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BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA

DE

CONCEPCION

TOMO 66

CONCEPCION 1095

BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - (CHILE) ISSN 0037 - 850X

Organo oficial de las Sociedades de Biología y Bioquímica de Concepción

Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción

TOMO 66 AÑO 1995

CONTENIDO

ARTIGAS JORGE N. €£ NELSON PAPAVERO. Note on the spermathecae of Pantophthalmus pictus (Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidac) ..oooonocnccononncnnoncononnonnonnoncononnonnonnonnonnonnnnnonnnnennennininnos

ARTIGAS JORGE N. ££ NELSON PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX. 4. Subfamily Asilinae Leach —Glaphyropyga group-, with the proposal of two new genera and a catalogusiofie neo ca

ARTIGAS JORGE N. € NELSON PAPAVERO. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IX. 8. Subfamily Asilinae Leach —Eicherax group-, with a catalogue of the Neotropical species .............

MARTINEZ R. I y M. E. CASANUEVA. Fauna oribatológica de Chile: Nuevo registro de especies humicolas en las Regiones VIII y IX (Acari, Oribatida) ...cooonoccnnonicnnocnncncononnnoonnnnnoncnonononononnonanonannos

GARRIDO CLAUDIA y MARIA E. CASANUEVA. Acaros foréticos e hiperforéticos sobre Bombus dato A

BURCKHARDT DANIEL € TANIA S. OLIVARES. Trioza penal sp. n., a new Chilean jumping plant-louse (Hemiptera, Psylloidea) on Proustia cuneifolia (Asteraceae) ..ccoconconiononnonninncnconccnocncnnonon

LOURENCO WILSON R. Considerations sur la morphologie, ecologie et biogeographie de Caraboctonus keyserlingi Pocock (Scorpiones, luridae) ...ocononcccnccnccnnononononanonconncnncononnonnnonnnnnnonnnnnoos

RAMIREZ MARTIN J. Revisión y filogenia del género Monapia, con notas sobre otras Amauro- EoOdna Aa ON

GALIANO MARIA ELENA. Descripción de Tridarsus, nuevo género (Araneae, Salticidae)........

DI GERONIMO S., PRIVITERA S. éz C. VALDOVINOS. Fartulum magellanicum (Prosobranchia, Caecidae): A new species from the Magellanic prOVINCEO coccococcccnnoconocconconnnnnconannonncannnnnnnnnonnannnanannnano

QUEZADA AURORA E., GOMEZ DANIELA P. y MONICA E. MADARIAGA. Preferencia ali- mentaria entre especies de Acrididae (Orthoptera, InSecta) ....conncnncnnnnnnnnocnnonocnnonccononnnonconnnonncnnnannnnno

RUIZ VICTOR H., OYARZUN G. CIRO y SANTIAGO H. GACITUA. Osteología de Macrourus holotrachys Gúnther, 1878 (Pisces, Gadiformes, Macrouridae) ..ococononccnononocononnnnnnononcnoncnnnncannnannnnnnos

35

43

53

S7

63

Al

103

113

119

GARCIA M.A., DUK S., WEIGERT G., VENEGAS W. 6: M. ALARCON. Induction of Chromosome aberrations and sister chromatid exchanges by homemade spirits in human lymphocytes with and Without metabolio aci O a dadas

VENEGAS W., GARCIA M., DUK S., ALARCON M., WEIGERT G. e l HERMOSILLA. Actividad genotóxica de efluentes líquidos provenientes de la industria de la celulosa en Chile .....................

ROIG JUÑENT SERGIO y GUSTAVO FLORES. Análisis cladístico del género Cnemalobus (ColeopteraiCaioida o A

141

145

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 7-9, 1995.

NOTE ON THE SPERMATHECAE OF PANTOPHTHALMUS PICTUS (WIEDEMANN) (DIPTERA, PANTOPHTHALMIDAE)!

Nota sobre la espermateca de Pantophthalmus pictus (Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidae)

JORGE N. ARTIGAS? AND NELSON PAPAVERO*

ABSTRACT

The spermathecae of Pantophthalmus pictus (Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidae) is illustrated and described. Com- parisons are made with other groups of Diptera.

KEYWORDS: Diptera. Pantophthalmidae. Morphology, Spermathecae. Brasil.

INTRODUCTION

The first mention of an internal structure of the female genitalia of a Pantophthalmidae was appa- rently made by Thorpe (1934: 17, Fig. 18), who commented:

“The most striking feature of the female genitalia apparatus is an internal chitinous rod, in the shape ofanelongate U, whichis conspicuous in specimens which have been cleared. Itreaches back about half the length of the 9th segment. One cannot be sure of lts exact relationships without sectioning, but it

'This research was supported by the Fundagáo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grant 94/2344-6) and Proyecto N*203812 Dirección de Investigación Universidad de Concepción.

“Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Natura- les y Oceanográficas, Departamento de Zoología.

Museu de Zoología, Universidade de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cien- tífico e Tecnológico (CNPq, Proc. n* 30.0994/79).

RESUMEN

Se ilustra y describe la espermateca de Pantophthalmus pictus (Wiedemann) (Diptera, Pantophthalmidae). Se hacen comparaciones con otros grupos de Diptera.

appears to be concerned with the attachment of muscles which run to the walls of the segment. Itis probably homologous with the *gabel” described by Reichardt (1929) in the Asilidae”.

Afterwards, Carrera 8 d' Andretta, intheirrevision of the Pantophthalmidae (1957: 266, Figs. 59 and 65), referred to Thorpe's findings, adding (in translation):

“We have also found the same structure in the female genitalia of P[antophthalmus] heydenii and R[aphiorhynchus] pictus. This structure, located within segment 8, once isolated, has the shape of a bag with the lateral margins well sclerotized; for this reason it looks U-shaped when seen by transpa- rence. So its function seems to us to be that of a seminal reservoir, a spermatheca”.

In her work on the “systematics and evolution of the Pantophthalmidae”, Val (1976) showed this “U- shaped structure” in Figs. 178, 181, 182-188, 190- 193, making no comments about it.

There is not further reference concerning Pantophthalmidae spermathecae, as far as we know.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

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bursa copulatrix y

10th sternite (furca or endosternum)

spermatheca == SE : a | E E gth sternite

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FIGURES 1-2. Pantophthalmus pictus (Wiedemann). Fig. 1: situation of the spermathecae in the female”s abdomen (ventral view). Fig. 2: structure of the spermathecal complex.

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8

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

In this paper we illustrate and describe, for the first time, the spermathecae of Pantophthalmus pictus (Wiedemann). Specimens were dissected and preserved according to the technique described by Artigas (1971). The nomenclature of the diffe- rent parts of the female internal genitalia follows Artigas (1971: 72).

Situation of the spermathecae in the abdomen

The situation ofthe spermathecae in the female”s abdomen is a very important taxonomic character, at least in the Asilidae. In these flies, for instance, some spermathecae are extremely long, reaching even the first abdominal segment (e. 2., Holopogon, Heteropogon, cf. Artigas £% Papavero, 1992: 66- 67), or may be restricted to the last two abdominal segments (Laphria flavicollis (Say)), for instance; cf. Artigas, Papavero 4% Pimentel, 1988: 231, Fig. 56. The intention of this paper is to call attention to this character for the Pantophthalmidae; of course, the rarity of the specimens available for dissection render the utilization of this character somewhat difficult.

The spermathecae of Pantophthalmus pictus

The parts of the entire complex of the sperma- thecae that can be examined after clearing with NaOH are the chitinous elements; these do not include muscles, glandular tissue and membranes, which are, of course, lost during the process. Only the hard parts can be seen.

In Pantophthalmus pictus, the spermathecae complex is located between the Sth and the Sth abdominal segments.

Furca (corresponding to the 10th sternite or endosternum) - 1yriform (U-shaped), with both arms much extended, attached to the 8th sternite, occupying a distance about 2/3 the rube-like structure (ovipositor) between segments 7 and 8. Surrounding the furca there exists the membrane of the bursa copulatrix.

Ducts. Fromthe center ofthe upper fourth ofthe bursa copulatrix emerges a duct (common duct), about as long as tergite 8, which then divides itself into 3 slender tubes, which initially, at their base, are corrugated, and which are called the ejaculatory ducts; the remaining portion of the three tubes, much longer than the ejaculatory portion, slightly more slender, although also corrugated atthe external surface, is provided with numerous glandular cana- licules, and consist the capsular ducts. The length of the capsular ducts is 7.5 times the length of the common duct.

Capsular complex. In most Asilidae, the capsule 1s well-defined and rather simple. In this species of Pantophthalmidae, however, the capsular complex is formed by four elements: (i) a section of the capsular duct differentiated by a stronger corru- gation; (11) an expansion, sausage-like, of the duct, forming a kind of camera richly irrigated with glandular tissue (shown in higher magnification); (111) then the duct again becomes differentiated in a kind of “pump” (shown in higher magnification); (1v) the duct continues for some length, ending up into a spherical distal capsule with smooth surface.

Accesory gland. Below the common duct, in the bursa copulatrix, emerges the accesory gland; it begins, in our species of Pantophthalmus, as a narrow tube which suddenly becomes enlarged and, after a certain length, becomes divided into two other wide tubes leading to the gland; these tubes continue for a long distance inside the female's abdomen.

REFERENCES

Artigas, J.N. 1971.Las estructuras quitinizadas de la spermatheca y funda del pene de los asílidos y su valor sistemático a través del estudio por taxonomía numérica (Diptera- Asilidae). Gayana, Zool. 18: 1-106.

Artigas, J.N., N. Papavero éz T. Pimentel, 1988. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. IV. Key to the genera of Laphriinae (except tribe Atomosiini Hermann), with the descriptions of three new tribes and five new species. Bolm. Mus. paraense E. Goeldi, Zool. 4 (2): 211-256, 72 figs.

Artigas, J.N. 8 N. Papavero, 1992. The American genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. VIL.7.

Subfamily Stenopogoninae Hull. Tribe Cyrtopogonini, with descriptions of four new genera and one new species and a catalogue of the neotropical species. Bol. Soc. Biol. Con- cepción 62: 55-81, 51 figs.

Carrera, M. £ M.A.V. d'Andretta, 1957. Sobre a família Pantophthalmidae (Diptera). Argos. Zool., S. Paulo 10 (4): 253-330.

Thorpe, W.H. 1934. Observations on the structure, biology and systematic position of Pantophthalmus tabaninus Thunb. (Diptera Pantophthalmidae). Trans. r. ent. Soc. London 82: 5-22.

Val, F.C. do, 1976. Systematics and evolution of the Pantophthal- midae (Diptera, Brachycera). Argos. Zool., S. Paulo 27 (2): 51-164.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 11-33, 1995.

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAIES. IX.4. SUBFAMILY ASILINAE LEACH -GLAPHYROPYGA GROUP-, WITH THE PROPOSAL OF TWO NEW GENERA AND A CATALOGUE OF THE NEOTROPICAL SPECIES'

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Claves para su identificación, con un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. 1X.4. Subfamilia Asilinae Leach —grupo Glaphyropyga—, con la proposición de dos nuevos géneros y un catálogo de las especies neotropicales

JORGE N. ARTIGAS? AND NELSON PAPAVERO?

ABSTRACT

A key is given for the identification of 9 ofthe 10 American genera of the Glaphyropyga - group of Asilinae (Asilidae): Glaphyropyga Schiner, 1866 (= Tapinostylus Enderlein, 1914; = Opopotes Hull, 1958); Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, 1880; Megalometopon, nom. nov. (for Megametopon Artigas, 1970); Neotes, nom. nov. (for Nesiotes Artigas, 1970); Nevadasilus, gen. n. (for Regasilus blantoni Bromley); Nomomyia Artigas, 1970; Tsacasia, gen. n. (for Tsacasia wagneri, gen. n., sp. n.); and Zoticus Artigas, 1970. Regasilus Curran, 1931 was not included in the key for lack of material. A catalogue of the neotropical species is included.

KEYWORDS. America. Neotropic. Glaphyropyga. Nevadasilus gen.n. Tsacasia gen.n. Neotes nom. nov. Taxonomy. Catalogue.

RESUMEN

Se da una clave para la identificación de 9 de los 10 géneros americanos del grupo-Glaphyropyga de Asilinae (Asilidae): Glaphyropyga Schiner, 1866 (= Tapinostylus Enderlein, 1914; = Opopotes Hull, 1958); Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, 1880; Megalometopon, nom. nov. (para Megametopon Artigas, 1970); Neotes, nom. nov. (para Nesiotes Artigas, 1970); Nevadasilus, gen. n. (para Regasilus blantoni Bromley); Nomomyia Artigas, 1970; Tsacasia, gen. n. (para Tsacasia wagneri, gen. n., sp. n.); y Zoticus Artigas, 1970. Regasilus Curran, 1931 no ha sido incluido en la clave por falta de material. Se agrega un catálogo de las especies.

"This research was supported by the Fundacáo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP, Grants 83/1772-5, 86/ 2227-1, 87/3170-8 and 94/2344-6), and Proyecto N* 203812, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción.

“Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Zoología.

“Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CNPq, Proc. N* 30.0994/79).

11

INTRODUCTION

This is the partIX.4. ofa series of papers intended as a preliminary effort to define the American gene- raof Asilidae, describing the new genera, preparatory to the elaboration of a catalogue of Neotropical species for inclusion in the forthcoming World Catalogue of Flies, now being preparate by the U.S. Department of Agriculture and U.S. National Museum of Natural History, Washington, D.C.

Previous parts in this series (published and in press) are:

Part I (Key to subfamilies, subfamily Leptogastri- nae): Gayana, Zool. 52(1-2): 95-114, 1988;

Part II (Dasypogoninae): Gayana, Zool. 52(3-4): 199-260, 1988;

Part IM (Trigonomiminae): Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 60: 35-41, 1989;

Part IV (Laphriinae, except Atomosiini): Bolm. Mus. paraense E. Goeldi, Zool. 4(2): 211-255, 1988;

Part V (Stichopogoninae): Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 61: 39-47, 1990;

Part VI (Laphriinae, Astomosiini): Gayana, Zool. 55(1): 53-87, 1991;

Part VIT. 1 (Stenopogoninae, key to tribes): Gayana, Zool. 55(2): 139-144, 1991.

Part VIL2 (Stenopogoninae, Tribes Acronychini, Bathypogonini and Ceraturgini): Gayana, Zool. 55(3): 247-255, 1991;

Part VIL3 (Stenopogoninae, Tribes Dioctriini and Echthodopini): Gayana, Zool. 55(4): 261- 266, 1992;

Part VII.4 (Stenopogoninae, Tribe Enigmomorphini): Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 27-53, 1992;

Part VILS (Stenopogoninae, Tribe Tillobromini): Rev. chil. Ent. 19: 17-27, 1992;

Part VIL.6 (Stenopogoninae, Tribes Phellini, Plesiommatini, Stenopogonini and Willis- toninini): Gayana, Zool.57(2): 309-321, 1994;

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Part VIL.7 (Stenopogoninae, Tribe Cyrtopogonini): Bol. Soc. Biol. Concepción 62:55-8, 1992;

Part VII (Laphystiinae): Arquivos de Zoologia

PartIX.1 (Asilinae, key to generic group): Arquivos de Zoologia

Part 1IX.2 (Asilinae, Efferia-group): Arquivos de Zoologia

PartIX.3 (Asilinae, Eichoichemus-group): Gayana, Zool. 59(1): 97-102, 1995

MATERIAL AND METHODS

The material used in this series belong mainly to the Museu de Zoologia da Universidade de Sáo Paulo, Brazil, and to the Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción, Chile.

The methodology employed in the dissection and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphological parts is the same used by Artigas (1971).

List of abbreviations:

AMNH : American Museum of Natural History, New York

BMNH : British Museum (Natural History), London

CNPg : Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientitico e Tecnológico

FAPESP : Fondo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo

FRAN : Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, Natur-Museum und Fors-chungsinstitut, Frankfurt

MNHNP : Muséum National d Histoire Naturelle, Paris

MZUSP : Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo

UCCC : Colecciones Científicas, Universidad de Con- cepción

UCV : Universidad Central de Venezuela

USNM : United States National Museum of Natural

History, Washington, D.C.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 RESULTS GLAPHYROPYGA - GROUP Key to American genera*

1. Face extremely narrow, 1/10 to 1/12 width of head (Fig. 2), gibba restricted to its lower 1/3 (Figs. 1- 2). Antenna characteristically with a very long and slender basal flagellomere, which is subequal to or 1.5-2 times as long as the combined length of scape and pedicel; stylus (3erd flagellomere) of variable length -from very short, shorter than pedicel, to very long and slender (Figs. 1, 4, 5, 6). Mesonotum with anterior dorsocentral bristles present. Legs slender, male hind basal tarsomere very long, as long as tarsomeres 2-5 or 2-4. Male terminalia as in Figs. 8-10: epandrium 4 times as long as wide, slightly curved in at apex. Ovipositor shining, conical, subequal to abdominal segment 7 (Figs. 11-13). 3 spermathecae present, originating from short common duct, with oblong capsules (Fig. 14). Length, 12-20 mm (Central America and South America, but not in Chile) ....oooo...... ARE escasa PENE Abe Ela eo RUTA SINE Glaphyropyga Schiner, 1866

Face broader, 1/4 to 1/7 width of head. Antenna never as above. Male hind basal tarsomere never aNADOYE NO MER COMP AAN 2

2(1). First abdominal tergite, as seen from above, with a median, longitudinal depression, and sometimes with the posterior border, at its central portion, appearing as if it were interrupted (see Artigas, 1970: A, NI UR Diva ARNES. 3

Enrstabdoamnalict a 4

3(2). Medium-sized flies (body length, 12 mm; wing length, 8 mm). Face narrow in frontal view (1/7 width of head) (Fig. 16). Proboscis only slightly surpassing apex of gibbosity (Fig. 15). Mystax occupying entire gibbosity (Figs. 15-16). Mesonotum with very long, fine, bristles and hairs, the latter, on the anterior slope, almost as long as the combined length of scape and pedicel. Scutellum with long, fine hairs on disc and at least 6 marginal scutellar bristles present. Male terminalia as in Figs. 19-21: epandrium much broadened apically, bearing spinules on its internal margin, its tip bent inwardly. Aedeagus as in Fig. 22. Ovipositor short, slightly laterally flattened (Figs. 23-25). Spermathecae as in Fig. 26: endosternite elongate; a long common duct; 3 elongate, slender capsules present (Chile)

FAT RAS A A Neotes, nom. nov.

Large and more robust flies (body length, 24.5 mm; wing length, 19.5 mm). Face at antennal level about 1/4 head's width (Fig. 28). Frons extremely narrow, the eyes convergent above; the face gradually widening towards oral margin; the ensemble frons-face, in frontal view (Fig. 28), therefore appearing roughly triangular-shaped. Mystax with a few bristles restricted to subcranial margin. Proboscis extending much beyond apex of gibbosity (Fig. 27). Mesonotum with very short, decumbent, almost spinule-like hairs, slightly longer on the posterior slope. Scutellum with similar hairs on disc; only 2 marginal scutellar bristles present. Male terminalia as in Figs. 31-33: epandrium long and slender, not curved in at apex, without spines, without apical incision. Ovipositor short and very broad, laterally flattened (Figs. 34-35). (The spermathecae were not dissected because we had only one female specimen belonging to the MNHNP collection) (Argentina) +.ococnccncnnnnnnnccnccnonccnnnnonconnconncncnnn Tsacasia, gen. n.

4(2). Lateral margins ofabdominal tergites 1-4 either with many long, fine hairs, ormany coarse, bristles pile, inaddition to 1-5 slender and long bristles, more or less compressed against the integument ..ococoncccninnicnnancnnnonss 5

Lateral margins of abdominal tergites 1-4 never as abOVE ccccococnccnnncononononnconnnnoncnnnnnnnncnano ran ninnnnnnn 6

5(4).

6(4).

7(6).

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Upper occipital hairs dense, strongly proclinate (at almost a 90? angle). Nostrongly differentiated bristles mixed with those hairs on upper occiput behind uppermost part of eyes. Anterior slope of mesonotum with long and fine hairs, almost as long as scape, becoming longer and denser on posterior slope. Wing with fork of R, . decidedly angulate (Fig. 38), sometimes with a stump vein. Male terminalia as in Figs. 40-42: epandrium very narrow at base, then suddenly broadened, apex more slender, acuminate in dorsal view. Aedeagus as in Figs. 43-44. Ovipositor oblong-shaped (Figs. 45- 47). Spermathecae as in Fig. 48: long endosternite, a long common tube, 3 capsules with very characteristic shape. Length, 12-18.5 mm (Chile) cooocononnnnnnnnnnnm.... Megalometopon, nom. nov.

Upper occipital hairs never as above, although somewhat crinkly. Behind the uppermost part of the eyes the occiput bears 2 groups of very strong and robust bristles, the inner group, consisting of 3- 4 bristles, with their tips proclinate (Fig. 49). Anterior slope of the mesonotum with short, reclinate hairs. Wing with fork of R, . never angulate (Fig. 52). Male terminalia as in Figs. 54-56: epandrium very broad, with a short apical incision. Aedeagus as in Fig. 57. Ovipositor weakly laterally compressed, with characteristic spinule-like, short, bristly hairs (Figs. 58-59). Spermathecae as in Fig. 60: the 3 capsule are ovoid. Length, 18-21 mm(USA) ..concnccnccccnicnioninons Nevadasilus, gen.n.

Collar without bristles. R, angulate at base, at its junction with R,, and with a stump vein (Fig. 63). Male with dilated femora and costal border of wing expanded (see Artigas, 1970: fig. 361). Male terminalia as in Figs. 65-67: epandrium roughly oblongate, with short apical incision. Aedeagus as in Fig. 68. Ovipositor conical, short (Figs. 70-71). Spermathecae with 3 coiled capsules, very characteristic (Fig. 72). Length, 14.5-24.5 mm (Chile) coccion... Nomomyia Artigas, 1970

Collar with bristles. R, never with a stump vein (Figs. 76, 89). Other combinations of characters ...... 1

Face decidedly gibbous on its lower 3/4 (Fig. 73). Femora robust, especially hind pair. Legs with many extremely conspicuous, long, white bristles, especially on the hind femur, in its anterior, posterior and ventral surfaces, in addition to more or less long, fine, appressed white hairs. Scutellum with 4-5 pairs of marginal; disc with semierect, long, fine hairs. Male terminalia as in Figs. 78-80: epandrium elongate, with a deep apical incision forming two characteristic apical processes; hypandrium with a dense apical tuft of flattened hairs. Aedeagus as in Fig. 81. Ovipositor very broadly conical (Figs. 83-85). Spermathecae with 3 long and slender, coiled capsules (Fig. 86). sao, MOSS om (OIE, AFI MIITE)) stores roo cOO OOO TORROREORTECOnS Zoticus Artigas, 1970

Face without a decided gibba, both gently swollen on its lower half (Fig. 87). Hind femur only 1.5 times as thick as its tibia. Legs never as above. Scutellum normally with 2 marginal bristles; disc with scanty, short, fine pile. Male terminalia as in Figs. 91-93: epandrium extremely slender at base, then greatly expanded, with an extremely short apical incision; hypandrium never with apical tuft of hairs. Aedeagus as in Fig. 94. Ovipositor conical (Figs. 96-98). Spermathecae with 3 capsules of characteristic shape, very similar to those of Megalometopon (Figs. 99 and 48, respectively). Length, 11-12 mm. (Argentina, Uruguay) ..ccccccnocccnnccnonnccnnninns Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, 1880

* Regasilus Curran, 1831, was notincluded in the above key because we have not examined material of this genus. As fas as one can rely upon Hull's illustrations (1962: figs. 207, 685, 1406, 1415, 2200, 2209, 2421 and 2422), Regasilus differs from our new genus Nevadasilus in the following manner: the facial gibbosity is more prominent and rounded; in Nevadasilus itis anteriorly flattened; the epandrium in Regasilus seems to be more slender than in Nevadasilus, and acuminate in dorsal view (compare Hulls fig. 2209 with our fig. 55). From Hull's figs. 1406 and 1415 we cannot say whether Regasilus strigarius Curran has the modified, strong bristles on the upper occiput, 3-4 of them with strongly proclinate apex. From Hull's figs. 2421 and 2422 it seems that Regasilus strigarius lacks the extremely characteristic spinule-like bristly hairs of the female ovipositor. However, as we had no specimens of Regasilus strigarius available, we deemed it best not to include this genus in the key.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Genus Glaphyropyga Schiner (Figs. 1-14)

Glaphyropyga Schiner, 1866: 668 (key), 647 (1868: 187, second erection of genus). Type-species, Asilus himantocerus Wiedemanmn (orig. des.).

Tapinostylus Enderlein, 1914: 256. Type-species, setosifemur Enderlein (orig. des.).

Opopotes Hull, 1958: 884. Type-species, attenuatus Hull (orig. des.). N. syn.

aristata Carrera, 1950: 29, fig. Type-locality: Panama, Canal Zone, Barro Colorado 1. Distr.- Costa Rica, Panama. TP: USNM.

attenuata (Hull), 1958: 884 (Opopotes). Type- locality: “Costa Rica”. HP: BMNH. N. comb.

dryas Fisher € Hespenheide, 1982: 712, figs. [?]. Type-locality: Panama. HT [?]

himantocera(Widemanmn), 1828: 447 (Asilus). Type- locality: “Brazil”. TP: FRAN.

pollinifera Carrera, 1945: 181, figs. 12-21. Type- locality: Brazil, Sáo Paulo, Sáo Paulo. Distr.- Brazil (Rio de Janeiro, Sáo Paulo). HT: MZUSP.

setosifemur (Enderlein), 1914: 256, figs. 3-4 (Tapinostylus). Type-locality: Ecuador: Archidona and Santa Inez. TP [?]

venezuelensis Carrera £ Machado-Allison, 1963: 256. Type-locality: Venezuela, Aragua, Ran- cho Grande, 1100 m. TP: UCV.

Genus Leptoharpacticus Lynch Arribálzaga (Figs. 87-99)

Leptoharpacticus Lynch Arribálzaga, 1880: 178. Type-species, Asilus mucius Walker (orig. des.).

mucius (Walker), 1849: 463 (Asilus). Type-locality: Uruguay, Montevideo. TP: BMNH (lacking one antenna, both wings, pair of middle legs and hind left leg).

Genus Megalometopon, nom. nov (Figs. 36-48)

Megametopon Artigas, 1970: 312 (preocc. Giglio- Tos, 1891). Type-species, Asilus occidentalis Philippi (orig. des.).

Megalometopon, nom. nov. for Megametopon Ar- tigas, 1970. Type-species, Asilus occidentalis Philippi (aut.).

immisericorde (Artigas), 1970: 314, figs. 301-304, 422 (Megametopon). Type-locality: Chile, Valparaiso, Perales. Distr.- Chile (Valparaiso, Santiago). HT: UCCC. N. comb.

occidentalis (Philippi), 1865: 696 (Asilus). Type- locality: Chile, Valdivia. Distr.-Chile (Acon- cagua, Arauco, Cautín, Concepción, Curicó, Linares, Malleco, Santiago, Talca, Valdivia, Valparaiso). TPlost. NT (Chile, Talca, Armeri- llo). UCCC. N. comb.

Genus Neotes, nom. nov. (Figs. 15-28)

Nesiotes Artigas, 1970: 333 (preocc. Martens, 1860). Type-species, chiloensis Artigas (orig. des.).

Neotes, nom. nov. for Nesiotes Artigas, 1970. Type- species, Nesiotes chiloensis Artigas (aut.). (Arbitrary combination of letters, Neotes should be considered as a masculine noun).

chiloensis (Artigas), 1970: 334, figs. 345-352, 423 (Nesiotes). Type-locality: Chile, Chiloé, Isla de Chiloé, Dalcahue. Distr.- Chile (Cautín, Chiloé, Osorno). HT: UCCC. N. comb.

Genus Nevadasilus, gen. n. (Figs. 49-60)

Head, lateral view (Fig. 49): Eye much wider above than below; inferior part of eye attenuated, especially due to a notorious emargination on its postero-inferior part. Occiput very little produced, due to its very accentuated concavity. Beard very dense and long, the abundant hairs being silky; upper half of occiput with several white bristles; the uppermost portion of the occiput, behind the eyes, on each side, with two series of very strong, black bristles, 3 more inferiorly placed and 3-4 on the top, characteristically with proclinated tip; the 3 more inferiorly located strong bristles straight. Frons with medium-sized, proclinate bristles. Ocellar tubercle with many short hairs. Hairs at vertex dense, crinkly, somewhat proclinate. Face with a moderately swollen gibba occupying its lower 4/5; the gibba flattened anteriorly. Mystax composed of abundant, strong bristles, longer below, occupying entire gibbosity. Proboscis relatively short, reaching apex of lower bristles of mystax. Scape roughly 1.5 times as long as pedicel, with a few very long and robust black bristles below plus some shorter white

15

ones both on dorsal and ventral surfaces; pedicel with short bristles on dorsal and ventral surfaces; first flagellomere about 3/4 combined length of scape and pedicel; second flagellomere minute, third (stylus) subequal to scape (Figs. 49, 51).

Head, frontal view (Fig. 50): Vertex very narrow, eye slopes convergent. Ocellar tubercle little prominent, with several short hairs. Frons short, narrow, with proclinate bristles. Face at level of antennae 2/9 with of head, slightly widened below, at oral margin. Face and frons densely silvery- white tomentose.

Thorax: Collar with dense, long, fine hairs, plus some bristles on central portion. Mesonotumarched, 3-4 notopleurals, 3 supraalars located far behind the suture and 2-3 postcallars. Dorsocentrals and acrosticals long, numerous, robust, on posterior slope; some 3-4 pre-sutural dorsocentrals, and then, towards anterior slope of mesonotum, hairs on dorsocentral and acrostical rows diminishing in length. Hairs of mesonotum short, sparse, reclinate. Scutellum with more or less 8 pairs of marginal bristles, long, of different built (some strong and weak ones mixed); disc with many long hairs, which are proclinate. Scutellum with impressed rim. Anatergite bare. Pleura somewhat bare, a few longish hairs above middle and hind coxae, behind spiracle, under wing insertion. Katatergite with a few (10-12) long, strong bristles.

Wing as in Fig. 52: fork of R,. not angulate, arising slightly beyond apex of discal cell.

Legs: anterior coxa with very dense covering of long white hairs; the covering of hairs less dense in the middle coxae, and much scarcer on hind coxa. Anterior femur with long ventral hairs, rest covered by medium-sized, appressed hairs: middle femur similar to front one, venter with 5-6 strong, short spines; posterior femur elongate, with more or less dense, appressed pile, and some bristles ventrally, on the subdorsal apex with 2 notorious, curved bristles. Tibiae and tarsi with many strong, medium- sized bristles im addition to the appressed white hairs.

Abdomen with long hairs on the lateral margins of the tergites in addition to the lateromarginal bristles.

Male terminalia as in Figs. 54-56: epandrium very broad, with a very short apical incision; hypandrium short, its posterior margin slightly concave. Aedeagus with a single tube (Fig. 57).

Ovipositor (Figs. 58-59) slightly flattened laterally, with characteristic short, spinule-like bristly hairs.

16

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 Spermathecae as in Fig. 60.

Type-species: Regasilus blantoni 1951 (USA: Nevada).

Bromley,

Coments: Regasilus Curran, 1931, was originally proposed for a species from Ecuador. Bromley included his species blantoni in Regasilus. See our discussion above, after the key. Itis very difficult, not to say impossible, that a Neotropical genus extends into the Nearctic. Therefore we think we are justified in separating both these species generically.

Genus Nomomyia Artigas (Figs. 61-72)

Nomomyia Artigas, 1970: 336. Type-species, Erax murinus Philippi (orig. des.).

ivetteae Artigas, 1970: 337, figs. 353-357, 475. Type-locality: Chile, Coquimbo, El Pangue, s. of Vicuña. Distr.- Chile (Coquimbo, Santia- go). HT: UCCC.

murina (Philippi), 1865: 694 (Erax). Type-locality: Chile, Santiago. Distr.- Chile.

Genus Regasilus Curran

Regasilus Curran, 1931:24. Type-species, strigarius Curran (orig. des.)

strigarius Curran, 1931: 24 (as strigaria). Type- locality: Ecuador, Guayaquil. HT: AMNH.

Genus Tsacasia, gen. n. (Figs. 29-35)

Head, lateral view (Fig. 27). Eye slightly wider above than below. Occiput very little produced, with strong, medium-sized bristles on upper half. Face produced on lower half, forming a rounded gibbosity. Mystax restricted to oral border, the bristles scattered; gibbosity with medium-sized hairs. Proboscis long, straight, subcylindrical in cross-section, with a dorsal keel on basal half. Palpus short, shorter than half the length of oral cavity; cylindrical, with fine hairs. Scape nearly cylindrical, with medium-sized bristles mostly on dorsal and ventral surfaces; pedicel short, half the length of the scape, its bristles similar to those of the scape but shorter on dorsal surface; flagellum with

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

3 flagellomeres: the first about as long as scape, acuminate in the apex, second very short, ring-like, third very slender, about as long as combined length of scape and pedicel (Fig. 29).

Head, frontal view (Fig. 28). Face narrower above, mean width of face about 2/3 the eye width; frons narrow, its borders convergent. Ocellar tubercle low, dome-shaped, with short bristles.

Thorax. Mesonotum subrectangular, 3 noto- pleurals, 1 supraalar located far behind the suture, 2 postcallars. Scutellum with impressed rim (Fig. 30), 21ong marginal bristles, rest of margin and disc with scattered, short, bristly hairs. Pronotum with 4 strong and long bristles on each side. Mesonotal vestiture consisting of short, sparse, recumbent bristle-like hairs, longer on posterior surface, simi- larto those on the scutellar disc. Pleura almost bare, with a few short, very fine hairs, mainly on anepisternam and anepimeron. Katatergite with a tuft of long hairs, more or less arranged into lines. Anatergite bare. Short bristles on anepisternum and basalare sclerite.

Legs strong, fore and middle pairs with thick femora, tibiae with less than half the femora's width; hind pair of legs longer than the preceding, but femora thinner than the fore and middle ones and their tibiae straight or very gently curved. Claws well curved. Pulvilli almost reaching tip of claws. Empodium slightly shorter than pulvilli. All legs covered with fine hairs and short bristles.

Abdomen narrow, about half width of mesono- tum, covered with hairs similar to those of mesono- tum, only more appressed. 1-3 bristles on sides of each tergite.

Maleterminalia (Figs. 31-33): slender, elongate; apex of epandrium curved in at apex, but only slightly.

Female ovipositor laterally compressed, very broad, beginning with segment 7 (Figs. 34-35).

Type-species, Tsacasia wagneri, gen. n., Sp. n.

The generic name represents a homage to our friend Léonide Tsacas, from the Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris.

Tsacasia wagner, sp.n.

(Figs. 29-35) Body length: 24.5 mm; wing length, 19.5 mm. Male. Head black. Face with light-golden

micropubescence, hairs and bristles whitish. Frons and occiput with grey pruinosity; frontal and ocellar

bristles black. Occipital bristles black, hairs of occiput white. Scape and pedicel reddish-brown, with black bristles; flagellum darker than scape and pedicel. Beard, hairs of proboscis and palpi white, bristles on apex of palpus black.

Thorax: Disc of mesonotum with grey pollino- sity; two well-defined longitudinal blackish stripes, separated by abrownish line, situated on the middle, wider anteriorly, tapering posteriorly, not reaching posterior slope of mesonotum; two dark spots on each side of these, one anterior to and one posterior totransverse suture. Anterior calli slightly yellowish. Mesonotal vestiture black, bristles black. Lateral margins of mesonotal disc with whitish pruinosity. Pleura with white pollinosity, hairs white; upper part of posterior margin of anepisternum with a double row of small, black bristles; similar bristles present on the contiguous basalare sclerite. Bristles of pronotum black.

Wing brownish.

Legs: Coxae covered with pruinosity similar to thatof pleura. Femora dark-brown; tibiae yellowish- brown; hairs on legs white, all bristles black; tarsomeres dark-brown. Hind femur with 4 strong bristles on lateral margin and a row of 10 bristles along the entire ventral side plus 5-7 smaller bristles in a short line parallel to the latter.

Abdomen black, covered by grey and black pruinosity; vestiture black. Atthe sides of the tergites, over the sternites, and at the sides of the terminalia, the hairs are white.

Female: Similar to the male. Ovipositor shining black, with back hairs except for a few yellow hairs on the tip and on the distal border of sternite 8.

Holotype male, ARGENTINA, Chaco de San- tiago del Estero, 56 km s. of Icaño, 1910 (E.R. Wagner). Paratype: 1 female, same data ofholotype. Both in the MNHNP.

The specific nameis ahomageto the collector of the new species.

Genus Zoticus Artigas (Figs. 73-86)

Zoticus Artigas, 1970:368. Type-species, toconaoensis Artigas (orig. des.).

fitzroyi Artigas, 1974: 119, figs. 1-7. Type-locality: Argentina, Santa Cruz, 24 km s. of FitzRoy. HT: UCCC.

toconaoensis Artigas, 1970: 369, figs. 400-405, 489. Type-locality: Chile, Antofagasta, Toconao. Distr.- Chile (Antofagasta). HT: UCCC.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

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Artigas, J.N., 1971. Las estructuras quitinizadas de la spermatheca y funda del pene de los asílidos y su valor sistemático a través del estudio por taxonomía numérica. Gayana, Zool. 18: 1-106, 138 figs.

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Wiedemann, C.R.W., 1828. Aussereuropáische zweiflúgelige Insekten 1: xxxii + 608 pp., 7 pls. Hamm.

INDEX

(Synonyms in bold and italics)

aristata Carrera, 1950, Glaphyropyga

attenuata (Hull), 1958 (Opopotes), Glaphyropyga

blantoni (Bromley), 1951 (Regasilus), Nevadasilus, figs. 49-60

chiloensis (Artigas), 1970 (Nesiotes), Neotes, figs. 15-26

dryas Fisher € Hespenheide, 1982, Glaphyropyga

fitzroyi Artigas, 1974, Zoticus, figs. 73-86)

Glaphyropyga Schiner, 1866

himantocera (Wiedemann), 1828 (Asilus), Glaphyropyga, fig. 4),

immisericorde (Artigas), 1970 (Megametopon), Megalometopon figs. 36-48) ,

ivetteae Artigas, 1970, Nomomyia (Fig. 61-68)

Leptoharpacticus Lynch Arribalzaga, 1880, figs. 87-99

Megalometopon, nom. nov.

Megametopon Artigas, 1970

mucius (Walker), 1849 (Asilus), Leptoharpacticus

murina (Philippi), 1865 (Erax), Nomomyia, figs. 69-72

Neotes, nom. nov.

18

Nesiotes Artigas, 1970

Nevadasilus, gen. n.

Nomomyia Artigas, 1970

occidentale (Philippi), 1865 (Asilus), Megalometopon Opopotes Hull, 1958

pollinifera Carrera, 1945, Glaphyropyga, figs. 1, 2, 7-14 Regasilus Curran, 1931

setosifemur (Enderlein), 1914 (Tapinostylus), Glaphyropyga strigarius Curran, 1931, Regasilus

Tapinostylus Enderlein, 1914

toconaoensis Artigas, 1970, Zoticus

Tsacasia, gen. n.

venezuelensis Carrera 8 Machado-Allison, 1963, figs. 3, 5 wagneri, sp. n., Tsacasia, figs. 27-35

Zoticus Artigas, 1970

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1mm

0.5 mm 5

ÚS

IN

——— 0.5 mm 6 A

0.5 mm 7

FIGURES. 1-7: Glaphyropyga pollinifera Carrera. 1-2: head in lateral and frontal views; 3: G. venezuelensis Carrera € Machado- Allison, wing; 4-6: antennae of G. aristata Carrera (4), G. himantocera (Wiedemann) (5) and G. venezuelensis Carrera €£ Machado- Allison (6); 7: G. pollinifera Carrera, profile of scutellum.

19

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ININS

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0.25 mm

FIGURES. 8-14: Glaphyropyga pollinifera Carrera. 8-10: male terminalia in ventral, lateral and dorsal views; 11-13: female ovipositor

in lateral, dorsal and ventral views; 14: spermathecae.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 15-22: Neotes chiloensis (Artigas). 15-16: head in lateral and frontal views; 17: profile of scutellum; 18: wing; 19-21: male terminalia in lateral, ventral and dorsal views; 22: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

AN y! IS

[+

FIGURES. 23-28: Neotes chiloensis (Artigas). 23-25: female ovipositor in lateral, dorsal and ventral views; 26: spermathecae;. 27-28: Tsacasia wagneri, gen. n., sp. n.: head in lateral and frontal views.

219)

£¿L

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1 mm FIGURES. 29-35. Tsacasia wagneri, gen. n., sp. n. 29: antenna; 30: profile of scutellum; 31-33: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 34-35: female ovipositor in lateral and dorsal views.

23

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 36-44: Megalometopon immisericorde (Artigas). 36-37: head in lateral and frontal views; 38: wing; 39: profile of scutellum; 40-42: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 43-44: aedeagus in lateral and dorsal views.

24

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 45-48: Megalometopon immisericorde (Artigas). 45-47: female ovipositorin lateral, dorsal and ventral views (fig. 45 shows the situation of the female spermathecae in the abdomen); 48: spermathecae.

25

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURES. 49-57: Nevadasilus blantoni (Bromley). 49-50: head in lateral and frontal views; 51: antenna; 52: wing; 53: profile of scutellum; 54-56: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 57: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Bl

ES

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ADOS == AN

AE A A PRA 0.5 mm

EicurEs. 58-60: Nevadasilus blantoni (Bromley). 58-59: female ovipositor in lateral and dorsal views (showing situation of spermathecae); 60: spermathecae.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

NA ¡AN WS

IN IN NV 62

FIGURES. 61-68: Nomomyia ivetteae Artigas. 61-62: head in lateral and frontal views; 63: wing; 64: profile of scutellum; 65-67: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 68: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

71

FIGURES. 69-72: Nomomyia murina (Philippi). 69: female abdomen, ventral view, showing situation of the spermathecae; 70-71: female ovipositor in lateral and dorsal views; 72: spermathecae.

29

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FIGURES. 73-81: Zoticus fitzroyi Artigas. 73-74: head in lateral and frontal views; 75: antenna; 76: wing; 77: profile of scutellum. Figs. 78-81: Zoticus toconaoensis Artigas. 78-80: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views; 81: aedeagus.

30

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FIGURES. 82-86: Zoticus fitzroyi Artigas. 82: female abdomen, ventral view, showing situation of spermathecae and eggs; 83-85: female ovipositor in ventral, lateral and dorsal views (showing situation of spermathecae); 86: spermathecae.

31

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

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FIGURES. 87-94: Leptoharpacticus sp. 87-88: head in lateral and frontal views; 89: wing; 90: profile of scutellum; 91-93: male terminalia in lateral, dorsal and ventral views (showing situation of aedeagus); 94: aedeagus.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 95-99: Leptoharpacticus sp. 95: female abdomen, ventral view, showing situation of spermathecae; 96-98: female ovipositor in ventral, dorsal and lateral views (showing situation of spermathecae); 99: spermathecae.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 35-42, 1995.

THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. IX. 8. SUBFAMILY ASILINAE LEACH —EICHERAX GROUP-, WITH A CATALOGUE OF THE NEOTROPICAL SPECIES!

Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Claves para su identificación, con un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. 1X.8. Subfamilia Asilinae Leach —grupo Eicherax—, con un catálogo de las especies neotropicales

JORGE N. ARTIGAS? AND NELSON PAPAVERO*

ABSTRACT

A key for the identification ofthe two genera of the Eicherax- group (Asilidae, Asilinae): Eicherax Bigot, 1857 and Eraxasilus Carrera, 1959 is given, with illustrations of spermathecae and other morphological details. A catalogue of the neotropical species is appended.

KEYWORDS: America. Neotropic. Eicherax. Eraxasilus. Taxonomy. Catalogue.

INTRODUCTION

Thisis the partIX.8 ofa series of papers intended as a preliminary effort to define the American genera of Asilidae, describing the new genera, preparatory to the elaboration of a catalogue of Neotropical species forinclusion in the forthcoming World Catalogue of Flies, now being preparate by the U.S. Department of Agriculture and U.S. National Museum of Natural History, Washington D.C.

RESUMEN

Se presenta una clave para la identificación de los dos géneros del grupo-Eicherax (Asilidae, Asilinae): Eicherax Bigot, 1857 y Eraxasilus Carrera, 1959, con ilustraciones de esperma- tecas y otros detalles morfológicos. Se agrega un catálogo de las especies neotropicales.

Previous parts in this series (published and in press) are:

Part I (Key to subfamilies, subfamily Leptogastri- nae): Gayana, Zool. 52(1-2): 95-114, 1988;

Part Il (Dasypogoninae): Gayana, Zool. 52(3-4): 199-260, 1988;

Part III (Trigonomiminae): Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 60: 35-41, 1989;

Part IV (Laphriinae, except Atomosiini): Bolm. Mus. paraense E. Goeldi, Zool. 4(2): 211-255, 1988;

"This research was supported by the Fundagáo de Amparo a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP, Grants 85/1772-5, 86/ 2227-1, 87/3170-8 and 94/2344-6), and Proyecto N” 203812, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción.

“Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Departamento de Zoología.

“Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico (CNPq. Proc. n* 30.0994/79).

35

Part V (Stichopogoninae): Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 61: 39-47, 1990;

Part VI (Laphriinae, Astomostini): Gayana, Zool. 55(1): 53-87, 1991;

Part VII. 1 (Stenopogoninae, key to tribes): Gayana, Zool. 55(2): 139-144, 1991;

Part VIL.2 (Stenopogoninae, Tribes Acronychini, Bathypogonini and Ceraturgini): Gayana, Zool. 55(3): 247-255, 1991;

Part VIL3 (Stenopogoninae, Tribes Dioctriini and Echthodopini): Gayana, Zool. 55(4): 261- 266, 1992;

Part VII.4 (Stenopogoninae, Tribe Enigmomorphi- ni): Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 27-53, 1992;

Part VILS (Stenopogoninae, Tribe Tillobromini): Rev. chil. Ent. 19: 17-27, 1992;

Part VIL6 (Stenopogoninae, Tribes Phellini, Plesiommatini, Stenopogonini and Willis- toninini): Gayana, Zool. 57(2): 309-321, 1994;

Part VIIL.7 (Stenopogoninae, Tribe Cyrtopogonini): Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 55-81, 1992;

Part VIII (Laphystiinae): Arquivos de Zoologia, Sáo Paulo

PartIX.1 (Asilinae, key to generic group): Arquivos de Zoologia, Sáo Paulo

Part IX.2 (Asilinae, Efferia-group): Arquivos de Zoologia, Sáo Paulo

PartIX.3 (Asilinae, Eichoichemus-group): Gayana, Zool. 59 (1): 97-102. 1995

Part IX.4 (Asilinae, Glaphyropyga-group): Bol. Soc. Biol. Concepción, 66: 11-33. 1995

Part IX.5 (Asilinae, Lochmorhynchus-group): Gayana, Zool. 59 (2): 131-144, 1995

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Part IX.6 (Asilinae, Mallophora-group): Arquivos de Zoologia, Sáo Paulo

PartIX.7 (Asilinae, Proctacanthus-group): Gayana, Zool. 59(2): 145-160. 1995.

MATERIAL AND METHODS

The material used in this series belong mainly to the Museu de Zoologia da Universidade de Sáo Paulo, Brazil, and to the Departamento de Zoologia de la Universidad de Concepción, Chile

The methodology employed in the dissection and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphological parts is the same employed by Artigas (1971).

List of abbreviations:

BMNH : British Museum (Natural History), London

HT : Holotypus

MNHNP: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris

MUN : Zoologische Sammlungen des Bayerischen

Staates, Munich

MZUSP : Museu de Zoologia, Universidade de Sáo Paulo, Sáo Paulo

OXF : Hope Department of Entomology, Oxford University, Oxford

SIE : Sintypes

STUT : Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart

TORO - : Istituto e Museo di Zoologia, Universitá di Torino, Turín

112 : Types

WIEN : Naturhistorisches Museum, Vienna

RESULTS

EICHERAX-GROUP

Key to American genera:

1. Maleepandria slender, about 3 times as long as wide, apex entire (Fig. 3). Female ovipositor compressed, subequal to abdominal segments 6-7, and apical prolongations of tergite 8 with spines on ventral surface (Figs. 7-9). Only two spermathecae present, arising from an elongated common basal duct (Fig. 10). Anterior mesonotal bristles present. Length, 16-24 mm. (South America, but notin Chile) ......ooooncnnnnnnnicnn.... Eraxasilus Carrera, 1959

Male epandria broad, apical margin broadly excised (Figs. 13-15). Female ovipositorconical, slightly shorter than abdominal segments 6-7, apical prolongation of tergite 8 without spines on ventral surface (Figs. 17-18). Three spermathecae present, arising from or short common basal duct (Fig. 19). Anterior mesonotal hairs very short; no anterior dorsocentral bristles. Length, 15-20 mm. (Mexico to Argentina,

DUDO IICA A A

36

pi soon PIAR Eicherax Bigot, 1857

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Genus Eicherax Bigot (Figs. 11-20)

Eristicus Loew, 1848: 396 (preocc. Wesmael, 1844). Type-species, Erax nigripes Bellardi (Hull, 1962: 476) = bellardii (Schiner).

