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MATERIAL EXAMINADO. 2 pupas (1 sin cabeza). CAUTIN: 1 pupa (sin cabeza) Llaima, Lag. Quepe, 24-X11-1962, O. Fétis. CONCEPCION: 1 pupa Concep- ción, 18-X1-1962, O. Fétis. RESUMEN Se describe la pupa de Oryctomorphus bimaculatus Guérin. o llas SUMMARY The pupae of Oryctomorphus bimaculatus Guérin is described. BIBLIOGRAFIA ANGULO 0O,, A. O. 1970 Descripción de la larva de Oryctomorphus bimaculatus Guérin (Coleoptera: Scarabeidae). Bol. Soc. Biol. Concepción. 42 : 341-344, 1 lám., 6 figs. BLACKWELDER, R. E. 1949 Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, The West Indies, and South America. Smith. Inst. U.S. N. M. Bull 185, Part. 17 pp: 298: BRUCH, C. 1911 Catálogo sistemático de los coleópteros de la República Argentina. Rev. Mus. de La Plata, 4: 211. BURMEISTER, ]J. 1838 Handbuch der entomologie von Hemann Burmeister, 5:30. CURTIS, J. H. 1845 Descriptions of the insects collected by Captain P. P. King, R. N,, F. R. S. € LE. 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BIOL. de CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 27-32, 1972 DESCRIPCION DE LA LARVA DE PHAEDON CYANOPTERUM GUERIN, 1844 (Coleoptera-Chrysomelidae) POR AURORA E. QUEZADA Q. Departamento de Zoología Universidad de Concepción Phaedon cyanopterum Guerin, 1844. Phaedon cyanopierum GUERIN. BRUCH, 1914, p. 356, Argentina: Neuquén, Santa Cruz; BRETHES, 1928%) pz Chile; BLACKWELDER, 1944, p. 677, México, Argentina, Chile; ETCHEVERRY, CABELLO y HREPIC, 1962, p. 9, Chile. Phaedon cyanopterus GUERIN, 1844, p. 302, pl. 49, fig. 11, Santiago- Valdivia; PHILIPPI, 1887, p. 783, Santiago-Valdivia; RIVERA, 1904, p. 36, Santiago (Cerro San Cristóbal), Río Chillán, ex Baccharis pingraea; MANRIQUEZ, 1924, p. 202, ex Baccharis; GAZULLA y RUIZ, 1928, p. 296, Talca (Hacienda de “Las Mercedes”); PORTER, 1934, p. 170, Puente Alto (Río Maipo), ex Tessaria?h PORTER, 1938, p. 155, Valle de Copiapó; GUTIERREZ, 1939, p. 33, Río Blanco; Phaedon Buqueti BLANCHARD, 1851, p. 548, lám. 32, fig. 1, Concepción; PHILIPPI, 1860, p. 379, Desierto de Atacama; PHILIPPI y JULIET, 1871, p. 151, Santiago, Río Petrohué; Phaedon buqueti BLANCHARD. HERRERA y ETCHEVERRY, 1955, p. 202, Illapel, Santiago. Ll DESCRIPCION DE LA LARVA: Con los caracteres generales de las larvas de los Chrysomelidae; color general, castaño-negruzco en la región dorsal y castaño-claro en la región ventral. Cabeza y patas negras. Cabeza notablemente hipog- nata (fig. 3); en vista dorsal es tan larga como ancha, con algunos pelos transparentes y largos en los costados inmediatamente por debajo de la sutura frontal y de la sutura clypeo-frontal y alrededor de la zona de inserción de las antenas; borde anterior castaño-negruzco; 3 ocelos a cada lado, por debajo y detrás de la inserción de las antenas, rodeados de escasos pelos largos y transparentes; antenas de 3 seg- mentos (fig. 7), el basal más ancho que largo, aproximadamente la mitad de la longitud del segundo segmento; el apical ligeramente de la misma longitud del basal, pero casi la mitad más angosto que el segundo, y va acompañado de una pequeña protuberancia de más o menos la mitad en longitud del apical; sutura coronal ligeramente más larga que el tercio posterior de la cabeza; sutura medial-frontal conspicua y profunda, llega hasta la sutura clypeo-frontal, ocupando los dos tercios anterior de la cabeza; sutura frontal distinta y larga; frente amplia y triangular, abarca los dos tercios anterior de la cabeza; clypeo (cly), los tres cuartos del labrum (ibr) en longitud, con escasos pelos cortos y transparentes, de color café claro; labrum libre, castaño, de margen anterior redondeado y margen posterior con una escotadura medial, con escasos pelos cortos y transparentes; mandíbula (Fig. 5) palmeada, cuyo ancho en la parte basal es aproxi- madamente las tres cuartas partes del largo total y la parte apical es aproximadamente la mitad, con 4 dientes distales, castaño y uno la- teral, inserto en la base del apical más largo, en su extremo latero- posterior posee un lóbulo redondeado que articula a la caja cefálica. Cabeza en vista ventral (Fig. 4), el foramen magnum ocupa las tres cuartas partes de la parte ventral de la cabeza; hay gruesos pelos largos y transparentes en los costados de la cabeza y la unión del la- brum y las maxilas forman una estructura que ocupa el resto de la región ventral de la cabeza; el labium amplio dispuesto centralmente, consta de un prementum triangular con cerdas laterales, 2 en cada costado, cortas y transparentes; mentum semi-circular con una cerda transparente en cada costado y el submentum subigual en largo al mentum con una cerda en cada costado; palpos labiales de 2 seg- mentos, el basal es la mitad de la longitud del apical; a ambos lados del labium se encuentran las maxilas con un gran estipe subtriangular, más grandes que el labium, con algunas cerdas cortas y transparentes en el borde lateral del estipe; mala (ma) pequeña, provista de 6 gruesas cerdas amarillentas, en el extremo distal; palpos maxilares con tres segmentos excluyendo el palpifer, el segmento apical es tan largo como el segundo, pero más angosto (3/4 partes) que él, el basal O a | | es la mitad de la longitud del segundo segmento; palpifer con una cerda gruesa y corta dirigida hacia afuera; lacinia y galea ausentes. Protórax ligeramente más estrecho hacia la cápsula cefálica, cu- briendo casi totalmente la cabeza (en larva fijada); pronotum suboval, superficie fuertemente quitinizada con rugosidades en los costados donde van alojadas algunas cerdas largas y transparentes, en el centro lleva dos prominencias con cerdas largas y transparentes; el borde anterior con una corona de cerdas largas, gruesas y transparentes; en su región medio-dorsal una línea clara que se continúa en el meso, metatórax, hasta el octavo segmento abdominal y que corresponde a la transparencia del vaso dorsal; mesotórax, metatórax y segmentos abdominales, llevan sobre el dorso dos hileras de prominencias y otras dos en cada costado, todas poco salientes, cada una de estas pro- minencias con una o dos cerdas gruesas, incoloras. Patas cortas (Fig. 9) con 4 segmentos, la coxa, grande con 4 cerdas dorsales y dos ventrales; el trocánter pequeño y triangular, la mitad del fémur, con dos cerdas ventro-apicales y dos laterales; el fémur igual en longitud a la coxa, con 4 cerdas ventrales y una dorso-apical; tibia de igual longitud del fémur, con 4 cerdas dorsales, dos mediales y dos apicales, 3 ventro- apicales, soporta un tarsungulus de longitud moderada, ancho en la base y estrecho hacia el ápice, curvo y agudo; con un pulvillus basal y ventral. Abdomen, con 10 segmentos abdominales, los seis primeros segmentos con tres corridas de protuberancias centrales, con tres cerdas incoloras y una en cada costado com dos cerdas largas, gruesas e incoloras; en los 4 últimos segmentos abdominales las pro- tuberancias centrales se han unido formando una sola mancha castaña central con 6 cerdas cortas y transparentes y las laterales son más pequeñas que las anteriores; el décimo segmento soporta la abertura anal ventral, colocada en el centro de un disco chupador tetralobulado (Fig. 2); con espiráculos redondos (Fig. 6), los meso y metatorácicos ubicados más cerca de las patas que el dorso, ligeramente más abajo que la línea de los espiráculos abdominales; espiráculos abdominales algo más pequeños que los torácicos, redondos, presentes hasta el segmento VIII. MEDIDAS DE LA LARVA: Largo total: 9,1 mm; ancho medio del cuerpo 3.0 mm; largo de la cabeza 1.4 mm; ancho máximo de la cabeza 1.45 mm. MATERIAL EXAMINADO: 9 larvas y 159 adultos. COQUIMBO: 4 adultos, Río Choapa (319 50” S, 709 50 W), Diciembre, 16, 1963, Buzeta; 1 adulto, Tongoy (300 15' S., 719 30” W), Septiembre, 16, 1970, Angulo; SANTIAGO: 10 adultos, San Bernardo (33% 35' S., 70% 435” W), Noviembre, 1948, NN; 4 adultos, El Manzano (33% 32” S, 70% 25" W), Enero, 1970, Ra- JUDE 10) DU mirez; CURICO: 1 adulto, Cipreces, Río Maitenes (35% 02' S, 70% 20' W), Febrero, 15, 1965, Sanhueza; TALCA: 2 adultos, Talca (09 2009; 71% 40” W), Agosto, 25, 1959, Muñoz; ÑUBLE: 9 larvas y 4 adultos, Chillán (36% 36" S, 72% 06' W), Diciembre, 16, 1962, T. Cekalovic; 15 adultos, Chillán, Diciembre, 16, 1962, O. Fetis y T. Cekalovic; CONCEPCION: 1 adulto, Sta. Julia (K. 25 camino Bulnes) (36%53' S, 722 54 W), Febrero, 21, 1969, E. Cid; 3 adultos, Concepción (36% 50' S, 739 02” W), Febrero, 18, 1962, Méndez; 2 adultos, Florida (36% 49 S, 722 41” W), Diciembre, 15, 1962, T. Cekalovic: BIO-BIO: 89 adultos, Negrete (37% 36' S, 720 32* W), Noviembre, 6, 1965, A. Quezada; VAL- DIVIA: 10 adultos, Río Cuimilahue (409 12' S, 720 08” W), Enero, 2, 1968, Cekalovic; 13 adultos, L. Maihue (EOS ZII AN EE brero, 2, 1968, T. Cekalovic. El material examinado está depositado en la colección del De- partamento de Zoología, Universidad de Concepción (INCO). Los dibujos se efectuaron con cámara clara a base de material conservado en alcohol 759% y tratado en KOH al 109%. RESUMEN Se describe la larva de Phaedon cyanopterum Guérin, 1844 (Coleoptera, Chrysomelidae) a base de material colectado en Ñuble, Chile. SUMMARY The larva of Phaedon cyanopterum Guérin, 1844 (Coleoptera, Chrysomelidae) based on material collected in Ñuble, Chile, is des- cribed. BIBLIOGRAFIA BLACKWELDER, R. E. 1944 Checklist of the coleopterous insects pf Mexico, Central America. The West Indies, and South America. United States National Museum, Bull. 185: 1-1492. 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J. 1904 Desarrollo 1 costumbres de algunos Insectos de Chile. Coleopteros. ¡ES Mn, AE Q5mm Ib plb pmx Phaedon cyanopterum Guérin, 1844. Fig Fig. Fig. 1.— Larva en vista dorsal. ca.— cabeza; n.—notum; lg.— tergite. 2.— Larva en vista ventral. a.—ano; 80, 90 y 109 esternite; 3.— Cabeza en vista dorsal. cly.—clypeus; lbr.—labrum; 1b.— labium; plb.— palpo labial; pmx.— palpo maxilar; mx.— maxila; ant.— antena; fr.— frente; sf.— sutura frontal; sc.—sutura coronal. . 4—Cabeza en vista ventral. plb.— palpo labial; mal.— mala; fpmx.— palpo maxilar; ant.— antena; oc.—ocelo; fm.— foramen magnum. . 5.— Vista ventral de la mandíbula derecha. . 6.— Espiráculo mesotorácico. . 7.—Vista dorsal de la antena derecha. . 8.— Vista dorsal de la maxila. pmx.— palpo maxilar; mal.— mala. 9.— Pata prototorácica en vista dorsal. cx.—coxa; tr.— trocánter; fe.— fémur; tb.— tibia; pul.— pulvillus; tar.— tarso. O BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 33-38, 1972 DESCRIPCION DE LA LARVA DE HYPOLITHUS MAGELLANICUS (Coleoptera-Elateridae) POR TOMAS CEKALOVIC K. (*) Hypolithus magellanicus (Blanchard) Agriotes magellanicus BLANCHARD, 1853, p. 90, pl. 6, fig. 12; CANDEZE, 1863, p. 407. Corymbites fueguensis FAIRMAIRE, 1885, pp. 4-6; FAIRMAIRE, 1885, pp. 11-12; PHILIPPI, 1887, p. 703, Fuegia; BARTLET'T- CALVERT, 1897, p. 843, Bahía Orange, Tierra del Fuego. Corymbites magellanicus (BLANCHARD), FAIRMAIRE, 1888, p. DI 34, Bahía Orange. Hypnoidus magellanicus (BLANCHARD), FLEUTIAUX, 1907, prisa BLACKWELDER "1944 p. 293, Ghile, Trerra del Fuego. Hypnoides magellanicus (BLANCHARD), BRUCH, 1911, p. 249, Tierra del Fuego. Hypolithus magellanicus (GBLANCHARD), BLACKWELDER, 1944, pa 10D: DESCRIPCION DE LA LARVA. Cabeza en vista dorsal (Fig. 2), castaña clara, excepto el borde distal que presenta manchas negruzcas, forma subrectangular con base cóncava, algo más ancha que larga, con algunas setas castañas (*) Departamento de Zoología, Instituto Central de Biología de la Universidad de Concepción, Chile. e o claras en la porción distal y lateral; sutura frontal (sf), bien definida, nace en la parte basal interna de las antenas y se continúa formando un arco hacia la línea medio dorsal, luego se curva hacia atrás y hacia afuera formando un diseño en forma de "cuello de ¡botella nuevamente se prolonga hacia el eje longitudinal del cuerpo alcan- zando a tocar el borde basal de la cabeza; en el borde antero lateral están ubicadas las antenas (ant), triarticuladas, el segmento basal una y media vez más largo que el segundo y el distal un cuarto más corto que el segundo, mucho más delgado, portando en el extremo tres cortas cerdas; ojos y ocelos no visibles. En los costados internos de las antenas están insertas las mandíbulas (Fig. 5), de base ancha, aproximadamente de un quinto del ancho de la cabeza (md), fuerte- mente curvada internamente y con la mitad distal negra, en la región basal interna presenta un mechón de pelos cortos, exteriormente dos setas: una basal y una en la parte media, donde está más pronunciada la curvatura; la región media distal del dorso de la cabeza se presenta trilobulada, el lóbulo ubicado en la parte media presenta una ex- pansión tegumentaria triangular dirigida hacia adelante; clypeus y labium no expuestos. Cabeza en vista ventral (Fig. 3). La fusión del labium (1b) y las maxilas (mx), ocupa la mayor parte de la cabeza, el labium es de forma de un triángulo invertido alargado, en la parte distal se inserta el prementum (prm) de un tercio del largo del post- mentum (ptm) y de forma hexagonal, en los bordes exteriores de éste se encuentran los palpos labiales (plb), de dos segmentos, el basal del doble del largo que el distal; a los lados del prementum se encuentran las maxilas (mx). conspicuas, el estipe (st) liso con algunos pelos en el extremo distal externo, aproximadamente cuatro veces más largo que el cardo (ca); palpos maxilares (pmx) de cuatro segmentos, el basal y el subasal de igual largo y ancho, el tercer segmento la mitad del largo de los anteriores y en más delgados y el distal de igual largo que los dos primeros, pero tres veces más delgado; lacinia y galea, bien desarrolladas. Protórax (Fig. 1), liso, el pronotum del largo del meso y metanotum juntos, en la región latero dorsal con algunos finísimos pelos castaño claros, irregularmente dispuestos, en la región dorsal una línea clara que se continúa hasta el octavo seg- mento abdominal y que corresponde a la transparencia del vaso dor- sal; patas (Fig. 4), cortas, coxa (cx), grande con una doble hilera interna a cerdas gruesas y algunos pelos largos, trocánter (tr) de un tercio del tamaño de la coxa con cerdas de igual disposición y dos pelos largos, fémur (fm) un quinto más largo que la coxa con doble hilera simétrica de cerdas de igual disposición que el trocánter y la coxa, entre la hilera de cerdas hay un pelo y además otros dos en la parte distal, tibia (tb) de igual largo que el fémur con seis cerdas internas dispuestas en una hilera oblicua y la presencia de algunos pelos distales, unguiculus (u) curvado y apenas algo más corto que la tibia. Abdo- a A men (Figs. 1, 6 y 7). Tergite I a VII de igual largo, tergite VIII escasa- mente más largo que los anteriores, pero algo más angosto, cada tergite del I al VII con una suave excavación tegumentaria de forma rectan- gular, finamente punteada en sus dos tercios anteriores y con finísimas estrías longitudinales en el tercio basal, la presencia de estas excava- ciones deja expuesta en cada tergite una franja lateral y distal, lisa con algunos pelos castaños claros largos, especialmente en la región lateral; tergite IX de igual, largo que los anteriores, de bordes late- rales formados por cuatro gránulos y extremo basal por dos expan- siones bidentadas, curvadas hacia arriba y separadas por una escota- dura en forma de semicírculo, parte distal lisa en un quinto de su largo, los cuatro quintos basales de forma casi circular y superficie finamente rugosa; esternites I al VII con lóbulos latero basales, su- perficie general lisa y brillante, excepto en la parte basal de cada esternite que presenta finas y cortas estrías longitudinales, espiráculos alargados; el esternite IX (Figs. 6 y 7) presenta un grueso reborde que ocupa dos tercios del largo, en la parte interior y basal del reborde se encuentra el ano (a); en la parte lateral y en las expansiones basales bidentadas con la presencia de largos pelos castaños claros, el segmento IX no lleva espiráculos. MBDIDAS DESEA “LARVAS Largo total 20,0 mm; largo cabeza 1,1 mm; ancho máximo cabeza 1,4 mm; ancho máximo pronotum 2,0 mm; ancho máximo del abdomen (tomado en el tergite IV), 2,7 mm. DESCRIPCION DEL HABITAT Y DISTRIBUCION GEOGRAFICA. Las larvas se encuentran de preferencia, bajo piedras semi- enterradas y en lugares con vegetación arbórea, suelo algo arenoso, próximo a chorrillos y ríos (Chorrillo de la Piedra, Chorrillo “Tres Puentes, Río El Ganso), en partes abiertas y desprovistas de vege- tación arbórea y arbustiva, bajo excrementos de vacunos (Punta Arenas), bajo piedras en lugares semihúmedos de cerros con vegetación baja predominando Azorella trifurcata, Bolax gummnifera, Ácaena sp., etc. a unos 600 m. (Puerto Williams), bajo grandes piedras planas ubicadas en las morrenas laterales de los glaciares (Vestisquero Serrano en el Cerro Balmaceda), y finalmente bajo troncos y palos nunca en estado de descomposición. Todas las citas bibliográficas nos dan como única referencia para la especie: Tierra del Fuego y Bahía Orange. Con el material examinado podemos entregar muevas localidades y ampliar su dis- tribución en Magallanes, de acuerdo a nuestra información, Hypolithus magellanicus habita de norte a sur: Ventisquero Serrano, Cerro Bal- maceda, 519 24” S; 739 11? W, Chorrillo Tres Puentes, Punta Arenas, Chorrillo de la Piedra y Río El Ganso en la Península de Brunswick y Puerto Williams en la Isla Navarino. Barttlet-Calvert (1897) y Fair- pl ri maire (1888) lo citan para Bahía Orange, ubicada en la isla Hoste al sur del Canal de Beagle, con lo cual H. magellanicus habita desde los 51% hasta los 55%. MATERIAL EXAMINADO. 47 imagos y 3 larvas. MAGALLANES: 2 machos y 1 larva, Ultima Esperanza, Cerro Balmaceda, Ventisquero Serrano (51% 26' S; 73% 06' W), Febrero, 19, 71, T. Cekalovic (CEK); 1 macho, Península de Brunswick, Chorrillo “Tres Puentes (53% 10” S; 70% 54 W), Noviem- bre, 15, 59, T. Cekalovic (CEK); 1 macho y 1 hembra, Seno Otway, Río El Ganso, (53% 12” S; 719 23” W), Diciembre, 31, 1962, "T. Ceka- lovic (INCO); 1 hembra, Río El Ganso, Enero, 1, 63, T. Cekalovic (CEK); 1 hembra, Península de Brunswick, Chorrillo de la Piedra (539 11” S; 71902 W). Febrero, 11, 1963, T. Cekalovic, (CEK); 2 ma- chos y 1 larva, Chorrillo de la Piedra, Febrero, 10, 71, T. Cekalovic (INCO); 10 machos, Punta Arenas (53% 10” S; 70% 54 W), Septiembre, 17, 63, T. Cekalovic (CEK); 8 machos, Punta Arenas, Septiembre, 17, 63, T. Cekalovic (INCO); 1 macho, Punta Arenas, Abril, 18, 59, T. Cekalovic (CEK); 4 machos, 2 hembras y 1 larva, Punta Arenas, Sep- tiembre, 18, 63, T. Cekalovic (INCO); 1 macho y 4 hembras, Canal Beagle, Puerto Navarino (54% 55” S; 68% 20” W), Julio, 23, 1951, T. Ce- kalovic, (CEK); 2 machos, Isla Navarino, Puerto Williams, (049 0613 67% 38" W), Enero, 31, 57, T. Cekalovic (CEK); 1 macho, Puerto Williams, Julio, 21, 63, “T. Cekalovic (CEK); 5 machos y 2 hembras, Puerto Williams, Julio, 23, 1963, T. Cekalovic (CEK). El material examinado queda depositado en las siguientes co- lecciones: Colección del Departamento de Zoología, Instituto Central de Biología, Universidad de Concepción (INCO) y colección parti- cular del autor (CEK). Los dibujos se efectuaron mediante cámara clara a base de material conservado en alcohol 759% y tratado en KOH al 10%. Todas las figuras corresponden a un ejemplar de Punta Arenas, Sep- tiembre, 18, 1963. "Todo el material utilizado fue colectado por el autor en diversos viajes. RESUMEN Se describe la larva de Hypolithus magellanicus (Blanchard), basado en material colectado por el autor en varias localidades de Magallanes, Chile. A de SUMMARY The larva of Hypolithus magellanicus (Blanchard), is described, based on material collected by the author in several localities of Magallanes, Chile. BIBLIOGRAFIA BARTLETT-CALVERT 1897 “Monografía de los Elateridos de Chile”. An. Univ. Chile. 98 : 779-860. BLANCHARD, E. 1853 “Description des insectes. Voyage au Pole Sud..., Zool. 4, 422 pp. BLACKWELDER, R. E. 1944 “Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, The West Indies and South America. Smith. Inst. U. S. N. M. Bull. 185 : 1-1492. BOVING, A. G. y F. C. CRAIHEAD 1930 BRUCH, C. 1911 CANDEZE, E. 1863 FAIRMAIRE, 1885 FAIRMAIRE, 1885 FAIRMAIRE, 1888 FLEUTIAUX, 1907 “An illustrated synopsis of the principal larval forms of the Order Coleoptera”. Ent. Amer, 11(1): 1-351, pl. 1-125. “Catálogo de los Coleópteros de la República Argentina”. Rev. Mus. La Plata 17(5) : 226-260. “Monographie des Elaterides IV”. Mem. Soc. Roy. Sci. Liege, 115) les, ola ME JE, “Diagnoses de coleopteres nouveaux de la Terre de Feu”. Natura- st Ina E. “Liste des coleoptéres recueillis a la Terre de Feu par la mission de la Romanche et description des espéces nouvelles” Ann. Soc. Ent. France. 5(6) : 33-62. des “Insectes, coleopteres. In Mission scientifique du Cap Horn, 1882- 1883, 6(2) : DI-3-DI-63. IES “Revision des Elateridae du Chili”. Rev. Chil. Hist. Nat. 11(3): 160-192. PETERSON, A. 1957 PHIETPPI, E. 1887 “Larvae of insects. Án introduction to Neartic Species”. 2: 1-416. “Catálogo de los Coleopteros de Chile”. An. Univ. Chile. 71(1): 619-806. rd Hypolithus magellanicus (Blanchard), 1853. Fig. 1.— Larva en vista dorsal; Fig. 2.— Cabeza en vista dorsal; Fig. 3.— Cabeza en vista ventral; Fig. 4.— Pata prototoráxica; Fig. 5.— Mandíbula derecha en vista dorsal; Fig. 6.— Ultimo segmento abdominal (99) en vista dorsal y Fig. 7.— Ultimo segmento abdominal (909) en vista ventral). Abreviaturas usadas: a ano; ant antenas; ca cardo; cx coxa; fm fémur; lb labium; md mandíbula; mx maxilas; plb palpos labiales; prm prementum; pim postmentum; sf sutura frontal; st stipe; tb tibia; tg tergite; tr trocánter; u unguículus. A BOL. SOC. BIOL. DE''CONCEPCION, "TOMO XLIV, pp. 39-46, 1972 EL GENERO POROTERMES HAGEN EN CHILE (Isoptera, Termopsidae) POR LEONOR A. VILLAN E. (*) Snyder (1925 : 158) crea la familia Hodotermitidae a partir de la familia Protermitidae Holmgren (1910 : 285), e incluye en ella tres subfamilias: Termopsinae Holmgren (1910: 285); Stolotermitinae Holmegren (1910: 285) y Hodotermitinae Holmgren (1911 : 34, 41-42) Emerson (1942 : 10-11), crea la subfamilia Porotermitinae aumentando a cuatro las subfamilias de Hodotermitidae. Grassé (1949:531), adu- ciendo razones de habitat, pues Hodotermitinae tiene hábitos sub- terráneos y casta de obreros especializados, las otras tres subfamilias viven exclusivamente en la madera y poseen pseudergates o falsos obreros, crea la familia Termopsidae para incluir en ella las sub- familias “Termopsinae, Stolotermitinae y Porotermitinae, la familia Hodotermitidae queda solo con la subfamilia Hodotermitinae. Emerson (1955 : 509) basándose en fundamentos morfológicos agrupa nuevamente las cuatro subfamilias en la familia Hodotermitidae. La subfamilia Porotermitinae tiene un solo género, Porotermes Hagen, tipo de la subfamilia. Emerson (1955 : 471, 476, 484, 491, 492, 498, 499), considera este género como un relicto con representantes en varias regiones, cuya vía de distribución fue la masa de tierras antár- ticas durante el triásico; tres especies han sido asignadas al género:* adamsoni Froggatt 1896, de Australia, Nueva Zelandia y Tasmania; planiceps Sjostedt 1904, de Sudáfrica y quadricollis Rambur 1842 en el Sur de Chile desde Maule hasta Magallanes. (») Universidad de Concepción, Departamento de Zoología. 39 == Porotermes Hagen, 1858 Hodotermes (Porotermes) Hagen, 1858, p. 101. Hodotermes Hagen, 1858, p. 480. Hodotermes Hagen (error) Silvestri 1903, p. 18. Porotermes (Hagen) Froggatt, 1896, p. 517-536; Silvestri, 1903, p. 18-20; Desneux, 1904 pao Ballespi A 2 Ze Snyder, 19257 pri 1925 Pp 150, 9 Apis E OS p. 143, 149; Boneracz 9284 p. 14; Emerson. 19284 po 1052 215, 420; "Hare MIS po oa IS EL 1942 3 pp: 24 pls: (395 119s Emerson 1942 41p. 12115 Suyder 1919 pS Coaton, 1949 p. MMS Ratclitte OZ pi 72 E mero 1955, p. 471, 476, 434, 491, 492, 498, 499, 509; Harris, 1961, p. 48, 2959; Moore, 19701 p3 428) “Araujo ONO posos 542; Weesner, 1970, p. 27, 44. Planitermes Sjostedt, 1926, p. 23, 44. Calotermes Sjostedt, 1904, p. 9; Froggatt, 1905, p. 19; Sjostedt, 1926, p. 23. DIAGNOSIS (Original, Hagen 1858). “En habitat muy diferente, pero en la forma de la cabeza pre- senta características del género. Cabeza pequeña, sin ocelos, ojos no- torios y regularmente facetados, ubicados por detrás de la fosa antenal. Venación alar característica del género con membrana reticulada. Sus primeros estados de desarrollo son desconocidos, solo una especie, en América” (Traduc. del alemán). DIAGNOSIS REVISADA DEL GENERO POROTERMES (Modificada por Silvestri, 1903) “Imago (hembra): cabeza sin fontanela, ojos grandes, ocelos ausentes. Antenas de 19 segmentos; labrum ancho, base algo más angosta, ángulos anteriores redondeados; mandíbula derecha con tres dientes antes de la mola, izquierda con seis dientes. Maxila con lacinia corta, ápice bidentado, galea la sobrepasa un poco, palpos cortos y segmentos engrosados. Pronotum corto, ancho, no angostado posterior- mente. Ala anterior con la escama algo más larga que ancha, squamula bastante grande, sutura curva, vena subcosta e intercosta marcadas en la base, subcosta, costa y mediana emiten venas; mediana tenue, más cerca de la submediana que de la subcosta. Cercos engrosados, cinco segmentos. Patas cortas, tibias con espinas apicales, sin cojinetes en los tarsos. Macho. apéndices genitales presentes. AD Soldados: cabeza grande, mandíbulas robustas, antenas de 107) a 19 segmentos. Pronotum corto, ancho, ojos de pigmento negro” (Traduc. del latin). DIAGNOSIS REVISADA DEL GENERO POROTERMES (Modificada por el autor, 1971). “Alados: cabeza subcircular, sutura frontal y epicranial distin- tas, Ojos compuestos desarrollados, sin ocelos, antenas con el tercer segmento más pequeño. Mandíbula izquierda con cuatro dientes mar- ginales: 1 prominente y agudo, Ii chato con una diminuta punta en su extremo distal, HI prominente y agudo dirigido hacia abajo, IV prominente, similar al tercero. Mandíbula derecha con tres dientes marginales: 1 prominente y agudo con un diente accesorio en su base anterior, II chato y de base ancha, 111 no destacado. Pronotum de forma característica para cada especie, sin estructuras especiales. Escama alar anterior alcanza la base de la posterior. Alas anteriores con todas las venas emergiendo independientes desde la sutura basilar, margen costal, radio y sector de la radial fuertemente quitinizados, mediana y cubital débilmente quitinizadas, R simple, Rs con ramas superiores, M y Cu con varias conexiones hacia el borde interno del ala, M corre más cerca de Cu que de R, sector anal poco desarrollado. Alas pos- teriores semejantes en estructura a las anteriores, pero la mediana y el sector de la radial emergen juntos de la sutura basilar. Apéndices genitales presentes solo en el macho. Obreros: cabeza subcircular, ojos compuestos poco desarrollados O ausentes, nunca más grandes que la base de la antena, sutura frontal y epicranial distintas, sin ocelos, mandíbulas similares en forma y ta- maño a las de los alados. Pronotum en forma de media luna, chato. Mesonotum sin trazas de muñones alares. Apéndices genitales pre- sentes tanto en machos como en hembras. Soldados: cabeza dorsoventralmente aplastada, sutura frontal y epicranial distintas, antenas con todos los segmentos iguales, con man- díbulas fuertes con los ápices curvados hacia la línea media, en vista lateral son casi rectas dirigidas hacia adelante, muy ligeramente in- clinadas hacia abajo, presentan una hendidura que separa la mola del resto de la mandíbula, presentan los mismos dientes que los obreros y alados, distribuidos en forma similar a lo largo de la mandíbula. Mandíbula izquierda con cuatro dientes marginales: 1 diente promi- nente, agudo, de base ancha y dirigido hacia arriba, II chato de base ancha, ápice redondeado, 111 pequeño y agudo, IV prominente con el ápice redondeado ligeramente bifurcado. Mandíbula derecha con tres dientes marginales: I prominente, chato de base ancha, con un diente accesorio en su base anterior, II prominente de base ancha y ápice redondeado, III diente no destacado. "Tórax sin trazas de muñones alares. Apéndices genitales presentes en machos y hembras. — 46 CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GENERO POROTERMES HAGEN 2(1). 2 3(2). 6(5). Adultos alados ...... AN E A LU 7 Obreros. y ¡soldadosy..yuieie: (ul a e ed ed ac 4 Pronotum en vista dorsal con el borde anterior presen- tando una pequeña escotadura en forma de V en el centro (Figs. 2 o 3). Alas anteriores con menos de 14 venas (M, Cu y A) llegando al borde posterior del ala (Brgs. MM TE) IT TA A a A 3 Pronotum en vista dorsal con el borde anterior sin es- cotadura (Fig. 5). Alas anteriores con más de 17 venas (M, Cu y A) llegando al borde posterior del ala (Eric Mt 00 P. quadricollis (Rambur, 1842) Chile ' sd eL Pronotum en vista dorsal con el borde posterior ligera- mente emarginado (Fig. 2); alas anteriores sin venas transversas entre R y M (Fig. 1) EMO MICA AMARAL P. adamsoni (Froggatt, 1896) Australia Pronotum en vista dorsal con el borde posterior casi recto (Fig. 3); alas anteriores con venas transversas EAT RUI AI MOI P. planiceps (Sjostedt, 1904) Sudáfrica Ssoldadosi to proa A o 5 Obreros... Aedes EUA DNA AU Dd. DA 7 Ojos presentes; largo de la mandíbula menor que la mitad del largo de la cabeza hasta el borde anterior tene! A A 6 Ojos ausentes; largo de la mandíbula mayor que la mitad del largo de la cabeza hasta el borde anterior; vista dorsal de la cabeza y el pronotum según la Fig. 7 y, mandíbulas ¡segun ad Bla. Sl ba Cabeza tan larga como ancha, sutura frontal abierta en ángulo de 160%, pronotum más angosto que la cabeza y el pronotum según Fig. 9; mandíbulas según O A o P. adamsoni 6”. Cabeza más larga que ancha, dorsoventralmente depri- mida, sutura frontal abierta en ángulo de 120%, pro- notum tan ancho como la cabeza, vista dorsal de la cabeza y el pronotum según Fig. 11 y mandíbulas se- O A P. planiceps 7(4”. Pronotum en vista dorsal con el borde anterior pre- sentando una pequeña escotadura en forma de V (Eo ES) AA co DUDA read, d, Suda. cen ed .. P. adamsoni e Pronotum:en' vista: dorsal, sin escotadurta ios. 8 8(7>. Exronotum en torma de media luna (ei A P. quadricollis MATERIAL EXAMINADO: Chile: 20 soldados, 20 alados, 20 obreros. Concepción, febrero 8, 70, L. Villán (INCO). Australia:3 soldados, 4 alados, 2 obreros. Leés Springs A. C. T. febrero 28, 33, T. Greaves (INCO). South Africa: 4 soldados, 3 alados, 3 obreros. La Motte Plantation French Hoek C. P. Mar. 15, 46, C. C. Harringh (INCO). RESUMEN Se da una dignosis, sinonimia y clave para las especies del género Porotermes Hagen. SUMMARY Diagnosis, synonymy and key of species of genus Porotermes Hagen are given. pop E Ue BIBLIOGRAFIA ARAUJO, R. L. 1970 Termites of the Neotropical Region. /n Krishna and Weesner, Biol. Term. 1, 11: 531, 532, 542. COATON, W. G. H. 1949 Notes of some South African Termites of the families Hodo- termitidae and Calotermitidae. Jr. Ent. Soc. Afr. 12:14, 15. DESNEUX, J. 1904 Genera Insectorum (Isoptera) Fam. Termitidae. Witsman Gen. Ins. 25: 19. EMERSON, A. E. 1928 Termites of the Belgian Congo and the Cameroon. Bull. Am. Must ato (OS Eto 200 1942 The Relations of a Relict South African Termite (Isoptera, Hodo- termitidae, Stolotermes) Am. Mus. NO 1187: 1, 7-11. 1955 Geografical origims and dispersions of ternite genera. Fieldiana: Zoology, Chicago, Natural Hist. Mus. 37: 465-521. FROGGATT, W. W. 1896 Australian Termitidae. Part. 11 Proc. Linn. Soc. 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DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 47-55, 1972 FIJACION DE LOS CARACTERES SISTEMATICOS EN LOS BOTHRIURIDAE (SCORPIONES). IL QUELICEROS: MORFOLOGIA Y NOMENCLATURA * POR + PABLO R. SAN MARTIN INTRODUCCION. Un escorpión es una estructura morfológicamente muy com- pleja. Mucho se ha hablado sobre la homogeneidad de los caracteres de diferenciación interespecífica, principalmente los externos, y de las dificultades que los mismos ocasionan para la consolidación de las especies. Particularmente en la familia Bothriuridae. Sin embargo, pocas veces se ha trabajado finamente en su morfología a nivel específico. Nosotros deseamos demostrar lo con- trario de la tan repetida homogeneidad de los caracteres diferenciales. Para ello hemos comenzado, en principio, por fijar los caracteres de valor diferencial en todas aquellas piezas morfológicas que presentan complejidad estructural. Hemos partido del principio de que un escorpión es una forma de vida compleja, por lo tanto, morfológicamente complicada; ello origina a su vez la posibilidad de diferenciar las especies ... si se agudiza la vista y se realiza una fina labor comparativa. * Trabajo realizado en el Dpto. de Entomología de la Fac. de Hum. y Ciencias bajo los auspicios de una Beca de la John Simon Guggenheim Memorial Foundation. Parte primera derivada del trabajo general de revisión genérica de la Fam. Bothriuridae. Y Fallecido el 29 de Marzo de 1969 en Montevideo, Uruguay. CE yy En este primer trabajo fijamos los caracteres en que los que- líceros de los Bothriuridae, introduciéndolos en la sistemática como un importante complemento de valor para ser considerado a nivel genérico y, particularmente, a nivel de diferenciación interespecífica. De ningún modo pretendemos darle a los quelíceros una importancia absoluta. Creemos, eso sí, que deben ser tenidos en cuenta como un elemento más de juicio en la controversia que plantean muchas veces las especies. MORFOLOGIA Y ESTRUCTURA. Los quelíceros en los escorpiones constituyen una estructura estable, sin variantes desde el nacimiento a la vejez, salvo las que se puedan producir por desgaste. En un excelente trabajo. MAX VACHON (1956) señala la importancia de los quelíceros como elemento sistemático, y en 1963 consolida su importancia en la sistemática a nivel de familia (para las 7 familias existentes). Creemos de necesidad citar las palabras de in- troducción de este autor a su último trabajo sobre los quelíceros, ti- tulado: “De TPutilité, en systématique, d'une nomenclature des dents des quelicers chez les Scorpions”: “Si certalns caracteres morphologiques varient au cours du dé- veloppement post-embryonaire chez les Scorpions, il en est qui, par contre, son stabilisés des la naissance et ne subissent, malgré les mues, aucun changement si ce n'est dans leur taille”. “Les dents chéliceres sont, a la naissance, tant au point de vue de leur forme que de leur nombre, ce qu'elles seront chez lPadulte. Mais la disposition et le nombre de ces dents varient d'une genre a Pautre et meme d'une famille a Vautre. Bien des auteurs, avant nous, ont utilisé les dents des cheliceres pour classer tel ou tel genre ou tel groupe des genres. Mais l'emploi des dents chélicériennes n'a jamais, a notre avis, rempli vraiment son role parce qu'aucune nomenclature n'en a été dressés. Des 1956 (Proc. XIV Int. Congrés Zoolo., pp. 471- 474) nous avons attiré Vattention sur l'interet que présemterait une nomenclature détaillés des dents chéliceres”. “Le present travail a pour but de proposer cette nomenclature, de figurer quelques aspects principaux de la denture chélicerienne des Scorpions et d'en sculinger le grand intéret systématique et phylogénetique”. Proponemos para todas aquellas partes de importancia que de- ben ser consideradas para su utilización en sistemática de los Bothriu- ridae la siguiente terminología (nomenclatura) que se agregará a la nomenclatura dentaria, señalada por VACHON en 1956 y 1963 (Lám. I, figs. 1 a 5). bULlIVe o A Diente dedo fijo. (Lám. 1, Figs. 1-2-4). (Nomenclatura de Vachon). d = distal sb = sub-basal m = mediano b == basal Diente dedo móvil. (Nomenclatura de Vachon). de = distal externo di = distal interno sd = sub distal m = mediano b basal Otras características relacionadas con los dientes: (am 1 Fig. 2 y Lám. IL, Figs. 7-9). enc = encaje crdds = cruzamiento entre dientes distales (distancia entre los ex- tremos de los dientes distales en el cruzamiento) llatpts = lobulaciones látero posteriores del dedo móvil. Nomenclatura de las setas. sdi, = seta dorsal interna (uno) sdmz = seta dorsal mediana (dos) sde, = seta dorsal externa (tres) sc- 1-4 = setas constantes l a 4. sl, = seta lateral (cuatro) sb = seta basal sde = seta distal externa ssd = seta sub distal sdi = seta distal interna ms = microsetas as = agrupación de setas del dedo móvil € = cóndilo Caracteres medibles. (Lám. I, Figs. 2 y 5). (1) largo de la pieza basal (2) ancho (pieza basal) (3) altura (pieza basal) (4) largo del dedo móvil Curvaturas. (5) curvatura interna del dedo móvil (6) curvatura interna del dedo fijo AA DISCUSION. Los elementos de caracterización específica presentados, según la nomenclatura referida, pueden sufrir múltiples variantes entre especies. Estas variantes son, precisamente, las que nos permitirán distinguir las especies. Señalaremos aquí algunas de las más impor- tantes: Los dientes, excepto el subdistal, se mantienen estructuralmente con pocas variantes; si éstas están ubicadas principalmente en la lon- situd, ancho, dirección y sobresaliencia. Pueden destacarse en este aspecto las distintas longitudes del diente distal del dedo fijo, e igualmente la del dedo móvil, como asimismo, su curvatura. Tiene importancia y es particularmente apreciable cuando el dedo fijo y móvil en la oclusión se relacionan en un encaje, pudiéndose medir la distancia entre los extremos de los dientes distales al quedar entre- cruzados. (Lám. Il, figs. 6 y 7). El diente sub distal es el que presenta las mayores variantes, a las que debemos otorgarles gran valor. Este diente puede existir como una sola unidad (Lám. II, fig. 10) o estar dividido en dos uni- dades perfectamente constituidas (Lám. IL, figs. 11 a 13) pudiendo ser estos subiguales (fig. 11) o netamente diferenciados por longitud y ancho (fig. 12). En algunas especies el diente sub distal puede estar representado por dos dientes vestigiales (fig. 13). El diente sub basal puede poseer buenas variantes de carácter especifico en tamaño que van desde un diente perfectamente confor- mado y robusto a un diente casi vestigial. En lo referente a tamaño, inclinación, sobresaliencia y grosor de los dientes, es necesario ver más de un ejemplar para verificar su constancia y así atribuírle su verdadero valor como carácter de dife- renciación interespeciífica, pues es frecuente que en ejemplares seniles la estructura original haya sufrido alteraciones por efectos del des- gaste. Las setas nomenclaturizadas, de ubicación constante en la fa- milia, particularmente las denominadas sdi,, sdm., sde,, sl, pueden ser de muy diferentes longitudes y grosor de carácter específico, siendo éstas múltiples variantes absolutamente constantes, a las que debemos atribuirles la mayor importancia (Lám. Il, fig. 14). También encontramos diferencias según las especies en el número de microsetas, así como en la densidad y la longitud de las agrupaciones de setas ventrales. Asimismo, debe dársele su correspondiente importancia a las medidas de largo, ancho y alto, tal como se indican en las figs. 2 y 5. Finalmente, son también elementos de valor los diversos re- lieves, principalmente los originados por las uniones articulares, me- diante el mecanismo de los condilos. Estos mismos deben ser consi- derados en lo referente a su tamaño. AS RESUMEN Como complemento a los trabajos de VACHON (1956 y 1963) en los cuales este autor estableció el valor taxonómico de los quelí- ceros de los escorpiones al nivel de familia, se propone en el presente trabajo la utilización de los dientes y otros caracteres de los quelíceros en las diagnosis específicas. A la nomenclatura dentaria dada por VACHON, se agrega ter- minología complementaria referentes a las setas de posición constante y otros detalles de valor taxonómico, indicando la importancia de los mismos y la forma de utilizarlos. Se ilustra el texto con 14 figuras. SUMMARY As a complement to the papers of VACHON (1956 and 1963), in which this author established the taxonomic value of the chelicerae of scorpions at the family level, the autor proposes the use of the cheliceral teeth as taxonomic characters for the definition of species, and also points out to certain additional characters in the chelicerae that have diagnostic value at the specific level. To the nomenclature of cheliceral teeth given by VACHON, complementary terminology is added for certain setae that have a de- finitive location in each species, and also for other details of taxonomic value. The relative importance of these characters is indicated, and their use is discussed. The paper is illustrated with 14 figures. BIBLIOGRAFIA VACHON, M. 1956 Sur nouveaux caracteres familiaux et generiques chez les Scorpions. Proc. XIV Int. Congrés Zool., Copenhagen, pp. 471-474. VACHON, M. 1963 De Putilité systematique, d'une nomenclature des dents de chéli- cerez chez les Scorpions. Bull. Mus. National Hist. Nat., 22 serie. 35 (2): 161-166, 10 figs. es LAMINA I1 Figs. 1-5.— Bothriurus dorbignyi. Queliíceros. ig. Le Cara dorsal con nomenclatura dentaria. Fig. lb. Dedo móvil, vista interna frontal. Fig. 2. Cara dorsal con nomenclatura general (dibujo esquemático). Fig. 3. Cara ventral. Pi Cara ventral, dibujo esquemático. ios Cara lateral externa. o LAMINA 1 ¿e ¿Me Hi. Cara ventral ts LAMINA 1H Figs. 6-9.— Brachistosternus intermedius. Queliceros. Fig. 6. da Fig. 8. Fig. 9. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 10. Ni 174 Mee Cara dorsal. Nótese, en la oclusión, la relación de los dientes en el encaje. (Quelícero cerrado). Cara dorsal (dibujo esquemático), señalando el cruzamiento de los dientes distales. Cara ventral. Nótese, en la oclusión, la relación de los dientes en el encaje. Cara ventral (dibujo esquemático). Vachonia martinezi. Detalle de los dientes: distal externo, subdistal y mediano. Thestylus glazioui. Detalle de los dientes distal externo, subdistal y mediano. Centromachetes pococki. Detalle de los dientes distal externo, sub- distal, mediano y basal (nótese la división del diente subdistal. Brachistosternus sp. Detalle de los dientes distal externo, subdistal, mediano y basal (nótese cómo el diente subdistal está representado por dos pequeños dientes de carácter vestigial). Bothriurus dorbignyi. Distintos tamaños de setas de carácter constante. IS al LAMINA Il CS e $ 1 1 h il ' 0 1 ESTO " 4 ; ll Á BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp.'57-71, 1972 FIJACION DE LOS CARACTERES SISTEMATICOS EN LOS BOTHRIURIDAE (SCORPIONES). IL. QUELICEROS: ESTUDIO DE DIFERENCIACION A NIVEL GENERICO * POR PABLO R. SAN MARTIN ** y TOMAS CEKALOVIC. K. *** INTRODUCCION. Vachon en 1956 y 1963 estudió los quelíceros en los escorpiones y dejó establecida su importancia a nivel de familia, creando además la nomenclatura dentaria. Nuestra primera comunicación sobre el tema (en prensa) de fijación de caracteres correspondió a señalar todas aquellas partes que pudieran tener importancia en la definición interespecífica, ampliando, al mismo tiempo, la nomenclatura sobre todos aquellos elementos morfológicos de carácter constante que pudieran cons- tituir un elemento más de juicio en la diferenciación de las especies. * Trabajo realizado en el Departamento de Entomología de la Facultad de Humanidades y Ciencias y en el Instituto Central de Biología de la Uni- versidad de Concepción (Chile). Parte primera, derivada del “Trabajo de revisión genérica de la familia Bothriuridae. Presentado en Reunión de Comunicaciones de la Sociedad Zoológica del Uruguay en diciembre de 1966. ** Departamento de Entomología de la Facultad de Humanidades y Ciencias. Encargado Honorario de la Sección Entomología del Museo Nacional de Historia Natural. RE Departamento de Zoología del Instituto Central de Biología de la Uni- versidad de Concepción. ae y o Intentamos en este segundo trabajo, manejarnos con esos carac- teres para tratar de establecer en los quelíceros su importancia a nivel genérico. Hemos incluido en nuestro estudio todos los géneros de la familia Bothriuridae (América y Australia) y hemos figurado como ejemplo una o varias especies de cada género. Se ha exceptuado el género lophoroxenus por considerar que el único ejemplar existente es el tipo de /. exilimanus, mereciéndonos éste nuestras mayores dudas sobre su validez como género y aún como especie (a nuestro juicio se trataría de un ejemplar juvenil hembra de Urophonius eugenicus). No obstante, hemos consultado el tipo, poseyendo éste, en los que- líceros todos los caracteres de un Urophontus de la Región Austral.**** Nuestro reconocimiento, como en el anterior trabajo, al Prof. Max Vachon, del Museum National de Histoire Naturelle de Paris, por las muchas sugerencias sobre el tema, e igualmente al Prof. Carlos S. Carbonell (Jefe del Departamento de Entomología de la Facultad de Humanidades y Ciencias), por la revisión del mismo. Género Bothriusus (mesili2 08 Do 07) El género Bothriurus por ser poseedor del mayor número de especies presenta un amplio espectro de variantes, siendo éstas de carácter específico. Resulta difícil en este género establecer una parti- cularidad común a todas las especies, por lo cual el carácter estricta- mente genérico se diluye, dando lugar entonces a que los caracteres diferenciales interespecíficos tengan prevalencia sobre los genéricos. Máxime que algunas especies presentan caracteres que coinciden con los que poseen especies de otro género (Brachistosternus). Lo primero que encontramos en relación a su estructura es la gran variedad de tamaños (Ejemplos: Bothriurus dorbigny:1 (fig. 1), B. bucherli (figs. 5 y 6). Las variantes siguientes (además de forma general): sobresaliencias, dirección, sinuosidades y separación de dientes, están ubicadas principalmente en la constitución del diente subdistal, que puede estar formado por una sola unidad (figs. 1, 4, 6), que puede estar bien desarrollada (Bothriurus bonariensis, fig. 4) o puede estar dividido en dos unidades perfectamente diferenciadas (figs. 2, 3, 5). En casos excepcionales, el diente subdistal puede ser único o dividido, como en Bothriurus bucherli (figs. 5 y 6). En los Bothriurus cuando el diente se presenta dividido está en general formado por dos unidades vestigiales umidas por su base. Este es un carácter que lo separa de otros géneros donde la división **** Ejemplar tipo de lophoroxenus exilimanus depositado en la Sección Aracnológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. == D9 del diente subdistal está perfectamente establecida, tanto que las dos unidades que lo componen son perfectamente diferenciables en otros géneros por su separación y por su forma. Ejemplos: Thestylus, Phontocercus, Centromachetes (Figs. 13, 11, 120% El diente mediano del dedo móvil es, en general, en el género Bothriurus mayor que en el diente distal externo (apreciable en las SAO) E Existe también una amplia gama de variantes en la longitud y grosor de las setas de posición constante (sdi,, sdm., sde», sl,). Estas diferencias son particularmente apreciables en los siguientes ejemplos: E 00d bonariensis (fig. 4); B. burmeisteri (fig. 2); B. dorbignyi 1 Le Género Brachistosternus (figs. 7 y 16) El género Brachistosternus es el segundo en importancia por su número de especies, por lo tanto posee también una amplia línea de variantes. Estas variantes, igual que en el género Bothriurus son de carácter específico, por lo tanto las diferencias intergenéricas se diluyen. Como carácter común en las especies de este género, pueden citarse la presencia de setas muy pequeñas en el dedo móvil y la presencia del diente subdistal muy pequeño o casi vestigial, ya sea bajo la forma de diente único o dividido en dos unidades. Hemos figurado como ejemplo un quelícero de Brachistosternus sp., en que el diente subdistal es dividido y particularmente vestigial (fig. 7) e igualmente a Brachistosternus intermedius, donde este diente existe como pieza única y perfectamente constituida (fig. 16). Nótese en la oclusión, la relación de los dientes en el encaje y la distancia entre los extremos de los dientes distales al entrecruzarse. Género Urophonius Pocock (figs. 9 y 10) En el género Urophonius, los caracteres de valor genérico están más establecidos. Se caracteriza este género por tener el diente basal del dedo móvil muy pequeño; en general de dimensión aproximada a la división posterior del diente subdistal. Este se encuentra dividido en dos unidades bien constituídas aunque unidos en su base, siendo la división anterior más pequeña que la posterior. Los dientes, distal externo y mediano del dedo móvil son prácticamente subiguales. En general, el distal externo es escasamente más largo y fino en su base que el diente mediano. Los dientes distal interno del dedo móvil y distal del dedo fijo, son en general largos, agudos y con amplia curva- tura, particularmente el distal interno. JO Un carácter importante está ubicado en las setas de posición constante del dedo móvil y las dorso-laterales (Setas dorso-laterales: sdi,, sdmo», sde,, sl,. Dedo móvil: sdi, sde, ssd, sm, sb) son en general largas, siendo característica la seta subdistal (ssd) notablemente desa- rrollada, apreciable particularmente en Urophonius iheringi (fig. 9). Género Phoniocercus Pocock (fig. 11) Este género, representado por dos especies, Phoniocercus pictus y P. sanmartimi, es endémico de Chile Central y se caracteriza por poseer un dedo móvil muy fino, con un conjunto de dientes finos y largos. El tronco del dedo móvil se afina gradualmente hacia el diente distal externo adquiriendo forma triangular, el diente distal interno muy largo y agudo, podemos apreciar en detalle que el diente distal externo es largo y agudo. El subdistal, dividido en dos unidades bien constituidas, diferenciadas y separadas desde su base. Juzgamos oportuno dejarlas establecidas claramente como dos dientes (origina- dos, sin duda, en la división del subdistal); diente subdistal anterior y diente subdistal posterior, el anterior más pequeño y corto que el posterior, ambos ligeramente curvados hacia atrás. Los dientes, del subdistal anterior al diente mediano, pueden considerarse una sucesión continuada, aumentando gradualmente en tamaño. Otra de las características de este género es la de poseer el conjunto de setas de posición constante muy largas (proporcional- mente al tamaño del quelícero). Particularmente las setas del dedo móvil, seta basal (sb) y seta subdistal (ssd) y las que en otras especies constituyen microsetas (sm), en este género están desarrolladas. Género Centromachetes Lonnberg (fig. 12) El género Centromachetes, también endémico de Chile Central, representado por dos especies, Centromachetes pococki y C. obscurus se caracteriza por poseer todos los dientes del dedo móvil en una continuada y compacta sucesión, también por aumentar gradualmente de tamaño del diente subdistal anterior al diente mediano, aproxi- mándose en este rasgo a Phoniocercus. El diente subdistal, también igual que en Phoniocercus se presenta dividido en dos unidades bien separadas desde la base y, morfológicamente, muy diferenciadas (la unidad anterior considerablemente más pequeña que la unidad pos- terior) por lo cual cabe perfectamente la designación de diente sub- distal anterior y diente subdistal posterior. El diente basal es desarrollado y está unido por su base al diente mediano. La siguiente notable característica es la existencia de una seta distal externa (sde), de considerable tamaño, siendo en cambio la seta subdistal (ssd) notablemente reducida. Género Thestylus Simon (fig. 15) Género endémico del Sureste del Brasil, que habita entre los 800 y 1500 m. de altitud, en las cadenas serranas que corren paralelas al Atlántico, Serra do Mar y Serra da Mantiqueira. Representado por dos únicas especies, Thestylus glazioui y Thestylus signatus. Se caracteriza por: dedo móvil muy largo con un reborde mar- gimal elevado en la proximidad del cóndilo, por dientes ampliamente separados entre sí y de bordes sinuosos. El filo del diente distal 1n- terno se expande como una cresta. El diente distal interno es de base amplia, sinuoso, con bordes muy filosos. El diente subdistal se presenta dividido en dos unidades perfectamente separadas y diferenciadas entre sí por su tamaño, por lo cual también le denominamos diente subdistal anterior y diente subdistal posterior. El diente mediano es amplio y sinuoso. Las setas dorsales de posición constante son características. La seta dorsal in- terna (sdi,), larga y gruesa, las setas dorsales mediana y externa (sdm», sde) son subiguales, y la seta lateral (sl,) es relativamente pequeña. En posición anterior a la seta dorsal interna existe una quinta seta, que por su tamaño la incluímos en la categoría de las microsetas, por su carácter constante en el género la denominaremos microseta dorsal interna (msdi). Género Vachonia Abalos (fig. 8) Género representado por su única especie, Vachonia martinezi; endémica de la Provincia de Buenos Aires (Argentina). Presenta caracteres genéricos excepcionales. Dedos móvil y fijo muy largos. El dedo móvil hasta el diente distal externo es de ancho más o menos uniforme; se articula con un cóndilo muy desarrollado. Salvo los dientes distales, que son muy largos, finos y extremadamente agudos, el conjunto de dientes del dedo fijo y móvil son proporcionalmente muy pequeños. En el dedo móvil el diente distal externo es fino y dirigido hacia adelante. El diente subdistal es muy pequeño, casi vestigial. Todos, hasta el diente basal, muy separados entre sí. El diente sub-basal del dedo fijo es particularmente reducido. Las disposiciones del plano de setas de ubicación constante, dorso-laterales de la porción basal y dorsales del dedo móvil presenta muy buenas particularidades. La primera de ellas y la más notable es la ausencia de seta lateral (sl,). Las setas subdistal (ssd) y distal interna y son extremadamente pequeñas, tanto, que se les puede considerar microsetas. Igualmente, nos encontramos con la presencia de 6 mi- crosetas (ms). Genero Cercophonius Peters (figs. 14 y 15) Unico género de Bothriuridae representado en la fauna austra- liana. Se caracteriza principalmente por dedo fijo muy corto, con diente distal subasal mediano y basal en sucesión continuada. El diente distal del dedo fijo no alcanza (o apenas alcanza) a sobrepasar el borde externo del diente distal interno del dedo móvil, cuando ambos dedos, en la oclusión se entrecruzan en un encaje (fig. 15). El dedo móvil con diente distal externo en general sobresaliente y de base ancha. Diente subdistal único o dividido en dos unidades pe- queñas, cortas, bien triangulares y unidas en su base. La unidad anterior más pequeña que la posterior. Dientes mediano y basal unidos por su base, este último bien desarrollado. El plano de setas de posición constante, presenta algunas carac- terísticas muy importantes, por ejemplo: las setas subdistal, basal y mediana (esta última, en relación a su ubicación a la altura del diente mediano) son largas, fuertes y subiguales. La seta mediana se en- cuentra más próxima al borde externo que al interno. En esa misma línea hallamos otra seta de posición constante en el género, que denominamos seta basal posterior (sbpost). Las setas constantes de la porción posterior se caracterizan por ser largas y subiguales. Escasamente se diferencia por mayor longitud y grosor la seta dorsal interna (sdi,), estando además considerablemente alejada del borde anterior. Además de las 4 setas de posición constante, existe una quinta seta más pequeña (también constante en este género) ubicada posteriormente, entre la seta interna y la mediana (sdm.) formando un triángulo, la denominaremos seta accesoria (posterior) (sacpost). Este conjunto de 3 setas representa un valioso carácter. DIS CUSTO'"N Según las diagnosis dadas podemos ver que los caracteres con- cretamente genéricos en los quelíceros se diluyen en los géneros Bothriurus y Brachistosternus al presentar características comunes en ambos grupos, relegando su importancia a nivel genérico a una po- sición de escaso valor (insistimos en lo referente a la existencia de notas y claras diferencias intergenéricas en otros géneros). Sólo existen en los quelíceros de estos géneros elementos morfológicos de dife- (DO renciación que, en el conjunto de las especies pueden diluírse. En cambio aquí, más que en otros géneros, se perfila la gran impor- tancia de los caracteres para su utilización a nivel específico, de valor muy concreto. El género Urophonius, tercero en número de especies, posee características de mayor solidez que nos permiten otorgarles valor genérico. No obstante, también aquí puede reducirse en el futuro el número de diferencias de carácter genérico, al alcanzar este género mayor amplitud con la aparición de nuevas especies. Los caracteres claramente genéricos aparecen en los géneros de muy bajo número de especies (una o dos) y de pronunciado en- demismo: Centromachetes, Phoniocercus, Thestylus y, particular- mente en el género Vachonia. También ocurren para un género extracontinental, como lo es el género Cercophonius, de Australia, que posee un importante carácter genérico que lo aisla perfectamente de los restantes géneros; este se ubica en la existencia de un dedo fijo corto, con diente distal que no alcanza a entrecruzarse con el diente distal interno del dedo móvil. Lo fundamental de este trabajo ha sido dejar establecida la existencia o ausencia de diferencias en los quelíceros y, mediante el mismo, dejar echadas las bases para la aplicación de los caracteres existentes en los quelíceros, en futuros trabajos sistemáticos sobre los Bothriuridae, particularmente a nivel de diferenciación interespe- cifica. NOMENCLATURA (Abreviaturas). DIENTES DEL DEDO FIJO (Nomenclatura de Vachon). d = diente distal sb = diente sub-basal m = diente mediano b = diente basal DIENTES DEL DEDO MOVIL (Nomenclatura de Vachon). di = diente distal interno de = diente distal externo sd = diente subdistal m = diente mediano b = diente basal Otras características relacionadas con los dientes: (Lám. IT, figs. 15-16-17). | enc = encaje crdds = cruzamiento entre dientes distales A SETAS DORSALES DEL DEDO MOVIL. sdi = seta distal interna de existencia y ubicación constante sde = seta basal 4 úl i ssd = seta subdistal '' * Ñ sb = seta distal externa E 4 jj ms = micro setas de existencia y ubicación variable sac = Setaaccesoria % 4 ' sb = seta basal ñ S 0d shbpost = seta basal posterior % pr he sm = seta mediana k ' SETAS DORSALES Y LATERALES DE LA PORCION BASAL. sdi, = seta dorsal imterna (uno) sdm, = seta dorsal mediana (dos) sde, = seta dorsal externa (tres) de existencia y ubicación constante. sl, = seta dorsal lateral (cuatro) dela = seta dorsal externa segunda (sólo en el género Phonio- cercus). (Lám. IL, fig. 11). sac = seta accesoria sac; = seta accesoria (uno) [| Sac, seta accesoria (dos) sac post = seta accesoria posterior (constante en el género Cerco- phonius (Lám. TIL fig. 14). RESUMEN En el presente trabajo se consideran los caracteres sistemáticos existentes en los quelíceros de los escorpiones de todos los géneros de la familia Bothriuridae, en lo que respecta a su valor para la diferenciación genérica. Se dejan además establecidas las bases para la consideración de estos caracteres a nivel específico en futuros tra- bajos taxonómicos. A la nomenclatura dentaria creada por VACHON en 1956 y 1963, agregamos la correspondiente a las setas de carácter constante, considerando además todos aquellos otros elementos que pueden contribuir a la definición de géneros y especies. Se realiza una descripción de los quelíceros de cada uno de los géneros de Bothriuridae, ilustrándola con dibujos de una o más especies. E SUMMARY A study of the systematic characters found in the chelicerae of the scorpions belonging to the family Bothriuridae is made, especially with reference to their generic value. "The foundations for the consideration on these characters at the specific level are also laid. To the nomenclature of the cheliceral teeth created by VA- CHON (1956 and 1963), that corresponding to certain setae of cons- tant position is added in this paper. Other systematic characters of the chelicerae that can contribute to the definition of species and genera are also studied. A description of the chelicerae of all the genera of Bothriuridae is made with illustrations of one or more species of each genus. BIBLIOGRAFIA SAN MARTIN, P. R. “Fijación de los caracteres sistemáticos en los Bothriuridae (Scor- piones). I. Queliceros: Morfología y Nomenclatura”. Bol. Soc. Biol. de Concepción, 44: 47-55. VACHON, M. 1956 “Sur nouveaux caracteres familiaux et generiques chez les Scor- pions”. Proc. XIV Int. Congress. Zool. Copenhagen, pp. 471-474. VACHON, M. 1963 “De Tutilité, en systematique, d'une nomenclature des dents de chéliceres chez les Scorpions”. Bull. Hist. Nat. 22 Serie 35 (2): 161-166, 10 figs. o LAMINA I Fig. 1.— Bothriurus dorbignyi. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. Fig. 2.— Bothriurus burmeisteri. Quelícero, cara dorsal con numenclatura den- taria y setas de carácter constante. Fig. 3.— Bothriurus chilensis. Quelícero, cara dorsal con numenclatura dentaria y setas de carácter constante. Fig. 4.— Bothriurus bonariensis. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura den- taria y setas de carácter constante. Fig. 5.— Bothriurus bucherli. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. El diente subdistal (sd) formado por dos dientes. Fig. 6.— Bothriurus bucherli. Quelícero, cara dorsal, mostrando un solo diente subdistal (sd). DS e LAMINA 1 s ds NAO osa Bothriurus dorbignyi Bothriurus chilensis Bothriurus | bonariensis Bothriurus bucherl! == LAMINA II Fig. 7.— Brachistosternus sp. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. Fig. 8.— Vachonia martinezi. Quelicero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. Fig. 9.— Urophonius iheringi. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. Fig. 10.— Urophonius paynensis. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. La LAMINA Il A ca a as Vachonia martinezi Brachistosternus sp Urophonius paynensis —69 — Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. LAMINA Jl 11.— Phoniocercus pictus. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. 12.— Centromachetes pococki. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura den- taria y setas de carácter constante. 13.— Thestylus glazioui. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. 14.— Cercophonius sulcatus. Quelícero, cara dorsal con nomenclatura dentaria y setas de carácter constante. 15.— Cercophonius sulcatus. Quelícero, cara dorsal señalando el cruzamiento de los dientes distales. 16.— Brachistosternus intermedius. Quelícero cara dorsal (dibujo esquemático) mostrando el cruzamiento de los dientes distales. 17.— Bothriurus sp. Quelícero, cara dorsal señalando el cruzamiento de los dientes distales. 710 | Thestylus glazioui Bothriurus sp LAMINA HI Centromachetes pocockl di pe O Ñi a Mi bios > dee ( REA q ee nlyinatt a e PEN iia po nz ES ADO TE Ulea BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 73-101, 1972 FAMILIA FLUSTRIDAE: ENSAYO DE REDISTRIBUCION DE SUS ESPECIES A NIVEL GENERICO POR HUGO I. MOYANO G. INTRODUCCION. En apariencia la familia Flustridae es compacta por la cohesión natural de sus especies, ligadas entre sí por una forma zoarial general- mente ramificada, laminar, libre, flexible y poco calcificada. Pero probablemente esta coherencia sea el producto de una convergencia ya que representa una adaptación a ciertos ambientes marinos, forma que se repite en géneros pertenecientes a otras familias tales como Kymella CANU y BASSLER, 1917 y Flustrapora MOYANO, 1970. Se hace esta afirmación teniendo en cuenta que el conjunto de formas colocadas en Flustridae es muy heterogéneo, existiendo desde especies incrustantes como Spiralaria vegae SILEN hasta ramificadas uni- laminares y ramificadas bilaminares como Carbasea ovoidea BUSK y Flustra vanhoffen: respectivamente; desde oviceladas y con hetero- zooides hasta desprovistas de ovicelas y de heterozooides. Y si, por otra parte, se examina a las especies oviceladas se constata la existencia de ovicelas endozoeciales e hiperestomiales, caracteres que por sí solos han permitido separar familias en la clasificación tradicional de los Cheilostomata. Las avicularias, a pesar de no ser constantes en la familia, pre- sentan un carácter unitario puesto que siempre son interzoeciales, correspondiendo a un zooide modificado de una corrida zooidal. Pero esta uniformidad de origen se diluye en su gran variación de una e O especie a otra, hecho que muchos autores tomaron en cuenta para proponer géneros nuevos tales como Sarsiflustra JULLIEN y Termino- flustra SILEN basados en la presencia de avicularias gigantes y cua- drangulares respectivamente, en tanto que especies con heterozooides tan aberrantes como los de Flustra flagellata WATERS, quedaban en el conjunto de Flustra sensu lato. Todos estos hechos han llevado a más de un autor a tratar de proponer una ordenación de esas especies. De esta manera LEVINSEN (1909) revisó la familia y a los cinco géneros ya conocidos, Flustra LINNAEUS, 1758, Carbasea GRAY, 1848, Chartella GRAY, 1848, Spiralaria BUSK, 1861 y Sarsiflustra JULLIEN, 1903, añade otros tres nuevos: Heteroflustra LEVINSEN, 1909 Kenella LEVINSEN, 1909 y Retiflustra LEVINSEN, 1909. Más adelante SILEN (1941), después de enjuiciar lo existente hasta la fecha, sugiere una clave para distinguir los distintos géneros, propone otros dos nuevos: Securiflustra SILEN, 1941 y Terminoflustra SILEN, 1941, y rechaza a Heteroflustra LEVINSEN y Chartella GRAY por estar insuficiente- mente justificados. SILEN coloca en el género Flustra a F. foliacea LINNAEUS, F. drygalsk: y F. vanhoffeni, reunión especifica muy heterogénea ya que las dos últimas poseen ovicelas hiperestomiales en tanto que la primera sólo tiene una ovicela endozoecial. BASSLER (1953) considera en la familia sólo los géneros Flustra, Carbasea, Chartella, Retiflustra, Sarsiflustra, Spiralaria y Terminoflustra trasladando Kenella a Farciminariidae y desconociendo a Securiflustra. KLUGE (1914 y 1962) describe y redescribe varias flustras antárticas y árticas, las que ubica sólo en dos géneros — Flustra y Sarsi- flustra — no reconociendo otros. De acuerdo con estas consideraciones se intenta en este trabajo una reordenación de Flustridae, usando además de los métodos taxo- nómicos normales aquéllos de índole matemática — taxonomía nu- mérica — desarrollados por varios autores y organizados y extensa- mente difundidos por SOKAL y SNEATH (1963). Trabajos como el de CHEETHAM (1968) sobre el género Metrarabdotos CANU, 1914 y el BOARDMAN et al. (1969) sobre Cupuladrra CANU y BASSLER, 1919, marcan el comienzo del uso de estas técnicas en Bryozoa. A pesar de que estas técnicas matemáticas dan diferentes re- sultados según el método empleado (SHEPARD, 1971) ya que son afectados por la subjetividad en la elección de los caracteres, así como en la aceptación de los O'TUs que deban o puedan integrar un de- terminado taxón, se han usado en este trabajo para traer un poco más de luz a este intrincado problema de Flustridae. Otra de las ra- zones para usarlos ha sido la necesidad de tener una aproximación E PB más politética en la constitución de los géneros que ha sido funda- mentalmente montética (SIOKAL y SNEATH, 1963), aunque por el hecho de haberse incluido indiscriiminadamente muchas especies ampliamente disímiles en algunos de ellos, han llegado a constituirse en entidades politéticas. El resultado final de este estudio, junto con describir una nueva especie de esta familia — Flustra thysanica M. Sp. — propone una reordenación de las “Flustrae” sobre la base de los métodos taxonó- micos clásicos fundamentalmente monotéticos y los de la Taxonomía Numérica esencialmente politéticos. MATERIALES Y METODOS. A.— La descripción de Flustra thysanica n. sp. se hizo sobre la base de varias colonias recolectadas en la isla Decepción a 104 m de profundidad en diciembre de 1970 por el autor, y sobre una co- lonia muy completa y ovicelada (el holotipo) recolectada cerca de Isla Brabante (64% 02,1" S y 62% 39,6" W) por el Sr. Jorge Castillo a 90 m de profundidad. Estas colonias se fijaron en alcohol, medio en el cual fueron estudiadas. Para observar detalles de la ovicela se hirvió trozos colo- niales en NaClO con el objeto de destruir las partes blandas. Los dibujos fueron hechos con ayuda de cámara clara y las medidas se basan en 20 lecturas de 20 individuos zooidales diferentes. B.— El estudio de Taxonomía Numérica se hizo empleando el Método de ROGERS y TANIMOTO (1960) usando el algoritmo computacional desarrollado por C. J. VAN RIJSBERGEN (1970), programado en el Centro de Ciencias de Computación e Información de la Universidad de Concepción por el Sr. MIGUEL RAMIREZ. El sistema computacional consta de cuatro programas FORTRAN, una función también en FORTRAN y un subprograma en SPS. Este algoritmo produce agrupaciones estratificadas jerárquicamente por el método de “single-link”. Este sistema de programas fue realizado en un computador IBM 1620 II, con 40 K de memoria, un disco 1311, una impresora 1443 y una lectora de tarjetas 1625. Se estudiaron 40 OTUs a cada uno de los cuales se le asignó 21 caracteres que podían estar en 5 estados, de 1 a 5, en el que el número 1 significaba ausencia de un determinado carácter. El número O se dejó para cuando no existieran caracteres claramente definidos O faltaran y no se desease por lo tanto que fueran comparados. Una matriz con los 40 OTUs y los 21 caracteres en sus corres- pondientes estados fue entregada al Centro de Cómputos para su perforación en tarjetas. Los valores entregados por el computador permiten construir de inmediato un dendrograma puesto que entrega A los clústeres (conjuntos de OT'Us) a medida que se van constituyendo en torno a centros de OTUs más típicos dentro del conjunto estu- diado, y característicos del método de ROGERS y TANIMOTO. A un costado del dendrograma se señala una escala cuyos valores comienzan en 0 hasta llegar a 1 y fracción. Estos números corresponden a logaritmos en base 2 que indican de menor a mayor la creciente disimilitud entre los OTUs y por ende entre los clústeres. Su dis- posición en el dendrograma es limeal y no logarítmica por lo que existirá cierta deformación en la separación de los grupos de OTUs de similitud (tendiendo a 0) o de disimilitud (aumentando de 0 a más de 1). C.— Las especies de Flustridae estudiadas (O'TUs) alcanzan a 40. Los caracteres de ellas fueron obtenidos de la literatura citada y en menor grado de las colecciones de Bryozoa antárticos y subantárticos en nuestro poder. Algunas especies consideradas por los autores como integrantes de la familia no fueron consideradas por presentar carac- teres lo suficientemente diferentes como para pertenecer a otras fa- milias de Cheilostomata. Entre ellas Flustra anguloavicularis KLUGE que por presentar excesivo desarrollo del gimmnocisto y pequeñas avicularias sobre las ovicelas debe quedar en una familia distinta de Flustridae, pero dentro de la superfamilia Malacostega; Flustra renilla (PFEFFER) citada por CALVET (1904) que aparentemente no per- tenece a Flustridae; Flustra crassa BUSK, que pasó a Klugella buski HASTINGS, 1943; Flustra echinata KLUGE, que llegó a ser el tipo de Klugella HASTINGS, 1943 y Carbasea moseleyi señalada por BUSK y que evidentemente es un Ascóforo. Con el fin de evitar confusiones todas las especies señaladas aparecen con sus nombres originales y no con los que habitualmente se les encuentra en la literatura pertinente. ESTUDIO TAXONOMICO NUMERICO. Caracteres utilizados: Los 21 caracteres usados así como sus estados que van desde 1 a 5 aparecen en la Tabla [ En su parte superior se muestran los distintos estados de los caracteres y en las columnas bajo ellos, la presencia, ausencia O el tipo de variedad en el carácter que el número señala. En el carácter c, el estado 3, linguiforme, se refiere a aquellos zooides de borde proximal convexo y más anchos en su parte distal que en la proximal, semejando groseramente una lengúeta. Lo mismo se aplica para el estado 3 del carácter d, salvo que en este caso la rama zoecial es la que se ensancha notoriamente en su parte distal. E Respecto del criptocisto, carácter e, se han señalado tres estados. La mayoría de las especies carece de esta estructura quedando en el estado 1, pero en aquéllas que tienen un pequño criptocisto éste aparece como liso o denticulado, designado respectivamente por los estados 2 y 3. Las séptulas consideradas (lugares en que se disponen los poros de comunicación interzoeciales) sólo corresponden a las de las paredes laterales, no habiéndose tomado en cuenta las existentes en las paredes distal y proximal. Como el número de séptulas uniporas es general- mente alto sólo se ha considerado su ausencia O presencia, en tanto que para las multiporas hay tres estados atendiendo al número de ellas en los zooides. Aparentemente el carácter /, presencia de heterozooides, estaría demás porque más adelante los caracteres k a s tratan de estas estruc- turas, pero la razón de incluirlo, es separar de inmediato a aquel grupo de especies carentes de avicularias y de vibracularias a las que no se puede comparar con otras especies, en los diversos estados de los caracteres de esos heterozooides. Para señalar los estados del carácter t, ovicelas, se ha seguido el criterio de SILEN (1941), de considerar el tipo de zooide en que la ovicela se introduce durante su desarrollo, así se consideran ovicelas endozoeciales asociadas con autozooides y con avicularias. No se in- cluye a ovicelas asociadas con kenozooides, porque su existencia no está claramente definida. A este carácter se ha añadido además, un estado 4, para señalar el caso de ovicelas hiperestomiales presentes en flustras antárticas. ep A A AA e ES — 7 rn XxX PP PA PPP PA oyyue 03503 SeUIeA Se] 9p SI[PPIOOZ — — [2 L19SB]NJA - Ue [eLI9Ss INIA] [e LosIg SOLIS IP OLJUINN —U SeLIB [norAR IPIOO0ZONR == peruro3soJadrH UY [*1n30z0puy UY [e1930Z0puy sajuasny SeJ9dIAO —2 [es19A SPIIP [NOTAR = TevurxoIg -SUB] O BnorIqo Te1stL — se]nqIpueur UNIDA —s epe¡n3edsa SI[P LP] norAR e e318] Ie pnSue y Y 2WIOJMIUrT JL]NOADIUIIS — Se pnqipue PUIIO y —'1 JC]nS3LT epeopuopay 1e¡n3ue1peno 1*]¡NSue9y = ene [norae Punoy —b s9pr00zo1ne Oy IP1O00ZOME OUBUI S9PI00Z0]nNe 2p100z -ewue3 8/1 * 9/1 1 19p p/1 Y 8/1 ore ea o +7 -o3ne e [enS] ES eriepnotae ouewe y —d sa3U0nDE9 s93U01D31n3 UDIIO ES -1MJIQ_U9 [ISI -1q UN [RUIxold S9IP [Y919JUT E uUn3os SeLIe[norlay —'0 E - = S9JUISILA s9Juasn y SI[PUTUUIO) SO[P19]8] SELIR [DIA y —u == => = SIJUIS9 s3Ju9asny Serie ]noray —U = => => $9JU9S31 A s9ju9sny sene]rnse qa —T S3PI00Z0]N* saproozo ne S3PrI0OZ - —- so, onb sousja OVWO) SOJUB Y ES -019194 9P P*pisuoq —3 ss = — S9JUISIIA saJu9sny S9PIOOZ -01939Y 9p tIu9s91g —Í 3 URESO 95 E=esT s3Juasny sezod nu sepnidos —1 5 = = $9JU9S91 4 s3Juasny sezodrun sepuidos — y = == == $93U95914 saju9sny s9pe1aye] seurdsq —8 3 == == S9JUISILA soJu3sny sa]e3sip seuridsq —y — = OPpre9sy ost] 9JUISN Y OJSIDOId1AD) —'9 = —- 9JU9319A1(] O[9[RIB E == SPuIel 9p OJU9TUIDIM IP BULIO] —Pp — [LUOJTXIH 3WI0JINSULT 1e¡NÍUBID3 Y == [PpIO00Z RUIIOJ —D - = IPUR Ig JIPUNUIe [IU - so[e1D307 sedes ón —q soy9ut IJUIVIPINUIQI0) so[nqor uo) o OPt13sau9 1 15 PROPER v OPe31 URI 0907 ES SO dy LS IVATALSATA 1A ODIXNINAN OPe9TjIURI ON 3 39JUBtISAMUT 1 ODINONOXV.L OIMAISA TA NY SOUVSA SIYALOVYAVO ] VIav] OLIeoz 2p odi] —e SOUavsn SiVaLoVvuvyo a. A... Danna anna 117 Flustra tenella Hincks RO Eschara papyrea Pallas 22 Flustra nordenskjoldi Kluge 23 E menbranaceotruncata Smitt 124 Flustra serrulata. Busk 39 Flustra biseriata Busk UAB EA” IT Matriz construida con los OTUs y los diversos estados de sus caracteres FAMILIA FLUSTRIDAE ESSE NCUENS 1 Flustra flagellata Waters 2 Flustra tenuis Kluge 3 Flustra angusta Kluge 4 Flustra vulgaris Kluge 5 Flustra curva Kluge 6 Flustra vannóffeni Kiuge 7 le) 9 - a y) ro o = D sn O “> E E SON y 0 04NwWWYODONNNWVONDOOONONNENNODORNNNORr no” Flustra drygalskii Kluge Flustra albida Hasenbank Flustra gracilenta Hasenbank 10 Carbasea macropora Hasenbank 11 Carbasea tinguiformis Harmer 12 Retepora cornea Busk 13 Retiflustra schonaui Levinsen 14 Flustra reticulum Hincks 15 Flustra thysanica n.sp. 16 Flustra abyssicola Sars 19 Flustra papyracea - Ey S. 19 Chartella elongata Cook 21 Flustra carbusea E.yS. 25 Flustra barlei Busk 26 Eschara securifrons Pallas 27 Eschara foliacea Linnaeus. 28 Carbaseasagamiensis Okada 29 Carbasea ovoidea Busk 30 Carbasea elegans- Busk 31 Carbasea pedunculata Busk 32 Flustra denticulata vinermis Busk ¡33 F.denticulata v brevimandibulata Ho 324 Flustra denticulata” Busk 5 Carbasea piscitormis Busk 36 Membranipora serrata Me-Gillivray 37 Spiralaria incrustans Silén 39 Spiralaria vegae Slien FEAS BOO DEE DbSDeEsoaon»rbesenrbrozs]|O [mo mn tun NVWINNNNO WuWV NN NDOOW Y WRAN NW UYWWNwWWNN [ey WS NN YN NuUNNE Y ms to REPBNNDNEA YN WDNANNÍDN mm mo NW YW y NNNDNIOYwWYNNY Y WWWNNNNNNN NN YNNNNNNSa]a ARSS RIAS A ES A AS ESE TS A ESE o mas PINO a NO o edo ed o a e Y ro a NY o ra sr DD a cr o o A A a o o oc E AS A A A SS A E IS SAR] a! O OONNNONNNOON a NNNN ALO OOO ANN NON aa Nr a rr 2 OO 20» 0000 mo .0600000uy0WV-oOND>o00N-.yN > a NN >NNNa sr a NN o NI sa NANI ss sa NIN ss NN Y O0ONYwW 100 4Yw0NOOoOOwYw0OwWNO yOODOOYOWwWYUwWO OOO www ODO mn] 00» >» -» Q.o.r » OOO». =- 2. O 000 O». 