GR ASA e % ASS es DS SN ol Moa (U. upon + Mélica Muñoz (Mus. Nac. Hist. Nat.) "Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U. Austral) Mario Rosenmann A. Ds dE Eo) BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 69 CONCEPCION 1998 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - (CHILE) ISSN 0037 -850X Organo oficial de las Sociedades de Biología y Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 69 AÑO 1998 RESULTADOS DEL VII CONGRESO IBEROAMERICANO DE BIODIVERSIDAD Y ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Editados por H. I. Moyano G. éz J. C. Ortiz CONTENIDO ACOSTA, N. R. y M. L. DE VIANA. Ciclo reproductivo de Bufo spinulosus (Anura, Bufonidae) en dl valle de Tin Ta, ¿qn oo0nooore oooO scoLocaOoOCO TOO IRON COCO COSTO ICOROAOO O URONEdCROEEos 17 BARBOSA NEVES, R. M. y L. M. PESSOA. Assimetria craniana qualitativa de Oryzomys subflavus (Yasna, 1642) (Rodemia,, MIME)» sasaorrcocococn on conto ToOcaTnOOS CORRO ORCOS OCO OOOO ROUCO TO oO COrOTIOROCcOdROrO 21 BLANCO, G. M. y J. C. ACOSTA. Ecología reproductiva de Teius oculatus (Squamata, Teridae) en la Pd a as 33 BONAVENTURA, S. M., BALABUSIC, A. M., SABATINI M. C., MIRANDA, A. M., MARCELINO F., FERRERO, EF, y C. M. DUCO. Diversidad y biomasa de pequeños roedores en el desierto del Monte, A TOS 39 CADENA, A., ALVAREZ, J., SANCHEZ, F., ARIZA, C. y A. ALBESIANO. Dieta de los murcié- lagos frugívoros en la zona árida del río Chicamocha (Santander, Colombia). coccccccoconococoonononacinnanoss 47 CASCO, V. H., IZAGUIRRE, Ma. F. Y D. A. PAZ. Efecto de los anticuerpos anti a-Catenina sobre la cbr unes Co 010 CRTRTAVID. corno rccocaodoOcOIoOCeO STO TROP O ROSROROIRCOAO0 OOOO ORIO OALO RO LCORoOSOOOpURUSOOTaCEOcO 55 CHEHEBAR, C. y S. SABA. Trampa 22: una paradoja que afecta a las especies en peligro de extin- A A A e 63 CIFUENTES, P. S. y M. F. VARGAS. Relaciones tróficas de tres esciénidos (Pisces, Sciaenidae) residentes de un área de crianza del norte de Chile (21%19"S; TOP04W) cocconcccncnconiccnnnoninecconccanacnano Al CONTRERAS, V. H. y J. C. ACOSTA. Presencia de un anuro (Ceratophryidae) en el Mioce- no tardío de la provincia de San Juan, Argentina: significado paleoecológico, paleoclimático y PALLOLIONINYAÍÁNCO: 0099000 d0000000 0 0 COLO Tn CcO ROOT ROTOR O NOOO AORTO CORO GTO OOOO ROO IOO OOOO RO TRORcOREuRROLOOdOS 83 DE SANTIS, L. J. M., MOREIRA, J. G. y E. R. JUSTO. Antomía de la musculatura branquio- mérica de algunas especies de Ctenomys Blainville, 1826 (Rodentia, Ctenomyidae): caracteres ALAplatiVOS rocanrol AN IRENE an haces tae eo Oo Dona UOS USD SOI Doo ie ne oesas ESBERARD, C. L., CHAGAS, A. S., LUZ, E. M., CARNEIRO, R. A., SIANTO MARTINS, L. F. y A. L. PERACCHI. Aspectos da Biologia de Artibeus fimbriatus Gray, 1838, no estado do Rio deaneno Bras IMC ic GINER, S. y C. BOSQUE. Distribución altitudinal de las subfamilias Grallariinae, Formicariinae y ¡Mramnophilmnas(AyesiBomicaida a GOMEZ, P. F. y J. C. ACOSTA. Datos biológicos de Homonota borellii (Squamata, Gekkonidae) calpe A M. de GONZO, G., MARTINEZ, V., VERA, R. y D. SANTOS. Utilización de recursos y estructura en gremios de comunidades de peces en ríos de bajo OrdeN. coococonccnnnoconcnnoconononannnnonccnncnncnnncnnnnnncnnn IZIGA, R., GUTIERREZ-PAJARES, J. y J. PINO. Efecto in vivo de Uncaria tomentosa (Willd.) D C. (Rubiaceae) “Uña de Gato” en el desarrollo de embriones preimplantacionales de ratón de 72 Mann o A o llenan lotto LIOTTA, D. J. y R.J. GUNSKI. Análisis citogenético de la especie Pterocnemia pennata (Aves, Rhrcida o IR MR Uan ae RO CC MARTINEZ, V. H., LEONE, O. L., PADILLA, A. M. y V. M. FERNANDEZ IRIARTE. Organiza- ción histológica de la piel de Trichomycterus spegazzinii Berg 1870 (Pisces, Trichomycteridae) y Heptapterus mustelinus Valenciennes 1840 (Pisces, Pimelodidae). cocoonononinnnonioninnccncnnannanccnncnnccnnnos NIETO, L. M. y R. J. GUNSKI. Estudios cromosómicos en Atajacaminos (Aves, Caprimulgidae). ... NUÑEZ, H. A. y M. L. DE VIANA. Abundancia y proporción sexual en el vampiro común Desmodus rotundus (Chiroptera, Phyllostomatidae): ¿Un problema de muestreO? concoccnnnnoconnnnonnnanconnnoncnnnnnos RODRIGUEZ-RUIZ, A., ENCINA, L. y C. GRANADO-LORENCIO. Estrategias de vida de las especies ícticas en un río fluctuante en el sur de España: una visión holíStiCA. ....oonconconccnonicncccconcnanos VARGAS F., M., SIELFELD K., W. y N. AMADO P. Nuevos antecedentes sobre peces Labridae (Osteichthyes Aecomo VERA CANDIOTL, Ma. F. y R. LAJMANOVICH. Contribución al conocimiento de la alimentación de Phyllomedusa hypochondrialis azurea Cope 1862 (Anura, Hylidae) en ambientes temporales de [Proc a O VERA MESONES, R., NIEVA, L. y G. GONZO. Ciclo sexual y organización histológica de las gónadas de Hoplosternum littorale (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae) del río Bermejo, Salta, EOS EOS ES POE OO OOOO SACOS COSES TO OPC cObSOd: GALLINA, S., PEREZ-ARTEAGA, A. y S. MANDUJANO. Patrones de actividad del venado de cola blanca (Odocoileus virginianus texanus ) en un matorral xerófilo de MÉXICO. c.cccccccoccnnaninnanonos 89 109 15 123 131 141 147 155 161 171 173 191 203 211 221 RESULTADOS DEL VII CONGRESO IBEROAMERICANO DE BIODIVERSIDAD Y ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS CONCEPCION - CHILE 22-25 ABRIL 1997 Hugo I. Moyano G. y Juan C. Ortiz Z. Editores (Auspiciado por el Comité MaB-España) HE E SALIR ¡ 0) de Irala pb lc e : Mes lo agenda lei ñ noia psa coa iso Dacia DISCURSO DEL PRESIDENTE DEL COMITE ORGANIZADOR DEL VII CONGRESO IBEROAMERICANO DE BIODIVERSIDAD Y ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Ilmo Sr. Secretario General del Ministerio de Medio Ambiente del Gobierno español, Sr. Vicerector Académico de la Universidad de Concepción, Autoridades Académicas, estimados colegas, señoras y señores. Sean mis primeras palabras para agradecer vuestra asistencia al VIII Congreso Iberoameri- cano de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados (CIBIOZVE). Estamos nuevamente reunidos como aquélla primera vez en diciembre de 1977 en La Rábi- da (Huelva, España), cuando nuestro querido y visionario amigo Dr. Javier Castroviejo nos invitó a iniciar este tipo de actividades científicas dentro del marco de la fraternidad iberoame- ricana. Desde esa fecha han pasado 21 años, el quehacer y la experiencia de éstos no han sido en vano, el conocimiento sobre nuestra fauna de Vertebrados se ha enriquecido con el aporte de muchos científicos donde el aporte y la savia nueva que tiene la juventud ha sido un elemento muy importante. En esta oportunidad contaremos con la presencia de más de 400 participantes de 54 institu- ciones provenientes de 13 países. En el marco del Congrso se realizarán 12 conferencias plena- rias, tres simposios con un promedio de cinco participantes en cada uno de ellos, tendremos 12 sesiones orales con 72 expositores y dos sesiones de paneles con 100 presentaciones. Esta sola constatación numérica sin considerar la inherente calidad de cada una de ellas es muestra que hemos llegado no sólo a la mayoría de edad cronológica sino que también a la científica. Entre las temáticas que tocará este VIII CIBIOZVE están aspectos teóricos y prácticos de temas tan variados que van desde la Sistemática, Biodiversidad, Biología del Desarrollo, Bio- logía de la Conservación, Ecología, Etología, Fisiología, Genética, Evolución, Paleontología, Morfología, Parasitología, Biogeografía, Legislación, Manejo e Impacto Ambiental. Cada día son más necesarios los estudios de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados en nuestra región Neotropical, la que se ve afectada por la creciente destrucción de sus hábitats que son demandados en forma vertiginosa por las necesidades económico-sociales de nuestros países. De aquí que se hace ineludible el poder tener conocimiento de esta fauna antes de que ella desaparezca para así poder ofrecer alternativas de uso o manejo para que este patrimonio biológico se mantenga en forma sustentable en el tiempo. Es por medio de éstas reuniones donde se encuentran científicos experimentados con jóve- nes que se inician en el campo de la investigación. Es aquí donde podemos intercambiar nues- tras experiencias, inquietudes y novedades, que como en una forja salen ideas creativas e innovadoras que desarrollaremos en los próximos años. En este marco que es el campus de la Universidad de Concepción, esperamos llevar a buen término la tarea que tenemos preparada. Que la belleza que nos rodea los haga sentirse como si estuvieran en sus respectivas aulas y laboratorios, de manera que entreguemos lo mejor de nosotros en este VIII Congreso Iberoámericano Biodeversidad y Zoología de Vertebrados. Alas delegaciones extranjeras provenientes de: Argentina, Autralia, Bolivia, Brasil, Colom- bia, Estados Unidos, México, Panamá, Perú, Uruguay, Venezuela y España, así como a las nacionales de las diferentes regiones de nuestro país les damos la bienvenida a nombre del Comité Organizador. Que vuestra estadía sea fructífera y placentera y que con nuestro apoyo cuenten para cual- quier problema ya que estaremos dispuesto a solucionarlo a la brevedad y en la forma más óptima posible. Como Comité Organizador esperamos que nuestros esfuerzos se vean coronados con una exitosa participación en este VII! CIBIOZVE. Que de aquí, nazcan lazos de cooperación cien- tífica entre diferentes grupos para abordar problemas mayores comunes. Bienvenidos y muchas gracias por su presencia Dr. Juan CARLOS ORTIZ Presidente Comité Organizador VIII CIBIOZVE 10 DISCURSO DEL SECRETARIO GENERAL, _ MINISTERIO DE MEDIO AMBIENTE DE ESPANA Autoridades Académicas de la Universidad de Concepción, distinguidos científicos y participan- tes en este Congreso, señoras y señores: Es un gran honor para mí que me brinden la ocasión de dirigirme a todos ustedes, con motivo de este Congreso, lo cual equivale decir a los mejores especialistas de Iberoamérica. Si les digo que estoy gratamente impresionado, y mucho, por el interés de los participan- tes, la excelente organización y el nivel técnico del programa, créanme que no exagero en absoluto. En esta Universidad y en este Congreso percibo una profesionalidad y un buen hacer admirables. Hace muy poco, menos de un año, que España cuenta con un Ministerio de Medio Ambiente, y al cargo de Secretario General que tengo el honor de ostentar accedí hace pocos meses. La labor que tenemos en nuestro país es inmensa. El nuevo Ministerio tiene encomendada la gestión del agua, la de la conservación de la naturaleza, la de los Parques Nacionales y la calidad ambiental. Como ustedes saben, España es un país de una alta biodiversidad, la mas alta de Europa, con una orografia compleja y una Administración descentralizada o delegada, que también afecta a los temas ambientales, en 17 regiones autonómicas. Además, somos miembros de la Unión Europea que, como las autonomías, elabora una normativa comunitaria que se ha de cumplir. Ello, unido a los miles de kilómetros de costa, a la diversidad cultural =al menos 3 idiomas aparte del castellano— y el hecho de que existen dos grandes archipiélagos, el balear y el canario, les permitirá calibrar la tarea que desde el Ministerio tenemos que realizar. No quería, sin embargo, estar ausente de una reunión como ésta, y aunque hay que reconocer que a ello han contribuido mis buenos amigos, los Dres. Juan Carlos Ortiz y Javier Castroviejo, debo confesarles que me he dejado convencer encantado por sus argumentos. Llego para conocerles y aprender y para testimoniarles que a pesar de nuestra juventud como Ministerio, con seguridad mucho más jóven que el más joven de todos ustedes, la Comunidad Iberoamericana, los científicos y conservacionistas que a la misma pertenecen, pueden estar seguros que haré todo lo que esté en mis manos para ayudarles en la encomiable tarea que desempeñan. Ello no puede ser de otra forma por los lazos y relaciones de todo tipo que une a España y a América, y porque además la biodiversidad que alberga este continente y sobre todo el territorio que ocupan los países iberoamericanos, aunque amenazada en varios frentes, se encuentran sin duda entre las más altas y mejor conservadas del mundo, y por lo tanto es esencial para nuestra supervivencia. 11 Este es el mensaje que les quería traer, de apoyo y de agradecimiento por lo que están haciendo. Agradecimiento también al Dr. Juan Carlos Ortiz y los organizadores de este Congreso, que estoy seguro va a constituir un gran éxito. Muchas gracias JuAN Luis MURIEL Secretario General Ministerio de Medio Ambiente de España 12 DISCURSO DEL PRESIDENTE DEL COMITE PERMANENTE DE LOS CONGRESOS IBEROAMERICANOS DE BIODIVERSIDAD Y ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Ilmo. Sr. Secretario General del Ministerio de Medio Ambiente del Gobierno Espanol, Sr. Presidente del VIII Congreso, queridos amigos y amigas: Lo primero es agradecer a los organizadores la invitación que me han hecho para asistir a este Congreso y tener la satisfacción de dirigirle estas palabras. Agradecimiento y satisfacción es algo que expreso en el sentido cabal del término, pues cuando se inició la andadura de estos Congresos en el ya lejano diciembre de 1977, en La Rábida (Huelva, España) quizás los que entonces nos reunimos por primera vez no nos podíamos imaginar la duración y robustez de lo que entonces impulsábamos. Todos sabíamos que existía un hueco en el estudio de los vertebrados neotropicales e ibéricos y una carencia en la coordinación y contactos de los que a su estudio nos dedicábamos. Este sentimiento común, más bien difuso, se concretó en aquellas fechas. Ahora creo que podemos decir que la realidad se ha superado a las mejores ilusiones y les diré por qué. Estas reuniones y congresos no sólo han servido como foro de exposición de los avances científicos, sino, y ésto es en nuestra opinión lo más importante, como desencadenante del interés por la Zoología de los vertebrados, su uso sostenible, su conservación y la de sus hábitats entre los jóvenes. Basta ver las caras de la mayoría de las y los que abarrotan este magnífico salón de actos. Basta oir los comentarios en los vestíbulos y las preguntas que hacen los participantes para darse cuenta de que no se corre ningún riesgo de perder el relevo en este empeño. Lo interesante, sin embargo, es que lo mismo pudimos observar en Piura (Perú), en Santa Cruz de la Sierra (Bolivia), en Montevideo (Uruguay), en Río Grande do Sul (Brasil), en Buenos Aires (Argentina), en Cáceres (España) y en La Rábida (España) antes que ahora en Concepción. A este interés de los jóvenes se une también el aspecto pionero de estas reuniones, pues a través de ellas los mejores especialistas del continente se acercan en muchos casos a Universidades también jóvenes, cuyos alumnos difícilmente podrían, en otro caso, tener ocasión de oir los últimos avances y últimas técnicas y métodos de trabajo en un campo de tanta relevancia como son los vertebrados. Desde las primeras reuniones hasta hoy han transcurrido 21 años y han pasado muchas cosas. Yo no quiero, sin embargo, dejar de referirme al incremento contínuo de la destrucción que han sufrido la fauna silvestre y los ecosistemas que la alberga, y al reconocimiento por la comunidad internacional a través de la Cumbre de la Tierra de Río 1992 de que ésto es un hecho incuestionable. Obviamente, esta ola destructiva ha sido más notorio en los ecosistemas neotropicales, que es donde queda actualmente en el mundo más por destruir al ser los mejores conservados, aunque 13 debemos reconocer con cierto alivio que en su conjunto el reino neotropical es el menos degradado del planeta. Todos hablan hoy de la destrucción de la pluvisilva —la de la amazonía ocupa en este contexto un lugar destacado— pues en todo el mundo cada año se tala una superficie de este bioma que podría aproximarse a la de Bélgica y Holanda juntas. Esto es verdad, como lo es que a este ritmo el 50% de especies de seres vivos que pueblan la tierra (en la actualidad se conocen unos dos millones y se piensa que el número real supera los diez) van a desaparecer dentro de unos 30 años, antes de que las conozcamos. Sin embargo, deseo añadir que también hay otros sistemas tan amenazados como la selva pluvial, cuya riqueza es asimismo impresionante y a los que no se presta la atención debida. Me refiero a los bosques secos de la costa pacífica desde México a Chile, a los bosques templados del sur del continente americano y de Eurasia; al Chaco, el gran olvidado, ecosistema único que cubre más de un millón de kilómetros cuadrados, a los bosques pampeanos y peripampeanos de Argentina, a los grandes humedales como los Llanos, el Beni y el Pantanal, así como los grandes ríos. Justamente al hablar de los grandes ríos no puedo silenciar el proyecto de la Hidrovía Paraguay que pretende canalizar este río desde el estuario de la Plata hasta el pueblo de Cáceres, situado 3.400 Km aguas arriba, en el corazón del Mato Grosso brasileño. Si este proyecto se llevase adelante las consecuencias negativas en lo ecológico, lo cultural, lo social y lo económico serían gravísimas e imprevisibles. El gran pantanal en su conjunto estaría amenazado. Si traigo a colación estos ejemplos ahora es no sólo con la esperanza sino con la seguridad de que los aquí reunidos vamos a hacer todo lo posible por aminorar estos posibles desastres y garantizar que los jóvenes que en un futuro sigan acudiendo a estas reuniones puedan disfrutar, usar y beneficiarse de estos recursos naturales incomparables. Pocos lugares mejores existen que esta Universidad de Concepción que nos acoge, llena de tradición y de excelentes profesionales, para debatir estos temas y abordar con el rigor y la serenidad que impone la investigación, la forma de defender y conocer la naturaleza a la que los humanos nos debemos. Yo quiero, y estoy seguro que en ello cuento con la aprobación de los aqui presentes, testimoniar nuestra gratitud a todo el Claustro y autoridades de la Universidad de Concepción por la organización de este Congreso, a los voluntarios que contribuyen eficaz y desinteresadamente a que discurra con fluidez, y muy especialmente al Dr. Juan Carlos Ortiz sin cuyo entusiasmo hoy no estaríamos aquí reunidos. Muchas gracias, Dr. JAVIER CASTROVIEJO BOLÍBAR Presidente del Comité Español del Programa Hombre y Biosfera de la UNESCO Estación Biológica de Doñana-CSIC (España) 14 CONCLUSIONES DEL VIIMl CONGRESO IBEROAMERICANO DE BIODIVERSIDAD Y ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS Reunido el Comité Internacional del VIII Congreso de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados con la asistencia de los Drs. Juan Carlos Ortiz (Chile) (Presidente), Edwin Vegas-Gallo (Perú), Joao Menegheti (Brasil), Ramón Formas (Chile), Alberto Cadenas (Colombia), Pedro José Sali- nas (Venezuela), Javier Castroviejo (España) y los invitados Javier Muñoz-Arango (Colombia), Marta Fabian (Brasil) y Alejandra Volpedo (Argentina) se resolvió proponer los siguientes acuer- dos a la plenaria final del VIII CIBIOZVE, las cuales fueron aprobadas por unanimidad: 1. Apoyar la creación de un Centro de Estudios de la Biodiversidad para la protección y estudio de los ecosistemas neotropicales en Sevilla, España. 2. Impulsar la cooperación sobre estudios de Biodiversidad entre los países iberoamericanos. 3. Hacer una mención especial de felicitación al Estado Español por la creación de un Ministerio de Medio Ambiente. El actual presidente del VIII Congreso de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados Dr. Juan Carlos Ortiz enviará una carta alusiva al ministro de dicho organismo. 4. Apoyar e incentivar las colecciones científicas y Museos como un elemento esencial para el desarrollo de la investigación sobre biodiversidad. 5. Felicitar a la Universidad de Concepción (Chile) por el proyecto de crear un Museo de Ciencias Naturales y desarrollar las colecciones de referencias para los estudios de biodiversidad. 6. Incrementar la participación de los colegas de Guayanas, Cuba, Islas del Caribe y Centro Amé- rica en los próximos Congresos Iberoamericanos. 7. Agradecer el ofrecimiento de la revista Publicaciones Ocasionales de la Asociación Amigos de Doñana, para trabajos relacionados con biodiversidad. 8.Se propone organizar una reunión de expertos sobre Biodiversidad y Zoología de Vertebrados en mayo de 1998 en España. 9. El IX Congreso Iberoamericano de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados se llevará a cabo en la localidad de Pilar, Paraguay entre los días 15 al 20 de noviembre de 1998. Concepción el día 25 de abril de 1997 15 Comité Internacional del VIII Congreso Iberoamericano de Biodiversidad y Zoología de Vertebrados. De izquieda a derecha: Dr. Javier Castroviejo (Presidente del Comité Permanente), Sr. Juan Luis Muriel (Secretario General del Ministerio del Medio Ambiente del gobierno español), Dr. Ramón Formas, Dr. Juan Carlos Ortiz (Presidente del Comité Organizador del VII CIBIOZVE), Dr. Pedro José Salinas, Dra. Alejandra Volpedo, Dra. Marta Fabian (Secretaria del Comité Permanente), Dr. Edwin Vegas-Gallo, Dr. Joao Menegheti y Dr. Alberto Cadenas. 16 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 17-20, 1998 CICLO REPRODUCTIVO DE BUFO SPINULOSUS (ANURA, BUFONIDAB), EN EL VALLE DE TIN TIN, ARGENTINA Reproductive cycle of Bufo spinulosus (Anura, Bufonidae), in Tin Tin Valley, Argentina NORMA R. ACOSTA* Y M. L. DE VIANA* RESUMEN El ciclo reproductivo de Bufo spinulosus se estudió en cuatro sitios del Parque Nacional Los Cardones, Salta, Argen- tina, que difieren en la estacionalidad de los cuerpos de agua y altitud. La reproducción es explosiva o sincrónica en cada uno de los sitios estudiados, sin embargo la época varía de acuerdo al sitio. En los cuerpos de agua permanente sólo existe un pulso reproductivo en primavera, coincidente con la estación húmeda y cálida, a pesar de las diferencias altitudinales. En los cuerpos de agua estacional, la actividad reproductiva ocurre en dos períodos del año, otoño e invierno. La existencia de estos pulsos reproductivos en estaciones desfavorables, podría representar una estrategia particular de esta población, de manera de asegurar el reclutamiento. En ambientes con cambios estacionales en el clima, ciertos períodos del año serían más propicios para la reproducción, en términos de la superviven- cia de las crías (Ims 1990). Las actividades reproductivas de los anuros dependen principal- mente de la temperatura y las precipitaciones (Tevis 1966, Cei 1980, Ritke et al, 1992). Esto sería más marcado en zonas áridas, donde el factor limitante es la humedad. Por lo tanto, los adultos estarán activos y dispuestos a la reproducción cuando co- *Cátedra de Ecología, Universidad Nacional de Salta, Buenos Aires 177, 4400, Salta, Argentina. ABSTRACT Bufo spinulosus breeding period was studied at National Park Los Cardones (Argentine), on four sites differing in water seasonality and altitude. Breeding is explosive or synchronic on each of the studied sites. However, timing is different on each site. In permanent ponds only one breeding period was detected in spring, in coincidence with the wet and hot period, in spite of the differences in altitude. In streams there were two breeding periods: fall and winter. The existence of these two breeding periods in adverse seasons could be a special strategy of this population in order to ensure recruitment. KEYWORDS: Reproductive strategy. Ovoposition. Seasonality. Bufo spinulosus. Arid zones. Argentine. mience la época húmeda del año, dependiendo de las fluctuaciones en el avance y retroceso de los cuerpos de agua. Estos eventos determinarían cuán- do y por cuánto tiempo los adultos se dedicarán a las actividades reproductivas y si los huevos y larvas sobrevivirán (Turner 1959, Tevis 1966). Además, en regiones áridas y de elevada altitud, la tempera- tura también puede condicionar los patrones reproductivos, controlando el tiempo y la longitud de la estación de reproducción (Duellman W Trueb 1994), por lo que la selección de características fisiológicas tolerantes a bajas temperaturas debería ser especialmente fuerte (Montero y Pisanó 1990). En los anuros, los ciclos gametogénicos conjun- tamente con las restricciones ambientales ocasionan 17 patrones anuales en el ciclo reproductor (Duellman $ Trueb 1994), respondiendo a dos patrones bási- cos: reproducción prolongada o asincrónica y explosiva o sincrónica (Wells 1977, Ims 1990). La sincronía reproductiva es un fenómeno ampliamen- te distribuido, que ocurre tanto en plantas (Janzen 1971) como en animales (Wells 1977, Gochfeld 1982, Ims 1990). Sin embargo, en algunas especies, la sincronía reproductiva puede ocurrir dentro pero no entre grupos espacialmente segregados de la población (Seckulic 1978). Bufo spinulosus es una especie de amplia distri- bución en zonas áridas y de elevada altitud. Se extiende desde el sur de Ecuador por los valles interandinos de Perú y Chile, hasta el sur de la provincia de Mendoza en Argentina. El período reproductivo de esta especie fue descripto como prolongado o asincrónico (Cei 1980) y coincidente con la estación húmeda (Sinsch 1988). El objetivo de este trabajo es estudiar los ciclos reproductivos de poblaciones de B. spinulosus que se desarrollan en sitios que difieren en altitud y estacionalidad de los cuerpos de agua. MATERIAL Y METODOS El estudio se realizó en el Valle de Tin Tin, Parque Nacional Los Cardones (25* 23'S y 65* 51"W), Provincia de Salta, Argentina. El clima es árido, con estación seca prolongada durante el in- vierno y húmeda en el verano. La precipitación anual promedio en Cachi (40 km al norte del sitio de estudio) es 146 +- 67 mm y más del 90 % se produce de diciembre a marzo. Las temperaturas máximas y mínimas en enero son 30,7 *C y 7,8 *C, respectiva- means y en Julio de 21/44 56: y 761 2C; respectivamente. Todo el año existe una gran am- plitud térmica diaria, superior alos 20*C (De Viana 1995). TABLA 1. Caracterización de los sitios de muestreo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 El relieve fue generado a partir de una condición climática de mayor humedad y debido al proceso de creciente aridez (Baéz y Gasparini 1977, Igarzábal 1978), los cuerpos de agua se fueron fragmentando formando “parches”, dando lugar a poblaciones presumiblemente aisladas u ocasionalmente conec- tadas. Los ríos se originan en los nevados y su alimentación depende de las lluvias de verano y el agua de los deshielos determina que su caudal sea temporario y variable. Los cuerpos de agua fueron seleccionados por su altitud y estacionalidad, registrándose periódica- mente el volumen para las aguadas y la proporción de brazos con agua, para el río, en un sector de 1,5 km de longitud (Tabla 1). Asimismo, la extensión de la época reproductiva se consideró como el período en que se observaron ovoposiciones. En cada sitio se estimó el número de huevos por puesta, midiendo la longitud total de cada una y contando los huevos presentes en tres muestras de 10 cm de longitud. El muestreo se realizó desde mayo de 1991 hasta julio de 1994. RESULTADOS En las aguadas no se observaron variaciones estacionales en el volumen de agua. Sin embargo en el río Tin Tin, el flujo de agua es discontinuo, aflorando e insumiéndose en distintos tramos y con un mayor porcentaje de brazos con agua durante el invierno y la primavera (Tabla II). La época de ovoposición varía de acuerdo con el sitio. Tanto en el río como en aguada Tin Tin, la actividad reproductiva de Bufo spinulosus Ocurre en dos períodos del año: invierno y otoño mientras que en aguada del Guanaco y aguada Duendeyacu, sólo existe un pulso reproductivo en primavera. Si bien la época de reproducción varía en los distintos sitios, la actividad es explosiva o sincrónica para Características Río Tin Tin Aguada Tin Tin Aguada del Guanaco Aguada Duendeyacu Altitud (msnm) 2700 2800 3100 2600 Volumen (m?') 121,8* 50.98 113,55 1,04 Profundidad máxima (m) 0,15 0,72 0,65 0,30 Superficie (m?) 812 70,8 174,70 3,45 Carácter del cuerpo Temporario Permanente Permanente Permanente Uso Riego Abrevadero Abrevadero Abrevadero *Volumen calculado para un sector demarcado del Río de 812 m? donde se realizó el muestreo. 18 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA II. Porcentaje de brazos con agua en Río Tin Tin durante las estaciones del año. Año Otoño Invierno Primavera Verano 1991 78,04 80,48 78,04 63,41 1992 41,46 63,41 63,41 - 1993 54 63,41 63,41 49 1994 59 63,41 - 32 Total II) 66,14 67,06 49 cada uno. Es importante destacar que el período reproductivo que varía entre cinco y veinte días, se refiere al intervalo transcurrido entre dos muestreos sucesivos, por lo que en muchos casos resulta una sobrestimación (Tabla III). En río Tin Tin, las puestas de invierno son significativamente mayores que las del otoño(Mann- Whitney 193, p < 0,005), mientras que en aguada Tin Tin no existen diferencias (Mann-Whitney 19, p = 0,3). En río Tin Tin las parejas ovoponen en los sectores más someros generando depresiones en la cual colocan una sola puesta. En las aguadas las puestas son colocadas en el sector de menor profun- didad del cuerpo de agua. El número de huevos colocados por puesta, es similar en los distintos sitios muestreados (Kruskall-Wallis0962, P=0,61). DISCUSION La actividad reproductiva de Bufo spinulosus, es sincrónica y está restringida a un corto período del año para todos los sitios. Estos datos difieren de otros estudios (Cei 1980) para la misma especie, donde se considera que el período reproductivo es asincrónico o prolongado. Es importante destacar que en un análisis global de la especie, se podría concluir que presenta un patrón asincrónico o pro- longado. Sin embargo, corresponde en el sentido que destaca Wells (1977), sostener que cada pobla- ción presenta un período reproductivo explosivo o sincrónico. Las diferencias encontradas pueden atri- buirse a la frecuencia del registro de la actividad reproductiva en cada uno de los sitios del rango de distribución de la especie, más aún cuando se traba- ja con un conjunto de poblaciones donde la probabilidad de migraciones puede ser baja dadas las características de estos ambientes. Si bien en la mayoría de los anuros de zonas áridas el factor desencadenante de las actividades reproductivas es la mayor disponibilidad de agua y el aumento en la temperatura ambiente (Turner 1959, Tevis 1966), en este trabajo se observa que ambos factores serían de importancia en aguada del Guanaco y Duendeyacu, como lo destacara Sinsch (1988) para la misma especie. No obstante, tanto en TABLA III. Fechas de registro de ovoposición, período de la actividad (días), cantidad de puestas y número de huevos colocados. Sitio Estación Período (días) N* de puestas Número de huevos promedio SD Invierno 1991 14 5 5744 1885 Río Otoño 1992 1 3 5716 3530 Invierno 1992 20 3 25320 6794 Tin Tin Otoño 1993 10 8 43750 14618 Invierno 1993 13 16 40818 6356 Otoño 1994 20 11 2159 853 Invierno 1994 15 19 4390 1743 Invierno 1991 14 3 6075 2199 Aguada Otoño 1992 7 1 4201 - Invierno 1992 8 4 29597 8644 Tin Tin Otoño 1993 9 6 20333 13884 Invierno 1993 S 1 3250 - Otoño 1994 8 3 3313 1654 Aguada Primavera 1991 14 6 3233 2698 del Primavera 1992 10 10 24799 7105 Guanaco Primavera 1993 11 1 EN 318 Aguada Primavera 1991 10 1 3556 - Duendeyacu Primavera 1992 1 15330 - 19 aguada como en el río Tin Tin, existe un desplaza- miento con respecto a los factores mencionados. En Río Tin Tin la época de mayor humedad y temperatura ambiente, coincide con los deshielos y las precipitaciones, lo que ocasiona frecuentes cre- cientes. Esto explicaría el desplazamiento de la actividad reproductiva, a estaciones donde, a pesar de las bajas temperaturas y humedad ambiente, se minimizaría la mortalidad de huevos y larvas, oca- sionadas por el arrastre. Aguada Tin Tin, al ser una vertiente sin Co- nexión con el río, no estaría sujeta a las mismas presiones selectivas, sin embargo se mantiene el mismo desplazamiento reproductivo. Cabe desta- car que la distancia ente los dos ambientes no supera los 100 m, por lo que se trataría de la misma población. La supervivencia de los anfibios en ambientes áridos depende, en última instancia, de la supervi- vencia de las larvas. El período mínimo para la metamorfosis en B. spinulosus insume 3 meses, sin embargo la velocidad de desarrollo es variable, indi- cando que las larvas son plásticas en sus respuestas a las diferentes presiones ambientales (Acosta 1995). En Aguada del Guanaco, Duendeyacu y Tin Tin, la longitud del tiempo de desarrollo no constituiría una restricción, a pesar de diferir altitudinalmente, ya que los cuerpos de agua son permanentes. Sinembar- go, en río Tin Tin, la respuesta poblacional a las crecientes estivales consistiría en desplazar el pe- ríodo reproductivo, más que en acortar el tiempo de desarrollo. Las puestas de otoño serían las que tendrían mayores probabilidades de metamorfosear con anterioridad a las primeras crecientes, ya que si bien el crecimiento de las larvas sería mínimo durante el invierno, el aumento de la temperatura en la primavera actuaría como un disparador del creci- miento y las larvas tendrían mayor tamaño para competir con las de la puesta invernal. La existencia de dos pulsos reproductivos en estaciones desfavorables podría representar una estrategia particular de esta población, de manera Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 de asegurar el reclutamiento, en un ambiente con una disponibilidad restringida de sitios para la re- producción por las crecientes estivales. BIBLIOGRAFIA Acosta, N. R. 1995. Densidad, Supervivencia y Estrategias Reproductivas de Bufo spinulosus en el Parque Nacional Los Cardones. Tesis de Licenciatura, Universidad Nacio- nal de Salta, Salta. Báez, A. M. y Z. B. de Gasparini. 1977. Orígenes y evolución de Anfibios y Reptiles del Cenozoico de América del Sur. Acta Geológica Lilloana XIV: 149-232. Cei,J. M. 1980. Amphibians of Argentina. Monitore Zoologico Italiano (NS) Monog. 2. 609 pp. De Viana, M. L. 1995. Distribución del cardón (Trichocereus pasacana): ¿Asociación positiva o dispersión?. Tesis Doc- toral, Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba. Duellman, W. and L. Trueb. 1994. Biology of Amphibians. The John Hopkins University Press. Gochfeld, M. 1982. 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Diferentes graus de assimetria foram encontra- dos para os caracteres analisados. Os forámenes supernumerários, palatino posterolateral e condilar, apresentaram maior freqúéncia de assimetria quanto ao número. A assimetria em tamanho foi mais freqúente para a fenestra subesquamosal, canal do alisfenóide, palatino posterior e para o canal da carótida. A assimetria na localizacáo foi observada em maior freqiúencia para o palatino posterior e o forámen estapedial. Somente o forámen condilar mostrou diferencas na assimetria numérica entre as classes etárias. Diferenca sexual foi revelada somente na assimetria numérica para o palatino posterolateral e para o forámen supernumerário. INTRODUCAO A malioria dos caracteres bilaterais apresenta divergéncias no desenvolvimento dos lados esquerdo e direito (Pankakoski, 1985). Essas divergéncias sáo conhecidas como assimetria flutuante, assimetria direcional e anti-simetria e foram definidas segun- "Departamento de Zoologia, IB, CCS, Universidade Fede- ral do Rio de Janeiro (UFRJ) 21941-590 Ilha do Fundáo, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. ABSTRACT Asymmetry in number, size and location of cranial foramina was analized in a population of Oryzomys subflavus (n=253) from Alagoas. All individuals were alocated to five age classes and sexes were analized separately. Different patterns of asymmetry were found for all characters analized. The supernumerary, posterolateral palatine and condilar foramina presented high frequency of asymmetry in number. Size asymmetry was more frequently observed for the subsquamosal fenestra, posterior palatine pit and for alisphenoid and carotid canal. Asymmetry in position was more frequently observed for the posterior palatine and for the stapedial foramen. Only the condylar foramen showed differences in numerical asymmetry among age classes. Sex differences were reveled only for the numerical asymmetry of posterolateral palatal pit and supernumerary foramina. KEYSWORDS: Oryzomys subflavus. Asymmetry. Cranial foramina. do um modelo específico de variacáo populacional (Palmere Strobeck, 1986; Palmer, 1996). Os desvios em maior escala de uma simetria ideal sáo provavelmente determinados pela atividade dife- rencial de genes em cada lado do caráter, ou pelo uso diferencial dos mesmos (Palmer, 1996). Tais desvios incluem: a assimetria direcional, em que apesar da distribuicáo das diferencas entre os lados ser normal, um lado é em média mais desenvolvido, o que resulta em uma média populacional das diferencas deslocada de zero; aanti-simetria, quando olado mais desenvolvido varia sistematicamente na 21 populacáo e as diferencas entre os lados apresentam uma distribuicáo platicúrtica ou bimodal (Van Va- len, 1962; Pankakoski, 1985; Novak et al., 1993; Palmer, 1996). O tipo mais comum de assimetria revelada para os diversos grupos de mamíferos é a assimetria flutuante, que corresponde a pequenos desvios de uma simetria perfeita para um determinado caráter, em que a média populacional das diferencas entre os lados é zero e a sua distribuicáo é normal (Van Valen, 1962; Pankakoski, 1985; Novak et al., 1993; Palmer, 1996). Esse fenómeno provavelmente reflete a inabilidade de um organismo em seguir correta- mente uma trajetória de desenvolvimento, para uma dada estrutura, frente a interacáo de perturbac0es ao acaso sofridas durante o desenvolvimento que afetam cada lado independentemente e o conjunto de processos que atuam contra o efeito disrupto dessas perturbacóes (Van Valen, 1962; Merilá e Bjórklund, 1995; Palmer, 1996). Este tipo de assimetria tem sido utilizada como diagnóstico para uma ampla faixa de fatores estressantes tanto no nível genético quanto no nível ambiental (Novak et al., 1993). O aumento da assimetria flutuante tem sido associado com diversas anomalias cromossómicas (Polak e Trivers, 1994) e com o desenvolvimento de carac- teres sexuais secundários (Balmford et al., 1993). A maioria dos estudos que estimaram a assimetria crantana em mamíferos utilizaram caracteres mor- fométricos (Manning e Chamberlain, 1994; Alvarez, 1995; Whitlock, 1996) e poucos trabalhos tém en- focado caracteres qualitativos (e. g. Pankakoski, 1985; Alados et al., 1995). Para roedores da Tribo Oryzomyini, estudos equivalentes analisando assimetria craniana ainda náo foram conduzidos. Oryzomys subflavus é um roedor da subfamilia Sigmodontinae que ocorre na Bolívia e no leste do Brasil (Musser e Carleton, 1993), norte do estado de Minas Gerais (Moojen, 1952) e Brasil central (Alho e Villela, 1984). Apesar de sua ampla distribuicáo geográfica é considerada uma espécie monotípica, incluída em um género taxonomicamente complexo eindefinido quanto a compreensáo do limite de suas espécies (Carleton e Musser, 1989; Steppan, 1995). Apesar da complexidade e da dificuldade de identificacáo de unidades, que sáo definidas por uma combinacáo de estados de caracteres da pelagem ecránio-dentais, poucos estudos tém sido conduzidos no sentido de investigar as fontes de variacáo mor- fológica presentes intra e interpopulacionalmente (Brandt and Pessóa, 1994; Dickerman e Yates, 1995). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Oobjetivo desse estudo foi investigara existéncia de assimetria em caracteres qualitativos do cránio e mandíbula em indivíduos de uma populacáo de O. subflavus coletados no estado de Alagoas como uma contribuicáo para o maior entendimento da estrutura da variacáo intrapopulacional nessa espécie de ampla distribuicáo geográfica. Especificamente foram analisados assimetria no número, tamanho e localizacáo de forámenes cranianos ao longo das classes etárias e entre OS sexos. MATERIAL E MÉTODOS Um total de 253 espécimes de Oryzomys subflavus coletados nas localidades de Vicosa (9% 24” Se 36" 14” W) e Palmeira dos Indios (9* 25” S e 36* 14” W), no estado de Alagoas, no nordeste do Brasil, foi utilizado neste estudo. Os indivíduos provenientes das duas localidades foram considera- dos como pertencentes a uma mesma populacáo após a análise estatística prévia baseada em 18 caracteres craniométricos, na qual as diferencas entre as populacóes náo foram significativas (Camardella et al., 1998). Todos os exemplares de O. subflavus utilizados neste estudo estáo deposita- dos na Colecáo de Mamíferos do Museu Nacional (UFRJ), no Rio de Janeiro. Os exemplares sáo parte de um levantamento de pequenos mamíferos efetuado pelo Servico Nacional da Peste (SNP) entre os anos de 1952 e 1954. Os indivíduos foram alocados a cinco classes etárias previamente defini- das (Brandt e Pessóa, 1994) com base no desgaste da superfície de oclusáo dos dentes molariformes superiores. Os dados sobre o sexo dos indivíduos foram obtidos nas fichas elaboradas pelo SNP na época da coleta. Trés padróes de variacáo foram investigados: assimetria numérica, assimetria no tamanho e assimetria na localizacáo de forámenes correspon- dentes nos lados esquerdo e direito do cránio e mandíbula. Esses caracteres correspondem a aber- turas para a passagem de nervos e vasos sangúíneos (Carleton e Musser, 1989; Novacek, 1993). A ocorréncia de assimetria numérica foi inves- tigada em dez caracteres: forámen palatino poste- rior (PP), forámen palatino posterolateral (PL), forámen supernumerário (SP), forámen condilar (CO), forámen mental (ME), forámen mandibular (MA), forámen estapedial (ES), canal da carótida (CC), fenestra subesquamosal (FS) e abertura pos- terior do canal do alisfenóide (CA) (Figura 1). Os Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 1. Localizacáo dos forámenes cranianos em individuos de O. suflabus (Ver texto para nomenclatura de forámenes). exemplares que apresentaram assimetria numérica com alta freqúuéncia náo foram utilizados na investigacáo de assimetria no tamanho. Esse procedimento foi adotado para evitar possíveis erros na interpretacáo da correspondéncia das aberturas existentes em cada lado do cránio. Consequente- mente o estudo da assimetria no tamanho foi conduzido para sete caracteres: forámen palatino posterior, forámen mental, foramen mandibular, forámen estapedial, canal da carótida, fenestra subesquamosal e abertura posterior do canal do alisfenóide. Para a assimetria na localizacáao O mesmo procedimento foi adotado, e os caracteres que apresentaram alta freqiiéncia de assimetria numéri- ca e de tamanho foram retirados da análise de assimetria em localizacáo. Assim a análise foi conduzida em cinco caracteres: forámen palatino posterior, forámen mental, forámen mandibular, forámen estapedial e canal da carótida. Para o estudo da assimetria numérica foram contados os forámenes existentes em cada lado do cránio e seus números registrados em um protocolo. Para a análise da assimetria no tamanho foi registra- do se o forámen de cada lado do cránio era do mesmo tamanho, ouse o do lado esquerdo era maior ou menor que o direito. Para a assimetria na localizacáo foi anotado se os forámenes de cada lado eram equidistantes em relacáo ao eixo antero- posterior do osso em que estavam contidos, ou se o do lado esquerdo era anterior ou posterior ao do lado direito. A forma de assimetria encontrada foi estimada pela freqúéncia de assimetria no total de exemplares observados para cada caráter. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Para a análise da variacáo da assimetria em cada caráter, ao longo da ontogenia, e entre machos e fémeas, foi calculada a proporcáo de exemplares assimétricos no total de exemplares observados. Para a análise da variacáo da proporcáo de assimetria ao longo da ontogenia, a classe etária um foi excluída por apresentar baixo número amostral. RESULTADOS Assimetria Numérica: A contagem do número de forámenes observados sobre os lados esquerdo e direito do cránio nos espécimes de Oryzomys subflavus, evidenciou a existéncia de assimetria numérica em seis dos dez caracteres analisados (Tabela I). Nos seis caracteres em que a assimetria numérica foiencontrada, o número de exemplares assimétricos foi inferior ao número de exemplares simétricos. A freqúéncia de assimetria diferiu consideravelmente de acordo com o caráter observado. Aproporcáo de ocorréncia de assimetria (Tabela I) foi relativamente alta para o forámen supernumerário e palatino posterolateral, e inter- mediária para o forámen condilar (Figura 2: A-C). Assimetrias foram observadas também para o forámen mental, o forámen palatino posterior e O forámen mandibular (Figura 3: A-C), embora em baixas freqiiéncias. Para o forámen estapedial, o canal da carótida, a fenestra subesquamosal e a abertura posterior do canal do alisfenóide nenhum exemplar observado apresentou variacáo numérica entre as aberturas existentes em cada lado do cránio. TABELA 1. Freqiiéncia (F) e proporcáo (P%) de assimetria em número, tamanho e localizacáo em forámenes cranianos de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada. Numérica Tamanho Localizacáo F P N F P N F P N Palatino posterior 13 0,05 253 46 0,19 236 41 0,21 194 Palatino posterolateral 93 0,40 232 - - - - - - Supernumerário 107 0,44 244 - - - - - - Condilar 43 0,18 238 - - - - - - Mental 22 0,09 250 12 0,05 224 2 0,01 210 Mandibular 2 0,01 250 S 0,01 244 0 0 241 Estapedial 0 0 218 0 0 218 19 0,09 218 Canal da carótida 0 0 209 33 0,16 209 0 0 176 Fen. subesquamosal 0 0 222 78 0,35 222 - - > Canal do alisfenoide 0 0 242 79 0,33 242 - - - Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 2. Assimetria numérica de forámenes cranianos em O. subflavus. A- supernumerário (SP), B- palatino posterolateral (PL), C- condilar (CO). A assimetria ao longo das classes etárias, apesar de observada em baixos níveis, foi mais acentuada para certos forámenes: o forámen condilar para o qual a proporcáo de ocorréncia de assimetria entre classes sucessivas diminuiu, e o forámen palatino posterior que apresentou aumento na ocorréncia de assimetria ao longo das classes de idade. Para o forámen mandibular, a assimetria encontrada náo foi suficiente para que se pudesse determinar au- mento ou diminuicáo ao longo da ontogenia. Para os demais caracteres, náo houve variacáo direcional considerável (Tabela II). 23 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 ¡an FIGURA 3. Assimetria numérica do forámem mental (ME), do palatino posterior (PP) e do mandibular (MA) em O. subflabus. 26 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABELA Il. Proporcáo (%) de assimetria numérica em forámenes cranianos ao longo das classes etárias de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada classe 2 N classe 3 N classe 4 N classe 5 N Palatino posterior 0 31 0,05 136 0,05 57 0,1 27 Palatino posterolateral 0,23 26 0,45 128 0,31 54 0,5 24 Supernumerário 0,43 30 0,44 131 0,41 S6 0,54 26 Condilar 0,27 30 0,20 127 0,11 54 0,08 25 Mental 0,1 31 0,1 134 0,03 57 0,16 26 Mandibular 0 31 0,01 134 0,02 37) 0 26 A proporcáo de assimetria exibida por machos e fémeas mostrou pequenas variacóes para todos Os caracteres. As fémeas foram mais assimétricas que os machos para o forámen supernumerário e O palatino posterolateral. Para os demais caracteres náo foram encontradas diferencas consideráveis na proporcáo de assimetria entre machos e fémeas. O forámen mandibular náo mostrou assimetria na amostra observada (Tabela III). Assimetria no Tamanho: A observacáo dos lados esquerdo e direito do cránio nos exemplares de Oryzomys subflavus, evidenciou a ocorréncia de assimetria no tamanho em seis dos sete caracteres analisados (Tabela I). Nos seis caracteres em que a assimetria no tamanho foi encontrada, o número de exemplares assimétricos foi inferior ao número de simétricos. Aproporcáo de ocorréncia de assimetria (Tabela I) foi relativamente alta para a fenestra subesquamosal, e para a abertura posterior do canal do alisfenóide. A proporcáo foi intermediária para o forámen palatino posterior e canal da carótida (Figura 4, A-D), e relativamente baixa para Os demais caracteres. Esses resultados incluem o forámen mental e o forámen mandibular. Para o forámen estapedial nenhum exemplar observado apresentou assimetria no tamanho da abertura exis- tente em cada lado do cránio. Uma variacáo pequena na assimetria foi detec- tada ao longo das classes etárias. Somente o forámen mental sofreu diminuicáo entre as classes. Esse resultado entretanto pode ter sido influenciado pelo pequeno número de indivíduos nas classes dois e cinco, uma vez que nas classes trés e quatro, onde o número amostral foi superior, a proporcáo de assimetria foi mantida. Para os demais caracteres náo foi observada uma variacáo direcional entre classes sucessivas. O forámen mandibular náo apresentou assimetria em tamanho entre as classes de idade (Tabela IV). Somente para o forámen mental e o canal da carótida foram observadas pequenas diferencas nas proporcóes de assimetria entre os sexos. Para Os demais caracteres nenhuma diferenca foi detectada (Tabela V). Assimetria na Localizacáo: A observacáo dos lados esquerdo e direito do cránio nos exemplares de Oryzomys subflavus, evidenciou a assimetria na localizacáo em trés dos cinco caracteres analisados (Tabela 1). Nos trés caracteres em que a assimetria foiencontrada, o número de exemplares assimétricos foi inferior ao número de simétricos. A freqijéncia de assimetria diferiu consideravelmente de acordo com o caráter observado. Aproporcáo de ocorréncia de assimetria (Tabela I) foi mais alta somente para o forámen palatino posterior e para o forámen estapedial (Figura 5). Para o forámen mental, aproporcáo foi praticamente TABELA III Proporcáo (%) de assimetria numérica em forámenes cranianos em machos e fémeas de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada Machos N Fémeas N Palatino posterior 0,04 159 0,06 94 Palatino posterolateral 0,37 150 0,46 82 Supernumerário 0,41 153 0,48 91 Condilar 0,19 150 0,17 88 Mental 0,10 157 0,08 93 Mandibular 0,01 157 0,01 93 27 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FicurA 4. Assimetria em tamanho A- fenestra subesquamosal (ES), (FS), B- canal do alisfenóide (CA), C- palatino posterior (PP), e D- canal da carótida (CC). 28 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABELA IV. Proporcáo (%) de assimetria no tamanho em forámenes cranianos ao longo das classes etárias de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada classe 2 N classe 3 N classe 4 N classe 5 N Palatino posterior 0,14 29 0,24 127 0,11 54 0,21 24 Mental 0,11 28 0,06 107 0,06 54 0 23 Mandibular o 0 31 0,02 128 0 56 0 27 Canal da Carótida 0,12 21 0,19 107 0,13 53 0,12 24 Fen. subesquamosal 0,28 25 0,34 118 0,44 54 0,29 24 Canal do alisfenoide 0,21 28 0,35 133 0,31 54 0,38 26 TABELA V. Proporcáo (%) de assimetria no tamanho de forámenes cranianos em machos e fémeas de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada Machos N Fémeas N Palatino posterior 0,19 149 0,21 87 Mental 0,08 139 0,01 85 Mandibular 0,02 152 0 92 Canal da carótida 0,17 131 0,14 78 Fen. subesquamosal 0,34 187 0,36 85 Canal do alisfenoide 0,33 151 0,32 91 Figura 5. Assimetria na localizacáo do A- palatino posterior (PP), e B- estapedial (ES) no cránio de O. subflavus. 