Eicherax Bigot, 1857: 545 (in key). Type-species, Erax simplex Macquart (orig. des.).

Neoeristicus Osten Sacken, 1878: 81 (nom. nov. for Eristicus Loew). Type-species, Erax nigripes Bellardi (aut.) = bellardii (Schiner).

List of species:

bellardii (Schiner), 1868: 182 (Eristicus, nom. nov. for nigripes Bellardi). Type-locality: Mexico. nigripes Bellardi, 1861: 148 (Erax; preocc. Macquart, 1850). Type-locality: Mexico. TP ? (Coll. Bigot). disjunctus Williston, 1901: 326 (Erax). Type- locality: Mexico, Veracruz, Atoyac. HT: BMNH.

costatus (Schiner), 1868: 181 (Erax). Type-locality: Venezuela. ST: WIEN.

culiciformis (Walker), 1855: 632 (Asilus). Type- locality: Brazil, Pará, Rio Tapajós. HT: BMNH.

fulvithorax (Macquart), 1838: 113 (1839: 229) (Erax). Type-locality: Brazil, Pará, Belém; Guyana. TP: MNHNP.

macularis (Wiedemamn), 1821: 193 (Asilus). Type- locality: Brazil. ST: WIEN (from Brazil: Bahia; Mato Grosso; Rio de Janeiro (Bescke); some other species mixed here in the syntypes series). eupator Walker, 1851: 147 (Asilus). Type- locality: Brazil. HT: BMNH. N. syn.

minor (Macquart), 1847: 57 (1847: 41), pl. 1, fig. 8 (Erax). Type-locality: Brazil. HT:. N.comb.

ricnotes (Engel), 1930: 461, fig. 4 (Neoeristicus). Type-locality: Argentina, Tapikiolé. TP: SsTUT.

simplex (Macquart), 1848: 187 (1848: 27), pl. 2, fig. 14 (Erax). Type-locality: Rio Negro. TP ?

Genus Eraxasilus Carrera (Figs. 1-10)

Eraxasilus Carrera, 1959: 6. Type-species, pruinosus Carrera (orig. des.).

List of species:

acuminatus Carrera, 1959: 9, fig. 5. Type-locality: Paraguay, Nueva Germania, Río Aguaray- Guazú. HT: MUN.

amphissa (Walker), 1849: 406 (Erax). Type-locality: Brazil. ST: BMNH. N. comb.

fuscipennis (Macquart), 1847: 56 (Erax). Type-

locality: Brazil. HT: OXF (tip of abdomen missing).

gerion(Walker), 1849: 433 (Asilus). Type-locality: Brazil. HT: BMNH. N. comb.

hebes (Walker), 1855: 704 (Asilus). Type-locality: Brazil, Pará, Santarém. ST: BMNH. N. comb.

longiusculus (Walker), 1855: 706 (Asilus). Type- locality: Brazil, Pará, Santarém. HT: BMNH (tip of abdomen missing).

luctuosus (Macquart), 1838: 146 (1839: 262) (Asilus). Type-locality: Brazil. ST: MNHNP. %tibialis Rondani, 1850: 187 (Asilus). Type- locality: Brazil, Sáo Paulo, Ilha de Sao Sebastiáo. HT: TORO.

peticus (Walker), 1849: 434 (Asilus). Type-locality: Brazil. HT: BMNH. N. comb.

potamon (Walker), 1851: 128 (Erax). Type-locality: South America. HT: BMNH.

pruinosus Carrera, 1959: 7, figs. 2-4. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Onda Verde (Fazenda Sáo Joáo). HT: MZUSP.

REFERENCES

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Bellardi, L., 1861. Saggio di ditterologia messicana. Parte II: 99 pp., 2 pls., Torino (also publ. in Mem. r. Acad. Sci. Torino 21: 103-109, 2 pls., 1864).

Bigot, J.M.F., 1857. Essai d'une classification générale et synoptique des insectes dipteres. Ann. Soc. ent. France (3) 5: 517-564.

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Engel, E.O., 1930. Die Ausbeute der deutschen Chaco-

S)/)

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Macquart, J., 1847. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus. 2e. Supplément. Mém. Soc. r. Sci. Agr. Arts Lille 1846: 21- 120, 6 pls. (Also sep. publ., pp. 5-104, 6 pls., Paris, 1847).

Macquart, J., 1848. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus. Suite du 2e. supplément (i.e., 3e. supplément). Mém. Soc. r. Sci. Agr. Arts Lille 1847 (2): 161-237, 7 pls. (Also sep. publ., pp. 1-77, 7 pls., Paris, 1848).

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Rondani, C., 1850. Osservazioni sopra alquante specie di esapodi ditteri del Museo Torinese. Nuov. Ann. Sci. nat. Bologna 2 (3): 165-197, 1 pl.

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Williston, S.W., 1901. Supplement (part), pp. 249-264, 265- 272, 273-296, 297-328, 329- 332, pls. 4-5, pl. 6, figs. 2-6, in F.D. Godman £ O. Salvin, eds., Biologia Centrali- Americana. Zologia-Insecta-Diptera 1: 378 pp., 6 pls. London.

INDEX

(Synonyms in bold and italics)

acuminatus Carrera, 1959, Eraxasilus amphissa (Walker), 1849 (Erax), Eraxasilus

bellardi (Schiner), 1868 (Erax), Eicherax

costatus (Schiner), 1868 (Erax), Eicherax culiciformis (Walker), 1855 (Asilus), Eicherax

disjunctus (Williston), 1901 (Erax), Eicherax Eicherax Bigot, 1857

Eraxasilus Carrera, 1959

Eristicus Loew, 1848

eupator (Walker), 1851 (Asilus), Eicherax

fulvithorax (Macquart), 1838 (Erax), Eicherax fuscipennis (Macquart), 1847 (Erax), Eraxasilus

gerion (Walker), 1849 (Asilus), Eraxasilus

38

hebes (Walker), 1855 (Asilus), Eraxasilus

longiusculus (Walker), 1855 (Asilus), Eraxasilus luctuosus (Macquart), 1838 (Asilus), Eraxasilus, Figs. 1-10

macularis (Wiedemann), 1821 (Asilus), Eraxasilus minor (Macquart), 1847 (Erax), Eicherax

Neoeristicus Osten Sacken, 1878 nigripes (Bellardi), 1861 (Erax), Eicherax

peticus (Walker), 1849 (Asilus), Eraxasilus

potamon (Walker), 1851 (Erax), Eraxasilus

pruinosus Carrera, 1959, Eraxasilus

ricnotes (Engel), 1930 (Neoeristicus), Eicherax, Figs. 11-19. simplex (Macquart), 1848 (Erax), Eicherax

tibialis (Rondani), 1850 (Asilus), Eraxasilus

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

1mm 1

FIGURES. 1-6: Eraxasilus luctuosus (Macquart). 1: antenna; 2: profile of scutellum; 3: male terminalia, lateral view; 4: do., ventral view; 5: do., dorsal view; 6: aedeagus, lateral view.

39

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

7 UNA LIADO

077

FiGurEs. 7-10: Eraxasilus luctuosus (Macquart). 7: female terminalia, dorsal view; 8: do., lateral view, showing situation of spermathecae; 9: detail of segments 8 and 9 of female terminalia, lateral view; 10: spermathecae.

40

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURES. 11-16: Eicherax ricnotes (Engel). 11: antenna, internal view; 12: profile ot scutellum; 13: male terminalia, lateral view; 14: do., ventral view; 15: do., dorsal view; 16: aedeagus.

41

ET

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FiGURES. 17-20: Eicherax ricnotes (Engel). 17: female abdomen, ventral view showing situation of spermatheca; 18: female terminalia, dorsal view; 19: do., lateral view, showing situation of spermathecae; 20: spermathecae.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 43-51, 1995.

FAUNA ORIBATOLOGICA DE CHILE: NUEVO REGISTRO DE ESPECIES HUMICOLAS EN LAS REGIONES VIII Y IX (ACARI, ORIBATIDA)

Chilean oribatological fauna: new records of edaphic species from VII and IX Regions (Acari, Oribatida)

R.I. MARTINEZ* Y M. E. CASANUEVA*

RESUMEN

Se comunica la presencia de 14 primeros registros de ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) asociados a los estratos edáficos A, y Aj, de formaciones vegetales nativas puras de Araucaria araucana y Gomortega keule, nativa mixta de Araucaria araucanalNothofagus pumilio y, plantación de Pinus radiata, presentes en tres localidades de las Regiones VIII y IX.

Se entrega una breve diagnosis para cada una de las familias y un breve comentario sobre aspectos morfológicos, apoyadas por fotografías obtenidas al Microscopio Optico, y de la distri- bución geográfica conocida de las especies registradas. Ade- más, se determina la estratificación - A, Ay - que presentan las especies de oribátidos identificados.

INTRODUCCION

Los ácaros oribátidos constituyen un grupo de gran importancia no sólo por ser el grupo predomi- nante de la fauna edáfica (Covarrubias, Rubio y Di Castri, 1964; Aoki, 1967; Covarrubias, 1987) sino que, además, por ser organismos con una alta capa- cidad de adaptación para colonizar hábitats con grandes variaciones de los parámetros abióticos, incluso bajo nieve (Covarrubias, 1991), y también

ABSTRACT

The presence of 14 first records of oribatid mites (Acari, Oribatida) associated with edaphic strates A, and A, under pure and mixed native flora of Araucaria araucana, Gomortega keule and Araucaria araucana Nothofagus pumilio and introduced flora Pinus radiata in three localities from the VIH and IX Regions is reported.

A brief recognition diagnosis and comment on morphological aspects, with the aid of Microscope Optic photographs, and know geographic distribution of species are included. The stratification - A, Ay, - of the identified oribatid mites is also given.

10%

KEYWORDS: Oribatida. First Records. Araucaria araucana. Gomortega keule. Araucaria araucana/Nothofagus pumilio. Pinus radiata. Chile.

porque juegan un papel importante en la humidifi- cación del suelo, como coadyuvantes de los hongos edáficos (Crossley y Witkamp, 1963; Lebrun, 1971; Berthet, 1971; Fujikawa, 1972; Lions, 1978), oenla descomposición de la capa vegetal del suelo (Sellnick, 1928; Berthet, 1964; Wallwork, 1970), o como especies indicadoras del tipo de suelo (grado de acidificación, erosión, etc.) y del buen o mal manejo que se ha hecho en dichos suelos (Nannelli, 1972).

* Universidad de Concepción, Departamento de Zoología, Casilla 2407, Concepción, Chile.

43

En Chile existen trabajos dispersos donde se señala la fauna oribatológica presente en distintas zonas del país; dando como resultado la determina- ción de 166 especies (Covarrubias, 1986; Martínez y Casanueva, 1993). En general, los estudios de los ácaros realizados hasta la fecha han considerado muestras obtenidas en diversas localidades de la Zona Norte o Sur del país, pero a excepción del trabajo de Martínez y Casanueva (1993) no hay otros trabajos publicados donde se haya estudiado la fauna de oribátidos edáficos en la zona Centro- Sur del país o de aquéllos asociados a bosque nativo y/o plantaciones introducidas, como tampoco de- terminaciones a nivel específico de especímenes, considerando los diferentes estratos edáficos.

Como un nuevo aporte al conocimiento de la acarofauna edáfica en Chile, en el presente trabajo se entrega el primer registro de 14 ácaros oribátidos (Acari: Oribatida) asociados a plantaciones intro- ducidas de Pinus radiata y, a formaciones nativas de Araucaria araucana, Gomortega keule y mezcla de Araucaria araucana/Nothofagus pumilio, pre- sentes en tres localidades de las Regiones VIII y IX.

MATERIAL Y METODOS Recolección de material en terreno

Durante los meses de enero y febrero de 1990 y 1991 se realizaron dos muestreos en las formacio- nes vegetales y las localidades que se mencionan a continuación (Fig. 1):

- Araucaria araucana, sector Lago Icalma (38* 48' S; 71 16' W) Alto Biobío, IX Región (aproxi- madamente a 1.100 m.s.n.m.).

- Gomortege keule, Tomé (36*36'S;72*51'W), VIII Región (aproximadamente a 200 m.s.n.m.).

- Araucaria araucana/Nothofagus pumilio, Lago Icalma Alto Biobío, IX Región (aproximadamente a 1.100 m.s.n.m.).

- Pinus radiata, sector Coronel (37%01'S;73%08' W), VIII Región (a nivel del mar).

Cada muestreo se realizó bajo 10 árboles, elegidos al azar, se recolectó 100 g de suelo adya- cente, subdividiendo cada muestra en dos suabmues- tras: la primera, hojarasca (horizonte A,) y, la se- gunda, hojarasca en descomposición (horizonte A ,,) con suelo a 10 cm de profundidad.

Las muestras se depositaron en bolsas de polietileno debidamente etiquetadas, consignando localidad, sustrato, cubierta arbórea, estrato, fecha y recolector. Las muestras así dispuestas se llevaron

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

FIGURA 1. Ubicación goegrática de las localidades en estudio.

al Laboratorio de Acarología del Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción.

Análisis de Laboratorio

Cada muestra se dispuso en embudos de Berlese con fuente de iluminación de 75 W, y transcurridas 72-96 horas se extrajo el material fijado en alcohol 70%. A cada muestra dispuesta en los embudos Berlese se le aplicó, posteriormente, el método de flotación de Spieksma y Spieksma-Boezeman (1967), para asegurar que los individuos de ácaros fueron extraídos en su totalidad desde la muestra original.

Parael análisis cualitativo se observó cada mues- tra obtenida bajo lupa estereoscópica y se extrajo de tres acinco especímenes de cada morfo-especie, los cuales fueron montados en preparaciones micros- cópicas permanentes, siguiendo las técnicas tradi- cionalmente utilizadas en acarología. Las prepara- ciones se observaron en un microscopio óptico con contraste de fase, y la identificación de los especí- menes se llevó a cabo utilizando las claves de Balogh (1972), Balogh y Balogh (1988, 1990, 1992). Las distintas especies identificadas se compararon con material paratipo depositado en el Laboratorio de Acarología de la Universidad de Concepción; en

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Acarology Laboratory, The Ohio State University, Columbus-Ohio, USA; y con representantes depo- sitados en la colección particular del Dr. Roy A. Norton, State University of New York, Syracuse- New York, USA. Finalmente, para cada especie se obtuvo fotografías mediante un fotomicroscopio Olympus. La nomenclatura utilizada en las descrip- ciones es la de F. Grandjean.

Todos los ejemplares están depositados en el Museo de Zoología de la Universidad de Concep- ción (M.Z.U.C.)

Abreviaturas utilizadas en el texto

h, lm : setas gnatosomales cp : setas notogastrales in : seta interlamelar

RESULTADOS

De las muestras recolectadas en el presente - estudio se determinó la presencia de 14 primeros registros para el país, agrupados en ocho familias.

Familia Phthiracaridae Perty, 1841

Región anogenital ancha, con longitud casi dos veces el ancho; compuesta de dos pares de placas totalmente independiente (placas genital/agenital y anal/adanal fusionadas). Pretarsos monodáctilos. Con tres estructuras traqueales internas y tubulares, que descienden hacia el proterosoma desde la base del botridio. Papila genital anterior reducida.

La familia posee 15 géneros, de ellos 10 poseen especies de distribución Neotropical (Balogh y Balogh, 1988, 1992).

Neoprotophthiracarus equisetosus Mahunka, 1984 (Fig. 2)

Seta aspidial larga, distancia entre in - in leve- mente más larga que la seta interlamelar. Setas del notogáster en forma de mazo, con la parte distal escasamente ciliada. Fue descrita a partir de mues- tras de hojarasca y humus en bosques de Nothofagus pumilio de Argentina (Balogh y Balogh, 1988).

Material examinado: 8 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VII Región, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo hojarasca en descomposición (horizonte A.) de G. keule.

Neoprotophthiracarus hirtus (P. Balogh, 1984) (Fig. 3)

Presenta las setas del notogáster largas, finas, casi flageliformes; con la superficie del notogáster compuesta por densas, finas y cortas líneas dispues- tas longitudinalmente. Descrita desde Colombia a partir de muestras de suelo, entre O - 5 cm. de profundidad, bajo Espeletia (Balogh y Balogh, 1988).

Material examinado: 9 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo hojarasca en descomposición (horizonte A, ) de G. keule.

00

Familia Euphthiracaridae Jacot, 1930

Región anogenital angosta, en forma de V. Cuer- po comprimido lateralmente. Triángulo de cierre interno presente en la región anogenital. Placas genital y anal fusionadas con placas agenital y adanal.

Esta familia posee seis géneros, de los cuales cuatro registran representantes neotropicales (Ba- logh y Balogh, 1988, 1992).

Rhysotritia clavata Markel, 1964 (Figs. 4y5)

Se caracteriza por poseer la carina lateral sim- ple. Sensila corta, clavada, con la parte distal dila- tada. Seta aspidial erecta, fina, lisa. Seta lamelar más corta que la distancia entre las setas rostral y lamelar. Setas del notogáster cortas, finas y erectas. La especie se registró en Perú (Balogh y Balogh, 1988), desde muestras de musgos y hojarasca de bosques tropicales.

Material examinado: 21 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VIII Re- gión, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo G. keule en hojarasca superficial (hori- zonte A).

Familia Nothridae Berlese, 1885

Presenta fuerte neotriquia epimeral; epímeros IT contres a seis pares de setas. Sin setas agenitales. Con botridio. Región anogenital del tipo macro- pilina, en forma de V; placa ventral no desarro- llada.

Familia con tres géneros; sólo uno con represen- tantes neotropicales.

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Nothrus biciliatus C.L. Koch, 1841 (Fig. 6)

Especie con la sensila tan larga como la distan- cia entre los botridios. Patas tridáctilas. Seta h, levemente más larga que la seta p,. Seta c, un poco más pequeña que la seta c,. Especie cosmopolita, ha sido citada desde Brasil, Región Paleártica y Neár- tica, Hong Kong y Nueva Zelanda (Balogh y Ba- logh, 1988, 1992).

Material examinado: 31 adultos con los si- guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX Región, Chile, 8 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca superficial de A. araucana.

Nothrus monticola Hammer, 1961 (Fig. 7)

Se caracterizar por presentar patas monodáctilas. Setah, larga, setiforme y punteada. Apófisis lamelar ausente. Seta c, con longitud igual a la mitad de c.. Descrita para Machu Picchu, Perú, desde muestras de musgos (Hammer, 1961).

Material examinado: 23 adultos con los si- guientes datos de recolección, Alto del Biobío, IX Región, Chile, 7 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de A. araucana.

Familia Otocepheidae Balogh, 1961

Sutura dorsosejugal presente. Cuerpo alargado, al menos dos veces más largo que ancho. Regiones anterior y central del notogástercon 10 a 14 pares de setas. Setas rostrales nunca bifurcadas. Con un par de setas agenitales y tres pares de setas adanales.

Familia con 35 géneros mundiales, de los cuales sólo ocho poseen representantes neotropicales (Ba- logh y Balogh, 1988, 1992).

Pseudotocepheus punctatus Hammer, 1966 (Fig. 8)

Presenta 10 pares de setas notogastrales muy largas. Cóndilos notogastrales ausentes. Tres pares de setas genitales. Fue descrita para Nueva Zelanda por Hammer (1966) desde hojarasca de Nothofagus Sp. y musgos.

Material examinado: 12 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col. bajo hojarasca en descomposición y suelo de 10 cm de profundidad (horizonte Ap) de G keule.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 Familia Oppiidae Grandjean, 1954

Cóstula ausente; cresta presente o ausente. Con cuatro a seis pares de setas genitales. Notogáster con seis a 13 pares de setas. Rostro con cero, uno o dos incisiones. Sensila fusiforme, capitada, pectinada, setiforme o filiforme o levemente lanceolada.

Familia con 151 géneros, de los cuales 54 po- seen representantes neotropicales (Balogh y Ba- logh, 1990, 1992).

Amerioppia longiclava Hammer, 1962 (Fig. 9)

Presenta la sensila tan larga como la distancia entre los botridios. Setas del notogáster cortas. Seta c ausente. Seta p, más larga que p, y p,. Descrita a partir de muestras de musgos y hepáticas en Llao- Llao, Argentina (Hammer, 1962a); también ha sido registrada en Nueva Zelanda (Balogh y Balogh, 1990).

Material examinado: 9 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de G. keule.

Amerioppia pectigera Hammer, 1961 (Fig. 10)

Con las setas del notogáster medianamente lar- gas. Seta c presente, corta. Superficie del prodorso y notogáster finamente punteado; la parte anterior del prodorso y los bordes del notogáster finamente estriados. Descrita en Perú, a partir de material recolectado en suelo cubiertos de hierbas y hongos (Hammer, 1961).

Material examinado: 31 adultos con los si- guientes datos de recolección, Coronel, VIII Re- gión, Chile, 23 de enero de 1990, R. I. Martínez col. bajo hojarasca superficial (A,) y hojarasca en des- composición con suelo de 10 cm de profundidad (horizonte Aso) de P. radiata.

Amerioppia rotunda (Hammer, 1958) (Fig. 11)

Presenta la sensila larga, tan larga como la distancia entre los botridios. Dos pares de setas notogastrales (la y lm ) largas, siendo las restantes mucho más cortas. Especie descrita en Bolivia en muestras de briófitas húmedas (Hammer, 1958).

Material examinado: 32 adultos con los si- guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Región, Chile, 7 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de A. araucana y, 35 adultos recolectados en el Alto Biobío, IX Región, Chile, 8 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo horizontes A, y A, de A. araucanalN. pumilio.

Arcoppia tripartita (Hammer, 1961) (Fig. 12)

Sensila radiada, con uno a siete ramas. Rostro con dos incisiones, con las cúspides mediales punteadas. Notogáster punteado, con setas cortas. Descrita desde el Cusco, Perú, a partir de material recolectado en hierbas húmedas y musgos (Hammer, 1961).

Material examinado: 6 adultos con los si- guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX Región, Chile, 7 de enero 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca en descomposición y suelo de 10 cm de profundidad (horizonte A,) de A. araucana.

Brachioppia cuscensis Hammer, 1961 (Fig. 13)

Se diferencia de las restantes especies del géne- ro por el notogáster liso. Con tres a cuatro pares de sigilas irregulares en la región interlamelar. Región interlamelar con tres a cuatro pares de sigila. Des- crita a partir de material recolectado en Perú, en musgos húmedos (Hammer, 1961); también ha sido registrada en la India (Balogh y Balogh, 1990).

Material examinado: 8 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región, Chile, 17 de enero de 1991, R.I. Martínez col., bajo hojarasca en descomposición y suelo de 10 cm de profundidad (horizonte Ay) de G. keule.

Familia Haplozetidae Grandjean, 1936

Pteromorfas móviles, articuladas. Áreas poro- sas verdaderas ausentes; notogáster con sáculos o poros o aparentemente de tipo picnonótico. Prodorso sin tutorio.

Familia con 24 géneros, de los cuales sólo ocho poseen representantes neotropicales (Balogh y Ba- logh, 1990, 1992).

Mancoribates rostropilosus Hammer, 1961 (Fig. 14)

Se caracteriza por tener las setas lamelar e interlamelar mucho más largas que la seta rostral. Sensila medianamente larga, con la parte distal

fusiforme. Ha sido descrita por Hammer (1961) desde Machu Picchu, Perú; también ha sido citada para Brasil (Balogh y Balogh, 1990).

Material examinado: 38 adultos con los si- guientes datos de recolección, Coronel, VIII Re- gión, Chile, 23 de enero de 1990, R.I. Martínez col., bajo hojarasca superficial (A) de P. radiata.

Familia Protoribatidae J. Balogh y P. Balogh, 1984

Patas monodáctilas. Sensila capitada y con un corto tallo, o fusiforme, o excepcionalmente seti- forme. Típico poronótico, generalmente con cuatro pares (excepcionalmente dos o tres, cinco o más pares) de áreas porosas. Pteromorfas presentes O ausentes. Prodorso sin tutorio.

Con 11 géneros, de los cuales sólo cuatro pre- sentan especies de distribución neotropical (Balogh y Balogh, 1990, 1992).

Totobates discifer Hammer, 1961 (Fig. 15)

Presenta tres pares de setas genitales. Sutura dorsosejugal ausente. Pteromorfas móviles, con la porción distal redondeada. Sensila con la cabeza circular. Margen anterior del notogáster no ondula- do. Descrita para Machu Picchu, Perú, en muestras de musgos y Selaginella sp. (Hammer, 1961).

Material examinado: 12 adultos con los si- guientes datos de recolección, Tomé, VIII Región, Chile, 17 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de G. keule.

Familia Scheloribatidae J. Balogh et P. Balogh, 1984

Setas agenitales generalmente presentes. Sin apéndice humeral grande que cubre la sensila y el botridio. Con cinco, cuatro o menos pares de setas genitales. Con 14 pares de setas notogastrales, ocho de los cuales son extremadamente largas y flagela- das, pero nunca filiformes. Pteromorfas inmóviles o ausentes.

La familia posee 42 géneros, 14 de ellos con especies de distribución neotropical (Balogh y Ba- logh, 1990, 1992).

Ischeloribates subtropicus (Hammer, 1961) (Fig. 16)

Presenta la cutícula del prodorso y notogáster sin puntos luminosos. El extremo distal de la sensila

47

se enangosta gradualmente. Pteromorfas gran- des. Descrita para Machu Picchu, Perú (Hammer, 1961).

Material examinado: 42 adultos con los si- guientes datos de recolección, Alto Biobío, IX Región, Chile, 8 de enero de 1991, R. I. Martínez col., bajo hojarasca superficial (horizonte A,) de A. araucana y, 94 adultos recolectados en Coronel, VIII Región, Chile, 23 de enero de 1990, R. L Martínez col., bajo horizontes A, y A,, de P. radiata.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

En la Tabla I se observa la distribución de las familias y especies registradas por sustrato vegetal y estrato edáfico. Es notoria la alta particularidad de esta fauna, ya que sólo dos especies fueron registra- das compartiendo sustratos vegetales, Amerioppia rotunda compartida entre A. araucana y A. araucanalN. pumilio e Ischeloribates subtropicus compartida entre A. araucana y P. radiata. No se registró especies compartiendo tres o todos los sustratos vegetales.

TABLA L. Lista de familias y especies determinadas y su distribución por estrato edáfico en cada sustrato vegetal.

Araucaria araucana A A

0 00

Familia / Especie

Gomortega keule

A. araucana / N. pumilio P. radiata A A A A A

00 0 00 0 00

Phtnicaridae Neoprotophthracarus hirtus N. equisetosus Euphthiracaridae Rhysotritia clavata Nothridae Nothrus biciliatus XxX = N. monticola Otocepheidae Pseudotocepheus punctatus Oppidae Amerioppia longiclava A. pectigera A. rotunda Xx = Arcoppia tripartita - Xx Brachioppia cuscensis Halplozetidae Malcoribates rostropilosus Protoribatidae Totobates discifer Scheloribatidae Ischeloribates subtropicus XxX -

N* de especies 5

7 1 3

A,: Estrato hojarasca superficial. A,,: Estrato hojarasca en descomposición y suelo a 10 cm de profundidad.

X = Presencia. —= Ausencia

De las 14 especies registradas, cinco fueron recolectadas desde muestras bajo A. araucana, cua- tro desde el estrato A, (Nothrus biciliatus, N. monticola, Amerioppia rotunda e Ischeloribates subtropicus) y una desde A, (Arcoppia tripartita).

En las muestras recolectadas bajo G. keule se registró el mayor número de especies (7), de las cuales tres se obtuvieron desde el estrato A, (Rhysotritia clavata, Amerioppia longiclava y Totobates discifer) y cuatro desde Aj, (Veoprotophthiracarus hirtus, N. equisetosus, Pseudotocepheus punctatus y Brachioppia cuscensis).

Por el contrario, en las muestras de bosque

48

mixto de A. araucana/N. pumilio se recolectó sólo una especie (Amerioppia rotunda), la cual se regis- tró compartiendo los dos estratos edáficos.

En las muestras recolectadas desde la planta- ción de P. radiata se recolectó tres especies, dos (Amerioppia pectigerae Ischeloribates subtropicus) obtenidas desde ambos estratos y Mancoribates rostropilosus desde A,

Se observa que la familia Oppidae contiene el mayor número de especies (5) registradas en la zona de estudio; sobresale el género Amerioppia con tres especies, A. longiclava, A. pectigera y A. rotunda. También se destacan la familias Phthiracaridae y Nothridae, con dos especies cada una.

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FiGURas 2-16. Fig. 2. Neoprotophthiracarus equisetosus, vista lateral (4x). Fig. 3. N. hirtus, vista lateral (4x). Figs. 4-5. Rhysotritia clavata; 4. vista lateral del notogaster (10x); 5. vista ventral del gnatosoma (40x). Fig. 6. Nothrus biciliatus, vista ventral (4x). Fig. 7..N. monticola, vista ventral (4x). Fig. 8. Pseudotocepheus punctatus, vista ventral (4x). Fig. 9. Amerioppia longiclava, vista ventral (4x). Fig. 10. A. pectigera, vista ventral (4x). Fig. 11. A. rotunda, vista ventral (4x). Fig. 12. Arcoppia tripartita, vista dorsal (4x). Fig. 13. Brachioppia cuscensis, vista ventral (4x). Fig. 14. Mancoribates rostropilosus, vista ventral (10x). Fig. 15. Totobates discifer, vista ventral (10x). Fig. 16. Ischeloribates subtropicus, vista ventral (10x).

49

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Previo a la realización de este estudio se habían citado 166 especies de ácaros oribátidos para diver- sas localidades del territorio chileno, incluyendo la Isla de Pascua, Isla Juan Fernández y la Península Antártica (Gervais, 1849; Berlese y Leonardi, 1903; Trágard, 1931; Hammer, 1962b; Hammer y Wallwork, 1970; Covarrubias, 1967, 1968a, 1968b,1969, 1986; Mahunka, 1982; Martínez y Casanueva, 1993). En las muestras obtenidas bajo las cuatro formaciones vegetales estudiadas, prove- nientes de la VIII y IX Región de Chile, se determi- nó un total de 14 primeros registros para el país, resultados que permiten reafirmar lo señalado por Covarrubias (1986) acerca del desconocimiento general que se tiene sobre este tipo de fauna y el grado de asociación que presenta con la vegetación, tanto nativa como introducida, en Chile.

A las familias citadas previamente para el país (Covarrubias, 1986) se agrega como nuevo registro la familia Euphthiracaridae.

En general, se observan sustratos vegetales ca- racterizados por una alta particularidad de la fauna de oribátidos asociados. De estos primeros registros

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

destaca Oppidae, con cinco especies y, Phthiracari- dae y Nothridae, con dos especies cada una. Es interesante el registro de siete especies en G. keule, especialmente si se considera el crítico estado de conservación de la especie (Rodríguez et al., 1983). En A. araucana se registró seis especies, tres desde P. radiata y sólo una desde A. araucanalN. pumilio. Se observa diferencias entre los sustratos A, y A, en relación a la distribución de las 14 especies. De éstas, siete serecolectaron desde A,, cinco desde Aso Y dos compartiendo ambos estratos; sin embar- go, esta diferencia sólo es notoria en A. araucana, donde cuatro especies se registraron desde A,.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado bajo el patrocinio de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, como parte del Proyecto D. I. N? 94.113.33-1. Los autores agradecen a la Prof. Viviane Jerez, de la Universidad de Concepción, y al Sr. Renato Arce, del SAG-Concepción, por las facilidades prestadas para la obtención de las fotografías.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 53-55, 1995.

ACAROS FORETICOS E HIPERFORETICOS SOBRE BOMBUS DAHLBOHMI GUERIN, 1835 (HYM., APIDAE)

Foretic and Hyperforetic Mites on Bombus dahlbohmi Guérin, 1835 (Hym., Apidae)

CLAUDIA GARRIDO* Y MARIA E. CASANUEVA*

RESUMEN

Se detectaron ácaros foréticos e hiperforéticos de dos especies diferentes en una reina de Bombus dahlbohmi Guérin. La especie forética corresponde a Hypoaspis sp. (Mesostigmata, Laelapidae) y la especie hiperforética a hypopi de Acaridae (Astigmata).

INTRODUCCION

Algunas especies de ácaros son foréticos sobre insectos. A pesar que es la asociación más común observada en estos artrópodos, los antecedentes bibliográficos son escasos respecto a grupos en particular.

Para Bombus Latreille (Hym., Apidae, Bombi- nae) se han citado numerosas especies foréticas relacionadas con los nidos y sobre las especies de estas abejas. Las especies más frecuentes son Parasitus fucorum (DeGeer), sobre Bombus terrestris y B. lapidarin,, torético en el estado de deutoninfa y, Scutacarum acarorum (Goeze), forética en estado adulto sobre todo en B. terrestris,

ABSTRACT

Phoretic and hyperphoretic mites were detected on a single queen of Bombus dahlbohmi Guérin. The phoretic species belongs to Aypoaspis sp. (Mesostigmata, Laelapidae), and the hyperphoretic species corresponds to hypopi of Acaridae (Astigmata).

KEYWORDS: Phoresy. Hyperphoresy. Bombus dahlbohmi. Hypoaspis. Acaridae. Hypopi.

B. lucorum, B. lapidarius y B. agrorum y final- mente Kurinio laevis, forética en estado de hypopi sobre B. terrestris (Chmielewski, 1971; Schousboe, 1986). Todas estas especies además de la relación forética, pasan parte de su tiempo de desarrollo en los nidos y luego los estados foréticos son transpor- tados a las flores de forraje de los abejorros, donde esperan a otros individuos de Bombus que los llevan a otros nidos, dispersándose de esta manera (Chmielewski, 1971).

Hiperforesis quiere decir foresis sobre foresis. Hasta la fecha se ha notificado el caso de Scutacarus acarorum (Trombidiformes) que es forética sobre Bombus terrestris y B.lucorum y, en algunos casos, además se encontró como hiperforética sobre las

* Departamento de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 2407, Concepción, Chile.

9

deutoninfas de algunas especies de Parasitus, como en P. fucorum (Chmielewski, 1971; Richards dz Richards, 1976; Schousboe, 1986). Todos estos estudios se han hecho en especies europeas y norte- americanas, zonas en las cuales los abejorros tienen su mayor distribución. De la única especie del género Bombus en Chile, B. dahlbohmi Guérin, se tienen sólo antecedentes generales como una cita parala Región Magallánica (Pérez y Petersen, 1989), siendo así la especie más septentrional del género.

Sobre una reina (recolectada en el Barrio Uni- versitario de Concepción, el 2 de octubre de 1994, Concepción-Chile) se han observado individuos de dos especies de ácaros, de las cuales una es directa- mente forética y la otra hiperforética. Los ácaros se recolectaron en su mayoría después de la muerte de la abeja no fijada, encontrándose en los pelos del lado dorsal del tórax y abdomen.

La primera especie de estos ácaros corresponde a individuos adultos de Aypoaspis sp. (Mesostiga- mata, Laelapidae) (Fig. 1), cercana a H. fuscicolens Oudemans, 1902, mostrando algunas diferencias morfológicas con ésta. Por esto se supone que se trata de una nueva especie, la cual será estudiada y descrita en un trabajo futuro. Los individuos que no

FIGURA 1. Un ejemplar de Mesostigmata (Laelapidae), Aypoaspis sp., forético sobre B. dahlbohmi (86.5x).

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estaban abandonando el abejorro se encontraron sujetos alos pelos de partes protegidas como debajo de las coxas, entre cabeza y tórax, y entre los esternitos. El total de individuos recolectado fue de 74. Esta especie no muestra indicio alguno de ser parásita, ya que sus quelíceros no son de estructura pinchadora o succionadora, sino que quelada-den- tada, lo que indicaría que está adaptada para comer polen u hongos. Varias especies de Hypoaspis se han citado como foréticas sobre diferentes especies europeas de Bombus, como H. bombicolens, H. breviseta, H. colomboi, H. fuscicolens, H. hyatti, H. marginalis, H. minutissima (Evans, 1966).

Según Evans, de las especies de Hypoaspis que muestran foresis, sólo ha sido reportada la hembra, sin notificar en dichos casos el lugar en el cual se encuentran los machos (Evans, 1966).

Foréticos sobre estas hembras de Hypoaspis se encontraron hypopi (Fig. 2) de Astigmata-Acaridae, situados en el lado ventral de las anteriores. En la parte posterior-ventral del idiosoma se observan ventosas, las cuales sirven para adherirse en el sustrato. El número de individuos recolectados en este caso fue de 71.

Es interesante destacar que la especie hiperforé-

' + pros A AS

FiGura 2 Hypopus de Acaridae, hiperforético sobre Bombus dahlbohmi (212.9x).

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

tica corresponde a un inmaduro de Acaridae y, la forética propiamente tal a un adulto de Laelapidae, situación similar a lo encontrado en otros trabajos donde también señalan a hypopi, de diferentes fami- lias, como hiperforéticos. El segundo hecho pecu- liar es la exclusividad de sexos en las dos especies que se encontraron sobre B. dahlbohmi. No se conocen los respectivos sexos complementarios de las dos especies encontradas, ni el adulto de los hypopi de Acaridae, por lo cual no se pudo hacer una determinación más concreta.

Esta interesante relación interespecífica merece mayor atención para aclarar la taxonomía de las especies de ácaros asociadas a B. dahlbohmi y la naturaleza de la relación entre ellas. Mayor conoci- miento sobre la foresis podría contestar las pregun-

tas de por qué sólo un sexo es forético y cómo es posible encontrarlos dos sexos. Además su estudio y la comparación con los ácaros sobre otras espe- cies americanas y europeas podría ayudar a aclarar lasrelaciones filogenéticas entre Bombus holárticos y neotropicales, como si la asociación de foresis es lo suficientemente específica.

AGRADECIMIENTOS

Para H. Schwarz, cuyos consejos y apoyo ayu- daron en la realización de esta nota. A todos los integrantes del laboratorio de entomología de la Universidad de Concepción, por largas conversa- ciones acerca del tema.

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99

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 57-61, 1995.

TRIOZA PENAI SP. N., ANEW CHILEAN JUMPING PLANT-LOUSE (HEMIPTERA, PSYLLOIDEA) ON PROUSTIA CUNEIFOLIA (ASTERACEAE)

Trioza penal sp. n., un nuevo psílido chileno (Hemiptera, Psylloidea) sobre Proustia cuneifolia (Asteraceae)

DANIEL BURCKHARDT AND TANIA S. OLIVARES*

ABSTRACT

Trioza penal sp. n. from Proustia cuneifolia is described and illustrated based on material from Chile. Its relationships to the Peruvian 7. mutisiae Tuthill and the 7. berberidis group are briefly discussed and characters listed to separate it.

KEYWORDS: Hemiptera. Psylloidea. Taxonomy. Astera- ceae. Proustia. Chile.

INTRODUCTION

The sap-suckingjumping plant-lice are generally highly host specific with a preference for particular angiosperm orders and families (Burckhardt and Couturier, 1994). For instance, the Triozidae include a large number of species developing on Asteraceae in the Holarctic, Oriental and Neotropical Regions as well as in Australia and New Zealand (Gegechkori and Loginova, 1990; Hodkinson, 1986, 1988; Hodkinson and White, 1981; Tuthill, 1952; Tuthill and Taylor, 1955); so far there are no records from the Afrotropical Region (Hollis, 1984).

RESUMEN

Se describe y se ilustra Trioza penai sp. n., de material proveniente de Chile, encontrada sobre Proustia cuneifolia. Se discuten las relaciones y los caracteres que la diferencian con la especie peruana 7. mutisiae Tuthill y del grupo 7. berberidis.

In Southern South America the Asteraceae feeding triozids have been assigned to three species groups based on the presence or absence of genal processes and the number of apical metatibial spurs (Tuthill, 1959, 1964; Burckhardt, 1988, 1994): 1. Trioza baccharidis group on Baccharis (Astereae) and Senecio (Senecioneae); 2. Trioza hastata group including some species referred to Kuwayama by Tuthill (1959, 1964) on Encelia, Flourensia and Verbesina (Heliantheae); 3. 7. berberidis group, generally on Berberis (Berberidaceae), with one species on Dendroseris (Lactuceae). Burckhardt (1988) included 7. mutisiae Tuthill from Mutisia

* Muséum d'histoire naturelle, Case postale 6434, CH-1211 Genéve 6, Switzerland.

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(Mutisieae) in the 7. hastata group; based on the presence of long genal processes and 1+3 apical metatibial spurs the species is transferred here to the T. berberidis group. During recent field surveys in Chile a somewhat similar species was discovered on Proustia (Mutisieae) which is described below. Proustiahas not been previously recorded as hostof Triozidae.

MATERIAL AND METHODS

Morphological terminology follows Ossiannils- son (1992). Measurements and drawings were made from slide mounted specimens. The material is deposited in the Muséum d'histoire naturelle, Geneva (MHNG).

Trioza penal sp. n. (Figs 1-11)

Description. Adult. Coloration. Brown to dark brown, vertex ochreous, genal processes greyish brown. Antennal segments 3-6 ochreous, 1, 2and 7- 10 brown or dark brown. Mesopraescutum with one, mesoscutum with four longitudinal yellowish to ochreous stripes, mesoscutellum ochreous with a brown median stripe. Thorax laterally, tibiae and basitarsi ochreous. Forewings transparent with brownish to ochreous veins, veins R and R,, and radular spinules dark brown, wing base whitish. Hindwings transparent. Abdominal intersegmental membranes yellowish to ochreous. Terminalia yellowish brown. Immature specimens with less expanded brown colour.

Structure. Head (Fig. 1) strongly deflexed from longitudinal axis of body, with robust, apically subacute genal processes; vertex subrectangular, with fine microsculpture and short, sparse setosity. Antennal segment 9 with long subapical seta, segment 10 with both terminal setae shorter than segment (Fig. 2). Clypeus narrowly pear-shaped, labium short. Pronotum transverse, mesopraescutum and mesoscutum of subequal median length. Metatibiae with 1 +3 apical spurs. Forewings (Fig. 3) elongate, pointed, vein Rs short, slightly sinuous, surface spinules absent apart from base of Cu, radular spinules forming narrow triangles. Lateral abdominal setae present in males on tergite 3 and in females on tergite 4 respecitively.

Male proctiger (Fig. 5) strongly produced posteriorly with very long setae along hind margin.

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Subgenital plate short, sparsely covered in long setae. Parameres (Fig. 6) shorter than proctiger, short and stout, weakly S-shaped, strongly indented medially along the fore margin, truncate apically forming a heavily sclerotised carina with each a small anterior and posterior point, more or less evenly covered in long setae on the inner surface. Distal segment of the aedeagus (Fig. 7) with subtriangular apical dilatation bearing short spines ventro-laterally.

Female proctiger (Fig. 4) short, with subacute, truncate apex and long setae in the middle and shorter setae dorsally. Circumanal ring oval, consisting of a double row of pores, the inner ones elongate, the outer ones oblong. Subgenital plate pointed with apical projection, sparsely covered in moderately long setae. Valvulae laterales membranous, valvulae dorsales shortly triangular, valvulae ventrales styliform bearing a pair of tuber- cles subapically.

Measurements in mm and ratios (30, 29). Head width (HW) 0.46-0.52; antenna length (AL) 0.80- 0.87; forewing length (WL) 2.50-2.92; paramere length 0.16-0.18; length of distal segment of aedeagus 0.20-0.22; female proctiger length (FP) 0.37-0.40.

Vertex length/ genal process length 1.10-1.43; AL/HW 1.60-1.87; length of apical 2 labial segments/HW 1.15-1.22; metatibial length/HW 0.90-1.02; WL/HW 5.20-5.84; WL/forewing width 2.54-2.66; male proctiger length/HW 0.47-0.50; FP/HW 0.74-0.80; FP/circumanal ring length 2.36- 2.47; FP/ female subgenital plate length 1.14-1.16.

Fifth instar larva. Coloration. Cephalo-prothorax yellow with a light brown patch in the middle. Antenna light brown. Mesothorax and metathorax light brown mixed with green. Forewing-pads light brown with yellowish humeral lobes. Caudal plate green with a light brown patch in the middle. Legs light brown, tarsi black.

Structure. Body (Fig. 8) oblong-oval, dorsal surface bearing fine microsculpture and sparse short setosity. Antennae (Fig. 9) 5 to 6-segmented with rhinaria formula 3455 or 3466. Forewing pads narrowly elongate, humeral lobes moderate in size, their anterior margin level with middle of the outer eye margin. Tarsal arolium (Fig. 10) small, oval to semicircular, claws shorterthan arolium. Circumanal ring (Fig. 11) small, outer ring with a single row of elongate pores. Marginal sectasetae truncate, present in following numbers (one side only): head 26-27, postocular region 1, forewing pad 80-84, hindwing pad, 8-9, abdomen 77-78.

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Measurements in mm and ratios (1 specimen). Body length 1.96; body breadth 1.34.

Body length/ breadth 1.46; caudal plate length/ breadth 0.73; caudal plate breadth/ circumanal ring breadth 7.57; forewing-pad length/ antenna length 31D

Host plant. Proustia cuneifolia D. Don. (Astera- ceae, Mutisieae).

Material examined. Holotype d, Chile: V Re- gión, Provincia San Felipe, Putaendo, 10 km N San Felipe, 32237"S70%42"W, 700 m,26.x11.1993, Proustia cuneifolia (D. Burckhardt) (MHNG).

Paratypes. Chile: lo, 79, same data as holotype: 19, same but 17.v.1993; 19, 19, same but El Tártaro, 25 km N San Felipe, 32%37'S 70%42"W, 1000 m, 26.x11.1993; 29, 19, same but Provincia Petorca, km 45 on road San Felipe to Cabildo, 32232*S 70%52*W, 900m, 26.x11.1993; 13, 19, same but Provincia Los Andes, 25-27 km E Los Andes, 32%54'S 70%18"W, 1250 m, 31.x11.1993; 10, 1 larva, same but Portillo 32250*S 70%08"W, 1900-2100 m, 1.x11.1993; lo, 19, 1 exuvia, IV Región, Provincia Elqui, 15-25 km S Vicuña, 30%15"S 70%40"W, 1300-1700 m, 14.x11.1993, Proustia cuneifolia(D. Burckhardt).

Etymology. The new species is dedicated to the late L. E. Peña, Santiago, who contributed in over

100 scientific publications to the knowledge of the Chilean insect fauna.

DISCUSSION

Trioza penal sp. n. falls within the 7. berberidis group as defined by Burckhardt (1988). However, based on larval morphology (MHNG data) it is questionable whether this group is monophyletic. T. penai shares with 7. mutisiae Tuthill from Peru the long genal processes, 1+3 apical metatibial spurs, similar female términalia and the host belonging to the tribe Mutisieae. T. penai differs from 7. mutisiae in the antennae which are less than twice head width, in the shorter vein Rs of the forewings, the posteriorly strongly produced male proctiger and the parameres which are broader and weakly S-shaped. From the other members of the T. berberidis group 1t differs in the apical dilatation of the distal segment of the aedeagus which bears small tubercles ventro-laterally.

ACKNOWLEDGMENTS

We thank G. Roth (MHNG) for inking the figures.

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0)

Bol.

Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ElGURES 1-7. Trioza penai sp. n., adult: 1, head, dorsal view; 2, antennal segments 9 and 10; 3, forewing; 4, female terminalia, 1n profile; 5, male terminalia, in profile; 6, paramere, inner surface; 7, distal segment of aedeagus. Scale bars 1, 4, 5=0.1 mm, 2, 7=0.05 mm, 3 =0.3 mm, 6 = 0.03 mm.

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8

FIGURES 8-11. Trioza penai sp. n., fifth instar larva: 8, left dorsal, right ventral face; 9, antenna; 10, tarsal apex with arolium; 11, circumanal ring. Scale bar = 0.5 mm.

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a As O II kE o Y 0 Y Y ce ao rn Ol e

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4 Jas: art ¿O , ; A a E O

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 63-69, 1995.

