziehungen unanfechtbar vor Augen liegen.“ 

Suchen wir uns die denkmöglichen Erklärungen logisch zu 
den) so finden wir: 

I. Die Pflanze selbst gibt in bewusster Zweckmäßigkeit ihren 
Sprossen und Wurzeln die jeweils beste Richtung. 

II. Ein in der Pflanze liegendes, unbekanntes und unbewusstes, 
Substantielles bewirkt rein kausal jene Richtungen. 

IIla. Dieses Unbekannte ist rein kausal, durch‘ Variation, Aus- 
lese, vor allem durch Vererbung vorhanden. 

"IIb. Das Unbekannte ist in jedes Pflanzenindividuum von außen 
zweckbewusst hineingelegt. 

III. Ein äußerer, zweckbewusster Einfluss wirkt direkt richtend 
auf die Sprosse und "Wurzeln. 

Möglichkeit I dürfen wir, wenngleich sie an dieser Stelle bei 
Reinke durchzublicken scheint, beiseite lassen, da er selbst sie an 


332 Reinke, Philosophie der Botanik. 


anderem Ort ausdrücklich verwirft. IIa ıst die als zu hypothetisch 
bekämpfte Ansicht des Kausalismus. Ob R. nun sich zu IIb oder 
zu III bekennt, spricht er nicht aus, es scheint, als neige er zu II. 
Sofort leuchtet ein, dass IIb nicht weniger hypothetisch sein kann 
als IIa, auch III ist nichts weniger als hypothesenfrei, und keines- 
falls liegt hier irgend etwas „unanfechtbar vor Augen“, da vielmehr 
die beiden Möglichkeiten, die für R. offen bleiben, selbst weitere 
Hypothesen erfordern; und zwar solche, die nach R.’s eigener De- 
finition (S. 20) nur Fiktionen, nicht einmal Hypothesen sind, 
weil auch nicht eine Beobachtung in dieser Richtung vorliegt. 
„Wenn wir uns aber einer Hypothese als solcher nicht bewusst 
sind, kann sie gefährlich für unser Denken und für die Wissen- 
schaft werden“, sind R.’s eigene Worte. — Die „nahezu hypothesen- 
freie Finalerklärung“ geht auf die Trennung der obigen Möglich- 
keiten nicht ein, sie begnügt sich mit dem Satz, der Baum brauche 
die verschiedenen Tropismen zu seinem Wohlergehen und darum 
habe er sie. Ja, gibt es denn ein unanfechtbar vor Augen liegendes 
Naturgesetz, dass jedes lebende Wesen alles das besitzen müsse, 
was ihm zum Wohlergehen nötig ist?? — Referent würde nur be- 
kanntes wiederholen, wollte er darlegen, wie die Tropismen mit 
einigen Hypothesen zwar, aber doch naturgemäß kausal zu er- 
klären sind. 

Sehr großen Wert legt die Teleologie auf die Selbstregu- 
lation der Enzymbildung; was ist denn hieran nun Tatsäch- 
liches? Dies, dass allerhand äußere Einflüsse sowohl die Enzym- 
bildung wie die (allein in Erscheinung tretende) Enzymwirkung 
fördern oder hemmen, wie andere chemische Umsetzungen gefördert 
oder gehemmt werden; insbesondere wird enzymatische Spaltung 
gehindert durch höhere Konzentration der Spaltprodukte, was aber 
fast genau ebenso von jedem anorganischen Katalysator gilt. 
Hier und da einmal ein Fall, der sich teleologisch deuten lässt, 
wenn man durchaus will, daneben Fälle von Selbstschädigung 
durch Erzeugung giftiger Spaltprodukte aus einer vorher unschäd- 
lichen Substanz! 

In den Ausführungen über Zweckmäßigkeit spielt auch Drosera 
nit ihrer Fangvorrichtung eine wesentliche Rolle; was lehrt uns 
darüber die Erfahrung? Darwin und nach ihm andere haben ge- 
zeigt, dass gefütterte Exemplare besser gedeihen als solche, die nur 
auf die gewöhnliche Pflanzenernährung angewiesen sind; in der 
Natur kann jedoch dieses Moment nur von äußerst geringem Eın- 
fluss sein. Ref. hat im August vor. J. vier Wochen in einer Gegend 
zugebracht, wo er fast täglich Tausende von Droserapflanzen ın 
üppiger Entwickelung zu sehen bekam; nur nach langem Suchen 
aber war ab und zu ein Blatt zu finden, das seinen „Zweck“ erfüllt 
und ein winziges Tierchen gefangen hatte. Wenn es zweckmäßig 
ist, einen Erfolg mit einem zehntausendmal größeren Aufwand zu 
erreichen — dann, aber auch nur dann kann jene Fangvorrichtung 
(wie vieles andere in der Natur!) für zweckmäßig gelten. Und 
welchen Zweck hat denn die Drosera selbst? Schädliche Insekten 


Reinke, Philosophie der Botanik. 390 


auszurotten? Davon kann nach obigem überhaupt nicht die Rede 
sein, und dann: zu welchem Zwecke sind denn die schädlichen In- 
sekten da? Aber das ist schon wieder Metaphysik. — Ref. ver- 
hehlt es sich übrigens durchaus nicht, dass das Missverhältnis 
zwischen Aufwand und Erfolg es auch sehr erschwert, die Ent- 
stehung der Drosera kausal zu erklären. 

Den Darwinismus fertigt Reinke mit folgenden Worten 
ab: „Darwin hat in der Selektionstheorie einen Versuch gemacht, 
aus jener metaphysischen Aufgabe (Erklärung der Finalbeziehungen) 
eine physische zu machen, es ist ihm indessen nicht gelungen.“ — 
Freilich nicht ganz, weil ‘das Problem zu groß und schwierig ıst, 
als dass ein Menschengeist und ein Menschenleben ausreichen 
sollte, es restlos zu lösen; darum heißt es weiter arbeiten und nicht 
verzweifeln, denn noch ist wohl die Menschheit nicht am Ende 
ihrer Erkenntnisfähigkeit angelangt. Dadurch, dass auf dem einen 
Wege die Lösung aller Rätsel bis zum heutigen Tage nicht ge- 
glückt ist, ist noch nicht bewiesen, dass der diametral ent- 
gegengesetzte Weg der einzig richtige sei. Man sage doch 
einem Physiker oder "Chemiker, Be Wellentheorie der Elektrizität 
oder das periodische System der Elemente sei zu verwerfen und 
durch eine möglichst gegensätzliche Auffassung abzulösen, weil bis 
heut noch nicht alle einschlägigen Fragen beantwortet sind! 

Die These, auf der sich das ganze System Reinke’s aufbaut, 
lautet in nuce: „Zweckmäßige Organisation kann unmög- 
lich von selbst entstanden, sie muss geschaffen sein.“ 
Wenden wir einmal diesen Satz auf die kosmische Vernunft selbst 
an: entweder ist sie gänzlich unzweckmäßig geartet; das kann nicht 
sein. Oder sie ist erschaffen; das führt zu einer unendlichen Reihe 
von Schöpfern, von denen immer einer den andern hervorgebracht 
hätte. Oder drittens: die These lässt Ausnahmen zu, — und 
dieses Zugeständnis genügt für die rein kausale Auffassung der be- 
lebten Natur. B 

Vergeblich haben sich viele Hunderte von Arzten um die 
Ätiologie des Karzinoms bemüht; dasselbe entsteht ja doch durch 
Zellteilungen, sich teilen können nur zweckmäßige Zellen, folglich 
liegt, wenn Reinke’s These zutrifft, die Ursache der Neubildung 
in den intelligenten Kräften und die einzige Therapie im Gesund- 
beten. 

Reinke hat früher die Kausalisten mit Leuten verglichen, die 
von einem Gemälde nichts als die Farbenflecken sehen, während 
nur der Teleologe auch den Sinn des Bildes zu würdigen wisse. 
Der Vergleich stimmt, sobald man den Gesichtspunkt um eine 
Kleinigkeit verschiebt: die einen nehmen das Bild für Wirklich- 
keit; die andern wissen sich wohl des Bildes zu freuen, werden 
aber auf Befragen stets gestehen, dass das, was sie sehen, in Wahr- 
heit nur eine bemalte Leinwand ist. 

Auch in der Vererbung und Variation sieht Reinke nur 
intelligente Kräfte wirken, obwohl ihn, wie er selbst eingesteht, 
hier noch mehr als an anderen Punkten der Vergleich zwischen 


334 Reinke, Philosophie der Botanik. 


Organismus und Maschine im Stiche lässt; und die Erfahrung? „Un- 
zulässig ist jede Hypothese, der es an einer genügenden Unterlage 
von Erfahrungen mangelt... .; die Stichprobe auf Zulässigkeit einer 
Hypothese wird stets durch die Beobachtung und das Experiment 
zu machen sein,“ sagt R. auf S. 20. — In der Vererbung sehen 
wir eine Gesetzmäßigkeit, der wir nur eine andere aus der 
ganzen Natur an die Seite stellen können: die Wiederkehr der 
gleichen Kristallform an einer (sc. unter gleichen Bedingungen) 
wiederholt kristallisierenden Substanz; eine Gesetzmäßigkeit, die 
der wissenschaftlichen Erklärung recht große Schwierigkeiten bietet, 
von der wir aber nach exakter Beobachtung eines wissen: dass 
sie sich nicht im mindesten um Zweckmäßigkeit kümmert, vielmehr 
alle Eigenschaften wahllos überträgt. Und das gleiche gilt in ver- 
stärktem Maße!) von alledem, was bisher von Beobachtungen über 
Variation vorliegt, wenn auch hier die Gesetzmäßigkeit noch durch- 
aus dunkel ist. Sollen denn auch intelligente Kräfte im Spiel sein, 
wenn sich der Hang zum Verbrechen vererbt? Oder was bezweckte 
wohl die kosmische Vernunft, als sie die Capsella bursa pastoris 
in Capsella Heegeri varııerte? 

Wie ein Fremdkörper nimmt sich in Reinke’s System die 
Deszendenztheorie aus. Er erkennt dieselbe wohl an, nament- 
lich in Rücksicht auf die Paläontologie?), die jede andere Deutung 
ausschließt; im übrigen aber trägt er so ziemlich alles das zusammen, 
was bisher gegen die Deszendenzlehre gesagt worden ist. — Der 
Einwand, dass diese dem Zufall eine übergroße Rolle zuweise, ist 
nicht schwerwiegend, so lange wir Anlass haben, den Zufall als 
ein sehr wesentliches Moment in Menschenschicksalen, in der sogen. 
Weltgeschichte, bei den wichtigsten Erfindungen und Entdeckungen, 
u. Ss. w. anzusehen. 

(Ganz dogmatisch wird Reinke, wo es gilt, die spontane 
Urzeugung zu bekämpfen. „Das Problem der Herkunft der 
Urzellen ist ein rein naturphilosophisches“ — damit beginnt die 
Ausführung dieses Themas. 

Darin hat nun R. zweifellos recht, dass die Urzeugung (mit 
oder ohne Schöpfer) die einzig diskutable Art ist, das Dasein des 
Lebens auf der Erde zu erklären; und auch insofern, als es zum 
Widerspruch herausfordern muss, wenn die spontane Urzeugung 
als zum gesicherten Bestand unseres Wissens gehörend bezeichnet 
wird. 

Das Problem zerfällt naturgemäß in zwei Teile: 1. Entstehung 
gewisser chemischer Verbindungen, aus welchen 2. lebende Zellen 
wurden. Nach R. soll schon der erste Vorgang sich unmöglich 
haben von selbst abspielen können, weil dazu die Intelligenz 
eines Chemikers gehöre. Chemische Verbindungen entstehen 


1) Vgl. die Oenothera-Mutanten von De Vries, die zum größten Teil weniger 
zweckmäßig sind als die Stammform. 

2) In dem Überblick über die fossile Pflanzenwelt vermisst man die sehr 
wichtige Übergangsgruppe der Cyeadofilices. Warum? 


Reinke, Philosophie der Botanik. 390 


aber ımmer und überall ganz von selbst, der Chemiker kann nur 
die notwendigen Bedingungen ausdenken oder ausprobieren. 
Manche Mineralien stellen schon recht komplizierte Verbindungen 
dar, die doch wohl von selbst entstanden sind. Je komplizierter 
aber eine Verbindung ist, um so genauer müssen jene Bedingungen 
eingehalten werden; das müsste selbstverständlich ganz besonders 
von den höheren organischen Verbindungen, und noch mehr von 
den Urorganismen, wenn dieselben spontan entstanden sind, gelten. 
Die Möglichkeit spontaner Synthesen lässt sich angesichts der 
neueren Enzymlehre nicht mehr abstreiten, zumal die erste fermen- 
tative Synthese nicht an einem organischen Enzym, sondern an 
der höchst anorganischen konzentrierten Salzsäure entdeckt wurde. 
Ist es dann aber so merkwürdig, dass es noch nicht gelungen ist, 
jene Bedingungen nachzuahmen? da wir noch nicht einmal ahnen 
können, worin ihre Besonderheit bestanden habe, und ob sie sich 
ım Laboratorium wıederholen lassen würden. Ist es denn den 
Chemikern schon gelungen, die Bedingungen herzustellen, unter 
denen die großen Diamanten entstanden sind ? Und diese sind doch 
wohl nichts Transzendentales? Von allen bezüglichen Bedingungen 
wissen wir eben z. Z. noch nichts, darum ist es unmöglich, be- 
stimmt zu sagen, sie müssen — oder sie können nicht — von 
selbst eingetreten sein. Die größte Schwierigkeit liegt überhaupt 
darin, dass wir den chemischen Unterschied zwischen toten und 
lebenden Eiweiss(i. w. S.)-Molekeln nicht kennen. 

Die zweite Frage ist, ob lebensfähige Eiweißkomplexe selbst- 
tätigzu Zellen zusammentreten können. Dass geeignete Substanzen 
unter äußeren Einwirkungen, z. B. von Wasser, ganz von selbst 
protoplasmaartige Strukturen annehmen, ist wenigstens ein Hinweis, 
der vielleicht noch einmal weiter führen kann. Jedenfalls entspricht 
es unserm derzeitigen Wissen nicht, spontane Entstehung des 
Lebens als vollständig ausgeschlossen zu bezeichnen. Der Vergleich 
mit Maschinen ist nicht geeignet, hier irgend etwas zu beweisen. 
„Wie die Bewegung einer Maschine, so wird auch der Lebens- 
prozess durch einen eintretenden und unter Gefälle wieder aus- 
tretenden Energiestrom unterhalten“, oder mit anderen Worten: 
es geschieht in beiden etwas, wobei Energie aufgewendet 
wird. Das ist auch alles, was Pflanze und Maschine mit- 
einander gemein haben; könnte es denn überhaupt anders sein? 
Sicher besteht in gewisser Hinsicht Ähnlichkeit zwischen Ma- 
schine und Organismus; kann man aber daraus beweisen, dass beide 
auch in den Punkten übereinstimmen müssen, in denen sie er- 
fahrungsgemäß voneinander abweichen? Ein solcher Punkt ist 
aber gerade die Art, wie ein Lebewesen, wie eine Maschine ent- 
steht. $ 

Die Geschichte des Urzeugungsproblems erzählt uns von 
allerhand phantastischen Vorstellungen und von alchymistischem 
Herumprobieren; ernsthaft an die experimentelle Lösung des Problems 
herantreten zu wollen, wäre auch heut noch völlig verfrüht. Dass 
Urzeugung unmöglich sei, lehrt die Geschichte nicht; wohl aber, 


356 Reinke, Philosophie der Botanik. 


dass mehr als einer Entdeckung Reihen von missglückten Versuchen 
vorangegangen sind. Darum will der „Widerspruch gegen die Er- 
fahrung“ nicht viel besagen. Die bekannte Entdeckung Röntgen’s 
stand heute vor 10 Jahren in entschiedenem Widerspruch zur Er- 
fahrung, denn noch niemand hatte im lebenden Körper das Knochen- 
gerüst gesehen; ein Jahr darauf war die neue Erfahrung welt- 
bekannt. 

Die Beziehung von Stoff und Form der Pflanzen- 
organe war einer der glücklichsten Gedanken von Sachs, nur 
leider mit mancherlei unwahrscheinlichem Beiwerk behaftet, und 
ist darum z. Z. etwas aus der Mode gekommen. Soviel ist gewiss: 
selbsttätige Gestaltbildung kennen wir nicht von der Maschine, 
die aus fertigen Teilen zusammengefügt wird, wohl aber von den 
Chemosen. die von selbst entstehen. Die Gestalt einer Pflanze ist 
weit komplizierter als die eines Salpeterkristalles, dafür ist auch 
das Protoplasma, rein chemisch betrachtet, ganz bedeutend ver- 
wickelter konstituiert, als die Verbindung KNO,. Die zahlreichen 
hier noch offenen Fragen kann vielleicht noch einmal die Natur- 
forschung, sicherlich niemals die Philosophie beantworten. 

Da Reinke an verschiedenen Stellen von der Wichtigkeit der 
Erfahrung und Beobachtung für die Naturauffassung spricht, 
so wird der Leser bis zum Schluss ın einer gewissen Spannung 
erhalten, welche Erfahrungssätze denn nun für R.s Anschauung 
ins Treffen geführt werden. Leider wird nur der eine mitgeteilt, 
dass Taschenuhren, Mikroskope u. dgl. nicht von selbst entstehen 
können. 

Wir werden vom Autor auf Goethe’s Maxime verwiesen: 
„die Grenze zu suchen, wo das Begreifliche aufhört und 
das Unbegreifliche anfängt, und es dann bei der Unter- 
suchung des Begreiflichen bewenden zu lassen.“ Aus dem 
Satz spricht wohl mehr der Dichter als der Denker. Ref. kann 
sich nicht vorstellen, wie wir jene Grenze sollten bestimmen können, 
bevor alles Erforschliche erforscht ist. Und dafür steckt unsere 
Wissenschaft (die Wissenschaft von heut!) noch viel zu sehr in den 
Kinderschuhen, als dass wir jetzt schon für kommende Geschlechter 
festlegen könnten, was erforschlich, was unerforschlich sein soll. 
Erforschen allerdings können wir nur Kausalitäten, mit dem 
Zweckbegriff stehen wir schon mitten im Unbegreiflichen. 
Das ist ja gerade des Wesen des Vitalismus, dass er für vieles, was 
wir noch einmal zu begreifen hoffen dürfen, uns „Erklärungen“ 
aufnötigen will, die selbst hoffnungslos unbegreiflich sind, Er- 
klärungen, die auf jede Frage und jeden Einwurf nur die eine Ant- 
wort haben: „Das ıst Methaphysik&. [34] 

Hugo Fischer (Bonn). 


Verlag von er Thieme in ee Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luiseustr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut 
einsenden zu wollen. 


Em Balleas Mai 4005: Ne 10. 


Inhalt: Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. — Schneider, Zur 
Frage von der Entstehung neuer Arten bei Cestoden. — Zacharias, Die moderne Hydro- 
biologie und ihr Verhältnis zur Fischzucht und Fischerei (Schluss). — Semon, Die 
Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des organischen Geschehens. — Nencki, Opera 
omnia. 


Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der 
Variabilität. 
Erwiderung an Herrn Professor L. Plate. 
Von Prof. Daniel Rosa in Modena. 


Einleitung. 

Herr Prof. L. Plate ın Berlin hat kürzlich unter dem Titel: 
„gibt es ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität? *!) 
eine Schrift veröffentlicht, die gegen mein Buch „Die progressive 
Reduktion der Variabilität“ ?) gerichtet ist. 

Diese Schrift möchte ich nicht ohne Erwiderung lassen, weil 
dieselbe dazu geeignet ist, eine ganz falsche Vorstellung von meinen 
Anschauungen zu erwecken. 

Da Plate mit dem Inhalt des ersten Kapitels meines Buches 
sich im wesentlichen einverstanden erklärt, den Inhalt des dritten 
aber nur aus allgemeinen Gründen abweist, ohne näher auf ihn 
einzugehen, so werde ich in folgenden nur den Inhalt meines zweiten 
Kapitels zu verteidigen haben. 


1) Archiv für Rassen- und Gesellschafts-Biologie, 1. Jahrg., 5. Heft, Berlin 1904. 
2) Jena (Verlag von G. Fischer) 1903. Die italienische Originalausgabe trägt 
den Titel „La Riduzione progressiva della Variabilitä. (Torino, C. Clausen, 1599.) 


XXV. 22 


338 Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 


Um zu zeigen, wie Plate mich missverstanden hat, stelle ich 
folgende Zitate einander gegenüber. 

Plate (S. 644). „Ich halte die Rosaschen Anschauungen für 
durchaus unrichtig und behaupte, es gibt kein Gesetz der progressiv 
reduzierten Variabilität, eher könnte man das gerade Gegenteil 
vertreten, denn im allgemeinen führt die Evolution... zu 
immer größerer Komplikation... und damit nimmt auch 
die Variabilität zu, denn diese hängt ganz allgemein ab 
von der Zahl der abänderungsfähigen Elemente“. 

Rosa (S. 22, 23). „Es kann wenigstens als feststehend be- 
trachtet werden, dass der geschichtliche Entwickelungsprozess der 
Formen sich nach einem Gesetze vollzogen hat... nach welchem 
die Bedeutung der Variation!) der Arten in dem Maße kleiner 
wurde, als die letzteren in jenem Entwickelungsgange sich von den 
ursprünglichen Stammformen entfernten“. 

„Damit soll nicht gesagt sein, dass sie weniger leicht 
variierten, denn sogar infolge der Zunahme ihrer Kom- 
plikation mussten die sichtbaren Variationen, die sie her- 
vorbringen konnten, wenigstens bis zu einem gewissen 
Punkte zahlreicher werden. Wohl aber soll ausdrücklich be- 
merkt werden, dass diese Variationen immer mehr an Umfang ein- 
büßten und so allmählich eine immer geringere Bedeutung erlangten, 
so dass die Annahme wohl berechtigt ist, dass sie... niemals zu 
Formen hätten führen können, die untereinander so fundamentale 
Unterschiede aufgewiesen hätten, wie jene, die aus niedriger stehen- 
den Gestalten hervorgegangen sind“. 

Es ist mir also nie eingefallen zu behaupten, dass ein einfaches 
Tier in zahlreicheren Punkten variieren kann als ein kompliziertes. 
Ich habe nur bemerkt, dass den Variationen eines einfachen Tieres 
eine mehr fundamentale Bedeutung zukommt, so dass z. B., während 
im Laufe der Zeiten aus gasträaähnlichen Tieren der ganze Stamm- 
baum der Metazoen hervorsprossen konnte, ein Käfer oder ein 
Vogel wahrscheinlich auch in entferntenster Zukunft nur noch Käfer 


I) Unter Variabilität habe ich die (phylogenetische) Umbildungsfähigkeit 
gemeint, wie sie bloß durch die Konstitution des Organismus bedingt ist. 

Unter Variation habe ich dagegen die Art und Weise gemeint, in welcher 
die Organismen sich umgebildet haben oder umbilden können, wie sie nicht bloß 
von ihrer Beschaffenheit, sondern auch von dem Kampfe ums Dasein abhängt. 

Eine Reduktion der Variabilität ist also eine durch innere Ursachen, 
d. h. durch die erreichte Organisation bedingte Verminderung oder Einschränkung 
der Umbildungsfähigkeit. 

Eine Reduktion der Variation wäre dagegen eine Verminderung oder 
Einschränkung des Variierens, wie sie auch von der Zuchtwahl (Ausmerzung der 
der Umgebung nicht angepasster Entwickelungsrichtungen) abhängen kann. 

Dass für den Begriff von Reduktion, wie ich ihn auffasse, nicht die Zahl, 
sondern die Größe der (möglichen oder reellen) Variationen maßgebend ist, ergibt 
sich aus diesen Erörterungen. 


Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 359 


oder Vögel wird hervorbringen können. Und diesen Satz wird auch 
Plate gutheißen, denn er gehört gewiss nicht zu jenen Forschern, die 
aus so hochstehenden Formen wie ZLimulus noch die Vertebraten 
herleiten. 

Da zu jenen „allgemeinen Erwägungen“ Plate’s nur ein Miss- 
verständnis Veranlassung gegeben hat, so wenden wir uns besser 
zu den konkreten Einwürfen, welche die in meinem zweiten Ka- 
pitel enthaltenen Beweise für die progressive Reduktion der Varia- 
bilität entkräften sollten. 


Plate’s konkrete Einwände. 
ir 


Prof. Plate bespricht zuerst (S. 645) meinen Satz, dass uns 
kein Organ bekannt ist, das, nachdem es einmal ım Laufe der Phylo- 
genese verschwunden ist, wieder (als homologes Gebilde) erschienen 
sei, oder dass, nachdem es rudimentär geworden, wieder seine pro- 
gressive Entwickelung erlangt hat!). 

Die Richtigkeit dieses Satzes gibt Plate ım allgemeinen zu, 
glaubt aber, dass Ausnahmen vorkommen. 

Er führt einige Beispiele an, welche beweisen, dass (durch Kon- 
vergenz, Bildungshemmung, Degeneration u. s. w.) eine Rückkehr 
zu einfacheren Zuständen möglich ist; davon aber waren wir über- 
zeugt genug. Diese Beispiele hätten nur dann eine Bedeutung, 
wenn der Nachweis geliefert würde, dass vereinfachte Organe 
wirklich (was ihre Abänderungsfähigkeit betrifft) ursprünglich ein- 
fachen, indifferenten Organen gleichzusetzen sind. 

Für die Möglichkeit einer erneuten progressiven Entwickelung 
zurückgebildeter Organe sprechen aber nach Plate einige äußerst 
seltene Fälle: so ist bei Fledermäusen und Bradypus tridactylus der 
processus coracoideus länger geworden und bei rezenten Vögeln hat 
sich das Steissbein zu einem Gebilde umgestaltet, das als Ansatz- 
stelle für die Steuerfedern dient. 

Die Beweiskraft des letzten Beispieles bleibt mir zweifelhaft. 
Liegt in der Schwanzwirbelsäule der Vögel nicht eher ein Organ 
vor, das in einem seiner Teile, unter Zurückbildung der übrigen, 
sich weiter bildet? Besser geht es vielleicht mit dem ersten Fall; 
er zeigt allerdings, dass einem in Rückbildung begriffenen Organ 
noch ein gewisses Anpassungsvermögen zukommen kann. In beiden 
Fällen handelt es sich aber um Gebilde, deren Variabilität wohl 
als eine höchst reduzierte bezeichnet werden darf. 

Während nun gegen die Allgemeingültigkeit des oben aufge- 


1) Atavismus kommt hier nicht in Betracht. Sowohl hier als auf den folgen- 
den Seiten denke ich nur an jene Charaktere, welche zu neuen phyletischen Reihen 
führen können. 

99%* 


au 


340 Rosa, Es gibt ein Gesetz der prögressiven Reduktion der Variabilität. 


stellten Satzes sich nicht vieles sagen lässt, ließe sich (nach Plate) 
sehr vieles gegen meine Deutung desselben einwenden. 

Bekanntlich habe ich behauptet, dass die in jenem Satze kon- 
statierte Erscheinung nicht auf äußeren Ursachen, d. h. auf der natür- 
lichen Zuchtwahl, beruht, dass vielmehr in jener Erscheinung eine 
Beschränkung der Variabilität aus inneren Ursachen (also nicht 
bloß der Variation) zum Ausdruck kommt. 

Die Richtigkeit meiner Deutung wird von Plate aus folgenden 
(Gründen bestritten. 

a) Dass in Rückbildung begriffene Organe nicht wieder eine 
aufsteigende Entwickelung erfahren, ist vielfach wohl nur die Folge 
davon, dass die äußeren Verhältnisse, unter welchen die Rückbildung 
stattgefunden hatte, sich nicht geändert haben“ (so ungefähr Plate 
S. 646). 

Allerdings in solchen Fällen spricht nichts unzweideutig für 
oder gegen meine Auffassung. Wır müssen aber bedenken, dass 
wenn die Rückbildung eines Organs bei einem Tiere stattgefunden 
hat, welches zur Stammform einer ganzen Familie, Ordnung oder 
Klasse geworden ıst, dann sind für die einzelnen Nachkommen 
jener Stammform die äußeren Verhältnisse zuletzt sehr verschieden 
geworden. 

Diesen neuen Verhältnissen haben sich jene Nachkommen, 
unter Annahme verschiedener Lebensweisen und mittelst mannig- 
fältıger Einrichtungen angepasst. Warum gibt es bei diesen viel- 
fältigen neuen Anpassungen keine Einrichtungen, welche auf das 
Wiederauftreten eines verloren gegangenen Organs oder die erneute 
progressive Entwickelung eines rückgebildeten Organs zurückgeführt 
werden könnten ? 

Und weiter: Wir haben hier nur solche Formen ım Auge ge- 
habt, welche, trotz der Rückbildung einer oder mehrerer Organe, 
noch die Fähigkeit hatten, sich den Existenzbedingungen neu an- 
zupassen; ist es aber nicht wahrscheinlich, dass viele Formen ge- 
rade deshalb verschwunden sınd, weil ihnen unter diesem Umstand 
eine Anpassung zuletzt nicht mehr möglich war? 

Man kann natürlich nicht verlangen, dass wır Formen zitieren, 
die wegen des rückgebildeten Zustandes eines Organs in eine ge- 
fährdete Lage geraten sind; wohl aber sind uns Formen bekannt, 
die offenbar noch nicht seit langem eine Lebensweise angenommen 
haben, bei welcher kein Grund mehr vorhanden ist, dass die durch 
frühere Existenzbedingungen hervorgerufenen Rückbildungen fort- 
dauern sollten. So bei dem Weibchen von ZLithodes (eine freilebende 
Form, die aus stark unsymmetrischen schalenbewohnenden Eupa- 
guren abstammt) sind noch immer die (eiertragenden) Hinterleibs- 
[üße nur auf der linken Seite vorhanden. 

b) Nach Plate (S. 647) würde es ein langes und mühevolles 


Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 341 


Verfahren sein, ein rudimentäres Organ wieder leistungsfähig zu 
machen; hierin sei der Grund gegeben, dass seine Stelle von einem 
neuen Organ eingenommen werde, wenn sich das Bedürfnis nach 
der von ıhm früher geleisteten Funktion wieder einstellen sollte. 

Nun die Richtigkeit dieses Satzes läßt sich in manchen Fällen 
nicht bestreiten, eine ausgedehnte Gültigkeit hat er aber nicht. 

Er ist namentlich nicht gültig, wenn es sich um relativ ein- 
fache Bildungen handelt, denn hier dürfte man die Wiederher- 
stellung früherer Zustände nicht ein mühevolles Verfahren nennen, 
Und doch hat sich bei der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) 
der verloren gegangene Rückenschild nicht wieder entwickelt, sondern 
es hat sich über dem Rudimente desselben ein neuer, aus mosaik- 
föürmig angeordneten Plättchen bestehender Panzer entwickelt. 
Auch weiß man, dass bei den schon erwähnten Lithodinen die wieder- 
erworbenen Skelettstücke des Hinterleibes den vor der Rückbildung 
vorhandenen nicht mehr homolog sind (Bouvier), sondern Neu- 
bildungen darstellen. 

Ferner ist der von Plate aufgestellte Satz unhaltbar, wenn 
es sich um Strukturen handelt, die beim Erwachsenen nicht mehr 
vorhanden sind, wohl aber beim Embryo noch als eine mehr oder 
minder indifferente Anlage erscheinen (z. B. eine Schalendrüse, 
eine Zahnleiste, ein Flossensaum etc.; es gehören hierher in der 
Tat die meisten rückgebildeten Organe). Es ist nämlich gar nicht 
einzusehen, warum es ein notwendig kürzeres Verfahren sein sollte, 
ein Organ von Grund auf neu zu bilden, als solche indifferente An- 
lagen erneut zu benutzen. 

c) „In der Zeit, welche von der Rückbildung eines Organs bis 
zu dem neu erwachenden Bedürfnis nach demselben verflossen ist, hat 
sich der Organismus sehr verändert, so dass das neue Organ notwendig 
anders ausfallen muss als das frühere“ (so ungefähr Plate S. 647). 

Gut, aber die Frage liegt doch anders; auch ein Sepienknochen 
sieht ganz anders aus als eine Muschelschale, ist ihr aber gleich- 
wohl homolog. Die Frage ist: kann das neue Organ dem früheren 
homolog sein oder nicht? Das ist nun niemals der Fall; wenn 
aber Plate die Ursache hierzu in einem völligen Verschwinden 
des Organes aus der Ontogenese oder in einer Veränderung der 
inneren Korrelationen erblickt, so sind dies innere Ursachen, die 
mit der Zuchtwahl nichts zu schaffen haben. 

d) „Die Veränderungen, welche eine Art nach dem Verluste 
eines Organs durchlaufen hat, können derartig sein, dass die Neu- 
bildung eben dieses Organs aus mechanischen Gründen zur Un- 
möglichkeit wird (Plate S. 648). 

Hier liegt gar kein Einwand gegen meine Auffassungsweise 
vor; denn: mechanische Gründe sind doch wohl innere, d. h. von 
der übrigen Organisation des Tieres bedingte Ursachen. 


342 Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 


Wozu aber ein weiterer Streit? Ein Zeugnis dafür, dass Plate 
sich gar nicht so sehr von meiner Auffassungsweise entfernt, liefert sein 
Zugeständnis „Jede Variabilität hat ihre Grenze, und sobald ein 
Organismus progressiv oder regressiv sich verändert, wird auch die 
Zahl der möglichen Abänderungen eine andere“ (S. 648). 

Ich darf also annehmen, dass, trotz seiner Einwände, Plate 
mit dem hauptsächlichen Inhalt meiner Behauptung übereinstimmt, 
indem er anerkennt, dass, wenn ein rückgebildetes oder ein ge- 
schwundenes Organ im weiteren Laufe der Phylogenese nicht wieder 
eine erneute progressive Entwickelung annimmt, resp. nicht wieder- 
kehrt, hierbei nicht allein die äußeren Lebensbedingungen, sondern 
auch innere Ursachen ın Frage kommen, solche nämlich, die not- 
wendig mit der erreichten Organisation zusammenhängen. 

Trotz alledem, sagt Plate, kann man nicht von einer Ein- 
schränkung der Variabilität sprechen, weil, wenn auch gewisse Ab- 
änderungseinrichtungen nunmehr ausgeschlossen sind, die Summe 
aller möglichen Veränderungen gleichgroß bleiben oder sogar noch 
größer werden kann. Hiermit kommen wir wieder zu dem oben 
schon besprochenen Missverständnis meiner Auffassung von dem, 
was ich unter Reduktion der Variabilität verstanden wissen möchte. 
Hierauf komme ich noch später zurück. 


IE 


Zweitens bespricht Plate (S. 649) meinen Satz, dass die An- 
zahl, in der homologe Organe aufzutreten pflegen, ım Laufe der 
Phylogenese einer Fixierung entgegengeht, indem sie, von einem 
gewissen Punkte ab, wohl eine Reduktion, nicht aber eine Ver- 
mehrung verträgt. 

Auch hier bemüht sich Plate zuerst nach Ausnahmen zu 
suchen, um damit zu zeigen, dass selbst wenn die Zahl fixiert er- 
scheint, sie trotzdem unter Umständen sehr wohl vergrößert werden 
kann. Meines Erachtens können jedoch die von Plate angeführten 
Ausnahmen in Einklang mit dem obigen Satz gebracht werden. 

a) Was die neun Halswirbel des Bradypus tridactylus betrifft, 
so haben sich hier den typischen sieben Halswirbeln zwei vordere 
Thorakalwirbel zugesellt, die gewöhnlich bewegliche, das Sternum 
nicht erreichende, Rippen tragen. Es hat also hier keine wirkliche 
Vermehrung homologer Organe stattgefunden. 

b) Letzteres ist auch für die Zahl der Kreuzbeinwirbel gültig, 
welche nur auf Kosten der benachbarten Regionen zunimmt. 

c) Polydaktylie: Morphologisch gesprochen ist sowohl beilchthyo- 
sauren als bei Uetaceen die Zahl der Finger nie über fünf gestiegen, 
nur einige Finger (oder Phalangenreihen) haben eine Längsspaltung 
erfahren wie sie als Anomalie vielfach auch beim Menschen vor- 
kommt. 


Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 349 


d) Ebenso lässt sich die Hyperphalangie aus dem Unabhängig- 
werden der Phalangenepiphysen und ihrer Gliederung zu vollstän- 
digen Phalangen mit Epiphysen erklären (Kükenthal). 

e) Auch die Zahnvermehrung, wie sie bei gewissen Üetaceen 
und Edentaten vorkommt ist vielmehr, (wie es scheint) als eine re- 
gressive Zersplitterung anzusehen. Der Fall von Otocyon (46 —48 
Zähne) bleibt unerklärt, steht aber auch vollkommen isoliert da. 

f) Viel interessanter sind die so zahlreichen Fälle von einer 
Augmentation der Fünfzahl der Arme bei Seesterne, wo die Zahl 
(wie bei Labidiaster) bis zu 45 steigen kann. 

Diese Vermehrung, trotz ihrer Befestigung als Artmerkmal, 
weist aber einen ausgeprägten monströsen Charakter auf, und ist viel- 
leicht mit dem großen Regenerationsvermögen dieser Tiere in Zu- 
sammenhang zu bringen. 

Ich bin fest überzeugt, dass derartige Aberrationen, wenn sie 
auch erblich sind, nie zum Ausgangspunkt neuer Stammlinien 
werden können. Dasselbe gilt, meiner Meinung nach, für die schon 
erwähnte Polydaktylie, wie auch (bei den Pflanzen) für die Poly- 
kotylie, wie für die künstlich erhaltene oder natürlich vorkommende 
Vermehrung der Blütenglieder. 

Es handelt sich hier um jene nicht phylogenetische Variationen, 
für deren Unterscheidung ich (nach dem Paläontologen Scott) ın 
meinem Buch eingetreten bin. 

Diese Anschauungen gehörig zu begründen, würde mich aber 
zu weit führen. Ich werde mich hier mit dem Plate’schen Be- 
kenntnis begnügen, „dass eine Vermehrung der Zahl homodynamer 
Teile... . im allgemeinen viel seltener ist als eine Reduktion 
der Zahl meristischer Organe“ (Plate S. 651). 

Nun, wie erklärt sich diese Erscheinung ? 

Nach Plate erklärt sie sich vielfach daraus, dass eine Ver- 
mehrung der Zahl meristischer Organe unzweckmäßig war und 
daher durch den Kampf ums Dasein verhindert worden wäre, falls- 
die Variabilität einmal nach dieser Richtung sich geäußert hätte. 

Eine solche Möglichkeit habe ich aber nie bestritten. 

Was ich ausdrücklich hervorgehoben habe, ist die ebenso un- 
bestreitbare Tatsache, dass in sehr vielen Fällen (wie mir scheint 
in den meisten) eine solche Erklärung nicht ausreicht!), dass ın den 
meisten Fällen die Vermehrung aus inneren Gründen nicht mög- 
lich war. 

Dies aber gibt auch Plate zu, indem er behauptet, dass ın 
dieser Erscheinung eine „fixierte Vererbung“ im Sinne Häckel's 

1) Die Erklärung reicht nämlich nicht aus in den sehr vielen Fällen, wo die 
fixierte Zahl offenbar eine gleichgültige ist; man kann als Beispiel die für die ein- 
zelnen Pflanzenfamilien charakteristischen Verhältnisse der Zahl der Blütenteile 
anführen. 


344 Rosa. Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 


sich ausspricht. Es leuchtet ein, dass „fixierte Vererbung“ nur 
ein anderer Name für die in dem obigen Satz dargestellte Tat- 
sache ist. Vererbung ist wohl kein äußerer, sondern ein innerer 
Faktor !). 

Also darf ich wohl dieses Kapitel, wie schon das vorgehende, 
mit der Bemerkung abschließen, dass Plate, trotz allem Wider- 
streben, mit dem hauptsächlichen Inhalt meiner Darlegungen über- 
einstimmt. 

Eine scheinbare tiefe Divergenz zwischen uns tritt nur dann 
ein, wenn es sich darum handelt, die Konsequenzen dieser Auf- 
fassung zu ziehen. Während ich in dem Konstantwerden der Zahl 
gewisser meristischer Organe eine weitere Veranlassung zu einer 
Reduktion der Variabilität erblicke, sagt Plate dagegen: „Hat 
sich eine bestimmte Zahl homodynamer Organe herausgebildet, so 
bleibt der Variabilität innerhalb dieses Rahmens noch so viel 
Spielraum, dass man sie unmöglich progressiv reduziert nennen kann.“ 

Auch hier handelt es sich aber um dasselbe Missverständnis, 
auf welches schon am Ende des vorigen Kapitels hingewiesen 
worden ist. 


uU 


Drittens beschäftigt sich Plate mit meiner Verweisung auf 
„das Grundprinzip aller Systematik, welche darın besteht, dass 
man Charaktere ausfindet, welche allen Gliedern der betreffenden 
Gruppe ausnahmslos zukommen und also innerhalb dieser Gruppe als 
„fixiert“, als nicht veränderlich angesehen werden können“ (Plate 
S. 652). Dieses Prinzip hatte mich zu einer Verallgemeinerung der 
in den beiden vorigen Kapiteln behandelten Tatsachen veranlässt, 
welche wie folgt zusammengefasst werden kann: 

Die im Laufe der Phylogenese schrittweise zustande kommende 
Fixierung «der Strukturformen?), wodurch letztere zu Gruppen- 
charaktere werden, ist nicht eine Erscheinung, die nur der Nütz- 
lichkeit ihr Fortbestehen verdankt, die aber unter veränderten 
Umständen sich auch ändern würde; es handelt sich hier also nicht 
bloß um Unverändertbleiben, sondern überhaupt um Unveränder- 
lichkeit. 

Da Plate das Prinzip der „fixierten Vererbung“ anerkennt, 
so dürfte er auch dem oben erwähnten Satz zustimmen. 


l) Das Haeckel’sche Gesetz bezeichnet dieselbe Tatsache, insofern in diesem 
Gesetz der Begriff von einer aus inneren Gründen zustande kommende „Fixierung“ 
enthalten ist. Wenn aber als Ursache der Fixierung die „kumulative Vererbung“ 
dabei in Anspruch genommen wird, so kann ich nicht mehr beistimmen, denn die 
ältesten Organe (Darmkanal, Gliedmaßen, Zähne u. s. w.) können sich ebenso leicht 
als die jüngeren zurückbilden. 

2) Eine Fixierung, welche kontinuelle Rückbildungen nicht ausschließt. 


Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 345 


Tatsächlich widerspricht alles, was in dieser Plate’schen Be- 
sprechung gegen mich gesagt wird, meinen Auffassungen nicht und 
ist alles auf Missverständnis zurückzuführen. 

Freilich sind hier die Plate’schen Missverständnisse etwas 
zu groß. 

So sagt Plate (S. 652): „Rosa denkt sich die phylogenetische 


Spaltung in Familien, Gattungen und Arten... so, dass bei der 
Stammform jedes Organ in verschiedenen Variationen .. . vor- 


kommt. Diese verschiedenen Variationen werden später immer 
mehr auf die phyletischen Reihen verteilt“. 

Weiterhin belehrt er mich: „Die Stammform zerfällt dadurch 
in neue Arten, dass neue Eigentümlichkeiten auftreten, aber nicht 
dadurch, dass die verschiedenen Variationen der Stammform auf 
verschiedene Gruppen von Deszendenten verteilt werden“. 

Und an einer anderen Stelle: „Es zeigen sich hier (zwischen den 
Chamäleonen) Gegensätze, die so groß sind, dass sie nicht als 
ererbt, sondern als neu erworben angesehen werden müssen!!! 

Nach Plate hätte ich also glauben können dass z. B. beı den 
Chamäleonen kein Artmerkmal neu erworben ist, dass es ein 
Urchamäleon gegeben hat, bei dem schon alle möglichen Art- 
merkmale der Ohamäleonen zu finden waren! Wie sollte denn die 
Sache stehen, wenn es sich nicht lediglich um Chamäleonen, son- 
dern um Saurier oder Reptilien oder Chordaten überhaupt gehan- 
delt hätte? 

Nachdem er mir all diesen Unsinn untergeschoben hat, fällt 
Plate sein verdammendes Urteil: „So sprechen alle Tatsachen der 
Systematik gegen das Rosa’sche Gesetz.“ Natürlich. 

Nun die Sachlage wieder richtig zu stellen, würde mich zu 
weit führen, ich muss notwendig auf mein Buch verweisen. 

Nur behufs einer allgemeinen Orientierung über meinen Ideen- 
gang möge noch folgendes dienen. 

Nur in einem Sinne kann man sagen, dass keine wirklich 
neue Charaktere entstehen, in dem Sinne nämlich, dass für einen 
jeden Charakter schon die mehr indifferenten Anlagen bei den 
Vorfahren existieren. 

Unter „Fixierung“ darf man nur das verstehen, dass ein Körper- 
teil sich in einer Richtung differenziert hat, dass ihm nunmehr 
ein mehr bestimmter Abänderungsraum zukommt, in welchem sich 
seine weiteren Abänderungen bewegen, dass also aus einem so 
fixierten Organ nicht mehr in der weiteren phylogenetischen Ent- 
wickelung so unter sich grundverschiedene Bildungen entstehen 
können, wie früher, als es mehr indifferent war. Solchen Fixierungs- 
prozessen verdanken wir eben das Zustandekommen der Gruppen- 
merkmale. 

In diesem Satze ist nur Sachliches enthalten. 


346 Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 


Theoretisches ist nun mit der Annahme verknüpft, dass 
differenzierte Teile wohl einfacher, nicht aber wieder indifferent 
werden, dass sie nicht ihre ursprüngliche phylogenetische Potenz 
erlangen können, dass z. B. die zweifingerige Extremität eines 
Wirbeltieres nie wieder zu einer fünffingerigen werden könnte, 
um von da aus eine Entwickelung annehmen, die eine Extremität 
mit drei Finger zum Endziele hätte; und das alles ganz unabhängig 
von jeglicher natürlichen Zuchtwahl. 

Dass aber diese Annahme berechtigt ist, das hoffe ich in meinem 
Büchlein zur Genüge bewiesen zu haben. Eigentlich handelt es 
sich dabei um eine weitere Ausdehnung der schon in den beiden 
vorigen Kapiteln angeführten Argumente. 


IV. 


Viertens bespricht Plate (S. 653—655) meine aus den Vor- 
gängen der Differenzierung der Zellen und den Geweben herge- 
nommenen Beweise. 

Er meint, meine Behauptung, dass (phylogenetisch gesprochen) 
die spezialisierten Gewebe aus mehr indifferenten hervorgehen, 
sei nur „im allgemeinen“ richtig, eine Zelle oder ein Gewebe 
könne, nachdem es sich in einer bestimmten Richtung spezialisiert 
habe, noch zu einer Spezialisierung in „ganz anderer“ Richtung 
übergehen, es sei ferner „ein fundamentaler Irrtum“, wenn ich 
meine, dass eine neue Funktion nichts anderes als eine Unterart 
der vorangehenden, weniger spezialisierten Arbeitsleistung sein könne. 

In letzterem Satz kam aber ganz einfach das Gesetz der phy- 
siologischen Arbeitsteilung zum Ausdruck. Oder sollte vielleicht 
auch dieses altbekannte Gesetz ein „fundamentaler Irrtum“ sein ? 

Damit soll nicht geleugnet werden, dass eine spezialisierte Zelle 
noch sehr veränderungsfähig sein kann, ja es kann sogar, auch bei 
den Zellen, ein wirklicher Funktionswechsel im Sinne Dohrn’s 
eintreten. Letzterer Vorgang besteht aber nur darin, dass bei 
einer Zelle oder bei einem Organ eine Nebenfunktion zur Haupt- 
funktion wird, folglich kann man ihn nicht zu dem Prinzip der 
Arbeitsteilung im Gegensatz bringen. 

V. 

Kommen wir endlich zu dem von mir in Anspruch ge- 
nommenen Kleinenberg’schen Prinzip der „Substitution der 
Organe“. 

Ich hatte in meinem Buche (S. 51) auf folgende Verhältnisse 
aufmerksam gemacht: 

„In keinem Organismus sind die Teile gleichmäßig spezualisiert ... 
Der Prozess der Differenzierung, der Spezialisierung ... verläuft nicht 
gleichzeitig in den verschiedenen Teilen.“ 


Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 347 


„Würde diese Gleichzeitigkeit bestehen, so hätte kein Organis- 
mus einen auch nur einigermaßen hohen Aufbau erlangen können. 
Wenn der letztere trotzdem erreicht wird, so geschieht es ın 
folgender Weise: Während für gewisse Teile die Variabilitäts- 
richtungen schon eine solche Beschränkung erfahren haben, dass 
sie an veränderte Existenzbedingungen sich anzupassen nicht mehr 
fähig sind, entfalten sich andere Teile, die in dieser Beziehung 
noch zurückstehen, indem sie sich mit den älteren verbinden und 
dieselben ev. ersetzen (Substitution), so dass eine weitergehende 
Entwickelung des Organismus noch möglich ist.“ 

Nun fragte es sich, ob dieser Substitutionsprozess der (bei 
Organen und Organismen) der progressiven Fixierung entgegen- 
wirkt, ins Unendliche sich abspielen kann. 

Darüber ist Plate meiner Meinung. Er gesteht „dass dieses 
Prinzip (der Substitution) an den Wurzeln eines Stammbaumes eine 
größere Bedeutung hat, als in den höher liegenden Ästen und 
dass in den Endzweigen seine Bedeutung vielleicht völlig erlischt* 
(Plate S. 654). 

Trotzdem behauptet Plate, dass die Variabilität ungeschwächt 
bleibt. Hier aber handelt es sich noch einmal um das schon viel- 
fach hervorgehobene Missverständnis über das, was ich unter 
Reduktion der Variabilität verstanden habe. In folgendem werde 
ich mich bemühen, den Gegenstand noch besser klarzulegen. 


Schluss. 


Aus dem Gesagten geht klar hervor, dass Plate sich über 
den Inhalt meiner Hauptthese getäuscht hat, indem er angenommen 
hat, ich hätte unter Reduktion der Variabilität lediglich eine Eın- 
schränkung der Zahl der möglichen Variationen gemeint. Von 
diesem Gesichtspunkt aus hat er meine Beweise geprüft und ab- 
zuschwächen versucht. Ob letzteres ihm gelungen ist, darüber 
möge der Leser entscheiden. 

Immerhin hat Plate nicht in Abrede stellen können, dass es 
sich nicht aus Nützlichkeitsgründen erklären lässt, wenn verlorene 
Organe nicht wiederkehren .und in Rückbildung begriffene Organe 
keine progressive Entwickelung wieder annehmen, wenn meristische 
Organe die Tendenz haben, hinsichtlich ihrer Zahl fixiert zu werden, 
wenn im allgemeinen viele Gruppencharaktere als unveränderlich 
angesehen werden können, vielmehr hat er gestanden, dass bei 
diesen Erscheinungen innere Gründe (nach ihm, fixierte Vererbung) 
tätig sind. 

Auch hat Plate sehr wohl eingesehen, dass mit jeder Fixierung 
oder Spezialisierung eines Charakters ganze Reihen von möglichen 
Entwickelungsbahnen auf einen Schlag ausgeschlossen werden. 


348 Rosa, Es gibt ein Gesetz der progressiven Reduktion der Variabilität. 


Insoweit decken sich Plate’s Anschauungen mit den meinigen 
ziemlich gut. Weiterhin aber macht sich eine scheinbare Divergenz 
zwischen uns geltend. 

Während ich aus den oben erwähnten Tatsachen auf eine mit 
der phylogenetischen Entwickelung gleichen Schritt haltenden 
Reduktion der Variabilität schliesse, welche von den Substitutions- 
prozessen wohl verlangsamt, nicht aber aufgehoben werden kann, 
sagt Plate dagegen „Von einer reduzierten Variabilität kann man 
aber nur dann sprechen, wenn die Abänderungsbreite, d. h. die 
Summe aller möglichen Veränderungen geringer geworden ist“ 
und bemerkt, dass im Laufe der Phylogenie diese Summe fort- 
während zunehmen muss. Wie gesagt, ist diese Divergenz nur 
eine scheinbare. Denn ich gebe Plate völlig zu, dass eine in 
diesem Sinne gemeinte progressive Reduktion der Variabilität 
keineswegs mit dem Fortschreiten der phylogenetischen Entwicke- 
lung verbunden ist. Aber schon in den ersten Seiten dieses 
Artikels habe ich erklärt, dass bei dem Begriffe von Reduk- 
tion nicht die Zahl der (möglichen oder reellen) Variationen für 
mich maßgebend war, sondern vielmehr deren Bedeutung oder 
Tragweite. 

Man sieht also, dass Plate größtenteils gegen eine Auffassung 
gekämpft hat, die gar nicht die meinige ist. Aus vielen des von 
ihm Gesagten ersehe ich vielmehr, dass die Meinungsverschieden- 
heit zwischen uns beiden keine sehr bedeutende sein kann. 

Hätte aber Plate meinen Standpunkt richtiger erkannt, 
so würde er vielleicht eine andere Einwendung gegen mich ge- 
richtet haben. 

Er hätte nämlich gesagt: Wenn man, wie Rosa tut, mit der 
progressiven Reduktion der Variabilität das Aussterben der Arten 
erklären will, dann muss man notwendig unter Variabilität die Summe 
der den einzelnen Arten wirklich zur Verfügung stehenden Vari- 
ationen verstehen, denn von diesen hängt das Anpassungsvermögen 
der Arten ab. Eine Reduktion der Variabilität im Sinne Rosa’s 
kommt dabei nicht in Betracht, denn es muss für das Fortbestehen 
einer gegebenen Art gleichgültig sein, ob die Variationen, die sie 
hervorzubringen vermag, in entfernter Zukunft zu unter sich grund- 
verschiedenen Formen führen werden oder nicht. Das Wohl und 
Weh einer Art kann sehr oft von Variationen abhängen, denen 
keine tiefe morphologische Bedeutung zukommt. 

Einer solchen Äußerung hätte ich folgendes erwidert: 

Das Problem des Aussterbens der Arten bildete nur den Aus- 
sangspunkt, nicht aber den eigentlichen Zweck meiner Ausführungen. 

Auch hat es sich bei diesen nicht darum gehandelt, das Aus- 
sterben einzelner Arten zu erklären. Solche gehen fortwährend 
innerhalballer Abteilungen zugrunde, und wenn in einer und derselben 


Schneider, Zur Frage von der Entstehung neuer Arten bei Cestoden. 349 


Gruppe die einen Arten fortleben, während andere (nicht minder 
veränderungsfähige) absterben, da sind in erster Linie die Ver- 
hältnisse des Kampfes ums Dasein tätıg. 

Wenn aber ganze Gruppen untergehen, da tritt nicht mehr 
der Kampf ums Dasein, sondern die Verminderung der Veränderungs- 
fähigkeit in den Vordergrund. Bei diesen Gruppen kann sehr wohl 
die Zahl der möglichen Variationen eine sehr beträchtliche bleiben, 
die Variationen sind aber nicht tiefgreifend genug. Aus diesem 
Grunde haben sich innerhalb der betreffenden Gruppe nicht so 
grundverschiedene Einrichtungen herausbilden können, wie es für 
das Entstehen von Nachkommen, welche mit der gewünschten 
Anpassungsfähigkeit versehen waren, unbedingt nötig war. 

Schließlich ein paar Worte über die letzte Seite der Plate’- 
schen Schrift. 

Wenn Plate sagt (S. 655) „Die Variabilität hat nie völlig 
gefehlt, aber sie hat oft genug zu langsam und zu unvollkommen 
gearbeitet, um den phyletischen Tod verhindern zu können“, da 
kann ich ihm noch einmal Recht geben. Dieses Plate’sche Ge- 
ständnis einer Unvollkommenheit der Variabilität kann ich aber 
nicht gut mit seinem anderen Satz in Einklang bringen, nach 
welchem das Aussterben der Arten nur durch äußere Ursachen 
bedingt wird. Veränderungen der Außenwelt einerseits, Unvoll- 
kommenheit der Variabilität andererseits, sind wohl die zusammen- 
wirkenden äußeren und inneren Ursachen des Artentodes!). 


Zur Frage von der Entstehung neuer Arten bei Cestoden. 
(Vorläufige Mitteilung.) 


Von Dr. Guido Schneider, Reval. 


Mit der Systematik von Cestoden seit einigen Jahren mich 
beschäftigend, habe ich namentlich bei der Untersuchung einer 
Reihe von Ichthyotaenien, deren Beschreibungen ich an einem 
anderen Orte publizieren werde, folgende interressante Korrelation 
zwischen den männlichen und weiblichen Befruchtungen gefunden. 
Bei Arten mit langer Cirrusscheide, d. h. wo die Cirrusscheide !/, 
oder !/, der Breite des Gliedes durchmisst, verläuft der Cirrus- 
kanal gerade oder nur wenig gewellt, ohne sich zu einer Vesicula 
seminalis zu erweitern. Die Vagina ist bei diesen Arten mit einem 
kräftigen Sphincter versehen. Der in einiger Entfernung von der 
Mündung die Vagina deutlich einschnürt. Sehr undeutlich und 
nur aus wenigen schwachen Ringmuskelfasern dicht an der Mündung 


1) Vergl. über diesen Gegenstand: Abel: Über das Absterben der Arten 
(Comptes Rendus IX Congres geol. internat. de Vienne 1903). Wien 1904, 


350 Schneider, Zur Frage von der Entstehung neuer Arten bei Cestoden. 


bestehend ist der Sphincter vaginae bei den anderen Arten, die sich 
durch sehr kurze Cirrusscheiden auszeichnen, in deren proximalem 
Abschnitt der Cirruskanal nicht nur Schlingen bildet, sondern sich 
auch zu einem mehr oder weniger deutlichen Bläschen, der Vesicula 
seminalis, erweitert. Dabei trifit es sich, dass Arten mit langer und 
kurzer Cirrusscheide sehr nah sonst miteinander verwandt sein 
können, z. B. Ichthyotaeniapercae Ö.F. Müller aus dem Barsch (langer 
Cirrus) mit I. macrocephala Creplin aus dem Aal (kurzer Cirrus) 
und 7. esocis n. sp. aus dem Hecht (langer Cirrus) mit I. ambigua 
Duj. aus dem Stichling (kurzer Cirrus). Dass bei freilebenden 
Tieren die nächstverwandten Spezies sich oft bezüglich der primären 
(eschlechtscharaktere so ungleich verhalten, dass diese Unterschiede 
gern als Artmerkmale verwendet werden, ıst eine altbekannte 
Tatsache. 

Diese merkwürdige Divergenz ım Bau der äußeren Geschlechts- 
organe bei nah miteinander verwandten Arten hat verschiedene ein- 
ander zum Teil widerstreitende Hypothesen gezeitigt, die jedoch 
darin übereinstimmen, dass der durch die veränderten Genitalien 
unmöglich gemachten oder wesentlich erschwerten Kopulation eine 
weitgehende Bedeutung bei der Entstehung neuer Arten zuzuschreiben 
sei. Das unter dem Namen „physiological selection“ seit der grund- 
legenden Abhandlung von G.J. Romanest) bekannte Prinzip, welches 
eine starke Entlastung der „natural selection“ bei der Artbildung 
bedeutet, beruht wesentlich auf der erfahrungsgemäß vorhandenen 
Schwierigkeit, Individuen verschiedener Arten, namentlich oft der 
am nächsten miteinander verwandten Spezies miteinander zu paaren. 
W. Petersen’s?) Forderung, „dass bei der Formulierung des Art- 
begriffes dem physiologischen Moment die Rolle eines dominierenden 
Faktors zugewiesen werde“, ıst durchaus zeitgemäß; denn a priori 
muss zugestanden werden, dass eine Art sich schon in zwei Arten 
geteilt hat, sobald sich unter den sie zusammensetzenden Individuen 
zwei Gruppen gebildet haben, deren Mitglieder nur noch innerhalb 
der neu aufgetretenen, vielleicht morphologisch noch gar nicht nach- 
weisbaren physiologischen Schranke sich fruchtbar paaren können. 
Hinsichtlich der Entstehung der erwähnten physiologischen Schranke, 
oder der physiologischen Isolation, sind die Meinungen noch 
sehr geteilt. L. Plate®) meint: „Die morphologische Divergenz ist 
das Primäre; sie erzeugt in den meisten Fällen, wenngleich nicht 
immer, auf verschiedene Weise die physiologische.“ Dagegen sieht 


1) G. J. Romanes, Physiological Selection. Journ. Linn. Soe. (zool.), Vol. 19, 
1886, p. 337—411. 

2) W. Petersen, Entstehung der Arten durch physiologische Isolierung. 
Biol. Centralbl. Bd. 23, 1903, p. 468—477. 

3) L. Plate, Über die Bedeutung des Darwin’schen Selektionsprinzips. 
Leipzig 1903, p. 200. 


Schneider, Zur Frage von der Entstehung neuer Arten bei Cestoden. 351 


K. Jordan!) in der geographischen Variation die „Grundlage der 
Speziesbildung, und sie allein gibt uns für die gegenseitige Sterilität 
der Arten die Erklärung.“ W. Petersen (l. e.) wirft aber die 
Frage auf, „ob nicht die Bildung neuer Arten überhaupt vorzugs- 
weise von Mutationen der Suxualorgane ihren Ausgang nimmt.“ 
Die Meinungen sind also geteilt, und die endliche Lösung der Frage 
von der Bedeutung der physiologischen Isolation für die Entstehung 
von Arten ist noch nicht gefunden. Sehen wir zu, welches Licht 
meine Erfahrungen an den Ichthyotaenien auf diese Frage werfen; 
denn es kommt hier durch den strengen Parasitismus ein Faktor 
hinzu, der mit in Betracht gezogen werden muss. 

Man sollte meinen, dass die durch den Parasitismus bewirkte 
biologische Isolation genüge, um die Bildung neuer Arten kräftig 
zu unterstützen. Die Larven der Cestoden müssen sich ja oft an 
sehr verschiedene Zwischenwirte und die ausgebildeten Würmer an 
verschiedene Wirte anpassen, wodurch manche Arten stark variieren. 
Die Larve von Bothriocephalus latus lebt z. B. nicht nur in diversen 
Geweben des Hechtes, sondern auch ım Barsch, Kaulbars, in der 
Quappe und in Salmoniden, während der Bandwurm selbst nicht 
nur ım Darm des Menschen, sondern auch gelegentlich in dem von 
Hunden und Katzen gefunden wird. Trotzdem bilden alle Indivi- 
duen von B. latıs aus Menschen, Hunden und Katzen zusammen 
mit ihren Larven aus diversen Fischen nur eine einzige Spezies. 
Denn obgleich es ausgeschlossen ist, dass em Exemplar aus einer 
Katze sich mit einem Exemplar aus einem Menschendarm direkt 
kopuliert, so kommt doch offenbar eine genügende Mischung der 
Charaktere dadurch zustande, dass die Nachkommen dieses Band- 
wurmes aus Menschen, Hunden und Katzen, vom Zufall bunt durch- 
einander gewürfelt, nicht immer in das Gewebe derselben Fischart 
als Larve und nicht immer in den Darm derselben Säugetierart 
als erwachsener Bandwurm versetzt werden, wo der elterliche Band- 
wurm lebte. Die parasitische Isolation verhindert also nicht die 
arterhaltende Wirkung einer Panmixie. Nur durch das Hinzu- 
kommen von geographischer Isolation könnte z. B. in einer Gegend, 
wo kein Mensch mehr Fische genießt, aus dem Bothriocephalus latus 
eine kleinere in Hunden und Katzen lebende Variation zur Varietät, 
vielleicht zur neuen Art werden. Wie bei den freilebenden Tieren 
und Pflanzen, so kann auch bei den parasitischen die geographische 
Isolation durch die physiologische, nämlich sexuelle, ersetzt werden. 
Darauf deuten meine allerdings noch recht spärlichen Erfahrungen 
hin, die ich an Ichthyotaenien machte. Zugleich zeigen sie den 
Weg an, auf dem wahrscheinlich neue Arten von Eingeweidewürmern 


1) K. Jordan, Bemerkungen zu Herrn Dr. Petersen’s Aufsatz ete. Biol. 
Centralbl. Bd. 23, 1903, p. 664. 


352 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht etc. 


entstehen. Gerät z. B. eine Bandwurmlarve in einen neuen, fremden 
Wirt, in dem die Art hinternach nicht parasitierte, so geht sie in den 
meisten Fällen zugrunde. Gelingt es ihr, sich den neuen Verhält- 
nissen zu adaptieren, so wächst sie in der Mehrzahl der Fälle zu 
einem Bandwurm heran, der, vom Arttypus mehr oder weniger 
verschieden, eine Variation durch Anpassung darstellt, wie z. B. 
Botriocephalus latus ın der Katze, oder B. punctatus in Cottus bubalis 
und Motella mustela u. s. w. Aber nur dann, wenn durch Auftreten 
einer zufälligen erblichen Variante (etwa durch Mutation) im Bereiche 
der Generationsorgane, gleichviel wann, eine Schranke gegen die 
Stammart errichtet wird, entsteht eine neue Art. 

Die morphologische Variaton im Verein mit der unvoll- 
ständigen biologischen Isolation durch Parasitismus sind 
allein nicht imstande, Arten zu bilden, wenn nicht als 
drittes Moment die physiologische, d.h. sexuelle Isolation 
hinzukommt. 

Weit entfernt von der Meinung, im obenstehenden eine große 
Frage endgültig beantwortet zu haben, habe ich nur beabsichtigt, 
durch meinen kleinen Beitrag aus dem Gebiete der Helminthologie 
zu weiteren Forschungen auf diesem Gebiete anzuregen. 


Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu 
Fischzucht und Fischerei. 
Von Dr. Otto Zacharias (Plön). 
(Schluss. 


Vor allem und in erster Linie bildet die Kenntnis der bisher 
auf hydrobiologischem Gebiet ermittelten Tatsachen die Basıs für 
die Forschungstätigkeit einer künftigen Fischereiversuchsanstalt. Ich 
habe dies schon unlängst beim Entwurf der Skizze eines Spezial- 
programms für fischereiwissenschaftliche Untersuchungen!) gebüh- 
rend betont, finde aber auch schon von Susta hervorgehoben), 
dass es „ein Bedürfnis für die ganze Wasserwirtschaft sei, alle 
gegenseitigen Beziehungen der Teichbewohner zu kennen. Dieses 
Postulat ist aber nicht so leicht erfüllbar, als mancher Vertreter 
des Fischereifachs meint, denn es haben sich zu diesem Behufe 
Zoologie, Botanik (Phykologie) und Bakteriologie zu gemeinsamer 
Tätigkeit zu verbinden. Die Mithilfe der Chemie wird dabei 
gleichfalls willkommen sein, um erfolgreich in die verwickelten 
Vorgänge eindringen zu können, welche jahraus jahrein in einem 


1) Jahresbericht des Zentralfischereivereins f. Schleswig-Holstein 1905. 
(9) = Ä 7] 
2) IE: ©. S, 19. 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 353 


größeren Teichbecken, das Fische aufzunehmen bestimmt ist, sich 
abspielen !). 

Glücklicherweise sind nach dieser Richtung hin schon Vor- 
arbeiten umfassendster Art durch die biologischen Süßwasserstationen 
geleistet worden — Arbeiten, welche bei voreiliger Beurteilung nur 
ein rein wissenschaftliches Interesse darzubieten schienen, jetzt 
aber auf einmal in das engste Verhältnis zu einem durchaus prak- 
tischen Berufszweige treten. Denn ohne eine gründliche Kenntnis 
dessen, was ein Teich oder See in seinem Schoße beherbergt und 
welche Beziehungen der Abhängigkeit zwischen den verschiedenen 
wasserbewohnenden Repräsentanten des Tier- und Pflanzenreichs 
(einseitig oder reziprok) obwalten, wird niemals eine rationelle 
Wasserwirtschaft möglich seın. 

Das Nichtunterrichtetsein in dieser Hinsicht macht sich auch 
sonst noch häufig bei allerleı das Wasser angehenden oder die 
Fischerei betreffenden Fragen bemerklich. Man braucht nur ge- 
legentlich Einblick in Gutachten zu nehmen, welche sich auf Fluss- 
verunreinigungen, Abwässerkalamitäten, Algenwucherungen, Ge- 
schmacks- und Geruchsveränderungen von Trinkwasser etc. 
beziehen, um alsbald inne zu werden, welches hohe Maß von 
Unkenntnis betreffs süßwasserbiologischer Tatsachen selbst in den- 
jenigen Kreisen verbreitet ist, aus denen sich gegenwärtig (wegen 
Mangels an geschulten Hydrobiologen) viele sogenannte „Sachver- 
ständige“ rekrutieren. Die Regierung und ihre Behörden befinden 
sich oft in der üblen Lage sagen zu müssen: wir nehmen den zum 
Gutachter, der am wenigsten unwissend ist, da solche, die auf 
dem in Betracht kommenden Felde geschult wären, überhaupt 
schwer zu ermitteln sind, weil sie keine Beamtenkategorie bilden, 
sondern nur sporadische Erscheinungen sind, die sich aus persön- 
liehem Interesse oder weil sie gerade Gelegenheit dazu fanden, mit 
den Ergebnissen der modernen ones bekannt gemacht 
haben. Vs Entschuldigung für diejenigen, welche sich dineh diese 
Charakteristik der Sachlage getroffen fühlen, kann freilich dienen, 
dass auf Universitäten zurzeit so gut wie keine Gelegenheit vor- 
handen ist, sich eingehender mit den Resultaten der Süßwasser- 
biologie zu befreunden?). Die gegenwärtig in Deutschland be- 


1) Prof. N. Zuntz (Direktor des tierphysiol. Laboratoriums der landwirt- 
schaftl. Hochschule zu Berlin) hat sich unlängst über denselben Punkt ausge- 
sprochen und zwar wie folgt: „Hier kommen in Betracht einerseits Zoologie und 
große Teile der Botanik, Hydrologie, Klimatologie, Bodenkunde — andererseits 
Physiologie und physiolog. Chemie, Entwickelungsgeschichte einschließlich Ver- 
erbungslehre, vergleichende Pathologie und als deren Grundlage: Bakteriologie“. 
Er stellt also außerordentlich hohe Anforderungen an ein solches Institut (Fischerei- 
zeitung Nr. 37, 1904). 

2) Ein gewisser Ersatz dafür ist das empfehlenswerte neuere Werk von 
C. Mez (Halle a. S.): Mikroskopische Wasseranalyse (1898), welches eine 

XXV. 23 


354 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


stehenden biologischen Stationen besitzen aber auch ihrerseits noch 
nicht die hinreichende Ausgestaltung, um als Lehrinstitute für das 
Fach der biologischen Gewässerkunde zu dienen. Die Anstalt zu 
Plön beispielsweise, als die größte und älteste Arbeitsstätte dieser 
Art, wird erst in allerneuester Zeit von den maßgebenden Instanzen 
als Forschungsfaktor betrachtet, dessen Tätigkeit über das Ver- 
suchsstadium hinaus ist und dessen wissenschaftliche Leistungen 
wirklich eine Lücke in unserer Kenntnis von den niederen 
Lebensformen ausfüllen. Aber die beschränkte Einrichtung der 
Plöner Anstalt qualifiziert dieselbe lediglich nur zu einer Forschungs- 
gelegenheit für eine kleinere Anzahl von Gelehrten, die bescheidene 
Ansprüche an die Räumlichkeiten und das Instrumentarium stellen. 
Von einer allen Ansprüchen genügenden Ausrüstung kann hier 
nicht die Rede sein, weil von Anbeginn her nur beabsichtigt war, 
dem Stationsleiter ım Verein mit einigen Mitarbeitern die Möglich- 
keit zu eröffnen, sich mit dem Reichtume und der Mannigfaltigkeit 
des Lebens im Süßwasser bekannt zu machen. Nur in diesem 
Sinne ist seinerzeit (1590) von Sr. Exzellenz dem preußischen 
Kultusminister v. Goßler die Begründung eines biologischen Obser- 
vatorıums am Großen Plöner See in Aussicht genommen worden, 
und ich war froh, damals den Sperling (in Gestalt einer sehr be- 
scheidenen Subvention) in dıe Hand zu bekommen, anstatt erfolg- 
los nach der Taube auf dem Dache (als welche eine kostspieligere 
Einrichtung zu betrachten gewesen wäre) Jagd zu machen. 

Ich habe schon vor einiger Zeit einmal über die allgemeine 
wissenschaftliche Bedeutung der hydrobiologischen Disziplin, wie 
sie sich allmählich herausgebildet hat, gesprochent), aber ich möchte 
mir nicht versagen, auch an dieser Stelle und im Zusammenhange 
mit dem bisher Dargelegten, nochmals auf dasselbe Thema in 
Kürze zurückzukommen. Es kann, glaube ich, konstatiert werden, 
dass namentlich die Bekanntschaft mit der frei und ungebunden 
ım Wasser schwebenden Organismenwelt der aktuellen biologischen 
Forschung ein viel bestimmteres und imposanteres Gepräge als sie 
früher besaß, verliehen hat, und zwar ist dies hauptsächlich nach 
V. Hensen’s epochemachender Erschließung jenes bis dahin nur 
mangelhaft bekannten Studiengebietes hervorgetreten. Seit kurzem 
erst, nachdem es uns klar geworden, dass jedes relativ abgeschlossene 
Wasserbecken, jeder durch besondere hydrographische und klimatıi- 
sche Verhältnisse begrenzte Meeresteil eine Welt für sich ist, ın 
welcher die winzigen und die größeren Lebensträger durch ein bald 


umfassende Anleitung zur Erwerbung solcher Kenntnisse gibt, wie sie Ärzte, Hy- 
gieniker, Chemiker und Wassertechniker vielfach benötigen. 

1) Über die systematische Durchforschung der Binnengewässer und ihre 
Beziehung zu den Auen der allgem. Wissenschaft vom Leben. Biol. Central- 


blatt, Ba, XXIV. Nr. 20, 1904. 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 355 


mehr, bald minder kompliziert gewobenes Netz von Beziehungen 
miteinander verkettet sind — erst demzufolge hat die Forschung 
viele neue Impulse, zahlreiche bisher nicht bekannte Aufgaben 
und ein bedeutend erhöhtes Interesse nicht bloß für die Fach- 
gelehrten, sondern auch für jeden gebildeten Menschen er- 
halten. 3 

Von jemand, der die Wichtigkeit des sogenannten „Plankton“ 
(alias „Auftrieb“) im Haushalte der Natur unterschätzt, kann man 
mit voller Berechtigung sagen, dass er den Wald vor lauter Bäumen 
nicht sieht. Denn die augenfälligen Organısmen unserer süßen 
und salzıgen Gewässer stehen numerisch etwa ın demselben Ver- 
hältnis zu der sie umgebenden flottierenden Lebewelt, wie die jagd- 
baren Tiere in einem großen Forste zu dessen Bäumen, Gebüschen 
und der auf diesen angesiedelten Kleinfauna. Dieser Vergleich ist 
nicht nur ein äußerlicher, sondern trifft genau den Kern der Sache. 
Denn wie im Walde die Bäume, Sträucher und Grasflächen nicht 
lediglich eine Dekoration sind, die das Auge des Jägers erfreut, 
sondern bei weitem mehr, indem sie tatsächlich den größeren Ge- 
schöpfen, die dort hausen, zu Ruheplätzen, Schlupfwinkeln und zur 
Nahrung dienen — so hat auch das Plankton ım Verein mit den 
submersen, massigeren Wasserpflanzen ganz die gleiche Bedeutung 
für die aquatile Tierwelt, wie der Wald, welcher Kaninchen, 
Raubzeug und Hochwild nicht bloß in seine Dickichten birgt, sondern 
dies alles auch mit der erforderlichen Äsung versieht. Je mehr 
wir uns mit Studien über den zwar wenig in die Augen fallenden, 
aber quantitativ sehr überwiegenden flottierenden Teil der Be- 
wohnerschaft unserer Gewässer beschäftigen, desto staunenswerter 
enthüllt sich uns dessen Mannigfaltigkeit und um so unterschied- 
licher stellt sich uns die Formenfülle in den einzelnen Gruppen 
dar, welche — mit vielen anderen zusammen — die planktonische 
Organismengesellschaft ausmachen. Ich erinnere in diesem Bezuge 
bloß an die Radiolarıen und die Bacillariaceen, wovon die 
ersteren freilich nur im Meere, die letzteren aber sowohl in diesem 
als auch überall in unseren Binnenseen anzutreffen sind, mit der 
Einschränkung jedoch, dass nur wenige Gattungen derselben den 
süßen und salzigen Gewässern gemeinsam angehören. 

Hat nun eine fis-hereibiologische Versuchsanstalt, wie sie für 
die Zukunft geplant ist, in allererster Linie die Aufgabe, die Er- 
nährungsweise und das Wachstum der wichtigsten Nutzfische zu 
kontrollieren, so geht doch unmittelbar Hand in Hand damit auch 
die Ergründung der Nahrungsverarbeitung im Körper derselben, 
also die Erforschung der Vorgänge bei der Verdauung und der 
Atmung, sowie eine nähere Untersuchung der ausgeschiedenen 
Fäkalien und Nierensekrete, um ein Gesamtbild von der Physiologie 
dieser Tiere entwerfen zu können. Alle diese Funktionen müssen 


VIE 
u) 


356 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


weiterhin auch in Abhängigkeit von der Temperatur!), vom Sauer- 
stoffgehalte des Wassers, vom Lebensalter und von der besonderen 
Rasse studiert werden, da letztere als ein Faktor anzusehen ist, 
welche dem praktischen Züchter und Teichwirt nicht selten einen 
Strich durch die Rechnung macht?). 

Gleichzeitig mit solchen physiologischen Forschungen und Ver- 
suchen muss aber eine gründliche Exploration des Planktons ım gan- 
zen, besonders jedoch eine solche der die Fischnahrung bildenden 
Schwebewesen in Angriff genommen werden. Auch hier spielen 
natürlich die mineralischen und organischen Stoffe, sowie die 
Temperaturverhältnisse und die Beleuchtungsintensitäten im Verein 
mit den zur Ernährung der Kleinfauna dienenden Pflanzen (Grün- 
algen, Diatomeen, Bakterien) eine beachtenswerte Rolle Hier an- 
schließend ist dann der Anteil zu ermitteln, den die verschiedenen 
tierischen (resp. pflanzlichen) Planktonkomponenten an der Ernährung 
der Teichfische besitzen. Ist nun auch Vieles nach dieser Richtung 
schon durch die bestehenden Süßwasserstationen und besonders 
durch die zu Plön geleistete Kollektivarbeit zahlreicher Forscher 
klargestellt worden), so bleibt es doch den Beamten einer Fischerei- 
versuchsanstalt nicht erspart, sich durch eigene Beobachtung und 
Erfahrung mit den mikroskopischen Wasserbewohnern vertraut zu 
machen; denn auf dem Wege einer bloß dogmatischen Überlieferung 
ist es nicht möglich, sich lebendige, gebrauchsfähige und im wahren 
Sinne des Wortes fruchtbare Kenntnisse anzueignen. Die Vornahme 
ausgedehnter Planktonforschungen am Süßwasser bildet demnach 
ein erstes Erfordernis für die Gewinnung einer soliden Grundlage 
für alle anderen Studien und Experimente, die in einer fischerei- 
wirtschaftlichen Station zur Ausführung kommen sollen. Es stehen 
diese Forschungen auch in engster Beziehung zu der praktisch sehr 
wichtigen Frage, ob eine mehr oder weniger bedeutende (quanti- 
tative) Entwickelung des tierischen Planktons in einem Teiche, 
resp. See, als ein Maßstab für die Fruchtbarkeit derselben, d. h. 
für den in ihnen erzeugten Ertrag an Fischfleisch betrachtet werden 
kann. Obgleich, wie wir wissen, ım allgemeinen nur behauptet 
werden darf, daß es die Jungfische aller Gattungen sind, welche 
sich von den animalischen Schweborganismen ernähren, während die 
mehr herangewachsenen, älteren Individuen auch der Bodenfauna 


1) Hiervon werden auch schon die jüngsten Entwickelungsstadien beeinflusst, 
wie erfahrene Praktiker konstatiert haben. Susta hebt dies ausdrücklich hervor 
und sagt: „Schon bei der Befruchtung der abgelegten Eier und im aufkeimenden 
Leben derselben versagt nicht selten der Witterungslauf seine unentbehrliche Mithilfe“. 

2) Mit Bezug hierauf lese man das lehrreiche Kapitel XVI bei J. Susta 
(l. c. S. 137—143). 

3) Vergl. die bisher erschienenen zwölf umfangreichen Jahresberichte der 
Biolog. Station in Plön, Verlag von Erwin Nägele, Stuttgart. 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 357 


ihren Appetit zuwenden, so hat sich doch empirisch herausgestellt, 
dass eine Abschätzung (Bonitierung) der Fischgewässer bezüglich 
ihrer Produktivität in ökonomischer Hinsicht auf Grund des mehr 
oder weniger reichlichen Planktongehalts möglich ist, was — wie 
jeder ermessen kann — von außerordentlichem Werte für eine 
richtige Disposition im Betriebe größerer Teichwirtschaften sein 
muss. Bei meinen hierauf gerichteten Versuchen gelang es mir 
vor einigen Jahren (1903), in einem sächsischen und einem schlesi- 
schen Fischereibetriebe!) lediglich auf Grund von Planktonmessungen 
die ergiebigeren von den weniger rentablen Karpfenteichen mit 
Sicherheit zu unterscheiden, was die Besitzer, resp. die Verwalter 
derselben sofort für diese Art der Bonitierung einnahm. Und ganz 
vor kurzem (1904) konnte ich an zweı kleineren Seebecken unweit 
von Mailand?), welche ich in Begleitung eines namhaften italieni- 
schen Fischereisachverständigen besuchte°), durch eine bloß ein- 
malige Untersuchung, die im Monat Mai stattfand, sogleich bekunden, 
welcher von den beiden (Lago Varano und Lago Monate) der pro- 
duktivere in fischereilicher Hinsicht sei. Jener Fachmann erhielt 
durch mich jedoch nur die Bestätigung seiner eignen Beobachtungen, 
die ihm aber wertvoll war, da dieselbe von einem mit der be- 
treffenden Lokalität sonst nicht vertrauten Fremden ausging. 
Natürlich liegen die Verhältnisse auch manchmal komplizierter, 
und dann ist die Bonitierung, welche das Planktonnetz an die Hand 
gibt, durch anderweitige Beobachtungen und Erwägungen zu er- 
gänzen. Wissen wir doch z. B., dass großer phanerogamischer 
Pflanzenreichtum neben seiner wirklichen Funktion als Sauerstoff- 
spender auch den Nachteil einer stärkeren Beschattung mit sich 
bringt, wodurch die in seinem Bereiche liegenden Wasserschichten 
kühl gehalten werden. Dies ist besonders der Fall von seiten 
solcher Gewächse, deren assımilatorische Blattorgane sich flächen- 
haft auf dem Wasserspiegel ausbreiten. Dazu kommt aber noch, 
dass eine üppige Wucherung der aquatischen Flora dem Teichboden 
sehr viele Nährstoffe entzieht, die zur Vermehrung der flottieren- 
den mikroskopischen Algen verwendet werden könnten, welche 
ein direktes Futter für viele Spezies von Infusorien und Krustazeen 
bilden. Andererseits sind die höheren Pflanzenformen auch wieder 
in der Weise nutzbringend, als sie eine etwa zu kräftig bemessene 
Dosis von Jauche oder Fäkalien, die man einem Gewässer behufs 
dessen Düngung zugeführt hat, rasch wieder ausgleicht und auf 


1) Es waren dies die Teichwirtschaften des Rittergutsbesitzers U. von Box- 
berg auf Zschorna bei Radeburg (Königr. Sachsen) und diejenige des Reichsgrafen 
L. von Schaffgotsch zu Giersdorf b. Warmbrunn. 

2) Vgl. O. Zacharias: Hydrobiologische und fischereiwirtschaftliche Beobach- 
tungen an einigen Seen der Schweiz und Italiens. 1905. 

3) Cav. Giuseppe Besana (Oernobbio-Milan o). 


358 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


diese Art jede schädigende Wirkung annulliert. Nebenbei hefert 
der Pflanzenbestand auf dem Grunde eines Teiches (Elodea z. B.) 
auch Verstecke und Unterstandsplätze für manche Fische; gleich- 
zeitig dient eine solche Vegetation aber auch noch zur Aufnahme der 
Eier von Sommerlaichern, die sonst ın den Schlamm hinabfallen und 
dort verkommen würden. Aus alledem geht somit hervor, dass die 
Bonitierung eines größeren Teiches oder Sees nicht immer eine 
einfache und leicht zu erledigende Sache ıst. Zu den Aufgaben 
einer fischereiwirtschaftlichen Versuchsstation gehört es demnach, 
alle diese Verhältnisse näher zu erforschen und Methoden ausfindig zu 
machen, welche in schwierigeren Fällen die sonst durchaus rationelle 
Bonitierung mit dem Planktonnetze zu vervollständigen vermögen. 

Worin es im speziellen begründet ist, dass das Vorhandensein 
eines größeren Betrages von tierischem Plankton die Garantie für 
entsprechend günstigere Abwachsresultate in den bezüglichen Teich- 
boden liefert — dies ist freilich noch nicht hinlänglich ermittelt. 
Dass aber ein ursächlicher Zusammenhang zwischen beiden Klassen 
von Tatsachen obwaltet, ist durch die bisherige Bonitierungspraxis 
erwiesen, und es ist offenbar unmöglich, dass dabei nur der Zufall 
ın Gestalt einer ganzen Serie von richtigen Resultaten bisher sich 
geltend gemacht habe. Wahrscheinlich liegt eine Erklärung für das, 
was die bloße Induktion in dieser Hinsicht bis jetzt zutage gefördert 
hat, darin: dass die reichliche (und oft sogar überreich- 
liche) Ernährung der Setzlinge im Plankton eine derartige 
Wirkung auf das spätere Wachstum ausübt, dass dasselbe 
von jener Zeither, wo das natürliche Futter im Überfluss 
für die Jungfische vorhanden war, eine Tendenz zur Be- 
schleunigung erhält, die auch bei späterer bescheidener 
Ernährung durch die Bodenfauna (Insektenlarven, 
Schlammwürmer, Schnecken) noch fortdauert. 

Man muss, um dies glaubhaft zu finden, von folgender physio- 
logischer Erwägung ausgehen. Der Fisch befindet sich unsern Haus- 
tieren gegenüber in der vorteilhaften Lage, dass er ein Kaltblüter 
ist, resp. dass er bezüglich seiner Körpertemperatur mit derjenigen 
des Elements übereinstimmt, welches ihn von allen Seiten umspüilt. 
Während unser landwirtschaftliches Nutzvieh eine hohe Eigen- 
temperatur besitzt und diese durch reichliche Futteraufnahme auf 
einen gewissen Optimum zu halten bestrebt ist, damit der Gesund- 
heitsstand sich behaupte, ist der Fisch einer solchen Leistung ganz 
überhoben und erfährt keine erhebliche Schädigung durch ein 
starkes Absinken der Temperatur. Der Fisch befindet sich außer- 
dem auch immer auf der Weide und, wie in Schlaraffenland, fliegen 
ihm die besten Bissen beinahe von selbst in den Mund. Er ist ın 
einem guten Teiche allerwärts von Nahrung umgeben und leidet 
niemals Not, so lange er ım Jugendstadium ist. Schon als 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete, 359 


Embryo wird er dem fortwährenden Jagen nach Nahrung angepasst, 
insofern er das Schwimmen nicht erst zu erlernen braucht: er kann 
es von dem Momente ab, wo er das Ei verlässt und seine Augen, 
die das wichtigste Sinneswerkzeug für ihn sind, bilden sich schon so 
früh aus, dass sie bereits an ganz jungen Fischehen hervortreten und 
als zwei schwarze Punkte durch die Eihülle hindurchschimmern, 
lange bevor an ein Ausschlüpfen des Tierchens zu denken ist. 

Auch ist das Plankton namentlich dann immer am üppigsten 
vorhanden, wenn — dank der höhern Frühlings- und Sommer- 
wärme — die Fresslust der jungen Fische am regsten ist. Es ist 
hier besonders vom Karpfen die Rede, dessen Lebensgewohnheiten 
wir am genauesten kennen. Geht dann späterhin die Wassertempe- 
ratur zurück, so vermindert sich bei ihm auch die Fresslust und 
das Bedürfnis zur Nahrungsaufnahme. Dazu kommt noch — nach 
den Beobachtungen des schon mehrfach zitierten J. Susta —, daß 
der Organismus des Fisches eine ganz ungleichmäßige Ernährung 
ohne Schädigung seiner Körpermasse recht wohl verträgt, und dass 
er die eingetretenen Pausen in der Futteraufnahme durch nach- 
folgende reichere Äsung wieder quitt zu machen imstande ist!). 

Diese gänzlich abweichenden Verhältnisse verbieten auch jede 
weitergreifende Analogie hinsichtlich der Fischernährung und der- 
jenigen unserer Haustiere. Wenn der Karpfen — seiner Gewohn- 
heit nach — vom Oktober bis zum März hungert, so zeigt er dabei 
durchaus keine besondere Abnahme an Körpergewicht, denn es 
hat sich herausgestellt, dass sechspfündige Exemplare während 
jenes doch ziemlich langen Zeitraums nur 4—8°/, embüßten, wozu 
sich bei Warmblütern gar kein Pendant finden würde. Unter solchen 
ganz eigenartigen Umständen wäre es nun auch leicht denkbar, 
dass eine sehr reichliche Jugendernährung in der Weise auf die 
Verdauungsfunktion des Karpfens einwirkte, dass dieselbe dadurch 
befähigt würde, die spätere, weniger reich bemessene Nahrung besser 
auszunützen und in einem höhern Maße für die Körperentwickelung 
zu verwerten, als dies vielleicht von seiten ursprünglich schlecht 
oder unzureichend ernährter Exemplaren der Fall wäre. Gibt es 
doch unter den heutigen Züchtern in der Tat vielfach solche, welche 
überhaupt die reichliche Jugendernährung zum Zuchtprinzip erheben 
und die von einer stärkeren Fütterung der älteren Altersstufen 
dieses Fisches gar nichts wissen wollen?). Dies spräche also sehr 
zugunsten der von mir gemachten theoretischen Annahme und er- 
klärte es, inwiefern ein kausaler Zusammenhang zwischen großer 
Planktonfülle und guten Abwachsverhältnissen in einem bestimmten 
Teichbecken vorhanden sein dürfte. 

Ebenso abweichend und mit den Bedürfnissen der Warmblüter 


Deossustz-k e@ S- L16, 
2) BustarLre 8 18: 


360 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


garnicht in Parallele zu stellen, ist auch die Atmung bei Fischen. 
Nach den Untersuchungen des französischen Physiologen Paul 
Regnard!) schwankt der Oxygengehalt der natürlichen Gewässer 
zwischen 3—10 cem im Liter. Daraus folgt aber, dass die Menge 
von Sauerstoff, welche wirklich mit den respiratorischen Organen 
(Kiemen) der Fische in Berührung kommt, viel geringer sein muss, 
als bei denjenigen Tieren, welche mit Lungen atmen. Während 
nämlich ein Liter atmosphärischer Luft für die Atmung 210 ccm 
Sauerstoff darbietet, geschieht dasselbe von seiten eines Liters luft- 
haltigen Wassers nur in einer Menge, die 10—20 mal geringer ist. 
Mithin ıst die Quantität von Oxygen, welche einem im Wasser 
lebenden Tiere zur Verfügung steht, so klein, als atmete es eine Luft, 
in der weniger als 1°/, von jenem Gase enthalten ist. Damit würde 
nun anscheinend dokumentiert werden, dass jene Wasserbewohner 
mit einer äußerst geringen Quantität Sauerstoff auskommen können. 

In neuester Zeit hat aber diese Auffassung von Regnard 
durch die wichtigen und noch garnicht hinlänglich bekannten 
Untersuchungen von N. Zuntz?) eine bemerkenswerte Korrektur 
erfahren, insofern der letztgenannte Berliner Physiolog feststellte, 
dass infolge der lebhaften Sauerstoffproduktion, welche von den im 
Wasser schwebenden Planktonalgen ausgeht, zur Tageszeit und 
namentlich im Sonnenschein eine viel größere Menge von Oxygen 
im Wasser unserer Teiche und Binnenseen enthalten ist, als sie 
jemals durch bloße Diffusion aus der Atmosphäre herbeigeführt 
werden könnte. Eingehende Messungen haben hinsichtlich dieses 
Punktes die erstaunliche Tatsache ergeben, dass, während mit Luft 
gesättigtes Wasser bei 18— 22°C. etwa 0,6 ccm Oxygen in 100 cem 
enthält, diese Menge sich (infolge der Assimilationstätigkeit der 
Algen ım Sonnenlichte) bis auf 2,32 cem in demselben Volumen 
steigern kann, was also pro Liter 23 cem ausmacht. 

Eigentlich war der Grund zu dieser Entdeckung schon durch 
die klassischen Versuche Th. Wilh. Engelmann’s mit Bakterien 
ım Mikrospektrum gegeben, die dort in ihrem Zusammenleben 
mit Algen beobachtet wurden. Aber da zu jener Zeit die hervor- 
ragende Rolle noch nicht bekannt war, welche die. einzelligen Algen 
(oder Kolonien von solchen) lediglich schon durch ihre Anzahl im 
Schooße unserer Gewässer spielen, so konnten weitreichende Schluss- 
folgerungen an die gewaltige Sauerstoffproduktion dieser Wesen 
damals noch nicht geknüpft werden. Gegenwärtig aber ist die von 


1) Recherches exp@rimentelles sur les conditions physiques de la vie dans l!’eau 
douce, 1891. S. 357. 

2) Nähere Ausführungen über dieses interessante Thema findet man in einer 
Abhandlung von W. Oronheim: Die Bedeutung der pflanzl. Schwebeorganismen 
für den Sauerstoffgehalt des Wassers. Plön. Forschungsber. Bd. XT, 1904. S.276— 288. 
Außerdem im 18. und 19. Bande des Biolog. Centralbl. von C. Knauthe 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 361 


Zuntz aufgezeigte wichtige Stellung, welche jenen unscheinbaren 
pflanzlichen Wesen im Haushalt unserer Teiche und Seen einnehmen, 
vollständig erwiesen, jedoch in ıhrer großen Bedeutung für die ge- 
samte Hydrobiologie noch keineswegs genügend gewürdigt. Man 
würde sonst nicht wieder und immer wieder die Meinung geäußert 
finden, dass das Erscheinen einer sogenannten „Wasserblüte“ in 
einem Gewässer (d. h. die starke Wucherung einer oder mehrerer 
Spezies von Schwebalgen) höchstwahrscheinlich mit dem Massen- 
sterben von Fischen ın Verbindung stehe, wie ein solches manch- 
mal gleichzeitig mit dem üppigen Auftreten von dergleichen 
Algenvegetationen zu beobachten ist. Jetzt wissen wir, dass jene 
Wucherungen von planktonischen Mikrophyten der Fischfauna nicht 
bloß nicht schädlich, sondern vielmehr in der Weise sehr nützlich 
sind, dass sie das von der Sonne erwärmte Wasser flacherer Teich- 
becken vor gänzlichem Sauerstoffschwund behüten, der sonst für 
alle darin befindlichen Fische todbringend sein würde. Meisten- 
teils stirbt aber nur ein kleiner Teil derselben als Opfer der Ein- 
wirkung von Gasen, welche sich bei hoher Temperatur auf dem 
Teichboden infolge von Zersetzungsvorgängen entwickeln und zur 
Oberfläche aufsteigen. Die Schwebalgen sind also ın solchen Fällen 
die eigentlichen Lebensretter und nicht im entferntesten die Mörder- 
innen der Fische, wie leider aus Unkenntnis des Sachverhalts 
noch oftmals irrtümlich angenommen wird. Eine fischereiliche Ver- 
suchsanstalt hätte also nebenbei auch die Pflicht, solche weitver- 
breitete Fabeln auszurotten, die ın den Kreisen der praktischen 
Fischer und Teichwirte noch immer in Flor stehen. Es gibt eben, 
wie ich schon anderwärts wiederholt ausgesprochen habe, keinen 
Zweig menschlicher Betriebsamkeit, kein Gebiet industrieller Be- 
tätigung von ähnlicher Ausdehnung wıe Fischzucht und Fischerei, 
auf dem noch so viel rohe Empirie, so viel falsche Auffassung der 
einfachsten Naturvorgänge und so viel unsicheres Tasten an der Tages- 
ordnung wäre, als es uns unbestreitbar gerade hier vor Augen tritt. 

In engster Beziehung zu der kräftigen Sauerstoffproduktion 
durch die mikroskopischen Algen steht auch der Vorgang, den man 
allgemein als die „Selbstreinigung der Gewässer“ bezeichnet. 
Man versteht darunter bekanntlich die Tatsache, dass z. B. ein 
Fluss, der — eine Großstadt durchfließend und unterwegs allerlei 
Fäkalien und Schmutzwässer aufnehmend — doch schon wenige 
Kilometer unterhalb dieser Stelle wieder vollkommen rein und 
appetitlich ist. Dies beruht zu einem Teile zweifellos auf Bakterien- 
wirkung, zum andern aber auf der eben besprochenen Eigenschaft 
der niederen Pflanzenwesen, bei der Gegenwart von Licht große 
Mengen von Sauerstoff auszuscheiden, wodurch die rasche Oxydation 
der organischen Schmutzstoffe zustande gebracht wird. (sewisse 
Gattungen von Algen nehmen aber auch direkt in Lösung befind- 


362 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


liches Nährmaterial in sich auf und tragen auf diese Art — als 
Lebensformen, die einer zwiefachen Ernährungsweise fähig sind — 
in doppelter Hinsicht zur Selbstreinigung der Wasserläufe und 
Wasseransammlungen bei. Ich habe die Tatsache einer solchen 
Doppelernährung zuerst bei Bazillariaceen deutlich konstatieren 
können und sie mit dem Worte „Amphitrophie“ bezeichnet. Nament- 
lich ist es aber Bokorny (München), der viele Beiträge zu diesem 
Kapitel der Pflanzenernährung auf Grund zahlreicher Experimente 
geliefert hat. Jedenfalls haben wır ın betreff der Selbstreinigung 
der Gewässer erst in neuerer Zeit richtige Vorstellungen bekommen 
und sehen nun, dass sich die Sache nicht so relativ einfach ver- 
hält, wie es sich v. Pettenkofer dachte!). 

Selbstredend hat diese auf biologischer Grundlage vor sich 
gehende Selbstreinigung von Flussläufen und verschmutzten See- 
becken ihre natürliche Grenze, wie wir z. B. jetzt an der Elbe 
(unterhalb von Hamburg) zu beobachten Gelegenheit haben. Hier 
hat die Hineinleitung des großstädtischen Kloakenkotes eine solche 
Unmenge gelöster und ungelöster Substanzen angehäuft, dass bei 
niedrigem Wasserstande (und besonders im Sommer) die Fäulnispro- 
zesse oft so stürmisch ablaufen, dass die jungen Fische zu Tausen- 
den hinsterben. Es bildet sich daselbst auch ein ekelerregender 
schwärzlicher Schlick, der zum Teil aus Schwefeleisen und faulender 
organischer Masse besteht. Daneben treten dort auch jene tierischen 
und pflanzlichen Abwasserorganısmen (Beggiatoa, Oseillaria sp. 
und gewisse Arten von Protozoen) auf, welche überall da, wo sie 
sich zeigen, als die unbestechlichen Verräter misslicher Verhältnisse 
zu betrachten sind. Gewisse Spezies davon sind so konstant in 
verschmutzten Gewässern verbreitet, dass man berechtigt ist, sie als 
„Leitorganismen“* anzusehen, welche schon durch ihre bloße Gegen- 
wart bekunden, bis wieweit sich die von einer Fabrik oder Kloake 
ausgehende Verunreinigung erstreckt?). 

Ein sehr wichtiger Punkt im Arbeitsprogramm einer Fischerei- 
versuchsstation ist auch das Studium der Fischkrankheiten, 
besonders derjenigen, die von Myxosporidien herrühren und oft, 
wie z. B. die Barbenseuche in der Mosel beweist, zu Jahre lang 
andauernder Dezimierung der Fischbestände führen. Ein Spezial- 
institut für Ichthyopathologie befindet sich bekanntlich in München, 
wo es mit der veterinärärztlichen Hochschule verbunden ist und 
unter Leitung von Prof. B. Hofer steht, der diese Disziplin erfolg- 
reich ausgebaut hat?). Auch an der Universität Wien ist neuer- 


l) Vgl. darüber C. Mez: Mikroskop. Wasseranalyse, 1898. S. 550—556. 

2) Vgl. hierüber die Arbeiten einer vom Geh. Obermedizinalrat Schmidtmann 
(Berlin) gebildeten Kommission über „die Beziehungen, welche Flora und Fauna 
mit den eingeleiteten Abwässern verknüpfen“ in der Vierteljahrsschrift für gerichtl. 
Medizin und öffentliches Sanitätswesen. 3. Folge. XXI. Suppl. Heft, 1901. 

3) Vgl. dessen Lehrbuch der Fischkrankheiten, 1904. 


Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 365 


dings eine Zentralstelle für die Untersuchung von Krankheitser- 
scheinungen bei Fischen errichtet worden. 

Es geht aus allem, was im vorstehenden besprochen wurde, 
deutlich hervor: dass die bereits bestehenden biologischen Süß- 
wasserstationen höchst wichtige wissenschaftliche Aufgaben zu lösen 
haben und mit Erfolg auf dem ihnen unterstellten Gebiete arbeiten. 
Man hat früher zwar ohne Anstalten dieser Gattung auskommen 
müssen, aber jetzt würden sie schwer zu entbehren sein. Dass es 
zurzeit noch nirgends einen Lehrstuhl für Hydrobiologie gibt, 
ist wunderbar genug; aber wie lange ist es denn her, dass man 
offiziell Hygiene doziert? Es ist vollkommen sicher, dass man 
nicht lange mehr ohne gründliche Berücksichtigung dessen, was 
die Gewässerdurchforschung zutage gefördert hat, in der Zoologie 
auskommen können wird. Ein namhafter deutscher Zoologe, der 
seinerzeit um sein Urteil gefragt wurde, was er von einer syste- 
matischen Exploration der binnenländischen Teiche und Seebecken 
halte, erklärte, dass man damit in einigen Jahren vollständig fertig 
sein werde und es sich deshalb nicht erst verlohne, stabile Stations- 
einrichtungen zu treffen. Diese Prognose ıst durch die Tatsachen 
selbst aufs schlagendste widerlegt worden, und eine nähere Be- 
kanntschaft mit der neueren Fachliteratur aller Kulturstaaten be- 
weist, dass die Disziplin, der man das Leben schon an der Wiege 
absprach, in glänzender Entfaltung begriffen ıst und nicht minder 
wertvolle Resultate zeitigt, als die mit größerem instrumentalen 
Pomp ins Zeug gehende Meeresbiologie. Man hat der letzteren 
nachgerühmt, dass sie über ein reicheres Tatsachenmaterial ver- 
füge und namentlich über ein solches, welches zahlreiche Über- 
gangsformen aufweise, wodurch die Veränderlichkeit der Arten und 
Gattungen wahrscheinlich gemacht und die Annahme einer Ent- 
wickelung der organischen Formen ım Sinne Darwin’s gestützt 
werde. Dass dies ein besonderer Vorzug der marinen Tierwelt 
sei, hat man so lange gläubig hinnehmen müssen, als die Bewobner- 
schaft der süßen Gewässer nur unzulänglich erforscht war. Wer 
aber einen Überblick über den Gestaltenreichtum der Tier- und 
Pflanzenformen besitzt, wie er sich uns bei der Süßwasserdurch- 
forschung enthüllt, und wer näher mit der außerordentlichen 
Variabilität einzelner Gruppen dieser Wesen bekannt geworden ist, 
der wird auch innerhalb der Flora und Fauna unserer Binnen- 
seen ein überwältigend reiches Material vorfinden, welches sich 
gleichfalls für deszendenztheoretische Spekulationen verwerten 
lässt. 

Die Gewässerkunde würde auch einen recht interessanten Unter- 
richtsgegenstand für die oberen Gymnasialklassen bilden, zumal 
da die Objekte, um die es sich dabei handelt, leicht zu beschaffen 
sind. Die Hydrobiologie entspräche in besonderem Grade auch der 


364 Zacharias, Die moderne Hydrobiologie und ihr Verhältnis zu Fischzucht ete. 


Forderung, welche Prof. M. Verworn!) für die bezeichnete Unter- 
rıchtsstufe wie folgt formuliert hat. Er sagt: „Ich suche das Lehr- 
ziel bei derselben in der Entwickelung der Fähigkeit, kompliziertere 
und ın fortwährender Veränderung begriffene Verhältnisse analy- 
sieren, auffassen und das Ineinandergreifen einzelner Vorgänge in 
einem Komplex, sowie die Folgen der Abhängigkeit in bezug auf 
das Gesamtgeschehen, in einem veränderlichen System überschauen 
zu können.“ Diesem Anspruche würde gerade die Hydrobiologie 
mit ıhren mannigfaltigen Tatsachenkomplexen sehr gut Genüge 
leisten und in dieser Hinsicht ein Seitenstück zu der von Prof. 
Verworn aus dem gleichen Grunde empfohlenen Physiologie bilden. 

Zum Schluss ist aber noch ein Punkt zu berühren, der bisher noch 
niemals nachdrücklich betont worden ist, der sich aber immer mehr 
als ein unumgängliches Erfordernis fühlbar macht. Es ist dies die 
Heranbildung einer Beamtenkategorie, die zurzeit noch gar nicht 
vorhanden ist, aber nicht länger entbehrt werden kann, wenn es 
sich um unparteiische und sachverständige Gutachten handelt, die 
in irgendeiner Streitsache, welche die Fischerei betrifft, ausgearbeitet 
und erstattet werden sollen. Ich stelle nicht ın Abrede, dass wohl 
einige Dutzend Männer in Deutschland vorhanden sind, welche für 
ein solches Amt qualifiziert wären und die sicher auch die absolut 
unentbehrliche hydrobiologische und fischereitechnische Vorbildung 
besitzen, um ın Wassersachen, bei denen die Fischerei engagiert 
ist, autoritativ mitsprechen zu können. Sehr zahlreich sind sie 
aber wohl schwerlich. Wer die Verhältnisse und Personen 
einigermaßen kennt, der wird meine Schätzung eher noch zu hoch, 
als zu niedrig gegriffen finden. An Stelle wirklicher und fach- 
männisch geschulter Gutachter fungieren gegenwärtig vielfach 
Leute, von denen manche auch nicht den Schatten einer hydro- 
biologisch-wissenschaftlichen Vorbildung besitzen?).. Hygieniker, 
(sewerberäte, Techniker und Verwaltungsbeamte werden nicht selten 
zu Gutachtern in rem hydrobiologischen Angelegenheiten benutzt 
und fördern dann Urteile zutage, die meist weder der einen noch 
der anderen Partei zum Heile gereichen können. Das Allerschlimmste 
sind jedoch aber Kommissionen, die aus derlei Gutachtern zusammen- 
gesetzt sind: in der Annahme, dass auf solchem Wege des Vor- 
gehens die Wahrheit sicherer gefunden werden könne, als durch 
einen einzelnen wirklich sachverständigen Mann. Mit Recht hat 
deshalb ein sächsischer Gutsbesitzer (siehe die Anmerkung) auf 
der Generalversammlung deutscher Teichwirte?) eine Resolution 

1) Beiträge zur Frage des naturwiss. Unterrichts an den höheren Schulen, 
herausgegeben von M. Verworn. Jena 1904. 

2) Zur Erhärtung dessen verweise ich auf die sehr interessanten Mitteilungen, 
welche am 18. Dezember v. J. von Herrn Hauptmann Bormann auf Saathain in 
der Generalversammlung des „Vereins deutscher Teichwirte‘“ gemacht worden sind. 


Semon, Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des org. Geschehens. 365 


folgenden Inhalts unterbreitet: „Es ist als eine der wichtigsten Auf- 
gaben des Vereins anzusehen, durch Wort und Schrift für die An- 
erkennung Raum zu schaffen, dass der heutige rationelle Fischerei- 
betrieb auf einer Fischereiwissenschaft beruht. Es gilt klarzustellen, 
dass nur solche Persönlichkeiten als Fischereisachverständige an- 
erkannt werden und als solche funktionieren dürfen, welche nach- 
gewiesen haben, dass sie die Fischereiwissenschaft auch wirklich 
beherrschen. Es muss ausgeschlossen werden, dass bei einer so 
hohen Entwickelung unserer fischereilichen Betriebe von Gerichten 
und Behörden zu Urteilen über Fischereiangelegenheiten Personen 
herangezogen werden, die dem Fache fernstehen.“ Wer die Sach- 
lage kennt, wird diese Forderung aus dem Kreise unmittelbarer 
Interessenten für eine Besserung der Dinge nur unterschreiben und 
sich ihr anschließen können. 

Zum Schluss ist aber auch noch zu sagen und laut zu be- 
tonen, dass das allmählich herangereifte dringende Verlangen nach 
einer Fischereiversuchsanstalt, welcher selbstredend auch die Auf- 
gabe zufallen wird, Sachverständige heranzubilden, keinesfalls 
zu befriedigen sein würde, wenn nicht die rein wissenschaftlichen 
biologischen Stationen die Vorarbeiten dazu geleistet und ein 
Material an Ergebnissen und Fingerzeigen aufgespeichert hätten, 
welches sogleich in Benutzung genommen werden kann, um daran 
weitere und der Praxis näher liegenden Forschungen zu knüpfen. Es 
kommt mir als direkt Beteiligtem nicht zu, auf die Arbeiten meiner 
eigenen Anstalt hinzuweisen und auf deren Anteil an der Schaffung 
von Grundlagen für eine Fischereiwissenschaft hinzuweisen. Aber 
im Interesse meiner zahlreichen, opferfreudigen Mitarbeiter, deren 
Namen die Titel der „Plöner Forschungsberichte“ zieren, kann und 
will ich nicht unerwähnt lassen, dass diese Herren, die sich seiner- 
zeit um mich scharten, einen erheblichen Anteil am Ausbau der 
Süßwasserbiologie sowohl als auch an der Herbeiführung der wissen- 
schaftlichen Verhältnisse besitzen, die jetzt die Schöpfung einer 
fischereilichen Staatsanstalt für das Fischereiwesen angezeigt er- 
scheinen lassen und sie ermöglichen !). 

Richard Semon. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im 
Wechsel des organischen Geschehens. 
8. XIV u. 353 Seiten. Leipzig. Wilhelm Engelmann. 1904. - 

Der als Zoologe und in weiteren Kreisen auch durch sein 
liebenswürdiges und interessantes Buch „Im australischen Busch“ 
— Der betr. Vortrag ist in Nr. 5 und Nr. 6 der „Neudammer Fischereizeitung“ 
(1905) zum wörtlichen Abdrucke gekommen. 

1) Solche Fischereiversuchsstationen hat man bereits in Frankreich verwirklicht 
und sie sind dort mit den Universitäten Bordeaux, Grenoble, Clermont- 


Ferrand und Toulouse verbunden, In letzterer Stadt ist sogar ein ziemlich 
großes Institut dieser Art vorhanden. Z. 


366 Semon, Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des org. Geschehens. 


rühmlichst bekannte Verfasser hat sich mit seinem oben genannten 
neuesten Werk auf das jetzt so ungemein beliebte Gebiet speku- 
latıiver Naturbetrachtung begeben. Ausgehend von dem schon 
wiederholt ausgesprochenen, aber zuerst von Hering klar formu- 
lierten Vergleich des Reproduktionsvermögens der Vererbung mit 
dem Gedächtnis (vgl. Hering, Uber das Gedächtnis als eine all- 
gemeine Funktion der organischen Materie. Wien 1870) sucht Herr S. 
nachzuweisen, dass es sich hier „um eine Identität der verschiedenen 
Reproduktionsvermögen, nicht um eine bloße Analogie“ handle und 
will dies „Ergebnis in allen seinen Konsequenzen verfolgen“. 

Herr S. gliedert sein Buch in vier Teile. Im ersten werden 
die „Reize“ und ihre Folgeerscheinungen behandelt. Hervorgehoben 
wird, dass jeder Reiz das Reizobjekt ın einem etwas anderen Zustand 
zurücklasse, als der war, welcher vor der Reizwirkung bestanden hat. 
Verf. nennt das die „engraphische Wirkung des Reizes“ und die 
vorausgesetzte Veränderung ein „Engranım“. Folgt nun ein neuer 
Reiz, so wird die Wirkung nicht mehr ganz die gleiche sein wie 
bei einer erstmaligen Einwirkung. Ist der neue Reiz dem ersten 
gleich, so genügt jetzt, infolge des bestehenden Engramms, eine 
geringere Intensität; ist der Reiz, wie es in der Regel der Fall zu 
sein pflegt, ein zusammengesetzter, so genügt bei Wiederholung 
die Wiederkehr eines Teils, um die ganze Wirkung zu „ekphorieren“ '). 

Die „Engramme* können auf die Nachkommen übergeben und 
stellen das dar, was man sonst „ererbte Dispositionen“ genannt hat. 
Für diese hier nur flüchtig skizzierten Eigenschaften, welche, wie er 
annımmt, aller lebenden Substanz zukommt, führt Herr S. den 
Namen „die Mneme* ein. 

Im zweiten Teil werden die „mnemischen Grundphänomene“ 
dargestellt. Wir bekommen hier im wesentlichen einen Abschnitt 
aus der Psychologie, wie er sich auf Grund der „introspektiven“ 
Selbstbeobachtung entwickeln lässt, mit besonderer Berücksichtigung 
der auf Assoziation beruhenden Erscheinungen. Der dritte Teil 
stellt sich die Aufgabe darzutun, dass die gleichen „mnemischen 
Prozesse“ bei der Ontogenese wirksam sind. Der Hauptnachdruck 
wird hier darauf gelegt, dass der Ablauf der Erscheinungen auch 
dann der gewohnte bleibt, wenn nicht alle Bedingungen genau in 
gleicher Weise erfüllt sind, was eben die charakteristische Unter- 
scheidung der „mnemischen“ Erscheinungen von „nicht mnemischen“ 
sein soll. Endlich wird im vierten, als „Schlussbetrachtungen“ 
bezeichneten Teil auseinandergesetzt, dass die eingeschlagene Dar- 
stellungsweise nicht bloß eine „neue Umschreibung alter Rätsel“ 
seı und dass wir in der „Mneme“ das „erhaltende Prinzip im 
Wechsel des organischen Geschehens“ zu sehen haben im Gegensatz 
zu der Außenwelt, welche umgestaltend auf jenes einzuwirken strebt. 

Ich habe versucht, in kurzen Sätzen den Gedankengang des 


1) Ich muss dazu die Bemerkung machen, dass Herr S. eine ganze Reihe von 
neuen technischen Terminis in seiner Darstellung verwendet, welche mir nicht immer 
als unbedingt notwendig zum Verständnis von meistens schon bekannten Gedanken- 
folgen erschienen sind. 


ok PA due 


Semon, Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des org. Geschehens. 367 


Verf. möglichst im Anschluss an seine Ausdrucksweise darzulegen. 
Ein näheres Eingehen auf alle Einzelnheiten müsste einen Umfang 
von mehreren Bogen einnehmen. Es ist jedoch nicht meine Ab- 
sicht, hier ein Referat über den Inhalt des Buchs zu geben, 
sondern nur eine Anzeige desselben. Ich muss deshalb wegen der 
Einzelnheiten auf das Buch selbst verweisen, kann jedoch nicht um- 
hin, in wenigen Worten meine Stellung zu demselben anzudeuten, 
insbesondere "anzugeben, inwieweit ich in demselben eine wesentliche 
Erweiterung unseres „Wissens“ von den Vorgängen in der be- 
lebten Natur erkenne. 

Herr S. beruft sich auf J. R. Mayer und zitiert dessen Aus- 
spruch: „Ist einmal eine Tatsache nach ‘allen ihren Seiten bekannt, 
so ıst sie eben damit erklärt und die Aufgabe der Wissenschaft be. 
endet.“ Darin liegt wohl etwas Richtiges; ich kann aber doch die Frage 
nicht unterdrücken, wann ist denn eine Tatsache ‚nach allen ihren 
Seiten bekannt“? Man denke nur an die plötzlichen Erweiterungen 
unserer Kenntnisse von einer scheinbar schon vollkommen abg eschlos- 
senen Tatsachenreihe, wie sie beispielsweise neuerdings in der Elektrizi- 
tätslehre eingetreten ist. Liegt in dieser Erweiterung eine Ergänzung 
der bisherigen „Erklärung“ oder ist an die Stelle der alten eine 
ganz neue Erklärung getreten? Nach meiner Auffassung hat die 
immer nur unvollkommene, niemals abgeschlossene Kenntni- der 
Tatsachen mit dem Begriff „Erklärung“ i überhaupt nichts zu tun. 
Ich verstehe darunter den Nachweis des Zusammenhangs einer Er- 
aa. oder Erscheinungsreihe mit einer andern, uns schon be- 
kannten!). Gerade das zu leisten hat Herr S. versucht, denn er 
will ja zeigen, dass die ontogenetischen Entwickelungsvorgänge von 
derselben Art sind wie die mnemischen. Es fragt sich nur, ob ihm 
dieser Nachweis gelungen ist, ob die Ähnlichkeiten zwischen beiden 
mehr sind als bloße Analogien, ob sie auf wirklichen Überein- 
stimmungen im Wesen der Prozesse beruhen. 

Die „mnemischen“ Erscheinungen kennen wir aus der unmittel- 
barsten Quelle der Erkenntnis, die es überhaupt gibt, aus der 
direkten Beobachtung unserer Bewusstseinszustände. Wir haben 
gute Gründe anzunehmen, dass die Möglichkeit des Entstehens 
solcher Erscheinungen an unser Nervensystem, speziell an unser 
Großhirn geknüpft sind. Ob auch Wesen mit anders organisierten 
Nervensystem in ähnlicher Weise eine „Mneme* haben oder ob diese 
gar eine allgemeine Eigenschaft aller organisierten und lebenden 
Substanz sei, können wir nur vermutungsweise aussprechen. Dahin- 
gehende Behauptungen sind und bleiben also Hypothesen. 

Hypothesen aber unterscheiden sich voneinander einerseits 
durch den Umfang der Tatsachen, welche sich durch sie auf eine 
gemeinsame Formel bringen lassen, andererseits dadurch, dass aus 
einigen von ihnen sich auf deduktivem Wege Folgerungen ableiten 
lassen, welche an der Erfahrung geprüft werden können. Die 
letzteren haben, wie man zu sagen pflegt, einen heuristischen Wert; 


1) Vgl. hierzu sowie zu den im folgenden vertretenen Ansichten mein Lehr- 
buch der allgemeinen Physiologie, S. 1Sff. 


368 Nencki, Opera omnia. 


sie tragen am meisten zur Bereicherung unserer Kenntnisse von 
den Tatsachen bei. Diesen Weg zu betreten hat Herr S. ver- 
sucht in seinen interessanten, in Nr. 8 dieses Blattes veröffent- 
lichten Untersuchungen über die Erblichkeit der Tagesperiode bei 
gewissen Pflanzen (Mimosa, Acacia). Sie bilden wertvolle Ergän- 
zungen zu einer Reihe analoger, schon bekannter Tatsachen, die 
er in seinem Buche zur Begründung seiner Hypothese zusammen- 
gestellt hat. Es fragt sich nur, wie weit sie dazu geeignet sind. 
Man kann, glaube ich, mit gutem Recht die These verteidigen, 
dass die logischen Folgerungen aus Tatsachen der Bewusstseins- 
zustände immer nur auf Tatsachen derselben Art Anwendung finden 
können und niemals auf Vorgänge, die uns als „Wahrnehmung 
von Vorgängen außerhalb unseres Ich“ erscheinen, Licht werfen. 
Eine solche Übertragung von Tatsachen des einen Gebietes auf Er- 
scheinungen des anderen, nach anderen Erkenntnismerkmalen zu 
beurteilenden Gebietes liegt nach meiner Überzeugung in der Hering- 
Semon’schen Hypothese vor. Sıe wird also stets eine „Analogie“ 
bleiben, ein „Beweis“ für eine wirklich bestehende Identität der Vor- 
gänge wird nicht geführt werden können. Solche Analogien, Gleich- 
nisse oder Bilder haben immerhin einen gewissen memotechnischen 
und darüber hinaus einen unsere Phantasie anregenden Wert. Ob sie 
mehr zu leisten vermögen, ist mir mehr als zweifelhaft. Wie dem aber 
auch sein mag, das Buch des Herrn S. wird immerhin als ein Versuch, 
wichtige Probleme unter emem neuen Gesichtspunkt zusammenzu- 
fassen, für den Biologen von Interesse sein. I. Rosenthal. 
Marcelli Nencki opera omnia. 

Gesammelte Abhandlungen von Prof. Dr. V. Nencki. Bd. I. Gr. 8. XLII und 
840 Stn. Mit 1 Porträt u. 1 Faksimile. Braunschweig. Vieweg u. Sohn 1904. — 
Bd. II. XIII u. 894 Stn. Ebenda 1805. 

Die Herausgabe der gesammelten Abhandlungen des leider zu 
früh verstorbenen Forschers wird sicher allseitig mit Dank begrüßt 
werden. In den Gebieten der organischen und physiologischen 
Uhemie, der Bakteriologie, Hygiene und Pharmakologie hat N. 
Hervorragendes geleistet. Seine Arbeiten, die sich von 1869 bis 
1901 erstrecken, sind in den verschiedensten Journalen zerstreut, 
zum Teil an schwer zugänglichen Orten veröffentlicht. Außer den 
von ıhm selbst‘ verfassten Aufsätzen wurden auch von ihm veran- 
lasste Arbeiten seiner Schüler teils wörtlich aufgenommen, teils 
in kurzen Referaten wiedergegeben. Die Arbeiten sind chrono- 
logisch geordnet. Vorausgeschickt sind aus der Feder der Heraus- 
geber (der Herren N. Sieber und J. Salesky) eine Lebensskizze 
Nenckis und ein systematisches Verzeichnis aller Arbeiten mit 
Angabe der Jahreszahl und des Ortes der ersten Veröffentlichung; 
angehängt ein ausführliches Sachregister. Das Ganze stellt, in der 
vornehmen Ausstattung, welche wir von der Verlagshandlung ge- 
wöhnt sind, ein würdiges Denkmal des rastlosen Forschers dar, 


dauernder als Erz. I.R. [55] 
Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2, — Druck der k. bayer. 


Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstälten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut 
einsenden zu wollen. 


1. Juni 1905. AR 11. 


XXYV. Bd. 

Inhalt: Schneider, Vitalismus. — Hartog, Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle. — Schmidt, 
Das Biogenetische Grundgesetz. — Rössle, Die Bedeutung der Immunitätsreaktionen für 
die Ermittelung der systematischen Verwandtschaft der Tiere. — Michaelis, Die Bindungs- 
gesetze von Toxin und Antitoxin. — Zur Benachrichtigung. — Selbstberiehtigung. 

en 
Vitalismus. 


Von K. €. Schneider, Wien. 


In Driesch’ Vitalismus sind zwei ganz verschiedene Elemente 
enthalten und ın dem meinen ein drittes, das wieder von jenen 
beiden ganz verschieden ist. Diese Elemente scharf voneinander 
zu sondern und derart den Streit im vitalistischen Lager einiger- 
maßen zu entwirren, dazu sind die folgenden Zeilen bestimmt. Mir 
liegt vor allem an klarer Entrollung des Schauplatzes, aus dem 
heraus notwendigerweise vitalistische Anschauungen entspringen 
müssen. Zu diesem Zwecke ist es aber nötig, das Wesen unseres 
Bewusstseins einer näheren erkenntnistheoretischen Untersuchung 
zu unterziehen. Was ich in dieser Hinsicht bieten kann, ist ein 
Entwurf, der aber, meiner Überzeugung nach, bereits das Skizzen- 
hafte überwunden hat und mit dessen rationeller Ausgestaltung im 
einzelnen ich mich auch bereits beschäftige. Weil hier der Raum 
zu ausführlicheren Betrachtungen mangelt, greife ich nur das 
Wesentliche aus dem ungeheuren Gebiete heraus und werde auch 
mit Berücksichtigung der Literatur nur ganz summarisch verfahren, 
Eingehende Begründungen meiner Ansichten sollen anderorts gegeben 
werden. 

Unsere Welt ist eine Empfindungswelt (Mach). Das soll 
heißen: Was uns in der Welt umgibt, sind die Empfindungen selbst; 

XXV. 24 


370 Schneider, Vitalismus. 


nicht etwa befinden wir uns in einer uns vollkommen unbewussten 
dynamischen Welt (E. v. Hartmann), die sich in unserem Bewusst- 
sein nur spiegelt, aber gänzlich unabhängig von ıhm besteht. Dass 
das nicht der Fall ist, unterliegt für mich keinem Zweifel. Absolut 
Unbewusstes kann es für uns gar nicht geben, und selbst, wenn es 
vorhanden wäre, so könnte es doch nicht räumlich-zeitlich-qualitativ 
sein, da die Kategorien Raum, Zeit und Qualität (nebst allen andern) 
nur auf Bewusstseinsinhalte anwendbar sind (Kant, Schopen- 
hauer u. a.), in denen sie eben zum Ausdruck kommen. Ihre An- 
wendung auf das Ding an sich ist nichts als eine gänzlich unbe- 
rechtigte Willkürlichkeit. Wenn wir aber das Ding an sich — ein 
Etwas außerhalb der Psyche — bestreiten, so geben wir dadurch 
den psychischen Inhalten Realıtät. Sie bauen unsere Welt auf, 
sie ganz allein. Damit stimmt vollkommen überein, dass es bis 
jetzt in keiner Weise gelungen ist, die Empfindungen aus den 
Nervenvorgängen abzuleiten. Im Nervensystem gibt es nur Vor- 
gänge, die prinzipiell mit allen physikalisch -chemischen Vor- 
gängen übereinstimmen, nicht aber blau, dunkel, tönend, hart, 
wohlriechend oder sauer sind. Hierüber noch Worte zu verlieren, 
erschiene mir überflüssig, wenn man nur die Konsequenz dieser 
Tatsache ziehen und endlich erkennen wollte, dass die Empfindungen 
nicht nur nicht im Gehirn oder im Sinnesorgan lokalisiert, sondern 
überhaupt in keiner Weise vom Nervensystem abhängig sind. Auch 
eine Rückwirkung des Gehirns auf die außerhalb gelegenen Em- 
pfindungen, wie sie von Avenarıus, Ziehen u. a. angenommen 
wird, ist unmöglich; die Vorgänge im Nervensystem sind von den Em- 
pfindungen gänzlich abzutrennen und haben völlig andere Bedeutung. 

Ich formuliere meine Ansicht kurz so. Die Welt wird von 
psychischen Dingen — die ich künftig einfach Dinge nennen werde 
(andere gibts eben nicht) — gebildet und repräsentiert die All- 
gemeinpsyche, an deren Inhalt die individuellen Bewusst- 
seine partizipieren. In den Bewusstseinen differenter Individuen 
kommen dieselben Dinge vor; sie erhalten jedoch, mdem sie in eine 
Psyche von geringem Umfang eintreten, ein eigenes Gepräge, das 
sie nicht selten stark abzuändern vermag. Diese Subjektivierung der 
Dinge (Individualisation) hat mit dem Gehirn, wie schon erwähnt, 
gar nichts zu tun. Dass ein Farbenblinder das Laub grau statt 
grün sieht, hängt nicht vom Auge ab, da es in diesem überhaupt 
keine Farbe gibt, sondern von der individuellen Psyche, die sich 
als Summe aller unserer Erfahrungsinhalte selbst und zwar als ein- 
heitliche Zusammenfassung dieser, auf das Gefühl bezogen, kund- 
gibt. Auf diesen Punkt werde ich hier nicht näher eingehen, da 
er für unser Thema nicht ın Betracht kommt. 

Die Dinge um uns her, unsere Empfindungen, zeigen verschiedene 
Eigenschaften. Sie sind räumlich, zeitlich und qualitatıv-intensiv. 


Schneider, Vitalismus. a 


Als räumliche (extensive) Gebilde sind sie ausgedehnt, als zeitliche 
besitzen sie Dauer, als intensive haben sie Qualitäten von bestimmtem 
Stärkegrad. Die Eigenschaft des Ausgedehntseins ist so wenig eine 
Qualität wie die Eigenschaft des Dauerns; trotzdem sind beide uns 
durchaus unmittelbar gegeben, wie Kant bereits scharf erkannte, 
der Raum und Zeit als Formen des Bewusstseins auffasste. Ich 
möchte heber von Bewusstseinssphären reden, die zueinander 
in einem ganz bestimmten, hier näher zu erörternden Verhältnis 
stehen. In der Ausdebnungssphäre (Raum) sind alle Inhalte 
durchaus gleich — sie sind eben nichts weiter als ausgedehnt, ihre 
Form hat mit der Räumlichkeit gar nichts zu schaffen, ist vielmehr 
eine bestimmte Qualität. In der Dauersphäre (Zeit) sind die 
Inhalte auch einander dem Wesen nach gleich — denn dass uns 
zwei Zeiträume von gleicher Länge ungleich lang erscheinen, hat 
mit der Dauer selbst nichts zu tun, sondern hängt von der geistigen 
Form der in der Zeit sich darstellenden Gebilde ab (siehe unten). 
Doch besteht der auffallende Unterschied zum Raum, dass uns die 
Zeit nicht in ihrer Totalıtät, sondern als Sukzession von momentanen 
Dauern gegeben ist. Am schwierigsten zu beurteilen ist die In- 
tensitätssphäre (Energie). Ihrem Wesen nach ist sie Intensität, 
aber die einzelnen Stärkegrade sind uns weder nebeneinander, noch 
nacheinander gegeben. Sıe stecken ineinander drin; in hundert 
Grad sind auch fünfzig enthalten und in fünfzig sind hundert bereits an- 
gedeutet und vorbereitet. Dazu kommt noch folgendes. Jedem Stärke- 
grad entsprechen zahllose Qualitäten; er zersplittert also für uns 
in eine überwältigende Fülle von Mannigfaltigkeiten, die im Grund 
alle nur ein und dasselbe bedeuten. Somit ist die Anteilnahme 
unserer individuellen Psyche an der Allgemeinpsyche vor allem in 
Hinsicht auf die intensive (energetische) Sphäre eine höchst unvoll- 
kommene. 

Jeder Empfindung entspricht ein Nervenvorgang. Ich gehe 
hier nicht auf die Bedeutung des letzteren ein, sondern ziehe nur 


folgenden Punkt in Betracht. Wenn nämlich — wie nicht zu be- 
streiten — die Empfindungen reale psychische Dinge um uns her 


sind, die zu Empfindungen nur durch den Eintritt in eine individuelle 
Psyche gestempelt werden, so entspricht auch jedem Ding in seiner 
momentanen Darstellung ein Nervenvorgang. Zwei Nervenvorgänge 
legen also Zeugnis ab für zwei Dinge, mögen beide uns auch quali- 
tativ identisch erscheinen. Da jedes Ding ausgedehnt ist, also einen 
bestimmten Teil des Raumes umfasst, so ist ein und derselbe 
Körper zweimal perzipiert räumlich stets ein anderer. Da nun 
aber zugleich mit einem Raumteil auch alle anderen Raumteile 
gegeben sind, so folgt, dass zwei verschiedenen Perzeptionen zwei 
verschiedene Räume entsprechen. Mit anderen Worten: jedem 
Zeitpunkt entspricht ein besonderer Raum. Es gibt nicht einen 


24* 


372 Schneider, Vitalismus. 


u 


einzigen Raum, der durch alle Zeiten bestünde, vielmehr eine un- 
geheuere Summe von Räumen, die sich in der Zeit aneinander 
reihen und unmerklich ineinander übergehen. Unser mangelhaftes 
Individualbewusstsein, das vom Allgemeinbewusstsein nur einen 
minimalen Ausschnitt repräsentiert, kennt nur Momenträume, so 
wie es nur Zeitpunkte kennt. Mit jeder Perzeption entschwindet 
der Raum, dem eine Empfindung angehörte, aus unserem Bewusst- 
sein und ein anderer tritt an seine Stelle. In der Vergangenheit 
sind alle früheren Räume, ın der Zukunft alle noch kommenden 
enthalten. 

Wir lernen von den Dingen nur momentane Darstellungen 
kennen, unsere Welt ist also eine Momentwelt. Indessen verschwin- 
det das Frühere doch nicht vollkommen aus unserem Bewusstsein, 
vielmehr umspannt unsere Zeitsphäre auch das Vergangene, das 
jedoch der sinnlichen Lebhaftigkeit entbehrt. Die unserer Psyche 
angehörigen Dinge heißen in der Raumsphäre Empfindungen, in 
der Zeitsphäre Vorstellungen. Als Vorstellungen bezeichnet man 
nun aber die Inhalte unseres Geistes; somit fällt unsere Zeitsphäre, 
soweit die Dinge ın ıhr sich darstellen, mit unserem Geist zu- 
sammen. Die Welt, in ihrem Gegebensein in der Zeit, ist eine 
geistige und erlangt für uns volle sinnliche Realität nur momentan, 
weil eben unser eingeengtes Bewusstsein nur Momentdarstellungen 
der Welt mit voller Lebhaftigkeit umfassen kann. „Jeder Körper, 
den wir sehen, ist nur ein momentaner Zustand eines geistigen 
Gebildes, das alle sukzessiven Zustände dieses Körpers umspannt. 
Hier tritt uns nun der Unterschied von toter und lebender Sub- 
stanz besonders deutlich entgegen. Die tote Substanz ist sub- 
stanziell immer gleich, denn wenn sie ihre Qualitäten ändert, wird 
sie eben zu einer ganz anderen Substanz — von unwesentlichen 
Veränderungen in der Form abgesehen. Die lebende Substanz 
dagegen macht qualitative Veränderungen durch, ohne dabei ihr 
Wesen einzubüßen; eine Raupe ist wesensidentisch mit dem 
Schmetterling, der aus ıhr hervorgeht. Anorganische Dinge sind 
also vergleichsweise als Momentdinge, die sich in jedem Augen- 
blick ganz darbieten, zu bezeichnen; Organismen dagegen entfalten 
sich ganz nur ım Laufe der Zeit. Sie sind höhere geistige Gebilde, 
die sich aus zahlreichen differenten Momentzuständen aufbauen. 
Als solche Geistgebilde sind sie aber ebensogut Einheiten wie 
die anorganischen Momentkörper, nur eben für unser eingeschränktes 
Bewusstsein nicht als Einheiten erfassbar. 

Die Raumsphäre unseres Bewusstseins kann ın ihrer Beziehung 
zum qualitativen Weltinhalt als Sinnlichkeit bezeichnet werden. 
Die Dinge kommen ın ihr nur vor als Drücke, Geschmäcke, Ge- 
rüche, Töne, Farben, Lichter und Temperaturen, also als jene 
(Jualitäten, die nach allgemeiner Ansicht von den Sinnesorganen 


Schneider, Vitalismus. 373 


perzipiert werden. Formen werden nicht perzipiert; unser geistiges 
Bewusstsein baut sie aus den sinnlichen Wahrnehmungen auf — 
das heisst mit anderen Worten: nur weil die Dinge nicht bloß 
unserer Sinnlichkeit, sondern auch unserem Geist angehören, sind 
sie geformt. Die Bedeutung der Form für die einheitliche Er- 
fassung eines geistigen Gebildes drängt sich ganz von selbst auf. 
Es liegt in unserer Natur, sukzessive Zustände, wenn wir sie in 
eine momentan erfassbare Einheit zusammendrängen wollen, uns 
als Formen vorzustellen; der Künstler vermag die geistige Indi- 
vidualität eines Menschen oder Tieres, die sich ja nur sukzessiv 
vor uns entfaltet, in einer Form auszudrücken, indem er das Cha- 
rakteristische hervorhebt und das Umwesentliche vernachlässigt. 
Was man als Individualbegriff oder als Idee oder als intelligiblen 
Charakter bezeichnet, ist die Summe aller Körperzustände eines 
Wesens als Einheit gedacht, und eben diese Einheit können wir 
uns nur als Form vorstellen. Auch die Charakterisierung eines 
Wesens durch die Musik als Tonfolge (Motiv) kann einheitlich. nur 
als Form (Motivgestalt) erfasst werden; es beruht ja überhaupt 
unser Vermögen der Erfassung einer Tonfolge als Melodie auf 
geistiger Anschauung (Intuition), die die Töne zur Melodiegestalt 
umwertet. Darum stellt sich nun auch die Entwickelung eines 
Organismus in erster Linie als Formentwickelung dar und um die 
Formbildung dreht sich denn auch der Streit zwischen Mechanisten 
und Vitalisten in erster Linie (siehe später). 

Ich habe bis jetzt von den Dingen nur insoweit gesprochen, 
als sie unserer sinnlichen und geistigen Bewusstseinssphäre ange- 
hören. Unter sinnlicher Sphäre verstand ich die Beziehung der Quali- 
täten auf den Momentraum, unter geistiger ihre Beziehung auf die 
gesamte Zeit. In der Zeit als Gesamtheit betrachtet gibt es so 
wenig sinnliche Qualitäten, wie im momentanen Raume geistige; 
es lässt sich die Ansicht verfechten, dass wir von Form keine 
Ahnung haben würden, wenn wir nur sinnlich, d. h. ausschließlich 
momentan, lebten. Die Form erscheint gewissermaßen als An- 
knüpfung an Vergangenes und Hinweis auf Künftiges. Die Form 
der geistigen Einheit, wie sie der Künstler andeutungsweise erfasst, 
kann als am intensivsten gesehene Form des betreffenden Gebildes 
gedeutet werden. Auch die Form hat ihre Stärkegrade wie jede 
andere Qualität, wenn solche Ansicht auch ungewöhnlich und be- 
fremdend erscheinen mag. Auch die Form gehört somit der in- 
tensiven Bewusstseinssphäre an. Damit übertrage ich sie nun aber 
in ein Gebiet, wo eigentlich die Qualität überhaupt allein zu Hause 
ist. Die Beziehung der Qualitäten auf Raum und Zeit ist, so selbst- 
verständlich sie uns auch erscheint, in Wahrheit eben nur eine 
Beziehung ganz heterogener Dinge aufeinander. Denn ausgedehnt 
sein und dauern ist etwas ganz anderes als Qualität und Intensität 


314 Schneider, Vitalismus. 


besitzen. Indessen sahen wir oben schon, dass sich auch Raum 
und Zeit, so verschieden sie ıhrem Wesen nach sind, doch ın be- 
stimmter Hinsicht mit vollem Recht aufeinander beziehen lassen. 
Wir haben nun zu prüfen, ob in gleicher Weise nicht auch die 
Qualitäten mit voller Berechtigung auf Raum und Zeit bezogen 
werden können. 

Der Raum ist ein Momentausschnitt aus der Zeit, seine Aus- 
dehnung erscheint ın ıhr als Dauer, wenn auch als denkbar kür- 
zeste; jedenfalls ıst sein Wesen in der höheren Sphäre vollständig 
umgewandelt, wie auch daraus hervorgeht, dass wir assoziativ die 
entlegensten Dinge als Vorstellungen miteinander zu verknüpfen 
vermögen. Wenn wir nun die Zeit auf die Intensitätssphäre 
(Energie) beziehen, so kann sie hier ın ähnlicher Weise als eine 
Art Momentausschnitt, nämlich als Zustand eines einzigen Inten- 
sıtätsgrades, als einfache Niveau-(Wag-)fläche, aufgefasst werden. 
Die Berechtigung zu solcher Ansicht erhellt ohne weiteres aus der 
Tatsache, dass, damit etwas geschehe, es der Intensitätsdifferenzen 
(differenter Niveaus) bedarf (zweiter Hauptsatz der Energielehre), 
in der Zeit aber ım Wahrheit gar nichts geschieht. Alles, was 
sich in Zukunft ereignen wird, existiert ja schon, und das, was 
war, existiert noch. Der gesamte Zeitinhalt, die Geistwelt, reprä- 
sentiert eine starre Formenmasse, durch die wır uns hindurchbe- 
wegen, so dass immer neue Formen in unser sinnliches Bewusst- 
sein eintreten und dadurch materialisiert, d. h. mit sinnlichen 
Qualitäten ausgestattet werden. Dass wir überhaupt ein Geschehen 
— ein Geschehen aus innerer Notwendigkeit -— annehmen, ent- 
springt nur der unmittelbaren Kenntnis von der intensiven Natur der 
Welt; fehlte den Empfindungen die Eigenschaft der Intensität, so 
würde kein Mensch daran denken, von einem Geschehen zu reden; 
es würde dann allerdings auch keine Qualitäten, sondern nur Aus- 
dehnung und Dauer, also eine sehr öde Welt geben. Da nun 
aber die Qualitäten für unser Bewusstsein aufs innigste mit den 
Zeitteilen (und Raumteilen) verknüpft sind und wir sie nirgends 
sonst unterzubringen vermögen, so bleibt nur die Annahme übrig, 
dass es der Zeitinhalt selbst ist, der uns in der intensiven Sphäre 
begegnet, aber in eine andere Substanz umgeschmolzen, ebenso wie 
die Ausdehnung in der Zeitsphäre wıiederkehrt, aber in Dauer um- 
geschmolzen ist. Weil jedoch der umgeschmolzene Zeitinhalt nur 
einen Intensitätsgrad — wegen Mangel jedes Potentialgefälles — 
betragen kann, so hat man ein Recht, die energetische Sphäre als 
Summe ungeheuer vieler Zeiten aufzufassen, die sich jedoch bei 
dieser Summierung nicht bloß aneinander fügen, sondern zugleich 
ineinander aufgehen. 

Folgender Vergleich wird deutlicher machen, was ich sagen 
will. Uns ıst die Wahrnehmung nur bestimmter Intensitätsgrade 


Schneider, Vitalismus. 375 
möglich. Es gibt für uns eine untere und obere Schwelle des 
Bewusstseins, die durch die Intensität der Empfindungen bestimmt 
wird. Zu leise Töne hören wir nicht und zu laute können wir 
von minder lauten nicht unterscheiden. Nun wissen wir aber ganz 
genau, dass es Wesen gibt, die diese für uns zu leisen Töne noch 
hören, und ebenso dürfte es Wesen geben, die für uns zu starke 
Intensitäten noch deutlich unterscheiden. Vermutlich liegt für die 
ersteren die obere Schwelle niedriger als für uns und für die letz- 
teren die untere Schwelle höher. Beide Arten von Wesen leben 
in Welten, die von der unseren ganz verschieden sein dürften; ihre 
durchschnittliche Niveaulinie entspricht nicht der unseren und, wenn 
sie, wie selbstverständlich, auch eine Zeit haben, so kann diese 
doch nicht unsere Zeit sein. Wahrscheinlich wird denen, die sehr 
schwache Intensitäten empfinden, alles viel langsamer, denen, die 
sehr starke Intensitäten empfinden, alles viel schneller verlaufen. 
Es ıst Erfahrungstatsache, dass, wer stark lebt, schneller lebt als 
wer schwach lebt. Mach hat in seiner Analyse der Empfindungen 
ähnliche Gedanken geäußert und Lasswitz behandelt in einer 
reizenden „Seifenblase“ das gleiche Thema. Somit glaube ich nicht 
zuviel zu behaupten, wenn ich die Existenz zahlloser differenter 
Zeiten annehme und diese in direkte Beziehung zur intensiven 
Sphäre setze. 

Wir können uns zwar die Existenz zahlloser Zeiten nicht vor- 
stellen, aber das ıst auch ebensowenig nötig, wie die Vorstellung 
zahlloser Räume, um doch ıhre Existenz anzuerkennen, da die 
Überschreitung einer Bewusstseinssphäre, z. B. des Raums, nur in 
einer anderen, also in der Zeit, möglich ist und in dieser das Wesen 
der niederen Sphäre gänzlich umgewertet wird. Eine solche Um- 
wertung des Zeitwesens ıst aber Vorbedingung, um ein Verständnis 
für das Geschehen in der Welt zu gewinnen. Unter dem Welt- 
geschehen verstehe ich nicht den äußerlichen Wechsel ın der 
Zeit, der ja nur durch unsere so unvollkommene Beherrschung 
der Zeitsphäre bedingt ist, sondern die Kausalıtät in diesem 
Wechsel, die aus den Zeitinhalten nicht verständlich wird und ın 
der doch der eigentliche Kern allen Geschehens, die Notwendig- 
keit des Geschehens, zum Ausdruck kommt. Nach Hume findet 
sich in den Dingen nichts, was die Abhängigkeit eines beliebigen 
Geschehens von einer Ursache begründen würde. Die Gleichheit 
von Ursache und Wirkung, sagt er, muss notwendigerweise die 
Wesensintensität des verursachenden und des bewirkten Dinges zur 
Voraussetzung haben; sie fordert eine Kraft ın den Dingen, die ın 
der Wirkung genau ebenso wie in der Ursache zum Ausdruck 
kommt. Eine solche Kraft lässt sich aber, wie er meint, in den 
Dingen nicht nachweisen. In diesen Behauptungen hat Hume Recht 
und Unrecht zugleich. Recht hat er, insofern ein Ding, so wie es 


376 Schneider, Vitalismus. 


sich in Raum und Zeit darstellt, nichts Wirkendes in sich enthält; 
aus sinnlichen und geistigen Qualitäten — die ja an Raum und 
Zeit gebunden erscheinen — ergibt sich keine Möglichkeit inneren 
(reschehens. Unrecht jedoch hat er, wenn er die Welt auf Raum und 
Zeit eingeschränkt glaubt. Jede Empfindung belehrt uns über das ın- 
tensive Wesen der Welt, das zwar, weil nicht räumlich und zeitlich, 
nur mittelbar zu den Einzeldingen ın Beziehung steht, aber doch 
das innere Geschehen ermöglicht. Denn in jeder Wirkung kehrt in 
der Tat die Ursache wieder, wenn wir die Dinge auf die intensive 
Sphäre beziehen. Wir wissen, dass Energie nicht verloren geht; 
nun sind es die Intensitätsfaktoren, die die Arbeitsmöglichkeit be- 
stimmen. Ist eine Niveaudifferenz gegeben, so geschieht etwas; 
der stärkere Intensitätsgrad geht dabei aber nicht verloren, sondern 
erscheint in der Wirkung wieder!). So findet das Kausalitätsgesetz 
im ersten Hauptsatz der Energielehre seine reale Begründung; die 
Kategorie der Kausalität ist von der gleichen Realität wie die des 
Raums und der Zeit und nicht bloß eine sogen. Denknotwendigkeit 
(wenngleich tiefere Betrachtung zwischen beiderlei Anschauungen 


keinen wesentlichen Unterschied findet, worauf hier jedoch nicht 


eingegangen werden soll). 

Wir müssen uns noch etwas näher ın das Wesen der inten- 
siven Welt vertiefen. Es wurde eingangs erwähnt, dass wir jeden 
ihrer Einzelinhalte, nämlich einen beliebigen Intensitätsgrad, nicht 
als Einheit erfassen, derart wie es für jeden Een (Ausdeh- 
nung) und Zeitinhalt (Dauer) gilt; sondern dass wir ıhn in eine 
Fülle differenter Qualitäten zerstreuen, mit denen wir Raum und 
Zeit bevölkern. Hierin offenbart sich die außerordentliche Unvoll- 
kommenheit unseres energetischen Bewusstseins. Statt dass wir 
in ihm die niederen Bewusstseinssphären überwänden, ziehen wir 
vielmehr die höhere in die niederen herab und lösen die einfachen 
Intensitäten in eine qualitative Fülle auf, die bei oberflächlicher 
Betrachtung überwältigend wirkt, in Wahrheit doch nichts als ein 
leerer Sinnenspuk ist. Mit diesen Worten will ich nicht etwa die 
Realität des Raum- und Zeitinhalts anfechten. Realität ıst alles, 
was im Bewusstsein enthalten ist; als Bewusstseinsinhalt muss es 
eben real sein, weıl wir nichts anderes als Bewusstsein kennen. 
Ich meine nur, dass die Dinge unserer Empfindungswelt ein allzu- 
großes Interesse gar nicht nenn. da unser Wille nach Zu- 
sammenfassung der Vielheit und Mannigfaltigkeit in der Welt 
strebt und erst den schwer erfassbaren inhaltreichen höheren psy- 
chischen Größen wahren Wert zuschreibt. Wenn wir nun bedenken, 


) Auf die scheinbare Energiezerstreuung bei Temperaturausgleich (Entropie- 
zunahme) kann hier nicht eingegangen werden; in Wahrheit gibt es keinen Energie- 
verlust. 


Schneider, Vitalismus. IL 


dass die Qualitäten nichts anderes als die Intensitäten selbst, nur 
von einem unvollkommenen Bewusstsein angeschaut, sind, so haben 
wir zu fragen, wie sich denn die Dinge, die uns umgeben, ın einem 
vollkommeneren Bewusstsein darstellen möchten. In dieser Hinsicht 
lässt sicht folgendes aussagen. 

Es wurde schon zwischen sinnlicher und geistiger An- 
schauung unterschieden. Die erstere ist enorm qualitätenreich und 
bedingt die überaus mannigfaltige Darstellungsweise der körper- 
lichen Dinge. Dagegen ist die geistige Anschauung relativ qualı- 
tätenarm, wie wir am schlagendsten der farblosen Beschaffenheit 
unserer Vorstellungen entnehmen. Wenn wir uns eines Dinges 
entsinnen, so schwebt uns vor allem seine Form vor; von Farbe, 
Druck, Geruch, Geschmack und Wärme ist wenig übrig geblieben, 
auch einer Melodie erinnert man sich mehr als eines rhythmischen 
Formgebildes, denn als einer Tonfolge. Die Mannigfaltigkeit der 
geistigen Form ist nun allerdings immer noch eine erstaunliche, 
aber sie steht doch in gar keinem Vergleich zur sinnlichen Mannig- 
faltıgkeit. Nehmen wir nun an, dass wir als rein geistige Wesen 
einer höheren Anschauung teilhaftig wären, sowie wir vergleichs- 
weise als körperliche Wesen der geistigen Formanschauung einiger- 
maßen teilhaftig sind. Diese höhere Anschauung würde die geistigen 
Individualgebilde um uns her zusammenfassen, sowie die geistige 
Formanschauung die körperlichen Zustände eines Individuums zu- 
sammenfasst. Statt der Individuen einer Spezies sähen wir nur 
die Spezies als Einheit; würde da nicht eine ganz außerordent- 
liche Vereinfachung unserer Welt sich ergeben? 

Wie aber könnte die Art direkt als Einheit wahrgenommen 
werden? Wir müssten eine Anschauung erwerben, in der das 
Formal-Individuelle ganz verschwände und nur das allen Individuen . 
Gemeinsame sichtbar hervorträte. Dies Gemeinsame ist aber die 
Potenz der Art. Unter Potenz versteht man die Veranlagung m 
Hinsicht auf Wirkung. Das Maß der Wirkungsfähigkeit variiert 
bei den differenten Individuen einer Art nur etwa so, wie dıe Form 
ım Leben eines Individuums varıiert. Wie nun rein geistige An- 
schauung die individuelle Geistform als Einheit erfassen würde, so 
auch eine noch höhere Anschauung die Artpotenz als Einheit; es 
würde für sie überhaupt keine Vielheit geben. Noch etwas kommt 
hinzu. Die Potenz ist eine intensive Größe. Alle qualitative 
Mannigfaltigkeit der Wirkung ist in ihr aufgehoben; die existiert 
ja nur für uns, weil wir die Welt in Raum und Zeit breit aus- 
einander legen. Der Intensität nach gibt es nur ein stärker oder 
schwächer. Daraus folgt aber, dass es für eine Anschauung der 
Potenzen auch kein scharfes Getrenntsein der verschiedenen Arten 
geben kann. Je vollkommener die potentielle Anschauung, um 
so mehr verfließen die artlichen Mannigfaltigkeiten. Das Schwache 


318 Schneider, Vitalismus. 


verschwindet ım Stärkeren; ein Zustand erscheint möglich, in dem 
alles ın der stärksten Potenz restlos aufgeht. Wer diesen Zu- 
stand erreicht, dem dürfte gewissermaßen das Ende der Welt ge- 
kommen sein. 

Uns mit unserem unvollkommenen Bewusstsein erscheinen die 
(ualitäten von den Intensitäten wesentlich verschieden, wenn wir 
auch beide nur aneinander gebunden kennen und wissen, dass es 
für uns keine Qualität ohne Intensität und keine Intensität ohne 
Qualität gibt. Je vollkommener aber die Anschauung, um so mehr 
gehen beide ineinander über. Im ekstatischen Schauen ist alles 
Intensität; wer sich ganz in die Welt zu versenken vermag, ver- 
lernt es Qualitäten zu unterscheiden. Ihm fließt mehr und mehr 
die Fülle zur Einheit zusammen und nımmt dabei den Charakter 
der Potenz an, die ja ıhrem Wesen nach nichts als Intensität ist. 
In dieser Hinsicht ıst das Studium des Buddhismus äußerst be- 
lehrend; die vom Arhat erreichte Anschauung des Brahma, d.h. 
des Göttlichen ın der Natur, ıst nichts anderes als direkte An- 
schauung der höchsten Potenz, also des Gesamtinhaltes der inten- 
sıven (energetischen) Sphäre. Raum und Zeit sind natürlich ın 
solcher Anschauung vollständig überwunden. 


Das bis jetzt Vorgetragene mag vielen ungewöhnlich und be- 
fremdend klingen, meiner Ansicht nach ist es aber Voraussetzung 
für die wahre Erfassung der Welt. Ich wende mich nun der 
speziellen Frage nach der Berechtigung der vitalen Anschauung zu. 
Unter vitalen Vorgängen versteht man, wie bereits eingangs bemerkt 
wurde, dreierlei. Erstens wird von Neumeister, Montgomery, 
Morgan und anderen, besonders nachdrücklich aber von mir (Vita- 
lismus, Elementare Lebensfunktionen, 1903) behauptet, dass es 
eine lebende Substanz gibt, an der sich Vorgänge abspielen, die 
von den physikalisch-chemischen der toten Welt wesentlich ver- 
schieden sind. Das ıst sinnlicher Vitalısmus, wie ich mich 
ausdrücken will. Zweitens kommt die Tatsache ın Betracht, dass 
unser Handeln — bezw. das Handeln aller Lebewesen — nicht 
allein durch direkte Reize bestimmt wird, sondern auch durch die 
Erfahrung, d. h. durch Erinnerungsbilder und aus diesen abgeleitete 
Phantasie- und Allgemeinvorstellungen. Hier ergibt sich also die 
Reaktion nicht ausschließlich aus dem momentan gegebenen Zu- 
stand eines geistigen Gebildes, sondern dies geistige Gebilde reagiert 
in größerem Umfange auf den Reiz. Solche Anschauung, die zeit- 
lich entlegene, nur geistig erfassbare Faktoren für das Handeln 
der Organısmen mit in Anschlag bringt, kann geistiger Vita- 
lısmus genannt werden. Geistiger Vitalısmus kommt in Driesch’s 
drittem und viertem Beweis der Autonomie der Lebensvorgänge 
zum Ausdruck. 


Schneider, Vitalismus. 379 


Die dritte vitalistische Anschauungsweise, die vor allem von 
Driesch (erster und zweiter Beweis) vertreten wird, sei hier als 
potentieller Vitalismus bezeichnet. Die Entwickelung jedes 
Lebewesens zeigt uns den komplizierten Organismus aus Einfachem 
hervorgehen. Durch Experimente lässt sich feststellen, daß äqui- 
potentiell veranlagte Zellen sich, trotz Mangels differenter mate- 


rieller Reize — selbstverständlich auch trotz mangels einer Er- 
fahrung — in differenter Weise weiter entwickeln, dass sie also 


einem weder physikalisch-chemisch noch scheinbar auch geistig 
auflösbaren Einfluss unterstehen, der von Driesch als Entelechie 
oder als das intensiv Potentielle des betreffenden Wesens unter- 
schieden wird. Auch die Regenerationen verlaufen unter dem 
Einfluss der Entelechie und sind nach Driesch ohne ihn nicht 
begreifbar. Bei einem toten Körper gibt es weder eine Entwicke- 
lung noch eine Regeneration, demzufolge ist hier auch nicht von 
einer Entelechie zu reden. — Ich bemerke, dass E. v. Hartmann und 
Reinke Anschauungen äußern, die denen Driesch’s nahe stehen. 

Zuerst berücksichtige ich den sinnlichen Vitalismus näher. 
Ich habe in meinem oben erwähnten Buche den Nachweis, dass 
eine vitale Substanz in den Organismen existiert, zu erbringen 
versucht; ja mein ganzes Buch (die zwei Schlusskapitel ausge- 
nommen) dreht sich im Grunde um nichts anderes als um diesen 
Nachweis. Unverständlich bleibt mir daher, wie Driesch (Biol. 
Centralbl. Bd. 23 Nr. 22 pag. 735) bei einer Besprechung meines 
Buches sagen kann: „Mit Recht stellt er (ich) daher seine „Lebens- 
substanz“ in den Hintergrund.“ Ich dächte vielmehr, dass ich sie 
gebührend in den Vordergrund gestellt hätte. Driesch muss 
mein Buch sehr flüchtig gelesen haben, sonst hätte er nicht sagen 
können (pag. 732): „es fehlt der streng analytische, wirklich zu 
beweisen versuchende Gang“. Im 3. Kapitel (Kontraktion) habe 
ich die Existenz einer lebenden Substanz „wirklich zu beweisen 
versucht“. Ich suchte unter Ausschluss der Oberflächenspannungs- 
theorien Bütschli’s und Bernstein’s, sowie der Quellungstheorie 
Engelmann’s zu zeigen, dass bei der Kontraktion die eigentlich 
wesentlichen Teilchen der Muskelfibrillen sich unzersetzt erhalten, 
während wir ihnen doch einen Einfluss auf eine Arbeitssubstanz 
in der Fibrille, die ich Myin nannte, zuschreiben müssen. Somit 
war auch die Zersetzungstheorie Pflüger’s, Verworn’s u.a. aus- 
geschlossen und für die Fibrillenteilchen, die nachweislich auf Reiz 
hin reagieren, ein Verhalten festgestellt, das sie als echie lebende 
Substanz erweist. Denn wenn wir auch in den Katalysatoren tote 
Substanzen kennen, die Reaktionen vermitteln ohne sich dabei zu 
zersetzen, so erfolgt bei ıhnen die funktionelle Betätigung doch 
ohne Reizauslösung; auch mit ihnen sind daher die lebenden 
Substanzteilchen unvergleichbar. 


380 Schneider, Vitalismus. 
Ich vermochte nun ın letzter Zeit — worüber an anderer 
Stelle ausführlich berichtet werden wird — darzulegen, dass auch 


bei den Amöben (spez. bei den Difflugien) die Bewegungserschei- 
nungen des fließenden Plasmas von geformten Teilchen (Tagmen) 
abhängen, die auf Reiz hin funktionieren und sich dauernd unver- 
ändert erhalten. Hier bin ich meiner Sache ganz sicher und die 
Existenz einer spezifischen Lebenssubstanz erscheint mir daher 
nachgewiesen. Dieser Beweis ist aber von größter Bedeutung. 
Die erwähnten Teilchen (Tagmen) sind gewissermaßen Kopien des 
(sesamtorganismus, den sie aufbauen. Sie verwerten die Energien 
der Umgebung für ihre Zwecke, beherrschen also die Materie gleich 
uns; sie sind reizempfindlich und leiten Reize; sie entstehen nur 
aus ıihresgleichen (wenigstens ıst das für verschiedene größere 
Tagmenarten [Centrochondren z. B.] erwiesen), wachsen und teilen 
sich; sie dürften wohl auch Gedächtnis haben; kurz, sie sind echte 
Lebewesen. Wesentlich ıst nun vor allem folgender Punkt. Für 
uns gibt es ın der Welt kein molekulares Geschehen. Was wir 
ım Reiz empfinden, sind, wie schon erörtert, sinnliche Qualitäten; 
einer Druck-, Seh- und Tonempfindung u. s. w. entsprechen aber 
molekulare Massen, die uns als sinnliche Einheiten gegeben sind. 
Entsprechend dem eben Gesagten, ist gleiches auch für die Tagmen 
(Struktureinheiten der Organismen) anzunehmen; auch sie empfinden 
sinnliche Qualitäten, wenn auch nur einfacher Art, und ıhr Handeln 
wird durch solche Perzeptionen bestimmt. Solches Handeln nenne 
ich Reizgeschehen. Die toten Substanzen kennen kein Reiz- 
geschehen. Hier reagieren weder der gesamte tote Körper noch 
besondere Teilchen in ıhm auf sinnliche Reize, vielmehr reagiert 
jedes Molekül als Struktureinheit selbständig auf molekularen Ein- 
fluss, der natürlich ganz unvergleichbar einer sinnlichen Perzeption 
ist. Hier handelt es sich eben um rein physikalisch-chemisches 
(materielles oder molekulares) Geschehen, das sich prinzipiell vom 
Reizgeschehen unterscheidet. Das Reizgeschehen ist durchaus auf 
die Organısmen beschränkt und das eigentlich vitale; man kann es 
auch das niedere vitale Geschehen nennen. Es setzt lebende 
Substanz ın Form von Tagmen oder Tagmenaggregaten voraus. 
Die Existenz einer lebenden Substanz, die sich bei der Funktion 
(Regelung des materiellen Energiestromes beim Reizgeschehen) er- 
hält, wird schon durch den so beliebten Vergleich der Organismen mit 
Maschinen nahegelegt. Es ist nicht zu leugnen, dass ein reflektorisch 
sich betätigender Organısmus stark an eine Maschine erinnert. Wie 
diese auf Grund ihrer Struktur und auf bestimmte Auslösung hin 
— ich denke an eine Dampfmaschine, die durch Öffnung eines 
Ventils in Gang gesetzt wird — ein bestimmtes Arbeitsmaterial 
verwertet, um einen bestimmten Effekt zu leisten, so leistet auch 
der Organısmus auf bestimmten Reiz hin, unter Verwertung der 


Schneider, Vitalismus. : 381 


Nahrung, eine bestimmte Arbeit. Aber man vergesse bei diesem 
Vergleiche doch nicht, dass die Maschine eben eine bestimmte 
Struktur hat und diese Struktur sich während der Arbeitsleistung, 
abgesehen von geringfügiger Abnutzung, nicht verändert. Somit 
wäre, um der Vervollständigung des gewiss nicht unberechtigten 
Vergleichs willen, auch dem Organismus eine bestimmte Struktur, 
die sich während der Lebensprozesse unverändert erhält, höchstens 
allmählich abnutzt, zuzuschreiben; man müsste daher die lebendige 
Substanz — lebendig, weil sie das Leben unterhält — fordern, auch 
wenn sie nicht mit solcher Bestimmtheit sich nachweisen ließe, 
als es tatsächlich (siehe oben) der Fall ist. Wer annimmt, es 
gäbe keine lebendige Substanz, der macht den ganzen Vergleich 
unmöglich. 

In zweierlei Weise kann man die Existenz einer lebenden 
Substanz im Lebewesen verneinen. Die eine Ansicht bestreitet 
überhaupt eine besondere Eigenart des Lebens. Nach ihr gibt es 
im Organismus nur physikalisch-chemische Vorgänge, die sich in 
ununterbrochener Folge abspielen, indem einer immer den anderen 
auslöst. Am reinsten kommt diese Ansicht bei Hofmeister zum 
Ausdruck, der im Organismus nur fermentative Vorgänge annimmt; 
eine fermentative Spaltung oder Synthese soll die Aktivierung von 
Profermenten bedingen, die nun ihrerseits ins Getriebe eingreifen 
und wieder andere Profermente aktivieren. Aber diese Ansicht 
ist durchaus unhaltbar. Sie lässt die Regulation im Stoffwechsel, 
die mit dem Bedürfnis des Organismus zusammenhängt, unauf- 
geklärt; sie vermag absolut nicht die Abhängigkeit der einzelnen 
Teile voneinander, durch welche Aufnahme und Verbrauch ge- 
regelt wird, verständlich zu machen; mit einem Wort: sie tötet 
den Organismus, dessen Eigenart ja gerade in der Empfindlichkeit 
für Zustände des eigenen Körpers und der Umgebung zur Geltung 
kommt. Ich will hier gar nicht von den geistigen Prozessen (Gedächt- 
nis und Assoziation) reden, für die natürlich die rein physikalisch- 
chemische Auffassung nicht die Spur einer Erklärung zu erbringen 
vermag; in meinen Augen hat die betreffende Auffassung, die eine 
Zeit lang sich großer Anerkennung erfreute, schon gänzlich ab- 
gewirtschaftet und ist keiner ernsten Beachtung mehr wert. 

Die zweite Ansicht erkennt wohl die Unzulänglichkeit der 
ersteren an, findet aber die Regulation (und die geistigen Prozesse) 


an ein unstoffliches — d. h. von einem bestimmten Lebensstoff 
unabhängiges — Prinzip oder Agens gebunden, das, selbst ungreif- 


bar, doch in den Stoffwechsel eingreift und ihn in bestimmte Bahnen 
lenkt. Driesch nennt dies Prinzip eine Entelechie, bei Reinke 
heißt es Dominante, bei v. Hartmann unbewusst psychisches 
Vermögen. Bestimmend für diese Anschauung ist im wesentlichen 
die bekannte Tatsache, dass alle „Arbeit“, die im Organismus geleistet 


382 Schneider, Vitalismus. 


wird, nachweislich durch eine oder mehrere der bekannten physiko- 
chemischen Energiearten bewirkt wird, dass also ein nicht physiko- 
chemisches Agens, das in das stoffliche Geschehen eingreift, selbst 
unstofflich (immateriierend, v. Hartmann) sein müsse, weil sich 
sonst kausale Abhängigkeit von den anderen Energien müsse nach- 
weisen lassen. Dies Bedenken wäre dann allerdings berechtigt, 
wenn die Lebenssubstanz sich molekular betätigte, also das Reiz- 
geschehen von Zufuhr materieller Energie abhinge. Aber das kann 
nicht der Fall sein, weil alles Lebendige sinnlich perzipiert und im 
Reizgeschehen Energien ganz anderer Art als beim molekularen 
(seschehen, nämlich sinnliche oder besser gesagt: vitale Energien, 
zuströmen und kausal verwertet werden. Mittelst dieses Umsatzes 
vitaler Energiequanten wird der materielle Energiestrom gelenkt; 
dieser Umsatz ıst das Werk der Tagmen, die dabei gar nicht zer- 
fallen können, denn der Umsatz hat mit der Materie nichts zu tun. 
Wie er ım einzelnen sıch vollzieht, das ıst hier nicht näher zu er- 
örtern; es bedarf dazu erst exakter Erfahrung. Dem vitalen Ge- 
schehen dient, obgleich es nicht materiierend ist, die Materie doch 
als Träger, weil es in der materiellen Welt zur Äußerung kommt. 
So ist es zu verstehen, wenn von einer Lebenssubstanz die Rede 
ıst. Was hätte es sonst für einen Sinn, dass das Leben nur an 
höchst komplizierte Kohlenstoffverbindungen gebunden erscheint, 
da ein unstoffliches Prinzip doch auch an einfachen Stoffen sich 
äußern könnte? Ich habe auch in meinem Buche: Vitalısmus 
ganz und gar nicht behauptet, dass die Lebenssubstanz nicht 
physikalisch-chemisch charakterisierbar sei; ich sagte vielmehr 
nur, dass die chemischen Verbindungen, welche sie aufbauen, in- 
dem sie unter den Einfluss der vitalen Energie treten, unver- 
ändert und ın eine bestimmte Form gekleidet, beharren und dem- 
nach sich von den echten physikochemischen Substanzen, für die 
diese Hegemonie nicht gilt, scharf unterscheiden. Übrigens be- 
merke ich nebenbei, dass eine Spur von Leben auch den toten 
Substanzen zukommt, welche, insofern sie leben, auch nicht zer- 
fallen, weil eben Leben und materieller Umsatz ganz verschiedene 
Dinge sind. Näheres kann hier über das Leben der Anorganismen 
nicht ausgesagt werden. 

Es folgt aus dem Gesagten von selbst, wie eng verknüpft die 
geistigen Phänomene mit den vitalen sind. Trotzdem scheint es 
mir angemessen, als eigentlich vitale nur die an momentane Körper- 
zustände gebundenen Vorgänge in und am Organismus zu bezeichnen, 
da eben nur diese in Parallele zu den physikalisch-chemischen 
Vorgängen gesetzt werden können, die rein geistigen jedoch, weil 
an die geistigen Gebilde in ihrer Totalität gebunden, von jedem 
direkten Vergleiche ausgeschlossen sind. Man könnte die geistigen 
Vorgänge als höhere vitale vom typischen Reizgeschehen unter- 


Schneider, Vitalismus. 383 


scheiden. Was aber für die geistigen Vorgänge gilt, das gilt noch 
weit mehr für die potentiellen. Deren Eigenart haben wir jetzt 
etwas näher zu prüfen. 

Die Potenz ist, wie ich weiter oben darzulegen versuchte, die 
Veranlagung einer Organismenart in Hinsicht auf ihr Wirkungs- 
vermögen. Sie ist eine intensive Einheit in der Energiesphäre 
und befindet sich als solche nicht in Raum und Zeit, ist also für 
uns nicht vorstellbar. Wir kennen sie nur in ihrer Beziehung zur 
extensiven und Zeitsphäre, in denen sie uns als Qualitätensumme 
an den Individuen einer Art erscheint. Es muss betont werden, 
dass selbstverständlich auch den Anorganısmen in der intensiven 
Sphäre Potenzen entsprechen. Es entsprechen ıhnen ja auch in 
der geistigen Sphäre bestimmte Formen, Formen allerdings, die 
tatsächlich nur den momentanen Zustand zum Ausdruck bringen 
und deshalb so nichtsbesagend als nur möglich sind. Auch die 
Potenzen sind natürlich so einfach wie möglich und kommen 
momentan, bei einem beliebigen Geschehen (von bemerkenswerten 
Abweichungen, auf die hier nicht eingegangen werden kann, ab- 
gesehen) zu erschöpfendem Ausdruck. Nur die Potenzen sind es 
nun, wie ja auch bereits weiter oben ausgeführt ward, die für das 
Geschehen überhaupt verantwortlich gemacht werden können. Je 
nach der Art und Weise, in der sich uns solch Geschehen bemerk- 
bar macht, können wir drei Geschehensarten unterscheiden. Die 
erste Art des Geschehens ist die momentane. Sie ist ganz aus 
momentan gegebenen Zuständen heraus verständlich und eignet 
deshalb vor allem den anorganischen Substanzen; bei Lebewesen 
kann sie nur angetroffen werden, solange die Wesen keine Erfah- 
rung besitzen. Geschehen unter dem Einfluss der Erfahrung ist 
die zweite Art des Geschehens, die man deshalb auch Erfahrungs- 
geschehen nennen kann. Hier wirken Äußerungen der geistigen 
Energie (Gedächtnis, Assoziation) mitbestimmend auf die Reaktion. 
Die dritte Art des Geschehens wird durch die Einheit der Spezies, 
in der sich die Potenz erschöpfend darstellt, mitbestimmt. Das 
Individuum passt sich, soweit es die Potenz der Art erlaubt, an 
die Umgebung an; die variative Abänderung unter der Nach- 
kommenschaft wird durch sie bestimmt, kurz es kommen hier alle 
jene Erscheinungen in Betracht, die man als artgeschichtliche, all- 
gemein als historische, bezeichnen kann. Man hat also, um einen 
kurzen prägnanten Ausdruck zu gebrauchen, von historischem 
Geschehen zu reden. Ich will durchaus nicht sagen, dass ich 
das historische Geschehen nur von der potentiellen Veranlagung 
abhängig glaubte. Natürlich kommen auch die gegebenen momen- 
tanen und Erfahrungsbedingungen in Betracht; doch lässt sich 
allein aus beiden letzteren die Darstellung einer Art in der Ge- 
schichte nicht begreifen. 


384 Schneider, Vitalismus. 


Dass ıch hier überhaupt auf die differenten Geschehensarten 
eingegangen bin, hat seinen guten Grund. Nach Driesch soll 
nämlich die Entelechie, als potentielle Veranlagung des Individuums 
(richtiger: der Art), vor allem bestimmend in den individuellen 
Entwickelungsgang, sowie in das Regenerationsgeschehen, eingreifen. 
Ich habe diese Ansicht in meinem Vitalısmus nachdrücklich be- 
kämpft und muss sie auch heute durchaus ablehnen. Es ist mir 
ganz unerfasslich, wie die Potenz sich sollte an sich selbst be- 
tätigen können, denn das Individuum in seinen differenten Körper- 
zuständen (richtiger: alle Individuen der Art) ist ja nichts anderes 
als sinnlicher Ausdruck der Potenz, ebenso wie ein Diamant 
(richtiger alle Diamanten) sinnlicher Ausdruck der intensiven 
Diamantpotenz ist. Driesch meint nun zwar, gerade eben in der 


Betätigung am eignen System — bei Driesch heißt es: im Ge- 
schehen in Hinsicht auf den Lebenskörper — unterscheide sich 


eine biologische Potenz von einer anorganischen, bei der solche 
Betätigung nicht vorkomme. Indessen lässt sich ohne weiteres von 
meinem Standpunkt aus die Ontogenese begreifen, ohne dass man 
zu solch willkürlichen Hypothesen seine Zuflucht zu nehmen ge- 
nötigt sei. Ich sagte weiter oben, dass die Form eine geistige 
(Qualität sei, die wir nicht sinnlich perzipieren, sondern nur durch 
höhere, geistige Anschauung erfassen, wenngleich jeder Form auch 
sinnlichqualitative Substrate zugrunde liegen. Die Form stellt diese 
Substrate übertragen ın eine andere höhere (geistige) Bewusstseins- 
sphäre, hier zugleich ins Zeitliche erweitert, dar. In dieser Sphäre 
ist die Form genau so selbständig gegeben, wie eine beliebige 
sinnliche Qualität in der sinnlichen und beliebige Moleküle ın der 
materiellen Bewusstseinssphäre. Wie nun ım Reizgeschehen sinn- 
lich von uns perzipierbare Teilchen ins Getriebe der Materie ein- 
greifen, so wird auch die Form im geistigen Geschehen — d.h. 
in einem Geschehen, das sich an different zeitlichen Körperzuständen 
äußert — in das momentane Reizgeschehen eingreifen und dessen 
Richtung mitbestimmen können. Wir haben uns die geistige 
Energie so wenig als eine rein subjektive wie die vitale oder ma- 
terielle Energie vorzustellen; unser Assoziationsvermögen ist nur 
Betätigung dieser geistigen Energie im Rahmen unseres indivi- 
duellen Bewusstseins. Nicht die potentielle Veranlagung wirkt 
also in der Ontogenie und bei Regenerationen, sondern die in der 
geistigen Sphäre bereits gegebene emheitliche Form wirkt lenkend 
auf den Ablauf des Reizgeschehens, das wiederum das materielle 
Geschehen im Embryo leitet. Formanschauung, wenn auch unbe- 
wusste ists, die die Entwickelung beherrscht; das, was Noll als Morph- 
ästhesie bezeichnet und was ich 1903 Positionsempfindung nannte. 
Die Potenz kann auf die Entwickelung keinen Einfluss nehmen, sie 
entfaltet sich nur, objektiviert sich oder tritt ın Erscheinung für uns. 


Schneider, Vitalismus. 385 


So leicht begreiflich diese Auffassung für die normale Ontogenie 
ist, so unzulänglich dürfte sie vielleicht manchem in Hinsicht auf 
die anormale (bei operativer Verkleinerung des Keims u. s. w.), 
sowie in Hinsicht auf die Regenerationen am entwickelten Organis- 
mus erscheinen. Es scheint befremdend, dass auch das normaler- 
weise nicht Vorgesehene schon im geistigen Gebild vorhanden sein 
und auf den Zustand bei der Verwundung oder anderweitigen 
Schädigung zurückwirken soll. Wer tiefer nachdenkt, wird darin 
gar nichts überraschendes finden; er wird auch verstehen, warum 
bei der Neubildung zunächst ein indifferentes Stadium auftreten 
kann, ein Kallusgewebe oder wie es sonst genannt wird, das sich 
erst sekundär in bestimmter, manchmal überraschender Weise, 
differenziert. Die Differenzierungsrichtung entspricht natürlich immer 
der Potenz; das bei der Differenzierung Entstehende muss aber 
realiter schon vorhanden sein, damit es durch seinen geistigen 
Einfluss den Verlauf der Differenzierung bestimmen kann. Schon 
vorhanden ist aber die Form in ihrer Totalität, die zahllose Mo- 
mentzustände umfasst und gar nicht durch Verletzungen eines 
oder mehrerer Momentzustände zerstört werden kann, wenn sie 
nicht an sich schon unvollständig gegeben ist. Die Form ist 
eben eine Qualität ganz eigener Art, die wir nur ganz zu er- 
fassen vermöchten, wenn unsere geistige Anschauung eine voll- 
kommene wäre. — Mit diesen Andeutungen muss ich mich hier 
begnügen; ich werde aber an anderer Stelle auf das Formproblem 
näher zurückkommen und dabei auch die Regenerationsfrage ge- 
nauerer Prüfung unterziehen. 

Das Entwickelungsproblem ist schon nicht mehr streng zum 
eigentlich vitalen zu rechnen, wenn man, wie es weiter oben ge- 
schah, unter letzterem nur das momentane Verhalten des Organis- 
mus und seiner lebenden Teile zur Außenwelt betrachtet. Es ist 
ein geistiges Problem, bietet aber als solches keine Schwierigkeiten 
dar; man erkenne die Individuen als geistige Gebilde und ihre 
Entwickelung wird dann als etwas ganz Selbstverständliches er- 
scheinen. Als potentielles Problem, das aus den Rahmen der 
Vitalität noch weiter herausfällt (wenn es auch allein auf Vitalität 
sich begründet), ist die historische Entwickelung der Arten zu be- 
trachten. Im eigentlich vitalen, im geistigen und im potentiellen 
Problem liegt die Aufgabe der Biologie umschlossen. Wer diese 
drei Probleme nicht scharf unterscheidet, der verwirrt die Frage- 
stellungen, mit denen an irgendein einzelnes biologisches Geschehen 
heranzutreten ist, auch wenn er die Selbständigkeit des biologi- 
schen Geschehens gegenüber dem anorganischen anerkennt. Ich 
bin in meinem Vitalismus auch nur von einer Seite an diese Probleme 
herangetreten, indem ich sie nicht scharf genug voneinander unter- 
schied und z. B. das Entwickelungsproblem aus dem eigentlich 

XXV. 25 


586 Schneider, Vitalismus. 


vitalen erklären wollte Ich gebe Driesch zu, dass wir mit 
momentan gegebenen Positionsreizen nicht auskommen, also die 
Differenzierung des Organismus nicht allein aus gegenwärtigen 
Faktoren heraus erklären können. Aber um zum vollen Verständ- 
nis zu gelangen, brauche ich meine frühere Anschauung nur 
zu erweitern; bei Driesch liegt meiner Ansicht nach die Sach- 
lage nicht so günstig. Indem Driesch die Entelechie für das 
Vitale im allgemeinen und für die Entwickelung im speziellen 
in Betracht zieht, hat er einen Irrweg eingeschlagen, der sich, 
wie ich glaube, aus der geringen Beachtung, die Driesch dem 
strukturellen Aufbau des Organismus zuwendet, erklärt. Dass 
eine lebende Substanz existiert — in dem Sinne, wie es. weiter 
oben näher ausgeführt wurde — ist die auf zahllose Studien 
begründete Ansicht zahlreicher Forscher, die nicht mehr aus 
der Welt geschafft werden kann. Wir sehen letzte Teilchen 
in der Zelle wachsen, sich differenzieren und fortpflanzen; wir 
müssen ferner die Fähigkeit der Reizempfindung und Reizleitung 
spezifisch struierten Teilchen zuschreiben und das gleiche gilt auch 
für das Kontraktionsvermögen, sowie für das Bewegungsvermögen 
im weitesten Sinne. Die Frage ist nicht mehr, ob diese Teilchen 
leben oder nicht, sondern was denn eigentlich das ıhr Leben unter- 
haltende Agens ıst. Indem erkenntnistheoretische Untersuchung 
das Wesen der Empfindung enthüllt, gelangen wir zur Deutung 
dieses Agens als einer vitalen Energie, die zu den materiellen 
Energien in einem eigenartigen Verhältnis, das als Lenkung be- 
zeichnet werden kann, steht. 

Mit diesen Betrachtungen beschließe ich meinen Aufsatz. Es 
war und ıst mein Bestreben, das vitalıstische Problem immer tiefer 
zu erfassen, was ja auch für Driesch gilt, wie sein neues Buch: 
Naturbegriffe und Natururteile lehrt. Ich muss aber leider ge- 
stehen, dass ich aus Driesch’s früheren Schriften weit mehr ge- 
lernt habe, als aus dieser letzten; mir erscheinen seine Betrachtungen 
in mancher Hinsicht als unfruchtbare. Ich glaube, Driesch täte 


besser, seinen Standpunkt dem unseren — im Grunde stehen dem 
meinen viel mehr Forscher nahe als dem seinen — anzunähern 


als, wie er es versucht hat, den unsern mit Gewalt in den seinen 
hineinzubeziehen. Sobald er die lebende Substanz zugibt, was doch 
über kurz oder lang geschehen muss, werden die Differenzen zu 
uns in der Hauptsache schwinden und der Streit auf vitalistischem 
Gebiete wird ein Ende haben. [32] 


Hartog, Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle. 387 


Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle. 


I. Die achromatische Spindelfigur, erläutert durch 
magnetische „Kraftketten“, 
Von Professor Markus Hartog'). 
(Aus dem Biologischen Laboratorium von Queen’s College, Cork.) 

Wenn die ausgewachsene Zelle sich anschickt, sich in zwei 
neue „Tochterzellen“ zu teilen, zeigt ihr Cytoplasma eine teilweise 
Auflösung in ein System von Fäden, das am häufigsten das Aus- 
sehen einer „Spindel“ hat, deren Fäden nach zwei Polen oder 
Zentren zusammenlaufen. Diese Zentren erweitern sich bei den 
Tieren, bei einigen Cryptogamen und bei vielen Protisten zu kugel- 
förmigen Körpern (Zentrosomen), von welchen polare oder stern- 
artige Strahlen ausgehen. Der Äquator der Spindel ist die zu- 
künftige Teilungsfläche der Zelle. 

Die Form, oder vielmehr die Kräfte, deren Ausdruck sie ist, 
scheinen in direktem kausalen Verhältnis zu der künftigen Vertei- 
lung der Chromosomen oder Abschnitte zu stehen, ın welche der 
Kern aufgelöst wird. Diese Abschnitte gruppieren sich anfänglich 
um oder quer über den Äquator der Spindel und zersplittern oder 
teilen sich der Quere nach; die Halbsegmente eines jeden Kerns 
fließen einzeln den Spindelfäden entlang zu den entgegengesetzten 
Polen, und ihre Vereinigung vor dem Pol führt zur Neubildung 
eines Kernes für die junge Tochterzelle. 

Der Mechanismus der Spindelfigur und der „Trennung“ der 
Halbehromosome ist seit lange ein Gegenstand des Streites. Die 
hauptsächlichsten Ansichten sind folgende: 1. die Spindelfasern 
sind kontraktil und „ziehen“ die Abschnitte gegen den angrenzen- 
den Pol; 2. die Fasern „stoßen“ die Abschnitte zum entgegen- 
gesetzten Pol; 3. die Spindel ist der Ausdruck von melekularen 
Zentralkräften, die indifferent oder zweipolig sind. Die letzte An- 
sicht, welche zu vertreten hier beabsichtigt ist, war von Fol, einem 
der Pioniere der Zellenlehre, aufgestellt worden im Jahr 1873 bei 
seiner Entdeckung der Spindelfigur; denn er verglich das cyto- 
plasmische Feld mit dem magnetischen Feld, wie es sich offenbart 
in dem klassischen Experiment der Verteilung von Eisenfeilspänen 
auf Papier in einem magnetischen Feld mit „ungleichen Polen“. 

Von Zentralkräften unterscheidet Faraday zwei Arten, näm- 
lich „indifferente“ wie die Schwere und „Zweipolige“, wie elektro- 
statische Kraft und Magnetismus, wo die respektiven Zentren ent- 
gegengesetzt gerichtete Wirkungen haben. Die Kraft, welche am 
Zellkörper auftritt, ist eine „zweipolige Kraft“, jedoch verschieden 
von Magnetismus. Wir nennen sie „mitokinetische Kraft“. Um 


1) Aus den Proceedings of the Royal Society auf Wunsch des Herrn Ver- 
fassers übersetzt. 


25* 


388 Hartog, Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle. 


ihr Verhalten an Modellen zu erläutern, benutzen wir magnetische 
Felder. 

Bisher haben die Biologen sich damit begnügt, die Spindel zu 
betrachten als Kraftlinien, deren Lage mit dem Verlauf der Fäden 
zusammenfallen, wie die Eisenfeilspäne der magnetischen Kraft- 
linien in Luft. Aber wie Faraday selbst bemerkt, die Anwesen- 
heit des Eisens modifiziert die Verteilung der Linien in der Luft, 
in welcher sie behufs der Demonstration erzeugt werden. Was 
wir ın der Zelle zu untersuchen haben, ist nicht die Verteilung 
„geometrischer“ Kraftlinien in einem gleichförmigen Medium, son- 
dern die Neuverteilung eines zähen Gemenges in Komponenten, 
deren einer der „durchlässigere“ für die Zentralkraft ist, d. h. ihm 
eine leichtere Leitung gestattet. Die Wolke, die aufsteigt, wenn 
wir auf das mit Eisenfeilspänen bestaubte Papier klopfen, ist eine 
solche Mischung von durchlässigerem Staub und weniger durch- 
lässiger Luft: der Staub ım der Wolke sondert sich ab ın ge- 
krümmten Staublinien, die nachher auf das Papier fallen, wo sie 
durch Reibung in bestimmter Lage festgehalten werden. 

Wenn wir statt der Luft eine zähe Masse anwenden (Glyzerin, 
aufgelösten oder geschmolzenen Balsam, oder geschmolzene Gallerte), 
dann können die Fasern sich auch frei bewegen; sie zeigen dann 
eine viel genauere Parallele zu der Zellstruktur. Wir wollen diese 
Fasern aus durchlässigerer Substanz, die sich aus einer Mischung 
von weniger durchlässiger Substanz abgesondert haben, „materielle 
Kraftketten“ oder der Kürze wegen „Kraftketten“ nennen, um sie 
von den geometrischen „Kraftlinien“ zu unterscheiden, denen sie 
tatsächlich einen leichteren Durchgang gestatten als das übrige 
Medium. Alle veröffentlichten Figuren des magnetischen Feldes, 
die man experimentell erhalten hat, sind tatsächlich Bilder solcher 
Ketten; ihre Verteilung gleicht um so genauer derjenigen der 
Linien in reiner Luft, je weniger Material zum Versuch gebraucht 
wurde. 

Kraftketten gestatten der Kraft einen leichteren Durchgang 
als das Medium, in welchem sie liegen; folglich, wenn wir der 
„Flächeneinheit“ eine quantitative Bedeutung zuschreiben, wie es 
der Elektrotechniker tut, so können wir sagen, eine „Kraftkette“ 
enthält mehr Kraftlinien als eine angrenzende Röhre des Mediums 
von gleichem Querschnitt. 

Kraftketten haben besondere Eigenschaften: sie können durch 
Schwere oder mechanische Kräfte abgelenkt werden und führen 
dank ıhrer großen Durchlässigkeit bei Ablenkung (unter den Ver- 
suchsbedingungen) den größten Teil ihrer Kraftlinien mit sich fort; 
„Kraftketten“ können bei ihrer Entstehung miteinander verschmelzen 
und Anastomosen oder ein rhomboidales Netzwerk bilden, sie 
können sich kreuzen oder in angrenzende Ebenen übergreifen. 


Hartog, Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle. 389 


„Kraftlinien“ können nichts dergleichen tun: sie können niemals 
anastomisieren in Netzwerke, noch können sie sich kreuzen oder 
abgelenkt werden, außer insoweit, als das Medium, in welchem sie 
verlaufen, bewegt wird durch eins von geringerer Durchlässigkeit 
hindurch, wie es bei der dynamoelektrischen Maschine geschieht. 
Nun sind wir imstande, durch Kraftketten innerhalb eines magne- 
tischen Feldes viele Zellfiguren darzustellen, die nicht mit der An- 
nahme vereinbar sind, dass die Fäden Kraftlinien, reine und einfache, 
darstellen: folglich fallen die Einwände, die auf jene ungenügende 
Annahme gegründet sind. Tatsächlich sind wir imstande, jede 
Modifikation des Zellfeldes (oder vielmehr ıhres axıalen Durch- 
schnitts) durch einen entsprechenden Schnitt eines magnetischen 
Feldes darzustellen, wie es in unserem Apparat tatsächlich geschieht. 
Die bisher dargestellten magnetischen und elektrostatischen 
Felder waren „unbestimmt“: die Kraftlinien verlaufen ununterbrochen 
von einem Pol zum andern; sie zeigen: 1. die interpolare Axe; 
2. eine Reihe von Kurven von Pol zu Pol, alle konkav zur inter- 
polaren Axe; 3. die Verlängerungen dieser Axe, von denen man 
annehmen kann, dass sie sich in der Unendlichkeit treffen. 
Nun finden wir in der Zelle außer den „Spindelfasern“, die 
Nr. 2 entsprechen, „Astralstrahlen“, die gerade oder sogar „kon- 
vex“ gegen die interpolare Axe sind und konkav zu ihrer Ver- 
längerung. Wir können dieses Schema im magnetischen Feld 
wiedererzeugen, wenn wir es mit einer Hülle von stark durch- 
lässigem Material umgrenzen, etwa wie die elliptische „Maske“ der 
Photographen, welche aus weichem Eisen geschnitten ist. Hieraus 
können wir schließen, dass die äußerste Schicht des Cytoplasmas 
(Hautschicht) sehr stark durchgängig für die mitokinetische Kraft ist. 
Wenn wir ferner unsere Ketten in Glyzerin machen und die 
Tätigkeit der magnetomotorischen Kraft nach der primären Tren- 
nung der Ketten noch länger andauern lassen, so erhalten wir eine 
viel größere Ähnlichkeit mit dem zellularen Feld. Denn da die 
Ketten dazu neigen in die Lage der größten Intensität zu gelangen, 
so treiben die Spindelketten seitlich nach innen gegen die Axe, 
wobei sie kürzer und dichter werden, während sie sich bewegen, 
und einen hellen Raum an jeder Seite lassen. Der entsprechende 
Raum in der Zelle hat den Namen „Bütschli’s Raum“ erhalten. 
Man hat angenommen, dass nur zwei Arten von Zentren (die 
wir schlechtweg als „positiv“ und „negativ“ bezeichnen können) ın 
einer zweipoligen Kraft möglich sind; und dass eine zweipolige 
Kraft daher unvereinbar mit der häufig in der Zelle gefundenen 
„Triaster“-Figur sei, in welcher drei Zentren, durch untereinander zu- 
sammenhängende Spindeln vereinigt werden. Gallardo hat ge- 
zeigt, dass in ein System von zwei entgegengesetzten Polen ım 
Nullpunkt ein Pol eingeführt werden kann, um als drittes Zentrum 


390 Hartog, Die Doppelkraft der sich teilenden Zelle. 


zu wirken: so erhielt er einen Triaster in seinem elektrostatischen 
Modell durch Anwendung von zwei Leitern, welche an die End- 
klemmen einer elektrischen Maschine befestigt wurden und eines 
dritten zur Erde abgeleiteten. Wir können das Gleiche mit unserm 
magnetischen Apparat machen, indem wir die entgegengesetzten 
Pole von zwei geraden Elektromagneten als positive und negative 
Zentren benutzen und einen Kern von weichem Eisen (ohne Rolle) 
als Nullzentrum (Fig. 1). Solche Figuren können durch Hinzu- 
fügung vermehrt werden um den „Raum zu füllen“. So wenn wir 
zwei Kerne (Ü) abwechselnd mit den entgegengesetzten Polen 
(N S) zusammenlegen, so haben wir zwei solche Triaster zu einem 
Rhombus vereinigt, in welchem sich in allen vier Ecken der Reihe 
nach Spindeln vereinigen und zwei, nämlich die Pole, durch eine 
diagonal verlaufende Spindel verbunden sind (Fig. 2). Setzen wir 
aber vier abwechselnde Pole an die Ecken eines Quadrats und 
einen Kern in das Zentrum, so erhalten wir die Summations- oder 
Anlagerungsfigur von vier Triastern (Fig. 3). 


Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. 
N N N 
u = | a EN 
& @ € Se 
S S 


Unter der Annahme, dass die Chromosomen außerordentlich 
durchlässig sind und infolgedessen der mitokinetischen Induktion 
unterworfen, kann das Auseinanderweichen der Halbehromosome 
magnetisch dargestellt werden. 

Dass andere Kräfte als diese zweipoligen bei der Zeliteilung 
wirksam sind, ist auf verschiedene Weise gezeigt worden: 

1. Die Kraft, die von der Spindelfigur ausgeübt wird, neigt dazu, 
ihre Pole einander näher zu bringen: daher muss ihre Trennung von 
protoplastischen Streck- und Ziehkräften herrühren, was zuweilen 
die Zentrosomen zu Kügelchen zusammenzieht, wie es abgebildet 
und modelliert worden ist. Die protoplasmatische Streckung kann 
von spiraliger Drehung begleitet sein, was wir ebenfalls modelliert 
und photographiert haben. Die Vergrößerung der Spindel kann 
zum Teil von der Umhüllung ausgehen, welche osmotisch halb- 
durchlässig ist und der hierdurch bedingten Turgeszenz. 

Welcher Art ist die mitokinetische Kraft? 1. Sie kann nicht 
von der Art der Diffusion oder der Oberflächenspannung sein, die 
unzweifelhaft bei den Zentren vorkommen; denn diese Phänomene 
sınd an beiden Enden der Spindel von gleiehem Charakter und 
erzeugen wie elastische Kräfte (seien es nun anziehende oder ab- 


Schmidt, Das Biogenetische Grundgesetz. 391 


stoßende), welche innerhalb eines durchgängigen Mediums wirken, 
„Kreuzfiguren“, aber niemals eine Spindel. 

2. Es kann nicht Magnetismus sein, denn einen isolierten 
Magneten mit einer einzelnen Polarität gibt es nicht: der kleinste 
Magnet hat zwei entgegengesetzte Pole. Aber die Zentren der 
Spindel sind isolierte entgegengesetzte Pole. Unser Apparat zeigt 
uns einen Axenschnitt von diesem Teil eines magnetischen Feldes, 
das sich auf dieselbe Weise verhält, als wenn es der Ausdruck 
von zwei ungleichen isolierten Polen wäre und insofern gibt er 
uns brauchbare Modelle; das ıst aber alles. 

3. Wir können nicht sagen, ob die mitokinetische Kraft eine 
elektrostatische Kraft ist oder nicht; wir haben keinen positiven Be- 
weis dafür, und die Kraft kann eine in leblosen Stoffsystemen un- 
bekannte Kraft sein. 