29 nula, e para o forámen mandibular e o canal da carótida nenhum exemplar observado apresentou assimetria. A análise da variacáo da proporcáo de assimetria na localizacáo de forámenes ao longo da ontogenia mostrou pequena variacáo entre classes etárias, entretanto para nenhum caráter foi observado au- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 mento ou decréscimo direcional entre classes sucessivas (Tabela VI). As fémeas foram um pouco mais assimétricas que os machos no forámen palatino posterior. Para os forámenes mental e estapedial, náo foram encon- tradas diferencas consideráveis (Tabela VII). TABELA VI. Proporcáo (%) de assimetria na localizagáo em forámenes cranianos ao longo das classes etárias de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada classe 2 N classe 3 N classe 4 N classe 5 N Palatino posterior 0,20 27 0,20 98 0,19 48 0,26 19 Mental 0 25 0,01 109 0,02 52 0 22 Estapedial 0,08 24 0,09 114 0,09 53 0,04 25 TABELA VII. Proporcáo (%) de assimetria na localizacáo em forámenes cranianos em machos e fémeas de Oryzomys subflavus. N= tamanho da amostra observada Machos N Fémeas N Palatino posterior 0,19 124 0,24 70 Mental 0,02 125 0 85 Estapedial 0,08 132 0,1 / 86 DISCUSSAO Estudos recentes tem demonstrado que a assimetria flutuante é dependente de fatores ambientais (Bortolotti e Gabrielson, 1995). Fatores ambientais e genéticos podem ser importantes no controle de caracteres epigenéticos, tais como forámenes cranianos (Polak and Trivers, 1994). A denticáo de roedores e de humanos, por exemplo, responde ao estresse por aumento de assimetria flutuante. Muito do interesse atual no estudo da assimetria flutuante está focado nos fatores que possivelmente tendem a romper a estabilidade de um organismo em desenvolvimento, como por exemplo o efeito da consangúinidade (Alados et al., 1995), diferencas no custo de criacáo entre machos efémeas (Bortolottie Gabrielson, 1995) e condicóes ecológicas marginais (Pankakoski, 1985). Quanto a capacidade em resistir a tais perturbacóes, tem sido investigada uma possível relacáo negativa com a heterozigose (Novak et al., 1993). No presente estudo foi encontrado um tipo de assimetria que sugere, de acordo com as distribuic0es entre os lados esquerdo e direito, ser assimetria flutuante. Este tipo de assimetria foi observado em níveis diferenciados nos dez caracteres cranianos 30 analisados. Sexo eidade aparentemente náo afetaram o grau de assimetria exibido por esses caracteres nesta populacáo de Oryzomys subflavus, entretanto para a assimetria numérica de dois caracteres, O palatino posterolateral e osupernumerário, as fémeas foram mais assimétricas que os machos. Ao longo das classes etárias o forámen condilar mostrou diferencas quanto a proporcáo de assimetria. Recentemente tem sido sugerido que a assimetria flutuante pode desempenhar um importante papel na selecáo sexual (Balmford et al., 1993). Elabora- dos caracteres sexuais secundários possuem alto custo na producáo e o custo desses caracteres po- dem serrefletidos em relativamente altos valores de assimetria flutuante (Balmford et al., 1993). Alados etal. (1995) náo encontraram diferencas significativas na análise de assimetria de forámenes cranianos entre os sexos e classes etárias para Gazella dama mas observaram diferencas significativas entre sexos e demonstraram, com relacáo a idade, que espécimens de Gazella dorcas maduras sáo mais assimétricas que as imaturas. Muito pouco se conhece da biologia de O. subflavus, entretanto, Brandt and Pessóa (1994), mostraram a existéncia de dimorfismo sexual em caracteres craniométricos na classe de idade trés Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 para uma populacáo proveniente de Pernambuco. Esse resultado foi corroborado em uma análise craniométrica efetuada para esta amostra de Alagoas (Camardella etal., 1998). Ainvestigacáo da presenca de assimetria nestes indivíduos nos proporcionou registrar que pelo menos em dois caracteres (forámen palatino posterolateral e supernumerário) houve sobreposicáo entre dados quantitativos e qualitativos, uma vez que o dimorfismo sexual pode também ser verificado através deste estudo de assimetria craniana. Com relacáo a análise de assimetria ao longo das classes etárias, somente um caráter (o forámen condilar) apresentou diferenca direcional na proporcáo de assimetria, com indivíduos jovens sendo mais assimétricos que os maduros. Acredita-se que tais variacOes correspondam ao efeito observável de duas forcas opostas, a que tende a romper o desenvolvimento preciso de um organismo 0u estrutura, e a que tende a estabilizá-lo (Palmer, 1996). Novak et al. (1993), sugerem que em mamíferos devido ao seu prolon- gado período intrauterino e prolongado período de crescimento dejuvenis, podem ser hábeis em reduzir seus níveis de assimetria. Osresultados encontrados neste estudo sáo ainda preliminares e a falta de informacáo sobre a biologia, ecologia e comportamento desta espécie tornam ainda mais difícil hipotetizar sobre causas e conseqúéncias da ocorréncia de assimetria nesta populacáo. Somente investigacdes posteriores e o acúmulo de dados sobre a espécie poderáo esclare- cer e evidenciar padróes, sobre os quais se poderá vislumbrar a influéncia deste fenómeno na estrutura de variacáo desta espécie. AGRADECIMENTOS Nós agradecemos ao Dr. Alcimar do Lago Carvalho, Dr. Luiz Flamarion Barbosa de Oliveira e a Profa. Maria Cristina Ostrovski pelas sugest0es feitas a esse estudo. Igualmente agradecemos ao CEPG e CNPqpelo apoio financeiro, o que viabilizou a realizacáo desse estudo. BIBLIOGRAFIA Alados, C. L., Escós, J. e Emlen, J. M., 1995, Fluctuating asymmetry and fractal dimension of the sagittal suture as indicators of inbreeding depression in dama and dorcas gazelles. Can. J. Zool. 73: 1967-1974. Alho, C. J. 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Produce una única gran camada por estación, con un tamaño promedio de 4,44 (SD: 1,58; Rango: 2-8). Las hembras de mayor tamaño corporal ponen mayor cantidad de huevos por camada. En ambos sexos la regresión gonadal se completa en Enero. INTRODUCCION La filogenia y la historia biogeográfica pueden jugar un rol importante en determinar los patrones reproductivos en los Squamata. Al respecto, los cambios estacionales en la condición reproductiva y reserva de energía están bien documentados en numerosas especies de lagartos que habitan en Europa y Norteamérica, sin embargo no existe sufi- ciente información para la herpetofauna argentina. “Departamento de Geofísica y Astronomía e Instituto y Museo de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de San Juan. Av. España 400 (N)-5400-San Juan, Argentina. jcacosta (U iinfo.unsj.edu.ar ABSTRACT The reproductive cycle of the lizard Teius oculatus was studied. Females were reproductive after second winter. The first eggs were laid in early November and oviductal eggs were present up to early January. Mean clutch size was 4,44 (SD: 1,58; range: 2-8). Clutch size is positively correlated to female body size. The higher testicular volume was presented when the reproductive season started, the minimun value occurred during the post-reproductive period. Fat bodies were smallest during the reproductive season. KEYWORDS: Teius oculatus. Reproductive cycle. Argen- tina. Squamata. Teiidae. Vitt et al. (1978) indican que al comparar los parámetros reproductivos tales como los ciclos de cuerpos grasos y ciclos gonadales se debe poner énfasis en sus varianzas porque los rangos de varia- ción están relacionados con la predictibilidad ambiental. Los ciclos reproductivos representan sólo una componente de la dinámica de poblaciones. En relación a la biología del género Teius, el tema reproductivo aporta una importante información, especialmente como nexo de interacción entre las estrategias tróficas y la dinámica de la estructura poblacional. Estudios sobre alimentación y dinámi- ca poblacional han sido realizados para esta especie por Acosta y Martori(1989,1990), Martori y Acosta (1990, 1994) y Acosta et al. (1991). 33 En el presente estudio se describe el ciclo reproductivo de Teius oculatus, teniendo como ob- jetivos particulares registrar para el ciclo ovárico: número, volumen y posición de folículos yemados, huevos en oviducto y ancho del mismo después de la puesta, la variación estacional del ciclo, el núme- ro de posturas, la sincronización reproductiva poblacional, la época de ovulación, el tamaño de la camada y la relación del tamaño del animal con el número de huevos o folículos yemados. Para el ciclo testicular determinar el volumen de los testí- culos, la variación estacional de los mismos, la sincronización reproductiva poblacional. Para el ciclo de cuerpos grasos registrar el peso de los mismos y su relación con los ciclos reproductivos. MATERIALES Y METODOS En base a un análisis preliminar llevado a cabo en la temporada 1988/1989, fue realizado el diseño del presente trabajo, estableciéndose que la fre- cuencia de capturas debía ser semanal y por lo menos aprehender 5 machos y 5 hembras en cada muestreo, debido al corto período en que esta espe- cie se encuentra activa y la rapidez con que se inicia y completa el ciclo reproductivo. Se capturaron 90 lagartos (46 machos y 44 hembras), en muestreos semanales durante los me- ses de Octubre, Noviembre y Diciembre, en un área suburbana de la ciudad de Río Cuarto (33"08'S, 64" 22' O), Departamento Río Cuarto, Provincia de Córdoba. En laboratorio los individuos fueron sacrifica- dos mediante frío y fijados por medio de inyección e inmersión en formol al 10 % durante 24 hs., posteriormente se almacenaron en alcohol etílico al 70%. Las observaciones básicas fueron realizadas en individuos adultos. Se utilizó como evidencia de actividad sexual en los machos aquellos individuos con un largo hocico-cloaca (LHC) mayor o igual a 75 mm.(Martori y Acosta, 1994), y en las hembras, la presencia de folículos yemados de tamaño mayor o igual a 5 mm. de largo, siguiendo en ambos casos el criterio de considerar que estas condiciones se cumplieran al inicio del período estival de activi- dad. En las hembras se registró el número de folículos yemados y huevos en oviducto, su volumen fue calculado con la fórmula de Dunham (1983). Para el análisis de la estacionalidad las muestras se agruparon quincenalmente. Se tomó el valor medio del volumen de huevos y folículos yemados 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 para cada ejemplar, luego se calculó la media agru- pada para cada muestra quincenal y se graficaron los datos en función del tiempo. Los individuos se clasificaron en tres categorías: con folículos yemados, con huevos en oviducto y post-reproductivos (detectados por la ausencia de huevos o folículos yemados y el oviducto ensancha- do), se calcularon los porcentajes de las tres categorías consideradas siendo representados en función del tiempo. Del análisis de la variación estacional del ciclo se dedujo el número de camadas por estación y la sincronización reproductiva poblacional, además fue determinada la época aproximada de ovulación. Como estimativo del tamaño de la camada se usaron los siguientes estadísticos: media, moda, desvío estándar, rango y varianza. Para establecer en que forma se relacionan el número de huevos con el tamaño del animal se hizo un análisis de regresión (cuadrados mínimos) para ambas variables. En los machos, el volumen de los testículos se calculó mediante la expresión utilizada para calcu- lar el volumen de huevos y folículos yemados. Debido a que los testículos experimentan varia- ciones periódicas en forma y tamaño en relación con las modificaciones fisiológicas e histológicas asociadas a las diferentes fases del ciclo reproduc- tivo, se utilizó el volumen medio de ambos y su evolución a lo largo del período estival de actividad para describir su ciclo, en este caso las medias también fueron agrupadas quincenalmente, representándo- se en función del tiempo. Los cuerpos grasos abdominales en ambos sexos fueron extraídos y pesados en una balanza Mettler de 0.1 mg. e. s. , calculándose la media agrupada quincenalmente, los datos obtenidos fueron graficados en función del tiempo para detectar la variación estacional y su relación con la reproduc- ción. RESULTADOS Ciclo ovárico En la figura 1 se representan los porcentajes de las tres categorías consideradas: con folículos yemados, con huevos en oviducto y post- reproductivos y su variación alo largo de la estación reproductiva. Las hembras colectadas en Octubre presentan en su totalidad folículos yemados, lo que hace suponer que ellas salen de la hibernación Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 100 3 E < [9] < O a 90 1 [o] 2 8) (o) E 3 nd 80 <« — 1x 70 27 16 24 OCT. Ir” NOV. / DIC. / N=5 100 PORCENTAJE 15 19 TIEMPO ENE. Foliculos yemados Huevos en oviducto | Post-reproductivos FIGURA 1. Cambios estacionales del estado reproductivo durante el período de actividad. habiendo comenzado la deposición de yema. En la primera quincena de Noviembre sólo un un 70% de los individuos poseen folículos yemados y comien- zan a aparecer hembras con huevos en oviducto (15%) y el resto (15%) tiene el oviducto ensancha- do, es decir son post-reproductivas. En la segunda quincena de Noviembre se incrementa el porcentaje de hembras con huevos en oviducto y post-repro- ductivas (20%) para cada categoría. Hacia la primera quincena de Diciembre tenemos el mayor porcenta- je de hembras con huevos en oviducto (60%) y bruscamente desde la segunda quincena de Diciem- bre y primera quincena de Enero entramos en el período post-reproductivo con hembras que en su totalidad presentan el oviducto ensanchado. La figura 2 ilustra los cambios estacionales en el volumen de los folículos yemados y huevos en oviducto de las hembras. Esta gráfica presenta un pico unimodal que indica la producción de una sola camada por estación. La ovulación comienza la primera quincena de Noviembre y se extiende hasta mitad de Diciembre, a partir de esta fecha las muestras en su totalidad son post-reproductivas. Al estimar el tamaño de la camada, de un total de cuarenta y cuatro hembras se tuvieron en cuenta veintisiete (las que presentaron folículos yemados o huevos en oviducto) siendo el tamaño máximo de la camada 8 huevos y el mínimo 2 (X= 4.44, SD=1.58 y Var.=2.50). Del análisis de regresión (fig.3) se dedujo que existe relación lineal entre el tamaño del animal y el tamaño de la camada (P= 0.00008). El ciclo reproductivo de las hembras se comple- ta en Enero cuando las gónadas cesan su actividad estacional. 35 36 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 800 700 400 Peso de los Cuerpos Grasos (mgr.) 200 VOLUMEN DE HUEVOS Y FOL. YEMADOS (mm?) 27/X 16/X1 24/x1 15/11 19/X 11 1/1 Fecha de muestreo SDE Huevos y F. Yemados —— C. Grasos FiGURA 2: Variación del volumen de los huevos y folículos yemados y variación del peso de los cuerpos grasos. O NS pro rrnarrrro pr nenaron porra .Y=.-10.5876+ 0.1654 X NRO DE HUEVOS Y FOLC. YEMADOS 75 80 85 90 95 100 105 110 LHC (mm) FIGURA 3. Recta de regresión del número de huevos o folículos yemados sobre el largo hocico-cloaca (LHC). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 280 160 120 80 VOLUMEN DE LOS TESTICULOS (mm?) 40 221% =s=== Huevos y F. Yemados =——- C. Grasos 16/x1 24/X) 800 400 Peso de los Cuerpos Grasos (mgr.) 15/11 19/X11 11/1 Fecha de muestreo FiGURA 4. Variación estacional del volumen de los testículos y variación del peso de los cuerpos grasos. Ciclo testicular En la figura 4 se visualiza la variación estacional del volumen testicular durante el período estival de actividad. Los animales presentaron el máximo volumen testicular, al inicio de la estación reproductiva (a mediados del mes de Octubre), registrándose para el mismo la tendencia a dismi- nuir a lo largo de la temporada, ocurriendo el valor mínimo en el mes de Enero, durante el período post- reproductivo. Los valores de los rangos en cada muestra evi- dencian una marcada asincronización reproductiva poblacional. Ciclo de cuerpos grasos El peso de los cuerpos grasos abdominales es mínimo en machos y hembras durante los meses de máxima actividad reproductiva, desde la mitad del mes de Octubre hasta Diciembre, sin embargo en el mes de Enero se evidencia un marcado incremento en el peso de los mismos, antes de la hibernación, (figs. 2 y 4) DISCUSION Y CONCLUSIONES La aparición simultánea de los tres estados (con folículos yemados, con huevos en oviducto y post- reproductivos) en un amplio período de tiempo, y además, los valores de los rangos en el ciclo testicular, evidencian una marcada falta de sincro- nización reproductiva poblacional para esta especie, sobre todo si se tiene en cuenta el corto período de actividad. El máximo volumen testicular coincide tempo- ralmente con la presencia de folículos yemados en la totalidad de las hembras, lo que permite estimar que la fecundación se produciría entre finales de Octubre y mediados de Noviembre, fecha en que comienzan a aparecer hembras con huevos en ovi- ducto. 57 En este trabajo se infiere que las hembras de Teius oculatus comienzan la deposición de yema antes de emerger de la hibernación, a la misma conclusión llegan Etheridge et al. (1986), en un estudio realizado en Cnemidophorus sexlineatus en el cual los lagartos fueron colectados durante el invierno por excavación de sus madrigueras hibernales. Los resultados obtenidos para el ciclo ovárico y de cuerpos grasos son similares a lo observado por Martori y Aun (1993) para el teido partenogenético Teius suquiensis en la provincia de Córdoba. Cruz (1991) en un estudio similar realizado con Teius teyou en el Chaco semiárido de Argentina, obtiene resultados que no difieren de lo observado en Teius oculatus. Braña (1983) postula que la reserva de energía en los reptiles de zonas templadas está íntimamente relacionada con los cambios en la condición reproductiva, analizando conjuntamente los gráficos de los ciclos gonadales y de cuerpos grasos (figs. 2 y 4 ) se evidencia que el desarrollo de las gónadas es máximo al inicio y durante la estación reproductiva, en el mes de Enero comienza la regresión gonadal que se completa antes de la hibernación; por el contrario, el peso de los cuerpos grasos es mínimo en la estación reproductiva y máximo antes de la hibernación. De este análisis podemos concluir que la reserva de lípidos está en estrecha relación con la reproducción y que su utilización proporciona la energía necesaria para el inicio de la actividad reproductiva. Además asegura a los lagartos de ambientes fluctuantes la posibilidad de reproducir- se en años desfavorables. Como conclusión, Teius oculatus es una especie que comienza la deposición de yema y la esperma- togénesis antes de emerger de la hibernación, la energía la obtiene de los lípidos acumulados en los cuerpos grasos abdominales. La ovulación se inicia durante la primera quincena de Noviembre, exten- diéndose hasta mediados de Diciembre. Produce una única gran camada por estación. Las hembras de mayor tamaño corporal ponen mayor cantidad de huevos por camada. En ambos sexos la regresión gonadal se completa en Enero. 38 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 AGRADECIMIENTOS Se agradece el apoyo brindado por Ricardo Martori, quien fue director de la tesis de licenciatura de uno de los autores, la cual forma parte de este trabajo, como también las oportunas sugerencias realizadas al manuscrito por los revisores anónimos. BIBLIOGRAFIA Acosta, J.C. y R. Martori. 1989. 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El incremento es consistente con un incremento en la disponibilidad de alimento y la protección contra la depredación en hábitats más complejos. INTRODUCCION La heterogeneidad espacial es un factor impor- tante en la determinación de la riqueza de especies a distintas escalas de estudio. A nivel de región y de paisaje, la topografía para mamíferos (Kerr and Packer 1997) y el número de estratos de la vegeta- 'Dpto.de Biología, Fac.de Cs.Exactas y Naturales, Univ. de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, 1428, Buenos Aires, Argentina. “Administración de Parques Nacionales, Santa Fe 690, 1059, Buenos Aires, Argentina. “Universidad Nacional de La Pampa, Fac. de Cs. Exactas y Naturales, Uruguay 151,6300, Santa Rosa, La Pampa, Argentina. ABSTRACT The rodents were sampled in differentenvironments located at the Lihue Calel National Park (La Pampa, Argentina). The diversity, species richness, evenness, and biomass of the rodents were significantly and positively correlated with vegetation complexity. These correlation suggest that vegetation plays an important role in controlling variation in the diversity and biomass of the rodents by affecting food availability and protection predation. KEYWORDS: Rodents. Biomass. Diversity. Habitat. Monte desert. Argentina. ción (Rabinovich and Rapoport 1975) y la diversi- dad de hábitat para aves (Bóhning-Gase 1997) fueron señaladas como las variables que mejor explicaron la riqueza de las taxa. Estudios realiza- dos a nivel de hábitat indican que la heterogeneidad espacial horizontal y la diversidad en la altura del follaje son variables importantes en la predicción de la riqueza de especies, particularmente aves (MacArthur and MacArthur 1961; Recher 1969; Karr and Roth 1971; Roth 1976) y de lagartijas (Pianka 1966 y 1967). En aves los hábitats con mayor heterogeneidad espacial (ej. bosques) pre- sentan mayor número de especies que los hábitat con menor heterogeneidad (ej. pastizales) (Bóhning- Gase. 1997). Resultados similares fueron observados en pequeños mamíferos. En pastizales de Estados Unidos la composición de las comunidades de pe- 39 queños mamíferos está determinada primariamente por la estructura del hábitat. En pastizales montanos una disminución de la cobertura vegetal resultó en una disminución de la biomasa y diversidad de pequeños mamíferos (Grant and Birney 1979; Grant et al., 1982). En el desierto de Mojave el tamaño y espaciamiento entre los arbustos tiene efectos muy marcados sobre la composición de la comunidad de roedores (Thompson 1980). Estudios realizados en zonas áridas indican que la disponibilidad de microhábitats apropiados es un factor importante en la determinación de la abundancia de las especies de roedores y que la composición de especies de la comunidad cambia en forma predecible siguiendo los cambios espaciales en la disponibilidad de re- cursos (Price 1978). En áreas desérticas de Arizona (Desierto de Sonara) se observó que la diversidad de roedores estuvo correlacionada con la compleji- dad de la vegetación y del suelo. Un incremento en la complejidad del hábitat favorece la diversidad de roedores debido a la provisión de hábitats favora-. bles para una gran variedad de especies (Rosenzwelg and Winakur 1969). En este estudio nosotros exa- minamos la asociación entre la diversidad (riqueza de especies y equitabilidad) y la biomasa de roedo- res y la heterogeneidad del hábitat en el desierto del Monte. MATERIALES Y METODOS El estudio fue realizado en el Parque Nacional Lihue Calel, provincia de La Pampa, Argentina (entre 37% 54'; 38 05' S y 6539"; 65%33' W). El área se caracteriza por un clima árido fuertemente estacional, con veranos cálidos y húmedos e invier- nos secos y fríos. Las temperaturas medias de enero y julio son 24.75" C y 8.96" C, respectivamente. La precipitación anual promedio es de 414 mm y se registra principalmente desde la primavera hasta el otoño (Serie 1984-1994, Administración Parques Nacionales). Desde el punto de vista fitogeográfico, el Parque pertenece a la provincia del Monte (Ca- brera y Willink 1973). Los roedores fueron muestreados durante 1994 y 1995 mediante 10 líneas de trampeo, las cuales cubrieron los principales hábitats de la Provincia del Monte (bosques de Prosopis sp denso y ralo, arbustales de Larrea sp densos y ralos, pastizales de Stipa sp densos y ralos), hábitats serranos (vegeta- ción de Hyalis sp, vegetación de borde de arroyo y vegetación de roquedal) y pajonal de Cortaderia sp representados en Lihue Calel. La distancia entre 40 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 líneas varió entre 5 y 25 km. Cada línea constó de 18 estaciones distantes 10 metros una de otra. En cada estación se instaló una trampa Sherman cebada con pasta de maní. Las líneas funcionaron durante 3 noches consecutivas durante el otoño (2-4 de mayo), el invierno (5-7 de septiembre), la primavera (18-20 de noviembre) y el verano (5-7 de febrero); las trampas fueron revisadas cada mañana. Estudios preliminares indican que muestreos estacionales de tres días de duración permitían una buena evalua- ción del número de especies de roedores presentes en cada hábitat (Informe Administración Parques Nacionales, 1994). Para cada ejemplar capturado se registró la especie, el sexo, el peso y las longitudes de la cabeza-cuerpo y de la cola. Los individuos capturados fueron marcados con corte de falanges. Los datos de roedores fueron agrupados, según lo propuesto por Asher y Thomas (1984), en unidades que combinan dos o más estaciones de muestreo consecutivas; el número de estaciones a combinar depende de la distancia promedio recorrida por los roedores residentes entre estaciones de captura su- cesivas. En este estudio la unidad estuvo constituida por tres estaciones consecutivas, ya que la distancia promedio obtenida en este estudio y en otros pre- vios (Informe Administración Parques Nacionales, 1994) fue inferior a 30 m. Para cada unidad se calculó la diversidad, la riqueza de especies, la equitabilidad y la biomasa de roedores combinando los datos de todos los muestreos, permitiendo así un mejor análisis del patrón promedio de la diversidad en el área de estudio. Durante la primavera-verano se midieron, en cada unidad, mediante una línea transecta (Matteucci y Colma 1982) de 10 m de longitud las siguientes variables: porcentaje de co- bertura de árboles (COARO), arbustos (COARU), hierbas (COHIE), gramíneas (COGRA), total (COTOT), material vegetal seco (COSEC), suelo desnudo (SUEDE), sustrato aflorante (SUAFEL), clastos menores de 10 cm de diámetro (COCLA), altura promedio de la vegetación (ALPRO), riqueza (RIESP) y diversidad de especies (DIESP), diversi- dad de sustrato (DISUS - basado en los porcentajes de cobertura vegetal total, suelo desnudo, clastos y sustrato aflorante) y diversidad de tipos de vegeta- ción(DIVEG - basado enlos porcentajes de cobertura de árboles, arbustos, hierbas y gramíneas). Para el cálculo de la diversidad se utilizó el índice de Shannon (H”, 1948), la riqueza de especies fue medida como el número de especies presentes y la equitabilidad como E= H'/In(S) donde S es el núme- ro de especies (Ludwig y Reynolds 1988). Para calcular el índice de diversidad y la equitabilidad de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 roedores se eliminaron tres unidades de la línea 9 (pastizal ralo) y dos unidades de la línea 7 (arbustal denso) porque no presentaron ninguna captura. Las unidades fueron ordenadas en relación a las varia- bles del hábitat mediante análisis de componentes principales (ACP). El ACP genera variables inde- pendientes (los componentes) que permiten reducir la dimensionalidad de la matriz de datos ambienta- les y eliminar el problema de multicolinealidad en las variables. La asociación entre los componentes derivados del ACP y las variables de roedores fue examinada mediante análisis de correlación. RESULTADOS Y DISCUSION Durante el estudio se registraron 298 capturas, con un esfuerzo de muestreo de 2.160 trampas noche, correspondientes a cinco especies de roedo- res: Eligmodontia typus (F.Cuvier, 1837), Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837), Calomys musculinus (Thomas, 1913), Akodon azarae (Fisher, 1829) y Akodon molinae (Contreras, 1968). Con excepción del roquedal y pastizal denso de Stipa sp, donde se capturaron una o dos especies, la mayoría de los hábitats fueron habitados por tres o más especies (Tabla 1). En el pastizal ralo de Stipa sp y pajonal de Cortaderia sp, las especies domi- nantes fueron £. typus y A. azarae, respectivamente; en los bosques, el arbustal ralo y la vegetación de Hyalis sp predomina A. molinae; las mayores tasas de captura de C. musculinus se registraron en zonas serranas (borde de arroyo y vegetación de Hyalis sp), el bosque denso y arbustal ralo; en estos dos últimos hábitats se registraron las mayores capturas de G. griseoflavus. Los altos valores de los coefi- cientes de variación intra-hábitat en la captura media (Tabla 1), la biomasa y la diversidad (riqueza de especies y equitabilidad) (Tabla 2) sugieren la exis- tencia de una distribución amanchonada de los roedores. Los distintos tipos de hábitat presentaban una TABLA 1. Captura media (CM), error estándar (EE) y coeficiente de variación (CV) de Eligmodontia typus, Calomys musculinus, Graomys griseoflavus, Akodon azarae y Akodon molinae en el Parque Nacional Lihue Calel, La Pampa, Argentina. Línea+ Tipo de hábitat Especies E.typus C.musculinus G.griseoflavus A.azarae A.molinae 1 Pajonal de Cortaderia sp CM 0.33 0.83 0.17 ¡ti l7) 0.83 EE 0.33 0.31 0.17 0.95 0.40 Cv 244.95 90.33 244.95 20.75 117.98 2 Vegetación serrana (Hyalis sp) CM 0.33 0.83 1.50 2.67 EE 0.33 0.31 0.43 0.76 Cv 244.95 90.33 69.92 69.82 3 Vegetación serrana (Roquedales) CM 0.33 2.00 EE 0.21 0.45 Cv 154.92 54.77 4 Vegetación serrana (Borde de arroyo) CM 1.67 0.50 0,17 EE 0.49 0.34 0.17 Cv 72.66 167.33 244.95 5 Bosque de Caldén sp (denso) CM 1.50 1.50 1.17 5.17 EE 0.56 0.34 0.75 1.33 Cv 91.89 55.78 157.27 62.92 6 Bosque de Caldén sp (ralo) CM 0.50 0.33 1.00 3.33 EE 0.34 0.33 0.37 1.33 Cv 167.33 244.95 89.44 97.98 7. Arbustal de Larrea sp (denso) CM 0.83 0.17 0.50 EE 0.48 0.17 0.34 Cv 140.29 244.95 167.33 8 Arbustal de Larrea sp (ralo) CM 1.00 1.50 0.67 4.00 EE 0.52 0.43 0.42 2.10 Cv 126.49 69.92 154.92 128.45 9 Pastizal de Stipa sp (denso) CM il. 17) EE 0.65 Cv 137.32 10 Pastizal de Stipa sp (ralo) CM 1.50 0.33 0.17 EE 0.72 0.33 0.17 Cv 117.38 244.95 244.95 + N= 6 unidades de muestreo. 41 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 2. Media (M), error estándar (EE) y coeficiente de variación (CV) de la biomasa, riqueza de especies, diversidad y equitabilidad de roedores en el Parque Nacional Lihue Calel, La Pampa, Argentina. Línea+ Tipo de hábitat Biomasa Riqueza de especies Diversidad Equitabilidad 1 Pajonal de Cortaderia sp M 220.92 1.50 0.50 0.55 EE 36.25 0.34 0.07 0.04 Cv 40.20 55.78 34.13 17.95 2 Vegetación serrana (Hyalis sp) M 111.50 2.50 0.82 0.80 EE 2951 0.34 0.18 0.16 Cv 64.83 33.47 53.37 49.13 3 Vegetación serrana (Roquedales) M 24.33 1.17 0.11 0.15 EE) 6.17 0.17 0.11 0.15 (NY 62.14 34.99 244.95 244.95 4 Vegetación serrana (Borde de arroyo) M 36.08 1.50 0.29 0.32 EE 17/7/ 0.34 0.19 0.21 Cv 93.46 55.78 159.51 155.01 5 Bosque de Caldén sp (denso) M 273.11 2.83 0.79 0.68 EE 60.52 0.48 0.20 0.15 Cv 54.28 41.26 63.13 54.74 6 Bosque de Caldén sp (ralo) M 124.67 2.00 0.57 0.64 EE 49.26 0.37 0.20 0.20 Cv 96.78 44.72 83.99 77.58 7 Arbustal de Larrea sp (denso) M 82.25 1.50 0.26 0.24 EB 25.90 0.50 0.26 0.24 Cv 62199 66.67 200.00 200.00 8 Arbustal de Larrea sp (ralo) M 149.92 2.33 0.69 0.75 EE) 42.91 0.33 0.15 0.16 Cv 70.12 34.99 54.81 51.06 9 Pastizal de Stipa sp (ralo) M 23.00 1.00 / EE 4.51 Cv 33.96 10 Pastizal de Stipa sp (denso) M 31.17 1.17 0.11 0.15 EE 8.02 0.17 0.11 0.15 Cv 63.02 34.99 244.95 244.95 + N= 6 unidades de muestreo, excepto líneas 7 y 9 (ver Materiales y Métodos). marcada heterogeneidad interna que se evidencia en los altos coeficientes de variación de las varia- bles ambientales, en particular el porcentaje de suelo desnudo, clastos, sustrato aflorante y cobertu- ra de árboles, arbustos, hierbas y gramíneas (Tabla 3). Las variaciones en la disposición espacial de las plantas y otras variables ambientales generan manchones, los cuales muestran marcadas diferen- cias respecto de las características promedio del hábitat en el cual se encuentran. El primer componente extraído del ACP explicó el 40% de la variación entre las unidades en relación a las variables ambientales. Este eje representa los cambios estructurales del hábitat desde unidades caracterizadas por un tapiz vegetal bajo y disconti- nuo sobre un sustrato rocoso o cubierto con clastos hasta unidades con mayor cobertura, bi o triestratificadas y con vegetación más alta domina- da por arbustos y árboles. El componente C1 refleja un gradiente de complejidad de la vegetación y 42 estuvo correlacionado positivamente con la biomasa (r= 0.60, P < 0.001), la diversidad (r= 0.40, P < 0.05), la riqueza (r=0.44, P<0.001) y la equitabilidad (r= 0.34, P<0.01). Estas correlaciones indican que la biomasa y la diversidad de roedores incrementan a medida que incrementa la complejidad de la vegetación. La mayor cobertura vegetal total incrementaría la disponibilidad de refugio, disminuyendo el ries- go de depredación. La complejidad de la vegetación podría representar un eje de protección contra la depredación. Abramsky (1988) indica que la vege- tación crea un nuevo eje del nicho dado por el riesgo de depredación y que éste disminuye a medida que la cobertura aumenta. El incremento de la diversi- dad al incrementar la complejidad de la vegetación estaría asociada con el riesgo de depredación y la susceptibilidad diferencial de las especies a la de- predación debido al tipo de locomoción. La baja diversidad en unidades con baja cobertura vegetal Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 3. Media (M), error estándar (EE) y coeficiente de variación (CV) de las variables ambientales en el Parque Nacional Lihue Calel, La Pampa, Argentina. Los hábitats correspondientes a cada línea figuran en la Tabla 1. Ver abreviaturas en Materiales y Métodos. VARIABLES Líneas (N= 6 unidades de muestreo) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 COSEC M 15.60 23.98 8.97 28.43 24.00 30.17 23.99 21.88 19.17 14.02 EE 2.78 2.60 1.40 4.67 2.68 5.28 7.76 4.00 3.46 1.91 Cv 43.72 26.61 38.13 40.24 27.38 42.89 79.20 44.74 44.18 33.31 SUEDE M 0.53 3/8 4.67 1.08 6.33 12.30 24.37 39.00 34.63 BE 0.44 3.07 4.67 1.08 2.48 3.64 8.42 SS DZAS Cv 203.77 201.88 244.75 245.37 96.05 MDESO, 84.61 23.97 16.32 SUAFL M 14.46 48.32 18.94 EE 4.09 3.12 9.19 Cv 69.36 15.81 118.85 COCLA M 599 EE 3.16 Cv 140.14 COTOT M 92.56 74.95 45.50 68.13 146.75 129.10 80.56 74.41 43.50 57.03 BE 5.34 6.92 3.42 97/17. 10.65 16.84 8.32 8.94 SS 24 Cv 14.12 22.60 18.42 35.11 177 31.96 25.30 29.44 18.99 10.68 COARU M 10.81 13.42 7.47 6.75 70.65 58.08 73.11 38.29 2.45 9.13 EE 3.56 8.60 2.47 4.68 6.79 11.92 11.29 3.19 IM 7 Cv 80.57 157.00 80.86 169.93 ZBEOZ 50.28 37.83 20.42 111.02 100.77 COARO M 2.87 46.00 38.75 4.62 3.08 EE 2.67 12.73 12.62 3.09 172, Cv 227.87 67.76 797 163.64 137.01 COGRA M 63.53 12.87 19/58 22.03 26.68 28.00 1.82 34.91 OTIS TAS EE 11.50 2.85 3.50 5.64 6.49 5.56 0.95 959 NSOSO Cv 44.36 54.31 43.88 62.69 59.56 48.68 128.02 67.26 71.04 41.90 COHIE M 18.21 48.83 18.50 36.48 3.32 4.27 1.02 1.20 DIOSES EE 9.07 5.68 3.93 5.86 LIZ, 2.35 0.73 0.97 4.81 2.26 Cv 12M ES)7) 28.49 52.00 39.36 164.16 134.89 176.47 197.50 55.18 72.61 RIESP M 5.50 7.33 8.00 11.00 7.50 7.66 5.83 5.67 OOO) EE 1.02 0.95 0.73 0.86 0.67 0.71 1.25 0.88 0.62 0.56 Cv 45.64 31179, 22.38 19.09 21.87 22.85 52.49 38.10 26.63. 21.23 ALPRO M 0.71 0.43 0.22 0.34 s15ii7) 1.07 0.64 0.57 021029 EB 0.11 0.07 0.02 0.04 0.07 0.12 0.08 0.07 0.01 0.01 Cv 38.03 39.53 18.18 26.47 14.53 28.04 S25 28.07 14.29 10.34 DISUS M 0.61 1.19 1.42 112227) 0.62 0.89 1.01 1152/2) TCTIES S EE 0.09 0.11 0.09 0.11 0.04 0.09 0.14 0.13 0.02 0.14 Cv 34.43 22.69 16.20 21.26 17.74 24.72 33.66 26.23 3.70 24.64 DIESP M 1.33 1.81 2.28 2.83 2.25 2.31 1.69 1.93 17 176 BE 0.37 0.26 0.18 0.17 0.11 0.15 0.22 0.21 0.29 0.34 Cv 67.67 35.36 19.30 14.84 12.00 15.58 32.54 26.42 39.77 47.73 DIVEG M 0.89 1.01 1:25 1.18 1.40 1.41 0.46 0.99 (0/1 EE 0.24 0.13 0.11 0:22 0.11 0.11 0.25 0.08 (DS (0522) Cv 67.42 31.68 20.80 44.92 18.57 19.86 134.78 20.20 41.24 47.01 está dada por la dominancia de especies con adap- taciones morfológicas (E. typus: locomoción bípeda; C. musculinus: tamaño corporal pequeño que le permite utilizar las hendiduras de y entre las rocas como refugio- Tabla 5) que les facilitan el escape a la depredación, particularmente por zorros que son muy abundantes en el Parque. La dominancia de E. typus en la estepa árida patagónica fue atribuido a la menor vulnerabilidad de esta especie a la depreda- ción por zorros debido a su locomoción bípeda, respecto de los roedores cuadrúpedos (Corley et al., 1995). Las especies bípedas son menos susceptibles a la depredación que las especies cuadrúpedas (Bartholomew and Caswell 1951; Kotler 1985; Djawdan and Garland 1988). Cuando la cobertura incrementa, E. typus desaparece y aumenta el núme- ro de lasespecies cuadrúpedas dando como resultado una mayor diversidad y biomasa de roedores. En 43 numerosos estudios de roedores de zonas. áridas se observó que las especies bípedas dominan en microhábitats abiertos, mientras que especies cua- drúpedas son más frecuentes en microhábitats arbustivos (Rosenzweig 1973; Thompson 1982; Jaksic 1986; Simonetti 1989). Kotler et al. (1991 y 1993) señalan que el riesgo de predación es un factor importante en la estructura y composición de las comunidades de roedores en zonas áridas. La complejidad de la vegetación registrado en este estudio podría estar asociado con la disponibi- lidad de alimento. Cano (1988) indica que la disponibilidad forrajera promedio de la vegetación TABLA 4 Contribuciones de las variables del habitat al compo- nente C1 derivado del análisis de componentes principales. Ver abreviaturas en Material y Métodos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 serrana (750 kg/ha/año) es menor que la arbustiva (1350 kg/ha/año) y la boscosa (2000 kg/ha/año). Por otro lado, se observó que la abundancia de artrópodos caminadores (Bonaventura, datos inédi- tos) fue mayor en sitios con vegetación arbustiva o con árboles que en sitios con cobertura herbácea baja y discontinua. La mayor diversidad y biomasa de roedores en las unidades más complejas podria ser explicada en base a la mayor disponibilidad de alimento, la cual favorecería la coexistencia de especies similares en la utilización de los recursos (Tabla 5). Simonetti (1989) indica que en el centro de Chile la preferencia de los pequeños mamíferos por microhábitats arbustivos está asociada con la mayor disponibilidad de artrópodos y semillas . Brown y Lieberman (1973) indican que en zonas áridas, los hábitats con mayor abundancia de semi- llas presentan mayor diversidad de especies de roedores que los hábitats con menos semillas. Re- sultados similares fueron obtenidos por Abramsky Variables C1 . E EY, (1978) en estudios experimentales de adición de a 059 alimen COHIE -0.689 A Los resultados presentados indican que la COGRA 0.066 diversidad y biomasa de roedores está asociada COTOT 0.790 positivamente con la complejidad de la vegetación, da e lo cual es consistente con un incremento en la SUAFL -0.613 disponibilidad de ARO y laprofección contra la COCLA -0.325 depredación en los hábitats más complejos. ALPRO 0.886 RIESP -0.120 DIESP 0.040 DISUS 0.669 AGRADECIMIENTOS DIVEG 0.195 Deseamos agradecer a M.I.Bellocq y a los revi- JON EE pen 39.66 sores por sus valiosas sugerencias y a los guardaparques R.Milne y P.Colabino por la asisten- TABLA 5. Peso corporal, dieta, horario de actividad y locomoción de Eligmodontia typus, Akodon azarae, Akodon molinae, Calomys musculinus y Graomys griseoflavus. Eligmodontia Akodon Akodon Calomys Graomys typus azarae molinae musculinus griseoflavus Peso corporal (g)* 14 22 37 13 46 Dieta Vegetariana Omnívora Omnívora Vegetariana Vegetariana* granívora! insectívora? insectívora? granívora? Horario de actividad Nocturna! Nocturna nocturna nocturna? Nocturna* crespuscular? crespuscular? Locomoción Bípeda” Cuadrúpeda? Cuadrúpeda” Cuadrúpeda* Cuadrúpeda* *-En base alos pesos corporales de los ejemplares capturados en este estudio 1: Pearson ef al. 1984; 2: Contreras 1973; 3: Barquez el al. 1991; 4: Redford and Eisenberg 1992; 5: Pearson 1992; 6: Corley et al. 1995. 44 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 cia técnica. Este estudio fue financiado por la Ad- ministración Parques Nacionales de la República Argentina y la Universidad Nacional La Pampa. BIBLIOGRAFIA Abramsky,Z. 1978. Small mammal community ecology: changes in species diversity in response to manipulated productivity. Oecologia Ber. 34: 113-123. Abramsky, Z. 1988. The role of habitat and productivity in structuring desert rodent communities. Oikos 52: 107-114. Asher, S.C. and V.G. Thomas. 1984. Analysis of temporal variation in the diversity of a small mammal community. J. Zool. 63: 1106-1109. Barquez, R. M.; Mares, M.A. y R.A. Ojeda. 1991. Mammals of Tucumán. Oklahoma, Mus.of Nat. Hist. Univ.of Oklahoma. 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Tomo 69, pp. 47-53, 1998 DIETA DE LOS MURCIELAGOS FRUGIVOROS EN LA ZONA ARIDA DEL RIO CHICAMOCHA (SANTANDER, COLOMBIA) Frugivorous bats diet in the arid zone of Chicamocha river (Santander, Colombia) ALBERTO CADENA*, JIMMY ALVAREZ*, FRANCISCO SANCHEZ?*, CLARA ARIZA* Y ADRIANA ALBESIANO* RESUMEN Se capturaron nueve especies de murciélagos frugívoros en el enclave seco del Cañón del Río Chicamocha (Santander, Colombia), en muestreos realizados entre octubre de 1995 y julio de 1996. A partir del análisis de las semillas encontradas en las muestras fecales de estos quirópteros se presenta una lista de las especies de plantas incluidas en su dieta. La mayor parte de los frugívoros consumen plantas propias de las zonas húme- das de la región y sólo tres especies utilizan los frutos de la cactácea columnar Stenocereus griseus, la más importante de la zona. Además se determina el grado de asociación entre pares de especies de murciélagos que utilizan los mismos recursos. INTRODUCCION Los murciélagos tropicales son los más impor- tantes y extensivos dispersores de semillas entre los mamíferos (Ridley, 1930, Van der Pijl, 1957, 1982. Citados en Sedgley £ Griffin, 1989) y como tales son elementos fundamentales de los ecosistemas áridos al contribuir a la propagación de plantas que a su vez constituyen elementos claves dentro de las cadenas tróficas en estos ambientes (Gardner, 1977; Fleming $ Sosa, 1994). “Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Aéreo 7495, Santa fé de Bogotá. ABSTRACT Nine frugivorous bat species were captured in the arid zone of Chicamocha river canyon, (Santander, Colombia) between October of 1995 and July of 1996. Based on the analysis of the seeds found in their feces, a list of the plant species included in their diet is presented. Most of the frugivorous bats ate plants from humid regions, and only three use the fruits of Stenocereus griseus, the most important columnar cacti from the zone. It is also determined the interespecific association between bat species. KEYWORDS: Bats. Seeds. Fruits. Arid Zones. Diet. Niche overlaping. Colombia. Entre los escasos estudios que se han llevado a cabo en zonas áridas neotropicales, los de Soriano et al. (1991), Ruiz (1995), Sahley (1995) y Petit (1995) han ratificado el importante papel ecológico de algunos murciélagos para la dispersión y polini- zación de plantas propias de estas zonas, como las cactáceas columnares. Este trabajo pretende ampliar el conocimiento sobre murciélagos frugívoros en zonas xerofíticas colombianas al presentar la lista de las especies vegetales cuyos frutos fueron consumidos por nue- ve especies de quirópteros en el enclave seco del río Chicamocha. Adicionalmente se analiza la simila- ridad trófica, la amplitud y la sobreposición de nicho de estas especies. 47 AREA DE ESTUDIO El estudio se realizó en los alrededores de la Inspección de Policía de Pescadero (Municipio de Piedecuesta, Santander) a los 6” 49” N; 73% 00” W, entre los 500 y 600 m. de altitud. La temperatura promedio anual es de 25*C, con una temperatura mínima promedio de 15%C y una máxima promedio de 36”C. La precipitación promedio anual es infe- rior a 800 mm y presenta un comportamiento bimodal tetraestacional, con dos períodos lluviosos y dos secos alternados a lo largo del año. La zona presenta un relieve marcadamente que- brado y de fuertes pendientes en especial a orillas del río Chicamocha, con suelos pedregosos y super- ficiales. (Espinal £ Montenegro, 1963). En los últimos años el área ha sido sometida a la degrada- ción intensiva por deforestación, extracción de leña, cultivos transitorios y sobrepastoreo por la presen- cia de cabras no estabulizadas (Hernández-Camacho et al., 1995). La zona de vida predominante corres- ponde al Monte Espinoso Subtropical me-ST (Espinal y Montenegro, 1963). Con base en los estudios de Jaramillo y Saravia (1963), para la zona de estudio existen los siguientes tipos de vegeta- ción: a) Matorral micrófilo-crasicaule: Desde el bor- de del río hasta unos 50-100 metros de altura sobre éste, se presenta una asociación de Stenocereus griseus (Haworth) Britton and Rose y Prosopis juliflora (CSW) DC. Existe un estrato herbáceo efímero de Tradescantia multiflora Sw. Las Bromeliáceas epífitas como Tillandsia recurbata Gaud son muy importan- tes en este matorral. b) Matorral nanófilo: Por encima del anterior, y hasta unos 1.300 metros de altura, domina la consociación de Lippia origanoides H.B.K. y en el suelo se encuentra frecuentemente Selaginella sellowi Hieron. En la transición de este matorral y el anterior se encuentra Cercidium praecox R $ P y ocasional- mente Haematoxylon brasilleto Karst y enpendien- tes abruptas con menos frecuencia se encuentran Pilosocereus santanderensis, Melocactus Sp, y Mamillaria colombiana Salm € Dick, y otras cactáceas. En algunos sectores con drenajes que descienden por las laderas (permanentes o intermi- tentes) se encuentra vegetación propia de ambien- 48 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 tes húmedos como árboles de Cecropia peltata L., Thevetia peruviana (Pers.) K Schum, Capparis spp, arbustos de PiperaduncumL., Solanum crotonifolium Dunol, Tabernaemontana sp, Rauwolfia tetraphylla L,Cnidoscolus tubulosus(Muell. Arg.) John, Jatropha gossypifolia L, y hierbas como Bouchea boyacana Moldenke, y otros. MATERIALES Y METODOS El muestreo de murciélagos se llevó a cabo durante los meses de octubre y diciembre de 1995 y febrero, abril y julio de 1996. A lo largo de ocho noches de muestreo durante cada salida se coloca- ron de cuatro a seis mallas de niebla japonesas de nylon de 9 m x 2 m. que se abrieron entre las 19 :00 y 23 :00 horas. Se colectaron muestras fecales de los ejempla- res capturados, que fueron preservadas en alcohol 70% y analizadas de acuerdo a la metodología de Kuhry (1988), considerándose las semillas de un fruto como prueba del consumo del mismo por parte del quiróptero. Las semillas encontradas en 216 muestras analizadas se identificaron a nivel de familia, género o especie comparándolos con una colección de referencia de frutos del área de estu- dio. Las semillas que no se identificaron fueron designadas como tipos. Los resultados se registraron como la presencia de cada tipo de alimento en cada muestra sin cuan- tificar su abundancia en las mismas. La importancia relativa de los elementos se estimó según propone Thomas (1988), como el porcentaje de muestras en las cuales se encontró cada elemento. Con base en la frecuencia de aparición de semi- llas en las heces, como un indicador del consumo de frutos, se calculó la amplitud de nicho trófico para estimar el grado de competencia interespecífica mediante el índice de Levins (Bi); la sobreposición de nicho, que tiene en cuenta la proporción de los recursos utilizados por la comunidad de murciéla- gos, se estimó con los índices de sobreposición general (GO) y específica (SO) de Petraitis (Krebs, 1989). Adicionalmente, se expresó el grado de similaridad trófica utilizando el coeficiente de simi- laridad de Jaccard (Ludwig € Reynolds, 1988) para buscar relaciones en el uso del recurso fruto entre pares de especies y se expresaron las afinidades encontradas por medio de un dendrograma (Krebs, 1989). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 RESULTADOS Se capturaron en total 510 individuos corres- pondientes a 14 especies de las familias Phyllostomidae, Vespertilionidae y Emballonuridae con un esfuerzo total de captura de 688.6 horas- malla (horas totales - mallas totales / noches tota- les). Las especies tenidas en cuenta para este estu- dio pertenecen en su totalidad a la familia Phyllostomidae y conformaron el 90.98% de la abundancia total de la comunidad (Figura 1). Las dos especies más abundantes fueron S. lilium y G. Sturnira lilium Glossophaga longirostris Artibeus lituratus Artibeus jamaicensis Rhogeessa minutila Glossophaga soricina Carollia perspicillata Leptonycteris curasoae Phyllostomus discolor Micronycteris megalotis Carollia brevicauda Desmodus rotundus Lasiurus borealis Peropterix macrotis longirostris con abundancias relativas de 30.19% y 27.45%, respectivamente. Le siguen con valores intermedios de abundancia A. lituratus (11.57%), A. jamaicensis (7.25%) y G. soricina (5.68%) y con valores menores de 4% se encuentran C. perspicillata, L. curasoae, M. megalotis y C. brevicauda. Sólo dos de las especies de murciéla- gos frugívoros son propias de zonas áridas: Glossophaga longirostris y Leptonycteris curasoae (30.39% de los individuos capturados), mientras que las especies restantes son propias de bosques húmedos. | | 0 5 10 | | | | 15 20 25 30 35 FIGURA 1. Composición y abundancia relativa de la comunidad de murciélagos del Cañón del Río Chicamocha entre octubre de 1995 y julio de 1996. La dieta de las nueve especies frugívoras en estudio se conformó de frutos (82.3 %), insectos (7.65%) y néctar-polen (10.05%). La lista de los frutos de 12 especies vegetales recuperadas de las heces de los murciélagos frugívoros se incluye en la Tabla 1. G. longirostris y S. lilium, consumieron la mayor cantidad de frutos (nueve), y en conjunto abarcan el consumo de todos los frutos encontrados en las muestras, con excepción de Psidium sp. Les siguen en orden de consumo A. jamaicensis y A. lituratus (siete y cinco tipos de frutos, respectiva- mente), a su vez C. brevicauda se alimentó de cuatro tipos de fruto y C. perspicillata de tres. En las especies L. curasoae, G. soricina y M. megalotis se encontró el consumo de un único tipo de fruto. AMPLITUD DE NICHO TROFICO. De las nueve especies encontradas con hábitos frugívoros, G. soricina, L. curasoae y M. megalotis presentaron una amplitud de nicho trófico igual a uno, que sugiere una dieta especializada por el consumo de un tipo de fruto, sin embargo, es importante tener en cuenta que este valor es afectado por el tamaño de muestra. Las otras seis especies se registraron den- tro de un rango de Bi = 2.14-6.13, que muestra una tendencia de estas especies hacia una dieta generalista (Tabla II). SOBREPOSICION DE NICHO. Se estable- ció que en la comunidad de murciélagos frugívoros no se presenta competencia completa por el recurso 49 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 1. Abundancia relativa (%) de los frutos consumidos por la comunidad de murciélagos frugívoros en el Cañón del Río Chicamocha (Santander, Colombia) entre octubre de 1995 y junio de 1996. Especie Sturnira Glossophaga Artibeus Carollia Artibeus Carollia Leptonycteris Glossophaga Micronycteris lilium longirostris — jamaicensis perspicillata lituratus — brevicauda curasoae* soricina* megalotis* Stenocereus griseus 25.62 67.24 0 0 0 0 100.00 0 0 Piper aduncum 24.79 6.90 8.33 55.56 12.50 20.00 0 0 100.00 Solanum crotonifolium 11.57 6.90 0 0 0 20.00 0 0 0 Cecropia peltata 11.57 172 16.67 0 25.00 0 0 0 0 Myrtaceae sp. 1 5.79 0 25.00 0 25.00 0 0 0 0 Muntigia calabura 0 6.90 0 22.22 0 40.00 0 100.00 0 Solanaceae sp.1 ¿ 4.96 1.72 8.33 0 0 0 0 0 0 Pilosocereus santanderensis 0 07) 0 0 0 0 0 0 0 Psidium sp. 0 0 0 0 12.50 0 0 0 0 Indeterminada sp. 1 9.09 1.72 16.67 22.22 0 20.00 0 0 0 Indeterminada sp. 2 2.48 11:72 8.33 0 25.00 0 0 0 0 Otros** 4.13 0 16.67 0 0 0 0 0 0 TOTAL (%) 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 *Para estas especies sólo se obtuvo una muestra. **Otros corresponde a pulpas (identificadas por consistencia y olor) de Carica papaya, Mangifera indica y Melococcus sp. TABLA Il. Valores de amplitud de nicho trófico de la comuni- dad de murciélagos frugívoros en el Cañón del Río Chicamocha (Santander, Colombia) entre octubre de 1995 y junio de 1996. Bi: Indice de Levins Especie No. muestras Bi Artibeus jamaicensis 12 6.00 Artibeus lituratus 8 4.57 Carollia brevicauda 5 SO Carollia perspicillata 9 2.45 Glossophaga longirostris S8 2.14 Glossophaga soricina 1 1.00 Leptonycteris curasoae 1 1.00 Micronycteris megalotis 1 1.00 Sturnira lilium 121 6.13 alimenticio analizado (Go = 0.691, V=158.399, p= 0.05, gl= 104). De acuerdo con los valores de sobreposición específica entre pares de especies se consideran tres tipos de relaciones en la comunidad: M. megalotis > C. perspicillata > C. brevicauda > G. longirostris, A. lituratus > A. jamaicensis > S. lilium y L. curasoae > G. longirostris > S. lilium (Tabla IM). Por otra parte, de los 17 pares de especies que presentan una relación de sobreposi- ción significativa, sólo para las siguientes parejas se halló un valor de U superior a 0.5: £L. curasoae / G. longirostris, C. perspicillata / C. brevicauda y M. megalotis / C. perspicillata. SIMILARIDAD TROFICA. Se encontró que hay asociación entre las especies consideradas (VR= S0 TABLA III. Valores de sobreposición de nicho trófico entre pares de especies de la comunidad de murciélagos frugívoros del Cañón del Río Chicamocha (Santander, Colombia) entre octubre de 1995 y junio de 1996 (Sólo se incluyen valores significativos, a= 0.05). 