CONSIDERATIONS SUR LA MORPHOLOGIE, ECOLOGIE ET BIOGEOGRAPHIE DE CARABOCTONUS KEYSERLINGI POCOCK (SCORPIONES, IURIDAE)

On the morphology, ecology and biogeography of Caraboctonus keyserlingi Pocock (Scorpiones, luridae)

WILSON R. LOURENCO*

ABSTRACT

Some new data concerning the morphology, ecology and biogeography of the luridae scorpion Caraboctonus keyserlingi Pocock are presented in this paper. C. keyserlingiis endemic to the arid and desert regions of the North of Chile and South of Peru, and its population is characterised by some variability corresponding to a clinal polymorphism which extends through the area of distribution. The presence of a fourth lateral eye is indicated for the first time to this species.

KEYWORDS: Scorpion. Chile. Atacama. Desert. Arid.

INTRODUCTION

Dans une contribution sur les Scorpions néotropicaux Pocock (1893) décritun nouveau genre pour le Chili, Caraboctonus, qu'il associe au genre Hadrurus, mais qui selon lui, pouvait étre distingué par la présence de tres nombreuses soies sur la face ventrale des tarses des pattes, disposées en forme de pinceau. Placé initialement dans la famille des Vaejovidae, ce genre estredéfini comme un luridae (ainsi que les genres Zurus, Calchas, Hadrurus et Hadruroides), par Francke et Soleglad (1981). Il

RESUMEN

Nuevosresultados enrelación con la morfología, laecología y la biogeografía del alacrán luridae. Caraboctonus keyserlingi Pocock son presentados en este trabajo. C. keyserlingi, especie endémica de las regiones áridas, desérticas del norte de Chile y sur del Perú, su población se caracteriza por la variabilidad que corresponde a un polimorfismo que se extiende a través del área de distribución. La presencia de un cuarto ojo lateral es señalado por la primera vez para esta especie.

compose également avec le genre Hadruroides une sous-famille distincte, celle des Caraboctoninae.

Depuis sa description, le genre Caraboctonus est demeuré monotypique et endémique pour le Chili, avec une répartition surtout située dans les régions environnantes de la localité typique Co- quimbo dans la Province de Coquimbo. Son aire de répartition s'étendant depuis environ 28? 5” S jusq'a 339 S., sur les Provinces de Atacama, Co- quimbo, Aconcagua et Santiago.

Lors de révisions des collections du Muséum á Paris,]'aipuexaminer unimportant matériel envoyé

*Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), M.N.H.N., 61, rue de Buffon 75005 Paris, France.

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par l”Université du Chili, comprenant de nombreux exemplaires appartenant au genre Caraboctonus collectés depuis Paposo dans la Province de Antofagasta, jusqu'a la région de Santiago. L*étude de ces exemplaires m'amene a fournir une nouvelle diagnose pour cette espece, peu caractérisée jusqu'a présent. Par ailleurs, un caractere morphologique tres intéressant, la présence d'un quatrieme oeil latéral est mentionnée pour la premiere fois. Pour des raisons que j'ignore ce caractere n'a pas été cité par Pocock (1893) ou par d'autres auteurs subséquents.

Nouvelle diagnose pour Caraboctonus keyserlingi Pocock (Figs. 1 a 12)

Coloration générale brunátre foncé. Pattes I et II jaune-rougeátre; III et IV rougeátres avec les segments distaux jaunátres. Chélicéres jaunátres a la base avec des taches brunátres en forme de trame incompleéte a la base des doigts; doigts rougeátres. Pinces des pédipalpes rougeátres. Sternites jaune- rougeátre; le Vlleme rougeátre. Peignes et opercule génital ocre-jaune; Sternum, hanches et processus maxillaires jaune-rougeátre. Vésicule rougeátre avec Paiguillon noirátre. Carenes du metasoma et des pédipalpes a granules noirátres.

Morphologie. Prosoma: front de la plaque prosomienne convexe. Sillon longitudinal antérieur absent. Tubercule oculaire développé avec les deux yeux médians séparés par plus d'un diamétre oculaire. Quatre yeux latéraux; trois sont alignés comme dans la plupart des especes de Scorpions et le quatrieme est situé en arriere du troisieme vers Pantérieur de la plaque prosomienne (Figs. 2 a 4). Sillon longitudinal postérieur bien marqué et assez profond dans sa région médiano-postérieure. Zone semi-circulaire antérieure sans granulations; la surface restante de la plaque prosomienne fortement granulée. Tergites la Vl avec une granulation fine, un peu plus importante sur les bords postérieurs. Tergite VII fortement granulé avec des carénes esquissées. Sternites 1 á IV sans granulations, chagrinée. Sternite V avec quatre carenes: deux latérales externes et deux latérales internes faiblement marquées; bords latéraux avec une granulation, chagrinée. Sternite V avec quatre carénes: deux latérales externes et deux latérales internes faiblement marquées; bords latéraux avec une granulation moyenne. Stigmates linéaires, petits etaplatis.Peignes avec 12-12 dents (cf. Tableau Met graphique-Fig. 13). Metasoma: anneau l avec 10

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carenes; les ventrales et les latéroventrales esquissées; anneau Il avec 8 carenes; les latérales et les ventrales esquissées; anneau Ill avec 6 carenes; seules les dorsales sont bien marquées; anneaux IV et V avec les carénes dorsales présentes; sur le Véeme elles sont incomplétes dans la région postérieure; toutes les autres carenes absentes. Telson avec une vésicule lisse et trapue; aiguillon proportionnelément court par rapport a la vésicule. Pédipalpes: fémur avec 3 carenes; tibia á deux carenes, intérieures dorsale et ventrale. Pince sans caréenes, lisse. Les doigts de la main serrés, présentent une forme quasi linéaire; tranchant des doigts mobiles avec 7-7 séries de granules; présence de quelques granules accessoires sur la partie interne. Chélicéeres avec la dentition caractéristique de la famille des luridae. Trichobothriotaxie du type C; néobothriotaxique (Figs. 5 a 12).

(Femelle). Différences avec le mále: coloration semblable a celle du mále. Segments en général moins trapus, plus allongés (cf. tableau 1 pour les valeurs morphométriques). Segments légerement moins granulés. Vésicule moins trapue; aiguillon proportionnellement plus long. Peignes plus petits avec 11-11 dents (cf. tableaulletFig. 13). Tranchant des doigts mobiles avec 7-7 séries de granules. Quatrieme oeil latéral plus petit, situé plus en avant par rapport a celui du mále, entre le premier et le deuxieme (Fig. 4).

TABLEAU Il. Mensurations (en mm) du mále et de la femelle utilisés pour la diagnose.

Caraboctonus keyserlingi

M F Prosoma — Longueur 6,8 5,2 — Largeur antérieure 3,8 3.0 — Largeur postérieure 6,9 5,8 Anneau caudal 1 — Longueur 3,5 2,6 — Largeur 4,6 3,5 Anneau caudal Y — Longueur 7,6 6,8 — Largeur 4,0 3,2 — Hauteur 3,4 2,6 Vésicule — Largeur 3,8 2,8 — Hauteur 352 272. Pédipalpe — Fémur longueur 4,8 4,1 — Fémur largeur 157 1,4 — Tibia longueur 5,6 4,8 = Tibia largeur 2,2 1,8 — Pince longueur 9,7 8,2 — Pince largeur 3,1 2,5 — Pince hauteur 3,8 2,8 Doigt mobile — Longueur 5,6 4,4

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TABLEAU Il. Variabilité du nombre des dents des peignes ches les máles etfemelles de Caraboctonus keyserlingi (cf. Graphique-Fig. 13).

Nb. dents. Máles Femelles 9 5 10 18 11 6 10 12 8 1 13 2 MATERIEL ETUDIE

CHILI: Prov. Aconcagua: La Ligua (cité par T. Cekalovic) Punta Molles: 1 mále (18/1X/1964), T. Cekalovic coll., MNHN-RS-8577. 1 femelle (18/ 1X/1964), I. Moyano coll., MNHN-RS-8563. Prov. Antofagasta: Paposo: 3 máles, 1 femelle (25/VIH/ 1963), Ecol. Ani., coll.. MNHN-RS-8558;RS-8572; 8562; 6335. Prov. Atacama: Domeyko, Km 20 N. Domeyko, Lomas de Huasco (cité par T. Cekalovic). Totoral: 1 femelle (sans données), MNHN-RS- 8542. Prov. Coquimbo: Bajada El Teniente: 1 femelle (13/1X/1964), T. Cekalovic coll., MNHN- RS-8561. Choros Bajos: 1 mále (30/X/1965), MNHN-RS-8567. Coquimbo 1 syntype (date), Cunningham coll., BMNH- 1 femelle (18/V11/1967), J. Arancibia coll., MNHN-RS-8570. Guayacan: 1 femelle (8/1X/1968), T. Cekalovic coll.. MNHN- RS-8568. Km 10N. Pichidangui: 1 femelle (23/X11/ 1963), Castro coll., MNHN-RS-8569. La Herradu- ra: 1 mále (15/1X/1970), MNHN-RS-8575. Las Majadas, La Serena (cité par T. Cekalovic). Lomas de Coquimbo: 1 femelle (28/V11/1964), C. Castro coll., MNHN-RS-8574. Lomas de Peñuela: 1 femelle (5/1X/1968), T. Cekalovic coll., MNHN-RS-8565. Los Loritos: 2 femelles (15/VI1/1968), L. Peña coll.. MNHN-RS-8578. Los Vilos: 1 femelle (23/ VII1/1964), V. Lineroso coll., MNHN-RS-8560. Ovalle, Paihuano, Puente El Teniente (cité par T. Cekalovic). Río Elqui: 2 femelles (18/1X/1963), G. Gleissner coll., MNHN-RS-8565. Socos: 1 mále, 1 femelle (8/X/1968), T. Cekalovic coll., MNHN- RS-8566;R5S-8579. Sor Melles: 1 mále (5/1X/1968), T. Cekalovic coll., MNHN-RS-8571. Talinai (cité par T. Cekalovic). Tilama: 1 mále, 2 femelles (3/ VII/1967), L. Peña coll., MNHN-RS-8560. Prov. Santiago: Aculeo: 1 mále (8/12/1969), L. Peña coll., MNAN-RS-8576. Cajon del Maipo (cité par T. Cekalovic). El Manzano: 1 femelle (7/X/1971), N.N. coll., MNHN-RS-8564. Santiago, Til-Til (cité par T. Cekalovic). Prov. Valparaiso: Casablanca, Valparaíso (cité par T. Cekalovic).

PEROU: Région sud du Pays: 1 femelle, MNHN- RS-0706.

Considerations ecologiques et biogeographiques

D'”apres les données de répartition géographi- que disponibles á 1'heure actuelle, il apparait que la plus grande concentration de la population de C. keyserlingi se situe dans les Provinces de Coquim- bo, Aconcagua et sud d'Atacama (Fig. 14). Ces Provinces correspondent au plan écologique, selon la classification proposée par di Castri (1968), aux régions a tendance méditerranéenne. Plus précisement, la partie sud de l' aire de répartition est située dans la région méditerranéenne aride, tandis que le secteur nord correspond a la région médite- rranéenne peraride. La station chilienne la plus septentrionale, Paposo, seretrouve dans cette région, mais a la limite méme de la région désertique littorale, ce qui lui conféere des conditions écologi- ques particuliéres.

Dans la partie septentrionale, correspondant a la région méditerranéenne peraride, les conditions désertiques sont encore nettes, étant cependant mitigées par des phénomeéenes spécifiques a la biochore méditerranéenne (pluies assez constantes en hiver). Dans cette région, la sécheresse est en partie tempérée sur la cóte par 1'humidité élevée et les brouillards persistants. Une situation analogue est observée pour la région désertique littorale, vis- a-vis de la région désertique intérieure. On peut ainsi constater que la répartition de C. keyserlingi est assez élargie vers l'intérieur dans sa partie méridionale, tandis qu'elle prend une configuration assez cótiere, dans sa partie septentrionale, la ou les conditions sont certainement plus favorables.

La zone géographique ou C. keyserlingi semble plus abondant, correspond a la région méditerra- néemne aride (Provinces de Coquimbo et Aconca- gua). Pour cette région ou 1'aridité est toujours un trait dominant, on observe cependant des nettes différences par rapporta la région méditerranéenne peraride, avec una physionomie davantage médite- rranéenne avec beaucoup moins d'influences désertiques. Les influences marines pénetrent souvent beaucoup plus loin au long des vallées transversales, ce qui explique ici une répartition plus étendue de C. keyserlingi.

L' analyse de l'ensemble du matériel étudié nous révele l'existence de différences morphologiques, quí semblent se manifester sous un gradient sud- nord. Ainsi, les exemplaires du sud présentent des

65

carénes bien marquées et une forte granulation sur la face ventrale des anneaux IV et V du metasoma. En allant vers le nord, ces caracteres s'estompent progressivement et ainsi les exemplaires de Paposo présentent ces mémes anneaux pratiquement lisses. Des différences sont également observées dans la position des trichobothries it etib de la face interne delapince (Figs. 7et8), ainsi que dans la disposition globale des trichobothries eb (1 a 5) de la face externe du tibia (Figs. 11 et 12). Pour ce deuxieme caractere, une corrélation géographique semble difficile a étre établie pour le moment.

D”apres Donoso-Barros (1966), des “Kreiss” ou complexes de races locales sont observés dans cette mémerégion de répartition au Chili, pour des lézards du genre Tropidurus. Selon lui ce phénomene pourrait étre expliqué par la rupture de connections entre certaines de ces populations, avec par conséquence una interruption du flux génétique au sens de Mayr, situation qui améene áune différentia- tion en gradiant.

Le modele observée pour C. keyserlingi pourrait

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étre inseré dans ce cadre, avec cependant une sim- ple caractérisation d'une situation de polymorphisme probablement du type clinal, situation déja observée pour d'autres populations scorpioniques en Amérique du Sud (Lourenco, 1986, 1988). La caractérisation de populations différenciées au nord et au sud de la répartition globable, avec comme consequence la définition de deux especes distinctes (Cekalovic, 1983, in litt) est de toute évidence prématurée jusqu'a que davantage de données puissent étre disponibles pour l'ensemble des sous- populations.

REMERCIEMENTS

Je suis tres reconnaissant a P.H. Hillyard du Natural History Museum, Londres pour le prét d'un syntype de C. keyserlingi, á M. Gaillard pour a réalisation de la Figure 1, etaux Drs. Arturo Muñoz- Cuevas et Sabine Jourdan pour leur commentaires et révisions du texte.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

ill

FiGURE 1. Caraboctonus keyserlingi, mále de Coquimbo, vue d'ensemble.

67

68

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FiGurRas 2 44. Les yeux latéraux de C. keyserlingi. 2. Position du quatrieme oeil chez le mále. Fig. 3. Plaque prosomienne mále, coté gauche. 4. Position du quatriéme oeil chez la femelle.

ale

10

FicurRas 5 A 12. Trichobotriotaxie. Figs. 54 7. Pince, vues externe, ventrale et interne (exemplaire de Paposo). F1g. 8. Pince, vue interne (exemplaire de Coquimbo). Fig. 9. Fémur et tibia, vue dorsale (Paposo). Fig. 10 et 11. Tibia, vues ventrale et externe (Paposo). Fig. 12. Tibia, vue externe (Coquimbo).

12

Bol. Soc.:Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Nb./Peignes

LU Máles

Femelles

F l 10 emelles

11 Nb./Dents

FiGURA 14. Carte de répartition connue de C. keyserlingi au Chili et au Pérou.

69

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 71-102, 1995.

REVISION Y FILOGENIA DEL GENERO MONAPIA, CON NOTAS SOBRE OTRAS AMAUROBIOIDINAE (ARANEAE, ANYPHAENIDAE)

Revision and phylogeny of the genus Monapia, with notes on other Amaurobioidinae (Araneae, Anyphaenidae)

MARTIN J. RAMIREZ*

RESUMEN

Se revisa el género Monapia Simon, discutiéndose sus parentescos con otras Amaurobioidinae. El género se diagnos- tica por el epigino con un bolsillo anterior transversal y una depresión media entre los lóbulos laterales; se incluyen siete especies, todas de los bosques australes de Chile y Argentina. Clubiona dilaticollis Nicolet, Tomopisthes vittatus Simon y Clubiona lutea Nicolet son transferidas a Monapia; se descri- ben cuatro especies nuevas, M. pichinahuel, M. alupuran, M. silvatica y M. huaria. Clubiona punctata Nicolet, Clubiona rufea Nicolet, Clubiona smaragdula Nicolet y Monapia atomaria Simon son sinonimizadas con M. dilaticollis. Gayenna unidentata Tullgren, Gayenna cruziana Tullgren, Oxysoma guttipes Simon y Monapia melloleitaoi Gerschman y Schiapelli son sinonimizadas con Monapia vittata. Clubiona sulphurea Nicolet y Clubiona abdominalis Nicolet son sinonimizadas con Monapia lutea. Monapia andinaes declarada species inquirenda. Monapia vellardi Gerschman y Schiapelli es sinonimizada con Clubiona longiventris Nicolet, y transferida al género Oxysoma. Monapia minensis Mello-Leitáo es transferida a Arachosia. Aporatea Simon es sinonimizado con Oxysoma Nicolet, su única especie se transfiere como Oxysoma valdiviensis n. comb. Se analizan las relaciones filogenéticas entre las especies de Monapia junto con representantes de otros géneros de Amaurobioidinae. Para ello se relevan 29 caracteres, mayor- mente de genitalia. Se presenta una descripción de los órganos copuladores del grupo Gayenna-Oxysoma, y se discute la onto- genia del epigino. Los géneros Tasata Simon, Monapia y Oxysoma forman un grupo monofilético caracterizado por la curvatura del conducto espermático del bulbo del macho, próxi- mo al margen apical del tegulum.

ABSTRACT

The genus Monapia Simon is revised, and its relationships with other Amaurobioidinae are discussed. The genus is diagnosed by the epigynum with a transverse anterior pocket and a median depression between the lateral lobes. Seven species are included, all from forests in southern Chile and Argentina. Clubiona dilaticollis Nicolet, Tomopisthes vittatus Simon and Clubiona lutea Nicolet are newly transferred to Monapia. Four new species are described, M. pichinahuel, M. alupuran, M. silvatica and M. huaria. Clubiona punctata Nicolet, Clubiona rufea Nicolet, Clubiona smaragdula Nicolet and Monapia atomaria Simon are synonymized with M. dilaticollis. Gayenna unidentata Tullgren, Gayenna cruziana Tullgren, Oxysoma guttipes Simon and Monapia melloleitaoi Gerschman $ Schiapelli are synonymized with Monapia vittata. Clubiona sulphurea Nicolet and Clubiona abdominalis Nicolet are synonymized with Monapia lutea. Monapia andinais declarated species inquirenda. Monapia vellardi Gerschman y Schiapelli are synonymized with Clubiona longiventris Nicolet, and transferred to Oxysoma. Monapia minensis Mello-Leitáo is transferred to Arachosia. Aporatea Simon is synonymized with Oxysoma Nicolet, its only species transferred as Oxysoma valdiviensis n.comb. Relationships among species of Monapia, together with representatives of other amaurobioidine genera, are analysed. 29 characters, mainly genitalic, are scored. A decription of the copulatory organs for the Gayenna-Oxysoma groupis presented, and the ontogenetic development ofepigynum are discussed. Tasata Simon, Monapia and Oxysoma form a monophyletic group defined by the curvature in the spermatic duct approaching the apical margin of the tegulum.

KEYWORDS: Spiders. Anyphaenidae. Amaurobioidinae. Monapia. Cladistics.

*Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires (UBA). Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina. Adscripto al Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470 (1405). Trabajo presentado en parte como seminario de licenciatura en la UBA.

7/1

INTRODUCCION

El género Monapia fue creado por Simon (1897) para Monapia atomaria y M. andina, ambas del sur de Chile. Mello-Leitáo (1926) agrega M. minensis, de Brasil. Posteriormente, Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970) revisan el género, y describen dos especies adicionales de los bosques de Chile y sur de Argentina, M. melloleitaoi y M. vellardi. Simon incluyó a Monapia dentro de su primera sección de Anyphaeneae (con dos dientes en el retromargen del quelícero y espiráculo más próximo a las hileras que al pliegue epigástrico). Este grupo coincide en líneas generales con la subfamilia Amaurobioidinae (Ramírez, en prensa). Kochalka (1980) ubica a Monapiaenun grupo de géneros próximos a Gayenna Nicolet 1849 y a Oxysoma Nicolet 1849 (grupo Gayenna-Oxysoma), sin apófisis tibial en el palpo del macho, con espermatecas esféricas y conductos copulatores delgados (ver Ramírez, en prensa).

Para distinguir los géneros de su primera sec- ción, Simon (1897:97) utilizó las posiciones y ta- maños relativos de los ojos, un carácter de uso frecuente en sistemática de arañas. Como la dispo- sición ocular es bastante uniforme en casi todos los géneros del grupo Gayenna-Oxysoma, las diagno- sis de Simon resultaron ambiguas. Particularmen- te, todos los caracteres invocados para distinguir a Monapia (pág. 101), o bien están ampliamente distribuidos en varios géneros de Amaurobioidinae, o bien faltan en todas las especies de Monapia. Por ejemplo, al contrario de la descripción de Simon, las especies de Monapiano presentan los ojos posterio- res en una fila fuertemente procurva, y los ojos medios anteriores son menores que los laterales solamente en una especie del género, M. vittata, que Simon incluyó en Oxysoma (ver Figs. 6 y 7). Esto explica que los autores posteriores tuvieran dudas sobre los límites genéricos, y se dieran casos como el de Monapia vittata (Simon) que fue descripta cinco veces en cuatro géneros distintos. Desafortu- nadamente, Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970) repiten los caracteres de Simon en la diagno- sis del género, y por eso su revisión adolece de los mismos defectos.

Las Monapia son arañas de tamaño mediano, que habitan los bosques andino-patagónicos de Chile y Argentina. Generalmente se las encuentra en celdas en el follaje. Una de las especies, M. vittata, habita en las áreas de transición entre el bosque y la estepa, o cerca del límite superior de vegetación en las montañas, y construye sus celdas bajo piedras o cortezas.

72

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 AGRADECIMIENTOS

Estoy profundamente agradecido a María Elena Galiano, por la permanente orientación durante este trabajo, al igual que a Juan Carlos Giacchi, director de mi plan de trabajo en la Universidad de Buenos Aires (UBA). John Kochalka, del Inventario Bioló- gico Nacional de Asunción (IBNP), puso a mi disposición los resultados inéditos de sus investiga- ciones, contenidos en su PH. D. Tesis, y mantuvo conmigo largas discusiones acerca de la sistemática de Anyphaenidae. Pablo Goloboff, Arturo Roig Alsina, María Elena Galiano, Norman Platnick, Cristina Scioscia, Bernhard Hubert y Axel Bach- mann hicieron valiosas sugerencias y correcciones sobre borradores de este trabajo. Estoy muy agrade- cido a Jacqueline Heurtault (MNHN), Torbjórn Kronestedt(NRS), Henrik Enghoff y Nikolaj Scharff (ZMK), Gisella Rack y Otto Krause (ZMH), Louis Baert (IRSN), Tomás Cekalovic (CV) y John Kochalka (IBNP) por la hospitalidad brindada al recibirme en sus laboratorios. Patricia Sarmiento colaboró con su asistencia en el uso del microscopio electrónico de barrido. Este trabajo fue financiado por becas de investigación de estudiante y de gra- duado de la UBA.

Los especímenes y ejemplares típicos han sido puestos a disposición por las siguientes institucio- nes y curadores, a quienes deseo expresar mi reco- nocimiento:

AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York, Dr. Norman 1. Platnick.

CAS: California Academy of Sciences, Dr. Charles Griswold.

IRSN: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas, Dr. Louis L. Baert.

MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Dr. Emilio A. Maury.

MCZ: Museumof Comparative Zoology, Harvard, Dr. Herbert W. Levi.

MHNS: Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Drs. Ariel Camousseight y Mario Elgueta.

MNHN: Museum National d'Histoire Naturelle, París, Drs. Jacqueline Heurtault y Cristine

Rollard.

NRS: — Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo, Dr. Torbjórn Kronestedt.

UC: Universidad de Concepción, Chile, Dr. Tomás Cekalovic.

ZMH: Zoologisk Museum de Hamburgo, Dra. Gisella Rack. ZMK: Zoologisk Museum de Copenhague, Dr. Henrik Enghoff.

El material del CAS colectado en Chile por E. Schlinger y M. Irwin será distribuido entre las coleccionees del CAS y MHNS.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 MATERIALES Y METODOS

Formato de las decripciones: Las medidas se expresan en milímetros, con un error de +33um. La distribución de las espinas se resume mediante una notación estándar (Platnick, 1975), con leves modi- ficaciones (ap= apical, bas= basal, d= dorsal, p= prolateral, r= retrolateral, v= ventral). Cuando una espina no está pareada, se indica si está desplazada hacia alguno de los lados; por ejemplo, p 2-di-1 significa, sobre lacara prolateral, dos espinas basales, una en la mitad del artejo desplazada dorsalmente, y una apical sobre el eje del artejo. Cuando un artejo presenta espinas solamente en la base o el ápice, se abrevia la notación; porejemplo, 2ap es equivalente a0-0-2, y 1bas equivalente a 1-0-0, plap equivalen- te a 0-0-pl. Solamente se listan superficies que poseen espinas. Salvo indicación contraria, las ba- rras de escala de los dibujos representan 0,1 mm. La vista retrolateral del palpo izquierdo del macho se ilustra como si el cymbium fuera transparente. para ello, se hace un esquema del palpo antes de la disección, dibujando el cymbium y la tibia. Se extrae el bulbo y se lo dibuja en la misma posición. La ilustración que se presenta es una COMPposición de los dos dibujos. Este método amplía la informa- ción contenida en las ilustraciones sin incrementar el espacio de las láminas.

Para distender los bulbos copuladores se proce- dió según Shear (1967). Los primordios de epiginos fueron extraídos de hembras subadultas a punto de mudar, que a menudo se encuentran en las coleccio- nes. Para ello se disecó la delgada pieza de cutícula externa, y sela observó en glicerina y agua en partes iguales. Para la observación de las espermatecas al microscopio electrónico se sometieron las piezas a la acción de enzima prolasa (removedor de proteí- nas para lentes de contacto Hydrocare, de Lab. Allergan) según Sierwald (1990).

Abreviaturas de términos morfológicos:

am : área media del epigino.

Am : apófisis media.

Apm : apófisis paramedia

ba : bolsillo anterior.

bac : bulbo accesorio.

C : conductor.

c(p) : porción prolateral del conductor. c(r) : porción retrolateral del conductor. Ce : conducto espermático.

cc: conducto copulador.

cf : conducto de fecundación.

Cy : cymbium.

dm : depresión media.

e : espermateca.

E : émbolo.

Hb : hematodocha basal.

Hd : hematodocha distal.

Hm : hematodocha media.

11 : lóbulo lateral.

Lm : lóbulo membranoso del conductor. Ltp : lóbulo tegular prolateral.

oc: orificio copulador.

OLA : ojo lateral anterior. OLP : ojo lateral posterior. OMA: ojo medio anterior. OMP: ojo medio posterior. pd : poro “dictynoide”.

Pe : pecíolo. St: subtegulum. T : tegulum.

CARACTERES Y ANALISIS CLADISTICO

Organización de los genitales del grupo Gayenna-Oxysoma

La mayoría de los caracteres utilizados en el análisis cladístico proviene de los órganos copula- dores. Cuando es posible establecer relaciones de homología con las estructuras identificadas por Sierwald (1989) para las hembras y por Coddington (1990) para los machos, se utiliza la nomenclatura de esos autores.

Hembras: La estructura generalizada del epigino de las amaurobioidinas es similar a la descripta por Sierwald (1989) para Pisauridae. El epigino está compuesto por dos lóbulos laterales (11, Fig. 16) separados por un área media (am). En las hembras subadultas se encuentran pequeñas áreas esclerosa- das que son primordios de las partes del epigino (Figs. 20, 21). En las Amaurobioidinae estos primordios siempre están ubicados en la disposi- ción generalizada, aún en las especies cuyos adultos poseen lóbulos fusionados entre sí. En el grupo Gayenna-Oxysoma el área media presenta un bolsi- llo anterior (ba) (Ramírez, 1993 Fig. 13). En Monapia el bolsillo es transversal y poco profundo (Figs. 8, 16) y el área media presenta una depresión (dm, Figs. 10, 16) donde se encuentran los orificios copuladores (oc, Fig. 14). Es muy frecuente que esta depresión esté rellenada por un tapón de secre- ción endurecida que obstruye los orificios copula- dores, que debe ser retirado para el estudio del epigino. Estos tapones no han sido encontrados en M. lutea y M. huaria, que tienen conductos copula- dores fusionados. En las especies de Monapia que presentan lóbulos laterales fusionados, éstos se cie- rran sobre la depresión media.

73

El grupo Gayenna-Oxysoma se caracteriza por poseer conductos copuladores delgados y espermatecas esféricas (Ramírez, en prensa). Cada conducto copulador comienza en el orificio copulador (oc), luego de un corto trecho se le une otro conducto proveniente del bulbo accesorio (bac, Figs. 9, 15; Carico £ Holt, 1964), y finalmente desemboca en la espermateca. Sierwald propone el nombre de “cabeza de la espermateca” para el bulbo accesorio, y “base de la espermateca” al lugar donde se origina el conducto de fecundación, no- menclatura adoptada por otros autores (ef. Griswold, 1993); el lumen comprendido entre la cabeza y la base de la espermateca es considerado parte de la espermateca, mientras que el conducto copulador está comprendido entre el orificio copulador y la cabeza de la espermateca. Esta terminología no parece adecuada para las amaurobioidinas, al me- nos en términos descriptivos. En Amaurobioidinae el bulbo accesorio se une al conducto copulador cerca de su origen, y entre el punto de unión y el conducto de fecundación existe un tramo de largo variable, pero que evidentemente tiene función de conducto. El émbolo del macho penetra efectiva- mente a lo largo de este conducto (Ramírez y Kochalka, 1993, Fig. 4), y no parece haber motivo para denominarlo como parte de la espermateca. Aquí denominamos espermateca a la cámara am- plia, más o menos esférica, donde termina el con- ducto copulador, y que sereconoce por el nacimien- to del conducto de fertilización (cf, Fig. 13). Cerca del punto de unión del conducto copulador con la espermateca hay una gran abertura llamada poro “dictynoide” (pd, Fig. 13; Bennet, 1992). Estos poros probablemente relacionados con glándulas parecen tener una amplia distribución en varias familias (Ramírez, en prensa).

En Monapia el tramo del conducto copulador que conecta con las espermatecas es siempre delga- do, pero en un grupo de especies (clado e en el cladograma de la Fig. 30) las porciones proximales de los conductos están ensanchadas, presentando un lumen amplio y paredes delgadas, que además están fusionadas entre sí (Figs. 60, 66). En dos especies la fusión de los conductos proximales es total, no existiendo ningún tabique de separación entre ellos (Figs. 12, 73, 79), de modo que se presenta un orificio copulador único (Fig. 11) se- guido de un amplio conducto central que se bifurca internamente. Esta conformación es muy rara en entelegynas.

Los poros “dictynoides” han sido descriptos por Bennett (1992). La presencia de estos poros en

74

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Anyphaenidae reforzaría su ubicación en la su- perfamilia Dictynoidea propuesta por Forster (1970), pero otras observaciones indican que esta estructura tiene una distribución más amplia, en familias nunca ubicadas en Dictynoidea (Ramírez, en prensa).

Machos: El bulbo copulador (Figs. 22 y 23) está unido al cymbium (Cy) por la hematodocha basal (Hb) y un pecíolo (Pe) triangular. A esta hematodo- cha se le une el subtegulum (St), que al no formar un anillo determina la continuidad de la hematodocha basal con la media (Hm), que se une al tegulum (T). El tegulum forma una suerte de anillo incompleto, y el contacto con la hematodocha media es alo largo de una línea muy prolongada. Parte de la hemato- docha media es visible ventralmente en el bulbo sin expandir (ej. Fig. 41), como un área membranosa basal (Platnick 1977), que es una sinapomorfia de Amaurobioidinae (Ramírez, en prensa).

En el centro del tegulum hay un hematodocha distal (Hd), que sirve de base a la apófisis media (Am), la apófisis paramedia (Apm) y el conductor (C). La apófisis media tiene generalmente forma de gancho, como en la mayoría de las familias. La apófisis paramedia está presente en las Amauro- bioidinae, y nose ha determinado su homología con escleritos de otras arañas (Ramírez, 1993). La he- matodocha distal penetra por una de las caras del émbolo, y se infla durante la distensión experimen- tal. El conductor (C) posee un surco en forma de canaleta en donde suele encajar el émbolo en alguna parte de su extensión (Fig. 29). El surco suele estar reducido, en algunos géneros, a la porción apical, comoesel caso de Liparotoma (Fig. 28). En Monapia el conductor está dividido en dos porciones, una prolateral [c(p), que lleva el surco] y otraretrolateral [c(r)] (Figs. 24, 26), separadas por un área membranosa (ej. Fig. 40). En Monapia y otros géneros de Amaurobioidinae el conductor está fu- sionado al tegulum. La división del conductor y su fusión al tegulum determinan que en Monapia el conductor tenga una forma bastante diferente que en la mayoría de los géneros del grupo Gayenna- Oxysoma. La fusión del conductor al tegulum ocu- rre en el lugar donde el conducto espermático ingre- sa al tegulum, y puede ser parcial (con líneas de sutura, Figs. 69, 70) o total (Figs. 75, 76). Forster (1970) describe al conductor de Amaurobioides con tres apófisis; algunas de estas apófisis, probable- mente las dos más retrolaterales (op. cit., Fig. 475), podrían ser homólogas de la apófisis paramedia.

El conducto espermático (Ce) nace en el subte-

Bol. Soc.:'Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

gulum, recorre el tegulum y penetra en el émbolo (E), en cuyo extremo desemboca a través de un pequeño orificio. El émbolo se articula libremente con el tegulum, sobre un lóbulo tegular prolateral (Ltp). La parte basal del émbolo presenta una cara membranosa, mientras que la apical está completa- mente esclerosada. En algunas especies de Monapia la parte basal es larga, y al presentar una cara membranosa el émbolo es flexible en esa región. Esta membrana se infla durante la expansión expe- rimental (Fig. 23).

Caracteres:

Los caracteres de la lista siguiente están tabula- dos en la matriz de datos de la Tabla I. Para los caracteres multiestado se utilizó codificación aditiva solamente cuando la observación de un estado del caracter implica lógicamente la presencia de otro estado, y no expresa asunción alguna acerca de la evolución de los caracteres. De todos modos, los resultados son idénticos al considerar todos los caracteres como no aditivos.

Caracteres somáticos:

0) Dibujo del cuerpo. 0= manchas; la mayoría de las amaurobioidinas presenta un diseño de man- chas que generalmente forman un dibujo medio con varias “V” invertidas en el dorso del abdomen, además de algunas manchas en las patas. 1= pun- teado, los géneros próximos a Oxysoma (clado d) presentan un diseño formado por puntos (Figs. 1-5, 34), ya sea en todo el cuerpo o solamente en las

TABLA I, matriz de datos; x= [0, 1], y=[0, 1, 2, 3].

patas; en Anyphaeninae los diseños punteados no son comunes.

1) Número de dientes en el retromargen del quelícero. Se incluye este caracter para poner a prueba la inclusión de Tasata (generalmente con varios dentículos) en el grupo Gayenna-Oxysoma (generalmente con dos dientes). 0= cuatro o más. 1= dos. 2= tres.

2) Fila ocular posterior. 0=procurva o recta; es elestado generalizado en Anyphaenidae. 1=recurva; en los géneros próximos a Amaurobioides, aquí representados por el clado b.

Caracteres del aparato copulador masculino:

3) mechón de pelos en la tibia del palpo del macho. 0= ausente. 1= presente (Figs. 48, 56); en M. vittata y M. alupuran.

4) Apófisis tibiales del palpo del macho. 0= compleja o espatulada. 1= en forma de aguja; clado b; probablemente es una sinapomorfía de los géne- ros próximos a Amaurobioides (Ramírez, en pren- sa). 2= sin apófisis. La codificación es no aditiva.

5) Tegulum con una profunda escotadura ocu- padaporla hematodocha media (“área membranosa basal”, Platnick, 1977; Ramírez, 1993). O= ausente. 1= presente (Figs. 22, 23); es una sinapomorfía de Amaurobioidinae (Ramírez, en prensa), clado a.

6) Forma de la apófisis paramedia. 0= gruesa (Figs. 48,68). I=delgada (Figs. 41,74); enel clado f excepto M. silvatica.

7) Apófisis paramedia muy larga, con base membranosa. 0= ausente; la Apm es corta o no muy larga, sin membrana. 1= presente (Figs. 74, 81); la hematodocha distal penetra en la base de

Carácter 0 5 10 15 20 25

Anyphaeninae 00000 00000 00000 00000 00yOx 0000 Coptoprepes 00000 10000 00100 00000 00000 0000 Amaurobioides 02101 10000 00100 00000 00000 0000 Ferrieria 00101 10000 00100 00000 00000 0000 Gayenna 01002 10000 00100 00111 00000 0000 Liparotoma 01002 10000 00100 00111 00y00 0000 Oxysoma 11002 10010 00100 00111 00000 0000 Oxysoma longiventris 11002 10010 00100 00111 00000 0000 Tasata 10002 10010 00100 00111 00000 0000 Monapia vittata 11012 10010 00010 00111 11000 0001 Monapia alupuran 11012 11011 00011 00111 11000 0001 Monapia dilaticollis 11002 11011 10111 11111 11100 0001 Monaptia silvatica 11002 10012 11110 11111 12201 1101 Monapia pichinahuel 11002 11012 11110 01111 12201 1101 Monapia huaria 11002 11112 12111 10111 1x311 1110 Monapia lutea 11002 11112 12111 10111 1x311 1110

75

la Apm, y se infla durante la expansión experimen- tal; en clado j.

8) Recorrido del conducto espermático. 0= apar- tado del margen del tegulum. 1= describiendo una curva que lo aproxima al borde anterior del tegulum (ej. Fig. 36); en clado d. En Oxysoma valdiviensis el conducto no está claramente aproximado al mar- gen (Tullgren, 1902, lám. V fig. 6b), pero en varias especies no descriptas de Oxysoma el conducto presenta la curva característica; se codifica como estado 1 y se agrega un paso interno al caracter (en Peewee, comando “cc=”).

9) Longitud de la porción basal del émbolo. 0= corta (Fig. 47); en M. vittata y en general en todo Amaurobioidinae. 1= larga (Figs. 41,55), presente en M. dilaticollis y M. alupuran. 2= muy larga (Fig. 23); en clado h. La gran longitud del émbolo en este grupo se debe principalmente al alargamiento de la porción basal, y hay una evidente correlación con modificaciones del aparato copulador femenino (ver carácter 24). La codificación es aditiva.

10) Forma de la porción basal del émbolo. 0= cilíndrica. 1= acintada (Fig. 82); en clado g.

11) Extensión de la membrana basal del émbolo. 0=ausente. 1= pequeña (Figs. 62, 68); en cladoi(M. pichinahuel + M. silvatica). 2= extensa (Figs. 74, 81); en clado a. La codificación es aditiva.

12) Conductor con un surco que guía al émbolo. 0= ausente. 1= presente (Fig. 29). Sería sinapomorfía de Amaurobioidinae (Ramírez, en prep.), perorevierte en algunas especies, como M. vittata y M. alupuran. En algunos géneros, el émbolo no está estrechamente asociado al surco (ej. Liparotoma, Fig. 28).

13) Conductor dividido. 0=en una única pieza. 1= dividido por un área membranosa en una porción prolateral, que lleva el surco, y otraretrolateral (Fig. 40).

14) Lóbulo en área membranosa del conductor. 0= ausente (Figs. 64,70). 1=presente (Figs. 40, 83). En M. vittata parece haber señales de un pequeño lóbulo (Fig. 49), pero significativamente menor al de las demás especies.

15) Dentículos en la porción retrolateral del conductor. 0= ausentes (Fig. 49, 64). 1= presentes (Figs. 27, 70); en clado g excepto M. pichinahuel.

16) Forma de la base de la porción retrolateral del conductor. 0= gruesa y no muy amplia (Figs. 48, 82). 1= delgada y extensa (Figs. 25, 63).

Caracteres de los genitales femeninos:

17) Forma de las espermatecas. 0= irregulares. l= esféricas (Figs. 9, 12); junto con el carácter

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siguiente es sinapomorfía del grupo Gayenna- Oxysoma (Ramírez, en prensa).

18) Forma y proporciones de los conductos copuladores. 0= gruesos, el contorno de la esperma- teca se continúa sin mayor distinción con el del conducto. 1= delgados, bien diferenciados de las espermatecas, al menos en su porción distal.

19) Bolsillo anterior en área media del epigino. 0= ausente. 1= presente (Fig. 8, ba); en una gran cantidad de géneros del grupo Gayenna-Oxysoma (Kochalka, 1980), y posiblemente se trate de una sinapomorfía del grupo.

20) Forma del bolsillo anterior del epigino. 0= no mucho más ancho que largo. 1= surco transver- sal; es sinapomorfía de Monapia. En el clado j el bolsillo es muy poco profundo, y aparece como un surco transversal superficial.

21) Depresión media del epigino. 0= ausente. 1= presente (Fig. 16). 2= vestigial (Figs. 10, 18, dm). La codificación es no aditiva. En M. huaria y M. lutealos lóbulos laterales están cerrados sobre el lugar donde debería estar la depresión media, y además en ese lugar también comienza la entrada del orificio copulador central. La estructura está tan transformada que no es posible determinar si se trata de un depresión amplia o ausente, pero no se observa la pequeña depresión hemisférica de M. silvatica y M. pichinahuel. Para M. huaria y M. lutea se lo codifica como ambiguo, con los estados 0ó 1. Codificación no aditiva.

22) Posición de los lóbulos laterales. 0=separa- dos en subadulto y adulto; es el estado primitivo en toda la familia (Ramírez, 1993), y sedaenM. vittata y M. alupuran, las especies más primitivas de Monapia (Figs. 14,51). 1=separados en subadulto, contiguos en el adulto; se da en M. dilaticollis (Fig. 16). En algunos especímenes los lóbulos laterales están separados por un corto espacio (Figs. 37, 39); posiblemente se trata de casos donde el desarrollo del epigino es incompleto, y los lóbulos laterales no han alcanzado su posición normal. 2= separados en subadulto (Fig. 21), fusionados con vestigios de sutura en adulto (Fig. 18); se da en el clado i. 3= separados en subadulto, fusionados sin sutura en adulto (Figs. 11, 19); caracteriza al clado j. Como los juveniles de M. lutea presentan lóbulos separados, es posible afirmar que el estado (3), donde no hay rastros de lóbulos sino una única placa, es realmente resultado dela fusión de los lóbulos laterales. La codificación es aditiva, pero el cambio a codificación no aditiva no alteralos resultados. Tanto en Anyphaeninae como en Amaurobioidinae (ej. Liparotoma, Ramírez, 1993) ocurren transformaciones análogas.

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23) Orificios copuladores. 0=pares. 1=un único orificio copulador central (Fig. 11); en clado j.

24) Proporciones de los conductos copuladores proximales. 0= delgados (Fig. 36). 1= largos y gruesos (Figs. 65,78). Indudablemente, la longitud y el grosor de los conductos están relacionados con las dimensiones del émbolo. Nótese que el estado 2 del carácter 9 (porción basal del émbolo muy larga) tiene la misma distribución que este carácter (clado h). Ajuzgar porel largo delémbolo y los conductos copuladores, es muy posible que la porción basal seaintroducida en los conductos, que serían gruesos a tal efecto. En Anyphaeninae algunos géneros tienen conductos copuladores amplios.

25) Separación de los conductos copuladores proximales. 0= separados. 1= fusionados (Figs. 9, 12); en clado h.

26) Paredes de los conductos copuladores proximales. 0= gruesas y rígidas. 1= delgadas y flexibles (Figs. 9, 12); en clado h.

27) Conducto copulador central. 0= dos con- ductos con lumen independiente. 1= conducto úni- co (Figs. 73,79); en clado j. Surge de la fusión del lumen de los conductos proximales, eliminándose la pared divisoria.

28) Tapón de secreción endurecida obstruyendo los orificios copuladores de las hembras fecunda- das. 0=ausente. 1= presente; aparece como sinapo- morfía de Monapia, pero revierte a O en clado j. Es un carácter común en muchas otras familias de arañas, y tiene una distribución más amplia dentro de Amaurobioidinae.

Para el cálculo de cladogramas se utilizaron algoritmos de solución exacta con los programas Nona (Goloboff, 1993b) y PeeWee (Golobotf, 1993a, c) con idénticos resultados. Henning86 pro- dujo cuatro cladogramas con distintas resoluciones de las policotomías a, c y d, cuyo consenso es igual al cladograma producido con PeeWee y Nona. El cladograma obtenido tiene longitud= 45, índice de consistencia=80, índice de retención= 90, fit (suma de pesos implícitos)= 256 y fit rescalado porcen- tual= 85%. Las sinapomorfías compartidas por las 135 posibles resoluciones de las policotomías del cladograma (Goloboff, 1995) fueron obtenidas me- diante la secuencia de comandos “poly-; max; apo”; de PeeWee y Nona.

El análisis cladístico confirma la inclusión de Monapia en el grupo Gayenna-Oxysoma (clado c), apoyada por las espermatecas esféricas (carácter + 17), conductos copuladores delgados (+ 18) y bol- sillo anterior del epigino (+ 19). El recorrido mar- ginal del conducto espermático del bulbo del macho

(++8) y el diseño punteado (+ 0) definen un grupo de géneros que incluye al menos a Oxysoma, Tasata y Monapia (clado d), con relaciones no resueltas. La ubicación genérica de Oxysoma longiventris no tiene más apoyo que cierto parecido somático (prosoma bastante aplanado y cuerpo alargado), y debe considerarse provisoria.

Monapia (clado e) aparece como un grupo monofilético apoyado por cuatro caracteres: con- ductor dividido por un área membranosa (+ 13), presencia de un bolsillo anterior del epigino trans- versal (++ 20), la depresión en el área media del epigino (++21, estado 1), y la presencia de tapones de secreciones endurecidas obstruyendo los orificios copuladores (++ 28). Sin embargo, en el grupo alta- mente derivado de Monapia lutea + M. huaria, la depresión media no es observable por la radical modificación del epigino, el bolsillo anterior se hace poco evidente, y no hay tapones de secreción; la homoplasia en estos caracteres es contrarrestada por varios otros (Fig. 30). Los caracteres 13 y 28 no se han incluido en la diagnosis del género porque también aparecen en algunas especies próximas a Monapia no incluidas en el análisis, y serían carac- teres de un grupo mayor.

Dentro de Monapia hay un grupo de especies (clado h) en el que las estructuras genitales están particularmente desarrolladas, de manera comple- mentaria en machos y hembras: tanto el émbolo como los conductos copuladores son gruesos y muy largos (caracteres 9 y 24). Alo largo del cladograma se observa un progresivo alargamiento del émbolo del macho (+ 9, estados 0-1-2), coincidente con el alargamiento y ensanchamiento de los conductos copuladores de la hembra (++ 24, estados 0-1), en lo que también intervienen la presencia de un grueso conducto, provisto por la unión del lumen de los conductos proximales (+ 27). En este grupo, ade- más, el émbolo posee una extensión membranosa en la base (+ 11), los lóbulos laterales del epigino están fusionados por la línea media (++ 22, estados 2 y 3) y los conductos copuladores están fusionados por su parte proximal (+ 25), que tiene paredes delgadas (+ 26). M. silvatica y M. pichinahuel se agrupan por la pérdida secundaria del lóbulo mem- branoso del conductor (+ 14), y por la depresión vestigial en el área media del epigino (++ 21, estado 2). M. lutea y M. huaria sonespecies muy próximas que comparten varias sinapomorfías: en los machos la apófisis paramedia es muy larga, con base membranosa (+ 7), el émbolo posee una extensión membranosa amplia (+t 11, estado 2); enlas hembras los lóbulos laterales del epigino están fusionados

Yi

formando una placa única sin suturas (+ 22, estado 3), el orificio copulador es impar (++ 23), y conduce a un amplio conducto copulador también impar (++ 27).

M. dilaticollis se agrupa con el clado h por la forma acintada de la base del émbolo (+ 10), los dentículos de la porción retrolateral del conductor (++ 15) y los lóbulos laterales del epigino contiguos (++ 22, estado 1). M. alupuran se agrupa con (M. dilaticollis + clado e) por poseer una apófisis paramedia delgada (+* 6), la porción basal del émbo- lo larga (+ 9, estado 1), y un lóbulo en el área membranosa del conductor (+ 14).