Die hauptsächlichen Gesichtspunkte der vorliegenden Unter- 
suchung sind: 

1. Die Einführung eines verwendbaren Apparates zur Unter- 
suchung des Axenschnittes von Feldern, die durch isolierte Pole 
von einer zweipoligen Kraft erzeugt sind. 

2. Die Formation von „Kraftketten“ in einem dickflüssigen 
Material, die Kenntnis ihres Charakters als eines ausgesprochenen 
Typus von stofflicher Konfiguration und die Untersuchung ihrer 
Eigenschaften. 

3. Die Anwendung des Begriffes „Relative Durchlässigkeit“ 
und die Anwendung des Begriffes der Kraftketten auf das Problem 
der Zellfiguren. (Übersetzt durch A. K.) [68] 


Das Biogenetische Grundgesetz. 
Von Dr. Heinrich Schmidt, Jena. 


Seit dem Ende des 18. Jahrhunderts war ın der biologischen 
und naturphilosophischen Literatur Deutschlands erst vereinzelt, 
dann immer häufiger die Behauptung aufgetaucht, es bestehe en 
Parallelismus zwischen der „individuellen Metamorphose“ und der 
„Metamorphose des Tierreichs“. Aber erst nachdem Darwın ge- 
lehrt hatte, die „Metamorphose des Tierreichs“ als historische Tat- 
sache aufzufassen, konnte jene geistreiche Idee in ıhrer wahren 
Bedeutung ‘verstanden werden. Fritz Müller war es, der als 
erster in seinem ausgezeichneten Schriftehen „Für Darwın“* (1564) 
die Rekapitulationstheorie empirisch und theoretisch mit darwini- 
stischem Geist erfüllte. „In der kurzen Frist weniger Wochen oder 
Monde, heißt es bei ihm, führen die wechselnden Formen der 
Embryonen und Larven ein mehr oder minder vollständiges, mehr 
oder minder treues Bild der Wandlungen an uns vorüber, durch 


392 Schmidt, Das Biogenetische Grundgesetz. 


welche die Art im Laufe ungezählter Jahrtausende zu ihrem gegen- 
wärtigen Stande sich emporgerungen hat.“ 

Ernst Haeckel hat dann, wie bekannt, diese Erkenntnis in 
die treffende Formel gefasst: „Die Ontogenesis ist eine kurze und 
schnelle, durch Vererbung und Anpassung bedingte Wiederholung 
der Phylogenesis“ (1866), und er auch hat diese Formel ihrer fun- 
damentalen Bedeutung entsprechend als das „Biogenetische Grund- 
gesetz“ bezeichnet. Dieser Name hat sich seitdem ın der wissen- 
schaftlichen Biologie unbestrittenes Bürgerrecht erworben — ganz 
abgesehen von der Anerkennung oder Nichtanerkennung des Ge- 
setzes selbst (welch letztere in der Regel auf Nichtbeachtung der 
cenogenetischen Seite des Gesetzes zurückzuführen ist. Um so 
befremdlicher ist es, wenn neuerdings versucht wird, hier Verwirrung 
zu stiften. 

J. Reinke spricht in seinem neuesten Buche (Philosophie der 
Botanik, Leipzig 1905) wiederholt von der „Analogie zwischen 
Phylogenie und Ontogonie*, ohne den dafür seit mehr als dreißig 
Jahren gebräuchlichen Namen zu verwenden. Er vermeidet ihn, 
soweit ich blicken kann, auch in seinen sonstigen Schriften, in 
denen er Veranlassung findet, die Beziehungen der Ontogenie zur 
Phylogenie zu erörtern. Eine Ausnahme macht er in seinen 
„Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Laminaria- 
ceen* (Kiel 1903), in denen er selbst die treffendsten Beispiele 
für das Biogenetische Grundgesetz liefert, während er im Schluss- 
kapitel gegen Haeckel’s „Dogma“ scharf polemisiert. 

Reinke bekennt sich als „Anhänger der Hypothese, dass die 
ideelle und embryologische Grundform der Laminariaceen, nämlich 
Laminaria solidungula, zugleich die Urform des Laminarı neben le 
sei, von der alle übrigen abstammen“ (Lam. S. 51). Nun durch- 
läuft die Laminariacee Lessonia als Jugendform den Typus von 
Laminaria, ebenso Alaria und Ecklonia, Egregia nacheinander die 
Jugendformen von Laminaria, Alaria und Eeklonia ete. (Lam. S. 62); 
man hat nach Reinke’s eigenen Worten bei den Laminariaceen 
„keinen Anlass, Cenogenesis anzunehmen“ (Lam. S. 66), und „die 
Übereinstimmung der Ontogenese so verschiedenartiger Formen 
scheint dafür zu sprechen, dass der Gang der Phylogenese aller 
Typen durch em Zaminaria-ähnliches Stadium hindurch geführt 
hat“ (ebendaselbst; „scheint“, weil Reinke die Phylogenie als 
Hypothese betrachtet). Trotz alledem tritt Reinke ganz ausdrück- 
lich der Meinung entgegen, als sei er ein Anhänger des Gesetzes, 
oder „als zeugten die Laminariaceen zugunsten der Hypothese 
Haeckel’s“ (Lam. S. 57). Was Reinke verhindert, in seinen 
eigenen vortrefflichen Beispielen einen empirischen Beweis für die 
Richtigkeit des Biogenetischen Grundgesetzes zu erkennen, offen- 
bart sich in seiner I „Da bei gleichem Aussehen die Jugend- 


Schmidt, Das Biogenetische Grundgesetz. 393 


formen von Egregia schon durch ihre latenten Eigenschaften von 
der Jugendform einer Laminaria höchst verschieden ist“, (— was 
immerhin nur eine Hypothese ist! —) „so reduziert sich die 
Identität beider auf eine ideelle, nur bei weitgehender Abstraktion 
zulässige“ (Lam. S. 63). 

Ohne mich eingehender auf eine Widerlegung Reinke’s &in- 
zulassen, will ich nur kurz bemerken, dass das biogenetische Grund- 
gesetz nichts weniger als eine Identität zwischen ontogenetischen 
und phylogenetischen Stadien behauptet, wie der ebenso wichtige 
als oft übersehene Beisatz: „bedingt durch Vererbung und Anpas- 
sung“ klar und unzweideutig beweist. Sobald man dies beachtet, 
erkennt man auch die Gegenstandslosigkeit der Reinke’schen Po- 
lemik; wie man andererseits aufhören wird, hier von einem „Dogma“ 
Haeckel’s zu sprechen, wenn man endlich einmal dessen oft wieder- 
holte, anscheinend aber eben so oft überhörte Erklärung beachtet, 
dass die Stammesgeschichte ein Hypothesengebäude sei und bleibe, 
geradeso wie ihre Schwester, die historische Geologie (so noch im 
Vorwort zur Systematischen Phylogenie, Bd. I, 1894, S. V]). 

Das genüge zur Verteidigung des Biogenetischen Grundgesetzes, 
soweit dessen sachliches Verständnis in Betracht kommt; meine 
Absicht geht hier noch auf ein anderes. 

Seine „Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte der 
Laminariaceen“ beschließt Reinke mit den Worten: „Allerdings 
gibt es ein biogenetisches Grundgesetz, das sich auf der Gesamt- 
heit unserer biologischen Erfahrungen aufbaut, und zu dessen freu- 
digen Anhängern ich mich bekenne, aber es lautet ganz anders als 
das von Haeckel verkündigte. Dies wahre biogenetische Grund- 
gesetz lautet: „Ömne vivum ex ovo; omnis cellula e cellula*. 

Konnte die willkürliche Übertragung eines bereits mit einem 
Inhalt erfüllten, klar bestimmten Ausdrucks auf einen andern In- 
halt hier noch als eine gelegentliche Entlehnung aufgenommen 
werden, so lässt die „Philosophie der Botanik“ keinen Zweifel 
mehr darüber bestehen, dass Reinke in der Tat die Absicht hat, 
den Ausdruck in einer von der bisherigen durchaus abweichenden 
Weise zu gebrauchen. Es heißt in diesem Buche auf Seite 121: 
„Das Fundamentalgesetz aller Biologie lautet: Die Organismen 
werden von ihresgleichen geboren. Sie entstehen nicht wie die 
Kristalle und Gesteine aus einem Substanzgemenge, das nicht ihres- 
gleichen wäre. Dieser Satz ıst darum von so großer Bedeutung, 
weil er im Gegensatz zu den meisten biologischen Gesetzen in 
Übereinstimmung aller Erfahrung keine Ausnahme zulässt. Es 
ist das wahre biogenetische Grundgesetz“. (Von mir selbst 
gesperrt.) Seite 184 heißt es sodann: „Unsere Erörterungen haben 
das biogenetische Grundgesetz: omnis cellula e .cellula mit 
der Tatsache in Einklang zu bringen, dass der Ursprung des Lebens 


394 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


unbekannt ist“. Und Seite 185: „Danach reicht das oben formu- 
lierte biogenetische Grundgesetz: Omnis cellula e cellula nur 
bis auf die Urzellen, schließt diese selbst aus.“ 

Die Konsequenz dieses Satzes ist für Reinke die Erschaffung 
der Urzeilen durch eine „kosmische Intelligenz“. Darüber mich 
hier in Erörterungen einzulassen, ıst nicht mein Geschäft; ganz 
entschieden aber protestiere ich gegen die missbräuch- 
liche Anwendung der Bezeichnung „Biogenetisches Grund- 
gesetz“. Nicht etwa deshalb, weil mir (oder der Wissenschaft 
überhaupt) besonders viel an einem Namen an sich gelegen wäre; 
sondern deshalb, weil zu befürchten ist, dass das Reinke’sche 
quid pro quo Schule machen und dadurch in der Biologie Ver- 
wirrung und Unsicherheit anrichten wird. Ihre zwar nur relative, 
aber innerhalb dieser Einschränkung durchaus zu ihrem Wesen ge- 
hörige Sicherheit wird der Wissenschaft nur dadurch garantiert, 
dass es innerhalb ihres Bereiches nicht gestattet ist, einen für eine 
bestimmte Vorstellung gebrauchten Ausdruck beliebig auf eine 
andere, von der ersten wesentlich verschiedenen Vorstellung zu 
übertragen. 

Mag man darum den: Satz: omnis cellula e cellula, um eine 
kurze Bezeichnung dafür zu haben, etwa das Virchow ’sche Ge- 
setz nennen (womit noch gar nichts über die Grenzen seiner Gültig- 
keit ausgesäagt wird): Der Ausdruck „Biogenetisches Grund- 
gesetz“, wie ihnErnstHaeckel vor fünfunddreißig Jahren 
aufgestellt hat, kann auch fernerhin nur auf die behaup- 
tete Kausalbeziehung zwischen Phylogenie und Onto- 
genie Anwendung finden, und auf nichts anderes. 


Die Bedeutung der Immunitätsreaktionen für die 
Ermittelung der systematischen Verwandtschaft der 


Tiere. 
Von Privatdozent Dr. Robert Rössle. 


Die Fülle an überraschenden und bedeutungsvollen Ergebnissen, 
welche die Immunitätsforschung trotz ihres jugendlichen Alters zu- 
tage gefördert hat, ıst geeignet, das Ansehen der Medizin als einer 
biologischen Wissenschaft zu befestigen. Die Lehre von den Antı- 
körpern, wie sie aus der Bakteriologie hervorgegangen ist, scheint 
aber nicht nur dazu berufen zu sein, für die nächste Zeit den 
Brennpunkt des Interesses innerhalb der Kreise der ärztlichen 
Forscher zu bilden, sondern das Studium der Antikörper hat zur 
Feststellung von Tatsachen geführt, welche über den Kreis der 
medizinischen Fächer hinaus für zentrale Fragen der allgemeinen 
Biologie von Bedeutung sind. Indem die Medizin zur Lösung der 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 395 
, 8 OÖ 


Frage nach der Stellung des Menschen in der Natur und nach 
den verwandtschaftlichen Beziehungen der Tiere wichtige Beiträge, 
eine brauchbare Methode und eine willkommene Bestätigung des 
durch die bisherigen Hilfsmittel beigebrachten Tatsachenmateriales 
liefert, trägt sie einen Teil des Dankes ab, den sie den biologischen 
Naturwissenschaften für die im 19. Jahrhundert durch sie gewonnene 
neue wissenschaftliche Grundlage verdankt. 

Das Problem der Abstammung des Menschengeschlechts, „die 
Frage aller Fragen für die Menschheit“ (Huxley) lag bisher nur 
ım Arbeitsgebiet der Paläontologie, der vergleichenden Anatomie 
und der Entwickelungsgeschichte und noch 1899 konnte Haeckel 
in seinem Vortrag „über unsere gegenwärtige Kenntnis vom Ur- 
sprung des Menschen“ sich dahin aussprechen, dass zur definitiven 
Lösung dieser Hauptfrage nur die wissenschaftliche Zoologie be- 
rufen sei. Unterdessen ist unsere Kenntnis über Anthropogenie 
um ein wertvolles Zeugnis durch die Entdeckung der Präzipitine 
bereichert worden, ein Zeugnis, das freilich wenig Neues beige- 
bracht hat, das im wesentlichen nur bestätigt hat, was jene drei 
Disziplinen, die sich bisher mit dem Ursprung des Menschen be- 
schäftigten, festgelegt haben, ein Zeugnis, das aber gerade wegen 
seiner Natur als einer chemischen, objektiven Reaktion hochwill- 
kommen sein musste. Wer je mit Staunen gehört hat, mit welchem 
Aufwand von Kombination die bedauerlichen Lücken in den palä- 
ontologischen Urkunden ausgefüllt, wie allzu geschickt die Klüfte 
zwischen den spärlichen Tatsachen übersprungen werden, dem 
musste die Bekräftigung der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen 
Affe und Mensch in chemischer Hinsicht besonders erwünscht sein. 

Die Präzipitine sind übrigens nicht die einzige Gruppe von 
Antikörpern, welche zum Nachweis verwandtschaftlicher Beziehungen 
zwischen Tierarten geeignet sind. Auch die beiden anderen Re- 
aktionsprodukte des lebenden höheren Organismus, die Hämolysine 
und die Agglutinine vermögen unter Umständen dem gleichen 
Zwecke zu dienen. Gemeinsam ist den drei Gruppen der Lysine, 
Agglutinine und Präzipitine die Augenfälligkeit der Reaktion und 
der hohe, doch nicht absolute Grad der Spezifität. In diesen bei- 
den Eigenschaften liegt ihr diagnostischer Wert: die Lysine, ge- 
wonnen durch intraperitoneale, intravenöse oder subkutane Injektion 
zelligen Materiales lösen zelliges Material gleicher Herkunft, z. B. 
die Blutkörperchen des Tieres, dessen Blut zur Injektion gedient 
hat, aber auch die Blutkörperchen nahe verwandter Tierarten; die 
Agglutinine, gewonnen ebenfalls durch Injektion von Zellen, agglu- 
tinieren, d. h. verkleben Zellen gleicher Herkunft und nahver- 
wandte Stämme; die Präzipitine, gewonnen durch Einverleibung 
eiweißhaltiger Flüssigkeiten, erzeugen Niederschläge in diesen oder 
in biochemisch sehr nahe stehenden Lösungen. Die Bedeutung 


396 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


der nicht vollkommenen Spezifität der gewonnenen Antikörper 
liegt auf der Hand: sie ermöglicht die Beurteilung der syste- 
matischen Zugehörigkeit von Zellen und Eiweißstoffen und deren 
Produzenten. Je deutlichere Reaktion mit (nicht spezifischem) Serum 
z. B. eine Blutkörperchenart gibt, desto näher muss sie denjenigen 
Blutkörperchen stehen, welche die Produktion des spezifischen 
Antikörpers veranlasst haben; wird z. B. ein Kaninchen mit In- 
jektionen von Hühnerblut behandelt (es erhält in 4—5tägigen Inter- 
vallen je 10 ccm oder steigende Mengen defibrinierten Hühnerblutes), 
so erhält man ein Kaninchenserum, welches Hühnerblutkörperchen 
stark löst, Taubenblut nur schwach, Entenblut vielleicht nicht. Es 
kommt im wesentlichen auf den Grad der Immunität des Ver- 
suchstieres an, inwieweit das erhaltene Antiserum spezifisch bleibt. 
Je mehr wir den Titer des Serums für Hühnerblut in die Höhe 
treiben (durch Einverleibung gesteigerter Dosen des Impfmaterials), 
desto mehr nichtspezifische Blutarten begreift das gewonnene hämo- 
lytische Serum in seine Wirkung ein. Doch wird immer das spe- 
zifisch empfindliche Blut (Ausgangsmaterial) am stärksten gelöst; 
bei gehörigen Verdünnungen des Serums wird nur dieses und kein 
anderes Blut angegriffen. Ist das Serum schwach, so wirkt es 
überhaupt nur auf die Zellenarten, welche zu seiner Herstellung 
gedient haben. So besitze ich zurzeit ein vom Kaninchen, durch 
subkutane Injektionen von Paramäcium caudatum gewonnenes Se- 
rum, welches nur auf dieses und nicht auf andere Paramäcienarten 
wirkt. Spritzt man das Versuchstier mit dem Serum des Huhnes, 
so erhält man an Stelle von Lysinen und Agglutininen spezifische 
Präzipitine. 

Im einzelnen gestaltet sich die Gewinnung von Präzipitinen 
etwa folgendermaßen. Das Material, welches zur Immunisierung 
dienen soll, muss steril oder wenigstens frei von pathogenen Mikro- 
organısmen gewonnen sein. Die Injektion geschieht subkutan, 
intraperitoneal oder intravenös. Die gebräuchlichsten Versuchstiere 
zur Gewinnung von Präzipitinen sind Kaninchen. Die verschie- 
denen Arten der Einverleibung der Antigene sind nicht gleich- 
wertig. Die subkutane Methode gefährdet das Tier am wenigsten; 
man wird sie wählen, wenn man eine langsame Resorption des 
fremden Stoffes für wünschenswert hält, z. B. wegen großer Giftig- 
keit desselben oder bei zweifelhafter Sterilität. Doch scheint ge- 
rade für die Fabrikation von Präzipitinen die Einführung des 
Materials in das subkutane Zellgewebe im allgemeinen nicht em- 
pfehlenswert zu sein. Während nämlich zelliges Material an diesem 
Orte gut vertragen wird, erlebt man nach Einspritzung eiweiß- 
haltiger Flüssigkeiten, insbesondere von Serum artfremder Tiere 
häufig Abszessbildung, auch wenn die Stoffe sicher steril waren. 
Hier ist also mehr die intravenöse und intraperitoneale Injektion 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 397 


am Platze. Die erstere steht in dem Rufe, die schnellste und 
kräftigste Reaktion des Körpers zu veranlassen, doch wird man 
davon abstehen müssen, falls es sich um die Behandlung mit aus- 
gesprochen giftigen Eiweißlösungen handelt, weil die rasche Über- 
führung der Gifte zu den spezifisch empfindlichen Zellen durch 
das Blut eine tödliche Intoxikation auch bei einer Dosis bewirken 
kann, welche subkutan oder intraperitoneal noch gut ertragen 
worden wäre. Im allgemeinen erfreut sich die intraperitoneale 
Injektion der größten Beliebtheit, sie ist technisch ebenso einfach 
wie die beiden anderen Methoden, garantiert eine Antikörper- 
produktion wohl ebenso sicher wie die intravenöse Einspritzung 
und schwächt die Giftwirkung des eingeführten Stoffes durch lang- 
samere Überführung in das Blut doch erheblich ab. Gewöhnlich 
genügt die einmalige Einbringung des toten Impfstoffes in den 
Körper nicht zur Erziehung einer nachweisbaren Antikörper- 
produktion. Die Impfung muss in Abständen von mehreren (2—7 
Tagen) wiederholt werden. Die Menge, welche injiziert werden soll, 
richtet sich nach Art, Konzentration und Giftigkeit des Antigens. 
Ein konkretes Beispiel möge hier einen annähernden Anhaltspunkt 
geben: es handele sich um die Präparation eines Kaninchenserums, 
welches in fremder Blutlösung Niederschlag (Präzipitat) bilden soll; 
man wird in jedem Falle gut tun, mit geringen Dosen zu beginnen, 
also z. B. bei Seruminjektionen mit 5 cem, und diese Gabe zu 
steigern, indem man nach 4-5 Tagen das Doppelte gibt und dann 
langsamer in die Höhe geht bis etwa zur Maximaldosis von 20—30 cem. 
Man wird dann nach mehrwöchentlicher Behandlung auf das Vor- 
handensein eines kräftigen Antiserums rechnen dürfen. Von dem 
Fortgang der Immunisierung kann man sich, jeweils einige Tage 
nach der letzten Injektion, beim Kaninchen sehr leicht durch Probe- 
entnahmen von Blut aus der Ohrvene überzeugen. Dies ist ratsam, 
weil infolge einer übertriebenen Immunisation der schon vorhanden 
gewesene Antikörper merkwürdigerweise wieder aus dem Blute 
verschwinden kann. Vielfach besteht deshalb und aus anderen 
Gründen, auf die einzugehen hier nicht nötig ist, die Gewohnheit, 
die Tiere nach Erreichung eines genügenden Immunitätsgrades, 
ca. 1 Woche nach der letzten Injektion zu entbluten. 

Kehren wir nach dieser Abschweifung auf das technische Ge- 
biet zum eigentlichen Gegenstand zurück. Wir haben gesehen, 
dass die Möglichkeit, die Verwandtschaft von Tier A zu Tier B 
auf biochemischem Wege festzustellen, darauf beruht, dass ein gegen 
die Körperflüssigkeiten und Zellen von A präpariertes Antiserum 
nicht absolut spezifisch ist, sondern einen deutlichen, wenn auch 
schwächeren Einfluss auf Körpermaterial von B zeigt; ferner, dass 
dieser Einfluss um so ausgesprochener ist, je näher das Tier B 
dem Tier A steht. Es gibt aber außer diesem noch ein bio- 


398 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere, 


chemisches Kriterium für das nahe verwandtschaftliche Verhältnis 
der beiden Arten: mit Zellen oder Serum von A, der einen Art, 
lassen sich im Körper von B, der anderen Art, keine Antistoffe 
gewinnen: so liefert der anthropoide Affe keine Antikörper für 
Menschenserum und Menschenblutkörperchen. 

Wenn trotz dieser mehrfachen Möglichkeit, die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen des Menschen und der Tiere zu studieren, in 
neuester Zeit doch fast ausschließlich die Präzipitinreaktion zu 
diesem Zweck verwendet wurde, so liegt dies in erster Linie an 
dem schnellen Eintritt der Reaktion, der Handlichkeit und enormen 
Empfindlichkeit der Methode und an der Unabhängigkeit von dem 
leicht verderbenden zelligen Materiale; in diesen Vorzügen liegt 
es auch zumeist begründet, dass die Präzipitinreaktion auch für 
andere Gebiete, wie für die gerichtliche Medizin und die Nahrungs- 
mitteluntersuchung, sich außerordentlich wertvoll erwiesen hat. Die 
Reaktion besteht darın, dass die Flüssigkeit, die zur Immunisation 
verwendet wurde, mit dem Serum des immunisierten Tieres zu- 
sammengebracht, einen Niederschlag gibt. Ist das Serum kräftig, 
so erfolgt derselbe sofort, ıst es schwach, so entsteht vielleicht 
nur eine wolkige Trübung. Den Niederschlag nennt man „Prä- 
zipitat“, und heißt das Serum des betreffenden Versuchstieres „prä- 
zipitierend“, obwohl jetzt feststeht, dass dieses bei der Reaktion 
das passive Reagens darstellt, d. h. dass es von der Substanz, 
welche zur Impfung gedient hat, niedergeschlagen wird, nicht um- 
gekehrt. 

Die Entdeckung der spezifischen Niederschläge geht auf Kraus 
(1897) zurück: derselbe fand, dass im keimfreien Filtraten aus 
Cholera-, Typhus- und Pestbouillonkulturen durch homologes (d. h. 
spezifisches Anti-)Serum Niederschläge erzeugt werden. Tschisto- 
witsch zeigte, dass das giftige Aalserum mit dem antitoxischen 
Serum gemischt, ein Präzipitat liefert; Bordet war der erste, 
welcher durch Immunisierung gegen die Körperflüssigkeiten höherer 
Tiere Präzipitine erzeugte: er gewann ein gegen Hühnerblutserum 
gerichtetes spezifisches Penn und durch Einspritzung von Milch 
ein sogen. Laktoserum, welches die Impfmilch fällte. _ War schon 
durch Kraus’ Arbeit der Nachweis erbracht, dass die Niederschläge 
nur durch das homologe Immunserum erhalten werden, dass es 
also z. B. nicht gelingt, in Cholerafiltraten durch Typhusserum 
eine Reaktion zu bekommen, so erhielt diese Feststellung einer 
weitgehenden Spezifität besonders durch Fish eine wertvolle Be- 
stätigung; er zeigte, dass verschiedene Milcharten, z. B. Frauen- 
und Kuhmilch mittelst spezifischer Antisera unterschieden werden 
können. Lag hierin schon ein Hinweis darauf, dass sich die Prä- 
zipitinreaktion zu diagnostischen Zwecken in der Nahrungsmittel- 
chemie verwenden lassen würde, so machten andererseits fast 


Michaelis, Die Bindungsgesetze von Toxin und Antitoxin. 399 


gleichzeitig Uhlenhut und Wassermann auf die forensische Be- 
deutung des Verfahrens zur Unterscheidung von Menschen- und 
Tierblut aufmerksam. Dass man in der Präzipitinreaktion eine 
biologische Bestätigung der Deszendenztheorie vor sich habe, wurde 
durch die Feststellungen von Wassermann, Schütze und Stern 
zuerst wahrscheinlich; sie fanden, dass ein Antimenschenserum auch 
in Blutlösungen von einzelnen Affenarten Niederschlag gab. Auf 
Grund des gleichen Vorganges war schon von anderen Autoren 
auf die nahe Verwandtschaft von Huhn und Taube (Bordet, 
Uhlenhut), Pferd und Esel, Fuchs und Hund, Ziege und Schaf 
(Uhlenhut) hingewiesen worden. In großem Maßstabe wurde 
der Versuch, die Tiere mittelst der biochemischen Methode, zu 
systematisieren, von Nutall in Angriff genommen; die Resultate 
seiner Untersuchungen, die Frucht einer großen, mühseligen Ar- 
beit, hat der englische Bakteriologe in seinem 1904 erschienenen 
Werke: Blood immunity and Blood relationship (Cambridge 1904), 
wieder gegeben. (Schluss folgt.) 


L. Michaelis. Die Bindungsgesetze von Toxin und 


Antitoxin. 
8°, 62 S. Gebr. Borntraeger, Berlin 1905. 


Die kleine Schrift ist aus einem Sammelreferat im Biochemischen 
Centralblatt hervorgegangen. Dass sie in etwas erweiterter Form 
für sich erschienen ist, erscheint wohl berechtigt. Denn sie gibt 
in klarer und leicht verständlicher Weise ein Bild von den wich- 
tigsten Tatsachen, die wir über die Wirkungsweise der Antikörper 
heute kennen, und führt vortrefflich in die lebhafte Diskussion ein, 
welche über die verschiedenen, zur Erklärung der Tatsachen auf- 
gestellten Theorien im Gange ist. Da nun die eigentümlichen Be- 
ziehungen, in denen die vom lebenden Organismus erzeugten Anti- 
körper zu den sie hervorrufenden fremdartigen Substanzen stehen, 
vermutlich unsere Vorstellungen über den Mechanismus des Stoff- 
wechsels ın einigen Punkten klären werden — eine Beziehung, die 
Ja in allererster Linie in den Ehrlich’schen Theorien zum Ausdruck 
kommt — so erscheint die kleine Schrift der Beachtung aller 
Biologen wert. 

Der Hauptpunkt, auf den der Verf. seine Darstellung konzen- 
triert, ist die Bedeutung des Guldberg-Waage’schen Massen- 
wirkungsgesetzes bei der Bindung der Antikörper; da er selbst auf 
diesem Gebiete gearbeitet hat, so steht er selbstverständlich durchaus 
nicht neutral den verschiedenen Theorien gegenüber; er kommt zu 
dem Schluss, dass in allen wesentlichen Punkten die Ehrlich’schen 
Theorien die beste Erklärung der bekannten Tatsachen liefern, 
dass das Massenwirkungsgesetz tatsächlich und auch theoretisch 
nur geringe Bedeutung habe, da es sich im wesentlichen um irre- 


400 Zacharias, Zur Benachrichtigung. 


versible Prozesse handle, dass aber wichtige Ergänzungen zu dem 
Ehrlich’schen Gesetz der konstanten Proportionen zu erwarten 
seien, wenn wir erst die Gesetze der gegenseitigen Bindung kolloi- 
daler Stoffe besser kennen werden — ein Forschungsgebiet, auf 
dem eben erst die Fundamente gelegt sind. 

Ein Literaturverzeichnis von 77 Nummern beschließt die kleine 
Schrift. WER, 


Zur Benachrichtigung. 
Von Dr. Otto Zacharias (Plön). 


Ich gestatte mir, die p. t. Leserschaft des Biolog. Centralblattes davon in 
Kenntnis zu setzen, dass die „Forschungsberichte aus der Biologischen 
Station zu Plön“ vom 1. Juli er. ab unter dem veränderten Titel „Archiv für 
Hydrobiologie und Planktonkunde“ erscheinen werden. Es hatte sich 
schon im Laufe der letztverflossenen drei Jahre herausgestellt, dass der Umfang 
der Jahresbände zu greß wird, wenn sie das Material aufnehmen sollen, welches 
ihnen von den verschiedensten Seiten her zufließt. Wird das Archiv vorwiegend 
auch — genau so wie die früheren Forschungsberichte — Abhandlungen aus dem 
Gebiete der Süßwasserbiologie bringen, so soll doch insofern eine Neuerung ein- 
treten, als künftighin auch das marine Plankton zum Vergleich mit herangezogen 
werden soll, wenn es sich um die Ergründung physiologischer Fragen und nament- 
lich solcher Organisationseigentümlichkeiten handelt, welche die Schwebfähigkeit 
jener Tier- und Pflanzenformen bedingen. 

Das Archiv für Hydrobiologie soll vierteljährlich erscheinen, aber nicht so, 
dass die Ausgabe der vier Hefte immer genau mit dem Kalenderdatum zusammen- 
trifft. Eine solche streng an die Zeit gebundene Erscheinungsweise verträgt sich 
nicht mit der Natur der Forschungsarbeiten, deren Resultate vorgelegt werden 
sollen. Es kommt vor, dass gewisse Beobachtungen im Freien durch Wetterungunst 
beeinträchtigt oder ganz gehemmt werden, und in solchen Fällen verzögert sich 
dann deren Abschluss resp. deren Publikation, ohne dass weder der Autor noch 
der Herausgeber irgendwelche Schuld daran haben. Trotz solcher Eventualitäten 
soll aber der Quartalsturnus für die Ausgabe der einzelnen Hefte möglichst einzu- 
halten versucht werden. 

Der Verlag des Archivs ist selbstverständlich derselbe, wie derjenige der 
Forschungsberichte: Erwin Nägele, Stuttgart. 

Wie der soeben erschienene XII. Band der Plöner Berichte, so werden auch 
die ferneren Bände des Archivs stets eine Zusammenstellung der auf dem Felde der 
Hydrobiologie publizierten Gesamt-Literatur (als Anhangsteil) enthalten. [46] 


Selbstberichtigung. 

In meinem Artikel „Anti-Reinke II“ habe ich es auf S. 304 dem Autor der 
„Philosophie der Botanik“ zu Unrecht vorgeworfen, er schriebe stets „phylogonetisch“ 
statt „phylogenetisch“. Ich bedaure sehr diesen von mir begangenen Irrtum, der 
sich wohl dadurch erklären dürfte, dass Reinke an Stelle der vielleicht gebräuch- 
lichen Wörter „Ontogenie“ und „Phylogenie“ die ebenso richtigen „Ontogonie“ 
und Phylogonie“ verwendet. Dagegen druckt er überall richtig ‚ontogenetisch“ 
und „phylogenetisch. Kienitz-Gerloff. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


iologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut 
einsenden zu wollen. 


XXYV.Bad. 15 Juni 100598 ie 12. 


Inhalt: Oliver, Über die neuentdeekten Samen der Steinkohlenfarne. — Rössle, Die Bedeutung der 
Immunitätsreaktionen für die Ermittelung der systematischen Verwandtschaft der Tiere 
(Sehluss). — James and Glen Liston, A Monograph of the Anopheles Mosquitoes in India, — 
Dutton, Todd and Christy, The Congo Floor-Maggot. 


Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 
Von F. W. Oliver. 

„Les recherches de la botanique fossile 
tendent ä combler peu ä peu les vides qui 
existent entre les grandes coupes du regne 
vegetal; elles &tablissent des liens nombreux 
entre les familles et les classes qui paraissent 
actuellement assez &@loignees les unes des 
autres, et font connaitre les pertes que le 
monde des plantes a @prouvees en traversant 
les siecles.‘‘ B. Renault. 

Das Auffinden von beweglichen Spermatozoiden bei Uycas und 
anderen primitiven Mitgliedern der Gymnospermenreihe hat dem 
nützlichen Zwecke gedient, die nahen zwischen dieser Klasse und 
den Pteridophyten bestehenden Beziehungen zu betonen. Schon 
vor der Entdeckung dieser Spermatozoiden hatten sich nämlich eine 
reiche Anzahl von Tatsachen angesammelt, die dem Gebiet der palä- 
ophytologischen Forschung entsprangen und die künstliche Schranke 
zwischen diesen Gruppen zu durchbrechen versprachen. Eine ausge- 
dehnte Pflanzengruppe ist in den Gesteinen des Permocarbons zum vor - 
schein gekommen, deren innere Anatomie einen Übergangscharakter 
zwischen Farnen und Cycadeen zur Schau trägt, während die 
äußere Gestaltung an die der Farne erinnert. Damals und bis vor 

xXXV. 26 


402 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 


w 


kurzem waren wir in Unkenntnis der Fortpflanzungsmethode irgend- 
eines Mitgliedes dieser Übergangsgruppe; durch die anatomischen 
Eigentümlichkeiten waren diese Pflanzen aber als wirkliche Über- 
gangsformen gekennzeichnet. 

Die fossile Pflanzengruppe, welche diese merkwürdigen Charak- 
tere besitzt, ist unter dem Namen der „Halbfarne‘ oder Oı 'ycadofilices 
bekannt geworden; die Benennung drückt in passender Weise die 
Mittelstellung zwischen Farnen und Cycadeen aus, worauf die ana- 
tomische Struktur hindeutet. 

Die Gruppe war eine ausgedehnte und enthielt eine Anzahl 
von verschiedenen Familien, von denen die Lyginodendreae, Medul- 
loseae, Cycadoxyleae und Oladoxyleae am besten bekannt sind. 

Im vorliegenden Falle wird es zweckmäßig sein, eine kurze 
Beschreibung vom Habitus und von der anatomischen Struktur 
von Lyginodendron Oldhamium zu geben; diese ist nämlich nicht 
nur die am meisten untersuchte und am vollständigsten bekannte 
von allen Typen der Cycadofilicineen, sondern besitzt außerdem 
ein besonderes Interesse mit Bezug auf die neueren Entdeckungen. 


Lyginodendron Oldhamium. 


Die echtversteinerten Reste von Lyginodendron finden sich in 
großen Mengen in den unteren Steinkohlenablagerungen des Nordens 
von England; sie kommen auch in den Steinkohlenlagern West- 
falens vor. 

Bei dieser Pflanze aber, wie in so vielen anderen Fällen, wo 
es auf Zusammenfügen von fossilen Resten ankam, ist der Vor- 
gang des Sichtens und der Wiederherstellung der verschiedenen 
Organe ein schwieriger und mühseliger gewesen. Die Stämme 
wurden schon durch Binney 1866 bekannt; seitdem verflossen aber 
30 Jahre (bis 1896), ehe die vegetativen Organe von Lyginodendron voll- 
ständig bekannt wurden und zwar vornehmlich durch die lang fort- 
gesetzten Untersuchungen W illiamson’s!). Die vollendete Abhand- 
lung, welche die Klarlegung dieser Pflanze als eine organische 
Einheit kennzeichnet, muss stets in den Annalen der paläobotanischen 
Forschung eine denkwürdige bleiben?). Wenige Jahre später wurde 
eine Wiederherstellung der Pflanze von Herrn Dr. D. H. Scott 
veröffentlicht und die beigegebene Fig. 2 ıst darauf basiert?). Sie 
zeigt den farnartigen Habitus unserer Pflanze, die eine große An- 
zahl von Wedeln vom Sphenopteris-Typus in ?/,spiraliger Divergenz auf 


1) Williamson, On the Organisation of the Fossil Plants of the Coal- 
measures, Pts. IV, VI, XIII, XVII. 

2) Williamson und Scott, Further Obseryations u. s. w., Part. III, Phil. 
Trans., B vol. 186 (1895). 

3) Diese Figur ist mit der gütigen Erlaubnis des Herrn Dr. Scott repro- 
duziert. 


Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 403 


den schlanken 1—3 cm dicken Stämmen trägt. Im unteren Teile be- 
finden sich die Adventivwurzeln, welche in beträchtlicher Menge 
von der Basis des Stammes entsprangen. Stamm, Blattstiele 
und Blätter tragen einen reichlichen Überzug von stachelartigen 
Eimergenzen. Die schlanken Proportionen, sowie die überall an 
Blättern und Stämmen vorkommenden Stacheln haben die An- 
nahme erregt, dass wir es hier vielleicht mit einer Kletterpflanze, 
ähnlich wie Darvallia aculeata unter den heutigen Farnen, zu tun 
haben. Die große Mehrzahl der untersuchten Stämme sind unver- 
zweigt; neuerdings jedoch sind auch verzweigte Exemplare ange- 
troffen worden und in dieser Hinsicht ist es bemerkenswert, dass 
die Zweige in manchen Fällen aus den Blattachseln entsprangen. 
Es wird weiter unten auf die eigenartigen, büscheligen Anhänge, 
die in der Wiederherstellung (Fig. 1) auf den oberen Wedeln sitzen, 
zurückzukommen sein. 

Obschon in der äußeren Gestaltung unsere Pflanze ohne Zweifel 
den Habitus eines Farnes trägt, weist die anatomische Struktur 
des Stammes sofort Merkmale auf, die den Cycadeen eigen sind. 
Ein Querschnitt eines gewöhnlichen Stammes (Fig. 2) zeigt, dass 
derselbe monostelisch war; im Zentrum liegt ein großes Mark, 
um welches herum eine Anzahl Xylemstränge, — die primären 
Holzgruppen der Gefäßbündel, — gelagert sind (=!). Darauf folgt 
eine breite Zone von sekundärem Holz, welches aus einem Cambium 
hervorgeht in derselben Art und Weise, wie es für Gymnospermen 
und Dikotyledonen charakterisch ist. Außerhalb des Cambiums 
erkennen wir das Phloem und noch weiter nach außen das Perieykel 
(pe), in dem die austretenden Blattspurstränge (bs) verlaufen. Außer- 
halb der Blattspurstränge befindet sich eine Peridermscheide (Kork, 
k), während die Außenrinde, — die „Dietyoxylon-Rinde* (dr) der 
Paläobotaniker, — durch die Gegenwart von deutlichen, verfloch- 
tenen Sklerenehymbändern gekennzeichnet ist. Die peripherischen 
Bündel sind die Blattspuren, die fünf Internodien hindurch im 
Pericykel verlaufen, ehe sie in die Blätter übergehen. Indem die- 
selben austreten, werden sie durch neue Stränge, die im Pericykel 
erscheinen, ersetzt; diese Stränge, die rasch durch die sekundäre 
Holzzone hindurchtreten, entstammen denjenigen im Mark. In der 
Fig. 2 ist das Bündel BS, (im Zentrum, gegen unten zu) soeben 
aus dem Holze auf diese Weise ausgetreten. 

Jedes neue Bündel teilt sich beim Eintritt in das Pericykel 
in ein Bündelpaar, welches schließlich in die Blattbasis übergeht. 
. Was ihre Struktur anbelangt, so sind die Stammbündel mesarch 
und kollateral, wie die Blattbündel der lebenden Cycadeen. Beim 
Eintritt in die Blätter werden sie vollkommen konzentrisch, d. h. 
das Holz wird von Phloem ringsum umschlossen; der mesarche 
Charakter wird jedoch beibehalten. 


26* 


404 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 


Der Stamm von ZLyginodendron zeigt also einen Übergang zu 
den Cycadeen in dem Vorkommen dieser Bündelstruktur und in 
der Natur seines sekundären Holzes, welches reich an parenchy- 
matischem Markstrahlgewebe ist. Das Blatt hingegen ist noch 
vollkommen farnähnlich, sowohl in der äußeren Gestaltung (Fig. 1), 


ANLZAIUNN 


Wiederherstellung von Lyginodendron Oldhamium (nach Scott’s „Studies“). 


wie ın der inneren Beschaffenheit. Die Wurzeln, die in manchen 
Hinsichten denjenigen der Farne ähnlich sind, erinnern im verdickten 
Zustande an Gymnospermenwurzeln. Damit wäre die Mittelstellung 
von Lyginodendron zwischen Farnen und Cycadeen, wie es die vege- 
tativen und anatomischen Merkmale bezeugen, zur Genüge darge- 
legt. In manchen Hinsichten zeigt die lebende Farngattung Osmaunda 


zu 


= ER 


Oliver, Über die neuentdeekten Samen der Steinkohlenfarne. 405 


beträchtliche Analogien in ihrer Struktur mit unserer Pflanze, nament- 
lich was das Mark und die Bündel betrifft. 

Für die richtige Würdigung der gegenseitigen Stellung von 
Lyginodendron und der Oycadofilices ist es wahrscheinlich kein ernst- 
licher Nachteil gewesen, dass die Samen des ersteren von allen 


Stammquerschnitt von Lyginodendron Oldhamium. 
Außerhalb des sekundären Holzringes befinden sich vier Paare von 
Blattspurbündeln (einige etwas verschoben) und eine ungeteilte Blatt- 
spur (im Zentrum gegen unten zu). Die primären Holzstränge liegen 
um die Markperipherie herum. Der ganze Querschnitt ist von einer 

&i  F gutentwickelten „Dietyoxylon-Rinde“ umschlossen. Die dunkeln Flecken 
im Marke und im Pericykel sind „Sklerenchymnester“. 
BS,, Eine Blattspur, die soeben durch den Holzring aus dem Marke 
ausgetreten ist; PC, Perieykel; BS, Ein Paar von Blattspurbündeln, 
K, Korkschicht; ir, Innenrinde; DR, äußere Dietyoxylon-Rinde; X!, 
primärer Xylemstrang; S, Eingedrungene Stigmaria-Anhängsel. 


seinen Organen zuletzt der Wissenschaft bekannt wurden. Da die 
vegetativen Organe so lange Zeit hindurch allein vorlagen, ist man 
genötigt worden, sich auf die anatomische Struktur bei der Bestim- 
mung der Verwandtschaftsverhältnisse dieser Pflanzen zu verlassen. 
Das führte zu der allgemeinen Erkenntnis der Mittelstellung der 
Uyeadofilices zwischen den Farnen und den Cycadeen. Wäre z. B. 
Lyginodendron vom Anfang an mit seinen Samen aufgefunden worden 


406 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne, 


zu einer Zeit, wo man weniger Gewicht auf die anatomischen Merk- 
male legte, als heutzutage, so hätte man es höchst wahrscheinlich 
als von einer ausgestorbenen Cycadee nicht wesentlich verschieden auf- 
gefasst. Die oberflächlichen Ähnlichkeiten zwischen Farnen und Cyca- 
deen sind wohlbekannt. Bei der ersten Entdeckung wurde Stangeria 
paradoxa der Farnengattung Lomaria zugerechnet; und das folgende 
Zitat aus Schleiden’s „Grundzüge“, III. Aufl. 1849 veranschaulicht 
den Standpunkt eines Forschers, der zu seiner Zeit nicht in der Lage 
war, feinere anatomische Unterschiede ernstlich in Betracht zu ziehen. 
Die Erwähnung der Spore am Ende des Zitats bezieht sich auf die 
irrige Schleiden’sche Theorie der Befruchtung der Samenanlage. 

„So haben wir bei Oycas in allen wesentlichen Merkmalen das 
Sporophyll des Farnkrautes, und Cycas würde ein Farnkraut seyn, 
wenn nicht die eigenthümliche Entwicklungsweise der Spore (des 
Pollenkorns) zur Pflanze eine so scharfe Grenze zöge*. 

Vor dem neuerdings stattgefundenen Fortschritt in der Kenntnis 
der Fortpflanzungsmethoden war die Sachlage also die folgende. 

Die vegetativen Organe deuteten auf eine Mittelstellung zwischen 
Farnen und Cycadeen, aber bei dem Mangel an anderweitigen 
Beweisen blieb es vollkommen dahingestellt, ob der Fortpflanzungs- 
prozess von dem kryptogamischen zu einem gymnospermischen 
vorgeschritten war!). 


Lagenostoma, der Samen von Lyginodendron. 

In Lyginodendron schien daher eine Pflanze vorzuliegen, deren 
Stellung auf oder in der Nähe der Hauptstraße lag, die von den 
Filicineen zu den Cycadeen führte. Zu lösen blieb noch die Frage, 
ob im Zusammenhang mit dem anatomischen Fortschritt ın der 
Richtung der Cycadeen unsere Pflanze schon den Rubikon über- 
schritten hatte und eine wahre Samenpflanze geworden war. 

Die Hypothese, dass Lygenodendron eine Samenpflanze sei, war 
sicherlich ım Einklange mit der höheren anatomischen Differen- 
zierung, und die Entstehung von samenähnlichen Organen (Zepido- 
carpon) ın dem getrennten Verwandtschaftskreise der ZLycopodiales 
(2, D.H. Scott) wirkte einigermaßen als indirekte Stütze für diese 
Ansicht. Wäre die Hypothese wohl begründet und das Problem 
lösungsfähig, so dürfte man erwarten, dass der eine oder der andere 
der frei vorkommenden Samen der englischen Kohlenlager unserer 
Pflanze angehören würde. 

Die Erfahrung hatte gezeigt, dass von einem direkten Aus- 
spüren der vegetativen Organe wenig zu erwarten sei, dagegen 
waren diese Samen vielversprechender, ın vereinzelten Fällen 
könnten sie noch Spuren ihres Ursprungs an sich tragen. Der 


1) Williamson und Scott, loc. eit., p. 744 und 770. 


Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 407 


einzige Same, der bisher diese Hoffnungen erfüllt hat, ist ein Re- 
präsentant der Willamson’schen Gattung Zagenostoma, der von 
seinem Autor niemals beschrieben, aber in seinem Manuskript- 
kataloge, L. Lomaxi benannt ist. Diesen Samen, der in seinen 
Größenverhältnissen bis zu 51/,x 4'!/, mm beträgt, hat man in 
seltenen Fällen noch in einem kelchähnlichen, denselben wie die 
Hülle einer Haselnuss locker umkleidenden Becher oder Cupula 
eingeschlossen gefunden. Diese Uupula ist gelappt und trägt, ebenso 
wie der kurze Stiel derselben, zahlreiche gestielte oder fast sitzende, 
mit runden Köpfen versehene Drüsen. Ein wiederhergestelltes 


R/- 


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Skizze eines Modells, welches den Samen in seiner drüsigen Cupula 
eingeschlossen zeigt. 


Modell eines Samens in seiner Cupula ist in Fig. 3 wiedergegeben. 
Dasselbe veranschaulicht die gegenseitige Lagerung der betreffenden 
Organe ohne weitere Beschreibung. Diese Drüsen, die einer sorg- 
fältigen Untersuchung unterworfen worden sind, haben sich in ihren 
Dimensionen, wie auch ın ihrer Form und Struktur als identisch 
erwiesen mit den Drüsen, die an den Blättern und Stämmen der- 
jenigen Form von Lyginodendron Oldhamium vorkommen, welche 
die Samen begleitet. Das Gefäßbündel im Stielchen von L. Lomazi 
stimmt ferner in seiner Form und in seiner mesarchen und konzen- 
trischen Struktur mit dem Bündel eines kleinen Blattstiels oder 
Blattspindels von Lyginodendron Oldhamium überein, während die 
Bündel der Cupula selbst sich den Bündeln der Fiederchen von 


408 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 


Lyginodendron nähern, ındem sie kollateralen Aufbau mit einem 
mesarchen Holzköper annehmen. Sie stimmen weiter überein in dem 
Vorhandensein einer deutlich großzelligen Bündelscheide und in der 
Beschaffenheit und Verteilung der Holzelemente. Die aus der Bündel- 
struktur entnommenen Tatsachen sind durchaus im Einklange mit 
der durch den Vergleich der Drüsen gefolgerten Annahme. 

Zu diesen Beweisen, die auf Strukturübereinstimmung beruhen, 
kommt ferner noch die Tatsache der innigen Vergesellschaftung. 
Wenn man vegetative und reproduktive Organe, die identische, bei 
anderen Pflanzen nicht bekannte Strukturmerkmale besitzen, stets 
in unmittelbarer Nähe findet, so kann man kaum umhin den Schluss 
zu ziehen, dass sie zusammen gehören. 

Aus der Anatomie des Samenstielchens ist zu ersehen, dass der 
Same auf einem Blattgebilde getragen wurde; ob aber die samen- 
tragenden Blätter wedelähnlich oder mehr spezialisiert und zu einem 
Strobilus-ähnlichen Sprosse verbunden waren, dafür fehlen positive 
Beweisgründe. Durch einen Analogieschluss auf andere später zu 
me Fälle, scheint erstere Ansicht die wahrscheinlichere 
zu sein. 

Der Bau des Samens. 

Der Same selbst (Lagenostoma Lomaxi) ıst ähnlich‘ wie der 
der Cycadeen organisiert und bietet ungewöhnliche und interessante 
Merkmale. In der nebenstehenden Figur 4 ist ein schematischer 
Längsschnitt des Samens wiedergegeben; der Same ist noch in 
seiner Cupula eingeschlossen. Fig. 5 stellt weiter eine Serie von 
Querschnitten dar (A, B, C, D, an der Fig. 4 entsprechenden 
Höhen durchgeführt), die die Beziehungen der Organe in den ver- 
schiedenen Regionen veranschaulichen. Der Zentralkörper des 
Samens, der Nucellus, ist nur in der obersten Region mit dem Inte- 
gumente nicht verbunden; hier bildet derselbe eine kegelförmige 
Pollenkammer, welche durch die Mündung des Integuments, — die 
Mikropyle (auch in Fig. 3 sichtbar) — bis an die Oberfläche reicht. 
Der innere Teil der Pollenkammer stellt einen glockenförmigen 
Spalt dar, der zwischen der Wandung und der zentralen Gewebe- 
masse, die den Boden der Kammer einnimmt, gelegen ist —; in 
diesen Raume werden Pollenkörner häufig angetroffen. Derjenige 
Teil des Integuments, der mit dem Zentralkörper des Samens nicht 
ın Verbindung steht, hat eine merkwürdige kammerartige Struktur 
(„Baldachin“), in dem seine innere Wandung in die der kantıgen 
Pollenkammer fest eingreift. Das Gefähsystem des Samens_ tritt 
aus dem Stielchen ın die Chalaza als ein einziges, mesarches 
und konzentrisches Bündel ein (Fig. 5 D); nach seinem Ver- 
lauf durch das harte Chalazalkıssen (karriert) spaltet sich das- 
selbe in neun peripherische Bündel, die das Integument wenige 
Zellagen unterhalb der Oberfläche durchlaufen und sodann je eins in 


Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 409 


jede Kammer des Baldachins eintreten. Der mittlere Teil des Samens 
wird eingenommen von der großen Makrospore oder dem Embryo- 
sack, ın dessen Innern sich Reste von Prothalliumgewebe mitunter 


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Schematische Darstellung eines medianen Längsschnittes des Samens 
(Lagenostoma Lomaxi) in seiner Cupula. db, Baldachin; ec, Cupula; 
ck., Zentralkegel der Pollenkammer; gs., Gefäßbündelstränge; p%., Pollen- 
kammer; mpk., Mündung derselben. Die harte Samenschale ist schwarz 
gezeichnet, das weiche Innengewebe schraffiert, das Chalazalkissen 
karriert, die Cupula und das Stielechen punktiert, während die Gefäß- 
stränge weiß gelassen sind. A, B, C, D, Ebenen der in Fig. 5 dar- 
gestellten Querschnitte. 
auffinden lassen. Der Same wurde durch eine Trennungsschicht 
von seinem Stielchen abgelöst — ; diese Schicht erstreckte sich durch 
die Samenbasis oberhalb der Insertionsstelle der Cupula (etwas 


410 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 


unterhalb €, Fig. 4). Wie ın den anderen paläozoischen Samen 
hat sich auch im vorliegenden Falle kein Embryo nachweisen lassen. 

Das kammerartige Integument oder Baldachin (Fig. 5 A) ist von 
erheblichem Interesse, da ein vielteiliger Ursprung desselben nicht 


FR 


Schematische Querschnitte des Samens in seiner Cupula durch die Ebenen 
A, B, ©, D der Fig. 4 geführt. Die Cupula und das Stielchen 
punktiert, die harte Schale samt den Septen des Baldachins schwarz, 
das Chalazalkissen karriert, das Füllungsgewebe schraffiert. Die Ge- 
fäßstränge sind weißgelassen. Im Querschnitt durch das Stielchen (D) 
sieht man das konzentrische Bündel mit drei Protoxylemgruppen. 


unwahrscheinlich ist, wenn man es ım Zusammenhang mit dem 
Samen Lagenostoma physoides betrachet; bei letzterem scheint das 
Baldachin durch einen Quirl von freien Tentakeln vertreten, die 
unterhalb der Pollenkammer eingefügt sind und diese umklammern. 


Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 411 


In ihrer kürzlich erschienenen interessanten Abhandlung über die 
Anatomie der Öycadeensamen hat Miss M. Stopes (20, pp. 438 bis 
452) gezeigt, dass das innere Bündelsystem, welches in der Peripherie 
des Nucellus oder in deren Nähe verläuft, als dem Integumente 
angehörig zu betrachten sei; in bestimmten Fällen treten nämlich 
diese Bündel wirklich in den freien Abschnitt des Integuments ein, wie 
z. B. bei COycas cireinalis und Zamia obliqua. Die Übereinstimmung 
zwischen Zagenostoma und C'ycasistdahereinemerkwürdiggenaue, wenn 
wir vorige mit ihrer Cupula respektiv Integument mit den inneren 
und äußeren Lagen (beide mit Gefäßsträngen versehen) der Samen- 
wandung von Cycas vergleichen. Miss Stopes hat auf diese 
Übereinstimmung aufmerksam gemacht (20, p. 473), wieauch H. Matte 
in einer fast gleichzeitig erschienenen Abhandlung (21, p. 168). 
Mit Rücksicht auf das Vorhergehende ist es interessant das von 
Griffith im Jahre 1835 geschriebene zu lesen!). Er sagt „Mit Bezug 
auf die Samenanlage von Cycas besitzt der Kern, wie Dr. Brown 
angıbt, nur eine Hülle; ich bin aber überzeugt, sowohl durch die 
Gewebeverschiedenheiten, die eine offenbare Trennungslinie andeuten, 
wie auch durch die Verteilung der Gefäße, dass diese Hülle aus 
zweien, der ganzen Länge nach verbundenen, besteht.“ 

Die Hauptabweichung von Zagenostoma dem Samen der heutigen 
botanischen Terminologie gegenüber liegt in dem Mangel eines 
Embryos, ein negatives Merkmal, welches sämtlichen fossilen Gymno- 
spermensamen der paläozoischen Gesteine gemeinsam ist.  Viel- 
leicht haben diese frühzeitigen Samentypen die den Farnen eigene 
Art der fortlaufenden Entwickelung von der befruchteten Eizelle an 
beibehalten, wodurch eine bestimmte Ruheperiode, wie wir sie sonst 
mit dem Begriff eines „reifen Samens“ verknüpfen, ausgeschlossen 
wäre. Ist irgendwelche Pause eingetreten, so mag sie vielleicht der 
Befruchtung unmittelbar vorangegangen sein und zur Zeit des Reif- 
werdens der Mikrosporen in der Pollenkammer und der Befreiung 
der Spermatozoiden stattgefunden haben. 

Unser Same unterscheidet sich von den heutigen Samen durch 
das frühzeitige Reifwerden seiner Gewebe. Schon vor der Befruch- 
tung hatten diese Samen den Abschluss ihrer Entwickelung erreicht 
und waren einer weiteren Vergrößerung unfähig. Die Stufe der 
Samenanlage, d. h. Persistenz des embryonalen Gewebezustandes 
im Nucellus und Integument bis nach der Befruchtung, war eine 
spätere Errungenschaft. 


Etwas über die männliche Fruktifikation. 
Die Natur der männlichen Fruktifikation von Lyginodendron 
liegt noch verborgen. 


1) Inseinen „Remarks on Gnetum “, p. 305, in Trans. Linn. Soc., Vol. XXI1(1859). 


419 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 


Im Jahre 1874 beschrieb Stur!) Oalymmatotheca Stangeri, welche 
er einer Sphenopteris, die von dem Lyginodendron-Laube nicht unter- 
scheidbar ist, zurechnete. Diese Calymmatotheca besteht aus einer 
sich verzweigenden Rachis, deren endgültige Zweige zahlreiche stern- 
förmige Haufen trägt; sie ist im oberen Teil der Wiederherstellung 
in Fig. 1 angedeutet. Teile von Stur’s Originale sind in Fig. 6 
wiedergegeben. Eine nähere Betrachtung der Exemplare?) führt 
zu einer Bestätigung der Meinung Stur’s wonach diese Haufen 


Fig. 6. 


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Die Calymmatotheca Stangeri Stur’s, nach Zeichnungen der Original- 
exemplare von Miss Woodward. a, Ein Teil des Exemplars, die 
Cupulae in Zusammenhang mit den Wedelspindeln zeigend, von Stur 
in Culm-Flora der Östrauer und Waldenburger Schicht, Taf. VIII 
(XXV), Fig. 7, abgebildet; db, Cupulae, aus dem abgebildeten (loe. eit. 
Fig. 6) Exemplar; c, Eine andere Cupula in Profilstellung mit Dornen, 
die vielleicht den drüsigen Emergenzen von Lagenostoma entsprechen. 


sternförmig ausgebreitete Indusien sind (siehe besonders Fig. 6 Db), 
eher als gruppenweise zusammenstehende Sporangien oder Synangien, 
wie einige spätere Forscher aus Analogie mit den paläozoischen 
Farnfruktifikationen anzunehmen geneigt waren. Die letztere Deutung 
(sporangiale) ermutigte sicherlich eine Zeit lang zu dem Glauben 
dass Lyginodendron noch den Filicales angehöre, denn damals war 
natürlich noch nichts von seinen Samen bekannt. Die Tatsachen, 


1) Stur, Culmfl. II, p. 151ff., Taf. VIII, Fig. 7 und Textfig. 27. 
2) Der Direktor d. Geol. Reichsanstalt zu Wien hatte die Güte, diese Exem- 
plare der geologischen Abteilung des British Museum zu leihen. 


EEE WE 


Öliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 413 


die jetzt zum Vorschein gekommen sind, machen es jedoch nicht 
unwahrscheinlich, dass die „Indusienklappen“ in Stur’s Abdrücken 
nichts anderes als die leeren Samencupulae unserer Versteinerungen 
vorstellen. Und wenn diese Ansicht wohlbegründet ist, so würden 
die „Dornen“, die an der Rachis und selbst an den Klappen mit- 
unter erhalten sind (wie in Fig. 6, c), den Drüsen unser Cupulae 
(vgl. Fig. 3) entsprechen. 

Damit ist aber die Sachlage nicht erschöpft. Miss M. Benson 
hat eine mit Struktur erhaltene Fruktifikation, die sie einer neuen 
Gattung Telangium einreiht, entdekt; Verfasserin ist geneigt, diese 
Fruktifikation als ein pollentragendes Synangium von Lygino- 
dendron Oldhamium zu betrachten, da dıe Exemplare mit letzterem 
zusammen auftreten (10, p. 161). Zur Zeit fehlt noch der endgültige 
Beweis des Zusammenhangs mit den Geweben von Lyginodendron, 
obschon Miss Benson ihre Annahme mit wertvollen Beweisgründen 
unterstützt. 

In derselben Abhandlung wird der Same ZLagenostoma Lomazi 
von der Verfasserin als ein modifiziertes Synangium aufgefasst, 
in dem ein ım Zentrum gestelltes Sporangium allein als funk- 
tionierendes Makrosporangium übrig geblieben ist, während die 
peripherischen Glieder desselben steril geworden sind und das 
gekammerte Integument (Baldachin) darstellen. Diese kühne und 
geistreiche Ansicht ıst höchst interessant und mag in der Tat der 
Wirklichkeit entsprechen; einstweilen ist sie aber eine Hypothese, 
die auf eine Hypothese gegründet ist und man wird daher Weiteres 
über die Zugehörigkeit von Telangium mit Spannung abwarten. 


Es erscheint demnach, als ob in einer Übergangsform wie 
Lyginodendron Oldhamium, deren Blätter, was Struktur und Form 
anbelangt, vollkommen farnartig waren, während ausgeprägte 
Oycadeenmerkmale zusammen mit Filicineenmerkmale in der 
Stamm- und Wurzelanatomie auftraten, die Samentracht schon 
ganz und gar erreicht war. Die aus den Fortpflanzungsorganen 
ersichtlichen Charaktere bestätigen also in ausgezeichneter Weise 
die Andeutungen, die man durch die Untersuchung der vegetativen 
Anatomie gewinnt. 

Weitere Beispiele. 

Diese Tatsachen waren kaum erkannt, als weitere Beispiele 
von samentragenden Oycadofilices zum Vorschein kamen. Mr. R. 
Kidston (9 und 14) hat mehrere Abdrücke aus den Kohlenlagern 
gefunden, welche große Samen an Ort und Stelle auf den Fiedern 
des Wedels von Neuropteris heterophylla aufweisen; letztere Pflanze 
stellt das Laub eines der Medullosen dar. Wir haben ferner andere 
Abdrücke, die gegenwärtig von E. A. N. Arber beschrieben werden, 
die die Zusammengehörigkeit von Zagenostoma-ähnlichen Samen zu 


414 Oliver, Über die neuentdeekten Samen der Steinkohlenfarne. 


Wedeln des Sphenopteris-Typus klarlegen. In einem Falle treten 
die kleinen Samen endständig auf Zweigen der schlanken Blatt- 
spindel auf und erscheinen noch in ihren Cupulae eingeschlossen (22). 
In mehreren neuerdings erschienenen Mitteilungen zeigt Grand 
'Eury (11, 17, 24) Neigung viele der französischen Permo-Carboni- 
schen Samen aufGrund des Zusammenvorkommens den Oycadofilices 
der Neuropteris-Reihe (Medullosen) zuzuschreiben. 

Endlich, zurzeit der Verfassung dieses Aufsatzes, wird noch 
ein weiterer Fall aus Amerika angekündigt. Abdrücke eines 
kleinen Samens, einer Zagenostoma in seiner Cupula nicht unähn- 
lich, sind von dem Paläontologen David White (23) mn Verbindung 
mit den Fiederchen von Aneimites fertilis, einem Sphenopteris-ähn- 
lichen Wedel der unteren Pottsville Formation in Virginia auf- 
gefunden worden. 

Und so gesellen sich einer jeden Entdeckung bald weitere 
zu. In einem kurzen Zeitraum ist die allgemeine Auffassung der 
Carbonfarne einer Revolution unterworfen worden. Allmählich er- 
weisen sich diese Farne, — der eine nach dem anderen, — als 
Samenpflanzen, und es ist schwer zu sagen, auf welche relative Zahl 
sich diese Begriffsänderung ausdehnen wird. Es wird augenscheinlich 
eine große sein. 

Die Pteridospermeae. 

Die neue Sachlage mit bezug auf die Kohlenfarne ist von scharf- 
sinnigen Forschern, welche sich mit der Untersuchung von Gymno- 
spermen und fossilen Pflanzen beschäftigen, leise vermutet worden; 
das geht aus vorsichtigen Andeutungen in der Literatur hervor. 
Die drohende umfassende Beförderung einer ganzen Klasse vom Zu- 
stand der Pteridophyten zu dem der Samenpflanzen, denn das ist, was 
uns bevorsteht, muss jedoch der großen Mehrzahl der Botaniker eme 
Offenbarung sein. 

Gegenwärtig darf man die Artenzahl der Samenpflanzen unge- 
fähr auf 125000 schätzen, diejenige der Gefäßkryptogamen auf 4000, 
d.h. die ersteren sind den letzteren, was Zahl der Arten anbetrifft 
ım Verhältnis von 51 zu 1 überlegen. Vor wenigen Jahren hätte 
man bloß dieses Verhältnis umkehren müssen, um die damalige Ansicht 
über die relative Zahl von Samenpflanzen und Pteridophyten in 


der paläozoischen Flora, — „dem Zeitalter der Gefäßkryptogamen*, 
wie es benannt wurde, — zu veranschaulichen. In der Zukunft 


kann es darauf hinaus kommen, dass wir, wenn auch nicht ein 
wirkliches Übergewicht, so doch etwas wie ein ungefähres Gleich- 
gewicht zwischen samentragenden Pflanzen und den echten Gefäß- 
kryptogamen im paläozoischen Zeitalter anerkennen müssen. Was 
die „Farne“ anbetrifft, scheinen wir dieser Schlussfolgerung schon 
näher zu kommen und sie wird durch ein Übermaß von Beweisen 
berechtigt, denen man nicht widerstehen kann. 


Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 415 


LE 


Die gegenwärtige Gruppe der Oycadofilices wurde auf vegeta- 
tive und anatomische Merkmale gegründet, jezt ist es aber möglich 
weiter vorzuschreiten, denn eh. dieser Übergangstypen Helen 
sich als den Samehtragenden Pflanzen angehörig erwiesen. Die 
Existenz dieser cn Spermophyten a am besten durch 
die Aufstellung einer besonderen Klasse gekennzeichnet; diese 
Klasse mag Pteridospermeae (19, p. 239) benannt und vorläufig 
folgendermaßen umgrenzt werden. Sie umfasst „diejenigen paläo- 
zoischen Pflanzen, dıe im Habitus und in manchen Merkmalen ihrer 
inneren Organisation den Farnen ähnlich waren, aber vermittelst 
Samen fortgepflanzt wurden.“ Für eine genauere Beschreibung 
müssen wir ausgedehntere Kenntnisse der reproduktiven Merkmale 
abwarten; zur Zeit können wir die Familien der Zyginodendreae 
und der Medullosae zu der neuen der Pteridospermeae rechnen. 

Für diejenigen Übergangsformen, deren Fortpflanzungsmethoden 
noch im Dunkeln schweben, wird die Gruppe der Oycadofilices 
aufrecht erhalten werden müssen; sollten unsere Kenntnisse jedoch 
jemals vollständig werden, so würde diese Gruppe ihre Existenz- 
berechtigung verlieren. 

Die Erkennung der samentragenden Natur von Lyginodendron 
und der Medullosen scheint ein Siegel auf den Filicineenursprung 
der ganzen Klasse der Cycadeen zu setzen und die so oft aus- 
gesprochene Ansicht, dass der große Komplex der Gycadofilici- 
neen die Stätte darstellt, aus der die Oycadeen und wahrscheinlich 
auch die Koniferen entsprungen sind, zu bestätigen. Obschon es 
noch vor der Zeit ist in diesem selben Komplex nach einem mög- 
lichen Ursprung der Gnetales oder gar der Phanerogamen selbst 
bestimmt nachzuforschen, so ist eine solche Möglichkeit doch nicht 
zu übersehen. Der Fortschritt unserer Kenntnisse, welche einen 
Ausdruck in der neuen‘ Klasse Pferidospermeae findet, wurde 
wirklich auf dem Wege der anatomischen Untersuchung errungen, 
und wer kann wissen, ob dieselbe Angriffsmethode sich nicht auch 
für alle anderen Spermophyten als erfolgreich erweisen wird. 


Schluss. 


Eine Kenntnis der allerersten Samen, der Ursamen, d. h. der 
Anschlussformen an das Farnsporangium, wird noch abgewartet. 
Lagenostoma Lomaxi, obwohl es primitive Merkmale besetzt, 
ist dennoch ein vollkommen organisierter Same. In dieser Hin- 
sicht ist der anscheinend primitive Typus Heterangium, welches 
eine @leichenia-ähnliche Stelle und das Laub einer Sphenopteris 
elegans besitzt, von besonderem Interesse; die Fortpflanzungs- 
methoden derselben sind aber noch ganz unbekannt. Man darf 
auch nicht allen auf Pflanzen, deren Organisation offenbar der 
einer Cycadoficinee ist, fahnden. Die eigentlichen Farne sind sorg- 


416 Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 


fältig auf die ersten Anfänge des samentragenden Habitus zu durch- 
forschen. 

Es ist ja möglich, dass das Problem nicht lösungsfähig ist und 
dass die uralten Urspermophyten zu einer Zeit existierten, die zu ent- 
legen ist, um versteinertes Material zur Aufklärung dieser Fragen 
darzubieten. Und in dieser Hinsicht ist es von Bedeutung, dass 
die Cordaiten, d. h. die vorherrschenden paläozoischen Vertreter der 
Gymnospermen, schon im Devon als vollkommen ausgebildete Gruppe 
auftreten. 

Es wird endlich nicht uninteressant sein, zu zeigen, durch welche 
Mittel die in diesem Aufsatz kurz beschriebenen Entdeckungen zu- 
stande gekommen sind. Der Weg wurde durch die anatomischen 
Untersuchungen von Williamson, von seinen Zeitgenossen und 
Mitarbeitern angebahnt. Die von Williamson und D. H. Scott 
gemeinsam unternommene Arbeit über Heterangium u. Lyginodendron') 
bedeutet einen wichtigen Fortschritt, denn es trat hier die Über- 
gangsnatur der vegetativen Organe dieser Formen so klar zutage, 
dass die Frage nach der Natur des Fortpflanzungsprozesses (ob 
kryptogamisch oder spermophytisch) vollkommen offen da stand. 
Die Untersuchung von Medullosa anglica?) ergab ein ähnliches 
Resultat und dasselbe galt auch in anderen Fälle. 

Als man aber auf die vielen in der Steinkohlenformation vor- 
kommenden Samen, deren Zugehörigkeit unbekannt war und die nicht 
den Cordaiten zugerechnet werden konnten, Bezug nahm, so schienen 
manche geneigt, die samentragende Natur der Cycadofilices anzuer- 
kennen. Also vorbereitet, waren die Botaniker auf das Weitere 
gefasst. Vom Zufall abhängig waren nur noch solche Nebensachen 
wie der eigentliche Moment, wo die notwendigen Tatsachen ans 
Licht kämen und die besondere Form, durch deren Entdeckung 
der Weg angebahnt würde. 

Zum Schlusse mag hervorgehoben werden, dass ein sehr will- 
kommener Gesichtszug der neuen Entdeckungen in dem gemeinsamen 
Anteil der verschiedenen Kategorien der fossilen Beweisgründe zu 
finden ist. Diejenigen Beweisgründe nämlich, die sich auf das 
Studium der anatomischen Struktur der echten Versteinerungen 
stützen, zeigen vollständige Übereinstimmung mit den aus Farn- 
wedelabdrücken erhaltenen Andeutungen. Und zwar, obschon die 
ersteren für einen sicheren Fortschritt notwendig waren, haben 
sich letztere als äußerst wertvoll für die Verwirklichung des Habitus 
dieser alten Samenpflanzen und zur Feststellung der Art und Weise 
der Anheftung der Samen an die Wedel erwiesen; und diesen 
Wert werden sie auch in der Zukunft beibehalten°). 


1) Loe. eit. 
2) D. H. Scott, On Medullosa anglica, Phil. Trans. Vol..191, B. (1899). 
3) Während des Druckes dieser Zeilen kommt die Nachricht der Entdeckung 


Oliver, Über die neuentdeckten Samen der Steinkohlenfarne. 417 


Meinem Kollegen, Herrn Dr. F.E. Fritsch bin ich zu herzlichen 
Danke verpflichtet, indem er mir die schwierige Arbeit der Über- 
setzung dieses Aufsatzes in die Deutsche Sprache abgenommen hat. 

London, Februar 1905. 


Literaturverzeichnis. 


Die vor dem Jahre 1900 erschienenen wichtigsten Abhandlungen sind in 
Zeiller’s „El&ments de Pal&obotanique,“ Paris 1900 und D. H. Scott’s „Studies 
in Fossil Botany‘“, London 1900 angeführt. 

1900. 1. G. Wild, „On Zrigonocarpon olivaeforme,“ Manchester Geol. Soc. Trans. 
Vol. 26. 
1901. 2. D.H. Scott, „The Seed-like Fructification of Lepidocarpon,“ Phil. Trans. B. 
Vol. 194, p. 291. 
1902. 3. M. Benson, „A new Lycopodiaceous Seed-like Organ.“ New Phytologist, 
Vol. 1,.p: 58. 
4. F.W. Oliver, „A Vascular Sporangium.“ New Phytologist, Vol. 1, p. 60. 
5. J. Lomax, On some new Features in Relation to Lyginodendron. Brit. 
Assoc. Report. 1902. 
1903. 6. Oliver and Scott, „On Lagenostoma Lomaxi,“ P.R. S. V.71, p. 477. 
. D. H. Scott, „The origin of Seed-bearing Plants,“ Lecture delivered before 
the Royal Institution of Great Britain, May 15. 1903. (Deutsche Über- 
setzung in Naturwissenschaftl. Rundschau, Nr. 52—53, 1903.) 
8. F. W. Oliver, „The Ovules of the Older Gymnosperms.“ Annals of 
Botany, Vol. 17, p. 451. 
9. R. Kidston, „On the Fructification of Neuropteris heterophylla,“ Proc. 
Roy. Soc., Vol. 72, p. 487. 
1904. 10. M. Benson, „Telangium Scotti, a new species of Telangium (Calym- 
matoiheca) showing structure.“ Ann. of Bot. Vol. 18, p. 161. 
ll. Grand “Eury, „Sur les rhizomes et les racines des Foug£res fossiles 
et des Oycadofilices,“ Comptes rendus, t. 138, p. 607. 
12. R. Zeiller, „Obs. an sujet du mode de fructification des Oycadofilieinees“, 
Comptes rendus, t. 138, p. 663. 
13. F. W. Oliver, „On Stephanospermum“, Trans. Linn. Soc. 2rd Ser. Bot., 
Vol.: 6, p. 392. 
14. R. Kidston, „On the Fructification of Neuropteris heterophylla“. Phil. 
Trans. -B.Vol- 197, p: 1. 
15. F. W. Oliver, „Notes on Trigonocarpus and Polylophospermum.,, New 
Phytologist, Vol. 3, p. 96. 
16. B. Renault, Quelques remarques sur les Uryptogames anciennes et les 
sols fossiles de vegetation. Comptes rendus, 16. mai 1904. 
17. Grand’Eury,' „Sur les graines des Neuropteridees“ comptes rendus, 
6.1995 D2 23. 
18. F. W. Oliver, „An Exhibit of Specimens of Seed-bearing Plants from 
the Palaeozoie Rocks.“ New Phytologist, Vol. 3, p. 176. 
19. Oliver and Scott, „On the Structure of the Palaeozoic Seed Lageno- 
stoma Lomaxi, with a statement of the Evidence upon which it is referred 
to Lyginodendron.“ Phil. Trans. B. Vol. 197, p. 193. 


von Wedelabdrücken von Pecopteris Pluckeneti im Zusammenhang mit Samen durch 
Grand ’Eury (25). Ohne auf die Frage, ob diese Pflanze als eine wahre Pecopteris 
aufzufassen ist, einzugehen, muss man zugeben, dass dieses neue Beispiel eines der 
wertvollsten der ganzen oben angeführten Reihe ist; hier finden wir nämlich zahl- 
reiche Samen (Carpolithes granulatus Gr.) in Verbindung mit Farnwedeln, die sowohl 
unveränderte sterile wie auch wenig veränderte samentragende Fiederchen aufweisen. 


XXV. 27 


448 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


20. M. ©. Stopes, „Beitr. zur Kenntnis d. Fortpflanzungsorgane d. Cyca- 
deen,“ Flora, 93. Bd., p. 435. 

21. H. Matte, „Recherches sur lT’appareil libero-ligneux des Cycadacees,* 
Caen. 1904. 

22. Seottand Arber, „On some new Lagenostomas,“ Brit. Assoc. Rep. 1904. 

23. D. White, ‚The Seeds of Aneimites,“ Smithsonian Misc, Colleet., Vol. 47, 
Pt.-3, pP 322 

24. Grand ‘Eury, „Sur les graines des neuropteridees,“ Comptes rendus, 
t. 139, p. 782. 

1905. 25. Grand ’Eury, „Sur les graines trouvees attachees au Pecopteris Plucke- 

neti Schlot.“ Comptes rendus, t. 140, p. 920. 

26. D. H. Scott, „What were the Carboniferous Ferns?“ Tourn. R. Mier. 
Boe., 1905, p- 137. 


Die Bedeutung der Immunitätsreaktionen für die 
Ermittelung der systematischen Verwandtschaft der 


Tiere. 
Von Privatdozent Dr. Robert Rössle. 
(Schluss.) 


Bevor wir jedoch auf die besonders für den Zoologen inter- 
essanten Ergebnisse Nutall’s und seiner Mitarbeiter eingehen, 
sei über die Herstellung, die Eigenschaften und die Verwendbar- 
keit der Präzipitine noch einiges gesagt, welches zum Verständnis 
des folgenden notwendig erscheint: Wie außerordentlich fein die 
Reaktionsfähigkeit des Warmblüterorganismus gegenüber der Ein- 
führung körperfremden Eiweißes ist, beweist die Angabe von Ober- 
mayer und Pick, nach welcher 0,02 g Eiweiß, ım Laufe eines 
Monats injiziert, genügt haben, um spezifische Präzipitinbildung 
hervorzurufen, ja nach Schur sollte dies sogar mit 0,004 g prä- 
zipitinogener Substanz möglich sein. Welches feine Reagens ein 
wirksames spezifisches Serum darstellt, geht daraus hervor, dass 
der Nachweis von Hühnereiweiß mittelst eines Antihühnereiweiß- 
serums noch in einer Verdünnung von 1:200000 nicht selten ge- 
lingt; Ascoli will deutliche Reaktion sogar noch mit einer Ver- 
dünnung von 1:1000000 gesehen haben; so bietet es auch keine 
Schwierigkeit, sich z. B. ein Laktoserum zu verschaffen, welches 
mit Milch noch in 30—50000facher Verdünnung Niederschlag gibt. 
Das entstehende Präzipitat und die präzipitinogene Substanz ge- 
hören zu den Globulinen. Eintrocknung und Fäulnis verhindern 
nicht die Möglichkeit des spezifischen Nachweises. Aus Blut- 
mischungen fällt das Immunserum nur mit der spezifischen Blutart 
aus. Durch Einspritzungen eiweißhaltigen Menschenharns erhält 
man ein Präzipitin, welches mit solchem Harn und Serum von 
Menschen Niederschlag gibt, nicht aber mit eiweißhaltigem Harn 
von Kuh und Pferd. Beweist diese Tatsache einerseits den beson- 
deren Bau des Eiweißmoleküls für jede Tierspezies, so hat anderer- 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 419 


seits ganz neuerdings Uhlenhut gezeigt, dass hochdifferenzierte 
Organe bei verschiedenen Tieren gemeinschaftliche Stoffgruppen 
besitzen müssen. Während nämlich ein Auszug der Kristallinse 
vom Rind mit Rinderblutantiserum merkwürdigerweise keine Re- 
aktion gab, lieferte ein auf Rinderlinse eingestelltes (Kaninchen-) 
Antiserum mit Eiweißlösungen aus den Linsen auch anderer Säuge- 
tiere einen kräftigen Niederschlag. Auch Auszüge der Linsen von 
Vögeln, von Fröschen und Kreuzottern gaben schwache Reaktion, 
dagegen fiel der Versuch gegenüber Linsen von Fischen negativ 
aus. Es enthalten also die Linsen der Säugetiere, Vögel, Amphi- 
bien und Reptilien gleichartige und auffallenderweise mehr für das 
Organ als für die Tierspezies charakteristische Eiweißsubstanzen, 
so dass man berechtigt wäre, in diesem Falle von einer typischen 
„Organreaktion“ zu reden. Es wäre dieser Terminus einer von 
Nutall eingeführten Bezeichnung nachgebildet;; dieser Autor spricht 
nämlich von einer „mammalian reaction“ oder von einer „avian- 
amphibian“-Reaktion, wenn er die Reaktionen von besonders kräf- 
tigen Antiseris schildert, deren Wirkung sich auf die Blutarten 
vieler, nichtspezifischer Vertreter der Säugetiere, bezw. des Vogel- 
und Amphibienstammes erstreckt. Wie oben auseinandergesetzt 
wurde, gewinnt nämlich ein Serum, je mehr sein Titer durch er- 
folgreiche und gewaltsame Immunisation in die Höhe getrieben ist, 
desto mehr die Fähigkeit, auch nicht homologe, zunächst mehr, 
später weniger verwandte Blutarten niederzuschlagen, so dass man 
Sera erhält, welche nur an den ganz einschneidenden Punkten der 
Tierentwickelung stehen bleiben. Gerade solche Sera sind aber 
sozusagen für die Systematik in gröberen Zügen wertvoll. Man 
hat es also in der Hand, Überraschungen durch individuelle Be- 
sonderheiten der Versuchstiere abgesehen, sich mehr oder weniger 
spezifische Sera zu verschaffen; „spezifisch“ sei hier nur in dem 
Sinne von „ausschließlich“ verstanden; spezifisch im gewöhn- 
lichen Sinne bleiben ja auch Sera, welche mit vielen Blutarten 
reagieren, insofern, als die Reaktion mit dem homologen Serum, 
die mit nicht homologen in bezugauf Schnelligkeit und Intensität 
immer überwiegt. Was nun die Schlüsse betrifft, zu denen 
man durch den positiven Ausfall der Reaktion berechtigt ist, 
so muss bemerkt werden, dass dieser nur eine Blutsverwandt- 
schaft überhaupt feststellt. Welcher Art sie ist, ob man Vettern 
oder direkte Nachkommen im Stammbaum vor sich hat, darüber 
besagt sie natürlich gar nichts, auch haben wir in der Menge des 
Niederschlags bei der wechselnden Stärke der Antisera nur einen 
Maßstab von geringer absoluter Wertigkeit für den Grad der Ver- 
wandtschaft; die Reaktion erlaubt nur den Vergleich: Das Tier A 
ist dem Tier B näher verwandt als das Tier ©; darüber, wie nahe 
verwandt, ist, streng genommen, kein Urteil gestattet. Wir kommen 
27* 


420 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


darauf noch zurück bei Besprechung des Wertes der Präzipitin- 
reaktion als systematischer Methode. 

Im folgenden seien nun die wesentlichsten Ergebnisse Nutall’s 
über die Blutsverwandtschaft der Tiere zusammengestellt. Wesent- 
liche, neue Gesichtspunkte zur Klassifikation der Tiere sind be- 
greiflicherweise nicht gefunden worden. Bei der natürlichen Über- 
einstimmung zwischen anatomischem und chemischem Bau der 
Organismen ist es nicht überraschend, dass durch die biochemische 
Methode eben nur bestätigt werden konnte, was die Hilfsmittel 
der vergleichenden Anatomie längst für die Systematik geleistet 
haben. Es würde uns vielmehr nicht natürlich erscheinen, dass 
eine Tierform, die einer anderen in bezug auf Skelett und Organ- 
entwickelung sehr gleicht, in bezug auf die Körpersäfte sehr ver- 
schieden von ihr sein sollte. Dagegen erscheint es wunderbar, 
dass, wie weiter unten aus dem Nachweis der Verwandtschaft von 
Vögeln und Reptilien hervorgeht, gemeinsame Eigenschaften des 
Blutes sich durch Zeitalter erhalten haben, während deren sich 
Lebensweise und Nahrung der Arten verändert haben und dass 
trotz dieses Wechsels sich im Blut das Zeichen der gemeinsamen 
Abstammung finden lässt. 

Was den Nachweis der tierischen Herkunft des Menschen auf 
biochemischem Wege betrifft, so hängt die Entstehung des Nachweises 
mit der Geschichte der Transfusion zusammen. Indem sich ergab, 
dass die Transfusion von Blut nur zwischen nahverwandten Tieren 
(Hase und Kaninchen; Hund, Wolf und Fuchs) unschädlich ist, 
durfte man in der Ungiftigkeit des einen Blutes für das andere 
ein Zeichen von Verwandtschaft erblicken. Die Giftigkeit beruhte, 
wie man seit den Untersuchungen von Landois wusste, in der 
hämolytischen Wirkung des Serums der einen Art für die Blut- 
körperchen der andern. Aber erst Friedenthal (1900) benützte 
diese Tatsache zur Eruierung von Blutsverwandtschaft zwischen 
Mensch und Affe. Er zeigte, dass die Transfusion von defibriniertem 
menschlichem Blut in den Schimpansen nicht von Vergiftungs- 
erscheinungen (Hämoglobinurie) gefolgt war, dass menschliches 
Serum in vitro Blut des Urang-Utang und Gibbon nicht lakfarben 
machte, dass es aber Blutkörperchen von Macacus sinteus, M. eyno- 
molgus, Rhesus memestrinus (alle zur Familie der Cynomorphen oder 
Cercopitheciden gehörig), Pithesciurus sciureus und Ateles ater und 
von Lemur varius löste; umgekehrt löste Serum von Macacus 
menschliche Erythrocyten. Gradunterschiede in der Giftigkeit hat 
der Autor nicht angegeben. Zur Bestimmung von solchen Unter- 
schieden in der Fremdheit der Blutsorten eignen sich auch die 
Präzipitine besser. Schon 1901 hat Nutall die Befunde Frieden- 
thal’s mittelst der letzteren bestätigt und erweitert. Er hat auch 
eine volumetrische Methode erdacht, die es ermöglicht, durch ein- 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 421 
fache Ablesung der Höhe (Menge) des Präzipitats die Verwandt- 
schaftsgrade zu vergleichen. Zum besseren Verständnis mögen hier 
zwei seiner Tabellen Platz finden als Beispiele für die quantitativen 
Verhältnisse, wie sie ein Vergleich der Niederschläge, gemessen 
nach der Nutall’schen Methode, ergibt: Angenommen, ein Anti- 
schafserum, in der Menge von 0,1 ccm zu 0,5 ccm homologer, d. 1. 
Schafblutlösung (Verdünnung 1: 100) gegeben, habe 0,03 cem Nieder- 
schlag geliefert. Setzt man diese Menge gleich 100, so erhielt er 
mit nicht homologen Blutarten Niederschläge ın folgenden relativen 
Mengen: 


Schar 22 32 .2.20.28100./2Schwein. . =. -. =: 120 
Orks er Pferd, te 
Anlıloper 022 27.2.7 :50- Katze 20. 22.12 
Schwenshirsche Ar lund: = en ee 
Kenntier 2...0.,... 230 =Känguruhr, 2.2. 85 


Entsprechend mit einem Antischweinserum: Schwein 100, Pferd 
16, Schweinshirsch 14, Katze 14, Hund 13, Schaf 13, Känguruh 5. 
(Man bemerke auch, dass man mit Antischweinserum für Schaf die 
Prozentzahl 13, mit Antischafserum für Schwein die Zahl 20 er- 
hält. Schwein und Schaf erweisen sich also jedesmal gleich ent- 
fernt verwandt, ob man ein Antiserum gegen das eine oder das 
andere Tier verwendet. Gerade diese Reziprozität der Reaktion 
darf wohl bei Beurteilung des Wertes der Methode als gewichtig 
in die Wagschale geworfen werden. Es spricht sicher für die 
Brauchbarkeit der biologischen Reaktion, wenn sozusagen das Tier 
A sich dem Tier B ebenso verwandt erweist als das Tier B dem 
Tiere A. Der geringe Unterschied der Verhältniszahl (13 und 20) 
ist gegenüber 100 ja belanglos und darf auf Rechnung der un- 
gleichen Stärke der Antisera gesetzt werden, deren Einstellung auf 
gleiche Höhe man ja nicht ganz beherrscht.) Es gibt nun noch 
eine andere Art und Weise, die Resultate der mittelst präzipi- 
tierender Sera angestellten Versuchsreihen zu registrieren. Die 
eben erwähnte volumetrische Methode und die prozentuale Aus- 
rechnung der verschiedenen Quantitäten Präzipitates ist mühsam und 
erfordert viel Zeit. Einfacher und für die gewöhnlichen Zwecke 
ausreichend ist es, die mittelst eines bestimmten Antiserums mit 
nicht homologen Blutarten gemachten Reaktionen zu zählen und 
die Prozentzahl des positiven Ausfalls der Reaktion anzugeben, 
ferner die positiven Proben in drei Gradkategorien zu sondern: sie 
werden bezeichnet als „volle Reaktion“, „starke Reaktion“ und 
„schwache Reaktion“. Diese Betrachtungsweise ist ım folgenden 
bei der Notierung der Resultate mit den verschiedenen Antiseris 
eingehalten. 

Um auf die genealogischen Beziehungen von Mensch und 


422 


A 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


Affen wieder einzugehen, so befinden sich die Resultate Nutall’s 
nicht nur in Übereinstimmung mit den hämolytischen Versuchen 
Friedenthal’s, sondern vollkommen auch mit dem Stammbaum, 
wie ihn Häckel 1895 für die Primaten aufstellte. Nutall erhielt 
mit einem seiner Antimenschensera z. B. folgende Reihe: Ausfall 
der Reaktion: mit Homo sapiens (4 Rassen), ın 100°/, (davon 71°/, 
volle Reaktion), mit Anthropoiden (3 Spezies), 100°/, (davon 100°], 
starke Reaktion), mit Oynomorphen (Cercopitheciden) (26 Spezies), 
92°/, (davon 10°/, starke Reaktion), Cebiden (9 Spezies) 78", 
(darunter nie starke Reaktion), Napaliden (3 Spezies) 50°/, (immer 
nur schwache Reaktion); mit Blutlösungen von Lemuroideen (Pro- 
simiern) gab ein Antimenschenserum nie positive Reaktion. Es 
ergibt sich also, dass das Blut aller Affen der alten Weit dem 
menschlichen Blute ungleich ähnlicher ist als das Blut der neu- 
weltlichen Affen!). 

Auch aus den Reaktionen, die man mit Antiaffenseris erhält, 
gewinnt man eine Bestätigung des Huxley’schen Satzes, dass die 
Verschiedenheiten, welche den Menschen vom Gorilla und Schim- 
pansen unterscheiden, nicht so groß sind als die Unterschiede, 
welche diese Menschenaffen von den anderen Affen trennen. So 
gab ein Antischimpansenserum mit Menschenblut von verschiedenen 
Individuen in allen Fällen volle Reaktion, desgleichen mit dem 
Blut verschiedener Vertreter der Anthropoiden. Seiner geringen 
Stärke war es zuzuschreiben, dass es bereits in Berührung mit Blut 
von Cynomorphen nur schwache Reaktion gab. Wenn es auch, 
wie Nutall und Uhlenhut aussprechen, im allgemeinen, bei der 
hier vorliegenden Absicht zweekmäßiger ist, recht stark wirksame 
Sera zu verwenden, so ist doch für die feinere Abstufung der Ver- 
wandtschaft gerade im engeren Kreis auch ein schwaches Serum 
tauglich. 

Ein gegen Simia satyrus (Orang) präpariertes Serum lieferte 
eine Anzahl kräftiger Reaktionen gegen Blut von Cynomorphen. 
Aber weder dieses noch das vorige reagierten je mit Blut von 
Halbaffen. 

Mit einem schwachen, gegen Cercopithecus hamadryas L. (Mantel- 
pavian) gerichteten Serum erhielt Nutall positive Reaktion mit 
Menschenblut in 87°/,, mit Blut von Anthropoiden in 75°/,, von 
Cynomorphen (Cercopitheciden) in 100°/,, von Cebiden (Rollaffen) 
in 46°/,, von Hapaliden in 25°/,. In der entfernteren Tierreihe 
tritt hier, wie manchmal, ganz unvermittelt eine positive Reaktion 


1) Auf dem Anthropologenkongress in Greifswald 1904 hat Uhlenhut aller- 
dings über positive Reaktion von Antimenschserum mit Blut von Halbaffen be- 
richtet. Auch Friedenthal erwähnt ganz neuerdings positiven Ausfall mit 
Lemuroideenblut. 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 493 


mit dem Blut eines Ungulaten und zweier Carnivoren unter Hun- 
derten von negativen Proben auf. Es ist dies ein Punkt, auf den 
noch zurückzukommen sein wird. 

Von den Ergebnissen der biochemischen Methode aus der 
übrigen Tierreihe seien noch einige herausgegriffen: Ein Antikatzen- 
serum erwies, dass die Familien der Feliden, Hyäniden einander 
recht nahe stehen. Ein Antihyänenserum gab auffallende Reaktionen 
mit Vertretern der Pinnipedier und bestätigte die nahe Bluts- 
verwandtschaft zwischen Feliden und Hyäniden. Ein Antiseehund- 
serum wirkte auf Blut von anderen Carnivoren in 37°/, der Fälle 
positiv, mit dem von Säugetieren aus anderen Klassen nur in 8°/ 
(nie positiv mit Blut von Cetazeen). 

Ein sehr kräftiges Antischweinserum lieferte die oben be- 
sprochene Gruppenreaktion für Säugetiere („Mammalian reaction“). 
Auffallend viele und starke Reaktionen gab dieses Serum mit 
mehreren Cetazeen. Dass dies kein individueller Zufall war, ergibt 
sich aus der Tatsache, dass auch sonst Antiungulatensera (z. B. ein 
Antirenntierserum) mit Cetazeenblut kräftig reagierte. Nutall 
beruft sich zur Erklärung dessen auf Flower und Lydekker, 
welche früher schon vom rein anatomischen Standpunkte die Ähn- 
lichkeit zwischen primitiven Ungulaten und den Cetazeen betonten. 
Umgekehrt gab ein Serum gegen Balaenoptera rostrata mit Blut von 
Ungulaten eine auffallend hohe Zahl von positiven Reaktionen 
(allerdings nur schwache Ausfällung); desgleichen mit dem von 
Edentaten und Chiropteren (keine positive Reaktion mit Primaten). 
Ein Serum gegen Onychogale unguifera (Marsupialia) erwies sich, 
obwohl nicht schwach, als sehr exklusiv, was wohl darauf hin- 
deutet, wie sehr die Beuteltiere auch in bezug auf ihre Blut- 
beschaffenheit abseits stehen. Mit Blut von Makropodiden lieferte 
dieses Serum immer positive Reaktionen („volle“ Reaktion in 40°/,), 
aus den übrigen Ordnungen der Marsupialier wurde nur einmal 
(unter 6) positive Reaktion mit Blut von Didelphiden (3 verschie- 
dene Spezies), einmal mit einem Dasyuridenblut (es stand nur eines 
zur Verfügung) verzeichnet. 

Die Nachforschungen Nutall’s beschränkten sich nicht auf die 
Säugetiere. Welche Kluft das Blut von Vögeln und Säugetieren 
trennt, erwies eine umfassende Versuchsreihe, wonach ein wirk- 
sames Antihühnerblutserum, mit 385 Proben von Säugetierblutarten 
geprüft, niemals einen Niederschlag absetzte. Dasselbe Serum, mit 
320 Blutsarten von allen möglichen Vögeln zusammengebracht, gab 
hingegen in 87°/, der Fälle positive Reaktion. Am häufigsten waren 
die Misserfolge in den Familien der Falconiden, Charadriiden und 
Passeres. Diese wären nach der biochemischen Methode der Ver- 
wandtschaftsbestimmung den. Gallinaceen am entferntesten, die 
Columbiden und Lamellirostrer (Anseriformes) ıhnen am nächsten 


0 


424 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


verwandt. Den Casuariden (gezeigt mittelst Antiserums gegen 
Strauß) stehen zunächst die Charadriiden. 

Von Interesse sind ferner die Beziehungen zwischen Reptilien 
und Vögeln, wie sie ein gegen Hühnereiweiß gerichtetes, präzipi- 
tierendes Serum aufzudecken vermag. Die einschlägigen Versuche 
sind von Nutall begonnen und von Graham Smith in seinem 
Laboratorium weiter geführt worden. Das genannte Serum gibt 
Reaktionen auch mit Blut von Hühnern, weniger mit dem von 
Schwan, Papagei, Storch, Krähe, Emu und Reiher; ebenso mit dem 
Eiweiß von Emueiern und mit Blutlösungen von Alligator, Chelone 
midas und Testudo ibera. Umgekehrt erwies sich ein Antialligator- 
serum als wirksam auch gegen Eiereiweiß von Vögeln! Die Er- 
gebnisse der zahlreichen Versuchsreihen lassen sich dahin zusammen- 
fassen, dass Vögel und Ohelonier einander nahe stehen, Vögel und 
Krokodilier weniger nahe, aber immerhin noch näher als Vögel 
und Lacertilier, bezw. Ophidier. Auch die Präparation von Antıi- 
seris gegen Chelonier, Krokodilier und Ophidier zeigten in über- 
einstimmender Weise, dass man einerseits Chelonier und Kroko- 
dilier, andererseits Lacertilier und Ophidier näher zusammengehörig 
betraghten darf. Wenn wir schließlich noch berichten, dass ein 
Antikrabbenserum nur mit Decapodenblut reagierte, dass ein Anti- 
froschserum, ein Antihummerserum und ein Antiammocoetesserum 
sich als sehr exklussiv erwiesen; dass Xiphosuren (ZLimulus 
polyphemus) den Decapoden fernstehen, den Spinnen nahe zuge- 
hörig sein müssen, so sind aus allen denjenigen Teilen der 
Organismenreihe, die sich zunächst einer derartigen Bearbeitung 
in systematischer Hinsicht zugänglich erwiesen, Beispiele beige- 
bracht. 

Im ganzen hat Nutall 16000 verschiedene Proben mit 900 Brut- 
arten mit Hilfe von 32 Antiseris angestellt. Bei diesem ungeheueren 
Materiale kann natürlich von Zufälligkeiten keine Rede sein; oft- 
mals freilich war die Menge des zur Verfügung stehenden Materials 
zu gering, um genügend viele Proben damit zu machen, oder es 
war bei der oft weiten Reise, der nicht immer sachkundigen Ge- 
winnung derartig verändert, dass seine Verarbeitung nicht zu klaren 
Resultaten führte. Dann dürfen wir aber der großen Erfahrung 
des Autors glauben, wenn er auffällige und ausnahmsweise Re- 
aktionen als durch Zufall oder Verunreinigung entstanden deutet. 
Jeder, der mit der Herstellung von spezifisch wirksamer Seris ver- 
traut ıst, wird außerdem aus eigener Erfahrung berichten können, 
wie selbst bei einem Impfmateriale von großer Gleichmäßigkeit 
durch individuelle Besonderheiten der Versuchstiere der Erfolg der 
Immunisierung modifiziert werden kann. Nutall hat seine Antisera 
fast ausschließlich vom Kaninchen gewonnen. Es gibt dazu kein 
besseres Versuchstier. Aber nicht nur versagt es natürlicherweise, 


Rössle, Die Bedeutg. d. Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 425 


wenn man es zur Beschaffung von Antistoffen gegen nahe ver- 
wandte Tiere (z. B. Meerschweinchen) verwenden will, sondern man 
hat auch bei Impfung mit recht heterogenem Material, z. B. mit 
menschlichem Serum unter Umständen mit Misserfolgen zu rechnen, 
deren Ursachen uns noch vollkommen dunkel sind. Andererseits 
ist bei Anstellung von Präzipitinreaktionen oft übersehen worden, 
dass es natürlich vorhandene, sogen. normale Präzipitine gibt, welche 
bei Versuchsreihen störende Überraschungen herbeiführen können; 
so enthält z. B. das Serum einer unvorbehandelten Ziege normale 
Präzipitine gegen die Sera von Huhn und Meerschweinchen, das 
Serum eines gesunden Hundes solche gegen Hühnerserum und 
-Eiereiweiß. Dies alles sind aber Umstände, welche den Wert der 
Präzipitinreaktion nicht schmälern. Man kann behaupten, dass die 
biochemische Methode genügt hätte, ein brauchbares System der 
Tiere aufzustellen, wenn wir nicht schon eine ausgebildete Syste- 
matik besäßen. Wenn wir sehen, welches neue Licht durch sie 
auf die Anthropogenie fällt, wenn wir uns des Hinweises auf die 
Stammesgeschichte der Vögel erinnern, des Winkes in bezug auf 
die Blutsverwandtschaft der Cetaceen und Ungulaten, oder wenn 
wir, um nur noch einen Punkt zu erwähnen, in den Wirkungen 
eines Antipferdserums erkennen, welche isolierte Stellung die 
Equiden einnehmen, so wird man zugeben, dass die Methode, welche 
in der Nahrungsmittelchemie und in der gerichtlichen Medizin so 
schnell eine unersetzliche Handhabe geworden ist, auch für die 
zoologischen Zwecke einen erheblichen Wert besitzt. Man wird 
wünschen, dass sie sich namentlich noch als Methode zur quantı- 
tativen Verwandtschaftsbestimmung verfeinern lassen wird, so dass 
es möglich werde, zu messen, ob z. B. der Choleravibrio dem 
Typhusbazillus näher verwandt ist als der Mensch dem Kaninchen. 
Noch ist auch nicht versucht worden, ob sie der vergleichenden 
Anthropologie dienen kann. 

In neuester Zeit hat nun die Präzipitinreaktion nach mehr- 
facher Richtung hin eine Erweiterung ihrer Grenzen erfahren. Es 
ist oben erwähnt worden, dass es gewöhnlich nicht gelingt, gegen 
Blut nahe verwandte Tiere Präzipitine zu gewinnen; so hatte z.B. 
noch Nutall umsonst versucht, im Kaninchen gegen das Serum 
von anderen Nagern zu behandeln; in einer jüngst erschienenen 
Arbeit behauptet Friedenthal, dass man dies durch genügend 
lang fortgesetzte Immunisierung erreichen könne; er hatte Erfolg, 
wenn er z.B. ein Kaninchen 10mal mit dem gesamten defibrinierten 
Blute einer Maus spritzte. Wie weit hier eine Gesetzmäßigkeit 
vorliegt und bis zu welchen Graden der Verwandtschaft sich die 
Immunisierung auf diese Weise treiben lässt, bleibt noch dahin- 
gestellt. Wie es unmöglich gewesen war, Antikörper zwischen 
nahe verwandten Tieren zu erhalten, so scheiterte bisher, wie schon 


426 Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 


erwähnt, die Präzipinreaktion noch an einer anderen, durch Ver- 
wandtschaft gesetzten Grenze: Mittelst eines bestimmten, spezifischen 
Antiserums konnte bisher keine Differentialdiagnose zwischen Blut- 
arten sehr ähnlicher Herkunft getroffen werden. Angenommen, 
es handelte sich um die gerichtliche Entscheidung, ob ein be- 
stimmter Blutfleck von Schaf oder Ziege stammte, so ließ die An- 
wendung eines Antischaf- oder Antiziegenserums im Stich, weil 
der Unterschied der Reaktion in dem spezifischen und in dem so 
nahe verwandten, nicht homologen Blut zu gering war. Ham- 
burger hat ganz neuerdings diese Schwierigkeit auf einfache Weise 
behoben, indem er sich nicht mit der Anwendung eines Anti- 
serums begnügt, sondern auf dieselbe fragliche Blutlösung alle 
diejenigen Antisera einwirken lässt, die in dem betreffenden Falle 
überhanpt in Betracht kommen. Auf Grund der bekannten Tatsache, 
dass die Reaktion des Blutes mit dem homologen Serum am kräftigsten 
ausfällt, gelingt die Differenzierung auch nahe verwandter Blut- 
arten. Voraussetzung ist, dass die Antisera wenigstens annähernd 
gleichwertig sind, was sich nach Hamburger durch gleichmäßige 
Behandlung der Tiere, Vorproben mit verschiedenen Blutarten und 
entsprechende Verdünnung der Antisera erreichen lassen soll. So- 
viel über die ganz neuerdings gelungene und vom zoologisch-syste- 
matischen, sowie vom forensischen Standpunkt nicht unwichtige 
Verfeinerung der biochemischen Diagnose. 

Die Präzipitinreaktion kann heute als willkommene Bestätigung 
der Deszendenztheorie gelten. Sie hat die Verwandtschaftsbezieh- 
ungen von Tieren nach einer Richtung hin geklärt, welche bisher 
der experimentellen Prüfung nicht zugänglich gewesen war, indem 
sie die Verwandtschaft der Körpersäfte erwies. Man darf 
sich freilich nicht der Hoffnung hingeben, in der Präzipinreaktion 
eine Methode zu besitzen, welche geeignet wäre, Arten und Varie- 
täten zu unterscheiden. Sie ist dazu ebensowenig imstande, wie 
jene andere Art des physiologischen Experiments, die Kreuzung 
der Arten und Varietäten. Die Natur machte eben keine Ab- 
teilungen, sondern Übergänge. Aber auch in anderer Hinsicht er- 
innern die Resultate der Bastardierung an die biochemischen Fest- 
stellungen: das physiologische Experiment hier wie dort befindet 
sich nicht immer in Übereinstimmung mit dem, was die Morpho- 
logie sagt. Diese bezeichnet z. B. zwei Exemplare als „gute Arten“ 
und die Kreuzung weist sie als fruchtbar miteinander. Anderer- 
seits zeigt ein Antiserum zwei Tiere einander recht nahe stehend, 
welche im morphologischen System weit getrennt sind. Bisher 
galt der anatomische Befund als vornehmstes Kriterium bei der 
Anweisung eines Platzes ım System. Man wird sich vielleicht ent- 
schließen müssen, man möchte sagen, namentlich was die rela- 
tiven Entfernungen im System betrifft, fernerhin das physiolo- 


Rössle, Die Bedeutg. der Immunitätsreaktionen f. d. Verwandtschaft d. Tiere. 497 


gische Experiment als gleichgeeigneten Wegweiser zu benützen, und 
in der Systematik alle Hilfsmittel zu benützen, die uns heute zur 
Verfügung stehen. Vielleicht ist man berechtigt, zu behaupten, 
dass die Immunitätsreaktionen gerade von der historischen Ent- 
wickelung des Tierstammes ein getreueres Bild geben, als die des- 
kriptive Anatomie, insofern nämlich als die Eigenschaften der 
Körpersäfte, wie wir gesehen haben, sich offenbar viel beständiger 
durch die Zeitalter bewahren, als die morphologischen Charaktere, 
in denen sich die Anpassungsfähigkeit der Organismen an verän- 
derte Nahrung und Lebensweise viel stärker offenbart. Der An- 
nahme, dass die chemische Zusammensetzung der Körpersäfte eine 
konstantere Bildung darstellt als z. B. das Skelett, widerspricht 
nun aber gerade wieder die Bildung der Antikörper im tierischen 
Organısmus. Wir können sie ja kaum anders auffassen, als eine 
wunderbare Variabilität des Blutes, als eine unendlich feine und 
zweckmäßige Anpassung an den eingeführten Giftstoff. Wir kommen 
hiermit zum Schluss noch mit einigen Worten auf die Beziehungen 
der Immunitätslehre zur Lehre Darwin’s. So verlockend es 
wäre, diesen Beziehungen zu folgen, so muss es doch denjenigen 
überlassen werden, das im Kampfe um Darwin’s Theorien viel- 
leicht einmal zu Bedeutung gelangende Gebiete der Immunität- 
zu erörtern, welche dieses und die einschlägigen Streitfragen be- 
herrschen. 

Dasjenige, was wir heute wohl als das sicher Unvergängliche 
an Darwin’s Lehre ansehen dürfen, hat durch die biochemischen 
Reaktionen eine glänzende Stütze erfahren. Wie aber steht es mit 
anderen Punkten? Wie sollen wir erklären, was uns Handhabe 
zur Feststellung von Blutsverwandtschaft geworden ist? Dass ein 
Kaninchen die Fähigkeit besitzt, gegen das Blut eines Känguruh 
oder eines anthropoiden Affen einen spezifischen Giftstoff zu bilden? 
Es erwirbt ohne weiteres diese Eigenschaft, die niemals vorher je 
ein Kaninchen besessen hat, eine Eigenschaft, welche nicht im 
Kampf ums Dasein erworben sein kann, es sei denn, dass man 
annimmt, nicht diese spezielle Fähigkeit, ein Antikänguruh- oder 
Antiaffenserum zu produzieren, sei erworben und vererbt, sondern 
eine generelle Fähigkeit, auf Einführung fremden Eiweißes mit 
spezifischen Giftstoffen zu antworten. Nimmt man dieses letztere 
an, so ergibt sich die interessante Aufgabe, die Entstehung dieser 
Fähigkeit nachweisbare beliebige spezifische Antikörper zu bilden, 
in der Tierreihe zurückzuverfolgen. [30] 


München, 18. Februar 1905. 


428 James and Glen Liston, A Monograph of the Anopheles Mosquitoes in India. 


S. P. James and W. Glen Liston, A Monograph of the 
Anopheles Mosquitoes in India. 
Kalkutta 1904. 


Zu einer wirksamen Bekämpfung der Malaria ist die Kenntnis 
der biologischen Verhältnisse der Anopheles-Arten von großer 
Wichtigkeit, weil sie es erst ermöglicht, gegen die Verbreiter der 
Malaria vorzugehen und das Übel an der Wurzel zu fassen. Von 
den in Frage kommenden tropischen Mosquitos sind bisher die 
indischen Arten in ihren biologischen Verhältnissen am genauesten 
studiert worden. Das obengenannte Werk fasst die bisher gemachten 
Beobachtungen zusammen, enthält daher eine Menge sehr wichtigen 
biologischen Tatsachenmaterials und bietet dem Tropenarzt, der die 
Malaria an Ort und Stelle studiert, einen vorzüglichen Wegweiser. 
Denn obwohl sich die Beobachtungen nur auf indische Anopheles- 
Arten beziehen, werden sie doch mutatis mutandis auch auf andere 
(Gegenden Anwendung finden können, da die Anopheles überall im 
wesentlichen unter gleichen Verhältnissen leben, wenn auch die 
Arten verschiedener Gebiete verschiedene sind. Es ist daher viel- 
leicht nicht ohne Interesse, die bisher festgestellten biologischen 
Tatsachen kurz zu rekapitulieren, zumal dem Buche, dem sie ent- 
nommen sind, wohl kaum eine sehr weite Verbreitung beschieden 
sein dürfte. 

Von größter Wichtigkeit ist vor allem eine genaue Kenntnis 
der Verbreitung der einzelnen Arten, wobei zwischen räumlicher 
und örtlicher Verbreitung wohl zu unterscheiden ist. Eine Art mit 
ausgedehntem Verbreitungsgebiet kann in demselben doch nur be- 
schränkte Standorte haben. Verschiedene Arten haben innerhalb 
desselben Verbreitungsgebietes oft ganz verschiedene Standorte. 
Die Fauna zweier nur wenige Meilen voneinander entfernten Lo- 
kalıtäten kann eine ganz verschiedene sein. Es sind dies allerdings 
lauter allgemein gültige Grundsätze, die auf viele andere Tiergruppen 
auch anwendbar, hier aber von größter praktischer Bedeutung sind. 
Die Ursachen solcher Unterschiede wie die angegebenen sind 
in lokalen Verhältnissen zu suchen, in der Beschaffenheit der 
Brutplätze, ın klimatischen und physikalischen Verhältnissen, schließ- 
lich auch in der Ernährungsweise der einzelnen Arten. In einer 
Gegend, die nur flache Tümpel hat, wird man Anopheles rossit 
finden, ın einer Gegend, die nur fließendes Wasser hat, An. listoni; 
An. gigas bevorzugt bergiges Gelände, An. rossii scheint neben der 
bereits angeführten Eigenschaft an die Nähe menschlicher Woh- 
nungen gebunden. Die absolute Häufigkeit der Anopheles steht 
in direktem Verhältnisse zur Beschaffenheit und Ausdehnung ihrer 
Brutplätze, ein Satz, der ohne weiteres einleuchtet. Daraus” ergibt 
sich auch sofort eine Abhängigkeit von den Jahreszeiten, weil mit 
denselben die Wasserverhältnisse sich ändern. Aus fortgesetzten 
Beobachtungen erhält man daher leicht die jährliche Häufigkeits- 
kurve einer Art. Die relative Häufigkeit dagegen, das reichliche 
Vorhandensein einer Art, die Seltenheit oder das gänzliche Fehlen an- 


James and Glen Liston, A Monograph of the Anopheles Mosquitoes in India. 499 


derer Arten am selben Platze richtet sich nach den Lebensge- 
wohnheiten der Anopheles-Arten in der Jugend und in erwachsenem 
Zustande. 

Für die Art der Verbreitung kommen vier ständige Faktoren 
in Betracht: 

1. Direkter Flug über beträchtliche Strecken. 

2. Allmähliche progressive Verbreitung von einem ursprüng- 
lichen Brutplatz aus. 

3. Verschleppung von Eiern und Larven durch Wasserläufe 
(nicht auch durch Wasservögel? Ref.) 

4. Verschleppung der Imagines durch Wagen, Wind etc. 

Eine Vernichtung der Brutplätze an einem Ort ist daher kein 
durchgreifendes Mittel, da man immer mit der Einschleppungsge- 
fahr rechnen muss. Nach den bisher vorliegenden Beobachtungen, 
die sich auf mehrere Arten beziehen, darf man annehmen, dass die Ano- 
pheles sich durch direkten Flug im allgemeinen nicht weiter als !/, engl. 
Meile von ihren Brutplätzen entfernen. Wenn eine Art plötzlich 
in größerer Entfernung von ihren bekannten Brutplätzen auftritt, 
so darf man an eine Verschleppung denken. 

Jede Spezies bevorzugt eine besondere Art von Brutplätzen. 
Es ist fast unmöglich, eine Wasseransammlung zu finden, die nicht 
gelegentlich von irgendeiner Spezies als Brutplatz benutzt wird. 
Wenn sich an einem Ort Wasseransammlungen verschiedener Art 
befinden, so leben in jeder derselben die Larven ganz bestimmter 
Arten. Eine treffliche Illustration dieser Verhältnisse gibt folgendes 
Beispiel: In Mian Mir (Indien) befanden sich auf einem Gelände 
von ganz beschränktem Umfange Bewässerungsgräben, trübe, 
schlammige Tümpel und tiefe, klare Tümpel mit reichlichem Pflanzen- 
wuchs. In derselben Gegend waren drei Anopheles-Arten reichlich 
vertreten. An. culicifacies, An. rossii und An. fuliginosus. Die 
Larven dieser Arten lebten aber nicht etwa vermischt, wie man 
zunächst annehmen möchte, sondern immer streng getrennt, An. 
culieifacies ın den Bewässerungsgräben, An. rossii in den schlammigen 
Tümpeln, An. fuliginosus ın den klaren bewachsenen Tümpeln. 
Ein weiteres Beispiel ist ebenfalls sehr bezeichnend: Bei einer Nieder- 
lassung eingeborener Truppen lebten Larven von An. stephensi 
zahlreich in den von den Soldaten benutzten irdenen Wasserge- 
fäßen, in den im Umkreis sehr reichlich vorhandenen Tümpeln da- 
gegen keine einzige. Nach ihrer Vorliebe für ganz bestimmte Brut- 
plätze lassen sich die Anopheles leicht in biologische Gruppen 
teilen und man kann aus dem Charakter einer Gegend sofort er- 
sehen, welche Anopheles-Arten man in ihr zu erwarten hat. Für 
Indien sind die drei bereits erwähnten Arten von Brutplätzen zu 
unterscheiden: 

fließendes Wasser, 

flache schlammige Pfützen und Tümpel, 

tiefe klare Sümpfe und Tümpel mit reichlichem Pflanzenwuchs. 

Was für Indien gilt, wird mit unwesentlichen Abänderungen 
auch auf andere Länder anwendbar sein; höchstens wird man noch 


430 James and Glen Liston, A Monograph of the Anopheles Mosquitoes in India. 


eine vierte Art von Brutplätzen zufügen müssen, nämlich Brack- 
wassertümpel (z. B. in Kamerun), oder man wird, wo es keine 
Tümpel und Sümpfe gibt, die ständigen Wasseransammlungen auf 
Pflanzen in Betracht ziehen müssen, wie z. B. im brasilianischen 
Urwald. 

Unter ungünstigen Verhältnissen, wenn z. B. Sümpfe und 
Tümpel austrocknen oder zugeschüttet werden, weichen die Anopheles 
wohl auch notgedrungen von ihren sonstigen Brutgewohnheiten ab 
und begnügen sich mit Zisternen, Trögen, Gefäßen, überhaupt mit 
jeder kleinen Wasseransammlung. 

Nach ihren Beziehungen zum Menschen lassen sich die Ano- 
pheles in „zahme“* und „wilde“ Arten einteilen, d. h. in solche, die 
man gewöhnlich in der Nähe von Niederlassungen und in Wohnungen 
findet und andere, die nur selten menschliche Wohnungen auf- 
suchen und meist entfernt von diesen gefunden werden. Ein Bei- 
spiel für die erste Gruppe ist in Indien An. rossii, für die zweite 
An. barbirostris. 

Je häufiger in einer Gegend die Anopheles sind, desto größer 
ist die Zahl der Malariafälle. Jedoch verhalten sich die Anopheles- 
Arten gegen die Malaria verschieden und die häufigste Art ist 
nicht immer auch Malariaüberträger. Das letztere gilt z. B. von 
An. rossö, der in Indien zu den häufigsten Arten gehört und immer 
die Nähe menschlicher Wohnungen aufsucht. Die gleichzeitige An- 
wesenheit mehrerer Arten ist oft sehr schwer festzustellen, weil sie 
die Gewohnheit haben, sich zu verstecken und sich Gegenstände 
von gleicher Farbe als Ruhepunkt auszusuchen, weshalb sie dem 
Blick leicht entgehen. Es ist daher nicht immer leicht, in Malaria- 
gegenden, die mehrere Anopheles-Arten beherbergen, den bezw. die 
eigentlichen Übeltäter zu ermitteln. 

Die Anopheles saugen nur nachts und können bei Tage selbst 
in einem dunkeln Raume gewöhnlich nicht zum Saugen gebracht 
werden. Direktes Sonnenlicht tötet sie in kurzer Zeit, daher suchen 
sie tagsüber die dunkelsten Winkel auf. Hierin verhält sich Ano- 
pheles wesentlich anders als Oxlex, der sowohl bei Tage wie bei Nacht 
fliegt und sticht. | 

Erwachsen können die Anopheles mehrere Monate am Leben 
bleiben. In der Gefangenschaft wurden Arten über zwei Monate ge- 
halten. In den Tropen überdauern sie die heiße, trockne Jahres- 
zeit in den Häusern, saugen in regelmäßigen Zwischenräumen, 
schreiten jedoch nicht zur Fortpflanzung, außer wenn ihnen künstlich 
Gelegenheit geboten wird. Eine Uberwinterung von erwachsenen 
Anopheles wurde in Indien noch nicht beobachtet. Gewisse Arten, 
wie z. B. An. rossii, scheinen während des Winters gänzlich zu ver- 
schwinden. Dagegen wurde beobachtet, dass erwachsene Larven 
überwintern und wahrscheinlich ist die Überwinterung im Larven- 
stadium die gewöhnliche. 

Die Eier werden gewöhnlich auf die Oberfläche von Tümpeln 
etc. abgelegt und entwickeln sich in ungefähr 48 Stunden. Werden 
sie auf feuchten Schlamm abgelegt, was ziemlich häufig vorkommt, 


Be) 7 


Dutton, Todd and Christy, The Congo Floor-Maggot. 4531 


so entwickelt sich der Embryo innerhalb der Eischale und kriecht 
sofort aus, wenn er in Wasser gebracht wird. So erklärt sich die 
Erscheinung, dass in Tümpeln und Gräben, die vorher kein Wasser 
enthielten, unmittelbar nach einem Regenguss junge Larven auf- 
treten können. 

Die Larven nähren sich wie bei Oulex von kleinen Wassertieren 
und niederen Pflanzen. Sıe können auf nassem Schlamm mehrere 
Stunden der Sonne ausgesetzt bleiben, sterben jedoch, wenn der 
Schlamm so stark abtrocknet, dass er seine glänzende Oberfläche 
verliert. Unter günstigen Bedingungen wachsen die Larven in 
einer Woche heran, doch kann die Entwickelung auch 10—12 Tage 
dauern. Die Puppenruhe dauert 2 Tage. Im ganzen geht die Ent- 
wickelung etwas langsamer vor sich, als bei den nächstverwandten 
Ouliciden: sie dauert 3 Tage länger als bei Owlex und 4 Tage länger 
als bei Steyomyia. K. Grünberg. [47] 


J. Everett Dutton, J. L. Todd and Cuthbert Christy. 
The Congo Floor-Maggot. 


A bloodsucking Dipterons larva found in the Congo Free 
State. 
Liverpool School of Tropical Medizine. Memoir XIII, p. 49—56, t.3. Liverpool 1904. 


Es ist seit langer Zeit bekannt, dass die Larven verschiedener 
Musciden parasitisch auf Menschen, Säugetieren und andern Wirbel- 
tieren leben, teils unter der Haut, teils in Höhlungen, z. B. Nase, 
Augenhöhle, Ohren, sowie in der Schädelkapsel. Es sei erinnert 
an die in Russland sehr häufige Wohlfahrtia magnifica (Sehin.), 
deren Larve auf Menschen und Hunden lebt und die gelegentlich 
auch bei uns vorkommt, an Zueihia sylvarım (Meig.), deren Larven 
in der Schädelhöhle von Kröten gefunden werden, an die ın 
Mittel- und Südamerika heimische Compsomyia macellaria (F.), welche 
häufig Menschen und Säugetiere befällt. Auch aus Afrika kennen 
wir seit langer Zeit eine Fliege, Cordylobia anthropophaga (Blanch.), 
welche über ganz Mittelafrika verbreitet ıst und deren Larve ın 
Hautbeulen von Menschen, Affen, Hunden und anderen Säugetieren 
lebt. Alle diese Arten gehören zur Unterfamilie der Oalliphorinen 
und sind nahe Verwandte unserer Schmeißfliege. Calliphora erythro- 
cephala (Meig.). 

Ein ganz neuer Fall von Parasitismus, wie er bisher bei keiner 
Dipterenlarve beobachtet war, wird nun in der obengenannten 
Abhandlung geschildert. Auch hier handelt es sich um eine Mus- 
ciden- (wahrscheinlich Calliphorinen-) Larve; diese ist aber nicht 
während der ganzen Larvenperiode an ihren Wirt gebunden, sondern 
sie lebt in den Hütten der Eingeborenen, tagsüber in der Erde ver- 
graben (daher die Bezeichnung „Fußbodenmade“) und kommt nur 
nachts hervor, um Blut zu saugen. Sie verhält sich also ganz 
ähnlich wie die Bettwanze oder die sogen. persische Wanze. 


432 Dutton, Todd and Christy, The Congo Floor-Maggot. 


Die Larve ist am Kongo in der Gegend zwischen Tumba und 
Lutete außerordentlich häufig. Sie lebt in dem Lehmboden der 
Eingeborenenhütten, oft in großer Zahl, und vergräbt sich bis zu 
einer Tiefe von 3 engl. Zoll, in feuchtem Boden noch tiefer. Be- 
sonders häufig sind die Larven dort, wo die Eingeborenen auf 
Matten direkt auf der Erde schlafen; unter einer Matte wurden ge- 
legentlich bis zu 50 Larven gefunden. Weniger häufig sind sie in 
Hütten, wo erhöhte Betten benutzt werden. Die Eingeborenen be- 
haupten indessen, dass die Larven imstande seien, sich von der 
Erde auf niedrige Bettstellen emporzuschnellen. Ein solches Ver- 
halten wurde jedoch nie beobachtet, vielmehr glauben die Verfasser, 
dass die Larven kriechend auch auf erhöhte Bettstellen gelangen. 
Die meisten Larven enthalten Blut in verschiedenen Stadien der 
Verdauung. Die Larven verlassen nur nachts ihre Schlupfwinkel 
um bei den schlafenden Menschen Blut zu saugen. Werden sie 
dabei gestört, so lassen sie sich fallen; andernfalls nehmen sie eine 
reichliche Menge Blut zu sich und ziehen sich dann wieder zurück. 
Leider werden über die Art, wie die Larven saugen und über 
eventuelle pathologische Erscheinungen bei den Befallenen gar keine 
Mitteilungen gemacht. Dagegen wird die Vermutung ausgesprochen, 
dass die Larven vielleicht als Verbreiter der Schlafkrankheit in 
Betracht kommen könnten. 

Die Larven, welche sich in allen Altersstadien in den Hütten 
finden, erreichen eine Länge von 15 mm. Über die Dauer des 
Larvenstadiums ist nichts ermittelt. Die Puppenruhe dauert vier- 
zehn Tage bis drei Wochen. Zur Verpuppung sollen die Larven 
aus der Erde hervorkommen. (Sie würden sich hierin gerade um- 
gekehrt verhalten, wie die andern Oallıphorinenlarven, die zur Ver- 
puppung in die Erde gehen. Ref.) 

Gleichzeitig mit der Larve lebt in den Hütten häufig eine 
große braune Fliege, wahrscheinlich die zu der Larve gehörige 
Imago. Leider sind die Verfasser nicht auf den so naheliegenden 
(Gedanken gekommen, die Larve zu züchten, wodurch sich die Iden- 
tität leicht hätte feststellen lassen. Die erwähnte Fliege ist Auch- 
meromyia luteola (F.), eine in Mittel- und Südafrika weitverbreitete 
Art, sie gehört zu den Oalliphorinen und ist sehr nahe verwandt 
mit der oben erwähnten Cordylobia anthropophaga (Blanch.) 

Beschreibung und Abbildungen der Larven sind leider recht 
ungenau und wür den zu einem sicheren Wiedererkennen der Larven 
nicht ausreichen. Es ist zu wünschen, dass wir über Entwickelung 
und Lebensgewohnheiten dieses interessanten Parasiten, dem viel- 
leicht eine große pathologische Bedeutung zukommt, bald Näheres 
erfahren. [48] 

K. Grünberg. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Der KGoebel, und :.Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschiehte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut 
einsenden zu wollen. 


By Ba, 


Inhalt: Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. — Haberlandt, Über 
den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- und Pflanzenphysiologie. — Jordan, Einige neuere 
Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. — Schillings, Mit Blitzlicht 
und Büchse. 
— 


Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der 
Biologie'). 
Von J. Reinke. 

Wir Naturforscher dürsten nach Tatsachen, nach immer neuen 
Tatsachen. Wir sammeln sie, wo wir sie finden. Wir suchen sie 
durch sorgsame Beobachtung ım einzelnen festzustellen und auszu- 
sondern aus dem Chaos der auf uns einstürmenden Erscheinungen. 
Liebe zur Wissenschaft, unbezwingliche Sehnsucht nach Wahrheit 
sind die Triebfedern, Erfahrungen über das Wesen der Dinge zu 
machen. Im Gewinn solcher Erfahrungen verzehren wir die Kräfte 
unseres Lebens; unser Lohn besteht ın der andächtigen Freude, 
mit der wir vor jeder uns gelungenen Enthüllung einer Tatsache 
stehen. 

Wie wir die Tatsachen lieben und preisen, so hassen und ver- 
folgen wir die Hypothesen. Unablässig ringen wir danach, uns 
von diesen unheimlichen Gästen zu befreien, sie zum Tempel der 
Wissenschaft hinauszukehren. Aber alle Anstrengung ist vergebens. 
Die Beseitigung der Hypothesen gelingt uns nicht. Die Hypothese 
ist eine Hydra; schlagen wir einer den Kopf ab, so sprossen zahl- 


1) Rede, gehalten in der Eröffnungssitzung des internationalen botanischen 
Kongresses zu Wien am 12. Juni 1905. 


XXV. 28 


434 Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 


reiche neue Köpfe hervor, und unsere Stellung im Kampfe wird 
ungünstiger als zuvor. 

Sollen wir unter solchen Umständen verzagen, am Erfolge der 
Wissenschaft verzweifeln? Mit nichten! Die Erfolge sind da, sind 
unbestreitbar, und von Herzen wollen wir uns ihrer freuen. Doch 
was ist zu tun? Wir sollen uns friedlich mit den Hypothesen aus- 
einandersetzen, da ihre Ausrottung ein Ding der Unmöglichkeit 
ist. Nur darf solch ein Friede kein fauler sein. Ich will damit 
sagen: wenn wir die Hypothesen neben den Tatsachen im Inventar 
der Wissenschaft zulassen, so sollen wir genau wissen und angeben 
können, was tatsächliches Wissen und was Hypothese ist. 

Zur Lösung dieser Aufgabe bietet sich uns eine hilfreiche Hand. 
Die derbere, solide, gleichsam in Reiterstiefeln einherschreitende 
Naturforschung besitzt eine holde, aus Morgenröte gewobene 
Schwester, die Naturphilosophie. Beide haben einander längere 
Zeit verächtlich den Rücken zugekehrt; doch heute ist dies Schmollen 
überwunden. Unbewusst haben sie sich nach und nach einander 
genähert und schließlich die Hände ineinander gelegt. Man hat 
erkannt: nur wenn beide vereint in gegenseitiger Achtung am 
Tempel der Wissenschaft als Priesterinnen dienen, können sie für 
den Fortschritt der Menschheit ersprießliches wirken. Darauf 
kommt es an. 

Wie die Forschung Pflegerin des tatsächlichen Wissens, ist 
die Naturphilosophie recht eigentlich Hüterin der Hypothesen. 
Aber will sie dauernd mit der Forschung in Freundschaft zusammen- 
arbeiten, so muss sie die von jener ermittelten Tatsachen berück- 
sichtigen und mit unerbittlicher Strenge darüber wachen, dass alle 
solche Hypothesen als Unkraut beseitigt werden, die mit sicher 
gestellten Tatsachen m Widerspruch stehen. Durch Duldung, ja 
Züchtung von Hypothesen, dıe ohne die feste Grundlage von Tat- 
sachen hımmelan flogen, hat sich einst die Naturphilosophie um 
allen Kredit gebracht. 

So haben wir also zwischen guten und schlechten Hypothesen 
zu scheiden, und nur von den guten soll ferner die Rede sein; es 
sind solche, die die Naturforschung sich gefallen lassen darf, weil 
sie im Einklang mit ihren Tatsachen stehen. 

Durch die feste Grundlage, die fortan die Forschung der Philo- 
sophie gewährt, bewahrt sie diese vor Irrungen und Ausschrei- 
tungen. Dafür erzeigt die Philosophie der Forschung sich nützlich, 
indem sie letztere durch neue Hypothesen zu immer neuen Beob- 
achtungen herausfordert. Sagt doch schon der Philosoph von Sans- 
soucı, der in seinen Bemerkungen gewöhnlich den Nagel auf den 
Kopf trifft, ın einem am 18. August 1761 an den Marquis 
d’Argens gerichteten Briefe: „Die spekulative Philosophie taugt 
nur dazu, unsere Neugierde zu nähren.“ Ja, eine solche Neugierde 


Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 435 


im edelsten Sinne des Wortes ist die wahre Tiebfeder der Natur- 
forschung. 

Man könnte fast sagen: in der Hypothese berührt sich die 
Wissenschaft mit der Kunst. Denn das Wesen der Hypothese ist 
Dichtung. Dichtung ist keineswegs Verneinung der Wahrheit, 
im Gegenteil: jede Dichtung birgt einen Kern von Wahrheit, der 
nur umwoben wird vom Zauber der Phantasie, der Kunst; sie kann 
nicht nur, sie soll Wahrheit enthalten. Insofern der Naturforscher 
auch Hypothesen aufstellt, ist er Dichter, und wer nicht alle Hypo- 
thesen zurückweist, nimmt ein gutes Stück Dichtung in seine Natur- 
anschauung auf. 

Mit Heinrich Hertz!) erblicke ich das Ziel der Naturwissen- 
schaft darin, geistige Nachbilder der Naturvorgänge und ihrer Be- 
ziehungen zueinander zu gewinnen. Ich habe an anderer Stelle 
mich so ausgedrückt, dass die von uns ermittelten einzelnen Tat- 
sachen Mosaiksteinen gleichen, die wir durch einen Kitt von Hypo- 
thesen unter Zuhilfenahme der Phantasie zu einem Bilde zu ver- 
einigen suchen; unablässig müsse unser Bemühen dahin gehen, die 
Fugen zwischen den Mosaiksteinen so schmal wie möglich zu 
machen. Der ausgezeichnete Mathematiker Poincar& gibt in seinem 
Buche „La science et ’hypothese“ (Deutsche Ausgabe S. 143) dem 
gleichen Gedanken folgenden Ausdruck: „Man stellt die Wissen- 
schaft aus Tatsachen her, wie man ein Haus aus Steinen baut; 
aber eine Anhäufung von Tatsachen ist so wenig eine Wissen- 
schaft, wie ein Steinhaufen ein Haus ist.“ 

Hypothesen sind hier das Band, durch das Steine und 
Balken zu einem Hause, Mosaikstückchen zu eimem Bilde ver- 
einigt werden. Diese Hypothesen sind vom Verstande ersonnene 
und erschlossene Ergänzungen des Tatsachenmaterials. Wir 
haben uns nur davor zu hüten, die Hypothesen mit den Tatsachen 
zu verwechseln oder dogmatisch den Tatsachen gleich zu setzen; 
das würde zu Illusionen führen, die der Wissenschaft nicht zur 
Ehre gereichen. 

Ein paar Beispiele mögen das Gesagte erläutern. Die denkende 
Verknüpfung der Erscheinungen des Lichts, der strahlenden Wärme, 
der Elektrizität hat zur Ergänzungshypothese des Äthers geführt. 
Die Vereinigung der chemischen Tatsachen zu einem Gesamtbilde 
führte zu den Ergänzungshypothesen der Atome, der Moleküle, 
der stereochemischen Molekularstruktur, der Atom- und Molekular- 
gewichte u. s. w. Wer wollte es wagen, diese geistigen Ergän- 
zungen, in der wir eine ganze Welt von Beziehungen zu fasslichem 


1) Die große Bedeutung von Hertz’ Mechanik auch für die Biologie habe 
ich dargelegt in meinem Aufsatz: Mechanik und Biologie, Deutsche Rundschau, 
Jahrg. 28, Heft 3 (1901). 


IQ 
ao 


436 Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 


Ausdruck bringen, aus dem wissenschaftlichen Bilde der Gegenwart 
zu streichen? Und doch sind alle jene Begriffe nicht Tatsachen, 
sondern provisorische Urteile. Es ist unerlaubt, den Äther und 
die Moleküle den Tatsachen zuzurechnen. Wir dürfen nur sagen: 
es sieht so aus, die Tatsachen laufen so ab, als ob die Verbin- 
dungen sich in Molekülen sonderten, als ob Atome und ein Äther 
da wären. 

Je größer die Tragweite einer solchen Hypothese, um so höher 
ihr wissenschaftlicher Wert. Der Äther, die Moleküle, die Atome 
sind dadurch zu Voraussetzungen der Forschung geworden und 
haben als solche einen hohen (wenn auch lediglich provisorischen) 
Wert für den Fortschritt der Wissenschaft gewonnen. Niemand 
wird sie mit wıllkürlichen, aus der Luft gegriffenen Fiktionen ver- 
wechseln. Letztere wären als unzulässig durchaus zu verwerfen; 
sie führen zu schädlichen Vorurteilen, wie die zulässigen Ergänzungs- 
hypothesen nützliche Voraussetzungen der Forschung sein können, 
in dieser Hinsicht den Axiomen sich nähernd. Die Axiome sind 
im Grunde auch nur hypothetische Voraussetzungen, an deren 
Richtigkeit niemand zweifelt. Eine solche Voraussetzung ist z. B. 
die unerschütterliche Überzeugung von der Beständigkeit der physi- 
kalisch-chemischen Gesetze. Wir zweifeln nicht daran, dass jene 
Gesetze vor Milliarden von Jahren die gleichen waren, wie heute, 
und dass sie ın alle Zukunft unverändert bestehen werden; die Er- 
fahrung reicht aber nicht aus, diese Überzeugung zu bekräftigen. 

Doch es wird Zeit, dass wir unsere Beispiele der Biologie 
entlehnen, der uns näher liegenden Wissenschaft von den Pflanzen 
und Tieren. 

Ich möchte mir erlauben, das Wesen der biologischen Vor- 
gänge zunächst an einem Modell zu erörtern, das uns lauter Tat- 
sachen vor Augen stellt in einfachster und durchsichtigster Form, 
so dass wir der Ergänzung durch Hypothesen gar nicht be- 
dürfen: es ıst das eine Partie Billard. Vielleicht könnte man so 
weit gehen, zu sagen, die Partie Billard sei selbst ein biologischer 
Vorgang, da sie sich ohne Mitwirkung eines lebendigen Menschen 
gar nicht vorstellen lässt. Man denke sich einen Automaten, einen 
mechanischen Apparat, der auf dem Billard die Bälle hin und her 
wirft: nie wird er eine Partie zustande bringen. Ich wenigstens 
halte dies für so undenkbar, so unmöglich, wie das perpetuum 
mobile. 

Betrachten wır das Billardspiel etwas genauer. Gegeben ist 
uns ein Mechanismus, der sich zusammensetzt aus den auf ebener 
Tafel ruhenden Kugeln und einer Betriebskraft, die als potentielle 
Energie in den Muskeln des Spielers ruht. Diese Muskeln sind 
Akkumulatoren und zugleich Transformatoren von Energie, was 
beides zum Wesen einer Maschinenleistung gehört. Unwillkürlich 


Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 437 


denken wır an ein Automobil, das durch einen Akkumulator elek- 
trischer Energie betrieben wird, die sich fortwährend in die mecha- 
nische Energie des bewegten Fahrzeuges umsetzt. 

Zu Beginn des Spiels liegen die Kugeln in einer Anfangs- 
konfiguration. Dann wird durch den Stoß ein Teil der gespeicherten 
Muskelenergie in mechanische Energie verwandelt, die den Kugeln 
eine Bewegung erteilt, die durch die Reibung am Tuch in Wärme 
übergeht; ist die ganze, durch den Stoß auf die Kugeln übertragene 
Energiemenge zu Wärme geworden, so liegen die Kugeln wieder 
still, die Endkonfiguration einer Phase ist erreicht. Durch Wieder- 
holung solcher Phasen wird das Spiel zu Ende geführt. 

Die Dynamik des ganzen Vorganges liegt klar vor Augen. 
Die Analyse einer einzigen Phase genügt, um sie aufzuzeigen, etwa 
der letzten Phase einer Partie. Das Endergebnis hängt ab von drei 
bemerkenswerten Kausalbeziehungen. Erstens von der Anfangs- 
lage der Kugeln; zweitens von der Energie des Stoßes, die nach 
dem ersten Hauptsatz der Energetik quantitativ gleich ist der dafür 
verbrauchten Muskelenergie und der durch die Reibung der Kugeln 
erzeugten Wärme. Die dritte Kausalbeziehung ist zugleich eine 
Finalbeziehung; es ıst die der angestoßenen Kugel erteilte Rich- 
tung, die äußerst genau bestimmt sein muss, damit das Ende der 
Partie erreicht wird. Während die im Stoß den Kugeln mitgeteilte 
Energiemenge auch von einem Automaten geliefert werden könnte, 
ist ein die Stelle des Spielers vertretender genau zielender Automat 
unvorstellbar. In der zielenden Tätigkeit des Spielers tritt em 
spezifisches Lebensprinzip zum Mechanismus des Spiels hinzu, ohne 
welches die Durchführung einer Billardpartie undenkbar wäre. 

Nicht unähnlich ist der Gang der Lebenserscheinungen bei 
Pflanzen und Tieren. Das Leben beruht auf Bewegungen, die an 
einem Mechanismus, einer Maschine, dem Tier- oder Pflanzenkörper 
ablaufen. Pflanzen und Tiere sind, wie alle von Menschen ge- 
fertigte Maschinen, Transformatoren und Akkumulatoren von Energie. 
Wie in den Maschinen sind auch in Tieren und Pflanzen die ein- 
zelnen Teile und die von diesen abhängigen Phasen des ganzen 
Lebensprozesses final genau aufeinander abgestimmt; sie würden 
sonst die so komplizierte Lebensbewegung nicht durchführen können. 
Darauf möge etwas näher eingegangen werden. 

Die grünen Blätter der Pflanzen sind Transformatoren des 
ihnen zustrahlenden Sonnenlichts, also einer besonderen Energie- 
form, in chemische Energie, die im Innern der Pflanze gespeichert 
wird. Gewisse Organe der Pflanze, die man sonst auch Reserve- 
stoffbehälter nennt, wie die Knollen und Samenkörner, können als 
Akkumulatoren chemischer Energie angesehen werden. Solche 
Organe sind es besonders, die den Tieren und dem Menschen zu 
ihrer Ernährung dienen. Wir erwachsenen Menschen können von 


438 Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 


solcher Pflanzenkost leben; sie bedeutet für uns nichts weiter als 
die Zuführung chemischer Energie, die im Innern unserer Gewebe 
wieder in mechanische Energie umgewandelt wird, um die Lebens- 
bewegungen unserer Zellen zu unterhalten, wie die Bewegung einer 
Lokomotive durch Verzehrung der Steinkohle unterhalten wird, 
die gleichfalls gespeicherte chemische Energie ist. 

Doch die Pflanzen arbeiten in der angedeuteten Weise nicht 
bloß für das Wohlergehen der Tiere, sondern die Pflanzenzellen 
selbst müssen einen Teil der von ihnen durch Umwandlung von 
Sonnenenergie erworbenen chemischen Energie durch Atmung ver- 
zehren, um die Betriebskraft zur Unterhaltung der eigenen Lebens- 
bewegungen zu haben. Auch sonst finden wir im Innern der Pflanze 
eine unausgesetzte Umbildung von Energie. Wo immer z. B. ein 
Stärkekorn abgelagert wird, ist es ein Vorgang der Akkumulation 
von Energie; wird dies Stärkekorn später wieder in Zucker ver- 
wandelt und dieser in der Atmung verbrannt, so ist das eine 
weitere Transformation von Energie. Kurz, eine Fülle energetischer 
und zugleich maschineller Prozesse tritt uns im Pflanzenleben ent- 
gegen, deren Reihe immer damit endet, dass Stoffe mit einem 
Minimum von  Energieinhalt wie Kohlensäure und Wasser ent- 
stehen und die chemische Energie schließlich in Wärme übergeht, 
wie die mechanische Energie der bewegten Billardkugeln. 

Doch die energetische Betrachtung des Stoffwechsels, wobei die 
verbrennlichen Kohlenstoffverbindungen des Organismus lediglich 
als Arbeitsstoffe zur Geltung kommen, ist eine einseitige. Ein 
Teil jener Verbindungen findet auch als Baumaterial Verwendung, 
überall dort, wo Keime von Tieren und Pflanzen sich entwickeln, 
wo Wachstum irgendwelcher Art vorkommt, was ja bei Pflanzen 
nur ausnahmsweise zu völligem Stillstande gelangt. In jenen Vor- 
gängen der Entwickelung und Fortpflanzung treten uns ganz neue 
Erscheinungen entgegen. 

Während der Stoffwechsel es gestattete, die Tiere und Pflanzen 
als Maschinen zu betrachten, versagt dieser Gesichtspunkt gegenüber 
der Fortpflanzung und Entwickelung. Der einfachste Fortpflanzungs- 
prozess ist die Teilung einer Zelle in zwei Tochterzellen. Die Zelle ist 
hinsichtlich ihres Stoffwechsels eine Maschine; doch eine komplizierte 
Maschine, die sich durch Teilung verdoppelt, gibt es nicht. Wenn ein 
Apfelbaum eine mikroskopische Keimzelle absondert und diese zu 
einem neuen Apfelbaum sich entwickelt, so ist das kein maschineller 
Prozess; eine Maschine, die das vermöchte, ist undenkbar. Darum 
sind die Pflanzen und Tiere zugleich Maschinen und Nichtmaschinen; 
das letztere rechtfertigt den Begriff des Organismus, der in Wesen 
und Eigenschaften weit über die Maschinen hinausragt und eine 
besondere Gattung von Geschehenseinheiten darstellt. 

Hier ıst der Punkt, wo die Hypothese mit ihren Ergänzungen 


Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 439 


des Naturbildes einsetzt. Indem sie von der Voraussetzung 
ausgeht, dass das mechanische Geschehen, wie es die Welt des 
anorganischen ausmacht, das einfachere sei, glaubt sie hypothetisch 
auch die Vorgänge der Fortpflanzung und a Entwickelung auf 
ein ee Geschehen zurückführen zu sollen, das wir in 
seinen Einzelheiten nur noch nicht hinreichend durchschauen. 
Durch solche Hypothese wird das Leben als ein Spezialfall dem 
anorganischen Geschehen einzureihen versucht. 

Man hat dies die Maschimentheorie des Lebens genannt. Eine 
solche Theorie verknüpft durch mehr oder minder gut begründete 
Ergänzungshypothesen eine größere Reihe von Tatsachen zu einem 
abgerundeten Gedankenbilde. Doch die solcher wissenschaftlichen 
Theorie zugrunde liegenden Voraussetzungen sind einseitig. Darum 
kann es nicht wundernehmen, dass auch eine entgegengesetzte 
Theorie der Lebenserscheinungen sich geltend macht, die man als 
Vitalismus zu bezeichnen pflegt. 

Die Maschinentheorie der Organismen, oder, wie auch seit 
Kant gesagt wird, der Mechanismus, wird von manchen in einen 
ausschließenden Gegensatz zum Vitalismus gebracht; das ist zurück- 
zuweisen. Man verlangt häufig eine Wahl zwischen verschiedenen 
Meinungen, deren eine nur richtig sein könne. Und doch ist die 
andere Meinung keineswegs falsch; unrichtig ist nur jenes Verlangen. 
Jede der beiden Meinungen beleuchtet nur eine Seite der Sache, 
sie ıst die richtige Konsequenz des eingenommenen Standpunktes, 
und beide Standpunkte können von vornherein gleichberechtigt 
sein. Dies dürfte auch die Sachlage im Kampfe zwischen Mecha- 
nismus und Vitalismus sein auf dem Felde der Biologie. 

Nach meiner Überzeugung verhält es sich mit den Lebens- 
vorgängen, insbesondere mit den Vorgängen der Fortpflanzung, 
Vererbung und Entwickelung wie mit dem Billardspiel. Auch 
letzteres ist zerlegbar in ein mechanisches und ein vitales Moment. 
So leugnet auch der Vitalismus das maschinelle Geschehen im 
Lebensprozesse der Pflanzen und Tiere keineswegs, ihm ist die 
maschinelle Seite des Lebens Voraussetzung. Aber wenn man auch 
die physikalisch-chemische Analyse der Lebensvorgänge noch so 
weit treibt, immer bleibt ein Rest von Erscheinungen, für den jene 
Erklärungsmittel versagen; schon Kant sagte, es sei vergeblich, 
für die Erklärung der Entwickelung eines Grashalms auf einen 
Newton zu warten. Für die Bildung jeder einzelnen Zellform in 
der Pflanze müssen die kleinsten Substanzteilchen mit einer nicht 
fehlenden Sicherheit zurechtgerückt und geschoben werden, wie es 
der Billardspieler mit den Kugeln tut, und wie bei einer kunst- 
vollen Stickerei jedes Fädchen und jede Farbe den richtigen Platz 
erhalten muss. Dazu sind Kräfte erforderlich, die sich einer che- 
misch-physikalischen Erklärung nicht fügen wollen. Wenn wir die 


440 Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 


unendlich feine Ordnung und Harmonie der Teile berücksichtigen, 
die sich im Aufbau einer Rose oder Orchidee oder gar des mensch- 
lichen Körpers offenbart, wo die geringste Abweichung oder Stö- 
rung zu Erkrankungen führt, wird uns sogar der Gedanke nahe 
gelegt, jene ordnenden, aufbauenden Kräfte seien nur vergleichbar 
einer Intelligenz, wie sie in der Intelligenz des Billardspielers sich 
geltend macht; doch einer Intelligenz, die soweit über menschliche 
Intelligenz hinausragt wie der menschliche Körper über jede von 
Menschenhand gefertigte Maschine erhaben ist. Dies führte zur 
naturphilosophischen Hypothese einer unbewussten Intelligenz der 
Natur. 

In der Gegenwart ist das Vorhandensein eines solchen, me- 
chanisch nicht erklärbaren Restes unter den die Organismen bilden- 
den Kräften unbestreitbar; und da Zukunftsmusik in der Wissen- 
schaft keinen Platz haben sollte, ist mit dieser Tatsache einfach 
zu rechnen. 

Es ist daher die starke Seite des Vitalısmus, dass er den 
korrektesten Ausdruck für die dermalen bekannten Tatsachen bildet. 
Doch auch der Mechanismus besitzt seine starke Seite, sie liegt 
indessen auf einem anderen Felde. 

Indem der Mechanismus die Hypothese aufstellt, dass alle 
Lebensvorgänge mechanisch erklärbar seien, dass dies für den 
„vitalen Rest“ bislang nur noch nicht gelungen sei, macht er diese 
Hypothese, die zunächst als Ergänzungshypothese gedacht war, zu 
einer Arbeitshypothese, zu einem heuristischen Prinzipe der 
Forschung. Als Arbeitshypothese ist der Mechanismus für den 
Fortschritt der biologischen Erkenntnis von größtem Werte ge- 
worden. Diese Arbeitshypothese ward zum Füllhorn einer unge- 
messenen Zahl von Problemen. Die Geschichte der Biologie hat 
dem Mechanismus soweit Recht gegeben, als es gelungen ist, auch 
in den Erscheinungsreihen der Fortpflanzung, Vererbung und Ent- 
wickelung eine große Zahl mechanisch erklärbarer Einzelvorgänge 
festzustellen und herauszuschälen. Kein Biologe hat Aussicht auf 
erfolgreiche Arbeit, der nicht die Voraussetzungen jener Arbeits- 
hypothese zu der seinigen macht, und seine Probleme den Ge- 
sichtspunkten des Mechanismus unterordnet. Nur diesem Verfahren 
verdankt die Forschung einen Sieg nach dem andern. Wir arbeiten 
in der biologischen Forschung durchweg mit der Voraussetzung, 
als ob der Organısmus ein Mechanismus wäre, und haben dieser 
Voraussetzung die wichtigsten Resultate zu danken. Um nochmals 
auf unser altes Beispiel zurückzukommen, lassen sich auch in der 
Tätigkeit des Billardspielers zahlreiche rein mechanische Momente 
nachweisen. Trotzdem bleibt hier wie in der Entwickelung der 
Organismen ein Rest, den wır als Tatsache hinzunehmen haben; 
wir nennen ihn die menschliche Intelligenz. Machen wir sie zum 


h 


Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 441 
YI g & 


Maßstab der Organısmen, dann sieht es so aus, als ob eine der 
menschlichen weit überlegene Intelligenz ihren Aufbau geleitet hätte. 

Über dies „es sieht aus, als ob“ kommt der wenns nicht 
hinaus, wie auch die Physik nicht darüber hinauskommt, zu sagen: 
es Seht aus, als ob ein Äther den Weltraum erfülle. Beides end 
Hypothesen. Andererseits handeln wir in der biologischen For- 
schung, als ob alles mechanisch zuginge. Denn als eine Schwäche 
des Vitalismus ist einzuräumen, dass er als Arbeitshypothese, als 
heuristisches Prinzip der Forschung bislang nur sehr wenig ge- 
leistet hat; in dieser Hinsicht sind die Hypothesen des mem 
und des Ahern; einander nicht gleichwertig. 

Wir sind nunmehr an Ta ee Begriff der Arbeits- 
hypothese und der aus ihr entspringenden Probleme gelangt. 

Unter den biologischen Problemen können wir zwei Arten 
unterscheiden, die sich als praktische und als logische Probleme 
kennzeichnen lassen. 

Unter den praktischen Problemen, deren klare Formulierung 
zu den wichtigsten Aufgaben des Biologen gehört, verstehe ich 
solche Fragen, die sich der Behandlung durch Beobachtung und 
Experiment zugänglich erweisen und durch diese wichtigsten For- 
schungsmittel eine Bejahung oder Verneinung erfahren können. 
Als logische bezeichne ich solche in der Biologie diskutierte Pro- 
bleme, auf die der Maßstab der Erfahrung keine Anwendung findet, 
und in denen es sich daher meist nur um die Erörterung von 
Möglichkeiten handelt; sie laufen daher alle mehr oder weniger 
auf naturphilosophische Ergänzungshypothesen hinaus. Dennoch 
kann auch diesen Problemen mitunter ein gewisser heuristischer 
Wert nicht abgesprochen werden. 

In bezug auf die praktischeu Probleme besteht so wenig Mei- 
nungsverschiedenheit unter den Naturforschern, dass ich nicht auf 
sie einzugehen brauche Um so mehr bedarf die zweite Art der 
Probleme einer etwas eingehenderen Würdigung. 

Ich nannte jene Probleme logische mit Rücksicht auf das 
Eingreifen der Naturphilosophie. Beschränken wir aber in der 
Biologie das Wort Problem auf solche Fragen, die prinzipiell 
wenigstens praktisch lösbar sind, die durch Erfahrung eine be- 
Jahende oder verneinende Antwort finden können, so sind jene 
zweiten Probleme für den Naturforscher überhaupt keine Pro- 
bleme, sondern Scheinprobleme. Denn sie ergeben nur Hypothesen, 
die nicht Arbeitshypothesen im praktischen Sinne sein können. 
Sie sind empirisch unlösbar. Wohl wird unser Denken durch sie 
herausgefordert; doch das Ergebnis dieses Nachdenkens wird nur 
Gegenstand des Glaubens, nicht Gegenstand der Forschung und 
des Wissens sein können. Dennoch spielen solche Hypothesen 
und Pseudoprobleme in der Geschichte der Biologie eine Rolle 


44° Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 


ei 


und haben in weiteren Kreisen der Laienwelt oft erst das Inter- 
esse an den biologischen Zeitfragen rege gemacht. 

Es wird sich empfehlen, das Gesagte an zwei Beispielen zu 
erläutern. 

Nach der Abstammungslehre haben Tierreich und Pflanzen- 
reich im Laufe der Erdgeschichte eine Entwickelung durch- 
gemacht. Wie viele empirische und hypothetische Elemente sich 
in dieser Lehre vereinigen, möge unerörtert bleiben. Doch zum 
Begriff der Entwickelung gehört ein Anfang. Die am meisten ver- 
breitete Annahme der Biologen geht dahin, dass jener Anfang des 
organischen Lebens auf der Erde in kleinsten und einfachsten Zellen 
bestanden habe, die sich teilweise bis zu den höchstorganisierten 
Pflanzen und Tieren entwickelten, teilweise aber auf der Stufe 
einzelliger Protozoen, Bakterien u. s. w. stehen blieben. 

Ein solcher Anfang des Lebens auf der Erde — und nur darum 
handelt es sich — muss namentlich dann stattgefunden haben, 
wenn wir die Kant-Laplace’sche Theorie annehmen, wonach 
unsere Erde einst ein glühender Ball war, und das Leben erst 
nach dessen Abkühlung einzusetzen vermochte. Verwirft man 
diese Theorie und nimmt dagegen an, die Erde sei von Ewigkeit 
her so beschaffen gewesen, wie sie jetzt ist, so könnte auch von 
jeher Leben auf ihr bestanden haben. Allein die letztere Hypo- 
these, die auch mit den Tatsachen nur. schwierig vereinbar wäre, 
wird von wenigen geteilt. 

Nimmt man einen Anfang des Lebens und damit der Entwicke- 
lung nach erfolgter Abkühlung der Erdoberfläche an, so fragt es 
sich weiter, ob die Urzellen aus dem anorganischen Material der 
erkalteten Erdrinde entstanden sind, oder ob sie von anderen 
Weltkörpern aus die Erde besät haben. Man sieht, es handelt 
sich hier um ein Problem, das der Erfahrung gänzlich entzogen 
und nur der logischen Erörterung zugänglich ist. Darum ist diese 
Frage für die Naturforschung ein Pseudoproblem, und nur in natur- 
philosophischem Sinne kann von einem wirklichen, d. h. logischen 
Proplem gesprochen werden. Tatsächlich kann nur die Möglich- 
keit oder Unmöglichkeit der Vorgänge erörtert werden; höchstens 
käme noch die größere oder geringere Wahrscheinlichkeit in Be- 
tracht. 

Der tellurische Ursprung der ersten Organismen ist in der 
Hypothese der sogen. Urzeugung behauptet worden. 

Diese Hypothese steht mit aller Erfahrung in Widerspruch. 
Wir dürfen nach dem übereinstimmenden Ergebnis aller Beob- 
achtungen und Versuche behaupten, dass in der Gegenwart lebendige 
Zellen niemals aus anorganıschem Material entstehen. Nach dem 
Axiom von der Unveränderlichkeit der physikalischen und chemi- 
schen Gesetze dürfen wir aber auch folgern, dass dies vor sehr 


Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 443 


langen Zeiten ebensowenig geschehen ist. Wie ich mehrfach durch 
eingehende theoretische Untersuchungen gezeigt habe, ist es für 
die in den anorganischen Verbindungen der Erdrinde waltenden 
chemischen und energetischen Kräfte ihrer Eigenart wegen unmög- 
lich, aus sich heraus lebendes Protoplasma zu gestalten, einen 
Elementarorganısmus zu bilden. Mir erscheint die Urzeugung prin- 
zipiell so unmöglich, wie ein Perpetuum mobile. Von der Unmög- 
lichkeit der Urzeugung gehen auch die Vertreter der Besamungs- 
hypothese aus. Dieser Gedanke wurde zuerst von Herrmann 
Eberhard Richter geäußert (vgl. Schmidt’s Jahrb. f. Medizin 1865, 
1870, 1871). 

Richter hält das Dasein organischen Lebens ım Weltraum 
für ewig. Der Kohlengehalt der Meteoriten soll von organischen 
Resten herrühren. Doch sollen auch sehr kleine Keime niederster 
Organismen frei im Weltraum umherfliegen. Sie geraten dadurch 
von den Planeten, so auch von unserer Erde, in den Weltraum, 
dass sie, bis in die obersten Luftschichten emporwirbeln und mit 
diesen abgestoßen werden; doch können sie auch in humusreichen 
Bruchstücken eines zerplatzten Himmelskörpers in den Weltraum 
hinausgeschleudert werden. Bei der niederen Temperatur des 
Weltraums (—200°) können die darin befindlichen Keime Jahr- 
tausende lebendig bleiben. Da auf diese Weise Keime von Orga- 
nismen von einem Weltkörper auf einen anderen gelangen können, 
so braucht das Leben niemals einen Anfang genommen, sondern 
sich nur durch Fortpflanzung erhalten zu haben. Auch die Erde 
wurde in dieser Weise von anderen Weltkörpern aus bevölkert. 

Bald darauf (1871) hat es auch Lord Kelvin für möglich 
erklärt, dass die Erde durch Keime, die in Spalten von Meteor- 
steinen steckten, besamt worden sei. 

Wenn wir einmal die Möglichkeit zugeben wollen, dass bei 
der großen Kälte des Weltraumes ausgetrocknete Keime niederer 
Organismen lange Zeit latent lebendig bleiben können, so sind 
doch Richter’s Hilfshypothesen über die Abstoßung solcher Keime 
aus der Atmosphäre in den Weltraum ganz unzulänglich; ihre 
Fortbewegung und ihr Hinabfallen auf die Erde, soweit es nicht 
durch Meteorsteine geschehen soll, wird gar nicht erörtert. 

Richter’s Hypothese hat neuerdings einen Verfechter gewonnen 
in dem schwedischen Chemiker Arrhenius (die Umschau 1905 
Nr. 25), ein Beweis, dass auch dieser Chemiker Urzeugung für un- 
möglich hält. 

Arrhenius geht davon äus, dass der Himmelsraum von fein 
verteiltem Staub erfüllt sei, wovon ein Teil aus Sporen niederer 
Organismen, sagen wir kurz Bakterien, gebildet werde. Man 
darf annehmen, dass der Durchmesser solcher Sporen ein Zehn- 
tausendstel Millimeter nur um weniges übertrifft. Wie Richter, 


444 Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 


erörtert auch Arrhenius die Frage, auf welche Weise solche 
Sporen aus den obersten Schichten unserer Atmosphäre entgegen 
der Schwere in den Weltraum geschleudert werden könnten. In 
jenen Schichten herrscht nur noch ein Tausendstel Milligramm 
Luftdruck. Durch Luftströmungen können solche Körper aber nie 
aus der Erdatmosphäre entfernt werden; Arrhenius zieht die 
Möglichkeit heran, dass die Abstoßung durch elektrische Kräfte 
erfolge. Die Körperchen müssten dann negativ elektrisch geladen 
sein.‘ Die Fortbewegung der Sporen ım Weltraum soll hierauf 
durch den von Maxwell entdeckten Strahlungsdruck des Sonnen- 
lichts geschehen. Dieser würde solchen Sporen im Weltraum bald 
eine enorme Geschwindigkeit erteilen und er dürfte für die Über- 
führung von Lebewesen von einem Planeten zum andern eine große 
Rolle spielen. Die Sporen würden bei einem Durchmesser von 
1!/, Zehntausendstel Millimeter von der Erdoberfläche zum äußersten 
Planeten unseres Sonnensystems etwa ein halbes Jahr, bis zum 
nächsten Fixstern 3000 Jahre gebrauchen. Auf solche Weise sollen 
alle neu entstandenen Planeten alsbald besamt werden. 

Wenn schon das Hinausschleudern der Sporen aus der Atmo- 
sphäre eines Planeten in den Weltraum durch Elektrizität eine 
der Erfahrung unzugängliche Hypothese ıst, so hat es doch Ar- 
rhenius unterlassen, auch nur die Möglichkeit zu erörtern, wie 
die Sporen aus dem Weltraum lebend ın die Atmosphäre unserer 
Erde gelangen können. Ich meinerseits halte dies für unmöglich, 
weil ich überzeugt bin, dass sie vermöge ihrer Geschwindigkeit 
schon beim Anprall an die Sauerstoffmoleküle der äußersten Luft- 
schicht verbrennen müssten. 

Diese Besamungshypothese, die lediglich Möglichkeiten dis- 
kutiert, wurde ersonnen, um einen tellurischen Ursprung der Orga- 
nismen zu vermeiden, da ihre Anhänger von der Unmöglichkeit 
der Urzeugung überzeugt sind. Ich meinerseits halte aber auch 
die Besamung aus dem Weltraum für überaus unwahrscheinlich. 
Was bleibt da übrig? 

Für die biologische Forschung genügt es, das Dasein der 
Organismen als etwas Gegebenes hinzunehmen, wie sie das Da- 
sein der Materie als etwas Gegebenes hinnimmt. In diesem Sinne 
hat sich auch Wiesner ausgesprochen!). 

Wenn ich dagegen von naturphilosophischem Gesichtspunkt 
aus erkläre: es sieht mir so aus, als ob nach dem Erkalten des 
Erdballs intelligente Kräfte eingesetzt haben, um aus den Verbin- 
dungen der Erdkruste lebendige Urzellen zu gestalten, so braucht 
sich die Naturforschung durch solches Urteil nicht beeinflussen zu 
lassen. — 


I) Wiesner, Die Beziehungen der Pflanzenphysiologie zu anderen Wissen- 
schaften. Wiener Rektoratsrede von 1898. 


. 


Reinke, Hypothesen, Voraussetzungen, Probleme in der Biologie. 445 


Als zweites in diese Gruppe von Hypothesen gehöriges Bei- 
spiel nenne ich Darwin’s Selektionslehre mit Einschluss der ihr 
von Weismann gegebenen Erweiterung. Auch sie beschränkt 
sich auf die Erörterung von Möglichkeiten, da noch niemand 
beobachtet hat, dass eine neue Art oder auch nur ein neues 
Organ wirklich durch Naturzüchtung entstanden ist. Obgleich die 
ganze Selektionshypothese vielleicht irrig ist, hat sie dennoch durch 
die von ihr ausgehende Anregung wichtige Fortschritte der Wissen- 
schaft herbeiführen helfen. Selbst eine falsche Hypothese kann 
als Arbeitshypothese unter Umständen segensreich wirken. 

Mögen Selektionslehre wie Besamungshypothese richtig oder 
unrichtig sein, mögen sie uns wahrscheinlich oder unwahrscheinlich 
dünken, sie beruhen beide lediglich auf naturphilosophischer Spe- 
kulation. 

Ich eile zum Schluss. Der wahre Geist der Wissenschaft 
zeigt sich darin, dass, wenn wir ratlos vor der großen Sphinx 
stehen, wir den Mut haben, dies zu sagen, mag auch Trauer und 
Resignation uns erfüllen. Das Mysterium hebt schon an mit der 
Grundfrage: haben die Bilder unseres Bewusstseins ihren Ursprung 
in uns selbst oder werden sie durch Einwirkung einer Außenwelt 
in uns erzeugt, ausgelöst? 

Auch die Phantasie ıst als Wissenschaftsfaktor unentbehrlich, 
ohne sie gelangen wir nur zu farblosen und öden Abstraktionen. 
Denken und Phantasie wirken zusammen am Aufbau unserer wissen- 
schaftlichen Vorstellungen. 

Erkennt man eine Hypothese nicht als solche, so ıst Gefahr, 
dass sie zur lllusion werde; davor haben wir uns zu hüten. Eın 
abschreckendes Beispiel sind die mit dogmatischer Sicherheit kon- 
struierten Stammbäume der heute lebenden Pflanzen und Tiere. 
Machen wir so viele Hypothesen wie wir wollen — nur müssen 
wir uns ganz klar darüber sein, dass es Hypothesen sind. 

So gelangen wir zum Friedensschluss zwischen Forschung und 
Hypothese. Der Friedensschluss besteht darin, dass wir wissen, 
was Tatsache und was Hypothese ist, und dass wir nur solche 
Hypothesen zulassen, die den Tatsachen nicht widersprechen. Die 
Arbeitshypothese wird dann Werkzeug der Forschung. 

Wir können die Naturwissenschaft vergleichen einem Gewebe, 
zu dem die Naturforschung den Aufzug, die Naturphilosophie den 
Einschlag liefert. Die von beiden gesponnenen Fäden müssen ver- 
schiedene Farben haben; dass diese Farben sich nicht verwischen, 
sei unsere Sorge. 

Überall stoßen wir in den Naturwissenschaften auf ein: „es 
scheint, als ob...“, und kommen über Wahrscheinlichkeitsabwä- 
gungen und Wahrscheinlichkeitsbegriffe nicht hinaus. Das ist 
menschlich, ist ein Kennzeichen menschlicher Wissenschaft. „Wenn 


446 Haberlandt, Über den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- u. Pflanzenphysiol. 


man die Wahrscheinlichkeitsrechnung verwirft,* sagt Poincare 
in seinem schönen Buche (S. 187), „so verwirft man die ganze 
Wissenschaft.“ 


Über den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- und 
Pflanzenphysiologie. 
Von G. Haberlandt. 


Um die anatomisch-physiologischen Analogien zwischen den 
von mir ın verschiedenen Arbeiten!) nachgewiesenen Aufnahms- 
oder Perzeptionsorganen der Pflanzen für äußere Reize und den der 
gleichen Funktion dienenden Sinnesorganen der Tiere klar und be- 
stimmt zum Ausdruck zu bringen, habe ich jene Perzeptionsorgane 
der Pflanzen gleichfalls als „Sinnesorgane“ bezeichnet. Von bota- 
nischer Seite ıst dagegen, so viel ich weiß, bisher kein Widerspruch 
erhoben worden; denn die Anwendung des Ausdruckes „Sinnes- 
organ“ ist in der Tat nur die Konsequenz des Entwickelungsganges, 
den die Reizphysiologie der Pflanzen in den letzten Jahrzehnten 
eingeschlagen hat. Von zoologischer und tierphysiologischer Seite 
haben sich jedoch vereinzelte Stimmen gegen die Übertragung des 
Ausdruckes und Begriffes „Sinnesorgan“ auf das Gebiet der Pflanzen- 
physiologie ausgesprochen. Am schärfsten hat sich wohl OÖ. Bütschli 
geäußert, der es in einer sonst wohlwollenden Besprechung meines 
Breslauer Vertrages?) geradezu für „verwirrend und irreführend“ 
erklärt, wenn von dem Empfindungsvermögen, den Sinneswahr- 
nehmungen und Sinnesorganen der Pflanzen gesprochen wird. Es 
sei mir gestattet, auf die Ausführungen des hervorragenden Heidel- 
berger Zoologen in Kürze zu erwiedern und bei dieser Gelegenheit 
die Charakterisierung der pflanzlichen Perzeptionsorgane als „Sinnes- 
organe“ nochmals zu begründen. 

Bütschli geht in seiner Polemik von der Behauptung aus, 
dass „Empfinden, Wahrnehmen, Sich-Orrentieren“* rein psycho- 
logische Vorgänge seien, für die man niemals die physiologischen 
Begleiterscheinungen einfach substituieren könne. Nun weist aber 
Bütschli selbst darauf hin, dass psychische Vorgänge in anderen 
Lebewesen nur mittelst eines Analogieschlusses, „auf Grundlage 
der Übereinstimmung ihres Baues und ihres Verhaltens mit mir 
selbst,“ wahrscheinlich gemacht werden können. „Je weiter sich 

1) G. Haberlandt, Sinnesorgane im Pflanzenreich zur Perzeption mecha- 
nischer Reize, Leipzig 1901; Die Sinnesorgane der Pflanzen, Verhandlungen der 
Gesellsch. deutscher Naturforscher u. Arzte 1904, Allg. Teil. Mit Anmerkungen ver- 
sehen ist dieser Vortrag bei J. A. Barth in Leipzig erschienen; Die Lichtsinnes- 
organe der Laubblätter, Leipzig 1905. 

2) Zoologisches Oentralblatt, XII. Jahrg. 1905, S. 7ff. 


Haberlandt, Über den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- u. Pflanzenphysiol. 447 


jedoch der Organismus vom menschlichen Bau und Verhalten ent- 
fernt, desto unsicherer muss ein solcher Analogieschluss werden.“ 
Das ist gewiss ganz richtig und oft genug schon hervorgehoben 
worden. Daraus folgt aber, dass der Physiologe, wenn er die 
Begriffe Empfindung, Empfindungsvermögen etc. im rein psycho- 
logischen Sinne auffasst, bei allen Tieren, deren Bau sich von der 
Organisation des menschlichen Körpers stark entfernt, wie z. B. 
bei den Arthropoden, Mollusken, Echinodermen, Würmern, die Aus- 
drücke Empfindung, Wahrnehmung, Sınnesorgan etc. strenge ver- 
meiden muss; der Analogieschluss auf das Vorhandensein psychischer 
Vorgänge wird bereits vollkommen unsicher. Bekanntlich ist diese 
Konsequenz vor einer Reihe von Jahren von Beer, Bethe und 
v. Uexküll'!) gezogen worden, die eine ganz neue „objektivierende* 
Nomenklatur für die Physiologie des Nervensystems in Vorschlag 
brachten. Statt „Perzeption des Reizes“ sagen diese Forscher 
„Rezeption des Reizes“, da „Perzeption* sowie „Wahrnehmung“ 
ein psychologischer Begriff sei, resp. ein psychisches Geschehen 
bezeichne. Statt von „Sinnesorganen“ wird demnach von „Rezep- 
toren“ gesprochen und an Stelle der Ausdrücke „Tast-, Geruchs-, 
Geschmacks- und Sehorgan* werden die neuen Termini Tango- 
rezeptor, Stiborezeptor, Gustorezeptor und Photorezeptor gebraucht. 
Meines Wissens hat aber diese neue Nomenklatur, der sich 
Bütschli konsequenterweise vollinhaltlich anschließen müsste, 
in zoologischen und tierphysiologischen Kreisen wenig Anklang 
gefunden. Man spricht nach wie vor von den Tastorganen, Seh- 
organen und überhaupt von den Sinnesorganen der Würmer, In- 
sekten und anderer „niederer* Tiere, von deren psychischen Er- 
lebnissen wir doch gar nichts Sicheres wissen. 

Es ıst auch leicht einzusehen, warum auf diese Ausdrücke 
nicht verzichtet wird. Der Grund liegt auf dem Gebiete der 
vergleichenden Anatomie und Physiologie. Von den Sinnes- 
organen des Menschen als reizaufnehmenden Apparaten führt 
eine lange, ununterbrochene Kette von mannigfachen Übergangs- 
formen zu den analog gebauten uud analog fungierenden Or- 
ganen der niederen Tiere. Der Anatom und Physiologe hat um 
so weniger Grund, diese Organe anders zu benennen als beim 
Menschen und dem ihm nahestehenden Tieren, als es ıhm von 
seinem Standpunkte, von seiner Fragestellung aus ganz gleichgültig 
ist, wie weit die psychischen Begleiterscheinungen der physiologi- 
schen Vorgänge im System des Tierreiches hinabreichen. Welche 
Unsicherheit und Verwirrung müsste eintreten, wenn von Sinnes- 


1) Vorschläge zu einer objektivierenden Nomenklatur in der Physiologie des 
Nervensystems, Biol. Centralblatt, 1899 und Physiologisches Oentralblatt, 1900. 
Vgl. auch H. E. Hering, Inwiefern ist es möglich, die Physiologie von der Psycho- 
logie sprachlich zu trennen? Biol. Centralblatt, 1903. 


448 Haberlandt, Über den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- u. Pflanzenphysiol. 


organen nur dann gesprochen würde, wenn das Kriterium des 
psychischen Geschehens erfüllt ist. Der subjektiven Auffassung 
wäre Tür und Tor geöffnet. Der eine Forscher, der den Insekten 
Empfindungs- und Wahrnehmungsvermögen zuschreibt, würde ihre 
reizaufnehmenden Apparate „Sinnesorgane“ nennen, ein anderer 
Forscher, der in denselben Tieren bloße „Reflexmaschinen“ erblickt, 
würde die gleichen Organe als „Rezeptoren“ bezeichnen. Eines Kri- 
terıums halber, das einem anderen Wissens- und Forschungsgebiete, 
der Psychologie, entnommen ist, würde auf anatomischem und 
physiologischem Gebiete ein fortwährendes Schwanken der Begriffe 
und Ausdrücke stattfinden. 

Ein solches Schwanken wäre aber sogar in der Physiologie 
des Menschen unvermeidlich. Es ıst ja hinlänglich bekannt, dass 
ein und dieselbe Reizbewegung, die nach Reizung eines Sinnes- 
organes ausgelöst wird, das einemal das Ergebnis eines Willens- 
aktes, das anderemal, im tiefen Schlafe, oder nach langer Übung, 
eine bloße Reflexbewegung ist. Das einemal ist also beim Ablauf 
der physiologischen Reizkette ein psychisches Korrelat vorhanden, 
das anderemal nicht. Soll man nun das reizaufnehmende Organ 
nur im ersteren Falle als „Sinnesorgan“, ım letzteren Falle dagegen 
bloß als „Rezeptor“ bezeichnen? Das wäre zweifellos irreführend, 
denn ın beiden Fällen fungiert das reizaufnehmende Organ in 
gleicher Weise; die physiologischen Zustandsänderungen, die durch 
den Reiz in ihm hervorgerufen werden, sind dieselben, ob sich 
ein psychisches Geschehen daran knüpft oder nicht. Ein Organ 
aber, das in beiden Fällen, bei gleichem Bau, auch vollkommen 
gleich fungiert, kann nicht einmal so und das anderemal anders 
bezeichnet werden. 

Es ist also konsequenterweise in bezug auf diese Frage nur 
folgende Alternative möglich: Entweder verzichtet der vergleichende 
Physiologe, schon vom Menschen angefangen, vollständig auf 
alle Ausdrücke, die auch ın der Psychologie gebraucht werden 
und verwendet durchaus neue Termini; oder er gebraucht die bis- 
her üblichen Ausdrücke Empfindung, Wahrnehmung, Sinnesorgan etc. 
unter Abstrahierung von eventuellen psychischen Korrelaten ım rein 
physiologischen Sinne, indem er nur die materiellen Vorgänge ins 
Auge fasst, welche die Reizerscheinungen, soweit sie objektiv er- 
forschbar sind, unter allen Umständen vorstellen. Dem Physiologen 
sind eben jene Vorgänge, die Bütschli „die physiologischen Be- 
gleiterscheinungen“ nennt, die Hauptsache und die eventuellen 
psychologischen Vorgänge bloße „Begleiterscheinungen“. 

In diesem Sinne wird auch heute noch von der überwiegenden 
Mehrzahl der Zoologen und Tierphysiologen selbst bei niederen 
Tieren von „Sinnesorganen“ gesprochen. Man hat sich, die Kon- 
tinuität der historischen Entwickelung der Wissenschaft und ihrer 


Haberlandt, Über den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- u. Pflanzenphysiol. 449 


Begriffe wahrend, für die zweite Eventualität entschieden. Miss- 
verständnisse sind dabei nicht zu befürchten, solange sich der 
Forscher darüber klar bleibt, dass die Sinnesorgane physio- 
logisch betrachtet zur Auslösung von Reizbewegungen, 
psychologisch betrachtet zur Auslösung von Bewusst- 
seinsvorgängen dienen. In beiden Fällen sind sie zunächst 
die Aufnahmsorgane für äußere Reize. Ihre primäre Funktion 
ist jedenfalls die physiologische; sie allein ist bei den meisten 
Tieren objektiv nachweisbar. — 

Nur im physiologischen Sinne habe ich in meinen bisherigen 
Arbeiten von den Sinnesorganen der Pflanzen gesprochen und dies 
auch an verschiedenen Stellen ausdrücklich hervorgehoben!). Ich 
knüpfte damit nur an die in der neueren pflanzenphysiologischen Lite- 
ratur allgemein üblichen Begriffe und Ausdrücke wie „Empfindung“, 
„Empfindungsvermögen®“, „Wahrnehmung“, „Sich-Orientieren“, 
„Sensibilität“ ete. an. Wenn mir Bütschli den Gebrauch dieser 
Ausdrücke vorwirft und ıhn als „irreführend“ bezeichnet, so geht 
daraus nur hervor, dass er die neuere reizphysiologische Literatur, 
soweit sie sich auf das Pflanzenreich bezieht, nicht hinreichend 
kennt. Es hätte ıhm sonst nicht entgehen können, dass die oben- 
erwähnten Termini in den Schriften aller neueren Pflanzenphysio- 
logen, die sich mit den Reizerscheinungen der Pflanzen beschäftigt 
haben, wie Ch. Darwin, Pfeffer?), Noll, Czapek, Nemeec, 
Jost u.a. immer wiederkehren, ohne dass deshalb die von Bütschlı 
befürchtete Irreführung und Verwirrung eingetreten wäre. Allen 
diesen Forschern sind jene Termini die Ausdrücke für rein physio- 
logische Begriffe, genau so wie in tierphysiologischen Arbeiten. 
Sie werden angewendet, weil die eingehende Untersuchung der 
pflanzlichen Reizerscheinungen ergeben hat, dass diese den Reiz- 
vorgängen im tierischen Organismus vollkommen analog sind. Ein 
wesentlicher Unterschied zwischen der Reizbarkeit des tierischen 
und des pflanzlichen Protoplasmas ist eben nicht vorhanden; die 
Übereinstimmung ist im Gegenteile eine überraschend große®). Das 
ist ja bekanntlich das Hauptergebnis der vergleichenden Reizphysio- 
logie der letzten Jahrzehnte. 

Wenn daher Bütschli, um mich zu widerlegen, die Frage auf- 
wirft, warum man seit altersher nicht auch die Reizbarkeit der Pflanzen 
als „Empfindungsvermögen“ bezeichnet habe, so kann ich darauf 


1) Vgl. G. Haberlandt, Sinnesorgane im Pflanzenreich, S. 1ff., 7, 8; Die 
Lichtsinnesorgane der Laubblätter, S. 120, Anmerkung. 

2) In W. Pfeffer’s „Pflanzenphysiologie“, II. Auflage werden u. a. folgende 
Ausdrücke angewandt: „Empfindungsvermögen, Unterschiedsempfindung, Sensibilität, 
sensorischer Vorgang, Perzeption, Tastreizbarkeit, Sinnesorgane“ (II. Bd. S. 440). 

3) Es ist also unrichtig, wenn Bütschli in bezug auf diese Dinge von „grund- 
verschiedenen Verhältnissen“ spricht. 


XV. 29 


450 Haberlandt, Über den Begriff „Sinnesorgan“ in der Tier- u. Pflanzenphysiol. 


nur mit den treffenden Worten Pfeffer’s antworten, die dieser For- 
scher elf Jahre vor meinem Breslauer Vortrag bei gleicher Ge- 
legenheit gesprochen hat!): „Da die meisten Reizreaktionen höherer 
Pflanzen langsam verlaufen, da ferner nur dem bewaffneten Auge 
von den freischwimmenden Organısmen Kenntnis wird, so ist es 
wohl zu verstehen, wie dem Menschen sich die Ansicht aufdrängte, 
dass die Pflanzen nicht ım gleichen Sinne reizbar seien wie die 
Tiere. Einem solchen Glauben wäre gewiss nicht der Mensch ver- 
fallen, wenn es ihm vergönnt gewesen wäre, von seiner Kindheit 
ab in mehr als tausendfacher Vergrößerung alles Leben und Treiben 
der Pflanzenwelt zu überblicken. Von Jugend auf hätte sich vor 
dem Auge dieses Menschen das große Heer der frei herumschwär- 
menden niederen Pflanzen und niederen Organismen herumge- 
tummelt.... Ein solches Auge würde aber auch, wie es in der 
Tat das Mikroskop zeigt, die wachsenden Stengeln und Wurzeln 
gleichsam in herumtastender Bewegung erblicken und in jeder 
höheren Pflanze schnell verlaufende Reizreaktionen erkennen. Unter 
dem Ansturm solcher Eindrücke wären zweifellos Reizbarkeit und 
Empfindung als ein selbstverständliches Gemeingut aller Pflanzen 
angesprochen worden ... Sicher hätte dann Aristoteles den 
Pflanzen eine empfindende Seele zuerkannt.“ Die geringere Schnellig- 
keit in der Ausführung der Reizreaktionen ist es also, die in der 
Regel, doch durchaus nicht immer, die pflanzlichen von den tierischen 
Reizbewegungen unterscheidet. Das ıst aber selbstverständlich kein 
prinzipieller, sondern nur ein ökologisch bedeutsamer Unterschied. 
Er kann nicht hinreichen, um den Pflanzen das Empfindungs- 
vermögen abzusprechen, wenn man es den niederen Tieren zuer- 
kennt. 

Wird dies zugegeben, dann sind auch die Aufnahmsapparate 
für äußere Reize, die die Auslösung der Reizbewegungen vermitteln, 
bei Tieren und Pflanzen gleich zu bezeichnen. Nennt man sie bei 
den ersteren „Sinnesorgane“, dann müssen sie auch bei den letz- 
teren so genannt werden; und zwar um so mehr, als nach meinen 
— und soweit es sich um die Statolithenorgane handelt, auch nach 
Nömee’s Beobachtungen, die prinzipielle Übereinstimmung im ana- 
tomischen Bau der Aufnahmsorgane bei Tieren und Pflanzen zu- 
weilen eine überraschend große ist. Organe von wesentlich gleichem 
Bau und gleicher Funktion sind auch gleich zu benennen. Das 
Gegenteil wäre „irreführend und verwirrend“. 

In Bütschli’s Ausführungen kehrt schließlich auch ein Argu- 
ment wieder, dem ich bisweilen schon im mündlichen Gespräche 
mit Zoologen oder Tierphysiologen begegnet bin: die Aufnahms- 


1) W. Pfeffer, Die Reizbarkeit der Pflanzen, Verhandlungen der Gesell- 
schaft deutscher Naturforscher und Arzte, Allg. Teil, 1893. S. 9 des Separatabdr. 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 451 


organe der Pflanzen für äußere Reize können deshalb nicht als 
„Sinnesorgane“ bezeichnet werden, weil die Pflanzen kein Nerven- 
system besitzen. Hierbei wird aber eine physiologische Voraus- 
setzung mit einer histologischen verwechselt. Nicht im histo- 
logischen Sinne ist das Nervensystem der Tiere für die Funktion 
ihrer Sinnesorgane unentbehrlich, sondern im physiologischen. Die 
Reizleitung als solche ist das wesentliche, nicht aber, wie die 
reizleitenden Einrichtungen histologisch beschaffen sind. Reizleitende 
Strukturen kommen bekanntlich auch bei den Pflanzen vor; die 
Plasmaverbindungen oder „Plasmodesmen“ zwischen den einzelnen 
Zellen sınd schon oft genug mit tierischen Nervenfasern verglichen 
worden. — 

Solange man also die Aufnahmsorgane für äußere Reize in 
der Tierphysiologie als „Sinnesorgane“ bezeichnet, und nicht nur 
beim Menschen und den ihm nahestehenden Tierformen, sondern 
auch bei „niederen“ Tieren von Sinnesorganen spricht, solange 
wird man auch die prinzipiell gleich gebauten und gleich fungieren- 
den Organe der Pflanzen als Sinnesorgane bezeichnen müssen. 
Denn „die typische Verschiedenheit“ zwischen Pflanzen und Tieren, 
die Bütschli am Schluss seiner Ausführungen annımmt, ist auf 
dem Gebiete der allgemeinen Lebensvorgänge, insbesondere aber 
auf dem der Reizerscheinungen, nicht vorhanden. [54] 


Einige neuere Arbeiten auf dem Gebiete der 
„Psychologie“ wirbelloser Tiere. 
Von Hermann Jordan, Zürich. 


Mit den Vorbereitungen zur Veröffentlichung einer größeren 
Arbeit beschäftigt, die zum Teil auch auf dasjenige Gebiet sich 
erstrecken soll, welches die vergleichenden Psychologen ihr Eigen 
nennen, habe ich mich dem Problem der Berechtigung einer ver- 
gleichenden Psychologie zuwenden müssen. Es sind zwei Gründe, 
die mich veranlassen, das Folgende schon jetzt, d. i. geraume 
Zeit vor definitiver Publikation den Fachgenossen zu unterbreiten: 
1. kann, nachdem einige Jahre lang ein erbitterter Streit um jenes 
Problem geführt worden- ist, ein „zusammenfassendes Referat“ ') 
nicht ganz unwillkommen sein; 2. hoffe ich einige Definitionen in 
Anwendung bringen zu können, die etwas schärfer sind, als die 
bisher üblichen. Um so mehr aber muss mir daran liegen, meine 
Ansichten öffentlicher Kritik zu unterbreiten, ehe ich ihnen defini- 
tive Form gebe. 


459 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


Im Jahre 1902 hat J. von Uexküll!) eine Untersuchung er- 
scheinen lassen, in der er die Frage, ob vergleichende Psychologie 
als Erfahrungswissenschaft möglich sei, aufs schärfste verneint. 
Psychische Vorgänge kennen wir überhaupt nur am Subjekt, an 
Objekten beobachten wir lediglich Bewegungserscheinungen. Be- 
wegungserscheinungen aber und psychische Vorgänge sind absolut 
inkommensurable Größen; nie gibt uns die genaueste Kenntnis 
physischer Vorgänge an einem Tiere, sei es an den Muskeln, sei 
es im Nervensystem, einen Anhaltspunkt zur Erkenntnis psychi- 
schen Geschehens. Mithin sind Erfahrungen über ein solches nicht 
zu erlangen, vergleichende Psychologie als Erfahrungswissenschaft 


ist unmöglich. Hs sollte scheinen, dass diese edlen — würde 
ihr Autor sie auch wesentlich weniger exakt und nicht mit Hilfe 
des erkenntnistheoretischen Apparates dargestellt haben — einen 


Einwand gar nicht zuließe; und doch zeigt die in der Folge ent- 
standene Literatur, dass v. Uexküll überzeugte Gegner gefunden 
hat. Wenn aber Naturforscher sich nicht abschrecken lassen, ihre 
exakte Methode an ein derartig gebrandmarktes Gebiet zu ver- 
schwenden, so muss hier, neben einer Art „metaphysischen Be- 
dürfnisses* noch ein anderes Moment zu suchen sein. Eine These, 
mag sie noch so genau bewiesen sein, findet, wie die Erfahrung 
lehrt, in der Regel ihre Gegner. Untersuchen wir jedoch objektiv 
die antagonistischen Argumente, so ergibt sich meist ein verschieden- 
artiger Gebrauch der Begriffe als Ursache der Kontroverse. Wir 
wollen hier nun versuchen, einige dieser einander widersprechen- 
den Anschauungen herauszugreifen, auf eine gemeinsame Basıs der 
Definition zu bringen, dann aber sehen, ob das wirre Gesamtbild 
vergleichend psychologischer Arbeiten, sich nicht zum mindesten 
einfacher darstellen lässt. 

Uexküll sagt: Da über das Psychische am Objekte Erfah- 
rungen nicht zu sammeln sind, so ist vergleichende Psychologie 
als Erfahrungswissenschaft unmöglich. Wir haben in diesem Satze 
zwei Be zu definieren: „Erfahrungswissenschaft“ und „ver- 
he Psychologie“. Ich werde ım uanclen von dem Rechte 
(Gebrauch machen, innerhalb bescheidener Gen für meinen Zweck 
zu definieren, ein nn welches mich vorab lediglich zu Konse- 
quenz verpflichtet. 

Erfahrungswissenschaft ist diejenige Disziplin, in welcher 
man durch Bohne von Erscheinungen Tatsachen sammelt, 
diese sodann durch Schlüsse zueinander in Beziehung bringt ?). 

1) J. v. Uexküll. Im Kampf um die Tierseele. Wiesbaden, J. F. Berg- 
mann 1902 (S. A. aus Erg. Physiol. II. Herausg. von Asher und Spiro). — Eine 
frühere Publikation: Biol. Oentralbl. Bd. 20, p. 497—502, 1900. 

2) Dieser Satz steht natürlich in keinerlei Widerspruch zu dem Postulate: 
„Den Naturvorgang zu beschreiben,“ gibt vielmehr den Weg hierzu an. 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 453 


Die Schlüsse, um die es sich handelt, sind vor allem Induktions- 
schlüsse, durch welche wir die Erscheinung mit einer bestimmten 
Ursache verknüpfen, und durch welche wir allein unsre Erfahrungen 
verallgemeinern können. Deduktionsschlüsse haben einmal nur für 
Einzelfälle Bedeutung und sind überhaupt erst möglich auf Grund 
voraufgegangener Induktionsschlüsse, da wir durch diese erst das 
Allgemeine erhalten, welches den Deduktionsschlüssen zur Voraus- 
setzung dient!). Dass Induktionsschlüsse Gewissheit, also Tat- 
sachen zu geben nicht im Stande sind, braucht hier nicht dargetan 
zu werden; was sie geben ıst „Wahrscheinlichkeit“. Das ist eine 
varıable Größe, die in Kurvenform dargestellt, sich assymptotisch 
dem Werte + Gewissheit nähert. 

Kurz, Erfahrungswissenschaft verfügt über ein Tatsachenmaterial 
und über ein erschlossenes Material, welches wir den „Wahrschein- 
lichkeitsgehalt“ nennen wollen. Erfahrungstatsachen ohne Schlüsse 
obiger Art sind noch keine Wissenschaft, da wir für solche Tat- 
sachen gar kein anderes Mittel haben, sie miteinander ın Be- 
zıehung zu setzen, als eben diese Schlüsse. Schlüsse ohne Tat- 
sachen (ev. Axiome) aber sind undenkbar. 

Was ist „vergleichende Psychologie?“ Zur Beantwortung 
dieser Frage müssen wir vorab den Begriff „Psychologie“ 
schlechtweg definieren. Psychologie, als Erfahrungswissenschaft — 
nur als solche hat sie für uns Bedeutung — ist diejenige Disziplin, 
deren Objekte Bewusstseinsinhalte und Bewusstseinsvorgänge sind. 
Diese aber sind nur am Subjekt erkennbar: so kann denn die 
Psychologie ihren tatsächlichen Inhalt nur am Subjekte gewinnen. 
Von Bedeutung für unsere spätere Betrachtung ist hingegen folgen- 
des: Als einen Teil des „wahrscheinlichen“ Inhaltes der Psychologie 
dürften wir die per analogiam erschlossene Gleichheit der Erschei- 
nungen in Objekten ansehen, die dem Subjekte ähnlich sind, also 
den anderen Menschen. Ich sage, um einen Teil, denn es handelt 
sich m Wirklichkeit nur um einen nebensächlichen Teil: Psycho- 
logie ın ihrer Gesamtheit ist am Subjekte entstanden und braucht 
vorab nur für dieses zu gelten, da ein jeder jede einzelne Aussage 
an sich selbst, also am Subjekte nachprüfen kann. Was aber für 
uns vorab zu wissen wichtig, ist die Tatsache, dass Bewusstseins- 
inhalte und -vorgänge Gegenstand des tatsächlichen und wahr- 
scheinlichen Teiles der Psychologie sind. 

Hiernach also wäre vergleichende Psychologie, also Psycho- 
logie der Tiere, die Wissenschaft, deren tatsächlicher und wahr- 
scheinlicher Inhalt als Gegenstand Bewusstseinsinhalte und -vorgänge 
besitzt. Das ist unmöglich. Soweit würde v. Uexküll mit abso- 
luter Sicherheit Recht haben, allein seme Wahrheit wäre vorab 


1 ) Bezüglich der Induktionsschlüsse sei auf J. St. Mill verwiesen. 


454 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


eine rein formale. Es bleibt für unsere Untersuchung die Frage: 
Ist eine Wissenschaft denkbar, deren tatsächlicher Inhalt der ver- 
gleichenden Physiologie (hier: der Lehre von den objektiv wahr- 
nehmbaren Bewegungserscheinungen) event. auch der menschlichen 
Psychologie angehört, deren wahrscheinlicher Inhalt das psychische 
Geschehen der Tiere ist?!) 

Dies sei an der Hand einiger Publikationen im folgenden 
untersucht. Die Frage, welche alle in Betracht kommenden Au- 
toren beschäftigt, und die sich mit unserer obigen Frage deckt, 
lautet: Ist, fußend auf das Tatsachenmaterial der vergleichenden 
Physiologie und der menschlichen Psychologie, ein Schluss auf das 
Vorhandensein von Bewusstsein und somit auf gewisse Kategorien 
von Bewusstseinsvorgängen, oder gar auf Bewusstseins- 
inhalte möglich? (Viele Autoren halten diese beide Fragen nicht 
genügend auseinander.) 


I. Ansichten, die sich auf einen metaphysischen Seelenbegriff stützen. 


Für den Naturforscher gibt es keine „rationale Psychologie“, 
daher denn auch eine naturwissenschaftliche Disziplin sich nicht 
auf einer bestimmten Vorstellung vom Wesen der „Seele“ auf- 
bauen darf. Denn ein logisches Gebäude, welches eine „Theorie“ ?) 
zur Grundlage hat, ist selbst eine Theorie; eine solche darf aber 
niemals zum positiven Teile einer Erfahrungswissenschaft ge- 
rechnet werden. Hier sind Theorien lediglich notdürftige Brücken 
um eine (vielleicht nur vorläufig) nicht ausfüllbare Lücke zu be- 
decken, und zwar dadurch, dass sie zeigt: es ist möglich, das 
Problem auf uns bekannte Erscheinungen zurückzuführen. Wo 
sich aber derartige offene Fragen dem Naturforscher schon zu 
Beginn seiner Untersuchungen stellen, da wird er — will er Natur- 
forscher bleiben — ihnen aus dem Wege zu gehen haben. Dies 
aber geschieht stets dadurch, dass man die (erfahrungs-) wissen- 
schaftliche Aussage so allgemein fasst, dass sie alle theoretischen 
Möglichkeiten einschließt, mit andern Worten von ihnen ganz und 
gar unabhängig ıst. 