4 1>k U (x 100) Leptonycteris curasoae / Glossophaga longirostris 67.20 Leptonycteris curasoae / Sturnira lilium 25.60 Carollia perspicillata / Carollia brevicauda 63.10 Carollia perspicillata / Glossophaga longirostris 13.70 Micronycteris megalotis / Carollia perspicillata 55.60 Micronycteris megalotis / Sturnira lilium 24.80 Micronycteris megalotis / Carollia brevicauda 20.00 Micronycteris megalotis / Artibeus lituratus 12.50 Micronycteris megalotis / Artibeus jamaicensis 8.30 Micronycteris megalotis / Glossophaga longirostris 6.90 Artibeus jamaicensis / Sturnira lilium 43.80 Carollia brevicauda / Glossophaga longirostris 17.20 Carollia brevicauda / Carollia perspicillata 3.50 Artibeus lituratus / Artibeus jamaicensis 9.80 Glossophaga soricina / Artibeus jamaicensis 8.30 Glossophaga soricina / Sturnira lilium 5.00 Glossophaga soricina / Glossophaga longirostris 1.70 ¡> k: Relación de sobreposición de la especie i sobre la especie k. U: Relación de sobreposición entre pares de especies. 1.51, W= 21.23, g.1.= 13), además el índice de asociación permite reconocer tres grupos principa- les (Fig. 2). El primer grupo lo conforman las especies A. jamaicensis, S. lilium, G. longirostris y A. lituratus. El segundo grupo está conformado por C. brevicauda y C. perspicillata ; y el tercer grupo lo integran las especies que consumieron sólo un tipo de fruto. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 0.160 0.000 0.160 0.320 0.480 0.640 0.800 Nivel / | | ñ 1 Í | Y T T | ld pe SL 0.516 GL 0.361 AL 0.228 HH —— 03 0780 CRA0:292 MM 0.048 GS 0.024 LC 0.000 ] + l J ] l ] 1 T | T T 1 =0.160 0.000 0.160 0.320 0.480 0.640 0.800 Nivel FIGURA 2. Dendrograma de similaridad entre las especies frugívoras del Cañón del Río Chicamocha (Santander, Colom- bia) entre octubre de 1995 y junio de 1996. Las correlaciones fueron obtenidas por el coeficiente de similaridad de Jaccard (J). AJ= Artibeus jamaicensis, AL=A. lituratus, CB= Carollia brevicauda, CP=C. perspicillata, MM=Micronycteris megalotis, GL=Glossophaga longirostris, GS=G. soricina, LC=Leptonycteris curasoae. SL=Sturnira lilium. DISCUSION DE RESULTADOS La mayor parte de los murciélagos en estudio consumen frutos de plantas que crecen en las áreas húmedas de la región, tales como Piper aduncum, Cecropia peltata y varias solanáceas. Así, la existen- cia de zonas húmedas incluidas en la matriz árida permite la existencia de especies de murciélagos frugívoros de amplia distribución como A. jamaicensis, A. lituratus, C. brevicauda y C. perspicillata. Como se observa en la Tabla 1 G. soricina sólo consume frutos de Solanaceae sp. 1 y M. megalotis sólo frutos de P. aduncum, aunque es de notar que estos resultados provienen de una muestra muy pequeña. Lo anterior concuerda con Gardner (1977), Alvarez y González (1970) y Heithaus et al. (1975), que califican a estas especies de murciélagos como oportunistas al encontrar que su dieta se compone principalmente de insectos. Es importante resaltar que para G. soricina también es importante el recur- so néctar-polen dentro de su dieta. Es probable que los valores significativos en la sobreposición de estas especies sobre otras (Tabla III) se encuentre afectada por el tamaño de muestra y por los hábitos oportunistas de G. soricina y M. megalotis, y por consiguiente la intensidad de estas relaciones no es tan alta. Esto es similar con lo observado en la Figura 2, que presenta a estas especies en un grupo aislado, debido a su baja asociación trófica con el resto de la comunidad. Para L. curasoae únicamente se logró colectar una muestra con frutos de S. griseus, lo que con- cuerda con los resultados encontrados por Sosa (1991), que reconoce una estrecha relación entre este murciélago y las cactáceas columnares. De acuerdo con lo anterior, los valores significativos de sobreposición sobre G. longirostris (U= 0.67) y S. lilium (U=0.26) pueden estar reflejando la inten- sidad de las relaciones entre estos murciélagos. G. longirostris presenta un Bi relativamente bajo (Tabla II) debido a su preferencia por los frutos de $. griseus ; además, su dieta se complementa con frutos de otra cactácea columnar (P. santanderensis), con plantas de las zonas húmedas y con néctar- polen. $. lilium es la especie con el valor más alto de Bi dentro de la comunidad y es un consumidor importante de frutos provenientes de las zonas húmedas y de frutos de la cactácea columnar, S. griseus. Es probable que la capacidad de G. longirostris y S. lilium para aprovechar los recursos ofrecidos porlazonaseca y porlosbosquesriparios, explique en parte su mayor abundancia dentro de la comunidad. Sería aconsejable realizar un segui- miento fenológico a las especies vegetales encon- tradas en las dietas de estos murciélagos, pues como menciona Rivas-Pava et al. (1996) las variaciones estacionales en la cantidad y tipo de alimentos consumidos manifiestan la variedad de estrategias en respuesta a la escasez de recursos alimenticios, los cuales son compartidos durante las épocas de abundancia. Entre G. longirostris y S. lilium no se encontró sobreposición de nicho, aunque demues- tran una alta similaridad trófica (J= 0.52, Figura 2) dada su preferencia por el consumo de frutos de $. griseus y a que son muy bajas las proporciones de consumo de otros frutos para G. longirostris (Tabla D. Adicionalmente, G. longirostris puede reducir la competencia con $. lilium gracias a su baja prefe- rencia por otros frutos y por suplir su dieta con néctar-polen. C. perspicillata y C. brevicauda son especies abundantes en la mayoría de los ecosistemas neotropicales (Fleming, 1988), sin embargo, en el presente estudio no presentan valores de abundan- cia importantes, hecho que puede relacionarse con el bajo uso de los recursos disponibles reflejo de una baja oferta de frutos. De otro lado, muchos autores han catalogado a estas especies como generalistas 51 (Heithaus et al., 1975, Gardner, 1977) situación consistente con el índice de Levins encontrado, aunque es de notar que C. perspicillata muestra preferencia por el consumo de P. aduncum tal como lo ha documentado Marinho-Filho (1991) en la Serra do Japi. La similaridad trófica más alta encon- trada en la comunidad se presenta entre C. perspicillata y C. brevicauda (J= 0.75, Figura 2) y aparecen como probables competidores (U= 0.63), debido principalmente al consumo de P. aduncum, M. calabura y una especie indeterminada. Estas especies compiten activamente por el alimento al presentar tallas aproximadamente iguales, lo que trae consigo similitud en el metabolismo, en los tamaños de los frutos consumidos y en las áreas vitales usadas (Molinari, 1984), además por mos- trar preferencias de forrajeo en hábitats iguales. Las especies del género Artibeus presentaron una dieta claramente generalista (Tabla II), aprove- chando al menos cinco tipos diferentes de frutos. El nicho de A. jamaicensis es sobrepuesto por A. lituratus debido al consumo común de P. aduncum, C. peltata y una especie de Myrtaceae, esta relación es muy baja gracias a la existencia de diferencias en la composición de los frutos en la dieta de cada uno de ellos. La sobreposición de las especies del géne- ro Artibeus está determinada por el tamaño de sus individuos, por la estrategia de alimentación, ex- plotación de los mismos estratos del bosque y por presentar una dieta generalista que consiste princi- palmente de frutos y en menor proporción de insec- tos, además su coexistencia se facilita gracias a su condición de forrajeo nómada que les permite tener amplias áreas vitales (Molinari, 1984). Estas carac- terísticas les permiten adaptarse fácilmente a cam- bios en el ambiente y por consiguiente, los indivi- duos de este género se consideran dominantes (Heithaus et al., 1975, Muñoz-Saba et al., 1997). Sin embargo, en este estudio esta condición no se cumple ya que estas especies sólo aprovechan los recursos de las zonas más húmedas (bosques riparios), así pueden estar utilizando las Zonas xerofíticas solamente de paso. En la Figura 2 se puede apreciar que la asocia- ción trófica entre A. jamaicensis y S. lilium es mayor que entre A. jamaicensis y A. lituratus. Además, se presenta una relación ligeramente fuerte de sobre- posición de A. jamaicensis sobre S. lilium (U= 0.44); la coexistencia de estas dos especies que difieren marcadamente en tamaño corporal y en estrategias de forrajeo (Soriano, 1983), puede estar IZ Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 dada por el uso de los recursos que ofrece la zona árida (frutos de $. griseus), y que sólo son aprove- chados por S. lilium en alta proporción (25.62%). Adicionalmente, S. lilium consume P. aduncum en proporción mayor que A. jamaicensis y consume $. crotonifolium, fruto ausente en la dieta de A. jamatcensts. Los datos presentados hasta ahora, son insufi- cientes para clasificar a los Phyllostómidos en un comportamiento de alimentación generalista o es- pecialista. Por lo tanto, para ubicar a las especies en estudio en alguna de estas dos categorías se hace indispensable tener en cuenta varios factores que pueden provocar variaciones en la proporción en el consumo de los recursos alimenticios, tales como el número de individuos capturados por especie, la disponibilidad del recurso alimenticio y la respues- ta ocasionada a la escasez de alimento, entre otros. CONCLUSIONES Las especies A. lituratus, A. jamaicensis, C. brevicauda y C. perspicillata no son típicas de zonas áridas, su presencia en el área de estudio es el resultado de la proximidad de bosques riparios y utilizan las zonas más secas como sitio de paso o de refugio. La intervención humana es otro factor, tal como menciona Humphrey (1975), coadyudante dela diversidad de recursos tróficos, lo cual permite la invasión de especies de murciélagos con hábitos alimenticios especialista o generalista. Las altas abundancias de G. longirostris y S. lilium en la comunidad se relacionan con la capaci- dad que tienen de aprovechar los recursos ofrecidos por la zona árida (frutos de S. griseus) y por los bosques riparios, de esta forma mantienen un sumi- nistro constante de frutos a lo largo del año. Se reconoció claramente relación de sobreposi- ción de nicho por parte de C. perspicillata sobre C. brevicauda, y una alta similaridad trófica entre estas especies. La comunidad de murciélagos frugívoros del río Chicamocha se puede dividir en tres grupos que se relacionan con la disponibilidad de frutos: especies con un amplio rango de consumo (A. jamaicensis, S. lilium, G. longirostris y A. lituratus), especies con un rango reducido de consumo (C. perspicillata y C. brevicauda) y especies que consumen un único tipo de fruto en su dieta (M. megalotis, G. soricina y L. curasoae). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 AGRADECIMIENTOS A COLCIENCIAS por la financiación del pro- yecto “Ecología de Murciélagos en Zonas Aridas y Semiáridas Colombianas” (código 1101-13-011- 93) del que se deriva este artículo. Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, en especial a los profesores del Herbario Nacional Colombiano (COL) por su colaboración en la identificación del material vegetal y a todas aquellas personas que de una u otra manera han contribuido a la realización de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Alvarez, T. y L. González. 1970. Análisis polínico del conteni- do gástrico de murciélagos Glossophaginae de México. Anales de la Escuela de Ciencias Biológicas 18: 137: 159. Espinal, L. y E. Montenegro. 1963. Formaciones vegetales de Colombia: Memoria explicativa sobre el Mapa Ecológico. IGAC. Bogotá, Colombia. 201 págs. Fleming, T.H. 1988. The short-tailed fruit bat: A study in plant- animal interactions. The University Chicago Press. Chicago, USA. 365 págs. 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Después de 24 hs. de incubación a 20 %C, todos los embriones se fijaron en una solución de glutaraldehído 3%, formaldehído 3%, ácido pícrico 1% en buffer fosfato 0,1 M, pH 7,4 y su morfología externa se evaluó y fotografió. Posteriormente, los animales fijados se procesaron siguiendo las técnicas clásicas de Microscopía Electrónica de Transmisión, se cortaron a 0,5 um, se tiñeron con azul de toluidina y se fotografiaron para realizar su estudio histológico. Los embriones control del experimento, tanto los tratados con solución Holtfreter como los sometidos a suero normal de ratón, mostraron un desarrollo normal desde el estadio 16-17 al estadio 19,conleves diferencias atribuidas a factores genotípicos y a los escasos volúmenes de solución en los que fueron incubados. Las características histológicas de ambos controles fueron normales y compatibles con embriones del estadio 19. En cambio, los embriones incubados en anti-a-Catenina mues- tran profundas modificaciones en su morfología externa, lo que se corrobora en posteriores estudios histológicos. Los animales tratados con anti-a-Catenina y luego lavados e incubados en solución Holtfreter durante 24 hrs. adicionales llevaron a la pérdida total de organización y a la destrucción de los embrio- nes. Los resultados obtenidos en esta especie apoyan fuerte- mente el rol morfogénico postulado para esta molécula que participa en fenómenos de adhesión celular. “Lab. Microscopía Electrónica, Fac. de Bioingeniería, Universidad Nacional de Entre Ríos. CC57 suc 3 Paraná, Entre Ríos. Rep. Argentina. **Depto. Cs. Biológicas - FCE y N. Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria - Pabellón II - 4* Piso. Bs. As. Rep. Argentina. ABSTRACT Bufo arenarum embryos in stages 16-17 (Del Conte-Sirlin) were incubated, by triplicated, with an anti-a-Catenin antibody. a-Catenin is a cytoplasmic protein implicated in cell adhesion phenomena. The controls were realized incubing the embryosin Holtfreter solution and mouse non-immune serum. After of the incubation 24 hrs., at 20 *C, all embryos were fixed with a solution of 3% glutaraldehyde, 3% formaldehyde, 1% picric acid in0.1M phosphate buffer at PH7.4, and the out morphology was evaluated and photografied. Afterwards, the fixed embryos were processed with classical technics of Transmission Electron Microscopy, were sectioned at 0,5 um. Sections were stained with toluidin bleu and photographied to realize the histological study. The histological characteristics of both controls were normals and suitable with 19 stage embryos, with light differences atribued to genotipic factors and to the scarce volumes of the incubation solution. In contrast, the embryos incubated with anti-a-Catenin showed deep modifications in their out morphology, which was confirmed through whole embryo in the histological studies. Embryos trated with anti-a-Catenin during 24 hs. and after washed and incubated in Holtfreter solution during additional 24 hs., showed embryos structural destruction and desorganization. The results obtained in this species firmly support morphogenetic role postulated to a-Catenin that participates the in cell adhesion phenomena. ¿ KEYWORDS: Catenins. Cadherins. Embryogenesis. Bufo arenarum INTRODUCCION Las Cateninas son proteínas citoplasmáticas que forman complejos proteínicos con las moléculas de adhesión célula-célula calcio dependientes: Cadherinas. 55 Ellas interactúan con un dominio discreto en la por- ción citoplasmática de las Cadherinas, el cual ha sido mapeado por análisis de delección (Nagafuchi etal., 1988; Nagafuchi and Takeichi, 1989; Ozawa et al., 1990). Se cree que las Cateninas serían necesarias para el funcionamiento de las Cadherinas, ya que formas mutadas de E-Cadherina que tienen delecciones en su porción citoplasmática fallan en mediar una adhesión célula-célula efectiva en cul- tivos celulares (Nagafuchi ef al., 1988; Nagafuchi and Takeichi, 1989; Ozawa et al., 1990). Se ha propuesto que la principal función de las Cateninas es actuar como vínculo entre las Cadherinas y el citoesqueleto de actina (Stappertand Kemler, 1993). Las Cateninas pueden asociarse con productos de genes supresores de tumores (Rubinteld et al., 1993; Su et al., 1993) y además son sustratos para la tirosina-kinasa (Matsuyoshi et al., 1992; Hamaguchi et al., 1993; Behrens et al., 1993; Shibamoto et al., 1994; Hoschuetzky et al., 1994). Estas observaciones experimentales llevaron a hipotetizar que las Cateninas podrían representar importantes elementos de regulación de la adhesión extracelular de Cadherinas y de su interacción con el citoesqueleto (Kemler, 1993). Sobre la base de sus diferentes masas molecula- res, se han encontrado: «.-Catenina (102 Kda), P-Catenina (88 Kda) y y-Catenina (80 Kda). Una combinación de análisis bioquímicos, incluyendo “pulse-chase” y experimentos de cross-linking, in- dican que f$-Catenina interactúa más directamente con el dominio citoplasmático de E-Cadherina que a-Catenina (Ozawa and Kemler, 1992). a-Catenina puede cumplir el rol de una proteína vinculante del citoesqueleto. Esta molécula, muestra una homología en la secuencia de aminoácidos prima- rios y una similitud estructural con vinculina (Herrenknecht et al., 1991; Nagafuchi et al., 1991), una proteína que se sabe, está involucrada en la unión de filamentos de actina a la membrana plasmática, en sitios de uniones adhesivas (Bendori et al., 1989; Geiger et al., 1981; Otto, 1990). Más aún, se ha encontrado que para la asociación estre- cha o la compactación de las células epiteliales se requiere a:-Catenina (Hirano et al., 1992). Una línea de células de carcinoma que expresan E-Cadherina y K-Catenina, pero carecen de «a.-Catenina sólo forman agregados celulares débiles, pero la expre- sión de cDNA de a.-Catenina en estas células restaura una morfología epitelial compacta. Se piensa que la compactación epitelial depende del citoesqueleto de actina. Los embriones tempranos de Bufo arenarum S6 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 constituyen un buen sistema experimental para ana- lizar los roles de Cadherinas y Cateninas en los procesos del desarrollo. Con el objetivo de evaluar el posible rol de a.- Catenina en el desarrollo temprano de este grupo de anfibios, en esta primera etapa hemos implementado un bioensayo de incubación de embriones de Bufo arenarum, (estadio 16-17 de Del Conte-Sirlin) in toto, con anticuerpos monoclonales anti-a.-Catenina que actuarían bloqueando alguna de las posibles interacciones de esta molécula. Los resultados preliminares aquí presentados, permiten postular a a.-Catenina como una molécula clave en los eventos morfogénicos tempranos de anfibios anuros. MATERIALES Y METODOS Para la obtención de los embriones, la ovulación de hembras adultas de Bufo arenarum fue inducida por inyección intraperitoneal de 2500 Ul de Endocorion (Lab. Elea). Aliniciarse la liberación de los primeros ovocitos, la hembra fue desmedulada y se extrajeron las ristras de huevos que se colocaron en cajas de Petri con solución Holtfreter (NaCl, KCl, CaCL, NaHCO,). La fertilización se realizó “regando” los ovocitos con espermatozoides frescos, obtenidos de homogenatos de testículos de machos adultos de Bufo arenarum. Una vez que los embriones alcanzaron el estadio 16-17, conforme la tabla de Del Conte-Sirlin, se realizaron las incubaciones in toto en las soluciones control y de anticuerpos. Como controles del desarrollo normal al inicio del experimento, se fijó un grupo de embriones en glutaraldehído 3%, formaldehído 3%, solución sa- turada de ácido pícrico 1% en buffer fosfato 0,1 M, PH 7,4. Como controles de incubación se trabajó portriplicado a20*C,en50 ul de solución Holtfreter y en suero normal de ratón 1:100 (Sigma”), durante 24 hs. En las mismas condiciones, se incubaron embriones en solución de anticuerpos monoclonales de ratón anti-o.-Catenina 1: 2 (fracción completa de un Ac provisto gentilmente por el Dr. Alejandro Peralta Soler del Lankenau Medical Research Center, Phyladelphia, USA). Adicionalmente, otro grupo de embriones que se incubó en anti-a- Catenina durante 24 hrs. se lavó e incubó en solución Holtfreter por 24 hrs. más, para evaluar la posibilidad de reversibilidad del efecto. Cumplido el tiempo de incubación estipulado para cada modelo, los embriones se fijaron en la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 misma solución usada para los controles del desa- rrollo y su morfología externa fue evaluada y fotografiada con una lupa Nikon. Posteriormente, todos los embriones fijados en la mezcla aldehídica fueron postfijados con tetróxido de osmio, deshi- dratados en soluciones de acetona de concentraciones crecientes e incluidos en Araldita (Ladd"). Las secciones de 0,5 um se obtuvieron con un ultramicrótomo Reichert Ultracut-S, se tiñeron con azul de toluidina, se observaron y fotografiaron para los estudios histológicos con un Microscopio Nikon. RESULTADOS La observación bajo lupa de los embriones con- trol, incubados con solución Holtfreter y suero normal de ratón, durante 24 hrs., permitió determi- nar que éstos se desarrollaron normalmente partiendo de los estadios 16-17 hasta llegar al estadio 19, con leves diferencias atribuidas a factores genotípicos y alos escasos volúmenes de solución en que fueron incubados. En cambio, los embriones incubados in toto con solución anti-a.-Catenina durante 24 hrs. mostraron una marcada alteración en el desarrollo. Se observó un cambio de la morfología externa, la que parece haber “regresionado” a estadios simila- res a “neural plate” (St.13), en relación con los animales control. Los animales que después de 24 hrs. de incubación con anti a.-Catenina se incubaron con solución Holtfreter durante 24 hrs. adicionales no revirtieron las alteraciones inducidas por el an- ticuerpo. La evaluación histológica de los embriones arrojó características absolutamente normales para los embriones incubados con solución Holtfreter y sue- ro normal de ratón y compatibles con embriones del estadio 19. Cuando se analizaron los embriones incubados en anti-a.-Catenina se observaron pro- fundas modificaciones en su morfología. En los animales evaluados se observó una organización celular en la que se visualizaron tres campos bien delimitados. Uno de estes campos parece mostrar una estructura similar al tejido nervioso embriona- rio (células presuntivamente neuroectodérmicas), un campo vitelogénico (células presuntivamente endodérmicas) y una tercera región formada por células i¡ndiferenciadas (presuntivamente mesodérmicas). Los embriones tratados con anti-a.-Catenina y luego con solución Holtfreter exhibieron pérdida de su organización y consecuente destrucción. DISCUSION En el presente trabajo se demuestra que los anticuerpos dirigidos contra c.-Catenina, compo- nente intracelular que forma parte de un complejo de adhesión célula-célula, son capaces de influen- ciar el patrón de desarrollo de embriones de Bufo arenarum. La incubación con anti-a.-Catenina de embriones de los estadios 16-17 es capaz de modi- ficar el normal desarrollo de los mismos. La evidencia indica que el efecto del anticuerpo es específico ya que los embriones control incubados con suero no-inmune de ratón no modificaron los patrones normales de desarrollo, descartando que los efectos se debieran a las inmunoglobulinas. A su vez, los embriones control incubados en solución Holtfreter mostraron un desarrollo inalterado, ex- cepto por ligeras diferencias, causadas tanto por el escaso volumen de solución, como por el espacio reducido de incubación. Pudo comprobarse también la irreversibilidad del efecto causado por anti-a.-Catenina, cuando los embriones alterados se pasaron asolución Holtfreter de cultivo, por 24 hrs. adicionales. La modificación en las características morfogénicas de los embriones causadas por el empleo de anticuerpos anti-a-Catenina, permite postular el bloqueo de la función de las Cadherinas. Recientemente, se han identificado diferentes Cadherinas en la membrana plasmática de embrio- nes tempranos de Xenopus laevis. U-Cadherina participa en la adhesión mutua de todas las células embrionarias desde el primer clivaje de la división celular hasta después de los estadios de gástrula (Angres et al., 1991). EP-Cadherina también se ha detectatado en estadios embrionarios tempranos (Ginsberg et al., 1991) y se asemeja a U-Cadherina en su distribución, aunque laevidenciainmunológica indica que no son moléculas idénticas (Schneider ef al., 1993). El sistema de adhesión celular dependiente de Cadherinas se hace más complejo conforme apare- cen nuevos miembros de la familia de Cadherinas durante la gastrulación y neurulación. E-Cadherina aparece en el ectodermo de la gástrula y N-Cadherina se localiza en regiones restringidas, incluyendo la placa neural (Angres et al., 1991; Choid and Gumbiner, 1989; Detrick et al., 1990). Antes de la aparición de este patrón de distribución espacial de Cadherinas, las células embrionarias exhiben dis- tintas actividades que implican una gran plasticidad y flexibilidad del sistema de adhesión célula-célula temprano. S7 Semejante a U-Cadherina, a:-Catenina exhibe fuerte inmunotinción en regiones de elevada activi- dad morfogénica, es decir, en la región del labio del blastoporo (Schneider et al., 1993). Aparte de la ausencia de a:-Catenina de las cortezas celulares periféricas de la superficie del embrión, son eviden- tes también modulaciones locales de las concentraciones de a-Catenina que pertenece a las membranas. Muy tempranamente, durante el clivaje, algunas veces se producen espacios bien definidos entre los blastómeros. Las membranas plasmáticas deestasregiones están libres de U-Cadherina (Angres et al., 1991) y de a.-Catenina. Conforme progresa el desarrollo, a.-Catenina se deposita a lo largo de membranas celulares en forma tal que refleja exacta- mente la distribución de Cadherinas (Angres et al., 1991). Esta interdependencia de funcionamiento de las Cadherinas por a:-Catenina en embriones de Bufo arenarum, deberá ser corroborada con técnicas que permitan poner en evidencia la colocalización de S8 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Cadherinas y Cateninas, usando técnicas de inmuno- electromicroscopía, como así también nuevos modelos de incubación en los que evaluaremos el efecto que produce el bloqueo de los diferentes tipos de Cadherinas. Actualmente nos encontramos trabajando en el efecto que produce el bloqueo de estas moléculas en los diferentes estadios del desa- rrollo, por lo que los resultados aquí presentados constituyen estudios preliminares tendientes a cla- rificar el rol de este grupo de moléculas en la embriogénesis de vertebrados. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado, en parte, por el subsidio otorgado por SCYTFRH-UNER, PID N? 6119. Agradecemos al Sr. F. Balducci, al Ing. JF Vilá y al Sr. J.J. Conde por su excelente asistencia técnica. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 1-5:1: Embrión de Bufo arenarum de estadio 16-17; control del desarrollo del embrión. (15 X). 2: Embrión de Bufo arenarum de estadio 19, a las 24 hrs. de incubación en solución Holtfreter; control de incubación del experimento. (12,5 X). 3: Embrión de Bufo arenarum de estadio 19, a las 24 hrs. de incubación en suero normal de ratón, dil. 1 :100; control del modelo experimental. (12,5 X). 4: Embrión de Bufo arenarum alas 24 hrs. de incubación con el Ac monoclonal de ratón anti-a-Catenina, dil. 1 :2. (20 X).5: Embrión de Bufo arenarum sometido a 24 hrs. de incubación con el Ac monoclonal de ratón anti-o-Catenina, dil. 1 :2 y posterior lavado e incubación con solución Holtfreter, por 24 hrs. adicionales. (15 X). 59 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 6-9: 6:Corte transversal de un embrión de Bufo arenarum de estadio 19 incubado en solución Holtfreter durante 24 hrs. (control de incubación del experimento). Obsérvese el normal desarrollo del mismo. TN : tubo neural, N : notocorda, F : faringe, C : corazón, GM : glándula mucosa, S : somitas. (20 X). 7: Corte transversal de un embrión de Bufo arenarum de estadio 19 incubado en suero normal de ratón, dil. 1 :100, durante 24 hrs. (control del modelo experimental). Note el normal desarrollo del embrión. TN : tubo neural, N : notocorda, F : faringe, C : corazón, GM : glándula mucosa, S : somitas. (20 X). 8: Corte transversal de un embrión de Bufo arenarum incubado con el Ac monoclonal de ratón anti-a-Catenina, dil. 1 :2, durante 24 hrs. Observe las notables diferencias en el desarrollo del embrión respecto a los controles. Podemos reconocer tres campos bien diferenciados de orígenes presuntivamente: a) neuroectodérmicos (NE), b) endodérmico, con células vitelogénicas (V) y c) mesodérmico (M). A nivel superficial se observan células aisladas, que han perdido sus contactos intercelulares. Todo el embrión se encuentra recubierto con un material gelatinoso denominado ganga (G). (20 X). 9: Corte transversal de un embrión de Bufo arenarum incubado con el Ac monoclonal de ratón anti- a-Catenina, dil. 1: 2, durante 24 hrs. y posterior lavado e incubación con solución Holtfreter por 24 hrs. adicionales. Note la desorganización celular y falta de reversibilidad del efecto causado por los Acs anti-a-Catenina. (20 X). 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 BIBLIOGRAFIA Angres, B., Miller, A.H.J., Kellermann, J. and Hausen, P. (1991). Differential expression oftwo cadherins in Xenopus laevis. Development, 11: 829-844. Behrens, J.; Vakaet, L.; Friis, R.; Winterhager, E.; Van Roy, F.; Mareel, M.M. and Birchmeier, W. (1993). Loss of epithelial differentiation and gain of invasiveness correlates with tyrosine phosphorylation of the E-cadherin/P-catenin complex in cells transformed with a temperature-sensitive v-src gene. J. Cell Biol., 120: 757- 766. 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Tomo 69, pp. 63-70, 1998 TRAMPA 22: UNA PARADOJA QUE AFECTA A LAS ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCION Trap 22: a paradox affecting endangered species CLAUDIO CHEHEBAR' y SERGIO SABA? RESUMEN Las especies en peligro de extinción en la Argentina pare- cen estar condenadas a no gozar de esfuerzos suficientes de la comunidad científica, víctimas de una sutil paradoja intelectual. Algunos de los atributos de las especies faunísticas considera- das raras -tales como baja o muy baja densidad, difícil observa- ción (tanto directa como indirecta a través de signos), baja probabilidad de captura, hábitats fragmentados y generalmente remotos- lejos de incentivar su estudio han provocado que muchas de ellas jamás hayan sido estudiadas. Se discuten algunas características intrínsecas al sistema científico, postulándose que, debido a su acción combinada, tienden a predominar desproporcionadamente investigaciones sobre las especies más comunes y abundantes, más cercanas a los centros poblados, más observables, más estudiadas con anterioridad. Para poner a prueba estas ideas, se consideran en este trabajo los aportes reunidos por la Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos (SAREM) en las últimas cuatro Jornadas Argentinas de Mastozoología (1993 a 1996), analizán- dose los correspondientes libros de resúmenes de estos eventos. Se cotejan los aportes realizados (número de contribuciones) al conocimiento de distintos rasgos de la historia natural de las especies con el estatus conservativo de cada una de ellas de acuerdo al documento generado por esta Sociedad en 1996. Se verifica que existe sistemáticamente un menor aporte cuanto más alto es el grado de vulnerabilidad de las mismas. Se discuten algunas consecuencias negativas de este pro- blema para la conservación. Se postula que existe una respon- sabilidad compartida para remontar con efectividad este proble- ma, entre i) el sistema científico -necesidad de una clara política de investigación que otorgue la prioridad adecuada a la conser- vación; necesidad de re-definición de los criterios de éxito que "Administración de Parques Nacionales, Delegación Re- gional Patagonia - C.C. 380/8400 San Carlos de Bariloche / Río Negro / Argentina / pndrp(Wbariloche.com.ar. “Departamento Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de la PatagoniaS.J.B., Sede Puerto Madryn y Centro Nacional Patagónico (CENPAT-CONICET). Blvrd. Alte. Brown 3700 / 9120 / Puerto Madryn / Chubut / Argentina / saba(Wcenpat.edu.ar. gobiernan a la comunidad científica; y 11) los organismos responsables de la administración, manejo y conservación de la fauna, que deben asumir este problema y contrarrestarlo con apoyo efectivo a proyectos prioritarios. Creemos que lo que aquí se expone, basado en los mamífe- ros a modo de estudio de caso, es extrapolable en algunos aspectos fundamentales a la fauna en general, a la flora, y a comunidades, ecosistemas y procesos amenazados. ABSTRACT Endangered species in Argentina seem to be doomed to receive insufficient efforts from the scientific community, victims of a subtle intellectual paradox. Some of the essential traits of the mammal species considered Rare -such as low or very low density, difficult observation (direct or through signs), low capture probability, fragmented and remote habitats- instead of stimulate their study, have caused that many of them have never been studied. We discuss some intrinsic characteristics of the scientific system, proposing that their combined action results in a disproportionate emphasis on research about the species more common and abundant, more close to populated centers, more easily observable, and more studied previously. For testing these ideas, we considered the contributions sent to the last four Jornadas Argentinas de Mastozoología (1993 to 1996) organized by Argentine Society for the Study of Mammals (SAREM), analyzing the books of abstracts. We compare the number of contributions on different species with its conservation status according to SAREM (1996). The higher the vulnerability of the species, the smaller the number of contributions. We discuss some negative consequences of this problem for conservation. We propose that there is a shared responsibility to get out of this problem, of 1) the national scientific system -there is a need of a research policy which gives more priority to conservation; and ofare-definition ofthe success criteria governing the scientific community; and ii) the wildlife management and conservation agencies, which should face this problem and counteract it with effective support to priority projects. We think that -beyond mammals, seen here as a case-study- this problem applies to threatened wildlife, flora, communities, ecosystems and processes. KEYWORDS: Mammals. Conservation. Research. Policies. 63 INTRODUCCION En una remotaisla del Mediterráneo, una peque- ña base aérea norteamericana parecía condenada al olvido por parte de la superioridad. Al parecer, la única posibilidad que tenían los soldados destina- dos a aquella guarnición para poder salir de allí, era hacerse pasar por locos. A tal efecto, debían com- pletar un detallado formulario (el formulario 22) donde acreditaban su condición de insanía mental. Sin embargo, para la superioridad, el solo hecho de estar en condiciones de completar aquel formulario significaba que el solicitante no ameritaba la baja por el motivo alegado, por lo que su solicitud era sistemáticamente rechazada. La ironía del director de aquel memorable film de los años “70 llamado Trampa 22, si bien era un duro alegato enmarcado en la cultura anti-beligerante de la sociedad ameri- cana de esos años, desnudaba el modo en que muchas veces el sistema se vuelve en contra de los mismos destinatarios del supuesto beneficio de su existencia. Al parecer, muchas de las especies de mamífe- ros parecen estar envueltas en una trampa semejante. Las características de la trampa son argumentales, culturales, con muchos elementos explícitos y otros implícitos, todos armonizados en un sutil y —sin pretender serlo- pernicioso mecanismo. Nos referimos a que las especies faunísticas consideradas raras están sujetas a una seria dispari- dad o desventaja en cuanto a la posibilidad de ser atendidas por el sistema científico y académico. Algunos de sus atributos —tales como baja o muy baja densidad, difícil observación (tanto directa como indirecta a través de signos), baja probabili- dad o gran dificultad de captura, hábitats fragmentados y generalmente remotos= lejos de incentivar su estudio han provocado que muchas de ellas jamás hayan sido estudiadas. Algunos de estos atributos (si no todos) coinci- den bastante con los que caracterizan el universo de las especies amenazadas o vulnerables en nuestro país, especies que deberían justamente constituir una de las prioridades sobre las cuales invertir mayores esfuerzos por parte de la comunidad cien- tífica. Creemos que lo que aquí se expone, basado en el análisis concreto de los mamíferos a modo de estu- dio de caso, es extrapolable en algunos aspectos fundamentales a la fauna en general, a la flora, y a comunidades, ecosistemas y procesos vulnerables O amenazados. 64 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Este fenómeno obedece a características intrínse- cas al sistema científico, emergentes particularmente de una lógica propia en la que están inmersos gran parte de sus elementos constitutivos (v.g. investiga- dores del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas CONICET, docentes uni- versitarios), quienes generalmente deben obligada- mente autosostenerse en ese sistema presentando resultados. Los jóvenes graduados que quieren iniciarse en la investigación científica en el área que aquí nos ocupa, deben entrenarse y aprender a investigar normalmente de la mano de un Director que, pre- ocupada y responsablemente, pretende minimizar el grado de incertidumbre vinculado al alcance de los objetivos temáticos propuestos. Generalmente, si hay que optar entre la posibilidad cierta de obte- ner resultados, y la necesidad de estudiar un tema importante (por su prioridad) para el manejo o conservación —es decir, si no se pueden juntar ambas cosas—, el sistema de posibilidades, premios, competencia y promociones tiende a privilegiar lo primero. Involuntariamente, se produce una distor- sión según la cual empieza a ser más importante investigar que lo que se investiga. Existe una tendencia sistémica, especialmente para con los jóvenes, que favorece más al que se incorpora a un grupo ya establecido y con trayecto- ria —que tiende inevitablemente a generar una dinámica de “autoduplicación” y crecimiento— que al que quiera comenzar una línea nueva o autónoma. La existencia de estos grupos o escuelas tiene nu- merosos e indudables aspectos positivos, pero también puede tener costados o tendencias negati- vas que deberían mitigarse o contrarrestarse. Por ejemplo, la tendencia a la formación de un espacio territorial (en este caso temático) que tiende a per- manecer y fortalecerse. Este sistema se retroalimenta en el principio según el cual suele resultar más fácil seguir estudiando especies o sistemas que ya se estaban estudiando. Influye en la adopción de esta extendida modalidad en nuestro ámbito el hecho que para iniciar estudios en otra especie o grupo hay que poner a punto las técnicas ya resueltas para aquellas. Este proceso resulta a veces muy largo, tedioso O costoso. La baja numerosidad de las poblaciones de las especies calificadas en peligro de extinción, o en muchos casos lo desaconsejable de capturarlas, atentan contra la obtención de tamaños muestrales que permitan la aplicación de varias herramientas estadísticas. Es frecuente que se considere entonces que esos estudios no califican siquiera para una tesis Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 de licenciatura (menos aún para un doctorado o para permanecer en carrera de investigador científico). Para la estructura científica establecida (fundamen- talmente Universidades e Institutos del CONICET) los estudios destinados —por ia propia naturaleza del objeto de estudio— a tener pequeño tamaño mues- tral, tienden a ser excentricidades o lujos que tal vez sólo pueda darse en el mejor de los casos alguien ya formado y, aún así, como proyectos menores, late- rales o subproyectos alojados en huecos que deja la investigación académicamente redituable. Este aspecto también ha sido señalado a escala internacional. Gittleman (1996) señala como muy preocupante que “las fuentes de financiamiento son cada vez más reacias a apoyar proyectos en especies nocturnas, difíciles de encontrar y observar, impo- sibles de observar en tamaños muestrales relativamente grandes, etc.” Usualmente los resultados negativos, o “no- resultados” tienden a no tener valor (Begg 4 Berlin 1988, en Gould 1996). La lógica del consenso editorial imperante indica que los resultados de los proyectos exitosos (en términos de objetivos alcan- zados) son publicables. Por su parte, los miembros de la comunidad científica nacional estánimpelidos a generar resultados publicables para permanecer en ese sistema. A la hora de elegir el vehículo para satisfacer el alcance de esta meta, se elige aquel que minimice la probabilidad de la generación de un “no-resultado”. Sin embargo, en temas vinculados a la biología de la conservación muchas veces el resultado principal que luego desencadena una ne- cesidad de acción o manejo, es un “no-resultado”: un relevamiento en busca de una especie que dio absolutamente negativo, un intento o una prescrip- ción de manejo que fracasó, etc. El sistema académico-científico generalmente exige como condición para apoyar económicamen- te el desarrollo de estudios, que se ponga a prueba alguna hipótesis de relevancia teórica general, o de pertinencia para poder participar en los debates que emanan de los grandes centros de excelencia esta- blecidos generalmente en países del llamado Primer Mundo. Lógicamente, estos debates a menudo co- inciden con nuestras prioridades, pero a veces no. En diversos aspectos de la investigación de base sobre conservación, o en la investigación aplicada al manejo, no siempre es posible (ni mucho menos imprescindible) poner a prueba hipótesis de rele- vancia general (dicho esto sin la intención de justificar trabajos sin rigor científico o de bajo nivel). Varios de estos aspectos han sido señalados por Bucher (1991) en su análisis de las dificultades que interfieren en la interacción entre la investigación pura y la aplicada. Como resultado de la acción combinada de los factores mencionados arriba, tienden a predominar desproporcionadamente investigaciones sobre las especies (o comunidades, o sistemas) más comunes y abundantes, más cercanas a los centros poblados (aunque en esto influyen también los costos), más observables, más estudiadas con anterioridad. Sabemos que algunas causas de esto son inevi- tables y lógicas; y que es un problema intrínseco del objeto de estudio y también de los organismos e Instituciones responsables del manejo y conserva- ción, y no sólo del sistema científico. En defensa del mismo, también se puede argumentar que un cierto sesgo hacia las especies más comunes y abundantes tiene algo de racionalidad ecológica: suelen ser éstas las especies con roles ecológicos dominantes o muy determinantes, claves para comprender un sistema; empezar a estudiar un sistema encarando lo más característico o abundante parece un progra- mabastante lógico de investigación. Detodos modos, los atributos demográficos de esas especies muchas veces hacen que determinados patrones detectados en ellas no sean extrapolables a las especies menos abundantes. A modo de ilustración, analizamos en esta con- tribuciónel caso de una sociedad científica nacional, la Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamí- feros (SAREM) a partir del material disponible en los libros de resúmenes de las últimas cuatro Jorna- das Argentinas de Mastozoología (JAM). Entendemos apropiado tomar como indicador al número de con- tribuciones o aportes realizados sobre cada especie como medida del esfuerzo invertido por la comuni- dad científica nacional en el taxon que concentra el interés de la SAREM. MATERIALES Y METODOS Se consideraron las contribuciones científicas (513) realizadas en las últimas cuatro Jornadas Argentinas de Mastozoología (JAM), organizadas por la Sociedad Argentina para el Estudio y Conser- vación de los Mamíferos (SAREM), a través del análisis de sus correspondientes libros de resúme- nes. Estas reuniones fueron las de San Carlos de Bariloche (VIIJAM 1993, Resúmenes), Vaquerías (IX JAM 1994, Resúmenes), La Plata (X JAM 65 1995, Resúmenes) y San Luis (XIJAM 1996, Resú- menes). Sobre el total de contribuciones realizadas, se consideraron sólo aquellas que aportaran a algún aspecto de la historia natural de las especies autóctonas, a saber: distribución, comportamiento (tanto en cautiverio como en libertad), ecología trófica, competencia, dinámica poblacional, uso comercial, caza, estado de conservación, biología evolutiva, ecofisiología, parasitología, sanidad y caracterización cariotípica. En relación a la autoría de las contribuciones, se consideró la procedencia institucional del primer autor. A efectos de realizar los diferentes análisis, las instituciones se agrupa- ron de la siguiente forma: 1) Universidades Nacionales; 2) Consejo Nacional de Investigacio- nes Científicas y Técnicas (CONICET); 3) Instituciones extranjeras; 4) Organizaciones con- servacionistas no gubernamentales; 5) Otros organismos gubernamentales provinciales y nacio- nales (Direcciones Provinciales y Nacional de Fauna o similares, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria INTA, Instituto Antártico, Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia). Los valores de estado de conservación de las especies de la mastofauna argentina fueron extraí- dos del documento SAREM (1996). En ese trabajo se calificaron las especies mediante el índice SUMIN, de acuerdo a la metodología de Reca el al. (1994). El valor de este índice surge de la conside- ración de variables explícitas y cuantificables que hacen a la historia natural de cada especie (distribu- ción continental, distribución nacional, amplitud en el uso del hábitat, amplitud en el uso del espacio vertical, tamaño corporal, potencial reproductivo, amplitud trófica, abundancia, singularidad taxonó- mica, singularidad (carácter variable), acciones extractivas y grados de protección de la especie. A mayor valor del SUMIN de una especie, mayor será su necesidad de diseñar estrategias de conserva- ción. Con el fin de uniformizar los criterios nomen- clatoriales de las especies, se siguió a Wilson y Reeder (1993). Se contabilizaron las contribuciones realizadas por cada ítem institucional (de acuerdo al criterio del primer autor), asignándose a cada aporte el valor SUMIN de la especie correspondiente, calculándo- se luego los valores SUMIN promedio para cada institución. 66 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 RESULTADOS Y DISCUSION Sobre un total de 513 contribuciones científicas realizadas en las cuatro reuniones analizadas, se contabilizaron 378 en las que se consideró que se realizaba algún aporte a la información requerida para la elaboración de un SUMIN. En estas contri- buciones se realizaron 612 aportes al conocimiento de la historia natural de 212 especies de mamíferos argentinos autóctonos, cifra ésta que equivale a más del 59 por ciento de nuestro elenco mastofaunístico de acuerdo al listado de Galliari et al. (1996). Dos de estas especies no son calificadas en el documento de la SAREM (1996) explicitándose el motivo (falta de información suficiente) y otras 17 no son calificadas. La distribución de estos 612 aportes en función del valor SUMIN de las especies (agrupa- das en siete clases) se presentan en la Figura 1. Puede observarse que a medida que aumenta el valor SUMIN (implicando aumento en la prioridad de conservación de las especies) disminuye el nú- mero de aportes realizados, lo cual marca una tendencia a tener en cuenta pese a que una cierta disminución sería esperable porque las especies con mayores valores de SUMIN son minoritarias. En la Tabla 1 se presenta el número de aportes al conocimiento de distintas especies de mamíferos con distribución en la Argentina realizados por cada ítem institucional y el valorpromedio de los SUMIN de las especies correspondientes. Puede observarse que la mayoría de los aportes provienen del perso- nal perteneciente a las universidades nacionales (61.27 %), seguido por otras instituciones naciona- les(15.84%)y CONICET (14.54 %).Las organizaciones conservacionistas no gubernamentales (4.74 %) e instituciones extranjeras (3.59 %) realizan —en este contexto— el menor aporte. En cuanto al valor de estado de conservación (SUMIN) medio de las especies sobre las que se realizan aportes a su conocimiento, las entidades conservacionistas han realizado 29 aportes sobre especies que tienen ma- yores prioridades de conservación (SUMIN medio de 17.03 puntos), seguidas por las instituciones extranjeras y los organismos nacionales de admi- nistración de recursos. Más lejos, y con valores de SUMIN promedio semejantes, están el CONICET y las universidades nacionales. Dicho de otro modo, reuniendo el aporte realizado por el sistema cientí- fico nacional (universidades nacionales y CONICET), Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 140 120 100 Número de contribuciones MANOS AO 2 - = - = Porcellanidae (zoeas) 0,20 0,01 2,90 0,10 - - - - Brachyura Cicloxanthops sp. 0,20 0,04 0,80 0,13 0,60 5,10 5,70 4,22 = - = = Indeterminatae a 0,20 0,02 2,90 0,17 - - - = Natantia Ogyrididae 9,80 6,10 27,40 10,19 11,60 15,40 48,550 22,71 9,30 30,40 50,00 28,27 HOLOTHUROIDEA Indeterminatae 0,20 9,90 2,90 4,12 - =- - - CEPHALOCHORDATA j Branchiostoma elongatum 1,00 0,10 4,80 0,60 PISCES Teleostei Indet. 0,10 0,46 0,80 0,41 1,90 4,70 5,70 4,46 2,10 6,50 23,10 8,56 ALGAE x x x xX x xX x xX x x x x Por su importancia numérica (24,1%), entre 0,54 en otoño y 2,52 en primavera (x=1,66). gravimétrica (29,4%), y frecuencia (48,5%) destaca- En primavera (22,9%) y verano (50,9%) el ali- ron respectivamente, Polychaeta indet. 1, Emerita mento principal fue el crustáceo Ogyrididae, en analoga y Ogyrididae, siendo este último además el otoño (99,2%) E. analoga y en invierno (43,6%) alimento principal de S. deliciosa (22,7%) (Tabla 1). el anfípodo Gammaridea. El análisis por estación (Tabla 2), muestra que el La mayor coincidencia alimentaria se observó número de especies varió entre 2 en otoño y 14 en entre primavera y verano (38,2%), y la menor primavera (x=8 spp.), en tanto la diversidad fluctuó entre primavera y otoño (0,2%) (Fig. 4). 75 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 100 ABUNDANCIA (%,) 20 NEME. POLY. MOLL. CRUS. ECHI. CEPH. PISC. TAXA ABUNDANCIA (%) NEME. POLY MOLL. CRUS ECHI CEPH. PISC 100 80 60 40 ABUNDANCIA (%) NEME. POLY MOLL. CRUS ECHI CEPH PIsc TAXA NUMERICA [ema] BIOMASA FIGURA 3. Abundancia (%) en número de individuos y biomasa de los ítemes presa de Menticirrhus ophicephalus (a), Sciaena deliciosa (b) y Cilus gilberti (c). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TabLa 2: Alimento principal (%MEI) por estación de tres esciénidos residentes de playa Chipana. ITEMES-PRESA Menticirrhus ophicephalus Primavera — Verano Otoño Invierno n=97. n=11 n=26 n=6 ESPECIES DE PECES Sciaena deliciosa Cilus gilberti Primavera Verano Otoño Invierno Primavera Verano Otoño Invierno n=20 n=8 n=8 n=5 mes mel mel) m=i7 NEMERTEA 0,80 - = - = ES POLYCHAETA Glyceridae 0,74 - 2,11 - 2,45 =- - =- - - - =- Lumbrineridae 2,39 = 0,36 = 3,23 - =- = - - =- =- Chrysopetalidae 2,53 - - - =- =- =- - - - =- = Indeterminatae 1 1,59 0,60 0,23 - 1,13 - 28,02 - - =- =- Indeterminatae 2 =- = 0,13 1,04 - = = - MOLLUSCA Bivalvia indet.1 0,05 =- =- = 0,62 = = 2,09 - = = = Bivalvia indet.2 099243 10/81 4,07 - - - - - > = 2,25 Bivalvia indet.3 0,97 - =- =- CRUSTACEA Ostracoda 0,05 2,65 - =- - =- Stomatopoda Lysiosquillidae 1,23 = = = 0%) - =- Myscidacea OSSAO:Sil 0,11 = 4,05 3,76 - 1,02 38,05 38,20 = 54,68 Cumacea 3,32 0,69 7,46 1,50 Amphipoda Gamaridae MS. ql 2,61 O OSA OS 2 AS 60, TO AS 2/88 Anomura Blepharipoda spinimana 0,56 = = = 8,99 2,98 =- =- - = =- =- Emerita analoga 46,97 84,08 74,58 93,82 = PS AS AS O = 2631 Lepidopa chilensis = = = = 22,41 7,76 =- =- - - =- =- Pagurus sp. 0,16 = = S EZS - - = - = = Petrolisthes tuberculata (juv) —= - = = 4,36 =- =- =- - - =- =- Porcellanidae (zoeas) o - =- = 0,18 = = = = = = = Brachyura Cicloxanthops sp. 0,23 18,27 - o - - - - Indeterminatae 0,35 = = =- - - =- = Natantia Ogyrididae ISO ASA Z 61 2,10. 