2.000. .o.n0oo.02Á0 . np DOONNNONNNOCDONN»NONOCONONNNNNODON NN ON 3 AO O OO O OO OO a OOO a Oia OS OONNNORPPODOSUIUNFOSoOo0ooOSo0O0yNnNa4ywOoOOoOoOS ns Ono wo OO PERO S>PEROODOSYPRLOSOoOOoOOtSOo0w0NGNNOCoOoNcunON AmO 00 Y 0W0w0 0 Y LODONN IO Yoo CONS »NOooO dy NNONnNDNN O O0OONEROSODSODONN»NONOOOS2SNOS y 7 44NOOON ny DO Nay o =N Y Wu MN (m0) N Y... o. DN PN.N ¿o N a. NpNNANNNA NN ORD ass sy Ny - N=0YuUWN-N Dm NANA ANNO N NIN» DINA o YN A 00 PAN DNA mn O Flustra famosa Jullien_ g Letras minúsculas encima de las filas de números Indican «el caracter señalado en la TABLA 1 | El número cero Indica carácter no comparable para ese OTU, El número uno denota en general ausencia ¡y los demds números de 2a 5 los distintos estados del caracter. TABLA 111 Dendrograma de las especies de Flustridae según método de Rogers SN LO So. > YO 3 LO e O IS e) > Ss SH SE MOLPE E: S S y y o Son o oy oso 3 S S ANALISIS DEL DENDROGRAMA: y Tanimoto Flustra serrulata Busk Retepora cornea Busk Flustra tenella Hincks Flustra tenuis Kluge Flustra albida Hasenbank Flustra gracilenta Hasenbank Flustra reticulum Hincks Retiflustra schonaui Levinsenm Flustra thysanica n. sp. Flustra angusta Kluge Eschara foliacea Linmaeus Flustra drygalski Kluge Flustra abyssicola Sars Flustra vanmhoffeni Kluge Carbasea sagamiensis Okada Flustra membranaceotruncata -Smitt Flustra barlei Busk Flustra denticulata Busk F. denticulata v. brevimandibulata Hasenbank E denticulata v. inermis Busk Flustra vulgaris Kluge Eschara securifrons Pallas Chartella elongata Cook Spiralaria vegae Silén Spiralaria incrustams Silén Membranipora serrata Mc. Gillivray Flustra flagellata Waters Carbasea linguiforme Harmer Carbasea pisciformis Susk Eschara papyrea Pallas Carbasea macropora Haseribank Flustra curva Kluge Flustra carbasea E yS Carbasea ovoidea Busk Flustra mordenskjoldi Kluge Carbasea elegans Busk Flustra ramosa Jullien Carbasea pedunculata Busk Flustra biseriata Busk Flustra papyracea EyS De la observación del dendrograma (Tabla III) se advierte que existen grupos bien definidos de especies, a los que se designa con letras mayúsculas para analizar luego su contenido. Los grupo escogidos se separan entre los niveles fenéticos 0.700 y 0.830, y son los siguientes: Ip A.—OTU 24. B.—OTU 12. C.—OTU 17. DO DU 2d AMO 8, 211 1,1606/129) 123,125, "32, IIS 2 On. 19. E.—OTUs 38, 37, 36. F—OTU 1. G=OMUs+ 1114851 2010;,15,21,:29,:22,0307 40591. H.—OTU 39. 1.—OTU 18. El grupo A corresponde a Flustra serrulata BUSK, especie que en el dendrograma queda absolutamente aislada de los demás OT'Us. Esto nos parece justificado por la reunión tan especial de caracteres en esta especie. Así su zoario forma amplios lóbulos crasos, bilaminares; sus zooides presentan un pequeño criptocista aserrado; carece abso- lutamente de avicularias, vibracularias y de ovicelas; y sus séptulas uniporas en número de sólo 2 por pared lateral (KLUGE, 1962 : 311 y 315, fig. 195), la separan ampliamente de Eschara securifrons, Flustra membranaceotruncata y de Flustra barles. Por estas razomes esta especie puede permanecer aislada de las demás a nivel genérico. En el grupo B aparece Retepora cornea BUSK, que en la cla- sificación existente forma con Flustra reticulum BUSK y Retiflustra schonau: LEVINSEN, el género Retiflustra LEVINSEN. El que aquí aparezca aislada de las otras se debe a la esencia misma de este tipo de métodos taxonómicos al no dar peso a los caracteres valorándolos a todos por igual y esta especie difiere de las otras dos y de todo el conjunto D por la ausencia de avicularias. En un sistema no pura- mente fenético como el aquí señalado habría que unirla a los OTUs 13 y 14, con los que comparte todos los demás caracteres, incluso el de ser unilaminares, carácter que se opone a todos los demás miem- bros del grupo D excepto el OTU 23. Flustra tenella HINKS, aparece como integrante del grupo C. El aislamiento de esta especie dentro del conjunto estudiado puede deberse a la insuficiencia de datos suministrados por no haberlos encontrado en la literatura a nuestro alcance; así no se comparó con los demás OTUs respecto de los caracteres h, ¿1 y 0. Tomando en cuenta que es bilaminar, con heterozooides de tipo aviculariano y con ovicelas endozoeciales, se concluye que debe integrar el grupo D de OTUs. El grupo D es el más numeroso contando con 20 OTUs. De éstos, los O'TUs 13 (Retiflustra shonaui LEVINSEN), 14 (Flustra reticulum HINCKS, 23 (Flustra membranaceotruncata SMITT) y 2 (Flustra tenuis KLUGE) son unilaminares, y todos los demás bi- laminares. "Todos tienen ovicelas salvo los OT'Us 4, 19 y 9, en los SS que falta (4, Flustra vulgaris KLUGE), o no se sabe a ciencia cierta si la tienen (9 y 19, Flustra gracilenta HASENBANK y Chartella elongata COOK). Dentro de los ovicelados todos poseen ovicela endo- zoecial excepto los OTUs 6 (Flustra vanhoffeni KLUGE) y 7 (Flustra drygalski KLUGE) cuya ovicela es hiperestomial. Todo este conjunto de especies puede formar un solo género con la excepción de aquellas dos con ovicela hiporestomial, carácter que juzgado independiente- mente y concediéndole cierto peso frente a los otros aparece como un rasgo de mayor complicación en el desarrollo paulatino de estructuras de incubación de las larvas de los Cheilostomata. Estas dos especies pueden formar un género aparte en razón de este carácter tan especial. Flustra vulgaris KLUGE (OTU 4) a pesar de no tener ovicelas presenta avicularias y zoario bilaminar, caracteres comunes a la ma- yoría de los miembros del grupo D por lo que debe formar parte de este grupo. El grupo £ destaca nítidamente de los anteriores y en especial del grupo D. Las especies que lo componen colocadas en Spiralaria por SILEN se distinguen sin duda de todas las demás Flustrae por su carácter incrustante, la posesión de espinas laterales y de avicularias con mandíbulas agudas y diagonales. Para esos O'TUs, se necesita indudablemente de un género que los agrupe, ya que la especie tipo de éste y otras no son incrustantes. La presencia de vibracularias distingue tan claramente al OTU 1 (Flustra flagellata WATERS) del resto en el dendrograma, que apa- rece separado constituyendo el grupo F. Los heterozooides de esta especie se distinguen no sólo por su construcción vibraculariana sino que también por hallarse en el mismo número que los autozooides. En esta especie debe ser ubicada necesariamente en un género distinto. Los O'TTUs que componen el grupo G son los más homogéneos, conformando lo que el género Carbasea —a través de su especie tipo: Flustra carbasea — significa, es decir, colonias unilaminares, ramifi- cadas, carentes de avicularias y de ovicelas. El OTU 39 (Flustra biseriata BUSK) por su constitución bi- laminar y biserial, con ovicelas y sin avicularias merece un lugar aparte en la clasificación y de hecho autores como BASSLER (1953) la había colocado en Farciminariidae, lo que, después de este estudio, parece completamente razonable. El OTU 18, constituyente del grupo 1 (Flustra papyraceaE. y S.) está en la misma situación del OTU 12, es decir, que, a pesar de presentar zoarios bilaminares y ovicelas endozoeciales carece de avi- cularias. Su presencia más del lado del grupo G tal vez deba, además de la falta de avicularias a que no se compararon para este OTU los caracteres h e i por carecer de la información necesaria. De esto se desprende que el OTU 18 debe integrarse al conjunto de especies del grupo D. Cl o De análisis realizado más arriba se puede concluir que: a.— Flustra serrulata BUSK, debe integrar un nuevo género, Serratiflustra n. gen. b.— Retepora cornea BUSK, a pesar de carecer e heterozooides, debe unirse a los OTUs 13 y 14 para formar parte del grupo D. c.— Flustra tenella HINCKS debe integrarse al grupo D. d.— Todos los OTUs del grupo D, excepto F. drygalski y F. vanhoffeni, puede formar parte de un sólo género, caracterizado por zoarios bilaminares o raramente unilaminares, divididos, ocasional- mente retiformes por coalescencia de ramas paralelas y con avicu- larias interzoeciales de caracteres variados. Este género es Flustra LINNAEUS. e.—Flustra drygalski KLUGE y F. vanhoffeni KLUGE, por presentar ovicelas hiperestomiales van a formar parte del nuevo gé nero que se propone: Klugeflustra n. gen. f— Spiralaria vegae SILEN, Spiralaria imcrustans SILEN y Membranipora serrata McGILLIVRAY pueden integrar un nuevo género aparte en la familia Flustridae por la construcción incrustante de su zoario. La razón de mantenerlo dentro de esta familia es que sus especies pueden haber derivado de formas como Eschara folvacea en las que existe una parte basal incrustante. Se propone para este género el nombre de Hippoflustra n. gen. e.— Los OTUSs 11, 35, 20, 10, 5, 21, 29, 30, 40 y 31 forman el conjunto de especies unilaminares sin ovicelas ni heterozooides que conforman el género Carbasea GRAY. h.— Flustra biseriata BUSK, es tan diferente del resto que su inclusión dentro del género Kenella LEVINSEN aparece plenamente justificada, así como su traslado desde la familia Flustridae a Farci- minariidae (BASSLER, 1953). ¡.— Flustra papyracea E. y S. debe integrar el grupo D, ane- xándose así al género Flustra LINNAEUS. ].— Para Flustra flagellata WATERS, claramente separada en el dendrograma de las formas unilaminares por sus extraordinarios heterozooides, se propone el nuevo género Nematoflustra n. gen. bs DELIMITACION DE LA FAMILIA FLUSTRIDAE Y DE SUS GENEROS Familia FLUSTRIDAE SMITT, 1867 DIAGNOSIS: Zoarios flexibles, erguidos o raramente incrustantes, uni o bilaminares. Ramas zoariales angostas o anchas, ramificadas o no di- cotómicamente, que ocasionalmente se pueden fusionar por sus bordes para formar zoarios reticulados. Zovides membraniporinos con gimno- cisto ausente, criptocisto escasamente desarrollado o más comúnmente ausente. Con heterozooides en forma de avicularias o vibracularias. Avicularias siempre interzoeciales tan grandes como los autozooides o tan pequeñas como 1/10 o menos, de mandíbulas triangulares, semi- circulares o espatuladas. Quenozooides en forma de largos tubos o estructuras derivadas de éstos que bordean las ramas o forman parte de la base de las colonias. Ovicelas presentes o ausentes, endozoeciales o completamente hiperestomiales, inmersas en un autozooide o una avicularia. Poros de comunicación de forma de séptulas uni o multiporas en las paredes laterales. Calcificación débil, que ocasionalmente se intensifica en los zooides basales o en las paredes avicularianas. GENERO TIPO: Flustra LINNAEUS, 1761. CLAVE PARA LOS GENEROS DE FLUSTRIDAE. 1.— Zoarios erguidos, libres, ramificados o con lóbulos anchos, unto bola minanes: mer: a. ls o A a RUBIO ld aeralonad d o D 2 Zoarios incrustantes unilaminares, con avicularias y ovicelas ed A o a as HIPPOFLUSTRA n. gen. 2"ZLoario Unlanar a IN E e DL O 3 Zoario bidaminar cano US A a 5 y ¡Comuheterozoordes y uo yicelas a A A 4 Sin heterozooides ni ovicelas ................ CARBASEA GRAY, 1848 4.— Con avicularias y/u ovicela endozoecial .................. arnes LL tamano variados en OA FLUSTRA LINNAEUS, 1761 Con vibracularias Us NEMATOFLUSTRA n. gen. 5.— Con heterozooides. Ovicelas endozoeciales, hiperestomiales o alta IEA MARE a o. MOE, ¿SUSAN DORE dl 6 Sin heterozooides ni ovicelas. Zoario lobulado parcialmente CO A Ig SERRATIFLUSTRA n. gen. 6.— Con ovicela endozoecial o sin ella. Avicularias de forma y fAimManos iv alados cccncnida FLUSTRA LINNAEUS, 1761 Con ovicela hiperestomial. Avicularias grandes de mandíbula A KLUGEFLUSTRA n. gen. Género CARBASEA GRAY, 1848. DIAGNOSIS: Zoario libre, erguido, ramificado, unilaminar. Zooide mem- braniporinos. Sin avicularias, vibracularias ni ovicelas. ESPECIE TIPO: Flustra carbasea ELLIS y SOLANDER, 1786. Especies integrantes del género: Carbasea linguiforme HAR- MER, Carbasea pisciformis BUSK, Eschara papyrea PALLAS, Car- basea macropora HASENBANK, Flustra curva KLUGE, Flustra carbasea ELLIS y SOLANDER, Carbasea ovoidea BUSK, Flustra nordenskjoldií KLUGE, Carbasea elegans BUSK, Flustra ramosa JULLIEN y Carbasea pedunculata BUSK. Género FLUSTRA LINNAEUS, 1761 DIAGNOSIS: Zoario erguido, uni o bilaminar, dividido, con ramas libres o anastomosadas formando retículos. Zooides membraniporinos con criptocisto ausente o poco desarrollado. Con avicularias interzoeciales de forma, tamaño, origen y tipo de mandíbula variados; raramente ausentes. Ovicelas endozoeciales raramente ausentes. Poros de comu- nicación en forma de séptulas multiporas o uniporas. ESPECIE TIPO: Eschara foliacea LINNAEUS, 1761. ESPECIES INTEGRANTES DEL GENERO: Retepora cornea BUSK, Flustra reticulum HINCKS, Reti- flustra shonaui LEVINSEN, Flustra tenella HINCKS, Flustra papy- racea ELLIS y SOLANDER, Chartella elongata COOK, Flustra LOs abyssicola SARS, Flustra denticulata BUSK, F. denticulata var. inermis BUSK, F. denticulata var. brevimandibulata HASENBANK, Flustra tenuis KLUGE, Flustra albida HASENBANK, Flustra gracilenta HASENBANK, Flustra thysanica nm. sp., Flustra angusta KLUGE, Eschara foliacea LINNAEUS, Carbasea sagamiensis OKADA, Flustra membranaceotruncata SMITT, Flustra barlei BUSK. Género HIPPOFLUSTRA n. gen. DIAGNOSIS: Zoarios unilaminares incrustantes. Zoecias generalmente con espinas zoeciales laterales. Ovicela endozoecial encerrada o no en una avicularia. Avicularias interzoeciales cuadrangulares con mandíbulas generalmente triangulares. ESPECIE TIPO: Spiralaria incrustans SILEN, 1941. ESPECIES INTEGRANTES DEL GENERO: Spiralaria incrustans SILEN, Membranipora serrata Mec- GILLIVRAY y Spiralaria vegae SILEN. Género KLUGEFLUSTRA n. gen. DIAGNOSIS: Zoario bilaminar, ramificado dicotómicamente. Zooides mem- braniporinos. Avicularias interzoeciales grandes, de mandíbula variada. Ovicela hiperestomial con o sin espinas ovicelares. Fijación zoarial mediante rizoides. ESPECIE TIPO: Flustra vanhoffeni KLUGE, 1914. ESPECIES INTEGRANTES DEL GENERO: Flustra drygalski KLUGE y Flustra vanhoffen: KLUGE. Género NEMATOFLUSTRA n. gen. DIAGNOSIS: Zoario unilaminar, erguido, ramificado. Zooides membranipo- rinos. Heterozooides tan numerosos como los autozooides, en forma de vibracularias. Sin ovicelas ni avicularias. ESPECIE TIPO: Flustra flagellata WATERS, 1904. de Género SERRATIFLUSTRA n. gen. DIAGNOSIS: Zoario bilaminar, lobulado, incrustante por su base. Zooides lingúiformes membraniporinos con criptocisto poco desarrollado. Sin ovicelas, avicularias ni vibracularias. Con menos de cuatro séptulas uniporas por pared lateral. ESPECIE TIPO: Flustra serrulata BUSK, 1880. DISCUSION: En el esquema genérico más arriba propuesto aparecen seis géneros de los cuales cuatro son nuevos, y los otros dos son los más antiguos y mejor conocidos de la familia: Flustra LINNAEUS y Carbasea GRAY. En estos dos últimos se distribuye la mayoría de las especies. De los cuatro géneros nuevos, dos son monotípicos, ya que acogen a especies muy diferentes de las demás por la posesión de una combinación de caracteres muy propia: Serratiflustra n. gen. y Nematoflustra n. gen.; los otros dos Hippoflustra n. gen. y Kluge- flustra n. gen. son politípicos aunque con un bajo número de especies, tres en el primero y dos en el segundo. El esquema propuesto en el presente trabajo implica considerar como sinónimos de Flustra a los siguientes géneros: Heteroflustra LEVINSEN, 1909, Sarsiflustra JULLIEN, 1903; Spiralaria BUSK, 1861; Terminoflustra SILEN, 1941, Chartella GRAY, 1848, Reti- flustra LEVINSEN, 1909 y Securiflustra SILEN, 1941. La sinonimización de Heteroflustra es obvia pues se trata de un grupo artificial cuya existencia no es posible aceptar. SILEN (1941 : 52) al discutir el nuevo sistema que él propone dice en una parte de su discurso: “The undoubted and close relationships between Sarsiflustra, Flustra and Retiflustra in contrast to the group Termino- flustra-Securiflustra also finds expression. But some difficulties re- main”. Señalando con esto que él encontraba una estrecha relación entre Sarsiflustra, Flustra y Retiflustra, parecer que se ve reiterado por la agrupación de sus especies en el dendrograma aquí propuesto. La aparente oposición de Terminoflustra y Securiflustra a los otros tres géneros, no es tal, ya que sus especies comparten la mayoría de sus caracteres con las de los otros géneros, hecho que también queda claramente señalado en el dendrograma por la situación de los OTUs 23, 25, 26 y 28, lo que indica que se pueden incluir en Flustra. Respecto a Spiralaria, SILEN agrega lo que sigue: (1941 : 53): “It does not seem to be certain that the fenomenon that the ooecia are embedded in avicularia (and they are not so in all species re- A ferred to this genus by LEVINSEN!) is of such an importance as to be the motive of stablishing a special group in contrast to all other Flustridae. Perhaps the genus ought to be split up and its species distributed among other genera”. En relación con esto podemos ver que según las Tablas 11 y III las especies de Spiralaria consideradas muestran la mayoría de los caracteres de Flustra, por lo que se les ha incluído en este género. En suma, un género tan monotético como este, en que el caracter definitorio (ovicela inmersa en avicularia) no siempre es claro, puede ser asimilado al amplio género Flustra. Las tres especies de Bryozoa incrustantes que SILEN ubicó en Spiralaria son lo bastante diferentes como para merecer un lugar aparte en el conjunto de flustras, hecho que el dendrograma corro- bora, ya que estas especies aparecen completamente separadas del resto. Esto justifica la proposición de Hippoflustra n. gen. aceptándolo en Flustridae por tendencia politética que se le ha tratado de dar a este sistema de clasificación, ya que algunas especies de esta familia forman placas incrustantes de las que posteriormente se elevan los tallos libres. La pérdida de la tendencia a producir tallos libres erectos y su reem- plazo por un mayor desarrollo de la parte basal habría dado origen a especies como éstas. En el dendrograma las especies colocadas por los autores en Chartella, desaparecen entre las de Flustra, porque en general pre- sentan las mismas características de las especies de este género aunque en el dendrograma Flustra tenella y Eschara papyracea aparezcan ampliamente separadas del resto. Esta separación se debería a la in- suficiencia de caracteres suministrados al computador para la primera y a la carencia de heterozooides de la segunda. Chartella elongata COOK no difiere mayormente de las otras especies de Flustra, lo que se manifiesta claramente por su posición en el dendrograma. Es necesario señalar además, que la nueva clasificación pro- puesta es fundamentalmente politética en el sentido de Sokal y Sneath (1963) tendiendo a reunir las formas fenéticamente afines, más que las filogenéticamente afines, ya que es difícil hacer filogenia en este grupo por el momento y menos aún conocer su pasado ya que por su baja calcificación raramente dejan fósiles. Como se señala en la introducción es muy probable que haya convergencia en la cons- trucción zoarial del conjunto de formas que se incluyen en Flustridae, convergencia explicada como una adecuación a determinados am- bientes marinos en los que son más viables las colonias ramificadas flexibles. Una forma que tal vez es independiente de todas las otras Flustras es Flustra flagellata WATERS. Esta especie probablemente está relacionada con géneros tales como Klugella HASTINGS, en los que los heterozooides tan mumerosos como los autozooides han desarrollado una mandíbula que se ha convertido en una larga seta, llegando a convertirse en vibracularias. Pero esto que parece tan lógico 8 no excluye la posibilidad de que F. flagellata se haya originado de Flustras con avicularias normales. Fuera de las especies señaladas en el estudio taxonómico nu- mérico existen otras que seguramente no pertenecen a Flustridae, como ya se indicó en la parte Cde los materiales y métodos. Pero aparte de esas no se incluyó a otras citadas por diversos autores sin que apareciera una descripción de ellas. Entre estas tenemos a Flustra kurilensis KLUGE;, Sarsiflustra japonica SILEN; Spiralaria florea (BUSK), Spiralaria dentigera (WATERS), Spiralaria spinuligera (WATERS), Spiralaria flustroides (HINCKS), Spiralaria octodon (BUSK), Spiralaria rizophora (ORTMAN), Terminoflustra oblonga (WATERS) y Terminoflustra spoliata (ORTTMAN). De éstas todas las del género Spiralaria aparecen en ese género en el sistema de SILEN (1941). En cuanto a Terminoflustra spoliata y T. oblonga, se puede asegurar que, de acuerdo a la definición de ese género por SILEN (1941 : 52), pueden integrar el género Flustra tal como aquí se ha definido. Las especies Spiralaria alice (JULLIEN) y $. neptun», que SILEN considera en su sistema, no pertenecen a ningún género de Flustridae sino que al género Membraniporella, el que puede pertenecer tanto a Malacostega como a Cribrimorpha. DESCRIECION: DE. BELUSIRA TEYSANICA NOSE. FEUSTRAGIAYSANTCASN Sp: Lámina l, figs. 1-4 y Lámina Il, figs. 5-9. DIAGNOSIS: Zoario bilaminar, dividido dicotómicamente, flexible, con pe- queñas ramas laterales flabeladas, fijo por rizoides finos y numerosos. Zooides muy largos, rectangulares, sin criptocisto. Opérculo semicir- cular distal. Con quenozooides laterales en una o dos corridas, sin polípido ni opérculo que originan cada cierto trecho ramitas latearles flabeladas. Quenozooides de las bifurcaciones de las ramas producidas por autozooides. Avicularias interzoeciales pequeñas, 1/6 del tamaño zoecial, irregularmente cuadrangulares, intercaladas entre autozooides o quenozooides y de posición distal en las bifurcaciones de las ramas zoeciales. Mandíbulas aviculariales triangulares, cortas, dirigidas látero- proximalmente. Poros de comunicación interzoeciales: 6 séptulas mul- tiporas en las paredes laterales y varias uniporas en la pared distal- proximal. Zooides reproductores 2/3 de la longitud de los autozooides, con ovicelas mucho más anchas que largas construidas como un reborde doble a modo de toldo, distalmente unido a la pared zoecial distal, libre lateralmente y prolongado en dirección proximal hasta el opérculo o más allá de él. So PEU El nombre de la especie deriva de la palabra griega Thysanos = fleco, expresando así la característica de estas colonias de producir numerosas ramitas laterales en los bordes de las ramas zoariales prin- cipales. MATERIAL ESTUDIADO: a.— Una colonia (el holotipo) de 5,3 cm de alto por 1,7 cm de anchura máxima en la parte superior de una de sus ramas. Esta colonia fue obtenida frente a la isla Brabante (64% 02,1” S; 620 39,6" W) a 90 m de profundidad. b.— Tres colonias y tres trozos coloniales de 7,00; 5,30; 4,50; 4,50; 3,20 y 3,0 cm de alto, obtenidas en la isla Decepción (Antártica) a 104 m de profundidad. TABLA IV MEDIDAS EN MM DE ESTRUCTURAS ZOECIALES DE FLUSTRA THYSANICA n. sp. Medidas de Mínimo Máximo Promedio de Estructuras 20 medidas Largo zooides no ovicelados 1,350 1,950 1,684 Ancho zooides no ovicelados 0,225 0,325 0,278 Largo zooides ovicelados 0,875 1,250 1,006 Ancho zooides ovicelados 0,325 0,400 0,384 Largo quenozooides 1,000 2,450 1,485 Ancho quenozooides 0,125 0,300 0,236 Largo avicularias 0,250 0,525 0,295 Ancho avicularias 0,225 0,275 0,243 Largo mandíbula avicularial 0,092 0,137 0,108 Ancho mandíbula avicularial 0,112 0,250 0,143 Largo ovicela 0.087 0,262 0,182 Ancho ovicela 0,325 0,400 0,367 DESCRIPCION ZOARIO: Este tiene la forma usual de las Flustras antárticas, es decir, se trata de colonias ramificadas dicotómicamente, de ramas angostas y muy flexibles. La colonia es bilaminar y no produce rizoides en sus ramas salvo por su parte basal. Esta última los produce en gran can- tidad los que se introducen entre el fango, arena y pequeñas piedreci- llas que caracterizan a los sustratos en los que la especie se asienta. Aparentemente las pequeñas ramas laterales producidas a lo largo de 00 las ramas principales se desprenden cuando alcanzan cierto tamaño para originar así nuevas colonias en forma asexual. Esto último pa- rece totalmente verosímil porque todas las colonias que tenemos ter- minan en su parte basal como lo hacen las ramitas laterales presentan avicularias hasta en su mismo extremo inferior lo que es característico de partes coloniales de astogenia avanzada. “Tanto los autozooides, quenozooides y heterozooides basales producen gran cantidad de ri- zoides entre los que quedan casi totalmente ocultos. ZOOIDES: Los no ovicelados son muy largos, de pared distal y proximal levemente arqueadas o rectas y de paredes laterales casi paralelas aunque la máxima anchura zooidal se encuentra hacia la mitad del zooide. La pared frontal es transparente y membranosa sin criptocisto ni gimnocisto. Entre las paredes laterales existen seis séptulas multi- poras para comunicar a los zooides entre sí; sus poros son muy finos y ellas mismas son también bastante pequeñas y poco calcificadas por lo que al ser tratadas con NaCIO aparecen como si fueran grandes séptulas uniporas. Aquellos zooides que llevan ovicela tienen la misma estructura general de los no ovicelados pero difieren de ellos por su menor lon- gitud, equivalente a 2/3 de la de los autozooides, y por su mayor anchura. QUENOZOOIDES: Tienen éstos la misma apariencia de los autozooides no ovi- celados aunque son más largos que ellos y su situación en la colonia es siempre lateral tanto en los bordes internos o externos de las ramas en las que forman una o, más comúnmente, dos corridas. Difieren de los autozooides en la carencia de opérculo y polípido. Por su ex- tremo distal yeman otros quenozooides, avicularias o a las ramas late- rales pequeñas, las que siempre se originan de quenozooides. En la bifurcación de las ramas se encuentran quenozooides que se han for- mado a partir de autozooides y la manera en que esto ocurre no sigue, en apariencia, un modelo definido, ya que en algunos casos un auto- zooide central origina dos quenozooides que van a ser los primeros de las ramas que se dividen; en otros casos antes de la bifurcación ya aparecen quenozooides que generan a otros similares a ellos o incluso a avicularias que están en el borde de la bifurcación misma. Los rizoides de la colonia sólo aparecen en la parte basal y no en las bi- furcaciones o como refuerzos en otras partes del zoario. O Es AVICULARIAS: Aparecen en gran cantidad en las colonias, intercaladas tanto entre autozooides no ovicelados como entre quenozooides. En las bi- furcaciones de las corridas zooidales ocupan siempre la posición distal. Sólo faltan curiosamente entre los zooides ovicelados. Su forma es irregularmente cuadrangular fuertemente calcificada por su parte frontal, con una mandíbula triangular corta dirigida oblicuamente en sentido proximal. La mandíbula encaja sobre una especie de rostro oblicuo, calcáreo y sobresaliente de la superficie frontal avicularial. OVICELAS: Las ovicelas de F. thysanica n. sp. son muy singulares tanto por su apariencia como por la forma en que están constituidas. Si se les quisiera clasificar en los tipos usualmente descritos, se consta- taría de que no se ajusta a lo que una ovicela endozoecial es porque no consiste en una dilatación de la pared distal hacia el zooide que le sigue sino que es un reborde calcáreo doble que se origina por encima del extremo frontal de la pared distal que crece en sentido proximal elevándose levement por encima de la pared frontal para llegar hasta la zona opercular o más allá de ella. Por corresponder a un reborde que se dirige en sentido proximal corresponde más bien a una ovicela hiperestomial, pero a diferencia de ellas ésta es casi plana dejando sólo un espacio muy pequeño para alojar al embrión y abierta por ambos costados ya que no se suelda con las paredes zooidales laterales. Probablemente esta estructura tenga por objeto proteger la región opercular a la que se desplaza la gran célula ovular tal como se ve en varias zoecias oviceladas y formar así una cámara entre el techo de la formación ovicelar y el fondo de la región opercular de- primida después de la salida de la célula huevo o del embrión. TIPOS: El holotipo y seis paratipos quedan depositados en el Museo Zoológico del Instituto Central de Biología de la Universidad de Concepción (CHILE). DISCUSION: Flustra thysanica n. sp. semeja a las especies de Flustra por su zoario bilaminar, dividido, por poseer avicularias y ovicelas. Difiere de las especies del género Carbasea por poseer heterozooides, ovicelas y zoario bilaminar; del género Nematoflustra n. gen. por carecer de vibracularias; de Hippoflustra n. gen. por su zoario erguido y bila- minar, y de Serratiflustra n. gen. por presentar heterozooides y ovi- celas. goal La nueva especie tiene mayor afinidad con las especies de Kluge- flustra n. gen. por la construcción de su ovicela que es más hiperesto- mial que endozoecial pero construida de tal forma que parece ser una formación ovicelar incipiente y por lo tanto el lugar más propio para esta especie no parece ser Klugeflustra n. gen. sino que Flustra LIN- NAEUS. AGRADECIMIENTOS. El autor agradece a la Universidad de Concepción por las facilidades dadas a él y a otros miembros de su Departamento de Zoología para realizar los viajes antárticos en los que se recolectaron las muestras estudiadas; al Instituto Antártico Chileno y a la Armada Nacional que hicieron posibles materialmente los viajes antárticos; al Centro de Ciencias de Computación e Información de la U. de Con- cepción por la utilización de su computador y en especial al Sr. Miguel Ramírez H. que se encargó del proceso de Computación. A la Profesora Ruth Desqueyroux P. (Depto. Zool. U. de Con- cepción) que obtuvo y obsequió al autor la obra póstuma del Profesor H. KLUGE — Bryozoa del Mar de Siberia — en la que aparecen cla- rísimas descripciones de varias especies de Flustridae, y por la tra- ducción de artículos relacionados con Flustridae publicados en Ruso. A los Drs. Jorge Artigas y Lisandro Chuecas (Depto. Zool. Ú. de Concepción) por la lectura y crítica del manuscrito y resumen en inglés respectivamente. Finalmente el autor deja constancia de su reconocimiento al Sr. José Bustos, Dibujante del Depto. de Zoología de la U. de Con- cepción, por su paciencia en la confección de las dos láminas y de las varias tablas que acompañan a este trabajo. RESUMEN A.—Se hizo un estudio de la familia Flustridae (Bryozoa- Cheilostomata) por medio de Taxonomía Numérica utilizando el método de ROGERS y TANIMOTO (1960) según un algoritmo de VAN RIJSBERGEN (1970). Las especies estudiadas alcanzaron a 40, empleándose para cada una de ellas 21 caracteres cuyos estados van desde 1 hasta un máximo de 5. Los diferentes estados de los caracteres fueron obtenidos de la literatura consultada por el autor. Se retienen los géneros Flustra LINNAEUS y Carbasea GRAY para la mayoría de las especies. Los géneros CHARTELLA GRAY, Heteroflustra LEVINSEN, Retiflustra LEVINSEN, Sarsiflustra JU- LLIEN, Securiflusira SILEN, Spiralaria BUSK, y Terminoflustra SILEN se hacen sinónimos de Flustra LINNAEUS. A (o A PA Cuatro nuevos géneros se proponen para especies que reúnen una combinación tal de caracteres que no pueden ser unidas ni a Flustra ni a Carbasea. Estos géneros son: Hippoflustra n. gen. para las especies incrustantes descritas por SILEN bajo el mombre de Spiralaria, con Spiralaria incrustans SILEN, 1941 como especie tipo. Klugeflusira n. gen. se propone para especies bilaminares pro- vistas de ovicela hiperestomial, con Flustra vanhoffeni KLUGE, 1914 como especie tipo. Nematoflustra mn. gen. género monotípico que incluye a Flustra flagellata WATERS, 1904, especie unilaminar provista de vibracularias. Serratiflustra n. gen., género monotípico para incluir a Flustra serrulata BUSK, 1880, especie que reúne caractres tales que aparece aislada de las demás especies, sean éstas uni o bilaminares. B.— Se describe a Flustra thysanica n. sp. de material obtenido en la Isla Decepción y en las cercanías de la isla Brabante (64% 02,1” S; 629 39,6" W) (Antártica). SUMMARY A.— A numerical taxonomic study of the family Flustridae using the methods by ROGERS and TANIMOTO (1960) and VAN RIJSBERGEN (1970) has been done. Twenty one characters in a maximum of five different states obtained from the Flustridae literature have been ascribed to 40 species of the various flustrine genera. Most of the species of Flustridae have been retained in the genera Flustra LINNAEUS and Carbasea GRAY. The genera Char- tella GRAY, Heteroflustra LEVINSEN, Retiflustra LEVINSEN, Sarsiflustra JULLIEN, Securiflustra SILEN, Spiralaria BUSK and Terminoflustra SILEN are considered to be sinonimous of Flustra; therefore, their species should be placed in Flustra LINNAEUS. The following new genera for species which cannot be put neither in Flustra nor in Carbasea are proposed: Hippoflustra n. gen. for the encrusting species described under Spiralaria by SILEN, type-species: Spiralaria incrustans SILEN, 1941. Klugeflustra n. gen. is proposed for flustrine bilaminate species with a hiperstomial ovicell; type-species: Flustra vanhoffeni KLUGE, 1914. Nematoflustra n. gen. a monotypical genus for Flustra fla- gellata WATERS, 1904, a unilaminate species with vibracularian heterozooids. 0% ue ES Serratiflustra n. gen., a monotypical genus for Flustra serrulata BUSK, 1880, with such morphological differences that cannot be put together with the unilaminate or bilaminate flustrine species. B.— Flustra thysanica m. sp. is described from samples obtained in Deception Islands (South Islands, Antarctica) and near Brabante Island (64? 02,1 531629 39,6 W). BIBLIOGRAFIA ANDROSOVA, E. 1 1963 Mshanki (Bryozoa) ludjno-Kitaiskogo Moria. Studia Marina Sinica (4) : 36-45. (En Ruso). BASSLER, R. S. 1953 Bryozoa. In MOORE, R. C. Ed. Treatise on Invertebrate Paleon- tology. Part G.: Gl1-G253. 175 figs. BOARDMAN, R.S. y A. H. CHEETHAM 1969 Skeletal growth, intracolony variation, and evolution in Bryozoa: A review. Jour. Paleontology, 43 (2): 205-233. BOARDMAN, R. S., A. H. CHEETHAM y P. L. COOK 1969 Intracolony variation and the Genus Concept in Bryozoa. Procee- dings of the North American Paleontological Convention. Part C: 29420 US ZA: BUSK, G. 1884 Report on the Polyzoa. The Cheilostomata. Rep. Zool. Chall. Exp. 10 (30) : i-xxiti, 1-126, 36 láms. CAVE DT: 1904 Bryozoen. Hamburger Magalhaensische Sammelreise. 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OS Fig Fig Fig Fig LAMINA I Flustra thysanica n. sp. . 1.— Aspecto de una colonia completa en la que son claramente visibles las ramitas laterales (Rld) así como los rizoides basales (Rz). En la extrema izquierda hay tres ramitas (Rldd) cuyos detalles aparecen en la Fig. 2. . 2.— Tres ramitas laterales que se originan de quenozooides marginales (Q2). La zona de unión con el quenozooide (Br) o base de la rama es bastante estrecha y tiende a estrangularse. En estas ramitas son muy claras las futuras avicularias (4). . 3.— Zooides de la bifurcación de una rama. Ordinariamente son quenozooides (Qz) los constituyentes del borde mismo, aunque en este caso existe tam- bién una avicularia (Av). . 4.— Vista semejante a la anterior en la que el borde de las ramas en división sólo contiene quenozooides (Qz). Se puede también ver que los auto- zooides (Az) de la vecindad de la bifurcación originan los quenozovides. vue O jale LAMINA 1 EN ¡ALO QWY No" EDO NAS ARO NS > ALO Ob S ya 0 LAMINA IN Flustra thysanica m. sp. Fig. 5.— Vista de quenozooides y zooides en y cerca del borde de una rama. Los quenozooides (Q2) largos y delgados yeman a otros quenozooides, así como a avicularias presentes en sus bifurcaciones o interceladas entre ellos. Los autozooides (Az) por su parte generan avicularias tanto inter- caladas como en las bifurcaciones (Bif). En ciertas partes de la colonia también existen ocasionalmente quenozooides pequeños semejantes a una avicularia sin mandíbula (Qza). Fig. 6.— Tres zooides ovicelados. La parte frontal de la ovicela que corresponde a su techo forma una saliente calcárea progresivamente más larga en sentido proximal, lo que se aprecia en las tres ovicelas señaladas (Ov,, Ov,, Ov,). El Opérculo (Op) de estos zooides es más ancho que el de los autozooides. Fig. 7.— Estructuras ovicelares después de ser hervidas en NaCIO. En vista frontal (a) la ovicela aparece como un tejado sobre el área opercular del zooide. Vista lateralmente (b) se ve como una saliente de dirección distal-proxi- mal, con su borde libre lateralmente enroscado hacia arriba. En vista proximal (c) se aprecia la estructura doble de esta pared ovicelar tal como en el corte transversal (d). Fig. 8.— Vista de dos mandíbulas de avicularias. En la izquierda se distinguen los refuerzos quitinosos y los músculos propios. Fig. 9.— Vista de una bifurcación en la que existe una avicularia. Esta siempre está en la parte distal de la bifurcación, lo que no significa que todas las avicularias estén en las bifurcaciones. La mandíbula avicularial (Mav) ajusta sobre un rostro calcáreo sobresaliente (Rav). — 100 — LAMINA Il — 101 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 103-107, 1972 NUEVO REGISTRO DE PINNIXA BAHAMONDEI GARTH 1957 EN CHILE (CRUSTACEFA, DECAPODA, PINNOTHERIDAE) POR MARCO A. RETAMAL y ALEJANDRO YAÑEZ A.* RESUMEN Se da a conocer una nueva localidad para Pinnixa bahamondei Garth, 1957 (Crustacea, Decapoda, Pinnotheridae). El único especímen colectado se obtuvo mediante una draga cuantitativa van Veen de 0.1 m* en fondo arenoso del sublitoral de la Bahía de Concepción (36% 40" S - 73% 02” W). SUMMARY A new locality for Pinnixa bahamonde: Garth, 1957 (Crustacea, Decapoda, Pinnotheridae), is indicated. The only specimen collected was obtained by means of a quantitative grab of the van Veen type, 0.1 m?, in a sandy bottom of the sublittoral of the Bay of Concepción (36% 40'S - 73% 02” W). INTRODUCCION. La Familia Pinnotheridae se encuentra representada en Chile, por: Pinnotheres politus (Smith, 1870); Pinnotheres bipunctatus (Nicolet, 1849); Pinnixa transversalis (Milne Edwards y Lucas, 1842); Pinnixa bahamonde! Garth, 1957; Pinnixa valdiviensis Rathbun, 1907; * Universidad de Concepción, Departamento de Biología Marina y Oceanografía. — 103 — Pinnixa chiloensis Garth, 1957; Pinnaxodes chilensis (Milne Edwards, 1837); Pinnaxodes silvestriz (Nobili, 1901) y Pinnotherelia laevigata Milne Edwards y Lucas, 1843. Pinnixa bahamondei, fue descrita por el carcinólogo norte- americano Garth (1957) del material recolectado por la Expedición a Chile de la Universidad de Lund (1948-49). El material de P. bahamonde:i estudiado por Garth estaba constituído POr 60 Mena (34 ovígeras) y 44 juveniles y su ocurrencia —sólo en estaciones del lado occidental del Seno de Reloncaví — llevó a Garth (1957 : 76) a proponer tentativamente para esta especie, una distribución geo- gráfica restringida y habitando los tubos arenáceos de Chaetopterus variopedatus (Garth, op. cit.). En el material macrobentónico obtenido a comienzos de 1969 en la Bahía de Concepción — Proyecto de Investigación, convenio CORFO - Universidad de Concepción — (Gallardo et al, 1971 a; Yáñez, 1971), se constató la presencia en esta zona de P. bahamonde:. Esto se pudo ratificar mediante consultas con el profesor Dr. Garth y tal hecho notificamos en esta comunicación. MATERIALES Y METODOS. Los estudios de este Pinnotheridae se realizaron sobre un ejemplar colectado en la Bahía de Concepción en la estación 47 m2 del mencionado Proyecto de Investigación, el 20 de enero de 1969, mediante una draga cuantitativa van Veen de 0.1 m* a 10 metros de profundidad y sobre fondo de arena y conchilla fina (lat. 369 38 07” S - long. 73 03” 58” W), (Gallardo et al, 1971 b). Los caracteres morfológicos del material examinado se ajustan exactamente a la diagnosis y descripción de la especie P. bahamondei Garth, 1957. : MATERIAL EXAMINADO: Lámina 1, Figuras A-F. Ejemplares 133 Ancho Caparazón 1,01 cm Largo Caparazón 0,47 cm Largo Abdomen 0,47 cm Ancho del 3er. Segmento del Abdomen 0,23 cm Largo de la Quela Izquierda 0,31 cm Largo del ler. Pleópodo 0,13 cm El material, luego de su examen exhaustivo, queda depositado en el Museo del Departamento de Zoología del Instituto Central de Biología. — 104 — RESULTADOS. Del material colectado por Gallardo y Yáñez (Op. cit.) se obtuvo un (1) ejemplar $ de P. bahamonde: Garth, 1957, hallazgo que determina una nueva localidad de este Pinnotheridae. Bahía de Concepción (36% 40” lat. S - 43902” long. W). DISCUSION Y CONCLUSIONES. Garth al describir la especie imdica que se trata de un comensal de Chaetopterus variopedatus (Renier) (Polychaeta, Chaetopteridae). Sin embargo, en las muestras bentónicas de la Bahía de Concepción esta Familia de Polychaeta fue encontrada una sola vez y no precisa- mente asociada a este Pinnotheridae. Aun así, éste no es un antece- dente que permita desligarla de tal huésped y como es escaso el material estudiado nos falta información al respecto y no podremos agregar mayores antecedentes ecológicos. No obstante, el hallazgo permite indicar una nueva localidad para P. bahamondei Garth, 1957; con lo cual queda ampliada su distribución geográfica para la zona comprendida entre el Seno de Reloncaví (419 33 45” S - 73902 05” W) y la Bahía de Concepción (54049: 0097/02 WD. Como en el país recién se están iniciando en forma regular los estudios de comunidades bentónicas, sólo tendremos antecedentes de la presencia de P. bahamondei entre ambas localidades ya citadas, una vez que se realicen estudios bentónicos prospectivos en tal área. Sin embargo, es razonable suponer que la especie estudiada exista a lo largo de ese sector. AGRADECIMIENTOS. Expresamos nuestros sinceros agradecimientos al Dr. Victor A. Gallardo y Sr. Jorge G. Castillo por facilitarnos el material estudiado, por sus sugerencias y comentarios. Al Dr. John S. Garth de la Universidad de Southern California (USA) por la confirmación de la identidad del material examinado. BIBLIOGRAFIA GALLARDO, V. A; CASTILLO, J. G. y L. A. YAÑEZ 1971a Tercer Informe de Avance del Proyecto de Investigación: “Estudio de las Comunidades Macrobióticas Bentónicas del Sublitoral de la Bahía de Concepción”. Universidad de Concepción, Departa- mento de Zoología, 127 págs. — 105 — GALLARDO, V. A; CASTILLO, J. G. y L. A. YAÑEZ 1971b Algunas Consideraciones Preliminares Sobre la Ecología Bentónica de los Fondos Sublitorales Blandos de la Bahía de Concepción. Bol. Soc. Biol. Concepción (en prensa). GARTH, J.'S. 1957 The Crustacea Decapoda Brahyura of Chile. Reports of the Lund University Chile Expeditions 1948-49. 29 Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2 Bd. 53 (7): 1-130. GLASSELL, A. S. 1937 Pinnixa lunzi a New Commensal Crab From South California. 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Tesis para el Título de Licenciado en Biología, Universidad de Concepción, Departamento de Zoología; 373 págs. — 106 — P5 ud Za LAMINA 1 Me, 1115/10%% 15 gs Pinnixa bahamondei Garth, 1957 (S Y) Figuras: A. Vista dorsal. B. Vista frontal. C. Maxilipodo derecho externo. D. Quela izquierda. E. Abdomen. F,. Primer pleópodo. — 107 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 109-116, 1972 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO ARUNCUS PHILIPPI * POR R. DONOSO-BARROS Instituto de Biología. Universidad de Concepción ABSTRACT. The author rewiews the genus Aruncus Philippi. Telmatobufo Schmidt is considered as a full sinonimous of Aruncus. The genus Áruncus contains two species Aruncus valdivianus Philippi and Aruncus venustus (Philippi) new combination. INTRODUCCION. Philippi (1902) describió el género Aruncus que considera ve- cino a los bufoniformes y en especial al género Bufo. Según su des- criptor carecía de dientes como los bufonidos pero poseía dientes vo- merianos; señala también la existencia de un “listón o ángulo mar- cado” a cada lado de la cabeza y por encima del tímpano en el lugar que ocupa la parótida, pero no presenta el menor vestigio de poros lo cual hace que no lo considere una parótida verdadera. La piel se encontraba llena de verrucosidades y muy adherida al cráneo. De la descripción hecha por el viejo naturalista en el Suple- mento de los Batraquios, pueden inferirse algunos principios gene- rales, un anfibio bufoniforme, de piel verrucosa y pies semipalmeados. En la exposición se advierte un hecho contradictorio en los batracios en general y en las formas chilenas en particular “la ausencia de dientes maxilares con la presencia de vomerianos”. En 1958, Cei publicó las láminas que ilustrarían la obra de Philippi que infortunadamente permanecieron inéditos. Las ilustra- ciones aparecen bastante cuidadosas y se pueden reconocer muchas de las formas, sin embargo llama la atención que no exista buena corres- * Presentado al VO Congreso Latinoamericano de Zoología. Montevideo 1791. — 109 — pondencia entre la relación del Suplemento con los dibujos. Schmidt (1954) sostiene que la descripción fue hecha tardíamente por infor- maciones de terceros, criterio que es también compartido por Vellard (1957). Personalmente pienso que no cabe la menor duda que los dibujos fueron hechos en una época muy anterior a cuando las des- cripciones fueron realizadas. Philippi en un trabajo sobre las ser- pientes (1899) sostiene que ya no puede ver bien los objetos pequeños y que en sus descripciones se ha servido de un inteligente colaborador; sin embargo, pese a la diligencia de su sagaz ayudante se comprueban varias erradas observaciones. Con posterioridad a estos hechos el sus- crito, estudiando el material batracológico guardado en la colección del Museo de Historia Natural de Santiago ha podido reencontrar varios de los tipos de Philippi, muchos estaban claramente identifi- cados, como el material tipológico que se menciona en esta comu- nIicación, otros necesitaron de una investigación más sofisticada cercana a lo detectivesco. Género Aruncus Philippi 1902. El generotipo está fundado en Aruncus valdivianus, una especie de tamaño mediano (56 mm), cuerpo verrucoso, dientes vomerianos presentes, maxilares ausentes. La lámina representa claramente el anfi- bio como un animal de cabeza ancha, con dedos semipalmeados, color grisáceo y con prominencias que recuerdan las parotoides. El ejemplar figurado por Philippi concuerda con material existente en la Univer- sidad Austral de Valdivia denominado Telmatobufo australis, pro- veniente de Cordillera Pelada (Valdivia). Es curioso señalar que Áruncus valdivianus según Philippi poseía el maxilar edentado, sin embargo a pesar de ello existían odon- toides vomerianos. Esta condición es rara entre los batracios y no se conoce entre los miembros de la batracofauna chilena algo similar. A mayor abundamiento existen algunos ejemplares que Philippi consi- deró edentados y cuyos tipos tienen dientes, lo que confirma nuestra idea que la dentición era un caracter muy mal observado en ese entonces. Los ejemplares de este T. australis = Aruncus valdivianus están provistos de dientes maxilares y aún pese a este dato contra- dictorio que hoy aparece explicable por la ceguera de Philippi en la edad provecta, estos animales deben considerarse sinónimos. El ejem- plar del Departamento de Zoología de la Universidad Austral es tan altamente coincidente con la especie de Philippi, que estimo debe ser incluído también bajo la denominación Aruncus valdivianus Philippi. De lo expuesto se ve que también Aruncus resultaría con- genérico con Telmatobufo Schmidt (1952). Sabemos que este género se encuentra fundado sobre una especie de la Cordillera de Nahuel- buta (Telmatobufo bullocki), por lo tanto este animal sería la segunda especie de Aruncus. Philippi en sus láminas figura otro animal a quien — 110 — llama A. brachyoxalus que no trata en la descripción y que parece corresponder a una especie dudosa de Guichenot. En relación al género Aruncus debemos referirnos a un enig- mático especimen, Bufo venustus, quien se encontraba perfectamente identificado entre el material tipológico de Philippi. El material está constituído por un ejemplar aislado, con datos bien documentados que además coincide merísticamente con los datos suministrados por la descripción. Según la relación de Philippi (1899) el material primitivamente se encontraba constituído por un ejemplar de la hacienda de San Ignacio de Pemehue en los Andes de la Araucanía, más tres especí- menes provenientes de la Cordillera de Chillán. Según Philippi, el ejemplar de Pemehue había desaparecido del Museo y se había carac- terizado por el dorso negruzco con dibujos rojizos y el vientre con manchas redondas coloradas. Otros ejemplares poseían tonos anaran- jados. Al lado del ejemplar de Bufo venustus claramente identificado, se encontró otro frasco conteniendo dos ejemplares de la misma especie rotulados Bufo paradoxus Lataste, esta última designación es mera- mente museológica, ya que tales animales identificados por Lataste no fueron descritos y solamente aparecen mencionados en una lista de Quijada (1914). Natación en Aruncus venustus (izquierda) comparada con la natación corriente. —111 — El material de Bufo venustus Philippi y Bufo paradoxus Lataste son conéspecificos con Telmatobufo bullocki Schmidt, por lo cual propongo la siguiente nueva combinación Aruncus venustus (Philippi). En relación a la descripción de Philippi, confirmamos que las condiciones físicas del gran naturalista le impedían darse cuenta de la presencia de los dientes maxilares adscribiendo esta especie con claros dientes en la maxila superior al género Bufo y aún comete el mismo error Lataste, en aquella época era un hombre menor de cuarenta años. Es seguro que Philippi recordaba vagamente el ejemplar de Pemehue por su eritrismo, aunque sostiene que el material de Chillán es anaranjado. El único ejemplar que sobrevive del material phi- lippiano proviene de Chillán y sus condiciones de decoloramiento impiden formarse una idea cierta del color primitivo. Respecto a la variación de Aruncus venustus (Philippi) = Telmatobufo bullocki poco sabemos por el escaso número de ejem- plares colectados, sin embargo a través del material recientemente colectado por nosotros las divergencias observadas hacen suponer que el margen de variación intraespecífico es amplio. Recientemente he- mos obtenido ejemplares de la región de Ramadillas, un área monta- ñosa de la provincia de Arauco cubierta por selvas de Nothofagus, uno de los animales muestra un color castaño dorsal, en otro el antifaz amarillo interocular se proyecta en una línea vertebral amarillenta. El abdomen aparece violáceo con un retículo castaño que le confiere un aspecto de muez moscada. El borde maxilar superior se presenta en algunos de color amarillo y muchos poseen las glándulas dorsales más claras que contrastan con el color de fondo. Es seguro que los ejemplares de Philippi hayan tenido una distribución más generalizada de tonos naranjas. Un hecho importante de la zoogeografía de este batracio es la referencia de Andes de Araucanía y Cordillera de Pemehue. Bullock (1954) ha señalado la escasez de este anfibio e influenciado por ello, se ha creado la suposición de su distribución restringida a las proxi- midades del Estero Cabrería en la Cordillera de Nahuelbuta, pro- vincia de Malleco. La poca consideración con las especies de Philippi fabricó el mito de la inexistancia de sus tipos y por ello se desconocía la amplitud de su distribución. En el momento actual podemos extender la distribución de Aruncus venustus = Telmatobufo bullocki a Provincia de Ñuble, Cordillera de Chillán, Provincia de Malleco, Provincia de Arauco (Contulmo, Ramadilla). Los estudios etológicos y ecológicos mos han demostrado que es esencialmente una especie característica del bosque de Nothofagus que vive bajo las hojas caídas y en las áreas más húmedas. En cauti- verio se muestra extremadamente lucifugo que lo hace ocultarse rápidamente en el terrario. A pesar de las bien desarrolladas membra- a nas de sus extremidades trata de abandonar el agua, presentándose como un mal nadador. La natación de Aruncus venustus se caracteriza por movimien- tos asincrónicos de las patas posteriores. En la gran mayoría de los sapos ambas extremidades se flectan simultáneamente tocándose en la proximidades del ano para extenderse hacia atrás y afuera. En nuestro Á. venustus cada extremidad opera independientemente, una se flecta y a continuación se extiende y luego la otra efectúa un idén- tico movimiento. Entre los batracios chilenos solamente una especie que estamos estudiando comparte esta singularidad natatoria. Un caracter importante que hemos podido comprobar en 4. venustus es la ausencia del oído externo y medio. No se encuentra anillo timpánico, tubos de Eustaquio y columela, rasgos estos que comparte con Eusophus coppingeri = Alsodes monticola (Grandison 1961). En lo que respecta al “matig call”, la llamada es un piar suave como un pollito, es posible dudar de su importancia como llamada para las hembras y es probable que existan otros factores de atracción no conocidos. Las callosidades sexuales del macho se constituyen por cuatro hileras de tubérculos cónicos distribuidos en la cara dorsal y lateral del primer dedo. Los más próximos al borde interno establecen una línea demarcatoria muy clara con el plano ventral de la mano. Las hileras están prolongadas hacia el dedo y solamente las centrales alcan- zan el extremo digital. El último problema relacionado con este género se refiere a un batracio descrito por Guichenot (1848) con el nombre de Bufo lineatus, la base de su descripción es un iconotipo del Atlas por cuanto el animal original se extravió. Este anfibio se caracteriza, entre otros rasgos, por sus extremidades fuertemente lineadas, la presencia de paratoides pe- queñas con fijeza de la piel al cráneo. Debemos recordar que en las láminas de Philippi presentadas por Cei, figura un Aruncus brachio- xalus que por algunos de sus rasgos podría corresponder con este sapo de la obra de Gay. En todo caso pienso que debe considerarse como un “Incerta sedis” cercano a Aruncus. La taxonomía de Aruncus sería la siguiente: Aruncus Philippi 1902 Aruncus Philippi Supl. Batra. Chil.: 4. Especie tipo Áruncus valdivianus Philippi. 1952 Telmatobufo Schmidt Fieldiana Zool. 34(2) : 11. Especie tipo Telmatobufo bullocki Schmidt. —113-— Aruncus valdivianus Philipp 1902 Aruncus valdivianus Philippi Supl. Batraq. Chil.: 5. Loc. tipo: Valdivia. Telmatobufo australis Nomen Museologico Univ. Austral. Inst. Zoología. Loc. tipo: Cordillera Pelada (Valdivia). Aruncus venustus (Philippi) (nov. comb.). 1899 Bufo venustus Philippi An. Univ. Chile 104: 723. Loc tipo: Andes de Araucanía. 1914 Bufo paradoxus Lataste n. n. (in Quijada) Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 7(1) : 322. Loc. tipo: Chile. 1952 Telmatobufo bullocki Schmidt Fieldiana Zoll. 34(2) : 12. Loc. Tipo: Cerros de Nahuelbuta, Provincia de Malleco, Chile. “Incertae sedis”. Aruncus? lineatus Guichenot 1848 Bufo lineatus Guichenot (in Gay) Hist. Fis. Pol. Chile. AOOIZ ENZO “Aras El Oe stor 1958 Aruncus brachioxalus? Philippi (in Cei) Inv. Zool. Chil. 4: 279. BIBLIOGRAFIA BULLOCK, DILLMAN S. 1954 Una nueva especie de rana de Nahuelbuta. Boletín Jard. Zool. Concepción 1/2: 1-3. CEL, JOSE MIGUEL 1958 Las láminas originales del Suplemento a los Batraquios chilenos de Philippi, primera impresión y comentario. Inv. Zool. Chilenas 4: 265-278. GRANDISON, ALICE G. G. 1961 Chilean species of the genus Eusophus Anura Leptodactylidade). Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zoology 8(3): 111-149. Pl. 7. GUICHENOT, ALPHONSE 1848 (In Gay) Historia Física y Política de Chile. Zoología 2: 1-370. 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Fig. 2.— Áruncus venustus Fig. 3.— Bufo paradoxus (tipo) Fig. 4.— Bufo venustus (tipo) — 116 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 117-127, 1972 DESARROLLO Y EVOLUCION LARVAL DE HYLA CREPITANS (AMPHIBIA - SALIENTIA) R. DONOSO-BARROS Y J. LEON OCHOA Inst. C. de Biología Escuela Biología Univ. Concepción, Chile Univ. Oriente. Cumaná. Venezuela De los anfibios que habitan en Venezuela, Hyla crepitans es una de las ranas más comunes. Se le encuentra en las biocenosis de baja altura de casi todo el país. Hemos colectado ejemplares desde las selvas de Macuro, en el extremo oriental de la Península de Paria hasta la Sierra de Perijá, por el occidente, como igualmente en todas las cejas de monte de la Cordillera de los Andes y del Sistema Costero. Su extensión por América del Sur es bastante grande e incluye Co- lombia, Ecuador, Brasil, Surinam, Guyana y Guayana Francesa, lo que hace suponer con gran probabilidad que pueda tratarse de una especie compuesta, de acuerdo a datos morfológicos de Cochran. La llamada en un áspero “crash, crash, chash” inconfundible entre los ruidos nocturnos de la selva tropical, encontrándosele en abundancia en las proximidades de los pantanos. Durante el día vive oculta entre las hojas de Musaceas o bajo diferentes superficies hú- medas. Durante los meses de marzo y abril se inicia la actividad sexual, observándose en los pantanos una mayor concentración de individuos y Numerosas parejas en amplexo. Al ser transportados al laboratorio muchos ejemplares no abandonan la postura copulatriz, persistiendo aferrados a las hembras. A pesar de haber mantenido parejas en cópula durante varias oportunidades en el laboratorio, no tuvimos oportunidad de observar oviposturas. Sin embargo, en abril de 1964, una de las hembras depo- — 117 — sitó 1016 huevos. Un 50%, de estos huevos se encontraban fecundados y con mórulas avanzadas. El resto de los huevos no mostraba signos de fecundación, ni rasgos de segmentación, comenzando prontamente una etapa regresiva. A pesar que el material habría sido fertilizado presuntamente al mismo tiempo, llamaba la atención en la muestra la existencia de huevos en mayor o menor grado de evolución embriológica. Este rasgo es muy característico en el material que se encuentra sujeto a las variaciones ambientales de temperatura, lo que permite comprobar huevos bradisulcales y taquisulcales (de segmentación lenta y rápida respectivamente). En nuestro material existían simultáneamente gas- trulas medianas de acuerdo a Pollister y Moore, junto a otras con reducción del blastoporo y tapón vitelino. En la designación de las etapas embriogenéticas, utilizaremos la nomenclatura empleada por Pollister y Moore para Rana sylvalica. HUEVO. Las masas posturales son apreciables y oscilan entre 1000 a 2000 huevos, unidos por una gelatina transparente probablemente mucoproteica. La gelatina se dispone como una superficie flotante. No apreciamos la presencia de cilindros gelatinosos en ovillo, como en los bufónidos, y en este sentido recuerda más la de algunos lepto- dactylidos. Los huevos son esféricos, con un diámetro aproximado de 1.66 mm. El polo vegetativo es amarillento blanquecino, el casquete animal densamente impregnado de melaninas. ESTADO 1-10. Se efectúan con gran rapidez, logrando su completación en aproximadamente 6 horas. Las etapas de segmentación temprana, tienen los mismos rasgos que se observan en los bufónidos y lepto- dactylidos. ESTADO DE Nos encontramos con una gástrula mediana, de contornos redondeados 1.66 mm. diámetro). Los micromeros rodean la masa macromérica. Esta última aparece con elementos voluminosos con gran abundancia de vitelo y discretos depósitos de feomelaminas. Esto último no tiene una distribución gradual en los macrómeros, siendo más abundante en los más próximos al anillo micromérico. El núcleo de los macrómeros es bastante visible al examen directo. — 118 — ESTADO; 12: La multiplicación sucesiva de las células de la calota animal, constituyen un anillo que circunda cada vez más los macromeros y desde una ubicación sub-ecuatorial, alcanza al cabo de cinco horas la posición polar, logrando la migración completa que se alcanza en la gastrula terminal. A esta altura del desarrollo ontogenético es muy característica una pequeña muesca a ambos lados del blastoporo, que lateralmente semeja una hendidura. En esta etapa del desarrollo el tamaño oscila entre 1.88 mm a 2 mm, observándose una discreta tendencia a alargarse. El tapón vitelino, notablemente reducido, que- da como una boina aplanada fijada al polo blastoporal. Esta última etapa se obtiene entre 8 a 10 horas. Posteriormente esta masa de yema es reabsorbida desapareciendo de la superficie. ESTADO 13. Los espesamientos neurales aparecen como una hendidura con engrosamientos laterales situados en la antípoda blastoporal. Los espesamientos son muy poco acentuados y se establecen tres horas después del estado anterior. El tamaño es 2 a 2.20 mm. ESTADO 12. Alrededor de dos horas más tarde, el surco neural aparece bien individualizado, como un canal oscuro bordeado por los pliegues neurales algo más engrosados anteriormente. El tamaño es semejante al estado anterior aunque se advierte una ligera tendencia al alarga- miento. Debemos señalar que la expresión externa de los pliegues neurales es claramente diferente a lo que se observa en anuros y lepto- dactylidos y de las formas conocidas recuerda a Phyllomedusa. ESTADO 15-16. Es un embrión de tamaño muy discretamente mayor 2.25 - 2.30 mm alargado se inicia el cierre del surco neural. Las crestas neurales convergen en la línea media empezando el cierre desde la porción anterior, hacia la posterior. En la parte anterior aparece una hendidura mediana, en cuyas proximidades se iniciará la diferencia- ción de las ventosas de adhesión. En esta etapa se produce la rotación. El aspecto del embrión es distinto del que se observa en otros anfibios como ranidae, leptodactylidae y bufonidae, en éstos las crestas neurales fusionadas aparecen relativamente marcadas en cambio en nuestro material eran apenas visibles. ESTADO! 17. Alrededor de 5 horas más tarde en embriones cuyo tamaño oscila entre 2.5 a 3 mm de longitud se inician los botones de la región caudal, cefálica. El brote anal aparece muy evidente, a la vez que se observa una reducción del vitelo. —119— ESTADO 18. Se caracteriza por la respuesta muscular que se manifiesta al cabo de una hora de aparecido el esbozo caudal. En esta fase del de- sarrollo se inicia la pequeña prominencia que corresponderá al futuro esbozo branquial. La parte anterior nos muestra las ventosas más desa- rrolladas, como igualmente la fila de somitos es bastante aparente. El botón caudal es corto y se imsinúa apenas en el extremo posterior. El tamaño es de 2 mm de longitud. El ancho de la masa vitelar 1.2 mm. La capacidad contractil de los somitos se manifiesta a través de violentas contracciones musculares. ESTADO 19. Después de una hora se inicia la contracción cardíaca. El em- brión ha alcanzado 4 mm. El corazón se aprecia como una promi- nencia. La lámina caudal se encuentra en inicio, la metameria caudal es relevante. La región ventral aparece engrosada con yema abundante (1.5 mm). ESTADO 20. Las branquias se inician como filamentos pares dispuestos a ambos lados. El situado más superiormente se dicotomiza primero, y el inferior aparece como único. Al cabo de 4 horas encontramos las branquias ramificadas. La boca aparece desenvuelta aunque sin odon- toides ni armazones corneas. Las ventosas son bien notables. El tamaño en las etapas finales del desarrollo branquial alcanza a 5.5 mm. ESTADO 21. En esta etapa asistimos al desarrollo de la córnea. Las ventosas se encuentran en involución y el ramillete branquial de aspecto fili- forme se encuentra ostensiblemente ramificado. ESTADO 22. En esta época los embriones tienen 6 mm de longitud. La cir- culación caudal empieza a completarse. ESTADO 23. El pliegue opercular aparece muy aproximado y el tamaño de los embriones es casi semejante al estado precedente. Las branquias tienden a hacerse internas. El vitelo es casi insignificante, la separación entre cuello y cola es muy afin con el renacuajo típico. ESTADO 24. Cuando los embriones alcanzan 7 a 8 mm, se inicia la reducción del pliegue opercular. El espiráculo se empieza a observar en el lado izquierdo. Las branquias son internas y las ventosas han desaparecido. La boca, pese a su desarrollo, no muestra odontoides. El intestino aparece bien visible y el ano se perfora comunicándose con el exterior. — 120 — ESTADO 25. La forma de renacuajo característica se alcanza a los 5 días, siendo la longitud de 11 mm. A los seis días la longitud es 12.5 mm, el pico córneo. A partir del séptimo día se observa el desarrollo de los odontoides córneos y papilas orales. La longitud en esta parte del desarrollo es 13 mm. A partir de este momento, podemos hablar de un renacuajo consolidado que continuará creciendo en longitud, vo- lumen, a la vez que se alimentará activamente, prescindiendo de las reservas de yema. Al cabo de 18 días alcanza el tamaño de 20 a 23 mm. La emergencia de las extremidades posteriores se efectúa des- pués de 54 días, alcanzando el embrión 42 mm de longitud. La aparición de las extremidades anteriores ocurre tres días después de las posteriores, lo que equivale a 57 días después de iniciado el desa- rrollo. La involución caudal se efectúa con gran rapidez al día si- guiente (58 días de iniciado el desarrollo) y el ejemplar observado tenía 22 mm de longitud. CARACTERISTICAS DEL RENACUAJO. El animal, antes de la emergencia de las patas, tiene cuerpo algo comprimido, y aplanado. La reducción de tamaño previa a la metamorfosis no es muy acentuada como en otros anuros. Antes de la eruptopodia (erupción de las extremidades posteriores) el tamaño total es 35 mm de los cuales 23 pertenecen a la cola. Color castaño verdoso, despigmentado ventralmente. El espiráculo de situs izquierdo es pequeño cónico. La lámina caudal es una vez y media más alta en el lado dorsal que en el ventral, el término caudal es fuertemente agudo. Espacio interocular más ancho que el espacio internasal. Boca de contorno triangular equilátero. En el labio inferior se disponen papilas filiformes muy desarrolladas en los ángulos bucales con el labio superior. Los odontoides córneos forman un arco superior y dos medios arcos inferiores de acuerdo a la siguiente fórmula ———-—— CARACTERISTICAS DE LA RANITA TERMINAL. Terminada la metamorfosis encontramos una ranita terminal de color general verde brillante, con 8 a 9 puntos negros dorsales dis- persos, que corresponden a melanóforos. Extremos y digitos de los miembros de color amarillento. Región ventral verdosa con tonos celestes y blanquecinos. Parte inferior de las extremidades verde trans- lúcido. Región pectoral blanca con tonos verdes hacia las ingles. El pequeño sapito muestra un pedomorfismo asombroso con los adultos de Centrolene fleishmani, por la cual es muy fácil confundirlas. En el campo, la única forma de diferenciarla es la observación de la región pectoral que en Centrolene fleishmani es diáfana y permite ver el corazón y su actividad. Esto último no se aprecia en Hyla crepitans. — 121 — COMENTARIO. En nuestras observaciones Hyla crepitans aparece como un anfi- bio de reproducción cíclica con actividad sexual durante los meses de abril y mayo. La periodicidad reproductiva de los hilidos fue tem- pranamente señalada desde los trabajos de Roessel. En relación al amplexo prolongado y persistente, en las formas europeas, vale recor- dar al respecto los trabajos clásicos de Spallanzani quien comenta la gran duracióndel abrazo copular de Hyla arborea. La pigmentación ovular es un fenómeno muy generalizado entre los anuros y bastante difundido entre el género Hyla, pese a que algunos hilidos, como Phyllomedusa y Flectonotus tengan huevos despigmentados. La protección gelatinosa de las posturas de H. cre- pitans es también compartida por muchísimas familias. Los primeros estados de la embriogénesis son muy semejantes a los observados en ranidos, leptodactilidos, bufónidos, discoglossidae, etc. y que al parecer representan un patrón embriológico muy extendido entre los anfibios, hasta la blástula media, la morfología en H. crepitans es muy similar a los datos de Pollister y Moore, como igualmente a las tablas de Shumway. Sin embargo, el tiempo utilizado, muestra mayor brevedad en H. crepitans (6 horas). La gástrula terminal de A. crepitans muestra un casquete vitelar en forma de boina que se acompaña de una hen- didura blastoporal que no ha sido referida en otros anfibios y que probablemente juegue algún papel en la reabsorción final de la yema. La aparición y desarrollo del surco neural como los espesamientos adyacentes se alejan del modelo difundido entre los anuros, asumiendo caracteres que se aprecian en Phyllomedusa, Flectonotus, Rhinoderma, Batrachyla glandulosa (= Eusophus taeniatus). Sin embargo esta orien- tación del desarrollo regresa a partir del estado 16 al plan generalizado. La formación de las ventosas de adhesión recuerdan al esquema de desarrollo de Bufo bufo, figurado por Terentev y Chernov. La respuesta muscular de Hyla crepitans es más precoz y se realiza con un brote caudal apenas esbozado, a diferencia de lepto- dactilidos y bufonidos, recordando ello el comportamiento de Rana. La metamorfosis ulterior de Hyla crepitans se caracteriza por la relativa lentitud en la aparición de los odontoides córneos y la notable rapidez de reducción caudal del renacuajo terminal, carac- terísticas fisiológicas que separan la ontogénesis de H. crepitans de otras conocidas. SUMMARY Embriological stages and larval development of Hyla crepitans are described. The ontogenic changes in this animal are similar with the generalized pattern of the anuran development. Only the neural fold's evolution, remember shortly the ontogenetic ways of batrachian — 122 — genus like Phyllomedusa, Rhinoderma, Flectonotus. “The froglet of Hyla crepitans has the same shape than Centrolene fleishmani; prac- tically the only field difference between both frogs is the transparence of the ventral skin, typical of Centrolene fleishman. BIBLIOGRAFIA DONOSO-BARROS, R. 1966 Nuevos herpetozoos tropicales en cargamentos llegados a Chile. Mus. Nac. Hist. Nat. (Not. Mensual). 125(11) : 1-3. CEI, JOSE MIGUEL 1958 Nueva lista sistemática de los batracios de Argentina y breves notas sobre su biología y ecología. Invest. Zool. Chil. 8 (3-4): 35-68 PO, CEL, JOSE MIGUEL 1962 Batracios de Chile. Edic. Univ. Chile. Bruckmann Impr. Múnchen. Alemania. 128 pp. Pl. 22. CEL JOSE MIGUEL y CAPURRO, LUIS F. 1958 Biología y desarrollo de Eusophus taeniatus. (Girard). Inv. Zool. Chil. 4: 150-182. COCHRAN, DORIS M. 1955 Frogs of Southeastern Brazil. Bull. Unit. St. Nat. Mus. 206 : 16-423 Pp 134 tes: - HAMBURGER, VIKTOR 1950 A Manual of Experimental Embriology. “The Univ. Chicago. Press. nz 19, KENNY, JULIAN 1968 Early development and larval natural history of Phyllomedusa trinitatis Mertens. Carib. J. Sci. 8 (1-2) : 35-45. NOBLE G., KINGSLEY 1954 The Biology of the Amphibia. Dover Publ. Inc. New York : 1-577. POLLISTER, A. W. y MORRIS, J. A. 1937 Tables of the normal development of Rana sylvatica Anat. Rec. | 68 : 489. RIVERO, JUAN A. 1961 Salientia of Venezuela. Bull. Mus. Comp. Zool. 126 (1) : 1-207. ROESSEL VON ROSENHOF, AUGUSTUS IHOANNES 1758 Historia Natural Ranarum nostoratius. Nurenberg Imp. J. J. Fleishmann : 115. 24 pl. SHUMWAY, W. 1940 Stages in normal development of Rana pipiens 1 External form. Anat. Record. 78: 139. SPALLANZANI, LAZARO 1786 Experiences pour servir a l'histoire de la génération des animaux et des plantes Geneve (Trad. Española Emece. Buenos Aires, Memoria Primera : 30-41. 1945). TERENTEV, P. V. y CHERNOV, S. A. 1949 Opredelitel presmykayushchikhsya i zemnovodnykh. 3 Ed. Go- sudarstvennoe Izdatelstyo Sovetskaya Nauka : 1-308. Moskva. — 123 — Estados embriogénicos de Hyla crepitans. 0.— Huevo no fecundado; 1.— huevo fecundado; 2.— estado de dos blastómeros: 3.—estado de 4 blastómeros; 4.— aparición del surco supraecuatorial; 5.— aparición del tercer surco meridiano; 6.— mórula; 10.— inicio gastrular; 11.—gástrula me- diana; 12.— gástrula terminal; 13.— inicio espesamiento neural; 14.—surco neural; 15.— cierre del surco neural; 16.— inicio ventosas de adhesión; 17.— botones cauda- les y cefálicas. — 124 — 18.— Respuesta muscular; 19.— contracción cardíaca; 20.— inicios branquiales; 21.— formación corneal; 22.— circulación caudal se completa. Hyla crepitans, larvas libres con branquias externas. Vista dorsal, ventral y lateral. — 126 — Hyla crepitans en actitudes de amplexo. — 127 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 129-134, 1972 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DEL GENERO CTENOBLEPHARIS TSCHUDI Y PHRYNOSAURA WERNER (SAURIA, IGUANIDAE) * POR R. DONOSO-BARROS Instituto de Biología Universidad de Concepción ABSTRACT: The study of the types of the genus Ctenoblepharis and Phry- nosaura, show that both genus are congeneric. The old available name Ctenoblepharis is proposed to designate the genus. INTRODUCCION: Tschudi en 1845 describió bajo Ctenoblepharys (sic.) un género de lagartos caracterizados por cabeza maciza, con dientes palatimos diferenciados y otra serie de rasgos de su morfología que los separaban claramente de los géneros de iguanidos conocidos en la región neo- tropical. Posteriormente en 1846 en la Fauna Peruana del mismo autor se da una información más amplia acerca del género y de la especie descrita, incluyendo una lámina. Philippi (1860) en su viaje al desierto de Atacama describió el género Helocephalus basado en la especie nigriceps. Lataste (1891) discute el género y la especie de Philippi, considerando que Helo- cephalus nigriceps es sinónimo con Ctenoblepharis adspersus “Tschudi, la adscribe al nombre más antiguo. Donoso-Barros (1966) reconsidera la opinión de Lataste concluyendo que Helocephalus es sinónimo con Ctenoblepharis pero H. nigriceps Philippi es una especie dife- rente de C. adsperus Tschudi. Boulenger (1885) enmendó la grafía de Ctenoblepharys por Ctenoblepharis. * Presentado al VQ Congreso Latinoamericano de Zoología. Montevideo 1971. — 129 — Con posterioridad Werner (1907) describió un género de iguanidos bajo el nombre de Phrynosaura, el que presentaría las siguientes diferencias con Ctenoblepharis. Las escamas cefálicas son de tamaño igual o mayor que las dorsales. Las escamas dorsales son imbricadas contrastando con las yuxtapuestas de Ctenoblepharis. Además en Phrynosaura los dientes laterales del maxilar son sencillos y coniformes, faltando los dientes palatinos. Con posterioridad a estas designaciones fueron descritas varias especies asignables indistintamente al género Ctenoblepharis y Phry- nOSaura. Revisando material de iguanidos pertenecientes a ambos gé- neros pude observar que algunas especies altoandinas podían ser refe- ridas a cualquiera de estos géneros, por lo cual me pareció de sumo interés comparar los tipos que fundamentaron ambos géneros. El tipo de Ctenoblepharis adspersus depositado en el Museo de Neuchatel, me fue gentilmente facilitado para su estudio a través de los buenos oficios de la Division of Reptiles del U. S. National Museum. En cuanto al tipo de Phrynosaura reichei Werner se en- cuentra depositado en el Museo de Zoología del Instituto Central de Biología de la Universidad de Concepción. Desde la publicación de Fauna Peruana (1846) no se ha dicho nada sobre el tipo de Ctenoblepharis a pesar de que Roux (1907) comentó otros tipos de "Ischudi, por ello es adecuado redescribir el tipo de Ctenoblepharis adspersus, de acuerdo a la información mo- derna. REDESCRIPCION DEL HOLOTIPO de Ctenoblepharis adspersus, Museo de Neuchatel, Suiza (sin múmero museológico) completamente emaciado. Aspecto general delgado, con cabeza grande, extremidades delgadas. Extremidad posterior hacia adelante alcanza el borde pos- terior del ojo. Cola con la raíz engrosada, subcilíndrica de igual longitud que cabeza-tronco. Cabeza corta, ligeramente más ancha que larga. Hocico muy corto. La distancia comprendida entre el ángulo anterior del ojo y el vértice del hocico es algo menor que la abertura ocular. Canthus rostral poco acentuado, toda la región supralabial con un surco que circunda el reborde supralabial pareciendo poco acentuado sobre la región nasal. Aberturas nasales relativamente grandes y orientadas hacia arriba. Párpados con bordes flecados, el párpado inferior posee los flecos aguzados en número de doce. En el superior son cortos, menos aparentes que los inferiores y en número de 16. La abertura auditiva es de sección oval con la parte más ancha dirigida hacia arriba. En los bordes no se advierten escamas promi- nentes. Los escudos cefálicos son pequeños, redondeados, lisos, yuxXta- puestos, no diferenciados. Solamente se identifica el interparietal por la impresión pineal y tamaño algo mayor. Las escamas distribuidas — 130 — er sobre el hocico y zoma rostral son las más grandes. Escamas supra- labiales muy pequeñas, planas, subiguales. Las regiones supraorbitarias se encuentran separadas entre sí por una doble hilera de escudos frontales irregulares. Escudo rostral subcuadrangular, ensanchado, tres veces más ancho que alto. Nueve supralabiales a cada lado, el conjunto de estos escudetes le confiere al borde del hocico una apariencia al- menada. "Tres escamas suboculares separadas de las supralabiales por una hilera de escamas. Aberturas nasales separadas por cuatro hileras de escamas. Mental redondeado, liso. Ocho infralabiales a cada lado. La longitud de la cabeza corresponde a 47 escamas dorsales. Cuerpo corto, aproximadamente dos y media veces la longitud cefálica. Escamas dorsales redondeadas, planas, lisas, yuxtapuestas, las más próximas a la línea vertebral son las más grandes. Las escamas de los lados son muy semejantes en extensión. Las escamas dorsales son menores que las ventrales en extensión correspondiendo a la mitad de su tamaño. Escamas gulares redondeadas, planas, menores que las pectorales y las mandibulares. Escamas del vientre cuadriláteras, en las regiones anales y paramales subexagonales. Existen 113 escamas alrededor del medio del cuerpo. Escamas de los muslos y piernas circulares de igual extensión que las dorsales. Lamelas inferiores de los ortejos planas con re- bordes laterales. Las escamas laterales de los ortejos son prominentes y sobresalen dándole a los dígitos un aspecto híspido. Se encuentran 14 lamelas bajo el tercer ortejo y 27 bajo el cuarto. La estructura de las extremidades anteriores recuerda las posteriores. Escamas caudales subcuadrangulares, en la parte inferior son rectangulares lisas, el doble más largas que anchas dispuestas en círcu- los. Las del dorso de la cola son semejantes. DIMENSIONES: Cabeza 15 mm. longitud, 13 mm. ancho, 9 mm. alto. Longitud cabeza tronco 60 mm. Longitud cola 63 mm. Extremidad anterior 29 mm. Extremidad posterior 46,5 mm. Pie 20 mm. Tibia 15 mm. El pattern dorsal aparece formado por marmoraciones claras sobre un color grisáceo. Extremidades listadas de oscuro, región ven- tral blanca. Los dientes maxilares y mandibulares son agudos, los lateroposteriores tienen dos puntitas adicionales a la punta principal. Dientes palatinos presentes. En cuanto a Phrynosaura reicheri el holotipo fue redescrito por Donoso-Barros (1966). Con respecto a Ctenoblepharis adspersus podemos comentar las diferencias más resaltantes. Las escamas cefálicas son más diferenciadas en Phrynosaura reicher, en C. adspersus son todas muy pequeñas con la excepción de la interparietal. Las escamas dorsales se presentan imbricadas en P. reichei, en C. adspersus apa- — 131 — recen yuxtapuestas, los dientes del tipo según Werner se caracterizaban por ser coniformes y faltar los dientes palatinos. El subocular está formado en P. reichei por tres escudos, de los cuales el central es mucho mayor, en C. adspersus son tres pero el central no es mucho más grande. El tipo de P. reichei es un in- fantil y los dientes no aparecen todavía muy diferenciados, sin em- bargo se aprecian dientes pequeños de distribución pterigoídea. DISCUSION: A primera vista las diferencias entre ambas especies aparecerían como suficientes para separar ambos géneros, sin embargo debemos recordar que el holotipo de Phrynosaura es un animal juvenil. En ejemplares adultos he encontrado la presencia de dientes palatinos como igualmente de dientes laterales tricuspídeos. En lo que respecta a las lamelas infradigitales en el tipo de C. adspersus son planas. En el juvenil de P. reichei las lamelas infradigitales son quilladas, pero en ejemplares adultos las quillas se atenúan considerablemente. La distribución de las escamas en C. adspersus es yuxtapuesta, en Phryno- saura se encuentran simultáneamente escamas yuxtapuestas hacia la parte anterior del dorso e imbricadas hacia la parte posterior de la espalda. Las únicas diferencias que aparecerían marcadas serían las referentes al tamaño de los escudetes cefálicos, pero dentro del género Ctenoblepharis varias especies poseen escudos cefálicos de igual ex- tensión que Phrynosaura reichei. El estudio del esqueleto realizado mediante rayos X no muestra diferencias esenciales entre ambos tipos. Si comparamos las semejanzas entre ambos géneros, y las diferencias que sólo son de carácter gradual debe concluirse que Ctenoblepharis y Phrynosaura son congenéricos por cual aparece conveniente incluir Phrynosaura Werner 1907, bajo Ctenoblepharis Tschudi 1845. BIBLIOGRAFIA BOULENGER, CG. A. 1885 Catalogue of the Lizards in the British Museum (Natural History). Vol. 2, i-x1ii + 497. London. DONOSO-BARROS, R. 1966 Reptiles de Chile. Ed. Univ. Chile. Santiago 458 + cxlvi. LATASTE, F. 1891 Etudes sur la faune chilienne. Ac. Soc. Scien. Chili. 