Da wir nun vergleichende Psychologie lediglich als Erfahrungs- 
wissenschaft betrachten wollen, so werden wir vorab zu zeigen 
haben, dass die metaphysische Beweisführung einiger Autoren für 
uns bedeutungslos ist. In einem zweiten Abschnitte werden wir 
dann den Teil ihrer Lehrgebäude auszugsweise betrachten, der auch 
unabhängig von jeder Metaphysik Geltung hat, zugleich mit den 


1) Auf das Versehen v. Uexküll’s innerhalb einer Erfahrungswissenschaft nur 
„absolut Exaktes“ (sagen wir „Tatsachen“) gelten zu lassen, macht schon Forel 
aufmerksam. 

2) Im Sinne der Naturforscher: unbewiesene oder gar unbeweisbare Hypothese. 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 455 


Arbeiten solcher Autoren, die auf metaphysischen Sätzen gar nicht 
fußen. 

Gegen die frühere Publikation v. Uexküll’s (Biol. Centralbl. 
Bd.20 p. 497) wendet sich Wasmann (ibid. Bd. 21 p. 23). Das Haupt- 
argument v. Uexküll war: zwischen physischem und psychischem 
Geschehen gibt es keinen Kausalzusammenhang. Hiergegen sagt W as- 
mann (p. 26f.): Wenn wir davon absehen, welche Art der Kausalıtät 
zwischen physischen und psychischen Erscheinungen besteht, so 
lehrt schon die physiologische Psychologie, dass eine solche vor- 
handen ist. Für Wasmann gilt der Satz als „bewiesen“, dass 
es objektiv physische und psychische Erscheinungen gibt, die durch 
ein Kausalgesetz sui generis als Glieder ein und derselben Kette 
miteinander verbunden sind. 

Hiergegen ist vorab zu sagen, dass es für die vergleichende 
Psychologie nicht auf einen Kausalzusammenhang zwischen physi- 
schem und psychischem Geschehen an ein und demselben Subjekte 
ankommt, sondern vielmehr darauf, dass solche Kausalıtät auch 
generell sei, d. h. gleiche Ursachen, auch bei verschiedenen Indi- 
viduen gleiche Wirkungen habe. Solches zu beweisen aber ist 
die physiologische Psychologie nur teilweise imstande, nämlich 
für Bewusstseinsvorgänge und nur innerhalb der Spezies Homo. 
Auf die Bewusstseinsinhalte (-„Qualitäten“) vermag sich der Beweis 
als solcher nicht zu erstrecken, aus Gründen, die ja bekannt genug 
sind. Eine Ausdehnung unserer Schlüsse auf das Gesamtgebiet 
des Bewusstseins aber wäre erst dann zulässig, wenn der Satz, 
dass Bewusstseinsvorgänge objektiv reale und selbständige Glieder 
in einer Kausalkette sind, tatsächlich bewiesen wäre; dann nämlich 
würden Bewusstseinsvorgänge (und -inhalte), letztere als objektiv 
reale Bestandteile der Vorgänge, nicht nur durch gleiche Ursachen 
bedingt sein, sondern auch gleichen Wirkungen gegenüber (den 
Handlungen) als Ursache auftreten. Allein, die objektive Realıtät 
unserer Bewusstseinsvorgänge und -inhalte, so also, wie sie dem 
Subjekte erscheinen, ist nicht die einzige Möglichkeit: Weder 
den psychophysischen Parallelismus, noch die Identitätslehre kann 
Wasmann durch Beweise als Möglichkeiten ausschließen. Nach 
diesen aber würde generelle, d. i. für ein jedes Individuum in 
gleicher Weise gültige Kausalität, nur den physischen Phänomenen 
zukommen, die denn auch in sich geschlossene Kausalketten dar- 
stellen würden. Der Zusammenhang zwischen diesen und deren 
subjektiven Erscheinungsformen, bezw. deren Parallelprozessen, 
würde auch ein kausaler sein, ohne uns jedoch das Recht zur 
Annahme zu geben, dass dieser Zusammenhang für verschiedene 
Individuen — im oben dargetanen Sinne — der nämliche sei. 

Hätte v. Uexküll gesagt: zwischen physischem und psychischem 
Geschehen lässt sich eine allgemeingültige Gesetzmäßigkeit 


456 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


nicht nachweisen, dann konnte ıhm der Naturforscher Was- 
mann — jede theoretische Möglichkeit, als solche anerkennend, 
nicht widersprechen. Ich hoffe, nicht missverstanden zu werden: 
den Metaphysiker Wasmann betrifft diese Kritik nicht, weil wir 
mit ihm uns gar nicht zu beschäftigen haben. 

Ich muss mit wenigen Worten dem Einwande begegnen, 
Wasmann habe in seiner Erwiderung an Forel!) die Identitäts- 
lehre widerlegt. Ich begnüge mich im folgenden wiederum mit 
einer Stichprobe, da wir denjenigen Versuch als Beispiel wählen 
wollen, den Wasmann anstellt, um die Unmöglichkeit der Iden- 
titätslehre zu beweisen. In den übrigen Teilen seiner Untersuchung 
benützt Wasmann von den beiden Möglichkeiten: „Psychisches 
Geschehen ist ein Geschehen sui generis“, und „Psychisches Ge- 
schehen wird subjektiv als Geschehen sui generis erkannt“ nur 
die erstere, wodurch eben diese Teile, als naturwissenschaftlich 
nicht brauchbar, aus dem Kreise unserer Betrachtungen ausscheiden. 

Der Monist, sagt also Wasmann, der wie Forel die 
Existenzberechtigung der vergleichenden Psychologie verteidigen 
will, widerspricht sich selbst, denn für ıhn bleibt für den rein 
psychischen Vorgang „gar kein objektiver Gehalt übrig, also 
nur eine rein subjektive Illusion“. 

Hiergegen ist zu sagen: 1. Wenn sich dergestalt dıe Möglich- 
keit beweisen ließe, dass (menschliche) Psychologie als Erfahrungs- 
wissenschaft unzulässig sei, so würde diese Disziplin, als nicht auf 
erwiesenermaßen festem Boden stehend, den Erfahrungswissen- 
schaften nicht mehr angehören. Allen, der Satz enthält keinen 
Beweis. Warum muss eine subjektive Erscheinungsform Illusion 
sein, unwürdig wissenschaftlicher Behandlung? Wenn man den 
transzendentalen Beweis überhaupt benutzt, soll man ıhn auch 
konsequent benutzen. Solange man nicht beweisen kann, dass die 
Resultate der Erkenntniskritik, die sich vor allem auf Kant, und 
wir dürfen wohl sagen auch auf Johannes Müller stützen, 
falsch sind, muss man sich bewusst bleiben, dass auch die Gegen- 
stände der Biologie nicht „objektiv real“ sind, sondern dass wir 
im ganzen nur mit mathematischen Funktionen unbekannter 
„Realitäten“ arbeiten. Was also im vorliegenden Falle die Autoren 
„objektiv“ und „subjektiv“ nennen, sind zwei mathematische Funk- 
tionen der gleichen Unbekannten ?); die eine derselben ist allgemein 
erkennbar, die andere nur dem Subjekte (die transzendentale De- 
duktion des Begriffs „erkennen“ voraussetzend). Beide Funktionen 
zeigen bestimmte Gesetzmäßigkeit, lassen also eine wissenschaft- 


1) Biol. Centralbl. Bd. 23, 1903, p. 545. 
2) Dieser Satz hat naturwissenschaftliche Gültigkeit, da er alle Möglichkeiten 
als solche zulässt. Fx=X und F,x=F,x (Wasmann) und deren Gegensätze, 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 457 


liche Erforschung zu (vorab: Gehirnphysiologie und menschliche 
Psychologie). 

Genug, Beweise, die jede weitere Möglichkeit ausschließen, 
die wır also innerhalb einer Erfahrungswissenschaft als solche an- 
erkennen können, vermag Wasmann gegen die Identitätslehre 
nicht zu erbringen. Gegen die Lehre vom psychophysischen 
Parallelismus aber wendet er sich nicht. 

Auf die Arbeiten zweier weiterer Autoren, die ein meta- 
physisches Theorem an die Spitze ihrer Auseinandersetzungen 
stellen, sei mir gestattet einzugehen. Forel!) vertritt als Monist 
die Identitätslehre und sucht diese den andern Anschauungen 
gegenüber zu beweisen. Ich kann mich nur kurz auf die ent- 
sprechenden Ausführungen einlassen (S.A. des Vortrags p. 6) und 
verweise im übrigen auf denjenigen Teil der Wasmann’schen 
Ausführungen (l. c.), die dartun, dass Forel ein solcher Beweis 
nicht gelungen ist. Der dualistische Standpunkt Wasmann’s — 
sagt Forel — muss die Existenz einer Seele annehmen, für die 
das Substanzgesetz nicht gilt. 

„Ist sie energielos gedacht (Wasmann), d. h. vom Energie- 
gesetz unabhängig, so sind wir bereits beim Wunderglauben an- 
gelangt, der die Naturgesetze nach Belieben aufhebt und stören 
lässt...“ Das ıst natürlich nur die Begründung eines Stand- 
punktes, kein Beweis. Ein Induktionsschluss der Art: „Überall 
in der Natur begegnen wir dem Substanzgesetz, also müssen wir 
dieses auch bezüglich des psychischen Geschehens voraussetzen“, kann 
darum nicht zwingend sein, weil wir in der übrigen Natur ein 
Analogon zu psychischem Geschehen (innerhalb des Subjektes) gar 
nicht kennen. 


Zur vergleichenden Psychologie stellt sich Forel — soweit 
„Theorien“ in Betracht kommen — ähnlich wie der Parallelıst 


Claparede?) der etwa folgendes ausführt: Ich kümmere mich 
nicht um die psychische Parallelkette (Forel: um die subjektive 
Erscheinungsform 1. ec. p. 4 Abs. 2) weder beim Menschen (als 
Objekt), noch bei Tieren, sondern nur um die physische Kausal- 
kette. (Neurokym = Forel). Da nun aber gewisse Handlungen 
der Tiere nur mit psychologischer Ausdrucksweise darstellbar sind, 
so bin ich gezwungen, die auf sie sich beziehende Forschungsart 
„Psychologie“ zu nennen. Beide Auffassungen würden einer Real- 


1) A. Forel, 1902. Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und einiger 
anderer Insekten. Verh. 5, intern. Zool.-Kongr. Berlin 1901. S.A. Ahnliches: 
München, Reinhard 1901—1902. Die Berechtigung der vergl. Psychologie und ihre 
Objekte. Journ. f. Psychol ete. 

2) E. Clapar£de, 1903. Les principes de la psychologie animale. Ann. 
Psychol. Ann. 9, p. 483-494. — 1901. Les animaux sont-ils conscients? Rev. 
philos. T. 61 und Genf, Eggimann, 


458 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


kritik wohl standhalten, wenn ihre Autoren ihren rational-psycho- 
logischen Standpunkt als Tatsache beweisen könnten: das dürfte 
— wenigstens vorderhand — nicht möglich sein. Es ist nicht 
nötig, in diesem Abschnitte auf diese beiden Autoren einzugehen. 
Ich werde in dem nun folgenden zeigen, dass die eigentlich natur- 
wissenschaftliche Lehre der drei Forscher, die uns bislang ein- 
gehender beschäftigten, wesentlich unabhängiger von ihrer meta- 
physischen Prämisse sind, als man dies auf den ersten Blick 
wähnen sollte. 

Überblicken wir kurz das Gesagte: wir haben bei einigen 
Autoren die metaphysischen Theoreme, welche jene an die Spitze 
ihres Lehrgebäudes stellen, als solche charakterisiert, und gezeigt, 
dass wir innerhalb einer Erfahrungswissenschaft keinen der dar- 
gebotenen Beweise gelten lassen dürfen, dass also alles dasjenige, 
was auf diesen Anschauungen sich aufbaut, und unabhängig 
hiervon nicht möglich ist, aus dem Bereiche unserer Betrach- 
tung auszuscheiden habe. 


ll. Die Versuche, die Möglichkeit einer vergleichenden Psychologie 
auf rein naturwissenschaftlichem Wege zu beweisen. 


Wir fragen uns also jetzt: gibt es eine Wissenschaft, die un- 
abhängig von „Theorien“ d. h. auf realem Boden stehend, über 
ein Tatsachen- und „Wahrscheimlichkeits“-Material verfügt, von 
dem das letztere zum mindesten das Bewusstsein der Tiere oder 
dessen Inhalt zum Gegenstande hat? 

Ich will mich vorab, um nicht unübersichtlich zu werden, im 
wesentlichen an einen einzigen Autor halten, der zwar selbst kein 
Experimentator ıst, dafür aber die Resultate anderer Autoren zu 
Deduktionen benutzt, deren Objektivität und klare Darstellung her- 
vorgehoben zu werden verdient, ich meine Fr. Lukas!): Wie schon 
erwähnt, wollen wir hierbei auch die Arbeiten anderer Autoren ein- 
flechtend berücksichtigen, vor allem aber auch auf diejenigen 
zurückkommen, die uns schon beschäftigt haben. An einem Schema 
soll sich zeigen, wie tatsächlich im einer Frage die in Betracht 
kommenden Autoren emig sind. Die Frage lautet: Ist Bewusst- 
sein als solches bei Tieren erkennbar? 

Der Weg zur Beantwortung dieser Frage ist folgender: Man 
beobachtet die Handlungen (d. h. die Bewegungserscheinungen) 
der Tiere, scheidet diejenigen aus, die sich rein mechanisch er- 
klären lassen, dann werden bei einigen Tierformen Handlungen 
residuieren, die eine solche Erklärung nicht zulassen, bei denen 
sich ein fester Kausalnexus zwischen unmittelbar vorliegen- 

l) Franz Lukas. Psychologie der niedersten Tiere. Wien und Leipzig, 
W. Braumüller, 1905, 8°, 276 8. 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie‘‘ wirbelloser Tiere. 459 


den Ursachen und den Wirkungen (das sind die „Handlungen‘“) 
nicht nachweisen lässt. Solche Handlungen aber besitzen ein 
Analogon in gewissen Handlungen des Subjektes, und werden bei 
diesem (so lehrt die subjektive Erfahrung) durch Bewusstseins- 
vorgänge bedingt. Wir haben also gleiche Wirkungen unter 
gleichen oder doch sehr ähnlichen äußeren Bedingungen auf ähn- 
lichem Substrate. Dürfen wır per analogiam beim Tiere auf Vor- 
gänge von gleicher Dignität wie unsere Bewusstseinsvorgänge 
schließen ? 

Wir fanden ım verallgemeinernden Induktionsschlusse die 
vornehmste Methode zur Gewinnung des „Wahrscheinlichkeits- 
materials“. Dieser Schluss lehrt uns, dass mit großer Wahr- 
scheinlichkeit diese Wirkung, die bei einem bestimmten Individuum 
eine bestimmte Ursache hat, unter gleichen Bedingungen bei einem 
beliebigen anderen Individuum der gleichen Art von der näm- 
lichen Ursache herrührt. Von dieser Form des Induktionsschlusses 
lässt sich der Analogieschluss aber gar nicht scharf scheiden! 
Setzen wir in obigen Satz statt „gleiche Art“ „ähnliche“ Art, so 
ist die Definition des Begriffes „Analogieschluss“ gegeben. „Gleich“ 
ist die Übereinstimmung aller, „ähnlich“ nur eines Teils der Merk- 
male. Nun überlege man, wann in einer Erfahrungswissenschatt, 
vor allem in der Biologie, bei solchem Schlusse Objekte mit Über- 
einstimmung aller Teile in Betracht kommen? Sensu stricto nie- 
mals. Genug, den Analogieschluss abzulehnen, den Induktions- 
schluss aber gelten zu lassen ist ein Unding. Und was bleibt uns 
bezüglich des letzteren anders übrig? Freilich dürfen wir auch 
hier nicht vergessen: die durch alle jene Schlüsse erzielte Wahr- 
scheinlichkeit ıst keine konstante Größe: mit abnehmender Zahl 
gleicher Merkmale nimmt die Ordinate der Wahrscheinlichkeits- 
kurve ab, um sich schließlich dem Werte „— Gewissheit“ assymp- 
totisch zu nähern. 

Was aber erschließen wir mit diesem Verfahren? Vorab nur 
das Vorhandensein von Vorgängen, die den am Subjekte als „Be- 
wusstsein“ erkannten ebenbürtig sind, und damit natürlich auch die 
Fundamentalkategorien dieser Vorgänge, wie Empfinden, Vorstellen 
schlechtweg ete.; nicht mehr. Die Bewusstseinsinhalte müssen 
vorab eine Frage für sich bleiben, auf die wir später zurückkommen 
werden. 

Reduzieren wir nunmehr die Ansichten von Wasmann, Forel 
und Olaparede (und natürlich auch von anderen) auf unsere 
breitere naturwissenschaftliche Basıs, so ergibt sich bezüglich des 
Vorstehenden vollkommene Übereinstimmung. Denn ich glaube 
weder Forel noch Glaparede falsch zu verstehen, wenn ıch an- 
nehme, dass es auch ihnen darauf ankommt, ım Nachweis von 
Neurokym- oder physischen Parallelvorgängen einen Anhaltspunkt 


460 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


dafür zu gewinnen, dass hier dem Bewusstsein ebenbürtige Vor- 
gänge stattfinden. Solange aber Wasmann von jeder Meta- 
physik abstrahiert, wird auch er mehr nicht für bewiesen halten 
können. Ich sehe ganz davon ab, dass solange wir Bewusst- 
seinsinhalte ausdrücklich aus dem Kreise unserer Betrachtung 
fernhalten, die Frage, ob es objektives Bewusstsein, oder aber 
lediglich objektive Korrelate eines solchen gibt, ganz wesenlos ist. 

Wenden wir uns nun, wie gesagt, zu den Ausführungen von 
Lukas (l. e.). Von der Zulässigkeit des Analogieschlusses ausgehend, 
untersucht dieser Autor vorab die Kriterien, die einem solchen 
zur Grundlage dienen könnten, und stellt drei Gruppen solcher 
Kriterien auf: 

1. Morphologische Kriterien: Solche sind als möglich 
denkbar, z. B. könnte man von großer Entwickelung des Zentral- 
nervensystems auf Vorhandensein von Bewusstsein schließen; allein 
ein solcher Schluss wäre gar zu unzuverlässig, da auch ein kompli- 
zierterer, aber doch rein mechanischer Reflexmechanismus solch 
größeres System voraussetzen müsste. Wertvoller sind die Daten, 
welche der Bau von Sinnesorganen uns an die Hand gibt (Ss. u.). 

2. Physiologische Kriterien: Wenn wir die Bewegungen 
der Tiere studieren, um diejenigen kennen zu lernen, die wir nach 
Analogie mit dem Menschen „bewusst“ nennen müssen, so wird 
es sich vor allem darum handeln, mit aller Schärfe festzustellen, 
welche von unseren Handlungen als „bewusst“ d.h. als durch Bewusst- 
seinsvorgänge bedingt (nicht nur von solchen begleitet) anzu- 
sehen sind. Also, mit anderen Worten, wir bedürfen einer genauen 
Definition der einzelnen menschlichen Handlungsarten. Wir unter- 
scheiden: 

I. Willkürliche Bewegungen: Diesen geht „Absicht“ und 
Vorstellung der Bewegung voraus. Ihr Ablauf erfolgt nicht immer 
ın der gleichen Weise, auch sind sie individuell zweckmäßig, d.h. 
sie passen sich der gerade vorliegenden Notwendigkeit an. 

II. Unwillkürliche Bewegungen. a) Als unwillkürliche 
Bewegungen mit psychischer Veranlassung sind beim 
Menschen die Ausdrucksbewegungen zu nennen. Während nun 
diese Bewegungen beim Tiere ihren Zweck haben (so z. B. das 
Zeigen der Zähne in der Wut als Angriffsstellung), ist beim 
Menschen dieser Zweck verloren gegangen, die Bewegung aber ist 
als Ausdruck des Affektes geblieben. Um also eine Bewegung 
als Ausdrucksbewegung zu erklären, „müssen wir vorher schon das 
Vorhandensein von Bewusstseimserscheinungen eben als Ursache 
dieser Bewegungen erkannt haben“. Mir scheint aus dieser Argu- 
mentation vor allem hervorzugehen, dass eine Bewegung, die unseren 
„Ausdrucksbewegungen“ äußerlich zu analogisieren ist, uns bei einem 
Tiere nie das Recht gibt, zu sagen, es sei tatsächlich eine Aus- 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 461 


drucksbewegung; solange wir eben diese Bewegungen auf Grund 
objektiver Kriterien nicht scharf von der folgenden Gruppe ab- 
grenzen können. 

b) Unwillkürliche Bewegungen mit physischer Ver- 
anlassung. Hier haben wir wieder zu unterscheiden, ob die Ver- 
anlassung eine äußere (Reflex), oder aber eine innere seı. Im letzteren 
Falle unterscheiden wir automatische Bewegungen, wenn sie 
kontinuierlich, und Impulsivbewegungen, wenn sie akzidentell 
auftreten. Alle diese Bewegungen zeigen einen gleichförmigen 
Ablauf und sind ausschließlich „generell zweckmäßig“, d. h. einem 
gewissen Durchschnitte möglicher äußerer Bedingungen angepasst. 
Zu den Reflexen sind noch die Mitbewegungen als Bestandteile 
jener zu rechnen, die gar nicht zweckmäßig, aber gleichförmig ın 
ihrem Ablaufe sind. 

Schwierig zu beurteilen sind die komplizierten Reflexe als 
Reaktionen auf Reizkomplexe, und gar die Antwortbewegungen 
(beim Menschen z. B. mechanisches Lesen), als komplizierte Reak- 
tionen auf mehr oder weniger einfache Reize. Aber auch alle diese 
Bewegungen können beim Menschen unterhalb der Schwelle des 
Bewusstseins verlaufen, werden uns also niemals ein Kriterium für 
das Vorhandensein von Bewusstsein an die Hand geben können, 
um so weniger, als diese Antwortbewegungen zwar ontogenetisch 
aus Bewusstseinshandlungen entstehen, phylogenetisch aber echten 
Reflexen ihren Ursprung verdanken (e. g. Ausweichmechanismen). 

Was bleibt hier als wahres Kriterium für das Bewusstsein? 
Wechselnder Ablauf? Dieser charakterisiert die Willkürbewegungen, 
aber auch manche unwillkürliche, wie Impulsivbewegungen, kom- 
plizierte Reflexe, manche automatische und Antwortbewegungen. 
Es bleibt als einziges Kriterium übrig: die individuelle Zweck- 
mäßigkeit, die ausschließlich Willkürhandlungen zu- 
kommt. Freilich dürfen wir nicht vergessen, dass „individuelle 
Zweckmäßigkeit“ nicht immer als solche zu erkennen ist (Antwort- 
bewegungen können sie leicht vortäuschen); dass ferner der Ana- 
logieschluss nur Anspruch auf Wahrscheinlichkeit erheben kann und 
drittens, dass wir eigentlich kein Kriterium besitzen, welches Be- 
wusstsein mit Bestimmtheit ausschließt. 

3. Teleologische Kriterien: Bei uns tritt Bewusstsein auf, 
wenn es notwendig ist; z. B. verlaufen die Prozesse an der glatten 
Muskulatur solange unter der Schwelle des Bewusstseins, bis sie 
pathologisch werden: dann erst wird die Schwelle überschritten, 
Bewusstseinshandlungen können dem erkrankten Organe zu Hilfe 
kommen. Wenn also — sagt Lukas — sich die besondere Nützlich- 
keit des Bewusstseins für eine Tierform ergibt, so haben wir das 
Recht, mit einiger Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass dem Tiere 
auch Bewusstsein zukomme. Als Spezialfall hiervon ist das Ver- 


469 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


halten aufzufassen, wenn Tiere befähigt sind, auf geringe äußere 
Ursachen hin sehr ausgiebig zu reagieren: dann werden wir — 
findet sich keine andere physische Veranlassung zu jenem Miss- 
verhältnis zwischen äußerer Ursache und Wirkung — überlegen 
müssen, „ob sich die fraglichen Erscheinungen durch die Annahme 
von Bewusstsein nicht einfacher erklären lassen, als durch die An- 
nahme physischer Ursachen, die nicht beobachtet werden können“ 
(ser pe2l). 

Wir wollen den Versuch machen, diese Argumente etwas 
schärfer zu analysieren. 1. Die morphologischen Argumente, soweit 
sie sich auf das Zentralorgan beziehen, werden vom Verfasser selbst 
derartig gering eingeschätzt, dass wir sie übergehen dürfen. Hin- 
gegen wird -— so lehrt vor allem der spezielle Teil der Arbeit — 
ziemlich großes Gewicht auf den Bau der Sinnesorgane gelegt. 
L. e. p. 237 finden wir folgende Argumentation: „Während also 
die einfacher gebauten Augen bei dem Mangel eines lichtbrechen- 
den, bilderzeugenden Apparates nur zur Aufnahme von Intensitäts- 
und höchstens noch Qualitätsunterschieden des Lichtes dienen 
können, ıst das Auge der Alciopiden und Torreiden, vermöge 
seines Baues auch zur Erzeugung von Bildern auf der Netz- 
haut geeignet und ein Analogieschluss von dem Bau des Auges 
auf das Vorhandensein von Gesichtserscheinungen derselben Art, 
wie bei uns, wäre also gestattet...“. Im folgenden wird aus- 
drücklich gesagt, dass „bewusste Gesichtsempfindungen“ gemeint 
sind. 

Ich bin absichtlich auf die Analyse von Analogieschlüssen von 
der Ursache auf die mittelbare Wirkung (eine solche liegt hier 
vor), nicht eingegangen, weil sie für unsere Betrachtungen von 
sehr geringer Bedeutung zu sein scheinen. Jedenfalls bieten bei 
einem komplizierten Reaktionsmechanismus Schlüsse von der 
äußeren Ursache auf die mittelbare innere Wirkung nicht mehr 
Wahrscheinlichkeit, als diejenigen von der äußeren Wirkung auf 
die innere Ursache: Die Zahl der Möglichkeitskategorien ist die 
nämliche. Nun haben wir bis jetzt vom Analogieschluss und 
dessen Wahrscheinlichkeitsbeweis gesprochen, ohne uns Klarheit 
zu verschaffen, welcher Grad von Wahrscheinlichkeit noch inner- 
halb eines Beweises zulässig ist. Hier sei folgendes festgestellt: 
Gelingt es uns nicht bei Vorhandensein einer größeren Zahl von 
Möglichkeiten durch Schlüsse, die Wahrscheinlichkeit für eine 
einzige dieser Möglichkeiten in Anspruch zu nehmen, so ist der 
Versuch eines Beweises als gescheitert zu betrachten. Denn be- 
weisen, heißt eben andere Möglichkeiten (ev. mit Wahrscheinlich- 
keit) ausschließen. Mit anderen Worten, sobald die Wahrschein- 
lichkeit !/, beträgt (an unserer Kurve der Punkt, an der sie sich 
dem Werte „— Gewissheit“ zuzukehren beginnt) wird sie für uns 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 463 


belanglos. Was lehrt das Vorstehende für die Beurteilung des 
Wurmauges? Ist hier eine andere Wirkung d. h. ein anderer 
Zweck der Bilderzeugung mit gleicher Wahrscheinlichkeit anzu- 
nehmen, als die der Erzeugung von Empfindung? Ich glaube ja: 
Dass komplizierte Reflexe durch komplizierte Reize verursacht 
werden, hörten wir schon. Als solche komplizierte Reize sind 
nun auch die Erregung bestimmter Gruppen von Nervenfasern 
(des Optikus) anzusehen: Mit anderen Worten, eine, wenn auch 
primitive Bilderzeugung. Dies lässt sich beweisen: Ein mit 
optischem Apparat versehenes (Bilder-)Auge hat Haberlandt be- 
kanntlich bei einer Pflanze: Fittonia Verschaffelti nachgewiesen. 
Hier bedingt Reizung einer bestimmten Stelle der „Retina“, ihrer- 
seits bedingt durch den optischen Apparat, einen — sagen wir — 
Tropismus. Anschauung (und nur Anschauungen stehen ın Be- 
zıehung zum „Bilderauge“) sind als Bewusstseinsvorgänge mit 
Wahrscheinlichkeit hier auszuschließen, da die Pflanze komplizierterer 
Bewegungen, zu denen Bewusstseinsvorgänge als Ursache anzu- 
nehmen möglich wäre, gar nicht fähig ist. Mithin ist hier ein 
zweiter, dem ersten gleichwertiger Analogieschluss möglich, der 
Beweis von Lukas aber abzulehnen'). 

2. Wenden wir uns nunmehr zunächst der dritten Gruppe von 
Kriterien zu, den teleologischen. Wenn dem höchsten Tiere 
Bewusstseinsvorgänge zur Verfügung stehen, sobald es ihrer bedarf, 
so ıst damit noch gar nicht gesagt, dass dies für niedere Tiere 
die geringste Bedeutung habe; dann nämlich nicht, wenn Bewusst- 
sein eine phylogenetische Akquisition und nichts Primäres_ ist: 
Das Gegenteil dieser Annahme würde sich aber naturwissenschaft- 
lich nicht beweisen lassen. Die vergleichende Physiologie lehrt, 
dass Funktionsentwickelung, d. h. Anpassung des Organismus an 
neue Notwendigkeiten anfänglich stets unter Beibehaltung und 
Veränderung älterer Vorrichtungen erreicht wird (Anpassungs- 
material). Als Beispiel mag die Verdauung bei den höheren Cölen- 
teraten dienen: Der alte Modus ist Phagozytose, die neue Not- 
wendigkeit aber Aufnahme großer Nahrungskörper. Der rein 
spekulative Forscher wird schnell bereit sein, zu sagen: wie in 
unserem Darme, so wird bei den Cölenteraten zu dem dargetanen 
Zwecke Saft ins Lumen ausgeschieden, das Lösungsprodukt aber 
resorbiert. Tatsächlich aber ist das falsch: Die Cölenteraten haben 
noch durchaus keine Darmzellen unserer Art akquiriert, sondern 
sie helfen sich noch — wenn ich so sagen darf — mit Phago- 
zytose, bieten uns aber eine erstaunliche Mannigfaltigkeit der An- 
passung dieses Verdauungsmodus an die Ernährung. Kurz: Die 
teleologische Methode, so berechtigt sie bei Organismen d. h. An- 


1) Ahnliches ließe sich gegen Wasmann’s Argument der Mimikry von 
Ameisengästen ausführen, auch eine solche bedingt vorab nur Reizkomplexe. 


464 Schillings, Mit Blitzlicht und Büchse. 


passungsprodukten ist, gibt wahrscheinlichen Aufschluss nur für 
die Wirkung, niemals für die Ursache. 

Was die quantitativen Unterschiede zwischen äußerem Reiz 
und Reaktion betrifft, die, wie wir hören, nach Lukas auch als 
Kriterium für Bewusstsein anzuerkennen sind (unter Berufung auf 
J. S. Mill’s Methode der Rückstände), so ist gar nicht einzusehen, 
warum bei einem Energie produzierenden Organismus gerade Be- 
wusstsein als Relais anzunehmen ist. Lukas sagt p. 252: „Und 
endlich spricht auch der Umstand, dass viele Würmer schon aus 
weiter Entfernung ihre Nahrung wittern, für das Vorhandensein 
von Geruchsempfindungen“, während auf kurze Entfernungen (hei 


tiefer stehenden Tieren) schon der Reiz hinreicht. — Es ist mir 
unverständlich, was der Begriff Bewusstsein in diesem, wie mir 
scheimt, rein energetischem Prozess zu tun hat. (Schluss folgt.) 


C. G. Schillings. Mit Blitzlicht und Büchse. 


Neue Beobachtungen und Erlebnisse in der Wildnis 
inmitten der Tierwelt von Aquatorial-Ostafrika. 

Mit 302 urkundtreu in Autotypie wiedergegebenen photographischen Original-Tag- 
u. Nacht-Aufnahmen des Verf. Gr. 8. XVI u. 558 S. u. einem Bildnis des Verf. 
Leipzig, R. Voigtländers Verlag. 

Der lange Titel des vorliegenden Buchs zeigt schon an, was 
es bringt. Nicht gelehrte Auseinandersetzungen eines Zoologen von 
Fach, aber lebhafte Schilderungen eines begeisterten Tierfreundes 
und leidenschaftlichen Jägers, der seinen Ruhm nicht darin sucht, 
möglichst viele „Bestien zur Strecke zu bringen“, sondern nur so 
viele zu töten, als zur Bereicherung unserer Museen unbedingt er- 
forderlich ist, im übrigen aber darauf ausgeht, unsere Kenntnis von 
den Tieren durch naturgetreue Aufnahmen und durch Beschreibung 
ihrer Lebensweise an ihren natürlichen Wohnplätzen zu vermehren. 
Ein nicht geringer, vielleicht der Hauptwert des Buches liegt in den 
wohlgelungenen, ohne alle Retouche wiedergegebenen photogra- 
phischen Aufnahmen. Doch wird man auch die mit Begeisterung 
geschriebenen Schilderungen mit Vergnügen lesen und in des Ver- 
fassers Klagen über die drohende oder fast schon ganz eingetretene 
Vernichtung vieler Tiere einstimmen. Beigegeben sind, außer einer 
kurzen Einleitung des Herrn Heck, Angaben über die von Herrn S. 
gesammelten Säugetiere (115 Arten) und Vögel (355 Arten); erstere 
stammen aus der Feder des Herrn Matschie, letztere sind von 
Herrn Reichenow verfasst. Unter jenen Arten sind vier Säugetiere 
und fünf Vögel neuendeckte Spezies, während zahlreiche Arten für 
das bereiste Gebiet neu nachgewiesen sind. Die Durcharbeitung 
des von Herrn S. gesammelten Materials, welches er den Museen 
von Berlin, Stuttgart, München, Karlsruhe, Wien u. a. überwiesen 
hat, wird gewiss noch viel zur Erweiterung unserer Kenntnisse von 
der ans Ostafrıkas beitragen. P. 


V erlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


iologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXYV.Ba. 15. Juli 1905. NM 14. 


Inhalt: Schultz, Über Verjüngung. — Jordan, Einige neuere Arbeiten auf dem Gebiete der 


„Psychologie“ wirbelloser Tiere (Schluss). — Mareus, Ein Rachiskern bei Ascariden. — 
Retzius, Zur Kenntnis der Entwickelung der Körperformen des Menschen während der 
fötalen Lebensstufen. — Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? — Zacharias, 
Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön. — Berichtigung. 


Über Verjüngung. 
Von Eugen Schultz (St. Petersburg). 


Ein Artikel von Bühler: „Alter und Tod“ in dieser Zeitschrift, 
dazu die spannenden Untersuchungen R. Hertwig’s über Actino- 
sphaerium, mögen als nächste Beweggründe genannt werden, wes- 
wegen ich hier einige Ansichten über Verjüngung ausspreche, zu 
denen ich durch Studium der Regeneration und Reduktion gekommen 
bin. Es wird vielleicht dadurch die Aufmerksamkeit der For- 
scher auf einige Punkte dieser Frage gelenkt, die unbeachtet ge- 
blieben sind. 

Nachdem ich bei einer Reihe von Formen versucht habe, zu 
prüfen, ob die Regenerationsfähigkeit nur auf überall im Organismus 
verstreuten Reservezellen beruht, oder ob schon differenzierte Zellen 
die Fähigkeit haben, sich zu dedifferenzieren — embryonal zu werden, 
um durch neue Differenzierung Neues und oft Verschiedenes zu 
bilden, entschloss ich mich für die letztere Ansicht. Ich sah am 
Atrium genitale hungernder Planarien nicht nur das ganze Organ 
als solches seine Entwickelung zurück zum Ausgangspunkte zur 
Anlage nehmen, sondern ich sah auch die schon differenzierten 
Epithelzellen dieses Organes, welche keine undifferenzierten Zellen 

XXV.- 30 


466 Schultz, Über Verjüngune. 


aufweisen, ihren Zusammenhang untereinander lösen, sich abrunden 
und den Charakter embryonaler Zellen annehmen. Auch Ribbert 
sah ein Embryonalwerden transplantierter Zellen, ähnliches be- 
hauptet für Geschwülste Hansemann. Nach alle dem war es für 
mich nicht mehr zweifelhaft, dass die Fähigkeit der Verjüngung 
wirklich der lebenden Materie eigen ist. Doch sollte man auch 
diesen Beobachtungen misstrauen — denn es wäre ja immerhin 
möglıch, dass Reservezellen für ein Organ, wıe das Atrium genitale, 
ım benachbarten Parenchym lagern, von dort in das Atrıum drängen, 
sich an dıe Wände desselben legen und so eine Verjüngung vor- 
täuschen — so sprechen doch für die Verjüngungsfähigkeit der Zellen 
Beobachtungen an Einzelligen. Viele Protozoen, besonders Süß- 
wasserformen, bilden ın ungünstigen Lebensbedingungen Oysten; 
so viele Ciliaten, Suctorien, Flagellaten, Sporozoen. Während der 
Eneystierung bilden sich die meisten Organellen zurück, entdiffe- 
renzieren sich, so die Pseudopodien, Geißeln, Cilien, der Kragen 
der Flagellaten, das Cytostom, der Oytopharynx, das Cytopyge, oft 
die ganze Alveolarschicht. In günstigen Bedingungen wird die 
Uyste gesprengt und die entdifferenzierten, verjüngten Zellen bilden 
ihre Organellen wieder neu, ohne dass eine Teilung oder eine Kopu- 
latıion vorausgegangen wäre. Von Verjüngung sprach in ähnlichen 
Fällen schon Alexander Braun und definierte sie als ein „Zu- 
rückgehen auf einen früheren Lebenszustand“, auch Goette be- 
diente sich dieses Begriffes in ausgiebiger Weise. Weismann 
dagegen will sich mit dem Begriffe nicht befreunden und ist nicht 
geneigt, die Encystierung als einen Verjüngungsprozess aufzufassen. 
„Was kann denn hier überhaupt verjüngt werden? Die Substanz 
des Tieres nicht, denn zu dieser kommt nichts hinzy, und folglich 
kann auch neue Kraft nicht hinzukommen ... Ganz etwas anderes 
ist es mit der Konjugation ... ..“ Aber Verjüngung ist Aufgeben, 
nicht Erwerb; ein Fallenlassen aller Spezialisierung, alles Starren 
und Vergrößerung der Möglichkeiten differenter Entwickelung. — 
Als ein Verlust und ein Absterben, nicht als Erwerb erscheint die 
Verjüngung auch nach den Beobachtungen R. Hertwig’s an Aectino- 
sphaerium. — Noch etwas könnte man gegen den Begriff der Ver- 
Jüngung bei Einzelligen einwenden, nämlich, dass hier kein „Zurück- 
gehen auf einen früheren Lebenszustand“ nachweisbar ıst, da die 
meisten Protozoen sich durch Teilung vermehren — und so keine 
ontogenetische Entwickelung durchmachen. Mir scheint es, dass 
man bei den Protozoen aber gerade die ontogenetische Entwicke- 
lung bei der Encystierung beobachten kann, nur dass hier die Ent- 
wickelung ohne Vermehrung und ‘die Vermehrung ohne Entwicke- 
lung möglich ıst. Wie dem auch sei, eine Entdifferenzierung und 
neue Differenzierung geht jedenfalls bei der Bildung von Dauer- 
cysten vor sich, und das ıst alles, was wir zu wissen brauchen. 


Schultz, Über Verjün gung. 467 


Die Entdifferenzierung geht bei Planaria lactea, wenigstens 
was die Kopulationsorgane betrifft, dieselben Stadien zurück, welche 
die Entwickelung vorher durchmachte. Ob das immer so ist, ist 
schwer zu bestimmen. Oft sehen wir nur ein Abwerfen früherer 
Ausscheidungen — so bei den Zellen, die bei Regeneration von 
Palychaeten das Bauchmark liefern sollen. Sie lösen sich von ihren 
ziemlich dicken Zellhäuten und verlassen dieselben. Viele Teile, 
wie Wimpern oder vielleicht auch Plasmaverzweigungen werden 
von der sich entdifferenzierenden Zelle eingezogen. 

Welches sind nun die Ursachen der Entdifferenzierung? Proto- 
zoen werden zur Entdifferenzierung durch verschiedene Umstände 
geführt, so durch Verderben des Wassers, Winterschlaf, Hunger, 
Überfütterung ete. Verschiedene schädliche Einflüsse rufen immer 
dieselbe Erscheinung des Embryonalwerdens hervor. Doch ist es 
bei Protozoen nicht auf den ersten Blick verständlich, was sie beı 
rückläufiger Entwickelung gewinnen. Die Encystierung sollte ge- 
nügen, ihnen über ungünstige Zeiten hinauszuhelfen ; warum dennoch 
die Organe rückgebildet werden, darin liegt die Frage über das 
Wesen der Verjüngung verborgen. Bei Metazoen wird eine Ent- 
differenzierung der Zellen im Falle von Regeneration beobachtet. 
Hier ist sie verständlich, weil, um Neues und oft gar Verschiedenes 
zu bilden, die Zelle auf embryonalere Stufen zurückkehren muss. 
In vielen pathologischen Fällen nach Hansemann, wie auch bei 
Transplantation nach Ribbert, scheint Verjüngung der Zellen ein- 
zutreten, ohne dass sie zweckentsprechend scheint, nur weil die 
Zellen wohl von bestimmten Reizen getroffen oder nicht getroffen 
werden. Die Reize, welche die Verjüngung auslösen, scheinen 
gleichfalls verschiedenartig genug zu sein: Kälte, Hunger, schlechte 
Umgebung, Verwundung oder Bloslegung. Endlich fällt es m vielen 
Fällen von Regeneration schwer, einen Reiz ausfindig zu machen, 
so dass Driesch sich veranlasst sieht, das Nichtvorhanden- 
sein eines Organes selbst als direkte Ursache der Regeneration 
und folglich, von unserem Standpunkte, der Verjüngung anzu- 
nehmen. 

Ist nun die Verjüngungsfähigkeit der Zelle unbeschränkt, kann 
dieselbe Zelle ihren Weg zurück zum embryonalen Zustande immer 
von neuem nehmen und immer von neuem sich differenzieren? Beı 
Metazoen ist die Frage schwer zu lösen, denn es ist möglich, ja 
wahrscheinlich, dass bei jeder neuen Regeneration immer andere 
Zellen den Ausgangspunkt der Anlage bilden. So sind Beobach- 


tungen über die Häufigkeit der Regeneration — und wir haben 
solche Beobachtungen — nicht direkt maßgebend für unsere Frage. 


Anderes wäre es, hätten wir Daten über die Reduktionsfähigkeit 
der Einzelligen, wie oft ein Exemplar, sich immer wieder encystierend, 
seine Organellen rückbilden kann. Solche Beobachtungen wären 


30* 


468 Schultz, Über Verjüngung. 


unschätzbar für das Verständnis des Lebens als solches und für 
den Begriff des Alterns. Wenn wir die potentielle Unsterblichkeit 
der Einzelligen im Auge behalten, so liegt kein Grund vor zu 
„weifeln, dass die Dedifferenzierung und Verjüngung sich unzählige 
Male wiederholen könnte. Würde bei jeder solchen Reduktion 
ein noch so geringer, nicht zu ersetzender Verlust eintreten, so 
verlören die Dauercysten bildenden Protozoen zu gleicher Zeit mit 
dieser Schutzeinrichtung ıhre Unsterblichkeit, die betreffenden Arten 
würden verschwinden und die Einrichtung wäre überhaupt unmög- 
lich. Oder man müsste annehmen, ie gerade zum Ausgleiche 
der Verluste während der Reduktion die Kopulation en 
wurde. Nun aber ıst es Kulagin, Calkıns und Loisel gelungen, 
Kulturen von Infusorien zu erhalten, die sich beliebig lange durch 
Teilung mit Ausschluss der Kopulation vermehrend, keine Degene- 
rationen aufwiesen, wenn nur die Lebensbedingungen normal blieben 
(denn so sind wohl die Experimente Loisel’s aufzufassen). Nun 
aber haben die betreffenden Tiere (Stylonychia, Vorticella‘)) jedenfalls 
unzählige Male, als sie Teile ihrer Vorfahren waren, Dauercysten 
gebildet und müssten daher Kulturen, bei denen die Kopulation 
ausgeschlossen wird, wenn wirklich qualitative Verluste während 
der Reduktion vor sich gegangen waren, durchaus degenerieren. 

Nehmen wir an, dass auch die Zellen der Metazoen das gleiche 
Vermögen der Verjüngung haben — und ein grosser Teil hat sie 
de a ein anderer wohl potentiell, so wären auch die Metazoen 
rekell unsterblich, angenommen, dass Verjüngungsreize sie 
träfen. 

Die interessanten Beobachtungen Metschnikoffs, wonach 
bei greisen Papageien das Gehirn von Riesenzellen angefressen wird, 
spricht dafür, dass von allen Geweben das Nervensystem dasjenige 
ist, welches uns am meisten mit dem Tode droht. Zu gleicher 
Zeit ıst es aber auch das resistenteste in ungünstigen Lebens- 
bedingungen, wie es vielerseits und jüngst von mir bei hungernden 
Planarien nachgewiesen worden ist. Diese Resistenz scheint aber 
nicht die Verjüngungsfähigkeit ersetzen zu können, die dem Nerven- 
system fehlt oder sehr gering ıst. Wirklich sehen wır bei Regene- 
ration von Platoden und Anneliden das Nervensystem nicht aus 
dem alten differenzierten Bauchmarke sich entwickeln, sondern vom 
Parenchym oder Ektoderm neugebildet werden. Es scheint, als ob 
das Altern eines Gewebes davon abhängt, ob dasselbe öfters einer 
physiologischen Regeneration unterworfen worden war, ob dasselbe 
überhaupt dazu fähig ıst oder nicht. Blutzellen, Epithel, Drüsen- 
zellen scheinen bis ıns Alter jugendfrisch zu bleiben, man findet 


1) Bei Paramaecium hat man wunderbarerweise nie Encystierung beobachten 
können. 


Schultz, Über Verjüngung. 469 


bis ıns tiefe Alter bei ihnen Mitosen. Bindegewebe und Knochen, 
auch wohl Muskeln altern wohl früher, verlieren früher ihre Regene- 
ratıonsfähigkeit. Das Nervensystem, das wohl keine physiologische 
Regeneration erleidet, altert zuerst. 

Ähnlich wie mit der relativen Lebensdauer der einzelnen Ge- 
webe steht es mit der Lebensdauer verschiedener Arten. Wir 
müssen erwarten, dass die Arten, welche periodisch einer Hunger- 
periode unterworfen sind, wo also eine Menge Zellen verbraucht 
werden, um nachher wieder neu gebildet zu werden, also die Tiere, 
die sich zu verjüngen Gelegenheit haben, eine besonders lange 
Lebensdauer aufweisen ım Vergleiche mit nahestehenden Arten, 
die keine solche Hungerperiode durchmachen. Man weiß, wie ver- 
jüngend oft der Typhus — also eine 6wöchentliche Hungerperiode — 
auf den Menschen wirkt, und wirklich werden ja während dieser 
Zeit nicht nur das Fettgewebe, sondern auch Muskeln und viel- 
leicht auch viele anderen Gewebe eingeschmolzen. Der Winter- 
schlaf müsste danach den Tieren, welche denselben durchmachen, 
besonders günstig sein, ihre Organisation stärken und ihnen zu 
einem relativ längeren Leben verhelfen. Während des Winter- 
schlafes wird nicht nur das Fett des betreffenden Tieres aufgebraucht, 
sondern auch die Muskeln und wohl auch viele andere Gewebe. 
Der Verbrauch ist oft ein enormer, worauf einige unten angeführte 
Beispiele hinweisen. In unserer Auffassung der Bedeutung des 
Winterschlafes liegt ein fundamentaler Gegensatz gegenüber den 
Ansichten Bühler’s. Nach ıhm müsste Hunger, Winterschlaf ete. 
zu einem vergrösserten Aufbrauche des gegebenen „Quantums an 
Bildungsmaterial“ führen und zu früherem Tode des Organısınus. 

Nun fehlen leider über das Alter der Tiere fast jegliche Beob- 
achtungen. Weismann konnte trotz aller Nachfragen nur wenige 
Angaben darüber sammeln und das Gesammelte antwortet nicht 
auf unsere Fragestellung. 

Wir müssten nach unserer Anschauung erwarten, dass unter 
den Säugern der Siebenschläfer, Dachs, Fledermaus, das Murmel- 
tier, welches 10 Monate schläft, der Bär, der während des Wimter- 
schlafes sogar seine Jungen säugt, der Hamster u. a. ein be- 
sonderes langes Leben aufweisen; doch fehlen Beobachtungen 
darüber. 

Die Vögel erreichen oft ein sehr hohes Alter. Papageien 
stehen hierin nicht so allein: Finsch sagt, dass Raben, Störche, 
Adler und andere Vögel ebenso alt werden. Weissenborn (nach 
Finsch) führt eine Nachtigall an, die 30 Jahre im Käfig gehalten 
wurde. Nun haben diese Tiere zwar keinen Winterschlaf und keine 
Hungerperiode. Im Gegenteil, ihr Leben wird fast von keiner 
Ruheperiode unterbrochen und vergeht in rastloser Tätigkeit. „Alle 
Vögel erwachen früh aus dem kurzen Schlafe der Nacht,“ sagt 


+70 Schultz, Über Verjüngung. 


Brehm, „die meisten sind rege, noch ehe das Morgenrot den 
Himmel säumt. In den Ländern jenseits des Polarkreises machen 
sie während des Hochsonnenstandes zwischen den Stunden des 
Tages und deren der Nacht kaum einen Unterschied. Ich habe 
den Kuckuck noch ın der zwölften Abendstunde und in der ersten 
Morgenstunde wieder rufen hören und während des ganzen da- 
zwischen liegenden Tages in Tätigkeit gesehen. Wer hier im Hoch- 
sommer früh in den Wald geht, vernimmt schon mit dem ersten 
Grauen der Dämmerung die Stimmen der Vögel. Eine kurze Zeit 
in der Nacht, einige Minuten dann und wann am Tage scheinen 
ihnen zum Schlafe zu genügen“ etc. Die beständige Beweglichkeit 
und Regsamkeit der Vögel gestaltet das Leben derselben zu einem 
im höchsten Grade aufreibenden und scheinbar für die Fortdauer 
physiologisch ungünstigen. Ihre Langlebigkeit widerspricht somit 
vollkommen der verbreiteten Ansicht, wonach hohes Alter mit 
einer trägen, wenig Stoffwechsel beanspruchenden Lebensweise 
vereint ist. . Nach unserer Ansicht, nach der die Länge des Lebens 
abhängig ıst von der Verjüngungsfähigkeit, muss ein so aufreiben- 
des Leben, wie dasjenige der Vögel, gerade ın allen Geweben be- 
ständige Verjüngung und Regeneration hervorrufen. Nur das 
Nervensystem, welches so wenig Regenerationsfähigkeit hat, ver- 
fällt dem Alter, wie es Metschnikoff an Papageien nach- 
gewiesen hat. 

Die Amphibien und Reptilien scheinen alle ein hohes Alter 
zu erreichen, soweit die leider so geringen Beobachtungen in 
dieser Richtung beweisen. Schildkröten werden 100 Jahre alt; 
Ophisaurus apus AD—60 Jahre. Was aber besonders wichtig und 
worauf man keine Aufmerksamkeit gewandt hat, ıst, dass Alters- 
erscheinungen bei Reptilien überhaupt nicht zu beobachten sind. 
Alle diese Tiere haben einen Winter- oder Trockenschlaf. Nun 
könnte man annehmen, dass die lange Lebensdauer bei Amphibien 
und Reptilien in der Weise durch den Winter- und Hungerschlaf 
erreicht wird, dass sie in eine Art von Scheintod verfallen und 
die Lebensprozesse auf ein Minimum reduziert werden. Mir schemt 
diese Art der Erklärung falsch, denn ist der Umsatz während des 
Winterschlafes auch minimal, so werden doch infolge der langen 
Dauer desselben Gewebe aufgebraucht, die bei normalem Umsatze 
nicht angerührt werden, der Hunger greift viel tiefer in die Organı- 
sation hinein und wirkt deswegen umgestaltender, als es die ge- 
wöhnlichen Lebensbedingungen zu tun vermögen. Ein Scheimtod 
aber liegt überhaupt nicht vor, überwinternde Amphibien und 
Reptilien frieren nicht ein, schützen sich vor Erfrieren. Der Ver- 
brauch während des Winterschlafes ist nicht so gering, wie man 
glauben könnte. Schildkröten verlieren während des Winterschlafes 
ein Viertel ihres Gewichtes, ein enormer Prozentsatz, wenn man den 


Schultz, Über Verjüngung. 471 


Panzer und das Skelett, welche wohl nur höchst wenig beim Ver- 
luste beteiligt sind, abrechnet. 

Weiterhin liegen Angaben über Insekten vor, deren Leben 
meist sehr kurz ist. Dagegen erreichen Käfer ein höheres Alter 
— auch sie verfallen dem Winterschlafe.. Göze beobachtete 
(nach Weismann) Wanzen in den Vorhängen eines alten, 6 Jahre 
lang nicht benutzten Bettes, „die ausgehungerten Tiere waren aber 
ganz durchsichtig.“ Vielleicht hängt ihre Langlebigkeit damit zu- 
sammen, dass diese Tiere überhaupt leicht periodischem Hunger 
ausgesetzt sind, bei der geringen Fähigkeit, selbstwillig den Ort zu 
wechseln und auf weite Beute zu gehen. 

Bei den Pflanzen haben wir dem Blütenfalle während der 
kalten oder trockenen Jahreszeit keine solche Bedeutung für die 
Lebensdauer der Pflanze beizumessen, wie den periodischen Re- 
duktionen im Tierkörper; denn auch die immergrünen Bäume ver- 
jüngen ihre Ernährungs- und Geschlechtsorgane beständig, außer- 
dem können die Blätter selbst bei gleichbleibendem Klima, wie wir 
an Welhwitschia mirabilis der Kalahariwüste sehen, 100 Jahre alt 
werden. Die Länge des Lebens der Pflanzen hängt in so engem 
und direktem Masse vom Klıma und Samenbildung ab, wıe es aus- 
führlich und klug von Hildebrandt dargelegt ist, dass fast keine 
anderen Faktoren daneben zur Geltung kommen. 

Ist es auch möglich und wahrscheinlich, dass bei den Tieren 
die Lebensdauer in engem Verhältnisse mit der Vermehrungsweise 
der Tiere steht, wie es Weismann will, d. h. dass Tiere, welche 
wenig Eier legen oder Schutz der Nachkommen aufweisen, älter 
werden, als solche, deren Nachkommenschaft groß ist, so ist der 
Hunger doch ein mächtiges Hilfsmittel, diese längere Lebensdauer 
zu erwirken. 

Wenn die Protozoen potentiell unsterblich sind, woher können 
es die Metazoen nicht sein; denn ‚das Alter der Metazoen 
bleibt immerhin ein Faktum. Ob in der Kopulation die Ur- 
sache der Unsterblichkeit des Einzelligen und der Keimzellen liegt, 
wird immer mehr fraglich, seitdem auch andere Reizmittel ge- 
nügten, degenerierende Infusorienkolonien aufzufrischen, seitdem 
Weismann schon 20 Jahre Cypris auf rein parthenogenetischem 
Wege züchtet, ‚seitdem immer mehr Fälle apogametischer Ent- 
wickelung bei Pflanzen entdeckt werden und noch jüngst Treub 
die ausschließlich parthenogenetische Fortpflanzungsweise für Fleus 
hirtus nachgewiesen hat. — In der Differenzierung der Metazoen- 
zellen die Ursache des Todes zu sehen (Cholodkowsky) haben wir 
gleichfalls keinen Grund, da eine Entdifferenzierung ja möglich ıst 
und oft vor unseren Augen vor sich geht. — Das Lebensferment 
Bütschli’s, welches mit dem Alter ausgehen soll, ist wohl nicht 
ernst zu nehmen. 


472 Schultz, Über Verjüngung. 


Wenn wir die Frage kurz und allgemein fassen wollten, so 
könnten wir antworten, dass das Altern eine Folge des Ausbleibens 
der Verjüngung ist. Periodisch hungernde Tiere scheinen ja eine 
längere Lebensdauer als nicht hungernde Verwandte zu haben. 
Auch sind nicht alle Gewebe regenerationsfähig und um so weniger 
jedes Organ. Für das Nervensystem wenigstens ist die Teilung 
der fertigen Ganglienzelle nicht gut bewiesen und ihre Verjüngung 
scheint ausgeschlossen zu sein. Wenn wir bedenken, welche Be- 
deutung das Nervensystem, so z. B. das trophische für alle Ge- 
webe der höheren Wirbeltiere und besonders der Menschen hat, 
so begreifen wir, dass ein Fehlen der Verjüngungsfähigkeit dieses 
Gewebes alleın genügt, alle Erscheinungen des Alterns hervorzurufen. 

Holzgewächse altern eigentlich streng genommen nicht. Die 
Blätter einer tausendjährigen Eiche sind ebenso jung und frisch, 
wie diejenigen einer emjährigen. Solche Bäume gehen meist in- 
folge äußerer Zufälle zugrunde, wie durch Sturm, Blitzschlag ete. 
Viele Pflanzen können sich vegetativ ununterbrochen fortpflanzen, 
s odass ihre Gewebe eigentlich unsterblich sind), dasselbe beweisen 
Schaffung von Ablegern, Pfropfen ete. Wodurch ist nun diese 
potentielle Unsterblichkeit bei Pflanzen zu erklären, wo sie den 
vielzelligen Tieren fehlt. Hier können wir zwei Erklärungen an- 
führen: Erstens fehlt der Pflanze wohl das Nervensystem, also das 
am wenigsten regenerationsfähige Gewebe. Andererseits kommt 
es bei ıhnen zu keiner Aufspeicherung von Zerfallprodukten. 
Jickeli nämlich sieht m der Unvollkommenheit des Stoffwechsels 
und der Anhäufung von Exkreten die Ursache des Alterns. Was 
die Tiere betrifft, so müssen wir zwar eingestehen, dass bei ihnen 
die Funktion der Exkretionsorgane nicht zu genügen schemt, den 
Organismus zu reinigen; aber ob das Altern diesem Umstande 
zuzuschreiben ist, bleibt doch fraglich, wenn wir bedenken, wie 
intensiv der Stoffwechsel der Vögel ist und wie lang dagegen ihr 
Leben. 

Ob die Verjüngsfähigkeit und damit die potentielle Unsterb- 
lichkeit in der phyletischen Entwickelung der Tierwelt überhaupt 
nicht zu erreichen war, ist eine andere Frage. Warum, selbst 
wenn die periodische Verjüngung nur zur relativen Verlängerung 
des Lebens führen kann, treffen wir sie nicht überall in lebenden 
Tieren. Die Unsterblichkeit des Individuums selbst, da die Ver- 
jüngungsfähigkeit desselben gegeben ist, schien nicht unerreichbar. 
Wenn sie dennoch nicht erreicht wurde, ja, im Gegenteil, wie 

1) Bühler sagt zwar: „Eine Form des Alterns zeigen doch alle: sie haben 
eine Grenze des Wachstums.“ Die Grenze des Wachstums kann man aber unmög- 
lich als Alterserscheinung deuten. Eine gewisse Größe ist wohl eine Anpassungs- 
erscheinung, die festgehalten werden muss, soll das Individuum im Kampfe ums 
Dasein ausharren., 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie‘“ wirbelloser Tiere. 473 


Weismann nachwies, die Lebensdauer so kurz normiert wurde, 
wie es bei der gegebenen Vermehrungsweise möglich war, so lag 
die Schuld daran nicht an irgendwelchen Eigenschaften der 
„lebenden Materie“ als solcher. Die Natur hatte alle Mittel in 
Händen, das Individuum unsterblich zu machen, aber sie wählte 
für dasselbe den Tod. Statt der beständigen Verjüngung der 
einzelnen Organe — durch Zellen derselben, wählte sie die Ver- 
jüngung des ganzen Organısmus von einer Zelle aus. Sie nahm 
uns die Unsterblichkeit und gab uns statt dessen die Liebe. 


Literatur. 

Braun, Al. „Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur,“ 
Leipzig 1851. 

Brehm, „Tierleben,“ vergl. Bd. I, Vögel, III. Auflage. 

Bühler, „Alter und Tod,“ Biol. Centralbl. Bd. XXIV, 1904. 

Bütschli, „Gedanken uber Leben und Tod,“ Zool. Anz., Bd. V, 1892. 

Calkins, N., „Studies on the life-history of protozoa. III The six hundred and 
twenty three generation of Paramaecium caudatum.“ Biol. Bull. III, 1902. 

Driesch, H., „Neue Antworten und neue Fragen der Entwickelungsphysiologie“. 
Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. XI, 1901. 

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Hansemann, D., „Die mikroskopische Diagnose der bösartigen Geschwülste,“ 
Berlin 1902. 

Hertwig, R., „Über physiologische Degeneration bei Actinosphaerium Eichhorni. 
Nebst Bemerkungen zur Ätiologie der Geschwülste.“ Festschr. f. Haeckel. 
Jena 1904. 

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Ursache und ihre Entwickelung.‘“ Engler's Botan. Jahrb. Bd. II, 1882. 

Jickeli, „Die Unvollkommenheit des Stoffwechsels ete.,“ Berlin 1902. 

Kulagin, N., „Zur Biologie der Infusorien,“ Le Physiologiste russe.“ T. 1. 

Loisel, G., „Sur la sönescence et sur la conjugaison des Protozoaires.‘“ — Zool. 
Anz Bd, 8X VT,21903: 

Metschnikoff, Mesnil et Weinberg, Recherches sur la vieillesse du perroquets. 
Eitudes biologique sur la viellerse II. Ann. Inst. Pat. XVI, 1902. 

Ribbert, „Über Veränderungen transplantierter Gewebe.“ Arch. f. Entwickelungs- 
mechanik Bd. VI, 1897. 

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lactea.‘‘“ Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. XVIII, 1904. 

Treub, M., „L’organe femelle et !’embryogendse dans le Fieus hirtus Vall.“ Ann. 

Jard. Bot. Buitenzorg T. XVII, 1902. 
Weismann, A., „Über die Dauer des Lebens,“ Jena 1882. 
Über Leben und Tod,“ Jena 1884. 


Einige neuere Arbeiten auf dem Gebiete der 
„Psychologie“ wirbelloser Tiere. 
Von Hermann Jordan, Zürich. 
(Schluss. 
3. Der wertvollste Teil der Argumentation dürfte der physıo- 
logische sein (Nr. 2). Ohne mich hier auf eine Besprechung im 


474 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


einzelnen einlassen zu können, seı darauf hingewiesen, dass die 
vorwiegend am Subjekte gewonnene Einteilung der Bewegungen, 
objektiviert, sich wesentlich vereinfachen würde. Objektiv ist das 
Kriterium individueller, genereller oder aber fehlender Zweck- 
mäßigkeit nicht sehr brauchbar, da den „Willkürhandlungen“ nur 
subjektive individuelle Zweckmäßigkeit zuzukommen braucht, die 
als solche für den Beobachter nicht nachweisbar wäre. Hingegen 
lässt sich bei allen „unwillkürlichen“ Bewegungen zeigen, dass sie 
— bleiben nur Reiz und Bedingungen gleichförmig — stets gleich- 
förmig ablaufen. Bei allen scheinbaren Abweichungen, wie bei 
komplizierten Reflexen, lassen sich eben auch Abweichungen in den 
äußeren Ursachen oder den allgemeinen Bedingungen finden!). Aus 
dem Grunde kann auch Wasmann’s Argumentation nicht ohne 
weiteres als zwingend anerkannt werden, wie sie sich in der Pole- 
mik dieses Autors gegen Loeb findet (Biol. Centralbl. Bd. XXI, 
1900, p. 342). Wenn man aus dem wechselnden Verhalten der 
Motten gegenüber dem Lichte auf Empfindungen schließen will, 
so muss man vorab zeigen, dass Ursachen und Bedingungen nicht 
schwanken. Einen derartigen Beweis habe ich aber nicht finden 
können. Schon verschiedene Schwelle der miteinander streitenden 
Sinne (Rezeptoren für Licht und Wärme) bei verschiedenen Indi- 
viduen würde eine hinreichende Erklärung für das Schwanken der 
Phänomene sein. 

Es bleibt nach alledem die Schwierigkeit, dass einzelne Be- 
wegungen keine bislang wahrnehmbare Ursachen besitzen, vor allem 
Impulsivbewegungen. Einmal sind diese überaus einfacher Natur 
und werden nicht leicht als Bewusstseinshandlungen imponieren ; 
ferner muss es Sache experimenteller Forschung sein, die unbe- 
kannten Ursachen dieser Bewegung festzustellen: Dann aber fallen 
auch sie unter den von Beer, Bethe und v. Uexküll erweiter- 
ten Begriff des Reflexes, als einer Reaktion (Antikinese), die, 
bei gleichbleibenden Ursachen und Bedingungen, stets in gleicher 
Weise abläuft. 

Unter den Begriff: Antwortbewegung wird auch eine Form 
der Handlung fallen, die Wasmann?) „Instinkt im engeren Sinne“ 
genannt, und in seinen schönen Schriften klar definiert hat. Wenn 
wir nun auch die Möglichkeit zugeben müssen, dass derartige Hand- 
lungen bewusst seien (eine Möglichkeit, die auch bei keiner Form 
des Reflexes sich ausschließen lässt), so ist es doch ganz unmög- 
lich, ein objektives Kriterium, d. h. also ein solches Kriterium für 
die Handlung eines Tieres zu finden, das, am Objekte erkennbar, 
eben diese Handlung als durch einen Gefühlston bedingt, erkennen 


1) Zool. Anz. Bd. 22, 1899, p. 275. 
2) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. Zoologica Bd. 11, 1899, H. 26. 
Instinkt und Intelligenz im Tierreich. Freiburg i. Br. 1897. 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 475 


lässt (Instinkt). Dies gilt natürlich nur für Instinkthandlungen ım 
engeren Sinne, soweit sie eben unter gleichbleibenden Ursachen 
und Bedingungen gleichförmig ablaufen. Tatsächlich gilt, und zwar 
ex definitione, der Satz: Nicht modifizierbar (ähnlich: „nicht ge- 
lernt“), also „Reflex“. Allein es wäre ganz falsch, zu behaupten: 
Reflex, also unbewusst. Wir müssen aber als feststehend annehmen, 
dass, liegt ein Reflex unserer erweiterten Definition vor, der Ana- 
logieschluss stets beide Möglichkeiten: bewusst und unbewusst 
als gleich wahrscheinlich hinstellen wird, mithin in diesem Falle 
er ein positives Resultat zu geben nicht imstande ist. 

Vielleicht war es nicht ganz glücklich, den Begriff Reflex der- 
gestalt zu erweitern, wie die oben genannten Autoren es getan 
haben: Missverständnisse sind tatsächlich durch diese Beibehaltung 
eines Wortes, welches ursprünglich rein mechanische und unbe- 
wusste Bewegungen bezeichnete, heraufbeschworen worden. H.E. 
Ziegler!), von der richtigen Erkenntnis ausgehend, dass jeder 
„Reflex“ einen ererbten Mechanismus darstellt, schlägt den unver- 
fänglichen Namen „Kleronomie* vor. 

Den Reflexen oder Kleronomien gegenüber stehen alle die- 
jenigen Bewegungen, die in ihrem Ablaufe nicht voll und ganz von 
unmittelbar vorliegenden Ursachen und äußeren (peripheren) Be- 
dingungen abhängig sind. Also diejenigen Handlungen, die — wohl 
stets auf Grund mittelbarer, zeitlich zurückliegender Ursachen — 
von dem Tiere „modifiziert“ werden können, und die Beer, Bethe, 
und v. Uexküll (l. e.) Antiklisen nennen. Tatsächlich lehrt die 
Erfahrung, dass die Abänderung in der Regel „in individuell 
zweckmäßiger“* Weise erfolgt, als Anpassung an den eben vor- 
liegenden Zweck. Daher sind die Begriffe: „Willkürhandlungen“ 
(Lukas), „Plastizität“ (Forel) und „Antiklisen“ im Prinzip 
gleich definiert. Das nämlich versteht Wasmann unter „Instinkte 
im weiteren Sinne“. Forel’s Begriff der „ererbten Plastizität“ 
müssen wir nach dem oben Gesagten ablehnen, da am Individuum 
betrachtet „ererbt“ und „plastisch“ einander ausschließen, phylo- 
genetisch aber der Ausdruck einen zwingenden Beweis für die 
Vererbung erworbener Eigenschaften voraussetzt. (Vergl. Lukas 
Auseinandersetzungen über Antwortbewegungen, um die es sich 
hier natürlich handelt.) 

Zu was berechtigt uns die Feststellung einer Antiklise? 

Man gestatte mir ein Beispiel ?). 

E. G. Spaulding?’) bringt eine größere Anzahl von Kupagurıs 


1) Biol. Centralbl. Bd. XX, 1900, p. 1. 

2) Ich wähle absichtlich kein solches, das an den Hymenopteren beobachtet 
wurde, da diese wesentlich bekannter sind. 

3) An Establishment of Association in Hermint Crabs, Hupagurus longicarpus. 
Journ. comp. Neurol. Psychol., Vol. 14, 1904, p. 49—061. / 


476 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


in ein Aquarium, welches zur einen Hälfte hell, zur anderen aber 
dunkel ist. Die Einsiedlerkrebse sind positiv heliotropisch, sammeln 
sich also im hellen Teile des Aquarıums. Nunmehr trennt der 
Autor die beiden Abteilungen durch ein Drahtsieb voneinander, 
so dass sie nur durch eine kleine Öffnung kommunizieren, und 
bringt Futter (Fundulus) ın den dunkeln Teil. Er beobachtet 
Tag für Tag, wie vorab nur wenige Exemplare gegen ihren Tropis- 
mus in den dunkeln Teil der Nahrung nachgehen (am ersten Tage 
10°/, ın 15 Minüten), dann ımmer mehr, bis schließlich am achten 
Tage von 29 Tieren, 23= 97°/, in 5 Minuten den Weg zur Beute 
gefunden haben. Nun reinigt er das Sieb und den Futterplatz 
aufs gründlichste, bringt aber kein Futter mehr ins Aquarium. 
Der Erfolg ist, dass am neunten Tage von 28 Exemplaren 24 — 86°), 
ın 5 Minuten zum (leeren) Futterplatze gehen, ein Verhalten, 
welches sie noch nach neun weiteren Tagen zu 82°/, zeigen. Die 
Anordnung des Aquarıiums an sich würde niemals die Tiere ver- 
anlassen, gegen ihren Tropismus durch die kleine Öffnung in den 
dunkeln Teil des Aquariums zu gehen. Der nämliche, an sich wir- 
kungslose Reizkomplex verursacht die dargetane Erscheinung, wenn 
ein anderer Reizkomplex, dessen Eingangspforten ganz andere Or- 
gane sind, eine Reihe von Tagen gewirkt hat. 

Ähnlich ist der bekannte Versuch mit Octopus (Autor und 
(Juelle vermag ich nicht anzugeben), der sich ausgehungert auf 
einen Pagurus stürzt, sich an dessen Wächterin, Adamsia, brennt, 
und vor dem symbiotischen Paare die Flucht ergreift. Nunmehr 
flieht er aber auch vor (arcines, seinem eigentlichen Beutetier!) etc. 
Kurz, auch hier wırd der normale Ablauf eines Reflexes nicht nur 
gestört, sondern wesentlich geändert, und zwar durch einen 
zeitlich zurückliegenden Reiz, der insofern mit dem unmittelbaren 
Reize inkommensurabel ist, als er sich ganz anderer Rezeptoren 
(und Effektoren) bedient. 

Eine Veränderung der Bahnen, als einzig mögliche mechanische 
Erklärung, kommt also schon darum nicht in Betracht, weil eben 
die Bahnen des Nahrungsreflexes nicht vom Brennreiz, die Bahnen 
des Fluchtreflexes aber nicht vom Jagdreiz (Careinus) affızıert 
werden können. Kurz, hier versagt der Analogieschluss (oder 
Induktionsschluss) mit bezug auf mechanische Erklärung, die Be- 
dingungen für seine Anwendung auf Vorgänge sind gegeben, die den 
vom Subjekte als Bewusstseinsvorgänge erkannten ebenbürtig sind’). 


1) Ich verdanke die Kenntnis dieses Versuches Herrn v. Uexküll. 

2) Dies ist natürlich kein Widerspruch gegen H. E. Ziegler’s Hypothese 
von den angefahrenen Bahnen, die sich ja eben auf „Vorgänge von der Dignität 
unserer Bewusstseinsvorgänge“ bezieht, mit deren eigentlichem Wesen wir uns aber 
gar nicht zu beschäftigen haben, sondern lediglich mit der Frage, ob solche bei 
den Tieren überhaupt vorhanden seien. 


Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 477 


Ganz anders freilich verhält es sich mit der Frage nach der 
Art der Bewusstseinsinhalte. Wir haben gesehen, eine gene- 
relle Kausalität zwischen physischem Geschehen und der Form, 
unter dem das sogenannt psychische erkannt wird, lässt sich nicht 
nachweisen, daher denn auch der Analogieschluss auf Bewusst- 
seinsinhalte nicht möglich ıst. Ein solcher setzt, wie wır sahen, 
kausale Beziehungen voraus. Mehr noch: Wenn Tiere anders ge- 
artete Bewusstseinsinhalte besitzen, als wır — und wer wollte das 
Gegenteil beweisen? — so würden wir für diese weder Vorstellungen 
noch Begriffe haben. Nur wenige Autoren verkennen das Zwingende 
dieses Satzes. Doch kann ich nicht über die Arbeiten eines fran- 
zösischen Forschers hinweggehen, der die ganze neuere Literatur 
für und wider vergl. Psychologie nicht berücksichtigend, in ganz 
auffallender Weise gegen obiges verstößt. 

Lecaillon') berichtet vorab über eine Reihe interessanter 
Beobachtungen über die Brutpflege von Spinnen: Beraubt er z.B. 
Mütter ıhres Kokons, so adoptieren sie fremde Nester, bringt er 
dann die Mutter dieses letzteren zur ersten Spinne, so entsteht 
ein Kampf, der exakt beschrieben wird und bei dem die echte 
Mutter Siegerin bleibt. Bezüglich dieser letzteren sagt er 1. ce. p. 81: 
„La souffrance &prouvce par les femelles, dont on contrarie l’amour 
maternel peut &tre compris dans le sens que I’homme donne habı- 
tuellement ä ce mot. Rien ne justifie l’opinion encore sı repandue 
d’apres laquelle les phenomenes psychiques que l’on observe chez 
les anımaux sont de nature absolument differente de ceux que 
l’on connait chez ’homme ...“ Gewiss nicht, aber nichts beweist 
die gegenteilige Annahme, und einzig und allein darauf würde es 
ankommen. Nur ein solcher Beweis würde dem Autor das Recht 
geben, von „Wut, Trauer, Klugheit, Ausdauer, Geduld etc.“ bei 
seinen Tieren zu reden?). 

Auch Lukas, dessen Objektivität wir ın seiner Exposition 
haben anerkennen müssen, verfällt im speziellen Teile seines Buches 
zuweilen in ähnliche Anthropomorphismen. Z. B. 1. c. p. 243 nımmt 
er bei den Würmern „Geschlechtstrieb“ an, p. 255256 „Farben- 
gefühle“, und das bei Erscheinungen, die nach seiner eigenen Ein- 
leitung gar das Recht nicht geben, auf Bewusstsein zu schließen: 
Die Feststellung von Möglichkeiten aber ist nicht Aufgabe der 
Wissenschaft. Was ist denn sensu stricto unmöglich? Aber auch 


1) Sur la biologie et la psychologie d’une araignee (Chiracanthium carnifex 
Fabricius), Ann. Psychol. Ann. 10, 1904, p. 63—83, 3 Fig. (Ähnliches in C.R. 
Soc. Biol. Paris, T. 57, p. 508, 543, 568.) 

2) Ähnliche Ansichten vertritt R. Dubois in seiner neuesten Polemik gegen 
Nuel (EC. R. Soc. Biol. Paris, T. 58, p. 474), auf die einzugehen um so weniger am 
Platze ist, als auch Dubois den Standpunkt des Abstinenten mit demjenigen ver- 
wechselt, den man Negativismus nennen könnte. Anm. b. d. Korrekt. 


478 Jordan, Arbeiten auf dem Gebiete der „Psychologie“ wirbelloser Tiere. 


über die Art des „Farbengefühls“ glaubt er, ım Gegensatz zu 
Graber Schlüsse ziehen zu können: „Allein, was hätte es denn 
für einen Sinn, wenn wir sagen würden, die Würmer haben Farben- 
gefühle, aber ganz anderer Art als wir, so dass wir uns von ihnen 
gar keine Vorstellung machen können. Für unsere Erkenntnis wäre 
damit gar nichts gewonnen. Wenn wir daher behaupten, dass die 
Würmer und andere niedere Tiere Gefühl haben, so müssen wir 
auch zugeben, dass die sinnlichen Gefühle geradeso wie bei uns 
den polaren Gegensatz ım Gefühlston, den Gegensatz von Angenehm 
und Unangenehm zeigen...“ Da wir uns eben von den sehr wohl 
möglichen „Farbengefühlen anderer Art“ keine Vorstellung bilden 
können, so folgt nach meiner Meinung lediglich, dass wir über 
diese Bewusstseinsinhalte nichts aussagen dürfen. 

Auch Forel, Wasmann und andere brauchen für Tiere Aus- 
drücke, die sich auf psychische Qualitäten beziehen. Allein Forel 
sagt ausdrücklich: Ich bezeichne hiermit lediglich die entsprechen- 
den physischen — Neurokymvorgänge, und Wasmann sagt: die 
Ausdrücke für Empfindungsqualitäten sind variabel, bezeichnen bei 
verschiedenen Tieren verschiedene Qualität der Empfindung bei 
gleichem Reiz. (Wasmann dürfte wohl nur so lange Recht haben, 
als er beweisen kann, dass dem Tiere überhaupt Empfindung zu- 
kommt.) 

Das Vorgehen dieser beiden Autoren, wenn auch nach meiner 
Meimung durchaus zulässig, ıst nicht ungefährlich: Trotz ausdrück- 
licher Definition wird der Leser sich der Vorstellung nur selten er- 
wehren können, als erfahre er, was er selbst empfinden oder fühlen 
würde, wenn er in dem beschriebenen Falle eine Ameise gewesen 
wäre. 

Im ganzen, halten wir daran fest, sind die obenstehenden Defi- 
nitionen insofern von negativem Werte, als durch sie ausdrücklich 
gesagt wird: 

Über die Qualitäten der Bewusstseinsinhalte können wir nichts 
aussagen. 

Eilen wir zum Schlusse: 

Es lässt sich eine naturwissenschaftliche Disziplin denken, die 
ein Erfahrungsmaterial im wesentlichen der vergleichenden 
Physiologie entlehnt, auf Grund eben dieses Materials Schlüsse 
auf das Vorhandensein von Bewusstsein zieht, hierdurch also ihren 
„Wahrscheinlichkeitsgehalt“ gewinnt. Dadurch, dass das Vorhanden- 
sein von Bewusstseinsvorgängen (im definierten Sinne) mit Wahr- 
scheinlichkeit festgestellt werden kann, ist in vielen Fällen auch 
die Bestimmung der Art des Vorganges möglich allerdings nur 
soweit dies ohne Kenntnis der Qualitäten der Bewusstseinsinhalte 
geht, da eine solche nicht zu erlangen ist. 

Diese Disziplin „vergleichende Psychologie“ zu nennen, ist 


Marcus, Ein Rhachiskern bei Ascariden. 479 


formal unzulässig, solange man nicht den Begriff „Psychologie“ 
anders definiert, als wır es getan haben. Forel bedient sich dieses 
Hilfsmittels, indem er zur Psychologie schlechtweg auch das ob- 
jektive Studium „physischer“ Vorgänge im Zentralnervensystem 
rechnen wiıll!). Man könnte hiergegen einwenden, dass in diesem 
Falle der Begriff Psychologie sich gar nicht vom Begriff Gehirn- 
physiologie abgrenzen lässt. 

Die eigentliche Tätigkeit des „vergleichenden Psychologen“ 
wird aber, und zwar vor wie nach, darin bestehen, „Antiklisen“ 
oder „enbiontische* Prozesse (Ziegler) festzustellen, also recht 
eigentlich wird sie eine physiologische sein. Die Schlüsse, die sich 
auf Bewusstsein ziehen lassen, werden (unter Ausschluss der In- 
halte) niemals mannigfaltig sein, in der Regel aber sich mit Fest- 
stellung der Antiklise ganz von selbst ergeben. Kurz, wenn ich 
meinen, allerdings ım Prinzip nicht neuen?) Standpunkt formal 
definieren soll, so würde ich sagen: Die Physiologie des Zentral- 
nervensystems niederer Tiere zerfällt ın die Lehre von den Re- 
flexen (Kleronomten) und von den Antiklisen (den enbiontischen 
Prozessen). Mit der Feststellung dieser letzteren ist (event. still- 
schweigend) die Wahrscheimlichkeit vorhandenen Bewusstseins be- 
wiesen. In diesem letztgenannten Abschnitte würde ım wesent- 
lichen dasselbe geleistet werden können, als innerhalb desjenigen 
Faches, das von einer Reihe Autoren „Vergleichende Psychologie“ 
genannt wird. 


Ein Rhachiskern bei Ascariden. 
Von Dr. Harry Marcus. 
(Aus dem zoologischen Institut in München.) 

Bei der Beliebtheit der Ascariden zu cytologischen Studien ist 
es merkwürdig, dass keiner der zahlreichen Forscher, die sich mit der 
Ovo- oder Spermatogenese befassten, als Nebenbefund einen Kern ın 
der Rhachis konstatiert hat. Die älteren Autoren interessierten 
sich sehr für die Rhachis selbst und es war eine Streitfrage, ob sie 
eine „scheinbare“ sei, d. h. aus Sektoren bestehend, die von jeder 
Eizelle geliefert werden sollte (M eissner 1855), oder ob sie „wirklich“ 
sei, also nach damaliger Auffassung „die ım Zentrum der Röhre be- 
findlichen noch nicht zur Isolation der Eier verwandte ‚körnige 
Masse“ (Munk 1858). Ähnlich Clapar&de (1858). Zum Beweise hatten 
diese letzteren Forscher mit einer unglaublichen Geschicklichkeit 
grosse Teile der Rhachis herauspräpariert. Dass sie, wie auch 


1) Nur unter diesen speziellen Verhältnissen der Definition hat Forel’s Be- 
griff des „Unterbewusstseins“ für die Psychologie unmittelbare Bedeutung. 
2) Vergl. Beer, Bethe und v. Uexküll. 


480 Marcus, Ein Rhachiskern bei Ascariden. 


A.Schneider (1866) und Leuckart (1876) keinen Kern darin fanden, 
darf uns nicht wundernehmen beı der unvollkommenen Methode. 
Die ersten Forscher, welche dıe neueren Schnitt- und Färbemethoden 
an diesem Objekt anwandten, waren v. Beneden und Julin (1884) die 


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eine sehr eingehende Beschreibung der Rhachis in ihrer Ausbreitung 
gaben. Ihre Befunde bestätigte O. Hertwig (1890), ohne sich 
näher damit zu befassen. Einen Kern hatten diese Forscher nicht 
gesehen. In den zahlreichen emschlägigen Arbeiten über Entwicke- 
lung der Geschlechtsprodukte wird die Rhachis kaum erwähnt und, 


Marcus, Ein Rhachiskern bei Ascariden. 481 


soviel ich die Literatur kenne, nichts über ihr Wesen ausgesagt. 
Eine Ausnahme hiervon macht ©. Schneider (1902): „Die Rhachis 
erscheint als umfangreicher Spindelrestkörper, der allen Zellen ge- 
meinsam ist, entsteht also durch unvollständige Kernteilung“. Diese 
Hypothese wird durch einen Kern hinfällig, wie ihn die Abbil- 
dungen zeigen. 

Fig. 1 geht durch die Wachstumszone von einer weiblichen 
Asc. megalocephala. Man kann an den Kernen der radıär gestellten 
Ovocyten ein Synapsisstadium erkennen trotz der schwachen Vergröße- 
rung (Zeiss. Obj. DD Oe. 4). Das Chromatin (blaugrün) ist zackıg oder 
in Klumpen angeordnet, daneben sieht man einen roten Nukleolus 
oder deren zwei (Fig. 5). Diese Gebilde liegen in einem hellen Hof, 
deutlich von der Kernmembran umgeben. (Färbung Methylgrün 
und Säurefuchsin.) Im Zentrum sehen wir die Rhachis mit exzen- 
trisch liegendem Kern, während die Mitte die typische vakuolsierte 
Beschaffenheit zeigt. Der Kern ist auch im nächsten Schnitt ebenso 
deutlich sichtbar (Schnittdicke 5 u). Der Rhachiskern ist chro- 
matinarm, scharf kontnriert und zeigt ein rotes Kernkörperchen mit 
Vakuole. 

Ein ähnliches Bild könnte ich von einem Kurspräparat geben, 
das ich der Güte des Herrn Privatdozenten Dr. R. Goldschmidt 
verdanke, der beim Kurs den Kern zufällig zuerst erblickte. Hier 
ist bei Ase. kımbr. ebenfalls in der Wachstumszone in der Rhachis 
eın Kern, der ebenfalls scharf konturiert ıst und einen Nukleolus 
mit Vakuole zeigt. Diese Rhachiskerne sınd bedeutend größer als 
die umliegenden Geschlechtskerne, so dass an eine zufällige Verlage- 
rung nicht gedacht werden kann. Auch die Struktur ist durchaus 
abweichend, wie man sich an der Fig. 2 und 3 überzeugen kann. 
Beide Bilder sind mit Zeiss homog. Immers. '/,,, Oc. 4 mit dem 
Zeichenapparat gezeichnet, Fig. 2 ist der Rhachiskern, Fig. 3 eine 
Ovocyte desselben Schnittes. Es ist mir leider nicht geglückt, eın 
Totalpräparat so herzustellen, dass man entscheiden könnte, ob 
mehr Kerne in einer Rhachis vorhanden sind oder nur dieser eine. 
Letzteres scheint mir wahrscheinlicher, so dass wir dann ın der 
Rhachis eine Riesenzelle vor uns hätten, wie die Verson’'sche Zelle 
von Bombyx mori. Auch sonst findet man bei Ascaris Zellen von 
ungeheuren Dimensionen, da bekanntlich dies Tier hauptsächlich 
durch Zellvergrößerung wächst und nur im Darm durch Zellteilung. 
In den Geschlechtsröhren nehmen die Ascariden jedoch keine Sonder- 
stellung ein, weshalb ich die Rhachis in erster Linie mit der 
Verson’schen Zelle vergleichen möchte. Aber wenn sich auch 
mehrere Kerne in der Rhachis finden sollten, so ändert dies nichts 
an dem Wesen der Sache, dass die Rhachis zelliger Natur ist, 
Über ihre Entstehung hoffe ich später Näheres mitteilen zu können. 

Februar 1905. 

xXXV. 31 


489  Retzius, Zur Kenntnis der Entwickelung der Körperformen des Menschen. 


Anmerkung bei der Korrektur. Auch bei Ascaris mystax 
habe ich inzwischen einen Rhachiskern gesehen. 
In einer Ovarialröhre von Asc. megal. fand ich 2 Rhachiskerne. 


Zitierte Literatur. 

1. E. van Beneden und Julin (S4). La spermatogenese chez l’ascaride m&galo- 
c@phale. Bruxelles 1884. 

2. Clapar®de, E. Uber Eibildung und Befruchtung bei den Nematoden. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. IX, 1858. 

3. Hertwig, ©. Vergleich der Ei- und Samenbildung bei den Nematoden. Arch. 
f. mikr. Anat. 1890. 

. Leuckart, R. Die menschlichen Parasiten, Bd. II. Leipzig u. Heidelberg 1870. 

5. Meissner, G. Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den 
Dotter. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. VI, 1855. 

6. Munk. H. Über Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei den Nematoden. 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. IX, 1558. 

7. Schneider, A. Monographie der Nematoden. Berlin 1866. 

8. Schneider, K. ©. Lehrb. d. vergleichenden Histologie der Tiere. Jena 1902. 


Gustaf Retzius, Zur Kenntnis der Entwickelung der 
Körperformen des Menschen während der fötalen 


Lebensstufen. 
Mit 13 Tafeln in Lichtdruck. Biologische A ns herausgeg. von Prof. 
Dr. Gustaf Retzius, N. F., Bd. XI, Nr. 2, Stockholm 1904, 8. 3476. Folio. 

Die Erkenntnis der Körperformen hängt selbstverständlich auf 
das innigste zusammen mit der Lehre von den sogen. Proportionen, 
die ja nicht nur von den Anatomen, sondern von alters her auch 
ns der Künstler behandelt worden ist. Es erscheint aber kaum 
minder klar, dass ein Verständnis der Maßverhältnisse des 
vollentwickelten, erwachsenen Körpers nur dann vollständig zu 
nennen sein möchte, wenn es mit Rücksicht auf die Vorgänge 
fötaler Gestaltausbildung gewonnen wurde. Der Schlüssel für die 
Abweichungen und Variationen der menschlichen Gestalt in Ab- 
hängigkeit von Individualität, Rasse, Geschlecht u. s. w. ist natur- 
gemäß ın Besonderheiten der Keimanlage und späterer fötaler 
Stufen zu suchen, und dies gilt für den Menschen in gleicher Weise, 
wie für Anthropoiden, niedere Säugetiere und alle übrigen Geschöpfe. 

Die ım Titel bezeichneten Untersuchungen von Retzius sind 
nun eigentlich in ihrer Art die ersten, die das Problem der fötalen 
Gestaltentwickelung in dem angedeuteten Sinn in umfassender 
Weise zu ergründen versuchen. Es wird daher bei der ungewöhn- 
lichen allgemein-biologischen Bedeutung des Gegenstandes und der 
neu gewonnenen Ergebnisse am Platze sein, den wesentlichsten 
Inhalt dieser Untersuchungen in Kürze zusammenzufassen. 

Zum Studium der fötalen Proportionen lagen zunächst ab- 
gesehen von Tierföten — 39 menschliche Embryonen vor, die unter 
Schonung des Skeletts, der Knorpel und Gelenkbänder "präpariert 
in verdünntem Glyzerinalkohol aufbewahrt wurden, um zur Messung 


Retzius, Zur Kenntnis der Entwickelung der Körperformen des Menschen. 483 


von Kopf, Wirbelsäule und Extremitäten Verwendung zu finden. 
Eine zweite Fötusserie, die ohne weitere Präparation zur Kon- 
servierung gelangte, diente auch zu Untersuchungen über die 
feinere Ausmodellierung der Körperteile. Postfötale Zustände 
wurden noch nicht hinzugezogen. Tabelle I bringt die absoluten 
Maße der menschlichen skelettierten Föten, Tabelle II die ent- 
sprechenden Maßverhältnisse, Tabelle III und IV in gleicher Weise 
die absoluten und relativen Messungsergebnisse von 48 nicht skelet- 
tierten menschlichen Föten. 

Hinsichtlich der Entwickelung der äußeren Körperform han- 
delte es sich zunächst um die Frage, wie lange während der Em- 
bryonalperiode noch ein allgemeiner Typus vorherrscht und 
wann die ersten Anzeichen einer Individualisierung deutlich 
hervorzutreten beginnen. 

Nach den Befunden von Retzius wäre anzunehmen, dass 
eine Individualisierung der äußeren Körpergestalt schon im vierten 
Embryonalmonat sich im bemerkenswerter Weise kennzeichnet 
und ım fünften und in den folgenden Monaten mit steigender 
Ausprägung wahrnehmbar wird. Sogar unter Zwillingen des 
fünften und auch schon des vierten Monats konnte diese Individualı- 
sierung gut nachgewiesen werden. Doch liegen Anzeichen be- 
sinnender Individualisierung, v. a. einzelner Züge des Antlitzes, 
möglicherweise schon im dritten Monat vor. FD: speziellen, aus 
Vererbung von den Eltern herrührenden Züge überwinden gewisser- 
maßen allmählich siegreich den generellen Ty pus.“ 

Am Kopfe ist ein auffallend langes Festhalten am brachy- 
cephalen Typus in der Fötalperiode her vorzuheben, auffallend zumal 
in einem so langköpfigen Lande wie Schweden. 

Die Augen fand Retziıusim3. Monat oft etwas schief nach unten- 
außengerichtet; ihre Entfernung voneinander vermindert sich nach 
dem 4. Monat relativ immer mehr. Früh treten die Augenfurchen 
und das Philtrum in die Erscheinung, die Nasolabialfurche ıst schon 
im zweiten Monat deutlich, die Supra- und Inframentalfurchen 
werden dies im dritten Monat. 

An den Händen waren die größten von den bleibenden 
Furchen (Venus- und Marslinie) schon im dritten Monat ausgeprägt. 

Zu Beginn dieses Monats treten auch die distalen Meta- 
karpalballen auf, die sich im vierten und fünften Monat relativ 
zurückbilden. 

Um diese Zeit (Beginn des dritten Monats) wird eine Reihe 
distaler Metatarsalballen deutlich im Gestalt von vier bis fünf 
rundlichen oder ovalen Erhabenheiten, die sich nach und nach 
durch eine Art Verschiebung gegen die fibulare Seite hin den inter- 
digitalen Spalten gegenüberstellen und später ebenfalls verhältnis- 
mäßig an Umfang zurücktreten, während die Phalangenballen 
dauernd gut ausgeprägt bleiben. 

Bei einzelnen menschlichen Individuen bleiben die metakar- 
palen und metatarsalen Tastballen, die in der Regelin der 
Postfötalzeit rudimentär werden, auch im erwach- 


ale 


484  Retzius, Zur Kenntnis der Entwickelung der Körperformen des Menschen. 


senen Zustand bestehen „als stark markierte höckerartige Erhe- 
bungen oder Falten“, ın deren Bereich die umkleidende Haut 
eine feinere Tastempfindung aufzuweisen scheint. Die Nervenend- 
verästelungen ın den Tastballen bei ähnlichem Verhalten wäre zu 
untersuchen ım Zusammenhang mit Funktionsprüfungen in ent- 
sprechenden Fällen; für Methylenblaubehandlung war noch kein 
hinreichend frisches Material vorhanden. 

Das Studium der eigentlichen Proportionen beim Menschen- 
fötus ergab unter anderem den Satz, dass die Gesamtkörperlänge 
während der ganzen Fötalperiode ein lebhafteres Wachstum ent- 
faltet, als die sogen. Steißscheitellänge. Die Kopfhöhe nimmt 
allmählich relativ ab, und zwar sowohl ım Verhältnis zur ganzen 
Körperlänge, als auch zur Scheitelsteißlänge. Dagegen zeigt die 
Halswirbelsäule eine Tendenz zur relativen Verkürzung; kon- 
stante Proportionsveränderungen an den übrigen Abschnitten der 
Wirbelsäule waren ım Verlaufe der Embryonalentwickelung nicht 
zu ermitteln. Die relative Größe des Kopfumfanges sinkt von 
den früheren Stadien an ım Zusammenhang mit der bekannten 
relativen Verkleinerung des fötalen und kindlichen Kopfes während 
des fortschreitenden Wachstum. 

In der Längenentfaltung der oberen Gliedmaßen tritt schon 
im dritten, noch deutlicher im vierten und fünften Monat des Em- 
bryonallebens ein erstes relatıives Maximum ein, das ıhre für das 
Fötalleben geltende relative Länge (im Verhältnis zum Körper) be- 
zeichnet. Die untere Extremität wächst anfänglich (während des 
2.—7. Monats) langsamer als die obere, bleibt also an Länge 
hinter ihr zurück, beschleunigt aber ın den letzten Monaten des 
Fruchtlebens ihr Wachstum, so dass sie hinsichtlich ihrer Länge 
nach und nach einander immer näher kommen, bis schließlich (ziem- 
lich bald nach der Geburt) ein umgekehrtes Verhältnis eintritt; 
das relative Maximum (zur Körperlänge) der für die fötale untere 
Extremität geltenden Länge wird etwa im fünften Monat erreicht. 
In den Proportionen der oberen Extremität sind vom 3.—10. Monat 
keine auffallenden Veränderungen wahrnehmbar; an der unteren 
Extremität wird um die Mitte der Fötalperiode eine geringe Ver- 
längerung des Unterschenkels und Fußes ım Verhältnis zur ganzen 
Extremität erke nnbar. 

Schon aus den angedeuteten wenigen Sätzen, die hier hervor- 
gehoben werden konnten, ergibt sich ohne weiteres eine Reihe 
praktischer Nutzanwendungen für das fernere Studium der Pro- 
portionen, deren Besonderheiten und Variationen einer genetischen 
Betrachtung bisher wenig zugänglich schienen. Auch die Rassen- 
anthropologie gelangt damit in ein neues Stadium, ihre Ergebnisse 
in ein neues Licht. Die Lehre von den Wachstumsgesetzen, in 
deren Gebiet es auch in anatomischer Beziehung noch viel zu tun 
gibt, hat mit den vorliegenden Untersuchungen eine überraschende 
Bereicherung ihrer tatsächlichen Grundlagen gewonnen. Die präch- 
tigen Lichtdruckt: ıfeln werden nicht nur den biologischen Spezial- 
[orschern, sondern vor allem auch dem Künstler eine Fülle von 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube ? 485 


Genuss und Anregung gewähren als Urkunden, die bestimmt sınd, 

auch jenseits der Grenzen der von ihrem Autor hervorgehobenen 

Probleme der Forschung dienstbar zu sein. [51] 
Dr. Richard Weinberg, Dorpat. 


Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 
Von Prof. Dr. Aug. Forel. 

Im Band 23 Nr. 16 und 17 (August 1903) des biologischen 
Centralblattes hat Pater Erich Wasmann S. J. unter dem Titel 
„Die monistische Indentitätstheorie und die vergleichende Psycho- 
logie* den Versuch gemacht, meine monistische Anschauung (Forel: 
Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, München 1901 beı Ernst 
Reinhardt) zu widerlegen. Meine Zeit hat mir bisher eine Er- 
widerung nicht gestattet. Unterdessen hat Wasmann eine Des- 
zendenzlehre sui generis ausgearbeitet und zum besten gegeben, 
die neuerdings von K. Escherich, „Kirchliche Abstammungslehre 
(Beilage zur „Allgemeinen Zeitung“ vom 10. und 11. Februar 1905) 
vortrefflich kritisiert worden ist. Ich verweise auf letztere Ar- 
beit. Da Wasmann beginnt, Wanderapostel seiner neuen Lehre 
zu werden, halte ich es für meine Pflicht, ihm nun zu antworten. 
Wir müssen jedoch vorher, um den Wortgefechten der Sophismen 
zu entgehen, mit etwas Erkenntnistheorie beginnen. 

Es sollte nachgerade nicht mehr über die erste Grundlage einer 
jeden Erkenntnistheorie diskutiert werden, nämlich über die folgen- 
den Punkte: 

1. Dass wir nur Verhältnisse zwischen den Erscheinungen, die 
wir von den Dingen haben, kennen und kennen können. 

2. Dass dasjenige, was wir Erscheinungen nennen nichts anderes 
als Symbole sind, durch welche die vermutete Realität der Außen- 
welt sich uns vermittelst unserer Sinne kundsibt. 

3. Dass, obwohl wir die Realität (die vermutete „Wesenheit“) 
der äußeren Dinge nicht anders als symbolisch kennen, dennoch die 
Analogieschlüsse unserer Erfahrungen uns das Vorhandensein jener 
Außenwelt unbedingt nachweisen. Nur symbolisch bekannt, heißt 
nicht unbekannt. Wenn auch die blind, taubstumm und anosmisch 
geborene Laura Bridgmann die Außenwelt nur durch die Sym- 
bole des Tastsinnes erkennen konnte, hat selbst sie das Vorhanden- 
sein ihrer Realität sicher festgestellt. Obwohl einerseits die Hallu- 
zinanten das Vorhandensein unreeller Dinge wahrnehmen und somit 
auch oft irrtümlich wähnen, gelingt es uns anderseits leicht, durch 
die Kontrolle anderer Menschen darzutun, dass ihre Trugwahrneh- 
mungen eben Trug sind. Wir stellen dabei noch die folgende 
wichtige Tatsache fest, nämlich, dass jene Trugwahrnehmungen 
stets nur aus Erinnerungsbildern (Engrammen nach Semon) früh- 


486 Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 


erer Wahrnehmungen zusammengesetzt sind, die eine reelle Grund- 
lage hatten. „Nihil est intellectu (cerebro) quod non prius 
fuerit in sensu (intravit in cerebrum)“. — Und somit dient 
selbst die Erscheinung der Trugwahrnehmung (auch der Träume) 
dazu, das Vorhandensein der reellen Außenwelt indirekt nachzu- 
weisen. 

4. Dass somit ein Gegensatz zwischen objektivem Erkennen 
und subjektivem Erkennen nicht besteht. Wir erkennen überhaupt 
nur subjektiv. Das, was wir objektiv nennen, ist nur das Resultat 
der Vergleichung verschiedener subjektiver Reihen, resp. der An- 
gaben verschiedener Sinne untereinander. Dieses Resultat beruht 
auf unserem Abstraktionsvermögen und letzteres auf den Gesetzen 
des Gedächtnisses und der Assoziation oder der Engraphie (siehe 
Semon, Die Mneme als erhaltendes Prinzip im organischen Ge- 
schehen; Leipzig, Engelmann 1904). Als einziges Element der 
Erkenntnis bleibt somit die Empfindung. Diese ist uns in ihren 
(Jualitäten direkt gegeben. Nichtsdestoweniger können wir sie in- 
direkt analysieren und den Nachweis liefern, dass ıhr Zustande- 
kommen auf die Einwirkung zusammengesetzter Energiekomplexe 
(d. h. x-Elemente) der Außenwelt beruht, insbesondere, dass ihre 
(Jualitäten an und für sich keineswegs auf einheitlichen Vorgängen 
der Dinge beruhen, sondern uns nur direkt subjektiv einheitlich 
erscheinen. Ja, wir sind soweit gekommen, die komplizierten Be- 
dingungen teilweise festzustellen, unter welchen gewisse Empfin- 
dungsqualitäten entstehen oder nicht entstehen müssen (z. B. die 
Farbenempfindung „weiıß*). Die von den unsrigen ganz verschiedenen 
Bedingungen und Äußerungen des Geruchsinnes vieler Insekten 
ließen mich auf eine andere Qualität desselben (topochemischer Ge- 
ruch) schließen (Die psych. Fähig. d. Ameisen, München 1901 beı 
E. Reinhardt). 

5. Die Naturwissenschaft beruht, wie das Erkennen überhaupt, 
auf der Vergleichung der Resultate unserer Sinnesempfindungen. 
Wir vergleichen und kontrollieren die Angaben unserer verschiedenen 
eigenen Sinne untereinander und (per Analogieschluss) mit den- 
jenigen der Sinne anderer Menschen, wie uns dieselben vermittelst 
der Symbolik der Sprache per Analogie bekannt gegeben werden. 
Dieses hat uns erlaubt, mit allerlei Hilfsmitteln soweit zu kommen, 
dass wir die ungeheuren Fehlerquellen, resp. Illusionen, welchen 
unsere unmittelbaren Sinneseindrücke leider ausgesetzt sind, immer 
genauer und sicherer zu korrigieren imstande sind. Nicht nur die 
immer sich wiederholenden und dadurch untereinander vergleich- 
baren Reize der Außenwelt helfen uns zu dieser Korrektur, sondern 
auch das gründliche Studium unserer eigenen Psychologie und ihrer 
Pathologie. Denn jede scheinbar direkt uns gegebene subjektive 
Empfindung (soweit sind wir glücklich in unserer Erkenntnis ge- 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 487 


kommen) stellt das kombinierte Resultat der direkten Einwirkung 
der Reize der Außenwelt auf unsere Sinne mit ihrer Verarbeitung 
in unserem Gehirn dar. Erkennen wir also alles zunächst nur sub- 
jektiv, so ist doch die sogen. objektive Erkenntnis, das heißt 
die sekundäre oder indirekte Verarbeitung und Vergleichung der 
verschiedenen subjektiven Reihen untereinander zum Hauptkon- 
trolleur des unmittelbaren Subjektivismus geworden, und zwar ledig- 
lich durch den wissenschaftlichen Analogieschluss. Hierbei vergisst 
aber der Mensch fast immer, dass die altgewohnten psychischen 
Elemente, mit welchen er arbeitet, nur das indirekte Resultat sekun- 
därer Verarbeitungen von Empfindungen, somit Abstraktionen sind. 
Er verfällt in den erkenntnistheoretischen Fehler, sie als unmittel- 
bar gegeben anzunehmen und verwechselt beständig seine eigenen 
sekundären Hirnprodukte mit dem direkten Spiel der Außenwelt 
auf seine Sinne. So tut z. B. der Gelehrte, der dıe Begriffe „Materie“ 
oder „Licht“ für „objektive Realitäten“ erklärt. Der Ausdruck 
„Energie“ bezeichnet nur das synthetische X für die vielen Detail- 
x der reellen Dinge, die uns von der introspektiven Seite unserer 
Hirntätigkeit versinnbildlicht und deren Sinnbilder dann von jener 
Tätigkeit überhaupt verarbeitet und geordnet werden. Man gestatte 
mir hier ein triviales Beispiel: 

Wenn ich vor mir einen Apfel sehe, fühle und rıieche, so be- 
haupte ich, es läge ein reelles Ding der Außenwelt, der Apfel vor 
mir. Dieses Ding ıst aber kompliziert zusammengesetzt. Ich kann 
es teilen in räumlich getrennte Teile. Habe ıch die Hälfte des 
Apfels gegessen, so bleibt die andere Hälfte auf dem Tisch vor 
mir, während die erste Hälfte in meinen Magen gewandert ist. 
Selbst der enragierteste Spiritualist wird das Vorhandensein reeller 
Äpfel in der Außenwelt nicht leugnen, deren Symbole auf meine 
Sinne wie auf die Sinne unzähliger anderer Menschen in uns, d. h. 
in unsere Gehirne, allmählich den synthetischen Begriff Apfel gebildet 
haben. Der Begriff des einen konkreten Apfels besteht aber aus 
Sinnesqualitäten: Form, Resistenz, Farbe, Geruch, Geschmack ete. 
Diese Qualitäten, obwohl jede für sich mir sinnlich direkt gegeben, 
entsprechen jedoch jede an und für sich keiner besonderen äußeren 
Realität, sondern nur je einer besonderen sinnlichen Schwingungs- 
art in meinem Gehirn. Ich kann zwar ein Stück des Apfels vom 
übrigen trennen oder essen, weil jedes Atom des Apfels einer Re- 
alität entspricht, aber ich kann weder das Resistenzbild, noch die 
Gesichtswahrnehmung, noch die Geruchs- oder Geschmackswahr- 
nehmungen dieses bestimmten Apfels jedesfür sich allein wachsen lassen, 
oder essen, d. h. erzeugen oder verschwinden machen, ohne zugleich 
die anderen Qualitäten zu erzeugen oder zu verändern. Nenne ich 
also abstrakt den Begriff Apfel, so erkenne ich doch, dass dahinter 
einzelne Realitäten existieren, während umgekehrt die mir alleın 


485 Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube ? 


direkt psychologisch gegebenen Empfindungen meiner einzelnen 
Sinne keinen einzelnen getrennten von denjenigen der Empfindungen 
der anderen Sinne verschiedenen Realitäten entsprechen, sofern sie 
stets und untrennbar in einer. bestimmten Zusammensetzung er- 
scheinen oder verschwinden. In diesem Sinne muss ich erkennen, 
dass der Apfel eine Realität ıst, während sein Gesichtsbild, sein 
Resistenzbild, sein Geruchsbild und sein Geschmacksbild nur für 
mich verschiedene sinnliche Symbole der gleichen freilich recht kom- 
plizierten und in anderer Art zersetzbaren Realıtät sind. — Einer 
einfacheren Realität entspricht die gesehene, gehörte und gefühlte 
gleiche Schwingung einer gleichen Stimmgabel. In diesem Sinne 
behaupte ich nun, sind unsere subjektiven Seelenerscheinungen keine 
Scelenrealität an und für sich, die von der Realität der Gehirn- 
tätigkeit verschieden wäre. Es sind nur für uns zwei verschiedene 
Erscheinungsformen der gleichen Realität. Die eine ist direkt ge- 
fühlt (die psychische), die andere indirekt (die sogen. objektive oder 
physiologische Hirntätigkeit), d. h. allerdings nur wissenschaftlich 
aus sekundären subjektiven Reihen erschlossen, aber deshalb nicht 
weniger feststehend. Da aber Seele und Gehirntätigkeit vonein- 
ander ın ihrem Erscheinen so untrennbar sind, wie der gesehene 
Apfel von dem betasteten Apfel, oder wie die gefühlte von der 
gehörten Stimmgabelschwingung, so schließen wir auf deren reelle 
Identität. Ich habe wiederholt erklärt, dass ich aus diesem ein- 
[achen Grunde den zweideutigen Ausdruck Parallelismus verwerfe, 
weil er einen falschen dualıstischen Begriff hineingeschmuggelt, 
indem er glauben lässt, es handle sich zwischen Psychologie und 
Physiologie des Hirns um zwei parallel einherlaufende „Dinge“, 
während es sich nur um zwei Erscheinungsformen der gleichen Re- 
alıtät handelt. Dies dürfen wir wissenschaftlich bestimmt behaupten, 
d. h. auf Grund von Analogieschlüssen annehmen, solange man 
uns nicht einwandfrei eine gehirnlose Seele oder ein seelenloses 
lebendes Menschenhirn dargestellt haben wird. Dass kranken Ge- 
hirnen eine kranke Seele entspricht, bestätigt natürlich nur die Iden- 
tıtätslehre. Davon zeugt die ganze Psychiatrie. 

6. Die frühere Scholastik hatte beim Menschen zwei Formen 
des logischen Erkennens angenommen, die Deduktion und die In- 
duktion. Die Induktion oder der Analogieschluss liegt an der Basıs 
der Naturwissenschaft. Wir haben soeben unter 5 gezeigt, wie 
sie aus Sinnesempfindungen natürlich, ja instinktiv entsteht. Wie 
steht es aber mit der Deduktion? Aus sogen. Prämissen, 
deren absolute Richtigkeit man voraussetzt, zieht man einen Schluss, 
der ın den Prämissen enthalten sein muss. Nun sollte man nach- 
gerade wissen, dass die reine Mathematik allein uns absolut sichere 
Prämissen geben kann und dass gerade diese Mathematik uns den 
Nachweis liefert, wie der geringste Fehler in den Prämissen jeden 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube ? 489 


Schluss zum Trugschluss gestaltet. Was ist aber das, „die reine 
Mathematik?“ Das sind Gleichungen zwischen den reinsten Ab- 
straktionen, also den Zahlen. Ein großer Mathematiker sagte selbst, 
die Mathematik ist nur „eine andere Art, das gleiche zu sagen.* 
Sehr komplizierte Vorstellungen werden durch Zahlen oder Buch- 
staben versinnbildlicht und dann diese untereinander verglichen. 
Die Mathematik ist nur deshalb absolut wahr, weil sie nichts reelles 
enthält. Wenn ich sage, dass zweimal zwei vier ist, so ist es nur 
deshalb absolut wahr, weil zweimal zwei eine andere Art ist, den 
abstrakten Begriff vier auszudrücken. Hier kann man freilich ab- 
solut richtige Prämissen haben und deshalb bildet die Deduktion 
die einzige wahre mathematische Logik. Aber mit der reinen 
Mathematik kommen wir aus dem reinsten Nichts nicht heraus und 
sobald wir sie für reelle Dinge anwenden, so setzen ihre Berech- 
nungen immer die Richtigkeit der Analogıieschlüsse voraus, aus 
welchen unser symbolisches Erkennen der reellen Dinge besteht. 
Sıe fallen oder stehen mit derselben. 

Der deduktive Schluss ıst demnach in den reinen Naturwissen- 
schaften so gut wie unbrauchbar. Er nützt nur bei mathematischen 
Hilfsformeln. In der Tat, wenn wir etwas Richtiges damit zu 
finden, resp. zu beweisen vermeinen, kennen wir tatsächlich dieses 
Richtige schon längst durch Analogieschluss. Es ist eigentlich nur 
ein kindliches Vergnügen, das wir uns machen, nachträglich Syllo- 
gismen (d. h. Prämissen und Schlüsse) zu konstruieren, um etwas 
nachzuweisen, das für uns schon längst feststand. Sobald wir je- 
doch mit Prämissen arbeiten, die irgendwie zweifelhaft sind, ist 
die ganze deduktive Spekuliererei der reinste Schwindel, das heißt, 
ein Kartengebäude von Sophismen, resp. Trugschlüssen. 

Wir müssen also die scheinbar harmlose Kinderei, die darın 
besteht, wissenschaftliche Fragen mit Syllogismen behandeln oder 
gar lösen zu wollen, als direkt schädliche, notwendig zu Fehl- 
schlüssen führende Manier verurteilen. Zu dieser Überzeugung hat 
uns die erdrückende Macht der wissenschaftlichen Tatsachen, das 
heißt der, auf Grund induktiver Analogieschlüsse erzielten Resultate 
der Wissenschaft, geführt. Aus dieser festen Burg des mensch- 
lichen Erkennens dürfen wir uns nicht mehr vertreiben lassen, wenn 
wir nicht den Krebsgang des Obskurantismus wiederbeginnen wollen, 
der leider immer noch die größte Gefahr für den Menschen be- 
deutet, der „an Worte so trefflich glaubt, weil sich damit so 
trefflich streiten und sich kein Jota davon rauben lässt“, wie es 
Goethe so wunderbar gesagt hat. 

7. Weitere Erkenntnisse gibt es für den Menschen nicht, als den 
Köhlerglauben, der da meint, einemehr oder minderanthropomorphisch 
gedachte „persönliche“ Weltallmacht (Gott) habe sich dem Menschen 
unmittelbar geoffenbart. Es ist hier nicht der Platz, darzulegen, 


490 Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 


wie aus solchem Köhlerglauben die anthropomorphischen Götzen 
persönlicher Gottheiten entstanden sind, deren Priester uns beständig 
mit ihren Machtsprüchen, indem sie sich als Anwälte jenes persön- 
lichen Gottes aufspielen, unser wissenschaftliches Denken und Wollen 
zu verkümmern versuchen. Zwischen der Induktionsmethode des 
Naturerkennens und dem Köhlerglauben gibt es keine Brücke. 
Entweder, oder; hie Rhodus, hic salta. Der Deduktionsschluss 
der Mathematik hat mit dieser Frage nichts zu tun, indem er sich 
nicht auf das Erkennen des Zusammenhanges zwischen den Er- 
scheinungen der Weltrealitäten bezieht. Er hat sich nur um 
Zahlengleichungen zu kümmern. Entweder hat sich das große 
Rätsel der Weltallmacht dem Menschen direkt geoffenbart oder 
nicht. Hat er es getan, so muss man es anders, als mit erwiesener- 
maßen falschen alten Legenden, Machtsprüchen, leeren und angeb- 
lichen Wundern beweisen können, die stets ın Nichts zerrinnen, 
sobald man die Wissenschaft hineinleuchten lässt. 

Jedenfalls sollen die Köhlergläubigen bei ihrem wahren Köhler- 
glauben bleiben und aufrichtig bekennen „Wir glauben aus Gefühl, 
auch ohne Beweis und gegen die Beweise des Wissens.“ Sie sollen 
nicht immer wieder den Versuch machen, durch Wortgefechte die 
Begriffe zu verwirren. Letzteres tut aber leider auch Wasmann 
in hohem Maße in und außerhalb seiner wissenschaftlichen Ar- 
beiten, wie es ihm Escherich nachgewiesen hat. 

Nun zu meiner spezielleren Antwort. 

Die Ausführungen Wasmann’s gegen mich im biologischen 
Centralblatt sind nichts als leeres Wortgefecht und dies wird nach 
den obigen Auseinandersetzungen jeder unbefangene Leser selbst 
leicht herausfinden. Um nieht zu weitschweifig zu werden, will 
ich dies an einzelnen Sätzen nachweisen. Wasmann betrachtet 
Seele und Leib als voneinander reell verschieden und schreibt: 
„Die reelle Verschiedenheit des psychischen und des materiellen 
Elements wird dadurch gefordert, dass, wie auch v. Uexküll richtig 
hervorgehoben hat, die psychischen Erscheinungen der Empfindung 
und des Bewusstseins ihrem Wesen nach durchaus verschieden 
sind von jedermateriellen Energieform und daherauch nicht ein mecha- 
nisches Äquivalent einer materiellen Energieform sein können. Die 
physiologischen Vorgänge, welche die psychischen Erscheinungen be- 
gleiten, sind allerdings materieller Natur und unterliegen deshalb dem 
mechanischen Energiegesetze. Die psychischen Erscheinungen selber 
aber können diesem Gesetze nicht unterliegen, eben weil sie psy- 
chisch und nicht mechanisch sind. „Das sind leere Worte der 
beiden Autoren v. Uexküllund Wasmann. Der Ausdruck „mate- 
rielle Energieform“ ist nur die verallgemeinerte Abstraktion der 
Theorie der Außenwelt, wie wir sie durch die unzähligen Induktiv- 
schlüsse der Wissenschaft auf Grund unserer Empfindungen ge- 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 491 


wonnen haben. Hirnenergie und Empfindung oder Bewusstsein 
sind voneinander gerade so wenig in ihrem „Wesen“ verschie- 
den, wie die gehörte und die gesehene Schwingung der oben 
besprochenen Stimmgabel, insofern wir diejenige physiologische 
Großhirnenergie im Auge halten, die eben unseren Bewusstseins- 
erscheinungen entspricht. Sie sind nur formell, als Symbole ver- 
schieden, entsprechen aber im Gehirn einer gleichen Realität. 
Alles Wortgefecht kann darüber nicht hinweghelfen. Wäre die 
direkt psychische Seite (Empfindung, Bewusstsein) jener Realität 
etwas anderes, als die indirekt psychisch erkannte Seite derselben 
(Hirntätigkeit), so wären alle Tatsachen, die uns die Psychiatrie, 
die Hirnpathologie, die Hirnphysiologie und der Hypnotismus ver- 
raten, undenkbar. Zu dieser Erkenntnis führt uns also die Induk- 
tion, das heißt der Analogieschluss. Wir sehen, wie jede Verände- 
rung der Hirntätigkeit oder des Neurokyms sich durch eine ent- 
sprechende Änderung der Seele ausdrückt. Das eine schwindet 
und entsteht für uns mit dem anderen, genau wie die verschiedenen 
Sinnessymbole mit der „Schwingung“ der oben besprochenen Stimm- 
gabel. Denn das Wort „Schwingung der Stimmgabel“ bezeichnet 
nur die synthetische Abstraktion, die unser Denken aus der Ver- 
gleichung und Verarbeitung der Empfindungen verschiedener Sinne 
gebildet hat, um auszudrücken, dass sich dabei erwiesen habe, es 
handle sich nur um ein gleiches reelles Ding (die Schwingung). 
Das Wort „physiologische Hirntätigkeit“ bezeichnet ebenfalls nur 
die synthetische Abstraktion, die unser Denken aus der Vergleichung 
und Verarbeitung derjenigen Sinnesempfindungen bildet, die sich 
auf sein eigenes Organ, unser Gehirn, und seine Tätigkeit (von 
außen sinnlich apperzipiert) beziehen, und beweisen, dass nur Varie- 
täten des gleichen Neurokyms an der Basis einer jeden wahrge- 
nommenen Hirntätigkeit liegen. Unser Denken vergleicht dann aber 
zweitens noch die physiologische Hirnthätigkeit mit seiner direkten 
psychologischen Introspektion ın diesem seinem gleichen Organe. 
Daraus entsteht die physiologische Psychologie, die aus dem 
gleichen Grunde zur Identitätslehre führt, weıl sie die Untrennbar- 
keit von Neurokym und Empfindung als Realitäten dartut. Damit 
allein fallen alle weiteren Ausführungen Wasmann’s. Doch 
wollen wir ıhm ım Detail folgen. 

Wasmann behauptet, ich stelle die vergleichende Psychologie 
der Nervenphysiologie gegenüber. Ich’ stelle beide nach dem eben 
Gesagten nicht einander gegenüber, sondern betrachte sie als zweı 
Forschungsmethoden der gleichen Realität. 

Er behauptet weiter: „Dass das Denken seiner Realität nach 
nichts mehr sei als ein materieller Gehirnprozess, ist zwar eine 
Behauptung, die bereits so alt ist wie die materialistische Welt- 
anschauung“ und so fort. Wir haben aber niemals behauptet, dass 


492 Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube ? 


„das Denken ein materieller Gehirnprozess sei“. Das sind eben die 
sophistischen Wortgefechte, mit welchen man das wissenschaftliche 
Denken (die Induktion) deduktiv verwirrt. Nochmals müssen wir 
es laut sagen: Die Materie kennen wir nicht. Die Worte 
Materie und Energie sind nur Notausdrücke für die uns 
unbekannte Realität der Außenwelt und wir wollen da- 
mit nicht das Wesen der Welt und unseres Ich, sondern 
nur ihr gegenseitiges Verhältnis erklären. Wenn wir be- 
haupten, dass die physiologische Hirntätigkeit und das Denken 
reell (nicht formell) identisch sind, „vergeistigen“ wir oder wenn 
man will „verseligen“ wir unsere Hirntätigkeit eigentlich viel aus- 
drücklicher, als wir unsere Seele „materialisieren“, denn unsere 
seelische Empfindung ist uns unmittelbar gegeben, während die 
von uns sogen. Außenwelt nur von den Herren Theologen und 
von Herrn Wasmann an der Spitze, willkürlich als seelenlose 
Materie dualistisch herabgewürdigt wird. Dass aber die Sinnes- 
empfindung ihrem Wesen, somit ihrer Realität nach von jedem 
materiellen Vorgang grundverschieden sei, wie Wasmann be- 
hauptet, ıst eben nichts, als eine leere Behauptung, die erst nach- 
gewiesen werden muss und für welche nicht der mindeste Beweis 
vorliegt. Grundverschieden vom Neurokym erscheint für uns die 
Empfindung nur durch ihre subjektive Qualität, wie die gehörte 
Stimmgabelschwingung uns von der gesehenen grundverschieden 
erscheint, also nur formell und nicht reell. Das Reelle können wir 
überhaupt nur erschließen und nicht empfinden. — Nun zitiert 
Wasmann meine eigenen Worte: „Mit dem Wort Identität oder 
Monismus sagen wir, dass jede psychologische Erscheinung mit 
der ıhr zugrunde liegenden Molekular- oder Neurokymtätigkeit der 
Hirnrinde ein gleiches reelles Ding bildet, das nur auf zweierlei 
Weise betrachtet wird. Dualistisch ıst nur die Erscheinung, mo- 
nistisch dagegen das Ding. Wäre dem anders, so gäbe es, durch 
das Hinzutreten des rein Psychischen zum Körperlichen oder Cere- 
bralen, ein Plus an Energie, das dem Gesetze der Erhaltung der 
Energie widersprechen müsste. Letzteres ist jedoch niemals er- 
wiesen worden und würde allen Erfahrungen der Wissenschaft 
Hohn sprechen. In den Erscheinungen unseres Hirnlebens, so 
wunderbar sie auch sind, liegt absolut nichts, das den Natur- 
gesetzen widerspricht und die Herbeirufung einer mystischen über- 
natürlichen „Psyche“ „berechtigt...“ „In der Tat kann eine 
dualistisch gedachte Seele nur energielos oder energiehaltig sein. 
Ist sie energielos gedacht (Wasmann), d. h. vom Energiegesetze 
unabhängig, so sind wir bereits bei dem Wunderglauben angelangt, 
der die Naturgesetze nach Belieben aufhebt und stören lässt. Ist 
sie energiehaltig gedacht, so treibt man damit nur Wortspiel; denn 
eine dem Energiegesetz gehorchende (separate) Seele ist nur ein 


Zacharias, Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön. 493 


willkürlich aus dem Zusammenhang gerissener Teil der Gehirn- 
tätigkeit, dem man nur „seelisches Wesen“ verleiht, um es ıhm 
gleich wieder wegzudekretieren.“ Wasmann sucht dies zu wider- 
legen, während ich daran festhalte. Wasmann schreibt: „Die 
ganze logische Beweiskraft dieser Argumentation beruht offenbar 
auf der Voraussetzung, dass das mechanische Energiegesetz eine 
absolut allgemeine Geltung haben müsse, nicht bloß für die ma- 
teriellen, sondern auch für die sogen. psychischen Vorgänge ... 
Wenn aber das Denken in sich selber keine mechanische Energie- 
form ist, dann ist es völlig gegenstandslos, sich für die Identität 
des Psychischen mit den materiellen Gehirnprozessen auf das me- 
chanische Energiegesetz zu berufen.“ 

Hierauf ist zu erwidern, dass wir gar nicht voraussetzen, son- 
dern beobachten. Ich muss annehmen, dass Wasmann weder die 
Gehirnphysiologie, noch die Psychiatrie, noch den Hypnotismus 
gründlich kennt, sonst könnte er seine Behauptung nicht aufrecht 
erhalten. Der Denkfehler wird hier mit dem Worte Energieform 
begangen. Der Begriff der Energie, wie der Begriff der Materie, 
ist nur ein abstrakter verallgemeinerter Notbegriff, wie schon oben 
gesagt. Wasmann muss uns erst beweisen, dass das Energiegesetz 
keine absolute Geltung habe. Er muss uns das separate Bestehen 
einer Seele ohne Hirn oder von der Hirntätigkeit unabhängig 
wissenschaftlich nachweisen. Er hat es freilich versucht, indem er 
sich auf angebliche Wunder am anderen Orte berufen hat, z. B. 
eine Wunderheilung in Lourdes, bei welcher eine langjährige Pseud- 
arthrose plötzlich von der heiligen Jungfrau dort in einen festen 
Knochen umgewandelt worden sein soll, als Beweis angeführt, dass 
der Schöpfer auch heute noch zuweilen das Energiegesetz zuschanden 
macht. Nach Wasmann sollen zwei holländische Ärzte diesen 
geheilten Knochen vor und nach der Heilung untersucht und die 
Sache beglaubigt haben. Warum ist dieser berühmte Fall aber 
nur in katholischen Schriften beglaubigt? Warum scheuen sich 
die ärztlichen Beglaubiger derartiger Wunderdinge vor einer ein- 
wandfreien und sachkundigen Nachprüfung solcher haarsträubender 
Behauptungen? Im Dunklen wird diese Wunderwissenschaft ge- 
trieben, ungefähr wie diejenige aller Kurpfuscher und sogen. Natur- 
heilkünstler. Jede derartige Behauptung ist bis jetzt, sobald sie 
an das wissenschaftliche Tageslicht gebracht werden konnte, ın 
ihrer ganzen rohen Nichtigkeit zerronnen. (Schluss folgt.) 


Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön. 
Herausgegeben von Dr. Otto Zacharias. 
Teil XII. Stuttgart, Erwin Naegele, 1905. 
Die biologische Station zu Plön entwickelt sich unter der tat- 
kräftigen Leitung ihres Gründers, Dr. Otto Zacharias, immer 


494 Zacharias, Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön. 


mehr zur Zentralstelle für Süßwasserbiologie und Planktonkunde. 
Das beweist aufs neue der soeben erschienene 12. Teil der „For- 
schungsberichte“, der sich mit einem Umfang von 418 Seiten, 

Tafeln, 3 Tabellen und 34 Abbildungen im Text würdig seinen 
Vorgängern anreiht; aber nicht nur an Umfang, sondern auch an 
Mannigfaltigkeit des Inhalts. 

Es sei uns gestattet, an dieser Stelle ein kurzes Bild von der 
Reichhaltigkeit des Bandes zu geben. Den Reigen eröffnet der 
Direktor der biologischen Station selbst, Dr. Zacharias, mit einem 
Aufsatz: „Uber die systematische Durchforschung der Binnen- 
gewässer und ıhre Beziehung zu den Aufgaben der allgemeinen 
Wissenschaft vom Leben.“ Er versteht es, auch demjenigen, der 
nicht Fachmann ist auf diesen Gebieten, die Bedeutung derartiger 
Forschungen klar zu legen, sowohl in theoretischer als auch in 
praktischer Beziehung. Und wenn er zum Schlusse kommt: „Im 
nationalökonomischen Interesse sowohl als auch in dem der Wissen- 
schaft liegt es also, dass die Bestrebungen der Süßwasserbiologie 
und diejenigen der fortgeschrittenen modernen Teichwirtschaft 
regierungsseitig möglichst gefördert werden, zumal da allen Unter- 
suchungen der Meeresforschung zugunsten der Seefischerei schon 
seit Jahren das Wohlwollen des Staates und der gesetzgebenden 
Körperschaften in einer Weise zuteil geworden ist, welche als 
ein Maximum tatkräftiger Unterstützung betrachtet werden kann. 
Die Zukunft der biologischen Forschung und auch die- 
jenige des Fischereiwesens liegt aber sicher nicht ledig- 
lich auf dem Meere, sondern ebensowohl im Schoße un- 
serer binnenländischen Tümpel, Teiche und Seebecken,“ 
— so wird ihm jeder Leser gerne beipflichten. 

Franz Ruttner (Prag) berichtet als zweiter über seine mit 
Unterstützung der Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissen- 
schaft, Kunst und Literatur in Böhmen ausgeführten Untersuchungen: 

„Über das Verhalten des Oberflächenplanktons zu verschiedenen 
Tageszeiten im Großen Plöner See und in zwei nordböhmischen 
Teichen.“ In dieser auf exakten Beobachtungen fußenden Abhand- 
lung weist Ruttner vertikale Wanderungen vieler Planktonorga- 
nismen nach, die wahrscheinlich als ein biologischer Vorgang, der 
in seinen Hauptzügen durch das Verhalten dieser Organismen zum 
Lichte bestimmt wird, anzusehen sind, ım Gegensatz zu Ostwald, 
der ın physikalischen Verhältnissen, speziell die innere Reibung 
des Wassers, den Hauptfaktor suchte. 

Frau Dr. Rina Monti, Privatdozentin in Pavia, referiert 
sodann über „Physiologische Beobachtungen an den Alpenseen 
zwischen dem Vigezzo- und dem Onsernonetal (1904)“. Diese in- 
teressante Studie, die sich auf 4 kleine Seen, alle über 1900 m 
Meereshöhe gelegen, erstreckt, berücksichtigt nicht nur das Plankton, 
sondern auch das Leben im Seegrund. Wichtig ıst namentlich eine, 
die Untersuchungen Ruttner’s trefflich ergänzende Beobachtung, 
dass die Planktozoen in diesen kleinen Wasserbecken statt verti- 
kale, horizontale Wanderungen ausführen; sie verlassen die sonnigen 


Zacharias, Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön. 495 


Seeteile und sammeln sich zu dichten Schwärmen da an, wo das 
Wasser ruhig im Schatten liegt. 

Ein Sammelreferat über „Bisherige Resultate varıations- 
statistischer Untersuchungen an Planktondiatomaceen“, von P. 
Vogler, St. Gallen, schließt sich an. Die kleine Arbeit, erläutert 
durch 2 Tafeln und 8 Abbildungen ım Text, zeigt die große Be- 
deutung, welche der Variationsstatistik für planktontologische Unter- 
suchungen zukommt. 

Nur kurz erwähnen wollen wir die sehr hübsche Studie von 
Dr. OÖ. Zacharias über „Franz von Leydig’s Anteil an der Er- 
forschung der einheimischen Süßwasserfauna®. — Interessante und 
wichtige Resultate enthält eine weitere Arbeit von Dr. Max Voigt 
(Leipzig): „Die vertikale Verteilung des Planktons im Großen Plöner 
See und ihre Beziehungen zum Gasgehalt dieses Gewässers.“ Es 
werden darın die jährlichen und täglıchen Wanderungen einer 
großen Zahl von Planktonten genau verfolgt, dabei zugleich auch 
der Gehalt des Wassers an N, O und CO, ın den verschiedenen 
Schichten bestimmt, Dabei ergab sich namentlich deutlich ein Zu- 
sammenhang zwischen dem CO,-Gehalt des Wassers und der Massen- 
entwickelung des Phytoplanktons. Je mehr pflanzliches Plankton, 
um so weniger CO,; vom Dezember bis April, wo das Phyto- 
plankton überwiegt, ist in der ganzen Wassersäule keine Spur von 
Kohlendioxyd vorhanden. In anderen Zeiten verhalten sich die 
verschiedenen Tiefenzonen verschieden. 

Kapitel VII und VIII bilden zwei kleine Abhandlungen von 
E. Lemmermann (Bremen) über „Brandenburgische Algen; neue 
Formen“ und „Beiträge zur Kenntnis der Planktonalgen“. Der 
bekannte Algenspezialist setzt hier seine in den Plöner Berichten 
und anderen Zeitschriften ‘begonnenen Mitteilungen fort. Wir 
möchten bei diesem Anlass nur einem Wunsche einmal Ausdruck 
geben, mit dem Verwenden von Personennamen bei der Taufe 
neuer „Arten“ etwas sparsamer umzugehen; Lemmermann be- 
schreibt z. B. auf den S Seiten seiner ersten Mitteilung neu: eine 
Oscillatoria schultzü, eime Lyngbya hieronymusii und kindani, eine 
Salpingoeca marssonii und eine Lepocinchs marssonü. Wohm soll 
das schließlich führen? — — 

In der klaren Erkenntnis, dass für denjenigen, der die bıo- 
logische Gewässerkunde zu seiner Spezialität gemacht, vergleichende 
Beobachtungen an Seen der verschiedensten Gebiete notwendig 
seien, unternahm Dr. Zacharias im Frühjahr 1904 eine Studien- 
reise nach der Schweiz und Italien. Über eine Menge eigener 
Beobachtungen und Anregungen berichtet er sehr einlässlich unter 
dem Titel: „Hydrobiologische und fischereiwirtschaftliche Beob- 
achtungen an einigen Seen der Schweiz und Italien“ (mit 18 Ab- 
bildungen). Der Berichterstatter führt uns an den Genfersee, Züricher- 
see, Vierwaldstättersee, Lago Maggiore, Lago di Lugano, Lago di 
Como; nach Mailand, "Verona, Modena, Florenz, Rom, Pavia, an 
den Gardasee, und zum Schluss noch nach Ne :apel und Venedig. 
In buntem Wechsel entrollt er vor uns ein Bild von dem, was da 


496 Berichti&ung. 


überall in Erforschung des Süßwassers geleistet worden ist. Er 
stellt uns die Hauptvertreter der Süßwasserbiologie der verschie- 
denen Gebiete, von der Planktontologie bis zur praktischen Fisch- 
zucht, vor. Dass Zacharias manche interessante Einzelbeobachtung 
da und dort machte, ıst eigentlich selbstverständlich. Die Lektüre 
dieser Arbeit muss also nicht nur denjenigen, welche einen kurzen 
Überblick über den Stand der Süßwasserbiologie in Europa wün- 
schen, sondern auch dem, der neue Beobachtungen sucht, empfohlen 
werden. 

Von vier weiteren Originalarbeiten müssen wir uns mit der 
Angabe der Titel begnügen: Eine „biologische Studie“ von Dr. Max 
Wolff (Berlin) behandelt: „Das Ephippium von Daphnia pulex* ; 
Zacharias teilt exakte „Beobachtungen über das Leuchtvermögen 
von Ceratium tripos“ mit, und referiert über „die Station für Fisch- 
zucht und Hydrobiologie an der Universität Toulouse“; D. J. Scour- 
field (Leytonstone, England) endlich untersuchte „Die sogenannten 
‚Riechstäbchen‘ der Cladoceren“. 

Den Schluss des Bandes bildet ein „Bericht über die Literatur 
der biologischen Erforschung des Süßwassers ın den Jahren 1901 
und 1902“, verfasst von Prof. Dr. K. W. v. Dalla Torre (Inns- 
bruck). Der Verfasser gedenkt, diesen Bericht von Jahr zu Jahr 
fortzuführen. Welche ungeheure Arbeit in einem solchen Bericht 
steckt, ergibt eine kurze Durchsicht der 60 Seiten. Dem Süß- 
wasserbiologen wird er zum Nachschlagen fast unentbehrlich sein. 
Der Wert ist noch ve rgrößert dadurch, dass bei den wichtigeren 
Arbeiten ganz kurze Inhaltsangaben beigesetzt sind. 

Soviel zur Charakterisierung des vorliegenden ande; die 
kurze Übersieht über den Inhalt desselben spricht eigentlich für 
sich selbst, so dass wir uns einer weiteren Würdigung enthalten 
dürfen. Wir wünschen dem verdienten Herausgeber dieser Be- 
richte, dass seinem Unternehmen auch fernerhin die Sympathien 
der Behörden und Privaten aller interessierten Kreise bewahrt 
bleiben mögen. Dass seine Tätigkeit eine fruchtbringende ist, hat 
er genugsam bewiesen! 

Es sei zum Schlusse noch darauf aufmerksam gemacht, dass 
die Plöner Forschungsberichte vom 1. Juli 1905 ab "vierteljähr- 
lıch ausgegeben werden unter dem Titel: „Archiv für Süßwasser- 
biologie und Planktonkunde*; eine Neuerung, die gewiss von allen 
Seiten begrüßt werden wird. [49] 

St. Gallen (Schweiz), im April 1905. Prof. Dr. P. Vogler. 


Druckfehlerberichtigung. 

Seite 349, 8. Zeile von unten soll stehen: Befruchtungsorganen statt 
Befruchtungen; Seite 350, 7. Zeile von oben soll stehen: Ichthyotaenia percae 
statt Ichthyotaeniapereae; sag 351, 5. Zeile von oben soll stehen Sexualorgane 
statt Suxualorgane; Seite 352, 2. Zeile von oben soll stehen: bisher noch statt 
hinternach. 


V erlag von ; Georg Thieme in Te: ipzig Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt, 


Unter Mitwirkung von 


Dr.K-Goebel wd. Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


RRXV.Bad. 1. August 1905. Ne 15. 

Inhalt: Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen (Oecophylla smaragdina). — Zierler, Bei- 
träge über die Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der fossilen Suiden. — 
Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? (Schluss). — Locb, Studies in General Phy- 
siology. — Kuckuck, Der Strandwanderer, — Deutscher Verein für Öffentliche Gesund- 
heitspflege. 


Beobachtungen an den Weberameisen. 
(Oecophylla smaragdina.) 
Von Dr. F. Doflein. 


In diesem Jahrgang des biologischen Zentralblattes hat Forel 
Beobachtungen Göldis an südamerikanischen Ameisen veröffent- 
licht und dabei hervorgehoben, dass Göldi durch die Feststellung 
dass Componotus senex Smith seine Nester in ähnlicher Weise 
wie Oecophylla smaragdina baut, eine willkommene unabhängige 
Bestätigung der Ridley’schen Beobachtung gegeben habe. Dies gibt 
mir den Mut, einige Erfahrungen zu veröffentlichen, welche ich ın 
Ceylon an den Nestern von Oecophylla smaragdina gesammelt habe 
und welche die wunderbare Tatsache bestätigen, daß diese Ameisen 
beim Bau ihrer Nester ihre Larven als Werkzeug benützen. Auch 
wird es vielleicht von Wert sein, wenn ich eine Anzahl von Ab- 
bildungen abdrucken lasse, welche nach meinen Präparaten und 
den nach der Natur angefertigten Skizzen gemacht wurden. Ich 
hebe jedoch hervor, dass ich nur ganz gelegentlich und nebenher 
diese Beobachtungen gemacht habe, da meine Reise ganz andere 
Zwecke verfolgte; unvorbereitet trat ich diesen seltsamen Er- 
scheinungen gegenüber, welche sofort meine ganze Aufmerksamkeit 
in Anspruch nahmen. 

XXV. s 


(sb) 
[86] 


498 Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 


Es wird am zweckmäßigsten sein, wenn ich meine sämtlichen 
Tagebuchnotizen über Oecophylla smaragdina mitteile, da sich aus 
ihnen am klarsten die Übereinstimmung meiner Beobachtungen mit 

denjenigen Rid- 
Fig. 1. leys ergibt. 

Zum erstenmal 
sah ich die Tiere, 
als ich bei einem 
Aufenthalt von we- 
nigen Stunden den 
botanischen Garten 
der Insel Penang in 
der Straße von Ma- 
lakka besuchte. Ich 
fand dort auf Bäu- 
men eine Anzahl 
der kugligen Blatt- 
nester einer roten 
ziemlich großen 
Ameise. Ein Ver- 
such, diese Nester 
zu untersuchen, 
wurde zunächst von 
den tapferen Tieren 
erfolgreich abge- 
schlagen. In we- 
nigen Augenblicken 
war ich von mehr 
als hundert Amei- 
sen bedeckt, welche 
mit ıhren scharfen 
Mandibeln ın die 
Haut meiner Hände 
und Beine, meines 
Halses und Ge- 
sichtes bissen und 
mich stachen. Ihre 
Stiche und Bisse 
sind ganz außer- 

Blattnest (Hauptnest) von Oecophylla smaragdina. ordentlich schmerz- 
haft, und ich hatte 

minntenlang zu tun, um meine Angreifer los zu werden. Schließ- 
lich gelang es mir aber doch, eines der Nester aufzureißen. Man 
konnte deutlich erkennen, dass die lebenden Blätter des Baumes 
zum Nestbau verwendet waren und zwar in ganz einfacher 


Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 499 


Weise, indem sie nur zusammengebogen waren und indem ihre 
Ränder mit einer seidenartigen Masse zusammengewoben waren. 
Diese selbe Masse füllte auch alle Lücken und Öffnungen zwischen 
den Stielen u. s. w. aus. Ferner konnte ich damals schon er- 
kennen, dass die Blätter auf der Innenseite von zahlreichen Schild- 
läusen bedeckt waren. Leider reichte aber die Zeit zu weiteren 
Beobachtungen nicht aus. 

Ich hatte aber bald Gelegenheit die Bekanntschaft der gleichen 
Ameisenart zu erneuern, da Oecophylla smaragdina im tropischen 
Indien, Indonesien und Polynesien weit verbreitet ist. Im Dschungel 
von Nordceylon traf ich das Tier oft, und es machte sich mir 
häufig in der unangenehmsten Weise bemerkbar, wenn ich etwa 
beim Streifen durch die Büsche an einen Ast stieß, an welchem 
ein Nest hing. Die Blattnester sind ja meist noch vollkommen 
grün, die Blätter leben alle noch, und so fällt es oft schwer, sie 
im Blattwerk eines Baumes oder Strauches zu erkennen. Am un- 
angenehmsten waren die Überfälle der Ameisen, wenn ich gerade 
einen Vogel oder sonst ein interessantes Tier in seiner Tätigkeit 
beobachtete; es ist fast unmöglich, ganz still zu halten, wenn man 
am ganzen Körper mit den ätzenden Bissen des kleinen Gegners 
bedeckt wird. In Vavuniya Vilankulam hatte ein Volk der roten 
Weberameise, wie man das Tier mit einem deutschen Namen wohl 
bezeichnen kann, seine Behausungen ganz in der Nähe des Häuschens, 
in welchem ich wohnte, aufgeschlagen. Das Hauptnest befand sich 
an einer unzugänglichen Stelle, aber an den Schlingpflanzen, welche 
das Haus überwucherten, hingen zahlreiche kleine Nebennester. Wo 
eine größere Kolonie von Schildläusen die Blätter bedeckte, hatten 
die Ameisen dieselben zusammengebogen und miteimander durch 
Gespinste verbunden. In diesen Nestern oder besser gesagt zeit- 
weiligen Behausungen fanden sich nur Arbeiterinnen, Larven und 
Geschlechtstiere fehlten vollkommen. Solche Nebennester werden 
nur für die Dauer ihrer Ausnützung errichtet; man findet sie oft 
verlassen an den Bäumen, und da sie oft abgestorben sind — viel- 
leicht infolge der Schädigung der Blätter durch die Schildläuse — 
so sind sie an den Bäumen weithin bemerkbar und sehen ähnlich aus 
wie etwa in unseren Breiten die Raupennester. Ich sah die Ameisen 
ihre Nebennester eifrig besuchen und ein unablässiger Strom von 
Arbeiterinnen bewegte sich auf den Zweigen, welche die Neben- 
nester untereinander und mit dem Hauptnest verbanden. Ubrigens 
schienen die Nebennester nicht einem Staat anzugehören, sondern 
das Eigentum von mindestens zwei verschiedenen Staaten zu sein. 
Denn ich bemerkte, dass Individuen, welche ich aus emem Neben- 
nest herausnahm und auf ein anderes versetzte, von den Insassen 
des letzteren hinausgebissen wurden- 

Ich suchte natürlich sofort dem Geheimnis der Bauweise bei 


32* 


500 Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 


dieser Ameise auf den Grund zu kommen. Die Beobachtungen von 
Ridley, Green und Holland waren mir unbekannt und ich hatte 
nur in Chuns Reisewerk über die deutsche Tiefseeexpedition eine 
Notiz über die Verwendung der Larven zum Bau bei eimer west- 
afrıkanıschen Ameise gelesen. Ich wusste nichts von der weiten 
Verbreitung der Gattung und so dachte ich zuerst an die Möglich- 
keit einer anderen Baumethode, wobei mich zwei Beobachtungen 
irre leiteten. Ich hatte gesehen, dass der von den Schildläusen 
auf der betreffenden Pflanze ausgeschiedene süße Saft sich zu langen 
Fäden ausziehen ließ, welche sich sehr lange erhielten. Das brachte 
mich auf den Gedanken, dass die Ameisen dies fremde Produkt 
beim Bau ihrer Nester werwenden könnten, und eine Ameise, welche 
Teile eines Spinnennetzes in ihren Mandibeln fortschleppte, war 
die Ursache zu der zweiten falschen Annahme ähnlicher Art. 

Leider hatte ich dort nie Gelegenheit, die Tiere beim Neubau 
eines Nestes zu überraschen und auch die von mir geöffneten und 
beschädigten Nebennester wurden von den Besitzern verlassen und 
nicht wieder repariert. 

Ähnlich erging es mir später in Peradeniya, wo meine Zeit 
hauptsächlich durch Termitenstudien in Anspruch genommen war. 
Obwohl mich der vortreffliche Regierungsentomologe Mr. Green 
mit seinem Rat und seiner Hilfe unterstützte, konnte ich dort nur 
einige Stadien des Nestbaues sehen und konnte nur Material von 
Nestern und Ameisen und den sie ın der Form und Färbung nach- 
ahmenden Spinnen sammeln. 

Ich musste Peradeniya verlassen und der letzte Tag meines 
Aufenthaltes in Oeylon war herangekommen. Es schien, als müsse 
ich in die Heimat zurückkehren ohne die Oecophylla, für welche 
mich das stärkste Interesse erfasst hatte, bei der Bautätigkeit 
beobachtet zu haben. Ich wollte aber noch einen letzten Versuch 
wagen und begab mich am Morgen vor der Abreise in aller Frühe 
in die nächste Umgebung von Colombo und war auch so glücklich, 
nach ganz kurzem Suchen einen Baum zu entdecken, an welchem 
sich zahlreiche Nester von Oecophylla befanden. Allerdings war 
es ein hoher Baum und ich musste weit in die Krone hinaufklettern 
und auf einem dünnen Ast eine krampfhafte Stellung einnehmen, 
um die Tiere beobachten zu können. So war ich aber ganz in die 
Nähe eines großen Nestes gelangt, welches von hunderten von 
Arbeiterinnen, von Geschlechtstierent) und von zahlreichen Larven 
bevölkert war. Ich konnte dies feststellen, als ich einen Riss in 
der Wandung des Nestes anbrachte. Aus ıhm stürzten die wehr- 
haften Insassen sofort in Mengen hervor und ich spürte an allen 
Teilen meines Körpers ihre schmerzhaften Bisse. Die Weberameise 


1) Auffallenderweise lauter Männchen. 


Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 501 


ist ein guter Verteidiger der Bäume, auf denen sie sich angesiedelt 
hat; ihrer Beisswut ist es wohl auch zuzuschreiben, dass nicht früher 
das Geheimnis ihrer Bautätigkeit gelüftet wurde. Sie macht auch 
die Mimiery der Spinne Saltieus platatoides zu einer wirksamen Schutz- 
anpassung. 

Nachdem ich mit Mühe meine Haut und meine Kleider von 
den kleinen Angreifern gereinigt hatte, welche zum Teil eher ihre 
Köpfe abreissen ließen, als dass sie ihre Mandibeln öffneten, konnte 
ich beginnen, das Nest selbst und seine Insassen zu beobachten. 

Die Oberfläche des_Nestes und alle zuführenden Äste waren 
mit Arbeiterinnen bedeckt, welche nur auf den zwei hinteren Bein- 
paaren standen und die vorderen samt den Antennen drohend in 


Er er 


Arbeiterin von Oecophylla smaragdina in Abwehrstellung. 


die Höhe streckten und die Mandibeln weit aufrissen, bereit, auf 
jeden Gegner sich zu stürzen (vgl. Fig. 2). Es war ein entzückender 
Anblick, alle diese schön rot gefärbten Tiere von dem satten Grün 
des tropischen Laubwerks sich abheben zu sehen. Zu gleicher Zeit 
hörte man andauernd ein knisterndes, raschelndes Geräusch. Es 
war dies durch das Einhaken und Loslösen der feinen Krallen an 
den glatten Blattoberflächen verursacht. Diese Krallen müssen für 
das Leben auf den vielfach so ausserordentlich glatten Blättern der 
tropischen Bäume ein sehr geeignetes Hilfsmittel sein. Einige 
Exemplare waren, wie ich das auch bei anderen Nestern schon 
beobachtet hatte, durch eine merkwürdige Durchsichtigkeit des 
Hinterleibes ausgezeichnet. Diese ist jedenfalls durch den süßen 
Saft der Schildläuse hervorgerufen; denn ich fand sie vor allem 


502 Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 


bei den Exemplaren, welche sich in schildlauserfüllten Blattnestern 
aufhielten. Der Hinterleib ist bei diesen Exemplaren sehr stark 
aufgetrieben, es sind die Chitinlamellen der Segmente meist von- 
einander getrennt und die intersegmentalen Häutchen stark gedehnt. 
Es ist aber sehr auffallend, dass die ganzen Gewebe durchsichtig 
werden, als seien sie von dem Saft imprägniert. Ich habe nieht 
mit Sicherheit feststellen können, ob es sich um besondere Indi- 
viduen handelte, welche diese Durchsichtigkeit zeigen, und empfehle 
diesen Punkt der Beachtung künftiger Beobachter. Es wäre hoch- 
interessant, ließe sich hier eine Vorstufe der Honigtöpfe von Myr- 
mnecocystus, Melophorus und Plagiolepis nachweisen. 


Fig. 3. 


Reparatur eines Spaltes im Nest von Oecophylla smaragdina. 


Während noch die Hauptmasse der Tiere zur Verteidigung des 
Nestes sich anschickte, sonderte sich von ihnen eine kleine Truppe ab, 
welche sich an dem von mir in der Nestwand angebrachten Rıss zu 
schaffen machte. Sie stellten sich in ganz merkwürdiger Weise ın einer 
geraden Reihe auf, wie dies die Abbildung Fig. 3 zeigt. An der einen 
Seite des Spaltes hatten sie mit ihren Mandibeln den einen Blattrand 
erfasst, auf der anderen Seite des Spaltes krallten sie sich mit allen 
6 Füßen an der Blattoberfläche fest. Dann zogen sie ganz lang- 
sam und behutsam an, setzten ganz vorsichtig einen Fuß nach dem 
andern etwas rückwärts und so sah man ganz deutlich die Ränder 
des Spaltes sich allmählich einander nähern. Es war ein bizarrer 


a 


Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen, 9053 


Anblick, die Tiere alle einander ganz parallel aufgestellt bei der 
Arbeit zu sehen. 

Nun kamen andere herbei und fingen an, den Rändern des 
Spaltes entlang die Reste des alten Gewebes sorgfältig weg- 
zuschneiden. Sie bissen mit ihren Mandibeln das Gewebe durch 
und zerrten so lange daran, bis es in Fetzen sich loslöste, Solche 
Fetzen trugen sie in den Mandibeln an eine exponierte Stelle des 
Nestes und ließen sie im Winde davonfliegen, indem sie die Man- 
dibeln bei einem Windstoß weit öffneten. Ich sah auch, wie eine 
ganze Reihe von Ameisen zusammen einen großen Fetzen des 
Gewebes auf eine Blattspitze hinaustrugen und wie sie dort wie 
auf Kommando gleichzeitig ihre Mandibeln öffneten und so das große 
Stück fortflattern ließen. 

Das dauerte fast eine Stunde, dann kam plötzlich ein stärkerer 
Windstoß, entriss den am Spalt ziehenden Ameisen dessen Ränder 


Fig. 4. 


und machte die ganze Arbeit nutzlos. Aber die Tiere ließen sich 
in ihrer Tätigkeit nicht beirren. Von neuem stellte sich eine lange 
Reihe am Spalt auf und nach einer halben Stunde hatten sie dessen 
Ränder einander wieder ziemlich nahe gebracht. 

Schon verzweifelte ich an der Möglichkeit die Hauptsache zu 
sehen, da kamen aus dem Hintergrunde des Nestes mehrere Ar- 
beiterinnen hervor, welche Larven zwischen ihren Mandibeln hielten. 
Und sie liefen nicht etwa mit den Larven davon, um sie in Sicher- 
heit zu bringen, sondern sie kamen mit ihnen gerade an die ge- 
fährdete Stelle, an den Spalt. Dort sah man sie hinter der Reihe 
der Festhalter herumklettern und ganz eigenartige Kopfbewegungen 
ausführen. Sie hielten die Larven sehr fest zwischen ihren Man- 
dibeln, so dass diese in der Mitte ihres Leibes deutlich zusammen- 
gedrückt erschienen (vgl. Fig. 4). Vielleicht ist der Druck von 
Wichtigkeit, indem er die Funktion der Spinndrüsen anregt. Es 
sah ganz merkwürdig aus, wenn sie mit ihrer Last durch die Reihen 


504 Doflein, Beobachtungen an deu Weberameisen. 


g 


der festhaltenden Exemplare hindurchstiegen. Während letztere 
auf der Außenseite des Nestes sich befanden, führten erstere ihre 
Arbeit im Innern des Nestes aus. Sie waren daher viel schwerer 
zu beobachten. Doch konnte ich nach einiger Zeit mit aller Deut- 
lichkeit sehen, dass sie die Larven mit dem spitzen Vorderende 
nach oben und vorn gerichtet trugen und sie immer von der einen 
Seite des Spaltes zur anderen hinüberbewegten. Dabei warteten 
sie erst ein wenig auf der einen Seite des Spaltes als ob sie dort 
durch Andrücken des Larvenkopfes das Ende des von der Larve 
zu spinnenden Fadens anklebten, fuhren dann mit dem Kopf quer 
über die Spalte herüber und wiederholten auf der anderen Seite 
dieselbe Prodezur. Allmählich sah man, während sie diese Tätig- 


Mikroskopisches Bild des Gewebes der Oecophylli smaraagdınu. 


keit unermüdlich fortsetzten, den Spalt sich mit einem feinen seiden- 
artigen Gewebe erfüllen. 

Es war kein Zweifel, die Ameisen benützten tatsächlich ihre 
Larven als Spinnrocken und zu gleicher Zeit als Weberschiffchen. 
Indem mehrere Arbeiterinnen ganz nahe beieinander arbeiteten, 
konnten sie die Fäden einander überkreuzen lassen, so dass ein 
ziemlich festes Gewebe entsteht. Man kann dasselbe mit der Schere zer- 
schneiden und kleine Stücke sehen unter dem Mikroskop sehr eigen- 
artig aus. Man sieht eine Menge von feinen Fäden sich über- 
kreuzen und an einzelnen Stellen sieht man ganze Stränge sich in 
einer Richtung gemeinsam hinziehen (Fig. 5). Das stimmt sehr gut 
mit meinen Beobachtungen der Entstehung des Gewebes überem. Die 
Ameisen pflegen zuerst an einer Stelle häufig mit den Larven hin 
und her zu fahren, ehe sie den Ort wechseln und ihre Fäden kreuz 
und quer spannen. Dadurch entstehen nach kurzer Zeit an mehreren 
Stellen vor dem Gewebe eine Art von Stricken, welche offenbar 


“ 


Br. 


en, 2 


Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 505 


den festhaltenden Ameisen einen Teil ihrer Arbeit abnehmen. Man 
sieht unter dem Mikroskop auch, dass die Fäden des Gewebes an 
manchen Stellen miteinander verklebt erscheinen. Diese Tatsache 
erklärt sich sehr einfach, wenn wir bedenken, dass der Faden, wenn 
er aus der Spinndrüse der Larve hervorgeht, zunächst noch auf 
einige Momente feucht und klebrig ist. 

Den Faden selbst konnte ich in seiner Entstehung nicht beob- 
achten. Er ist zu dünn und zu durchsichtig, um mit bloßem Auge 
gesehen zu werden. Ich versuchte mit einer starken Lupe ihn zu 
erkennen, aber im Nu waren meine ganzen Augenlider von 
Dutzenden der Ameisen bedeckt, und ich konnte froh sein, dass ich, 
nachdem ich ihrer Herr geworden war, überhaupt noch sehen konnte. 

Ich konnte nicht warten, bis die Ameisen den Spalt vollkommen 
zugewoben hatten. Ich musste an Bord gehen, um meinen Dampfer 
nicht zu verpassen. Aber ich hatte doch mein Ziel erreicht, ich 
hatte eines der interessantesten Schauspiele, welche das Tierreich 
bietet, mit eigenen Augen gesehen und hatte eine wichtige Beob- 
ee die vielfach in Zweifel gezogen worden war, en 
können. Ich hatte das einzige Tier bei seiner Tätigkeit belauscht, 
welches ein „Werkzeug“ zur Erreichung seiner Ziele benützt. 

Was ich bisher geschildert habe, waren meine eigenen Beob- 
achtungen, wenn ich auch hie und da Deutungen mit ihnen ver- 
knüpfte. Ich möchte hieran noch einige Erörterungen anschließen, 
welche sich auf folgende Punkte beziehen: 

1. Die Spinnfähigkeit der Larven. 

2. Die Arbeitsteilung. 

3. Die Konvergenz bei Oecophylla smaragdina und Campo- 
notus senex. 

4. Die Literatur. 

1. Die Fähigkeit der Oecophylla-Larven, Fäden zu spinnen, ist ja 
keine isolierte De emmns Wie viele nen: Hymenopterenlarven, 
so besitzen auch die Larven zahlreicher Ameisengattungen wohl aus- 
gebildete Spinndrüsen, welche dem erwachsenen Tier fehlen. Den 
In dienen sie, um vor der Verpuppung sich emen Kokon zu 
fertigen. Auffallend ist also bei Oecophylla nur die Ausnützung 
der Spinnfähigkeit der Larve durch die Arbeiterin. Chun hat 
durch einen Schüler die Larven von Oecophylla auf Schnitten unter- 
suchen lassen, wobei festgestellt wurde, dass die Spinndrüsen eine 
sehr bedeutende Entwickelung besitzen. Es ist allerdings nicht ge- 
sagt, ob sie sehr viel größer sind, als bei den gewöhnlichen euro- 
päischen Formen, bei denen sie nach der Abbildung von Ch. 
Perez ebenfalls recht beträchtlich zu sein scheinen '!). 


1) Zusatz bei der Korrektur. Ich habe mittlerweile Larven von Oeco- 
phylla in toto aufgestellt und auf Schnittserien untersucht und kann bestätigen, 


506 Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 


2. Wir sahen, dass eine interessante Arbeitsteilung zwischen 
den einzelnen Individuen die Oecophylla zu ihrer überraschend kunst- 
vollen Bautätigkeit befähigt. Können nun alle Individuen bei den 
Arbeiten die verschiedenen Rollen übernehmen, oder finden wir 
eine Differenzierung der Instinkte in besonderen Individuen, oder 
finden wir schließlich, dass sogar morphologisch unterscheidbare 
Arbeitersorten vorkommen, von denen je eine für ein besonderes 
Geschäft bestimmt ıst? Auf diese Möglichkeit bin ich durch Fragen 
aufmerksam geworden, welche bei Gelegenheit eines Vortrages an 
mich gerichtet wurden, da das zur Demonstration aufgestellte 
Material kleine Arbeiterinnen als Träger von Larven und daneben 
große Arbeiterinnen zeigte. Nun lassen sich in meinem Material, 
welches aus einem Neste stammt, tatsächlich ziemlich erhebliche 
Größenunterschiede zwischen den verschiedenen Arbeiterindividuen 
nachweisen. Auch sind auffallenderweise alle die Individuen, welche 
noch im Tod die Larven zwischen den Mandibeln halten, kleine 
Exemplare. Auch erinnere ich mich, dass mir die Größe der Indi- 
viduen, welche die Blätter zusammenhielten und derjenigen, welche 
zur Verteidigung sich auf dem Nest aufstellten, schon bei der 
Beobachtung aufgefallen war. Es wäre also möglich, dass solche 
Unterschiede vorliegen und künftige Beobachter möchte ich bitten, 
darauf zu achten, ob besonders geartete Individuen 

1. das Festhalten, 

2. das Weben mit den Larven, 

3. die Verteidigung, 

4. das Aufsammeln von Blattlaushonig 
besorgen. Wir wissen ja, dass bei vielen Ameisen die Arbeits- 
teilung eine temporäre sein kann und dass beliebige Individuen 
zeitweise für das ganze Nest eine bestimmte Tätigkeit ausschließlich 
besorgen. Ich erinnere nur an die Erfahrungen Lubbocks mit 
den Ameisenindividuen, denen die Sorge für die Puppen zufällt. Er 
beobachtete, dass oft eine einzige Ameise die Wartung der Puppen 
für den ganzen Stock übernahm. Dabei war an diesen Individuen 
von morphologischen Besonderheiten nichts zu entdecken und es 
ist aus seinen Experimenten sogar ersichtlich, dass dieselben durch 
beliebige Arbeiterinnen ersetzt werden können. 

Es ıst also sehr wohl möglich, dass die von mir bemerkten 
Größenunterschiede zufällige sind. 

3. Ich habe schon ın der Einleitung erwähnt, dass man neuer- 
dings auch bei Oampanotus senex in Brasilien die gleiche Gewohn- 
heit, die Spinndrüsen der Larven auszunutzen, entdeckt hat. Und 
da man ähnlich gebaute Nester auch bei anderen Ameisenformen 
dass die Spinndrüsen eine enorme FEntwickelung besitzen, indem sie wohl gut die 
Hälfte der Leibeshöhle der Larven ausfüllen. 


Doflein, Beobachtungen an den Weberameisen. 507 


beobachtet hat, so ist anzunehmen, dass man dieselbe Gewohnheit 
noch öfter feststellen wird. Da drängt sich natürlich die Frage 
auf, wie sind diese verschiedenen Ameisenformen zu dieser nütz- 
lichen Errungenschaft gekommen, stammen sie von einer Form ab 
oder haben sie unabhängig voneinander jene Fähigkeit erworben? 
Überlegt man alle Möglichkeiten, welche zum gegenwärtigen Zustand 
geführt haben können, so erkennt man bald, dass die Erörterung 
der Frage bis zu einem gewissen Grade eine müßige sein muss. 
Erlernung in der Sklaverei, Abstammung von einer Form, selb- 
ständige Erwerbung konnten mit annähernd gleichem Recht dis- 
kutiert werden. Darüber werden wir wohl nie sicheren Aufschluss 
erlangen. Wir können aber festhalten, dass ähnliche Bedingungen 
zur Erwerbung der gleichen Gewohnheit bei den verschiedenen 
Formen auf durchaus natürlichem Wege geführt haben kann, wenn 
wir bedenken, dass die Spinnfähigkeit bei den Larven der Ameisen 
eine weitverbreitete Eigenschaft ıst und ferner dass Gedächtnis und 
Lernfähigkeit nicht zu bestreitende Eigenschaften der Ameisen sind. 
Die natürlichen Grundlagen zur Entwickelung eines solchen Instinktes 
sind bei vielen Ameisen gegeben, nur bei wenigen sind sie in dieser 
Weise ausgenützt. Die gleiche Konvergenz finden wir wieder bei 
den Honigtöpfen von Myrmecoeystus, Melophorus und Plagiolepis, 
und ich werde demnächst auf die gleiche Erscheinung bei der Be- 
sprechung der Pilzgärten der Termiten zu sprechen kommen. 

4. Zum erstenmal wurde die Benützung der Larven von Oeco- 
phylla smaragdina durch Ridley (Journal of the Straits Branch of 
the Roy. Asiatic Society, Singapore 1890 p. 345) beschrieben. Ich 
war aufs äußerste überrascht, seine Schilderung mit meinen Tages- 
buchnotizen von 1905 sogar ın vielen zufälligen Einzelheiten über- 
einstimmend zu finden. Ich habe alle Vorgänge in derselben Weise 
vor sich gehen sehen wie er; nur konnte ich die von ihm geschil- 
derte Kettenbildung durch Aneinanderklammern mehrerer Individuen 
nicht beobachten. Auch waren die von mir untersuchten Nester 
im Innern ohne Steine und Sand. Bei der Genauigkeit seiner 
übrigen Beobachtungen werden auch diese richtig sein. Später 
haben Holland und Green (E. E. Green, Transact. Entom. Soc. 
London 1896 Proc. p. IX) eine Bestätigung gebracht. Chun ließ 
von einem Schüler die Larven anatomisch untersuchen (Aus 
den Tiefen des Weltmeers, II. Aufl. 1902). Dahl hat über ihre 
Nester, speziell die Gewohnheit, Vorratsnester anzulegen, einiges 
berichtet. Sonst werden die Tiere in der Reiseliteratur oft erwähnt, 
doch habe ich seither keine genauere Schilderung der Nestbau- 
tätigkeit finden können. Prof. Chun teilte mir neuerdings mit, 
Saville-Kent habe in seinem mir nicht zugänglichen Reisewerk 
(A Naturalist in West-Australia) die Tatsache schon konstatiert und 
die „Spinnrädchen“ abgebildet. 


508 Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 


Beiträge über die Differenzierung des Gebisses aus der 
Phylogenese der fossilen Suiden. 
F. E. Zierler, 
an der kais. russ. Universität Dorpat appr. Zahnarzt. 

Unter den entwickelungsgeschichtlichen Problemen nımmt für 
den Zahnarzt die Frage nach der Entstehung und allmählichen 
Differenzierung des heterodonten Säugetiergebisses eine vor vielen 
anderen wichtige Stelle ein. 

Bedeutende Forscher haben sich dem Studium dieser Frage ın 
eingehender Weise zugewendet und die Literatur darüber ist eine 
überaus reichhaltige geworden. Aber trotz der vielen und um- 
fassenden Studien gehen die Anschauungen der einzelnen Autoren 
so weit auseinander wie kaum auf einem anderen entwickelungs- 
geschichtlichen Gebiet. 

In neuerer Zeit hat sich besonders die Frage ın den Vorder- 
grund des Interesses gedrängt, ob die mehrhöckerigen Zähne des 
Säugetiergebisses resp. desjenigen des Menschen durch allmähliche 
Umbildung aus einem einfachen Kegelzahn oder durch Verschmelzung 
mehrerer Kegelzähne zu einem einzigen entstanden seien. 

Für die erstere Anschauung sind eine Reihe namhafter Autoren, 
wie Gope, Osborn, Fleischmann, Schlosser etc. eingetreten. 
Sıe führen zum Teil sehr gewichtige Beweise dafür an, dass die 
komplizierten Formen der Säugetierzähne durch allmähliche Um- 
wandlung eines ursprünglich einspitzigen Zahnes entstanden sein 
müssen. 

Besonders klar zeigen alle embryologischen Untersuchungen, 
dass auch die vielwurzeligen sowie die sogen. Faltenzähne aus einer 
einzigen Zahnanlage und nicht aus mehreren hervorgehen, so dass 
ein Zweifel hierüber kaum mehr obwalten kann. 

Ausgehend von dem einfachen Kegelzahn, wobei die erste ur- 
sprüngliche Spitze zur Unterscheidung von den neu hinzugetretenen 
nach der Terminologie von Cope-Osborn im Oberkiefer als Proto- 
conus, ım Unterkiefer als Protoconid bezeichnet wird, folgt auf 
dieses haplodonte Stadium das triconodonte, indem zu dem Proto- 
conus ım Oberkiefer zwei Nebenhöcker, Paraconus und Metaconus, 
im Unterkiefer zum Protoconid die zwei Nebenhöcker Paraconid 
und Metaconid hinzutreten. 

Diese erste Komplikation — Trieonodontentypus — bei welchem 
Paraconus, Protoconus und Metaconus, resp. Paraconid, Protoconid 
und Metaconid in einer Reihe stehen, führt zu der nächsten Form, 
dem Trituberkulartypus, bei welchem die Nebenhöcker mehr seit- 
lich neben dem Protoconus resp. Protoconid stehen. Im Oberkiefer 
stehen diese Nebenhöcker auf der labialen, recte buccalen Seite, 
im Unterkiefer hingegen auf der lingualen. 


Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 509 


Der Trituberkulartypus bildet nun die Grundform für die meisten 
Säugetiermolaren, doch treten schon sehr früh zu den genannten 
Höckern noch neue hinzu. 

Zunächst wäre als solche weitere Komplikation das Auftreten 
eines kleinen Höckers hinter dem Protoconid, des Hypoconides 
(Talon) zu betrachten. 

Diesem entspricht am Oberkiefer, und ebenfalls hinter dem 
Protoconus, noch ein Hypoconus, womit ein Quadrituberkulars- 
stadium erreicht ist. 

Weiter können zwischen Paraconus und Protoconus, sowie 
zwischen Metaconus und Hypoconus sich noch weitere Höcker ent- 
wickeln, welche je nach der Lage als Paraconulus resp. Meta- 
conulus bezeichnet werden. (Osborn.) 

Im Unterkiefer entsteht durch weitere Ausbildung des Talon 
(Hypoconid und Entoconid nach Osborn) ein vierter Hügel und 
die ursprünglichen drei Spitzen sind durch scharfe Kämme ver- 
bunden. 

Diese Form wird von Cope als Tuberkular-Sektorialtypus 
bezeichnet. 

Durch Hinzutreten weiterer Zwischenhöcker entstehen quinque- 
und sex-tuberkuläre Zähne und endlich, zumeist durch Anfügung 
von Höckerpaaren am hinteren Ende, multituberkuläre Formen, 
die 20 und mehr einzelne Höcker ın sehr variabler Anordnung der 
einzelnen Elemente aufweisen. 

Die Entstehung dieser so differenten Formen aus dem ein- 
fachen Kegelzahn erklären Osborn, Cope, Schlosser aus mecha- 
nischen Gesetzen und als Folge von Anpassung an die verschiedenen 
Existenzbedingungen. In engem Zusammenhang mit den Ver- 
änderungen der Zahnform steht aber auch die Ausbildung des 
Kiefergelenkes, indem hierbei dieses sowohl als auch die Zahnform 
abwechselnd in ursächliche Beziehungen zueinander treten. 

Schlosser schließt eine klassisch zu nennende Arbeit über 
die Differenzierung des Säugetiergebisses (Biolog. CGentralblatt 1390, 
Nr. 8 und 9) mit den Worten: „— die verschiedene Ausbildung 
der M, Pr, J und C sowie die so häufig auftretende Reduktion und 
Resorption gewisser Zähne sprechen wohl deutlich genug dafür, 
dass Gestalt und Zahl dieser Organe nicht etwa als etwas von An- 
fang an Gegebenes, Unveränderliches aufgefasst werden darf, sondern 
vielmehr ganz und gar abhängig ist von den Existenzbedingungen 
der betreffenden Säugetiergruppe. So lange diese keine nennens- 
werten Veränderungen erleiden, erfährt auch Zahl und Gestalt der 
Zähne keine tiefgreifenden Änderungen; sobald aber das Tier sich 
einer anderen Lebensweise anpasst, muss eine bedeutende Modifi- 
kation des Gebisses erfolgen, die in sehr vielen Fällen auch mit 
dem Verlust gewisser Zähne verbunden ist.“ 


510 Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 


Diesen hier kurz entwickelten Anschauungen, welche wohl 
auch die meistverbreiteten genannt werden können, stehen aber 
bereits eine Reihe namhafter Autoren wie Kükenthal, Röse, 
Dybowski, Magitot u. a. gegenüber, welche die auch von 
Gaudry schon 1878 ausgesprochene Ansicht vertreten, dass die 
Backenzähne der heutigen Säugetiere durch Konfluenz mehrerer 
kegelförmiger einfacher Zähne entstanden seien. 

Kükenthal führt für seine Ansicht besonders seine Befunde 
bei den Bartenwalen und Phoca barbata als Beweise an. Er sagt 
am Schluss einer Rede über diesen Gegenstand: „Auf Grund 
unserer Beobachtungen an den Zähnen der Bartenwale können wir 
uns die Umwandlung der Reptilienzähne in Säugetierzähne folgender- 
maßen vorstellen. Bei der eintretenden Verkürzung der Kiefer 
rückten die Zahnkeime der einspitzigen Reptilienzähne näher und 
näher aneinander und verschmolzen gruppenweise zu mehrspitzigen 
Zähnen, den ursprünglichen Backenzähnen der ersten Säugetiere. 
Durch die infolge verschiedener physiologischer Leistungen ge- 
forderten Umformungen bildeten sich die Backzähne aus, wie wir 
sie bei den jetzt lebenden Säugetieren kennen.“ Dieser Gegensatz 
zweier Theorien rief eine Reihe zum Teil sehr bedeutender und 
umfangreicher Arbeiten hervor, welche auf ontogenetische Unter- 
suchungen sich stützend zu der Frage Stellung nehmen. 

Wenn nun auch die Ontogenie als die auf einen kurzen Zeit- 
raum zusammengedrängte Phylogenie in hohem Grade geeignet er- 
scheinen muss, uns in morphologischen Fragen und daher auch in 
der vorliegenden nach der allmählichen Differenzierung der Säuge- 
tierbezahnung einem Urteil näher zu bringen, so lässt sie uns 
gerade hier ım Stich, weil wir an dem fossilen Material, das für 
uns hier so sehr wichtig ist, keine ontologischen Untersuchungen 
anstellen können. 

Obgleich nach Röse „die Urkunden der Paläontologie in der 
vorliegenden Frage noch sehr mangelhaft sind, die vergleichende 
Anatomie ihren Dienst gänzlich versagt“, so erschien es mir dennoch 
interessant, sich mir bietende Gelegenheiten zu benützen und an 
paläontologischem Material phylogenetische Untersuchungen darüber 
anzustellen, ob wir es bei den Backenzähnen der heutigen Säuge- 
tiere mit einer Konfluenz mehrerer kegelförmiger Reptilienzähne zu 
einem oder mit Umgestaltung des kegelförmigen Einzelzahnes zu 
den komplizierten Formen des multituberkulären Backenzahnes zu 
tun haben. 

Vorausgesetzt, dass wir eine phylogenetische Formenreihe auf- 
stellen können, erschien es mir auf dem Wege solcher Unter- 
suchungen fast leichter, aus den zeitlich weiter ausgedehnten 
Etappen fortschreitender Entwickelung ein eimwandfreies Material 
aufzustellen, als das aus den stets ın hohem Grade subjektiv 


Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 511 


bleibenden Untersuchungen auf ontogenetischer Basis, wie z. B. 
außer den bereits genannten Autoren neuerdings Taeker, Naw- 
roth u. a. sie angestellt haben, um zu einem Ergebnis zu ge- 
langen. 

Bezüglich der Abstammung der Mammalia von den niederen 
Vertebraten hält Huxley die Amphibien für näher verwandt mit 
den Säugetieren als die Reptilien. Owen und Cope bezeichnen 
die Theromorphen als die den Säugetieren nächststehenden Ver- 
wandten und Gope nennt sie geradezu die Ahnen derselben. Ich 
brauche mich hier nicht direkt einer dieser Ansichten anzuschließen, 
obgleich mit Bezug auf die Bezahnung die Ansicht Cope’s als die 
näherliegende erscheint. Man hat wohl auch der Bezahnung oft 
eine nicht immer gerechtfertigt große Bedeutung für die Systematik 
eingeräumt. 

Wir finden differenzierte und mehrhöckerige Zähne nicht erst 
bei den Säugetieren, sondern wir treffen dieselben schon bei den 
Fischen an. Außer den kugeligen und pflastersteinartigen zum 
Zermalmen der Nahrung geeigneten Backenzähnen mancher Ver- 
treter dieser Vertebratengruppe kommen bei den Selachiern Zähne 
mit Nebenzacken vor oder als pflasterartige Konkreszenzen mit 
stumpfkonischen Kronen. 

Ein fossiler Selachier, Pleurocanthus (Diplodus) aus der Gas- 
kohle von Nyran bei Pilsen, zeigt uns Zähne mit zwei langen 
divergirenden, auf gemeinsamer Basis sitzenden Spitzen, denen sich 
häufig noch eine kleine dritte Spitze zwischen den beiden großen 
oder auch noch eine vierte äußere Spitze zugesellt. 

Die Zähne von XNotidianus primigenius (Oligozän bei Alzey) 
haben 5-——-6 nach rückwärts an Höhe abnehmende Spitzen; Hypodus 
(Muschelkalk bei Bayreuth) besitzt auf seinen quer verlängerten 
Zähnen neben einer größeren Mittelspitze jederseits mehrere an 
Höhe abnehmende Nebenspitzen. 

Viel wichtiger ıst uns hier jedoch die Bezahnung der den 
Säugern näherstehenden Ahnen derselben aus der Klasse der 
Reptilien. 

Das meist homodonte Gebiss der Amphibien zeigt als erste 
bemerkenswerte Komplikation die Ausbildung von Fangzähnen, 
welche analog den Canini der höheren Vertebraten im vorderen 
Teile des Maxillare auftreten. Zu erwähnen wäre noch die gruppen- 
weise Anordnung der seitlichen Zähne einiger Stegocephalen, wie 
Branchiosaurus, Dolichosoma u. a. 

Im Gegensatz zu den Amphibien mit akrodonter und pleuro- 
donter Bezahnung ist das Gebiss der Reptilien schon ein voll- 
kommeneres zu nennen. Vasodentin fehlt gänzlich und Zement 
nimmt an dem Aufbau des Zahnes weniger teil. Die aus diehtem 
Dentin mit Schmelzüberzug bestehenden Zähne zeigen allerdings 


512 Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 


noch in seltenen Fällen zwei Wurzeln und mehr als eine Spitze 
der bereits cölodont und thecodont werdenden Bezahnung. Die 
Form der Reptilienzähne ist in der Regel noch konisch zugespitzt 
oder hakenförmig; aber auch pflasterförmige, kugelige, seitlich zu- 
sammengedrückt erscheinende blatt- oder schaufelförmige Zähne 
sind vertreten. 

Unter den Reptilien zeichnen sich vorzugsweise die Thero- 
morphen durch eine ungewöhnliche Differenzierung des Gebisses aus, 
welches durch das Vorhandensein von Schneide-, Eck- und Backen- 
zähnen dem Säugetiergebiss am nächsten steht. 

Die Zähne der Theromorphen sind durchwegs in Alveolen ein- 
gekeilt, fehlen jedoch auch zuweilen vollständig oder es besteht 
nur ein einzelner Fangzahn im Oberkiefer, der nach seiner Lage 
und Form dem Caninus der Raubtiere entsprichı. Neben den 
Kieferzähnen tragen bei vielen Theromorphen auch Pterygoid, 
Palatınum und Vomer Zähne. Meist sind dieselben nur klein, 
(„Körnelzähnchen“), sie können aber auch, wie bei den Placodonten, 
den Hauptteil der Bezahnung ausmachen. 

Als älteste Theromorphen, aus dem Perm von Nordamerika, 
kennen wir z. 2. die Olepsydropiden, Pariotichiden und Diadektiden. 
Die Glepsydropiden (Cope) besitzen lange, vorne und hinten zu- 
geschärfte, die Pariotichiden seitlich zusammengedrückte, am oberen 
Rand gekerbte, und die Diadektiden zwei ungleiche Spitzen tragende 
Zähne. Eine letzte und hinsichtlich der Bezahnung besonders 
interessante Gruppe bilden die bereits genannten Placodonten. 

Bei diesen entwickelten sich die leistungsfähigsten und größten 
Zähne des Oberkiefers auf dem Palatum. Durch die auffallende 
Verschmelzung der Flügelbeine und Gaumenbeine zu einer festen 
Knochenplatte als Basıs für die pflasterförmigen Zähne hat sich 
hier das Kopfskelett dem Gebiss akkomodiert. 

Die erwähnten Plasterzähne sind zwar zumeist glatt, zeigen 
aber auch vielfach feine Fältelung der leicht gewölbten Kaufläche. 
Ein für die Entwickelung mehrhöckeriger Backenzähne wichtiger 
Vertreter der Theromorphen ist wohl der Galesaurus planieps en 
aus der Triasformation, welcher dreispitzige aber einwurzelige 
Backenzähne besitzt, deren Höcker vom Eckzahn anfangen, nach 
hinten an Ausbildung zunehmen, bis der letzte wieder etwas kleiner 
wird. 

Diese dreihöckerigen Zähne mit durchwegs nur einer Wurzel 
scheinen mir sehr: gegen die Kükenthal’sche Theorie von der 
Verschmelzung mehrerer Kegelzähne zu einem mehrhöckerigen 
Zahne zu sprechen. 

Bei einem so frühzeitigen Auftreten eines mehrspitzigen, 
aber einwurzeligen Zahnes ist eine so weitgehende regressive 
Entwickelung, während welcher alle Wurzeln bis auf eine 


Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 513 


verschwunden sein könnten, nicht wohl anzunehmen. Alle Bei- 
spiele von solcher Rückbildung resp. Reduktion von Zahnwurzeln 
zeigen uns nur, wie gerade die Wurzeln die größte Persistenz be- 
sitzen. Ich erinnere nur an den meist zweiwurzeligen Pr! beim 
Menschen und seine Entwickelung durch die Reihe der Lemuriden 
und anthropoiden Affen oder, wenn man diese angefochtene und 
anfechtbare Ahnenreihe nicht geltend lassen will, an die onto- 
genetische Entwickelung desselben. 

Es liegt da doch bedeutend näher, dass sich von den ge- 
zähnelten Kämmen der seitlich zusammengedrückt erscheinenden 
Theromorphenzähne einzelne wenigere Elemente den Existenzbe- 
dingungen entsprechend zu brauchbareren und größeren Spitzen 
entwickelt haben. 

Als erste Säugetiere treten die Allotherien in der Triasperiode auf. 

Nach Cope Multituberkulata genannt, drückt sich in diesem 
Namen der Charakter der Bezahnung aus. 

Neben dem vielhöckerigen Typus finden wir aber unter dieser 
Ordnung, besonders bei den Plagiaulacidae, Formen von Backen- 
zähnen, welche auch mit dem Höckerzahn bereits so sehr differieren, 
dass sie auch die Entwickelungstheorie nach Osborn, Cope, Max 
Schlosser u. a. durchaus nicht stützen. Wenn nach dieser 
Theorie der mehrhöckerige Zahn aus dem Kegelzahn sich dadurch 
entwickelt, dass vor und hinter der Hauptspitze (Protoconus) noch 
je eine kleinere Nebenspitze erscheint, in den weiteren Entwicke- 
lungsstadien zu dem triconodonten Typus, trituberkulären, Tuber- 
kular-Sektorialzahn u. s. w. noch immer mehrere Spitzen, Höcker 
und Joche hinzutreten, so erscheint es sehr auffallend, dass sich 
diese Etappen in der Phylogenie der Säuger eigentlich nicht nach- 
weisen lassen. Vielmehr setzen schon die ältesten aus der Trias 
bekannten Säugetiere und ebenso schon die als deren Ahnen be- 
zeichneten Theromorpha gleich mit so sehr differenziertem Ge- 
biss ein. 

Gerade dieser Umstand würde sich sehr für Kükenthal’s 
Theorie verwerten lassen, wenn auch mit einer später noch zu er- 
wähnenden Modifikation. Mit Bezug auf die sich gegenüberstehen- 
den genannten Theorien der Differenzierung des heterodonten 
Säugetiergebisses möchte ich an mir zugänglich gewesenem Ma- 
terial aus paläontologischen und zoologischen Sammlungen zu 
München, Wien, Würzburg und Hamburg einige Beobachtungen 
und Untersuchungsergebnisse skizzieren. 

Nach geltenden Anschauungen namhafter Zoologen, denen 
meines Wissens z. Z. nicht widersprochen ist, ließe sich eine phylo- 
genetische Formenreihe etwa in folgendem Schema aufstellen. 

Unberücksichtigt zu lassende verwandte Seitenlinien sind nur 
in ihren Anfängen und in Parenthese angeführt. 

xXXV. 33 


514 Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 


Condylarthra 


Ban. ne 


Periptychidae (Phenacodontidae) 


Artiodactyla (Anthracotherida u. Anoplotheridae) 


ee 
Bunodonta (Selenodonta) 
Suidae Anthracotheridae Obesa 
I, 


re 


Choeropotamus (Eohyus) im Eocän 
Palaeochoerus (Tinohyus im Miocän 
Choerotherium 
Sus antiquus 


Phacochoerus aethiop. Cuv. (Diotyles torquat. u. labiatus) } 
Phacoch. Aelianus Rüpp. 

(Sus africanus L.) | 
Porcus babyrussa L. 
Potamochoerus africanus Schreb. 

(P. larvatus Fr. Cuv.) 
Sus scrofa L. 
Sus vittatus. 


recent. 


Von der primitivsten, noch wenig differenzierten Urform, den 
Condylarthrae ausgehend, hat für die gewählte Formenreihe nach 
Cope die Familie der Periptychiden mit größter Wahrscheinlich- 
keit als Ursprung zu gelten. 

Wir finden hier ein vollständiges bunodontes Gebiss, 3. 1. 4. / 3. 

Die 4 P sind relativ groß und zumeist einspitzig, doch auch 
mitunter mit kleiner Innenspitze. Der Größe entsprechend haben 
die P zwei Wurzeln, die 3 M sınd trigonodont oder quadrituberkulär. 

Die den Periptychiden zunächst stehenden Artodactyla haben 
in ihren älteren Vertretern das ursprüngliche Gebiss von 44 Zähnen. 
Die Backenzähne sind brachydont. Die M haben vier paarweise 
angeordnete Höcker, wozu sich noch häufig ein bald vorne, bald 
hinten auftretender Zwischenhöcker gesellt. Viele Artiodactyla 
weisen noch weitere Nebenhöcker oder kräftig entwickelte Basal- 
leisten auf. Der letztere untere M hat fast immer einen unpaaren 
fünften Höcker oder mindestens halbmondförmigen Talon. 

Obwohl dies Gebiss ausgesprochen heterodont genannt werden 
muss, ist P 4 in seinem Habitus den Molaren sehr ähnlich und 
enthält die Bestandteile derselben bei einfacherem Aufbau aber 
bevorzugteren Ausbildung der vorderen Hälfte. (v. Zittel, Paläo- 
zoologie.) Nach dem Gebiss können wir die Artiodaktylen in drei 


Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 515 


Hauptklassen einteilen: Bunodonta, Bunolophodonta und Seleno- 
donta. Wegen ihres primitiveren Gebisses ist für vorliegende 
Untersuchungen die Gruppe der Bunodonta als die näher liegende 
zu bezeichnen. Aus gleichen Gründen beschränke ich mich auf 
die Familie der Suiden. Bunodontes Gebiss: a a. 
3-.1-4—3-3 

Obere und untere Molaren haben vier niedrige, konische Haupt- 
höcker mit vielfach sehr zahlreichen Nebenhöckern. Die ältesten 
fossilen Formen haben sechs- und fünfhöckerige Molaren (Pantolestes 
Uope, Cebochoerus), spätere besitzen nur vier Haupthöcker mit zahl- 
reichen kleineren Nebenhöckern. 

Einer der ältesten bekannten Suiden aus dem mittleren Eocän, 
Pantolestes Cope(Homacodon Mar sh.)hat Molaren mit sechskonischen 
Höckern und kräftig entwickelter Basalleiste. Die Prämolaren sind 
langgestreckt und P, mit einem zweiten, nach innen gelagerten 
Höcker ausgestattet. Das obere Eocän zeigt uns noch zwei typische 
Suiden, von denen (ebochoerus Gervaıs fünfhöckerige Molaren ohne 
Basalleiste aufweist. Nur der letzte obere Molar besitzt nach rück- 
wärts noch emen Talon. Die Prämolaren sind einspitzig mit Basal- 
wulst. Die Molaren von Choeropotamus sind bereits nurmehr vier- 
höckerig mit zwei bis drei kleinen Zwischenhöckern; Prämolaren 
sind kurz und einspitzig. 

Diese eocänen Suiden zeigen somit eine deutlich regressive 
Entwickelung, welche von da ab bei den miocänen Vertretern bis 
zu den rezenten Formen konstant bleibt. 

Palaeochoerus (Unt. Miocän) hat Molaren mit vier Höckern und 
Basalleiste, letzter M mit Talon, Prämolaren sind ein- bis mehr- 
spitzig. 

Sus antiquus Kamp (Sus erymantheus Roth) aus dem oberen 
Miocän, ein wahrscheinlicher Nachkomme des Palaeochoerus, hat 
wie dieser nur Mol. mit vier Haupthöckern und zahlreichen, warzen- 
förmigen Nebenhöckern. 

Andere eocäne und miocäne Suiden der neuen Welt können 
wegen der Verschiedenheit dieses tiergeographischen Gebietes mit 
den Suiden der alten Welt nicht wohl ın nähere Betrachtung 
gezogen werden. 

Eine besonders auffallende Erscheinung ist das Verhalten von 
P, bei Palaeochoerus Meißneri (H. v. Meyer) aus dem unteren 
Miocän von Eckingen bei Ulm, Sus antiguus Kaup, oberes Mioeän, 
sowie bei dem lebenden Sus vittatus. 

Bei Palaeochoerus Meiß. besitzt P, fast zentral auf der Kau- 
fläche dieses ziemlich quadratisch geformten Zahnes einen Haupt- 
höcker, dessen schneideförmige Ausläufer sich von vorne nach 
rückwärts ziehen. An der Außenseite (buccal) ziehen sich an den 
Ecken basale Wülstehen empor; lingualwärts ıst der Zahn durch 


II 
33% 


516 Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 


drei bis vier ziemlich gleich hohe, kleine, aber noch wenig differen- 
zierte Höckerchen umsäumt, die sich aus einer basal angelegten 
Wulst erheben. 

Bei Sus antiquus ıst derselbe Zahn bei ziemlich gleichem 
Habitus mit mehreren Höckern versehen. Der zentrale Haupthöcker 
des P, bei Palaeochoerus Meißneri hat sich geteilt und bildet 
nun die beiden größten Höcker. 

Jene drei basalen Erhebungen an P, des Palaeochoerus finden 
sich bei Sus antiguus etwas nach dem Zentrum des Zahnes gerückt 
und machen einem neu hinzutretenden Basalbande an der palatinen 
Seite des Zahnes Platz, welches aus vielen kleinen warzigen 
Höckerchen besteht. 

Eine weitere Fortsetzung dieser Progressivität erfährt derselbe 
Zahn bei den rezenten Suiden Sus scerofa und Sus vittatus. Be- 
sonders deutlich ist das bei ersterem zu beobachten. Die beiden 
Außenhöcker der buccalen Zahnseite, welche bei Sus antiquus noch 
glatt ın die Spitze verlaufen, setzen bei Sus scrofa seitliche Neben- 
höcker an, welche besonders bei dem vorderen Höcker eine deut- 
liche Umwandlung in eine dreiteilige Spitze zeigen, wie solche für 
die ersten Prämolaren und allgemein für den trituberkulären 
Backenzahn typisch ist. 

Aus dem basalen Höckerband des Sus antiqguus entwickeln 
sich in der Mitte der palatinalen Seite drei Höcker in erhöhtem 
Maße, welche nun den dritten dreiteiligen Innenhöcker bilden. 

Die zwischen diesem und den beiden Außenhöckern befind- 
lichen kleinen Erhebungen werden aus dem Zentrum mehr nach 
der vorderen Hälfte des Zahnes verlegt, ohne jedoch trotz der 
Beengung an Platz eine Reduktion in der Zahl zu erleiden. 

Ein ganz ähnliches Verhalten wie bei P, ist auch an M, 
nachweisbar, welcher auf dieselbe Weise eine Vermehrung der 
Höcker erfährt, die bei einigen Suiden, wie erwähnt, die Zahl von 
26—28 erreichen. 

Auf Grund dieser Befunde dürften sich wohl mit Bezug auf 
die Differenzierung des Gebisses einige Schlussfolgerungen unge- 
zwungen ableiten lassen. Die fossilen Formen der Bunodonten 
aus dem Eocän haben ursprünglich Molaren mit fünf Höckern, deren 
Zahl sich später auf vier vermindert. Dieser Umstand würde der 
Kükenthal’schen Theorie zur Stütze dienen, wenn nicht im 
weiteren Verlauf der Entwickelung bei gleichbleibender Zahnzahl 
die miocänen Formen, wie Palaeochoerus, zu den vier Höckern erst 
eine Basalleiste beim M, noch einen Talon anlegen würden, wobei 
Sus antiguus des oberen Miocän diesen Elementen noch sehr zahl- 
reiche Nebenhöcker hinzufügt. Die Prämolaren des Cebochoerus 
aus dem oberen Eocän sind noch einspitzig mit Basalband; der 
miocäne Palaeochoerus hat bereits mehrspitzige Prämolaren, die 


Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 517 


sich in ihrem Aufbau in den späteren Formen immer komplizierter 
gestalten. 

Es erscheint dabei die Annahme weniger nahe zu liegen, dass 
es sich um zutage tretenden Atavismus handeln könne, oder dass 
sich an der Bildung neuer Höcker auch neue Zahnpapillen be- 
teiligt haben könnten. Viel entsprechender ıst den angeführten 
Befunden wohl der Schluss, dass die Vermehrung der Höcker auf 
Teilung der bestehenden allein zurückzuführen ist. 

Bei den relativ so starren Gesetzen der Vererbung wäre es 
ferner auffallend, dass zwischen Höckerzahl und Zahl der Wurzeln 
sich durchaus keine konstanten Beziehungen nachweisen lassen. 
Hätten die einzelnen Höcker ebensoviele einzelne Kegelzähne zu 
repräsentieren, so müsste ein entsprechendes Verhältnis der Wurzel- 
zahl mindestens mit Bezug auf die Haupthöcker vorhanden oder 
doch in den Hauptzügen nachweisbar sein, denn gerade die Wurzeln 
verhalten sich viel persistenter, weil sie den Einwirkungen ver- 
änderter Existenzbedingungen mehr als die Zahnkronen entzogen 
sind. Nun zeigt uns die ontologische Untersuchung über die Zahn- 
entwickelung, dass das primäre Moment des ganzen Vorganges in 
der Bildung der Krone, resp. der Zahnoberfläche liegt und dass 
die Entwickelung der Wurzeln nicht nur zeitlich, sondern auch nach 
seiner Bedeutung als ein sekundärer Vorgang aufgefasst werden 
muss, der sich eben dem primären Teil akkomodiert je nach den 
Anforderungen, welche die einzelnen Zähne an ihre Stützgebilde 
im Kiefer stellen. Die Form der Krone selbst ist wohl in erster 
Linie mit Bezug auf seine Veränderungen als ein Produkt der 
Ernährungsweise anzusprechen, erworben und variiert in Abhängig- 
keit von den Ernährungsverhältnissen. 