Por último, M. vittata es la especie más primiti- va del género. Comparte con M. alupuran el me- chón de pelos en la tibia del palpo del macho (+ 3), queen este análisis es interpretado como homoplasia. Los genitales de esta especie son bastante diferentes a los de las demás especies de Monapia, al punto que las homologías planteadas dejan cierto espacio para la duda. Por ejemplo, no es muy clara la interpretación del surco anterior del epigino como un “bolsillo anterior transversal”. Lo mismo ocurre en los machos con la morfología del conductor, y con la curvatura del conducto espermático. Proba- blemente, un análisis más amplio que incluya varias especies de ubicación genérica aún dudosa permita confirmar o rechazar la ubicación de M. vittata.

SISTEMATICA Monapia Simon, 1897.

Monapia Simon, 1897:93, 96, 97, 101. Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970: 131-135.

Especie tipo: (por designación original) Monapia atomaria Simon, 1897.

Diagnosis: Monapia se distingue de los demás géneros del grupo Gayenna-Oxysoma por el epigino con bolsillo anterior transversal, con una depresión media entre los lóbulos laterales. Las especies con bolsillo muy poco marcado y depresión media no identificable poseen un orificio copulador central amplio, cerca del borde anterior del epigino.

Descripción: Largo total 5-10. Diseño formado por puntos oscuros, que a veces se fusionan forman- do manchas, sobre fondo amarillo o castaño claro. Prosoma oval, área cefálica algo angostada en ma- chos. Ojos subiguales o los OMA menores, fila anterior recta en vista frontal, posterior levemente procurva en vista superior. Clípeo aproximadamen-

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te igual al diámetro de los OMA. Quelíceros poco robustos, similares en machos y hembras, con tres dientes en promargen y dos en retromargen. Labio redondeado en el ápice. Esternón no angostado. Patas largas en hembras, muy largas y delgadas en machos. Tarsos y metatarsos escopulados. Patrón básico de espinas: fémures: d 1-1-1,p yr 0-d1-dl; patelas: IV r 1; tibias: v2-2-2, 1 y lp d1-1,r 0-1, MI y IV dr1-0-1-1, p y r d1-1; metatarsos: 1 y II d 2ap, p y r 1, v 2bas. Hay pequeñas variaciones de este patrón, pero no son constantes dentro de cada espe- cie. Abdomen oval, distancia espiráculo-hileras 30- 50% de la distancia espiráculo-epigastrio. Epigino con bolsillo anterior transversal, espermatecas es- féricas, conductos copuladores delgados en la re- gión cercana a la espermateca. Area media con depresión que contiene los orificios copuladores; en hembras fecundadas los orificios copuladores suelen estar obstruidos por un tapón de secreción que ocupa la depresión media. En especies en que esta depresión no es identificable, hay un orificio copulador impar amplio, sin tapón. Tibia del palpo del macho sin apófisis, tegulum con escotadura ocupada por la hematodocha basal, conducto espermático con una curva que se aproxima al margen anterior del tegulum; conductor dividido por un área membranosa, la porción prolateral con el surco muy ancho.

Distribución: Chile y Argentina, en los bosques australes y en zonas de transición entre bosque y estepa, desde la región chilena de Coquimbo (IV) hasta Isla de los Estados, Tierra del Fuego. La mayoría de las especies son simpátridas. Dos espe- cies hermanas, M. huaria y M. lutea parecen tener distribuciones alopátridas entre sí.

Variabilidad: Las estructuras genitales varían de forma considerablemente en todas las especies del género.

Monapia dilaticollis (Nicolet, 1849) mn. comb. (Figs. 4, 7, 16, 17, 22, 24-27, 35-43)

Clubiona dilaticollis Nicolet, 1849:436 (se de- signan lectotipo 9 N*4215, paralectotipos 19 y 1 ejemplar sin abdomen, de Chile, Santiago, en MNHN, examinados).

Gayenna dilaticollis: Simon, 1864:132.

Clubiona punctataNicolet, 1849:430 (1juv y 19 sintipos 1864:132; 1887:E4. NUEVA SINONIMIA..

Clubiona rufea Nicolet, 1849:434 (19 holotipo

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N*4239 de Chile, Valdivia, en MNHN, examina- do); Simon, 1864:133. NUEVA SINONIMIA. .

Gayemna rufea: Simon, 1887:E4.

Clubiona sinaragdula Nicolet, 1849:428-429 (29 sintipos N*4243 de Chile, sin localidad especí- fica, en MNHN, examinados); Simon, 1864:132. NUEVA SINONIMIA .

Gayenna smaragdula: Simon, 1887:E4 (correc- ción del nombre). Clubiona sulphurea(part) Nicolet, 1849:431-432 (paralectotipo 9, error de identifica- ción).

Monapia atomaria Simon, 1897:101 (holotipo Q N?*3112 de Chile, Peñaflor, en MNHN, examina- do), 1904:103; Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970:1-5, designación de alotipod inválida. NUE- VA SINONIMIA .

Monapia andina: Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970:138 (19 N*6270 en MACN, error de identificación).

Diagnosis: Los machos pueden ser reconocidos por el bulbo con la porción retrolateral del conduc- tor en forma de espátula y con varios dentículos, en combinación con el émbolo no muy largo. Las hembras por el epigino con lóbulos laterales conti- guos delimitando una depresión media profunda.

Macho (San Martín de los Andes, ZMK): Largo total 5,07. Prosoma largo 2,4, ancho 1,86. Diámetros oculares: OMA 0,1, OLA 0,13, OMP0,12, OLP0, 13. Largo de tibias 1 3,26, 11 2,72, III 1,76, IV 2,21. Abdomen largo 2,72, ancho 1,82. Espiráculo-pliegue epigástrico 0,96, espiráculo-hileras 0,34. Colorido en alcohol: similaralahembra. Bulbo: apófisis paramedia delgada y larga, curvada hacia afuera. Apófisis media en forma de gancho. Embolo con porción basal larga y acintada, sin extensión membranosa, porción apical relativamente delgada. Conductor con porción retrolateral espatulada, con dentículos en el extremo, área membranosa con lóbulo.

Hembra (Fundo María Ester): Largo total 7,15. Prosoma largo 2,75, ancho 2,02. Diámetros ocula- res: OMA 0,12, OLA 0,15, OMP 0,12, OLP 0,15. Largo de tibias I 3,04, II 2,62, MI 1,79, IV 2,3. Abdomen largo 4,16, ancho 2,4. Espiráculo-plie- gue epigástrico 0,77,espiráculo-hileras 1,76. Colo- rido en alcohol: cefalotórax y patas castaño claro con dibujos y puntos en castaño oscuro; abdomen blanquecino con diseño castaño dorsal (Fig. 4), vientre blanquecino con algunas manchas forman- do dos líneas laterales por delante del espiráculo. Esternón con tres manchas oscuras a cada lado,

enfrentando a las coxas I-II. Epigino con lóbulos laterales contiguos, no fusionados, limitando una depresión media profunda, frecuentemente cubier- ta por un tapón de secreción endurecida. Conductos copuladores cortos y no muy gruesos.

Historia Natural: Construyen celdas en el follaje.

Material examinado: Todos los especímenes citados por Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970) como Monapia atomaria, más: ARGENTINA: NEUQUEN: P. Nac. Lanín: Lago Lácar, Pucará, 750m, 1-XII-78, Misión Científica Danesa, 19 (ZMK); San Martín de los Andes, 640m, 17-31-X- 81, Nielsen y Karsholt, 39 (ZMK). CHILE: RE- GION IV (COQUIMBO): ELQUI: La Serena, HII- 47, L. E. Peña 29 (IG 19736 IRSN). CHOAPA: El Bato (chacra en montaña), E. Illapel, 10-X-85, L. Peña, 79 172 (AMNH); Hacienda Illapel, 900- 1800m, 5-XI-54, L. Peña, 19 (IG 20275 IRSN); Hacienda Illapel, 600-900m, 31%36'S, 71%07'W, 19-X-66, M. Irwin, E. Schlinger y L. Peña, 2 (CAS); Illapel, 23-4-64, G. Mann F., lg (MHNS); Mapel, Caimanes, sabana, serie 50/1, G. Mann F., 12 (MHNS). LIMARI: Manquehua, Combarbalá, IX-65, L. Peña, 19 (MCZ). REGION V (VALPA- RAISO): PETORCA: E. de Puchuncaví, 1-XII-86, L.E. Peña, 12 (AMNH); 10-12-X-86, 47 (AMNH); E. La ligua, bosque relicto, 27-IX-80, L. Peña, 85 39 (AMNH): Petorca, 8-X-86, L. E. Peña, 57 19 Sjuv(AMNH). QUILLOTA: Boco, sin datos, 19 2juv(MACN); Cuesta El Melón, cerca de La Cale- ra, 322378 71914”W, 3-XI81, L. Peña, % 59 (AMNH), 15-XI-85, 125 209 (AMNH), 10-12X- 86, 19 122 (AMNH), 430m, 15-XI-93, N. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, lg (MHNS); Cuesta La Dormida, W de Tiltil, 2000m, 16-18-XI- 84, 19, 800-1300m, 13-18-IX-82, 109 239 1juv, 4- VIII-84, lo 39 4juv, L. Irrazaval (AMNH); La Dormida, zona costera, 4-VIII-84, L. Irrazaval, 19 30 (AMNH); Camino entre Quebrada Alvarado y El Maqui, 23-XII-71, 23-XII-71, R. Calderón, 19 (UC). VALPARAISO: Archipiélago Juan Fernán- dez, Caracoles, VIII-43, Rosa, 19 2juv (CAS); Fundo Campo Lindo, 9-XII-71, R. Calderón, 2 (UC); Cerro Las Vizcachas, 1800-2200m, 1-12- XII-82, L. E. Peña, 29 32(AMNH); Cuesta Pucalán, 1-VITI-66, M. Irwin y E. Schlinger, lo (CAS); 16km N. Concón, 16-XII-50, 22 (CAS); P. Nac. La Campana: Granizo, 18-XII-83, M. Pino, 22 (MHNS); La Campana, 29-X11-73, J. Solervicens 29 (UX); Cerro La Campana, cuesta sur, 1500m, 17-X1I-50, Ross y Michelbacher, 19 (CAS); Río

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Marga Marga, Los Perales, 33%09'S, 71*19'W, 330m, 13-X-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS); Melipilla, La Viluma, 13-14-V-80, L. Peña, 19 (AMNH); 8Km SE Quintay, 150m, 33%12'S, 71%41"W, 17-11-67, E. Schlinger, 19 (CAS); Viña del Mar, II-62, E. Morales, 19 (AMNH), 27-XII- 70, F. Silva, 19 (UC), escuela normal, 16-IV-71,R. Calderón, 19 (UC). REGION METROPOLITA- NA (SANTIAGO): SANTIAGO: Aculeo, NW de Laguna Aculeo, 17-18-XII-86, L. E. Peña, 2Q (AMNH); Aculeo, Las Canchas, 8-11-XII-83, L. Irrazaval, 22 (AMNH); Aculeo. El Patagual, 5-XII- 83, L. Irrazaval, 19 (AMNH); Laguna de Aculeo, elev. 360m. 33%50'S 70%54'W, 26-XI-1993, N. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, 19 39 (AMNH), lg 22 (MACN), 22 (MHNS); Cabildo, 5-VI81, G. Mann F., 19 (MHNS), 5-VI-64, 19 (MHNS); Cerro Manquehue, VII-79, L. Peña, 180 32 (AMNH); Cerro Lo Ruiz, E. de Quilicura, 5-X- 83, L. Irrazaval, 12 (AMNH); El Canelo, 800- 1000m, 1980, L. E. Peña, 19 (AMNH); Lampa, IV- V-79,L.Peña, 22(AMNH), 19-VII1-84, L. Irrazaval, 15 (AMNH); Las Condes, VIIM-IX-66, lo (CAS); Lo Cañas, 29-XI-82, L. E. Peña, 19 (AMNH); Pirque, 30-XI-82, L. E.Peña, 30 109 (AMNH), 5- X-82, 209 42 (AMNH(, 30-X-82, 19 (AMNH); Que- brada La Plata, cerca de Maipú, 580m, 15-I-85, M. I. Platnick y O. F. Francke, 19 (AMNH); 33%30'S, 70255” W, malaise, 10-IX-66, M. Irwin, 10 29 2uv (CAS); 19-IX-66, 19 (CAS); 510m, 23-IX-66, 19 (CAS); 26-27-IX-66, 19 (CAS); 10-VIIL-66, 20 (CAS); 30-IX-66, lg (CAS); 5-7-X-66, lg 19 (CAS); 13-X-66, 19 29 (CAS); 17-18-X-66, 49 (CAS); Rinconada, Quebrada La Plata, 550m, 32931"S, 70%47"W, 24-VI-66, M. Irwin, lg (CAS); Quilicura, VINI-79, L. Peña, 32(AMNH), 9-IX-79, 195 119 (AMNH); sin localidad específica, 1979. L. E. Peña, lg (AMNH). REGION VI (O”HIGGINS): CACHAPOAL: El Manzano, 13- X-82, L. E. Peña, 30 39 (AMNH); La Leonera, cerca de Rancagua, 1976, L. E. Peña, lo 2Q (AMNH). REGION VIL(MAULE): CURICO: Las Tablas, E de Curicó, 1000m, II-85, L. Peña, 79 (AMNH), 27-29-XII-83, L.E. Peña, 20 12(AMNH); Río Teno, 25-28-XI-8 1, L. E. Peña, 19 (AMNH); 800m, 25-28-XI-81,L. Peña, 1I2(AMNH). TALCA: Alto de Vilches, 1300m, bosque de Nothofagus, 5- XII-84 al 20-11-85, trampas FIT, S. y J. Peck, 19 19 9juv (AMNH). LINARES: El Canelo, 9-1-71, F. Silva, 19 (UC); El Canelo, 950m,33%37"S, 71*35'W, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS); Linares, 1-47, L. E. Peña, 19 (IG 19736 IRSN). REGION VIII (BIOBIO): ÑUBLE: El Roble, Caleu, 800m, 5-7-

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X-92, L. Peña, 19 (AMNH); Punta El Zorro, 20- XII-92, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Quiriquina, Fundo Los Risoles, 19-1X-78, Orellana, 19 (UC); 40Km NE San Carlos, 24-XII-50, Ross y Michelbacher, 19 19 (CAS); Recinto, SEde Chillán, 800m, 23-179, L. E. Peña, 19 (AMNH); 40km E San Carlos, 24-XII-50, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). CONCEPCION: Bajada Chivilingo, 15- XI-92, T. Cekalovic, 12 (AMNH); Concepción, 20- 1281, 10, 17-XII283, 19, T. Cekalovic (AMNH); Escuadrón, 3-IX-88, T. Cekalovic, 32 (AMNH); Hualqui, 4-XI-89, T. Cekalovic, 19 (AMNH); La- guna La Posada, 18-1-76, T. Cekalovic, 19(AMNH); Península Tumbes, Playa Brava, 3-X-83, T. Cekalovic, 22 (AMNH); Periquillo, 13-IX-92, T. Cekalovic, 19 (AMNH), 26-IX-92, 19 subad. (AMNH), 17-X-92, 20 (AMNH); Salto del Laja, 8- XI-66, E. Schlinger y M. Irwin, 19 19 (CAS); Tomé, 1-1-92, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Camino a Tomé, 30-XI-84, G. Muñoz, 19 (AMNH); Valle Nonguén, 6-XII-81, T. Cekalovic, 12 (AMNH). BIOBIO: Caledonia, E de Mulchen, 700-900m, 6- 15-11-81, L. E. Peña, 22 (AMNH); 5km W Tucapel, 28-XII-50, Ross y Michelbacher, 29 (CAS). ARAUCO: El Manzano, cerca de Contulmo, 15- XII-85, L. E. Peña, 32 (AMNH); 8-XI-92, “T. Cekalovic, 19 19 (AMNH). REGION IX (ARAUCANIA): MALLECO: Angol, 1950, D. Bullock, 19 (CAS); Curacautín, 16-XII-1985, L. E. Peña, 22 (AMNH); Fundo María Ester, 15km 0 de Victoria, 14-1-89, M. Ramírez, 29 (MACN); Tolhuaca, 15-23-I11-86, L. E. Peña, 19 (AMNH). CAUTIN: Coipué Viejo, 31-X-92, N. Cekalovic, 62 (AMNH); 16,5km NE Pucón, 12-I-51, Ross y Michelbacher, 29 (CAS). REGION X (LOS LA- GOS): VALDIVIA: Purolón, NW de Panguipulli, 10-185, L. E. Peña, 29 (AMNH); Santo Domingo, en Blechnum magallanicum, 26-X-84, D. Jackson, 19 (MHNS); Valdivia, XI-XII=82, Kramer, 19 (MHNS). Sin localidad específica: Chile, 1905, Scheding, 20 (ZMH). Localidad dudosa: Santiago: Malleco, XI-79, L. Peña, 149 (AMNH) (ver más abajo, en la lista de M. alupuran).

Distribución: En Chile desde la provincia de Elqui, en la Región IV hasta la de Valdivia en la X, y en Archipiélago Juan Fernández. En Argentina fue encontrada solamente en Neuquén, Parque Na- cional Lanín. Es la especie de distribución más septentrional del género.

Variabilidad: Las estructuras genitales varían considerablemente en esta especie, principalmente

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en las hembras. En algunos ejemplares (Figs. 37- 39) los lóbulos laterales no llegan a tocarse y en general la forma del área media varía notablemente. Los machos suelen presentar variaciones menos extremas, pero aún bastante notorias (Fig. 43), con variaciones de las proporciones de los escleritos y distancias entre ellos. Se observaron muchas for- mas intermedias entre los ejemplos ilustrados.

Monapia vittata (Simon, 1884) n. comb. (Figs. 6, 14, 15, 34, 44-50)

Tomopisthes vittatus Simon, 1884-135 (13 y 19 sintipos N*6678 de Cabo de Hornos, en MNHN, examinados), 1887:E31, 1897:91, 1904:102.

Gayenna cruziana Tullgren, 1901:235, 259 (Q holotipo de Argentina, Santa Cruz, en NRS, exami- nado); Merian, 1913:13. NUEVA SINONIMIA.

Gayenna unidentata Tulleren, 1901:240 (se de- signan 9d lectotipo y 1 juvenil paralectotipo de la familia Lycosidae [error de identificación], de Ar- gentina, Tierra del Fuego, Río Azopardo, en NRS, examinados); Simon, 1903:1032. Merian, 1913:13. NUEVA SINONIMIA.

Oxysoma guttipes Simon 1905:13 (se designa O lectotipo y 1 juv paralectotipo de Argentina, Santa Cruz, N*%6365 en MNHN, examinado); Merian, 1913:13. NUEVA SINONIMIA.

Monapia melloleitaoi Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970 (holotipo Y N*6274 y alotipo Y N*6275 de Argentina, Santa Cruz, El Calafate, en MACN, examinados). NUEVA SINONIMIA.

Diagnosis: Machos y hembras de esta especie pueden reconocerse por el tamaño de los OMA, notablemente menores a los OLA. Además, el pal- po del macho tiene una escotadura basal retrolateral en el cymbium y apófisis paramedia bífida. Las hembras suelen tener el epigino con área media arrugada y elevada, formando una especie de lóbulo.

Macho: (Cerro Castillo): Largo total 8,32. Prosoma largo 4,03, ancho 3,17. Diámetros ocula- res: OMA 0,13, OLA 0,2, OMP 0,17, OLP 0,2. Largo de tibias I 6,24, II 4,46, 111 4,29, IV 5,33. Abdomen largo 4,81, ancho 2,86. Espiráculo-plie- gue epigástrico 1,89, espiráculo-hileras 0,8. Colo- ración (Fig. 34): como en la hembra. Palpo: tibia larga, distalmente con un mechón ventral de pelos largos. Cymbium con escotadura basal retrolateral. Bulbo: apófisis paramedia corta, gruesa y bífida. Apófisis media gruesa y algo curva. Porción basal

del émbolo corta, apical gruesa. Conductor con porción retrolateral sin dentículos, la parte basal poco esclerosada, área membranosa amplia con lóbulo pequeño, porción prolateral de ubicación incierta, probablemente bajo la parte basal del ém- bolo.

Hembra (Cerro Castillo): Largo total 10,5. Prosoma largo 4,42, ancho 3,01. Diámetros ocula- res: OMA 0,13, OLA 0,18, OMP 0,17, OLP 0,18. Largo de tibias 1 3,90, 11 3,51, 111 2,72, IV 3,77. Abdomen largo 5,85, ancho 4,03. Espiráculo-plie- gue espigástrico 3,00, espiráculo-hileras 1,17. Co- lorido en alcohol: cuerpo castaño con dibujo punteado castaño oscuro. Coxas claras con puntea- do castaño, esternón oscuro con un óvalo central claro, que tiene a su vez una línea oscura en la línea media. Vientre punteado, más claro que el dorso, con dos líneas laterales de puntos claros. Epigino con bolsillo anterior transversal, poco marcado, limitado anteriormente por el área media que es arrugada y algo elevada. Depresión media poco profunda, asu vez.con dos depresiones alrededor de los orificios copuladores, frecuentemente cubierta por un tapón de secreción endurecida. Lóbulos laterales no fusionados, separados. Conductos co- puladores cortos y delgados.

Historia Natural: Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970:132) describen cómo se encuen- tran varias celdas de estas arañas bajo piedras pla- nas en la orilla de lagos. Se han colectado especíme- nes con celdas de aspecto y disposición similar bajo cortezas de árboles aislados, en Río Blanco, Neuquén. Aparentemente las hembras mueren lue- go de la eclosión de los juveniles, porque es muy frecuente encontrar celdas con hembras muertas y secas junto a los juveniles o a las mudas que dejan éstos luego de la dispersión. Algunos ejemplares colectados en zonas de altura superior a los 900 metros, fueron capturados en el follaje de cañas colihue (Chusquea couleu).

Material examinado: Todos los especímenes citados por Gerschman de Pikelin y Schiapelli (1970) como Monapia melloleitaoi más: ARGENTINA: NEUQUEN: Bariloche, IV-62, Havrylenko, 10 (MACN ); Caviahue, 12-15-I1-68, nidificando bajo piedras, E. Maury y N. Muller, 132 (MACN); P. Nac. Nahuel Huapí; 880m, 11-I-86, N. IL Platnick, P. A. Goloboff y R. T. Schuh, 32(AMNH); 16-1-64, E. Maury, 22 (MACN); Lago Ortiz Basualdo, 1-90, M. Ramírez, 19 1 juv (MACN); Península de

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Quetrihué, playa oeste, bajo piedras, 11-86, M. J. Ramírez, 22 (MACN). P. Nac. Lanín: desemboca- dura del Río Blanco en el Lago Huechulafquén, 6- 1-85, bajo cortezas, M. J. Ramírez, 219 (MACN); Lago Aluminé, 11-74, E. Maury, 12 (MACN). RIO NEGRO: El Bolsón, 1500m, 6-I1I-62, A. Kovács, 19 (AMNH), 10-VIII-61, 19 (AMNH), 24-XI-62, Birabén, numerosos ejemplares (MACN); Lago Escondido, 19-XI-61, A. Kovács, 19 19 (AMNH); Los Repollos, 5-I11-62, A. Kovács, 19 (AMNH), 5- V-62, 29 42 (AMNH). CHUBUT: Cushamen, 14- IX-66, A. Kovács, 19 39 (AMNH); Cholila, 25- VIII-62, A. Kovács, 19 (AMNH); Epuyén, 2-VII- 62, A. Kovács, 92 (AMNH), 25-X-65, 1I2(AMNH): Norquincó, 27-VII1-62, A. Kovács, 39 82 (AMNH); P. Nac. Los Alerces: Lago Futalaufquén, 1-90, M. J. Ramírez, 19 (MACN), 1-86, 129 (MACN); 1-2 92, S. Coscarón, 19 (MACN). SANTA CRUZ: Calafate, 17-23-I-80, P. A. Goloboff, 79 19 (MACN), 176, Rumboll, 32 (MACN); Lago Ar- gentino, I1-1900, Excursión Silvestri, 22 (MACN); Lago Belgrano, 1050m, 10-XII-80, J. M. Ce1, 19 (MACN); Puerto Coyle, 100, 26-XI-66, M. Irwin y E. Schlinger, 39 39 (CAS); Tres Lagos, 1-III-56, Waning, 39 292 (MACN); Lago Argentino, estepa, cerca de Calafete, 15-30-1-71, Vellard, 32 2juv (MACN). TIERRA DEL FUEGO: Isla de los Esta- dos, XIII-1970, A. Bachmann, 19 (MACN). CHI- LE: REGION VII (MAULE): TALCA: 5km O Lago Maule, 27-XI-70, R. Calderón, 1929 (UC). REGION VIMN (BIOBIO): NUBLE: Piringallo, Ter- mas de Chillán, 2200m, 22-III-68, L. Peña, 19 (MCZ). CONCEPCION: Hualqui, 18-XII-88, R. Vergara, 19 (AMNH). REGION X(LOSLAGOS): OSORNO: P. Nac. Puyehue: Volcán Casablanca, 1250m, línea de últimos árboles, 31-1-85, N. L Platnick y O. F. Francke, 122(AMNH); 900-1000m, 21-X1-1993, K. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, 19 19 (AMNH), 19 Sjuv (MACN), lg (MHNS); camino a Antillanca, 965m, sitio de tram- pa658, window trap, bosque de Nothofagus pumilio, 18-25-XII-82, A. Newton y M. Thayer, 19 1juv (AMNH). REGION XI(CAMPO): AISEN: Reser- va Nacional Cerro Castillo, 500-600m, bosque seco, 7-11-1985, N. IL Platnick y O. F. Francke, 49 20 (AMNH). REGION XII (MAGALLANES Y ANTARTICA): MAGALLANES: Laguna Amar- ga, 27-1-66, 19, 17-11-9029, T. Cekalovic, (AMNH); P. Nac. Torres del Paine, 150m, 10-11-85, N. L Platnick y O. F. Francke, 19 (AMNH).

Distribución: En Chile en las regiones VIII y X a XII, seguramente también en la IX, aunque toda-

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vía no hay registros. En Argentina desde Neuquén hasta Isla de los Estados, en la zona de transición entre bosque y estepa. También se la coleccionó en montañas, en el límite superior del bosque. Es la especie de distribución más austral del género.

Variabilidad: Algunos ejemplares de Neu- quén (Ortiz Basualdo) y de Osorno (camino a Antillance y Volcán Casablanca) presentan dife- rencias de coloración. Tienen el dorso más claro y el vientre más oscuro; el epigino tiene el área media más triangular (Fig. 46); el bulbo copulador presenta diferencias en las proporciones de los escleritos, notablemente la apófisis media, que es más delgada (Fig. 50). Variaciones similares e intermedias se observaron en ejemplares de otras localidades inconexas.

Monapia alupuran sp. n. (Figs. 32, 51-57)

Tipos: Holotipo Y de Chile, Región VIII (Biobío), Prov. de Ñuble, Termas de Chillán, 2000m, 14-IX-81, bosque de Nothofagus, N.1. Platnick y R. T. Schuh (AMNH), alotipo 9 de Prov. de Ñuble, El Roble, Caleu, 1100m, 5-7-X-92, L. E. Peña (AMNH).

Etimología: alupuran es un vocablo mapuche que significa “altura”, y refiere a la elevación de varias de las localidades donde se ha colectado esta especie.

Diagnosis: Los machos pueden distinguirse por el palpo con émbolo corto, pero algo más largo que en M. vilches, sin escotadura basal retrolateral en cymbium. Las hembras por el epigino con lóbulos laterales bien separados y un amplio reborde poste- rior elevado que delimita la depresión media.

Macho (Holotipo): Largo total 5,98. Prosoma largo 2,72, ancho 2,18. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,15, OMP 0,14, OLP 0,13. Largo de tibias I 4,94, 113,90, 1112,43, IV 3,20. Abdomen largo 3,07, ancho 1,92. Espiráculo-pliegue epigás- trico 1,18, espiráculo-hileras 0,64. Colorido en al- cohol: como en lahembra. Bulbo: apófisis paramedia delgada y pequeña. Apófisis media pequeña y poco curva.

Embolo no muy largo, con porción basal larga y apical relativamente gruesa. Conductor con por- ción retrolateral sin dentículos, área membranosa con un lóbulo pequeño.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

Hembra: (Alotipo): Largo total 6,50. Prosoma largo 2,62, ancho 1,98. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,12. Largo de tibias 12,69, 112,24, 111 1,90, IV 2,08. Abdomen largo 3,64, ancho 2,40. Espiráculo-pliegue epigás- trico 1,60, espiráculo-hileras 0,64. Colorido en al- cohol: cuerpo amarillo con dibujos y punteado castaño rojizo. Prosoma con dibujo medio y bordes claros. Esternón amarillo intenso, coxas blanqueci- nas. Patas oscureciéndose hacia el extremo, con punteado a partir del segundo tercio del fémur. Abdomen con reticulado dorsal blanco debajo de la pigmentación amarilla. Dibujo dorsal oscurecién- dose hacia el perímetro, que es castaño rojizo casi uniforme. La tonalidad amarilla se decolora en alcohol. Epigino con lóbulos laterales bien separa- dos, área media extensa y con bolsillo anterior ancho y poco profundo. Depresión media evidente, delimitada posteriormente por un reborde elevado del margen del epigino, frecuentemente cubierta por un tapón de secreción endurecida. Conductos copuladores cortos y delgados.

Historia Natural: Desconocida.

Material examinado: CHILE: REGION VII (MAULE): CURICO: Las Tablas, 1000m, E de Curicó, 27-29-XII-83, L. E. Peña 19 (AMNH); Cajón del Río Curicó, Cordillera Curicó, 9-X-66, E. Schlinger, 19 (CAS). TALCA: P. Nac. Gil de Vilches: Alto de Vilches, 1-XI-71,R. Calderón, 30 19 (UC), 18-25-X-64, L. Peña 19 (MCZ); 14-24-X- 64 19 (MCZ). REGION VIII (BIOBIO): ÑUBLE: El Roble, Caleu, 1100m, 5-7-X-92, L. E. Peña 1920 6juv (AMNH); San Fabián de Alicó, Fundo El Sauce, 8-24-1-86, L. E. Peña, 19 (AMNH). RE- GION IX (ARAUCANIA): MALLECO: Malalca- huelo, 9-15-XII-1985, L. E. Peña, 22 (AMNH). Etiqueta errónea: Un lote etiquetado “Prov. de San- tiago, Malleco, XI-79, L. E. Peña”, 19 (AMNH). Hay evidencia de que varios lotes del AMNH con esta procedencia estarían mal etiquetados (Platnick, com. pers.). Como esta localidad está fuera del área de distribución de la especie, se presume errónea.

Distribución: Regiones chilenas VIT a IX.

Variabilidad: Una pareja de Alto de Vilches (MCZ)presentaconsiderable variación delos genitales, con lóbulos laterales más próximos entre sí (Fig. 53) y émbolo más corto (Figs. 57, 58); otros ejemplares de la misma localidad presentan formas intermedias.

Monapia pichinahuel sp. n. (Figs. 8-10, 31, 59-64)

Tipos: Holotipo 9 y alotipo $ de Pichinahuel, Cordillera Nahuel Buta, 23-31-XII-58, L. E. Peña (IG 19736 IRSN).

Etimología: El nombre es un sustantivo en aposición y refiere a la localidad típica.

Diagnosis: Los machos pueden distinguirse por el bulbo con émbolo muy largo con apófisis paramedia moderadamente fina y poco curva, las hembras por los lóbulos laterales del epigino fusienados, donde se observa una escotadura y una sutura, y el área media con el borde anterior curvo.

Macho (Holotipo): Largo total 6,50. Prosoma largo 2,94, ancho 2,43. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,15, OMP 0,14, OLP 0,17. Largo de tibias 1 5,20, 11 4,16, 111 2,56, IV 3,20. Abdomen largo 3,40, ancho 1,92. Espiráculo-pliegue epigás- trico 1,44, espiráculo-hileras 0,51. Colorido en al- cohol: similar a M. dilaticollis. Bulbo: apófisis paramedia no muy delgada, poco curva. Apófisis media delgada y con el extremo curvo. Embolo con porción basal acintada muy larga que describe una circunferencia, con pequeña extensión membranosa basal, porción apical relativamente delgada. Con- ductor con porción retrolateral sin dentículos, áreas membranosa sin lóbulo.

Hembra (Alotipo): Largo total 7,10. Prosoma largo 2,94, ancho 2,30. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,15, OMP 0:13, OLP 0,13. Largo de tibias 1 3,07, 112,56, 1! 1,70, IV 2,24. Abdomen largo 4,20, ancho 3,90. Espiráculo-pliegue epigás- trico 2,50, espiráculo-hileras 0,96. Colorido en al- cohol: similar a M. dilaticollis. Epigino con lóbulos laterales fusionados, con indicios de sutura media. Area media extensa, delimitando un bolsillo an- terior curvo poco profundo. Depresión media arrugada, pequeña y poco profunda, frecuente- mente cubierta por un tapón de secreción endure- cida. Conductos copuladores largos y gruesos en su parte proximal, adelgazándose gradualmente hacia las espermatecas. Los conductos están fu- sionados entre sí en su parte proximal, pero con- servan divisiones internas y dos orificios copula- dores.

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Historia Natural: Construyen celdas en el follaje.

Material examinado: ARGENTINA: NEU- QUEN: San Martín de los Andes, Cerro Chapelco, 1400-1600m, 12-23-XII-81, lo (ZMK); P. Nac. Nahuel Huapi, 1960, Havrylenko, 19 (MACN). CHILE: REGION VII (MAULE): CURICO: Las Tablas, 27-29-IX-82, E. Maury, 19 (MACN). TALCA: Alto Vilches, 31-X-71, R. Calderón, 29 (UC); elev. 1180m. 35%36'S 71%04”W, 14-15-XI- 1993, N. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen 39 59 (AMNH), 20 59 (MACN), 20 59 (MHNS); Gil de Vilches, 7-1-89, M. J. Ramírez, 22 (MACN). REGION VIM (BIOBIO): ÑUBLE: Las Trancas, E de Recinto, 1100m, II-87, L. E. Peña, 82 (AMNH); 1-10-XII-65, L. Peña, 29 1 bulbo 9 (MCZ). ARAUCO: Caramávida, 1-10-1-54, L. Peña, 29 (IG. 19736 IRSN). BIOBIO: El Abanico, 30-XII- 50, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). REGION IX (ARAUCANIA): MALLECO: Malalcahuelo, 9- 15-XII-85, L. E. Peña, 3Q (AMNH), 19 (AMNH); 12km E de Malalcahuelo, 1350m, 13-31-XII-82, sitio de trampa 650, bosque de Nothofagus dombeyt - Araucaria, A. Newton y M. Thayer, 19 (AMNH); P. Nac. Nahuelbuta, 9-XII-84 al 17-11-85, trampas FIT en bosque de Nothofagus - Araucaria, S. y J. Peck, 19 (AMNH); 1300m, 6-12-1-82, L. E. Peña, 19 19 (AMNH); 40km W de Curacautín, 12-XII-84 al 16-11-85, bosque de Nothofagus - Araucaria, S. y J. Peck, 12 (AMNH); Pichinahuel, Cordillera Nahuelbuta, 1-59, L. Peña, 39 (IG. 19736 IRSN), 23-31-XII-58, L. E. Peña, 29 (IG. 19736 IRSN). REGION X(LOSLAGOS): VALDIVIA: Valdivia, 1983, E. Kramer, 12(MHNS); REGION XI(CAM- PO): AISEN: Emperador Guillermo, 19-11-84, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Río Ibáñez, 27-28-1-90, L. E. Peña, 19 (AMNH). Localidad no ubicada: Butamalal, 1200m, 26-I-54, L. E. Peña, 19 (IG 19736 IRSN).

Distribución: En los bosques de Chile en las regiones VII a IX y la XL muy probablemente también en la X, aunque todavía no hay registros. En Argentina colectada solamente en provincia de Neuquén, Parque Nacional Lanín.

Monapia silvatica sp. n. (Figs. 18, 21, 65-70)

Tipos: Holotipo Y de Chile, Región VIII (Biobío), Prov. de Arauco, El Manzano, cerca de Contulmo, 15-XII-85, L. E. Peña(AMNH). Alotipo 9 de Chile, Región VIII (Biobío), Prov. de Ñuble,

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cruce a El Carmen sobre camino a Pemuco, 10-176, G. Moreno (AMNH).

Etimología: El nombre se refiere a las localida- des donde se colectó esta especie, pobladas por densos bosques.

Diagnosis: Los machos pueden distinguirse por el bulbo con émbolo muy largo y con apófisis paramedia gruesa y muy esclerosida. Las hembras por el epigino con área media con forma triangular con bolsillo doble.

Macho (Holotipo): Largo total 6,24. Prosoma largo 2,40, ancho 2,08. Diámetros oculares: OMA 0.12, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Largo de tibias 1 3,90, 112,91, III 1,60, IV 2,02. Abdomen largo 3,64, ancho 2,46. Espiráculo-pliegue epigás- trico 1,57, espiráculo-hileras 0,51. Colorido en al- cohol: comoenlahembra. Bulbo: apófisis paramedia gruesa y larga, muy esclerosada. Apófisis media delgada y curva. Embolo con porción basal muy larga, acintada, que describe una circunferencia, con pequeña extensión membranosa basal y porción apical relativamente delgada. Conductor con por- ción retrolateral con muchos dentículos pequeños, área membranosa con lóbulo poco evidente.

Hembra (Alotipo): Largo total 8,97. Prosoma largo 2,94, ancho 2,30. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,13, OMP 0,12, OLP 0,13. Largo de tibias 13,10, 112,56, HI 1,60, IV 2,02. Abdomen largo 5,85, ancho 4,16. Erpiráculo-pliegue epigás- trico 2,88, espiráculo-hileras 0,89. Colorido en al- cohol: prosoma y patas castaño claro con dibujos y punteado violáceo oscuro. Prosoma con dibujo medio dorsal, con un rectángulo posterior y los lados claros. Esternón con cuatro manchas a los lados, una frente a cada coxa. Abdomen con dibujo punteado más oscuro hacia los lados y hacia atrás. Vientre claro con escaso punteado, formando una línea media y dos laterales. El abdomen puede presentar tonalidad amarilla de fondo. Epigino con lóbulos laterales fusionados y con indicios de sutura media, área media triangular con bolsillo anterior doble. Depresión media pequeña y poco profunda, frecuentemente cubierta por un tapón de secreción endurecida. Conductos copuladores largos gruesos en su parte proximal, acintados en su parte media y adelgazándose gradualmente hacia las espermatecas. Los conductos están fusionados entre sí en su parte proximal, pero conservan divisiones internas y dos orificios copuladores.

Bol. Soc.:Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 Historia Natural: Desconocida.

Material examinado: ARGENTINA: NEU- QUEN: Hua Hum, 17-1-85, E. Maury, 12 (MACN); Pucará, 750m, 20-XI-78, Misión Científica Dane- sa, 19 (ZMK). CHILE: REGION VII (BIOBIO): ÑUBLE: Recinto, 1000m, 1-3-X-83, L. E. Peña, 39 (AMNH). ARAUCO: 10KmN de Curanilahue, 27- XI-92, T. Cekalovic, 19 subad. (AMNH.). ARAUCO: El Manzano, cerca de Contulmo, 15- XII-85, L. E. Peña, 19 (AMNH). REGION X(LOS LAGOS): VALDIVIA: Valdivia, XI-XIE82, E. Kramer, 19 19 (MHNS); 1983 22 (MHNS). Loca- lidad dudosa (ver más arriba, en la lista de M. alupuran): Prov. de Santiago, Malleco, X1-79, 1. E. Peña, 129 59 (AMNH).

Distribución: En Chile, en laregión VI (Biobío) y X (Los Lagos); presuntamente en localidades inter- medias. En Argentina colectada solamente en el Par- que Nacional Lanín, provincia de Neuquén.

Monapia huaria sp. n. (Figs. 19, 71-76)

Tipos: Holotipo Y y Alotipo $ de Chile, Región V (Valparaíso), Prov. Valparaíso, Costa Central sin lo- calidad específica, 31-X-82, sin datos de colector (AMNH).

Etimología: huaria es un vocablo mapuche que significa “ciudad” o “poblado”. Alude ala distribu- ción de esta especie, en la zona más densamente poblada del país.

Diagnosis: Machos y hembras pueden distin- guirse de los de M. lutea, muy similares, por tener esternón oscuro con una banda media clara. Ade- más, los machos tienen el bulbo con émbolo algo más corto que en M. lutea, y en vista ventral la extensión membranosa es proximal a la parte esclerosada del émbolo. Las hembras tienen una escotadura posterior en el orificio copulador cen- tral; los conductos copuladores son más cortos que en M. lutea.

Macho (Holotipo): Largo total 5,59. Prosoma largo 2,62, ancho 2,02. Diámetros oculares: OMA 0,12, OLA 0,14, OMP 0,13, OLP 0,14. Largo de tibias 14,29, 113,38, 111 1,98, IV 2,56. Abdomen

largo 2,82, ancho 1,57. Espiráculo-pliegue epigás- trico 0,99, espiráculo-hileras 0,51. Colorido en al- cohol: comoen la hembra. Bulbo: apófisis paramedia muy larga y delgada, acintada y con extremo curvo. Apófisis media muy delgada, larga y algo curva. Embolo muy largo, porción basal muy larga y acintada, que describe una circunferencia, con extensión membranosa amplia, porción apical relativamente delgada. Conductor con porción retrolateral delgada y larga, con unos pocos dentículos en el extremo, área membranosa con lóbulo largo.

Hembra: (Alotipo): Largo total 7,54. Prosoma largo 2,78, ancho 2,27. Diámetros oculares: OMA 0,13, OLA 0,16, OMP 0,13, OLP 0,16. Largo de tibias 13,64, 112,88, 111 1,82, IV 2,34. Abdomen largo 4,81, ancho 3,07. Espiráculo-pliegue epigás- trico 2,08, espiráculo-hileras 0,93. Colorido en al- cohol: como en M. dilaticollis pero el esternón es oscuro con una banda media clara. Epigino forma- do por una placa sin indicios de sutura, con una escotadura anteriorpoco marcada. Bolsillo anterior muy poco marcado, transversal y vestigial. Con- ductos copuladores muy largos, amplios y de pared delgada en su parte proximal, estrechándose gra- dualmente hacia las espermatecas. Los conductos de cada lado están fusionados en su parte anterior, formando un único conducto central con orificio copulador único, amplio y con una escotadura pos- terior.

Historia Natural: Desconocida.

Material examinado: REGION V (VALPA- RAISO): PETORCA: Zapallar, 27-XI-50, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). VALPARAISO: 16kmN Concón, 16-XII-50,Ross y Michelbacher, 19 (CAS); Costa Central sin localidad específica, 31-X-82, sin datos de colector, 12 (AMNH); Cuesta El Melón, cerca de La Calera, 10-X-86, 29 10-12-X-86 69 30, L. E. Peña (AMNH); Quebrada de Córdoba, cerca de El Tabo, 1-4-XIE85, L. E. Peña, I2(AMNH); Río Marga Marga, Los Perales, 33%09"S, 71*19"W, 330m, 13-X-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS). REGION METROPOLITANA (SANTIAGO): SANTIAGO: El Canelo, sin fecha, Valencia col., lg (MACN).

Distribución: Chile, provincia de Valparaíso y alrededores de Santiago.

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Monapia lutea (Nicolet, 1849) n. comb. (Figs. 5, 11-13, 23, 33, 77-83)

Clubiona lutea Nicolet, 1849:429 (se designan lectotipo 9, 29, paralectotipo y 19 paralectotipo de Philisca sp. [error de identificación] N*4242 de Chile, sin localidad específica, en MNAHN, exami- nados). Simon, 1864:132, 1887:E4.

Clubiona sulphurea Nicolet, 1849:431-432 (se designan lectotipo 9 y 1 juvenil paralectotipo, N*424] de Chile, sin localidad específica, en MNHN, exa- minados); Simon, 1864:132. NUEVA SINONIMIA.

Gayenna sulphurea: Simon, 1887:E4.

Clubiona abdominalis Nicolet, 1849:429-430 (39 sintipos N*4230 de Chile, sin localidad especí- fica, en MNHN, examinados); Simon, 1864:132, 1887:E4. NUEVA SINONIMIA.

Diagnosis: Machos y hembras pueden distin- guirse de M. huaria, muy similar, por no poseer dibujo en el esternón. Además, los machos tienen bulbo con émbolo extremadamente largo, y en vista ventral la extensión membranosa es distal con res- pecto a la parte esclerosada del émbolo. Las hem- bras tienen el epigino formado por una placa sin suturas entre los lóbulos laterales, y orificio copulador central ovalado, sin escotadura; los con- ductos copuladores son más largos queen M. huaria.

Macho (El Manzano, AMNH): Largo total 5,59. Prosoma largo 2,75, ancho 2,24. Diámetros ocula- res: OMA 0,12, OLA 0,14, OMP 0,12, OLP 0,12. Largo de tibias 1 4,81, 11 3,90, 111 2,24, IV 2,85. Abdomen largo 3,04, ancho 1,86. Espiráculo-plie- gue epigástrico 1,06, espiráculo-hileras 0,38. Colo- ración: similar a la hembra, aunque pueden encon- trarse ejemplares con coloración más vistosa: prosoma con una línea media además de las latera- les, área cefálica oscura. Fémures y patelas castaño violáceo con punteado más oscuro y líneas dorsales claras. Abdomen amarillo con diseño medio dorsal violáceo, más dos bandas laterales que se unen por detrás. Vientre con mancha trapezoidal débilmente violácea entre el pliegue y el espiráculo. Palpo con cymbium muy curvo. Bulbo: apófisis paramedia muy larga y delgada, acintada. Apófisis media muy delgada, larga y casi recta. Embolo extremadamen- te largo, con varias curvas, porción basal muy larga y acintada, con extensión membranosa amplia, por- ción apical relativamente delgada. Conductor con porción retrolateral delgada y larga, con unos pocos dentículos en el extremo, área membranosa con lóbulo largo.

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Hembra (Fundo María Ester, MACN): Largo total 6,89. Prosoma largo 2,88, ancho 2,24. Diáme- tros oculares: OMA 0,12, OLA 0,13, OMP 0,13, OLP 0,13. Largo de tibias 13,17, 112,62, III 1,66, IV2,24. Abdomen largo 4,16, ancho 2,34. Espiráculo-pliegue epigástrico 1,6, espiráculo-hi- leras 0,74. Colorido en alcohol: cuerpo castaño claro, cubierto por pilosidad aterciopelada. Prosoma con dos líneas castañas discontinuas a cada lado. Abdomencon pubescencia blanca en el dorso, salvo en un parche central; hacia los bordes, por fuera de la pubescencia, castaño claro, gradualmente más oscuro hacia atrás. Algunos ejemplares presentan un diseño medio dorsal posterior, oscureciéndose hacia atrás, que pueden ser castaño o rojizo. El abdomen puede también presentar un tono amarillo más o menos intenso, lo que justificaría el nombre de sulphurea. Algunos ejemplares tienen un débil punteado castaño en los fémures. En los especíme- nes vivos la pilosidad tiene un brillo blanquecino que impide ver el dibujo del prosoma y parte del abdomen (Fig. 5). Epigino formado por una placa sin indicios de sutura, con bolsillo anterior muy poco marcado, transversal y vestigial. Conductos copuladores muy largos, amplios y de pared delga- da en su parte proximal, estrechándose gradual- mente hacia las espermatecas. Los conductos de cada lado están fusionados en su parte anterior, formando un único conducto central con orificio copulador único, amplio y ovalado.

Historia Natural: Construyen celdas en el fo- llaje, donde es frecuente hallarlas con su ooteca. Se han encontrado varios ejemplares parasitados por numerosos ácaros.