22,93 50,87 = = 25,82 42,62 = 11,34 HOLOTHUROIDEA Indeterminatae - CEPHALOCHORDATA Branchiostoma elongatum 0,99 = 0,19 PISCES Teleostei Indet. = = 1,80 = 0,84 =- =- = 7,08 9,42 = 5,41 ALGAE Xx x x Xx Xx xX x x x x x x Numero de Especies 19 7 12 3 14 7 2 8 S 5 0 6 Diversidad (H') 2,78 1,75 E DN 2 1,74 0,54 1,81 ISS S 0 1,54 Cilus gilberti (Abbott,1899) El rango de talla fluctuó entre los 11,0 y 29,0 cm de L.T., registrándose la mayor frecuencia entre los 17,0 y 19,0 cm de L.T. (Fig. 2). La composición por sexos estuvo conformada por un 9,4% de hembras y 90,6% de indeterminados. De 33 estómagos analizados, el 75,8% se encon- tró con contenido, registrándose en total 6 ítem presa, destacando Crustacea con el 66,7% de los ítem (Tabla 1), el 97,8% de la abundancia numérica y el 93,3% de la biomasa (Fig. 3). Numéricamente destacó Myscidacea con el 84,0%, gravimétricamente E. analoga con el 34,8%, 1/7 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Menticirrhus ophicephalus OTOÑO 1990 OTOÑO 1990 INVIERNO 1990 VERANO 1990 PRIMAVERA 1989 Cilus gilberti e INVIERNO 1990 VERANO 1990 PRIMAVERA 1989 FIGURA 4. Coincidencia alimenticia (%1CA) de Menticirrhus ophicephalus Sciaena deliciosa y Cilus gilberti, durante las estaciones en estudio. y en frecuencia Ogyrididae con el 50,0%. El ali- mento principal de C. gilberti fue Myscidacea con el 39,6% (Tabla 1). El análisis por estación indica que el número de especies varió entre 5 en primavera y verano, a 6 en 78 invierno (x= 5 spp.), mientras que la diversidad fluctuó entre 1,48 en verano y 1,54 en invierno (x=1,52). El alimento principal durante primavera (38,1%) e invierno (54,7%) fue Myscidacea, mien- tras que en verano (42,6%) fue Ogyrididae. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 La mayor coincidencia alimentaria se observó entre primavera e invierno (83,6%) y la menor entre verano e invierno (65,9%) (Fig. 4). Coincidencia alimentaria interespecífica La coincidencia alimentaria para el total de los ejemplares analizados, nos revela que entre M. ophicephalus y C. gilberti ocurre la menor coinci- dencia con un 34,3%, mientras que la mayor se da entre S. deliciosa y C. gilberti con un 49,0%, en tanto entre M. ophicephalus y S. delicíosa esta corresponde al 40%. El análisis por estación, indica que en primavera la mayor coincidencia alimentaria (42,7%) se ob- servó entre Menthicirrhus ophicephalus y Cilus gllberti, y la menor (22,5%) entre M. ophicephalus y Sciaena deliciosa. Durante verano, la mayor coin- cidencia (48,6%) se observó entre S. deliciosa y C. gllberti, y la menor (12,0%) entre M. ophicephalus y S. deliciosa. La coincidencia alimentaria observa- da en otoño entre M. ophicephalus y $. deliciosa fue del 74,0%. En invierno, la mayor coincidencia alimentaria (29,5%) se observó entre M. ophicephalus y C. gilberti, y la menor (20,1%) entre M. ophicephalus y S. deliciosa (Fig. 3). DISCUSION Para el área de crianza de Playa Chipana, el “pichilingue” Menticirrhus ophicephalus, (H=0,84-2,78) el “roncacho” Sciaena deliciosa (H'=0,54-2,52) y la “corvina” Cilus gilberti (H=1,48-1,52) son considerados generalistas tróficos, con tendencia a la eurifagia, ya que de acuerdo a Berg (1979) “altos valores” de diversidad revelan el carácter eurifágico de los depredadores. Del mismo modo, los ítemes presa revelan que los tres esciénidos son carnívoros de tercer orden, sien- do consumidores preferentes de crustáceos, dentro de los cuales destacan como alimento principal el anomuro Emerita analoga, el natantio Ogyrididae, y el anfípodo Gammaridea, respectivamente. En lo que respecta al carácter generalista de M. ophicephalus, estas observaciones coinciden con las de Hoyos et al. (1985) y Tarazona et al. (1988) para las costas del Perú, y difieren con las de Tomicic (1981) para la misma especie en el norte de Chile (Antofagasta), ya que éste la cataloga como especialista trófico, debido a su preferencia por sifones del bivalvo Transennella pannosa. Contrariamente, y en relación a las presas de $. deliciosa, éstas mostraron ser, en términos genera- les, similares a las registradas para el norte de Chile por Jaime y Kong (1992), y diferentes a las obser- vaciones de Sánchez ef al. (1985), para las costas del Perú, quienes destacan a los moluscos como presas principales para un “período normal” y a la anchoveta para un período con evento El Niño (1982-83). De los tres esciénidos analizados, la “corvina” Cilus gilberti es probablemente la menos conocida en Chile, a pesar de su reconocida importancia comercial (Anuario Estadístico de Pesca, 1995). Es así, como el conocimiento de esta especie se remon- ta alo indicado por Oliver (1943) y Mann (1954); el primero, describe a este pez como consumidor principalmente de vermes marinos, en tanto el se- gundo, señala que la alimentación de C. gilberti es variada, contemplando su dieta peces como sardi- nas y anchovetas, así como invertebrados de fondos blandos. En Playa Chipana, C. gilberti si bien consume peces teleósteos, incluso en mayor proporción que M. ophicephalus y S. deliciosa, sus ítem presa principales la constituyen los crustáceos, especial- mente Ogyrididae, Myscidacea, Emerita analoga y Gammaridea. No obstante, en el análisis de esta especie debe consignarse el hecho que los ejemplares estudiados, corresponden exclusivamente a juveniles menores de 30,0 cm deL.T., situación a tener presente en atención a que el tamaño del depredador es uno de los factores que influye en la determinación de la importancia relativa de cada tipo particular de pre- sa, debido acambios ontogenéticosenlos mecanismos de alimentación (Tarazona ef al., 1988; Medina y Arancibia, 1992). Lo señalado, es corroborado con observaciones de uno de los autores del presente estudio (datos no publicados de M. Vargas), en 23 corvinas adultas entre 46,2 y 75,5 cm de L.T. capturadas en el norte de Chile (I Región: Tarapacá), donde la dieta la constituyen principalmente los peces, destacando el “pejerrey marino” Odonthestes laticlavia (18,2% frecuencia; 35,9% abundancia). Del mismo modo, y para el caso de M. ophicephalus, lo concordante del presente estudio con observaciones para otras áreas (Perú y norte de Chile), se debe a que el rango de talla de los ejempla- res capturados en Playa Chipana, 13,0 a 32,0 cm de L.T., incluyen alos de las costas de Perú, 10,0 a 19,9 cm de L.T. (Tarazona et al., 1988) y los del norte de Chile, 11,0 a 37,8 cm de L.T. (Jaime y Kong, 1992). 79 Por otra parte, la dieta presentada por Sciaena deliciosa es relativamente coincidente con lo en- contrado por Jaime y Kong (1992), donde losrangos de talla son similares en ambos estudios, a pesar de lo cual se observan diferencias pero en sentido estacional, con lo cual, se corrobora la idea de que la dieta de un pez es altamente cambiante en espacio y tiempo (Moreno y Osorio, 1977; Moreno, 1981). Así también, los cambios en las preferencias alimentarias pueden ser producto de la disponibili- dad de las presas, por lo cual los peces se alimentarían de las presas dominantes o disponibles estacional y espacialmente (Tarazona et al., 1988). A pesar que los ítemes presa observados para las tres especies de esciénidos son similares, las coin- cidencias alimentarias interespecíficas fueron bajas (12-49%), salvo la observada en otoño (74%) entre M. ophicephalus y S. deliciosa. En tanto, las coin- cidencias intraespecíficas fueron altas para M. ophicephalus y C. gilberti, revelando una dieta similar a través del año, situación contraria a lo observado para S. deliciosa, la que cambia sus preferencias estacionalmente (primavera y verano: Ogyrididae; otoño: Emerita analoga; invierno: Gammaridea). Teniendo en cuenta, que en muchas comunida- des de peces, donde se ha demostrado que los valores de coincidencia alimentaria se incrementan cuando un recurso alimenticio se hace más abun- dante y varias especies son atraídas a él, se hace esencial tener conocimiento de las variaciones estacionales de la infauna de fondos arenosos. Así por ejemplo, estudios de la macroinfauna del norte de Chile, Mejillones, (Zuñiga et al., 1983), establecen que los poliquetos son abundan- tesen verano, los moluscos en primavera, anfípodos en otoño y los crustáceos anomuros en verano. Esto podría explicar, la alta coincidencia alimentaria entre M. Ophicephalus y S. deliciosa durante el otoño, ya que en este período se registran altas abundancias de anfípodos Gammaridea, en otras áreas del norte de Chile (Zúñiga et al., 1983). Por otra parte, Herrera (1985) señala que Emerita analoga es un crustáceo abundante en el norte de Chile, Iquique, durante el período otoño-invierno, hecho que se refleja en la dieta de los tres esciénidos especialmente en invierno. Lo anterior, nos plantea la necesidad de analizar la oferta ambiental en el área de estudio, como una forma de establecer el impacto que generan estos peces en las comunidades bentónicas, tal como lo realiza Moreno (1981) en comunidades del sublitoral rocoso antártico y subantártico. s0 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Finalmente, los bajos valores totales de coinci- dencia alimentaria (34-49%), nos permiten señalar que estos tres peces coexisten sin sobreposición trófica, debido principalmente a la alta disponibili- dad de alimento, producto de las surgencias asociadas al área de estudio (Fuenzalida, 1992), disminuyendo con esto la competencia trófica, al menos durante períodos “inter El Niño”. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus agradecimientos al Licenciado en Biología Sr. Walter Sielfeld K. por sus comentarios al manuscrito, así como al Biólogo Marino Sr. Eduardo Quiroga J. porel apoyo compu- tacional brindado. BIBLIOGRAFIA Anuario Estadístico de Pesca. 1995. Servicio Nacional de Pes- ca. Ministerio de Economía Fomento y Reconstrucción. Chile. 239 pp. Arntz, W. y J. Tarazona. 1988. Una Retrospectiva a El Niño 1982-83: ¿Que hemos aprendido?. In: H. Salzwedel y A. Landa (eds.). Recursos y dinámica del ecosistema de aflo- ramiento peruano. Bol. Inst. Mar. Perú- Callao.Vol. ex- traordinario: 353-364. Berg, J. 1979. Discussion of methods of investigating the food of fishes, with reference to a preliminary study of the prey Gobiusculus flavescens (Gobiidae). Marine biology. S0: 263- 273. Cárdenas, V. y G. Pequeño. 1995. Nuevo registro de Auchenionchus variolosus (Valenciennes, 1836) y estudio alimentario preliminar (Osteichthyes, Labrisomidae). 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Se men- ciona el hallazgo de un resto fósil de un anuro (Ceratophrydae) consistente en un fragmento de maxilar con dientes, provenien- te de depósitos correspondientes a la Formación Lomas de Las Tapias, cuyos afloramientos se extienden en el área de la Quebrada de Ullum y Lomas de Las Tapias, en el centro de la provincia de San Juan, en el oeste argentino. Constituye una sucesión de carácter fluvio-aluvial, asignada al Mioceno supe- rior-Plioceno, sobre la base de evidencias geológicas, paleontológicas y radiométricas. Se discuten aspectos paleoecológicos, paleoclimáticos y paleozoogeográficos del hallazgo. INTRODUCCION Los restos fósiles de ceratofrínidos son escasos en el Neógeno-Cuaternario argentino, situado al norte de Patagonia (Báez,1986; Peri,1993). Los *Instituto y Museo de Ciencias Naturales e Instituto de Geología. F.C.E.F.y N.,Universidad Nacional de San Juan, Av. España 400 (N) 5400, San Juan, Argentina. **Departamento de Geofísica y Astronomía e Instituto y Museo de Ciencias Naturales. F.C.F. y N., Universidad Nacio- nal de San Juan. Av. España 400 (N)-5400-San Juan, Argentina. ABSTRACT Finding ofan anuran (Ceratophryidae) from the Miocene of San Juan province, Argentina: its paleoecological, paleoclimatological and paleozoogeographical significance. A new anuran remain from late Miocene of Loma de Las Tapias Formation (Lomas de Las Tapias, Ullum department, San Juan Province, Argentina) is described. Paleoecological, paleoclimatological and paleozoogeographical consideration are given. KEYWORDS: Ceratophryidae. Anura. Late Miocene. Paleozoogeography. San Juan, Argentina. antecedentes corresponen al Plioceno (EM Monterhermosense y Chapadmalalense) del sur de la provincia de Buenos Aires (Ameghino,1899; Rovereto,1914) y la Formación Corral Quemado, Plioceno delaprovincia de Catamarca (Rovereto, 1914). Los del Pleistoceno y Holoceno son: restos provenien- tesde depósitos del Pleistoceno medio (EM Ensenadense, Pascual et al., 1965) de los alrededores de la ciudad de Buenos Aires; un registro en estratos referidos al Pleistoceno superior tardío (EM Lujanense, Ameghino,1899; Pascual et al., 1965) y restos prove- nientes de sedimentitas eólicas referidas ala Formación La Postrera (Pleistoceno tardío-Holoceno) en un sitio 83 arqueológico situado en Laguna Los Tres Reyes, al suroeste de la provincia de Buenos Aires (Peri,1993). En Argentina, los ceratofrínidos actuales (Ceratophrys, Chacophrys y Lepidobatrachus) tie- nen en conjunto una distribución extensa (ver fig. 2). Si bien el área ocupada por cada especie presenta condiciones ambientales locales diferentes, en gene- ral, comprende los actuales Dominios Zoogeográficos Subtropical, Pampásico y mitad oriental del Central (Ringuelet, 1961). Su temperatura media anual varía de 13 a 23“C y las lluvias registradas oscilan entre 600 y 1200 mm anuales. La vegetación es polimorfa, comprendiendo bosques xerófilos caducifolios (Schinopsis, Aspidosperma, Caesalpinia, Cercidium), matorrales (Larrea, Bulnesia, Plectocarpa) y este- pas herbáceas (Setaria, Trichloris, Digitaria, Stipa). En general predomina la vegetación xerófila, y sólo junto a cuerpos de agua aparecen formas higrófilas (Scirpus, Spartina). En relación a la distribución actual de los ceratofrínidos, se los puede considerar como ecoindicadores, su presencia indica determi- nadas condiciones climáticas y la existencia de biotopos particulares indispensables y limitantes de su propia distribución actual, constituyendo, por ende, para el registro fósil importantes indicadores de condiciones paleoambientales y paleozoogeo- gráficas. El hallazgo de un anuro ceratofrínido en el Mioceno tardío de San Juan, constituye un dato relevante que sumado a las referencias conocidas permite visualizar condiciones paleoecológicas di- ferentes a las actuales para la misma región. El acrónimo utilizado PVSJ corresponde a la Colección de Paleontología de Vertebrados del Instituto y Museo de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Uni- versidad Nacional de San Juan, Argentina. EM y UM representan Edad/Mamíferos y Uni- dad/Mamíferos, respectivamente de las South American Land Mammals Ages. PROCEDENCIA GEOGRAFICA, ESTRATIGRAFICA Y EDAD El material fósil de ceratofrínido que se analiza, proviene de depósitos correspondientes a la Forma- ción Lomas de Las Tapias, cuyos afloramientos se extienden en el área de la Quebrada de Ullum y Lomas de Las Tapias, en el centro de la provincia de San Juan, Argentina (Ver Figura 2). Las columnas estratigráficas neógenas expuestas, constituyen una sucesión de carácter fluvio-aluvial, asignada al Mioceno superior-Plioceno, sobre la base que pro- 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 veen las evidencias geológicas (Serafinietal.,1986), paleontológicas (Contreras, 1981,1985a y b; 1989a y b; Contreras ef al.,.1990) y radiométricas (Bercowski ef al.,1986). En la última década, se ha recuperado un volu- men importante de restos óseos de mamíferos y escasos elementos correspondientes a anfibios y reptiles. En base a la distribución estratigráfica de los taxa involucrados, se ha diferenciado dos con- juntos faunísticos para el Miembro Arenisca Albardón (Formación Lomas de Las Tapias): A) registrado en los niveles inferiores de este miembro litoestratigráfico, y B)enlos niveles medio del mismo. El conjunto A, contiene taxa del tipo “pan- santacruciano” (Peltephilinae, Theosodon sSp.; Protypotherium sp.; Vetelia sp.) que permiten asignar a el mismo a la UM Viverense, de la EM Chasiquense (Mioceno Superior temprano), en el sentido de Fidalgo etal.(1987). El conjunto B, integrado por taxas franca- mente “pan-araucariano” (Vassallia sp.; Chorobates sp.; Protabrocoma sp.; Hoplophractus sp.; siendo relati- vamente abundantes los notoungulados: 7ypothteriopsis sp. y Paedotherium sp.; los roedores Cardiomys sp., Orthmyctera sp. y Lagostomopsis sp.), esreferible a la UM Barranquense, de la EM Chasiquense (sensu Fidalgo et al., 1987) o bien a la EM Huayqueriense como fuera sugerido por Bondesio et al.(1980), para la localidad tipo en el suroeste de la provincia de Buenos Aires. Por último, la correlación de Bercowski ef al.(1986) de la magnetoestratigrafía de Lomas de Las Tapias con la Escala de Tiempo Global (Berggren ef al.,1985), considera implícitamente que la edad de la toba por ellos datada, y que se ubica en la porción media del Miembro Arenisca Albardón (Formación Lomas de Las Tapias) sería de 6.1 m.a., en consecuencia el conjunto faunístico B, que se distribuye por debajo de ésta toba volcánica, tendría una antigiedad que oscila entre los 7 y 6 millones de años. TAXONOMIA Y SISTEMATICA Orden ANURA Rafinesque, 1815 Suborden NEOBATRACHIA Reig,1958 Familia CERATOPHRYIDAE Tschudi,1838 Gen. indet. Material: PVSJ-284, fragmento craneano y de mandíbula izquierdos, articulados (Fig. 1, A y B). Procedencia estratigráfica: Vertiente occiden- tal de Lomas de Las Tapias, Departamento Ullum, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 y / de y 4 een RA E IN FIGURA 1. Ceratophryidae, gén. indet., PVSJ-284 (Formación Loma de Las Tapias). Fragmentos de maxilar con dientes y mandíbulas, izquierda: A, vista lateral y B, Vista dorsal. La barra representa 10 mm. Provincia de San Juan, Argentina. Niveles medios del Miembro Arenisca Albardón, Formación Lo- mas de Las Tapias (Mioceno superior-Plioceno), siendo la antigúiedad máxima de los niveles porta- dores (Asociación B) de 7 a 6 millones de años. OBSERVACIONES El material fósil, consiste en una porción de maxilar izquierdo con dientes, bien conservados y en número de 13 elementos. Y un correspondiente fragmento de mandíbula en posición articulada, con respecto al maxilar, y careciendo evidentemente de dientes (ver Fig. 1, A). La porción de maxilar presenta en su dorso, una escultura bien definida (ver Fig. 1, B). Considerando el tamaño, grado de osificación y ornamentación, este especímen es atribuido a un individuo adulto. Observaciones re- cientes de Peri (1993), sobre ceratofrínidos pleistocenos de la provincia de Buenos Aires, de- muestran que los caracteres utilizados para diferen- ciar especies y aún géneros, en esta familia, son complejos y refuerzan las limitaciones sobreimpuestas enla materia fósil porcausas tafonómicas (necrológicas, bioestratinómicas y fosildiagenéticas). El anuro que aquí se analiza, fue hallado en estrecha asociación con restos óseos de un gran notoungulado toxodóntido, en sedimentos finos, correspondien- tes a facies típicas de depósitos de planicie de inundación. En base a lo puntualizado en los párra- fos anteriores y siguiendo la propuesta de Cei (1987), se asigna el material de anuro a la familia Ceratophryidae. DISCUSION Y CONCLUSIONES La historia paleontológica de los mamíferos terrestres de América del Sur, es quizás una de las mejores conocidas hasta el momento y los principa- les hitos faunísticos han sido registrados en el actual territorio argentino (Patterson y Pascual, 1972; Marshall et al.,1983; Alberdi et al.,1995). La disposición y características geográficas de Argentina, su ubicación próxima a un borde de placa activo y los excelentes registros de vertebrados terrestres Cenozoicos se conjugan sinérgicamente de tal forma que ha permitido emerger un mapa paleozoogeográfico para distintos lapsos del Cenozoico, pudiendo establecerse las principales modificaciones en las condiciones climático-am- bientales (Pascual, 1984a; Alberdi et al.,1995). En el momento histórico-faunístico denomina- do la “Edad de las Planicies Australes” (Pascual y Bondesio, 1982) se desarrollaron amplias y varia- das planicies a lo largo de casi toda Sudamérica. Como consecuencia de cambios físicos principal- mente de orden geológico (fases orogénicas y/o expansión de las dorsales oceánicas). A partir del Mioceno medio y como consecuencia de la fase orogénica Quechua, los principales depocentros patagónicos se ubicaron en el norte y noroeste de esta región, marcando el inicio de la desertización de la misma y consecuentemente promoviendo un cambio faunístico, principalmente verificado entre los mamíferos (Simpson, 1961; Pascual y Bondesio, 1981 y 1982; Pascual, 1984a y b; Alberdi et al.,1995). A partir de este momento se diferenciaron los actua- les Dominios Patagónico y Austral-Cordillerano (sensu Ringuelet, 1961), desplazándose hacia la región ubicada al norte de Patagonia, condiciones ambientales favorables para el desarrollo de los mamíferos (Pascual y Odreman Rivas, 1971; 85 86 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 $ de ES REFERENCIAS DISTRIBUCION ACTUAL DE LOS CERATOPHRYDAE AR PLEISTOCENO - HOLOCENO (9) pueistoceno El puoceno SY) MIOCENO SUPERIOR TARDIO 7 (Fm. Lomas de Las Tapias) EE e FIGURA 2. Distribución actual de los Ceratophryidae (adaptado de Cei, 1980) y de los hallazgos fósiles correspondientes al lapso Mioceno tardío-Holoceno, en la región ubicada al norte de Patagonia, Argentina. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Pascual, 1984 a y b; Alberdi et al., 1995). Este desplazamiento de los ambientes aparece relacio- nado con marcados cambios eustáticos en el nivel del mar, corroborado por una amplia transgresión marina denominada “Mar Paranense” (Camacho, 1967), que se extendió en la región ubicada al norte de Patagonia, hasta los contrafuertes andinos (Huayquerías, Mendoza; Barreal, San Juan; Santa María, Catamarca). La regresión de este mar epicontinental dio lugar al desarrollo de extensas planicies que fueron pobladas en su mayoría por mamíferos cursoriales y pastadores, pero que por el registro de otros vertebrados indicarían que existió una diferenciación regional (occidental y oriental) que de alguna manera anticipa las actuales regiones biogeográficas, advertida por la presencia o no de ecoindicadores (por ej. cocodrilos, hidroquéridos, tortugas acuáticas, etc.). En el Plioceno se inicia la fase orogénica Diaguita, causante de elevación final de la Cordillera de Los Andes. El análisis de las faunas fósiles correspondientes alas EM Chasiquense- Huayqueriense (Mioceno superior) y la comparación deéstas, con las del Plioceno(EM Montehermosense y EM Chapadmalalense) del área ocecidental de Argentina, revelan una retracción hacia el norte y este, de las formas adaptadas a las condiciones mésicas que habrían imperado en esta región. Como consecuencia del levantamiento de la barrera andina, que modificó la topografía regional e impidió el paso de los vientos húmedos del Pacífico, modificando sustancialmente los paleoambientes desarrollados hasta ese momento. Como en otros ejemplos de vertebrados, el re- gistro del anuro ceratofrínido que se comunica y su antecedente del neógeno argentino situado al norte de Patagonia, presenta un cuadro de distribución diferente al actual indicando condiciones climático- ecológicas más generalizadas (clima cálido y húmedo, con relieve más bajo) para el área del hallazgo durante el Mioceno superior. Evidente- mente, acontecimientos geológicos de diversas características a lo largo del Mioceno superior y Plioceno principalmente (p.e. fases orogénicas, ingresiones marinas, etc.) provocaron cambios fisiográficos y en consecuencia climático-ecológicos que limitaron la distribución y dispersión de la fauna, pero a la vez aumentaron la diversidad de ambientes en la región. 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JUSTO*** RESUMEN En la fauna sudamericana el género Ctenomys se halla representado por más de 60 especies, con una geonemia que se extiende desde los 15% hasta los 55* de latitud sur. Sus numero- sas especies han sido estudiadas en aspectos sistemáticos y ecológicos, mientras que aquellos que se ocupan de la anatomía y morfología son más escasos. El objetivo de este trabajo es dar a conocer la morfología de la musculatura branquiomérica, relacionada con la anatomía craneana y su adaptación a la vida subterránea. Se estudian el masetero superficial, masetero late- ral profundo, masetero medial, temporal, pterigoides externo e interno, digástrico, acromiotrapecio, esternomastoideo y cleidomastoideo en Ctenomys talarum Thomas, 1898 y Ctenomys australis Rusconi, 1934. Para cada uno de estos músculos se señalan los puntos de origen e inserción, analizándose desde el punto de vista funcional. Teniendo en cuenta estas característi- cas y considerando el incremento diferencial craneano a nivel de la fosa y cresta masetérica, rostro, arcada cigomática, región posterolateral y acortamiento de la superficie de oclusión, inferimos que en las especies estudiadas la procumbencia inci- siva no sería un factor determinante durante la excavación, sino que los músculos branquioméricos son los que asisten a los miembros anteriores en la construcción de los túneles y even- tualmente en la compactación de los mismos. *Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Cátedra de Anatomía Comparada. Paseo del Bosque s/n. 1900. La Plata. Argentina. **Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC). Calle 526 (10 y 11). 1900. La Plata. Argentina. ***Cátedra de Anatomía Animal Comparada. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Uruguay 151. 6300 Santa Rosa (La Pampa). Argentina. ABSTRACT In the South American fauna, the genus Ctenomys is represented by more than 60 species, with a distribution exten- ded from 15" through 55* S. Its many species have been studied in systematic and ecological aspects, while those studies regarding the anatomy and morphology are scarce. The objetive of this work is to let know the morphology of the branchiomeric musculature, related to the cranial anatomy and its adaptations to the subterraneous way of life. The muscles masseter superficialis, masseter lateralis profundus, masseter medialis, temporalis, pterygoideus internus, pterygoideus externus, digastricus, acromiotrapezius, cleidomastoideus and sternomastoideus in Ctenomys talarum Thomas, 1898 and Ctenomys australis Rusconi, 1934, were studied. Foreach muscle, the points of origin and insertion are noted, analizing them functionally. Having into account these characteristics and considering the differencial increasing of the skull at the level of the masseteric fossa and crest, rostrum, zigomatic arcade, posterolateral region and shortening of the occlusal surface, itis inferred that in the species under study, the procumbency of incisors is not a determinant factor during excavation, because the branchiomeric muscles assist the forelimbs to construct tunnels and eventually in its compaction. KEYWORDS: Rodentia. Ctenomys talarum. C. australis. Musculature. Skeletal adaptations. INTRODUCCION Los roedores fosoriales tienen distribución ecu- ménica y presentan una serie de caracteres convergentes hacia ese modo de vida. Las especies de América Central y del Norte, se hallan represen- 89 tadas por los integrantes de la Familia Geomyidae, en Africa porlos Bathyergidae y en Eurasia por especies de Muridae, Spalacinae y Myospalacinae, además de algunas especies de Arvicolinae (Musser y Carleton, 1993; Woods, 1993). En América del Sur, el hábito fosorial se en- cuentra actualmente dentro de las Familias Octodontidae y Ctenomyidae, en los géneros Spalacopus Wagler, 1832 y Ctenomys respectiva- mente. Si bien durante el Plioceno se registra una mayor diversidad de tipos adaptativos en relación a distintos grados de ajuste al nicho subterráneo, es hacia fines de este momento y principios del Pleistoceno donde la extinción del Ctenomyidae fosorial Eucelophorus Ameghino, 1908, dio lugar a la situación actual con la explosiva diferenciación de Ctenomys (Verzi, 1994). En la fauna sudamericana, el género Ctenomys presenta más de 60 especies (Contreras et al., 1995), con una geonemia que se extiende al sur del paralelo 15" y hasta el paralelo 55"de latitud sur en Tierra del Fuego. Sus numerosas especies han sido estudiadas desde el punto de vista taxonómico y ecológico (Pearson, 1968; Reig € Kiblisky, 1969; Roig « Reig, 1969; Kiblisky et al., 1977; Contreras, 1981; Sage et al., 1986; Busch et al., 1989; Reig et al.,1990; Ortells et al., 1990; Massarini et al., 1991; Rossi et al., 1992; Madoery 1993; Camín « Madoery, 1994; Cook £ Yates, 1994, Contreras ef al., 1995). Wilkins £ Cunninghan (1993) realiza- ronun análisis de la morfología del cráneo y dirección de masticación en relación con el modo de vida subterráneo en este género. Kelt £ Gallardo (1994) describieron una nueva especie basándose en cariotipo, caracteres cualitativos y esencialmente en los rasgos anatómicos del basicráneo. Respecto a su adaptación a la vida fosorial se ha contribuido con observaciones realizadas en unas pocas espe- cies, y en algunos casos han sido analizados sus Caracteres anatómicos desde el punto de vista adaptativo (Justo, et al., 1995). Los objetivos de esta contribución son dar a conocer la morfología descriptiva y funcional de la musculatura branquiomérica de Ctenomys en rela- ción con la anatomía cráneo dentaria y su adaptación a la vida subterránea. MATERIALES Y METODOS El material utilizado en este trabajo cuya proce- dencia y número de colección se detallan a 90 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 continuación, pertenece a las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN); a la Sección Mastozoología del Departamento Científico Zoología Vertebrados del Museo de La Plata (MLP); a la Cátedra de Anatomía Comparada de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata (ACMLP); a la Cátedra de Zoología de Cordados de la Universidad Nacional de La Pampa (FCE y N., UNLPam.) y del Museo Municipal de Ciencias Naturales “L. Scaglia” de Mar del Plata (MMMP y MMMPEN). De la anatomía craneana se describen con mayor énfasis los principales accidentes topográficos que dan origen e inserción a los músculos branquioméricos, y se dejan de lado caracteres específicos y forámenes para el paso de vasos y nervios. El material fue conservado en formol al 10 % y la musculatura fue disecada por métodos convencionales en ejemplares de: Ctenomys australis: MMMP. Buenos Aires, 82. 238, 82.239, 82.240, 82.241, 82.242, 82.243 de Necochea. MMMPÉN. 82.65, 82.67, 82.70 ma- chos; 82.66, 82.68 hembras de Necochea. Ctenomys talarum: ACMLP. 014, 015 machos de Punta Indio. ACMLP. 016 hembra de Punta Indio. Para la descripción de la musculatura se siguió el criterio de Woods (1972) y Woods € Howland (1979). El material estudiado para la descripción crá- neo-dentaria corresponde a: Ctenomys magellanicus Bennett, 1835: MACN. Tierra del Fuego, 15605, 15606 machos. Ctenomys talarum: MLP.Z.V. Buenos Aires, 21.3.78.2, 21.3.78.4, 21.3.78.3, 12-4-70-1 machos; 21.3.78.7, 3.78.6, 21.3.78.5 hembras; 21.3.78.25, ESAS AZIZAES SUS RES SETAS SA 21.3.78.17, 21.3.78.18 de General Lavalle; DOSIS A ESSE MA CcnOSs LES S 21.3.78.21, 20.3.78.1, 20.3.78.3 hembras; 20.3.78.5, 20.3.78.2 de Magdalena; 21.3.78.8 de Castelli. MMMP.MO. 82.14 05, 82.12 Q5, 82.5 O5, 82.8. Q5, 82.2 Q5 de Río Quequén Salado. FCE y UNLPam. La Pampa, JO06, JOO9, JO15, JO32, JOS7, J065 machos; JO11, JO19, JO36 hembras de Luan Toro. ACMLEP. 004 macho; 001, 002, 003, 005, 006, 007, 008, 009 hembras de Luan Toro. Ctenomys azarae Thomas, 1903: FCE y UNLPam. La Pampa, J026 macho; J045, JOS6 hembras de Luan Toro. ACMLP. La Pampa, 010; 011 hembras de Luan Toro. Ctenomys tuconax Thomas, 1925: MLP.Z.V. Tucumán, 12.6.70.3, 0.1618, 12.6.70.6, 12.6.70.4, 12.6.70.5 de Tafí. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Ctenomys porteousi Thomas, 1916: MLP.Z.V. Bue- nos Aires, 12.6.79.9, 12.6.79.7, 12.6.70.14, 12.6.70.13, 12.6.70.8, 12.6.70.2, 12.6.70.10' de Coronel Suárez. MLP.Z.V. 12.6.70. 15, 21.3.78.9, 21.3.78.10, 12.6.70.16 de Guaminí. RESULTADOS Anatomía cráneo-dentaria El cráneo en vista dorsal es ancho y cuadrangu- lar, debido a la gran expansión lateral existente entre la región timpánica y el arco cigomático. Este último es robusto en todas las especies del género y converge abruptamente hacia adelante a partir de la raíz de la porción maxilar dorsal del mismo. En vista lateral, la cápsula ósea de la raíz del incisivo superior sobresale del lado del rostro. La región del occipucio es cuadrangular y se encuentra muy desa- rrollada. El rostro, corto y angosto, presenta su diámetro máximo por detrás de la porción expuesta de los incisivos, siendo igual al diámetro de la raíz anterior del arco cigomático. El foramen infraorbital es subtriangular y su abertura se halla dirigida hacia adelante, limitada exteriormente por una apófisis de la porción cigomática del maxilar que contacta con el premaxilar, una apófisis del frontal y el lagrimal. Un proceso yugal superior, en la porción posterior de la arcada cigomática, limita lateralmente a la fosa mandibular. La región orbito-temporal está dividida exte- riormente por la apófisis paraorbitaria del yugal y el proceso postorbitario del frontal. La fosa temporal se encuentra limitada por un suave reborde tempo- ral o cresta temporal superior, que se extiende desde la base del proceso postorbitario del frontal y se continúa posteriormente sobre el parietal (línea temporal superior), que conjuntamente con su si- métrica confluyen levemente hacia el occipucio sin conformar una cresta sagital. Por detrás de la raíz cigomática posterior se encuentra una muesca semicircular, limitada hacia atrás por el tubo que forma el meato auditivo externo. Este tubo, acorde con el gran desarrollo de la bulla timpánica, se extiende hacia afuera alcanzando la mayor expan- sión del arco cigomático y dorsalmente hasta el borde inferior del escamoso. Por detrás del meato acústico se encuentra el proceso lateral o apófisis mastoidea, donde se inserta el cleido y esternomas- toideo, y una expansión derivada del mastoides contribuye a la constitución de la bulla (Figs. 1B-2B). En la porción anterior y ventral del arco cigomático se encuentra una marcada muesca cir- cular, que corresponde ala “tuberosidad” masetérica y constituye la superficie de inserción del tendón del masetero superficial. Hacia atrás de esta muesca y hasta el límite con el yugal, la porción maxilar inferior del arco presenta una superficie suavemen- te cóncava limitada por dos crestas subparalelas. En vista ventrolateral, el yugal presenta una amplia hendidura de borde filoso y angosto (fosa yugal lateral) que remata en una apófisis (proceso yugal inferior). Esta área (porción maxilar y yugal del arco cigomático) corresponde a la superficie de origen del masetero lateral profundo (posterior su- perficial y anterior) (Figs. 1B-2A). Anivel del basiesfenoides, la apófisis pterigoidea (constituida por la fusión del proceso pterigoideo con la apófisis estiloides) se adosa con la parte anterior de la bulla timpánica. Lateralmente a la apófisis pterigoidea, en la región del basicráneo, el aliesfenoides conjuntamente con el palatino forman una amplia superficie de posición ventral o placa pterigoidea; sobre esta superficie se origina parte del músculo pterigoideo externo. Según Verzi (1994), el palatino se interpone entre el maxilar y aliesfenoides (lámina palatina), expandiéndose so- bre ambos huesos con desarrollo variable (Fig. 2A). Los procesos o apófisis paraoccipitales, donde se origina el vientre posterior del digástrico, son amplios y aplanados, hallándose aplicados sobre la superficie posterior de las bullas timpánicas (Fig.1A). Las bullas, de estructura piriforme y es- trechas anteriormente, se ubican de manera oblicua con respecto al eje del cráneo y se encuentran cubiertas interiormente por una serie de tabiques o septos de estructura variable (Fig. 2A). El llano occipital es vertical, aplanado y está limitado dorsalmente por una cresta lambdoidea, donde se origina el músculo acromiotrapecio, que converge con una marcada cresta occipital lateral; ambos se continúan delimitando la sutura parieto- occipital. Sobre la porción media dorsal del occipital se distingue una cresta vertical que se extiende desde el foramen magnum hasta la sutura parieto- occipital (Fig. 14). La mandíbula es robusta y con una fuerte histricognatía, debida a la gran expansión lateral del borde inferior de la rama ascendente (Figs. 4A-4B). La apófisis coronoides, superficie de inserción del músculo temporal principal, es corta y su borde anterior se inclina ligeramente hacia atrás, de mane- ra tal que en vista lateral cubre al m3. Esta apófisis se encuentra separada del borde alveolar 91 molariforme y su extremo supera ligeramente la altura del cóndilo. Entre este borde, la cresta coronoides y la raíz del incisivo está delimitada una amplia fosa retromolar donde se inserta la porción orbital del músculo temporal (Figs. 3A-3B-4A). El aplanado proceso postcondileo, inserción del mús- culo pterigoideo externo y de la porción profunda del masetero lateral profundo posterior, se encuen- tra desplazado lateralmente hacia afuera y su morfología es acorde con el meato auditivo externo (Figs. 4A-4B). La cresta masetérica medial se ex- tiende desde este proceso hacia abajo y adelante, y sobre ella se inserta el músculo masetero medial. La cresta masetérica propiamente dicha, inserción del masetero lateral profundo (posterior superficial y anterior), está muy desarrollada y ventralmente marca la expansión lateral de la rama ascendente, sobre ésta se inserta parte de la porción profunda del masetero lateral profundo posterior. Este rasgo (ex- pansión lateral de la rama ascendente), unido a su prominente origen por debajo de la raíz de la cresta coronoides definen el límite inferior de la rama ascendente, carácter que hace ostensible la marcada histricognatía. Por delante del borde anterior de la cresta masetérica y debajo del nivel del ml, se encuentra una muesca para inserción del tendón correspondiente al masetero medial (Fig. 3A). El proceso angular es muy agudo finalizando en un extremo estiliforme levemente curvado hacia adentro. En su superficie interna presenta una ex- pansión que corresponde a la cresta pterigoidea, lugar de inserción del pterigoideo interno. Dicha cresta se prolonga hacia adelante hasta el límite inferior de la escotadura goníaco-postcondílea, pre- sentando un borde filoso que en su extremo anterior posee una pequeña apófisis o proceso pterigoideo. Por encima de esta cresta se desarrolla una amplia y profunda fosa histricognata, donde se inserta la porción refleja del masetero superficial, delimitada hacia arriba por la raíz del incisivo y hacia atrás por la escotadura goníaco-postcondílea; ésta última se extiende desde el estilete goníaco hasta el proceso postcondíleo (Figs. 3B-4A-4B). Dientes Los incisivos superiores son robustos formando un arco de circunferencia de corto diámetro con respecto a los inferiores; como consecuencia de ello, su extremo posterior se halla por encima de la raíz cigomática inferior y sobre el fondo del alvéolo del P4. Las series molariformes son notablemente 92 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 subparalelas. El plano oclusal de las superiores se encuentra inclinado levemente en dirección labial, mientras que las inferiores en sentido contrario. Los molariformes superiores e inferiores presentan fi- gura reniforme imbricada, con hipoflexo/ido y mesoflexo/ido reducidos. El PM4 es ligeramente mayor que M1 y M2. Los M3 se encuentran nota- blemente reducidos, no obstante suelen mantener su figura reniforme (Figs. 1B-2A). En la mandíbula, el arco formado por la raíz de los incisivos es muy amplio y finaliza en la base del cóndilo por debajo y detrás del m3. El pm4, m1 y m2 son semejantes en tamaño, en tanto que el m3 suele mostrarse casi atrófico y reducido a una columnilla (Figs. 3A-3B-4A). MUSCULATURA BRANQUIOMERICA Masetero superficial. (Figs. SA-7A-SA-9B ms- 9C ms) origen: en un fuerte tendón que se extiende desde la superficie ventral de la raíz cigomática anterior (en la tuberosidad masetérica), continuándose por una aponeurosis originada en el borde lateral de la superficie de la fosa yugal lateral. inserción: sobre la porción medial del proceso angular, la fosa histricognata (porción refleja) y la región ventral y media de la vaina alveolar. función: actúa en el movimiento propalinal o anteroposterior de la mandíbula. Masetero lateral profundo. (Figs. SA-5B-6A-9C mlp) origen: su parte anterior se origina en la superficie ventral de la porción maxilar del arco cigomático y desde la superficie ventral de la mitad anterior del yugal. Su parte posterior superficial se origina en una hoja facial, desde el borde lateral de la superfi- cie de la raíz cigomática anterior y desde el borde ventrolateral de la mitad anterior del yugal. Su porción profunda se origina en la parte interna de la fosa yugal lateral y sobre el margen ventral de la mitad posterior del yugal. inserción: su parte anterior se inserta sobre la superficie dorsal de la cresta masetérica. La porción posterior superficial se inserta alo largo de la cresta masetérica, y la porción profunda sobre el proceso postcondíleo y parte lateral de la rama ascendente. función: el masetero lateral, en su parte anterior, Bol. Soc. Bioi. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 retrae y eleva la mandíbula, mientras que su parte posterior superficial la retrae y la división profunda fuerza la mandíbula anteriormente. Masetero medial. (Figs. SA-6B-9C mm) origen: la parte anterior se origina en el foramen anteorbitario, sobre la parte lateral del rostro, la raíz cigomática superior y la superficie medial de las porciones maxilar y yugal del arco cigomático. La parte posterior se origina en la cara ventral y medial del proceso cigomático del escamoso. inserción: se inserta sobre un fuerte tendón en el borde anterior de la cresta masetérica, debajo del nivel del primer molar. Las fibras de la parte medial del arco cigomático se insertan sobre este tendón y alolargo de la superficie dorsal de lafosa masetérica. La parte posterior se inserta en la superficie lateral de la apófisis coronoides. función: favorece el movimiento vertical y estabi- lización de la mandíbula. Temporal. (Figs. 5A-8B) origen: la parte principal bipinnada se origina sobre la superficie de la fosa temporal y sus fibras conver- gen sobre un fuerte tendón que continúa hasta su inserción. La porción orbital se origina dentro de la órbita y la cresta proximal del borde temporal. inserción: la parte principal se inserta, mediante el mencionado tendón, sobre el extremo de la apófisis coronoides y la orbital sobre la parte interna de la misma apófisis y hasta la fosa retromolar. función: las fibras dispuestas en forma bipinnada determinan un incremento de la fuerza potencial generada por el mismo. Su principal movimiento contribuye a la flexión, elevación, estabilización y movimiento propalinal, aumentando la fuerza compresiva de la mandíbula. Pterigoides externo. (Fig. SA) origen: en la parte lateral externa del proceso pterigoideo, la superficie del aliesfenoides y el borde adyacente del maxilar. inserción: debajo y posteriormente al cóndilo, so- bre la superficie media del proceso postcondíleo. Pterigoides interno. (Figs. 7B-SA) origen: es un músculo alargado que se origina sobre el margen de la fosa pterigoidea y el interior de la misma. inserción: sobre la superficie dorsal de la cresta pterigoidea y hasta el extremo del proceso angular. función: ambos músculos (pterigoideo externo e interno) favorecen el movimiento propalinal. Digástrico. Constituido por dos vientres continuos. (Figs. 7A-9B d) origen: el posterior se origina sobre el proceso o apófisis paraoccipital y el anterior es continuo con las fibras del vientre posterior. inserción: sobre las fibras del vientre anterior, conformando una delgada constricción entre los dos vientres. El vientre anterior se inserta sobre la parte ventral de la mandíbula, posterior a la sínfisis. función: la función de este músculo es retraer y bajar la mandíbula. Acromiotrapecio. (Fig. 9A a) origen: en la parte posterior media del cráneo. inserción: sobre la superficie anterior del músculo espino trapecio, la espina de la escápula, el acromion y metacromion. función: eleva el hombro, aproximando la escápula a la columna vertebral y facilita el movimiento de rotación de la cabeza. Esternomastoideo. (Fig. 9B ec) origen: sobre el borde anterior del manubrio del esternón. inserción: sobre el proceso lateral o apófisis mastoidea. : Cleidomastoideo. (Fig. 9B ec) origen: en la porción esternal de la clavícula. inserción: sobre el proceso lateral o apófisis mastoidea, conjuntamente con el esternomastoi- deo. 93 función: ambos músculos doblan la cabeza sobre la columna vertebral, la inclinan y le imprimen movi- mientos de rotación. El esternomastoideo y el cleidomastoideo, debi- do ala proximidad de su origen e inserción, son casi indistinguibles. DISCUSION Y CONCLUSIONES Uno de los mayores cambios que se desarrollan entre los roedores durante el Eoceno fue el incre- mento de la habilidad masticatoria. Esto involucra un número de cambios estructurales, como el creci- miento hacia adelante de partes del masetero, incrementando la longitud del mismo para una eficiente masticación (Patterson $ Wood, 1982). En el curso de la evolución de los roedores Octodontoidea se percibe, primaria o secundaria- mente, una intensa reestructuración de la región ósea orbitaria así como de la circulación arterial relacionada (obliteración de la carótida interna y de la arteria estapedial) que ya tiene lugar en la lejana raíz extracontinental de los Histricomopha (Landry, 1957; Lavocat, 1962; Wood, 1950, 1955; Bugge, 1974). Siesa reestructuración, que implica cambios en las relaciones topográficas de los principales huesos intervinientes es primaria, y desencadena las transformaciones que tendrán lugar en los pro- cesos de cladogénesis y diferenciación de los taxa derivados desde el Oligoceno, principalmente asen- tados en el sistema masticatorio, estos cambios son los que primariamente sobrevinieron y arrastraron porefectos pleiotrópicos losreordenamientos óseos. Aunque esta cuestión es difícil de dilucidar; existen evidencias fácticas acerca de una muy antigua restructuración craneana y de una continua tendencia, casiortogenética, hacia el remodelamiento del sistema masticatorio en sus aspectos óseo y muscular. Los Octodontoidea constituyen un grupo muy particular, pues retienen características marcada- mente simplesiomórficas, y esto es más notable en la línea de los Ctenomyidae (Glanz $: Anderson, 1990), los que a través de su evolución marchan hacia el perfeccionamiento de la euhipsodoncia o hipselodoncia que es correlativa con una mecánica masticatoria predominantemente propalinal y diductoria. Para Moss (1968), la anatomía muscular y esquelética de la mandíbula de los mamíferos evo- luciona unitariamente en respuesta a demandas funcionales, y sostiene que en los histricomorfos una de estas demandas estaría relacionada con la 94 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 masticación propalinal. Las condiciones de la mus- culatura masticatoria, asociadas con el movimiento propalinal, están relacionadas con el gran desarro- llo de la porción horizontal y refleja del masetero superficial, posición horizontal de la parte posterior profunda del masetero lateral, gran desarrollo del pterigoideo interno y la condición histricomorfa del digástrico (Landry, 1957). Además de estos múscu- los considerados, intervendrían en este movimiento la porción anterior del músculo temporal y el transverso mandibular (Woods, 1972). En Ctenomys los caracteres señalados por estos autores se encuentran ostensiblemente desarrolla- dos, aunque sus movimientos masticatorios, si bien presentan un importante deslizamiento anteropos- terior, también están combinados con un componente lateral importante (Wilkins £ Cunninghan, 1993; Verzi, 1994). Con respecto a sus hábitos de alimentación, Pascual et al. (1965) sostienen que Ctenomys se alimenta de las raíces de arbustos que crecen en los alrededores de sus madrigueras. Camín € Madoery (1994) concluyen que C. mendocinus Philippi, 1869, prefiere principalmente la parte aérea de las gramíneas. A iguales conclusiones arriban Kin dz Justo (1995) en un estudio realizado en condiciones de cautividad y campo, confirmando la preferencia por las partes aéreas en la selección de dieta de C. azarae. En cuanto a la importancia que la vida fuera de las cuevas tiene para estos animales, Justo (1992) indica que C. talarum desarrolla una importante actividad epígea. Similares resultados obtienen Camín et al. (1995), sosteniendo que C. mendocinus está adaptado para vivir tanto en sus túneles como sobre la superficie. Según Agrawal (1977), la estructura craneana de los roedores que cavan con los miembros ante- riores no se modifica, mientras que si lo hace en los que esta actividad es realizada por los incisivos y miembros anteriores, estando los incisivos opistodontes y ortodontes mejor adaptados para el uso bajo tierra. Los Ctenomyidae y Geomyidae accionan du- rante la excavación tanto incisivos como miembros anteriores, considerando que los incisivos superio- res raramente son proodontes (Dubost, 1968), mientras que Mares (1980) sostiene que los roedo- res adaptados para cavar poseen incisivos estilizados y proodontes. Wahlert (1985) asevera que muchas de las especializaciones en los Geomyidae están directamente asociadas con la disposición de los músculos masticatorios y la morfología dentaria. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 La adaptación para cavar con los dientes se manifiesta en el desarrollo del cráneo con un rostro fuerte y corto, gran desarrollo y procumbencia de los incisivos, incremento relativo de las crestas sagital y lambdoidea, y frecuentemente un fuerte, macizo y expandido arco cigomático con crestas bien desarrolladas para inserción muscular. Las especies que cavan con los miembros anteriores experimentan modificaciones en la escápula, húmero, cúbito y autopodio, maximizando la fuerza de los músculos correspondientes. Estas alternati- vas pueden combinarse con distinto grado de participación de uno u otro tipo (Reig $ Quintana, 1992). Por su parte Hildebrand (1992) señala que los roedores que cavan con los dientes tienen gran- des superficies de origen e inserción para los músculos de la mandíbula, y un área occipital am- plia y aplanada para la inserción de los fuertes músculos del cuello. En los Geomyidae, la musculatura del miembro anterior se encuentra más desarrollada en las espe- cies de Geomys Rafinesque, 1817, que utiliza solamente las uñas para cavar y ocasionalmente los incisivos para remover rocas y cortar raíces. En Thomomys Wied-Neuwied, 1839, la musculatura de la mandíbula está más desarrollada y sus incisi- vos son procumbentes (Lessa € Thaeler, 1989). Estos autores, teniendo en cuenta las características de los miembros anteriores y del cráneo, sugieren que tales diferencias están relacionadas con el modo de cavar e indican que en las especies que utilizan los miembros están muy desarrolladas uñas y pun- tos de inserción muscular. En las especies que utilizan los incisivos, éstos son procumbentes y las uñas están menos desarrolladas, minimizando la función masticatoria de los músculos de la mandí- bula. Con respecto a los Octodontidae, han sido con- siderados al igual que los Geomyidae, como cavadores que utilizan los incisivos y los miembros anteriores para la construcción de sus cuevas (Lessa, 1993). Altuna et al. (1993) y Camín et al. (1995) observaron que C. pearsoni Lessa 8 Langguth, 1983 y C. mendocinus respectivamente, utilizan ocasionalmente los incisivos para el dragado; sin embargo no se conoce con exactitud que todas las especies utilicen ambos mecanismos para este fin. De Santis (1986) sostiene que Ctenomys utiliza secundariamente los incisivos para el cavado, sien- do esta función primariamente cumplida por los miembros anteriores. Todas las especies de Ctenomys son cavadoras, pero la modalidad me- diante la cuál construyen sus túneles ha sido estudiada por Pearson (1960), Contreras (1973), Hickman (1985), Altuna et al. (1993) y Camín et al. (1995). Altuna etal.