Diese Schlüsse aus der phylogenetischen Entwickelung der 
Suiden stimmen auch vollkommen mit den Ergebnissen ontoge- 
netischer Untersuchungen überein, nach welchen wir es bei dem 
mehrhöckerigen Backenzahn der Suiden nicht mit einer Ver- 
schmelzung mehrerer Kegelzähne zu einem, sondern mit einem 
Epidermoidalgebilde zu tun haben, das sich aus einfachen Anfängen 
allmählich umgewandelt und in regressiver oder progressiver Ent- 
wickelung innerhalb der Grenzen, welche Vererbung solchen Um- 
bildungen ziehen, den Existenzbedingungen angepasst hat. 

Aber auch die Cope-Osborn’sche Theorie, insoferne als stets 
ein einspitziger oder einhöckeriger Zahn die typische Ausgangs- 
form sein solle, scheint nicht einwandfrei zu sen. An den Fischen 
ist schon bei den ältesten Formen dieser Klasse eine sehr hetero- 
donte Bezahnung anzutreffen. Obgleich hier wie bei den Amphi- 
bien die physiologischen Anforderungen, welche an die Bezahnung 
gestellt werden, noch nicht so verschieden sein konnten wie bei 
den höheren Vertebraten, so ist bei demselben doch schon eine 


518  Zierler, Differenzierung des Gebisses aus der Phylogenese der foss. Suiden. 


sehr verschiedenartige und oft vielspitzige oder mit breiten Kau- 
flächen ausgestattete Bezahnung vorhanden. Sogar ziemlich selten 
finden wir das Ausgangsstadium eines einfachen, kegelförmigen 
Zahnes im Sinne der Gope-Osborn’schen Theorie. 

Dass aus sogen. Kegelzähnen sich später durch Hinzutreten 
von Basalanschwellungen, kleinen oder größeren Knospen und 
Höckerchen ein multituberkulärer Zahn entwickeln kann, ıst wohl 
als erwiesen zu betrachten; andererseits aber kann man nicht sagen, 
dass der einspitzige Kegelzahn das typische Ausgangsstadium, nicht 
einmal die häufigste Ausgangsform der Entwickelung sei. 

Das allererste Auftreten der Zahngebilde bei den ältesten 
und niedersten Fischen lässt an denselben schon Fältelung des 
Schmelzes und die sehr ursprüngliche Ausbildung mehrerer Spitzen 
erkennen, die bei den Amphibien und Reptilien schon sehr früh 
bis zur Entwickelung eigentlicher Mahlzähne fortschreitet. 

Wie ein sehr verschiedenartiges Gebiss als viel ursprünglicher 
anzusehen ist, als die ÖOope-Osborn’sche Theorie gestattet, sehen 
wir z. B. besonders deutlich an der ziemlich engbegrenzten Gruppe 
der Marsupialia, bei denen wir alle möglichen Gebissarten antreffen. 
Von ıhnen kann man nun wohl kaum annehmen, dass sie vor ıhrem 
ersten uns bekannten Auftreten in der Triasperiode alle die von 
der Gope-Osborn’schen Theorie erforderten Etappen «durchlaufen 
haben ohne Spuren davon zu hinterlassen. 

Allerdings wäre hier der Einwand möglich, diese Entwickelungs- 
stufen brauchten nicht bei den Marsupialien auffindbar zu sein, 
sondern bei den reptilienartigen Vorfahren derselben. Damit 
kommen wir aber nach Cope selbst wieder auf die T’heromorpha 
zurück, die ebenfalls wieder mit äußerst heterodontem, raubtier- 
artigem Gebiss einsetzen. 

Es erscheint daher die Anschauung an großer Wahrscheinlich- 
keit zu gewinnen, dass als das allein Primäre bei der Bezahnung 
nur die epitheliale Zahnanlage anzusehen sei, aus welcher sich 
schon ziemlich direkt die den Existenzbedingungen der betreffenden 
Tiergruppe am besten entsprechende Bezahnung entwickelt. 

Erst sekundär können Umbildungen eintreten, wobei selbst- 
verständlich auch der einfache Kegelzahn ein Ausgangsstadium sein 
oder durch Zusammenrücken der Zahnanlagen im verkürzten Zahn- 
bogen von einer Verschmelzung mehrerer Kegelzähne zu einem die 
Umwandlung in einen multituberkulären Typus vor sich gegangen 
sein kann. 

Selbstverständlich machen vorliegende, an der Formenreihe 
der Suiden registrierte Befunde und Untersuchungen in ihrem be- 
scheidenen Umfange keinen Anspruch darauf, eine Entscheidung 
ım Streit berufener Biologen herbeiführen zu wollen. Es sind 
lediglich Versuche einer Beitragsleistung, die beim Besuch größerer 


ee 


"rs 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube ? 519 


paläontologischer Sammlungen aus dem Interesse an zahnentwicke- 
lungsgeschichtlichen Fragen entstanden sind. 


Literatur. 

Cope, The homologies and origin of the types of molar teeth in the Mammalia. 
Journ. Philad. Acad. 1874. 

Dybowski, Studien über Säugetierzähne. Vorl. Mitt. Verhandl. d. zoolog. bot. 
Ges. Wien 1889, Bd. XXXIX. 

Fleischmann, Die Grundform der Backenzähne bei Säugetieren und die Homo- 
logie der einzelnen Höcker. Sitz.-Ber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1891. 

Gaudry, Les enchainements du monde animal dans le temps geologique. Mammi- 
feres tertiaires 102, 1878, p. 54. 

Koken, Die Geschichte des Säugetierstammes. Naturwissensch. Rundsch. 1892. 

Kekesthan Über den Ursprung und die Entwickelung der Säugetierzähne. 
Öffentl. Rede, 30. Mai 1591 in der Aula der Univ. Jena. Jen. Ztschr. 
f. Naturw. 1892. 

Leche, Studien über die Entwickelung des Zahnsystems bei den Säugetieren. 
Morph. Jahrb. Bd. XIX. 

Leche, Nachträge zu Studien ete. Morph. Jahrb. Bd. XX, 2. 

Magitot, Des lois de la dentition. Journ. anatom. physik. Paris, Tom. 19, p. 59. 

Nehring, Über die Gebissentwickelung der Schweine. Landw. Jahrb. 1588. 

Osborn, The Evolution of nen Molars to and from the Tubereular Type. 
American Naturalist 1888. 

Röse, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungs- 
geschichte 1894. 

— Zur Phylogenie des Säugetiergebisses. Biolog. Centralbl. 1892. 

Schlosser, Beiträge zur Stammesgeschichte der Huftiere und Versuch einer 

Systematik der Paar- und Unpaarhufer. Morph. Jahrb. XII, 1887. 
— Die Differenzierung des Säugetiergebisses. Biolog. Centralbl. 1890/91. 
v. Zittel, Grundzüge der Paläontologie. 
Zuckerkandl, Anatomie d. Mundhöhle in Scheff’s Handbuch der Zahnheilkunde. 


Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 
Von Prof. Dr. Aug. Forel. 
(Schluss. 

Nach Wasmann sollen wir zur Identitätshypothese durch 
eine Petitio principii gelangen. Er sagt darüber: „Erst setzt man 
als unumstößliche Wahrheit voraus, dass alles Geschehen in der 
Welt seiner eigentlichen Realität nach nur mechanisch sein könne 
und daher dem mechanischen Energiegesetze, das man als „die 
Naturgesetze* schlechthin bezeichnet, unterstehen müsse; und dann 
schließt man aus dieser en dass auch das Denken seiner 
Realität nach mechanisch sein müsse, weil es sonst mit dem Energie- 
gesetze unvereinbar wäre! Auf diese Weise ist es selbstverständlich 
sehr leicht, die restlose Identität des Psychischen mit den materiellen 
Gehirnprozessen zu beweisen; denn sonst wäre es ja „den Natur- 
gesetzen widersprechend“, „wunderbar“, „mystisch“, „übernatür- 
lich“ u. s. w. Aber man beweist damit in Wirklichkeit kaum etwas 


520 Forel, Naturwissenschaft und Köhlerglaube ? 


anderes, als dass es auch auf diesem Gebiete einen „Dogmatismus“ 
der Weltanschauung gibt.“ 

Es fällt uns aber, nochmals gesagt, gar nicht ein, mit den 
Worten mechanisch und Energiegesetz die Realitiät der Welt zu er- 
klären. Das Energiegesetz ıst nur der Ausdruck unserer auf vor- 
handenen Forschungen beruhende Erkenntnis des Zusammenhanges 
der Erscheinungen, nichts weiter. Mit dem Tage, wo die Wissen- 
schaft uns zeigen würde, dass es nicht stimmt, werden wir es fallen 
lassen; aber bisher stimmt es. Die Petitio principii macht Was- 
mann, der die Wissenschaft sagen lassen will, was sie uns nicht 
sagt und seinen Offenbarungsglauben in unsere Erkenntnis hinein- 
zwängen will. Ich wiederhole: So lange wir in jedem Detail- 
punkte das Psychische und das Physiologische zusammen erscheinen 
und verschwinden und durch die gleichen Dinge gestört werden 
sehen, wie es uns die Psychophysiologie und alle Gehirnwissen- 
schaften beweisen, müssen wir an ihrer Identität festhalten, bis 
man uns ein separates Erscheinen der Seele nachweist. Ich habe 
in meinem Lehrbuch über den Hypnotismus deutlich gezeigt, wie 
ein Unterbewusstsein, d.h. Introspektion, eine seelische, scheinbar 
unbewusste Erscheinungen unseres Gehirnlebens introspiziert. Außer 
uns (d. h. jeder außer sich) können wir freilich das Vorhandensein 
der Seelenerscheinungen nicht direkt, sondern nur indirekt durch 
Analogieschlüsse nachweisen. Ich komme auf diesen Punkt nicht 
zurück. Ich habe diese Frage im besagten Buch (vierte Auflage 1902, 
Stuttgart bei Enke), in meinem Vortrag über Gehirn und Seele 
und so fort zur Genüge erörtert. 

Amüsant ist es, wie Wasmann weiter ausführt: „Wenn es 
richtig ıst, dass dh ganze Realität des Psychischen auf die ma- 
teriellen Gehirnvorgänge (bezw. auf die entsprechenden Vorgänge 
in. anderen Nervenzentren) sich beschränkt, so gehört die Psycho- 
logie in der Tat in die Rumpelkammer der leeren Abstraktionen.* 
Dieses braucht nach dem Gesagten keiner Widerlegung mehr. 
Wasmann kehrt den Strumpf geradezu um und nennt Abstraktion 
das direkte Empfinden! 

Ich übergehe einige weitere Ausführungen, die bereits schon 
widerlegt sind und an deren Schluss Wasmann sagt: „Nach Forel 
ist somit eigentlich das Schicksal der Psychologie schon entschieden ; 
sie ıst keine Psychologie mehr, sondern nur noch Nervenphysiologie.“ 
Das ıst wieder das gleiche Missverständnis. Die Optik und die 
Akustik sind deshalb auch da nicht die gleichen Disziplinen, wo 
sie die Erscheinungen der gleichen Dinge behandeln, wie im obigen 
Beispiel der Stimmgabel. Die Verschiedenheit der psychologischen 
und der physiologischen Methode bleibt berechtigt, weil sie das 
gleiche reelle Geschehen von zwei ganz verschiedenen Seiten resp. 
in zwei ganz verschiedenen Erscheinungsformen studieren. Was- 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube ? 921 


mann sollte sich nicht an einige, vielleicht nicht ganz korrekte 
Ausdrücke meiner früheren Schriften halten, sondern beim Kern 
der Frage bleiben. Mit seinen weiteren Syllogismen lässt er mich 
schließlich sagen: „Die reine Psychologie sei nichts als eine sub- 
jektive Illusion.“ Dieser Einwand richtet sich von selbst. 

Er behauptet weiter: „Nun vermag uns aber die „innere Be- 
obachtung“* gar nichts über den objektiven Gehalt der Gehirn- 
prozesse zn berichten; die Introspektion kann niemals an die „mole- 
kulare Tätigkeitswelle der Nervenelemente* herankommen, sondern 
stets nur an die Bewusstseinsvorgänge.“ Das ist wieder ein Spiel 
mit den Ausdrücken objektiv und subjektiv, wie oben erklärt. Die 
innere Beobachtung berichtet uns ebensogut in ihrer Art über die 
Realität der Gehirnprozesse, als die physiologische Methode, genau, 
wie wir die Schwingung der Stimmgabel so gut mit dem Gesichts- 
sinn, wie mit dem Gehörsinn erkennen. Die Introspektion gibt 
uns z. B. vortrefflich Aufschluss über die Gesetze der Assoziation 
und des Gedächtnisses (der Engramme; siehe Semon, Mneme). 
Wenn also Wasmann weiter behauptet: „Die reine Psychologie 
hat somit als Formalobjekt keine Eigenschaft, sondern eine bloße 
subjektive Illusion einer solchen,“ so sind das leere Worte. 

So fährt Wasmann fort, zum Zweck seiner syllogistischen 
Deduktion in künstlicher Weise eine Antithese zwischen Subjekt 
und Objekt aufzubauen. Ich will aber nicht wiederholen, was ich 
anfangs darüber sagte. Schließlich theoretisiert er ein skeptisches 
reines Nichts aus unseren Ansichten heraus und behauptet trium- 
phierend: „Ich sage daher: Indem die Identitätstheorie Forel’s 
die molekularen Gehirnprozesse, welche das materielle Substrat 
unserer Bewusstseinsvorgänge sind, mit dem objektiven Inhalt 
unserer Erkenntnis verwechselt, werden alle Wissenschaften zu 
einer reinen subjektiven Illusion. Wir sind damit dem absoluten 
Skeptizismus rettungslos verfallen.“ Diese Verwechslung liegt nicht 
bei mir, sondern nur in dem Kopfe Wasmann’s, nämlich in der deduk- 
tiven Konstruktion, die er sich aus meinen Ansichten gemacht hat, 
wie man nun wohl schon längst eingesehen haben wird. 

Am Schluss, in einem Nachtrag, nımmt Wasmann Bezug auf 
einen Aufsatz von mir in der politisch-anthropologischen Revue 
„Monismus und Psychologie“, in welchem ich ihm bereits deutlich 
gezeigt hatte, wie sein Versuch, mich ad absurdum zu führen, ge- 
scheitert war. Wasmann hatte nämlich folgendes Raisonnement 
aufgestellt: 

„Das „Psychische“ ist nach Forel seiner Realität nach nichts 
weiter als eine Summe materieller Gehirntätigkeiten, die man „von 
psychischer Seite“ betrachtet; zieht man daher von dem „Psyche* 
genannten Ding diese materielle Summe ab, so bleibt eine reine 


Null als Rest,“ 


522 Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 


Darauf hatte ich ıhm erwidert, er könne ebensogut schreiben: 

„Die Materie ist nach Forel ıhrer Realıtät nach nichts weiter, 
als eine Summe psychologischer Vorgänge, die uns als Außenwelt 
(unter anderem als Gehirn und seine Physiologie) erscheint. Zieht 
man von dem „Materie“ genannten Ding jene psychische Summe ab, 
so bleibt eine reine Null als Rest. Für die Realität der Materie 
ist somit ın Forel’s Monismus kein Platz übrig.“ 

Er gibt nun die Sache zu und sagt, dass wenn a=b ist, es 
vollständig gleichgültig ist, ob man a oder b wegnimmt, es bliebe 
immer nur eine Null übrig. Wenn er aber daraus folgert, dass 
nicht seine Beweisführung, sondern die Natur des Monismus absurd 
sei, so verfällt er wiederum in einen anderen scholastischen Sophis- 
mus. Ich war es nämlich nicht, der die Null herauskonstruierte, 
sondern nur er; seine Formel a—=b deckt sich gar nicht mit 
der Identitätshypothese. Letztere sagt nämlich selbstverständlich 
nicht, dass ein Etwas aus zwei Nullen bestehe, wie mich Was- 
mann sagen lässt, sondern dass die Realität weder a noch b ist, 
indem a und b nur zwei symbolische Denkformen sind für ein 
gleiches, sehr reelles, wenn auch in seinem Wesen uns unbe- 
kanntes Etwas. Mein Gehörbild der Stimmgabelschwingung und 
mein Gesichtsbild derselben sind beide nicht die reelle Schwingung 
selbst, sondern nur Symbole davon, also nicht a=b. 

Die weiteren Ausführungen Wasmann’s setzen nur das Wort- 
gefecht fort. Wenn ich früher gesagt habe, der einzige objektive 
(Gehalt unserer Bewusstseimsvorgänge liegt in den Neurokymtätig- 
keiten des Gehirns, so habe ıch selbstverständlich nur sagen wollen, 
dass die verglichenen Subjektivismen, die wir objektiv nennen, 
uns das reelle Sein des Dinges, das zugleich Gehirn und Seele 
ist, sicherer und genauer erkennen lassen, als der direkte Sub- 
jektivismus und dazu war ich deshalb berechtigt, weil unser 
Oberbewusstseinssubjektivismus uns nur je einen kleinen Teil der 
Großhirntätigkeit dazu noch synthetisch (allerdings dafür viel feiner 
und vollkommener nuanciert) reflektiert, während wir ihre übrigen 
Teile auf indirektem physiologischem (objektivem) Wege erkennen. 
Nun fragt noch Wasmann: 

„Welcher Unterschied besteht dann noch zwischen dem „wissen- 
schaftlichen Monismus“, den Forel vertritt, und zwischen dem 
„metaphysischen Monisinus“, den er durch Umkehrung meines 
Satzes ad absurdum geführt hat?“ 

Ich habe den metaphysischen Monismus gar nicht ad absurdum 
geführt, sondern nur Wasmann’s Raisonnement. Ich habe nur 
Folgendes behauptet: 

Die Identitätshypothese ergibt sich zwingend aus der natur- 
wissenschaftlichen Beobachtung unseres Gehirnes, seiner Physio- 
logie und unserer eigenen Psychologie, ganz besonders, wenn 


57 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 23 
man dieselben mit dem Gehirn und der Biologie der Tiere ver- 
gleicht. Deshalb, weil sich die psycho-physiologische Identitäts- 
hypothese aus der direkten naturwissenschaftlichen Beobachtung 
ergibt, gehört sie zum Bereich der Wissenschaft und nicht zur 
Metaphysik. Die Analogieschlüsse der psychologischen Wissen- 
schaft verlieren aber allmählich ihre Sicherheit, je mehr wir uns 
vom Menschen entfernen und zu den niedrigsten Organismen ge- 
langen, die kein Nervensystem mehr besitzen oder wenn wir gar 
zur unorganischen Materie hinüberspringen. Die Anerkennung der 
Psychologie anderer Menschen beruht, ich wiederhole es, für mich 
bereits auf Analogieschluss. Dieser steht aber auf fester wissen- 
schaftlicher Basis. Ich kann daher mit Bestimmtheit sagen, mein 
Gehirn und meine Seele sind eins, mit nahezu wissenschaftlicher 
Sicherheit behaupten, dass mein Kleinhirn, meine Streifenhügel, 
mein Rückenmark, das Gehirn eines lebenden Hundes oder eines 
lebenden Orang-Utangs ebenfalls eine Psychologie besitzen, die von 
der meimigen (derjenigen meines Großhirns) sich nur graduell, aber 
nicht prinzipiell unterscheidet, weil ich die Gesetze des Nerven- 
lebens mehr oder weniger gut kenne. Ich kann dagegen nicht 
‚ mehr ohne einen gewissen metaphysischen Sprung von der Seele 
einer Zelle oder einer Amöbe sprechen, und der Sprung wird erst 
ganz luftig, wenn ich durch die Annahme einer erst vermuteten, 
wenn auch sehr wahrscheinlichen Urzeugung zum anorganischen 
Molekule gelange. Nichtsdestoweniger muss dieses Überspringen 
der Identitätshypothese oder des wissenschaftlichen Monismus zu 
einem metaphysischen Monismus, d. h. zu einer Weltanschauung, 
die, wie bei Bruno, Spinoza, Haeckel etc. das Weltall beseelt 
sein lässt, jedem denkenden Forscher wenigstens als eine plausible 
Metaphysik erschemen. Somit ist der Sehlussatz Wasmann’s 
wiederum ein Wortgefecht, der da sagt: „Entweder nimmt Forel 
an, dass der materiellen und der psychischen Seite unserer sogen. 
psychischen Tätigkeiten ein und dieselbe objektive Realität zu- 
grunde liege — und dann unterscheidet sich sein „wissenschaft- 
licher Monismus“ in gar niehts mehr von dem „metaphysischen“ 
Monismus; denn das Wesen des letzteren besteht ja gerade darin, 
dass er Materie und Geist für reell ein und dasselbe Ding erklärt, 
das nur auf zweierlei Weise erscheine. Oder Forel nimmt an, dass 
der materiellen und der psychischen Seite der sogen. psychischen 
Tätigkeiten zwei verschiedene Realitäten zugrunde liegen — und 
dann ist er offenbar nicht mehr „Monist“, sondern „Dualist“, wie 
ich es auch bin.“ Selbstverständlich halte ich, nochmals gesagt, 
die materielle (lese physiologische) und die psychische Seite unserer 
psychischen Fähigkeiten für die gleiche Realität. Aber daraus 
folgt nicht, wie Wasmann die Leser glauben lässt, dass ich 
wissenschaftlich beweisen könne, ein Sauerstoffmolekül habe 


924 Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 


zugleich eine physische und eine psychische Seite. Letzteres ge- 
hört bereits in das Gebiet der Metaphysik und hat die Wissenschaft 
wenigstens vorläufig nicht zu beschäftigen. Freilich gibt die Iden- 
tıtätshypothese dem metaphysischen Monismus eine sehr große 
Glaubwürdigkeit. Das gibt uns jedoch nicht das Recht, daraus 
schon, wie Haeckel, einen wissenschaftlich-dogmatischen Lehrsatz 
zu machen. 

So wenig wie Wasmann hat Reinke mit seinem Neovitalıs- 
mus das Recht, aus der Tatsache, dass wir noch kein lebendes 
Wesen produzieren konnten, zu schließen, dass wir es nie können 
werden. Hier muss ich einer sonderbaren Vorstellung entgegen- 
treten. Wasmann lässt die Evolution teilweise gelten (siehe 
Escherich |. c.), will aber die direkte Schöpfung verschiedener 
Stammformen durch Gott zulassen. Er will vielleicht aus allen Ameisen 
eine Stammform machen, ferner aus der Gattung Equus und natür- 
lich auch aus den Menschen. Gott hätte also aus einer Urameise 
alle 5000 heute bekannten Ameisenformen durch Evolution selbst 
entstehen lassen, ferner alle Pferdearten aus einem Urpferd und 
alle Menschenformen aus einem Urmenschen. Es ist fast nicht 
zu glauben, dass ein ernster Naturforscher wie Wasmann solche 
Dinge auch nur vermuten kann. Die Stammverwandtschaft der 
Wirbeltiere untereinander z. B. ıst aus ihrer vergleichenden 
Anatomie so evident, wie nur etwas. Dass unser Steißbein vom 
Affenschwanz herrührt, ıst nicht zu bezweifeln, ebensowenig der 
polyzoische Ursprung unserer Wirbelsäule, der tierische Ursprung 
unserer später verödenden Thymusdrüse u. s.f.£ Wenn Wasmann 
aus den Pferden und den Menschen zwei Urarten macht, muss er 
dies erst recht aus den Vögeln und den Säugetieren tun. Ist er 
sich aber dabei bewusst, in welchem lächerlichen Licht er seinen 
Schöpfer erscheinen lässt, der, offenbar, nur um den doch auch 
von ıhm stammenden gesunden Verstand der Menschen zum Narren 
zu halten, genau die gleichen Knochen in ihren Armen, wie in 
den Flügeln der Vögel und in den Flossen der Walfische erschafft, 
während er sonst die Flossen und die Flügel auf andere Modelle 
bei anderen Tieren entstehen lässt? Wenn Wasmann die Augen 
aufmachen will, so muss er sich doch die Frage stellen, warum 
(ott dieses Vexierbild den Menschen vormacht und ihnen in der 
Struktur der Lebewesen eine Stammverwandtschaft vorschwindelt, 
wenn dieselbe nicht ın Wirklichkeit, auch für Gehirn und Seele, 
vorhanden ist. Etwas mehr Respekt sollte ein Theologe vor dem 
(reiste seines Schöpfers haben, wenn er denselben auslegen will. 

Und hier müssen wir uns auch noch mit Reinke und anderen 
auseinandersetzen. Das Wort Urzeugung oder generatio spon- 
tanea gibt zu Missverständnissen Anlass. Aus nichts wird nichts. 
Es kann daher keine generatio spontanea nach alten Begriffen 


Forel, Naturwissenschaft oder Köhlerglaube? 595 


geben, sondern nur eine evolutive Umwandlung von anorganischen 
Molekülen in lebende Moleküle. Ein weiteres Missverständnis 
liegt in dem Streit darüber, ob die lebenden Wesen aus einem 
oder aus mehreren Urwesen stammen. Dieser Streit ist nach meiner 
Ansicht völlig müßig. Dass es sich nicht um direkte Schöpfungen 
(durch Gott) eines Urpferdes oder eines Urmenschen mit Haut, 
Haar und Knochen, wie es Wasmann zurecht stutzt, handeln 
kann, ist für jeden Unbefangenen, der im Buch der Natur zu lesen 
versteht, sofort klar. Die Urzeugung, d. h. die Umwandlung un- 
organischer Moleküle in organische Wesen, kann nur an einer Stelle 
stattfinden, wo beide dadurch ineinander übergehen, dass das che- 
mische Molekül immer komplizierter und vielgestaltiger wird, wäh- 
rend das lebende Wesen seine allereinfachsten Formen des Seins 
daraus bildet. Also nicht beim Equus oder Homo, sondern bei dem 
Molekül und bei den Urbestandteilen der Zelle ist der Übergang 
zu suchen. Wenn auch die Zelle uns seit Schwann als „Lebens- 
element“ erscheint, so können wir heute wohl behaupten, dass sie 
nichts weniger als ein Element ist. Die Zelle ist eine bereits hoch- 
komplizierte Lebensform, deren Bestandteile wir erst kennen lernen 
müssen, um weiter gegen das Molekül hinzudringen. Einstweilen 
kennen wir die Chemie der lebenden Zelle noch gar nicht und 
wir haben deshalb ebensowenig das Recht, ihre vermutete Mechanik 
zu konstruieren, als ihr „die Dominanten“ Reinke’s zuzuschreiben. 
Dagegen dürfte es einleuchten, dass, wenn es einen Zustand 
der Energie gibt oder einst gegeben hat, in welchem die uns durch 
die Chemie und Physik bekannten anorganischen Vorgänge in 
primitivste Lebensvorgänge übergehen, — dass dann dieser Zustand 
nicht auf einem einzigen mikroskopischen Punkt des ganzen Weltalls 
beschränkt sein oder gewesen sein kann. Folglich kann nicht 
die organische Welt aus dem molekularen Urahn einer Urzelle 
allein entstanden sein. Der gesunde Menschenverstand (die ad- 
äquate Anpassung unseres Denkens an die Außenwelt) zwingt uns 
vielmehr anzunehmen, dass es an vielen Orten sehr viele solche 
molekuläre Urahnen von Urzellen gegeben haben muss. Das ist 
aber eben der Ring, der uns in der Kette fehlt, nämlich: der mole- 
kuläre Urahn der ursprünglichsten Zellenformen, die sich dann 
später allmählich durch Engraphie und Zuchtwahl bei räumlicher 
Sonderung höher entwickelt und differenziert haben. So und nicht 
anders können wir uns vorläufig vorstellen, dass zu irgendeiner 
geologischen Zeit die ersten Keime des organischen Lebens ent- 
standen sein müssen und wahrscheinlich auch heute noch entstehen. 
Reinke’s Polemik gegen diese Annahme ist mehr als schwach. 
Nun wird mir mein Freund und Gegner in metaphysischen 
Glaubensdingen Wasmann meine harte Kritik verzeihen müssen. 
Ich sage es ihm hier ganz offen: In ihm liegen zwei Menschen, 


526 Forel, Naturwissenschaft und Köhlerglaube ? 


die ich Wasmann S. (Sciens) und Wasmann J. (Jesuit) nennen 
will. Es ist für mich offengestanden eine der wunderbarsten Natur- 
erscheinungen, dass diese beiden Menschen im gleichen Gehirn 
bisher in glücklicher Ehe zusammenleben konnten und nicht schon 
längst geschieden worden sind. Mein Freund ist Wasmann S,., 
mein Gegner dagegen Wasmann J. Da letzterer nun in einer 
Weise an die Öffentlichkeit tritt, die meinen Freund WasmannS. 
mit Füßen tritt, bin ich gezwungen, schärfer mit der Sprache 
herauszutreten. Einst hatte ich in Zürich ein Gespräch mit dem 
damals in seinen ehelichen Gegensätzen noch weniger scharf her- 
vortretenden Ehepaare Wasmann S. J. und dieses Gespräch be- 
zeichnet die ganze Situation. Wir waren bald über die Wort- 
gefechte hinaus. Ich gab rückhaltlos zu, dass der Mensch das Wesen 
des Weltalls unmöglich ergründen kann, dass es also für den 
Menschenverstand ein metaphysisches Welträtsel gibt und immer 
geben wird, das man meinetwegen Gott nennen mag, sofern man 
ihm keine persönlichen, d. h. menschlichen Attribute verleiht. 
Seinerseits gab mir Wasmann zu, dass man den religiösen Glauben 
und die Offenbarung mit wissenschaftlichen Argumenten nicht be- 
weisen könne. Das kanonische Recht entscheide hierüber, und was 
es gesagt habe, gelte. Nun fragte ich ihn, was dann, wenn die 
Wissenschaft weiß und die Religion schwarz sagt? „Nun, ich sage, 
dass die Religion recht hat,“ antwortete Wasmann und die Wisssen- 
schaft unrecht, denn letztere kann sich täuschen; freilich hat auch 
die Kirche, resp. haben sich ihre menschlichen Ausleger getäuscht, 
aber sie haben sich dann auch korrigiert, indem Gott ihnen wieder 
den rechten Weg gezeigt hat. Nun, sagte ich, kommt es schließ- 
lich immer auf menschliche Auslegungen heraus, diejenigen der 
Religion durch die Priester und diejenigen der Wissenschaft resp. 
der Natur und ihrer Gesetze, durch die Gelehrten. Der Unter- 
schied zwischen Ihnen und mir besteht darın, dass Sie der Aus- 
legung durch die Priester, die Sie für von Gott inspiriert halten 
und ich der Auslegung durch die Vertreter der Wissenschaft den 
Vorzug gebe. Damit war unser Gespräch beendet, wir waren beide 
an der Mauer angelangt, die uns trennt. Für Wasmann ist die 
priesterliche Auslegung göttliche Inspiration, für mich aber mensch- 
liches Machwerk schlimmster Sorte und aus diesem Gegensatz 
werden Wissenschaft und Offenbarungsgläubige niemals heraus- 
kommen. Eine Wissenschaft, die nur so lang unbeeinflusst und 
unabhängig bleibt, als sich ihr kein Dogma, kein Glaube entgegen- 
stellt, hört eben mit diesem Moment auf, Wissenschaft zu sein. 
Wasmann S$. ist ein Gelehrter, vor dessen Schärfe und Ge- 
wissenhaftigkeit ich den Hut abziehe. Wasmann J. ist ein scho- 
lastischer Jesuit. Wasmann S. liegt aber als Sklave in der Zwangs- 
jacke von Wasmann J. und kann nur in denjenigen Gebieten frei 


Loeb, Studies in General Physiology. 527 
und er selbst sein, in welchen er mit Wasmann J. in gar keinem 
Konflikt kommt. Sobald der Konflikt entsteht, hört das wissen- 
schaftliche Denken von Wasmann S. auf un fangen die Syllo- 
gismen und die Scholastik von Wasmann J. mit ihren Wort- 
Serselhs an. Ich kann mir das Rätsel meines Freundes Wasmann 
S. J. nicht anders erklären, aber es war nötig, ihm einmal hier 
klares Wasser einzuschenken. 

Ich betone endlich, dass ich trotz allem niemals an der vollen 
Ehrlichkeit und Loyalität Wasmann’s gezweifelt habe. Wie Esche- 
rich bin ich der Überzeugung, dass 5 nur die Früchte der von 
Kindesbeinen an eingesaugten dialektischen Scholastik vorliegen, 
die für den rennen Geist nur ein bedingtes Dasein zu- 
lassen. 

In seinem oben zitierten prächtigen Werk über die Mneme 
führt Semon die Erscheinungen des Gedächtnisses, der Assoziation, 
der Ontogenie, der Dean und der Vererbung auf das einzige 
Gesetz der Mnerie kurck, Hier kann man wunderbar deutlich 
erkennen, wie die gleichen Gesetze des psychologischen und das 
indirekt erschlossene physiologische Geschehen regieren. Es sei 
Wasmann zur Beherzigung empfohlen. 


Jacques Loeb. Studies in General Physiology. 
Part. L Gr. 8. XIII und 423 S. Part. II. XI und 363 S. — The Decennial 
publications of the University of Chicago. Chicago. The university of Chicago 

Press. 1905. (Für Europa: Fischer Unwin, London.) 

Herr Jacques Loeb hat sich durch seine schönen Untersuch- 
ungen zur allgemeinen Physiologie schon lange einen hervorragenden 
Platz unter den biologischen Forschern gesichert. In den Schulen 
von Fick ın Würzburg und Goltz ın Straßburg vorgebildet, hat er 
in den reich ausgestatteten Instituten von Chicago "und San Fran- 
cISCOo, Wo er jetzt als hervorragender Lehrer tätig ist, eine seiner 
Begabung zusagende Forschungsgelegenheit gefunden. Er bietet 
in den zwei vorliegenden Bänden eine Sammlung seiner Abhand- 
lungen zur allgemeinen Physiologie. Die meisten derselben sind 
zuerst ın deutscher Sprache erschienen und sind von Herrn Professor 
Martin H. Fischer für die vorliegende Ausgabe ins Englische über- 
setzt worden. Sämtlichen hier vereinigten Studien liegt der ge- 
meinsame Gedanke zugrunde, eine Kontrolle über die Lebenser- 
scheinungen zu gewinnen. Ein Teil derselben beschäftigt sich mit 
den Mitteln, die Bewegungsrichtung der Tiere durch äußere Ein- 
wirkungen eindeutig zu bestimmen und so den Problemen des 
Instinkts und Willens physiologisch näher zu kommen; andere be- 
schäftigen sich mit den Problemen der Heteromorphose, d. h. der 
Entwiekelung eines Organs an der Stelle eines anderen; eine dritte 
Reihe endlich behandelt die künstliche Anregung der Entwickelung 


598 Deutscher Verein für öffentliche Gesundheitspflege. 

an unbefruchteten Eiern bei verschiedenen Tierklassen. Alle, 
welche auf diesen Gebieten der Biologie Untersuchungen anstellen 
wollen, wird die Zusammenstellung der von Herrn L. gelieferten 
wichtigen Voruntersuchungen ein willkommenes Hilfsmittel sein, 
zumal ein gut gearbeitetes Register die Benutzung des Buches 
sehr erleichtert. J.R. [59] 


P. Kuckuck: Der Strandwanderer. 
Mit 24 Tafeln nach Aquarellen von J. Braune, 8°, 76 S. 


G. Hegi u. G. Danzinger: Alpenflora. 
8°, 68 8., 221 farb. Abbild. auf 30 Taf. J. F. Lehmann’s Verlag, München 1905. 


Die beiden vorliegenden Büchlein sind keine eigentlich wissen- 
schaftlichen Werke. Sie sind in erster Linie für jene Naturfreunde 
bestimmt, die auf der Reise eine möglichst bequeme und anschau- 
liche Anleitung zur Beobachtung der Natur, in der sie ihre Muße 
verbringen, haben wollen; und dafür sind die Werkchen in Format 
und Ausführung vortrefflich geeignet. Die Abbildungen sınd aber 
so ausgezeichnet, dass sie auch als vortrefflicher Atlas zur Er- 
sgänzung von Floren und zum Unterricht dienen können. Jeder 
Abbildung ist ein kurzer, durchaus wissenschaftlicher Text von den 
berufenen Verfassern beigefügt, der auf wenigen Zeilen den wissen- 
schaftlichen und die Trivialnamen des betreffenden Wesens anführt 
und eine Charakteristik der äußeren Erscheinung und der Lebens- 
bedingungen gibt; entsprechende Familien und Klassencharakte- 
rıstiken fehlen nicht, dagegen Bestimmungstabellen oder Systemüber- 
sichten vollständig. Register der deutschen und lateinischen Namen 
werden den vielfältigen Gebrauch der Büchlein erleichtern. 

Im Strandwanderer sind nicht nur die Strandpflanzen und 
Meeresalgen, sondern auf noch mehr Tafeln als jene die gesamte 
Tierwelt der deutschen Meere, die man zufällig am Strand, be- 
sonders aber mit Hilfe der Fischer erlangen kann, behandelt. 

w. [58] 


Deutscher Verein für Öffentliche Gesundheitspflege. 

Die diesjährige Jahresversammlung des Vereins wird vom 13.—16. September 
in Mannheim stattfinden, kurz vor der am 24. September beginnenden Versamm- 
lung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Meran. 

Folgende Verhandlungsgegenstände sind in Aussicht genommen: 

1. Typhusbekämpfung; 2. Die Bedeutung öffentlicher Spiel- und Sportplätze 
für die Volksgesundheit; 3. Müllbeseitigung und Müllverwertung; 4. Schwimm- 
bäder und Brausebäder ; 5. Selbstverwaltung und Hygiene. 


Von meiner Reise zurückgekehrt bitte ich für mich bestimmte Zusendungen 
und Anfragen in bezug auf Bearbeitung einzelner Teile meiner Sammlungen zu 
richten nach Berlin S'* Sebastianstr. 76. Prof. A. Voeltzkow. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


RXVLBEO; 15. August 1905. Ne 16. 


Inhalt: Issakowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. — Lebedinsky, 
Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. — Weinberg, Biologische 
Faktoren in Staat und Geschichte. — Haberlandt, Die Sinnesorgane der Pflanzen. — Luciani, 
Physiologie des Menschen. — Handbuch der Physiologie des Menschen. — Henriksen, Eine 
Biologische Station zu Grönland. — Simroth, Abriss der Biologie der Tiere. Legahn, Physio- 


logische Chemie. — Davenport, Statistical Methods with speeial reference to biologieal variation. 


Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Alexander Issakowitsch. 
(Aus dem zoologischen Institut München.) 

In seinen Beiträgen zur Naturgeschichte der Daphnoideen 
unterwirft Weismann die Fortpflanzungsfrage der Daphnien einem 
sehr eingehenden Studium und kommt zu dem Resultat, dass 
diesen Tieren eine ceyklische Fortpflanzungsweise eigen sei. Unter 
eyklischer Fortpflanzung versteht Weismann eine Art Generations- 
wechsel; es würde die parthenogenetische Fortpflanzung (durch 
Sommereier) nach einer bestimmten Zahl parthenogenetischer 
Generationen von der geschlechtlichen Fortpflanzung durch (Winter- 
eier) abgelöst. Weismann will die Unabhängigkeit des Auftretens 
der Geschlechtstiere von äusseren Lebensbedingungen und die 
Fixirung der Geschlechtsperioden auf bestimmte Generationen 
nachgewiesen haben. Er beantwortet die Frage: „Wovon hängt 
der Eintritt einer Geschlechtsperiode ab?“ in folgender Weise. 
Das Auftreten der Geschlechtsperioden ist an bestimmte Generationen 
gebunden. Es besteht aber eine indirekte Abhängigkeit der Cyklus- 
form von den äusseren Lebensverhältnissen; diese äußert sich darın, 
dass die Anzahl der den Geschlechtsperioden vorausgehenden un- 

XXV. 34 


530  Issakowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 


geschlechtlichen Generationen einerseits um so kleiner ist, je 
häufiger durchschnittlich die Kolonien der betreffenden Art von 
Vernichtungsperioden heimgesucht werden; andererseits um so 
größer je seltener die Vernichtungsperioden eintreten. Solche 
Arten, welchen regelmäßig nur einmal im Jahre die Existenz- 
bedingungen (durch die Winterkälte) entzogen werden, haben den 
längsten Oyklus; Arten, welche sehr häufig der Vernichtung (durch 
Austrocknen, Kälte etc.) ausgesetzt sind, haben einen sehr kurzen 
Cyklus. Im ersten Fall kann sich nur ein Cyklus im Jahr ab- 
spielen, im letzteren deren zwei oder mehrere. Daher unterscheidet 
er monocyklische und polycyklische Arten. 

Diese Ansichten W eismann’s trafen auf vielerseits geäußerten 
Widerspruch. Eine große Anzahl Forscher hielt an der Meinung 
fest, dass gerade die äußeren Existenzbedingungen durch ihre un- 
mittelbare Bewirkung das Auftreten der Geschlechtsperioden her- 
vorriefen. Indem ich mir die Besprechung dieser Arbeiten für 
meinen späteren ausführlicheren Bericht vorbehalte, muss ich jedoch 
hier sofort darauf hinweisen, dass die Versuche und Beobachtungen, 
welche diese Meinung stützen sollten, nirgends genügend beweis- 
kräftig waren. Ihre sich oft widersprechenden Ergebnisse konnten 
die Existenzberechtigung der Anschauungen Weismann’s nicht er- 
schüttern. Die Erklärung dieser Sachlage ıst in den großen 
Schwierigkeiten gegeben, mit denen eine exakte, in ihren Be- 
dingungen streng umgrenzte Kulturführung zu kämpfen hat. Daher 
beschränkten sich auch die meisten Forscher auf Beobachtungen 
der Daphnien-Kolonien ın der Natur, im Freien. Dass die Resultate 
solcher Beobachtungen oft vollkommen widersprechende und un- 
klare waren, kann uns nicht überraschen — wer weiß, was da 
alles für Einflüsse mit im Spiele waren. 

Die von mir auf Anregung von Herrn Professor R. Hertwig 
im letzten Sommersemester begonnenen Untersuchungen hatten nun 
das Ziel durch möglichst genaue Kulturführung einerseits tiefer 
in die Frage nach den geschlechtsbestimmenden Ursachen bei den 
Daphnien einzudringen zu versuchen, andererseits die eben be- 
sprochenen Anschauungen Weismann’s über die cyklische Fort- 
pflanzung zu prüfen. 

Die Untersuchungen bestanden darin, dass ich die Lebens- 
bedingungen der Tiere auf verschiedene Weise veränderte und die 
Resultate untereinander verglich. Die Versuche stellte ich an 
einzelnen Tieren an und trennte sie von der Nachkommenschaft; 
letztere züchtete ich ebenfalls für sich weiter. Dieses Vorgehen 
erhöht die Schwierigkeit der Kulturführung, hat aber den großen 
Vorteil, dass es ein vollkommneres Überwachen und möglichste 
Würdigung aller Vorgänge an jedem einzelnen Individuum ge- 
stattet. Im Folgenden will ich nun kurz 1. über die Ergebnisse, 


Issakowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 531 


welche ich durch das Studium der Temperatureinwirkungen bei 
gleichen Ernährungsbedingungen und 2. durch das Beobachten der 
Einwirkung verschiedentlicher Ernährungsbedingungen bei gleicher 
Temperatur erzielt habe, berichten. 

Für die Kulturen dienten mir Tiere von der Spezies „Simoce- 
phalus vetulus“ O. F. Müller, die ich in den ersten Tagen des 
Februars 1905 ın großer Anzahl in einem mit Schlamm und 
Wasser gefüllten Gefässe des Institutes fand. Die Tiere waren 
eben erst in dem Gefäß neu aufgetreten, somit aus den Winter- 
eiern hervorgegangen. 


Die Wirkung der Temperatur. 


Meine Kulturen führte ich bei 3 verschiedenen Temperaturen: 


a) Wärmekultur b) Zimmerkultur c\) Kältekultur 
24° C. 16.20. En E: 


a) Wärmekulturen. 


In der Temperatur von 24° führte ich 2 Kulturen, deren jede 
ihren Anfang von je einem parthenogenetischen Weibchen nahm. 
Die eine ergab vom 6. Februar bis zum 15. Aprıl 6 parthenogenetische 
Generationen mit mehr als 70 Würfen — ungefähr 500 Individuen. 
Alle Tiere waren parthenogenetische Weibchen! Erst vor einigen 
Tagen ist diese Kultur ausgestorben. — Die Zahl der Individuen 
hat sich seit dem 15. April beinahe verdoppelt — doch waren es 
immer und immer wieder nur parthenogenetische Weibchen, die 
geboren wurden, kein einziges Männchen. Schließlich hatte die 
Kultur einen Punkt erreicht, wo ıhre Fortpflanzungsfähigkeit zu 
erschlaffen begann: die Weibchen bildeten jetzt seltener Eier, oder 
es waren letztere entwicklungsunfähig und zerfielen im Brutraum 
des Muttertieres. Nach längerer Unfruchtbarkeit starben die senilen 
Weibchen eines natürlichen Todes. 

Die zweite Wärmekultur ergab vom 6. Februar bis zum 
15. April auch 6 Generationen mit mehr als 70 Würfen, — eben- 
falls rund 500 Tiere. Die große Mehrzahl der Tiere waren partheno- 
genetische Weibchen, doch traten oft (meist in geringer Zahl) auch 
Männchen und geschlechtliche Weibchen auf. Je länger die Tiere 
der Temperatur von 24° C. ausgesetzt waren, desto deutlicher trat 
die Tendenz zu Tage zur reinen Parthenogenesis überzugehen, — in 
80°/, der beobachteten Fälle ist dieser Übergang tatsächlich kon- 
statirt worden und ich glaube die Überzeugung aussprechen zu 
dürfen, dass bei einer noch längeren Fortführung der Kultur man 
diesen Übergang in jedem einzelnen Falle nachweisen könnte. Vor 
einigen Tagen habe ich diese Kultur, da sie nichts neues mehr zu 
bieten vermochte, abgeschlossen. 

34* 


539  Issakowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 


b) Zimmerkulturen. 

Bei 16° C. führte ich 2 Kulturen, deren jede von je einem 
parthenogenetischen Weibchen ihren Ursprung nahm. Der erste 
ergab vom 6. Februar bis zum 15. April 2 Generationen mit 
13 Würfen — ungefähr 100 Tiere. Der erste Wurf bestand aus 
Weibchen, worauf fünfmal nur Männchen geboren wurden. Im 
sechsten Wurf wurden parthenogenetische Weibchen abgesetzt (von 
denen wiederum Männchen zur Welt gebracht wurden — 2. Gene- 
ration; 3 Würfe). Darauf folgten wieder 2 Würfe nur männlicher 
Tiere. Die Kultur ist ausgestorben aus Mangel an Weibchen. 

Die zweite Zimmerkultur ergab vom 6. Februar bis zum 
15. April 3 Generationen mit über 30 Würfen — etwa 250 Tiere. 
Die Jungen verhielten sich dem Geschlecht nach wie in der eben 
beschriebenen Kultur — doch war der Übergang von den Weibchen 
zu den Männchen durch einen gemischten Wurf vermittelt. Zum 
Schlusse bildete das Muttertier ein Ephippium. Die Weibchen der 
ersten Geburten beider Zimmerkulturen bildeten Wintereier und 
Ephippien, warfen aber ihre Ephippien, weil die Tiere unbefruchtet 
waren, leer ab. Der erste Wurf nach abgestreiftem leerem Ephippium 
bestand immer nur aus parthenogenetischen Weibchen, der zweite 
war entweder rem männlich (selten wenigstens zur Mehrzahl männ- 
lich) — oder bestand wiederum aus einem Ephippium. Nach Ab- 
wurf des letzteren wiederholte sich der eben beschriebene Vor- 
gang; der erste Wurf war rein weiblich, der zweite männlichen 
Charakters oder wieder ein Ephippium u. s. w. Diese Kultur ist 
ebenfalls aus Mangel an Weibchen erloschen. 


c) Kältekulturen. 

Diese Kulturen waren immer kurz, wurden daher oft wieder- 
holt. Sie hatten eine noch stärkere Tendenz zur Bildung von Ge- 
schlechtstieren als die Zimmerkulturen. Es traten meist schon im 
ersten Wurf Männchen auf und bald starb aus Mangel an Weib- 
chen die Kultur aus. Manchmal bildeten die Tiere, in die Kälte 
gebracht, sofort Ephippien. Nach Abwurf derselben bestand der 
nächste Wurf, wenn das Tier vorher unbefruchtet war — aus Weib- 
chen, war dagegen das Tier vorher befruchtet und das Winterei im 
Ephippium abgeworfen — aus Männchen. Es ist klar, dass diese 
Kulturen auch bald ausstarben. 

Wenn wir nun die zitierten Resultate schon zusammenfassen 
wollten, so könnten wir den folgenden Satz aufstellen: „Die Tem- 
peratur ıst eine geschlechtsbestimmende Ursache und zwar begünstigt 
hohe Temperatur die Entwickelung der Eikeime zu ungeschlecht- 
lichen, die mittlere und niedere Temperatur — die Entwickelung zu 
geschlechtlichen Tieren, mit von mittlerer zur niedrigen Temperatur 
steigender Kraft.“ Die Resultate scheinen auch darauf hinzuweisen, 


Issakowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 5353 


dass die Ernährung vollkommen jeden Einflusses auf das Geschlecht 
der Daphniennachkommenschaft entbehrt — die Nahrung wurde 
den Tieren in allen diesen Versuchen in gleich reichem Maße ge- 
boten und die Veränderungen im Geschlecht der Nachkommen 
verliefen parallel den Veränderungen der Temperatur. Um diesen 
zweiten Schluss auf seine Richtigkeit zu prüfen, erschien es ange- 
messen, Versuche anzustellen, die speziell auf die Erforschung der 
Wirkung der Ernährung gerichtet wären. Dazu war es erforderlich, 
bei einer konstanten Temperatur die Tiere verschiedenen Ernäh- 
rungsbedingungen auszusetzen. — Als konstante Temperatur wählte 
ich nun die hohe Temperatur von 24° C., da sie bei guter Ernäh- 
rung die Parthenogenesis begünstigt und das Auftreten von Ge- 
schlechtstieren verhindert; wird ıhr bei mangelhafter Ernährung 
dieselbe hohe Bedeutung zuzuschreiben sein ? 

Durch die große Schwierigkeit, die ın der Beschaffenheit des 
Nährstoffes (Detritus) wurzelt, eine allmähliche Abstufung in der 
Ernährung der Tiere zu erzielen, wurde ich gezwungen, mich auf 
Hungerversuche zu beschränken. 

Ich brachte dazu die Tiere in reines (filtriertes) Brunnenwasser 
und ließ sie längere Zeit (bis 8 Tage) ım diesem ausharren. Zu 
diesen Versuchen wählte ich Weibchen, bei denen eben Eier in 
den Brutraum übergetreten waren; das tat ich um sicher zu sein, 
dass die nach diesen in den Brutraum gelangenden Eier ihre ganze 
Entwickelung bei mangelhafter Ernährung durchzumachen gezwungen 
sind. Ich berücksichtigte daher hauptsächlich die Brut, welche sich aus 
diesen zweiten Eiern entwickelte. Und diese Brut bestand immer aus 
Geschlechtstieren! Ungeachtet der hohen Temperatur waren die 
Jungen immer nur Männchen und Wintereier entwickelnde Weibchen! 

Ehe ich nun auf dies wichtige Resultat näher eingehe, möchte 
ich die Aufmerksamkeit des Lesers einer Erscheinung zulenken, 
die ich früher eben nur gestreift habe, nämlich dem bei niedriger 
Temperatur auffallenden Verhalten des ersten nach Abwurf eines 
Ephippiums folgenden Wurfes: Nach dem Abstreifen eines leeren 
Ephippiums besteht die nächstfolgende Brut immer aus partheno- 
genetischen Weibchen; die äußeren Bedingungen mögen sein, wie 
sie wollen. Daraus folgt, dass die Ursache dieser Erscheinung ım 
Inneren des Tieres zu suchen sei. Das unbefruchtete Winterei 
wird im Eierstock aufgelöst und resorbiert, was bedeutet, dass dem 
Eierstock des Tieres Nahrung in großem Maße zugeführt wird. 
Die darauf folgende Brut besteht aus parthenogenetischen Tieren. 
Nach Geburt dieser Tiere wird das vorherige Gleichgewicht zwischen 
Temperatur und Ernährung wieder hergestellt und die nächste 
Geburt bringt wieder Geschlechtstiere in die Welt. Will es nicht 
scheinen, dass in dieser Erscheinung alles zugunsten der Ernährung 
als geschlechtsbestimmender Ursache spricht? 


534  Issakowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 


Es lässt sich nun noch eine schwerwiegende Tatsache für die 
Wichtigkeit der Ernährung in der uns interessierenden Frage an- 
führen. Diese Tatsache war schon Weismann bekannt, doch 
meiner Meinung nach, von ihm falsch gedeutet. Ich spreche von 
der interessanten Tätigkeit des Eierstockepithels, während der Ent- 
wickelung der Sommereier. Das Epithel der Röhre, die bei den 
Daphniden als Eierstock funktioniert, besteht bei einem erwachsenen 
Individuum, wenn das Lumen der Röhre von Eigruppen und Ei- 
zellen ausgefüllt ıst, aus so flachen Zellen, dass es längere Zeit 
übersehen wurde. Bei den eben geborenen Weibchen sind diese 
Zellen dagegen so blasıg aufgetrieben, dass die Röhre wie ein 
Strang blasiger Zellen erscheint. Wenn nun aus dem Keimlager 
junge Keimzellen vorzudringen anfangen, so drücken sie sich ın die 
Masse der blasigen Epithelzellen ein, die unter dem Einflusse des 
Druckes die sie anfüllende Flüssigkeit an die Eizellen abgeben und 
auf ihre unscheinbare Normalgröße zusammenschrumpfen. Das ist 


ein Ernährungsvorgang — die Epithelzellen funktionieren gewisser- 
maßen wie Zwischenhändler — sie beziehen aus dem umgebenden 


Medium, ın dem der Eierstock liegt, Nährmaterial, verbrauchen es 
aber nicht für sich, sondern übergeben es dem vorrückenden Ei 
zu seiner Entwickelung. Sind die Eier reif und aus dem Eierstock 
in den Brutraum übergetreten, so ımbibieren sich die zusammen- 
geschrumpften Epithelzellen von neuem von außen und füllen wieder 
das ganze Eierstockslumen aus, um abermals ihren Inhalt an die 
nachrückenden neuen Eigruppen abzugeben. 

Bei der Wintereibildung existiert dieser Vorgang nicht! Die 
Epithelzellen bleiben dabei flach und untätig, das Winterei wächst 
und ernährt sich auf Kosten der anderen Eikeimgruppen, die sich 
im Eierstock befinden. Warum funktioniert hier der Epithelzellen- 
apparat nicht? 

Weismann sucht diese Frage zu beantworten, indem er an- 
nimmt, dass die Tätigkeit dieser Epithelzellen nur für die Schnellig- 
keit der Eibildung von Bedeutung sei und schließt daraus, dass 
bei der Wintereibildung, wobei es auf Schnelligkeit nicht ankomme, 
die Tätigkeit der Epithelzellen überflüssig wäre, und daher einge- 
stellt wird. Meiner Ansicht nach ist diese Erklärung Weismann’s 
sehr unwahrscheinlich. 

Ich denke, dass Weismann hier die Aufeinanderfolge der 
Erscheinungen nicht richtig aufgefasst hat — ich glanbe nicht, 
dass die Epithelzellen ihre Tätigkeit einstellen, wenn ein Winterei 
sich bildet, sondern umgekehrt, dass das Winterei entsteht, wenn 
die Epithelzellen ihre Tätigkeit eingestellt haben. Den Grund hierfür 
erblicke ich in den Ernährungsverhältnissen des Tieres: wenn der 
Organısmus des Tieres reich an freien Nährstoffen und Reservestoffen 
ist, so werden diese leicht durch Vermittlung der Eierstockepithelzellen 


Ikassowitsch, Geschlechtsbestimmende Ursachen bei den Daphniden. 535 


q 


den Eiern zugeführt. Ist der Organismus dagegen schlecht ernährt, so 
können die Eierstockepithelzellen ihm keine Nährstoffe entziehen 
und das in Entwickelung begriffene Ei nimmt seine Zuflucht zur 
Auflösung und Resorption jüngerer Keimgruppen, was die Ent- 
stehung eines Wintereies zur Folge hat. 

Wenn wir nun annehmen, dass bei niedriger Temperatur die 
assımilatorische Tätigkeit der Zelle herabgesetzt wird, und ın Be- 
tracht ziehen, dass der Stoffwechsel eines in Entwickelung be- 
griffenen Eikeimes ein viel intensiverer ıst, als der aller anderen 
Zellen des Organısmus, so müssen wir daraus schließen, dass bei 
niedriger Temperatur die Ernährung des Eies eine sehr ungünstige 
ist, da das Tier dem Eierstock nicht genügend Nährstoffe liefern 
kann. Wir müssen daraus folgern, dass dann im Eierstock Ver- 
hältnisse eintreten, wie die vorhin beschriebenen — und müssen 
erwarten, dass ein Winterei oder die wegen ihrer kleineren Größe 
und Kurzlebigkeit zur Entwickelung weniger Nährstoffe bedürfenden 
männlichen Tiere ım nächsten Wurf abgesetzt werden. Dass es 
sich tatsächlich so verhält, konnten wir aus den besprochenen Tem- 
peraturkulturen ersehen. Ich hoffe schon durch diese Beweis- 
führung die Anschauung gekräftigt zu haben, für welche auch die 
folgenden Parallelkulturen sprechen, nämlich, dass die Ernährung 
eine geschlechtsbestimmende Ursache ist, und dass die Temperatur 
nur indirekt, durch Rückwirkung auf die assimilatorische Tätigkeit 
der Zelle, diese Bedeutung besitzt. 

Die Parallelversuche, die ich als letzten Beweis für die Be- 
rechtigung dieser Anschauung anführen will, stellte ich in folgender 
Weise an: Ich entnahm aus der an erster Stelle genannten Wärme- 
kultur die gesamte Nachkommenschaft eines parthenogenetischen, 
einer späteren Generation angehörigen Weibchens, verteilte die 
Jungen auf zwei gleich große Gruppen, beließ die eine davon 
unter den alten Temperaturverhältnissen (24° C.), während ich die 
andere der Kälte (8° ©.) aussetzte und verglich die Vorgänge in 
den beiden Hälften der Brut untereinander. Diese Versuche stellte 
ich sechsmal an und die Resultate waren in allen Fällen so über- 
einstimmend, dass ich die folgenden zwei Tabellen als Typus der- 
selben erläutern kann. 


Tabelle 1. Tabelle II. 
24° C. 8°C. 24° 0. 8°C. 
Tr nn N — en N Zn 
Q Q Q Wintereier 
Q d ® Wintereier 
Q dg Q tot 
tot Winterei tot 


Winterei 


536 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 


In der Tabelle I sieht man den Charakter der Nachkommen- 
schaft zweier Geschwisterweibchen, nachdem sie getrennt und das 
eine der Temperatur von 24° O©., das andere der Temperatur von 
8° C. ausgesetzt wurde, in zwei Parallelreihen nebeneinander wieder- 
gegeben. Vor dieser Trennung lebten beide gemeinschaftlich längere 
Zeit bei der Temperatur von 24°C. und hatten dreimal partheno- 
genetische Weibchen geboren. Das bei der ursprünglichen Tem- 
peratur belassene Mutterweibchen pflanzte sich in der partheno- 
genetischen Weise unverändert fort, bis es altersschwach wurde 
und starb. Das in die Kälte versetzte Tier brachte dagegen zwei- 
mal Männchen und schließlich zwei Wintereier zur Welt. 

In der Tabelle II ist die Nachkommenschaft von 10 Geschwister- 
weibchen zu ersehen. Ich teilte diese Tiere in zwei Gruppen (von 
je 5 Tieren) und zog eine Gruppe bei 24°C. weiter, während die 
andere in die Temperatur von 8°C. übertragen wurde. Nach dem 
von der Tabelle I Gesagten glaube ich die zweite nicht näher be- 
sprechen zu müssen. Sie spricht für sich selbst. 

Auf was ich in diesen beiden Fällen besonders aufmerksam 
machen möchte, ist die Tatsache, dass das Winterei die Reihe der 
Fortpflanzungsprodukte bei sinkender Temperatur oder Ernährung 
immer abschließt — das sahen wir auch an den Zimmer-, Kälte- 
und Hungerkulturen. Der folgende Gedankengang, scheint mir, 
entspricht daher den Tatsachen: 

Wenn die Ernährung des mütterlichen Organismus soweit ge- 
sunken ist, dass er nicht mehr im stande ıst, dem Ei zu seiner 
Entwickelung zum Weibchen genügend Nährstoffe zu bieten — so 
entwickelt sich das anspruchslosere Männchen daraus. Sinkt die 
Ernährung des Muttertieres noch tiefer, ist es nicht mehr fähig, 
das Ei wenigstens zum männlichen Tiere zu entwickeln, so tritt 
eine große Anzahl primärer Eizellen zusammen, um auf Kosten 
der ganzen Menge ein einziges befruchtungsbedürftiges Winterei 
zu bilden. 

Aus allem Vorhergesagten hebe ich nun folgenden Schluss 
hervor: Die Ernährung und die Temperatur (letztere durch ihre 
Rückwirkung auf die Ernährung) sind ausschlaggebend für das 
Auftreten oder Verschwinden der Geschlechtstiere. 

Eine zyklische Fortpflanzungsweise im Sinne Weismann’s 
besitzen die Daphniden nicht. [63 

1. Juni 1905. 


Die Embryonalentwicklung der Pedicellina echinata Sars. 
Von Dr. J. Lebedinsky, Professor an der Universität in Odessa. 

Unsere Kenntnisse über die Embryonalentwickelung der Ento- 

prokten sind mehr als mangelhaft. Es sind ın der Tat nur zwei 


"TORTEN 


Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars, 557 


Arbeiten, die dieses Thema behandeln: die Hatsche k’sehe (1) Arbeit 
über die Entwickelung der Pedieellina, aus dem Jahre 1877, ist ohne 
weiteres zu veraltet und kann dem modernen Standpunkte nicht 
mehr befriedigen. Dazu kommt noch, dass die Beobachtungen nur 
auf optischen Schnitten ausgeführt sind, und dadurch ist das Innere 
der Entwickelungsvorgänge wenig berührt. Die zweite der dies- 
bezüglichen Arbeiten ist diejenige von Harmer (2) On the Structure 
and Development of Loxosoma,“ aus dem Jahre 1885. Der Forscher 
behandelt die Entwickelung von Zoxosoma auf wirklichen Schnitten 
und das Endresultat seiner Untersuchungen ist dieses, dass er die 
Beobachtungen von Hatschek bestätigt, außer jenem Teile, der 
den Dorsalorgan oder Entodermsäckchen betrifft. 

Der wesentliche und beiden Arbeiten gemeinsame Mangel legt 
darin, dass beide Beobachter die Entwickelung des Mesoderms wenig 
berührt haben, indem die definitive Differenzierung desselben völlig 
beiseite gelassen ist: welche Organe bilden sich aus dem Mesoderm 
und wie bilden sie sich — das sind die Fragen, die bis heute 
unbeantwortet sind. Es ist um so mehr beachtungswert, dass es 
nämlich die Entwickelung des Mesoderms ist, die schon allein die 
wichtigen Tatsachen geben kann, die die Morphologie, sowie die 
systematische Stellung dieser Tiere erklären vermögen. Nur aus 
dem Mangel der embryologischen Tatsachen ıst es zu erklären, 
warum die systematische Stellung der Entoprokten so unsicher und 
zweifelhaft ist. Die ausführliche Arbeit Ehler’s (3) über die Ana- 
tomie der Entoprokten gibt keine befriedigende Lösung der mor- 
phologischen Fragen. Zur richtigen Beurteilung anatomischer Er- 
gebnisse muss man in letzter Instanz an die Embryologie dieser Tiere 
appellieren, die wenig bekannt ist. 

Das Material habe ich während meines Aufenthalts auf der 
zoologischen Station zu Neapel und auf der marinen Station ın 
Banyuls s/m gesammelt. Ich spreche den Beamten der beiden 
Stationen auch an diesem Ort meinen Dank aus. 

Die ersten Entwickelungsmomente spielen sich im Ovarium ab, 
hier findet die Reifung sowie die Befruchtung des Eies statt. Das 
unreife Ei enthält ein großes Keimbläschen, im Stadium der ersten 
Richtungsspindel kann man acht kurze stäbchenförmige Chromosomen 
beobachten, die in der Äquatorialplatte angeordnet sind. Schon 
auf diesem Stadium dringen die Spormatozoen ins Ei hinein, es 
sind mehrere, von denen aber nur ein einziges die Befruch- 
tung ausführt, indem es sich in den Samenkern umwandelt. 
Was die überflüssigen Spermatozoen betrifft, befinden sie sich 
im Ei ziemlich lang: man kann die Spermatozoen auf vorge- 
schrittener Blastula stadica noch beobachten, indem sie in die 
Zellen hineingedrungen sind und hier der allmählichen Zerstörung 
unterliegen. 


538 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 


Das reife und befruchtete Eı wird in das Atrium abgelegt, indem 
dasselbe, die Vagina passierend, mit einer zarten Hülle bekleidet 
wird. Die Embryonalentwickelung verläuft bekanntlich in dem 
Atrium des Muttertieres, wo man mehrere Embryonen (bis 20) in ver- 
schiedener Stadien findet. Die Furchung des Eies ist total-ınäquat 
und verläuft in der Weise, wie sie Hatschek beobachtet hat. In- 
dessen habe ich der Segmentation keine genauere Untersuchung 
gewidmet. Auf dem Stadium von sieben Blastomeren existiert schon 
eine bipolare Blastula, deren anımale Hälfte aus drei kleinen und die 
vegetative aus vier großen Blastomeren besteht. Die Blastomeren 
begrenzen eine winzige Furchungshöhle. Die definitive Blastula ist 
ganz kugelig, ihre beiden Hälften unterscheiden sich voneinander 
scharf, indem die vegetativen größeren Zellen grobkörnig sind und 
sich schwach färben, die anımalen kleineren Zellen ein feinkörniges 
Plasma enthalten, das sich gut tingiert. Das charakteristische einer 
solchen Blastula stellen zweı Zellen dar, die auf der Grenze zwischen 
den beiden Hälften der Blastula liegen, durch mehrere Zellen von- 
einander abgetrennt. Diese zwei Zellen unterscheiden sich von den 
übrigen Zellen der Blastula durch mehrere Eigentümlichkeiten: sie 
sind abgerundet, groß, färben sich schwach und enthalten einen 
auffallend großen Kern, der mit einem hellen Hofe umgeben ist. 
Die bipolare Blastula ist von nun an bilateralsymmetrich, da die 
zwei großen Zellen links und rechts liegen. Eine solche bipolare 
und bisymmetrische Blastula ist noch dadurch bemerkenswert, dass 
die Anlagen zu den drei Keimblättern oberflächlich liegen. Die vege- 
tatıve Hälfte stellt das Entoderm dar, die anımale das Ektoderm 
und die zwei großen Zellen sind die Urmesodermzellen. Eine defi- 
nitive gegenseitige Anordnung der Keimblätter realisiert sich durch 
die Gastrulation, indem die vegetative Hälfte der Blastula sich 
abplattet und dann invaginiert. Die eingestülpten Entodermzellen 
begrenzen eine spaltförmige Gastralhöhle, die mit eimem weiten 
Blastoporus nach außen kommuniziert. Dieser letztere ist verlängert 
und an seinem Hinterende liegen die beiden Urmesodermzellen, die 
ihre oberflächliche Lage immer noch behalten und durch andere 
Zellen voneinander getrennt sind. Ist die Gastrulation beendet, so 
kommen beide Urmesodermzellen in die Segmentationshöhle zu 
liegen jederseits des Entoderms, wie es Harmer in seiner Fig. 6 
ganz richtig abgebildet hat. Kein einzigesmal habe ich beobachtet, 
dass die Zellen sich berühren, wie das Hatschek in Wort und 
Bild dargestellt hat (siehe s. Fig. 13). Die Gastrula ist jetzt etwas 
verlängert, ihre Gastralhöhle kommuniziert nach außen durch den 
Blastoporus, der in derselben Richtung wie Gastrula selbst aus- 
gezogen ist Mit diesem Stadium sind die drei Keimblätter ange- 
legt, im Verlauf der weiteren Entwickelung differenziert sich jedes 
in die entsprechenden Organe. 


Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 559 


Das Ektoderm. Nach der Abschnürung des Entodermsackes 
plattet sich die Ventralfläche des Embryo ab und verdickt sich 
bedeutend, indem ihre Zellen ein hohes einschichtiges Zylinder- 
epithel darstellen. Das ektodermale Organ, das zuerst erscheint, 
ist die Kittdrüse; ıhre erste Anlage bietet ein Feld von hohen 
Zellen in der Mitte des anımalen Poles dar, die etwas zusammen- 
gedrückt und fächerartig angeordnet sind. Die Zellen färben sich 
schwach und sehen blass aus. Bei weiterer Entwickelung stülpt 
sich die Anlage ein, indem die mittleren Zellen sich zuerst ein- 
senken, und die benachbarten Zellen mitziehen. Die Wand der Ein- 
stülpung besteht aus dem einschichtigen Zylinderepithel, das eine 
gut ausgeprägte Höhle begrenzt, diese letztere ist stark bewimpert. 
In späteren Stadien wird das Epithel der Drüse mehrschichtig, 
indem die Zellen des Bodens sich stärker vermehren, während der 
Hals der Drüse aus einschichtigem Epithel besteht. Bei der an die 
Trochophera erinnernden Larve ist die Drüse birnförmig, ihre kanal- 
artig gewordene Höhle verläuft nur durch den Hals, der Boden 
aber stellt eine solide Anhäufung von Zellen dar. Diese letzteren 
haben ihren embryonalen Charakter aufgegeben und sind den 
Ganglienzellen sehr ähnlich. Im letzten Embryonalstadıum erzeugen 
diese Zellen einige Fasern und so bildet sich eine Punktsubstanz, 
die von kleinen Zellen umgeben ist. Von seiten der Kittdrüse gehen 
zwei symmetrische Faserzüge aus, die als Kommissuren zum Dorsal- 
organ verlaufen. Die Kittdrüse ıst jetzt etwas verschoben und be- 
findet sich auf der Vorderfläche des Embryo über dem Dorsalorgan, 
dessen Entwickelung derjenigen der Kittdrüse sehr ähnlich ist. 

Das Dorsalorgan legt sich als eine bisymmetrische Ektoderm- 
verdickung der Vorderfläche des Embryo an. Die Verdickung, deren 
hohe Zellen einen großen Kern enthalten, stülpt sich ein und 
wandelt sich in ein Säckchen um. Die innere Fläche des Säckchens, 
das durch einen Hals nach außen kommuniziert, ist mit langen 
Cilien bekleidet. Später bildet das Säckchen zwei laterale Diver- 
tikel, die den stärker verdickten Seiten des Säckchens entsprechen. 
Das bis jetzt einschichtige Epithel des Säckchens wird mehrschichtig, 
indem die Wände der Divertikel besonders verdickt werden und 
aus mehreren, vier bis fünf Reihen von Zellen bestehen. Bei den Em- 
bryonen, die der Trochophera nahe stehen, sind die Teile des 
Dorsalorgans histologisch differenziert: der Hals derselben, der ein 
kurzes mit einer kleinen Öffnung nach außen kommunizierendes 
Röhrchen darstellt, besteht aus dem einschichtigen Epithel, das be- 
wimpert ist; während der Boden des Organs und beide Divertikel 
eine vollständige histologische Differenzierung darbieten, indem sie 
aus Leidig’scher Punktsubstanz und kleinen Zellen bestehen. Das 
Dorsalorgan stellt somit ein typisches Ganglion dar. Das Dorsal- 
organ schickt Faserzüge aus, die als Kommissuren zu anderen Bil- 


540 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Bars. 


dungen verlaufen. Solche Kommissuren sind in der Zahl von drei 
Paaren vorhanden: das erste Paar vorläuft zur Kittdrüse (diese 
Kommissuren sind schon oben erwähnt), das zweite Paar tritt an 
die bilateralsymmetrische Verdickung der Vorderwand des Atriums, 
die die Anlage des Ventralganglions darstellt; das dritte Paar von 
Kommissuren verbindet das Dorsalorgan mit den Verdickungen auf 
der Lateralwand des Atriums, die ein zweites rudimentäres Ganglion 
dartellen. 

Was die anderen Ektodermalorgane — wie Ösophagus, Rektum, 
Atrium — anbetrifft, so ıst ihre Entwickelung schon von Hatschek 
richtig beobachtet worden. Alle diese Organe befinden sich auf 
der Ventralseite des Embryo. Diese verdickt sich bedeutend, indem 
sie aus einem einschichtigen Zylinderepithel besteht und bildet fast 
gleichzeitig drei Einstülpungen: die mittlere repräsentiert die Atrium- 
anlage, von den beiden anderen entspricht eme dem Ösophagus, 
die zweite dem Rektum. Die ösophageale Einstülpung wächst nach 
innen und nımmt die Form eines verlängerten Rohres an, das mit 
dem blinden Ende an den Magen stößt. Die innere Fläche des 
Ösophagus ist mit Cilien bekleidet, besonders lang sind die Cilien, 
die die Mundöffnung umkreisen. Die Kommunikation des Ösopha- 
gus mit dem Magen entsteht sehr früh, wie es Hatschek schon 
beobachtet hat, indem die Scheidewand resorbiert wird. Das Rektum 
bietet nichts besonderes in seiner Entwickelung: die ektodermale 
Einstülpung verlängert sich als ein dünnes Röhrchen, das mit seinem 
verjüngten Innenende den Mitteldarm berührt und mit ihm kommuni- 
ziert. Die Zellen des Rektums werden sehr abgeplattet und das 
Lumen ist mit kurzen Oilien ausgekleidet. 

Die Entwickelung des Atriums ist komplizierter. Die flache 
Atrialfalte, die die erste Anlage des Atriums darstellt, vertieft sich 
immer mehr und bildet zuletzt eine geräumige Höhle, deren Wand 
aus einem einschichtigen bewimperten Zylinderepithel besteht. In 
späteren Stadien wird das Atrium viereckig und bildet die Blut- 
taschen, die als Falten oder Divertikel der Atrialwand entstehen 
und von Ecken abgehen. Die Wände des Atriums, die sich zwischen 
den Divertikeln befinden, unterscheiden sich als eine vordere, zwei 
seitliche und eine hintere Wand. Jede von diesen vier Wänden 
trägt je eine Verdickung. Die Verdickung: der vorderen zum 
Ösophagus gewendeten Atrialwand ist bilateralsymmetrisch; sie 
besteht aus einer Reihe von hohen bewimperten Zellen und stellt 
die Anlage des Ventralganglions dar. Dieses letztere entwickelt 
sich sehr langsam noch beı der Larve, die zum Ausschlüpfen fertig 
ist, befindet sich die Anlage des Ventralganglions fast im demselben 
Zustande wıe in den früheren Stadien, was schon Hatschek ganz 
richtig beobachtet hat. Die hintere Wand des Atriums, die dem 
Rektum zugewandt ist, bietet auch eine bisymmetrische Verdickung 


Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 541 


dar, die derjenigen der Vorderwand in allen Verhältnissen ähnlich 
ist, nur sind ihre Zellen etwas niedriger. Ich betrachte dieselbe 
als Anlage eines selbständigen Ganglions, das nur bei dem Embryo 
existiert, also ein embryonales Ganglion ist. Dasselbe kann Hinter- 
ganglion genannt werden, im Gegenteil zum Ventralganglion, da sein 
Vorderganglion ist. 

Die Seitenwände des Atriums bilden je eine Verdickung, die 
aus hohen bewimperten Zellen besteht und die Anlage eines Gang- 


Nrectum 

Laterallängsschnitt, oc. 2+ ob. E. Zeiss. Frontalschnitt, oc. 4—+ ob. ©. Zeiss. 
Ag. = Ausführungsgang der Exkre- ov. = Ovarium — II. paar Somiten. 

tionsorgane. t. — Testiculus — III. paar Somiten. 
Atrh. = Atriumhöhle. Vga. — Ventral- oder Hinterganglion- 
Atre. — Einstülpung zum Somit. anlage. 
©. = Kommissur zur Ventralganglion- 

anlage. 
€ = Kommissur zum mittleren Gang- 

lion. 
Do. = Dorsalorgan. 
Ex. = Exkretionsorgan — I. paar So- 

miten. 
Hg. = Hinterganglionanlage. 
Mg. = Mittelganglionanlage. 


Mgn.— Magen. 


lions darstellt, dessen beide Hälften durch die Einstülpung des 
medialen Teiles der Ventralfläche zur Bildung des Atriums selbst 
getrennt sind. Dass diese seitlichen Verdickungen die Anlage eines 
Ganglions darstellen, dokumentiert sich noch aus den Kommissuren, 
die dieselben mit dem Dorsalorgan resp. „Kopfganglion!)“ ver- 
binden. Dieses seitliche Ganglion ist auch ein embryonales, da es 
bei dem erwachsenen Tiere nicht bekannt ist; dasselbe kann als ein 
mittleres Embryonalganglion bezeichnet sein. Zu den ektodermalen 


1) Im Sinne Harmer’s, der spricht: „The dorsal organ is not a budding 
structure, but is the supra-oesophogeal ganglion“, 1. e. p. 326. 


542 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 


Bildungen gehören noch die Atrialrinne und die distalen Abschnitte 
der Geschlechtsorgane. Darüber wıll ich unten sprechen. 

Das Entoderm. Die eigentümliche Verschließung des Blasto- 
porus führt zur Bildung eines vorübergehenden Anhanges am Magen. 
Der Verschluss erfolgt langsam, von hinten nach vorne. Ist der 
Hinterteil des verlängerten Blastoporus schon geschlossen, so schnürt 
sich hier das Entoderm vom Ektoderm ab, und so entsteht eine 
scheinbare Verlängerung des Entodermsackes nach hinten, welche 
nun durch einen kurzem Strang mit dem Reste des Blastoporus 
verbunden ist. Bei weiterer Schließung des Blastoporus wird dieser 
Strang zwischen den Ektodermzellen eingeklemmt, um sich später 
vom Ektoderm zu sondern. Ich bin geneigt, diesem entodermalen 
Strang eine wichtige morphologische Deutung zuzuschreiben: der- 
selbe, als ein Divertikel des Darmes, das zum Blastoporus Be- 
zıehung hat, kann mit Recht als ein rudımentäres Notochord be- 
trachtet werden. Der abgeschnürte Entodermsack bietet in seiner 
weiteren Entwickelung, die schon von Hatschek richtig beobachtet 
wurde, nichts Besonderes. Derselbe differenziert sich in zwei sehr 
ungleiche Abschnitte: der vordere ist viel größer und stellt den 
Magen dar, dessen Ventralwand sich histologisch differenziert und 
zur Leber wird; der hintere kleinere Abschnitt stellt den Mittel- 
darm dar, jenen kleinen Teil des Darmtraktus, der als zwiebel- 
förmig zu bezeichnen ist und vom Rektum durch eine scharfe Ein- 
schnürung getrennt ist. Die innere Fläche des Mitteldarmes sowie 
des Magens ist mit kurzen Cilien bekleidet. Der Magen kommuni- 
ziert später mit dem Ösophagus und der Mitteldarm mit dem 
Rektum. 

Das Mesoderm. Das Mesoderm erscheint in zwei Formen: 
als Mesenchym und als Cölothel. Das Mesenchym entsteht auf 
Kosten des Ektoderms; die Stelle, von der die Bildung des Mesen- 
chyms ausgeht, bietet eine bisymmetrische Ektodermverdickung 
dar, die auf der Hinterfläche des Embryo in demselben Niveau wie 
die Anlage des Dorsalorgans liegt. Die Zellen der einschichtigen 
Verdickung, die sich schwach färben und daher blass aussehen, 
teilen sich karyokinetisch in schräger Richtung, wobei einige Zellen 
sich aus dem Verband loslösen. Diese letzteren sind wirkliche 
Wanderzellen, da sie schon auf dem nächsten Stadium von ihrer 
Entstehungsstelle weit entfernt sind, indem einige von ihnen an 
verschiedenen Punkten an das Ektoderm angeschmiegt sind. Was 
das Schicksal der Mesenchymzellen betrifft, kann ich nichts Posi- 
tıves mitteilen, da ich diese Frage nicht verfolgt habe. Jedenfalls 
ist es sehr wahrscheinlich, dass diese Zellen sich in die Muskel- 


zellen umwandeln, da die gesamte Muskulatur des Embryo — die 
spindelförmigen sowie die verästelten Fasern — mesenchymatischen 


Ursprungs ist. 


Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 545 


Das Cölothel entwickelt sich aus zwei Urmesodermzellen aus, 
die schon oben erwähnt sind. Diese teilen sich karyokinetisch und 
bilden je eine kurze Reihe von kleineren Zellen. Durch fortgesetzte 
Zellteilung entsteht jederseits Mesodermstreifen, dessen Zellen in zweı, 
stellenweise in drei Reihen gelagert sind. Im nächsten Stadium 
ordnen sich die Zellen des Mesodermstreifens in zwei epitheliale 
Reihen resp. Schichten, die eine spaltenförmige Höhle begrenzen. 
Die Anordnung der Zellen zum Epithel des Mesodermstreifens geht 
von vorne nach hinten, wo die Mutterzellen immer noch neue Zellen 
abteilen, die locker liegen. Die anfangs spaltenförmige Höhle ver- 
größert sich bedeutend und die Mesodermstreifen wandeln sich in 
die Cölomsäcke um, deren Wand aus einem einschichtigen Epithel 
besteht. Bei Embryonen, die dem Trochophora-Stadium entsprechen, 
zeigen die Uölomsäcke quere Einschnürungen, die ım Vorderteile 
des CGölomsackes zuerst auftreten und von hier nach hinten fort- 
schreiten. Auf dem letzten Embryonalstadium, kurz vor dem Aus- 
schlüpfen des Embryo, sind die Cölomsäcke definitiv differenziert, 
indem jeder von ihnen sich ın drei Somiten gliedert, die als drei 
Paar Blasen metamer aufeinanderfolgen. Im spätesten Embryonal- 
stadium sind die Somiten nicht mehr gleich groß, wie sie es im 
Anfange waren und zeigen eine verschiedene histologische Diffe- 
renzierung: die vorderen Somiten, die die kleinsten sind, stellen 
Bläschen dar, deren Wand aus kubischen Zellen besteht; diese 
letzteren färben sich sehr schwach und ihre Kerne liegen immer 
in dem inneren zur Höhle gewendeten Ende. Jedes Bläschen schickt 
einen hohlen Fortsatz aus, der als ein schlankes Kanälchen nach 
außen kommuniziert, indem beide Öffnungen vor der Ventralganglion- 
anlage getrennt liegen. Was die funktionelle Bedeutung dieser 
Bläschen anbetrifft, so repräsentieren sie die Exkretionsorgane des 
Embryo, denen der unpaare Ausführungsgang — wie derselbe bei 
dem erwachsenen Tier existiert — beim Embryo noch fehlt. Das 
Lumen der Kanälchen ıst stark bewimpert. Die mittleren Bläschen, 
die ben Somiten des zweiten Paares entsprechen, sind die größten, 
ihre Wand besteht aus dem einschichtigen kubischen Epithel, dessen 
Zellen sich schwach färben und deren Kerne peripherisch ange- 
ordnet sind. 

Die hinteren Bläschen, die den Somiten des dritten Paares 
entsprechen, bieten eine scharf ausgezeichnete histologische Diffe- 
renz dar: ihre Zellen sind kubisch oder polygonal, ıhr Plasma grob- 
körnig und die großen Kerne sind mit einem hellen Hofe umgeben. 
Die Zellen sind embryonalen Keimzellen am meisten ähnlich. Was 
die Bedeutung der mittleren sowie der hinteren Bläschen betrifft, 
so stellen sie die Anlagen der hermaphroditischen Geschlechts- 
organe dar, indem die mittleren den Ovarien und die hinteren den 
Hoden entsprechen. Diese Deutung der Bläschen — die ich nur 


544 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 


provisorisch ausspreche — stimmt mit der Lagerung überein, die 
die Bläschen zur Anlage der Vagina haben. Diese letztere entsteht 
als eine mediale Falte des Atriumbodens, die später rinnenförmig 
wird und sich von vorne nach hinten allmählich abschnürt. Das 
Hinterende des Rohres schnürt sich nicht ab, und so entsteht eine 
Eingangsöffnung, die mit der Atriumshöhle kommuniziert. 

Ich habe noch eine bemerkenswerte Besonderheit in der Ent- 
wickelung der hinteren Bläschen hervorzuheben: im Bereiche der 
hinteren Somiten bilden sich ein Paar Einstülpungen der Atrialwand, 
indem jede kanalförmige Einstülpung mit seinem blinden Ende an 
das entsprechende Bläschen resp. Somit zutritt. Wir haben hier 
die anatomischen Beziehungen, wie sie bei der Entwickelung des 
Metanephridiums stattfinden. Ein zweites Paar Einstülpungen der 
Atrialwand tritt auch an die mittleren Somiten heran, aber sie sind 
kurze Falten, keine Rohre wie diejenigen der hinteren Somiten. 

Meine Ergebnisse der Embryonalentwickelung der Pedicellina 
fasse ich zum Schluss noch kurz zusammen. 

Das reifende Eı enthält in der ersten Richtungsspindel acht 
Chromosomen. Bei der Befruchtung dringen im das Ei mehrere 
Spermatozoen hinein, von denen aber nur ein einziges die Befruch- 
tung bewirkt. Die überflüssigen Spermatozoen geraten in die 
Furchungszellen und gehen hier zugrunde. 

Die Eifurchung ist total-inäquat, aus der Eifurchung resultiert 
eine bipolare Blastula, die mit Auftreten von Urmesodermzellen 
auch bisymmetrisch wird. In der Blastula sind die Keimblätter ober- 
flächlich schon angedeutet. Eine definitive Sonderung der Keim- 
blätter realisiert sich durch die Invaginationsgastrula: die einge- 
stülpte Hälfte der Blastula stellt das Entoderm dar, die animale 
wird zum Ektoderm, zwei Urmesodermzellen liefern das Mesoderm. 

Das Dorsalorgan resp. „Kopfganglion“ bildet sich durch Ein- 
stülpung des Ektoderms. Dasselbe differenziert sich zu Fasern und 
Ganglienzellen; die bewimperte Höhle des Organs kommuniziert nach 
außen. Das Dorsalorgan schickt drei Paar Kommissuren: 1. zur 
Kittdrüse, 2. zur Anlage des vorderen oder Ventralganglions und 
3. zur Anlage des mittleren rudimentären Ganglions. 

Die „Kittdrüse“ entsteht als eine Einstülpung des Ekto- 
derms, differenziert sich in Punktsubstanz und Ganglienzellen, aber 
diese Differenzierung ist undeutlich. 

Das Atrium bildet sich als eine Einstülpung auf der Ventral- 
fläche des Embryo. Die Wände des Atrium bilden Verdickungen, 
die die Ganglionanlagen darstellen. 

Das Nervensystem des Embryo besteht aus dem „Kopf- 
ganglıon“ (Dorsalorgan) und der Bauchkette, die durch drei Gang- 
lienanlagen dargestellt ist. Das „Kopfganglion* (Dorsalorgan) ist 
mit der Ventralganglionanlage durch zwei Schlundkommissuren ver- 


ach 


Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 545 


bunden, die den Ösophagus umfassen nnd einen wirklichen Schlund- 
ring bilden. 

Die Vagina entsteht als eine mediale Einstülpung des Atrium- 
bodens. Die Abschnürung der Vaginalanlage geht von vorne nach 
hinten. 

Das Entoderm bildet bei der Schließung des Blastoporus ein 
Divertikel, das vom morphologischen Standpunkte ein rudimentäres 
Notochord darstellt. Der Entodermsack differenziert sich in zwei 
sehr ungleiche Abschnitte: der größere ist der Magen und der 
kleinere der Mitteldarm. 

Das Mesenchym entsteht aus einer Ektovermverdiekung, die 
bissymmetrisch ist und sich auf der Hinterfläche des Embryo befindet. 

Das Gölothel entwickelt sich aus zwei Urmesodernzellen. 
Diese teilen sich und bilden zwei Mesodermstreifen. Die Zellen 
der Mesodermstreifen ordnen sich epithelartig an, wodurch sich die 
Mesodermstreifen in die Cölomsäcke umwandeln. Diese letzteren 
gliedern sich regelmäßig ın drei Paar Somiten, die metamer ange- 
ordnet sind. Die vorderen Somiten werden die Exkretionsorgane 
des Embryo, indem jedes mit einer Öffnung für sich nach außen 
kommuniziert. Die mittleren und die hinteren Somiten stellen die 
Anlagen der hermaphroditischen Geschlechtsorgane dar, indem die 
mittleren den künftigen Ovarıen und die hinteren den Hoden ent- 
sprechen. An den mittleren, sowie den hinteren Somiten treten 
paarige Einstülpungen der Atrialwand hervor, eine Einrichtung, die 
einem Entwickelungsstadium der Metanephridien ganz identisch ist. 

Zum Schlusse habe ich noch an die mitgeteilten Beobachtungen 
einige Bemerkungen theoretischer Natur anzuschließen; ich be- 
schränke mich auf zwei Punkte, die meiner Meinung nach die Mor- 
phologie der Entoprokten in befriedigender Weise erklären. Das 
sind das Nervensystem und die Mesodermbildungen. Ich bestätige 
völlig die Beobachtung von Harmer, wonach das Dorsalorgan ein 
Ganglion ist. Ich habe noch hinzuzufügen, dass die sog. Kittdrüse 
auch ein Ganglion darstellt, also sind in der Kopfregion der Ento- 
prokten-Embryonen zwei Ganglien. Man kann nun die Frage auf- 
werfen, ob sie phylogenetisch zwei selbständige Bildungen dar- 
stellen und welche von ihnen dann die Scheitelplatte repräsentiert, 
oder ob beide Bildungen nur Teile eines und desselben Organs sind, 
welches sich in zwei Teile gesondert hat. Ich bin geneigt, die 
erstere Anschauung anzunehmen und betrachte die „Kittdrüse“ als 
eine Scheitelplatte, die sich aboral anlegt und später ventral- 
wärts verlagert ist. Was das Dorsalorgan anbetrifft, so ist sein 
Homologon unter den übrigen Anlagen des Scheitelfeldes der Anne- 
lidenlarve zu suchen. Die Kopfganglienanlagen sind durch die 
Schlundkommissuren mit der Bauchkette verbunden, die aus drei 
Paar Ganglienanlagen besteht. Die Zusammensetzung des Nerven- 

XXV. 3) 


546 Lebedinsky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 


systems des Pedicellina-Embryo aus dem Kopfganglion und .der 
Bauchkette erlaubt uns, den Körper der Entoprokten als einen aus 
dem Kopflappen und drei Segmenten bestehenden zu betrachten. 
Eine solche Betrachtung findet eine weitere Bestätigung in der 
Entwickelung des Mesoderms. Das Vorhandensein von Mesoderm- 
streifen und die Umwandlung derselben in die Gölomsäcke, die in 
drei Paar Somiten gegliedert werden, weisen darauf hin, dass wir 
es in den Entoprokten mit Tieren zu tun haben, die metamer gebaut 
sind und ein wirkliches Cölom haben!). Die drei Paar Somiten 
lassen erkennen, dass die Entoprokten dreigliederige Tiere sind. 
Das spätere Schicksal der Somiten bietet nichts Auffälliges. Die 
primäre Funktion der Somiten ist eine exkretorisch-geschlechtliche, 
sekundär haben sich diese Funktionen getrennt und wurden von 
verschiedenen Somiten übernommen. 

Die Morphologie des Nervensystems und des Mesoderms gibt 
uns sichere Hinweise auf die systematische Stellung der Ento- 
prokten, die zurzeit sehr verschiedenen beantwortetist. Hatschek(5) 
hat die Entoprokten vollständig von den Ektoprokten abgetrennt 
und reiht dieselben unter die Scoleciden ein?), welche nach Hatschek 
„Tiere mit primärer Leibeshöhle, mit Mesenchymmuskeln, mit Pro- 


tonephridien sind und auf die Trochopkora direkt zurückführbar 


sind.“ Vom morphologischen Standpunkte, den wir aus der Em- 
bryologie der Entoprokten gewonnen haben, sind die Entoprokten 
keine Scoleciden, da sie ein embryonales UGölom haben und ihre 
Exkretionsorgane echte Metanephridien sind. Der Bau der Ex- 
kretionsorgane war ein Hauptargument für die Beurteilung der 
Entoprokten als Scloeiden. Nun aber ist die alte und viel um- 


strittene Frage, — ob das Lumen des Exkretionsorgans intra- oder 
interzellulär ist, — embryologisch im letzteren Sinne beantwortet. 


Den letzten Versuch Stiasny’s(7), das Problem auf anatomischem 
Wege zu lösen, betrachte ıch als einen ganz misslungenen. 
Harmer(2) gibt folgende morphologische Beurteilung der Ento- 
prokten: „the Entoprocta, larval and adult, are true Trochospheres, 
possessing a ventral flexure of the alimentary canal, no true body- 
cavity, and a pair of head-kidneys“. Diese Beurteilung ist mit 
derjenigen Hatschek’s fast identisch, aber was die systematische 
Stellung anbetrifit, so ıst Harmer zu einem anderen Schlusse an- 
gekommen: „The nearest allies of the Entoprocta are the trocho- 
sphere larvae of Mollusca or Chaetopoda and the adult Rotifera“. 
Derselben Meinung ist auch E.Schultz (8), welcher in letzter Zeit 
die Ansicht ausgesprochen hat: „Die Entoprokten sind geschlechts- 


1) Aus theoretischen Betrachtungen kommt Schimkewitch (4) zum Schluss, 
dass die Entoprokta das Cölom einmal gehabt haben und „ont probablement perdu 
pour la seconde fois leur cavit@ coelomique,“ p. 224. 

2) Dieser Anschauung schließen sich auch Korschett und Heider(6) an. 


Lebedensky, Die Embryonalentwickelung der Pedicellina echinata Sars. 547 


reife Larven der Weichtiere“. Beide Ansichten sind jetzt nicht 
mehr haltbar, da die Entoprokta nur der Trochophora ähnlich, aber 
keine echten Trochophoren sind. 

Es gibt noch eine dritte Ansicht, nach der die Entoprokten 
unter die Bryozoen eingereiht und an die Ektoprokta enge ange- 
gliedert und beide Gruppen als Brachysclecida zusammengefasst 
werden. Diese Ansicht ist — meines Wissens — von Ehler’s(3) 
am gründlichsten ausgeführt worden, indem der genannte Forscher 
in seinen Betrachtungen vom Cephalodiscus ausgeht. Zwischen 
Cephalodiscus und den Pedicelliniden existiert eine vielfache Über- 
einstimmung: 1. der Körper ist in Stiel und Leib geschieden, indem 
bei beiden Formen der Leib des Tieres schief auf dem Stiele be- 
festigt ist, 2. das äußere Körperepithel beider Formen trägt keine 
Kutikula, 3. auf der freien Oberfläche des Cephalodiscus grenzt sich 
ein Bezirk ab, welcher der Fläche des Atrium entspricht, insofern 
auf ihm symmetrisch zur Medianebene gelagert sind: die Öffnungen 
des Exkretionsapparates, das Nervensystem und die Mündungen der 
Geschlechtsorgane, und 4. die sekundäre Körperhöhle beider Tier- 
formen stellt Ehlers in Abrede, da er ein die Körperhöhle aus- 
kleidendes Peritoneum nicht gesehen hat. 

Von diesen Angaben besitzen die die Exkretions- und Ge- 
schlechtsorgane sowie die Körperhöhlen betreffenden eine größere 
morphologische Bedeutung. Denn wir sehen, dass die Einrichtung 
der Exkretions- sowie Geschlechtsorgane des Cephalodiscus dem 
embryonalen Zustand entsprechenden Organe bei Pedicellina gleicht. 
Der unpaare Ausführungsgang der beiden Organe stellt bei Pedi- 
cellina eine sekundäre Einrichtung dar. Was die sekundäre Leibes- 
höhle des Cephalodiscus anbetrifit, so ist ihre Existenz zurzeit nicht 
mehr zweifelhaft und besteht dieselbe aus drei Segmenten, wie auch 
bei dem Embryo der Pedicellina. Diese kurz angedeuteten Betrach- 
tungen scheinen mir genügend, um die Entoprokta in erster Linie 
dem @ephalodiscus anzugliedern. 


Literaturverzeichnis. 


1. Hatschek, B. Embryonalentwickelung und Knospung der Pedicellina echinata. 
Zeit. f. w. Zool. 29. 1887. 

2. Harmer, S. On the Structure and Development of Loxosama. Quart. Journ. 
of mier. Sc. XXV. 1885. 

3. Ehlers, E. Zur Kenntnis der Pedicellinieen. Abhandl. d. königl. Gesell. d. 
Wissensch. zu Göttingen. 36. 1559 —90. 

4. Schimkewitch, W. Sur les relations g@netiques de Metazoaires. ÜCongres 
international de Zoologie. Deuxi&me Partie. Moscou. 1895. 

5. Hatschek, B. Lehrbuch der Zoologie. Jena 1888. 

6. Korschelt, E. und Heider, K. Lehrbuch der vergleichenden Entwickelungs- 
geschichte der wirbellosen Tiere. Jena 1893. 


35*F 


548 Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 


7. Stiasny, G@. Beitrag zur Kenntnis des Exkretionsapparates der Entoprokten. 
Arbeit aus dem zool. Inst. Wien, Tom. XV, 1904. 

8. Schultz, E. Ftudes sur la reg@neration chez les vers. Travaux de la Soeidte 
Imper. des Naturalistes de St Petersbvurg. T. XXXIV. 1904. 


Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 


Von Richard Weinberg, Dorpat. 


Versuche, die anatomisch-physiologischen Grundlagen ganz all- 
gemein auf das Gebiet der Politik anzuwenden, können nicht ohne 
weiteres gut geheiken werden. Nicht mit Unrecht warnt ein 
neuerer Schriftsteller vor dem „Hineinzerren“ der wiıssenschaft- 
lichen Anthropologie in das Tosen der Parteikämpfe!). Es liegt auch 
unzweifelhaft eine Gefahr in jeder gewaltsamen Ausbeutung wissen- 
schaftlicher Ergebnisse. Aber geschichtliche und staatliche Entwicke- 
lungen außer allem Zusammenhang mit den biologischen Wurzeln 
sich vorzustellen, ist unmöglich. Ja man darf sich wundern, dass 
von den Anthropologen wohl vielfach die Frage des Einflusses der 
Kultur auf den Menschen erörtert worden ist, dass aber das um- 
gekehrte Problem, die Rückwirkung des Menschen und seiner 
organischen (anatomisch-physiologischen) Eigenschaften und Kräfte 
auf die Kulturzustände und -einrichtungen bisher nicht nur unge- 
löst, sondern fast unberührt dasteht. 

Dass indessen dieses zweite Problem jenem ersten keineswegs 
an Bedeutung nachsteht, erläutern mit geschickter Beweisführung 
die Forscher der historisch-anthropologischen Richtung, vor allem 
jene, die den biologischen Entwickelungsgedanken der historischen 
und sozialen Theorie bewusst zugrunde legen?). Wir wollen es ver- 
suchen, hier zunächst in kurzen Sätzen den wesentlichen Gedanken- 
sang dieser Untersuchungen darzustellen. 

Der Satz, dass die Entwickelung gesellschaftlicher Verbände 
mit bestimmten biologischen und physiologischen Verhältnissen in 
Zusammenhang steht, wird in gewissem Sinne schon von Marx 
angedeutet. Allein „Individuum“ und „Gesellschaft“ sind dem 
Sozialismus noch durchweg abstrakte Begriffe, ohne Fleisch und 
Blut. Es ist ein großer Mangel der sozialistischen Theorien, dass 
sie der anthropologischen Grundlagen samt und sonders entbehren. 
Es bleibt bei ihnen unbeachtet, dass das Individuum mit seinen 


1) R. Martin, Anthropologie als Wissenschaft und Lehrfach. Jena, G. 
Fischer, 1903. 

2) Vgl. hierzu insbesondere die Darstellungen von Dr. L. Woltmann (Die 
anthropologische Geschichts- und Gesellschaftstheorie, Leipzig und Eisenach 1903), 
denen die vorliegende Zusammenfassung sich auf das engste anschließt, um die 
Betrachtungsweise dieses Autors vollkommen zutreffend wiederzugeben. 


Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 549 


angeborenen und ererbten Fähigkeiten und Besonderheiten organisch 
verwachsen ist mit Rasse und Familie, und dass Familie und 
Stamm, gleich den daraus hervorgehenden Klassen eine reale 
anthropologische Unterlage haben. Die bestehenden Unterschiede 
der Fähigkeiten, Triebe und Bedürfnisse führen zu einer fort- 
währenden Differenzierung der Gesellschaft in Einzelgruppen, die, 
wie wir heute wissen, als Verkörperung bestimmter anthropoligischer 
Gliederungen und Merkmale sich darstellen. So lange also der 
Mensch selbst abstrakter Begriff bleibt, wird das eigentliche Wesen 
sozialpolitischer Völkereinrichtungen nicht zu ergründen sein. 
Die Forschung hat sich an den leibhaftigen Menschen selbst 'zu 
halten, so wie er tatsächlich in Natur und Geschichte uns entgegen- 
tritt. Es ist merkwürdig, dass die Betrachtung in einseitiger Weise 
vielfach ausschließlich von den politischen Einrichtungen allein 
ausgehen konnte, ohne von dem eigentlichen Menschen und seinen 
Rassen, Familien und Individuen als den organischen Schöpfern 
und Trägern politischer und geistiger Geschichte Notiz zu nehmen. 
Der einseitige Standpunkt bisheriger historisch-wissenschaftlicher 
Forschung umfasste einzig und allein die Geschichte von Ideen 
(Sprache, Kunst, Religion, Recht), während die Geschichte des 
Menschen als Urheber aller Wissenschaften, Künste und Rechts- 
einrichtungen fast gänzlich unbeachtet blieb! 


r 


Den Einfluss biologischer Bedingungen und in erster Linie der 
Entwickelungsgesetze auf das innere staatliche Leben der Völker 
behandelt nun Woltmann’s neuestes Werk über „Politische An- 
thropologie“ zum ersten Male in systematischer, durchgreifender 
Bearbeitung !). 

Der Begriff „politische Anthropologie“ umfasst nach L. 
Woltmann die Gesamtheit aller naturwissenschaftlichen Faktoren, 
die auf das soziale Leben und auf die staatliche Entwickelung der 
Menschheit zurückwirken. Die Anwendung der Grundsätze der 
Deszendenztheorie auf die Lehre von der politischen und gesetz- 
geberischen Völkerentwickelung ist gleichbedeutend mit Begründung 
einer politischen Theorie auf dem Boden naturwissenschaftlicher, 
d. h. biologischer und anthropologischer Erkenntnisse. Die Natur- 
geschichte des Menschen führt, indem sie über seine angeborenen, 
ererbten und erworbenen Kräfte und Eigenschaften Licht breitet, 
schließlich zu dem Nachweis, dass die Gesetze der Entwickelung 


1) Ludwig Woltmann, Dr. phil. et. med., Politische Anthropologie. Eine 
Untersuchung über den Einfluss der Deszendenztheorie auf die Lehre von der 
politischen Entwickelung der Völker. IV und 326 S. Eisenach und Leipzig, 
Thüringische Verlagsanstalt. 


550 Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 


dieser Kräfte und Eigenschaften die eigentliche Grundlage bilden 
aller staatlichen Einrichtungen, Tätigkeiten und Vorstellungen, die 
zu irgendeiner Zeit im Laufe der Menschheitsentwickelung hervor- 
traten. Mit anderen Worten: Die biologische Geschichte der 
Menschenrassen bietet den Schlüssel zum Verständnis 
der Geschichte der Staatentwickelung. Jaesist (E.Haeckel) 
die sog. Weltgeschichte nichts anderes, als ein Teil der organischen 
Entwicklungsgeschichte. 

Die Gesamtheit der Menschen, die ein Staat in sich umfasst, 
bildet bekanntlich nur selten eine nationale Einheit. Gewöhnlich 
vereinigt ein Staat mehrere oder viele Nationen, die nach Sprache, 
Herkunft, Sitten, Gewohnheiten voneinander abweichen. Volk ist 
staatliche Zusammengehörigkeit. Beides, Volk und Nation, ist 
nicht immer gleichbedeutend mit Rasse. Völker umfassen vielfach 
Reihen und Summen von Rassenelementen. Der Begriff „Rasse“ 
wird bestimmt durch Gemeinsamkeit der körperlichen Merkmale 
und Blutsverwandtschaft der Rassenbestandteile. Besteht zugleich 
Gemeinsamkeit der seelischen Anlagen, dann ist Rasse und Nation 
identisch. Für die Wissenschaft erwächst aus diesem Verhalten 
das Problem, die kriegerischen und geistigen Kräfte der Staaten 
aus den physiologischen Besonderheiten und Unterschieden der den 
Staat zusammensetzenden Rassen zu erklären. Wir wissen ferner, 
dass die Rassen des Menschen den gleichen biologischen Gesetzen 
der Variabilität und Erblichkeit, der Anpassung und Zuchtwahl, 
der Blutmischung, Vervollkommnung und Entartung gehorchen, 
wie die Arten, Varietäten und Typen aller übrigen tierischen und 
pflanzlichen Organismen. Die physiologische Ausrüstung mit Or- 
ganen, Instinkten und Fähigkeiten und das Gesetz der progressiven 
und regressiven Abänderung ist entscheidend für das Schicksal 
der Rassen, Familien und Individuen. 

Von solchen Grundsätzen ausgehend sucht nun Woltmann 
eine naturhistorische Theorie der Völkerentwickelung zu begründen. 
Er geht dabei naturgemäß zunächst evolutionistisch vor und 
verfolgt die Grundlagen der staatlichen Einrichtungen und ihre 
historische Differenzierung während der wichtigsten Entwickelungs- 
epochen. Ein anderer Weg der Untersuchung ist der biologische: 
hier gilt es, die Entwickelung der Staaten zu erklären als Erzeug- 
nisse sozial-psychischer Lebenstätigkeiten organischer Wesen, in 
ihren Beziehungen zu einander und zu der umgebenden Natur. 
Mit Hilfe der Anthropologie endlich sucht die Theorie darzutun, 
in welcher Weise und bis zu welchem Grade das historische Schick- 
sal und die Entwickelung der Staaten bestimmt wird durch die 
Natur des Menschen und die psychiche Differenzierung seiner 
Rassen und Individuen. 


J 


Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. Hl 


IE 

Es ıst, führt Woltmann weiter aus, eine der Grundwahr- 
heiten der historischen Anthropologie, dass die soziale, politische 
und geistige Entwickelung der Menschheit sich in letzter Linie als 
Ergebnis physiologischer Vorgänge darstellt und dass die Prin- 
zıpien der Differenzierung, Anpassung und Zuchtwahl einzelner 
Individuen oder Gruppen entsprechend ihren natürlichen Anlagen 
in hohem Grade bestimmend sind für Entstehung und Charakter 
der politischen Einrichtungen. 

Bekanntlich zeigen die verschiedenen Gruppen der Menschheit 
eine außerordentliche Mannigfaltigkeit ihrer geistigen Kultur und 
ihres politischen Verhaltens. Diese Unterschiede hängen bis zu 
einem bestimmten Grade unzweifelhaft ab von Ungleichheiten der 
natürlichen Lebensbedingungen und von der historischen und 
sozialen Lage der Rassen. Allein entscheidend in erster Linie sind 
überall Unterschiede der natürlichen Fähigkeiten der Rassen, 
Familien und Individuen. Dass solche innere Unterschiede zwischen 
den Menschenrassen tatsächlich vorkommen, wird jetzt selbst von 
Forschern anerkannt, die geneigt sind, alle körperlichen und kultur- 
historischen Abweichungen auf den Einfluss äußerer Bedingungen, 
geographischer, klimatischer und anderer Verhältnisse zurückzu- 
führen. Es fragt sich nur: Was ist die Ursache dieser inneren, 
physiologischen Unterschiede? 

In erster Linie sind es ohne Zweifel Besonderheiten der 
Leistungsfähigkeit des Nervensystems und vor allem des Gehirns, 
die jenen Rassenunterschieden als Grundlage dienen. Auf der 
Kraft des Gehirns beruht der Instinkt der Erfindung, der Geist 
der Entdeckung und Unternehmung, die Fähigkeit fremde Ideen 
aufzunehmen und zu verarbeiten. Gewisse Rassen haben in kurzer 
Zeit und ganz spontan eine selbständige Kultur hervorgebracht, 
während andere unter gleichen oder ähnlichen äußeren Verhältnissen 
nicht über die Stufe der Barbarei sich erheben konnten. Die 
Unterschiede zwischen beiden beruhen im wesentlichen auf Besonder- 
heiten des Seelenlebens. In erster Linie ist die Entwickelung 
des Rassentemperaments von hervorragender politischer Be- 
deutung, denn gerade in dieser Beziehung zeigen sich hochgradige 
Unterschiede. Ein starkes Temperament, verbunden mit einem 
hochentwickelten Intellekt, Trieb zur Freiheit und Erfindungs- 
geist sind Bedingungen, von denen in erster Linie der Grad der 
politischen Kultur einer Rasse abhängt. Das mongolische Phlegma 
neigt zu Verknöcherung der sozialen Verhältnisse und zu zähem 
Festhalten am Hergebrachten. Hingegen bei den aktiven Rassen, 
die nur arısche Völker umfassen, finden wir einen lebhaften Trieb 
zur Herrschaft, Selbständigkeit und Freiheit, einen unwiderstehlichen 
Tätigkeitsdrang, den Geist der Freiheit, den Instinkt des Forschens, 


552 Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 


der Kontrolle und des Zweifels. Freude an oberflächlicher Be- 
obachtung, geringe Beweglichkeit, Unfähigkeit zu freiem künst- 
lerischem Schaffen sind lenkte passiver Rassen, die früh in der 
Geschichte auftreten und an Masse weitaus im Übergewichte sind. 
Auf natürlichen Unterschieden des are beruht der 
rauhe, kriegerische, herrschsüchtige Charakter, der manche Rassen 
auszeichnet im Gegensatze zu anderen, die friedliebend, weich, unter- 
würfig (Ägypter!) erscheinen. Was die Historiker unter „schwachen“ 
und en& Völkern verstehen, ist im wesentlichen bedingt 
durch den verschiedenen Grad ihrer Aktivität als Folge einer 
natürlichen physiologisch begründeten Ungleichheit der Menschen- 
rassen. 


11. 


Den Unterschieden der seelischen Anlagen entsprechen nun 
Besonderheiten morphologischer Art. Die Fähigeren sind öfter 
von ansehnlicher Körpergröße; die Entwickelung von Skelett und 
Muskeln und eines proportional gebauten Körpers ist unter sonst 
gleichen Bedingungen maßgebend für die kriegerische und indu- 
strielle Leistungsfähigkeit und somit auch für den nationalen 
Wohlstand der Rasse. Am auffallendsten jedoch äußern sich Unter- 
schiede der geistigen Beanlagung am Kopf und Schädel. Die 
Größe der Gehirnkapsel wächst, ohne ein absoluter Maßstab geistiger 
Befähigung zu sein, deutlich in der Richtung von den niedersten 
Rassen (Australier, Neger, Malaien) zu den Kulturvölkern Asiens 
(Mongolen) und den Rassen Europas. Von jenen 60—70 Kubikzoll 
Substanz, die die Hirnhemisphären umfassen, hängt das Schicksal 
des Menschengeschlechts ab. Man hat das Gehirn nicht mit Un- 
recht einem Riesenbuche verglichen, worin mit zahllosen Hiero- 
glyphen die ganze Menschheitsgeschichte aufgezeichnet ist. 

Auch der Form, nicht bloß der Größe nach ist der Schädel 
ein Abbild des Gehirns. Mit dem Umfang des Schädels weist 
auch seine Form auf psychische Beziehungen. Es ist eine physio- 
logische Wahrheit, dass die höchsten Seelen- und Geistestaten den 
vorderen oder Stirnlappen entspringen. Je höher die Rasse, desto 
besser entwickeln sich diese Hirnteile. Verbrecher und Schwach- 
sinnige haben kleine Stirnlappen im Gegensatz zu der mächtigen 
breiten „Denkerstirn“ der geistigen Elite. Je größer die Stirn, 
bemerkt L. Woltmann, desto mehr streckt sich der Schädel in 
die Länge. Viele historische Anthropologen halten daher die 
dolichocephale Schädelform für ein Merkmal hoher seelischer Ver- 
anlagung. Dass auch Australier und Neger extreme Langköpfe 
sind, wird darauf zurückgeführt, dass die Dolichocephalie hier Folge 
sei stärkeren Hervortretens der Hinterlappen, die — ein im Lichte 
unserer gegenwärtigen Erkenntnisse recht bedenklicher Satz — 


Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 553 


keine direkte Beziehungen zu den eigentlichen Verstandestätigkeiten 
haben sollen. | 
1802 

Auch die Standes- und Klassenschiehtung der Gesellschaft 
ist zufolge der Darstellung W oltmann’s erklärbar aus einer Diffe- 
renzierung der körperlichen und seelischen Anlagen. 

Jeder Stand ist, wie es scheint, Träger bestimmter anthro- 
pologischer Charaktere, die zur Ausbildung kommen einerseits auf 
Grund angeborener Rassen- und Stammeseigentümlichkeiten, anderer- 
seits kraft der Variation und Anhäufung individueller Potenzen inner- 
halb der Grenzen einer Rasse. In Südrussland zeigt der Adel der 
Ukräne in der Tat größeren Körperwuchs und bessere Entwickelung 
des Kopfes im Verhältnis zu der Bürger- und Bauernbevölkerung. In 
Frankreich, in Deutschland und in vielen anderen Ländern sind die 
Städter anscheinend langköpfiger, als die Landbewohner. Der Muskel- 
arbeiter ist durchweg brachycephal, der Kopfarbeiter dolichocephal. 
Man weiß, was ein „Quadratschädel“ im Gegensatz zu dem „long- 
headedman“ im Volksmunde bedeutet. In Japan sollen die höheren 
Stände durch größeren Wuchs, schmales Antlitz und länglichen 
Schädel vor dem Proletariat sich auszeichnen. Es gibt auf Tahiti 
einen besonderen „Königstypus“ von schlankerer Gestalt und hellerem 
Teint als die Volksmassen. In Staaten mit farbiger und weißer 
Bevölkerung ist letztere herrschendes sozialpolitisches Element. 

Alle diese Unterschiede sind nicht hervorgerufen durch Übung 
oder besondere Ernährungsbedingungen, sondern abhängig von den 
angeborenen und ererbten Naturanlagen. Die Kopfformen z. B. sind 
unzweifelhaft angeboren und persistent. Ebenso stehen Kopfgröße 
und Körperlänge vor allem in Abhängigkeit von der angeborenen 
Wachstumsenergie, die der betreffenden Rasse zukommt. 


Y: 


Scheinen demnach staatliche Entwickelungen bedingt durch die 
physiologischen Gesetze der Rassenentfaltung und sind Stände, 
Berufe, Gesellschaftsklassen ausgezeichnet durch Besonderheiten, 
die vorwiegend auf Rassenunterschieden beruhen, so ist zu fragen: 
in welcher Weise gestalten sich die anthropologischen Rassenan- 
lagen zur Grundlage von Kultur und Geschichte? 

Nicht alle glauben an einen wirklichen Zusammenhang zwischen 
Rasse und Kultur. Andererseits gibt es Forscher, die den brachyce- 
phalen Rassen geistige Hegemonie gegenüber den Dolichocephalen 
zuerkennen und sich dabei auf die Tatsache stützen, dass die 
ältesten Schädel, die sich in Europa fanden, lang und schmal 
erscheinen, während mit fortschreitender Kultur immer größere 
Massen von Brachycephalen aus den Gräbern hervortauchen. 

Woltmann zeigt in einer historischen Skizze, dass als einer 


554 Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 


der ersten überzeugten Vorkämpfer einer rassengeschichtlichen 
Theorie der Zivilisation Herder auftritt. Ihm erscheinen als Ur- 
sprungsquell aller höheren Kulturen jene „schöngestalteten und wohl- 
gebildeten Rassen“, die um das Mittelmeer herum zu finden sind. 
Es sind dies im Grunde die nämlichen Volksstämme, die 
späterhin von Klemm nach psychologischen Gesichtspunkten als 
„aktive“ Rassen aufgeführt wurden. Nach Klemm’s Darstellung 
sind diese aktiven Rassen ausgezeichnet durch schlanke Gestalt, 
hohen Wuchs und körperliche Kraft, runde Schädelform und große, 
nach vorn ausladende Stirn, welliges Haupthaar und weiße zarte 
Haut. Nach heutigen Begriffen verkörpern Klemm’s Aktive alle 
wesentlichen Merkmale der Kaukasier und Arier. Die Passiven mit 
den Mongolen und Negern sind von den Ariern anthropologisch 
deutlich verschieden. Keiner von den Negerstämmen hat sich über 
die Stufe der Wildheit und Barbareı erhoben, und von den Mon- 
golenvölkern erklommen nur wenige aus eigener Kraft die ersten 
Stufen der Zivilisation. Hohe Erzeugnisse eines selbständig 
schaffenden Kulturgeistes bieten die arischen Mittelmeervölker 
schon bald nach ihrem späten Eintritt in die Geschichte. Die 
nordische Rasse, führt Woltmann aus (Polit. Anthrop. S. 287), 
ist die geborene Trägerin der Weltzivilisation. Durch Vermischung 
mit anderen Rassen hat sie diese physiologisch auf 'ein höheres 
Niveau gehoben, sowohl Mittelländer, wie Mongolen und Neger. 
Im Bereiche des amerikanischen Kulturkreises erinnern die Inka 
morphologisch an unsere Kaukasier. Vier Jahrhunderte vor 
Columbus haben Normannen das Ostufer Nordamerikas bestiegen! 
Nach China, Babylon, Ägypten sind schon früh hellfarbige Eroberer 
gedrungen, überall Zeugen ihrer Rassenanlagen zurücklassend. In 
uralten Volksliedern rühmen die ÜOhinesen stolz ihr eigenes 
schwarzes Haarkleid, wohl im Gegensatz zu hellhaarigen Fremd- 
lingen. Und die Ägypter führen uns auf Darstellungen aus dem 
14. Jahrhundert vorchristlicher Zeit Typen mit weißer Haut, blauen 
Augen und blondem Haar vor, die sie schon damals, anscheinend 
durch Berührung mit der nordischen Rasse, wohl kannten. Weniger 
klar sind die Beziehungen der hellen nordischen Rasse zu der 
Kultur Vorderasiens. Anzeichen dieser Kultur finden sich indessen 
in der Rassengeschichte der Juden, aus deren Körperbau noch 
heute amoritische Einflüsse hervorleuchten sollen. In Mittelasien 
und im Süden Europas sind ausgedehnte Kulturherde entstanden, 
„aus denen Spitzen und Blüte der ganzen Menschheit hervorwuchsen. 
Diese Kulturen sind ganz und gar ein Werk der nordischen 
Stämme. Die Juden, Perser, Griechen, Römer sind ursprünglich 
echte Söhne der blonden hellen Rasse gewesen, die nach und nach 
durch Vermischung mit dunkleren Eingeborenen ihre Merkmale 
mehr oder minder verloren haben.“ 


Weinberg, Biologische Faktoren in Staat und Geschichte. 555 


Man beachte in diesem Zusammenhang die jetzt vielfach vertretene 
Hypothese des europäischen und zumal nordeuropäischen Ursprunges 
der Indogermanenrasse im Gegensatz zu der früheren Lehre ihrer Ein- 
wanderung aus Asien. Die Indogermanen sollen mitteleuropäischem 
Boden oder Skandinavien entstammen. Zu klassischer Zeit waren 
nicht nur Germanen, sondern auch Gallier und Slaven hochge- 
wachsen, blond, blauäugig, von weißem Teint, wie die alten Schrift- 
steller bezeugen. So war es auch in vorklassischer Zeit bei den 
Griechen und Römern. Augustus, Nero, Galba, Alexander der 
Große sind von reinem germanischen Typus. Cäsar mit seinem 
dunklen Inkarnat war anscheinend Mischling. 

Wir wissen heute auf Grund der anthropologischen Funde, betont 
Woltmann, dass überall in den führenden Staaten und Ständen ger- 
manisches Vollblut und germanisches Mischblut überwiegt, dass die 
ganze europäische Zivilisation, auch in den slavischen und romanischen 
Ländern, eine Leistung der germanischen Rasse ist. Die Franken, 
Normannen und Burgunden in Frankreich, die Westgoten in Spanien, 
die Ostgoten, Longobarden und Bajuvaren in Italien haben die 
anthropologischen Keime zu der Kultur dieser Staaten gelegt. 
„Das Papsttum, die Renaissance, die französische Revolution, die 
napoleonische Weltherrschaft sind Großtaten des germanischen 
Geistes. Die bedeutendsten Päpste haben zum großen Teil ger- 
manischen Typus. Die herrschenden Dynasten und- Patrizier ın 
Florenz, Genua, Venedig, Mailand sind Abkömmlinge germanischer 
Barbaren, ebenso die großen künstlerischen Genies, welche die 
geistige Wiedergeburt der Menschheit schufen. Selbst das neue 
Italien ist ein Werk der germanischen Elemente, die von Ober- 
italien aus die politische und geistige Reorganisation ins Werk 
setzten!) und Griechenland wurde vornehmlich durch die Tapferkeit 
der eingewanderten blonden Albanesen vom Türkenjoch befreit.“ 

Doch führte Kulturerzeugung bei der nordischen Rasse zu 
einem natürlichen Ausjätungsprozess, der die Reihen der füh- 
renden Stände und Klassen dahinstreckte und lichtete. Daher 
der nur zum Teil germanische Typus der heutigen Bevölkerung 
Deutschlands. Die Zahl der Langköpfe hat sich von Jahrhundert 
zu Jahrhundert verringert und zwar in Deutschland sowohl, wie ın 
Frankreich, Österreich und Russland. In den Städten und in den 
intellektuell vorherrschenden Gesellschaftsklassen sind die Lang- 
köpfe einem langsamen Vernichtungsprozess und Ersatz durch Rund- 
köpfe ausgesetzt. Man hat gesagt, die ganze Kulturgeschichte sei 
wesentlich ein Kampf zwischen Kurz- und Langschädeln. Bei 

1) Ein reiches anthropologisches Tatsachenmaterial zu dieser Frage bringt 
L. Woltmann’s soeben erschienenes Werk: „Die Germanen und die Renaissance 
in Italien.“ Mit über hundert Bildnissen berühmter Italiener. Leipzig, Thüringische 
Verlagsanstalt 1005. — Anmerkung bei der Korrektur. 


556 Luciani, Physiologie des Menschen. 


diesem Kampf ist nach Ansicht von Woltmann nur die ger- 
manische Rasse, die überall, wo sie auftritt das kriegerische Element 
bildet, dazu berufen, die Erde mit ihrer Herrschaft zu umspannen, 
die Schätze der Natur und der Arbeitskräfte auszubeuten und die 
passiven Rassen ihrer Kultur dienstbar zu machen. 

Mögen über die Stellung der Germanen und Nordeuropäer 
und über andere Einzelfragen der historischen Anthropologie noch 
so abweichende Meinungen hervortreten, die Bedeutung des Rassen- 
faktors in der Geschichte kann nıemand leugnen. Er beherrscht 
hier alle anderen Probleme; in ihm, in der wahrscheinlichen 
physiologischen Ungleichheit der Menschenrassen verbergen sich, 
wie die historische Anthropologie nachzuweisen versucht, die Rätsel 
der Völkergeschichte. [60] 

Dorpat, April 1904. 


G. Haberlandt. Die Sinnesorgane der Pflanzen. 
Ein Vortrag. 16. 46 Seiten, Leipzig. Joh. Ambrosius Barth. 1904. 


Herr H. hat den Vortrag, welchen er in der zweiten allgemeinen 
Sitzung der 76. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte 
gehalten hat, mit Anmerkungen versehen, einzeln erscheinen lassen. 
Auf den Inhalt desselben einzugehen, können wir uns ersparen, 
da Herr H. seinen Standpunkt erst vor kurzem in diesem Blatte 
selbst klargelegt hat (vgl. Nr. 13). Ein ausführlicheres Referat 
über seine schönen Untersuchungen über den Lichtsinn der 
Pflanzen werden wir demnächst bringen. Wem jedoch daran liegt, 
den wesentlichen Inhalt der früheren Beobachtungen des Herrn 
Verfassers und andrer kennen zu lernen, wird von der vorliegenden 
kleinen Schrift sicherlich mit großem Genuss Kenntnis nehmen. 

P. [68] 


Luigi Luciani. Physiologie des Menschen. 
Ins Deutsche übertragen und bearbeitet von Dr. Silvestro Baglioni und Dr. Hans 
Winterstein; mit einer Einführung von Max Verworn. Erster Band Gr. S. XVII 
und 502 Seiten. Jena. Gustav Fischer. 1905. ’ 

Mit unermüdlichem Fleiß arbeiten berufene und wohl auch 
weniger berufene Gelehrte an der Herausgabe von Lehrbüchern 
und unternehmende Verleger bringen sie auf den Markt. Unter 
diesen zahlreichen Erscheinungen nımmt das Buch des römischen 
Physiologen Lucianı einen so hervorragenden Platz ein, dass man 
den Uebersetzern wie der Verlagshandlung Dank schuldet, dass sie 
es deutschen Lesern leichter zugänglich gemacht haben. 

Herr L. nimmt seit Jahren einen ehrenvollen Platz unter den 
Forschern ein. In diesem Buche, das auf vier starke Bände be- 
rechnet ıst, hat er mit eisernem Fleiß zusammen getragen, was 
ihn jahrelanges Studium der Literatur und eigene Untersuchungen 


Handbuch der Physiologie des Menschen. 557 


über die Lebenserscheinungen des Menschen gelehrt haben. Wer 
an das Studium der Physiologie, nach Ueberwindung der ersten 
Schwierigkeiten herantritt, nachdem er sich aus einer Vorlesung 
und einem kurzen Kompendium die erste Uebersicht verschafft 
hat, wird in L’’s Buch einen guten und vielfach anregenden Führer 
zu eingehenderer Kenntnis finden. Mag auch der Spezialist in 
diesem oder jenem Punkte zu anderen Ergebnissen gelangt sein, 
als sie hier vorgetragen werden, er wird doch stets eingestehen 
müssen, dass der Verfasser in ehrlichem Ringen zu seinen Ansichten 
gelangt ist, sie klar darstellt und musterhaft begründet. Auf jeder 
Seite erhält man den Beweis, dass er die Literatur gründlich stu- 
diert und aus dem Guten das Beste zu schöpfen sich bemüht hat. 
Es ist mir öfter bei der Durchsicht neuerer Lehrbücher aufgefallen, 
dass ein Uebermaß von Zitaten neuerer, selbst unbedeutender Bei- 
träge aus unseren so fleißig arbeitenden Instituten gegeben, darüber 
aber die Würdigung der grundlegenden, um 30-50 Jahre zurück- 
liegenden Arbeiten etwas zu kurz gekommen ist. Das trifft auf 
Herrn L’s Buch nicht zu. Er kennt den geschichtlichen Werde- 
gang unserer Wissenschaft gut genug, um ihn gut und klar wieder- 
zugeben, und er ist als Forscher selbständig genug, um einen be- 
stimmten Standpunkt zu wählen und sich nieht mit einem Aufzählen 
verschiedener, einander widersprechender Angaben zu begnügen, 
aus denen eine klare Anschauung zu gewinnen häufig sehr schwer ist. 

Die Uebersetzer haben hie und da kleine Zusätze gemacht, die 
zuweilen den Rahmen der Darstellung ohne genügende Vermitte- 
lung durehbrechen. Die Uebersetzung selbst ist im ganzen lobens- 
wert. Nur selten wird der Leser durch nicht vollkommen deutsche 
Wendungen und gelegentlich durch Austriacismen gestört. Die 
Ausstattung ist so trefflich, wie man es von den Werken der be- 
kannten Verlagshandlung gewöhnt ist. 7rR.29.|69] 


Handbuch der Physiologie des Menschen. 


In vier Bänden. Bearbeitet von Bohr (Kopenhagen), R. du Bois-Reymond (Berlin), 
Boruttau (Göttingen), Cohnheim (Heidelberg), Cremer (München), Frank (München 
— jetzt Gießen), v. Frey (Würzburg), Gürber (Würzburg), Hofmann (Leipzig), 
v. Kries (Freiburg), Langendorff (Rostock), Metzner (Basel), Nagel (Berlin), Overton 
(Würzburg), Pawlow (St. Petersburg), Schäfer (Berlin), Schenk (Marburg), Schultz 
(Berlin), Sellheim (Freiburg), Thunberg (Upsala), Tigerstedt (Helsingfors), Tschermak 
(Halle), Weinland (München), Weiß (Königsberg), Zoth (Graz) — herausgegeben 
von W. Nagel (Berlin). — Dritter Band. Gr. 8. XVII und 806 Seiten. Braun- 
schweig. Vieweg und Sohn. 1905. 


Nachdem nahezu 25 Jahre verflossen sind, seitdem das „Hand- 
buch der Physiologie“, welches Hermann unter Mitwirkung nam- 
hafter deutscher Physiologen herausgegeben hat, vollendet wurde, 
hat es Herr Nagel unternommen, im Verein mit einer Anzahl von 
Forschern, welche naturgemäß einer jüngeren Generation ange- 
hören, ein ähnliches Werk zu bearbeiten. Er hat sich aber seine 


558 Henriksen, Eine Biologische Station zu Grönland. 


Mitarbeiter, wie das obige Verzeichnis zeigt, nicht bloß in Deutsch- 
land gesucht, sondern auch einige wohlbewährte Kräfte des Aus- 
lands herangezogen, allerdings solche, die auch schon bisher in 
deutscher Sprache zu schreiben pflegten und die wir gern zu den 
unsren zählen. Das Werk ist auf einen etwas geringeren Umfang 
berechnet als das ältere Handbuch. Doch kündigt die Verlags- 
handlung schon jetzt einen auf zwei Teile berechneten Ergänzungs- 
band an. Bisher liegt vollendet der dritte Band vor, welcher die 
Physiologie der Sinne behandelt!). Er bringt eine Einleitung zu 
diesem wichtigen und schwierigen Kapitel der Physiologie von 
den Herren Nagel und von Kries, die Dioptrik des Auges von 
Herrn Schenk, die Lehre von den Wirkungen des Lichts auf die 
Netzhaut von Herrn Nagel, die Lehre von den Gesichtsempfin- 
dungen von Herrn von Kries, von den Augenbewegungen und 
(sesichtswahrnehmungen von Herrn Zoth, von der Ernährung und 
Zirkulation des Auges und von dessen Schutzapparaten von Herrn 
Weiß, dann die Abschnitte Gehörsinn von Herrn Schäfer, Ge- 
ruchssinn und Geschmackssinn von Herrn Nagel, Druck-, Tem- 
peratur- und Schmerzempfindungen von Herrn Thunberg, endlich 
Lage-, Bewegungs- und Widerstandsempfindungen von Herrn Nagel. 
Aus ihnen möchte ich vor allem die Arbeiten des Herrn von Kries 
„zur Psychologie der Sinne* (S. 16—29) und „die Gesichtsempfin- 
dungen“ (S. 109-282) hervorheben. Herr von Kries hat selbst 
soviel zur Aufklärung dieser schwierigen Fragen beigetragen, dass 
die vorliegende zusammenfassende Darstellung sowohl den Physio- 
logen wie allen anderen, die sich für den Gegenstand interessieren, 
von Wert sein wird. Auf Einzelheiten einzugehen ist bei der An- 
zeige eines Handbuches nicht möglich. Doch darf ich wohl sagen, 
dass jeder, der sich über den jetzigen Stand der Lehre in allen 
ın diesem Bande behandelten Fragen unterrichten will, denselben 
mit Befriedigung zu Rate ziehen wird. 160] 


Eine Biologische Station zu Grönland. 


Die Freigebigkeit, welche die Regierung und wohlhabende 
Bürger der Vereinigten Staaten und einige andere Länder den 
höheren Lehranstalten gegenüber zeigen, ist, wie wohl bekannt ist, 
nicht allen Ländern eigen. Diesen weniger bevorzugten Ländern 
sollten wir deshalb den Beweis liefern, dass wir uns dessen unge- 
achtet interessieren für das, was sie zur Förderung des biologischen 
Studiums beitragen. 

Herr Dr. Morten P. Porsild, ein dänischer Botaniker, hat 
seine Regierung ersucht, eine biologische Station in Grönland zu 
errichten. Da nun die Wissenschaft international ist, so ist es von 
eben so großem Interesse für uns in Amerika und Deutschland 


1) Seitdem ist noch eine Hälfte des ersten Bandes herausgekommen, welche 
späterer Besprechung vorbehalten bleibt. Dabei wird sich vielleicht auch Gelegen- 
heit finden, auf einige Teile des Ganzen etwas genauer einzugehen. 


Henriksen, Eine Biologische Station zu Grönland. 559 


wie für die dänischen Biologen, dass ein solches Institut errichtet 
werden soll, und es ist unsere Pflicht, denselben dieses Interesse 
zu zeigen und sie aufmuntern, für die Sache zu arbeiten. 

Die Wichtigkeit der biologischen Stationen trat um so deut- 
licher an den Tag, je mehr sich unser Gesichtskreis über biologische 
Fragen erweiterte. Wir haben eben eine Periode verschwinden 
sehen, in welcher der Zoologe seine ganze Zeit mit mikroskopischen 
Studien im Laboratorium zubrachte. Erst in der allerneuesten Gegen- 
wart hat das Wort „Biologie“ eine beträchtlich erweiterte Bedeu- 
tung angenommen. Mit diesem Worte wird nicht nur die Anatomie 
bezeichnet, sondern auch die Physiologie und alles, was dieselbe in 
wechselwirkender Weise beeinflusst. "Seine Bedeutung schließt ın 
sich ein nicht nur den Begriff „Einzelwesen“, sondern auch „Kolonien“ 
und die Beziehungen zwischen denselben, und es sind gerade diese, 
die man untersucht, wenn man die Biologie eines Tieres zu lernen 
wünscht. Biologie ıst heute, mehr wie jemals zuvor, eine Wissen- 
schaft des Lebens. Die Phy sik, Chemie, Physiologie, Anatomie, 
Paläontologie sind nun nicht länger abgesonderte Zweige der Wissen- 
schaft, sondern sıe alle vereinigen sich zu einem eroßen Ganzen, 
zu einer großartigen Wissenschaft des organischen Lebewesens. 

Die Arbeiten des Herrn Prof. J. Loeb haben dieses bestätigt. 
Der Professor hat u. a. den Beweis geliefert, dass eine kleine Ab- 
weichung in der Quantität der Kalıumsalze im Wasser den größten 
Einfluss ii die Sn yonale Entwickelung vieler Organismen ausüht. 

Herr Prof. Frank R. Lillie hat "gezeigt, dass wir in den 
Furchungszellen von Unio eine Anpassung in Größe und Geschwindig- 
keit der Teilung haben an die Größe der Organe der Larven. 
Diese, welche für die Larven von größter, für die Erwachsenen 
aber von geringerer Bedeutung sind, sind größer und teilen sich 
viel schneller als die anderen. Es ist erwiesen worden, dass das 
spezifische Gewicht des Wassers von großer Wichtigkeit ist für 
die Entwickelung der jungen Kabeljau. Ist das spezifische Gewicht 
um ein geringes zu hoch, so können die jungen Kabeljau den 
dadurch erhöhten Widerstand, auf den sie stoßen, wenn sie Nah- 
rung in der Tiefe suchen wollen, nicht überwinden. Ist das spe- 
zifische Gewicht dagegen zu niedrig, so finden sie es entsprechend 
schwer wieder in die Höhe zu gelangen. Nur wenn das Wasser 
die richtige Temperatur und das richtige Gewicht hat, können sie 
sich ernähren und entwickeln. 

Solche wichtige Fragen können also nur festgestellt werden, 
wenn man eine richtige Kenntnis von dem Leben des Tieres hat. 
Eine große Arbeit, die auf die Wichtigkeit der natürlichen Zucht- 
wahl hinzielt, kann nur durch das Studium des Lebens des Tieres 
durchgeführt werden. Die größten biologischen Fragen liegen zum 
Teil im Studium der Natur. Für diese neue Richtung des bio- 
logischen Studiums müssen wir besonders den deutschen Zoologen 
danken. Sie sind schon lange in derselben weitergeschritten und 
haben uns mit sich geführt. 

„Zurück zur Natur“ ist die Lösung und wir sollten deshalb 


560 Davenport, Statistical Methods with special reference to biological variations. 


jede günstige Gelegenheit bewillkommen, die den Naturforschern 
aller Länder geboten wird, die Natur zu studieren: Dieses ıst be- 
sonders der Fall, wenn wir in der nächsten Zukunft ein biologisches 
Institut in Grönland erwarten dürfen. Die Lage und Fauna sind 
dort so verschieden von denen anderer Länder, dass man großen 
Resultaten entgegensehen muss, wenn den Zoologen eine Gelegen- 
heit gegeben wird, die erönländische Fauna in ihrer Heimat zu 
studieren. 

Wir sollten nicht vergessen, dass ın solchen Laboratorien un- 
sere größten Naturforscher herangebildet wurden und die größten 
zoologischen Werke wurden dort geschrieben. Deshalb steht zu 
hoffen, dass die dänische Regierung die Bedeutung eines solchen 
Instituts zu würdigen weiß und ihr Teil zur Förderung des bio- 
logischen Studiums beitragen wird. Wir aber können mithelfen 
an dem Projekt, wenn wir das richtige Interesse dafür bezeugen. 

Ohio State University U.S.A., April 1905. [49] 

Martin E. Henriksen. 


H. Simroth. Abriss der Biologie der Tiere. 


Zwei Bändchen. 


A. Legahn. Physiologische Chemie. 
Zwei Bändchen. Leipzig. Göschensche Verlagshandlung. 1905. 

Die bekannte „Sammlung Goeschen“ enthält eine Reihe, zum 
Teil vortrefflicher kurzer Lehrbücher aus allen Gebieten des Wissens. 
Die je zwei Bändchen der Herren S. und L. können einem Leser, 
der nicht als Fachmann an das Studium der betreffenden Wissen- 
schaften herantritt, wohl genügen. Er findet in ihnen das Wesent- 
lichste in klarer, wenn auch gerade nicht tiefer eindringender Weise 
zusammengestellt. R. [69] 


C. B. Davenport. Statistical Methods with special 


reference to biological variation. 
24 edition. 16. VIII und 223 Seiten. New-York. John Willey und Sons. London. 
Chapman und Hill. 1904. 

Dies kleine Werkchen, dessen erste Auflage Bd. XX, S. 83 an- 
gezeigt wurde, ist in der vorliegenden zweiten Auflage insbesondere 
durch Aufnahme der neuen von Pearson ausgearbeiteten statısti- 
schen Methoden bereichert worden. Von den Tabellen ist beson- 
ders Nr. 4 (die Integrale der normalen Wahrscheinlichkeitskurve) 
erheblich erweitert. Dass die Logarıthmen auf sechs Dezimalstellen 
mit ausführlichen Partialteiltabellen angegeben sind, erscheint mir 
als unnütze Raumverschwendung. Es ist ein anerkannter Grund- 
satz, dass die Genauigkeit der Rechnungen nicht weiter gehen soll, 
als es die Exaktkeit der Messungen erfordert. Dafür genügen 
vierstellige Tafeln wohl ın allen hier in Betracht kommenden Fällen. 

P. [67] 
Verlag von Georg Thieme in n Leipzig, _ Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXYV.DBd. 1. September 1905. N 17. 


Inhalt: Wille, Über die Schübeler’schen Anschauungen in betreff der Veränderungen der Pflanzen 
in nördlichen Breiten. — Lendenfeld, Uber die Fauna der Antarktis. — Haberlandt, Die 
Liehtsinnesorgane der Laubblätter. — Weininger, Geschlecht und Charakter. 


Über die Schübeler’schen Anschauungen in betreff der 


Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 
Von Professor Dr. N. Wille. 


Nach ca. 25jährigen Anbauversuchen mit Kulturpflanzen im bo- 
tanischen Garten in Christianıa und bei verschiedenen Privatleuten 
hier und da in Norwegen, stellte Professor Dr. F.Chr. Schübeler 
im Jahre 1879 sechs Sätze t), die er später „Naturgesetze“* nannte?), 
über die Veränderungen auf, denen seiner Annahme nach Pflanzen 
unterworfen sein sollten, wenn man sie einige Zeit hindurch weiter 
nördlich oder in größerer Höhe über dem Meere, als sie gewohnt 
waren zu leben, kultivierte. 

Diese sechs Sätze lauten °): 

1. Wenn Getreide in Skandinavien nach und nach aus dem 
Tiefland in ein Gebirgsgegend versetzt wird, so kann es sich 
daran gewöhnen, seine volle Entwickelung in derselben, ja selbst 
in kürzerer Zeit, aber mit einer niedrigeren Mitteltemperatur als 
vorher zu erreichen und wenn es, nachdem es einige Jahre hin- 


1) F. C. Schübeler: „Växtlivet ji Norge med särligt Hensyn til Plantegeo- 
grafien“. Christiania 1879, S. 85. 

2) F. ©. Schübeler: „Fröavl i Norge“, Christiania 1889, S. IH. 

3) In dieser Abhandlung sind die ursprünglich norwegisch geschriebenen Zi- 
tate so genau wie möglich übersetzt worden. 


KXV. 36 


562 Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 


durch auf der vermutlich größten Höhe über dem Meere, ın wel- 
cher Getreide noch reifen kann, wieder an seinen ursprünglichen 
Ausgangspunkt zurückgebracht wird, so wird es ın den ersten Jahren 
früher reifen als dieselbe Sorte, sobald sie die ganze Zeit hindurch 
nur ım Flachlande angebaut worden ist. 

2. Ebenso verhält es sich mit Getreide, das allmählich aus einer 
südlichen in eine nördlichere Breite gebracht wird, obwohl die 
Wärme geringer und die Wolkenbedeckung größer wird, sowie 
auch mit Hinsicht auf frühere Entwickelung, wenn das Getreide 
wieder nach Süden zurückgebracht wird. 

3. Der Same verschiedener Pflanzen nimmt bis zu einem ge- 
wissen Grade an Größe und Gewicht zu, je weiter die Pflanze nach 
Norden geführt wird, vorausgesetzt, dass sie ihre vollständige Ent- 
wickelung durchlaufen kann; er nimmt aber wieder bis auf seine 
ursprüngliche Größe hinab ab, wenn die Pflanze an ihren Aus- 
gangspunkt zurückgebracht wird. Dasselbe findet statt mit den 
Blättern verschiedener Baumarten und anderer Gewächse. 

4. Samen, die ın nördlichen Gegenden gereift sind, geben 
größere und kräftigere Pflanzen und sind gleichzeitig widerstands- 
fähiger gegen rauhe Witterung, als wenn dieselben Arten oder 
Formen aus Samen aus südlichen Ländern erzogen werden. 

5. Je weiter man nach Norden kommt, desto stärker wird, 
wenigstens bis zu einem gewissen Grade, die Farbstoffabsonderung 
an Blüten, Blättern und Samen ım Verhältnis zu denselben Arten 
oder Varietäten, wenn sie in südlichen Breiten wachsen. 

6. Bei denjenigen Pflanzen, an welchen gewisse Organe sich 
durch irgendein Aroma auszeichnen, nimmt dieses Aroma, voraus- 
gesetzt, dass die Pflanze ihre volle Reife erlangt, zu, je weiter nach 
Norden man kommt, während dagegen die Zuckermengen, wenig- 
stens in den Früchten, abnehmen.“ 

Diese Sätze erregten innerhalb der botanischen Fachkreise 
große Aufmerksamkeit und man konnte sie sogar bis auf die neueste 
Zeit hinab!) als Beweis dafür angeführt sehen, dass durch direkte 
Anpassung der Pflanze an äußere Lebensverhältnisse Mutationen 
entstehen können. 

Es musste ja nun nahe liegen, diese ausgezeichneten, erwor- 
benen Eigenschaften von Pflanzen, die in nördlichen Breiten wuchsen, 
in der Praxis auszunützen; denn es musste in südlicheren Ländern 
ja vorteilhaft sein, sich derartig wertvolle Samen zur Aussaat zu 
verschaffen, selbst wenn sie etwas mehr kosteten. Es wurden denn 
auch von praktischen Leuten besonders in Schweden Versuche ge- 


I) R. von Wettstein: „Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse be- 
treffend die Neubildung von Formen im Pflanzenreiche“. (Bericht d. Deutsch. bot. 


Ges. Bd. 18, Berlin 1901, S. 198.) — Idem: „Über direkte Anpassung,“ Wien 
1902, S. 15. 


Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 563 


macht, die Schübeler’schen Naturgesetze ökonomisch auszunützen 
durch Eröffnung eines Exports nordischer Samen nach südlicheren 
Ländern. Es zeigte sich aber doch sehr bald, dass die großen 
Hoffnungen, die man anfänglich in dieser Hinsicht gehegt hatte, 
sich nicht erfüllten; in der Praxis kam nämlich zutage, dass Samen 
aus nördlichen Gegenden eine besondere Überlegenheit nicht auf- 
wiesen, wenn sie in südlichen Ländern ausgesät wurden, und der 
beabsichtigte Samenexport schrumpfte bald zu einer Unbedeutend- 
heit zusammen. 

Es dürfte daher an der Zeit sein, die Schübeler’schen Be- 
hauptungen einer kritischen Untersuchung zu unterziehen, zumal 
da die Forschungen des letzten Dezenniums über Mutationen, 
Bastardierung und die ökologischen Verhältnisse der Pflanzen be- 
deutungsvolle und zum Teil ganz unerwartete Resultate gebracht 
haben. Es erscheint daher schon a priori als möglich, dass man 
jetzt bei näherem Studium der Tatsachen, welche die Grundlage 
der Schübeler’schen Gesetze bilden, zu anderen Folgerungen ge- 
langt als wie sie vor 20— 40 Jahren natürlich und möglich waren. 

Es sind vier verschiedene Arbeiten, in denen F. ©. Schübe- 
ler!) nach und nach die Tatsachen niedergelegt hat, auf welchen 
er die erwähnten sechs Gesetze aufgebaut hat. In Wirklichkeit 
stellt er indessen diese Gesetze in ihren Hauptzügen schon in der 
ersten jener Arbeiten (1862) auf und sammelt später Beobach- 
tungen offenbar mit dem Ziele vor Augen, jene Sätze ausführlicher 
zu begründen. 

Schlägt man in der erstgenannten Arbeit („Kulturpflanzen,*“ 
S.24) nach, so findet man, dass Schübeler’s Versuche nur darin 
bestanden, dass er Samen verschiedener Pflanzenarten, welche ın 
Canada, Frankreich oder Deutschland gesammelt waren, in Nor- 
wegen (den größten Teil in Christiania, einige in Trondhjem) aus- 
säen ließ; er beobachtete dann an den Samen eine Gewichtszu- 
nahme von bis 71°/,. Auf der anderen Seite ließ er Samen aus 
Norwegen in Breslau aussähen, wo man eine Gewichtsabnahme von 
bis 27,6°/, feststellte. Diese Versuche sind jedoch im allgemeinen 
nur ein einziges Jahr lang und in Massenkultur ausgeführt worden 
und man hat keine Bürgschaft dafür, dass die ausgesäten und die 
abgeernteten Samen nach einheitlichen Grundsätzen verglichen sind, 
da nämlich die Einsammlung an den verschiedenen Stellen von 
verschiedenen Personen vorgenommen worden zu sein scheint. Die 


1) F. C. Schübeler: „Die Kulturpflanzen Norwegens“. Christiania 1862. 
— Idem: „Die Pflanzenwelt Norwegens. Ein Beitrag zur Natur- und Kultur- 
geschichte Nordeuropas“. Christiania 1873—75. — Idem: „Växtlivet i Norge 
med särligt Hensyn tit Plantegeografien“. Christiania 1879. — Idem: Viridarium 
norvegicum. Norges Växtrige. Et Bidrag til Nord-Europas Natur- og Culturhistorie, 
Bd. 1—3. Christiania 1886—1889. 
DR 


S 36* 


564 Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 


Versuche ermangeln daher der wesentlichsten Bedingungen, um 
wirklich als streng komparativ gelten zu können. 

Dass die Vegetationsdauer sich nach Norden zu stark verkürzt, 
schließt Schübeler ebenda („Kulturpflanzen“, S. 26), wie es scheint, 
im wesentlichen aus dem, was man ihm über Getreideaussaat und 
Erntezeit in Alten (in Norwegen 70° n. Br.) erzählt hat, sowie aus 
den Angaben eines. schwedischen Journals über Saat- und Ernte- 
zeit in Piteä (65° 19° 13°“ n. Br.) aus den Jahren 1740—51 und in 
Upsala (59° 51‘ 34“ n. Br.) aus den Jahren 1747—52. Dass der 
Farbstoff ın den Früchten nach Norden hin zunimmt, schließt 
Schübeler („Kulturpflanzen,“ S.29) aus sehr wenigen und keines- 
wegs einwandsfreien Versuchen unter anderem mit Weizen aus 
Bessarabien, der, nachdem er einige Jahre in Norwegen gewachsen 
war, mehr gelbbraun wurde, mit Bohnen aus Canada, die in Trond- 
hjem ausgesät und dort größer und farbiger wurden; während um- 
gekehrt Erbsen und Bohnen aus Norwegen, die in Breslau ausgesät 
wurden, sowohl an Größe als Färbung abnahmen. Ganz besonders 
hebt er als beweiskräftig hervor, dass Erbsen, die in Christiania 
angebaut worden waren und eine weißgelbe Farbe hatten, wenn 
sie ım nördlichsten Norwegen einen Sommer hindurch kultiviert 
wurden, grasgrüne Samen bekamen; wurden sie dann wieder einen 
Sommer lang in Christianıa angebaut, so kehrte die weißgelbe 
Färbung der Samen zurück. Da hierbei auf den ungleichen Reife- 
grad der in Rede stehenden Samen kaum Rücksicht genommen 
worden sein kann, ebensowenig wie auf mögliche Kreuzungen und 
latente Eigenschaften entsprechend dem Mendel’schen Gesetze, 
erscheinen diese Beweise bei kritischer Betrachtung ziemlich schwach. 

Betreff der stärkeren Farbenpracht der Blüten im Norden be- 
ruft sich Schübeler ım wesentlichen auf eine Beobachtung von 
Professor Göppert auf einer Reise in Norwegen. Bezüglich des 
stärkeren Aromas der Früchte weist er auf seinen eigenen Ge- 
schmack und den einzelnen anderer Personen hin, also auf voll- 
kommen subjektive Tatsachen. Später hat freilich Ch. Flahault !) 
Untersuchungen veröffentlicht, welche die Behauptungen über die 
reichere Farbenpracht der Blüten sowie über bedeutende Größen- 
zunahme der Blätter in nördlichen Ländern zu stützen scheinen; 
indessen lassen sich auch gegen diese Untersuchungen einige Ein- 
wände erheben, so dass es wünschenswert wäre, wenn die For- 
schungen über diesen Gegenstand in etwas größerem Maßstabe 
wieder aufgenommen würden. 

In den folgenden der erwähnten Schübeler’schen Arbeiten 
vermehrt er die Zitate aus anderen Verfassern und teilt die wei- 

1) Ch. Flahault: „Nouvelles observations sur les Modifications des Vege- 


taux suivant les Conditions physiques du Milieu“. (Annales des Sciences naturelles. 
6®e Ser. Botanique, I. 9, Paris 1880.) 


LE: FE 


Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. D6D 


teren, nicht sehr zahlreichen Versuche mit, die seiner Meinung 
nach die in der ersten Arbeit aufgestellten Behauptungen unter- 
stützen, und in der letzten Arbeit („Viridarium norvegicum“) endlich 
sammelt er überhaupt alles, was nach seiner Auffassung als Beweis 
für dieselben dienen kann. 

Ich will hier im wesentlichen nur eine der verschiedenen 
Fragen behandeln, nämlich die behauptete kurze Vegetationsperiode 
bei Pflanzen, besonders Getreidearten und Kartoffeln, die im hohen 
Norden oder hoch im Gebirge angebaut werden. 

Es zeigt sich auch hier, dass einwandsfreie, vergleichende Ver- 
suche nicht vorliegen. Es werden nur nach anderen eine Reihe 
Angaben über die Zeit zwischen Aussaat und Ernte gemacht, in- 
dessen sind diese Angaben nicht immer mit der notwendigen Kritik 
behandelt. So wird z. B. („Viridarium,“ Bd. 1 S. 117) über Kar- 
toffelbau in Alten (70° n. Br.) gesagt: „Die Kartoffeln werden ge-” 
wöhnlich in den ersten Tagen des Juni gelegt und blühen Mitte 
Juli oder einige Tage später.“ Hier ist es offenbar dem Verfasser 
nicht bekannt gewesen, dass man in diesen nördlichen Gegenden 
die Kartoffeln immer erst auskeimen lässt, ehe man sie legt; die 
Angabe über die auffallend kurze Zeit zwischen Aussaat und Blüte 
ist demnach irreleitend. ; 

Außer Pflanzensamen aus hohen nördlichen Breiten sollen auch 
(„Viridarium,“ Bd. 1, S. 141) Samen von in größerer Höhe über 
dem Meere lebenden Pflanzen bei der Aussaat eine auffallend 
kurze Vegetationsperiode besitzen. Indessen beruhen diese Behaup- 
tungen ım wesentlichen auf Angaben in der Literatur, nicht auf 
vergleichenden Versuchen. 

Während meines Aufenthalts als Lehrer an der höheren Land- 
wirtschaftsschule in Aas bei Christiania erhielt ich im Sommer 
1891 eine Probe von Gerste aus einem der höchstgelegenen Höfe 
in Thelemarken (ca. 2300° ü. M.), welche zusammen mit in Aas 
(300° ü. M.) geernteter Gerste ausgesät wurde. Das Resultat war, 
dass die Gerste aus Thelemarken zwar einige Tage früher keimte 
und daher eine kurze Zeit einen kleinen Vorsprung hatte, dann 
aber im Laufe der Entwickelung bald von der aus Aas stammen- 
den Gerste eingeholt wurde. Ein Unterschied in der Reifezeit ließ 
sich nicht nachweisen. Leider hatte ich keine Gelegenheit, ‘diesen 
durchaus nur vorläufigen Versuch fortzusetzen, dem ich daher auch 
keine wissenschaftliche Beweiskraft beilege, doch machte mich 
dieser Versuch schon damals misstrauisch gegenüber den Schübe- 
ler’schen sogen. „Naturgesetzen*. 

Ursprünglich nahm Schübeler an, dass es in nördlichen 
Breiten das Licht wäre, welches die von ihm angenommene, merk- 
würdige Wirkung hervorbrächte („Kulturpflanzen,“ S.9): „In dem 
folgenden werde ich versuchen, durch bestimmte Tatsachen den 


566 Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 


auffallenden Einfluss nachzuweisen, den das Licht der Sonne (un- 
abhängig von der Wärme gedacht) auf die Vegetation Norwegens 
ausübt“. Man ersieht aus seiner Arbeit, dass er durch eine Ab- 
handlung von Robert Hunt über verschiedene Arten von Licht- 
strahlen auf diesen Gedanken gebracht worden ist. Schübeler 
betont also das Licht als den wesentlichsten Faktor ım Pflanzen- 
leben und unterzieht („Kulturpflanzen,“ S. 1—5) die früheren For- 
scher: A. de Candolle, Quetelet, Babinet und Boussin- 
gault, die das Hauptgewicht auf die Wärme gelegt hatten, einer 
ausführlichen Kritik. Später wurde indessen diese Schübeler’- 
sche Annahme einer im hohen Norden während des Sommers weit 
größeren Lichtmenge von dem Professor der Astronomie an der 
Universität Christianıa Fearnley bestritten, der in einer kleinen 
Abhandlung!) zu dem Ergebnis kommt, „dass Christiania (59° 9‘ 
n. Br.), zu jeder Zeit tagsüber weniger Licht und Wärme ge- 
nießt als Proskau (50° 5’ n. Br.), nämlich der erste Ort durch- 
schnittlich 0.90, der letztere 0.95 in den fünf Monaten, Mai—Sep- 
tember, ferner dass Piteä (65° 3° n. Br.) minder reich bedacht ist 
als Upsala (59° 9 n. Br.), nämlich jenes mit durchschnittlich 0,98 
täglıch, dieses mit 1,00 in den vier Monaten Mai— August.“ 

Infolgedessen gibt Schübeler, wenngleich widerstrebend, ın 
seiner letzten Arbeit („Viridarium,“ Bd.I, S. 147) seine frühere Be- 
hauptung bezüglich der eigentümlichen Einwirkung des Lichtes 
auf: „Nach dem hier Angeführten kann man, wenigstens, was die 
Gerste betrifft, irgendeinen sicheren: Zusammenhang zwischen der 
Belichtung (ebensowenig, wie früher gezeigt, zwischen der Erwär- 
mung) und vielleicht auch zwischen der Summe von Belichtung 
und Erwärmung und der Vegetationsperiode der Pflanzen nicht 
nachweisen. Indessen deuten die zahlreichen Tatsachen, welche 
beweisen, dass die Entwickelung der Pflanzen in gewissen Hin- 
sichten in einem bestimmten Abhängigkeitsverhältnis zu der geo- 
graphischen Breite steht, unabweislich darauf hin, dass diese Ent- 
wickelung in dieser oder jener Wirksamkeit der Sonne ihren Grund 
haben muss. Da diese jedoch nicht an und für sich auf einer di- 
rekten Wirkung der Wärmestrahlen, ebensowenig wie auf einer 
ähnlichen Wirkung des Lichtes beruhen kann, es sei denn, diese 
Wirkung läge in dem oben nachgewiesenen ununterbrochenen An- 
dauern des Lichtes, so erscheint es nıcht unwahrscheimlich, dass 
diese Ursache, zum mindesten teilweise in sekundären, tellurischen 
Wirkungen der Sonnenstrahlung zu suchen ist, ohne dass man in- 
dessen bei dem gegenwärtigen Standpunkt der Wissenschaft nach- 
weisen kann, welcher Art diese sind oder sein können.“ 


1) Fearnley: „Fordelingen af den Lys-og Varmemängde, som Jorden modtager 
fra Solen.“ (Forhandlingeri Videnskabs-Selskabet i Christiania Aar 1568. 
Christiania 1869, S. 350.) 


Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 567 


Es ist jedoch wohl kaum notwendig, derartige besondere, 
mystische Wirkungen seitens der Sonne anzunehmen, um das Ver- 
halten der Kulturpflanzen im nördlichen Norwegen zu erklären. 

Vor allem ist nämlich die Temperatur während der eigentlichen 
Sommermonate in diesen Gegenden keineswegs so niedrig, wie 
man geneigt sein könnte, zu glauben. 

Nach H. Mohn!) ist nämlich nach 50Jjährigen Beobachtungen 
die Mitteltemperatur für drei verschiedene Orte im südlichen, west- 
lichen und nördlichen Norwegen während der Sommermonate Mai 
bis einschließlich September: 


Mitteltemperatur 1840—1890 in Norwegen: 


Mai | Juni | Juli | August September 
| 

CE C. CLaR| 
Aas (59° 40' n. Br.) . . 9,20 | 14,0° | 15,6° | 14,7° 10,5°%0 
Christrania (599 55“n. Br.) || 10,5° | 15,5° | 12,0° | 15,9° 11,53 Südnorwegen 
Hamar (60° 48° n. Br.) . || 8,5° | 13,5° | 15,20 | 13,9 9,50 | 
Ullensvang (60° 20‘ n. Br.) || 9,8° | 13,5° | 14,8° | 14,4° EN ee 
Bergen (60° 23° n. Br.) . 9,40 | 12,8% | 14,492 21422 11553 | TEEN 
Elorö (61% 36° n.. Br.) - SH 111,92 13:88 113,70 inas © 
Karasjok (69° 17° n. Br.) Dose 9.19% 12. Se, 32 | Norde 
Tromsor(69% 39 n7 Br.).. Be | ae” || OD Ka | en 
Alten (69° 58 n. Br) . 3A mr: 12, ae 11,82 2.02 | a 


Da es nur die Monate Juni, Juli und August sind, welche für 
das Wachstum der Pflanzen in diesen nördlichen Gegenden eine 
entscheidende Bedeutung haben, so wird man sehen, dass die 
Wärme, welche die Pflanzen genießen, im nördlichen Norwegen 
nicht sehr viel kleiner ist als im westlichen, ja selbst im südlichen 
Norwegen. An einzelnen Tagen hat man in Alten während des 
Sommers eine Lufttemperatur von 30.5°C., in Südvaranger sogar 
31° C. beobachtet. 

Hierzu kommt indessen noch ein anderer sehr wesentlicher 
Umstand, auf den Schübeler nur wenig Rücksicht genommen hat, 
nämlich die Lage des Bodens gegen das einfallende Sonnenlicht 
sowie die Bodenbeschaffenheit selbst. Schon in den ein wenig 
höher liegenden, engen Tälern Südnorwegens findet man, dass im 
wesentlichen nur Abhänge gegen Süden bebaut werden. Ich habe 
in einer früheren Abhandlung?) diese Tatsache in folgender Weise 
kurz besprochen: „Auf den ‚Oplandene‘ (Umgebungen des Mjösen) 


1) H.Mohn: „Klima-Tabeller for Norge. I. Luftens Temperatur.“ (Videnskabs- 
Selskabets Skrifter. I. Mat. nat. Kl. 1895. Nr. 10. Christiania 1895. S. 18, 19.) 

2) N. Wille und Jens Holmboe: „Dryas octopetala bei Langesund. Eine 
glaziale Pseudorelikte.“ (Nyt Magazin for Naturvidenskaberne. B. 41. Christiania 
1903. S. 40.) 


568 Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 


werden die schrägen Abhänge nach Norden „Lushatsiden“ genannt, 
weil sie im allgemeinen reich mit Aconitum septentrionale (in der 
Volkssprache ‚Lushat‘ genannt) bewachsen sind; diese Abhänge 
werden als wenig geeignet zum Ackerbau angesehen, da das Ge- 
treide hier schwer reif wird. Ihre Exposition nach Norden führt 
nämlich mit sich, dass sie wenig Sonnenwärme empfangen und sie 
sind infolgedessen kalt und feucht.“ 

Im nördlichen Norwegen spielt diese Rücksicht aber noch eine 
viel größere Rolle, dort wird überhaupt nicht die Rede davon sein, 
einen anderen als warmen und trockenen Boden, der gegen kalte 
Winde gut geschützt ist und eine günstige Lage gegen das ein- 
fallende Sonnenlicht hat, als Acker anzubauen. Unter diesen Um- 
ständen wird die Wärme des Erdbodens bedeutend größer werden 
als dort, wo man wie ım südlichen Norwegen verhältnismäßig 
flachere Böden bebaut. Da auch im nördlichen Norwegen die 
Sonne während des größten Teiles der Vegetationsperiode Tag und 
Nacht über dem Horizonte bleibt, wird dort der Boden während 
der Nacht auch nicht so stark abgekühlt werden wie im südlichen 
Norwegen, wo die Sonne nachts verschwindet. Im Flachlande des 
südlichen Norwegens, wo größere Flächen feldmäßıg bebaut werden, 
hat man im allgemeinen nur ziemlich wenig Dünger für seinen 
Acker; hingegen hat man in den Tälern und besonders im nördlichen 
Norwegen, wo die Viehzucht eine größere Rolle spielt und die Acker- 
stücke sehr klein sind, Gelegenheit, sein Feld reichlicher zu düngen. 

Die Angaben über die Vegetationsperiode der Getreidearten 
werden im allgemeinen immer in der Weise gemacht, dass man 
die Zeit zwischen dem Tag der Aussaat und dem der Ernte an- 
gibt. Im südlichen Norwegen, wo größere Ackerflächen bebaut 
-werden, beginnt die Aussaat früher, weil der Boden eher schnee- 
frei wird, indessen kann hier viel längere Zeit zwischen Aussaat 
und Keimung vergehen als auf den nach Süden gelegenen Ab- 
hängen, wo die Bodenwärme ziemlich rasch die notwendige Höhe 
erreicht, sobald die Erde schneefrei geworden ist. Hierzu kommt 
noch, dass man im südlichen Norwegen, wo man im Herbst keine 
Nachtfröste zu fürchten hat, das Getreide so lange stehen lässt, bıs 
es vollständig reif ıst, während man es in den höher gelegenen 
Tälern und im nördlichen Norwegen so zeitig als möglich aberntet 
und es nach der Ernte nachreifen lässt. Eine Folge hiervon wird 
dann auch sein, dass im Norden in Wirklichkeit eine sehr wirk- 
same Auswahl des am frühesten reifenden Getreides stattfindet; 
denn diejenigen Getreideähren, die bei der Ernte noch nicht so 
weit sind, dass sie bei der Nachreife völlig keimfähige Körner lie- 
fern, bilden das sogen. Leichtkorn, das bei der Reinigung des 
(etreides abgeschieden und somit zur Aussaat im nächsten Jahre 
nicht gebraucht wird. Im Flachlande des südlichen Norwegens 


“= 


EB: 


Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 569 


erntet man ım allgemeinen nicht eher als bis alles reif ist, und da 
nun die spätreifenden Ähren oft schwere Körner enthalten, werden 
gerade diese hier ins Saatkorn gelangen und sich ım folgenden 
Jahre vermehren. Da man ja in der Landwirtschaft tatsächlich 
immer mit Mischungen vieler verschiedener Mutationen arbeitet, 
die durch den Einfluss stark ausgeprägter Standortsverhältnisse so 
gesichtet werden können, dass eine einzige oder einige wenige Muta- 
tionen die herrschenden werden, so kann die Bildıns früh oder 
spät reifender Sorten befriedigend genug durch diese Auswahl er- 
klärt werden, ohne dass man eine direkte Anpassung annehmen 
braucht. Auf alle diese Faktoren, die man berücksichtigen muss, 
um sich eine Meinung darüber bilden zu können, inwieweit der 
Anbau von Kulturpflanzen in nördlichen Breiten neue Mutationen 
mit anderen Eigenschaften hervorgebracht hat, hat Schübeler 
indessen keine Rücksicht genommen und konnte zum Teil auch 
keine Rücksicht auf sie nehmen, da sie außerhalb der Gesichts- 
punkte, die zu seiner Zeit bekannt oder maßgebend waren, lagen. 

Indessen ist es auch noch die Frage, ob nicht das ganze, 
von Schübeler benutzte Material an und für sich ungenügend 
war, um daraus irgendwelche Schlüsse zu ziehen. Schübeler 


‚hat sich bezüglich der kurzen Vegetationsperiode der Getreidearten 


im nördlichen Norwegen wesentlich auf Angaben einzelner, dort 
ansässiger Personen gestützt, die teils in Abhandlungen teils ıhm 
persönlich Mitteilungen über die Saat- und Erntezeit in einzelnen 
Jahren gemacht haben. Es scheint, als ob hier der Lokalpatrio- 
tismus insofern eine Rolle gespielt hat, als man hauptsächlich An- 
gaben aus besonders günstigen Jahren gemacht, dagegen solche 
aus schlechten Jahren verschwiegen hat. 

Vor einigen Jahren wandte sich ein bekannter norwegischer 
Landwirtschaftslehrer L. P. Nielssen, der Direktor der a 
sten Landwirtschaftsschule Norwegens bei Bodö (67° 17‘ n. Br.) 
geworden war, an mich, da er fand, dass die Va onen 
der Getreidearten dort oben nicht mit den Schübeler’schen Ge- 
setzen übereinstimmte. Ich forderte ihn auf, seine Beobachtungen 
sowie die Sammlung statistischer Angaben mehrere Jahre hindurch 
fortzusetzen, um so zu zuverlässigeren Ergebnissen zu gelangen. 
Dies hat er auch getan und in mehreren, später herausgegebenen, 
höchst interessanten Arbeiten !) ein umfassendes Vergleichsmaterial 


1) L. P. Nilssen: Har Planterne kortere Vegetationstid i Nordland end 
söndenfjelds?“ (Naturen. Aarg. 22. Bergen 1898.) — Idem: ,„Kort Beskrivelse 
af Nordlands Amts Herreder med Hensyn tit Korndyrkningen sammesteds samt en 
liden Redegjörelse angaaende den midlere Växttid for Kornet i Nordland.“ Bodö 
1895. — Idem: „Lidt om Planternes Vegetationstid m. m. En sammenlignende 
Fremstilling mellem Forhold i Nord og Syd. (Tidsskrift for det norske Landbrug. 
Aarg. 11. Christiania 1904.) 


570 Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 


vorgelegt, aus welchem hervorgeht, dass die vorgebliche kurze 
Wachstumsdauer von Pflanzen im nördlichen Norwegen wenigstens 
bezüglich der Getreidearten keineswegs den tatsächlichen Verhält- 
nissen entspricht. Er hat in seiner letzten Arbeit für die Gerste 
Angaben über die Vegetationsdauer aus allen norwegischen Ämtern 
zusammengestellt. Di Angaben sollen hier wieder sen werden. 


Anzahl der Wachstumstage für Gerste in Norwegen: 


nt Kü rzeste A nzahl Längste Anzahl Im Mittel 
von Tagen von Tagen 
Smaalenener sure, m. 65 103 85,6 
Hedemarken . . Er 78 97 86,0 
Jarlsberg und Laur vl So 95 87,9 
Christians. em a. 1 102 90,5 
Buskerude. ser... 0 s0 100 91,4 
Romsdal MER 90 134 95,4 
Nedenäs . . ET 87 103 95,8 
Lister und Mand al ERSIERERG: 84 112 96,8 
Akershus. Sea, so 107 97,0 
PLOMSORER ET FR sl 1613 99,6 
Bratsberg.. . SE PER: 2 108 99,8 
Söndre Ber senhus ser a: 87 112 100,7 
Nordre Bergenhus . a rl 76 121 100,9 
Nordlande. oe © Sr 2aehe 57 130 104,2 
Binmarken? 2:92 „RR 104 —?) | 105,0 
Söndre Trondhjiem . . . . 92 115 105,2 
Nordre Trondhjiem . . . . 97 123 106,5 
Slavanger. 2, une, 95 122 106,7 


Diese Tabelle weist ganz andere Ziffern auf, als wie man sie 
den Schübeler’schen Gesetzen entsprechend erwarten sollte, sie 
zeigt nämlich, dass die Vegetationsperiode der Gerste am längsten 
ist in den Küstenämtern, am kürzesten aber in den Ämtern des 
Binnenlandes. Mit anderen Worten, wo in Norwegen Küstenklima 
herrscht, dauert im allgemeinen die Wachstumszeit der Gerste 
lange, ganz gleich ob sie unter niedrigeren oder höheren Breiten 
wächst. Dort aber, wo kontinentales Klima herrscht, ist: die Vege- 
tationsperiode der Gerste im allgemeinen kurz. Diese Tatsachen 
würden vielleicht noch stärker hervortreten, wenn man in jedem 
Amt diejenigen Orte, aus denen die betreffende Angabe stammt, 
genau verzeichnet hätte. Denn in vielen Ämtern sind sowohl 
Gegenden mit ozeanischem als auch solche mit kontinentalem Klima 
vorhanden. Selbstverständlich können auch in der oben wieder- 
gegebenen Tabelle Fehler sein und lassen sich überhaupt pflanzen- 
Ba Gesetze nicht allein mit statistischen Daten beweisen, 


1) Die Ürschstauh der Wachstumstage kann hier nicht angegeben werden, da 
die Gerste in Finmarken oft nicht mehr reift. 


-. 


» 


Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. Ayal 


indessen zeigt die Tabelle jedenfalls, dass die Daten, auf welche 
Schübeler seine Behauptung betreffs einer viel kürzeren Vege- 
tationsperiode im nördlichen Norwegen gründete, einer eingehen- 
deren Prüfung nicht standhalten, weshalb es auch unnütz wäre, 
diese Behauptung in ihrer Allgemeinheit aufrecht erhalten zu 
wollen, so lange wenigstens, als sie nicht durch neue Untersuchungen 
bewiesen ist. 

Vor emigen Jahren wurden von dem Landwirtschaftschemiker 
F. Werenskjold!) eine Reihe Analysen der sechszeiligen Gerste 
aus verschiedenen Gegenden in Norwegen ausgeführt, aber auch 
das Ergebnis dieser Analysen spricht, wie man aus der unten- 
stehenden Tabelle ersehen kann, nicht dafür, dass die Gerste ım 
nördlichen Norwegen andere Eigenschaften besitzen sollte als ım 
südlichen: 


Die Körner der sechszeiligen Gerste enthalten im Mittel nach 
Trockenstoff berechnet: 


Gerste aus Asche Fett Eiweiss Amid Fasern Stärke Extrakt 
Nordland . . . || 2,65—3,36 |1,96—2,33 | 9,79 —14,67 | 0,59—0,73 | 4,59—7,31 | 51,01—63,43.| 15,88— 21,61 
Gudbrandsdal . 2,65 2,03 8,92 0,48 4,63 65,33 15,96 
Hedemarken.. . 2,96 —3,40 | 2,03— 2,22 | 9,35 —11,96 | 1,44— 2,09 | 4,68 —5,58 | 58,50—60,05 | 16,35— 18,36 

— von 1897. 2,41 1,87 11,86 0,70 4,84 65,02 13,30 
Smaalenene . . 2,54 2,08 12,68 0,88 4,75 55,41 21,33 


Sämtliche Proben sind (mit Ausnahme einer einzigen aus 
Hedemarken von 1897) im dem für das südliche Norwegen un- 
günstigen Jahre 1898 geerntet. Aus den Analysen geht hervor, 
dass die verschiedenen Bestandteile der Gerstenkörner in ihrer 
Menge stark schwanken können, indessen lässt sich kaum ein be- 
sonderes Übergewicht für einen dieser Bestandteile nachweisen, 
wenn man Körner aus dem nördlichen mit solchen aus dem süd- 
lichen Norwegen vergleicht. Denn daraus, dass in einem Einzel- 
falle bei Gerste aus Nordland sich die Eiweißmenge als größer, in 
einem anderen Einzelfalle die Stärkemenge sich als geringer erwie- 
sen hat als bei Gerste aus Gudbrandsdalen oder Hedemarken, kann 
man selbstverständlich ein allgemeines Gesetz nicht ableiten, da ın 
anderen Fällen wieder das Umgekehrte vorkommt. Eher darf man 
annehmen, dass die Düngung und andere zufällige Umstände hier 
eine Rolle gespielt haben. 

Wenn Schübeler in dem sechsten seiner Gesetze sagt, dass 
bei Früchten das Aroma nach Norden hin zunimmt, die Zucker- 


1) F. H. Werenskjold: ,„Nogle Byganalyser.“ (Tidsskrift for det norske 
Landbrug. Aarg. 7. Christiania 1900, S. 68.) 


572 Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 


menge aber abnimmt, so beruht diese Behauptun& nur auf sub- 
jektiven Urteilen verschiedener glaubwürdiger Personen, nicht aber 
auf direkten Untersuchungen und genauen Messungen. 

Da der Sommer ım nördlichen Norwegen kurz ist, so ist es 
klar, dass spät reifende Sorten, die ihre volle Reife nicht erdangen, 
eine geringere Zuckermenge aufweisen können, wenn sie ım hohen 
Norden gebaut werden. Jedoch zeigen die von W erenskjold 
bei der aus dem nördlichen Norwegen stammenden Gerste fest- 
gestellten Stärkemengen, dass diese nicht zurückstehen braucht. 

Da man nicht annehmen kann, dass der Zucker als Reservestoff 
so völlig verschiedenes Verhalten zeigen werde, so liegt es a priori 
nahe, sich vorläufig gegenüber den noch unbewiesenen Angaben 
über das verschiedene Auftreten des Zuckers bei Früchten derselben 
Sorte aus dem südlichen und aus dem nördlichen Norwegen zweifel- 
haft zu verhalten. Man könnte vermuten, dass es sich hier wie 
mit der Wachstumsdauer verhält, nämlich, dass das Küstenklima 
die Zuckermenge herabsetzt, das kontinentale Klima sie dagegen 
vermehrt. Jedoch müssen, ehe man dies konstatieren kann, eine 
größere Anzahl von Bestimmungen der Zuckermenge bei Pflanzen 
derselben Art, aber aus verschiedenen Klimaprovinzen vorliegen. 
G. Bonnier?) und Ch. Flahault haben bezüglich der Honigab- 
sonderung bei denselben Pflanzen einerseits aus Dovre ın Norwegen, 
andererseits aus Frankreich vergleichende Untersuchungen vorge- 
nommen, deren Resultate aber auch nicht mit den Schübeler’- 
schen Gesetzen übereinstimmen, insofern nämlich die Honigmenge 
bei Pflanzen aus nördlichen Breiten größer war als bei solchen aus 
südlicheren Breiten. 

Mit Hinsicht auf Schübeler’s Behauptung, dass das Aroma 
mit zunehmender geographischer Breite steigt, liegen genügend 
zahlreiche direkte und objektive Beobachtungen, nach denen man 
sich eine begründete Ansicht hierüber bilden könnte, noch nicht 
vor. Es ist freilich eine vergleichende Untersuchung von C. Nico- 
laysen?) über die Bestandteile des Öles aus den Früchten von 
Carum Carvi aus Christianıa ım südlichen und aus Tromsö im 
nördlichen Norwegen vorhanden, indessen zeigt diese, dass die 
Sache komplizierter ist, als man hätte erwarten sollen. Denn freilich 
gab Kümmel aus Christiania 6,1°/, Öl und solcher aus Tromsö 
6,4°/,, was mit dem Schübeler’schen Gesetz übereinstimmte, in- 
dessen ıst das Kümmelöl kein einfaches Produkt, sondern enthält 
vielmehr Carven und Carvol, die sich verschieden verhalten. Nico- 

1) G. Bonnier et Ch. Flahault: „Observations sur les Modifications des 
Vegötaux suivant les Conditions physiques du Milieu.“ (Annales des Sciences na- 
turelles. 6e Ser. Botanique. T. 7. Paris 1879. 8. 17.) 

2) Carl Nieolaysen: „Om den norske Karveolje.“ (Nyt Magazin for Natur- 
videnskaberne. Bd. 31. Christiania 1590. S. 223.) 


Wille, Veränderungen der Pflanzen in nördlichen Breiten. 573 


laysen hat diese Bestandteile von Kümmelöl aus Pflanzen aus 
Christiania, dem Gudbrandsdal und Tromsö berechnet. Die Zu- 
sammensetzung ist die folgende: 


Gudbrandsdal Tromsö 
(ea. 61° 30‘n, Br.) | (692 39° n. Br.) 


Christiania 
(Han. Br.) 


Carvol SE Be, 5° 48,9%, >47, 1.05 48,0°%, 


WAVE ER ae ©, Herne | 52,9%, 52,0%], 


Hieraus geht hervor, dass der Breitengrad offenbar ohne Be- 
deutung ist (vorausgesetzt, dass man dies aus den Untersuchungen 
eines einzigen Jahres schließen darf); denn das Kümmelöl von dem 
nördlichsten Standort Tromsö steht in seiner Zusammensetzung in 
der Mitte zwischen den Olen von den zwei südlichen Standorten 
der Kümmelpflanze. 

Wenn ich im vorhergehenden zu zeigen versucht habe, dass 
die objektiven Tatsachen, auf welche F. C. Schübeler seine ur- 
sprünglich vor nunmehr bald einem halben Jahrhundert vorge- 
brachten Behauptungen über gewisse Eigentümlichkeiten der Vege- 
tation in hohen, nördlichen Breiten einer unparteiischen Kritik 
gegenüber nicht länger bestehen können, so ist es doch deshalb 
nicht meine Absicht, diesem hochverdienten Gelehrten hierdurch 
etwas von seiner Bedeutung zu rauben. Jedoch führt der Fort- 
schritt der Wissenschaft oft mit sich, dass man die Tatsachen 
später in anderer Weise deutet, und dass Theorien, die zu ihrer 
Zeit plausibel erschienen, in einer späteren Zeit dem wachsenden 
Wissen entsprechend abgeändert werden und Beweise, die man 
in dem einen Zeitraum für genügend ansah, in dem nächsten für 
unzureichend erklärt werden müssen. 

Das große Verdienst wird jedenfalls immer an den Namen 
F.C.Schübeler’s geknüpft sein, dass er zuerst auf die eigentüm- 
lichen Vegetationsverhältnisse im nördlichen Europa aufmerksam 
geworden ist und sie einer vergleichenden Untersuchung unterzogen 
hat. Er hat diese verwickelten Fragen nicht lösen können, weil 
seine Hilfsmittel nicht ausreichend waren, was indessen kein Grund 
ist, dass es nicht dem gegenwärtigen Jahrhundert besser gelingen 
sollte, sie zu lösen. Sie müssen zu lösen versucht werden, denn 
sie haben, wie Schübeler mit seinem scharfen Blick klar erkannte, 
nicht nur wissenschaftliche, sondern auch eine sehr große, direkte, 
ökonomische Bedeutung für die Pflanzenkultur nicht allein in Nor- 
wegen, sondern sicher auch in ganz Nord- und Mitteleuropa. 

Diese Fragen können indessen nur durch exakte Untersuchungs- 
methoden gelöst werden, wie sie sich nur von einer wissenschaft- 


574 Lendenfeld, Über die Fauna der Antarktis. 


lich ausgerüsteten Station, an welcher die Arbeit während einer 
Reihe von Jahren systematisch betrieben werden kann, ausführen 
lassen. 

Von dänischer Seite wird gegenwärtig eifrig daran gearbeitet, 
die Errichtung einer wissenschaftlichen Versuchsstation bei Disko 
auf Grönland zu erreichen. Wenn eine solche Station auch unge- 
fähr unter demselben Breitengrad in Alten in Norwegen errichtet 
werden könnte, so würde sicherlich das Zusammenarbeiten dieser 
Stationen unter sich und mit den amerikanischen und europäischen 
Versuchsstationen außerordentlich wichtige Ergebnisse ebenso für 
die Pflanzenphysiologie wie für die Pflanzenkultur liefern können. 

Alten (70° n. Br.) liegt mit seinen lebhaften Dampfschiffs- 
verbindungen mit dem südlichen Norwegen außerordentlich günstig 
für die Errichtung einer wissenschaftlichen Station, welcher hier 
ein ausgedehntes Arbeitsfeld zur Verfügung stände. Schon 1838 —39 
stellte eine französische Expediton unter Lottin und Bravais in 
Alten Beobachtungen über Erdmagnetismus und Nordlichter an, 
später haben norwegische Expeditionen von 1882 ab wiederholt 
ähnliche Beobachtungen dort vorgenommen. Auf der Naturforscher- 
versammlung 1886 in Christiania, betonte der norwegische Meteo- 
log Aksel Steen!) sehr stark die zahlreichen Gründe, welche für 
die Errichtung einer internationalen arktischen Station in Alten, 
insbesondere zu magnetischen Beobachtungen, sprechen. 

Nach meiner Auffassung finden sich zahlreiche wichtige bota- 
nische und landwirtschaftliche Fragen, die ihrer Lösung bedeutend 
näher gebracht werden könnten, wenn sie von einer arktischen Ver- 
suchstation im nördlichen Europa (außer der auf Grönland geplanten) 
untersucht würden. Die wirtschaftlichen Kräfte Norwegens reichen 
indessen wohl nicht dazu aus, neben all den Ansprüchen, die von 
anderen, unentbehrlicheren, wissenschaftlichen Institutionen gestellt 
werden, auch eine derartige Station auszurüsten. Da aber die Er- 
gebnisse einer solchen auch für die übrigen europäischen Länder 
von Interesse sein würden, so haben wir hier einen jener Fälle, 
in welchen internationales wirtschaftliches Zusammenarbeiten er- 
forderlich sein kann, um Resultate zu erzielen, die sowohl in wissen- 
schaftlicher wie im praktischer Hinsicht internationale Bedeutung 
haben. [70] 


Über die Fauna der Antarktis. 
Von Robert von Lendenfeld. 


T. V.Hodgson und E. A. Wilson haben vorläufige Berichte 
über die während der Discoveryreise beobachteten und gesammelten 


1) Aksel Steen: „Om magnetiske iagttagelser i polaregneme.“ (Nyt Magazin 
for Naturvidenskaberne. Bd. 31. Christiania 1890.) 


Lendenfeld, Über die Fauna der Antarktis. 575 


antarktischen Tiere veröffentlicht!), welche eimen Einblick ın die 
faunistischen Verhältnisse in hohen südlichen Breiten gestatten. 
Das diesen Berichten zugrunde liegende Material wurde haupt- 
sächlich ın der, zwischen der Erebus- und Terrorinsel und dem 
Vıktoriafestlande gelegenen Mac Murdochmeeresstraße, wo, unter 
77° 50°‘ S, die Discovery zweimal überwinterte, aufgesammelt. 
Einiges wurde auch weiter östlich, in der freien Rossee, zwischen 
77° und 78° südlicher Breite, sowie an einigen weiter nördlich in 
der Rossee gelegenen Stellen erbeutet. Unmittelbar vom Schiff 
aus wurden nur wenige Schleppnetzzüge ausgeführt, dagegen in 
der Nähe des eingefrorenen Schiffes an Eislöchern und an einem 
Eisspalt, worin Netze hin- und hergezogen wurden, sehr viel und 
systematisch das ganze Jahr hindurch gearbeitet. 

Ein auffallender Charakterzug der Meeresfauna jener Gegend 
ist der Reichtum an Spongien, von denen etwa 50 Arten erbeutet 
wurden. Sie kommen am massenhaftesten in Tiefen von 30—40 m 
vor, und scheinen am Grunde ausgedehnte Bestände zu bilden. 
Medusen, Siphonophoren und Ctenophoren sind ebenfalls häufig. 
Diese litten jedoch beim Aufsammeln sehr, da sich der niederen 
Temperatur wegen stets Eis in ihnen bildete, sowie sie aus dem 
Wasser genommen wurden. Öfters wurde eine bei 30 em im Durch- 
messer haltende Chrysaora-ähnliche Meduse und einmal eine große 
Periphylla beobachtet. Solmundella und Phialidium waren häufig. 
Diphyes und Halistemma wurden ebenfalls angetroffen. Eine große 
Beroe und mehrere, wenigstens drei, Arten von Öydippiden wurden 
gefangen. Die Schleppnetze brachten Hydroidpolypen, Actinien 
und Alcyonarien herauf. Eine Umbellula wurde vor der Eismauer 
aus einer Tiefe von 914m heraufgeholt. Die in Tiefen von 
366-549 m ausgeführten Züge förderten zwei Korallenarten zu- 
tage. 

Echinodermen sind in der Rossee sehr zahlreich. Mit jedem, 
in Tiefen bis 91 m ausgeführten Zuge wurde Kchinus erbeutet. 
Auch Cycethra und Hemiaster, sowie einige Holothurien, Oucumaria 
und andere, wurden gefunden. Ein Crinoid war in Tiefen über 
183 m häufig. Unter den Seesternen zeichnete sich Asterias brandtir 
durch sein massenhaftes Auftreten aus. Auch viel Ophiuriden, 
Ophoosteira antarctica, Ophionotus victoriae und andere wurden er- 
beutet. 

In den Spongienbeständen sind ein Phascolosoma sowie ein 
Nematod häufig und es enthielt der Darm einer jeden Robbe zahl- 
reiche parasitische Nematoden. 


1) In: Geographical Journal, Bd 25, Nr. 9, p. 392—401. Dr. Wilson war 
so liebenswürdig, mir briefliche Erläuterungen bezüglich der Namen der in seinem 
Berichte erwähnten Spezies zukommen za lassen, wofür ich ihm bestens danke. 


2 


576 Lendenfeld, Über die Fauna der Antarktis. sn ’ 
3 
g 


Von Polychäten wurden viele Arten, jedoch nur in geringer 
Stückzahl aufgesammelt. Es gab Polynoiden und Terebelliden, 
letztere an den Grundteilen der Spongien. Eine Nereis lebt sym- 
biotisch mit einer Alcyonarie. Eine Eunice wurde aus größerer 
Tiefe heraufgeholt. Sagitten fanden sich oft im Schwebenetze. Einige 
scheinen über 76 mm lang gewesen zu sein. Am Grunde wurden 
öfters große, bis meterlange, 2!/, cm breite Nemertinen zusammen- 
gerollt liegen gesehen. Die meisten von diesen waren purpur- 
braun, einige aber weiß. Eine zweite, kleinere Art wurde öfters 
gefangen. 

An den Zug- und Lotleinen hing öfters ein merkwürdiges 
Gebilde, welches die Gestalt eines bis 6 m langen und bis 6 mm 
breiten, gallertigen, teilweise bräunlich gefärbten Bandes hatte. 
Die meisten Stücke gingen, weil sie fest anfroren, zugrunde. Nur 
eines wurde mit heimgebracht. Hodgson bezeichnet es vorläufig 
als eine Nemertine, meint aber, dass es sehr wahrscheinlich was 
anderes ist und vielleicht etwas mit einem Cephalopoden zu tun hat. 

Schizopoden und Copepoden treten in mehreren Arten massen- 
haft auf; von Cumaceen wurden jedoch nur wenige, zwei Arten 
angehörige Stücke erbeutet, und auch Ostracoden waren verhältnis- 
mäßig selten. Bei den winterlichen Planktonzügen an der Eis- 
spalte wurde stets ein grünliches Leuchten des gefangenen Plank- 
tons wahrgenommen, das nach Hodgson hauptsächlich von den 
CGopepoden und Ostracoden ausging. Die große Kuphausia australis 
wurde in sehr bedeutender Menge zwischen dem 66. und 72. Grad 
südlicher Breite angetroffen. Sie bildet hier die hauptsächliche 
Nahrung der weißen Robbe und der Pinguine. Von Isopoden 
wurden eine große Idotheide und mehrere Arten von Arcturus ge- 
funden. In den Spongienbeständen kamen große Mengen von 
Gnathia, Tanais und Muniden vor. Eine blinde, Gnathia-ähnliche 
Form wurde weiter nördlich im Packeisgebiet aus einer Tiefe von 
3713 m heraufgeholt. Cymothoiden wurden frei sowohl als in den 
Mägen von Robben gefunden. Im Sommer wurde Nebalia ın be- 
trächtlicher Menge angetroffen. Die Amphipodenfauna ist eine 
sehr reiche. Es wurden über 50 verschiedene Arten erbeutet. 
Eine Art tritt in großen und dichten Schwärmen auf. Von dieser 
wurden oft bei einem Zuge 1000030000 Stück gefangen. Von 
Decapoden wurden Orangon und Pandalus, beide in Tiefen über 
183 m angetroffen. 

Es wurden zahlreiche Pyenogoniden, Nymphon, Colossendeis, 
Phoxichilus ete., sowie auch das Pentanymphon antareticum mit dem 
überzähligen Beinpaar, erbeutet. 

Von Mullusken wurden ungefähr 50 Arten aufgesammelt. Die 
meisten sind klein und leben in den Spongienbeständen. Eine, in 
mit Byssus ausgekleideten Höhlen lebende Zima-Art, und ein schönes 


R Lendenfeld, Über die Fauna der Antarktis. 577 


2 
Wr 


Trophon, sind häufig. Aus größeren Tiefen wurden einige Chitonen 
und ein Neobuceinum eatoni heraufgebracht. Ferner wurden Schalen 
von Pecten colbeecki und Anatina gefunden. Von dem oben er- 
wähnten, zweifelhaften Organismus abgesehen, wurden keine Üe- 
phalopoden gefangen. Dass solche in der Gegend leben, wird 
jedoch durch das Vorkommen ihrer Schnäbel in den Mägen der 
Robben dargetan. 

. Bryozoen sind ungemein häufig, besonders in Tiefen von etwa 
183 m und mehr. Einmal wurden an den Fransen einer Falle, die 
sich höchstens ein paar Meter weit über den Boden bewegt hatte, 
15 Arten auf einmal aus einer Tiefe von 325 m heraufgebracht. 
In größeren Tiefen wurde auch ein Brachiopod gefunden. 

Eine große Menge von Cephalodiscus wurde aus einer Tiefe 
von 183 m hervorgeholt. 

Ascidien und Salpen kommen ın 77°—78° S zwar vor, sind 
hier aber selten. Weiter nördlich in der Rossee wurden aber sehr 
zahlreiche Salpen beobachtet. 

Die Fische sind sehr zahlreich. Am reichsten sind die Gattungen 
Notothenia und Trematomus vertreten, von denen mehrere Arten sehr 
oft ın den Fischfallen gefangen wurden. Der größte erbeutete Fisch 
war ein Angehöriger der Gattung Notothenia oder einer ähnlichen. 
Er wurde an einem Eisloche harpuniert und maß 117 cm in der 
Länge. In den Planktonnetzen fanden sich stets große Mengen 
kleiner, junger Fische. 