Material examinado: ARGENTINA: NEU- QUEN: P. Nac. Lanín: Lago Lácar, Pucará, II-61, M. E. Galiano, 12(MACN); 1-XII-78, Misión Cien- tífica Danesa, 19 (ZMK). RIO NEGRO: El Bolsón, 13, 14-1-64, 15-1X-66, 15-1X-62, 4-X-61, 7-X-62, 23-X-61, 28-X-61, 2-X-61, 26-X-61, 17-X-61, 2- TI1-64, 15-X-65, 15-X-66, A. Kovács, numerosos ejemplares, (AMNH); Río Azul, 15-X-61, 23-XI- 61, 5-XII-62, A. Kovács, numerosos ejemplares (AMNH); Ñorquinco, 11-X-61, 20-VIS66, A. Kovács, numerosos ejemplares, (AMNH); Río Azul, 15-X61, 5-XII-62, A. Kovács, numerosos ejempla- res. CHUBUT: P. Nac. Lago Puelo, 5-X-61, 13-I- 64, 20-X-65, A. Kovács, numerosos ejemplares (AMNH), 1-90, M. Ramírez, 32 (MACN); El Hoyo, 1-1-62, 10-1-62, A. Kovács, numerosos ejemplares (AMNH); El Maitén, 2-I1-66, A. Kovács, numero-

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sos ejemplares, (AMNH); Epuyén, 17-X-66, 18- XI-62, A. Kovács, numerosos ejemplares, (AMNH); P.Nac. Los Alerces: Lago Verde, 11-85, M. Ramírez, 22 (MACN); Río Menéndez, I-90, M. Ramírez, 69 (MACN); Río Turbio, 12-VI-62, 29-IX-62, A. Kovács, numerosos ejemplares (AMNH). CHILE: REGION VII (MAULE): CURICO: Las Tablas, 2,7-29-1X-83, E. Maury, 19 (MACN). TALCA: Alto Vilches, 1180m, 35%36'S 71%04”W, 14-15- XI1-1993, N. Platnick, K.Catley, M. Ramírez, T. Allen, 12 (AMNH), 19 (MACN). LINARES: Fun- do Malcho, Andes en Parral, 11-20-X1-64, L. Peña, 292 (MCZ). REGION VII (BIOBIO): ÑUBLE: Las Cabras, 26/28-XII-86, L. Umaña, 19 (AMNH); Recinto, cerca de Chillán, 1000m, 1-II1=83, L. E. Peña, 29 (AMNH), Los Lleques, 5/20-XII-85, L. Umaña, 22(AMNH). CONCEPCION: Escuadrón, 10-IV-88, T. Cekalovic, 19 19, 27-XIE87, 19 (AMNH); 59, 3657"S 73209"W, 18-XI-1993, N. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, 10 (AMNH), 19 (MACN), 19 (MHNS); Bosque Ramuntcho, 14-VIM-61, Archer € Jeldes, 19 (AMNH); Chome, 14-XI-92, T. Cekalovic, 20 (AMNH); Caleta Chome, 30-XI-91, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Escuadrón, Laguna La Posada, 17-I- 76, T. Cekalovic, 19 (AMNH); Tomé, 8-X-83, TC- 136, T. Cekalovic, 42 19 (AMNH). BIOBIO: Caledonia, E de Mulchen, 700m, 10/15-II-81, E. E. Peña, 22(AMNH). ARAUCO: El Manzano, 8-XI- 92, T. Cekalovic, 29 (AMNH); El Manzano, cerca de Contulmo, 15-XII-85, L. E. Peña, 39 292(AMNH); Paillahue, Lago Lanalhue, 3-1-70, T. Cekalovic, 19 (AMNH); 14km N Villarrica, 250m, 39210"S 72212 W, 20-XI-1993, N. Platnick, K. Catley, M. Ramírez, T. Allen, 19 (AMNH), 19 (MHNS). RE- GION IX (ARAUCANIA): MALLECO: Fundo María Ester, 15km0O Victoria, 14-1-89, M. Ramírez, S2(MACN); Mon. Nat. Contulmo, 11-XII-84 al 13- II-85, FIT, 350m, S. y J. Peck, 19 (AMNH); 16km N Perquenco, 6-I-51, Ross, Michelbacher, lo, 19 (CAS). CAUTIN: Coicoicura, 5-XII-92, T. Cekalovic, 20 (AMNH); Chacamo, NW de Nueva Imperial, W de Temuco, 16/24-II-81, L. E. Peña, 19 (AMNH); 600-700m, 17-23-I11-81, L. Peña, 29 (AMNH); La Selva, W de Temuco, NW de Nueva Imperial, 700m, 9-XII-8 1, L. E. Peña, 12 (AMNH); 12,3km W Loncoche, 280m, 2-I1-67, I. Schlinger, 19 (CAS); Pucón, 15-X1/2-XII-80, trampa Malaise en península, S. A. Marschall, 29 (AMNH); Villarrica, 27/28-11-79, L. E. Peña, 19 (AMNH); NE Villarrica, 16-31-XI1-64, L. Peña, 29 (MCZ). REGION X (LOS LAGOS): VALDIVIA: Purolón, NW de Panguipulli, 10-VI-85, L. E. Peña, 69

(AMNH); Peulla, 1-90, M. Ramírez, 32 (MACN); Valdivia, XI-XII-92, E. Kramer, 62 (MHNS ); 13km E Río Bueno, 15-I-51, Ross y Michelbacher, 39 (CAS); 15Km S de Valdivia, Rincón de la Piedra, 180m, 24-IX-81, Nielsen y Karsholt, 19 (ZMK); 30km S Valdivia, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). OSORNO: Pucatrihue, I-III1-68, L. E. Peña, 19 (MCZ); P. Nac. Puyehue: Aguas Calientes, 600m, 12/20-11-79, L. E. Peña, 19 (AMNH), 18-11-92, M. Ramírez, 32 (MACN ); 500m, 2-5-1-82, L. E. Peña, 19(AMNH); La Picada 450m, NW Volcán Osorno, 15/20-1280, L. E. Peña, 19 (AMNH); Anticura, cerca de Puyehue, 19/29-X-85, L. E. Peña, 20 (AMNH), X-77, A. Tobar, 29 (AMNH); 10km E Puyehue, 24-I-51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS); 20km E Puyehue, 26-1-51, Ross y Michelbacher, 29 (CAS); bosque en valle, 18km W Purranque, 16-1- 51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS). LLANQUI- HUE: Lago Chapo, 7-10-I1-85, L. E. Peña, 19 (AMNH): XII-68, 19 (MCZ); orilla NW Lago Chapo, 250m, 41%27"S 72230"W, 13-XI-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS), Correntoso, XII-68, L. Peña, 19 (MCZ); Correntoso, N de el Chingue, 20/25-1-80, L. E. Peña, 12 (AMNH); Lepihue, costa W Puerto Montt, 21-I-51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS); Los Muermos, 19-I-51, Ross y Michelba- cher, 19 (CAS); 12km S Los Muermos, 41*24”S, 73229"W, 13-XI-66, M. Irwin y E. Schlinger, 19 (CAS); Parque Philippi, Puerto Varas, 2-I11-62, A. F. Archer € H. MeMillin, 19 (AMNH); Puerto Varas, 18-I-51, Ross y Michelbacher, 19 (CAS); Petrohué, 29-III-68, L. Peña, 19 (MCZ). CHILOE: sin localidad específica, I1I-54, E. Reed, 19 (AMNH); Isla de Chiloé, Huequetrumao, 27-XII- 81, L. E. Peña, 19 (AMNH); Isla de Chiloé, Terao, S de Chonchi, 18-21-I-90, L. Peña, 792 (AMNH) Chaiten, XII-85, L. E. Peña, 99 69 (AMNH). Sin localidad específica: Chile, 1905, Scheding, 59 99 (ZMHB). Localidades dudosas: Prov. de Santiago: Malleco, XI-79, L. E. Peña, 719 (AMNH) (ver más arriba, en la lista de M. alupuran). CHILE: RE- GION V (VALPARAISO): VALPARAISO: Cues- ta El Melón, cerca de la Calera, 15-XI-85, L. Peña, 39 (AMNH); sería la única localidad compartida con M. huaria; el resto de los abundantes registros sugieren que ambas especies son alopátridas.

Distribución: En Chile desde región VIII a la X, y en Argentina en los bosques andinos desde

Neuquén a Chubut.

Variabilidad: Hay considerable variación en la forma y tamaño del orificio copulador central. Al-

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gunas hembras tienen una escotadura (Fig. 80) como en M. huaria, pero los conductos copuladores per- miten distinguir ambas especies.

Speciesinquirenda: Monapiaandina, Simon 1897.

Monapia andina Simon, 1897:101 (tipo $ de Chile, Sierra de Chillán, en MNHN, aparentemente extraviado, no examinado); Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970:131, 135, 137, 138 (ejemplar 9 N*6269 en MACN, examinado, error de identifica- ción, pertenece a algún género aún no determinado del grupo Gayenna-Oxysoma).

La descripción de Simon no permite recono- cera la especie, hasta tanto no sea reexaminado el tipo.

Oxysoma Nicolet, 1849.

Oxysoma Nicolet, 1849: 511. Especie tipo Oxysoma punctatum Nicolet, 1849.

Aporatea Simon, 1897: 199. Gerschamn de Pikelin $ Schiapelli, 1975: 184. Especie tipo Aporatea valdiviensis Simon, 1897. NUEVA SINONIMIA.

Las Oxysoma (o al menos un grupo de especies que incluye a la especie tipo) tienen el prosoma aplanado, con una depresión en el centro de laregión torácica. Las ilustraciones de Nicolet (1849, lámina Araneidos N*4, Fig. 13) permiten distinguir tam- bién el cuerpo alargado y el diseño punteado. Sin embargo, todos los autores posteriores siguen el criterio de Simon (1897), quien asigna a Oxysoma las especies con la fila posterior de ojos muy fuerte- mente procurva, semicircular. Probablemente la mayoría de las especies incluidas hasta ahora en Oxysoma deban ser transferidas a Arachosia Cambridge, 1882.

Oxysoma punctatum Nicolet, 1849.

O. punctata Nicolet, 1849: 513 (25 juveniles sintipos N*4120, 4122, 4124, 4125 en MHNP, exa- minados).

O. punctatum, Bonnet, 1958: 3269.

Características somáticas generales descriptas por Nicolet (1849). Como todos los ejemplares sintipos encontrados son juveniles, laidentificación de la especie deberá esperar hasta que se revisen todas las especies del género.

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Oxysoma valdiviensis (Simon, 1897) n. comb. Fig. 3.

Aporatea valdiviensis Simon, 1897: 199 (holo- tipo 9 N*18.248 en MNHN, examinado). Tullgren, 1902: 56. Gerschman de Pikelin $ Schiapelli, 1975: 184.

Hembra descripta por Gerschman de Pikelin éz Schiapelli (1975), macho descripto por Tullgren (1902). El abdomen extremadamente largo de esta especie sugiere que podría ser un sinónimo de la especie tipo.

Oxysoma longiventris (Nicolet, 1849) n. comb. Fig. 1

Clubiona longiventris Nicolet, 1849: 430, 431 (19 holotipo N*4232 de Chile, Valdivia, en MNAHN, examinado).

Monapia vellardi Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970: 132, 135, 140, 141 (holotipo 9 N*6271 y alotipo $ N*%6272 de Chile, 26 km de Puerto Aysen, en MACN, examinados). NUEVA SINONIMIA.

Macho y hembra descriptos por Gerschman de Pikelin € Schiapelli (1970). Esta especie no posee los caracteres que definen a Monapia: el bolsillo anterior del epigino es angosto y está cerca del margen posterior, y no hay depresión media (Gerschman de Pikelin y Schiapelli, 1970, Fig. 20); además, el conductor no está dividido por un área membranosa. Los machos tienen el prosoma bas- tante aplanado y el cuerpo alargado, como en Oxysoma. Hasta que una revisión del grupo permita confirmar su ubicación, la especie es transferida, con dudas, a este género.

Arachosia Cambridge, 1882. Arachosiaminensis(Mello Leitáo, 1926)n.comb.

Monapia minensis Mello Leitáo, 1926: 7 (tipo 9 de Brasil, Ouro Preto, presumiblemente en MNRJ, examinado).

La descripción de Mello-Leitáo no deja muchas dudas acerca de la ubicación de esta especie: el dorso surcado por una ancha faja longitudinal violácea y la fila ocular posterior fuertemente procurva son característicos del género Arachostia.

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FiGURAS. 1-5, fotografías de hembras vivas. 1, Oxysoma longiventris (Concepción: Hualpén). 2, Tasata parcepunctata (Gualeguay). 3, Oxysoma valdiviensis (Contulmo). 4, Monapia dilaticollis (Fundo María Ester). 5, M. lutea (Fundo María Ester), parasitada por ácaros.

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FIGURAS. 6,7, grupo ocular de la hembra en vista frontal. 6, Monapia vittata (holotipo de Gayenna cruziana). 7, M. dilaticollis (nolotipo de M. atomaria).

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FIGURAS. 8-13. 8-10, M. pichinahuel. 11-13, M. lutea. 8, 11,epigino. 9, 12, espermatecas y conductos. 10, detalle del epigino (la flecha señala la sutura entre los lóbulos laterales). 13, detalle de la espermateca izquierda, mostrando el poro “dictynoide”. (Abreviaturas:

am= área media del epigino, ba= bolsillo anterior, bac=bulbo accesorio, cc= conducto copulador, cf= conducto de fecundación, dm= depresión media, 1l= lóbulo lateral, oc= orificio copulador, pd= poro “dictynoide”).

il

FiGURAs. 14-17. 14, 16, epiginos, vista ventral; 15, 17, espermatecas y conductos, vista dorsal. 14 y 15, Monapia vittata. 16 y 17, M. dilaticollis. (Abreviaturas: am= área media del epigino, bac=bulbo accesorio, ce=conducto copulador, cf= conducto de fecundación, dm= depresión media, e= espermateca, 11= lóbulo lateral, oc= orificio copulador)

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FIGURAS. 18, 19, epiginos en vista ventral. 18, M. silvatica. 19, M. huaria (parcialmente colapsado). (Abreviaturas: am= área media del epigino, ba= bolsillo anterior, dm= depresión media, ll= lóbulo lateral, oc= orificio copulador).

o] ¡21 PS y : RE FIGURAS. 20-21, primordios de epigino de hembras subadultas. 20, Gayenna americana. 21, Monapia silvatica. (Abreviaturas: am= área media del epigino, ba= bolsillo anterior, ll= lóbulo lateral).

22 Pe 23

FiGURAas. 22 y 23, bulbos expandidos. 22, Monapia dilaticollis. 23, M. lutea. (Abreviaturas: Am= apófisis media, Apm= apófisis paramedia, C= conductor, Ce= conducto espermático, Cy=cymbium, E= 2émbolo, Hb= hematodocha basal, Hd=hematodocha distal, Hm=hematodocha media, Ltp= lóbulo tegular prolateral, Pe= pecíolo, St= subtegulum, T= tegulum).

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FIGURAS. 24-29, bulbo del macho. 24-27, Monapia dilaticollis. 28 Liparotoma tripunctatum. 29, Gayenna americana. 24, ventral. 25, retrolateral. 26, apical, 27, detalle ventral del émbolo y c (p). 28, apical. 29, apical, la flecha indica el surco de la porción prolateral del conductor, donde normalmente encaja el émbolo (aquí desplazado artificialmente). (Abreviaturas: Am= apófisis

media, Apm= apófisis paramedia, c (p)= porción prolateral del conductor, c(r)=porción retrolateral del conductor, Ce=conducto espermático, E= émbolo, T= tegulum).

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Anyphaeninae

Coptoprepes 1(2)—————— Amaurobioides A E O a Gayenna da Liparotoma Y 8

al Oxysoma longiventris 1 19 Oxysoma valdiviensis 0 Tasata 8 Monapia 13 20 21(1) A 28

Monapia Monapia 13 20 f Monapia 21(1) 6 28 9(1) Monapia 14 10 15 14(0) 15(0)— Monapia 22(1) h: 21(2) 9(2) Monapia 22(2) 7) Monapia 24 11(2) 25 22(3) 26 23 27 B 28(0)

vittata alupuran dilaticollis silvatica pichinahuel huaria

lutea

FiGURa. 30. Cladograma correspondiente a la matriz de la Tabla I. En cada rama se indican las transformaciones de los caracteres (estados); los clados están indicados por letras (a-j). A, géneros seleccionados de Amaurobioidinae. B, especies de Monapia.

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Figuras. 31-34, aspecto del cuerpo. 31, hembra de Monapia pichinahuel. 32, hembra de M. alupuran. 33, macho de M. lutea. macho de M. vittata. Escala= 1 mm

34,

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4 42

43

FiGURas. 35-43, Monapia dilaticollis (Nicolet). 35, epigino (holotipo de Monapia andina), 36, aclarado, vista ventral. 37, epigino (Salto del Laja). 38, epigino (Cuesta El Melón). 39, epigino ( 16,5km NE Pucón). 40, palpo del macho, detalle apical (Manquehue), 41, ventral (holotipo; la flecha indica la curva del émbolo hacia el margen anterior del tegulum), 42, retrolateral (Manquehue), 43, ventral (Quiriquina). (Abreviaturas: Am= apófisis media, Apm= apóf isis paramedia, c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, E= émbolo, Hm= hematodocha media, Lm= lóbulo membranoso del conductor, Ltp= lóbulo tegular prolateral, St= subtegulum, T= tegulum).

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FIGURAS. 44-50, Monapia vittata (Simon). 44, epigino (holotipo de Gayenna cruziana), 45, aclarado, ventral. 46, epigino (Antillanca). 47, palpo del macho (holotipo de Oxysoma guttipes), ventral, 48, retrolateral; 49, detalle apical (Isla de los Estados); 50, retrolateral (Antillanca). (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor).

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FIGURAS. 51-58, Monapia alupuran sp. n. 51, epigino (El Roble), 52, aclarado, ventral. 53, epigino (Vilches). 54, palpo del macho (holotipo), detalle apical, 55 ventral, 56, retrolateral; 57 (Vilches) ventral, 58, retrolateral. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, Lm= lóbulo membranoso del conductor ).

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FIGURAS 59-64, Monapia pichinahuel sp.n. 59, epigino (Pichinahuel), 60, aclarado, ventral; 61, aclarado, dorsal. 62, palpo del macho (holotipo) ventral; 63, retrolateral (nótese la sutura entre el conductor y el tegulum), 64, detalle apical. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, T= tegulum).

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68 69

Ficuras 65-70, Monapia silvatica sp. n. 65, epigino (Santiago: Malleco), 66, aclarado, ventral, 67, aclarado, dorsal. 68, palpo del macho (Santiago: Malleco), ventral, 69, retrolateral, 70, detalle apical. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor).

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FIGURAS 71-76, Monapia huaria sp. n. 71, epigino (alotipo), 72, aclarado, ventral, 73, aclarado, dorsal. 74, palpo del macho (holotipo), ventral, 75, retrolateral, 76, detalle apical. (Abreviaturas: c(p)= porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, T= tegulum).

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FiGURAS 77-83, Monapia lutea (Nicolet). 77, epigino (las Tablas), 78, aclarado, ventral, 79, aclarado, dorsal. 80, epigino (Aguas Calientes). 81, palpo del macho, ventral, 82, retrolateral, 83 detalle apical. (Abreviaturas: c(p)=porción prolateral del conductor, c(r)= porción retrolateral del conductor, E= émbolo, Lm= lóbulo membranoso del conductor).

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 103-112, 1995.

DESCRIPCION DE TRYDARSSUS, NUEVO GENERO (ARANEAE, SALTICIDAE)

Description of Trydarssus, new genus (Araneae, Salticidae)

MARIA ELENA GALIANO*

RESUMEN

El nuevo género Trydarssus (Araneae, Salticidae) de Para- guay, Chile y Argentina, es descripto. Se establecen las nuevas combinaciones Trydarssus pantherinus y T. nobilitatus para Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946 y Attus nobilitatus Nicolet, 1849. Ambas especies son redescriptas y los machos se descri- ben por primera vez. Attus similis Nicolet, 1849 es un nuevo sinónimo de 7. nobilitatus.

INTRODUCCION

El presente trabajo es la continuación de una serie destinada a reclasificar especies errónea- mente ubicadas en Phiale C. L. Koch, 1846. Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946 se consti- tuye en la especie tipo de Trydarssus n. gen., donde también se transfiere Atftus nobilitatus Nicolet, 1849 n. comb. Esta segunda especie ha permanecido desde su descripción como irreco- nocible (Roewer, 1954: 1427). Son numerosas las especies que están en esta situación, pues en

ABSTRACT

Trydarssus new genus (Araneae, Salticidae) is described from Paraguay, Chile and Argentina. The new combinations Trydarssus pantherinus and T. nobilitatus are established for Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946 and Attus nobilitatus Nicolet, 1849. Both species are redescribed and the males are described for the first time. Attus similis Nicolet, 1849 is newly synonymyzed with 7. nobilitatus..

KEYWORDS: Araneae. Salticidae. New genus. New combinations. New synonymy. Chile. Paraguay. Argentina.

los siglos 18 y 19 las Salticidae se describían como Attus Walckenaer, 1805. Según Prószynski (1990: 56) el nombre se retiene “for those species we do not know yet where to classify”. Afortuna- damente, se han podido localizar en el MNHNP algunos de los ejemplares típicos de las especies de Nicolet (Ramírez, 1989), entre ellos los de Attus nobilitatus y Attus similis, que aquí se consideran sinónimos. La especie, que parece común en Chile, se ubica en Trydarssus n. gen. por su semejanza con pantherina, pese a ciertas diferencias en la genitalia.

*CONICET. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Av. Angel Gallardo 470. 1405 Buenos Aires.

Argentina.

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MATERIAL Y METODOS

El formato de las descripciones sigue a Galiano (1963); la quetotaxia es según Platnick $: Shadab (1975) con algunas modificaciones. Todas las me- didas están en milímetros.

Abreviaturas: OLA, OMA, OMP y OLP: ojos laterales anteriores, medios anteriores, medios pos- teriores y laterales posteriores, respectivamente; RC región cefálica; RT región torácica; d dorsal, v ventral, p prolateral, r retrolateral; lbr lóbulo basal retrolateral; da división apical; eémbolo; lalamella; t tubérculo; es espermateca; cf conducto de fertili- zación; cc conducto de copulación; oc orificio de copulación; pg prolongación glandular; ba bolsillo de anclaje; dp depresión posterior; de depresión anterior.

Los especímenes estudiados pertenecen a las siguientes instituciones: Muséum National d Histoire Naturelle, París (MNHNP); Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (IRSN); Mu- seo de Zoología de la Universidad de Concepción, Chile (MZUC); Museo de La Plata, Argentina (MLP); Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN).

RESULTADOS Trydarssus N. gen.

Etimología: el nombre es una combinación arbitraria de letras, de género masculino.

Especie tipo: Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946.

Diagnosis: Género próximo a Phiale C.L. Koch, 1846 y a Aphirape C. L. Koch, 1851, de los que se diferencia por las patas menos espinosas y el área ocular siempre más ancha atrás que adelante. De Phiale se distingue por tener dos apófisis tibiales retrolaterales en el palpo y los conductos de las espermatecas largos y delgados. Se diferencia de Aphirape por tener la división apical del tegulum netamente separada de la división media y el émbo- lo, de superficie espiculada, con una lamella membranosa anexa.

Descripción: Tamaño mediano (4,6-6,5mm) Prosoma más largo que ancho (ancho/largo 0,72- 0,83); moderadamente alto (alto/largo 0,44-0,52), con lados levemente convexos. Declive torácico

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suave comenzando en mitad posterior de RT. Estría torácica bien marcada, levemente por detrás del área ocular. Area ocular más ancha que larga (largo/ ancho 0,60-0,64), ocupando 38 a 43% del largo del prosoma; hilera posterior siempre más ancha que la anterior. En ambos sexos, alto del clípeo aproxima- damente un tercio del diámetro de OMA, con densa barba de pelos. Quelíceros verticales, en los machos estriados transversalmente en cara anterior y algo excavados en la interna; en las hembras levemente prominentes en la base de cara anterior; promargen con dos dientes, retromargen con uno. Lámina maxilar del macho con ángulo externo saliente con un tubérculo romo. Esternón: borde anterior de ¡gual ancho que la base del labio. Longitud relativa de patas: machos I-IIL-IV-IL o f0-IH-IV; hembras MEIV-ElI; en ambos sexos las patas III más robus- tas que las IV. Quetotaxis más común (variaciones entre paréntesis): machos, Fémures I, HI d 1-1-1, p 2 (Ur 1); Md 1-1-1,p2,r 1; IV d 1-1-1,p2,r1 (p 1). Patellas I, lp 1; IL, IV p 1,r 1. Tibias I v 2-2- 2,p 1-1; II v 1r-2-2 (v 2-2-2-), p 1-1; Md 1 (d 0), v 1p-2,p 1-1-1, r 1-1-1; IV d 1 (00), v 1p-2, p 1-1-1, r 1-1-1. Metatarsos L, II v 2-2 (II p 1); II v 2-2, p 1-2, r 1-1-2; IV v 2-2, p 1-1-2, r 1-1-2. Hembras: Fémures I, Md 1-1-1,p 2 (Hr 1); HI d 1-1-1, p 1-2 (p1,p2),r 1;IVd 1-1-1,r 1 (p 1). Patellas MI, IV p1,r1. TibiasI v2-2-2, p 1-1 (p 1); Hl v lr-1r-2, p 1-1; TIL, IV y 1p-2, p 1-1-1,r 1-1-1. Metatarsos l, II v 2-2; Mv 2-2, p 1-2, r 1-1-2; IV v 2-2, p 1-1-2,r1- 1-2 (p 1-2). Palpo: tibia con dos apófisis, una dorso- retrolateral y otra retro-ventral, separadas por una profunda escotadura. Tegulum con un lóbulo basal retrolateral (Fig. 12); división apical con una tuberosidad retro-posterior (Fig. 15) y el émbolo delgado, de superficie espiculada, con una angosta lamella membranosa prolateral ventral y una pe- queña prolongación cilíndrica, subapical (Figs. 12, 15, 17). Epigino: borde posterior con profunda escotadura, limitada a cada lado por un lóbulo membranoso. Algo por delante de cada lóbulo, un par de depresiones circulares, con reborde leve- mente esclerosado (Fig. 3 dp). mitad anterior con dos depresiones oblicuas desde atrás y afuera hacia adelante y adentro (Fig. 3 da), que terminan en profundos infundíbulos en cuyo fondo se abren los oficios de copulación (Fig. 4 oc). Borde del infundíbulo curvo y fuertemente esclerosado, con- tinúa hacia atrás formando dos carenas paralelas, superpuestas al recorrido interno de los conductos de copulación. Por fuera de cada carena, un bolsillo de anclaje de fondo ciego, con borde recto y casi paralelo a las carenas (Fig. 4 ba). (Estos bolsillos

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faltanen7. nobilitatus). Los conductos de copulación describen una curva de 45* y se dirigen hacia atrás, luego se curvan hacia afuera y terminan en las espermatecas globosas, con una prolongación ex- terna, aparentemente glandular. Conductos de fer- tilización orientados hacia adelante (Fig. 5 cf).

Trydarssus pantherinus (Mello-Leitao, 1946) n. comb. (Figs. 1, 3-6, 11, 12, 15-17)

Phiale pantherina Mello-Leitao, 1946: 28, f. 9 (Hembra Holotypus de Paraguay, Puerto Pinasco, col. Bulow, N*17.049 en MLP, examinado); Roewer 1954: 1062; Galiano 1981: 13; Prószynski 1990: 268.

Diagnosis: Se diferencia de 7. nobilitatus por la presencia de dos bolsillos de anclaje en el epigino, una apófisis tuberosa enla división apical de tegulum y una pequeña prolongación subapical en el émbolo.

Descripción del Holotypus hembra: Prosoma largo 2,65, ancho 1,96, alto 1,17. Clípeo, alto 0,17. Area ocular: largo 1,03, ancho de hilera anterior 1,57, de hilera posterior 1,69. Distancias OLA- OMP 0.20, OMP-OLP 0,31. Diámetro OMA 0,55. Epigino: (Fig. 6).

Color: Prosoma pardo claro con la RE más oscura. En RT, una banda longitudinal media de tegumento amarillo, cubierta por pelos blancos. Todo el prosoma con pelos blancos largos, delgados, acostados, regularmente espaciados. Opistosoma amarillo con manchas pardas cubiertas por pelos pardos. En el tercio apical, 4 bandas transversas en V invertida, con pelos blancos, separados por ban- das pardas con pelos pardos. Vientre amarillo. Pa- tas pardo claro.

Descripción de la hembra N* 9332 MACN: Largo total 6,13. Prosoma largo 2,70, ancho 2,10, alto 1,20. Clípeo, alto 0,15. Area ocular: largo 1.10; ancho hilera anterior 1,58, hilera posterior 1,80. Distancias OLA-OMP 0,26; OMP-OLP 0,33. Diá- metro OMA 0,51. Epigino: (Figs. 3-5).

Color: Prosoma pardo oscuro, con anchas bandas marginales pardo claro. Banda media longitudinal de tegumento claro con pelos blancos, desde el margen anterior hasta cerca del posterior. Desde cada OLA al OLP de su lado, una banda difusa de pelos blancos; entre éstas y la banda media, pelos pardo negruzco con reflejos rojizos. El resto del prosoma con pelos blancos sedosos, acostados, regularmente espaciados. Frente pardo claro, con densa barba de

pelos plumosos blancos acostados y largos pelos blancos delgados, dirigidos horizontalmente hacia adelante y un poco desde afuera hacia adentro. Pelos oculares dorsales blancos, ventrales, amari- llentos. Quelíceros rojizos, algo prominentes en la base, con largos pelos blancos, semierectos, regu- larmente espaciados. Opistosoma pardo, con pe- queñas manchitas amarillas; base bordeada por banda pardo claro con pelos blancos. Entre el se- gundo par de apodemas dorsales y el ápice, una serie de 5 bandas transversas en V invertida, de tegumento amarillo con pelos blancos, separadas por bandas pardas con pelos pardos. En la mitad apical de cada lado, dos bandas delgadas amarillas con pelos blancos, oblicuas hacia afuera y atrás (Fig. 1). Lados y vientre amarillos con manchitas pardas. Patas amarillentas con abundantes pelos blancos.

Variantes: en el prosoma, la banda media puede estar interrumpida en la mitad posterior de RC o faltar. Enel opistosoma, las bandas en V pueden ser anchas y unirse por los vértices y a su vez, las bandas oblicuas laterales pueden unirse alos brazos de la primera y tercera bandas en V. Hay ejemplares más claros (como el holotipo) o más oscuros, según la extensión de las manchas pardas. Puede haber pelos rojizos mezclados con los pardos.

Nota: Entre las hembras estudiadas se observa una variación en el tamaño de los bolsillos de anclaje del epigino, que pueden ser relativamente pequeños, como en el holotipo (Fig. 6) o mayores (Figs. 3 y 4). Por el momento y mientras no se disponga de más ejemplares del Paraguay, se con- sidera como variación intraespecífica.

Descripción del macho N*9332 MACN: Largo total 5,33. Prosoma largo 2,70, ancho 2,08, alto 1,23. Clípeo, alto 0,13. Area ocular: largo 1,10; ancho de hilera anterior 1,57, de hilera posterior 1,80. Distancias OLA-OMP 0,28, OMP-OLP 0,35. Diámetro OMA 0,53. Palpos: figs. 11, 12, 15-17.

Color: Esencialmente como en las hembras, pero sin la banda media en RC; el resto del prosoma con pelos blancos espaciados, mezclados con algu- nos pelos pardos. Quelíceros pardo oscuro, con pelos pardos. Opistosoma muy oscuro, con bandas y manchas claras más reducidas que en las hembras. Patas pardo oscuro, con el tercio medio de cada artejo pardo claro y pelos blancos largos, delgados y semierectos, más abundantes en las patas anterio- res y en cara inferior de fémures. En palpos, estos pelos forman una ancha banda dorsal en fémur y

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son densos en dorso de patella, tibia y mitad basal de cymbium.

Material estudiado: (Depositado en MACN). ARGENTINA: Prov. de Corrientes: Manantiales, col. Apóstol y Tonina, nov. 1961, 19 N*9313; Prov. de Buenos Aires: Est. “El Tropezón”. Entre Puán y Pigié, col. Gallardo, Maury y Canevari, nov. 1969, 19 N*9318; Gral. Rodríguez, col. Capri, nov. 1964, 19 N*%9319; Mar del Tuyú, col. M. Ramírez, mayo 1981, 19 N*9320; Sierra de la Ventana, Cerro Ne- gro, col. Cesari, abril 1974, 19, 19 N*9321; col. Galiano, nov. 1962 19 N*9322; nov. 1970, 19 N*9323; oct. 1972, 2Q N“9324; nov. 1974, 39 N*9325; oct. 1988, 19 N*9326. Prov. de Santa Fe, col. Crespo y Apóstol, marzo 1963, 19 N*9314. Prov. de Córdoba: Argúello, col. De Carlo, nov. 1943, 19N"9327; Leones, col. Partridge, febr. 1966, 29 N*9328; Calamuchita, El Sauce, col. Viana, dic. 1940, 29 N*“9329; Pampa de Achala, “El Cóndor”, col. Galiano y Miranda, nov. 1983, 19 N*9330. Prov. de San Juan, Caucete, col. Maury, dic. 1979, 19 N*9331; col Galiano y Miranda, oct. 1980, 159, 79 N*9332. Prov. de San Luis: Merlo, col. Galiano y Miranda, nov. 1984, 19,109 N*9333; La Carolina, col. Scioscia, nov. 1992, 19 N*9334. Prov. de Catamarca: Andalgalá, col. Enders, nov. 1972, 29, lg N*%9335. Prov. de La Rioja: Chilecito, col. Galiano, enero 1956, 19 N*9316. Prov. de La Pam- pa, col. Pallares, abril 1962, 12 N*9336; Lihuel Calel, col. Maury, nov. 1975, 12 N*9337. Prov. de Río Negro: Gral. Roca, Paso Córdoba, col. Bachmann, marzo 1959, 19 N*9317. Prov. de Chubut, Puerto Madryn, col. Scioscia, oct. 1985, 49, 19 N*9315.

Trydarssus nobilitatus (Nicolet, 1849) n. comb. (Figs. 2, 7-10, 13, 14, 18, 19).

Attus nobilitatus Nicolet, 1849: 370 (lote de 3 hembras sintipos de Chile, Valdivia, col. Gay, determinados por E. Simon (in schedula) como Plexippus similis, en MNHNP, examinados); Petrunkevitch, 1911: 600; Roewer, 1954: 1427; Bonnet, 1955: 803; Prószynski, 1990: 60.

Attus similis Nicolet, 1849: 372, p1.3,£.1 (1 hem- bra holotipo, de Chile, sin localidad especificada, determinada por E. Simon (in schedula) como Plexippus rusticanus, en MNHNP, examinado); Petrunkevitch, 1911: 602; Roewer, 1954: 1430; Bonnet, 1955: 807; Prószynski, 1990: 62. (NUEVA SINONIMIA).

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Descripción del Lectotypus hembra (aquí de- signado): Prosoma largo: 2,37; ancho 1,87, alto 1,03. Clípeo, alto 0,12. Area ocular: largo 0,98; ancho de hilera anterior 1,47, de hilera posterior 1,57. Distancias OLA-OMP 0,22, OMP-OLP 0,27. Diámetro OMA 0,50. Epigino: algo deformado por la fijación (Fig. 9).

Color: Las tres hembras típicas están muy des- coloridas. En una de ellas se puede ver aún la banda clara longitudinal desde prosoma a opistosoma, así como las bandas marginales amarillas con pelos blancos del prosoma. La publicación original des- cribe un prosoma de color negro, en RC una banda longitudinal media y dos laterales con pelos blancos bordeados por líneas delgadas de pelos rojo fuego (variante: líneas amarillo anaranjado vivo). El opistosoma, según Nicolet, es amarillo verdoso, con una banda media longitudinal de pelos blanco brillante, bordeada por pelos negros. Los costados son pardos, punteados de negro y cubiertos por pelos blancos; vientre pardo uniforme.

Descripción de la hembra N*9339 MACN: Largo total 6,40. Prosoma largo 2,73; ancho 2,07; alto 1,33. Clípeo, alto0,18. Area ocular: largo 1,07; ancho de hilera anterior 1,67, de hilera posterior 1,77. Distancias OLA-OMP 0,27, OMP-OLP 0,33. Diámetro OMA 0,50. Epigino: Figs. 7, 8, 10.

Color: Prosoma pardo oscuro, con anchas ban- das marginales pardo claro. Banda media longitudi- nal de pelos blancos, desde el margen anterior de RC hasta el margen posterior de RT, ampliándose algo sobre la estría. Desde cada OLA al OLP de su lado, una banda de pelos blancos poco densos. Entre estas bandas laterales y la media, bandas de pelos pardo oscuro, con reflejos rojizos. El resto del prosoma, cubierto por pelos blancos, poco densos. Frente pardo claro. Barba del clípeo como en 7. pantherinus. Opistosoma pardo muy oscuro, con banda media longitudinal de tegumento amarillo, cubierta por pelos blancos, bordeada de cada lado por una angosta línea de pelos rojizos; áreas latera- les del dorso con pelos blancos (Fig. 2). Lados del opistosoma pardo amarillento con manchitas par- das. Quelíceros pardo rojizo, con largos pelos blan- cos, abundantes. Patas pardo claro; las posteriores con los extremos de los artejos más oscuros, con abundantes y largos pelos blancos, semierectos.

Variantes: Algunos ejemplares tienen pocos pelos anaranjados mezclados con blancos, en RT. En una hembra se observó que la banda media del opistosoma se fracciona al llegar al tercio apical,

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formando dos o tres pequeñas banditas transversas en V invertida. Las patas pueden ser pardo oscuro.

Descripción del macho N*9339 MACN: Largo total 6,20. Prosoma largo: 2,73; ancho 2,27; alto 1,40. Clípeo, alto 0,16. Area ocular, largo 1,17; ancho de hilera anterior 1,70, de hilera posterior 1,85. Distancias OLA-OMP 0,27, OMP-OLP 0,33. Diámetro OMA 0,52. Palpo: división apical del tegulum globosa, apenas separada del émbolo por un tenue pliegue (Figs. 14 y 18); émbolo con superficie espiculada y lamella membranosa (Fig. 19).

Color: Prosoma pardo oscuro, con RC negruzca; banda media longitudinal de tegumento claro, cu- bierta por pelos blancos, desde la estría torácica hasta el margen posterior. El resto del dorso del prosoma cubierto por pelos pardos con reflejos rojizos, salvo escasos pelos blancos en el margen anterior y delante de los OLP. No hay bandas marginales claras. Frente pardo claro, con pelos oculares rojizos y barbacomoel género. Opistosoma pardo muy oscuro, con pequeñas manchitas claras. Banda media longitudinal de tegumento amarillo, cubierta por pelos blancos, que se adelgaza en el tercio apical donde forma tres pares de pequeñas dilataciones laterales. Lados del opistosoma y vien- tre, amarillentos con manchitas pardas. Quelíceros pardo oscuro con pelos pardos espaciados en la cara anterior. Esternón pardo, con margen negruzco. Patas pardas, las anteriores más oscuras, con abun-

dantes pelos blancos, especialmente en cara inferior de fémures.

Variantes: En RC, banda media muy angosta O inexistente. En opistosoma, manchas pardo claro o amarillento de las áreas laterales del dorso, grandes, y color general más claro. En otros machos, banda media del opistosoma fragmentada en el tercio apical, formando de tres a cinco bandas transversas con V invertida, con pelos blancos, separadas por bandas de pelos pardos. Las patas pueden tener las caras laterales del extremo de los artejos, más oscuras.

Material estudiado: CHILE: Región V, Los Andes, Juncal; col. P. Goloboff, 6 enero 1984 19 N*9338 (MACN); Prov. Ñuble, Las Cabras, col. L. Peña, enero 1963, 209, 2 pulli, (1. G. 23.077 IRSN); Región VIII, Prov. Valdivia, Piscicultura Río Blan- co, col. L. Peña 17-20 oct. 1958, (I. G. 21.894 IRSN) lo, 19 N*%9339 (MACN); Santiago, col. L. Peña, 19 (L G. 19.736 IRSN); Pemehue, col. L. Peña 19 (1. G. 19.736 IRSN); Planicie E, Embalse El Yeso, 1 marzo 1974, 19 (MZUC).

AGRADECIMIENTOS

Expreso mi agradecimiento por el préstamo del material estudiado, alas siguientes personas: Mme. C. Rollard, Dr. L. Baert, Dr. T. Cekalovick y Lic. R. Arrozpide.

BIBLIOGRAFIA

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za AE oe:

pasas (9

FIGURAS. 1 y 2. Dorso del opistosoma, hembras. 1,7. pantherinus; 2, T. nobilitatus. (Esquemático).

108

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E A a a

GETS

FiGURAS 3-6. T. pantherinus. Epiginos. 3, (ejemplar de San Juan), ventral; 4, el mismo, clarificado; 5, espermateca, dorsal; 6, ejemplar Holotypus, clarificado, dorsal. Escala 100 um.

109

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A 1 pe S) ANOAIAAMIA

NAAA

ee] lo

E) ES

FiGuras 7-10. 7. nobilitatus. Epiginos. 7, (ejemplar de Valdivia) ventral; 8, el mismo, clarificado, dorsal; 10 ventral; 9, ejemplar Lectotypus, ventral. Escala 100 um.

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FiGURAS 11-14. Palpos. 7. pantherinus, 11, retrolateral; 12, ventral. 7. nobilitatus, 13, retrolateral; 14, ventral. Escala 0,25 mm.

Ficuras 15-17. T. pantherinus (ejemplar de San Juan), 15, división apical del tegulum, vista retrolateral posterior; 16, émbolo, prolateral; 17, extremo apical del émbolo, vista ántero-posterior. Escalas: 15, 100 um; 16 y 17, 10 um.

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FiGURAs 18-19. T. nobilitatus (macho de Valdivia), 18, división apical del tegulum; 19, émbolo, vista prolateral. Escala 100 um.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 113-118, 1995.

FARTULUM MAGELLANICUM (PROSOBRANCHIA, CAECIDAE): A NEW SPECIES FROM THE MAGELLANIC PROVINCE

Fartulum magellanicum (Prosobranchia, Caecidae): una nueva especie para la Provincia Magallánica

I. DI GERONIMO*, S. PRIVITERA* é C. VALDOVINOS**

ABSTRACT

A new species of Caecidae Fartulum magellanicum spec. nov. (Prosobranchia: Caecidae), sampled during the First Italian Oceanographic Expedition (1991) in the Magellan Strait and in the Beagle Channel area (Pacific Ocean) is here described. This species is the southernmost representative presently known for the Caecidae.

KEYWORDS: Gastropoda. Prosobranchia. Fartulum. New species. Magellanic Province. Chile.

INTRODUCTION

The caecids are uncommon in deep water environments. Most of the living species presently occur in the midlittoral and infralittoral zone, while findings in the circalittoral zone are rarer. Two genera and three species belonging to this family have been previously recorded from the Chilean coasts: Caecum chilense Stuardo 1962 (Lat. 3646” S; Long. 73912? W) and Caecum (Micranellum) subaustrale Stuardo 1970 from the northern and

RESUMEN

Se describe una nueva especie de Caecidae, Fartulum magellanicum spec. nov. (Prosobranchia: Caecidae), recolecta- da durante la Primera Expedición Oceanográfica Italiana (1991) en el Estrecho de Magallanes y en el área del Canal Beagle (Océano Pacífico), correspondiendo al representante más aus- tral de la familia.

central Chilean coasts; FartulummooreiMarincovich 1973 from Iquique (Northern Chile; Lat. 20913” S; Long. 70210” W). These three species occur in the malacological Peruvian Province and are all typical of shallow water (midlittoral and infralittoral zone). Before these findings the Caecidae family has been recorded in the eastern Pacific Ocean, just south of the coast of Panama. The species here described, instead, occurs both in the circalittoral and in the epibathyal bottoms and it is the southernmost representative ofthe Caecidae family presently known.

*Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia (I.P.O.P.) Corso Italia 55, 95129 Catania, Italia. **] aboratorio de Biología Ambiental, Centro EULA-Chile, casilla 156 C, Concepción.

113

RESULTS

Family Caecidae Fartulum Carpenter, 1857 Fartulum magellanicum spec. nov. (Plate I, Figs. 1 - 5)

Material: The description is based on the specimens collected during the FirstOceanographic Italian Expedition (1991) along the 570 km of the Magellan Strait and in the area ofthe Beagle Channel with the R/V “Cariboo” and “OGS Explora”.

a) R/V “Cariboo” (Van Veen Grab, 0.1 m?): Stn. 1 (52%45” S; 74259” W), 20 specimens from a sample of organogenic sand in front of the Pacific entrance of the Strait of Magellan (depth 100 m - Cabo Deseado).

b) R/V “OGS Explora” (Van Veen Grab, 0.1 m?): Stn. 38 (52%46” S; 74259” W), 40 specimens from a depth of 105 mand Stn. 39 (52%17” S; 74225” W), 1 specimen coming from a depth of 125 m from samples of organogenic sand off the Pacific entrance of the Magellan Strait; Stn. 11 (55%07” S; 65955” W), 10 specimens from samples of organogenic sand taken from a depth of 190 m off the eastern entrance of Beagle Channel; Stn. 11 bis (55%13” S; 6600” W), 15 specimens from samples of organogenic sand taken from a depth of 245 m off the eastern entrance of Beagle Channel (Fig. 1).

OCEANO PACIFICO *

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7 Paratypes of F. moorei n. 1592 from the Natural History Museum of Los Angeles County have been also examined.

Description: Teleoconch cylindrical, moderately curved, vitreous or lightly opaque in less fresh shells. Under the optical microscope, surface seems entirely smooth, with less distinct annular growth striae. Using the SEM these striae are rather thick, irregularly distanced and little engraved. Aperture circular with a thin lip folded outwards. Septum well developed, oblique angled to the back of the shell. Maximum diameter, at aperture, is constant to middle of the teleoconch while the posterior diameter 1s always smaller. Operculum and soft parts notknown.

Variability: The dimensional characteristics of all the unbroken specimens coming from 4 of the 5 sampled stations ofoccurrence (Tab. I) were recorded. The specimens have a length range included between 0.85 and 2 mm. Diameter at aperture between 0.15 and 0.35 mm. These values are constant also at the middle of the teleoconch, while the diameter at the posterior end varies between 0.10 and 0.30 mm.

F. magellanicum spec. nov. has an average length of 1.33 mm, mean diameter at the aperture is 0.25 mm and at the middle of the teleoconch is 0.24 mm, while the septal end diameter is 0.19 mm. The mean of the ratio between the aperture diameter and the posterior end diameter is 1.16.

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TABLE Ll. Dimensional features (mm) of Fartulum magellamicum spec. nov.

SPECIES Fartulum magellanicum spec. nov. length aperture diam. central diam. post.end diam. diam >/ diam < Stn. 1 1 HOLOTYPE 1.45 0.25 0.25 0.2 1.25 2 PARATYPE 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25 3 1E85) 0.25 0.25 0.2 1.25 4 1.30 0.25 0.25 0.17 1.47 5 1.65 0.35 0.35 0.27 1.30 6 1.25 0.25 0.2 0.2 1.25 7 1.25 0.25 0.2 0.2 11,25 8 1.10 0,25 0.2 0.2 1.25 9 2.00 0.35 0.35 0.29 1.20 Stn. 38 1 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25 2 1.18 0.21 0.21 0.17 1.24 3 1.35 0.25 0.25 0.2 1.25 4 1.20 0.21 0.21 0.17 1.24 S) 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25 6 1.35 0.25 0.25 0.2 1.25 7 1.30 0.25 0,25 0.2 1.25 8 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25 9 1.32 0,25 0.25 0.2 1.25 10 1.35 0.25 0.25 0.15 1.67 Stn.11 bis 1 1.20 0.25 0.22 0.2 1.25 2 1.35 0.25 0.25 0.2 1.25 3 1.40 0.25 0.25 0.2 1E25 4 1.40 0.25 0:25 0.2 1.25 5 1.55 0.25 0.25 0.2 1.25 6 1.40 0.25 0.25 0.2 1.25 7 1.30 0.25 0.25 0.2 1.25 8 1.40 0.25 0.25 0.2 112225) Stn. 11 1 1.45 0.25 0.2 0.15 1.66 2 1.20 0.25 0.2 0.2 1.25 3 0.85 0.2 0.15 0.12 1.66 4 1.20 0.25 0.22 0.2 1.25 range 0.85/2 0.15/0.35 0.15/0.35 0.15/0.30 - Fartulum moorei holotype* 1ES5 0.38 0.38 0.32 110) paratype 1 1.25 0.3 0.3 0.3 1 2 1.45 0.34 0.3 0.23 1.47 3 1.3 0.34 0.34 0.25 1.36 4 165 0.35 0.35 0.3 1.16 5 0.95 0.25 0.22 0.2 125 6 1.05 0.25 0.25 0.2 1.23) 7 0.9 0.3 0.27 0.2 1.5 Mean Fartulum magellanicum spec. nov. 1.33 0.25 0.24 0.19 1.16 Mean Fartulum moorei 1.24 0.31 0.3 0:25 1.41

*After Marincovich 1973.

115

Holotype: The holotype has a total length of 1.45 mm, aperture diameter of 0.25 mm, in the middle of the teleoconch of 0.25 mm and a diameter at the posterior end of 0.20 mm. All the specimens are deposited at the Museum of the Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia of Catania University. Holotype n. Ml. 8.8.95; Paratypes staz. 1 n. M1/A; staz. 38 n. M1/B; staz. 11 n. M1/C; staz. 11 bis n. M1/D.

Type locality: Type locality is Stn. 1 located on the continental shelf off the Pacific entrance of the Magellan Strait, off Cabo Deseado (52%45” S; 742 59” W) at a depth of 100 m (Fig.1).