(1993) observó que C. pearsoni empuja con la cabeza contra el techo de la galería, lo que supuestamente estaría relacionado con la compactación de la bóveda de la misma. Lessa (1993), señala que “las medidas del esqueleto de los miembros anteriores y el cráneo confirman que existe una enorme variedad de combinaciones de caracteres típicos de roedores que excavan con los incisivos O los miembros anteriores”. En este género la superficie de oclusión está reducida anteroposteriormente, lo que se manifies- ta en la imbricación de los molariformes y en la reducción de los M3/m3; esto trae aparejado un refuerzo tanto en su estructura Ósea como en la musculatura relacionada, y una reducción en la procumbencia de los incisivos respecto de algunos géneros como Eucelophorus o Spalacopus. En Ctenomys el ángulo de Thomas varía entre los 94* y 118* (Thomas, 1916; Reig et al., 1965; Vasallo, 1995), aunque la raíz de los incisivos se extiende hacia atrás hasta el P4, independientemente del grado de proodoncia. Justo et al. (1995), analizan la microestructura del esmalte en los incisivos de varias especies y concluyen que por sus caracterís- ticas biomecánicas, estos dientes pueden ser usados como complemento para cavar, transportar y mover obstáculos en los túneles. Por su parte Vasallo (1995) observó que C. australis y C. talarum utili- zan sus incisivos para el corte de raíces y conjuntamente con los miembros anteriores en la construcción de sus cuevas, aunque ninguno de los dos mecanismos parece ser preeminente. Según Patterson € Wood (1982) el grado de desarrollo del proceso postcondíleo depende del tamaño del masetero lateral profundo parte poste- rior, división profunda, y del músculo pterigoideo externo. Según estos autores, la relación del proce- so con estos músculos se observa claramente en Ctenomys, donde el pterigoideo externo es algo más pequeño y el proceso se ha desplazado lateralmente, existiendo un tubérculo debajo y lateral al cóndilo para la inserción de la división profunda del masetero lateral. La frecuente asociación del proceso con la histricognatía es debido a que el desarrollo del mismo ha permitido el alargamiento anteroposte- rior de estos músculos, sirviendo a la misma función que el alargamiento del pterigoideo interno que produce la histricognatía. Esta se desarrolló como medio para aumentar la longitud del pterigoideo interno, el cuál ha modificado su origen (profundi- zando la fosa) o su inserción (desarrollando la 95 histricognatía), o ambos. La marcada elongación del músculo pterigoideo interno, al igual que el alargamiento del masetero, con funciones semejan- tes durante la mecánica masticatoria (Patterson « Wood, 1982), favorecería en Ctenomys el movi- miento masticatorio propalinal. Wilkins ££ Cunninghan (1993) sostienen que un cráneo ancho no es un requisito para la vida fosorial, y que la morfología en roedores subterráneos está en relación con la captación de las vibraciones transmi- tidas por el suelo como medio de comunicación. Además de las diversas opiniones referidas al distinto grado de procumbencia, en relación con el modo excavatorio, como lo señalan Agrawal (1977), Dubost (1968), Mares (1980), Lessa y Thaeler (1989) y Reig y Quintana (1992), nosotros inferi- mos que este carácter parece no ser un factor determinante para laexcavación en Ctenomys, como puede observarse en el distinto grado de procum- bencia que exhiben sus especies. Por otro lado, la imbricación de sus molariformes y el acortamiento cráneo-mandibular, determinan un aumento en vo- lumen de los músculos masticatorios, sin producir una modificación en la posición relativa de los mismos y en la superficie de oclusión. Nosotros consideramos que si bien la especialización de la estructura ósea y muscular del cráneo está vincula- da ala masticación propalinal (Moss, 1968; Landry, 1957, Woods, 1972), estos movimientos también estarían relacionados con el hábito excavatorio (Reig y Quintana, 1992; Hildebrand, 1992), en coinciden- cia con otras especies no emparentadas con una modalidad casi idéntica. La tendencia hacia el remodelamiento del siste- ma masticatorio se evidencia claramente en los representantes extintos de la Familia Ctenomyidae, donde se observa un variado grado de ajuste en su adaptación subterránea. En el caso del género Actenomys Burmeister, 1888 (Plioceno superior- Pleistoceno inferior), el aparato masticatorio exhibe un patrón menos especializado respecto a Ctenomys. Esto se observa en el generalizado morfotipo craneano y en los puntos de origen e inserción de la musculatura masticatoria, caracteres que lo señalan como una forma estructuralmente antecesora con hábitos subterráneos menos especializados semejan- tes a algunas especies de la Familia Lagostomidae. Ctenomys exhibe un morfotipo craneano que refleja su adaptación a la vida fosorial, ya que la mayor parte de sus caracteres presentan un incre- mento diferencial teniendo en cuenta su relación con el esqueleto postcraneano. Si bien se trata de un género fundamentalmente cavador “scratcher”, en 96 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 el sentido de Hildebrand (1985), la morfología del miembro anterior no presenta desarrollo importante de superficies y puntos de inserción muscular, acor- de con la robustez del cráneo y de la musculatura branquiomérica. Solamente la tuberosidad deltoidea del húmero, que constituye el punto de origen del músculo braquial y la inserción del grupo deltoides, representaría la superficie más conspicua para la musculatura apendicular. Teniendo en cuenta estos antecedentes y consi- derando el incremento diferencial craneano a nivel del rostro, arcada cigomática, región posterolateral, fosa y cresta masetérica y acortamiento de las superficies de oclusión, conjuntamente con el desa- rrollo de potentes músculos branquioméricos, proponemos que en las especies estudiadas, los músculos masticatorios son los que asisten a los miembros anteriores en la construcción de los túne- les y eventualmente en la compactación de los mismos en sustratos deleznables más duros. En forma correlativa, estos movimientos estarían com- plementados porel trapecio que impediría el disloque durante la acción de dragado, compactación y tal vez con la comunicación sísmica (tal como ocurre con otros roedores fosoriales), mientras que los músculos esternomastoideo y cleidomastoideo ac- tuarían de manera combinada complementando la acción del anterior. La función básica de los múscu- los de la mandíbula se cumpliría de una manera secundaria, ya que la base de su alimentación está dada preferentemente por la porción más tierna de los vegetales. Los incisivos, independientemente de su mayor o menor procumbencia, son utilizados para fines alternativos, como cavar en sustratos de elevada consistencia, corte rápido de tallos muy leñosos para evitar predadores (Camín, in litt.) o de duras raíces y eludir barreras interpuestas durante su actividad excavatoria. Por lo tanto la procumbencia en Ctenomys no sería un factor determinante duran- te la excavación, sino que la musculatura branquiomérica actuaría de manera predominante en esta actividad. Coincidimos con Lessa (1993) que “...el incremento en la fuerza de los músculos F1 sin cambiar mayormente su posición parece ser una de las pocas opciones mecánicamente posi- bles”. El aparato masticatorio de Ctenomys habría evolucionado secundariamente hacia un hábito fun- damentalmente excavatorio, lo que se evidencia en la ostensible histricognatía, reducción del pterigoideo externo, incremento en volumen y lon- gitud del complejo masetérico y en la elongación del pterigoideo interno. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Además de las adaptaciones cráneo-dentarios y musculares también existe un importante correlato neurológico (Bee de Speroni, 1995). La adaptación a diferentes tipos de sustrato con variado comportamiento respecto de la humedad y con una amplia variedad de ítems alimentarios, imprimen a este género un conjunto de caracteres convergentes que han evolucionado independiente- mente en varias especies cavadoras. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Licenciado Sergio Camín por sus comentarios y lectura crítica del manuscrito; como asimismo a los dos revisores anónimos por sus sugerencias. BIBLIOGRAFIA Agrawal, V. C. 1977. Skull adaptation in fossorial rodents. Mammalia, 31 (2): 300-312. Altuna C.; G. Izquierdo $: B. Tassino. 1993. Análisis del comportamiento de excavación en dos poblaciones del complejo Ctenomys pearsoni (Rodentia, Octodontidae). Bol. Soc. Zool. Uruguay, 8: 275-282. Bee de Speroni, N. 1995. Encefalización y tamaño relativo de los componentes encefálicos en Ctenomys mendocinus Philippi 1869 (Rodentia: Ctenomyidae). Mastozoología Neotropical, 2(1): 31-38. Bugge,J. 1974. 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Tomo 69, 1998 cresta lambdoidea cresta occipital apotisis paraoccipital bulla timpánica x E AAA 1cm fosa yugal lateral _ _ _ _ EE zcz>zo T cm cresta temporal foramen Superior infraorbital raiz cigomática posterior raíz cigomática superior cresta temporal inferior raíz a Si kof ica apófisis proceso inferior paraorbitaria lateral B proceso yugal Proceso yugal inferior superior FIGURA 1A: Vista posterior del cráneo; 1B: vista lateral del cráneo. 99 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 foramen interpremaxilar de Hill agujeros incisivos tuberosidad Pmaá masetérica My Ma M3 placa pterigoidea fosa yugal medial j proceso VY pterigoideo fosa pterigoidea ¡e raiz cigomálica Inferior foramen raíz cigomática superior infraorbital proceso postorbitario apófisis paraorbitaria raiz cigomática posterior proceso yugal superior B fosa temporal bulla limpánica proceso paraoccipital FIGURA 2A: Vista ventral del cráneo; 2B: vista dorsal del cráneo. 100 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 cresta coronoides superficie de apotisis inserción del coronoides tendón para el masetero medial proceso posicondileo Tosa Y cresta de inserción para el masetero medial vaina cresta alveolar masetérica fosa A á- áíA — a—» masetérica 1itcm proceso angular fosa retromolar sinfisis fosa histricognata cresta pterigoidea EPuEQ—o—e— 1cm FIGURA 3A: Vista lateral externa de la mandíbula; 3B: vista lateral interna de la mandíbula. 101 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 pmá m1 m2 cresta coronoides fosa retromolar sd cresta masetérica apofisis coronoides fosa masetérica proceso postcondilec proceso angular vaina alveolar inserción del digástrico fosa al resta masetérica histricognata proceso proceso pterigoideo postcondíleo lem FIGURA 4A: Vista dorsal de la mandíbula; 4B: vista ventral de la mandíbula. pm 4 (cuarto premolar); m1 (primer molar); m2 (segundo molar); m3 (tercer molar). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 masatero medial anterior temporal = Va ) 2 masetero lateral profundo posterior (profunda) masetero lateral profundo A posterior (superficial) masetero superficial masetero lateral profundo posterior (profundo) B masetero lateral profundo posterior (superficial) FicGuRa SA: Complejo masetérico y músculo temporal; 5B: masetero lateral profundo posterior. 103 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 maselero lateral profundo posterior (profundo) A masetero lateral profundo anterior rd 1 cm masetero medial anterior masetero medial posterior FIGURA 6A: Masetero lateral profundo anterior y posterior; 6B: masetero medial. 104 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 masetero superficial digástrico (vientre anterior) digástrico (vientre posterior) pterigoideo interno FIGURA 7A: Masetero superficial y digástrico; 7B: pterigoideo interno. 105 106 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Gh A de Y É Dra FIGURA 8A: Porción refleja del masetero superficial, pterigoideo interno y externo, temporal principal y orbital; 8B: temporal principal. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 bl A FIGURA YA: a-acromiotrapecio de Ctenomys talarum; 9B: d-digástrico, ec-cleidomastoideo y esternomastoideo, ms-masetero superficial de Ctenomys australis; 9C: mlp-masetero lateral profundo posterior, mm-masetero medial, ms-masetero superficial de Cienomys australis. 107 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 109-114, 1998 ASPECTOS DA BIOLOGIA DE ARTIBEUS FIMBRIATUS GRAY, 1838, NO ESTADO DO RIO DE JANEIRO, BRASIL (CHIROPTERA, PHYLELOSTOMIDAE) Aspectos de la biología del Artibeus fimbriatus Gray, 1838, en el estado Río de Janeiro, Brasil (Chiroptera, Phyllostomidae) On the biology of Artibeus fimbriatus Gray, 1838, from Rio de Janeiro state, Brasil (Chiroptera, Phyllostomidae) CARLOS E. L. ESBERARD'?, ALEXANDRE S. CHAGAS”, ELIANE M. LUZ”, RODRIGO A. CARNEIRO!, LUCIANA F. SIANTO MARTINS' Y ADRIANO L. PERACCHP? RESUMEN A pesar de haber sido descrito por Gray, cerca de 150 años atrás, en Morretes, Paraná, sur de Brasil, Artibeus fimbriatus permaneció desconocido por los biólogos. Es una especie fre- cuente aún en áreas degradadas. En este trabajo analizamos 7 refugios diurnos: 2 en residencias, 1 en túnel, 1 entre hojas secas de palmera y en una cueva artificial. Se constató que esta especie presenta actividad a lo largo de toda la noche (de 1 a 13 horas depués del crepúsculo), con una mayor intensidad en la tercera y la cuarta hora después del crepúsculo. Esta especie como la de Artibeus lituratus, vive en harenes que llegan hasta 25 animales en la época de reproducción. Artibeus fimbriatus es un repro- ductor estacional, con hembras preñadas observadas entre julio y marzo, lactantes entre septiembre y junio y poslactantes en todos los meses del año. El análisis de 19 jóvenes en refugios presentó un peso mínimo de 12 gr y antebrazo de 33,5 mm. El más grande de los jóvenes, todavía incapacitado de volar, pesó 38 gr y midió 65,2 mm. Artibeus fimbriatus aparenta ser la más plástica de todas las especies del género en Río de Janeiro, ocupando áreas con gran degradación y su adaptabilidad a las áreas urbanas es confirmada por el frecuente uso de residencias como refugio diurno. 'Fundacáo RIOZOO, Projeto Morcegos Urbanos, Parque da Quinta da Boa Vista s.no., 20.940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. “Departamento de Ciéncias Biológicas, Universidade Fe- deral Rural do Rio de Janeiro, Km 47 da antiga Rio-Sao Paulo, 23.851-970, Seropédica, RJ, Brasil. ABSTRACT Although described by Gray almost 150 years ago, at Morretes, Paraná, South of Brazil, Artibeus fimbriatus remained unknowledged by biologists. At Rio de Janeiro, southern Brazil, is a frequent species, even in the most degraded areas. In here we analysed 7 diurnal roosts: 2in houses, 1 in tunnel, 1 between dry leaves of Palmae and 1 in artificial cave. We constated that this bat presents activity during all night, between 1 and 13 hours after the sunset, with more frequency at the 3rd and the 4th hour. These species, as A. lituratus lives in harens which can reach 25 bats at the reproductive season. A. fimbriatus is a seasonal breeder, with pregnant females observed between july and march, lactating females between september and june and pos-lactatings females observed in every month of the year. The analysis of 19 youngs in roosts shows minimal weight 12 grand measurement of the forearm 33,5 mm. The biggestyoung unable to fly weights 38 gr and measured 65,2 mm of forearm. A. fimbriatus seems to the most plastic species of the genus at Rio de Janeiro, occuppying higly degraded areas and its adaptability to urban areas was confirmed by the large use of houses to refuge. KEYWORDS: LesserFruit-eating bat. Artibeus fimbriatus. Phyllostomidae. Brazil. Biology. 109 INTRODUCAO O género Artibeus compreende várias espécies, sendo representado do México ao norte da Argenti- na. Quatro espécies muito semelhantes sáo encontra- das em simpatria em parte significativa do território brasileiro: Artibeus fimbriatus Gray, 1838, Artibeus jamaicensis Leach, 1821, Artibeus lituratus (Oltfers, 1818) e Artibeus obscurus Schinz, 1821. Artibeus fimbriatus Gray, 1838 permaneceu desconhecido des- de sua descricáo até que Handley (1989) redescreveu aespécie, sendo provável que boa parte dos trabal- hos sobre as espécies do género realizados no Brasil tenham incluído exemplares dessa espécie. Tem localidade tipo descrita como “Brazil”, restrita pos- teriormente a Morretes, Paraná, sul do Brasil (Handley, 1989). É espécie conmhecida do leste, sudeste e sul do Brasil e Paraguai (Handley, 1989 e 1991; Marques-Aguiar, 1994), onde já foi confir- mada nos Estados da Bahia, Rio de Janeiro, Sáo Paulo, Paraná e Santa Catarina. Sua presenca na Cidade do Rio de Janeiro já havia sido mencionada por Esbérard et al.(1996b). O número de registros no Brasil é reduzido, sendo suposto por Marques-Aguiar (1994) que resultam da falta de coletas ou da destruicáo do habitat, apesar de considerado comum a 25” de latitude sul em florestas úmidas a altitudes de até 530 metros acima do nível do mar. Sua biologia é pouco conhecida, resumindo-se a captura de um macho juvenil em janeiro e uma fémea grávida em julho no Paraguai e um macho juvenil em abril e uma fémea juvenil em abril no Paraná. Apresenta antebraco com 67,3 mm em média (N=33) e cránio com 31,1 mm de comprimento total (N=20), pelo no dorso maior que 8,0 mm e antebracos e regiáo dorsal do uropatágio providos de pelos. Tem coloracáo geral acinzentada e as listras faciais brancas sáo visíveis, porém náo táo distintas quanto em Artibeus lituratus. Náo apresenta O terceiro molar superior, permitindo a distincáo de Artibeus jamaicensis, cujo porte mostra-se muito semelhante (Handley, 1989; Marques-Aguiar, 1994). Como as demais espécies do género Artibeus apresenta hábitos predominantemente frugívoros (Gardner, 1977). A inexisténcia de trabalhos sobre a espécie pretende ser minimizada com a análise de larga amostragem desta espécie analisada neste procedimento. 110 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 MATERIAIS E MÉTODOS Optou-se pela captura de morcegos com redes japonesas. Esse método mostra-se o mais eficiente seletivo para a Ordem Chiroptera, sendo menos funcional para aquelas formas largamente especia- lizadas para a insetivoria, que percebem a rede pela ecolocalizacáo durante o deslocamento (Tuttle, 1974 e 1976). Para cada morcego capturado foram anotados os seguintesitens: (1) número de registro, correspondendo ao número de acesso do animal no banco de dados; (2) número do saco de pano, onde o animal foi acondicionado após a captura; (3) género/espécie; (4) hora da captura; (5) peso do exemplar, mensurado com balanca PESOLAB); (6) antebraco, medido com paquímetro até 0,1 milímetros; (7) condicáoreprodutiva, inserindo cada morcego capturado em um dos gru- pos: macho escrotado ou náo escrotado, fémea inativa, fémea com feto palpável, fémea com mamilos lactantes, fémea com mamilos intumescidos mas náo secretantes, exemplar imaturo e lactente (ainda dependente do leite materno); (8) temperatura retal, mensurado com termómetro digital até 0,1%C inserido no ánus; (9) coloracáo do pelame (quando relevante para aidentificacáo do taxa); (10) presenca de fezes quando manipulado; (11) presenca de ferimentos, ectoparasitas, alopécias, etc.; (12) desti- no, podendo ser escolhida a soltura (anotando-se O horário desta), ou a preservacáo na colecáo de referéncia do Projeto Morcegos Urbanos; (13) horário de captura emreferéncia ao pór-do-sol (utilizando-se as Efemérides Astronómicas, Observatório Nacio- nal, CNPq); (14) rede onde realizou-se a captura e (15) número da marcacáo através de furos no dactilopatágio e marcacáo no patágio com tatuador numérico, (16) outros aspectos relevantes, incluindo o tamanho dos testículos e mamilos. Os animais foram marcados individualmente com furos no dactilopatágio produzidos com estile- te segundo método adaptado por nossa equipe a partir da técnica descrita por Bonaccorso et al. (1976). As redes foram abertas imediatamente antes do crepúsculo e fechadas entre 24:00 horas e o amanhecer para permitir análises do período de atividade. Estas foram armadas isoladas, aos pares ou em grupos de trés, somando a cada noite até 11 redes de 7 x 3 metros. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Considerou-se a data da coleta a partir do pór- do-sol, independente das 24 horas, isto é, o dia náo muda e as horas de capturas após a meia-noite sáo consideradas de 24:01 horas ao amanhecer - 30:00 horas. Com isso, as correlacóes quanto ao horário de atividade sáo mais facilmente calculadas e as observacóes sobre uma única coleta agrupadas em uma só data no banco de dados. Os morcegos capturados foram identificados através das chaves propostas por Vieira (1942), Goodwin e Greenhall (1961), Vizotto e Taddei (1973), e das descricoes de Handley (1989) e Mar- ques-Aguiar (1994) para as espécies do Género Artibeus. Realizamos coletas em 78 diferentes locais do Estado do Rio de Janeiro, com grande énfase no município do Rio de Janeiro, onde localizam-se mais de 50% dos locais amostrados até o momento. Incluímos dados obtidos na Reserva Biológica de Araras, sediada no município de Petrópolis, onde realizamos coletas mensais entre dezembro de 1992 e setembro de 1996, cujos resultados preliminares foram publicados recentemente (Esbérard et al., 19964). RESULTADOS Artibeus fimbriatus teve ocorréncia confirmada em 44 dos 78 locais amostrados no Estado do Rio de Janeiro, correspondendo a 18,8% das 10261 captu- ras. Sua freqúéncia de captura é alta, sendo a segun- da espécie em abundáncia, superada apenas por Artibeus lituratus (24,7%). Foi capturado em simpatria com as demais espécies do género Artibeus em todos os locais amostrados rotineiramente no Município do Rio de Janeiro. Outras espécies de Phyllostomidae com hábito predominantemente frugívoros capturados nos mesmos locais foram: Artibeus jamaicensis, Artibeus lituratus, Artibeus obscurus, Carollia perspicillata, Chiroderma doriae, Chiroderma villosum, Artibeus (Dermanura) cinereus, Sturnira lilium, Platyrrhinus lineatus, Pygoderma bilabiatum e Vampyressa pusilla. A abundancia relativa de Artibeus fimbriatus nos municípios onde foi comprovada a existéncia desta espécie demonstra a larga ocorréncia desta espécie no Estado do Rio de Janeiro (Tabela I). Durante nossos trabalhos de campo amostramos sete refúgios diurnos, todos no município do Rio de Janeiro: (1) entre ramos de “Monguba” (Paquira aquatica), com cerca de 4,5 metros de altura, onde TABELA I. Municipios amostrados e abundancia relativa no estado do rio Janeiro onde Artibeus fimbriatus toi confirmado entre abril de 1989 e novembro de 1996. LOCALIDADE TOTAL DE % DE CAPTURAS A. fimbriatus Angra dos Reis 148 19,6 Barra Mansa 15 26,7 Magé 17 17,6 Mangaratiba 70 11,4 Maricá 22112 1,4 Mendes 16 18,8 Nova Iguacú 82 13,4 Parati 173 30,1 Paty de Alferes 65 4,6 Petrópolis 1317 18,2 Rio de Janeiro 6993 22,3 Silva Jardim 338 0,3 oito exemplares foram observados, sete dos quais capturados no més de marco, correspondendo a quatro fémeas lactantes e 3 lactentes no més de marco; (2) em caverna artificial, onde capturamos um macho adulto com testículos escrotais, cinco machos jovens, trés fémeas grávidas, sete fémeas lactantes, sete fémeas pós-lactantes e oito neonatos no més de outubro; (3) entre folhas secas de Palmae, onde duas fémeas inativas foram capturadas no més de marco; (4) em túnel artificial com cerca de 250 metros de extensáo onde mais de 100 animais foram observados e 42 capturados, todos inativos no més de maio; (5) em sala de escola, onde um casal em inatividade reprodutiva foi capturado no més de marco; (6) no teto de saláo de prédio abandonado onde cerca de 25 animais foram capturados em trés ocasi0es durante o ano de 1995, e constatamos a existéncia de duas fémeas grávidas, cinco lactantes, uma pós-lactante e sete neonatos no més de dezembro e (7) em oco de árvore, a 2,0 metros de altura em “farinha-seca” (Albizia hasslerii) onde um exemplar macho, náo escrotado, foi capturado por seis vezes durante um ano em coletas com redes japonesas em horário noturno. Conforme demonstrado na Figura 1 fémeas grá- vidas foram capturadas de julho a marco, lactantes de setembro a junho e pós-lactantes em todos os meses do ano, demonstrando longa época reprodutiva. Lactentes foram capturados de outubro a marco. Machos com testículos escrotais foram capturados em todos os meses do ano, com predomináncia nos meses de maio (N= 58), julho (N= 46) e marco (N= 44). 111 z CAPTURAS MESES == o Grávidas e. o Lactantes mua Pos-lactantes FIGURA 1. Condicáo reprodutiva de fémeas de A. fimbriatus capturadas no município do RJ. Em amostragem realizada na Reserva Biológica de Araras, Município de Petrópolis (1003 - 1300 metros de altitude), realizada entre dezembro de 1992 esetembro de 1996, 233 exemplares foram analisados. A atividade reprodutiva de fémeas está demonstrada na Figura 2. Fémeas grávidas foram capturadas de outubro a dezembro, lactantes de outubro a abril e pós-lactantes de novembro a abril. Machos com testículos escrotais foram observados em todos os meses exceto maio, quando apenas trés exemplares foram capturados. Machos com testículos escrotais predominaram em janeiro (N= 11) e fevereiro (N=11). CAPTURAS 8 7 6 5 REI N 27 NAS AMD O 00 MESES == o Grávidas e. Lactantes mu Pos-lactantes FIGURA 2. Condicáo reprodutiva de fémeas de A. capturadas na reserva biológica de Araras, Petrópolis. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Fémeas capturadas em 05/07/1996 na Quinta da Boa Vista (N= 16) náo apresentaram fetos palpáveis e mantidas em cativeiro desde a captura produziram dois neonatos na segunda semana de outubro. Dois outros neonatos foram observados na segunda se- mana de dezembro. O peso e antebraco de 20 lactentes (10 machos, 10 fémeas) foi analisado após a captura com as reprodutoras ou emrefúgio diurno e está apresentado na Tabela II. O exemplar mais jovem apresentou 12 g de peso e 33,6 mm de antebraco. O exemplar mais velho, ainda incapaz de voar satisfatoriamente apresentou 38 g e 65,2 mm de antebraco. Em caver- na artificial amostrada em 24/10/1995 notamos que dois grupos de A. fimbriatus permaneciam cerca de 2,5 metros distantes. O primeiro, composto por quatro adultos dispersou imediatamente após o cre- púsculo, enquanto no segundo, composto por adul- tos e lactentes, um ou dois adultos revezaram junto aos filhotes durante toda a noite. Uma fémea foi capturada no início da noite ao sair da caverna e recapturada portando neonato agarrado ao mamilo. Nota-se que a mudanca de pelos é predominan- temente realizada antes do nascimento de filhotes, apresentando-se a regiáo do esterno desprovida quase que inteiramente de pelos (N= 47 animais, 35 fémeas e 12 machos) no município do Rio de Janeiro. No segundo semestre a freqiéncia de animais com alopécia incrementa rapidamente, de 4.3% em julho, 6,49% em agosto, 10,6% em setembro, 38,3% em outubro, 25,5% em novembro, 10,6% em dezembro e 2,1% em janeiro. A temperatura retal foi analisada em 834 exemplares, obtendo-se variacáo de 30,0 a 42,2C, com média de 37,53%C (=+ 1,73). A análise de harém refugiado em saláo de prédio abandonado situado no centro da Cidade do Rio de Janeiro, junto a praca arborizada predominante- mente com figueiras nativas e exóticas, demonstrou que esta espécie utiliza-se de Ficus sp., Achras zapota e Terminalia cattapa. Notamos o consumo de folhas neste grupo, comprovado pelos restos de Ficus religiosa e regurgito de pelotas com fibras. É espécie que apresenta atividade durante toda a noite, com maior freqúéncia de captura nas primeiras cinco horas após o crepúsculo, onde cerca de 68% das capturas foi analisada (Figura 3), com predomináncia na segunda e terceira hora após o Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABELA Il. Biometria e sexo dos examplares lactantes de A. fimbriatus capturados no estado do Rio de Janeiro de 1989 a 1996. REGISTRO DATA SEXO PESO ANTEBRACO OBS (8) (mm) . SN? 24/10 15 23 56,80 SN 24/10 F 20 48,35 SN 13/12 M 24 56,80 SN 13/12 M 24 50,95 9037 07/12 M 33 58,45 9038 07/12 F 34 62,05 9039 07/12 M 36 62,20 9041 07/12 M 40 63,25 E 9042 07/12 E 38 65,15 9044 07/12 M 29 ISSO 9046 07/12 El 32 59,10 8815 24/10 M 33 59,85 8817 24/10 M 37 59,90 8818 24/10 F 22 47,95 8819 24/10 M 10 35,40 8821 24/10 M 22 43,40 8845 24/10 E 16 38,90 8846 24/10 E 12 SS) eS 0942 02/03 1 - 59,70 0938 02/03 F 35 65,60 Notas: (*) animal já realizando pequenos vóos e (**) com cordáo umbilical presente, tendo sido capturado na noite do nascimento. % CAPTURAS O A ES HS APÓS PÓR-DO-SOL FIGURA 3. Horário de captura de A. fimbriatus no Estado do Rio de Janeiro entre abril de 1989 e novembro de 1996. crepúsculo (média de 254,68 minutos + 177,78, mínimo= 1, máximo=766). Comparando-se os dois locais mais amostrados, a Reserva Biológica de Araras e o Município do Rio de Janeiro, obtém-se o demonstrado na Figura 4. Na Reserva Biológica de Araras as capturas foram observadas de 17 a 718 minutos após o pór-do-sol (Ímédia=288,11=+181,65), com predomináncia na terceira (16,7% das captu- ras), na segunda (13,3%) e na quinta hora (13,3%) após o pór-do-sol. No Município do Rio de Janeiro as capturas variaram de 1 a 758 minutos após o pór- do-sol (média= 253,46 + 168,17), com predomináncia na segunda (16,7% das capturas) e na terceira hora após o pór-do-sol (17,2%). le. RBARARAS em» RIO JANEIRO A ÓN E A Ia HS APÓS POR-DO-SOL FIGURA 4. Horário de captura de A. fimbriatus na biológica de Araras e no município do Rio de Janeiro. DISCUSSAO Artibeus fimbriatus, de maneira semelhante a Artibeus lituratus e Artibeus jamaicensis forma haréns (Nowak, 1991), composto por um macho, várias crias e seus descendentes, cujo número pode chegar a 25 indivíduos na época reprodutiva. Apresenta longa épocareprodutiva, de julho a marco, sendo provável a apresentacáo de estratégia poliestrica bimodal, apresentada pela grande maioria dos Stenodermatinae estudados até o momento (Wilson, 1979). Apresenta época reprodutiva mais curta a maiores altitudes, onde o clima deve ser mais rigoroso. 113 É forma largamente adaptada para áreas degra- dadas, onde mostrou-se a segunda espécie em freqúéncia de captura, superada apenas por A. lituratus na Cidade do Rio de Janeiro. Sendo pouco exigente quanto a refúgios diurnos, mostra-se a mais plástica das espécies do género (Esbérard et al., 1994). Utiliza largamente os frutos de árvores empregadas no paisagismo urbano e complementa sua alimentacáo com folhas, como já relatado por Zortea e Mendes (1993) ema. lituratus no Espírito Santo. Apresenta, entretanto, distribuicáo geográfica mais restrita que A. jamaicensiseA. lituratus, sendo conhecida na atualidade da Bahia ao Paraná e Paraguai. Ocorre no Espirito Santo (1 exemplar capturado em Vitória) e Minas Gerais (Juiz de Fora e Rio Preto) (registros náo publicados), e é provável que sua distribuicáo seja ainda maior, visto que (1) é facilmente confundido com outras espécies do género e (2) apenas no sudeste do Brasil esforcos de captura satisfatórios vem sendo realizados. -É morcego que suporta maiores altitudes que sugeri- do anteriormente, tendo sido capturado a 1000 metros de altitude. Apresentando táo larga plasticidade é pouco provável que os parcos registros atualmente conhecidos no Brasil resultem da destruicáo da Mata Atlántica, como sugerido por Marques-Aguiar (1994), mas que sejam resultado: (1) de dificuldades de distinguir entre as demais espécies do Género Artibeus, (2) pelo reduzido esforco de coleta reali- zado na maior parte da distribuicáo geográfica deste morcego ou (3) pela virtual inexisténcia de procedimentos de análise de populacóes em áreas degradadas. REFERENCIAS Marques-Aguiar, S.A. 1994, A Systematic Review of the Large Species Of Artibeus Leach, 1821 (Mammalia: Chiroptera), With Some Phylogenetic Inferences. Bol. Mus. Par. Emilio Goeldi, sér. Zool. 10: 3 - 83. 114 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Bonaccorso, F.J.; N. Smythe é: S. R. Humprey. 1976. Improved techniques for marking bats. J. Mammal. 57, 181-182. Esbérard, C.E.L.; M.R. Nogueira; M.A.O. Mocelin, A.M.C. Santana « A. 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Estas aves son principalmente insectívoras y habi- tan en el bosque tropical. Generalmente, los estudios sobre patrones de diversidad muestran un gradiante de elevación, con una disminución del número de especies al incrementar la altitud a partir de los 1500m, esto se observa especialmente en el gremio de los insectívoros. En Venezuela existen 89 especies de Formicariinae, incluidas en tres subfamilias: Thamnophilinae, Formicariinae y Grallariinae. Los Thamnophilinae son princi- palmente buscadores de insecto en el follaje, mientras que los Formicariinae y Grallariinae son insectívoros terrestres. En este estudio se muestra la distrubución de Grallariinae, Formicariinae y Thamnphilinae en Venezuela y se compara la riqueza en un gradiente de elevación entre las regiones al norte y sur del río Orinoco. La base de datos se organizó con los datos de elevación y lacalidad provenientes de registros de museo. A partir de esta información se elaboraron mapas de distribución por especies, y por superposición de mapas se identificaron los patrones de riqueza a ambos lados de la cuenca del Orinoco. Se estableció la distribución altitudinal para cada subfamilia y se encontró que Grallariinae y Thamnophilinae presentaban patrones muy diferentes. Los Thamnophilinae se distribuyen principalmente por debajo de los 1500m, mientras que los Grallariinae se encuentran entre los 1500 y 3000m de altitud. Además loa Grallariidae predominan al norte del río Orinoco, mientras que los Thamnophilinae se encuentran principalmente en el sur. La ecología y biología de los Grallariinae es muy poco conocida debido a que las especies son muy dificil de observar y capturar, y su principal distribución en Venezuela ocurre en áreas donde "Instituto de Zoología Tropical. Fac. Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Apartado 47058, Caracas 1041-A, Vene- zuela. e-mail: sginer(Ustrix.ciens.ucv.ve. “Departamento de Biología de Organismos, Universidad Simón Bolivar, Venezuela. actualmente hay una intensa actividad humana. Estas circuntancias y el hecho que las especies de Grallariinae son endémicas o restringidas sugiere que probablemente éste sea un grupo amenazado. ABSTRACT Formicariidae is an endemic family of the Neotropics. Its greater diversity occurs at the Amazon basin. The species, mostly insectivorous, inhabits the rain forest. Generally, the researches about diversity patterns show an elevational gradient, where the number of species diminishes sharply with increases ofelevation from 1500m, specially at the insectivorous guild. In Venezuela there are 89 species of Formicariidae, included in three subfamilies: Thamnophilinae, Formicariinae and Grallariinae. The Thamnophilinae are mostly foliage gleaners, while Formicariinae and Grallariinae are terrestrial insectivorous. This study shows the distribution of Grallarinae, Formicariinae and Thamnophilinae in Venezuela and compares the richness at an elevation gradient between the northern and southern regions of Orinoco river. The database was filled with the elevation and localities data from museum records. Then, the localities were plotted in maps and the maps overlapped for each subfamily. This allowed to identify the patterns of richness at both side of the Orinoco basin. The altitudinal distribution was compiled within each subfamily. Grallariinae and Thamnophilinae showed very different patterns. The Thamnophilinae pattern is mainly below 1500m, but Grallarinae occur between 1500 and 3000 m. Grallarinae is predominant at northern side Orinoco river, while that of Thamnophilinae is at the southern one. The ecological and biological Grallarinae characteristics are little known because the species are very difficult to observe and capture, and these are distributed mainly in areas that actually have intense human activities. That circumstance and the fact that species of Grallarinae are endemic or restricted, suggest that itis probably a threatened group. KEYWORDS: Altitudinal distribution Formicariidae. Ve- nezuela 115 INTRODUCCION La diversidad de especies alo largo de gradientes latitudinales y altitudinales presenta patrones que son asociados a cambios en los ecosistemas como consecuencia de gradientes ambientales tales como el clima (Terborgh 1977; Brown y Maurer 1987; Brown 1988; Patterson et al., 1990; Pagel et al., 1991; Letcher et al., 1994; Letcher y Harvey 1994). Esta influencia de gradientes sobre los patrones de distribución se evidencia en grandes grupos de aves, como las suboscines cuya disminución al incremen- tar la altitud es muy drástica, si se compara con las oscines (Orians 1969, Slud 1976). Por otra parte, también se encuentra una disminución muy drástica de especies insectívoras en comparación con otros grupos tróficos a partir de los 1500 msnm (Terborgh 1977)" Dentro de lossuboscines la familia Formicariidae, distribuida desde el sur de México hasta el norte de Argentina, ha sido señalada como un indicador de riqueza biótica asociada a características climático- vegetacionales particulares dentro del Neotrópico (Slud 1976). Esta familia se distribuye en toda Venezuela presentando la mayor diversidad de es- pecies al sur del Orinoco, en casi toda su extensión, y en el norte principalmente en las cordilleras mon- tañosas (Giner 1996). El objetivo de este estudio es comparar la distribución de especies de las tres subfamilias principalmente respecto a la altitud, evaluar si existen diferencias entre el norte y sur del Orinoco y comparar las distribuciones de las subfa- milias de Formicariidae. METODOLOGIA a)Se recopiló la información sobre ubicación geo- gráfica (localidad y altitud) de las especies de la familia Formicariidae existente en los siguientes museos: Colección Ornitológica Phelps (COP), Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG), Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV) y se revisó la Lista de las aves de Venezuela (Phelps y Phelps 1963). Las coordenadas geográficas fueron calculadas a par- tir de cartas 1: 100.000 de Cartografía Nacional (MARNR), o tomadas de la Gacetilla de nombres geográficos (MARNR, 1978) y la Gacetilla Orni- tológica de Payntier (1980). b) Para caracterizar la variación altitudinal de las especies se establecieron los siguientes interva- 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 los altitudinales: 0-500, 500-1000, 1000-1500, 1500-2000, 2000-3000, 3000-4000. Se determi- nóelnúmero de especies presentes en cada intervalo altitudinal y se discriminó la distribución altitudinal para especies restringidas al norte y al sur del Orinoco, y aquellas ampliamente distribuidas (en el norte y en el sur) (Anexo 1). c) La familia Formicariidae se subdividió en 3 subfamilias: Thamnophilinae, Formicariinae y Grallariinae (siguiendo la clasificación propuesta por Lentino, en prensa) y se comparó el patrón altitudinal entre las subfamilias para cada región. RESULTADOS Y DISCUSION En Venezuela se encuentran 89 especies de la familia Formicariidae, distribuidas principalmente al sur del Orinoco (74%), y en las cordilleras y montañas al norte (48%). Altitudinalmente esta familia se caracteriza por una marcada disminución de la riqueza con el incremento de la altitud (Figura 1), presentándose la mayoría de las especies (85%) por debajo de los 1000m. 80 qe o 3 1-1 Número de especies rm o 0 0-500 1000-1500 2000-3000 Intervalo Altitudinal FIGURA 1: Distribución altitudinal de riqueza de especies de la familia Formicariidae en Venezuela. Esta distribución altitudinal de la familia con- trasta con la distribución observada al norte del río Orinoco, donde las especies están principalmente ubicadas en las cordilleras y montañas (Figura 2). En el norte la mayor riqueza de especies ocurre en los niveles intermedios-altos (1000-2500m), mientras que en el sur ocurre en los niveles bajos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 50 ¿so A id 2 30 3 2 20t| € ENS > 10 l o E OMA Z 0-500 1000- 2000- Os 1500 3000 Intervalo Altitudinal FIGURA 2: Gradiente altitudinal de especies discriminadas según su distribución. N: restringida al norte. S: restringida al sur. A: distribución amplia. Las especies de amplia distribución tienen un patrón altitudinal semejante al de la familia, y en comparación con las especies exclusivas del sur del Orinoco un mayor número de especies alcanza niveles superio- res a los 1000m. Cuando se considera la subfamilia a la cual pertenecen las especies y se analiza su distribución tanto altitudinal como respecto al río Orinoco, se encuentra una distribución diferencial de las subfamilias, especialmente de Thamnophilinae y Grallariinae. Los Grallariinae se distribuyen princi- palmente al norte del Orinoco, mientras que los Thamnophilinae ocurren principalmente en el sur del Orinoco (Figura 3). Altitudinalmente se encuentra que cada subfa- milia tiene una distribución diferencial, los Thamnophilinae se distribuyen principalmente por debajo delos 1500 msnm, mientras que los Grallariinae se distribuyen principalmente por encima de los 1500 msnm y los Formicariinae por encima de los 1000 msnm (Figura 4). Estos resultados ayudan a explicar por qué el patrón altitudinal de especies restringidas al norte es tan diferente del patrón general. La riqueza de especies de la subfamilia Grallariinae al norte y su distribución principalmente en los pisos altitudinales medios a altos, son determinantes para el patrón de la familia al norte del Orinoco. Mientras que la subfamilia Thamnophilinae, que posee la mayor riqueza de especies en el sur, se distribuye princi- palmente en los pisos bajos. La declinación de especies insectívoras especia- listas con la altitud según la literatura es consecuencia de la disminución en la complejidad estructural del hábitat (Terborgh 1977), la cual ocasiona dos he- Porcentaje de especies N N,S S Grallariinae 17 Formicariinae ES Thamnophlinae FIGURA 3: Distribución de la riqueza de especies de las subfamilias Thamnophilinae, Grallariinae y Formicariinae respecto al río Orinoco. N: restringida al norte; S: restringida al sur; A: amplia distribución. 100% | Es 3 8 MÑ 3 - Grallariinae Le 11 a ES] 80% 4 Formicariinae E, (| 11 Ae EA E Thamnophilinae vo 60%+ hs] 7 3 z 60 ol 8 40% 47 32 l fe) [0 2 14 20% + 5 0% JE 0-500 1000-1500 2000-3000 Intervalo Altitudinal FIGURA 4: Gradiente altitudinal de las subfamilias de Formi- cariidae. El número de especies se muestra dentro de la barra. chos: a) la reducción de vías de escape y la capacidad de ocultarse de los insectos, lo que disminuye la diversidad de estrategias especializadas en la captura de presas por las aves; b) la disminución de la disponibilidad de insectos con la altitud. Esto explica la disminución de las especies de Formicariidae con el incremento de la altitud, ya que este grupo se caracteriza por presentar una diver- sidad muy amplia de estrategias y especializaciones morfológicas, empleadas efectivamente en la cap- tura de las presas. De manera que una disminución de la complejidad estructural de la vegetación 17 genera una disminución en la diversidad de espe- cies de insectos y en consecuencia de especies con estrategias y morfologías diferentes. Las diferencias entre estas dos subfamilias pro- bablemente están relacionadas con el tipo de recurso alimentario y con el sustrato donde lo explotan. Los Grallariinae en su mayoría son insectívoros terres- tres con características morfológicas muy diferentes a los Thamnophilinae. Los Thamnophilinae comprenden un grupo de especies con características morfológicas muy va- riadas y estrategias de búsqueda del alimento muy diversas, principalmente en el follaje de la vegeta- ción (capturan insectos al vuelo, espantan las presas batiendo las alas en el follaje y las capturan, captu- ran los insectos espantados por estas hormigas arrieras, y parte de bandadas mixtas temporales de especies insectívoras) (Sick 1984, Terborgh 1975 y Schulenberg 1983). Mientras que los Grallariinae son especies terrestres, y buscan las presas princi- palmente entre la hojarasca, este grupo además ha sido señalado como consumidor ocasional de semi- llas (Sick 1984), lo que le permitiría incrementar el tipo de recursos en ambientes poco favorables como pisos altitudinales superiores. Esta subfamilia ha sido muy poco estudiada y se desconoce mucho de su biología y ecología. En general, las especies de Formicaridos son altamente sedentarias, con poca capacidad de dis- persión (Willis 1969, 1974; Karr 1976 y Sick 1984) y principalmente asociadas al sotobosque en bos- ques tropicales. Esto hace que los Formicaridos sean particularmente susceptibles a los efectos de la fragmentación de bosques vírgenes, la cual afecta principalmente a las especies de sotobosque (Bierregaard y Lovejoy 1989, Willis 1966, 1974, Terborgh 1974, Karr 1982 y Morton 1979). En Venezuela, debido a su distribución, princi- palmente en los bosques asociados a las cordilleras montañosas al norte del Orinoco, la subfamilia Grallariinae es particularmente suceptible, ya que en estos ecosistemas actualmente ocurre una alta tasa de destrucción del bosque (Bisbal 1988). CONCLUSIONES 1. El patrón de distribución de la familia Formicariidae presenta una drástica disminución en la riqueza con el incremento de la altitud. 2.La riqueza de especies restringidas al norte incrementa con la altitud hasta los 2500 m, mien- 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 tras que la riqueza de especies restringidas al sur disminuye al incrementar la altitud, es decir el mismo patrón altitudinal de la familia. 3. La distribución altitudinal de las subfamilias Grallariinae y Thamnophilinae es diferencial, la subfamilia Grallariinae presenta su mayor rique- za en tierras altas, mientras que para la subfamilia Thamnophilinae la mayor riqueza ocurre en tie- rras bajas. 4. La subfamilia Grallariinae se distribuye princi- palmente al norte del Orinoco, mientras que la subfamilia Thamnophilinae tiene su mayor di- versidad al sur. BIBLIOGRAFIA Bierregaard, R. y T. Lovejoy 1989. Effects of forestfragmentation on Amazonian understory bird communities. Acta Amazonica 19: 215-241. 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Tomo 69, 1998 ANEXO I Especies presentes, número de registros, distribución en relación al río Orinoco y altitud mínima y máxima de Thamnophilinae, Formicariinae y Grallariinae. Subfamilia Especie Registros Distribución (*) Altitud mínima Altitud máxima Thamnophilinae Cymbilaimus lineatus 51 A 40 2150 Frederickena viridis 6 S 20 500 Taraba major 83 A 0 1900 Sakesphorus canadensis 127 A 0 940 Sakesphorus melanonotus 16 N 0 1500 Thamnophilus doliatus 115 A 0 2100 Thamnophilus multistriatus 1 N 1650 1650 Thamnophilus nigrocinereus 12 S 60 400 Thamnophilus aethiops 27 S 100 860 Thamnophilus murinus 40 S 100 1100 Thamnophilus punctatus E) A 0 1500 Thamnophilus amazonicus ZA S 100 1300 Thamnophilus insignis 25 S 900 2000 Pygiptila stellaris 29 S 100 700 Megastictus margaritatus 10 S 100 500 Clytoctantes alixi 1 N 960 1075 Thamnistes anabatinus 1 N 1250 1300 Dysithamnus mentalis - 86 A 0 2200 Thamnomanes ardesiacus 47 S 0 1100 Thamnomanes plumbeus 8 N 980 1900 Thamnomanes caesius 59 S 60 860 Myrmotherula brachyura 16 S 60 0 940 Myrmotherula ambigua 1 S 100 100 Myrmotherula surinamensis 24 S 0 400 Myrmotherula cherriei 11 S 110 550 Myrmotherula guttata 23 S 100 700 Myrmotherula gutturalis 8 S 110 1000 Myrmotherula haematonota 40 S 100 1300 Myrmotherula axillaris 104 A 0 1000 Myrmotherula schisticolor 61 N 0 2250 Myrmotherula longipennis 34 S 100 1300 Myrmotherula benhi 6 S 1000 1800 Myrmotherula menestriesil 41 S 60 1000 Dichrozona cincta 1 S 150 150 Herpsilochmus sticturus 3 S 150 300 Herpsilochmus stictocephalus 3 S 150 460 Herpsilochmus dorsimaculatus S S 110 400 Herpsilochmus roraimae 21 S 860 2000 Herpsilochmus rufimarginatus 28 A 0 1000 Formicivora grisea 135 A 0 1500 Drymophila caudata 3 N 20 2000 Terenura callinota 1 N 1900 1900 Terenura spodioptila 15 S 100 1100 Cercomacra cinerascens 21 S 60 900 Cercomacra tyrannina 76 A 0 1800 Cercomacra nigricans 22 N 0 600 Myrmoborus leucophrys 57 A 40 1000 Myrmoborus myiotherinus 19 S 100 800 Hypocnemis cantator 64 S 60 1200 Hypocnemoides melanopogon 54 A 0 400 Percnostola rufifrons 8 S 100 350 Percnostola leucostigma 21 S 20 1500 Percnostola caurensis 3 S 200 1300 Sclateria naevia 21 A 0 500 Myrmeciza longipes 94 A 0 1500 Myrmeciza laemosticta 2 N 460 1000 Myrmeciza ferruginea 1 S 250 250 Myrmeciza pelzelni 2 S 120 200 Myrmeciza atrothorax 64 S 0 1200 120 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Continuación Anexo 1 Formicariinae Grallariinae Myrmeciza disjuncta Myrmeciza inmaculata Pithys albifrons Gymnopithys rufigula Hylophylax naevia Hylophylax punctulata Hylophylax poecilonota Phlegopsis erythroptera Myrmornis torquata Chamaeza campanisona Chamaeza ruficauda Formicarius colma Formicarius analis Formicarius rufipectus Grallaria squamigera Grallaria excelsa Grallaria varia Grallaria guatimalensis Grallaria chthonia Grallaria haplonota Grallaria ruficapilla Grallaria griseonucha Grallaria rufula Hylopezus macularius Myrmothera campanisona Myrmothera simplex Grallaricula ferrugineipectus Grallaricula nana Grallaricula loricata Grallaricula cuculata ZZ>)ZO0ONZZZZZ>)O0OZZZ>)>2Z2>000000>Z0 160 1700 1500 900 1100 300 1400 300 1200 1900 2100 1100 1700 2200 3500 2300 640 2400 2100 1950 3200 2800 3100 500 800 2400 2200 3000 2100 1800 (*)Distribución respecto al río Orinoco: N: Norte, S: Sur, A: Amplia 121 rd eE 0 E Pirepntole Lale JE, Merci Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 123-129, 1998 DATOS BIOLOGICOS DE HOMONOTA BORELLII (SQUAMATA, GEKKONIDAE) EN LA PROVINCIA DE SAN JUAN, ARGENTINA Biological data of Homonota borellii (Squamata, Gekkonidae) in San Juan Province, Argentina PABLO F. GOMEZ* Y JUAN C. ACOSTA** RESUMEN Se estudiaron algunos de los eventos que forman parte de la biología de Homonota borellii, tales como patrones de actividad temporal (diaria y estacional) y espacial utilizando el método de captura, marcado y recaptura, además se realizaron observacio- nes sobre su reproducción y aspectos etológicos. Se relaciona- ron los patrones de actividad temporal con la temperatura del aire y con las horas de oscuridad. La actividad diaria varía con las estaciones, la temperatura del aire se correlaciona positiva- mente con la cantidad de animales activos, mientras que las horas de oscuridad con el rango de activad diaria poblacional. El tamaño del espacio usado (área de influencia) es coherente con la estrategia trófica de la especie. Oviponen una sola vez al año y el tamaño de la puesta es de un huevo, siendo frecuentes las puestas comunales. INTRODUCCION En nuestro país la información con que se cuenta acerca de la biología de los Gekkonidae es escasa. De la especie tratada en este trabajo sólo se conocen algunos datos puntuales documentados por Gallar- do (1977), Williams y Ghilini (1979) y Cei (1986). No existen trabajos sistemáticos relacionados con *Depto. de Geofísica y Astronomía. F.C.E.F. y N. Univer- sidad Nacional de San Juan. Ignacio de la Roza y Meglioli 5400, San Juan, Argentina. **Depto. de Geofísica y Astronomía e Instituto y Museo de Ciencias Naturales. F.C.E.F. y N. Universidad Nacional de San Juan. Av. España 400 (N) 5400, San Juan, Argentina. jacosta(wiinfo.unsj.edu.ar. ABSTRACT The use of time and space was analized in a population of Homonota borellii. Using the mark-recapture method daily and seasonal activity was studied and air temperature was registered. Our conclutions are that time and space are used acording with thermic and photoperiodic parameters. Trofical, reproductive and etological consideration are given. KEYWORDS: Argentina. San Juan. Squamata. Gekkonidae. Homonota borelli. Biología. la utilización espacio-temporal provenientes de es- tudios de campo en el género. El objetivo de este trabajo es presentar algunos de los eventos que forman parte de la biología de la especie, tales como patrones de actividad temporal (diaria y estacional) y espacial, observaciones sobre su reproducción y aspectos etológicos. El trabajo forma parte de un estudio de mayor amplitud que intenta describir la biología de la especie en la totalidad de sus aspectos. AREA DE ESTUDIO El estudio fue realizado en el Departamento Caucete (31” 38” S, 68% 16” O), al sureste de la Provincia de San Juan, Argentina. El área está constituida por dos domicilios linderos, 123 sismorresistentes, ubicados en una zona urbana con una superficie aproximada de 2.500 m cuadrados. La misma fue dividida en seis microambientes (M1 a M6) en función de características propias que los definen, a saber: Microambiente 1 (M1): está formado por un muro de adobes ( masa de barro moldeada en forma de ladrillo y secada al aire), ios que están superpues- tos sin cemento que los una. Presenta gran cantidad de huecos y ranuras. Mide ocho m de largo, 1,40 m de alto y 0,60 m de ancho. En el lado Este del muro hay un jardín; el lado Oeste está orientado hacia un terreno de suelo desnudo. Microambiente 2 (M2): se encuentra contiguo a M1, está constituido por un muro de ladrillos que forma parte de una vivienda sismorresisente. La fachada del mismo presenta gran cantidad de hue- cos entre los ladrillos que lo forman. Su longitud es de doce m, su altura es de tres metros y está orien- tado hacia el Oeste. En uno de sus extremos hay un cúmulo de escombros y tierra. A unos tres m del muro se encuentra un olivo de gran porte, cuya copa cubre parte del lugar (un radio aproximado de cinco m). Microambiente 3 (M3): se trata de una vivien- da precaria de dos habitaciones (M3.1 y M3.2). La primera tiene paredes de ladrillos y la restante de fibrocemento. El techo de ambas es de cañas recubiertas por una lámina de plástico y cemento. En la parte exterior junto a M3.1 hay un grupo de cañas silvestres. Microambiente 4 (M4): es una construcción precaria de tres m cuadrados y 1,70 m de altura, construida con adobes y techo de caña. En el costa- do Norte se encuentran algunos escombros esparcidos; en el costado Sur hay un grupo de cañas silvestres. En los alrededores de la construcción el suelo está cubierto por hojarasca, ramas secas y pastos. Microambiente 5 (M5): es un muro de bloques de cemento, los que están superpuestos sin contar algún elemento de unión. Está ubicado a continua- ción de una vivienda sismorresistente. El muro mide 4,20 m de largo, 1,50 m de alto y 0,60 m de ancho. Junto al muro hay dos jardines. Microambiente 6 (M6): ocupa un espacio de nueve m cuadrados entre una construcción de ado- bes y un muro de ladrillos. El suelo está cubierto por hojarasca, pastos y algunos escombros. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 MATERIALES Y METODOS Utilizando el método de captura, marcado y recaptura se capturaron a mano y marcaron 134 lagartos en muestreos quincenales durante los me- ses octubre de 1995 a octubre de 1996. La mayor parte de las capturas se realizaron durante el día, y una fracción minoritaria de individuos fueron cap- turados cuando estaban activos (de noche). Para la identificación permanente, los individuos fueron marcados por amputación de falanges, para suiden- tificación temporaria se usó un código visual dorsal con pintura. Teniendo en cuenta los registros de recapturas se determinó el área de influencia (home range) de seis individuos (se consideraron los que fueron recapturados tres O más veces), se representaron gráficamente en un esquema a escala y se cuantifi- caron mediante el método del polígono convexo (Jennrich y Turner, 1969). Se representaron y cuan- tificaron solamente las áreas de influencia de los individuos recapturados en la superficie del suelo. Para determinar el ciclo de actividad estacional se realizaron como mínimo dos muestreos mensua- les(marzo de 1996 afebrero de 1997). Para determinar la actividad diaria se realizaron transectas fijas de 70 m de largo que abarcaron los microambientes M1 a MS, los que fueron recorridos a pie cada hora registrando el número de individuos activos y la temperatura del aire con un termómetro de mercu- rio a 1,40 m del suelo, no obteniéndose datos tér- micos de los meses de agosto y septiembre de 1996. Los recorridos se realizaron desde las 18:00 horas hasta cubrir todo el horario de actividad de la especie. Se realizó un análisis de correlación para probar si existe asociación entre la temperatura del aire promedio de cada muestreo diario y el número promedio de animales activos en cada uno de ellos. También se calculó la recta de regresión entre ambas variables. Además se realizó un análisis de correlación para probar si existe asociación entre el Rango de oscuridad (cantidad de horas entre la puesta y salida del sol; fuente: Observatorio Astro- nómico “Félix Aguilar”) y el Rango de actividad poblacional (cantidad de horas que los lagartos estuvieron activos, obtenido por registro del primer y último lagarto que se observó activo) para cada uno de los muestreos de actividad diaria. También se calculó la recta de regresión entre ambas variables. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 En cuanto a la reproducción se determinó en forma aproximada el ciclo reproductivo en hembras y el tamaño de la puesta, para ello se tomó como criterio la presencia de huevo en oviducto por observación directa en animales vivos, no se reali- zaron disecciones de individuos. También se observaron tipos de puestas, cantidad de huevos por puesta y tamaño promedio del huevo. Durante los muestreos se realizaron observacio- nesrelacionadas con el comportamiento de la especie durante las horas de actividad. RESULTADOS Y DISCUSION Actividad temporal diaria y estacional Durante el verano la actividad diaria se inicia alrededor de las 20:30 horas prolongándose hasta las 6:30 horas aproximadamente (Fig. 21,J,K). En la temporada otoño-invierno la actividad comienza alrededor de las 18:30 hrs. extendiéndose hasta las 8:00 hrs. (Fig. 2 A,B,C,D,E). La especie permane- ció activa hasta fines de junio, concretamente hasta el 27 de este mes cuando se produjo una nevada que afectó gran parte de la provincia, comenzando a reaparecer gradualmente en la segunda quincena del mes de julio. En la primavera el horario de inicio de actividad diaria no se modifica respecto a la temporada anterior (Fig. 2 F,G,H) mientras que el horario de finalización de la misma se acorta (aproxi- madamente hasta las 6:00 hrs). Como se observa en la Figura 2 la especie presenta actividad diaria de tipo unimodal, observándose mayor actividad entre las 21:00 hrs. y las 4:00 hrs. aproximadamente, siendo más marcado o evidente este patrón durante los meses del verano. Respecto a la cantidad de individuos activos observados, los meses de diciembre a marzo pre- sentaron mayor abundancia relativa en relación a los meses restantes. Como se observa en la Figura 2 esta diferencia se debe a los cambios en la tempera- tura del aire, en los meses más cálidos se evidencia un notable incremento en el número de individuos activos. Existe asociación positiva entre la tempera- tura del aire y el número de animales activos (1=0.88; p=0.05; n=9). El análisis de regresión muestra un buen ajuste lineal de los datos (Figura 3a). El Rango de actividad diaria durante los meses muestreados depende de las horas de oscuridad disponibles como lo evidencia el análisis de corre- lación (r=0.79;n=11;p<0.05) y larecta de regresión (Figura 3b), es decir, que existe una variación estacional en la actividad diaria directamente aso- ciada a la ausencia de luz, durante la temporada otoño-invierno la duración del período de actividad diaria se alarga respecto a la primavera-verano debido a la disminución de las horas de luz produ- cido con el cambio de estaciones. Actividad espacial De los 134 individuos marcados 73 fueron recapturados al menos una vez. Los desplazamien- tos de éstos oscilaron entre 0.50 y 5 m. Algunos individuos se desplazaron hacia microambientes vecinos pero éstos fueron casos aislados ya que la mayoría permanecían en el microambiente donde fueran capturados por primera vez. A veces los animales cambiaban de refugio dentro de su microambiente, sinembargo estos desplazamientos nunca superaron los dos m. En la Figura 1 se repre- sentan las áreas de influencia de seis individuos correspondientes a los microambientes 2 y 6. Los tamaños de las áreas en metros cuadrados para los seis individuos fueron los siguientes: N* de individuo Tamaño del animal Area (largo hocico-cloaca en mm) 103 25 4,50 106 32 0,30 107 20 2,20 112 34 2,35 104 19 1,55 67 21 0,20 FIGURA 1. áreas de influencia de seis individuos. A: microam- biente 6; B: microambiente 2; Escala: 2 cm: 1m. 125 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 IN? DE INDIVIDUOS NP? DE INDIVIDUOS ABRIL 1996 (8) NOVIEMBRE 1996 (4) LI LITIO IS E TE II A A) HORA —O—N* DE INDIVIDUOS ———T* DEL AIRE 19 20 HORA —O—-N' DE INDIVIDUOS * DEL AIRE IN? DE INDIVIDUOS 18 19 20 21 2 2 MA HORA —O—N? DE INDIVIDUOS -—==—- T* DEL AJRE 20 40 40 238 s [ot s du o 13 PS 0 S 12 3 152 2 91 27 g Dr 8 15 8 15 w uw a $ 10 as 10 ES Ds 2 5 2 G 0 0 o o 18 19 021 2 23 2M —O—N* DE INDIVIDUOS T>DEL AIRE AGOSTO 1996 E N* DE INDMIDUOS ons+oo3Ri5oS 18 19 20 21 22 23 24 ——O— N* DE INDIVIDUOS —O—N* DE INDIVIDUOS T DEL AIRE N>DE INDIVIDUOS onmmocarrano o r3iBn sa FIGURA 2. (A-K) Actividad temporal diaria y estacional. Se presenta el número de individuos registrados por unidad de tiempo correspondiente a un día de muestreo por mes y la marcha diaria de la temperatura del aire para cada uno de esos días. 126 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Y = 3,4725 + .25397 * X r=.88287 p<0.05 11 - * 10 Número de individuos >> ñ Se Regresión 2 6 10 14 18 Temperatura del aire 22 26 30 95% confid. y = 238.08 + .68726 * x r=.79150 p<0.05 880 820 Rango de actividad (minutos) 640 580 pa 540 580 620 660 700 Se Regresión Do 740 780 820 860 95% confid. Rango de oscuridad (minutos) FIGURA 3. a) Recta de regresión entre la temperatura del aire promedio de cada muestreo diario y el número promedio de animales activos en cada uno de ellos; b) Recta de regresión entre el Rango de oscuridad (cantidad de horas entre la puesta y salida del sol y Rango de actividad poblacional (cantidad de horas que los lagartos estuvieron activos) para cada uno de los muestreos de actividad diaria. El tamaño del área es función de muchos facto- res (sexo, alimento, condición reproductiva, preda- dores, densidad) (Rose, 1982), y la relativa impor- tancia de cada factor puede cambiar año a año influyendo sobre las características de la misma, midiendo ésta se puede evaluar la importancia de estos factores y hacer generalizaciones que expli- quen dicha variación. Si bien el tamaño medio del área de influencia resultó de 1,85 metros cuadrados (SD:1,5; n=6) es necesario aumentar el número de cuantificaciones para establecer comparaciones y relaciones con aquellos factores de manera confiable. H. borellii se desplaza por muros de adobe o ladrillo con o sin huecos, en escombros sobre el suelo, entre hojarascas, sobre techos y en canavera- 127 les, mostrando que utiliza una gran diversidad de microambientes dentro de un hábitat antrópico, contrariamente alo observado por Williams y Ghilini (1979) para la misma especie en varias localidades de la Provincia de Córdoba (Argentina), quienes afirman que los ejemplares sólo se alojan en techos de ramas de viviendas precarias y en la parte basal de corrales para cabras. Aspectos reproductivos Las primeras hembras con huevo en oviducto fueron capturadas a fines de septiembre, algunas presentaban un huevo en avanzado estado de desa- rrollo. En los meses siguientes aparecieron ejem- plares que presentaban huevos en diferentes estado de desarrollo. A partir de la segunda quincena de enero no se capturaron hembras con huevos. La época de postura comprende desde la segunda quin- cena de septiembre hasta la primera de enero. Los nacimientos comenzaron a producirse a fines de diciembre y finalizaron en la segunda quincena de febrero. El huevo es muy evidente cuando está en desa- rrollo ya que se observa como una masa blanca ubicada en la región abdominal y contrasta con el color de la piel del animal. Cuando comienza a formarse puede estar desplazado a la derecha o a la izquierda y cuando alcanza el tamaño máximo ocu- pa toda la región abdominal. Si bien la especie pone un solo huevo por ciclo reproductivo, en el área de estudio se encontraron puestas cuya numerosidad variaba de dos a tres huevos hasta unos 20 o más. En la mayoría de los casos las puestas estaban consti- tuidas por huevos eclosionados y sin eclosionar. Los lugares elegidos consisten en huecos, grietas o ranuras de muros de adobes a una altura que varía de 0,40 a 1,40 m. (seis puestas), techos de caña (cuatro puestas), entre hojas secas acumuladas sobre muros a las cuales quedan adheridos (una); solamente un huevo fue hallado en el suelo entre escombros. En el techo de M4 se halló una puesta comunal constituida por 60 huevos, de ellos siete presenta- ban embriones en desarrollo, el resto eran huevos eclosionados y no eclosionados (sin embrión). Se- gún Rand (1967) el hábito de depositar los huevos en sitios comunales sería resultado de presiones selectivas tales como poca abundancia de lugares con los requerimientos de humedad y temperatura para el desarrollo de los huevos o la abundancia de ciertos depredadores. En nuestra área de estudio ninguno de los dos factores tendrían incidencia, no 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 obstante parecería ser importante el factor protec- ción que ofrecen los sitios en donde se hallaron las puestas. El tamaño promedio del huevo fue de 8,6 mm (N: 25, SD: 0,28). Aspectos etológicos En cuanto a su estrategia trófica H. borellii muestra cierta pasividad en la búsqueda de artrópo- dos no alejándose demasiado de su área de actividad cuando se alimenta. En la época estival se observa- ron individuos que se acercaban a ventanas iluminadas artificialmente y protegidas con tela mosquitera (en M3.1) en donde disponían de gran cantidad de artrópodos. Algunos de los individuos que habitan en M1 trepaban a rosales y otros arbus- tos donde permanecían por algunas horas acechando a sus presas para luego volver a sus refugios. Aunque no se realizó un análisis de la dieta se comprobó, mediante observaciones in situ, que esta especie se alimenta de lepidópteros (polillas), dípteros (mosquitos), homópteros (Jassidae) y nin- fas de Triatominae. Con respecto a este último ítem alimentario existen datos previos aportados por Williams y Ghilini (1979). Durante las horas de actividad algunos indivi- duos sólo se limitaban a permanecer asomados en la entrada de sus refugios. Esta actitud se generalizó al resto de la población en los meses de invierno, a veces salían al exterior no alejándose demasiado de sus refugios, ocurriendo estas salidas solamente en las primeras horas de actividad. Aunque estacionalmente se ha definido el hora- rio de actividad diaria, algunos animales fueron vistos en horarios poco habituales (por ej. 12:00, 15:00 o 17:00 hrs). Este comportamiento fue obser- vado en algunos ejemplares capturados en M3, los cuales se desplazaban por el interior de la vivienda que a veces estaba en penumbra o iluminada en forma natural. En M5 un ejemplar adulto fue visto en horas del mediodía desplazándose por el muro. Observaciones similares fueron realizadas por Avery (1978) en el gecónido Tarentola mauritanica, quien relaciona esta conducta con eventos reproductivos y/o tróficos. Los individuos capturados emitían sonidos agu- dos cortos y a veces poco audibles. Según Gallardo (1977) estos sonidos tienen carácter defensivo. Aunque los animales se manifestaban nerviosos al ser manipulados no eran agresivos y sólo ocasional- mente se defendían mordiendo. Aquellosindividuos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 que se encontraban en muros o ramas se arrojaban al suelo, a veces desde alturas considerables, hu- yendo luego impidiendo su captura. Comporta- miento similar ha sido observado por uno de los autores en algunas especies de tropidúridos como por ej. Liolaemus chacoensis, Liolaemus darwini y Liolaemus olongasta en la Provincia de San Juan. CONCLUSIONES Homonota borellii presenta un ciclo de activi- dad temporal estacional casi continuo, sólo se interrumpe aproximadamente 20 días en el mes de julio coincidiendo con la época de heladas y/o nevadas. Su patrón de actividad temporal diario responde al tipo unimodal y su rango de horario de actividad varía con las estaciones en relación direc- tacon las horas de oscuridad. La abundancia relativa también varía con las estaciones pero lo hace en función de los cambios de la temperatura del aire. En cuanto al uso del espacio, es una especie que se desplaza poco en su actividad diaria y estacional, utilizando una gran diversidad de ambientes, lo que dificulta el cálculo de su área de influencia ya que se desplaza por sitios que impiden la construcción de polígonos. De los resultados obtenidos se infiere que el ciclo reproductivo se divide en: un período reproductivo que se extiende desde fines de setiem- bre hasta los primeros días de enero, un período post-reproductivo a partir de enero y un período de nacimientos desde fines de diciembre hasta culmi- nar febrero. Produce una única puesta por ciclo compuesta por un huevo, presentando puestas co- munales. Su estrategia trófica se asemeja a la de un buscador pasivo (sit and wait), en coherencia con el tamaño de su área de influencia, alimentándose principalmente de artrópodos. AGRADECIMIENTOS Agradecemos las valiosas y oportunas sugeren- cias realizadas al manuscrito por los revisores anónimos. A Pablo y Elvira porsu apoyo permanen- te y a todas aquellas personas que colaboraron e hicieron posible la realización de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Avery, R.A. 1978. “A study in thermoregulation”. The Institute of Biologys. Studies in Biology N" 109.56 pp. Cei, J.M. 1986. “Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina”. Herpetofauna de zonas áridas y semiáridas. Mus. Reg. di Scienze Naturali, Torino, Monografie IV, 527 pp. Gallardo, J.M. 1977. Reptiles de los alrededores de Buenos Aires. EUDEBA. Ed.Univ., Buenos Aires, 213 pp. Jennrich, R.I. y F.B. Turner. 1969. “Measurement of Non- Rand, A. S. 1967. “Communal egg laying in anoline lizards”. Herpetologica, 23(3):227-230. Rose, B. 1982. “Lizard homerange: methodology and functions”. Journal of Herpetology. 16(3):253-269. Williams, J.D. y J.M. Ghilini. 1979. “Hallazgo de Gekkonidae asociados a poblaciones sinantrópicas de Triatominae (Reptilia, Sauria)”. Neotrópica 25 (74):155-159. E das ; ce HN s dde ye Pl 1 2NEA 4 dd ' AS Do A ES di 106 hee) es ¡de pu e ie Ps ve e ES hi. Po 40 q oa de o: Md A q a A a, e Fa 4 AAA IA 0% up Jo No ES ir sad dle dd ro TDS 0 A WM ¿bel p0 NN El IR O NS ed en o ACER f quie, dels E desc et. pene Po; of e Xi : AN MN 8) 10 a / lo E «ue Di ' yy eyartatió de dl bien: ce ? ' ÑAs «edad 7 5 a Jr 2485 pe Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 131-140, 1998 UTILIZACION DE RECURSOS Y ESTRUCTURA EN GREMIOS DE COMUNIDADES DE PECES EN RIOS DE BAJO ORDEN Resource utilization pattern and guild structure of fish communities in low order rivers GLADYS M. DE GONZO*, VIRGINIA MARTINEZ*, ROSA VERA* Y DIANA SANTOS* RESUMEN Se estudia la utilización de recursos y estructura en gremios de poblaciones de peces que se reproducen en ríos de bajo orden en ambientes de transición entre chaco serrano y yungas, en el período de primavera-verano de los años 1995 y 1996. Las comunidades de peces en estos ambientes están compuestas por un mínimo de 9 especies y un máximo de 15 especies, con densidades variables entre 2 a 12individuos/m2; siendo Astyanax eigenmanniorum la especie dominante en los cursos de agua con gran desarrollo de macrófitas, y los silúridos Ixinandria steinbachi, Corydoras paleatus y Trichomycterus spegazzini los más abundantes en los ríos con mayor velocidad de agua y lechos pedregosos. Se analiza la utilización de recursos median- te la caracterización de hábitats. análisis de contenidos estoma- cales y determinación de la fauna asociada. Se utiliza el método de cluster analysis, basado en similitudes interespecíficas (mé- todo UPGMA, Sneath y Sokhal, 1973) para clasificar las espe- cies en gremios. Se reconocieron tres gremios principales: detritivoros, car- nívoros (con los subgremios de macrocarnívoros y microcarní- voros) y omnívoros. El primer gremio se caracteriza por nichos estrechos en alimentación y hábitats. El subgremio de los macrocarnívoros presenta nichos amplios en cuanto a hábitats, pero estrechos en ítems alimenticios, consumiendo otros vertebrados como peces, larvas de anuros e insectos acuáticos y aéreos, que captura en la capa superficial de agua. Una situación similar se produce con los microcarnívoros, siendo sensiblemente menor el tamaño de las presas, constitui- das principalmente por zooplancton y microbentos. En el gre- mio de los omnívoros se encuentran especies generalistas, de amplios nichos de ítems alimenticios y hábitats. Del análisis de las interrelaciones entre los componentes de estas comunidades se desprendería que la competencia por alimentos no juega un papel preponderante en la estructuración de las comunidades de estos ambientes de alta energía. *Proyecto 392 CIUNSa, Museo de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Salta, Buenos Aires 177, 4400 Salta, Argentina. ABSTRACT Resource utilization and guild structure in fish communities breeding in low order rivers from transitional areas between chaco serrano and yungas, in spring and summer 1995 - 1996 seasons, are studied. Fish communities are composed of a minimum of 9 species and a maximum of 15 species. Densities were among 2 to 12 ind/m2. Astyanax eigenmanniorum is the dominant species in rivers with high macrophytes growth. The siluroids Ixinandria steinbachi, Corydoras paleatus and Trichomycterus spegazzini were the most abundant species in bedrock rivers with high water velocity. Resource utilization is analized in terms of feeding habitats, stomach contents data and asociated fauna. Cluster analysis is used to classified species into guilds, based on interespecificsimilarities (UPGMA method, Sneath € Sokal, 1973). Three main guilds are recognized: detritivores, carnivores (with the subguilds macrocarnivores and microcarnivores) and omnivores. The first guild are characterized by narrow niche breadths along the feeding habitats and food items. The macrocarnivores subguild present species with wide niche breadths along the feeding habitats and by a narrow niche breadths along the food items. They eat vertebrates, like fishes, larval anurans and aquatic and aereal insects, that they catch at the water-air interfase. Microcarnivores shows similar features, but the prey are smaller, forming part of zooplankton and microbenthos. Generalized species conform the omnivores guild. They have wide niche breadths along food items and feeding habitats. The analysis of the interrelationships among the communities components shows that food competition does not play an important role in structuring the communities in this high energy environments. KEYWORDS: Guild sttuchere. Fish communities trophic analysis. 131 INTRODUCCION En la década del 80 numerosos trabajos sobre ecología de comunidades se basaron en la teoría de la competición (Mac Arthur,1972, Cody, 1974 y Pianka,1975 entre otros). En años recientes el enfo- que se dirige a analizar la partición de recursos y de hábitats, que son los factores que más influyen en la coexistencia de las especies (Grossman, 1978; Ross, 1986; Simberloff, D. (1991) Bussing, 1994; Braaten, 1997; Jepsen, 1997; Muñoz, 1997, entre otros). El análisis de tales interacciones es fundamental para comprender la estructura y funcionamiento de las comunidades. Estas pueden dividirse en grupos de especies O “gremios” que usan la misma clase de recursos de manera similar (Root, 1967; Poysa, 1983). Por lo tanto, el conocimiento de la estructura de gremios permite entender mejor el funciona- miento de las comunidades. Los ríos de bajo orden de zonas tropicales y subtropicales constituyen ambientes de alta ener- gía, que albergan numerosas especies de peces. Por su ubicación y las características biogeográficas de la provincia de Salta, en el noroeste de Argentina, los cursos de agua que la surcan contienen una rica fauna ictícola, con características peculiares según las regiones consideradas. Los ríos analizados en el presente trabajo se distinguen por ubicarse en zonas de yungas y tran- sición de chaco serrano/yungas, con una influencia antrópica moderada. Aunque en los últimos años se han incrementado sobre los mismos los efectos ocasionados por las fragmentaciones de hábitats, agricultura, construcción de embalses para riego, gasoductos, redes de alta tensión e introducción de especies. Su régimen es torrencial, con períodos de fuertes aumentos de caudal y velocidad de sus aguas durante la estación estival. La oferta de alimentos para la fauna ictícola es máxima en este período, pero persiste a lo largo de todo el año, aún durante el moderado período invernal. Los peces característicos de estos ambientes son, en su mayoría, caraciformes y siluriformes de tallas pequeñas y medianas. Los primeros son alta- mente móviles y voraces, conspicuos en el ambiente. Los segundos crípticamente coloreados, permane- cen durante el día protegidos por las rocas que componen el lecho de los ríos. La mayoría de estos peces son consumidos por pobladores ribereños y pescadores deportivos, sien- do muchos de ellos también apreciados para acuarios. A pesar de la importancia que reviste el conoci- 132 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 miento de aspectos ecológicos de estas comunida- des en su conjunto, a fin de poder brindar datos para el manejo y conservación de estos ecosistemas, es aún escaso o nulo en nuestra región el estudio de las interacciones entre los componentes de las comuni- dades ictícolas. La mayoría de los trabajos se refieren a aspectos de crecimiento, taxonómicos y de distribución de algunas especies, géneros o familias (Martínez, 1991;Vera de Mintzer, 1991; Gonzo, 1994; Gonzo, 1995; Gonzo,1997). Son por lo tanto objetivos de este trabajo determinar la utilización de recursos y analizar la estructura en gremios de la fauna ictícola de tres cursos de agua de bajo orden en la provincia de Salta, Argentina. AREA DE ESTUDIO Se seleccionaron estaciones de muestreo en zonas de tramo medio de tres ríos de bajo orden: tres en el Arroyo Gallinato, ubicado en la Quebrada homónima entre los 65x 19"W y 24x 41”S, dos en el Río La Caldera, entre los 65x 23W y 24x36"S y dos en una difluencia del Río Mojotoro, en el tramo comprendido entre los 65%23' 17”W y 24? 42'14"”S. Las características fisiográficas y de hábitats de las zonas elegidas se describen en Gonzo, 1997. El Arroyo Gallinato se caracteriza por presentar un gran desarrollo de macrófitas, y alternancia entre zonas de flujo de agua y zonas de remansos, algunos de ellos de gran profundidad (aproximadamente 2m). En el Río La Caldera el canal principal no presenta macrófitas, salvo en pequeñas áreas de recodos, donde la velocidad de la corriente es me- nor. En los canales secundarios, la menor velocidad del agua y la escasa profundidad, favorecen el desarrollo de las macrófitas. La difluencia del río Mojotoro analizada presenta un mayor caudal de agua, velocidad de la corriente y profundidad que los anteriores, siendo escaso el desarrollo de vege- tación. MATERIALES Y METODOS Los peces para el presente trabajo se colectaron durante los meses de septiembre de 1995 hasta marzo de 1996, utilizando como artes de pesca redes de arrojar, de arrastre, de mano y redes- trampa, según las características de comportamiento de las especies. Las extracciones se efectuaron en Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 los sectores con crecimiento de macrófitas, en la interfase macrófitas - aguas abiertas y en los canales principales, de aguas abiertas, estandarizando el tiempo de muestreo en 15 minutos por arte de pesca. Los peces fueron identificados a nivel de espe- cie, mediante el uso de claves (Ringuelet etal.,1967). Los ejemplares colectados fueron depositados en el Museo de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Salta. Se removieron los tractos diges- tivos, se identificaron y contaron los organismos ingeridos, con ayuda de microscopio estereoscópico y microscopio compuesto. En los casos en donde fue posible, las identificaciones de los ítems alimentarios se realizaron hasta el nivel de especie. Se recolectaron manualmente las macrófitas utilizando redes copo con un diámetro de boca de 30 cm, altura 47 cm y 2 mm de abertura de malla. Este material fue empleado para analizar la fauna asocia- da mediante el uso de microscopio estereoscópico, con un rango de aumentos de objetivos entre 7,5 y 64 X. La selección de los recursos alimenticios por parte de los peces fue determinada mediante el uso del Indice Cuantitativo de Selección E descripto por Ivlev (1961), mediante la fórmula Ti - pi E= donde Ti + pi rí= frecuencia de ocurrencia de cada ítem alimentario en el tracto digestivo. Entendiendo por frecuencia de ocurrencia el número de peces en los cuales se encontró el ítem y como un porcentaje del número total de especíme- nes que contienen alimento. pi= porcentaje de composición de la fauna. Este índice varía entre O y 1. Cero indica que no hay elección activa, -1 indica que lo evita totalmen- te y 1 que hay selección total. Se establecieron preferencias de hábitat de ali- mentación, por observaciones directas y del análisis de hábitat de la fauna de invertebrados y vertebrados de las áreas muestreadas que son utilizados como presas. Mediante el método de análisis de clusters, que se basa en similitudes interespecíficas (método de Sneath y Sokhal, 1973) se clasificaron las especies de peces en gremios, tomando en cuenta 17 carac- teres para establecer la matriz de identidad. De éstos, 12 se refieren a preferencias alimentarias y se utilizan 5 caracteres para indicar de donde obtienen los peces el alimento. RESULTADOS Se identificaron en total 15 especies de peces en el presente estudio, de las cuales se capturaron y realizaron análisis de contenidos estomacales de 11 especies en el Arroyo Gallinato, 10 especies en el Río La Caldera y 8 especies en la difluencia del Río Mojotoro. El A. Gallinato es el que muestra mayor densi- dad de peces (12 ind/m2), mientras que los ríos La Caldera y Mojotoro presentan una densidad de 2 ind/m2 (Tabla 1). Astyanax eigenmanniorum cons- tituye la especie más abundante en el Arroyo Gallinato, con una densidad superior al 51%, segui- daporlossilúridos Heptapterus mustelinus (10,38%) y Corydoras paleatus (10,94%). Todos ellas repre- sentan aproximadamente el 73% de la comunidad. En el Río La Caldera los siluriformes representan la fracción más importante, con C. paleatus (18 %), Ixinandria steinbachi (14,21%) y Trichomycterus spegazzini (11,89), que suman un total de 44%, frente a un 12,92% de Acrobrycon tarijae, 12,40% de Bryconamericus thomasi y 14,47% de Jenynsia lineata, que constituyen la otra fracción importante de la comunidad. Esta situación se repite con ligeras variantes en la difluencia del Río Mojotoro donde los siluriformes representan el 55% de la comunidad. Las otras especies bien representadas son Oligosarcus bolivianus con un 17% y A. elgenmanniorum con el 11,43%. Del análisis de la fauna asociada alas macrófitas (Tabla II) se desprende que es diversa y abundante, mostrando sólo ligeras fluctuaciones en número en las fechas de muestreo. Las taxa representadas con mayor número de individuos fueron gastrópodos, crustáceos anfípodos y copépodos, e insectos quironómidos, asociados principalmente a tallos y hojas. Mientras que crustáceos ostrácodos y oligoquetos predominaron en los sedimentos aso- ciados a las raíces . El análisis de los contenidos estomacales de las distintas especies de peces capturadas en los distintos sitios de muestreo, revelan un amplio rango de ítems alimentarios. Esta variedad de ítems refleja la diversidad de recursos disponibles en los ambientes estudiados. En la Figura 1: a, b, c, se muestra la frecuencia de ocurrencia, en porcentajes, 133 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA I. Densidad (ind/m2) y porcentajes de especies de peces en ríos de bajo orden, en ambientes de transición entre chaco - serrano y yungas, provincia de Salta, Argentina. Especies A?. Gallinato Río La Caldera Río Mojotoro Densidad % Densidad % Densidad % Astyanax eligenmanniorum 6 51,4 0,11 5,94 0,22 11,43 Bryconamericus thomasi 0,75 6,47 0,24 12,4 0,11 5,45 Oligosarcus bolivianus 0,84 7,30 0,08 4,13 0,33 17,14 Acrobrycon tarijae - - 0,25 12,92 0,04 2,07 Hoplias malabaricus 0,07 0,61 - - - - Characidium fasciatum 0,08 0,65 0,04 2,07 0,09 2,07 Heptapterus mustelinus 152) 10,38 0,05 2,58 0,22 11,17 Trichomycterus spegazzini 0,06 0,52 0,23 11,89 0,23 11,69 Corydoras paleatus 1,26 10,94 0,36 16,61 0,15 SS Rhamdia sapo 0,05 0,40 - - - - [xinandria steinbachi 0,33 DES 0,28 14,21 0,47 24,42 Hypostomus cordovae 0,07 0,61 0,02 0,78 0,06 2,86 Jenynsia lineata 0,94 8,21 0,28 14,47 0,03 1,56 Total 11,65 100,00 1,94 100,00 1,95 100,00 TABLA II. Fauna de Invertebrados asociada a macrófitas en ríos de bajo orden, en zonas de transición de chaco serrano-yungas, Provincia de Salta, Argentina, expresada en porcentajes. TAXA Arroyo La Caldera Río Gallinato Mojotoro Annelida Oligochaeta 3 3 - Mollusca Pelecypoda 10 20 = Gastropoda Ancylus sp 5 5 10 Biomphalaria sp 2 = Physa sp 6 17 - Nematoda 5 5 - Arthropoda Chelicerata Hydracarina 5 5 - Crustacea Copepoda 7) - = Ostracoda 5 3 4 Amphipoda Hyalella sp 20 20 20 Mandibulata Insecta Odonata 5 ze 7 Trichoptera 2 4 20 Diptera Chironomidae 10 10 20 Coleoptera 5 1 13 Heteroptera 5 2 S) Ephemeroptera 5 1 3 134 de los ítems alimenticios consumidos por A. eligenmanniorum. En la misma figura, en g,h,i, se detallan los ítems alimenticios consumidos por C. paleatus. De su análisis y de las observaciones in situ realizadas sobre su comportamiento, se infiere que estas especies son omnívoras, con un alto con- sumo de alimentos de origen animal, diferenciándose A. eigenmanniorum porque caza activamente los insectos que caen en la superficie del agua. Otros cazadores eficientes son O. bolivianus (Figura 1: d, e ,£); Hoplias malabaricus (Figura 3: t ) y Rhamdia sapo (Figura 2: m ) que consumen sólo alimentos de origen animal, incluidos otros peces, larvas de renacuajos, insectos acuáticos y aéreos. Por su dieta, también puede incluirse aA. tarijae (Figura 2, n, 0) dentro de los macrocarnívoros que consumen insectos terrestres que caen al agua . Lasespecies B. thomasi (Figura3: w, 1), Jenynsia lineata (Figura 2: p, q ) y T. spegazzini (Figura 2: j, k ) consumen selectivamente algas filamentosas y restos vegetales, larvas de insectos quironómidos, efemerópteros, tricópteros y coleópteros, que cap- turan entre las macrófitas. Los loricáridos Ixinandria steinbachi (Figura 3: s, v) e Hypostomus cordovae (Figura 3: u, x) muy comunes en los cursos de agua muestreados, toman Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 A. eigenmanniorum O. bolivianus C. paleatus Arroyo Gallinato Va Ñ PA TTIFIGRS b E a A 1 Ro MONTO Wo. ro IM Algas y plantas Insecta E Osteichthyes 2% Nematoda Chelicerata 8) Amphibia Oligochaeta Crustacea Sin identificar FIGURA 1. 1: Restos vegetales - 2: Cyanophyceae - 3: Bacillariophyceae- 4: Clorophyceae - 8: Himenoptera- 9: Coleoptera - 10: Diptera - 11: Chironomidae- 12: Simulidae - 13: Muscidae- 14: Culicidae -15: Heteroptera- 16: Trichoptera- 17: Homoptera - 18: Ephemeroptera - 19: Coleoptera - 20: Odonata - 21: Hemiptera - 22: Larvas de insectos- 23: Insectos sin determinar- 24: Aranae - 25: Hidracarina - 26: Cladocera- 27: Copepoda - 28: Ostracoda - 29: Hyalella sp-30: Aegla sp-31:A. eigenmanniorum- 32: J. lineata- 33: 1. steinbachi- 34: C. paleatus- 35: Trichomycterus sp - 36: H. pulchella. a : adultos. 135 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 SS ; Ñ (QU dd Die E dd e y dia 0 Eran? =$ ; qa ee ; E ES A po IA A cab dea Caspa st 9 ¿olas EN cda DAA ¡MS Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 147-153, 1998 ANALISIS CITOGENETICO DE LA ESPECIE PTEROCNEMIA PENNATA (AVES, RHEIDAE) Cytogenetic analysis of the species Pterocnemia pennata (Aves, Rheidae) DOMINGO J. LIOTTA* y RICARDO J. GUNSKI* RESUMEN La especie Pterocnemia pennata (ñandú petiso patagónico) ha sido estudiada cariotípicamente mediante técnicas citogenéticas de coloración convencional con Giemsa y bandas C secuenciales; el número diploide determinado fue de 2n=80 cromosomas, con 10 pares de macrocromosomas y 30 pares de microcromosomas; las bandas C presentan un patrón similar a las demás ratites. Se realizó un análisis biométrico de los macrocromosomas, con el objeto de determinar el heteromorfismo de los cromosomas sexuales propuesto en la bibliografía para esta especie, obser- vándose un desvío medio del par ZW significativamente mayor que el obtenido para el par ZZ, hecho que junto a la falta de heterocromatina constitutiva en el cromosoma W, sugieren que los cambios estructurales constituyen el primer paso en la diferenciación de los cromosomas sexuales en este grupo de aves. INTRODUCCION Las ratites conforman un grupo de aves no voladoras de amplia distribución en el hemisferio sur. Pertenecen a este grupo el avestruz africano y asiático (Struthio camelus), el emú australiano (Dromaius novaehollandiae), tres especies de casuarios de Australia, Nueva Guinea e islas adya- centes (Casuarius benetti, C. casuarius, C. “Departamento de Genética, F.C.E.O. y N.- U.Na.M. Félix de Azara 1552 - 6to. piso - Posadas (3300) - Misiones- Argen- tina genaves(Wfceqyn.unam.edu.ar ABSTRACT The species Pterocnemia pennata (lesser rhea) has been studied karyotypically by conventional and C-banding techniques; diploid number found for this species was 2n=80 chromosomes, with 10 pairs of macrochromosomes and 30 pairs of microchromosomes; C-banding patterns are common to other ratites. A biometric analysis of the macrochromosomes was made in order to determine the heteromorphism of the sexual pair proposed in the literature for this species. We observed average desviation significantly higher for ZW than for ZZ and no constitutive heterochromatin was noted in W chromosome. These results suggest that structurals rearranged were the first step for differentiation of sexual chromosomes in these birds. KEYWORDS: Birds. Ratites. Cytogenetics. Biometry. Sex chromosomes. unappendiculatus), tres especies de kiwis de Nueva Zelandia (Apterix australis, A. haastii, A. owenii) y dos especies de ñandúes de Sudamérica (Rhea ame- ricana, Pterocnemia pennata) (Sibley £ Ahlquist, 1981). El análisis citogenético de los cromosomas sexuales de ratites indica la existencia de un elevado homomorfismo entre los cromosomas Z y W (Sasaki et al., 1968; Takagi et al., 1972; Takagi 8 Sasaki, 1974), con la excepción de las especies Apterix australis (Boer, 1980), Pterocnemia pennata (Benirschke et al., 1976; Ansari et al., 1988) y Rhea americana (Ansari et al., 1988; Gunski, 1992), que presentarían heteromorfismo para esos cromosomas. 147 La diferenciación de los cromosomas sexuales de la clase Aves se basa en el mecanismo propuesto para el suborden reptiliano Ophidia: partiendo de un par cromosómico homomórfico, la heterocromatinización más que el cambio estructu- ral, sería el primer paso en la diferenciación del cromosoma W (Ray-Chaudhuri et al., 1971; Jones £ Singh, 1981). Sin embargo, Ansari et al. (1988) desacreditan este mecanismo de diferenciación cromosómica para el grupo de las ratites, debido a la carencia de heterocromatina constitutiva y ala no ocurrencia de replicación asincrónica del cromosoma W de estas especies. En el presente trabajo se quiere demostrar la ausencia de heterocromatina constitutiva del cromosoma W y la variación de tamaño de los cromosomas del par ZW. MATERIALES Y METODOS El tamaño de la muestra empleada fue de 11 ejemplares adultos ( 6 hembras y 5 machos) perte- necientes al Proyecto de Cría en Cautiverio del INTA-Bariloche (Río Negro, Argentina). Las mues- tras de sangre (5 ml) se obtuvieron por punción de la vena humeral con jeringa heparinizada. La técni- ca de cultivo empleada fue la de Moorhead et al. (1960) con modificaciones (Gunski, 1992). La téc- nica utilizada para obtener las bandas C fue la de Sumner (1972) con modificaciones (Gunski, 1992). La obtención de datos biométricos y su posterior análisis se basó en la metodología propuesta por Giannoni et al. (1986) y por Takagi et al. (1972). La nomenclatura cromosómica empleada fue la de Levan et al. (1964). RESULTADOS El número diploide determinado para la especie Pterocnemia pennata fue de 2n=80 cromosomas, con 10 pares de macrocromosomas y 30 pares de microcromosomas. La morfología de los 5 prime- ros pares de macrocromosomas de P. pennata es similar a la morfología de los cromosomas corres- pondientes en Rhea americana (Gunski, 1992). El par 1 es submetacéntrico (sm), el par 2 es metacéntrico (m) y el par 3 es telocéntrico (t). Estos 148 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 tres pares cromosómicos son de tamaño grande. Los cromosomas del par 3 presentan pequeños brazos cortos definidos, siendo considerablemente meno- res alos observados en R. americana para el mismo par por Gunski (1992). El par 4 es telocéntrico (t) y el par 5 es submetacéntrico (sm), ambos de tamaño medio. Los pares autosómicos 6 a9son telocéntricos (t) pequeños (Figuras 1 y 2). Los cromosomas sexuales Z y W son morfoló- gicamente similares entre sí en preparaciones metafásicas de calidad regular, en la que los cromosomas se presentan condensados, siendo di- fícil diferenciarlos uno del otro. En preparaciones metafásicas de buena calidad el cromosoma Z es telocéntrico (t) medio; se individualiza del W por serlevemente mayor y por la presencia de pequeños brazos cortos, los cuales lo diferencian a su vez de los cromosomas del par 4, con los que comparte el mismo tamaño (Figura 1). El cromosoma W tam- bién es telocéntrico (t) medio y su tamaño corres- ponde al de los cromosomas del par 5; presenta brazos cortos de menor tamaño que los del Z que no son apreciables en muchas ocasiones (Figuras 1 y 2). El patrón de bandas C de los cromosomas de P. pennata, obtenido por tinción secuencial Giemsa- bandas C de metafases, presenta un comportamien- to similar al de las otras ratites: marcación escasa de los macrocromosomas, sólo ocurren bandas C (+) en la región centromérica de algunos de éstos; un alto porcentaje de microcromosomas presentan ban- das C (+), muchos de los cuales son totalmente heterocromáticos. El cromosoma W en cambio, carece de bandas C en toda su extensión (Figura 3). La diferencia de tamaño entre los cromosomas sexuales Z y W observada en las metafases de P. pennata, se corresponde con los datos biométricos calculados para estos cromosomas. En efecto, la variación promedio o desviación media (MD) del par ZZ es de 8,16%, mientras que dicho valor para el par ZW es de 15,29%. En cambio, el promedio de las desviaciones medias de los pares autosómicos 1 a5 de los machos es de 3,36% y su correspondiente en las hembras es de 2,53%; ambos resultados si bien no son coincidentes, son bastante próximos entre sí (Tabla 1). La diferencia detectada entre las desviaciones medias del par sexual ZZ y ZW entre sí, en donde el grado de variación es de casi el doble en el par ZW con respecto al par ZZ, no sería esperable si no existiera diferenciación morfológi- ca entre los cromosomas Z y W. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 1] : | ña ul _—— 2 3 4 5 BA AA ha 486 6 9 7 8 FIGURA 1: Metafase y cariotipo parcial de un ejemplar hembra de Prerocnemia pennata (2n=80). 149 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 | | | | | | | | | | | | | | ¡e | | 101 | | | | | | | | | | ZIZ | | | | | | e "Y CIO LC | 6 7 8 9 | FiGurA 2: Metafase y cariotipo parcial de un ejemplar macho de Pterocnemia pennata (2n= 80) 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 A B É p $ , 4 se . ; a * de ” A á nh “yt 3 e e Ñ ó h Ew 4 Ñ Z ve FIGURA 3: Tinción secuencial Giemsa-BandaC de una metafase de Pterocnemia pennata (2n=80): A) tinción con Giemsa; B) la misma metafase tratada con técnica para obtención de bandas C. DISCUSION El número diploide 2n= 80 cromosomas defini- do para P. pennata en el presente trabajo coincide con el propuesto por Ansari et al. (1988) y no así con el propuesto por Benirschke ef al. (1976), quienes propusieron un número diploide de 2n=72 cromosomas. A su vez, estos autores sugieren que la carencia de brazos cortos en el par 3 de P. pennata marca una de las diferencias substanciales con R. americana. El análisis efectuado en el presente trabajo muestra la existencia de brazos cortos en los cromosomas del par 3, siendo el menor tamaño de aquellos, el que determina la diferencia con los cromosomas correspondientes en R. americana. A partir del análisis secuencial Giemsa-bandas TABLA I. Valores biométricos promedio para algunos autosomas y los cromosomas sexuales de Pterocnemia pennata (A: valores para machos; B: valores para hembras). A) Par Longitud total en micrones LR (%) IC AR MD (%) Cv terminología 1 7.90+0.95 29.90 0.35 1.84 3.34 0.118 sm 2 5.69+0.62 21.54 0.44 1.28 4.64 0.109 m 3 4.40+0.51 16.63 0.05 17.3 2.73 0.115 t 4 2.98+0.55 11.26 o == 1.61 0.184 t S 2.67+0.36 10.08 0.33 2.00 4.51 0.137 sm ZZ 2.80+0.35 10.59 0.11 8.32 8.16 0.128 e B) Par Longitud total en micrones LR (%) IC AR MD (%) Cv terminología 1 8.93+0.47 29.28 0.37 1.70 DS 0.053 sm 2 6.86+0.17 22.51 0.42 1.38 0.70 0.024 m 3 5.16+0.36 16.92 0.08 11.6 2.33 0.070 t 4 3.53+0.32 iS o => 3.40 0.091 t 5 2.95+0.48 9.68 0.36 1.80 4.07 0.163 sm ZW 3.06+0.54 10.04 0.09 10.1 15.3 0.176 t LR: longitud relativa; IC: índice centromérico, AR: relación entre brazos; MD: desvío medio; CV: coeficiente de variación; sm: sub-metacéntrico; m: metacéntrico; t: telocéntrico. 151 C, se determinó la ausencia de heterocromatina constitutiva en el cromosoma W de P. pennata; este resultado no es coincidente con los sugeridos por Benirschke et al. (1976). Esta disparidad podría ser atribuida al bajo número cromosómico obtenido por ellos, y auna consecuente pérdida del verdadero cromosoma W. Por otra parte, los resultados obte- nidos por nosotros apoyan los sugeridos por Ansari et al. (1988). Los valores biométricos obtenidos para los cromosomas sexuales de P. pennata indican que esta especie posee el mayor rango de variación promedio o desviación media (MD) para los pares ZZ y ZW entre todos los cromosomas sexuales de ratites analizados (Takagi et al., 1972). Esto pro- porciona criterios objetivos que apoyan las obser- vaciones realizadas por Ansari et al. (1988) y por nosotros en metafases de muy buena calidad de P. pennata, donde el cromosoma W puede ser diferen- ciado del Z por su tamaño. De este modo, la única diferencia entre los cromosomas sexuales de P. pennata y R. america- na, encontrada en este trabajo y en trabajos anterio- res, fue el grado de variación en el tamaño del cromosoma W. Paralelamente, este grado de varia- ción (aunque de menor magnitud) también ha sido encontrado entre R. americana y A. australis. Este hecho, y la imposibilidad de determinar la existen- cia de bloques heterocromáticos en el cromosoma W, indican que la heterocromatinización no es el primer paso en el proceso de diferenciación de los cromosomas sexuales de ratites, sino la ocurrencia de cambios cromosómicos estructurales, probable- mente del tipo deleciones. Queda por realizar un análisis mediante bandas G del par ZW de P. pennata, con el objeto de comparar mejor los cromosomas sexuales de esta especie y determinar exactamente el segmento cromosómico faltante en el cromosoma W. CONCLUSIONES 1) El número diploide de la especie Pterocnemia pennata es de 2n=80 cromosomas, con 10 pares de macrocromosomas y 30 pares de microcromosomas. La morfología de los 5 pri- meros pares de autosomas y de los cromosomas sexuales es similar a la de los cromosomas de Rhea americana, aexcepción del par 3 en lo que respecta a los brazos cortos, los que son más pequeños en P. pennata. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 2) El heteromorfismo del par sexual ZW, propues- to en la bibliografía, fue observado en el presen- te trabajo y se corroboró con el análisis biométrico realizado para los mismos. El grado de variación entre estos cromosomas, que tam- bién se observa en R. americana, es mayor en P. pennata. Estos resultados concuerdan con la proposición de Benirschke et al. (1976) y Ansari et al. (1988), para quienes P. pennata se encon- traría en un grado más avanzado de diferencia- ción de los cromosomas sexuales que el de las demás ratites. 3) La utilización de la técnica de bandeo C como método de marcación diferencial del cromosoma W no es de utilidad en P. pennata, ya que este cromosoma carece de heterocromatina consti- tutiva. Casi la totalidad de la heterocromatina constitutiva está localizada en unos 15 pares de microcromosomas, siendo algunos de éstos to- talmente heterocromáticos. 4) El heteromorfismo del par ZW y la falta de heterocromatina constitutiva del cromosoma W de P. pennata y de otras ratites, indican que los cambios estructurales son el primer paso en la diferenciación morfológica entre los cromosomas sexuales en este grupo de aves. AGRADECIMIENTOS Deseamos hacer llegar nuestro sincero agrade- cimiento al Dr. D. Sarrasqueta del INTA Bariloche, por cuyo intermedio obtuvimos las muestras de sangre necesarias para la realización de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Ansari, H. A.; Takagi, N. € Sasaki, M. 1988. Morphological differentiation of sex chromosomes in three species of ratites birds. Cytogenetic Cell Genetics, 47:185-188. Benivschke, R; Sekulovich, R. € Risser, A.1976. The chromosomes of Darwin's rhea (Pterocnemia pennata pennata-Aves). Chromosome Information Service, nro.21. Boer, L. 1980. Dothe chromosomes of the kiwi provide evidence for a monophyletic origin of the ratites? Nature, 287:84-85. Giannoni, M. L.; Giannoni, M.A. á Ferrari, I. 1986. Citogenética aplicada ás aves: técnicas. FCAVJ-UNESP, Brasil. Gunski, R. J. 1992. Analise citogenética da espécie Rhea ame- ricana (Aves: Rheidae). Tese de Mestrado en Zootecnia. FCAVJ-UNESP, Brasil. Jones, K. « Singh, L. 1981. Conserved repeated DNA sequences in vertebrates sex chromosomes. Human Genetics, 58:46-53. Levan, A.; Fredga, K. Sandberg, A. 1964. Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas, 52:201- 220. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 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Chromosoma (Berlin), 46: 91-120. 153 EOS pis FTHR AI DECO le e e SO dv: ATA - slo! ar id mn MED AE Mei A ene YE ARSS 10% bl Ela A GEA didas es 2 .s el am mn 7 OEA pus A , hise No ¡ EROS rie id a seis qe, t Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 155-160, 1998 ORGANIZACION HISTOLOGICA DE LA PIEL DE TRICHOMYCTERUS SPEGAZZINIT BERG 1870 (PISCES. TRICHOMYCTERIDAE) Y HEPTAPTERUS MUSTELINUS VALENCIENNES 1840 (PISCES, PIMELODIDAE) Histological organization of the skin of Trichomycterus spegazzinii (Pisces, Trichomycteridae) Berg 1870 and Heptapterus mustelinus Valenciennes 1840 (Pisces, Pimelodidae) MARTINEZ V.H.*, LEONE O.L.*, PADILLA A.M.