1: 3-40. — 132 — PHILIPPI, R. 1860 ROUX, ]. 1907 TSCHUDI, ]. 1845 TSCHUDI, ]. 1846 A. 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El material estudiado para esta nota fue muy amablemente enviado al autor por el Dr. V. A. Gallardo (Concepción, Chile) quien lo colectó durante la Expedición Chilena “Mar Chile 11” (Julio, 1962), a bordo del buque de la Armada Chilena “Yelcho”. Me es grato expresar al citado colega mi más sincero agradecimiento por el material suministrado, así como también por algunos trabajos chilenos referentes al área del estudio. En realidad, parte del material recibido ya lo he investigado anteriormente y los resultados obtenidos los he incluído en mi trabajo publicado en 1965 (Boltovskoy, 1965). Sin embargo aquel estudio era de carácter preliminar y, además, las muestras suplementarias me permitieron no solamente ampliarlo, sino corregir algo los datos obtenidos anteriormente. Esta circunstancia me da base para pensar que la presente nota tiene originalidad y cierto interés científico para ser publicada. GENERALIDADES. El oxigeno disuelto en el agua de mar es imprescindible tanto para la respiración, como para la oxigenación de la materia orgánica en general. Su cantidad depende de la temperatura y el número de — 135 — organismos vegetales y animales que lo aportan y consumen. Las fuen- tes de oxígeno son la fotosíntesis y la atmósfera. Si las masas de aguas que carecen de oxígeno salen a la superficie e inundan la plataforma continental, pueden causar la muerte masiva de varios tipos de orga- nismos. En el caso que este fenómeno suceda repetidas veces, toda la fauna bentónica sería pobre. Esta es la razón principal de la pobreza faunística del bentos de ciertas áreas, como, por ejemplo, la zona costera de Panamá, bahía de California, y algunas otras. La concentración de oxígeno en el agua superficial a menudo está bastante cerca del valor de saturación (9 ml/l) y oscila común- mente entre 4 y 6,5 ml/l. Más o menos los mismos valores son co- munes para profundidades de la plataforma y el talud. Sin embargo pueden ser mucho menores, a saber del orden de décimas de ml, pero en tales casos toda la fauna se empobrece mucho. Como lo demos- traron los estudios de Gallardo (1963) de la fauna bentónica de la misma área donde proviene el material del presente artículo, ésta se caracteriza por su densidad excepcionalmente baja. DATOS PRECEDENTES CON RESPECTO A LOS FORAMINIFEROS. Los datos referentes a la relación entre los Foraminíferos y la oxigenación son sumamente pobres. Se pueden encontrar en la bi- bliografía algunas observaciones ocasionales sobre géneros o especies que, eventualmente, pueden tolerar una oxigenación insuficiente. Según, por ejemplo, Sigal (1952) y Pokorny (1958), ejemplos de tales organismos son Foraminíferos aglutinados: Haplophragmoides, Tro- chammina, Cyclammina, Bathysiphon. Bettenstaedt (1962) incluye a Vaginulina procera Albers. Pero ninguno de estos autores cita valores definidos ni detallan en qué se basan sus afirmaciones, circunstancias que las hacen bastante arbitrarias. Varios autores (por ejemplo, Le Calvez, 1951; Nagahama, 1951; Said, 1953; Miller, 1953; Ishiwada, 1958; Hendrix, 1958), al encontrar una fauna de Foraminiferos bentónicos cuantitativamente muy pobre y/o de muy pequeño tamaño, atribuían el fenómeno a la carencia de oxigeno. Lamentablemente los autores citados tampoco presentan datos exactos. Saidova (1960, 1961) destaca la importancia de la oxigenación para las características cuantitativas de la fauna de Foraminíferos del Mar de Okhotsk y da datos bastante detallados del contenido de O,, relacionándolos con algunas características cualitativas de la fauna. Lamentablemente en estos casos ella no separa los caparazones vacíos de aquellos con protoplasma, hecho que disminuye el valor de sus conclusiones, ya que subsiste la posibilidad de que muchos caparazones no pertenezcan a habitantes del lugar, siendo por ello las conclusiones con respecto a la tolerancia al contenido de O, erróneas en el caso de esos hallazgos. — 136 — E Emery £ Hulsemann (1962), en una cuenca (Santa Bárbara), cuyas aguas situadas inmediatamente encima del fondo son muy des- oxigenadas, encontraron Bolivina seminuda Cushman y Suggrunda eckisi Natland en un ambiente con menos de 0,1 ml/l de O.. Para lugares con valores algo mayores ellos citan Bolivina argentea Cushman y Loxostomum pseudobeyrichi (Cushman). Es una lástima que los autores citados también trabajaron con caparazones sin diferenciar “vivos” y “muertos”. No obstante se puede deducir que sus conclusiones también tienen valor para los vivos. Con material de la misma cuenca simultáneamente trabajó Lutze (1960, 1962), quien investigó la pérdida de ornamentación y otros cambios morfológicos que sufren los Foraminíferos en aguas desoxigenadas. Este autor, trató de usar, hasta donde le fue posible, ejemplares con protoplasma y cita, para un ambiente con un contenido de O, hasta menos de 0,1 ml/l, las siguientes especies: Bolivina argentea Cushman, B. pseudobeyrichi Cushman y B. spissa Cushman. Smith (1963) también estudió caparazones con protoplasma. Observó ejemplares vivos y bien desarrollados de Bolivina semiper- forata Martin, B. minuta Natland, B. subadvena Cushman Ya: pseudobeyrichi Cushman en aguas que tenían 0,30 ml/l de oxígeno; Bolivina seminuda Cushman en aguas de 0,38 ml/l, y Suggrunda eckisí Natland con 0,58 ml/l. El estudio de Harman (1964) es más interesante por el hecho que la oxigenación en el área de su estudio era inferior. Sin embargo él no separó los “vivos” de los “muertos”. Dicho autor determinó en la cuenca de Santa Bárbara, en un área donde el contenido de O, era menor de 0,1 ml/l, las siguientes especies bien predominantes: Suggrunda eckist Natland, Bolivina seminuda Cushman, B. advena Cushman, Cassidulinoides cornuta (Cushman) y Buliminella exilis tenuata (Cushman). Además en la misma zona halló ejemplares muy pequeños y aislados de Globobulimina pacifica Cushman, Bolivina pacifica Cushman £ McCulloch, Nonionella stella Cushman € Moyer y Loxostomum pseudobeyrichi (Cushman). En dos trabajos recientemente aparecidos Saidova (1971) y Khusid (1971) tratan los Foraminíferos sudamericanos de la costa pacífica entre 0% y 2398, es decir precisamente el área a la cual perte- nece el material del presente estudio. Saidova (1971) destaca que en las áreas con baja oxigenación (0,3 ml/ 1 o menos) la fauna de Fora- miníferos bentónicos es muy pobre cualitativamente y además se caracteriza por la ausencia completa de especies aglutinadas. Es inte- resante destacar que esta última afirmación contradice el punto de vista de Sigal (1952) y Pokorny (1958) antes citado. Según datos de Saidova los Foraminíferos que predominaron a las profundidades especificadas, son los siguientes: Menos de 150 m, una especie de Brizalina y una de Nonionella. Entre 150 y 250 m, una especie de Brizalina. Entre 250 y 500 m, una especie de Smirnella. — 137 — Khusid (1971) investigó los Foraminíferos bentónicos de la misma área. Dice que entre los 30 y 500 m de profundidad, allí donde el contenido de oxigeno disuelto en el agua es muy bajo (0,14 - 0,38 ml/l), el 609% de los caparazones pertenecen a Brizalina. En la parte septentrional de ésta área, entre los 200 y 400 m son a veces muy numerosos los ejemplares de Epistominella (hasta 549). Lamentablemente tanto Saidova como Khusid no dan deter- minaciones específicas. Sin éstas no puedo afirmar con toda seguridad que su Brizalina es lo mismo que la Bolivina punctata y B. costata hallados por mí, sin embargo esto es sumamente probable. No da lugar a dudas que la Smirnella de Saidova es un Foraminifero de- terminado para este estudio como Cassidulina. MATERIAL ESTUDIADO. Tuve a mi disposición, para el presente trabajo, las siguientes muestras: No Latitud S Longitud W Profund. m. Profund. máx. Oxígeno donde fue me- ml/l dido el om 20 19002,0' 70020,3' 102 79 0,14 21 19034,8” 70015,8” 133 94 0,17 41 20011,0” 70011,2' 105 74 0,14 42 20048,3" 70012,8” 81 50 0.31 44 20048,6' 70017* 90 69 0,17 Los datos con respecto al contenido de oxígeno fueron tomados de Anónimo (1965). Como se puede ver, las profundidades donde ha sido medido este valor y las profundidades en cada una de las esta- ciones donde proviene el material bentónico, no se corresponden entre si, siendo la profundidad del fondo en todos los casos algo mayor. Sin embargo esta circunstancia no tiene gran importancia y nosotros po- demos considerar que el contenido de oxígeno en el agua situada in- mediatamente encima del fondo tiene los mismos valores. Esta con- clusión se puede extraer analizando la distribución del O, en los cortes verticales presentados por Robles (1966). La carencia del oxí- geno no es un fenómeno local, sino el de una gran masa de agua desoxigenada que baña gran parte de la plataforma y talud chileno entre unos 50 y 400-500 m aproximadamente, y se distribuye luego mar adentro. METODOS SEGUIDOS. El material obtenido fue lavado a través de un tamiz de 69 micrones de abertura de malla, siendo el remanente tratado con — 138 — Rosa de Bengala. Luego lavado de nuevo, para eliminar el exceso de colorante, y secado al aire libre. El material así preparado fue revisado bajo una lupa y todos los ejemplares que mostraron la presencia de protoplasma (coloreado con Rosa de Bengala para facilitar su reconocimiento) fueron separados y distribuídos en porta- foraminíferos para su estudio sistemático. FAUNA ENCONTRADA. Las especies encontradas con protoplasma son las siguientes: Bolivina punctata d'Orbigny. Muestras 20, 21, 41, 42 y 44. Escaso número de ejemplares. Pamaño normal o pequeño. Bolivina costata d'Orbigny. Muestras 20, 21, 41, 42 y 44. Número de ejemplares muy escaso en todas las muestras; en la N* 20 fue hallado un sólo ejemplar. Casi todos los individuos de pequeño tamaño y frecuentemente con la ornamentación subdesarrollada. Epistominella exigua (Brady). Muestras 20, 21, 42 y 44. Ejemplares pequeños y en escasa cantidad. Cassidulina auka Boltovskoy £ Theyer. Muestras 21 y 42. Ejemplares aislados, muy pequeños. Nonionella auris (d'Orbigny). Muestra 21. Un ejemplar pequeño. Bulimina sp. Muestras 41 y 42. Un sólo y muy pequeño ejemplar en cada muestra. Virgulina sp. Muestra 42. Un muy pequeño ejemplar. Además en las muestras estudiadas han sido encontrados nu- merosos ejemplares sim protoplasma, pertenecientes casi exclusiva- mente a Bolivina punctata y B. costata, y caparazones, también sin protoplasma, tanto de las demás especies arriba enumeradas, como de algunas pocas otras. En general la tanatocenosis era pobre y muy mo- nótona cualitativamente. Con respecto al número de ejemplares con protoplasma, la muestra 42 resultó considerablemente más rica que las otras. Es oportuno recordar que precisamente esta muestra corres- ponde al lugar de mayor oxigenación (0,31 ml/l). La muestra 44 es interesante por contener no sólo muchas Bolivinas sino también Cancris inflatus (d'Orbigny). Sin embargo entre los caparazones ha- llados no hubo ninguno que pudiera ser considerado indudablemente “VIVO”. Es interesante destacar que entre todos los ejemplares “vivos” de las muestras estudiadas no ha sido hallado ningún Foraminífero aglutinado. En lo que se refiere a caparazones “muertos” el porcentaje de aglutinados entre ellos era sumamente bajo. En las mismas pro- fundidades de la plataforma chilena, pero algo más al Sur, donde el contenido de oxigeno disuelto es mayor (pero el fondo más o menos igual), la relación entre las especies aglutinadas y calcáreas era de 26:74 (Boltovskoy « Theyer, 1970). — 139 — CONCLUSIONES GENERALES. El análisis de los datos bibliográficos y los obtenidos por el presente estudio permite sacar las siguientes conclusiones. l. El bajo contenido de O, disuelto en el agua provoca una disminución cualitativa y cuantitativa de la fauna de Foraminíferos. 2. De todos los Foraminíferos bentónicos el género Bolivina es el más tolerante con respecto a la baja oxigenación. Algunas de sus especies no solamente pueden sobrevivir un contenido de O, de alrededor de 0,1 ml/l (algo menor o mayor), sino hasta prosperar allí (por ejemplo Bolivina punctata). 3. Otras especies que demuestran una tolerancia de aproxi- madamente igual grado pertenecen a Suggrunda, Loxostomum y Brizalina. Sin embargo estos tres géneros son tan cercanos a Bolivina que probablemente más correcto sería considerarlos como sinónimos. 4. Los géneros que también tienen representantes capaces de soportar valores muy bajos de O, son: Nonionella, Epistominella y Cassidulina. 5. El contenido bajo de O, disuelto tiene influencia sobre la morfología conchular, a saber, los caparazones se hacen más pequeños y pierden su ornamentación. 6. Al contrario de la opinión expresada en algunos manuales, justamente los Foraminíferos aglutinados son menos tolerantes con respecto a la desoxigenación que los calcáreos. Los fenómenos enumerados pueden servir como buena guía para problemas relacionados con la paleontología. RESUMEN El estudio de cinco muestras bentónicas extraídas en la pla- taforma continental de Chile, en profundidades que oscilaron entre 50 y 94 m, y entre las latitudes 19% y 2195, en aguas con un contenido muy bajo de oxígeno (entre 0,14 y 0,31 ml/l) demostró que los siguientes Foraminíferos estaban vivos (tenían protoplasma) en el momento de su captura: Bolivina punctata, B. costata, Epistominella exigua, Nonionella auris, Cassidulina auka, Bulimina sp. y Virgulina sp.. Los primeros dos estaban representados por un reducido número de ejemplares de tamaño normal y pequeño. Además, Bolivina costata se caracterizó por el escaso desarrollo de la ornamentación. Las demás especies (Epistominella exigua, Nonionella auris, Cassidulina auka, Bulimina sp. y Virgulina sp.) fueron hallados como ejemplares aislados y de tamaño muy pequeño. Toda la tanatocenosis de Foraminíferos — 140 — bentónicos de esta área es pobre cuantitativamente y muy pobre cualitativamente y consiste principalmente de especies del género Boliwvina. Ab: En base a estos resultados, así como a datos bibliográficos, el autor concluye que: a) El contenido bajo de oxígeno disuelto lleva al empobrecimiento cualitativo y cuantitativo en la fauna de Fora- miníferos bentónicos y además provoca algunos cambios morfológicos (pérdida de la ornamentación, disminución del tamaño) en los capa- razones. b) Bolivina es el género más resistente a la desoxigenación, aparentemente puede soportar sin mayor inconveniente valores de hasta alrededor de 0,1 ml/l. En este tipo de ambientes este género presenta diferentes especies de acuerdo a la profundidad. c) Sugerunda, Loxostomum y Brizalina (todas tan afines a Bolivina que según varios autores sólo se trata de sinónimos) también pueden tolerar aproxi- madamente iguales valores de escasez de oxígeno. Nonionella, Cassi- dulina y Epistominella también tienen algunos representantes resis- tentes a la desoxigenación, sin embargo estos son más sensibles y su límite inferior de tolerancia es algo superior al de Bolivina. d) Los Foraminíferos aglutinados tomados en su generalidad parecen ser más sensibles a la baja oxigenación que los calcáreos. SUMMARY A study of five bottom samples collected on the Chilean shelf between 19% and 218 at depths of 50-94 m in water characterized by a very low oxygen content (between 0.14 ml/l and 0.31 ml/l) revealed that the following Foraminifers were alive (contained proto- plasm) at the time of collection; Bolivina punctata, B. costata, Episto- minella exigua, Nonionella auris, Cassidulina auka, Bulimina sp. and Virgulina sp. Small numbers of specimens of Boliwna punctata and B. costata were found and these specimens were either mormal or small sized. Bolivina costata excibited very badly developed orna- mentation. The other species (Epistominella exigua, Nonionella auris, Cassidulina auka, Bulimina sp. and Virgulina sp.) were found as isolated and undersized specimens. The foraminiferal thanatocoenoses of this area were quantitatively and qualitatively very poor and consisted mainly of specimens of Bolivina. No living specimens of agglutinated Foraminifera were found. On the basis of these observations and bibliographical data the foHowing conclusions are drawn: a) The low oxygen provokes quali- tative and quantitative impoverishment and some morphological changes (loss of ornamentation and small size) in the benthonic fora- A miniferal fauna. b) Bolivina is the genus with the greatest tolerance with respect to a low oxygen content; it can survive without evident difficulties in water with an oxygen content as low as 0.1 ml/l. In waters with a low content different species of Bolivina are found at different depths. c) Suggrunda, Loxostomum and Brizalina (all of them taxonomically very close to Bolivina) are three other genera which can tolerate approximately the same low oxygen levels as Bolivina. Nomionella, Cassidulina and Epistominella also have a high tolerance to low oxygen content. However, they are more sensitive and cannot tolerate levels as low as Bolivina can. d) Agelutinated Foraminifers seem to be less tolerant than calcareous ones. BIBLIOGRAFIA ANONIMO 1965 Operación Oceanográfica MAR CHILE Il: Datos físico-químicos y batimetría. Inst. Hidrog. Armada Chile, Valparaíso. BETTENSTAEDT, F. 1962 Evolutionsvorgange bei fossilen Foraminiferen. Geol. Staatsinst, Hamburg, Mitt., 31. BOLTOVSKOY, E. 1965 Los Foraminíferos recientes (biología, métodos de estudio, aplica- ción oceanográfica). EUDEBA, Buenos Aires. BOLTOVSKOY, E. £ THEYER, F. 1970 Foraminíferos recientes de Chile central. 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Instituto Central de Biología Entre el material de esponjas recolectado en diversas locali- dades de la costa de Chile, aparece este representante del Género Plocamia SCHMIDT, citado aquí por primera vez para la costa de Sud América. Con anterioridad DE LAUBENFELS (1927, 1932) y BAKUS (1966), han descrito especies de este género colectadas en la costa de California y RIDLEY (1881) anota su presencia en Nueva Zelandia y Océano Atlántico (Islas Azores). Por su parte, DENDY (1927), estudia material proveniente del Océano Índico. De este último autor hemos tomado la siguiente diagnosis del Género: Plocamia SCHMIDT, 1870 “Macroscleras típicas en forma de cilindros con sus dos extremos ensanchados, generalmente más o menos espinoso (acantostrongilos) a los que se agrega estilos o tilostilos de diversas formas y en oca- siones también acantostilos erizados y tilotes delgados. Microscleras típicas isoquelas palmadas y a veces toxas”. En la costa de Chile este género está representado por esta única especie que se describe a continuación: AA Plocamia inconspicua nm. sp. (Figs. 1-3) LOCALIDAD TIPO. Punta Curaumilla, 33 06' S; 719 45' O (Valparaíso). DIAGNOSIS. Esponja incrustante que alcanza hasta 3 mm de diámetro y 1-1.5 mm de espesor. Debido a su escaso tamaño no posee caracteres morfológicos claramente visibles y por lo tanto su espiculación pasa a ser de primerísima importancia en su identificación taxonómica. Coloración, en alcohol, gris-clara, brillante. Superficie externa lisa, pareja, ligeramente hispida. Consistencia frágil. No se observa ósculos u otra estructura acuífera evidente (poros, ostia). No existe membrana dérmica claramente visible. El coanosoma está formado por un esque- leto de haces plumosos conteniendo estilos grandes (fig. 1) que miden 0.403 a 1.020 mm de longitud por 0.021 mm de grosor y tilotes (fig. 2) lisos, ligeramente curvados, de 0.006 mm de grosor; estas espículas se disponen en forma perpendicular con relación a la superficie corporal. Los tractos plumosos están muy juntos unos de otros, a la manera característica de los representantes de la familia Plocamitdae. La espiculación intersticial comprende pequeños estilos y subtilostilos, que miden 0.388 mm de longitud por 0.015 mm de grosor; e isoquelas palmadas (fig. 3), que miden 0.022 mm de longitud; irregularmente distribuidas. MATERIAL ESTUDIADO. El holotipo, Museo Zoológico de la Universidad de Concep- ción, N2 3963, forma una delgada capa incrustante sobre un trozo de arenisca extraído con rastra triangular, a 157 m de profundidad, por la Expedición IFOP (Instituto Fomento Pesquero), el 10 de no- viembre de 1961; colector Profesor Sr. H. 1. MOYANO, a quien agradecemos su valiosa cooperación. OBSERVACIONES. El poco conocimiento existente hasta ahora de la fauna de esponjas marinas de Sud América, especialmente en lo que se refiere a la costa occidental o del Pacífico, ha impedido tener de ella una visión de carácter global. Del análisis del material hasta ahora recolectado y estudiado, tanto por nosotros como por otros autores anteriores, podemos deducir que la fauna de Espongiarios marinos de la costa de Chile es clara- mente afin con la de regiones vecinas: Antártica; Islas Falkland y — 146 — — y Pr — —_— o) 1 01 mm. Fig. 1.— Estilo; Fig. 2.— Tilote; Fig. 3.— Isoquelas palmadas. posiblemente con la de la costa Este de Sud América. También existe conexión, aunque en menor grado, con faunas de las costas de Cali- fornia y Georgia del Sur. Nuevas recolecciones de material permitirán conocer con certeza la validez de estas premisas. El hallazgo de la nueva especie que aquí se describe es un paso más en este sentido. RESUMEN Se describe una nueva especie de Porifera (Demospongiae- Plocamiidae) Plocamia inconspicua n. sp. de Valparaíso (Chile). SUMMARY A new species of Porifera (Demonspongiae-Plocamiidae) Plo- camia inconspicua n. sp. from Valparaíso (Chile) is described. — 147 — BIBLIOGRAFIA BAKUS, G. J. 1966 Marine Poeciloscleridan sponges of San Juan Archipiélago. J. Zool., London, 149: 415-531. BURTON, M. 1935 The Family Plocamiidae, with descriptions of four new genera of sponges. An. Mag. nat. Hist., 15 (10): 399-404. DE LAUBENFELS, M. W. 1927 The red sponges of Monterey Peninsula, California. An. Mag. Nat. Hist., 19 (9) : 258-266. DE LAUBENFELS, M. W. The marine and fresh-water sponges of California. Proc. UÚ. S. 1932 Nat. Mus. 81 (4): 1-140. DENDY, A. 1927 Report on the Sigmatotetrazonida collected by H. M. S. Sealark in the Indian Ocean. Trans. Linn. Soc., London, Zool. 18: 1-164. DESQUEYROUX, R. 1971 Sinopsis de especies de Porifera recolectadas a lo largo de la costa de Chile. 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La variación estacional de estos plancteres se ha estudiado en base a los antecedentes sistemáticos de dinoflagelados y tintínidos y usando una escala arbitraria de “abundancia relativa” (Hermosilla, 1969). RESULTADOS. Las especies de dinoflagelados y tintínidos encontradas en la Bahía de Concepción, su distribución y “abundancia relativa” en las distintas muestras, están contenidas en la Tabla 1; con esto se tiene la variación estacional cualitativa y cuantitativa definida como “abun- dancia relativa” (Hermosilla, 1969). (*) Instituto Central de Biología, Universidad de Concepción, Casilla 1367, Concepción, Chile. — 149 — Es importante hacer presente desde ahora, que prácticamente no hay especies de dinoflagelados ni de tintínidos con dominancia absoluta en la composición general del plancton de la Bahía de Con- cepción, a excepción de los pocos casos en que Peridinium claudicans, P. conicum y Tintinnopsis lata alcanzan un número de individuos realmente extraordinario, como en la muestra 90 de la Estación 2, en que se contabilizó más de 400 lórigas de T. lata por gota alícuota analizada. En la Tabla 1 se observa que algunas especies están presentes durante casi todo el año, faltando sólo en algunas muestras de in- vierno, cuando su “abundancia relativa” oscila entre “rara” y “escasa”, para hacerse “abundante” a medida que se acerca la primavera y el verano. Tal es el caso de Peridinium claudicans, P. conicum y P. obtusum (en parte). Eutintinnus rugosus podría ser incluido en este grupo, aún cuando su presencia en el plancton es menos regular. Estas especies han sido encontradas vivas en el plancton durante la mayor parte del año, lo que significa que soportan una variación de temperatura de ca. 52. (entre LLO y 16520) (Ele. 2. Tabla 2 De cualquier forma, es preciso hacer notar que Peridinum claudicans y P. conicum se presentan con más regularidad en los meses de pri- mavera y verano, cuando la temperatura del agua es más alta (Fig. 2). P. obtusum, en cambio, alcanza su máxima abundancia en los meses de mayo, septiembre y octubre en parte, siendo “rara” a fin de pri- mavera y en verano. Sin embargo, resulta prematuro atribuir todo esto únicamente a la temperatura; el estudio de otros parámetros ambientales (e.g., salinidad, nutrientes, etc.) debería ser de utilidad para la interpretación de las variaciones mencionadas. El caso de Helicostomella subulata es interesante; se le encuen- tra presente en muestras de abril y mayo (otoño), desaparece desde junio a septiembre (invierno) para estar presente nuevamente en el plancton desde octubre a abril (primavera-verano), oscilando su “abundancia relativa” entre “escasa” y “abundante”; a veces “muy abundante” o “rara”. Es necesario indicar que, en dos muestras de invierno en que esta especie estuvo presente, se encontró sólo sus lórigas vacías. De esta manera, Helicostomella subulata es por pre- sencia un buen indicador de las aguas de los meses de primavera, verano y otoño, y su ausencia caracteriza a las aguas del invierno. Peridinium pentagonum se encuentra en muestras de todos los meses analizados, con más regularidad en primavera y verano. Siempre se ha reconocido a P. pentagonum como una especie que soporta una gran variación de factores ambientales (Margalef, 1961), lo que se ha confirmado en el material analizado de la Bahía de Concepción. —150— (E 1000 2000 3008 4000 Metros ——_— — E F E F i P E ES El BAHIA de = = 1 A p E T E 7 z CRONNACUENPMCAINONN SÍ => , -- [ L = (E > 3 A A A z 04 NN Ñ Nx A e E e RSS a Án 38 FISAN VICENTE e Fig. 1.— Estaciones de muestreo planctónico en la Bahía de Concepción. Ceratium furca, aunque presente en muestras de los catorce meses analizados, desaparece en la mayoría de las muestras de los meses de agosto, febrero, marzo y abril. Especies de primavera y parte de verano, cuando la tem- peratura media mensual alcanza sus máximos valores anuales (Fig. 2, Tablas 1, 2) son: Peridinium thorianum, P. aff. leonis, P. grenlan- dicum, Diplopsalis minor, D. asymmetrica y Gonyaulax alaskensis. De menor importancia son: Peridinium punctulatum, P. aff. punctu- latum, Peridinium sp., Tintinnopsis pusilla (que apareció también en una muestra de verano), alcanzando todos su máxima constancia y abundancia entre octubre y diciembre (Tabla 1). Peridinium grenlan- dicum, Diplopsalis asymmetrica y Gonyaulax alaskensis son exclusivos de primavera; las demás especies citadas están presentes sólo en algunas muestras de verano. — 151 — El grupo que caracteriza a las aguas de verano es menor: Peridinium depressum, P. oceanicum, P. sympholis, P .parapyriforme y Tintinnopsis beroidea (aunque esta última apareció “rara” en dos muestras de abril). Las aguas de otoño son difíciles de caracterizar, debido a que las dos especies indicadoras si bien son muy típicas por su aspecto, se presentan “escasas” en pocas muestras. Ellas son Peridinium trystilum y Amphorides amphora. El invierno es aún más difícil de caracterizar. Tintinnopsis parva es la única especie posible de usar. Podría agregarse la presencia de especies tales como Ceratium pentagonum var. robustum, C. declinatum y otras dentro de la Bahía de Concepción, que sólo se da en invierno. Pero, evidentemente, estas especies son “extrañas” a esta área, puesto que en su mayor parte fueron encontradas en la muestra 41 tomada en la Estación 3 (Fig. 1). Su presencia dentro de la Bahía de Concepción podría deberse a la entrada de alguna masa de agua oceánica arrastrada por el fuerte viento de un temporal re- gistrado dos o tres días antes de tomar la muestra. C. azoricum ha sido citado como una especie de gran tolerancia, para aguas cálidas (Balech, 1962) y templadas (Margalef, 1961). C. declinatum, para aguas templadas y tropicales y CU. pentagonum var. robustum para la convergencia antártica y áreas próximas (Balech, 1962). El análisis completo de las cuatro estaciones del año revela que el plancton de invierno en la Bahía de Concepción, cuando la temperatura media mensual alcanza sus mínimos valores anuales (Tabla 1, Fig. 2), contiene muy pocas especies de dinoflagelados y tintínidos. La mayoría de las especies presentes está en calidad de “rara”, sin continuidad. Algunas veces se encuentra células muertas o lórigas vacías de especies propias de verano, otoño o primavera. El plancton, en general, experimenta en primavera un fuerte incremento en el número de especies y de individuos por especie, principalmente en diciembre, cuando las temperaturas medias men- suales alcanzan sus valores máximos (Fig. 2; "Tabla 1). A este hecho no escapan dinoflagelados ni tintínidos; un “florecimiento” especial- mente de los primeros, hace que su importancia en el plancton de esta época sea mayor que en los meses de invierno. Esta situación se mantiene más o menos uniforme, hasta los primeros días de enero, cuando la temperatura disminuye ligeramente (Fig. 2, Tabla 1). Luego viene una pobreza temporal (momento en que aparece Peri- dintum sympholis), que da paso a un nuevo incremento, esta vez menor que el anterior y que se concentra especialmente en febrero, coincidiendo con un aumento de la temperatura. En meses de septiembre a marzo, especies como Peridinium claudicans, P. conicum, Tintinnopsis lata y Helicostomella subulata tienen su máxima abundancia y permanencia en el plancton (Fig. 2). — 152 — Desde marzo a mayo, cuando la temperatura media mensual del agua superficial disminuye rápidamente, la abundancia de dinoflagelados y tintínidos decae notablemente, encontrándose en el plancton sólo algunas especies propias de meses anteriores. Cabe destacar la variación casi simultánea y en el mismo sentido que tienen la temperatura media mensual y el número de especies presentes en cada mes de muestreo (Fig. 2) Como ha quedado ex- puesto en líneas precedentes, estas variables alcanzan valores máximos en los meses de primavera y verano. Sin embargo, como ya se ha mencionado, no se puede atribuir a la temperatura el carácter de factor decisivo en la diversificación y secuencia de dinoflagelados y tintínidos. Es de interés señalar que, en general, el plancton próximo a la costa en la Bahía de Concepción, es muy similar en las distintas estaciones de muestreo y períodos del año, lo que parece indicar una gran unidad ecológica, al menos en superficie. La excepción es la Estación 4 (Fig. 1) que está en aguas de salinidad normalmente in- ferior a las de la Estación 2 (distante 350 metros) y en la que existe un plancton distinto. Cuando una especie se presentó en ambas esta- ciones de muestreo, su abundancia fue casi siempre diferente. Hay que destacar la gran diferencia de temperatura del agua superficial de ambas estaciones (Tabla 2). RESUMEN Se estudia la variación estacional de dinoflagelados y tintínidos en la Bahía de Concepción, sobre la base de 102 muestras planctó- nicas superficiales tomadas quincenalmente en siete estaciones. Se comprueba en un año la existencia de dos máximos y dos mínimos de abundancia de dinoflagelados y tintínidos. Algunas especies están presentes en el plancton durante todo el año, en tanto otras quedan reducidas sólo a ciertos períodos; se observa una estrecha relación directa entre las variaciones del número de especies de dinoflagelados y tintínidos y las de temperatura media mensual. SUMMARY The seasonal variations of dinoflagellates and tintinnids in Bay of Concepcion have been studied on the basis of 102 surface planktonic samples taken fortnightly in seven stations. — 153 — The ocurrence of two maxima and two minima of abundance of dinoflagellates and tintinnids in one year is reported. Some species are present throughout the year, and others appear only occasionally. A close direct relationship between the variations of the num- ber of species of dinoflagellates and tintinnids and the month mean temperature has been found. AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mis sinceros agradecimientos a los Profesores Dr. A. Gallardo y Dr. L. Chuecas, por sus valiosos comentarios y crítica al manuscrito. De igual modo, a todas las personas que hi- cieron posible este trabajo. BIBLIOGRAFIA BALECH, E. 1962 Tintinnoinea y Dinoflagellata del Pacífico. Según Material de las Expediciones “Norpac” y “Downwind” del Instituto Scripps de Oceanografía. Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat., Bs. As. 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Concepción, 41 : 199-206. — 154 — aaa ESTACION, FECHA, TEMPERATURA DEL AGUA SUPERFICIAL Y HORA DE COLECTA DE LAS MUESTRAS ANALIZADAS Estación Muestra N2 Fecha Temp. agua Hora superf. *C 2 14 1-IV -65 15,5 15,39 5 15 3-1V -65 15,0 09,33 3 16 10-1V -65 14,3 09,13 5 17 17-1V -65 14,3 09,20 4 18 25-1V -65 14,5 11,10 2 19 25-1V -65 14,0 11,25 5 20 9V -65 19,1 09,50 z 21 13.V -65 12,5 15,21 4 29 13-V -65 13,0 15,35 6 93 15-V -65 12,9 10,40 3 24 VD 65 11,9 15,36 5 95 21-V -65 TS 10,50 2 26 28.V -65 13,0 15,16 4 27 298V -65 12,0 15,27 6 28 30-V -65 11,6 10,40 3 29 3-VI -65 9,2 09,15 5 30. 5-VI -65 13,5 15,50 2 31 9-VI -65 16,0 15,11 4 32 9-VI -65 16,0 15,27 5 33 19-VI -65 14,5 15,40 3 34 24-VI -65 pe si 6 35 27-VI -65 11,8 11,26 2 36 27VI -65 12,5 15,40 4 37 27VI -65 12,5 16,03 3 38 9.VII -65 12,5 16,20 2 39 8-VII -65 12,0 15,38 4 40 8-VII -65 12,0 15,56 — 155 — Estación TD 4 NW 09 000 a Nano a NoQ.00aQaNqos) qa Nao 2 mn 0 00 ll pb N 01 NN GQ os Ct a NN 09 Muestra N?2 Fecha Temp. agua Hora — 156 — superf. *C 4] 15-VII -65 1275 16,20 42 13-VITI-65 12,0 15,56 43 22-VIII-65 12,0 14,28 44 22-VIII-65 12 14,46 45 27-VI11-65 12,0 — 46 29-VIII-65 1255 12,20 47 2-1X -65 12,0 15,02 48 2-1X -65 12A5 15,15 49 41X -65 PIES 10,51 50 9 IX -65 12,0 10,40 51 18-1X -65 12,0 15,00 52 18-1X -65 11,8 15,20 as 19-1X -65 1203: 10,30 54 24-1X -65 11,8 15,45 55 9-X -65 14,5 17,08 56 15-X -65 12,0 11,09 57 17-X -65 14,1 14,38 58 17-X -65 17,0 = 59 22-X -65 1275 17,38 60 24-X -65 12,5 10,05 61 29-X -65 14,0 14,13 62 29-X -65 Eo) 14,25 63 31L-X -65 14,5 10,33 64 7-XI -65 14,5 10,37 65 7-XI -65 13,0 15,50 66 13-XI -65 13,0 16,01 67 13-XI -65 16,0 16,15 68 14-XI -65 15,5 10,25 69 20-XI -65 15,0 15,58 70 21-XI -65 14,5 10,10 71 4-XII -65 MENO) 14,45 72 11-XI1 -65 16,5 16,01 73 11-XI1 -65 20,0 16,13 es 16-XI1 -65 16,0 16,01 15 26-XI1 -65 1402 15,02 76 26-XII -65 14,0 15,16 77 131 -66 13,0 10,33 78 131 -66 13,0 11,00 79 141 -66 14,0 09,49 80 14-1 -66 14,5 10,02 81 19-1 -66 15,0 09,11 Estación Muestra N2 Fecha Temp. agua Hora superf. *C 3 82 211 -66 14,0 12,05 5 83 21-1 -66 145) 12,10 3 84 21-1 -66 14,0 20,20 S 85 21-1 -66 14,0 20,25 3 86 21-1 -66 14,0 22,90 3 87 21-11 -66 14,0 23,00 3 88 21-1 -66 — 23,10 6 89 271 -66 16,5 11,50 2 90 28-1 -66 16,0 10,05 4 91 28-1 -66 17,0 10,20 5 92 31-1 -66 14,0 10,10 S 93 4-11 -66 1405 11,33 6 94 6-11 -66 16,0 11,45 2 95 11-11 -66 127 10,20 4 96 11-11 -66 1207. 10,55 5 97 14-11 -66 19,6 15,30 5) 98 18-11-66 13.6 15,55 6 99 22-11 -66 14,5 09,35 Z 100 25-11 -66 1237 11,07 4 101 25-11 -66 13,0 11,20 3 104 15-111 -66 145 10,18 5 105 16-111 -66 15,0 10,50 8 106 17-111 -66 16,5 16,10 3 107 17-111 -66 - 16,27 2 108 18-111 -66 132 10,19 a 109 18-111 -66 1372 1192 6 12 23-111 -66 14,0 09,12 3 113 23-111 -66 14,5 16,22 3 116 2-1V -66 1372 10,18 5 1, 5-IV- -66 peca 10,00 2 118 7-1V -66 15,0 a 4 1149) 7-1V -66 17,0 153 S 120 _15-1V -66 185 10,18 3 12 e 17-IV- -66 13,8 10,52 — 157 — al 3 2] o >= a: = 3 2) a 3 7) Q Q =) > > h = 5] a o S JOnsueu DIpeuw. === z o sow Jod serdadsa sp «y —= (9961 0AJUI-S9El M/GD) USIddazuo) ep DIYDG D] u8 seu Jod sopruipuiy + sopbjebbyouip ep seridadse ep oJeuwny jep Á ppnsuaw DIpsu DIN¿DIBdWEe) E] ep UOIDDISBA ALTE) Jod S9/298050 9P 0J98WNy y So — 158 — WC BjURpUNaD Ánw, 0 />0dee y 3 .+UEPUNA cuebojo eye oo ki51g A ES - A A A O ES A A A A SA A | OR O SA A E SS ESAS A SE O A A A A Sd $0 1 A o - A O A O A O E O vapjojoa y ES SE > ==. 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Los túbulos de Malpighi como una de las estructuras que forman parte del sistema excretor en insectos (en conjunto con el epitelio proctodeal y rectal), se encuentran entre el mesenteron y proctodeum, proyectándose libremente al hemocele. El número pri- mitivo de túbulos se considera de seis y siempre existen en múltiplos de dos. Morfología y estructura celular de los túbulos de Malpighi. Los túbulos de Malpighi, en Cratomelus armatus Bl., se en- cuentran en la conocida posición que delimita el mesenteron del proctodeum; se disponen en seis grupos o haces alrededor de esta zona, — 161 — en forma simétrica; cada haz posee 26 túbulos que se reúnen en un inconspicuo canal que comunica con el lúmen del tubo digestivo; cada túbulo está provisto de una ramificación traqueolar que lo recorre en toda su longitud al tiempo que se ramifica (Fig. 1). La longitud de los túbulos es de 8 a 12 mm., dependiendo del estado de desarrollo del ejemplar. Túbulos aislados, en un medio salino (suero fisiológico para insectos: Meisenheimer) muestran movimientos especialmente activos. Corte transversal en la región proximal del túbulo (Figs. 2 y 3). Desde el exterior hacia el interior del túbulo, se distingue: externamente fibras musculares estriadas con sus respectivos núcleos y algunas ramificaciones traqueolares. A continuación una membrana basal que soporta grandes células epiteliales cúbicas (observándose de 4 a 5 células en cada corte) cuyo núcleo se encuentra próximo a la región que contacta con el lúmen; este núcleo se presenta com- pacto y a veces en estados mitóticos iniciales; el citoplasma se presenta granuloso debido a los cristales de uratos y algunos otros catabolitos (Berkaloff, 1958), el borde interno de las células cúbicas presenta ribetes en cepillo notablemente distinto, cuyo largo es aproximada- mente 1/4 a 1/3 del alto de la célula. Corte transversal en el ápice del túbulo (Figs. 4 y 5). Dependiendo del corte se observan de 3 a 9 células aproxi- madamente, que corresponden al extremo ciego del túbulo; desde el exterior hacia el interior se distingue: las fibras musculares estriadas, la membrana basal y células epiteliales cúbicas con sus núcleos en fases iniciales de mitosis y su citoplasma granuloso. Corte oblícuo en túbulo (Fig. 6). Se observan los mismos elementos constituyentes del túbulo que en los cortes transversales, a excepción de algunas células pe- queñas que al corte presentan una forma sub-estrellada y que corres- ponden a las células epiteliales cúbicas en las que el corte abarcó la región del núcleo (zona distal, próxima al centro del túbulo). Fibras musculares del túbulo. Las fibras musculares que van adosadas a los túbulos son del tipo estriado, su disposición es helicoidal, ya que en cortes transver- sales, longitudinales y oblícuos presentan el mismo aspecto y forma, además los núcleos se observan en una posición tal que reafirma lo antes expresado. Estas fibras musculares estriadas van acompañadas de ramificaciones traqueolares, las que le aseguran una conveniente oxigenación. — 162 — Membrana basal. Externamente el túbulo además de fibras musculares estriadas y ramificaciones traqueolares presenta una membrana basal, que se distingue claramente con Fast-Green, no así los núcleos. Células epiteliales cúbicas. Las células epiteliales cúbicas presentan un gran núcleo des- plazado hacia la región distal (cerca del lúmen); puede presentarse compacto o en estados iniciales de mitosis, observándose grandes cuerpos cromosómicos (Demerec, 1950). El citoplasma de estas células epiteliales cúbicas presenta una gran cantidad de gránulos, lo que fue revelado mediante la tinción con Tionina. El extremo distal de las células epiteliales cúbicas presenta ribetes en cepillo de longitud aproximada de 1/4 a 1/3 del alto de la célula. CONCLUSION Y DISCUSION. Uno de los aspectos interesantes de las estructuras descritas es la disposición helicoidal de las fibras musculares que van adosadas a los túbulos, ya que estas fibras dispuestas helicoidalmente reem- plazarían a las longitudinales y circulares, en la función de contracción y extensión en túbulos de Grillacrididae. Con respecto a la mebrana basal descrita para los túbulos, el hecho que no se observen núcleos en ella, podría deberse a que dada su condición extremadamente fusiforme, no se observaron en los cortes, o simplemente a que este tipo de membrana no posee núcleos. La presencia de gran cantidad de gránulos en el citoplasma de las células epiteliales cúbicas, refleja la gran actividad de estas células en la eliminación de uratos y otros catabolitos y el ribete en cepillo que ellas presentan corrobora esta actividad, al desplazar por el lúmen estos catabolitos hacia el intestino. Por otra parte, el número de túbulos en Acrididae es de 200 a 300 (Beams et al., 1955) dispuestos en varios haces, con el conducto excretor de cada haz muy inconspicuo; cada uno de éstos, en corte ransversal, presenta de 4 a 6 células, observándose hacia el lúmen ribetes en cepillo; en Gryllidae el número de túbulos es de 100 a 120 (Snoderass, 1935) y van ubicados en el mismo lado del intestino unién- dose en un largo conducto excretor: Uretra (Chopard, 1949). En Cratomelus armatus Bl., el número de túbulos es de 156, y se dis- ponen en seis haces (de 26 túbulos) simétricos, cuyos conductos ex- cretores son apenas perceptibles, lo que revelaría que la familia Gryllacrididae, desde este punto de vista, quedaría en un paso evolu- tivo intermedio entre Gryllidae y Acrididae, corroborando de esta manera la conclusión planteada por Guzmán et al. (1970) al analizar el aparato reproductor femenino y especificamente en la posesión o carencia de un oviducto mediano. — 163 — Indudablemente que lo antes propuesto, necesita una compro- bación desde el punto de vista de la morfología de los otros sistemas, como asimismo de la fisiología, cariotipo y comportamiento frente al medio natural de existencia. RESUMEN Se hace un estudio anátomo-histológico en Cratomelus armatus Bl. (Gryllacrididae) de los túbulos de Malpighi. Se considera una re- lación entre Gryllidae, Acrididae y Gryllacrididae. SUMMARY A study of the anatomy and histology in Cratomelus armatus Bl. (Gryllacrididae) about Malpighian tubules is presented. A relation- ship among Gryllidae, Acridae and Gryllacrididae is considered. BIBLIOGRAFIA ANDREW, W. 1959 Textbook of Comparative Histology. Oxford Univ. Pres. 430-435. BEAMS, H. W., T. N. TAHMISIAN £ R. L. 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D. 1961 Morphology and Histology of the Alimentary Canal of the Im- ported Fire Ant Queen (Solenopsis saevissima richteri). Ann. Ent. Soc. Amer. 54(1) : 92-99, — 165 — LAMINA 1 Fig. 1.— Innervación traqueal de un Túbulo de Malpighi. a) Túbulo de Malpighi b) Traquéola c) Ramificaciones traqueolares Figs. 2 y 3.— Cortes transversales de la región proximal de un túbulo. cepc: célula epitelial cúbica fim: fibra muscular lum: lúmen del túbulo ncep: núcleo de célula epitelial nfim: núceo de fibra muscular ribc: ribete en cepillo Figs. 4 y 5.— Corte transversal del ápice de un túbulo. cepc: célula epitelial cúbica fim: fibra muscular ncep: núcleo de célula epitelial nfim: núcleo de fibra muscular Fig. 6.— Corte oblícuo de un túbulo. cepc: célula epitelial cúbica. fim: fibra muscular lum: lúmen del túbulo ncep: núcleo de célula epitelial nfim: núcleo de fibra muscular ribc: ribete en cepillo — 166 — LAMINA 1 — 167 — ds ao arg inó BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 169-190, 1972 ALGUNAS CONSIDERACIONES PRELIMINARES SOBRE LA ECOLOGIA BENTONICA DE LOS FONDOS SUBLITORALES BLANDOS EN LA BAHIA DE CONCEPCION POR MAS GALLARDO]. ¿GS CASTILLO Y Li. AV YAÑEZ (%) INTRODUCCION. La zona costera de Chile constituye sin duda, en muchos as- pectos, su más valioso y perdurable rasgo geográfico. Por su extensión y por la diversidad de servicios que presta y podría prestar en el futuro a la sociedad, constituye un ámbito natural de valor incal- culable. Las aguas costeras de muestro país están entre las más pro- ductivas del mundo biológicamente. La consideración de estos hechos es sin duda de importancia prioritaria, pues la utilización de las más valiosas áreas costeras ordinariamente genera, a nivel regional y pro- vincial intereses muy fuertes. La efectividad con que los recursos de la zona costera son puestos en utilización y protegidos es, sin embargo, una materia de la más alta importancia y responsabilidad nacional. La capacidad de planificar el desarrollo ordenado y de resolver los conflictos ambientales y socio-económicos debe, en lo posible, man- tenerse un paso más adelante que la intensificación de las presiones que tienden al uso de las áreas costeras. Parecería obvio que la clave para un mejor y más efectivo uso de nuestras costas es la introducción (*) Universidad de Concepción, Departamento de Biología Marina y Oceanografía, Laboratorio de Bentos. — 169 — de un sistema de administración que permita una selección consciente y bien informada entre varias alternativas de desarrollo, dando posi- bilidad para una adecuada planificación, reconociendo la importancia que tiene a largo plazo la mantención de la calidad ambiental de esta productiva y útil zona. Los problemas involucrados en una adminis- tración de este tipo son evidentes, aunque dado nuestro incipiente desarrollo, paradojalmente, éste hecho, nos coloca en una situación más favorable que países de gran desarrollo para la buena planificación del uso de nuestro ambiente (Anónimo, 1969). Los múltiples usos de la zona costera, por presentarse ésta den- tro de un complejo y delicadamente balanceado sistema biológico» establece un desafío a la capacidad del país para lograr una planifica- ción y administración adecuadas. Es posible, sin embrgo, que esta planificación requiera el aporte y las asesorías técnicas foráneas, dado el carácter multidisciplinario del problema y el deficiente desarrollo de nuestra capacidad de planificación ambiental. Es un deber nuestro, no obstante y con el objeto de establecer las bases adecuadas que sustenten a las decisiones, el realizar amplias investigaciones tendientes a formar el inventario nacional de infor- mación básica, el llevar a cabo estudios continuados y detallados de las condiciones locales especificas, el preparar y utilizar recursos hu- manos y técnicos bien entrenados. Dentro de este contexto general y por el reconocimiento de estos hechos, el autor principal presentó en 1968 a la “Comisión para la Investigación, Fomento y Aprovechamiento de los Recursos del Mar” (CIFARM) y la CORFO, un proyecto de investigación de la fauna del fondo de la Bahía de Concepción. El proyecto obtuvo financiamiento el año 1969 y el presente trabajo tiene como objeto dar a conocer algunos de los resultados preliminares obtenidos hasta ahora. Las bahías, en general, han sido a menudo consideradas en todo el mundo como lugares preferenciales para el establecimiento de grandes y crecientes poblaciones humanas, que han utilizado sus ventajas en el desarrollo urbano e industrial primero y turístico y de expansión luego, cuando ha sido posible (Bader, 1970 et al). En nuestra zona se justifica ya una atención preferencial hacia los pro- blemas ambientales del mar si consideramos los siguientes factores. 1.— El rápido aumento de la población; 2.—la creciente importancia de la imdustria y la economía de la zona, y 3.—la devaluación del viejo concepto que decía, que el océano es tan grande que puede recibir una cantidad infinita de desechos. —170— Es bien conocido el hecho que la polución» es decir “la alte- ración desfavorable del medio ambiente, total o parcialmente debida a los subproductos de las actividades del hombre”, es un fenómeno que se va acrecentando y extendiendo en el mundo entero. Nuestro país no constituye una excepción y nuestra zona en particular está especialmente propensa a estos efectos por los factores antes mencionados. Los recursos naturales del medio ambiente marino en general y de las bahías y estuarios en particular, son de una considerable importancia, tanto para los intereses comerciales como recreacionales. Ea mantención y el desarrollo de tales recursos dependen en gran medida de una agua no contaminada, que es vital para la mantención del ecosistema de que forman parte. Una revisión a la literatura pertinente nos permite acotar que el estudio de los fondos marinos en relación a la detección de fenó- menos de contaminación comenzó ya desde hace varios años. Desde temprano se reconoció que los organismos invertebrados que cons- tituyen el bentos y sus poblaciones y comunidades, son indicadoras de los diferentes grados de calidad del agua. Marion en 1883, comenzó estos trabajos en el puerto de Marsella (fide Bellan 1967, 1968; Bellan-Santini, 1967, 1968). Según Bellan-Santini puede considerarse a Marion como el precursor de los trabajos sobre la distribución de los animales en las zonas de “aguas impuras”, es decir, polucionadas. En Alemania Wilhelmi (1916, fide Reish, 1960) encontró que un cierto gusano poliqueto jugaba el mismo rol en el fondo marino que Tubifex (gusano oligoqueto característico de fondos anóxicos de aguas dulces). En los alrededores del puerto de Copenhagen, Blegvad (1932), utili- zando las técnicas cuantitativas de Petersen, pudo distinguir tres zonas en el fondo marino: a) Una zona interna azoica; b) una zona marginal subnormal, y c) una zona normal no afectada por las descargas de desechos municipales. Una contribución decisiva al conocimiento de las áreas polu- cionadas ha sido dada por Reish, que ha estudiado principalmente el complejo portuario de Long Beach - Los Angeles California. En 1959 Reish, da para este sector indicaciones concernientes a la descripción de los puertos estudiados, la climatología, las fuentes de polución, las características físico-químicas de las masas de agua y del sustrato con un enfoque típicamente biológico (ver también Bellan-Santini, 1968). Reish, distingue en particular, cinco tipos de fondos esencialmente caracterizados por un grado de polución creciente: —171— a) fondo sano, con una fauna de invertebrados variados, con un gran número de especies; b) fondo semisano II, con un menor número de especies y caracterizado por algumas de ellas (todos gusanos poli- quetos); c) fondo semisano I, donde las condiciones físico-químicas son muy similares a los de la zona precedente pero cuya fauna posee otras especies características; d) fondo polucionado, caracterizado por el empobrecimiento considerable del número de especies y con una especie altamente dominante y constante, y finalmente e) fondo muy polucionado, caracterizado por sedimentos ne- gros mal olientes y la ausencia de macrofauna. Bellan-Santini y otros autores reconocen que el gran mérito de las investigaciones de Reish, ha sido el haber comprendido la importancia de ciertos invertebrados marinos (gusanos poliquetos en primer lugar) como indicadores de las condiciones del medio en las zonas más o menos polucionadas y demostrando que algunas especies presentan exigencias lo suficientemente estrictas o lo suficientemente amplias frente a los factores del medio, como para poder, por su sola presencia, ser los testigos de la existencia de tales factores en condi- ciones y límites definidos (Bellan-Santini, 1968; para una bibliografía sobre este punto ver Reish 1966). La mayor ventaja de los invertebrados bentónicos de este con- texto reside, en que, en el hecho, ellos reflejan las condiciones del medio no sólo en el momento del muestreo, sino que también en lo que ha acontecido en algún tiempo pasado, ya que tales asociaciones animales toman tiempo en establecerse. Otra ventaja que viene siendo recientemente comprobada, estriba en que el grado de polución o contaminación de un habitat es indicado por un conjunto especial de animales que además guardan relaciones cuantitativas entre las especies, que son bien características. La utilidad práctica de estos fenómenos es obvia para Bellan, quien dice que “la delimitación de las poblaciones ligadas a la polu- ción, el conocimiento de las especies indicadoras de polución, permi- tirán juzgar sobre la importancia de la polución misma en un lugar dado, así como también las posibilidades de ver la instalación o desa- rrollo de tal o cual población, según sean las condiciones bióticas y abióticas del medio y recíprocamente, de proveer los medios eventuales para la lucha contra la polución” (Bellan, 1967, 1968). —172— MATERIALES Y METODOS. En la realización de la prospección bentónica de la Bahía de Concepción, se aplicó principalmente el método cuantitativo de Petersen, es decir, se muestreó el fondo marino principalmente con tomafondos o dragas cuantitativas, en este caso del tipo van Veen de 0.1 m* (Fig. 1) y cualitativamente con una rastra de 45 cm de lado (Fig. 2) cubriendo gran parte de la Bahía (Fig. 3). Las estaciones fueron ubicadas mediante triangulación visual o mediante la utili- 20 cm Fig. 1.— Draga van Veen de 0.1 m?, abierta y cerrada. zación de reloj y compás conociendo la velocidad de la embarcación. Ocasionalmente se obtuvo muestras cualitativas por medio de rastras triangulares (ver Lista de Estaciones Anexos 1 y 2). La apertura de la malla más fina para la retención de la fauna incluída en los sedi- mentos era de 1 mm*. Los animales fueron fijados en formalina al 10% y luego, durante la separación en el laboratorio transferidos a etanol 70%. La biomasa se determinó sobre animales fijados y hú- medos (peso alcohólico). (Para una reciente bibliografía sobre métodos de estudio del bentos marino, ver Mc Intyre, 1970). RESULTADOS. El análisis grosero de las primeras 115 muestras cuantitativas ha rendido una lista de grupos faunísticos mayores que se muestra en la Tabla 1. — 173 — Fig. 2.— Rastra triangular de 45 cm de lado, en posición de trabajo y cargada. Tal como se puede apreciar en la Tabla 1, los grupos fau- nísticos principales en la Bahía de Concepción son: Polychaeta Mo- llusca y Grustacea, siendo Polychaeta, sin duda el grupo predominante. El número promedio de individuos por muestra de 0.1 m?, es para todo el muestreo de 458 ejemplares y la biomasa promedia alcanza a 65 gramos por muestra de 0.1 m?. Del análisis preliminar del centenar de muestras cuantitativas obtenidas en la Bahía de Concepción (Yáñez 1971), se puede adelantar tentativamente que existen diversas zonas que a priori pueden dis- criminarse exclusivamente sobre la base de la apariencia de los sedi- mentos al momento de extraer las muestras. La Fig. 4, muestra una distribución grosera de estas zonas que pueden enumerarse como sigue: 1.— Zona externa (desde la zona de las Bocas hacia afuera); 2.— Zona bordeante interna; 3.— zona central interna. Los sedimentos de la zona externa de la Bahía son finos, poco arcillosos, de color gris-pardo. La fauna es ligeramente más variada aunque no más abundante que dentro de la Bahía. Las profundidades son mayores de 40 m. Cabe señalar, sin embargo, que las estaciones de muestreo ubicadas en esta zona son pocas y no puede aun caracte- rizarse adecuadamente. —174— Talcehuano Estero Lirquen Lirquen === le DRAGA 1 ' Ú O DRAGA y RASTRA mo RASTRA ao Estero Penco BAHIA de CONCEPCION ESCALA 1 : 50.000 o 1 2 3 2 5Xm E=== === — M==al ——h EEBM = Estación Experimental Biología Marina MAPA COPIADO DE LA CARTA N“ $01 EDITADA POR EL DEPARTAMENTO DE HIDROGRAFIA Y NAVEGACION DE ¿A ARMADA. Fig. 3.— Mapa de estaciones bentónicas de muestreo cuali y cuantitativo realizado en la Bahía de Concepción (Enero - Marzo, 1969). La zona bordeante (dentro de la Bahía) se ubica en profundi- dades menores de 10-15 m., posee sedimentos más gruesos, arenosos en los fondos más bajos y mezclas de fango y arena hacia los fondos más profundos. Estos sedimentos evidencian un ligero fenómeno de desoxigenación y su coloración y olor así lo indican. La fauna de estos fondos está dominada por gastrópodos, especialmente Nassarius gayi y Nassarius dentifer, en menor grado y más hacia la zona litoral se denota la presencia de Tegula atra, Prisogaster niger, Orgobuccinum (Argobuccinum) argus, Crucibulum quiriquinae, Crepidula dilatata y Xanthochorus cassidiformis, entre otros. El poliqueto Nephtys ferruginea presenta en esta zona una relativa mayor abundancia. —=175 — Fig. 4— Tipo de fondo y distribución de los sedimentos, en la Bahía de Concepción. Zona central interna. Fondo arcilloso, negro y de mal olor. Zona bordeante interna. Sedimentos arenosos y mezclas de fango-arena fina. Zona externa (sector de las Bocas). Sedimentos arcillosos de color gris-pardo. La zona central, que ocupa la mayor parte de la superficie de la Bahía, se caracteriza por sedimentos finos arcillosos, de color negro y fuerte mal olor. Estas últimas características están indicando con- diciones de anaerobiosis o baja concentración de oxígeno en ese am- biente. Este fenómeno se observa claramente en el verano, mientras que en invierno, sobre los sedimentos negros se observa una ligera capa de material fino, de color amarillo-pardo, de sedimentación aparentemente reciente. Mo Talar GRUPOS Y SUB GRUPOS DE ANIMALES, EXPRESADOS EN PORCENTAJES DE N0 DE INDIVIDUOS Y PESO, EN EL MUESTREO GENERAL DE LA BAHIA DE CONCEPCION (ENERO-MARZO, 1969) Grupos % N2 de Indiv. % Peso 1.— Protozoa — — 2 .— Porifera — — 3.— Cnidaria = mE Hidrozoa 0,130 0,094 Anthozoa 0,210 0,161 4 _— Ectoprocta e = 5.— Brachiopoda — — Inarticulata 0,010 0,004 6.— Mollusca 11,590 81,233 Polyplacophora 0,070 0,028 Gastropoda 3,450 3,666 Bivalvia 8,070 77,539 7.— Annelida 80,890 15,273 Polychaeta 80,890 15,273 8.— Arthropoda 6,090 2,914 Pycnogonida 0,000 0,000 Ostracoda 0,600 0,030 Copepoda 0,020 0,000 Mysidacea 0,003 0,000 Cumacea 0,001 0,000 Isopoda 0,003 0,000 Amphipoda 2,790 0,020 Stomatopoda 0,001 0,000 Cirripedia 1,070 0,188 Macrura 0,040 0,078 Anomura 0,250 0,060 Brachyura 1,570 2,542 9.— Echinodermata 0,825 0,313 Asteroidea 0,005 0,030 Ophiuroidea 0,800 0,158 Echinoidea 0,020 0,130 10.— Hemichordata 0,009 0,000 11.— Chordata 0,027 0,049 Urochordata 0,007 0,005 Vertebrata 0,020 0,044 12. — Nemertina 0,210 0,002 13.— Aschelminthes — — Nematoda 0.300 0,000 14.— Entoprocta — — Phoronida 0,001 0,000 15.— Sipunculida 0,001 0,000 16.— Platyhelminthes 0,003 0,000 7 7 La fauna de esta zona se caracteriza por la presencia de gusanos poliquetos, los que constituyen numéricamente alrededor del 909%, del total de la fauna por unidad de área. Esta fauna de poliquetos está a su vez dominada fuertemente por una sola especie: Prionospio pinnata Ehlers, 1901, que normalmente constituye alrededor del 809, del número total de individuos de todos los grupos representados en las muestras. La biomasa de esta especie es también significativa, siendo más alta que la de los otros grupos encontrados en la zona. Es remarcable el hecho, que en estos fondos es también im- portante cuantitativamente la presencia de una especie del género Mulinia, especialmente en las áreas más cercanas a los fondos someros (cerca de la zona bordeante). DISCUSION. Sin lugar a dudas, hechos más sobresalientes observados en los fondos de la Bahía de Concepción tienen relación con: (1) la gene- ralización de los sedimentos negros y mal olientes con clara evidencia de la existencia en y cerca de ellos de un ambiente reductor, anóxico, por lo menos durante la temporada de verano y, (2) la alta dominancia de una especie de poliqueto: Prionospio pinnata en la mayor parte de los fondos de la bahía excepto en los más someros. De acuerdo a la literatura existente al respecto, aguas defi- cientes en oxigeno se presentan en todos los océanos y particularmente en áreas de alta productividad, ver bibliografía citada en (Theede et al., 1969; además Brandhorst, 1959, 1963; Wooster y Gilmartin, 1961; Gallardo, 1963, 1968; Robles, 1966; Alarcón, 1970; Anónimo, 1965; Sanders, 1968; Ramorino y Muñiz, 1970). Theede et al., resumen que aguas deficientes en oxigeno pue- den ser producidas en masas intermedias “cuando los procesos de oxidación (respiración, destrucción de materia orgánica) exceden la tasa de reposición de oxígeno a través de intercambio lateral”. Cuando estas masas de aguas deficientes en oxígeno bañan fon- dos marinos sus efectos son detectables en la fauma macrobiótica a través de un empobrecimiento más o menos intenso, como es el caso de los fondos sublitorales del Norte de Chile (Gallardo, 1963). En este caso particular, sin embargo, los sedimentos no son de color negro como los encontrados en la Bahía de Concepción, aunque sí de un olor desagradable. La diferencia entre estos tipos de fondos, ambos en contacto con aguas poco oxigenadas (en la Bahía de Concepción, por lo menos durante el verano), parece ser lo que podría generarse frente a las dos situaciones en que se mencionan en relación a la defi- ciencia de oxígeno, es decir, áreas con oxígeno anormalmente bajo debido a un aporte inadecuado de este elemento y áreas con un con- sumo anormalmente alto de oxígeno (Brongersma-Sanders, 1957). — 178 — En el Norte de Chile y entre las profundidades de aproximada- mente 50 y 400 m., existen bañando el fondo, aguas con una defi- ciencia en oxígeno causada posiblemente más al norte, pero que en este lugar no tienen grandes posibilidades de oxigenación, i. €., aporte inadecuado. En la Bahía de Concepción, por lo menos en el verano, la pobreza en oxígeno se debería al consumo mayor provocado por la alta productividad de ella en la estación primaveral y estival. Es conocido este hecho en áreas de mares someros en los gue ocurre un alto consumo del oxígeno dado el carácter hipertrófico de ellos. Tam- bién, se cita el caso de los lagos eutróficos en que el oxígeno baja. a cero por largo tiempo produciendo mortandades masivas así como se desarrolla SH, (Brongersma-Sanders, op. cit.). En el mar la deficiencia en oxígeno favorece la formación de sulfuro de hidrógeno (SH) mediante la reducción de los sulfatos de putrefacción de las proteínas. Se ha comprobado repetidamente que la deficiencia de oxígeno y la presencia de sulfuro de hidrógeno constituyen condiciones que signi- fican la muerte para muchos organismos. Areas con éstas características presentan baja diversidad espe- cifica y si las condiciones son extremas, la biomasa es también baja. En aquellos casos en que las condiciones no son demasiado extremas, la diversidad específica, aunque baja, puede estar acompañada por una biomasa bastante considerable mediante la dominancia de alguna población particularmente resistente. Bellan-Santini y Bellan, han considerado de dominar a este tipo de situación como “autopolución” (Bellan-Santini, 1967 y Bellan, 1967). CONCLUSIONES. Parece ser que, basados en el análisis premilinar de los datos obtenidos en la Bahía de Concepción, ésta es una bahía particular- mente hipertrófica en el período productivo del año (primavera y verano) lo que se traduce en condiciones anóxicas en el fondo. Este fenómeno a su vez condiciona la vida y la estructura de las pobla- ciones bentónicas allí existentes. Las asociaciones se presentan con una baja diversidad y la dominancia mumérica y gravimétrica por parte de determinados elementos de ella (Polychaeta y entre éstos principalmente Prionospio pinnata) es un rasgo característico. Ahora, ¿cuál es el efecto de la polución propiamente tal de la Bahía de Concepción sobre el bentos? Esta es una pregunta que aún no puede ser contestada fehacientemente. Cabe señalar, sin embargo, que en los fondos de los sectores indudablemente contami- nados, i. e., puerto pesquero y área de la base naval, poseen una fauna muy reducida y carente de Prionospio pinnata. Por esta razón, ten- tativamente se podría avanzar la hipótesis que el bentos de la Bahía de Concepción en general (a excepción de los sectores arriba mencio- —179— nados y posiblemente de otros aun no estudiados), presenta aún carac- terísticas naturales que son propias de áreas hipertróficas costeras de baja profundidad. Es evidente, sin embargo, que la situación pudiera ser alterada a través de la polución y llevada a estados similares a los encontrados en el actual puerto pesquero y la base naval. La hiper- troficidad de la bahía, por otro lado estaría indicando la conveniencia de evitar el incremento de aportes nutritivos a las aguas de ella sin correr el riesgo de una eutroficación con características generalmente poco convenientes (Platt et al., 1970). AGRADECIMIENTOS. Queremos expresar nuestros sinceros agradecimientos a la “Comisión de Recursos del Mar y Aguas Continentales del Consejo de Rectores” porque su gestión realizada ante la “Comisión para la Investigación, Fomento y Aprovechamiento de los Recursos del Mar” de la CORFO, permitió obtener la mayor parte del financiamiento para realizar este trabajo. Agradecemos también la colaboración recibida por el personal administrativo y técnico de la Estación Experimental de Biología Marina de la Universidad de Concepción (Tumbes); señores Guido Sanhueza, Angel Ramirez y Gumercindo Tapia durante el proceso de muestreo y señor Fernando Cotroneo (tf) durante posteriores actlvi- dades de terreno. Reconocemos de gran ayuda la colaboración del señor Luis Aburto C., laborante del Laboratorio de Bentos del De- partamento de Biología Marina y Oceanografía, durante el proceso de separación de las muestras. En forma muy especial queremos agradecer al Dr. Jorge N. Artigas, Jefe del Departamento de Zoología del Instituto Central de Biología de la Universidad de Concepción, por las facilidades otorgadas en el Departamento que dirige. RESUMEN A través de metodologías cuali y cuantitativas standard, la macrofauna de los fondos sublitorales blandos de la Bahía de Con- cepción está siendo investigada desde el año 1969. La Bahía de Concepción es un recurso natural de gran impor- tancia para la ecología marina general de la zona y para las pobla- ciones humanas que se encuentran en su rededor. La buena administración de un recurso natural requiere de un inventario de información amplio. El estudio del bentos es sólo uno de los tantos estudios que deben realizarse en este sector. Las observaciones realizadas hasta ahora indican que esta bahía puede considerarse tentativamente como ecosistema hipertrófico du- — 180 — rante la primavera y verano, lo que daría como resultado un con- sumo elevado del oxígeno provocando fondos con sedimentos redu- cidos. El impacto de este fenómeno sobre la fauna bentónica parece ser la formación de una comunidad bentónica poco diversificada y con un alto grado de dominancia numérica por parte de muy pocas especies. Las áreas con aportes contaminantes de la Bahía, presentan, por otro lado, una macrofauna muy pobre y casi ausente y en ningún caso con las características de la bahía en general. SUMMARY Through standard quali- and quantitative methods the benthic macrofauna of the soft bottoms of the Bay of Concepcion has been under study since 1969. The Bay of Concepcion is a very important natural resourse to the general marine ecology of the region and the human populations living around the bay area. A good management of a natural resolurce requires an ample inventory of information. A benthic study is only one of the many studies that must be carried out. Observations performed until now indicate that the Bay of Concepcion can be tentatively considered as an hypertrofic ecosystem -during the Spring and Summer, a fact that results in an increased oxygen consumption and reduced bottom sediments. “The impact of this phenomenon on the benthic macrofauna seems to be the formation of a low diversity benthic community, with a high degree of numerical dominance by very few species. The area of the bay most subject to contaminants show, other- wise, a very poor or almost total lack of macrofauna and in no case this fauna has the caracteristic structure of the main bottoms of the bay. BIBLIOGRAFIA ALARCON, E. 1970 Descripción oceanográfica preliminar del Golfo de Arauco. Instituto de Fomento Pesquero. Bol. Cient., 13:51 págs. 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Tesis para el título de Licenciado en Biología, Universidad de Concepción, Departamento de Zoología, 373 págs. — 183 — Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación N9Q NO NO NO NO NO N0 N9 NO NO N0 NO N0Q Anexo 1 ESTACIONES DE MUESTREO CUANTITATIVO (Datos Generales) Muestra NO 2; 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36039'12” lat. 73004'52” long. W; fango negro. Muestra N9Q 3, 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36039'12” lat. 7300452” long. W; fango negro. Muestra N9 1; 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36039'46” lat. 73004'17” long. W; fango negro. Muestra NO 2; 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36089'46” lat. 7300417” long. W; fango negro. Muestra NO 1; 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36039'17” lat. 73003'44” long. W; fango negro. Muestra NO 1; 14.1.69; van Veen 0,1 m2?; 20 m; 36039'37” lat. 73003'24” long. W; fango negro. Muestra N90 2; 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36039'37” lat. 73003'24” long. W; fango negro. Muestra N9 1; 14.1.69; van Veen 0,1 m2; 20 m; 3604036” lat. 7300238” long. W; fango negro. Muestra N9 2; 14.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36040'36” lat. 73002'38” long. W; fango negro. Muestra NO; 15.1.69; van Veen 0,1 m?; 22 m; 36039'04” lar. 73003'36” long. W; fango negro. Muestra NO; 15.1.69; van Veen 0,1 m2; 26 m; 36039'10” lat. 73003'18” long. W; fango negro. Muestra NO; 15.1.69; van Veen 0,1 m2; 20 m; 36039'19” lat. 73002'41” long. W; fango negro. Muestra NO 1; 15.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36039'38” lat. 7300212”, long. W; fango negro. — 184 — m0 de Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación NO NO N9Q NO NO iSO0WZS% Muestra NO 1; 16.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36059'13” lat. S., 73003'03” long, W; fango negro. Muestra NO 1; 16.1.69; van Veen 0,1 m2; 22 m; 730902'27” long. W; fango negro (conchilla). Muestra N0; 16.1.69; van Veen 0,1 m2; 31 m; 73001'58” long. W; fango negro. Muestra NO; 16.1.69; van Veen 0,1 m2; 33 m; 73001'40” long. W; fango negro. Muestra NO; 16.1.69; van Veen 0,1 m?; 31 m; 73001'21” long. W; fango negro. Muestra NO 16.1.69; van Veen 0,1 m2; 35 m; 73000'49” long. W; fango negro. Muestra N0; 16.1.69; van Veen 0,1 m2; 35 m; 73002'19” long. W; conchilla con fango gris. Muestra N0; 17.1.69, van Veen 0,1 73004'07” long. W; arena. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 73005'29” long. W; fango negro. Muestra NQ; 17.1.69; van Veen 0.1 73002'24” long. W; fango negro. Muestra NQ; 17.1.69; van Veen 0,1 73002'02” long. W; fango negro. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 73901'42” lang. W; fango negro. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 long. W; fango negro. Muestra N9; 17.1.69; van Veen 0,1 73000'58” long. W; fango negro. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 73000'38” long. W; fango negro. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 73000'15” long. W; fango negro. Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 73000'02” long. W; arena fina fangosa. m?; Muestra N90; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 73004'30” long. W; fango negro. 10 Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 73004'46” long. W; fango negro grisáceo. Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 16 m; 73004'46” long. W; arena. In; In; m; m; In; mn, Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m?; 13 m; 73004'57” long. W; fango negro grisáceo. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 10 m; 36042'49” 73005'02” long. W; fango negruzco con conchas. — 185 — 36040'07” lat. 36039'12” 36038'36” 36037'56” 36057'00” 36036'09” 36038'58” 36039'43” 36041'02” ; 36041'28” 36940'50” ODA NT ; 36042'46” ; 36043'05” OLAS IIS 36040'10” 36040'47” 36041'16” 3604214” lat. lat: lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. lat. Estación NO Estación NO Estación NO Estación NQ Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación N0 ; Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO Estación NO EE 21 50, 56, 07 Muestra NO; 17.1.69; Van Veen 0,1 m2; 4 m;36043'11” lat. 73005'08” long. W; arena fina fangosa. Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m2. 4 m; 3604316” lat. 73004'36” long. W; arena mediana. Muestra N0; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 10 m; 36042'53” lat. 73004'24” long. W; fango grisáceo. Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 18 m; 36041'56” lat. 73004'08” long. W; fango grisáceo. Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 18 m; 36041'23” lat. 73003'59” long. W; fango negro. Muestra NO; 17.1.69; van Veen 0,1 m2; 18 m; 36040'18” lat. 73003'40”, long. W; fango negro. Muestra NO 1; 20.1.69; van Veen 0,1 m2; 7 m; 36037'48” lat. 73004'32”, long. W; arena gruesa con piedra y conchillas. Muestra NO 2; 20.1.69; van Veen 0,1 m2; 7 m; 36037'48” lat. 73004'32” long. W; arena con piedras y conchillas. Muestra NO; 20.1.69; van Veen 0,1 m?; 16 m; 36037'56” lat. 73004'17” long. W; arena fina. Muestra NO 1; 20.1.69; van Veen 0,1 m?; 10 m; 36038'07” lat. 73003'58” long. W; arena fina grisácea. Muestra NO 2; 20.1.69; van Veen 0,1 m?; 10 m, 36038'07” lat. 73003'58” long. W; arena con conchilla fina. Muestra NO 1; 20.1.69; van Veen 0,1 m2; 13 m, 36038'21” lat. 73004'36” long. W; piedras con fango. Muestra N9 2; 20.1.69; van Veen 0,1 m?; 13 m; 56038'21” lat. 7300436”, long. W; arena fangosa con conchilla fina. Muestra NO; 20.1.69; van Veen 0,1 m2; 15 m; 36039'12” lat. 73005'10” long. W; fango arenoso fino. Muestra NO; 20.1.69; van Veen 0,1 m?; 14 m; 36038'56” lat. 7300458” long. W; arena fina poco fangosa. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 10 m; 36038'30” lat. 73002'59” long. W; fango negro. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m?; 29 m; 36038'17” lat. 73002'31” long. W; fango negro. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 31 m; 36038'07 lat. 73001'55” long. W; fango negro. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 32 m; 36037'43” lat . 73000'51” long. W; fango negro. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m?; 32 m; 36037'34” lat. 73000'12” long. W; fango negro. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 29 m; 36037'23” lat. 73059'43” long. W; fango negro. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 31 m; 36037'10” lat. 72059'06” long. W; fango negro. — 186 — S., Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación Estación N0 NO NQ NO NO NO NO NO N0Q NO NO NO NO NO N0 NO NO NO NO N0 NO N0Q 38, Muestra NO0 21.1.69; van Veen 0,1 m?; 10 m; 36036'59” lat. 72058'30” long. W; fango negro. Muestra NQ; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 7 m; 36036'56” lat. 72058'18” long. W; arena con conchillas. Muestra NO; 21.1.69, van Veen 0,1 m2, 20 m, 36037,21” lat. 72058'03” long, W, arena fina. Muestra NO; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 20 m; 36037'45” lat. 72057'44” long. W; fango oscuro sin olor. Muestra N0; 21.1.69; van Veen 0,1 m2; 7 m; 36038'12” lat. 72057'25” long. W; arena fina amarilla. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 25 m; 36039'01” lat. 73003'16” long. W; fango negro. , Muestra N0; 22.1.69; van Veen 0,1 m*; 25 m; 36039'05” lat. 73002'36” long. W; fango negro. Muestra N0; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 31 m; 36039'12” lat. 73001'58” long. W; fango negro. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 26 m; 36039'19” lat. 73001'58” long. W; fango negruzco. Muestra N0; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 27 m; 36039'27” lat. 73000'34” long. W; fango gris negruzco. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 25 m; 36039'35” lat. 72059'41” long. W, fango gris negruzco. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m?; 23.5 m; 36039'45” lat. 72059'03” long. W; fango gris negruzco. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 10 m; 36039'48” lat. 712058'45” long. W; fango gris negruzco. Muestra NO 1; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 10 m; 36039'48” lat. 72058'30” long. W; arena amarilla fina. Muestra NO 2; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 10 m; 36039'48” lat. 72058'30” long. W; arena amarilla fina. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 18 m; 36040'42” lat. 72059'18” long. W; fango negro (poco arena fina) Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 23 m; 36040'30” lat. 7205951” long. W; fango negro gris compacto. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2; 25 m; 36040'21” lat. 73000'19” long. W; fango negro pardo. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m?; 27 m; 36040'08 lat. 73000'55” long. W; fango negro gris. Muestra NO; 22.1.69; van Veen 0,1 m2?; 27 m; 36039'54” lat. 73001'25” long. W; fango blando pardo-negro. Muestra NO 1; 23.1.69; van Veen 0,1 m2; 2 m; 36043'20” lat. 73005'35” long. W; arena fina. Muestra N9Q 2; 23.1.69; van Veen 0,1 m2; 2 m; 36043'20” lat. 73005'35” long. W; arena fina. — 187 — Estación NO9 78, Muestra NO 1; 23.1.69; van Veen 0,1 m2; 6 m; 36042'51” lat. S., 73005'35” long. W; fango con conchilla. Estación NO 758, Muestra NO 2; 23.1.69:van Veen 0,1 m?; 6 m; 36042'51” lat. S., 73005'35” long. W; fango con conchilla (poca arena). Estación NO 79, Muestra N9 1; 23.1.69; van Veen 0,1 m2; 11 m; 36042'20” lat. S., 73005'36” long. W; fango negruzco con conchas. Estación N9 79, Muestra NO 2; 23.1.69; van Veen 0,1 m?; 11 m; 36042'20” lat. S., 73005'36” long. W; fango negruzco con conchas. Estación N0 80, Muestra N0; 23.1.69; van Veen 0,1 m2; 11 m; 36042*12” lat. S., 73005'45” long. W; fango blando negruzco. Estación NO 81, Muestra NO; 23.1.69; van Veen 0,1 m0; 12 m; 36041'15” lat. S., 73005'17” long. W; fango blando con conchas (negruzco). Estación N0 82, Muestra NO; 23.1.69; van Veen 0,1 m?; 12 m; 36040'57” lat. S., 73005'08” long. W; fango negruzco blando. Estación NQ9 83, Muestra N0; 23.1.69; van Veen 0,1 m?; 14 m; 36040'22” lat. S., 7300456” long. W; fango negruzco blando. Estación NQ 81, Muestra N9; 23.1.69; van Veen 0,1 m?; 18 m; 36039'28” lat. S., 7300435” long. W; fango negruzco blando. Estación N0 85, Muestra NO; 23.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36038'57” lat. S., 7300423” long. W; fango negro blando. Estación NQ 86, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36040'08” lat. S., 73003'58” long. W; fango negro blando. Estación NO 87, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m?; 18 m; 36040'37” lat. S., 73003'39” long. W; fango negro blando. Estación NO 88, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m2; 20 m; 36041'02” lat. S., 73003'19” long. W; fango negro blando. Estación NO 89, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m2; 20 m; 36041'22” lat. S., 73003'03” long. W; fango negro blando. Estación NO 90, Muestra NQ; 24.1.69; van Veen 0,1 m?; 18 m; 36041'50” lat. S,, 73002'46” long. W; fango negro blando. Estación NO 91, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m?; 13 m; 36042'14” lat. S., 73002'26” long. W; fango negro blando. Estación NO 92, Muestra NQ; 24.1.69; van Veen 0,1 m?; 12 m; 36043'02” lat. S., 73001'50” long. W; fango negro-pardo ligeramente compacto. Estación NO 93, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m?; 8 m; 36043'29” lat. S., 73001'31” long. W; fango negro compacto (superficie pardo). Estación NO 94, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m2; 5 m; 36043'52” lat, S., 73090107” long. W; fango negro compacto. Estación NO 95, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0,1 m2?; 14 m; 36042'58” lat. S., 7300111” long. W; fango negro compacto. Estación NO 96, Muestra N0; 24.1.69; van Veen 0.1 m2; 17 m; 36042'34” lat. S,, 730900'47” long. W; fango negro compacto. Estación NO9 97, Muestra NQ; 24.1.69; van Veen 0.1 m2; 20 m; 36042'10” lat. S., 73000'25” long. W; fango negro blando. — 188 — Estación NO 98, Estación NQ 99, Estación N? 101, Estación N9 102, Estación NO 103, Estación N9 104, Estación NO 105, Estación N0 106, Estación N9 107, Estación N9 108, Estación N9 109, Estación NO 110, Muestra NO; 24.1.69; van Veen 0.1 m2; 22 m; 36041'45” lat. 73000'05” long. W; fango negro compacto. Muestra NQ; 24.1.69; van Veen 0.1 m2; 22 m; 3604]1'21” lat. 7205948” long. W; fango negro compacto. Muestra NO 1; 3.69; van Veen 0,1 m2; 30 m; 36036'44” lat. 13004'52” long. W; arena. Muestra N0; 3.69; van Veen 0,1 m2; 20 m, 36036'44” lat. 73003'47” long. W; arena. Muestra NO; 3.69; van Veen 0,1 m?; 20 m; 36036'16” lat. 72002'54” long. W; arena. Muestra N0Q; 3.69; van Veen 0.1 m?; 20 m; 36036'00” lat. 73002'18” long. W; fango negruzco blando. Muestra NO; 3.69; van Veen 0,1 m?; 50 m; 36035'47” lat. 7300150” long. W; fango negro (superficie gris). Muestra NO; 3.69; van Veen 0,1 m?; 45 m; 36035, 32” lat. 73001'20” long. W; fango gris. Muestra NO; 3.69, van Veen 0,1 m?; 45 m; 36035'15” lat. 73000'45” long. W; fango gris. Muestra N0; 3.69; van Veen 0,1 m2; 27 m; 36035,00” lat. 73000'14” long. W; conchas arena gruesa. Muestra NO; 3.69; van Veen 0,1 m?; 36 m; 36035'52” lat. 73000'19” long. W; arena gruesa. Muestra NO; 3.69; van Veen 0,1 m?; 24 m; 36037'20” lat. 73002'19” long. W; fango negro blando sin mal olor. — 189 — 01393u OBZUP A Pur Rualy se3e uo) esoguey oD0d vuay eso3uej od0d Puy vusly se3pe Á B[[rypuoy uo) eu9ly 1O]O [BW 01931] “OU OIBgU OSu* y tul] B[[rpuo) 'esosue] tualy SII PUI] BUDIyY Psogue] BUI] BUY 01394 OSUP A eso3ue] BUI] PuU9Iy buy esogue] e][npuo;n) O)ZN132U SIIS OSUB] 013934 OSUt se3[e uo) odue 1 o133u OSue y P][|mypuo) uo) 'esogue] vusiy ENERO) Se][I9uo) uo) *sogue] Pusly 0139u OSUe A 1O[O [eur “o1g9u OSut y 01334 OSUt y O1393U OSUeJ 0133U OSUt y Opuo. 2p odiJL YAVIAONVIAL VALSVA — 0664062 ..0€6.89062 «93.LG06L .£0.8%08L ««81.89062 «OT.S00€2 98€. P00€2 «LIP00€2 «80.40082 97. 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The paper intends to present a basic approach to the problem of obtaining classifications for sets of elements caracterized by families of attributes. Special emphasis is given to the previous problems of deter- mining the attributes and their states. A Fortran program is mentioned, implemented in a small size computer, that uses a similarity coefficient and a clustering algorithm previously published. The technique for computing the similarity coefficient was changed to handle conditioned attributes as tree structures. INTRODUCCION. En una gran variedad de aplicaciones es necesario ordenar elementos de acuerdo a las relaciones que presentan los atributos que los caracterizan. Desde el punto de vista matemático el problema se divide en dos aspectos: 1) la definición y computación de una función de afi- * Centro de Ciencias de Computación e Información, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. ** Departamento de Botánica, Instituto Central de Biología, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. Casilla 1367. —191 — nidad o distancia y 2) la construcción y procesamiento de un algoritmo de formación de agrupaciones. De la elección de esta función y algo- ritmo surge una primera fuente de diferencia en las clasificaciones resultantes, sin embargo quizás más importante que éstas, son las diferencias provocadas por la elección de los elementos del conjunto a Clasificar y los atributos que los caracterizarán. Dentro de la Biología las clasificaciones son parte fundamental de la Sistemática y la Ecología y de hecho buena parte del desarrollo de los métodos numéricos de la clasificación se han efectuado dentro de la Taxonomía Numérica. Sin embargo, quizás debido a su base matemática, estas materias no han tenido una adecuada difusión. Con el presente trabajo se busca clarificar los conceptos básicos y presentar una aproximación operacional a la Taxonomía Numérica. Un problema fundamental ya desde los orígenes de la Taxono- mía, ha sido descubrir atributos que permiten caracterizar a los in- dividuos y delimitar los estados en que éstos se presentan, es decir, describir los individuos por la configuración que presentan sus atri- butos. En una segunda etapa es necesario establecer la estructura en que se ordenan los individuos, de acuerdo a las relaciones de simila- ridad, que presentan los esquemas con que configuran en los atributos. La primera etapa es un proceso informado netamente por la experiencia y el conocimiento biológico, en tanto que la segunda, es más bien un problema de simplificación de datos complejos y cae por tanto dentro del tratamiento de información. 1. Problemas de información biológica 1.1. de los individuos Puesto que los individuos, más propiamente elementos, a clasi- ficar pueden ser de diverso nivel taxonómico (específico, imfraespe- cifico o supraespecífico) se conviene en designarlos genéricamente por OTU (Operacional “Taxonomic Unit). 1.1.1. Delimitación del conjunto de OTU's a clasificar El conjunto de OTU's a clasificar estará condicionado, en primer lugar, por el objetivo del estudio en cuestión. En la práctica, para la mayor parte de los casos, será algún taxa de alguna clasifica- ción disponible la que dé un primer marco para delimitar el conjunto de OTU's a clasificar. Sin embargo es conveniente considerar siempre un conjunto más amplio que aquel en que centremos estrictamente nuestro interés original, ello porque ya que la taxonomía numérica, al basarse en criterios de clasificación, diferentes a los tradicional- mente usados, puede variar la composición y el esquema de orden dados en la clasificación considerada a priori. Aún cuando estos 199 — cambios no sean en la mayoría de los casos muy substanciales, el tra- bajar en un conjunto ampliado, nos posibilita el ubicar nuestro núcleo de interés dentro de un marco de referencia en lo que respecta a sus relaciones de similaridad con taxa próximas. 1.1.2. Representatividad de los OTU's Como ha señalado Mayr, 1968, p. 21, “La substitución del pensamiento tipológico por el pensamiento en términos de poblaciones tal vez sea la máxima revolución conceptual que se haya verificado en biología”. Puesto que, aún a nivel de especies, éstas se componen —en el tiempo y en el espacio — de numerosas poblaciones locales y cuyos individuos difieren entre sí al nivel alélico, parece indispensable el construir los OTU's a partir de una media muestral de estas pobla- ciones. Quizás esta sea la parte más larga y costosa del proceso de taxonomía numérica. En ocasiones será incluso impracticable la apli- cación de este principio, entonces será necesario apelar a todo el co- nocimiento que se tenga sobre el OTU a fin de construir un adecuado esquema general de sus atributos. 12. de los atributos Consideramos atributos cualesquier afirmación que puede ha- cerse sobre los O'TU's considerados. Según el principio Adansoniano todos los atributos tienen igual valor clasificatorio, es decir conllevan igual cantidad de información y por ende no podemos considerar a unos más importantes que otros. Considerando el atributo como una afirmación que se hace sobre el OT'U, esta afirmación puede al menos tener dos sentidos, positivo o negativo, presencia o ausencia de la pro- piedad observada; en otros casos la afirmación podrá hacerse en más de dos sentidos. En general llamaremos estados de un atributo a los diversos sentidos en que se haga la afirmación respectiva. 1.2.1. Número de atributos necesarios para caracterizar adecuadamente a OS ONIS: Este es un problema difícil de precisar. Puesto que nuestro fin es obtener una clasificación, es decir, en general una relación de orden para el conjunto considerado, el número de atributos necesario será función de la complejidad del sistema (sistema = componentes estructurales y funcionales de los elementos del conjunto + relaciones entre los componentes). Se supone por lo tanto que mientras mayor número de atributos consideremos, tanto mayor será la precisión de la clasificación obtenida. Un buen índice entonces para encontrar el número buscado, es Ob- — 193 — servar las variaciones que se producen en la clasificación al agregar nuevos atributos, cuando lleguemos al punto en que no se producen cambios en la clasificación al agregar un nuevo atributo, o éstos son mínimos, consideraremos que el conjunto de OTU's está suficiente- mente bien caracterizado por los atributos considerados. Operacionalmente es recomendable considerar de partida el mayor número de atributos que sea factible determinar. 1.2.2. Atributos que deben evitarse Aquellos atributos invariantes, es decir, los que presentan un solo estado para toda la muestra, solo contribuyen a aumentar el nivel general de similaridad; a la inversa los atributos dispersos, esto es, aquellos que presentan un estado diferente para cada OTU del conjunto a clasificar, bajan el nivel general de similaridad. En ambos casos no aportan información que contribuya a agrupar los O'TU, y por ende no tiene objeto el considerarlos en la clasificación. Tampoco son deseables atributos unidos por una relación de dependencia directa pues en realidad constituyen una forma de pon- deración de la información que ellos representan. Los atributos escogidos deben ser aplicables si no a toda la muestra al menos a una gran parte de ella, igualmente no es aconse- Jable utilizar atributos cuya configuración no sea posible determinar para un número considerable de OTU's. 1.2.3. Dependencia de atributos Hay atributos cuya configuración condiciona la aplicabilidad de otros atributos. Llamaremos a los primeros atributos originales y a los segundos condicionales. Evidentemente existen diversos grados de condicionamiento y así un atributo B, que esté condicionado a un C, y es por lo tanto original con respecto a este último, puede a su vez estar condicionado por un atributo A, y en este caso, podemos consi- derar a C como en un segundo grado de condicionamiento. Es necesario considerar esta condición de dependencia entre atributos a fin de evitar la llamada paradoja de Kendrick, que con- siste en que OTU's que coinciden en atributos condicionados, pero no en los originales, pueden computarse como más cercanos entre sí que con otros OTU'"s, con los cuales coinciden en atributos originales, pero no en los condicionados. Esta paradoja se evita si consideramos que los atributos condicionados contribuyen solo a precisar la afinidad de los atributos originales que los condicionen; en consecuencia el atributo original conlleva siempre más información que todos los atributos que él condicione, para ello ponderamos su aporte de información por un factor igual al número de atributos que condi- ciona directamente (considerando además que cada atributo se con- diciona a sí mismo). — 19 — Esto no destruye el postulado Adansoniano de igual valor a todos los atributos puesto que la afinidad general entre O'TU's se computa solo entre atributos originales, los que se consideran todos en las mismas condiciones, solo que la similaridad de cada uno se ha calculado con las consideraciones ya expuestas. 1.2.4. Determinación de los estados de un atributo Los atributos pueden ser básicamente de dos naturalezas: si hay un número finito de sentidos en que puede expresarse la afirma- ción, entonces el atributo tiene una distribución discreta y es posible asimilar un estado a cada sentido, o si es necesario reducir el número de estados, agrupando varios sentidos en cada estado. Si en cambio el número de sentidos en que puede expresarse la afirmación no es finito, entonces el atributo tiene una distribución continua y siempre es necesario particionar el intervalo en un número finito de sub- intervalos, pues de otra manera nos toparíamos con toda seguridad con un atributo disperso, del que ya hemos dicho que no sirve a nuestros fines. Esta distribución continua es una característica de los atributos obtenidos por mediciones. La partición del intervalo de valores en este último caso, y la agrupación de sentidos en el primero, son problemas que envuelven un considerable grado de subjetividad. Existen tres aproximaciones básicas al problema: 1) buscar como límites de los intervalos las dis- continuidades naturales que presenta el esquema de configuración del conjunto de OTU's a clasificar; 2) particionar el intervalo en sub- intervalos de igual longitud y 3) aplicar alguna distribución estadística en la longitud de los subintervalos. El objetivo es, en todos los casos, que los elementos de cada subintervalo sean lo más próximos posibles entre sí, y lo más dis- tantes posibles de cualesquier otro en un subintervalo distinto. 1.2.5. Estados “no aplicable” y “desconocido” Los atributos condicionados son pertinentes solo a los O'TU's que configuran en ciertos estados del atributo original (precisamente aquellos estados que condicionan su existencia). Agregamos al atributo condicionado un estado que llamaremos “no aplicable” donde configurarán aquellos OT'U's para los cuales el atributo no es pertinente. El estado “no aplicable” es distinto, y en general tiene un tratamiento diferente, a la condición de desconocimiento de la con- figuración de un OTU, en un atributo determinado. En este caso consideramos que el OTU configura en un estado que llamaremos “desconocido” cuyo contenido de información para el cómputo de la similitud es siempre nulo. — 195 — 2. Problemas de Procesamiento de Información 2.1. Elaboración de un coeficiente de similaridad El coeficiente de similaridad es una función que asigna a cada par de OTU's un valor real proporcional a la relación que existe entre las configuraciones de sus atributos. Existen varios coeficientes de similaridad ya establecidos, entre ellos, hemos escogido para trabajar el desarrollado por Rogers y Ta- nimoto (1960). Este coeficiente se computa como la razón entre el número de estados en que coinciden ambos OTU's y el total de estados en que ambos configuran. El algoritmo de cálculo del coeficiente se ha modificado para tratar los atributos condicionados. Los atributos tienen la estructura de un árbol, usando la ter- minología de estas estructuras diremos que la coincidencia de los atri- butos-raíz (1.2.3. atributos originales) se computa como un coeficiente de similaridad, para lo cual se consideran los valores de coincidencia de los respectivos subárboles (1.2.3. atributos condicionados) y la coincidencia en el propio atributo-raíz ponderada por un factor igual a su grado (número de subárboles de la raíz) más uno. Podemos por lo tanto construir un algoritmo recursivo de cálculo que vaya del nivel más bajo del árbol hasta su raíz, en lo que podríamos llamar un recorrido post-fijado. Es decir, se parte calculando la coincidencia entre los atributos de mayor grado de condicionamiento, y los valores obtenidos, se utili- zan para calcular la coincidencia entre los atributos del anterior grado de condicionamiento, y así sucesivamente, hasta llegar a obtener los valores de coincidencia de los atributos origimales, a los cuales se aplica entonces la fórmula para obtener el valor del coeficiente de similaridad entre los OTU's. La coincidencia entre atributos se cal- cula según la misma fórmula del coeficiente de similaridad, sólo que ponderamos el aporte de cada atributo, tanto en estados compartidos como en total de estados, por el factor correspondiente a los atributos que él condiciona. El coeficiente en su forma original solo considera dos posibili- dades en la coincidencia de atributos, es decir, si para un atributo los estados en que configuran ambos OTU's coinciden, se suma uno al total de estados compartidos, y uno al total de estados en que ambos configuran; si por el contrario los estados no coinciden, entonces no se adiciona nada al total de estados compartidos y se suma dos al total de estados en que ambos configuran. Con la introducción de los atributos condicionados como modificadores, la coincidencia entre atributos puede tomar cualesquier valor entre 0 y 1, al computar luego el coeficiente de similaridad, debemos sumar el correspondiente valor calculado, al total de estados compartidos, y su complemento con respecto a 2, al total de estados en que ambos OTU's configuran. — 196 — Supongamos por ejemplo dos OTU's X e Y, caracterizados por los atributos A, A,, Az, Ay,, Ajo, Ars, B, B,, B», y C, en que las líneas del esquema siguiente, ilustran las relaciones de condicionamiento entre ellos. A B (0 | | 1 | | 1 A, A, B, B, == HA La LN dee Factor 3 4 1 1 1 1 3 1 1 1 Atributo E A A A AD BB Configuración de X + A a Configuración de Y A A A A A Estados Compartidos 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 Total Estados 1 1 2 2 1 2 1 1 2 1 Coincidencia en A, = COME CA CONE: EN coinc. en A,, + coinc. en A,, + ES ED Ad ls est: CENA este en Ab. E coinc. en A, Li cies: Oia el e 90) 5 id e a AE RE 9 Coincidencia en A =— cone ent AE So coma en A cDIMc. ens A ES en Aj) + est. en A, 5 A 9 16 13 29 a a o 9 Coincidencia en B =— coinc. en B 3 + coinc. en B, + coinc. en B, ll Est. en B* 3 + est. en en est. en B, A a O 2 3 A a Coeficiente de similaridad X — Y =— coinc. en A + coinc. en B + coinc. en € ESto Pen A est: en BB. E est. en € 16 9 A E AV 99 3 193 49 4 a 399 e 99 3 —197 — Hay que recordar que el estado “desconocido” no aporta in- formación, por lo tanto no se suma ni a los estados coincidentes ni al total de estados. La situación no es tan clara para el estado “no aplicable” ya que dependiendo de la situación concreta puede ser considerada como un estado normal o bien como otra forma del estado “desconocido”. 2.2. Aplicación de un método de formación de agrupaciones La formación de agrupaciones es una forma de simplificar la presentación de las relaciones de similitud, calculadas para el conjunto OTU's, ya que la matriz de datos no nos permite visualizarlas con facilidad. Estamos limitados a representar estas relaciones en un modelo bi ó, a lo más, tridimensional, y puesto que la función relaciona vecto- res “n” dimensionales, debemos entrar a alguna forma de compromiso, en la elaboración del modelo. El método más usual es el llamado de “single link”, es decir, un OTU pasa a formar parte de una agrupación al nivel de mayor similaridad, en que se relacione con cualesquiera de los OTU's que ya forma parte de la agrupación. Similarmente dos agrupaciones se fusionan al nivel de mayor similaridad en que dos cualesquiera de sus OTU'"s se relacionen. Evidentemente entonces el modelo nos mues- tra el mayor nivel de similaridad con que se relacionan sus elementos. El otro extremo sería el método del “complete link”, es decir, los elementos del modelo se relacionan al nivel de menos similaridad que exista entre dos O'TU's de ellos. El algoritmo que se ha implementado en nuestro programa es el propuesto por Rijsbergen, van (1970), que produce agrupaciones estratificadas jerárquicamente, por el método de “simgle-link” y una técnica aglomerativa. 3. Conclusión Se ha implementado un programa de Taxonomía Numérica de amplia aplicación, y que contempla la mayor parte de las sofis- ticaciones conocidas. Este programa ha sido desarrollado en lenguaje FORTRAN para un computador de pequeño tamaño (IBM 1620, 40 K de memoria) por lo que puede ser aprovechado en muchos pequeños Centros de Procesamiento de Datos. — 198 — RESUMEN La taxonomía se ocupa de describir los individuos por medio de sus atributos y luego, utilizando las relaciones de similaridad entre estos atributos, determinar la estructura en que ellos se ordenan. Para los efectos de representatividad en la descripción de los taxa se estima que los individuos existen en conjuntos de poblaciones locales y por ende debe considerarse una media muestral de ellos. El número de atributos necesario para caracterizar adecuada- mente los O'TU's a clasificar es función de la complejidad del sistema considerado. Los atributos invariantes y los dispersos no aportan in- formación útil a la clasificación, luego deben evitarse. Se presentan tres alternativas básicas para la delimitación de estados en atributos de distribución continua. Del condicionamiento entre atributos resultan estructuras de árbol. Se considera que los subárboles solo contribuyen a precisar el grado de coincidencia entre los atributos-raíz, por tanto estos últimos conllevan más información que todo el conjunto de sus sub-árboles. Se propone una técnica de procesamiento basada en un recorrido post-fijado del árbol para determinar la coincidencia entre atributos-raíz, enseguida la similaridad entre O'TU's se calcula según el coeficiente de Rogers y "Tanimoto y considerando solo la coinci- dencia de los atributos-raíz. La estructura del conjunto de O'TU's se determina mediante un algoritmo propuesto por van Rijtergen que produce agrupaciones estratificadas jerárquicamente, por el método de single-link. Todo el proceso ha sido implementado en un programa Fortran para un computador de pequeño tamaño. SUMMARY Taxonomy deals with the description of elements by means of their attributes, and then using the similarity relations between these attributes to determine the hierarchical structure they configurate. To the purpose of representativity in the description of the taxa it is estimated that the element exist in sets of local populations, and so, a sample mean of them must be considered. The number of attributes necessary to characterize adecuatly the OTU's to classify, is function of the complexity of the taken system. The invariable and the dispersed attributes do not contribute useful information to the classification, so they must be avoided. — 199 — There are three basic alternatives for the delimitation of states in continuous distribution attributes. From the conditioning between attributes arises three struc- tures. If is considered that the sub-trees contribute only to determine precisely the degree of coincidence between the root-attributes, where- fore the latter carry more information than all the set of their sub- trees. A processing technique is proposed, based in a post-fixed run over of the tree, to determine the coincidence between root attributes, then the similarity between O'TU's is calculated according to the Rogers € "Tanimoto coefficient, considering only the coincidence of the root attributes. The structure of the set of O.T.U.s determinated by means of an algorithm proposed by van Rijtergen that produce agrupations hierarchicaly stratificated, by the single-link method. The complete process has been implemented in a FORTRAN program, for a small size computer. BIBLIOGRAFIA MAYR, E. 1968 Especies animales y Evolución. España, Univ. de Chile, 808 p. RIJSBERGEN, C. J. van 1970 Algorithm 52. A fast hierarchic clustering algorithm. The Com- puter Jour. 13(3) : 234-236. ROGERS, D. J. et Tanimoto, T. T. 1960 A Computer program for classifing plants. Science 132 (3434): 1115-1118. SOKAL, R. R. et SNEATH, P. H. A. 1963 Principles of numerical taxonomy. San Francisco, Freeman, 359 p. WILLIAMS, W. T. 1969 The problem of attribute-weighting in numerical classification. Taxon 18 (4): 369-374. — 200 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLIV, pp. 201-208, 1972 OBSERVACIONES SOBRE LA ESTRUCTURA DE LOS PEDICELARIOS GLOBIFEROS DE LOXECHINUS ALBUS (MOLINA) 1782 (Echinodermata, Echinoidea, Echinidae) POR ALBERTO LARRAIN P.* INTRODUCCION. Los pedicelarios, peculiares estructuras de la superficie del cuerpo de Echinoidea y Asteroidea, tienen el interés de su aparición, aparentemente independiente en ambas clases, el de su ausencia en las otras clases del Phylum, y el de su extraordinaria estructura y fun- cionamiento. Son además objeto de estudio por la secreción de toxinas en algunos de ellos, así como para aclarar problemas de indole siste- mática en algunos Echinoidea. Loxechinus albus (Molina), erizo comestible chileno, presenta los tipos más generales de pedicelarios, trifoliados, oficéfalos, tridáctilos y globíferos. Estos últimos han sido usados para ditinguir a los miem- bros de las familias Echinidae y Strongylocentrotidae (Bernasconi, 1953 y Fell 3% Pawson, 1966) por lo que es de mucho interés conocer su estructura macro y microscópica. El presente trabajo tuvo por metas aclarar la estructura de los pedicelarios globíferos de Loxechinus albus y discutir a la luz de ésta, la posición del género en las familias Echinidae y Strongylocentrotidae. * Departamento de Zoología, Instituto Central de Biología, Universidad de Concepción. — 201 — MATERIALES Y METODOS. El material estudiado fue extraído de ejemplares recolectados r buceo, de poblaciones cercanas a la Isla Quiriquina (Bahía Con- cepción, Chile) en los meses de junio y julio de 1969 y diciembre de 1970 por el personal de la estación de Biología Marina de la Uni- versidad de Concepción. Los pedicelarios se separaron del caparazón asiéndolos por la zona basal del pedúnculo, depositándolos en los fijadores (formalina 109, en agua de mar filtrada y etanol 70%). Para la morfología externa se emplearon pedicelarios teñidos enteros, en Rojo carmín y trans- parentados en Glicerina. En el estudio de las piezas calcáreas se des- truyó el tejido blando con hipoclorito de Sodio concentrado (NaC1O). Para el estudio de la anatomía interna se emplearon pedicelarios tratados con dos fijadores. Se cortaron a 4 y 6 micrones, después de inclusión en parafina. Se tiñeron con Hematoxilina-eosina, Hematoxi- lina de Weigert, PAS, y PAS-Gallego. Se extrajo un total aproximado de 800 pedicelarios, tomados al azar de 47 ejemplares de £. albus; de estos, 20 fueron medidos, 40 utilizados para la morfología externa y elrededor de 100 para los cortes histológicos. Se realizaron además observaciones complementarias de com- portamiento de £. albus en los acuarios del Laboratorio de la Estación de Biología Marina. Los dibujos se realizaron con cámara clara, y los esquemas de cortes, en fotografías. MORFOLOGIA EXTERNA. Su cabezuela es una modificación de una forma tridentada. Cada valva sostiene en su dorso una formación semiesférica levemente ensanchada en su base (fig. la). La región superior de esta estructura presenta un surco medio longitudinal de poca profundidad que en algunos casos está apenas imsinuado (fig. 1b). La cabezuela presenta un diámetro aproximado de 500 u y un largo de 550 u promedios. Un cuello flexible (fig. lc) de 180 u de diámetro por 200 u de largo, une la cabezuela al pedúnculo (fig. 1d) fino y largo de diámetro aproximado de 140 u y 2 a 3 mm. de longitud. MORFOLOGIA INTERNA. Valvas y pedúnculo. Desintegrado el tejido no calcáreo quedan sólo las valvas cal- cáreas y el estilete central del pedúnculo. “Termina este último en un engrosamiento en la región superior (fig. 1f). Está constituido por — 202 — E numerosas agujas calcáreas dispuestas paralelamente en dirección lon- gitudinal, en estrecho contacto, constituyendo un rodete cilíndrico. Cada valva está constituida por una sola pieza de carbonato de Calcio (CaCO;), de acuerdo a las características generales de las piezas esqueléticas del grupo (figs. 2, 3 y 4). Presentan en su extremo un diente terminal (figs. 2a, 3a y 4a), que forma un ángulo aproximado de 902 con respecto al eje longitudinal medio de la valva. Un par de dientes laterales por lado aparece constante en la población (figs. 2b, 3b y 4b). Las cápsulas de inserción muscular (figs. 2c, 3c y 4c) son pro- nunciadas y cóncavas, iguales, separadas por un tabique intermedio (£igs. 2d, 3d y 4d) longitudinal, que en la región superior se bifurca, separándolas de la cavidad superior (figs. 2e, 3e y 4e). Esta cavidad es alargada y se extiende hasta bajo el diente terminal apical. La pared dorsal de las valvas está ornamentada con pequeños ostíolos de forma circular o elíptica menores de 1 u de diámetro, dispuestos en la zona distal en líneas oblícuas que se entrecruzan y en la zona proximal distribuidos en forma irregular. Las valvas presentan una base ancha terminada en la región inferior en una protuberancia piramidaloide, en la que probablemente se insertan ligamentos articulares. El diente terminal, de alrededor de 70 u de largo, es fino y cónico. Los dientes laterales son similares entre sí, miden hasta 10 u de largo. Observadas las valvas lateralmente, se observa el plano adelantado en que se en- cuentra el tabique intermedio con respecto a las paredes, lo que per- mite el cierre ajustado de las mandíbulas. HISTOLOGIA. Pedúnculo. La capa externa la constituye un epitelio (fig. 5a) de tipo epidérmico, monoestratificado cúbico, mucosecretor hacia afuera, con una membrana basal y una cutícula externa anhista, similar al epitelio que cubre todo el caparazón del animal. Entre esta capa y el mesén- quima, y aún dispersas en este último aparecen numerosas fibras musculares de disposición longitudinal y transversal (circular). El estilete central (fig. 5b) está constituido por tejido conjuntivo reticular (especialmente fibras) distinto de las agujas calcáreas, que también son abundantes, con una débil tinción a la hematoxilina. Rodea a esta estructura una envoltura de células mesenquimatosas con numerosos núcleos dispersos muy cromafines. Cuello. En su extremo superior el estilete determina un rodete de tejido conjuntivo reticular (fig. 5c), a partir de una estructura en roseta (fig. 5d), formada por numerosos espacios ubicados sobre el extremo del pedúnculo, con aspecto de células vacuolizadas. Este rodete cons- — 203 — tituye el soporte interno del cuello del pedicelario. Hay asimismo, numerosas fibras musculares, y el epitelio y el mesénquima se asemejan a los del resto del pedúnculo. Cabezuela. Sobre el cuello está la cabezuela, cada una de cuyas mandíbulas (tres en total) aparece limitada exteriormente por una delgada cu- tícula, bajo la cual se encuentra un epitelio de características similares al descrito anteriormente (figs. 51, 6d, 7c, 8e). Bajo él hay una capa muscular (fig. 5e) de múltiples direcciones, formando una cápsula o estuche que rodea cada una de las glándulas perivalvares. Al interior de esta cápsula aparece la glándula (fig. 5f), no bien definida, de pro- bable estructura sincicial, que posee numerosos gránulos de intensa tinción a la hematoxilina. Estos se agrupan desordenadamente en gran cantidad en la zona media dorsal (fig. 6a) pero forman grupos circu- lares u ovoidales que dejan un lúmen al centro, en la periferia y especialmente en las regiones parietolaterales (fig. 6b, 7a,b) adya- centes a la envoltura muscular. Estas agrupaciones son generalmente tres en la región parietal interna, y no aparecen nunca en la región dorsal externa. En el mesénquima glandular aparecen, además, al- gunas zonas circulares u ovoidales de menor tamaño que las anteriores, aunque mejor definidas, sin acúmulo de gránulos en su interior (fig. 6c). Ambas estructuras se hacen presentes en cortes transversales seriados a diferentes alturas, y aunque no resultan nítidos en algunas direcciones de corte (longitudinal, sagital), deben ser interpretados como conductos. En la zona central mediana de cada mandíbula aparece bajo la capa muscular el espacio correspondiente a la valva calcárea que se ha disuelto por efecto de la acidez del fijador (formalina sin buffer). Rodea a la cabezuela, también en la zona de contacto entre las man- díbulas, un epitelio de revestimiento del mismo tipo de los anteriores. Es posible observar, además, un haz de tejido nervioso por la zona interna de cada mandíbula (fig. 8d), que se ensancha para dar orígen a un botón terminal coincidente por la posición y estructura de una terminación sensitiva (Hyman 1955, Cuenot 1948, Lang 1891, Chia 1970). Exteriormente aparece un grupo de cilios sobre una agrupación de cuerpos celulares con los que tienen relación. Estos cuerpos celu- lares aparecen comunicados directamente con el filete nervioso (fig. 8c). La terminación está ubicada a media altura (fig. 5g) y tiene una estructura homóloga en la región apical, bajo el diente terminal (fig. 5h). Aparecen también los cilios al exterior y bajo ellos una agrupación de cuerpos celulares, que no hacen prominencia como en la anterior. La relación de esta estructura con el filete nervioso no está clara aún. — 204 — Fig. Fig. l.—a: glándula; b: surco; c: cuello; d: pedúnculo; e: cabezuela; f: engrosa- miento dei pedúnculo. (9) . 2,— a: diente terminal; b: dientes laterales; c: cápsulas de inserción muscular; d: tabique intermedio; e: cavidad superior; f: protuberancia basal. 3.— a: diente terminal; b: dientes laterales; c: cápsulas de inserción muscular; d: tabique intermedio; e: cavidad superior; f: protuberancia basal. . £—a: diente terminal; b: dientes laterales; c: cápsulas de inserción muscular; d: tabigue intermedio; e: cavidad superior; f: protuberancia basal. 5.— a: epitelio externo; b: estilete central del pedúnculo; c: rodete conjuntivo; d: roseta; e: cápsula muscular; f: glándula; g: terminación media; h: ter- minación sub-apical; i: músculo aductor; j: músculo flexor; k: músculo abductor; 1: epitelio externo. 1: dirección aproximada del corte de Figs. 6 y 7; II: dirección aproximada del corte de Fig. 8. 6.— a: gránulos cromafines (z0na media dorsal); b: gránulos cromafines (región parietolateral); c: conductos sin gránulos cromafines; d: epitelio externo. 7.—a: gránulos cromafines (zona media dorsal); b: gránulos cromafines en conductos (región parieto-lateral); c: epitelio externo. 8.— a: espacio dejado por la valva decalcificada; b: cápsula muscular engro- sada; c: relación entre haz nervioso y terminación sensitiva; d: haces nerviosos; e: epitelio externo. — 205 — En la región central media inferior se encuentran los volu- minosos músculos aductores, cuyas fibras son claramente visibles (fig. 51). Hay evidencia de que se trata de musculatura estriada, al menos en parte. Las glándulas están adheridas a la valva por medio de la cápsula muscular que las rodea, que en la región de contacto se engruesa (fig. 8b). Esta cápsula se prolonga en la región inferior, continuando en la capa muscular periférica del cuello, lo que constituye virtual- mente el músculo flexor (fig. 53). El músculo abductor de las mandíbulas es el tercer tipo de músculos que opera la cabezuela, insertándose en la región postero- inferior de las valvas y en el extremo del rodete conjuntivo que les sirve de asiento (fig. 5k). CONCLUSIONES Y DISCUSION. La existencia de cuello entre el pedúnculo y la cabezuela del pedicelario aporta un criterio conflictivo con la ubicación del género monotípico Loxechinus en la familia Echinidae (Fell £ Pawson, 1966), ya que los representantes de esta familia no deben tenerlo. También resulta conflictivo con respecto a la inclusión del género en la familia Strongylocentrotidae (Bernasconi, 1953) el hecho de que las valvas poseen dientes laterales que no deberían existir en esta familia (Bernasconi, 1953). El estilete central del pedúnculo no debe ser considerado como meramente calcáreo, sino formado en gran parte por fibras de tejido conjuntivo y células. Las glándulas no tienen en este caso la estructura tipificada en la literatura (Hyman 1955, Cuenot 1948, Lang 1891) sino constituyen una especie de sincicio, con una secreción apócrina, y en el cual son visibles los conductos. En esta situación se asemeja a la descrita re- cientemente para otra especie (Chia, 1970). La descripción, por primera vez, de un ganglio nervioso en equinoídeos, hecha en pedicelarios globiferos de Psammechinus miliaris (Chía, 1970), mo parece tener paralelo en este caso, a pesar de existir una muy marcada semejanza entre los pedicelarios de esta especie y los de £. albus. La ubicación de las terminaciones sensitivas es bastante aproximada. La superior, sin embargo, en £. albus no presenta ganglio, sino una agrupación de cuerpos celulares periféricos en comunicación directa con la ciliatura y cuyas relaciones con el filetes nervioso no son claras. La estructura general de los pedicelarios globíferos de L. albus les otorga a estos pequeños apéndices del caparazón la flexibilidad necesaria para la función que desempeñan, impidiendo efectivamente la implantación de parásitos o epizoos. A juzgar por las observaciones hechas en ejemplares vivos, no juegan papel alguno en la alimentación — 206 — ni movilización. Se desprenden con bastante facilidad del caparazón mediante ruptura. No hay evidencia anatómica que haga pensar en una zona de autonomía que ayudaría al pedicelario a desprenderse. La capacidad de autodermofilia (Uexkull 1899 ¿in Hyman 1955) se ve disturbada en un período de stress como la exposición del individuo al medio aéreo por corto tiempo; al volver al medio acuático los pedi- celarios se toman entre ellos, cerrando las mandíbulas de manera que resulta difícil desprenderlos y separarlos. No atacan a un comensal, que deambula entre las espinas sin ser disturbado (Liopetrolisthes mitra (Dana)). Estas dos últimas consideraciones hacen pensar en que la función receptora de los apéndices sea quimioceptora. RESUMEN Se estudia la anatomía externa de los pedicelarios globíferos de Loxechinus albus (Molina), la morfología de sus piezas calcáreas y la histología, así como algunas observaciones de comportamiento com- plementarias. Se describen dientes laterales de la valva en mayor número que los conocidos en las publicaciones hasta la fecha (un par a cada lado). Se describe un rodete conjuntivo que sirve de asiento a las valvas en el extremo del estilete y cuello. Se postula un modelo de secreción apócrina por parte de un mesénquima sincicial, con vaciamiento me- diante conductos que muestran acúmulo de gránulos de secreción en su lúmen. Se discute sobre la base de la morfología del pedicelario elobífero la posición del género Loxechinus en las familias Echinidae y Strongylocentrotidae. SUMMARY The present paper deals with the anatomy of the globiferous pedicellariae of the regular sea urchin Loxechinus albus (Molina). The morphology of its calcareous pieces, the general histology and some observations of the behavioral patterns of these little organs are described. Two lateral teeth on each side under the central tooth (only one had been described), and a connective rod supporting the neck, are described for the first time. A secretory model is outlined, consist- ing mainly in a mesenchimatous syncytial gland, with ducts for venom discharge. On the basis of the anatomy of the globiferous pedicellariae, the position of the genus Loxechinus in the families Echinidae and Strongylocentrotus is discussed. — 207 — BIBLIOGRAFIA BACCETTI, B. 1967 The problem of the epineural miscle structure in invertebrates. Monitore zool. ital. (N.S.) 1: 23-35, BERNASCONI, 1. 1925 Resultados de la Primera Expedición a T. del Fuego (1921). Equinodermos. I Equinoideos. An. soc. cient. arg. Buenos Aires. 99: 247-261. BERNASCONI, 1. 1953 Monografía de los Equinoideos Argentinos. An. Mus. Hist. Nat. Montevideo. Ser. 2 6 (2): 33-58 lam VII, XI, XII. COBB, J. L. £ M.S. LAVERACK 1967 Neuromuscular Systems in Echinoderms. Symp. zool. Soc. Lond. 20 : 25-51. Academic Press London. CUENOT, L. 1948 Anatomie, Ethologie et Systematique des Echinodermes. in P. Grassé: Traité de Zoologie 11: 1-272. Masson et cie. Paris. CALA HS: 1970 Histology of the globiferous pedicellariae of Psammechinus mi- lzaris (Echinodermata, Echinoidea). J. Zool. Lond. 160: 9-16. FELL, H. B. £ D. L. PAWSON 1966 Echinacea ¿nm “Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Soc. Of America. Part U 3: U431. Univ. of Kansas Press. HOLLAND, N. D. £ HOLLAND, L. Z. 1969 A bibliography of echinoderm biology continuing Hyman's 1955 bibliography through 1965. Pubbl. Staz. Zool. Nap. 37: 441-543. HYMAN, L. H. 1955 The invertebrates. Echinodermata, the coelomate bilateria. 4: 413- 589. Mac Graw Hill Book Co. Inc. LANG, A. ] 1898 Traité d'Anatomie comparée et de Zoologie. X : 297-577. Masson etcieBanis: MORTENSEN, TH. 1936 Echinoidea and Ophiuroidea. ¿n Discovery Reports XII: 199-348. Cambridge Univ. Press. London. MORTENSEN, TH. 1945 A Monograph of the Echinoidea. 111,:171-175. Carlberg Fund. Copenhague. — 208 — ESTE BOLETIN SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE LA IMPRENTA DE LA |6UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, EL 12 DE JUNIO DE 1972. BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA D E CONCEPCION TOMO XLV CONCEPCION 19702 e y DA » Maso es ( APR 111873 e : E BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) DIRECTORIO 1971-1973 Dr. ROBERTO DONOSO-BARROS Presidente : Vice-Presidente : Sr. HUGO I. MOYANO GONZALEZ Secretario : Sr. HUGO SAELZER RAMIS Pro-Secretario : Sr. ANDRES ANGULO ORMEÑO . Tesorero : Sr. JORGE HERMOSILLA SANCHEZ Bibliotecario : Dr. CARLOS HENCKEL CHRISTOPH Directores del Boletín : Dr. JORGE N. ARTIGAS C. y SR. TOMAS CEKALOVIC KUSCHEVICH COMISION DE PUBLICACION Dr. JORGE N. ARTIGAS COCH Dr. JUAN CONCHA BARAHONA Dr. ALFONSO MARTINEZ MARDONES Prof. CLODOMIRO MARTICORENA PAIROA Dr. ROBERTO DONOSO-BARROS CANJE Deseamos establecer canje con todas las revistas similares. Xx * + We wish to establish exchange with all similar Reviews. 3E x + Wir winschen den Autausch mit allen ahnlichan Zeischriften. e E On désire établir l'echange avec toutes les Revues similaires. * 3 + Dirigir la correspondencia a: Sociedad de Biología de Concepción Casilla 1367 Instituto Central de Biología Universidad de Concepción CONCEPCION — CHILE BOLETIN Din Esos SOCIEDAD DE BIOLOGIA D E CONCEPCION O A CONCEPCION 11972 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - CHILE (Organo oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción) Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción. TOMO XLV AÑO 1972 SUMARIO Págs. ARTIGAS, JORGE N. Ritmos poblacionales en lepidopteros de interés agricola para (nl otoinics toas dla odias das iaa dee 5 DONOSO-BARROS, Roberto. Datos adicionales y comportamiento agresivo de Calyptocephalella caudiverbera (Limmaeus) .omciinncinnnconc... 95 MOYANO G., HUGO 1. Aspectos sistemáticos astogenéticos y reproductivos der Inversultas nula Julien cada RN SE da. O. 105 GUZMAN C. E., M. AMIN y M. DELPIN A. Análisis histológico del sistema reproductor masculino de Concholepas concholepas (Brugiere) ...... 117 DUEX, J. J. y ROBERTO RODRIGUEZ R. Lista preliminar de las especies de Pteridophyta en Chile continental € insular ..oconcnninnnnicnin..... 129 HERMOSILLA, IVONNE C. Structure and regeneration of the brain and eye nn '"DugestandorotocepralaW e tenclnsceoneton cascos ones cues soon dono sacos SONAS 175 PAZ-OSSORIO, RODOLFO y GABINO GONZALEZ-GONZALEZ. Observa- ciones sobre la ultraestructura de la glándula de von Ebner (glán- dulla papillae vallatae) del gato (Felis domestica) ............................ 189 DUEK, J. J. Los toponímicos como método auxiliar en la determinación de la vegetación histórico-natural de Cuba ...cooniocinononocionocicninnicoconccnnoninnnos 207 onissiga dir ao c cuna A so NA A AAA ARA Aa A sansteia (sb oolgdlonid avilbA A VII STA prsigund). epic Moa isladorod ab oil cotoges anl abi apnimblio sil ASAVDLACOA OTALAOA y 1 a TA UI Beoctege 3 nteesidiaios alió e ii o BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 5-94, 1972 RITMOS POBLACIONALES EN LEPIDOPTEROS DE INTERES AGRICOLA PARA CHILE POR JORGE N. ARTIGAS (*) SUMARIO Se presentan los resultados de cinco años de colectas masivas de lepidopteros con trampas fototrópicas de luz ultravioleta en fun- cionamiento permanente durante todo el año. Quince especies fueron estudiadas, once Noctuidae: Agrotis ypsilon Rott., Feltia subterranea (Fab.); Helicoverpa armigera (Hub.), Leucania impucta (Guen.), Plusia gammoides Blanch., Protoleucania albilinea. (Hub.), Pseudaletia uni- puncta (Haw.), Pseudoleucania bilitura (Guen.), Pseudoleucania diana (Butl.), Rachiplusia:nu (Guen.) y Tisagronia pexa (Berg.); un Átta- sidae:: Ormiscodes cinnamomea (Feisth.); un Saturniidae: Automeris erythrops (Blanch.); un Arctiidae: Laora variabilis Phil. y un Pyra- lidae: Hypsopygia costalis (Fab.). - Para cada una de las especies se indica: las sinonimias más panaies los “nombres vulgares conocidos y sus mesoneros más corrientes, especialmente los: de importancia económica; una breve descripción del adulto y de la larva; algunas características del daño ocasionado en los cultivos; una corta relación del ciclo biológico; anotaciones relativas a las variaciones numéricas de la población de adultos y el porcentaje de cada :sexo durante cada temporada. Cuando se ecisporge de ion se indican los parásitos conocidos descritos. (E). Dr.” Jorge N.. Artigas, ¡Departamental de LnteGi Instituto Central de Biología, Universidad : de Concepción, Chile. Al final de cada especie se indica la literatura consultada. Los datos obtenidos corresponden a las localidades de Concepción, Chillán y Penco, en Chile (zona central sur). (369 50” S - 739003” W a 362 36'S - 722 07” W). SUMMARY The results of five years of mass collection of lepidoptera, using ultraviolet phototropic traps are presented; the traps runned continuously all year long. Fifteen species have been studied; eleven Phalaenidae: Agrotis ypsilon Rott., Feltia subterranea (Fab.), Helico- verpa armigera (Hub.), Leucania impucta Guen., Plusia gammoides Blanch., Protoleucania albilinea (Hub.), Pseudaletia unipuncta (Haw.), Pseudoleucania bilitura (Guen.), Pseudoleucania diana (Butl.), Rachi- plusia nu (Guen.), Tisagronia pexa (Berg.); one Attasidae: Ormiscodes cinnamomea (Feisth.); one Saturniidae: Automeris erythrops (Blanch.); one Arctiidae: Laora variabilis Phil. and one Pyralidae: Hypsopygia costalis (Fab.). On each species account is included: known common names and usual hosts, mainly those of economic importance; a brief description of the adult and larva, and characteristics of the latter damaging effects in crops; information on the biological cycle; nu- merical seasonal variatioms of the adult population and percentage of each sex. When known, recorded parasites are indicated. At the end of each account, the consulted literature is indicated. The records presented are from Concepción, Chillán and Penco, Chile (36% 50” S - 73203" W to 360 36' S - 720 07” W). INTRODUCCION Numerosos aspectos de la biología de algunos lepidopteros que causan pérdidas a la agricultura en Chile son desconocidos. En mu- chos casos el conocimiento está más bien relacionado a aspectos de control inmediato sin que se hayan efectuado estudios que com- prendan su biología. La gran cantidad de adultos llegados a las luces durante algunos meses del año, motivó la idea de hacer un recuento de ellos durante todo el año y así poder inferir el estado de las poblaciones en el terreno. Se pensó que datos acumulados durante algunos años podrían permitir llegar a diagnosticar con anti- cipación, el momento en que las poblaciones estarían en su mayor actividad. Con esta idea se efectuaron los trabajos de Alister (4) y Longueri (40a) bajo la dirección del autor. El presente trabajo reúne los datos aportados por trampas luminosas e incluye además varios aspectos que favorecen un mejor conocimiento de cada una de las especies tratadas. En el presente trabajo colaboraron el señor Oscar Fetis S. y la señora Edith Cid N. quienes participaron en los recuentos diarios y en la confección de las curvas. El autor agradece a los Ing. Agr. Sres. Pablo Alister y Luis Longeri por facilitar parte de los datos por ellos recopilados durante sus trabajos de Tesis; al Ing. Agr. Sr. Gabriel Olalquiaga por per- mitirnos revisar su cardex bibliográfico; al Sr. “Tomás Cekálovic por su trabajo fotográfico; al Sr. José Bustos por la confección de los gráficos, a la Sra. Rosa Rojas por su trabajo dactilográfico, y al Li- cenciado Sr. Andrés Angulo por sus sugerencias respecto a sinonimias de nombres científicos. Muy especialmente quisiera dejar constancia de mis agradeci- mientos al entomólogo Sr. Pablo Kohler, residente en Argentina, por su rápido trabajo de identificación de la especie Hypsopygia costalis (Fab.). El presente trabajo fue financiado por el Consejo de Investi- gaciones Científicas de la Universidad de Concepción hasta 1970, posteriormenthe se ha contado con el apoyo económico de COMARSA (Compradora de Maravillas S. A.). ESPECIES ESTUDIADAS. La investigación comprendió inicialmente once (11) especies de lepidópteros de la familia Noctuidae. Posteriormente, aprovechando el material colectado, se incluyeron una especie de Saturniidae, una de Arctiidae, una de Attasidae y una de Pyralidae. Las especies estudiadas son las siguientes: (Lep. Noctuidae) Agrotis ypsilon Rott., Feltia subterranea (Fab.), Helicoverpa armigera (Hub.), Leucania impucta (Guen.), Plusia gammoides Blanch., Protoleucania albilinea (Hub.), Pseudaletia unipuncta (Haw.), Pseudoleucania bilitura (Guen.), Pseudoleucania diana (Butl.), Rachiplusia nu (Guen.), Tisagronia pexa (Berg.); Attasidae: Ormiscodes cinnamomea (Feisth.); Satur- niidae: Automeris erythrops (Blanch.); Arctiidae: Laora variabilis Phil. y Pyralidae: Hypsopygia costalis (Fab.). > La familia más representada es la familia Noctuidae, por lo que incluímos algunos antecedentes introductorios relacionados con esta familia. La familia Noctuidae (en sinonimia con Phalaenidae), es uno de los grupos abundantes del orden Lepidoptera. En Chile la familia está bien representada y los adultos son conocidos por el nombre vulgar de “palomillas” y sus larvas por el de “cuncunillas”. Esta fa- milia al igual que muchas otras del sub-orden Frenatae, no han sido estudiadas debidamente en Chile. Desde un punto de vista sistemático, no conocemos revisiones importantes hechas para insectos chilenos de este grupo. Las descripciones originales de los adultos se encuentran repartidas en antiguas publicaciones extranjeras de difícil acceso. La pr, sola labor de recopilación de estas publicaciones y su ordenación bajo la estructura de un catálogo significaría un trabajo de gran utilidad práctica para los entomólogos chilenos. Estudios sistemáticos sobre las formas inmaduras de los imsectos chilenos, no se han hecho, y al mo- mento es prácticamente imposible determinar una especie por su larva, en todos los casos se debe obtener primero el adulto y luego sobre él hacer la identificación. Las identificaciones del material tra- bajado en esta investigación, fueron efectuadas por el autor, por per- sonal del Museo de Washington y por comparación con especímenes existentes en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago y en la colección del Centro de Estudios Entomológicos del Instituto Pedagógico de la Universidad de Chile. Los adultos de la Familia Noctuidae son mariposas de colores apagados, de tamaño mediano, cuerpo densamente velludo. Las alas anteriores a menudo de colores grises o café, con dibujos más o menos definidos, en algunos casos, como en los géneros Plusia y Rachiplusia, existe una figura en forma de “gamma” (letra griega), muy bien de- finida y resaltante en el centro del ala. El segundo par de alas es generalmente claro, algunas veces blanco brillante, sin marcas de- finidas, sólo un sombreado más oscuro es corriente en el borde anal del ala. A menudo se encuentran individuos melánicos y albinos, como extremos de, una gran variación en la, gama de- tonalidades. Las formas inmaduras o “cuncunillas”, son larvas del tipo, éruciforme, desnudas o con escasos pelos cortos y ralos. Las cuncu- nillas alcanzan entre 25 y 45 mm. de largo por 4 a 8 mm. de diámetro. Son de colores variados, pero atenuados. Es corriente el color verde con variaciones al gris y café claro. Varias especies poseen sobre el dorso y en los costados líneas más claras o más oscuras que la cu- bierta general del cuerpo. En ejemplares de larvas de la misma e peció existen a veces notables variaciones de color, lo que podría tener relación con el tipo de alimento ingerido, sin 'embargo, hemos observado en la especie Helicoverpa. armigera (Hub.) (“gusano del choclo”), larvas que con- sumen una misma variedad de maíz, en la misma:época y, aún más, en el mismo choclo y que tienen a menudo colores diferentes. En este caso, se comprueba que se trata de diferencias genéticas individuales., Los adultos y las larvas de la familia Noctuidae tienen hábitos diferentes. Los adultos vuelan sobre la vegetación desde el atardecer y durante la noche. Al amanecer, especialmente cuando hay rocío, disminuyen su actividad y se cobijan entre la vegetación. Los adultos tienen un fuerte fototropismo positivo, condición que se ha aprove- chado en este trabajo para colectarlos en cantidades y hacer con ellos estudios cuantitativos. Las mariposas generalmente no se alimentan, obtienen su energía de las reservas acumuladas durante su vida lar- varia. Las larvas son, en su mayoría, comedoras de follaje. (fitofagas); ME comen todo el día, menos a las horas de mayor calor y aumentan su actividad desde el atardecer. Otras se mantienen inactivas durante el día, algunas llegan a enterrarse bajo el suelo e inician su actividad sólo desde el atardecer. Excepto Plusia gammoides Blanch. que consume de preferencia a las horas de mayor calor, después de mediodía. Los estados inmaduros carecen de elementos de defensa adecuados, de manera que un importante número de individuos en las poblaciones son destruídos por predatores y parásitos. Algunas cuncunillas, Rachiplusia nu (Guen.) entre otras, adopta una posición quieta sobre una ramilla, formando con ella un ángulo agudo (se sujeta con las falsas patas abdominales), imitando otra ramilla. Si es molestada, inicia un penduleo característico. Sin embargo, este ejemplo de homomorfía y homocromismo, no es corriente en las larvas de la familia. Las mejores protegidas son las que se entierran durante el día y desarrollan su actividad sólo durante la noche. La biología de las especies de ¡Noctuidae es, en general, poco conocida, sólo algunas especies de importancia agrícola han sido estudiadas en detalle. R. A. Philippi (47), p. 645, al hacer un comentario sobre la obra de Gay, se refiere al escaso número de especies de mariposas que habría en Chile: “Esta escasez de mariposas se puede considerar una gran ventaja para nuestro país, pues los grandes estragos que las orugas causan con tanta frecuencia en los bosques, prados, huertas, etc., de Europa, Norteamérica, etc., son enteramente desconocidos en Chile”. La práctica de la agricultura intensiva en Chile, ha cambiado la situación que permitía opinar así a don R. A. Philippi. IMPORTANCIA ECONOMICA DE LOS NOCTUIDAE. Los estados inmaduros de los Noctuidae, son considerados por los entomólogos económicos como plagas «agrícolas. Un grupo de cerca de veinte especies, comprometen en Chile grandes extensiones de cultivos. Estas especies, de las cuales once han sido estudiadas en este trabajo, son las causantes de los mayores daños por destrucción directa de las chácaras (chacras). La característica más importante de su ataque es la rapidez y voracidad con que consumen el cuello, el follaje o tallos de sus huéspedes. La rapidez y magnitud del consumo obligan a los agricultores a disponer de costosos equipos capaces de tratar en poco tiempo grandes extensiones de cultivos. Como ejemplo importante para Chile, citamos el de la Remolacha, cultivo que. todos los años es afectado seriamente por Feltia subterranea (Fab.). Esta especie, ha obligado a los agricultodes a incorporar a sus 3OS de cultivo, la pulverización aérea con tóxicos. / Las variaciones que hay entre. las especies con respecto a su modo de: vida, cultivos atacados, número de generaciones en la tem- porada y sobre -el. cultivo, además de su diferente susceptibilidad a SU los tóxicos, hacen necesario un estudio detallado de cada una de las especies y aún de sus formas regionales. En este trabajo, se da, por primera vez, la curva ontogenética (ritmo poblacional) y el porcentaje de sexos de las once especies más importantes, lo que constituye un aporte para el estudio de los ciclos biológicos de estas especies chi- lenas. EL USO DE TRAMPAS LUMINOSAS Y LA INTERPRETACION DE LOS DATOS QUE PROPORCIONA. Desde 1956, hemos trabajado en el uso de trampas fototrópicas para la recolección de adultos de insectos. Este sistema de colecta masiva tiene importancia porque permite apreciar cuantitativa y cualitativamente la población de insectos fototrópicos de un lugar, en un radio aproximado de 5 km. alrededor de la trampa. El Ingeniero Agrónomo, señor Luis Longueri S., trabajó en su tesis de grado, bajo la dirección del autor, un tema relacionado con la búsqueda de la longitud de onda más adecuada para atraer insectos y la relación entre su grupo sistemático, el tiempo y el clima. De este interesante trabajo, salió un tipo de trampa que, fundamentalmente es una Pensylvania mejorada con un tubo de luz negra de 15 W. Desde entonces, se han recopilado datos de colecta en forma de curvas. Para la presente investigación, se continuaron las colectas, ahora con una batería de trampas (Figs. 2 y 4) y se obtuvieron datos complementarios de gran interés. Estos datos, comparados con los anteriores, permiten definir una curva ontogenética para cada es- pecie en la zona. Las colectas se efectuaron en Chillán, Concepción y Penco (aprox. 36% 36" S - 72207" W a 369 50'S - 739 03 W). Las cifras obtenidas de los recuentos de las colectas diarias en las trampas fototrópicas, han dado origen a curvas que se han inter- pretado dentro del título de “Estudio de la curva de colecta”, en cada especie. La interpretación de la curva ha sido efectuada considerando además de los datos de colecta, otros antecedentes obtenidos del te- rreno, en referencia con las particularidades de las formas inmaduras. En conocimiento de que el clima influye en forma directa sobre la vida del insecto en cada uno de sus estados y también influye en la facilidad con que cada individuo pueda trasladarse hasta la trampa (lluvia, viento, etc.), al efectuar la interpretación, se ha considerado también la hoja metereológica diaria. En líneas generales, cuando en la curva se produce una cima, indica que en el terreno existe una mayor población de adultos y los estados inmaduros son escasos. Cuando las cimas no son destacadas, y la curva se mantiene dentro de un margen de horizontalidad durante un período de tiem- O — po equivalente a varios ciclos biológicos completos, entendemos que las generaciones están traslapadas. Algunas expresiones de las curvas, han quedado sin explica- ción, ellas necesitan la colaboración de más antecedentes de terreno, que en algunos casos no disponíamos. Futuras investigaciones en el terreno nos permitirán comprenderlas. Parte de las colectas fueron sexadas y sus resultados trasla- dados también a curvas, las que han sido interpretadas dentro del título: “Relación de los sexos”. Esta parte de la investigación pro- porciona antecedentes de importancia para conocer la potencialidad de reproducción de algunas especies. TRATAMIENTO INDIVIDUAL DE LAS ESPECIES En el presente capítulo, se tratan en forma individual cada una de las especies estudiadas. Parte del tratamiento comprende la descripción del adulto en ambos sexos. Esta descripción, no tiene la intención de constituir un trabajo sistemático, ni morfológico, trabajo que dejaremos para otra oportunidad. Se trata solamente de describir los rasgos más característicos, especialmente de las alas, para facilitar la comprensión de las fotografías y permitir las identifica- ciones en el terreno. La reunión de algunos de los nombres cientí- ficos bajo los cuales se ha conocido la especie, se incluyen bajo el título de sinonimia, sin constituir necesariamente el resultado de un estudio sinonímico del taxon. Agrotis ypsilon (Rottemburg 1776) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Noctua ypsilon Rott., Noctua robusta Blanch., Noctua suffusa Schiff., Phalaena idonea Cram., Bombyx spinula Esp., Agrotis bipara Walk., Agrotis frivola Wallgn., Agrotis aureolum Schaus., Scotia ypsilon (Rott.), Lagrotis ypsilon (Rott.). NOMBRES COMUNES: Cuncunilla negra*; cuncunilla de las chacras? (Chile); gusano cortador grasiento (Argentina); black cutting worm, greasy cutworm, black cutworm (U.S. A.); roscas? (Brasil). 1No la cuncunilla negra del trébol (Dalaca noctuides (Pfitz.)). 2 Entre otras que también atacan chacras. 3 En general a todas las especies del género, por la particularidad de enrrollarse al ser tocadas. ee E DISTRIBUCION GEOGRAFICA. Su distribución es muy amplia, comprende gran parte del mundo. En las américas, desde Canadá hasta el sur de Chile. En India se ha encontrado haciendo grandes daños en los cafeteros. En Chile la encontramos desde el extremo norte hasta Aysén donde fue regis- trada por E. Ureta en 1935 (59). MESONEROS. Papa, pimiento, remolacha, tabaco, calabaza, maíz porotos, trébol, coles, algodón y otras plantas de tallos endurecidos o leñosos. DESCRIPCION DEL ADULTO (Figs. 10 y 11). El adulto es una mariposa de envergadura alar de 30 a 40 mm.. Las alas anteriores son de color gris café, siendo más claras y cafés en el tercio apical. La separación de los colores es brusca. Entre las manchas se destacan dos líneas más o menos rectas que se extienden una desde el área basal hasta la submediana y otra colocada un poco más arriba, que se extiende desde la submediana hasta la postmediana. En la base del área apical tiene una mancha negra pequeña en forma de cuña, cuya punta está dirigida hacia la base. El margen externo del primer par de alas tiene una franja clara con puntos negros con- tinuados. El segundo par de alas es blanco, sin manchas, sólo las venas longitudinales y las áreas apical y marginal están ligeramente som- breadas de café sucio. Los adultos presentan variaciones en los tonos de su coloración, llegando algunos ejemplares a ser completamente oscuros, tanto que se hace difícil distinguir las dos líneas negras des- critas anteriormente. Otros.son más claros. Con respecto a su tamaño, se distingue en una serie abundante, dos tamaños bien diferentes; uno de envergadura alar de alrededor de 30 mm. y otra de cerca de 40 mm.. Algunos autores han visto en esta diferencia una base para crear una variedad que han denominado robusta. Total ela individuos estu- diados: 246. DESCRIPCION DE «LA: LARVA. La larva es una cuncunilla de 40 a 45 mm. de largo, y 7 mm. de ancho. Gruesa, desnuda, de aspecto grasiento debido a su colora- ción gris oscura. El grosor se mantiene casi igual a lo largo de todo el cuerpo. A lo largo de la línea dorsal posee una ancha faja ligera- mente más clara que el resto del cuerpo, y en los costados dos finas rayas de igual color. En la parte dorsal de cada segmento, se distinguen cuatro puntos negros, los cuales son más notorios en los segmentos posteriores. Cabeza de color café claro. El protórax es ligeramente más oscuro que el resto del cuerpo. La larva al ser tocada, se enrosca y las permanece inmóvil, reiniciando su actividad al poco rato de ser dejada tranquila. Tiene seis estadios larvarios. CARACTERISTICA DEL DAÑO. Es principalmente un gusano cortador, vive gran parte de su tiempo bajo tierra entre 30 y 50 mm. de profundidad, en la zona próxima a los tallos de los mesoneros. Desde su posición subterránea, consume los tallos, produciendo la caída de las plantas. En algunas ocasiones sube durante la noche a la parte aérea de la planta a consumir follaje, causando daño especialmente en las partes tiernas del vegetal. El daño es mayor cuando el cultivo es joven, condición en que una larva puede devorar varias plantas en una noche. Durante los tres primeros estadios, las larvas comen poco; en los tres siguientes aumenta bruscamente, ocasionando el mayor daño. ONTOGENITIA. Referente a la oviposición, no hay datos adecuadamente com- probados, algunas observaciones permiten suponer que la hembra coloca sus huevos en lugares protegidos entre la maleza baja o tam- bién en el suelo desnudo, en hoquedades producidas, por ejemplo, por huella de animales. Durante el invierno pasa al estado de pupa enterrada en el suelo, o al estado de larva de completo desarrollo en una celda en el mismo suelo. Desde fines de invierno, inician su actividad las que han pasado al estado de larvas maduras, empezando inmediatamente a consumir vegetación natural. La cópula se produce en los lugares de alimentación. No hay antecedentes sobre el número de huevos colocados por la hembra. El promedio de vida de la larva se estima en 30 días. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA. La curva presentada en la figura 56, corresponde a la colecta de los años 1959 a 1961, con correcciones derivadas de los datos obte- nidos en 1963-1964. Aparece como período de abundancia de adultos los meses de noviembre a junio, siendo los de mayor abundancia febrero y marzo. Algunos años con inviernos más benignos (1960), la presencia de adultos se inicia desde noviembre, cuya población está constituida preferentemente por los insectos que invernan al estado de pupa. La gran irrupción de fines de febrero y principios de marzo, corresponde a los adultos de las cuncunillas que causaron daños entre diciembre y enero. A partir de mediados de abril, la curva desciende, significando que algunas larvas están ya preparándose para invernar al estado de pupa y otras pasar el invierno al estado de larva. —13>- Dentro de la temporada de abundancia de adultos, aparecen las generaciones traslapadas, lo que se explica debido a los diferentes estados en que pasa el invierno y con ello se inician los ciclos. De todos modos, es en dos períodos principales cuando los ataques de cuncunillas son más fuertes: entre fines de enero y principios de febrero, y entre fines de febrero y principio de marzo. Febrero en- tonces sería el mes de mayores ataques de esta especie. Cuando el clima permite un tipo de distribución de la población en el tiempo como ocurrió en la Temporada de 1960-1961, el daño depende de los cultivos afectados y el estado de susceptibilidad en que se encuentren. Sería un año de ataque temprano a las hortalizas de noviembre y diciembre, a la remolacha aún pequeña, etc., este tipo de ataque llega a ser de los más perjudiciales. RELACION DE SEXOS. De un estudio de sexación hecho de febrero a junio de 1964, se desprende que el 459% de los especímenes colectados por la trampa son machos. Esta proporción se mantiene sólo con ligeras variaciones durante la temporada, como se muestra en el gráfico de la figura 47. PARAÁSITISMO. No poseemos antecedentes sobre parasitismo de larvas. Los adultos se encuentran con regularidad ecto-parasitados por ácaros. especialmente en el tórax y el abdomen. LITERATURA CONSULTADA. Camacho, A. C., 1921 (17); Campos, L., 1953 (19), p. 9; Cham- berlein, F. S., 1957 (21), p. 3; Chiesa, M. O., 1942 (22), p. 328; Costa Lima, A. da, 1950 (23), p. 177; Crumb, S. E., 1956 (25), p. 87; Durán, L., 1963 (28), p. 10; Forbes, W. T., 1954, p. 48; González, A. J., 1954 (33), p. 53; Hampson, G. F., 1903 (36), p. 368; Koehler, P., 1967, p. 320; Menschoy, A. B., 1954 (42), pp. 48, 50, 54, 55, 56, 57; Metcal£, C. L. £ Flint, W. P., 1928 (43), pp. 321, 322, 428; Quintanilla, R., 1946 (52), pp. 404, 405; Ureta, E., 1935 (59), p. 95; Whelan, D. B. (año?), (64), pp. 6, 7, 9, 19. ALS y AA Feltia subterranea (Fabricius) 1794 (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Agrotis subterranea (Fab.), Agrotis annexa Treit., Feltia annexa (Treit.), Noctua subterranea Fab., Noctua lutesceus Blanch. NOMBRES COMUNES: Cuncunilla de las chacras* (Chile); gusano cortador graneado (Argentina); the cabbage looper (U.S. A.). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Este insecto se encuentra en el sur de América del Norte, Indias Orientales, América Central y Sur. Más al norte es escasa O muy rara, como lo expresa D. C. Ferguson (30), p. 225, que la colectó en Nueva Escocia. En Chile es una especie bastante común y se tienen colectas abundantes de Concepción y Los Angeles. Es posible que abarque más al Sur, coincidiendo con las zonas remolacheras. Prácticamente todas las plantas cultivadas de hojas y tallos blandos y acuosos. Es la especie más importante para los cultivos de remolacha. Varios autores coinciden en el criterio de que sólo ataca plantas cultivadas. DESCRIPCION DEL ADULTO: Es una mariposa (figs. 22 y 23) de tamaño poco variable, de una envergadura alar de 34 a 36 mm.. Las alas anteriores son de color café claro en los ejemplares más claros, y grises en los más oscuros. Sobre las alas se distinguen dos líneas gruesas de color oscuro, casi negras. La línea superior, corre paralela al borde costal desde el área submediana hasta el área post-mediana; la línea inferior forma un ángulo agudo con el borde costal y corre desde el área basal hasta la submediana. Ambas líneas están interrumpidas en su curso: la superior por dos manchas blancas en forma de líneas cortas gruesas, que la interrumpen dentro del área mediana, estando separadas entre ellas por un espacio de aproximadamente 2 mm.; la línea inferior está interrumpida por una línea clara, fina, dentro del área post-basal. El margen externo del ala anterior, es siempre más claro, siendo más notorio en los individuos más claros, debido a que antes del borde el ala se oscurece levemente y aparece una línea más oscura que delimita por el costado interior esta zona del margen externo. La zona en referencia parece mostrar alguna puntuación más oscura, siendo difícil de observar, no como sucede en Agrotis ypsilon (Rott.). El segundo par de alas es de color claro, corrientemente blanco bri- 1 Entre otras especies de cuncunillas cortadoras de las chacras. E llante, de aspecto ceroso. La mayoría de los especímenes estudiados tienen el segundo par de alas sin notorias marcas oscuras, sin embargo, algunos poseen las venas longitudinales algo más oscuras, así como también una línea paralela al margen externo. La vellosidad que cubre el tórax, es del mismo color de las escamas del ala anterior. A los costados, sobre la articulación de las alas anteriores y posteriores, los pelos forman una mancha bien definida, más clara, que se con- tinúa por la parte anterior, pasando frente a la articulación de las alas y dirigiéndose hacia abajo. Los vellos del abdomen son corriente- mente de color uniforme y siempre notablemente más claros que el resto del cuerpo y las alas anteriores. Total de individuos estudiados: 255. DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva es una cuncunilla de color gris, de 30 a 40 mm. de largo. La piel posee unas granulaciones aisladas, ligeramente cónicas, que se destacan entre otras granulaciones más pequeñas y abundantes. Dorso gris ceniciento, manchado irregularmente de café ferrugíneo. Parte ventral manchada de blanco sucio. Esta cuncunilla es difícil de separar de las de otras especies, entre ellas, de Agrotis ypsilon (Rott.). CARACTERISTICA DEL DAÑO: La cuncunilla consume de preferencia el tallo de la planta a la altura del cuello, produciendo “cortadura”. Esto sucede de pre- ferencia en plantas pequeñas de hortalizas. En plantas de mayor follaje, como remolacha desarrollada, acelga, etc., consume con rapidez y voracidad el follaje, respetando ligeramente las nervaciones. El detalle más destacado es su voracidad y rapidez para consumir. La mayoría de los individuos pasan bajo tierra durante el día, subiendo en el atarceder al follaje donde consumen hasta las primeras horas. ONTOGENTIA: No hay referencia de estudios de su biología. Suponemos que tiene semejanza con otros Phalaenidos, especialmente los de su género, por lo que habría similitud con la especie Agrotis ypsilon (Rott.), tratada en este trabajo. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: De la simple observación de la curva (fig. 53), correspondiente a las colectas de las temporadas 1959-60 y 1960-61, se deduce que esta especie es una de las más abundantes en la zona en que se efectuó la experiencia. La curva muestra dos generaciones en la temporada, las cuales son constantes cada año en referencia con la época en que se presentan. La primera generación, cuyos adultos aparecen en no- viembre y son los individuos que invernaron al estado de pupa, cons- tituye la generación fundadora de la población de la temporada, estos adultos oviponen desde mediados de noviembre hasta mediados de cs (tas diciembre, dando origen a la población de cuncunillas que produce el ataque fuerte de febrero y marzo. La primera generación es pe- queña y ello se debe a que durante el invierno se produce pérdida de individuos. La segunda generación corresponde a una gran po- blación y ello tiene relación con el estado de desarrollo de las plantas mesoneras (todas de cultivo), las cuales durante los meses de diciembre y enero están en pleno desarrollo. La remolacha es el cultivo más directamente relacionado con esta especie. La colecta de adultos, decae bruscamente desde mediados de marzo, período en que la vegetación de las plantas huéspedes empieza a ser cosechadas o adquiere mayor dureza haciéndola menos apete- cible. Los huevos puestos por los adultos que se detectan en la gran cima de la curva (20 al 30 de febrero), tiene pocas posibilidades de completar su desarrollo larvario, menos aún los puestos por los adultos de marzo. Son los descendientes de los adultos anteriores a la gran cima, los cuales logran terminar su desarrollo larvario y pupar para pasar en este estado el invierno. La curva correspondiente a la tem- porada 1960-61, se presenta algo alterada en comparación con la primera, pero los datos meteorológicos anotados para esa temporada indican algunas alteraciones. RELACION DE LOS SEXOS: De un estudio de sexación efectuado de febrero a junio de 1964, cuya curva aparece en la figura 52, se deduce que ambos sexos mantienen un ritmo de presencia semejante. Al comienzo de la tem- porada de adultos y a su término, la proporción de sexos es casi de 50%. A medida que se va formando la gran cima, la proporción se altera y los machos son más abundantes. Al término de la tem- porada, la proporción final de machos es de 659%. PARASITISMO: No conocemos referencias sobre parasitismo de la especie en Chile, sólo de nuestras crianzas hemos obtenido algunos Tachinidae que aún no hemos determinado. En Brasil la especie es parasitada por un Ichneumonidae del género Amblyteles y por el Tachinidae Peleteria pygmaea (Macq.) y Gonta spp. En la República Argentina, de acuerdo con una nota de Blanchard, sería parasitado por Gonia pallens Wiedemann (Phosococephalops pallens (Wied.)). Esta última especie, que también se encuentra abundantemente en Chile, podría ser uno de los parásitos chilenos de la especie. Nos parece, sin embargo, que la gran fuerza con que se desarrolla la segunda generación de cada temporada podría indicar que la especie está poco parasitada en com- paración con otras especies. ES NOTA: Es interesante hacer notar que esta especie, de acuerdo con la frecuencia que aparece en las listas antiguas de insectos, era poco abundante. Hoy en día, es una de las cuncunillas más abundantes de Chile. Su relación con la iniciación del cultivo de la remolacha es indiscutible. Esta especie es un ejemplo típico de alteración del equilibrio biológico interespecifico originado por la incorporación de erandes extensiones de monocultivo. LITERATURA CONSULTADA: Blanchard, Ch. E., 1852 (12), p. 76; Campos, L., 1953 (19), pp. 7, 9; Chamberlein, F. S. ££ Norman, A., 1957 (21), p. 4; Chiesa, M. O. 1942 (22), p. 328; Costa Lima, A. da, 1950 (23), p. 177; Crumb, S. E., 1956 (25), pp. 9, 86; Ferguson, D. C., 1955 (30), p. 255; Hamp- son, G. F., 1903 (36), p. 354; Koehler, P. 1967 (40), p. 318; Quinta- nilla, R. H. 1946 (52), p. 406; Satterhwait, A. F., 1933 (55), p. 529; Whelan, D. B. (año?) (64), p. 529. Helicoverpa obsoleta (Fab.) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Bombyx obsoleta Fab., Helicoverpa armigera (Hub.), Heliotis armigera (Hubner), Heliotis obsoleta (Fabr.), Heliothis zea (Boddie), Heliothis pulverosa Walker, Heliothis conferta Walker, Heliothis uniformis Walleng, Heliothis punctigera Walleng., Heliothis umbrosus Grote, Thalyophila rubrescens Walker, Chloridea obsoleta (Fab.). Alcaraz, V., 1962, pp. 32, 35 y 36, estima sinónimos Heliothis virescens F. de Heliothis armigera (Hub.) y Heliothis obsoleta (Fab.) de Heliothis zea (Boddie), respectivamente. NOMBRES COMUNES: Gusano del choclo (Chile); gusano o isoca del maíz (Argentina); gusano cogollero, gusano de las cápsulas y gusano bellotero (Colom- bia); noctua del tomate (España); corn earworm, the granulate cut- worm (U.S. A.); gusano de la guayaba, cogollero del algodonero, falso cogollero del tabaco, gusano del elote, tobacco false budworm, vetch- worm, cotton boll worm (varios países). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Especie cosmopolita, ha sido determinada casi para todo el mundo, o por lo menos para todas las zonas en que se cultive maíz, algodón y tabaco. En Chile conocemos su límite sur como hasta Temuco. O MESONEROS: Maíz, tomate, algodón, lino, garbanzo, maravilla, cebolla, be- renjena? DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 12 y 13). Es una mariposa de 25 a 42 mm. de envergadura alar. Más abundantes aparecen los individuos de 35 a 42 mm., lo que hace su- poner la posibilidad de una variedad más pequeña. En el insectario de la Universidad de Concepción (Chile), existe una serie de 22 ejem- plares de reducido tamaño, procedentes de la ciudad de Santiago y zonas precordilleranas sobre Santiago. Las alas anteriores son de color café claro ferrugíneo bastante uniforme. Sobre el ala se distingue cla- ramente una mancha negra pequeña, ubicada en la parte superior del área post-mediana y una banda más oscura, generalmente gris o ferru- eínea que ocupa completamente las áreas subapical y submarginal. Paralelo al margen externo, a 0,5 mm. de él, existe una fina línea oscura, a lo largo de la cual están ordenados en hilera ocho puntos negros diminutos. Este detalle se observa muy claramente en los indi- viduos claros. El segundo par de alas es de color ligeramente seme- jante al del primero, con abundantes áreas oscuras. Especialmente destacada es el área que ocupa casi la mitad del ala a partir del margen externo. Esta zona oscura no llega al borde del ala, está seprada de él por una zona clara que prácticamente bordea los márgenes externo e interno del segundo par de alas. Algunas venas longitudinales del segundo par de alas están fuertemente oscurecidas. El tórax y el ab- domen están cubiertos de pelos del mismo color que el primer par de alas. No hay manchas destacadas sobre el tórax. Total de individuos estudiados: 147. DESCRIPCION DE LA LARVA: (Fig. 5). Es una cuncunilla de 33 a 55 mm. de largo por 6 a 7 mm. de diámetro en su parte más ancha. La larva es ligeramente más gruesa en el centro que en ambos extremos. La piel presenta algunos eránulos más oscuros, provistos de una cerda corta en el ápice. El color general de la piel varía del rojizo, marrón, anaranjado, amarillo y verde, hasta prácticamente negro. El color más corriente es pardo amarillento con tono verdoso. Sobre el dorso posee una línea más oscura, muy destacada. A los costados posee una franja en el área supraespiracular. Esta franja lateral está cortada por pequeñas líneas blancas o amarillentas. En el espacio entre la línea dorsal y la banda lateral, existen dos tubérculos más oscuros en cada segmento del cuerpo. La parte ventral sin marcas destacadas. PR [o ER CARACTERISTICAS DEL DAÑO: La larva consume diferentes partes de su mesonero, depen- diendo cuál sea éste. En maíz consume los granos verdes; en tomate, el fruto en su parte interna, a la cual pentra en muchos casos cuando pequeña, dejando un pequeño orificio de entrada que, al crecer el fruto, se cierra completamente. El daño se aprecia exteriormente sólo por una descoloración parcial del fruto. Esta observación la hemos hecho en la localidad de Chiguayante, y confirma un dato entregado por Joseph Wilcox para California. En tabaco consume las partes verdes jugosas. En algodón el interior de la cápsula. En cebolla las partes verdes. ONTOGENITIA: Esta especie ha sido bastante estudiada por los entomólogos económicos y sobre ella hay abundante literatura de todo el mundo. Nuestras observaciones corresponden a las efectuadas preferente- mente en Santiago, Concepción, Chillán y Los Angeles. Pasa el invierno al estado de pupa, de donde emerge como adulto a principios de temporada. La hembra coloca entre 400 y 3.000 huevos, siendo el promedio más corriente 1.000 huevos por hembra. La postura la efectúa en forma individual o por pequeños grupos, dependiendo del mesonero. En plantas en que consumirán el follaje, éstos son colocados en grupos adheridos a los tallos y hojas. En el maíz, éstos son puestos de a uno sobre los “pelos del choclo”. Los huevos tienen color blanco y presentan algunas quillas dispuestas en forma radial. De los huevos nacen, después de una incubación de 3 a 5 días las pequeñas larvas, las cuales inician de inmediato su alimentación (plantas en que consumen el follaje) o a trasladarse al lugar de consumo (maíz y tomate). En recintos restringidos, son ca- nibales, terminando sólo una larva en posesión del lugar. Por esta razón, es escaso encontrar dos individuos dentro de un mismo choclo o un mismo tomate (o cápsula de algodón), a no ser que una pared de vegetal los separe y nos les permita encontrarse. El concepto de canibalismo adquiere en esta especie el total sentido de la palabra, puesto que el vencedor consume la haemolimpha del vencido. La larva demora de 12 a 14 días para lograr su desarrollo completo como larva, después de cuatro a cinco mudas de piel. Cuando lo ha logrado, se deja caer al suelo, descolgándose por medio de un hilo de seda. Cuando se halla en el interior del choclo, debe primero efectuar un orificio en las hojas para poder salir al exterior. Este orificio tiene aproximadamente 5 mm. de diámetro. En el suelo, la larva construye una celda que comunica con un túnel de salida hacia la superficie. La celda es tapizada interiormente con seda. La pro- fundidad de la celda depende de la textura y permeabilidad del te- —2-— rreno, ellas fluctúan entre 50 y 250 mm.. La larva crisálida en el interior de la celda, formando una pupa corriente de 20 mm. de largo. El período de pupa dura entre 10 y 15 días, al término del cual emerge el adulto cuya vida dura cerca de cinco días. Los adultos copulan y las hembras oviponen. Para oviponer, las hembras que son fuertes y buenas voladoras, recorren distancias que hemos estimado en 5 Km., considerando la distancia de algunas de nuestras trampas con respecto a los cultivos relacionados más próximos. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: Las colectas con trampas fototrópicas efectuadas por nosotros en los años 1959-1961 y 1964, en zonas donde el maíz y el tomate son cultivos de cierta importancia (Concepción y Chillán), nos per- mite deducir que la especie es poco abundante (número de adultos voladores fototrópicos). Comparado con las colectas de otras especies, como Agrotis ypsilon Rott., Feltia subterranea (Fab.), entre otras, aparece muy pobre. Las colectas de las temporadas 1959-60 y 1960-61 (Fig. 54), difieren en la época de mayor existencia de adultos. Sabemos que la especie es susceptible a los trastornos climáticos, por lo tanto, deberíamos considerar más normal la temporada 1959-60 que la temporada 1960-61, porque en la segunda hubieron trastornos climá- ticos de alguna importancia y porque la colecta efectuada desde fe- brero 1964, coincide más con la de 1959-60, que con la de 1960-61. De acuerdo con lo expuesto anteriormente, podríamos deducir que la salida de los adultos provenientes de las pupas invernantes, se produce en noviembre y corresponde a la generación que da origen a la población que causa daño solamente al follaje en maíz y otros cultivos, o a cultivos precoces de tomates y choclos. Una segunda ge- neración se iniciaría con la eclosión de las larvas a principios de enero, constituiría la población que efectúa el mayor daño y da origen a los adultos indicados en la curva por los piques de fines de febrero y principios de marzo. Del estudio de la curva se deduce que en los momentos de pupar para invernar, se producen abundantes pérdidas de larvas. Por ejemplo, los descendientes de los adultos que vuelan desde el 10 de marzo, tienen pocas probabilidades de terminar su desarrollo larvario y pupar antes del invierno. Ellos se encuentran ante una evidente falta de alimento adecuado (choclos, tomates). Son con seguridad los descendientes de los adultos que vuelan de mediados a fines de febrero, los que logran entrar en adecuado estado al in- vierno. De ello podría deducirse que las siembras tardías de maíz (co- mo el maíz de ensilar), serían los favorecedores de la formación de un gran stock invernante de pupas y, por consiguiente, mayor ataque la temporada siguiente. E RELACION DE SEXOS: De un estudio de porcentajes de sexos hecho de febrero a mayo de 1964, indicado en la figura 48, se establece que, al menos durante el mes de febrero, los machos son más abundantes que las hembras, posteriormente, la proporción de sexos se hace semejante y así se mantiene hasta el fin de la temporada. Al término de la temporada, los machos han constituído el 619% de la población colectada. PARASITISMO: Para Chile: Actinophagia koehleri Blanch., Incamyia spini- costa Aldrich, Peleteria pygmaea (Macq.); Peleteria sordida Aldr., Archytas infirmus (Walk.) - (Dip. Tachinidae); Meteorus chilensis Porter (Hym. Braconidae). Para Argentina: Pseudarchytopsis pili- ventris (V. d. Wulp.) (Dip. Tachinidae). Para Brasil: Pseudarchytopsts piliventris? (V. d. Wulp.) y Archytas incertae (Dip. Tachinidae) y Paniscus sp. (Hym. Ichneumonidae) en cuncunillas; los huevos son parasitados por Trichogramma minutum Riley y Trichogramma fasciatum (Perkins) (Hym. Trichogrammatidae). En U.S. A. las larvas por: Neoaplectana chresima St. y Pristionchus aerivora C. (Nematoda). LITERATURA CONSULTADA: Anónimo, 1908 (5), p. 251; Alcaraz, V. H., 1962 (2), pp. 32, 35, 36; Bartlett, C. G., 1886 (7), p. 328; Barber, G. B., 1944 (6), p. 73; Borror, D. J., 1954 (13), p. 515; Bullock, D. S., 1934 (14), pp. 80-82; Blanchard, R. A., 1942 (11); Caltagirone, L., 1957 (16), p. 27; Chiesa, M. O., 1942 (22), p. 331; Crumb, S. E. 1929 (24), p. 49; Cortés, R. 8% N. Hichins, 1965 (20a) pp. 15, 39 y 48; Costa Lima, A. da, 1950 (23), pp. 186-191; Durán, L. 1963 (28), p. 27; Etcheverri, M., 1953 (29), pp. 128, 130; González, R. y S. Rojas, 1966 (33a) p. 139; Gorman, H. € Jewwett, H. H., 1914 (32), pp. 513-591; González, A. J., 1954 (33), p. 55; Humpson, G. F., 1903 (36), p. 45, 657; Menschoy, A. B., 1954 (42), pp. £0, 42, 49, 52, 56; Porter, C. E., 1919 (49), p. 31; Quintanilla, R. H., 1946 (52), pp. 412-414; Satterhwait, A. F., 1933 (55), p. 527; U.S.D.A., 1952 (62), lám. 57; Whelan, D. B. (año?) (64), p. 5. —29 Leucania impuncta Guenée, 1852 (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Neulecania impuncta (Guenée); Leucania decolorata Blanchard. NOMBRES COMUNES: Para Chile, junto con otras especies, cuncunilla de las chacras. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: La especie es originaria de Chile. Se encuentra desde Co- quimbo hasta Los Angeles. Kohler (40), señala para Argentina las localidades de Salta y Mendoza. MESONEROS: En general, cultivos de chacarería y hortalizas, los mismos in- dicados para Agrotis ypsilon (Rott.). DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 26 y 27). Es una mariposa de 35 a 40 mm. de envergadura alar. El pri- mer par de alas es de color amarillo parduzco, bastante claro y uni- forme. No posee ni figuras ni manchas. Las venas longitudinales son más claras, casi blancas, bordeadas a todo su largo de una línea li- geramente más oscura que el color del ala, lo que sirve para destacar la venación longitudinal. El segundo par de alas es blanco, ligera- mente sedoso, brillante. Las venas longitudinales, especialmente hacia el margen externo son más oscuras. Algunos ejemplares muestran un ligero oscurecimiento entre las terminaciones de las venas longitudi- nales. La cubierta del tórax es semejante en color al color del ala anterior, sin manchas. El abdomen es más oscuro que el tórax, espe- cialmente a partir del tercer segmento abdominal (en insectos secos). Las antenas son más claras, casi blancas en su tercio basal. Total de individuos estudiados: 273. DESCRIPCION DE LA LARVA: No poseemos larvas identificadas con seguridad. En crianza de lotes de larvas ligeramente semejantes, obtenidas de diversos cultivos hortícolas, hemos obtenido adultos de Tisagronia pexa Berg., Agrotis ypsilon (Rott.) y Leucania impuncta Guenée. CARACTERISTICAS DEL DAÑO: Consume follaje de las plantas huéspedes. ONTOGENIA: Desconocemos el ciclo biológico exacto de esta especie, lo su- ponemos semejante al de Agrotis ypsilon (Rott.). Y ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: Las colectas fototrópicas de las temporadas 1959-60 y 1960-61, expresadas en la curva de la figura 44, demuestran que la especie posee a lo menos siete generaciones en la temporada. Los primeros adultos aparecen en agosto o septiembre. La gran cima de octubre corresponde a adultos origimados por los adultos que vuelan en agosto o septiembre y también a adultos correspondientes a formas inver- nantes. La generación de octubre debe considerarse la segunda gene- ración de la temporada. Luego de ésta, se suceden aproximadamente cada 30 días las generaciones segunda a séptima, y posiblemente exista una octava en abril. Las generaciones están definidas hasta la cuarta, en adelante hay un traslapo que se expresa por la abundancia de adultos durante todo el tiempo. A pesar de ello, en la temporada de 1960-61, las cimas de diciembre, enero, febrero y marzo, destacan los momentos de término de cada generación. La presencia de adultos en abril, mayo y hasta en junio, así como en agosto (principios de la temporada siguiente), permiten deducir que buen número de indi- viduos pasa el invierno al estado de larva. RELACION DE SEXOS: De un estudio de porcentaje de sexos efectuado con trampas colectoras en los meses de febrero a junio de 1964 (fig. 63), se observa que los dos sexos mantienen casi igual porcentaje durante toda la temporada. Los machos al término de la temporada han constituído el 50,5%, del total colectado. PARASITISMO: Para Chile, Archytas pilifrons (Schiner), Archytas scutellatus (Macq.). LITERATURA CONSULTADA: Bartlett, C. G., 1886 (7), p. 325; Bartlett, C. G., 1894 (7), p. 154; Campos, L., 1953 (19), p. 10; Caltagirone, L., 1957 (16), p. 28; Cortés, -R. 2 N. Hichins, 1969 (20a) p. 17; Hampson, G. F., 1905 (66), p. 599; Kohler, P., 1947 (40), p. 103: —24= Plusia gammoides Blanchard, 1854 (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: No tiene. NOMBRES COMUNES: Cuncunilla de las chacras!, cuncunilla de las papas o de los papales (Chile). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Es posible que sea exclusiva de Chile. Dentro del país ha sido colectada desde Copiapó hasta Los Angeles. Posiblemente alcance más al sur, tal vez Temuco. MESONEROS: Porotos, papas, raps y maravilla. Con seguridad consume otras plantas, entre ellas algunas malezas, pero no hay antecedentes. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 6 y 7). Es una mariposa de 35 a 46 mm. de envergadura alar. El primer par de alas de color café oscuro broncíneo, brillante, en algunos ejem- plares tiende al gris, lo que ha servido, junto con ciertas alteraciones de la figura de gamma plateada, para que Emilio Ureta (60) creara una variedad de la especie: Plusia gammotides, var. chilensis Ureta. En el centro del área mediana posee una figura de color plateado, ligeramente amarillenta, en forma de letra gamma inclinada. Los extremos libres de las líneas apuntan hacia el borde costal. Algunas veces esta figura se descompone en una pequeña mancha ligeramente ovalada y una letra U abierta dirigida hacia el borde costal (caracte- rística de la variedad chilensis). El color del primer par de alas no es uniforme, tiene reflejos que lo tornan plateado o bronceado oscuro, dependiendo de la dirección de la luz. Se destaca una franja blanque- cina que nace del área apical del ala con un grosor de 2 mm. apro- ximadamente y se dirige oblicuamente y adelgazándose hacia la base del área mediana. La prolongación de las líneas que forman la letra gamma, encierran una zona de color semejante al descrito para la franja. El color oscuro llega al borde del ala como un margen den- tado, entre cuyos dientes aparecen pequeñas zonas de color claro, El segundo par de alas es de color amarillo parduzco brillante, más oscuro hacia el margen externo. El color llega al margen externo en forma semejante a como sucede en el primer par de alas. Las venas longitudinales se destacan más oscuras que el resto del ala. Pilosidad del tórax de color semejante a las alas anteriores. Cubierta del abdo- 1 Junto a otras cuncunillas. ba men semejante en coloración a la zoma más oscura del segundo par de alas. Antenas filiformes, ligeramente más clara en la segunda mitad. Total de individuos estudiados: 222. DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva es muy semejante a la larva de Rachiplusia nu (Guenée), difiere sólo en que los tonos son más oscuros y es de mayor tamaño. Las larvas toman un color más oscuro al término de cada estadio, volviendo al color verde claro después de cada muda. Largo de 30 a 34 mm. por3 a 3.2 mm. de diámetro. CARACTERISTICA DEL DAÑO: Es una cuncunilla comedora de follaje. En porotos deja las ho- jas acribilladas de hoyos, respetando con frecuencia la nervadura, igual aspecto presentan las matas de papas, aunque el ataque suele ser más leve. En ambas plantas al secarse las hojas, toman un aspecto de quemado y se enroscan. En raps come además de las hojas, silicuas verdes, llegando a consumir también silicuas maduras y bastante fir- mes, en cuyo caso prefiere los granos (Talca, Dic. 9, 1971). En maravilla consume hojas, no hay antecedentes sobre consumo de los granos. ONTOGENIA: Esta especie es semejante en su biología a Rachiplusia nu (Guenée). Aunque sólo poseemos datos parciales de crianza, ellos coinciden en lo referente a duración de los estadios larvales y dura- ción del período de pupa. Esta especie también pupa sobre la vege- tación dentro de un capullo de seda ralo, con el cual junta ramillas y hojas de las plantas huéspedes. Larvas procedentes de Los Angeles, colectadas entre el 25 de noviembre y 3 de diciembre de 1971 en raps y maravilla, fueron enviadas por el Sr. Juan Coronata al labo- ratorio de la Universidad de Concepción, donde puparon entre los días 28 de noviembre y 5 de diciembre. Los adultos emergieron entre el 12 y el 22 de diciembre, copulando de inmediato y oviponiendo alrededor del 27 de diciembre. Las larvas a los 14 días tienen un promedio de 2 cm de largo, son de color verde y presentan las caracte- rísticas rayas blancas paralelas sobre el dorso y uma en cada costado a la altura de los espiráculos. Estas larvas en laboratorio han preferido lechuga como alimento en su primera edad, en vez de remolacha, achicoria, repollo o raps (hojas maduras). ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de la figura 46, confeccionada con datos de las colectas fototrópicas de las temporadas 1959-60, 1960-61, y las colectas efec- tuadas desde febrero a marzo en Concepción, permiten deducir que la especie tiene dos generaciones importantes en la temporada. La primera generación de adultos emerge desde mediados de octubre y, la 206, segunda, entre principios y fines de noviembre. Las larvas producidas por la segunda generación constituyen la población que produce mayor daño. Las generaciones que continúan tienen poca importancia por lo escaso de las poblaciones. La tercera generación llega a adulto en di- ciembre, la cuarta en enero, y la quinta en febrero. Es posible que se produzca otra generación en marzo, pero sólo en condiciones muy espe- ciales de temperatura. Son los descendientes de la generación de fe- brero (quinta), los que invernan al estado de pupa. En la temporada 1960-61, en los meses de octubre y noviembre, en que correspondería la primera y segunda irrupción respectivamente, se producen sólo pequeñas cimas. Como las generaciones siguientes en esa temporada no producen cimas mayores, debemos deducir que agentes climaté- ricos afectaron fuertemente las dos primeras generaciones, por lo me- nos a sus estados adultos. RELACION DE LOS SEXOS: De un estudio de porcentaje de sexos y su distribución en la temporada, hecho de febrero a junio de 1964 (fig. 51), se comprueba que la proporción de sexos es semejante durante toda la temporada, no existiendo períodos en que alguno sea dominante. De hecho al término del estudio se determinó que los machos constituyen el 53% de la población adulta colectada. PARASITISMO: Para Chile: Gonia pallens (Wied.), Incamyia chilensis Aldr., Siphona geniculata (De G.) y Siphonopsis brasiliensis Town. (Dip. Tachinidae). LITERATURA CITADA: Aldrich, J. M., 1934 (3), pp. 66, 87, 120, 122; Bartlett, C. G., 1886 (7), p. 328; Bartlett, C. G., 1894 (8), p. 181; Blanchard, Ch., 1852 (12), p. 84; Brethes, J., 1919 (10), pp. 453-456; Bullock, D. S., 1934 (14), pp. 80-82; Caltagirone, L., 1957 (16), p. 30; Cortés, R. £c N. Hichins, 1969 (20a) pp. 35, 38 y 57; Durán, L., 1963 (28), p. 23; Schiner, J. R., 1858 (56), p. 324; Ureta, E., 1935 (60), p. 292. Protoleucania albilinea (Hubner, 1827) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Neleucania albilinea Hubner; Meliana albilinea (Hubner); Noctua albilinea Hubner; Leucania diffusa W1k.; Leucania moderata WIk.; Leucania harveyi Grote; Leucania chilensis Butler; Leucania obscurior Smith; Leucania tetera Smith; Leucania neptis Smith. Oy Crumb, S. E., 1956 : 148 ubica esta especie en el género Faronta Sm., usando la combinación Faronta diffusa (WIKk.). NOMBRES COMUNES: Para Chile: Cuncunilla de las espigas; para U.S. A.: Wheat- head armyworm. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Se encuentra en América del Norte y América del Sur. En América del Sur: en Chile, Argentina, Perú, Uruguay y sur del Brasil. Para Argentina hay referencias (Kohler (40)): “Del Pilcomayo hasta Chubut”. En Chile, tenemos referencias y colectas desde Coquimbo a La Unión. MESONEROS: Principalmente avena, cebada, arroz, trigo y trébol. L. Durán (28), indica además para Chile, cola de zorro (Hordeum murinun L.) y Whelan, D. B. (64), agrega para U.S. A. timothy y trébol. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 20 y 21). Es una mariposa de 25 a 33 mm. de envergadura alar. El primer par de alas es de color amarillo parduzco con franjas oscuras longitudinales. Una de las franjas nace de la base del ala y continúa por el centro del ala hasta el área mediana. Otra paralela a la ante- rior e inmediatamente más arriba, nace dentro del área mediana y llega hasta el área marginal, donde se expande cubriendo toda esa área y parte de la apical. En algunos ejemplares más oscuros, se dis- tingue sobre cada una de estas franjas, una línea casi blanca o, al menos, más clara que el color del ala que las hace destacarse y de- finirse más en su parte superior. El segundo par de alas es de color semejante al primero, a menudo algo más claro. Estas alas poseen las venas longitudinales más oscuras, las que se destacan más en las alas claras. Algunos ejemplares tienen las alas posteriores oscurecidas completamente por un tono pardo grisáceo. En otros, este tono está sólo hacia el margen externo del ala; en ninguno de los dos casos, el oscurecimiento llega hasta el borde mismo. Los pelos del borde son de color blanco nítido y forman una línea blanca que bordea el ala. La pilosidad del tórax es semejante al color del primer par de alas. En el límite anterior del notum aparece una pequeña franja de color más oscuro, casi a la altura del nacimiento del primer par de alas. El abdomen ligeramente más oscuro, muestra anillos blanquecinos correspondientes a los pelos que cubren las uniones de los segmentos abdominales. Total de individuos estudiados: 213. “ig DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva es una cuncunilla de 25 a 33 mm. de largo por 2.5 a 3 mm. de diámetro, de color gris verdoso con tres listas longitudi- nales más oscuras. Algunos individuos tienen el color verde de su cuerpo con algunos tonos parduzcos. La línea dorsal está dividida a todo el largo por una fima línea blanca. Las líneas laterales están moteadas de rojo opaco o café. La cabeza es de color crema, con dos gruesas líneas oscuras que nacen del clypeus y llegan hasta la parte superior de la cabeza. CARACTERISTICA DEL DAÑO: Esta especie es principalmente comedora de espigas cuando aún están los granos lechosos. Recién emergidas del huevo, las larvas, con- sumen la superficie de la parte basal de las hojas (lugar de nacimiento). Cuando las espigas endurecen, la larva deja de consumirla y/o cambia de mesonero o consume hojas. En una localidad próxima a la Cor- dillera de Los Andes, a la altura de San Carlos, la hemos encontrado cortando espigas en un cultivo de cebada de la variedad “Dinar”. Las espigas cortadas caían al suelo, donde eran terminadas de con- sumir por las larvas. El daño se estimó en una pérdida de un 40% de las espigas. Al endurecerse las espigas, las larvas consumieron todo el trébol que estaba sembrado, asociado a la cebada. Un aspecto importante que se comprobó, fue que al faltar el alimento, emigraron en forma masiva a potreros vecinos donde con- tinuaron consumiendo ahora empastada asociada de leguminosas con eramíneas. En avena la cuncunilla consume la espiga antes que ésta salga de la vaina de la hoja. ONTOGENTIA: Las hembras colocan sus huevos en las axilas de las hojas de las gramíneas, generalmente en grupos. D. S. Bullock (67), observa que, de preferencia, lo hacen en las hojas más altas. Las larvas nacidas de esos huevos, se mantienen un tiempo en su lugar de nacimiento, consumiendo la superficie de la hoja, posteriormente suben hacia las espigas para consumirlas. Las larvas demoran cerca de 20 a 25 días en terminar su desarrollo, luego pupan en el suelo, formando una débil celda con la última exhuvia. El período de pupa se estima en 18 a 22 días. El ciclo completo se estima en 40 a 48 días, incluyendo la incubación. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de la figura 43, corresponde a la colecta efectuada durante las temporadas 1959-60, y 1960-61, con trampas fototrópicas. 29 Durante los meses de febrero a junio de 1964 se colectó en la misma forma y los datos obtenidos han confirmado la curva indicada. Los primeros adultos aparecen en octubre y noviembre y son éstos los que originan la población de larvas que consume espigas de trigo y cebada. La segunda generación de adultos está representada por las cimas de enero y las tercera, cuarta y quinta por las cimas de febrero, marzo y abril. Es posible observar que, desde la segunda generación, se produce un traslapo que permite la existencia de adultos durante toda la temporada. Observaciones en el terreno comprueban la exis- tencia de larvas de distintas edades en un mismo momento. La colecta es en general modesta, no es una especie de grandes poblaciones. Su importancia radica en el largo período larvario y las partes que daña a sus huéspedes. RELACION DE LOS SEXOS: De un estudio de porcentajes de sexos efectuado sobre las colectas de febrero a junio de 1964 (fig. 64), se establece que el porcentaje de machos es el 75% de la población durante la tempo- rada. Esta dominancia de machos se mantiene siguiendo las varia- ciones de la población mostradas en la curva. Con los antecedentes que se poseen sobre la especie, no encontramos explicación a esta notable dominancia de un sexo sobre otro. PARASITISMO: D. S. Bullock (67), anota que de sus crianzas obtuvo un pará- sito que señala como: “del género Ophion”, acompaña una foto que nos hace suponer que podría tratarse de Netelia sp. (Hym. Ichneumo- nidae). LITERATURA CONSULTADA: Bullock, D. S., 1943 (67), p. 4; Camacho, A. G., 1921 (17); Crumb, S. E., 1956 (25), p. 148; Durán, L., 1963 (28), p. 29; Humpson, E OO Es os Once. JD) 15. (año?) (64), pp. 10, 24. Pseudaletia unipuncta (Haworth), 1809 (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Leucania unipuncta (How.), Noctua unipuncta Haw., Cirphis unipuncta (Haw.), Spaelotis punctulata Blanch., Leucania extranea Guen., Leucania antica WIk., Leucania convecta WIk., Leucania se- parata WIk., Leucania consimilis Moore, Leucania trifolii Butler, Leucania saccharivora Butler, Leucania adultera Schaus. a) NOMBRES COMUNES: Cuncunilla de las chacras* (Chile); Gusano militar, isoca me- didora del poroto, isoca cortadora, isoca militar verdadera (Argentina); Mantequilla (Cuba); Lagarta o isoca de los avenales (Uruguay); Army- worm (U.S. A.); gusano soldado (traducción del inglés en otros países de habla hispánica). MESONEROS: Maíz, sorgos, lino, alfalfa. Muy especialmente gramíneas, sobre todo empastadas de gramíneas. En Chillán la hemos encontrado en cantidades en semilleros de Festuca y Ballica. En Brasil, Menschoy, A. B., 1954 (42), la ha encontrado consumiendo hojas de tomates. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Es una especie cosmopolita. En Chile tenemos referencias desde Azapa hasta Cura-cautín y "Termas de Río Blanco (colección de la Universidad de Concepción), posiblemente llegue más al sur. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 8 y 9). Es una mariposa de 34 a 40 mm. de envergadura alar. Las alas anteriores son generalmente ferrugíneas, en algunos ejemplares más claros son amarillo grisáceo. En el centro del ala, en la parte correspondiente a la celda discal (área post-mediana), se distingue claramente un pequeño punto blanco bordeado de una aureola oscura. En el tercio apical del ala pose una línea de puntos negros pequeños (aproximadamente ocho); esta línea es curva (convexa hacia el margen externo) y se mantiene dentro de las áreas subapical y submarginal. Desde el ápice del ala nace una línea oscura difusa que avanzando en diagonal llega hasta el centro del área post-mediana. Toda la superficie del primer par de alas aparece cubierta de pequeñas petecas oscuras, visibles con mayor facilidad en los individuos menos ferru- gíneos. El segundo par de alas es de color café amarillento, bastante oscurecido por un tono gris, que es más fuerte en el borde del ala y a lo largo de las venas longitudinales. El tono gris no llega hasta el borde, está separado por una línea marginal de color amarillo ligera- mente dorado. La coloración del tórax (pilosidad), varía de acuerdo con la coloración del primer par de alas, manteniéndose muy seme- jentes. El abdomen tiene su cubierta de pelos de color semejante al de la zona oscura del segundo par de alas. La base de las antenas es de color blanco, o por lo menos más claro que la parte media y apical. Total de individuos estudiados: 972. 1 Entre otras especies que atacan chacras. 8 y DESCRIPCION DE LA LARVA: Es una cuncunilla de 30 a 35 mm. de largo por 4 a 5 mm. de diámetro, ligeramente más gruesa en el centro. De color pardo verdoso, más claro en el cuarto posterior. Posee tres líneas longitu- dinales que abarcan todo el cuerpo de color blanquecino, bordeadas de oscuro. En los costados posee una banda amarillo-cremosa. CARACTERISTICA DEL DAÑO: La larva consume las hojas y tallos tiernos de las plantas huéspedes. En gramíneas, junto con larvas de scarabeidae y curcu- lionidae, puede considerarse responsable de algunas cortaduras. Su ataque se distingue por dejar marcas de comeduras en las hojas, especialmente desde los bordes. "También es característica la tendencia de vivir agrupados y la gran densidad de las poblaciones. ONTOGENTIA: La especie pasa el invierno al estado de pupa enterrada bajo tierra. Al iniciarse la temporada, emergen los adultos que inician de inmediato las cópulas. Las hembras colocan los huevos en masas, pe- gados unos a otros y a la parte inferior de las hojas o en las bases de los tallos. Tiene seis generaciones en la temporada. No tenemos datos exactos de la duración de los distintos estados, pero es muy posible que demore entre 25 y 35 días en completar su ciclo. La larva se encuentra de preferencia durante el día entre las champas de las plantas gramíneas, consumiendo raicillas superficiales. Desde el atar- decer hasta los primeros calores del día siguiente, consume follaje. En días temperados puede estar activa todo el día. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva (fig. 61) correspondiente a la colecta de las tempo- radas 1959-60 y 1960-61, es típicamente irruptiva. La gran cima pro- ducida en octubre en las dos temporadas, corresdonde a los adultos procedentes de las pupas invernantes (generación fundadora). En no- viembre de 1960 hay una cima que falta en noviembre de 1959, supo- nemos que algún factor que no detectamos limitó notablemente el número de adultos de esa generación, que corresponde a la segunda. Más adelante, encontramos otras generaciones: la tercera en diciembre, la cuarta en enero, la quinta en febrero y la sexta en marzo. Son las larvas originadas por la generación fundadora (fines de octubre, prin- cipios de noviembre) y las originadas por la segunda generación (fines de noviembre y gran parte de diciembre), las más numerosas y de mayor potencialidad de daño. Las generaciones tercera y siguientes mantienen una población moderada sin especial significación econó- 1-99 0% mica. Estas últimas generaciones sólo consumen plantas que en esa época están en pleno apogeo de vegetación (gramíneas forrajeras). Otras especies con densidades menores de población, ocasionan daños de mayor consideración (Agrotis spp.). Esta especie es una de las más abundantes al comienzo de la temporada (desde fines de septiembre). RELACION DE SEXOS: Al término de la temporada, los machos han constituído sólo el 40% de la población activa adulta. En la curva de la figura 65, correspondiente a una colecta de febrero a junio de 1964, se muestra una interesante variación de proporción de sexos durante la tempo- rada. Los primeros quince días de febrero, el porcentaje se mantiene alrededor del 50%; a fines de febrero las hembras dominan en la población (70%, de hembras) y durante el mes de marzo, van alter- nativamente dominando los sexos cada 10 días más o menos. Hemos tratado de encontrar alguna explicación a este fenómeno y sólo hemos podido ver una relación entre el aumento de hembras en la segunda semana de febrero y el hecho que sean las últimas con posibilidades de originar individuos que pupen antes de la llegada del invierno. Desafortunadamente, no poseemos porcentajes de sexos en octubre y noviembre, que son los meses de mayor población. PARASITISMO: No hay parásitos citados específicamente para Chile. En Argen- tina, las larvas son parasitadas por Aphriosphyria grioti Blanchard (según Costa Lima, A. 1950 (23), p. 199). LITERATURA CONSULTADA: Borror, D. J., 1954 (13), p. 515; Chiesa, M. O., 1942 (22), p. 323; Crumb, S. E., 1929 (24), p. 149; Costa Lima, A. da, 1950 (23) pp. 198- 199; Davis, J. J. % Satterthwait, A. F. 1916 (26), pp. 799-812; Hampson, G. F., 1905 (66), p. 547; Kohler, P., 1947 (40), p. 97; Menschoy, A. B., 1954 (42), pp. 38, 52; Orfila, R., 1932 (46), p. 20; Quintanilla, R. H.. 1946 (52), p. 411; Whelan, D. B. (año?) (64). Lig Pseudoleucania bilitura (Guenée, 1852) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Agrotis bilitura Guen.; Spaelotis cineraria Blanch., Agrotis deprivata WIk., Euxoa bilitura (Guen.). NOMBRES COMUNES: Gusano cortador de las papas (Argentina). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, de Coquimbo a Valdivia; Argentina, provincia de Cuyo. MESONEROS: Para Chile, todas las plantas hortícolas, destacándose: repollo, coliflor, lechuga, espinaca, acelga y pimientos. También ataca tomates y papas. En Argentina la especie es preferentemente una plaga de la papa. DESCRIPCION DEL ADULTO: ((Figs. 14 y 15). Es una mariposa de 30 a 41 mm. de envergadura alar. El primer par de alas es de color gris oscuro. En el centro del área mediana, li- geramente más cerca del margen costal posee una mancha rectangular oscura de 2 mm. de largo por 1 mm. de ancho. En algunos individuos, esta mancha tiende a estrecharse hacia la base del ala. Siguiendo el borde posterior del área post-mediana tiene una línea de pequeños puntos negros que se extiende desde el margen costal hasta el margen interno. Esta línea es muy visible en los individuos claros y práctica- mente invisible en los individuos oscuros o melánicos. El margen externo del ala anterior es más claro que el resto del ala y algunos ejemplares presentan una hilera de puntos negros pequeños, paralelos al margen. El margen costal del primer par de alas presenta algunos puntos negros ubicados de a pares, dejando entre ellos una zona li- geramente más clara. El segundo par de alas es blanco hialino, con brillo sedoso. En la gran mayoría de los casos, no presenta zonas oscu- recidas en la membrana ni a lo largo de las venas longitudinales. El tórax está cubierto de pelo del mismo color que el primer par de alas. El abdomen es notablemente más claro, de color blanco sucio amarillento, con algunos tonos ocre. Total de individuos estudiados: 182. DESCRIPCION DE LA LARVA: Es una cuncunilla de 38 a 44 mm. de largo por 5 a 6 mm. de diámetro, de color gris oscuro. Algunos ejemplares son ligeramente más verdosos o amarillentos. No se distinguen con claridad líneas o dibujos sobre el cuerpo. CARACTERISTICA DEL DAÑO: La cuncunilla consume tanto el cuello de las plantas como el follaje. En papa consume los tubérculos y el follaje. Es corriente encontrarla durante el día bajo tierra a los pies de las plantas hués- pedes o dentro de perforaciones superficiales en los tubérculos. En algunas ocasiones ataca el fruto del tomate, preferentemente cuando éstos tocan el suelo. ONTOGENTA: La especie inverna al estado de pupa, la cual es enterrada a los pies de las plantas huéspedes. A la temporada siguiente, emergen los adultos, luego de la cópula, las hembras colocan los huevos en forma y lugar que se desconoce, posiblemente los pega a algunas malezas que les sirven de alimento en los primeros estados de la pri- mera generación. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: De las colectas con trampas fototrópicas efectuadas en las tem- poradas 1959-60 y 1960-61 y febrero a junio de 1964, se han obtenido cifras que han permitido confeccionar la curva de la figura 55. En ella se observa que los primeros adultos emergen desde mediados de octubre hasta mediados de noviembre y constituyen la generación fundadora que da origen a la población de larvas que consumen en diciembre, época en que se han detectado los ataques más fuertes. Esta segunda generación se caracteriza porque casi todos sus indi- viduos cambian de estado al mismo tiempo o con poca variación, ello hace que casi no se encuentren adultos durante el mes de diciembre, o cuando se desplaza un poco, desde mediados de diciembre hasta principios de enero. Esta segunda generación emerge como adulto desde mediados de enero y en adelante se producen fuertes traslapos de las generaciones, lo que origina la existencia continuada de adultos. Algunas pequeñas cimas, como las de fines de febrero, marzo, y aunque menores, las de fines de abril hasta principios de mayo y junio, permiten deducir que la especie tiene entre cinco y seis gene- raciones en la temporada. RELACION DE SEXOS: El estudio de porcentaje de sexos efectuado en base a las co- lectas fototrópicas de febrero a junio de 1964, expresado en la curva de la figura 50, permiten establecer que esta especie es uniforme en la proporción de sus sexos a través de toda la temporada. Al término de la temporada, los machos constituyeron El 49,59, del total de la población colectada. AS mn o PARASITISMO: No hay antecedentes. LITERATURA CONSULTADA: Bartlett, €. G., 1866 (7), p. 326; Blanchard, Ch., 1852 (12), p. 74; Chiesa, M. O., 1942 (22), p. 329; Hampson, G. F., 1903 (36), pri290: Pseudoleucania diana (Butler, 1882) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Ochropleura diana Butler, Lycophotia diana (Butler), Paranicla diana (Butler). NOMBRES VULGARES: No se conocen. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Posiblemente una especie exclusiva de Chile. MESONEROS: No se conoce ninguno en especial, posiblemente polífaga. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 16 y 17). Es una mariposa de 25 a 32 mm. de envergadura alar. El primer par de alas es gris ligeramente ferrugíneo. En el tercio supe- rior del área postmediana, posee una mancha arriñonada de color blanco amarillento que presenta su parte convexa hacia el margen externo del ala. Esta mancha, de 1,5 mm. de largo, se destaca en contraste con dos pequeñas zonas más oscuras ubicadas junto a ella en sus lados basal y apical. En el margen costal se distinguen tres puntos negros ubicados en las áreas postbasal, submediana y post- mediana respectivamente. El segundo par de alas es blanco hialino con brillos sedosos. Algunos ejemplares poseen el margen externo ligeramente oscurecido por una línea de puntos negros que se hacen más intensos hacia el ápice. La cubierta del tórax es de color seme- jante al color del primer par de alas. El abdomen está cubierto de pelos generalmente más claros que los del tórax, algunas veces casi blancos. En la mayoría de los casos, los pelos que cubren dorsalmente el abdomen en los primeros segmentos, son casi blancos. Total de individuos estudiados: 101. MAC Y yan DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva de esta especie es desconocida. CARACTERISTICA DEL DAÑO: No conocemos el daño causado por la larva de esta especie, sin embargo, debemos concluir que se trata de una cuncunilla corta- dora de plantas de chacarería y horticultura, al igual que otras especies próximas Pseudoleucania margaritosa (Haworth). ONTOGENITIA: Se desconoce su ciclo biológico. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: De un estudic de colectas fototrópicas, efectuado de febrero a junio de 1964, se obtuvieron cifras para confeccionar una curva (fig. 39), que da alguna idea sobre la distribución en el tiempo de esta especie. Como la curva sólo indica la colecta desde el primero de febrero, no sabemos la situación de la especie en los meses ante- riores. De febrero a mayo encontramos cuatro cimas, de las cuales la más importante es la de febrero, lo que nos permite suponer que el ataque al estado de larva lo ha efectuado en algunos cultivos du- rante los meses de diciembre y enero. Posteriormente las tres cimas restantes no son muy destacadas y casi durante los meses de marzo a abril hay una cantidad constante de adultos (excepto entre el 20 y 25 de abril que en esa temporada se produce la última cima. RELACION DE SEXOS: De un estudio de porcentaje de sexos que se efectuó sobre la misma colecta mencionada en el párrafo anterior y expresada en la curva de la figura 37, se desprende que la especie presenta una fuerte diferencia en porcentaje de machos y hembras. Durante el mes de febrero, las hembras prácticamente duplican la cantidad de machos. Desde fines de febrero hasta el término de la temporada, los sexos se.equiparan. Al término de la temporada, los machos han constituído solamente el 34%, del total de la población. PARASITISMO: No hay antecedentes. == oa NOTA: Esta especie ha sido incorporada al trabajo debido al gran nú- mero de individuos colectados por las trampas luminosas, lo que obliga a pensar que tiene alguna importancia económica que posterior- mente se descubriría. Los datos entregados tienen el valor de anticipar algunos aspectos de su biología que servirán para estudios posteriores. LITERATURA CONSULTADA: Bartlett, C. G., 1886 (7), p. 327; Bartlett, C. G., 1894 (8), pp. 174-175; Hampson, G. F., 1903 (36), p. 562; Koehler, P., 1945 (40), p. 118, 1959, p. 107. Rachiplusia nu (Guenée, 1852) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Plusia nu Guenée, Plusia depauperata Blanchard, Plusia detrusa WIKk., Plusia fumifera WIk., Plusia atrata Giacom. NOMBRES COMUNES: Cuncunilla verde del poroto, cuncunilla del poroto (Chile); Isoca medidora del lino, Isoca medidora de la alfalfa, Isoca medidora de las coles (Argentina). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: América del Sur. En Chile se estima su límite sur en Temuco. También se encuentra en América del Norte, desde Canadá, pero sin significación económica. MESONEROS: Principalmente porotos (frejoles), lino, coles y alfalfa, raras veces en papa, maravilla, bledo, yuyo, nabo, tomates (hojas y frutos) y Zapallo. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 24 y 25). Es una mariposa de una envergadura alar de 25 a 32 mm. Alas anteriores de color gris bronceado. Tiene una franja sinuosa para- lela al margen externo de color oscuro. Esta franja compromete las áreas apical y submarginal. Inmediatamente anterior a la franja — 38 — oscura, se distingue una zona ligeramente más descolorida que hace resaltar dicha franja. En el centro del ala, dentro del área mediana, posee una pe- queña figura en línea blanca sucia que representa una letra gamma inclinada. Hacia la base y el ápice del ala, bordendo la figura, hay dos zomas más oscuras, casi negras. Desde el extremo de las líneas de la figura, hacia el margen costal, se extiende una zona más clara que el color general del ala. En el margen externo, el color gris oscuro del ala llega en forma dentada hasta el margen mismo, dejando entre los dientes pequeñas manchas claras. El segundo par de alas es de color café dorado sucio; paralelo al margen externo lleva una franja oscura de aproximadamente 2 mm. de ancho. Esta franja llega al margen en forma dentada, semejante a lo que sucede en el ala anterior. La cubierta pilosa del tórax es de color parecido al del primer par de alas. El color de la cubierta del abdomen es semejante al del segundo par de alas. No existen variaciones notables ni en el colorido ni en el tamaño entre los individuos de esta especie. Total de individuos estudiados: 243. DESCRIPCION DE LA LARVA: Dado lo escaso de las descripciones de larvas de insectos chile- nos, vamos a citar textualmente la publicada por Izquierdo, V. S., 1895 (39), p. 829: “Como las de toda la familia tiene 12 patas y anda como geómetra, cuerpo adelgazado hacia adelante. Color general verde limón; bastante transparente en el vientre, opaco y blanquizco en el dorso y en los lados. Con el lente se ven líneas fimísimas, blancas y onduladas, las cuales originan el tinte blanquizco. La línea vascular es angosta, verde más oscuro; no hay línea subdorsal, en cambio hay una estigmatal blanca y delgada. Cabeza pequeña, verde, brillante. Patas verdes. Puntos tra- pezoidales bien visibles con el lente y provistos de pelo blanco. Vive sobre muchas plantas de jardín y varias malezas: yuyo, nabo (género Brassica), bledo, etc.” La larva mide entre 28 y 31 mm. de largo, por 2.8 a 3.2 mm. de diámetro. Esta larva tiene la particularidad de tomarse de los tallos pequeños con sus falsas patas abdominales y estirar el cuerpo for- mando un ángulo agudo con la ramilla, indudablemente con la fina- lidad de ocultarse miméticamente de sus predatores. Cuando se toca, estando en esta posición, imicia de inmediato un penduleo caracte- rístico. —39-— CARACTERISTICA DEL DAÑO: Esta especie consume las hojas de las plantas huéspedes. De preferencia el parénquima, dejando las nervaciones más consistentes. En porotos (frejoles), las hojas adquieren el aspecto de encajes, que al secarse con el sol se encarrujan y tornan café amarillento (fig. 3). Plantas menos lignificadas que el poroto, adquieren un aspecto mustio y si no hay calor llegan a podrirse. El rápido crecimiento de las larvas y su gran voracidad, caracterizan este ataque. La sucesión de gene- raciones termina por destruir en poco tiempo todo el follaje, llegando las pérdidas al 100% en poco tiempo. ONTOGENIA: De un estudio efectuado en los Laboratorios de la Facultad de Agronomía, en Chillán, hemos establecido que el ciclo completo de la especie es de 25 a 37 días. La incubación del huevo demora de 2 a 4 días. De los huevos nacen larvas que viven 8 a 12 días. Para pupar, las larvas construyen un ralo capullo con hilos de seda, apro- vechando de juntar algunas hojas para darle mayor protección y consistencia; en el interior queda la pupa, la cual se puede ver fácil- mente desde el exterior. Esta característica de pegar las hojas con hilo, es un rasgo propio de sólo algunas especies. De la pupa emerge el adulto que prefiere no alejarse del cultivo, sobre el cual copula y luego las hembras oviponen. Durante la temporada de 1959-60 se obtuvieron en laboratorio 9 generaciones. La vida del adulto es de 6 a 9 días. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de colecta de esta especie (Fig. 45), tomada desde la temporada 1959-60 hasta la temporada 1960-61 y confirmada por las colectas de 1964 (febrero a junio), nos demuestran que se trata de una especie con varias generaciones en la temporada. El tramo de la curva correspondiente desde diciembre de 1959 a marzo de 1961, indica una gran cantidad de adultos, sin que se distingan con claridad las diversas generaciones. En este caso, el traslapo de las generaciones contunde la observación. Es en la temporada de 1960-61 cuando, por razones climatéricas, ha disminuido la cantidad de adul- tos, y la curva logra mostrar las generaciones. En octubre aparecen los primeros adultos provenientes de las pupas invernantes. Los adultos que vuelan hasta mediados de diciembre corresponden también a las pupas invernantes, pero a las más atrasadas. La cima de principios de diciembre, corresponde a los adultos de la segunda generación. Luego las cimas de fines de diciembre, principios de enero, febrero y marzo, corresponden a las otras generaciones de importancia. Es posible que los descendientes de los adultos de abril, no logren pupar Pz — para pasar el invierno. Aunque de observaciones en el terreno, co- nocemos que hasta tarde en otoño aún se ven algunas larvas activas, la mayoría parasitadas. Las larvas de fines de diciembre hasta prin- cipios de febrero (dos generaciones) son las más perjudiciales, espe- cialmente en frejoles. RELACION DE SEXOS: En un estudio de porcentaje de sexos efectuado entre febrero y junio de 1964, por medio de colectas fototrópicas, se desprende que al término de la temporada los machos han constituído el 609% del total de la población de la especie. La distribución a lo largo de la temporada se observa en la figura 62, donde los machos son más abundantes en las primeras generaciones (hasta fines de fe- brero). Durante el mes de marzo, los sexos se equiparan, llegando en algunos momentos a ser más abundantes las hembras (primeros días de marzo). En las últimas generaciones vuelven como en las primeras a dominar los machos. PARASITISMO: Para Chile: Carcelia halliana Cortés; Incamyia chilensis Aldr. y Voria ruralis Fall (Dip. Tachinidae); Prospaltella porter: Merat (Hym. Aphelinidae) en huevos; Rogas nigriceps Brethes (Hym. Braco- nidae); Trichogramma minutum Riley (Hym. Trichogrammatidae). Para Argentina y Uruguay, según Ruffinelli y Carbonell (54), como parásitos primarios; Brachymeria ovata (Say) (Hym. Chalcididae); Litomastix brethesi Blanchard (Hym. Encyrtidae); Neonotoniella plusiae (Blanchard) (Hym. Ichneumonidae); Rogas nigriceps Brethes (Hym. Braconidae) y Voria ayerzai (Brethes) (Dip. Tachinidae); como parásitos secundarios: Spilochalcis rufinellii Blanchard (Hym. Chalci- didae) y Eupelmus elegans Blanchard (Hym. Encyrtodae). Para Argen- tina, Costa Lima (23), p. 214, cita a Pseudarchytopsis piliventris (V. D. Wulp). LITERATURA CONSULTADA: Alister, P., 1961 (4), pp. 82-101; Bartlett, C. G., 1886 (MAPS Caltacirone SO pe Campos LoS Ip. 10; Chiesa, M. O., 1942 (22), p. 320; Cortés, R. € N. Hichins, 1969 (20a) pp. 22, 38 y 62; Costa Lima, A. da, 1950 (23), p. 213; Durán, L., 1963 (28), p. 30; Gonzales, R. y S. Rojas, 1966 (33a) p. 133; Griot, M. 1944 (34), pp. 44-57; Etcheverry, M., 1953 (29), pp. 128, 130; Hampson, G. FE. 1913 (387), p. 410; Menschoy, A. B., 1954 (42), pp. 41, 42, 43, 45, 52; Quintanilla, R. H., 1946 (52), pp. 417-417; Rojas, S. 1968 (53a) p. 124; Rufinelli, A. £ Carbonell, G. S., 1944 (54), p. 20. pe MR Tisagronta pexa (Berg., 1877) (Lep. Noctuidae) SINONIMOS: Agrotis pexa Berg.), Agrotis ingoufii Mab., Feltia pexa (Berg). NOMBRES COMUNES: No se conocen. DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, de Concepción a Estrecho de Magallanes. MESONEROS: No se conocen plantas huéspedes específicas. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 28 y 29). Es una mariposa de 31 a 40 mm. de envergadura alar. Alas anteriores café claro ligeramente bronceado, con varias líneas y figuras de color más oscuro. El borde costal del ala tiene siete puntos negros; dos en el área basal, dos en el área submediana y tres en el área post- mediana. Siguiendo el borde posterior del área mediana, hay una línea oscura zigzagueante que alcanza desde el margen interno hasta 1 mm. antes del margen costal. Cerca del margen costal, en el área mediana, lleva un pequeño anillo blanco que encierra un punto café claro ligeramente más oscuro que el resto del ala. Inmediatamente debajo de este anillo y desplazado hacia la base del ala (dentro del área submediana) lleva una mancha café oscura de 2 mm de largo, por 1 mm de ancho. El extremo dirigido hacia el ápice es más ahusado y redondeado, el extremo opuesto es truncado. En el tercio superior del área postmediana, inmediatamente debajo de los tres puntos ne- gros del margen costal, lleva una mancha oscura que interrumpe de- finitivamente la línea zigzagueante. Entre esta mancha y el anillo blanco se encuentra otra mancha que varía desde la forma sigmoídea hasta la de una línea recta que une la mancha con el anillo. En los individuos oscuros, las manchas son menos notables que en los más claros. El segundo par de alas es de color blanco sucio, con visos bron- ceados. Las venas longitudinales están oscurecidas y resaltan contra la membrana. Algunos ejemplares, los más claros, tienen la membrana de color blanco, otros, los más oscuros, las tienen fuertemente teñidas de café oscuro bronceado. En todos los casos, los pelos que nacen del margen anal, son blancos, formando una línea clara que bordea el segundo par de alas. Los pelos que nacen de la cabeza son de color café rojizo y, en algunos ejemplares, contrastan con los del tórax que son café claro, como el color del primer par de alas. Los pelos del abdomen son semejantes en color a los del tórax, tendiendo más al gris. rd DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva es desconocida. CARACTERISTICA DEL DAÑO: No hay antecedentes. ONTOGENIA: No se conoce su ciclo biológico. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de la figura 60, corresponde a la colecta efectuada en las temporadas de 1959-60 y 1960-61 con trampas fototrópicas. Colectas efectuadas entre los meses de febrero a junio de 1964, han sido consideradas para comprobación de la curva anterior. Al com- parar las dos temporadas, se observa que algún fenómeno especial afectó a la población de esta especie en octubre, noviembre y diciem- bre de 1959, o tal vez durante el período invernante. Conocemos que fue en la temporada 1960-61, cuando factores climatéricos afectaron las poblaciones de otras especies. Esto nos hace suponer que la falta de tres cimas a fines de 1959 se deba a importantes pérdidas de formas invernantes durante los meses de mayo a septiembre de 1959. Si con- sideramos normal el tramo de la curva de octubre de 1960 a marzo de 1961, tendremos que la especie tiene un largo ciclo biológico y habrían sólo tres generaciones en la temporada. Diciembre y enero constituirían los meses de mayor ataque de las larvas o bien tendría cinco a seis generaciones en la temporada, quedando sin explicación la total ausencia de adultos desde fines de diciembre hasta mediados de enero. Las comprobaciones por medio de muestreos en terreno y crianza permitirán conocer el ciclo completo durante una temporada. RELACION DE LOS SEXOS: De acuerdo con el gráfico de la figura 49, que corresponde a la colecta efectuada entre los meses de febrero a junio de 1964, inter- pretamos que se trata de una especie en la cual el porcentaje de los sexos se mantiene uniforme y equiparado durante toda la temporada. Al término de la colecta se estableció que los machos constituyeron el 53%, del total de la población colectada. PARASITISMO: No hay antecedentes. NOTA: Esta especie se incorporó al trabajo en consideración al abun- dante material que caía en las trampas, lo que permite suponer que tiene significación económica. honda LITERATURA CONSULTADA: Berg, C., 1877 (9), p. 199; Hampson, G. F., 1903 (36), p. 349; Koehler, P., 1967, p. 315 (40); Mabille, P., 1885 (41), p. 59. Laora variabilis F. Philippi, 1887 (Lep. Arctiidae) SINONIMOS: No tiene. NOMBRES COMUNES: Cuncuna colorada de las viñas; cuncuna colorada (Chile). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Especie chilena. De Valparaíso hasta Los Angeles y Capitán Pastene. MESONEROS: Preferentemente viñas. También se alimenta de cualquier pasto natural. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 30 y 31). Los machos son mariposas con las alas normalmente desarro- lladas de una envergadura alar de 30 a 38 mm. El primer par de alas es café oscuro, con un tono general grisáceo. Sobre el ala no se distinguen marcas especiales, sólo la venación longitudinal aparece ligeramente más clara que el tono general del ala. El segundo par de alas es más claro que el anterior, sin marcas destacadas, sólo las venas longitudinales aparecen ligeramente más oscuras que el tono general del ala. El segundo par de alas tiende a hacerse más claro hacia el área basal, igual que el tono oscuro de las venas longitu- dinales que tiende a aclarar. El tórax está cubierto por abundante pelo largo de color semejante al del primer par de alas, siendo en general más oscuro en la parte anterior. El abdomen está cubierto de pelo más corto que el del tórax y su color es café ferrugíneo, li- geramente azafranado, en algunos ejemplares más claros. Las antenas son destacadas y plumosas. Las hembras tienen las alas atrofiadas y el cuerpo grueso cu- bierto de pelos café blanquecinos. En los segmentos abdominales que quedan permanentemente al descubierto por la atrofia de las alas, se destacan líneas de pelos más blancos, correspondientes a las separacio- nes de los segmentos abdominales. Los último segmento abdominales están cubiertos de pelo blanco sedoso, más corto que el del resto del PE Y IE cuerpo. Las antenas son filiformes. El cuerpo de la hembra mide 14 a 18 mm. de largo por 6 a 8 mm. de diámetro a la altura del metatórax, incluyendo las alas plegadas sobre el abdomen. Total de ejemplares estudiados: 187 machos; 6 hembras. DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva es una cuncuna de 25 a 40 mm. de largo por 9 a 13 mm. de diámetro, cubierta de abundante pelo suave, entremezclado con pelos más largos y sedosos. La cubierta de pelos del dorso es rojo ferrugíneo, con excepción de los extremos donde la cubierta es blanco amarillenta. A los costados se distinguen tres líneas gruesas de pelos del mismo color que el de los extremos del dorso. Los pelos largos sedosos, están uniformemente repartidos por todo el dorso y costados, siendo de color café todos ellos, menos los que forman haces a ambos lados del extremo posterior, que son negros. En la parte ventral, la cubierta de pelos es escasa, quedando casi desnudas. La cabeza es negra, brillante, con algunos pelos ralos negros, de mediano tamaño. Las patas toráxicas están premunidas de una uña larga, de color café, dirigida hacia el interior. Los cinco pares de falsas patas abdominales son de color negro, con abundantes crochets y cerdas. CARACTERISTICAS DEL DAÑO: Son larvas fitophagas que consumen prácticamente cualquier vegetal. En viña causan el daño de mayor importancia. Cuando la viña inicia su brote, las larvas están pasando por sus últimos estadios, de manera que consumen cantidades importantes de yemas, lo que afecta en gran medida la formación de sarmientos del año. El ataque intenso se compara con el daño efectuado por las heladas. La cuncuna misma es un insecto de movimientos lentos y, en proporción a su tamaño y en comparación con algunas cuncunillas, consume poco y lentamente. En la coincidencia de consumir los brotes de viñas cuando éstos inician su crecimiento, radica la importancia económica de la especie. ONTOGENIA: De nuestras anotaciones de campo colectadas en los últimos seis años en las provincias de Ñuble, Concepción y Bío Bío, concluímos que la especie tiene una sola generación al año. El período larvario dura entre seis y ocho meses. El período de pupa de dos a tres meses, al final del cual emergen los adultos (a partir del mes de febrero), siendo su vida adulta de 8 a 14 días. La larva es de lento crecimiento. Desde fines de abril se empiezan a observar los primeros stadios, los cuales consumen pastos. A menudo se les encuentra consumiendo en invierno hojas de crisantemo (Chillán y Concepción). Muda varias ed veces la piel (no hemos establecido el número), llegando en noviembre o diciembre al término de su crecimiento. Al iniciar su pupaje, cons- truye un capullo de seda de forma oval, ralo, mezclado con pelos y cerdas; algunas veces es ligeramente arriñonado. Tiene 26 a 32 mm. de largo por 13 a 16 mm. de diámetro en su parte más gruesa. Este capullo lo amarra ligeramente a las ramillas o tallos de las malezas, de preferencia en lugares protegidos de la vista. En el interior pupa. Para emerger, practica un orificio en uno de los extremos del pupario y del capullo. Algunas veces, varias larvas eligen un mismo lugar para pupar, lo que produce un conjunto de capullos unidos entre sí. En las crianzas en jaulas de laboratorio, sucede con bastante fre- cuencia que las larvas activas colectadas en el terreno, no comen, aunque se les proporcione el mismo alimento que usaban al ser colectadas. Estas larvas permanecen quietas sobre el fondo de la jaula y a medida que pasa el tiempo se van reduciendo de tamaño, to- mando un aspecto más compacto. Al ser estimuladas con una lanceta, reaccionan moviéndose lentamente. Al pasar el tiempo van reaccio- nando cada vez menos. De numerosas disecciones hechas de larvas mantenidas inactivas por más de un mes, no se encontró en su in- terior ningún elemento que permitiera concluir que estaban parasi- tadas, por lo que se entiende que se trata o de una actitud de rechazo al cautiverio o de una enfermedad infecciosa. Larvas como las des- critas, no pupan nunca, algunas fueron mantenidas por más de un año, al final del cual habían logrado una total momificación. Los individuos parasitados por entomophagos actúan en forma diferente a la descrita. Las hembras ápteras caminan lentamente, prefiriendo las partes más lisas (fondo de la jaula). Los machos las copulan al poco tiempo de emergidas. Las hembras colocan sus huevos pegados a las ramillas en grupos. Luego de efectuada la postura, las hembras no viven por más de 50 horas. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: Las colectas efectuadas con trampas fototrópicas durante las temporadas de los años 1959-60 y 1960-61, han permitido formar la curva de la fig. 58, la que ha sido comprobada con las colectas de los meses de febrero a junio de 1964 (Fig. 42). La curva indicada nos permite comprobar que la especie tiene una sola generación al año y que la existencia de adultos se produce entre los meses de febrero y marzo. La cima de principios de marzo imdica el momento de mayor emergencia. Antes y después, la curva asciende y desciende en forma suave descartando la posibilidad de que existan otras generaciones. Durante los meses de marzo y febrero no existen adultos, sin embargo, hemos colectado larvas desde mayo en adelante. A RELACION DE LOS SEXOS: El método de trampas colectoras, fototrópicas, no nos permite hacer un estudio de porcentaje de sexos de esta especie, pues las hembras al tener sus alas atrofiadas, no pueden volar hacia las fuentes trópicas. PARASITISMO: Para Chile: Apanteles laorae Porter (Hym. Braconidae); Car- celia halliana Cortés, Parasetigena porteri Brethes (Dip. Tachinidae). LITERATURA CONSULTADA: Caltagirone, L., 1957 (16), p. 28; Cortés, R. £ N. Hichins 1969 (20a) pp. 22 y 46; Hampson, G. F., 1901 (35), p. 514; Philippi, F., 1887 (48), p. 3; Porter, C. E., 1921 (50), p. 26; Porter, C. E., 1939 (51), p. 13; Reed, C. $S., 1907 (53), pp. 1-10. Ormiscodes cinnamomea (Feisth.) (Lep. Attasidae) SINONIMOS: Catocephala amphimone (Berg); Dirphia amphimone Berg; Bombyx crinita Blanch; Bombyx cinnamomea Feisth; Bombyx amphimone Fab.; Dirphia cinnamomea Feisth.; Amydona humeralis Walk.; Ormiscodes crinita Blanch.; Bombyx hyadesi P. Mab.; Sa- turnia hyadesi P. Mab.; Dirphia crinita Blanch.; Bombyx terpsichore Fusch. NOMBRES COMUNES: Cuncuna del álamo y del pino; cuncuna del nogal (Chile). DISTRIBUCION GEOGRAFICA: Chile, Coquimbo a Valdivia. MESONEROS: Pino (Pinus radiata Don.), álamo, nogal, castaño, pimiento (molle), rosal, ortiga. En damasco y otros árboles frutales, según Silva, F. C. (58), p. 118. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 34 y 35). Las hembras son mariposas de gran tamaño, 84 a 105 mm. de envergadura alar. Los machos ligeramente más pequeños, 50 a 82 mm. de envergadura alar. La coloración y marcas es semejante en ambos Er Y, sexos. El primer par de alas es de color café claro a canela ferrugíneo con zonas grises. “Tiene una línea gruesa más oscura que une el margen costal con el margen interno, corriendo por el límite distal del área post-mediana. Esta línea está bordeada de claro por su costado basal. A 5 mm. del margen costal, dentro del área post-mediana, lleva una mancha blanca de forma variable. Algunos ejemplares la tienen di- vidida en dos pequeños puntos blancos, en otros es corta y gruesa, en otros rectangular y en algunos es sólo una línea de 4 a 6 mm. de largo por 2 de ancho. Dentro del área submediana, posee una línea irregular más oscura que une los márgenes costal e interno. En in- dividuos cuyas alas anteriores tiene un tono más ferrugíneo, se des- tacan las áreas grises que, en forma de anchas bandas, se extienden desde el margen costal al margen interno. La venación longitudinal, se distingue por su tono ligeramente más oscuro, especialmente des- tacada es en los individuos claros y en los ejemplares muy volados. El segundo par de alas es de color semejante al anterior, pero más claro, especialmente hacia la parte basal. Paralelo al margen externo, posee dos tenues líneas más oscuras que, en algunos, es sólo visible la de posición más basal. Dentro del área mediana a 7-9 mm. de dis- tancia del margen costal, lleva un punto blanco de forma irregular, bien visible en los individuos ferrugíneos y casi invisible en los indi- viduos café claros. El tórax está cubierto por abundante pelo café ferrugíneo mezclado con gris oscuro, siendo esta mezcla más oscura hacia la cabeza y más ferrugínea hacia el abdomen. El abdomen está cubierto en su parte dorsal por pelo negro que contrasta fuertemente con el del tórax. La parte ventral del abdomen está cubierta de pelo semejante al de la porción posterior del tórax. Las antenas de los machos son fuertemente plumosas; las de las hembras débilmente pectinadas. Total de ejemplares estudiados: 106. DESCRIPCION DE LA LARVA: Es una cuncuna de color negro de hasta 100 mm. de largo por 15 a 18 mm. de diámetro. En cada segmento corporal, lleva una franja amarilla de forma compleja, que abarca el dorso y los costados. Siguiendo el eje del cuerpo, lleva sobre el dorso, dos líneas paralelas, formadas por manchas de color rojo o café ferrugíneo. En cada seg- mento del cuerpo lleva seis haces ramosos de cerdas de color rojizo o negro, cuyos extremos blanquizcos son fuertemente urticantes. Las seis patas torácicas y los cinco pares de falsas patas abdominales son de color rojizo, muy semejante en los individuos pequeños al color de los haces de cerdas urticantes. Ho, EME CARACTERISTICA DEL DAÑO: Las larvas consumen la vegetación de los árboles sobre los cuales viven. En pino insigne, consumen las hojas, especialmente las de las ramillas apicales, prefiriendo las del año anterior. El daño está directamente relacionado con la densidad de la población que deba soportar cada árbol. En algunos casos, llega a desfoliar completa- mente el árbol, y si se trata de árboles pequeños, puede secarlos. En árboles de buen tamaño, cuya vegetación generalmente es mayor que la que el árbol necesita, una desfoliación de hasta un 25% no tiene peligro directo para el árbol. En árboles cortados, los ataques se- veros de esta especie se logran reconocer en los anillos de crecimiento del tronco. La especie está en Chile muy bien parasitada por insectos entomofagos y hongos, que no permiten el desarrollo de poblacio- nes de acuerdo a su poder reproductor. Los ataques observados en Concepción durante los últimos 12 años, nos permiten suponer que aproximadamente cada cuatro años el ataque adquiere características de severo. Los demás años el ataque es menor y prácticamente no afecta a los árboles. La especie concentra más la atención del hombre por la acción de sus cerdas urticantes que causan agudo prurito al ser solamente tocadas. ONTOGENTIA: Las hembras colocan sus huevos en número de 150 a 300, alrededor de las ramillas de los árboles huéspedes, formando una masa homogénea que cubre totalmente la circunferencia de la ramilla sobre la que fueron depositados. Cada huevo tiene forma ovalada haciéndose más estrecho hacia la parte basal; el color es blanco, li- geramente verdoso. La incubación dura hasta 120 días (Yudelevich, M. (65), p. 1). Del huevo nace una larva que mide entre 3 y 4 mm. de largo, la cual inicia luego de 8 a 12 horas su alimentación. La eclosión de las larvas se inicia en el mes de julio y continúa en ese estado hasta mediados de diciembre, cuando pupa. La pupa es grande, 40 mm. de largo por 17 mm. de ancho, angostada hacia el extremo posterior, de color café oscuro, oscureciéndose más a medida que avanza dentro del estado. La pupa está encerrada por un capullo ralo de escasa consistencia, enterrado entre la hojarasca hasta 12 cm. de profundidad. Los adultos inician su vuelo desde fines de enero hasta mediados de abril. Tal vez la larga exposición en cada uno de los estados a la acción de los parásitos sea la razón del alto parasitismo encontrado en la especie. Tiene una sola generación al año. ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de colecta presentada en la figura 38, ha sido con- feccionada con los datos de colecta fototrópica, reunidos en las tem- —49— poradas de 1959-60 y 1960-61. Posteriores colectas efectuadas en los meses de febrero a junio de 1964, comprueban la curva mencionada, mostrando sólo una baja general en la colecta de adultos (numérica). La curva imdica que se trata de una especie con una sola ge- neración en la temporada. Esta única generación produce adultos que aparecen desde los últimos días de febrero hasta fines de abril, exis- tiendo la. mayor abundancia a fines de febrero - principios de marzo. Nuestros datos obtenidos en Chillán, coinciden con los dados por Yudelevich, M. (65), p. 3, para la zona comprendida entre Linares y Malleco. | RELACION. DE SEXOS: En un estudio de porcentaje de sexos efectuado en Concepción entre los meses de febrero a junio de 1964, indicado en el gráfico de la figura 57, se establece que durante toda la temporada de adultos, los machos son más numerosos que las hembras, y que esta diferencia se mantiene sin variaciones de importancia durante toda la época. De una Observación más detallada podría concluirse que en la cima de mediados de febrero, los machos aumentan su proporción, pero ello debería confirmarse durante una temporada de colecta especialmente abundante. Al término de la temporada, los machos han constituído el 81,5% de la población. PARASITISMO: Chile: Achaetoneura robusta Aldr., Parasetigena porteri Bre- thes, Poliops auratus Campos (Dip. Tachinidae); Phaesarcodexia edwardsi Aldr. (Dip. Sarcophagidae); Apanteles camachoi Silva, Apanteles dirphiae Silva, Apanteles macromphaliae Silva (Hym. Braconidae); Dirphiphagus ancilla (Walker), Paridris chilensis Brethes (Hym. Chalcididae), (estos dos últimos parasitan los huevos). En la zona de Los Angeles (Chile), en el fundo “Santa Luisa”, de propiedad del señor Miguel Gacitúa E., el autor encontró una gran mortandad de larvas de Ormiscodes cinnamomeas (Feisth.), en el mes de noviembre de 1954. La mortandad comprometía al 709%, de la población. La causa era un hongo que identificó posteriormente el Dr. Edward A. Steinhause de la Universidad de California, como Entomophthora aulicae (Reich.). Posteriormente el Dr. Bullock nos ha comunicado la existencia del hongo en Angol. LITERATURA CONSULTADA: Bartlett, C. G., 1886 (7), p. 324; Bartlett, C. G., 1894 (8), p. 133; Blanchard, Ch. E., 1852 (12), p. 61; Caltagirone, L., 1957 (16), p. 26; Campos, L., 1953 (19), p. 9; Cortés, R. £ N. Hichins, 1969 (20a) pp. 46 (pios y 53; Durán, L., 1944 (27), pp. 17-25; Durán L., 1963 (28), p. 26; González, R. y S. Rojas, 1966 (33a), p. 133; Silva, C., 1917 (58), pp. 115- 124; Yudelevich, M., 1954 (65), pp. 1-4. Automeris erythrops (Blanch.) 