Affinity: Between the three species of Chilean Caecidae presently known, the closestto the species here described is Fartulum moorei Marincovich. Both the species are characterized by an apparently smooth shell. The septum of F. moorei is depressed and its mucro is angled nearly 90% to right, while F. magellanicum spec. nov. has a slender dome-shaped septum. The aperture is completely different, F. magellanicum spec. nov. has a folded outer lip which is instead lacking in F. moorei. F. magellanicum spec. nov. is more slender than F. moorei which is larger.

DISCUSSION

Fartulum magellanicum spec. nov. is probably the southernmost species of the Caecidae family presently known for the Chilean coasts, its distributional area being included between 52? and 55S and included in the Malacological Magellanic Province (Stuardo, 1964).

The three species of Caecidae presently known for the Chilean coasts are distributed around the central and northern part of Chile and all occur in the Peruvian Province. Morphometrical and geographical data are supplied in Tab. II. C. chilense Stuardo is the more common species and has its distributional area included between 12*30” S and

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3720” S (Stuardo 1962; 1970; Marincovich 1973). Between San Vicente Bay and the Gulf of Arauco (personal data, unpublished), in substrata of organogenic sand included between the low intertidal and 72 m of depth. C. (M.) subaustrale Stuardo is presently known for the type locality (in front of Los Vilos; 31954” S; 71932” W), at a depth of 10m on a bottom of organogenic sand. Also F. moorei Marincovich, the species that for its morphological characteristic is closer to F. magellanicum spec. nov., is known only for the type locality (Iquique, 20913” S and 70910” W) in the low intertidal zone.

Stuardo (1970) reports of the existence of another species of Caecum from southern Chile, whose description was expected with the results of the study of Prosobranch molluscs collected by the Lund Expedition in Chile during 1948-49. These results, however, till today are unpublished and it was not possible to trace the preserved material.

All the specimens of F. magellanicum spec. nov. were found in a sediment of organogenic white sand. This datum agrees with the endopsammic behaviour of the caecid that due to their diminutive sizes, the slender form of the shell, the ciliar movement that they have, are strictly sand-inhabiting species. Observations made in the laboratory (Panetta, 1980) on living specimens of two Mediterranean species showed that the Caecum move with a surprising agility in the sediment, feeding on unicellular organisms (diatomee) that they graze from grains of sand. Arnaud and Poizat (1979) affirm in a study made on the distribution of the Caecidae in the Gulf of Marseille (France) that this genera seems to prefer sandy bottoms particularly exposed to strong (medium-high) hydrodynamism. These ecological conditions seem to be the same as those present on the bottoms of the Pacific shelf and the western threshold of the Magellan Strait and the eastern entrance of the Beagle Channel, where the specimens here studied were found. This fact seems to be strengthened by

TABLE Il. Features of the Caecidae species from the chilean coast (dimension in mm).

SPECIES HOLOTYPE SIZES TYPE LOCALITY DEPTH SEDIMENT BIOGEOGRAPHICAL LATITUDINAL PROVINCE RANGE length — diam. > Mid-Teleoc. diam. < Caecum chilense STUARDO 198 0:49 - 0.37 — Bio Bioriver mouth 36'46' S; 7312 W 24m Organogenic sand Peruvian 12%30'S-37%20'S Caecum (M.) subaustrale STUARDO 2.26 0.55 - 0.39 FrontofLos Vilos 31%54' S; 71%2'W 10m Organogenic sand Peruvian 31954" S Fartulum moorei MARINCOVICH 1.55 0.38 0.38 0.32 — Iquique 2013” S; 7010" W Intertidal Sandy gravel Peruvian 2013 S

Fartulum magellanicum spec. nov. 1450.25 0,25 0,2

Off Cabo Deseado 52%45' S; 7459 W 100m

Organogenic sand Magellanic 52%45' S - 5513" S

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O

50 8% H-——————

PLATE 1. Fig. 1. Holotype of Fartulum magellanicum spec. nov., off Cabo Deseado (Pacific

F. magellanicum spec. nov., Stn. 1; 100 metres. Fig. 3. Young shell which still retains ¡al spiral coil. Fig. 4. Holotype: detail of the shape of the septum. Fig. 5. Holotype: detail of the aperture, outer lip and sculpture. Fig. 6. Paratype of F. moorei Marincovich from Iquique (Chile). Fig. 7. Caecum (Micranellum) subaustrale Stuardo from San Vicente Bay (Chile). Fig. 8. Caecum chilense Stuardo, reproduction of the holotype from Stuardo (1970).

117

the condition of general freshness of shells that indicate a minimum incidence of transport. The three species of Caecid known for the central- northern Chilean coasts prefer coarse organogenic sandy beach environments with strong medium hydrodynamism and a constant current on the bottom.

The bathymetric distribution ofF. magellanicum spec. nov. is between the outer part of the continen- tal shelf and the upper part of the continental slope between 100 and 245 m of depth. The sediments where the species has been found are typically sandy organogenic bottoms (medium coarse sand), in relation with the medium-strong flooding and ebbing currents that are present in the eastern entrance of Beagle Channel and in the western entrance of Magellan Strait.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 ACKNOWLEDGEMENTS

We are grateful to Dr. Louie Marincovich and Dr. James McLean curator of the Malacological Section of the Natural History Museum of Los Angeles County for kind help and for having sent us some paratypes of F. moorei. We want to thank also Prof. Antonio Brambati, Prof. Nevio Pugliese and Dr. Giorgio Fontolan of the Institute of Geology and Paleontology of the University of Trieste, for having sent the sediments of the expedition of the R/V “OGS Explora”; Mr. Orazio Torrisi of the International Institute of Volcanology of Catania for the SEM photos.

PNRA Biological Oceanographic sector, Programme on Benthic Communities, Unitof Catania, Responsible Prof. S. Di Geronimo, Paper 26.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 119-123, 1995.

PREFERENCIA ALIMENTARIA ENTRE ESPECIES DE ACRIDIDAE (ORTHOPTERA, INSECTA)

Differential feeding among Acrididae species (Orthoptera, Insecta)

AURORA E. QUEZADA*, DANIELLA P. GOMEZ* Y MONICA E. MADARIAGA*

RESUMEN.

Las especies de acrídidos Dichroplus elongatus G. Tos y D. maculipennis (Blanchard) Lieb., ocupan el mismo hábitat, uti- lizando el mismo alimento. Esta coexistencia sugiere que estas especies estarían en el mismo nicho y en competencia por el alimento ofrecido. Se investigó sus preferencias alimentarias, mediante el ofrecimiento de la vegetación dominante y semido- minante del hábitat común, a poblaciones de individuos enjau- lados de cada especie, luego se estimó la cantidad consumida.

La utilización del alimento de cada especie formó un patrón preferencial suficientemente diferente, lo que indica que las dos poblaciones de langostas ocupan nichos separados en la comu- nidad y no compiten totalmente por el alimento.

INTRODUCCION

El principio de Gause sostiene que “dos o más especies semejantes, muy rara vez ocupan nichos similares”, estoes, queno pueden coexistirindefinida- mente en el mismo nicho sin diferir en sus requeri- mientos ecológicos. Si la divergencia ecológica no se realiza, las especies que presenten una leve ventaja en la competencia por cualquier factor del ambiente,

ABSTRACT

The acridian species Dichroplus elongatus G. Tos and D. maculipennis (Blanchard) Lieb., occurr in the same habitat, utilizing the same foods. Such coexistence suggests that these species could be in the same niche and in competition for a common food supply. Their food usages were investigated by offering samples of dominant and semidominant vegetation from the common habitat to caged populations of each species, then estimating the amount consumed.

The overall usage of foods of each species formed a preferential pattern sufficiently different to indicate that the two grasshopper populations occupy separate niches in the community and are not in complete competition for food.

KEYWORDS: Orthoptera. Acrididae. Dichroplus elongatus. D. maculipennis. Differential feeding.

eventualmente desplazarán a otros (Bruning, 1966). Aunque el nicho de una especie incluye mayor cantidad de alimentos de las que ella utiliza, el escogerlo constituye un criterio significativo, sobre el cual se basan las relaciones del nicho. Se ha señalado que, en la relación estrecha del alimento de las distintas especies de langostas sobre la base de las mismas hierbas y/o malezas en hábitats dados, éstas aparecen coocupando un nicho alimen-

* Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, casilla 2407, Universidad de Concepción, CHILE.

119

tario (Macgarvin et al., 1986). Tal coocupación podría ser una refutación al principio de Gause. Sin embargo Isely (1946), Gangwere (1961), Gibson et al. (1987) y otros investigadores han puntualizado que la no diferenciación, aparente, en la selección del alimento puede ser superficial; sus estudios indican que las especies de langostas que se alimen- tan juntas presentan características y preferencias alimentarias distintas.

Mulkern et al. (1964, 1967, 1970), Parker et al. (1981), enfatizan que la distribución y abundancia de las langostas están influidas por sus plantas hospedadoras preferidas, dado que ellas se concen- tran en áreas donde se encuentran las plantas hospedadoras adecuadas para su alimentación, aca- bando, en algunos casos, con el máximo del poten- cial biótico de tales plantas.

En este trabajo se estudia la coexistencia de Dichroplus elongatus G. Tos y D. maculipennis (Blanchard) Lieb. Estas especies congenéricas de la familia Acrididae (Orthoptera), se encuentran ali- mentándose juntas, es decir, utilizando las mismas plantas como alimento, en las praderas del Parque Botánico Hualpén (36? 47” S; 73% 10” W), (Fig.1), ubicado a 16 Km. de Concepción, en las cercanías de la desembocadura del río Biobío. Estas especies, en cuanto a sus características de tamaño, están estrechamente relacionadas, al igual que en algunos rasgos morfológicos y coloridos; es decir, son leve- mente distintas.

Ahora bien, estas especies ¿ocupan un mismo nicho en el hábitat donde ellas se encuentran? o ¿están segregadas en nichos separados, por sus preferencias de distintos alimentos? Para responder a estas preguntas se realizaron experimentos con- trolados, en períodos de cinco meses, durante la primavera, verano y otoño de los años 1984, 1985 y 1986, ofreciéndoles las plantas alimento consumi- das por Dichroplus elongatus G. Tos y D. maculipennis (Blanchard) Lieb., bajo condiciones, tanto de terreno, en el área de estudio, como de laboratorio, en el invernadero del Departamento de Botánica de la Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas de la Universidad de Concepción.

MATERIALES Y METODOS

Para el presente estudio se eligió el Parque Hualpén (Fig 1), por las características que presen- ta, sobre la base de las siguientes consideraciones: Condiciones ambientales de fácil acceso, ubicado a 16 kms. de Concepción (36? 47” S; 73 10” W),

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PARQUE BOTANICO HUALPEN

HUALPEN

Escala 1: 8.000

FIGURA 1. Parque Hualpén. Lugar donde se realizaron los expe- rimentos de terreno.

en las cercanías de la desembocadura del río Biobío. Praderas de composición herbácea, zona protegida y/o con muy escasa intervención antrópica y de herbívoros mayores. Abundancia de las especies de Acrididae: Dichroplus elongatus Giglio Tos y D. maculipennis (Bl.) Lieb., utilizadas en las experien- cias realizadas en terreno y en laboratorio, por ser ellas las únicas especies de las cuales se pudo recolectar cantidad suficiente de especímenes, para obtener conclusiones válidas, además de su impor- tancia económica y sus preferencias por las gramí- neas naturales allí existentes.

Las praderas del Parque Hualpén soportan una buena cubierta vegetacional dominada por Briza maxima L. “tembladera”, Piptochaetium montevi- dense Parodi, Arrhenatherum elatius L. “pasto cebo- lla” e Hypochaeris radicata L. “hierba del chan- cho”. Las especies de plantas a las cuales se les llamó semidominantes incluye a: Cynosurus echinatus L. “gramínea”, Briza minor L. “flor de la perdiz”, Plantago lanceolata L. “siete venas”, Taraxacum officinale Weber “diente de león” y Oxalis mallobolva Cav. “cuye”. Las otras especies son raras, y al ser ofrecidas a los especímenes enjaulados, no fueron elegidas como alimento.

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La composición florística se obtuvo mediante el método de la aguja, en una transecta diagonal de Este a Oeste, dentro del sitio de estudio, con un total de cuarenta muestreos a distancias de un metro cada una. (Brown,1954) (Bonham, 1989).

En el área elegida para realizar el presente estudio, se recorrieron los distintos hábitats, en los cuales se encuentran coexistiendo las distintas es- pecies del género Dichroplus, como posibles com- petidoras; se seleccionó la vegetación dominante y semidominante, la que posteriormente fue utilizada como alimento test en los experimentos.

Las recolecciones iniciales, tanto de los especí- menes de acrídidos como de plantas, fueron hechas desde diciembre de 1984, mediante redes de reco- lección para rastreo, en el caso de las langostas, y al mismo tiempo, recolección de las plantas sobre las cuales se las encontraba comiendo o descansando. Estas recolecciones fueron complementadas con ejemplares capturados y muestreados, en la misma forma, durante diciembre, enero, febrero, marzo y abril de 1984, 1985 y 1986.

Los especímenes recolectados, fueron manteni- dos en jaulas especiales de 60 cm. de longitud, 30 de ancho y 35 de alto, en el invernadero; para luego colocarlas en las jaulas de experimentación, de 35 cm. de alto, 23 de ancho y 23 de largo; tres de sus lados de vidrio y el cuarto con malla plástica, para permitir aireación e iluminación correspondiente (Lámina l a). Los ejemplares encerrados en estas jaulas, tenían acceso al alimento, el cual consistía en dos plantas de la misma especie, encontradas en su ambiente, previamente pesadas, medidas, contabi- lizados el número de tallos, en el caso de las gramíneas, o de las hojas en los otros casos. Fueron plantadas en vasos plásticos con tierra húmeda en su interior, del mismo lugar de recolección; además, en todo momento se conserva la humedad y tempe- raturas del ambiente natural mediante riego diario y estufas eléctricas, respectivamente.

En jaulas, separadas, se mantuvieron promedios de siete ejemplares de D. elongatus, en diez diferen- tesjaulas y el mismo número de D. maculipennis, en otras diez jaulas; todos los especímenes del mismo estado de desarrollo. Las experiencias se realizaron con los estados adulto, 5” y 4” estadios de desarrollo.

El sitio utilizado como área para realizar los experimentos de terreno fue cercado con alambre de púas, para impedir la entrada de toda persona ajena al experimento y herbívoros de gran tamaño, dado que allí se instalaron las jaulas de experimen- tación. El sitio elegido y cercado es de novecientos metros cuadrados.

Para realizar los experimentos, en primer lugar, se les ofreció, en una jaula de experimentación, las cuatro plantas más abundantes en ese momento y en el estado de madurez de ellas de ese instante, del sitio cercado en la pradera en estudio, a las dos poblaciones de langostas en estudio, por separado, tomando siete ejemplares de cada una, número determinado mediante previo estudio de densidad poblacional de ellas dentro del sitio. En esta forma, se pudo determinar las plantas preferidas como alimento por estas dos poblaciones. Luego, con ellas se realizaron los tratamientos y experimentos.

Para los experimentos en terreno, las plantas utilizadas fueron aisladas, removiendo las vecinas (Lámina Ib); luego, sobre ellas se colocó la jaula, dentro de las cuales se introdujeron siete especíme- nes de la misma especie recolectados en los alrededo- res de ellas, del mismo estado de desarrollo, en cada una de las series de diez jaulas distintas (Lámina I c).

Tanto, los experimentos de laboratorio, en el invernadero, como los de terreno, se mantuvieron en tres grupos de jaulas, durante 24, 48 y 72 horas cada uno, respectivamente, al cabo de las cuales se cortaron las plantas; en el caso de las de terreno, se secaron en una estufa a 30*, se pesaron, midieron, se contabilizaron los tallos cortados, que también se pesaron.

Al mismo tiempo, se hizo lo mismo con cien plantas, aproximadamente del mismo tamaño y número de tallos, para el caso de Piptochaetium, recolectadas en las cercanías del experimento, dado que ésta fue la planta escogida para ofrecerla como alimento-test, por ser una de las de mayor densidad en el área de estudio y más consumida por las especies de langosta. Esto se hizo con el objeto de obtener un promedio de peso y tamaño de plantas no forrajeadas por las langostas para usarlas como control, por comparación de los pesos obtenidos después de serexpuestas alos ejemplares de langostas.

En el caso de las plantas utilizadas en los expe- rimentos de laboratorio, se pesaron y midieron antes y después de estar expuestas a los ejemplares confinados en las respectivas jaulas. Luego se esti- mó el porcentaje de la cantidad de vegetales consu- mido y/o cortados por las langostas, por diferencia de peso de la planta.

RESULTADOS Y DISCUSION La Tabla I resume los resultados de las especies

vegetales muestreadas, en el área de estudio, al inicio del trabajo.

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TABLA 1. Lista de especies vegetales muestreadas en las co- munidades de praderas, en el área de estudio: Parque Botánico Hualpén. (Transecta Diagonal E-O cua- renta estaciones)

N - Nombre específico Frecuencia observada Frecuencia

(N* de especímenes) relativa(%) 1. Brizamaxima L. 38 17,35 2. Plantago lanceolata L 14 6,39

3. Piptochaetium montevidense

Parodi 36 16,43 4. Arrhenatherum elatius (L.) 36 16,43 5. Hypochaeris radicata L. 20 9,13 6. Briza minor L. 17 7,76 7. Oxalis mallobolva Cav. 14 6,39 8. Cynosurus echinatus L. 18 8,21 9. Polygonum persicaria L. 17 3,19 10. Taraxacum officinale Weber 12 5,47 11. Cissus striata R. et Pav. S) 2,28 12. Rumex acetosella L. 2 0,91 Totales 219 99,94

Dichroplus elongatus y D. maculipennis han sido consideradas, generalmente, como comedo- ras indiscriminadas de maleza y hierbas, selec- cionando el alimento, de entre una amplia varie- dad de especies de plantas. Sin embargo hemos encontrado patrones levemente diferentes en el uso de sus alimentos, sobre las plantas dominan- tes en el área de estudio, lo que se puede observar en la Tabla II. Así tenemos que las dos especies, al estado adulto, no difieren significativamente en el uso de Piptochaetium montevidense y Arrhenatherum elatius “pasto cebolla”, Hypochae- ris radicata “hierba del chancho” y de Briza maxima “tembladera”.

Las diferencias en las cantidades consumidas de estas especies de plantas, fueron dentro del 20%; una divergencia considerada insignificante, bajo el método visual de estimación. Sin embargo, hubo una mayor divergencia en la utilización de las plantas semidominantes; a saber: Dichroplus elongatus ingirió un 75% de Plantago lanceolata y D. maculipennis un 30%, despues de haber perma- necido 72 horas en lajaulacon la planta; D. elongatus consumió un 55% de Briza minor y D. manculi- pennis un 65%; D. elongatus consumió un 85% de Taraxacum officinale y D. maculipennis un 35%. Ninguna de las dos especies consumieron Polygonum persicaria, Oxalis mallobolva, ni Cissus striata. La utilización de las plantas alimen- to por estas dos especies de langostas es suficiente- mente diferente como para indicar que las dos especies ocupan nichos separados.

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ER ANA IN A LAMINA 1. a). Jaulas de experimentación en laboratorio. b). Planta aislada, en terreno, para ser expuesta a los especíme- nes de langostas. C). Serie de jaulas utilizadas en los experimen-

tos de terreno.

TABLA II. Plantas forrajeadas por langostas y porcentaje co- mido estimado.

Porcentaje comido (%)

Especie vegetal D. elongatus D.maculipennis

Briza maxima 45 25 Plantago lanceolata 75 30 Piptochaetium montevidense 65 45 Arrenatherum elatius 50 30 Hipochaeris radicata 20 45 Briza minor 55 65 Oxalis mallobolva 0 0 Cynosurus echinatus 10 15 Rumex acetosella 1 2) Taraxacum officinale 85 35 Cissus striata 0 0 Polygonum persicaria 0 0

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Ahora bien, los datos entregados por estos expe- rimentos sólo toman en cuenta un factor del nicho; cuál es, la preferencia alimentaria. Si bien es cierto la preferencia del alimento es un criterio obvio para ser usado en la separación de las relaciones de los animales, es sólo uno de los muchos factores exis- tentes para tales estudios.

CONCLUSIONES

Se concluye que el patrón más obvio que se puede obtener de los datos entregados por los expe- rimentos es la separación del uso de alimento entre Dichroplus elongatus y D. maculipennis. Así, en- tonces, de acuerdo a los resultados, se puede con- cluir que la utilización del alimento es suficiente- mente distinta y divergente, entre estas dos espe-

cies, como para sugerir la separación de ellas en los diferentes nichos en las comunidades de estas pra- deras.

Esta conclusión va a ser apoyada o refutada, al realizar el análisis del contenido estomacal y fecal, que es el próximo paso de nuestra investigación.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Dr. Oscar Matthei y a los señores Marcelo Baeza y Max Quezada, todos del Departamento de Botánica, por la identificación de las plantas y a los Proyectos 20.38.07, 20.38.19 y 92.38.27-1 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción por el financiamiento del presente trabajo. A José Bustos por el dibujo del mapa.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 125-140, 1995.

OSTEOLOGIA DE MACROURUS HOLOTRACHYS GÚNTHER, 1878 (PISCES, GADIFORMES, MACROURIDAE)*

Osteology of Macrourus holotrachys Ginther, 1878 (Pisces, Gadiformes, Macrouridae)

VICTOR H. RUIZ**, CIRO OYARZUN G.*** Y SANTIAGO H. GACITUA**

RESUMEN

En este trabajo se describen y representan los elementos del sistema óseo de Macrourus holotrachys Ginther, 1878.

INTRODUCCION

A la fecha muy poco se ha publicado sobre la osteología de la Familia Macrouridae. Existen refe- rencias ocasionales dispersas sobre aspectos bioló- gico-taxonómicos, particularmente en publicacio- nes junto a otros peces marinos (Giinther, 1880, 1887; Thompson, 1916; Gilbert £ Hubbs, 1917; De Buen, 1959; Pequeño, 1971; Gooch é Schopf, 1973; Bahamonde y Pequeño, 1975; Chirichigno e Iwamoto, 1977; Siebenaller, 1978; Iwamoto, 1978 y 1979; Makushok, 1972 y 1976; Marshall, 1973; Ruiz y Oyarzo, 1982; Hessler 8 Wilson, 1983; Wilson 8: Waples, 1984; Wilson €: Hessler, 1987). Recientemente nuevas publicaciones han enrique-

* Proyecto Fondecyt N* 0820-91

ABSTRACT

The osteology of Macrourus holotrachys Gúnther, 1878 is presented and described.

KEYWORDS: Macrouridae. Macrourus. Osteology.

cido el conocimiento sistemático de la familia (Trunov Konstantinov, 1986; Cohen, 1989; Cohen etal., 1990; Kong y Melendez, 1991). Sinembargo, los trabajos de tipo osteológico siguen siendo esca- sos.

La familia Macrouridae es la más grande dentro del orden Gadiformes, con cuatro subfamilias y más de 300 especies distribuidas en 34 géneros. La mayor parte la constituyen peces bentopelágicos y sólo unos pocos son batipelágicos (Iwamoto, 1989).

Marshall (1965, 1973) y Okamura (1970a, 1970b) entregan los caracteres diagnósticos para las cuatro subfamilias de los macroúridos (Ma- crouridinae, Bathygadinae, Trachyrincinae y Ma- crourinae).

** Universidad de Concepción, Fac. de Cs. Nat. y Oceanogr., Departamento de Zoología. Casilla 2407 Concepción, Chile. *** Universidad Católica de la Santísima Concepción, Facultad de Ciencias. Departamento de Biología Marina, Casilla 297,

Concepción, Chile.

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En Macrourinae (aproximadamente 32 géneros y más de 250 especies), la segunda dorsal es rudi- mentaria, tiene menor desarrollo que la aleta anal y está separada de la primera dorsal por un espacio ligeramente mayor que la mitad de la base de la primera dorsal. Los primeros dos radios de la dorsal son espinosos, el segundo a menudo aserrado (Iwamoto, 1989).

La familia Macrouridae, en Chile, está repre- sentada principalmente por las subfamilias Macrourinae y Trachyrincinae. Su extensa lista de especies (28) aconseja una nueva revisión de la familia (Pequeño, 1989). Estos peces son abundan- tes, sin embargo no se conoce su biología, composi- ción química, y al parecer no se encuentran entre los peces consumidos por la población (Pequeño, 1971).

El género Macrourus Bloch, 1786, consta de cuatro especies: M. berglax Lacepede, 1810; M. carinatus (Giúnther, 1878); M. holotrachys Gúnther, 1878 y M. whitsoni (Regan, 1913). La diferencia- ción de las especies está dada por la presencia o no de escamas bajo la cabeza y entre el infraorbital y la mandíbula, número de radios de la aleta pélvica, números de ciegos pilóricos, número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal y, por las veces que está contenido el espacio interorbital en la órbita (Cohen et al., 1990). Un trabajo reciente de Ruiz y Oyarzún (1993) permite, mediante caracte- res morfológicos y merísticos, distinguir M. holotrachys de M. carinatus; aumentando además la distribución de M. holotrachys hasta la Conver- gencia Subtropical.

Como resultado de las primeras preparaciones osteológicas de macroúridos, objetivo de este traba- jo, se ha empezado a describir los huesos de Macrourus holotrachys Gúnther, 1878. Con el ob- jeto de sentar las bases de nuevos estudios osteológicos y biológicos que permitan tener una visión sinóptica de esta familia, que puede convertir- se en un nuevo recurso para la economía nacional.

La mayor parte de los trabajos osteológicos de gadiformes se han referido ala familia Merluccidae. No existe, al presente, a nuestro parecer ningún trabajo sobre osteología de Macrourus holotrachys. Sin embargo, existe una excelente contribución (Iwamoto in Cohen, 1989) que resume los aspectos osteológicos de granaderos y otros gadiformes.

MATERIALES Y METODOS

Para el presente estudio se examinaron 4 ejem- plares de Macrourus holotrachys Gúnther (un ma-

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cho y tres hembras cuyas longitudes totales oscila- ron entre 495-508 mm) capturados en aguas de la Octava Región, por pescadores artesanales, me- diante espinel de profundidad entre 800 y 1.200 m entre abril y septiembre de 1991.

Las baterías óseas se prepararon utilizando ejem- plares frescos que fueron limpiados cuidadosamen- te, agregando agua hirviendo y despejando la piel y carne con la ayuda de agujas, pinzas y cepillo fino. Luego fueron colocados en agua oxigenada durante alguna horas para blanquearlos, finalmente fueron secados con luz solar directa.

Con el fin de estudiar mejor la relación entre los huesos, en uno de los ejemplares, no se separaron los elementos óseos que quedaron unidos. Con ello se obtuvo en muchos casos, agrupaciones de huesos que forman unidades funcionales, como por ejem- plo, el cráneo, propiamente dicho, el suspensorio, la cintura pectoral, el arco hioideo con los radios branquióstegos, etc.

Los huesos fueron examinados a simple vista y con ayuda de lupa binocular para estudiar detalles de configuración y las articulaciones, especialmen- te con los huesos del cráneo.

Los dibujos que se entregan corresponden a los huesos del lado izquierdo o derecho de manera que ésto se indica para cada una de las figuras. Los huesos representados corresponden a ejemplares distintos, pudiéndose calcular su tamaño por la medida de referencia que se entrega y que corres- ponde a 10 mm para todas las figuras. En general en la nomenclatura se sigue a Rojo (1988).

RESULTADOS

La taxonomía de la especie de acuerdo a Cohen et al. (1990) es:

Clase: OSTEICHTHYES

Orden: GADIFORMES

Familia: MACROURIDAE Smith é Radcliffe, 1912 Género: MACROURUS Boch, 1786.

Especie: HOLOTRACHYS Gúnther, 1878.

OSTEOLOGIA

Los teleósteos presentan un esqueleto compues- to de piezas Óseas con mayor o menor grado de osificación dependiendo no sólo de la edad del pez sino también del estado evolutivo de la especie.

No todos los huesos tienen el mismo origen

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embrionario, esto depende del grado de osificación que ha sufrido el elemento esquelético. Así pode- mos distinguir huesos condrales que se forman a partir de un elemento previo paracondral, pericondral o endocondral. En este caso, el elemento previo es reemplazado célula a célula por los osteoblastos. También existen los huesos dérmicos o de membra- na que se forman directamente de tejido fibroso en la zona profunda de la dermis.

Del punto de vistaevolutivo los huesos condrales son los más primitivos. Los dérmicos son de apari- ción posterior.

En este trabajo se describen los huesos siguien- do la terminología en uso.

DESCRIPCION DE LOS ELEMENTOS OSEOS DE MACROURUS HOLOTRACHYS

Se entrega una vista dorsal (Fig. 1), lateral (Fig. 2) y posterior (Fig. 3) del cráneo de Macrourus holotrachys Gúnther, 1878. A continuación se des- criben los distintos elementos óseos:

ETMOIDES (Fig. 4): hueso de origen condral, medio, masivo, alargado dorsoventralmente. Nace bajo los frontales y desciende hasta el vómer al cuál se une mediante un cartílago. En vista anterior, es romboidal, su vértice superior es redondeado que- dando parcialmente entre los frontales y los nasales. Posee dos quillas, una de las cuales, la superior se dirige hacia el dorso, se une a la línea media de los frontales y, la inferior en dirección ventral a la línea media superior del paraesfenoides.

Su base es redondeada, dos pequeños procesos laterales se encuentran frontalmente a medio cami- no entre el ápice y el borde y en el centro de la curvatura que describe su borde anterior en vista lateral. Se encuentra unido lateralmente a los etmoides laterales.

ETMOIDES LATERALES (PREFRONTA- LES) (Fig. 5): huesos pares, condrales situados externa y lateralmente al etmoides. Con una barra anterior articulada al etmoides, formando la pared lateral de la cavidad nasal. Posteriormente tiene un ala triangular que se pone en contacto con los frontales.

La articulación al etmoides es doble, superior e inferior dejando hacia la línea media un foramen. Articula por su parte inferior con el palatino y no presenta articulación con el paraesfenoides.

NASAL (Fig. 6): hueso par, relativamente del- gado, acanalado dorsalmente. Con pared medial de mayor desarrollo. Se apoyan sobre los frontales, anteriormente de extremos angulosos, dirigido ha- cia el dorso. En vista frontal tiene forma de “V” con una careta libre, el borde de la V cóncavo, inicial- mente, se prolonga anteriormente descansando en- tre los etmoides laterales y etmoides, alcanzando los procesos laterales mediofrontales del etmoides. Son cóncavos en vista inferior.

Cada uno en su borde superior acanalado lleva al menos tres pequeñas salientes angulares. Dos de las cuales son visibles en vista frontal quedando en medio de la V y la tercera se encuentra mucho más retrasada y hacia el borde dorsal.

VOMER (Fig. 7): hueso impar, dérmico, alarga- do, edéntulo con forma de ancla, se ubica en el extremo más anterior del neurocráneo.

La cabeza del hueso, región anteriorensanchada en forma de “V”, presenta antero-ventralmente una excavación con una pequeña quilla transversal que la divide en dos. El vértice anterior sobrepone muy ligeramente al etmoides dejando hacia los lados dos caras redondeadas en dirección posterior. Se une este hueso através de laflecha al hueso paraesfenoi- des, encajando en la horquilla formada por dos expansiones anteriores del paraesfenoides. La cara dorsal es cóncava y anteriormente se relaciona con el etmoides a través de un cartílago.

PTEROSFENOIDES (ALISFENOIDES) (Fig. 8): hueso par, condral, romboidal que forma parte del margen posterior de la órbita, dorsal- mente limita con el frontal, que lo cubre en su mayor parte y, en parte, con el esfenótico; postero- inferiormente con el proótico. Contrario a lo que ocurre con otros teleósteos no articula con el paraesfenoides.

LACRIMAL (Fig. 9): hueso de origen dérmico, esel más anterior de la serie infraorbital, es alargado antero-posteriormente, formando una lámina, an- cha y delgada, que dorsalmente presenta una pro- yección O apófisis que articula con el etmoides lateral. El margen superior se curva hacia el exte- rior, formando un amplio canal sensorial. Dorso anteriormente da origen a otro canal mucho más pequeño. El ápice antero-ventral lleva una pequeña saliente, curva que se proyecta hacia afuera y en dirección dorsal; otras dos salientes se encuentran en la parte medio-inferior de las caras que confor-

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man el canal sensorial. Posteriormente se articula con el segundo infraorbital.

2"INFRAORBITARIO o YUGAL (Fig. 10): su borde anterior articula con el lacrimal; borde poste- rior, ligeramente recto, articula con el tercer infraorbitario. El borde superiores arqueado, forma parte del borde ocular y se curva en una pequeña lámina formando un canal sensorial. El borde pos- terior externo que conforma el canal es cóncavo y no alcanza el borde posterior del hueso, de modo que el canal se conforma por una proyección ante- rior dorsal del 3* infraorbitario.

3 INFRAORBITARIO (Fig. 11): es más pe- queño que el anterior, el borde anterior ligeramente recto y articula con el 2* infraorbitario; el posterior es oblicuo y articula en su parte superior con el cuarto infraorbitario. El hueso se pliega sobre sí mismo formando un canal infraorbitario.

El repliegue anterodorsal conecta con la conca- vidad del infraorbital 2 y postero-ventralmente se extiende en forma oblicua mucho más que los otros huesos.

4” INFRAORBITARIO (Fig. 12): de posición casi posterior al ojo, más pequeño que el resto, con borde replegado, curvado hacia la región anterior. Encaja en una concavidad del canal del tercer infraorbitario, quien lo estrecha mediante la exten- sión postero ventral oblicua.

S*INFRAORBITARIO (Fig. 13): ocupa la parte posterior del margen ocular y como los anteriores forma un canal, pero en este caso con el repliegue de ambos bordes. Es un hueso de forma triangular con el margen anterior más engrosado en toda su longi- tud. La base es una lámina delgada que termina redondeándose en su margen postero-inferior. Superiormente articula con el sexto infraorbitario.

6” INFRAORBITARIO (DERMOESFENOTI- CO) (Fig. 14) hueso más pequeño de la serie, ocupa la parte latero-superior de la órbita, de forma tubular debido a lo estrecho de la abertura que deja el canal. Su parte superior se estrecha cerrando ligeramente la abertura en la porción dorsal anterior, ésta se abre luego en forma diagonal continuando la abertura del canal. Dorsalmente se une con el frontal y esfenótico.

FRONTAL (Fig. 15): hueso dérmico, par, que

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cubre la región orbitaria y conforma la mayor parte del techo craneano.

Dorsalmente forma una depresión central que en conjunto forma una fosa mucosa. El margen interno anteriormente es aplanado formando una quilla, mediante la cual se articula al etmoides. Las alas anteriores del frontal descansan sobre los etmoides laterales. La cara dorsal lleva una cresta semidiagonal, que va desde el borde externo ante- rior hasta el borde interno posterior. La cresta se acentúa desde la mitad del hueso hacia atrás, sobre todo allí donde va el orificio oval; desde el orificio oval se proyecta la comisura supraorbital. Lateral- mente el hueso es cóncavo, dando origen a la parte superior de la órbita.

El hueso en su parte anterior es delgado y angosto; la parte posterior es ancha, de mayor grosor y curvada hacia abajo. Articulándose poste- riormente con el último infraorbitario, el supraocci- pital, parietales, esfenótico, pterótico y pterosfenol- des. El borde ventral de ambos huesos está proyec- tado permitiendo hacia adelante su conección con la quilla del etmoides, y forma la pared interna de la órbita continuándose posteriormente con el pteros- fenoides. Entre ambas proyecciones se limita hacia atrás el foramen ventral medio.

ESFENOTICO (Fig. 16): hueso par condral de forma trapezoidal, situado entre la región orbitaria y la Ótica. Forma parte de la pared dorsal y posterior de la órbita; hacia atrás y lateralmente constituye la mitad de la cavidad articular para el cóndilo anterior del hiomandibular. Externa e internamente se rela- ciona con los frontales, pterosfenoides, proóticos, pteróticos y parietales. Lateralmente se articula al último infraorbitario.

PROOTICO (Fig. 17): hueso par, cónico, que articula sólidamente en la línea media formando gran parte del piso de la caja craneana. Está rodeado por todos los huesos de esta caja limitado dorsal- mente con el esfenótico y el pterosfenoides. Poste- riormente por el intercalar e inferiormente por el paraesfenoides excepto los parietales y supraocci- pital. Anteriormente forma la mitad de la cavidad articular que recibe el cóndilo anterior del hioman- dibular.

INTERCALAR (OPISTOTICO) (Fig. 18): hue- so par, el único de origen membranoso en la región ótica, abombado, de forma triangular, situado en la parte postero inferior de la caja Ótica. En su parte medio dorsal presenta una apófisis que se articula

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con larama menor del posttemporal. Anteriormente se une al proótico, en su parte inferior con el paraesfenoides y el basioccipital y superiormente con el pterótico y exoccipitales.

PTEROTICO (Fig. 19): hueso de origen mixto, localizado en la parte superior de la caja ótica, en el límite latero-posterior del neurocráneo y del cual se prolonga hacia atrás en una especie de espina, el proceso pterótico.

Su forma es subtriangular, con borde anterior redondeado con el que se articula el esfenótico, quedando cubierto en parte por el parietal. El vérti- ce opuesto es muy delgado llegando a ser transpa- rente. Dorsalmente presenta una cresta alineada con el borde externo del frontal, con el que no tiene contacto.

Este hueso limita con el epioccipital, exoccipital y ventralmente con el proótico e intercalar. En su cara inferior lleva una depresión que permite que se articule parte del hiomandibular. Esta depresión es continuación de la del esfenótico.

EPIOCCIPITAL (EPIOTICO) (Fig. 20): hueso pequeño, piramidal, de origen endocondral. Se lo- caliza sobre la región ótica formando dos alas internas de la parte posterior del cráneo. Anterior- mente articula con el supraoccipital y el parietal e inferiormente con el exoccipital y pterótico. Su borde posterior recibe la rama más larga del postemporal.

PARIETAL (Fig. 21): hueso par, dérmico, pla- no, delgado y de bordes redondeados; se apoya sobre el esfenótico, pterótico y supraoccipital, cu- briéndolos en parte. Anteriormente articula con el frontal y posteriormente con el epioccipital. Los parietales no se unen en la línea media, están sepa- rados por el supraoccipital.

SUPRAOCCIPITAL (Fig. 22): hueso medio, de origen compuesto, impar, que cubre posteriormente el encéfalo.

Su cara dorsal presenta una cresta longitudinal, que se extiende anteriormente hasta el nivel de suturas con los frontales; posteriormente se prolon- ga en una quilla que se extiende más allá del nivel del basioccipital. Esta cresta se prolonga postero inferiormente en una lámina ósea transparente que encaja en el espacio que dejan las apófisis del Atlas. Forma el borde superior del Foramen Magnum; visto lateralmente es triangular, con dos expansio- nes anteriores que quedan cubiertas en parte por los

parietales y conectadas con el epioccipital. La ex- pansión o lámina vertical se conecta con los epioccipitales y exoccipitales.

EXOCCIPITALES (Fig. 23): hueso de origen condral, de forma irregular, situados a ambos lados del Foramen Magnum. Anteriormente se articula con el epioccipital; posteriormente con una fuerte apófisis se articula con el Atlas y se proyecta sobre el basioccipital. Su cara interna es ligeramente cóncava con un ala triangular que crece hacia el centro.

Se articula además con el pterótico, intercalar, supraoccipital y basioccipital.

BASIOCCIPITAL (Fig. 24): hueso condral, medio que formael piso posterior de la caja craneana y contituye el margen inferior del Foramen Magnum. El cuerpo del hueso tiene hacia atrás forma de vértebra y articula con el Atlas.

Se localiza por debajo de los exoccipitales y por encima de la parte posterior del paraesfenoides en donde encaja anteriormente a través de una quilla que se dirige hacia adelante y que presenta un par de acanaladuras para recibir las apófisis posteriores del paraesfenoides. Limita con el proótico y articula con el intercalar.

Su cara superior es cóncava y presenta dos cavidades triangulares que aloja parte de la sagita.

HUESOS TABULARES (Fig. 25): huesesillos delgados, transparentes de origen dérmico, situados en la región temporal del cráneo. Se sitúan sobre el epioccipital y pterótico. Cada uno presenta dos pequeñas crestas dorsales.

PARAESFENOIDES (Fig. 26): hueso dérmi- co, impar, medio, que sirve de base y ligazón de la parte ventral del neurocráneo. Es el hueso más largo, se extiende desde la región etmoidal hasta la occipital.

Su cara ventral es convexa presentando una proyección anterior que se proyecta sobre la flecha del vómer y que ventralmente deja un surco en el cual entra el extremo de la flecha del vómer, poste- riormente se bifurca en dos largas apófisis que dejan una ranura central donde encaja la quilla del basioccipital.

Desde el nivel de la máxima convexidad del hueso, lateralmente y hacia adelante se elevan dos expansiones alares unidas por el dorso que se avan- zan en diagonal hacia el centro del etmoides y conectan con él. Anteriomente deja una abertura en

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la cual encaja en parte el etmoides y un cartílago que permite la conección con los etmoides laterales.

Desde el nivel de la mayor convexidad y en dirección posterior se proyectan dos expansiones más pequeñas que permiten la articulación con el proótico; latero-posteriormente se pone en contacto con el intercalar.

PALATINO (Fig. 27): hueso par de origen condral situado en la parte anterior del paladar, no lleva dientes, es un hueso con un estrechamiento central, con un proceso anterior que se articula con el vómer; se une además con el máxilar por medio de un ligamento. Su borde posterior se une con la sutura del ectopterigoides y el borde superior se continúa en un pequeño cartílago que lo une al endopterigoides.

ECTOPTERIGOIDES (Fig. 28): hueso par, condral, delgado y largo, terminando en una punta dirigida hacia abajo que se articula con el borde anterior del cuadrado.

Su borde anterior encaja con el borde poste- rior del palatino y dorsalmente se une con el endopterigoides. Su cara exterior lleva una pe- queña cavidad.

ENDOPTERIGOIDES (Fig. 29): hueso condral, transparente, laminar con borde inferior recto y superior arqueado, se extiende con expansiones anterior y posterior delgadas. Unido al ectopterigoi- des por su borde inferior.

METAPTERIGOIDES (Fig. 30): hueso par, endocondral, situado en posición dorsal al cuadrado. De forma ligeramente ovalada, unido al hiomandi- bular. La base es algo redondeada y limita con un fino cartílago con el borde superior del cuadrado. Poste- riormente se pone en contacto con el simpléctico; hacia adelante articula por medio de sutura con el endopterigoides. Su borde superior es recto.

CARTILAGO DE MECKEEL : varilla cartilagi- nosa, se ubica en una cavidad de la cara interna del angular y se prolonga por un canal de esa misma cara hasta cerca de la mitad del dentario.

ANGULAR (Fig. 31): hueso par, de origen condral, de forma triangular, anteriormente se ajus- ta en la excavación del dentario; su parte articular está reforzada por engrosamientos óseos. Con una articulación posterior en forma de silla de montar, donde encaja el cóndilo del cuadrado.

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Su cara interna presenta tres engrosamientos, el superior que se prolonga hasta tocar la apófisis del dentario, el central que recorre el hueso y el inferior que forma el borde del hueso y que se separa del central por un surco.

La cara interna se observa engrosada, siendo ligeramente cóncava y con un surco marcado donde se aloja el Cartílago de Meckel. Su parte anterior laminar entra en la excavación del dentario. Al parecer no existe un retroarticular en su vértice posterior.

PREMAXILAR (Fig. 32): hueso par, de origen dérmico, provisto de dientes cónicos curvados ha- cia el interior de la boca. El hueso forma el borde anterior de la boca y excluye de ella al maxilar. Es un hueso relativamente corto con engrosamientos anteriores que se proyectan en un fuerte proceso ascendente de pared interna lisa y mucho más largo que el cuerpo principal, formando casi un ángulo recto con el cuerpo. Latero-posteriormente otro proceso oblicuo en ángulo agudo con el cuerpo y más corto que el precedente presenta en su cara interna una faceta articular para que se asiente el maxilar.

El hueso se encuentra conectado por un liga- mento al palatino.

Posteriormente termina en una pequeña proyec- ción redondeada que surge en la mitad del hueso y se dirige diagonalmente hacia atrás.

MAXILAR (Fig. 33): hueso par, de origen dér- mico que en este caso no presenta dientes. Es alargado, con un engrosamiento anterior provisto de una cavidad para que articule en la faceta articu- lar del premaxilar, asimismo posee una cara articu- lar para el palatino.

Este hueso, es ligeramente arqueado con la curvatura hacia la cara interna. Su parte posterior es una apófisis laminar que sobrepasa el premaxilar y tiene una leve inclinación hacia abajo.

El maxilar está relacionado por medio de tegu- mento y de ligamento con el dentario, lacrimal, palatino y premaxilar.

DENTARIO (Fig. 34): hueso par, de origen dérmico, con dientes largos irregularmente dis- puestos. Los dos dentarios se unen en una sínfisis media formada por un cartílago. El hueso tiene forma triangular, posteriormente se abre en una escotadura profunda que se forma como parte de las apófisis; la apófisis coronoides, superior, puntiagu- da, que se apoya en la apófisis alar del angular, la

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otra es la apófisis basal que ocupa la parte inferior y que es mucho más ancha que la anterior. Entre ambas se inserta el angular. El hueso es curvo, formando así el arco mandibular.

El cuerpo es hueco, alojando no sólo el ángulo anterior del angular, sino también el cartílago de Meckel y la rama anterior del músculo aductor. En su cara externa existen dos surcos profundos, el inferior acanalado recorre el hueso en toda su lon- gitud y da asiento al canal mandibular de la línea lateral y, el superior que ocupa sólo la mitad anterior del hueso. La cara interna es lisa y suavemente cóncava.

HIOMANDIBULAR (Fig. 35): hueso par, en- docondral que constituye la suspensión fundamen- tal de las mandíbulas con el neurocráneo. Tiene forma irregular, en su cuerpo destacan 3 apófisis de tamaño variable. Una anterior redondeada que arti- cula fuertemente con la cavidad formada por el esfenótico y proótico; una media, ovalada que co- nectaconuna excavación ventral del pterótico y una posterior con el opérculo. Del punto de arranque de la apófisis anterior se produce una proyección pos- terior que deja un surco central en el que descansa el preopérculo. Por debajo de la proyección pre- opercular existe otra a la que se une el metapterigoi- des, el simpléctico y el interhial.

CUADRADO (Fig. 36): hueso par que forma la base del grupo de huesos que ligan la mandíbula inferior al cráneo. Tiene forma de abanico, con un doble cóndilo en el vértice inferior, que articula con una depresión del angular. La parte media superior se adelgaza hacia el borde superior presentando ligeras marcas concéntricas. Posteriormente lleva una apófisis cuyo borde anterior se articula con el simpléctico y el borde posterior se articula con el hueso preopercular. El borde superior se une al metapterigoides. Por la cara interna presenta una escotadura para alojar al vértice inferior del simpléctico.

SIMPLECTICO (Fig. 37): hueso par de origen condral, de forma irregular, cuneiforme. Su vértice inferior se presenta más osificado y encaja en la escotadura del cuadrado. Se une al proceso pterigoides del hiomandibular, anteriormente al borde posterior del metapterigoides y posterior- mente se apoya en el preopérculo.

INTERHIAL (Fig. 38-INH) hueso par, condral, cilíndrico, que une las secciones del arco hioideo.

Arranca del hiomandibular y se dirige hacia aden- tro, abajo y atrás para articular con el ápice del epihial.

EPIHIAL (Fig. 38-EPH): hueso par, condral, de forma triangular, situado en la parte superior del arco hioideo, en su vértice lleva una pequeña cavi- dad para la articulación con el interhial. La cara externa presenta unas pequeñas depresiones donde se apoya la cabeza del quinto y sexto branquióstego. Este hueso se encuentra unido al ceratohial.

CERATOHIAL (Fig. 38-CHI): es el hueso más largo del arco hioideo, con un estrechamiento cen- tral que lo hace más ancho en los extremos. El extremo posterior es prácticamente plano y el ante- rior cóncavo por su cara interna. Su cara externa presenta hendiduras donde se asientan las cabezas de los radios branquióstegos. Se une al epihial y anteriormente a los hipohiales.

HIPOHIAL (Fig. 38-HHI): dos pequeños hue- sos piramidales, pares. El superior (dorso hipohial) mucho más pequeño que el inferior (ventro hipohial), ambos se conecta al ceratohial y por medio de una sínfisis se unen a los homólogos del lado opuesto.

El hipohial inferior presenta una cara interna cóncava, concavidad que es continuación de la del ceratohial.