Unter den antarktischen Vögeln ist in erster Linie der Kaiser- 
pinguin (Aptanodytes forsteri) zu erwähnen. Dieser brütet im Winter 
an den südlichsten offenen Stellen am Südrande des beweglichen, 
und am Nordrande des festliegenden Meereises. Im Sommer gehen 
Alte und Junge mit dem Packeis nach Norden, um im Herbste 
wieder nach Süden zurückzukehren. Eine andere in der Rossee 
sehr häufige Art, der Adelepinguin (Pygoscelös adeliae), geht im Sommer 
nach Süden, um zu brüten und wandert im Herbst nach Norden, 
um den Winter an Nordrande des Packeisgürtels zu verbringen. 
Ein ähnliches Leben führt der Schneesturmvogel (Pagodroma nivea). 
An den südlichsten offenen Stellen finden sich demnach im Winter 
der Kaiserpinguin, im Sommer aber Adelepinguine und Schnee- 
sturmvögel. Diese drei Vögel sind auf die Eisregion beschränkt. 
Trifft man sie im freierem Wasser an, so kann man sicher sein, 
dass größere Eismassen in der Nähe sind. Dasselbe lässt sıch 
nicht von Thalassaeca antaretica und Priocella glacialoides sagen, 
welche im Winter weit nach Norden gehen und sich keineswegs 
bloß in der Nähe des Eises aufhalten. Zu den eigentlichen Eiıs- 
vögeln ist auch Megalestris m’cormicki zu vechnen, die nie ın größerer 
Enfernung vom Eise beobachtet wurde und viel weiter südlich 
lebt als die verwandte antarktische Raubmöve. 

xXXV. 


wo 
1 


578 Lendenfeld, Über die Fauna der Antarktis. 


Es ist bekannt, dass im ausgebildeten Zustand der Kaiser- dem 
Königspinguin sehr ähnlich ıst, dass sich diese beiden aber in früher 
Jugend wesentlich durch die Farbe ihres Dunenkleides unter- 
scheiden: Die Kaiserpinguinküchlein sind weiß, die Königspinguin- 
küchlein dunkelbraun. Ganz ähnliche Verhältnisse werden bei den 
antarktischen Albatrossarten Diomedea chionoptera und regia ange- 
troffen. Auch die jungen Lobodon carcinophagus Robben sind weiß. 
Die weiße Färbung der Jungen dieser antarktischen Tiere könnte 
vielleicht eine Schutzfärbung sein. Dies würde das Vorhandensein 
von ihnen gefährlichen Raubtieren voraussetzen und darauf hin- 
weisen, dass, obwohl derartige Tiere gegenwärtig in der Antarktis 
nicht vorkommen, einstens solche dort gelebt hätten. Wilson 
hält dies jedoch nicht für wahrscheinlich und meint, dass bei den 
Tieren in hohen Breiten eine allgemeine Tendenz des Weißwerdens 
besteht, hervorgerufen durch die Einwirkung der dort herrschenden 
Kälte, oder aber dass dieses Weißwerden auf die Einwirkung des 
Sparsamkeitsprinzips in der Natur zurückzuführen sei. Sehr be- 
stimmt drückt er die Meinung aus, dass die weiße Farbe die ant- 
arktischen Tiere weder vor Feinden schützt noch ihnen den Nah- 
rungserwerb erleichtert. Von besonderem Interesse ist in dieser 
Hinsicht der Riesensturmvogel Ossifraga gigantea. Im weniger 
hohen südlichen Breiten sind die allermeisten von diesen Vögeln 
dunkel gefärbt und es kommt auf ein Paar hundert nur ein weißer. 
Je weiter man nach Süden vordringt, um so häufiger werden die 
hellfarbigen und ın den höchsten Breiten, wo sie noch vorkommen, 
bilden die hellen oder weißen 20°/, aller, die man sieht. 

Ich habe ın einer Reihe von Schriften auf die große Wichtig- 
keit des Sparsamkeitsprinzips hingewiesen und betont, dass die 
Deszendenztheoretiker diesem Prinzip im allgemeinen viel zu wenig 
;edeutung beimessen. Ich glaube, dass wie Wilson alternativ 
andeutet, das Aufhören der Nützlichkeit der dunklen Farbe für 
die antarktischen Tiere, infolge der Wirkung des Sparsamkeits- 
prinzips, zu einem Verlust der Farbe führen kann. Selbstver- 
ständlich wird die Wirkung dieses Prinzips in Gestalt einer Tendenz 
zum Weißwerden in die Erscheinung treten. Es ist im vorliegen- 
den Falle jedoch noch ein besonderer Umstand zu berücksichtigen. 
In den Tropen und gemäßigten Zonen ist die Färbung der dem 
Sonnenlichte ausgesetzten Oberseiten der Tiere wohl nicht bloß 
zum Zwecke des Unauffälligerscheinens, sondern auch deshalb 
selektiv gezüchtet worden, weil sie den Vorteil gewährt, der von 
der Sonne ausgehenden Strahlung das Eindringen in das Unter- 
hautgewebe und die inneren Organe zu verwehren. In den Polar- 
gebieten wird diese Strahlung, deren Schädlichkeit jedem Bergsteiger 
aus eigener, schmerzlicher Erfahrung wohl bekannt ist, durch die 
Dicke der Luftschicht, welche die niedrig stehende Sonne zu durch- 


Lendenfeld, Über die Fauna der Antarktis. 579 


dringen hat, großenteils aufgehalten, so dass hier eine vor der- 
selben schützende Farbstoffschicht an der Körperoberfläche über- 
flüssig ist. 

Von Säugetieren kommen ım antarktischen Gebiet nur Robben 
und Waltiere vor. 

Ob zwar die antarktischen Robben gewisse gemeinsame Merkmale 
haben, die anderen Robben nicht zukommen, und so eine eigene, 
antarktische Gruppe bilden, sınd sie doch in bezug auf Gebiss und 
andere Eigenschaften so sehr voneinander verschieden, dass man sie 
in verschiedenen Gattungen hat unterbringen müssen. 

Drei Robbenarten sind, obwohl sie — wenigstens die Weddell- 
robbe — in einzelnen Stücken auch weiter nördlich, bis Kerguelen 
angetroffen werden, als eigentlich antarktische Tiere anzusehen. 
Die erste Robbe, die beim Vordringen nach Süden auf dem Packeis 
angetroffen wird, ist die weiße Robbe, Lobodon carcinophagus. 
Warum sie so benannt wurde, weiß Wilson nicht zu sagen, denn 
sie frisst nie eine Krabbe. Diese Art ist auf dem Packeis sehr 
häufig. Weiter südlich, an der Küste des Viktorialandes, wurde 
sie aber nur selten angetroffen. Die weiße Robbe wird von Orca 
gladiator so eifrig verfolgt, dass man nur ein Stück in zehn findet, 
dessen Haut nicht die langen Rissnarben der Bisse jenes Zahn- 
wales trägt. Diese Narben finden sich vornehmlich an der Unter- 
seite. Die Männchen haben außer diesen noch andere, kürzere, 
über den ganzen Körper verteilte Narben, welche von ihren Kämpfen 
untereinander herrühren. Unter. 77° 50° S, in der Gegend, wo die 
Discovery festsaß, war die Weddellrobbe, Leptonychotus weddelh, 
sehr häufig. Die Mitglieder der Expedition lebten hauptsächlich 
von ihr. Das Fleisch ist dunkel und grob, aber nicht immer zäh. 
Das Fett schmeckt schlecht und muss vor der Zubereitung sorg- 
fältig herauspräpariert werden. Die Leber ist ausgezeichnet. Diese 
Robbe ist sehr sangeslustig. Wilson gibt einen Auszug aus 
seinem Tagebuch über die Töne, die sie hervorbringt. „Sie gab 
erst einen langen, volltönenden Seufzer zum besten, der ın hoher 
Lage beginnend, tief ausklang, sonst aber dem Tone der Eis- 
pressung glich. Darauf folgte ein rasches Schnaufen und Grunzen, 
wie von einem Meerschweinchen. Dieses ging in klagende, pfeifende 
Laute über, welche mit einem, jenem des Gimpels ähnlichen Rufe 
endigten. Den Schluss bildete ein gellender Pfiff und ein lauter 
Schnaufer, der klang, als ob die Robbe den Atem zu lange ange- 
halten hätte“. Bekanntlich bringt auch die weiße Robbe allerlei 
merkwürdige Töne hervor. Die Weddellrobbe ruht im Sommer 
gewöhnlich am Lande, im Winter oft im Wasser. Packeisschollen 
betritt sie nicht gerne. Viel weniger häufig als diese ist die Ross- 
robbe (Ommatophoca rossi), von der im ganzen nur sechs Stück 
erbeutet wurden. 


37* 


580 Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 


Außer diesen drei Arten wurde ein junges Männchen einer 
anderen Art erbeutet, welches eine Länge von 366 cm hatte. Es 
ähnelt dem Seeelephanten der Me’Quaire-Inseln und ist vielleicht 
nur ein nach Süden verirrtes Stück von Macrorhinus leoninus. 
Auch Seeleoparden (Sternorhynchus leplonyx) kommen ım antark- 
tischen Gebiete vor. Diese sind aber weit nach Norden verbreitet 
und bis Australien häufig, weshalb sie nicht als eigentlich antark- 
tische Tiere angesehen werden können. 

Das Gebiss der weißen Robbe bildet einen, dem Walfischbein 
ähnlichen Rost, durch den das Tier das aufgenommene Wasser 
ausspritzt, wobei die kleinen pelagischen Kruster, die darin ent- 
halten sind und die Nahrung der Robbe bilden, in der Mundhöhle 
zurückbleiben. Die Rossrobbe hat feine zurückgebogene, scharf- 
spitzige Zähne, mit denen sie die Cephalopoden erfasst, die den 
Hauptteil ihrer Nahrung zu bilden scheinen. Die Weddellrobbe 
nährt sich von Seichtwasserfischen und der Seeleopard von Pinguinen. 
Der einzige erbeutete Seeelephant scheint gehungert zu haben, 
vermutlich weil er die Weichtiere, die ihn in seiner nördlichen 
Heimat zurNahrung dienen, in der Antarktis nicht fand. 

Während die Seelöwen und Seebären der gemäßigten, süd- 
lichen Zone, äußere Ohren und einen dichten Pelz haben und sich 
bei der Bewegung am Lande der hinteren Extremität bedienen, 
findet man bei den ın höherem Maße an das Wasserleben ange- 
passten antarktischen Robben weder äußere Ohren noch einen rich- 
tigen Pelz, auch bedienen sie sich bei der Bewegung am Lande 
nicht mehr der hintern Extrenizät. 

Es wurden wenigstens sechs verschiedene Arten von Waltieren 
beobachtet. Ross hatte seiner Zeit berichtet, dass Hubalaena 
australis ın der Rossee vorkäme, worauf Walfänger dahin segelten, 
ohne jedoch je eine Hubalaena zu Gesicht zu bekommen. Auch 
die Mitglieder der Discoveryexpedition fanden keine Eubalaenen. 
Wilson gibt zwar zu, dass Ross sich bezüglich dieser Wale ge- 
täuscht, und Physalis australis, die dort häuffg ist, mit Kubalaena 
australis verwechselt haben könnte, hält es aber für leicht möglich, 
dass zu Ross’s Zeiten wirklich die echte Eubalaena in der Ross- 
see vorgekommen sei, seither aber durch die ruchlose Verfolgung 
von seiten der Walfänger in den nördlich angrenzenden Meeres- 
teilen in jener Gegend völlig ausgerottet worden sei. [75] 


G. Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 
Leipzig 1905. 

Seit den Untersuchungen von Frank und den darauffolgenden 

von Wiesner wissen wir, dass eine besondere Form des Helio- 


a 


Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 581 


tropismus, der Transversal-, Plagio- oder Diaheliotropismus, dorsi- 
ventrale Laubblattspreiten veranlasst, sich in eine günstigste Lage 
zum einfallenden diffusen Licht, die „fixe Lichtlage“ Wiesner's, 
einzustellen. Dabei ist die Spreite senkrecht zur Richtung des 
stärksten diffusen Lichtes des zur Verfügung stehenden Lichtareals 
gestellt, oder mit anderen Worten, senkrecht zur Resultierenden 
der das diffuse Licht zusammensetzenden Strahlen; nur in diesem 
Falle ist die größtmögliche Ausnützung der Lichtstrahlen ver- 
wirklicht. 

Eine diesem Ziele zustrebende Orientierungsbewegung ist aber 
nur dann denkbar, wenn eine Perzeption nicht nur des Licht- 
reizes überhaupt, sondern insbesondere der Lichtrichtung ge- 
geben ist. Hierin unterscheiden sich die Blätter von den positiv 
heliotropischen Stengelorganen und Blattstielen, die bekanntlich 
auf einseitige Belichtung mit vermindertem Wachstum der be- 
lichteten Seite reagieren. Ein Stengel oder Blattstiel „empfindet“ 
es, wenn er von einer Seite stärker beleuchtet wird als von der 
anderen. Für das dorsiventrale Blatt kommt es jedoch eben nicht 
nur auf Helligkeitsunterschiede, sondern auf die Einfallsrichtung 
des Lichtes an; das Blatt „will“ nicht gleichmäßig beleuchtet 
sein, sondern mit der einen (oberen) Seite eine größtmögliche 
Lichtmenge auffangen. 

Die nötigen Orientierungsbewegungen werden bei stiellosen 
Blättern vom Basalteil der Lamina bewerkstelligt, bei gestielten 
ıst der Blattstiel das Bewegungsorgan. In Fällen höherer Diffe- 
renzierung hat er an seinem oberen oder unteren Ende ein Gelenk- 
polster entwickelt, das dem Blatte zeitlebens die Fähigkeit zu 
tropistischen Bewegungen sichert; wo solche Gelenke fehlen, geht 
das Bewegungsvermögen gewöhnlich mit der Wachstumsfähigkeit 
verloren, doch sind auch häufig die Stiele völlig ausgewachsener 
Blätter noch bewegungsfähig. 

Ist somit der Stiel derjenige Teil, der die Bewegung ausführt, 
so braucht er darum noch nicht das Perzeptionsorgan zu sein: es 
kann entweder nur der Stiel, oder nur die Blattfläche, oder endlich 
beide zur Perzeption der Lichtrichtung fähig sem. Tatsächlich 
sind nur die letzteren beiden Möglichkeiten in der Natur 
verwirklicht; damit erklärt es sich aber auch, dass frühere Be- 
obachter, die nur mit einer oder mit wenigen Arten gearbeitet 
haben, zu völlig entgegengesetzten Anschauungen über die berührte 
Frage kommen konnten. Ein schönes Beispiel für das Zusammen- 
wirken beider Faktoren bieten Tropaeolum maius und Lobbianum: 
„Der positiv heliotropische Blattstiel bewirkt gewisser- 
maßen die grobe Einstellung in die Lichtlage, die Lamina 
reguliert die feinere Einstellung.“ Dieses Zusammenwirken 
von Blattstiel und Spreite, wie es bei den meisten Schling- und 


582 Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 


Kletterpflanzen, und jwahrscheinlich auch sonst sehr häufig vor- 
kommt, ist in hohem Grade biologisch vorteilhaft. Bei starken 
Stürmen oder beim Abbrechen einzelner Stützäste geraten die 
Blätter häufig in eine solche Lage, dass die Unterseiten beleuchtet, 
die Oberseiten beschattet sınd. Da aber die Blattspreiten nur dann 
einen dirigierenden Einfluss auf die Blattstiele ausüben können, 
wenn ihre Oberseiten beleuchtet sind, so würden solche Blätter 
niemals wieder in die günstige Lichtlage zurückgelangen können, 
wenn nicht die Blattstiele ihre eigene Lichtempfindlichkeit besäßen 
und durch ihre positiv-heliotropischen Krümmungen zunächt die 
grobe Einstellung in die fixe Lichtlage vermitteln würden. — Bei 
der Rosskastanie wird der die Lamina treffende Lichtreiz auf die 
Spreitengelenke, nicht mehr bis zum Basalgelenk des verdunkelten 
Blattstiels fortgeleitet. Gänzlich unempfindlich sind die Blattstiele 
von Degonia discolor und Monstera deliciosa; hier werden sie nur 
durch die Spreite dirigiert. Eigenartig verwickelt liegen die 
Verhältnisse an den Primärblättern von Phaseolus multiflorus: unter 
normalen Verhältnissen ist der Blattstiel bezw. sein Gelenkpolster 
das die Richtung des einfallenden Lichtes perzipierende Organ und 
vermag ganz allein die Lamina ın die fixe Lichtlage zu bringen; 
doch gelang es unter besonderen Versuchsbedingungen, auch einen 
dirigierenden Einfluss der Lamina auf das angrenzende Gelenk 
nachzuweisen. 

Wie perzipiert aber die Blattspreite die Lichtrichtung? Haber- 
landt ging, entgegen Sachs u. A., von der Ansıcht aus, dass die 
Lichtrichtung nur indirekt, durch Schaffung einer Lichtdifferenz, 
zur Geltung kommt. Ein allgememer Helligkeitsunterschied ın be- 
zug auf die Lichtrichtung kann von der Blattfläche direkt nicht 
wahrgenommen werden; die Empfindung, dass dieselbe, diffus be- 
leuchtet, schief zur Richtung der Resultierenden aller Lichtstrahlen 
gestellt sei, kann ihr nur zuteil werden durch ein bipolar gebautes 
Organ, in welchem durch Helligkeitsunterschiede besonderer Art 
eine Perzeption des Lichtreizes in bezug auf die Richtung ermög- 
licht wird, ähnlich, wie es ın minder vollkommenen tierischen 
Augen geschieht. Im Laufe seiner Untersuchungen fand Haber- 
landt diese Anschauung auf Schritt und Tritt bestätigt. 

Das Organ der Perzeption ist die obere Epidermis 
bezw. die einzelne Zelle derselben. Das ergibt sich schon 
aus theoretischen Erwägungen über die Durchleuchtungsverhältnisse 
im Blatt: unterhalb der Epidermis liegt das dichte, sehr chloro- 
phylihaltige Palisadenparenchym, in welchem die heliotropisch 
wirksamsten Strahlen von stärkerer Brechbarkeit bedeutend abge- 
schwächt werden; auch muss in den tieferen Schichten die Zer- 
streuung des Lichtes eine Perzeption der Richtung sehr erschweren. 
Experimentell wurde es bewiesen dadurch, dass von unten be- 


Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 5853 


leuchtete: Blattspreiten, sofern eine Reaktion des Stieles ausge- 
schlossen war, keinerlei Orientierungsbewegung mehr zeigten, sowie 
(vgl. unten) durch geeignete Veranstaltungen zur Ausschaltung der 
Richtungsperzeption durch die Epidermis. Diese ist durch ihre 
Farblosigkeit und Durchsichtigkeit als Perzeptionsorgan ganz be- 
sonders geeignet; der gelegentliche Gehalt an Anthocyan wirkt 
nicht störend, da dieses die stärker brechbaren Strahlen nur sehr 
wenig absorbiert. Als den eigentlichen Ort der Reizwahrnehmung 
überhaupt sieht H. mit anderen Pflanzenphysiologen die äußere 
Plasmahaut als Sitz der Reizempfindung an; in unserem Fall 
dürfte wesentlich die Plasmahaut der Innenwand der Epidermis- 
zellen oder die der angrenzenden Mesophylizellen in Frage 
kommen. 

Die primitivste Form einer Vorrichtung zur Erzielung einer 
Unterschiedsempfindlichkeit sieht Haberlandt darin, dass (bei 
flacher Deckwand) die Bodenwand der Hautzellen nicht eben ist, 
sondern bogig oder in Form einer abgestumpften Pyramide gegen 
die nächste Zellenlage vorgewölbt ist. In der fixen Lichtlage wird 
dann nur das Mittelfeld dieser Zellwand vom stärksten Licht senk- 
recht getroffen, die Randzone hat schrägen Lichteinfall. Schief- 
stellung des Blattes bringt eine Seite dieser Randzone in helleres 
Licht als das Mittelfeld, sie stört das „heliotropische Gleich- 
gewicht“, damit ist die Möglichkeit, die Lichtrichtung zu perzi- 
pieren, gegeben. 

"Verbreiteter als die oberseits flache ist die mehr oder weniger 
papillöse Epidermis. Schon in der Papille wäre ein Anlass zur 
Unterschiedswahrnehmung gegeben, in ganz ähnlicher Weise, wie 
soeben von der Bodenwand dargelegt wurde. Durch die flachere 
oder steilere Vorwölbung wirken aber die einzelnen Zellen als 
plankonvexe Sammellinsen, eine Wirkung, die durch starke 
Lichtbreehung im Zellsaft, etwa durch Gerbstoffgehalt, verstärkt 
werden kann; die Unterwand kann dabei eben oder selbst nach 
innen vorgewölbt sein, was für den Helligkeitsunterschied nicht 
gleichgültig ist. Durch diese Sammellinsen findet eine Licht- 
konzentration statt, die zu weit stärkeren Helligkeitsdifferenzen 
zwischen Mittelfeld und Randzone führt, als im erstbeschriebenen 
Falle. Die Papillen mögen auch nach Stahl als „Strahlenfänge“ 
dienen, ihren Hauptwert sieht Haberlandt in der Linsenfunktion. 
Zuweilen (so bei Tropaeolum) ist nicht die ganze Oberwand, son- 
dern nur deren Mitte vorgewölbt, bei ebener Randzone. Die Linsen 
erzeugen nicht immer einen scharfen Lichtpunkt, aber doch ein 
deutlich begrenztes helles Mittelfeld, eine Tatsache, die der Verfasser 
in einer Reihe höchst interessanter Mikrophotogramme vorführt; in 
einem Falle (Anthurium Waroequeanum) ist sogar in den kleinen 
hellen Kreisen ein deutlich erkennbares Bild eines vor das als 


584 Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 


Lichtquelle dienende Fenster gestellten Gegenstandes mitphoto- 
graphiert. Der Focus fällt übrigens durchaus nicht immer mit 
der Basalwand zusammen. 

Dass die Linsenfunktion nun aber auch wirklich die Per- 
zeption der Lichtrichtung bedingt und nicht bloß nebenher 
vorhanden ist, das wurde durch eine Reihe von Versuchen (mit 
zum Teil recht schwieriger Methodik, da Perzeption durch den 
Blattstiel ausgeschaltet, auch der Widerstand mancher Blattober- 
flächen gegen Benetzung überwunden werden musste) erwiesen: 
untergetauchte Blätter waren nicht mehr imstande, in die fixe 
Lichtlage einzurücken, denn nun waren die Sammellinsen wirkungslos. 
Dauernde Benetzung ist bekanntlichermaßen für Blätter nıcht zu- 
träglich; hier ein neuer Grund dafür: weil die Linsenwirkung, 
und damit die Perzeption und die Erreichung der fixen Lichtlage 
ausgeschlossen ist. 

Anhaltende Benetzung ihrer Oberfläche müsste also für die 
Blätter höchst ungünstig sein. Wie dieser Schaden vermieden 
werden kann, das lehren besonders schön die (meist an feuchten 
Standorten der Tropen heimischen) Pflanzen mit Sammetblättern, 
d.h. mit sehr stark gewölbten kegelförmigen Papillen. Wenn man 
auf solche Blätter eine dünne Wasserschicht aufträgt, so ragen die 
abgerundeten Kuppen der Zellen aus dem Wasser gleich Inseln 
hervor und fungieren nach wie vor als Sammellinsen; auch bei 
dauernder Benetzung sind solche Blätter imstande, die Licht- 
richtung zu perzipieren. 

(sanz besonders auffallend sind diejenigen Bildungen der Außen- 
wand, die ihrerseits eine Sammellinse darstellen: so besitzt 
Colovasia antiqguorum starke konkav-konvexe Deckwände, Vinca 
mator, Lonicera fragrantissima eine zentrale, bikonvexe Linse. Zu- 
weilen übernehmen metamorphosierte, verkieselte Haare die Linsen- 
funktion, so bei der Schattenform von Campanula persicifolia 
(die Pflanzen hellerer Standorte sınd behaart; die „Rückbildung“ 
der Haare ist schon vor Jahren von Heinricher beschrieben, 
aber nicht richtig erkannt worden) und bei der Verbenacee Petraea 
volubalıs. 

Ein Beispiel für Klinotropismus ıst Anthurium Waroequeanum 
(wohl auch noch andere Arten der Gattung), dessen von hohen 
Stielen herabhängende Blätter gegen dıe sonst normale fixe Licht- 
lage einen Winkel von 10—20° bilden; dementsprechend stehen 
die stark gewölbten Papillen der Epidermis nicht senkrecht, sondern 
etwas geneigt zur Blattebene. Über die Bilderzeugung gerade bei 
dieser Pflanze vgl. oben. 

Viele Blätter besitzen Schleimzellen ın ihrer Oberhaut; es 
werden einige Beispiele erläutert, bei denen die Schleimzellen eben 
nicht oder nicht wegen des Schleimgehaltes perzeptionsfähig sind; 


Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 585 


dagegen ist bei Urvillea ferruginea die Mehrzahl der Hautzellen 
mit en Schleimpolstern versehen, die durch starke Licht- 
brech ung wiederum als Linsen wirken. 

In jungen Blattspreiten sind oft die Papillen schon ebenso 
ausgebildet wie im erwachsenen Blatt; bei Tropaeolum sind die 
Epidermiszellen in der Jugend viel stärker vorgewölbt, erst 
später bildet sich die mittelständige Papille (vgl. oben) aus, die 
dann übrigens nur einem Teil der Zellen eigen ist. 

Aus dem Kapitel: Die Lichtperzeption bei einigen Kryptogamen 
—— sei hier nur auf die merkwürdigen Verhältnisse von Selaginella 
Kraussiana u. a. aufmerksam gemacht: Im Grunde der papillösen 
Epidermiszellen liegt ein muldenförmiger Chloroplast, der von einer 
ziemlich starken, lichtbrechenden, gut begrenzten Plasmahaut aus- 
gekleidet wird, welche das eigentlich perzipierende Organ sein 
könnte. | 

Als höchster Grad der Differenzierung sind die lokalen Licht- 
sinnesorgane einiger Pflanzen anzusehen, die in verschiedenster 
Weise zustande kommen können, und welche Verfasser, in Analogie 
mit den „Richtungsaugen“ mancher niederer Tiere, als „Ocellen* 
bezeichnet. 

Den Übergang dazu bildet das erwähnte Tropaeolum, bei dem 
nur ein Teil der Oberhautzellen die Papille besitzt. Acer Pserudo- 
platanus hat eine Epidermis mit starken Kutikularleisten, welche 
durch Lichtzerstreuung die Perzeption der Richtung erschweren; 
dazwischen finden sich Gruppen von 1—20 Zellen mit glatter 
Kutikula. Diese Zellen fallen zwar ım Querschnitt nicht besonders 
auf, der Linsenversuch zeigte aber so deutlich die hellen Mittel- 
felder, dass an der Eignung als Lichtsinnesorgan kaum zu zweifeln 
ist. Ähnlich ist es bei Acer platanoides, wo Zellen oder kleine Zell- 
gruppen über den Knotenpunkten des Adernetzes der Kutikular- 
leisten ermangeln, aber deutlich papillös sind. Andere Arten der 
Gattungen besitzen eine gleichmäßig schwach papillöse Epidermis 
mit zarten Kutikularleisten; ım gleichen Genus also verschiedene 
Typen der Perzeptionsorgane. 

Sehr auffallend sind die Ocellen von Dioscorea quingqueloba: 
größere, meist einzelne, stark vorgewölbte Zellen, zu oberst in der 
Papille eine Membranverdickung, zum Teil ın Porm einer bikon- 
vexen Linse. Das schönste seiner Beispiele fand Haberlandt ın 
Fittonia Verschaffeltii. In Oberansicht zeigt die Epidermis größere 
kreisrunde Zellen, deren Zwischenräume von kleineren eckigen 
Zellen ausgefüllt sind. Die ersteren sind stark papıllös, die Spitze 
der ee wird von einer besonderen Zelle (oder von zwei über- 
einanderstehenden) von Linsenform und mit stark lichtbrechendem 
Inhalt (Gerbstoff) gebildet. Auch hier liegen wohl, wie bei Cam- 
panula persicifolia (vgl. oben), umgewandelte Haargebilde vor; die 


586 Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 


biologischen Verhältnisse dürften ähnliche sein, wie bei den Sammet- 
blättern; es scheint, als ob die Blätter dieser Pflanze dem Zustand 
schwacher Benetzung angepasst wären: in diesem Fall ist der Licht- 
punkt wesentlich schärfer als bei trockener Epidermis. 

Ähnliche Organe besitzt das Blatt von Impatiens Mariannae, 
doch sind hier alle Übergänge von mehrzelligen, gekrümmten 
Haaren bis zu einfachen stark papillösen Zellen vorhanden, der 
Zahl nach herrschen jedoch zweizellige Ocellen, mit papillöser 
größerer und bıkonvexer kleinerer Zelle, vor. 

Von Anführung weiterer Einzelheiten glaubt Referent absehen 
zu sollen; erwähnt sei noch, dass fünf Arten von Peperomia be- 
schrieben werden, deren jede ihre besondere Art von Lichtsinnes- 
organen besitzt. Hier und anderwärts wirken denn auch Gerbstoff- 
blasen oder Öltropfen als Sammellinsen mit, zum Teil in recht 
verwickelten Kombinationen. Sitz der Reizwahrnehmung ist dann 
wohl auch eine tieferliegende Zelle, z. B. selbst im Schwamm- 
parenchym. 

Das Fazit seiner Untersuchungen und Betrachtungen zieht 
Haberlandt in folgenden Worten: 

„Das euphotometrische Laubblatt vermag nicht nur dank seiner 
Unterschiedsempfindlichkeit die veränderte Intensitätsverteilung als 
solche wahrzunehmen, es vermag auch zu unterscheiden, in welcher 
Richtung diese Änderung der Intensitätsverteilung vor sich ge- 
gangen ist, ob sich das helle Mittelfeld in bezug auf die Blatt- 
spreite basıpetal oder akropetal, nach der rechten oder linken Seite 
verschoben hat. Das ist nur dann möglich, wenn die akropetale 
Verschiebung des Mittelfeldes eine in bezug auf den Ort andere 
Empfindung oder Erregung auslöst als die basipetale Verschie- 
bung; das gleiche gilt für den Unterschied zwischen Rechts und 
Links. Es scheinen also die in den verschiedenen Teilen der 
lichtempfindlichen Plasmahaut durch den Lichtreiz bewirkten Em- 
pfindungen, analog den Empfindungen in den verschiedenen Netz- 
hautstellen des menschlichen Auges, spezifisch verschiedene „Lokal- 
zeichen“ (nach Lotze) zu besitzen, welche das Blatt darüber 
orientieren, nach welcher Seite hin sich das Mittelfeld verschoben 
hat. Und durch Vermittelung dieser Lokalzeichen wırd dann ge- 
rade jene Blattstielkrümmung oder Drehung ausgelöst, welche die 
ursprüngliche Intensitätsverteilung wieder herstellt. — Eine sichere 
Perzeption der verschiedenen Intensitätsverteilung des Lichtes auf 
der Oberfläche der empfindlichen Plasmahaut ıst natürlich nur dann 
möglich, wenn eine indirekte Reizung benachbarter Partien der 
Plasmahaut durch Reizleitung, genauer gesagt durch die Fortleitung 
der Erregung, ausgeschlossen ist.“ 

Historisch entstanden können wir uns die Lichtsinnesorgane 
denken aus Zellen, die „zufällig“, infolge höherer Turgescenz, 


a - 
“ 
r 


Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter. 587 


vorgewölbte Außen- oder Innenwände besaßen; zuweilen ıst auch 
die untere Epidermis papıllös, obwohl sie nicht als Perzeptions- 
organ funktioniert (welch letzteres vielleicht noch zu beweisen 
wäre!). 

Beim Lesen des hochimteressanten Buches bekommt man wohl 
hier und da den Eindruck, als sei die Darstellung ein wenig opti- 
mistisch gefärbt. Auch wäre der Lehre von der Perzeption durch 
die Blattspreite bezw. durch deren ÖOberhaut eine weitere Ver- 
tiefung durch recht umfangreiche Versuchsreihen zu wünschen; be- 
züglıch der Methodik enthält die Arbeit manchen schätzenswerten 
Hinweis. Jedenfalls liegt aber hier eine im allgemeinen wohl- 
begründete Theorie vor. Dass die Linsenfunktion der betreffen- 
den Zellen objektive Tatsache ıst, das zeigen die nicht wohl zu 
widerlegenden photographischen Aufnahmen. Nun könnten freilich 
die Linsenapparate, wie Hunderte anderer Organe, da sein, ohne 
einen besonderen „Zweck“, eine der Pflanze nützliche Funktion zu 
erfüllen. Dem steht indessen entgegen, dass die beschriebene Weise 
tatsächlich die einfachste und natürlichste ıst, nach welcher eine 
Empfindung der Lichtrichtung (d. ı. der Resultierenden der das 
diffuse Licht zusammensetzenden Strahlen), überhaupt denkbar ist. 
Eine parallel- und flachwandige Zelle würde, unter Voraussetzung 
einer Unterschiedsempfindlichkeit!) der horizontalen und vertikalen 
Wände (sc. der ihnen anliegenden Plasmahäute), nur geeignet sein, 
wahrzunehmen, dass die Resultierende (vgl. oben) von einer auf 
der Blattfläche senkrechten Linie um einen gewissen Winkel ab- 
weiche und in welcher Ebene dieser Winkel gelegen sei; ob aber 
innerhalb dieser Ebene das Licht von der einen oder der anderen 
Seite komme, würde nur dann wahrgenommen werden können, 
wenn die Seitenwände undurchsichtig wären. Da sie das nicht 
sind, könnte eine planparallel begrenzte Zelle eben nur die Tat- 
sache und den Grad der Schiefstellung, nicht die Richtung der- 
selben perzipieren. (Vielleicht kommt dergleichen wirklich vor; 
darauf könnte die von H. auf S. 17 mitgeteilte Beobachtung hin- 
deuten, wonach Blätter des wilden Weines (Ampelopsis qwinquefolia) 
gegebenen Falles zunächst nicht die Aufwärtsbewegung in die fixe 
Lichtlage ausführen, sondern sich vielmehr noch weiter zurück- 
schlagen, so dass sie in eine noch ungünstigere Lichtlage 
kommen, und erst nach einigen Tagen die vorteilhafteste Stellung 
erreichen.) Die Linsenfunktion der Epidermiszellen, verbunden mit 
entsprechender Reizempfindlichkeit, ist jedenfalls ein höchst ein- 
facher Weg, das Blatt völlig über die Lichtrichtung zu orientieren. 
Dass gerade Schattenpflanzen, die auf beste Ausnützung einer ge- 


1) Analog der Perzeption der Schwerkraftwirkung nach der Statolithentheorie 
von Haberlandt und Nemec. 


588 Weininger, Geschlecht und Charakter. 


ringen Lichtmenge angewiesen sınd, die Linseneinrichtung am 
schönsten zeigen, ıst allein schon eine wesentliche Stütze der neuen 
Theorie. Hugo Fischer. [76] 


Dr. Otto Weininger: Geschlecht und Charakter. 
Eine prinzipielle Untersuchung. Wien und Leipzig, Wilhelm Braumüller 1903 
(GES RR TIER): 

Derselbe: Über die letzten Dinge. 


Mit einem biographischen Vorwort von Moritz Rappaport. Wien und Leipzig, Wil- 
helm Braumüller 1904 (XXV, 183 8.). 


Emil Lucka: Otto Weininger, sein Werk und seine 


Persönlichkeit. 
Wien und Leipzig, Wilhelm Braumüller 1905 (158 S8.). 


Wenn die Diskussion über Weininger’s sensationelles Werk: 
(seschlecht und Charakter bereits zu festen Gesichtspunkten der 
Beurteilung geführt hätte, so könnte das Referat über das nach- 
gelassene Werk Weininger’s und das, was seine Freunde Lucka 
und Rappaport zu seinem Andenken zu sagen wissen, ziemlich 
kurz ausfallen. Es wäre darauf hinzuweisen, dass mit Ausnahme 
einer sehr feinen Analyse von Ibsen’s Peer Gynt sich in dem 
Band über die letzten Dinge wenig Druckreifes findet und vieles, 
von dem man mit Sicherheit sagen kann, dass es der Autor vor 
‚der Publikation noch selbst entfernt haben würde. Ganz auffallend 
aber bei einem so jungen Mann, wie Weininger es war, ist der 
Umstand, dass eigentlich kein einziger Gedanke in dem neuen 
Buche angeschlagen wird, der dem Leser des Hauptwerkes nicht 
schon bekannt wäre; vielleicht lässt sich dies aber so erklären, 
dass Weininger noch so durchaus unter dem Eindruck der von 
ihm geleisteten erheblichen Arbeit stand, dass sein Geist genötigt 
war, noch für eine Weile an immer denselben Gedanken sıch zu 
betätigen. Auf diese Gedanken aber sind wir um so mehr genötigt, 
einzugehen, als auch das Vorwort von Rappaport und das Werk- 
chen von Lucka sich nicht mit dem Leben, sondern mit der Lehre 
Weininger’s beschäftigen und diese gegen Angriffe und Missver- 
ständnisse zu verteidigen suchen. 

Die Art und Weise, wie das Buch Weininger’s aufgenommen 
worden ist, ja sogar der große „Erfolg“, den es gehabt hat, sind 
keine erfreulichen Zeichen für das geistige Niveau unseres Lese- 
publikums. Die wissenschaftlichen Kreise, die allen Grund gehabt 
hätten, sich mit dem Buch zu beschäftigen, sind mit einem sub- 
jektiv berechtigten Ekel darüber zur Tagesordnung übergegangen, 
und was ın Zeitungen und Journalen darüber geschrieben wurde, 
zeigt leider meist mit voller Klarheit, was das größere Publikum 


Weininger, Geschlecht und Charakter. 589 


in diesem Buche anzog. Es war ein erneutes Auftauchen der 
alten Seeschlange der Frauenbewegung in einer äußerst fragwürdigen 
Gestalt, es war der Selbstmord des jungen Autors, den man natür- 
lich auf der einen Seite sofort als „tragisch“ bezeichnete, auf der 
andern als abscheuliches Exempel verwertete und darüber verlor 
man dann aus den Augen, dass neben einer Philosophie des Koitus, 
die ja allerdings auch in dem Buch zu finden ist, eine ganze Reihe 
ernster wissenschaftlicher Fragen darin behandelt werden, die eine 
andere Art der Aufmerksamkeit durchaus verdient hätten. 

Es ıst vor allem. das Problem der Methode der Psychologie, 
welches Weininger immer aufs neue beschäftigt, und das an den 
verschiedensten Stellen seines Buches das Leitmotiv zu seinen 
Ausführungen abgibt. Früher ein Schüler von Mach und Ave- 
narıus, wie wir aus Lucka erfahren, hat er eingesehen, was 
diese Psychologie nicht leisten kann, und glaubt nun im jugend- 
lichen Feuereifer, dass sie überhaupt Nichts oder nur Wertloses 
zu leisten vermag. Was sie nicht leisten kann und auch als Natur- 
wissenschaft nicht leisten will, ist ja klar genug. Sie kann zu 
keinen Wertunterschieden kommen, weil sie, wie alle Naturwissen- 
schaft, eine freie Betrachtung ihres Objekts zur Voraussetzung hat, 
und sie kann keine selbständige unabhängige Kraftquelle im Seelen- 
leben anerkennen, weil sie wie alle Naturwissenschaft keine Kraft- 
quellen, sondern nur Kraftträger kennt und nicht ruhen darf, bis 
jeder Substanzbegriff sich in Relationsbegriffe aufgelöst hat. 

So ausreichend nun dieser Standpunkt für die Betrachtung 
vieler körperlicher Objekte sein mag, so schwierig ist seine voll- 
ständige Durchführung auf dem psychischen Gebiet. Weininger 
weiß diese Schwierigkeiten mit großer Treffsicherheit und hin- 
reißender Darstellungsgabe herauszuspüren. Aber auch hier be- 
gegnen wir sofort einem methodologischen Fehler, der sich sodann 
durch sein gesamtes Buch hinzieht. Dass es zwei Arten der Psycho- 
logie geben muss, ist ihm deutlich, aber erstens kann er sich nicht 
enthalten, sie in einen Wertunterschied zu bringen, und zwischen 
einer höheren im Sinne von einer wertvolleren und einer wert- 
loseren Psychologie zu unterscheiden, und zweitens versucht er es, 
sie auch dem Objekte nach zu trennen. Auf dem Gebiete der 
Sinnesempfindungen ist es ihm unmöglich, die Leistungen der 
experimentellen Psychologie für nichts zu achten, da soll also diese 
Art der Psychologie ihren Wirkungskreis haben. Aber sie soll 
sich nicht unterstehen, über solche Dinge wie Wille, Charakter, 
Intellekt, Person und Ich mitzureden. Dass ein solches Verbot 
kindisch ist, liegt auf der Hand. Es war vielleicht möglich, auf 
dem Boden einer frühern Metaphysik zwischen Naturwissenschaften 
und Geisteswissenschaften zu unterscheiden, denen verschiedene 
Objekte zugewiesen schienen, aber durch das Gebiet des Psychi- 


590 Weininger, Geschlecht und Charakter. 


schen eine solche Grenzlinie zu ziehen, ıst von vornherein aus- 
sichtslos. 

Wohl aber hat Weininger ganz mit Recht die Notwendigkeit 
zweier Behandlungsweisen des psychologischen Gebiets heraus- 
gefühlt, einer wertenden und einer wertfreien. Gemeinsam ist 
beiden eben nur ihr Objekt, aber die Kategorien, mit denen sie 
arbeiten, müssen notwendigerweise in beiden so verschieden sein, 
dass es fraglich erscheinen kann, ob ein einziger Begriff ın beiden 
(rebieten sich verwenden lässt. Das ist nicht die Lehre von den 
zwei Wahrheiten, sondern das ist die Konstatierung verschiedener 
Interessen, die wir an demselben Objekt haben. Es ist nicht so, 
dass in dem einen Gebiete wahr sein kann, was in dem anderen 
falsch ist, sondern es ıst die Einsicht, dass ein Begriff, der in dem 
einen Gedankenzusammenhang berechtigt ist, in einem anderen 
zwecklos und unsinnig sein müsste. So ıst denn auch der Wert- 
begriff, der für die naturwissenschaftliche Psychologie gar nicht 
existiert, für die Psychologie, die Weininger fälschlich als die 
einzige ansieht, durchaus zentral, denn hier handelt es sich gerade 
darum, die Wertbegriffe im Erlebten scharf herauszuarbeiten und 
zum Bewusstsein zu bringen. Was ım naturwissenschaftlichen Er- 
kenntnisgebiet Art- und Gattungsbegriffe waren, wird hier zur mehr 
oder minder vollkommenen Annäherung an Idealtypen, welche alle 
zugleich einen Wert repräsentieren, und so muss denn der auf 
diesem Wege vorgehende Psychologe zur Bildung derartiger Ideal- 
typen schreiten. Nicht also darin liegt der Fehler Weininger’s, 
dass er einen idealen Typus des Menschen entwarf, der auf die 
Realisierung überzeitlicher Werte eingestellt, sich dem Genie an- 
nähert und als der absolut wertvolle Mensch zu betrachten ist. 
Dies war sein gutes Recht und ebenso war es sein gutes Recht, 
andere Typen zu entwerfen, welche eine Wertabstufung zu diesem 
obersten Typus darstellen und das Zurückbleiben hinter dem Ideal 
zeigen, wie „den Mann der Tat“, den „Verbrecher“ u.s. w. Auch 
die einzelnen charakterologischen Bemerkungen, namentlich über 
die Funktion des Gedächtnisses beim genialen Menschen, gewähren 
mindestens wertvolles Material, wenn sich auch über die Beziehung 
des Gedächtnisses zum Bewusstsein der logischen und ethischen 
Normen bereits gewagte Sätze mit einschleichen. Aber dass nun 
alle diese Typen dem Mann reserviert bleiben, dass das Weib als 
diesseits von Gut und Böse, als Wesen ohne Tätigkeit, ohne Seele 
aufgefasst und sie folgerichtig der naturwissenschaftlichen Psycho- 
logie als Gegenstand überwiesen wird, ist ein schlimmer methodo- 
logischer Fehler, ein Hinüberschreiten in ein anderes Gebiet, vor 
welchem gerade Weininger sich hätte hüten müssen. Denn hier 
hat lediglich die Empirie das Wort; sie allein könnte bestimmen, 
ob unter den genialen Individuen oder den Verbrechern sich Frauen 


_ 


«sr 


Weininger, Geschlecht und Charakter. 591 


oder Männer befinden, und diese Aufgabe kann offenbar nicht von 
einem auf Literatur und zufällige Bekanntschaften angewiesenen 
21jährigen jungen Menschen gelöst werden. 

Schon dadurch kommt Weininger in eine schiefe Stellung 
seiner eigenen Theorie gegenüber, dass er jeden wirklichen Menschen 
als aus männlich und weiblich gemischt ansehen muss. Das ist 
vollständig richtig, wenn wir das Verhältnis irgendeines wirklichen 
Objektes zu einem Idealtypus betrachten. Aber das würde eben 
auch die Möglichkeit zerstören, um alle empirischen Weiber dem 
Idealtypus zuzuordnen. Daher hilft sich Weininger an einer an- 
deren Stelle damit, dass er zwar bei Männern eine starke psychische 
Hinneigung zum Idealtypus Weib annimmt, bei den Weibern aber 
es leugnet, dass die männlichen Bestandteile in einzelnen derselben 
ihre Zugehörigkeit zum Idealtypus Weib tangieren könne. In Wahr- 
heit sind die Kategorien Mann und Weib eben naturwissenschaft- 
liche Kategorien und haben mit einer wertenden Psychologie ge- 
rade im Sinne Weininger’s nichts zu tun. Dies ergibt sich auch 
ganz klar aus einer Umkehrung der von Weininger gewählten 
Fragestellung. Es ist ziemlich leicht, die einzelnen höher ent- 
wickelten Frauenexemplare auf das Niveau des von ihm entworfenen 
Idealtypus Weib herabzudrücken, aber wie viele empirische Männer 
entsprechen nicht viel mehr dem von ihm verabscheuten unteren 
Niveau Weib als dem oberen Mann, das nach der Theorie für sie 
maßgebend sein müsste. Es ist eben nach beiden Seiten hin der 
Versuch einer solchen Unterordnung in Art- und Gattungsbegriffe 
von vornherein verfehlt. 

Die emzigen Ansatzpunkte zum Neuen, die sich in dem Buch 
über die letzten Dinge zeigen, liegen nun durchaus in der Rich- 
tung einer Verlängerung der von Weininger in seiner Psycho- 
logie gezogenen Grundlinien. Denn ebenso wie neben einer natur- 
wissenschaftlichen Psychologie eine andere wertende Betrachtung 
der Tatsachen des Seelenlebens treten konnte, ebenso kann auch 
jeder Gegenstand, auch der körperliche, nicht nur daraufhin angesehen 
werden, was er ist, sondern auch was er bedeutet; neben die Natur- 
wissenschaft tritt die Naturphilosophie. Es ist fast selbstverständlich, 
dass auch hier W eininger die erkenntnistheoretische Orientierung 
zum großen Teil fehlt. Er glaubt, durch seine naturphilosophischen 
Sätze die Naturwissenschaft überholt und widerlegt zu haben; davon 
kann hier so wenig wie auf dem Gebiet der Psychologie die Rede 
sein. Wem es gleichgültig ıst, was die Dinge sind, wird nie 
Naturwissenschaft, wem es gleichgültig ıst, was sie bedeuten, nie 
Naturphilosophie treiben. Beides aber muss, gemäß diesem ganz 
verschiedenen Interesse, ganz getrennt und für sich behandelt 
werden. Daher haben solche Sätze wie der: „der Hund ıst der 
Verbrecher unter den Tieren“ naturwissenschaftlich gar keine Be- 


E72 . 
. 


592 Weininger, Geschlecht und Charakter. % 


deutung, sie sind für die hier maßgebenden Zusammenhänge barer 
Unsinn; naturphilosophisch liegt die Sache ganz anders. Ich halte 
auch hier den Satz nicht für richtig, aber er ist weit davon ent- 
fernt, sinnlos zu sein. Trügt nicht alles, so ist eine neue Zeit der 
Naturphilosophie im Anbruch, möge sie dann den folgenschweren 
Fehler der Naturphilosophie des deutschen Idealismus vermeiden, 
welche meinte, sich an die Stelle der Naturwissenschaft setzen zu 
können und es dann erleben musste, dass in gleicher Einseitigkeit 
ihr von der Naturwissenschaft die Existenzberechtigung abge- 
sprochen wurde. 

Es ist leicht verständlich, weshalb in der Psychologie die 
naturwissenschaftliche Betrachtungsweise erst in unserer Zeit Ein- 
gang gefunden hat, und weshalb die Naturphilosophie allemal im 
Anschluss an eine mächtige wertende Psychologie sich gebildet 
hat. Das unmittelbare eigene Erleben ist stets ein Wertendes; 
erst auf Umwegen vermöge einer Reihe schwieriger Abstraktionen 
können wir hier zu einer wertfreien Betrachtung hindurchdringen; 
bei den Objekten dagegen interessiert uns vor allen Dingen ihr 
Sein, ihre Naturgesetzlichkeit. Erst durch einen schwierigen 
Prozess vermögen wir zu der Einsicht durchzudringen, dass die- 
selben Kräfte, die des Menschen Brust so freundlich und so 
fürchterlich bewegen, auch im Tier, in der Pflanze, im Steine tätig 
sind, — dass diese Dinge nicht nur sind, dass sie auch etwas be 
deuten. 

Bei dem Marburger Religionsgespräch schrieb der Mystiker 
Luther trotzig sein „dies ist“ auf den Tisch, und dabei wollte er 
beharren. Der Rationalist Zwingli wollte an Stelle des „ist“ ein 
„bedeutet“ setzen. Das ist richtig für den Unterschied religiöser 
Spekulation, denn hier ıst alle Bedeutsamkeit an das Sein geheftet. 
Für den Bereich der wirklichen Dinge kehrt sich die Sache um; 
das Interesse der Rationalisten liegt bei dem Sein, das des Mystikers 
bei der Bedeutung. Niemals kann das eine Interesse durch das 
andere ersetzt werden; aber aus Kant können wir lernen, wie ent- 
gegengesetzte Interessen nebeneinander bestehen können. Und so 
können wir die Einseitigkeiten W eininger’s korrigieren, ohne doch 
die Freude an seinem reichen und vielgestaltigen Geiste zu ver- 
lieren und die Trauer darüber, dass er so früh der Menschheit 
entrissen wurde, der er gewiss manches beherzigenswerte Wort 
hätte sagen können. * [77] 

Paul Hensel (Erlangen). 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


aa 


#; 


> Biologisches Gentralblat. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


kerausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXV.Bd. 15. September 1905. 


Ne 18. 


Inhalt: Mereschkowsky, Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pilanzenreiche. — 
Boecker, , Uber das Vorkommen von Limnocodium im Münchner botanischen Garten. — 


Huber Uber die Koloniegründung bei Atta sexrdens. — Fruhwirtb, Die Züchtung der land- 
wirtschaftlichen Kulturpflanzen. — Wasmann, Wissenschaftliche Beweisführung oder ‚In- 


toleranz ? 


Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im 


Pfilanzenreiche. 
Von €. Mereschkowsky, 
Privatdozent an der Kais. Universität in Kasan. 
I. Einleitung. 

Der jetzt allgemein herrschenden Ansicht nach sind die Chro- 
matophoren der Pflanzen als Organe aufzufassen, d.h. als Gebilde, 
die sich in irgendeiner uns unbekannten Weise allmählich aus 
dem farblosen Plasma des Zelleibes differenziert haben. ‘So sagt 
Wilson (1902): „In the plants the plastids are almost certainly 
to be regarded as differentiations of the protoplasmie substance.“ 
Und dieselbe Behauptung findet man in fast jedem Lehrbuche der 
Botanik oft in noch viel entschiedener Form ausgedrückt. 

Dass diese Anschauung keinenfalls eine auf direkte Beobach- 
tungen begründete Tatsache ist, sondern nur als eine Theorie an- 
gesehen werden kann, leuchtet von selbst ein. Denn es ist bis 
jetzt wohl noch keinem geglückt, eine solche Differenzierung des 
farblosen Plasmas in grüne Chromatophoren oder überhaupt ın 
Plastiden zu beobachten. 

Fragt man sich, wie dennoch diese allgemeine Überzeugung 
entstehen konnte, so finden wir eine ganz natürliche Erklä- 

xXXV. 28 


594 Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 


rung in der schon längst bekannten Tatsache, dass gewisse farb- 
lose Teile der Pflanzen, die ursprünglich kein Chlorophyll enthalten, 
später, wenn ans Licht gebracht, leicht ergrünen; so ist es z. B. 
hinsichtlich der farblosen Gewebe am Scheitel der Sprosse 
(Vegetationspunkt), ferner der Gewebe im Embryo oder in unter- 
irdischen Rhizomen etc. Alle diese Tatsachen lassen keinen 
Zweifel über das jedesmalige Neuentstehen des Chlorophylis auf- 
kommen. 

Da aber das Chlorophyll neu entstand, so hielt man es für ganz 
natürlich, zugeben zu müssen, dass auch die Chlorophyliträger oder 
lan lomberen jedesmal von neuem entstehen. 

Als dann Schimper (1885) in seinem klassischen Werke über 
COhromatophoren bewiesen hatte, dass, wenngleich das Chlorophyll 
jedesmal von neuem entsteht, die Träger desselben — dic Plastiden 
schon von vornherein in den ungefärbten Pflanzenteilen in Form 
von winzigen, farblosen Leukoplasten anwesend sind, mit anderen 
Worten, dass Plastiden nie von neuem erscheinen, so wurde der 
alten Theorie jeder Boden entzogen. Die Gewohnheit jedoch, die 
Chlorophylikörner als Differenzierungsprodukte, ı. e. Organe der 
Zelle anzusehen, war so stark eingewurzelt, dass man auch nach 
der Entdeckung Schimper’s immer noch fortfuhr, diese Theorie, 
die jetzt völlig in der Luft schwebend geblieben war, als gültig 
anzusehen. 

Fragt man nun nach Gründen, auf die sich diese Ansicht 
stützen soll, so begegnet man einem vollen Stillschweigen. Und das 
ıst kein Wunder, denn Gründe dafür gibt es nicht. 

Dass die Ohromatophoren sich nicht aus farblosem Protoplasma 
differenzieren, sondern immer aus vorher existierenden, wenngleich 
auch farblosen Plastiden (Leukoplasten) entstehen, ist eine be- 
wiesene und allgemein anerkannte Tatsache. Die Verteidiger der 
Theorie, dass die Plastiden Organe sind, müssten also zu einer 
Hypothese Zuflucht nehmen und zugeben, dass, wenn auch heutzu- 
tage Plastiden nicht von neuem entstehen, es dennoch eine Zeit 
gegeben haben muss, wo die Zellen die Fähigkeit hatten, aus dem 
Protoplasma die Chromatophoren zu differenzieren, und dass dann 
diese sich weiter in ununterbrochener Kontinuität durch Teilung 
vermehrten, so dass die heutigen Chromatophoren die direkten 
Abkömmlinge dieser Urchromatophoren wären. In dieser Weise 
könnte noch die Differenzierungstheorie gerettet werden. Es müsste 
aber die vollständig bodenlose Theorie der heute noch erfolgenden 
Differenzierung der Öhromatophoren durch die Theorie der früheren 
Differenzierung ersetzt werden. 

Solch eine Hypothese ıst aber aus zweierlei Gründen voll- 
ständig unzulässig. Vor allem sieht man durchaus nicht ein, warum 
Zellen, die früher die Fähigkeit gehabt hätten, aus ihrem Plasma 


Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 595 


Plastiden zu differenzieren), diese Fähigkeit heutzutage vollständig 
eingebüßt haben sollten? 

Der Hauptgrund aber, warum diese Hypothese nicht ange- 
nommen werden kann, liegt darın, dass sie auf einem logischen 
Fehler beruht. Auch würden diejenigen, die in solcher Weise ihre 
Ansicht über die Natur der Chromatophoren stützen wollten, zu- 
gleich zeigen, dass ihnen eine richtige Vorstellung über die Natur 
der Vererbung fehlt.: Denn was behaupten die Anhänger dieser 
Anschauung? Sie behaupten, dass das Chromatophor ein Organ 
der Zelle sei. 

Was ist aber unter einem Organe zu verstehen? 

Ein Organ ist ein abgesonderter und zu gewissen, funktionellen 
Zwecken bestimmter Teil eines Organısmus, der jedesmal spontan 
(ontogenetisch) oder unter äußeren Einflüssen aufs neue aus ım 
Keimplasma verborgen liegenden Anlagen entsteht. In 


diesem Sinne ist ein Auge, ein Herz, ein Blatt — ein Organ; auch 
sind die Cilien der Infusorien, die Hoftüpfel der Tracheiden, die 
Stiele der festsitzenden Diatomeen — Organe. Alles aber, was 


nicht von dem Keimplasma seinen Ursprung nimmt, sondern kon- 
tinuierlich von einer Generation zur anderen direkt übergeben wird, 
ist kein Organ. Halten wir uns nicht streng an die oben ange- 
führte Definition des Begriffes Organ, so geraten wir unumgänglich 
in eine Verwirrung von Worten und Ideen, die uns sicher zu irre- 
führenden Schlüssen bringen würde. 

Denken wir uns nun eine Zelle aus uralten Zeiten, die die 
Fähigkeit besaß, Chromatophoren aus ihrem Zellplasma zu difleren- 
zieren. Diese Fähigkeit konnte aber nicht auf einmal entstanden 
sein. Vielmehr müssen wir zugeben, dass diese Fähigkeit, resp. 
die Chromatophoren sich nur allmählich von Generation zu Gene- 
ration herausgearbeitet haben. Damit aber dieser Prozess sich ver- 
wirklichen konnte, musste die Differenzierungsfähigkeit des Proto- 
plasmas erblich geworden sein; denn nur in dieser Weise konnte 
jeder Schritt in der Ausbildung der Fähigkeit durch einen neuen 
Schritt ergänzt und vervollkommnet werden. Mit anderen Worten 
müssten die Chromatophoren, falls sie wirklich sich aus dem Zellen- 
plasma differenziert haben, erblich geworden sein. 

Was heißt aber erblich werden? D. h., dass das bezügliche 
Organ, sei es in Form von Determinanten oder wie anders, im Keim- 
plasma enthalten, sozusagen materiell in demselben repräsentiert 
wäre. Und ist einmal irgend eine Eigenschaft oder Organ im Keim- 
plasma enthalten, dann erscheint das Organ in jeder neuen Gene- 
ration spontan als eine notwendige Folge der Keimplasmastruktur. 


1) Auch fehlt jeder Grund, solch eine Fähigkeit den Urzellen überhaupt zu- 
zuschreiben. 
38* 


596  Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 


Waren also zu irgendwelcher Zeit die Chromatophoren als diffe- 
renzierte Teile des Zellenplasmas erschienen, so müssen sie auch 
noch jetzt spontan in jeder pflanzlichen Zelle oder wenigstens im 
Ei und in der Spore aufs neue entstehen, sich aus dem Plasma 
differenzieren. Geschieht das nicht, so ist es ein sicherer Beweis 
dafür, dass die Chromatophoren sich nie im Plasma selbständig 
herausgebildet haben, dass sie kein Produkt der Differenzierung 
sind, mit anderen Worten: es sind keine Organe und sind es 
auch nie gewesen. 

Sind aber die Chromatophoren keine Organe und sind sie es 
nie gewesen, dann bleibt nur die eine Möglichkeit übrig — diese 
Gebilde als Organismen, als Symbionten aufzufassen. So wären 
wir auf rein deduktivem Wege zu diesem Schlusse gekommen. 
Wenden wir uns jetzt zur induktiven Methode. 

Wie gesagt liegen absolut keine tatsächlichen Gründe vor, die 
Chromatophoren als Organe aufzufassen. Sehen wir also zu, ob es 
irgendwelche Gründe gibt, diese Gebilde als Symbionten zu be- 
trachten. 


II. Gründe, warum ich die Chromatophoren als Symbionten auffasse. 


Die Chromatophoren sind also keine Organe, die sich allmäh- 
lich aus dem Zellenplasma herausdifferenziert hätten. Es sınd 
fremde Körper, fremde Organısmen, die ins farblose Plasma der 
Zelle eingedrungen und mit derselben in symbiotisches Zusammen- 
leben getreten sind. Die Gründe, die diese Anschauung recht- 
fertigen, sind nun folgende. 


1. Die Kontinuität der Chromatophoren. 


Die Chromatophoren werden, wıe gesagt, niemals von neuem 
gebildet, sondern entstehen jedesmal durch Teilung vorher exi- 
stierender Plastiden, und da diese letzteren wieder von vorher 
existierenden entspringen u. Ss. w., so kommen wir zum logisch not- 
wendigen Schluss, dass das erste Ohromatophor einst in einen farb- 
losen Organismus eingewandert war. Mit anderen Worten: diese 
Kontinuität der Chromatophoren dıent als direkter Beweis dafür, 
dass dieselben fremde Körper oder Symbionten sind. 

Man könnte nun fragen, ob denn auch diese Kontinuität ın 
genügender Weise bewiesen ist. Es lassen sich wohl zuweilen 
Stimmen hören, welche die Wahrheit dieses Satzes bezweifeln zu 
müssen glauben; es wird zuweilen darauf hingewiesen, dass Schim- 
per bloß bei einigen wenigen Phanerogamen die Existenz farbloser 
Plastiden (Leukoplasten) in den Eiern konstatieren konnte, und 
dass es einer größeren Anzahl von dergleichen Beobachtungen be- 
dürfte, um der Sache ganz sicher zu sein. Dieser Skeptizismus 
ist aber nicht gerechtfertigt. In der Tat, nehmen wir alle die ge- 


Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 597 


‚färbte Chromatophoren enthaltenden Gameten, also Eier der ver- 


schiedenen grünen, braunen und roten Algen, ferner die Auxo- 
sporen der Diatomeen, die Zygosporen der Konjugaten, auch alle 
die gefärbte Chromatophoren enthaltende Isosporen und Zoosporen, 
besonders aber die unzähligen Fälle von Sporen der Dryophyta und 
Pteridophyta, die alle grün gefärbt sind, also Chromatopho»en ent- 
halten, in Betracht, so erhalten wir eine so enorme Anzahl von 
Tatsachen, die eine direkte Übertragung der Plastiden von Gene- 
ration zu Generation beweisen, dass ein Zweifel über ihre Kon- 
tinuität wohl nicht mehr bestehen kann. 

Bezweifeln kann man ja schließlich alles. An der Kontinuität 
der Chromatophoren aber zu zweifeln, wäre ebenso wenig gerecht- 
fertigt, als wenn wir daran zweifeln würden, ob wirklich alle grünen 
Blätter die Fähigkeit besitzen, CO, zu assımilieren. .Denn sicher- 
lich ist nicht eine nur annähernd gleiche Zahl von grünen Pflanzen 
darauf hin experimentell nachgeprüft worden, wie die vielen Tausende 
von Fällen, wo die Kontinuität der Ohromatophoren direkt beob- 
achtet werden kann. 


2. Die hochgradige Unabhängigkeit der 
Chromatophoren vom Zellkerne. 

Zahlreiche Versuche haben es festgestellt, dass der Kern als 
Zentrum aller in der Zelle vorkommenden, konstruktiv-metabolischen 
Erscheinungen angesehen werden muss. Entfernt man in irgend- 
einer Weise den Kern aus der Zelle, so fallen alle synthetisch- 
morphologischen Erscheinungen aus; es werden die Schalen der 
Foraminiferen, die Zellmembran der Pflanzen, die Cilien der In- 
fusorien ete. nicht mehr gebildet, die Nahrungskörper in Amoeben 
werden nicht oder doch nur unvollständig verdaut!). Nur solche 
destruktiv-metabolischen Erscheinungen wie Bewegung, Atmung 
u. dergl. finden noch im kernlosen Protoplasma statt. Diese Be- 
obachtungen beweisen also, dass das Plasma ohne den Kern nicht 
imstande ist, auf synthetische Weise Stoffe zu bilden und zugleich, 
dass alle Organe der Zelle vom Kerne chemisch wie morphologisch 
abhängig sind. Diese beiden Kategorien von Erscheinungen, die 
chemische und morphologische, sind ja übrigens in intimster Weise 
verbunden; denn wie Claude Bernard es in so klarer Weise 
dargelegt hat, sind die morphologischen Erscheinungen nichts an- 
deres als der äußere Ausdruck von ihnen zugrunde liegenden, che- 
mischen Erscheinungen. Und so kann denn im kernlosen Plasma 


1) Siehe jedoch Gruber (1904), der bei Amoeba viridis gefunden hat, dass 
Individuen, in welchen der Kern durch eine Pilzkrankheit zugrunde gegangen war, 
dennoch grüne Algen aufnahmen und dieselben anscheinlich in normaler Weise zu 
verdauen schienen, wie das auch schon früher von Dangeard (1594/5) beobachtet 
worden war. 


598 Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im “Pflanzenreiche. 


ohne Stoffsynthesis auch keine morphologische Synthesis zustande 
kommen. 

Eine auffallende Ausnahme von dieser Regel bilden nun die 
Chromatophoren. Schnürt man durch Plasmolyse einen Teil des 
Plasmas einer grünen Pflanzenzelle so ab, dass er kernlos bleibt, 
so leben die sich darin befindenden Chromatophoren in ganz ebenso 
normaler Weise fort wie die im kernhaltigen Teile gebliebenen 
(Klebs (1887); sie wachsen, sie vermehren sich durch Teilung, sie 
assimilieren CO, und bilden synthetisch Stärkekörner (wohl zuerst 
Zucker). Mit einem Worte sie verhalten sich nicht wie vom Kerne 
abhängige Organe, sondern wie ganz selbständige Organismen. 
Selbst außerhalb des Plasmas fahren die Chromatophoren noch 
eine Zeit lang fort, CO, zu assimilieren, wie sich das durch die 
Bakterienmethode leicht nachweisen lässt. Auch entstehen gewisse 
Enzyme, z. B. Oxygenase, nicht im Kerne, wie so viele andere 
Fermente, sondern in Leukoplasten, wie das Chodat und Bach 
(1904) gezeigt haben. Fettbildung ist eine im Pflanzenreiche sehr 
häufige Erscheinung; die Chromatophoren aber bilden ganz beson- 
dere, von denjenigen, die sich im Cytoplasma befindenden, ganz 
verschiedene Fette. „Wiederum auch ein Beweis,“ bemerkt Schim- 
per, „dass die chemischen Vorgänge in Chromatophoren und Cyto- 
plasma (das vom Kerne abhängig ist, ©. M.) sehr ungleich sind“ 
deep): 

Die Chromatophoren können also unabhängig vom Kerne 
wachsen, sich vermehren, Stoffe auf synthetischem Wege bilden; 
kurz sie benehmen sich durchaus nicht wie Organe, sondern wie 
selbständige Organismen und müssen deshalb auch als solche oder 
als Symbionten angesehen werden. 


3. Die vollständige Analogie zwischen Ohromatophoren 
und Zoochlorellen. 

Die Chromatophoren zeigen eine vollständige Analogie mit 
Zoochlorellen. 

Betrachtet man eine Amoeba viridis Leydy, so kann zwischen 
dessen Zoochlorellen und den Chromatophoren irgend einer grünen 
Alge absolut kein prinzipieller Unterschied vorgebracht werden. 
In beiden Fällen sind die betreffenden Gebilde unabhängig vom 
Kerne, in beiden Fällen wachsen sie, teilen sie sich und benehmen 
sich wie selbständige Organismen. Auch werden die Zoochlorellen 
im Tiergewebe nie von neuem gebildet, sondern entstehen immer 
durch Teilung von anderen, vorher existierenden Individuen. Die 
"Analogie geht so weit, dass in Hydra viridis diese Gebilde schon 
im Eie des mütterlichen Organismus sich befinden und so durch 
das Ei von Generation zu Generation übergegeben werden. Wir 
haben also hier dieselbe Kontinuität der Zoochlorellen und Zooxan- 


Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 599 


thellen, wie wir sie hinsichtlich der Ohromatophoren gesehen 
haben. 

Eine so volle Analogie macht es höchst wahrscheinlich, dass 
die Chromatophoren, ganz wie die Zoochlorellen, selbständige Orga- 
nismen vorstellen, die mit farblosen Zellen in symbiotisches Zu- 
sammenleben getreten sind. 

Der einzige Unterschied zwischen beiden Gebilden liegt darın, 
dass die Zoochlorellen auch außerhalb der tierischen Zelle leben 
und sich vermehren können, während die Chromatophoren bald 
zugrunde gehen. Dieser Unterschied spricht aber nicht gegen die 
oben angeführte Analogie, wenn wir überlegen, dass die Chromato- 
phoren schon aus uralten Zeiten ins Plasma der ersten pflanzlichen 
Zellen eingedrungen sind und also Zeit hatten, während vieler 
Millionen von Jahren sich diesen besonderen Lebensbedingungen 
anzupassen, während die Zoochlorellen zu solchen Tieren wie In- 
fusorien, Hydra, Spongella erst verhältnismäßig unlängst in sym- 
biotisches Verhältnis eingetreten sind, wie das schon daraus her- 
vorgeht, dass von nahestehenden Arten die einen mit, die anderen 
ohne Zoochlorellen vorkommen. Kein Wunder also, dass die Chro- 
matophoren ihre Fähigkeit, selbständig zu leben, schon längst ver- 
loren haben. 


4. Es gibt Organismen, die wir als freilebende 
Chromatophoren betrachten können. 


Eine Theorie, wie die hier vorgeschlagene, würde viel an 
Wahrscheimlichkeit gewinnen, wenn es gelingen würde, die Existenz 
irgendwelcher den Symbionten ähnlicher, frei lebender Organis- 
men zu beweisen. Als solche Organısmen können nun die niedrigeren 
Formen der (yanophyceae angesehen werden. Denn zwischen einem 
Chromatophor und einer Aphanocapsa oder AMierocystis ıst der 
Unterschied sehr gering, wıe das aus der vorliegenden Tabelle zu 
ersehen ist. 


" Oyanophyceae. Uhromatophoren. 
(Aphanocapsis, Microcystis u. dergl.) 
1. Kleine, spangrüne, runde oder ovale 1.Kleine, grüne (ursprünglich wohl blau- 
Körper von sehr einfacher Struktur. grüne, wie bei Uyanomonas), runde 
oder ovale Körper von sehr einfacher 
Struktur. 


1) Herrn Professor Famintzin, der sich viel mit dieser Frage beschäftigt 
hat und der, wie ich gehört habe, gleichfalls von der selbständigen Natur der Chro- 
matophoren überzeugt hat, scheint es wenigstens bisher nicht gelungen zu sein, die 
Chromatophoren außerhalb der Zelle zu kultivieren, wie er das hinsichtlich der 
Zoochlorellen tun konnte (1589). 


000  Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 


Uyanophyceae. Chromatophoren. 

2. Das grüne Pigment durchtränkt gleich- 2. Das grüne Pigment durchtränkt gleich- 
mäßig das Plasma oder ist darin in Ge- mäßig das Stroma oder ist darin in 
stalt sehr kleiner Tröpfchen verteilt!). Gestalt sehr kleiner Tröpfchen verteilt. 

3. Keine echten Kerne enthaltend, sondern 3.Keine echten Kerne enthaltend, son- 
bloß gewisse Gebilde (Nukleinkörner), dern bloß gewisse Gebilde (Pyrenoide), 
die als Vorläufer eines Kerns ange- die als umgewandelte, primitive Kerne 
sehen werden können ?). angesehen werden können. 


4. Ernährung: Assimilation von CO, am 4. Ernährung: Assimilation von CO, am 
Lichte. Lichte. 


(ub} | 


5. Fortpflanzung: durch Teilung. . Fortpflanzung: durch Teilung. 

Wie man aus dieser Tabelle ersehen kann, ist die Ähnlichkeit 
zwischen diesen beiden Gebilden ganz auffallend groß. Die wenigen 
Unterschiede lassen sich in genügender Weise erklären durch die 
verschiedenen Bedingungen, unter welchen diese Gebilde seit ur- 
alter Zeit sich befinden: die Öyanophyceen leben frei im Wasser, 
die Chromatophoren sind im Zellplasma eingebettet. 

Eine äußere Membran war unter en speziellen Lebensbe- 
dingungen den Symbionten nicht mehr so nötig, wie sie es für 
frei lebende Organismen ist, und könnte deswegen verloren ge- 
gangen sein. Die Nukleinkörner, die sich wohl in solchen Cyano- 
phyceen wie Microceystis, Aphanocapsa und dergleichen befinden 
und rudimentäre Kernanlagen vorstellen, konnten sich wohl mit 
der Zeit in Pyrenoide umgewandelt haben, die schließlich bei den 
höheren Pflanzen sich auch als nutzlos erwiesen haben und des- 
wegen verschwunden sind. Die Natur des Pigmentes hat sich auch 
etwas verändert und ist unter dem Einflusse des Protoplasmas rein 
grün geworden®). Wie ‘bekannt, ändert sich ja die Farbe des Pig- 
ments bei den Cyanophyceen sehr leicht (Gerassimoff 1902). 

Die große Ähnlichkeit im äußeren Habitus, im Bau, sowie in 
der Fortpflanzungsart beider Gebilde macht es also höchstwahr- 


1) Von Chromatophoren bei den Oyanophyceen kann meiner Meinung nach 
keine Rede sein; vielmehr sind sie s=lbst Chromatophoren. Denn das äußere Plasma, 
welches dem Oytoplasma der Pflanzenzellen gleich gesetzt werden kann, ist gleich- 
mäßig gefärbt, und wenn auch eine dünne, hyaline Außenschicht bisweilen zu unter- 
scheiden ist, so ist dieselbe wohl eher mit der Zellmembran der Bakterien zu homo- 
logisieren. Bir kleinen grünen Tröpfchen mit Kohl (1905) als Chromatophoren 
aufzufassen, würde uns dazu führen, auch von Chromatophoren in Chromatophoren 
zu reden! Denn A. Meyer (1895) hat ja ganz deutlich gezeigt, dass auch bei 
höheren Pflanzen solche grüne Tröpfchen im farblosen Stroma eingebettet sich be- 
finden. 

2) Bei ohren Repräsentanten dieser Gruppe sind freilich durch die Unter- 
suchungen von Kohl, Olive, Philipps u. a. echte Kerne konstatiert worden. 

3) Dass die Chromatophoren ursprünglich blaugrün gewesen sein dürften, 
zeigt uns CUyanomonas americana, über welche weiter unten Näheres. Auch das 
Fehlen von rein grünen Cyanophyceen macht das sehr wahrscheinlich. 


Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 601 


schemlich, dass die Chromatophoren ins Plasma eingedrungene 
Cyanophyceae sind. Dass die anderen Plastiden (Leukoplasten und 
Chromoplasten) nichts anderes als umgewandelte Chromatophoren 
(Chloroplasten) vorstellen, hat Schimper in genügender Weise be- 
wiesen. 


5. Cyanophyceen leben tatsächlich als Symbionten 
ım Zellprotoplasma. 

Wir haben gesehen, dass genügende Gründe vorliegen (Nr. 1 
und Nr. 2), um die Chromatophoren nicht als Organe, sondern als 
in die Zelle eingewanderte, fremde Organismen zu betrachten. 
Wir haben ferner gezeigt, dass in ihrem Benehmen die Chromato- 
phoren eine volle Analogie mit Zoochlorellen aufweisen, die sicher- 
lich fremde Organismen darstellen. Schließlich haben wir gesehen, 
dass es in der Natur Organismen gibt (die niedrigeren Oyanophyceae), 
die höchstwahrscheinlich als frei lebende Vorfahren der Chromato- 
phoren anzusehen sind. Es bleibt uns jetzt nur noch ein Glied 
in der Kette der Beweise vorzubringen, um unsere Theorie als 
allseitig -und gründlich gestützt betrachten zu dürfen. Es bleibt 
uns nämlich zu zeigen übrig, dass Cyanophyceen wirklich ins 
Zellenplasma eindringen und dort als Symbionten fortleben können. 

Derartige Tatsachen sind nun wirklich bekannt. In erster 
Linie ist es ein Rhizopod, die Paxlinella chromatophora (Lauter- 
born 1895), in welcher eine Cyanophycee parasitiert. Wäre die 
spangrüne Farbe dieser Uyanophycee in eine grüne umgewandelt, 
so hätten wir echte Uhromatophoren vor uns. Einen ähnlichen Fall 
scheint uns auch die Oyanomonas americana Davis (Davis 1894), 
eine Flagellate mit blaugrünen Körpern, darzubieten. Endlich haben 
wir den sonderbaren Fall einer OUyanophycee, der Füichelia inter- 
cellularis Schm., die in Symbiose mit einer Diatomee, der ARhüxo- 
solenia styliformis lebt. Wie diese Gyanophycee ins Plasma der 
Diatomee, das ja von einer kieselhaltigen Membran allseitig um- 
schlossen ist, gelangt, ist unbekannt (wahrscheinlich wohl im Sporen- 
stadium); die Tatsache zeigt aber, wıe leicht Cyanophyceen in 
symbiotisches Zusammenleben mit sogar von einer Zellmembran 
umschlossenen Zellen treten können. 


11I. Bedeutung der Symbiosentheorie. 

Die hier entwickelte Theorie scheint mir eine große Bedeutung 
zu haben und zwar nach zwei Richtungen hin. 

A. Von dieser Theorie ausgehend, ist es allein möglich, den 
Ursprung und die Phylogenie der Pflanzenwelt richtig zu verstehen. 

1. Dieser Theorie nach ıst eine Pflanzenzelle nichts anderes 
als eine Tierzelle mit in sie eingedrungenen Cyanophyceen; in- 
folgedessen ist die Pflanzenwelt von der Tierwelt abzu- 


502 Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 


leiten. Die Urpflanzen waren nichts anderes als Amoeben oder 
Flagellaten, in welche Cyanophyceen eingewandert waren. 

2. Da ein solcher Prozess des Eindringens verschiedener Oyano- 
phyceen in verschiedene Amoeben und Flagellaten wiederholt 
stattgefunden hat (wie auch in neuerer Zeit das Eindringen der 
Zoochlorellen und Zooxanthellen), so ist der Ursprung der 
Pflanzenwelt ein in hohem Grade polyphyletischer. 

3. Da es grüne, gelbe und rote Cyanophyceen gibt, wie es 
ja gleichfalls auch schon bei den direkten Vorfahren der Oyano- 
phyceen, den Bakterien, der Fall ıst, so können die drei Haupt- 
stämme des Pflanzenreiches — die grünen, braunen und roten 
Algen, ın dieser Weise unabhängig voneinander ihren Ursprung 
genommen haben. Tatsächlich kennen wir ja auch grüne, gelbe 
und rote Flagellaten, und keiner wird wohl mehr daran zweifeln, 
dass die Flagellaten als diejenigen Organismen anzusehen sind, 
aus denen sich die höheren Pflanzenformen entwickelt haben. Die 
Zoosporen sowie die Gameten, die Antherozoiden nicht ausge- 
schlossen, repräsentieren gerade dieses Flagellatenstadium. Bei 
weiterer Evolution des Pflanzenreiches ist dieses bei den Flagellaten 
vorherrschende Stadium immer mehr und mehr unterdrückt worden, 
während das früher kaum merkbare, vegetative Stadium (Dauer- 
zellen) in den Vordergrund getreten ist!). 

Was den Ursprung den beiderlei Symbionten, der Cyano- 
phyceen und der tierischen Zelle, anbelangt, so behalte ich mir 
die Besprechung dieser Frage für eine weitere Mitteilung vor. 

Hier möchte ich nur kurz erwähnen, dass ich zur Überzeugung 
gekommen bin, dass das Leben auf Erden wahrscheinlich einen 
polyphyletischen Ursprung gehabt hat, indem es zweimal entstanden 
sein muss. Einmal, als das die Oberfläche der Erde bedeckende 
Wasser noch heiß war, und zwar in Form von kleinsten Bakterien, 
die dann den Mikrokokken und weiter den übrigen Bakterien, ferner 
den Cyanophyceen (als Nebenzweig) und schließlich den echten 
Pilzen (die Phycomycetes ausgenommen) den Ursprung gaben. Und 
das zweitemal, als das Wasser schon abgekühlt war und bereits 
organische Nahrung vorhanden war; da entstand ein ganz verschie- 
denes, amoebenartiges Plasma (wohl ın Form von kleinen Moneren), 
das dem Cytoplasma homolog ıst. Ins letztere drangen dann die 
kleinen Mikrokokken ein, um als Symbionten zu leben und schließ- 
lich den Zellkern (die Chromosomen?) zu bilden. Die tierische 
Zelle können wir als einfache Symbiose auffassen (Öytoplasma und 
Nukleus-Mikrokokken), die Pflanzenzelle als doppelte Symbiose 
(Tierzelle und Uyanophyceen). Ich unterscheide aber außer dem 
Tier- und Pflanzenreiche noch ein drittes von diesen beiden ganz 


1) Siehe mein Gesetz von der Übertragung der Stadien (Mereschkowsky 1903). 


Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 603 


verschiedenes und streng gesondertes Reich — das Pilzreich. 
Letzteres stellt gar keine Symbiose vor, denn hier hat sich der 
Kern als Differenzierungsprodukt herausgebildet, wie wır es noch 
heute bei Baeillus Bütschlii zu beobachten Gelegenheit haben 
(Schaudinn 1902). 

B. Die Symbiosentheorie gibt ein viel tieferes Verständnis des 
ganzen Wesens der Pflanze. Alle die Eigentümlichkeiten, die eine 
Pflanze charakterisieren und sie vom Tiere unterscheiden, erscheinen 
im Lichte dieser Theorie als natürliche Folge einer Symbionte von 
Tierzelle und CO, assimilierender Cyanophyceen. 

Was unterscheidet eine Pflanze von einem Tiere? 

1. Die Pflanzenzelle besitzt eine feste Zellulosemembran; die 
Tierzelle hat keine solche. 

2. Die Tierzelle braucht organische Nahrung, die sie in Form 
von festen Teilchen aufnehmen kann; die Pflanzenzelle nımmt nur 
flüssige Nahrung auf und braucht keine fertigen, organischen Stoffe. 

3. Die Pflanze besitzt weder ein Muskel- noch ein Nerven- 
system und hat folglich auch kein psychisches Leben; sie ist ihrer 
Natur nach passiv. Das Tier ıst im höchsten Grade aktıv. 

Stellt man sich auf den Standpunkt der heute herrschenden 
Theorie, nämlich dass die Chromatophoren nichts anderes als in 
einer farblosen Zelle entstandene Differenzierungsprodukte seien, 
so wäre es durchaus unbegreiflich, warum und wie die Entwicke- 
lung der Organısmenwelt zwei so grundverschiedene Richtungen 
eingeschlagen hat, wie die der tierischen und der pflanzlichen 
Welt. 

Das Eindringen von Cyanophyceen löst das Problem der Ent- 
stehung der Pflanzenwelt mit allen ihren Eigentümlichkeiten in der 
einfachsten und klarsten Weise. Der erste von den drei oben an- 
geführten Unterscheidungspunkten ist als eine natürliche Folge dieses 
Eindringens der Oyanophyceen anzusehen und die übrigen gehen aus 
demselben, sowie einer aus dem anderen in streng logischer Weise 
hervor, wie das aus den folgenden Betrachtungen leicht zu er- 
sehen ist. 

1. Da die Chromatophoren CO, zu assimilieren und Kohlen- 
stoffhydrate synthetisch aufzubauen imstande sind/ die sich leicht 
in Zellulose polymerisieren, so hat die Pflanzenzelle eine feste 
Zellulosemembran erhalten. Dies gestattete die Ausbildung eines 
starken Turgors innerhalb der Zelle, was es weiter möglich und 
vorteilhaft machte, durch eben diesen Turgor das äußere, resp. 
innere Skelett der Tiere zu ersetzen. 

2. Die feste Zellhaut machte es wieder unmöglich, feste Nah- 
rung aufzunehmen; und so wurde die Pflanzenzelle darauf ange- 
wiesen, sich nur von löslichen Stoffen, die ja fast ausschließlich 
mineralischer Natur sind, zu ernähren. 


604 Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 


3. Die Pflanzenzelle erhält ohne irgendwelche Anstrengung 
und ın großer Menge fertige organische Nahrung (Kohlenhydrate), 
die ıhr die Chromatophoren bereitwillig liefern. Dank dessen 
braucht die Pflanzenzelle nicht alle die Anstrengung auszuüben, die 
eine tierische Zelle braucht, um ihre organische Nahrung aufzu- 
finden. In dieser Weise entstand die passive, quietische Natur der 
Pflanzenwelt, sowie der Mangel an Muskel und Nervengewebe, und 
infolgedessen auch eines psychischen Lebens. 

Denken wir uns eine Palme ruhig am Ufer einer Quelle 
wachsend und einen Löwen, der neben ıhr im Gebüsch verborgen 
liest, alle seine Muskeln angestrengt, mit Blutgier in den Augen, 
fertig auf eine Antilope zu springen und sie zu erwürgen. Nur 
die Symbiosentheorie gestattet es, bis ins tiefste Geheimnis dieses 
Bildes einzudringen und die fundamentale Ursache, die zwei so 
ungeheuer verschiedene Erscheinungen, wie eine Palme und einen 
Löwen hervorbringen konnten, zu erraten und zu verstehen. Die 
Palme benimmt sich so ruhig, so passiv, weil sie eine Symbiose 
ıst, weil sie eine Unzahl von kleinen Arbeitern, grünen Sklaven 
(Chromatophoren) enthält, die für sie arbeiten und sie ernähren. 
Der Löwe hat sich selbst zu ernähren. 

Denken wir uns jede Zelle des Löwens von Chromatophoren 
gefült, und ich zweifle nicht, dass er sich sofort neben der Palme 
ruhig hinlegen würde, sich satt fühlend oder höchstens noch etwas 
Wasser mit mineralischen Salzen bedürfend. [64] 


Literaturverzeichnis. 


Chodat et Bach, Aus dem Botanischen Centralblatte 1904. 

Dangeard, Le Botaniste 1594,5. 

Davis, Nach Oltmanns, Über Bau und Biologie der Algen 1904. 

Famintzin, Beitrag zur Symbiose von Algen und Tieren. M&moires d. l’Acad. 
d. Se. d. St. Petersb. T. XXXVIJ, Nr. 16, 1889. 

Gruber, Über Amoeba viridis. Zeitschrift für Morphologie und Systematik, 1904. 

Klebs, Untersuchungen aus dem bot. Institut zu Tübingen, Bd. II, 1887. 

Kohl, Untersuchungen über Bau und Kernteilungen der Cyanophyceen, 1903. 

Lauterborn, Protozoenstudien. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie, Bd. 59, 1895. 

Meyer, A. Untersuchungen über die Stärkekörner. Jena 1895. 

Mereschkowsky, Loi de translation des stades. Journ. de Botanique, 1903. 

Ostenfeld og J. Schmidt, Plankton from the Red Sea and the Gulf of Aden, 
Vidensk. Meddel. fra den naturh. Forening in Kbhvn. 1901. 

Schaudinn, Archiv für Prötistenkund 1902. 

Schimper, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, Bd. XVI, 1855. 

Wilson, The cellule, 1902. 


Boecker, Uber das Vorkommen von Limnocodium im Münchner bot. Garten. 605 


Über das Vorkommen von Limnocodium im Münchner 
botanischen Garten. 
Von E. Boecker, eand. med. aus Gelsenkirchen. 


Als ich vor einiger Zeit das Warmhaus für exotische Wasser- 
pflanzen des botanischen Gartens zu München besuchte, um die 
damals gerade blühende Vretoria regia ın ne zu nehmen, 
bemerkte ich bei der Durchmusterung es Hauptbassins nach 
Krustazeen etc. zu meinem nicht geringen Erstaunen, wie dasselbe 
an einer vom direkten Sonnenlicht getroffenen Stelle geradezu 
wimmelte von eigentümlich gestalteten, durchsichtigen Tierchen, in 
denen ıch sofort lebhaft hin- und herschwimmende Medusen er- 
kannte. Da ich wusste, dass Süßwassermedusen normal in Europa 
nicht vorkommen, untersuchte ich sie sofort eingehend und fand, 
dass es sich um Vertreter der ın Brasilien einheimischen Art Zimno- 
codium handelte, was mir auch später von Herrn Professor Hert- 
wig, dem ich meine Entdeckung mitteilte, bestätigt wurde. 

Dieselbe Medusenart wurde schon vor mehr als einem Jahr- 
zehnt ım Londoner botanischen Garten, und zwar ebenfalls in einem 
Victoria regia-Bassın beobachtet und damals von Ray Lankester 
beschrieben. Späterhn sah sich R. F. Günther, dem wir die 
meisten Untersuchungen über Süßkwassermedusen verdanken, ver- 
anlasst, genauere Beobachtungen über das Limnocodium anzustellen, 
deren Resultate er ın dem Aufsatz: Some further contributions to 
our knowledge of the minute anatomy of Limnocodium veröffent- 
lichte. (In den Quart. Journ. of Micr. Science, march 1894. Vol. 35.) 
Was das Vorkommen der genannten Meduse auf dem europäischen 
Festlande angeht, so wurde 1902 ın Lyon ebenfalls eine Süßwasser- 
meduse gefunden, deren Identität mit Zimnocodium ich jedoch nicht 
bestimmt versichern kann, da ıch die betreffenden Akten nicht 
zur Hand habe. Außer diesem Fall ist das Zimnocodium nur noch 
in München angetroffen worden, wo ich dasselbe zuerst entdeckt 
habe, wie denn z. B. die Direktion des botanischen Gartens keine 
Kenntnis davon hatte. Daher wurde es vom hiesigen zoologischen 
Institut mit Freuden begrüßt, als ich dem Vorstand desselben von 
meiner Entdeckung Mitteilung machte. Herr Professor Hertwig 
hat sogleich eine große Menge der Tiere sammeln und für die 
mikroskopische Untersuchung vorbereiten lassen, so dass man wohl 
mit Recht hoffen darf, schon bald durch ıhn die vielen Schwierig- 
keiten, die das Limnocodium — besonders hinsichtlich seiner Ein- 
reihung in das System — darbietet, beseitigt zu sehen. 

Im folgenden seien einige besondere Charakteristika der Limno- 
codien, die hier eine Größe von 1—-12 mm haben, angeführt, die 
ich teils der genannten Arbeit des englischen Forschers entnehme, 
teils selbst beobachtet habe. 


606 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


Die Umbrella unserer Meduse ist hochgewölbt, trotzdem ragt 
aber noch der langgestielte Magen unter ihr hervor. Der Bau des 
Schirmrandes ist ähnlich demjenigen bei den Trachymedusen. Die 
Beobachtung Günther’s, dass die hohlen Tentakeln mit ihrem 
Grundteile in die Gallerte eingebettet seien, kann ich nicht be- 
stätigen, da sie, soviel ich gesehen habe, vollständig frei sind. 

Die größten Schwierigkeiten bereiten hinsichtlich ihrer Anatomie 
und der Erklärung ihrer Genese die Statocyten, deren umhüllende 
Kapseln sich m das subumbrelläre Velumektoderm erstrecken. 
Das Entoderm des Magens, des Ringkanales und der vier Radıal- 
kanäle, besteht aus flachen Zellen; nur wo die letzteren die Ge- 
schlechtsorgane tragen, wird das Epithel mehr kubisch. 

Merkwürdig ist es, dass die hier vorkommenden Exemplare 
scheinbar ausschließlich männlichen Geschlechtes sind, wie denn 
Günther auch nur Männchen untersucht hat. 

Die oben erwähnte Schwierigkeit der systematischen Einreihung 
des Limnocodium rührt daher, dass das von H. Towler beobachtete 
Polypenstadium des Tieres, ebenso wie die Lage der Gonaden im 
Ektoderm der Radialkanäle das Limnocodium als eine Leptomeduse 
erscheinen lassen, während die allem Anschein nach entodermalen 
Sinnesorgane dagegen sprechen. 

Um eimiges aus der Biologie der Limnocodien zu bringen, so 
halten sie sich im genannten Bassın nur an der am häufigsten vom 
direkten Sonnenlicht getroffenen Stelle auf, die außerdem noch der 
Heizung am nächsten liegt. Man sollte daher meinen, dass sie 
infolge ihrer tropischen Herkunft sehr wärmebedürftig wären, doch 
haben sie sich bei mir ın einem Einmachglase auf einem kühlen 
Zimmer bisher sehr gut gehalten, und habe ich trotz der viel 
niedrigeren Temperatur keine Abnahme ihrer Lebenstätigkeit be- 
obachten können. 

Die Nahrung besteht aus Infusorien, Stückalgen, Amöben etec., 
deren Vorhandensein im Magen man unter dem Mikroskop direkt 
beobachten kann. [75] 


Über die Koloniengründung bei Atta sexdens. 
Von Dr. Jakob Huber, (Parä). 

Das Studium der pilzzüchtenden Ameisen aus der Gattung Alta 
gehört ohne Zweifel zu den anziehendsten Kapiteln der Biologie 
und bietet sowohl für den Zoologen wie für den Botaniker eine 
Menge der interessantesten Probleme. Seit den die Vermutungen 
Belt’s vollauf bestätigenden klassischen Untersuchungen Möller’s 
kann kein Zweifel mehr bestehen, dass die Arten der Gattung 
Alta (im weiteren Sinn) mit grossem mykologischen Verständnis 
und Geschick Reinkulturen des Pilzmycels von KRozites gongylo- 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sewdens. 607 


@ 
phora unterhalten und dass sie durch eine bis jetzt allerdings 


noch nicht aufgeklärte Beeinflussung an demselben die Bildung be- 
sonderer Hyphenanschwellungen, der sogenannten Kohlrabi, hervor- 
rufen, von denen sıe sich und ihre Larven?) ernähren. Die Unter- 
suchungen Möller’s, die ja heutzutage so allgemein bekannt sind, 
dass ıch weiter nicht darauf zurückzukommen brauche, befassen 
sich ausschließlich mit dem definitiven, von zahlreichen Arbeitern 
verschiedener Kasten bevölkerten Ameisenstaat; über die Neuan- 
lage einer Kolonie hat dagegen Möller keine Beobachtgugen an- 
gestellt. 

Auf welche Weise nun aber eine neue Kolonie mit ihrem 
Pilzgarten zu Stande kommt, das blieb vorläufig ein Rätsel, zu 
dessen Lösung zwar seitdem mehrere wichtige Beiträge erschienen 
sind, ohne jedoch auf alle Fragen befriedigend Aufschluss zu geben. 
Schon 1894 hat A.G. Sampoio de Azevedo, ein wissbegieriger bra- 
silianischer Laie, einige wichtige Beobachtungen über die Gründung 
neuer Kolonien bei Alta sexrdens gemacht und in seinem allerdings 
von manchen Irrtümern behafteten Büchlein „Sauva ou Manhu- 
uara* (Sao Paulo 1894) veröffentlicht. Dieser Beobachter grub ein 
Attaweibchen 10 Tage nach dem Hochzeitsflug aus (l. ce. p. 60 ff.) 
und fand in ihrer Höhle 2 weiße Häufchen liegen. Das eine be- 
stand aus 50—60 Eiern, das. andere aus einer filamatosen Masse, 
dem jungen Pilzgarten, welchen allerdings Sampaio nicht als 
solchen erkannte. 3!/, Monate nach dem Flug grub Sampaio ein 
Nest aus, dessen Ausführungsgang schon offen war. Zahlreiche 
Arbeiter von 3 verschiedenen Größen, jedoch alle bedeutend kleiner 
als die der entsprechenden Kasten bei definitiven Kolenien, waren 
schon dabei, Blätter zu schneiden und an dem etwa 30 Kubik- 
zentimeter großen Pilzgarten zu bauen. Sampaio schätzte die 
Zahl der Arbeiter auf 150—170, die der Larven und Nymphen auf 
etwa 150 und die der Eier auf 50. 

Im Jahre 1898 brachte H. v. Ihering einen weiteren Beitrag 
zu dieser Frage (Die Anlage neuer Kolonien und Pilzgärten bei 
Atta sexdens, Zoolog. Anzeiger XXI. Bd. p. 238— 245). Er beschreibt 
eingehend das Sicheingraben des befruchteten Weibchens (siehe 
auch Sampaio ]. c. p. 57, 58). Nach 1—2 Tagen fand v. Ihering 
das Weibchen noch unverändert im Nest und erst einige Tage 
später wurde ein Häufchen von 20-30 Eiern und daneben ein 
1—2 mm großer flacher Haufen des Pilzes (noch ohne Kohlrabi) ent- 
deckt. Hat dieser einen Durchmesser von 2 cm erreicht, so treten nach 
v. Ihering daran Kohlrabi auf und nun soll man auch die Ameise 


1) Die Fütterung der Larven mit Kohlrabi wird zwar von Möller nicht er- 
wähnt, ist aber bei Atta sexdens von Herrn Prof. Goeldi und von mir wiederholt 
beobachtet worden. ' 


H0S Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


häufig daran fressen sehen. Aus den Eiern, welche auf/und in den 
Pilzgarten gebettet sind, hatten sich iwischen Larven entwickelt; 
nach Mesime des Pilzgartens in ein Terrarium ging aber der 
Pilz zurück ze die Larven gingen ein. v. Ihering vermutet, 
daß die vollständige Entwicklung bis zum Erscheinen der ersten 
Arbeiter 2—3 Monate in Anspruch nehmen werde. Er kommt 
dann zu folgendem Schluss: „Vermutlich wird die letzte Phase 
dieser ersten Brutperiode eine sehr schwierige sein, da ja keinerlei 
Eintragung von Blättern als Substrat für das Weiterwachsen des 
Pilzgartens erfolgt. Überhaupt ist eben dieses Gedeihen des Pilz- 
gartens noch weiterer Aufklärung bedürftig. Nach meinen hierin 
der Nachprüfung wie bemerkt bedürftigen Untersuchungen sind es 
zerbissene Eier, welche das organische Substrat für den Pilzgarten 
liefern, doch mag auch der humusreiche Boden selbst Nährstoffe 
enthalten.“ 

Die wichtigste Beobachtung v. Ihering’s besteht nun aber 
darin, dass er (an Alkoholmaterial) nachgewiesen hat, dass „jedes 
dem Nest entgangene Saubaweibchen ım hinteren Teil der Mund- 
höhle ein 0,6 mm große lockere Kugel trägt, welche aus den Pilz- 
fäden des Roxites gongylophora besteht, ren aber auch Stücke 
gebleichter, d. h. chlorophylloser Blattreste und allerlei Chitin- 
borsten enthält.“ : Durch diese Beobachtung ist natürlich erst die 
Möglichkeit einer Neuanlage des Pilzgartens durch das befruchtete 
Weibchen erklärt. 

Im Jahre 1904 hat Herr Prof. Goeldi die Koloniegründung 
durch ein 'Attaweibchen in einem besonders zu diesem Zwecke 
konstruierten Nistkasten bis zur Bildung der Puppen und sogar 
bis zum Braunwerden derselben verfolgt, musste aber auch die Ent- 
täuschung erleben, dass die Brut vor dem Ausschlüpfen der Ima- 
gines zu Grunde ging. Immerhin war damit die Möglichkeit der 
Koloniegründung durch ein vollständig isoliertes Weibchen so viel 
als bewiesen. In der diesbezüglichen Mitteilung an den Zoologen- 
kongress ın Bern (1904 ) kommt Herr Prof. Gold: auf Grund des 
eigentümlich körnigen or des provisorischen Pilzgartens zu 
dem Schlüss, dass wahrscheinlich zerbissene Eier als Substrat für 
den Pilz verwendet würden. 

Fassen wir somit die aus den bisherigen Beobachtungen ge- 
wonnenen Resultate zusammen, so kommen wir etwa zu der Vor- 
stellung des Vorganges, wie ıhn Herr Prof. Forel in einem vor 
kurzem in dieser Zeitschrift (Bd. XXV. p. 170 ff.) veröffentlichten 
Br resumiert hat. Dabei muss jedoch bemerkt werden: 

dass es bis jetzt noch keinem Beobachter gelungen ist, die 
Ne einer Attakolonie bis zum Erscheinen der jungen 
Arbeiterinnen, geschweige denn bis zur Gründung des definitiven 
Pıilzgartens zu verfolgen, 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 609 


2. dass die Düngung des Pilzes durch zerbissene Eier bis jetzt 
zwar von 2 Autoren vermutet, aber nicht einwandsfrei nachge- 
wiesen worden ist, 

3. dass über die Art und Weise der Larvenfütterung noch 
keine Beobachtungen vorliegen. 

Am 20. Januar dieses Jahres (1905) begann Herr Prof. Goeldi 
eine neue Serie von Beobachtungen an mehreren Weibchen von 
Atta sexdens, welche sich in den von ıhm konstruierten Nistkästen 
in Erde eingegraben hatten. Anfangs hauptsächlich zur Unter- 
suchung des Pilzes beigezogen, wurde ich später mit der Fort- 
führung der Beobachtungen betraut, da Herr Prof. Goeldi durch 
andere Arbeiten in Anspruch genommen wurde. Während meiner 
über die Monate Februar, März und April fast ununterbrochen 
fortgesetzten Versuche und Beobachtungen erhielt ich jedoch von 
Seiten Herrn Prof. Goeldi's fortwährend tatkräftige Unterstützung 
und Anregung, namentlich auch durch Mitteilung der einschlägigen 
Literatur, wofür ich ıhm an dieser Stelle meinen herzlichsten 
Dank ausspreche. 

Zu der am 20. Januar begonnenen Versuchsreihe, welche an- 
fangs etwa 12 befruchtete Weibchen umfasste, kamen bei Gelegen- 
heit späterer Flüge (23. Februar und 12. März) zwei weitere Reihen 
mit zahlreichen Exemplaren hinzu, welcher Umstand gestattete, 
anderweitige Kulturmethoden zu versuchen. Erwähnt sei hier nur, 
dass außer zahlreichen Kulturen in den Goeldi’schen mit Erde 
gefüllten Nistkästen auch solche in sogen. Kristallisierschalen (zur 
Beobachtung von oben) und in kleinen vorn und hinten durch 
Glasscheiben abgeschlossenen Gypskästchen (zur seitlichen Beobach- 
tung) angesetzt wurden, außerdem aber auch im Freien eine An- 
zahl Nester nach dem Sicheingraben der Weibchen markiert und 
nachher zur Kontrolle ausgegraben wurden !. Diese Versuche 
waren insofern von Erfolg gekrönt, als es gelang, nicht nur ın 
einer ganzen Anzahl von Fällen die Gründung der neuen Kolonie 
bis zum Erscheinen der Arbeiter lückenlos zu verfolgen, sondern 
auch in einigen Fällen noch den Beginn des Blattschneidens und 
Aufbaues des definitiven Pilzgartens zu beobachten ?). Die öftere 
aufmerksame Beobachtung des Attaweibehens und seiner Nach- 
kommenschaft ergab außerdem eine Anzahl von interessanten 
Resultaten, welche ich hier möglichst kurz zusammenfassen will, 


1) Es sei hier gleich bemerkt, dass die ausgegrabenen jungen Kolonien in 
ihrer Entwickelung eine sehr erfreuliche Übereinstimmung mit den in Gefangen- 
schaft erzogenen aufwiesen (vgl. Fig. 2 u. 3). 

2) Es handelt sich hier nur um eine Frage der Zeit, da ich gegenwärtig (3. Mai) 
außer 2 Kolonien, in welchen das Blattschneiden schon angefangen hat, 1 Dutzend 
andere Kolonien in Kultur habe, von denen die meisten schon 30 oder mehr Ar- 
beiter haben. 

XXV. 39 


610 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


indem ich die Einzelheiten der Versuchsanstellung, die ausführlichen 
Berichte über die einzelnen Versuchsreihen, sowie auch die speziell 
mykologischen Ergebnisse für eine illustrativ reicher ausgestattete 
Abhandlung vorbehalte. 


Die allerersten Anfänge der Koloniegründung lassen sich am 
besten beobachten, wenn man die gefangenen Attaweibchen in 
Kristallisierschalen bringt, in welchen durch nasses Fließpapier die 
nötige Feuchtigkeit unterhalten wird!). An dem auf den Hoch- 
zeitsflug folgenden Tag sieht man das von der Ameise ausgespieene?) 
Pilzkügelchen am Boden der Schale liegen, wo es aber leicht über- 
sehen wird, da es nicht viel mehr als !/,;, mm im Durchmesser be- 
sitzt und außerdem oft nicht rein weiß, sondern gelblich oder bis- 
weilen sogar schwärzlich ıst, da ausnahmsweise der Pilz gegenüber 
den anderen Bestandteilen in den Hintergrund tritt°). Am dritten 


1) Beim Fangen der Atta-Weibchen muss darauf gesehen werden, dass nie 
mehrere derselben zusammen eingesperrt werden, da sie sich sonst gegenseitig ver- 
stümmeln. Immerhin können in den Göldi’schen Nistkasten eventuell 2 Weibchen 
zum Sicheingraben veranlasst werden und dann kommt es bisweilen vor, dass sie 
eine gemeinsame Höhle beziehen und friedlich beisammen bleiben. In 2 Fällen, 
wo dies beobachtet wurde, kamen aber keine regelrechten Pilzgärten zustande und 
die Ameisen gingen schließlich ein, bevor sie es zu Larven gebracht hatten. Nur 
in einem Falle legten 2 Mutterameisen einen gemeinsamen Pilzgarten an und cer- 
zogen gemeinsem ihre Brut bis zum Erscheinen der Arbeiter. 

2) Das Ausspeien des Pilzkügelchens kann man auch künstlich hervorrufen, 
indem man bei der lebenden Atta die Mundteile mit einer Pinzette ergreift und 
nach vorne zieht. Die Figuren 4 u. 5 geben Aufschluss über die Lage der Pilz- 
gattungen im Hypopharynx und den Mechanismus des Ausstoßens derselben. 

3) Dies erklärt das auch in der Natur nicht allzuseltene Fehlschlagen der 
Pilzkultur. Die genaue Untersuchung einer großen Anzahl noch geflügelter in 
Alkohol konservierter Atta-Weibchen auf den Inhalt ihres Hypopharynx (poche 
infrabuccale nach Janet) ergab als konstante Inhaltsbestandteile außer dem 
Mycelflocken und den Substratfragmenten braune Borsten (die allerdings nach meiner 
Ansicht nicht, wie v. Ihering vermutet, von den Larven, sondern wohl von den 
Weibchen selbst stammen) sowie eine wechselnde Menge von Sandkörnern, die wohl 
wie die Borsten bei Gelegenheit der Toilette in den Hypopharynx gekommen waren 
(vgl. Janet, Anatomie du Gaster de la Myrmica rubra p. 15). In einigen Fällen 
überwog die Menge des Detritus entschieden diejenige des Pilzes. Dies brachte 
mich auf die Idee, ob vielleicht nicht der ganze Inhalt des Hypopharynx das Er- 
eebnis einer beim Exodus der Geschlechtstiere nach dem in der elterlichen Höhle 
sicherlich herrschenden Gedräng und daraus folgender Deteriorierung des Pilzgartens 
ausgeführten Selbstreinigung sei, bei welcher die den Beinen anhaftenden Partikel 
des Pilzgartens samt den aus der Höhle stammenden Sandkörnern und vereinzelten 
Borsten in die Mundhöhle aufgenommen worden waren. Diese Hypothese, die ja 
an und für sich plausibel erscheint, wird allerdings dadurch etwas erschüttert, dass 
im (sehr kleinen) Hypopharynx der Männchen, deren ich einige darauf hin unter- 
suchte, keine Spur vom Pilz zu entdecken war, obwohl ohne Zweifel der Ausflug 
derselben zu gleicher Zeit stattfand wie derjenige der Weibchen. Definitiv kann 
diese Frage natürlich nur durch genaue Beobachtung einer Atta-Kolonie unmittelbar 
vor dem Ausfliegen der Geschlechtstiere entschieden werden. 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 611 


Tag beobachtete ich fast in allen Fällen schon einige Eier (6—-10); 


7 


gewöhnlich zeigt dann auch schon die Pilzkugel zarte nach allen 


Eingangsloch zur Höhle eines Atta- 
Weibchens. !/, nat. Größe. Die von 
der Ameise herausbeförderten Erdballen 
sind halbmondförmig um die Eingangs- 


öffnung gelagert. 


Fig. 2. Vertikaldurchschnitt durch eine im Freien ausgegrabene Höhle von Atta 
sexdens, 11 Tage alt. Nat. Gr. (Die Ameise ist entfernt.) 

In Goeldi’schen Brutkasten erhaltene Höhle, 16 Tage alt. Nat. Gr. 
(Die Ameise ist entfernt.) 


= 
N 
wS] 


Fig. 4. Fig. 5. 


Fig. 4. Halbschematischer Sagittaldurchnitt durch den Kopf eines Atta-Weibchens 
kurz nach dem Verlassen des elterlichen Nestes. Vergr. ca. 9. Der Mund 
ist geschlossen und die Pilzkugel in ihrer natürlichen Lage. 

Fig. 5. Wie Fig. 4, nur sind die Mundteile etwas verzogen, um den Mechanismus 
des Ausstoßens der Pilzkugel zu verdeutlichen. 


Richtungen ausstrahlende Fäden (Fig. 7). An diesem oder am 
folgenden Tag wird sie von der Ameise in zwei oder mehr Flocken 


39* 


622 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


Au fu 


zerlegt (Fig. 8.) Von da an nimmt die Zahl der Eier während 
10-12 Tagen täglich um etwa 10 zu, allerdings nicht bei allen 
Individuen lee malhe Auch die Pilzflocken werden größer und 
von Tag zu Tag zahlreicher. Sie haben 1—2 mm im Durchmesser 


Fig. 6. Mycel aus dem provisorischen Pilzgarten, etwa 150mal vergr. 
Fig. 7. Eier und Pilz 2%. 24 Stunden nach dem Hochzeitsflug 


Vergr. 5fach. 
Fig. 8. Eier und Pilz 3 x 24 Stunden nach dem Hochzeitsflug. 
Vergr. 5fach. 


Fig. 9. Fig. 10. 


Fig. 9. Pilz und Eier 7 % 24 Stunden nach dem Hochzeitsflug. 
Verg. 5fach. 
Fig. 10. 10 Tage alter Pilzgarten. Vergr. 6fach. d ein Dungtropfen. 


und gleichen en miniature Baumwollsamen mit auswärts gezupften 
Fäden. Eier und Pilzflocken sind im Anfang noch separiert, aber 
bald werden sie zusammengetragen oder wenigstens ein Teil der 
Eier auf oder zwischen die Pilzflocken gelegt (Fig. 9). Nach 
5-10 Tagen sind die Pilzfloeken so zahlreich, dass sie in einfacher 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 615 


Schicht zusammengelegt eine runde oder etwas elliptische Scheibe 
von etwa 1 cm Durchmesser bilden; von dieser Zeit an befinden 
sich die Eier gewöhnlich darauf (Fig. 10). Die Flocken gewinnen 
mit der Zeit mehr Zusammenhalt, so dass es mit etwelcher Sorg- 
falt gelingt, den ganzen tellerförmigen Pilzgarten, der am Rand 
gewöhnlich etwas verdickt ist, samt den Eiern vom Boden abzuheben. 

Etwa 14—16 Tage nachdem das Attaweibchen ihre unter- 
irdische Wohnung bezogen hat, lassen sich zum ersten Mal einige 
deutliche Larven unterscheiden, welche zwischen den Eiern liegen, 
deren Zahl inzwischen etwa auf 100 angewachsen ist. Der Pilz- 
garten hat um diese Zeit meist einen Durchmesser von 1,2—1,5 cm. 
Die Zahl der Larven nımmt nun von Tag zu Tag zu, besonders 
auffallend ıst aber das rasche Wachstum der Larven, von denen 
einige in einer Woche annähernd 2 mm lang werden können. Etwa 
einen Monat nach dem Beginn der Gefangenschaft erschienen die 
ersten Puppen, unter denen man bald verschiedene Größen, die 
kleineren von: 1,5—2 mm, die größeren von 2,5—3, selten bei 
4 mm Länge unterscheiden kann. Zu dieser Zeit hat der Pilzgarten, 
dessen Rand jetzt sehr deutlich verdickt ist, einen Durchmesser 
von etwa 2 cm erreicht. Während in den ersten Stadien des 
Pilzgartens von Kohlrabi rioch keine Spur zu sehen ist (cf. Fig. 
7—11 und 6) treten jetzt am Rande des Pilzgartens diese Bildungen 
in geringer Anzahl und oft undeutlicher Abgrenzung auf. Nach 
weiteren 8 Tagen, wenn etwa 30 Puppen vorhanden sind, fangen 
die ersten an sich zu bräunen und wenige Tage darauf erscheinen 
die ersten jungen Arbeiterinnen, welche sich sofort mit den Puppen 
beschäftigen, einander gegenseitig und die Königin belecken und 
von den Kohlrabi fressen. 

Es muss nun allerdings bemerkt werden, dass dieser Ent- 
wicklungsgang mit 40 Tagen als minimale Zeitdauer der günstigste 
ist, den ich in meinen Kulturen registriert habe. Doch gehörten 
zu dieser Kathegorie die Mehrzahl der dem letzten Flug (vom 
12. März) angehörenden Attaweibchen. Einige von den zu gleicher 
Zeit ausgeflogenen Weibchen sind allerdings mit ihrer Brut noch 
sehr im Rückstand und bei der einzigen Brut der ersten Versuchs- . 
reihe, die es überhaupt bis zum Ausschlüpfen der jungen Ar- 
beiterinnen brachte, dauerte es 2 Monate und 3 Tage, bis die erste 
Arbeiterin auf den Beinen war. Dies sind in allgemeinen Zügen 
die Erscheinungen, die beim ersten Studium der Gründung einer 
neuen Kolonie von Atta sexdens bei oberflächlicher Beobachtung 
als wesentlich in Betracht kommen können. Es gibt nun aber 
eine Anzahl Fragen, deren Beantwortung für den Biologen unent- 
behrlich ist und deren Lösung nur durch intensivere Beobachtung 
möglich ist. Es sind dies die Probleme der Ernährung des Pilzes, 
der Mutterameise und der jungen Brut. 


614 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexwdens. 


Es erhebt sich vor allem die Frage: Welche Mittel wendet das 
Attaweibchen an, um das Wachstum des Pilzes, den sie in ihrer 


Fig. 


14 Tage alter Pilzgarten, mit etwa 100 Eiern und zahlreichen Dungtropfen. 
Vergr. 5fach. 


4 Wochen alter Pilzgarten mit zahlreichen Larven und einigen Puppen. 
Vergr. 5Sfach. (In flacher Kristallisationsschale.) 


Mundhöhle mitgebracht hat, zu bewirken und zu unterhalten? Denn 

das ursprünglich mitgebrachte organische Substrat muss in kürzester 

Zeit aufgebraucht sein und die Annahme, dass der ursprüngliche 
{o) ) 


Huber, Uber die Koloniegründung bei Atta sexdens. 615 


Pilzknäuel von kaum mehr als !/, mm Durchmesser ohne weitere 
Nahrungszufuhr sich zu einem Pilzgarten von mehr als 2 cm Durch- 
messer mit Kohlrabibildung entwickeln könne, ist begreiflicherweise 
ganz ausgeschlossen. 

Die mikroskopische Untersuchung des jungen Pilzgartens zeigt 
im Anfang allerdings noch kleine Partikel pflanzlichen Substrates, 
erkenntlich namentlich an Fragmenten der Epidermis, Stücken von 
Spiralgefäßen, korrodierten Stärkekörnern und Oxalatkristallen. Alle 
diese Dinge finden sich aber in entsprechender Menge in der ur- 
sprünglichen Pilzkugel und stammen also aus dem Pilzgarten der 
Mutterkolonie!). Später findet man in den den Pilzgarten zu- 
sammensetzenden Flocken nur noch pilzliche Elemente (Fig. 6), aller- 
dings an manchen Stellen schon ziemlich inhaltsleer, zerrissen und 
von gelblicher Flüssigkeit durchtränkt. Auch makroskopisch sind 
am Pilzgarten gelbliche Stellen sichtbar, ja manchmal hängen den 
Flocken deutliche gelbe oder bräunliche Tropfen an. Diese Tropfen 
liefern nun den Schlüssel des Rätsels von der Ernährung des 
jungen Pilzgartens. 

Bei sorgfältiger stundenlanger Beobachtung der Ameise gelingt 
es nämlich, hier und da zu konstatieren, dass dieselbe plötzlich 
mit den Mandibeln ein kleines Stück aus dem Pilzgarten heraus- 
reißt, und dasselbe gegen das sich nach unten einbiegende Abdomen 
führt. Zu gleicher Zeit erscheint am After ein gelblicher oder 
bräunlicher klarer Tropfen, welcher mit dem Pilzflocken aufgefangen 
wird (Fig. 13). Darauf wird dieser unter fortwährendem Befühlen 
wieder in den Pilzgarten eingefügt (und zwar meist an einer 
anderen Stelle als wo er herausgenommen wurde) und mit den 
Vorderfüßen angedrückt (Fig. 14). Der Pilz saugt nun den 
Tropfen mehr oder weniger schnell auf; oft sind mehrere dieser 
Tropfen am jungen Pilzgarten noch deutlich wahrzunehmen (Fig. 10d, 
11). Nach meinen Beobachtungen wird diese Prozedur gewöhnlich 
einmal oder zweimal per Stunde vollzogen, manchmal allerdings 
auch häufiger. Fast unfehlbar gelingt es dieselbe mehrere Male 
nacheinander zu beobachten, wenn man einer Mutterameise, welche 
keinen Pilz hat, wie dies ın den”-Kulturen hier und da vorkommt, 
ein Stück Pilzgarten eines andern Attaweibchens oder aus einer 
älteren Kolonie vorlegt. Die Mutterameise, welche beim Befühlen 
des Geschenkes eine sichtbare Erregung zeigt, macht sich gewöhn- 
lich nach wenigen Minuten daran, den Pilzgarten zu zerlegen und 


1) Eine Verwendung von in der Erde enthaltenen Partikeln organischer Sub- 
stanz, wie sie v. Ihering vermutet, ist für die erste Periode an und für sich nicht 
wahrscheinlich, cher vielleicht für die Zeit nach dem Erscheinen der ersten Arbeiter. 
Jedenfalls standen meine in steriler Erde erhaltenen Pilzgärten in ihrer Entwicke- 
lung keineswegs hinter den im Freien aus sehr humusreicher Erde ausgegrabenen 
zurück. 


616 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


neu aufzubauen, wobei sie jedes der abgetrennten Stücke zuerst in 
der beschriebenen Weise zum After führt und mit einem Düng- 
tropfen versieht. 

Dass es sich hier um eine eigentliche Düngung des 
Pilzesmitden flüssigen Exkrementen!)der Ameisehandelt, 
darüber kann wohl kein Zweifel bestehen. Die übrige Pflege 
des Pilzgartens beschränkt sich auf ein häufiges Belecken, welches 
aber schwerlich sein Wachstum fördert, eher dasselbe etwas zurück- 
hält oder in besondere Bahnen lenkt, daneben wohl auch der 
Ameise zugute kommen wird, da der sich selbst überlassene Pilz 
in glashellen Tropfen eine Flüssigkeit absondert, die wohl von der 
Ameise konsumiert wird. Das Wachstum des jungen Pilzgartens 
ist also wohl ausschließlich einer Düngung mit Exkrementen zu- 
zuschreiben; seine körnige oder flockige Struktur und die stetige 


Fig. 14. 


Fig. 13. Düngung des Pilzgartens. Die Mutterameise führt den Pilzflocken zum 
After. Momentphotographie in Gipskästchen, nach Janet’schem Prinzip, 
speziell für Alta modifiziert von Goeldi-Huber. Nat. Gr. 

Fig. 14. Düngung des Pilzgartens. Die Mutterameise fügt den gedüngten Pilz- 
flocken wieder dem Pilzgarten ein. Nat. Gr. 

Zunahme der Flockenzahl erklärt sich nun auch leicht aus der 

besonderen Prozedur des Düngens. Eine direkte Verwendung von 

zerbissenen Eiern zur Düngung habe ich weder durch mikro- 
skopische Untersuchung des Pilzgartensn och durch direkte Beobach- 
tungen bestätigen können, wohl aber geht aus weiter unten zu er- 
wähnenden Beobachtungen hervor, dass auf indirektem Wege es 
doch Eier sind, die den Stoff zum Düngen liefern. Nach meinen 

Erfahrungen beginnt das Düngen des Pilzes wenige Tage nach dem 

Ausfliegen und dauert bis zum Aufbau des definitiven Pilzgartens. 

Verfolgt man das Gebahren eines Attaweibchens während 
mehrerer Stunden, so kann man konstatieren, dass seine Tätigkeit 
mit einer gewissen Regelmäßigkeit eingeteilt ıst. Das Untersuchen 
der Höhle, Säubern und Ausebnen des Bodens etc. nımmt nach 


l) Inwieweit dabei auch Drüsensekrete in Betracht kommen, ist natürlich 
schwer zu entscheiden. 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sewdens. 617 


der ersten Anlage der Höhle verhältnismäßig wenig Zeit mehr in 
Anspruch, wird aber in regelmäßigen Intervallen gewissenhaft be- 
sorgt. In zweiter Linie kommt das Besorgen des Pilzgartens, Be- 
lecken und Düngen desselben, was schon mehr Zeit in Anspruch 
nimmt. Die dritte und wichtigste Beschäftigung gilt der Brut. 


Die Mutterameise bei ihrer Toilette. Nat. Gr. 


Fig. 16. 


Kohlrabihäufchen, etwas auseinander gezupft. Vergr. 150. 


Die Eier und Larven werden fleißig beleckt, zu Haufen vereinigt, 
oder getrennt, im Anfang mit dem Pilz zusammengelegt oder davon 
separiert, später in der mittleren Vertiefung des Pilzgartens um- 
gelagert und einzelne davon weggenommen. 

Das Eierlegen ist in den Gypskästchen und in den Go eldi’schen 
Nistkästchen leicht mit der Lupe zu beobachten und kann wie das 
Düngen sogar photographiert werden (Fig. 18 und 19). Die 
Ameise erhebt sich etwas auf den Mittel- und Hinterbeinen, krümmt 


618 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


wie beim Düngen ihr Abdomen unten ein, wobei gewöhnlich schon 
das Ei erscheint, das dann nach lebhaftem Befühlen von den Man- 
dibeln gepackt wird. Erst nach längerem Betasten mit den Fühlern 
wird es dann zu den anderen Eiern in das Innere des Pilzgartens 
versenkt. 

Dies ist allerdings nicht immer der Fall. Bei genauer Über- 
wachung, namentlich bei Profilansicht, wobei man das Spiel der 
Mundwerkzeuge deutlich beobachten kann, gelingt es öfter zu kon- 
statieren, dass das Ei, welches man schon abgelegt wähnte, nach 
lebhaftem Befühlen doch nicht deponiert wird, sondern wieder empor- 


Fig. 17. Fig. 18. 


Fig. 17. Die Mutterameise beim Belecken des Pilzgartens. Moment- 
photographie in Goeldi’schen Brutkasten. Nat Gr. 
Fig. 18. Eiablage. Nat. Gr. 


Fig. 19. 


Eiablage. Nat. Gr. 


gchoben und nochmals betastet wird, um dann plötzlich zwischen 
den Mundwerkzeugen zu verschwinden. Es findet dabei keine leb- 
hafte Bewegung der Kiefer statt, die Ameise hält sich im Gegen- 
teil einige Sekunden ganz ruhig, den Kopf unmittelbar über dem 
Pilzgarten, nur mit den Fühlern, wie zum Zeichen des Wohlgefallens, 
leise pendelnd. Erst nachher geraten Kiefer und Zunge in leb- 
haftere Bewegung und die Vorderfüße werden in bekannter Weise 
durch den Mund gezogen. Offenbar entspricht die auffallende Pause 
in der Tätigkeit der Ameise einem Ausschlürfen oder Aussaugen 
des zwischen den Mundteilen zusammengepressten Eies. Selten 
kommt es vor, dass ein Ei sofort verspeist wird, gewöhnlich geht 
ein längeres Betasten und scheinbares Zögern voraus. Eben so 


Fruhwirth, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. 619 


selten oder noch seltener wird ein schon abgelegtes Ei wieder auf- 
genommen und gefressen, wenigstens unter normalen Umständen, 
d. h. wenn ein Pilzgarten vorhanden ist. Fehlt hingegen dieser, 
so scheint dies auch häufiger vorzukommen, da man oft ein nach- 
trägliches Verschwinden schon gelegter Eier feststellen kann. Im 
allgemeinen ist das Fressen von Eiern eine sehr häufige 
Erscheinung. Ich habe sie einmal während einer zweistündigen 
Beobachtung 6mal und sogar während einer Stunde 4mal be- 
obachtet und bei allen Attaweibchen, die ich unter Beobachtung 
hatte, habe ich sie gelegentlich konstatiert. Nach meinen bisherigen 
Erfahrungen kann man annehmen, dass die Attaweibehen während 
der ersten Brutperiode durchschnittlich allermindestens 2 Eier in 
der Stunde, also annähernd 50 Eier pro Tag legt. Wie wir aber 
gesehen haben, nimmt die Zahl der Eier in den ersten 10-12 Tagen 
nur etwa täglich um 10 zu), es müssten also von 5 Eiern jeweils 
4 gefressen worden sein. Berechnet man die Zahl der Eier für die 
Zeit der Entwicklung der Brut bis zum Erscheinen der ersten Ar- 
beiterinnen, also im Minimum 40 Tage, so kämen wir auf 2000 
Eier, während die ganze Brut (Eier, Larven und Nymphen) um diese 
Zeit wohl niemals 200 übersteigt ?). Hier hätten wir also sogar 


das Verhältnis von 9 verspeisten zu 10 gelegten Eiern 
(Schluss folgt.) 


C. Fruhwirth. Die Züchtung der landwirtschaftlichen 


Kulturpflanzen. 
Bd. I. Allgemeine Züchtungslehre. Zweite, gänzlich neubearbeitete Auflage. 
Mit 28 Textabbildungen. Berlin, Paul Parey, 1905, und Bd. II. Die Züchtung 
von Mais, Futterrübe und anderen Rüben, Olpflanzen und Gräsern Mit 29 Text- 
abbildungen. Berlin, Paul Parey, 1904. 

Ueber den Inhalt des ersten Bandes dieses Werkes, der im 
Jahre 1901 erschien, wurde in dieser Zeitschrift ausführlich von 
mir berichtet. Wenn schon jetzt eine zweite Auflage dieses Bandes 
vorliegt, so beweist dieses, dass das Werk in den landwirtschaft- 
lichen Kreisen, für welche es in erster Linie geschrieben wurde, 
seinen Weg gefunden hat. Wie ich schon früher hervorhob, zeigt 
sich in der Arbeit des Verfassers eine große Objektivität, was na- 
türlich seine Vorteile und auch seine Nachteile hat. Diese Eigen- 
schaft hat aber ohne Zweifel dem Verfasser die schwierige Aufgabe 
der Bearbeitung einer neuen Auflage dieses Bandes ungemein er- 
leichtert. Es haben sich in den letzten fünf Jahren unsere An- 
sichten über Pflanzenzüchtung, zumal durch das Erscheinen der 
Mutationstheorie von de Vries in mancher fundamenteller Hinsicht 
sehr geändert. Und in solcher Sachlage ist es gewiss nicht leicht, 
eine neue Auflage eines Buches zu bearbeiten. Dennoch ist es 


1) Später ist die Zunahme bedeutend geringer. 
2) Direkte Zählungen haben 120—150 ergeben. 


620 Fruhwirth, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. 


dem Verfasser gelungen, die neueren Ansichten zu verwerten, wäh- 
rend er doch im allgemeinen die frühere Einteilung seines Stoffes 
beibehielt; und dass dieses möglich war, verdankt er der Objek- 
tivität seiner früheren und auch jetzigen Darstellung. 

Es kann natürlich nicht meine Aufgabe sein, hier nochmals 
eine ausführliche Uebersicht über den Inhalt dieses Bandes zu 
geben; ich werde mich im Gegenteil darauf beschränken, einige 
Punkte kurz hervorzuheben. 

Der Umfang des Bandes ist von 270 auf 345 Seiten gestiegen, 
und mehr als in der ersten Auflage wurde minder Wichtiges durch 
Kleindruck als solches gekennzeichnet. Die Variationskurven wur- 
den viel ausführlicher besprochen und die Darstellung der ver- 
schiedenen Variabilitätsformen wurde in mancher Hinsicht erweitert 
und abgeändert. 

Die Aufmerksamkeit der Botaniker sei auf die Tabellen auf 
S. 25 und 26 gelenkt, welche zur Vergleichung dienen der von 
de Vries gegebenen, botanischen Bezeichnungen der verschiedenen 
Formenkreise, mit denen des Verfassers, welche sich nur auf Kultur- 
pflanzen beziehen und den in landwirtschaftlichen Kreisen üblichen 
mehr angepasst sind. 

Selbstverständlich wurden die Abschnitte über Bastardierung, 
unseren jetzigen erweiterten Kenntnissen gemäß, vollständig um- 
gearbeitet. 

Ob es ein glücklicher Gedanke war, zumal im theoretischen 
Teile, einige größtenteils schematische Figuren einzufügen, wage 
ich zu bezweifeln. Das Buch war ohne Figuren geplant und die 
gegebenen machen es weder schöner noch besser. Aber wie dem 
auch sei, jedenfalls unterscheidet sich die neue Auflage in vielen 
wichtigen Punkten und sehr zu ihrem Vorteile von der ersten, und 
es wird gewiss das Buch in seiner geänderten Form seinen Weg 
noch besser als früher finden. 

Ueber den zweiten Teil brauche ich hier nicht ausführlich zu refe- 
rieren. Diese spezielle Darstellung der landwirtschaftlichen Pflanzen- 
züchtung wendet sich natürlich mehr an die Züchter im engeren 
Sinne des Wortes. Ursprünglich hatte der Verfasser ein Zusammen- 
wirken mehrerer Autoren auf diesem Gebiete geplant, das sich 
aber nicht verwirklichen ließ. So war eine nur teilweise Bearbei- 
tung die Folge. Verschiedene Pflanzen werden nacheinander be- 
sprochen: Mais, Futterrübe, Kohlrübe, Wasserrübe, Kopfkohl, Möhre, 
/achorie, Winterraps, Winterrübsen, Leindotter, Weißer Senf, Sonnen- 
blume, Mohn und eine Anzahl verschiedener Gräser. 

Zunächst werden bei jeder Pflanzenart die Blühverhältnisse 
dargestellt; ein weiterer Abschnitt ist den Befruchtungsverhältnissen 
gewidmet. Dann folgt ein Abschnitt über Korrelationen, welcher 
lehrt, wie groß bei Variabilität großen Umfanges die Aussicht ist, 
eine bestimmte Veremigung von Eigenschaften zu erhalten, und 
auch wie weit in der Regel bei Veredlungsauslese ein gleichförmiges 
oder entgegengesetztes Abändern einzelner Eigenschaften bei Aus- 
lese in bestimmter Richtung zu erwarten ist. Der letzte Abschnitt, 


Wasmann, Wissenschaftliche Beweisführung oder Intoleranz ? 621 


über Durchführung der Züchtung, zerfällt meist in drei Teile: über 
Veredlungsauslese, Auslese spontaner Variationen u. s. w. und Bastar- 
dierung. Moll. [71] 


Wissenschaftliche Beweisführung oder Intoleranz? 
Eine letzte Erwiderung an Herrn Prof. Aug. Forel. 
Von E. Wasmann N. J. 

Vor zwei Jahren "hatte ich in Bd. 23, Nr. 16 und 17 des Bio- 
logischen Centralblattes eine durchaus sachlich gehaltene Kritik 
der monistischen Identitätstheorie Forel’s veröffentlicht, auf welche 
er jetzt endlich in Bd. 25, Nr. 14 und 15 geantwortet hat. Ich 
glaubte, Forel’s Antwort würde sich ebenfalls in den Schranken 
einer ruhigen, sachgemäßen Erörterung halten. Diese Erwartung 
hat sich leider nicht bestätigt, wie schon der Titel von Forel’s 
Abhandlung „Naturwissenschaft oder Köhlerglaube“? andeutete. 

Zweierlei ist mir aus der Antwort meines geschätzten Herrn 
Kollegen klar geworden: 1. Er bestreitet die Berechtigung einer 
logischen Kritik seiner monistischen Theorie. 2. Er bestreitet mir 
persönlich die Kompetenz, in den wichtigsten wissenschaftlichen 
Fragen mitzusprechen, weil ich als Jesuit ein Anhänger des „Köhler- 
glaubens“ seı. 

Für die Kontroverse, um die es sich zwischen uns ursprüng- 
lich handelte, würde die Erörterung des ersten dieser beiden Punkte 
völlig genügen. Da jedoch Forel selbst, um sich die Beweis- 
führung mir gegenüber zu erleichtern, auf jenes zweite Gebiet über- 
gesprungen ist, so darf ich ihm auch hierauf die Antwort nicht 
schuldig bleiben, damit man nicht sagen könne: qui tacet, consen- 
tire videtur. In der Tat scheint mir in der Stellungnahme Forel’s 
zu der letzteren Frage eine zweifellose Intoleranz gegen Anders- 
denkende zu liegen. 

1. Der erste Punkt bedarf überhaupt eigentlich keiner neuen 
Erörterung mehr. Es ist Forel nicht gelungen, meine Beweis- 
führung gegen seine monistische Identitätstheorie zu entkräften. 
Was er über die theoretischen Erkenntnisprinzipien vorausschickt, 
vermag ich nicht in allen Punkten zu billigen. Die einfache Wahr- 
heit, dass das Material für unsere Erkenntnis aus der äußeren und 
inneren Beobachtung geschöpft werden muss, war mir freilich 
ebensogut bekannt wie ihm. Sobald wir jedoch zur abstrakten 
Verarbeitung des aus der Sinneserkenntnis gewonnenen Materials 
übergehen, müssen wir, wenn wir nicht mit der Wahrheit ein 
frevelhaftes Spiel treiben wollen, logisch richtig denken. Logisch 
richtig denken ist aber gleichbedeutend mit syllogistisch denken. 
Wissenschaftliche Schlüsse, mögen sie nun der deduktiven oder der 
induktiven Gedankenreihe angehören, müssen notwendig auf logisch 
richtige Syllogismen sich zurückführen lassen — sonst sind sie eben 


6223 Wasmann, Wissenschaftliche Beweisführung oder Intoleranz ? 


7 


falsch. Es kann daher nur mein Mitleid erregen, wenn Forel 
(S. 489) meint, es sei eine „harmlose Kinderei“, „wissenschaftliche 
Fragen mit Syllogismen behandeln oder gar lösen zu wollen“. Ein 
streng logisches Denken wird niemals zu Fehlschlüssen führen, 
wohl aber jenes unklare und ruhelose Überspringen von einer Frage 
auf die andere, das einer syllogistischen Prüfung nicht stand zu 
halten vermag. 

Da ich nun aber einmal bei meinem Kollegen Forel in dem 
Verdachte stehe, gegenüber der monistischen Identitätstheorie mit 
allzu parteiischer Logik vorgegangen zu sein, möchte ich auf einen 
von Karl Stumpf, Professor der Philosophie an der Universität 
Berlin, am 4. August 1896 gehaltenen Vortrag über „Leib und 
Seele“ verweisen); derselbe bildete die Eröffnungsrede des da- 
maligen internationalen Kongresses für Psychologie in München. 
Professor Stumpf steht jedenfalls nicht in dem Rufe, ein „Jesuit“ 
und ein Anhänger des „Köhlerglaubens“ zu sein; deshalb ist sein 
Urteil in dieser Frage wohl um so eher als „voraussetzungslos“ 
anzuerkennen. Als ich vor zwei Jahren meine Kritik der Identitäts- 
theorie im Biologischen Centralblatt veröffentlichte, war mir jener 
Vortrag noch unbekannt, indem ich erst später auf denselben auf- 
merksam wurde. (In der soeben erschienenen 3. Auflage meiner 
Schrift „Instinkt und Intelligenz im Tierreich“ [Freiburg ı. B. 1905] 
habe ich ihn im 12. Kapitel eingehend berücksichtigt.) Da jener 
Vortrag Stumpf’ allen, die sich für ihn interessieren, im Original 
zugänglich ist, werden hier einige kurze Bemerkungen genügen. 
Auf S. 15ff. unterzieht er die monistische „Zweiseitentheorie“ einer 
strengen Kritik und zeigt, dass sie dunkel und unklar sei, der sach- 
lichen Begründung entbehre und zur Erklärung des zu lösenden 
Problems nichts beitrage. Dann geht er zu den übrigen Formen 
der Parallelitätslehre über, welche das Geheimnis des Zusammen- 
hanges zwischen Physischem und Psychischem als ein unauflös- 
liches betrachten. Auch sie unterwirft er einer strengen Kritik 
und kommt dabei zum Schlusse, dass sie alle vergeblich versuchen, 
den in dem physischen und psychischen Geschehen tatsächlich vor- 
handenen Dualismus unter dem Mantel des Monismus zu ver- 
schleiern. Der Vorwurf des „Dualismus“, der von monistischer 
Seite erhoben wird, braucht uns, wie Stumpf (S. 36) richtig be- 
merkt, nicht sehr zu stören. „Vielen scheint er (der bloße Name 
Dualismus) wie das ärgste Schimpfwort zu klingen, das sie in keinem 
Falle auf sich sitzen lassen möchten; die jammervollste Konfusion 
ist ihnen lieber als ein Dualismus. Ich kann darin nichts so 
Fürchterliches finden, solange nur die Einheit des Zusammenwirkens 
und der obersten Gesetze gewahrt bleibt.“ 


I) In zweiter Auflage unverändert herausgegeben. Leipzig 1903. 


Wasmann, Wissenschaftliche Beweisführung oder Intoleranz ? 623 


Ich bin der Ansicht, dass es nur einen einzigen wahren Monismus 
gibt, nämlich die Einheit der ersten Ursache alles Seienden, welche 
wir Gott nennen, und die aus ihr entspringende Einheitlichkeit 
der Gesetze, die das Zusammenwirken der verschiedenen Formen 
des Seins regeln. Aber zu jenem anderen Monismus, der auf 
psychologischem Gebiete „Seele“ und „Leib“, und auf naturphilo- 
sophischem Gebiete „Gott“ und „Welt“ nur für zwei verschiedene 
Erscheinungsweisen oder Äußerungsweisen einer und derselben 
Realität hält, kann ich mich nicht bekennen, weil ich ihn durch 
mein logisches Denken als unhaltbar erkenne. Das ist kein „Köhler- 
glaube“, sondern meine wissenschaftliche Überzeugung. 

2. Ich kann es im Interesse Forel’s nur bedauern, dass er 
von unserer Kontroverse über die vergleichende Psychologie und 
ihre Grundlagen auf den „Köhlerglauben* übergesprungen ist, den 
er mir zum Vorwurfe macht. Die Erkennbarkeit Gottes, und zwar 
eines „persönlichen“, d.h. von der Welt substantiell verschiedenen 
Gottes gehört zum großen Teile noch in das Gebiet der natürlichen 
Erkenntnis, nicht in dasjenige der übernatürlichen Offenbarung wie 
Forel (S. 489) meint. Dass er den in der christlichen Philosophie 
und Theologie landläufigen Unterschied zwischen natürlicher und 
übernatürlicher Gotteserkenntnis nicht gekannt hat, ist ıhm als 
Nichttheologen zu verzeihen; aber er hätte lieber von einer Sache . 
schweigen sollen, die ihm völlig fremd war. Wenn ein Theologe 
käme und über die Stammesentwickelung der Paussiden aburteilen 
wollte, ohne die geringste Kenntnis auf diesem Gebiete zu haben, 
so würde ich ihm sagen: „mein lieber Freund, das verstehst du 
nicht; deshalb lass es lieber bleiben.“ Darf man aber nicht das- 
selbe sagen, wenn jemand, der gar keine theologische Bildung be- 
sitzt, über das Verhältnis zwischen Wissen und Glauben und über 
die Glaubenslehre selber urteilen will? Der von Forel mir ge- 
machte Vorwurf des „Köhlerglaubens“ berührt mich daher nicht 
im geringsten, weil er auf theologischer Unkenntnis beruht. Aller- 
dings werde ich es mir mit Recht verbitten dürfen, dass man in 
einer wissenschaftlichen Kontroverse dazu seine Zuflucht nehme, 
den Gegner so leichten Kaufes des „Köhlerglaubens“ zu beschul- 
digen, um ihn in den Augen der Leser als inkompetent hinzustellen. 

Zu meiner Verwunderung beruft sich Forel (S. 526) auch auf 
ein vertrauliches Zwiegespräch, welches wir einst über unsere Weit- 
anschauung hatten. Dass wir uns damals — es war im August 
1890 — in freundschaftlicher Weise auch über diese Fragen be- 
sprachen, ist mir noch in angenehmer Erinnerung. Aber ich finde 
es befremdlich, den Inhalt jenes Gespräches jetzt in einer gegen 
mich gerichteten Streitschrift, die mich des „Köhlerglaubens“ be- 
schuldigt, verwertet zu finden. Befremdlich ist es mir ferner, den 
Inhalt jenes Gespräches, das vor 15 Jahren stattgefunden, in so 


624 Wasmann, Wissenschaftliche Beweisführung Oder Intoleranz? 
Li 

bestimmter Form hier wiedergegeben zu sehen, während es sich 
doch nur um eine ganz freie Reproduktion desselben handeln kann. 
Dass die Grundlagen der Offenbarung nicht durch die natürliche 
Vernunft beweisbar seien, habe ich Herrn Forel sicherlich niemals 
zugegeben. Dass aber das kanonische Recht darüber zu entscheiden 
habe, was Glaubenslehre sei und was nicht, das ist ein Schnitzer, 
der selbst einem einjährigen Studenten der Theologie die Scham- 
röte in das Gesicht treiben müsste. Es müssen Herrn Forel somit 
bei der Wiedergabe jenes Gespräches bedenkliche Gedächtnis- 
täuschungen unterlaufen sein. 

Auch auf die von mir vertretene Entwickelungstheorie ist 
Forel (S. 524) zu sprechen gekommen. Es sind ihm dabei ähn- 
liche Missverständnisse unterlaufen wie Escherich in seiner Kritik 
in der „Beilage zur Allgem. Zeitung“, auf welche Forel sich be- 
ruft. Escherich hat aber dieselben später (Beilage z. Allgem. 
Zeitung vom 9. März 1905) großenteils selber als solche anerkannt 
und berichtigt. Forel hätte übrigens aus meinem Buche „Die 
moderne Biologie und die Entwickelungstheorie“ (Freiburg ı. B. 
1904), das er von mir besitzt, sich hinreichend über meine wirk- 
lichen Anschauungen orientieren können. Er hätte dann wohl die 
„mit Haut und Haar und Knochen“ von Gott unmittelbar ge- 
schaffenen „Urpferde“, „Urmenschen“ u. s. w., die er mir (S. 525) 
zuschreibt, als Gebilde seiner eigenen Phantasie mühelos erkannt. 
Mit solchen tendenziösen Verdrehungen meiner Ansichten widerlegt 
man mich nicht, sondern beweist nur die eigene Voreingenommen- 
heit, die das ruhige Urteil trübt. Dem gegenüber möchte ich hier 
auf die viel objektiver gehaltene Besprechung meines obigen Buches 
durch Emery (Biolog. Centralblatt 1905, Nr. 5, S. 159) verweisen. 

Am Schlusse seiner Arbeit (S. 526) hat sich Forel über das 
S. J. (Societatis Jesu) hinter meinem Namen ein Wortspiel erlaubt; 
das ich wenigstens in einer wıssenschaftlichen Zeitschrift kaum er- 
wartet hatte. Ob dadurch seine Beweisführung an Kraft und 
Würde gewonnen, lasse ich dahingestellt sein. Ich kann jedoch 
Herrn Forel — und allen meinen übrigen Kollegen — die Ver- 
sicherung geben, dass ich es mir zur hohen Ehre anrechne, Mit- 
glied des Jesuitenordens zu sein. Der von Forel konstruierte 
(segensatz zwischen dem S, das er mit „Sciens“ übersetzt, und 
dem J, das für ıhn „Jesuit“ heißt, besteht in Wirklichkeit nicht. 
Alles was ich an wissenschaftlicher Bildung besitze, habe ich direkt 
oder indirekt dem Orden zu verdanken, dem ich seit 30 Jahren 
angehöre und den ich als meine geistige Mutter verehre. Wer 
diesen Standpunkt nicht verstehen kann, der möge ihn wenigstens 


achten. [79] 
Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 


Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


ZXV Ba 1. Oktober 1905. Ne 19. 


Inhalt: Huber, Uber die Koloniegründung bei Atta sewdens (Schluss), — Hollrung, Jahresbericht 
über die Neuerungen und Leistungen auf dem (Gebiete der Pflanzenkrankheiten. Müller, 
Jahrbuch der landwirtschaftlichen Planzen- und Tierzüchtung. — Wheeler, Some Remarks 
on Temporary Social Parasitism and the Phylogeny of Slavery Among Ants. — Wasmann, 
Nochmals zur Frage über den Ursprung der temporär gemischten Kolonien und den Ursprung 
der Sklaverei bei den Ameisen. — Grassberger und Schattenfroh, Über die Beziehungen 
von Toxin und Antitoxin. 


Über die Koloniengründung bei Atta sexdens. 
Von Dr. Jakob Huber (Parä). 
(Schluss. ) 

Dass hier das Verhältnis noch ungünstiger liegt, ist ohne 
Zweifel dem Umstand zuzuschreiben, dass vom Erscheinen der 
Larven an auch diese mit Eiern gefüttert werden. Die 
Fütterung der Larven ist etwas schwieriger zu sehen als das 
Düngen, Eierlegen und Eierfressen des Weibchens, da die Larven 
nur selten so günstig liegen, dass man sie beim Fressen gut be- 
obachten kann. Doch ıst es mir schon wiederholt geglückt, die 
Prozedur von Anfang bis Ende unter der Lupe zu verfolgen. Nach- 
dem die Mutterameise das Ei zur Welt gebracht hat, betastet sie 
dasselbe zuerst während einiger Sekunden und wendet sich sodann 
an eine Larve, welche sie mit den Fühlern kitzelt, bis dieselbe an- 
fängt ihre Kiefer zu bewegen, worauf das Ei meist mit ziemlicher 
Kraft mit einem seiner Enden zwischen die Kiefer gestoßen wird, 
welche nun fortfahren sich gegen dasselbe zu bewegen. Dabei 
steht das Eı bald senkrecht vom Körper der Larve ab, bald (und 
dieser Fall ıst der häufigere) liegt es mehr oder weniger ihrer 
Bauchseite an (Fig. 20 a). Im letzteren Fall drückt die Mutter- 
ameise das Ei oft noch durch einen Fußtritt an. Ist die Larve 

XXV. 40 


626 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


noch klein, so wird das Ei gewöhnlich nach kurzer Zeit wieder 
weggenommen und einer anderen Larve gegeben; eine große Larve 
jedoch ist im Stande, ein Ei im Verlauf von 3—5 Minuten voll- 
ständig auszuschlürfen, sodass nur noch die kollabierte Eihaut übrig 
bleibt (Fig. 20c), die später von der Mutterameise weggeleckt wird. 
Wenigstens habe ich einmal deutlich beobachten können, dass eine 
Larve, deren Mundteile in lebhafter Bewegung eine leere Eihaut 
bearbeiteten, von der Mutterameise beleckt wurde, worauf die Ei- 
haut verschwunden war und die Bewegung der Mundteile gänzlich 
aufhörte. Das schnelle Ausschlürfen des Eies, wobei die Larve 


Fig. 20. Fig. 21. 


Fig. 20. Larvenfütterung. a, b, c aufeinanderfolgende Stadien des Ausschlürfens 
des Eies. Vergr. ca. lOfach. (Zeichnung, verkleinert nach Mikrophoto- 


graphien.) 
Fig. 21. Mutterameise über ihrem Nest, nach dem Erscheinen der ersten Ar- 
beiterinnen, von oben gesehen. (In flacher Kristallisationsschale.) 


zusehends anschwillt, ist wohl der Grund, dass man nicht oft eine 
Larve mit einem Ei vor dem Mund zu sehen bekommt. Dass 
jedoch das Füttern der Larven mit Eiern recht häufig ausgeübt 
wird, habe ich bei längerer Beobachtung jedesmal konstatieren 
können. So habe ich z. B. an einem Vormittag bei zweistündiger 
Beobachtung 4malige Eiablage mit jedesmaliger Verfütterung an 
Larven, an einem Nachmittag bei ebenfalls zweistündiger Über- 
wachung sogar 8malige Eiablage mit 4maliger (in Wirklichkeit wohl 
noch öfterer) Fütterung beobachtet. 

Ich vermute, dass die Eier, wenigstens bis zum Erscheinen der 
ersten Arbeiter, die ausschließliche Nahrung der Mutterameise und 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 627 


ihrer Brut sind. Nie habe ich gesehen, dass das Attaweibchen den 
Larven Mycel oder Kohlrabi von Roxites gereicht hätte. 

Auch die Mutterameise selbst habe ich, im Gegensatz zu den 
Beobachtungen v. Ihering’s, nie Kohlrabi fressen gesehen. Diese 
Bildungen erscheinen zwar am Pilzgarten, sobald er etwa einen 
Monat alt ist, aber es ist mir aufgefallen, wie gleichgültig sich das 
Attaweibchen ihnen gegenüber verhält. Verschiedene Male habe 
ich sogar versuchsweise einer Mutterameise, die ihren Pilz ver- 
loren hatte, ein mit Kohlrabihäufchen besetztes Stück erwachsenen 
Pilzgartens gereicht, das sie auch sofort in Kultur nahm, ohne jedoch 
von den Kohlrabi Notiz zu nehmen. Diese waren noch wochenlang 
nach Beginn des Versuchs vollständig intakt und verschwanden 
schließlich nur, weil sie allmählich von Mycel überwuchert wurden. 
Vielleicht der beste Beweis dafür, dass der Pilz in der 
ersten Brutperiode bis zum Erscheinen der Arbeiter als 
Nahrungsmittel keine unentbehrliche Rolle spielt, ist 
der Umstand, dass ein Attaweibchen im Stande ist, ohne 
den Pilz die Brut (allerdings in reduzierter Zahl) zur 
Reife zu bringen. Diesen Fall habe ich allerdings in der Natur 
niemals und in künstlicher Kultur nur einmal beobachtet. Ein am 
12. März ausgeflogenes Weibchen hatte bis zum 17. März aus ihrer 
Pilzkugel noch kein Mycel erzogen; die Kugel blieb schwarz. Am 
18. März wurde ihm von einer anderen Ameise ein: Teil des Pilz- 
gartens gegeben, welcher sofort in Kultur genommen wurde und 
zuerst gut gedieh, aber in den ersten Tagen des April einging. 
Von da an wurde ohne Pilz gewirtschaftet. Die Zahl der Larven 
und Puppen war allerdings geringer als in anderen gleichaltrigen 
Kolonien, aber am 25. April waren dort schon 2 Arbeiterinnen und 
zwar verhältnismäßig große, und am 30. April sogar 7 ganz muntere 
Arbeiterinnen vorhanden. 

Das Verspeisen von Eiern durch isolierte Ameisenweibchen 
ist zwar schon wiederholt durch das Verschwinden schon gelegter 
Eier auf indirektem Wege bewiesen, aber meines Wissens noch 
nie direkt beobachtet worden). Was das Füttern der Brut durch 
alleinstehende Mutterameisen anbelangt, so sind sowohl Janet wie 
Forel, wenn ich recht verstehe, der Ansicht, dass die Larven mit 
den von der Mutterameise in ihrem „sozialen Magen“ (jabot) aus 
den gefressenen Eiern aufbereiteten Nahrungssaft gefüttert werden. 
Dies ist nun allerdings bei Atta nicht der Fall: Die Eier werden 
hier direkt den Larven vorgesetzt. Ob diese. Art der Larven- 
fütterung bei anderen Ameisen auch vorkommt, darüber haben ver- 
gleichende Untersuchungen zu entscheiden. Auffallend ist. jeden- 


1) Cf. Janet. Etudes sur les Fourmis. 3°me note. Bull. Soz. zool. de France 
1893 T. XVIII p. 169—170, und Forel Biol. Centralbl. XXV p. 178—179. 


40* 


628 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


falls, dass bei Atta auch später die Larven nicht mit dem Magen- 
inhalt der Arbeiterinnen, sondern direkt mit Kohlrabi gefüttert 
werden. 


Mit dem Erscheinen der ersten Arbeiterinnen beginnt für die 
junge Kolonie ein neuer Daseinsabschnitt. Einerseits treten an die- 
selbe neue Ansprüche heran, da die jungen Arbeiterinnen ohne 
Zweifel einen guten Appetit auf die Welt mitbringen; anderseits 
erwächst aber der Mutterameise eine nicht zu verachtende Hilfe 
beı der Pflege des Pilzgartens und der Brut, da die Arbeiterinnen 
vom ersten Moment ihres Daseins an bestrebt sind ihrem Namen 
Ehre zu machen. Die vielseitige, Intelligenz und Geschick er- 
fordernde Tätigkeit des Attaweibchens hört allerdings nicht plötz- 
lich auf, schon deshalb, weil die Arbeiter erst nach und nach 
herauskommen. Vom Erscheinen der ersten Arbeiterinnen an, die 
fast ohne Ausnahme der kleinsten Kaste von nur 2 mm Körper- 
länge angehören, nımmt ıhre Zahl täglich um 3—4 zu. Bald, aus- 
nahmsweise schon am ersten Tage, erscheint auch eine etwas 
größere Kaste von schon 3 mm Körperlänge. Die ersten Arbeiter- 
innen müssen natürlich noch von der Königin selbst abgeleckt, 
massiert und aufgerichtet werden. Sınd aber einmal einige Ar- 
beiterinnen vorhanden, so übernehmen diese ın Zukunft die Be- 
handlung der reifen Puppen bis zum Ausschlüpfen und die Königin 
beteiligt sich nur noch selten bei dieser Prozedur. Die Pflege des 
Pilzgartens wird von jetzt ab zwischen der Mutterameise und den 
Arbeiterinnen geteilt. Die erstere fährt fort den Garten in ge- 
wohnter Weise zu düngen, indem sie einzelne Flocken abreißt und 
zum After führt. Aber auch die jungen Arbeiterinnen 
düngen den Pilzgarten, indem sie einfach ihre Exkremente in 
Form von kleinen gelblichen Tröpfchen auf ıhn fallen lassen. Es 
ist drollig zu sehen, wie sie darauf sorgfältig die betreffende Stelle 
befühlen und wie bisweilen auch die Mutterameise herzukommt und 
befriedigt von der getanen Arbeit Notiz nimmt, indem sie die 
Stelle ebenfalls betastet und den Pilz ringsumher flüchtig beleckt. 
Außerdem fangen die jungen Arbeiterinnen jetzt an, kleine Mycel- 
flöckchen auf die frisch gedüngten Stellen zu transportieren, sodass 
der sich erhöhende Rand des Pilzgartens stellenweise aus kleinsten 
Flöckchen aufgebaut erscheint. Durch die vereinte düngende Tätig- 
keit der Königin und der Arbeiter nımmt der Durchmesser des 
Pilzgartens bisweilen noch etwas zu, übersteigt aber wohl selten 
2,5 cm, bevor das Blattschneiden beginnt. Die Larven, deren Zahl 
jetzt wieder stark zunimmt, werden auch jetzt noch mit Eiern ge- 
füttert. Hier ist es besonders interessant zu sehen, wie der Mutter- 
ameise allmählich von den sich mehrenden Arbeiterinnen die Haupt- 
arbeit abgenommen wird. Oft kommt es noch vor, dass die Mutter- 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexwdens. 629 


ameise das Ei einer Larve nach allen Regeln der Kunst zwischen 
die Kiefer stößt, aber ın manchen Fällen kann man beobachten, 
(dies kommt allerdings auch schon vorher bisweilen vor) dass das 
Ei nicht ganz an die rechte Stelle kommt oder überhaupt nur 
irgendwo auf dem Nest deponiert wird, wo die Arbeiterinnen das- 
selbe packen und einer Larve reichen. Wie die Mutterameise, so 
reizen auch die Arbeiterinnen die Larven durch kitzeln mit den 
Fühlern zur Bewegung der Mundwerkzeuge, während das Ei ge- 
reicht wird. Meist konnte ich außerdem beobachten, dass ein Ei 


a 
Fig. 22. 


Pilzgarten mit Brut, nach dem Erscheinen der ersten Arbeiterinnen. 

Am Rande des Pilzgartens sind neben den größeren Dungtropfen der 

Mutterameise auch kleinere von den Arbeiterinnen herrührende zu 
sehen. Vergr. 3fach. (In flacher Kristallisationsschale.) 


nacheinander verschiedenen Larven gereicht wurde und dass dabei 
die Arbeiterin dasselbe langsam mit ihren Kiefern ausdrückte. 

Die Nahrung der Arbeiterinnen besteht aus Kohlrabi, die ja 
schon längere Zeit vorhanden waren und jetzt in größerer Anzahl 
am Rand des Pilzgartens erscheinen. Meist sind die kleinen Ar- 
beiterinnen noch nicht im Stande, ein Kohlrabihäufchen vollständig 
aufzufressen. Bisweilen werden dieselben nur an Ort und Stelle 
angebissen und der in kristallhellen Tropfen austretende Inhalt ab- 
geleckt, öfter jedoch werden sie abgerissen und von 2 oder 3 Ar- 
beiterinnen gemeinsam gefressen oder von einer zur anderen weiter 
gegeben. Es ist nun allerdings nicht unwahrschemlich, dass bei 
der Fütterung der Larven auch die Arbeiterinnen gelegentlich etwas 


630 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


von dem aus den Eiern ausfließenden Saft aufsaugen. Einmal 
konnte ich sogar beobachten, wie eine Arbeiterin versuchte, ein Ei 
zwischen Mandibeln und Maxillen auszudrücken, wobei sie jedoch 
von einer andern Arbeiterin gestört wurde). 

Was die Ernährung der Königin anbetrifft, so muss ich ge- 
stehen, dass ich über dieselbe noch keine Klarheit habe. Denn 
vom Erscheinen der jungen Arbeiter an habe ich nur ein einziges 
Mal, und auch da nicht mit völliger Sicherheit, beobachten können, 
dass eine Königin ein Ei gefressen hätte; so oft ich sie sonst Eier 
legen sah, wurden dieselben entweder deponiert oder den Larven 
gegeben. Kohlrabi frisst die Königm so wenig wie früher. Da- 
gegen habe ich oft beobachtet, dass eine Arbeiterin sich der Königin 
näherte, ihre Mandibeln weit öffnete und ihre Zunge der Königin 
darbot, welche sodann einige Sekunden daran leckte. Anfangs glaubte 
ich, dass es sich um eine Fütterung der Arbeiterinnen durch die 
Königin handelte; da jedoch die Arbeiterinnen Kohlrabi fressen, so 
erscheint dies wenig wahrscheinlich und die plausibelste Annahme 
ist wohl, dass die Arbeiter der Königin von ihren Nahrungssäften 
darbieten. Immerhin bedarf dieser Punkt erneuter Untersuchung 
und definitiver Aufklärung. 

Unter den Arbeiterinnen, die, wie oben bemerkt, anfangs in 
2 Größen vorhanden sind, lässt sich vorderhand noch keine deut- 
liche Arbeitsteilung erkennen. Einige Tage lang sieht man sie 
überhaupt fast ausschließlich auf den Pilzgärten beschäftigt, nur 
selten wagt sich die eine oder andere ein paar Schritte davon weg. 
Erst nach etwa einer Woche sah ich einzelne Arbeiterinnen mit 
Erdarbeiten beschäftigt, ohne dass ich deutlich den Eindruck hatte, 
dass es sich um Anlegen eines Ausganges handle. Jetzt erschienen 
aber auch nach und nach schon großköpfige Arbeiterinnen, die 
4-5 mm lang sind. Bei einer meiner Kulturen habe ich am 
9. Tage nach Erscheinen der ersten Arbeiterinnen, als ungefähr 35 
derselben existierten, zum ersten Mal die jungen Arbeiterinnen lebhaft 
mit Minierarbeiten beschäftigt gesehen und zwar wurden nach ver- 
schiedenen Seiten etwa 2 mm breite Gänge gegraben, wobei sich 
auch die allerkleinsten Arbeiterinnen beteiligten. Bei einer andern 
Kolonie habe ich endlich am 2. Mai, 10 Tage nach dem Erscheinen 
der ersten Arbeiter, die Anlage eines Ausführungsganges beobachtet, 
dessen Mündung bald von einem ziemlich hohen aus Erde aufge- 
schütteten Krater umgeben war (Fig. 25). Bei einer andern Kolonie, 
die wie auch die obigen am 12. März angesetzt worden war, zeigte 
sich am 5. Mai die gleiche Erscheinung. In beiden Fällen wurden 
von den gebotenen Rosenblättern sofort Stücke abgeschnitten und 


1) Dass bei Mangel an Kohlrabi es auch in älteren Kolonien vorkommt, dass 
. d ° 1. n . . . = . ‘ au 
die Arbeiterinnen Eier fressen, habe ich selbst in einem Falle konstatieren können. 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexwdens. 631 


in den Bau eingetragen. Damit ist die Übergangsperiode abge- 
schlossen und der Aufbau des definitiven Pilzgartens beginnt. Im 
Freien habe ich bis jetzt allerdings noch keine Ausführungsgänge 
angetroffen, doch ist durch obige Versuche gezeigt, dass 7 Wochen 
nach Beginn der Kolonie- 
gründung die jungen Ar- 
beiter schon ım stande 
sind, sich mit der Außen- 
welt in Verbindung zu 
setzen und mit dem Blatt- 
schneiden zu beginnen. 


Um den Aufbau des 
definitiven Pilzgartens ge- 
nau beobachten zu können, 
wurde am Vormittag des 1° 
30. April in eine Kristallı- ? en. Ä 
sierschale ohne Erde, in SE FETTE TEE 


welcher sich eine Königin Pilzgarten und Königin 3 Tage nach Beginn 
mit ihrem provisorischen des Blattschneidens, von oben gesehen. Eine Ar- 
beiterin füttert (?) eben die Königin. Nat. Gr. 


Pilzgarten und mehr als 30 
jungen Arbeiterinnen be- 
fand, ein Rosenblatt gelegt. 
Drei Stunden später fand 
ich dasselbe angeschnitten 
und schon die zu kleinen 
unförmlichen Brocken zu- 
saınmengekneteten Frag- 
mente an verschiedenen 
Stellen dem Rand des Pilz- 
gartens eingefügt. Wäh- 
rend des Nachmittags wur- 
den Mycelflöckchen von 


andern Stellen, namentlich 1 in RE EEE 
auch mu der Unterseitedes Pilzgarten und Königin 3 Tage nach Beginn 
Pilzgartens, auf die Blatt- des Blattschneidens, von oben gesehen. (Beide 
partikelchen gepflanzt. An Figuren beziehen sich auf Versuchsserien in 


den folgenden Tagen wurde flachen, leeren Kristallisationsschalen.) 


durch fortwährendes Auf- 

bauen von neuen Blattfragmenten mit nachfolgendem Bepflanzen mit 
Mycel') der Rand des Pilzgartens bedeutend Schal, so dass die Brut 
bald ın eine deutliche Konkr zu liegen kam, Fig. 23 u. 24), die schließ- 


1) Das zuerst von Herrn Prof. Goeldi beobachtete Verpflanzen des Mycels 
durch die kleinsten Arbeiterinnen ist für den Aufbau des Pilzgartens von ganz be- 
sonderer Wichtigkeit. 


632 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


lich (am 4. Mai) noch fast vollständig überwölbt wurde, während 
seitlich daran schon der Anfang zur Anlage peripherischer Kammern 
gemacht wurde, von denen eine als Aufbewahrungsort für die schon 
mehr oder weniger zerkleinerten und gekneteten Blattstücke diente. 
Während des Blattschneidens, an welchem sich begreiflicherweise 
nur die größten Individuen betätigen können, und dem Aufbau des 
definitiven Pilzgartens, an welchem auch die kleinsten Arbeiterinnen 
teilnehmen, scheint das Düngen nicht mehr ausgeübt zu werden, 
wenigstens habe ich es nicht nel beobachtet!). Die Königin scheint 
sich mit der neuen Mode der Pilzzüchtung nur schwer zu be- 
freunden. Sie hält sich jetzt öfters unbeweglich und wie schmollend 
seitwärts vom Pilzgarten auf und kommt nur herbei um die Arbeit 
zu überwachen und etwa flüchtig am Pilzgarten zu lecken, sowie 
um Eier zu legen und den Larven zu geben, wobei ihr aber öfter 


Fig. 25. 


Ausgangsöffnung (a) einer jungen 
Kolonie. g Glasplatte über der 
Nesthöhle. Daneben sieht man 
angeschnittene Rosenblättter und 
ein auf dem Rand der Öffnung 
liegen gelassenes Blattstück. Etwas 
verkleinert. (In einer flachen Kri- 
stallisationsschale.) 


die Arbeiterinnen zuvorkommen und das Ei ıhr aus den Mandibeln 
oder selbst schon vom Abdomen wegnehmen. 

Überhaupt beginnt nun für de Königin eine Zeit des all- 
mählichen Rückschrittes, welcher mit der schließlichen Herab- 
würdigung der sorgenden und emsig tätigen Mutter zu einer bloßen 
Eierlegmaschine endigt. Der tr eibende Faktor bei dieser allmählıchen 
Rückbildung Bes hauptsächlichin der Überzahlder Arbeiterinnen, 


1) Es ist jedoch wahrscheinlich, dass später zu gewissen Zeiten, besonders 
wenn im Blattschneiden eine längere Pause eintritt, das Düngen des Pilzes mit den 
Üxkrementen der Arbeiterinnen eine wichtige Rolle spielt. Trotz großer darauf 
verwendeter Aufmerksamkeit habe ich bei definitiven Pilzgärten ein Düngen mit 
Exkrementen nur in wenigen Fällen beobachten können. Dass dasselbe aber wahr- 
scheinlich in großem Maßstabe ausgeübt wird, ist schon daraus zu schließen, dass 
oft auf den schon gelb gewordenen Partien älterer Pilzgärten, in denen die Blatt- 
fragmente schon vollständig ausgesogen sind, eine massenhafte Bildung von Kohlrabi 
erscheint. 


Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 633 


welche der Mutterameise bei ihren Verrichtungen überall in die 
@Quere kommen, und dem schnellen Wachstum des Pilzgartens, das 
eine Besorgung und selbst eine genügende Überwachung von Seiten 
der Mutterameise. vereitelt. Wahrscheinlich ıst auch die neue 
Methode der Pilzzüchtung der Königin nicht mehr sympathisch, so 
dass sie es aufgibt, sich daran zu beteiligen. Wir haben weiter 
oben schon gesehen, dass die Besorgung der reifen Puppen die 
erste Verrichtung ist, welche die Königin gänzlich den Arbeiterinnen 
überlässt. Die Besorgung der Larven beschränkt sich schon während 
des Übergangsstadiums auf die Verabreichung der Eier, die, wie wir 
gesehen haben, immer mehr den Arbeitern überlassen wird. Mit 
dem fortschreitenden Aufbau des Pilzgartens werden die Larven 


Fig. 26. 


Junge Adoptionskolonie von Atta sexdens. Der Pilzgarten hat schon 

zahlreiche Kohlrabihäufchen, die als weiße Punkte sichtbar sind. Die 

Königin (k) ist nur undeutlich sichtbar. (In Goeldi’schen Beobach- 
tungskasten.) 


(und auch die Eier) allmählich ausser Bereich der Mutterameise 
gerückt. 

Dass im Anfang das Füttern der Larven mit Eiern noch fort- 
dauert, ist nicht zu verwundern, da zu dieser Zeit die Zahl der 
Kohlrabi noch beschränkt-st und kaum für die erwachsenen Arbeiter 
ausreicht. Indessen habe ich doch einmal beobachtet, wie eine 
kleine Arbeiterin ein schon zur Hälfte verzehrtes Kohlrabihäufchen 
einer Larve darbot und schließlich in umständlicher Weise vor dem 
Mund derselben zerdrückte. Damit ist schon der Anfang gemacht 
zur späteren Fütterung der Larve mit Kohlrabi, die wahrschemlich 
allgemein wird, sobald Kohlrabi in Menge vorhanden sind. Wann 
die Fütterung der Königin mit Kohlrabi, die seinerzeit von Herrn 
Prof. Goeldi und von mir bei älteren Kolonien wiederholt be- 


634 Huber, Über die Koloniegründung bei Atta sexdens. 


obachtet worden ist, ihren Anfang nimmt, ist noch nicht festge- 
stellt worden, wahrscheinlich entschliessen sich die Arbeiterinnen 
auch dazu, sobald genügend Kohlrabi vorhanden sind. Falls meine 
Annahme betr. Fütterung der Königin durch die Arbeiterinnen 
während der Übergangszeit sich als richtig herausstellt, ist damit 
ein natürlicher Übergang von der ursprünglichen Einahrung zu 
der vegetabilischen Ernährung mit Kohlrabi gegeben. 


Obwohl nun durch die vorstehenden Untersuchungen nachge- 
wiesen worden ist, dass bei Atta sexdens die Gründung einer neuen 
Kolonie durch ein isoliertes Weibchen leicht möglich ist und jeden- 
falls in der Natur oft vorkommt, so ist doch damit die Möglichkeit 
einer Koloniegründung durch Adoption nicht ausgeschlossen. Ver- 
schiedene Versuche die ich in dieser Richtung unternommen habe, 
sind stets günstig ausgefallen. So zeigt Fig. 26 eine Kolonie, die 
infolge Adoption einer Königin durch Arbeiter aus einem älteren 
Nest von Atta sexdens entstanden ist. Das Weibchen, welches 
schon einen Monat gefangen gehalten war, sich also noch mitten 
in der Brutpflege befand, wurde von den Arbeitern angenommen 
und in die unterirdische Kammer geschleppt. Zuerst versuchte es 
noch an der Pilz- und Brutpflege teilzunehmen, wurde aber von 
den zahlreichen Arbeitern in ersichtlicher Weise daran verhindert, 
so dass es zuletzt mehr und mehr in dumpfes Vorsichhinbrüten 
versank und nicht einmal mehr seine Eier selbst in Empfang nahm. 


Die wichtigsten Resultate vorstehender Untersuchungen können 
in folgenden Sätzen zusammengefasst werden. 

1. Das befruchtete Weibchen von Atta sexdens ıst imstande, 
in seiner selbstgegrabenen Erdhöhle allein und ohne von außen 
kommende Nahrungs- oder sonstige Hilfsmittel eine Kolonie zu 
gründen. 

2. Die Zeit der Entwickelung der Kolonie bis zum Erscheinen 
der ersten Arbeiterinnen beträgt in Parä im günstigsten Falle 
40 Tage; die ersten Larven erscheinen nach etwa 14 Tagen, die 
ersten Puppen nach einem Monat. Nach dem Erscheinen der ersten 
Arbeiterinnen vergeht mindestens noch eine Woche, im Freien 
wahrscheinlich noch längere Zeit (Übergangsperiode), bis die Kom- 
munikation mit der Außenwelt wieder hergestellt und mit dem 
Blattschneiden begonnen wird. 

3. Der Pilz wird zuerst von der Mutterameise, in der Über- 
gangszeit auch von den jungen Arbeiterinnen, mit flüssigen Ex- 
krementen gedüngt. 

4. Die Mutterameise nährt sich zuerst von ihren eigenen Eiern, 
von denen sie nur einen geringen Bruchteil zur Aufzucht ver- 


Hollrung, Pflanzenkrankheiten; Müller, Pflanzen- und Tierzüchtung. 635 


wendet. Außerdem beleckt sie den Pilz, frisst aber nicht davon. 
Vom Erscheinen der ersten Arbeiterinnen an wird die Mutterameise 
Er reinlich von diesen gefüttert. 
5. Die Larven werden zuerst von der Mutterameise, während der 

De aneenelde auch von den jungen en mit frisch- 
gelegten Eiern gefüttert, die sie ausschlürfen. 

6. Die jungen Arbeiterinnen fressen von Anfang an Kohlrabi. 

Parä, 4. Mai 1905. 


Hollrung, M., Jahresbericht über die Neuerungen und 


Leistungen auf dem Gebiete der Pflanzenkrankheiten. 
6. Bd.: Das Jahr 1903. Berlin, P. Parey 1905. 8°. 15 Mk. 


Müller, R., Jahrbuch der landwirtschaftlichen 


Pflanzen- und Tierzüchtung. 
Sammelbericht über die Leistungen in der Züchtungskunde und ihren Grenzgebieten. 
1. Jahrgang: Die Leistungen des Jahres 1903. Stuttgart, F. Enke 1904. S® 


In einer Zeit, in der die Lösung allgemein biologischer Fragen 
von allen Seiten angestrebt wird, mittels theoretischer Spekulationen 
von den einen, mittels Laboratoriumsversuche von den anderen, ver- 
dienen ganz besonders — und mehr als tatsächlich der Fall ist — die 
Arbeiten auf den Gebieten des Pflanzenschutzes, der Pflanzen- und 
Tierzüchtung Beachtung. Denn auch sie behandeln direkt oder 
indirekt jene Fragen, aber auf Grund mehr oder minder großer, 
meist in der freien Natur ausgeführter Versuche und zwar mit 
Organismen, deren Lebensverhältnisse uns besser bekannt sind, 
als die irgend welcher anderer, durch die Jahrhunderte oder Jahr- 
tausende alte Beschäftigung mit ihnen, durch die hohe Bedeutung, 
die sie meistens für den menschlichen Haushalt haben. 

Es dürfte also wohl angebracht erscheinen, auf den Inhalt 
der genannten beiden Jahresberichte hinzuweisen. 

Der 6. Band des von Jahr zu Jahr sich verbessernden H ollrung)- 
schen Jahresberichtes beginnt mit einem Kapitel von E. Küster 
über Allgemeine Phytopathologie, der ihm als Leitsatz voran- 
schickt: „Alle Krankheitserscheinungen sind offenbar ursächlieh 
zurückzuführen auf irgendwelche Anomalien im Chemismus der Zellen 
und Gewebe“. Er führt dann eine Arbeit von Klebs an, dem es 
gelang, durch sich gleichbleibende günstige Bedingungen ein stetiges 
vegetatives Wachstum von Pflanzen, ohne Bildung von Fort- 
pflanzungsorganen zu erreichen, welch letztere aber sofort gebildet 
wurden, wenn die betr. Pflanzen in ungünstigere Bedingungen ver- 
setzt wurden). „Es ist also die Reihenfolge, in der wir an sogen. 
normalen Pflanzen bestimmte Gestaltungsprozesse sich abspielen 
sehen, keine mit den spezifischen Eigentümlichkeiten der Pflanze 
unauflöslich verbundene Erscheinung, sondern nur eine Folge der 


1) Wir erinnern an die entsprechenden Verhältnisse bei der Parthenogenese 
der Blattläuse und beim Züchten der Schmetterlinge (Ref.). 


636  Hollrung, Pflanzenkrankheiten; Müller, Pflanzen- und Tierzüchtung. 


unter sogen. normalen Verhältnissen verwirklichten Existensbedin- 
gungen“. Die weiteren Kapitel dieses Abschnitts behandeln: Ein- 
fluss abnormaler Nährstoffzufuhr, Transpiration und Assimilation, 
abnormalen Turgors, abnormaler Belichtung und Temperatur, Ein- 
fluss von Verwundung, mechanischer Zerrung, von Giften und von 
anderen Organismen. Der 2. Abschnitt behandelt die spezielle 
Pathologie, die Naturgeschichte der Krankheitserreger und der 
von ihnen verursachten Krankheiten. Der 3. Abschnitt handelt 
von der Pflanzenhygiene. Ergebnisse über die Mengen des von 
verschiedenen Pflanzenarten verlangten Wassers, über die Rolle 
der Bodendurchlüftung, die z. B. den Wurzelbrand der Rüben ver- 
hindert, die Nematodenkrankheit fördert, über bessere Ernährung als 
Schutz vor und Heilmittel gegen Krankheit, wobei bes. das Kalium 
von größter Wichtigkeit ist, über die Bedeutung der Kalkoxalat- 
kristalle in den Pflanzen, die in der Neutralisierung von Kalk zu 
bestehen scheint, über die Züchtung widerstandsfähiger Varietäten, 
z. B. auch durch Kreuzung, u.s. w. Der 4. Abschnitt ist den Be- 
kämpfungsmitteln gewidmet, der Beziehungen zwischen Schäd- 
lingen und ihren Parasiten, den chemischen und mechan. Mitteln; 
von ersteren sind bes. die Versuche zur Heilung und Vorbeugung 
von Krankheiten durch innere Therapie interessant. Nicht nur 
sogen. organische Krankheiten, sondern auch Parasiten und zwar 
sowohl Pilze als Tiere (Schildläuse) wurden durch Einführung von 
Giften (Eisenvitriol u. a.) in dem Stoffwechsel der Pflanzen beseitigt. 

Das Müller’sche Jahrbuch erscheint zum ersten Male. Wie 
der Herausgeber in der Vorrede ausführt, wissen wir über Züch- 
tungsfragen „betrübsam wenig, ja wir sind vielfach in manchen 
Fällen über die Erkenntnis selbst der einfachsten Vorgänge nicht 
hinausgedrungen“. Daran schuld ist einerseits der Mangel an ge- 
eigneten Versuchsstätten, andererseits die ungenügende metho- 
dische Behandlung der Züchtungsfragen. Gerade in bezug auf 
letzteren Mangel dürfte das Jahrbuch recht bedeutenden Nutzen 
stiften. Es beginnt mit drei Originalarbeiten. R. Anthony handelt 
über „Die Morphogenie oder Lehre von der Entstehung 
der Formen“; dieser neue Wissenschaftszweig hat „als Gegen- 
stand die Erklärung der Merkmale der Lebewesen und das Studium 
der aktuellen, erblichen Ursachen, von welchen dieselben abhängig 
sind“. Sie allein führt uns „zur Erkenntnis des Zusammenhanges 
der verschiedenen Lebewesen, ihrer Genealogie und damit auch zu 
ihrer Klassifikation, die nichts anderes sem sollte, als der voll- 
kommenste Ausdruck ihrer Verwandtschaft“. Die Methoden der 
Morphogenie sind Beobachtung und Versuch. — U. Duerst stellt 
„Betrachtungen über die wissenschaftlichen Methoden 
zur Erforschung der Geschichte der Haustierrassen“ an. 
Er teilt sie ein in kulturgeschichtliche (Migrations-, prähistorisch- 
archäologische, archäologische und sprachwissenschaftliche) und in 
naturgeschichtliche Methoden (zoologische, paläontologische, ver- 
oleichend-anatomische, physiologische und zootechnische). Ein sechs 
Seiten langes Literaturverzeichnis über entsprechende Arbeiten 


Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 637 


dürfte von besonderem Werte sein. — E. Tschermak gibt einen 
Überblick über „DieLehre von den formbilden den Faktor en 
(Variation, Anpassung, Selektion, Mutation, Kreuzung) und ihre 
Bedeutung für die rationelle Pflanzenzüchtung“. Die 
Referate zerfallen in drei Abschnitte: 1. Biologie (Allgemeines, Varıa- 
tion, Vererbung, Kreuzung, Inzucht, Wachstum, Alter, Abstammung); 
2. Pflanzen und : 3. Tierzüchtung. Bei diesen letzteren sind bes. 
wichtig die Kapitel über Arbeiten aus wissenschaftlichen Grenzgebieten, 
über Anatomie, Physiologie, Psychologie, geographische Verbrei- 
tung, tropische Züchtung, Hygiene, Förderung der Züchtung und 
Volkswirtschaftliches. 

Ref. glaubt gezeigt zu haben, dass jeder Biologe eine Un- 
menge Wissenswertes ın beiden Jahresberichten finden kann, daher 
ihnen etwas größere Berücksichtigung nicht nur von seiten der Prak- 
tiker, sondern auch gerade von seiten der „reinen Wissenschaftler“, 
die nun allzuleicht die Fühlung mit dem wirklichen Leben verlieren, 
zu wünschen wäre. 

In bezug auf die von Müller erwähnte erste Ursache des 
Tiefstandes unserer Kenntnis über Tier- und Pflanzenzucht sei 
noch erwähnt, dass von dem Genannten, Prof. Dr. R. Müller, 
Halle a. S., und von Dr. F. Dettweiler, Rostock '), eine Agitation 
ins Leben gerufen wurde zwecks Gründung biologischer Versuchs- 
anstalten. Als erster Schritt ıst ein Antrag bei der „Deutschen 
Landwirtschaftsgesellschaft“ betr. Bildung eines Sunderausschusses 
für Biologie zu "verzeichnen?). Es wäre sehr zu wünschen, wenn 
diese Bestrebungen auch von seiten der akademischen Biologen die 
verdiente Unterstützung fänden. Reh. [72] 


Some Remarks on Temporary Social Parasitism and 


the Phylogeny of Slavery among Ants. 
By William Morton Wheeler, 
Curator of Invertebrate Zoology, American Museum of Natural History, 
New-York City, U.S.A. 

In a paper covering nearly one hundred pages and occupying 
a prominent place in several recent numbers of the „Biologisches 
Centralblatt*, Father E. Wasmann of the Society of Jesus has 
embodied his latest views on the origin and development of slavery 
among ants?). This paper, which contains many valuable obser- 
vations, is written in such a manner as to produce the impression 
that its author discovered temporary social parasıtism and its signi- 
ficance in the development of slavery, and that my work on the 


1) „Bielog. Versuchsstätten“, in: Deutsche landw. Tierzucht vom 21. April 1905 
und „Biologie und Tierzucht“ in: Deutsche landwirtsch. Presse vom 27. Mai 1905. 

2) Mitteil. Deutsche Landwirtsch. Ges. vom 8. Juli 1905, p. 212. 

3) Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen. Biol. Centralbl. 
Bd. 25, :Nr. 4-9. Feb. 15,. May 1,.1905.  pp.. 117—127; '129—144; 161—169; 
193—216; 256—270; 274—222. 


638 Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 


same subject is largely an American confirmation of his own. The 
bulk of the paper is increased by numerous observations on myrme- 
cophiles, observations which are quite irrelevant and serve to befog 
the whole matter at issue, so that future students may find the 
historical development of our ideas obscured ıf not completely 
falsıfied. This has led me to offer the following comments on 
Wasmann’s paper. 

My own contributioßs to the subject of temporary social 
parasıtism and the development of slavery among ants are con- 
tained in three short papers published in the „Bulletin of the 
American Museum of Natural History“, a periodical of somewhat 
limited circulation even in America, and perhaps one of the last 
ın which the student would look for ethological work. In the 
first paper of the series, published Nov. 21, 1903), I called attention 
to the fact that the females of some of our North American species 
of Formica belonging to the rufa group are aberrant in color and 
pilosity or in being of diminutive stature. I was unable to explain 
these aberrations, but decided to study the habits of some one of 
the species at the earliest opportunity. This presented itself during 
the summer of 1904 when I found among the Litchfield Hills of 
Connecticut a number of colonies in all stages of growth of 
F. diffieilis var. consocians, a new variety of a form in which 
Emery had previously noted the occurrence of diminutive fulvous 
queens. I was able to establish the fact that the female of this 
variety, after her nuptial flight, regularly enters a depauperate and 
probably queenless colony of F. schaufussi var. incerta Emery, an ant 
belonging to the pallide-fulva group, for the purpose of starting 
her own family. A series of mixed colonies of the two species 
demonstrated to my satisfaction that the incerta workers, after 
adopting and caring for the consocians queen and nursing her 
offspring to maturity, eventually die and leave the consocians, nOW 
able to provide for themselves, to increase apace till they form a 
populous and pugnacious colony, which shows no traces of its 
lowly parasitic origin. The tiny stature of the queen is thus seen 
to be correlated, in all probability, with deficient or very tardy 
fertility and an inability on the part of the insect to establish a 
colony by herself alone like the females of the vast majority of 
ants. This singular phenomenon I designated as temporary social 
parasitism in order to distinguish it from the permanent social 
parasitism of the slave-holding or dulotic species and of such ab- 
jeetly inquilinous forms as Anergates atratulus. In glancing over 
the known mixed colonies among European and American ants I 

1) Extraordinary Females in Three Species of Formica, with Remarks on Mu- 
tation in the Formicidae. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., Vol. 19, Nov. 21, 1903, 


pp. 645—649, 3 Fig. 


Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 639 


arrived at the conclusion that a number of these which have been 
known for years as „abnormal“ or „accidental“ consociations of 
two species, were in all probability merely cases of temporary 
parasıtism, and I predieted that the various Formice of the rufa 
group on both continents (F. rufa, pratensis, truneicola, ezxsecta, 
exsectoides, pressilabris, ete.) would be found'to establish their colonies 
in the same way as F. consocians, namely, with the aid of workers 
of another Formica, presumably F. fusca or some one of its varieties. 
These views were first published Oct. 1, 1904, as a brief prelimi- 
nary note in the Journal of the American Museum of Natural 
History and some days later in more detailed form in the Bulletin 
of the same institution !). 

While writing these papers I could hardly fail to see that 
young colonies of F. sanguinea and Polyergus rufescens, our typical 
slave-making ants, must also conform to the earlier colonial con- 
ditions of temporary social parasites like F\ consocians, but 1 was 
much hindered in developing my ideas by a statement in one of 
Wasmann’s earlier works?) where he says: „Eine befruchtete 
Königin von Formica sanguinea kann allein, ohne Mitwirkung 
eigener oder fremder Arbeiterinnen, eine neue Kolonie gründen.“ 
In support of this assertion he cites observations by Blochmann, 
long known to me as a conscientious worker. When I looked up the 
pertinent passage, however, I found that Wasmann had overstated 
a possibly inaccurate and certainly madequately recorded observation?). 


1) A New Type of Social Parasitism among Ants. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 
Vol. 20, Art. 30. Oct. 11, 1904, pp. 347—375. 

2) Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen. 
Münster, Aschendorff’sche Buchdruckerei, 1891, p. 201. 

3) Wasmann makes no allusion to this matter in his latest paper. He 
says, however, that he has been unable, during the more than twenty years he has 
been studying F. sanguinea under what appear to be exceptionally favorable circum- 
stances, to find a female of this species in the act of establishing her formicary, 
either alone or with the aid of F. fusca workers. Like myself he now accepts the 
latter alternative as the more probable, so I am led to believe that he would en- 
dorse my interpretation of Blochmann’s observations. 

A number of experiments on artificial colonies of F. sangwinea subsp. rubi- 
cunda Emery, performed during the past July, have given me an insight into the 
method in all probability adopted by this insect while founding its colonies under 
natural conditions. A detailed account of these experiments will be published in 
the near future, but the results may be here briefly stated. When a deälated 
female rubicunda is confined in an artificial nest with as many as twenty workers 
of F. fusca var. subsericea and their brood, she is received with great hostility. 
At first her conduct is patient and insinuating, or even somewhat timid, but the 
persistent pulling and tweaking to which she is subjeeted by the workers, soon 
throws her into a frenzy of rage. She falls upon her tormentors, drives them from 
their brood and, when they persevere in returning, kills them one by one. With 
feverish haste she then appropriates the brood, secretes it in some corner and care- 
fully guards it, ever on the alert with open mandibles to attack any intruder, till 
the pup® are ready to hatch. She deftly frees the pale drab callows from 


640 Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 


The inference that the slave-making ants are social parasites 
which differ from F. consocians ın keeping up a mixed condition 
of the colony by kidnapping the young of the host species from 
time to time, was an easy one to draw from my observations. It 
was, in fact, at once drawn by several correspondents to whom 
my paper on F. consocians was sent, among others by my friend 
Prof. Emery of Bologna. As soon as Il could satisfy myself of 
the dubious nature of Blochmann’s observation, I decided to 
publish my views on the phylogenetic development of the slave- 
making instincts in a separate paper. This was completed during 
October, 1904, but owing to the printer’s making a mistake in the 
size of the Bulletin pages, which were enlarged for the twenty- 
first volume, the article!) was much delayed, ‚and instead of ap- 
pearing very early in January, did not leave the press till Feb. 14, 1905. 

Beginning with the number of the „Biologisches Oentralblatt*“ 
for Feb. 15 and ending May 1, 1905, Wasmann published the 
article above cited?). It contains views in surprisingly close accord 
with those published by myself on temporary social parasitism and 
the phylogeny of the dulotie instincets. The inferences on the 
latter subject must have been reached by Wasmann independently, 
because they appear ın the very first installment of his paper pu- 
blished Feb. 15, a day after the publication of my paper on the 
same subject. But as any one familiar with the facts of temporary 
social parasitism could have drawn these inferences, I am willing 
Wasmann should have whatever credit he may claim for this inde- 
pendent discovery if such it can be called — although in this 
matter, as in that of temporary social parasitism, there can be no 
question about the priority of publication. It was not „gleich- 


their pupal indusia, and immediately adopts them, thus quickly surrounding herself 
with the means of nourishing both herself and her progeny as soon as the latter 
are brought forth., The immediate result of these tacties is to produce a small 
mixed colony consisting of a female of one species of Formica and a number of 
workers of another, exactly asin the consocians-incerta colony, but with the interesting 
and important difference that in this case the incerta workers are effete or mori- 
bund, or, at any rate, older than the queen, whereas the subsericea workers in the 
case of rubieunda are younger than the queen and have before them arlease of life 
amounting to three or four years. Moreover, the result in the case of rubicunda is 
not achieved passively, by adoption of the queen, as in consocians, but actively, 
by conquest and abduction. Of course, none of these differences is apparent from 
mere inspection of an ineipient mixed colony of consocians or rubicunda; they can 
be ascertained only through studying the behavior of the queen during the period 
that elapses between the nuptial flight and the etablishment of her colony. 

1) An Interpretation of the Slave-Making Instinets in Ants. Bull. Am. Mus. 
Nat. Hist., Vol. 21, Art. 1, pp. 1—16, Feb. 14, 1905. 

2) Das Ms. dieses Artikels lief am 14. Dez. 1904 in Erlangen ein und wurde 
am 16. Dez. der Druckerei übergeben. Die Arbeit konnte aber, da ältere Manuskripte 
vorlagen, erst vom Februar 1905 ab erscheinen. Anmerkung der Redaktion. 


a‘ 


Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 641 


zeitig“ as Wasmann states. Wasmann, however, manifestly 
desires to create the impression that he likewise discovered tem- 
porary social parasitism independently. I propose to show that 
he can have no adequate ground on which to rest such a claim. 

A separate of my paper on temporary parasitism was, of course, 
sent t0 Wasmann, who courteously acknowledged its receipt in 
two postals dated Oct. 21 and Oct. 23, 1904. In his article he 
claims that the manuseript of his „Ursprung und Entwickelung 
der Sklaverei bei den Ameisen“ was half finished when mine 
was received (l. c. p. 267): „Die Ausarbeitung des vorliegenden 
Manuskriptes war schon zur Hälfte vollendet, als ich eine neue 
Arbeit von Wheeler zugesandt erhielt mit dem Titel „A New 
Type of Social Parasitism among Ants.“ Ich war nicht wenig 
erfreut, als ich bei Durchsicht dieser Arbeit fand, dass die da- 
selbst beschriebenen temporär gemischten Kolonien von Formiea 
consocians mit F. incerta das getreue Ebenbild unserer euro- 
päischen truncicola-fusca-Kolonien sind, deren Stadium 1—3 ich 
bereits 1902 als „Adoptionskolonien truncicola-fusca“ in der Allgem. 
Zeitschr. f. Entomologie beschrieben hatte. Nur der Name für 
jene Form der Symbiose ist verschieden, die Sache dieselbe. 
Wheeler’s Beobachtungsmaterial über F. consocians ıst jedoch 
reichhaltiger als das meine über trumcicola. Auch hat er zuerst 
ausgesprochen, dass jene temporär gemischten Kolonien eine ge- 
setzmäßige Form der Symbiose darstellen, obgleich sie wesentlich 
dasselbe sind wie die von mir 1902 beschriebenen „Adoptions- 
kolonien“. Ich war zwar ım Laufe der letzten zwei Jahre durch 
meine obenerwähnten Beobachtungen an der im Zimmer gehaltenen 
truneicola-fusca-Kolonie schon lange zur Überzeugung von der Ge- 
setzmäßigkeit dieser gemischten Kolonien gelangt, wurde aber zur 
Veröffentlichung der Resultate erst durch die Aufzucht von fusca- 
Sklaven in jener Kolonie (August und September 1904) veranlasst, 
da hierdurch das Problem des Ursprungs der Sklaverei bei den 
Ameisen sich lösen ließ.“ 

If not slightly disingenuous this paragraph is, to say the least, 
somewhat misleading. In the first place, is ıt not a little strange 
that Wasmann in his postals merely acknowledged- the receipt 
and „interesting“ contents of my paper without stating that he 
had found my predictions in regard to truncicola and other European 
forms of rufa to be in full accord with his own observations? 
True, he was not bound to make this admission, even if his manu- 
script was at that time half finished, but it would have been evi- 
dence of frankness and candor, would have given me great pleasure 
and would, perhaps, have been conducive to that „ruhige sach- 
gemäße Erörterung derartiger Fragen“ which he rather unctiously 
recommends in the concluding paragraph of his paper. 

XXV. 41 


642 Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 


In the second place, although he admits that I was the first 
to give expression to a general law, his words, nevertheless, pro- 
duce the impression that I have simply renamed or revamped 
certain facts to which he was the first to call attention. Now it 
is well known that Forel and not Wasmann was the first to 
explain certain mixed colonies of Formica, etc., as the result of 
the adoption of a queen of one species by workers of another. 
Colonies of precisely the same nature as the traumcicola-fusca colonies 
mentioned by Wasmann were, in fact, made known by Forel in 
his magnificent „Fourmis de la Suisse“ long before Wasmann’s 
time. There is, however, a great difference between observing 
and recording isolated phenomena or even collecting and classifying 
sımilar phenomena and discovering the law which pervades them. 
And in this case the difference was the greater, because Was- 
mann had regarded the phenomena as exceptions, as „abnormal“ 
or „accidental“; ın other words, he had not left them ısolated and 
unexplained, but had saddled them with a misleading interpretation). 

Let us now endeavor to estimate the observations said by 
Wasmann to have furnished him „long ago“ with the conception 
of temporary social parasitism. During all the years that European 
ants have been under observation, only four mixed colonies of 
F. truncicola-fusca seem to have been recorded. One of these, 
found near Loco, Switzerland, was described by Forel in his 
„Fourmis de la Suisse“ (1874, p. 372); a second was found in 1903 
in Saxony by Zur Strassen (teste Wasmann |. c. p. 130) and two 
have been found by Wasmann in Luxemburg (1900 and 1901). 
Both of these colonies were in a stage corresponding to the earliest 
I have described for F\. consocians-incerta, and in both cases Was- 
mann mistook the truncicola female for a female of rufibarbis till 
the middle of August, 1902. One of these colonies has been kept 
in an artificıial nest since April 8, 1901, and the observations on 
it are the basıs of Wasmann’s ıimplication that he independently 
discovered temporary social parasitism as well as the phylogenetie 
origin of slavery. Twenty pages are required to relate these obser- 
vations. They are doubtless very valuable, but they are nearly all 
on myrmecophiles (Atemeles, Lomechusa, etc.) and to that extent 
irrelevant to the question under discussion and merely useful ın 
inflating a few very simple and, in certain respects, inconclusive 
inferences. The facts concerning this colony may be briefly, and 
I believe adequately, stated as follows: 


1) The words „abnormal“ and ‚accidental‘ are frequently used by Wasmann 
when his writing would gain in clearness by their avoidance. Thus I am said to 
believe that slavery in ants had a „rein zufällige Entstehung“ (p. 259), when such 
a conception never cerossed my mind. The presence of fusca workers even as a 
„byproduct“ in a sanguwinea nest is not due to „pure chance‘. 


Wheeler, Some Remarks on Temporary Social Parasitism. 645 


When found the colony comprised a truneicola queen and 
about a hundred fusca workers. The queen and fourteen of the 
fusca were confined in an artıficial nest. She commenced layıng 
during May, 1901, and by June a few Zrumeicola workers had been 
reared by the fusca. Later some pupx of the latter species were 
added for the purpose of strengthening the colony. During the 
year following (1902) a number of truncicola workers were reared 
from eggs laid by the queen and by August the colony contained 
about fifty fusca and as many frumeicola. In 1903 the queen began 
to lay as early as March, and, during the early part of the summer 
the fausca bore the brunt of nursing the brood. Fifty to sıxty 
truncicola workers were reared. Then the fusca workers began to 
die off till all had perished by August 25, so that necessarily a 
pure truneicola colony remained. During 1904 cocoons of sangwinea, 
rufibarbis and fusca were placed in the nest, but the trumeicola 
workers adopted the fusca workers only, so that the colony agaın 
became a mixture of fruncicola and fusca. The adoption of fusca 
and the rejection of the other species is very plausibly attributed 
by Wasmann to habit association: fusca being the species with 
whose aid the truneicola colony was started and reared and there- 
fore a familiar species from the outset. 