* Y V.M. FERNANDEZ IRIARTE* RESUMEN Se describe y compara la organización histológica de la piel de dos especies de peces siluriformes: Trichomycterus spegazzinii y Heptapterus mustelinus, presencia de neuromastos superficiales y neuromastos asociados a la línea lateral. La epidermis presenta cinco tipos celulares. Las principales dife- rencias entre ambas especies se dan a nivel de la forma y número de las células clava y las células glandulares mucosas en la epidermis, la organización de la dermis y la presencia de formaciones papiliformes. INTRODUCCION La piel de los peces al igual que la de otros vertebrados provee protección contra los cambios físicos, químicos y biológicos del exterior. La es- tructura de la piel varía en las diferentes especies de peces, pero está constituida básicamente por una epidermis pluriestratificada de células epiteliales vivas en la que se pueden identificar diferentes tipos *Consejo de Investigación, Universidad Nacional de Salta, Buenos Aires 177, 4400, Salta, Argentina. ABSTRACT Itis described and compared the histological organization of the skin of two siluriform fishes: Trichomycterus spegazzinil and Heptapterus mustelinus and the presence of superficials neuromast and associated neuromast with lateral line. Epider- mis presents five cells types. Main diferences between both species ocurr at the in the form and number of clava and globett cell, and in organization and presence of papillary formation of the dermis. KEYWORDS: Siluriformes. Skin. Superficial neuromasts. Lateral line. celulares. La dermis es rica en colágeno (Hibiya 1982, Yasukate y Wales 1983, Ferguson 1989, Farias 1991, Mittal et al., 1994). En la piel de anamniotas como los peces y los anfibios se en- cuentran estructuras sensoriales: quimiorreceptores y mecanorreceptores en forma de botones gustativos y neuromastos (Guth 1994, Hong et al., 1995). Se han descripto dos tipos de neuromastos: los que se encuentran distribuidos sobre la superficie del cuer- po y aquellos asociados al sistema de la línea lateral. El número y grado de desarrollo varía de acuerdo a la especie. (Kelly y Van Netten 1991, Van Netten y Van Maarseveen 1994). En algunas especies de las distintas familias de Siluriformes se ha informado 155 de la presencia de formaciones papiliformes y neuromastos superficiales. (Miquelarena y Moly 1974, Aspelicueta 1993). En el presente trabajo se describe la organiza- ción histológica de la piel de dos especies de peces siluriformes, que presentan su piel desnuda Trichomycterus spegazzini y Heptapterus mustelinus. MATERIALES Y METODOS Cinco ejemplares de 7. spegazzinii (LS 54 - 150 mm) y cuatro ejemplares H. mustelinus (LS 64 - 120 mm) fueron colectados desde el río La Caldera, provincia de Salta, Argentina. Los peces fueron sacrificados y muestras de piel a la altura de la aleta dorsal fueron extraídas y fijadas en formol al 10%. Luego de la fijación, los tejidos fueron deshidratados en series de etanol a concentraciones ascendentes, clarificados en xilol y embebidos en parafina a 56? C. Las muestras fueron cortadas a 5um de espesor, montadas y desparafinadas en xilol e hidratadas en series de etanol descendente, coloreadas con Hematoxilina-Eosina, Tricrómica de Masson más Alcian Blue y PAS más Alcian Blue. Las prepara- ciones coloreadas fueron deshidratadas en series de etanol ascendente, clarificadas con xilol y monta- das en resina sintética. Las observaciones fueron realizadas con un microscopio Olympus (modelo BX 40) y las fotografías con una cámara Olympus (PM 20). RESULTADOS Trichomycterus spegazzinii Epidermis: En el epitelio pluriestratificado de “la epidermis se han identificado cinco tipos celula- res: células basales, células clava, células glandula- res mucosas, células granulares intercaladas y célu- las granulares de la superficie. Figuras 1 y 2. Capa de células basales: La región más profun- da de la epidermis está constituida por una capa de células pequeñas e indiferenciadas, de forma cuboidal o columnar, que se apoyan sobre la mem- brana basal. Células clava: Son células grandes de forma claviforme, ocupan la región media de la epidermis, se disponen en cuatro a cinco capas de manera intercalada, con sus prolongaciones orientadas hacia 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 la membrana basal. Los núcleos son grandes, ovala- dos y ubicados en la región más gruesa de la célula, rodeados por un espacio claro. En el citoplasma eosinófilo se observan numerosos filamentos. FIGURA 1. Organización histológica de la piel de Trichomycterus spegazzinii, en la que se observa: la epidermis (E) con los diferentes tipos celulares y el canal de la línea lateral (estrella), la dermis constituida por dos estratos: el compacto (EC) y el esponjoso (EE). H.E. 100X. FIGURA 2. Detalle de la epidermis de 7. spegazzinii, en la que se pueden identificar cinco tipos celulares: capa de células basales germinales (flechas delgadas), células clava (C), células glan- dulares (M), células granulares intercaladas (asterisco) y célu- las granulares superficiales (flecha). Tricrómica de Masson más Alcian Blue. 400X. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Células glandulares mucosas: La epidermis contiene numerosas células glandulares, de forma globosa, con núcleos alargados y periféricos, su citoplasma presenta numerosos gránulos de secre- ción. Reaccionaron positivamente a PAS y Alcian Blue. Estas células mucosas se originan en la base de la epidermis y migran aumentando de tamaño hacia la superficie, donde vuelcan sus productos de secreción. Células granulares intercaladas: Estas célu- las son pequeñas, amorfas y muy numerosas, se hallan intercaladas entre las células clava cum- pliendo probablemente función de soporte. Junto con estas células se han identificado numerosos linfocitos. Células granulares superficiales: En la región más superficial de la epidermis se encuentran célu- las epiteliales de forma cuboidea, que se dispone en capas de 2 a 5 células según se trate de la región ventral o dorsal respectivamente. Dermis: La dermis está constituida por abun- dantes fibras de colágeno, fibroblastos, vasos san- guíneos y terminaciones nerviosas. En esta especie presenta dos estratos bien diferenciados: estrato compacto y estrato esponjoso. Figura 1. Estrato compacto: Se ubica debajo de la epi- dermis a la que está firmemente adherido, está constituido por abundantes fibras de colágeno dis- puestas densamente de manera paralela a la mem- brana basal, contiene numerosos fibroblastos y se encuentra ricamente vascularizado. Emite forma- ciones papilares hacia la epidermis. Estrato esponjoso: Se encuentra por debajo del estrato compacto, presenta fibras de colágeno y reticulares dispuestas laxamente en forma irregu- lar, separadas entre sípor amplios espacios determi- nando una estructura a manera de red. En él se encuentran numerosos fibroblastos, fibrocitos, linfocitos, terminaciones nerviosas y vasos sanguí- neos. Entre ambos estratos se encuentra una capa de células pigmentarias, los melanocitos, que presen- tan forma alargada. En la piel de 7. spegazzinii se detectaron forma- ciones papiliformes, neuromastos superficiales y la organización de los neuromastos asociados a la línea lateral. Formaciones papiliformes: Son estructuras de forma cónica, que sobresalen de la superficie de la epidermis. En su organización participan compo- nentes epidérmicos y dérmicos. En -la porción epitelial se observa un aumento en el número de las células granulares superficiales, distinguiéndose de 6a10elementos celulares en la porción más elevada. En la base, el conjuntivo dérmico se proyecta en la capa epitelial formando papilas dérmicas, por donde se introduce un capilar sanguíneo. Figuras 3 y 4. Neuromastos superficiales: Están presentes en toda la superficie del cuerpo, en su estructura parti- cipan tres tipos de células: células sensoriales, célu- las de soporte y células de la pared. Las células sensoriales ocupan la parte central del neuromasto, son alargadas, presentando en su extremo apical numerosas prolongaciones cubiertas por una for- mación en cúpula. En la base se encuentran las células de soporte, son pequeñas con un núcleo esférico y central. Los dos tipos de células descriptos constituyen al neuromasto, el que está rodeado por 100X. FIGURA 4. Detalle de la formación papiliforme (P) y un neuromasto superficial (N) en cuya base se observa una terminación nervio- sa (IN) de 7. spegazzinil. Tricrómica de Masson más Alcian Blue. 400X. 157 células granulares de la superficie que forman las paredes del mismo. En la base de los neuromastos superficiales penetran papilas dérmicas con termi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 pero el número y forma de las células varían con respecto a la especie anteriormente descripta. Figu- ras 6 y 7. naciones nerviosas. Figura 4. ñ y 5 Capa de células basales: Son de forma cuboidal, de mayor tamaño, se disponen sobre la membrana basal. Línea lateral: El canal de la línea lateral se presenta como una depresión en la epidermis, cuyas paredesse hallan revestidas por las células granulares superficiales, la región más profunda del canal descansa sobre la membrana basal de la epidermis, E 6 aese nivel se ubican los neuromastos asociados a la línea lateral. En ellos se han podido diferenciar dos tipos celulares: las células sensoriales ubicadas hacia la luz del canal, son cilíndricas y emiten pequeñas prolongaciones, por debajo de ellas se encuentran las células de soporte de forma cilíndri- ca, más altas que las anteriores. Estos neuromastos se hallan inervados por terminaciones nerviosas que se proyectan a través de la dermis hacia los paquetes nerviosos ubicados entre la musculatura. Figuras 1 y 5. ; Heptapterus mustelinus Epidermis: La epidermis en esta especie es más delgada, se encontraron los mismos tipos celulares, A e q FIGURA 6. Organización histológica de la piel de Heptapterus mustelinus, en la que se observa la epidermis (E), la línea lateral (estrella) y la dermis constituida por un solo estrato, el estrato compacto (D). H.E. 100X. Ne 00: lite A FIGURA 7. Detalle a mayor aumento de la epidermis de A. mustelinus en la que se diferencian cinco tipos celulares: capa de células basales germinales (flechas delgadas), células clava (C), células glandulares mucosas (M), células granulares inter- caladas (asterisco) y células granulares superficiales (flecha). Tricrómica de Masson más Alcian Blue. 400X. FIGURA 5. Imagen a mayor aumento de la línea lateral de T. spegazzinii, en la zona más profunda se ubican neuromastos asociados a la línea lateral. H.E. 400X. 158 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Células clava: Son células de mayor tamaño, presentan una forma globosa, el núcleo es central, su citoplasma eosinófilo, no presenta filamentos evidentes. Se disponen en dos a tres capas, algunas células especialmente las más profundas presentan prolongaciones cortas que tocan la membrana basal. Células glandulares mucosas: Son muy esca- sas, sólo se encontraron en muy pocas regiones, son pequeñas y presentan las mismas características que las descriptas anteriormente. Células granulares intercaladas: Son muy numerosas, pequeñas, de forma cuboidal, su núcleo es central y se disponen de la misma manera que en la especie anterior. Células granulares superficiales: Son peque- ñas, su forma varía de cuboidal a ligeramente apla- nadas en las capas más superficiales. El núcleo es central y redondeado. Se disponen en capas de 4 a 6 células. Dermis: Sólo presenta el estrato compacto, cons- tituido por abundantes fibras de colágeno y fibro- blastos, dispuestos de manera similar a la descripta anteriormente. Figuras 6 y 7. H. mustelinus presenta dos capas de melanocitos de forma fusiforme, la primera capa se ubica entre la epidermis y la dermis y la segunda capa entre la dermis y la musculatura. En la piel de H. mustelinus no se observaron formaciones papiliformes, sólo se identificaron neu- romastos superficiales y los asociados a la línea lateral. Los que responden a las características descriptas para la especie anterior. Figuras 6, 8 y 9. FIGURA 8. Neuromasto superficial de H. mustelinus. Tricrómica de Masson más Alcian Blue. 400X. FIGURA 9. Detalle a mayor aumento del canal de la línea lateral de H. mustelinus. En la zona más profunda se pueden observar neuromastos asociados. H.E. 400X. CONCLUSIONES T. spegazzinil presenta una epidermis más grue- sa que H. mustelinus. En las dos especies se han identificado cinco tipos celulares: capa de células basales, células clava, células glandulares mucosas, células granulares intercaladas y células granulares superficiales. Encontrándose que la forma, número y tamaño de las células clava y las células glandu- lares mucosas es mayor en 7. spegazzinil. En cuanto a la organización de la dermis 7. spegazzinii presenta dos estratos bien definidos: el compacto que se ubica por debajo de la epidermis al que está firmemente unido y el esponjoso que se halla separado del anterior por una capa de melanocitos. En H. mustelinus la dermis está cons- tituida sólo por el estrato compacto y se encuentran dos capas de melanocitos, una ubicada entre la epidermis y la dermis y la segunda entre la dermis y la musculatura. En ambas especies se ha identificado la presen- cia de neuromastos superficiales. La línea lateral se presenta como una depresión en la epidermis, cuyas paredes están constituidas por células granulares superficiales, formando el epitelio del canal; en la 159 zona profunda del canal, que se apoya sobre la dermis se ubican los neuromastos asociados a la línea lateral en la que se identifican células senso- riales y células de soporte. Solo en 7. spegazzinil se han identificado formaciones papiliformes, las que se presentaron como estructuras cónicas y en su organización participan elementos epidérmicos y dérmicos. BIBLIOGRAFIA Aspelicueta, M. 1993. Neuromastos superficiales. Neotrópica 39 (101-102 ): 101-102. Dos Santos, H.S.L. 1991. Histología de Peixes . Funep. 77 pp. Fergunson, H.W. 1989. Systemic Pathology of Fish. lowa State University Press Ames. 263 pp. Guth, P.S., C.D. Fermín, M. Pantoja, R. Edwards y C. Norris 1994. Hairs cells of diferents shapes and their placement along the forg cresta ampullaris. Hearing Research. 73: 109-115. 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Hibiya, T. 1982. An Atlas of Fish Histology. Normal and Pathological Features. Kodansha L.T.D. 147 pp. Hong, C., H. HI Oiag y H. Heatwole. 1995. Ampullary organs, pit organs and neuromasts of the chinense grat salamander, Andrias davidianus. Journal of Morphology. 226: 149-157. Kelly, J. P. y S. Van Netten. 1991. Topography and mechanics of the cupula in the fish lateral line I. Variations of cupular structure and composition in three dimensions. Journal of Morphology. 207: 23-36. Miquelarena, A. M. y M. C. Moly. 1974. Formaciones papiliformes en Pygidae argentinos. (Pisces, Siluformes ). Neotrópical. Vol. 20 (63 ) 1-XII : 159-163. Mittal, A. K., T. Ueada, O. Fujimori y K. Yamada. 1994. Histochemical analysis of glycoproteins in the unicellular glands in the epidermis of the indian freshwater fish. Mastacenbelus pancalus (Hamilton). Histochemical Journal. 26: 666-667. Van Netten, S. M. y J. T. P. van Maarseveen. 1994. 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El análisis citogenético se efectuó a través de técnicas de tinción convencional y diferencial, en forma secuencial (Giemsa- Bandeo C). En A. brasiliana se observó un número diploide 2n=74. C. pusillus presentó un 2n=68 siendo el menor número diploide encontrado en este estudio. C. parvulus presentó un 2n=72; y en C. rufus se observó un 2n=78 cromosomas. Las especies analizadas muestran una falta casi total de heterocromatina, destacándose solamente el cromosoma W y algunos microcromosomas. INTRODUCCION Existen pocos datos bibliográficos acerca de la evolución de este grupo de aves. Se puede mencio- nar el hallazgo en Laguna Franca (Brasil) de restos de Hydropsalis y Nyctidromus pertenecientes al Pleistoceno (hace 20.000 años). Se destaca, particu- Depto. de Genética, F.C.E.O.y N., UNaM Félix de Azara 1552-6* piso-(3300) Posadas Mnes. Argentina e-mail: genaves(wfceqyn.unam.edu.ar ABSTRACT Birds belonging to the family Caprimulgidae, commonly named nightjar, constitute a cytogenetically unkown group. In the present study have been analyzed the species Hydropsalis brasiliana, Chordeiles pusillus, Caprimulgus parvulus, and Caprimulgus rufus, from the south of the province of Misiones, Argentine. Material used in this study was obtained by direct boned marrow cultures and direct embrionary cultures. Cytogenetic analysis was made by means of conventional and C bandings techniques. In A. brasiliana was observed a diploid number of 2n=74 chromosomes. C. pusillus has a 2n=68 chromosomes, which is the lower number found in this study. C. parvulus has 2n=72 chromosomes and C.rufus has a 2n=78 chromosomes. All the species analyzed have in common an almost total absence of heterochromatin, only the W chromosome and some of the microchromosomes are C-banding (+). KEYWORDS: Cytogenetics. Birds. Caprimulgidae larmente, la región neotropical por una gran presen- cia de especies de Caprimulgiformes, lo que sugiere que estas aves se originaron en esta región de la tierra (Sick, 1984). Los miembros de la familia Caprimulgidae son aves nocturnas, cosmopolitas, siendo conocidos generalmente como “atajacaminos” o “dormilones”. La denominación de “Caprimulgus” proviene de una creencia europea de que estas aves, de boca muy amplia, maman la leche de las cabras; siendo una característica importante de los integrantes de este orden, la transformación del pico en una boca 161 muy larga, que puede extenderse tanto lateral como verticalmente (Sick,1984). El plumaje mimético aproxima a varias especies enel colorido y diseño, dificultándose su identifica- ción. Más comunes son las manchas blancas en el ala o en la cola y tambiÉn una mancha gular que tiene frecuentemente forma de V con el ángulo apuntando hacia el frente. Estas manchas blancas están más desarrolladas en los machos, ya que son importantes durante el cortejo, siendo exhibidas du- rante el vuelo o deliberadamente en rápido abrir y cerrar de las alas cuando el ave se encuentra posada. Se conocen escasos datos citogenéticos para es- tas aves, y solamente se relacionan en la bibliografía los trabajos en Caprimulgus aegyptius arenicolor (Bulatova et al., 1971) 2n=70; Podargus strigoides (Belterman € De Boer, 1984) 2n=78 y Nyctidromus albicollis (Lucca $: Waldrigues, 1986) 2n=78. Los objetivos del presente trabajo fueron carac- terizar cromosómicamente y obtener patrones de bandeo C en las especies Hydropsalis brasiliana, Chordeiles pusillus, Caprimulgus parvulus y Caprimulgus rufus, de la provincia de Misiones, Argentina. MATERIALES Y METODOS Los ejemplares fueron capturados desde el cre- púsculo hasta entrada la noche, periódo donde pre- TABLA 1. Detalle de ejemplares analizados. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 sentan mayor actividad, principalmente por dos métodos: el primero de ellos fue utilizando redes de niebla colocadas a orillas de un camino; el segundo consistió en recorrer los caminos con un vehlculo provisto de un reflector, el que fue utilizado para localizar y encandilar a las aves, luego se procedió al acercamiento y a la posterior captura con una red del tipo de las utilizadas para cazar mariposas, más larga y con un aro de un diámetro de 50 cm. aproximadamente. En la Tabla 1 se muestran los ejemplares analiza- dos por especie, sexo, lugar de muestreo, resultados obtenidos en los cultivos y número de catálogo que poseen en la colección Félix de Azara. La identifica- ción taxonómica de los especímenes ha sido realiza- da por el Profesor Julio Contreras (PROBAS - CONICET. c.c. 126, CP 3400, Corrientes, Argenti- na). La obtención de metafases se realizó utilizando la técnica de cultivo directo de médula ósea desarro- llada en nuestro laboratorio (Garnero, 1996) y para el procesamiento de los huevos embrionados se utilizó la técnica de De Boer et al.(1984). La heterocromatina constitutiva se evidenció aplicán- dose la metodología descrita por Sumner (1972) con modificaciones. Los cariotipos fueron ordenados de acuerdo con la clasificación de Levan et al. (1964), modificada por Guerra (1988). EJEMPLAR ORIGEN SEXO CULTIVO NICIE-ASS3S M H H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + + CE 009853 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + + CE 010300 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + + CE 010655 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + =- CE 001179 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + - CE 01180 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + - es H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + = CE 011181 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + = CE 011305 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + - CE 011307 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + = ES H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + - CE 011668 H. brasiliana Campo San Juan (Sta. Ana) + = só H. brasiliana San Isidro (Posadas) + + Ed C. pusillus Campo San Juan (Sta. Ana) + + e C. pusillus* Campo San Juan (Sta. Ana) + + uba C. parvulus San Isidro (Posadas) + + CE 011584 C. parvulus San Isidro (Posadas) + + CE 011563 C. rufus Campo San Juan (Sta. Ana) + + CE 011178 *Huevo embrionado. **N? en trámite. ***Colección Félix de Azara 162 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 RESULTADOS En el presente estudio se describe por primera vez, el complemento cromosómico de las especies Hydropsalis brasiliana, Chordeiles pusillus, Caprimulgus parvulus y Caprimulgus rufus. Análisis del cariotipo de Hydropsalis brasiliana Los resultados obtenidos para esta especie reve- lan un 2n=74 (Fig.1) El primer par está constituido por cromosomas telocéntricos grandes, el 2? par está formado por cromosomas acrocéntricos que | o | A . +. ».. 2 w + e - y | ..P ; 4 * ZW FiGURA 1: Metafase y cariotipo parcial de un ejemplar de hembra de A. brasiliana. 163 presentan una tamaño apenas inferior al primero, - los integrantes del tercer par son también telocéntricos pero con un tamaño mediano, los pares 4? y 5% son acrocéntricos medianos, el 6* y 7* son submetacéntricos de tamaño pequeño, cromosomas metacéntricos constituyen el 8” par, el 9” está formado por cromosomas submetacéntricos, el 10” par es metacéntrico, los restantes pares son Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 telocéntricos. El cromosoma Z es acrocéntrico con un tamaño equivalente al 4* par y el W es metacén- trico y uno de los menores macrocromosomas. Las regiones de heterocromatina constitutiva se obser- varon muy palidamente tanto en macro como en microcromosomas, com excepción del cromosoma W, el que se mostró heterocromático en toda su longitud. =>. Koa A . o LN 10 | FIGURA 2. Metafase y cariotipo parcial de un ejemplar hembra de C. pusillus.. 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Análisis del cariotipo de Chordeiles pusillus Los estudios realizados en el presente trabajo arrojaron para esta especie un 2n=68 cromosomas (Fig. 2) El primer par está representado por cromosomas acrocéntricos grandes, los siguientes son telocéntricos grandes y medianos respectiva- A S 4 An “e. + ES - % mente, el 4% par es submetacéntrico, el 5? y 6? son telocéntricos, todos medianos, el 7* par está consti- tuido por cromosomas acrocéntricos pequeños, el 8” es metacéntrico, el 9% par acrocéntrico, el 10* telocéntrico. El cromosoma Z es submetacéntrico de tamaño semejante al 4* par, el cromosoma W es telocéntrico y se corresponde en tamaño al 10* par. FIGURA 3. A y B. Análisis secuencial Giemsa-Banda C de un ejemplar hembra de C. pusillus. Las flechas indican al par sexual. 165 La Fig. 3 (A y B) muestra el análisis secuencial Giemsa-Banda C en un ejemplar hembra. En gene- ral, los cromosomas reaccionaron negativamente al tratamiento salino con excepción de algunos microcromosomas y el par sexual, que presenta al W totalmente heterocromático y al Z con una leve marcación en los telómeros del brazo largo. Análisis del cariotipo de Caprimulgus parvulus El estudio de esta especie reveló un 2n=72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 cromosomas. Con los diez pares de macrocromoso- mas metacéntricos y submetacéntricos de tamaños grandes, medianos y pequeños, lo que constituye una gran diferencia con respecto a las especies analizadas, en particular C. rufus. El cromosoma Z es submetacéntrico equivalen- te al 5* par y el W equivalente al 10? par, siendo el único cromosoma telocéntrico claramente identifi- cable. La Fig. 4 muestra el cariotipo de una hembra de C. parvulus. NN de + z | Y nn * | e, ee > | és Ñ Pr oe | 166 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 EnlaFig.5 A y Bseobservael análisis secuencial Giemsa-Banda C en un ejemplar hembra. Se desta- can el cromosoma W, totalmente heterocromático, y la ausencia de marcaciones en los demás cromosomas del complemento, con excepción del par 7 que evidencia una tenue marcación en la región centromérica. Análisis del cariotipo de Caprimulgus rufus Los resultados obtenidos para esta especie, re- velaron que la misma posee un 2n=78 (Fig.6). El 1* y 2” par son acrocéntricos de tamaño grande, el 32 par está constituido por cromosomas telocéntricos de gran tamaño, los pares 4%, 5%, 6* y 7* están forma- o ma, w FIGURA 5. A y B Análisis secuencial Giemsa-Banda C de un ejemplar hembra de C. parvulus. Las flechas indican al par sexual y a los cromosomas del par 7. 167 dos por cromosomas acrocéntricos medianos, el 8* por cromosomas metacéntricos medianos y el 9 y 10% por cromosomas acrocéntricos pequeños. El par sexual lo constituyen cromosomas metacéntricos, equivalentes al 4% par el Z, y al 8? par el W. El análisis del bandeo C, no mostró diferen- cias significativas con respecto al observado en C. parvulus. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 DISCUSION Las especies estudiadas muestran en líneas generales cariotipos con un predominio de cromosomas acrocéntricos y telocéntricos en los pares mayores, mientras que en los pares de menor tamaño se observan cromosomas acrocéntricos y metacéntricos, destacándose la morfología y E a? e » W AS : x l, | LL “th . | "e o Xx pas > | a | LO FIGURA 6. Metafase y cariotipo parcial de un ejemplar hembra de C. rufus 168 Bol. Soc. Bicl. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 metacéntrica del 8? par en las cuatro especies ana- lizadas, mostrando asi un alto grado de conserva- ción a lo largo del proceso evolutivo ocurrido en este grupo de aves. C. parvulus no se ajusta a estas características ya que presenta los diez pares de macrocromoso- mas metacéntricos o submetacéntricos, que pueden sugerir una mayor frecuencia de rearreglos como inversiones pericéntricas o fusiones céntricas, o una línea evolutiva diferente para esta especie. El géne- ro Caprimulgus es uno de los que presenta el mayor número de integrantes en la familia, por lo que el análisis de las especies restantes podrá corroborar o no estas hipótesis. Una condición común observada en las aves de este grupo, es la ausencia de heterocromatina cons- titutiva en la gran mayoría de los cromosomas del complemento, resultando prácticamente imposi- ble obtener preparaciones con marcaciones níti- das. Se verifica asimismo una marcada variabilidad del número cromosómico en las especies estudia- das. Así, el análisis de nuevas especies permitirá interpretar las estrategias evolutivas que a nivel cromosómico desarrollaron los miembros de este grupo particular de aves. BIBLIOGRAFIA Belterman, R.H.R € L.E.M., De Boer. 1984. A karyological study of 55 species of birds, including karyotypes of 39 species new to cytology. Genetica, 65: 39-82. Bulatova, N.S.H.; E.N., Panov y S.I. Radjabli. 1987. Tomado de Avocetta, 11: 131. De Boer, L.E.M. 1984. New develoments in vertebrate citotaxonomy. VIII. A current list of references on avian karyology, Genetica, 65: 3-37. Garnero, A. del V. 1996. Citogenética de Tinámidos de la Provincia de Misiones. Tesis de Licenciatura, UnaM, Posa- das Mnes. 64 pp. Guerra, M. 1988. Introducáo á citogenética general. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, 142 pp. Levan, A.; K. Fredga € A. Sandberg. 1964. Nomenclature for centromeric position on chromosomes. 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Tomo 69, pp. 171-174, 1998 ABUNDANCIA Y PROPORCION SEXUAL EN EL VAMPIRO COMUN DESMODUS ROTUNDUS (CHIROPTERA, PHYLLOSTOMATIDAB): ¿UN PROBLEMA DE MUESTREO? Abundance and sex ratio data in common vampire bat Desmodus rotundus (Chiroptera, Phyllostomatidae): a sampling problem? HECTOR ALEJANDRO NUÑEZ* Y MARTA LEONOR DE VIANA* RESUMEN Las poblaciones de! vampiro común Desmodus rotundus, se presentan segregadas en una colonia de cría (hembras, sus crías y unos pocos machos), y colonias satélites (el resto de los machos de la población). Los datos de abundancia y especial- mente de proporción sexual encontrados en la bibliografía, muestran discrepancias. Con el objeto de analizar estas diferen- cias, se realizó un estudio sobre una población de vampiro común que ocupaba una cueva natural en la Provincia de Salta (Argentina). El muestreo abarcó desde agosto de 1993 a enero de 1995, capturando los individuos mediante una red de niebla ubicada en la entrada de la cueva. La abundancia se estimó a partir del método de Schumacher-Eschmeyer. obteniendo un valor de 121 individuos (104 a 146; 95% de confianza). La proporción sexual se estimó a partir del total de capturados y total de marcados, sin registrar diferencias significativas (X= 4,56 y 0,16; P= 0,95 y 0,68 respectivamente). En función del análisis, se desprende que las diferencias en abundancia y proporción sexual entre los autores considerados, serían conse- cuencia de los distintos métodos de muestreo en relación a la segregación de las poblaciones del vampiro común en diferen- tes colonias. INTRODUCCION El vampiro común Desmodus rotundus, presen- ta una marcada jerarquía social que se manifiesta en la forma en que las colonias utilizan los refugios. *Cátedra de Ecología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Buenos Aires 177, 4400 Salta, Argentina. ABSTRACT The common vampire bat (Desmodus rotundus) populations are frequently segregated in nursing (females, theirs pups and few males), and satellite colonies (only males). The abundance and sex ratio data, show disagreement in the bibliography. The present study was carried out with a vampire bat population that inhabits a natural cave at Salta Province (Argentina) in order to compare the discrepancies. The population was sampled (from August 1993 through January 1995) with a mist net that covered the cave entrance. The estimated abundance (Schumacher- Eschmeyer method), was 121 individuals (104 to 146; 95% of confidence interval). Sex ratio for both, total captures and total marked individuals, was not different from 1:1 (X?= 4,56 and 0,16; P= 0,95 and 0,68, respectively). The comparison of data from different sources suggest that the disagreement, could be the result of different sampling methods in relation to vampire bat's segregation behaviour in colonies. KEYWORDS: Vampire bat. Desmodus rotundus. Abundance. Sex ratio. Sampling. Las poblaciones, frecuentemente se segregan en una colonia principal con una o más colonias saté- lites próximas. La colonia principal o de cría, está integrada por un macho dominante, algunos ma- chos jóvenes y las hembras; mientras las colonias satélites son exclusivas de machos (Crespo et al., 1961; Lord 1976, 1988; Wilkinson 1985). De acuerdo a Mares et al. (1989) el número de vampiros en un refugio puede llegar hasta 300; sin 171 embargo Young (1971), trabajando en Costa Rica con refugios en huecos de árboles, encontró que las colonias suelen ser pequeñas, con un rango entre 20 y 100 individuos de ambos sexos. En cuanto a la proporción sexual, Langguth « Achaval (1972), en una localidad del Uruguay, encontraron un 73% de hembras en la colonia estu- diada. Crespo et al (1961), encontraron un mayor porcentaje de hembras (68%, 78% y 75%) entre los adultos de tres colonias en la Provincia de Córdoba (Argentina). Por su parte Turner (1975), en Costa Rica, registró diferencia significativa en una de las tres subpoblaciones con las que trabajó. En contra- posición Wilkinson (1985), también en Costa Rica, no encontró diferencia significativa en la propor- ción sexual. Si bien la falta de coincidencia entre los distin- tos autores puede resultar de variaciones locales en las características poblacionales de una especie de amplia distribución (desde el centro de Méjico hasta los 33? de latitud sur) (McNab 1973, Barquez et al., 1993), es importante tener en cuenta el efecto de la disponibilidad y tipos de refugios en relación al muestreo. En especial, al hacer referencia al tamaño poblacional y a la proporción sexual, se debe considerar la particular organización social de los vampiros, ya que en la mayoría de los casos se tiene acceso a una o unas pocas colonias, por lo que el valor obtenido no siempre es una estimación de la población y debe tomarse con reservas. MATERIALES Y METODOS Area de Estudio Se trabajó con una colonia de vampiros que ocupaban un refugio en Finca Las Animas, Depar- tamento de Chicoana (1270 msnm, 25%07'S; 65%29' W), a 50 kilómetros de la ciudad de Salta, Argenti- na. El refugio es una cueva natural cuyas dimensio- nes y forma interna no pudieron ser registradas, ya que hacia el interior se reduce en forma de embudo, impidiendo el acceso de personas. Fitogeográficamente, la zona de estudio corres- ponde a la provincia de las Yungas, distrito de las Selvas Montanas (Cabrera 1976). El clima de la región es cálido y húmedo, con precipitaciones principalmente estivales y heladas durante el in- vierno. Debido al relieve montañoso, se generan microclimas en las quebradas donde la humedad es mayor y la temperatura más baja. 172 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 En toda el área, se realiza la cría de ganado vacuno en forma extensiva y es frecuente la presen- cia de ganado equino y mular en relación a los puestos. Muestreo El período de estudio, abarcó desde agosto de 1993 hasta enero de 1995. Los individuos fueron capturados con una red de niebla (2 m x 6 m; malla de 38 mm), ubicada en la entrada de la cueva, cubriendo la totalidad de la misma. En cada muestreo, la red funcionó desde las 19:00 hs hasta las 07:00 hs del día siguiente. Los individuos capturados fueron sexados, marcados en el antebrazo con anillos me- tálicos numerados (1242- 6, National Band « Tag Co. Newport, KY, USA) y posteriormente libera- dos. En los dos últimos muestreos (dos noches en noviembre de 1994 y cinco noches en enero de 1995), los individuos capturados fueron sacrifica- dos y fijados en formol al 10%. El número de individuos en la colonia se estimó por el método de Schumacher-Eschmeyer, que con- siste en una modificación del método de capturas múltiples de Schnabel para poblaciones cerradas (Krebs 1989, 1991). El supuesto de igual capturabi- lidad se probó a partir de las frecuencias observadas de individuos capturados una, dos, ... x veces, según el número de muestreos. La proporción sexual se calculó usando los datos del total de individuos capturados y total de individuos marcados al final del muestreo. En am- bos casos se probó la significación de los resultados con la prueba de Chi cuadrado. RESULTADOS Durante el período de estudio, el número total de capturas registradas fue de 196, correspondiendo a 111 individuos distintos (la diferencia corresponde a recapturas). La prueba de igual capturabilidad mostró que las frecuencias observadas y esperadas del número de individuos capturados x veces, no difiere significativamente (A?= 1,912; P =0,86). El tamaño estimado de la población es de 121 indivi- duos (104 a 146 individuos con un límite de con- fianza del 95%). La proporción sexual no se desvía significativamente del valor esperado en ninguno de los dos casos considerados (tabla 1). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 1. Proporción sexual de la población estudiada para el total de individuos marcados y el total de capturados al finalizar el muestreo. Proporción de Hembras N” Individuos x P Total de marcados 50,45 111 4,56 0,95 Total de capturados 52,56 196 0,16 0,68 DISCUSION presentaba el ganado, estimando un máximo de 176 individuos. Young (1971), también en Costa Rica, Abundancia registró 94 y 105 individuos en dos refugios en Para la colonia en estudio, el valor de abundan- cia obtenido, subestima el tamaño de la población total ya que, debido al método empleado, fue posi- ble capturar sólo aquellos individuos capaces de volar, quedando la porción no voladora de la pobla- ción (crías muy jóvenes) sin ser considerada. En consecuencia, el número total de individuos sería mayor al estimado. Valores similares fueron obtenidos por otros autores empleando métodos de estimación diferen- tes. Turner (1975) en Costa Rica, aplicó un método indirecto basado en el número de mordeduras que huecos de árboles, a partir de un conteo directo. Langguth £ Achaval (1972), recolectaron 105 individuos luego de extraer una colonia que ocupa- ba las ruinas de una usina en Uruguay; sinembargo, dado que el 73% eran hembras, es probable una subestimación del tamaño poblacional. Algo simi- lar ocurre con los resultados de Crespo et al. (1961), quienes trabajaron con tres refugios en la provincia de Córdoba (Argentina), registrando una baja abun- dancia (9, 24 y 44 individuos) y, en todos los casos, una proporción de hembras mucho mayor a la de machos (tabla IT). TABLA II. Comparación de resultados y metodologías de diversos autores. N? Individuos Prop. Sexual Estimación Refugio Lugar Referencias 94/115 más hembras conteo directo huecos de árboles Costa Rica Young (1971) 176 1:1 abund. relativa == Costa Rica Turner (1975) =- iisil captura en red huecos de árboles Costa Rica Wilkinson (1985) 105 más hembras conteo directo refugio artificial Uruguay Languth € Achaval (1972) 9/24/44 más hembras conteo directo refugio artificial Argentina Crespo (1961) (Cordoba) 121 (104-146) 1:1 capturas múltiples cueva natural Argentina (Salta) Núñez 4: de Viana (1998) Enlíneas generales, los resultados sugieren cierta regularidad en el tamaño de la población a pesar de las diferentes metodologías empleadas y de la va- riación latitudinal de las poblaciones estudiadas. En este sentido, sería importante diseñar estudios sobre los posibles factores limitantes del tamaño pobla- cional. Proporción Sexual Crespo ef al. (1961) y Langguth £ Achaval (1972) encontraron una proporción sexual desviada hacia las hembras. Por su parte, Wilkinson (1985) no registró diferencias significativas, mientras que Turner (1975), registró diferencias sólo en una de las tres subpoblaciones con las que trabajó. La variabilidad de estos resultados puede estar relacio- nada con la estructura de las colonias y la metodo- logía de muestreo utilizada. Debido al comporta- miento de segregación de la población en distintas colonias, los datos provenientes de refugios ocupa- dos por colonias de cría, estarían sesgadas en favor de las hembras (Gaisler 1979). Crespo et al. (1961) y Langguth 4 Achaval (1972) muestrearon refugios puntuales y es posible 173 que registraran las colonias de cría. Turner (1975), ubicó redes de niebla sobre el terreno en las proxi- midades de las colonias, con lo que habría captura- do una muestra representativa de la población en la mayoría de los casos. Finalmente, Wilkinson (1985), realizó un rastreo sistemático de los árboles huecos del sitio de estudio, registrando las colonias presen- tes, por lo que puede ser considerado un muestreo de la población total (tabla II). Los resultados de este trabajo, muestran una proporción sexual de 1: 1 y un tamaño poblacional relativamente grande a pesar que las muestras se tomaron de un único refugio. Es posible que la segregación de sexos esté afectada por la disponibi- lidad de refugios en el ambiente (Turner 1975) o por el tamaño de los mismos. En la zona de estudio, los árboles no presentan un diámetro importante como para ser ocupados por una colonia, mientras que las cuevas naturales podrían presentar un tamaño y compartimentalización (diferentes cámaras), ade- cuados para albergar las distintas colonias en su interior. CONCLUSIONES — El tamaño de la población estudiada coincide con los resultados de otros autores, lo que sugiere un límite al tamaño poblacional a pesar de la ampli- tud latitudinal de las fuentes de datos. —La proporción sexual de los adultos en la pobla- ción estudiada es de 1:1,lo que estaría relacionado con el tamaño y tipo de refugio. —La segregación de la población en colonias, en relación al tipo de refugio y metodología de muestreo, sería una importante fuente de discre- pancia en los resultados de abundancia y propor- ción sexual de los distintos autores. 174 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 BIBLIOGRAFIA Barquez, R.M., N.P. Giannini € M. A. Mares. 1993. Guide to the bats of Argentina. Oklahoma Museum of Natural History Press. 119 págs. Cabrera, A. L. 1976. Regiones fitogeográficas argentinas. En- ciclopedia Arg. Agric. Jard., 1. Ed. ACME. Bs. As., 85 págs. Crespo, J.A., Vanella, J.M., Blood, B.D. £ J.M. de Carlo. 1961. 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GRANADO-LORENCIO* RESUMEN Nuestro trabajo revisa los resultados obtenidos desde 1987 a1992 sobre la ictiofauna del río Guadalete (SW España), donde se relacionan las características particulares de los estilos de vida que presentan las especies de peces con los factores ambientales (características físico-químicas del medio y la disponibilidad de alimento). El Guadalete se caracteriza por ser un río de régimen mediterráneo y su ictiofauna está compuesta solamente por tres especies de ciprínidos: Barbus sclateri (76%), Chondrostoma polylepis willkommi (17%) y Leuciscus pyrenaicus (1%). Las tres especies presentan la misma estrategia de vida caracterizada por: esperanza de vida corta, tasa de crecimiento elevada, temprana edad de maduración sexual, pequeña longi- tud en la maduración y primera puesta, alta inversión reproductora, elevada fecundidad y hábitos alimentarios generalistas. A pesar de presentar la misma estrategia, se detec- tan diferencias entre ellas debido a que desarrollan tácticas diferentes. INTRODUCCION Un ambiente estable puede permitir la existen- cia de comunidades con una complejidad relativa y un delicado equilibrio, mientras que un ambiente inestable es probable que presente asociaciones con *Estación de Ecología Acuática Príncipe Alberto Ide Móna- co. Isla de la Cartuja (Pabellón de Mónaco). Sevilla. España. ABSTRACT The paperreviews the relationships between the life-history strategies and habitat characteristics (physic-chemical varia- bles of the environment and resource availability) of three cyprinid species inhabiting a fluctuating stream (Guadalete, Southern Spain) since 1987 to 1992. The Guadalete River has a Mediterranean regimen and a fish assemblage composed exclusively by Barbus sclateri (76%), Chondrostoma polylepis willkommi (17%) and Leuciscus pyrenaicus (7%). The life strategy of these three fish species is characterised by: short life span, high growth rate, early age at maturity, small length at maturity and first breeding, high reproductive investment, high fecundity and generalist feeding habits. Nevertheless, in spite of showing the same strategy, differences have been detected among them due to having developed different tactics. z KEYWORDS: Life strategies and tactics. Fluctuating stream. Cyprinid. una estructura mucho más simple, pero a su vez, que sea mucho más resistente (Bruton, 1989). Debido a esto, existen dos estilos de vida alternativos extre- mos en la naturaleza, uno apropiado para ambientes marginales, los cuales están sujetos a perturbacio- nes impredecibles y otros para ambientes más esta- bles, donde los seres vivos parecen llegar a algún tipo de equilibrio con el ambiente. Los primeros están típicamente compuestos por especies oportu- nistas o altriciales y los segundos por especies en equilibrio o precociales. Entre estos dos extremos de vida en la naturaleza existe una amplia grada- 175 ción (Wootton, 1982, 1984; Balon, 1989a y b). Estos estilos de vida representan las diferentes respuestas dadas por las especies para las diferentes preguntas (presiones u oportunidades) hechas por el ambiente (Bruton, 1989). Los sistemas fluviales de las regiones templa- das, son ambientes altamente inestables para la vida acuática, debido a las extremas y a veces imprede- cibles fluctuaciones de su hidrología (Denslow, 1985). Dichas circunstancias llegan a ser límites en los ríos de régimen mediterráneo, en el que alternan períodos de avenidas con períodos en los que la ausencia de lluvias, junto con las elevadas tempera- turas, originan notables descensos de caudal, con formaciones de rosarios de charcas prácticamente aisladas del cauce principal, oincluso la desecación completa del mismo. Las especies que vivan en estos sistemas tienen que desarrollar forzosamente estrategias de vida que minimicen la acción de los factores negativos permitiéndoles su supervivencia (Balon, 1983; Bye, 1984; Cambray y Bruton, 1984; Bruton, 1989; Wootton, 1990). Entender el funcio- namiento y la coexistencia de las poblaciones de peces dentro de ecosistemas fluctuantes necesita ser considerado bajo una visión holística. Dentro del grupo de los vertebrados, los peces, en virtud de su enorme plasticidad fenotípica y flexibilidad epigenética, son ideales para el estudio de los mecanismos de estilos de vida alternativos (Power etal., 1988; Resh et al., 1988). La ictiofauna del Río Guadalete nos ofrece un ejemplo bastante peculiar para ser estudiado. Por un lado, presenta una ictiocenosis con un alto grado de endemismo y una diversidad muy baja (barbo, Barbus sclateri Giinther, 1868, boga, Chondrostoma polylepis willkommi Steindachner, 1866 y cachuelo, Leuciscus pyrenaicus Giúnther, 1862), y por otro, estas espe- cies han tenido que evolucionar en el seno de un ambiente que si no es impredecible, al menos, es altamente fluctuante. El río Guadalete, situado al Sur de la Península Ibérica, se caracteriza por su régimen térmico y las grandes fluctuaciones estacionales de caudal y dis- ponibilidad del alimento. La temperatura media anual oscila entre los 10 *C y 25 *C. Durante la estación de lluvias (Noviembre-Enero) se incrementa mucho el caudal (la Sierra de Grazalema registra 2200 1/m? convirtiéndose en el lugar más lluvioso de la Península Ibérica), mientras que du- rante la estación de verano, apenas se registran lluvias que unido alas altas temperaturas, desembo- can en una larga sequía (M.O.P., 1964). El tramo alto del río Guadalete presenta una vegetación de 176 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 orilla bien conservada, las especies más abundantes son Myrtus communis, Nerium oleander y Typha dominguensis. Las algas del perifiton están com- puestas por asociaciones de Cladophoretum glomeratae (Margalef, 1983), y las especies de macroinvertebrados indican una buena calidad del agua (Gallardo, 1991, 1993; Prenda, 1993). MATERIAL Y METODO El Río Guadalete (167 km. de longitud, 3677 km? de cuenca, 1020 m.s.n.m. y 0.61% de pendien- te), presenta en su curso medio dos embalses: Bornos y Arcos. El área de estudio comprende desde el nacimiento (Sierra de Grazalema) hasta el embalse de Bornos, estableciéndose seis estaciones a lo largo del cauce (Fig. 1). Los muestreos se realizaron mensualmente des- de septiembre de 1987 hasta agosto de 1989 en las seis estaciones de muestreo seleccionadas, y luego más tarde a partir de diciembre de 1990 hasta diciembre de 1992 (bimensualmente) sólo las tres primeras estaciones. En cada estación de muestreo, se realizaron una serie de medidas ¿n situ (anchura, profundidad, velocidad, temperatura, Oxígeno, conductividad y pH) y fueron recogidas muestras de agua para el análisis de diferentes parámetros (DQO, materia en suspensión, dureza, nutrientes) con el fin de caracterizar cada una de las estaciones. Las principales características físico-químicas se presentan en las Tablas 1 y 2. Los peces fueron capturados mediante pesca eléctrica (220V, 0.6 - 1 A y 1200 W). Cada indivi- duo fue medido (longitud total, mm), pesado (g). El 90% de las capturas fueron retornadas al río. Una muestra representativa de cada talla y estación de muestreo fue seleccionada y transportada al labora- torio. La edad de cada individuo fue determinada examinando las escamas y/u opérculo bajo lupa binocular y por el método de Petersen (Bagenal y Tesch, 1978). Para el crecimiento estacional se utilizó en cada clase de edad la longitud total modal en cada uno de los meses de estudio. Se utilizó el factor de condición de Fulton (Bagenal y Tesch, 1978) cuya expresión es: 1.C.= (W / Lé')* 10? y el factor de nutrición I.N.= (Wevis / Lt*)* 10?, donde W es el peso total (g), Wevis es el peso eviscerado (g) y Lt es la longitud total (cm), como índices indirectos de crecimiento. Se examinó la propor- ción de sexos (sex-ratio), se observó la edad a la primera maduración (50% de los individuos tienen las gónadas maduras, Bagenal, 1978); el ciclo Bol. Soc. Biel. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 LS Guadalporcún VW Zahara-El Gastor S-2 . Bocaleones ( Majaceite OS, Pr FiGURA 1. Localización del Río Guadalete y estaciones de muestreo (36%45'N y 5%23"W, 3652'N y 5%40”W). reproductivo se analizó mediante el índice gonadosomático, cuya expresión es: 1.G.S.=(Wgnd /W)* 100, donde Wegnd es el peso de la gónada (g) y W es el peso total (2). Para el estudio de la fecundidad absoluta se contabilizaron los óvulos por gónada, y relativizándola al peso total de la hembra se obtiene la fecundidad relativa (Marte y Lacanilao, 1986). La alimentación fue analizada por el método de frecuencia, porcentaje de abun- dancia y contenido energético. La inversión energé- tica somática y reproductora, así como el contenido energético de la dieta, se analizó mediante una bomba calorimétrica no adiabática (Parr modelo 1300) previamente liofilizadas (Virtis modelo FM- 5 SL) las muestras (Encina, 1991). RESULTADOS La ictiofauna del río Guadalete está formada por especies pertenecientes exclusivamente a la familia Cyprinidae, y está compuesta por un 76% de barbo, un 17% de boga y un 7% de cachuelo. Representan- do la frecuencia de longitud total de los individuos capturados para cada especie a lo largo del río (Fig. 2), se detecta que la mayor parte de la población de barbos oscilan sus longitudes entre 100 mm y los 230 mm, no superando casi nunca los 300 mm, individuos mayores a estas longitudes sólo se cap- turan en los embalses. Para la boga las longitudes más frecuentes encontradas en el río son hasta los 170 mm, individuos superiores a los 200 mm, sólo se pescan en los embalses. En cuanto al cachuelo, por regla general no sobrepasan los 140 mm, siendo capturados únicamente en el río. Sin embargo, en las tres especies se detecta un dominio para ciertas longitudes que se corresponde con ciertas edades. En la figura 3 se presenta el patrón de crecimien- to estacional general para las tres especies del río, observándose un rápido crecimiento desde finales de la primavera hasta bien entrado el otoño, viéndo- se detenido durante el invierno y principios de primavera, presentando un crecimiento de 5 Ó 6 meses. Observando la evolución anual del índice de condición para cada especie (Fig. 4) independiente- mente de la clase de edad y zona muestreada, presenta un leve incremento durante el otoño, se- guido de una ralentización en la época invernal y un rápido incremento durante la primavera, culminan- do durante la época reproductora. Durante la época post-reproductora se registra un descenso, alcan- zando el mínimo durante el estiaje. Por regla gene- ral, el descenso post-reproductor está más acusado en hembras que en machos. Esta misma dinámica es 177 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 1. Tamaño de muestra (N), media (X), varianza (Vz), desviación estándar (SD), mínimo (Mín) y máximo (Máx) para las características físicas analizadas en las diferentes estaciones de muestreo. A= Anchura; Pf= Profundidad; Vol= Volumen; S= Area; Poza= Porcentaje de poza en la estación de muestreo; V= Velocidad; T*= Temperatura. A (m) Pf (cm) Vol (m?) S (m?) POZA (%) V(cm/s) IHES) S-1 N 24 24 24 24 24 24 24 x 6.36 20.42 194.16 736.94 29.60 38.23 14.0 Vz 5.52 111.28 7141.22 28128.70 340.83 9366.03 26.8 SD 2.35 10.54 84.50 167.71 18.46 30.59 De2 Mín 0 0 82.15 446 0 0 6 Máx 11.3 44 438.46 1160.98 100 135.23 24.2 Ss-2 N 24 24 24 24 24 24 24 XxX 3.66 12.54 262.37 858.41 60.31 25.36 16.5 Vz 12.64 168.60 85826.20 276366.00 1803.85 349.41 46.8 SD 3.55 12.98 292.96 523.70 42.47 18.69 6.8 Mín 0 0 44.18 349.39 0 0 8 Máx 11.4 52 1000 2000 100 58 26 S-3 N 24 24 24 24 24 24 24 Xx 11.69 23.69 264.45 1256.85 11.84 53.44 16.0 Vz 18.37 109.14 25643.00 152756.00 30.81 2081.13 2391 SD 4.28 10.44 160.13 390.84 5.55 45.61 Sl Mín ES 10 98.69 868.34 0 13.50 8.5 Máx 26 2 754 2600 16.27 245.62 AD S-4 N 24 24 24 24 24 24 24 XxX 14.13 34.79 460.37 1379.56 8.12 43.68 16.4 Vz 11.72 423.65 90184.90 118512.00 33.81 1271.58 43.1 SD 3.42 20.58 300.30 344.25 5.81 35.65 6.6 Mín 9 9.6 183.91 905.30 0 ZO 6 Máx 26 81 1340 2600 22 130 28 S-5 N 24 24 24 24 24 24 24 XxX 18.11 24.13 500.39 1803.41 20.36 66.92 17.7 Vz 41.94 268.76 181851.00 455087.00 219.45 SSA 39.3 SD 6.47 16.39 426.44 674.60 14.81 36.84 6.3 Mín 9.2 6 80.8 736 0 20.28 6.5 Máx 30 70 2100 3000 44.55 148.67 28 S-6 N 17 17 - - - 11 17 XxX 30.92 111,47 - - - 82.99 1357 Vz 12.67 142.06 - - - 2238.84 36.6 SD 12.67 142.06 - - - 47.31 6.1 Mín 4.8 19.2 - - - 0 (2, Máx 45 500 - - - 174.5 30 observada en la evolución anual que presenta el índice de nutrición (Fig. 5) en cada especie. Además ambos índices están correlacionados de forma sig- nificativa y positivamente con la evolución anual que presenta la energía de los tejidos somáticos en lastres especies (Encina, 1991), en donde el cachuelo presenta unos valores tanto para el índice de condi- 178 ción como para el de nutrición y contenido energé- tico somático (Fig. 6) superiores, seguido del barbo y por último la boga. La relación machos/hembras (sex-ratio) para las tres especies ha sido representada en la figura 7, registrándose un dominio absoluto significativa- mente por parte de los machos (4.11 para barbo, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 2. Tamaño de muestra (N), media (X), varianza (Vz), desviación estándar (SD), mínimo (Mín) y máximo (Máx) para los parámetros químicos analizados en los diferentes estaciones de muestreo.O,= Oxígeno (% saturación); DOO= Demanda química de oxígeno (mg/l); Mat= Materia en suspensión (mg/l); Cd= Conductividad (uS); Dza=Dureza (*F); NH,= Amonio (mg/l); NO,= Nitrato (mg/l); PO,= Fosfato (mg/l); Perf.