PREOPERCULO (Fig. 39): hueso par, de ori- gen dérmico. Tiene forma triangular con cara inter- na cóncava y externa convexa. De borde posterior liso y laminar, llegando a ser transparente; borde anterior grueso con una acanaladura para articular superiormente con el hiomandibular. Anteriormen- te articula con el simpléctico y cuadrado. Con su borde postero-superior toca el opérculo, aunque sin articular con él y, con su parte laminar cubre la mayor parte del interopercular.

La cara externa presenta una saliente que se proyecta desde el borde antero-superior y se curva hacia el ángulo preopercular dejando un profundo surco. Este se continúa hacia el borde basal del hueso formando un amplio canal.

UROHIAL (Fig. 40): hueso medio de origen tendinoso situado bajo la lengua; formado por una plataforma basal que se continúa en una apófisis anterior ligeramente curva y más osificada. Desde el punto de arranque de esta apófisis salen dos expansiones alares laterales que corren en un ángu- lo menor de 45* con la base. Perpendicularmente a

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ésta se extiende una tercera proyección alar que los divide. Esta última nace del borde interno de la apófisis anterior y se proyecta ligeramente más allá de la plataforma basal y de las expansiones alares laterales.

OPERCULAR (Fig. 41): hueso par, dérmico, de forma triangular. La base presenta en la cara interna una faceta articular para el proceso opercular del hiomandibular. El borde anterior aparece engro- sado y parcialmente cubierto por el preopérculo. Borde ventral por encima del subopérculo.

El borde posterior es liso. Se observan dos vértices posteriores, de los cuales, el inferior que es largo y puntiaguado está claramente marcado.

SUBOPERCULAR (Fig. 42): lámina ósea del- gada de origen dérmico, colocada casi en longitud vertical y formando gran parte del borde posterior de la estructura opercular, anteriormente recubierto por el opérculo y lleva un proceso que se sitúa entre este último hueso y el interopérculo.

INTEROPERCULAR (Fig. 43): hueso par, la- minar, transparente, ligeramente ovalado, su borde anterior arqueado se refuerza con una arista curva. Con su parte superior cubre el subopérculo y está cubierto a su vez por el preopercular. El vértice inferior llega a tocar o cubrir en parte su borde dorsal. Ventralmente se ubica por encima del epihial y los branquióstegos.

RADIOS BRANQUIOSTEGOS (Fig. 44): se- rie de seis huesos largos, aguzados y curvados hacia arriba, con un engrosamiento central. Cuatro se apoyan sobre el ceratohial y dos sobre el epihial.

ESCAPULA (Fig. 45-ESC): hueso par, endo- condral, delgado, transparente, cuadrangular. Pre- senta una ventana oval, ventralmente articula con el coracoides y anteriormente con el cleitro. El borde posterior es más grueso y recibe los actinósteos de la aleta pectoral.

CORACOIDES (Fig. 45-CO): hueso par, condral. Con dos áreas definidas, una romboidal que articula con la escápula y otra que origina una larga apófisis que se dirige hacia adelante y abajo y que forma el límite posterior de la cintura escapular. El borde posterior articula con dos a tres de los huesos radiales.

RADIALES (Fig. 45-RA): cuatro, (aunque pue-

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den ser cinco, seis e incluso siete por anomalía) pequeños huesos endocondrales que soportan los radios de las aletas pectorales. El primero es ligera- mente redondeado, el resto alargado y con un estre- chamiento central excepto el último que es ensan- chado. Todos presentan acanaladuras en sus bordes posteriores donde encaja la base de los radios de las aletas.

POSTTEMPORAL (Fig. 46): hueso par dérmi- co con forma de “V”, de ramas desiguales. La más larga y ancha articula sobre el borde posterior externo del epioccipital marcando sobre ella un pequeño surco; la rama menor del posttemporal se articula con una apófisis de la parte media del intercalar. La base del hueso es amplia y se expande posteriormente, allí se apoya el supracleitro. Cerca de la base, por la cara externa una pequeña apófisis conecta al hueso con el pterótico.

SUPRACLEITRO (Fig. 47): hueso par, dérmi- co, alargado, de extremos redondeados. Por su extremo superior se articula al posttemporal y su extremo inferior se apoya en el cleitro; presenta una ligera depresión a lo largo del borde anterior.

CLEITRO (Fig. 48): hueso par, condral de ex- tremos aguzados, borde anterior cóncavo. La parte superior presenta una escotadura posterior, forma- da por dos apófisis laterales pequeñas que sobrepa- san el margen posterior del hueso, que se prolonga terminando en una apófisis aguda; el cuerpo es ancho y laminar. Del punto de curvatura en la cara externa se bifurcan dos engrosamientos laterales, el menor que ocupa gran parte del margen posterior, es ancho y se encuentra menos osificado que el mayor que es mucho más largo, angosto, más osifi- cado y termina en ángulo redondeado, y llega a formar un surco lateral interno que lo recorre en parte de su longitud. La cara interna es ligeramente cóncava y a nivel de la curvatura externa presenta una lámina en forma de cresta formada por una de las apófisis.

El cleitro se articula dorsalmente con el supra- cleitro y por su lado interno con la escápula; ventralmente se unen en la línea media por sus extremos inferiores.

POSTCLEITRO (Fig. 49): hueso par, dérmi- co situado posterior y ventralmente al cleitro. Es. alargado y curvo, terminando su extremo inferior en una punta afilada; su extremo superior es ensanchado.

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BASIPTERIGIO (Fig. 50): hueso par, endocon- dral que sostiene las aletas pélvicas. Unido con su homólogo por su extremo anterior. El hueso es triangular con dos ramas, la anterior mucho más larga, en dirección hacia la línea media y unida con la homóloga del lado opuesto. La cara interna lleva una cresta que delimita dos surcos, uno interno notable y otro hacia el margen externo del hueso, mucho más pequeño.

La rama posterior se dirige en ángulo agudo hacia la línea media, ambas ramas se conectan por una lámina ósea, delgada, transparente con margen interno cóncavo. La mayor osificación se encuentra en el vértice del hueso.

FARINGOBRANQUIALES (Fig. 51 a-c): tres pares de huesos que pertenecen al 2*, 3? y 4? arco branquial. Los tres se articulan entre sí y se cubren de placas dentarias con dientes cónicos fuertes.

La pieza media es siempre la más desarrollada y la que presenta los dientes más grandes. El área dentada se corresponde en ambas faringes.

EPIBRANQUIALES (Fig. 52 a-d): cuatro pares de huesos alargados, en ángulo, unen los faringo- branquiales y los ceratobranquiales. El primero lleva dos pequeñas apófisis y el 29, 3% y 4% una sola.

CERATOBRANQUIALES (Fig. 53 a-e): cinco pares de huesos largos y curvados hacia la línea

media. Los cuatro primeros llevan una acanaladura donde se asientan los filamentos branquiales. Se unen con los epi e hipobranquiales.

El 5” par tiene más bien forma triangular y se prolonga en una apófisis dirigida posteriormente. Ambos se unen en forma de “V” y sobre ellos se asienta una placa dentaria con fuertes dientes cóni- cos. El 5% arco branquial esta representado sólo por los ceratobranquiales.

HIPOBRANQUIALES (Fig. 54 a-c): tres pares de huesos cortos conectados con el 2% y 3* basibranquial y con los ceratobranquiales 1, 2 y 3. El 3* basibranquial está reducido.

BASIBRANQUIAL (Fig. 55): hueso medio, alargado, que resulta de la fusión de varios huesecillos. Borde anterior truncado, termina pos- teriormente en una apófisis estiliforme. Con escotaduras laterales para que se inserten los hipobranquiales. En la apófisis estiliforme articula el cuarto par de ceratobranquiales.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al FONDECYT (Proyec-

to N* 0820-91) que permitió la realización de este trabajo, y a dos revisores anónimos.

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ESF PTO

PTO

BOC

FIGURAS 1-3. Fig. 1 Vista dorsal del cráneo; Fig. 2. Vista lateral del cráneo; Fig. 3. Vista BOC: basioccipital, EL: etmoides lateral, EPO: epioccipital, ESF: esfenótico, EXO: exoccipital ET: etmoides, NA: nasal, PA: parietal, PAES: paraesfenoides

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FiGURAS 4-14. Fig. 4 Vista lateral izquierda del etmoides (ET); Fig. 5. Vista interna del etmoides lateral derecho (EL); Fig. 6. Vista lateral externa del nasal derecho (NA); Fig. 7. Vista dorsal del vómer (VO); Fig. 8. Vista externa del pterosfenoides izquierdo (PTS); Fig. 9. Vista lateral externa del lacrimal derecho (LA); Fig. 10. Vista lateral externa del yugal izquierdo; Fig. 11. Tercer infraorbitario izquierdo, a: vista externa, b: vista interna, c: vista ventral; Fig. 12. Cuarto infraorbitario derecho, a: vista externa, b: vista ventral; Fig. 13. Quinto infraorbitario derecho, a: vista externa, b: vista interna; Fig. 14. Dermoesfenótico izquierdo, a: vista superior, b: vista lateral.

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Ficuras 15-31. Fig. 15. Frontal (FR), a: vista lateral del frontal izquierdo, b: vista dorsal del frontal izquierdo, c: vista interna del frontal; Fig. 16. Vista dorsal del esfenótico izquierdo (ESF); Fig. 17. Vista interna del proótico izquierdo (PRO); Fig. 18. Vista externa del intercalar izquierdo (INT); Fig. 19. Vista ventral del pterótico izquierdo (PTO); Fig. 20. Vista externa del epioccipital izquierdo (EPO); Fig. 21. Vista dorsal del parietal derecho (PA); Fig. 22. Vista ventral del supraoccipital (SOC); Fig. 23. Vista posterior del exoccipital derecho (EXO); Fig. 24. Basioccipital (BOC) a: vista ventral, b: vista dorsal; Fig. 25. Huesos tabulares (TA), vista lateral externa; Fig. 26. Vista ventral del paraesfenoides (PAES); Fig. 27. Vista externa del palatino izquierdo (PAL); Fig. 28. Vista interna del ectopterigoides izquierdo (ECT); Fig. 29. Vista ventral del endopterigoides izquierdo (END); Fig. 30. Vista interna del metapterigoides izquierdo (MET); Fig. 31. Angular izquierdo (ANG), a: vista externa, b: vista interna.

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33

FiGURAs 32-44. Fig. 32. Vista lateral externa del premaxilar izquierdo (PM), a: proceso ascendente, b: proceso articular, c: proceso maxilar; Fig. 33. Maxilar derecho (MAX), a: vista externa, b: vista interna; Fig. 34. Vista externa del dentario izquierdo (DE); Fig. 35. Vista externa del hiomandibular izquierdo (HIO); Fig. 36. Vista lateral del cuadrado izquierdo (CUA); Fig. 37. Vista interna del simpléctico izquierdo (SI); Fig. 38. Arco hioideo, HHI: Hipohial, CHI: Ceratohial, EPH: Epihial; INH: Interhial; Fig. 39 Vista externa del preopercular derecho (PRE); Fig. 40. Urohial (UH), a: vista ventral, b: vista lateral; Fig. 41. Vista interna del opercular derecho

(OP); Fig. 42. Vista interna del subopercular derecho (SUB); Fig. 43. Vista interna del interopercular izquierdo (1O); Fig. 44. Rayos branquióstegos.

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(sy) or3uardiseg “Os “314 (Dd) OY999p UMNIISOd [9P PUIAUL PISTA “Gp “SH “(1TO) Op18MbZ! UNNIAO [9P PUIAJUL PISLA “gp “31, SBUI9JUT PISTA :Q “PUIO)XO

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Id

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—AáÁ FIGURAS 51-55. Fig. 51. a - c: faringobranquiales uno a tres respectivamente; Fig. 52. a - d: epibranquiales uno a cuatro; Fig. 53. a - d: primer a cuarto ceratobranquiales, e: quinto ceratobranquial; Fig. 54. a - c: Hipobranquiales uno a tres; Fig. 55. Basibranquial. Para todos los esquemas considerar las escala ubicada en el margen inferior excepto para el 51b y 53e que poseen su propia escala.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 141-144, 1995.

INDUCTION OF CHROMOSOME ABERRATIONS AND SISTER CHROMATID EXCHANGES BY HOMEMADE SPIRITS IN HUMAN LYMPHOCYTES WITH AND WITHOUT METABOLIC ACTIVATION

Inducción de aberraciones cromosómicas e intercambio entre cromátidas hermanas por acción de aguardientes caseros sobre linfocitos humanos con y sin activación metabólica

GARCIA, M.A., DUK, S., WEIGERT, G., VENEGAS, W. ££ M. ALARCON.

ABSTRACT

Genotoxicity of homemade spirits (“aguardientes”) collected in southern Chile were tested. The evaluation was carried out through the analysis of chromosomal aberrations (CA) and sister chromatid exchanges (SCE) with and without metabolic activation. The tests were done in human lymphocytes in vitro.

The frequency of sister chromatid exchanges was increased at all doses tested, both with and without metabolic activation.

Chromosomal aberrations were induced at a significant level only at the highest dose presented without metabolic activation. The frequency of chromosomal aberrations induced by “aguardientes” with metabolic activation was significant at all doses tested.

Ethanol presented mutagenic activity in the presence of metabolic activation. This resultis due to acetaldehyde, the first metabolite of ethanol.

KEYWORDS: Genotoxicity . Homemade Spirits. Chromosome Aberrations. Sister Chromatid Exchanges.

INTRODUCTION

Alcoholic beverages consumption increases the risk of digestive cancer, cancer of the mouth, larynx, pharynx and esophagus (Huyns, 1979).

RESUMEN

Se determina la genotoxicidad de aguardientes obtenidos en el sur de Chile en linfocitos humanos in vitro. La determina- ción se hizo mediante los análisis de aberraciones cromosómicas (CA) e intercambio entre cromátidas hermanas (SCE). La fre- cuencia de SCE aumentó en todas las dosis probadas tanto con, comosin activación metábolica. Las CA sólo se produjeron aun nivel significativo en la dosis más alta probada sin activación metabólica y el aumento de CA inducidas con activación metabólica fue significativo en todas las dosis probadas.

El etanol empleado como control presentó actividad mutagénica en presencia de activación metabólica, lo que com- prueba la acción genotóxica de su primer metabolito de degra- dación, el acetaldehído.

Spirits such as Port and Cherry show mutagenic activity in mammalian cells in vitro (de Raat, 1983). Non volatile residues from some beverages (whis- ky, brandy, etc.) increase the frequency of SCEs in human lymphocytes (Hoelf and Obe, 1983).

Department of Molecular Biology. Faculty of Biological Science. University of Concepción. Casilla 152-C. Concepción. Chile.

141

Mutagenic activity of Chilean red wine has also been described in the Salmonella testand associated with an increases risk of gastric cancer (Bull et al., 1987)

The incidence of gastric cancer is high in Chile (Doll et al., 1970) along with a high consumption of alcohol, with an average ingest that goes up to 12 L of absolute ethanol per capita, per year.

In southern Chile, big amounts of homemade beverages (commonly called “aguardientes”) are manufactured and consumed specially by the rural population. These spirits have a very high alcoholic content, (30 to 50% v/v) and due to the homemade production there is no quality control at all. In a previous report we demonstrated the genotoxic activity of this alcoholic beverages through the micronucleus test in Balb/c mice bone marrow. (García et al., 1992).

In this study we report induction of Sister Chromatid Exchanges (SCE) and Chromosome Aberrations (CA) by the homemade beverage which showed the highest frequency of MN in Balb/c mice.

These results were compared with ethanol to demonstrate that the mutagenic activity of these alcoholic beverages is due to other components (congeners) rather than alcohol itself.

MATERIAL AND METHODS Alcoholic beverages

Five homemade “aguardientes” collected in di- fferent towns in southern Chile were assayed with the micronucleus test (García et al. 1992) The spirit that presented the higher genotoxicity was assayed for SCE and CA in human lymphocytes at three doses: 0.15, 0.50 and 1.5 g/l. These doses corres- ponded to preintoxication and intoxication sanguineous levels, according to Chilean alcohol regulations.

Lymphocytes Cultures

Human lymphocytes cultures were set up in duplicates. Each culture contained RPMI 1640 medium (Gibco), supplemented with 15% fetal bobine serum, 100 U/ml peniciline, 100 ug/ml streptomicyn and 10 ul PHA-P (Sigma CO). In all experiments the blood was obtained from the same young healthy male donor. The cultures were

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incubated for 24 h. The following treatments were done. Three doses of the “aguardientes” plus a positive control: ethylmethanesulfonate (EMS) at a concentration of 350 ug/ml for CA and 250 ug/ml for SCE, ethanol at 1.5 g/l and negative control. The cultures were incubated for other 24 h for CA. For SCE the cultures were incubated for 48 hin the presence of 5-Bromo-deoxiuridin (BrDU) 1x10* M protected from the light. Colcemide was added two hours before harvesting (0.1 ug/ml). The harvested cells were treated with 0.075 M KCI hipotonic solution for 20 min. at room temperature, them fixed with methanol: acetic(3:1), and dropped on clean glass slides. For CA the slides were stained with 3% Giemsa solution (E.Merck) for 10 min. The number of cells with CA was scored in 100 well spread metaphases; statistical analyses were made by X2test. SCE slides were stained by a modification of the method of Perry and Wolf (1974) as adapted by Goto et al. (1978). Scoring of SCEs was made on 50 M2 cells for each dose: the data were statistically analyzed by the student-t-test.

The Metabolizing Test System

Liver microsome fraction (S9) was obtained from Maltox Inc. S9-Mix was prepared according to the procedure of Ames et al. (1975).

The cells were exposed to the metabolic activation system after 24 hrs incubation in Falcon flasks, at 37%C and 5% CO,. Freshly prepared S9 mix was then diluted by a factor of 20 with RPMI 1640 medium containing 2.5% fetal bovine serum. The old medium was discarded after centrifugation and the diluted S9 mix added to the cells in the same centrifuge tubes, together with the test chemicals and then incubated for 90 minutes. After treatment cells were washed and resuspended in regular medium and placed in 25 cm? Falcon flasks.

They were incubated for additional 24 hrs for CA and 48 hrs for SCEs in the presence of BrdU. Cyclophosphamyde (CP) was used as a positive control (15 ug/ml for CA and 1.5 ug/ml for SCEs).

RESULTS

Table I shows the results on the induction of chromosome aberrations and sister chromatid exchanges in human lymphocytes by the homemade spirits.

In cultures treated with ethanol and the two

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lowest dose of homemade spirits no significant increase in the number of cromosome aberrations was observed. In contrast, the treatment of cultures with the hight dose induce a significant increase the CA. There are significant diferences when the frequency of chromosome aberrations induced by homemade spirit and the same dose of ethanol in the

presence of metabolic activation system are compared.

The frequency of SCE induced by the homemade spirit is significant and dose dependent at the three doses, with and without metabolic activation. Ethanolinduce asignificantSCE only in the presence of metabolic activation.

TABLE 1. Effects of homemade spirits with or without S9-mix in culture of human lymphocytes on induction of sister chromatid

exchanges and chromosome aberrations.

Treatment Dose S9-mix Cells with CA Types of CA/100 Methaphases ? SCE/Cell e/l Including Excluding Gaps Break/fragment Ex. Ot Mean + SEM gaps gaps S d S d Homemade 0 - 8 1 2 0 1 0 0 0 6,7+1,9 Spirits 0,15 - 3 2 1 0 1 I 0 0 14,0+3,0* 0,5 - 5 3 2 0 2 1 0 0 18,5+3,6 1,5 - os 6* 3 0 5 1 0 0 25,8+4,2 Ethanol 1,5 - 6 4 2 0 2 2 0 0 8,2+1,7 Homemade 0 + 3 3 0 0 3 0 0 0 UPA Spirits 0,15 + E Sjo 4 0 4 1 0 0 13,0+42,5% 0,5 + 5 3 0 3 1 0 l 17,0+5,0 1,5 + (158: 5 0 4 4 2 1 23,0+6,1 Ethanol 1,5 + 4 2 0 3 l 0 0 11,3+1,6* EMS 0,25 = DINA EMS 0,35 - DI O 3 0 8 10 1 1 CP 15x10* + (E CP 15x 103 + (JAR A 2 3 20 9 l 1

Significant at *p<0,05; **p<0,01; ***p<0,001 0 Percentage of methaphases with one or more aberrations

s, single; d, double; Ex., chromatid exchange; Ot., other aberrations (ring, dicentric)

EMS, Ethilmethanosulfonate CP, Cyclophosphamide

DISCUSSION

Itis well known from the classical research of G. Obe (1977, 1987) that alcohol in general produces ahighincidence ofCA and SCE in human peripheral lymphocytes. Ethanol does not induce genetic damage, yet it must be considered that ethanol”s first metabolite, acetaldehyde, presents mutagenic activity in a varied group ef test (Singh and Khan, 1995).

Since ethanol consumption as alcoholic drinks are great worldwide, it is difficult to set their genotoxic quality because the regulation that allows its manufacturing varies largely. It is even more difficult to determine the compounds contained in homemade alcoholic beverages produced in southern Chile: “Aguardientes”.

Nykanen and Snomalainenin 1983 had identified 1300 compounds contained in ethanol beverages that included alcohol, aldehydes, acrolein, amines,

phenol and othercompounds. (InObe and Anderson, 1987)

Mutagenic tests carried out in these drinks, which have shown a positive activity, in general goes through the acetaldehyde stage. However, as Tunys et al. concluded in 1979, the mutagenic activity cannot be attributed only to this compound, orpolycyclic hydrocarbons, or nitrosamines, which have been detected in a great number of beverages.

On the other hand, evaporates of strong alcoholic beverages have been tested, and they have an evident mutagenic activity (Nagao et al., 1981, Loquet er al., 1981).

“Aguardientes” from the South of Chile have shown genotoxic activity in the Micronucleus test (García et. al., 1992). Dueto its high consumption, CA and SCE have been studied in vitro in human lymphocytes, with and without metabolic activation. According to table I we can establish that:

— Cultures treated with ethanol as a control, and

143

the two lower doses of “aguardientes” without metabolic activation, did not show a significant increase in thenumberof CA. Only the highest dose exhibited a significant increase.

—The same setof tests with metabolic activation showed significant differences when comparing the frequency of CA induced by “aguardientes”.

— Through the SCE test, a significant increase of exchanges was found in all three doses, both with and without metabolic activation. This agrees with the findings of other authors (De Raat et al., 1983; Hoelft and Obe, 1983). Besides the metabolic degradation to acetaldehyde, it must be considered ethanol congeners that the aguardiantes contain. (Butler and Sanger, 1981).

It has been found also that ethanol induces a high frequency of SCE, but only with metabolic activation, which could be due to the corresponding degradation to acetaldehyde.

AN this considered it could be thought that a more sensitive testcould help establish the genotoxic quality of ethanol. This has been rejected by Singh and Kham, 1995, who used the “comet assay”, a highly sensitive test, and determined that ethanol per se is not genotoxic, but its first metabolite, acetaldehyde, is.

It must be kept in mind that these genotoxic capacities could be due to the synergistic activities of ethanol congeners of the “aguardientes”. This can be deducted from further studies done with these homemade drinks, as pointed out in other studies (Hayes, 1985; Hoelft and Obe, 1983).

Itis interesting to point out that the level of this mutational activity should be the basis for a qualitative chemical study of the compounds of these drinks. This is specially true for the central and southern region of Chile where the variety of “aguardientes” is the result of multiple home technologies.

CONCLUSIONS

Homemade “aguardientes” from the south of Chile contain multiple genotoxic congeners, due to the different areas and extractive procedures variations. Determinations showed genotoxicity

. expressed through the increase of chromosomal aberrations and sister chromatid exchanges.

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The results should promote a systematic study of the quality of the “aguardientes” prepared in this region, since they constitute an evident risk of genotoxic injury.

ACKNOWLEDGMENT

Supported by Direccion de Investigación. Uni- versidad de Concepción. Grant. 20.31.04.

REFERENCES

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Bull, P., Yáñez, L. and Nervi, F. 1987. Mutagenic substances in red and white wine in Chile, a high risk for gastric cancer. Mutation Res. 187: 113-119.

De Raat, W.K., Davis, P.B. and Bakker, C.L. 1983. Induction of sister chromatid exchanges by alcohol and alcoholic beverage after activation by rat-liver homogenate. Mutation Res. 124: 85-90.

Doll, R., Muir, C.S. and Waterhouese, J. 1970. Cancerincidence in five continents. Vol. 2, Springer, Heilderberg

García, M.A., Alarcón, M., Duk, S., and Weigert, G. 1992, Induction of micronuclei in mice bone marrow cells by homemade aguardientes collected in Southern Chile and their incidence in gastric cáncer. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 49: 866-870.

Goto, K., Maeda, S., Kana, Y. and Sugiyama S. 1978. Factors involvedin differential Giemsa staining of sister chromatids. Chromosoma 66: 351-359.

Hayes, S. 1985. Ethanol induced genotoxicity. Mutation Res. 143: 23-27.

Hoelft, M. and Obe, G. 1983. SCE-inducing congeners in alcoholic beverages. Mutation Res. 121: 251-274.

Loquet, C., Toussaint, J. and Letalaer, J. 1981. Studies on mutagenic constituents of apple brandy and various alcoholic beverages collected in Western France, a high incidence area of oesophageal cancer. Mutation Res. 88: 155-164.

Nagao, M., Takahashi, Y. Wakabayashi, K. and Sugimura, T. 1981. Mutagenicity of alcoholic beverages. Mutation Res. 88: 147-154.

Obe, G. and Ristow, H. 1977. Acethaldehyde but not ethanol induce sister chromatide exchange in chinese hamster cells in vitro. Mutation Res. 56: 207-210.

Obe, G. Anderson, D. 1987. Genetic effects ofethanol. Mutation Res. 186: 177-200.

Perry, P., Wolf, S. 1974. New Giemsa method for differential staining of sister chromatid. Nature 261: 156-158.

Singh, N.P. and Khan, A. 1995. Acetaldehyde: genotoxicity and cytotoxicity in human lymphocytes. Mutation Res. 337: 9- 17.

Tuyns, A.J., Pequignot, G. and Absatucci D.S. 1979. Oesophageal cancer and alcohol consumption, importance of type of beverage. Int. J. Cancer 23: 443-447.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, pp. 145-154, 1995.

ACTIVIDAD GENOTOXICA DE EFLUENTES LIQUIDOS PROVENIENTES DE LA INDUSTRIA DE LA CELULOSA EN CHILE*

Genotoxic activity of the liquid effluents of the cellulose industry in Chile

WALDO VENEGAS"?, MARIA GARCIA!, SOLEDAD DUK', MARIO ALARCON!', GISELIND WEIGERT' E IVONNE HERMOSILLA'

RESUMEN

Se determinó el efecto genotóxico de los efluentes prove- nientes de 3 industrias de la celulosa, ubicadas en las márgenes del río Biobío, en la VI Región de Chile. El efecto genotóxico se estudió mediante el test in vivo de Micronúcleos, en larvas premetamórficas de Caudiverbera caudiverbera, expuestas a diferentes diluciones de los efuentes industriales.

Los efluentes de todas la industrias estudiadas demostraron poseer efecto genotóxico, sin embargo hay diferencias aprecia- bles entre los resultados de una y otra. Se estima que esto se debe alos diferentes procedimientos de obtención de la celulosa y al grado de modernización de que han sido objeto algunas de ellas, lo que hace que la cantidad de contaminantes producidos difiera de una a otra.

Con fines comparativos, se determinó también el efecto genotóxico de muestras de agua cruda obtenidas del río Biobío, cerca de la desembocadura del río a la altura de la ciudad de Concepción. El resultado fue negativo para las muestras obte- nidas durante gran parte del año. Sin embargo en las muestras obtenidas de algunos meses del período estival los resultados fueron positivos.

Se estima que estos resultados, junto a otros ya publicados, deberían ser considerados por las autoridades regionales y del gobierno central, para el establecimiento de normas regulatorias mas estrictas. La contaminación de las aguas del Biobío podría estar afectando la calidad de vida de un gran número de chilenos en la VII Región .

ABSTRACT.

The genotoxic effect of the effluents of three cellulose industries located on the banks of the Biobio river in the VIII Region Chile, is determined. The genotoxic effect was determined by the in vivo Micronuclei test in premetamorphic larvae of Caudiverbera caudiverbera exposed to different dilutions of the industrial effluents.

The effluents of all studied industries showed genotoxic effects. However differences between the results ofeach industry were detected. Thisis most likely due to the different procedures to obtain cellulose and to the degree of modernization to which some of them have been submitted, making the produced contaminants vary from one industry to another.

For comparative purposes the genotoxic effects of water samples obtained near the mouth of Biobioriver, in Concepción city, was also determined. The result was negative for all samples obtained through de year. However, in samples obtained during some summer months, a genotoxic effect was detected.

These results, as well as others already published, should be taken into account by the regional authorities and central governement, who should reinforce more drastic regulations. The contamination of the waters from the Biobio river could be affecting the life quality ofa great number of chileans in the VIII Región.

KEYWORDS: Genotoxicity. Micronucleus. Cellulose industry effluents.

“Financiado por FONDECYT 91-0366 y proyectos DIUC 93.31.49-1.3 y 943375-1. ' Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción. Casilla 152-C.

Concepción. Chile. > A quien dirigir la correspondencia.

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INTRODUCCION

En las ultimas décadas, la industria chilena de la celulosa, principalmente basada en el proceso Kraft, se ha desarrollado aceleradamente. Estas plantas cubren un amplio rango de tamaños (60.000- 350.000 ton./año), con una producción anual, estimada para 1992 del orden de 1.5 millones de pulpa, lo que representa un consumo anual de aproximadamente 3.3 millones de toneladas de madera, 180 millones de m* de agua de procesos y 500 mil toneladas de reactivos de pulpaje y blanqueo (Zaror, 1992). Bajo estas condiciones, el volumen de material orgánico disuelto en las descargas líquidas es del orden de 1.8 millones de toneladas al año, con una demanda química de oxígeno (DQO) potencial de 200 ton./h. Más aún, el proceso de blanqueo, en base a cloro, da origen a compuestos residuales organoclorados que son de baja biodegradabilidad.

Dado que estas plantas industriales se encuen- tran concentradas geográficamente en la VIII Re- gión de Chile, su actividad puede tener serias con- secuencias sobre el ecosistema local. En efecto, la mayor parte de estas plantas captan las aguas del río Biobío o de sus afluentes para llevar a cabo sus procesos industriales, pero también descargan en él sus efluentes, generalmente sin tratar, provocando un deterioro de la calidad de esos cuerpos de aguas. Los complejos industriales señalados se encuentran ubicados en el tercio inferior del río Biobío, en cuyas márgenes se desarrollan ciudades como Con- cepción, Talcahuano y otros centros urbanos meno- res que son abastecidos con aguas del Biobío, para el consumo humano; paradójicamente estas mis- mas localidades descargan parte de las aguas servi- das a los mismos cauces.

El impacto ambiental asociado a esta y otras actividades (la cuenca del Biobío tiene usos múl- tiples: agrícola, forestal, ganadero, energético, industrial, recreacional, etc.) hace necesario que se conozca a la brevedad la calidad y cantidad de las principales alóctonas y autóctonas al curso de agua así como su capacidad de autodepuración (Bozzo,1988). Actualmente están en desarrollo modificaciones radicales en el cauce natural del río Biobío para utilizar su potencial hidroeléctri- co. Los lugares elegidos para las represas tienen características diferentes (Maturana, 1988), lo que hace aún más complejas las consecuencias que puedan originar obras de esta magnitud. La disminución notable de los volúmenes de agua del tercio inferior del río Biobío, en un futuro próximo, es sólo una de las preocupaciones que

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hoy inquieta a la comunidad científica de Con- cepción.

Los antecedentes anteriormente expuestos per- miten suponer que algunos procesos básicos de la cuenca del Biobío han sido alterados notablemente en la última década y se verán, inevitablemente, fuertemente perturbados en breve plazo.

El objetivo del presente trabajo es determinar el efecto genotóxico de los efluentes de tres industrias de la celulosa y el papel, que descargan directa o indirectamente, sus efluentes líquidos al río Biobío. Se consideró este rubro de producción para este estudio por ser estas plantas las que utilizan mayo- res volúmenes de agua para sus procesos industria- les. Con fines comparativos y con el objeto de estimar la capacidad de autodepuración y/o asimi- lación del río, se estudió también el efecto genotóxico de las aguas del río Biobío, cuyas muestras fueron obtenidas cerca de la desembocadura, a la altura de la ciudad de Concepción.

Para los bioensayos se utilizaron, como modelo biológico, larvas premetamórficas del anfibio anu- ro endémico de Chile Caudiverbera caudiverbera, especie que ya había sido utilizada para estudios in vivo de Genética -Toxicológica (Venegas,1987). El ambiente natural de estas larvas es acuático, lo que permite ponerlas en contacto directo con las mez- clas complejas de agentes químicos presentes en los efluentes industriales.

MATERIALES Y METODOS Obtención de las muestras

El efluente líquido, proveniente de cada indus- tria, fue llevado al laboratorio en bidones de 5 litros; las muestras se transportaron al laboratorio en una caja térmica a objeto de evitar la degradación o alteración de las mismas. Si no fue posible utilizar- las de inmediato para las pruebas experimentales, fueron congeladas a -30%C. Al momento de tomar las muestras se midió en el lugar el pH, la tempera- tura y la conductividad eléctrica. Parte de ellas fue separada para los estudios analíticos, por medio de los cuales se determinó la demanda bioquímica de oxígeno (DBO), fenoles totales, sólidos suspendi- dos, sólidos disueltos y sólidos totales . El muestreo se llevó acabo cada dos o tres meses por un período de dos años (1991-1992). Para los efectos de facili- tar la presentación de los resultados y la discusión a las tres industrias estudiadas se les asignó los núme- ros 1,2 y 3, el número 4 corresponde a las muestras

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de agua tomadas al final del curso del río Biobío a la altura de la ciudad de Concepción.

Bioensayos Ensayos preliminares

Se selecionaron larvas premetamórficas de C. caudiverbera de 6 a 8 centímetros de longitud (Fig. 1), previamente aclimatadas durante siete días a las condiciones del laboratorio. Durante este período, los animales fueron alimentados hasta un período de 24 horas antes de comenzar el bioensayo. Al momento de iniciarse las experiencias prelimina- res, se establecieron seis grupos de tratamientos, constituidos por 10 larvas cada uno, las que fueron inmersas en acuarios que contenían las diferentes diluciones a que fue preparada cada muestra de efluente industrial. En los cuatro primeros grupos, las larvas fueron inmersas en las soluciones decre- cientes siguientes: efluente 100%; 75%; 50%; 25% respectivamente, el quinto grupo fue colocado en agua potable declorada, constituyendo el control negativo. El sexto grupo fue colocado en una solu- ción de 0.4 ug/ml de 2-Nitro-7-metoxi-nafto (2,1- b) furano, mejor conocido como R-7000 que actuó como control positivo. Todas las unidades de trata- miento se conectaron a un sistema de aeración constante de acuerdo al método establecido por Gavilán y Hermosilla (1984), Fig. 2.

- UHILE N207

FIGURA 1. Larva premetamórfica de Caudiverbera caudiverbera, vertebrado endémico de amplia distribución en Chile (IV a X Región).

Las experiencias se condujeron durante diez días. Cada 24 horas se sacrificó una larva de cada grupo. Con la sangre obtenida por punción cardíaca se realizaron dos frotis por larva, los que fueron debidamente clasificados para posterior lectura de la frecuencia de micronúcleos (MN). Los detalles metodológicos de las experiencias preliminares fue- ron conducidos de acuerdo al método establecido y descrito por Venegas y colaboradores en 1987. Los ensayos preliminares tuvieron como objetivo deter-

minar el período de mayor frecuencia de MN en función del tiempo a partir del tratamiento, infor- mación indispensable para la planificación de los ensayos definitivos. Además, permitieron observar el comportamiento de las larvas durante la expe- riencia y determinar, en algunos casos, efectos tóxicos agudos, como natación errática o mortali- dad, que se presentó en las experiencias con las mayores concentraciones de estos efluentes indus- triales.

FIGURA 2. Disposición de varias unidades de cultivo y tratamien- to conectadas a un sistema de aeración constante.

Ensayos definitivos

Se establecieron 5 grupos de tratamiento, cons- tituidos ahora por 6 larvas cada uno; en los tres primeros grupos, las larvas fueron inmersas, según el tipo de efluente, en las diluciones decrecientes, previamente establecidas. El cuarto grupo lo cons- tituyó el control negativo y el quinto el control positivo, tal como se describe en los ensayos preli- minares. Cada grupo fue trasladado de inmediato a su respectiva unidad de cultivo.

Las experiencias se condujeron durante 7 días, considerando que, en los ensayos preliminares, la mayor frecuencua de MN se obtuvo entre el sexto y octavo día posterior al tratamiento.

147

Sacrificio de las larvas, confección de frotis, coloración y lectura

Al momento del sacrificio, las larvas se aneste- siaron por inmersión en una solución acuosa de mentol (2 g/l). Después de lavadas, cada larva se dispuso sobre la platina de una lupa binocular; con la ayuda de pinzas finas, se hizo una incisión en la piel a nivel del tórax, dejando a la vista el músculo cardíaco. La punta de una micropipeta de aproxima- damente 100 micrones de diámetro, previamente heparinizada, fue introducida en el ventrículo. Al otro extremo de la pipeta se adosó con anterioridad una fina goma aspirante lo que permitió al experi- mentador hacer subir la sangre. El hecho de perfo- rar el ventrículo no impide que el corazón continúe latiendo, lo que, al mismo tiempo, facilita la ascen- sión de este tejido por la micropipeta.

La gota de sangre obtenida se depositó en el extremo de una lámina histológica desgrasada y seca, una fina capa de ella se extiende a lo largo de toda la lámina, de acuerdo a la técnica clásica de preparación de un frotis sanguíneo. Una vezrealiza- do el frotis, éste es inmediatamente secado por medio de un flujo de aire. Posteriormente, las lámi- nas se fijaron mediante inmersión en etanol puro durante un mínimo de tres minutos; luego, fueron coloreadas durante 10 minutos en una solución Giemsa al 4% en buffer fosfato de pH 6,8. Posterior-

FIGURA 3. La flecha muestra la presencia de un MN inducido por uno de los efluentes industriales, en un eritrocito de C. caudiverbera.

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mente, las láminas se lavaron, sumergiéndolas dos O tres veces sucesivas en agua destilada. Por último, se dejaron escurrir y secar lentamente al aire. En estas condiciones, las láminas se pueden conservar durante varios meses siempre que se mantengan al abrigo del polvo y de la luz.

Para la lectura, los preparados fueron observa- dos en un fotomicroscopio y la frecuencia de eritrocitos con uno o más MN (Fig. 3), fue determi- nada por el examen de 2.000 células por lámina, 4.000 células en total por larva.

Para determinar si había diferencias significati- vas al comparar las frecuencias de MN de las diferentes diluciones de los efluentes con el control negativo, se aplicó el método estadístico de Mann Withney U test.

RESULTADOS

Resultados del test de MN en larvas premeta- mórficas de C. caudiverbera

Los ensayos preliminares, llevados a cabo con las muestras del mes de abril y mayo de 1991 de las tres industrias estudiadas, mostraron efectos tóxi- cos diferentes. Así por ejemplo, el efluente de la industria 1 a las concentraciones de 100%, 75% y 50% provocó la muerte de todas las larvas, pero a tiempos diferentes: después de 2 horas en el primer caso, después de 6 horas en el segundo y a las 23 horas en el tercer caso. A mayores diluciones no hubo mortalidad, pero sí natación errática a la concentración de 25%, comportamiento que dismi- nuyó a las 48 horas. El resto de los días que duró la experiencia, los animales presentaron escasa acti- vidad motriz, comparativamente con la que presen- taban los ejemplares del control negativo.

La Tabla I muestra esquemáticamente la morta- lidad (M) de las larvas de Caudiverbera con las diferentes diluciones de los efluentes. Lo descrito para la industria 1 varió con las diferentes muestras obtenidas durante los dos años que duró el estudio; pero, siempre hubo mortalidad a la concentración de 100% y 75%. En base a lo anterior, las experien- cias definitivas se llevaron a cabo, para esta indus- tria, con el efluente a las diluciones de 25%, 12,5% y 6,25%.

La Tabla II presenta las diluciones selecciona- das para las experiencias definitivas de los efluentes de las tres industrias de la celulosa en estudio.

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TABLA I. Mortalidad y sobrevivencia de las larvas de Caudiverbera con las diferentes diluciones de los efluentes de las tres industrias en estudio.

CONCENTRACION EFLUENTES % 100 1D 0 25 IDS6ZS

EFLUENTE N? 1 M M M SV sv SV EFLUENTEN*2 M MES NAS sv sv EFLUENTEN?*3 SV IV VS Sv sv CONTROL (+) sv SV SV SV SN Sv CONTROL (+) sv SV SV sv SV sv

M = Mortalidad del total de las larvas SV= Sobrevivencia de las larvas

TABLA Il. Diluciones de los efluentes de las tres industrias utilizadas para las experiencias definitivas.

CONCENTRACION EFLUENTE %

INDUSTRIA 100 75 S0 25 12.5 6.25 1 = = = + + 2 - - + + + - 3 + + + - = =

El 100% de los ejemplares sobrevivió a los tratamientos definitivos en las diluciones establecidas para las 3 industrias estudiadas. + = Concentraciones utilizadas.

En la Tabla II se muestra la frecuencia de MN inducidos en eritrocitos de C. caudiverbera, por las 3 industrias analizadas. Estos resultados correspon- den a los obtenidos de la primera muestra de abril y mayo de 1991.

TABLA III. Frecuencia de MN inducidos en €. caudiverbera por los efluentes de las tres industrias analizadas. Muestras de abril y mayo de 1991.

Industria Concentración Promedio de MN N* de larvas % Por 1000+ SE 0 0.167 + 0.055 6 25 8.465 + 0.093 6 1 12,5 5.843 + 0.145 6 6,25 3.933 + 0.183 6 C(+) 10.212+ 0.211 6 0 0.110 +0.041 6 50 7.321 +0.083 6 2 25 6.143+0.121 6 125 2.433 + 0.203 6 C(+) 9.768 + 0.033 6 0 0.110 +0.041 6 100 6.465 + 0.193 6 3 75 4.863 + 0.231 6 50 2.925 + 0.143 6 C(+) 9.768 + 0.033 6

En las Tablas IV, V y VI se presenta la frecuen- cia de MN de todas las muestras de cada industria durante todo el período de estudio.

TABLA 1V. Frecuencia de MN. Industria 1.

MN 0/00

Año Mes 25 12:51 16:25] C( C(+) Abril 8.4 5.8 3.9 0.1 12.2 Julio 9.2 6.2 4.5 0.1 10.1

1991 Agosto 11:6 6.5 4.2 0.3 155 Octubre 10.2 5.) 5.1 0.1 8.7 Enero 8.7 4.8 / 0;2 11.8 Marzo 7.3 4.5 2.1 0.1 10.9 Abril 6.2 Sa)! 1.8 0.0 9.0

1992 Junio 7.8 2 2.0 02 14.2 Diciembre 5.2 2.2 15 0.1 9.8

[=] Concentración en %; C = Control .

TABLA V. Frecuencia de MN. Industria 2.

MN o/oo

Año Mes [50] [25] 12:51 C() C(+) Mayo 7.8 6.1 2.4 0.3 10.2 Julio 4.9 3.4 SH] 0.0 6.4

1991 Septiembre 7.3 5.9 2.8 0.1 11.3 Noviembre 5.8 4.6 1:9 0.4 15.1 Enero 6.6 6.1 2.9 0.1 9.6 Marzo 6.8 5.4 3.2 0.9 5.9 Abril ES 6.3 4.8 1.2 16.7

1992 Junio 12 9) 2.6 0.1 10.8 Noviembre 6.1 5.4 2.3 0.0 8.1

[-]= Concentración en %; C= Control.

TABLA VI. Frecuencia de MN. Industria 3.

MN 0/00

Año Mes [100] [75] [50] C() C(+) Mayo 6.4 4.1 1.9 0.3 10.2 Julio 49 3.8 142, 0.0 6.4

1991 Septiembre 5.1 4.8 3.1 0.1 11.3 Noviembre 4.9 3.8 2.2 0.4 15.1 Enero 5.8 2.4 5É) 0.1 9.6 Marzo 6.6 4.1 2.9 0.9 30) Abril 4.4 32) 1.7 1.2 16.7

1992 Julio 3.8 EN] 1.9 0.1 9% Agosto 5.4 4.3 27) 0.2 10.3

[]= Concentración en %; C= Control. Los valores para el C(-) y C(+) fueron los mismos que los considerados para la Industria 2, excepto para los meses de julio y agosto.

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La Tabla VII presenta la frecuencia de MN inducidos en C caudiverbera por muestras de agua sin concentrar, provenientes del río Biobío, toma- das en el barrio Pedro de Valdivia de la ciudad de Concepción, durante todo el período de estudio.

TABLA VII. Frecuencia de MN, inducidos en C. caudiverbera por muestras de agua sin concentrar del río Biobío, ciudad de Concepción.

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TABLA X. Resultados Analíticos. Industria 3, 1992

Parámetro Ene. Mar. Abr. Jun. Jul. Ago. DQO (mg/l.) SN 898 - 256 300 S.T.(mg/l.) 350 360 1.100 TL RTZO S.Susp.(mg/l.) 35 3) 63 - 14 300 S.Dis.(mg/l.) ZII Z3LOS Y, - 706 420 Fenols.Tot.(ppm) 0.02 0.02 0.02 - - - TEE 36.0 36.5 34 31 29 32 pH 8.0 8.3 8.5 13 SIZA IETAA, Conductiv.(mS/cm) — - 1.18 1.02 0.44 0.84

MN 0/00 Año Mes AB-B |! C() C(+) Abril 2.9 44% 0.1 9.3 Julio 0.1 0.1 10.1 1991 Agosto 0.2 0.1 9.6 Octubre 0.1 0.0 9.1 Enero 0.2 10.2 Marzo 0.2 9.4 1992 Mayo 0:2 9.2 Julio 0.1 8.9 Octubre 0.0 152 Diciembre 0.1 9.8

1 = Muestras de agua del río Biobío, tomadas en el barrio Pedro de Valdivia en la ciudad de Concepción.

C = control

*** = p< 0.001.

Resultados analíticos

Los resultados analíticos se presentan en las Tablas VIII, IX y X.

TABLA VIII. Resultados Analíticos. Industria 1, 1992

Parámetro Ene. Mar. Abr. Jun. Nov. Dic. DQO (mg/l.) 1.652 1.247 1.464 1.344 1.025 1.507 S.T.(mg/l.) 2.476 2.279 2.387 2.290 2.140 2.000 S.Susp.(mg/l.) 547 508 487 47 256 493 S.Sed.(mg/l.) 31 30 22 20 29 25 Fenols.Tot.(ppm) 6.1 6.3 CAMS 2d, TRE 40 38 36 35 41 39 pH 5.4 5.8 6.4 GQ TL 39 Conductiv.(mS/em) 2.3 1(7/ 2.0 DELLA, 162:

TABLA IX. Resultados Analíticos. Industria 2, 1992

Parámetro Ene. Mar. Abr. Jun. Nov. Dic. DQO (mg/l.) 3.478 2.481 4.728 4.981 5.126 7.856 S.T.(mg/l.) 1.400 1.100 1.900 4.981 5.100 5.800 S.Susp.(mg/l.) - - 1.262 1.190 1.028 1.818 S.Sed.(mg/l.) = = 638 2.970 4.072 3982 Fenols.Tot.(ppm) 0.45 0.21 - 0.31 0.31 0.63 ne 35 36 35 26 LSO pH s4 9.6 7.6 6.1 6.3 53)

Conductiv.(mS/em) 0.54 0.79 0.38 0:92 1.46 1.22 SO3(ppm) - - - 47.1

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DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los resultados del presente trabajo demuestran, en primer término, un evidente efecto tóxico agudo delos efluentes líquidos de dos de las tres industrias de la celulosa y el papel estudiadas. La Tabla I muestra claramente la mortalidad de las larvas de C. caudiverbera en los efluentes sin diluir y en algu- nas de sus diluciones. Lo anterior es ya un índice de la fuerte acción que tienen para los sistemas vivos, las mezclas complejas de agentes químicos que constituyen mencionados riles industriales. Por otro lado, los estudios de Toxicología Genética llevados acabo enel presente trabajo, através de la medición de la frecuencia de MN inducidos en eritrocitos de C. caudiverbera, por acción de las diferentes con- centraciones de tales efluentes, muestran también una clara actividad genotóxica.