Now I venture to maintain that no ıimpartial reader will for 
a moment admit that these observations, either alone or taken in 
connection with the other cases of what Wasmann has for years 
been in the habıt of callıng „abnormal“ or „accidental“ mixed 
colonies, are sufficient to accredit him with the independent dis- 
covery of temporary social parasitism as a general and regular 
phenomenon among certain Formicid&. There ıs absolutely nothing 
in the behavior of this fruncicola-fusca colony that could not have 
been predicted of any mixed colony of similar composition, that 
is, consisting of a fertile female of one and several workers of 
another species. It is perfectly clear that, under the circumstances, 
the fusca must some time have died off and left a pure trumeicola 
colony. Moreover, the observations prove next to nothing in re- 
gard to the phylogeny of slavery, since a colony of ants that 
appropriates pup& dumped into its nest, is not exhibiting true 
dulotie instinets even when the young are allowed to develop and 
thereby give rise to a mixed colony. In the case under discussion 
it could readily be predicted that the fusca pupzs would stand a much 
greater chance of survival than the pupx of sanguinea and rufibarbis. 

I am far from denying that the above observations on a single 
truncicola-fusca colony may have suggested to Wasmann the con- 
ception of temporary social parasitism, but they assuredly do not 
establish it as a regular occurrence. In order to do this many 
more observations on wild colonies were needed and these were 

41* 


644 Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 


first supplied in my paper on a „New Type of Social Parasitism 
among Ants“. Wasmann should not, therefore, treat my work 
on F. consocians as a sequel and confirmation, or even as „das 
getreue Ebenbild“ of his own on F. truncicola, but his own work 
as acquiring through mine whatever significance and validity it 
may possess. It is not I who have been approaching Wasmann’s 
point of view, as the reader of his paper may be led to believe, 
but the reverse. 

In stating what I believe to be the truth in regard to the 
discovery of temporary social parasitism, I have no desire to arro- 
gate to myself any great amount of credit and much less do I wish 
to belittle the splendid work of Forel, Wasmann and other 
European myrmecologists who had hitherto failed to note this 
interesting occurrence among the ants that have been so long the 
objects of their attention. Compared with the ant-fauna of North 
America, that of Europe is in many respects very meagre, not to 
say monotonous. Hence it is easy to see how during the nearly 
forty years of diligent observation on the part of Forel and the 
more than twenty years devoted by Wasmann to similar studies, 
temporary social parasitism as a regular occurrence in species of 
Formica of the rufa group, should have passed unobserved. I am 
convinced that had these savants been able to study our much 
richer American Formica-fauna they would long since have detected 
not only the regularıty of the parasitism I deseribed as occurring‘ 
in such species as F\ consocians, F. mierogyna, etc., but also many 
other interesting facts which have hitherto escaped my observation. 

Colebrook, Litchfield County, Connecticut, July 20, 1905. [78] 


Nochmals zur Frage über die temporär gemischten 
Kolonien und den Ursprung der Sklaverei bei den 


Ameisen. 
Von E. Wasmann 8. J. (Luxemburg). 

Zu der vorstehenden Abhandlung Wheeler’s „Some remarks 
on temporary social parasıtism and the phylogeny of slavery among 
ants“ muss ich hier einige erläuternde Bemerkungen beifügen, 
welche zur Klarstellung der wirklichen Sachlage dienen sollen. Ich 
will mieh dabei möglichst kurz fassen und mich jeglicher Polemik 
enthalten, die eine Verständigung doch nur erschweren würde. 

Die Publikationen, um die es sich hier handelt, bezeichne ich 
der Kürze halber mit a, b, c. 

a) Wheeler, A new type of social parasitism among ants (Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 20, art. 30. Oct. 11, 1904, p. 347—375). 

b) Wheeler, An interpretation of the slavemaking instincts in 
ants (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 21, art. 1. Febr. 14, 1905, p.1—16). 


Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 645 


c) Ursprung und Entwickelung der Sklaverei bei den Ameisen 
(Biol. Centralbl. 1904, Nr. 4—9, 15. Febr. — 1. Mai 1905). 

Ich unterscheide drei Hauptfragen und einige Nebenfragen. 
Die Hauptfragen sind: 

I. Wem gebührt die Priorität dafür, gewisse temporär gemischte 
Kolonien von Formica zuerst für gesetzmäßige Formen erklärt zu 
haben ? 

II. Bin ich unabhängig von Wheeler durch meine eigenen 
Beobachtungen zu dem Resultate gelangt, dass die gemischten 
Kolonien von Formica truncicola mit F. fusca als gesetzmäßige 
Formen gemischter Kolonien anzusehen sind? Bin ich ferner un- 
abhängig von Wheeler zu der Überzeugung gekommen, dass der 
Ursprung des Sklavereiinstinktes in den temporär gemischten 
Adoptionskolonien zu suchen sei? 

Ill. Wem gebührt die Priorität dafür, zuerst klar und bestimmt 
folgenden allgemeinen Satz über den Ursprung der Sklaverei auf- 
gestellt und begründet zu haben: Die Raubkolonien der sklaven- 
haltenden Ameisen sind ontogenetisch und phylogenetisch aus 
Adoptionskolonien hervorgegangen ? 

I. Die Priorität dafür, gewisse temporäre Formen gemischter 
Ameisenkolonien zuerst für gesetzmäßige Formen erklärt 
zu haben, gebührt ohne Zweifel Wheeler; denn seine Arbeit (a) 
erschien bereits am 11. Oktober 1904, die meinige (c) am 5. Februar 
1905. Daher hatte ich auch in dem von Wheeler neuerdings 
zitierten Passus meiner Arbeit (c) S. 268 gesagt: „Auch hat er 
zuerst ausgesprochen, dass jene temporär gemischten Kolonien eine 
gesetzmäßige Form der Symbiose darstellen.“ Diese Frage können 
wir daher als erledigt betrachten. 

Il. Ich bin jedoch völlig unabhängig von Wheeler durch 
meine eigenen Beobachtungen an den truncicola-fusca-Kolonien zur 
Überzeugung gelangt, dass sie eine gesetzmäßige Form gemischter 
Kolonien sind, die durch Adoption einer truncicola-Königin in einer 
weisellosen fusca-Kolonie entstehen. Ich bin ferner völlig unab- 
hängig von Wheeler auf den Gedanken gekommen, in derartigen 
Adoptionskolonien den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen 
zu suchen. 

Wheeler bestreitet dies, trotz der ausdrücklichen Versiche- 
rung, dass mein Manuskript (c) bereits zur Hälfte vollendet war, 
als ich seine Arbeit (a) am 21. Oktober 1904 zugesandt erhielt. Ich 
konnte daher damals mit Recht schreiben (c, S. 267), die von 
Wheeler entdeckten consocians-incerta-Kolonien seien „das getreue 
Ebenbild“* der truneicola-fusca-Kolonien. Meine Anschauungen über 


l) Das Manuskript dieser Arbeit wurde bereits Ende November (oder Anfang 
Dezember?) 1904 an Prof. R. Hertwig in München gesandt und gelangte von 
diesem am 14. Dezember an die Redaktion in Erlangen. 


> 


646 Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 


letztere waren durch Wheeler’s Beobachtungen über erstere in 
der Tat glänzend bestätigt worden. Da jedoch Wheeler’s Publı- 
kation (a) im Oktober 1904, die meine (c) erst im Februar 1905 
erschien, habe ich gar nichts dagegen, wenn man lieber sagen will, 
meine Beobachtungen an trunciecola-fusca bildeten eine- Bestätigung 
der seinigen an consocians-incerta. 

Ich muss jedoch nochmals ausdrücklich betonen, dass ich durch 
meine Beobachtungen an F. truncicola und durch den Vergleich 
derselben mit der Gründung neuer Kolonien bei anderen Formica- 
Arten, wie sie in meiner Arbeit (c) niedergelegt sind, völlig un- 
abhängig von Wheeler zu meiner Ansicht über die Natur der 
gemischten Kolonien truneicola-fusca und über den Ursprung der 
Sklaverei im allgemeinen gelangt bin. Auch wenn Wheeler’s Ar- 
beiten a und b gar nicht erschienen wären, so würde ich 
trotzdem auf Grund meines Beobachtungsmaterials an 
den europäischen Formiciden meine Arbeit (c) veröffent- 
licht haben. Wheeler’s schöne Beobachtungen über consocians- 
incerta legen allerdings ein neues, sehr bedeutendes Gewicht in 
die Wagschale zugunsten der Richtigkeit jener Anschauungen. 
Aber dass meine Arbeit erst durch die seinige „ihre ganze Be- 
deutung und Beweiskraft“ (whatever significance and valıdity 
it may possess) erhalten habe, diese Behauptung Wheeler’s kann 
ich nur für eine Selbsttäuschung erklären. 

Das Beweismaterial aus der europäischen Ameisenfauna, das 
für die neue Theorie spricht, ist nämlich keineswegs so unbedeu- 
tend, wie Wheeler es darzustellen versucht. Schon oft war mir 
die Vermutung gekommen, die sklavenhaltenden Ameisen gründeten 
ihre neuen Kolonien mit Hilfe von Arbeiterinnen der Sklavenarten. 
Für die Koloniegründung von Polyergus hatte ich bereits 1891!) 
auf Grund verschiedener Versuche von Forel und mir die Hypo- 
these aufgestellt, dass die isolierten Königinnen dieser Amazonen- 
ameise mit Arbeiterinnen von fusca und rufibarbis aus fremden 
Kolonien sich vergesellschaften und von ihnen ihre Brut erziehen 
lassen. Für die gemischten Kolonien von Strongylognathus testaceus 
mit Tetramorium caespitum hatte ich ebenfalls bereits 1891?) durch 
direkte Beobachtungen nachweisen können, dass sie höchstwahr- 
scheinlich als gesetzmäßige Allianzkolonien aufzufassen seien. Für 
die gemischten Kolonien von Anergates mit Tetramorium hatte 
v. Hagens schon 1867°) die Hypothese aufgestellt, dass sie durch 


1) Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen. 
1. Aufl. S. S3--90. Die daselbst (8. 201) aus Blochmann entlehnte Angabe, 
dass F sangwinea ihre neuen Kolonien selbständig gründe, ist schwerlich haltbar 
und ich bin deshalb auch in meiner Arbeit e nicht mehr auf dieselbe zurückgekommen. 

2) Ebendort, S. 106—115. 

3) Berliner Entomol. Zeitschr. XI, S. 108. 


Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 647 


die Adoption eines Anergates-Weibchens durch Arbeiterinnen einer 
fremden Tetramortum-Kolonie gegründet werden; ich hatte diese 
Hypothese 1891!) und 19022‘, und Ch. Janet 1896?) und 1897%) 
näher erörtert. Dass bei Formica-Arten „Adoptionskolonien* vor- 
kommen, war ebenfalls schon länger bekannt; es fehlte nur noch 
der letzte Schritt zur Deutung ihrer Natur und Tragweite. 

Bei den gemischten Kolonien von F! truncicola mit fusca lag aber 
völlig hinreichender Grund vor, sie für gesetzmäßige Adoptions- 
kolonien zu erklären, nachdem ich zweimal nacheinander in ver- 
schiedenen Jahren (1900 und 1901°)) eine trumeicola-Königin mit 
fusca-Arbeiterinnen vergesellschaftet getroffen hatte; denn A. trun- 
cieola ıst eine relativ seltene Ameise, und ganz junge Kolonien 
findet man selbst bei den sehr häufigen Arten F. fusca und rufi- 
barbis nur sehr selten. Die Entdeckung des Stadiums 1 der trun- 
cieola-fusca-Kolonien und die weitere Beobachtung einer dieser 
Kolonien bis zum Stadium 4, wo sie eine selbständige truncicola- 
Kolonie wurde, bot daher ein völlig sicheres Fundament für die Er- 
klärung des Ursprunges und der Entwickelung der truncicola-Kolo- 
nien überhaupt. Als nun im August 1904 durch die truncicola des 
erwähnten Beobachtungsnestes als Hilfsameisen fusca aufgezogen 
wurden, während sie die Kokons anderer Formica-Arten nicht so 
behandelten, da kam mir plötzlich mit überraschender Klarheit die 
Erkenntnis: die Raubkolonien der Ameisen sind ursprünglich 
Adoptionskolonien, und die Sitte der Raubameisen, bestimmte 
Sklavenarten zu erziehen, beruht darauf, dass mit Hilfe eben dieser 
Sklavenart ihre eigene Kolonie gegründet und die ersten Arbeiter- 
generationen der Herrenart aufgezogen worden sind: das psycho- 
logische Band war gefunden, das die Herrenart mit einer ganz be- 
stimmten Sklavenart verknüpft! 

Dies war mein Gedankengang, der seine „ganze Bedeutung und 
Beweiskraft“ wohl nicht dem interessanten und mir damals völlig 
unbekannten Umstand verdankt, dass Wheeler in demselben 
Monat August 1904 ın Nordamerika die Assoziation von F! con- 
socians mit incerta entdeckte. 

III. Wem gebührt die Priorität dafür, zuerst das allgemeine 
Gesetz über den Ursprung der Sklaverei aufgestellt und begründet 
zu haben: Die Raubkolonien der sklavenhaltenden Ameisen 
sind ontogenetisch und phylogenetisch aus Adoptions- 
kolonien hervorgegangen? Diese Gesetzmäßigkeit findet sich 


1) Die zusammengesetzten Nester, S. 140 ff. 
2) Allgem. Zeitschr. f. Entomol. 1902, Nr. 9, S. 167 ff. 
3) Conference sur les fourmis, S. 27—28. 
4) Rapports des animaux myrmekophiles avec les fourmis, S. 310— 313. 
5) Eine dritte truncicola-fusca-Kolonie vom Stadium 1 traf ich kürzlich am 
16. August 1905 wiederum bei Luxemburg. Siehe den Nachtrag zu dieser Arbeit. 


648 Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 


bereits im ersten Kapitel meiner Arbeit (c) S. 124-125 bestimmt 
und ausführlich formuliert. Auch die psychologische Begründung 
für den ontogenetischen Zusammenhang der sklavenhaltenden Kolo- 
nien ist dort bereits beigefügt: die Neigung der Arbeiterinnen 
der Raubameisenart, diePuppen bestimmter Hilfsameisen- 
arten zu erziehen, beruht eben darauf, dass ihre eigene 
Kolonie mit Hilfe eben jener fremden Ameisenart ge- 
gründet und auch die ersten Arbeitergenerationen mit 
Hilfe derselben Ameisenart aufgezogen wurden. 

Dieser Abschnitt der Arbeit (c) erschien ım Biol. Centralblatt 
am 15; Februar 1905, am 14. Februar dagegen war Wheeler’s 
entsprechende Arbeit (b) erschienen. Wenn nun letztere dieselbe 
Theorie formuliert enthält, so müsste man sagen, wir seien fast 
gleichzeitig zu demselben Ergebnisse gelangt, Wheeler habe das- 
selbe aber einen Tag früher publiziert, ihm gebühre somit die 
wissenschaftliche Priorität. 

Wheeler hält auf S. 4 seiner Arbeit (b) die Ansicht für sehr 
wahrscheinlich, dass die neuen Kolonien von F. sangwinea dadurch 
gegründet werden, dass die befruchteten Weibchen in eine Kolonie 
der Sklavenart sich aufnehmen lassen und dass die Sklaverei auf 
später hinzugekommenen Instinkten beruhe. Auf S. 15 zählt er ferner 
drei Faktoren für die Entstehung des Sklavereiinstinktes von F! 
sanguinea auf: die diskriminativen parasitischen Instinkte der 
Königin; die dıskrimimativen Raubinstinkte der Arbeiterinnen; die 
Erziehungsinstinkte der Arbeiterinnen. Wie diese drei Faktoren 
untereinander zusammenhängen, um aus einer ursprünglichen Adop- 
tionskolonie zu einer späteren Raubkolonie zu führen, das hat 
Wheeler nicht gezeigt. Er fügt sodann bei: „Wenn diese Er- 
klärung des Sklavereiinstinktes richtig ıst, so müssen wir annehmen, 
dass die Sklaverei herausgewachsen ist aus dem temporären sozialen 
Parasitismus .. .“ 

Hier haben wir in der Tat den auch von mir ausgesprochenen 
allgemeinen Satz über den ontogenetischen und phylogenetischen 
Ursprung der Raubkolonien aus Adoptionskolonien vor uns, wenn 
auch in etwas unbestimmterer Form. Wheeler gebührt also der 
Vorrang, jenen Satz um einen Tag früher publiziert zu haben. 
Wenn man jedoch die Begründung vergleicht, welche die Ar- 
beiten b und ce für den genetischen Zusammenhang der Raub- 
kolonien mit den Adoptionskolonien bieten, so wird man sofort 
einen sehr großen Unterschied bemerken. Was bei mir eine all- 
seitig durchdachte und abgerundete Theorie geworden ist, das ist 
bei Wheeler eine nur undeutlich erfasste Hypothese geblieben; 
sogar das psychologische Band, welches die Raubkolonien mit den 
Adoptionskolonien verbindet, ist ihm entgangen: dass nämlich die 
Rhaubameisen die Puppen ihrer bestimmten Hilfsameisenart deshalb 


Be er 


Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 649 


erziehen — statt sie wie andere Beute aufzufressen — weil sie 
von derselben Hilfsameisenart selber (in den ersten Generationen) 
erzogen worden sind; daher existiert eine kontinuierliche Kette 
von Geruchswahrnehmungen, welche die Puppen der Sklavenart 
mit den Arbeiterinnen der Herrenart noch zu einer Art von 
Koloniegemeinschaft verbindet: hierin liegt aber gerade die 
Lösung des Rätsels der sonst unbegreiflichen Auslese, welche die 
Herren unter den von ihnen geraubten Puppen treffen (vgl. das 
1. Kap. der Arbeit c). 

Im übrigen kann ich das Urteil über den selbständigen Wert 
meiner Studie über den Ursprung und die Entwickelung der Skla- 
verei ruhig allen jenen überlassen, welche sie selber gelesen und 
mit Wheeler’s Arbeiten a und b verglichen haben. 

Es bleiben nur noch emige kleine Nebenfragen zu erörtern. 
Wheeler macht sofort im Beginne seiner „Some remarks“ an meiner 
Arbeit (c) die Ausstellung, dass dieselbe auch zahlreiche Beobach- 
tungen über Myrmekophilen enthalte, welche den Umfang der Studie 
vermehren, obwohl sıe „ganz belanglos“ seien und nur dazu dienten, 
die ganze Sache zu verdunkeln. Einen derartigen Vorwurf muss 
ich allerdings befremdlich finden. Von den fast 100 Seiten meiner 
Arbeit finden sich Beobachtungen über Myrmekophilen auf kaum 
16 Seiten; die übrıgen gehören also doch jedenfalls zum „Thema“, 
Aber auch jene beigefügten Beobachtungen sind schon insofern nicht 
belanglos, als sie das Verhalten der gemischten Kolonie truncicola- 
fusca gegenüber verschiedenen Gästen zeigen, ein Verhalten, das von 
demjenigen anderer Formica-Kolonien in manchen Punkten auf- 
fallend abwich; deshalb gehörten sie meines Erachtens zur Psycho- 
logie der erwähnten Ameisenkolonie. Wheeler’s Versuch, den Wert 
meiner Arbeit durch die Berufung auf jene Beobachtungen herab- 
zudrücken, scheint mir daher kein glücklicher zu sein. Allerdings, 
hätte es in meiner Absicht gelegen, Herrn Wheeler in der Publı- 
katıon seiner mit den meinigen verwandten Ideen zuvorzukommen, so 
wäre es zweckmäßiger gewesen, in einer „vorläufigen Mitteilung“ von 
wenigen Seiten die ganze Frage über den Ursprung der Sklaverei 
zusammenzufassen. Aber erstens wusste ich bis gegen Ende Ok- 
tober 1904, wo meine Arbeit bereits zur Hälfte geschrieben war, 
noch nichts von den korrespondierenden Entdeckungen und Hypo- 
thesen Wheeler’s; zweitens würde es mir aber überhaupt wider- 
strebt haben, ein solches „Konkurrenzmittel“ anzuwenden, zumal 
es bei einer derartigen Arbeit weniger auf ıhre Priorität als auf 
ihre Solidität ankommt. 

Wheeler hat in seinen „Some remarks“ auch die Frage auf- 
geworfen, weshalb ıch ın den beiden Postkarten vom 21. u. 
23. Okt. 1904, ın denen ich ihm den Empfang seiner Arbeit (a) 
anzeigte, nichts von meinen Beobachtungen über F. trunecicola er- 


650 Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 


wähnte, obwohl damals meine diesbezügliche Abhandlung (c) bereits 
im Manuskripte zur Hälfte vollendet war. Die Antwort ist: weil 
ich aus Mangel an Zeit die Korrespondenz auf das Nötige beschränken 
wollte und zudem hoffte, bald die fertige Abhandlung, deren Druck 
sich später verzögerte, an Wheeler absenden zu können. Hätte 
ich damals gewusst, dass eine briefliche Mitteilung über dieselbe 
ihm „grosse Freude“ bereiten würde, wie er jetzt versichert, so 
würde ich es wahrscheinlich nicht unterlassen haben, ihm jene 
Freude zu gewähren. 

Nichts liegt mir ferner, als Wheeler’s von mir stets anerkannten 
Verdiensten um die biologische Ameisenkunde Nordamerikas Eintrag 
tun zu wollen. Zu der vorliegenden Frage musste ich jedoch 
ım Interesse der Wahrheit nochmals Stellung nehmen, und ich 
glaube hierbei Herrn Wheeler so weit entgegengekommen zu sein, 
als es nur immer möglich war. 


Nachtrag. 
Ich füge hier einen zweiten Nachtrag bei zu meiner Arbeit 
(ec: „Ursprung und Entwicklung der Sklaverei bei den 
Ameisen.“ Ein erster Nachtrag ist bereits auf S. 239—291 (Biol. 
Centralbl. 1905 Nr. 9) gegeben worden. 


1. Zum 2. Kapitel (Formica truneicola, S. 126). 

Ganz nahe beim Fundort der zweiten truncicola-fusca-Kolonie 
vom Stadıum 1, die ich am 8. April 1901 bei Luxemburg gefunden 
hatte (S. 131), traf ich am 16. August 1905 abermals unter einem 
Steine eine trumcicola-Königin mit 30—40 fusca-Arbeiterinnen. Das 
eigentliche Nest befand sich in einer kleinen Erdhöhle, in der auch 
einige Arbeiterkokons lagen. Eine fausca-Königin war sicherlich 
nicht im Neste, das genau untersucht wurde. Die kleine Kolonie 
‚wurde zur Beobachtung mit nach Hause genommen und in ein 
Lubbocknest übergesiedelt. 

Die in dem Neste gefundenen Kokons waren Kokons von fusca, 
wie aus der Anwesenheit einiger frischentwickelter Arbeiterinnen 
und aus der Aufzucht der mitgenommenen Kokons sich ergab. Von 
truneicola waren keine Kokons vorhanden (auch keine Larven oder 
Eier, die überhaupt im Neste fehlten). Der Hinterleibsumfang der 
hruncicola-Königin war gering; sie schien erst vor kurzem vom 
Paarungsflug gekommen zu sein und. benahm sich auffallend un- 
ruhig. In dem Beobachtungsneste gaben sich die fesca mit ıhr nur 
wenig ab; meist saßen nur em paar fusca bei ihr; sie bildete 
jedenfalls noch nicht den sozialen Mittelpunkt der Kolonie. Hie und 
da wurde sie sogar längere Zeit von einer fusca an einem Fühler 
oder Beine festgehalten, aber im übrigen nicht feindlich behandelt, 
sondern manchmal beleckt. 

Aus allen diesen Umständen darf man wohl schließen, dass die 


Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 651 


truncieola-Königin von dem diesjährigen Paarungsfluge stammte 
und erst in der Aufnahme begriffen war bei den fusca, ın 
deren Nest sie sich eingedrängt hatte. Soweit stellt diese truncicola- 
fusca-Kolonie eine noch frühere Entwicklungsstufe des Stadiums 1 
dar als die beiden auf S. 131 meiner Arbeit erwähnten Kolonien. 

Die junge truncicola-Kolonie vom Stadıum 4, welche im März 
1905 noch ein fusca-Nest unter einem Steine bewohnte und dann 
2 m weiter ein neues echtes truncicola-Nest gründete (vgl. S. 291 
meiner Arbeit), ist seither ausgewandert. Vielleicht ist sie identisch 
mit einer am 4. Sept. 1905 entdeckten, 20 m davon entfernten 
Kolonie von trunciecola. 

Am 4. Sept. 1905 fand ich unter einem Steine, der ein ver- 
lassenes fusca-Nest bedeckte, eine junge Königin von truncicola. 
Sie wurde in ein Lubbocknest mit Arbeiterinnen aus einer anderen 
fusca-Kolonie gesetzt, die sie anfangs indifferent duldeten und dann 
als Königin annahmen. Eine isolierte fusca-Königin, die ich am 
8. Sept. gefunden und in dasselbe Lubbocknest gesetzt hatte, wurde 
dagegen sofort von den fusca angegriffen und getötet. Diese Ver- 
suche bestätigen somit, dass die truncicola-Kolonien durch Adoption 
einer truncicola-Königin in einem fusca-Neste entstehen. 

Die von mir 1901—1905 in einem Lubbocknest gehaltene 
Kolonie von trunecicola-fusca, auf welche sich die Beobachtungen ım 
2. Kapitel meiner Arbeit (S. 131ff.) beziehen, ist leider eingegangen, 
da ich im Juni und Juli 1905 zur Kur in Lippspringe abwesend 
war und das Nest unterdessen nicht nach meinen Anweisungen 
besorgt wurde. 


2. Zum 8. Kapitel (F. fusca S. 194). 

Auch Ch. Janet (Observations sur les fourmis, Limoges 1904) 
berichtet S. 34 über die selbständige Gründung einer Kolonie von 
F. fusca durch eine Königin nach dem Paarungsfluge. - Ich hatte 
bei meiner Arbeit diese Angabe leider übersehen. 


3. Zum 4. Kapitel (F. sangwinea S. 200f. u. 290). 

Aus brieflichen Mitteilungen meines Kollegen P. Hermann 
MuckermannS. J. (Prairie du Chien, Wisconsin N. A.), die er mir 
zur Publikation übersandte und die an anderer Stelle ausführlicher ver- 
wertet werden sollen, will ich hier zur Kenntnis des Sklavereiinstinktes 
von F. sanguinea subsp. rubicunda Em. folgendes wiedergeben: 

Unter 11 Kolonien von F. sanguinea bei Prairie du Chien enthielten 
5keine Hilfsameisen. Es waren sämtlich stark bevölkerte Nester. 

Von den übrigen 5 Kolonien enthielten 3 Kolonien F. subsericea 
Say als Sklaven, 1 Kolonie F\. nitidiventris Em. und 2 Kolonien 
F. nitidiventris und subaenescens Em. 

In diesen 6 Kolonien verhielten sich die Bevölkerungsziffern 
folgendermaßen: 


652 Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 


Kolonie 1: 1°/, subsericea, Zahl der rubicunda sehr groß. Nest- 
bau typisch rubieunda. 

Kolonie 2: 50°/, subsericea, Zahl der rubieunda mäßig. 

Kolonie 3: 80°/, subsericea, Zahl der rubieunda gering. Nestbau 
typisch subsericea. 

Kolonie 4: 40°), nötidiventris. 

Kolonie 5: 40°/, nitidiventris und 5°/, subaenescens. 

Kolonie 6: Eine total degenerierte Kolonie. Sie enthielt 30 
rubieunda-Königinnen, ungefähr 25 rubiceunda-Arbeiterinnen, 15 Arb. 
von subaenescens, 10 Arb. von nitidiventris und tief unten ım Neste 
3 oder 4 Pseudogynen von rubicunda und eine Anzahl Eier. 

Da P. Muckermann in einem der Kolonie 6 benachbarten 
Neste von F\ Schaufussi Mayr die Xenodusa cava fand, so vermutet 
er mit Recht — ım Anschluss an seine früheren Beobachtungen 
hierüber!) — dass in jener rabieunda-Kolonie die Larven von 
Xenodusa erzogen worden seien. Dadurch würde ın der Tat die 
auffallende Degeneration jener Kolonie am besten erklärlich sein; 
denn auch in den pseudogynenhaltigen, durch Lomechusa-Zucht 
degenerierten Kolonien der europäischen F! sangwinea ist die Zahl 
der Königinnen oft eine auffallend große im Vergleich zu jener der 
Arbeiterinnen (vgl. S. 201 meiner Arbeit c). Solche Extreme wie 
in dem von Muckermann beobachteten Falle sind mir allerdings 
noch nie begegnet. 

Von besonderem Interesse ıst das von ihm berichtete Zahlen- 
verhältnis der sklavenlosen zu den sklavenhaltigen rubicunda- 
Kolonien (5:6) bei Prairie du Chien. Hiernach scheint sich die 
Ansicht Wheeler’s (vgl. cS.290) zu bestätigen, dass der Sklaverei- 
instinkt der nordamerikanischen Formen der blutroten Raubameise 
auf anderen (niederen) Entwicklungsstufen steht als derjenige unserer 
europäischen Stammform. Ob auch die von Forel aufgestellte 
völlig sklavenlose Rasse /(aserva) haltbar ist, bleibt noch fraglich. 

Wheeler’s neue Versuche über die Gründung der rubicunda- 
Kolonien siehe unten im 4. Nachtrag. 


4. Zum 6. Kapitel (Polyergus S. 263). 

Emery?) hat auf dem 6. internat. Zoologenkongress in Bern 
kürzlich die Hypothese aufgestellt, dass das Weibchen von Polyergus 
nach dem Paarungsfluge in eine schwache Kolonie der Sklavenart 
eindringe und dort eine Anzahl Puppen raube, welche die ersten 
Hilfsameisen für ıhre neue Kolonie liefern. Bei dem kriegerischen 


l) Wasmann, Neue Bestätigungen der Lomechusa-Pseudogynentheorie \ Ver- 
handl. d. deutsch. Zool. Ges. 1902 S. 98—108) S. 106; Muckermann, F\. sanguinea 
subsp. rubicunda Em. und Xenodusa cava Lec., or the discovery of pseudogynes 
in a district of Xenodusa cava (Entomolog. News, Dec. 1904, p. 339—341). 

2) Sur V’origine des fourmilieres (Compt. Rend. 6. Congr. Intern. Zool. de Berne. 
1904, p. 459—461). 


Wasmann, Über den Ursprung der Sklaverei bei den Ameisen. 653 


Charakter von Polyergus und der Gewohnheit der Weibchen, manch- 
mal sogar an den Sklavenraubzügen teilzunehmen, scheint diese 
Hypothese an und für sich wenig Schwierigkeiten zu bieten. Forel 
bemerkte dagegen in der Diskussion !), die Weibchen von Polyergus 
beteiligten sich nicht an dem Puppenraub, wenn sie auch die Ex- 
peditionen begleiten. Mir scheint ferner bedenklich, ob die Polyergus- 
Königin mit ihren Säbelkiefern imstande ist, die Kokonhülle der 
Arbeiterpuppen zu öffnen, wenn diese ausschlüpfen sollen. Forel 
hat jedoch einmal einen Fall beobachtet, wo ein Weibchen einer 
Puppe behilflich war beim Abstreifen ihrer Haut. Da nicht selten 
bei F\. fusca und rufibarbis auch unbedeckte Puppen vorkommen, 
so ist die Hypothese Emery’s aus diesem Grunde jedenfalls nicht 
von der Hand zu weisen. 

Ferner dürften Wheeler’s Versuche über die Gründung neuer 
Kolonien von F. sanguwinea subsp. rubieunda, die er in einer An- 
merkung seiner Arbeit „Some remarks“ mitteilt, eine Bestätigung 
der Hypothese Emery’s bieten. Hiernach vertreibt oder tötet die 
in das Sklavennest hineingesetzte rubrcunda-Königin ihre Angreifer 
und raubt dann die Puppen derselben, die sie aufzıeht. Daher 
wird die Hypothese Emery’s, dass die Königin der Herrenart 
durch Eindringen in ein Sklavennest und durch gewaltsame An- 
eignung von fremden Arbeiterpuppen ihre neue Kolonie gründet, 
künftighin ebenfalls berücksichtigt werden müssen bei der Frage 
nach dem ontogenetischen Ursprung neuer Kolonien sklavenhaltender 
Ameisen. Wahrscheinlich werden sich auch Übergänge finden 
zwischen dieser Bildungsweise und zwischen der Adoption der 
fremden Königin ın eineın weisellosen Sklavenneste, sodass beide 
Hypothesen zu vereinigen wären. Es sei noch bemerkt, dass Forel 
bereits 1874 in seinen „Fourmis de la Suisse“ (p. 418) die Ent- 
stehung neuer Kolonien von sklavenhaltenden Ameisen zu erklären 
versuchte durch eine Allianz befruchteter Weibchen der Herrenart 
mit ihnen begegnenden Arbeiterinnen der Sklavenart. Hierin liegt 
schon der Gedanke ausgesprochen, dass die Raubkolonien ontogene- 
tisch aus Adoptionskolonien hervorgehen. Für Strongylognathus 
und Anergates hat v. Hagens bereits 1867?) die Vermutung auf- 
gestellt, dass ihre Weibchen in einem Teil einer grösseren Kolonie 
von Tetramorium sich adoptieren lassen und dadurch neue gemischte 
Kolonien gründen. Die Priorität für die Adoptionshypothese gebührt 
also an und für sich weder Wheeler noch mir, sondern jenen 
älteren Autoren, obwohl sie von uns auf Grund neuer Beobachtungen 
weiter ausgebaut worden ist. 


1) Nach meinem Gedächtnis aufgezeichnet, in den Verhandlungen nicht enthalten. 
2) Uber Ameisen mit gemischten Kolonien (Berl. Entomol. Ztschr. XT. S. 101 
bis 108) S. 108. 


654 Grassberger u. Schattenfroh, Über die Beziehungen von Toxin und Antitoxin. 


R. Grassberger u. A. Schattenfroh. Über die Beziehungen 


von Toxin und Antitoxin. 
Leipzig und Wien, 1904, Franz Deuticke. gr. 8. 103 S 


Die Autoren behandeln in ihrer Monographie ausschließlich 
ihre eigenen Erfahrungen über ein einziges Toxin — das zuerst 
von ihnen durch F iltrieren der Kulturflüssigkeit dargestellte Rausch- 
brandgift — über ein von ihnen damit am Rinde gewonnenes anti- 
toxisches Serum und über Versuche fast nur an. Meerschweinchen. 
Die ausführliche Veröffentlichung dieser, man möchte beinahe sagen 
einfachen Versuchsreihe, erscheint aber gleichwohl sehr dankens- 
wert. Denn die Verf. haben unzweifelhaft darin recht, dass der 
so außerordentlich heftig geführte Streit über das Wesen und die 
Beziehungen der Toxine und der Antikörper z. T. an einem Mangel 
an Material, d. h. an allseits anerkannt zuverlässigen und voll- 
ständigen Versuchsreihen leide, und schon deshalb oft unfruchtbar 
sein müsse. Warum aber, trotz des überall lebhaften Interesses 
und der zahlreichen Mitarbeiter, ein solcher Materialmangel auf 
diesem Forschungsgebiet bestehen bleiben kann, wird der Ferner- 
stehende am besten erkennen, wenn er die vorliegenden Versuchs- 
protokolle betrachtet und sieht, welche Hekatomben Versuchstiere, 
welche mühseligen Vorbereitungen zur Gewinnung der nötigen 
Toxin- und Antitoxinmengen, welche Sorgfalt und Geduld der Be- 
obachter, welche Variation der einzelnen Versuchsbedingungen not- 
wendig sind, wenn auch nur in einem verhältnismäßig "einfach ge- 
lagerten Fall die Beziehungen zwischen Toxin und Antitoxin einiger- 
maßen aufgeklärt, die Bedingungen der aktiven Immunisierung 
festgestellt "werden sollen. 

"Es ist nicht möglich, die einzelnen Ergebnisse der Untersuchung 
und die Schlüsse, die die Verf. daraus auf die allgemeinen, sich wider- 
‚streitenden Theorien ziehen, ın kurzen Worten wiederzugeben n— 
man müsste entweder ausführlich dem Originale folgen oder wäre 
in Gefahr, nur ganz wenigen, mit den Antikörpertheorien sehr 
wohlvertrauten Lesern verständlich zu bleiben. Deshalb seien nur 
wenige Punkte herausgehoben. 

Verhältnismäßig einfach liegen die Beziehungen zwischen Rausch- 
brandtoxin und Antitoxin, weil ersteres immer ein seiner Giftwir- 
kung entsprechendes Bindungsvermögen für Antitoxin hat. Ob man 
frische oder alte, konzentrierte oder verdünnte Lösungen durch 
Antiserumzusatz wirkungslos zu machen sucht, niemals treten der- 
artige Unregelmäßigkeiten auf, wie sie Ehrlich zur Annahme der 
Toxoide, nämlich von Toxinmodifikationen, die zwar ungiftig sind, 
aber Antitoxin zu binden vermögen, geführt haben. Sehr ausge- 
sprochen aber zeigen die ın verschiedenem Grade mit Antiserum 
versetzten Rauschbrandgiftlösungen das Auftreten einer „Toxonzone*, 
d.h. um von der eben. noch tödlichen Mischung, in der man also 
eine freie Dosis letalis minima anzunehmen pflegt, zu der eben ganz 
wirkungslosen Toxin-Antitoxinmischung zu gelangen, muss man der 
gleic ‚hbleibenden Toxinmenge nicht eine zur Neutralisation der Dosis 
letalis minima ausreichende Antitoxineinheit, sondern eine vielfach 


Grassberger u. Schattenfroh, Über die Beziehungen von Toxin und Antitoxin. 655 


größere Antitoxinmenge zufügen; alle zwischenliegenden Gemische 
sind zwar nicht tödlich, rufen aber charakteristische, wenn auch 
sehr abgestufte Erkrankungserscheinungen hervor. Der Abstand 
zwischen der tödlichen und der unschädlichen Dosis ist nun nicht 
nur für alle Toxin-Antitoxinmischungen größer als für reine Toxin- 
lösungen, sondern auch für verschiedene einzeln bereitete Toxin- 
lösungen und solche verschiedenen Alters ganz verschieden. Da 
ihn die Verf. aber auch einfach durch Verdünnung der Toxin- und 
Antiserumlösungen vor dem Mischen sehr vergrößern konnten, so 
schließen sie, dass hier keine besonderen Körper (die Toxone 
Ehrlich’s), sondern die Bindungsart von Toxin und Antitoxin die 
qualitativ andere Wirkung verursache. 

In vielfach varıierten Versuchen untersuchen die Verf. dann, wie 
in den verschiedensten Toxin-Antiserumgemischen sich sogleich, 
nach längerem Lagern und nach Erhitzen noch frei wirksame 
Toxin- bezw. Antitoxinmengen, gewissermaßen durch Abtitrieren 
mit frıschem Antitoxin- oder Toxinzusatz, nachweiseu lassen. Sie 
kommen zu den anscheinend wohlbegründeten Schlüssen, dass sich 
Toxin und Antitoxin in wechselnden Proportionen zu binden ver- 
mögen und dass sich diese Verbindungen in verschiedener Weise 
unterscheiden. So sind die toxinarmen „Überantitoxingemische“ 
sehr stabil; obgleich das freie Toxin durch Erhitzen leicht zerstört 
wird, das freie Antitoxin dagegen hitzebeständig ist und aus einem 
eben abgeglichenen Toxin-Antitoxingemisch durch Erhitzen auf 60° 
beträchtliche wirksame Antitoxinmengen frei gemacht werden, ge- 
lingt dies bei den „Überantitoxingemischen“ nicht, sie werden durch 
Erhitzen nicht antitoxisch wirksamer. Dagegen sind die toxin- 
reichen „Ubertoxingemische“* anfänglich labile Verbindungen, sie 
geben beim Erhitzen nachweisbare Toxinmengen ab, werden aber 
mit der Zeit stabiler, ıhr Toxiın erscheint dann fester gebunden. 

Aus den Immunisierungsversuchen der Verf. ergeben sich zwei 
wichtige Tatsachen: erstlich gelingt es bei den überhaupt gegen 
Rauschbrand leicht immunisierbaren Rindern, eine kräftige aktive 
Immunität mit Antitoxinproduktion hervorzurufen lediglich durch 
Einverleiben der gänzlich unschädlichen „Überserumgemische“: 
wenn dies auch eine Erfahrung ist, die bei anderen Tierarten keine 
Bestätigung fand, so regt sie doch zu vielen Hoffnungen, z. B. auch 
für prophy laktische Immunisierungen beim Menschen an. Und 
zweitens gelang es, bei den anscheinend g gar nicht immunisierbaren 
Meerschweinchen, bei denen Versuche mit reinen Giftlösungen so- 
wohl als auch mit „Überserumgemischen® gar keinen Erfolg "hatten, 
ausschließlich mit den „Toxingemischen“ eine aktive Immunität 
einzuleiten, die dann durch weitere Toxineinverleibung beträchtlich 
gesteigert werden konnte. 

Endlich ser auch ein hübscher Versuch der Verf. erwähnt, mit 
dem sie schlagend demonstrieren, wie verschieden artfremde und 
artgleiche Immunsera sich im Körper verhalten: Meerschweinchen 
erhalten gleich große Dosen von antitoxischem Rinder- und Meer- 
schweinchenserum einverleibt, von dem das erstere, in vitro ge- 
mischt und an Meerschweinchen erprobt, eine vierfach stärkere 


656 Grassberger u. Schattenfroh, Über die Beziehungen von Toxin und Antitoxin. 


Wirksamkeit hat als das letztere. Nach drei Wochen sind die mit 
dem Rinderserum injizierten Tiere gar nicht, die mit Meerschweinserum 
geimpften noch sehr beträchtlich immun gegen Rauschbrandgift. 

In einem Schlusskapitel setzen die Verf. die Ergebnisse ihrer 
Versuche und die Schlüsse, die sie daraus ableiten, mit den Theo- 
rien über die Antikörperwirkung auseinander, von denen sie drei 
selbständige anerkennen, die Ehrlich’sche, die Bordet’sche und 
die Madsen-Arrhenius’sche. Haben sie vorher ihre Versuche 
streng objektiv, auch mit möglichster Vermeidung einer vorur- 
teilenden Bezeichnungsweise dargestellt, so verharren sie auch 
jetzt im einer sachlichen Diskussion. Freilich ist kaum zu ver- 
kennen, dass sie von vornherein der Bordet’schen Anschauung 
zuneigen, für deren Hauptpunkt, die multipeln Proportionen, sie ja 
gewichtige Beweisgründe beibringen. Dass nicht so einfache Ge- 
setze, wie Madsen-Arrhenius sie annehmen, nämlich das Guld- 
berg - Waage’sche Massenwirkungsgesetz bei Annahme einfacher 
schwacher Affinitäten ausreichen zur Erklärung der verwickelten 
Verhältnisse, dafür können sie triftige Gründe aus ihren Beobach- 
tungen anführen. Doch erkennen sie, wie jetzt wohl alle ernstlich 
mit diesen Problemen Beschäftigten, an, dass die physikalisch- 
chemischen Gesetze natürlich auch für die Toxin-Antitoxinwirkungen 
Geltung haben und Konzentration der Stoffe und Reaktionszeit 
wesentlich modifizierend auf die Endergebnisse einwirken. 

In der Polemik gegen die Ehrlich’schen Anschauungen scheinen 
sie, wie das in solchen jahrelang durchgeführten Polemiken ja häufig 
zu geschehen pflegt, ihre Kritik auf manche Punkte zu richten, 
die, wie Ref. versichern kann, von Ehrlich selbst, zurzeit 
wenigstens, gar nicht in dieser Form behauptet werden. Mag man die 
außerordentliche Anpassungsfähigkeit der Ehrlich’schen Hypothesen 
an alle auch unerwarteten, neuen Tatsachen als Beweis dafür nehmen, 
dass sie zur Zeit noch nicht als abgeschlossene Theorie gelten 
können, so sollten doch auch die Gegner den Vorzug dieser Wandelbar- 
keit, die eine Fortentwickelung zu tiefer begründeten Anschauungen 
ermöglicht, anerkennen, so lange jedenfalls keine der anderen Theorien 
in gleichem Maße der ungeheur en Vielfältigkeit der Einzelerfahrungen 
auf dem Gebiet der Antikör perbildung gerecht wird. Übrigens machen 
sich auch die Verf. den Grundgedanken aller Ehrlich’ schen Hypo- 
thesen, der die Toxinwirkung und Antitoxinbildung nur als Einzel- 
fälle in dem Stoffwechsel der Organzellen betrachtet, voll zu eigen, 
wie die besonderen, von ihnen aufgestellten Hypothesen beweisen. 

Auffallen möchte es noch, dass die Verf. bei diesen Schluss- 
betrachtungen von der neuesten Auffassung, nach der die Bin- 
dungen von Toxin und Antitoxin sich als Adsorptionen oder Aus- 
fällungen von Colloiden darstellen, gar keine Notiz nehmen, da 
doch die von ihnen so sehr betonten variabeln Proportionen "und 
das gleichzeitige wirksame Vorhandensein von Toxin und Antitoxin 
in anscheinend abgesättigten Mischungen sich dieser Anschauung 
gut fügen. Werner tosenthal. [72] 


Verlag von Georg "Thieme in n Leipzig, , Rabensteinplatz 2, — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


jologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXV.DBa. 15, Oktober 1905. 2 20. 


Inhalt: Kranichfeld, Die Wahrscheinlichkeit der Erhaltung und der Kontinuität günstiger Varianten 
in der kritischen Periode. — Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. — 
Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. — Vogler, Archiv für Hydrobiologie und 
Planktonkunde. 


Die Wahrscheinlichkeit der Erhaltung und der 
Kontinuität günstiger Varianten in der kritischen Periode. 
Von Herm. Kranichfeld, Konsistorialpräsident a. D. 


Der von Darwin auf deduktivem Wege abgeleitete Satz, dass 
Abänderungen, welche einen Organisationsvorteil bedeuten, durch- 
schnittlich erhalten bleiben und sich anhäufen (akkumilieren), scheint 
bei einer schärferen Analyse der Begriffe eine Einschränkung er- 
fahren zu müssen und für Varietäten nur unter bestimmten Be- 
dingungen Geltung zu haben, für einzeln auftretende Varianten aber 
eine solche überhaupt nicht zu besitzen. Da man bei der Theorie 
der natürlichen Zuchtwahl den Darwin’schen Satz auch auf die 
einzelnen Varianten bezw. die einzelnen Mutanten anwendet, würde 
die fragliche Einschränkung die Denkmöglichkeit der Dar win’schen 
Selektionstheorie in der bisherigen Form in Frage stellen. Ihre 
Erörterung kann daher ein allgemeines Interesse in Anspruch 
nehmen. 

Es wird sich für dieselbe empfehlen, mit der Untersuchung 
der Geltung und Einschränkung des Darwin’schen Satzes für die 
Varietäten zu beginnen. 

Über die allgemeinen formalen Bedingungen, unter welchen 
sich eine abgeschlossene Gruppe lebender Wesen behaupten kann, 

XXV. 42 


658 Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d. krit. Periode. 


hat man allmählich Klarheit gewonnen. Man kann sie allgemein 
auf eine Gleichung bringen, wie es in der Bevölkerungsstatistik 
bei Untersuchung der Zunahme oder Abnahme der Bevölkerung 
eines Staates geschieht. Die Bevölkerung eines Staates ist stabil, 
wenn — abgesehen von Zuwanderung und Auswanderung — die 
jährliche Geburtsziffer und die jährliche Sterblichkeitsziffer gleich 
sınd. Bei den Tierarten finden wir meist eine höhere Vermehrungs- 
zıffer als bei dem Menschen. Der Hering setzt jährlich 30000, der 
Hecht 150000, der Stör 2000000 Eier ab. Dessenungeachtet kann 
das Verhältnis der Vermehrungsziffer zur Vernichtungsziffer in der 
Tierwelt, wenn auch für sie keine Geburts- und Sterberegister ge- 
führt werden, kein wesentlich anderes sein, als bei der mensch- 
lichen Bevölkerung. Eine kurze Überlegung zeigt, dass auch dort 
von allen Nachkommen eines Paares, mögen sie mehr oder weniger 
zahlreich sein, durchschnittlich immer nur zwei zur Fortpflanzung 
kommen können, wenn das Gleichgewicht erhalten bleiben soll. 
Kommen durchschnittlich mehr als zwei zur Fortpflanzung, so muss 
die Art sich vermehren und allmählich andere Arten verdrängen; 
sind es durchschnittlich weniger als zwei, so muss sie zurück- 
gehen und allmählich verschwinden. Da nun der Bestand der 
Tierarten annähernd der gleiche zu bleiben scheint, muß der 
größeren Vermehrungsziffer im allgemeinen auch eine größere 
Vernichtungsziffer entsprechen. Die Art ıst jedenfalls, wie die 
Bevölkerung eines Staates, dann stabil, wenn beide Ziffern gleich 
sind. 

Was von der Art gilt, gilt auch von den Varietäten. Ver- 
mehrungsziffer und Vernichtungsziffer können bei ıhnen andere sein, 
als bei den Arten, von denen sie abstammen. Die Vermehrungs- 
ziffer kann größer oder kleiner geworden sein durch Steigerung 
oder Verminderung der Fertilität und durch Verlängerung oder 
Verkürzung der durchschnittlichen Dauer des fortpflanzungsfähigen 
Alters. Ebenso kann die Vernichtungsziffer größer oder kleiner 
geworden sein durch schlechtere oder bessere Anpassung an die 
äußeren Verhältnisse und an den Kampf mit den Konkurrenten. 
Wie sich aber auch Vermehrungs- und Vernichtungsziffern geändert 
haben mögen, für die Erhaltung der Varietät kommt nur in Be- 
tracht, ob die Änderung beider im gleichen Sinn erfolgt ist und 
die Gleichung zwischen beiden fortbesteht. Es ist darum klar, dass 
sich eine Varietät trotz schlechterer Anpassung behaupten kann, 
wenn nur gleichzeitig ihre Fertilität in entsprechender Weise ge- 
stiegen ıst, und dass umgekehrt eine Varietät trotz besserer An- 
passung zugrunde gehen kann, wenn die Fertilität gleichzeitig ın 
zu starkem Grade sinkt. Ein Organisationsvorteil verbürgt dagegen 
den Sieg über die alte Art, wenn die Varietät nur hinsichtlich der 
adaptiven Eigenschaft von dieser abweicht und alle anderen Eigen- 


Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d. krit. Periode. 659 


schaften und Verhältnisse die gleichen geblieben sind. Dann gilt 
das Wort Darwiın’s: „Das bescheidenste Körnchen in der Wag- 
schale muss im Laufe der Zeiten entscheiden, welche dem Tode 
zum Opfer fallen, und welche am Leben bleiben“ —; aber es gilt 
nur von den Varietäten, nicht, wie Darwin meinte, von den ein- 
zelnen Varianten. 

Dass es nicht auf Varianten angewandt werden kann, wollen 
wir zuerst an einem Beispiel deutlich machen. Nehmen wir an, 
dass in einer Variante eines Störsatzes eine komplizierte Einrich- 
tung auftritt, durch welche das Ei gegen eine bestimmte klimatische 
Gefahr, welche bis dahin etwa 5°/, der Brut vernichtete, geschützt 
ist. Es erliegen dann von den 2000000 ungeschützten Eiern des 
betreffenden Satzes etwa 100000 Eier der in Rede stehenden 
klimatischen Gefahr. Erhalten bleibt die eine geschützte Variante 
neben 1900000 ungeschützten Eiern. Die erhaltenen befinden sich 
den übrigen Gefahren gegenüber in der gleichen Situation. Da 
nun von den sämtlichen 50 Sätzen eines Störweibchens im Durch- 
schnitt nur 2 Individuen geschlechtsreif werden, ist die Wahr- 
scheinlichkeit, dass die geschützte Variante zur Fortpflanzung kommt 
1: 47500000. 

Nicht bei allen Arten ist der Wahrscheinlichkeitsgrad für die 
Erhaltung einer Variante so gering, wie bei dem Stör. Er nimmt 
ab und wächst mit der Vermehrungs- bezw. der Vernichtungsziffer; 
er kann aber niemals == 1 werden. 

In der Darwin’schen Schlussfolgerung ist daher unzweifelhaft 
ein Fehler vorhanden. 

G. Wolff hat ihn darin gesucht, dass Darwin bei seinen Er- 
örterungen über die Wirkungen des Kampfes ums Dasein nur die 
Gefahren in Erwägung zog, denen gegenüber der Organisations- 
vorteil, welcher die Variante vor den Nichtvarianten auszeichnet, 
in Betracht kommt, dass er dagegen alle die Gefahren unberück- 
sichtigt ließ, in welchen überhaupt nicht Organisationsvorteile, 
sondern Situationsvorteile über Sein oder Nichtsein entscheiden. 
Dass es auch reine Situationsvorteile gibt, kann keinem Zweifel 
unterliegen. „Bei einem Eisenbahnunglück bleiben nicht diejenigen 
unverletzt, die zufällig die festesten Knochen haben, sondern die- 
jenigen, welche zufällig die günstigsten Plätze einnehmen* 
(G. Wolff). 

Wir müssen noch hinzufügen, dass Darwin auch von den 
Gefahren abstrahiert, in welchen wohl Organısationsvorteile von 
wesentlicher Bedeutung für die Erhaltung des Individuums sind, 
in welchen aber nicht die Organisationsvorteile entscheiden, welche 
die Varianten vor den Nichtvarianten voraus haben, sondern die, 
welche beiden gemeinsam sind. Wenn Darwin die Entstehung 
der eigentümlichen Halsbildung der Giraffe auf dem Wege der 

42* 


660 Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d krit. Periode. 


Selektion erklären will, sieht er von allen anderen Eigenschaften 
des Tieres und von allen den unzähligen Gefahren verschiedenster 
Art, welche das heranwachsende und das erwachsene Tier sonst 
bedrohen, ab und fasst nur die Wirkung einer zufälligen Ver- 
längerung des Halses in Zeiten der Hungersnot ins Auge. So 
kommt er zu dem Schluss, dass die natürliche Zuchtwahl alle 
Individuen mit einem etwas kürzeren Hals vernichten, dagegen 
die Individuen mit längerem Hals „erhalten und damit separieren 
wird“. 

Diese isolierende Abstraktion ist nun an sich zulässig und bei 
der Analyse komplexer Erscheinungen nicht zu vermeiden. Sie 
wird daher auch auf allen Gebieten der Naturwissenschaft im 
weitesten Umfang angewendet. So reflektiert der Physiker bei der 
Untersuchung der Lichtbrechung nur auf den Gang der Lichtstrahlen 
und die Farbenzerstreuung, er abstrahiert aber von der gleich- 
zeitigen Erwärmung des Prismas, seiner thermischen Ausdehnung 
u. s. w. Die Fehler einer solchen einseitigen Betrachtungsweise 
werden leicht eliminiert, wenn es sich um die Analyse wirklich be- 
obachteter Vorgänge handelt, sie können aber zu großen Irrtümern 
führen, wenn die Vorgänge, wie bei der natürlichen Zuchtwahl, 
nur vorgestellte sind. Denn hier fällt dann das in der Beobachtung 
des wirklichen Vorganges oder Gegenstandes unmittelbar gegebene 
Korrektiv hinweg. Es muss auf dem Wege der Reflexion erst er- 
mittelt werden, ob die Wirkung des durch Abstraktion isolierten 
Vorganges nicht modifiziert bezw. aufgehoben wird durch andere 
Wirkungen der komplexen Erscheinung. Nicht auf der Anwendung 
der isolierenden Abstraktion, wie G. Wolff meint, sondern auf 
der Unterlassung dieser nachträglichen Prüfung beruht der Fehler 
Darwin’s. An sich schließt die Tatsache, dass es auch Gefahren 
gibt, in welchen nur der Situationsvorteil entscheidet, die Geltung 
des Darwin’schen Satzes nicht aus. Hätten die Nichtvarianten in 
denselben nichts vor der Variante voraus, sondern wären sie ihr 
nur gleichgestellt, so müsste die Variante doch durchschnittlich er- 
halten bleiben. Der Vorsprung, den sie durch ihren Organisations- 
vorteil vor den Nichtvarianten gewinnt, wird durch den früheren 
oder späteren Kampf unter gleichen Bedingungen nicht elı- 
miniert, nicht einmal absolut verringert, sondern höchstens in seiner 
relativen Bedeutung herabgesetzt. Insofern trefien die Einwen- 
dungen von G. W olff die Darwin’sche Theorie nicht. Wenn er sagt: 
„Ich kann mir nur wenig Fälle denken, in denen eine zufällige 
Organisationsvariierung einen Vorteil bietet, dem ich nicht auch 
einen Situationsvorteil gegenüberstellen könnte. So gut ich an- 
nehmen kann, dass unter soviel Individuen immer einige sich finden, 
die gegen eine Gefahr durch irgend einen Variierungsvorteil besser 
geschützt sind, als die anderen, ebenso kann ich sagen, dass auch 


Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d. krit. Periode. 661 


nicht alle Individuen sich der Gefahr gegenüber in der gleich 
günstigen Lage befunden haben. Diejenigen, welche in der gün- 
stigsten Situation sind, haben mehr Chancen, erhalten zu werden, 
als die, welche eine weniger günstige Situation einnehmen. Soviel 
ist jedenfalls sicher, dass das Resultat der Auslese keineswegs aus- 
schließlich von durch Variierung bedingten Vorteilen abhängt — — —; 
es ıst sogar denkbar, dass gegenüber den Situationsvorteilen die 
Örganisationsvorteile gar nicht in Betracht kommen“ —, so können 
wir diese Schlussfolgerungen des scharfsinnigen Forschers wenig- 
stens nicht für unser Problem gelten lassen. Es ist ja möglich, 
dass im Kampf ums Dasein durch zufällige Situationsvorteile im 
einzelnen Falle „auch solche Individuen zur Auswahl kommen, 
welche vermöge ihrer Organisationsvorteile die allerwenigsten 
Chancen hatten, erhalten zu bleiben“, doch handelt es sich bei 
dem Darwin’schen Satz nicht um den möglichen einzelnen Fall, 
sondern um das wahrscheinliche durchschnittliche Ergebnis. 
Dies kann durch die Situationsvorteile nicht beeinflusst werden. 
Denn die Vorteile, welche die günstigen Situationen bieten, ver- 
teilen sich in gleichem Verhältnis auf die Varianten und Nicht- 
varlanten. 

Wie von den zufälligen Situationsvorteilen, können wir auch 
von den zufälligen günstigen oder ungünstigen Abänderungen ande- 
rer adaptiver Einrichtungen, als der, welche wir bei unserer iso- 
lierenden Abstraktion ins Auge gefasst haben, absehen. Auch bei 
ihnen ist die Wahrscheinlichkeit dafür, dass sie das Ergebnis nach 
der einen, oder dass sie es nach der anderen Seite verschieben, 
gleich groß. Auch sie können daher für den Durchschnitt nicht 
in Betracht kommen. Es ist nicht die Tatsache selbst, dass es 
Situationen gibt, in welchen der Organisationsvorteil der Variante 
bedeutungslos ist, die uns zwingt, den Darwın’schen Satz abzu- 
lehnen. Wir tun es, weıl eine nähere Untersuchung zeigt, dass in 
diesen Situationen ein Moment vorhanden ist, infolge dessen die 
Nichtvarianten vor der Variante regelmäßig im Vorteil sind und 
ihr den Vorsprung, welchen sie ihrer günstigen Organisation ver- 
dankte, notwendig wieder abgewinnen müssen. Dies Moment ist 
die Zahl der Nichtvarianten. Sie ist es, die diesen die unbedingte 
Überlegenheit über die einzelnen Varianten gibt. 

Darwin vergleicht immer nur eine günstige Variante mit 
einer Nichtvariante und fragt dann, welche von beiden der Wahr- 
scheinlichkeit nach überleben wird. Die Antwort kann bei dieser 
Fragestellung nicht zweifelhaft sein. Tatsächlich steht aber der 
einen Variante richt eine Nichtvariante gegenüber. Die Nach- 
kommen eines Paares können 100, 1000, 10000 u. s. w. Individuen 
sein, unter denen 1 Variante, dagegen 100-1, 1000—1, 10000—1 
Nichtvarianten sind. Wie wir sahen, entspricht die Größe der Ver- 


662 Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i.d. krit. Periode. 


mehrungsziffer stets der Größe der Gefahren, welche die Nach- 
kommen zu bestehen haben, bis sie zur Fortpflanzung kommen. 
In jeder der verschiedenen Gefahren wird durchschnittlich ein be- 
stimmter Prozentsatz der Brut vernichtet. Nehmen wir n ver- 
schiedene Gefahrenkomplexe von etwa gleicher Größe an, bezeichnen 
wir ferner die Anzahl der Nachkommen eines Paares mit m, so 


a E m — 2 ee 
gehen in jedem dieser n Gefahrenkomplexe ——— Individuen der 
n 


Nachkommenschaft eines Paares zugrunde. Es soll nun die Vari- 
ante gegen den einen Gefahrenkomplex durch ihren Organisations- 
vorteil absolut geschützt sein. Die Variante bleibt dann in dem- 


. 
_ 


selben erhalten, während — 1 Nichtvarianten aus dem 


Konkurrenzkampf ausscheiden. In den (n— 1) übrigen Gefahren- 
komplexen entscheidet nur der Zufall über Sein oder Nichtsein, 
aber gerade darum läßt sich das durchschnittliche Resultat nach 
der Wahrscheinlichkeitsrechnung bestimmen. Es hängt ausschließ- 
lich von der bezüglichen Anzahl der Individuen ab, in welcher 
Varianten und Nichtvarianten in den Wettstreit eintreten. Be- 
zeichnen wir die Anzahl der Nichtvarianten, mit welchen die Vari- 
ante den Kampf ums Dasein auf gleichem Fuße zu führen hat, 


ii — 122), 
n 

Die Formel hat die gleiche Geltung, mag der eine Gefahren- 
komplex, in welchem die Variante geschützt ist, am Anfang, in der 
Mitte oder am Ende der ontogenetischen Entwickelung liegen. 
Es ist ferner stets e > 2, da man auch m > 2 undn > 1 an- 
m — 
n 
positiven Wert erhält. Wollte man m = 2 bezw. n = 1 setzen, 
so würde das heißen, dass die Nachkommenschaft eines Paares 
durchnittlich nur in 2 Individuen bestehe, bezw. dass es nur einen 
Gefahrenkomplex gebe, in welchem die Variante absolut geschützt 
sei. Diese beiden Fälle können aber nicht in Betracht kommen. 
Es ist eine unmögliche Annahme, dass in einer Art, welche sich 
erhalten soll, ein Paar durchschnittlich nur 2 Junge zur Welt 
bringe, und ebenso, dass ein ÖOrganisationsvorteil allen Gefahren 
gegenüber Schutz gewähre. Eine verbesserte Eihülle schützt nicht 
die ausgeschlüpfte Brut; ein verbesserter Zahn des ausgewachsenen 
Tieres nicht die abgesetzten Eier. Wenn daher auch die Variante 
aus dem einen Gefahrenkomplex unversehrt hervorgeht, während 


mit e,soiste=(n —1)- 


nehmen muss und der Ausdruck (n 1)- darum einen 


l) m—]). Bu gibt die Zahl der noch zugrunde gehenden; 2 die Zahl 


der voraussetzungsgemäß übrigbleibenden Nichtvarianten an. 


Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d. krit. Periode. 663 


\ 


ihm een — 1 Nichtvarianten erliegen, so steht sie doch ın 
den anderen Gefahrenkomplexen stets einer Anzahl von Nicht- 
varlanten gegenüber, die > 2 ıst und in der Regel viele hunderte, 
tausende, hunderttausende beträgt. Die eine Variante muss daher 
durchschnittlich trotz ihres Organisationsvorteils zugrunde gehen. 
Wenn Weismann sagt: „Wir sehen, ein wie großer Prozentsatz 
jeder Generation bei allen Arten immer wieder zugrunde geht, ehe 
er die Reife erlangt hat. Wenn nun die Entscheidung darüber, 
wer zugrunde gehen und wer die Reife erlangen soll, nicht immer 
bloß vom Zufall gegeben wird, sondern zum Teil auch von der 
Beschaffenheit der heranwachsenden Individuen; wenn die „Besseren“ 
durchschnittlich überleben, die „Schlechteren“ durchschnitt- 
lich vor erlangter Reife absterben, dann liegt hier ein Züchtungs- 
prozess vor, durchaus vergleichbar dem der künstlichen Züchtung, 
und der Erfolg derselben muss die „Verbesserung“ der Art sein“ —, 
so sind die von ihm gemachten Voraussetzungen falsch. Nicht die 
„Beschaffenheit“, sondern die Anzahl gibt in letzter Instanz den 
Ausschlag. 

Es mögen die Verhältnisse noch durch einen Vergleich ver- 
deutlicht werden. Es sollen A und B eine Reihe von Jahren in 
einer Lotterie spielen, die 50000 Lose hat. Von diesen Losen 
werden 2500 ın den 4 ersten Klassen gezogen. A nimmt nur 
eine Nummer, aber er wählt sie erst, nachdem die 4 ersten Zieh- 
ungen vorüber sind. B spielt alle anderen Nummern. Wird der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung nach der Hauptgewinn auf die Nummer 
des A oder eine der Nummern des B fallen? Die Nummer von 
A hat einer einzelnen Nummer von B gegenüber die Chance, dass 
bei ıhr die Möglichkeit, schon vor der 5. Klasse aus dem Kon- 
kurrenzkampf ausgeschieden zu werden, wegfällt. Trotzdem wird 
selbstverständlich durchschnittlich eine der Nummern des B das 
große Los gewinnen. 

Es trıtt nun auch der für unsere Untersuchung in betracht 
kommende Unterschied zwischen Variante und Varietät scharf 
hervor. Die Variante ist ein Einzelindividuum, die Varietät ein 
Kollektivum von zahlreichen einzelnen Individuen. Bei der Variante 
ist die Vermehrungsziffer nur als Anlage gegeben, bei der Varietät 
haben stets einzelne Individuen das fortpflanzungsfähige Alter er- 
reicht und die Anlage realisiert. Während daher für dıe Varietät 
diemathematische Gleichung: Vermehrungsziffer — Vernichtungs- 
ziffer besteht, kann man die Gleichung bei der Variante nur in 
einem gewissen biologischen Sinne festhalten. Es besteht für 
die Variante die ideale Möglichkeit, soviel Nachkommen zu er- 
zeugen, als der mittleren Vermehrungsziffer entspricht. Die Wahr- 
scheinlichkeit, dass dies geschieht, ist aber gleich dem reziproken 


664 Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d. krit. Periode. 


Wert der Vermehrungsziffer oder genauer — wenn m wieder wie 
oben die Vermehrungsziffer, n die Anzahl der Gefahrenkomplexe 
2 
bezeichnet = — ————— |), 
ini... 2 
n 
Der Wahrscheinlichkeitsgrad wird = 1, wenn die Variante 
2 i 
m — ——— -mal aufgetreten ist. 
n 
4 


Erst wenn die Variante zufällig zur Fortpflanzung gelangt ist, 
kann sie für unsere Betrachtungsweise der Varietät gleichgestellt 
und auch bei ihr die eventuelle adaptive Anlage als entscheidend 
für ihre Erhaltung angesehen werden. In der vorhergehenden 
Periode, die man als die kritische bezeichnen kann, wird der Vor- 
teil der besseren Organisation überwogen durch den Nachteil der 
geringeren Anzahl, in welcher sie auftritt. 

Indem man diesen wichtigen Unterschied zwischen Variante 
und Varietät bezw. Art übersah, kam man zu der irrigen Meinung, 
dass eine mit besonderen Organisationsvorteilen ausgestattete ein- 
zelne Variante eine Varietät oder Art verdrängen könne. 

Man hat nun wohl auf der Darwinistischen Seite die Forderung 
aufgestellt, dass die Varianten, welche erhalten bleiben sollen, auch 
stets in einer größeren Anzahl von Individuen vorkommen müssten. 
Beruht aber die Variante auf der fluktuierenden Variation — und 
nur diese kann, wenn die Selektionslehre eine mechanische Er- 
klärung der adaptiven Einrichtungen geben soll, im Frage stehen —, 
so ist die Anzahl der möglichen Varianten durch das Newton’sche 
Binomium bestimmt. Sie wird um so kleiner, je weiter die Variante 
vom Mittel abweicht. Eine für die Selektionstheorie brauchbare 
Variante der fluktuierenden Variation kann daher wenigstens in 
einer Generation niemals in der für die Erhaltung derselben er- 
forderlichen Anzahl vorhanden sein. Es müssen zahlreiche Gene- 
rationen vergehen, in denen sie immer und immer wieder auftritt, 
bis die Wahrscheinlichkeit ihrer Erhaltung = 1 wird. 

So ıst schon die Wahrschemlichkeit der Erhaltung der Vari- 
anten eine minimale. Die Wahrscheinlichkeit der Akkumulation 
der Variationen wird aber annähernd — 0. 

Es kommt bei Berechnung dieser ein Moment mit in Betracht, 
das man meines Wissens trotz seiner Bedeutung für die ganze 


I) Oder, wenn die Art mehrere (ec) Jahre fortpflanzungsfähig bleibt: 


EV, 


Kranichfeld, Erhaltung u. Kontinuität günstiger Varianten i. d. krit. Periode. 665 


Frage bisher übersehen hat: Eine Akkumulation der Variationen 
ist nur möglich bei einer Kontinuität der Varianten. Es genügt 
nicht, dass hier und dort einzelne Variationen erhalten bleiben. 
Ein adaptives Organ kann sich nur dann entwickeln, wenn eine 
Variante sich in tausend und abertausend Generationen fortpflanzt 
und durch zahllose, in richtiger Folge nach einander auftretende 
neue Variationen auf eine immer höhere Stufe der Ausbildung ge- 
bracht wird. Es müssen an derselben Variante, welche durch 
die Variation a! entstanden ist, bezw. an deren Nachkommen, auch 
die Variationen a?, a?, a*..., a!P°, aus welchen die betreffende 
adaptive Einrichtung zusammengesetzt ist, auftreten. Würde z.B. 
die Variation a? bei einer anderen Variante erhalten werden, als 
bei der, welche bereits die Variationen a! und a? akkumuliert hat, 
so würde sie nichts nützen. 

Wie kann nun aber eine solche Kontinuität vorhanden sein, 
wenn der Zufall ın jeder Generation mit ins Spiel kommt und 
wabllos aus unzähligen Formen bald die eine, bald die andere 
herausgreift, um sie zu erhalten, während er die ungeheure Mehr- 
zahl derselben vernichtet. Es werden die Karten nach jedem Zug 
wieder durcheinander geworfen. Jede neue Flut zerstört die Bildung 
der vorhergehenden. Wir können den Wahrschemlichkeitsgrad für 
die Bildung jener adaptıven Einrichtung beim Stör, die aus 100 
Variationen bestehen soll, unter den obengenannten Voraussetzungen 
berechnen. Wir sahen, dass er für die Erhaltung der ersten Vari- 
ante 1:47500000 war. So außerordentlich niedrig er ist — er 
wird erst dann = 1, wenn im Lauf der Jahrtausende die betreffende 


a: 475000 
Varıatıon 2 Zu 


-mal aufgetreten ist — so schließt er doch 


bei der großen Anzahl der Störe und. ihrer außerordentlichen 
Fruchtbarkeit immerhin die Annahme der Erhaltung nicht aus. 
Für die zweite Variation beträgt dagegen der Wahrscheinlich- 
_ a © Oo 
keitsgrad für die Erhaltung unter der Voraussetzung der 
Kontinuität der Variante nur noch (1 :47500000)?; für die 
100. Variation nur noch (1 : 47500000) !% d. h. er ist annähernd = 0. 
Wir haben dabei, um die Rechnung zu vereinfachen, den Organi- 
sationsvorteil gleich bei der ersten Variation mit 5°/, eingesetzt. 
Es springt in die Augen, dass es nicht in Betracht kommt, ob der 
Wahrscheinlichkeitsgrad für die Erhaltung der ersten Variante 
1: 47500000 ist, wie bei dem Stör, oder nur 1:3, wie bei dem 


100 
Elephanten. Es nähert sich ) so gut der Null, wie 


( j| ) 100 
47500000 
Daraus ergibt sich, dass sich die adaptiven Einrichtungen über- 


666 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


haupt nicht „aus zahllosen kleinen, zufälligen Variationen“ oder 
auch aus einzelnen Mutationen, wie wir sie bisher kennen gelernt 
haben, gebildet haben können. 


Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 
Von K. C. Schneider, Wien. 


Im folgenden beabsichtige ich auf Grund meiner im Artikel 
„Vitalısmus“ (Biolog. Centralblatt Bd. 25 Nr. 11) dargelegten er- 
kenntnistheoretischen Anschauungen!) zu den Grundproblemen der 
vergleichenden Tierpsychologie Stellung zu nehmen. Ich werde 
von den Ansichten einzelner Forscher ausgehen, in einer Reihen- 
folge, wie sie sich aus der Bedeutung der behandelten Fragen von 
selbst ergibt. Zunächst knüpfe ich an Forel’s Anschauungen an, 
der sich in den letzten Nummern des Biolog. Centralblattes (Nr. 14 
und 15) mit großer Bestimmtheit über das Wesen der Bewausst- 
seinsvorgänge ausgesprochen hat. 

Forel sagt auf S. 485: „Es sollte nachgerade nicht mehr über 
die erste Grundlage einer jeden Erkenntnistheorie diskutiert werden, 
nämlich über die folgenden Punkte: 1. Dass wir nur Verhältnisse 
zwischen den Erscheinungen, die wir von den Dingen haben, kennen 
und kennen können. 2. Dass dasjenige, was wir Erscheinungen 
nennen, nichts anderes als Symbole sind, durch welche die ver- 
mutete Realität der Außenwelt sich uns vermittelst unserer Sinne 
kundgibt.“ Forel zitiert noch verschiedene Punkte, in denen er 
weiter auseinandersetzt, dass unsere Empfindungen durch eine 
Außenwelt (über die er sich jedoch nicht näher ausspricht) im Hirn 
ausgelöst und hier unter Benützung der eigenen Erfahrung und 
der anderer Menschen zur objektiven Erkenntnis der Dinge ver- 
wertet werden. Er sagt $S. 487: „Selbst der enragierteste Spiri- 
tualist wird ‘das Vorhandensein reeller Äpfel in der Außenwelt 
nicht leugnen, deren Symbole auf meine Sinne wie auf die Sinne 
unzähliger anderer Menschen in uns, d. h. in unsere Gehirne, all- 
mählich den synthetischen Begriff Apfel gebildet haben.“ Diese 
Begriffe, z. B. Materie, Licht, Energie u. a. dürfen nicht etwa 
selbst für objektive Realitäten erklärt werden. Sie sind nur Ab- 
straktionen, aber als solche objektive Erkenntnisse, weil aus sehr 
vielen subjektiven Symbolen kritisch abgeleitet. 

Forel verwirft auf Grund dieser Ansichten den psychophysischen 
Parallelismus, der die Empfindungen und die ihnen entsprechenden 


1) Siehe auch die Artikel: Der psychophysische Parallelismus, in: 
Wiener klinische Rundschau 1905 Nr. 24, 26—29, ferner: Das Wesen der Zeit, 
ebenda 1905 Nr. 11 und 12 und: Raumwahrnehmung, in: Zukunft Nr. 45 
Jahrgang 13 (5. August 1905). 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 667 


Nervenvorgänge als zwei ganz verschiedene Dinge auffasst, und 
stellt eine Identitätslehre auf, nach der beide nur „zwei verschiedene 
Erscheinungsformen der gleichen Realität“ sind (S. 488). „Die eine 
ist direkt gefühlt (die psychische), die andere indirekt (die sogen. 
objektive oder physiologische Hirntätigkeit), d. h. allerdings nur 
wissenschaftlich aus sekundären subjektiven Reihen erschlossen, 
aber deshalb nicht weniger feststehend.*“ 

Wenn diese „Punkte“ feststünden, dann bliebe es allerdings 
verwunderlich, dass immer noch über die „erste Grundlage jeder 
Erkenntnistheorie“ diskutiert wird. Aber sie stehen so wenig fest, 
dass eine jede Erkenntnistheorie, die sich darauf stützt, notwendiger- 
weise fortwährend angegriffen werden muss, bis sie endlich gänz- 
lich in Verruf gelangt. Forel begeht den grundlegenden Fehler, dass 
er außerpsychische Realitäten annimmt, z. B. reelle Äpfel in der 
Außenwelt, von denen wir durch unsere Sinne subjektiv erfahren 
und die wir auf Grund solcher Erfahrung sekundär objektiv er- 
kennen sollen. Diese Realitäten existieren ganz einfach nicht; sie 
sind, um Forel’s eigenen drastischen Ausdruck anzuwenden, der 
„reinste Schwindel“. In ihrer Annahme wurzeln alle psycho- 
physiologischen Streitigkeiten und es wird endlich Zeit, dass man 
über diese erste elementare Wahrheit der Erkenntnistheorie zu 
diskutieren aufhört. Forel hat Empfindungen und daraus abge- 
leitete Vorstellungen von Dingen, aber nicht den geringsten Anhalt 
für die Annahme sogenannter Dinge an sich; wenn er also sagt, dass 
„unsere subjektiven Seelenerscheinungen keine Seelenrealität an 
und für sich sind, die von der Realität der Gehirntätigkeit ver- 
schieden wäre“, so hat er überhaupt nichts reales, denn real kann 
doch nur sein, was für uns existiert. Für uns existiert aber als 
unmittelbar Gegebenes nur der Empfindungsinhalt, nicht aber die 
Gehirntätigkeit; nur jene ist Realität und wird von der objektiven 
Erkenntnis allein zur dinglichen Ausgestaltung der psychischen 
Welt verwertet. 

Forel scheint Avenarius, Mach, Schuppe, Ziehen und andere 
verwandte Psychologen nicht zu kennen, die sich gegen die Intro- 
jektion, d. h. gegen die Verlegung der Empfindungsinhalte (Ele- 
mente) ins Gehirn, ausgesprochen haben. Der Nervenvorgang hat, 
wie ich ausführlich in der Klin. Rundschau darlegte, gar nichts mit 
dem Element substanziell zu tun; er wäre, falls er in unser Bewusstsein 
überhaupt fiele, ein Element ganz für sich, nur untrennbar an jenes 
gebunden, weil er die Reaktion des Subjekts auf den Eintritt des 
Empfindungsinhalts in das Subjektbewusstsein vermittelt. Weil wir 
unter dem Einfluss der Empfindungsinhalte handeln, deshalb gehört 
zu jedem Inhalt ein Nervenvorgang; eine andere Beziehung beider 
zu einander gibts nicht, was schon ganz von selbst daraus folgt, 
dass ein Nervenvorgang erstens vollkommen unvermögend zur Pro- 


668 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


duktion von Psychischem ist, und zweitens auch in keiner Weise 
als Äquivalent des zugeordneten Elements erscheint, da alle Nerven- 
vorgänge wesentlich gleichartig, die Elemente aber von der größten 
Mannigfaltigkeit sind. Und wenn Forel als nötig zum Beweis des 
psychöphysischen Parallelismus die Darstellung einer gehirnlosen 
Seele fordert, so sei ihm zur Antwort gegeben, dass allerdings 
unsere Seele zum Teil — und zwar zum weitaus größten Teil — 
gehirnlos ist; denn allen unseren Erinnerungen entsprechen keine 
Vorgänge ım Gehirn, wie ich es in dem Artikel über das Wesen der 
Zeit genauer dargelegt habe (siehe dort). 

Dass Forel gleich so vielen anderen zur Identitätslehre kommt, 
erklärt sich leicht (siehe auch die Schlussbemerkungen), ist aber 
auch in anderer Hinsicht unhaltbar. Die Analyse unserer Nerven- 
vorgänge drängt zu der Ansicht, dass hier ein materielles Substrat 
vorliegt, an dem sich molekulare Bewegungsvorgänge abspielen. 
Wir sehen nun den Organismus wesensverwandt mit allen anderen 
Dingen, denen wir auch eine Materie zu grunde legen. Bekannt 
sind uns aber die Dinge nur als Empfindungsinhalte; wenn nun 
also diese Inhalte bei wissenschaftlicher Betrachtung als Be- 
wegungszustände der Materie erscheinen, so haben wir hier zweimal 
ein und dasselbe, nur beide Male in verschiedener Weise erfasst. 
Das gibt Anlass zu einer Identitätslehre, aber diese Lehre bezieht 
sich gar nicht auf die Identität von Empfindungselement und zu- 
gehörigem Nervenvorgang, sondern von Element und Vorgang 
an der außenweltlichen Materie. Der Nervenvorgang, der durch 
den letzteren ausgelöst wird, tritt immer als etwas Besonderes 
hinzu, das, wie schon gesagt, selbst zum Element werden könnte, 
falls die geeigneten Bedingungen erfüllt wären. Der Parallelismus 
ist also unbestreitbar. 

Wenn ich sagte, jedem Element entspricht ein materieller 


Vorgang, der tatsächlich mit ıhm identisch ist — also z. B. die 
Schwingung der Luftteilchen dem Ton — so fragt sich weiterhin: 


sind beide real oder ist real nur die Empfindung, die uns direkt 
gegeben ist, deren Realität also nicht angezweifelt werden kann? 
Zunächst ist hervorzuheben, dass die Auflösung der Elemente in 
bewegte Materie — oder in ein beliebig anders vorgestelltes Sub- 
strat (Energetik) — gar nichts mit der geistigen Verarbeitung, also 
mit der objektiven Erfassung des Weltgeschehens zu tun hat. Unser 
Geist bildet aus den Elementen durch höhere Anschauung Objekte, 
also Körper, deren Gegebensein das Weltbild ungeheuer verein- 
facht. So formen wir aus zahlreichen Elementen den Körper 
Diamant, der nun für uns als reales Objekt in der Außenwelt 
existiert (über die begriffliche Erfassung siehe später). Ganz ver- 
schieden davon aber ist unser Bemühen, die Elemente als Atom- 
bewegung zu erfassen, denn dabei lösen wir sie in zahllose Unter- 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 669 


elemente auf, zerstreuen also unsere sinnliche Welt aufs äußerste 
— am stärksten, wenn schließlich alle Dinge als Zustände des 
Äthers erkannt werden. Dass wir das überhaupt tun, erklärt sich 
daraus, dass dabei doch ein Vorteil erzielt wird. Wir setzen näm- 
lich an Stelle der differenten Sinneselemente differente Bewegungen 
(oder Zustände) eines gleichartigen Substrats (der Diamantatome 
oder des Äthers) und gewinnen dabei ein für die begriffliche Ver- 
arbeitung höchst geeignetes Material. Es gibt also folgende Stufen- 
leiter: 1. Ätherzustände, 2. Komplexe bewegter Atome, 3. Sinnes- 
elemente und 4. Körper. Diese vier Dinge sind alle identisch; sie 
sind ein Ding in viererlei Betrachtungsweise. Die Welt besteht 
für uns entweder aus Ätherkomplexen oder aus Atomkomplexen 
oder aus Elementkomplexen oder aus Körpern, je nachdem wir 
sie eben anzuschauen vermögen. Unmittelbar gegeben ist uns die 
Welt nur in Form von Sinneselementen, die deshalb auch als das 
Realste erscheinen was es gibt. Da aber auch die mittelbar (geistig) 
erfassten Körper psychischer Natur sind, so ist gleichfalls ihre Re- 
alität nicht zu bezweifeln. Doch auch die Realität der Materie und 
des Äthers kann nicht abgeleugnet werden, wir brauchen nur 
unsere Instrumente, die uns auf Moleküle etc. schließen lassen, als 
Mittel zur Einstellung unserer Psyche auf das unendlich Kleine auf- 
zufassen. Für eine Psyche, die durch sich selbst — durch ihre 
eigenartige Beschaffenheit — auf Atome oder gar Ätherteile ein- 
gestellt wäre, existierten diese letzteren als unmittelbar gegebene 
Sinneselemente, also als unbestreitbare Realitäten !), während unsere 
Elemente gar nicht oder nur mittelbar erfasst würden. 

Eine derartige Identitätslehre ist für das Verständnis der Lebe- 
wesen von der allergrößten Bedeutung. Ich möchte hier eine Be- 
merkung einschalten. Meiner Ansicht nach sind die Atome selbst 
derartig psychisch veranlagte Dinge, dass sie direkt auf Wahr- 
nehmung von Atombewegung eingestellt sind. Atome reagieren 
auf die Einflüsse der atomal wahrgenommenen Umgebung, ebenso 
wie wir als Komplexe sinnlicher Qualitäten auf sinnliche Qualitäten 
reagieren. Wir reagieren selbstverständlich auch, insofern wir 
Summen von Atomen sind, auf materielle Einflüsse; aber außerdem 
reagieren wir auch sinnlich und diese Art der Reaktion ist uns 
direkt allein bekannt. Sie ist die eigentlich vitale, die nur mit 


“ einheitlich erfassten Komplexen bewegter Atome operiert und uns 


deshalb himmelweit von den Anorganismen trennt, von denen uns 
nur materielle Reaktion vorläufig bekannt ist (siehe näheres über 
diese Fragen in meinem Artikel Vitalısmus). 

Fasse ich den Inhalt des bis jetzt Vorgetragenen kurz zusammen, 
so ergibt sich, dass die Welt rein psychisch ist, nur je nach der 


1) Die neuesten Fortschritte der mikroskopischen Technik dürften uns in der 
Tat Moleküle sichtbar machen. 


670 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


psychischen Veranlagung ihrer Inhalte verschieden angeschaut wird. 
Damit haben wir nun zugleich eine Frage beantwortet, die gleich- 
falls zu fortwährenden Streitigkeiten Anlaß gibt, nämlich die, ob 
die an Tieren zu beobachtenden Vorgänge bewusste sind oder nicht. 
Der hier vertretenen Auffassung nach müssen sie alle bewusst sein; 
es gibt eben gar keine anderen. Damit stelle ich mich aber in 
fundamentalen Gegensatz zu zahlreichen Autoren, die von der Be- 
wusstheit im Tierleben am liebsten gar nichts wissen wollen und 
bestrebt sind, psychologische Tieruntersuchungen auf rein physio- 
logischer Basis durchzuführen. Indessen ist der Gegensatz praktisch 
gar kein wichtiger, wie ım folgenden näher enlescn sein wird. 

Beer, A und Üxküll unterscheiden (Biolog. Centralblatt 
Bd. 19 S. 517 u. f.) zwischen dem objektiven Reiz, dem physio- 
logischen ee und der eventuellen Empfindung bei jeder 
Reizung eines Organismus. Nach meiner Anschauung ist nur die 
Unterscheidung zweier Komponenten berechtigt, nämlich des ob- 
jektiven Reizes und des physiologischen Vorgangs, denn die Em- 
pfindung fällt mit dem objektiven Reiz zusammen. Die Äther- 
schwingung, welche einen Nervenvorgang auslöst, ist identisch mit 
der Lichtempfindung und wird nur durch eine andere Anschauungs- 
weise gewonnen. Sie existiert für das Tier so wenig wie für uns, 
da Alles Organische die Außenwelt nur in Form von Empfindungs- 
inhalten ni Trotzdem besteht nun aber die Ansicht, dass 
gewisse uns tangierende Vorgänge von Empfindung begleitet seien, 
lee aber ch und zwar a sie durchaus zu recht, ohne 
dass deshalb jedoch der hier vertretene Standpunkt verworfen 
werden müsste. 

Wir beobachten an uns Reizbeantwortungen, deren Auslösung 
uns bewusst oder unbewusst ist. Wenn ein Lichtstrahl unser Auge 
trifft, so verengt sich die Pupille, ohne .dass wir oft von dem 
Reize eine Ahnung haben. Indessen braucht der Reiz nur stark 
genug zu sein, damit er in unser Bewusstsein fällt; wer nun der 
Ansicht ist, dass zwischen beiderlei Reflexen ein prinzipieller Unter- 
schied besteht, insofern im einen Falle etwas dazu kommt (Em- 
pfindung), was im andern Falle ganz fehlt, der betrachtet das 
Psychische als Nebenprodukt des Nervenvorgangs, abhängig von 
dessen Intensität. Er verfällt somit ın den fundamentalen Fehler, 
dass er das Psychische ins Nervensystem introjiziert und aus 
materiellen Vorgängen ableitet, was doch vollkommen unmöglich 
ist. Wer diese Anschauung zurückweist, muss nun aber erklären, 
warum die Empfindung unter Umständen ausbleiben kann. Diese 
Erklärung fällt nicht schwer; es bedarf nur der Annahme, dass 
die Empfindung statt in unser Oberbewusstsein in ein Uhnter- 
bewusstsein fällt, dass sie also in Wirklichkeit auch bei dem un- 
bewussten Reflexvorgang vorhanden ist. 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. Iyal 


Zu solcher Annahme sind wir durchaus berechtigt. Wir können 
im Nervensystem differente Zentren unterscheiden, die zwar nichts 
mit der Bildung des Psychischen zu tun haben, doch aber Zeugnis 
ablegen für Zentren im Psychischen, die sich mehr oder weniger 
innig an andere anschließen oder ihnen über- bezw. untergeordnet 
sınd. Das ist eigentlich ganz selbstverständlich, wenn wir die 
andern Beweise selbständiger Vitalität der Körperteile, die sich 
solchen nervösen Zentren zuordnen, beachten. Beim Menschen 
tritt diese Selbständigkeit nicht so deutlich hervor wie bei Tieren, 
weil bei ihm eine vollkommene Zentralisierung des anatomischen 
Baues angestrebt ist, während dagegen z. B. Gliedertiere aus zahl- 
reichen gut gesonderten und recht selbständigen Teilen sich auf- 
bauen. Da wir nun Gliedertieren in jenen Fällen, ın denen sie 
Gedächtnis beweisen (Loeb), unbedingt Bewusstsein zuschreiben 
müssen, so kann es gar keinem Zweifel unterliegen, dass außer 
an das Gehirn, das für die Gedächtniserscheinungen in erster Linie 
in Frage kommt — soweit eben überhaupt Psychisches und Nerven- 
vorgänge in Beziehung zu einander stehen — auch an die andern 
Nervenzentren (Bauchganglien) Bewusstsein geknüpft ist. Isolierte 
Körperteile.bewegen sich, wachsen, regenerieren, vermehren sich, 
kurz sie verhalten sich wie selbständige Tiere und sind auch des- 
halb am ganzen Tier Unterindividualitäten, die bei Isolation, falls 
nur die Bedingungen günstig sind, zu besonderen Individualitäten 
werden. Wachstum, Teilung, Vermehrung, Bewegung, Tropismen 
u. s. w., also alle Charakteristika des Lebens zeichnen aber auch 
die einzelnen Zellen des Körpers, ja sogar deren letzte morpho- 
logische Einheiten (Chondren) aus, die demnach auch als Unter- 
individualitäten erscheinen und denen somit gleichfalls ein eigenes 
Bewusstseinszentrum zugeordnet sein muss. Wir haben in jedem 
Bewusstseinskomplex, der einem Organismus entspricht, zahlreiche 
Organbewusstseine, Zellenbewusstseine u. s. w. anzunehmen und 
dürfen uns daher gar nicht wundern, dass Reizbeantwortungen 
bald für den Gesamtorganismus bewusst, bald unbewusst verlaufen; 
in Wahrheit verlaufen sie immer bewusst, nur fällt die Empfindung 
oft in irgend ein Unterbewusstsein. 

Die lebende Substanz ist im allen ihren Ausbildungsweisen 
prinzipiell von so grosser Gleichartigkeit, dass es direkt wider- 
sinnig erscheinen muss, Bewusstsein nur in Beziehung zu Vor- 
gängen in bestimmten Zellen zu setzen. Nun ist aber äußerst 
interessant, dass die vergleichende Psychologie immer mehr das 
Bewusstsein aus dem ganzen Körper herausweist und, während 
ich allen vitalen Teilen Bewusstsein zuspreche, es sogar dem Ge- 
hirn ın vielen Fällen abspricht, eben weil sie zu der Ansicht 
kommt, dass alle nervöse und plasmatische Substanz im wesent- 
lichen gleichartig ist. Loeb zeigt, dass für viele Reflexe über- 


= 
- 


‚ ) ec r I 2” 
672 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 

haupt ein Zentrum ganz entbehrlich ist, da dieses besten Falls die 
Reaktion beschleunigen, nicht aber sie bedingen kann. So wird 
bei ihm alle Reizbeantwortung zum Tropismus, der eine nervöse 
Substanz gar nicht voraussetzt und deshalb bis jetzt speziell als 
Leistung der Pflanzen und einzelligen Tiere angesehen wurde; die 
Entwicklung eines Nervensystems ermöglicht bei Loeb nur raschere 
und ausgiebigere Reaktion, nicht aber fügt sie der Reaktion ein 
neues wesentlich verschiedenes Moment, das Bewusstsein, hinzu. 
Dass Loeb überhaupt Bewusstsein bei Tieren annimmt, erscheint 
eigentlich als Inkonsequenz und nur dadurch bedingt, dass doch 
vielfach gar zu auffallende Übereinstimmung des Geschehens bei 
Tieren mit dem bei Menschen vorliegt, was unbedingt die An- 
wendung des Analogieschlusses nötig macht. Ja, wenn der Mensch 
nicht wäre, d. h. eigentlich nur wir selbst, dann würde man über- 
haupt alles Bewusstsein in Abrede stellen und hätte derart die 
vergleichende Psychologie zu einer schön einheitlichen Wissenschaft 
abgerundet, d. h. sie wäre dann ganz Physiologie geworden. Leider 
geht das nur gewaltsam und so steht denn die vergleichende 
Psychologie als ein Zwitterding da, das jeden tiefer Denkenden 
bedenklich an den bekannten Greis auf dem Dache erinnert. 

Die von der modernen Psychologie so weitgehend vollzogene 
Extrojektion des Bewusstseins aus dem Körper ist nur Bestätigung 
der erkenntnistheoretischen Selbstverständlichkeit, dass das Psy- 
chische nicht in uns, sondern draußen in der Welt existiert, die 
es eben ganz allein aufbaut. Dem Plasma Bewusstsein zuschreiben, 
das erscheint den meisten heute noch als Ungeheuerlichkeit, und 
da sie nun die prinzipielle Gleichheit jedes beliebigen Plasmas mit 
der Nervensubstanz erkennen, so wird eben das Bewusstsein, so 
weit als es nur irgend angeht, abgeschafft. Man scheut sich das Wort 
Bewusstsein überhaupt in den Mund zu nehmen; außer Bethe und 
Uexküll sei in dieser Hinsicht auch Ziegler genannt, der aus 
der Definition der Instinkte das subjektive Bewusstseinsmoment 


weggelassen haben will. Aber das Bewusstsein — soweit die Em- 
pfindung in Frage kommt — ist eben gar nicht subjektiv, sondern 


objektiv, da es mit dem objektiven Reiz zusammenfällt. Das Be- 
wusstsein ist auch mit jedem Plasmavorgang verbunden und seine 
Abschaffung aus der Psychologie eine vollständige Unmöglichkeit. 
Trotzdem kann nun aber in sehr vielen Fällen die Bewusstseins- 
frage bei psychologischen Untersuchungen unberücksichtigt bleiben. 
Wenn es sich nämlich nur darum handelt, die Existenz eines Reizes 
als Ursache einer beliebigen Reaktion nachzuweisen, dann ist es 
ganz gleichgültig, ob der Reiz als psychischer oder als materieller 
erkannt wird. Das gilt nun aber für sehr viele Fälle der vergleichen- 
den Psychologie; nur in bestimmten Fällen ist nach der Bewusstheit 
zu fragen und auf diese haben wir im weiteren näher einzugehen. 


x — 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 675 


Es handelt sich um eine rationelle Unterscheidung der diffe- 
renten Reizbeantwortungen. Es gibt Tropismen (auch Antitypien 
genannt), Reflexe, Instinkte, Automatismen, Handlungen, Assozi- 
ationen, Reflexionen, Schlüsse und Wollungen, die bis jetzt bei 
weitem nicht klar genug auseinandergehalten werden. Allerdings 
kommen bei den Tieren manche dieser psychischen Vorgänge nicht 
vor, immerhin muss sie eine vergleichende Psychiologie scharf 
unterscheiden lernen, um eben den so bedeutungsvollen Unterschied 
zwischen Tier und Mensch genau festzustellen. Es ist klar, dass 
wir bei der Frage, ob dem Tier Intelligenz und Willen zukommt, 
des Analogieschlusses nicht entbehren können; aber das muss ganz 
selbstverständlich erscheinen, wenn die prinzipielle Frage nach der 
Bewusstheit aller Reizbeantwortungen bejahend beantwortet wurde. 
Wer im Tropismus und Reflex keinen physikalisch-chemischen, 
sondern einen vitalen (psychischen) Vorgang erblickt, der wird 
sich nicht scheuen, aus ähnlichen Vorgängen an Tieren auf ähn- 
liche Ursachen wie beim Menschen zu schließen, soweit solches 
Schließen überhaupt zum Verständnis des Vorganges unbedingt 
notwendig erscheint. Es hat sich ja auch in der vergleichenden 
Psychologie eigentlich nie darum gehandelt, ob der Analogieschluss 
angewendet werden darf oder nicht, denn angewendet hat ihn doch 
jeder; nur ob er mit Kritik angewendet wurde, darum handelte es 
sich. In diesem Sinne sprachen sich Forel, Wasmann und 
andere ausgezeichnete Tierbeobachter aus und ich kann mich 
ihnen nur anschließen. 

Auf Grund meiner im Artikel Vitalismus dargelegten erkenntnis- 
theoretischen Anschauungen — die hier noch einige Ergänzung er- 
fahren werden — glaube ich mit größter Schärfe verschiedene 
Stufen der psychischen Betätigung unterscheiden zu können, die 
so manche strittige Frage in überraschender Weise ihrer Lösung 
entgegenführen. Es gibt vier Stufen psychischer Entwicke- 
lung. Die erste niedrigste Stufe ist die der Sinnlichkeit. Eine 
Empfindung löst eine Reaktion aus, damit ist der ganze Vorgang 
erschöpfend dargestellt. Hierhin gehören die Tropismen und 
Reflexe, von denen. die ersteren auf Vorgänge ohne Nerven- 
vermittlung, die letzteren auf Vorgänge mit Nervenvermittlung 
bezogen werden. Ob die Empfindung ins Oberbewusstsein oder in 
ein Unterbewusstsein fällt, ist ganz gleichgültig; für diese Reız- 
beantwortungen ist überhaupt die Frage nach dem Bewusstsein 
recht bedeutungslos und es genügt der Nachweis des physiologi- 
schen Vorganges. Tropismen und Reflexe erkennen wir, wie be- 
kannt, an der steten Gleichheit der Reaktion; sie werden nicht 
modifiziert, sind deshalb elementar und unerlernt, sozusagen Grund- 
eigenschaften der Organismen. 

Die zweite Stufe psychischer Entwickelung ist die Ver- 

XXV. 2 


074 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


geistigung. Eine Empfindung löst eine Reaktion unter Beihilfe 
von Vorstellungen aus. Die Vorstellungen entstammen entweder 
der Erfahrung oder sind ererbt; indem sie die Reaktion mit- 
bestimmen, wird diese zum Erfahrungsgeschehen oder zur 
Instinkthandlung. Zunächst sei das Erfahrungsgeschehen be- 
rücksichtigt. Dieses ist nicht etwa zu verwechseln mit intelligenten 
oder Willenshandlungen (über diese später), da sich weder Er- 
kenntnis noch Wollen mit ihm verbindet; es repräsentiert nichts 
weiter als ein Geschehen, das sich, außer unter Einfluss des Reizes, 
auch unter dem Einfluss von Erinnerungen oder von abgeleiteten 
Vorstellungen der verschiedensten Art, die intra vitam erworben 
wurden, abspielt. Demgemäß ist klar, dass es ein bewusstes Ge- 
schehen ist, insofern dem Reize ein früherer Bewusstseinsinhalt 
assoziiert wird; doch kann sekundär diese assoziative Verknüpfung 
eine derart innige werden, dass sie aus dem Oberbewusstsein ent- 
schwindet. In diesem Falle handeln wir automatisch. Wenn z. B. 
der Anblick eines Notenstückes Anlass wird, dass wir das ganze 
Stück aus dem Kopf herunterspielen und dabei an ganz etwas 
anderes denken, so nennt man diese Art des Geschehens einen 
Automatismus. Ein Automatismus war also früher stets eine 
bewusste Handlung und zwar ein Erfahrungsgeschehen. 

(Ganz anders steht es mit den Instinkten. Die mit dem Reiz 
sich verknüpfenden Vorstellungen wurden nicht bewusst erworben, 
stellen also kein Element der Erfahrung dar, sondern sind ererbt. 
Die Spinne webt ihr Netz, ohne je eins gesehen zu haben; die 
Seidenraupe spinnt unter gleichen Voraussetzungen ihren Kokon, 
die Biene baut ıhre Waben, das Küchlein duckt sich vor dem 
Sperber, das Kätzchen hascht die Maus ebenfalls ohne durch die 
Erfahrung gegebene Anleitung. Möglich bleibt allerdings, dass die 
mitbestimmenden Vorstellungen von den Vorfahren bewusst er- 
worben wurden, dass also der Instinkt bei früheren Generationen 
erst Erfahrungsgeschehen, dann Automatismus war. Das tut der 
hier gegebenen Instinktdefinition keinen Abbruch; doch muss be- 
merkt werden, dass sehr viele Instinkte ganz sicher nicht phylo- 
genetisch erworben wurden, da die zugehörigen Vorstellungen gar 
nicht in der Erfahrung auftreten konnten, aber auch ihre Ableitung 
aus der Erfahrung mit Hilfe höherer geistiger Vermögen unmög- 
lich erscheint, weil wir z. B. einer Biene nicht Phantasie genug 
zur selbständigen Erfindung einer Wabe zuschreiben dürfen. Für 
unsere Betrachtung erscheint übrigens diese Frage sehr irrelevant, 
da nur ein gradueller, kein wesentlicher Unterschied zwischen den 
einfachen selbständig erworbenen und den komplizierten ererbten 
Instinktvorstellungen besteht; auch müssen wir den weitaus meisten, 
vermutlich allen Instinkttieren die Fähigkeit des Erfahrungsgeschehens 
zugestehen. 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 675 


Äußerlich kennzeichnet sich vergeistigtes Geschehen, sei es 
nun bewusst oder unbewusst, durch weitgehende Inkongruenz von 
Reiz und Reaktion. Um solche Inkongruenz klar zu erkennen, 
bedarf es genauen Vergleichs mit Tropismen und Reflexen, was 
oft schwer ausführbar erscheint. Das Erfahrungsgeschehen ist 
natürlich am leichtesten zu erkennen, da ihm Modifizierbarkeit der 
Reaktion (Plastizität der Handlung) entspricht; gar nicht selten 
erscheint es mit den Instinkten eng vergesellschaftet. 

Ich schließe mich also jenen Autoren an, die scharf zwischen 
Reflex und Instinkt unterscheiden, nur suche ich diesen Unter- 
schied ganz wo anders als wo diese Autoren ihn suchen. Wasmann 
z. B. legt Gewicht auf die psychische Seite des Instinkts, der sich 
vom Reflex durch die Mitwirkung schon des elementaren psychischen 
Faktors, also einer Empfindung, unterscheiden soll. Er leugnet 
zwar nicht die mögliche Teilnahme von Erfahrungselementen, im 
Gegenteil betont er fortwährend deren Bedeutung für die Modi- 
fizierbarkeit der Instinkte; aber letztere kommt doch erst in zweiter 
Linie und das wesentliche ist nach ihm die Koexistenz der Empfin- 
dung beim Reiz, die dagegen dem Reflex abgesprochen wird 
(Wasmann: Instinkt und Intelligenz im Tierreich pag. 7). Dem 
gegenüber vertrete ich eigentlich den Standpunkt jener Autoren, 
die unter Instinkten nur komplizierte Reflexe verstehen (Spencer, 
Romanes, Ziegler und viele andre), insofern ich gleich ihnen 
keinen psychischen Grundunterschied annehmen kann und auf die 
Frage der Bewusstheit, d. h. ob ins Ober- oder m ein Unter- 
bewusstsein fallend, überhaupt kein großes Gewicht lege. Mir 
scheint aber die Deutung der Instinkte als komplizierte Reflexe 
unzulänglich, denn der Begriff des Reflexes ist ganz bestimmt um- 
rissen und zwar dahin, dass man unter ihm eine Reaktion versteht, 
„welche durch einen äußeren Reiz auf das Tier veranlasst ist“ 
(Loeb, vergl. Gehirnphysiologie). Gerade diese Verknüpfung der 
Reaktion allein mit einem „äußeren“ Reize ermöglicht das Ma- 
schinenmäßige des Reflexes; im Instinkt wirken aber immer noch 
andere Elemente neben dem äußeren Reize mit und das gleiche 
gilt für die Automatismen. So erscheint die Heimkehr der Bienen 
nach Bethe als Reflex, da sie unabhängig von Vorstellungen nur 
unter dem Einfluss eines unbekannten Reizes erfolgen soll, wäh- 
rend dagegen der Wanderflug der Vögel ein Instinkt ist, da er nur 
aus der Mitwirkung artlich erworbener Vorstellungen erklärt werden 
kann (über viele Instinkte, die eigentlich Reflexe oder Tropismen 
sind, siehe bei Loeb näheres). 

Am engsten schließt sich meine Definition des Instinkts an 
die Romanes’ an, welcher (in: Geistige Entwicklung im Tierreich 
pag. 169) schreibt: „Instinkt ist Reflextätigkeit, in die ein Bewusst- 
seinselement hineingetragen ist.“ Unter diesem Bewusstseins- 

43* 


676 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


element versteht er nämlich nicht eine Empfindung, die vielmehr 
auch Reflexen zukommen kann, sondern eine „Wahrnehmung“, die 
sich von der Empfindung durch den Gehalt an einem „geistigen 
Element“ unterscheidet. Nur fasst Romanes dies geistige Ele- 
ment in einem viel zu weiten Sinne. Er versteht nämlich darunter 
nicht allein durch Assoziation zur Empfindung zugefügte Erinne- 
rımgen oder Phantasievorstellungen, sondern auch erschlossene 
‘ Faktoren (Wahrnehmung durch Schlussfolgerung) und verquickt auf 
diese Weise intelligente Elemente mit den geistigen in unberech- 
tigter Weise. Wo instinktiv gehandelt wird, da fehlt jedes Schließen, 
was gerade das wesentliche Merkmal des intelligenten Handelns 
ist; ließe sich also nachweisen, dass ein Tier „schließt“, so handelte 
es eben nicht instinktiv (siehe unten). 

Ich werde bald noch über die zweite Stufe der psychischen 
Entwickelung weiteres auszusagen haben, wende mich aber zunächst 
der dritten zu. Diese kann als Erkenntnisstufe bezeichnet 
werden. Bei ihrer Erwähnung taucht vor uns die so heißunistrittene 
Frage auf, ob die Tiere Intelligenz besitzen oder nicht. Ich kann 
nur sagen, dass man von der Erledigung dieser Frage solange 
noch weit entfernt bleibt, solange man sich nicht darüber ganz klar 
geworden ist, was eigentlich unter Intelligenz verstanden werden 
muss, Wasmann, der doch gewiss in Philosophie ausgiebig be- 
wandert ist, versteht darunter „die Fähigkeit, die Beziehungen der 
Begriffe zueinander zu erkennen und daraus Schlüsse zu ziehen“. 
Aber darin schießt er meiner Ansicht nach weit über das Ziel 
hinaus. Er muss, da Intelligenz gleich Verständigkeit ist, die Ver- 
nunft, die allein mit Begriffen operiert, dem Verstand unerlaubt 
annähern, ja beider Grenzen verwischen, um nur ja den Verstand 
möglichst hoch schrauben zu können und ihn derart der Tierpsyche 
ohne weiteres zu entrücken. Andere wieder verstehen unter In- 
telligenz nur die Fähigkeit zu assoziieren. So schreibt Ziegler (in: 
Begriff des Instinkts pag. 126): „Diejenigen Assoziationen, welche 
im individuellen Leben auf Grund der Einprägung von Sinnesein- 
drücken gebildet werden, diese beruhen auf dem Verstand, diejenigen, 
welche unabhängig von der äußeren Erfahrung zur Entwickelung 
kommen, diese sind instinktiv.“ Das ist natürlich eine noch weit 
ärgere Verkennung des Wesens der Intelligenz, die doch ein „Ver- 
stehen“ des Erfahrungsinhalts vermittelt, während durch Assoziation 
nur eine äußere Verknüpfung von Vorstellungen (im Gedächtnis und 
in der Phantasie) zustande kommt. 

Ich weiß gar wohl, dass für die Begriffe Intelligenz, Erkennt- 
nisvermögen, Verstand, Vernunft u. a. eine allgemein anerkannte 
Umgrenzung nicht existiert und jeder sıe schließlich deuten kann 
wie er will, ohne dass ihm ernstlich vorgeworfen werden dürfte, 
er habe sie missverstanden. Denn auch die bedeutendsten Philo- 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 677 


sophen, z. B. Kant und Schopenhauer, haben sie in ganz ver- 
schiedenem Sinne angewandt und letzterer, indem er die formale Aus- 
gestaltung der Sinnesperzeptionen als Werk des Verstandes auf- 
fasste, diesen sogar im Sinne der modernen Tierpsychologie zum 
Assoziationsvermögen herabgewürdigt. Indessen ergibt sich doch 
aus der sprachwissenschaftlichen Ableitung und aus der gebräuch- 
lichen Anwendung der Worte eine ganz bestimmte Definition, an 
die ich mich im folgenden halten möchte. Verstand und Vernunft 
sind Arten des Erkenntnisvermögens; man „versteht“ und „begreift“ 
mittelst ihrer; verstanden und begriffen, allgemein: erkannt, wird 
aber nur ein innerer Zusammenhang, d. h. eine kausale Beziehung. 
Nur Verknüpfung zweier Folgezustände als Ursache und Wirkung 
erfordert Erkenntnisvermögen; solche Verknüpfung heißt nun im 
Grunde nichts anderes, als dass wir in beiden Zuständen ein und 
dasselbe Element entdecken, so verschieden sıe auch ım äußeren 
sind. Dies eine Element ist ein potentieller, energetischer Gehalt. 
Ich habe auf diesen Punkt bereits in meinem Artikel Vitalismus 
hingewiesen, muss hier aber noch näher darauf eingehen, da es 
sich um Fragen von größter Bedeutung handelt. 

Zunächst betone ich, dass es selbstverständlich ganz verkehrt 
ist, mit Romanes zu behaupten, Erkenntnisprozesse (er nennt sie 
sogar Vernunftprozesse) seien auf ihrer frühesten Stufe Vorgänge 
unbewusster Vergleichung. Vielmehr ist es geradezu ein Charakte- 
rıstikum der Erkenntnis kausalen Zusammenhangs, dass sie sich 
bewusst vollzieht. Unbewusst verständig handeln ist eben Instinkt; 
die Bezeichnung: kausale Erkenntnis besagt direkt, dass sich das 
Bewusstsein des Individuums auf einen ganz neuen Boden begeben 
hat, der ıhm früher vollkommen unbekannt geblieben war und auf 
dem es sich langsam und mühsam vorwärts arbeitet. Während 
alles Assoziieren nur äußere Vorstellungsverkettung ist, die sich in 
den einfacheren Fällen von selbst aufdrängt, so dass die assoziierten 
Vorstellungen nicht notwendigerweise ins Oberbewusstsein zu fallen 
brauchen, handelt es sich bei der Erkenntnis um Erfassung des 
Bindemittels zwischen bestimmten assozuerten Vorstellungen, was 
erstens Bewusstsein des Verbundenen, zweitens auch des inneren 
Bandes voraussetzt. Es kann natürlich auch Erkenntnis automatı- 
siert werden, so dass wir schließlich auf Grund unserer von der 
Intelligenz scharf durchleuchteten Erfahrung unbewusst voll Ver- 
stand handeln; wenn wir aber von solchem Prozesse nicht genau 
unterrichtet sind, erscheint es törıcht, von unbewusster Erkenntnis 
zu reden, da kein Merkmal zur Unterscheidung von instinktmäßigem 
Assoziieren gegeben ist. 

Folgendes Beispiel dürfte für das Verständnis dieser inter- 
essanten Frage förderlich sein. Wenn ein Maler Wasserstudien 
malt, so hat er drei Faktoren zu beachten: die Eigenfarbe des 


678 Schneider, Gründzüge der vergleichenden. Tierpsychologie. 


Wassers, wie sie sich aus dem durchfallenden Licht ergibt, die Re- 
flexe an der Oberfläche und den Untergrund. Ein besonders genial 
veranlagter Künstler wird alle a ohne weitere Überlegung 
nk halten und gleich richtig malen; ein minder veranlagter 
dagegen muss tinaans Studien len gewissermaßen ana- 
ich und ee vorgehen, ehe er dr Motiv beherrscht; 
solche Beherrschung kann ıhm nun aber in Fleisch und Blut über- 
gehen, so dass er dem ersterwähnten Kollegen allmählich an rascher 
Treffsicherheit gleichkommt. Im letzteren Falle handelt es sich 
dann um Automatisierung und hier kann man mit Recht von un- 
bewusster Erkenntnis reden; im Fall des sofort richtig anschauen- 
den Malers fehlt aber Erkenntnis ganz und gar und nur von in- 
stinktmäßiger Assoziation der Eindrücke ist zu reden. Genialität 
ist eben mühelose klar-bildliche Anschauung. Das Beispiel lehrt, 
dass instinktmäßiges Tun nicht etwa an und für sich ein minder- 
wertiges gegenüber dem intelligenten ist, im Gegenteil stellt es 
vielmehr ein höherwertiges, weil abgekürztes, dar. Indessen ist zu 
bedenken, dass Instinkt — und mit ihm Genialität — immer nur 
einen beschränkten Umfang hat und haben kann, da alle geistige 
Begabung, als ein Vermögen direkter Anschauung, an eine be- 
stimmte Position und ein zugehöriges Gesichtsfeld gebunden ist, 
während der Erkenntnis schier unbegrenzte Regionen offen stehen, 
innerhalb deren sie sich langsam, aber unhemmbar, zu betätigen 
vermag. 

Ich gehe nun auf das Wesen der Erkenntnisprozesse näher 
ein. Um die kausale Zusammengehörigkeit von Vorstellungen er- 
kennen zu können, müssen wır letztere zunächst umwerten, denn 
Vorstellungen als solche zeigen keine Kriteria kausaler Beziehung. 
Das Extensive muss innerlich erfasst werden, damit es in direkte 
Abhängigkeit zu anderem Extensiven gebracht werden kann. Jedes 
Geschehen ist überhaupt nur möglich, weil alle Dinge ihrem 
inneren Wesen nach zur Verschmelzung neigen. Hier begegnen 
wir dem eigentlichen Charakterıstikum der Intelligenz, die eigent- 
lich eine Art von höherer Anschauung ist; eine Anschauung des 
Wesens, nicht der Qualität und Form. Das soll im folgenden 
etwas näher beleuchtet werden. 

Empfindung und Vorstellung wurden weiter oben als wesens- 
identisch bezeichnet. Sie sind es, insofern sie das gleiche Quali- 
tätenmaterial enthalten; doch liegt ein bedeutsamer Unterschied 
vor, insofern nämlich die Empfindung des geistigen Elements ganz 
entbehrt, die Vorstellung aber damit ausgestattet ıst. In Wirk- 
lichkeit ist jede unserer Empfindungen eigentlich eine Vorstellung, 
denn sie wird vom Geist geformt; ungeformte Empfindungen gibt 
es gar nicht für uns und die Form wird nur vom Geiste an- 
geschaut, nicht von der Sinnlichkeit. Wir haben also eigentlich 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 67 


nicht von Empfindungen in der uns umgebenden Welt, sondern 
von „Wahrnehmungen“ zu reden, da unter Wahrnehmung eine in 
der Sinnenwelt realisierte Vorstellung verstanden wird. Wahr- 
nehmung ist, um mit Wundt zu reden, eine apperzipierte Em- 
pfindung; unter Vorstellung wollen wir hier alle übrigen Inhalte 
unseres Geistes (siehe darüber sogleich näheres) verstehen. Die 
Form, obgleich nur am empfundenen Material vorstellbar, ist doch 
etwas ganz Selbständiges und real Gegebenes; es ist ganz einfach 
das Sinnliche in eine höhere (geistige) Sphäre übertragen. Weil 
wir die sinnliche und geistige Bewusstseinssphäre nicht vonein- 
ander sondern können, deshalb haben wir statt reiner Empfindungen 
Wahrnehmungen und statt rein formaler Anschauungen qualitäten- 
haltıge Vorstellungen. (Schluss folgt.) 


Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 
Von Dr. Max Wolff (Jena). 


Die Neuronfrage ist wieder einmal in ein Stadium der leb- 
haftesten Diskussion getreten, und zwar, wie früher beim Erscheinen 
der ersten Arbeiten Apäthy’s und Bethe’s, infolge wesentlicher 
Verbesserungen der histologischen Technik. Und wie damals, so 
knüpft sich auch heute wieder die Kontroverse an die Neurofibrillen, 
die sich jetzt nicht nur einigen wenigen vom Glück begünstigten 
nach umständlicher mikrotechnischer Beschwörung offenbaren, son- 
dern für jeden, der sehen will, sich ohne irgend nennenswerte Um- 
stände sichtbar machen lassen. 

Und wie damals vor 20 Jahren, so breiten sich die Wogen 
des Kampfes auch heute nach allen Seiten weit aus, so klein auch 
das Zentrum ist, das sie erregte: Das Neuronproblem ist kein ein- 
faches neurologisches Problem mehr, es ist ein biologisches Pro- 
blem von denkbar größter Tragweite geworden. Wie wir das 
Neuron im einzelnen morphologisch und physiologisch bewerten, 
das ist zugleich entscheidend für unsere Vorstellung vom Ele- 
mentarorganismus, von dem, was wir bis heute als „Zelle“ be- 
zeichnen. 

Darum möchte ich im folgenden eingehend die Ergebnisse 
von Untersuchungen mitteilen, die ich zum Teil gemeinschaftlich 
init meinem sehr verehrten Kollegen, Herrn Dr. Max Bielschowsky, 
kürzlich anderenorts veröffentlicht habe, wo sie bis jetzt im allge- 
meinen aber nur den Fachneurologen leicht zugänglich sein dürften 
(Journal f. Psychologie und Neurologie, Bd. IV, Heft 1/2 und 4, 
1904 und 1905). Dabei liegt mir gleichzeitig noch besonders daran, 
zu einigen wichtigen inzwischen erschienenen Arbeiten Stellung zu 
nehmen. 


680 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


T. Methodologisches. 


Es wurde eingangs angedeutet, dass die histologische Technik 
neuerdings so wesentlich verbessert worden ist, dass die gerade 
beim Studium der Neuronfrage unerlässliche Darstellung der feinsten 
Strukturverhältnisse innerhalb der zentralen und peripheren ner- 
vösen Differenzierungen auf keine besonderen Schwierigkeiten mehr 
stößt. Gleichwohl liegt ein für die Lösung des Neuronproblems 
ausschlaggebendes Moment in der richtigen Würdigung der Dar- 
stellungsbreite der beiden Methoden, die augenblicklich das meiste 
Interesse für den Neurologen beanspruchen können: der Silber- 
imprägnationsmethoden von Ramön y Cajal und von Biel- 
schowsky. 

Die beiden Methoden zeigen mit einer bisher nur von Apäthy 
und Bethe erreichten Präzision vor allem die Neurofibrillen. Aber 
als Fortschritt gegenüber den beiden anderen Methoden möchte 
ich doch nur die Bielschowsky’sche Methode bezeichnen. Ge- 
wiss gibt auch die Ramön y Cajal’sche Methode Bilder, die an 
Klarheit nichts zu wünschen übrig lassen. Aber die Ramön y 
Uajal’sche Methode ist erstens in ihrer Anwendung auf das Zentral- 
nervensystem viel unzuverlässiger als die Bielschowsky’sche Me- 
thode!), zweitens im Gegensatz zu dieser außerordentlich elektiv, 
ferner so gut wie unfähig, die nicht fibrillären neuroplasmatischen 
Strukturen zur Darstellung zu bringen, und endlich viel kompli- 
zierter. Allein beim Studium mancher Evertebraten dürfte die 
Ramön y Cajal’sche Methode noch vorzuziehen sein, so lange wir 
nicht über geeignete Modifikationen der Bielschowsky’schen Me- 
thode verfügen. Eine solche scheint in der von Bielschowsky 
selbst angegebenen Modifikation seiner Methode gefunden zu sein, 
die auf der Anwendung eines Eisessigbades vor der Reduktion des 
ammoniakalischen Silbers beruht (im Erscheinen: Journ. f. Psychol. 
und Neurol. 1905)?). 

Den neuesten ganz im Sinne der strengen Kontakttheorie ge- 
machten Angaben Ramön y Öajal’s stehen die Arbeiten von 
Held, Bielschowsky nnd mir in ihrem Ergebnis kontradiktorisch 
entgegen, obwohl die Untersuchungen von uns dreien mit Hilfe 
der Bielschowsky’schen, der Methode Ramön y Oajal’s sehr 
verwandten Fibrillenimprägnation, ja zum Teil (Held) mit der 
1) Zu meiner Verwunderung hat Held sich vorzugsweise der Ramön y 
Cajal’schen Methode bedient, obwohl er selbst die Unvollständigkeit der Färbung 
hervorhebt und sich darüber beklagt, dass die Methode „leider an derartigen Resul- 
taten so reich ist.“ Ich führe es auf die ungenügende Methode zurück, dass Held 
offenbar vielfach Wabenwände für bloße Fibrillen gehalten hat. 

2) Nach brieflicher Mitteilung hat Bielschowsky jetzt durch weitere Modi- 
Iikationen bei Hirudo Bilder erhalten, deren Brillanz auch von Apäthy nicht 
übertroffen worden sein dürfte, 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 681 


Methode Ramön y Cajal’s selbst unternommen worden sind. Auf 
der einen Seite die Bilder des alten Kontaktschemas: der schröpf- 
kopfartige Endfußansatz fremder Axone an der Peri- 
pherie der innervierten Zelle, völlige Diskontinuität des 
beiderseitigen Neuroplasmas und der eingelagerten 
fibrillären Differenzierungen. Auf der anderen Seite: Die 
Ansatzstellen der fremden Axone sind nur eigentümlich 
differenzierte Reizumleitungsstationen, die aber als solche 
nicht die geringste Diskontinuität von Neuroplasma oder 
Fibrille erkennen lassen. Der Ramön y Cajal’schen Me- 
thode haften aber ganz beträchtliche Mängel an. Eingehend werde 
ich die soeben berührte Endfußfrage ım dritten Teil meiner Ar- 
beit behandeln. Jedenfalls erkennt der Leser aus dem Gesagten, 
dass Bielschowsky, Held und ich in keiner Weise Ramön 
y Cajal und seinen Anhängern Unrecht tun, indem wir der Ra- 
mön y Cajal’schen Methode jeden Wert für pathologisch-anato- 
mische Untersuchungen absprechen und ihrer auch in der normalen 
Histologie glauben entraten zu können wegen der weit größeren 
Zuverlässigkeit und vor allem wegen der beträchtlich geringeren 
Elektivität der viel einfacheren Bielschowsky’schen Methode. 
Held hat mit Recht hervorgehoben, dass bezüglich der perizellu- 
lären Terminalnetze sogar die alte Golgi’sche Chromsilbermethode 
gelegentlich vollständigere Färbungen gibt als die Methode Ramön 
y Cajal’s und hat die Unvollständigkeit des mit dieser erzielten 
Imprägnationsbildes durch Erythrosin, Toluidinblau und Alsol- 
hämatoxylinnachfärbung direkt nachgewiesen. Das zweifellos, wie 
mir meine eigenen Untersuchungen letzthin bestätigt haben, exi- 
stierende Held’sche Terminalnetz hat Ramön y Cajal mit seiner 
Methode überhaupt nicht zu Gesicht bekommen. Die kontinuier- 
liche Verbindung der Held’schen — nicht, wie sie Ramön y 
Cajal irrtümlich getauft hat, Auerbach’schen — Endfüße mit 
dem Plasma der innervierten Zelle hat Ramön y Cajal sicher 
zum Teil in seinen eigenen Präparaten übersehen, wie Held’s Ar- 
beit beweist, die sich vorwiegend auf Cajal-Präparate stützt. Zum 
großen Teil werden die Held’schen Endfüße aber von der Ramön 
y Cajal’schen Methode so unvollständig und unsauber imprägniert, 
dass sie dem Madrider Forscher wohl häufig nicht ın besserer Dar- 
stellung vorgelegen haben mögen, als er sie in seinen letzten Mit- 
teilungen abgebildet hat. Ich glaube, dass es sich so zum Teil 
mit erklären mag, dass auch van Gehuchten wieder mit allem 
Nachdruck die Kontaktlehre mit der Neuronlehre verquickt und 
für unumstößlich bewiesen ansieht. Oder sollte, ich verweise 
wiederum auf das positive Ergebnis der Held’schen Arbeit, auch 
hier flüchtige Beobachtung mit Schuld tragen? Auch Retzius 
bekennt sich in dem kürzlich erschienenen neuen Bande seiner 


682 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


Biologischen Untersuchungen mit allem Nachdruck zur Fahne der 
Kontaktleute, zu denen er ganz irrtümlicherweise auch mich rechnet, 
obwohl ich mich ın allen meinen Arbeiten von Anfang an stets 
wohl als unbedingter Anhänger der Neuronlehre, aber ebenso als 
absoluter Gegner der Kontakthypothese ausgesprochen habe, gerade 
besonders ausführlich in meiner von Retzius zitierten Arbeit über 
das Nervensystem der polypoiden Hydroxoen und Skyphoxoen. Ich 
bin aber fest davon überzeugt, dass ein so unübertrefflicher Be- 
obachter wie Retzius keinen Augenblick mehr zögern wird, die 
Kontakthypothese aufzugeben, sobald er nur ein einziges gelungenes 
Bielschowsky-Präparat durchmustert. Und man kann ohne Über- 
treibung behaupten, dass es wirklich in der Histologie wenig Me- 
thoden gibt, die so mühelos zum Ziele führen wie die Biel- 
schowsky’sche. Die einzige Bedingung des Gelingens ist pein- 
liche Sauberkeit. 

Das Gesagte wird genügen, um eine kurze Darstellung der 
Bielschowsky’schen Methode, in der Form, in der ich sie jetzt 
zu handhaben pflege, zu rechtfertigen. Sollte es mir gelingen, ihr 
damit auch zur Einbürgerung in den histologischen Kursen der 
zoologischen und anatomischen Institute zu verhelfen, so würde 
gleichzeitig ihre weitere Vervollkommnung auf eine breitere und 
noch mehr Erfolge verheißende Basis gestellt sem, als dies 
jetzt der Fall ist, wo ihre Anwendung fast nur in den Händen 
einiger weniger Nervenspezialisten ruht. Jeder, der sich länger 
mit dem vergleichenden Studium des feineren Baues der nervösen 
Centra beschäftigt hat, weiß, wie grundverschieden die Nerven- 
elemente der verschiedenen Klassen, Ordnungen, ja sogar Spezies, 
endlich aber auch der verschiedenen Lebensalter selbst auf gröbere 
histologische Methoden reagieren. Es wird also niemanden, der 
auf diesem Gebiete Erfahrungen hat, verwnndern, dass die Biel- 
schowsky’sche Methode in mannigfacher Weise wird modifiziert 
werden müssen, wenn man überall gleich präzise Erfolge haben 
will. Vorläufig machen noch die Ganglien der Wirbellosen — ob- 
wohl ich auch hier sehr schöne Bilder gelegentlich erhalten habe —, 
und merkwürdigerweise alle Nager Schwierigkeiten, nicht so sehr 
fötale Gewebe, und zwar mehr bei höheren als bei niederen 
Vertebraten. Besonders möchte ich empfehlen: Neugeborener 
Mensch, Pitheci und Feliden. Für das Studium der Rinde des 
Großhirns wie des Kleinhirns ist älteres Material dem fötalen 
schon der Struktur wegen vorzuziehen. Hat man dieses Material 
in guter Formolfixierung zur Verfügung, so ist, auch für Kurs- 
zwecke ich wiederhole es —, das Bielschowsky’sche Verfahren 
die Methode zar’ 2£oyijv und führt absolut sicher zum Ziel. 

Ich gebe nun kurz die Technik der Bielschowsky’schen 
Fibrillenimprägnation wieder. 


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Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. - 683 


Fixation. Das beste Material für die Bielscho wsky-Methode 
ist solches, das in etwa 6—10prozentiger neutraler Formollösung 
frisch fixiert ıst. Selbstverständlich wird dabei von mir, wie jetzt 
wohl allgemein üblich, das käufliche 40prozentige Formaldehyd als 
konzentriert angesehen. Ich persönlich habe bei Anwendung des 
gewöhnlichen, meist schwach sauer reagierenden Formaldehyds 
keine merklichen Nachteile beobachtet. Aber der Autor der Me- 
thode legt auf die neutrale Reaktion des Fixationsmittels Wert, 
was immerhin in Fällen, wo man auch sonst des Erfolges nicht 
allzusicher sein zu dürfen glaubt, Beachtung finden mag. Es ist 
dies aber zweifellos nicht unbedingt erforderlich für das Gelingen 
der Imprägnation. Vielmehr scheint mir die Bielschow sky’sche 
Methode gerade darum von ganz besonderem Werte zu sein, weil 
sie eigentlich fast immer auch noch an sehr altem und sehr schlecht 
fixiertem Materiale brillante Resultate gibt. Es können die Blöcke, 
wie ich beobachtet habe, sogar vorher der mannigfachsten Vor- 
behandlung unterzogen worden sein (z. B. Boraxkarmin-Stück- 
färbung), und man erhält trotzdem noch (sogar auch bei der von 
mir vorgeschlagenen direkten Anwendung der Methode auf Paraffin- 
schnitte, die schon aufgeklebt sind (vgl. Anat. Anz. XXVI. Bd., 
p. 136), befriedigende Imprägnationen der Neurofibrillen. Auch 
vorherige ln ing-‚Carnoy- oder Müller-Imprägnation schadet 
nach meinen engen nicht. Man sollte jedenfalls, wenn man 
kein formolfixiertes Material zur Hand hat, ruhig an anders vor- 
behandeltem Materiale, das aber wenigstens m destilliertem 
Wasser sehr sorgfältig, eventuell mehrere Tage auszuwaschen ist, 
einen Versuch mit der Bielschowsky’schen Methode machen. 
Denn man erhält immerhin, selbst wenn das Gelingen der 
Neurofibrillenimprägnation an der -ınadäquaten Vorbehandlung 
scheitern sollte, stets eine ausgezeichnet kräftige und klare 
Imprägnation der Kernstrukturen und gleichzeitig eine sehr 
distinkte Darstellung des plasmatischen Wabenwerkes. Die Biel- 
schowsky’sche Methode steht hierin — ich weiß wohl, was 
ich damit sage — der Heidenhain’schen durchaus eben- 
bürtig gegenüber. Das betreffende Material wird also selbst 
dann, wenn es keine Fibrillenimprägnation mehr zuließe, durch 
die Bielschowsky’sche Methode in keiner Weise verdorben 
werden. 

Auswaschen. Das Formolmaterial muss, bevor es weiter 
behandelt wird, gut in destilliertem Wasser ausgewaschen werden. 
Ungenügend ausgewaschenes Material gibt häufig eine zu starke 
Imprägnation der wabigen Plasmastrukturen. Man sollte immer, 
wenn möglich, die Blöcke so zu- resp. herausschneiden, dass ihre 
Dicke 2 mm nicht übersteigt. Soll mit dem Gefriermikrotom ge- 
schnitten werden, was immer bei der Bielschowsky-Methode vor- 


684 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons, 


zuziehen ist!), so verlangen schon die Bedingungen der Gefriermethode, 
möglichst dünne Blöcke und gutes Auswaschen: formolhaltige Blöcke 
gefrieren nur sehr schwer oder gar nicht, zu dicke desgleichen, 
ganz abgesehen davon, dass die gebräuchlichen Vorrichtungen, ich 
empfehle besonders das neue Jung’sche Studentenmikrotom, nur 
auf die Verarbeitung dünner Blöcke eingerichtet sind. Ich pflege 
solche Blöcke etwa einen halben Tag auszuwaschen und dann zu 
mikrotomieren. 

Sollen die Blöcke in toto versilbert werden, so ist ebenfalls 
vorher einen halben Tag, eventuell länger in destilliertem Wasser 
auszuwaschen. Das gleiche gilt für Blöcke, die unimprägniert in 
Paraffin eingebettet werden sollen, um dann erst auf dem Objekt- 
träger in der von mir vorgeschlagenen Weise versilbert zu werden. 
Sie sind nach dem Auswaschen in der üblichen Weise durch die 
Alkoholreihe von langsam ansteigender Konzentration und Xylol in 
Paraffin zur definitiven Einbettung überzuführen. 

Sehr dünne, häutige Membranen, dünne Bauchmarke etec., die 
in toto versilbert werden sollen, beanspruchen natürlich zur Ent- 
wässerung entsprechend weniger Zeit. 

Vorversilberung. Die Gefrierschnitte, die in toto zu ver- 
silbernden Blöcke, sowie entparaffinierte und durch Xylol und Al- 
kohol in Wasser übergeführte Objektträger kommen zunächst (und 
am besten im Dunkeln) auf zwei, in einigen Fällen — das muss 
für die einzelnen Gewebs- und Tierarten entsprechend variiert 
werden — auf mehr Tage (Objektträger auf sieben Tage) in eine 
2prozentige Silbernitratlösung. Ich habe gefunden, dass man zur 
Erreichung einer möglichst tiefen und gleichmäßigen Silberdurchträn- 
kung mit großem Vorteil im Vakuum versilbert. 

Auswaschen. Schnitte wie Blöcke müssen, bevor sie mit 
der ammoniakalischen Silberlösung in Berührung kommen, in destil- 
liertem Wasser ausgespült resp. abgespült werden, weil sonst bei 
ungenügendem Ammoniaküberschuss störende Niederschläge auf- 
treten können. Zu langes Auswaschen hat differenzierende Wir- 
kung. Dies darf also nicht außer acht gelassen werden. Meist 
werden einige Minuten genügen. 

Die eigentliche Versilberung. Die Blöcke, Membranen, 
Gefrierschnitte oder mit (entparaffinierten und darauf vorversilberten) 


1) Vielfach, z. B. für die höchst labilen Elemente der Substantia Rolandi, 
kommt man natürlich mit der rohen Gefriermethode, die ich im Gegensatz zu 
Bielschowsky durchaus nicht für technisch einwandsfrei halte, nicht aus, be- 
sonders bei fast allen Wirbellosen nicht. Hier bleibt nur die von Bielschowsky 
vorgeschlagene Versilberung im Stück mit nachfolgender Paraffineinbettung übrig 
und meine direkte Versilberung der aufgeklebten Paraffinschnitte. Nach Rosen- 
zweig’s (vgl. Journ. f. Psychologie und Neurologie, 1905) und meinen eigenen Er- 
fahrungen ist dieser letzten Methode wegen ihrer größeren Zuverlässigkeit in den 
meisten Fällen der Vorzug zu geben. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 685 


aufgeklebten Schnitten versehenen Objektträger kommen jetzt auf 
!/,—2 und mehr Stunden in eine ammoniakalische Silberlösung, 
die in folgender Weise hergestellt wird. Man gibt zu einer 10pro- 
zentigen Silberlösung (je nach Bedarf — es wird ja die ammonia- 
kalısche Silberlösung zum Gebrauch auf das 4—Öfache verdünnt) 
tropfenweise 40prozentige Natronlauge. Dabei muss folgendes be- 
achtet werden. Jeder Tropfen erzeugt einen schmutziggrau-braunen 
Niederschlag. Sobald kein Niederschlag mehr entsteht, muss mit 
dem Zusatz von Natronlauge aufgehört werden. Da nun das Prä- 
zıpitat mit Ammoniak, und zwar, um Verklebungen und andere 
Artefakte zu vermeiden, mit möglichst wenig Ammoniak gelöst 
werden muss, scheint mir folgender Modus des Natronlaugezusatzes 
der zweckmäßigste zu sein. Ich benutze zur Herstellung der ammonia- 
kalıschen Silberlösung ein Wägeröhrchen, das sich mit einem Glas- 
stöpsel bequem verschließen lässt und schüttele jedesmal, nachdem 
ich einen Tropfen Natronlauge zugesetzt habe, das Röhrchen kräftig 
und erreiche dadurch eine außerordentlich feine Verteilung des 
Präzipitates. 

Sobald keine Fällung mehr stattfindet, wird das bräunliche 
Präzipitat mit Ammoniak, das wieder unter fortwährendem Schütteln 
tropfenweise zugesetzt wird, gelöst. Man erhält so eine völlig 
klare und farblose Flüssigkeit, die von letzten, kleinen Präzi- 
pitatresten, die sich erst nach einiger Zeit lösen würden, durch 
Filtrieren (nur beste Filter!) befreit wird. Darauf wird sie auf 
das 4—5fache mit destilliertem Wasser verdünnt und ist dann ge- 
brauchsfertig. 

Die ammoniakalısche Silberlösung muss jedesmal frisch bereitet 
werden. Sie hält sich nur wenige Stunden, muss wegen ihrer 
außerordentlichen Empfindlichkeit gegen Licht und Staub ent- 
sprechend geschützt werden und, wenn sie auch ruhig im hellen 
Zimmer hergestellt werden kann, im Dunkeln auf die zu versilbern- 
den Objekte einwirken. Peinliche Sauberkeit aller Hornnadeln, 
-Spatel und -Pinzetten, die bei der Überführung der Objekte aus 
der einen in die andere Flüssigkeit verwandt werden, ist die erste 
Bedingung des Gelingens, alles, was mit dem ammoniakalischem 
Silber, oder mit dem geringe Mengen davon enthaltenden Spülwasser 
(s. u.) in Berührung kommt, muss vorher jedesmal sorgfältig mit 
destilliertem Wasser abgespült werden. 

In dieser ammoniakalischen Silberlösung ändern die vorver- 
silberten Objekte ihre Farbe. Ihr gelblicher Ton geht in ein mehr 
oder weniger tiefes Rotbraun über. 

Auswaschen. Die versilberten Objekte werden jetzt in 
destilliertem Wasser kurz ausgewaschen, um das überschüssige 
ammonjakalische Silber, das sonst besonders an der Peripherie 
leicht Niederschläge geben könnte, zu entfernen. 


656 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


Behandlung mit Eisessig. Wenn es sich um die Dar- 
stellung peripherer nervöser Elemente handelt, so ist die von Biel- 
schowsky angegebene Eisessigbehandlung vor der Reduktion zu 
empfehlen. Sie ist aber bisher mit Erfolg nur auf Gefrierschnitte 
(Bielschowsky) und dünne Membrane (Wolff) angewandt worden. 
Auf 10 ccm destilliertes Wasser kommen etwa 5 Tropfen Eisessig. 
Hierin verweilen die Objekte nur solange, bis der rotbraune Farbton 
in den gelben umspringt. Es ist aber ziemliche Übung nötig, um 
diesen Moment rechtzeitig zu erkennen. Am peripheren Nerven- 
system muss man sich daher zunächst immer auf einige Misserfolge 
gefasst machen. Bei der Übertragung der Schnitte aus dem Essig- 
gemisch in die Reduktionsflüssigkeit braucht keine Waschung in 
destilliertem Wasser eingeschaltet zu werden. 

Reduzieren. Aus dem destillierten Wasser (resp. dem Essig- 
bade) kommen die versilberten Objekte in die Reduktionsflüssigkeit, 
eine etwa 4—Öprozentige Formollösung. Hier wird das besonders 
stark von den neurofibrillären Differenzierungen gebundene Silber 
reduziert. Da ein gewisser Antagonismus in der Reduktion zwischen 
Fibrille einer- und Plasma und Kern anderseits besteht, kann man, 
wenigstens bei Präparaten der nervösen Zentralorgane, schon jetzt 
bei schwacher Vergrößerung feststellen, ob die durch das Formol 
geschwärzten Schnitte die gewünschte Fibrillenimprägnation zeigen 
werden. Dies ıst der Fall, wenn sich aus dem braunen und 
schwarzen Grunde die Kernnegative klar abheben. Sind die Kerne 
mehr oder weniger geschwärzt, so ıst das Präparat als Fibrillen- 
präparat misslungen, zeigt dafür aber eine unvergleichlich schöne 
Tinktion des Tigroids und der Plasmastrukturen überhaupt. Die 
Held’schen perizellulären Apparate sind dann auch vielfach in sehr 
vollständiger Weise zur Darstellung gelangt. Dieses „Misslingen*“ 
der Imprägnation tritt bis jetzt leidiger und merkwürdigerweise 
noch besonders häufig am Zentralnervensystem der Nager auf. 

Bei Behandlung von ganzen Blöcken ist es natürlich nicht 
möglich, direkt das Gelingen der Iıprägnation zu kontrollieren. 
Jedoch führt hier eventuell das Zerzupfen eines kleinen Stückes 
zum Ziel. Blöcke gelangen direkt nach der Reduktion, die je nach 
ihrer Dicke in 1-6 Stunden vollzogen ist, durch Wasser, Alkohol- 
reihe und Xylol zur 

Einbettung in Paraffin. Es empfiehlt sich, durch Vor- 
nahme des Mikrotomierens im kalten Zimmer oder während der 
Morgenstunden die Anwendung von Paraffinen höheren Schmelz- 
punktes als 45—-50° möglichst zu umgehen. Eventuell würde na- 
türlich die Held’sche Kühlvorrichtung mit Vorteil zu gebrauchen 
sein. Aber auch ohne diese kann man in der angegebenen Weise 
mit 50iger Paraffin und einem guten Messer in der Schnittdicke 
bis auf 1 « heruntergehen. Zum Aufkleben der Schnitte benutze 


Vogler, Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde. 687 


ich Eiweißglyzerin, eventuell, um exaktes Strecken zu erzielen, die 
bekannte japanische Methode. 

Fixieren des Silberbildes. Gefrierschnitte, auf dem Ob- 
jektträger versilberte Paraffinschnitte, Totalpräparate (dünne Mem- 
branen, Muskeln etc.) werden direkt nach der Formolreduktion, die 
in oben erörterter Weise nach Reduktion en bloc, Einbettung und 
Mikrotomierung auf dem Objektträger aufgeklebten" Schnitte nach 
Entparaffinierung und Übertragung in Alkohol in folgender Weise 
weiter behandelt, um das Sılberbild schärfer hervortretend und 
lichtbeständig zu machen. 

Nach Durchziehen durch gewöhnliches Brunnenwasser kommen 
die Objekte auf 1—2 Stunden in eine schwachgelbe (etwa 1—05 00) 
am besten durch Lithion carbonicum zu ne eltern wässrige 
Goldcehloridlösung. Im Goldbilde ist der Grund mehr oder weniger 
stark entfärbt, je nach der Reaktion des Goldbades rosa (sauer) 
oder schwach bläulich (alkalısch bis neutral) im Ton. Die impräg- 
nierten Fibrillen heben sich tief rötlich-violett oder schwarzblau 
von diesem blassen Grunde ab. 

Nach kurzem Abspülen in Brunnenwasser werden die Objekte 
jetzt in ein gewöhnliches Fixiernatronbad gebracht (5prozentig). 
Nachdem sie hierin etwa 5—15 Minuten verweilt haben, werden 
sie sehr sorgfältig in Brunnenwasser gewaschen, am besten, d.h. 
wenn man ganz sicher gehen will, 6—-12 Stunden. Mehrmaliges 
Wechseln des Wassers ist sehr zu empfehlen. 

Entwässern und Einschluss in Balsam. Jetzt sind die 
Silberbilder absolut lichtbeständig, vertragen auch langen Aufent- 
halt in Wasser, Alkohol und Xylol, müssen nur vor allzugroßer 
Erwärmung geschützt werden. Die Präparate können also in der 
üblichen Weise entwässert und durch Xylol, Karbolxylol oder 
Nelkenöl in ein Einschlussharz übergeführt werden. Dieses ist aus 
dem erwähnten Grunde möglichst dünnflüssig aufzutragen, da es 
so auch ohne Erwärmung (die bei dickem Balsam nötig wäre) 
schnell fest wird. (Fortsetzung folgt.) 


Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde. 


(Neue Folge der Forschungsberichte aus der biologischen Station zu Plön), 
herausgegeben von Dr. Otto Zacharias. Band I, Heft 1. 
Stuttgatt, Erwin Nägele, 1905. 


Vor einigen Monaten konnten wir an dieser Stelle den 12. Band 
der Plöner Forschungsberichte besprechen, durch den der uner- 
müdliche Vorkämpfer für Süßwasserbiologie, Dr. Otto Zacharias, 
die Bedeutung einer Zentralstation für diesen Zweig der Wissen- 
schaft aufs neue bewiesen hat. Der Umfang, den diese Forschungs- 


688 Berichtigung. 


berichte nach und nach angenommen, verlangte aber gebieterisch 
nach einer Aenderung in der Erscheinungsweise, so dass die Heraus- 
geber, vielfach geäusserten Wünschen nachkommend, sich zur Um- 
wandlung der „Berichte“ in ein vierteljährlich erscheinendes „Archiv 
für Hydrobiologie und Planktonkunde“ entschloss, dessen erstes 
Heft uns heute vorliegt. 

Mit diesem Archiv soll „die reiche sich herbeidrängende Fülle 
von hydrobiologischen Forschungsergebnissen einen Sammelpunkt 
erhalten, welcher die bisher in den verschiedensten zoologischen, 
resp. botanischen Fachblättern zerstreuten Notizen, Aufsätze und 
Abhandlungen vereinigen und leichter zur Kenntnis aller Inter- 
essenten bringen kann, als dies bisher möglich war. Das Archiv 
wird namentlich auch über die Fortschritte in der Planktonkunde 
berichten, bezw. Originalabhandlungen zur Veröffentlichung bringen, 
welche unsere Kenntnisse von den Lebensbedingungen und den 
biologischen Eigentümlichkeiten der flottierenden Organismenwelt 
zu bereichern geeignet sind“. Diese Sätze charakterisieren die ganze 
Tendenz genügend. Wir hoffen, dass des Begründers Bitte um 
zahlreiche Beteiligung und Mitarbeiterschaft recht viel Entgegen- 
kommen finde in den Kreisen der Interessenten. 

Was den Inhalt des vorliegenden ersten Heftes anbetrifft, so 
können wir uns darüber kurz fassen. Mehr als die Hälfte der 
121 Seiten wird eingenommen vom Anfang einer Arbeit von 
Gottfried Huber, Zürich: „Monographische Studien im Gebiete 
der Montigglerseen (Südtirol) mit besonderer Berücksichtigung ihrer 
Biologie“ mit 8 Figuren und 3 Tabellen. Ein Urteil über diese 
Arbeit wird sich erst fällen lassen, wenn sie abgeschlossen ist; 
immerhin zeugt dieser erste Teil vonsehr gründlichen Untersuchungen, 
so dass wir uns vom Ganzen viel versprechen. — 

Die engen Beziehungen der von ihm vertretenen Wissenschaft 
zur Praxis zeigt Zacharias in einem Aufsatz über „Die moderne 
Hydrobiologie und ihr Verhältnis zur Fischzucht und Fischerei*. 
Zu erwähnen ist ferner noch die hübsche kleine Studie von Fritz 
Krause über „Das Phytoplankton des Drewenzsees in Ostpreussen“. 

St. Gallen, im August 1905. [84] 

Prof. Dr. P. Vogler. 


Berichtigung. 


Heft 4 S. 118 Zeile 20 lies acervorum statt avervorum. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


ee 


Biologisches Centralblatt, 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


Bere ner 1005. 21. 


Inhalt: Mereschkowsky, Nachtrag zu meiner Abhandlung: Über Natur und Ursprung der Chro- 
matophoren im Pflanzenreiche. — Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons (Fort- 
setzung). — Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie (Schluss). — Rosen- 
thal, Physiologie und Psychologie, — Berichtigung. 


Nachtrag zu meiner Abhandlung: Über Natur und 
Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 
(Biol. Centralbl. Bd. XXV, Nr. 18, 1905.) 

Von €. Mereschkowsky. 

Kurz nachdem ich die obengenannte Abhandlung der Redaktion 
des Biologischen Centralblattes übergeben hatte, erhielt ich die 
neue und höchst wichtige Arbeit von A. Fischer (1905) über den 
Bau der Cyanophyceen, was mich veranlasst, hier einige nachträg- 
liche Bemerkungen zu meiner Abhandlung beizufügen. 

Zugleich ergreife ich die Gelegenheit, um einige Fehler oder 
Unrichtigkeiten, die sich in der Abhandlung befinden, zu verbessern, 
was ich eigentlich die Absicht hatte, ın der Korrektur zu tun, die 
ich aber leider nicht erhalten habe. So z. B. ist das Literatur- 
verzeichnis unvollständig und teilweise unrichtig angegeben!). 


Was zunächst die neue Arbeit Fischer’s (1905) betrifft, so 
hat letzterer in recht klarer und wie es scheint in ganz unzweifel- 


1) Den Titel des Werkes von Oltmanns, das mir zur Zeit als ich die Ab- 
handlung abzusenden hatte, nicht zur Hand lag, benannte ich ganz ungefähr in 
der Absicht, denselben in der Korrektur zu berichtigen. Auch sollte zugleich eine 
zweite Arbeit von Professor Famintzin, die in der hier behandelten Frage von 
größter Wichtigkeit ist, zitiert werden. 

XXV. 44 


690 Mereschkowsky, Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. 


hafter Weise die so lang bestrittene Frage über die Anwesenheit 
eines Nukleus und Chromatinkörnern bei den CUyanophyceen end- 
gültig in der Negative entschieden. Dieser Umstand nötigt mich, 
die Stelle, wo ich die einfachsten Cyanophyceen mit Chromato- 
phoren vergleiche, nämlich den 3. Punkt (S. 600) folgendermaßen 
umzuändern: 


3, Keine echten Kerne enthaltend, son- 3.Keine echten Kerne enthaltend, son- 


dern bloß eine gewisse farblose Zentral- dern bloß zuweilen eine gewisse farb- 
masse, wahrscheinlich unsichtbar kleine lose Zentralmasse (Pyrenoid), die als 
Chromatinkörner enthaltend. homolog der Zentralmasse der Cyano- 


phyceen angesehen werden kann. 


Zugleich möchte ich auch den 4. Punkt etwa in folgender 
Weise ändern: 


4. Ernährung: Assimilation von CO, am 4.Ernährung: Assimilation von CO, am 
Lichte. Synthese von Eiweißstoffen. Lichte. Synthese von Eiweißstoffen. 


Die Gründe, die mich veranlassen, den Chromatophoren (Pla- 
stiden) diese Eigenschaft als Eiweißbildner zuzuschreiben, sollen 
in meiner nächsten Mitteilung erörtert werden!). 


Was die Frage über die Kontinuität der Plastiden betrifft, 
so möchte ich darauf aufmerksam machen, dass alle Samenpflanzen 
ihre Chromatophoren schon fertig im Samen eingeschlossen haben, 
obgleich dieselben noch farblos sind und erst später ergrünen. 
Diese wichtige Tatsache wurde noch lange nach Schimper be- 
stritten und eine ganze Anzahl von Beobachtern, wie Sachs, 
Haberlandt, Mikosch, Belzung waren alle der Meinung, dass 
reife Samen keine Chromatophoren enthalten, dass diese vielmehr 
bei der Keimung direkt aus dem farblosen Plasma sich von neuem 
herausbilden. Erst durch die gründliche Arbeit von A. Famintzin 
(1895) wurde es experimentell bewiesen, 1. dass die Chromato- 
‘ phoren als kleine, zusammengeschrumpfte Gebilde in den reichen 
Samen erhalten bleiben und 2. dass ausschließlich aus ihnen sich 
die Chromatophoren der Keimlinge heranbilden. In dieser Tatsache 
haben wir eine neue und wertvolle Stütze für die Annahme eine 
ununterbrochenen Kontinuität der Plastiden. 


Druckfehler. 
Seite 599 3. Zeile von unten: statt hat muss ist stehen. 
Sr Bil „ oben: statt Nukleinkörner muss Zentralkörper 
stehen. 


1) Organismen mit Chromatophoren (grüne Pflanzen) bilden synthetisch Ei- 
weißstoffe; Organismen ohne Chromatophoren (Tiere) bedürfen Eiweißnahrung. — 
Häufiges Vorkommen von Eiweißkristallen in Chromatophoren. — Vermutliche 
Entstehung der Eiweißstoffe ım Assimilationsgewebe (in grünen Zellen). 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 691 


Seite 601 14. Zeile von unten: nach lebt muss (Östenfeld und Schmidt 1901) 


stehen. 
». SER „ oben: anstatt den muss der stehen. 
ROÜSER IL, ” 15 anstatt Symbionte muss Symbiose stehen. 
EL GUAFND. 3; » A nach Kohlenhydrate muss ‚wohl auch Eiweiß- 


stoffe) stehen. 
„ 604 in Literaturverzeichnis statt Oltmanns über Bauetc. muss Oltmann»’ 
Morphologie und Biologie der Algen stehen. 
Zum Literaturverzeichnis nachträglich beizufügen: 
Famintzin, A., Über Chlorophylikörner der Samen und Keimlinge. Melanges 
biologiques. T. XIII. St. Petersburg 1893. 
Fischer, A., Die Zelle der Cyanophyceen. Botanische Zeitung 1905. 


Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 
Von Dr. Max Wolff (Jena). 
(Fortsetzung..) 
II. Der histologische Aufbau der Kleinhirnrinde im Bielschowsky-Bilde. 

Bielschowsky und ich können auf Grund unserer Unter- 
suchungen der Kleinhirnrinde folgende Angaben über deren feineren 
Bau machen. 

Im Gegensatze zu den Autoren unterscheiden wir ın der Klein- 
hirnrinde drei Schichten: 

1. zuäußerst und oberst die Lamina molecularıs oder Mole- 
kularschicht, 

2. darunter die Lamina limitans oder Grenzschicht der Pur- 
kinje’schen Zellen (unsere Lamina molecularis und lımitans zu- 
sammengenommen entsprechen also der Molekularschicht der 
Autoren), 

3. zuinnerst die Lamina granulosa oder Körnerschicht. 

1. Lamina molecularis. 

Wir entdeckten einen außerordentlichen Reichtum dieser 
Schicht an Dendriten und Axonen. Der größte Teil dieser ner- 
vösen Strukturen wird von den bisher geübten Methoden mehr 
oder weniger unterschlagen. Diese Strukturen lassen sich histo- 
logisch nach Herkunft und Bau folgendermaßen charakterisieren. 

Der Lamina molecularıs gehören totalıter „zwei Zellformen an: 
die mehr oberflächlich gelagerten und etwas kleineren Sternzellen 
und die mehr ın der Tiefe der Schicht liegenden und größeren 
Korbzellen. Die zahlreichen, vielfach sich verästelnden Dendriten 
der rundlich polygonalen Zellkörper liegen ebenso, wie die Axone 
in der senkrecht zum Windungsverlauf gerichteten Querschnitts- 
ebene angeordnet und kreuzen in mannigfacher Weise die in die 
Lamina molecularis einstrahlenden Plasmafortsätze der Purkinje’ 
schen Zellen. Der Fibrillenverlauf in den Korbzellen bot uns 
einen eigentümlichen Befund. In den Dendriten sind unschwer 

44* 


692 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


isoliert verlaufende und ebenso in den Zelleib eintretende 
Fibrillen wahrzunehmen, die teils ziemlich dicht unter der Rand- 
zone des Körperplasmas hinziehend, in benachbarte oder ent- 
legenere Dendriten einbiegen, teils aber nach innen, unter Ver- 
meidung jenes peripheren Plasmabezirkes, in ein perinukleär ge- 
lagertes sehr dichtes Netzwerk feinster Fäserchen eintreten. Aus 
diesem Fibrillennetz gehen die Fibrillen des Axenzylinders hervor, 
der nur selten vom eigentlichen Zelleib selbst, sondern meist von 
einem Dendriten entspringt. Wir konnten sogar Fälle beobachten, 
wo der Austritt aus dem Dendriten nicht rechtwinklig, sondern 
unter einem sehr spitzen Winkel erfolgte. In solchen Fällen konn- 
ten wir beobachten, dass die Axonfibrillen als distinkter Faserzug 
ın der Dendritenaxe verlaufen, derart dass hier der Axenzylinder 
von der Dendritensubstanz gleichsam umscheidet wird, wie etwa 
später von der Markscheide. Es muss hervorgehoben werden, dass 
auf dieser Strecke sich keine einzige Dendritenfibrille dem Bündel 
der Axonfibrillen beimengt, dass diese vielmehr ausschließlich aus 
dem eben geschilderten perinukleären Netz ihren Ursprung nehmen. 
Dieser Befund scheint mir, wie so manches andere, weiter unten 
abzuhandelnde, sehr für die von mir behauptete sekundäre Diffe- 
renzierung fibrillärer Strukturen in präformierten, mehr oder weniger 
speziell in den Dienst der nervösen Reizleitung gestellten Bahnen 
zu sprechen. 

Über die differenten histologischen Beziehungen der Körner- 
und Sternzellen haben wir folgende Angaben zu machen. 

a) Sternzellen. Diese Zellen zeigen, ganz wie im Golgi- 
Bilde, einen rundlich polygonalen Körper. Sein Axon, das ähn- 
liche, lassoartige Auflockerungs- und Schlingenfiguren zeigt wie 
das der Korbzellen, endet, zahlreiche Bifurkationen bildend, im 
Terminalnetze der Purkinje’schen Dendriten. 

b) Korbzellen. An diesen konnten wir besonders eingehend 
den Axonverlauf in seinen Eigentümlichkeiten studieren. Zur Bil- 
dung einer besonderen Tangentialfaserschicht kommt es in der 
Lamina moleeularis nicht. Nur liegen die Korbzellenaxone in der 
Tiefe der Schicht beträchtlich dichter als weiter oben. Hier finden 
sich aber subpial noch sehr zahlreiche Axone, die wohl zum größten 
Teil von den Sternzellen entspringen. Sehr häufig nimmt der 
Axenzylinderfortsatz, kurz nachdem er den Ursprungsdendriten ver- 
lassen hat, den bekannten, schlingenförmigen Verlauf (Fibrae an- 
satae, Ramön y Cajal). Man beobachtet daher in der Tiefe der 
Molekularschicht besonders zahlreiche, lassoartige Axonfiguren. 
Nach Bildung der Schlinge ziehen die Axone in quertangentialer 
Richtung weiter, unterwegs in die Purkinje’schen Körbe aber 
auch zwischen ihnen hindurch in die Grenzschicht und häufig auch 
tief in die Körnerschicht eintretende Kollateralen abgebend (einige 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 693 


Kollateralen gehen auch in die äußere Form der Molekularschicht 
ab und treten in das die Purkinje’schen Dendriten umspinnende 
Endnetz ein). Sie verästeln sich im Purkinje’schen Korbe nach 
der Zelloberfläche und gehen dort in das Terminalnetz ein; soweit 
sie die Grenzschicht passieren und auch in der Korbverästelung 
zeigen sie Auflösungsfiguren. Das feinere Verhalten des Kollateralen- 
abganges von den schon von den älteren Autoren beschriebenen 
Anschwellungen der Korbzellenaxone berechtigt zu dem Schluss, 
dass die Anschwellungen zustande kommen durch den Eintritt von 
Fibrillen in das Axon, die nicht aus dem Zellkörper stammen, ıhn 
auch nie erreichen, sondern vorher schon wieder abbiegen und den 
Neuritenstamm durch eine Kollaterale verlassen. Ich persönlich 
möchte, da ich im Gegensatze zu Bielschowsky!) von der leitenden 
Funktion der Neurofibrillen nicht überzeugt bin und meine gegen 
eine solche Annahme gemachten Einwände bisher nicht widerlegt 
worden sind, daraus noch nicht auf eine den Zellkörper umgehende 
Reizleitung schließen. Gegen die Neuronlehre wäre auch dann 
nichts ausgerichtet, wenn die konstante Einschaltung und die 
den ganzen Leitungsvorgang dirigierende Rolle des Neuron-Zell- 
körpers sich als illusorisch herausstellte. Hierauf werde ich ım 
vierten Teile meiner Arbeit noch zurückkommen. Übrigens will 
auch Bielschowsky die Korbzelle selbst nicht ausschließlich zu 
einem „Appendix von rein trophischer Bedeutung“ degradiert 
sehen. 

Die Purkinje’schen Zellen beteiligen sich mit ihren Den- 
driten am Aufbau der Lamina molecularis und lassen sich bis weit 
in das äußere Drittel derselben hinauf verfolgen. Sie präsentieren 
sich ähnlich, wie im Golgı-Präparat, nur erscheinen sie beträcht- 
lich zarter als dort. Die Fibrillen sind in den Hauptstämmen der 
Dendriten parallel geordnet, an den Gabelungsstellen überkreuzen 
sie sich bisweilen spitzwinklig. Dort, wo ım Nissl-Präparate an 
den Teilungsstellen primärer Hauptzweige sich Tigroidsubstanz 
findet, fehlen die Fibrillen?). Einzelne Fibrillen, aber auch ganze 
Bündel von solchen, ziehen vielfach, ohne jedoch jemals den Neu- 
rıten noch den eigentlichen Zelleib zu passieren, von einem Den- 
dritennebenaste durch den Hauptast in einen benachbarten oder 
entfernten Ast ein, teils derselben, teils der gegenüberliegenden 
Seite des Baumes. Besonders ist das in den feinen Endausläufern 
der Fall. Hier haben wir auch in der menschlichen Kleinhirnrinde 
nicht selten anastomotische Verbindungen zwischen benachbarten 


1) In seiner neuesten Publikation lässt auch Bielschowsky die Hyoplasma- 
theorie gelten und hält die Kontroverse für unentschieden. 

2). Nie haben wir gesehen, dass, wie Held behauptet, feinere (Fibrillen-) 
Zwischennetze die Substanz der Nissl-Körper zerklüften und zersetzen. Vielleicht 
haben Held auch hier imprägnierte Wabenwände getäuscht. 


694 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


Zellen beobachtet, aber auch zwischen Ästen ein und derselben 
Zelle. Vielfach zieht an solchen Stellen nur eine einzige Fibrille 
hindurch. Ich kann versichern, dass diese hier ebensowenig, wie 
in den feinsten dendritischen Endausläufern jemals nackt verläuft. 
Sie ist stets von einem Plasmamantel umgeben. Solche Stellen 
sınd Illustrationen von schematischer Klarheit zu meiner seinerzeit 
geäußerten Theorie, nach der die Neurofibrillen als stützende Axen 
für die ihnen anhaftende und so vor einer mechanischen Trennung 
ihrer Kontinuität geschützten reizleitenden hyaloplasmatischen 
Flüssigkeit zu betrachten sind. 

An der Oberfläche der Purkinje’schen Dendriten ergab sich 
uns folgender ziemlich komplizierter Befund. Wir fanden hier 
allenthalben ein die Dendriten völlig umscheidendes Held 'sches 
Terminalnetz, ın das 

1. die pialwärts abgehenden Kollateralen der Korbzellenaxone, 

2. die Axone der Sternzellen, 

3. die Axone der kleinen Zellen der Lamina granulosa, 

4. die Ramön y Cajal’schen Kletterfasern eintreten. Die 
Neurofibrillen dieser Axone sind in eine plasmatische Substanz 
eingebettet, welche in keiner Weise von dem Dendritenplasma 
unterschieden und abgegrenzt werden kann. Also plasmatische 
Kontinuität! 

Ferner war auch, wenngleich schwieriger, so doch mit zweifel- 
loser Sicherheit der Eintritt von Axonfibrillen in die Dendriten 
festzustellen. Also auch fibrilläre Kontinuität! (Zur eigent- 
lichen Endfußfrage und wegen der Übereinstimmung von Held, 
Bielschowsky und mir in diesem Punkte siehe den dritten, die 
Endfußfrage behandelnden Teil meiner Abhandlung.) 

Außerdem umspinnen gröbere Fasern die Dendriten der Pur- 
kinje’schen Zellen, meist in größerer Zahl und sich den Veräste- 
lungen des Dendriten Jianenartig anschmiegend. Da im Golgi- 
Präparat vielfach das Dendritenbild ausfällt, wird in einem solchen 
Präparat leicht der von Bechterew auch beschriebene Befund 
vorgetäuscht, dass sich hier mehrere Axone unmittelbar aneinander 
aufsplitterten. Wir haben ein solches Verhalten, wie es Bechterew 
gesehen haben will, niemals ın der Lamina molecularıs beobachtet 
und müssen seine irrtümlichen Angaben auf die Mängel der Golgi- 
Methode zurückführen. 

Wir sind überhaupt, wie ich schon oben erwähnte, von dem 
ungeheuren Faserreichtum der Molekularschicht überrascht worden, 
der bei höheren Säugern besonders imposant ıst (Katze, Macacus, 
Mensch). Das gilt auch, wie Bielschowsky schon früher hervor- 
gehoben hat, von der im Golgi-Bilde fast leer erscheinenden 
subpialen Region, die im Bielschowsky-Präparate den Gesamt- 
eindruck eines engmaschigen Netzes macht, an dessen Aufbau Den- 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 695 


dritenanastomosen, Dendriten und Axone anderer, mannigfachster 
Provenienz (Sternzellen, Bechterew’sche Axonaufsplitterungen, 
Axone der kleinen Zellen der Körnerschicht ete.) sich beteiligen. 

Zu den exogenen nervösen Elementen der Lamina molecularis 
gehören außer den eben behandelten Purkinje’schen Dendriten 
noch zwei neuritische Elemente: 

1. die bekannten (besser gesagt rätselhaften) Kletterfasern, 

2. die Axone der kleinen Zellen der Körnerschicht. 

Über die Terminalgebiete dieser Axone hatten wir schon be- 
richtet. Dem über das gröbere Verhalten der Kletterfasern Be- 
kannten haben wir nichts neues hinzuzufügen. Aufgefallen ist uns 
dagegen das Verhalten der radıal (oder, wenn man will, vertikal) 
in die Lamina molecularis eindringenden Axone der kleinen Zellen 
der Körnerschicht. Uns scheint es nämlich, dass die Zahl dieser 
vertikal eintretenden Axone, die ın der Molekularschicht sich in 
2—4 alsdann in tangentialer Richtung weiterziehende Äste gabeln, 
in keinem rechten Verhältnis zu der enormen Zahl der tangential 
verlaufenden Fasern steht, wenn man auch die Beteiligung endo- 
gener Axone noch so hoch ansetzt. Dass bisweilen der vertikal 
aufsteigende Neurit in einen einzigen longitudinalen Zweig um- 
biegt, hebt die Bedeutung der nicht zu häufigen Fälle, wo drei 
bis vier Äste abgegeben werden, wieder so ziemlich auf. Es er- 
scheint uns danach fraglich, ob Ramön y Cajal’s Darstellung, 
die zuerst die Zugehörigkeit dieser Axone entschied, die Frage er- 
schöpft. 

2. Lamina limitans. 

Der Fibrillenverlauf ın den Dendriten der Purkinje’schen 
Zellen ist oben geschildert worden. In den Zellkörpern selbst 
stellten wir folgendes Verhalten fest. Die scharf hervortretenden 
Fibrillen zeigen vielfach das Bild dichotomischer Teilung und 
Anastomosen. Bielschowsky und ich haben in unserer gemein- 
schaftlichen Arbeit über die Histologie der Kleinhirnrinde ange- 
geben, „dass auf diese Weise ein intrazelluläres Netz entsteht, 
dessen Maschen besonders an der Kernperipherie dicht gefügt sind. 
Nach der Zelloberfläche hin scheinen sich die Netzmaschen all- 
mählich zu erweitern“. Ich selbst bin nun bei meinen späteren 
Untersuchungen über die Endfußfrage und über die Ganglienzellen 
von Amphioxus zu der Überzeugung gelangt, dass der Ausdruck 
„Netz“ sehr mit Vorsicht zu gebrauchen ist. Bielschowsky und 
Bethe sind ja im Gegensatz zu den meisten Forschern in sehr 
vielen Fällen auch dieser Meinung, glauben jedoch an einigen Stellen, 
z. B. in den Zellen der Spinalganglien und bei Evertebraten (mit 
Apäthy) echte Netze annehmen zu müssen. Wenn ich Apäthy’s 
Auffassung von den Elementarfibrillen nicht falsch verstehe, muss 
ich hierin noch weiter gehen als er. Ich glaube vorderhand 


696 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


überhaupt nichtan echte Neurofibrillennetze!). Die Unter- 
scheidung von Elementarfibrillen und Primitivfibrillen 
scheint mir keinen großen Wert zu haben. Ich glaube mich 
von folgendem mit genügender Sicherheit überzeugt zu haben: 
„In der Vertebratenganglienzelle laufen im allge- 
meinen die Neurofibrillen gesondert als Elementar- 
fibrillen (d.h. eben nicht in Bündeln, sondern einzeln!), täuschen 
darum also auch weniger leicht Netze vor. In der Everte- 
bratenganglienzelle verlaufen die Neurofibrillen 
streckenweise ganz besonders eng zu Bündeln, den sogen. 
Primitivfibrillen, vereinigt. Wo sie auseinanderweichen, 
wie z.B. in den perinukleären Netzen, täuschen sie dann 
außerordentlich leicht ein in Wahrheit gar nicht exi- 
stierendes Netz vor.“ Als Netz kann doch nur ein Faserwerk 
bezeichnet werden, in dessen Überkreuzungspunkten etwas fest 


1) Wohlgemerkt Fibrillennetze! Dagegen bin ich von der Existenz eines 
echten Terminalnetzes neuroplasmatischer Natur durchaus überzeugt. Die 
Substanz, in die die Wabenwände Bütschli’s mit den dazwischen eingeklemmten 
Neurosomen und Neurofibrillen stützend eingebaut sind, das Leydig-Nansen’'sche 
Hyaloplasma also, ist für mich auch heute noch das Substrat der Reizleitung. 
Corpora non agunt, nisi fluida: Mir ist es unbegreiflich, dass ein Physiologe, wie 
Bethe, sich nicht entschließen kann, den Reizleitungsvorgang ganz in das Flüssige 
zu verlegen. So hat er jetzt wenigstens schon Wechselbeziehungen zwischen einer 
den Neurofibrillen „anhaftenden‘“ Fibrillensäure und den Fibrillen selbst als Prinzip 
der Reizleitung nachzuweisen gesucht. Doch bleibt für mich, wie schon oben an- 
gedeutet, auch jetzt noch, trotz der höchst genial erdachten Versuchsanordnungen 
Bethe’s die fibrilläre Reizleitung eine unbewiesene und unphysiologische 
Hypothese. Nervöse Terminalnetze sind für mich sichtbar gemacht nicht in 
den, weiter unten genauer zu behandelnden fibrillären Geflechten an der Reiz- 
umleitungsstelle, sondern in den, besonders schön durch Held’s Neurosomen abge- 
grenzten Plasmastrukturen daselbst. Diese stimmen topographisch mit dem Fibrillen- 
apparat insofern überein, als auch sie, wie jener, mit den entsprechenden Struktur- 
elementen des Zellkörpers selbst in kontinuierlicher Verbindung stehen. Dagegen 
habe ich persönlich niemals mich davon überzeugen können, dass ähnlich, wie es 
der plasmatische Bestandteil des Held’schen Terminalnetzes tut, eine Fibrille mit 
der anderen anastomosiere. Fibrillen ziehen überall, so weit meine eigenen Be- 
obachtungen reichen, glatt durch, ohne Ende, ohne Aufgabe ihrer Individualität. 
Sie ordnen sich stets nur zu Geflechten und Bündeln. Ich halte es für nicht aus- 
geschlossen (besonders deute ich die neuesten an der Peripherie gewonnenen Bilder 
so, die Bielschowsky demnächst im Journal für Psychologie und Neurologie ver- 
öffentlichen wird), dass die Neurofibrillen, die an der Peripherie und im Zentrum 
schleifenförmig umbigen, in sich zurücklaufen. Jedenfalls hat noch niemand das 
Ende einer Fibrille gesehen. 

Zu der schwierigen Frage nach der Existenz und Unterscheidung zweier phy- 
siologisch ungleichwertiger „Netze“ werde ich vorläufig mich nur ganz allgemein 
erklären. Held sieht nach wie vor in den Golgi-Netzen eine gliöse, nicht ner- 
vöse Differenzierung und hält unsere nervösen Terminalapparate nicht für identisch 
mit den Bethe-Netzen. Ich lege auf unsere Vermutung, dass Bethe vielleicht 


doch etwas nervöses gesehen haben könnte, kein besonderes Gewicht und schließe“ 


mich vorderhand der Autorität Held's an. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 697 


verschmilzt (beim Vergleichsobjekt, dem Fischernetz, wird die Ver- 
schmelzung durch die Verknotung repräsentiert). Ich möchte nun, 
da es sich sicher bei den Fibrillennetzen nicht um „Teilungen“ 
eines vorher „einheitlichen“ Fadens, sondern nur um das Aus- 
einanderweichen zweier (oder mehrerer) Fäden handelt, die vorher 
sehr eng aneinander gelagert verliefen!) (höchstens mehr oder 
weniger „verklebt“ — eventuell aber erst per methodum! — 
waren), vorschlagen, an Stelle der „Netze“ den Ausdruck „Gitter“, 
oder wohl noch besser das Wort „Geflecht“ zu setzen. Der Aus- 
druck Geflecht scheint mir die Lagebeziehungen der Neurofibrillen, 
wie sie sich unserem Auge unter Zuhilfenahme der besten Systeme 
und kritischer Verwertung der besten Methoden darbieten, am 
besten zu kennzeichnen. 

Auch die dichotomischen Teilungen und echten Anastomosen 
— ın diesem Punkte differiere ich also jetzt mit Bielschowsky — ın 
der Purkinje’schen Zelle sehe ich nicht als wirklich an, sondern 
halte sie für vorgetäuscht durch „straff“ gefügte Geflechte von 
Elementarfibrillen. 

Jedenfalls unterscheiden Bielschowsky und ich im Körper 
der Purkinje’schen Zelle zweı Geflechte (intrazelluläre Ge- 
flechte): 

1. ein äußeres, oberflächlich gelagertes weitmaschiges, das ich 
jetzt als peripheres intrazelluläres Geflecht bezeichnen 
will, und 

2. ein in der Tiefe den Kern umflechtendes, engmaschiges Ge- 
flecht, das zentrale intrazelluläre Geflecht, oder das perı- 
nukleäre Geflecht. 

Fibrillen stellen zwischen beiden Geflechten eine Verbindung her. 

Die Axenzylinderfibrillen nehmen nun, soweit wir gesehen 
haben, gleichmäßig von diesen beiden Geflechten ihren Ursprung, 
als dessen Ort wir auf der Windungshöhe meist den basalen Zellpol 
erkannten. Innerhalb des Ursprungshügels überkreuzen sich die 
Fibrillen zunächst noch ın mannigfacher Weise, nehmen jedoch 
schon in ıhm bald einen parallelen Verlauf und verkleben dann 
zu einem dünnen homogen erscheinenden Bande. Wir konnten 
innerhalb der Körnerschicht die als ungefärbter, zarter blasser Saum 


1) Amphioxus mit seinen dicken, in die schönsten perinukleären Elementar- 
fibrillennetze auseinander weichenden „Primitivfibrillen“, der sich also hierin 
ganz evertebratenmäßig benehmende Vertebrat, würde hochinteressanterweise ein 
schönes histologisches Bindeglied darstellen. Ich werde übrigens im dritten Teile 
dieser Abhandlung nochmals auf die Netzfrage zurückkommen. Ich will aber schon 
hier bemerken, dass auch die Abbildungen in Held’s neuester Arbeit mich nicht 
von einem retikulären Verlauf der Neurofibrillen überzeugen konnten, und das um 
so weniger, als sie mit der notorisch verklebenden, also für die Beantwortung 
dieser Frage von vornherein auszuschließenden Methode Ramön y Cajal’s ge- 
wonnen sind, 


698 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


imponierende Markumscheidung, die der Neurit hier erhält, fest- 
stellen. 

Wir haben die nackte Anfangsstrecke des Neuriten mit ganz 
besonderer Sorgfalt untersucht, ohne auch nur die geringste Spur 
der von der Golgi-Methode hier dargestellten rückläufigen Kol- 
lateralen entdecken zu können. Unsere Methode ist geradezu cha- 
rakterisiert durch ihre geringe Neigung zu Verklebungsbildern und 
bringt anderenorts die Kollateralen in schönster Weise zur Dar- 
stellung. Wir bezweifeln daher den Abgang von Kollateralen an 
dieser Stelle, um so mehr, als für Verklebungsartefakte hier die 
beste Gelegenheit gegeben ist, denn die Axone sind dicht umsponnen 
von einer erstaunlich großen Anzahl von aus den Körben und der 
Molekularschicht in die Tiefe und aus der Körnerschicht aufwärts 
ziehender und sich mannigfaltig überkreuzender Fasern. 

Außer den zwei genannten intrazellulären Fibrillengeflechten 
finden wir in den Fasern der bekannten Körbe der Purkinje’schen 
Zellen ein drittes, perizellulär gelagertes Fibrillenwerk. Seine Ele- 
mente entstammen folgenden Quellen. 

1. Kollateralen der quertangential verlaufenden Korbzellen- 
axone aus der tiefen und mittleren Zone der Molekularschicht. 
Diese lassen sich nicht selten in das Faserkissen verfolgen, das 
den Boden des Korbes bildet. Ihre Endverzweigungen begleiten von 
dort aus den Neuriten der Purkinje’schen Zellen bis tief in die 
Körnerschicht, so dass seine Trennung von den dort eng sich durch- 
flechtenden Fasern unmöglich wird. 

2. In geringerer Zahl als jene strömen von der Körnerschicht 
Fasern von auffallend starkem Kaliber in das Korbgeflecht ein 
(Nidos cerebell. von Ramon y Cajal). Ein großer Teil ihrer End- 
verzweigungen begleiten (Kletterfasern) die Purkinje’schen 
Dendriten bis tief in die Molekularschicht. Wir fassen sie als dem 
Kleinhirn fremde, in ihm endigende Elemente auf, deren Herkunft 
aus der weißen Substanz wır häufig feststellten. 

3. Tangential gerichtete, die Faserkörbe vielfach zu einem 
Korbkonglomerat verbindende, auf der Windungshöhe eine beträcht- 
liche Breite erlangende Fasern, die in ihrer Mehrzahl marklos zu 
sein scheinen. Für den markhaltigen Teil nehmen wir mit 
Kölliker einen Ursprung aus dem Plexus der Körnerschicht als 
sehr wahrscheinlich an, der in letzter Instanz jedoch aus dem 
Mark der Windungen stammen dürfte. 

4. Außer den genannten Axonen treten auch Dendriten, und 
zwar die der großen Zellen der Körnerschicht, in die perizellulären 
Korbgeflechte ein. Über die Art ihrer Endigung dort können wir 
leider nichts aussagen. 

Über die Art der Verbindung von Korbgeflecht und Purkinje’- 
scher Zelle haben wir uns folgende Vorstellung auf Grund unserer 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 699 


Präparate gebildet. Wir halten die Held’schen Angaben, die einen 
doppelten Zusammenhang verschiedener Neurone an dieser Stelle be- 
haupten, für absolut zutreffend. Es ist falsch, dass es sich hier um 
Fasergeflechte handeln soll, deren plasmatische Teile mit der Oberfläche 
der Zelle und unter sich nur durch Kontakt in Verbindung stünden 
(Ramön y Oajal und die Neuronisten seiner Richtung). Es ist aber 
auch falsch, dass nur die Bestandteile des Korbes durch Anasto- 
mosenbildung kontinuierlich miteinander zusammenhängen und so 
ein echtes Terminalnetz bildeten, das dagegen selbst bloß per con- 
tiguitatem mit der Zelloberfläche verbunden sei (Auerbach und 
Semi Meyer). Vielmehr hängt das plasmatische terminale Netz, 
in dessen Maschen ein Neurofibrillengeflecht eingebettet liegt!), 
kontinuierlich, und, wie ich meine, primär mit dem Protoplasma 
des Zellkörpers zusammen. Diese Verhältnisse werde ich im 
dritten Teile meiner Arbeit genauer erörtern, wo auch über die 
mutmaßliche Veränderung der leitenden Substanz an dieser Stelle 
das nötige mitgeteilt werden wird. Hier sei nur gezeigt, dass die 
Stelle der Reizumleitung zwischen Korb und Purkinje’scher Zelle 
derart morphologisch differenziert ist, dass sie, soweit plasmatisch, 
ein echtes Terminalnetz darstellt. Ihr Fibrillengeflecht kommt als 
Nr. 4zu den drei schon erwähnten, so dass Bielschowsky und ich 
im ganzen folgende vier Neurofibrillengeflechte in und an der 
Purkinje’schen Zelle unterscheiden: 
I. zwei intrazellulär gelagerte, und zwar 
a) ein peripheres und 
b) ein zentrales Geflecht; 
II. zwei perizellulär gelagerte, und zwar 
a) ein äußeres perizelluläres (in den gröberen Fasern des 
Purkinje’schen Korbes eingelagertes) und 
b) ein inneres perizelluläres (der Zelloberfläche ım Ter- 
minalnetz sich ganz eng auflagerndes) Geflecht. 

Die aus dem äußeren perizellulären Korb zum inneren perizellu- 
lären Geflecht (und Netz) herabsteigenden Fasern sind charakterisiert 
durch eine eigentümliche in flächenartiger Ausbreitung sich dar- 
stellende Auflockerung, die auch in unseren Mikrophotogrammen 
sehr schön sich festhalten ließ. Ihr in die Zelloberfläche eingehendes 
Neuroplasma ist von dieser mit unseren Methoden nicht zu unter- 
scheiden?). Feine, geschlängelte Fibrillen, die vielfach ın eigen- 


1) Wodurch also, um das noch einmal hervorzuheben, ein Austausch der 
Neurofibrillen und ein „fließender“ Übergang des Neuroplasmas verschiedener 
Axenzylinder unter sich und mit dem innervierten Neuronzellkörper zustande 
kommt. 

2) Indem ich vorderhand keinen Grund habe, Held’s Angaben über die 
Existenz eines besonderen perizellulären, gliösen Stützgitters, das mit dem von Bethe 
gesehenen identisch wäre, anzuzweifeln, komme ich zu folgendem Resultat über Zahl 


700 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


tümlicher Weise auseinanderweichen und so mit dem sie einhüllenden 
Neuroplasma die Ramön y Cajal’schen Trajektkörperchen bilden, 
biegen aus dem Fibrillenwerke jener gröberen, auf die Zelloberfläche 
herabsteigenden Fasern ab und verlieren sich nach längerem oder 
kürzerem Verlauf!), indem sie wiederum sich mehr in die Tiefe 
senken, in dem Fibrillenwerke des äußeren intrazellulären Fibrillen- 
geflechtes. 

3. Lamina granulosa. 

Die Körnerschicht enthält an zellulären Elementen folgende, 
von uns sorgfältig untersuchte Typen: 

1. die kleinen Körnerzellen, 

2. die großen Körnerzellen, oder Golgi-Zellen, 

3. spindelförmige, bipolare Zellen ?). 

1. Die kleinen Körnerzellen. Gegen Bethe behaupten wir 
mit anderen Autoren die nervöse Natur dieser Zellen, deren senk- 
recht in die Molekularschicht aufsteigende und dort in die oben 
erwähnten Longitudinalfasern umbiegende Axone und kontinuierlich 
in die Netze der Glomeruli cerebellosi übergehende Dendriten (die 
also nicht, wie im Golgı-Bilde büschel- oder krallenförmig endigen) 
mit ihren längsgerichteten Neurofibrillen, die aus einem von Ramön 


und Lage der verschiedenen Gitter und Geflechte, die in näherer morphologischer 
Beziehung zu einer Purkinje’schen Zelle stehen. Die Numerierung, geht von 
innen nach außen: 

1. inneres intrazelluläres Fibrillengeflecht, 

2. äußeres intrazelluläres Fibrillengeflecht, 

3. inneres perizelluläres Fibrillengeflecht eingebettet in das 2 

4. nervöse, perizelluläre (neuroplasmatische) Terminalnetz, mit dessen Maschen 
alterniert ein 

5. gliöses, perizelluläres Gitter (dessen Maschen wohl gleichfalls aus gliösem 
Plasma und darin eingebetteten Fibrillengeflechten bestehen), 

6. äußere perizelluläre Fibrillengeflechte (der Korbfasern) und die sieumhüllenden 

7. Plasmageflechte der Korbfasern (Anastomosen haben wir hier nicht gesehen). 

Dieser großartige Apparat von Gittern und Geflechten und Netzen ist die 
Leistung einer Zelle! Ich meine in der Tat, angesichts solcher hochkomplizierter 
und zweckmäßiger Differenzierungen, dass man immer ınehr das Nichtssagende der 
„mechanischen“ Erklärungsversuche des Lebens einsehen und sich der von Driesch 
und anderen inaugurierten Reform unserer biologischen Anschauungen anschließen 
muss. Ich betone, dass ich nichts von Mystik in einer dem Kausalgesetz unter- 
geordneten Entelechie sehe, wie das Ver worn neuerdings mir unbegreiflicherweise 
tut. Zwischen Driesch und Reincke ist doch ein himmelweiter Unterschied ! 

) In der Interpretation der in unserer gemeinschaftlichen Arbeit als „dicho- 
tomische Teilungen“ und „Anastomosen“ charakterisierten Eigentümlichkeiten des 
Fibrillenverlaufes in dieser Strecke verweise ich wegen meiner Auffassung dieses 
Bildes auf das oben über die Differenz zwischen Bielschowsky und mir in Punkto 
Fibrillenverlauf Gesagte. 

2) Bisweilen liegen sie in unmittelbarer Nachbarschaft der P urkinje’schen 
Zellen, manchmal sogar, ähnlich, wie es gelegentlich auch von echten Korbzellen 
beobachtet wurde, in den Körben selbst. Sie sind wahrscheinlich mit den Bechterew’- 
schen Zellen identisch. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 1701 


y Cajal und uns nachgewiesenen intrazellulären t) Fibrillengeflechte 
entspringen, in unseren Präparaten deutlich zur Darstellung ge- 
bracht waren. 

2. Die großen Körnerzellen (Golgi-Zellen). Das wichtigste 
Resultat, das wir bei der Untersuchung der Golgi-Zellen erhielten, 
ist die Unhaltbarkeit des sogen. II. Typus Golgi’s, als dessen vor- 
nehmste Repräsentanten diese Zellen immer gegolten haben. Zellen, 
deren Axenzylinder, kurz nachdem er den Zellkörper verlassen 
hat, eine Unmenge, dicht um seinen Ursprungsort herum sich ver- 
ästelnde und aufsplitternde Kollateralen abgiebt, gibt es in der 
Körnerschicht im Bielschowsky-Präparate nicht. Wohl aber 
sind dort eine Unmenge markhaltiger und markloser (besonders in 
den Glomerulis), mannigfach sich überkreuzender und durchflechtender 
Fasern vorhanden, welche im Golgi-Bilde infolge des von dieser 
Methode beliebten Verbackens und Verklebens leicht zum Typus II 
Golgi's artefiziell ausgelesen und vereinigt werden. 

Wir fanden die Golgi-Zellen bei den von uns untersuchten 
Tierarten (Mensch, Macacus, Cercopitheceus, Katze) in beträchtlicher 
Menge. Der Zellkörper ist multipolar, eckig, manchmal mehr ab- 
gerundet oder auch spindelförmig in die Länge gezogen. Die 
Dendriten dringen vielfach (von den der Grenzschicht benachbarten 
Golgi-Zellen) tief in die Lamina molecularis und wie oben erwähnt 
auch in die Purkinje’schen Körbe ein. Sie teilen sich dicho- 
tomisch. Ihre parallel geordneten Fibrillensysteme verlaufen auch 
im Zellkörper, wie Bielschowsky hier in völliger Übereinstim- 
mung mit mir gesehen hat, durchaus distinkt und sind, ähnlich, 
wie in der motorischen Vorderhornzelle, an der Randpartie entlang 
in benachbarte oder entlegenere Plasmafortsätze zu verfolgen. Der 
Neurit entspringt stets aus dem Zellkörper selbst, niemals aus einem 
Dendriten. Er zieht entweder zur Molekularschicht, oder aber in 
entgegengesetzter Richtung durch die Körnerschicht, wo wir ıhn 
bisweilen bis in das Windungsmark verfolgen konnten. Wir konnten 
nie eine Spur von Kollateralen an ihm entdecken. Wir sahen Ter- 
minalnetze an den Golgı-Zellen von ganz ähnlicher Beschaffenheit, 
wie wir sie an den Purkinje’schen Zellen gefunden haben und 
beobachteten auch gröbere korbartige Geflechte ın der Umgebung 
der Golgi-Zellen. 

Von den spindelförmigen, den bipolaren Spinalganglienzellen 
ähnelnden Elementen der Körnerschicht können wir nur angeben, 
dass sie ein sehr dichtes intrazelluläres Fibrillengeflecht besitzen, 
und dass ihre beiden Fortsätze völlig gleiches Aussehen haben 
(vgl. auch Anm. 1, S. 36). 


1) Mit Deutlichkeit ein intra- und perizelluläres Geflecht zu unterscheiden, 
ist uns bis jetzt hier nicht gelungen. 


02 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


I 


Der ungeheure Reichtum der Körnerschicht an Fasern, die 
in der Mehrzahl marklos sind, lässt sich in folgender Weise analy- 
sieren: 

1. Axone der kleinen Körnerzellen, 

2. Axone der großen Körnerzellen, 

3. Axone der Purkinje’schen Zellen, 

4. Fasern, die von unten die Purkinje’schen Zellen umfassen, 

5. Kletterfasern, 

6. Kölliker’sche Fasern, die später in der Grenzschicht 
tangential umbiegen, 

7. Moosfasern. 

Die Provenienz dieser Fasermassen ist im einzelnen schon 
oben genügend abgehandelt worden, soweit wir darüber Mitteilung 
machen konnten. Es erübrigt nur noch die Besprechung der Moos- 
fasern. (Schluss folgt.) 


Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 
Von K. C. Schneider, Wien. 
(Schluss. 


Die Vorstellungen sondern sich in zwei Hauptgruppen,. von 
denen die eine das Erfahrungsmaterial so wie es ist, oder. um- 
gearbeitet durch die Einbildungskraft enthält, während die andere 
höhere Einheiten in sich birgt. Das Erfahrungsmaterial (Erinne: 
rungen und Phantasievorstellungen) verdient allein die Bezeichnung 
Vorstellungen, die höheren Einheiten sind Ideen zu nennen: 
Ideen sind vierdimensionale geistige Gestalten, die. an zeitlichen 
Umfang die ganze Lebensdauer einer Person umspannen; sie 
repräsentieren also das was man für gewöhnlich Individualbegriff 
bezeichnet. Wir sind zu vollkommener Anschauung einer Idee 
nicht befähigt, da wir nur gleichzeitig Gegebenes geistig scharf 
erfassen können; indessen ist uns vierdimensionale Anschauung 
doch durchaus nicht völlig fremd, wie ich bereits in meinem Zeit- 
artikel angedeutet habe und binnen kurzem in einem Artikel über 
das Formproblem näher ausführen werde. Im allgemeinen hantieren 
wir mit Ideen sogar sehr viel. Wenn wir von einer Person oder 
Sache reden, ist diese gewöhnlich nicht in irgend einer momentanen 
Darstellung gemeint, sondern in ihrer zeitlichen Totalität. In diesem 
Falle ist sie realiter für uns nichts als ein erweitertes Formgebilde 
(siehe den erwähnten Artikel), denn sinnliche Qualitäten können an 
vierdimensionalem Materiale nicht vorgestellt werden. 

Mittelst der Ideen ist es möglich zu den höchsten Vorstellungen 
zu. gelangen, die wir als Ideekomplexe (z. B. Vaterland, Staat) 
oder als Symbole (Ehre, Schönheit, Gott u. s. w.) bezeichnen 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 703 


können. Wie solche Vorstellungen gebildet werden, hat uns hier 
nicht zu beschäftigen; worauf es mir bei ihrer Erwähnung ankam, 
war nur, die Gruppierung unter dem Vorstellungsmaterial zu ver- 
vollständigen, da wir hierdurch eine Parallele zur Erkenntnissphäre 
gewinnen, die das Verständnis des gleich Vorzutragenden erleichtern 
wird. 

Inhalt des Erkennens ist auch das Material der Sinnensphäre, 
und somit wesensidentisch mit den Empfindungen; aber wie die 
Empfindung durch Zufügung der Form vergeistigt und derart zur 
Vorstellung (Wahrnehmung) wird, so kommt ın der Erkenntnis- 
sphäre noch ein psychischer Faktor zu ihr (richtiger: zur Vor- 
stellung) hinzu, der als Potenz bezeichnet werden muss. Wir 
erfassen ein Ding seelisch als Potenz und durch seinen potentiellen 
Gehalt wird es für uns zur Abstraktion. Ich verstehe unter 
Abstraktion also eine Wahrnehmung übertragen ın eine noch 
höhere psychische Sphäre als es die geistige ist, nämlich in die 
seelische oder Erkenntnissphäre (über die Berechtigung zu solcher 
Benennung siehe im folgenden). Weil wir die seelische von der 
geistigen und sinnlichen Sphäre nicht scharf zu sondern vermögen, 
deshalb erfassen wir ihre Inhalte nicht als reine Potenzen, sondern 
als form- und qualitätenhaltige Abstraktionen. 

Die Potenz eines Dinges, die wir seelisch erfassen, ist sein 
energetischer Gehalt. Der energetische Gehalt wird von uns aus 
der Beschaffenheit eines Dinges, vor allem aber aus den Verände- 
rungen, die sich an dem Dinge abspielen (Bewegung und Eigen- 
schaftswechsel) erschlossen. Das Erschließen ist ein ebenso elemen- 
tares psychisches Phänomen wie dı@ formale Anschauung oder das 
Empfinden, wenn wir seiner auch nicht im gleichen Grade teilhaftig 
sind. Doch wir wissen ja, dass auch die Formanschauung nicht 
sofort eine vollkommene ist, vielmehr ım Laufe der Zeit durch 
die Erfahrung eine Steigerung erfährt. Das gilt nun in viel weit- 
gehenderem Maße für die Potenzerschließung, die zunächst eine 
sehr unvollständige ist, allmählich aber, durch wissenschaftliche 
Erforschung, zur vollkommenen Erfassung eines Dinges gesteigert 
werden kann. Bereits der Naturmensch kennt seine eigene Stärke 
(Potenz), sowie die vieler anderer Dinge und Wesen; er ist dabei 
zugleich völlig überzeugt, dass er in der Stärke einen durchaus 
realen Faktor kennen lernt. Und ın der Tat ist der energetische 
Gehalt ebenso real wie die Form oder die Qualitäten eines Dinges; 
als psychische Elemente müssen sie eben real sein, ob wir sie nun 
sofort und in vollem Ausmaße erfassen wie die Qualitäten oder erst 
nach und nach und unvollständig. 