1852 (Lep. Saturniidae) Esta especie ha sido dividida en ocho subespecies y formas: Automeris eryihrops erythrops (Blanch.), A. erythrops acharon (Btlr.), A. erythrops f. reed: Ureta, A. erythrops f. izquierdo: (Draut.), A. erythrops griseo-flava (Ph.), A. erythrops f. jaffueli Ureta, A. erythrops f. fusca (Ph.) y A. erythrops f. betzholdi Ureta. En nuestro trabajo la hemos considerado como una sola para los efectos del recuento en las colectas de las trampas y en las crianzas. Los sinónimos entregados corresponden a los más corrientes dados para la especie, con sus subespecies y formas. SINONIMOS: Yo erythrops Blanch.; Hyperchiria erythrops (Blanch.); Hyper- chiria acharon Butler; Automeris griseoflava (Phil.); Yo griseoflava Phil.; Hyperchiria griseoflava (Phil.). NOMBRES COMUNES: Mariposa de ojos; mariposa de ojos de pavo real (Chile). MESONEROS: Chagual, maitén, zarzamora y lenga (Nothofagus pumilio (Poep. et Endl.)). DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 30 y 31). Son mariposas grandes y vistosas, de 49 a 66 mm. de enver- gadura alar. El primer par de alas es de color amarillo con tonos grisáceos oscuros, algunos individuos tienden al rojo ferrugíneo. Siguiendo la línea del límite externo del área post-mediana, hay una línea oscura de color café o negruzco, o ligeramente rojiza, que une el margen costal con el margen interno del ala. En algunos individuos esta línea se pierde antes de llegar al margen costal. Desde la línea indicada hacia el margen externo, el color del ala tiende a oscure- cerse, en la misma forma y tonalidad que sucede en las áreas basal, post-basal y submediana. El límite del área submediana, se refuerza por una línea más oscura, de igual coloración que la descrita para el límite externo del área post-mediana. El segundo par de alas es de color amarillo, con menos tonos grises oscuros y rojizos que el primer par. Lleva en el centro una mancha roja burdeos, rodeada de una A línea intensa. En el centro de la mancha roja va un punto blanco nítido. Alrededor de la marca descrita, hay una línea gruesa que forma un amplio círculo irregular, que se extiende en punta hacia el margen anal. La marca roja bordeada de negro, toca el borde in- terior del círculo, en el costado basal del ala. El tórax está cubierto por pelo largo de color amarillo, abundantemente mezclado de gris o ferrugíneo. El abdomen está cubierto de pelo amarillo más claro y más corto que el del tórax. Las antenas de los machos son plumosas y las de las hembras débilmente pectinadas, aparentemente filiformes. Total de ejemplares estudiados: 142. DESCRIPCION DE LA LARVA: La larva es una cuncuna de color variado, hay ejemplares negros con rayas blancas y verdes que se entrecruzan. Otros son rojizos con rayas blancas, negras y verdes. En otros, la piel es dominante- mente verde con rayas blancas, negras y rojizas. Las rayas más notorias son las blancas. Ellas son delgadas y uniformes: corriendo en sentido longitudinal y transversal del cuerpo. Las longitudinales son seis, de las cuales las dos más dorsales están juntas y las laterales más separadas. En cada segmento del cuerpo hay dos líneas transversales continuas que interrumpen el recorrido de las longitudinales, dejando entre ellas pequeños rectángulos que llevan los colores indicados más arriba. El cuerpo está cubierto de haces de cerdas urticantes de color verde claro a verde negruzco. Los haces de cerdas están distribuidos en hileras en cada segmento, teniendo ocho haces cada segmento, menos los que llevan las falsas patas abdominales, que tienen sólo seis. La cabeza de la larva varía del color café al negro. CARACTERISTICA DEL DAÑO: Consume la vegetación de sus huéspedes, sin llegar a ocasio- narles daño de significación. ONTOGENIA: La especie tiene una generación en el año. Los huevos de color verde claro brillante y lisos, son puestos por las hembras en grupos en las ramas y tallos de los huéspedes, difieren de la forma en que son puestos por Ormiscodes cinnamomeas (Feisth.), en que no cubren totalmente las ramillas o tallos. La eclosión se inicia entre septiembre y principios de octubre. Las larvas hacen, por algún tiem- po, vida gregaria en las cercanías del punto de eclosión, luego se separan e inician una vida solitaria. Entre noviembre y diciembre pupan, para lo cual se cobijan entre la hojarasca o en algún lugar protegido, donde construyen un capullo muy ralo y débil, en el in- terior del cual permanecen por un tiempo antes de pupar. La eclosión de los adultos se inicia en el mes de enero y continúa hasta abril. 59 ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de la figura 40, nos muestra los resultados de las colectas fototrópicas efectuadas en las temporadas de 1959-60 y 1960-61 en Chillán. Los datos fueron confirmados con las colectas efectuadas en Concepción, de febrero a junio de 1964. De la observación de la curva se establece que se trata de una especie que tiene una sola generación en la temporada y que pasa parte del invierno al estado de huevo y parte al estado de larva. Los primeros adultos aparecen en enero y siguen presentes hasta fines de abril. La cima de marzo indica el momento de mayor abundancia de adultos. No conocemos la duración de la vida de un adulto, pero suponemos que debe ser de aproximadamente 12 días a juzgar por lo deteriorados que se ven algunos adultos que hemos colectado. RELACION DE LOS SEXOS: De un estudio de porcentajes de sexos efectuado de las colectas fototrópicas hechas desde febrero a junio de 1964 (fig. 59), se establece que, en la especie, los machos son notablemente más abundantes que las hembras durante toda la temporada en que existen adultos. Al final del estudio, se determinó que los machos constituyen el 84% del total de la población colectada. PARASITISMO: No hay antecedentes. LITERATURA CITADA: Bartlett, C. G., 1886 (7), p. 323; Blanchard, Ch. E., 1852 (12), p. 59; Izquierdo, V. S., 1895 (39), pp. 790-794; Philippi, R. A., 1859 (47); Ureta, E., 1942 (61), pp. 52-80. Hypsopygia costalis (Fab.) (Lep. Pyralidae) SINONIMOS: “Esta especie, según el entomólogo P. Kohler, es confundida frecuentemente con Loxostege similis Guen”. (Quintanilla, R. (52), P9S9) No se conocen sinónimos. NOMBRES COMUNES: No se conocen. =53— DISTRIBUCION GEOGRAFICA: América. En Chile, Chillán y Concepción (seguramente su distribución es bastante más amplia, pero no hay antecedentes). Argentina!. 04 MESONEROS: Quintanilla, R. 1.c., opina que en Argentina “ha ido pasando lentamente de las plantas silvestres a las plantas cultivadas, invadiendo en la actualidad las plantas de tomate, berenjena y otras solanáceas, las plantaciones de melón, batata, remolacha, cebolla y diversas gra- míneas y leguminosas”. En Chile, no se conocen sus huéspedes. DESCRIPCION DEL ADULTO: (Figs. 18 y 19). Es una mariposa pequeña, de 21 a 28 mm. de envergadura alar. El primer par de alas es alargado, típicamente piraloideo, de color gris bronceado o con algumas manchas de color café oscuro. Sobre el margen costal, tiene cuatro puntos café oscuros en la zona correspondiente a las áreas mediana, post-mediana y subapical. Hacia la base el color café es continuado. En las áreas post-medianas y submedianas, lleva una mancha café oscura de 1.5 mm. de ancho por 2 mm. de largo que nace del margen costal y se dirige hacia el margen interno, sin alcanzarlo. En los márgenes externos tiene una línea zigzagueante del mismo color café, que limita por el lado apical una zona de color gris claro en forma de franja. Las manchas descritas son altamente variables tanto en forma como en tamaño y ubicación. En los individuos más oscuros se distinguen mejor. El segundo par de alas es de color broncíneo claro, brillante, sin marcas particulares. Las venas longitudinales tienden a desgastarse no tanto por ser más oscuras, cuanto por resaltar como cuerpos opacos en la transparencia de la membrana. El tórax está cubierto de pelos largos del mismo color que las manchas café del primer par de alas. El abdomen cu- bierto de pelo corto, es broncíneo uniforme con reflejos plateados. Antenas largas y filiformes en ambos sexos. Total de individuos estudiados: 319. DESCRIPCION DE LA LARVA: No conocemos la larva. Quintanilla, R., p. 389, las describe como: “El color, por lo común, es verdoso con numerosos puntos negros en el dorso, de los cuales salen duros pelos. Las larvas se pro- tegen con una tela que tejen alrededor de la hoja que comen...” 1 En Argentina uintanilla, R. (52), p. 389), indica que la especie fue hallada 8 Pp q Pp por primera vez en 1873. BAS CARACTERISTICA DEL DAÑO: A Consime follaje: ue ONTOGENITIA: No hay antecedentes para Chile. Quintanilla 1.c., dice, en referencia a Argentina, que las larvas pupan en las mismas telas que construyen cuando larvas. El período ninfal se prolonga por espacio de una semana durante el verano, pero las crisálidas de fin de estación se entierran en el suelo y no se transforman hasta la próxima prima- vera. Hay tres a cuatro generaciones anuales (seis en Chillán, Chile). ESTUDIO DE LA CURVA DE COLECTA: La curva de la figura 41, corresponde a las colectas fototrópicas efectuadas en las temporadas de 1959-60 y 1960-61, que han sido con- firmadas por las colectas de febrero a junio de 1964. Considerando los datos ontogenéticos dados por Quintanilla 1.c., donde el ciclo com- pleto tendría aproximadamente un mes de duración, las curvas nos indicarían que la especie tiene seis generaciones en el año, y ellas estarían más o menos bien definidas en octubre, noviembre y diciem- bre, produciéndose un traslapo de generaciones entre enero y mayo (o junio). Sin embargo, resalta el hecho que para las dos temporadas estudiadas, el mes de diciembre aparece sin adultos. Como no tenemos antecedentes de campo sobre los estados inmaduros ni sobre los hués- pedes de la especie, no encontramos explicación razonable al fenómeno. RELACION DE SEXOS: La curva de la figura 36, corresponde a un estudio de porcen- taje de sexos efectuado a partir de una colecta fototrópica entre los meses de febrero a junio de 1964. Los sexos se mantienen relativa- mente equiparados durante la mayor parte de la temporada. Sólo entre el 12 y el 22 de febrero, se produce un brusco aumento de las hem- bras que duplican fácilmente el número de los machos. Posteriormente a la fecha indicada vuelven ambos sexos a equipararse. Al término de la temporada, los machos han constituido el 45% del total de la población adulta colectada. PARASITISMO: No hay antecedentes. NOTA: Esta especie ha sido incluída en nuestro trabajo por considerar que, tratándose de un Pyralidae cuyos adultos han sido colectados por miles en nuestras trampas fototrópicas, debe tener algún interés eco- ae Ad nómico. Los datos aquí proporcionados sirvan para facilitar el cono- cimiento de esta interesante especie y ayuden a conocer su rol en la entomología económica de Chile. LITERATURA CONSULTADA: Quintanilla, R. H., 1946 (52), p. 389. Fig. 1.— Nomenclatura generalizada de las áreas del ala de un lepidóptero usada en la descripción de los adultos. Fig. 2.— Batería de trampas fototrópicas de luz ultravioleta usado en las colectas de adultos. Fig. 3.— Daño efectuado por Rachiplusia nu (Guen.) en porotos. Campo Expe- rimental Agrícola Universidad de Concepción, Chillán. Fig. 4.— Detalle de la trampa colectora. Fig. 5.— Larva de Helicoverpa armigera (Hubner) consumiendo granos en una mazorca de maíz. de ES Fig. 6.— Plusta gammoides Blanch. (G.). Fig. 7.— Plusia gammoides Blanch. (9). Fig. 8.— Pseudaletía unipuncta (Haw.) (3). Fig. 9.— Pseudaletíia unipuncta (Haw.) (9). Fig. 10.— Agrotis ypsilon Rott. (G.). Fig. 11.— Agrotis ypsilon Rott. (9). Fig. 12.— Helicoverpa armigera (Hubner) (G.). Fig. 13.— Helicoverpa armigera (Hubner) (9). Fig. 14.— Pseudoleucania bilitura (Guer.) (G.). Fig. 15.— Pseudoleucania bilitura (Guer.) (9). Fig. Fig. 16.— Pseudoleucania diana (Butl.) (GS). 17.— Pseudoleucania diana (Butl.) (9). . 18.— Hypsopygia costalis (Fab.) (G). . 19.— Hypsopygia costalis (Fab.) (2). “9. 20.— Protoleucania albilinea (Hub.) (Z)- . 21.—Protoleucania albilinea (Hub.) (2). . 22.— Feltia subterranea (Fab.) (GS). - 23.— Feltia subterranea (Fab.) (9). . 24.— Rachiplusia nu (Guen.) (g). ig. 25.— Rachiplusta nu (Guen.) (9). 0 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 26.— Leucania impuncta Guen. (G). 27.— Leucanta impuncta Guen. (9). 28.— Tisagronia pexa (Berg.) (G). 29.— Tisagronia pexa (Berg.) (9). 30.— Automeris erythrops (Blanch.) (G). tomen erythrops (Blanch.) (9). 32.— Laora variabilis F. Phil. (fG). 33.— Laora variabilis F. Phil. (9). 34.— Ormiscodes cinnamomea (Feisth.) (G). 35.— Ormiscodes cinnamomea (Feisth.) (2). A Fig. 36.— Hypsopygia costalis (Fab.); Fig. 37.—Pseudoleucanita diana (Butler) Relación de los sexos durante la temporada de febrero a junio de 1964 en Concepción. — 64 — Pseudoleucania diana (Butl.) Hypsopygia costalis (Fab.) Í ? ah ALA Mayo 0. ::0-..0 Abril Abril Marzo Marzo SO rorsrnno... Febrero Febrero 30 Fig. 38.— Ormiscodes cinnamomea (Feisth.); Fig. 39.— Pseudoleucania diana (Butler); Fig. 40.— Automeris erythrops (Blanch.); Fig. 41.— Hypsopygia costalis (Fab.); Fig. 42.— Laora variabilis F. Phil. Colectas totales de las temporadas 1959-60 y 1960-61 en Chillán. ea a “190 das "09Y nf “NNF AVIA "Yyav UVA "933 3N3 “910 "NON 190 2y 613 ol : 0z "Ud SHIQDILDA DLODT 7 1 09Y y 05 1 ONO | AN] YY, CAVA, 93) CN DIG AON 190 17 bla ol [HOZ (qua) s:]o3s09 vi24dosqtg 'AON “190 d3S "094 nr "NNF AVIA ya UVA 833 “3N3 "910 "NON "190 07BI3 (ipue]g) sdoIy3419 sia1403n y NNF AV Yav “YVIA ga4 6€'bly ol oz (png vuvip diuDonaj0pnasg 933 3N3 “310 'NON 190 8£ Bl 07 ('SIDJ) DoWOWDUUII SIPOISHULO Fig. 43.— Protoleucania albilinea (Hub.); Fig. 44.— Leucania impuncta Guen.; Fig. 45.— Rachiplusta nu (Guen.); Fig. 46.— Plusíia gammoides Blanch. Colectas totales de las temporadas 1959-60 y 1960-61 en Chillán. 68. PURI sopronno: SoY YYN 833 3N3 j MT Mw Cuang) nu vismdm9va || “dano nj9undqua munnoT | (qn) Dou11q10 viuvan2]0J0.Ld Fig. 47.— Agrotis ypsilon Rott.; Fig. 48.— Helicoverpa armigera (Hubner); Fig. 49.— Tisagronia pexa (Berg.); Fig. 50.— Pseudoleucania bilitura (Guer.); Fig. 51.— Plusta gammoides Blanch. Relación de los sexos durante la temporada de febrero a junio de 1964 en Concepción —70= o+ <-Ká—— e o A 1114qy OZJPnN 01319933 1s 613 )Ue]g soproWuD2 visnid OZJB A 013199334 06 iy ONZA uy Ema PoxhaW, N fo ofe A 113qy OZJPN 0132134 67 Si (UD) DiNINIQ DIUVINAOPNISA oÁ eN 113qy OZJP HN 013133 89 Biy (qn) »931uio0 vd.ano0912H 0191q34 9 'B14 :YOY u0]1546 Jn) E Fig. 52.—Feltia subterránea (Fab.). Relación de los sexos durante la temporada de febrero a junio de 1964 en Concepción. LE) les QU2 O ESTA 04384834 (qe4) vouv.ut27qNS v9.4 01 0€ 07 —73.- Fig. 53.— Feltia subterranea (Fab.); Fig. 54.— Helicoverpa armigera (Hubner); Fig. 55.— Pseudoleucania bilitura (Guer.); Fig. 56.— Agrotis ypsilon Rott. Colectas totales de las temporadas 1959-60 y 1960-61 en Chillán. — 74 = "190 “d3s '09v ant "NNF 'AVÍA “Yav VAN 933 "3N3 "910 'NON “190 95 by OY UOISFA 513043 y '09V “1nr "NAF UNÍA! "Yav "YVIN EE! "33 “910 "AON “190 ys BI] (qnH) Da31U1LD pq1200912H "190 “d3S "09V nan "NNF AVIA "Yav “UVA "833 "3N3 910 "NON 190 €S 'Bly (qua) vauDii91qns 01124: n 071 091 Fig. 57.— Ormiscodes cinnamomea (Feisth.); Fig. 58.— Laora variabilis E. Phil.; Fig. 59.— Automeris erythrops (Blanch.). Relación de los sexos durante la colecta de la temporada febrero a junio de 1964. Figs. 57 y 59 machos y hembras. Fig. 58 solo machos, las hembras de esta especie no vuelan. 7 e CURE) sd o.yidia silguoJny ek -> > a Ns A ar OAVAN "Ud $I1QUIDO DLOWT OAVWN (SIDA) VaVWoWUDUUII SIPOISHULO 114 8y 11949gv OZYVYWM OZYGVMN (LEFEEE] 0yY348323 ol 07. Fig. 60.— Tisagronta pexa (Berg.); Fig. 61.— Pseudaletia unipuncta (Haw.). Co- lectas totales de las temporadas 1959-60 y 1960-61 en Chillán. lp a a Py . | oz 07 (Me) voundiun Di3290pnasd á Q 0 b ó o :6 YEV y “UVA MBA 1 CANA DIO, CAON y 190 1 'd3S y “09W , 0 y NOC O, CAVW 088, UV 834, CANA CO! CAON_ OO 19 Sta 09 ozt oy! 09 08% 00z Lozz 097 08z 00€ 00€ “Yav “YVN_, "833 "3N3 “910, "AON “190 09 'Bl3 (3199) vx2d DiU0LIDS? L O a Fog. 62.— Rachiplusia nu (Guen.); Fig. 63.— Leucania inpuncta Guen.; Fig. 64.— Protoleucania albilinea (Hub.); Fig. 65.— Pseudaletia unipuncta (Haw.). Relación de los sexos durante la temporada de febrero a junio de 1964 en Concepción. —80 — 0434833 OS SODOO0S— (me) vppundiun vij9/ppnasq OY3Y833 e...” no... / ¡ 1T1Yav E 2 OAVÁA (cqnH) v2u:1q10 viuvan2J0304d de ñ de e y E : , s L | ej [=.2) ol | €9 “bly 0Y3Y4833 NANI Sn > a a VAN IE V ” VA UU : a A . / A . Sen : Y a A ANA E A alos z E ds Ai eE S “uan »pundu: viuvonoT Ú L TEE (uano) nu Disnidiy9oya .. Pal LUN a Pra 104 A es IO NAS OUR SA Pl dv Me a Jo dd A ' BIBLIOGRAFIA 1.— ACUÑA, A. BENJAMIN 1927 Las cuncunillas de los diversos cultivos. Bol. Sociedad Nacional de Agricultura, Santiago, Chile, 59 (11) : 695-697. 2.— ALCARAZ VIECO, HERNAN 1962 Principales plagas del algodón en Colombia. 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E) = INDICE DE NOMBRES APARECIDOS EN EL TEXTO acelga, 34 Achaetoneura robusta, 50 acharon erythrops, Automeris, 51 acharon, Hyperchiria, 51 achicoria, 26 Actinophagia koehleri, 22 adultera, Leucania, 30 aerivora, Pristionchus, 22 Agrotis, 33 Agrotis annexa, 15 Agrotis aureolum, 11 Agrotis bilitura, 34 Agrotis bipara, 11 Agrotis deprivata, 34 Agrotis frivola, 11 Agrotis ingoufii, 42 Agrotis pexa, 42 Agrotis subterranea, 15 Agrotis ypsilon, 5, 6, 7, 11, 16, 21, 23, 24, 58, 70, 71, 74, 75 álamo, 47 álamo, cuncuna del, 47 albilinea, Meliana, 27 albilinea, Neleucania, 27 albilinea, Noctua, 27 albilinea, Protoleucania, 5, 6, 7, 27, 60, 68, 69, 80, 81 alfalfa, 31, 38 alfalfa, Isoca medidora de la, 38 algodón, 19, 20 algodonero, cogollero del, 18 Amblyteles, 17 amphimone, Bombyx, 47 . | amphimone, Catocephala, 47 amphimone, Dirphia, 47 Amydona humeralis, 47 ancilla, Dirphiaphagus, 50 annexa, Agrotis, 15 annexa, Feltia, 15 antica, Leucania, 30 Apanteles camachoi, 50 Apanteles dirphiae, 50 Apanteles laorae, 47 Apanteles macromphaliae, 50 Aphriosphyria grioti, 33 Archytas incertae, 22 Archytas infirmus, 22 Archytas pilifrons, 24 Archytas scutellatus, 24 armigera, Helicoverpa, 5, 6, 7, 8, 18, 56, 58, 70, 71, 74, 75 armigera, Heliothis, 18 armyworm, 31 armyworm, wheat-head, 28 arroz, 28 atrata, Plusia, 38 auratus, Poliops, 50 aureolum, Agrotis, 11 aulicae, Entomophthora, 50 Automeris erythrops, 5, 6, 7, 51, 62, 66, 67, 76, 77 Automeris erythrops acharon, 51 Automeris erythrops f. betzholdi, 51 Automeris erythrops erythrops, 51 Automeris erythrops f. fusca, 51 Automeris erythrops f. izquierdoi, 51 Automeris erythrops f. jaffueli, 51 Automeris erythrops f. reedi, 51 Automeris erythrops griseoflava, 51 Automeris griseoflava, 51 avena, 28, 29 avenales, Isoca de los, 31 avenales, lagarta de los, 31 ayerzai, Voria, 41 ballica, 31 batata, 54 bellotero, gusano, 18 — OZ berenjena, 19, 54 betzholdi f. erythrops, Automeris, 51 bilitura, Agrotis, 34 bilitura, Euxoa, 34 bilitura, Pseudoleucania, 6, 5, 7, 34, 58, 70, 71, 74, 75 bipara, Agrotis, 11 black cutting worm, 11 black cutworm, 11 bledo, 38, 39 Bombyx amphimone, 47 Bombyx cinnamomea, 47 Bombyx crinita, 47 Bombyx hyadesi, 47 Bombyx obsoleta, 18 Bombyx spinula, 11 Bombyx terpsichore, 47 Brachymeria ovata, 41 brasiliensis, Siphonopsis, 27 brethesi, Litomastix, 41 butworm, tobacco false, 18 calabaza, 12 camachoi, Apanteles, 50 cápsulas, gusano de las, 96 Carcelia halliana, 41, 47 castaño, 47 Catocephala amphimone, 47 cebada, 28, 29, 30 cebolla, 19, 20, 54 chacras, cuncunilla de las, 11, 15, 25, 31 chagual, 51 chilensis, Incamyia, 27, 41 chilensis, Leucania, 28 chilensis, Paridris, 50 chilensis, Meteorus, 32 chilensis var., gammoides, Plusia, 25 Chloridea obsoleta, 18 choclo, 20, 21 choclo, gusano del, 8, 18 chresima, Neoaplectana, 22 cineraria, Spaelotis, 34 cinnamomea, Bombyx, 47 cinnamomea, Dirphia, 47 cinnamomea, Ormiscodes, 5, 6, 7, 47, 50, 52, 62, 66, 67, 76, 77 Cirphis unipuncta, 30 cogollero del algodonero, 18 cogollero, gusano, 18 cola de zorro, 28 coles, 38 coles, isoca medidora de las, 38 coliflor, 34 colorada, cuncuna, 44 conferta, Heliothis, 18 consimilis, Leucania, 30 convecta, Leucania, 30 corn earworm, 18 cortadora, isoca, 31 costalis, Hypsopygia, 5, 6, 7, 53, 60, 64, 65, 66, 67 cotton bollworm, 18 crinita, Bombyx, 47 crinita, Dirphia, 47 crinita, Ormiscodes, 47 cuncuna, 45, 48, 52 cuncuna colorada, 44 cuncuna colorada de las viñas, 44 cuncuna del álamo, 47 cuncuna del nogal, 47 cuncuna del pino, 47 cuncunillas, 7, 8, 22, 25, 26, 29, 32, 25 cuncunilla de las chacras, 11, 15, 23, 25, 31 cuncunilla de las espigas, 28 cuncunilla de las papas, 25 cuncunilla de los papales, 25 cuncunilla del poroto, 38 cuncunilla negra, 11 cuncunilla negra del trébol, 11 cuncunilla verde del poroto, 38 cutting worm, black, 11 cutworm black, 11 cutworm greasy, 11 cutworm, the granulate, 18 Dalaca noctuides, 11 damasco, 47 decolorata, Leucania, 23 depauperata, Plusia, 38 deprivata, Agrotis, 34 detrusa, Plusia, 38 diana, Lycophotia, 36 diana Ochropleura, 36 diana, Paranicla, 36 diana, Pseudoleucania, 5, 6, 7, 36, 60, 64, 65, 66, 67 diffusa, Leucania, 27 diffusa, Faronta, 28 Dirphia amphimone, 47 dirphiae, Apanteles, 50 Dirphia cinnamomea, 47 Dirphia crinina, 47 Dirphiphagus ancilla, 50 earwormm, corn, 18 edwardsi, Phaesarcodexia, 50 elegans, Eupelmus, 41 elote, gusano del, 18 Entomophthora aulicae, 50 erythrops, Yo, 51 89 erythrops acharon, Automeris, 51 erythrops, Automeris, 5, 6, 7, 51, 62, 66, 67, 76, 77 erythrops erythrops, Automeris, 51 erythrops f. betzholdi, Automeris, 51 erythrops f. fusca, Automeris, 51 erythrops griseo-flava, Automeris, 51 erythrops f. izquierdoi, Automeris, 51 erythrops f. jaffueli, Automeris, 51 erythrops f. reedi, Automeris, 51 erythrops, Hyperchiria, 51 espigas, cuncunilla de las, 28 espinaca, 34 Eupelmus elegans, 41 Euxoa bilitura, 34 extranea, Leucania, 30 falso cogollero del tabaco, 18 Faronta, diffusa, 28 fasciatum, Trichogramma, 22 Feltia annexa, 15 Feltia pexa, 42 Feltia subterranea, 5, 6, 7, 9, 15, 21, 60, 72, 73, 74, 75 festuca, 31 frejoles, 38, 40, 41 frivola, Agrotis, 11 fumifera, Plusia, 38 fusca f., erythrops, Automeris, 51 gammoides, Plusia, 5, 6, 7, OZO 109; Del Er 70 7 garbanzo, 19 geniculata, Siphona, 27 Gonia, 17 Gonia pallens, 17, 27 gramineas, 31 graneado, gusano cortador, 15 grasiento, gusano cortador, 11 greasy cutworm, 11 grioti, Aphriosphyria, 33 griseoflava, Automeris, 51 griseo-flava, erythrops, Automeris, 51 griseoflava, Hyperchiria, 51 griseoflava, Yo 51 guayaba, gusano de la, 18 gusano bellotero, 18 gusano cogollero, 18 gusano cortador de las papas, 34 gusano cortador graneado, 15 gusano cortador grasiento, 11 gusano de la guayaba, 18 gusano de las cápsulas, 18 gusano del choclo, 8, 18 gusano del elote, 18 gusano del maíz, 18 gusano militar, 31 gusano soldado, 31 halliana, Carcelia, 41, 47 harveyi, Leucania, 27 Helicoverpa armigera, 5, 6, 7, 8, 18, 56, 58, 70, 71, 74, 75 Helicoverpa obsoleta, 18 Heliothis armigera, 18 Heliothis conferta, 18 Heliothis obsoleta, 18 Heliothis pulverosa, 18 Heliothis punctigera, 18 Heliothis umbrosus, 18 Heliothis uniformis, 18 Heliothis virescens, 18 Heliothis zea, 18 hongo, 50 Hordeum murinum, 28 humeralis, Amydona, 47 hyadesi, Bombyx, 47 hyadesi, Saturnia, 47 Hyperchiria acharon, 51 Hyperchiria erythrops, 51 Hyperchiria griseoflava, 51 Hypsopygia costalis, 5, 6, 7, 53, 60, 64, 65, 66, 67 idonea, Phalaena, 11 impuncta, Leucania, 5, 6, 7, 23, 62, 68, 69, 80, 81 impuncta, Neleucania, 23 Incamyia chilensis, 27, 41 Incamyia spinicosta, 22 incertae, Archystas, 22 infirmus, Archystas, 22 ingoufii, Agrotis, 42 isoca cortadora, 31 isoca de los avenales, 31 isoca del maíz, 18 isoca medidora de la alfalfa, 38 isoca medidora de las coles, 38 isoca medidora del lino, 38 isoca medidora de los porotos, 31 isoca militar verdadera, 31 izquierdoi f. erythrops, Automeris, 51 jaffueli f. erythrops, Automeris, 51 Koehleri, Actinophagia, 22 lagarta de los avenales, 31 Lagrotis, ypsilon, 11 laorae, Apanteles, 47 Laora variabilis, 5, 6, 7, 44, 62, 66, 67, 76, 77 —9-— lechuga, 34 lenga, 51 Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania adultera, 30 antica, 30 chilensis, 28 consimilis, 30 convecta, 30 decolorata, 23 diffusa, 27 extranea, 30 harveyi, 27 impuncta, 5, 6, 7, 23, 62, 68, 69, 80, 81 Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania Leucania moderata, 27 neptis, 28 obscurior, 28 saccharivora, 30 separata, 30 tetera, 28 trifolii, 30 unipuncta, 30 lino, 19, 31, 38 lino, isoca medidora del, 38 Litomastix brethesi, 41 looper, the cabbage, 15 Loxostege similis, 53 lutescens, Noctua, 15 Lycophotia diana, 36 macromphaliae, Apanteles, 50 maitén, 51 maizi08. 19,420, 21,91 maíz, gusano del, 18 maiz, isoca del, 18 mantequilla, 31 maravilla, 19, 25, 26, 38 mariposa, 25, 28, 31, 34, 36, 38, 42, eo Edy DU) De: mariposa de ojos, 51 mariposa de ojos de pavo real, 51 margaritosa, Pseudoleucania, 37 melón, 54 Meliana albilinea, 27 Meteorus chilensis, 22 militar, gusano, 31 militar verdadera, isoca, 31 minutum, Trichogramma, 22, 41 moderata, Leucania, 27 molle, 47 murinum, Hordeum, 28 nabo, 38 negra, cuncunilla, 11 Neleucania albilinea, 27 Neoplectana chresima, 22 Neonotoniella plusiae, 41 neptis, Leucania, 28 Netelia, 30 Neuleucania impuncta, 23 nigriceps, Rogas, 41 Noctua albilinea, 27 Noctua del tomate, 18 Noctua lutescens, 15 Noctua robusta, 11 Noctua subterranea, 15 Noctua suffusa, 11 Noctua unipuncta, 30 Noctua ypsilon, 11 noctuides, Dalaca, 11 nogal, 47 nogal, cuncuna del, 47 Nothofagus pumilio, 51 nu, Plusia, 38 nu, Rachiplusia, 5, 6, 7, 9, 38, 56, 60, 68, 69, 80, 81 obsoleta, Bombyx, 18 obsoleta, Chloridea, 18 obsoleta, Helicoverpa, 18 obsoleta, Heliothis, 18 obscurior, Leucania, 28 Ochropleura diana, 36 ojos de pavo real, mariposa de, 51 ojos, mariposa de, 51 Ormiscodes cinnamomea, 5, 6, 7, 47, 50, 52, 62, 66, 67, 76, 77 Ormiscodes crinita, 47 ortiga, 47 ovata, Brachymeria, 41 oyerzal, Voria, 41 pallens, Gonia, 17, 27 pallens, Phosococephalops, 17 palomillas, 7 Paniscus, 22 papa, 25, 26, 34, 35, 38 papales, cuncunilla de los, 25 papas, cuncunilla de las, 25 papas, gusano cortador de las, 34 Paranicla diana, 36 Parasetigena porteri, 47, 50 Paridris chilensis, 50 Peleteria pygmaea, 17, 22 Peleteria sordida, 22 pexa, Agrotis, 42 pexa, Feltia, 42 pexa, Tisagronia, 5, 6, 7, 23, 42, 62, 70, 71, 78, 79 Phaesarcodexia edwardsi, 50 Phalaena idonea, 11 o Phosococephalops pallens, 17 roscas, 11 pilifrons, Archytas, 24 rubrescens, Thalyophila, 18 piliventris, Pseudarchytopsis, 22, 41 rufinelli, Spilochalcis, 41 pimiento, 34, 37 ruralis, Voria, 41 pino, 47 pino, cuncuna del, 47 saccharivora, Leucania, 30 pino insigne, 49 Saturnia hyadesi, 47 Pinus radiata, 47 Scotia, ypsilon, 11 Plusia, 8 scutellatus, Archytas, 24 Plusia atrata, 38 separata, Leucania, 30 Plusia depauperata, 38 similis, Loxostege, 53 Plusia detrusa, 38 Siphona geniculata, 27 Plusia fumifera, 38 Siphonopsis brasiliensis, 27 Plusia gammoides, 5, 6, 7, 9, 25, 58, soldado, gusano, 31 68, 69, 70, 71 sordida, Peleteria, 22 Plusia gammoides var. chilensis, 25 sorgo, 31 Plusia nu, 38 Spaelotis cineraria, 34 Poliops auratus, 50 Spaelotis punctulata, 30 poroto, 25, 26, 38, 40, 56 Spilochalcis rufinellii, 41 poroto, cuncunilla del, 38 spinicosta, Incamyia, 22 poroto, cuncunilla verde del, 38 spinula, Bombyx, 11 porotos, isoca medidora de los, 31 subterranea, Agrotis, 15 porte, Prospaltella, 41 subterranea, Feltia, 5, 6, 7, 9, 15, 21, porteri, Parasetigena, 47, 50 60, 72, 73, 74, 75 Pristionchus aerivora, 22 subterranea, Noctua, 15 Prospaltella porter, 41 suffusa, Noctua, 11 Protoleucania albilinea, 5, 6, 7, 27, 60, 68, 69, 80, 81 tabaco, 20 Pseudoleucania bilitura, 5, 6, 7, 34, tabaco, falso cogollero del, 18 58, 70, 71, 74, 75 terpsichore, Bombyx, 47 Pseudoleucania diana, 5, 6, 7, 36, 60, tetera, Leucania, 28 o 64, 65, 66, 67 Thalyophila rubrescens, 18 Pseudoleucania margaritosa, 37 the cabbage looper, 15 Pseudaletia unipuncta, 5, 6, 7, 30, 58, the granulate cutworm, 18 78, 79, 80, 81 timothy, 28 Pseudarchytopsis piliventris, 20% 41 Tisagronia pexa, 5, 6, de 23, 42, 62, pulverosa, Heliothis, 18 70, 71, 78, 79 pumilio, Nothofagus, 51 tobacco false budworm, 18 punctigera, Heliothis, 18 tomate, 19, 20, 21, 31, 34, 35, 38, 54 punctulatas, Spaelotis, 30 tomate, noctua del, 18 pygmaea, Peleteria, 17, 22 trébol, 28, 29 Trichogramma fasciatum, 22 Rachipulsia, 8 Trichogramma minutum, 22, 41 Rachiplusia nu, 5, 6, 7, 9, 26, 38, 56, trifolii, Leucania, 30 60, 68, 69, 80, 81 trigo, 28, 30 radiata, Pinus, 47 raps, 25, 26 umbrosus, Heliothis, 18 reedi f. erythrops, Automeris, 51 uniformis, Heliothis, 18 remolacha, 9, 26, 54 unipuncta, Cirphis, 30 repollo, 26, 34 unipuncta, Leucania, 30 robusta, 12 unipunta, Noctua, 30 robusta, Achaetoneura, 50 unipunta, Puseudaletia, 5, 6, 7, 30, 58, robusta, Noctua, 11 78, 79, 80, 81 Rogas nigriceps, 41 rosal, 47 variabilis, Laora, 5, 6, 7, 44, 62, 66, 67, 76, 77 Yo griseoflava, 51 vetchworm, 18 ypsilon, Agrotis, 5, 6, 7, 11, 16, 21, 23, viña, 44 2 O Yo ES Y viñas, cuncuna colorada de las, 44 ypsilon, Lagrotis, 11 virescens, Heliothis, 18 ypsilon, Noctua, 11 Voria ayerzai, 41 ypsilon, Scotia, 11 Voria ruralis, 41 yuyo, 38 wheat-head armyworm, 28 zapallo, 38 worm, cotton, 18 zarzamora, 51 zea, Heliothis, 18 Yo erythrops, 51 zorro, cola de, 28 109 BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 95-103, 1972 DATOS ADICIONALES Y COMPORTAMIENTO AGRESIVO DE CALYPTOCEPHALELLA CAUDIVERBERA (LINNAEUS) POR R. DONOSO-BARROS Instituto Central de Biología Universidad de Concepción Desde la aparición del libro de José Miguel Cei, “Batracios de Chile” (1962) se ha reunido bastante información sobre anuros chilenos. Muchos de estos recientes conocimientos han sido publicados. En cuanto a la rana grande considerada aquí, existen datos nuevos sobre su taxonomía y embriología expuestas en comunicaciones pre- cedentes. En cuanto a nomenclatura, debemos recordar que Donoso- Barros y Cei (1962) analizaron el significado taxonómico de la deno- minación Calyptocephalus gayi demostrando que tal nombre había sido precedido por la designación linneana Lacerta caudiverbera utilizada en el Systema Naturae para el anfibio descrito trivialmente por Feuille como “Salamandre aquatique noire” y que correspondía al renacuajo de la gran rana chilena. Parecía evidente también, que el género más antiguo para ser usado era Caudiverbera Laurenti. En aquella oportunidad expresamos la conveniencia de conservar la designación, Calyptocephalella gayi Dumeril y Bibron, en desmedro de la p-ioridad, con el objeto de evitar confusiones entre científicos no zo0.ogos que han utilizado estos animales en otras disciplinas experimentales. Simultáneamente a nuestra comunicación, G. Myers publicó un artículo sobre varios géneros de leptodactílidos en el cual insta al uso del sinónimo genérico y específico más antiguo, recomendando para ello la combinación Caudiverbera caudiverbera. Con posterioridad a estas referencias, han surgido varios problemas que han probado la deco inconveniencia de mantener denominaciones no prioritarias por el errado criterio de “preservar una estabilidad taxonómica” que teórica- mente sólo puede lograrse cuando se llegue a la primera descripción. Es así que ahora, ante la suspensión del acuerdo del Nuevo Código Internacional de Nomenclatura Zoológica aparecido como artículo 23 (6) de las reglas de 1961 que determinaba acerca de la preservación del nombre utilizado durante los últimos cincuenta años y que en este caso particular aparece discutible, por cuanto en los últimos cincuenta años ha sido propuesto a lo menos tres veces, recomendamos la utilización del nombre Calyptocephallela caudiverbera L. En cuanto a la proposición de Myers de usar el género Caudiverbera Laurenti, este taxón genérico es inadecuado por cuanto el género tipo Caudiverbera aegiptiae, basado en una iconografía de la obra de Seba no corresponde a ningún anfibio y por ende no podría compartir el mismo género con el renacuajo de una rana. En una publicación reciente he reconsiderado todos los avatares sistemáticos del problema en cuestión, de allí que me parezca conveniente el empleo de la combinación Calyptocephalella caudiverbera (Linnaeus). En lo que respecta a la ecología conocida de esta especie, de- bemos considerar la de sus formas infantiles, que difieren ostensible- mente de los adultos en cuanto a habitat. Es bastante conocida la existencia de los adultos en masas grandes de agua. Los juveniles, en cambio, se ocultan en tierra y bajo piedras sin coexistir jamás con los adultos. Por los trabajos de Lira conocemos la voracidad de estos anuros, que incluyen también en su dieta los renacuajos y jóvenes de la propia especie, lo que ha favorecido un ciclo parasitario que Noe ha llamado “paraxenobiosis”. En éste, los infantiles son mesoneros intermediarios y los adultos mesoneros definitivos de la Ophiotaenia noe: Wolfhigel. Parece probable que los renacuajos, una vez ocurrida la pérdida de la cola y la reducción corporal, abandonan el medio acuoso para efectuar una vida bastante terrícola en comparación con los adultos, que casi nunca abandonan el agua. Es muy probable que el diferente nicho ecológico de los juveniles tenga utilidad en la pre- visión contra el canibalismo de los adultos. Los animales infantiles son esencialmente entomófagos y en condiciones de laboratorio comen también renacuajos y jóvenes de especies de menor tamaño. Fuera de los rasgos ecológicos y etológicos, los juveniles morfo- lógicamente son bastante diferentes en coloración y pattern a los adultos. Dorso de color verde profundo. Sobre la cabeza y espalda dos bandas pardas en la región láterodorsal extendidas desde la región postocular a la lumbar. Región medio dorsal con una banda café irregular. Cabeza con dos cintas amarillas cortas extendidas desde el án- gulo posterior del ojo al reborde cefálico. Borde maxilar amarillento. Región nasal con una cinta negra curva extendida desde el borde an premaxilar hasta el ojo. Iris de color rosa dorado con pupila vertical. Vientre blanquecino con manchas verde amarillentas y marmoraciones grises. Región gular blanca con una manchita verdosa. Extremidades verdosas con listas café. Axila a ingle con una cinta amarillenta. Palmas y plantas negras. En el material estudiado en el laboratorio, hemos observado la presencia del “comportamiento agresivo” tan característico de los lepto- dactílidos de la agrupación ceratofrinica (Ceratophrys, Chacophrys y Lepidobatrachus). La respuesta agresiva se produce cuando se excita a estos ani- males, lo que determina el inflamiento máximo de los pulmones, seguido de rápidos movimientos hacia el frente o a los costados, con la boca abierta intentando morder y emitiendo simultáneamente un sonido, al que Barrio llama grito agresivo. En estos anuros tal con- junto reflejo podría ser reconocido aún desde las etapas larvales, sin embargo, no todos los ceratofrínidos tienen “conducta agresiva”, falta en Stombus, Zachaenus, etc. Noble ha señalado un tipo de respuesta similar en Leptobra- chium carinense, un pelobatido indochino, cuyos rasgos morfológicos evidencian también una evolución paralela con los escuerzos sud- americanos. Hechos similares se reconocen también en Ceratobatrachus guentheri, cornuferino de las islas Salomón. En nuestra Calyptocephalella he observado en un juvenil la típica “respuesta agresiva” ya definida, aunque posee también algunos rasgos distintos. Para obtener la respuesta agresiva, es necesario excitar los animales. Para ello la estimulación se consigue tomando el animal por las extremidades posteriores y aplicando sobre la región lumbar golpecitos suaves con el extremo de un dedo. Frente a tal estímulo el animal rápidamente se infla y se mueve agitadamente dando gritos explosivos decrecientes con la boca abierta. Al aproximarle los dedos no muerden y tampoco si se le aproximan abjetos, a pesar que la boca aparece muy abierta y el aspecto general se torna impresionante. La “conducta agresiva” refleja cumple clara- mente con la ley del todo o nada y alcanzando un umbral de excita- ción, las respuestas son igualmente enérgicas. Al cabo de una serie sucesiva de estímulos, acompañada de sus respuestas, aparece la fatiga. El animal no responde y presenta los pulmones tensamente dilatados por el aire inspirado y al ser dejado en ese momento sobre el agua flota inmóvil; luego se determina una violenta espiración con emisión de grandes las que permite la inmersión subsiguiente. La “respuesta agresiva” de Calyptocephalella si bien es parecida a los escuerzos, difiere por la ausencia de una mordida. Existe toda la fase previa idéntica, mas falta el último acto, como si los mecanismos 7 reflejos que comandan esta etapa hubieran sido amputados de la escena conductal. Es muy probable que en otros ceratoferinos pudieran en- contrarse algunas manifestaciones semejantes, lo que realmente tendría interés para la comprensión de la integración del fenómeno. En adultos estudiados en laboratorio hemos buscado la posible existencia de “respuesta agresiva”, sometiéndole a la estimulación lumbar, con los siguientes resultados: Una serie de seis ejemplares adultos fueron sometidos a la estimulación de la región posterior para obtener la respuesta. La “respuesta agresiva” en los adultos se obtuvo sólo en tres ejemplares y sus características difieren del joven en quien observamos por primera vez tal respuesta. Uno de los ejemplares apenas reaccionó con una inspiración de aire de regular cuantía acompañada de un ruido bajo y poco ex- plosivo. Un segundo macho respondió aceptablemente, hinchando sus pulmones de aire y emitiendo un grito agresivo fuerte, aunque sin movimientos laterales del cuerpo. Un tercer ejemplar hembra res- pondió después de estímulos prolongados con una gran distensión gaseosa de los pulmones y la producción de un grito fuerte con las mismas caracteristicas del joven. Este último animal, aunque no acu- saba movimientos como el juvenil, en su conducta parecía más se: mejante a la respuesta del joven. La respuesta del adulto se diferenció de la juvenil, porque el umbral de recepción de los estímulos es mucho más alto, en una len- titud mayor para iniciarse; ausencia de movimientos laterales y “grito agresivo” de tono más grave emitido con la boca semi abierta. En el adulto, la “respuesta agresiva” está claramente modificada, apareciendo mucho más próxima a la designación de “distress call” de Bogert, esto es, la reacción catastrófica que experimentan algunos anuros al ser capturados gritando aterrados. Nuestras observaciones en Calyptocephalella caudiverbera pa- recen contribuir a confirmar la suposición de Barrio acerca del pa- rentesco del “grito agresivo” con el “grito catastrófico” (“distress call”), mostrando que su desenvolvimiento ha ocurrido probablemente a tra- vés del mismo acondicionamiento de reflejos. Si en realidad consideramos las etapas del fenómeno conocido como respuesta agresiva, vemos que se integra exclusivamente con una sucesión de reflejos que mirados en diversos anfibios, permiten con- cluir la existencia de una sucesión de manifestaciones agresivas hasta las actitudes semáticas muy simples de temor, las que pueden obser- varse en el cuadro a continuación y que pueden darse variadamente en Calyptocephalella a niveles distintos. MO Especie Expansión área Abertura Movimientos Acción de pulmonar bucal activos morder Ceratophrys ornata + th e aL C. caudiverbera juvenil + + q C. caudiverbera Te JE Bufo arunco + El cuadro expuesto señala que la respuesta agresiva tiene cuatro componentes básicos: expansión pulmonar, movimientos activos, grito y mordida. Este pattern completo se alcanza en algunos géneros de ceratrofinos y en ciertos pelobatidos. En nuestro Calyptocephalella juvenil, en la respuesta falta la mordida, aunque se conservan los otros reflejos. En cuanto al adulto de Calyptocephalella advertimos la ausencia de las dos últimas etapas, quedando a veces la respuesta como una simple actitud catastrófica de terror, es decir, un típico “distress call”. Finalmente algunos ejemplares sólo alcanzan la con- dición elemental de simple pánico, expresado por la reacción elemen- tal aposemática de la expansión pulmonar, muy acentuada en el género Bufo y generalizada en muchos otros anuros. Resulta interesante comprobar que entre la reacción agresiva máxima hasta la más hu- milde expresión de temor de los batracios, existe uma sucesión de etapas que permiten explicarnos con mucha claridad la continuidad de un mismo fenómeno y cómo este se va enpalmando en el mismo manojo. Mucho se ha discutido, del punto de vista filosófico, de la profunda interdependencia de las actitudes temerarias con los terro- res. No sin fundamento ha escrito Lucano: “AUDENDO MAGNUS TEGITOR TIMOR”, en verdad, el cuadro presentado muestra que las actitudes agresivas, al ser desprovistas sucesivamente de algunos de sus reflejos, llegan al temor que, oculto, está siempre presente, como el eslabón primario en la cadena que lleva a la conducta agresiva. El “grito agresivo” ha sido registrado por Barrio en Ceratophrys ornatus y en Lepidobatrachus llanensis llamando la atención sobre su apreciable grado de similitud entre todos los representantes de ese grupo de anuros, si bien el grito agresivo es un dato etológico que confiere a ese grupo de especies, también conduce a suponer que lo que se conoce como ceratofrínidos serían dos stoks diferentes. Lo que se plantea es la homogeneidad y autenticidad de los Ceratophrydae. Hasta el momento no hemos resuelto el problema del análisis sono- espectrográfico del “grito agresivo” de Calyptocephalella, pero este se encuentra en vías de ser hecho, lo que permitira un antecedente más a su debatída posición con respecto a sus relaciones con los es- cuerzos sudamericanos a los que Miranda-Ribeiro agrupó en la familia Ceratophrydae. —99— Reig ha discutido las relaciones osteológicas de Calyptocepha- lella con diversos leptodactílidos sudamericanos, concluyendo que la rana de Chile tendría parientes desde el eoceno patagónico. Los carac- teres que más acercan Calyptocephalella a los Ceratofridos, Reig los considera simplemente producto de evolución paralela. Por ejemplo, la osificación dérmica del cráneo, común a Calyptocephalella y a los escuerzos, no tendría ninguna relación de parentesco. Similares con- sideraciones hace con respecto a la región ótica, cubierta parcialmente por una rama del escamosal, circunstancia igualmente compartida por Calyptocephalella y Lepidobatrachus. Aparece también cierto que muchas otras características esqueléticas difieren claramente, pero pienso que se subvaloran demasiado los rasgos que aproximan. Es evidentemente claro Calyptocephalella surge como un género bas- tante solitario, cuyo único pariente sería el eocénico Eophractus de SCHAEFFER, por que es posible que Gigantobatrachus no sea otra cosa que Calyptocephalella. Parece probable que sus restos corres- pondan a un ejemplar gigante, de acuerto a los cálculos habría alcanzado 350 mm. A este respecto, debemos señalar en contra del escepticismo de Reig respecto a la cita de Oliver Schneider sobre un ejemplar de 320 mm. que esta afirmación tiene gran seguridad. Los ejemplares gigantes de esta rana no son tan excepcionales; personal- mente he visto un ejemplar que sobrepasaba los 250 mm. de lon- gitud. La literatura no tiene muchos registros de estos grandes ejem- plares que desafortunadamente no llegan siempre a manos de los zcólogos, pero en todo caso, son bien conocidos por la gente de los campos de Chile. Con cierta frecuencia estos grandes animales han sido responsabilizados imcluso de atacar las crías de los patos domés- ticos. SUMARIO Datos adicionales sobre taxonomía, etología, ecología y morfo- logía de los juveniles de Calyptocephalella caudiverbera son referidos. Se describe la conducta agresiva de algunos especímens de este anuro. Las relaciones de parentesco con otros lectodactílidos sudamericanos son discutidas en el presente trabajo. SUMMARY Additional information about taxonomy, ethology, ecology and morphology of the young Calyptocephalella caudiverbera are given. The agressive call of some specimens is described. Behavior compa- rissons with other leptodactylud gemus were made. — 100 — POST SCRIPTUM Se encontraba avanzada la impresión de este trabajo cuando en un nuevo lote de Calyptocephalella se encontraron ejemplares cuya reacción agresiva era completa como un ceratofrido, es decir, además de la expansión pulmonar y la abertura bucal, se agregaban movi- mientos activos y aparecía la actitud de morder. El análisis sonoespectrográfico realizado por la gentil colabo- ración del Dr. Avelino Barrio reveló un típico gráfico de grito agresivo semejante a los observados en los ceratofridos. BIBLIOGRAFIA BARRIO, AVELINO : 1963 Consideraciones sobre comportamiento y “grito agresivo” propio de algunas especies de Ceratophrynidae (Anuros). Physis 24 (67: 143-148. BARRIO, AVELINO 1964 Caracteres eto-ecológicos diferenciales entre Odontophrynus ame- ricanus (Dumeril et Bibron) y O. occidentalis (Berg) (Anura Lepto- dactylidae). Physis 24 (68 : 585-390. 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Actas Trab. Prim. Congr. Sud. Zool. 4: 113-131. SEBA, A. 1734-63 Locupletissimi rerum naturalium thesauri accurata descriptio et iconibus artificiossimis expressio, per universam physiceo histo- riam 4 - Amsterdam. SCHAEFFER, B. 1949 Anurans from the Early Tertiary of Patagonia. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 93 (2) : 41-68. WOLFFHUGEL, KURT 1946 Ophiotaenia noei mov. sp. (Cestoda). Biologica 5: 15-29. — 102 — Respuestas agresivas en Calyptocephalella caudiverbera. 1.— Vista lateral. 2.— Actitud pasiva frente a los objetos a morder. 3.— Vista ventral. 4.— Vista latero ventral. — 103 — : y eN pos dí UA E A Mi EY A NOTA ae ESULCIR Meade 10 ) s El AT : 0 » ne A A e A pl se ls BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 105-116, 1972 ASPECTOS SISTEMATICOS ASTOGENETICOS Y REPRODUCTIVOS DE /NVERSULIA NUTRIX JULLIEN, 1888 (Bryozoa Cheilostomata) POR HUGO I. MOYANO G. INTRODUCCION Entre 1882 y 1883 la “Mission Scientifique du Cap Horn” recolectó en el Canal Beagle al sur de la isla Gable unas colonias de Briozoos, que después de ser examinadas por JULLIEN, dieron ori- gen a un género y especie nuevos: Inversiula nutrix JULLIEN, 1888. Mientras tanto, en 1887 WATERS había descrito a Porina inversa de material proveniente de la costa australiana, especie que posterior- mente fue colocada en Inversiula por LEVINSEN en 1909 (HARMER, 1957 : 957). Por último, POWELL describe a Inversiula fertilis en 1967. El género Inverstula fue colocado por su autor en la familia de los Fenestrulinidees, es decir, en aquel grupo que hoy conocemos como Microporellidae, cuyos representantes poseen un ascoporo fron- tal característico. CANU y BASSLER mantienen este mismo criterio (1929 : 330), que sin embargo fue cambiado por BASSLER (1935, 1953) al transferir a este género a Adeonidae. Posteriormente HARMER (1957 : 955) hace de Inverstula el género tipo de Inver- siulidae nueva familia creada por él sobre la base de que el opérculo — 105 — de situación y funcionamiento inverso al de todos los otros Cheilos- tomata constituye un carácter lo suficientemente grande como para justificar su creación. POWELL (1967 : 339-340) devuelve este género a Adeonidae al describir a Inversiula fertilis, por el hecho de que su nueva especie presenta gonozoides semejantes a los de aquella familia, y de paso señala además que VIGNEAUX había propuesto en 1949 el nombre de Inversiulidae para acomodar formas sin gonozooide. Este trabajo tiene por objeto redescribir a 7. nutrix, especie tipo de Inversiula, señalar su astogenia temprana y algunos aspectos de su reproducción, con el fin de añadir nuevos datos que ayuden a clarificar la real posición de este género de los Bryozoa Cheilostomata. MATERIALES Y METODOS La muestra estudiada se compone de numerosísimas colonias de todos los tamaños que incrustan piedras, escoria volcánica y restos de conchas de moluscos. Las colonias recubren total o parcialmente estos sustratos cuyos tamaños oscilan entre 0,5 y 2 cm de diámetro. Este material fue recolectado por el Dr. Ariel Gallardo y el Sr. Jorge Castillo, el 21 de diciembre de 1967 a 32 m de profundidad, mediante una rastra triangular operada desde el Yelcho, buque de la Armada Nacional, frente a los Fuelles de Neptuno, Isla Decepción (622 59,3” S; 60% 28,6' W). Las colonias fueron fijadas originalmente en formalina y trans- feridas después a alcohol de 70%. En este último medio se hicieron todas las observaciones. Los dibujos fueron hechos con ayuda de una cámara clara Zeiss y las medidas se basan en 20 mediciones de cada una de las estructuras consideradas. PARTE SISTEMÁTICA Género INVERSIULA JULLIEN, 1888 DIAGNOSIS: Zoarios incrustantes. Zooides más o menos hexagonales de pared gruesa perforada por tremoporos, con un ascoporo suboral bien desarrollado. Abertura zoecial ovalada, más ancha que larga, sin cardelas ni seno proximal, cerrada por un opérculo que se mueve en sentido proximal distal. Avicularias tubulares o anchamente cónicas a ambos lados del ascoporo. Zooides reproductores diferenciados o no de los autozooides. Sin ovicelas. Ancéstrula de frontal perforado, con espinas distales fusionadas. Con diatelas en las paredes laterales y distal. ESPECIE TIPO: Inversiula nutrix JULLIEN, 1888. — 106 — Inversiula nutrix JULLIEN, 1888 Lámina 1, figs. 1-12 Inversiula nutrix JULLIEN, 1888 : 144-145, Lám. 4, fig. 8. Inversiula nutrix JULLIEN; KIRKPATRICK, 1902:287 (Fide LIVINGSTONE, 1928 : 59). Inverstula nutrix JULLIEN; Canu, 1898 : 283, Lám. 6, fig. 8 (Fide CALVET, 1909 : 22). Inversiula nutrix JULLIEN. 1888; CALVET, 1909 : 22. Microporella nutrix JULLIEN; NORMAN, 1909: 298, Lám. 39, fig. 1 (Fide LIVINGSTONE, 1924 : 59). Microporella inversa WATERS; THORNELY, 1924: 11. Inversiula nutrix JULLIEN; LIVINGSTONE, 1928 : 59. Inversiula nutrix JULLIEN; VIGELAND, 1952: 9, Lám. 3, fig. 2. DIAGNOSIS: Colonias incrustantes, ocasionalmente libres por sus bordes. Zoecias irregularmente hexagonales, de bordes marginales poco no- torios, fuertemente combadas por su pared frontal, con dos avicularias cilindro-cónicas de mandíbula pequeñísima junto y a los lados del ascoporo. Pared frontal densamente perforada igualmente en toda su extensión, con un ascoporo de forma variable entre ambas avicularias. Abertura zoecial ovalada, más ancha que larga, oblicua en sentido proximal-distal. Sin ovicela. Zooides fértiles no mayores ni distintos de los no fértiles. Con diatelas numerosas en las paredes laterales y distal. MATERIAL ESTUDIADO: Varias decenas de colonias que incrustan pequeñas piedras sólidas y escoria volcánica porosa, obtenidas en la Isla Decepción (ver Materiales y Métodos). DESCRIPCION ZOARIO: Ellos incrustan los sustratos pétreos por todos los lados faltando sólo en su parte de apoyo. La capa incrustante es unilaminar, pu- diendo encontrarse bajo ella la de otras colonias de Bryozoa, tales como Hippothoa bougainvillei. Raramente esta capa se desprende del sustrato para levantarse ocurriendo esto cuando dos extremos de una — 107 — colonia en crecimiento se encuentran al rodear a un sustrato. Externa- mente los zoarios aparecen groseramente espinosos, debido a las avi- cularias que sobresalen bastante sobre el plano zoecial. ZOOIDES: Estos son todos del mismo tipo con las variaciones naturales que impone la situación dentro de la colonia y el sustrato. La unión de las paredes laterales con la frontal casi mo es notoria al exterior por la gran calcificación de la pared frontal. Esta última está densa- mente perforada en toda su extensión por poros de diámetro más o menos uniforme, no distinguiéndose entre laterales y centrales; es fuertemente combada y está cubierta por un ectocisto continuo y trans- parente que tapa externamente sus poros. En situación proximal a la abertura se halla el ascoporo flanqueado lateralmente por las avi- cularias, de contorno externo ovalado, pero de forma muy variable en su contorno interno pudiendo aparecer arriñonado, estrellado, irisforme O como una pequeña placa cribada. La abertura zoecial — ovalada en sentido lateral, con sus bordes levemente engrosados — está cubierta por un opérculo de su forma y dimensión. Tm ella no existen seno proximal, cardelas ni otra es- tructura. El opérculo está situado de tal manera que cierra a la aber- tura ajustándose por presión contra sus bordes y se mueve en sentido proximal-distal, pudiendo, al parecer, retraerse a su interior como se ve en algunas aberturas zoeciales. Bajo la pared frontal existe un gran espacio cuyo fondo es el piso del saco de compensación; al ser retirada la pared frontal de zooides secos o de aquéllos que están en alcohol, el piso del saco de compensación aparece como una membrana frontal membraniporina oculta. En su estructura y disposición este saco se- meja estrechamente al de Romancheina martial: (MOYANO, 1968) diferenciándose sin embargo, por su modo de comunicación al exte- rior, que en /nversiula se hace mediante el ascoporo frontal en tanto que en Romancheina se efectúa a través de la gran abertura zoecial externa oblicua guardada por avicularias. : AVICULARIAS: Estas aparecen en todos los zooides con excepción de la ancés- trula y de las zoecias pariancestrulares. Están situadas lateralmente respecto del ascoporo y lateroproximalmente con relación a la abertura zoecial. Tienen la forma de un cono truncado que puede elevarse bastante sobre la superficie zooidal. En su parte superior y por el lado que da hacia la región oral se encuentra la mandíbula avi- cularial que es apenas discernible, por lo que su función ha de ser mínima. Aparentemente estas avicularias derivan del par posterior de espinas distales presentes en la ancéstrula (ver más adelante), las que todavía se aprecian en los zooides pariancestrulares. — 108 — La inclinación de las avicularias es variable así como su lon- gitud. Por lo común se dirigen hacia adelante y arriba en sentido distal sobrepasando el límite zooidal anterior. La base de ellas así como su cuerpo calcáreo, es de la misma naturaleza de la pared frontal, es decir, acribillado por poros que se hunden en forma de verdaderos canales frontales, de tal manera que cuando las avicularias se rompen por su base o más arriba de ella aparecen como esponjosas. TABLA 1 MEDIDAS EN mm DE ESTRUCTURAS ZOECIALES DE INVERSIULA NUTRIX JULLIEN Medidas de Mínimo Máximo Promedio de Estructuras 20 medidas Longitud zoecial 0,800 1,025 0,902 Anchura zoecial 0,450 0,700 0,571 Longitud abertura 0,112 0,187 0,139 Anchura abertura 0,125 0,212 0,194 Longitud ancéstrula (sólo 4 ejemplares) 0,312 0,575 = Anchura ancéstrula (sólo 4 ejemplares) 0,250 0,325 — La longitud del pedúnculo avicularial es alderedor de 0,250 mm y su anchura en la base de unos 0,200 mm. SISTEMA DE COMPENSACION: En /. nutrix el sistema de compensación y sus estructuras co- nexas se compone de: opérculo zoecial, vaina tentacular ligada al opérculo y a la base del lofóforo, saco de compensación, músculos laterales del piso del saco de compensación, músculos oclusores del opérculo y ascoporo frontal. El opérculo zoecial es bastante resistente, fuertemente quitini- zado y de color café oscuro. Lateralmente lleva las inserciones mus- culares que están ubicadas aproximadamente en la zona media de ambos costados. Este se ajusta perfectamente a la abertura y se abre en sentido proximal distal, o sea, justamente al revés de lo que sucede en los demás Cheilostomata. Esto hace que la unión del opérculo con las estructuras zoeciales se haga por su parte distal, por lo que la entrada del agua al saco de compensación se hace imposible por la parte proximal de la abertura ya que en esa zona se inserta el extremo superior de la vaina lofoforiana tentacular. De lo anterior se desprende la necesidad imperiosa de un ascoporo frontal. — 109 — El saco de compensación es grande, siendo su longitud y an- chura casi como las del zooide. El piso de este saco se presenta como una membrana resistente semejante a la pared frontal de los Mem- branipóridos. Lateralmente está provisto de muchos músculos cortos que se insertan en las paredes laterales del zooide, cuya función es deprimir esta pared y con ello permitir la salida del polípido. El techo del saco está formado por la cara inferior de la pared frontal que lleva una especie de cutícula. Teniendo en cuenta las estructuras señaladas más arriba la salida del polípido se realizaría de la siguiente manera: a.— Los múscu- los laterales del piso del saco de compensación se contraen depri- miéndolo, lo que causa la compresión de los líquidos celómicos. b.— La presión ejercida empuja al polípido contra el opérculo. c.— Los músculos colusores del opérculo se relajan permitiendo que éste se abra y con ello que el polípido salga al exterior. La retracción del polípido se logra por la contracción del músculo retractor del lofóforo y la relajación simultánea de los músculos laterales del piso del saco de compensación. Durante la realización de estos movimientos el agua entra y sale a través del ascoporo para compensar la disminución de volumen en el interior del zooide cuando sale el polípido al exterior. REPRODUCCION: En el material estudiado se encuentran algunas colonias en reproducción en las que se advirtió los hechos siguientes: Los zooides fértiles no difieren apreciablemente de los no fértiles. No se da en esta especie la presencia de gonozooides al estilo de los de Inversiula fertilis (POWELL : 340-342) por lo que esa característica no parece ser universal para todas las especies del género. Las dimensiones zoeciales así como la forma y tamaño de Jas aberturas de esos zooides fértiles no son diferentes de las de los otros, salvo en el colorido, ya que aparecen blanquecinos por la presencia en su interior de la masa opaca correspondiente a la célula huevo o al embrión. Esta o éste sale por la abertura zoecial cuyo opérculo se retrae completamente a su interior y como el diámetro de la abertura es menor que el del embión o del huevo, éste se alarga tomando una apariencia piriforme. Se ve en las muestras varios zooides en los que el embrión o el huevo ha asomado su mitad anterior al exterior (Ver Lámina 1, fig. 4). ASTOGENIA: La ancéstrula posee una pared frontal calcárea perforada como la aue muestran las zoecias postancestrulares. Esta pared pre- senta lateralmente dos elevaciones gruesas con tres a cuatro poros grandes en su parte superior, que terminan distalmente en la vecindad — 110 — de las espinas orales. Las cuatro espinas orales gruesas se unen en la línea media formando una especie de “pericisto”” por el lado proximal de la abertura ancestrular. Este conjunto de espinas fusionadas tiene la apariencia de los pericistos reducidos de algunas especies del género Figularia, tal como el de Figularia magellanica (CALVET). A la ancéstrula sigue un conjunto de seis zoecias postancestrulares que la rodean totalmente por lo que las colonias nuevas tienen una apariencia irregularmente estrellada o circular. La zoecia, postancestrular distal- tiene casi la misma apariencia de la ancéstrula, careciendo, sin em- bargo, de las espinas orales pero teniendo en cambio el ascoporo frontal; sus elevaciones laterales se hacen proporcionalmente más cortas y más anchas y por su parte distal se diferencian dos túmulos que van a corresponder a las avicularias. En apariencia estos túmulos tienen su origen en las dos espinas orales proximales. Las dos zoecias disto-laterales son casi iguales a las precedentes, pero sus elevaciones laterales se hacen más cortas y más nítidas las correspondientes a las avicularias. Las zoecias postancestrulares latero-proximales difieren de las tres anteriores por su mayor tamaño. La zoecia pariancestrular proximal es la última en aparecer y la que alcanza el mayor tamaño (Lámina 1, fig. 12). Los zooides que siguen a los seis pariancestrulares primarios se van disponiendo de tal forma que todo el conjunto va adoptando una forma circular. Sin embargo, en estas colonias en formación y en las ya bastante adelantadas se puede descubrir una disposición espiralada de sus componentes zooidales. En todo caso este modo de yemación no implica aparentemente, el desarrollo de un lóbulo zooidal izquierdo o derecho como en los modelos señalados por BOARDMAN y CHEETHAM (1969 : 224, fig. 5). DISCUSION Inversiula nutrix JULLIEN semeja a /. fertilis POWELL y a I. inversa (WATERS) en la forma de la abertura, en la presencia de un ascoporo frontal interaviculariano y en la naturaleza tremo- cística de su pared frontal. I. fertilis difiere de las otras dos en que presenta gonozooides claramente diferenciados de los autozooides por su mayor tamaño y la distinta forma de la abertura zooidal. /. nutrix se diferencia de las otras especies por sus avicularias mucho más prominentes, por la mayor cantidad de poros de su pared frontal, y en los bordes zoeciales muy poco nítidos en vista frontal, los que en las otras dos especies son claramente notorios como se desprende de las fotografías que de ellas da POWELL (1967, Lámina 13, figs. b y c). —111 — En cuanto a la posición del género /nverstula dentro de los Cheilostomata, es preferible seguir el criterio de HARMER (1957) considerándolo como el tipo de la familia Inversiulidae, debido a que no es universal la presencia de gonozoides dentro de sus espe- cies, carácter considerado por POWELL (1967) para reincluirlo en Adeonidae, ni su pared frontal es un grueso pleurocisto, carácter que define a Adeonidae según BASSLER (1953). Por lo demás en esta familia se incluyeron géneros evidentemente muy poco afines, como es el caso de Metrarabdotos — convertido en el género tipo de la fa- milia Metrarabdotosidae (CHEETHAM, 1968) y de Triporula in- cluido también en los Ascophora Imperfecta por COOK (1967). La presencia en la ancéstrula de cuatro espinas orales que forman una especie de pericisto tiene a nuestro juicio no poca im- ortancia, ya que en Romancheina martiali JULLIEN, 1888, se da una condición semejante, aunque no igual (MOYANO, 1968). En las zoecias postancestrulares de /. nutrix, las avicularias se desarrollan en el lugar correspondiente a las espinas orales tal como sucede en R. martiali. Por otra parte la abertura zoecial de ambas especies está inclinada oblicuamente en sentido distal. La presencia de una gran cavidad subfrontal correspondiente al saco de compensación es tam- bién muy semejante en ambas especies, pero la gran diferencia radica en la existencia de un opérculo fuerte en /. nutrix que tapona com- pletamente la abertura zoecial externa, el que falta en R. martial: cuya abertura zoecial externa está ampliamente comunicada con el saco de compensación y guardada por dos avicularias bien desarro- lladas. La formación de un ascoporo frontal en /. nutrix es el resultado del cierre distal del saco de compensación por la distinta inserción y movilidad del opérculo zooidal. Las avicularias de mandíbula muy poco desarrollada en /. nutrix están a nuestro juicio en involución porque de ninguna manera protejen al ascoporo y menos a la abertura zoecial, en tanto que en R. martiali están muy bien desarrollados y su función es obviamente la protección de la amplia abertura zoecial externa no cerrada por opérculo alguno. En resumen, aunque en /. nutrix y R. martialr, la ancéstrula, el saco de compensación y el origen de las avicularias tengan ciertos rasgos en común, ambas representan extremos opuestos en cuanto al funcionamiento del aparato de compensación, al cierre de la abertura zoecial externa y al desarrollo y función de las avicularias. AGRADECIMIENTOS Como en ocasiones anteriores el autor agradece al Dr. Ariel Gallardo y al Sr. Jorge Castillo, recolectores de los ejemplares estu- diados; a la Armada de Chile y al Instituto Antártico Chileno que —112-— han hecho posibles las expediciones antárticas en las que las muestras se han recolectado; a la Sociedad de Biología de Concepción a la que se presentó este trabajo y cuya impresión permite, y a la Sra. Aurora Quezada y al Sr. José Bustos por la lectura del manuscrito y realización de los dibujos respectivamente. RESUMEN Se hizo un estudio sistemático, astogenético y reproductivo de Inversiula nutrix JULLIEN, 1888, de muestras recolectadas en la Antártica (620 59,3 S; 60% 28,6" W). Este estudio dio lugar a los resultados que siguen: a.— La ancéstrula de /. nutrix es semejante a la de Roman- cheina martial: JULLIEN por la presencia de cuatro espinas orales que forman un pequeño pericisto en la parte proximal de la abertura ancestrular. b.—Esta especie tiene un enorme saco de compensación, tan desarrollado como los de los Ascophora Imperfecta, pero conectado al exterior por un ascoporo frontal. c.— Los zooides fértiles no son diferentes de los autozooides. d— El autor piensa que el mejor lugar para Inversiula no es la familia Adeonidae sino que las familias propuestas por VIGNEAUX (1949) y HARMER (1957) u otra que pudiera crearse en un futuro próximo. SUMMARY A systematic, astogenetic and reproductive study of [nversiula nutrix JULLIEN, 1888 was done. The samples were collected in the Antarctic (629 59,3" S; 60%28,6' W). The study yield the following conclusions: a.— The ancestrula is similar to that of Romancheina martial JULLIEN showing four oral spines which form a little pericyst in the proximal part of the ancestrular aperture. b.— The species has an enormous compensation sac as developed as those of the Ascophora Imperfecta, but connected to the exterior through the stellate frontal ascopore. $ c.— The fertile zooids are not different from the ordinary zooids. d.— The author believes that the better place for [nversiula is not the family Adeonidae but the families proposed by VIGNEAUX (1949) and HARMER (1957) or another to be proposed in the next future. — 113 — BIBLIOGRAFIA BASSLER, R. S. 1953 Bryozoa. In Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Society of America, Directed by R. C. Moore, Part G: Gl-G253. Figs. 1-175. BOARDMAN, R. S. y A. H. CHEETHAM 1969 Skeletal Growth, Intracolony Variation, and Evolution in Bryozoa: A Review. Jour. Paleontology, 13 (2) : 205-233. CANU, F. y R. S. BASSLER 1929 Bryozoa of the Philippine Region. U. S. Nat. Mus. Bull. 100, vol. 9: i-xii, 1-685, Figs. 1-224, Láminas 1-94. CALVET, L. 1909 Bryozoaires. Expédition Antarctique Francaise (1903-1905) com- mandée par Dr. Jean Charcot. Sciences Naturelles: Documents Scientifiques. 50 págs., 3 láminas. COOK, P. L. 1967 Polyzoa (Bryozoa) from West Africa, the Pseudostega, the Cribri- morpha, and some Ascophora Imperfecta. Bull. Brit. Mus. (N. H.) Zool. 15 (7) : 323-351. CHEETHAM, A. H. 1968 Morphology and Systematics of the Bryozoan Genus Metrarabdotos Smithsonian Miscellaneous Collections, 153 (1) : i-viii-1-121, 24 figs, 12 láms. JULLIEN, J. 1888 Bryozoaires. In Mission Scientifique du Cap Horn. Zool. 6 (3): 1-92, 15 láms. LIVINGSTONE, A. 1928 The Bryozoa. In Scientific Report Mawson's Australasian An- tarctic Exped. 1911-1914. Ser. C. Zool. Bot. 9 (1): 5-94. Figs. 1-20, 3 láms. MOYANO, G. H. L. 1968 Posición Sistemática de los géneros Romancheina, Escharoides, Cellarimella y Systenopora (Bryozoa, Cheilostomata, Ascophora). Atti. Soc. It. Sc. Nat. e Mus. Civ. St. Nat. Milano, 108 : 195-211. POWELL, N. A. 1967 Polyzoa (Bryozoa) — Ascophora— from North New Zealand. Discovery Reports, 34 : 199-394, Figs. 1-106, Láms. 1-17. THORNELY, L. 1924 Polyzoa. Scientific Reports Mawson's Australasian Antarctic Exped. 1911-1914. Ser. C Zool. Bot. 6 (6): 1-23, Figs. 1-5. VIGNEAUX, M. 1949 Révision des Bryozoaires Néogenes du Basin d'Aquitaine. Soc. Géol. France Mem. n. ser. 28, 155 págs., 11 Láms. (Trabajo que no estuvo a disposición del autor). VIGELAND, 1. 1952 Antarctic Bryozoa. Det. Norske Vid.-Akad. Oslo Sci. Results Nor- weg. Antarctic Exped. 1927-1928. (34): 1-16, 1 fig., Láms. 1-3. WATERS, A. W. 1887 Bryozoa from New South Wales, North Australia ... Part 1. An. Mag. Nat. Hist. (5) XX: 81-95 (Trabajo que no estuvo a disposición del autor). — 114 — LAMINA lI1 Inversiula nutrix JULLIEN, 1888 Fig. 1.—Vista de varios zooides desprovistos de las partes blandas. Fig. 2.— Dos opérculos. En el de abajo se advierte la porción distal de inserción. Fig. 3.—Zoecias del borde en crecimiento de una colonia. Fig. 4.— Zooides reproductores. En uno de ellos se ve saliendo al embrión (Em). Fig. 5.— Tenue y pequeña mandíbula avicularial. Fig. 6.— Ancéstrula con las seis zoecias periancestrulares. Fig. 7.— Diagrama del sistema de compensación de un zooide. Figs. 8, 9 y 12.— Colonias progresivamente más desarrolladas. Fig. 10.— Colonia bastante desarrollada vista por su cara basal. Fig. 11.— La misma zoecia de la Fig. 12 pero mirada por su cara basal con el con el objeto de mostrar las diatelas o cavidades de las paredes latero- basales en las que se ubican los poros de comunicación interzoeciales. Abreviaturas: Aberturas zoeciales. Ancéstrula. Ascoporo. Avicularias. Cavidad de un zooide en formación. Diatelas o cavidades en las partes inferiores de las paredes laterales. Espinas distales de la abertura ancestrular. Embrión o célula huevo saliendo a través de la abertura zoecial. Músculos laterales del piso del asco o saco de compensación. Músculo oclusor del opérculo. Opérculo. Piso del saco de compensación no deprimido. Piso del saco de compensación deprimido por la contracción de los músculos laterales. Poros eu diagonal de las paredes laterales y distal. Tubérculos distales de la ancéstrula equivalentes a las avicularias. Tubérculos ancestrulares laterales, que sólo persisten en las zoecias periancestrulares. "Premocisto o pared frontal perforada totalmente. —115 — — 116 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 117-127, 1972 ANALISIS HISTOLOGICO DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO DE CONCHOLEPAS CONCHOLEPA (BRUGUIERE, 1789) POR E. GUZMANC., M. AMIN V. Y M, DELPIN A. Departamento Biología Celular Instituto Central de Biología INTRODUCCION. Los estudios anátomo-histológicos en Concholepas concholepas (BRUGUIERE, 1789) son escasos y haciendo extensivo el análisis bibliográfico a los prosobranquios en general, también se revela que la histología de este grupo no ha sido preocupación profunda de los investigadores (Huaiquin, 1966; Purchon, 1968; Fretter y Graham, 1962; Hyman, 1967; Young y De Martini, 1970). Siendo las especies comestibles marinas preocupación vigente de especialistas en las costas de Perú y Chile, se ha intensificado el estudio de C. concholepas por sus posibilidades alimenticias. Se ha estimado que además de los estudios ecológicos que se realizan al respecto, deben hacerse análisis extensivos no sólo a la anatomía, sino a la histología, bioquímica y fisiología de representantes de este gé- nero, los que serán un eficiente complemento a los estudios señalados. Disponiendo ya de una descripción anatómica (Hauiquin, 1966), se hace solamente una breve revisión de ella y en esta opor- tunidad se centran los estudios estructurales en la histología que presenta el sistema reproductor masculino de C. concholepas, basado en que no existen estudios histológicos en sistema reproductor de esta especie. — 117 — No cabe duda de la importancia de ir completando las des- cripciones histológicas de los sistemas estructurales de C. concholepas para realizar a posteriori una exhaustiva revisión bioquímica y fisio- lógica de los sistemas constituyentes. MATERIALES. Se emplearon especímenes de C. concholepas colectados en la Estación Experimental de Biología Marina de la Universidad de Concepción, Caleta Leandro, Tumbes, Bahía de Concepción, Chile (3638304 LAatis. y 73205124 Long. W.). De acuerdo a las informaciones existentes, el promedio de ta- maño de los machos en la población estudiada de Caleta Leandro durante el período 1967-68, fue de 9.2 cm. de longitud de la concha (comunicación personal de M. T. López). Los especímenes seleccio- nados fluctuaron entre 9.30 y 10.40 cm. y fueron mantenidos, previo a su procesamiento, en agua de mar. TECNICAS HISTOLOGICAS EMPLEADAS: A) 1.—Se fijó en formalina al 10%, por comprobarse que es el fi- jador que mantiene al tejido con alteraciones mínimas. 2.— Previa deshidratación en alcoholes de graduación ascendente, se incluyó en parafina (Merk P. F.: 56-580). 3.— Se usó la tinción diferencial Hematoxilina de Mayer-Eosina. (Humasson, 1962). B) Frotis.— Para los espermios se efectuaron frotis y tinción posterior con May-Grunwald-Giemsa (Emmel and Cowdry, 1964). Todos los reactivos usados son de procedencia Merck. Método: Previa la colecta ya detallada, se procedió a separar de su concha el especimen elegido y a efectuar la disección del apa- rato reproductor masculino. Efectuada ésta, se fijó de inmediato y se aplicó la subsecuente técnica histológica ya señalada. DESCRIPCION MACROSCOPICA. Efectuada la disección se pueden precisar las siguientes estruc- turas correlativas: 1.— Testículo: Se presenta como gónada impar situada en la parte posterior derecha de la masa visceral, adherido a la glándula digestiva. Es una estructura laminar elipsoide de 5 mm. de espesor aproximadamente y 30 a 35 mm. de diámetro; en su parte inferior presenta una escotadura que corresponde al hilio. Presenta color anaranjado y su consistencia es homogénea y friable. —118 — 2.— Conducto espermático: Desde el testículo emerge el con- ducto espermático por la zona hiliar, alcanzando una longitud de 60 a 90 mm. En el primer tercio, se presenta de diámetro mayor (1 mm.) y espiralado. Sus dos tercios restantes son rectos y alcanzan un diá- metro de 0,5 mm. Desde su salida de la gónada se dirige a la región anterior del especimen atravesando la parte inferior de la masa visceral, pasando por el piso verdadero de la cavidad hasta incorporarse al pene (Huaiquin, 1966). 3.— Próstata: El espermioducto en su recorrido hacia el pene atraviesa la próstata, la cual es una masa glandular aplanada de 10 a 15 mm. de longitud por 5 mm. de ancho, de color blanco, poco consistente. Se ubica próxima al punto en que el espermioducto se incorpora al piso verdadero de la cavidad del manto (Huaiquin, 1966). 4.— Pene: Ubicado en la zona adyacente al tentáculo derecho. Es una estructura de más o menos 20 mm. de longitud, aplanado, grueso y ensanchado en su base; se agudiza y se hace cilíndrico hacia el extremo libre volviéndose filiforme (Maldonado, 1965). Como se ha descrito para otros Neogasterópodos, es un conducto, a diferencia de los prosobranquios más primitivos en que el pene es un repliegue ciliado abierto que durante la copulación forma el conducto. ANALISIS HISTOLOGICO. 1.— Testículo: En el corte histológico se observa que el tes- tículo está envuelto por una capa de células epiteliales planas con núcleos grandes fusiforme; en algunas zonas se observan fibras mus- culares lisas adosadas a este epitelio, en otras zonas, únicamente las células epiteliales. Hacia el interior podemos encontrar dos tipos de túbulos diferentes: a) Túbulos seminíferos (Lám. I, Fig. la), son los más numerosos y están rodeados externamente por un epitelio plano con núcleos fusiformes (Lám. II, Fig. 1l,a). En la pared del túbulo se encuentran células de forma y características diferentes: adosadas al epitelio externo y bastante espaciadas, se observan células grandes poliédricas, con abundante citoplasma con granulaciones, núcleos más o menos esféricos, centrales, con escasa cromatina granular (Lám. II, Fig. 1, b). Entre estas células se encuentra otro tipo, bastante más numerosas, de menor tamaño, muy escaso citoplasma, núcleos más o menos esféricos con abundante cromatina granular (Lám. Il, Fig. 1,c). Hacia el lumen encontramos un tercer tipo de células, más pequeñas, de contornos celulares no bien definidos y con la croma- tina formando grumos dispersos por toda la célula, sin que sea po- sible visualizar con claridad los contornos nucleares (Lám. II, Fig. 1,d). Entre éstas, y en ciertas zonas ubicadas hacia el lumen, se observan —119-— células en las que no se visualiza citoplasma, sólo núcleos esféricos, pequeños y con cromatina muy condensada (Lám. II, Fig. 1,e). Existen otras células muy semejantes a éstas en tamaño y características, pero son piriformes (Lám. Il, Fig. 1,f). Llama la atención que los dos últimos tipos descritos no se mezclan entre sí, ya que se encuentran agrupadas en zonas diferentes del túbulo. El primer tipo de células descritas (grandes, poliédricas, con abundante citoplasma), se encuentra también hacia el lumen del túbulo seminifero, dispersas entre los demás tipos de células. En el lumen del túbulo se observa gran cantidad de espermios que han completado su histioespermiogénesis, suspendidos en una sustancia eosina positiva (Lám. 11, Fig. 1,9). b) Espermioducto” prehiliars. (Lam. L tbues lb): Es oOtLo tipo de túbulo que se encuentra en el corte histológico de testículo; son menos numerosos y se observan agrupados en zonas. Externamente presentan un epitelio plano con núcleos fusiformes y adosado a este epitelio, un epitelio cúbico simple (una capa de células anisodiamé- tricas). En el lumen de estos túbulos se encuentra gran cantidad de espermios, sustancia amorfa eosinófila y células grandes libres, más o menos esféricas con núcleos no bien delimitados. Ambos tipos de túbulos son contorneados ya que en la preparación se observan cortes de ellos en todos sentidos. En los espacios que quedan entre los túbulos se Observa tejido conjuntivo laxo y células libres que podrían ser sanguíneas. En la región del hilio (Lám. 1, Fig. 2) se encuentran de pre- ferencia aquellos túbulos que sólo contienen espermios (Lám. I, Fig. 2,a). Estos túbulos desembocan a un conducto cuya pared está formada por un epitelio cúbico y una membrana basal (Lám. 1, Ei 21) 2.