En todos los casos, la frecuencia de MN de cada concentración comparados con el control negativo, muestran una respuesta estadística altamente signi- ficativa. Todos los efluentes estudiados mostraron efecto genotóxico; sinembargo, y apesar de que las industrias pertenecen a un mismo rubro de produc- ción, hay grandes diferencias entre los efectos genotóxicos de cada una de ellas (ver Tablas III, IV, V y VI), ello probablemente se debe, por un lado, a la naturaleza variada de sus actividades producti- vas; por ejemplo, unas industrias son productoras de celulosa y otras son productoras de papel. Por otro lado podría deberse alos diferentes métodos de obtención de la celulosa. En efecto, algunas utilizan el sistema Kraft convencional, que se caracteriza por tener procesos batch, sistemas de recuperación de baja eficiencia, altos consumos de agua y eleva- dos niveles de descarga de contaminantes. Otras, son plantas Kraft modernas, que están equipadas para cumplir con las normas ambientales. Sin em- bargo, en algunos casos, estas plantas podrían no estar operando bajo las condiciones óptimas esta- blecidas en el diseño original y/o los sistemas de

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supervisión y control son inadecuados para mante- ner una operación estable, lo que conduce a proble- mas de contaminación ambiental (Zaror, 1992). El grado de modernización de que han sido objeto algunas de estas industrias hace que difieran tanto en lacantidad de contaminantes ambientales produ- cidos como en la proporción y composición de las aguas residuales generadas.

En lo referente a las muestras de aguas sin concentrar tomadas del río Biobío, a la altura de la ciudad de Concepción, es decir, aproximadamente a 50 kilómetros de distancia de la industria de la celulosa y el papel estudiada más próxima, dieron como resultado una frecuencia de MN muy similar alos controles negativos. Los estudios estadísticos demuestran que no hay diferencias significativas, salvo en las muestras de estas aguas tomadas en los meses de abril de 1991 y enero y marzo de 1992. En estos casos, la frecuencia de MNSs si bien es baja, comparada con los resultados obtenidos a las con- centraciones más débiles de cualquiera de las tres industrias, los estudios estadísticos demuestran que hay diferencias significativas, al comparar esos resultados con los controles negativos. Esto que pareció sorprendente en un principio, puede ser explicado por el hecho que en período estival, el volumen de agua disminuye notablemente en el río Biobío, permaneciendo constante el volumen de efluentes descargado al río por cada una de las industrias de la celulosa y el papel. Las variaciones de los volúmenes de agua que lleva el río Biobío durante las diferentes estaciones del año hace que las concentraciones de las mezclas complejas de agentes químicos que son vertidas a él, varíen también notablemente, repercutiendo esto en un aumento o disminución, según el caso, del efecto genotóxico durante las diferentes estaciones del año. Es evidente que la dilución de los efluentes una vez que se ponen en contacto con el río es notable y por ende no hay efecto mutagénico durante la ma- yor parte del año en las aguas del río Biobío, cercanas a su desembocadura, lo que constituye un hecho que podríamos considerar positivo y nos da la esperanza de que la capacidad asimilativa del río no esté del todo deteriorada. Sin embargo, es inquie- tante que puedan ser detectados efectos genotóxicos en algunos meses del período estival (ver Tabla VID.

Los resultados anteriormente comentados, aun- que sorprendentes, no deben causar extrañeza; pues hay estudios de Toxicología Genética, llevados a cabo tanto en Europa como en USA, que informan haber encontrado efectos genotóxicos en efluentes

de la industria de la celulosa y el papel (Nestman, 1979, 1980,1983, 1984, 1985; Monarca, 1984; Nestman, 1985; Langi, 1988). Los análisis quími- cos de las muestras estudiadas revelan siempre la presencia de fenoles totales en concentraciones consideradas altas, sobre todo en el caso de la industria N? 1. El atenuante alo mencionado está en que estos efluentes sufren una gran dilución en contacto con el cuerpo de agua receptor, en este caso el río Biobío; pero, es necesario recalcar que los volúmenes de efluentes, vertidos por el total de industrias de la celulosa y el papel, son altos; se deduce por lo tanto que hay un flujo permanente de esta mezcla de agentes químicos que es llevado por el río Biobío y algunos de sus afluentes, hasta el mar. En este punto hay una consideración que no puede dejar de señalarse: la captación del agua cruda, que previo tratamiento, será de uso potable para las ciudades de Concepción y Talcahuano, se lleva a cabo en la planta de purificación y distribu- ción de agua “La Mochita”, ubicada en una de las riberas del río Biobío, en la ciudad de Concepción. Los resultados obtenidos en este trabajo nos llevan a considerar la hipótesis de que algunas moléculas orgánicas pueden franquear las barreras de decanta- ción y filtración en la mencionada planta de agua potable. Teóricamente también es posible que algu- nas de estas moléculas puedan reaccionar con el cloro durante el proceso de cloración del agua potable y constituir una mezcla de compuestos organoclorados cuya acción genotóxica podría cons- tituir un peligro potencial para las poblaciones humanas que inevitablemente utilizan esos recur- sos hídricos diariamente.

En lo referente a la presencia de agentes genotó- xicos en el agua potable de otros países, estudios epidemiológicos indican una posible correlación entre la incidencia de cáncer y la contaminación del agua potable; esto se está estudiando en algunos países desarrollados y sigue siendo una problemá- tica abierta a la cual es urgente dedicar los mayores esfuerzos en todos los países del mundo (De Rouen et al., 1975; Wilkins et al.,1979; Grabow et al.,1980; Gottlieb et al.,1981; Kool et al.,1981; Van Der Gaag, 1982).

Los resultados de genotoxicidad, detectados mediante el test de MN, bioensayo de respuesta rápida, son un indicador del efecto genotóxico y/o mutagénico de estas mezclas complejas de agentes químicos presentes en los efluentes industriales estudiados. A pesar de que estos efectos no pueden serextrapolados al hombre, es preocupante el hecho de que en otros modelos utilizados, tanto in vivo

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como in vitro con los mismos efluentes, los resulta- dos obtenidos sean del mismo orden de magnitud de los que se presentan en el presente trabajo (García et al.,1994; Coloma et al.,1994; Quevedo et al., 1994: Venegas y García, 1994; Venegas et al., 1994; Venegas,1994; Venegas et al., 1993). Estudios si- milares, realizados en Europa como en USA, de- muestran que hay ríos que han sido encontrados contaminados con agentes genotóxicos (Commoner,1977; Van Kreijl, ef al.,1980; Alink, 1982; De Raat, ef al., 1985). En algunos casos, la fuente de actividad genotóxica puede ser adscrita a contaminantes industriales específicos, por ejem- plo, la actividad mutagénica del río Meuse en Bél- gica es causada en gran medida por hidrocarburos aromáticos policíclicos, descargados enlos efluentes de plantas de Coque (Vant Hoff and Verheyden, 1981). La contaminación de aguas continentales de superficie es preocupante, porque los lagos, lagu- nas y ríos son utilizados con propósitos recreacio- nales, agrícolas y, lo más importante, como fuente de agua potable y alimento para consumo humano. En USA, 27 estados han informado concentracio- nes detectables de contaminantes tóxicos en peces y 23 han informado concentraciones de contami- nantes que excedían aquéllas consideradas seguras por la FDA (USEPA, 1988).

En USA, se han establecido dos disposiciones legales para proporcionar protección legislativa ante el manejo irresponsable de residuos industriales y efluentes. Los residuos peligrosos se manejan de acuerdo con el Resources Conservation and Recovery Act (RCRA) y los efluentes industriales son regulados por el Clean Water Act (CWA). Aproximadamente 275 millones de toneladas mé- tricas de residuos son controlados anualmente por el RCRA. El CWA, que establece estándares de control para los efluentes descargados en las aguas de superficie de esa nación americana, regula aprox1- madamente 300 millones de toneladas métricas de efluentes al año (Stewart, 1992). Los análisis quími- cos son el punto de apoyo en que se basan estas disposiciones legales; sin embargo, éstos no pro- porcionan toda la información que es requerida. La presencia de un variado número de agentes quími- cos definidos minuciosamente es poco probable que refleje la composición química total de un agua determinada. Los análisis químicos, la mayor parte de las veces, son incapaces de revelar la presencia de agentes genotóxicos, salvo que se esté buscando uno en particular; ya que estos análisis no conside- ran los posibles cambios que pueden ocurrir dentro de una mezcla, debido a una gran variedad de

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interacciones químicas (antagonismos, sinergismos, etc.) ni la producción de metabolitos tóxicos que resultan de las numerosas vías de degradación, tanto químicas como biológicas. Tal vez, lo más importante, es que los efectos biológicos no pueden predecirse en forma confiable a partir de la compo- sición química solamente.

La limitada información que puede obtenerse de los análisis químicos ha sido reconocida por los legisladores en USA; es así como en un informe de política nacional, emitido por la EPA en ese país referente ala calidad del agua, se hicieron recomen- daciones para que se complementaran los análisis químicos de los efluentes con evaluaciones de tipo biológico. Como consecuencia de ello, modifica- ciones recientemente propuestas a la CWA exigen que se usen métodos para determinar los efectos genotóxicos y que éstos se agreguen a las medicio- nes de agentes químicos específicos ya existentes (USEPA, 1989)

En relación a los agentes químicos, determina- dos en el presente trabajo y que en los análisis aparecen con el nombre general de fenoles totales, es conveniente indicar que bajo este nombre se esconden una serie de agentes químicos orgánicos complejos, entre los que se encuentran los com- puestos organoclorados. Históricamente se pensa- ba que los mayores contaminantes asociados a las industrias de la celulosa que utilizan grandes volú- menes de agua en muchos de los procesos interme- dios de su actividad productiva, eran la DBO, la gran cantidad de sólidos totales, el pH y la tempera- tura. Sin embargo, existe una preocupación cada vez mayor por el destino de otros componentes presentes en los efluentes, éstos son los pentacloro- fenoles, triclorofenoles, cloroformo, dioxinas, resi- nas ácidas, derivados de blanquedores, etc., que en su conjunto constituyen una mezcla compleja de compuestos organoclorados, cuya reconocida ac- ción genotóxica puede estar constituyendo un peli- gro potencial para el mundo viviente en general y las poblaciones humanas en particular, que de ma- nera directa o indirecta están en contacto y/o utili- zan estos recursos acuáticos contaminados. Se ha publicado que el 80% de los cánceres humanos son causados por factores ambientales (Basler, 1987). ¿Cuál será la contribución del agua contaminada a este porcentaje en Chile? Estudios, como éste, de- berán continuar para detectar, por comparación con los resultados que se vayan obteniendo anualmente, si hay cambios de actitud de parte de algunas industrias, que deberán modernizar algunos de sus tratamientos y/o procesos intermedios. Esto último

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puede significar un aumento en los costos de pro- ducción y crear algunos problemas de competitividad en la comercialización internacional, pero con ello también el ambiente, la vida y la salud de las poblaciones humanas saldrán ganando. Aún cuan- do la legislación chilena de control ambiental está en proceso de implementación, existe una clara tendencia mundial aimponer regulaciones cada vez más estrictas, lo que representa un serio desafío para empresarios e ingenieros, quienes deben velar por la viabilidad económica de la industria. Dentro de este contexto, es de vital importancia que los procesos estén diseñados no sólo para cumplir con las especificaciones de volumen y calidad de los productos, a costos competitivos, sino que también con vistas a minimizar el impacto ambiental.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su reconocimiento a los ingenieros José Paz y Jaime Céspedes, por haber- nos proporcionado algunos antecedentes analíticos y por su ayuda en la interpretación de información ajena a nuestra especialidad

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ANALISIS CLADISTICO DEL GENERO CNEMALOBUS (COLEOPTERA, CARABIDAE, CNEMALOBINI)

Cladistic analysis of the genus Cnemalobus (Coleoptera, Carabidae, Cnemalobini)

SERGIO ROIG JUÑENT'? Y GUSTAVO FLORES!

RESUMEN

Cnemalobus (Harpalinae, Cnemalobini) es un género de carábido endémico de América del Sur austral, cuyas especies constituyen un grupo monofilético. Sobre la base de 38 carac- teres de la morfología externa y de los genitalias de machos y hembras se elaboró un análisis cladístico de Cnemalobus. Se obtuvo la polaridad de los caracteres por comparación con el género Zabrus como grupo externo. El análisis produjo cuatro cladogramas más parsimoniosos. El consenso estricto de tres de ellos tiene la misma longitud, y se le eligió, junto al cuarto cladograma, para representar la filogenia de las especies. Sobre el cladograma se mapearon informaciones sobre el tamaño corporal y datos de distribución geográfica para analizar los patrones evolutivos y los eventos vicariantes. Las especies de Cnemalobus no muestran correlación entre tamaño corporal y posición en el cladograma, y las diferencias en el tamaño corporal podrían deberse a las condiciones de aridez de sus hábitats. Cnemalobus puede haberse originado en el Gondwana durante el Cretácico y la diferenciación de grupos de especies podría relacionarse con la formación de los Andes durante el Terciario.

INTRODUCCION

El género Cnemalobus Guérin-Ménéville 1838 (Carabidae: Cnemalobini) posee 23 especies (Roig J., 1994a, b) y se encuentra distribuido en la región austral de América del Sur. Este género ha sido

ABSTRACT

Cnemalobus (Harpalinae, Cnemalobini) is a carabid genus endemic to southern South America, whose species constitute a monophyletic group. Based on 38 characters from external morphology and female and male genitalia, a cladistic analysis of Cnemalobus is made. Polarity of characters is based on the outgroup comparison with genus Zabrus. The analysis yielded four most parsimonious cladograms. The strict consensus tree, calculated from three of the obtained cladograms, has the same length and was chosen, with the fourth cladogram, to represent the reconstructed phylogeny of the species. Information, of body size and data of geographical distribution are mapped onto the cladogram to analyze evolutionary patterns and vicariant events. The species of Cnemalobus do not show correlation between body size and position in the cladogram, and the differences of body size migth be due to arid conditions of their habitats. Cnemalobus might be originated in Gondwanaland during Cretaceous and the differentiation of species groups could be related to the formation of the Andes in the Tertiary.

KEYWORDS: Cladistics. Zoogeography. Coleoptera. Carabidae. Cnemalobus. Southern South America.

incluido en diferentes tribus de Carabidae (Jeannel, 1941; Erwin, 1984; Erwin y Stork, 1985), siendo asignado actualmente a la subfamilia Harpalinae, supertribu Pterostichitae (Roig J., 1993).

El objetivo de este aporte es realizar un análisis cladístico de las especies del género sobre la base de

'Instituto Argentino de Investigaciones de las zonas Aridas. CC 507, 5500 Mendoza, Argentina. ¿National Science Foundation Research Fellow, Department of Entomology, American Museum of Natural History, Central Park

West at 79th, New York, NY 10024-5192, USA.

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los caracteres de la morfología externa y de las estructuras genitales. La obtención de cladogramas ofrece la posibilidad de corroborar teorías sobre procesos evolutivos, como el aumento del tamaño corporal (Liebherr, 1988, 1989) y para examinar tendencias en la evolución de las estructuras genitales. Los datos de la distribución geográfica conjuntamente con los resultados del análisis cladístico son utilizados para postular los probables eventos vicariantes que separaron las especies o grupos de especies del género.

MATERIAL Y METODOS

Las 23 especies de Cnemalobus y el género Zabrus Clairville son considerados como taxa ter- minales. Como representantes del género Zabrus se han estudiado las siguientes especies: Zabrus blapoides Creutz, Z. tenebrioides Goeze y Z. asiaticus Castelnau.

Los caracteres usados (31 de la morfología externa, seis de las estructuras genitales masculinas y uno de las femeninas) se dan conjuntamente con sus estados plesiomorfo y apomorfo en la Tabla L La distribución de sus estados entre los taxa termi- nales se indica en la Tabla II. Las apomorfías aparecen como superíndices asociados con su res- pectivo número de carácter en las Figuras 36 y 37.

El criterio de polaridad de los caracteres utiliza- dos está basado en el del grupo externo (Watrous y Wheeler, 1981). El grupo externo escogido es el género Zabrus, considerado por Roig J. (1993) como el grupo hermano de Cnemalobus. Los carac- teres 11, 32, 33 y 35 se tratan como no aditivos, puesto que fue posible establecer la correlación entre sus estados.

Los datos fueron analizados usando el programa Hemnig 86 versión 1.5 (Farris, 1988) aplicando la opción “implicit enumeration” para la obtención de todos los cladogramas.

Para el estudio de la evolución del tamaño corporal las medidas se tomaron desde el clípeo hasta el ápice del élitro y el tamaño corporal se consideró como la media del rango de los especíme- nes examinados de cada especie (Tabla III). La posición de las especies en el cladograma se deter- minó por la cantidad de nodos que las separan de la raíz (Liebherr, 1988, 1989). El nodo que une el grupo en estudio y el grupo externo es considerado nodo cero.

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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995 RESULTADOS

Del análisis de la matriz básica de datos (Tabla II) se obtuvieron cuatro cladogramas de 93 pasos, con un índice de consistencia de 0,69 e índice de retención de 0,86. Tres de estos cuatro cladogramas constituyen las diferentes resoluciones de una trico- tomía y su consenso estricto (Fig. 36) posee el mismo largo que los cladogramas originales. Cuan- do el consenso estricto no es más largo que los árboles obtenidos con búsqueda exhaustiva está mostrando que las ramas extra, aunque posiblemen- te soportadas, no son necesarias para la explicación de la distribución de los caracteres (Bruce et al., 1990). Debido a este motivo el cladograma de consenso es escogido para representar a estos tres cladogramas. El cuarto cladograma (Fig. 37) pre- senta diferencias en cuanto a considerar a:

1. C. sulciferus (Philippi) conformando una tricotomía con los grupos monofiléticos constitui- dos uno por C. obscurus (Brullé), C. germaini Putzeys y C. striatipennis Roig J. y el otro grupo conformado por C. substriatus (Waterhouse), C. cyaneus (Brullé), C. montanus Roig J., C. piceus Roig J. y no como su especie hermana (Fig. 36).

2. C. obscurus como especie hermana (Fig. 37) del par C. germaini, C. striatipennis y no confor- mando una tricotomía con los grupos monofiléticos constituidos por C. germaini, C. striatipennis y el grupo C. substriatus, C. cyaneus, C. montanus, C. piceus (Fig. 36).

Todas las especies de Cnemalobus comparten las siguientes sinapomorfías: setas del pronoto en gran cantidad (carácter 8); tibia anterior con espo- lón (carácter 13); setas del pretarse escamiformes (carácter 14); setas adhesivas del protarsito 1 del macho sólo en el tercio apical (carácter 15); élitros sin plica (carácter 23); gran cantidad de setas de la serie lateral del élitro (carácter 24); y bursa espermatecal presente (carácter 38).

El análisis revela otros estados de caracteres como sinapomorfías, que posteriormente revierten al estado plesiomorfo. Dentro de esta categoría se encuentra el carácter 1 (setas supraorbitales), tradi- cionalmente usado para identificar la tribu.

Las especies del género conforman claramente cuatro grupos monofiléticos de especies:

1. El grupo convexus, constituido por C. pegnal (Negre), C. convexus Germain y C. nuria Roig J. Estas tres especies son endémicas de la región del Norte Chico de Chile.

Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 66, 1995

TABLA L. Caracteres y estados de caracteres utilizados en el análisis cladístico del género Cnemalobus (0= estado plesiomorfo; 1-7= estados apomorfos). (a-d, estados en que no ha sido posible establecer el plesiomorfo).

Caracteres

Cabeza

Du PBun—

Número de setas supraorbitales Forma de los ojos

Antenito 11

Antenitos 5-10

Pubescencia en los antenitos Setas en penúltimo artejo del palpo labial

Tórax 7. Margen del pronoto 8 Setas del pronoto 9 Seta posterior del pronoto 10 Setas del prosterno 11 Apófisis prosternal 12 Metepímeros 13 Espolón tibial 14 — Setas laterales de la uña del pretarso 15 Setas adhesivas del protarsito 1 16 Setas laterales del protarsito 1 del macho 17 Setas dorsolaterales de protarsitos 2-3 del macho 18 Setas ventrolaterales de protarsitos 2-3 del macho 19 Setas ventrolaterales de protarsitos 2-3 de la hembra 20 Metatarsitos 21 Metatarsitos 22 Setas de las metatibias 23 Plica elitral 24 Setas de la serie lateral 25 Callo humeral 26 Epipleura elitral 27 Gotera humeral 28 Octava estría Abdomen 29 Surco basal del último esternito 30 Setas del borde interno del último esternito de la hembra 31 Margen apical del último esternito Edéago 32 Lóbulo medio 33 Apice del lóbulo medio 34 Pieza copulatriz 35 Lóbulo apical del saco interno (Fig. 39) 36 Lóbulo basal 1 del saco interno 37 Lóbulo basal 2 del saco interno

Genital femenino

38

Bursa espermatecal

Estados de caracteres

Una (0); 3-5 (1).

Subredondeados (0); acuminados, anchos (1); acuminados, delgados (2). Lanceolado (Fig. 1) (0); aguzado en el ápice (Fig. 2) (1); alargado (Fig. 3) (2). Subrectangulares (Fig. 5) (0); subredondeados (Fig. 4) (1); alargados (Fig. 6) (2). Ocupando casi todo la superficie (0); lateroapical (1).

7-10 (0); 2-5 (1).

Angosto, no ensanchado apicalmente (Fig. 7) (a); angosto, ensanchado apicalmente (Fig. 8) (b); ancho en todo su largo (Fig. 9) (2); muy ancho en todo su largo (Fig. 10) (c). Ausentes (0); 5-33 (1).

Ausente (0); presente (1).

Sólo en el ápice del prosterno (0); en la mitad posterior (Figs. 14-15) (1); a partir del tercio medio (Figs. 16-17) (2).

Corta (no sobrepasa el proepímero) (Figs. 14-15) (0); larga (sobrepasa el proepímero) y excavada ventralmente (Figs. 16-17) (1); larga, y no excavada ventralmente (Figs. 18-19) (2). Subcuadrangulares (Fig. 11) (0); acorazonados (Figs. 12-13) (1).

Ausente (0); presente (1).

No escamiformes (0); escamiformes (1).

Desde la base (0); apicales (1). Una (Fig. 22) (0); dos (Fig. 23) (1).

Una (Fig. 20) (0); 2-3 (Fig. 21) (1).

En hilera (Fig. 24) (0); desordenadas (Fig. 25) (1). Una (0); dos (1); tres (2).

Tan largos como anchos (0); una vez y media más largos que anchos (1).

Conregión apical crenulada, cada excavadura con una seta corta y gruesa (0); parte apical no crenulada, con setas delgadas y largas (1).

Tres veces más largas que anchas (0); 6 o más veces más largas que anchas (1). Presente (0); ausente (1).

Ausentes (0); presentes (1).

Ausente (0); presente (1).

Sin muesca (0); con muesca (1).

Lisa (0); en canaleta (1).

Recta, paralela al borde elitral (0); curvada (1); muy curvada (2).

Ausente (0); presente (1).

Ocupan mitad apical (0);

ocupan más de 2/3 apicales (1).

Delgado, mitad de ancho que el surco posterior (0); casi tan ancho como el surco posterior (1); mucho más ancho que el surco posterior (2); muy delgado, con surco posterior apenas marcado (3).

Ancho, ensanchado centralmente (a); delgado, del mismo ancho en toda su longitud (b); muy ancho, ensanchado centralmente (c).

Largo, angostado apicalmente, curvado hacia la izquierda (Fig. 26) (0); corto y ancho, curvado hacia la derecha y con pliegue (Fig. 27) (1); corto y ancho, no curvado y sin pliegue (2); corto y ancho, curvado hacia la izquierda y con pliegue (3); largo y angostado apicalmente, curvado hacia la derecha (Fig. 28) (4); largo y ancho, con pliegue, curvado hacia la derecha (Fig. 29) (5).

Cilíndrica (Figs. 30-31) (a); espatulada, no arqueada (Figs. 32-330 (b); espatulada, arqueada (Figs. 34-35) (c).

Redondeado (0); bilobado (1); largo, cilíndrico (2);

en “S” (3); recto y delgado (4); en “C”, ancho (5); en “martillo” (6); delgado, en “C” (7). Ausente (0); pequeño (1); ancho y no dividido (2); ancho y dividido (3).

Ausente (0); pequeño (1); ancho (2).

Ausente (0); largo menor a dos veces el ancho (1); largo mayor a tres o más veces que el ancho (2).

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TABLA II. Matriz básica de datos de los géneros Zabruz y Cnemalobus (0= plesiomorfo; 1-7 = apomorfo; ?= no comparable).

Caracteres

11111111112222222222333333333 12345678901234567890123456789012345678

Zabrus 000000?000000000000000000000000?0?0000 C. araucanus 111011a112001110011000110100003a4c6002 C. bruchi 111011b111011110011000110001000a0b0011 C. convexus 110111a112111111000000110001000b0a0001 C. curtisii 002211d4111001110112111110111003a5c2112 C. cyaneus 121111b111011110011000110002000a1b2022 C. cylindricus 110101a111011111010000111001000c1a0001 C. deplanatus 111011c112001110011000110100003a4c2002 C. desmarestii 102211b111001110011000110111003a5c2112 C. germaini 111011b111011110011000110002101a3b2202 C. litoralis 0022114111001110112111110111003a5c7112 C. mendozensis 102211d111001110111111110111013a5c2112 C. montanus 121011b111011110011000110002101a1b3322 C. neuquensis 102211d111001110111111110111013a5c2112 C. nuria 110111a112111111000000110001000b0a0001 C. obscurus 121011a111011110011000110002101a2h2202 C. pegnai 110111a11211111000?00011000107?0b0a0002 C. piceus 121011b111211110011000110002101a1b4322 C. pulchellus 121011b111011110011000110000101a2b5002 C. reichardti 110101a11101111101?00011100117?1c1a000?2 C. striatipennis 111011b111011110011000110002102a3b2202 C. striatus 110110a101011110000000110001000a0a1001 C. substriatus 121111b111011110011000110002000a1b2022 ES 121011b111011110011000110002102a2b0002 cae 2. El grupo cylindricus constituido por C. Tamaño corporal reichardti Ro1g J. y C. cylindricus Roig J. Al igual Especies Nadia que las especies anteriores, se distribuyen en las a regiones secas del Norte Chico. SR A 1d e da 3. El grupo desmarestii, constituido por C. Ceonvenis 4 13.41 17.48 15,45 araucanus Germain, C. deplanatus Roig J., C. C. curtisii 9 -22,01 228 22,14 desmarestii (Guérin-Ménéville), C. litoralis Roig C. cyaneus 9 15,67 17,79 16,73 J., C. curtisii (Waterhouse), C. neuquensis Roig J. E a : o ss e y C. mendozensis Roig J. Este grupo está constitui- a 8 21.10 26.08 23.59 do por especies que en su mayoría se encuentran C. germaini 9 15,08 21,17 18,12 distribuidas en las regiones áridas de la Argentina CAleoralis 17,54 21,55 19,54 (Monte, Espinal y algunas partes del Chaco) y en la C. mendozensis 9 21,10 24,87 22,98 estepa Patagónica. C. montanus 9 15,00 15,54 15,27 C. neuquensis 9 18.84 21.70 20.27 4. El grupo obscurus, conformado por: C. C. nuria 4 12,60 18,24 15,72 cyaneus, C. substriatus, C. montanus, C. piceus, C. C. obscurus 8 16,48 23,18 19,83 obscurus, C. germaini, C. striatipennis, C. sulciferus E Eo , ed 106 e y C. pulchellus Roig J. Sus especies se encuentran Espias 6 15.68 21.78 18.73 en la región central de Chile, casi todas ocupando C. reichardti 4 19,44 22.16 20.80 regiones elevadas. Otras especies se encuentran en (Es striatipennis 9 16,34 20,36 18,32 las regiones montañosas de Chillán. RAE ; o ALE Dos especies no quedan incluidas en ninguno de C. sulciferus 7 AOS a estos grupos:

o [97] 00

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1. C. striatus (Waterhouse), cuya posición es basal, siendo el grupo hermano de todas las restan- tes especies (Fig. 36). C. striatus está distribuida en la región pampeana, Uruguay y el espinal.

2. C. bruchi Roig J., que es el taxon hermano de los grupos obscurus y araucanus (Fig. 36). C. bruchi se encuentra distribuida en las regiones montañosas de Tucumán y Catamarca.

Análisis de los caracteres. De los 38 caracteres analizados 14 presentan homoplasias: seis presen- tan reversiones (caracteres 1, 2, 4, 5, 12 y 35), seis presentan paralelismos (caracteres 10, 16, 29, 31, 33 y 37) y dos poseen paralelismo y reversiones (caracteres 7 y 28).

Para los caracteres 7, 32 y 34 el estado plesiomorfo no pudo ser determinado hasta finali- zarel análisis. Basado en los resultados se considera que para el carácter 7 (margen del pronoto) el estado plesiomorfo es la condición angosto y no ensancha- do apicalmente (estado a, Fig. 7). Para el carácter 32 es considerar al lóbulo medio ancho y ensanchado centralmente (estado a) como el estado plesiomorfo y para el carácter 34 (pieza copulatriz) la forma cilíndrica (estado a, Figs. 30-31).

Cuatro caracteres fueron tratados como no adi- tivos. El análisis mostró que los estados apomorfos delos caracteres 11 (forma de la apófisis prosternal) y 32 (ancho del lóbulo medio) han evolucionado en forma independiente. El carácter 35 (forma del lóbulo apical del saco interno) tiene ocho estados. De la condición plesiomorfa evolucionan en forma separada el estado 1 (en C. striatus) y el 2 (en el nodo que une los grupos desmarestil y obscurus). Del estado 2 evolucionan en forma independiente todos los restantes estados e inclusive se produce una reversión al estado 0. En el carácter 33 (ápice del lóbulo medio) se originan independientemente los estados 1, 2, 4 y 5. A partir del estado 2 se originan en forma separada el 3 y nuevamente el 1.

Evolución del edéago

Si bien no es posible corroborar las diversas hipótesis de evolución de estructuras genitales (Eberhard, 1985), los cladogramas obtenidos per- miten establecer un patrón de los cambios ocurridos en dichas estructuras (Fig. 38). Las principales modificaciones de las estructuras genitales de Cnemalobus se aprecian en la forma del ápice del lóbulo medio, de la pieza copulatriz y de los lóbulos del saco interno (Fig. 38).

La forma del lóbulo medio (carácter 32) define

los dos grupos de especies basales, el convexus (estado b) y cylindricus (estado C).

La forma del ápice del lóbulo medio (carácter 33) es aguzada e inclinada hacia la izquierda (Fig. 26) en Zabrus, C. striatus, C. bruchi y el grupo convexus. El ápice se curva hacia la derecha (esta- dos 4 y 5, Figs. 28 y 29) en el grupo desmarestii. En el grupo obscurus se acorta y endereza (estado 2), recurvándose o bien hacia la izquierda (estado 3) o bien hacia la derecha (estado 1). Este acortamiento y curvamiento hacia la derecha es adquirido inde- pendientemente por el grupo cylindricus.

Los restantes cambios del edéago se producen enel saco interno. En Harpalinae Conchifera el saco interno está caracterizado por la ausencia de estruc- turas esclerozadas, aexcepción de la pieza copulatriz (Jeannel, 1941). Esta pieza (carácter 34) posee en Cnemalobus tres estados (Figs. 30-35), dos de ellos apomorfos. El alargamiento de la pieza copulatriz (estado b, Figs. 32-33) es una sinapomorfía com- partida por C. bruchi más los grupos desmarestii y obscurus. Esta pieza se alarga y curva más (estado Cc, Figs. 34-35) constituyendo una sinapomorfía del grupo desmarestil.

Las restantes estructuras del saco interno que se modifican son evaginaciones o lóbulos del mismo. Se han identificado tres lóbulos en las especies de Cnemalobus, dos de ellos, los basales, son los que primero se evierten. El tercero es la última estructu- ra que se evierte del saco, incluso después que la pieza copulatriz.

Los lóbulos basales no se encuentran presentes en las especies de Zabrus ni en las basales de Cnemalobus. El lóbulo basal (1) (carácter 36) posee tres estados sinapomorfos, dos de ellos evolucionan desde el plesiomorfo en forma independiente. El lóbulo basal vesicular pequeño es adquirido por un grupo monofilético de cinco especies del grupo desmarestii; independientemente un grupo de espe- cies de obscurus adquieren un ensanchamiento (es- tado 2) que luego se divide centralmente (estado 3). De la misma manerael lóbulo basal (2) (carácter 37) posee dos estados sinapomorfos, que han evolucio- nado en forma independiente. La forma vesicular y pequeña es adquirida paralelamente por C. bruchi y el grupo de cinco especies de desmarestii; mientras ciertas especies del grupo obscurus adquieren un ensanchamiento semejante al estado 2 del lóbulo basal (1).

El lóbulo apical (carácter 35) es el que posee mayor cantidad de estados apomorfos, de los cuales seis son autapomorfías. Un solo estado es sinapo- mórfico, el 2, que se produce un alargamiento del

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lóbulo apical y es coincidente con el alargamiento de la bursa de la espermateca. Muchas especies que han sido codificadas con el estado cero (lóbulo apical redondeado) o estado dos (cilíndrico y recto) presentan leves diferencias respecto al largo, curva- tura y ancho, lo que estaría remarcando su alta variabilidad interespecífica.

Evolución del tamaño corporal. Liebherr (1988, 1989) ha propuesto que en carábidos ápteros de ambientes favorables y estables, existe una correla- ción positiva entre el tamaño máximo del cuerpo y su ubicación en el cladograma. Este aumento del tamaño es interpretado como una adaptación, que ocurre predominantemente en linajes compuestos por una sequencia de especies localmente adapta- das (Liebherr, 1988), en las cuales la remoción del aparato metatorácico de vuelo podría favorecer dicho incremento.

Las especies de Cnemalobus son ápteras y sus distribuciones restringidas indican adaptaciones lo- cales. Sin embargo un análisis de correlación entre tamaño corporal y posición en el cladograma (nodo) de las especies (Tabla III) muestra que no existe dicha correlación (largo = 18,98 mm - 0,1380 x nodo; r= -0,1079).

A pesar de que en Cnemalobus no se cumple lo expuesto por Liebherr (1988) acerca del aumento de tamaño en relación con su filogenia, existe gran variación de tamaño entre las distintas especies (Tabla III). Otros factores han sido considerados para explicar el aumento o disminución del tamaño corporal. Mani (1968) propone que al incrementar la altura las Carabidae tienden a ser más pequeñas que las de tierras bajas, coincidiendo esto con lo observado por Noonan (1982). Esta disminución de tamaño estaría influenciada por un complejo núme- ro de factores ambientales, tales como el apterismo, retardamiento de la metamorfosis, velocidad del viento y mejor aprovechamiento de los recursos escasos. Darlington (1971) especula que una distri- bución bimodal de tamaño en las Carabidae podría darse por lacompetencia con las hormigas. Schoener y Janzen (1968) proponen cinco factores que influ- yen en el tamaño corporal: stress a la desecación, estaciones de crecimiento prolongadas, distribu- ción espacial del alimento, viento y depredación.

De los factores expuestos, sólo un aumento del tamaño debido a un stress hídrico es aplicable a las especies de Cnemalobus. Noonan (1982) nota que los factores adversos de extrema desecación, carac- terísticos de zonas áridas, influyen favorablemente en la predominancia de adultos de gran tamaño. Dentro de Cnemalobus, las especies del grupo

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desmarestii son las que exhiben el mayor tamaño corporal, estando este clado distribuido en la región árida de la Patagonia y centro oeste de la República Argentina. Otras especies (C. reichardti, C. cylindricus y C. pegnai) de regiones áridas (Norte Chico) también muestran gran tamaño corporal.

Historia Biogeográfica

Los patrones biogeográficos, corroborados en su totalidad o en parte de numerosos grupos de plantas y animales de América del Sur y las restan- tes áreas circumantárticas es explicado general- mente por la fragmentación de la Gondwana. Sin embargo esta hipótesis no es suficiente para expli- cartodos los patrones de distribución de taxa austra- les, requiriéndose de otras hipótesis para determi- nados grupos. Ya que los componentes de la biota austral de América del Sur poseen distintos oríge- nes, es imprescindible aplicar criterios de homolo- gía como los usados en estudios sistemáticos para establecer el origen de cada componente biótico. Una manera de inferir este origen podría estar dada por la distribución del taxon, la de su grupo herma- no y el patrón evolutivo exhibido por ambos grupos (Roig J., 1992).

Cnemalobus se distribuye en América del Sur austral y su grupo hermano está distribuido en los continentes boreales. Analizando el patrón evoluti- vo, vemos que Cnemalobini y su grupo hermano (la tribu Zabrini) son taxa que han evolucionado en forma separada. El hecho de que ambos grupos, el austral y el holártico tenga una separación antigua nos lleva a descartar la posibilidad de que Cnema- lobini sea un componente que recientemente se ha dispersado (Roig J., 1992), es decir que sea un elemento holártico.

Sólo dos taxa con las mismas características que Cnemalobini y que poseen un análisis cladístico fueron encontrados en la literatura, la familia Tristiridae (Cigliano, 1989a, 1989b) y la subfamilia Taurocerastinae (Zunino, 1984b). Sin embargo la subfamilia Taurocerastinae no es posible utilizarla debido a que sus especies ocupan tan sólo dos áreas, la Patagonia y la Selva Valdiviana (Zunino, 1984a).

Los cladogramas de áreas de Cnemalobus y Tristiridae pueden observarse en la Figura 39, no existiendo total coincidencia entre ambos. Sin em- bargo varios eventos son compartidos: las áreas correspondientes al noroeste argentino y Norte Chico chileno constituyen las primeras en separarse. Un segundo evento separa las áreas australes en la

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región chilena central y la región Patagónica. Esta última se subdivide a su vez en dos regiones, una austrocentral y otra occidental.

Se puede postular una primera serie de eventos que aislaron las poblaciones septentrionales, origi- nándose los grupos convexus y cylindricus en el Norte Chico y C. bruchi en el noroeste argentino. Un evento posterior separó las especies chilenas (grupo obscurus) de las argentinas (grupo desmarestil).

CONCLUSIONES

Las especies del género se pueden agrupar en cuatro grupos monofiléticos de especies: convexus, cylindricus, obscurus y desmarestii. Dos especies no quedan incluidas en ninguno de estos grupos, C. striatus como el grupo hermano de todas las restan- tes especies y cuya posición basal es debida a que es la única especie el género que no posee la seta posterior del pronoto (carácter 9) y posee una gran cantidad de setas en el penúltimo segmento del palpo labial (carácter 6), estados plesiomorfos compartidos con todas las especies de Zabrus analizadas.

C. bruchi que es el taxon hermano de los grupos obscurus y araucanus, constituyendo estos tres taxa un grupo monofilético que diferencia de las especies basales por haber adquirido la pieza copulatriz espatulada. Sin embargo, C. bruchiretie- ne los estados plesiomorfos como la forma redon- deada del lóbulo apical del saco interno y la bursa espermatecal pequeña de las especies basales.

Los tipos de modificaciones del edéago definen taxa a diferentes niveles del cladograma. Las modi- ficaciones del lóbulo medio (ancho del lóbulo me- dio y forma del ápice) definen siempre grupos de especies, siendo las modificaciones del lóbulo me- diobasales. En cuanto ala secuencia de moficaciones

del saco interno, no puede hacerse una generaliza- ción estricta. Sin embargo, se observa que los esta- dos de la pieza copulatriz justifican grupos de gran cantidad de especies, los de los lóbulos basales (1) y (2) grupos menores de especies y, por último, el lóbulo apical presenta casi todos sus estados como autapomorfías.

Los lóbulos basales 1 y 2 se han originado en forma independiente entre las especies chilenas (algunas del grupo obscurus) y argentinas (algunas del grupo desmarestii). El estado considerado como pequeño en ambos caracteres en las especies argen- tinas constituye una pequeña digitación mientras que el estado 2 (ancho), en las especies chilenas, es un ensanchamiento del saco interno.

En cuanto a la existencia de un aumento del tamaño relacionado con la ubicación en el cladogra- ma no es cumplida por las especies del género Cnemalobus. Las especies que poseen un mayor tamaño están aparentemente determinadas por la existencia de condiciones xéricas y no por su posi- ción en el cladograma.

Biogeográficamente no es posible hacer gran- des especulaciones. La secuencia de separación de las áreas compartidas con las Tristiridae nos mues- tra que un primer evento separó las regiones más septentrionales. Un segundo gran evento separó los restantes grupos de especies en dos claras áreas de distribución, Argentina y Chile, pudiendo haber sido el levantamiento de la Cordillera de los Andes.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer al Dr. Juan José Morrone por sus comentarios y al Dr. Jorge V. Crisci por el uso del Hennig 86. Este trabajo forma parte de un proyecto de la National Geographic Society (NGS 4662-91) y ha sido en parte subvencionado por Fundación Antorchas.

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y

12 13

FiGuras 1-13. Figs.1-3 antenito 11 de: 1, C. striatus; 2, C. pulchellus; 3, C. desmarestii; Figs. 4-6: antenito 5 de: 4, C. striatus; 5, C. pulchellus; 6, C. desmarestii. Figs. 7-10 pronoto de: 7, C. striatus; 8, C. montanus; 9, C. neuquensis; 10, C. mendozensis. Figs. 11-13, metepimeros de: 11, C. striatus; 12, C. pulchellus; 13, C. mendozensis.

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FicuRas 14-25. Figs. 14-19 protórax en vista lateral y ventral de: 14-15, C. striatus; 16-17, C. pegnai; 18-19, C. piceus. Figs. 20-25 protarsitos de: 20, C. striatus en vista dorsal; 21, idém C. mendozensis; 22, C. striatus en vista lateral; 23, idém C. convexus; 24, C. striatus en vista ventral; 25, idém C. pulchellus. (SDL= seta dorsolateral; SL= seta lateral; SVL= setas ventrolaterales).

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FiGuRas 26-29, ápice del lóbulo medio de: 26, C. convexus; 27, C. piceus; 28, C. araucanus; 29, C. curtisii; Figs. 30-35 piezas copulatrices de: 30-31, C. convexus; 32-33, C. piceus; 34-35, C. curtisii.

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sna7910d SNUELJUOS uorsidaoy E SNIVLÁAJ oustiajeuea | SNIELIISGNS erjlouodeurs e SIUUVIÓLIELIIS SÁ m LULCOSIÓ al E SNINISO E Yo) m SNIILLI(NS pa -

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SNIVLÁI *“J SNIELIISQNS *J SLUUDALIELSIZS “ID LULEOSIIÓ “J) SNINISGO *IJ SNIIJLI (NAS *I sn((9y9(nd -7 snj3eue¡(d3p “3 snuesnese “JT LIPSISEBSIP *“I) LISLISNI “JD SL[(ESOPLL1 “9 sisuanbnau “7 SISUIZOPUIE “J L£YyINSIG “ID LIPIEYILIS “ID SNILIPQULÁAI *“J s“eubad *J SNXJAUVOI “JD eLy4nu

SNPICL1sS3S *“J)

SNIGEZ

FiGuRAs 36-37, cladogramas de las especies del género Cnemalobus. El número indica el carácter y el superíndice el estado del carácter (Tabla ID).

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o (2) (92)

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SsnJqez A AAA

Ón del edéago en el género Cnemalobus. El número indica el carácter y el superíndice el estado del carácter

FIGURA 38. Evoluci

(Tabla 1).

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I E > = Yu < = < < < = < 2 Z E Z Fa E mm 2 Ea iz az E a [o] < >= Lz E a SO - E O - Ms O 23 [e] EE [of-T < 00 ou A < 0 o E E a ”- OX 2 3 =, So <0 < < = F LI 4 «< =Z E 2 =+2Z2 lua] == ¡o - Hz =l leal la ¡0) ze SS SS br ZO z 50 E Z 28 zz 2 2 < 40 A E 3 Z So S> RA E 5 [ea] 3 S S Q E OSO =>] < E < CNS Q > DD 4 dd < A e O CI ZO [5 a a Ax 2 2 ¡9) A. As As Ay r | CNEMALOBUS TRISTIRIDAE

EE) ES SHIN on PATAGONIA AUSTRAL Y CENTRAL

FIGURA 39. Distribución y eventos vicariantes del género Cnemalobus y Tristiridae. Las ramas señaladas por líneas discontinuas son aquéllas no compartidas por ambos taxa.

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REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION

El Boletín de la Sociedad de Biología de Con- cepción publicatrabajos científicos que tengan como base las ciencias biológicas en su sentido más amplio. Esta revista aparece en la forma de uno o más volúmenes al año constituidos por un número variable de trabajos. El idioma oficial de eta publi- cación es el español, reservándose el editor el dere- cho de autorizar la publicación en otras lenguas.

Los trabajos publicados deberán ser previamen- te expuestos en una Sesión de Lectura de la Socie- dad de Biología de Concepción, por el Socio intere- sado o su representante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente tales y notas científicas. Los trabajos mayores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de menos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasificación.

Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas. Los primeros deberán contar a lo

menos con las siguientes partes: Título en el lengua- je original, Título en inglés, Nombre del Autor(es) y Lugar(es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradeci- mientos y Bibliografía. Las notas por su menor extensión podrán no indicar explícitamente algunas de estas partes, aunque siempre deberán llevar Títu- lo, Keywords, Bibliografía, Resultados.

Tanto las notas como los trabajos mayores serán enviados a revisión por pares. Los autores recibirán de vuelta los trabajos con las correcciones sugeri- das, debiendo ajustar sus manuscritos a esas suge- rencias. La aceptación definitiva de un manuscrito dependerá de la evaluación de los pares y de su posterior modificación por parte del autor si así fuere necesario.

Ocasionalmente podrá el Directorio de la Socie- dad de Biología de Concepción autorizar la dedicacion de un volumen completo a un trabajo de gran envergadura si la calidad e importancia de éste lo justificaren.

Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor

1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción.

2. Cada manuscrito entregado con dos copias car- bón o xérox debe ser escrito a espacio y medio, con margen superior a 2 cm, por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones men- cionadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos.

3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas deben ir nume- radas correlativamente con números romanos, indi- cando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte superior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras O gráficos y fotografías. Los primeros deben ser con- feccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser

numeradas correlativamente con números arábigos, ser convenientemente aludidas en el texto e indicar- se su posición dentro del manuscrito. Las explica- ciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hojas aparte. Las fotografías deben ser bien contrastadas y en papel brillante.

5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agru- parse al final del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 cm de alto por 15 cm de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las láminas entregadas en el original no exceda del

doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espacio necesario para ello debe consi- derarse dentro de las medidas indicadas. Al reverso de las figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y número que le corres- ponda.

6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres científicos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diagnosis en latín.

7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítulos, abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minúsculas sin su- brayar.

$. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúsculas). Las cabezas de párrafo que sea necesario destacar pueden indicarse imitando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cortada. La estruc- tura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. La Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas deberán hacerse en la forma más abre- viada posible, v. gr. Gómez (1981: 46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto referencias bibliográficas ni aludir a éstas por un número guía como se acostumbra en otras publi- caciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mismo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a: 49; Pérez, 1958c).

10. La lista de los autores aludidos en el texto debe

llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos:

a. Cita de libros y folletos:

Weisz. G. A. 1966. The Science of Biology. McCraw-Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror,J.D. y D.M. DeL ong, 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart € Winston. USA. 819 págs.

b. Artículos en revistas:

Androsova, E.I. 1972, Marine Invertebrates from Adelie Land, collected by the XIIth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Théthys suppl. 4: 87-102.

Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilosto- mata bryozoalI. Interzoidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2): 149-70.

c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor:

Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoologie 1. Encyclopédie de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1.242 págs.

11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico- Periodicum-Huntianum).

12. Si un trabajo, por alguna especial circunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposi- ciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Director Responsable del Boletín (el Editor).

Costos de Publicación

1. Los socios con sus cuotas sociales al día, que no tengan respaldo de proyectos institucionales y cu- yos manuscritos fueren aceptados para publicación en el Boletín, recibirán 50 apartados libres de cos- tos.

2. Los socios con respaldo de proyectos institucio- nales (universitarios, regionales, nacionales o inter- nacionales) y cuyos manuscritos fueren aceptados para publicación en el Boletín, deberán cancelar US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la

entrega de los apartados. Cada socio, en este caso, recibirá 50 apartados de su trabajo libres de costo y con franqueo incluido.

3. Los no socios cuyos manuscritos fueren acepta- dos para publicación en el Boletín deberán cancelar US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la entrega de los apartados. Cada autor, en este caso, tendrá derecho a 50 apartados libres de costo cuyo envío dentro del país ascenderá a US$ 5 y fuera del país a US$ 20.

Esta publicación se terminó de imprimir, el 30 de diciembre de 1995, en los talleres de EDITORA ANÍBAL PINTO S.A., Maipú 769, Concepción, Chile.

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