Ich werde an anderer Stelle auf das Wesen der Potenzen 
(Stärken, energetische Gehalte) näher eingehen und kehre nun 
wieder zum engeren Bereich meines Themas zurück. Ein Erkennt- 


04 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


nisakt einfacher Art, Betätigung der Intelligenz, ist weiter nichts 
als eine Operation mit erschlossenen Potenzen, die zueinander in 
kausale Beziehung gebracht werden. Wie Vorstellungen assozuert 
werden, so werden Abstraktionen kausal verbunden; während nun 
aber Assoziation nichts anderes als eine äußerliche Aneinander- 
fügung, eine Annäherung der Vorstellungen ist, ist kausale Ver- 
knüpfung ein Ineinanderbeziehen der Abstraktionen. Wir erkennen 
es z. B. als ursächlichen Zusammenhang, wenn ein laufender Billard- 
ball einen anderen durch Stoß ın Bewegung setzt; wenn unser 
Schlag den Feind zu Boden wirft; wenn wir zur Nacht Schutz in 
einer Höhle suchen u. s. w. Der Billardball enthält Energie, 
die beim Stoß auf den anderen übergeht; die Energie des 
Schlages hebt beim Geschlagenen Energie des Widerstandes 
auf; unsere energetische Entwertung durch die Dunkelheit wird von 
seiten der Höhle durch Darbietung von Energie (Festigkeit der 
Wände) gedeckt; kurz, immer sehen wir ein energetisches Element 
in Ursache und Wirkung gemeinsam, das ganz allein das kausale 
Verhältnis bedingt und die Ansicht der Energetiker bestätigt, dass 
Kausalıtät auf dem Gesetz der Energiekonstanz beruht. 

Bis jetzt ist von Begriffen absolut nicht die Rede gewesen 
und doch war es möglich, das Wesen intelligenter Handlungen 
erschöpfend darzustellen. Weil wir bewusst des kausalen Zu- 
sammenhangs zwischen Abstraktionen, d. h. zwischen seelisch 
(potentiell) erfassten Vorstellungen, handeln, deshalb handeln wir 
intelligent, während das Tier, das solchen Zusammenhangs un- 
bewusst ist, nur instinktiv, automatisch oder erfahrungsgemäß 
handelt. Bevor ich nun näher auf die Begriffe eingehe, möchte 
ich die Frage erörtern, ob die Tiere überhaupt nicht intelligent zu 
handeln vermögen. Meiner Ansicht nach ist diese Frage im all- 
gemeinen zu verneinen. Was man den Tieren an Intelligenz zu- 
geschrieben hat, ist, wie schon früher bemerkt, nichts anderes als 
Abänderung ihrer Handlungen unter dem Einfluss der individuellen 
Erfahrung. Ich verstehe darunter dasselbe, was Wasmann als 
sinnliches Erkenntnis- und Strebevermögen bezeichnet; nur 
halte ich sowohl den Ausdruck: Erkenntnisvermögen, wie den: 
sinnlich für falsch angewendet. Ich bestreite aber gar nicht, dass 
in den Tieren die Vorbedingungen zu Erkenntnisakten gegeben 
sind, d.h, dass sie aus ihren Wahrnehmungen auf Stärken zu schließen, 
also potentielle Gehalte zu erfassen vermögen. Aber solch erfassen 
ist noch nicht Beweis von Intelligenz und zu dieser dürfte sich ein 
Tier wohl nur ganz ausnahmsweise aufschwingen, vielleicht einmal, 
gewissermaßen aus Versehen, ein spielender Hund oder Affe, ohne 
dass er aus solcher Erfassung dauernd Nutzen zu ziehen vermöchte. 
Damit er dazu imstande wäre, dazu bedürfte er vor allem eines 
stärkeren Gedächtnisses, also ausgebildeterer geistiger Fähigkeit, 


I 


ie; 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 765 


als sie irgend einem Tiere zukommt. Das Tier lebt im allgemeinen 
jeden Augenblick neu und das Gedächtnis kommt nur als unter- 
geordneter Hilfsfaktor in Betracht. Wir Menschen aber leben vor- 
wiegend im geistigen Besitz, an dem sich die höheren Seelenver- 
mögen, Erkennen und Wollen, betätigen. Das Tier hat nicht die 
Konzentrationsfähigkeit, die schon für schwierige Assoziationen, 
ganz besonders aber für Erkenntnisakte, notwendige Voraussetzung 
ist. Es wird durch seine Sinne aufs leichteste abgelenkt, ist zer- 
streut und eben deshalb nicht intelligent. _ 

Nun fragt es sich noch, bei welchen Tieren Intelligenz am 
ehesten vorausgesetzt werden könnte. Ich sprach schon von Hund 
und Affe und in der Tat kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, 
dass die höheren Wirbeltiere (Vögel und Säuger) befähigter er- 
scheinen als die Insekten, die vor allem mit ihnen in Konkurrenz 
treten. Wasmann widerspricht zwar dieser allgemein akzeptierten 
Anschauung, aber die Beispiele, die er für das Erfahrungsgeschehen 
bei Ameisen anführt, erscheinen mir doch dürftig gegenüber den 
zahllosen Beispielen bei Säugern, die ja eben zur Annahme von 
Intelligenz bei ihnen hindrängten. Allerdings kennen wir die In- 
sekten viel schlechter als die Säuger; aber das folgt eben, meiner 
Ansicht nach, aus der Unmöglichkeit, zu ihnen in ein engeres Ver- 
hältnis zu treten und das wiederum aus der engen Umgrenzung 
des Erfahrungsgeschehens bei ihnen. Die Insekten sind in aller- 
erster Linie Instinkttiere und in einen engen Lebenskreis ein- 
gebannt, in dem sie allerdings wunderbare Fähigkeiten entwickeln. 
Säuger dagegen stehen weit weniger im Bann von Instinkten und 
vermögen auf Grund der Erfahrung ihr Tun reich zu variieren. 
Sie passen sich den mannigfaltigsten Verhältnissen an, lassen sich 
leicht zähmen und zu bestimmten Zwecken verwenden; auch das 
Spiel der Jungen ist deutlicher Beweis einer beträchtlichen Frei- 
heit in ihrem Können, und schließlich wäre noch des Träumens 
zu gedenken, das bei höheren Wirbeltieren beobachtet wird. Eine 
gefütterte Ameise ist noch lange kein dressiertes Pferd, das den 
Pflug zieht und somit seiner natürlichen Sphäre vollkommen ent- 
fremdet scheint; Dressur setzt weit mehr voraus als bloße Zäh- 
mung. Nur aus der psychischen Veranlagung der Wirbeltiere her- 
aus konnte sich der Mensch entwickeln; die Arthropoden erscheinen 
auch psychisch in eine Sackgasse verrannt, echte Instinkttiere können 
sich nicht zu intelligenten Wesen steigern. 

Bei Besprechung der Begriffe knüpfe ich an das an, was 
weiter oben über die Ideen gesagt wurde. Wie die Ideen höhere 
geistige Gestalten sind, so sind die Begriffe höhere seelische Ein- 
heiten. Die Idee ist ein vierdimensionales Formgebilde, das wir 
nur in äußerst unvollkommener Weise (rein formal) anzuschauen 
vermögen; ebenso ist vergleichsweise der Begriff die erweiterte 

XXV. = 


706 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


Individualpotenz, in welche die Potenz der ganzen Art eingeschlossen 
wurde, so dass wir sie selbstverständlich noch viel unvollkommener 
erfassen, als es für dre Individualpotenz selbst gilt. Weil die Er- 
kenntnis unanschaulich ist und ihr elementares Material durch ein 
unbewusstes oder bewusstes Schließen aus dem Erfahrungsmaterial 
gewonnen wird, reden wir von abstrahieren und nennen den Be- 
griff eine Abstraktion, die sich aus den Vorstellungen durch Ver- 
nachlässigung des Individuellen ergeben soll. Das Individuelle 
liegt aber in Qualität und Form; abstrahieren wir von solchen 
Besonderheiten, so bleibt überhaupt weder eine empfindbare Qualı- 
tät noch eine vorstellbare Form übrig und der Begriff erscheint 
daher in der allgemeinen Auffassung als etwas an sich ganz Be- 
deutungsloses, gewissermaßen nur als ein Hinweis auf das Vor- 
gestellte. Indessen ist diese Definition durchaus unzulänglich, viel- 
mehr liegt jedem Begriff eine Realität besonderer Art, eben ein 
energetischer Gehalt, zu grunde. Somit erfährt die allgemeine 
Auffassung der „Abstraktionen“ eine wesentliche Korrektur, die aus 
den scheinbar gänzlich nichtigen, nur durch ein Wort gekenn- 
zeichneten psychischen Elementen äußerst gewichtige Realien macht. 
Begriffe werden nicht durch Vorstellungen realisiert, sondern in 
ihnen nur angeschaut; in ihrer Erschließung kommt das eigentlich 
bedeutungsvolle an ihnen, ıhr potentieller Gehalt, erst zum Vor- 
gestellten hinzu, trıtt bezw. an seine Stelle. Und was für die Be- 
griffe gilt, gilt auch für die elementaren seelischen Inhalte, so 
dass also diese weiter oben mit Recht Abstraktionen genannt 
werden konnten. Auf sie soll hier überhaupt die Bezeichnung 
Abstraktion allein beschränkt werden; die höheren seelischen In- 
halte seien ausschließlich als Begriffe bezeichnet. 

Operation mit Begriffen ist Vernunftarbeit. Der Verstand 
operiert nur mit den elementaren Abstraktionen, die uns direkt 
in der Erfahrungswelt entgegentreten, während die Vernunft mit 
abgeleiteten Realitäten zu tun hat. Wir „verstehen“ die kausalen 
3eziehungen der potentiell erfassten Weltinhalte, aber wir „be- 
greifen“ die logischen Beziehungen der Begriffe. Nur so ist, wie 
ich glaube, das Gebjet des Verstandes berechtigterweise vom Ge- 
biet der Vernunft abzutrennen; es folgt aber daraus, dass Vernunft 
eine höhere Art der Intelligenz ist, die selbstverständlich als 
Privileg des Menschen erscheint, auch wenn wir den Tieren Ver- 
standesfähigkeit zuschreiben müssen. Wasmann hat also Recht, 
wenn er den Tieren ein Begreifen, ein Operieren mit Begriffen, 
abspricht, aber er hat nicht Recht, wenn er daraus folgert, dass 
Tieren Intelligenz ganz fremd sein müsse; denn Intelligenz im all- 
gemeinen ist Einsicht in die innere notwendige Beziehung poten- 
tieller Gehalte zueinander und diese brauchen sich durchaus nicht 
mit den Begriffen zu decken. 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. OT 


Hier ist der Ort, der Sprache zu gedenken. Auch die Sprache 
macht man von der Fähigkeit, Begriffe zu bilden, abhängig, 
aber diese Einschränkung erscheint mir gänzlich unberechtigt. 
Sprache wird schon für das Erfahrungsgeschehen erfordert. Tiere, 
die nur im. Sinnlichen oder im Banne von Instinkten leben, 
brauchen keine Sprache, denn über das was allen Individuen einer 
Gesellschaft gemeinsam gegeben ist, ist Verständigung überflüssig. 
Erst individuelle Erfahrung verlangt Sprache, denn Einzelbesitz 
muss mitgeteilt werden, falls ein anderer daran partizipieren soll. 
Hierbei handelt es sich selbstverständlich nur um eine ganz primitive 
Sprache; indessen ist wesentlich, dass an Stelle eines vorgestellten 
Dinges ein Laut gesetzt wird, dessen Bedeutung allen bekannt ist. 
Sprache ist also bei ihrer Entstehung ein Surrogat für geistige 
Anschauung und behält in diesem Sinne auch ihre hervorragendste 
Bedeutung, da wir ja ununterbrochen mit Vorstellungen operieren. 

Intelligenz wendet die Sprache auch auf Abstraktionen an, da 
diese in ihrer elementaren Beschaffenheit sich aufs engste an die 
Vorstellungen anschließen. Von solcher Erweiterung des Sprach- 
gebrauchs ist wieder nur ein Schritt bis zur Anwendung auf die 
Begriffe, für deren logische Verwertung ein Surrogat in Form von 
Worten ganz besonders nötig erscheint. Indessen ist unsere Wort- 
sprache doch nicht die eigentliche Begriffssprache, vielmehr muss 
als solche die Mathematik angesehen werden. Wir, in der an- 
schauenden und reflektierenden Unterhaltung, haben gewöhnlich 
Vorstellungen im Auge, auch wenn wir von. Begriffen reden; die 
Wissenschaft aber, soweit sie Erkenntnis und nicht bloß Deskrip- 
tion ist, hat durchaus nur mit Abstraktionen (seien es nun ele- 
mentare oder abgeleitete) zu tun, und um sich über diese präzis 
zu verständigen, bedarf sie einer besonderen Sprache, die sie sich 
in der Mathematik geschaffen hat. Gelehrte verständigen sich mit 
Formeln weit besser als mit Worten. Der Mathematik auf dem 
Erkenntnisgebiete entspricht auf dem geistigen Gebiete vergleichs- 
weise die Kunst. Auch diese ist, als Ausdrucksmittel aufgefasst, 
nichts anderes als eine sehr vollkommene Sprache; der Künstler 
teilt durch die Kunstwerke anderen mit, was er Besonderes sieht, 
und zwar so deutlich, dass jedes Kunstwerk eine Flut von Worten 
überflüssig macht. Es gibt übrigens noch eine Art von Sprache, 
auf die weiter unten kurz hingewiesen werden wird. 

Die vierte Stufe psychischer Entwickelung ist die Willens- 
stufe. Es gibt wohl kein psychisches Problem, das so umstritten 
ist als der Wille. Von den einen als Urgrund allen Seins an- 
gesehen (Schopenhauer), wird er von den anderen (moderne 
Assoziationstheoretiker) mitsamt dem Gefühl als besonderer psychi- 
scher Faktor überhaupt in Abrede gestellt. Weiterhin handelt es 
sich um das Problem der Willensfreiheit, worüber gleichfalls un- 

45* 


08 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


endlich viele Meinungsäußerungen existieren. Ich denke hier gar 
nicht daran, in Diskussion der Anschauungen anderer einzutreten. 
Nur, um mein Thema zum inneren Abschluss zu bringen, gehe ich 
überhaupt auf die vierte psychische Stufe ein und werde meine 
Ansichten darüber kurz formulieren. 

Was ist der Wille? Ich finde, über das Wesen des Willens 
kann gar keine Unklarheit bestehen, denn er ist uns ja unmittel- 
bar bekannt. Ich tue etwas wollend,' heißt: ich beziehe das Ge- 
schehen auf mein Ich und setze mich also bewusst selbst als 
wirkendes Element zwischen zwei Folgezustände Das bedeutet 
nun aber einen ungeheuren Fortschritt auf psychischem Gebiete. 
Im Geiste kennen wir nur rein äußere Verknüpfungen psychischer 
Elemente, in der Erkenntnis finden wir ein inneres Band, im 
Willen sehen wir uns aber selbst als Mittelpunkt. Damit das 
möglich sei, müssen aber auch die Folgezustände in unser direktes 
Eigentum, also in subjektive Elemente, umgewandelt werden, und 
in der Tat sehen wir denn auch unseren Willen gar nicht durch 
sinnlich-geistig-seelische Elemente bestimmt, sondern allein durch 
Gefühlselemente, die mit ihm auf das innigste verbunden 
sind. Unlust und Lust regieren den Willen und nur, weil jede 
Empfindung — Vorstellung — Abstraktion, kurz jedes „objektive“ 
psychische Element einen Gefühlston wachruft, deshalb scheinen 
uns direkt die Objekte Gegenstand unseres Willens. In ihrer Be- 
ziehung zum Willen gewinnt, wie Schopenhauer darlegte, die 
Kausalität die besondere Nuance der Motivation, welche Nuance 
eben aus dem wesentlichen Einfluss des Gefühls sich ableitet. 

Wollend wandeln wir die Welt ın uns selbst um. Unser Selbst, 
das eigentliche Subjekt, ist nichts anderes als Gefühl plus Wille; 
in ıhm ist die Zentralisierung der Welt erreicht. Wir sehen auf 
den verschiedenen psychischen Stufen eine fortschreitende Verein- 
heitlichung, die sich kurz folgendermaßen darstellen lässt. Auf 
der geistigen Stufe breitet sich alles nebeneinander aus und wir 
haben keine Ahnung von innerer Zusammengehörigkeit. Diese er- 
wirbt erst die seelische (Erkenntnis-)Stufe, indem sie zwei Zu- 
stände, als Ursache und Wirkung, energetisch identisch erkennt 
und derart sieht, dass in dem einen wiederkehret, was in dem an- 
deren enthalten war. Damit ist aber gar nichts ausgesagt, wieso 
eine solche innere Verknüpfung überhaupt möglich ist; im Energie- 
austausch offenbart sich nur die Tatsache der Beziehung, nicht 
aber das eigentlich treibende Element, das bei Gegebensein eines 
Energiequantums und Intensitätsgefälles den Vorgang in Szene 
setzt. Solch Element ist der Wille und der. Wille ist überall und 
immer ein und derselbe. Der Wille ist identisch mit der Kraft, 
die den Energieaustausch im ganzen Weltall vermittelt, also ge- 
wissermaßen die Welt selbst in einer Einheit zusammengefasst. 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 709 


Er ist jedoch Kraft im Rahmen unseres individuellen Bewusstseins, 
d. h. unser individuelles Bewusstsein hat sich, als es wollend 
wurde, der versteckten Welteinheit bemächtigt und gelangte somit 
zu einer Entwickelungsstufe, über die hinaus es ade re gibt 
und geben kann. 

Es erscheint vielleicht als ein Widerspruch, dass durch den 
subjektiven Willen unsere Partizipierung an der Welteinheit ge- 
geben sein soll. Das Subjekt ist so minimal und die Welt so un- 
Sakeran dass die Enge jeder Willensregung geradezu als Hohn auf 
diese angenommene Weltmeisterung — Setzung unseres Selbsts an 
Stelle der Welt — sich darstellt. Indessen liegt solchem Einwand 
nichts als Konfusion der Begriffe zu grunde. Kraft ist Kraft, ob 
im Subjekt oder in der ganzen Welt, das ist durchaus gleichgültig, 
und ist in sich vollkommen selbständig, wenn wir sie auch vom 
Extensiv-Energetischen nicht abzutrennen vermögen. Wie uns 
Formen nicht ohne sinnliche Qualitäten und Potenzen nicht ohne 
beide letztere Faktoren bekannt sind, so auch die Kraft (Wille) 
nicht gesondert von allen drei genannten Faktoren. Wenn wir 
nun die unendliche Breite der Welt und ihren gewaltigen Energie- 
gehalt (die gesamte Intensitätsskala) mit unseren Willen vergleichen, 
so kommt natürlich ein lächerliches Missverhältnis heraus; aber 
wir dürfen eben das Unvergleichbare nicht vergleichen, sondern 
müssen bedenken, dass, wie in Ursache und Wirkung die gleiche 
Energiemenge, so in jedem Geschehen die gleiche Kraft wieder- 
kehrt. Die Kraft ist eben gar nicht innerhalb von Raum, Zeit und 
Energie, sondern diesen psychischen Sphären vollkommen fremd; 
sie untersteht deshalb gar nicht der Kategorie der Vielheit, sondern 
ist immer und überall nur eine, was selbstverständlich auch für 
den Willen gilt. 

Überlegen wir uns nun die praktische Bedeutung der Willens- 
erwerbung durch unsere Psyche, so kommen wir zu einem hoch- 
wichtigen Fazit. Durch den Willen ist uns nämlich eine schranken- 
lose Betätigung möglich. Wer nur instinktiv handelt, ist in engste 
Kreise eingebannt, die er in keiner Weise zu überschreiten vermag; 
unter Bedingungen, die in der instinktiven Veranlagung nicht vor- 
gesehen sind, geht er unrettbar zu grunde. Erfahrung gestattet 
Variation des Tuns, doch wird Erfahrung nur durch Gelegenheit 
gewonnen und ist deshalb auch nur von geringer Breite — ich 
meine natürlich die Erfahrung, die sich uns aufdrängt, nicht die 
wir selber sammeln. Um solche Sammlung handelt es sich nun bei 
Erwerbung von Intelligenz. Indem kausaler Zusammenhang _ er- 
kannt wird, ergibt sich eine Anleitung zum Erfahrungsgewinn, denn 
wir können die innere (energetische) Beziehung eines Zustands nach 
verschiedenen Richtungen hin verfolgen und tasten uns auf diese 
Weise weiter und weiter ın die Welt hinein, so die Grenzen 


10 Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


unseres Tuns gewaltig ins Breite ziehend. Aber, wenn es schließ- 
lich auch möglich erscheint, durch selbstgewonnene Erfahrung alle 
Arten des Geschehens kennen zu lernen, so handelt es sich dabei 
doch um eine höchst zeitraubende Welteroberung. Da tritt nun 
der Wille in sein Recht. Der Wille braucht keine Erfahrung 
und keine Erkenntnis um zu handeln, er handelt blind, d.h. allein 
von Motiven bestimmt. Motiv kann aber alles sein, denn alle 
Objekte lösen in uns einen Gefühlston aus. Gerade darin haben 
wir das einzig sichere Charakteristikum von Willenshandlungen bei 
anderen Wesen zu erkennen, dass sie entgegen der Erfahrung, 
nicht instinktmäßig und unverständig (unvernünftig) handeln. Das 
mag vielen wohl als die beste Manier, sich zu grunde zu richten, 
aber nicht die Welt zu erobern, vorkommen; indessen ist es bei 
Menschen in letzter Instanz doch immer der Wille, der gerade die 
großen bewundernswerten Taten in Szene setzt und die Erkenntnis 
in seine Dienste zwingt. Es steht mit dem Willen, hinsichtlich 
seines Verhältnisses zur Vernunft, wie mit Alexanders Verhalten 
zum gordischen Knoten und Kolumbus Verhalten zum dargebotenen 
Ei. Ein Machtspruch entscheidet und, wenn dies Verfahren auch 
oft verderblich wird, so ist es doch zweifellos immer das kürzeste. 
Darum erscheint ein Wille, der Erfahrung und Erkenntnis weit- 
gehend beherrscht, als der höchste psychische Faktor, denn er hat 
unter allen Umständen sofort ein bestimmtes Ziel (Erwerbung der 
höchstmöglichen Lust) vor Augen, zu dessen Erreichung er Er- 
fahrung und Erkenntnis als Mittel verwertet. 

Ich glaube, aus dem Gesagten ergibt sich ganz von selbst, 
dass der Wille frei ist, dass also die so vielfach angezweifelte 
Willensfreiheit tatsächlich existiert. Wenn das Motiv des Willens 
ein subjektives ist, so bedeutet das eben, dass unser Wille in uns 
selbst seinen Antrieb findet. Es ist ganz zwecklos, im Objekt nach 
einer Ursache unseres Wollens zu suchen, denn zum Objekt tritt 
der gänzlich subjektive Wille niemals in irgend welche Beziehung; 
solchem Suchen liegt auch nur eine Konfusion der Begriffe zu 
grunde. Daraus erklärt sich nun ohne weiteres, warum es ein Ge- 
wissen, d. h. ein Verantwortlichkeitsgefühl für unser Tun gibt, das 
sonst auf keine Weise verstanden werden könnte. Mag es auch 
Forscher geben, die das Gewissen bestreiten, so unterliegt es doch 
gar keinem Zweifel, dass solch Verantwortlichkeitsgefühl in der 
Tat existiert, weiteres darüber auszusagen, ist hier nicht der Ort. 

Weiter oben wurde gesagt, dass es neben der Wortsprache, 
Kunst und Mathematik noch eine weitere Sprache gibt. Das’ ıst 
die Musik, welche, wie Schopenhauer klar erkannte, Sprache des 
Willens ist. Auch auf diese Frage kann hier nicht näher einge- 
gangen werden. 

Zum Schlusse wäre noch zu erörtern, ob der Wille bloß den 


Schneider, Grundzüge der vergleichenden Tierpsychologie. Talaı 


Menschen oder auch den Tieren zukommt. Mir scheint es ohne 
weiteres klar, dass der Wille Besitz allein des Menschen ist, denn 
das Tun der Tiere lässt sich aus Instinkt und Erfahrung, eventuell 
aus Erkenntnis, hinreichend erklären. Tiere haben keinen Willen; 
das besagt aber, wie ich betonen möchte, ganz und gar nicht, dass 
sie kein Gefühl besitzen. Ich stimme gewiss Loeb zu, wenn er 
die meisten Angaben über Gefühl bei niederen Tieren als völlig 
unberechtigt zurückweist, glaube aber doch, dass Wirbeltieren wirk- 
lich Gefühl zukommt, wenn es auch an Stärke hinter dem unsrigen 
zurücksteht. Ein misshandelter Hund empfindet Schmerz, . seine 
Reaktion darauf hat aber mit Willen nichts zu tun, sondern ist 
rein instinktiv, was schon ihre Zweckmäßigkeit erweist. Vielleicht 
findet man auch in der Annahme einen Widerspruch, dass Gefühl 
vorhanden sein soll, wo doch Wille fehlt. Aber ich habe schon 
bei Besprechung der Erkenntnisstufe darauf hingewiesen, dass die 
Fähigkeit zur Bildung abstrakter Elemente (Erschließung der Po- 
tenz) auch Tieren zugesprochen werden muss, wenngleich kausale 
Erfassung des Geschehens (Intelligenz) bei ihnen kaum voraus- 
gesetzt werden darf. Die Materialien zur Betätigung eines Ver- 
mögens treten eher auf als das Vermögen selbst und so auch das 
Gefühl eher als der Wille. Bei den Wirbeltieren erscheint der 
Mensch vorbereitet und solche Vorbereitung dokumentiert sich ın 
der angegebenen Weise; hätten die Tiere dagegen selbst schon 
Verstand und Wille, so wäre ganz unerfindlich, warum sie dauernd 
auf dem gleichen psychischen Niveau verharren und nicht vielmehr 
erfolgreiche Konkurrenten des Menschen würden. 

Es gibt drei wesentliche Unterschiede des Menschen zum Tier: 
Genie, Verstand und Wille. Genie ıst die höhere assozıative Er- 
fassung der Welt, wie sie in Religion und Kunst zum Ausdrucke 
kommt und wie sie andeutungsweise allen Menschen eignet. Der 
Verstand ist gleichfalls Allgemeingut und erscheint am stärksten 
bei Erfindern und Entdeckern ausgebildet; der Wille ist ebenso 
allgemein verbreitet, kommt aber auch nur bei relativ wenig Men- 
schen zu freier Entfaltung. Wir sehen also in der Menschwerdung 
einen ungeheuren Fortschritt der psychischen Entwickelung, der 
es wohl begreiflich macht, dass sich noch jetzt weite Kreise gegen 
die Ableitung des Menschen vom Tiere sträuben. Ich bin selbst- 
verständlich der Ansicht, dass der Mensch vom Tiere stammt, denn 
auch psychisch sehen wir im Säugetier unstreitig eine Vorstufe 
des Menschen; aber die Kluft ist unter allen Umständen, mag man 
sich den ersten Menschen auch noch so arm an Verstand, Wille und 
Genie vorstellen, eine ungeheure, weil eben die Erwerbung dieser 
drei Vermögen eine Entfältung zulässt, die bei ihrem Mangel ganz 
ausgeschlossen ist. Wenn man allerdings einen Willen ganz leugnet 
und den Verstand als eine Art Assoziationsvermögen auffasst 


a2 Schneider, Gründzüge der vergleichenden Tierpsychologie. 


— vom Genie ganz zu schweigen — so wird die Kluft wesentlich 
vermindert; was hat man dadurch aber gewonnen? Nichts anderes 
als seine eigene Annäherung an das Tier, da man bewies, dass es 
mit der eigenen Erkenntnis recht schwach bestellt ist. Man hat 
sich eigenhändig degeneriert, was ja im Belieben jedes einzelnen 
steht, aber für die anderen durchaus nicht maßgebend ist, die sich 
denn auch um solche „Entmenschung“ gar nicht kümmern. 
Indem ich schließe, möchte ich noch folgendes bemerken. Ich 
bin mir voll bewusst, wie unsympathisch sehr vielen die hier vor- 
getragenen Gedanken sein müssen. Nicht nur,.dass ein Dualismus 
von Sinnlichkeit und Geist vertreten wird, nein es werden außer- 
dem sogar noch weitere vier psychische Sphären angenommen, 
also ein sechsfacher Pluralismus eingeführt. In diesen sechs 
Sphären erscheint die Welt der Reihe nach als Äther, Materie, 
Sinnenqualität, Form, Potenz und Wille. Nun hat man aber in 
weiten Kreisen das Bestreben, einem Monismus als aller Weisheit 
Schluss zu huldigen, gemäß welchem Materie und Psyche, diese 


bis jetzt allein anerkannten Antagonisten —— die aber in dem Sinne, 
als man es vertritt, gar keine Antagonisten sind — nur verschie- 


dene „Erscheinungsformen der gleichen Realität“ sein sollen (Forel 
und viele andere). Also man raubt dem, was man „subjektiv“ und 
„objektiv“ (durch „Empfindung“ und „Schluss“) erfasst, überhaupt 
alle Realität und schreib: Realität allein einer an und für sich gänzlich 
unerfassbaren unbewussten Welt zu, woraus dann eben der Monis- 
mus von selbst folgt. Ursache dieses Bestrebens ist in letzter 
Instanz die Bequemlichkeit, welche die stärksten Einwände der Ver- 
nunft unberücksichtigt lässt, um nur unsere. Weltanschauung mög- 
lichst zu versimpeln und derart handgerecht zu machen. Schon 
das Wort Dualismus ıst verhasst, weil es eine unwillkommene 
Perspektive auf noch Unbekanntes eröffnet, da doch gerade der 
dogmatische Naturwissenschaftler im Grunde schon alles erkannt 
zu haben glaubt. Es ist höchst bemerkenswert, dass der Natur- 
wissenschaftler dem Theologen vorwirft, er verschanze sich hinter 
seinem Dualismus, d. h. „er“ mache es sich bequem, da er Gott 
vorschütze, wo er selber nichts zu begreifen vermag. Nun dürfte 
das ja auch für viele Fälle zutreffen, ım allgemeinen kann man 
aber sagen, der Theologe steht auf einem höheren Standpunkt, 
weil er nicht geflissentlich seine Augen vor offenen Fragen ver- 
schließt, die der Erklärungsmittel der heutigen Naturwissenschaft 
durchaus spotten. Wenn er auch nicht Geist genug hat, des Geistes 
Herr zu werden, so hat er doch mehr Geist als sein Feind, der 
davon überhaupt nichts bemerkt. 

Ich könnte ja meinen Pluralismus auch einen. Monismus nennen, 
insofern für mich eben nur Psychisches in der Welt existiert. Aber 
da würde man mich vielleicht mit den Panpsychisten verwechseln, 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 719 


die glauben, alle Schwierigkeiten überwunden zu haben, wenn sie 
dem Atom Bewusstsein zuschreiben. Nein, die Frage: ob Psyche 
überall existiert oder nicht, die kommt für meinen Standpunkt 
überhaupt gar nicht mehr in Betracht; das wesentliche ist die Unter- 
scheidung der sechs Sphären, innerhalb deren die Welt sechsmal ihr 
Aussehen ändert, wobei jedoch nicht etwa ein und dasselbe bloß in 
anderer Gestalt wiederkehrt, sondern zugleich die Welt ungeheuer 
an Umfang gewinnt. Wohl wahr, die Sinnenwelt ist auch in der 
Geistwelt in entsprechender Umwertung enthalten, aber sie ist zu- 
gleich ins Zeitliche, das als Dimension erscheint, erweitert und es 
bedürfte eines weit vollkommeneren Bewusstseins als des unseren, 
diese erweiterte Welt ebenso zu beherrschen als die Sinnenwelt. 
Das ist der Punkt, dem man gerade widerstrebt. Man will sich 
nicht ins Transzendente verlieren, weil damit unser Bewusstsein 
prinzipiell als verbesserungsbedürftig und die Existenz zur Zeit nur 
unvollkommen erfassbarer Realitäten zugestanden wird. Man em- 
pfindet ein Grauen vor dem Suchen nach neuen Methoden, mittelst 
deren hier vorgeschritten werden könnte. Indem man aber sein 
Bewusstsein einengt, hypostasiert man doch mit größter Leichtig- 
keit eine außerbewusste metaphysische Welt, von der wir gar 
nichts wissen können, die aber eben aus solchem Grunde auch ganz 
unberücksichtigt bleiben kann, so dass die erfreulichste Einfachheit 
in einem verblüffend klaren Monismus gewonnen ist. Somit glaube 
ich mit Recht sagen zu können, dass es Bequemlichkeit ist, die 
zum Monismus führt. Wem an Erkenntnis mehr liegt als an Vor- 
täuschung eines bereits erzielten möglichst hohen Standpunktes, 
der muss unter allen Umständen den Monismus als die seichteste 
Weltauffassung, die es gibt, verwerfen; wer aber den Dualismus 
akzeptiert, der ist auch notwendigerweise dem Pluralismus ver- 
fallen, wenn er nur auf klare Unterscheidung der psychischen Ele- 
mente dringt. 


Physiologie und Psychologie‘). 
Von J. Rosenthal. 


Die Neigung zu philosophischer Spekulation hat in den letzten 
Jahren entschieden zugenommen. Sie hat fast dieselbe Höhe er- 
reicht wie am Ende des 18. und im Anfang des 19. Jahrhunderts, 
da man es für möglich hielt, auf Grund einiger, mehr oder weniger 


1) Der nachfolgende Aufsatz war schon fertig, als der vorstehend abgedruckte. 
‘ Artikel des Herrn Schneider bei der Redaktion einlief. Da in meinem Aufsatz 
die vergleichende Psychologie nur ganz beiläufig erwähnt wird, habe ich es für richtig 
gehalten, ihn unverändert und ohne Rücksichtnahme auf die Arbeit des Herrn 
Schneider abdrucken zu lassen. ER: 


14 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


der Erfahrung entnommenen Vordersätze durch bloße Spekulation 


das Wesen aller Naturvorgänge abzuleiten. Als dann aber diese 
Naturphilosophie sich immer mehr von dem Boden des wirklichen 
Geschehens entfernte, trat bei den Naturforschern um die Mitte 
des vorigen Jahrhunderts eine völlige Umkehr ein. Die auf ex- 
perimenteller Grundlage neuerstarkten Naturwissenschaften sagten 
sich von der überwuchernden Spekulation los; an die Stelle der 
früheren Überschätzung trat eine völlige Missachtung. Unsere 
Zeit zeigt nun wiederum ein Anwachsen der Neigung zu philo- 
sophischer Betrachtung; es tauchen wieder neue Versuche auf, 
die Lücken, welche der langsame Fortschritt der Wissenschaft lässt, 
durch Spekulation auszufüllen. 

Nur in einem Gebiete waren die Schwankungen der Anschau- 
ungsweise weniger auffallend, in der Lehre von den Sinnes- 
organen und den durch sie vermittelten Empfindungen und 
Wahrnehmungen. Die sogen. psychischen Erscheinungen wurden 
allgemein als Gegenstand der Psychologie, letztere aber als ein 
Teil der Philosophie angesehen. Es erschien deshalb als selbst- 
verständlich, dass die Physiologen, sobald sie dieses Gebiet betraten, 
die Sprechweise der Philosophen annahmen; sie waren davon über- 
zeugt, dass die betreffenden Erscheinungen nur auf dem Wege 
philosophischer Erörterung behandelt werden könnten. 

Aber in der Psychologie selbst vollzog sich gleichzeitig eine 
tiefe Wandlung. Man fing an zu unterscheiden zwischen empirischer 
und metaphysischer Psychologie. Die erstere baute sich auf Grund 
sorgfältiger Beobachtung auf, ganz auf gleiche Weise, wie es in 
den Naturwissenschaften zur unumstößlichen Regel geworden war. 
Nur das unterschied sie von anderen Zweigen der Naturwissen- 
schaft, dass ihre Tatsachen einzig und allein auf Grund der Selbst- 
beobachtung, der Introspektion, gewonnen wurden. Sie konnte 
deshalb selbstverständlich im strengsten Sinne nur für den Be- 
obachter selbst Gewissheit gewähren. Nur die Möglichkeit, sich 
mit anderen Menschen über die Ergebnisse der Beobachtungen aus- 
sprechen zu können, führte zu der Überzeugung, dass die gefun- 
denen Gesetzmäßigkeiten im allgemeinen für alle Menschen Gel- 
tung haben. 

Hand ın Hand mit dieser Entwickelung der empirischen Psycho- 
logie ging die genauere Erkenntnis des Baues und der Eigenschaften 
der Sinnesorgane; sie führte zu eimem besseren Verständnis der 
physiologischen Bedingungen der Sinneserregungen. So konnte sich 
eine physiologische Psychologie ausbilden, zu welcher die 
epochemachenden Arbeiten von E. H. Weber, Joh. Müller, 
Helmholtz u. a. die Grundlage bildeten. 

Auch die Fragen nach den Sinneserregungen bei .Tieren haben 
durch histiologische Untersuchung wie durch physiologische Beobach- 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 715 


tung manche Bereicherung erfahren. Auf Grund derselben haben 
manche Forscher geglaubt, Erfahrungen, welche beim Menschen festge- 
stellt sind, auf die Tiere übertragen zu dürfen. So entstand ein neuer 
Wissenschaftszweig, eine vergleichende Sinnesphysiologie, 
und in ihrem Gefolge eine vergleichende Psychologie. Vitus 
Graber, Lubbock, Wasmann u. a. bieten zahlreiche Beispiele 
dieser Auffassungsweise. Andere dagegen wollen solche Analogien 
ganz und gar nicht gelten lassen. Für sie existiert nur, was durch 
die gewöhnlichen, auch sonst in den Naturwissenschaften benutzten 
Beobachtungsmethoden festgestellt werden kann. Sie sprechen nur 
von Reaktionen auf äußere Reize irgend welcher Art, sofern diese 
sich durch Bewegungen oder sonstige, objektiv wahrnehmbare Er- 
scheinungen erkennen lassen. Bei Lebewesen, die ein mehr oder 
weniger ausgebildetes Nervensystem besitzen, lassen sich solche 
Reaktionen meist unter den Begriff „Reflex“ unterbringen, bei 
Protisten und bei Pflanzen spricht man dagegen von Tropismus 
und Taxis!). Jedenfalls aber soll nach Ansicht dieser Forscher die 
Annahme von „Empfindungen“ oder sonstigen „psychischen Er- 
scheinungen“ ausgeschlossen sein, die Frage über ıhr Vorhanden- 
sein oder ıhr Fehlen überhaupt nicht gestellt werden. Nur unter 
dieser Beschränkung können, so sagen sie, die einschlägigen Unter- 
suchungen auf dem Boden physiologischer Forschung ohne Vor- 
eingenommenheit durchgeführt werden. Am schärfsten vertreten 
diesen Standpunkt die Herren Beer, Bethe und von Üxküll, 
welche auch, um jede Vermischung physiologischer Tatsachen mit 
Vorstellungen, welche der Psychologie entlehnt sind, zu vermeiden, 
eine eigne Terminologie für die Darstellung von Ergebnissen der 
Beobachtung an Seen geschaffen Belle =) 

Über en Standpunkt echen aber einige Vertreter desselben 
noch hinaus. Sie behaupten a nur mit gutem Recht, dass wir 
über das etwaige Vorhandensein „psychischer Vorgänge“ bei Tieren 
nichts aussagen dürfen, weil wir keine Mittel besitzen, über ıhr 
Vorhandensein etwas zu erfahren, sondern sie leugnen dieses Vor- 
handensein sogar ganz, da sich alle Erscheinungen „auch ohne 
diese Annahme vollständig erklären lassen.“ 

Nun bin ich vollkommen durchdrungen von der Richtigkeit 


1) Andere verwenden jedoch den Ausdruck „Reflex“ in viel weiterem Sinne; 
so spricht z. B. Herr Massart (Biol. Centralbl. 1902, S. 9ff.) geradezu von „nicht 
nervösen Reflexen“, worunter er alle infolge von Reizen auftretenden Erscheinungen von 
Tropismus u. s. w. versteht. Es scheint mir zweckmäßiger, diese erweiterte Bezeichnung 
zu vermeiden und „Reflex“ nur zu nennen, was der ursprünglichen, von Mar al 
Hall eingeführten Definition entspricht, also Leitung in zentripetalen Nerven- 
bahnen, Übertragung in einem nervösen Zentrum und Rückleitung in einer nervösen 
zentrifugalen Bahn. 

2) Biol. Centralbl. 1899, S. 517. 


716 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


des Grundsatzes, dass man bei wissenschaftlichen Erörterungen 
keine Annahmen machen soll, ohne welche die Einsicht in dem 
Ablauf und dem Zusammenhang der Erscheinungen erreicht werden 
kann. 

So einfach liegt aber in unserem Falle die Sache keineswegs. 
Es entspricht freilich nicht den Regeln der naturwissenschaft- 
lichen Logik, wenn man zur Deutung beobachteter Reaktionen eines 
Tiers auf irgend einen Reiz das Vorhandensein irgend welcher 
„Seelentätigkeiten“, Überlegung, Neigung oder Abneigung, Willens- 
tätigkeit u. s. w. heranzieht. Man soll, wenn irgend möglich, nur 
solche Hypothesen benutzen, deren Richtigkeit oder Unrichtigkeit 
durch neue Erfahrungen erprobt werden kann. Das ıst in diesem Falle 
unmöglich, weil man das Vorhandensein psychischer Vorgänge bei an- 
deren Wesen immer nur vermuten, niemals in irgend einer Weise fest- 
stellen kann. Es ist aber ebenso unrichtig, ihre Abwesenheit zu be- 
haupten, weil man das ebensowenig festzustellen vermag. Wenn ich 
ineinem Wirtshaus beobachte, dass ein mir unbekannter Gast Speisen 
und Getränke verzehrt, so werde ich auf die Frage, ob er dieselben 
auch werde bezahlen können, antworten, das weıß ich nicht, da ich 
nicht in der Lage bin, seine Taschen zu untersuchen und mich zu 
überzeugen, ob Geld darın ıst. Ich werde mich aber hüten zu be- 
haupten, er habe kein Geld, bloß weil ich nicht gesehen habe, dass 
er bezahlt. Mein Gleichnis ist trivial, das weiß ich sehr gut. Es 
dient aber vortrefflich meinem Zweck, zu zeigen, dass ich Behaup- 
tungen über die „Seelenkräfte“ von Ameisen oder dergleichen zwar 
für unbewiesene Annahmen halte, ebensowenig aber denen zustimmen 
kann, welche sagen, dass jene Tiere „nur Reflexmaschinen“ seien. 
Die einen sind in ihrem vollen Recht, wenn sie durch geschickt 
angeordnete Versuche zu zeigen sich bemühen, dass die Annahme 
reiner Reflexmechanismen nicht ausreiche, um alle Erscheinungen 
begreiflich zu machen; sie werden aber ım besten Falle nur er- 
reichen, die Annahme von eingreifenden „Seelenkräften“ als eine 
für die weitere „Erklärung“ nicht unbrauchbare Hypothese zulässig 
erscheinen zu lassen. Die anderen sind ebenso berechtigt, wenn 
sie sich bemühen, das Feld für diese Hypothese mehr und mehr 
einzuengen; sie werden aber nicht nachweisen können, dass jene 
Handlungen der Tiere ohne gleichzeitige Vorgänge des Bewausst- 
seins u. s. w. verlaufen, weil zwar die Existenz solcher Vorgänge 
bei jedem andern außer dem eignen Ich niemals bewiesen werden 
kann, ebensowenig aber ihre Abwesenheit !). 


I) Diese Bemerkungen gelten auch von der alten, schon bei den griechischen 
Naturphilosophen verbreiteten Lehre des Hylozoismus, nach welcher alle Materie 
belebt und beseelt ist. Durch Schopenhauer wiederbelebt und von manchen 
Monisten als Grundlage einer neuen Naturphilosophie mit großem Nachdruck ver- 
treten, hat diese Hypothese scheinbar den großen Vorzug einer ganz allgemeinen 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. a 


Nur auf einem Gebiete haben die Begriffe Empfinden, Bewusst- 
sein, Wille u. s. w. eine wahre und unbestreitbare Realität, in der 
Lehre von diesen Empfindungen, soweit wir sie aus eigenster 
Erfahrung kennen. Soll nun diese Lehre aus der Physiologie ver- 
wiesen und ganz der Philosophie zugeschoben werden? Soweit es 
sich um die metaphysische Betrachtung jener Begriffe handelt, um 
Untersuchungen über das „Wesen der Seele“ u. dergl., werden 
wohl heutzutage alle Physiologen geneigt sein, die Frage mit „ja“ 
zu beantworten. Wenn man noch in Johannes Müller’s Handbuch 
und in Rudolf Wagner’s Handwörterbuch längere Ausführungen 
findet, welche unter diese Kategorie eingereiht werden können, so 
fehlen solche in den neueren physiologischen Werken entweder 
ganz oder sie sind wenigstens auf ganz kurze gelegentliche Be- 
merkungen eingeschränkt. Anders dagegen steht es mit dem, was 
man als „empirische Psychologie“ bezeichnet, der Lehre von den 
Grunderscheinungen des Bewusstseins, so weit sie auf Grund von 
Selbstbeobachtung erkannt werden können. Da es sich hier um 
tatsächliche Zustände und Vorgänge handelt, so sind sie nach der 
Ansicht vieler Physiologen Gegenstand naturwissenschaftlicher Unter- 
suchung und fallen ın das Gebiet der Physiologie. Naturgemäß 
werden diese Tatsachen im Zusammenhang mit den Untersuchungen 
über die Physiologie der Sinne abgehandelt. Von Physiologen sind 
denn auch die meisten Anregungen ausgegangen, welche in ihrer 
weiteren Entwickelung zu der heutigen „physiologischen Psychologie“ 
geführt haben. Von Ernst Heinrich Weber stammen die ersten 
Messungen über die Unterscheidungsempfindlichkeit her, welche 
später zu der Aufstellung des psychophysischen Gesetzes durch 
Fechner geführt haben. Von Physiologen sind die ersten Mes- 
sungen der Reaktionszeit ausgeführt worden, zuerst nur zur Auf- 
klärung der den Astronomen längst bekannten Erscheinung der 
„persönlichen Gleichung“ zwischen zwei Beobachtern, dann aber 
auch in selbständiger Absicht zur Gewinnung physiologischer Er- 
kenntnis. Von der Physiologie sind denn auch Lotze sowie der 
hervorragende Vertreter dieses Zweiges der Psychologie unter den 
jetzt lebenden Philosophen, Wilhelm Wundt, ausgegangen, der 
auch das erste und verbreiteteste Lehrbuch der physiologischen 
Psychologie verfasst hat. 


Geltung für alle Naturerscheinungen. Da sie aber durchaus nicht bewiesen und eben- 
sowenig widerlegt werden kann, so nimmt sie bei einigen ihrer Anhänger oft ge- 
nug die Rolle eines Dogmas an. Leider ist es nicht jedem gegeben, sich eine Vor- 
stellung von der „Atomseele“ machen zu können. So wird „der Magnete Hassen 
und Lieben“ immer ein schönes Bild bleiben. Als Grundlage einer modernen 
Naturphilosophie wird jene Hypothese aber doch kaum gelten dürfen, da sie mehr 
die dichterische Phantasie als das wissenschaftliche Bedürfnis zu befriedigen ge- 
eignet ist. 


118 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


So galt denn die innige Verknüpfung von Physiologie und 
Psychologie innerhalb des Bereiches der Sinnesphysiologie als 
ganz selbstverständlich, insoweit als es sich um die Sinnesempfin- 
dungen des Menschen handelt. Denn über die etwaigen- Empfin- 
dungen der Tiere getraut sich der nüchterne Forscher, der auf dem 
Boden der Erfahrung steht und aus Prinzip ihn nicht verlassen will, 
aus den oben angeführten Gründen nichts auszusagen. Höchstens 
wagt er es, ganz nebenher hier und da eine auf Analogie gegründete 
Vermutung mit allem Vorbehalt auszusprechen. Die Lehre von 
den durch Einwirkung auf unsere Sinne veranlassten Sinnes- 
empfindungen spielt unter den Lebenserscheimungen des Menschen 
eine so wichtige Rolle (ist sie ja doch, um nur das Wichtigste zu 
nennen, die einzige Quelle unserer Erkenntnis aller Naturvorgänge, 
mithin die Grundlage der Erkenntnistheorie), dass der Physiologe 
an ihnen nicht vorübergehen kann. Es galt deshalb bisher als 
selbstverständlich, bei der Untersuchung der Erscheinungen der 
Sinnesphysiologie auch die durch die Erregung der Sinnesorgane 
hervorgerufenen Empfindungen und ihre psychischen Folgeerschei- 
nungen zu besprechen. 

Aber auch aus diesem Teil der Physiologie soll nun die Psycho- 
logie vertrieben werden; wenigstens versucht das Herr Nuel in 
seinem Buch: La vision!), welches einen Teil der auf 50 Bänd- 
chen berechneten Bibliotheque internationale de psycho- 
logie experimentale normale et pathologique ausmacht. 
In dieser Bibliothek, welche unter der Leitung des Herrn Toulouse, 
Chefarztes der Irenansilt von Villejuif Ed Direktors des Labo- 
ratorıums für experimentelle Psychologie an der Ecole des hautes 
etudes zu Paris erscheint, hätte man eine starke Betonung des 
psychologischen Elements bei der Behandlung der Sinnesphysiologie 
am ehesten erwarten können. Aber nein, gerade das Gegenteil ist 
der Fall. Herr Nuel kann sich nicht genug tun in der Verurteilung 
der psychologischen Richtung in der Sinnesphysiologie, als deren 
Hauptvertreter ihm Helmholtz erscheint. Immer und immer wieder 
sucht er das Widersinnige und Irreführende jener Auffassungsweise 
darzutun und immer wieder werden die Herren Parinaud!) und 
Reddingius?) wegen ihrer „rein physiologischen“ Auffassung jenem 
gegenüber gelobt. Nur höchstens Herr Hering findet noch in 
einzelnen Punkten, in denen er einen von Helmholtz abweichen- 
den Standpunkt vertritt, Anerkennung. Sonst glaubt Herr Nuel 
seiner geringen Meinung von der unter den Physiologen verbreiteten 


1) J.-P. Nuel, professeur d’ophthalmologie et de physiologie des organes 
des sens & l’universit& de Lidge. 16, 376 8. Paris. Octave Doin, Editeur 1904. 
2) La vision. Paris. Oct. Doin 1898. 


] 


3) Das sensumotorische Sehwerkzeug. Leipzig 1898. 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 719 


Auffassung und Darstellung der Sinneserscheinungen nicht kräftiger 
Ausdruck geben zu können, als dass er sie als „physiologie psycho- 
logant“ förmlich an den Pranger stellt. An ihre Stelle will er, 
wenn ich so sagen darf, eine „physiologie purement physiologique* 
setzen. Für ihn, den Physiologen, gibt es in der Lehre vom 
Sehen nichts als Erregung der Aufnahmeorgane durch die äußeren 
Agentien (in unserem Falle Ätherschwingungen von gewissen Wellen- 
längen), Erregung und Leitung in den mit jenen zusammenhängen- 
den Nerven, Erregungsvorgänge ın den subkortikalen und kortikalen 
Zellen des Gehirns und daraus entstehende Reflexe, d. h. Erregung 
anderer, zentrifugal leitender Nerven und dadurch veranlasste Kon- 
traktionen von Muskeln oder Sekretionen in Drüsen. Indem er 
diese bespricht, glaubt er seine Aufgabe am besten gelöst zu haben, 
die er selbst dahin feststellt: „Decrire les phenomenes visuelles, 
en tant qu'ils donnent lieu & des considerations psychologiques“. 
D. h. also, wenn ich ihn recht verstehe, diese „considerations 
psychologiques“ sind nicht mehr Aufgabe der Physiologie, sondern 
müssen dem Psychologen von Fach überlassen werden; die „pheno- 
menes visuelles“ aber sind in der oben gegebenen Aufzählung voll- 
kommen erschöpft. Wie es eine wahre Physiologie der Bewegung, der 
Sekretion gebe, d. h. eine Physiologie, die sich nicht auf Tatsachen 
der „inneren Anschauung“ beruft, so will Herr Nuel versuchen, 
auch die Lehre vom Sehen oder (diese Einschränkung macht er 
doch im Eingang seines Buchs, aus dem wir auch die oben zitierte 
Feststellung semer Aufgabe entnommen haben) wenigstens gewisse 
Kapitel derselben auf die gleiche Weise behandeln; er will zeigen, 
bis wohin wir heutzutage in dieser Richtung vorzudringen ver- 
mögen. Um dies zu erreichen, behandelt er alle Teile der physio- 
logischen Optik (mit Ausnahme der Dioptrik des: Auges, welche ja 
nichts ist als ein Kapitel der angewandten Physik), indem er die 
Erscheinungen zuerst in der Sprache der bisherigen „psycho- 
logierenden“ Behandlungsweise vorträgt ünd dann zu zeigen ver- 
sucht, dass man auch ohne dieselbe auskommen könne. Für die 
Ausdehnung dieser „rein physiologischen“ Betrachtungsweise auf die 
Gesichtserscheinungen des Menschen nimmt Herr Nuel das Priori- 
tätsrecht in Anspruch, da alle früheren Autoren sich damit begnügt 
haben, dieselbe nur für die entsprechenden Erscheinungen bei Tieren 
in Anwendung zu bringen. | 

Herr Nuel stellt zuerst auf 111 Seiten zusammen, was er über 
das Sehen der Tiere zu sagen hat. Er berichtet über die Ergeb- 
nisse von Untersuchungen über Photo- oder Heliotropismus an 
Protisten und niederen Tieren bis zu den Insekten und Mollusken, 
hauptsächlich im Anschluss an J. Loeb. Was er über das Sehen 
bei höheren Tieren beibringt, beschränkt sich auf wenige Bemer- 
kungen, welche meistens auf Analogien mit dem Sehen des Men- 


720 Berichtigung. 


schen hinauslaufen. Der Standpunkt, den Herr Nuel in diesem 
Abschnitt einnimmt, deckt sich im wesentlichen mit dem von uns 
als richtig erkannten. Was wır an Tieren konstatieren, sind Re- 
aktionen auf äußere Reize. Inwieweit die ihnen zugrunde liegenden 
Vorgänge auch noch von Empfindungen oder anderen Bewusstseins- 
zuständen begleitet sind, können wir nicht erfahren. Wir dürfen 
daher nicht sagen, ein Tier „liebe“ oder „fürchte“ das Licht, es 
ziehe eine Farbe einer anderen vor u. s. w. Ganz richtig. Wir 
dürfen nicht so sprechen, weil wir damit etwas behaupten, was 
aus unseren Beobachtungen nicht gefolgert werden kann. Aber 
ebensowenig dürfen wir das Gegenteil behaupten. Wir dürfen nicht 
sagen, das Tier habe keine Empfindungen; wir müssen einfach 
dabei stehen bleiben, dass über Empfindungen und Bewusstseins- 
zustände aller Art nur subjektiv, jeder Beobachter für sich, Gewiss- 
heit besitzt, und dass da, wo das, auch trügerische, Hilfsmittel der 
sprachlichen Mitteilung fehlt, über Empfindungen anderer Lebe- 
wesen überhaupt nichts ausgesagt werden kann. Darüber sollten 
heutzutage alle Physiologen einig sein. Und somit können wir, 
abgesehen von manchen Einzelnheiten, auf welche wir jedoch nicht 
weiter eingehen wollen, unsere Übereinstimmung mit Herrn Nuel 
in diesem Teil seiner Auseinandersetzungen aussprechen. 
(Schluss folgt.) 


Berichtigung. 


Auf die in Nr. 19 des Biologischen Centraiblattes vom 1. Okt. 1905 gemachte 
Bemerkung (in der Besprechung meines Jahrbuchs für Pflanzen- und Tierzüchtung) 
„Als erster Schritt ist ein Antrag bei der ‚Deutschen Landesgesellschaft‘ betreffend 
Bildung eines Sonderausschusses für Biolegie zu verzeichnen“ sehe ich mich veran- 
lasst, berichtigend zu erklären, dass der erste Schritt zur Errichtung biologischer 
Versuchsstätten für Tierzucht die Gründungeinerbiologischen Gesellschaft 
für Tierzucht (Deutsche Landw. Tierzucht, Nr. 18, 1905: Eine biologische Ge- 
sellschaft f. Tierzucht von Privatdozent Prof. Dr. Rob. Müller) ist, welche am 
18. Mai d. J. unter dem Ehrenvorsitz von Exzellenz Kühn in Halle a. S. be- 
schlossen wurde. i 

Prof. Dr. Robert Müller, 
Privatdozent a. d. Tierärztl. Hochschule zu Dresden 
und Geschäftsführer der biologischen Gesellschaft f. Tierzucht. 


Die geehrten Herren Mitarbeiter werden dringend ersucht, im 
Interesse schnellerer Drucklegung ihrer Einsendungen die auf der 
ersten Seite der Nummer gegebene Anweisung zu beachten und 
den Manuskripten ihre genauen Adressen beizufügen. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


jologisches Gentralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwiekelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


XXYV.Bd. 15. November 1905. ME 22. 


Inhalt: Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. — Wolff, Neue Beiträge zur 
Kenntnis des Neurons (Schluss). — Rosenthal, Physiologie und Psychologie (Schluss) 


Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Dr. F. Schwangart. 
(Aus dem zoologischen Institut der Universität München.) 


I. Die Entstehungsweise und Bedeutung der Dotterzellen bei 
Endromis versicolora L. Ein Beitrag zur „Entodermfrage“. 

Die Anschauungen, welche sich die Autoren von der Ent- 
stehungsweise und dem Schicksal der Dotterzellen bei den einzelnen 
Formen der pterygoten Insekten gebildet haben, ermöglichen es 
uns zur Zeit nicht, einen einheitlichen Grundzug in diesen Vor- 
gängen zu erkennen. Wenn trotzdem Forscher, deren Ansichten 
in diesen Punkten weit auseinander gehen, darin übereinstimmen, 
dass man die Dotterzellen als den gesamten ursprünglichen Entoblast 
oder als einen Teil davon betrachten müsse, so sind für diese Auf- 
fassung weit öfter Vergleiche mit den Verhältnissen bei anderen 
Arthropoden (speziell den Apterygoten und Myriapoden) maßgebend 
gewesen, als die Ergebnisse der Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der Pterygoten selbst. 

Was zunächst das Schicksal der Dotterzellen anlangt, so hat 
sich nur in wenigen Fällen feststellen lassen, dass sie (wie man 
das vom Entoblast erwarten sollte) am Aufbau des Mitteldarm- 
epithels beteiligt sind (Aphiden, Libelluliden) oder dass sie auf 
Grund ihres Verhaltens zu dem Material, welches das Mitteldarm- 

XXV. 6 


739 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


epithel bildet, als verwandt mit diesem Material angesehen werden 
müssen (Lepidopteren); ihre direkte Beteiligung konnte in dem zu- 
letzt genannten Fall nur als sehr wahrscheinlich bezeichnet werden. 
Dagegen hat es sich in den allermeisten Fällen herausgestellt, dass 
die Anlage des Mitteldarmepithels von Bildungen ausgeht, die sich 
in einer viel späteren Entwickelungsperiode differenzieren als die 
Dotterzellen und die von einem Teil der Autoren als entodermal, 
von anderen als ektodermal betrachtet werden. Auf diese Bil- 
dungen werde ich unten noch zurückkommen. 

Ebensowenig Gewissheit über die Natur der Dotterzellen haben 
die Untersuchungen über deren Entstehung gebracht. — Man 
unterscheidet allgemein zwischen Bildung der Dotterzellen durch 
„Einwanderung von Zellen“ aus dem fertigen Blastoderm in den 
Dotter und durch „Zurückbleiben von Zellen im Dotter“ während 
der Blastodermbildung. Der zweite Modus wird von dem erst- 
genannten als dem ursprünglicheren abgeleitet. Die Ergebnisse 
der letzten Jahre zeigen indessen, dass die Verhältnisse kompli- 
zierter liegen, und dass diese einfache Einteilung nicht mehr aus- 
reicht. Während nämlich früher ın den allermeisten Fällen, für 
welche „Einwanderung der Dotterzellen“* angegeben wurde, diese 
Einwanderung von beliebigen Stellen des Blastoderms aus 
„multipolar“ oder besser „diffus“ stattfinden sollte, haben neuer- 
dings die Untersuchungen von Noack!) gezeigt, dass bei Calliphora 
die Dotterzellen von einem bestimmten Bezirk des Blasto- 
derms aus in den Dotter eindringen. An dieser Stelle ist eine 
deutliche Lücke im Verbande des Blastoderms zu beobachten. Die 
Erscheinung gewinnt an Bedeutung dadurch, dass schon Wıll?) 
eine Öffnung im Blastoderm und eine Einwanderung der Dotter- 
zellen von dort aus bei Aphiden festgestellt hatte; Wıill’s Befund 
wurde nur deshalb wenig Bedeutung beigelegt, weil bei den Aphi- 
den modifizierte Verhältnisse vorliegen, da hier die erwähnte Öff: 
nung zugleich den Eintritt von sekundärem Nährmaterial ins Eı 
vermittelt. Die Dotterzellen werden also ın diesen Fällen auf em- 
bolisschem Wege gebildet, und es liegt nahe — wie Will das 
tatsächlich getan hat — die Öffnung im Blastoderm als „Blasto- 
porus“ und den ganzen Vorgang als „Gastrulation“ anzusprechen. 
Da die Embolie nach Ansicht vieler Forscher den ursprünglichen 
Typus der Entodermbildung darstellt, so erscheinen diese Fälle 
bedeutungsvoll für den Nachweis der entodermalen Natur der 
Dotterzellen. Dem gegenüber darf nicht vernachlässigt werden, 
dass ın anderen Fällen für die Dotterzellen, wie schon erwähnt 
wurde, eine Entstehungsweise behauptet worden ist, die mit einer 


1) Z. Wiss. Zool. 
2) Z00l. Jahrb. Abt. f. Anatomie u. Ontogenie, Bd. 3, 1888. 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 123 


embolischen Gastrulation nicht in Einklang zu bringen ist: Die Ein- 
wanderung von beliebigen Stellen des Blastoderms aus. Maßgebend 
ist dabei, dass Übergänge zwischen diesen beiden Bildungsweisen 
nicht gefunden sind. Wir haben also bei den pterygoten Insekten 
einen schroffen, unvermittelten Gegensatz in der Bildungsweise der 
Dotterzellen, und es fällt dabei besonders ins Gewicht, dass auch 
für die Apterygoten ein Fall von diffuser Bildungsweise der Dotter- 
zellen — verbunden mit Delamination — angegeben worden ist!). 

Aus diesem Gegensatze ergibt sich die weitere Frage: Auf 
welchen Modus der Einwanderung ist nun die dritte Art 
der Entstehung von Dotterzellen zurückzuführen, das 
Zurückbleiben von Zellen im Dotter vor der Ausbildung des 
Blastoderms? Es ist von vornherein nicht ausgeschlossen, dass 
die Untersuchung solcher Fälle zur richtigen Beurteilung des er- 
wähnten Gegensatzes beitragen kann. Die Ergebnisse, welche über 
diesen Punkt bis jetzt vorliegen, sind indessen nicht geeignet, Klar- 
heit zu schaffen. So gibt Heymons?) für Gryllus an, dass außer 
den Zellen, welche vor der Bildung des Blastoderms im Dotter 
zurückbleiben, eine Anzahl von Blastodermzellen diffus in den 
Dotter zurückwandert, übereinstimmend damit, dass bei der ver- 
wandten Gryllotalpa die Dotterzellenbildung rein diffus verläuft. 
Noack hat bei Calliphora Zurückbleiben neben embolischer Ent- 
stehungsweise beobachtet; seine Ausführungen lassen die Auslegung 
zu, dass er trotzdem das Verbleiben der Dotterzellen im Inneren 
zur diffusen Einwanderung in Beziehung bringt: Die Zellen „bleiben 
hier nicht a priori zurück, sondern kehren auf halbem Wege um“. 
Diekel?) hat im Blastoderm der Honigbiene eine Lücke gefunden, 
welche er der von Noack bei Calliphora festgestellten Öffnung 
vergleicht; zu dieser Lücke stehen die Dotterzellen eng in Beziehung. 
Einen genetischen Zusammenhang zwischen ihr und den Dotter- 
zellen hat er indes nicht feststellen können, es fehlten ihm die 


1) Macrotoma vulgaris Tullb. Studien über die Entwickelung der aptery- 
goten Insekten von Dr. H. Uzel. R. Friedländer u. Sohn, Berlin 1898. — Durch 
diese Angabe Uzel’s wird für die Bildungsweise der Dotterzellen bei den Insekten 
der gleiche Gegensatz geltend gemacht, den Hubrecht auf Grund seiner Unter- 
suchungen an Tarsius für die Gastrulation der Wirbeltiere vertritt, der Gegensatz 
von „Invagination“ (Embolie) und „Delamination“. Hubrecht hat diese An- 
schauungsweise dazu geführt, die Invagination aus seiner Definition der Gastrula 
auszuschließen, da bei Tarsius und anderen Formen, deren Gastrula Hubrecht 
mit der von Tarsius vergleicht, keine einem echten Blastoporus vergleichbare Bil- 
dung vorkommen soll, — genau wie bei der diffusen Dotterzellenbildung der In- 
sekten nach den Angaben, welche bis jetzt darüber vorliegen. — A. A.W.Hubrecht, 
Die Gastrulation der Wirbeltiere. — Anat. Anz. Bd. XXVI, 1905. 

2) Die Embryonalentwickelung von Dermapteren und Orthopteren von R. Hey- 
mons. G. Fischer, 1895. 

3) Z. wiss. Zool., Bd. 77, Jena 1904. 

46* 


124 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


Stadien, welche zur genauen Untersuchung dieser Verhältnisse 
nötig sind. 

Die Entwickelung der Lepidopteren bietet, nach den Ergeb- 
nissen, welche bisher darüber vorliegen, einen typischen Fall des 
„Zurückbleibens von Zellen im Dotter“. Ich habe diese Verhält- 
nisse an Endromis versicolora L. näher. untersucht. So weit es 
meine Resultate erlauben, werde ich ım folgenden auf die Fragen 
eingehen, welche eben berührt worden sind. 


Fig. 1. Fig.2. 
Dorsal Vorn 
bip ent 


era ED ua bl 
Ventral \ ; ; 
Querschnitt. Junges Furchungsstadium. Nee I 
bl = Kerne der ‚äußeren Sphäre“, Blasto- en # 
dermkerne. blp — Stelle, welche von der Hinten 


äußeren Kernsphäre frei bleibt, Blasto- h 
porus. ent = Kerne der inneren, regellos Frontalschnitt. Junges Furchungsstadiuın. 


a . ) == las f ir N = 5 
gelagerten Gruppe, Entoderm. fA—innere dl = Blastoderm-, ent — Entoderm-, 
kernfreie Zone, Furchungshöhle. — Alle Dotterkerne. blp = Blastoporus. 
Figuren nach Präparaten von Endromis /h — Furchungshöhle. 


versteolora L. 


Die ersten „Furchungskerne“!) im Ei von Endromis wersicolora 
liegen nahe dem Vorderende. Auf einem Stadium mit etwa 40 solchen 
Kernen habe ich zuerst eine gesetzmäßige Anordnung wahrgenommen, 
und zwar eine Differenzierung des gesamten Kernmaterials in zwei 
Gruppen: Eine geringe Anzahl von Kernen hat die ursprüngliche 
regellose Lagerung beibehalten; es sind das Kerne, welche dem 


1) Der Ausdruck „Furchungszellen“ ist für dieses Stadium nicht brauchbar, 
da der plasmatische Inhalt des Eies noch nicht abgefurcht ist. Mit dem Ausdruck 
„Furchungskerne“ ist dagegen nur gesagt, dass es sich um Kerne handelt, die zur 
Furchung in Beziehung stehen. Der Ausdruck passt auch auf die Dotterkerne, da 
der Dotter nachträglich gefurcht wird. 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 125 


vordersten Abschnitt der Dorsalfläche genähert sind (Fig. 1 u. 2 ent). 
Die Mehrzahl (bl) hat sich in einer der Oberfläche des Eies an- 
nähernd konzentrischen Sphäre eingestellt. Die zuletzt beschrie- 
benen Kerne teilen sich lebhaft und rücken eilig nach der Ober- 
fläche vor, unter steter Wahrung ihrer gesetzmäßigen Anordnung. 
Die Kerne der zuerst genannten Gruppe teilen sich langsamer; 
eine Anzahl von ihnen rückt hinter den zur Oberfläche eilenden 
Kernen der Sphäre her, ohne je eine bestimmte Anordnung anzu- 
nehmen. Sie halten mit den Kernen der Sphäre nicht Schritt, und 
so entsteht zwischen beiderlei Kerngruppen zeitweilig ein kernloser 
Raum (Fig. 2 u. 4 fh), besonders ausgedehnt nach dem Hinterende 
zu, da in dieser Richtung der weiteste Weg zur Oberfläche zurück- 
zulegen ist. Die Zellen der Sphäre erreichen die Oberfläche zuerst 
in der mittleren Partie, und zwar hier ventral und an den Seiten, 
im wesentlichen also an den Stellen, wo der Embryonalteil des 
Blastoderms angelegt wird; gleich darauf am größten Teil der 
Dorsalseite; zuletzt am Hinterende und an der Stelle am Vorder- 
ende, wo die Zellensphäre (bl) von Anfang an durch die unregel- 
mäßig gelagerten Zellen (ent) unterbrochen war, also am vordersten 
Abschnitt der Dorsalfläche. Das Bild, welches hier entsteht (vgl. 
besonders den Querschnitt Fig. 3), erinnert ohne weiteres an eine 
embolische Gastrula: Die kernfreie Stelle der Oberfläche, von der 
aus die unregelmäßig verteilten Kerne in das Innere der Sphäre 
vorgerückt sind (b/p), wäre einem Blastoporus gleichzusetzen, die 
ins Innere vorgedrungenen Zellen (ent) wären als Entoblast aufzu- 
fassen, die kernfreie Zone (fh) als Furchungshöhle. Für diese Auf- 
fassung spricht die Anordnung von beiderlei Zellmaterial vom 
Augenblick der Differenzierung an. Die Besonderheit, dass die 
Einwanderung des Entoblasts nicht nach, sondern vor der Aus- 
bildung des Blastoderms stattfände, wäre befriedigend aus den 
besonderen Verhältnissen im Ei zu erklären: Die Bildung des 
Blastoderms ist naturgemäß stark verzögert durch den weiten Ver 
den die Blaskodermkeme nach ihrer Sptärikchen Anordnüng och 
zur Oberfläche zurückzulegen haben und durch den starken Wide er- 
stand, den ihnen der sehr kompakte Dotter entgegensetzt; die Em- 
bolie setzt infolgedessen vor Vollendung des Blastoderms ein. 
Beim S Smile der vorgeschrittenen Stadien des Prozesses handelt 
es sich vor allem darum, zu ermitteln, in welcher Weise der Ver- 
schluss der als Blastoporus g gedeuteten Öffnung im Blasto- 
derm erfolgt, ob dies von den angrenzenden Zellen der äußeren 
Kernsphäre aus geschieht oder ob die im Innern befindlichen Zellen 
in die Lücke einwandern. Im ersten Falle würde die Auffassung 
des Vorganges als Embolie bestätigt, im zweiten könnte die Diffe- 
renzierung der beiden Zellgruppen als diffuse Gastrulation gedeutet 
werden, trotz aller Anzeichen, die vorher für die Embolie sprechen. 


126 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


Man müsste sich dann vorstellen, dass der Abspaltungsprozess im 
größten Teile der Oberfläche des Furchungskernhaufens sehr früh- 
zeitig erfolgte, in einem bestimmten, wenig umfangreichen Bezirk 
dagegen stark verzögert bliebe. So würde ein embolischer Vorgang 
vorgetäuscht. Eine zureichende Erklärung für diese Erscheinung 
wäre in den Verhältnissen des Eies nicht gegeben. Die Erscheinung 
würde ım Gegenteil noch rätselhafter, wenn man bedenkt, dass an 
der Stelle, an der sich jene Lücke entwickelt, der Haufen der im 


Fig. 3. A 
Dorsal : vo 
3" ent bip 
ER a aa rar 2 
Pr 2 ARE, 
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Alteres Furchungsstadium. Querschnitt. N, F 


. . . > “, Ss 
Bezeichnungen wie bei Fig. 1 u. 2. Sn we FF 
« TEEN = Pr= >” 
Innern verbliebenen Kerne dem Hinten 
Blastem mehr genähert ist als an Frontalschnitt. Älteres Furchungsstadium, 
den meisten anderen Stellen. bl, bp, fh, ent, wie oben. ent, — Dotter- 
Die Untersuchung ergibt: kerne, die sich dem Blastoderm an- 
1. An dem Verschlusse der schließen. 


Öffnung sind zweifellos die an- 

grenzenden Partien der äußeren Kernsphäre in hohem Maße be- 
teiligt. Dafür sprechen folgende Beobachtungen: Es treten in den 
Randpartien der Öffnung außerordentlich viele Mitosen auf, von 
denen der weitaus größte Teil tangential zur Eioberfläche orientiert 
ist. — Die Plasmastränge, welche die in die Lücke einwandernden 
Kerne hinter sich herziehen, weisen in der Regel mit ihrem von 
der Lücke abgekehrten Ende nach den benachbarten Partien der 
äußeren Kernsphäre hin, selten nur nach dem Innern des Kies, 
was bei einer regen Beteiligung der inneren Furchungszellen die 
tegel sein müsste. — Die Kerne, welche in das Blastem der Lücke 
einwandern, schließen sich in den weitaus meisten Fällen nahe an 


Bee 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 127 


diejenigen an, welche in der Umgebung schon im Blastem liegen, 
der Verschluss erfolgt unter beständigem Vorrücken vom Rande 
der Lücke her. — Dagegen wird eine größere Ansammlung von 
Kernen der inneren Zone in nächster Nähe der Lücke, sowie eine 
Tendenz solcher Kerne, sich in größerer Zahl nach der Lücke hin 
in Bewegung zu setzen, während des Verschlusses vollkommen ver- 
misst. Man findet sogar häufig Kerne, die vom Rande der Lücke 
her ins Innere wandern. Solche Kerne werden vermutlich bei den 
vereinzelten radıär gestellten Mitosen gebildet, die neben den 
tangential gestellten am Rande beobachtet werden. Die Ein- 
wanderung dauert somit noch während des Verschlusses 
des mutmaßlichen Blastoporus fort. Damit hängt auch das 
Auftreten einer Ansammlung großer ruhender Kerne zusammen, 
die man später im Dotter dicht an der Stelle findet, an der sich 
die Öffnung im Blastoderm geschlossen hat. 

2. Trotzdem halte ich es für wahrscheinlich, dass ein Anschluss 
von Kernen aus dem Innern des Dotters an das Zellmaterial, 
welches die Lücke verschließt, vereinzelt stattfindet. Denn es 
wandern hie und da Kerne aus den benachbarten Partien im Dotter 
gegen die Lücke hin. Ich bin geneigt, diesen Vorgang mit einer 
analogen Erscheinung in Zusammenhang zu bringen, die man an 
beliebigen anderen Stellen wahrnehmen kann. Es rücken nämlich 
auch von anderen Stellen aus vereinzelte Kerne aus dem Innern 
nachträglich zur Oberfläche empor (vgl. Fig. 4 ent,). Man findet 
dementsprechend nach vollendeter Blastodermbildung Zellen dicht 
unter dem Blastoderm gelagert, am häufigsten unter dem Embryonal- 
bezirk des Blastoderms. Sie halten bisweilen histologisch zwischen 
Blastoderm- und Dotterzellen die Mitte, und ich halte es für höchst 
wahrscheinlich, dass sie sich nachträglich dem Blastoderm vollends 
anschließen. Ihre Bedeutung soll unten erörtert werden. 

Zuvor beschäftigt uns die Frage, ob wir in den Arbeiten über 
die Entwickelung von Insekten, deren Dotterzellen durch Zurück- 
bleiben von Kernen im Dotter gebildet werden, Fälle verzeichnet 
finden, die sich mit dem Ergebnis der vorstehenden Untersuchung 
in Einklang bringen lassen. Anknüpfungspunkte finden sich gleich 
bei einem Objekt aus derselben Ordnung (Pieris). 

Bobretzky!) fand bei diesem Objekte auf dem Zweizellen- 
stadium die beiden Kerne weit auseinander gerückt, den einen 
dem vorderen, den anderen dem hinteren Pole des Eies genähert. 
Die gleiche Anordnung blieb auf dem Vierzellenstadium erhalten; 
es liegen hier zwei Kerne nahe dem Vorder-, zwei nahe dem Hinter- 
ende. Nach weiteren Teilungen wird die Trennung in zwei von- 
einander entfernte Gruppen aufgegeben; in dem Raume, der ur- 


1) Z. wiss. Zool., Bd. 31, 1878. 


128 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


sprünglich beide trennte, treten Kerne auf; dafür entsteht ein 
Unterschied ın der Anordnung der Kerne, derselbe Unterschied, 
den ich bei Endromis beobachtet habe: Die nach hinten ’zu ge- 
legenen Kerne sind auf den Schnitten in einem Halbkreis ange- 
ordnet, die vorderen sind regellos verteilt. Es steht zu erwarten, 
dass auch hier, wie bei Endromis, die regellos gelagerten Kerne 
(Abkömmlinge des vorderen Kerns?) sich im Innern des Eies ver- 
teilen, die im Halbkreis eingestellten (Abkömmlinge des hinteren 
Kerns?) sie umwachsen und das Blastoderm liefern werden. Um- 
gekehrt lässt sich der Schluss ziehen, dass auch bei Endromis die 
Kerne der äußeren Sphäre (größtenteils später Blastodermkerne) 
von dem einen, die inneren Kerne (größtenteils später Dotterkerne) 
von dem anderen Kern auf dem Zweizellenstadium abstammen. 
Für beide Schlüsse sind die Untersuchungen Weismann’s!) 
an Rhodites rosae und Biorkixa aptera von entscheidender Be- 
deutung. Bei beiden Arten teilt sich der erste Furchungskern zu- 
nächst in zwei Kerne, von denen sich jeder einem der Eipole 
nähert. Der hintere Kern teilt sich weiter und von ihm stammen 
die sämtlichen Blastodermkerne ab. „Der vordere Polkern bleibt 
bei Rhodites während der ganzen Zeit der Keimkernbildung un- 
tätig, zieht sich aber während der Keimhautbildnng in den 
Binnenraum der Keimhaut mitten in den Dotter zurück und gibt 
dort... den sogen. Dotterzellen Ursprung. Bei Biorhixa verharıt 
der vordere Polkern auch einige Zeit in Untätigkeit, gibt dieselbe 
aber früher auf und geht Teilungen ein, ehe die Keimkerne an die 
Oberfläche treten und die Keimhaut konstituieren. Es bleibt des- 
halb zweifelhaft, ob auch hier der vordere Polkern nur diejenigen 
Keimkerne hervorbringt, aus denen die inneren Keimzellen ent- 
stehen.“ Es liegen hier augenscheinlich bei zwei Hymenopteren 
die gleichen Verhältnisse vor, wie bei den Lepidopteren, welche 
Bobretzky und ich untersuchten. Bei Rhodites ist — infolge des 
lang dauernden Bestandes des Urdotterkerns — die frühzeitige 
Differenzierung des Dotterzellenmaterials vom Blastoderm sowohl, 
wie die rein embolisch-epibolische Differenzierungsweise von An- 
fang bis zu Ende deutlich zu verfolgen. Es sind hier die Vorgänge, 
welche bei den Lepidopteren aus den Zuständen bei zwei Objekten 
kombiniert werden müssen, rein erhalten. Biorhixa nähert sich 
den Lepidopteren darin, dass hier diese Vorgänge infolge früh- 
zeitiger Teilung des vorderen Polkerns teilweise verschleiert sind. 

Ich glaube auf solche Übereinstimmung hin, in zwei Insekten- 
ordnungen, denen man Bildung der Dotterzellen durch „Zurück- 
bleiben im Dotter“ zuschreibt, die Anschauung aussprechen zu 


I) Weismann, A. Beiträge zur Kenntnis der ersten Entwickelungsvorgänge 
im Insektenei. Festschrift für J. Henle. Bonn 1882. 


mr 
K 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 729 


dürfen, dass man in der Differenzierung der Dotterzellen 
durch Embolie, bezw. Epibolie, einen unter den ptery- 
goten Insekten weit verbreiteten und ursprünglichen 
Vorgang erblicken muss. Freilich wird dieser Vorgang durch 
die mannigfaltige Einwirkung des Nahrungsdotters in vielen Fällen 
stark verändert, in manchen nicht mehr festzustellen sein. Solchen 
Resultaten gegenüber fällt ins Gewicht, dass die Trennung zwischen 
den beiden Zellelementen und die bipolare Anordnung des beider- 
seitigen Materials in anderen Fällen bis auf das Zweizellen- 
stadium zurückverfolgt werden kann. 

Eine endgültige Entscheidung kann natürlich erst getroffen 
werden, wenn auch Fälle neu untersucht worden sind, für die 
diffuse Einwanderung der Dotterzellen angegeben wird. 

Die Vorgänge, welche eben beschrieben wurden, wür- 
den bedeutend an allgemeinem Interesse gewinnen, wenn 
die Frage, ob die Dotterzellen als Entoblast aufgefasst 
werden dürfen, mit Bestimmtheit bejaht werden könnte. 
— Wie schon einleitend angedeutet worden ist, besteht bei den 
Pterygoten — mit Ausnahme des einzigen Falles der Aphiden — 
die Besonderheit, dass erst längere Zeit nach dem Auftreten der 
Dotterzellen, nachdem sich im Blastoderm die Embryonalanlage 
gegenüber dem Serosabezirk differenziert hat, in der Embryonal- 
anlage eine Längsrinne (oder ein dieser Rinne äquivalenter histo- 
logisch differenzierter Längsstreifen) entsteht; von dieser Rinne 
aus wird in der mittleren Region des Embryo nur Mesoderm, an 
beiden Enden aber in den meisten Fällen auch Material zum Auf- 
bau des Mitteldarmepithels, „Entoderm“, gebildet!). Die Rinne 
wird demgemäß als „Blastoporus“ bezeichnet. Es tritt also hier 
lange nach der Bildung der Dotterzellen ein neuer „Blastoporus“ 
und ein neues „Entoderm“ auf. — Für die Entscheidung der er- 
wähnten Frage kommt es darauf an, zu ermitteln, ob die Dotter- 
zellen und der Blastoporus, von dem aus die Dotterzellen in die Tiefe 
rücken, zu dem die beiden Entodermanlagen und das Mesoderm 
liefernden Zellmaterial und zu dem sekundären Blastoporus in Be- 
ziehung stehen. (Schluss folgt.) 


Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 
Von Dr. Max Wolff (Jena). 
(Schluss. 
Die bekannten, von Ramön y Cajal entdeckten Moosfasern, 
als deren Endgebiet Held eigentümliche Haufen einer granuliert 


1) Wo Entoderm und Mesoderm auftreten, nimmt das Entoderm die Mitte, das 
Mesoderm die Seiten ein. Bei Calliphora differenziert sich das Mesoderm durch deutliche 
Divertikelbildung in der gemeinsamen „Entomesoderm“-masse. Escherich, „Über 
die Bildung der Keimblätter bei den Musciden.“ N. Acta Ac. Leop., Bd. 77, Halle 1900. 


730 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


aussehenden Substanz erkannte (Glomeruli cerebellosi), sollten schon 
nach Lugaro’s Angaben an bestimmten Stellen der Körnerschicht 
mit Körneraxonen ın Verbindung treten. Diese bestimmten Stellen 
sind die von Held entdeckten, ein unregelmäßiges plumpes Balken- 
werk zwischen größeren Gruppen von Körnerzellen bildenden 
Glomeruli cerebellosi!). Es treffen sich an diesen Stellen 

1. Dendriten der kleinen Körner, 

2. Dendriten der großen Körner, 

3. Axone der großen Körner (?), 

4. die Moosfasern. 

Wie das neue Verfahren Ramön y Cajal’s zeigt auch die 
Bielschowsky-Methode eigentümliche Auflockerungsstrecken an 
den Moosfasern, die den knotigen Anschwellungen im Golgi- Bilde 
entsprechen. Hier weichen die Fibrillen mehrmals hintereinander 
in mannigfachster Form auseinander, wahrscheinlich unter (und 
infolge davon!) Verlust einer verkittenden Substanz, dem Gymnaxo- 
stroma Bielschowsky’s, sicher aber ununterbrochen in eine peri- 
fibrilläre protoplasmatische Substanz eingebettet. Dieses Gymnaxo- 
stroma «geht der Moosfaser in ihren Endverzweigungen definitiv 
verloren und die klar hervortretenden Einzelfibrillen verlieren sich 
in einem, die netzmaschig aufgebaute Plasmamasse des Glome- 
rulus dreidimensional erfüllenden Geflecht feinster Fäserchen, ohne 
dass sich irgendwo auch nur eine Spur der von Ramön y Cajal 
dargestellten Endanschwellungen wahrnehmen ließe?). 

Das Mark der Windungen. Anhangsweise sei bemerkt, 
dass wir im Öerebellum der Nager multipolare, manchmal auch 
spindelförmige Zellen mit rindenwärts bis in die Körnerschicht 
ziehendem Neuriten sahen. Bei den Säugern fanden wir ähnliche 
Elemente auf der Grenze von Mark und Körnerschicht. Ramön 
y Cajal und andere Autoren haben sie bereits in Golgi-Präpa- 
raten gesehen. An der Kuppe der Windungen und an den Bifur- 
kationsstellen der Markblätter fiel uns die überraschend große Zahl 
schräg verlaufender Fäserchen auf. 

Was wir ın unserer Kleinhirnarbeit besonders zeigen wollten 
und unserer Überzeugung nach so beweisend dargetan haben, als 
das eben mit histologischen Arbeitsmethoden nur irgend möglich 
sein kann, ist, abgesehen von dem kontinuierlichen Zusammenhang 
der Neurone, die völlige Unbegründetheit des Nissl’schen nervösen 
Graus®) Wir konnten mit Hilfe der Bielschowsky-Methode 
in der Kleinhirnrinde einen Reichtum an nervösen Elementen nach- 
weisen, wie es bisher auch nicht annähernd einer anderen Methode 


I) Bethe fand hier reichliche Golgi- Netzsubstanz. 

2) Wegen des ohne Abbildungen schwer verständlichen Details verweise ich 
auf unsere Originalarbeit. 

3) Vgl. auch meine Cnidarierarbeit in Zeitschr. f. allgem. Physiologie, III. Bd. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 731 


gelang. Damit glauben wir auch das Defizit, dasim Golgi, Methylen- 
blau und Weigert-Bild blieb — das Niss| wesentlich veranlasste, 
ein besonderes, noch ganz unbekanntes Element nicht zellulärer 
Natur, das nervöse Grau, im Rindengrau anzunehmen und zum 
eigentlichen Substrat der nervösen Vorgänge zu erheben —, beglichen 
und die Haltlosigkeit der auch sonst meiner persönlichen Über- 
zeugung nach sehr unglücklichen Spekulationen Nissl’s dargetan 
zu haben. Im Rindengrau ist kein Platz für ein nervöses 
Grau, ebensowenig schon freilich, wie ich früher gelegentlich 
ausführte, in der Phylogenie der grauen Substanz. 


III. Die Endfussfrage. 


Über den Endigungsmodus der Axenzylinder an der Oberfläche 
fremder Nervenzellen (vgl. auch das oben über die von Biel- 
schowsky und mir gemeinschaftlich erhobenen Befunde im Klein- 
hirn Mitgeteilte) kann ich folgende Angaben machen. Ich habe 
besonders die obere und untere Olive, den Trapezkern und den 
Acusticuskern untersucht und zwar mit Hilfe der Bielschowsky- 
Methode. In allen wesentlichen Punkten kann ich eine erfreuliche 
Übereinstimmung meiner Befunde mit den Angaben Held’s kon- 
statieren. Wo wir differieren und es sich nicht um eine abweichende 
Deutung gewisser Befunde handelt, möchte ich die Differenz vor 
allem damit erklären, dass Held fast ausschließlich mit der Ra- 
mön y Cajal’schen Methode gearbeitet hat, ich mit der Biel- 
schowsky’s. Held’s Zeichnungen geben nur Stellen aus Ramön 
y Cajal-Präparaten wieder. Dabei muss ich jedoch bemerken, 
dass Held sich der Mängel der Methode Ramön y Cajal’s dureh. 
aus bewusst gewesen ist van sie soweit als möglich zu eliminieren 
und bei der Interpretation seiner Präparate entsprechend zu redu- 
zieren N hat. So erklären sich mancherlei Unterschiede des 
Bethe-Bildes vom Silberbilde Held’s. Ich werde hierauf zurück- 
kommen, nachdem ich zuvor meine eigenen Befunde kurz mitge- 
teilt habe. 

Wie Held finde ich im Gegensatz zu Ramön y Cajal, 
van Gehuchten, Lenhössek und anderen, dass an der Basis 
der kugelförmigen, Eintrittsstelle des fremden Axenzylinders eine 
doppelte Verbindung besteht: 

1. zwischen dem Axoplasma einer- und dem Plasma der inner- 
vierten Zelle andererseits, 

2. zwischen den Axonfibrillen und den Neurofibrillen des Zell- 
körpers. 

Das von Held zuerst richtig erkannte „Kriterium einer kon- 
tinuierlichen Befestigung des Nervenendfußes auf einer Ganglienzelle“ 
wird hier erfüllt: „Es erscheint ein und dieselbe feinste Plasma- 
masse als trennende Wand zweier Vakuolenreihen, von denen die 


7132 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


eine dem Axenzylinder, die andere der Zellgrundsubstanz selbst 
anzugehören scheint.“ Wer einen Blick in ein gelungenes Biel- 
schowsky-Präparat oder auch nur in ein Ramön y Cajal- 
Präparat!) tut, staunt darüber, wie man diese Dinge, die mit 
Händen zu greifen sind, auch nur bei einiger Übung im mikro- 
skopischen Sehen übersehen konnte. Ramön y Oajal muss 
geradezu alle brauchbaren Stellen ın seinen Präparaten von vorn- 
herein als unbrauchbar von der Durchmusterung mit stärkeren 
Systemen ausgeschlossen haben (wie es van Gehuchten, wenn 
ich seine Abbildungen richtig verstehe, zweifellos getan hat). Dass 
ein Histologe, wie der spanische Forscher, so etwas nicht gesehen 
haben könnte, wenn er es zu einer Untersuchung mit ausreichenden 
optischen Mitteln hätte kommen lassen, halte ich für völlig ausge- 
schlossen. Und es hat etwas Tragikomisches, wie Ramön y Cajal 
uns Störenfriede aus dem Lager der Kontinuität mit den hoch- 
gemuten Worten abfertigt: „Diese Herren, welche zum Schaden 
der Wissenschaft mit ihren im Grunde genommen vielleicht recht 
löblichen, in ihren Resultaten aber kläglichen Neuerungsbestre- 
bungen an fest gefügten Wahrheiten rütteln, sollten unvorein- 
genommen an dem vorliegenden Objekt die freien Endigungen der 
Axonausläufer an der Zelloberfläche ansehen, en donde se sor- 
prende, sin caber la menor duda, el cabo mismo de las ultimas 
ramas nerviosas.“ Nun, wir denken das sogar mit noch mehr Un- 
voreingenommenheit als Ramön y Cajal selbst getan zu haben, 
allein, was wir sahen, war das freie Ende der Ramön y Ca- 
jal’schen Imprägnation, um die sich der Verlauf von Axoplasma 
und Fibrillen jedoch nicht im geringsten kümmert. Man darf ge- 
spannt sein, was Ramön y Cajal und seine Kontaktgefolgschaft 
sehen und beschreiben wird, wenn sie nun auch ihrerseits die an 
uns gerichtete Aufforderung erfüllen und ebenso unvoreingenommen, 
wie es von unserer Seite geschehen ist, das „Ende“ der Axone an 
der Zelloberfläche im Bielschowsky-Präparate studieren. 

Mit Held differiere ich in einem, nicht ganz unwichtigen 
Punkte, der gleich hier hervorgehoben werden mag. Held gibt 
zwar zu, dass seine frühere Angabe, dass erst nach der Geburt 
eine Verwachsung von Axenzylinder- und Zellprotoplasma stattfinde, 
nicht mehr aufrecht erhalten werden könne. Seine auf die His’sche 
Neuroblastentheorie zurückgreifende Konkreszenzlehre gibt er je- 


I) Obgleich Held selbst sagt: „Wie bei der Golgi’schen Chromsilbermethode 
schlägt also auch bei der Cajal’schen Silberfärbung jede vereinzelte Vollständigkeit 
des Bildes die überwiegend zahlreichen Stellen des Präparates mit ihren Unzuläng- 
lichkeiten. Aus ihnen eine neue und irgendwie sichere Stütze für die Neuronlehre 
gewinnen zu wollen, würde weit über die Grenzen der neuen Methode hinausführen“, 
so zeigen doch gerade seine Abbildungen, was sich alles trotzalledem im Ram6n 
y Cajal-Präparate sehen lässt. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 133 


Ü 


doch auch jetzt noch nicht auf. Er meint: „Über eine zellulifugal 
vorschreitende Bildung der Fibrillennetze im Innern der Ganglien- 
zellen liegen bisher keine abschließenden Beobachtungen vor. Bis 
dahin’ wird also auch die weitere Frage unentschieden bleiben 
müssen, die sich infolge der vorliegenden Beobachtungen über die 
Bedeutung der Nervenendfüße für den Durchtritt von fädigen Zell- 
bildungen in neue Zellterritorien aufdrängt und die auf die His’sche 
Neuroblastentheorie zurückgreift, eine Frage, ob erst der Durchtritt 
vordringender Fibrillen den bis dahin im Wachstum vielleicht noch 
loser angefügten Endfuß eines Neuriten auf der betreffenden Gang- 
lienzelle fixiert, oder ob umgekehrt erst eine allgemeine Befesti- 
gung der gesamten Protoplasmamasse des Nervenendfußes eine 
Bedingung für das radıäre Austreten oder Eindringen von Fibrillen- 
anteilen von oder zu der Ganglienzelle abgibt.“ Ramön y Cajal 
meint darum, Held’s Theorie sei nur ein „nimia variante“ seiner 
eigenen Kontaktlehre. Das ist zweifellos unrichtig. Aber ich muss 
auch nach wie vor Held widersprechen, der nur noch nach der 
entwickelungsgeschichtlichen, physiologischen und pathologischen 
Seite hin die Neuronlehre gelten lässt, während sie nach seiner 
Ansicht mit ihrem Hauptsatz Unrecht habe, „wonach das Nerven- 
system aus morphologisch getrennten und nur funktionell im Nerven- 
kontakt vereinten Nervenzellen bestünde“. Ich behaupte auch jetzt 
noch, dass die Neurone allerdings morphologische Einheiten sind, 
hat doch Waldeyer selbst gelegentlich angedeutet, dass er 
keinen besonderen Wert auf den Kontakt legt. Und das 
ist nichts weniger als eine Inkonsequenz, Waldeyer hat damit 
einzig und allein den von den meisten Neuronisten verkannten 
Kern seiner Lehre herausgeschält. Damit fällt der Neuron- 
begriff nicht, nein er schreitet nun gerade weiter fort und hält 
Schritt mit den Wandlungen des Zellbegriffes selbst! 
Das ist der springende Punkt, wie man sich zu der Reform der 
Zellenlehre stellt! Der Grundgedanke der Neuronlehre ist nie ein 
anderer gewesen als der: Das Neuron ist eine zelluläre und 
eythogenetische Einheit. So sehe ich in den Braus’schen Resul- 
taten (s. u.) die Bestätigung meiner Auffassung (Held’s Konkreszenz- 
hypothese ist damit erledigt), denn, wie ich es vor kurzem formuliert 
habe: „Eine Kontaktlehre ist eine histologische Unmög- 
lichkeit innerhalb jedes Gewebes, das nicht etwa mesen- 
chymatischer Herkunft ist.“ Wer auf die energetischen Plasma- 
bezirke noch das Wort Zelle anwendet, hat kein Recht, die 
zelluläre Einheit des Neurons zu bezweifeln. 

Wie Held sehe ich in meinen Präparaten, dass die Neuro- 
fibrillen der Axenzylinderendausbreitung kontinuierlich sich in die 
innervierte Zelle fortsetzen, wie er sehe ich die Plasmawabenreihen 
beider Seiten ohne Unterbrechung über die „funktionelle Grenze“ 


134 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


hinwegziehen, wie er nehme ich eine besondere (herabgesetzte) 
Tingierbarkeit eines oberflächlich gelegenen Wabensaumes (Grenz- 
schicht) wahr. Aber ich halte nicht alles, was Held als Fibrillen 
auffasst und abbildet für solche (vgl. oben), sondern meine, dass 
vielfach im Endfuß und auch anderswo eine stärkere Imprägnation 
der Wabenwände eintreten kann, die dann leicht nicht nur Netz- 
maschen von Fibrillen, sondern auch ganze Fibrillen vortäuscht. 
Ich bin daher überzeugt, dass die Fibrillen glatt durch den Endfuß hin- 
durchziehen und sich den intrazellulären Geflechten beimengen. 
Dass sie das Substrat der Reizleitung wären, glaube ich, wie schon 
oben hervorgehoben wurde, auch jetzt noch nicht, halte sie viel- 
mehr für spezifische, wahrscheinlich von der Nervenzelle 
selbst gebildete stützende Axen. 


IV. Die Braus’schen Arbeiten und das Neuronproblem. 


Von entscheidender Bedeutung für die morphologische Be- 
wertung der nervösen Elemente und die Kenntnis ihres Zusammen- 
hanges sind die experimentellen Untersuchungen von Braus. Sie 
entscheiden, was sich histologisch nur sehr wahrscheinlich 
machen ließ. So sind sie die glänzendste Bestätigung der Gegen- 
baur’schen Interzellularbrückentheorie und der innig damit ver- 
knüpften Kontinuitätslehre?). 

Für uns kommen folgende, von Braus gemachte Befunde in 
Betracht. 

1. Die junge Knospe einer vorderen Extremität (Bombinator- 
larve), die noch keinerlei irgendwie spezifisch differenzierte ner- 
vöse Strukturen erkennen lässt, wird exstirpiert und an Stelle einer 
hinteren Extremitätenknospe (die vorher entfernt wurde) einer 
anderen Larve (Autosit) implantiert, wo sie sich (Parasit) völlig 
normal entwickelt, ein normales Nervensystem erhält, das voll- 
kommen normal funktioniert und dem Tiere einen recht guten Ge- 
brauch der parasitären Gliedmasse ermöglicht. 

2. Es ist durch eine von Harrison angegebene Operation 
möglich, aneurogene Larven zu erhalten, d. h. Larven, die die 
Fähigkeit verloren haben, Extremitätennerven zu bilden. Man er- 
hält solche Larven, indem man ihnen (in dem Stadium, wo eben 
der Schwanz auszuwachsen beginnt) die Rückenmarksanlage aus- 
schneidet (die normalen Larven und Extremitätenknospen bezeichnet 
Braus im Gegensatz dazu als euneurogen). Implantierte Braus 
nun eine aneurogene Knospe auf eine euneurogene Larve, so er- 


1) Meine Arbeiten aus den Jahren 1902 und 1903 scheinen Braus unbekannt 
geblieben zu sein. Ich habe mich dort in demselben Sinne wie später Schaeppi 
und Kerr geäußert und auch später stets die Notwendigkeit der Annahme eines 
primären Zusammenhanges betont. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 135 


hielten nur die normalen autochthonen Extremitätenanlagen des 
Autositen im Laufe der Entwickelung ihre Nerven, der aneurogene 
Parasit dagegen nicht. 

3. In der parasitären euneurogenen Extremität sind die Nerven 
in einem mittleren Stadium der Entwickelung viel kräftiger ent- 
wickelt als die innerhalb des autositären Gewebes liegenden, sie 
mit dem autositären Zentralorgan verbindenden Nervenfäden. 

Durch die beiden ersten Befunde wird die Möglich- 
keit, dass die Nerven des Autositen in den Parasiten 
hineingewachsen sein könnten, ausgeschlossen und so 
per exclusionem bewiesen, dass sie im Parasiten selbst, 
dass sie nur autochthon entstanden sein können. Der 
dritte Versuch beweist positiv, dass sie autochthon ent- 
standen sein müssen'!). Damit ist die His’sche Neuro- 
blastentheorie definitiv gestürzt! Die peripheren Nerven 
wachsen nicht vom Zentrum aus zur Peripherie, sie entstehen 
vielmehr an Ort und Stelle. 

Braus hat nun weiter die Frage untersucht: Wie kommt die 
Verbindung dieses autochthonen peripheren Nerven- 
systems des Parasiten mit dem zentralen des Autositen 
zustande? Findet sie an der Verwachsungsstelle selbst statt, 
oder wachsen die autochthonen Nervenfasern vom Parasiten in den 
Autositen und verbinden sich dort mit den zentralen Elementen? 
Braus fand folgendes: 

1. Sehr häufig entwickelt sich infolge unbekannter regulatori- 
scher Vorgänge neben der an beliebiger Stelle implantierten Ex- 
tremität noch eine zweite überzählige, „akzessorische“ Extremität, 
die das Spiegelbild der ersteren und vom gleichen Typus (vordere, 
resp. hintere Extremität) ist. Es handelt sich also um eine durch 
den operativen Eingriff veranlaßte Doppelbildung. Sie unter- 
scheidet sich nun, wie Braus entdeckte, von den natürlichen 
und von den künstlichen auf dem Wege der Hyperregeneration 
entstandenen Doppelbildungen dadurch, dass alle Organ- 
systemetypisch entwickeltsind, bis auf das Nervensystem, 
das vollständig fehlt?). Also ein in loco verbleibendes Bla- 


1) Dass sie nicht, wie die Anhänger der Zellketten- oder Metaneurontheorie 
wollen, von eingewanderten Schwann’schen Zellen gebildet sein können, ist neuer- 
dings von Harrison schlagend nachgewiesen worden. Die peripheren Nerven ent- 
wickeln sich auch dann, wenn man die Anlage der Sch wann’schen Zellen extirpiert. 
Harrison’s und auch Kerr’s Befunden nach möchte ich noch mehr, als Braus 
dies tut, den Schwann’schen Zellen jede eigentliche, vor allem jede spezifisch 
neuro-nutritorische Bedeutung absprechen. 

2) Braus bemerkt mit Recht, dass dieser Befund gleichzeitig gegen die 
Richtigkeit der Neuroblastentheorie ebenso wie der Zellkettentheorie spricht. Warum 
„wachsen“ die Nerven bloß in die inokulierte Knospe „ein“, warum entwickeln sich 
nur hier die „neurogenen Zellketten“? 


736 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


stem zwar vermag einer aus irgend welchen Gründen, gleichviel 
ob spontan, oder infolge operativen Eingriffs, sich entwickelnden 
Adnexbildung die Fähigkeit der Nervenproduktion mit- 
zuteilen; ist ein Blastem dagegen vorher verpflanzt wor- 
den, so vermag es danach entstehenden Adnexbildungen 
diese Fähigkeit nicht mehr zu erteilen. Braus schließt 
hieraus mit Recht, dass speziell in der Nähe des natürlichen Ent- 
stehungsortes ein Etwas existieren muss, welches bei unausgesetzter 
Einwirkung imstande ist, die Potenz der Nervenerzeugung auch 
den von normalen Blastemen sich abspaltenden Zusatzbildungen zu 
vermitteln. Die Interzellularbrückentheorie würde eine solche Ein- 
wirkung verständlich machen. Denn wenn sich die Nerven aus 
den primären Plasmaverbindungen zwischen Ganglien- und Muskel- 
zelle entwickelten, so könnte man sich sehr gut vorstellen, dass 
einer Verdoppelung an der Peripherie eine entsprechende 
Verdoppelung im Zentrum korrespondieren könnte. Die neuro- 
muskuläre Einheit (wohlverstanden nicht im Kleinenberg’schen, 
sondern in dem in meiner Önidarierneuronarbeit präzisierten 
Sinne!) würde gewahrt werden, indem Abspaltungen am effektori- 
schen Pol kompensiert würden durch Abspaltungen im nervösen 
Pol. Wird aber die neuromuskuläre Einheit in der anderen 
Richtung gespalten, so dass der effektorische Pol vom zugehörigen 
nervösen Pol abgetrennt wird (das findet durch die Inokulation 
in ein fremdes Gebiet statt), so fehlt diese Korrelationsmög- 
lichkeit. Es fehlt die Verbindung mit einem verwandten zen- 
tralen Resonator. Die primäre Brücke, die das abspaltende mus- 
kuläre Element des Inokulats mit dem abgespaltenen des Appendix 
verbindet, muss eine indifferente Plasmabrücke bleiben, weil die 
nervöse Kraftzentrale, die nicht mehr ab inıtio von den die Ver- 
doppelungsregulation vorbereitenden Prozessen an der Peripherie 
integriert worden —, die „aus einer ganz anderen Sphäre ist“, 
keinen Anlass hat, ihre Anlagen entsprechend zu erweitern. 

2. Dass dem so ist, d. h. dass die Vorbedingung für die 
autochthone Nervenentwickelung an der Peripherie im 
Bestehen einer Verbindung des betreffenden peripheren 
Gewebes zu Anfang seiner Entwickelung mit primär zuge- 
hörigen Nervenzellen liegt, findet Braus durch folgenden Ver- 
such bestätigt. Aneurogene Larven bleiben auch dann völlig 
aneurogen,wennsieanStelledesreseziertenRückenmarkes 
ein neues regeneriert haben. Hier läge also das umgekehrte 
vor, wie bei den aneurogenen Appendixbildungen. Dort war der 
Appendix dem Zentralgewebe, hier ist das Zentralgewebe 
dem ganzen Tierkörper fremd. Wenn also in diesem Falle, 
wo keine periphere Partie irgendwie verletzt worden war, doch 
Jede Nervenbildung unterblieb, so musste das neurogene 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 7137 


Agens mit dem resezierten Rückenmarke entfernt worden 
sein. Das von Braus hieraus abgeleitete Gesetz lautet: „Blasteme, 
welche niemals in normaler Verbindung mit den ihnen zuge- 
hörigen Teilen des Zentralnervensystems gestanden haben, sind bei 
Bombinatorlarven nicht imstande, Nerven antogen zu produzieren.“ 
Aus den gesamten Versuchen ergibt sich, dass schon, „ehe 
Nerven sichtbar differenziert sind, Verbindungen zwi- 
schen spezifischen Teilen des Zentralnervensystems und 
dem Blastem der zugehörigen Gliedmasse vorhanden sein 
müssen und dass von deren Vorhandensein die spätere 
Entfaltung eines typischen Nervensystems abhängig ist.“ 

Dagegen glaube ich nicht, wie es Braus im Anschluss an 


‚die Gebrüder Hertwig tut, an die Möglichkeit, dass hier sehr 


frühe sekundäre Plasmaverbindungen in Betracht kommen 
könnten. Meine Gründe dafür habe ich in meiner Cnidarierarbeit 
dargelegt. Und tatsächlich sind auch Plasmaverbindungen von 
Hamar und anderen „bis zu den postulierten inkompletten Teilungen 
des Neuronmuskelsystems“ verfolgt worden. Ferner lässt sich die 
Hertwig’sche Theorie vergleichend histologisch, also phylogenetisch, 
nicht stützen. Es fehlt aber auch ein Versuch, das primäre Fehlen 
von Protoplasmaverbindungen histologisch oder experimentell zu 
beweisen. Endlich würde eine solche Annahme mit der Sachs’schen 
Energidentheorie schwer vereinbar sein, an deren Richtigkeit zu 
zweifeln wir andererseits nicht den geringsten Anlass haben, wie 
schon oben hervorgehoben wurde. 

Braus gibt übrigens selbst zu, dass sich der scheinbare Wider- 
spruch!) zwischen seinen euneurogenen Transplantationen und den 
Harrison’schen Defektversuchen (Erzielung aneurogener Larven) 
auch ohne Zuhilfenahme der Hertwig’schen Hypothese erklären 
lässt, indem man von der Hypothese (meiner Meinung nach ist 
es keine bloße Hypothese mehr) des primären Zusammenhanges 
ausgeht und eine spezifisch neurogene Komponente annimmt, die 


1) Der scheinbare Widerspruch liegt, wie dem Leser nach dem Gesagten 
ohne weiteres klar sein wird, in folgendem: Die Larven, an denen der Harrison’sche 
aneurogene operative Eingriff mit Erfolg vorgenommen wird, lassen keine spezifischen 
peripheren nervösen Differenzierungen erkennen. Das ist aber genau so wenig bei 
den von Braus euneurogen verpflanzten Knospen der Fall, die ja wie die Peripherie 
jener Harrison’schen Larven nur vorübergehend mit dem zugehörigen Zentralorgan 
in Verbindung gestanden haben. Ein, wie ich freilich auch meine, sehr wesentlicher 
Unterschied besteht darin, dass die Harrison’schen Larven außerordentlich jung, 
ihre primären Plasmaverbindungen also noch auf der primitivsten Stufe neurogen 
„infiltrierter‘“‘ Differenzierung, die von Braus verwendeten und zu diesem Zwecke 
einzig verwendbaren (die Extremitätenknospen müssen eben schon deutlich sichtbar 
sein) dagegen ganz beträchtlich älter, ihre Plasmaverbindungen also schon auf einer 
sehr hohen Stufe neuroider Differenzierung (wenngleich mit unseren optischen Mitteln 
nicht von der niederen Stufe unterscheidbar) angelangt sind. 


XXV. 47 


738 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


genügend auf die indifferenten Plasmabrücken eingewirkt haben 
muss, wenn sie auch noch nach der Trennung von den an ihrer 
Bildung beteiligten zentralen Zellen imstande sein sollen, selbst- 
ständig periphere spezifisch nervöse Substrate zu differenzieren. Da- 
gegen muss ich, solange mir nicht die Notwendigkeit einer derartigen 
Annahme zwingend nachgewiesen wird, mich entschieden ablehnend 
gegen die Auffassung von Braus verhalten, der als Deus ex ma- 
china die Schwann’schen Zellen zitiert, die schon immer Ver- 
wirrung angerichtet haben. Dass sie im Harrison’schen Ex- 
periment durch den operativen Eingriff mit entfernt, bei den 
Braus’schen euneurogenen Transplantationen dagegen schon ins 
Knospenblastem eingewandert sind, ‘beweist nicht, dass sie „die 
primären Plasmabrücken schützen, ernähren oder sogar direkt die 
Entstehung von Fibrillen in denselben anregen“. Denn diese An- 
nahme hat Harrison selbst neuerdings widerlegt. Larven, die 
nach Entfernung der Schwann’schen Zellenanlage (nicht auch des 
Rückenmarkes!) aufgezogen wurden, entwickelten in der Peripherie 
nackte Axenzylinder! Darum gibt Braus auch zu, dass bei der 
Nerventwickelung „die Rolle der Schwann’schen Zellen keine 
absolut notwendige sein kann“. Warum also die hiernach wirklich 
überflüssige Annahme machen, dass gerade in ihnen das „sekun- 
däre“, die Nervenbildung mit bedingende Moment zu suchen sei? 
Braus muss, obwohl er es selbst hervorhebt, völlig bei seiner 
Deduktion vergessen haben, dass die beiden Harrison’schen Ex- 
perimente sich 

1. untereinander dadurch unterscheiden, dass die aneurogene 
Larve zugleich mit der Anlage der Schwann’schen Zellen der 
gesamten Anlage des Rückenmarkes beraubt worden war, während 
in der euneurogenen Larve (mit nackten motorischen Axenzylindern) 
das gesamte motorische zentrale Gewebe sowie seine Verbindung 
mit der Peripherie intakt geblieben sind, und 

2. sich beide von den Braus’schen euneurogenen Ex- 
perimenten — hierin liegt der springende Punkt, den Braus 
übersehen zu haben scheint, — durch das beträchtlich jüngere 
Alter der in Betracht kommenden Blasteme unterscheiden. 

Dieser meiner Meinung nach ausschlaggebende Unterschied 
wird, es sei nochmals hervorgehoben, auch durch das neue Harri- 
son’sche Experiment nicht ausgeglichen! Um es noch einmal klar 
zu präzisieren: 

1. Es entstehen aneurogene Blasteme, wenn in sehr jungen 
Stadien das Zentralnervensystem reseziert wird. 

2. Es entstehen euneurogene Blasteme, wenn nur die Schwann- 
schen Zellen, oder aber erst in älteren Stadien der Entwickelung 
das zentrale nervöse Gewebe reseziert, resp. die Verbindung damit 
unterbrochen wird. 


Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 7139 


Resultat: Die periphere Nenurogenie ist von der Ein- 
wirkungsdauer im Zentrum (nervosum) lokalisierter Fak- 
toren abhängig. 

Wie Braus zu einem anderen Resultate auf Grund des ihm 
vorliegenden Materiales hat kommen können, ist mir völlig unver- 
ständlich. Um so mehr, als ihm eine mit dem von mir daraus 
abgeleiteten Resultate sich deckende Erklärung bekannt gewesen 
sein muss. Ich meine folgende Worte Gegenbaur’s, deren Gültig- 
keit ich mich schon in meiner Unidarierneuronarbeit hervorzuheben 
und nachzuweisen bemüht habe. Ich bin überzeugt, dass Gegen- 
baur, lange bevor uns Braus und Harrison den exakten Beweis 
erbracht haben, in seiner unerreicht knappen Ausdrucksweise das 
Wesentliche mit aller Deutlichkeit gesagt hat: „Das Empfindungs- 
vermögen des indifferenten Protoplasmas bildet den Aus- 
gangspunkt jener Sonderungen, die bei den Protozoen 
noch indifferent ist, indem alles Protoplasma des Kör- 
pers ın jeder Hinsicht sich gleich verhält. Bei den Meta- 
zoen sind Formelemente der Sitz der Empfindung. Aus 
einem Teil derselben gehen unter einer anzunehmenden 
Potenzierung jener Funktion Nervenzellen hervor, deren 
der Interzellularstruktur entstammenden Fortsätze zu 
Nervenfibrillen oder, summiert, zu Nervenfasern sich 
ausbilden.“ 

Potenzierung der Funktion innerhalb präformierter Verbin- 
dungen als das Prinzip der Neurogenie! Den Schlüssel für unser 
eigentliches Problem gibt aber, wie ich in meiner erwähnten Ar- 
beit und in den späteren hervorgehoben habe, die Sachs’sche 
Energidentheorie, die den veralteten Schwann-Schleiden’schen 
Zellbegriff stürzt und jetzt ın der Tat gestürzt hat. Die Diffe- 
renzierung, hier also die Erteilung neurogener Eigenschaften geht 
vom energetischen Zentrum, also von nervösen chromidialen Zentrali- 
sationen, wie sie in den Nerven-„Zellen“ des Zentralorgans gegeben 
sind, aus. So wird erklärt, wie die ursprünglich mehr oder weniger 
noch auf der Stufe „des indifferenten Protoplasmas“ stehende 
neurogene „Interzellularstruktur“ schließlich mit einem gewissen 
Alter, d. h. wenn sie lange genug in jenem Sinne von dem ıhr 
zugehörigen energetischen Zentrum beeinflusst worden ist, einen 
so hohen Grad spezifisch nervöser, „neurogener“ Potenzierung er- 
reicht, dass von ihr auch dann, wenn der normale Konnex mit dem 
energetischen Zentrum experimentell unterbrochen wird, selb- 
ständig eine, was Funktionsfähigkeit anlangt, durchaus vollkommene 
nervöse Differenzierung ausgebildet werden kann. Wird der Konnex 
mit dem zugehörigen energetischen Zentrum natürlich zu früh ge- 
löst, zu einer Zeit, wo das Plasma der Verbindungsbrücken fast 
noch indifferent, sagen wir „noch neurogen-unreil“ ist, so bleibt 

47* 


740 Wolff, Neue Beiträge zur Kenntnis des Neurons. 


der, gleichsam in jugendlichem Alter kastrierte Organismus auf 
einem infantilen Stadium der Entwickelung stehen, eben dem des 
nicht Spezifisch-Nervösen, dem „indifferenten“ Stadium, das in toto 
den Symptomenkomplex der „Aneurogenie* darstellt!). 

Dass, wie ich oben zeigte, die Theorien von Gegenbaur und 
Sachs mit der Neuronlehre vereinbar sind, glaube ich hier nicht 
wiederholen zu müssen. Das Gleiche gilt natürlich auch von der 
Beurteilung der Braus’schen Befunde in ihren Beziehungen zur 
Neuronlehre. 


Schlusszusammenfassung. 


Nach allem komme ich zu dem Ergebnis, . 

1. dass das Nervensystem der Tiere aus spezifischen 
gewebsbildenden Einheiten, Energiden, den Neuronen 
besteht, : 

2. dass kein spezifisch nervöses Element (Niss!’s Grau) 
anderer Art nachweisbar ist, 

3. dass die Neurone per continuitatem miteinander 
und den Elementen der peripheren Innervation zusammen- 
hängen, 

4. dass der kontinuierliche Zusammenhang der Neu- 
rone untereinander und mit den Elementen der peri- 
pheren Innervation außer durch grobe Anastomosen, 
durch die Held’schen perizellulären Terminalnetze ver- 
mittelt wird, dass die Ramön y Oajal’sche Kontakttheorie 
also in doppelter Hinsicht falsch ist, 

5. dass sowohl eine Kontinuität des Neuroplasmas 
wie der Neurofibrillen besteht, 

6. dass es sehr wahrscheinlich nirgends echte Neuro- 
fibrillennetze, sondern nur Geflechte gibt, also keine 
Teilungen von Fibrillen, sondern nur ein mannigfaltige 
Bilder gebendes Auseinanderweichen von mehr oder 
weniger zahlreich und dicht zu Fibrillen geordneten 
Bündeln, 

7. dass nichts für die Reizleitung der Fibrillen spricht, 

8. dass die Zusammenhänge der Neurone unter- 
einander und mit den Elementen der peripheren Inner- 
vation primäre und auf dem Boden der Interzellular- 
strukturen Gegenbaur’s entstanden sind, die His’sche 
Theorie also falsch ist, 


1) Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass die „Potenzierung“ in zelluli- 
fugaler Richtung fortschreitet. Wenn die Golgi-Methode auf so feine funktionelle 
Differenzen reagieren sollte, würde dies das Zustandekommen der Bilder erklären, 
die His und anderen ein Auswachsen der Nerven nach der Peripherie zu vorge- 
täuscht haben, 


PR. 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 741 
9. dass sich experimentell zeigen lässt, dass die spe- 
zifisch-nervöse Einheit mit der Zeit und unter gewissen 
Umständen insofern aufhört eine Einheit zu sein, als es 
dann nicht mehr des dauernden Zusammenwirkens ihrer 
Komponenten bedarf, um die nervöse Differenzierung 
der einzelnen Teile verschiedener /(d. i. peripherer) topo- 
graphischer Zugehörigkeit zu vollenden, dass also Teile 
der Neuroneinheit schließlich eine Art von (experi- 
mentell-artefizieller) Selbständigkeit erlangen können. 


Literatur. 


Die einschlägige Literatur findet sich zitiert in: - 

3ielschowsky, M., Die histologische Seite der Neuronlehre. Journ. f. Psychol. 
u. Neurologie, Bd V, 1905. 

Bielschowsky, M. und Wolff, M., Zur Histologie der Kleinhirnrinde. Journ. 
f. Psychol. u. Neurologie, Bd. IV, 1905. 

Braus, H., Experimentelle Beiträge zur Frage nach der Entwickelung peripherer 
Nerven. Anat. Anz. Bd. XXVI, 1905. 

Held, H., Zur Kenntnis einer neurofibrillären Kontinuität im Zentralnervensystem 
der Wirbeltiere. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1905. 

Wolff, M., Zur Kenntnis der Held’schen Nervenendfüße. Journ. f. Psychol. u. 
Neurologie, Bd. IV, 1905. 


Physiologie und Psychologie. 
Von J. Rosenthal. 
(Schluss.) 


Wenden wir uns jetzt zu den Erscheinungen des Sehens beim 
Menschen. Wir haben nicht nur die Empfindung von Licht und 
Nichtlicht, wir können auch Unterschiede der Helligkeit, und quali- 
tative Unterschiede, die Farben, empfinden. Wir erkennen ferner 
die Richtung, in welcher das Licht in unser Auge eindringt und 
vermögen das vermeintlich oder wirklich gesehene Objekt zu lokalı- 
sieren; wir unterscheiden, wenigstens beim zentralen Sehen, feine 
Einzelnheiten in der Beschaffenheit der Objekte u. s. w. Alle 
diese Erscheinungen können nur sehr unvollkommen mit den Hilfs- 
mitteln der gewöhnlichen physiologischen Untersuchung erforscht 
werden. Im Hintergrunde steht doch immer etwas Besonderes, 
ohne welches es gar keine Physiologie der Sinne geben würde, — 
die Tatsache, dass wir empfinden, dass wir uns dessen bewusst 
werden, dass wir uns auf Grund dieser Empfindungen Vorstellungen 
über die Außenwelt machen, dass wir, wie es heißt, die Außenwelt 
wahrnehmen. Herr Nuel weiß alles das natürlich ebensogut wıe 
ich. Aber für ıhn sind das keine physiologischen Phänomene, son- 


749 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


dern „Epiphänomene“, welche die physiologischen Phänomene 
begleiten, neben ihnen hergehen. Aber Phänomen oder Epi- 
phänomen, diese Tatsachen existieren; sie gehören zu den Lebens- 
erscheinungen. Wenn es Aufgabe der Physiologie ist, die Erschei- 
nungen, welche an lebenden Wesen beobachtet werden, festzustellen 
und ihren Zusammenhang mit anderen Erscheinungen zu erforschen, 
so kann, meiner Meinung nach, die Physiologie an diesen 
Erscheinungen nicht vorübergehen, nur aus dem Grunde, 
weil zu ihrer Feststellung etwas andere Methoden angewendet wer- 
den als zur Beobachtung der Erscheinungen des Kreislaufs, der 
Verdauung oder sonstiger Lebenstätigkeiten. 

Herr Nuel sieht den Unterschied zwischen den beiden Arten 
von Erscheinungen darin, dass wir von der einen Gruppe durch 
unsere „äußeren Sinne“ Kenntnis erhalten, von der anderen aber 
nur durch unseren inneren Sinn. Nun, ich glaube, dass wir 
überhaupt gar nichts ohne Mitwirkung unseres „inneren Sinnes“ 
erkennen. Wenn wir beim Aufgang der Sonne kein Bewusstsein 
von der Empfindung der plötzlich gesteigerten Helligkeit hätten, 
so würden die Erregung der Netzhaut und alle die im Sinne des 
Herrn Nuel physiologischen Folgen derselben, Erregung des Seh- 
nerven, Leitung der Erregung zum Gehirn u. s. w. uns niemals auf 
den Gedanken bringen, dass es einen außerhalb unseres Ich existieren- 
den Weltkörper gebe, von welchem jene physiologischen Wirkungen 
herrühren. ‘Dann gäbe es keine Astronomie. Das Gleiche gilt für 
alle Naturwissenschaften überhaupt. Aber, so sagt Herr Nuel weiter, 
jene Vorgänge, die Erregung, Leitung, die Vorgänge in den Hirnzellen 
sind materielle Vorgänge; sie folgen dem Gesetz von der Erhaltung der 
Energie. Bei den psychischen Vorgängen trifft dies nicht zu. Die Vor- 
gänge der ersten Art haben wir physiologisch schon erforscht oder 
können doch hoffen, ihrer Erforschung näher zu kommen. Bei den 
Vorgängen der zweiten Art versagen unsere physiologischen Me- 
thoden vollkommen, darum gehören sie nicht in das Gebiet der 
Physiologie. 

In diesen Bemerkungen unseres Autors, welche für den von 
ihm eingenommenen Standpunkt grundlegend sind, werden so viele 
für die Erkenntnistheorie und die Lehre von den Forschungs- 
methoden wichtige Probleme berührt, dass ich nicht an ihnen 
vorübergehen kann, ohne einige Bemerkungen an sie anzuknüpfen. 
Dass die Vorgänge in den Nervenfasern und Nervenzellen ma- 
terieller Art sind, nehme ich natürlich auch an; ebenso dass sie 
dem Gesetz von der Erhaltung der Energie entsprechend verlaufen. 
D.h. ich nehme es an, weil ich keinen plausiblen Grund für die 
gegenteilige Annahme habe. Aber Beweise für diese Annahme 
kann ich nicht anführen. Meines Wissens hat noch niemand die 
Energien jener Vorgänge messend verfolgt. Die energetischen 


ET 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 745 


Vorgänge in den Nervenfasern und Nervenzellen sind so schwach, 
dass sie mit den uns zu Gebote stehenden Hilfsmitteln bisher noch 
nicht gemessen werden konnten. Der einzige uns einigermaßen 
bekannte materielle Vorgang, die elektrische Schwankung, welche 
die Erregung der Nervenfasern begleitet, kann zwar gemessen, 
d. h. in irgend einer Maßeinheit ausgedrückt werden. Eine syste- 
matische Untersuchung darüber, ob die dabei zutage tretende 
Energie zu der Energie des Reizes in einer messbaren Be- 
ziehung steht, haben die Physiologen jedoch, bisher wenigstens, 
aus leicht begreiflichen Gründen noch nicht unternommen. Und 
was aus der Energie der Erregung wird, wenn sie aus der 
Nervenfaser in eine Nervenzelle übertritt, das weiß bis jetzt noch 
niemand zu sagen. Das alles hindert uns natürlich nicht daran, 
dennoch die Gültigkeit des Energiegesetzes bei allen diesen Vor- 
gängen anzunehmen, weil wir keinen hinlänglichen Grund für die 
entgegengesetzte Annahme haben. Wo scheinbare Ausnahmen vom 
Energiegesetz auftreten, helfen wir uns mit der Annahme von 
„Auslösungen latenter Energie“, welche Annahme in manchen 
Fällen, z. B. bei der Muskelkontraktion, ziemlich offenkundig ist, 
in anderen Fällen wenigstens viel Wahrscheinlichkeit hat!). Dass 
aber das Energiegesetz für die Bewusstseinsvorgänge gar keine Gel- 
tung habe, ist offenbar eine Behauptung ohne alle Grundlage. Jene 
Vorgänge treten, soviel wir wissen, immer nur gleichzeitig mit 
materiellen Vorgängen in Nervenzellen auf. Letztere sollen, nach 
unserer Annahme, energetische Vorgänge sein, aber ihre Energie- 
tönung ist so gering, dass sie sich jeder Messung entzieht. Von 
der Energietönung der psychischen Erscheinungen dagegen können 
wir überhaupt keine Aussagen machen. Wenn jemand die Be- 
hauptung aufstellte, die Energie des Nervenfaservorgangs teile sich 
bei dem Übertritt in die Nervenzelle in zwei Teile: der eine gehe 
weiter auf neue Neuronen über und stelle die Energie der Leitung 
in diesen dar, welche schließlich zur Erzeugung des Reflexes diene, 
der andere Teil dagegen stelle die Energie des „psychischen Vorgangs“ 
dar, so wüsste ich darauf nichts zu erwidern, als dass er versuchen 
solle, diese seine Annahme durch messende Versuche zu begründen. 
Solange solche messende Versuche nicht vorliegen und auch nach 
dem jetzigen Stande unserer Technik nicht ausführbar sind, tut 
man besser, keine Aussage darüber zu machen. Mit anderen 
Worten, die Behauptung, dass die „psychischen“ Vorgänge nicht 
dem Energiegesetz folgen, ist ebensogut eine unbewiesene und 
vorerst unbeweisbare Hypothese, wie die gegenteilige Aussage für 
die Vorgänge in den Nervenfasern und Nervenzellen. Mit solchen 


1) Vgl. hierzu meine Allgemeine Physiologie S. 490 ft. 


744 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


unbewiesenen und unbeweisbaren Sätzen kann aber kein Fortschritt 
der Erkenntnis herbeigeführt werden. 

Was die Forschungsmethoden anlangt, so soll sich, meiner 
Meinung nach, kein Forscher und am wenigsten der Physiologe auf 
eine bestimmte Art einschwören. Seine einzige Richtschnur soll 
sein, dass er seine Behauptungen nur auf gut beobachtete und 
genügend begründete Tatsachen stütze. Mit welchen Hilfsmitteln 
die Beobachtungen angestellt werden, kann nur von der Natur der 
Vorgänge abhängen, welche er zu beobachten hat. Wie er sich bei 
dem Studium der Verdauung chemischer, beim Studium der Blut- 
bewegung physikalischer Hilfsmittel bedient, so muss er beim 
Studium der Empfindungen sich der Selbstbeobachtung, der Intro- 
spektion oder, wenn man lieber so sagen will, des inneren Sinnes, 
bedienen. Bei richtiger Verwendung dieses Hilfsmittels wird er 
damit ebensogut Tatsachen feststellen wie mit anderen Hilfsmitteln 
in anderen Gebieten. Warum der Physiologe dieses Gebiet der 
Lebenserscheinungen durchaus von seinen Untersuchungen aus- 
schließen soll, kann ich um so weniger einsehen, als es sich bei 
der Untersuchung der Sinneserscheinungen mit zwingender Gewalt 
aufdrängt und niemals vollkommen ausgeschlossen werden kann. 

Mit seinen Ansichten über die Nichtgültigkeit des Energie- 
gesetzes für die „psychischen“ Erscheinungen hängt auch zusammen, 
was Herr Nuel über das „Kausalitätsverhältnis“ zwischen den physio- 
logischen Vorgängen in den nervösen Gebilden und den psychischen 
Vorgängen vorbringt. Ich sehe davon ab, dass nach meiner Auf- 
fassung die Kausalitätsbeziehung überhaupt aus der naturwissen- 
schaftlichen Diskussion ausgeschlossen werden sollte, da ihr stets eine 
anthropomorphistische Vorstellung zugrunde liegt, die Übertragung 
eines Bewusstseinszustands, den wir vermöge unseres „inneren Sinnes“ 
kennen, auf Vorgänge, von denen wir keinen genügenden Grund haben 
anzunehmen, dass bei ihnen ähnliche Beziehungen bestehen!). Ich 
will vielmehr den Begriff der Kausalıtät einfach in dem Sinne des 
allgemeinen Sprachgebrauchs verwenden, d. h. im Sinne eines 
inneren, notwendigen Zusammenhangs, dem entsprechend der Vor- 
gang A stets von dem Vorgang B gefolgt ist (vorausgesetzt, dass 
nicht andere Umstände den Eintritt von B verhindern). In diesem 
Sinne besteht zwischen der Sinnesreizung durch ein äußeres 
Agens und der darauf folgenden Empfindung oder Vorstellung 
genau ebenso Kausalitätsbeziehung wie etwa zwischen dem Durch- 
schneiden eines Fadens und dem Fallen eines an diesem Faden 
aufgehängten Gewichts. Dass zwischen diesen beiden Arten von 
Vorgängen nicht ein durchgreifender Unterschied behauptet werden 


1) Vgl. meine Allgemeine Physiologie S. 30ff. sowie meinen Aufsatz in der 
Deutschen Rundschau 64, 237 ff. 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 145 


kann, dahingehend, dass in dem einen das Energiegesetz gilt, im 
anderen nicht, habe ich schon gezeigt). 

Ganz das gleiche gilt auch vom „Willen“. Psychologen und 
Physiologen, welche sich etwas darauf zugute tun, auf dem Boden 
modernster naturwissenschaftlicher Erkenntnis zu stehen, betonen 
mit Nachdruck, dass der „Wille“ als solcher überhaupt keiner 
- mechanischen oder sonstigen Leistung fähig sei. Wenn ich meinen 
Finger bewege, so hat eine durch die motorischen Nerven den 
Muskeln zugeleitete Erregung die Muskelkontraktion ausgelöst. 
Jene Erregung ist irgendwo in Nervenzellen der Großhirnrinde 
entstanden. Sie war jedoch von einem Bewusstseinsakt be- 
gleitet, welcher in mir die Vorstellung erweckt, dass kein äußerer 
Reiz, sondern eben jener innere Vorgang, den wir Willen nennen, 
den Anlass zur Erregung gegeben habe. Das kann eine Täuschung 
sein. Ich werde mich mit niemandem in eine Diskussion ein- 
lassen, der behauptet, es gebe gar keine willkürlichen Bewegungen 
im obigen Sinne; es handle sich immer um eine Art von Re- 
flexen, nur sei die Empfindung der äußeren Reize, welche die 
Reflexe veranlasst haben, nicht zum Bewusstsein gelangt. Ich halte 
es für überflüssig, über Fragen, welche unzweifelhaft zu entscheiden 
ich gar keine Methoden’ kenne, zu diskutieren. Wenn also der 
„Wille“ nichts ist als ein Akt des Bewusstseins, eine Art von 
Empfindung, dann gilt von ihm ebenso wie von den übrigen 
Empfindungen, dass wir über ihre Energetik nichts auszusagen 
imstande sind, dass wir deshalb auch nicht behaupten können, 
diese Vorgänge spielten sich nicht nach dem Energiegesetz ab. 
Trotzdem ist die Tatsache, dass es solche willkürliche Handlungen 
gibt, vorhanden. Der Physiologe kann diese Tatsache nicht igno- 
rieren. Er darf sich auch nicht darauf beschränken zu erörtern, 
von welchen Stellen der Hirnrinde aus die ersteren (soweit die 
bekannten Tatsachen das erschließen lassen) angeregt werden 
können, sondern er wird auch etwas über den Unterschied zwischen 
willkürlichen und unwillkürlichen Bewegungen sagen müssen, ob- 
gleich er von den ersteren nur auf psychologischem Wege etwas er- 
fahren kann?). 


1) Ich muss noch hinzufügen, dass man kein Recht hat, sich auf E. du Bois- 
Reymond zu beziehen, um einen Unterschied zwischen beiden Arten von Vor- 
gängen zu behaupten, an den er jedenfalls nicht gedacht hat. Das Problem, welches 
du Bois aufwirft, ist ein erkenntnistheoretisches. Er hält es für unmöglich, auf 
dem Wege des mechanischen Kalkuls, der nur Bewegungen von Molekeln voraus- 
setzt, zum Verständnis psychischer Vorgänge zu gelangen. Die Frage, ob jene Vor- 
gänge, soweit sie von dem von ihm supponierten „Laplace’schen Geist“ mechanisch 
behandelt werden könnten, dem Energiegesetz folgen, berührt er nicht. Es kann aber 
keinem Zweifel unterliegen, dass er sie nicht ohne weiteres verneinend beantwortet hätte. 

2) Unter den unwillkürlichen Bewegungen sind namentlich die sogenannten 
automatischen, und unter diesen besonders die Atembewegungen vielfach Gegen- 


746 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


Die Bewusstsemsakte und die aus ihnen sich ergebenden Folge- 
zustände, die Vorstellungen u. s. w. spielen bei dem, was wir Wahr- 
nehmung der Außenwelt nennen, eine hervorragende Rolle. Daher 
kann sie der Physiologe, welcher von den durch die Sinnesorgane 
vermittelten Lebenserscheinungen handelt, nicht mit Stillschweigen 
übergehen. Er kann sie auch nicht damit abfertigen, dass er sie 
als Photoreaktionen oder als Photoreflexe bezeichnet, denn diese 
Bezeichnungen sagen uns über die Natur der Reaktionen gar nichts. 
Natürlich kann jeder auf ein Sinnesorgan einwirkende Reiz auch 
zu einem Reflexvorgang Anlass geben, und die Physiologie hat die 
Aufgabe, die vorkommenden Reflexe zu studieren, die Nervenbahnen 
zu erforschen, auf denen die Erregung zentripetal zum Zentrum 
und zentrifugal zu dem ausführenden Organ (Muskel oder Drüse) 
verläuft, sowie die Lage des Reflexzentrums festzustellen. Es kann 
aber keineswegs gutgeheißken werden, nur bei der Besprechung 
dieser Reflexe stehen zu bleiben und das unerwähnt zu lassen, 
was das Wesentlichste bei jeder Sinneserregung ist, nämlich die 
durch sie veranlassten Empfindungen und Vorstellungen. Noch 
weniger zu billigen aber ıst es, von angeblichen Reflexen zu reden, 
welche in Wirklichkeit gar nicht wahrgenommen worden sind und 
deren Ausbleiben dann erst wieder durch die Annahme von „Hem- 
mungen“ erklärt werden musst). Es fördert auch keineswegs unsere 
Erkenntnis, wenn man, nur um die Analogie mit gewissen Er- 
scheinungen bei niederen Tieren aufrecht zu erhalten, von Photo- 
tropismus beim Menschen spricht, währerd doch keine einzige Tat- 
sache angeführ! werden kann, welche das Vorhandensein eines 
solchen Phototropismus auch nur andeutet. 

Alle durch Sinneserregung vermittelte Kenntnis der Außen- 
welt kann nur erworben werden durch das Zusammenwirken mehrerer 
Erregungen. Nur dieses Zusammenwirken ermöglicht es, die Um- 
stände ın Betracht zu ziehen, unter denen eine dieser Erregungen, 
welche in dem gegebenen Falle als die wirksamste angesehen wird, 
zustande kommt. So z. B. setzt jede Lokalisierung eines auf eine 


stand physiologischer Untersuchung gewesen. Während manche Physiologen auch 
diese für reflektorische halten und versucht haben, die äußeren Reize, welche sie 
erregen, nachzuweisen, vertreten andere, und unter diesen namentlich ich selbst, die 
Ansicht, dass sie durch innere, auf den zentralen Ursprung der motorischen Nerven 
wirkende Reize hervorgerufen werden. Wer sich näher mit diesen Untersuchungen 
bekannt machen will, sei auf meinen Aufsatz im ersten Bande des Biolog. Central- 
blattes (S. 85 u. ff.) verwiesen. 

1) Mit dem Begriff „Hemmung“ ist in der Physiologie oft Missbrauch ge- 
trieben worden, wie man besonders aus den Erörterungen über Herz- und Atem- 
bewegungen ersehen kann. M. E. sollte man in Übereinstimmung mit seinem 
Urheber Ed. Weber den Ausdruck nur da verwenden, wo eine schon vorhandene, 
beobachtbare Bewegung durch eine nachweisbare Nervenerregung aufgehoben oder 
in ihrem Verlauf geändert wird. 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 147 


Netzhautstelle wirkenden Reizes eine Vorstellung von der Stellung 
des oder -der beiden Augen im Raume voraus. Wie diese Vor- 
stellung zustande kommt, das zu untersuchen ist die Aufgabe einer 
wissenschaftlich verfahrenden Sinnesphysiologie. Zweierlei Probleme 
kommen hierbei in Frage: Entweder handelt es sich um die Er- 
kenntnis der relativen Lage zweier gleichzeitig gesehener Punkte, 
deren Bilder beide auf die Fovea fallen, mit ruhendem Auge. 
Oder aber die Erregung findet in den peripherischen Teilen der 
Netzhaut statt. Im letzteren Falle erfolgt gewöhnlich eine Augen- 
bewegung, durch welche das Bild auf die Fovea eingestellt wird. 
Man kann auch diese Bewegung für eine reflektorische halten; jeden- 
falls aber haben wir ein Bewusstsein von der erfolgten Bewegung 
und dem Betrage derselben, und das unterstützt uns in der Beur- 
teilung der Lage des gesehenen Objekts im Raume. Im ersteren 
Falle erkennen wir die relative Lage der gesehenen Punkte zu- 
einander, weil wir imstande sind, die Erregungen der einzelnen 
Zapfen der Fovea vermöge der sogen. Lokalzeichen voneinander 
zu unterscheiden. Die Nativisten nehmen an, die Lokalisierung 
dieser verschieden empfundenen Erregungen vermöge der Projektion 
in der Richtung der Richtungsstrahlen sei uns angeboren. Die 
Empiristen dagegen glauben, dass diese Fähigkeit in früher 
Jugend erworben sei. Auf alle Fälle schiebt sich zwischen die 
„Empfindung“ und die „Wahrnehmung“ etwas Psychologisches, 
ein Urteil auf Grund eines, wie Helmholtz sagt, unbewussten 
Schlusses ein). Die Umstände werden verwickelter, wenn es sich 
um das Sehen mit zwei Augen, um die Wahrnehmung der Tiefen- 
diniension u. s. w. handelt, aber das Problem bleibt im Grunde 
genommen doch immer das gleiche: wie gelangen wir von der 
Sinnesempfindung zu der Sinneswahrnehmung, zu der bestimmten 
Vorstellung von dem Dasein, der Lage und Beschaffenheit eines 
Objekts? Die Wahl zwischen der nativistischen und der empi- 


1) Dieser Ausdruck ist nicht unlogisch, wie manche Autoren behaupten. Wenn 
eine Schlussfolgerung durch öftere Wiederholung uns ganz geläufig geworden ist, 
so hat sich zwischen dem Vordersatz und dem Schlussatz eine solche Assoziation 
ausgebildet, dass wir uns der Zwischensätze, auf welche die Schlussfolgerung auf- 
gebaut ist, nicht mehr bewusst werden, sondern von dem Vordersatz unmittelbar 
zum Schlussatz übergehen. Dadurch entsteht die Täuschung, dass die Erscheinung, 
welche der Schlussatz ausspricht, unmittelbar wahrgenommen worden sei. Das ist 
freilich eine psychologische Betrachtung. Ich sehe aber nicht ein, warum sie der 
Physiologe vermeiden sollte, da die Erscheinungen, um welche es sich handelt, mit 
den ihm sonst geläufigen Ausdrücken, wie Erregung, Reflex u. s. w. eben nicht 
dargestellt werden können. Die große Mehrzahl der gewöhnlichsten Sinnestäuschungen 
kommt dadurch zustande, dass die erste Erregung unter abnormen, von den ge- 
wöhnlichen abweichenden Umständen eintritt, die erworbene Assoziation uns aber 
trotzdem zu einer Schlussfolgerung führt, welche den normalen Umständen angepasst 
ist, eben weil zwischen der Art der Erregung und der daraus gefolgerten Wahr- 
nehmung jene feste Assoziation herrschend geworden ist. 


748 vosenthal, Physiologie und Psychologie. 


ristischen Annahme wäre leichter, wenn wir von den ersten Sinnes- 
eindrücken, die wir in frühester Kindheit empfangen haben, 
mehr wüssten. Weiß doch keiner zu sagen, wie er zur Er- 
lernung seiner Muttersprache gelangt ıst. Die Erfahrungen bei 
dem Erlernen fremder Sprachen in späteren Lebensjahren lassen 
uns vermuten, dass die Assoziation zwischen dem Erinnerungsbild 
eines Wortklangs und der Vorstellung eines Begriffs durch die 
wiederholte gleichzeitige oder schnell aufeinander folgende Wieder- 
kehr der beiden betreffenden Erfahrungen erworben wurde. Jeden- 
falls haben wir davon kein klares Bewusstsein mehr. Auch Kinder, 
welche in früher Jugend neben ihrer Muttersprache noch eine 
zweite Sprache erlernt haben, wissen nicht zu berichten, wie sie 
diese Fähigkeiten erlangt haben. Trotzdem wird doch schwerlich 
jemand die Meinung vertreten, die Sprache, d.h. die Fähigkeit 
bestimmte Begriffe durch bestimmte Lautverbindungen zu bezeich- 
nen, sei uns angeboren. Darum glaube ich, dass auch die empi- 
rıstische Deutung der Wahrnehmungstätigkeiten nicht so leicht 
bei Seite geschoben werden kann, wie es manche Nativisten tun, 
ich gebe jedoch gern zu, dass in diesem oder jenem Punkte manche 
Empiristen zu weit gegangen sein mögen. Erfahrungen, welche 
man an Blindgeborenen oder in frühester Jugend Erblindeten, aber 
später durch Operation sehend Gewordenen gemacht hat, sind leider 
nicht zahlreich genug, einzelne auch nicht genau genug beschrieben, 
um auf Grund derselben die Lücke auszufüllen, welche das Nicht- 
erinnern an unsere eigenen Erfahrungen offen lässt. Immerhin 
darf soviel behauptet werden, dass sie vieles lehren, was zugunsten 
der empiristischen Lehre spricht und nichts, was ıhr geradezu wider- 
spricht. 

Die Nativisten sagen, ihre Selbstbeobachtung zeige ihnen keine 
Spur von all den Zwischenstufen des Bewusstseins, welche nach 
der Auffassung der Empiristen zwischen dem ersten Sinneseindruck 
und der schließlichen Auffassung desselben als Wahrnehmung sich 
einschieben müssten. Dass dies keine durchschlagende Wider- 
legung der empiristischen Theorie ıst, glaube ich schon gezeigt zu 
haben. Außerdem muss doch bemerkt werden, dass die Behaup- 
tung, irgend etwas sei angeboren, keine Erklärung, sondern ein 
Verzicht auf jede Erklärung ıst!). Es ist deshalb gewiss nicht 
überflüssig, zu versuchen, ob man nicht durch vorsichtige Ver- 
wendung empirisch besser bekannter Tatsachen zu einer befriedi- 
genden Vorstellung von der Natur jenes Zusammenhanges gelangen 
kann. Einen solchen Versuch macht die empiristische Theorie. 

Etwas ganz Analoges findet sich bei den Reflexen. Auch bei 


l) Unter „Erklärung“ verstehe ich den Nachweis des Zusammenhanges einer 
Tatsache mit anderen, uns schon bekannten Tatsachen. Vgl. Allg. Physiol. S. 33. 


TER 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 749 


ihnen unterscheidet man angeborene und erworbene. Nun setzt 
jeder Reflex eine anatomische Verbindung zwischen einer zentri- 
petalen und einer zentrifugalen Nervenbahn voraus. Unsere anato- 
mische Kenntnis vom Zentralnervensystem führtuns zu der Vorstellung, 
dass zwischen zwei derartigen Nervenbahnen sehr viele Verbindungen 
bestehen. Ist eine derselben leicht passierbar, so kann sie zu einem Re- 
flex Anlass geben. Diese Eigenschaft der leichten Passierbarkeit kann 
angeboren sein, sie kann aber auch im Laufe des individuellen Lebens 
erworben werden, was man durch den Ausdruck „Ausgeschliffen- 
werden“ der Bahnen bezeichnet hat. Auf ähnlichen Vorgängen 
beruht nach Ansicht der Empiristen die Entstehung der erworbenen 
Assoziationen. Ob diese dann von einer Generation auf die folgen- 
den vererbt und bei diesen als angeborene Assoziationen auftreten 
können, das zu erörtern würde mich zu weit von dem Gegenstand 
meiner Auseinandersetzungen entfernen. 

Nur noch ein Wort über die „Lokalzeichen“. Ich fasse diesen 
von Lotze herrührenden Ausdruck so auf, dass jedem einzeln reiz- 
baren Element des peripherischen Aufnahmeorgans ein zugehöriges 
Element im nervösen Zentralorgan entspricht, in welchem die 
Empfindung zustande kommt, oder, um mit Meynert zu sprechen, 
dass die „empfindenden Elemente“ in der Hirnrinde die Projektion 
der „empfindlichen“ Elemente an der Peripherie sind. Die „empfin- 
denden Elemente,“ mögen es nun Zellen der Hirnrinde sein oder 
sonst etwas, müssen aber qualitativ verschiedene Eindrücke machen, 
wenn es möglich sein soll, dass ihre Erregungen im Bewusstsein 
unterschieden werden können. Mit anderen Worten, ich stelle 
mir vor, dass, ganz abgesehen von sonstigen Verschiedenheiten wie 
Farbenempfindung u. dergl., die durch Erregung eines Zapfens (oder 
eines Stäbchens) der Netzhaut hervorgerufene Empfindung quali- 
tativ verschieden sei von der durch Erregung eines anderen 
Zapfens entstandenen. Dass mit einer solchen, von anderen quali- 
tativ verschiedenen Empfindung sich die Vorstellung einer be- 
stimmten Lokalisation oder Richtung assoziiert, lässt sich auf em- 
piristischem Wege schon begreifen, wenn ich auch nichts Genaueres 
über die Art, wie diese Assoziationen zustande kommen, auszu- 
sagen vermag. Natürlich stelle ich mir die Sache nicht so vor, 
dass die „Seele“ die Rindenfelder des Großhirns überschaut und 
aufpasst, ob hier oder dort eine Schelle ertönt oder eine Klappe 
fällt, wie in dem Tableau eines Haustelegraphen. Sobald wir an- 
nehmen, dass jede Empfindung ihre besondere Eigenschaft hat, 
je nach der Zelle, in welcher sie entsteht, so genügt gerade die 
Vorstellung von der empirisch erworbenen Assoziation eben dieser 
Empfindung mit dem «durch gleichzeitige Tast- oder sonstige 
Empfindungen gelieferten Erfahrungen, um zu verstehen, wie die 
Kenntnis der Lokalzeichen erworben werden kann. Für diese Auf- 


750 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


fassung sprechen auch die Erfahrungen, welche man bei Haut- 
transplantationen gemacht hat, wo anfänglich die Lokalisation so 
erfolgt, als hätte der Hauptlappen noch seine frühere Lage, nach 
und nach aber die Fähigkeit zu neuer, der jetzigen Lage ent- 
sprechender Lokalisation sich entwickelt. 

Für Herrn Nuel gelten natürlich derartige Betrachtungen 
nichts; für ıhn gibt es auch beim Menschen nur „icono-reactions“ 
und „moto-reactions“, erstere bei der Erregung von Stellen der 
Fovea, letztere bei Erregung der Netzhautperipherie. Ich habe 
mich aber vergebens bemüht, herauszubringen, worin denn eigent- 
lich diese „Reaktionen“ nach seiner Ansicht bestehen. Für unsere 
Auffassungsweise ist der Sachverhalt ganz klar. Wenn das optische 
Bild eines sichtbaren Gegenstandes auf meine Fovea fällt, so 
„reagiere“ ich auf die Reizung dadurch, dass ich mir das Objekt 
in seiner Gestalt, mit allen seinen erkennbaren Einzelnheiten, in 
einer bestimmten Entfernung und in bestimmter Größe vorstelle. 
Die „Reaktion“ ıst also ganz und gar ein psychologischer Akt. 
Andere Vorgänge können daneben auftreten. Meine Pupille kann 
sich verengern u. s. w. Aber diese Reflexe sind doch von unter- 
geordneter Bedeutung gegen die eigentliche Reaktion, dass ich den 
(Gegenstand sehe und dass ich mir dieses Vorganges bewusst 
werde. Der Physiologe, der diesen Teil des Vorganges nicht be- 
rücksichtigt, scheint mir seine Aufgabe recht ungenügend zu er- 
füllen. 

Die geringere Sehschärfe der peripherischen Netzhautteile 
bringt es mit sich, dass wir von der Beschaffenheit der Objekte, 
deren Bilder auf solche Stellen fallen, nur ganz unbestimmte Vor- 
stellungen erhalten. Das genügt zuweilen, um Hindernissen auszu- 
weichen, doch erschöpft sich darin die physiologische Bedeutung 
des peripherischen Sehens nicht. In der Regel führen wir durch 
eine reflektorische, oder, wenn man es so nennen will, instinktive 
Bewegung des Auges das Bild auf die Fovea und ermöglichen so 
ein wirkliches Betrachten des Objektes, auf dessen Anwesenheit 
wir durch das undeutliche peripherische Sehen aufmerksam ge- 
worden sind. Da die Stäbchen, welche in den peripherischen 
Netzhautteilen allein oder doch überwiegend vorhanden sind, 
wenigstens bei geringen Helligkeitsgraden, sehr lichtempfindlich 
sınd, so funktionieren sie gerade dann, wenn die mit größerer 
Sehschärfe ausgestattete Fovea leicht versagt. Die Stäbchen ermüden 
aber auch schnell; daher reagieren sie besser auf schnell wechselnde 
Reize und besonders dann, wenn das Objekt sich bewegt, wodurch 
sein Bild immer auf neue Stäbchen fällt. Das ist es, was Herr 
Nuelals „moto-r&eaction“ bezeichnet. Die Erfahrung lehrt, dass diese 
Art des Sehens für uns von geringer Bedeutung ist. Desto wichtiger 
scheint sie für viele Tiere zu sein, deren Netzhäute nur oder doch 


Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 751 


fast ausschließlich Stäbchen, dagegen wenig oder gar keine Zapfen 
enthält, was bei Nacht- oder Dämmerungstieren die Regel zu sein 
scheint. Was für Empfindungen solche Tiere haben, können wir 
natürlich nur vermutungsweise angeben. Das berechtigt aber durch- 
aus nicht, nur von Reflexen oder sonstigen ohne begleitende Be- 
wusstseinszustände verlaufenden Reaktionen zu sprechen und jede 
psychische Tätigkeit in Abrede zu stellen. Herr Nuel selbst be- 
richtet über einen in dieser Hinsicht recht lehrreichen Fall. Einer 
seiner Freunde beobachtete, wie ein Sperber auf eine durch einen 
Bindfaden in Bewegung gesetzte Kartoffel herabstieß. Wenn nun 
jemand die Behauptung aufstellen wollte, der Sperber habe die 
Kartoffel, eben weil er sie sich bewegen sah, für ein lebendes Tier 
gehalten, so könnte ich dem durchaus nicht widersprechen. Ich 
könnte nur sagen: Ihre Hypothese hat viel für sich. Leider sind 
wir außerstande, die Empfindungen oder Gedanken der Sperber 
kennen zu lernen. Es kann sein, dass sich die Sache so verhält, 
wie Sie vermuten. Da ich aber kein Mittel kenne, darüber Sicheres 
zu erfahren, so muss ıch darauf verzichten, darüber weiter zu 
diskutieren. 

Ich bin durch dieses Beispiel wiederum in das Gebiet der 
vergleichenden Psychologie geraten. Obgleich ich, wie schon oben 
gesagt, diese Wissenschaft nicht zu den Naturwissenschaften im 
eigentlichen Sinne zählen kann, weil sie mit Annahmen rechnen 
muss, welche eingestandenermaßen nicht einer näheren Prüfung 
unterzogen werden können, steht sie doch in unmittelbarer Be- 
ziehung zu streng naturwissenschaftlichen Disziplinen. Es kann 
daher nicht wundernehmen, dass sich vielfach Naturforscher 
mit ıhr befasst haben. Die Grenzbestimmungen, welche wissen- 
schaftstheoretische Betrachtungen zwischen verschiedenen Wissen- 
schaftszweigen aufrichten, beziehen sich nicht auf die Arbeits- 
gebiete der einzelnen Forscher. Da in den Wissenschaften kein 
Zunftzwang besteht, wird es niemandem verwehrt sein, je nach 
seiner individuellen Neigung, von einem Gebiet auf ein an- 
deres überzutreten. Nur eins müssen wir verlangen: der For- 
scher, der sein Arbeitsgebiet wechselt, muss sich dessen bewusst 
bleiben, wenn in dem neuen Gebiet andere Methoden verwertet 
und andere Voraussetzungen zugrunde gelegt werden. Das ist nicht 
immer leicht, besonders wenn es sich nur um gelegentliche Ab- 
schweifungen in ein anderes Wissenschaftsgebiet handelt. Ein solcher 
Fall liegt z. B. vor bei manchen Erörterungen über Mimiery. Wenn 
angenommen wird, dass ein Insekt durch seine Ähnlichkeit mit 
einem anderen, welches schlecht schmeckt oder einen gefährlichen 
Stachel besitzt, vor der Verfolgung durch Vögel geschützt sei, so 
liegt dem doch die Annahme zugrunde, dass die Vögel durch Er- 
fahrung erworbene Vorstellungen und Erinnerungen an den schlechten 


752 Rosenthal, Physiologie und Psychologie. 


(seschmack oder die Gefahren des Stiches haben. Diese Annahmen 
werden stillschweigend als selbstverständlich vorausgesetzt, viel- 
leicht ohne dass an die Schwierigkeit der Probleme gedacht wird, 
welche sich bei der Erörterung über die Berechtigung einer ver- 
gleichenden Psychologie ergeben. 

Die Annahme des Bestehens psychischer Vorgänge bei anderen 
Lebewesen beruht nur auf einem Analogieschluss. Dieser wird 
um so mehr Berechtigung haben, je ähnlicher die Sinnesorgane 
und die nervösen Zentralorgane des betreffenden Lebewesens den 
menschlichen sind. Deswegen werden Betrachtungen über psychıi- 
sche Tätigkeiten bei höheren Wirbeltieren meist ohne Bedenken 
angestellt. Dass auch dabei große Vorsicht notwendig ist, lehren 
die zum Teil diametral einander gegenüberstehenden Ansichten 
verschiedener Autoren. Mit Recht ist in neuerer Zeit darauf hin- 
gewiesen worden, dass die Beteiligung der verschiedenen Sinnes- 
organe an dem Aufbau des Weltbildes bei Tieren nicht immer die 
gleiche zu sein braucht wıe bei uns. Das mahnt zur Vorsicht bei 
der Verwendung der Analogieschlüsse. Auf der anderen Seite 
möchte ich darauf hinweisen, dass wir keinen zwingenden Grund 
haben, den höheren wirbellosen Tieren ohne weiteres psychische 
Fähigkeiten, die den unsrigen ähnlich sein können, abzusprechen. 
Die Zellen der großen oralen Ganglien jener Tiere können sehr 
wohl ähnliche Eigenschaften haben wie unsere Hirnrindenzellen. 

Über solche Vermutungen auf Grund von Analogien kommen 
wir in diesem Gebiete niemals hinaus und wir sehen keine Mög- 
lichkeit, unsere Vermutungen irgendwie durch tatsächliche Be- 
obachtungen zu stützen oder gar als richtig zu beweisen. Ganz 
anders aber steht es ım Bereich der Sinneserscheinungen des 
Menschen. Hier haben wir es mit unbezweifelbaren tatsäch- 
lichen Feststellungen zu tun, und wenn diese Tatsachen sich 
nur dem „inneren Sinn“ darbieten, so folgt daraus, dass die Be- 
obachtungen durch diesen inneren Sinn zu den Hilfsmitteln natur- 
wissenschaftlicher Forschung gehören. Statt also diese psycho- 
logischen Phänomene von der Physiologie auszuschließen, müssen 
wir vielmehr bestrebt sein, sie durch immer wiederholte Fest- 
stellung, von allem Zufälligen geläutert, zur Grundlage unserer 
weiteren Betrachtungen zu machen. Zwischen Physiologie und 
Psychologie darf keine Scheidewand errichtet werden. Die em- 
pirische Psychologie ist ein Teil der Physiologie, und in der Phy- 
siologie der Sinne bleibt sie die Grundlage, welche ohne die Er- 
scheinungen gar nicht richtig aufgefasst und keinesfalls verständlich 
dargestellt werden können. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Dr! 


rs Bu rre P eRi 


ein 


Biologisches Centralblatt. 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München, 


herausgegeben von 


Dr. J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen. 


Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 

an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 


alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 


xxY Ba 45. Dezember 1905. #23 u.24, 


Inhalt: Kassowitz, Vitalisv » und Teleologie. — Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der 
Lepidopteren (Schluss). Iwanoff, Untersuchungen über die Ursachen der Unfruchtbarkeit 
von Zebroiden (Hybride. n Pferden und Zebra). — Kramberger, Der diluviale Mensch 
von Krapina und sein Vei “is zum Menschen von Neandertal und Spy. 


Vita.smus und ıeleologie. 
Von Prof. Dr. Max Kassowitz. 


Der in der Wissenschaft vom Leben neuerdings wieder auf- 
blühende Vitalismus zeigt zwei voneinander scharf zu unterschei- 
dende Spielarten : die mechanistische und die teleologisch-animistische. 
Der Unterschied zwischen ihnen liegt darin, dass die erstgenannte 
in den Lebenserscheinungen ein nach streng mechanisch-kausalen 
Gesetzen ablaufendes Geschehen erblickt und nur behauptet, dass 
diesen Erscheinungen Bewegungen und Vorgänge zugrunde liegen, 
welche mit denen in der leblosen Natur nicht verglichen werden 
können; während der teleologisch-animistische Vitalısmus annimmt, 
dass ın allen lebenden Organısmen ein psychisches Prinzip nach 
dem Muster des seine Zwecke ersinnenden und realisierenden 
Menschengeistes wirksam sei, welche in ihnen nach Gutdünken 
über die Bewegungen und Energien verfügt und sie seinen Zwecken 
dienstbar macht. Diese zweite Spielart des Vitalismus zerfällt 
aber wieder in zwei Untervarietäten, von denen die eine konse- 
quent genug ist, das bildende und ordnende geistige Prinzip mit 
Bewusstsein auszustatten, während die zweite nebst allen anderen 
Vernunftopfern auch noch die Annahme einer unbewussten Intelli- 
genz — lucus a non lucendo — verlangt und damit gerade jenes 


XXV. 45 


754 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


Moment wieder ausschaltet, das der ganzen Annahme wenigstens 
eine Scheinberechtigung gewährt, nämlich die Analogisierung mit 
der ihre Ziele mit Bewusstsein verfolgenden menschlichen Intelligenz. 

Es ıst uns von vornherein klar, dass alle diejenigen, welche 
der Ansicht sind, dass sich alle Lebenserscheinungen auf Zerfall 
und Aufbau des lebenden Protoplasmas zurückführen lassen, sich 
gegen alle diese Spielarten des Vitalismus nicht anders als ab- 
lehnend verhalten können. Denn wenn es richtig wäre, dass alle 
vitalen Prozesse, also diejenigen, welche nur im lebenden Organis- 
mus und niemals außerhalb desselben beobachtet werden, auf Bil- 
dung und Zerstörung der chemischen Einheiten der lebenden Sub- 
stanz beruhen, dann wäre vor allem der mechanistische Vitalismus 
unhaltbar, weil Aufbau und Zerfall oder Synthese und Spaltung 
von Atomverbindungen auch in der leblosen Natur vorkommen 
und weil diese chemischen Vorgänge im lebenden Protoplasma 
sich von den Synthesen und Spaltungen außerhalb der lebenden 
Substanz nicht ihrem Wesen nach, sondern nur graduell unter- 
schieden würden. Wenn also noch in jüngster Zeit behauptet 
wurde, dass es bis jetzt nicht gelungen sei, auch nur eine einzige 
Lebenserscheinung auf die Gesetzlichkeit des anorganischen Natur- 
geschehens zurückzuführen, wenn wir aus dem Munde eines Phy- 
siologen vernehmen müssen, dass die physiologische Wissenschaft 
in bezug auf die Erklärung eigentlicher Lebensvorgänge noch nichts 
geleistet habe, und wenn ein dritter Forscher ausruft: „Man nenne 
mir nur Beispiele irgend eines Vorganges im Organismus, der voll- 
ständig und ohne Hypothesenrest chemisch oder physikalisch auf- 
geklärt ist,“ so haben diejenigen, welche sich in dieser Weise ge- 
äußert haben, das eine außer acht gelassen, dass sie zu diesen 
Aussprüchen nur dann berechtigt wären, wenn sie alle bisherigen 
Versuche, die Lebenserscheinungen auf Zerfall und Aufbau hoch- 
komplizierter Atomverbindungen zurückzuführen, in eingehender 
Weise analysiert und ihre Unhaltbarkeit im streng wissenschaft- 
licher Form nach streng wissenschaftlicher Methode dargetan hätten. 
Da dies aber nicht einmal versuchsweise geschehen ist, muss man 
absprechende Äußerungen wie die oben zitierten als unbegründet 
und wissenschaftlich nicht gerechtfertigt bezeichnen. 

Dagegen können sich die Anhänger der metabolischen Auf- 
fassung der Stoffwechselprozesse und der von ihnen abhängigen 
vitalen Vorgänge nur völlig damit einverstanden erklären, wenn man 
„die Lebenserscheinungen als den Erfolg einer besonderen Be- 
tätigung besonders geordneter chemischer und physikalischer Wir- 
kungsweisen“ betrachtet, und wenn man sagt, „dass auch ein voll- 
kommen physikalisch-chemisch begreifliches Leben immer noch 
etwas ganz Besonderes und Eigenartiges wäre“, Das ganz Beson- 
dere und Eigenartige und die besondere Betätigung liegt eben 


. 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 55 


für uns in der außerordentlichen Steigerung der Labilität und der 
Assımilationsfähigkeit des Protoplasmas, also in einer chemischen 
und physikalischen Wirkungsweise, wie sie zwar auch in der leb- 
losen Natur zu beobachten ist — denn es gibt auch eine anorganische 
Assimilation!) —, wie sie aber allerdings in dieser Höhe der Aus- 
bildung außerhalb der lebenden Organismen nie und nirgends 
zu beobachten ist. Auf dieser ungeheuren Steigerung wohl- 
bekannter und scharf defimierbarer chemischer und physikalischer 
Wirkungsweisen bauen sich dann die übrigen Lebenserscheinungen, 
selbst mit Einschluss der nur subjektiv wahrnehmbaren psychischen 
Zustände auf, weil die Erfahrung und Beobachtung lehrt, dass diese 
nur dann wahrnehmbar werden, wenn die auf Zerfall und Aufbau 
von Protoplasma beruhenden und daher chemisch-physikalisch 
definierbaren Reflexaktionen der Zahl nach eine besondere Höhe 
erreichen?).. Wenn also auch, wıe nicht energisch genug betont 
werden kann, die psychischen oder Bewusstseinszustände keines- 
wegs mit chemischen oder physikalischen Vorgängen identisch sind, 
so kann es doch keinem Zweifel unterliegen, dass sie immer nur 
dann auftreten, wenn kettenartig aneinander gegliederte neuro- 
muskuläre Prozesse zu gleicher Zeit in großer Zahl über den Körper 
verbreitet sind, dass wir uns also nur dann der ın uns ablaufenden 
physiologischen Vorgänge bewusst werden, wenn sie eine besondere 
Extensität erreichen. Diese physiologischen Prozesse sind aber, 
wie alles, was in der Natur vorgeht, chemisch-physikalische und 
müssen sich daher in letzter Instanz auf Ortsveränderungen pon- 
derabler oder imponderabler materieller Systeme zurückführen 
lassen. 

In dieser hier nur flüchtig skizzierten Auffassung der psycho- 
physischen Relation liegt aber auch schon eine ausreichende Be- 
gründung für die Zurückweisung des teleologisch-animistischen 
Vitalismus. Denn dieser setzt eben gerade dasjenige voraus, was 
wir von unserem Standpunkt aus mit aller Entschiedenheit ab- 
lehnen müssen, nämlich die Möglichkeit, dass ein Bewusstseins- 
zustand irgendwelcher Art, eine Empfindung, ein Gefühl oder eine 
Willensvorstellung Veränderungen hervorrufe, welche nicht oder 
wenigstens nicht vollständig durch vorausgehende Bewegungen oder 
materielle Veränderungen ursächlich bestimmt sind. Mag ein 
solcher Influxus psychicus mit noch so großer Bestimmtheit be- 
hauptet werden, er enthält doch immer eine ganz undenkbare Vor- 


1) Beispiele hierfür finden sich im ersten Bande meiner Allgemeinen Biologie 
S. 193 ff. 

2) Die ausführliche und eingehende Begründung dieser Auffassung findet sich 
in dem in allernächster Zeit erscheinenden Schlussbande (‚Nerven und Seele“) 
meiner Allgemeinen Biologie, dem auch ein großer Teil dieser Ausführungen ent- 
nommen ist. 

48” 


= 


756 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


stellung und muss daher als ernsthafter Faktor aus dem wissen- 
schaftlichen Denken ausgeschaltet werden. Denn wenn z. B. 
behauptet wird, dass ein bestimmter mechanischer Prozess stets 
nur unter „Mitwirkung“ eines bestimmten psychischen Vorganges 
zustande komme, „ohne dass doch das Quantum physischer Energie 
durch diesen beeinflusst wird“'), so würde dies nicht mehr und 
nicht weniger bedeuten, als dass ein Massensystem, welches unter 
dem Einfluss einer gewissen Kombination von Energien eine Be- 
wegung nach einer bestimmten Richtung eingeschlagen hätte, diese 
Richtung verlassen müsste, wenn noch ein psychischer Einfluss 
hinzukommt, und zwar, wie ausdrücklich gesagt wird, ohne Ände- 
rung des Quantums physischer Energie, d. h. also: dieses Massen- 
system würde sich nun plötzlich von dem axiomatischen Grund- 
gesetze der Bewegung emanzipieren, es würde sich nicht mehr 
wie sonst nach dem Orte der geringsten Widerstände begeben, 
sondern nach einem anderen Orte, wo es zwar einem größeren 
Widerstande begegnet, dafür aber die Genugtuung hat, gewissen 
Empfindungen Rechnung getragen und dem Wunsch oder Befehl 
eines eigenen oder fremden Willens nachgekommen zu sein. Und 
warum sollen wir uns einer solchen ganz und gar unmöglichen 
Vorstellung hingeben? Bloß aus dem Grunde, weil es noch immer, 
selbst von Physiologen als eine „triviale Erfahrungstatsache“ hin- 
gestellt wird, dass durch den Willen Muskelbewegungen hervor- 
gerufen werden?).. Wenn wir aber nicht unsere subjektiven Erleb- 
nisse, sondern die objektive Beobachtung zu Rate ziehen, dann 
können wir nicht daran zweifeln, dass eine Muskelbewegung immer 
nur durch einen Reiz hervorgerufen wird, der entweder die Muskel- 
substanz selbst betrifft oder ihr auf dem Nervenweg zugeführt wird; 
der Nervenprozess beruht aber seinerseits wieder auf der Einwir- 
kung von Reizen, welche das Protoplasma der Nervenbahnen be- 
treffen und diese Reize können nur mechanische — im weitesten 
Sinne des Wortes — niemals aber solche sein, welche das Quantum 
physischer Energie nicht zu beeinflussen vermögen. Fehlt also 
der Reiz oder ıst er nicht stark genug, um eine Muskelkontraktion 
hervorzurufen, dann wird diese nie und nimmer zustande kommen, 
selbst wenn es einem „psychischen Prinzipe“ noch so erwünscht 
wäre oder noch so zweckmäßig erschiene. Und genau dasselbe 
gılt natürlich auch von anderen physiologischen Prozessen, mögen 
sie nın als funktionelle Betätigungen schon vorhandener Organe 
oder als Wachstums-, Bildungs- oder Entwickelungsvorgänge er- 
scheinen. Sowie der Zerfall des Protoplasmas und alle von ihm 


1) Stumpf, zit. bei Neumeister, Betrachtungen über das Wesen der 
Elementarerscheinungen 1903, S. 41. 
2) Neumeister]. c,S. 41. 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 7 


abhängigen Lebensäußerungen einzig und allein durch materielle 
Einwirkungen, also durch Bewegungen ponderabler oder impon- 
derabler Materie herbeigeführt werden können, so wird ein Aufbau 
und ein Wachstum des Protoplasmas immer nur an jenen Orten 
und nach jenen Richtungen erfolgen, wo die materiellen Bedingungen 
dazu gegeben sind, wo also assimilierende Protoplasmen mit den 
zur Bildung neuer Protoplasmamoleküle notwendigen und taug- 
lichen Substanzen zusammentreffen; sowie andererseits die form- 
gebenden metaplasmatischen Zerfallsprodukte der assimilierenden 
lebenden Substanz, die Fasern, Plättchen, Membranen und Röhren 
nur dort und in der Weise zustande kommen, wo es die Raumverhält- 
nisse gestatten und wie es die Zug- und Druckrichtungen bestimmen. 
Die Annahme, dass sich Protoplasma irgendwo und irgendeinmal 
herausbilden könnte, ohne dass die dazu unerlässlichen materiellen 
Bedingungen zur Stelle wären, oder dass einmal Bindegewebs- oder 
Knorpel- oder Bastfasern in eimer Richtung zustande kämen, die 
nicht durch die gegebenen mechanischen Bedingungen, sondern 
durch Zweckmäßigkeitsgründe oder durch einen souveränen Willen 
bestimmt würden, muss als eine ganz unmögliche und völlig unaus- 
denkbare Vorstellung fallen gelassen werden. 

Sobald ich aber einmal eine Vorstellung für unmöglich und 
— zum mindesten für mein Denkvermögen — für unvollziehbar 
erkannt habe, versteht es sich von selbst, dass keinerlei Gründe 
mich dahin bringen können, mich mit ihr dennoch zu befreunden. 
Welches sind aber die Gründe, die für die Intervention eines 
psychischen Prinzipes bei den Lebenstätigkeiten und bei der 
organischen Entwickelung ins Feld geführt werden? Man sagt uns 
auf der einen Seite, dass diese Vorgänge sich nicht — oder nicht 
immer — in mechanische Komponenten auflösen lassen, und dann 
will man uns überreden, dass man überhaupt die Zweckmäßigkeit 
der organischen „Einrichtungen“ nicht auf rein mechanischem 
Wege, sondern nur mit Hilfe eines nicht mechanisch wirkenden 
Prinzipes begreifen könne, also einer absichtlich wirkenden obersten 
Ursache, einer bewussten Urkraft, einer höchsten und unendlichen 
Intelligenz oder Finalıtät, einer vernünftigen oder intelligenten 
Schöpfungskraft, eines Demiurgos, einer schöpferischen Vernunft, 
einer immanenten Vernunft der Weltseele, eines geistigen Welt- 
grundes, einer teleologischen Weltvernunft, eines Lebensgeistes 
oder Lebensprinzipes, einer die Naturgesetze sondernden Absicht, 
eines Verstandes der Natur, einer Entelechie, eines primär Wis- 
senden, eines Unbewussten, eines zwecktätigen, belebenden und 
formgebenden Prinzipes, einer Zielstrebigkeit, einer Organisations- 
kraft, eines Bildungstriebes oder Nisus formativus, einer Vervoll- 
kommnungstendenz, einer Morphästhesie, einer Force hypermeca- 
nique, einer Empfindung des Protoplasmas, -einer Zellseele oder 


758 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


Zellpsyche oder von intelligenten Kräften und Dominanten, ‚und 
wie sie alle noch heißen mögen, die Götter und Halbgötter, mit 
denen die wissenschaftliche Mythenbildung in alter, neuerer und 
neuester Zeit den biologischen Olymp bevölkert hat. Immer kehren 
unter anderen Namen dieselben Anthropomorphismen wieder, 
welche zu allen Zeiten aus der Unkenntnis des ursächlichen Zu- 
sammenhangs der Naturerscheinungen im Vereine mit der Ma- 
terialisation der menschlichen Bewusstseinszustände entsprungen sind. 

Während aber diese Unkenntnis bei den Alten eine tatsäch- 
liche und durch die Umstände wohlbegründete war, wird sie von 
den Neueren nicht selten nur tragiert oder wenigstens sich selbst 
und anderen suggeriert. Im Grunde genommen darf man sich 
darüber nicht sehr verwundern, weil viele von ihnen, von 
Kindesbeinen auf durch die Familie, die Kirche und die Schule 
mit Metaphysik bis zum Überlaufen durchtränkt, sich in den Dienst 
der „voraussetzungslosen Wissenschaft“ mit der festgewurzelten 
Voraussetzung begeben, dass man der streng kausalen Naturanschau- 
ung, die weder Wunder noch übernatürliche Kräfte gelten lassen 
kann, als „ödem Mechanismus“ nur — je nach Temperament — 
mit Verachtung oder. mit Mitleid begegnen kann. Nur so kann 
man verstehen, dass am Anfang des 20. Jahrhunderts ein Physio- 
loge nicht allen zu dem allgemeinen Schlusse gelangt, dass „die 
physiologischen Vorgänge ausnahmslos direkt durch psychische 
Prozesse ursächlich bedingt und eingeleitet werden“!), sondern 
diese These überdies mit physiologischen Tatsachen exemphfiziert, 
bei denen der mechanische Kausalzusammenhang wenigstens in seinen 
wichtigsten Gliederungen bereits an den Tag gebracht werden konnte. 

In dem ersten dieser Beispiele handelt es sich darum, dass 
die Epithelzellen der Darmschleimhaut wohl die Eiweißstoffe des 
Blutserums aufsaugen, wenn diese im genuinen Zustande genossen 
werden, nicht aber das Kasein der Milch und andere körperfremde 
Albuminstoffe, welche die normale Zusammensetzung der Körper- 
säfte stören würden und daher so lange von der Resorption aus- 
geschlossen werden, bis sie der spaltenden Einwirkung der Ver- 
dauungssäfte unterlegen sind. Dabei soll es sich „ganz zweifellos“ 
um ein aktives und zwar für den Organismus zweckmäßiges Ein- 
greifen der Darmepithelien handeln, indem sie die Fähigkeit zeigen, 
verschiedene Eiweißstoffe voneinander zu unterscheiden und über- 
haupt eine „Empfindung von Qualitäten“ zu äußern, durch welche 
dann allerdings mechanische Prozesse, nämlich eigentümliche, mit 
einer Saugwirkung verbundene Protoplasmaverschiebungen einge- 
leitet werden?). 

l) Neumeister ]l. c., S. 42. 

2) Daselbst S. 25, 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 7159 


Aber die Schwierigkeiten einer Zurückführung dieser Vorgänge 
auf physikalisch-chemische Prozesse bestehen nur so lange, als 
man dabei verharrt, die Resorption der Nahrung nach den Gesetzen 
der Osmose und die Umwandlung der körperfremden Eiweißstoffe 
in das arteigene Bluteiweiß auf katabolischem Wege durch irgend 
eine unverständliche Einwirkung des stabil bleibenden Protoplasmas 
vor sich gehen zu lassen. Sowie man sich aber entschließt, das 
metabolische Prinzip des Stoffwechsels, welches die vitalen Prozesse 
auf Synthese und Spaltung der Protoplasmamoleküle zurückführen 
will, auch auf diesen Spezialfall anzuwenden, verschwinden sofort 
die Schwierigkeiten seiner mechanischen Ausdeutung, weil die 
Konsequenz dieser Anwendung, darin besteht, dass die Eiweißstoffe 
in den Darmepithelien nicht resorbiert, sondern assimiliert, also 
zum Aufbau ihrer Protoplasmen verwendet werden, und weil diese 
Assimilation offenbar nur dann möglich ist, wenn die vielatomigen 
Komplexe des Käsestoffes, des Hühnereiweißes und anderer kom- 
pliziert gebauter Zerfallsprodukte fremder Protoplasmen durch 
Fermentspaltung in einfache Bestandteile zerlegt (peptonisiert) 
werden!). Dasselbe Verhältnis besteht ja auch zwischen den kom- 
pliziert gebauten Zuckerarten und dem einfacheren Molekül des 
Traubenzuckers, weil offenbar nur dieses direkt zum Protoplasma- 
aufbau verwendet werden kann, nicht aber das unversehrte Molekül 
des Rohrzuckers, welches erst nach seiner Spaltung durch das 
invertierende Ferment zur assımilatorıschen Verwendung gelangt. 
Aus diesen Gründen und nicht deshalb, weil die Protoplasmen 
am Hühnereiweiß und am Rohrzucker keinen Geschmack finden, 
werden überschüssige Mengen dieser Stoffe, welche nicht rasch 
genug im Verdauungsschlauche gespalten werden, wieder aus dem 
Körper ausgeschieden; und auf demselben Prinzip beruht auch die 
elektive Aufnahme der Nährsalze seitens der Wurzelhaare der Land- 
und Wasserpflanzen, von der Neumeister ebenfalls behauptet, dass 
man bei ihr in keinem Falle ohne ein qualitatives Empfindungs- 
vermögen auskommen könne. Denn nach unserer Auffassung 
assimiliert das Zellprotoplasma in diesen Haaren von den ihm zur 
Verfügung stehenden Salzen nur diejenigen und gerade nur solche 
Mengen, die es gemäß der Zusammensetzung seiner chemischen 
Einheiten zum Aufbau derselben verwenden kann, und es ist also 
ganz und gar überflüssig, von einer „Empfindung eines chemischen 
Bedürfnisses“ von seiten dieses Protoplasmas und von einem Über- 
gang dieser Empfindung zur mechanischen Leistung zu sprechen, 
welche beide Vorgänge von Neumeister selbst als „gänzlich un- 
erklärbar“ bezeichnet werden. 


1) Näheres hierüber im 10. Kapitel des ersten und im 2, Kapitel des dritten 
Bandes meiner Allgemeinen Biologie. 


760 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


Ein anderes Beispiel, welches die Unmöglichkeit einer chemisch- 
physikalischen Erklärung und die Unentbehrlichkeit einer psychi- 
schen Intervention beweisen soll, wird in folgender Weise dar- 
gestellt: 

„Zucker und Harnstoff sind beide ın Wasser leicht löslich und 
leicht diffundierbar, sie zirkulieren beide beständig mit dem Blute 
durch die Kapillaren der Niere. Der Zucker, ein wertvoller Nah- 
rungsstoff, wird zurückgehalten, der Harnstoff, ein Endprodukt, 
wird ausgeschieden.“ 

Aber diese selben Tatsachen, von denen behauptet wird, dass 
sie nur bei der Annahme eines Empfindungsvermögens der Nieren- 
epithelien begreiflich werden, lassen sich wieder geraden Weges 
aus der Anwendung des metabolischen Prinzipes auf die Nieren- 
funktion ableiten. Denn das Kapseltranssudat muss notwendiger- 
weise alle diffusiblen Stoffe der Blutflüssigkeit, also auch Zucker 
und Harnstoff, enthalten, und die Zuckerfreiheit des normalen 
Harns lässt daher überhaupt keine andere Erklärung zu, als dass 
der von den Nierenknäueln ausgeschiedene Blutzucker als „wert- 
voller Nahrungsstoff“ auf dem langen Wege durch die gewundenen 
und geraden Harnkanälchen von den mächtigen Protoplasmakörpern 
der Epithelzellen assimiliert und zum Aufbau ihrer Protoplasma- 
moleküle verwendet wird, während der gleichfalls transsudierte 
Harnstoff als nicht assimilierbares Zerfallsprodukt unbehelligt vorbei- 
passiert. Außerdem müsste aber auch noch ein etwaiger Über- 
schuss von Blutharnstoff reizend wirken auf die von Blutgefäßen 
umsponnenen Epithelzellen; die Reizung würde, wie jede andere, 
einen Zerfall von Protoplasma und damit auch eine Rarefizierung 
der Protoplasmastruktur bewirken; diese würde dadurch durch- 
lässiger und müsste eine stärkere Durchströmung gestatten, welche 
den Harnstoff und jeden anderen reizenden oder giftigen Blut- 
bestandteil nach außen befördern würde. Es bedarf also auch 
hier keiner „unerklärbaren* Empfindung der Epithelzellen und 
keines ebenso unverständlichen Eingreifens eines immateriellen 
Prinzipes in das chemisch-physikalische Geschehen, sondern es 
geht auch hier alles mit richtigen Dingen zu. 

Der teleologisch-animistische Vitaliısmus beruft sich aber auch 
auf die wunderbare Zweckmäßigkeit der meisten organischen Einrich- 
tungen und behauptet, es sei ebenso undenkbar, dass diese Ein- 
richtungen von selbst und ohne auf ihre Entstehung gerichtete 
Absicht entstanden seien, als dass sich eine kunstvolle Maschine 
durch Zufall oder von selbst aus den Rohmaterialien herausbilden 
könnte. 

In dieser für viele Menschen ganz unwiderstehlichen Logik sind 
aber zwei große Denkfehler verborgen. Fürs erste wird niemand 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 761 


in Abrede stellen wollen, dass eine Absicht einen Bewusstseinsakt 
voraussetzt. Nun ‘ist uns aber durch die Erfahrung nur die Exi- 
stenz eines menschlichen Bewusstseins gesichert und schon das 
Bewusstsein der Tiere und Pflanzen ist in hohem Maße kontrovers. 
Von einem Bewusstsein an sich, ohne jemanden, der sich im Zu- 
stande des bewusst Seins befindet, kann aber weder auf Grund 
unserer Erfahrungen, noch auf Grund einer logischen Ableitung 
aus der Erfahrung gesprochen werden und ebensowenig von einer 
Absicht an sich ohne jemanden, der etwas beabsichtigt. 

Nun gibt es zwar viele, welche des festen Glaubens sind, dass 
es ein unsichtbares und mit keinem anderen Sinne wahrnehmbares 
Wesen gibt, welches nicht nur Bewusstsein im gewöhnlichen Sinne 
des Wortes besitzt, sondern sogar befähigt ist, alle Arten von Be- 
wusstseinsakten in einem alles Menschliche weit überragenden 
Maße zu vollführen. Aber dieser Glaube, der manchem ein Trost 
im Unglücke sein mag und an dem auch viele geistig hochstehende 
Menschen festhalten, weil er ihnen das Nachdenken über Probleme, 
die ihnen unlösbar erscheinen, erspart, kann doch von der Natur- 
wissenschaft, die sich mit Erfahrungstatsachen und ihren kausalen 
Zusammenhängen befasst, unmöglich als ein Faktor ım Natur- 
geschehen anerkannt werden. Es fehlt also zu dem Vergleiche 
mit dem eine zweckmäßige Anordnung ersinnenden und kon- 
struierenden Menschen gerade das Wichtigste und Unentbehrlichste, 
nämlich das Vergleichsobjekt, und diese Analogie schwebt daher 
vollständig in der Luft. 

Der zweite Denkfehler liegt aber darin, dass auch der greifbar 
vorhandene Maschineningenieur seine Maschine zwar mit Absicht, 
aber nicht durch seine Absicht konstruiert. Eine Maschine kann 
so wenig durch einen Bewusstseinszustand hervorgerufen werden, 
als ein Organismus durch einen solchen entstehen könnte, selbst 
wenn es jemanden gäbe, der die Absicht, den Organismus ent- 
stehen zu lassen, besäße. So wie ein Organismus nur aus den zu 
seinem Wachstum notwendigen und tauglichen Nahrungsstoffen 
hervorwachsen und so wie dieses Wachstum nur so vor sich gehen 
kann, wie es durch die vorhandenen materiellen Bedingungen 
vorgeschrieben ist, und so wie es vom wissenschaftlichen Stand- 
punkte undenkbar erscheint, dass irgendein psychischer Einfluss 
dieses Wachstum anders gestalte, als es ohne ihn vor sich ge- 
gangen wäre, so kann eine vom Menschen konstruierte Maschine 
nur so und niemals anders ausfallen, als es durch die mechanischen 
Vorgänge, die bei ihrer Konstruktion tätig waren, unabänderlich 
bestimmt wurde. Wurde das verwendete Metall gehärtet, so ge- 
schah dies durch die mechanischen, chemischen oder thermischen 
Einwirkungen, die die Härtung herbeiführen, nicht aber durch 
die Absicht des Metallurgen, einen harten Stahl zu erhalten oder 


a) 
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W 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


zu verwenden. Bekam dann das Metall eine bestimmte Form, 
so geschah dies durch die mechanische Energie, die von der durch 
irgend einen Motor in Bewegung gesetzten Drehbank auf das Me- 
tall ausgeübt wurde, nicht aber durch die Absicht des Metall- 
drehers, eine Schraube oder ein Rad oder ein Gestänge zu fabri- 
zieren. Das Resultat hängt also nur von dem ab, was geschieht, 
und nicht von dem, was beabsichtigt wird oder beabsichtigt wurde. 
Man versuche nur einmal, etwas zu beabsichtigen, ohne die zur 
Ausführung dieser Absicht nötigen Energien in Bewegung zu setzen, 
und sehe dann nach, ob dabei etwas herauskommt. Oder man 
ahme etwas mit Absicht nach, was in der leblosen Natur sich ohne 
Absicht herausgebildet hat; man grabe also ein Flussbett oder man 
schleife ein Quarzstück in die Form eines Bachkiesels und sehe 
nun zu, ob sich in dem Produkt das Vorhandensein einer Absicht 
irgendwie bemerkbar macht. Ist ein Unterschied in dem Kunst- 
produkt gegenüber dem Naturprodukt nachweisbar, dann ist er 
sicherlich nur in der Differenz der zur Aktion gekommenen Energien 
begründet und das Vorhandensein oder Fehlen des psychischen 
Vorgangs ist daran ganz sicher unschuldig. 

Das Beispiel des natürlichen und künstlichen Flussbettes ist 
aber auch vortrefflich geeignet, den Denkfehler in der Lehre von 
den Dominanten oder Systemkräften aufzudecken. Diese sollen 
sowohl in der vom Menschen konstruierten Maschine als auch im 
lebenden Organismus tätig sein, und zwar in der Weise, dass sie, 
ohne selbst materielle Bewegung zu sein, dennoch die in der leben- 
den und in der toten Maschine ablaufenden Bewegungen lenken 
und die Richtung bestimmen, in der sie wirksam sein sollen. Wenn 
diese Lehre richtig wäre, dann würde dies wieder bedeuten, dass 
ein Massensystem sich doch nicht immer dorthin begeben muss, 
wo es die geringsten Widerstände findet, sondern dass es auch 
einmal, bei gleicher Anordnung der Energien oder Bewegungen, 
unter deren Wirkung es steht, die Richtung zu den größeren 
Widerständen einschlagen kann, wenn Dominanten oder System- 
kräfte auf sie einwirken, obwohl diese selber keine materiellen 
Bewegungen sind und daher auch keine Widerstände bilden und 
keine Widerstände beseitigen können. Dass eine solche Vorstellung 
unmöglich ist, liegt klar auf der Hand. Wo sitzt aber der Denk- 
fehler, der zu einem so unmöglichen Resultate geführt hat? Er 
liegt ganz einfach darin, dass die Widerstände, welche die Maschinen- 
teile oder die Formbestandteile der Organismen leisten, nicht zu 
den Energien gerechnet wurden, weil sie nicht fortwährend mess- 
bare Arbeit verrichten wie eine sichtbare Massenbewegung. Wenn 
aber die Ufer eines Flusses verhindern, dass sich das Wasser 
nach der Seite hin ergießt, und dieses zwingen, in seiner Bewegung 
dem Flusslaufe zu folgen, so leisten sie fortwährend genau so viel 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 763 


Arbeit, als notwendig ist, um dem Anprall des Wassers zu wider- 
stehen, und man kann dies sofort demonstrieren, wenn man an irgend 
einer Stelle die Uferwand beseitigt und nun das Wasser sich nach 
dieser Richtung ergießt. Diese Widerstände sind also Energien 
wie alle anderen; sie beruhen auf den Kohäsionskräften der die 
Ufer bildenden Materialien, und niemand wird daran zweifeln, dass 
diese Kohäsionskräfte sich in Molekülbewegungen oder Molekül- 
schwingungen auflösen lassen müssten. Diese Bewegungen sind 
aber sicherlich dieselben, ob es sich um einen natürlichen oder 
künstlichen Wasserlauf handelt; und von Systemkräften oder Domi- 
nanten, welche die Energien des strömenden Wassers beherrschen, 
ohne selbst Energien zu sein, ist weder in dem einen noch in dem 
anderen Falle die Rede, obwohl nach Reinke’s Theorien in dem 
künstlichen Wasserlauf intelligente Kräfte wirksam sein sollten, 
welche der Wasserbauingenieur in dieselben verpflanzt hat. 

Das Resultat dieser Erörterungen lässt sich also dahin zu- 
sammenfassen, dass die Analogisierung der uns zweckmäßig er- 
scheinenden Einrichtungen des Organismus mit den zweckmäßig 
ersonnenen Maschinen an zwei fundamentalen Hindernissen scheitert, 
nämlich an dem Fehlen eines wissenschaftlichen Nachweises des 
mit dem Maschineningenieur in Parallele zu stellenden Vergleichs- 
objektes und dann an der Unfähigkeit einer bloßen Absicht, Be- 
wegungen materieller Systeme hervorzubringen oder sie von den 
Bahnen abzulenken, die ihnen durch die auf sie wirkenden Be- 
wegungen strenge vorgeschrieben sind. 


Ist es nun klar, dass die „Zweckmäßigkeit“ der Strukturen 
und der an sie gebundenen Funktionen nicht auf dem Wege zu- 
stande gekommen sein kann, den wir eben kritisch beleuchtet 
haben, so stehen wir vor der Frage: wie sind sie tatsächlich ent- 
standen? 

Bevor wir aber zu ihrer Beantwortung schreiten, wird es nicht 
überflüssig sein, ausdrücklich zu betonen, dass auch dann, wenn 
wir überhaupt nicht imstande wären, eine positive Antwort zu er- 
teilen, wir darin doch keinen Grund erblicken könnten, eine für 
unhaltbar erkannte Erklärung anzuerkennen. Die Naturwissenschaft 
besitzt gar nicht den Ehrgeiz, alles zu wissen und alles zu ver- 
stehen; das überlässt sie ruhig und neidlos dem Glauben. Ihre 
Aufgabe erblickt sie vielmehr darin, auf der einen Seite so viel 
als möglich nach streng wissenschaftlichen Methoden festzustellen 
und die sichergestellten Tatsachen so gut es geht und so weit es 
mit Hilfe der bisherigen Feststellungen möglich ist, ın einen ver- 
ständlichen ursächlichen Zusammenhang zu bringen; ihre zweite, 
nicht minder wichtige Aufgabe besteht aber darin, alle tatsächlichen 
Feststellungen und alle theoretischen Erklärungsversuche mit kriti- 


764 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


schem Auge zu mustern und alles, was der Kritik nicht standhalten 
kann, wieder zu beseitigen, ohne sich darin durch Opportunität 
oder Pietät beeinflussen zu lassen. 

Solche Rücksichten werden aber nicht nur von den Anhängern 
der teleologischen Weltanschauung geltend gemacht, welche ja 
immer, eingestanden oder nicht eingestanden, in dem Glauben an 
eine personifizierte Schöpfungskraft wurzelt, sondern auch von man- 
chen Anhängern einer Erklärungsweise, welche, obwohl auf streng 
naturwissenschaftlicher Basıs entstanden, sich gleichwohl gerühmt 
hat, die Zweckmäßigkeit der organischen Einrichtungen vollständig 
erklärt zu haben. Jedermann weiß, dass damit die Lehre von der 
natürlichen Auslese gemeint ist, und jedermann, der die gegen 
diese Lehre in den letzten Jahren gemachten Einwendungen objektiv 
geprüft hat, muss auch wissen, dass sie von irrigen Voraussetzungen 
ausgegangen -ist und nicht mehr gehalten werden kann. Sie be- 
ruht nämlich, um das Wichtigste zu rekapitulieren, auf einer 
falschen Analogie mit der künstlichen Züchtung und hat über- 
sehen, dass die Natur nicht wie der Züchter imstande ist, minimale 
Variationen nach einer gewünschten Seite hin, auch wenn sie wegen 
ihrer Geringfügigkeit noch keinerlei Nutzen gewähren können, heraus- 
zusuchen; dass sie aber ebensowenig die Mittel besitzt, die Rein- 
züchtung stärkerer Mutationen, auch wenn sie nützlich sein könnten, 
durchzusetzen und ihre rasche Beseitigung durch Panmixie zu ver- 
hindern!). An dieser einmal konstatierten Unmöglichkeit, die 
Zweckmäßigkeit der organischen Einwirkungen durch die Selektion 
zu erklären, wird natürlich gar nichts durch die Tatsache geändert, 
dass diese Lehre noch zahlreiche Anhänger besitzt, von denen die 
meisten in ihrem festen Glauben an ihre Richtigkeit für eine kri- 
tische Erörterung überhaupt nicht zu haben sind, während ihre 
Verteidiger sich bisher die Sache leicht machen, indem sie die 
alten Argumente unverändert wiederholen und die Gegenargumente 
mit Stillschweigen übergehen. Doch das ist noch nichts Merk- 
würdiges; das hat sich noch jedesmal wiederholt, wenn eine po- 
pulär gewordene Lehre zu Falle gekommen ist. Überraschend da- 
gegen klingt es, wenn man den Kritikern der Selektionstheorie 
vorwirft, sie hätten durch ihre Kritik die streng kausale Natur- 
anschauung in Gefahr gebracht, denn sie hätten in diese eine 
Bresche gelegt, durch welche die metaphysische Teleologie wieder 
ihren Einzug gehalten habe. 