— Próstata: (Lám. 1, Fig. 3). Externamente está envuelta en un epitelio columnar pseudoestratificado (Lám. I, Fig. 3,a). En él se observan células de diferentes formas y de contornos imprecisos, los núcleos se presentan a diferentes niveles y son polimorfos. Algunas células no alcanzan a la superficie del epitelio, en cambio otras son alargadas y llegan al exterior; en algunas el citoplasma es claro y ho- mogéneo y otras presentan granulaciones. A continuación de este epitelio se encuentran fibras muscu- lares y tejido conjuntivo laxo (Lám. I, Fig. 3,b). Entre este tejido conjuntivo (Lám. Il, Fig. 2,a) se encuentran los acinos glandulares (Lám. Il, Fig. 2,b) que se presentan en cortes longitudinales, trans- versales y oblicuos. Estos acinos están formados por células altas con abundante citoplasma granuloso, núcleos basales, compactos y apro:- ximadamente ovoides. En los acinos en que se observa el lumen, éste contiene una sustancia amorfa. En los espacios que deja el tejido — 120 — conjuntivo laxo y sobrepuesto en el tejido mismo, se encuentran células sanguíneas libres. Desplazado hacia un lado de la glándula, se observa el conducto espermático que la atraviesa (Lám. II, Fig. 2,c). La pared de este conducto está formada por un epitelio pseudoestratificado. En el borde libre, las células de este epitelio presentan cilios bastante largos y está rodeado por una capa basal de tejido conjuntivo (Lám. Il, Fig. 2,d). En el lumen del conducto se observan espermios. 3.— Pene: En su región basal (Lám. I, Fig. 4) presenta externa- mente un epitelio columnar simple con invaginaciones regularmente distribuidas en todo su contorno. Espaciadas entre las células colum- nares, existen células secretoras en forma de copa, cuyo citoplasma es una masa homogénea que presenta gran cantidad de pequeñas gotas de secreción. Sus núcleos se encuentran desplazados hacia la base o hacia las paredes laterales. Hacia el interior, inmediatamente por debajo del epitelio, presenta fibras musculares lisas dispuestas lon- gitudinalmente y hacia el centro, haces de estas mismas fibras, pero dispuestas en forma de red, algunas longitudinales alternadas con ha- ces transversales. Rodeando la región en que se encuentra el conducto espermático, cuya posición es más o menos central, el tejido muscular se reduce a haces aislados de fibras entre gran cantidad de tejido conjuntivo laxo. En los espacios que deja este último (Lám. I, Fig. 4,a) se encuentran vasos sanguíneos y células sanguíneas libres. La pared de estos vasos sanguíneos consta de un endotelio hacia el lumen, una capa de fibras musculares circulares y una tercera capa de fibras mus- culares longitudinales y circulares que se confunden con el tejido que lo rodea. En la región en que se encuentra el conducto espermático, en el corte de esta primera porción del pene, aparecen dos lúmenes (Lám. IL, Fig. 4,b), lo que indicaría que este conducto está espiralado, por lo menos en esta región, ya que en los cortes posteriores se en- cuentra un sólo lumen. La pared del conducto espermático está constituida por una gruesa capa de tejido muscular liso dispuesto circularmente y más compacto que el que se encuentra en el resto del órgano (Lám. I, Fig. 4,c; Lám. II, Fig. 3,a). En este corte en que se observan dos lúmenes, las gruesas paredes musculares de ambos se tocan en la zona adyacente, formando una figura semejante a un ocho. Hacia el lumen cada conducto presenta un epitelio columnar con largos cilios (Lám. Il, Fig. 3,b). En el lumen mismo se ven esper- mios y sustancia eosinófila. En un corte de esta misma zona basal, pero un poco más avanzado, se observa la misma constitución histológica (Lám. I, Fig. 5), con la única diferencia que el conducto espermático presenta un sólo lumen y es más o menos circular (Lám. 1, Fig. 5,a). — 121 — En su parte media se observa que el pene es bastante más aplanado y de menor diámetro. Su epitelio externo presenta inva- ginaciones más irregulares, aunque de constitución idéntica al de la zona anterior. El tejido conjuntivo laxo de la zona interna es más escaso, haciéndose más compacto. No se observan vasos sanguíneos, sólo algunas cavidades con escasas células sanguíneas. La pared del conducto espermático en esta región es semejante a la anteriormente descrita, es algo más delgada y en partes se confunde con el resto del tejido. El epitelio interno es idéntico. En el corte histológico de la porción terminal del pene (Lám. l, Fig. 6), se observa que su diámetro es bastante menor y circular. Posee un epitelio externo columnar semejante al de las regiones anteriores, pero sin células secretoras (Lám. II, Fig. 4,a). La zona interna pre- senta mayor cantidad de espacios libres y en cuanto al conducto espermático, la parte muscular de su pared es mucho más delgada, quedando reducida a 2 o 3 capas de fibras. El epitelio que da al lumen es pseudoestratificado y ciliado, con núcleos esféricos. En la observación de un frotis de espermios, se comprobó lo descrito por Huaiquín (1966), ya que se observaron dos tipos de espermios en cuanto a su forma: un tipo con cabeza alargada y angosta y cola bastante larga. El otro tipo posee una cabeza de forma ovalada y cola más corta. DISCUSION. La aplicación de las técnicas histológicas señaladas ha entregado una visión general de la estructuración del aparato reproductor mas- culino de C. concholepas. Si bien es cierto que dilucida problemas de organización, plantea de inmediato interrogantes fisiológicos y bio- químicos que deben corresponder a funciones de estructuras descritas en estas observaciones. Por otra parte queda claramente establecido que existen marcadas diferencias en los prosobranquios superiores a los que pertenece C. concholepas con respecto a los inferiores y del análisis efectuado en ellos (Hyman, 1967), se revela sin duda como un sistema evolutivamente más perfeccionado. De la familia Muricidae, se conocen estudios en género Nucella (Pourchon, 1968 y Fretter y Graham, 1962) en donde tampoco se puede distinguir externamente los sexos, ya que el pene se encuentra por detrás del tentáculo derecho y sólo se puede observar al separarlo de su concha. Con respecto al sistema reproductor mismo, Fretter y Graham (1962), describieron en Nucella un testículo constituído por túbulos contorneados entre lóbulos de la glándula digestiva. En C. concholepas ha quedado claro en este estudio que el testículo es una gónada impar y bien delimitada. — 122 — En la zona testicular hiliar se observó de preferencia aquellos túbulos que sólo contienen espermios. Los túbulos seminíferos de C. concholepas presentan además un epitelio germinal plano lo que lo distingue nítidamente de la estructura similar que presenta Abalone rojo (Arqueogasteropoda) cuyo epitelio germinal es cúbico (Young y De Martini, 1970). El conducto espermático recorre la región comprendida entre la glándula sexual y el pene, lo que también ha sido observado por Maldonado (1965). Este conducto a la salida del testículo se ensancha y se enrolla y como en su interior se ha observado espermios en abundancia, in- duce a pensar, a igual que otros autores, que esta zona correspondería a la vesícula seminal (Hyman, 1967 y Pourchon, 1968). A continuación de esta zona el conducto espermático adquiere la forma de un túbulo recto y más delgado que atraviesa la próstata. La glándula prostática en C. concholepas como lo hemos des- crito, se presenta como una glándula perfectamente delimitada con gran cantidad de acinos glandulares que posiblemente vacían su secre- ción al conducto espermático que la atraviesa; en cambio en Nucella, como ha informado Fretter y Graham (1962), esta glándula estaría formada por un tipo de células secretoras que se abren hacia el lumen entre células ciliadas. Estas observaciones concuerdan con lo descrito por Pourchon (1968) para Neogasterópodos en general, en que observó un vaso deferente paleal que tiene paredes glandulares y que estimó se trata de la próstata. Ya en 1946, Fretter había descrito en algunos casos este mismo epitelio evaginado formando grupos de glándulas subepiteliales ciegas. Los trabajos de Hyman (1967), estudiando Pomattopsis, señalan la existencia de un conducto espermático con paredes alteradas para formar una próstata e incluso describe una glándula prostática sepa- rada con un conducto que se vacia al conducto espermático. Linke (1933) para litorinidos y Fretter (1946) para Turritella, han descrito una próstata abierta. Como lo informado para otros grupos, el conducto espermático, una vez que abandona la próstata, continúa hasta incorporarse al pene. En los prosobranquios más primitivos el pene es un repliegue ciliado abierto que durante la copulación se cierra formando un tubo. En los Mesogasterópodos más avanzados y en los Neogasterópodos, los bordes del pliegue se han fusionado formando un vaso deferente paleal tu- bular permanente que penetra en el pene y se abre en el extremo (Pourchon, 1968). Esto ha sido comprobado por las observaciones realizadas en el presente trabajo ya que en C. concholepas (Neogaste- rópodo) el pene es un órgano muscular con un conducto central. — 123 — Sin embargo, entre los prosobranquios monotocárdicos existen algunas familias que no presentan pene, como por ejemplo Janthi- nidae, Adeorbidae, Solariidae, Turritellidae e incluso en los Vivi- paridae, el tentáculo derecho actúa como pene, siendo penetrado por el conducto espermático (Hyman, 1967). Hemos señalado la presencia de células sanguíneas libres en cortes de testículo, próstata y pene; estas células fueron descritas por Ward en 1966 e identificadas como linfocíticas agranulares y gra- nulares. Por otra parte, desde los túbulos seminíferos hasta el conducto espermático, hemos detectado en el lumen del sistema una sustancia eosinófila, cuyo origen y objeto se desconoce; podríamos suponer que se trate de una sustancia coadyuvante a la movilidad espermática, como asimismo ser un nutriente del espermio. Por análisis mediante frotis se determinó, a igual que Huai- quin (1966), que existen dos tipos de espermios de morfología di- ferente como ya hemos descrito y de acuerdo con Hyman (1967), sólo un tipo sería fértil. Este dimorfismo no tiene explicación por ahora, y debe ser motivo de estudio. RESUMEN Se efectúa un estudio histológico del sistema reproductor mas- culino de Concholepas concholepas (BRUGUIERE, 1789), realizando una descripción de testículo, conducto espermático, próstata y pene. Se describe a continuación de la zona hiliar, una zona diferen- ciada del conducto espermático que se estima corresponde a la vesícula seminal. Se establece la histología básica del aparato reproductor mas- culino de Concholepas concholepas. SUMMARY A histological study of the male reproductive system of Con- cholepas concholepas (BRUGUIERE, 1789), is made, with a descrip- tion of testis, sperm duct, prostata and penis. Following the hilial zone, it is described a differentiated zone of the sperm duct which would correspond to the seminal vesicle. The basic histology of the male reproductive system of C. con- cholepas is established. — 124 — BIBLIOGRAFIA EMMEL, VICTOR M. y COWDRY E. V. 1964 Laboratory technique in Biology and Medicine. "The Williams and Wilkins Company, Baltimore. FRETTER, VERA y GRAHAM, ALASTAIR 1962 British Prosobranch Mollusc. Roy. Soc. Lond. HUAIQUIN, MORA LAURA 1966 Anatomía de Concholepas concholepas (BRUGUIERE 1789). Uni- i versidad Católica de Chile. (Tesis mimeografiada). HUMASSON, GRETCHEN L. 1962 Animal Tissue Techniques. W. H. Freeman and Company, United States of America. HYMAN, LIBBIE HENRIETTA 1967 The Invertebrate Mollusca 1. Mc Graw-Hill Book Company, New York, 6. MALDONADO, C. RICHARD 1965 Estudio macroscópico, microscópico e histoquímico de Concholepas concholepas. Rev. Biol. Mar. 12 (123) : 121-127. POURCHON, R. | 1968 The Biology of the Mollusca. Pergamon Press Hungary. WARD EASTWOOD, PETER - 1966 Estudios preliminares de la sangre del loco. Universidad de Con- cepción, Chile. (Tesis mimeografiada). YOUNG, JAMES S. y de MARTINI, JOHN D. 1970 The reproductive cycle, gonadal histology, and gametogenesis of the red Abalone, Haliotis rufescens (SWAINSON). California Fish and Game. 56 (4) : 298-309. — 125 — Fig. 3 Fig. 4 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 5 Fig. 6 1.— Corte de testículo. 64x. a) Túbulo seminifero; b) Espermioducto prehiliar. 2.— Región del hilio. 103x. a) Túbulos con espermios; b) Espermioducto hiliar. 3.— Corte de Próstata. 103x. a) Epitelio externo; b) Tejido conjuntivo laxo. 4.—Corte de pene. Región basal. 103x. a) Espacios entre tejido conjuntivo laxo; b) Lúmenes del conducto espermático; c) Pared del conducto espermático. 5.— Corte de pene. Región basal. 103x. a) Lumen del conducto espermático. 6.— Corte de Pene. Región terminal. 103x. — 126 — LAMINA Ill Fig. 1.— Corte de testículo. Túbulo seminífero a) Epitelio externo b). c), d), e) y f) Diferentes tipos de células de la pared del Túbulo seminíifero g) Espermios. Fig. 2.— Corte de Próstata a) Tejido conjuntivo laxo b) Acinos glandulares c) Pared del conducto espermático d) Membrana basal del conducto espermático. Fig. 3.— Corte de Pene. Región basal a) Pared del conducto espermático b) Epitelio columnar ciliado. Fig. 4.— Corte de Pene. Región terminal a) Epitelio externo. — 127 — Ay UN x Ñ 30 L AI 2 0 MN” dy A, Melo ela NT E 04 INS de ! LISTA PRELIMINAR DE LAS ESPECIES DE PTERIDOPHYTA EN CHILE CONTINENTAL E INSULAR POR J. J. DUEK* y ROBERTO RODRIGUEZ R.* INTDODUCCION. El presente trabajo tiene como finalidad primordial actualizar la flora pteridológica de Chile, especialmente en lo que se refiere a la nomenclatura de este grupo de plantas vasculares; al mismo tiempo se da un gran número de citas bibliográficas cuando se refiere a he- lechos chilenos. El primer autor es responsable de las combinaciones que ocu- rren entre las Familias Lycopodiaceae a Lophosoriaceae y el segundo por la parte comprendida entre Polypodiaceae a Azollaceae. AGRADECIMIENTOS: Estamos especialmente agradecidos al Académico Don Gualterio Looser, monógrafo de numerosos géneros y profundo conocedor de las pteridófitas de Chile y al Profesor Dr. Elías de la Sota, del Museo de La Plata, Argentina, por la lectura crítica de la lista y por las nu- merosas sugerencias y la ayuda, de todo tipo, que nos ha sido brindada. * Departamento de Botánica, Instituto Central de Biología, Casilla 1367, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. — 129 — TRATAMIENTO: La presente lista es producto del estudio crítico de las colec- ciones de los Herbarios CONC, SGO, Colección LOOSER, LP, SI y de la literatura que se incluye. Se ha tomado especial cuidado en mencionar todos los taxa, válidamente publicados, de Chile. Se han detectado problemas cuya resolución sólo puede ser producto de una revisión. Se mencionan las especies cuyos tipos son de Chile. A fin de unificar, para Sudamérica, las clasificaciones de los grandes grupos, se ha tomado como base el trabajo de de la Sota (1967), basado en Alston (1956) y Pichi-Sermolli (1956). A los fines prácticos, los géneros — dentro de cada familia — y sus especies, se ordenan alfabéticamente. Las especies precedidas por un asterisco (*) son consideradas endémicas de las Islas de Juan Fer- nández (ahora Archipiélago de Robinson Crusoe) y las con dos aste- riscos (**) las restringidas a la Isla de Pascua. En Gay (1853) se mencionan 34 géneros y 102 especies y en Philippi (1881) 41 géneros y 223 especies de pteridófitas para la flora de Chile. LYCOPSIDA Lycopodiidae Lycopodiaceae ile Lycopodium L. 11 E. chonoticum Phil., Linnaea 29:108.1857. TYPUS: Chile, Archipiélago de los Chonos. 102: L. confertum Willd., Sp. Pl. 4:27.1810 var. confertum 1.3. E. confertum Willd. var. barrosii Looser, Lilloa 11:10, t.2.1945. TYPUS: Chile, Volcán Yate. SYNONYMA: Lycopodium barrosi Herter, Systema Ly- copodiarum 95.99.1950, basado en £L. confertum Willd. var. barrosi Looser. 1d L. fuegianum Roiv., Ann. Bot. Soc. Vanamo 6(8):13.£.4-5. 1836. TYPUS: Chile, Puerto Queta. 15; L. magellanicum (Beauv.) Sw., Syn. Fil. 180.1806 var. magellanicum. BASONOMICUS: Lepidotis magellanica Beauv., Prodr. 102.1805. 1.6. L. magellanicum (Beauv.) Sw. var. erectum (Phil.) Looser, Rev. Univ. 22(1):106.1937. — 130 — | BÁASONOMICUS: Lycopodium erectum Phil., Anal. Univ. Chile. 27:324.1865. . TYPUS: Chile, Valdivia. SYNONYMA: Lycopodium looseri Herter, Systema Lyco- podiorum 99.1950, basado en Lycopodium erectum - Phil. non Lycopodium erectum Dillenius, 1811. 1.7. L. magellanicum (Beauv.) Sw. var. nanum (Alboff) Looser, Physis 15:243.1939. BASONOMICUS: Lycopodium clavatum L. var. magella- nicum Hook. f. nana Alboff, Rev. Mus. La Plata Bot. 1921896: 1.8. L. paniculatum Desv. in Poir., Encycl. Méth. Suppl. 3:543.1813. TYPUS: Chile. 1.9. L. scariosum Forst., Prodr. 86.1786. SYNONYMA: Lycopodium gayanum Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:545.1853, TYPUS: Chile, Chiloé; Lycopodium scariosum Forst. var. gayanum (Rémy et Fée) Nessel f. skottsbergii Herter, Rev. Sudam. Bot. 6:172,t.17,£.93.1940, TYPUS: 'Chile, Juan Fernández; Lycopodium skotisbergiz (Herter) Herter, Ind. Lycopod. 41.1949, basado en L£. scariosum var. gayanum f. skottsbergii Herter. Lepidodendridae Isoetaceae Ze Isoetes L. 2 I. savatieri Franchet, Bull. Soc. Bot. France 31:395.1884. TYPUS: Chile, Puerto Bueno. SPHENOPSIDA Equisetidae Equisetaceae 9% Equisetum L. Sole E. bogotense H. B. K., Nov. Gen. et Sp. Pl. 1:42.1815. SYNONYMA: Equisetum flagelliferum Kunze, Linnaea 9:4.1934, TYPUS: Chile, Equisetum rinihuense Kunkel, Ber. Schweiz Bot. Ges. 74:59,t.*61”.1964; TYPUS: Chile, Lago Riñihue. | 02 E. giganteum L., Sp. Pl. ed. 2,2:1517.1763. SY'NONYMA: | Equisetum pyramidale Gold., Nov. Act. Acad. Cae. Leopol. Carol. Nat. Cur. 19 Suppl. 1:469.1843, TYPUS: =131 — Chile; Equisetum scadens Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:471.1853, TYPUS: Chile; Equi- setum xylochaetum Mett., Fil. Lechl. 2:34.1859, TYPUS: «Chile; Equisetum Ronan Milde, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 345.1868, Equisetum tarapacanum Phil., Anal. Mus. Nac. Chile 91.1891, TYPUS: Chile, Pachica. Equisetum araucanum Phil., Anal. Univ. Chile 94:352. 1896, TYPUS: Chile, Renaico. PSILOTOPSIDA Psilotidae a Psilotum Sw. ale P. nudum (L.) Griseb., Abh. Ges. Wiss. Gott. 7:278.1857. BASONOMICUS: Lycopodium nudum L., Sp. Pl. 2:1100. 1753. FILICOPSIDA Ophioglossidae Ophioglossaceae 5. Botrychium Sw. DLL. B. dusenii (Christ) Alston, Lilloa 30:107.1960. BASONOMICUS: Botrychium lunaria (L.) Sw. var. du- seni Christ. Ark. Bot. 6(3):5,f.4-8. 1906. TYPUS: Chile, Río Fósiles. SYNONYMA: Botrychium ramosum var. aaa Christ, Ark. Bot. 6(3):4,f.2-1.1906, TYPUS: Chile; Bo- trychium matricariaefolium subsp. patagonicum (Christ) Clausen, Mem. Bot. Torrey Club 19(2):89.1938, basado en B. ramosum var. patagonicum Christ; Botrychium lunaria (L.) Sw. var. antarctica Spegazzini, Bol. Acad. Nac. Cienc. Córdoba 27(4):338.1924, TYPUS: "Tierra del Fuego, Isla Grande. Dd B. australe R. Br. subsp. negeri (Christ) Clausen, Mem. Bot. Torrey Club 19(2):40.1938. BASONOMICUS: Botrychium negeri Christ, Ark. Bot. 6(2):2,£.1.1906. TYPUS: Chile, Valdivia. 6. Ophioglossum L. 6.1. O. crotalophoroides Walter, Flora Carol. 256.1788. SYNONYMA: Ophioglossum stipatum Colla, Mem. Acad. Torino 39:52,t.75,f.1.1836, TYPUS: Chile, Valparaíso; — 132 — Ophioglossum tuberosum Hook. et Arn., Beech. Voy. Bot. 53.1832, TYPUS: Chile, Concepción. *6:2. O. fernandezianum C. Chr. im Skottsb., Nr Hist. Juan Fernández 2:44,f£.7.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. 6.3. O. lusitanicum L. subsp. coriaceum (Cunn.) Clausen, Mem. Bot. Torrey Club 19(2):161.1938. BASONOMICUS: Ophioglossum coriaceum Cunn., Hook. Co. Bot. Mag. 2:361.1836. SYNONYMA: Ophioglossum melipillense Rgn et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:542.1853, TYPUS: Chile, Melipilla. 6.4. O. nudicaule L. f., var. robustum Lichtenstein, Darwinia- na 6(3):413,t.8,£.6-7.1944. TYPUS: Chile, Región del Lago Buenos Aires. 00: O. reticulatum L., Sp. Pl. 2:1063.1753. 6.6. O. valdivianum Phil., Linnea 33:306.1865. TYPUS: Chile, Tralmahue. SYNONYMA: Ophioglossum vulgatum L. var. valdivia- num (Phil.) Lichtenstein, Darwiniana 6(3):405,t.6,f£.1-4, t.7,£.1-3.1944. Filicidae Schizaeaceae DEA Schizaea J. Smith ele S. fistulosa Labill., Nov. Holl. Pl. Spec. 2:103,t.250,£.3. 1806. SY" NONYMA: Schizaea australis Gaud., Ann. Sci. Nat. Paris 5:98.1925; Schizaea chilensis Phil., Linnaea 30:207.1859-60, TYPUS: Chile, Archipiélago de Chonos; Schizaea valdiviana Phil. ex Hook. et Bak., Syn. Fil. 429.1868. TYPUS: Chile, Corral (nomen nudum). Dicksontiaceae 8. . . Dicksonia L'Hérit. None D. berteriana (Colla) Hook., Sp. Fil. 1:67, t.23A.1844. BASONOMICUS: Davallia berteriana Colla, Mem. Acad. Torino 39:37,t.65.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández, Masatierra. SZ: D. externa Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 763.1953. | BASONOMICUS: Dicksonia berteriana (Colla) Hook. var. etmaña C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández, 2:17.t.2.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández, Masafuera. — 133 — 10. 10.1. 11. llo 12. O IZad: 13. 1S:le Thyrsopteridaceae Thyrsopteris Kunze T. elegans Kunze, Linnaea 9:507.1834. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Pantcularia berteri Colla, Mem. Acad. Torino 39:35,t.64.1836. Dennstaedtiía Bernh. D. glauca (Cav.) Looser, Rev. Chil. Hist. y Geogr. 69: OS 2 BASONOMICUS: Davallia glauca Cav., Descr. Pl. 278. 1802. TYPUS: Chile, Cordillera del Planchón. SYNONYMA: Dennstaedtia lambertieana (Rémy et Fée) Christ, Farkr. 312.1897; Dicksonia lambertieana Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:523.1853, TYPUS: Chile. Hypolepis Bernh. H. rugosula (Labill.) J. Smith var. poeppigi (Kunze) C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández Zo 1920: BASONOMICUS: Polypodium poeppigi Kunze, Linnaea 9:50.1834. TYPUS: Chile, Concón. SYNONYMA: Hypolepis poeppigilana Mett., Fil. Lechl. 1:18.1856, TYPUS: Chile, Arique (Valdivia); Hypolepis chilensis Fée, Mém. Foug. 8:76.1857, TYPUS: Chile, Valparaíso; Cysptopteris fragilis? var. pubescens Phil., Anal. Univ. Chile 43:582.1873, TYPUS: Chile, Patago- nia; Phegopteris poeppigii Kunze var. hirsuta Phil., Anal. Univ. Chile 43:583.1873, TYPUS: Chile, Puerto Lagunas; Phegopteris? sturmi Phil., Anal. Univ. Chile 94:358. 1896; TYPUS: Chile, Puyehue. Microlepia Presl M. strigosa (Thunb.) Presl, Epim. Bot. 95.1849. BASONOMICUS: Trichomanes strigosum “Thunb. Flora Jap. 339.1784. Histiopteris (Agardh) J. Smith H. incisa (Ihunb.) J. Smith, Hist. Fil. 295.1875. BASONOMICUS: Pteris incisa Thunb., Prode. Fl. Cap. 171.1800. SYNONYMA: Pteris flavescens Colla, Mem. Acad. To- rino 39:37,t.67.1836, TYPUS: Chile, Juan Fernández; Pteris patens Kunze, Anal. Pterid. 28.1837, TYPUS: Chile, Juan Fernández. | —134— 14. 14.1, 15. 15.1. 1DEZe 1043, 15.4. LOTO: 15.6. Hymenophyllaceae Hymenoglossum Presl H. cruentum (Cav.) Presl, Hymen. 35.1843. BASONOMICUS: Hymenophyllum cruentum Cav., Descr. Pl. 275.1802. TYPUS: Chile, Chiloé. Hymenophyllum J. Smith H. bibratanum Sturm, Enum. Pl. Vasc. Crypt. Chil. 361.1853. TYPUS: Chile, Corral. SYNONYMA: Hymenophyllum krauseanum Phil., Lin- naea 30:208. 1860, TYPUS: Chile, Corral; Hymeno- phyllum plicatum Kaulf. var. krauseanum (Phil.) Looser, Rev. Univ. Chile. 19:271.1934. H. caudiculatum Mart. var. productum (Presl) C. Chr., Ind. Fil. 366.1906. BASONOMICUS: Sphaerocionium productum Presi, Hymen. 35, 61.1843. TYPUS: Chile. SYNONYMA: Hymenophyllum patagonicum Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 60:28.1913, TYPUS: Chile, Puerto Chacabuco. | H. cuneatum Kunze, Anal. Pterid. 50. 1837 var. cu- neatum. | TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Hymenophyllum cumingu Presl, Hymen. 32,56,t.114.1843, TYPUS: Chile. H. cuneatum Kunze var. rariforme C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:8,f.3.e-9.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Hymenophyllum terminale Phil., Linnaea 33:306. 1865, TYPUS: Chile, Corral, non v.d. Bosch, 1863; Hymenophyllum parvulum C. Chr., Ind. Fil. 305.1906, basado en H. terminale Phil. H. cuneatum Kunze var. rariforme C. Chr. et Skottsb. f. imbricata C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:3,f.3h.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. H. darwinii Hook. f. ex v.d. Bosch, Nederl. Kruidk. Arch. 5(3):157.1863. SYNONYMA: Hymenophyllum skottsbergí GC. Chr., Ark. Bot. 10(2):22,f.2.1910, TYPUS: Chile, Lago Cami (Lago Fagnano). — 135 — 15d 15.8. 15.9. 15.10 15.11. 15.12. 15.13 15.14 15.15. 15.16. H. dentatum Cav., Descr. Pl. 276.1802. TYPUS: Chile, Chiloé. SYNONYMA: Hymenophyllum bridgesii Hook., Sp. Fil. 1:97,t.35 C.1844, TYPUS: Chile, Valdivia; Hymenophy- llum trichocaulon Phil., Anal. Univ. Chile 94:360.1896, TYPUS: Chile Austral. H. dicranotrichum (Presl) Sadeb. in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):110.1899. BASONOMICUS: Leptocionium dicranotrichum Presl, Hymen. 27,t.X1,£.D.1843. TYPUS: Chile. SYNONYMA: Hymenophyllum chiloense Hook., Sp. Fil. 1:90,t.32 A.1844, TYPUS: Chile, Chiloé; Trichomanes spinulosum Phil.. Linnaea 30:208.1859-60, TYPUS: Chile, Corral. H. falklandicum Bak. in Hook. et Bak. falklandicum f. falklandicum [Syn. Fil. ed.2:68.1874, var.]. SYNONYMA: Hymenophyllium caespitosum Christ ex Dusén, Sv. Exp. Magell. Ergeb. 3:242.1899, TYPUS: Chile, Tierra del Fuego, non Gaud. 1825. H. falklandicum Bak. var. falklandicum f. andinum Diem et Lichtenstein, Darwiniana 11(4):695.1959. F. falklandicum Bak. var. elongatum Diem et Lichten- stein, Darwiniana 11(4):696.1959. H. ferrugineum Colla, Mem. Acad. Torino. 39:30.1836. var. ferrugineum. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Hymenophyllum subtilissimum Kunze, Anal. Pterid. 49.1837, TYPUS: Chile, Juan Fernández; Hymenophyllum bertero: Hook., Sp. Fil. 1:93,t.33 C.1844, TYPUS: Chile, Juan Fernández. H. ferrugineum Colla var. donati Looser, Physis 15:218, ol O, H. fuciforme Sw., Syn. Fil. 148.1806. SYNONYMA: Hymenophyllum fucoides Cav., Descr. Pl. 275.1802, TYPUS: Chile, Chiloé, non Sw. 1800; Hymenophyllum semiteres Colla, Mem. Acad. Torino 39:32, t.61.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. H. nahuelhuapiense Diem et Lichtenstein. Darwiniana 11(4):722.1959. H. pectinatum Cav., Descr. Pl. 275.1802. TYPUS: Chile, Chiloé. — 136 — 15 7. 15.18 15.19 15.20 15.21. 15.22. 2123: OZ: 1525: 15.26. H. peltatum (Poir.) Desv., Prodr. 333.1827 var. peltatum. BASONOMICUS: Trichomanes peltatum Poir. in Lam., Encycl. Méth. 8:76.1808. SYNONYMA: Hymenophyllum menziesii Presl, Hymen. 31,51.1843, TYPUS: Chile, Isla de los Estados; Hyme- nophyllum mettenii v.d. Bosch, Nederl. Kruidk. Arch. 5(3):171.1863, TYPUS: Chile, Valdivia. H. peltatum (Poir.) Desv. var. elongatum Diem et Lichten- stem, Darwiniana 11(4):704.1959. H. peltatum (Poir.) Desv. var. minor Diem et Lichtenstein, Darwiniana 11(4):707.1959. H. peltatum (Poir.) Desv. var. patagonicum Diem et Lichtenstein, Darwiniana 11(4)707.1959. H. plicatum Kaulf., Enum. Fil. 268.1824. var plicatum. TYPUS: Chile, Concepción- Talcahuano. SYNONYMA: Hymenophyllum nigricans Bertero ex Co- lla, Mem. Acad. Torino 39:32,t.62.1836, TYPUS: Chile, Juan Fernández; Hymenophyllum quadrifidum Phil., Linnaea, 30:208.1860, TYPUS: Chile, Corral; Hymeno- phyllum plicatum Kaulf. var. quadrifidum (Phil.) Looser, Rev. Univ. Chile 22(1):110.1937. Nota: Esta especie ha sido frecuentemente determinada como Hymenophyllum dichotomum Cav. (cf. Looser, 1940, p. 178. H. polyanthos (Sw.) Sw., Jour. Bot. Schrad. 1800(2):102. 1801. BASONOMICUS: Trichomanes polyanthos Sw., Prodr. 137.1788. H. rugosum C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:12,f.4a-£.1920 f. rugosum. TYPUS: Chile, Juan Fernández. H. rugosum C. Chr. et Skottsb. f. lanceolata C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:15, f.4-c.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández, Masafuera. H. secundum Hook. et Grev., Ic. Fil. 2:t.133.1831. SYNONYMA: Hymenophyllum serra Presl, Hymen. 32, 53,t.11 B.1843, TYPUS: Chile. H. seselifolium Presl, Hymen. 38,52.1843. TYPUS: Chile, Chiloé. SYNONYMA: Didymoglossum magellanicum Desyv., Mém. Soc. Linn. Paris 6:311.1827, TYPUS: Sudamérica (vide Morton, Amer. Fern Jour. 60(3):105.1970); Hyme- nophyllum attenuatum Hook., Sp. Fil. 1:99,t.36 B. — 157 — 15.27 15.28. 15:29. 15.30. 16. 16.1. 16.2. 16.3. 16.4. 1844; Hymenophyllum magellanicum (Klotzsch) Kun- ze, Bot. Zeit. 226.1847; Ptychophyllum magellanicum Klotzsch, Linnaea 18:533.1844, TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes. H. tortuosum Hook. et Grev., Ic. Fil. 2:t.129.1831 var. tortuosum. SYNONYMA: Trichomanes beckeri Krause ex Phil., Linnaea 33:305.1865, TYPUS: Chile, Corral; Hymeno- phyllum tortuosum Hook. et Grev. var. beckeri (Krause ex Phil.) Espinosa, Rev. Chil. Hist. Nat. 39:439.1935; Hymenophyllum tortuosum Hook. et Grev. var. bus- tillosií Espinosa, Bol. Mus. Nac. Chile 15:97,t.4a-b. 1936, TYPUS: Chile, Magallanes. H. tortuosum Hook. et Grev. var. glomeratum Diem et Lichtenstein, Darwiniana 11(4):683.1959. H. tunbridgense (L.) J. Smith, Flora Brit., 3:1141.1804, 1805. var. tunbridgense. BASONOMICUS: Trichomanes tunbridgense L., Sp. Pl. 2:1098.1753. H. tunbridgense (L.) J. Smith var. asperulum (Kunze) Diem et Lichtenstein, Darwiniana 11(4):717.1959. BASONOMICUS: Hymenophyllum asperulum Kunze, Linnaea 9:109.1834. TYPUS: Chile, "Talcahuano. Serpyllopsis v.d. Bosch. S. caespitosa (Gaud.) C. Chr., Ark. Bot. 10(2): 29,.4.1910 var. caespitosa. BASONOMICUS: Hymenophyllum caespitosum Gaud., Ann. Sci. Nat. Paris 5:99.1825. S. caespitosa (Gaud.) C. Chr. var. densifolia (Phil.) C. Chr., Ark. Bot. 10(2):30.1910. BASONOMICUS: Hymenophyllum densifolium Phil., Linnaea 29:108.1857. TYPUS: Chile, Archipiélago de los Chonos. S. caespitosa (Gaud.) C. Chr. var. duseni (Christ) C. Chr., Ark. Bot. 10(2):31,f.4,d-1.1910. BASONOMICUS: Hymenophyllum duseni Christ ex Dusén, Sv. Exp. Magell. Ergeb. 3:242.1899. TYPUS: Chile, Tierra del Fuego. S. caespitosa (Gaud.) C. Chr. var. elongata ES) C. Chr., Ark. Bot. 10(2):30.1910. BASONOMICUS: Trichomanes caespitosum Hook. var. elongatum Hook., Sp. Fil. 1:132,t.40B,f.3-4.1846. TYPUS: Chile, Chiloé. — 138 — .l6L5. 17. ole 517.2. AS: 17.4. 18. 931% 18.2. 18.3. 18.4. 18.5. 18.6 18.7. S. caespitosa (Gaud.) C. Chr. var. fernandeziana C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:5. 1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. Trichomanes L. T. exsectum Kunze, Anal. Pterid. 47,t.29,£.2.1837. TYPUS: Chile, Chiloé. T. ingae C. Chr. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández iZ MOZO: TYPUS: Chile, Juan Fernández. T. philippianum Sturm, Enum. Pl. Vasc. Crypt. Chil. 38.1858. BASONOMICUS: Trichomanes dichotomum Phil., Bot. Zeit. 14:631,659.1856, non Kunze 1848. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Vandesbochia philippiana (Sturm) Copel., Philip. Jour. Sci. 67(1):51,106.1938. T. pyxidiferum L., Sp. Pl. 2:1098.1753. Adiantaceae Adiantum L. A. capillus-veneris L., Sp. Pl. 2:1096.1753. A. chilense Kaulf., Enum. Fil. 207.1824. TYPUS: Chile, Concepción- Talcahuano. A. excisum Kunze, Linnaea 9:82.1834. TYPUS: Chile, Concón. A. gertrudis Espinosa, Vehr. Deutsch. Wiss. Ver. (Santiago de Chile) ser. 2,3:67,t.1-4.1936. TYPUS: Chile, Cerro La Campana de Quillota, ca. - 1350 m. A. mochaenum Kunkel, Nova Hedwigia 13(3-4):329,1967. TYPUS: Chile, Isla Mocha. A. pearcei Phil., Anal. Univ. Chile, 18:68.1861. TYPUS: Chile, Cerro Largo. A. poiretii Wikstr. var. hirsutum (Hook. et Grev.) Tryon, Contr. Gray Herb. 194:173.1964. BASONOMICUS: Adiantum chilense var. hirsutum Hook. et Grev., Ic. Fil. 2:t.173.1830. TYPUS: Chile. SYNONYMA: Adiatum? pubescens Presl, Rel. Haenk. 1:63.1825, TYPUS: Chile; Adiantum glanduliferum Link, Hort. Berol. 2:18.1833, TYPUS: Chile; Adiantum pilosum Fée, Gen. Fil. 118.1852, TYPUS: Chile; — 139 — Adiantum weatherbyanum Espinosa, Bol. Mus. Nac. Chile 15:93, f.1.1936, TYPUS: Chile, Antofagasta. 18.8. A. potretii Wikstr. var. sulphureum (Kaulf.) Tryon, Amer. Fern. Jour. 47:139.1957. BASONOMICUS: Adiantum sulphureum Kaulf., Enum. Fil. 207.1824. TYPUS: Chile, Concepción-Talcahuano. SYNONYMA: Adiatum sulphureum Kaulf. var. sub- sulfureum (Rémy et Fée) Looser, Physis 15:225.1939; Adiantum subsulphureum Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:486.1853, TYPUS: Chile, Adiantum sulphureum Kaulf. var. cuneifolium Meigen, Bot. Jahrb. 17:218.1893, TYPUS: Chile, Quebrada San Ra- món, ca. 1600 m. 18.9. Á. raddianum Presl, Tent. Pterid. 158.1836, basado en Raddi, Pl. Bras. 1:78,f.2.1825. SYNONYMA: Adiantum remyanum Espinosa, Bol. Mus. Nac. Chile 15:96,t.83,58-h.1936, TYPUS: Chile, Llico, ba- sado en Adiantum formosum sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:487.1853, non R. Br. 1810. 18.10. A. scabrum Kaulf., Enum. Fil. 207.1824, var. scabrum. TYPUS: Chile, Concepción- Talcahuano. SYNONYMA: Adiantum glanduliferum sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:484.1853, non Link 1833; Adiantum scabrum Kaulf. var. philippianum (Espinosa) Looser, Rev. Univ. Chile 25(3):160.1940; Adiantum philippianum Espinosa, Bol. Mus. Nac. Chile 15:91,t.2c-d,5a-e.1936, TYPUS: Chile, Cordillera de Popeta. 19. “Cheilanihos Sw. 19h C. glauca (Cav.) Mett., Cheil. 31.n.52,t.3,£.18-19.1859. BASONOMICUS: Acrostichum glaucum Cav., Anal. Hist. Nat. 1:107.1799. TYPUS: Chile, Cordillera del Portillo (vide Looser, 1940, p. 200). SYNONYMA: Pteris glauca (Cav.) Cav., Descr. Pl. 269. 1802, basado en Acrostichum glaucum Cav.; Allosorus hirsutus Presl, Rel. Haenk. 1:59,t.10,f.1.1825; TYPUS: Chile; Cheilanthes chilensis Fée, Gen. Fil. 156. 1852, TYPUS: Chile; Pteris microphylla Colla, Mem. Acad. Torino 39:38.1836; Herb. Pedem. 6:198.1836; TYPUS: Chile Central. ul9ra: C. myriophylla Desv., Ges. Naturf. Freunde Berl. Mag. 5:328.1811. — 140 — 9mS: 19:4. 20. 20.1. Ze 21.1. Zn2: ala. 21.4. 21.6. 2157. SYNONYMA: Cheilanthes elegans Desv., Ges. Naturf. Freunde Berl. Mag. 5:328.1811, TYPUS: “Chile”. (vide: Weatherby, Contrib. Gray, Herb. 114:22.1936). C. pruinata Kaulf., Enum. Fil. 210.1824. C. valdiviana Phil., Linnaea 29: 106. 1857. TYPUS: Chile, Valdivia. Cryptogramma R. Br. ex Richardson C. fumariaefolia (Phil.) Christ, Geogr. d. Farne 324.1910. BASONOMICUS: Pellaea fumariaefolia Phil., Ann. Bot. 5:241.1891; Anal. Univ. Chile 94:354.1896. TYPUS: Chile, Nitrito. SYNONYMA: Allosorus crispus Bernh. var. chilensis Christ, Farnkr. 58.1900, TYPUS: Chile. Notholaena R. Br. N. arequipensis Maxon, Smithson. Misc. Collect. 65(8):9. 1951. N. aurea (Poir.) Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6:219.1827. BASONOMICUS: Pteris aurea Poir., Encycl. Méth. 5:710. 1804. N. chilensis (Rémy et Fée) Sturm, Enum. Pl. Vasc. Crypt. Chil. 16.1858. BASONOMICUS: Cincinalis chilensis Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:497.1853. TYPUS: Chile, Juan Fernández. N. mollis Kunze, Linnaea 9:54.1834. TYPUS: Chile, Playa Ancha. SYNONYMA: Notholaena doradilla Colla, Mem. Acad. Torino 39:46,t.73.1836, TYPUS: Chile, Valparaíso. N. nivea (Poir.) Desv., Jour. Bot. Desvaux, 1:93.1815. var. nivea. BASONOMICUS: Pteris nivea Poir., Encycl. Méth. 5:718. 1804. SYNONYMA: Cincinalis tarapacana Phil., Anal. Mus. Nac. Chile 2:91.1891, TYPUS: Chile. N. sulphurea (Cav.) J. Smith., Bot. Voy. Herald 1:233. 1854. BASONOMICUS: Pteris sulphurea Cav., Descr. Pl. 269. 1802. SYNONYMA: Notholaena lepida (Phil.) Looser, 'Dar- winiana 7:65.1945; Cheilanthes lepida Phil., Anal. Univ. Chile 94:355.1896, TYPUS: Chile, Copiapó. N. tomentosa (Desv.) Desv., Jour. Bot. Desvaux 1:92. 1813. BASONOMICUS: Cincinalis tomentosa Desv., Berl. Mag. DES1Z. 181 = 141 — 22 2216 Z2ide 23 Za lo 2d 2 dale Za 24.3. TYPUS: Chile, Concepción. SYNONYMA: Notholaena hypoleuca Kunze, Linnaea 9:54.1854, TYPUS: Chile, cerca de Valparaíso. Pellaea Link. P. myrtillifolia Mett. ex Kuhn, Linnaea 36:85.1869. LECTOTYPUS: Chile. SYNONYMA: Pellaea andromedaefolia auctt. non (Kaulf.) Fée, 1850. e. g. Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:493. 1853; Allosorus andromedaefolium auctt nan (Kaulf.) Kunze, 1834. e.g. Sturm, Enum. Pl. Crypt. Vasc. Chil. 15.1858; Allosorus myrtifolius (Mett. ex Kuhn) O. Ktze., Rev. Gen. Pl. 2:806.1891. P. ternifolia (Cav.) Link, Fil. Sp. 59.1841 var. ternifolia. BASONOMICUS: Pteris ternifolia Cav., Descr. Pl. 266. 1802. SYNONYMA: Pteris triphylla Bertero ex Colla, Mem. Acad. Torino 39:38.1836, TYPUS: Chile, Rancagua. Pityrogramma Link. P. trifoliata (L.) Tryon, Contr. Gray Herb. 189:68.1962. BASONOMICUS: Acrostichum trifoliatum L., Sp. Pl. 2:1070.1758. SYNONYMA: Trismeria trifoliata (L.) Diels in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):265.1899. Pteris L. P. berteroana Agardh, Rec. 66.1839. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Pteris tenera sensu Bertero ex Colla, Mem. Acad. Torino 39:38.1836 non Kaulf. 1824; Litobrochia decurrens sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:491.1853 non Presl 1836; Pteris comans sensu Sturm, Enum. Pl. Vasc. Chil. 20.1858 non Forst. 1786. P. chilensis Desv., Berl. Mag. 5:325.1811. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Pteris tenera Kaulf., Enum. Fil. 191. 1824, TYPUS: Chile, Concepción-Talcahuano; Pteris fernan- deziana Phil., Linnaea 29:105.1857, TYPUS: Chile, Juan Fernández. P. semiadnata Phil., Linnaea 29:106.1857. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Pteris flexuosa Mett., Fil. Lechl. 1:12. 1856, non Kaulf. 1830, TYPUS: Chile, Cordillera de Ranco; Pteris marattiaefolia Hook., Sp. Fil. 2:177,t.122 B.1858. — 142 — 25 +*95,1. 26. ca 0d le Zi, ed Le 28. 29.15 28,2: 28.3. Vittariaceae Vittaria J. Smith. V. elongata Sw., Syn. Fil. 109,302.1806. SYNONYMA: Vittaria costata sensu Hicken (non Kunze) Rev. Chil. Hist. Nat. 17:96.1913, Bol. Mus. Nac. Chile 5:137.1913. Davalliaceae Arthropteris J. Smith A. altescandens (Colla) J. Smith, Hist. Fil. 225.1875. BASONOMICUS: Polypodium altescandens Colla, Mem. Acad. Torino 39:48.1836. ] TYPUS: Chile, Juan Fernández. Davallia J. Smith D. solida (Forst.) Sw., Jour. Bot. Schrad. 1800(2):87.1801. BASONOMICUS: Trichomanes solidum Forst., Prodr. 86.1786. SYNONYMA: Davallia magellanica Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. 5:328.1811. Gleicheniaceae Gleichenia J. Smith. G. cryptocarpa Hook., Sp. Fil. 1:7,t.6A4.1844. TYPUS: Chile, Valdivia. SYNONYMA: Dicranopteris cryptocarpa (Hook.) Looser, Notas Helechos Chile 2:8.1936; Sticherus cryptocarpus (Hook.) Ching, Sunyatsenia 5:282.1940; Sticherus cryptocarpus (Hook.) Ching var. looserianus Kunkel, Nova Hedwigia 11(1-4): 509.1966, TYPUS: Chile, Los Guindos. G. litoralis (Phil.) C. Chr., Ind. Fil. 322.1905 (como “littoralis””. BASONOMICUS: Mertensia litoralis Phil., Anal. Univ. Chile 43:583.1873. TYPUS: Chile, Corral. G. quadripartita (Poir.) Moore, Ind. Fil. 382.1862. BASONOMICUS: Polypodium quadripartitum Poir. in Lam., Encycl. Méth. 5:543.1804. 3945-— 2d ZO De 20; 2916 TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes. SYNONYMA: Gleichenia acutifolia Hook., Sp. Fil. 1:7, t.8A.1844, TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes; Gleichenia bibreae Mett. ex Kuhn, Linnaea 36:166. 1869, TYPUS: Chile, Valdivia; Mertensia magellanica Desv.. Mem. Soc. Linn. Paris 6:201.1827, nomen nudum; Dicranopteris quadripartita (Poir.) Looser, Notas Helechos Chilenos 2:9.1936; Sticherus quadripartitus (Poir.) Ching, Sunyatsenia 5:248.1940; Sticherus quadripartitus (Poir.) Ching f. bipartitus Kunkel, Nova Hedwigia 11(1-4):510.1966, TYPUS: Chile, Corral; Sticherus quadripartitus (Poir.) Ching f. simplex Kunkel, Nova Hedwigia 11(1-4):510.1966, TYPUS: Chile, Puerto Aysén. G. squamulosa (Desv.) Moore, Ind. Fil. 383.1862. var. squamulosa. BASONOMICUS: Mertensia squamulosa Desv., Jour. Bot. Desvaux, 1:268.1813. SYNONYMA: Mertensia pedalis Kaulf., Enum. Fil. 39. 1824, TYPUS: Chile, Concepción; Mertensia oligocarpa Phil., Anal. Univ. Chile 94:361.1896, TYPUS: Chile, Corral. G. squamulosa (Desv.) Moore var. gunckeliana (Looser) Duek, comb. nov. BASONOMICUS: —Dicranopteris squamulosa (Desv.) Looser var. gunckeliana Looser, Rev. Univ. Chile 47: 23,1962. TYPUS: Chile Corral. Lophosoriaceae Lophosoria Presl. EL. quadripinnata (Gmel.) C. Chr., Ind. Fil. 47.1905. BASONOMICUS: Polypodium quadripinnatum Gumel., Syst. Nat. 2(2):1314.1791. SYNONYMA: Polypodium cinereum Cav., Descr. Pl. 248. 1802, TYPUS: Chile, Chiloé. Alsophila pruinata Kaulf. ex Kunze, Linnaea 9:99.1834; Lophosoria quadri- pinnata (Gmel.) C. Chr. f. viridifolia Kunkel, Nova Hedwigia 16(3-4):518.1968, TYPUS: Chile, Los Guindos. — 144 — 30. **30.1. 31. 31.1. 32. 32.1. 12 ZE Polypodiaceae Phymatodes Presl | P. scolopendria (Burm.) Ching, Sunyatsenia 5(4):258.1940. BASONOMICUS: Polypodium scolopendria Burm., Flora Indica, 232.1768. SYNONYMA: Polypodium fuentesii Hicken, Rev. Chil. Hist. Nat. 17:91.t.8.1913, TYPUS: Chile, Isla de Pascua. Pleopeltis H. B. in Willd. P. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., Enum. Fil. 245. 1824. BASONOMICUS: Polypodium macrocarpum Bory ex Willd., Sp. Pl. 5.147.1810. SYNONYMA: Polypodium lanceolatum L., Sp. Pl. 2:1082. 1753; Drynaria elongata sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:512.1853, non Fée 1850; Grammitis araucana Phil., Linnaea 33:304.1864, TYPUS: Chile, Cautín; Grammitis robusta Phil., Anal. Univ. Chile 94:358.1896, TYPUS: Chile, Pilmaiquén. Polypodium L. P. espinosae Weath., Contr. Gray Herb. 85:15,t.f.2.1929. TYPUS: Chile, Taltal. SYNONYMA: Synammia espinosae (Weath.) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):66.1965. P. feuillei Bertero Mercurio Chil. N2 16:745, Julio 1829. var. feutlles. TYPUS: Chile, Concepción. SYNONYMA: Goniophlebium californicum sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:510.1853, non Fée 1850; Goniophlebium synammia Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:510.1853; Synammia feuillez (Ber- tero) Copel., Gen. Fil. 183.1947; Polypodium trilobum Cav., Descr. Pl. 246.1802; TYPUS: Chile, Talcahuano; Polypodium glaucescens Bory in Duperrey, Voy. Bot. 1:260.1829, TYPUS: Chile; Synammia skottsbergu Kunkel, Nova Hedwigia 13(3-4):344.1967, TYPUS: Isla Mocha, Chile; Polypodium feuillei var. feutllei f. trilobum (Cav.) Looser, Rev. Univ. Chile 36(1):47. 1951; Polypodium feuillei var. feuillei f. simplex Looser, Rev. Univ. Chile 36(1):47.1951; Polypodium feuillei var. feuillei f simplex Looser, Rev. Univ. — 145 — Chile 36(1):47.1951; Polypodium feuillei var. feuillei f. basiscopicum Looser, Rev. Univ. Chile 36(1):47. 1951; Polypodium feuillei var. feuillei f. unilaterale (Looser) Kunkel, Nova Hedwigia 1(2):198.1959; Poly- podium feuillei var. feuillei f£. hastatifolium Kunkel, Nova Hedwigia 1(2):198.1959; Polypodium feuillei var. minor Kunkel, Nova Hedwigia 1(2):199.1959; Synammia feuillei var. feuillei f. triloba (Cav.) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65.1965; Synammia feuillei var. feuillez f. simplex (Looser) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65.1965; Synammia feuillei var. feuillei f. basis- copica (Looser) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65. 1965; Synammia feuillez var. feuillei f. unilaterale (Kunkel) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65.1965; Synammia feuillei var. feuillez £. hastatifolia (Kunkel) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65, 1965; Synammia feuillei var. minor (Kunkel) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65.1965. AOS P. feuillei Bertero var. ¿bañezii Looser, Rev. Univ. Chile 36(1):47.1951. TYPUS: Chile, Cautín. SYNONYMA: Synammia feutllez (Bertero) Copel. var. ibañezit (Looser) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):65. 1965. 32.4. P. intermedium Colla, Mem. Acad. Torino 39:51,t.74. 1836 subsp. intermedium. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Polypodium translucens Kunze, Anal. Pterid. 17.1837, TYPUS: Chile, Juan Fernández; Goniophlebium translucens (Kunze) Fée, Gen. Fil. 255.1850-52; Synammia intermedia (Colla) Kunkel, Nova Hedwigia 10 (1-2):65.1965; Synammia intermedia (Colla) Kunkel subsp. typica var. intermedia (Colla) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):66.1965. *32.5. P. intermedium Colla, subsp. intermedium var. basicom- positum Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:765. 1951. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Synammia intermedia (Colla) Kunkel subsp. typica var. basicomposita (Skottsb.) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):66.1965. 3200: P. intermedium Colla subsp. masafueranum C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:38. 1920. — 146 — aZid: 13Z:S. 3220: 33. e A SID: TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Synammia intermedia (Colla) Kunkel subsp. masafuerana (C. Chr. et Skottsb.) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):66.1965; Synammia intermedia (Colla) Kunkel subsp. masafuerana var. masafuerana Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):66.1965. P. intermedium Colla subsp. masafueranum var. cambri- coides C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:40.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Synammia intermedia (Colla) Kunkel subsp. masafuerana var. cambricoides (C. Chr. et Skottsb.) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2)66.1965. P. intermedium Colla subsp. masafueranum var. obtuse- serratum C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 40.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Synammia intermedia (Colla) Kunkel subsp. masafuerana var. obtusiserrata (C. Chr. et Skottsb.) Kunkel, Nova Hedwigia 10(1-2):66.1965. P. masafuerae Phil., Linnaea 29:107.1857. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Polypodium macrocarpbum sensu Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 8:398.1852, non Presl; Polypodium squamatum Phil., Flora Atac. 56, N? 415.1860, TYPUS: Chile, Paposo. Grammitidaceae Grammitis Sw. G. ciliata Colenso, Tasm. Jour. 2:166.1844. SYNONYMA: Polypodium patagonicum C. Chr., Ark. Bot. 10(2):15.1910. TYPUS: Chile, Aysén. G. jungermanoides (Klotzsch) Copel., Gen. Fil. 221.1947. BASONOMICUS: Polypodium jungermanoides Klotzsch, Linnaea 20:373.1847. SYNONYMA: Grammitis repanda Kunze ex Mett., Fil. Lechl. 1:9.1856 (Nomen nudum). NOTA: dudoso para Chile. G. magellanica Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. 5:313.1811 f. magellanica. TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes. SYNONYMA: Polypodium billardieri (Willd.) C. Chr. var. magellanicum (Desv.) C. Chr., Ark Bot. 10(2):15. — 147 — 33.4. 34 SANA *34.2. DO e 1910; Grammitis billardieri Willd. var. magellanica (Desv.) de la Sota, Opera Lilloana 5:205.1960. G. magellanica Desv. f. nana (Brack.) de la Sota, Darwi- niana 14(1):43.1966. BASONOMICUS: Grammitis nana Brack. in Wilkes, Ú. S. Expl. Exped. 16:1.1854. TYPUS: Chile, "Tierra del Fuego. SYNONYMA: Grammitis billardieri Willd. var. mage- llanica f. mana (Brack.) de la Sota, Opera Lilloana 5:208.1960; Polypodium billardieri (Willd.) C. Chr. var. magellanicum (Desv.) C. Chr. f. nanum (Brack.) Skottsb., Kungl. Swensk. Vet. Akad. Handl. 56(5):1967. 1916. Aspidiaceae Ctenitis C. Chr. C. imaequalifolita (Colla) Ching Sunyatsenia 5:250.1940 f. inaegualifolia. BASONOMICUS: Polypodium inaequalifolium Bertero ex Colla, Mem. Acad. Torino 39:49.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Polypodium berteroanum Hook., Sp. Fil. 4:269.1862, TYPUS: Chile, Juan Fernández. C. inaequalifolia (Colla) Ching f. glabrior (C. Chr. et Skottsb.) Rodríguez, comb. nov. BASONOMICUS: Dryopteris inaequalifolia (Colla) C. Chr. f. glabrior C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:19.1920. TYPUS: Chile, Juan Fernández. C. spectabilis (Kaulf.) Kunkel Nova Hedwigia 13:333. 1967. var. spectabilis. BASONOMICUS: Polypodium spectabile Kaulf., Enum. En 1211924: TYPUS: Chile, Concepción. SYNONYMA: Phegopteris spectabile sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:507.1853, non Fée. C. spectabilis (Kaulf.) Kunkel var philippiana (C. Chr.) Rodríguez, comb. nov. BASONOMICUS: Dryopteris spectabilis (Kaulf.) C. Chr. var. philippiana C. Chr., Monogr. Dryopteris 2:70.1920, TYPUS: Chile austral. SYNONYMA: Phegopteris vestita Phil., Linnaea 29:107. 1857, TYPUS: Chile, Pto. Montt. NOTA: dudosa la validez de esta variedad. — 148 — 30. lo O9 GU IN SOLO: 35.4 SOLO, 35.6. SO SDEO- Polystichum Roth P. brongniartianum Rémy et Fée in Gay, Hist. Fil. Pol. BP: Chile Bot. 6:518.1853. TYPUS: Chile austral. chilense (Christ) Diels in Engl. et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4):192.1899 var. chilense. BASONOMICUS: Aspidium aculeatum Sw. var. chilensis Christ, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 3(39).1893. TYPUS: Chile, Valdivia. SYNONYMA: ÁAspidium subintegerrimmum Hook. et Arn., Beech. Voy. Bot. 52.1832, TYPUS: Chile, Concepción; Polystichum orbiculatum sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:515.1853 non Desv. 1811; Polystichum aculeatum Roth, sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:515.1853. . Cchilense (Christ) Diels var. dusent (C. Chr.) Looser, Anal. Mus. Hist. Nat. Valparaiso 1:54.1968. BASONOMICUS: Polystichum multifidum (Mett.) Moore var. dusenií C. Chr., Ark. Bot. 10(2):19.1910. TYPUS: Chile, Aysén. cumingiaum Presl, Epim. Bot. 54.1849. TYPUS: Chile. NOTA: Dudoso (cf. C. Christensen, Ind. Fil. 580.1906). . fuentesii Espinosa, Rev. Chil. Hist. Nat. 38:153.f.38-39. 1934. TYPUS: Chile, Isla de Pascua. . mohrioides (Bory) Presl. Tent. Pterid. 83.1836 var. mohrioides. BASONOMICUS: Aspidium mohrioides Bory, Mém. Soc. Linn. Paris, 4:597.1826. P. mohrioides (Bory) Presl var. elegans (Rémy et Fée) C. Chr., Ark. Bot. 10(2):17.1910. BASONOMICUS: Polystichum elegans Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:514.1853. TYPUS: Chile, Colchagua. SYNONYMA:Aspidium plicatum Poepp. var. laxum Kunze, Linnaea 9:94.1834, TYPUS: Chile, Antuco. P. multifidum (Mett.) Moore, Ind. Fil. 97.1857. var. multifidum. BASONOMICUS: Aspidium mulfifidum Mett., Fil. Lechl. 1:20 t.3,£.14-17.1856. TYPUS: Chile, Cordillera de Ranco. SYNONYMA: Dicksonia andina Phil., Anal. Univ. Chile 94:309.1896, TYPUS: Chile, Valdivia; Polystichum pearcei Phil., Linnaea 33:305; TYPUS: Chile, Valdivia. — 149 — 3059, P. multifidum (Mett.) Moore var. autranii Hicken, Anal. Soc. Ci. Argent. 62:172.1906. 35.10. P. nahuelhuapiense Diem, Darwiniana 12(1):67.£.1.1960. 35.11. P. plicatum (Poepp.) Hicken, Trab. Inst. Bot. Farm. Bs. As. 33:9.1915. BASONOMICUS: Aspidium plicatum Poepp. ex Kunze, Linnaea 9:94.1834. TYPUS: Chile austral, Antuco. SYNONYMA: Polystichum andinum Phil., Linnaea 29: 108.1857; TYPUS: Chile: Volcán Osorno. 35.12. P. tetragonum Fée, Mém. Foug. 8:99.1857. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Polystichum vestitum sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:516.1853, non (Forst.) Presl. 36. Rumohra Raddi 36.1. R. adiantiformis (Forst.) Ching, Sinensia 5:70.1934. BASONOMICUS: Polypodium adiantiforme Forst., Prodr. 82.1876. SYNONYMA: Nephrodium? duriusculum Presl, Rel. Haenk. 1:38.1825, TYPUS: Chile; Polystichum coria- ceum sensu Remy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:513.1853, non Schott 1834. 36.2. R. berteriana (Colla) Rodríguez, comb. nov. BASONOMICUS: Aspidium berterranum Colla, Mem. Acad. Torino 39:42.t.70.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Aspidium flexum Kunze, Anal. Pterid. 44.1837, TYPUS: Chile, Juan Fernández. Asplentiaceae 37 Asplentum L. 37.1. A. adiantoides (L.) C. Chr. var squamulosum C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:47. 1920. TYPUS: Chile, Isla de Pascua. 302, A. dareoides Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. 5:322.1811. var. dareoides TYPUS: Chile, Magallanes. SYNONYMA: Asplenium magellanicum Kaulf., Enum. Fil. 175.1824, TYPUS: Chile, Magallanes. Asplentum philippi Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 60:28.1913, TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes. —150— IO: 37.4. SO: 37.10. 37.11. Ze alo; 37.14 9/10) 37.16. Á. dareoides Desv. var. dentatum Kunkel, Nova Hed- wigia 13(3-4):332.1967. A. divaricatum Kunze, Linnaea 9:71.1834. NOTA: Dudoso para Chile, (cf. Looser, Lilloa 10:259. 1944). A. fragile Presl var. lomense Weath., Contr. Gray Herb. 85:13,t.2,£:1.1929: TYPUS: Chile, Taltal. A. gilliesii Hook., Exot. Flora 3 ad t. 208.1827. A. macrosorum Bertero ex Colla, Mem. Acad. “Torino. TYPUS: Chile, Juan Fernández. A. monanthes L., Mantissa 130.1767. SYNONYMA: Asplenium menziezii sensu Rémy et Fée in Gay., Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:502.1853, non Hook. et Grev. 1829. ÁA. neeanum Kunze, Anal. Pterid. 22.1837. TYPUS: Chile, Chiloé. NOTA: Especie dudosa para Chile, (cf. Looser, Lilloa 10:261.1944). A. obliquum Forst. var. chondrophyllum (Bertero ex Colla) C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:22.1920. BASONOMICUS: Asplentum chondrophyllum Bertero ex Colla, Mem. Acad. Torino 39:40,t.68.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. A. obliquum Forst. var. sphenoides (Kunze) Espinosa, Rev. Chil. Hist. Nat. 41:340.1937. BASONOMICUS: Asplenium sphenoides Kunze, Linnaea 9:63.1834. TYPUS: Chile, Talcahuano. SYNONYMA: Asplenium consimile Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile, Bot. 6:501.1853, TYPUS: Chile austral. A. obtusatum Forst., Prodr. 80.1786. A. stellatum Colla, Mem. Acad. Torino 39:41.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Asplenium fernandezianum Kunze, Anal. Pterid. 22.1837, TYPUS: Chile, Juan Fernández. A. trilobum Cav., Descr. Pl. 255.1802. var. trilobum. TYPUS: Chile, Chiloé. A. trilobum Cav. var. trapezoides (Sw.) Kunkel, Nova Hedwigia 13(3-4):333.1967. BASONOMICUS: Asplenium trapezoides Sw., Syn. Fil.: 76.1806. A. triphyllum Presl, Rel. Haenk. 1:45.1825. — 151 — [99 38.1. OZ DEl: 40. e a04le cen g4lE. Pleurosorus Fée P. papaverifolius (Kunze) Fée, Gen. Fil. 180.1852. var. .. papaverifolius. - BASONOMICUS: Gymnogramme e Rae SS, Anal. Pterid. 12,t.8,f.2.1837. TYPUS: Chile, Rancagua, La Leona. SYNONYMA: Pleurosorus inmersus sensu Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:498.1853, non Fée, 1850; Gymnogramme chilensis Brack. in Wilkes, U. S. Expl. Exp. 16:22.1854, TYPUS: Chile. P. papaverifolius (Kunze) Fée var. spegazzinii Hicken, Ap. Hist. Nat. Bs. As. 1(4):51.1909. Athyriaceae Cystopteris Bernh. C. diaphana (Bory) Blasdell, Mem. Torrey Bot. Club 21(4):47.1963. BASONOMICUS: Polypodium diaphanum Bory, Voy. 328.1804. C. fragilis (L.) Bernh. var. apiiformis (Gandoger) C. Chr., Ind. Fil. Suppl. 11.1917. BASONOMICUS: Cystopteris apiiformis Gandoger, Bull. Soc. Bot. France 60:28.1913. C. diaphana (Bory) Blasdell x Cystopteris fragilis var. apii- formis (Gandoger) C. Chr. Diplazium Sw. D. fuenzalidae Espinosa, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile 20:28,t.1-7.1942. TYPUS: Chile, Isla de Pascua. Woodsiía R. Br. W. montevidensis (Spreng.) Hieron., Bot. Jahrb. 22:363. 1896. BASONOMICUS: Dicksonia montevidensis Spreng., Syst. Veget. 4:122.1827. SYNONYMA: Woodsia cumingiana Hook., Sp. Fil. 61. 1844. —150L= 42. 42.1. a CELOS +20. ao Soles 4332: 30: Thelypteridaceae : Thelypteris Schmidel. T. argentina (Hieron.) Abbiatti, Rev. Mus. La Plata Bot. 9:19.1958. BASONOMICUS: Aspidium argentinum Hieron., Bot. Jahrb. 22:367.1896. SYNONYMA: Aspidium rivulorum sensu Rémy et Fée in Gay. Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:520.1853. T. dentata (Forst.) E. St. John, Amer. Fern. Jour. 26:44. "L9OS6: BASONOMICUS: Polypodium dentatum Forst., Flora Aegypt. Arab., 185.1775. SYNONYMA: Dryopteris dentata sensu Looser, Rev. Univ. Chile 43:44.1958. T. espinosae (Hicken) Rodríguez, comb. nov. BASONOMICUS: Dryopteris espinosae Hicken, Rev. Chil. Hist. Nat. 17:96.t.9.1913. TYPUS: Chile, Isla de Pascua. T. rivularioides (Fée) Abbiatti, Rev. Mus. La Plata Bot. 9:19.1958. BASONOMICUS: Aspidium rivularioides Fée, Crypt. Vasc. Brés. 1:148,t.50,£.1.1869. T. totta (Thunb.) Schelpe, J. S. African Bot. 29:91.1963. BASONOMICUS: Polypodium tottum 'Thunb., Prod. Fl. Cap. 172. 1800. SYNONYMA: Aspidium gongylodes Schkuhr, Kr. Grew. 1:193.1809; Dryopteris gongylodes (Schkuhr) O. Ktze., Rev. Gen. Pl. 2:811.1891. Lomariopsidaceae Elaphoglossum Schott ex J. Smith. E. gayanum (Fée) Moore, Ind. Fil. 19.1857. BASONOMICUS: Acrostichum gayanum Fée, Mém. Foug. 2:57,t.19,£.2.1845. TYPUS: Chile austral. E. mathewsii (Fée) Moore, Ind. Fil. 12.1857. BASONOMICUS: Acrostichum .mathewsii Fée, Mém. Foug. 2:54,t.2.f.2.1845. SYNONYMA: Acrostichum fonckii Phil., Linnaea 29:104. 1857, TYPUS: Chile, Llanquihue. E. porterii Hicken, Ap. Hist. Nat. Bs. As. 1:35.1909. TYPUS: Chile, Peulla. — 153 — **43.4. ADN 44. 44.1: 44.2. 44.3. 44.4. 44.5. E. skottsbergii Krajina, Stud. Bot. Cechosl. 1:2.1938. TYPUS: Chile, Isla de Pascua. E. squamatum (Sw.) Moore, Ind. Fil. 15.1857. BASONOMICUS: Acrostichum squamatum Sw., Syn. Fil. 11.1806. SYNONYMA: Acrostichum squamosum Cav., Anal. Hist. Nat. 1:104.1799; Acrostichum lindenii Bory ex Fée, Mém. Foug. 2:48.t.18.f.3.1845. Blechnaceae Blechnum L. B. arcuatum Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:447.1853. TYPUS: Chile austral. SYNONYMA: Blechnum acuminatum Sturm, Flora 362. 1853, TYPUS: Chile, Valdivia. B. asperum (Klotzsch) Sturm, Enum. Pl. Vasc. Crypt. Chil. 22.1858. BASONOMICUS: Lomaria aspera Klotzsch, Linnaea 20: 344.1847. TYPUS: Chile austral. B. blechnoides Keyserl.. Polypod. et Cyatheac. Herb. Bung. 65.1873. TYPUS: Chile, Concepción. SYNONYMA: Lomaria blechnoides Bory in Duperry, Voy. Bot. 1:273.1828, non Desv. 1827; Blechnum leyboldtianum (Phil.) C. Chr., Ind. Fil. 156.1905; Lomaria leyboldtiana Phil., Anal. Univ. Chile 18:68. 1861, TYPUS: Chile, Concepción; Blechnum valdiviense C. Chr. Ind. Fil. 160.1905. B. chilense (Kaulf.) Mett. Fil. Lechl. 1:14. 1856. var. chilense. BASONOMICUS: Lomaria chilensis Kaulf., Enum. Fil. 154.1824. TYPUS: Chile, Concepción. SYNONYMA: Blechnum chilense (Kaulf.) Mett. f. imbri- catum Kunkel, Nova Hedwigia 13(3-4):337.1967. TYPUS: Chile, Isla Mocha. B. chilense (Kaulf.) Mett. var. reedi (Phil.) Looser, Rev. Univ. Chile 32(2):47.1947. BASONOMICUS: Lomaria reedii Phil... Anal. Univ. Chile 43:581.1873. TYPUS: Chile, Juan Fernández. — 154 — 44.6. B. corralense Espinosa, Rev. Chil. Hist. Nat. 36:93,f.14-16. 1932. TYPUS: Chile, Corral-Valdivia. Ao. B. cycadifolium (Colla) Sturm, Enum. Pl. Vasc. Crypt. Chil. 23.1858. BASONOMICUS: Lomaria cycadifolia Colla, Mem. Acad. Torino 39:43.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Lomaria lanuginosa Kunze, Anal. Pterid. 19.1837. TYPUS: Chile, Juan Fernández; Blechnum magellanicum (Desv.) Mett. var. cycadifolium (Colla) C. Chr., Ark. Bot. 10(2):9.1910. 44.8. B. hastatum Kaulf., Enum. Fil. 161.1824. TYPUS: Chile, Concepción. SYNONYMA: Blechnum hastatum var. hastatum f. alter- natum Kunkel, Ber. Shweiz. Bot. Ges. 69:302.£.2a.1959, TYPUS: Chile, Valdivia; Blechnum hastatum var. has- tatum f. punctatum (Looser) Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:302.f.2b.1959, TYPUS: Chile, Valdivia; Blechnum auriculatum Cav. var. hastatum (Kaulf.) Looser, Rev. Univ. Chile 32(2)32.1947; Blechnum australe sensu Hemsley (non. L.) Voy. Challenger Bot. 73.1884; Blechnum auriculatum auctt. var. non Cav. 1802; Blechnum brevifolium (Looser) Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:313.f.8a.1959, TYPUS: Chile, Val- divia; Blechnum brevifolium var. brevifolium f. acumi- natum Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:317.f.9a.1959, TYPUS: Chile, Malleco; Blechnum brevifolium var. brevifolium f. nervosum Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:315.1959; TYPUS: Chile, Llanquihue; Blechnum brevifolium var. brevifolium f. semidecurrens Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:316.f.8b.1959, TYPUS: Chile, Cautín; Blechnum brevifolium var. valdiviense Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:317.£.9b.1959; TYPUS: Chile, Valdivia; Blechnum ciliatum Presl, Rel. Haenk. 1:50. 1830, TYPUS: “Perú et in Chile”; Blechnum parvulum Phil. Anal. Univ. Chile 43:580.1873; TYPUS: Chile, Juan Fernández; Blechnum auriculatum f. parvula (Phil.) C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:25.1920; Blechnum auriculatum var. parvulum (Phil.) Looser, Rev. Univ. Chile 32(2):32. 1947; Blechnum brevifolium subsp. parvulum (Phil.) Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:317,.f.9c.1959; Blechnum brevifolium subsp. parvulum f. imbricatum Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:319.£.9d.1959; — 155 — *44.9, 44.10. ao all 44.12. B. B. B. B. TYPUS: Chile, Valdivia; Blechnum pubescens Hook., Icones Pl. t. 97.1837, non Desv. 1827; TYPUS: Chile, Juan Fernández; Blechnum hastatum var. minor Hook., Sp. Fil. 3:58.1860; Blechnum remotum Presl, Tent. Pter. 103.1836 (nomen nudum); Blechnum auriculatum f. remotum (Presl) C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:25.1920; Blechnum trilobum Presl. Rel. Haenk. 1:50.t.9.£.2.1825; TYPUS: “Habitat in Peruvia”; Blechnum auriculatum var. trilobum (Presl) Osten et Herter, An. Mus. Hist. Nat. Monte- video, ser. 2, 1:28.1925; Blechnum hastatum var. trilobum (Presl) Kunkel, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 69:304.£.3.1959; Taenitis sagittaefera Bory in Duperrey, Voy. Bot. 1:258.t.30.f.2.1828, TYPUS: Chile, Concep- ción. longicauda C. Chr., Ark. Bot. 10(2):10.t.1.1910. TYPUS: Chile, Juan Fernández. magellanicum (Desv.) Mett., Fil. Lechl. 1:14.1856. BASONOMICUS: Lomaria magellanica Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. 5:330.1811. TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes. S'INONYMA: Blechnum magellanicum var. bipinnati- fidum Kunkel, Feddes Repert. 62(1):1-4.1959, TYPUS: Chile, Valdivia. microphyllum (Goldm.) Morton, Amer. Fern Jour. 60(3):103.1970. BASONOMICUS: Lomaria microphylla Goldm., Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 16(2):460.1843. TYPUS: Chile. SYNONYMA: Lomaria australis Kunze, Linnaea 9:57. 1834; TYPUS: Chile austral; Lomaria gayana Rémy et Fée in Gay, Hist. Fis. Pol. Chile Bot. 6:481.1853; TYPUS: Chile, Colchagua; Blechnum gayanum (Rémy et Fée) Sturm, Enum. Pl. Crypt. Vasc. Chil. 24.1858; Blechnum poeppigianum Sturm, Enum. Pl. Crypt. Vasc. Chil. 26.1859; Lomaria germainúi Hook., Sp. Fil. 3:32,t.152.1860, TYPUS: Chile, Valparaíso; Lomaria andicola Phil., Anal. Univ. Chile 94:353.1896, TYPUS: Chile, Chillán; Lomaria araucana Phil., Anal. Univ. Chile 94:354.1896, TYPUS: Chile, Antuco. mochaenum Kunkel, Nova Hedwigia 13:340.1967. var. mochaenum. TYPUS: Chile, Isla Mocha. SYNONYMA: Lomaria lechleri Moore, Gard. Chron. 634.1866; TYPUS: Chile, Valdivia; Blechnum lanceo- — 156 — latum auctt. var. non (R. Br.) Sturm 1858; Blechnum blechnoides auctt. var. non Keyserl 1873. 44.13. B. mochaenum Kunkel var. achalense (Hieron.) de la Sota. Bol. Soc. Argentina Bot. 14(3):191.1972. BASONOMICUS: Blechnum lanceolatum (R. Br.) Sturm var. achalense Hieron., Bot. Jahrb. 22:381.1896. SYNONYMA: Blechnum blechnoides (Bory) Keyserl. var. achalense (Hieron.) Looser, Rev. Univ. Chile 32(2): 623/1947: NOTA: Su presencia en Chile es dudosa (cf. de la Sota, Niza ado B. mochaenum Kunkel var. fernandezianum (Looser) de la Sota. Bol. Soc. Argentina Bot. 14(3):196.1972. BASONOMICUS: Blechnum blechnoides (Bory) Keyserl. var. fernandezianum Looser, Rev. Univ. Chile 32(2): 61.1947. TYPUS: Chile, Juan Fernández. AAANOR B. penna-marina (Poir.) Kuhn, Fil. Afr. 92.1868. BASONOMICUS: Polypodium penna-marina Poir. in Lam. Encycl. Méth. 5:520.1804. TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes. SYNONYMA: Lomaria uliginosa Phil., Linnaea 29:105. 1857; TYPUS: Chile, Taitao; Lomaria uliginosa Phil. var. magellanica Phil., Anal. Univ. Chile 94:353.1896, TYPUS: Chile, Estrecho de Magallanes; Blechnum albinum Mett. var. elongatum Mett., Fil. Lechl. 2:15. 1859; TYPUS: Chile; Blechnum penna-marina var. poly- podioides (Desv. ex Gaud.) Looser, Rev. Univ. Chile 32(2):73.1947; Blechnum penna-marina var. uliginosa (Phil.) C. Chr. Ark. Bot. 10(2):7.1910. 44 16. B. schottit (Colla) C: Chr., Ark. Bot. 10(2):7.1910. BASONOMICUS: Lomaria schottii Colla, Mem. Acad. Torino 39:44.t.72.1836. TYPUS: Chile, Juan Fernández. SYNONYMA: Lomaria bella Phil.. Linnaea: 29.104. 1857; TYPUS: Chile, Juan Fernández; Lomaria fernan- deziana Phil., Anal. Univ. Chile 43:581.1873; TYPUS: Chile, Juan Fernández. ELDA Doodia R. Br. ¿ edad le D. paschalis C. Chr. et Skottsb. in Skottsb., Nat. Hist. Juan Fernández 2:48.1920. TYPUS: Chile, Isla de Pascua. — 157 — Marsileidae Marsileaceae 46. Marsilea L. 46.1. M. sp. NOTA: Marsilea affinis a una especie del NO de Argen- tina que se encuentra en estudio por de la Sota (Co- municación personal). 46.2. Marsilea sp. NOTA: Citada por Looser 1961, p. 254 de Aconcagua, Pichidangui. A Pilularia L. 47.1. P. americana A. Br., Monatster. Berl. Ak. 1863.435.1864. SYNONYMA: Pilularia valdiviana Phil. ex Bak. in Bak., Handbook Fern-allies 148.1887; TYPUS: Chile, Valdivia (nomen nudum). Saluiniidae Salvintaceae 48. Salvinia Adanson. 48.1. S. auriculata Aubl., Hist. Pl. Guian. 2:969,t.367.1775. Azollaceae 49. Azolla Lam. 49.1. A. filiculoides Lam., Encycl. Méth. 1:343.1783. TYPUS: Chile, Magallanes. BIBLIOGRAFIA ABBIATTI, D. 1958 Validez de nuevas combinaciones en Pteridófitas. Revista Mus. La Plata Bot. 9:19. ALSTON, A. H. G. 1956 The subdivisions of the Polypodiaceae. Taxon 5: 24-25, CHRISTENSEN, C. 1906 Index Filicum. Hafniae. lxxx + 744 pp. CHRISTENSEN, C. 1910 On some species of ferns collected by Dr. Carl Skottsberg in Temperate South America. Ark. Bot. 10(2):1-3, t.1. 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Adiantum capillus-veneris L. 18.1. chilense Kaulf. 18.2. var. hirsutum Hook. et Grev. 18.7 excisum Kunze 18.3. formosum sensu Rémy et Fée 18.9. gertrudis Espinosa 18.4. glanduliferum Link 18.7. sensu Rémy et Fée 18.10. mochaenum Kunkel 18.5. pearcea: Phil. 18.6. philippianum Espinosa 18.10. pilosum Fée 18.7. potretii Wikstr. var. hirsutum (Hook et Grev.) Tryon 18.7. var. sulphureum (Kaulf.) Tryon 18.8. ppubescens Presl 18.7. raddianum Presl 18.9. remyanum Espinosa 18.9. scabrum Kaulf. var. philippianum (Espinosa) Looser 18.10. scabrum Kaulf. var. scabrum 18.10. subsulphureum Rémy et Fée 18.8, sulphureum Kaulf. 18.8. var. cuneifolium Meigen 18.8. var. subsulphureum (Rémy et Fée) Looser 18.8. weatherbyanum Espinosa 18.7. — 162 — Allosorus andromedaefolium auctt. 22.1. crispus (L.) Bernh. var. chilensis Christ 20.1. hirsutus Presl 19.1. myrtifolius (Mett. ex Kuhn) O. Ktze. 22.1. Alsophila pruinata Kauf. ex Kunze 29.1. Arthropteris altescandens (Colla) J. Smith 26.1. Aspidium aculeatum Sw. var. chilensis Christ. 35.2. argentinum Hieron. 42.1. berterianum Colla 36.2. flexum Kunze 36.2. gongylodes Schkuhr 42.5. mohrioides Bory 35.6. multifidum Mett. 35.8. plicatum Poepp. ex Kunze 35.11. var. laxum Kunze 35.7. rivularioides Fée 42.4. rivulorum sensu Rémy et Fée 42.1. subintegerrinam Hook. et Arn. 35.2. Asplenium adiantoides (L.) C. Chr. var. squamulosum C. Chr. et Skottsb. 37.1. chondrophyllum Bertero ex Colla 37.10. consimile Rémy et Fée 37.11. dareoides Desv. var. dareoides 37.2. var. dentatum Kunkel 37.3. divaricatum Kunze 37.4. fernandezianum Kunze 37.13. fragile Presl var. lomense Weath. 37.5. gilliesii Hook. 37.6. macrosorum Bertero ex Colla 37.7. magellanicum Kaulf. 37.2. menziezii sensu Rémy et Fée, non Hook. et Grev. 37.8. monanthes L. 37.8. neeanum kunze 37.9. obliquum Forst. var. chondrophyllum (Bertero ex Colla) C. Chr. et Skottsb. 37.10. var. sphenoides (Kunze) Espinosa 37.11. obtusatum Forst. 37.12. philippii Gandoger 37.2. sphenoides Kunze 37.11. stellatum Colla 37.13. trapezoides Sw. 37.15. trilobum Cav. var. trapezoides (Sw.) Kunkel 37.15. var. trilobum 37.14. triphyllum Presl. 37.16. Azolla filiculoides Lam. 49.1. — 163 — Botrychium australe R. Br. subsp. negeri (Christ) Clausen 5.2. dusenú (Christ) Alston 5.1. lunaria (L.) Sw. var. antarctica Spegazzini Dale var. dusenii Christ 5.1. matricariaefolium subsp. patagonicum (Christ) Clausen A negeri Christ 5.2. ramosum var. patagonicum Christ 5.1. Blechnum acuminatum Sturm 44.1. alpinum Mett. var. elongatum Mett. 44.15. arcuatum Rémv et Fée 44.1. asperum (Klotzsch) Sturm 44.2. auriculatum auctt. var. non. Cav. 44.8. auriculatum Cav. var. hastatum (Kaulf.) Looser 44.8. var. parvulum (Phil.) Looser 44.8. var. trilomub (Presl) Osten et Herter 44.8. f. parvula (Phil.) C. Chr. et Skottsb. 44.8. f. remotum (Presl) C. Chr. et Skottsb. 44.8. australe sensu Hemsley (non. L.) 44.8. blechnoides auctt. var. non Keyserl. 44.12. blechnoides (Bory) Keyserl. var. achalense (Hieron.) Looser 44.13. var. fernandezianum Looser 44.14. blechnoides Keyserl. 44.3. brevifolium (Looser) Kunkel 44.8. subsp. parvulum (Phil.) Kunkel 44.8. f. imbricatum Kunkel 44.8, var. brevifolium f. acuminatum Kunkel 44.8. f. nervosum Kunkel 44.8. f. semidecurrens Kunkel 44.8. var. valdiviense Kunkel 44.8. chilense (Kaulf.) Mett. f. imbricatum Kunkel 44.4. chilense (Kaulf.) Mett var. chilense 44.4. var. reedii (Phil.) Looser 44.5. ciliatum Presl 44.8. corralense Espinosa 44.6. cycadifolium (Colla) Sturm 44.7. gayanum (Rémy et Fée) Sturm 44.11. hastatum Kaulf. 44.8. hastatum var. hastatum f. alternatum Kunkel 44.8. f. punctatum (Looser) Kunkel 44.8. var. minor Hook. 44.8. var. trilobum (Presl) Kunkel 44.8. lanceolatum auctt. var. non. (R. Br.) Sturm 44.12. lanceolatum (R. Br.) Sturm var. achalense Hieron. 44.13. leyboldtianum (Phil.) C. Chr. 44.3. longicauda C. Chr. 44.9. magellanicum (Desv.) Mett. 44.10. magellanicum var. bipinnatifidum Kunkel 44.10. var. cycadifolium (Colla) C. Chr. 44.7. microphyllum (Goldm.) Morton 44.11. mochaenum Kunkel var. achalense (Hieron.) de la Sota 44.13. var. fernandezianum (Looser) de la Sota 44.14. var. mochaenum 44.12. — 164 — parvulum Phil. 44.8. penna-marina (Poir.) Kuhn 44.15. penna-marina var. polypodioides (Desv. ex Gaud.) Looser 44. 15. var. uliginosa (Phil.) C. Chr. 44.15. poeppigianum Sturm 44.11. pubescens Hook. 44.8. remotum Presl 44.8. schotti (Colla) C. Chr. 44.16. trilobum Presl 44.8, valdiviense C. Chr. 44.3. Cheilanthes chilensis Fée 19.1. elegans Desv. 19.2, glauca (Cav.) Mett. 19.1. lepida Phil. 21.6. myriophylla Desv. 19.2. pruinata Kaulf. 19.3. valdiviana Phil. 19.4. Cincinalis chilensis Fée 21.3. tarapacana Phil. 21.5. tomentosa Desv. 21.7. Cryptogramma fumariaefolia (Phil.) Christ 20.1. Ctenitis inaequalifolia (Colla) Ching f. glabrior (C. Chr. et Skotteb) Rodríguez 34.2. f. inaequalifolia 34.1. spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. philippiana (C. Chr.) Rodríguez 34.4. var. spectabilis 34.3. Cystopteris aplifoirmis Gandoger 39.2. diaphana Bory) Blasdell 39.1. x Cystopteris fragilis var apuformis (Gandoger) C. Chr. 39.3. fragilis (L.) Bernh. var. apiiformis (Gandoger) C. Chr. 39,2, fragilis? var. pubescens Phil. 11.1. Davallia berteriana Colla 8.1. glauca Cav. 10.1. magellanica Desv. 27.1. solida (Forst.) Sw. 27.1. Dennstaedtia glauca (Cav.) Looser 10.1. lambertieana (Rémy et Fée) Christ 10.1. — 165 — Dicksonia andina Phil. 35.8. berteriana (Colla) Hook. 8.1. berteriana (Colla) Hook. var. virgata C. Chr. et Skottsb. 8.2. externa Skottsb. 8.2. lambertieana Rémy et Fée 10.1. montevidensis Spreng. 41.1. cryptocarpa (Hook.) Looser 28.1. quadripartita (Poir.) Looser 28.3. Dicranopteris cryptocarpa (Hook.) Looser 28.1. quadripartita (Poir.) Looser 28.3. squamulosa ,Desv.) Looser var gunckeliana Looser 28.5. Didymoglossum magellanicum Desv. 15.26. Diplazium fuenzalidae Espinosa 40.1. Doodia paschalis C. Chr. et Skottsb. 45.1. Drynaria elongata sensu Rémy et Fée, non Fée 31.1. Dryopteris dentata sensu Looser 42.2. espinosae Hicken 42.3. gongylodes (Schkuhr) O. Ktze. 42.5. inaequalifolia (Colla) C. Chr. f. glabrior C. Chr. et Skottsb. 34.2, spectabilis (Kaulf.) C. Chr. var. philippiana C. Chr. 34.4. Elaphoglossum gayanum (Fée) Moore 43.1. mathewsi (Fée) Moore 43.2. porteriz Hicken 43.3. skottsbergiz Krajina 43.4. squamatum (Sw.) Moore 43.5. Equisetum araucanum Phil. 3.2. bogotense H. B. K. 3.1. flagelliferum Kunze 3.1. giganteum L. 3.2. pyramidale Gold. 3.2. rinihuense Kunkel 3.1. scandens Rémy et Fée 3.2. schaffneri Milde 3.2. tarapacanum Phil. 3.2. xylochaetum Mett. 3.2. Gleichenia acutifolia Hook. 28.3. cryptocarpa Hook. 28.1. bibreae Mett. ex Kuhn 28.3. litoralis (Phil.) C. Chr. 28.2. — 166 — quadripartita (Poir.) Moore 28.3. squamulosa (Desv.) Moore var. gunckeliana Looser 28.5. var. squamulosa (Looser) Duek Gontophlebium californicum sensu Rémy et Fée, non Fée 32.2, synammia Fée 32.2. translucens (Kunze) Fée 32.4. Grammitis araucana Phil 31.1. billardieri Willd. var. magellanica (Desv.) de la Sota 33.3. f. nana (Brack.) de la Sota 33.4. ciliata Colenso 33.1. jungermanoides (Klotzsch) Copel. 33.2. magellanica Desv. f. magellanica 33.3. f. nana (Brack.) de la Sota 33.4. nana Brack. 33.4. repanda Kunze ex Mett. 33.2. robusta Phil. 31.1. Gymnogramme chilensis Brack. 38.1. papaverifolia Kunke 38.1. Histiopteris incisa (Thunb.) J. Smith 13.1. Hymenoglossum cruentum (Cav.) Presl 14.1. Hymenophyllum asperulum Kunze 15.30. attenuatum Hook. 15.26. berteroi Hook. 15.12. bibratanum Sturm 15.1. bridgesii Hook. 15.7. caespitosum Gaud. 16.1. caespitosum Christ ex Dusén 15.9. caudiculatum Mart. var. productum (Presl) C. Chr. 15.2, chiloense Hook. 15.8. cruentum Cav., 14.1. cumingii Presl 15.3. cuneatum Kunze var. cuneatum 15.3. var. rariforme C. Chr. et Skottsb. 15.4. f. imbricata C. Chr. et Skottsb. 15.5, darwinii Hook f. 15.6. densifolium Phil. 16.2. dentatum Cav. 15.7. dichotomum Cav. determinavit 15.21. dicranotrichum (Presl) Sadeb. 15.8. dusenii Christ ex Dusén 16.3. falklandicum Bak. var. elongatum Diem et Lichtenstein 15.11. var. falklandicum f. andinum Diem et Lichtenstein 15.10. f. falklandicum 15.9. ferrugineum Colla var. donati Looser 15.13. var. ferrugineum 15.12. — 167 — fuciforme Sw. 15.14. fucoides Cav. 15.14. krauseanum Phil. 15.1. magellanicum (Klotzsch) Kunze 15.26. menziesii Presl 15.17. mettenii v.d. Bosch 15.17. nahuelhuapiense Diem et Lichtenstein 15.15. nigricans Bertero ex Colla 15.21. parvulum C. Chr, 15.4. patagonicum Gandoger 15.2. pectinatum Cav. 15.16. peltatum (Poir.) Desv. var. elongatum Diem et Lichtenstein 15.18. var. minor Diem et Lichtenstein 15.19. var. patagonicum Diem et Lichtenstein 15.20. var. peltatum 15.17. plicatum Kaulf. var. krauseanum (Phil.) Looser 15.1. plicatum Kaulf. var. plicatum 15.21. plicatum Kaulf. var. quadrifidum (Phil.) Looser 15.21. polyanthos (Sw.) Sw. 15.22. quadrifidum Phil. 15.21. rugosum C. Chr. et Skottsb. 15.23. f. lanceolata C. Chr. et Skottsb. 15.24. secundum Hook. et Grev. 15.25. semiteres Colla 15.24. serra Presl 15.25. seselifolium Presl 15.26. skottsbergii C. Chr. 15.6. subtilissimum Kunze 15.12. terminale Phil. 15.4. tortuosum Hook. et Grev. var. beckeri (Krause ex Phil.) Espinosa 15.27. var. bustillosii Espinosa 15.27. tortuosum Hook. et Grev. var. glomeratum Diem et Lichtenstein 15.28. var. tortuosum 15.27. trichocaulon Phil. 15.7. tunbridgense (L.) J. Smith var. asperulum (Kunze) Diem et Lichtenstein 15.30. var. tumbridgense 15.29. Hypolepis chilensis Fée 11.1. poeppigiana Mett. 11.1. rugosula (Labill.) J. Smith var. poeppigi (Kunze) C. Chr. et Skottsb. 11.1. Isoetes savatieri Franchet 2.1. Lepidotis magellanica Beauv. 1.5. Leptociontum dicranotrichum Presl 15.8. Eitobrochia decurrens sensu Rémy et Fée, non Presl 24.1. Lomaria andicola Phil. 44.11. araucana Phil. 44.11. — 168 — aspera Klotzsch 44.2. australis Kunze 44.11. bella Phil, 44.16. blechnoides Bory 44.3. chilensis Kaulf. 44.4, cycadifolia Colla 44.7. fernandeziana Phil. 44.16. gayana Rémy et Fée 44.11. germainii Hook. 44.11. lanuginosa Kunze 44.7. lechleri Moore 44.12. leyboldtiana Phil. 44.3. magellanica Desv. 44.10. microphylla Goldm. 44.11. reedii Phil. 44.5. schottii Colla 44.16. uliginosa Phil. 44.15. var. magellanica Phil. 44.15. Lophosoria quadripinnata (Gmel.) C. Chr. 29.1. quadripinnata (Gmel.) C. Chr. f. viridifolia Kunkel 29.1. Eycopodium barrosii Herter 1.3. chonoticum Phil. 1.1. clavatum L. var. magellanicum Hook. f. nana Alboff 1.7. confertum Willd. var. barrostt Looser 1.3. var. confertum 1.2. erectum Dillenius 1.6. erectum Phil. 1.6. fuegianum Roiv. 1.4. gayanum Rémy et Fée 1.9. looseri Herter 1.6. magellanicum (Beauv.) Sw. var. erectum (Phil.) Looser 1.6. var. magellanicum 1.5. var. nanum (Alboff) Looser 1.7. nudum L. 4.1. paniculatum Desv. 1.8. scariosum Forst. 1.9. scariosum Forst. var. gayanum (Rémy et Fée) Nessel f. skottsbergii legua Lala skottsbergii Herter 1.9. Marsilea sp. 1.1. Mertensia litoralis Phil. 28.2. magellanica Desv. 28.3. oligocarpa Phil. 28.4. pedalis Kaulf. 28.4., squamulosa Desv. 28.4. Micropelia strigosa (Thunb.) Presl 12.1. Nephrodium ?duriusculum Pres] 36.1. sd LE Notholaena arequipensis Maxon 21.1. aurea (Poir.) Desv. 21.1. chilensis (Rémy et Fée) Sturm 21.3. doradilla Colla 21.4. hypoleuca Kunze 21.7. lepida (Phil.) Looser 21.6. mollis Kunze 21.4. nivea (Poir.) Desv. var. nivea 21.5. sulphurea (Cav.) J. Smith 21.6. tomentosa (Desv.) Desv. 21.7. Ophioglossum coriaceum Cunn. 6.3. crotalophoroides Walter 6.1. fernandezianum C. Chr. 6.2. lusitanicum L. subsp. coriaceum (Cunn.) Clausen 6.3. melipillense Rémy et Fée 6.3. nudicaule L. f. var. nudicaule 6.4. var. robustum Lichtenstein 6.5. reticulatum L. 6.6. stipatum Colla 6.1. tuberosum Hook. et Arn. 6.1. valdivianum Phil. 6.7. vulgatum L. var. valdivianum (Phil.) Lichtenstein 6.7. Panticularia berteri Colla 9.1. Pellaea andromedaefolia auctt. 22.1. fumariaefolia Phil. 20.1. myrtillifolia Mett. ex Kuhn 22.1. ternifolia (Cav.) Link 22.2. Phegopteris poeppiggii Kunze var. hirsuta Phil. 11.1. spectabile sensu Rémy et Fée, non Fée 34.3. ?sturmii Phil. 11.1. vestita Phil. 34.4. Phymatodes scolopendria (Burm.) Ching 30.1. Pilularia americana A. Br. 47.1. valdiviana Phil. ex Bak. 47.1. Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon 23.1. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. 31.1. Pleurosorus inmersus sensu Rémy et Fée, non Fée 38.1. papaverifolius (Kunze) Fée var papaverifolius 38.1. var. spegazzini Hicken 38.2. Polypodium adiantiforme Forst. 36.1. altescandens Colla 26.1. berteroanum Hook. 34.1. billardieri (Willd.) C. Chr. var. magellanicum (Desv.) C. Chr. 33.3. — 170 — f. nanum (Brack.) Skottsb. 33.4. cinerum Cav. 29.1. dentatum Forst. 42.2. diaphanum Bory 39.1. espinosae Weath. 32.1. feutllei Bertero var. feutllez 32.2. feuillei var feuillei f. basiscopicum Looser 32.2. f. hastatifolium Kunkel 32.2. f. simplex Looser 32.2. f. trilobum (Cav.) Looser 32.2. f. unilaterale (Looser) Kunkel 32.2. feuilles Bertero var. ¿ibañezii Looser 32.3. feuillei var. minor Kunkel 32.2. fuentesii Hicken 30.1. glaucescens Bory 32.2. inaequalifolium Bertero ex Colla 34.1. intermedium Colla subsp. imtermedium 32.4. var. basicompositum Skottsb. 32.5. subsp. masafueranum C. Chr. et Skottsb. 32.6. var. cambricoides C. Chr. et Skottsb. 32.7. var. obtuseserratum C. Chr. et Skottsb. 32.8. jungermanoides Klotzsch 33.2. lanceolatum L. 31.1. macrocarpum Bory ex Willd. 31.1. macrocarpum sensu Gay, non Presl 32.9. masafuerae Phil. 32.9. patagonicum C. Chr. 33.1. penna-marina Poir. 44.15. poeppigii Kunze 11.1. quadripartitum Poir. 28.3. quadripinnatum Gmel. 29.1. scolopendria Burm. 30.1. spectabile Kaulf. 34.3. squamatum Phil. 32.9. tottum Thunb. 42.5. translucens Kunze 32.4. trilobum Cav. 32.2. Polystichum aculeatum Roth 35.2. andinum Phil. 35.11. brongniartianum Rémy et Fée 35.1. chilense (Christ) Diels var. chilense 35.2. var. dusenii (C. Chr.) Looser 35.3. coriaceum sensu Rémy et Fée, non Schott. 36.1. cumingianum Presl. 35.4. elegans Rémy et Fée 35.7. fuentesii Espinosa 35.5. mohrioides (Bory) Presl var. elegans (Rémy et Fée) C. Chr. 35.7. var. mohrioides 35.6. multifidum (Mett.) Moore var. autranii Hicken 35.9. multifidum (Mett.) Moore var. dusenii C. Chr. 35.3. multifidum (Mett.) Moore var multifidum 35.8. nahuelhuapiense Diem 35.10. orbiculatum sensu Rémy et Fée, non Desv. 35.2. pearcei Phil. 35.8. — 171 — plicatum (Poepp.) Hicken 35.11. tetragonum Fée 35.12 vestitum sensu Rémy et Fée, non (Forst.) Presl 35.12. Psilotum nudum (L.) Griseb. 4.1. Pteris aurea Poir. 21.2. berteroana Agardh 24.1. chilensis Desv. 24.2. comans sensu Sturm, non Forst. 24.1. fernandeziana Phil. 24.2. flavescens Colla 13.1. flexuosa Mett. 24.3. glauca Cav. 19.1. incisa Thunb. 13.1. marattiaefolia Hook. 24.3. microphylla Colla 19.1. nivea Poir. 21.5. patens Kunze 18.1. semiadnata Phil. 24.3. sulphurea Cav. 21.6. tenera Kaulf. 24.2. tenera sensu Bertero ex Colla, non Kaulf. 24.1. ternifolia Cav. 22.2. triphylla Bertero ex Colla 22.2.. Ptychophyllum magellanicum Klotzsch 15.26. Rumohra adiantiformis (Forst.) Ching 36.1. berteriana (Colla) Rodríguez 36.2. Salvinta auriculata Aubl. 48.1. Schizaea australis Gaud. 7.1. chilensis Phil. 7.1. fistulosa Labill. var. australis (Gaud.) Hook. f. 7.1. valdiviana Phil. 7.1. Serpyllopsis caespitosa (Gaud.) C. Chr. var. caespitosa 16.1. var. densifolia (Phil.) C. Chr. 16.2. var. duseni (Christ) C. Chr. 16.3. var. elongata (Hook.) C. Chr. 16.4. _ var. fernandeziana C. Chr. et Skottsb. 16.5. Sphaerocionium productum Presl 15.2. Sticherus cryptocarpus (Hook.) Ching 28.1. var. looserianus Kunkel 28.1. quadripartitus (Poir.) Ching 28.3. " f. bipartitus Kunkel 28.3. f. simplex Kunkel 28.3. Synammia espinosae (Weath.) Kunkel 32.1. feuillei (Bertero) Copel. 32.2. a E var. feuillei f. basiscopica (Looser) Kunkel 32.2. . hastatifolia (Kunkel) Kunkel 32.2. . simplex (Looser) Kunkel 32.2. . triloba (Cav.) Kunkel 32.2. . unilaterale (Kunkel) Kunkel e var. ibañezii' (Loser) Kunkel 32.3. var. minor .(Kunkel) Kunkel 32.2. “intermedia (Colla) Kunkel 32.4. subsp. typica var. basicomposita (Skottsb.) Kunkel 32.5. var. intermedia (Colla) Kunkel 32.4. - subsp. masafuerana (C. Chr. et Skottsb.) Kunkel 32.6. var. cambricoides (C. Chr. et Skottsb.) Kunkel 32.7. var. masafuerana Kunkel 32.6. var. obtusiserrata (C. Chr. et Skottsb.) Kunkel 32.8. Ea ho hh skottsbergii Kunkel 32.2. Taenitis sagittaefera Bory 44.8. Thelypteris argentina (Hieron.) Abbiatti 42.1. dentata (Forst.) E. St. John 42.2. espinosae (Hicken) Rodríguez 42.3. rivularioides (Fée) Abbiatti 42.4. totta (Thunb.) Shelpe 42.5. Thyrsopteris elegans Kunze 9.1. Trichomanes beckerí Krause ex Phil. 15.27. caespitosum Hook. var. elongatum Hook. 16.4. dichotomum Phil. 17.3. exsectum Kunze 17.1. ingae C. Chr. 17.2. peltatum Poir. 15.17. philippianum Sturm 17.3. polyanthos Sw. 15.22. pyxidiferum L. 17.4. solidum Forest. 27.1. spinulosum Phil. 15.8. strigosum Thunb. 12.1. tunbridgense L. 15.29. Trismeria trifoliata (L.) Diels 23.1. Vandesbochia philippiana (Sturm) Copel. 17.3. Vittaria costata sensu Hicken, non Kunze 25.1. elongata Sw. 25.1. Woodsia cumingiana Hook. 41.1. montevidensis (Spreng.) Hieron. 41.1. — 173 — SUMMARY A preliminary list of species of ferns and fern-allies from Chili including Juan Fernández and Easter Islands is presented. 49 genera with 193 taxa (117 especific and 76 infraspecific) are recognized. The following new combinations are proposed: Ctenitis inaequalifolia (Colla) Ching f. glabrior (C. Chr. et Skottsb.) Rodríguez Ctenitis spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. philippiana (C. Chr.) Ro- dríguez Gleichenia squamulosa (Desv.) Moore var. gunckeliana (Looser) Duek Rumohra berteriana (Colla) Rodríguez Thelypteris espinosae (Hicken) Rodríguez RESUMEN Se presenta una lista preliminar de las especies y grupos afines de Chile. Se menciona su sinonimia y se destacan las especies endé- micas de Juan Fernández e Isla de Pascua. Se reconocen un total de 49 géneros con 193 taxa (117 espe- cificos y 76 infraespecíficos); 114 tipos son de Chile (incluída la sinonimia). Las siguientes nuevas combinaciones son propuestas: Ctenitis inaequalifolia (Colla) Ching f. glabrior (C. Chr. et Skottsb.) Rodríguez Ctenitis spectabilis (Kaulf.) Kunkel var. Philippiana (C. Chr.) Ro- dríguez Gleichenia squamulosa (Desv.) Moore var. gunckeliana (Looser) Duek Rumhora berteriana (Colla) Rodríguez Thelypteris espinosae (Colla) Rodríguez. — 174 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 175-188, 1972 STRUCTURE AND REGENERATION OF THE BRAIN AND EYE IN DUGESIA DOROTOCEPHALA (PLATYHELMINTES, TURBELLARIA) POR IVONNE C. HERMOSILLA Depto. Biología Celular Instituto Central de Biología INTRODUCTION. Fresh water planarians have been widely used for experiments owing to two facts: their remarkable regenerative power and their special place in the evolution of the nervous system. The regenerative capacity has been attributed, by most authors, to totipotent paren- chyma cells dispersed through the body, which are able to differentiate histologically into the excised tissues (Dubois, 1949; Wolff, 1962; Lender, 1965; Stéphan-Dubois, 1965). Moreover, it is in these animals that, concurrently with the formation of a head, the intensive centra- lization of the nerve cells into the first primitive head ganglion begins. Regarding the origin of the nervous system during regenera- tion, two hypothesis are advanced at the present time. One idea is that the nervous structure are formed from the cells of the old nervous system (Bardeen, 1902; Bondi, 1959); a second hypothesis is that the regenerative cells arise in the blastema, determine the new nervous system which later joins the old nervous tracts (Flexner, 1897). Recent studies in planarian regeneration, tend to demonstrate that the new nerve cells result from the neoblast differentiation (Lender, 1952, 1962; Torok, 1958, Bacsy and Torok, 1962). However, the question arises here as to the manner in which the neoblasts differentiate into nerve cells. According to Lender (1951), the cerebral ganglia of Polycelis develops in the head blastema by means of self- differentiation, independently of the old nerve elements. On the other —175 — hand, Torok (1958) and Bacsy and Torok (1962) found that the head ganglia in Dendrocoelum does not regenerate by self-differentiation, but as a result of a continuous process of regeneration induced by the old nerve trunks. In connection with the differentiation of the planarian nervous system, the eye regeneration has been studied. Most authors emphasize the absence of nerve communication between the regenerating eyes and the cerebral ganglia concluding that the eyes appear by a process of self-differentiation. In the last decade, Wolff and Lender (1950), Lender (1956, 1962) demonstrated a so-called “organisine” produced by the brain which is able to induce the neoblasts of the blastema to differentiate in the direction of eye formation. Torok's studies (1958) have shown that the morphogenetic activity of the nervous system is not limited to the head ganglia, since the eye is induced by the nerve cords im the absence of the cerebral ganglia. In the present state of investigation there is no doubt that these problems need further study. The present paper is an attempt to clarify the structure and regeneration of the brain and eyes in Dugesia dorotocephala.. MATERIALS AND METHODS. The experiments were carried out on fully develop individuals ot Dugesia dorotocephala that had been starved during 3 or 4 pre- operative days. “The operations were performed without narcosis by means of a razor blade. “The level of decapitation was always just behind the eyes and auricles. The operated animals were kept in darkness, in Petri dishes containing pond-water at room temperature of 22-24%C. "The water was changed every day. The regenerating ani- mals were not fed during the experiment, since it has been observed that starvation decreases the rate of asexual fission and stabilizes the internal milieu (Padersen, 1958). In order to study the course of regeneration, some animals were fixed 1 hr, 6 hr, 24-48-60-72-84-96-108-120 hrs after decapitation. The fixatives used were Zenker and formalin-ethanol-acetic. To prevent contraction the animals were stretched between two slides and then inmersed in the fixative. After embedding in paraplast 5u transverse and sagittal sections were cut. “The staining methods tested were Mallory, Giemsa, copper sulfate silver nitrate, Bodian, Heidenhain's iron hematoxylin and eosin. — 176 — RESULTS. 1.— Normal Planarians. In Dugesia dorotocephala the head ganglion consists of two cerebral masses united anteriorly. Posteriorly the two masses diverge, each projecting posteroventrally until they are separated by a distance equal to their width (Fig. 1, Fig. 2). The diverging nerve masses are connected by from four to seven commissures (Fig. 3). Numerous cerebral nerves run from the outer surfaces of the head ganglion to the periphery of the head. The level of divergence of the cerebral masses marks the anterior edge of the eyes. Slightly posterior to this level, the head ganglion reaches its maximum dorsal elevation and closely approaches the ventral surfaces of the eyes. Each cerebrae sends an optic nerve to the inner surface of the nearer eye (Fig. 4). | The posterior ends of the cerebral ganglia form a transition zone between the brain and the cords. This is rather gradual, although a decrease of the number of the cells is evident. “The nerve cords continue ventrally im close relationship with the ventral muscles and epidermis. Cyanophilic glands are abundant prepharyngeally, most of them located ventrally to the head ganglia but taking a dorsal position along the nerve cords. This change in position takes place approximately at the level of the anterior gastric diverticulum. “The nerve cords run to the posterior extremity of the animal. “They are connected at frequent intervals by commissural fibers, and also give off fibers to the margins of the body. The general histology of the central nervous system in D. dorotocephala consists principally of unipolar and bipolar neurons. The unipolar neurons have usually a round chromatin-poor nucleus; the nucleolus is very often absent. “This type of nerve cell exists abundantly distributed in the outermost zone of the cerebral ganglia; within the ganglia they are few in number, appearing scattered between the central fibers. They decrease in number along the nerve cords (Fig. 5-a). The bipolar neurons appear to be of at least three types. The largest one shows an elongated nucleus in which small granules appear to be arranged in circles as viewed in a tissue section; mo nucleolus is present. They are few in number and tend to be distributed along the cerebral nerves and ventral nerve cords (Fig. 5-b). Another type of bipolar neuron of regular size and marked bipolarity shows an ovoid or round large nucleus often containing a conspicuous nucleolus. This type is common along the cerebral nerves, commisures and nerve trunks (Fig. 5-c). A third type of bipolar neuron is seen in close relationship with the vertical muscles in the cerebral region. Here the nucleus is slightly ovoid and granular, the cytoplasm, usually well- — 177 — stained, is distributed along two prolongations, one leading into the muscles, the other one into the fiber bundles of the ganglion (Fig. 5-d). On two occasions only a type of round, large nucleus slightly granular was found inside the cerebral mervous mass. Although its cytoplasm does not stain with basic dyes, it appears to be abundant. The entire cell is bounded by a membrane rather irregular in shape. The general appearance of these cells resembles some kind of support- ing cells (Turner, 1946), (Fig. 5-e). In the regions of head parenchyma close to and along the anterior cerebral nerves are examples of two types of non-nervous cells whose cytoplasmic boundaries are difficult to detect though their nuclei stain easily. In one type the nucleus stains moderately and shows numerous and conspicuous chromatin granules. By their appearance and by the fact that they are common in regions where some process of active differentiation is going on, they have been designated as “activated nuclei”. The other type hereafter called “dense nuclei” apparently less abundant is smaller in size, staims heavily and the chromatin material is abundant. No nucleolus was observed in either of these two type of nuclei. Along the anterior cerebral nerves both types increase in number towards the margins of the body (Fig. 6). All types of the nerve cells and the “activated” and “dense nuclei” are evident with Giemsa stain. They are stained with hema- toxylin also, however with this stain one cannot distinguish the “acti- vated nuclei” from most of the neuron nuclei. Both Giemsa and hematoxylin show are presumably nerve fi- bers extending from the unipolar and bipolar cells into the fiber bundles. Such extensions in association with the “activated” or “dense nuclei” were found in very few cases. Another important type of cell for this study is the neoblast. These appear to be most abundant prepharyngeally where they are found between the gastric diverticula and the ventral nerve trunks and also clumped together and scattered throughout the cephalic region. In addition they are widely and sparsely distributed through- out the parenchyma of the whole body. The shape of these cells is rather variable. The large nucleus may be round or ovoid; it usually shows one or two nucleoli densely stained with the basic dyes (Figs. 8-9). The scanty and basophilic cytoplasm is usually spindle- shaped, although round neoblasts are also common in intact pla- narians. According to all descriptions of the turbellarian eye, it con- tainms two regions — an optic cup formed by the pigment or accessary cells and a sensory region composed of visual cells or retinulae. Dugesia normally has one pair of eyes placed very near together on the antero-dorsal surface. Each optic cup is formed by a single — 178 — layer of pigment cells whose granules are concentrated at the inner surface of these cells facing the distal portions of the retinulae. There is a dorso-lateral opening by which the retinula cells penetrate into the ocular cavity. A corneal membrane, formed by cytoplasmic ex- pansions of the pigment cells, closes the ocular opening (Fig. 7). The cell bodies of the retinulae, containing the nuclei are located outside of the cup. Their nuclei are large and granular. The cytoplasm has two long processes. One of these is directed through the cornea into the ocular cavity forming the slender distal portion of a retinula. Within the cup this slender process enlarges into a cone-shape “middle region” and still more distally into the rhab- domes (Fig. 7). These rhabdomes are distributed at different levels within the ocular cavity. The “middle region” is slightly stained a lilac color by Mallory's and intensely by the hematoxylin. It is possible to observe the longitudinal fibrils which continue from the “middle piece” into the rhabdome where in electron micrographs they seem to branch and form longitudinal lamellae (Press, 1959). The other prolongation of the nerve cells body of the retinula circles outside of the optic cup to a ventral position, joining others to form the optic nerve which then establishes contact with the optic region of the brain. At this point conspicuous commissures connect the two optic regions of the brain. 11.— Regenerating Planarians. Just after decapitation a strong contraction of the wounded areas occurs. Healing proceeds from the lateral surfaces. Internal tissues such as mervous system and digestive tract remain exposed at the cut surface during at least the first 10 hours. Sections cut 24 hours after decapitation show the wound covered with neoblasts. Increase of the neoblasts at the anterior extremity begins at about 6 hours. As the growth of the blastema continues a few deeply staining nuclei are found in it. These “dense nuclei” decrease in number from the lateral regions of the blastema towards its center. Together with the neoblasts they accumulate in front of the cut ends of the nerve cords. Approximately 24 hours after decapitation a considerable in- crease of the “dense nuclei” is evident at the anterior ends of the nerve cords, distributed especially at the dorsal and ventro-lateral regions close to the regenerating cords (Fig. 9). No such nuclei were seen around the regenerating gastric diverticula. By this time not only the neoblasts but most of the cells throughout the entire pa- renchyma appear with processes. Numerous neoblasts continue to accumulate during the next two days in the anterior region. By the second day the old nerve cords have develop a three- lobed expansion of new fibers completely surrounded by a mixture of — 179 — neoblasts, “dense nuclei” and some “activated nuclei” (Fig. 9). By the second day the proliferation in the central zone of the blastema has increased rapidly. At this time the cells close to the nerve fibers are of three types: “dense nuclei”, “activated nuclei” and neoblasts. The “dense nuclei” have become larger and now stain slightly lighter, allowing one to observe clumps of chromosomes. The “activated nuclei” show conspicuous chromatin granules. The neoblasts gradualy become less basophilic, their nuclei assuming the fine granularity of nerve cell nuclei and their nucleolo disappearing by lost of stain- ability. The transition towards the nerve cell bodies is already evident by the 2nd day. Finally, on the 3rd and 4th day, definite cytoplasmic extensions of both unipolar and bipolar neurons are visible. By the end of the 2nd day, the primordium of the cerebral ganglia is determined although at this time the head has not attained its maximum size. The entire ganelionic primordium is richly su- rrounded by cells in active proliferation and differentiation. The first ventral commissures of the ganelia have appeared as outgrowths which have not as yet met in the midline. Cerebral nerve outgrowths from the posterior regions of the primordium is almost established by the 3rd day (Fig. 10). The largest lobes are those associated with the eyes; here in the optic lobes the fibers and surrounding cells assume a vertical orientation directed towards the developing eyes. The eye differentiation is iniciated during the 2nd day after decapitation (Fig. 11), simultaneously with the clear differentiation of the vertical muscles in the same region. In the dorso-lateral regions of the blastema and just in front of the optic lobes of the regenerating brain, a small group of differentiating cells assumes a spheric shape in the center of which there are scattered a few light brown pigment eranules. On the 3rd day this sphere of cells forms an oval sac, flattened dorso-ventrally and elongated antero-posteriorly. Its cells are differen- tiating into the pigment cells of the eyes, gradually increase in num- ber and in pigment content. Inside the cup is a lightly stained, non- cellular material. "This material shows no definite structure and has been assumed by Lender (1952) to be a jelly-like substance. Vertical muscles which traverse the head reach the optic cup and become distributed around the cup. Across the opening of the cup the lightly staining cornea is formed probably by cytoplasmic extension from the surrounding pigment cells. Among the numerous differentiating cells, 2 or 3 elongated cells begin to assume the appearance of the retinula cells. By the 4th day most of the differentiating retinula cells are seen in front of the cup opening, although a few are located median, lateral and ventral to the cup. Some of these cells which lie close to the cup have a distal process directed into the optic cavity. Inside the cavity the slender process is continuous with the “middle region” and the rhabdome, — 180 — which have differentiated between the 3rd and 4th days. In the next day each retinula cell shows a proximal process which appears to be growing around the outside of the cup towards its postero-ventral surface where it will later become a part of the optic nerve (Fig. 12). In spite of the proximity observed between the optic lobes and the regenerating eyes no nerve fiber connections were obvious through the 7th day. It is possible that the vertical muscles which traverse the ganglion and reach the optic cup obscure the pathway of the first few fibers of the optic nerve. At any rate the optic nerve is clearly visible on the 8th day. In summary the nervous tissue appears to be well differen- tiated as to brain shape and cell types present by the 5th day after decapitation. Further increase in head size is mainly due to increase and further differentiation of the parenchyma cells. While the optic cup and its visual cells are well differentiated by the 5th day, the proximal processes of the retinula cells have not formed a well-defined optic nerve until the 8th day. DISCUSSION. Data concerning techniques for the demonstration of inverte- brate nerve cells and nerve fibers are very poor; probably due to the difficulty of stainning methods. Staining with hematoxylin, Mallory and Giemsa good results were attained specially after a foregoimg steep in Zenker fixation. These results may be due, probably to the affinity of the neuro fibrils to the molybdate-ions and to the Methylen- blue. The metal ions of fixative may also being significative in the results (Garzó, Torok and Rappay, 1960). However the Betchaku's and Bodians's techniques gave foor results; in these cases the fixative used, it was not Zenker. The morphological features of the central nervous system in D. dorotocephala seen in this study agree with those of Hyman (1925). Furthermore the general review of the histology of the ganglia and nerve cords, although it does not pretend to be conclusive, is in agree- ment with the data reported by Monti (1897). Regarding the eye structure in this species, coincides in all respects with the results described by Taliaferro (1920), Lender (1952) and Press (1959). The observations of the regenerative processes can be explained in either of two ways: (1) Regeneration of the nervous tissue is a result due entirely to the active participation of the neoblasts; or (2) Regeneration of the nervous tissue involves the participation of neoblasts and “dense nuclei”. This latter suggests that the allegedly totipotent neoblasts do not act alone in the nervous system regenera- tion. — 181 — The assumption that the brain forms by the proliferation of nerve trunks without the intervention of neoblasts (Bondi, 1959) appears not to be the case. On the contrary, the neoblasts take an active role in the process (Lender, 1952, 1965; Stéphan-Dubois, 1965) in D. dorotocephala. However, their role from the beginning of the blastema formation in the nervous tissue regeneration appears not to be independent, but rather to be carried out in conjunction with the “dense” and “activated nuclei”. Since the appearance of the “dense nuclei” around the ends of the nerve cords in already evident at 24 hours after decapitation and by the 4th day has assumed the same distribution observed along the anterior nerves of the normal planarians, it is possible that these “dense nuclei” are necessary as in the beginning of the nervous re- generation as in the maintenance of the normal state of nervous tissue. Although the “activated nuclei” are seen in close relationship with the “dense nuclei” and show that quite likely they are derived from the “dense nuclei”, no definitive conclusion as to their origin can be drawn from this study. The fate of these “activated nuclei” in nervous differentiation was not clearly established. However, cells in tiers or clumps many times observed in between the differentiation nerve cells, suggest by their spacial relation to the “activated nuclei” that they have just derived by a celular process from the cells contain- ing the large “activated nuclei”. To resolve this uncertainty, marking experiments need to be performed to find the origin, and follow the history of the “dense nuclei”. The histological studies in D. dorotocephala regeneration support “Torok's hypothesis by demonstrating that a morphogenetic activity during regeneration is exerted by the two main nerve cords. The new ganglia are not initiated by a process of self-differentiation (Lender, 1951) independently of the old nerve cords, but by a con- tinuous process from the old nerve trunks which appear to induce the neoblasts in a gradual postero-anterior differentiation. According to Lender (1952) some neoblasts in the head are stimulated by the cerebral inductive factor called by him “organisine” to differentiate into the eye structure. This “organisine” has been thought to act before the optic nerve has reestablished the connection between the brain and the eye. The histological observations of the regenerating D. dorotocephala confirms this hypothesis, to the extent that no connections are visible between the regenerating brain and eyes until the optic cup and the retinula cells are already differen- tiated. Since in eye regeneration there was again observed the appear- ance of “dense and activated nuclei” among the differentiating neo- blasts, a possibility of interactions between them and the neoblasts is suggested. — 182 — SUMMARY Histological studies were performed in normal and regene- rationg planarians in order to clarify the structure and the regenera- tion of the central nervous system and eyes in Dugesia dorotocephala. The brain is formed by two cerebral masses united anteriorly. Both cerebral ganglia continue posteriorly throughout the ventral nerve cords. As the cerebral ganglia as the ventral nerve cords are con- nected by commissural fibers. Most of the cells in the central nervous system are unipolar and bipolar neurons. In addition “dense” and “activated” nuclei which are in close relationship with the anterior cerebral nerves are detected in mormal planarians. Neoblasts are scattered along the nervous structures. The eye is composed of the pigment cup and of retinula cells. The retinula cells are bipolar neurons whose distal portion penetrates into the ocular cup; the proximal portion of optic nerve enters into the ocular region of the brain. Regeneration of the brain is due to the neoblast participation. However the evident eppearance of the “dense” and “activated” nuclei from the beginning of the process, suggest that this process is not determined exclusively by the neoblast but also by these two “nucleus” types. The head ganglia do not regenerate by self-differentiation alone, but as a result of a continuous process induced by the olf nerve cords. The 2nd day marks the appearance of the ganglionic primordium and the beginning of the eye differentiation. Nerve connections between eye and brain were found on the 8th day after decapitation. RESUMEN Se realizan estudios histológicos en planarias normales y en regeneración para clarificar la estructura y la regeneración del sistema nervioso central y de los ojos en Dugesia dorotocephala. El cerebro está constituído por dos masas cerebrales unidas anteriormente. Ambos ganglios se continúan posteriormente a través de los cordones nerviosos ventrales. “Tanto los ganglios cerebrales como los ventrales se conectan por fibras comisurales. La mayoría de los neurones en el sistema nervioso central son de tipo unipolar y bipolar. En estrecha relación con los nervios cerebrales anteriores se encuentran núcleos “densos” y “activados”. — 183 — Los neoblastos se encuentran esparcidos a lo largo de las estructuras nerviosas. El ojo está compuesto dé la copa pigmentada y de células re- tinulares. Estas últimas son neurones bipolares cuya porción distal penetra a la copa óptica; la porción proximal del nervio óptico entra a la región ocular del cerebro. La regeneración del cerebro es debido a la participación de neoblastos. Sin embargo no se descarta la participación de los núcleos densos y activados desde el comienzo del proceso regenerativo. Los ganglios cefálicos no regeneran por autodiferenciación, sino como resultado de una inducción contínua, ejercida por las cuerdas ner- viosas antiguas. Durante el segundo día aparece el primordio ganglio- nar y el comienzo de la diferenciación ocular. Conexiones nerviosas entre el ojo y el cerebro fueron establecidas en el octavo día después de la decapitación. REFERENCES BACSY, E. and TOROK, L. ]J. 1962 Contributions to the regenerative capacity of Dendrocoelum lacteum. Acta Biol. Hung. 12: 313-327. BARDEEN, CH. R. 1902 Embryonic and regenerative development in planarians. Biol. 3 : 262-288. BETCHAKU, T. 1960 A copper sulfate-silver nitrate method for nerve fibers of planarians. Stain Technology 35: 215-218. BONDI, C. 1959 Osservazioni sui rapporti tra rigenerazione degli occhi e sistema nervoso in Dugesia lugubris. Arch. Zool. Ital. 42: 141-150. BULLOCK, T. H., and HORRIDGE, GC. A. 1965 Structure and Function in the Nervous System of Invertebrates. Vol. 7. Freeman, W. H., San Francisco. CASTLE, W. A. 1928 An experimental and histological study of the life-cicle of Planaria velata. J. Expt. Zoo. 51 : 417-477. DUBOJIS, F. 1949 Contribution a Vétude de la migration des cellules de regeneration chez les planaires dulcicoles. Bull. 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WOLFF, E. and LENDER, Th. 1950 Sur le role organisateur du cerveau dans la régénération des yeux chez une planaire d'eau douce. C. R. Acad. Sci. 230 : 2238-2239. — 186 — Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1.— Traverse section of the anterior cerebral region in the mormal specimen of D. dorotocephala (Giemsa stain, x 450). 2.— Transverse section showing the divergence of the brain at the level of the gastric diverticulum (Giemsa stain, x 280). GD = Gastric Diver- ticulum; CG = Cerebral Ganglia. 3.— Commisular fibers at the cerebral level (Giemsa stain, x 450). Cf = Commisural fibers. 4.— Transverse section of a normal planarian at the eye level (Heidenhain's inon hematoxylin and eosin, x 280). Oc = Optic cup; On = Optic nerve; C = Cornea; CG = Cerebral Ganglia; Cf = Commisural fibers. 5.— Different types of nerve cells in the Central Nervous System of D. dorotocephala. 6.— “Dense” and “activated nuclei” along the anterior region of the brain (Giemsa stain, x 300). Dn = “Dense nucleus; Ac = “Activated nucleus”. — 187 — n | 12 Fig. 7.— Transverse section of the eye in a normal planarian (Mallory stain, x 615). Mp = “Middle piece”; R = Rhabdome. Fig. 8.— “Dense and activated nuclei” around the old nerve trunks of 1 - day regenerating planarian (Giemsa staim, x 300). Nt = Nerve trunk; N = Neoblast. Fig. 9.— Nerve cell differentiation of 4 - day regenerating planarian (Giemsa stain, x 615). N = Neoblast; Dc = Differentiating cells. Fig. 10.— Longitudinal section of the cephalia primordium of 3 - day regenerating planarian (Mallory stain, x 300). Cp = Cerebral primordium; Nt = Nerve trunk; GD = Gastric Diverticulum; Vs = Ventral surface. Fig. 11.— Transverse section of 2 - day regenerating planarian showing the begining of eye differentiation (Mallory stain, x 615). Fig. 12.— Transverse section of 6 - day regenerating planarian showing a different- lated eye (Mallory staim, x 615). Oc = Optic cup, C— = Cornea. Dp = Distal portion of a retinula cell into the ocular cavity. — 188 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 189-206, 1972 OBSERVACIONES SOBRE LA ULTRAESTRUCTURA DE LA GLANDULA DE VON EBNER (GLANDULLA PAPILLAE VALLATAE) DEL GATO (FELIS DOMESTICA) POR RODOLFO PAZ-OSSORIO Departamento de Histología y Embriología. Instituto de Ciencias Médico-Biológicas. Universidad de Concepción (CHILE) GABINO GONZALEZ-GONZALEZ Instituto Cajal de Madrid (España) RESUMEN Se estudia la ultraestructura de la glándula de von Ebner (elándulla papillae vallatae) en el gato (Felis domestica). Se describen las características citoplasmáticas de las células secretoras: gran desarrollo del retículo endoplásmico, elementos de transición con el complejo de Golgi, vacuolas de condensación y gránulos de secreción rodeados de membrana. Se comparan estas ca- racterísticas con las de otras glándulas de secreción externa, estable- ciéndose evidencias morfológicas que el mecanismo de secreción sería semejante al postulado para el páncreas exocrino y la parótida. Se demuestra el gran desarrollo de los capilares secretores (ca- nalículos secretorius intercellularis), los que constituyen un complejo sistema que se inicia muy cerca de la base del acino y desemboca en el lumen central. La existencia de microvellosidades en la superficie y la evidencia de fusión de las membranas (del gránulo y celular res- pectivamente) a nivel de dichos capilares, demuestra que su función se relaciona con el transporte del producto de secreción. Resultados que — 189 — difieren de lo señalado recientemente para otros tipos de glándulas de secreción externa. Característica notable de esta glándula es la existencia de am- plios espacios entre las células secretoras y la presencia de prolonga- ciones laminares en las superficies que limitan tales espacios. Se dis- cute estas características estructurales en relación con la morfología y función señalada para otros tipos glandulares. Se concluye que tanto el gran desarrollo del sistema de capi- lares secretores, como el considerable aumento de la superficie celular determinada por las prolongaciones laminares y los espacios interce- lulares, guardan relación con la modalidad y tipo de secreción de esta glándula. Se informa de la presencia de numerosas células mioepiteliales y se analizan las modalidades de relación con las células secretoras. SUMMARY The ultrastructure of the von Ebner gland (glandulla papillae vallatae) of the cat (felis domestica) was studied. A description is made of cytoplasmatic characteristics of se- cretory cells: great development of endoplasmic reticulum, transition elements with in the Golgi apparatus, condensation vacuoles and secretory granules enclosed by the membrane. These characteristics are compared whith those of others exocrine secretory glands, esta- blishing morphologic evidences the mechanism of secretion would be similar to the one proposed for pancreas and parotid gland. A great development of secretory capillaries (canaliculos secretorius intercellularis) is demonstrated, which are constituting a complex system that start very near the base acinus and end at the central lumen. The presence of microvilli on the surface and the evidence of membrane fusion (between granule and cell) on these capillaries, show that its function is related whith the transport of the secretion. Results different to these have been recently reported for other exocrine glands. An remarkable characteristic of this gland, is the existance of large spaces between the secretory cells and the existance of laminary folds on the wall surface of these spaces. These structural characte- ristics are discussed in relation with the morphology and function known for other types of glands. It is concluded that the great development of the secretory capillary system, together with the considerable increase of the cell surface determinate to the laminar fold, are related with the me- chanism and the type of secretion of this gland. A brief analysis is given in relation whith numerous myo- epithelial cells and its relationship with secretory cells. — 190 — INTRODUCCION Bajo la denominación de la glándula de von Ebner (glándula papillae vallatae) se designa a un grupo de glándulas situadas en la vecindad de las papilas caliciformes (papillae vallata) y de las papilas foliadas (papilla foliata) de la mucosa lingual. Morfológicamente son de tipo túbulo-alveolar ramificadas, según EBNER (1873); BAUMGARTNER (1917); o tubulosas rami- ficadas, según SOGNAES y MOSS (1968). De acuerdo a las caracte- rísticas del producto de secreción se les considera de tipo seroso puro CANCIULLO y SULSENTI (1963); MIRA (1963). Desde antiguo se ha sostenido que cumplen la función de “limpiar” la superficie de los receptores del gusto, asegurando la pureza de la próxima sensación (EBNER, 1873; FISSARI y PANASCI, 1890; ELLIS, 1959; KRIKOS, 1969). Por su contenido enzimático BARADY y BOURNE (1953) sugieren que la secreción podría tener importancia en la per- cepción del gusto. Otros aspectos histoquímicos han sido estudiados por ARVY (1963) y MIRA (1963-65). En cuanto a la ultraestructura, sólo recientemente se han publicado las observaciones sobre la glán- dula de von Ebner de la rata (HAND, 1970) destinadas preferente- mente a describir el modo de secreción. Desde el punto de vista de la morfología comparada, el estudio de la estructura de las glándulas salivares ha sido limitado a las lla- madas glándulas mayores y en un reducido número de mamíferos COWLEY y SHACKLEFORD (1970), habiéndose demostrado signi- ficativas diferencias histoquímicas y ultraestructurales entre las glán- dulas salivares “equivalentes” de las diversas especies (ARVY, 1963; SHACKLEFORD y WILBORN, 1968). El presente trabajo ha sido destinado a estudiar las caracterís- ticas ultraestructurales de la porción secretora de la glándula de von Ebner en el gato doméstico (Felis domestica). MATERIAL Y METODOS Se emplearon cinco gatos adultos. Se efectuó perfusión con solución de glutaraldehido al 5% con tampón de fosfato pH 7,2 MILLONIG (1962). pequeños trozos provenientes de la zona de las papilas caliciformes (papila vallata) conteniendo porciones de la glán- dula de von Ebner (Glándula papillae vallatae) fueron colocados en solución de glutaraldehido en frío durante cuatro horas y después de lavados repetidos en solución tampón, se continuó la fijación en tetroxido de Osmio al 2%, con tampón de fosfato pH 7,2 durante dos horas. La deshidratación se efectuó en soluciones crecientes de acetona en agua destilada hasta acetona 100%, aprovechándose el paso por — 191 — acetona 709% para introducir la primera modificación de contraste con acetato de uranilo al 1%. La inclusión se efectuó en Durcupan A. CM. (FLUKA), em- pleando óxido de propileno como intermediario. Los cortes se realizaron en Ultramicrótomo Reichert y sometidos a una segunda modificación de contraste con citrato de plomo REYNOLDS, (1963). El estudio se realizó en un Microscopio Electrónico Zeiss E. M. 9.A. del Instituto Cajal. Madrid (España). RESULTADOS CELULAS SECRETORAS: Observadas con bajos aumentos el aspecto de las células se- cretoras es variable, mientras algunas muestran un citoplasma muy denso, repleto de gránulos de secreción y un prominente retículo endoplasmático granular, otras se caracterizan por un citoplasma menos denso con escasos gránulos de secreción; y por último obsérvase ocasionalmente algunas células vacías de gránulos y con muy pocos organoides citoplasmáticos, conteniendo lisosomas de gran tamaño. Estos distintos aspectos obviamente corresponden a distintos estados funcionales y el último tipo, presumiblemente, a células en regresión (Fig. 1). El núcleo habitualmente localizado en la zona basal, de con- torno redondeado u oval. En general no presenta características especiales. Es notoria eso sí, la doble membrana nuclear, eviden- ciándose en algunos casos su continuidad con las membranas del retículo endoplásmico granular y la existencia de poros. Una de las características más notables de estas células es el gran desarrollo R. E. granular que se encuentra distribuido a través de todo el citoplasma. En la zona basal, donde existe menor cantidad de gránulos de secreción, se hace particularmnte evidente, estando compuesto por cisternas alargadas paralelas entre sí y en general a la superficie celular (Fig. 7). El material intracisternal es más osmio- filo que la matriz citoplasmática. Los extremos de las cisternas frecuentemente se observan ensanchados. Los ribosomas adheridos a la superficie externa son muy notorios (Figs. 2-7), encontrándose además numerosos ribosomas libres. En la vecindad del núcleo se observa un bien desarrollado com- plejo de Golgi (C.G.) (Fig. 2) compuesto por los típicos sacos apla- nados o cisternas que se visualizan como membranas paralelas, ve- sículas densas asociadas a las cisternas y grandes vacuolas conteniendo un material cuya densidad varía entre la del contenido de las cir- ternas y la de los gránulos de secreción, corresponderían entonces a vacuolas condensantes PALADE, (1959) (Figs. 2-3). — 192 — Con frecuencia es posible comprobar la polarización del C. G. de manera que mientras las cisternas o sacos están asociados con el R. E. granular y/o con la membrana nuclear, las vacuolas conden- santes aparecen en relación con los gránulos de secreción. Los gránulos de secreción se observan preferentemente acu- mulados en el polo apical de la célula. De contorno redondeado u oval y de tamaño variable (0,4 a 1,9 micrones). Limitados por una membrana y con un contenido fuertemente osmiófilo. “Todos- los gránulos observados presentaron una semejante morfología. En algu- nas Células es posible evidenciar la fusión de las membranas del gránulo y celular, respectivamente (Figs. 4-6). Las mitocondrias, más abundantes en la vecindad de las su- perficies de las caras laterales y basal de las células (Figs. 1-5). For- madas por una doble membrana, las crestas internas, en su mayoría perpendiculares al eje mayor de la mitocondria. La matriz mito- condrial de mayor densidad que la de la matriz citoplasmática. En la porción secretora se observa la presencia de los llamados capilares secretores (canaliculus secretorius intercelluralis), los que se abren en el lumen central (Fig. 5). Dichos capilares se encuentran limitados por dos o más células secretoras, las que en la inmediata vecindad del lumen del capital presentan “complejos de unión” se- mejantes a los descritos entre diversos tipos de células epiteliales FARQUHAR y PALADE, (1963). La superficie celular que forma las paredes de estos capilares al igual que la que forma el lumen central del acino secretor, pre- senta una serie de microvellosidades de gran desarrollo (Fig. 6). Llama la atención al gran desarrollo de los capilares secretores intercelulares, los que en su conjunto constituyen un complejo sis- tema de capilares que desde zonas muy cercanas a la base del acino van a confluir hacia el lumen central del acino secretor (Fig. 5). Además, entre las células secretoras vecinas se evidencia la existencia de espacios intercelulares de amplitud variable. La super- ficie celular, en relación con estos espacios, presenta una serie de prolongaciones laminares de aspecto distinto a las microvellosidades del lumen central y de los capilares secretores. La amplitud de estos espacios intercelulares y el desarrollo de las prolongaciones laminares varía según el nivel de que se trate, observándose un mayor desarrollo en las zonas comprendidas entre un capilar secretor y la base del acino, que en la zona comprendida entre un capilar y la superficie del lumen central, áreas donde además se observa un mayor número de desmosomas (Fig. 1). La superficie basal de las células secretoras es lisa, excepto en las áreas en donde se relaciona con células mioepiteliales, en las cuales se constata la presencia de prolongaciones laminares. A CELULAS MIOEPITELIALES: Interpuestas entre la membrana basal y la superficie basal de las células secretoras se observó la presencia de mumerosas células mioepiteliales, con una morfología en general semejante a la des- crita para este tipo celular, tanto en otras glándulas de secreción externa (CHIQUOINE, 1958; HIBBS, 1958; ELLIS, 1965; LANGER y HUNS, 1958) como en glándulas salivares de otras especies (TAMA- RIN, 1965; TANDLER, 1965) y en glándulas salivares mayores del gato, por nosotros (PAZ y GONZALEZ, 1970), por lo que no des- cribiremos detalles sobre las características ultraestructurales de su citoplasma. Sólo nos referiremos a algunos caracteres diferenciales observados en las modalidades de relación entre las células mioepite- liales y las células secretoras que, como veremos más adelante, difiere de otras glándulas y puede tener alguna significación funcional. El cuerpo celular puede encontrarse en dos localizaciones di- ferentes, adosado a una sola célula secretora u ocupar un espacio de contorno triangular formado por el tercio basal de las caras laterales de dos células secretoras vecinas (Fig. 8). Las prolongaciones rodean la superficie de las células secretoras, las menores ocupan especies de canales que resultan de la investigación de la membrana plasmá- tica, para finalizar en extremos muy adelgazados (Fig. 9). En el ma- terial estudiado, cada célula mioepitelial se relaciona con un solo acino. No se observaron contactos entre células mioepiteliales vecinas. Las relaciones entre células secretoras y mioepiteliales se ca- racterizan por la existencia de un espacio de amplitud variable entre las superficies de ambos tipos celulares, el que sólo se interrumpe cada ciertos intervalos por áreas de estrecho contacto, con desmosomas bien desarrollados (Fig. 8). Hacia el interior de este espacio inter- celular hacen prominencia una serie de prolongaciones digitiformes de ambas superficies celulares, siendo más desarrolladas y en mayor número los correspondientes a las células secretoras. La superficie celular en relación con la membrana basal pre- senta una serie de invaginaciones, especialmente a nivel del cuerpo celular. Numerosos hemi-desmosomas aseguran la unión de estas células con la membrana basal. DISCUSION CELULAS SECRETORAS: Como se demuestra en las Figs. 1-2 en las células secretoras se evidencia la existencia de retículo endoplásmico de gran desarrollo, elementos de transición con el complejo de Golgi, vacuolas de con- densación y gránulos de secreción rodeados de membrana. Caracte- rísticas ultraestructurales semejantes en todo a las observadas en otras — 194 — glándulas de secreción externa (PALADE, 1961; CARO y PALADE, 1964; JAMIESON y PALADE, 1967); y en glándulas salivares ma- yores (SCOTT y PEASE, 1959; PARKS, 1961; AMSTERDAM y col., 1969); y en la glándula de von Ebner de la rata por HAND (1970), lo que permite esperar que los procesos involucrados en la sintesis y posterior concentración y formación de los gránulos de secreción, debe realizarse mediante mecanismos similares: los que en general serían los mismos que se han postulado para el páncreas exócrino (véase PALADE, 1962; CARO y PALADE, 1964; JAMIE- SON y PALADE, 1967a - 67b, REDMAN y col., 1966). El complejo de Golgi, como se indicó, está repersentado por: cisternas muy aplanadas, vesículas densas y vacuolas condensantes. Las cisternas aplanadas, se ha sostenido que no participan en el transporte de proteínas pero que podrían ser el sitio de incorporación de otros componentes de la secreción, como por ejemplo, hidratos de carbono (NEUTRA y LEBLOND, 1966a - 66b). En nuestro material se observan aparentes conexiones entre las cisternas y las vacuolas de condensación, coincidiendo con lo observado por HAND (1970) en la rata. Se hace necesario mayores estudios para dilucidar la posible significación de tales conexiones. En cuanto al posible mecanismo de extrusión de los gránulos de secreción: se ha constatado la fusión de la membrana del gránulo y la membrana plasmática, tanto a nivel de la superficie del lumen central (Fig. 5), como de los capilares secretores (Fig. 4), hecho que formaría parte del mecanismo de exocitosis estudiado en el páncreas (PALADE, 1961); glándulas salivares mayores (PARKS, 1962; AMS- TERDAM, 1969); y en la glándula de von Ebner de la rata (HAND, 1970). Lo que permite suponer la utilización de similar mecanismo, por la glándula estudiada. Con frecuencia se observaron lisosomas ubicados generalmente en la cercanía del núcleo (Fig. 1) reconociéndose dos variedades en cuanto a su morfología: unos de aspecto irregular con un material fuertemente osmiófilo, con un contorno irregular, otros de contorno liso, limitados por una pared osmiófila y un contenido de menor densidad. Este segundo tipo sólo se observó en células con evidentes signos de regresión. La localización en la cercanía del núcleo, coinci- diendo con la ubicación del complejo de Golgi, podría estar relacio- nada con el origen postulado para estas formaciones a partir del C. G. (DE DUVE y WATTIAUX, 1966; FRIEND, 1969). En cuanto a su significación, el primer tipo, por su ubicación en el polo apical de la célula, está relacionado con procesos de remoción de membranas, como ha sido sugerido para otras células (FOWLER y DE DUVE, 1969). Mientras que el segundo tipo podría más bien corresponder a lisosomas autofágicos, dado especialmente a su abundancia en células con evidentes signos de regresión. — 195 — CAPILARES: SECRETORIOS (canaliculus secretorios intercellularis): Descritos desde antiguo con los métodos de microscopía de luz (ZIMMERMAN, 1927; BABKIN, 1950) su existencia fue comprobada en diversas glándulas de secreción externa mediante el empleo del microscopio electrónico (FERNER y GANSLER, 1961; TANDLER, 1962 -69;' SCHACKLEFORD y WILBORN, 1969; BARADI y BRANDIS, 1969). Han sido diversamente interpretados e incluso frecuentemente confundidos con los espacios intercelulares (RUT- BERG, 1961). Mientras la mayoría de los autores (ZIMMERMAN, 1927; RAWLISON, 1933; AMSTERDAM y col., 1969; SCHACKLE- FORD y WILBORN, 1969) los relacionan con los procesos de extru- sión y conducción hasta el lumen de los productos de secresión; trabajos recientes realizados en páncreas exocrino BARADI y BRAN- DIS (1969), sostienen que los capilares secretorios no desembocan en el lumen, sino por el contrario se abren hacia los espacios inter- celulares, por lo que sugieren una función diametralmente opuesta a la anterior, es decir, servirían como verdaderos canales de absorción para las células secretoras. Una posición intermedia es sostenida entre otros por TANDLER (1962 - 69), quien basado en la estrecha vecindad entre los capilares secretores y los espacios extracelulares, sugiere podrían servir de vía para el paso de agua y otras sustancias, directa- mente hacia el lumen del acino y por la presencia de microvellosidades servir al mismo tiempo para reabsorver selectivamente ciertos consti- tuyentes de la secreción primaria y contribuir a que la saliva resulte hipotónica. El material por nosotros estudiado demuestra la existencia de un complejo sistema de capilares secretores, los que iniciándose muy cerca de la base del acino van a desembocar en el lumen central (Figs. 1-5). Observaciones que contrastan con la descripción de ultra- estructura de esta glándula en la rata, HAND (1970), autor que con la denominación de “intercellular canals” no se refiere en especial a estas estructuras. La presencia del mismo tipo de modificaciones a nivel de la superficie celular, tanto en relación con el lumen central como con los capilares secretores (microvellosidades) y la evidencia de fusión de las membranas del gránulo y celular, respectivamente (Fig. 4) demuestran que los capilares secretores intercelulares reciben el producto de secreción de las células. A similar conclusión hemos lle- gado en un trabajo anterior realizado en glándulas salivales mayores (parótida y submaxilar) (PAZ y GONZALEZ, 1970) lo que está en concordancia con observaciones realizadas en condiciones experimen- tales por AMSTERDAM (1969) en parótida de rata. La estrecha vecindad entre los capilares secretores y los espacios intercelulares, claramente demostrada en la Fig. 5 muestra una mor- — 196 — fología compatible con la sugerencia de que podrían servir de vía para el paso de agua y de otras sustancias, dando base morfológica a las observaciones experimentales de MARTIN y BURGEN (1962) y de MARTIN (1964) según las cuales por estimulación eléctrica o por administración de catecolaminas observan el paso de sustancias a la saliva (glucosa, sucrosa) sin pasar por intermedio de las células se- cretoras (s/m perro y gato) hecho que interpretan como consecuencia de una modificación de la estructura de los espacios intercelulares. Esta posible función común de los capilares secretores y espacios inter- celulares necesita mayores estudios, por ejemplo con substancias traza- doras, para obtener conclusiones definitivas. La existencia de espacios de cierta amplitud entre las células que forman los acinos secretores y el gran desarrollo de las prolon- gaciones laminares de la membrana plasmática que limita tales espa- cios, es característica muy notable de este tipo glandular. La existencia de prolongaciones laminares ha sido demostrada en células acinares de la submaxilar humana por TANDLER (1962), pero localizadas sólo en la superficie basal. SCHACKLEFORD y WILBORN (1969) en la glándula parótida de bovinos demuestra la presencia de un enorme desarrollo de tales estructuras. Nosotros en un estudio anterior, PAZ y GONZALEZ (1970) observamos que mientras en la parótida de gato había cierto desarrollo de las prolon- gaciones laminares de las caras laterales de las células serosas, en la submaxilar las células mucosas no presentaban estas modificaciones de superficie, siendo por el contrario las superficios notoriamente lisas y sin la presencia entre ellas de mayores espacios. Aparece entonces, como probable una correlación entre el tipo de secreción especial- mente referido a las características fisicoquímicas, y el grado de desarrollo de las modificaciones de superficie mencionadas. Así se explicaría el gran desarrollo de las prolongaciones laminares demos- trada para la parótida de bovinos por SHAKLEFORD y WILBORN (1969), glándula que es capaz de secretar su propio peso en dos mi- nutos y completar cincuenta y seis litros en las veinticuatro horas (KAY 1966) de una saliva muy acuosa y sin trazas de mucosubstancias. En el caso de la glándula de von Ebner, que produce una secreción muy acuosa (MIRA 1963) y capaz de responder rápidamente a los estímulos (KRIROS 1968), la existencia de amplios espacios inter- celulares y las prolongaciones lamirnares de las células al aumentar considerablemente la superficie, favorecen los procesos de absorción. La existencia de capilares fenestrados en la vecindad de los acinos secretores (TAKADA 1969) coadyuvante al mismo fin. CELULAS MIOEPITELIALES: La modalidad de relación entre las células mioepiteliales y las células secretoras, con la existencia de amplios espacios inter- —197 — celulares y la presencia de prolongaciones de las superficies celulares, se asemeja a la disposición descrita por LEESON (1960) para la glándula lagrimal y por ELLIS (1965) en las glándulas sudoríparas, pero en la glándula por nosotros estudiada, dichos espacios aparecen más amplios y el número de prolongaciones mayor. ELLIS (1965) sugiere que tal disposición de las células mioepiteliales les permitiría funcionar como especies de válvulas de regulación del flujo de meta- bolitos desde el espacio interacinoso hacia las células secretoras. Para nosotros tal disposición no es más que la continuación de los espacios intercelulares que hemos demostrado entre células secretoras vecinas, permitiendo así la existencia de una mayor superficie de absorción de las células secretoras. Las células mioepiteliales observadas se disponen independien- temente entre sí, lo que difiere de los distintos tipos de unión descritos por ELLIS (1965) y sólo están en relación con un solo acino secretor. No hemos observado células mioepiteliales que se extiendan entre dos acimos vecinos como describe "TAMARIN (1965) en la submaxilar de rata. BIBLIOGRAFIA AMSTERDAM, A.,I. OHAD and M. SCHRAMM 1969 Dinamic changes in the ultrastructure of the acinar cell of the rat parotid gland during the secretory cycle. J. Cell. Biol. 41 : 753. ARVY, L. 1963 Comparative histoenzymology of the salivary glands. Ann. N. Y. Acad. Sci., 196 : 472. BABKIN, B. P. 1950 Secretory Mechanisms of the Digestive Glands. 2nd. ed. Paul B. Hoeber, Inc. New York. BARADY, A. 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W. 1927 Die Speicheldriisen der Mundhole und die Bauchspeicheldrise. In: Mollendorff's, Handbuch der Mikroskopischen Anatomie des Menschen. Verlag von Julius Springer. Berlin. 5:61. — 201 — Fig. 1.— Porción secretora de la glándula de von Ebner. Se observan varias células limitando un lumen central (L). El citoplasma con gránulos de secreción (G) en la zona supranuclear retículo endoplasmático (R. E.) especialmente notorio en zona basal. Se distingue una célula sin gránulos y con lisosomas (1.s.). En la cercanía del núcleo vacuolas de conden- sación (V.C.). Entre células vecinas numerosos capilares secretores (flechas), y espacios (E. 1.) más amplios hacia la base del acino. Se observan numerosas prolongaciones laminares en las caras laterales de las células. m.b. = membrana basal; c.a.p. = capilares sanguíneos. — 202 — F F F ig. 19. ig. 2.— Zona del complejo de Golgi. Se observan cisternas del retículo endo- plásmico granular (R.E.),, elementos de transición parcialmente des- provistos de ribosomas (E. T.), mumerosas vesículas pequeñas (flechas), vacuolas de condensación (V.C.) las que contienen un material flo- culento; y gránulos de secreción (G.). 3.— Zona del complejo de Golgi. Obsérvanse varios estados de transición de vacuolas de condensación a gránulos de secreción. V.C.1 y V.C.2 = vacuolas de condensación, G— = gránulos de secreción. 4.— Capilar secretor. Limitado por dos células secretoras unidas por “com- plejos de unión” de poco desarrollo. La superficie de las células está provista de microvellosidades (v). Se observa evidencia de fusión entre la membrana del gránulo de secreción (G) y la membrana celular. — 203 — Fig. 5.— Segmento de un acino secretor. Muestra el gran desarrollo de los espacios intercelulares (E. I.) y las numerosas prolongaciones laminares. Los E. I. se encuentran tanto entre células secretoras como entre éstas y mio- epiteliales (M.1.O.). Una corta distancia los separa de los capilares secretores (C. S.). pa Fig. 6.— Capilar secretor. La superficie del lumen presenta microvellosidades (V). Las células vecinas en las cercanías del lumen se unen mediante “com- plejos de unión”. Las zónulas ocludens (Z.0O.) y las zónulas adherens (Z. A.) muestran poco desarrollo. (Las flechas señalan evidencia de fu- sión de las membranas del gránulo de secresión (G.S.) y celular, respectivamente). Fig. 7.—Zona basal de una célula secretora. Se observa el gran desarrollo del i retículo endoplásmico granular (R. E.), compuesto por cisternas aplanadas paralelas a las caras laterales. Numerosas mitocondrias (M. I.T.) cerca de la base. La superficie celular de la base es notoriamente lisa; a dife- rencia de las caras laterales y zonas en relación con células mioepiteliales (M.1. O.) que tienen una serie de prolongaciones (P) laminares. — 205 — Fig. 8.— Célula mioepitelial. Se observa el cuerpo celular de una célula mio- epitelial en relación con dos células secretoras. Entre las células se observa un espacio parcialmente ocupado por prolongaciones laminares de ambos tipos celulares. Desmosomas (d) unen las células mioepiteliales a las secretoras. El citoplasma muestra el poco desarrollo de los orga- noides y aparece ocupado por filamentos (F). Fig. 9.— Prolongaciones de células mioepiteliales. Se observan prolongaciones de células mioepiteliales (M.1.O.) finalizando sobre la superficie de las células secretoras. Numerosas vesículas de pinocitosis se observan en la superficie de las M.I. O. — 206 — BOL. SOC. BIOL. DE CONCEPCION, TOMO XLV, pp. 207-222, 1972 LOS TOPONIMICOS COMO METODO AUXILIAR EN LA DETERMINACION DE LA VEGETACION HISTORICO-NATURAL DE CUBA POR J. J. DUEK* ABSTRACT: Nous présentons la distribution géographique des noms topo- eraphiques dérivés des mots “Sabana”, “Pino” et d'autres arbres choisis. Nous discutirons l'aide que les memes peuvent apporter á la determination de la vegetation historique-naturelle de Cuba. INTRODUCCION: La necesidad de una clasificación ecológica de las comunidades vegetales es obvia; para permitir su identificación en cualquier mo- mento, para compararla con otras comunidades semejantes y para tener una referencia permanentemente adecuada de su naturaleza y presentación. Sin entrar a analizar el desarrollo de los sistemas de terminología es evidente la existencia de por lo menos tres niveles: una agrupación florística, la asociación, una agrupación fisionómica, la formación y una agrupación por el habitat, la formación-serie. Uno de los más importantes fines perseguidos en el conoci- miento de la vegetación histórico-natural de Cuba es la base que la misma proporciona como indicadora del uso general del terreno. Es sabido que cada planta y cada comunidad hacen pensar en un suelo o clima más o menos definido; y son de gran valor para señalar los usos para los cuales puede ser empleado el terreno en mejor forma, sea agricultura, pastoreo, forestación, etc. * Departamento de Botánica, Instituto Central de Biología, Casilla 1367, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. — 207 — Los indicadores naturales más seguros de las posibilidades agrícolas de una región se encuentran en su vegetación indígena. Durante muchos siglos la vegetación natural ha sido ordenada, tanto por el clima como por el suelo en sus procesos evolutivos, hasta que generalmente sólo las especies bien adaptadas a un ambiente dado se presentan en abundancia. El conocimiento de la cubierta vegetal constituye una medida de los efectos de todas las condiciones favo- rables o desfavorables para el desarrollo de la planta. La cubierta vegetal espontánea, si es interpretada apropiadamente, indica la capa- cidad de producción de cultivos de un campo, mejor que cualquier serie de observaciones meteorológicas o de análisis del suelo. Esto no disminuye la importancia del estudio de los factores ambientales, ya que el significado de los diversos tipos de vegetación sólo puede ser interpretado mediante un conocimiento de las condiciones bajo las cuales crece la planta en especial en los lugares donde todavía no está bien establecida la agricultura. Un valor adicional que pueden brindar los nombres topográ- ficos es también como método auxiliar en la distribución de las es- pecies de árboles de madera preciosa; como así también para futuros estudios fitogeográficos. MATERIALES Y METODOS: Se tomaron de los mapas escala 1 : 50.000 del año 1957 del Instituto de Cartografía y Catastro los nombres topográficos derivados de las palabras: 1. Sabana; 2. Pino (Pinus spp.); 3. Algarrobo (Samanea saman (Jacq.) Merrill), Ceiba pentandra (L.) Gaertn.), Guásima (Guazuma tomentosa H. B. K.) y Guira (Crescentia cujete L.); 4. Ce- dro (Cedrela mexicana M. J. Roem.), Caoba (Swietenia mahagoni (L.) Jacq.) y Dágame (Calycophyllum candidissimum (Vahl) DC.); 5. Ocuje (Calophyllum brasiliense Camb. var. antillanum (Britt.) Standl.); Jobo (Spondias mombin L.), Roble (Tabebuta spp.) Majagua (Hibiscus tiliaceus L. y H. elatus Sw.); 6. Júcaro (Bucida buceras L.), Granadillo (Notodon gracilis (Griseb.) Urb.), Macurije (Matayba domingensis (DC.) Radik.) y Bagá (Annona glabra L.); 7. Quiebra hacha (Copaifera hymenaefolia Moric.), Guayacán (Guaiacum offici- nale L.) y Cuaba (Amyris balsamifera L.); 8. Jagua (Genipa ame- ricana L.), Jaguey (Ficus spp.), Macagua (Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb.), Maguey (Agave spp.), Manatí (Diospyros halesioides Griseb.) y Guamá (Lonchocarpus dominguensis (Pers.) DC.) y se ordenaron de la manera precedente mapas Nos. 1, 2, 3 y 4; 5, 6, 7, 8, 9 y 10 respec- tivamente. Estos nombres han sido agrupados así siguiendo el criterio del Dr. Johannes Bisse (Comunicación Personal) a quien pertenece también la designación — provisional — de estas comunidades. No obstante la denominación de las mismas debe estimarse solo como sistema de referencia hasta la elaboración de mombres que, basados — 208 — en estudios más profundos y en relación a la precipitación (que parece ser el factor climático predominante en Cuba) y en parte al suelo, adoptar nombres emanados ya de Walter (1964) y/o de Beard (1955) e. g. 7. Montes Secos, Regengrúner Saisonwald, semi-evergreen Seasonal Forest; o crear nuevas categorías. Para los nombres vulgares se ha usado como guía el Diccio- nario de Nombres Vulgares de Roig y Mesa (1953-1956) y la Flora de Cuba de los Hnos. León y Alain (1951-1964). Este método es aleatorio en el sentido de que está condicio- nado por dos premisas indeterminadas: 1. se desconoce la antigúedad del nombre topográfico; 2. cada nombre topográfico no refleja, ne- cesariamente, la vegetación de esa área (Samek et Duek, 1967). RESULTADOS: Del análisis de los mapas, ordenados de acuerdo al criterio preestablecido de que las especies cuyos nombres topográficos se ordenaron de manera conjunta son características de determinadas unidades de vegetación, se desprende que: 1. respecto al mapa N? 1 siguen siendo válidas las consideraciones hechas por Samek et Duek (op. cit.) para la Provincia de Pinar del Río y —excepto quizás algunas áreas de la Provincia de Camagiey — puede postularse que el nombre “sabana” no refleja la existencia de esta formación vegetal excepto quizás en la provincia mencionada. Aunque la palabra final será dicha por las investigaciones de campo es probable que esta palabra se refiera a lugares llanos, como se desprende de la distri- bución de los mismos, con formaciones arbóreas; e. g. Pinares y/o un tipo de bosque caracterizado por las especies del mapa N9 3 y 4. Por ende las apreciaciones de Waibel (1943) respecto a este punto son totalmente imadecuadas. 2. estos nombres fueron analizados — para las Provincias de Pinar del Río y las Villas — por Samek et Duek (op. cit.); aún cuando la existencia de algunos nombres cercanos a Camagúey no ofrecen dificultad pues existe allí suelos derivados de rocas serpentínicas y los referentes a la Provincia de Oriente con- cuerdan bastante con el área de pinares conocida; queda aún por explicar los referentes a la Provincia de Matanzas; esta tarea — como parte de los estudios sobre los pinares de Cuba — queda para los especialistas que ya la están tratando. Nuestra intención en este — y en otros puntos— es la presentación de los datos para su ulterior análisis a la luz de trabajos de campo. 3. la alta frecuencia de estos nombres nos ha obligado a representarlos en los mapas Nos. 3 y 4 pero todas estas especies es probable que formen parte preponderante de los bosques latifolios en terrenos llanos con suelos no derivados de rocas ultrabásicas. El Algarrobo (Samanea saman (Jacq.) Merill) es un árbol muy abundante en las provincias de Camagúey y Oriente; la Ceiba (Ceiba pentandra (L.) Gaertn.) y la Guásima (Guazuma — 209 — tomentosa H. B. K.) son también dos árboles de amplia distribución; la Guira (Crescentiía cujete L.) es un árbol propio de bosques hú- medos y también distribuida por toda Cuba. 4. los árboles reunidos en el mapa N9 5 pertenecen a los considerados en silvicultura como “Madera preciosa” y son propios de los terrenos colinosos de origen calcáreo. 5. estos árboles representados en el mapa N9 6 caracterizan a bosques húmedos con suelos de pH más o menos ácido. De éstos la Majagua (Hisbiscus tiliaceus L.) es propio de terrenos bajos, pan- tanos costeros, rios y cercanías de ciénagas. El Ocuje (Calophyllum brasiliense Camb. var. antillanum (Britt.) Standl.) que presenta dos o más variedades reconocidas por los silvicultores —un problema planteado para estudios sistemáticos — es también abundante en te- rrenos bajos y orillas de las ciénagas, donde a veces forma rodales puros llamados “Ocujales”. El Jobo (Spondias mombin L.) es propio de bosques. El Roble, nombre dado a muchas de las 58 especies des- criptas en Cuba del género Tabebuta, presenta —exceptuando T. shaferi Britt. y T. pachyphylla Britt., propios de pinares, y el primero también de “Cuabales” o “Charrascales” — sólo pocas especies ar- bóreas de amplia distribución, ellos son: T. angustata Britt. de bosques y ríos; T. trinitensis Britt. especie endémica en lomas de Oriente, Las Villas, Habana y Pinar del Río; T. leptoneura Urb. en lugares húmedos de las seis provincias, también endémico y T. brooksiana Britt., majestuoso árbol de hasta 30 m de altura y endémico de los bosques de Oriente. 6. estos árboles caracterizan a un tipo de bosques con una amplitud grande en su humedad; están representados en el mapa N9 7. De éstos el Júcaro (Bucida buceras L.) se encuentra en costas bajas, en las costaneras de las ciénagas y en las orillas pan- tanosas y desembocadura de los ríos y siguiendo el curso de éstos; el Granadillo (Notodon gracilis (Griseb.) Urb.) es una especie endémica distribuida en las provincias de Oriente, Las Villas y Pinar del Río; cabe destacar que los nombres topográficos correspondientes al nom- bre vulgar de esta especie se encuentran sólo en estas provincias exceptuando dos nombres cerca de la Bahía de Nuevitas en Camagúey cerca de los límites provinciales con Oriente; el Macurije (Matayba dominguensis (DC., Radlk.) se encuentra en bosques y a las orillas de los arroyos, principalmente en las provincias occidentales; como nombre topográfico se encuentra sólo en Habana y Pinar del Río de éstas, y en las orientales en la provincia de Oriente. Según Pi- chardo (citado por Roig y Mesa, op. cit.) el nombre Macurije es corrupción del nombre indigena “Macorí”. El Bagá (Annona glabra L.) es común en todos los terrenos cenagosos, sobre todo en las costas. 7. estos árboles caracterizan un tipo de bosque denominados “montes secos”; sus mombres topográficos se hallan distribuídos en el mapa N9 8. El Guayacán (Guaiacum officinale L.) es una especie calcícola que se encuentra en las costas pedregosas y en los denominados — 210 — “Seborucales”; el Quiebra Hacha (Copaifera hymenaefolia Moric.) es una especie endémica, distribuida por toda Cuba en los montes y laderas; la Guaba (Amyris balsamifera L.) se encuentra en las Ma- niguas costeras y en lomas. 8. de éstos los nombres de Jagua (Genipa americana L.) y Jaguey (Ficus spp.) son muy abundantes y están re- presentados en el mapa N9 9. El 'priméro se encuentra en terrenos pedregosos y montañosos, en bosques y en toda Cuba; el segundo se encuentra en orillas de ríos y arroyos y en terrenos montañosos, representado por 16 especies, cinco de las cuales son endémicas. De los restantes nombres, agrupados en el mapa N? 10, el Guamá (Lon- chocarpus domingensis (Pers.) DC.) se encuentra ampliamente dis- tribuído siendo característico de los terrenos bajos y húmedos como orillas de los ríos, arroyos, lagunas, pantanos y ciénagas; la Macagua (Pseudolmedia spuria (Sw.) Griseb,) se encuentra en bosques y el Manatí (Diospyros halesioides Griseb.) es una especie endémica propia de las costas; el Magúey (Agave spp.) nombre aplicado a dos especies endémicas de Cuba: A. legrelliana Jacobi y A. tubulata Trelease, la primera se encuentra en laderas. rocosas y managuas costeras, la segunda es propia de paredones calizos. El A. furcroydes Lemaire es una especie introducida y escapada de cultivo; es conocida como “Henequén”. RESUMEN Toponímicos derivados de algunos nombres vernáculos, tales como sabana, pino, árboles, etc., son distribuidos en mapas con ciertos criterios. Se hacen comentarios adicionales. SUMMARY Toponimics as an additional aid for the reconstruction of historic-natural vegetation of Cuba. Toponimics derivated of some vernacular names as savamna, pines, trees, etc., are taken and distributed in maps with certain criteria. Additional commentaries are added. — 211 — BIBLIOGRAFIA ALAIN, HNO. 1964 BEARD, ]. S. 1955 LEON, HNO. 1946 LEON, HNO. 1951 1953 1957 Flora de Cuba, vol. 5 La Habana, Asoc. Estudiantes Cienc. Biol., 362 pp. The classification of tropical American vegetation types. Ecology, vol. 36, pp. 89-100. Flora de Cuba, vol. 1. Contr. Ocas. Mus. Hist. Nat., La Salle, N9 8. 411 pp., 158 figs. et ALAIN, HNO. Flora de Cuba, vol. 2. Contr. Ocas. Mus. Hist. Nat., La Salle, N0 10, 456 pp., 171 figs. Flora de Cuba, vol. 3. Ibid., NO 13, 502 pp., 202 figs. Flora de Cuba, vol. 4. Ibid., NO 16, 556 pp., 230 figs. ROIG y MESA, J. T. 1953 1965 SAMEK, V. y 1967 WAIBEL, L. 1943 WALTER, H. 1964 Diccionario Botánico de nombres vulgares cubanos, La Habana. Minist. Agr., 2 vols., 1128 pp. Diccionario Botánico de nombres vulgares cubanos, La Habana, Edit. 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Jena. 592 pp. — 212 — “OLNMd NN 30 SV 3LSIX3 VNOZ VS3 NA 300 VLN3S3UJ3Y oTO8mis NA V300Y 3NO O1NIVID 1I:VION VLINVEVS V VIUNVEVS NOL3NVEVS NR IA A Ss UNV8VYS VL3NV8VS OZVNVEVS UVAVIVNVEVS :30 SOOVAISIO SODIIVIDOJOL SIVANON "TóN VAVION DA “OLNNd WN 30 SUM JLSIXA VNOZ VS2 NA 3NO VANIVIVAIY OTOBAIS KN V300Y 3N0 OINIVP 13:VLON OTIUIVNIA ; YVNId ob SIYVNId ONId SOVIINIA SI1VNId MS E :30 SOOVAIN3O SOIIIVEDOJOL SIYVENON AS ME a "€ ON VIVIA VTUNISVND —YIAISVNO TWUHISUN9 o OB80YYVITW :30 SOOVAIVIO SODIVIDOJOL SIYVENON "€ ON VAVN CEIBA A ÁA AAA NOTA'EL CIRCULO QUE RODEA UN SIMBOLO REPRESENTA QUE EN ESA ZONA EXISTE MAS DE UM PUNTO. MAPA N0 4, SÍ "'OLMNd NN 30 SYM JLSIXI VNOZ VS M3 3NO VLINIS3YA3Y O108MIS NN V3008 30 O1NIYID 13:VION VERE NN ON O: v e a A Oe) y vv A 4 O) v as > v > A a ol. | eE Ls) y > LA Y S Sy rio SS :30 SOUVAIYIO SODIIVIDOJOL SIVEÑNON e v Y sw. v ES o SE A 'G ó0N VAVIN "OLKNd NN 20 SY ALSIXI VNOZ VS] NI 3INO VINIS344 IN OTOEMIS NA v2300Y 3N0 019819 13:VION o qAXKÉá>— «<<< Á M0 0WN 37190y o e ogor e o 3rn90 e e E as SS :30 SOOVAIY3O SO9I3IVYIDOJOL SIYINON 7 oO, E 2 Z E e o E Pm IS Say 8 a ze ES o 0 (>=) A E AS ; YA E 2 : Les o E E o o “ac e '9 ó0N VdVAN "OLNNd NN 30 SV 3LSIX3 VNOZ WS3 N3 300 VLIN3IS34I38 O108HIS NN V300Y 3N0 OINIVO 13:VLON o v9v8 o IMUNIVIA a : E AER o E O : e o8vanr o E O Os NS e a % 2 e 09 E Sy :30 SOOVAIW3O SO9IJVY9OJOL SIYBNON ee. a o "L óON VIVIA MAPA NO 8. NOMBRES TOPOGRAFICOS DERIVADOS DE: QUIEBRA HACHA) 2222 GUAYACAN A A CUABA____ —_. ——JJJQ A NOTA:EL CIRCULO QUE RODEA UN SEMBOLO REPRESENTA QUE EH ESA ZONA EXISTE MAS DE UN PUNTO. OLNMA NA 20 SWAN 31S:X3 VNOZ VS2 N3 NO VIN3SIVIHL O108%IS HN Y3coY 3n0 01n98'9 13:VLIÓN CLISAINDVS ==> O Nosan9vr | A3NDVP SIA23N9YP = '6 ON VdAVIN “OLNMd NN 30 SV 3LSIX3 VNOZ VS N3 30 VIN3S3UJ3Y O 108MIS NM VIO0Y 3N0 OTNIYID 13:VLON [..] VIAVN9 Y ILUNVIA [] AINIVIA A PR gan Y RO 5] E ES : 30 SOOVAIWIO SODIVIDOJOL SIYENWON AN a : A IR AAA ] Xy A a Ta y A eS . SS a EE a nen En a O a AS S pe u m z AS da dE E SE o > o % y 1] a e Nr p x e Ts a id "01 ÓN VIVIA ESTE BOLETIN SE TERMINO DE IMPRIMIR EN LOS TALLERES DE LA IMPRENTA DE LA “UNIVERSIDAD DE CONCEPCION, EL 28 DE DICIEMBRE DE 1972. Y 20 qe MS E E a ES Ela Ly Ll A E <) ¿GA TEN AE SERTE A O OSA ES TE e a TES o Cr E > Z 3 = 2 em : ¡OSHLIAS S31YWY4891/1 E IBRARIES de e os NVINOSHLIM » Z pa a E Ñ A (e) wm el * 00 z, w Ñ Xp > En > E >: E ps) de D > = ps) : E E E 2 = *] . ES ho — YN 2 8 THSONIAN “INSTITUTION NOILNMLILSNI_NVINOSHLIAS S31Y4V48171_LIBRARIES SMITHSONIA Z Se: en, Z n Z e n | < = E = 0 XX ES a 54 Y Z a] “Z SS paar E ca 2 e 9 SS 3 F O EE o É T XX. 9 5 2 E 2 E LN E = a 2 $ = _ Py = JOSHLINS SI1YVY8I7_ AÚTASONIAN INSTITUTION NOU nASNnI Ma (0) z 2 z E > 5 S 5 Pe a E E E 2 E, a z A ds z NOSHLIAS SI1YVY49g!I17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION (97) % EE pS 107) Z > 17)) Z SEN z < S = 8 z 8 - E E Z E Z Zz E 2 E SS > SS >" = z 7) ñ 2 ns Z (77) THSONIAN INSTITUTION US E Si14V49/17 LIBRARIES Zz = 7) a DN uy AN = A SN 2 DÍ < 2. SS Sa id E 3 NS = En O >S O 23 Z2 AN z S318vYa17 LIBRARIES SMITHSONIAN” INSTITUTION NOILMLILSNI” NVINOSHLI SIIYVIGIT LIBRARIES SMIT INSTITUTION NOI1NMLILSNI S3i1Yv4g117 INSTITUTION INSTITUTION THSONIAN NOILMLILSNI NVINOSHLIAS S31Y4VY49171_LIBRARIES RS «S | | NVINOSHLIAS. 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