Auf diesen Vorwurf gibt es nur eine Antwort, nämlich die, 
dass die Wissenschaft nicht darauf ausgeht, Proselyten zu machen, 
sondern nur eine einzige Aufgabe kennt: die Wahrheit zu erforschen 


I) Ausführlicheres hierüber im zweiten Bande meiner Allgemeinen Biologie 
(„Vererbung und Entwicklung“). 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 765 


und Irrtümer zu widerlegen. Wenn jemand der wissenschaftlich 
unhaltbaren metaphysischen Theorie nur durch eine andere, gleich- 
falls unhaltbare Lehre abwendig gemacht werden konnte, und wenn 
er dadurch, dass er nach Beseitigung dieser Ersatzlehre sofort 
wieder zu seiner ursprünglichen Auffassung zurückkehrt, den Be- 
weis liefert, dass er vermöge einer angeborenen oder durch Er- 
ziehung erworbenen Beschaffenheit seines Denkapparates überhaupt 
zu einer metaphysischen, also nicht streng kausalen Denkungsweise 
befähigt ist, dann tut er wohl am besten, seine Weltanschauung 
auf Grund dieser Denkungsweise zu gestalten, weil sie ihm sicher 
mehr Befriedigung gewähren wird, als die ihm von Haus aus nicht 
kongeniale „öde“ Mechanistik. Er kann ja trotzdem der beschrei- 
benden Naturwissenschaft in treuer Hingebung durch Auffindung 
neuer Tatsachen unschätzbare und unentbehrliche Dienste leisten, 
wenn er auch nicht den Drang in sich fühlt, ihre logischen Konse- 
quenzen bis an ıhr Ende durchzudenken. Dabei ist aber die Be- 
fürchtung, dass die Teleologie wieder zur Herrschaft gelangen 
müsse, wenn die Selektionslehre beseitigt wird, sicher übertrieben. 
Denn erstens ist es nicht wahr, dass mit ıhr die einzige Mösglich- 
keit, die organische Zweckmäßigkeit ohne Metaphysik zu erklären, 
verschwindet; und dann ist es auch nicht richtig, dass die Selektions- 
lehre es war, welche seit dem Auftreten Darwın’s dıe Reihen 
der Anhänger der metaphysischen Teleologie in so auffallender 
Weise gelichtet hat, sondern es muss dieses Verdienst — oder, 
wenn man will, diese Schuld — ausschließlich der Deszendenz- 
theorie zugeschrieben werden, welche zwar ihren endlichen, fast 
katastrophenartigen Durchbruch hauptsächlich der bequemen Den- 
kern so sehr zusagenden Lehre von der Naturauslese verdankte, 
welche aber jetzt, nachdem sie selbst zur Anerkennung gelangt 
ist, von der Beseitigung dieser unhaltbaren Hilfsannahme in keiner 
Weise betroffen wird. Ist aber jemand einmal für die evolutio- 
nistische Auffassung gewonnen und hat er damit den Gedanken 
gesonderter Schöpfungsakte aufgegeben, dann ist er auch schon so 
ziemlich für die metaphysische Lehre einer mit Bewusstsein und 
Absicht vorgehenden personifizierten Schöpfungskraft verloren, weil 
er nicht begreifen wird, warum die übermenschliche Intelligenz, 
welche nicht nur imstande war, die wunderbarsten Vorkehrungen 
zu ersinnen, sondern auch über die Mittel verfügte, sie ins Werk 
zu setzen, den langen und mühsamen Weg der Evolution zurück- 
legen musste, um ihre Ideen und Pläne in die Tat umzusetzen. 


Nachdem also gezeigt wurde, dass sowohl die metaphysisch- 
teleologische Erklärung der zweckmäßigen Einrichtungen als auch 
die, wie man meinte, mit strenger Kausalität operierende Selektions- 
theorie unhaltbar geworden sind, stehen wir nunmehr vor der Auf- 


766 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


gabe, zu untersuchen, auf welche andere Weise jene Einrichtungen 
zustande gekommen sein mögen. Aber bevor wir uns endlich dieser 
Aufgabe widmen, muss zuvor noch etwas berichtigt werden, was 
zu vielen Missverständnissen und Verwirrungen Anlass gegeben hat, 
nämlich die Bezeichnung „zweckmäßig“, welche ja eigentlich, wenn 
man sich genau an den Wortlaut halten will, schon die subjektiv- 
teleologische Auffassung in sich birgt. „Zweck“ ist nämlich, wie 
Matzat richtig definiert, eine gedachte oder gewollte Anpassung 
und zweckmäßig ist alles, was dazu dient, eine gedachte oder ge- 
wollte Anpassung zu vermitteln‘). Das Wort „zweckmäßig“ prä- 
judiziert also jene subjektiv-teleologische Auffassung, die wir aus 
guten Gründen abzulehnen gezwungen sind, und wäre daher, ob- 
wchl es bereits einen Funktionswechsel vollzogen hat und jetzt 
gewöhnlich als gleiehbedeutend mit „objektiv nützlich“ verwendet 
wird, besser zu vermeiden. Es gibt aber dafür noch andere Gründe, 
welche ich so formulieren möchte, dass nicht alle Einrichtungen 
und Fähigkeiten der Organismen zweckmäßig und nützlich ‚sind, da 
sich ja sehr leicht nachweisen lässt, dass viele und manchmal recht 
verwickelte Anordnungen nutzlos sind, während andere sich als 
ausgesprochen schädlich erweisen. 

So ist z. B. Molisch nach einer sehr eingehenden Unter- 
suchung über leuchtende Pflanzen zu dem Resultate gelangt, dass 
eine biologische Bedeutung des Leuchtens der Bakterien und höheren 
Pilze nicht erkennbar sei und dass man daher die Lichtentwicke- 
lung als eine zufällige Konsequenz des Stoffwechsels ansehen müsse?). 
Außerordentlich frappierend und für unsere Frage von großer Be- 
deutung ist ferner die Mitteilung von H. Fischer, dass er vier 
Wochen in einer Gegend zugebracht habe, wo er fast täglich Tau- 
sende von Drosera-Pflanzen, noch dazu in üppiger Entwickelung, 
zu sehen bekam, dass er aber nur nach langem Suchen ab und zu 
ein Blatt auffinden konnte, das seinen „Zweck“ erfüllt und ein 
winziges Tierchen gefangen hatte’). Der ganze so „sinnreiche“ 
Fangapparat und die für eine Pflanze doch recht ungewöhnliche 
Sekretion eines eiweißspaltenden Verdauungssaftes hätten also für 
die Ernährung eine so minimale Bedeutung, dass man sie füglich 
als zwecklos bezeichnen könnte. Aber auch der herrliche Gesang 
mancher Singvögel, welcher einen so außerordentlich komplizierten 
neuromuskulären Apparat erfordert, bleibt, vom Standpunkte der 
Zweckmäßigkeit für die Vögel, ziemlich unverständlich, weil wir ja 
sehen, dass nahe verwandte Arten, die nur die Fähigkeit eines lächer- 
lichen Piepens besitzen, sich ebenso fortpflanzen wie ihre stimm- 


1) Matzat, Philosophie der Anpassung etc. 1903, S. 97. 
2) H. Molisch, Ref. in Naturw. Rundschau 1904, S. 512. 
3) H. Fischer, Biol. Centralbl. 25. Bd., S. 332. 


RR 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 3 DOM, 


begabten Vettern. Wenn man aber wieder annehmen wollte, dass 
das Ganze nur zu dem Zwecke ersonnen und konstruiert wurde, 
um das Herz des Menschen im Frühling zu erfreuen, dann müsste 
man dasselbe Erklärungsprinzip auch auf die Abendbeleuchtung, 
auf die Gletscherwelt, auf die Eisblumen an unseren Fenstern und 
auf andere unseren ästhetischen Sinn anregende Erscheinungen der 
leblosen Natur anwenden, und die Formen der Eiskristalle oder 
das starke Lichtbrechungsvermögen der Diamanten hätten nicht 
bloß physikalische, sondern auch Nützlichkeitsgründe, wobei freilich 
nicht an die Nützlichkeit für sie selber, sondern nur für den Men- 
schen gedacht werden könnte. 

Aber selbst wenn man sich entschließen würde, ein so warmes 
Interesse der teleologischen Weltvernunft nicht bloß für die leib- 
lichen, sondern auch für die geistigen Bedürfnisse des Menschen 
vorauszusetzen, käme man doch wieder in große Verlegenheit, 
wenn man verstehen wollte, warum nicht nur die meisten Tiere 
und Pflanzen, sondern auch der so besonders in Gunst stehende 
Mensch die Eignung besitzt, als Wirtsorganismus für eine Unzahl 
von Parasiten zu dienen, welche sich an der Oberfläche und ım 
Innern des Körpers ansiedeln, speziell den Menschen in der raflı- 
niertesten Weise quälen (Krätzmilben und anderes Ungeziefer, 
Trichinen, Blasenwürmer, Starrkrampfbazillen ete.) und nicht selten 
seinen frühzeitigen Tod herbeiführen. Alle diese Schmarotzer be- 
sitzen aber die wunderbarsten, mitunter geradezu wie ausgeklügelt 
erscheinenden Einrichtungen und Anpassungen und auch der Mensch 
muss gewisse Eigenschaften und Modifikationen nachträglich erlangt 
haben, um als Wirtsorganismus für eine ganze Reihe verderb- 
licher Krankheitserreger dienen zu können, gegen welche alle 
niedriger stehenden Organismen völlig immun sind. Wenn man 
also fort und fort auf die wunderbare Zweckmäßigkeit der orga- 
nischen Einrichtungen hinweist und daraus die Notwendigkeit eines 
mit Absicht vorgehenden Schöpfungsprinzipes ableiten will, dann 
muss man uns doch auch die Frage gestatten, ob diese Zweck- 
mäßigkeit für den Wirtsorganismus oder den Parasiten, für das 
Raubtier oder seine Beute, für den Besitzer der Krallen und Zähne 
oder für den Zerfleischten, für den Giftproduzenten oder für den 
Vergifteten, für den Pflanzenfresser oder für die Pflanze berechnet 
ist. Gibt es aber vom Standpunkte der metaphysischen Teleologie 
keine vernünftige Antwort auf diese Fragen, dann verschone man 
uns, wenigstens solange wir uns auf naturwissenschaftlichem Boden 
bewegen, mit der Fibelweisheit der in der Schöpfung waltenden 
wunderbaren Harmonie und mit dem Lobe der Zweckmäßigkeit, 
welche so häufig auf dem Negativbilde eine recht wenig Lob ver- 
dienende Unzweckmäßigkeit erblicken lässt. 

Viel besser als der so eminent subjektive Begriff der Zweck- 


7168 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


mäßigkeit eignet sich für die objektive Untersuchung ein anderer, 
nämlich die Fähigkeit der Selbsterhaltung, welche sich in einzelne 
Erhaltungsfaktoren auflösen lässt, deren Zahl mit der ın der auf- 
steigenden Reihe zunehmenden Kompdliziertheit der Strukturen und 
der Lebensbedingungen zu einer fast unübersehbaren Größe heran- 
wächst. Dieser Begriff der Selbsterhaltung enthält für mein Em- 
pfinden nichts von vornherein Teleologisches, sondern nur eine 
Konstatierung der Tatsachen etwa in dem Sinne, wie man auch 
sagen kann, dass das Meer, die Flüsse, die Gletscher, der Wald- 
brand sich selber erhalten, ohne dass jemand hier ernsthaft daran 
denken könnte, in dieser Erhaltung eine teleologische Absicht zu 
erblicken. Dass aber in der Fähigkeit der Selbsterhaltung, die man 
den Organismen zuschreibt, nichts Teleologisches enthalten sem 
muss, das geht am klarsten daraus hervor, dass jeder Organismus 
ohne irgendeine denkbare Ausnahme neben der Fähigkeit der 
Selbsterhaltung zugleich auch die Unfähigkeit, sich über ein ge- 
wisses Zeitmaß hinaus zu erhalten, besitzt, und dass dieses Zeitmaß 
nur bei den wenigsten, nämlich bei denen, die an Altersschwäche 
sterben, mit der äußersten Altersgrenze zusammenfällt, weil auf 
ein Individuum, das diese Grenze erreicht, Tausende und Tausende 
kommen, die im Stadium der Keimzelle oder als Larven und Jugend- 
formen oder auf der Höhe ihrer Reife zugrunde gehen, bei denen 
also die ganze große Summe der Erhaltungsfaktoren auf einmal 
versagt. An diese Tatsache, die jedermann bekannt ist und die 
sogar eines der Fundamente der Darwin’schen Selektionstheorie 
bilden sollte, ‘scheinen diejenigen vergessen zu haben, welche die 
Fähigkeit der Selbsterhaltung als eine Gabe betrachten, die die 
schöpferische Weltseele entweder jedem Einzelorganismus als Ge- 
burtsgeschenk überreicht oder an irgendeiner Stelle seiner Ahnen- 
reihe als von nun an weiter zu vererbendes Besitztum verliehen hat. 
Sowie man aber diese notorische Tatsache nicht ignoriert, müsste man 
logischerweise auch die jedem Einzelorganismus und selbst den 
Arten und Gattungen immanente Unfähigkeit der. Selbsterhaltung 
als eine teleologische Absicht betrachten und dieses notgedrungene 
Zugeständnis würde dann in weiterer Konsequenz mit Hinsicht auf 
das enorme numerische Überwiegen des frühzeitigen Versagens der 
Erhaltungsfaktoren und auf das so häufig zur Unzeit und unter un- 
säglichen Qualen erfolgende Ende der Erhaltungsfähigkeit geraden 
Weges zu blasphemischen Urteilen über die stümperhafte Unge- 
schicklichkeit oder die kalte und raffinierte Grausamkeit eines mit 
Bewusstsein und Absicht vorgehenden teleologischen Prinzipes 
führen, wenn man nicht gar zu dem uralten Antagonismus zwischen 
Ormuzd und Ahriman, von guten und bösen Dämonen oder ähn- 
lichem zurückgreifen will. Ich wenigstens finde selbst den ödesten 
Mechanismus, der uns lehrt, die Leiden der Menschheit als kausal 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 769 


bedingt anzusehen, der uns also nahe legt, sie, soweit es in unserer 
Macht steht, durch Beseitigung ihrer Ursachen zu verringern, sonst 
aber uns ins Unvermeidliche zu fügen, unvergleichlich versöhnlicher 
und tröstlicher als den peinigenden Gedanken an die unerforsch- 
lichen Fügungen einer grausamen und unerbittlichen Teleologie. 

Schreiten wir nun, auf streng kausalem Standpunkte fußend, 
zur Analyse der Erhaltungsfaktoren der lebenden Organismen, so 
stoßen wir zunächst auf solche, bei denen der Nexus nicht nur 
offen zutage liegt, sondern von der Art ist, dass er als notwendige 
und unmittelbare Folge der fundamentalen Bedingungen des Lebens 
erkannt werden muss. Ein solcher Erhaltungsfaktor ist z. B. darin 
gelegen, dass die durch die Reize zerstörten Teile der Protoplasma- 
struktur sofort durch Wiederaufbau auf Kosten geeigneter Nahrungs- 
stoffe ersetzt werden. Diese Eigenschaft der lebenden Substanz 
ist natürlich in hohem Grade nützlich und zweekmäßig, ja sie ist 
mehr als das, sie ist unbedingt notwendig, weil ohne sie über- 
haupt das Leben und die Lebensprozesse nicht denkbar wären. 
Aber deshalb, weil etwas nützlich und notwendig ist, muss es noch 
nicht geschehen, sondern damit es geschehe, müssen bestimmte 
mechanische Bedingungen vorhanden sein, die sich weder um Nütz- 
lichkeit noch um Notwendigkeit kümmern. In unserem Falle be- 
stehen nun die Bedingungen darin, dass dieselben Reize, welche 
die Zerstörung von Protoplasmateilchen herbeiführen, eben durch 
diese Zerstörung eine Lockerung der physikalischen Struktur des 
Protoplasmas bewirken, wodurch dieses für Flüssigkeiten durch- 
gängiger wird. Infolgedessen strömt aber das mit nährenden Sub- 
stanzen beladene Hygroplasma mit größerer Energie zu den noch 
erhalten gebliebenen Teilen des protoplasmatischen Netzwerkes 
und dann muss dasjenige geschehen, was jederzeit geschieht, wenn 
assimilationsfähiges Protoplasma mit assimilierbaren Nahrungsstoflen 
zusammentrifft, nämlich eine Neubildung von Protoplasma. Teleo- 
logisch gesprochen ist also hier wirklich, wie Pflüger gemeint 
hat, die Ursache des Bedürfnisses zugleich auch die Ursache der 
Befriedigung des Bedürfnisses!). Während aber in diesem Satze 
nichts anderes enthalten ist, als die Konstatierung einer Tatsache, 
die in dieser Formulierung eigentlich unverständlich bleibt, enthält 
unsere Analyse der Bedingungen des Geschehens zugleich auch 
eine das Kausalitätsbedürfnis befriedigende Erklärung des Zusammen- 
hangs zwischen den einzelnen Komponenten des beobachteten 
Vorgangs. 

Hier haben wir also ein zweckmäßiges Geschehen vor uns, 
welches nicht nur, wie alles, was geschieht, kausal begründet ist, 


1) Pflüger, Die teleologische Mechanik der lebendigen Natur. 2. Aufl., 
1897, 8.37. 
XXV. 19 


770 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


sondern insofern geradezu zwangsmäßig erfolgt, als ein anderes 
(seschehen unter den gegebenen Bedingungen überhaupt nicht ge- 
dacht werden kann. Hier ist keine Alternative zwischen zwei und 
auch keine Auswahl zwischen mehreren Möglichkeiten gegeben 
und es ist daher in diesem Falle eine blinde Naturauslese ebenso- 
wenig denkbar, wie eine Auswahl der Mittel durch einen auf einen 
Zweck losgehenden bewussten Faktor. So wie die Dinge einmal 
stehen, kann die Zerstörung der Protoplasmateilchen keine andere 
Folge haben, als eine leichtere Durchströmbarkeit des Protoplasmas, 
und diese kann wieder nichts anderes bewirken als eine Erleichte- 
rung der Zufuhr der Baumaterialien und damit auch eine Erleichte- 
rung der Rekonstruktion der zerstörten Teile. 

Solche zwangsmäßig entstehende Erhaltungsfaktoren, die man 
auch als prımär inhärente bezeichnen könnte, sind nun in der 
Organısmenwelt sehr stark verbreitet. Als es sich z. B. darum 
handelte, die elektive Aufnahme von Nahrungsstoffen im tierischen 
Darmkanal und von seiten der pflanzlichen Wurzelhaare auf kau- 
salem Wege und ohne Zuhilfenahme eines metaphysischen oder 
psychischen Elementes zu erklären, haben wir gezeigt, dass es sich 
in beiden Fällen nur um die Neubildung von Protoplasmen auf 
assımilatorischem Wege handeln könne, und bei einer solchen ist 
es natürlich von Wichtigkeit, dass nur Substanzen aufgenommen 
werden, welche zum Aufbau des Protoplasmas dienen könne, dass 
aber fremdartige und unbrauchbare Stoffe zurückgewiesen werden. 
Die Assımilation beruht aber nach unserer Auffassung auf der 
assimilatorischen Energie schon vorhandener Protoplasmamoleküle, 
welche — in vorläufig noch seltenen Beispielen — auch in der 
anorganischen Natur zu beobachten ist und sich darin äußert, dass 
die Synthese neuer Atomverbindungen aus den vorhandenen Bau- 
stoffen unter dem Einfluss und nach dem Ebenbilde der assimila- 
torisch wirksamen Moleküle vor sich geht. Diese Energie wirkt 
also naturgemäß nur auf jene Atome und Atomverbindungen, welche 
im assimilierenden Molekül vertreten sind, und lässt alle anderen 
unbehelligt; so dass also auch hier die Erreichung des Zweck- 
mäßigen und die Vermeidung des Unzweckmäßigen auf ganz natür- 
lichem Wege und ohne metaphysische Hilfe, aber auch ohne denk- 
bares Eingreifen des Selektionsprinzipes erfolgt, weil die Vorstellung 
einer assimilatorischen Energie, welche die fremdartigen Stoffe 
anzieht und die zur Assimilation geeigneten abstößt, etwas völlig 
Sinnwidriges enthalten würde. 

Ein besonderes instruktives Beispiel eines primär inhärenten 
Erhaltungsfaktors bietet auch die größere Beweglichkeit der kleinen 
Tiere, welche nach teleologischer Auffassung den Zweck haben 
soll, dem größeren Wärmeverlust kleiner Körper entgegenzuwirken, 
welche aber tatsächlich einen ganz anderen Grund hat, als eine 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. TOR 


Befriedigung dieses Bedürfnisses, weil sie auf der Kürze der Reflex- 
bahnen beruht, infolge deren sämtliche Reflexketten, also die Herz- 
und Respirationsbewegungen, sowie auch die Schwimm-, Lauf- oder 
Flugbewegungen in einem viel rascherem Tempo ablaufen müssen, 
als bei den großen Tieren mit ihrem entsprechend längeren zentri- 
petalen und Sanbnlen Nervenbahnen!). Wir sehen also hier 
wieder einen eminent zweckmäßigen Erhaltungsfaktor, welcher aber 
auf das bestimmteste, ja ger adezu zwangsmäßig durch die gegebenen 
Bedingungen, nicht aber durch den von ihm zu erwartenden Nutzen 
determiniert ist. Ein kleines Tier kann unmöglich längere Nerven- 
bahnen besitzen als«ein größeres, sondern immer nur kürzere; 
Reflexketten mit kleinen Reflexbogen können bei gleicher Ge- 
schwindigkeit der Nervenleitung niemals langsamer, sondern immer 
nur schneller ablaufen als solche mit längeren Bahnen; folglich 
muss die durch die Muskelaktionen gegebene Wärmeproduktion 
bei kleinen Tieren, auf dasselbe Gewicht berechnet unbedingt größer 
sein, ganz unabhängig davon, ob ein Bedürfnis nach mehr Wärme 
vorhanden ist oder nicht. Das ist ın diesem Falle so in die Augen 
springend, dass es gar nicht des Hilfsargumentes bedürfte, welches 
darin gelegen ist, dass auch die kleinen Kaltblüter raschere Be- 
wegungen machen und mehr Wärme produzieren als die großen, 
obwohl bei beiden die Wärme den Körper unbenützt verlässt. Es 
hat also, da sich die Wärmeregulierung der Homöothermen offen- 
bar erst spät herausgebildet hat, die scheinbar zweckmäßige, das 
Wärmebedürfnis befriedigende Einrichtung schon zu einer Zeit be- 
standen, wo von einem solchen Bedürfnis noch gar nicht die Rede 
sein konnte. Dazu kommt aber noch, dass dieselben raschen Be- 
wegungen der kleineren Tiere, welche man für eine klug berechnete 
Schutzvorrichtung gegen die Abkühlung gehalten hat, etwas anderes 
zur Folge haben müssen, was die gegenteilige Wirkung hervorruft, 
nämlich eine geringere Fettablagerung und daher auch eme ge- 
ringere Ausbildung des der Wärmeausstrahlung entgegenwirkenden 
Fettpolsters der Haut, welcher Übelstand auch tatsächlich von 
Rubner konstatiert werden konnte. Es können also nicht nur 
positive Erhaltungsfaktoren, sondern auch ihr Gegenteil inhärent 
sein und die Existenzmöglichkeit wird eben davon abhängen, ob 
die positiven oder die negativen Faktoren überwiegen. 

Ein negativer Faktor ıst z. B. darin gelegen, dass derselbe 
Flüssigkeitsstrom, welcher den Überschuss des von den Darmzellen 
nicht assimilierten Nahrungszuckers in dıe Leber befördert und da- 
durch die Schaffung einer Glykogenreserve ermöglicht, auch andere 
stark diffusible Stoffe, welche durch ihre Giftwirkung schwere Er- 
krankung oder auch den Tod herbeiführen können, in den Kreis- 

1) Näheres hierüber im dritten Bande der Allgemeinen Biologie, S 217 u. 372. 

49* 


772 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


lauf gelangen lässt. Dieselbe Einrichtung also, welche in den 
meisten Fällen die Fähigkeit der Selbsterhaltung bedingt, kann 
unter gewissen Umständen die Unfähigkeit der Selbsterhaltung zur 
Folge haben. 

Während aber ın allen bisher erwähnten Fällen die zweckmäßig 
— oder auch gelegentlich unzweckmäßig — erscheinende Wirkung 
unmittelbar und augenblicklich zustande kommt, bedarf es in an- 
deren Fällen einer Summierung wiederholter Einwirkungen, um 
einen sichtbaren Effekt nach der einen oder der anderen Richtung 
herbeizuführen. Das lässt sich z. B. am Muskel recht gut demon- 
strieren, welcher infolge wiederholter Arbeitsleistung eine Vermeh- 
rung und Verstärkung seiner wirksamen Bestandteile, mithin eine 
solche Veränderung erfährt, dass er nunmehr zu Leistungen be- 
fähigt ist, die er vor der Übung oder Trainierung nicht aufzubringen 
imstande gewesen wäre. Auch das hängt, wenigstens zum Teil, 
mit der Begünstigung des Zuflusses der Ernährungssäfte durch die 
Reizung des Protoplasmas zusammen. Wenn jeder Reiz die Durch- 
strömbarkeit des Protoplasmas erhöht, dann muss durch sehr häufig 
wiederholte Reizung ein verstärktes Zuströmen von Ernährungs- 
material zum ganzen Muskel resultieren und dieses wird nicht nur 
ein stärkeres Wachstum des Muskels, ‚sondern außerdem auch 
— wieder rein automatisch und ohne zielbewusste Absicht — eine 
Erweiterung und Vermehrung der den Muskel versorgenden Blut- 
bahnen zu Folge haben '!), womit dann ein reichlicheres Zuströmen 
von Säften auch unabhängig von den Einzelreizen gesichert ist. 
Wird aber der Muskel durch allzu zahlreiche Reize übermäßig in 
Anspruch genommen, dann kann die vermehrte Durchströmbarkeit 
seiner Gewebe in einen schmerzhaften Entzündungszustand über- 
gehen, welcher die Leistungsfähigkeit beeinträchtigt oder auch gänz- 
lich vernichtet. Auch diese Veränderungen erfolgen nicht etwa zu 
dem Zwecke, um den Besitzer der Muskeln vor Überanstrengung 
zu warnen, sondern sie sind die notwendige Folge einer unabänder- 
lichen Kausalität, die hier sowohl auf der positiven als auf der 
negativen Seite ziemlich gut durchblickt werden kann. 

Dasselbe gilt auch von einer anderen wichtigen funktionellen 
Anpassung, nämlich von der Steigerung der Erregbarkeit der Nerven 
infolge ihrer wiederholten Reizung. Auch hier lässt sich, wie im vierten 
Bande meiner Biologie dargelegt wird, auf Grund der metabolischen 
Auffassung des Nervenprozesses der Mechanismus dieser Anpassung 
ziemlich genau aufzeigen und ebenso ist man imstande, die dys- 
teleologische Seite dieser Vorgänge, nämlich die durch allzu häufige 
Inanspruchnahme herbeigeführte Ermüdung und Lähmung auf das- 
selbe Prinzip zurückführen wie die scheinbar teleologische, nämlich 


I) Vgl. den zweiten Band der Allgemeinen Biologie, S. 44 ff. 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 173 
auf das Verhältnis zwischen Zerfall und Wiederaufbau des in den 
Leitungsbahnen enthaltenen Nervenprotoplasmas. 

Auch die adaptiven Veränderungen, welche zur Stärkung von 
schützenden Deckgebilden führen, verlangen eine durch längere Zeit 
fortgesetzte Summierung der sie hervorrufenden Einwirkungen. Die 
Verdiekung der Epidermis an den Fußsohlen, welche nach Living- 
stone’s Beobachtung bei seinen, schwere Lasten tragenden Negern 
auffallende Dimensionen annahm, die Bildung von Schwielen an 
den Händen der Ruderer und vieler Handwerker, die Knieschwielen 
der zahmen Kameele — die übrigens wie die Verdiekung der Fuß- 
sohlen beim Menschen als unanfechtbare Beispiele von Vererbung 
erworbener Eigenschaften bereits erblich fixiert sind, während die 
wilden Kameele nichts derartiges zeigen — alle diese Veränderungen 
werden sicherlich durch wiederholte Druckwirkung auf die unter 
der Oberhaut befindlichen Protoplasmen hervorgerufen und erweisen 
sich, ohne Selektion und ohne Metaphysik, als recht zweckmäßige 
Einrichtungen, während sie, wenn sie unter derselben, aber über- 
mäßig gesteigerten Einwirkung krankhafte Formen annehmen, als 
Leichdorne und als schmerzhafte Schwielen die Funktion in hohem 
Grade beeinträchtigen. 

In allen bisher besprochenen Fällen wurden die vorteilhaften 
Abänderungen durch dieselben Einwirkungen hervorgerufen, gegen 
welche sie sich eben als vorteilhaft erweisen. Dieser direkt zweck- 
mäßigen Reaktion stehen aber andere gegenüber, welche zwar 
ebenfalls auf mechanisch-kausalem Wege durch bestimmte Ein- 
wirkungen hervorgerufen werden, welche aber, einmal entstanden, 
ihren Nutzen für den Organısmus in einer ganz anderen Richtung 
entfalten. Es wurde z. B. beobachtet, dass ein Lemming, der im 
Sommer einen dunkeln, im Winter aber einen weißen Pelz besitzt, 
auch im Winter dunkel bleibt, so lange man ıhn in der warmen 
Stube zurückhält, aber schon nach wenigen Wochen wieder weiß 
wird, wenn man ihn im Freien der Winterkälte aussetzt. Will 
man nun die weiße Haarfärbung der Polartiere als Schutzfärbung 
ansehen, dann hätten wir hier einen Fall, wo nicht dieselbe Ein- 
wirkung zugleich das Bedürfnis und die Abhilfe dagegen hervorruft, 
weil das Schutzbedürfnis durch die weiße Farbe des Schnees, die 
Schutzfarbe dagegen in vorläufig noch nicht aufgeklärter Weise 
durch die Kälte herbeigeführt wird. Freilich besteht eine etwas 
weitere Beziehung auch hier, indem die Kälte zugleich die weiße 
Schneedecke und die Winterfärbung des Pelzes hervorbringt. Für 
die Annahme einer metaphysischen Teleologie ist aber auch hier 
nicht das kleinste Pförtchen geöffnet. 

Ähnliche Verhältnisse hat Goebel vielfach bei Pflanzen be- 
obachtet und hat wiederholt auf Fälle hingewiesen, wo Reaktionen 
auf Reize entstehen, die mit dem durch die Reaktion bedingten 


} 


174 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


Nutzen in keinem direkten Verhältnisse stehen. So bilden sich 
die Geschlechtsorgane der Farne immer auf der unteren beschat- 
teten Seite der Prothallien, und zwar nachgewissenermaßen unter 
dem Einflusse des Lichtmangels. Der Vorteil liegt aber darin, 
dass gerade hier das zur Befruchtung notwendige Wasser mehr 
zur Verfügung steht als auf der Oberseite. So haben ferner manche 
Ranunkulazeen an den Blättern, welche den Boden zu durchbrechen 
haben, ein Kniestück mit einem zu dieser Funktion sehr geeig- 
neten resistenteren Gewebe. Aber dieses entwickelt sich nicht etwa 
durch die direkte Anpassung an das Durchbrechen der Erde, 
sondern wieder infolge von Liehtmangel, unter dessen Einfluss es 
sich auch in dem Falle bildet, wenn kein Erdwiderstand zu über- 
winden ist }). 

Solche indirekt auftretende Nützlichkeiten werfen aber auch 
ein helleres Licht auf die große Zahl von morphologischen und 
funktionellen Eigentümlichkeiten, bei denen selbst der eifrigste und 
leichtgläubigste Teleologe keinen Nutzen für ihre Besitzer heraus- 
zuklügeln vermag. So wie die hier aufgezählten indirekt ent- 
standenen Erhaltungsfaktoren nicht für das Bedürfnis und auch 
nicht durch das Bedürfnis zustande kommen, sondern einzig und 
allein durch den Komplex von Bedingungen, die im Organismus 
selbst und in der auf ihn wirkenden Außenwelt gegeben sind, so 
kommen sicherlich auch viele nutzlose und gewiss auch viele schäd- 
liche Eigenschaften auf dieselbe Weise zustande und der Unter- 
schied ist nur der, dass einige oder sehr viele der mechanisch- 
kausal entstehenden Eigenschaften dem Organismus nützlich, andere 
dagegen für seine Erhaltung gleichgültig sind, während noch andere 
(z. B. die das Genus homo auszeichnende Fähigkeit, an Cholera, 
Diphtherie, Blattern, Scharlach etc. erkranken und sterben zu 
können) die Selbsterhaltung in höherem oder geringerem Grade 
gefährden. 

Zum Glück überwiegen aber doch bei vielen Individuen die 
Erhaltungsfaktoren über die Vernichtungsfaktoren und sie kommen 
dadurch in die Lage, ım Laufe des Lebens die Summe derjenigen 
Erhaltungsfaktoren noch zu vermehren, welche nicht schon von Haus 
aus zu den primär inhärenten gehören, sondern erst allmählich 
durch Summierung der äußeren Einwirkungen und der inneren 
Korrelationen erworben werden können. Diese individuell erwor- 
benen Anpassungen sind gewiss nicht nur beim Menschen und den 
höhern Tieren, welche bekanntlich durch Dressur, Erziehung, Be- 
lehrung und Erfahrung während ihres Lebens bedeutende Modi- 
fikationen erfahren können, sondern auch bei niederstehenden 
Tieren und selbst bei Pflanzen von Bedeutung, weil man nach- 


1) Goebel, Biol. Centralbl. 24. Bd., S. 783ff. 


Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 775 
.) oO 


gerade zu der Überzeugung gelangt, dass viele adaptive Eigen- 
tümlichkeiten, z. B. die erwähnte Winterfärbung der Polartiere 
oder gewisse Schutzeinrichtungen der Alpenpflanzen noch immer 
bei jedem Einzelindividuum durch äußere Einwirkungen hervor- 
gerufen werden und daher ausbleiben, wenn diese Einwirkungen 
durch Änderungen des Milieus ausgeschaltet werden. Aber eine 
ungeheuer große Zahl von Erhaltungsfaktoren, welche nicht zu 
den primär inhärenten gezählt werden können, sondern der Natur 
der Sache nach — wie die dicke Fußsohlenhaut oder die Knie- 
schwiele der zahmen Kameele, aber auch die Nervenbahnen und 
die zentralen Verbindungen derselben — nur durch äußere Ein- 
wirkungen und Reize hervorgerufen oder weiter ausgebildet worden 
sein konnten, werden sicherlich nicht erst ın jedem individuellen 
Leben erworben, sondern sind entweder schon ın vollster Aus- 
bildung bei der Geburt vorhanden oder kommen zwar, wie andere 
ontogenetische Charaktere, erst im Laufe der individuellen Ent- 
wicklung zum Vorschein, aber doch in der Weise, dass es keinem 
Zweifel unterliegen kann, dass die Bedingungen für ihre Ent- 
wicklung schon im Keime enthalten waren. Dazu gehören z. B. 
alle angeborenen Reflexe und Reflexketten, die der Ernährung, der 
Zirkulation, der Atmung, der Lokomotion, der Fortpflanzung u. s. w 
dienen, mit Einschluss der dazu gehörigen Nervenbahnen, die in 
so eminentem Maße auf individueller Anpassung durch Ubung 
oder „Bahnung“ basieren. In allen diesen Fällen kann es sich also 
nur um die Vererbung von Anpassungen handeln, die allmählich 
während der ungeheueren Zeit der Stammesentwickelung erworben 
worden sind; und wenn nun trotz des erdrückenden Beweismaterials 
für die große Häufigkeit dieser Vererbung dennoch von mancher 
Seite behauptet wird, dass in keinem einzigen Falle der Beweis 
für die Vererbung erworbener Eigenschaften erbracht worden sei, 
so kann man nur sagen, dass man sich mit einer solchen Behauptung 
direkt gegen die Wahrheit versündigt. Der Leser möge sich nicht 
die Mühe verdrießen lassen, im zweiten Bande meiner Biologie die 
Kapitel, welche von den erblichen Anpassungen, den angeborenen 
Nervenmechanismen und den direkten Beweisen für die Vererbung 
erworbener Eigenschaften handeln, nachzulesen und er wird mir sicher- 
lich recht geben, wenn ich die Bestrebungen, dieses ganze ungeheure 
Beweismaterial ohne den Versuch einer Kritik mit einem Feder- 
striche zu beseitigen, mit strengen Worten verurteile. Wenn etwas 
imstande wäre, dieser so ernsten Sache auch eine heitere Seite 
abzugewinnen, so wäre es der Hinweis auf die ganz unglaubliche 
-Inkonsequenz, welche darin liegt, dass man immer die große 
Autorität Darwın's ins Treffen führt, wenn es sich darum handelt, 
die unleugbare Wirkung jener Bedenken abzuschwächen, welche 
in immer drängenderer Weise gegen die Selektionshypothese vor- 


776 Kassowitz, Vitalismus und Teleologie. 


gebracht werden, dass man aber auf der anderen Seite die zweifel- 
lose Bedeutung Darwin’s als Beobachter und als Sammler von 
Tatsachen herabzusetzen oder zu ignorieren bereit ist, wenn auf 
die zahlreichen und gewichtigen Tatsachen hingewiesen wird, die 
gerade er als Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften 
beigestellt hat. 

Wenn ich mich aber frage, welche Motive einem so merk- 
würdigen Vorgehen zugrunde liegen mögen, so kann ich wieder 
nur vermuten, dass alles dies — sicherlich unbewusst — ad 
majorem metaphysicae gloriam geschieht. Alle nämlich, welche 
geneigt sind, die organische Zweckmäßigkeit mit Hilfe von meta- 
physischen Prinzipien zu erklären, müssen instinktiv fühlen, dass 
sie mit der Anerkennung der Vererbung individuell erworbener 
Anpassungen eines der wichtigsten Fundamente ihrer Lehre preis- 
geben müssten. Denn wenn wir auch gezeigt haben, dass wichtige 
und fundamentale Zweckmäßigkeiten einem jeden lebenden Wesen 
schon mit der Tatsache, dass es lebt und sich im Besitze lebender 
Protoplasmen befindet, eo ipso zugeteilt sind, und wenn es auch 
sicher ist, dass manche zweckmäßige Anpassungen nicht ererbt, 
sondern erst im Laufe des Lebens erworben werden, so ist es 
doch ebenso sicher, dass gerade die wichtigsten und wegen ihrer 
besonders auffallenden Zweckmäßigkeit „berühmtesten“ Erhaltungs- 
faktoren nur durch Erblichwerden individueller Anpassungen zu- 
stande gekommen sein können; es wäre denn, dass man sich die 
Sache bequem machen und sie durch ein anımistisch-teleologisches 
Wunder entstehen ließe. Deshalb und besonders seitdem die Selek- 
tionstheorie ins Wanken gekommen ist, ist die Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften den metaphysisch Veranlagten förmlich ein 
Dorn ım Auge, weıl sie fühlen, dass ihnen aus der wissenschaft- 
lichen Begründung und Vertiefung des Lamarck’schen Prinzipes 
ein viel gefährlicherer Gegner erwächst als aus der von Haus aus 
auf morschen Grundlagen aufgebauten Selektionstheorie. 

Ist aber die Vererbung erworbener Eigenschaften trotz aller 
dieser Gegenbemühungen als sicher erwiesen zu betrachten, dann 
ist es auch nicht richtig, dass, wie behauptet wurde, nach Be- 
seitigung der Selektionshypothese eine mechanisch-kausale Er- 
klärung für die fortschreitende Entwickelung der Organismenwelt 
unmöglich geworden sel. Wenn nicht alle Veränderungen, die der 
Organısmus ım Laufe seines Lebens erfährt, mit seinem Tode wieder 
verloren gehen, sondern ein Teil derselben sein Keimplasma ın der 
Weise ınfluenziert, dass diese Veränderungen in den sich aus ihm 
entwickelnden Individuen wieder zum Vorschein kommen, dann ist 
esgarnichtanders denkbar, als dass sich solche Veränderungen im Laufe 
dersich über Aonen erstreckenden Stammesentwickelungimmer mehr 
und mehr anhäufen und dass endlich daraus jene hochentwickelten 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. TI 


Organismen resultieren, deren unglaublich komplizierte Struk- 
tur und deren unübersehbare Zahl von adaptiven Einrichtungen wir 
staunenden Auges bewundern. Dieses Staunen und diese Bewun- 
derung wird aber keineswegs geringer, sondern steigert sich viel- 
mehr zu höchster ästhetischer Befriedigung, wenn es immer mehr 
und mehr gelingt, in diesen scheinbar unlöslichen Verwickelungen 
die wahren kausalen Zusammenhänge zu entwirren; und ich möchte 
das Glücksgefühl jener Momente, in denen es mir beschieden war, 
meinen bescheidenen Teil zu dieser Entwirrung beizutragen, um 
keinen Preis mit den Freuden vertauschen, welche den Meta- 
physikern aus den unsicheren Schöpfungen ıhrer Phantasie erblühen 
mögen. Diese Entwirrung wird, ich zweifle nicht daran, durch die 
unermüdliche Forschungsarbeit des Biologen und Physiologen immer 
größere und größere Fortschritte machen, weil die Naturforschung 
nicht, wie einer der eifrigsten Aposteln des Neovitalismus be- 
hauptet hat!), ihre Aufgabe darin erblicken kann, die Grenzen 
zwischen dem Erkennbaren und dem Nichterkennbaren festzustellen, 
sondern weil sie durch ihre Tätigkeit die Grenzen des Erkenn- 
baren immer weiter hinausrückt. 


Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 
(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Dr. F. Schwangart. 
(Aus dem zoologischen Institut der Universität München.) 
(Schluss. 


Der Bezirk, von dem aus die Dotterzellen einwandern, liegt 
bei Endromis, wie oben gezeigt worden ist, zum großen Teil auf 
der Dorsalfläche des Eies und dehnt sich von hier auf die 
Vorderfläche aus, ohne den vorderen Pol zu erreichen. Die Em- 
bryonalanlage, aus der sich später die „Entodermkeime* und das 
Mesoderm entwickeln, wird dagegen auf der Ventralfläche ge- 
bildet; sie erreicht weder den vorderen noch den hinteren Pol. 
Die Gestaltveränderungen, denen sie später unterworfen ist, kommen 
für die Frage nach ihrer Lagebeziehung zur Ursprungsstelle der 
Dotterzellen nicht in Betracht; denn sie versinkt bald in den Dotter 
und löst sich dabei vollkommen von dem Rest des Blastoderms 
(der „Serosa“). — Die Ursprungsstelle der Dotterzellen und das 
Zellmaterial, welches in die Bildung jenes später auftretenden 
Blastoporus eingeht, sind also in dem Stadium, in dem die Dotter- 
zellen einwandern, eine beträchtliche Strecke voneinander entfernt. 

Bei ihrer Differenzierung unterscheidet sich die Embryonal- 


l) Reinke, Biol. Centralbl. 24. Bd., S. 600. 


718 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


anlage vom Rest des Blastoderms histologisch nur durch die größere 
Zahl und die geringere Größe ihrer Zellen. Der Unterschied in 
der Zellenzahl wird sicherlich zum Teil dadurch hervorgerufen, 
dass von vornherein dem Embryonalbezirk etwas mehr Zellen zu- 
geteilt werden und dass dort mehr Mitosen vorkommen als an an- 
deren Stellen. Es kommt aber noch ein anderer Faktor in Betracht: 
Die Zellen des Blastoderms haben die Tendenz nach dem 
Embryonalbezirk hin zusammenzurücken!). Man kann sich 
davon auf Schnittserien verschiedener Stadien nach Vollendung der 
Blastodermbildung überzeugen: Die Dorsalseite bleibt trotzdem 


Fig. 5. 


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Ventral 


Sagittalschnitt. Lage des Blastoporus bei Beginn der Sonderung der Embryonalanlage. 


von Zellen bedeckt, da die Zellen dort während dieses Prozesses 
größer werden. 

Nimmt nun das Zellmaterial an der Ursprungsstelle der Dotter- 
zellen an dieser Bewegung nach der Ventralseite hin teil? Ge- 
winnt es vielleicht dadurch Anschluss an das Vorderende der Em- 
bryonalanlage? Damit hätte es zugleich Anschluss an 
diejenige Region der Embryonalanlage gewonnen, wo 
sich später die als Blastoporus gedeutete „Entomesoderm- 
inne“ öffnet; diese Rinne öffnet und schließt sich nämlich zu- 


1) Die gleiche Tendenz hat Uzel bei Campodea und Lepisma, und — was 
besonders wichtig ist — Knower bei einem Pterygoten (Entermes sp.) festgestellt. 


H. Knower. Journ. of Morphol., vol. 16, 1901. 


ng 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 779 


erst am Vorder-, zuletzt am Hinterende der Embryonalanlage. Es 
wäre damit ein Zusammenhang zwischen den beiden Einwucherungs- 
stellen und eine Zusammengehörigkeit zwischen dem Material, 
welches aus beiden hervorgeht, höchst wahrscheinlich gemacht. — 
Die Eigentümlichkeit, dass die Gastrulation zeitlich in zwei Phasen 
verliefe, fände dann ın den Verhältnissen des Eies ihre Erklärung: 
Ein Ei, das derartig mit kompaktem, körnigem Dotter überladen 
ist, wäre nicht existenzfähig, wenn sich in ıhm nicht frühzeitig 
Vitellophagen differenzierten; und zu dieser Tätigkeit wären Zellen 
des primären Entoblasts von vornherein berufen®). Daher die früh- 
zeitige Einwucherung eines Teiles des Entoblasts. Die Einwuche- 
rung des anderen Teiles würde wieder durch besondere Umstände 
verzögert: Das Eı hat eine Reihe sekundär erworbener, tief grei- 
fender Veränderungen durchzumachen (Differenzierung der Em- 
bryonalanlage, Bildung der Embryonalhüllen, Versinken m den 
Dotter), bei denen es zu einer beträchtlichen Abnahme an embryonalem. 
Zellenmaterial kommt und die eine gesteigerte Energie zum Ersatz 
des verloren gegangenen erfordern; erst wenn diese Prozesse er- 
ledigt sind und das Verlorene ersetzt ist, wendet der Embryo 
seine Energie dem Aufbau der Organanlagen zu. Von diesem Ge- 
sichtspunkte aus erscheint es, glaube ich, nicht so unerklärlich, 
dass auch die Prozesse, die zur Bildung der Organanlagen führen 
(vor allem also die Einwucherung des orgaubildenden Teiles des 
Entoderms und des Mesoderms, die „zweite Phase der Gastrulation“) 
verspätet auftreten. Damit würde übereinstimmen, dass bei Cam- 
podea, bei der die Embryonalhüllen fehlen, die Entodermbildung 
noch kontinuierlich verläuft. 

Es ist von vornherein nicht anzunehmen, dass die Ursprungs- 
stelle der Dotterzellen von der allgemeinen Bewegung des Blasto- 
derms nach dem Embryonalbezirk hin ausgeschlossen bleibt. — 
Die Untersuchung ergibt folgendes (vgl. Fig. 5): Die Stelle (b/p) 
ist noch während der Differenzierung der Embryonalanlage kennt- 
lich, und zwar daran, dass noch auf diesem Stadium — wie 
auf allen früheren während der Einwanderung der Dotterzellen — 
eine breite Straße von feinem, plasmatischem Dotter von ihr aus 
in das Innere des Eies hineinführt. Außerdem hat aber auch eine 
kleine Partie des Blastoderms an jener Stelle noch nicht den defi- 
nitiven Charakter angenommen, durch den sie später dem übrigen 
Blastoderm vollkommen gleicht: Das Blastoderm ist hier noch nicht 
einschichtig; mehrere Zellen sind unregelmäßig übereinander ge- 
lagert; Zellgrenzen fehlen noch. Ihrer Lage nach — dicht über 
dem vorderen Eipol — entspricht die modifizierte Blastodermpartie 


1) Diese Anschauung ist schon in der „Cölomtheorie“ von O, und R, Hert- 
wig- vertreten. Jena 1881. 


780 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


nicht der Stelle, an welcher sich die ehemalige Lücke im Blasto- 
derm zuletzt geschlossen hat. Diese Stelle lag ein gutes Stück 
weiter dorsal. Ich schließe aus diesem Befund darauf, dass das 
Zellmaterial an der Einwanderungsstelle der Dotterzellen der Be- 
wegung nach der Ventralseite, die sich ım Blastoderm allgemein 
geltend macht, gefolgt ist. Ein Anschluss dieses Materials an die 
Embryonalanlage ist dagegen bei Endromis nicht festzustellen. 
Kurze Zeit nach dem eben erwähnten Stadium setzt die Bildung 
der Embryonalhüllen ein. Es ist mir nicht gelungen, günstige 
Serien von Stadien zu erhalten, die in diesen kurzen Zeitraum ein- 
zuschalten sind. 

Meine Ergebnisse an Endromis werden in diesem Punkte 
durch Beobachtungen an anderen Objekten einigermaßen ergänzt: 

1. Bei Apes ao hat ©. Dickel eine Lücke ım Blastoderm 
gefunden, die ihrer Lage nach der Öffnung entspricht, mit welcher 
.e ie die Dre der Des zusammenhängt. 
Dieser Lücke ist lange Zeit eine Ansammlung von Dotterzellen 
angelagert und diese Zellen verschwinden erst, wenn sich in ihrer 
Nähe der „vordere Entodermkeim“ angelegt und die „Entomeso- 
dermrinne“ geöffnet hat. Dickel ist der Ansicht, dass sich die 
Dotterzellen dem Entodermkeim anschließen, doch fehlten ihm die 
nötigen Entwickelungsstadien, um diese Ansicht durch Beobachtung 
zu prüfen. — Wie schon erwähnt worden ist, findet man auch bei 
Endromis, nach Verschluss der Öffnung im Blastoderm an der ent- 
sprechenden Stelle eine solche etae von Dotterzellen. 
Diese Zellen sind höchst wahrscheinlich von en Rande der Öff- 
nung aus entstanden. Sie zerstreuen sich bei Endromis lange Zeit 
vor der Anlage der Entodermkeime im Dotter. Im Stadium von 
Fig. 5 ist I Ansammlung schon verschwunden. 

2. Noack betont, dass bei Calliphora die Öffnung, von der 
aus die Dotterzellen einwandern, an der Stelle liegt, = der sich 
Be die hintere uodermanlase differenziert. 

3. Bei Aphis setzt sich nach Will die Öffnung am Hinterende, 
von der aus die Dotterzellen entstehen, nach vorne zu ehe 
bar in die Mesodermrinne fort. Wenn bei den Aphiden nicht 
besondere Ernährungsverhältnisse vorlägen, so hätte man gerade 
diesem Falle entscheidende Bedeutung beigelegt. Ich glaube, dass 
er durch die vorstehenden ergänzenden Resultate an Bedeutung 
wesentlich gewinnt. 

Jedenfalls ergibt sich aus den zitierten Fällen die bedeutsame 
Tatsache, dass bei dotterärmeren Eiern die Ursprungsstelle der Dotter- 
zellen sich mit einem der sekundär auftretenden Entodermkeime deckt 
oder bis zum Auftreten dieser Keime persistiert, während bei dem 
dotterreicheren Ei von Endromis eine weitere räumliche und zeitliche 
Trennung zwischen den beiden Phasen der „Gastrulation* eintritt. 


Schwangart, Zur Entwiekelungsgeschichte der Lepidopteren. 781 


Hier muss kurz auf eine weitere Schwierigkeit für die Lösung 
der Frage hingewiesen werden. Es ist schon bei der Aufzählung 
der zuletzt besprochenen Fälle aufgefallen, dass bei Oalliphora und 
Aphis die Ursprungsstelle der Dotterzellen am hinteren Ende ge- 
legen ist, nicht am vorderen, wie bei den vorher genannten 
Objekten. Es liegt nahe zu vermuten, dass hier die, für die 
pterygoten Insekten charakteristische, spätere Lokalisierung des 
Entoderms an entgegengesetzten Enden der Embryonalanlage 
schon auf dem Stadium der Dotterzellenbildung in die Erschei- 
nung tritt. 

In der Entwickelung von Endromis finden sich noch mehr 
Momente, die für die genetische Zusammengehörigkeit der Dotter- 
zellen und des „sekundären“ Entoderms sprechen. Sie sind zum 
Teil in einer früheren Arbeit behandelt und sollen hier nur kurz 
Erwähnung finden: 

1. Schon während der Bildung des Blastoderms schließen sich 
Zellen aus dem Innern an die Zone von künftigen Blastoderm- 
zellen an. Dem entspricht das häufig beobachtete Auftreten von 
Übergängen zwischen Zellen der einschichtigen Embryonalanlage 
und Dotterzellen. 

2. Der vordere und in geringerem Grade auch der hintere 
sekundäre Entodermkeim sind durch Übergangsstadien aller Ab- 
stufungen mit dem Zellmaterial des Dotters verbunden. 

3. Beim Aufbau des Mitteldarmepithels schließen sich Zellen 
vom Typus des sekundären Entoderms, Übergänge von diesen zu 
typischen Dotterzellen und typische Dotterzellen selbst in regel- 
loser Mischung an die Anlagen des Darmdrüsenblattes an. 

Zum Beweise für die Richtigkeit der Ansicht, dass Dotter- 
zellen und sekundäre Entodermkeime zusammen den primären 
Entoblast der pterygoten Insekten bilden, halte ich es nicht für 
erforderlich, dass die Dotterzellen am Aufbau des Embryo teil- 
nehmen. Es wäre im Gegenteil sehr verständlich, wenn sie, nach- 
dem sie während eines großen Teils der Embryonalzeit als ver- 
dauende Zellen sich erschöpft haben, in den postembryonal 
funktionierenden Darm nicht aufgenommen würden und zu Grunde 
gingen. Bei Formen, welche sehr viele Dotterzellen besitzen (z. B. 
Endromis), ist ihre Teilnahme am Aufbau des Darmes allerdings 
wahrscheinlich —, auch ohne die Beobachtungen, welche direkt 
zugunsten einer solchen Teilnahme sprechen. Die Dotterzellen sind 
in diesem Fall den Zellen der sekundären Entodermkeime an Zahl 
so sehr überlegen, dass (eine Zusammengehörigkeit beider Zellarten 
vorausgesetzt) mit den Dotterzellen der weitaus größte Teil des 
Entoblasts zugrunde ginge. Es scheint überhaupt, den Abbildungen 
der Autoren nach, dass Dotterzellen und sekundäre Entodermzellen 
einander bei den verschiedenen Formen annähernd an Zahl er- 


182 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


gänzent). Schließlich bleiben aber noch jene merkwürdigen Formen 

ne bei denen die Dotterzellen zugrunde gehen und das Darmepithel 
vom Ektoderm der Proctodeum- und Stomodaumeinstülpung ge- 
bildet werden soll. Auch diese Angaben sind nicht einfach als 
irrtümlich von der Hand zu weisen?). Es handelt sich hier um 
Formen mit besonders dotterreichen Eiern, und es wäre wohl denk- 
bar, dass hier der gesamte Entoblast für die Bildung von Dotter- 
zellen verwendet und verbraucht, und dass eine Regeneration vom 
Ektoderm aus bewerkstelligt würde. Dagegen glaube ich auf Grund 
der vorstehenden Erörterungen die Ansicht aussprechen zu dürfen, 
dass man diese Bildungsweise als eine sekundär erworbene be- 
trachten müsste, und dass keine Ursache vorläge, auf Grund dieser 
Fälle die Lehre von der Homologie der primären Keimblätter bei 
den Insekten zu verwerfen. 

Endlich möchte ich noch darauf hinweisen, dass die Darm- 
bildung bei den höheren Wirbeltieren in mehr als einer Hinsicht 
Ähnlichkeit mit der bei den pterygoten Insekten hat. Auf den für 
beide Gruppen gemeinsamen Gegensatz von „Embolie“ und „Dela- 
mination* habe ich schon hingewiesen. Außerdem ist in beiden 
Fällen ein seiner Entstehung nach zeitlich und räumlich getrenntes 
„primäres“* und „sekundäres Entoderm“ vorhanden. Da ın beiden 


Fällen auch der gleiche umgestaltende Faktor — der reichliche 
Nahrungsdotter — auftritt, darf man wohl erwarten, dass’ die Ent- 


scheidung bei beiden Gruppen im gleichen Sinne ausfallen wird. 


1) Eine Anschauung, welche mit der hier vertretenen übereinstimmt, hat 
Brauer für die Arachniden geltend gemacht. Er sagt: „Wenn man die Darm- 
bildung der anderen Arachniden vergleicht mit derjenigen des Skorpions, so fällt 
als wichtigster Unterschied auf, dass die Wandung des Darmes durch Umwachsung 
des Entoderms gebildet wird, während bei den übrigen die Entodermzellen durch 
den Dotter sich zerstreuen und erst sehr spät zu einem Epithel sich anordnen. 
Diese verschiedene Bildungsweise dürfte sehr wahrscheinlich mit der verschiedenen 
Ernährungsweise der Embryonen ihren Grund haben, indem die einen Eier abgelegt 
werden und ihre Nahrungsmasse mit enthalten, der Skorpion dagegen im mütter- 
lichen Körper sich entwickelt und ihm hier während der ganzen Entwickelung 
Nahrung zugeführt wird.“ Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des 
Scorpions II. Z. wiss. Zool. Bd. 59, 1895. 

2) Sehwartze’s Befunden an Lasiocampa (Z. wissensch. Zool. Bd. 66, 1899) 
und Toyama’s an Bombyx mori gegenüber (On the Embryologie of the Sitts- 
Worm, Bull. of the College of Agrieult. Tokyo 1902—1903. Vol. V) habe 
ich an Endromis nachweisen können, dass die Anlagen des Mitteldarmepithels am 
Grunde der ektodermalen Darmabschnitte nicht vom Ektoderm sondern vom 
„unteren Blatte“ herstammen. In gleicher Weise wurde schon früher für Calliphora 
die Sachlage durch Escherich (I. e.) richtig gestellt. Danach besteht allerdings 
große Wahrscheinlichkeit, dass auch bei den übrigen Formen mit „ektodermalem“ 
Mitteldarm die fraglichen Zellkomplexe falsch gedeutet worden sind. 


zen 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 183 


II. Der Ursprung der Geschlechtszellen. 

Schon frühzeitig wurde von Metschnikoff!) für das Ei von 
Cecidomya behauptet, dass hier die Zellen der Genitalanlage auf 
eine einzige Zelle zurückzuführen seien, die vor der Ausbildung des 
Blastoderms deutlich von den übrigen Zellen unterschieden sei. 
Diese Zelle liege am Hinterende des Eies. Aus ihr entständen zu- 
nächst die (schon von Robin?) entdeckten), „Polzellen“, welche eine 
Zeit lang dem Blastoderm außen aufliegen. Später gelangten diese 
Polzellen unter das Blastoderm; sie würden schließlich vom Meso- 
derm umwachsen und in die Genitalanlage umgewandelt. Die An- 
gaben Metschnikoffs wurden in den meisten Punkten von 
Balbianı?) und Ritter*) für das Ei von Ohironomus, von Noack?) 
für Calliphora bestätigt. Ähnliche Verhältnisse ergaben sich für 
die Aphiden. Doch ist es keinem Autor nach Metschnikoff 
wieder geglückt, die Herkunft der Polzellen von einer einzigen, 
bestimmt differenzierten Zelle nachzuweisen. — Den gegenwärtigen 
Anschauungen über das Verhalten der Geschlechtszellen zum 
somatischen Zellmaterial und den neueren Erfahrungen an andern 
Tiergruppen gegenüber hat die Ansicht, dass auch bei den Insekten 
die Genitalanlage frühzeitig zur Sonderung kommt, nichts befremden- 
des. Noch vor wenigen Jahren aber führte das Bestreben, die 
Geschlechtszellen, wie alle andern Gewebsarten, von einem bestimmten 
Keimblatt abzuleiten, zu Zweifeln an der Tragweite der genannten 
Befunde. Dazu kam 

1. Dass bei den zuerst untersuchten Objekten parthenogene- 
tische und pädogenetische Fortpflanzungsweise vorlag, die eine be- 
schleunigte Entwickelung der Geschlechtszellen sekundär veranlassen 
konnte, 

2. dass inzwischen eine Anzahl von Befunden an anderen In- 
sekten bekannt wurde, bei denen die Geschlechtszellen erst in den 
Wandungen der Ö@lomsäckchen sichtbar wurden. 

Entscheidend waren die Untersuchungen von Heymons°) an 
Dermapteren und Orthopteren. Nachdem Heymons zuerst selbst 
bei Phyllodromia einen Ursprung der Geschlechtszellen aus dem 
Mesoderm des II. bis VII. Abdominalsegmentes angenommen hatte, 
fand er: 

1. Dass bei Forficula diese Zellen auf eine Zellgruppe zurück- 
zuführen seien, welche schon vor der Bildung des Mesoderms am 

1) Z. wiss. Zool., Bd. 16, 1866. 

2) Compt. rend. Tome LIV und Journ. de la physiologie de Brown-Sequard. 
Tome V, 1862. 

3) Compt. rend. Ac. Sc. Paris, Tome 95, 1882 und Revueil Zool. Suisse. 
Tome II, 1885. 

4) Z. wiss. Zool., Bd. 50, 1890. 


HBlee: 
Ml2c: 


(84 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


Hinterende der Embryonalanlage unter dem Blastoderm zu unter- 
scheiden war, 

2. dass bei den Orthopteren — und zwar bei einander nahe 
verwandten Formen — die Geschlechtszellen nach der Bildung des 
Mesoderms bald aus dem Ektoderm, bald aus dem Mesoderm zu 
stammen schienen;. in jedem Falle aber war ihr erstes Auftreten 
an die Erscheinung einer Einsenkung im Ektoderm, der „Genital- 
grube“, gebunden. 

Heymons zog aus diesen Befunden den Schluss, dass die Ge- 
schlechtszellen höchst wahrscheimlich auch bei den Orthopteren aus 
keinem bestimmten Keimblatt herzuleiten seien. Es sei nur bei 
manchen Formen nicht möglich, sie vor der Bildung der Keim- 
blätter histologisch vom Blastoderm zu unterscheiden. 

Die neuesten Arbeiten, welche die Geschlechtszellen bei In- 
sekten eingehend behandeln, sind die von Petrunkewitsch!). 
Der Verfasser gelangt zu dem Resultat, dass im Drohnenei die Ur- 
geschlechtszellen vom „Richtungskopulationskern“ (d. h. einem durch 
Kopulation der Richtungskörper entstandenen Kern) abstammen, 
„im befruchteten Bienenei dagegen aus Mesodermzellen entstehen, 
die in die Mesodermröhren von der Bauchseite her einwandern.“ 
Auch Petrunkewitsch nimmt an, dass die Trennung der Ge- 
schlechtszellen vom somatischen Material im befruchteten Ei früher 
eintritt als sie mikroskopisch zu beobachten ist. | 

Eine Angabe, welche der gleichen Vermutung Raum gibt, ist 
auch schon über die Geschlechtszellen eines Lepidopteren gemacht 
worden. Woodworth?) sagt in einer kurzen Mitteilung über die 
Entwickelung von Euvanessa antiopa: „The generation organs thus 
appear to be produced by an infolding of the ectoderm, or pos- 
sibly of the blastoderm before the ectoderm is produced.“ Er 
fügt aber hinzu: „But from a portion, which is later to become ecto- 
derm.“ Er leitet also die Geschlechtszellen doch wohl von einem 
bestimmten Keimblatt ab, und zwar, ım Gegensatz zu den anderen 
Autoren, vom Ektoderm. Toyama?) dagegen gibt an, dass sich 
bei Bombyx die Geschlechtszellen erst im Mesoderm differenzieren 
und zwar im somatischen Mesoblast. Er will diese Zellen nicht 
nur ın allen Abdominalsegmenten, mit Ausnahme des Analsegments, 
sondern — in einem Fall — auch im Mesothorax gefunden haben. 

Die erste Andeutung einer gesonderten Geschlechtszellenanlage 
ist bei Endromis in einer sehr frühen Entwickelungsperiode bemerk- 
bar. Das Alter des Eies seit der Ablage beträgt etwa 25 Stunden; 
die Blastodermbildung ist seit 2—4 Stunden beendigt; bis zur Bil- 


1) Zool. Jahrb., Bd. 14, 1900 und Bd. 17, 1902. 

2) In: The butterflies of the Eastern United States and Canada with special 
reference to New-England Cambridge, Mass., 1589. Zitiert nach R. Heymons]. ce. 1895. 

D)nlaue: 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 185 


dung des Mesoderms vergehen noch 30—40 Stunden. Auf diesem 
Stadium bemerkt man im hintersten Viertel — aber nicht am 
Hinterende, wie bei Dermapteren und Orthopteren — der Em- 
bryonalanlage einen Bezirk im Blastoderm, wo die Zellen zwei-, 
stellenweise auch dreischichtig gelagert sind. Die Zellenlage, welche 
der Oberfläche des Eies zugewendet ist, gleicht dem übrigen Blasto- 
derm, die tiefer gelegenen Zellen sind größer und dotterreicher; 
ihre Kerne sind ärmer an Chromatın und enthalten einen oder zwei 
stark färbbare Nucleolen. Es sind das Kennzeichen, wie sie Hey- 
mons für die Geschlechtszellen angegeben hat. Doch treten diese 
Kennzeichen auf dem beschriebenen Stadium noch nicht so deutlich 
hervor, wie wenige Stunden später. Im gleichen Maße wie nun 
Geschlechtszellen und Blasto- 
dermzellen histologisch immer 
mehr verschieden werden, tritt 
eine immer weitergehende 
Trennung zwischen beiden ein. ee . 
Die Geschlechtszellen lösen 
sich innerhalh weniger Stunden 
vollständig vom Blastoderm 
und bilden unter ıhm einen 
lockeren Zellhaufen. Die Bla- 
stodermzellen geraten während 
der Loslösung etwas in Un- 
ordnung, schließen sich aber u er 
über dem Haufen der Ge- % HESE 
schlechtszellen wieder streng 


epithelial zusammen (Fig. 6). Bl 

Eine „G enitalgrube“, die wäh- Sagittalschnitt durch das Hinterende eines 
Embryo bei Beginn der Dotterfurchung. 
am Ammnion. 92 = Geschlechtszellen. 


am 


[V 
ee une, 


..n 


f \\ 
l ® 3 


rend dieses Vorganges zu er- 
warten war, habe ich bei Endro- 
mis nicht gefunden. Dagegen 
erscheint eine solche bei Sphinx pinastri und, weniger deutlich, bei 
Zygaenen. Bei diesen Formen sind die Geschlechtszellen ebenfalls 
lange Zeit vor Entstehung des Mesoderms zu erkennen; dieses Ver- 
halten gilt also wohl für alle Lepidopteren. — Das Auftreten einer 
Genitalgrube im einschichtigen Blastoderm des Lepidoptereneies 
bestätigt die Ansicht von Heymons, nach der bei den Orthopteren 
diese Grube ein Zeichen von der Unabhängigkeit der Geschlechts- 
zellen vom Mesoderm ist, obwohl sie dort erst nach der Anlage 
des Mesoderms erscheint. 

Ich will hier eine Bildung nicht übergehen, die mit der Genital- 
grube auf Schnitten verwechselt werden könnte und die, meines 
Wissens, noch bei keinem Insekt bemerkt worden ist: Wenn die 
beiden Enden des Embryo in den Dotter versinken, bildet sich 

XXV. 50 


mes ekt 


186 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


7 


von jedem Ende aus eine mediane Längsrinne. Diese Rinnen er- 
reichen besonders nach den Enden zu eine bedeutende Tiefe; sie 
übertreffen darin weit die viel später auftretende „Entomesoderm- 
rinne“. Sie verstreichen, wenn der Embryo in den Dotter ver- 
sunken ist; wenn die Bildung der Entomesodermrinne einsezt, ist 
nur am Vorderende noch eine Spur von der vorderen „Versenkungs- 
rinne“ übrig. Die Geschlechtszellen kommen eine Zeit lang an den 
Grund der hinteren Versenkungsrinne zu liegen. Die beiden Rinnen, 
die sich kielartig in den Dotter einkeilen, spielen wohl eine wichtige 
Rolle beim Versinken des Embryo in den Dotter. 

Wenige Stunden vor Beginn der Mesodermbildung wird eine 
Verlagerung der Geschlechtszellen bemerkbar, die meiner Ansicht 
nach auf aktive Bewe- 
gungen der Zellen zu- 
rückzuführen ist: Sie ver- 
a u lieren nämlich auf diesem 
+ PR: Stadium zeitweilig ihre 

EEE ' rundliche Gestalt und 

oe .»% spitzen sich nach ‘einer 

° ‘ Richtung zu, in der Art 
‚  amöboider Zellen. Die 

Verlagerung hängt wohl 

mit der künftigen Ver- 

teilung der Geschlechts- 
zellen auf die Mesoderm- 
segmente zusammen. Sie 
führt dazu, dass der Hau- 
Sagittalschnitt durch zwei Segmente mit ‚Ge- fen der Geschlechtszellen 
schlechtszellen (g2). er r . 
ekt — Ektoderm. mes = Mesoderm. sich auflöst und in meh- 
rere hinter einander gela- 
gerteZellgruppenzerfällt. 
Beim Vordringen des Mesoderms werden diese Zellgruppen zunächst 
in den Dotter vorgeschoben. Bald aber bildet sich an den Stellen, 
wo das Mesoderm auf die Geschlechtszellen getroffen ist, eine 
mediane Vertiefung im Mesoderm, welche sie aufnimmt. Auf dem 
nun folgenden Stadium ‚hält es bei Endromis oft schwer die Ge- 
schlechtszellen im Mesoderm zu unterscheiden, da die Mesoderm- 
zellen in der ersten Zeit nach ihrer Einwucherung sehr groß und 
ihnen ähnlich sind. Bei Zygaena dagegen, bei der die Geschlechts- 
zellen verhältnismäßig größer sind als bei Endromis, sind sie auch 
auf diesem Stadium deutlich im Mesoderm zu unterscheiden. Bald 
werden auch bei Endromis die Mesodermzellen infolge lebhafter 
Teilung kleiner und die Geschlechtszellen werden wieder deutlich. 
Da das Mesoderm bei Endromis von Anfang an segmental anschwillt, 
so läßt sich gleich nach der Einwanderung der Geschlechtszellen 


Fig. 7. 


er) i 
RASSE 
s LE 
Dr ie 
4, f ee 
f Ins, ı 
/ 


Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 187 


beurteilen, welchen Segmenten sie zugeteilt sind. Es ist dies das 
IV.— VI. Abdominalsegment. Im Stadium von Fig. 7 liegen die 
Geschlechtszellen noch in der Mediane der Segmente. Cölome 
sind hier noch nicht gebildet. 

Wenn das Mesoderm in der früher!) von mir beschriebenen 
Weise die Mediane verläßt und sich nach den Seiten vorschiebt, 
folgen ihm die Geschlechtszellen; sie rücken in der Mitte ausein- 
ander und der eine Teil von ihnen kommt in die linken, der 
andere in die rechten Mesodermanhäufungen der Segmente zu liegen, 
in die sie eingewandert waren. Wenn sich dann in diesen An- 
häufungen die Cölome gebildet haben, bleiben die Geschlechtszellen 
jederseits median von den Öölomen liegen; eine Einlagerung in 
die visceralen Wandungen der Cölome, wie sie für Orthopteren, 
Coleopteren und Hymenopteren beschrieben ist, kommt bei Endromis 
nicht zustande. Dem Grade der Entwickelung ihrer Cölomsäckchen 
nach nehmen also die Lepidopteren unter den Insekten, welche 
darauf untersucht worden sind, die dritte Stelle ein, zwischen den 
Hymenopteren und Coleopteren einerseits, bei denen die Cölome 
mäßig reduziert, und den Musciden andererseits, bei denen sie völlig 
unterdrückt sind. 

Weiter habe ich das Schicksal der Geschlechtszellen noch nicht 
verfolgt. Ein Zweifel an der Natur der beschriebenen Zellen ist 
indessen durch ihre Lagebeziehungen auf den zuletzt geschilderten 
Stadien und durch ihre histologische Beschaffenheit ausgeschlossen. 


III. Die Bildung der Embryonalhüllen. 


Bei den meisten bisher untersuchten Insektenembryonen ent- 
stehen die Embryonalhüllen durch einen Faltungsprozess an der 
Grenze zwischen der Embryonalanlage und dem Reste des Blasto- 
derms (dem „Serosateil“). Die „Amnionfalten“ wachsen von allen 
Seiten her über die Ventralfläche der Embryonalanlage hinweg, 
treffen schließlich zusammen und verschmelzen. Es tritt dann eine 
Trennung zwischen äußerer und innerer Faltenlage ein; die äußere 
wird zur Serosa, die innere zum Amnion. 

Es sind jedoch aus verschiedenen Insektenordnungen einige 
Fälle bekannt geworden, in denen das innere Blatt der Falten- 
bildung (das Amnionblatt) überall oder an einzelnen Stellen im 
Wachstum zurückbleiben soll (Hymenopteren, Aphiden, Oecauthus); 
dadurch käme eine verfrühte Trennung zwischen Amnion- und 
Serosablatt zustande. 

Die Lepidopteren gelten als ein typischer Fall der zuerst er- 
wähnten regelmäßigen Bildungsweise der Embryonalhüllen, obgleich 


1) Z. wiss. Zool. Bd. 76, 1904. 
50* 


188 Schwangart, Zur Entwickelungsgeschichte der Lepidopteren. 


schon Bobretzky!) die Angabe gemacht hat, dass der Embryo 
von Pieris eine Zeit lang nur von einer zelligen Hülle bedeckt 
sei. Bobretzky’s Abbildung entspricht genau den Verhältnissen, 
die ich bei Endromis und Zygaena gefunden habe. 

Bei diesen Formen tritt gleich beim Ansatz zur Faltenbildung, 
dicht am Rande der Embryonalanlage eine Trennung zwischen 
Amnion- und Serosablatt ein. Die Serosa überwächst schnell die 
Embryonalanlage, das Amnion folgt langsamer nach. Seine Zellen 
gleichen anfangs denen der Embryonalanlage und unterscheiden 
sich deutlich von den Serosazellen. Diese Beobachtung ist schon 
an mehreren Objekten gemacht worden und hat schon ältere Autoren 
veranlaßt, das Amnion von der Embryonalanlage herzuleiten und 
genetisch in Gegensatz zur Serosa zu bringen. Am meisten fallen 
hier die Ergebnisse ins Gewicht, welche Knower?) an Entermes 
erhalten hat. Bei diesem Objekt, bei dem der Zusammenhang 
zwischen Amnion und Serosa von normaler Dauer ist, verwandelt 
sich ein Teil des Blastoderms, der vorher nicht nur histologisch, 
sondern auch durch seine Lage zum Embryonalbezirk gehörte, 
durch nachträgliche Lageveränderung (Umschlag) in das Amnion. 
Es ist daher zu vermuten, dass die histologische Übereinstimmung 
zwischen Serosablatt und außerembryonalem Blastoderm einerseits, 
und Amnion und Embryonalanlage andererseits auch bei den 
Lepidopteren einem ursprünglichen genetischen Unterschied ent- 
spricht, nicht einem Unterschied, der erst durch die beschleunigte 
Trennung der beiden Blätter erworben wurde. 

In der frühzeitigen Trennung selbst ist dagegen mit Wahr- 
scheinlichkeit eine Neuerwerbung zu erblicken, die mit dem Ur- 
sprung der Embryonalhüllen nicht zusammenhängt. Bei Lepisma, 
dem primitivsten Insekt mit immerser Embryonalanlage und mit 
Embryonalhüllen, ıst typische Faltenbildung und lange dauernder 
Zusammenhang zwischen Amnion und Serosafalte festgestellt worden. 
Am meisten Wahrscheinlichkeit hat daher wohl die Annahme, dass 
bei manchen immersen Embryonen der besonders kompakte Dotter 
während des Versinkens der Embryonalanlage einen so starken 
Gegendruck ausübt, dass die Randpartien des Embryo mit der 
Anlage des Amnion vom übrigen Blastoderm losgetrennt werden; 
so findet der eingeengte Dotter einen Ausweg nach der Ventral- 
seite des Embryo und der Embryo kann immers werden. Bei dieser 
Annahme erscheint es nur natürlich, daß der Dotter gerade an 
jener Stelle durchbricht, wo Epithelien von verschiedener Beschaffen- 
heit und Herkunft aneinander grenzen und wo die beginnende Falten- 
bildung die Zellen dehnt und sie weniger widerstandsfähig macht. 


L) Z. wıss. Zool. le. 
2) Knower,|. ce. 


Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 789 


Bei Zygaena bleibt die Ähnlichkeit zwischen den Zellen der 
Embryonalanlage und denen des Amnion länger erhalten als bei 
Endromis. DBeı letzterem Objekte werden die Amnionzellen bald 
groß und blasig (vgl. Fig. 6am); sie sind dann perlschnurartig 
lose aneinander gereiht. Später dehnen sie sich stark in die 
Länge und nehmen ihre definitive spindelförmige Gestalt an. Das 
Amnıion schließt sich vollkommen über der Ventralseite des Embryo. 

Da nach diesen Befunden über die Amnionbildung aus drei 
Familien der Makrolepidopteren das gleiche Resultat vorliegt, darf 
man annehmen, dass die beschriebene Bildungsweise in dieser 
Gruppe allgemein verbreitet ist. 


Untersuchungen über die Ursachen der Unfruchtbarkeit 
von Zebroiden (Hybriden von Pferden und Zebra). 
Von E. Iwanoff. 


Die Unfruchtbarkeit der männlichen Hybriden von Pferd 
und Esel ist und wird auch noch jetzt als eine zweifellose Tat- 
sache anerkannt (Ewart DLXXXIX). Er schreibt jedoch: I had 
some hope that this hybrid would be fertile, for in its breading it 
agreed with a hybrid (referred to by Darwin and others) which is 
said to have had offspring when mated with a pony. In the 
Gleanings from the knowsley Menagerie there ıs a figure (lux 2) 
of this triple hybrid and at p. 73 it is described as follows: „the 
offspring of a mule (the produce of a male ass and zebra) with a 
bay mare pony. Iron grey with a short narrow cross-band on 
withers; very faint indications of stripes on the sides, and more 
distinet dark stripes on outside of the hocks and knees; tail bushy 
from the base like a horse, head heary, mane brown and grey. 
This animal used to draw a small cart. It stands eight hands 
high. Darwin, writing ın the seventies, says of this cross „Many 
years ago I saw in the Zoological Gardens a curious triple hybrid 
from a bay mare by a bybrid from a male ass and a female zebra“. 
Was nun die Fruchtbarkeit dieses männlichen Maultiers anbetrifft, 
so erwähnt Ewart nichts zugunsten der Richtigkeit dieser Tat- 
sache und bezieht sich nur auf die Autorität und die Vorsicht von 
Darwin. Hinsichtlich der weiblichen Maulesel und Maultiere sind 
Hinweise vorhanden, dass dieselben durch Kreuzung mit einem 
Hengst oder Esel Nachkommenschaft geben können. Sowohl in 
dem ersten als auch in dem zweiten Fall lässt jedoch die Beobach- 
tungsweise sowie die Richtigkeit der mitgeteilten Tatsachen vieles 
zu wünschen übrig (I—-LXXXVI). Hinsichtlich der Fortpflanzungs- 
organe der Maultiere und Maulesel sind nur die Beobachtungen 
einiger Physiologen bekannt, laut welchen die Spermatozoiden bei 


790 Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


den Maultieren und Mauleseln entweder vollkommen fehlten oder 
in unausgebildetem und deformiertem Zustande ausgeschieden wer- 
den, wobei dieselben bisweilen durch kleine, runde, glänzende 
Körper ersetzt werden. 7—LXII „Les examens d’Hebenstreit, 
de Ch. Bonnet, duBaron deGleiches, de Prevost et Dumas, 
de Gerber et Winkler et d’autres physiologistes entrepris sur 
les organes gen6rateurs des Mulets ont &t& souvent cite. Nous nous 
bornerons ä rappeler que ces experimentateurs ne trouverent point 
d’animalcules spermatiques (spermatozoides) dans la liqueur semi- 
nale des Mulets mäles, ou bien les spermatozoides qu'ils y decouv- 
rirent etaient ou reduits ou deformes, c’est-a-dire imparfaits, 
remplaces m&me par de petits corps arrondis et brillants.“ 

Ewart weist ın seiner oben angeführten Arbeit darauf hin, 
dass die Samenzellen von Romulus (ein Hybrid von Zebra 5 und 
Pferd ©) einen Kopf und nur ein Schwanzrudiment haben, dass 
die von ihm untersuchten Spermatozoiden eines Maultiers nicht 
voll entwickelt und dank dem Umstande, dass der Schwanz kaum 
um das zweifache länger als der Kopf war, unbeweglich waren 
(1—-LXXXVIH). Soviel mir bekannt ist, hat keiner von den Au- 
toren, welche Spermatozoiden der Hybriden untersucht haben, 
weder eine Abbildung noch eine ausführliche Beschreibung der- 
selben gegeben. Dieses ist übrigens verständlich. Diese Schwanz- 
rudimente sowie die Angaben über Vorhandensein von Köpfen der 
Spermatozoiden sind augenscheinlich Beobachtungsfehler. 

Mit der Frage über die Unfruchtbarkeit der Vogelhybriden 
haben sich Leabeater, Suchetet, Wagner, C. Dareste und 
Stephan beschäftigt. Es hat sich hierbei erwiesen, dass die Ur- 
sache der Unfruchtbarkeit in diesem Fall entweder in unentwickelten 
Ausführungsgängen, oder in unentwickelten Geschlechtsdrüsen, im 
vollständigen Fehlen der Spermatozoiden oder in degenerativen 
Zuständen der Geschlechtselementen gelegen ist. In allen diesen 
Fällen erwiesen sich die Hybriden, wie es auch zu erwarten war, 
als unfruchtbar. 

Hinsichtlich der Ursachen der Unfruchtbarkeit der Säugetier- 
hybriden weist Suchetet darauf hin, dass bei weiblichen Maul- 
tieren in den Eierstöcken corpora lutea konstatiert worden sind 
(Brugnone, Gerber, Oolin, Ooste) und dass einige Anatomen 
für die Ursache der Unfruchtbarkeit weiblicher Maultiere die be- 
sondere Lagerung der Harnröhrenöffnung anzunehmen geneigt sind. 

Hebenstreit fand bei der Untersuchung des Eierstocks eines 
weiblichen Maultiers keine Eier in demselben. Trotz der Unfrucht- 
barkeit offenbaren die Maultiere einen stark entwickelten Geschlechts- 
instinkt. Bei Taubenhybriden ist der Geschlechtssinn stark aus- 
geprägt, während bei Raben- und Hühnerhybriden derselbe nicht 
wahrgenommen wird. In der Absicht, die Annahme, dass der 


Iwanoff, Über die Ursache der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 791 


Aufenthalt in engen Räumen einen Einfluss auf die Unfruchtbarkeit 
der Hybriden hat, zu kontrollieren, hielt Suchetet dieselben in 
Gärten und sogar ım Felde. Das Resultat blieb dasselbe: „La 
sterilitö chez !’hybride est done produite par des causes qui tiennent 
a l’organisation meme de son ötre.* (7. LIX—LXIN). 

Die Arbeit von Stephan stellt den ersten Schritt dar, die 
Frage über die Ursache der Unfruchtbarkeit der Säugetierhybriden, 
speziell der Maultiere, auf den Boden einer mikroskopischen Unter- 
suchung des Baues der Geschlechtsdrüsen zu stellen. Leider ist 
in dieser Arbeit nicht das genaue Alter des Maultiers angegeben, 
dasselbe wird nur als „adulte“ bezeichnet; ferner teilt auch Autor 
nichts darüber mit, ob die Samendrüsen durch eine Kastration er- 
halten worden sind oder die Untersuchung derselben nach dem 
Tode des Tieres ausgeführt wurden. Diese Angaben sind wichtig, 
da das Tier vorher krank gewesen oder infolge einer Infektions- 
krankheit gefallen sein konnte, in welchem Falle das Fortpflanzungs- 
system nicht unbeeinflusst geblieben ist. Die von Stephan mit- 
geteilten Haupttatsachen sind folgende: „L’un des faits qui frappent 
au premier abord, quand on examine une coupe de testicule de 
moulet, c’est l’absence de tubes seminiferes: les el&ments epitheliaux 
ne sont pas groupes d’apres la disposition commune ä tous les 
testicule de Mammiferes; ils forment des masses d’ötendues varıables, 
parfois tres grandes, parfoıs tres reduites de plus tandıs que le tube 
söminifere est externe d’une membrane propre ferme et plange 
dans un tissu conjonctif läche, ıln’y a pas ıcı pareille differenciation: 
les masses epitheliales occupent les mailles d’un reseau fibreux 
compact, dont le developpement est naturelement inverse du leur; 
dans la plus grande partie de l’organe le stroma fibreux est beau- 
coup moins abondant que le parenchyme; en quelques regions, 
au contraire, ıl l’emporte de beaucoup sur lu.“ Ein derartiges 
Bild stellt nach den Angaben von Stephan ein Schnitt durch den 
Hoden eines Maultiers dar. 

Weiter unten werde ich noch bei der ausführlichen Beschrei- 
bung des Baues des Hodens des von mir untersuchten Zebroids 
auf die Arbeit von Stephan zurückkommen. Im Frühjahre 1904 
erhielt ich von Herrn Falz-Fein die Aufforderung auf seinem Gute 
Versuche einer künstlichen Befruchtung von Pferden auszuführen). 
Von dem zoologischen Akklimatisationsgarten des Herrn Falz-Fein?) 
habe ich schon früher gehört und begab mich gern dahin, ın der 


1) Die Resultate dieser Arbeit sind zur Zeit soweit klargestellt und haben 
sich dermaßen günstig erwiesen, dass Herr Folz-Fein in diesem Jahre fast den 
gesamten Bestand seiner Pferde auf eine künstliche Befruchtung übergeführt hat. 

2) Dieser in bezug auf den Reichtum von Formen wilder Tiere, welche bereits 
zum Teil fast zu Haustieren geworden sind, bemerkenswerte Garten liegt im taurischen 
Gouvernement Ascania Nova. 


792 Iwanoff, Über die Ursache der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


Hoffnung daselbst: Material zur Frage der Hybridisation, welche in 
unmittelbarem Zusammenhang mit meinen Arbeiten steht, zu er- 
halten. 

Gleichzeitig mit der Ausführung meiner Hauptaufgabe gelang 
es mir, nicht nur das Sperma zweier männlicher Zebroide (Eguus 
caballus $ und Egquus chapmanis 2) zu untersuchen, sondern auch 
das Material zu einer mikroskopischen Untersuchung der Geschlechts- 
drüse eines dieser Hybriden zu erhalten. 

Ich erachte es für notwendig, einiges über die Zebroiden selber 
auszusagen sowie auch die Methode und die Resultate der Unter- 
suchung der Samenflüssigkeit mitzuteilen; letztere war durch das 
gewöhnliche Verfahren vermittelst eines Schwammes gesammelt 
worden, wie ich dasselbe bei meinen Arbeiten über die künstliche 
Befruchtung der Säugetiere angewandt habe. 

Das Zebroid, dessen Hoden ich untersucht habe, ist 5 Jahre 
alt, wird bereits 2 Jahre im Gespann benutzt, vollkommen gesund. 
In dem prächtigen Körper ist der Geschlechtsinstinkt stark aus- 
geprägt. Der Penis ist im Vergleich zur Größe des Tieres recht 
entwickelt und sogar unverhältnismäßig groß. Das Ende des Penis 
bildet eine Krümmung, so dass die Glans etwas nach unten ge- 
richtet ist. 

Da ich mir die Aufgabe gestellt hatte, die Frage, ob die 
Zebroiden Nachkommenschaft geben können, klarzustellen, beschloss 
ich, zunächst ihre Samenflüssigkeit auf das Vorhandensein von 
Spermatozoiden zu untersuchen. Zu dem Zweck bediente ich mich 
noch eines anderen Zebroids von 4 Jahren, welches geschlechtlich 
augenscheinlich bereits vor einem Jahr vollkommen entwickelt war, 
da er bereits im Alter von 3 Jahren energisch Muttertiere deckte. 
Es hat der Penis kleinere Dimension mit gleicher Krümmung am freien 
Ende. Das erste Zebroid war vor meinen Untersuchungen zur Paarung 
nicht zugelassen worden. Ich gebe nun die ausführliche Beschrei- 
bung des Verfahrens zur Aufsammlung des Spermas der Zebroide; 
die Untersuchung des Spermas wurde mehrere Male ausgeführt, 
da aus einer Reihe meiner Beobachtungen am Pferdesperma!) sich 
erwiesen hatte, dass auf Grund einer einmaligen mikroskopischen 
Untersuchung des Samens keinesfalls ein Schluss auf die Tauglich- 
keit des Spermas für eine Befruchtung gemacht werden kann, zu- 
mal wenn ein Coitus längere Zeit nicht stattgefunden hat, wie es 
im gegebenen Fall war. 

Das Aufsammeln des Spermas erfolgte, wie bereits oben er- 
wähnt ist, vermittelst des Verfahrens mit einem Schwamm. Eine 
Stute von entsprechender Größe, welche deutliche Anzeichen der 
Brunst offenbarte, wurde vorher folgendermaßen zur Paarung vor- 


l) Die Untersuchungen hoffe ich in kurzer Zeit zu veröffentlichen. 


Iwanoff, Über die Ursache der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 793 


bereitet. Die Kruppe und die Schwanzwurzel sowie die äußeren 
Geschlechtsteile wurden sorgfältig vermittelst Bürste und Schwamm 
mit warmem Wasser und Seife abgewaschen. Nach einer derartigen 
mechanischen Entfernung der Staub- und Sandteilchen, welche stets 
auf der Haut der Tiere vorhanden sind, wurde der Schwanz mit Binden 
umwickelt. In die Vagina der Stute wird alsdann vermittelst der 
sorgfältig gewaschenen Hand!) ein steriler mit 2°/,iger warmer 
Sodalösung getränkter Schwamm eingeführt. Mit demselben werden 
nach Möglichkeit sorgfältig die Wände der Vagina ausgewischt; 
worauf letztere noch durch eine 1—2°/,ige Sodalösung ausgespült 
werden kann; der Überschuss dieser muss jedoch alsdann in diesem 
Fall aus der Vagina durch einen sterilen Schwamm entfernt werden. 
Nach einer derartigen mechanischen Reinigung der Vagina wird ın 
dieselbe vermittelst eines sterilen Mutterspiegels und einer beson- 
deren von mir vorgeschlagenen, langen Kornzange ein steriler 
Schwamm eingeführt, welcher die Samenflüssigkeit aufnehmen und 
aufsaugen soll. 

Nach Möglichkeit sofort nach dem Einlegen des Schwammes 
wird der zu untersuchende Hengst zur Stute zugelassen und deckt 
dieselbe. Empfehlenswert ist es vorher, besonders wenn der Penis 
eine große Menge von Smegma aufweist, denselben mit einer 
warmen 1°/,igen Sodalösung zu begießen. Nach Beendigung des 
Coitus und nachdem der Hengst von der Stute abgesprungen ist, 
wird der Schwamm ebenso (vermittelst Speculum und Kornzange) 
nach außen befördert und rasch in ein steriles Glasgefäß eingelegt; 
von hier gelangt er in eine sterile Presse (nach Dr. Klein). Die 
nach dem Auspressen erhaltene Flüssigkeit wird ın einem graduierten 
Zylinder gemessen und darauf untersucht. 

Bei einem derartigen Verfahren des Aufsammelns des Spermas 
wird es ermöglicht, die größtmöglichste Menge derselben frei von 
Verunreinigungen zu erhalten. Irgendwelche Antiseptica dürfen 
hierbei nicht angewandt werden. Die Sterilisation geschieht ent- 
weder durch eine 2°/,ige heiße Sodalösung oder durch Flambierung. 
Die auf diese Weise erlangte Samenflüssigkeit enthält weniger 
Mikroorganismen und ist frei von denjenigen Verunreinigungen, 
welche beim Coitus unter den erwähnten Verhältnissen unvermeid- 
lich sind. Auszüge aus den Versuchsprotokollen (die oben ange- 
führten Einzelheiten sind ausgelassen). 

27. V. 1904. I. a) Untersucht wird das Zebroid „Tuan“; 4 Jahre 
alt (Vater Pferd, Mutter Zebra). Penis gut entwickelt, sein Ende etwas 
nach unten gebogen. Die Erektion und die Deckung energisch. In der 
Paarung das 2. Jahr. Im ganzen werden 17 ccm Sperma erhalten. 


1) Es ist empfehlenswert, hierzu Bürste, Seife und eine sterile warme 2°/,ige 
Sodalösung anzuwenden. 


794 Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


Untersuchung unter dem Mikroskop: vollständiges Fehlen irgend- 
welcher Samenzellen; große Anzahl kleiner runder, stark glänzender 
Körperchen, außerdem werden Plattenepithelzellen und Leukozyten 
angetroffen. Das Sperma erinnert seinem Aussehen nach an das- 
jenige des Pferdes und des Zebra. 

b) Untersucht wird „Menelik*, 5 Jahre alt, Zebroid (Vater 
Pferd, Mutter Zebra). Sehr großer Penis. Die Erektion und 
Deckung sehr energisch. Vorher niemals ın Paarung gewesen. 
Sperma dickflüssiger als bei „Tuan“. Vollkommenes Fehlen 
von Samenzellen. Dieselben runden, glänzenden Körperchen 
(aus der Samenblase), Epithelzellen, Leukozyten. Gesamtmenge 
des aufgesammelten Sperma 30 ccm. 

28. IV. 1904. II. a) Tuan, dasselbe wie vorher. Vollkommenes 
Fehlen von Spermatozoiden. Spermamenge 25 ccm. 

b) Menelik dasselbe wıe bei Tuan. Spermamenge 40 ccm. 

29. IV. 1904. II. a) Tuan dasselbe wie vorher. Sperma- 
menge 15 ccm. 

b) Menelik, dasselbe wie bei Tuan, Spermamenge 50 cem. 

Nach derartigen mehrfachen Untersuchungen des Sperma von 
Zebroiden kann ich behaupten, dass im gegebenen Fall keine Rede 
von degenerierten oder unentwickelten Spermatoiden sein kann. 
Ich glaube, dass Ewart sich durch die Bewegung der kleinen 
glänzenden Körper, welche die sogen. Braun’sche Molekular- 
bewegung aufweisen, zu einem Irrtum hat verleiten lassen. Wie 
die Beobachtungen Ewart’s von einem Schwanzrudiment, welches 
um das zweifache größer als der Kopf des Spermatozoids des von 
Ewart untersuchten Maultiers sein soll, zu erklären ist, kann ich 
nicht sagen. Meine weiteren Beobachtungen sowie die Resultate 
der Arbeit von Stephan veranlassen mich zur Annahme, dass die 
Beobachtungen von Ewart in dieser Hinsicht nicht richtig sind. 

Wie zu erwarten war, so hatte keine der Stuten, welche vor 
einem Jahre mit „Tuan“ gepaart worden waren, konzipiert. 

Noch war es jedoch unaufgeklärt geblieben, warum die Samen- 
flüssigkeit der Zebroiden keine Spermatozoiden enthält; sind die- 
selben überhaupt nicht vorhanden oder aber finden sich in den 
Ausführungsgängen Verwachsungen, oder irgendwelche andere De- 
fekte der letzteren u. s. w. Derartige Tatsachen sind aus der 
medizinischen Kasuistik bekannt. Diese Fragen können nur durch 
eine sorgfältige Untersuchung des mikroskopischen Baues des 
Hodens des Zebroids beantwortet werden. Die Lösung der Frage, 
ob bei den Zebroiden Spermatozoiden vorhanden sind, hatte auch 
ein praktisches Interesse, da es die unfruchtbaren Versuche, eine 
Nachkommenschaft von den Zebroiden zu erhalten, sistierte. 
Würden in der Samendrüse normal entwickelte Spermatozoiden 
vorhanden sein, so wäre die Möglichkeit zu einem Versuch gegeben, 


“ 


lwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 795 


eine künstliche Befruchtung mit diesen Spermatozoiden in einem künst- 
lichen Medium vorzunehmen (2 u. 3). Da ich das Temperament des 
Zebroids unverändert erhalten wollte, so nahm ich eine Kastration nur 
eines (des linken) Hodens von „Menelik“ vor. Da ich keine andere 
fixierende Flüssigkeit bei der Hand hatte, so nahm ich meine Zuflucht 
zu einer 10°/,igen Formalinlösung; vor dem Einlegen des Hodens 
in die Flüssigkeit wurden an einigen Stellen (an der Cauda epidi- 
dymis, am Corpus epididymis, in der Gegend der Tubuli contorti) 


N Fig. 1. Fig. 2. 
\ 


Fig. 1. Ein Längschnitt durch das testiculum. Ch — Corpus highmori; S= septa. 
Beinahe natürliche Größe. 
Fig. 2. Ein Querschnitt eines tubul. contor. N — die Kerne der Sertoli’schen 
Zellen; a, b = deformierte Sertoli’sche Zellen. 
Eine deformierte Sertoli’sche Zelle. Übergangsform zu einem Sperma- 
togonium. 


= 
a” 
co 


Einschnitte gemacht; die aus den Einschnitten ausfließende weiß- 
liche Flüssigkeit untersuchte ich unter dem Mikroskop. Es erwies 
sich, daß in derselben keine Spur einer Anwesenheit von Sperma- 
tozoiden vorhanden war. 

Die weiteren Untersuchungen des Hodens habe ich in diesem 
Jahre 1905 in dem zoologischen Laboratorium des Herrn Aka- 
demikers Salensky der Akademie der Wissenschaften in St. Peters- 
burg ausgeführt. Ich werde nicht die angewandte Technik aus- 
führlich beschreiben, will nur darauf hinweisen, dass die besten 


796 Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


Resultate, wie auch zu erwarten war, die Färbung mit Hämatoxylin 
nach Heidenhain gibt. Untersucht habe ich a) die Tubuli con- 
torti, b) die Oauda epididymis und c) das Corpus epididymis. Der 
Hoden des Zebroids ist von eiförmiger Gestalt; der größte Durch- 
messer in der Längsachse beträgt 9 cm, der Querdurchmesser 
4,5 cm; das Corpus epididymis weist eine mehr abgerundete Form 
auf, sein Durchmesser ist ungefähr 3 cm lang. Bei dem Durch- 
schneiden des Testiculum nach dessen Fixation in 10°/, Formalin 
kann man sich selbst mit unbewaffnetem Auge vom Vorhandensein 
des Corpus Highmori überzeugen, sowohl in Anwesenheit der Septa, 
welche den gesamten Körper des Testiculum ın Lobuli mit die- 
selben ausfüllenden Tubuli contorti zerteilt (s. Fig. 1). Die mikro- 
skopische Untersuchung bestätigt die Existenz eines solchen Baues. 

Die Tunica albuginea ist ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Ober- 
fläche des Hodens entwickelt und von Blutgefäßen durchzogen. Wird 
ein Hodenstück zusammen mit der Tunica albuginea zur Anfertigung 
von Präparaten benutzt, so stößt man beim Schneiden mit dem Mikro- 
tom auf Schwierigkeiten. Wird nämlich das Präparat in Paraffin 
eingebettet, so springt das Mikrotommesser gleichsam auf die Tunica 
albuginea hinweg; ın letzterem sind mit bloßem Auge Abschnitte 
mit schwarzem Pigment zu erkennen, welche wie Inkrustationen 
erscheinen. Derartige Präparate müssen in Celloidin mit Paraffin 
eingebettet werden. Auf dem Schnitt wird es sichtbar, dass die 
Außenfläche der Albuginea von einer Schicht gelben Pigmentes 
bedeckt ist, welches in einer oder mehreren Lagen abgesondert ist. 
Die Abschnitte mit dunklem Pigment sind degenerierte Blutgefäße, 
welche mit dem erwähnten Pigment dicht angefüllt sind und in 
denen noch dunkel gefärbte Massen eingestreut sind. Die Tunica 
albuginea weist jedoch nıcht überall derartige Veränderungen auf; 
in diesem Falle lässt sie sich auch im Paraffin eingebettet gut 
schneiden. Sofort unter der Albuginea, die als eine ziemlich derbe 
bindegewebige Hülle erscheint, sind Samenkanälchen angeordnet, 
welche sich von ähnlichen ım übrigen Teil des Hodens durch ihre 
geringere Zahl und durch die stärkere Entwickelung des inter- 
stitiellen Gewebes unterscheiden. 

Bereits bei einer Betrachtung des Hodens des Zebroids mit 
schwachen Vergrößerungen offenbart sich die zweifellose Anwesen- 
heit von Tubuli contorti, welche in einem stark entwickelten 
interstitiellen Gewebe, das seinerseits von Blutgefäßen in ver- 
schiedenen Richtungen durchzogen wird, eingelagert sind. Jedes 
Kanälchen hat seine eigene Hülle und ist in das parenchym- 
reiche Bindegewebe hineingesenkt. Die recht derben Binde- 
gewebsbündel zerfallen ın eine Reihe feiner Fortsätze, deren 
letzte Verzweigungen die Hülle der Samenkanälchen liefern. Auf 
Durchschnitten sind die Kanälchen von dem umgebenden inter- 


{ Be" 


Iwanoff, Uber die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 797 


stitiellen Bindegewebe durch einen spaltförmigen Raum getrennt, 
welcher zweifellos durch die Fixierung bedingt ist. Die Samen- 
kanälchen sind von einer oder zwei unvollständigen Reihen von 
Zellen mit deutlich abgegrenztem, gewöhnlich unregelmäßig ge- 
staltetem Kern ausgekleidet. Das Protoplasma dieser Zellen bildet 
gleichsam ein Syncytium, welches fast das ganze Lumen des Kanäl- 
chens ausfüllt; die vorhandenen Hohlräume gewähren den Eindruck 
von Fenstern. Derartige Zellen stellen den fast ausschließlichen 
Typus der geformten Elemente in den Kanälchen dar. Die breite 
Form der Fortsätze dieser Zellen, die unscharfen Grenzen derselben, 
die schwache Färbung der Kerne, das Vorhandensein charakteristi- 
scher Kernkörperchen, die Lage ei Anordnung der Zellen selber 
lässt diese Zellen als Senne sche Zellen nnkenmen. In den 
Kernen der Sertoli’schen Zellen sind gewöhnlich zwei scharf ge- 
färbte Kernkörperchen vorhanden, zwischen denen häufig ein schwach 
gefärbter Pseudonukleolus angetroffen wird. Die Chromatinstruktur 
des Kernes ist schwach ausgeprägt, da gleichsam nur Bruchteile 
von Fäden dieselbe darstellen. Der übrige Teil des Kernes färbt 
sich außer der Hülle sehr schwach. Bei starker Vergrößerung 
(homog. Innens. Oc. 12) kann im Kern die Anwesenheit feiner 
intensiv gefärbter Chromatinkörnchen erkannt werden. Im Kern 
und im Plasma sind außerdem größere Chromatinkörner vorhanden; 
dieselben sind entweder Ausscheidungsprodukte der Zellen oder 
Zerfallprodukte derselben. Ihre zuweilen beträchtliche Anzahl ge- 
stattet es nicht, sie als Centrosomata anzusprechen. Neben diesen 
Chromatinkörnern werden im Zellprotoplasma und in den von dem- 
selben freien Stellen runde oder unregelmäßige kleine Tropfen an- 
getroffen, welche offenbar Zerfallprodukte der Zelle darstellen. Die 
Hohlräume im Plasma entstehen augenscheinlich als Resultat der 
Zellsekretion, wobei die Zelle selber degeneriert, indem sie das 
Chromatin ın Gestalt von Körnchen ın die allgemeine Zellmasse 
abscheidet. 

Die Kerne der Sertoli’schen Zellen ordnen sich gewöhnlich 
an der Wand der Kanälchen an. Die senkrechte Richtung ihrer 
Längsachse zur Wand der Kanälchen ist lange nicht so charakteri- 
stisch und konstant. Die Form der Kerne ıst häufig unregelmäßig, 
gewöhnlich hat der Kern eine Delle wie die Kaffeebohne (s. Fig. 1). 

Auf dünnen Schnitten ist die lappige Form der plasmatischen 
Fortsätze der Sertoli’schen Zellen deutlich zu erkennen, ebenso 
wie die Grenzen der Zellen selber. Ist der Schnitt nicht genügend 
dünn, so geben die Zellen das Bild eines protoplasmatischen Syn- 
cytiums, in welchem Kerne eingestreut sind. 

Sogar bei mittleren Vergrößerungen lässt es sich erkennen, 
dass die Sertoli’schen Zellen ihre gewöhnliche Form in beträcht- 
licher Weise abändern können. Ich habe intensiv gefärbte Zellen 


798 Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


gesehen, deren Protoplasma sich zungenförmig gestreckt hat, wobei 
an. der Spitze dieses Fortsatzes der intensiv gefärbte Kern gelegen 
war. Am häufigsten werden folgende Bilder wahrgenommen: Die 
Zelle nımmt eine rundliche Form an, wobei um einen scharf ge- 
färbten Protoplasmaschnitt gewöhnlich eine helle Zone auftritt. In 
dem Protoplasma können 1 oder 2 Kerne vorhanden sein, die des- 
gleichen die Neigung offenbaren, eine regelmäßige, runde Form an- 
zunehmen und ihre frühere Struktur verlieren. Im Kern sind ge- 
wöhnlich keine Kernkörperchen mehr zu erkennen. Das Chromatin 
erscheint in Form zerstreuter Körnchen oder in Form unregel- 
mäßiger Chromatinanhäufungen (vgl. Fig. 2). 

Fig. 3 stellt Übergangsformen Sertoli’scher Zellen in Zellen 
dar, welche an degenerierende Spermatogonien erinnern. 

Herr Prof. Maximow, dem ich das Vergnügen hatte, meine 
Präparate vorzuzeigen, ist der Ansicht, dass hier neben den Ser- 
tolischen Zellen wir auch die degenerierten Primordialzellen vor 
uns haben. Während Herr Tretzakow der Meinung ist, dass 
sämtliche Zellen Sertoli’sche Zellen sind, indem einige von diesen 
degeneriert erscheinen. : 

Die Bilder der Formveränderung der Sertoli’schen Zellen und 
der Chromatinstruktur des Kernes entscheiden natürlich noch lange 
nicht die Frage über die Möglichkeit der Bildung von Spermatogonien 
aus Sertoli’schen Zellen (Notes diverses sur les cellules testi- 
culaires par P. Stephan. L’Annee Biologique. Septieme annde 
p. 63. — En ce qui concerne les cellules der Sertoli, ces el&ments 
chez les Vertöbres superieurs, servent aussi bien a @laborer des 
substances nutritives qu’a donner par amitose de futures sperma- 
togonies). Wenn bei der Untersuchung des Hodens eines sehr 
jungen Zebroids keine Spermatogonien gefunden worden wären, 
es sich jedoch im Verlauf der Zeit erwiesen hätte, dass z. B. unser 
Zebroid (dem nur ein Hoden entfernt worden war) die Fähigkeit 
erlangt hätte, Geschlechtszellen auszuarbeiten, dann würden die 
Ansichten von Loisel und Stephan über die Natur und die 
gegenseitigen Beziehungen der Sertolrsschen Zellen und der 
Spermatogonien eine sichere Bestätigung erhalten haben. Ich teile 
jedoch durchaus nicht die Hoffnung, irgendwann eine Nachkommen- 
schaft des von mir untersuchten Zebroids zu sehen und denke mir, 
dass auch das Maultier nie Nachkommen haben wird (Stephan 6, 
S. 1474). 

Mein Pessimismus ist auf folgende Tatsachen begründet: bereits 
bei der Betrachtung der Präparate mit mittelstarken Vergröße- 
rungen lenken kleine, zwischen den Sertoli'schen Zellen zerstreute 
Zellen mit geringem Protoplasma und intensiv gefärbtem Kern 
die Aufmerksamkeit auf sich. Bei Betrachtung mit starker Ver- 
größerung erweisen sie sich als Lymphozyten, die in das Kanälchen 


Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 199 


gelangt sind. Stellenweise richten sie geradezu eine Verheerung 
in den Samenkanälchen an, indem sie nicht nur an den Wänden, 
sondern auch im Zentrum derselben gelagert sind (vgl. Fig. 4). 
Die Anwesenheit von Leukozyten ın den Samenkanälchen weist 
auf einen degenerativen Zustand des Hodens hin. Nur Barde- 
leben lässt die Anwesenheit interstitieller Zellen in normalen 
Samenkanälchen zu. Sav. Spangaro (4, p. 752) hält die Ansicht 


Fig. 4. 


Fig. 4. Ein schiefer Querschnitt durch ein Tubulum contortum. Im Zentrum sind 

die gruppenweise angeordneten Lymphozyten, die auch an der Peripherie der Tubuli 

zwischen den Sertoli’schen Zellen beobachtet werden. Lmph = Lymphozyten; 
Zz — Zwischenzellen. 


von Bardeleben für wenig wahrscheinlich. Nach den Unter- 
suchungen von Spangaro dringen die Zwischenzellen nur im 
3. Grade der Altersatrophie in die Tubuli contorti ein. In unserem 
Fall wird die Degeneration des Samenkanälchens nicht durchs Alter, 
sondern durch die Abwesenheit von Samenzellen verursacht, da 
eine Störung der normalen funktionellen Tätigkeit des Samenkanäl- 
chens nicht ohne Einfluss auf den Bau von dessen Hüllen bleiben 
kann und darf, welche auch, wie ersichtlich, für fremde Zellen 


. 


Sso0. Iwanoff, Über die Ursachen der- Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


durchgängig geworden sind. Auf Grund dieses Verhaltens ist zu 
erwarten, dass ım Hoden des Zebroids mit der Zeit die Erschei- 
nungen der Atrophie und der Degeneration der Samenkanälchen 
sich immer weiter ausbilden werden. 

Es muss jedoch bemerkt werden, dass diese Fragen nur dann 
endgültig gelöst werden können, wenn eine vergleichende histo- 
logische Untersuchung der Hoden von Hybriden (Maultier, Zebroid), 
vom jüngsten Alter angefangen, ausgeführt sein wird. 

Wenden wir uns nun dem Gewebe zu, in welchem die Samen- 
kanälchen gelegen sind. Dasselbe besteht aus einem Parenchym 
und Stroma, wobeı ersteres ebenso wie im Hoden des Maultiers?) 
das Stroma an Menge übertrifft. Die Bündel des fibrillären Binde- 
gewebes von Corpus Highmori ausgehend zerfallen in eine Anzahl 
sich allmählich verfeinender Fortsätze und bilden gleichsam Netz- 
maschen, in welchen die Samenkanälchen und das interstitielle 
(Gewebe eingelagert sind. In seinen dicken Bündeln ist das fibrilläre 
Bindegewebe reich an elastischen Fasern. 

Das vorwiegende Zellelement des Hodenparenchyms vom 
Zebroid bilden die interstitiellen Zellen mit großem, rundem, scharf 
abgegrenzten Kern; letzterer ist gewöhnlich exzentrisch im Proto- 
plasma gelagert, ıst selber schwach gefärbt; dagegen sind das 
Kernkörperchen und die Chromatinkörner intensiv tingiert. Der 
dem Kern anliegende Protoplasmabezirk ist stärker gefärbt und 
weist eine feinkörnige Struktur auf. Die Zellgrenzen sind hier (auf 
dünnen Schnitten) deutlich, so dass von einem Syneytium nicht die 
Rede sein kann. Die Herkunft dieser Zellen war der Gegenstand 
der Untersuchungen und des Streites der Arbeiten von Loisel, 
Regond, Stephan, Ancel et Bonin, Felizet, Branca, 
Bichon et P. Leandelige, Fages, Gantini u. a. Der Drüsen- 
charakter dieser Zellen wird jedoch von keinem Forscher bestritten. 
Die Entwickelung der sekundären Geschlechtsmerkmale, der bei 
den Zebroiden deutlich ausgeprägte Geschlechtsinstinkt, bei voll- 
ständigem Fehlen von Spermien im Hoden, welcher jedoch reich 
an interstitiellen Zellen ıst, bestätigt abermals die Bedeutung der 
sekretorischen Fähigkeit dieser Zellen für die Entwickelung der 
sekundären Geschlechtsmerkmale und des Geschlechtsinstinktes. 

Das folgende Zellelement des interstitiellen Gewebes ım Hoden 
des Zebroids stellen die gewöhnlichen Bindegewebezellen mit lang- 
gestrecktem Kern dar. Außerdem sind in dem Bindegewebe noch 
zahlreiche Leukozyten vorhanden, welche teils zerstreut, teils in 
Gruppen gelegen sind. 

Der Durchschnitt der Samenkanälchen des Zebroids weist häufig 
einen verschiedenen Durchmesser auf. Desgleichen wechselt auch 


1) Vgl. Stephan p. 38. 


Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. s01 


die Dicke der Tunica propria der Kanälchen. Das Hodengewebe 
ist von einem Netz von Blutgefäßen und Nerven durchzogen. 

Der geringere Durchmesser der Samenkanälchen des Zebroids 
im Vergleich mit dem Durchmesser der Kanälchen des Pferdes und 
anderer Nichthybriden steht meiner Meinung nach in unmittelbarem 
Zusammenhang mit dem Fehlen des Prozesses der Spermagenese 
in den Samenkanälchen des Zebroids. In dem Hoden eines jungen, 
noch nicht geschlechtsreifen Tieres ist der Querschnitt der Samen- 
kanälchen beträchtlich kleiner als bei dem Tiere, welches die Ge- 
schlechtsreife erlangt hat. Wenngleich die Zunahme des Quer- 
durchmessers der Samenkanälchen nach der Ansicht von Saverio 
Spangaro der Mengenzunahme der Geschlechtszellen in den 
Kanälchen auch nicht proportionell verläuft, so gehen doch diese 
beiden Prozesse miteinander Hand in Hand. 

Der histologische Bau des Hodens des Zebroids unterscheidet 
sich somit beträchtlich von demjenigen des Maultierhodens, wie 
ihn Stephan schildert. Beim letzteren sind nur Anlagen von Samen- 
kanälchen vorhanden: „On trouve aussi, mais rarement, des cavites 
dont l’aspeet presente un grand interet; elles ne sont bordees sur 
tout leur pourtour. que d’une couche d’elöments; les noyaux 
appartenant ä cette couche sont de diverses categories (Fig. 5): les 
uns sont de veritables noyaux de Sertoli et presentent des differentes 
varietes d’aspect de ces derniers; les autres sont des noyaux assez 
semblables a ceux des cellules gönitales primordiales que l’on ren- 
contre partout: ıls sont peut-etre plus petits un peu plus chroma- 
tiques, rappellent d’avantage des noyaux de spermatogonies. Autour de 
ces derniers noyaux sont individualisdes des masses protoplasmatiques, 
quı forment de veritables cellules.“ Der von mir beschriebene Bau 
der Samendrüse des Zebroids ähnelt dem Bau des Hodens eines 
Hybrids des Kanarienvogels und des Stieglitz. In seiner Arbeit 
berichtet Stephan (6, S. 1470): „Chez le moulet il n’y a pas des 
tubes söminiferes loın delimites, mais des amas irröguliers de 
cellules genitales primordiales; chez I'hybride canarı-chardonneret 
les tubes s&miniferes sont bien developpes, remplis d’un syneytium 
de Sertoli fibrillaire tres developpe sans cellules genitales differen- 
ciees; ıl est difficılle de considerer un de ces deux etats comme 
plus evolue: ıls semblent irreductibles Fun a Yautre.“ 

Die Cauda epidyd. des Zebroids gleicht nach ihrem histologi- 
schen Bau vollständig der des Pferdes. Jedoch ıst auch hier das 
Lumen des Kanälchens bedeutend enger, wie es auch zu erwarten 
war, vollkommen frei von Zellelementen; in ihnen lassen sich nur 
runde, protoplasmatische Körner, das Sekret der Epithelzellen er- 
kennen (Fig. 5). 

Der histologische Bau des Corpus Epididymidis weist eine bereits 
mit unbewaffnetem Auge erkennbare Eigenheit auf: es werden 

XXV. 5] 


er, 


Jg 
802 Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


07 


nämlich hier Kanälchen mit sehr weitem Lumen angetroffen (Fig. 6); 
der histologische Bau der letzteren unterscheidet sich durchaus von 
dem Bau der Kanälchen, wenn auch beim Pferde. (Fig. 7.) 

Hiermit schließe ich meine vorliegende Abhandlung und gehe 
zur Frage über, wodurch die Abwesenheit von Geschlechtszellen 
bei den Hybriden, welche im übrigen nicht nur normal entwickelt 
sind, sondern sogar ihre Eltern an Kraft, Ausdauer und Langlebig- 
keit übertreffen, erklärt werden kann. 


Fig. 5. Fig. 7. 


Fig. 5. Cauda epidyd. Ein Querschnitt durch eines der Kanälchen. E 
Fig. 6. Corpus epidyd. Ein Längsschnitt. Beinahe natürliche Größe. 
Fig. 7. Corpus epidyd. Ein Querschnitt durch einen Teil der Kanälchen. 


Sämtliche Präparate stammen von Zebroid „Menelik“ (Eguus cabal. S' und Chap- 
mani &). Die Zeichnungen (mit Ausnahme von Fig. 1 und 6) sind mittelst 
Zeichenapparat Abbe, Oc. III, Ob. 2 mm ausgeführt. 


Ein Versuch, die Unfruchtbarkeit der Hybriden zu erklären, 
ist schon bei Felix le Dantee in dessen Traite de Biologie 1903 
p. 333 vorhanden: „Nous pouvons nous faire une idee de la raison 
de cette particularıte (sterilite des Hybrides) sı nous reflechissons 
que les produits sexuels mürs ne se forment jamais que dans la 
gen6ration A » chromosomes. Or nous avons &te conduits A penser 
que cette generation A m chromosomes correspond A l’etat associe 
de la matiere vivante c’est-A-dire A un 6tat tel que la demi-molecule 
mäle et la demi-molceule femelle, qui agissent synergiquement dans 
les r&actions de l’assimilation, soient accolees en une mol6cule 


Iwanoff, Über die Ursachen der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 3053 


unique, au lieu de former deux pöles distants comme les deux 
pöles d’une pile. 

Or remarquons que dans un hybride les deux d&emi-mol6eules 
compl&mentaires n’etant pas de m&me espece, 2! leur sera peut-etre 
impossible de s’accoler en ume molecule unique, quoique leur action 
synergique en tant que pöles distants, permette l’assıimilation, la 
multiplication des substances ä chacun de ces pöles. Mais alors, 
la generation & n chromosomes n’existera pas puisqu’elle r&sulte 
precisöment de l’etat associe, dans lequel chaque demi-molecule 
mäle est accol&ee a une demi-molecule femelle. 

Sans pretendre qu’il y ait la une explication definitive cette 
remarque nous empeche de nous &tonner trop de cette sterilite 
inattendue.*“ 

Stephan sucht die Ursache der Unfruchtbarkeit der Hybriden- 
männchen in dem späten Auftreten der Synopsis ım Hoden. 

Derartige Betrachtungen genügen jedoch nicht und erklären 
wenig. Die Richtigkeit oder Unrichtigkeit dieser Behauptungen 
kann nicht bewiesen werden, da sie nicht experimentell nach- 
kontrollliert werden können und tatsächlich nichts aufklären. 

Ich meinerseits erlaube mir auf einen Umstand hinzuweisen, 
welcher, soweit mir bekannt ist, wenig beachtet worden ist. Ich 
habe hier die Tatsache des Verschlingens der Spermien durch 
Leukozyten in den Geschlechtsorganen weiblicher Säugetiere im 
Auge. Davon hatte ich Gelegenheit, mich bei meinen Versuchen 
an Pferden zu überzeugen. In der Literatur finden sich darüber 
Angaben in den Arbeiten von Rossi, Plato und Sobotta. Bei 
der Einspritzung der Spermien unter die Haut oder in die Bauch- 
höhle wird dieselbe Erscheinung beobachtet; das Resultat derartiger 
Injektionen ist das Auftreten einer spezifischen Substanz im Blute 
des Tieres, des sogen. Spermatoxins, welches eine spezifische Wir- 
kung auf die Spermien der Art ausübt, die das Material zur In- 
jektion abgab. Es drängt sich auf diese Weise von selber die 
Annahme auf, ob nicht die Erscheinung der Ausbildung des Sperma- 
toxins im Blute der Mutter einen Einfluss ausübt. Die Anwesen- 
heit des Spermatoxins müsste auch ungünstig auf die Ausbildung 
der Geschlechtszellen der Frucht einwirken und zwar zunächst des 
männlichen Geschlechtssystems, wobei jedoch in der Entwickelung 
desselben keine besonderen Abweichungen stattzufinden brauchen, 
außer der Abwesenheit normaler Spermien und der daraus folgen- 
den degenerativen Veränderungen im Bau der Kanälchen (geringerer 
Durchmesser, stärker entwickelte Tunica propria, ausschließliches 
Vorwiegen Sertoli’scher Zellen, Eindringen von Lymphozyten in 
die Kanälchen). 

Von diesem Gesichtspunkt aus sind die Tatsachen der Frucht- 
barkeit der weiblichen Säugetierhybriden, sowie die Fruchtbar- 


51* 


804 Iwanoff, Über die Ursache der Unfruchtbarkeit von Zebroiden. 


keit beider Geschlechter der Fischhybriden (z. B. der Forellen) er- 
klärlich. 

Im ersteren Falle können die Spermatoxine, welche spezifisch 
auf die männlichen Spermazellen einwirken, die weiblichen Ge- 
schlechtszellen sich entwickeln lassen. Was die Fruchtbarkeit der 
Fischhybriden anbetrifft, so kann dieselbe dadurch erklärt werden, 
dass die Befruchtung bei diesen Tieren außerhalb der Mutterkörper 
sich vollzieht und damit die Möglichkeit der Entstehung der Sperma- 
toxine beseitigt wird. 

Meine Betrachtung, welche ich jedoch durchaus nicht als ein- 
zıge Erklärung der Unfruchtbarkeit der männlichen Hybriden an- 
nehmen möchte, kann experimentell nachgeprüft werden. Bestätigt 
sich meine Annahme, dann müsste der Versuch gemacht werden, 
die schädliche Wirkung der im Blute der Mutter vorhandenen 
Spermatoxine durch Injektion eines entsprechenden Antispermatoxin- 
serums zu paralysieren. 

Auf diese Weise könnte es vielleicht gelingen, die hartnäckige 
Abwesenheit von Spermien bei den Hybriden zu bekämpfen und 
Fruchtbarkeit bei den männlichen Hybriden zu erzielen, welche im 
übrigen mit Ausnahme der Abwesenheit von Spermien nicht nur 
normal sind, sondern sogar ihre Eltern an Stärke und kräftigerer 
Organisation übertreffen. 

Meine nächste Aufgabe wırd darin bestehen, hierauf gerichtete 
Versuche anzustellen. 


Literatur. 


1. J. C. Ewart. The Penycenik experiments. London 1899. General introduction 
p- 87, 88. 
2. E. Iwanoff. a) La fonction des vesicules s@minales et de la glande prostatique 
dans l’acte de la fecondation. Journ. Phys. et Phat. Gen. Paris. T. 2, 
p. 95—100. 
— b) Über die künstliche Befruchtung von Säugetieren und ihre Bedeutung für 
die Erzeugung von Bastarden. Vorläuf. Mitt. Biol. Centralbl. Bd. 23, 
p: 640 —646. 
4. Saverio Spangaro. Über die histologischen Veränderungen des Hodens, 
Nebenhodens und Samenleiters von Geburt an bis zum Greisenalter. Anat. 
Hefte. Erste Abteilung, 60. Heft (VIII. Bd. Heft 3), 1902. 
. Stephan. a) Sur la structure histologique du testicule des Mulets. ©. R. de 
l’Assaciat des Anatom. IV. Session. Montpellier 1902. 
6. — b) Sur J’interpretation de quelques details histologiques des organes genitaux 
des hybrides. Bulletin Mensual de la Reunion biologique de Marseille 
19031. IL, _Nt. 75 pP... 14070. 
7. Andr@ Suchetet. Des hybrides & l’&tat sauvage. V. I, 1896, p. 62. 


(38) 


ab | 


/ 


Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. Ss05 


Der diluviale Mensch von Krapina und sein Verhältnis 
zum Menschen von Neandertal und Spy. 
Von Prof. Dr. Gorjanovic-Kramberger. 


Dem Ansuchen des Herrn Prof. Dr. R. Hertwig ın München, 
ein kurzgefasstes Resume über das Verhältnis des Menschen von 
Krapina zu jenem von Spy und Neandertal zu geben, kann ich 
um so bereitwilliger entsprechen, als ich gerade meine umfassende 
Arbeit über den Homo primigenius aus Krapına schreibe und 
weil ich andererseits — wenigstens vorläufig — über das größte 
bisher aufgesammelte fossile Menschenmaterial verfüge. Freilich 
sind meine Studien noch lange nicht abgeschlossen, aber trotzdem 
können in Kürze nachfolgende Ergebnisse als feststehend betrachtet 
werden. 

Was den Schädel der oben genannten drei Repräsentanten der 
Art Homo primigenius betrifft, so kann hervorgehoben werden, 
dass sowohl der Mensch von Krapina als auch jener von Spy und 
Neandertal einen und denselben Schädeltypus repräsentieren, der 
sich, was das Schädeldach anlangt, durch seine niedere fliehende 
Stirne, die sehr starken Überaugenränder (im Sinne Schwalbe’s) 
und das geknickte Hinterhauptbein (Occipitale) (beim Inıon) aus- 
zeichnet. Diese beiden Merkmale sind indessen bei Schädeln jugend- 
licher Individuen noch nicht scharf ausgeprägt. Es wurden im ver- 
flossenen Sommer in Krapina zwei unvollständige Schädelkalotten 
gefunden, die uns eben in sehr erwünschter Weise über das Ver- 
halten dieser beiden so wichtigen Merkmale bei jugendlichen Indi- 
viduen aufklären. Was zunächst die Überaugenränder betrifft, so 
belehrt uns die eine der Kalotten, dass das Kind des Homo 
primigenius, gerade wie dies auch bei den Anthropomorphen der 
Fall ist, noch keine starken und vorstehenden Tori supraorbitales 
besessen hat und dass sich dieselben erst mit der stärkeren Ent- 
wickelung der Schläfenmuskeln einstellten. Doch gewahrt man schon 
in der ersten Anlage der Überaugenwülste, dass sie ein zusammen- 
hängendes Ganzes bilden. — Die zweite ebenfalls einem Kinde an- 
gehörige Kalotte zeigt uns wiederum die hintere Schädelpartie und 
zwar vom Hinterhauptsloch (Foramen magnum) bis zum Bregma. 
Der Schädel ist noch sehr rund und die Hinterhaupts-(Inion-)Knickung 
noch nicht so deutlich ausgeprägt wie an Schädeln erwachsener 
Individuen. An diesem Schädelstücke konnte bezüglich des Ver- 
hältnisses des äußeren zum Innenrelief des Hinterhauptbeines 
(Ocecipitale) festgestellt werden, dass die Protuberantia interna 
tiefer liegt als die externa und zwar beträgt die Entfernung beider 
23 mm. Es fällt demnach der Torus lateralis ganz in das Gebiet 
des Oceipital-Hirns. Mit allem dem ist nun abermals die von 
Klaatsch hervorgehobene Übereinstimmung im Baue der Hinter- 


306 Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 


hauptpartie der Schädel von Neandertal, Spy und Krapina er- 
wiesen. 

In Krapina wurde ferner ein ganzes Gesicht mit dem rechten 
Seitenwandbein und dem Schläfenbeine bis zum Occipitale zurück 
gefunden. Von der Stirne ist nur der basale Teil erhalten und an 
diesem sehen wir jene typischen Überaugenwäülste (Tori supra- 
orbitales) in ihrer ganzen Erstreckung ausgebildet. An diesem 
Schädelfragmente ist es sehr wichtig, dass wir imstande sind, die 
„Norma verticalis“ mit ziemlich großer Sicherheit festzustellen. 
Daraus ergibt sich die Schädellänge mit 178 mm und die Breite 
mit 149 mm, woraus sich wiederum der Längenbreitenindex mit 
83,7 berechnen ließ. Die Variationsbreite des longo-lateralen Index 
bewegt sich also beim Homo primigenius zwischen den Werten 
74,4 und 83. — Es war also der Homo primigenius ein langer, 
mittelbreiter Dolichocephalus (Neander, Spy I) mit Übergängen zu 
mittellangen, mittelbreiten (Krapina) und zu mittellangen, breiten 
Dolichocephalen (Spy U) im Sinne Török’s. Doch bewegen sich 
diese vier Kalotten bezüglich dieser Werte knapp an der Grenze 
der einzelnen Abstufungen d. h. es fließt eine Schädelform in die 
andere über. — An diesem Gesichtsschädelstücke können wir nun 
abermals das Stirnnasenprofil in seiner ganzen Deutlichkeit ersehen; 
es bildet dasselbe eine bloß durch die glabellare Schwellung unter- 
brochene Linie, die uns an das Profil von Schimpansen erinnert. 
Da dieses Profil keine Knickung bei der Nasıon, wie dies beim 
rezenten Menschen der Fall ist, erfährt, so erscheint auch die 
ganze vordere Stirnbasis des Homo von Krapına herab- oder vor- 
gezogen. Dies belehren uns eigentlich die entsprechenden auf die 
Nasıon bezogenen und ineinander gezeichneten Profile, an welchen 
wir eben die Ansatzstelle der Siebplatte (Lamina cribrosa) beim 
Homo von Krapina tiefer finden als beim rezenten Menschen. Auch 
sei bemerkt, dass die Lamina samt dem Hahnenkamm (Crista 
Galli) bei letzterem Menschen eine schräg nach hinten geneigte 
Stellung zeigt. 

Die großen — hohen — hypsoconchen Augenhöhlen haben eine 
etwas schief viereckige Gestalt und abgerundete Ecken. Die Nase 
ist sehr breit und die Nasenbeine sind hie und da bloß teilweise 
verwachsen. An unserem Gesichtsskelette zweigt beispielweise die 
obere Internasalsutur plötzlich nach links ab. 

Auf das Schläfenbein (Temporale) übergehend können bereits 
konstatierte Tatsachen nur bekräftigt werden. Wir sehen da eine 
kräftige Gelenkgrube (Fossa glenoidalis), einen dicken röhrigen 
Paukenring (Os tympanicum) und einen noch kleinen Warzen- 
fortsatz (Proc. mastoideus). Sowohl das Os tympanicum als 
der Proc. mastoideus sind Teile, die zwar mit dem individuellen 
Alter noch verstärkt werden, doch findet man ersteres bei Kindern 


Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 807 


verdickt und den letzteren überall sehr klein. — Der Sulcus 
sigmoideus fehlt oder kommt in allen Abstufungen bis zu sehr 
starker Ausprägung vor. Längs des Felsenbeines (Os petrosum) 
ist zuweilen kein Sulcus petros. super. oder nur teilweise sicht- 
bar; an einem Stücke aber bildet er eine auffallend starke 4 mm 
breite kontinuierliche Rinne am Längsrücken des Felsenbeines. 
Außer dem Hirn- und Gesichtsschädel besitzen wir im Unter- 
kiefer ein außerordentlich wichtiges und charakteristisches gemein- 
sames Merkmal der in Rede stehenden fossilen Menschenart. Dieses 
Merkmal dürfte wohl das allerwichtigste sein, da es, wo immer 
diese Menschenart gefunden wurde, auch immer denselben Typus 
aufweist. Von den bekannten Unterkiefern sind dies derjenige 
von La Naulette, Spy I, Schipka, Ochos und vor allem die 
von Krapina. Die letzteren Kiefer stehen aber schon deshalb 
allen anderen voran, weil von dort eben nicht weniger als neun 
Unterkiefer verschieden alter Individuen, die sämtlich einen und 
denselben Typus zeigen, vorliegen. Dieser gemeinsame Typus 
aller Unterkiefer des Homo primigenius liegt in dem Umstande, als 
alle mehr oder weniger prognath sind, dass alle bloß ein im Entstehen 
begriffenes Kinn zeigen!) und eine dicke, geebnete, vordere Unter- 
kieferbasis und keine Kinnstachel (Spina mentalis interna) be- 
sitzen. Ferner weist der Unterkiefer dieser diluvialen Menschenart 
eine mehr oder weniger starke sublinguale Exkavation (vor allem der 
Unterkiefer von Ochos und La Naulette), worin eben die von 
modernen Menschen noch abweichenden Ansatzstellen der Muse. 


1) Bezüglich der Kinnbildung möchte ich bloß in aller Kürze bemerken, dass 
mich die Beobachtungen, die ich an den mir vorliegenden Unterkiefern des Homo 
primigenius und Homo sapiens fossilis gemacht habe, zur Ansicht bringen, dass 
die erste Veranlassung zur Kinnbildung dennoch eine Reduktion der Kieferlänge 
und dadurch der Zähne (Anzahl und Größe) war. Denn, durch das la Aal 
Zurückgehen der Kieferprognathie wurde gleichzeitig auch eine Reduktion des zahn- 
tragenden Teiles des Unterkiefers eingeleitet und dadurch eben eine Verminderung 
der Zahnzahl und Größe bedingt. Mit der Rückwärtskrümmung der vorderen 
Kieferplatte nämlich, wurde der betreffende Kieferteil und damit auch die Wurzeln 
der vorderen Zähne (C und J) verkürzt. Gleichzeitig nahmen auch die betreffenden 
Zähne eme zur Kieferbasis geänderte Lage an. Als eine nun notwendig gewordene 
Verstärkung der vorderen Kieferplatte bildete sich dann das Kinn heran, welches 
eben mit dem Zurückgehen der Kieferprognathie im ursächlichen Zusammenhange 
steht. — Die diluvialen Kiefer zeigen schon eine solche Reduktion des Kiefers und 
der Zähne und mit dem bereits deutlich sichtbaren Zurückgehen der Kieferprognathie, 
sehen wir auch die erste Anlage eines Kinnes gegeben, welches bei den oberdiluvialen 
Kiefern bereits das heutige Aussehen erlangt hat. — Das Kinn ist kein spezifisch 
menschliches Merkmal, sondern ein, einer gewissen mechanischen Beanspruchung 
Rechnung tragendes Gebilde und deshalb auch bei anderen Tieren in verschiedener 
Weise und Stärke ausgebildet anzutreffen. Ob und inwiefern die Musc. genio- 
glossi und Muse. sgeniohyoidei bei der Kinnbildung beteiligt waren, ist mir 
unmöglich zu entscheiden, da ich mir diesbezüglich keinerlei Überzeugung ver- 
schaffen konnte. 


S08 Gorjanovi6-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 


genioglossi und M. geniochyoidei liegen. Die Anheftungs- 
stellen des Muse. genioglossus nämlich sind hier längliche, mehr 
oder weniger vertiefte Rauhigkeiten, die — wie gesagt — keine Spina 
bilden. Die mediane, hie und da erhobene Leiste unter dem Fora- 
men, hat mit der eigentlichen Spina nichts zu tun. — Es erübrigt 
noch etwas über den Ast des Unterkiefers zu sagen. Es können 
da leider keine Vergleiche mit anderen Kiefern des Homo primi- 
genius gemacht werden, doch darf man wohl annehmen, dass bei 
der allgemeinen Übereinstimmung der in Rede stehenden Reste 
auch die übrigen Vertreter dieser Art gerade solche Unterkieferäste 
wie der Homo von Krapina besessen haben. — Die Incisura 
mandıbulae ıst flach in den Ramus eingeschnitten und die tiefste 
Stelle des Einschnittes ıst nahe beim Capitulum, woraus sich ein 
breiter Proc. coronoideus ergibt. Letzterer ist an seiner Außen- 
fläche eingesenkt. Analog der Fovea für den Musc. pterygoid. 
ext., welche an der vorderen Innenseite des Halses liegt, befindet 
sich auch daneben an — der vorderen Außenseite — noch eine etwas 
schwächere Fovea, weil auch auf dieser Astseite der Gelenkkopf 
etwas wegsteht und weil hier der Gelenkkopf noch eine knapp 
unter demselben liegende Schwellung besitzt, wie man eine solche 
z. B. beim Gorilla und hie und da auch beim rezenten Menschen 
(hier nur andeutungsweise) beobachtet. 

Der Zahnbogen des Unterkiefers zeigt kein einheitliches Bild; 
wir beobachten da alle Gestaltungen: eckige, hufeisenförmige, breite 
U-förmige u. s. w. Stets ıst der Zahnbogen groß und weit und 
die Zähne kräftig. Die Molaren und Backenzähne zeigen zahlreiche 
Schmelzfalten, die Schneidezähne weisen wiederum an ihren Lingual- 
seiten häufig konische Falten auf, an ihrer Schneide aber (bei noch nicht 
im Gebrauche gestandenen Zähnen) gewahrt man Krenierungen. Die 
Eck- und Schneidezähne sind langwurzelig und die Wurzeln nach 
rückwärts gekrümmt. 

Zu den Gliedmaßen übergehend, können ebenfalls nur wenige 
übereinstimmende Momente hervorgehoben werden, weil davon aus 
Neandertal und Spy zu wenig vorliegt. Doch kann ich bemerken, 
dass die obere Extremität jedenfalls (insbesondere beim Krapiner) 
zarter gebaut war als beim modernen Menschen. Es sind die 
Schulterblätter, die Schlüsselbeine, Ober- und Unterarmknochen, 
die einen derartigen Schluss zu ziehen uns erlauben. Das Schulter- 
blatt des Homo von Krapina zeigt beispielweise große Differenzen 
gegen den rezenten auf, die sich hauptsächlich in einer bedeutend 
großen Incisura scapulae und der Lage der Gräte (Spina), 
welche stark aufwärts geneigt ist, offenbaren. Die Grätenecke 
(Acromion) ist schmäler als beim rezenten Menschen, die Gelenk- 
grube (Fossa glenoidalis) zeigt bei allen (Spy, Neandertal, 
Krapina) eine länglich-ovale Gestalt mit abgestumpftem Rande; und 


Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 809 


bei allen ist die Cavitas nach hinten geneigt. Kein einziges Schlüssel- 
bein aus Krapina ist so stark wie das des Neandertalers; alle, 
selbst das kräftigste nicht ausgenommen, sind zierlicher. Einige. 
davon zeigen eine starke Torsion. 

Die Oberarmbeine (Humerus) des Homo von Krapina haben 
gewöhnlich eine durchlöcherte Fossa olecrani. Der Epicondylus 
lateralis ist stark vorstehend, was auch von den Oberarmknochen 
des Neandertalers bekannt ist. Über dem Epicondylus internus 
sieht man an dreien Humeri noch deutliche Reste des gewesenen 
Foramen supracondyloideum, welches noch an zweien Stücken 
in Gestalt einer tiefen, fast durchbrochenen schmalen Rinne er- 
halten blieb. Letztere Eigentümlichkeit ist auch an den Spy- 
Neandertal-Humeri zum Teil wahrnehmbar. 

Bezüglich der Speiche (Radıus) und der Elle (Ulna) muss vor 
allem ihre Grazilität und der Umstand, dass sie gebogen sind, her- 
vorgehoben werden. Von den Handwurzelknochen besitze ich ein 
sehr gut erhaltenes Kopfbein (Capitatum. Dasselbe zeigt ins 
Auge springende Differenzen gegenüber dem des Europäers. Der 
Gelenkkopf ist nämlich sehr groß und seitlich abgeflacht, wodurch 
er beispielweise an jenen des Gorilla erinnert. 

Es möge noch bemerkt sein, dass der Jockbogen des Homo 
primigenius, wie dies Fraipont und Klaatsch vermuteten, wirk- 
lich nach vorne zu abbog und diesbezüglich an Verhältnisse ge- 
mahnt, die man bei den Anthropomorphen beobachtet. Ebenso 
kann die Annahme Klaatsch’s, dass die Kieferregion des Homo 
primigenius eine etwas weiter vorspringende war, als sie Fraipont 
skizzierte (siehe: Klaatsch: „Occipitalis und Temporalis der Schädel 
von Spy...“ auf S. 404) als zutreffend bezeichnet werden. 

Vom Becken liegen zwei Bruchstücke vor, wovon eines in der 
Größe, dem Baue und dem Erhaltungszustande, fast ganz dem des 
Neandertalers gleicht. Das andere, etwas kleinere Beckenstück ist 
sehr interessant, weil es durch eine breite Rinne (17mm) für den 
Obturatus internus Übereinstimmungen mit dem Becken einiger 
Naturvölker (z. B. Jaunde, Formosa) zeigt und durch diese wiederum 
an Verhältnisse erinnert, wie sie diesbezüglich bei den Anthro- 
pomorphen in einem viel stärkeren Maße beobachtet werden. 

Das Oberschenkelbein (Femur), wie viel dies nach den beiden 
aus Krapina vorliegenden Stücken : beurteilt werden kann, stimmt 
ganz mit dem von Neandertal und Spy überein. Mehrere Waden- 
beine aus Krapina rühren von verschieden alten Individuen her; 
sie sind zumeist glatt und zeigen eine gerade Crista lateralis; 
sie gemahnen an die Wadenbeine der Australier und teilweise 
an die der Anthropoiden. — Die vorliegenden Kniescheiben (15) 
sind von der üblichen Gestalt, nur weisen einige am oberen Außen- 
rande eine Inzisur auf, die zuweilen einen aufwärts gekehrten 


810 Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 


hakigen Vorsprung zeigen. Eine leichte Einbiegung des oberen 
Außenrandes ist an der Spy-Patella sichtbar. 

In Krapına wurden ferner 7 Sprungbeine gefunden, die sämtlich 
ein und denselben Typus aufweisen. Sie sind kurz, dabei ist der 
ebenso kurze Hals medialwärts gekrümmt. Die Trochlea ist eben- 
falls stark verkürzt und die Krümmung des Caput sehr bedeutend. 
Der aus der Breite und Länge des Knochens berechnete Index 
beträgt 83,3 (im Sinne Klaatsch’s gemessen), oder 85,3 (im Sinne 
Leboucgs). Die Variationsreihe der neolithischen und modernen 
Talus bewegt sich nach Leboucgq zwischen 80 und 77,3. Für den 
Talus von Spy II berechnete er 91,07. Nachdem der Talus des 
Krapinamenschen sonst sehr gut mit dem des Spy Il übereinstimmt, 
so kann die Variationsbreite des obigen Index im Sinne Leboucg’s 
als zwischen S5,5—-91,07 für den Homo primigenius angenommen 
werden. 

Auch das Würfelbein (Orbordewm), von welchem ein rechtes 
und ein linkes vorliegt, zeichnet sich gegenüber dem des Europäers 
durch mehrere Eigentümlichkeiten aus. Vor allem ist der Knochen 
des Krapiner dicker als beim rezenten (sein Längenhöhenindex —= 69,8, 
beim rezenten 58,5), ferner ıst die Gelenkfläche für das Sprungbein 
(Calcaneum) kürzer und etwas steiler. Ihr hinterer unterer Rand 
ıst breit und abgerundet und nicht so ausgezogen wie beim rezenten 
Menschen. Auch die Gelenkfläche für den Mt. V. ist beim Krapina- 
Würfelbein nicht nach auswärts gebogen. 

Bezüglich der Mittelfußknochen möchte ich vorläufig nur be- 
merken, dass sie schlank sind, der V. aber gebogen ist, insbeson- 
dere in seinem vorderen Drittel. Die Tuberositas desselben Mt. V. 
ist sehr stark. 

Über die Beschaffenheit der Wirbelsäule kann vorderhand noch 
nichts berichtet werden. 


Dieses kurze Resume und meine bereits über diesen Gegen- 
stand ausgesprochenen Erörterungen lassen deutlich erkennen, dass 
die bisher bekannten diluvialen Menschenreste von Neandertal, 
Spy, La Naulette, Schipka, Ochos und Krapina einer und 
derselben Art, nämlich dem Homo primigenius angehören. Aber 
unsere Erörterungen lassen weiter noch erkennen, dass sich der 
Homo primigenius fast ın allen seinen Charakteren an den rezenten 
Menschen anschließt, d. h. dass vom Homo primigenius eine un- 
unterbrochene Entwickelungsreihe über den oberdiluvialen Homo 
sapiens fossiis zum rezenten Homo sapiens besteht. Dies beweisen 
die zahlreichen Krapinareste, an denen man bereits viele Merkmale 
des modernen Menschen beobachtet, aber es beweisen dies auch 
mehrere typische Kennzeichen des Homo primigenius, die man am 


Ce EI nu DEE 


Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 811 


rezenten Menschen noch hie und da antrifft. Abgesehen davon, 
dass es sogar noch höhere rezente Unterkiefer gibt, als es der 
höchste Kiefer von Krapina ist, beobachtet man noch breite und 
eckige Zahnbögen, schwach entwickelte Kinne, ja noch mehr, wir 
finden an Australiern noch hie und da echte Überaugenwälste 
(Tori supraorbitales) (Klaatsch); ferner besitze ich einen rezenten 
oder neolithischen Unterkiefer mit einer ebenen dicken Basis, wie 
wir eine solche an den Unterkiefern von Spy I und Krapina sehen. 
Ferner beobachten wir an rezenten Kiefern hie und da zahlreichere 
Schmelzfalten an den Molaren, keine Kinnstachel u. s. w. Kurz 
wir sehen heute noch eine ganze Reihe von Merkmalen, die wäh- 
rend des älteren Diluviums .das allgemeine Kennzeichen des da- 
maligen Menschen bildeten, jetzt nur mehr hie und da atavistisch 
auftreten, als auch anderseits moderne Charaktere an den alt- 
diluvialen Menschenresten. Es kann demnach nach allem dem 
keinem Zweifel unterliegen, dass vom Homo primigenius bis 
auf den heutigen Menschen gehend, eine Kontinuität in 
der Entwickelung besteht. 

Prof. Dr. Schwalbe meint in seiner „Vorgeschichte des 
Menschen“ (p. 30), es wäre „die Annahme, dass der rezente 
Mensch direkt vom Neandertalmenschen hervorgegangen wäre, 
durchaus nicht nötig.“ Doch gibt er gleichzeitig die Möglichkeit 
einer direkten Abstammung der jetzt lebenden Menschen vom 
Homo primigenius mit den Worten zu: „Zwar sprechen manche 
Tatsachen zugunsten dieser direkt transformistischen Ansicht,“ und 
auch seine „am Schädel ausgeführten Untersuchungen sind mit 
jener Ansicht wohl zu vereinigen“. — Freilich waren bis vor kurzem 
die diluvialen Menschenreste noch zu spärlich vorhanden, um einen 
umfangreicheren Vergleich mit den rezenten Menschen zuzulassen, 
nach welchen sich eben unsere vorher gemachten Schlussfolgerungen 
von selbst ergeben. Denn, die große Variabilität der einzelnen 
osteologischen Charaktere des Homo primigenius einerseits und das 
stete Eingreifen derselben in die Variationsbreite des rezenten 
Menschen, sind eben Data, welche jenen diluvialen Menschen all- 
mählich in den Homo sapiens übergehen lassen. 

Ganz fremdartig erscheint aber bezüglich unserer genetischen 
Reihe das Erscheinen des Menschen von Galley-Hill aus Eng- 
land. Denselben studierte Klaatsch und nachher besprach ihn 
auch Rutot. Da das Alter der Lagerstätte des Menschen von 
Galley-Hill allgemein als intakt und altdıluvial bezeichnet wird, 
die in Frage stehenden Reste aber nach den vergleichenden Stu- 
dien Klaatsch’s dem oberdiluvialen Menschen von Brünn ım hohen 
Maße entsprechen: so muss man jenen, zufolge seiner Kinnbildung, 
den teilweise vorhandenen Supraorbitalwülsten u. s. w. der Form 
Homo sapiens fossilis, also einem jüngeren Gliede der Entwicke- 


812 Gorjanovic-Kramberger, Der diluviale Mensch von Krapina. 


lungsreihe des Homo primigenius zuteilen. Ziehen wir die relativ 
große chronologische Differenz zwischem dem Brünner-Menschen 
und dem des Galley-Hill, welch letzteren Rutot ins Mafflien 
stellt und als mit der Fauna des Klephas antiguus für kontemporän 
hält, in Betracht: so erscheint uns der Galley-Hill-Mensch als der 
älteste bis jetzt bekannte diluviale Mensch. Dabei ist außerordent- 
lich auffallend sein dem rezenten Menschen ähnliches Aussehen bei 
einer gleichzeitig großen Divergenz gegen die sogen. Neandertaloide 
Rasse. Da die Entwickelungsreihe des Homo primigenius eine — wie 
wir gesehen haben — bis heute ununterbrochene war, der Mensch 
von Galley-Hill aber älter ist als der Homo primigenius und dabei 
ein jüngeres Stadium aus der Entwickelungsreihe des Homo 
primigenius darstellt, so müssten wir notwendigerweise (falls natür- 
lich die Altersbestimmung der Reste von Galley-Hill über alle 
Zweifel erhaben ist) annehmen: dass seit dem ältesten Diluvium 
bereits zwei Menschenarten nebeneinander lebten, wovon die eine 
— der Mensch von Galley-Hill — sich früher und rascher von dem 
vom Homo primigenius eingeschlagenen Sinne weiter entwickelte 
und bis auf heute sich erhielt, so zwar, dass er bereits im ältesten 
Diluvium die Stufe des Homo sapiens fossilis — des Lößmenschen — 
erreichte, während die andere, die wahrscheinlich unter schwierigeren 
Lebensbedingungen zu kämpfen hatte, zurückblieb und erst später 
— im oberen Diluvium -—- das Stadıum des Menschen von Galley- 
Hill erreichte. 

Was endlich das Verhältnis des Pithecanthropus aus den ober- 
pliocänen oder unterdiluvialen Bildungen Javas betrifft, so kann 
man ihn durchaus nicht direkt in diese genetischen Betrachtungen 
einflechten, weil er in seinem zeitlichen Auftreten bestimmt zu jung 
ist. Denn, wenn der Mensch von Galley-Hill wirklich altdiluvial 
ist und wenn meine obigen Schlussfolgerungen richtig sind, so 
musste der Homo primigenius bereits ein Zeitgenosse des Pithe- 
canthropus gewesen sein, von welchem jener bereits im Pliocän 
generisch getrennt war. — Von einer Parallelisierung des 
Homo primigenius mit den Anthropoiden kann um so mehr Ab- 
stand genommen werden, als sie ja in unsere genetische Reihe 
nicht hinein gehören und man bezüglich der osteologischen Cha- 
raktere bloß von Analogien zwischen beiden sprechen kann. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Alphabetisches Namenregister, 


A. 


Abel 349. 

Agassiz 32. 

Aitken 170. 

Albert, E. 182. 183.186. 158. 
Ancel S00. 

Andreae 270. 

Anthony, R. 636. 

Apathy 679. 680. 695. 
Apstein, ©. 8. 328. 

Arber zB Ar N2A]IS: 
Aristoteles 450. 

Arrhenius S. 443. 444. 656. 
Ascoli 418. 

Auerbach 699. 

Avenarius 370. 589. 


B. 


Babes 154. 

Babinet 566. 

Bach 598. 

Baglioni, S. 556. 

Bähr 182. 

Balbiani 83. 783. 

Baranetzky, J. 249. 

Bardeleben, K. v. 799. 

Bashford 153. 

Bechterew 694 695. 

Beer, Th. 447. 474. 475. 479. 
670. 715. 

Beijerinck 159. 

Belt 606. 

Belzung 690. 

Benecke, B 326. 

Beneden, E. van 

Benson, M. 413. 

Bergh, R. S. 20. 

Bernard, Cl. 597. 


480. 


Bernstein, J. 44 
Berthold 43. 100. 301. 
Besana, G. Cav. 357. 


Bethe, A. 447. 474. 475. 479. 
670. 672. 675. 679. 680. 
695. 696. 699. 700. 715. 

Bichon 800. 

Biedl, A. 91. 

Bielschowsky, M. 679. 680. 
681. 682. 683. 684. 686. 
690. 693. 694. 695. 696. 
697. 699. 700. 701. 730. 


73a1r 732. 
Binney 402. 
Blachmann 116. 
Blackmann 101. 
Blasius 218. 


Blochmann, F. 93. 169. 639. 


640. 646. 
Bobretzky 727. 728. 788. 
Boecker, E. 605. 
Bois-Reymond, E. 

Al SON TA: 
Bokorny 362. 
Bonin S00. 
Bonnet, K. 790. 
Bonnier, G. 229. 572. 
Bordet 399 656. 
Bormann 364. 

Borrmann 154. 
Boussingault 566. 
Bouvier 341. 

3overi, Th. 100. 

Branca S00. 

Brandt, K. 44. 

Brauer 7S2. 

Braun, Al, 69. 466. 794. 


Braus, H. 733. 734. 735.736. 


Tal 188. 13923 7A0: 
Bravais 574. 


Brehm, A. E. 224. 226. 470. 


3012379. 


du 39. 


Bridgmann, L. 485. 

Brockhaus 10. 

Brown 411. 

Bruno, G. 523. 

Büchner, L. 35. 

Buffon 42. 

Bühler. A. 465. 469. 472. 

Bütschli, ©. 43.44. 93. 301. 
379. 389. 446. 447. 448. 
449. 450. 451. 471. 696. 

Buttel-Reepen, H.v.47. 133. 
169. 194. 220. 227. 


©. 


Cagniard-Latour 128. 

Cajal, R. y. 680. 681. 
694. 695. 697. 698. 699. 
ZOOS 29T TS0TTSE 
SD A! 

Calltius, N. 468. 

Candolle, A, de 566. 

Carlgren, O. 253. 308. 

Carnoy 683. 

Chamberlain 

Chmielevsky 

Chodat 598. 

Cholodkowsky 471. 

Christy, ©. 431. 

Chun 500. 505. 507. 

Claparede, E. 457. 459. 479. 

Cohn, Ferd. 21. 

Colin 790. 

Cook, Me. 119. 169. 279. 

Cooper 236. 

Cope 508. 509. 511.512. 513. 
ST. ler 

Coste 790. 

Coulter 74. 75. 76. 

Creplin 350, 


692. 


74.02 
115: 


S14 


Cronheim, W. 360. 
Culmann 182. 
Cuvier 34. 


Czapek, Fr. 157. 158. 449. 


D. 


Dahl 507. 
Dalla Torre v. 
Dangeard 597. 
Danzinger, G. 528. 
Dareste, ©. 7%. 


322, 496, 


Darwin, Ch. 45. 62. 68. 69. 
232. 
333: 


120. 
332. 


79. 118-119. 
233. 306. 307. 


363. 391. 427. 445. 449. 
657. 659. 660. 661. 769. 
768. 775. 776. 789. 


Darwin, Fr. 251. 
Davenport, ©. B. 560. 
Davis 601. 

Delage, Y. 63. 236. 309. 
Delbrück, M. 128. 
Detto, C. 226. 
Dettweiler, F. 637. 
Dickel, ©. 723. 780. 
Doflein, F. 497. 

Dreyer 44. 301. 


Driesch, H. 34. 44. 45. 306. 
379. 381. 384. 


309838. 
386. 467. 700. 
Dröscher, W. 325. 

Dubois, E. 192. 
Dubois, R. 477. 
Duerden 309. 
Duerst, U. 636. 
Dumas 790. 
Dutrochet 241. 
Dutton, J. Ev. 431. 
Dybowski 510. 


E. 


Ecker 271. 
Efron 10. 


Ehlers, E. 253. 254. 255 
537. 547. 

Ehrenberg 18. 24. 

Ehrlich, P. 399. 400. 654. 
655. 656. 

Ehrmann 218. 

Eichler 68. 

Eimer, Th. 32. 

Ellis 309. 

Emery, C. 118. 160. 169. 
Ur A TE 
624. 638. 639. 640. 652. 
653. 


Engelmann, Th. W. 360.379. 


Ernst, Chr. 47. 169. 


Escherich, K. 132. 485. 490. 
782. 
794. 


524. 527. 624. 729. 
Ewart, J. ©. 789. 790. 


F. 
Fabrieius 181. 


Fages 800. 
Falz-Fein 791. 


Famintzin, A. 599. 689. 690. 


Faraday 387. 388. 
Barmer 219) 152% 
Fearnley 566. 

Fechner 717. 

Felizet 800. 

Ferrant, V. 197. 

Fick, A. 527. 

Fielde, A. 132. 290. 
Finsch, OÖ 469. 
Fischer, Alfr. 159. 689. 
Fischer, E. 


588. 
Fischer, M. H. 527. 
Fish 398. 
Flahault, Ch. 564. 572. 
Fleischmann, A. 508. 
Flemming, W. 683. 
Flower 423. 


Fol 387. 

Horels ASt 
169, 170. 175. 200. 214 
AI Pe re 2) 
280. 282. 300. 454. 456. 
457. 459. 475. 478. 479. 
485. 497. 519. 520. 521 
522, 523. 608. 621. 622. 
623. 624. 627. 642. 644. 
646. 653. 666. 667. 668. 
bram a2: 

Forrel 51. 124. 

Frank 580. 


Frank, K. 197. 

Friedenthal, H. 420. 
425. 

Fruhwirth, ©. 619. 

Frye 73. 

Fuchs, H. 192. 

Fürth, ©. v. 60. 


&. 


Galiani 39. 
Gallardo 389. 
Ganglbauer, L. 271. 
Gantini S00. 
Gaupp, E. 271. 


Gegenbaur 734. 739. 740. 


Sl 22 (0 (Alle 
Fischer, H. 128. 159. 336. 


Alphabetisches Namenregister. 


Gehuchten, van 681. 731. 

Gerassimoff 600. 

Gerber 790. 

Gill 236. 

Giltay 270. 

Glaser, L. 52. 

Gleiches, Baron de 790. 

Godlewski, E. 250. 251. 

Goebel, K. 42. 65. 302. 773. 
TIL, 

Goethe, J. W. 33. 35. &. 
67. .78..82.292.1324. 325. 
330: 

Goette 466. 

Göldi, A. 170. 171. 172. 

Göldi, E. A. 169. 170. 172. 
178. 181. 497. 607. 608. 
609. 610. 616. 617. 631. 
633. 

Goldschmidt, R. 
481. 

Golgi 681. 692. 
97500 ZI; 
740. 

Goltz, F. 527. 

Göppert 564. 

Gorjanovi6-Kramberger SO3. 

Gosse 18. 

Gossler, v. 

Göze 471. 

Graber, V. 1.2.3. 478.715. 

Grand’Eury 414. 416. 


147. 235. 


693. 
a. 


694. 


Raıl® 


354. 


. Grassberger, R. 654. 


Graus 730. 
Green 500. 507. 
Griffith 411. 


. Gruber 597. 


Grünberg, K. 431. 432. 

Guerne, J. de 27. 28. 

Guldberg 399. 656. 

Günther, R. F. 235. 
605. 606. 


236. 


H. 


Haake 253. 
Haberlandt, G. 
463. 556. 580. 
585. 586. 587. 
Häcker, V. 101. 
IS2l53: 
Haeckel, E. 35. 
343. 344.392. 
422. 523. 524. 
Hagen, v. 646. 653. 
Hamar 737. 
Hamburger 426. 
Hansemann, D. v. 151. 
167. 


446. 4 
582. ,D 
690. 
106. 


66. 2% 
SBRu BR) 


466. 


Harmer, S. 537. 5 
545. 546. 
Harrison 734. 735. 
739. 
Hartmann, E. v. 
379. 381. 382. 
Hartog, M. 301. 387. 
Hatschek, B. 537. 538. 
542. 546. 
Hebenstreit 790. 
Heck 464. 
Hegi, G. 528. 
Heidenhain, M. S4. 145. 
796. 
Heider, K. 546. 
Heim, P. J. B. 169. 
Heinricher 5S4. 
Heinz, R. 63. 64. 


43. 


Held, H. 680. 681. 686. 
693. 694. 696. 697. 699. 
Be 732.033% 134: 
740. 

Helmholtz, H. 2. 41. 292. 
AS 1A: 


Henking 90. 
Henle, J. 44. 
Henriksen, M. E. 560. 
Hensel, P. 592. 
Hensen, V. 28. 
Herder 554. 
Hering, E. 366. 368. 
Hering, H. E.. 447. 
Hermann, b. 557. 
Herouard 236. 309. 
Herrmann, E. 58. 
Herschel, B. J. 38. 
Hertwig, O. 480. 737. 
Hertwig, R. 86. 144. 
255. 465. 466. 530. 
737.009: 


Hertz, H. 36. 37. 38. 46. 
296. 300. 304. 305. 306. 


308. 435 
Heymons, R. 723. 783. 
785. 
Hildebrandt, Fr. 471. 
Eis 2W27733.. 740. 
Höber, R. 64. 
Hodgson, T. V. 
Hofer, B. 362. 
Hoffmann, E. 52. 54. 55. 
Hofmeister, F. 381. 


574. 


Hofmeister, W. 65. 69. 82. 


83. 241. 
Holland 500. 507. 
Hollrung, M. 655. 
Holmboe, J. 567. 
Horaz 295. 
Horn 271. 
Huber, J. 606. 616. 625. 
Huber, G. 688. 


‚Hal. 


LIU T3O: 


310. 


540. 


683. 


‘18. 


779. 
145. 
605. 


784. 


576. 


Alphabetisches Namenregister. 


Hubrecht, A. A. W. 723. 
Humboldt, A. v. 323. 
Hume 375. 

Hunt, R. 566. 


Huxley, Th. 395. 422. 511. 


1. 


Ibsen, H. 588. 
Ihering, H. v. 176. 178. 
Ingenkamp 128. 
Issakowitsch, A. 529. 
Iwanoff, E. 789. 


22] 


J. 


Jacobi 217. 


James, S. P. 428. 
Janet. Ch 120413302134: 
161. 169. 180. 610. 616. 


627. 647. 651. 
Jennmes, 412'8:.192.92. 

607. 608. 610. 
Jickeli 472. 
Jordan, H. 451. 
Jordan, K. 351. 
Jost 449. 
Julin 480. 
Junckel 217. 
Jung, R. 684. 


K. 


Kaigorodow, D. 12. 
Kant, 288. 303: 308% 
439. 442. 456. 59. 
Kasanzeff 146. 
Kassowitz, M. 753. 
Kelvin, Lord 443. 
Kerr 734. 
Kidston, R. 413. 
Kienitz-Gerloff, F. 33. 
292. 400. 
Kirchhoff, G. 60. 
Kirkhaldy 236. 
Klaatsch 192. 805. 809. 
Klebs, E. 153. 154. 


Klebs, G. 77. 100. 104. 598. 
635. 

Klein 793. 

Kleinenberg 346. 736. 


Klemm 554. 

Knauthe, C. 329. 360. 
Knight, Th. 82. 
Knower, H. 778. 788. 
Kohl 600. 

Kolbe 271. 

Kölliker, A. v. 698. 702. 


370. 


677. 


s10. 


815 


Korotneff 253. 254. 256. 
Korschelt, E. 546. 
Kranichfeld, H. 657. 
Kraus, R. 398. 
Krause, F. 688. 
Kies, Je v2 558. 
Kuckuck, P. 528. 
Kükenthal, W. 343. 
ls Bil 
Kulagin, N. 468. 
Kusnezow, N. J. 60. 
Küster, E. 635. 
Kützing 128. 


510. 


L. 


Lachmann 93. 

Lamarck 32. 79. 235. 776. 

Landois, L. 420. 

Lang 114. 

Lange, Fr. Alb.38.40. 41.43. 

Lankester, R. 605. 

Laplace 304. 442. 

Lasswitz, K. 375. 

Lauertz, F. B. 62. 

Lauterborn 601. 

Leabeater 790. 

Leandelige, P. 

Lebedinsky, J. 5 

Leboucq 809. 

Lecaillon 477. 

Leconte 271. 

Lee, B. A. 2. 

Legahn, A. 560. 

Lehmann, Alfr. 300. 

Leidig 539. 

Lemmermann, E. 495. 

Lendenfeld, R. v. 574. 

Lenhössek 731. 

Leuckart, R. 480. 

Leydig, F. 696. 

Liebig, J. v. 128. 326. 

Lillie, F. R. 559. 

Linden, M. Gräfin v. 31, 
32.8 

Lindner, P. 159. 

Liston, W. Gl. 428. 

Livingstone 773. 

Loeb, J. 309. 474. 527.559. 
(rs lale 

Loisel, G. 468. 798. 800. 

Lotsy, J. P. 97. 106. 

Lottin 574. 

Lotze 586. 717. 749. 

Lubbock 127. 132. 506. 715. 

Lueiani, L. 556. 

Lucka, E. 588. 589. 

Lugaro 730. 

Lukas, Fr. 458. 460. 461. 
464. 475. 477. 


816 


Luther, M. 38. 
Lydekker 423. 


M. 


Mach, E. 36. 46. 293. 589. 


Madsen 656. 

Magitot 510. 

Marcus, H. 479. 

Marshall Hall 715. 

Martin, R. 548. 

Marx 548. 

Massart, J. 715. 

Matte, H. 411. 

Matschie 464. 

Matzat, H. 46. 300. 304. 

Maupas 144. 145. 

Maupertuis 46. 

Mayer, J. R. 367. 

Maximow 798. 

Maxwell 444. 

Meissner, G. 478. 

Mendel 109. 112. 113. 

Mereschkowsky, ©. 593. 

689. 

Metsehnikoff 41. 468. 
783. 

Meyer 157. 158. 

Meyer 57. 

Meyer, A. 600. 

Meyer, Herm. v. 182. 

Meyer, Semi 699. 

Meynert 749. 

Mez, C. 353. 

Michaelis, L. 


362. 
SER) 


Michaelis, S. A. 20. 24. 


2526: 
Mikosch 690. 
Mill, J. St. 464. 
Mohn, H. 567. 
Moleschott, J. 35. 
Molisch, H. 28. 
Moll, J. W. 621. 
Möller, Alfr. 176. 177. 

607. 
Montgomery 378. 
Monti, R. 494. 
Moore 151. 152. 


Muckermann, H. 277. 278. 


279. 651. 652. 
Müllenhoff, K. 42. 
Müller, Fritz 175. 391. 
Müller, Heinrich 683. 


Müller, Johannes 456. 714. 


716. 
Müller, ©. F. 350. 531. 
Müller, R. 635. ) 
20. 
Munk, H. 479. 
Murrich, Me. 255. 


146. 148. 


602. 


470. 


515. 


606. 


N. 


Nagel 309. 317. 
Nagel, W. 557. 558. 
Nägeli, C. v. 227. 
Nansen, F. 696. 
Nassonow 271. 
Naumann 57. 
Nawroth 511. 
Nemee 449. 450. 5 
Nencki, M. 368. 
Neumeister 378. 
759. 

Newton, J. 439. 664. 
Nicolaysen, ©. 572. 573. 
Nielssen, L. P. 569. 


Noack 722. 723. 780. 
Noll, F. 384. 449. 
Nuell, J.,P. 477. 718. 
RE Rage Te 
Nutall 399. 418. 419. 
AD ADD TAT LDE 


®. 


Obermayer 418. 
Olive 600. 

Oliver, F. W. 401. 
ÖOltmann 689. 


a 


Osborn 508. 509. 513. 517. 


518. 
Ostwald, W. 294. 295. 
Östwald, Wolfg. 494. 
Oudemans, J. Th. 60. 61. 
Owen 19. 511. 512. 


P. 


Pallas 224. 
Parinaud 718. 


Parker, G. H. 236. 309. 312. 


Pasteur, L. 128. 
Pearson 560. 

Perez 505. 

Perrier 253. 

Bertz, D7251: 
Peschel, ©. 42. 
Petersen, W. 350. 351. 
Petrunkewitsch 784. 
Pettenkofer, M. v. 362. 


Petzold, J. 295. 296. 300. 


Peyrimhoff, de 271. 

Peyritsch 76. 

Pfeffer, W. 
243. 244. 449. 450. 

Pflüger, E. A. 379. 769. 

Philipps 600. 

Pick 418. 


756. 758. 


Nissl, F. 693. 730. 731. 740. 
783. 


719. 
750. 
420. 
425. 


157. 241,242: 


Alphabetisches Namenregister. 


Plate, L. 63. 337. 338..339. 
340. 341. 342. 343. 344. 
345. 346. 347. 348. 349. 
350. 

Plato 803. 

Plateau, F. 270. 


 Poincare 435. 446. 


Porsild, M. P. 558. 
Prandtl, H. 144. 
Prevost 79. 
Prowazek 144. 


_Purkinje 691. 692. 693. 694. 


695. 697. 698. 699. 700. 
701. 702. 
Pythagoras 42. 


®. 
Quetelet 566. 


R. 


Raädl, E. 1. 96. 

Rapp 308. 

Rappaport 588. 

Reaumur 42. 

Rebel, H. 61. 

Reddingius 718. 

Regnard, P. 360. 

Regond S00. 

Reh 637. 

Reichenow 464. 

Reinke, J. 20. 25. 26. 27% 
28..29.230533. 34835. 
38.39.40.41.42.43.44.45. 
46. 47. 292.293. 294. 295. 
296. 297. 299. 300. 301. 
302. 303. 304. 305. 306. 
302. 32923307 3310333: 
33423192 381223922392: 
394. 400. 433. 524, 525. 
TONEZOS TEE 

Renault 401. 

Retzius, G. 482. 
682. 

Reuleaux 297. 298. 

Rhumbler, L. 43. 44. 501. 

Ribbert 154. 466. 467. 

Richter, H. E. 443. 

Ridley 170. 497. 498. 500. 
507. 

Ritter 783. 

Robin 783. 

Rohweder, J. 57. 

Romanes, G. J. 3! 
676. 677. 

Röntgen, K. 330. 

Rosa, D. 337. 338.345. 


Röse 510. 


483. 681. 


Alphabetisches Namenregister. 


Rosenberg 104. 113. 
Rosenthal, J. 368. 713. 741. 
Rosenthal, W. 656. 
Rosenzweig 684. 

Ross, J. 580. 

Rossi 803. 

Rössle, R. 394. 418. 
Rössler, Ad. 52. 54. 61. 
Rubner, M. 771. 
Rupertsberger 142. 
Russo 91. 

Rutot S10. S11. 
Ruttner, F. 494. 


S. 

Sachs, J. 97. 241. 336. 582. 
690. 740. 

Sahlberg 202. 

Salesky, J. 368. 

Salensky 795. 

Sampoio de Azevedo, A.G. 
607. 

Sars, M. 308. 

Saville-Kent 507. 

Schaeppi 734. 

Schäfer, K. L. 558. 
Schaposchnikow, Ch 51293: 
9 550796531. 08.,89. 
Schattenfroh, A. 654. 
Schaudinn, Fr. 147. 

Schenck, F. 558. 
Schillings, ©. G. 464. 
Schimkewitsch, W. 546. 
Schimper 594. 596. 690. 


603. 


Schleiden, M. 65. 406. 739. 
Schlosser, M. 508. 509. 513. 
Schmidt, H. 391. 
Schmidtmann 362. 
Schmitt, J. P. 277.279. 280. 
Schneider, A. 480. 
Schneider, G. 349. 
Schneider, K. C. 34, 369. 
481. 666. 702. 713. 

Scholz, E. 225. 

Schopenhauer 370. 677.707. 
708. 710. 716. 

Schröder, Chr. 30. 51. 58. 

Schrohe 128. 

Schübeler, F. C. 562. 563. 
564. 565. 566. 567. 569. 
5720. 521. 572. 573. 

Schultz, E. 465. 546. 


Schur 418. 

Schütt, F. 96. 

Schütze 399. 

Schwalbe, G. 190. 191. _ 805. 

Schwangart, F. 721. 

Schwann 128. 525. 735. 738. 
739. 


XXV. 


Schwartze 782. 


Scott, D. H. 67. 68. 69.79. 


80. 343. 402. 403. 416. 
Scourfield, D. J. 496. 
Semon, R. 241. 307. 

368. 486. 521. 
Sernow, S. 9. 
Sertoli 797. 798. 
Sieber, N. 368. 
Simroth, H. 216. 
Skorikow, A. S. 5 
Smith, Gr. 424. 
Sobotha 803. 
Spallanzani 25. 
Spangaro, S. 799. 801. 
Spaulding, E. G. 475. 
Speiser, P. 32. 
Spencer, H. 675. 
Spengel, J. W. 228. 
Spinoza, B. 523. 
Sprengel, Chr. K. 41. 
Stahl 583. 

Stallo, J. B. 46. 

Staudinger, O. 58. 61. 

Standfuß, M. 56. 58. 
217. 

Steen, A. 574. 

Stein, v. 20. 22. 24. 

Stephan, P. 790. 791. 794 

798. 800. 801. 803. 

Stern 399. 

Stiasny, G. 546. 

Stopes, M. 411. 
Strasburger 66. 69. 113. 
Strassen, O. zur 130. 
Stumpf, K. 622. 756. 
Stur 412. 413. 
Suchetet, A. En 
Susta, J. 327. 


503. 


560. 


7931. 
356. 359. 


T. 


Taeker 511. 
Talleyrand 39. 
Tattersall 236. 
Tesmer 218. 
Thaer, A. 326. 
Thiem 217. 219. 
Thon, K. 83. 
Thunberg, T. 558. 
Todd I HAIR 
Török 806. 
Toulouse 718. 
Towler, H. 606. 
Toyama 782. 784. 
Treat, .M. ‚119. 
Treub, M. 471. 
Tretzakow 798. 
Trommer 128. 
Trow 116. 


365. 


60. 


S17 


Tschermak, E. 637. 
Tschistowitsch 398. 


U. 


Uexküll, J. v. 447. 452. 453. 
454. 455. 474. 475. 476. 
479. 490. 670. 672. 715. 

Uhlenhut 399. 419. 422. 

Ule 175. 


Urich An 

Uzel, H. 778. 
Yv. 

Vaucher, J. 33. 


Verson 481. 
Verworn, M 
700. 
Vignon 309. 
Virchow, R. 
Vöchting 301. 
Vogler, P. 495. 
Vogt, K. 34. 33. 
Voigt, M. 495. 
Voltaire 39. 


364. 379. 556. 


319. 

190. 394. 

302. 

496. 
326. 


688. 


Vries, H. de 80. 81. 97. 
113. 289. 334. 619. 620. 
W. 

Waage 399. 696. 

Wagner 790. 

Wagner, R. 717. 

Waldeyer 733. 

Walker 151. 152. 156. 

Walkhoff, ©. 182. 183. 186. 
189. 190. 

Wallich 93. 

Walter, E. 329. 

Walther, E. 225. 

Ward 189. 

Warming 22. 

Wasmann, E.647. 117. 121. 
129. 159. 160. 161. 193. 
256. 271. 273. 289. 455. 
456. 457. 459. 460. 463. 
474, 478. 485. 490. 491. 
492. 193. 519. 520. 521. 
522. 523. 524. 525. 526. 
527. 621. 637. 638. 639: 
640. 641. 642. 643. 644. 
652. 673. 675. 676. 704. 
205. 706. 715. 

Wassermann 399. 

Weber, Ed. 746. 

Weber, E. H. 714. 717. 


Weigelt, K. 326. 


52 


818 


Weigert, K. 731. 

Weinberg, R. 485. 548. 

Weininger, O. 588. 589. 590. 
591592 

Weinland, E. 2. 


Weismann, A. 62. 63. 103. 
113. 114. 220. 445. 466. 
469. 471. 473. 529. 530. 


534. 536. 663. 728. 
Weiß, O. 558. 
Weissenborn 469. 
Werenskjold, F. 571. 572. 
Weıry, J. 270. 
Wettstein, R. v. 

562. 

Wheeler, W. M. 
267. 268. 269. 
DD OLO TE 
280. 282. 284. 
290. 291. 637. 
645. 646. 647. 
650. 652. 653. 


226. 252. 


1.198263: 
273. 274. 
278. 279. 
288. 289. 
641. 644. 


648. 649. 


White, D. 414. 

Wiedersheim, R. 271. 302. 

Wiesner, J. 444. 580. 581. 

Wigand 40. 

Will 722. 780. 

Wille, N. 562. 567. 

Williamson 402. 416. 

Wilson, E. A. 574. 575. 578. 
579. 580. 593. 

Winkler 790. 

Winterstein, H. 556. 

Wöhler, Fr. 128. 301. 

Wolff, G. 659. 660. 

Wolff, J. 182. 186. 188. 

Wolff, K. Fr. 65. 

Wolff, M. 496. 679. 686. 
690. 729. 

Wolf, P..H. 277. 278.:279. 

Woltereck, R. 62. 

Woltmann, L. 548. 
500.4n542.592..393:953: 
556. 


Alphabetisches Namenregister. 


Woodward 412. 

Woodworth 781. 

Wortmann 158. 

Wundt, W. 300. 679. 717. 

Zacharias, O.. 20. .95. 96. 
322. 352. 357. 400. 493. 
494. 495. 496. 687. 688. 


Di. 


Zarnik, B. 91. 

Ziegler, H.E. 475. 476. 479. 
672. 675. 676. 

Ziehen 370. 

Zierler, F. E. 508. 

Zimmer, ©. 9. 

Zittel, v. 514. 

Zoth. ©. 558. 

Zuntz, N. 353 360. 3061. 

Zykoff, W. 9. 


/ 


Alphabetisches Sachregister. 


Ne 


Abraxas grossulariata 30. 

Acacia lophanta 242. 

Acranier 235. 

Actinie 253. 308. 

Actinostola 317. 

Adoptionskolonie 124. 131. 199. 256. 277. 

Aequatorial-Ostafrika 464. 

Allianzkolonie 124. 256. 

Alpenflora 528. 

Alter 469 

Ameisen 47..117. 129. 161. 170. 193. 256. 
273. 497. 606. 625. 637. 644. 

Ameisengärten 172. 606. 625. 

Ameisennester 170. 196. 256. 273. 497. 
606. 625. 637. 644. 

Ameisennester, künstliche 47. 

Amöbe 9. 

Amsel 218. 

Amphioxides 235. 

Anlockung der Bienen und Hummeln 
durch Blumen 270. 

Anopheles 428. 

Anpassung 28. 
340. 561. 766. 

Antarktis 574. 

Anthropologie 182. 548. 558 805. 

Anthropomorphe 182. 

Antiklise 475. 

Antikörper 395. 399 418. 

Antitoxin 399. 654. 

Apatura: ilca var. celytie 225. 

Apis 270. 

Aptanodytes forsteri 577. 

Artentstehung 337. 349. 657. 

Ascariden 479. 

Atemeles 132. 161. 

Atmung der Fische 360. 

Atrium 540. 

Atta sexdens 176. 606. 625. 


34. 51. 182. 226. 285. 


Atta octospinosa 181. 

Auchmeromyia luteola 432. 

Aussterben der Arten 348. 

Autosit 735. 

Avertebraten, Psychologie der 451. 473. 
Aves 218. . 


B. 


Azteca Forel 172. 

Bastarde 109. 620. 789. 

Befruchtung 148. 411. 

Bewegung der Amöben 92, willkürliche 
der Tiere 460. 473. 

Bewusstsein 370. 451. 477. 520. 666. 745. 

Bielschowsky-Methode 682. 

Bienen 270. 

Biochemie der Pflanzen 157. 

Biogenetisches Grundgesetz 284. 391. 

Biologie, allgemeine 30. 33. 65. 97. 159. 
226. 284. 292. 329. 337. 365. 369. 391. 
433. 446. 451. 465. 473. 485. 519. 548. 
560. 621. 666. 702. 713. 741. 753. 

Blastoporus 722. 777. 

Blastula 538. 

Blitzlicht 464. 

Blumen, anlockende Wirkung der 270. 

Bolocera 317. 

Bombus terrestris 218. 220. 270. 

Botanik, Philosophie der 329. 

Branchiostoma 235. 

Brandmaus 218. 

Büchse 464. 


c. 


Calliphorina 431. 

Calymmatotheca Stangeri 412. 
Camponotus senex, Nest von 170. 507, 
Caryophyllia 315. 

Carum Carvi 572. 


52* 


820 Alphabetisches Sachregister. 


Catocala Schr. 51. 

Ceratium tripos (Müll.) 20. 
Cestoden 349. 

Charakter 588. 

Chemie, physiologische 157. 560. 
Chordontalorgan 2. 

Chromatin 101. 

Chromatophoren 593. 689. 
Chromosomen 101. 146. 152. 387. 
Cilien 308. 

Cirrusscheide 350. 

Coenonympha pamphilus 217. 
Cölothel 543. 

Cricetus frumentarius 219. 
Cyanophyceen 599. 689. 
Oycadofilices 402. 


D. 


Daphniden 529. 
Deduktion 488. 


Deszendenztheorie 30. 67. 159. 226. 284. 
334. 391. 394. 418. 442. 485. 624. S03. 


Didinien 144. 

Differenzierung des Gebisses 508. 
Diluvium 805. 

Dinarda dentata 142. 161. 
Dipteren 431. 

Dominante 42. 297. 330. 762. 
Doppelkraft 387. 

Doppelwesen 99. 

Dorsalorgan 539. 

Dotterzellen 721. 777. 


E. 


Einzelnwesen 98. 

Ektoderm 539. 
Embryonalhüllen 787. 
Embryonalwerden 465. 

Endfuß 731. 

Eindromis versicolora 721. 77%. 
Energide 97. 

Engramm 366. 
Entdifferenzierung 465. 
Entelechie 45. 379. 

Entoderm 542. 721. 777. 
Entoprokten 536. 
Entwickelungsgeschichte 482. 536. 721. 


ddl 

Entwickelungsmechanik 43. 182. 216. 226. 
529. 561. 734. 

Ephippium 533 

Epidermis des Blattes als Lichtperzeptions- 
organ 582. 

Epiphytengärten 175. 

Erkenntnisprozesse 676. 

Erklärung 367. 

Extremitäten 182. 807. 


F. 


Faktoren, biologische, in Staat und Ge 
schichte 548. 

Färbung der Tiere 216. 578. 

Färbung nach Bielschowsky 682. 

Farne 401. 

Fäulnis 128 


Faunistik 271.428. 431. 464. 528.574. 605. 


Femur 182. 809. 

Finalität 33. 226. 292. 437. 
Fischerei 322. 352. 494. 
Fischzucht 322. 352. 
Flagelaten 20. 95. 
Flimmerbewegung 308. 
Floristik 528. 

Floscularia discophora 17. 


Flügelfärbung bei Schmetterlingen 30. 51. 


Formica fusca 129. 167. 193. 651. 
Formica rufa 194. 

Formica rufibarbis 193. 

Formica sanguinea 200. 651. 


Formica truncicola 125.129. 161. 637.644. 


Fortpflanzung 99. 144. 529. 789. 
Frosch, Anatomie des 271. 
Fruktifikation, männliche 411. 


G. 


Gärung 128. 

Gallus L. 218. 

Gebiss 508. 

Gehör 1. 

Gehörorgan 2. 

Generation 97. 
Generationswechsel 103. 429. 
Gerste 565. 

Geschichte 548. 

Geschlecht 588. 
Geschlechtsbestimmung 529. 
Geschlechtsorgan 349. 429. 795. 
Geschlechtsperiode 529. 
Geschlechtszellen 783. 790. 
Geschwülste 151. 

Gesetz, Schübelersches 561. 
Getreidearten 565. 
Gonaetinia 310. 

Gonade 83. 

Gonotokont 105. 

Gott 489. 623. 

Grönland 558. 

Grundgesetz, biogenetisches 284. 391. 


H. 


Halbfarne 402. 
Halcampa 311. 
Hamster 219. 
Hefe 128. 
Hilfsameise 117. 
Hoden 795. 


Alphabetisches Sachregister. 821 


Homo primigenius 805: 
Hordeum 565. 

Hühner 218. 

Hummel 218. 220. 270. 
Hybride 109. 620. 789. 
Hydrachniden 83. 


Hydrobiologie 5. 20. 322. 352. 400. 493. 


657. 


Hymenopteren 47. 117. 129. 161. 170. 
193. 218. 256. 270. 273. 428. 497. 606. 


625. 637. 644. 
Hypothesen 433. 


I. 


Ichthyotänien 349. 

Idee 702. 

Identitätslehre 456. 519. 621. 667. 
Immunität 394. 399. 418. 654. 
Immunitätsreaktion 394. 418. 
Indien 428. 

Induktion 488. 

Infusorien 144. 


Insekten 1 90227515 7291 
17.021932 21722257 256° 220% 273 128! 
431. 497. 606. 625. 637. 644. 721. 777. 

161. 193. 256. 273. 


Instinkt 42. 117. 129. 
474. 637. 644. 674. 704. 

Intelligenz 705. 

Isolation, physiologische 350. 


K. 


Käfer 271. 
Kaiserpinguin 577. 
Kartoffel 565. 
Karyogamie 144. 
Karyokinese 101. 146. 151. 387. 481. 
Kausalität 226. 292. 330. 744. 
Kernteilung 101. 146. 151. 387. 481. 
Kittdrüse 539. 

Kleinhirnrinde 691. 729. 

Kleronomie 475. 

Köhlerglaube 485. 519. 621. 
Koleopteren 271. 

Kongostaat 431. 

Konjugation 144. 

Kontinuität günstiger Varianten 657. 


Kontinuitätslehre des Nervensystems 679. 


691. 729. 
Korbzellen der Kleinhirnrinde 691. 
Körperform des Menschen 482, 
Kraft 294. 330. 
Kraftketten 387. 
Kraftlinien 388. 


Krantheorieder Oberschenkelstruktnr 182. 


Krapina 805. 
Kulturpflanzen 561. 619. 635. 
Kümmelöl 572. 


L. 


Lagenostoma 406. 

Längenwachstum, Periodizität des 249. 
Lasius flavus 47. 
Laubblätter 580. 
Lebensdauer 469. 
Lepidopteren 30. 51. 217. 225. 721. 777. 
Leuchtvermögen von Ceratium tripos 20. 
Leukoplasten 594. 

Lichtsinnesorgan 580. 

Limax mazximus 222. 

Limnobiologie 322. 352. 493. 687. 
Limnocodium 605. 

Linsenfunktion der Epidermiszellen 583. 
Lokalzeichen 749. 

Lomechusa 163. 

Lubbocknester 132. 

Lyginodendron Oldhamium 402. 


I 


M. 


Madrepore 308. 

Mamalia 218. 508. 

Mastigocerca minima 19. 

Materie 492. 

Maultier 790. 

Mechanismus 33. 437. 

Medusen 605. 

Melanismus 221. 

Mensch 182. 482. 805. 

Mesoderm 537. 

Metamorphose der Pflanzen 74. 

Metridium 312. 

Mimosa predica 242. 

Mitteleuropa 271. 

Mneme 365. 

Monoenergide 97. 

Morphologie der Pflanzen 65. 

Mosquitos 428. 

München 605. 

Mus agrarius 218. 

Musciden 431. 

Mutation 562. 657. 

Myrmekophilen 117. 129. 161. 
256. 273. 637. 644. 


01938 


N. 


Nahrungstransport 308. 

Naturphilosophie 33. 159. 241. 292. 329. 
365. 369. 433. 451. 473. 485. 519. 588. 
621. 666. 702. 713. 741. 753. 

Naturwissenschaft .485. 519. 589. 621. 

Neandertal 805. 

Nencki, Marcelli, opera omnia 368. 

Neolamarckismus 226. 

Neovitalismus 33. 292. 369. 433. 524. 753. 

Nervenendigung 731. 

Nervenentwickelung 734. 

Nervensystem 679. 691. 729. 


822 


Neurofibrillen 679. 691. 729. 
Neuron 679. 691. 729. 
Newa 5. 

Nordamerika 266. 273. 
Norwegen 561. 

Notholca biremis 18. 
Notholca triarthroides 18. 


®. 


Objektalpsychoid 45. z 
Ocellus 585. 

Oecophylla smaragdina 497. 
Okogenese 228. 

Okologie 28. 34. 51. 182. 227. 
Okologismus 228. 

Oocysten 84. 
Orientierungsbewegung 242. 581. 


P. 


Paläontologie 67. 182. 401. 508. 805. 

Parallelismus, psychophysischer 299. 457. 
666. 

Parasitismus 431. 637. 644. 

Parthenogenese 531. 

Passer domesticus 218. 

Pathologie 63. 151. 

Pedicellina echinata 530. 

Periderm 231. 

Peridineen 20. 

Periode, kritische 657. 

Pferd 789. 

Pflanzen, Biochemie der 157. 

Pflanzenkrankheiten 635. 

Pflanzenmorphologie 65. 556. 593. 689. 

Pflanzenphysiologie 33. 65. 97. 157. 241. 
329. 446. 556. 561. 580. 593. 689. 

Pharmakologie 63. 

Philosophie der Botanik 329. 

Phototropismus 95. 

Phylogenese 58. 65 97. 
508. 602. 637. 803. 

Physioiogie 446. 527. 
713. 741. 

Phytopaläontologie 401. 

Phytopathologie 635. 

Pilzgarten 181. 606. 625. 

Pinguin 577. 

Pinnipedier 579. 

Plankton 5. 355. 400. 494. 687. 

Plastiden 494. 689. 

Plön, Forschungsberichte aus der bio- 
logischen Station zu 493. 

Polyergus 263. 652. : 

Polyparium ambulans Korotn. 253. 

Potenz 377. 703. 

Präzipitine 395. 418. 

Primatenskelett, Entwickelungsmechanik 
des 182. 

Probleme 433, 


182.7342. 39 


536:.,592.0.56 


Alphabetisches Sachregister. 


Proportionen des. menschlichen Körpers 
482. 

Protanthea 310. 

Pseudopodium 93. 

Psychologie, vergleichende 451. 473. 485. 
519. 6212 .666.2.202, 2413. TA 753: 
Psychologie wirbelloser Tiere 451. 473. 

Pteridospermeae 414. 
Purkinjesche Zellen 693. 


R. 


Rana 271. 

Rassenunterschiede 551. 

Raubkolonie 122. 200. 260. 273. 

Reaktionen der Amöben 92. 

Reduktion, progressive, der Variabilität 
33%. 

Reflex ‚475. 673. 745. 

Regeneration 81. 465. 

Reizgeschehen 380. 

Rhachis 479. 

Rhachiskern 479. 

Rotatorien 6. 17. 

Robben 579. 

Rückbildung 71. 339. 


S. 


Sagartia 313. 

Samen 401. 563. 

Sauerstoffproduktion durch Algen 360. 

Säuger 218. 508. 

Schädel 805. 

Schmetterlinge 30. 51. 217. 225. 721. 777. 

Schnecke 222. 

Schwingungskreis 220. 

Seele 298. 454. 490. 716. 

Sehen 719. 741. 

Sekretion in der weiblichen Gonade bei 
Hydrachniden 83. 

Selbsterhaltung 768. 

Selbstreinigung der Gewässer 361. 

Selektion 51. 233. 289. 306. 333. 350. 
445. 657. 764. 

Sertolische Zellen 797. 

Simocephalus vetulus 531. 

Sinnesorgan 446. 556. 580. 714. 741. 

Skandinavien 561. 

Skelett 182. 

Sklaverei, Ursprung und Entwickelung 
der, bei den Ameisen 117. 129. 161. 
193. 256. 273. 637. 644. 

Solanum tuberosum B69. 

Sorex vulgaris 226. 

Sozialismus 548. 

Sperling 218. 

Sperma 792. 

Spermatoxin 803. 

Spitzmaus 226. 

Sprache 707. 747. 


Alphabetisches Sachregister. 


Spy 805. 

Staat 548. 

Station, biologische 493. 558. 
Statistik 560. 

Steinkohlenfarne 401. 

Stenamma teneseense Mayr. 277. 
Sternzellen der Kleinhirnrinde 691. 
Stoichactidae 255. 
Strandwanderer 528. 

Struktur, funktionelle 182. 
Suiden 508. 

Symbionten 596. 

Symbyose 601. 

Systemkräfte 42. 296. 330. 


m. 


Tagesperiode 242, 

Tagmen 380. 

Tealia 317. 

Teleologie 33. 226. 294. 330. 437. 461. 753. 

Temperatureinfluss auf die Geschlechts- 
differenzierung 531. 

Tentakel 253. 308. 

Tierfärbung 216. 

Tierzucht 635. 

Toxin 399. 654. 803. 

Trajektorium 182. 

Trockenheit, Einfluss auf die Tierfärbung 
216. 

Turdus merula 218. 


U. 
Unfruchtbarkeit 789. 
Urzeugung 44. 334. 442. 525. 
VW. 


Vanessa urtica var. ichnusa 217. 
Variabilität 30.58. 219. 337. 560. 561. 657. 


823 
Variationsbewegung 242. 581. 
Vegetationsperiode 565. 
Vererbung 30. 100. 242. 285. 333. 366 


595. 776. 
Verü Ar 
erjüngung 465. 
Vitalismus 34. 226. 292. 369. 433. 753. 
Vögel 218. 
Volvox globator 95. 
Volvox minor 95. 
Voraussetzungen 433. 


W. 


Wahrscheinlichkeit der Erhaltung und 
der Kontinuität günstiger Varianten 657. 

Waldspitzmaus 226. 

Wärme, Einfluss auf die Tierfärbung 
216. 

Wasserblüte von Volvox minor und Vol- 
vox globator 95. 

Weberameisen 497. 

Weininger, Otto 558. 

Wille 707. 745. 

Winterschlaf 470. 


Zahn 508. 

Zebra 789. 

Zebroiden 789. 

Zeichnung der Schmetterlinge 30. 51. 

Zellteilung 101. 146. 151. 387. 481. 

Zellteilung, heterotype 151. 

Zoochlorellen 598. 

Züchtung 619. 635. 

Zweckmäßigkeit 33. 226. 294 
461. 753. 

Zweigkoloniebildung 201. 

Zwitter 109. 


330. 437. 


Nun 


600 
690 
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12. 
10. 

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11. 


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oben: 
oben: 


oben: 


unten: 
unten: 


oben: 
oben: 


Druckfehler. 


. 600 fällt die Anmerkung 2 aus. 
18. Zeile von unten: 
14. 
15) 


statt Gerassimoff muss Gaidukow stehen. 

statt Ernähruag muss Ernährung stehen. 

muss es beim 2. Absatz Wahrscheinlich auch 
Synthese von Eiweißstoffen heißen. 

muss nach Eiweißbildner vermutlich stehen. 

statt reichen muss reifen stehen. 

statt Annahme eine Annahme einer stehen. 

statt Oltmanns’ muss Oltmanns stehen. 

statt Petersburg muss P&tersbourg stehen. 


Zum Literaturverzeichnis S. 604 ist noch nachzutragen: 
Gaidukow, Abhandl. Berlin. Akad. d. Wiss. Anhang 1902. 


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