= Perifiton (mg a/m?). O, DQO Mat. Cd Dza pH NH, NO, PO, Perf. % mg/l mg/l us “E mg/l mg/l mg/l mg a/m? S-1 N 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 XxX 103.5 3.4 Sl 704.2 47.3 8.2 0.8 0.3 0.4 110.9 Vz 803.1 el 35.8 37771.4 208.5 0.3 11,2 0.1 0.4 6851.7 SD 28.4 2.8 5.9 194.4 14.4 0.5 ill 0.2 0.6 82.7 Mín 66.0 1.4 0.4 283.0 22.1 Al 0.0 0.0 0.0 3.8 Máx DS A 27.2 950.0 83.6 9.0 4.2 0.7 2.9 318.9 s-2 N 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 XxX 111.9 3.3 13.1 1080.0 80.8 7.9 0.5 0.2 0.2 78.1 Vz 496.8 71.5) 109.3 217379.0 1073.7 0.1 0.2 0.1 0.1 3829.5 SD 22.3 2.7 10.4 466.2 32.8 0.4 0.5 0.1 0.2 61.8 Mín 91.1 1.2 3.8 323 26.1 7.6 0.0 0.0 0.0 16.8 Máx 180.1 11.8 34.4 1700 151.8 8.9 1.9 0.3 0.8 237.2 s3 N 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 XxX 93.8 4.5 29.6 1082.1 46.9 8.1 0.3 0.7 0.5 146.0 Vz 400.1 9.2 578.1 88331.3 151.4 0.1 0.1 0.1 0.5 13145.8 SD 20.1 3.1 24.1 297.2 12.3 0.3 0.2 0.3 0.7 114.7 Mín 58.0 2.0 9.8 424.0 24.1 7.4 0.0 0.0 0.1 15.1 Máx 152.7 14.6 126.1 1624.0 80.2 8.6 0.9 Ao 3.1 477.3 S-4 N 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 XxX 98.3 7.3 97.9 1241.3 67.7 8.2 0.9 0.8 2.6 72.6 Vz 738.9 82.3 59282.3 147635.0 441.4 0.1 4.8 0.4 116.3 2809.6 SD 2 9.1 243.5 384.2 21.1 0.3 22) 0.6 10.8 53.0 Mín 42.0 2.1 12.4 639.0 36.4 7.3 0.0 0.0 0.0 1.1 Máx 175.8 40.0 1226.0 1850.0 140.4 8.8 10.9 AS 53.1 155.6 S5 N 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 24.0 XxX 83.7 7.9 78.1 1337.2 69.8 7.9 1.2 0.9 1.0 98.9 Vz 659.6 40.3 19273.7 163276.0 554.5 0.2 6.2 1.4 3.9 6829.4 SD 25.7 6.3 138.8 404.1 23.5 0.4 2D 1.2 1.9 82.6 Mín 30.8 3.3 9.4 649 35.8 7.0 0.1 0.0 0.0 0.6 Máx 132.7 32.4 673.3 185 139.6 8.8 12.7 5.9 9.4 242.2 S-6 N 17.0 17.0 17.0 17.0 17.0 17.0 17.0 17.0 17.0 17.0 Xx 93.3 (al 100.7 1359.1 69.5 8.1 1.1 12 0.9 113.8 Vz 995.5 137.9 46543.8 164093.0 273.9 0.2 1162) DO 3.4 6486.5 SD 31.5 11.7 215.7 405.1 16.5 0.5 1.1 1.5 1.8 80.6 Mín 20.0 4.2 20.0 750.0 39.6 7.4 0.1 0.1 0.0 2.5 Máx 158.0 48.9 925.3 1900.0 108.0 8.9 4.3 6.3 6.1 258.2 1.37 para boga y 1.62 para cachuelo). Pero este dominio no es constante alo largo de la vida de estas especies, siendo dominantes los machos durante los primeros años de vida, y las hembras en edades superiores, llegando incluso a desaparecer los ma- chos a partir de ciertas edades (7+ en barbo, y 3+ en cachuelo), teniendo en cuenta que individuos supe- riores a la clase de edad 5+ en barbo y 3+ en boga, sólo se capturan en los embalses (donde el sex-ratio está muy equilibrado, Rodríguez-Ruiz, 1992). El desarrollo gonadal, estudiado mediante la evolución anual del índice gonadosomático, para las tres especies es bastante semejante (Fig. 8). Aparece un período quiescente durante el verano, 179 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 400 390 0] 7 U £ Feo , BARBO L L 100 [) e 100 280 300 480 508 508 Longitud total (mm) Reproducción BOGA Lt (mm) 120 mas o o m o BOGA Frecuencia 1 (5)) o o mu o CACHUELO 6 650 160 150 2006 250 308 Longitud total (mm). (9) o CACHUELO Reproducción Frecyencia o FiGURA 3. Crecimiento estacional para las tres especies que habitan en el río Guadalete. mu o e 30 68 Ye 128 160 180 e una reactivación gonadal a partir del otoño más Longitud total (mm). 8 p importante en las hembras que en los machos, que se ve detenida durante el invierno, con un fuerte FIGURA 2. Frecuencias de longitudes totales (mm) para cada a E z ULA incremento en la primavera, alcanzándose el máxi- especie durante el período de estudio. 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 BARBO 0.8 SEP OCT NOV DIC ENE FEB — MAZ ABR MAY JUN JUL AGO == INDIFERENCIADOS ——— MACHOS ---: HEMBRAS .8 ser OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL AGO —— INDIFERENCIADOS ———— MACHOS --- HEMBRAS CACHUELO 0.8 SseP OCT NOW DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL AGO — INDIFERENCIADOS —— MACHOS ---* HEMBRAS FIGURA 4. Evolución anual de los valores medios para el índice de condición (IC) en machos, hembras e indiferenciados para cada especie. mo en Abril-Mayo. Esta misma dinámica la descri- be la evolución anual del contenido energético gonadal en las tres especies (Fig. 9), donde las hembras presentan en todos los casos una mayor inversión reproductora que los machos, y de todas BARBO E OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABRA MAY JUN JUL AGO — INDIFERENCIADOS —— MACHOS — ---* HEMBRAS BOGA ES OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABRA MAY JUN JUL AGO —— INDIFERENCIADOS —— MACHOS --- HEMBRAS CACHUELO .8 E OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL AGO — INDIFERENCIABLES —— MACHOS --- HEMBRAS FIGURA 5. Evolución anual de los valores medios para el índice de nutrición (IN) en machos, hembras e indiferenciados para cada especie. ellas, son los cachuelos los que mayor inversión reproductora presentan, seguidos del barbo y por último la boga. Por otra parte, observando la fecun- didad absoluta que presentan estas especies a lo largo de su vida (Tabla 3), se detecta un incremento 181 23 BARBO m mM C.E. somático (KJ/g) Se Oc No Di En Fe Ma Ab My Jn Ji Ag 21,5 »N 2 a C.E. Somático (KJ/g) o uu ES E a 17,5 Se Oc No Di En Fe Ma Ab My Jn Jl Ag Meses CACHUELO C.E. somático (KJ/g) 195 —L L L —— - Se Oc No Di En Fe Ma Ab My Jn Jl Ag Meses E Juveniles Machos Y Hembras FIGURA 6. Dinámica del contenido energético somático (C.E. somático: valores medios, KJ/g) para hembras, machos y juve- niles en cada especie. conforme aumenta la longevidad, este hecho no se aprecia en la fecundidad relativa, presentando el cachuelo la mayor frente al barbo y boga. En la figura 10 se han representado la composi- ción estacional de la alimentación y la evolución anual del contenido energético de la dieta para las tres especies. El régimen alimentario del barbo es de tipo omnívoro, estando constituido esencial- mente por material de tipo detrítico, algas ramoneadas del perifiton y macroinvertebrados, aunque presente variaciones estacionales durante el ciclo anual. En la boga, la dieta está integrada casi exclusivamente por detrito y sedimentos a lo largo 182 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 BARBO Sex-ratlo 4e 1-73 8- 7+ 8» Clase de edad “0. + 2 3e BOGA Sex-ratlo 0» 1 2» 3> de 6» Clase de edad CACHUELO Sex-+atlo Clase de edad FIGURA 7. Proporción de machos y hembras (Sex-ratio) por clase de edad en las tres especies (*diferencias significativas, P< 0.01). (319 M= Sólo se registran machos. 7H y 3H= Sólo se registran hembras). de todo el año, mientras que en el cachuelo lo está casi exclusivamente por macroinvertebrados, sien- do las larvas de efémeras y tricópteros los compo- nentes más habituales, dependiendo de la época del Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 BARBO 1as (1) SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL —- AGO —— MACHOS ---- HEMBRAS BOGA 1as o > SEP OCT NOV DIC ENE FED MAZ ABR MAY JUN JUL AGO —— MACHOS ---* HEMBRAS CACHUELO 1as o SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAZ ABR MAY JUN JUL AGO —— MACHOS --- HEMBRAS FIGURA 8. Evolución anual de los valores medios para el índice gonadosomático (IGS) en cada especie. año. Por otra parte, en barbo y cachuelo existen diferencias ontogénicas en su alimentación, mien- tras que losjuveniles del barbo son microcarnívoros, los adultos pasan aser principalmente ramoneadores (Encina y Granado-Lorencio, 1997a) y los juveni- C.E. gonadal (KJ/g) 17 Se Oc No Di En Fe Ma Ab My Jn Jl Ag Meses C.E. gonadal (KJ/g) Sp Oc No Di En Fe Ma Ab My Jn Jl Ag Meses CACHUELO C.E, gonadal (KJ/g) fo pa No] 17 Se Oc No Di En Fe Ma Ab My Jn Ji Ag Meses 5: Machos * Hembras FIGURA 9. Dinámica del contenido energético gonadal (C.B. gonadal: valores medios, KJ/g) para machos y hembras en cada especie. les del cachuelo ingieren presas de pequeño tamaño y menor energía aumentando el tamaño y el conte- nido energético tal y como van creciendo (Encina y Granado-Lorencio, 1997b). Existe una relación entre el contenido energético del soma, los estados de condición y nutrición, la inversión reproductora y la eficiencia en la conversión del alimento con la dieta de estas tres especies (Encina, 1991). El cachuelo (microcarnívoro) es la especie que presenta los 183 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 3. Fecundidad absoluta (Fa) y Fecundidad relativa (Fr) por clase de edad y especie. n= Tamaño de la muestra. barbo boga cachuelo Edad n Fa Fr n Fa Fr n Fa Fr 0+ - - - - - - 11 231 30.80 1+ - - - 14 1485 69.81 23 1449 115.62 2+ 2 650 15.87 8 2743 71.56 20 1917 75.63 3+ 21 2520 25.65 1 3811 63.19 8 4048 113.05 4+ 11 5709 22 JA) 1 8213 55.42 3 5856 130.05 S+ 4 3323 12.22 - - - - - - 6+ 2 4313 8.85 - - - - - - T+ 4 4699 6.12 - - - - - - valores más altos para todos ellos, luego el barbo (omnívoro) y por último la boga (sedimento- detritívora), (Encina y Granado-Lorencio, 1997c). DISCUSION Las especies que se encuentran en las aguas del Río Guadalete presentan una estrategia común, capaz de minimizar la acción de las perturbaciones desarrollando un estilo de vida que minimice la acción de los factores negativos (necesidad de tole- rar amplias perturbaciones). Esto les permite res- ponder adaptativamente a los cambios ambientales mediante cambios en su fisiología y comportamien- to, con consecuencia en su tasa de crecimiento, esfuerzo reproductivo o supervivencia, que mitigan los efectos del cambio ambiental (Balon, 1985, 1988; Bruton, 1989; Wootton, 1990). Dicha estrate- gia en el ambiente fluctuante del Guadalete es típicamente altricial. Sin embargo, dependiendo de la especie o de dónde se encuentren formando parte de la asociación en las diferentes zonas del río, las especies han desarrollado distintas tácticas de vida, las cuales, les permiten vivir mejor de acuerdo con un ambiente determinado (Rodríguez-Ruiz, 1992), puesto que los organismos lejos de ser meros autó- matas, contienen mecanismos flexibles, los cuales, les permiten asimilar las fluctuaciones y perturba- ciones del medio (Bruton, 1989). Dentro del potencial genético de cualquier espe- cie para crecer, mumerosos factores abióticos y bióticos interactúan sobre el crecimiento, favore- ciéndolo o limitándolo (Weatherley, 1990); las tres especies capturadas en el Guadalete exhiben gran- des diferencias respecto a la longitud total máxima alcanzada por cada una: 300 mm el barbo, 200 mm la boga y 150 mm el cachuelo, sin embargo las tres 184 especies presentan clases de edad dominantes. Este fenómeno es bastante frecuente en Ciprínidos y es consecuencia de encontrar diferencias en las tasas de crecimiento o mortalidad entre las distintas cla- ses de edad, por variaciones en las condiciones ambientales (Mann, 1974; Wootton, 1979). Una de las características esenciales del creci- miento de los peces en la naturaleza, al nivel de organismo, como consecuencia de su gran flexibi- lidad, son sus variaciones intraespecíficas y una marcada variabilidad estacional en respuesta a los cambios en los distintos factores que interactúan sobre él (Weatherley, 1972, 1990; Wootton et al., 1980). El patrón de crecimiento anual que presentan las tres especies se prolonga durante cinco o seis meses, estos mismos resultados son los obtenidos en especies congenéricas en latitudes próximas a nuestra zona de estudio, (Lobón-Cerviá y Fernán- dez-Delgado, 1984; Herrera et al., 1988; Fernán- dez-Delgado y Herrera, 1995) y sin embargo son superiores al período de crecimiento que presentan especies congenéricas en latitudes superiores (Philippart, 1980; Vitali y Braghieri, 1984). Es posible que la gran disponibilidad de recursos alimentarios junto con las benignas temperaturas que se registran, sean los responsables del mayor período de crecimiento para estas especies (Weatherley y Gill, 1987; Schreck y Moyle, 1990; Weartherley, 1990). Por otra parte, las mayores tasas de crecimiento se registran en los primeros años de vida, descendiendo paulatinamente a medi- da que el individuo envejece (Rodríguez-Ruiz, 1992), puesto que el crecimiento decrece marcadamente, después de la primera maduración (Woodhead, 1979; Goto, 1989). La dinámica anual que describe la condición somática, el estado nutricional y el contenido ener- gético del soma en cualquier especie, es un descen- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO Contenido energético (Cal/g) Ab My Jn Jl Ag Se Oc No Di En Fe Meses PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO Mac mas Sem Mac Sem Mas da Pel 1600 | Sed "Sed peor Por Sed 1400 — 1200 —| Det Det 800 — BOGA Contenido energético (Cal/g) 2000 — PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO 1400 — CACHUELO Contenido energético (Cal/g) FIGURA 10. Composición estacional de la alimentación para cada especie y la evolución anual del contenido energético de sus dietas (valores medios, cal/g). (Det= Detrito. Efe= Efémeras. Lve= Larvas de Efémeras. Lvg= Larvas de quironómidos. Lvt= Larva de tricópteros. Ma= Macrófitas. Mac= Macroinvertebrados. Pec= Peces. Per= Perifiton. Pqu= Pupa de quironómido. Sed= Sedimento. Sem= Semillas. Tri= Tricópteros. Veg= Restos vegetales. Zig= Zigóteros. Zoo= Zooplancton). 185 so durante el período invernal y un mínimo durante el estiaje, alcanzando el máximo durante la época reproductora. La variación de dichos parámetros está relacionada tanto con el alimento y su disponi- bilidad, como con el ciclo reproductor de las espe- cies. Ambos descensos (invernal y estival) vienen provocados por la falta de productos gaméticos en el invierno y la expulsión de éstos durante el verano; y en ambos casos, por el deterioro de las condicio- nes ambientales; durante el invierno bajan las tem- peraturas y existe una menor disponibilidad de alimento, mientras que durante el verano, se presen- ta una reducción del hábitat y temperaturas altas (Encina, 1991; Herrera, 1991; Rodríguez-Ruiz, 1992). La relación entre machos y hembras en las tres especies que habitan el tramo alto del río Guadalete es bastante particular (dominio absoluto de los machos). Aunque poco frecuente, no es raro encon- trar poblaciones de ciprínidos con estas mismas características en la naturaleza (Hellawell, 1972, 1974; Hunt y Jones, 1975; Penáz, 1977; Cambray y Bruton, 1984, 1985; Lobón-Cerviá y De Diego, 1988). Sinembargo dicha relación disminuye con la edad de tal forma que, alcanzando cierta edad los machos desaparecen, como ha sido testado en otras especies; posiblemente estas diferencias en la rela- ción machos/hembras sean debido a respuestas di- ferentes de ambos sexos al estrés reproductivo y a la maduración sexual (Hellawell, 1974; Cambray y Bruton, 1984, 1985; Maise ef al., 1987; Penáz y Dulmaa, 1987; Witkowski y Kowalewski, 1988, Weatherley, 1990). La edad en la cual se alcanza la madurez sexual para las tres especies es muy temprana maximizando con ello el número de descendientes producidos a lo largo de la vida (Wootton, 1990), en decremento en la eficacia en crecimiento somático, sin embargo existen diferencias entre las tres. En el barbo los machos maduran a la edad de 1+ y las hembras a los 2+, en las bogas machos y hembras lo hacen a la edad de 1+ y en el cachuelo ambos sexos maduran a la edad de 0+. Sin embargo en todas las especies (independiente del sexo) alcanzan el máximo al año siguiente de su maduración. Esta táctica de repro- ducción temprana en especies que viven en ambien- tes variables es bastante habitual puesto que existe un incremento de mortalidad adulta y por tanto, una reducción de la probabilidad de los sucesos reproductivos posteriores (Balon, 1981, 1983, 1985). Como en la mayoría de los Teleósteos, los ciclos reproductivos de las especies están basados en una periodicidad anual. Este fenómeno es típico de los 186 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 peces de agua dulce de zonas templadas, donde los hábitats están dominados por ciclos anuales de variables ambientales (fotoperíodo, temperatura, disponibilidad de alimento), (Wootton, 1982; Potts y Wootton, 1984). En las tres especies se consigue el momento de la freza en primavera y principios de verano, es decir, ajustan su ciclo reproductor al mejor momento ambiental, donde los riesgos de riadas son mínimos, es la época de máxima diversi- dad y abundancia de recursos alimentarios y las temperaturas son benignas. Sin embargo, el presen- tar las tres especies un índice gonadosomático tan bajo (11% del peso corporal del barbo, 10% de la boga y cachuelo) y el tener un período de reproduc- ción tan dilatado (2-3 meses), hace pensar que estas especies presenten reproducciones múltiples, he- cho constatado en especies congenéricas (Poncin, 1988; Herrera, 1991; Baras, 1992). En ambientes fluctuantes, dicha táctica reproductora, ofrece nu- merosas ventajas para las especies, por un lado no arriesgan toda la prole en un único acto reproductivo (Cambray y Bruton, 1984) y en segundo permiten seleccionar el tamaño óptimo del huevo, siendo uno de los principales motores de la evolución (Bye, 1984; Bruton, 1989; Wootton, 1990). Por otro lado, las hembras presentan mayor índice gonadosomático y mayor inversión reproductora que los machos, siendo característicos de especies en expansión o recolonización (Kleynhans, 1987). La estrategia de vida, por lo tanto, corresponde al modelo evolutivo en el cual el objetivo es explo- tar los pulsos temporales de producción del sistema y optimizar el proceso reproductivo (perpetuar la especie). El éxito reside en ajustar el ciclo de vida al patrón de comportamiento del río puesto que cual- quier otra alternativa está condenada a la extinción de la especie (Granado-Lorencio, 1992). Las tres especies que habitan en el río presentan un estilo de vida típicamente altricial, esto es: vida corta, creci- miento rápido, alta fecundidad y elevada inversión reproductora, temprana maduración sexual y tem- prana reproducción, posiblemente reproducciones múltiples, junto con un cierto grado de oportunismo y generalismo en sus dietas. Este conjunto de carac- teres son típicos de especies altriciales, modelados por un ambiente bastante fluctuante. Sin embargo las tres especies, muestran tácticas diferentes (Fig. 11): El cachuelo es la primera especie en madurar, ambos sexos a la edad 0+ se encuentran reproductores, sin embargo el 50% realmente no se consigue hasta los 1+, siendo esta especie la que presenta una mayor inversión energética reproductora. En la boga ambos sexos maduran a la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 F. relativa 100 80 60 40 20 0 93 de 2+ Madurez sexual Cachuelo Boga Barbo 150 mm LT 3+ 200 mm LT 4+ 300 mm LT 5+ Barbo FIGURA 11. Características de las tácticas de vida que presenta cada especie. edad 1+ y es la que menos invierte en la reproduc- ción; en los barbos los machos lo hacen a la edad 1+ y las hembras a los 2+, con una inversión energética reproductora intermedia entre las otras especies. La fecundidad relativa media (de todas las clases de edad reproductoras) es muy superior en el cachuelo, luego la boga y por último el barbo. Por otro lado, quien madura antes (cachuelo) tiene menor longe- vidad (3+), quien lo hace después (barbo) alcanza mayor longevidad (5+); el cachuelo en su primer año de vida alcanza casi el 60% de la longitud total máxima alcanzada por ellos en el río Guadalete, frente al 40% de la boga y el 30% del barbo. Y por último el cachuelo presenta una alimentación microcarnívora, la boga sedimento-detritívora y el barbo es omnívoro. Los estilos de vida desarrollados por las espe- cies estudiadas son la mejor apuesta evolutiva para sobrevivir en hábitats cuyas condiciones extremas son suficientes para causar alta mortalidad (por ejemplo riadas/fuertes sequías). Las especies que no presenten tales estrategias están sujetas a la extinción. Lo mismo que en ecosistemas estables el principal mecanismo regulador de las comunidades 187 es la repartición de recursos y las relaciones intra e interespecíficas, en sistemas impredecibles, es la inestabilidad ambiental la que juega un papel rele- vante en la composición y estructuración de las asociaciones, en sus estrategias de vida, en las relaciones intra e interespecíficas y en un sentido holístico, en su ecología y evolución (Bruton, 1989). AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestro agradecimiento a los Dres. C. Escot, E. Mellado y J. Prenda por su ayuda en el trabajo de campo. Parte de este trabajo ha sido financiado por CICYT Proyecto NAT89- 1098. 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Tomo 69, pp. 191-202, 1998 NUEVOS ANTECEDENTES SOBRE PECES LABRIDAE (OSTEICHTHYES, PERCIFORMES) DE CHILE CONTINENTAL New data on the Labridae (Osteichthyes, Perciformes) from continental Chile MAURICIO VARGAS F.*, WALTER SIELFELD K.* Y NELSON AMADO P.* RESUMEN El presente análisis da cuenta de nuevos antecedentes de peces de la familia Labridae capturados en el norte de Chile, entre Arica (1828”S) y Carrizal (28%08”S). Este se basa en 53 ejemplares de Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842) entre 200 y 750 mm de L.T.; 1 ejemplar de Bodianus eclancheri (Valenciennes, 1846) de 299 mm de L.T.; y 2 ejemplares de Halichoeres dispilus (Gúnther, 1864) de 195 y 225 mm de L.T. Se señala a S. darwini como el “pejeperro” presente en Chile, concordando con el planteamiento de De Buen (1959), en el sentido que esta especie es válida y que $. maculatus es sinónimo junior. Se confirma la presencia de Bodianus eclancheri en el norte de Chile, y se comunica el primer registro de Halichoeres dispilus en Chile, aumentando con esto el número de peces Labridae registrados en el país a 9 géneros y 17 especies. Finalmente, las capturas frente a las costas del norte de Chile de B. eclancheri y H. dispilus durante los meses de abril y mayo de 1987, se relacionan con la ocurrencia del evento El Niño 1986-87. INTRODUCCION En Chile, la familia Labridae está representada por 16 especies incluidas en 8 géneros (Pequeño, 1989), de las cuales 12 especies pertenecen a Chile insular (Sepúlveda y Pequeño, 1985; Sepúlveda, 1987; Meléndez y Villalba, 1992). Los “lábridos” conocidos a la fecha para Chile continental, perte- *Universidad Arturo Prat, Departamento de Ciencias del Mar, Casilla 121, Iquique, Chile. ABSTRACT New data on labrid fishes captured in the north of Chile, between Arica (18%28”S) and Carrizal (28%08*S) are presented. This report is based on 53 specimens of Semicossiphus darwini (Jenyns, 1842) between 200 and 750 mm of total length, one specimen of Bodianus eclancheri (Valenciennes, 1846) 299 mm total length and two specimens of Halichoeres dispilus (Gúnther, 1864) respectively of 195 and 225 mm total length. The “pejeperro” of Chile is identified as 5. darwini, in agreement with De Buen (1959), and considering S. maculatus as junior synonym. The presence of Bodianus eclancheri is confirmed for northern Chile and a first Chilean record of Halichoeres dispilus is presented encreasing the known Chilean Labridae to 9 genera and 17 species. Finally, the capture of B. eclancheri and H. dispilus in northern Chile, during April and May 1987, are associated with the El Niño event 1986-87. KEYWORDS: Labrid fishes. Semicossyphus. Bodianus. Halichoeres. New data northern Chile. “El Niño” event. necen a los géneros Semicossyphus Gunther, 1861 y Bodianus Bloch, 1790, cada uno representado por 2 especies. Las especies Pacífico sur orientales de Semicossyphus, anteriormente bajo el género Pimelometopon Gill, 1864 (Bahamonde y Pequeño, 1975; Robins etal., 1980), incluyen al “pejeperro” S. maculatus (Pérez, 1886), considerada una de las especies costeras de mayor importancia económica, particularmente en el norte de Chile (Mann, 1954; Yáñez, 1955; Fuentes, 1981 a y b; Anuario Estadís- tico de Pesca, 1996). Esta especie, fue descrita 191 como Dentex maculatus por Pérez (1886), en base a un ejemplar de 65 cm de longitud total, y para la cual señaló una distribución comprendida entre Valparaíso y al menos hasta Arica (De Buen, 1959), distribución posteriormente extendida hasta el gol- fo de Arauco, Concepción (Oliver, 1943; Mann, 1954; Yáñez, 1955). Fowler (1945; 1951) basado en registros de otros investigadores (1.e. Schmeltz, Steindachner, Pellegrin), señala para Chile una segunda especie, Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842), típica de las costas de Perú y Ecuador, incluida las islas Galápagos (Hildebrand, 1946; Massay, 1983; Grove et al., 1984). Mann (1954) y Yáñez (1955), recono- cen la presencia de ambas especies en Chile, agregando el primero, que las relaciones existentes entre ambas son confusas y dignas de un análisis detallado que permita asegurar la individualidad y existencia real de ambas formas. Lo planteado por Mann (1954), parece quedar resuelto por De Buen (1959 a y b), al incluir a S. maculatus en la sinonimia de S. darwini, debido a aspectos principalmente morfológicos y merísticos erróneamente considerados en la distinción de am- bas especies. Sin embargo, estudios posteriores relacionados con hábitos alimentarios del pejeperro (Gallardo, 1979; Fuentes, 1981 a y b; Vásquez, 1989), parasitológicos (Castro y Baeza, 1981), así como los referidos a desembarques de esta especie (Anuario Estadístico de Pesca, 1996), siguen seña- lando la especie como $. maculatus. Del mismo modo, listados recientes de peces de Chile (Bahamonde y Pequeño, 1975; Pequeño, 1989; Pequeño, 1997), vuelven a considerar a ambas como válidas, a pesar que la literatura especializada (Gomon, 1979, 1997) aparentemente aceptan lo señalado por De Buen (1959), pero sin aportar argumentos al respecto. El presente estudio, tiene por objetivo entregar nuevos antecedentes sobre las especies del género Semicossyphus citadas para las costas de Chile, así como también comunicar los registros de Bodianus eclancheri (Valenciennes, 1846) y Halichoeres dispilus (Gunther, 1864) capturados en el norte chileno. MATERIALES Y METODOS Los especímenes estudiados, provienen de di- versas localidades del norte de Chile que abarcan Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 desde Arica (Primera Región) a Carrizal (Tercera Región). Parte del material estudiado, ha sido depo- sitado en el Museo del Mar y Sala de Colecciones de la Universidad Arturo Prat de Iquique, donde se preservan en bidones con formalina al 10%. El análisis de tipo merístico y morfométrico sigue a Gomon y Randall (1978). Las mediciones utilizadas se expresan en mm, obtenidas con un ictiómetro y un pie de metro, según correspondiera. En la descripción del material estudiado, el número de radios duros O espinas, se señalan con números romanos y los radios blandos con números árabes; así también, se indica entre paréntesis el rango del recuento o proporción corporal, según corresponda, antecedida de la información prome- dio de la misma. RESULTADOS Y DISCUSION Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842) Material estudiado (Figuras 1, 2, 3, 4, 5 y 6) Cincuenta y tres ejemplares de entre 200 y 750 mm de L.T. capturados desde junio de 1986 a diciembre de 1996, entre Iquique (20%12”S) y Carrizal (28%08”S). De éstos, se preservan 12 ejem- plares en el Museo del Mar y Sala de Colecciones de la Universidad Arturo Prat de Iquique, bajo los códigos MUAP (PO)-0218, MUAP (PO)-0760, MUAP (PO)-767 a 775, y MUAP (PO)-777. Descripción Radios dorsales XII, 10; radios anales II, 12; radios pélvicos 1,5; radios pectorales 17 (16-18); radios caudales centrales 16. Escamas de la línea lateral, 54 (50-60); branquispinas del primer arco branquial, 6+10 (5-9 + 9-12) (Tabla 1). Cuerpo elongado, su altura máxima 3,1 veces (2,4-3,5) en la longitud estándar (L.S.); largo de la cabeza 2,8 veces (2,4-3,3) en L.S.; diámetro ocular 7,2 veces (5,1-9,8) en la longitud de la cabeza (L.C.); espacio interorbital convexo, su ancho 3,3 veces (2,7-4,0) en L.C.; altura del pedúnculo caudal 2,5 veces (1,9-3,1) en L.C.; longitud de la aleta pectoral contenida 1,6 veces (1,3-1,9) en L.C.; longitud de la aleta pélvica contenida 1,9 veces (1,5-2,7) en L.C. (Tabla 1). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Boca terminal y levemente oblicua; la maxila no alcanza la órbita del ojo. El borde libre inferior del preopérculo, se extiende hasta una vertical que pasa por delante de los ojos; el borde libre superior del preopérculo alcanza el nivel de la horizontal que pasa por el centro del ojo. El premaxilar se caracteriza por ser macizo, y compuesto por las ramas ascendentes (vertical) y articular (dentígera) dispuestas en un ángulo de 45"; la rama ascendente es levemente mayor que la dentígera (1,01-1,15 veces; n=7); los dientes simi- lares a caninos, varían de 7a 11 (n=12), de los cuales los 2 primeros son algo curvos y dirigidos hacia adelante el primero y hacia abajo el segundo, a éstos continúan entre 4 y 8 dientes cónicos de similar tamaño, finalmente se disponen de 1 a 2 dientes a modo de colmillos, de tamaño intermedio entre los anteriores, y donde el segundo generalmente es el más grande; en la cara interna del premaxilar próxi- ma a la ubicación de los dientes principales, se disponen numerosos tubérculos de diferente tama- ño, que probablemente corresponden a dientes en formación (Tabla 2, Figura 1). El dentario también macizo, es levemente me- nor en longitud que la rama dentígera del premaxilar (1,00-1,12 veces; n=9); presenta de 10 a 15 (n=9) TABLA 1: Cuadro comparativo de las proporciones corporales y recuentos de Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842). Presente estudio Hildebrand (1946) De Buen (1959) Growe et al. (1984) (n=53) (n=3) (n=6) (n=1) Longitud total (mm) 200-750 250-280 195-300 413 Longitud estándar (mm) 170-590 Veces en Long. estándar Long cabeza 2,43-3,33 3,0-3,2 2,75-3,04 2,9 Altura corporal 2,38-3,49 2,8-3,0 3,04-3,17 2,9 Long. pectoral 4,12-5,12 4,5-4,8 = =— Veces en Long. cabeza Diámetro orbital 5,05-9,82 S,5-5,8 5,10-6,02 6,0 Distancia interorbital 2,68-3,97 3,3-3,9 2,99-3,53 = Long. hocico 2,09-2,97 2,4-2,5 2,53-2,94 2,4 Altura pedúnculo caudal 1,92-3,10 2,1-2,2 2,22-2,78 — Long. aleta pélvica 1,45-2,66 1,6-1,8 —- - Long. aleta pectoral 1,35-1,86 1,4-1,6 — — Radios dorsales **XIL 10 XI 10 XIL 10 XIL 10 Radios pectorales 16-18 18 17-18 = Radios anales TIL, 12 TI, 11-12 TI - IV, 11-12 HI, 11 Escamas línea lateral 50-60 53-56 S0-55 = Branquispinas 5-9+9'- 12 6-8+12 5+10-11 2+12 *Medida en 9 ejemplares **Contabilizada en 50 ejemplares TABLA 2: Mediciones y recuento de dientes en huesos mandibulares de Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842). PREMAXILAR DENTARIO Long. total Sexo Rama vertical Rama dentígera Dientes Largo Dientes (mm) (mm) (mm) (mm) 583 macho 49,1 43,0 2+64+2 45,2 2+8+5 520 macho 45,5 40,5 2+6+2 44,1 24+8+4 362 hembra incompleta 28,6 247+1 32,1 24+5+6 400 hembra incompleta 33,0 2+7+1 33,1 24744 421 hembra incompleta 34,2 2+6+1 37,8 24+7+4 396 hembra incompleta 32,8 2+4+1 34,7 24+4+4 570 hembra 58,3 54,6 245+1 60,3 24545 640 macho 67,7 66,8 24541 75,0 1411 595 hembra incompleta 60,1 2+8+1 63,8 2+9+4 --- ! --- 45,0 33,8 2+6+1 -- --- =-- --- 39,8 35,0 2+6+1 --- —- --- --- INS 30,9 2+5+1 -- --- 193 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 1: Premaxilar y dentario de Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842). (A) macho de 640 mm de L.T.; (B) hembra de 570 mm de L.T. Pde: premaxilar derecho externo; Pdi: premaxilar derecho interno; Pie: premaxilar izquierdo externo; Dde: dentario derecho externo; Ddi: dentario derecho interno; Die: dentario izquierdo externo. 194 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 dientes similares en forma y tamaño a los del premaxilar, los 2 anteriores son los de mayor tamaño y dirigidos hacia adelante el primero y hacia arriba el segundo, a continuación se disponen entre 4 y 9 dientes cónicos, a los que continúa un grupo de 4a6 dientes de menortamaño; al igual que enel premaxilar, también se observan en la cara interna numerosos tubérculos de diferente tamaño (Tabla 2, Figura 1). Línea lateral completa, siguiendo en general el contorno dorsal del cuerpo. Escamas cicloideas; cabeza sin escamas, salvo en las mejillas y el opér- culo; aletas no escamadas, salvo pequeñas escamas en las bases de las aletas anal y dorsal y un cuarto basal de la aleta caudal con escamas cuyo tamaño se reduce gradualmente. Origen de la aleta dorsal, prácticamente al nivel de la base de las aletas pélvicas, y algo posterior a la axila pectoral; origen de la aleta anal a nivel del primer radio dorsal blando. La primera espina dorsal menor, contenida 5,5 veces (5,0-5,7; n=4) en la longitud de la cabeza y corresponde al 76,3% (71,0-79,0%; n=4) de la se- gunda espina. Espinas dorsales restantes subiguales, la segunda contenida 4,2 veces (4,0-4,4; n=4) en la longitud de la cabeza. Primera espina anal menor, contenida 1,6 (1,5-1,7; n=2) veces en la longitud de la cabeza, y corresponde al 56,0% (52,0-59,0; n=2) de la tercera y mayor. La tercera espina anal conte- nida 4,4 (3,2-6,1; n=6) veces en la longitud de la cabeza. El otolito sagitta se caracteriza por ser más largo que alto (Figura 2) y con el extremo o margen posterior terminado en ángulo agudo, lo cual le (a) Cb) (c) FIGURA 2: Otolitos sagitta de Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842). (a) 555 mm de L.T.; (b) 565 mm de L.T.; (c) 685 mm de L.T. confiere un aspecto lanceolado. El margen anterior puede presentar el rostro y antirrostro unidos por una pequeña lámina basal; el margen dorsal presen- ta una pequeña hendidura más cercana al margen anterior; el margen ventral presenta notorias y nu- merosas ondulaciones de diferente profundidad. La cara interna es convexa y con un surco estrecho en su parte central (itsmo), el cual se bifurca anterior- mente (ostium) y ensancha posteriormente (cauda); la cara externa es cóncava y sin Surcos. La coloración de los machos adultos en fresco es negro vinosa; con una extensa mancha amarilla a naranja, por sobre la aleta pectoral; mentón y labio inferior de color blanco; iris de color rojizo; extre- mos distales de las aletas pélvicas y dorsal de color blanco; porlo general el borde de la cámara branquial de color rojo al igual que una mancha del mismo color en los flancos, cubierta por la aleta pectoral y de menor tamaño que la mancha amarilla o anaran- jada (Figura 3). Hembras adultas de coloración variable incluyendo colores gris obscuro, café y caférojizo; mentón y labio superior de color blanco; algunas hembras suelen presentar una mancha escapular similar a la del macho, pero de menor tamaño y más difusa (Figuras 4 y 5). Hembras inmaduras de coloración rojiza uniforme y con mancha blanca en la región del mentón (Figura 6). Comentarios Los ejemplares analizados, en términos genera- les coinciden con los rangos merísticos y morfométricos dados para la especie por Hildebrand (1946), De Buen (1959) y Grove et al. (1984). Las variaciones observadas respecto de los au- tores mencionados, así como también de aquellos que reconocen a S. darwini y S. maculatus como especies válidas, son atribuibles al mayor rango de talla de los especímenes del presente estudio. Es así, como la distinción S. darwini y S. maculatus, hecha por Fowler (1951) en base al número de escamas en la línea lateral (60-62 escamas el primero y 45-50 el segundo), pierde validez con el presente estudio al registrarse un rango que incluye a los anteriores (50-60), lo cual es coincidente además con lo indi- cado por Vélez (1980) para S. darwini. Algo similar acontece con lo señalado por Yá- ñez (1955), pero con respecto a los patrones de coloración, al distinguir a S. maculatus de S. darwini por su cuerpo negro con una mancha anaranjada sobre las pectorales, mientras que la segunda espe- cie es de color pardo rojizo algo más claro en el 195 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Ce FIGURA 3: Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842) macho de 640 mm de L.T., capturado en noviembre de 1996 en el sector de Chucumata (20%29”S). FIGURA 4: Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842) hembra de 595 mm de L.T., capturado en noviembre de 1996 en el sector de Chucumata (20*29”S). FiGURA.S: Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842) hembra de 570 mm de L.T., capturado en noviembre de 1996 en el sector de Los Verdes (20%23”S). 196 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 6: Semicossyphus darwini (Jenyns, 1842) hembra de 320 mm de L.T., capturado en noviembre de 1996 en el sector de Chucumata (20%29”S). vientre. Mann (1954) refiriéndose a S. maculatus, indica que los machos son los que presentan una coloración oscura (desde bruno-rojizo a negro) con una mancha amarillo-anaranjada y las hembras una tonalidad rojiza (desde café rojizo a rojo-morado muy oscuro). Patrones semejantes a los señalados por Mann (1954), son indicados por Warner (1978) y Grove et al. (1984) para S. darwini. Esta variación de color así como de tamaño por sexo, se relacionarían según Morales et al. (1980), con una transformación interna de su estructura gonádica, como consecuencia de la inversión sexual (protoginia) en alguna etapa de su vida, tal como ocurre en Semicossyphus pulcher (Ayres, 1854) del Pacífico noreste (Warner, 1975). Warner (1978), a partir del análisis histológico de las gónadas de dos machos de S. darwini (406 y 416 mm de long. estándar) provenientes de Galápagos, sugiere la posibilidad de cambio de sexo de esta especie, debido a que los testículos analizados derivarían de estructuras Ováricas. Morales et al. (1980) por su parte, analizan histológica e histoquímicamente 53 hembras y 50 machos de $. maculatus capturados en Antofagasta, norte de Chile, señalando que no encuentran evi- dencias de inversión sexual, agregando sin embargo no estar en condiciones de afirmar o rebatir la protoginia en esta especie, al considerar que el tamaño de muestra es insuficiente. Chirichigno (1974), también reconoce la exis- tencia de dos especies de Semicossyphus en el Pacífico suroriental, distinguiéndolas principalmen- te por los elementos de la aleta dorsal (S. darwini: D. XII, 10; S. maculatus: D X1-XUI, 7). Conside- rando este carácter, los especímenes analizados en el presente estudio también corresponden a S. darwini. No obstante, los caracteres distintivos señala- dos por Chirichigno (1974) constituyen un error, al distinguir a S. maculatus por un total de 19 a 20 elementos dorsales, siendo que Pérez (1886) en la descripción original de la especie señala un total de 22 elementos dorsales, lo cual corresponde a S. darwini (De Buen, 1959). Por otra parte, Gomon (1979, 1997) indica que como característica del género Semicossyphus, destaca la presencia de 10 radios blandos, lo cual nuevamente deja de mani- fiesto lo erróneo del carácter dado por Chirichigno (1974). Los señalados errores, podrían encontrar explicación en la inclusión de ejemplares dañados en la distinción de ambas especies, ya que tal como fue observado en el presente estudio, es posible encontrar ejemplares con un menor número de espinas (X y XI) y de radios (8), pero producto de claras evidencias de aletas dañadas, probablemente debido a caza con arpón. Finalmente, en cuanto a la morfología y patrón dentario, así como a la caracterización del otolito sagitta de los especímenes analizados, también son coincidentes con las descripciones dadas para S. darwini por De Buen (1959 b) y Miranda (1968), respectivamente. De acuerdo a lo señalado, las observaciones reali- zadas concuerdan con lo planteado por De Buen (1959 b), respecto de que S. maculatus es una especie sinónima de S. darwini. 197 Bodianus eclancheri (Valenciennes, 1846) Material estudiado (Figura 7) Un ejemplar de 299 mm de L.T., colectado en abril de 1987 en Arica (18%28”S), y preservado en el Museo y Sala de Colecciones de la Universidad Arturo Prat con el código MUAP (PO)-0031. Descripción Radios dorsales XII, 10; radios anales II, 12; radios pectorales 16. Escamas grandes, aquellas de los flancos de longitud mayor al diámetro ocular, 33 en la línea lateral; 10 branquispinas en la rama inferior del primer arco branquial (Tabla 3). Cuerpo elongado moderadamente alto, su altura máxima 3,0 veces en la longitud estándar (L.S.); largo de la cabeza 3,8 veces en la L.S.; diámetro ocular 6,3 veces en la longitud de la cabeza (L.C.); espacio interorbital convexo, su ancho 2,7 veces en L.C.; altura del pedúnculo caudal 1,7 veces en L.C.; longitud de la aleta pectoral contenida 1,3 veces en L.C.; longitud de la aleta pélvica contenida 1,3 veces en L.C. (Tabla 3). Línea dorsal del especimen estudiado muy con- vexa, con un promontorio carnoso en la frente y parte posterior del hocico. Boca terminal, su ángulo posterior es levemente anterior a la órbita ocular. Borde libre inferior del preopérculo, se extiende Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 hasta una vertical que pasa por el nivel de la órbita ocular anterior. El borde libre superior del preopérculo alcanza el nivel de la horizontal que pasa por el tercio superior del ojo. Mandíbula superior con un canino anterior pro- minente a cada lado, de forma incisiviforme y dirección anteroventral. Por detrás de éste, un se- gundo canino de menor tamaño y dirección ventral. A cada lado de la mandíbula superior, una serie de dientes menores, con el último de ellos prominente y curvado hacia adelante. Mandíbula inferior, a cada lado con dos caninos incisiviformes de similar tamaño y dirección anterodorsal, el primero algo adelantado. Vómer sin dientes. Escamas predorsales, alcanzando en la región media de la cabeza el nivel de la parte posterior de las órbitas, en las mejillas las escamas alcanzan prácticamente por delante del ángulo posterior de la boca, sin alcanzar por atrás el borde libre del preopérculo. Origen de la aleta dorsal, levemente por detrás del nivel del origen de las aletas pélvicas; origen de la aleta anal anivel de la octava a novena espina dorsal. Primera espina de la aleta dorsal menor, las restantes subiguales; la primera contenida 1,54 veces en el diámetro ocular y la segunda mayor al diámetro ocular y contenida 0,95 veces en el mismo. Color del especimen fijado, café obscuro uni- forme sin marcas que indiquen coloración clara (Figura 7). TABLA 3: Cuadro comparativo de las proporciones corporales y recuentos de Bodianus eclancheri (Valenciennes, 1846). Presente estudio Hildebrand (1946) Grove et al. (1984) (n=1) (n=4) (n=1) Longitud total (mm) 299 130-245 400 Longitud estándar (mm) 260 Veces en Long. estándar Long. cabeza 3,8 3,0-3,3 3,02 Altura corporal 3,04 2,4-2,7 2,4 Long. pectoral 4,96 3,9-4,3 =-- Veces en Long. cabeza Diámetro orbital 6,25 4,8-5,5 5,6 Distancia interorbital 2,72 2,9-3,7 --- Long. hocico 2,99 2,6-2,8 2,8 Long. maxilar 2,62 2,6-3,0 --- Altura pedúnculo caudal 1,70 1,6-1,8 --- Long. aleta pélvica 1,33 1,1-1,3 --- Long. aleta pectoral SM 1,2-14 == Radios dorsales XIL 10 XII, 11-12 XII, 9 Radios pectorales 16 17 === Radios anales TIT, 12 TH, 11 - 12 TIL, 11 Escamas línea lateral 33 33-34 -- Branquispinas rama inf. 10 9-10 ==> 198 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 7: Bodianus eclancheri (Valencienness, 1846) de 299 mm de L.T., capturado en mayo de 1987 en Arica (18% 28'S). Comentarios El especimen analizado, concuerda con las ca- racterísticas señaladas para la especie por Hildebrand (1946), Gomon (1979) y Grove et al. (1984). Bodianus eclancheri (Valenciennes, 1846) se distingue de su congénere B. diplotaenia Gill, 1863, por el cuerpo moderadamente elongado (altu- ra 2, 4-2,7 veces en el largo), presencia en ambas mandíbulas de dientes anteriores incisiviformes, y menor número de branquispinas (9-10) en la rama inferior del primer arco branquial. B. diplotaenia en cambio, presenta un cuerpo levemente más alto (altura 2,8-3,0 veces en el largo), dientes anteriores de ambas mandíbulas cónicos, semejantes a cani- nos, y 12-13 branquispinas en la rama inferior del primer arco branquial (Hildebrand, 1946; Fowler, 1951; Chirichigno, 1974; Gomon, 1979; Vélez, 1980; Grove et al., 1984). Además de las dos especies anteriores, propias del litoral continental, la ictiofauna chilena incluye una tercera especie registrada en Isla de Pascua, Bodianus vulpinus (Richardson, 1850) (Randall y Cea, 1984; Sepúlveda, 1987). Esta especie al igual que B. diplotaenia, presenta un cuerpo moderada- mente alto (altura 2,8-3,2 en el largo) y dientes de tipo caniniformes; el número de branquispinas de la rama inferior del primer arco branquial varía entre 9-11, similar alo observado en B. eclancheri (Gomon y Randall, 1978). Bodianus vulpinus se distribuye en la periferia del Pacífico tropical incluyendo Australia, Nueva Zelanda, Lord Howe, Japón, Hawai e Isla de Pascua (Gomon y Randall, 1978; Randall y Cea, 1984; Sepúlveda, 1987). Randall (1986), señala 2 espe- cies para el Pacífico oriental: Bodianus diplotaenia distribuida entre Baja California e Iquique, inclu- yendo Islas Galápagos (Hildebrand, 1946; Mann, 1954; Chirichigno, 1974), y Bodianus eclancheri registrada desde Ecuador a Chile central, e Islas Galápagos (Grove et al., 1984). El presente registro, confirma a la Primera Re- gión de Chile (Tarapacá) como rango distribucional austral de la especie, y cuya presencia en estas costas durante abril de 1987, se interpreta como ocasional y probablemente como consecuencia de la ocurrencia del evento El Niño 1986-87, cuya máxima anomalía produjo en la zona de Arica, un calentamiento costero del orden de 2,57C en marzo de 1987 (Fuenzalida, 1992). Lo anterior se respalda, al considerar el origen más bien tropical del género Bodianus (Gomon y Randall, 1978;Gomon, 1979). Halichoeres dispilus (Gúnther, 1864) Material estudiado (Figura 8) Un ejemplar de 195 mm de L.T. capturado en Arica (18*28”S) en mayo de 1987, y otro de 225 mm de L.T. capturado en Playa Quinteros (20*34”S), al sur de Iquique, también en mayo de 1987. Los dos especímenes se preservan en el Museo y Sala de Colecciones de la Universidad Arturo Prat bajo los códigos MUAP (PO)-0482 y MUAP (PO)-0483, respectivamente. 199 Descripción Radios dorsales IX,11-12; radios anales 111,11- 12; radios pectorales 12-13; radios caudales 11; Escamas en la línea lateral 26-27 (Tabla 4). Cuerpo elongado moderadamente alto, su altura máxima 3,3-3,4 veces en la longitud estándar (L.S.); largo de la cabeza 3,4-3,7 veces en L.S.; diámetro ocular 6,1-8,3 veces en la longitud de la cabeza (L.C.); espacio interorbital convexo, su ancho 3,5- 4,0 veces en L.C.; altura del pedúnculo caudal 2,2-2,9 veces en L.C.; longitud de la aleta pectoral contenida 1,4-1,5 en L.C.; longitud de la aleta pélvica contenida 1,9-2,2 veces en L.C. (Tabla 4). La línea dorsal de los especímenes estudiados suavemente convexa, sin promontorio carnoso en la frente y parte posterior del hocico. Boca terminal, su ángulo posterior no alcanza la órbita anterior del ojo. Borde libre inferior del preopérculo, se extien- de hasta una vertical que pasa por la órbita anterior del ojo. El borde libre superior del preopérculo, alcanza el nivel de la horizontal que pasa por el ángulo de la boca, muy por debajo del nivel del ojo. Los dientes en ambas mandíbulas dispuestos en serie única. En la mandíbula superior dos caninos prominentes en la parte inferior, mandíbula inferior con cuatro caninos en la parte anterior; las series dentarias superiores de ambas mandíbulas, termi- nan con un diente algo mayor a los anteriores y dirigido hacia adelante. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Línea lateral completa, y fuertemente curvada a nivel de la mitad posterior de la parte blanda de la aleta dorsal. Cabeza sin escamas, salvo en las mejillas y el opérculo. Aletas no escamadas, salvo pequeñas escamas en las bases de las aletas anal y dorsal, y un cuarto basal de la aleta caudal con escamas cuyo tamaño se reduce gradualmente. Origen de la aleta dorsal muy anterior, por delante del nivel de la axila pectoral anterior, origen de la aleta anal a nivel de la novena y décima espina dorsal. Espinas dorsales subiguales, aumentando leve- mente hacia atrás. La primera y menor está contenida 4,8 veces en la longitud de la cabeza y corresponde al 76,0% (69,0-82,0; n=2) de la mayor, la segunda espina dorsal está contenida 3,9 veces en la longitud de la cabeza. Coloración general de los especímenes fijados en formalina, de color café claro, con mancha obscura sobre el opérculo y otra en los flancos sobre la pectoral (Figura 8). Comentarios Los especímenes analizados, concuerdan en tér- minos generales con las descripciones dadas por Hildebrand (1946) y Grove et al. (1984). No obstan- te, destaca el mayor número de radios blandos(12) TABLA 4: Cuadro comparativo de las proporciones corporales y recuentos de Halichoeres dispilus (Gúnther, 1864). Presente estudio Hildebrand (1946) Grove et al. (1984) (n=2) (n=16) (n=1) Longitud total (mm) 195-225 33-200 110 Longitud estándar (mm) 168-195 Veces en Long. estándar Long. cabeza 3,36-3,70 3,5-4,0 88] Altura corporal 3,31-3,39 3,5-4,4 3,4 Long. pectoral 4,88-5,35 4,2-5,7 == Veces en Long. cabeza Diámetro orbital 6,08-8,29 4,0-7,2 2 Distancia interorbital 3,46-4,00 4,7-6,1 == Long. hocico 3,21-3,41 2,9-4,0 4,3 Long. maxilar 3,31-3,87 3,5-4,4 --- Altura pedúnculo caudal 2,23-2,90 1,9-2,3 -- Long. aleta pélvica 1,91-2,23 1,75-2,10 === Long. aleta pectoral 1,43-1,45 1,10-1,40 =-- Radios dorsales IX, 12 IX, 11 IX, 11 Radios pectorales 12-13 12-13 === Radios anales TIL, 11-12 TH, 11-12 TIL, 12 Escamas línea lateral 26-27 26-27 Sas 200 Bol. == Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 8: Halichoeres dispilus (Ginther, 1864) de 195 mm de L.T., capturado en mayo de 1987 en Arica (18"28'S). observados en la aleta dorsal de uno de los ejempla- res, conlo cual se asemeja a Halichoeres semicinctus (Ayres, 1859) (DIX, 11-12) del Pacífico nororiental (Miller y Lea, 1972). Con respecto a la presencia de Halichoeres dispilus en Chile, cabe mencionar que Schmeltz (1866 fide Fowler, 1945) describe para Chile dos especies, Leptojulis bimaculatus y Pseudojulis modestus, que según Fowler (1945) podrían corres- ponder a Halichoeres dispilus sin argumentar al respecto; esta insinuación parece un tanto aventura- da principalmente por lo vago de las descripciones, tanto así que el propio Fowler (1951) posteriormen- te no las considera. Por otra parte, Grove et al. (1984), también se refieren a la presencia de H. dispilus en Chile, al indicar que esta especie alcan- zaría en su distribución austral el norte del país, sin agregar más comentarios. No obstante lo señalado, listas recientes de peces de Chile (Pequeño, 1989 y 1997), no incluyen a esta especie, de acuerdo a lo cual los presentes ejemplares constituyen el primer registro de A. dispilus para el país, aumentando con esto a 9 géneros y 17 especies los representantes de peces de la familia Labridae en Chile. La presencia de H. dispilus, en mayo de 1987 en las costas de la Primera Región (Tarapacá), también se relacionaría con la ocurrencia del evento del Niño 1986-87, basado en los mismos argumentos planteados anteriormente para B. eclancheri, y los que además se verían repaldados por el origen tropical del género Halichoeres señalado por Randall (1980). AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus sinceros agradeci- mientos, a los diversos buzos que contribuyeron en la captura del material estudiado, así como también a los estudiantes de Biología Marina de la Univer- sidad Arturo Prat, Srta. Viviana Berríos, Sr. Marcos Bustos y Sr. Claudio Vega por la obtención del material íctico proveniente de la Tercera Región de Chile. Del mismo modo extendemos los agradeci- mientos al Dr. C. Maurizio Protti por el apoyo bibliográfico brindado, y al Prof. Hugo Moyano que junto a dos correctores anónimos hicieron posi- ble la versión final del manuscrito, gracias a sus críticas, sugerencias y comentarios. BIBLIOGRAFIA Anuario Estadístico de Pesca, 1996. Servicio Nacional de Pes- ca. Ministerio de Economía, Fomento y Reconstrucción, Chile, 224 pp. Bahamonde, N. y G. Pequeño. 1975. Peces de Chile, Lista Sistemática. Museo Nacional de Historia Natural, Chile, Publicación Ocasional, 21: 3-20. Castro, R. y H. Baeza. 1981. Lepeophtheirus dissimulatus Wilson, 1905 and Lepeophtheirus zbigniewi new species (Copepoda: Caligidae) parasites of inshore fishes from the Pacific coast of Chile, South America. Bulletin of Marine Science, 31(2): 318-328. Chirichigno, N. 1974. 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Tomo 69, pp. 203-209, 1998 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA ALIMENTACION DE PHYLLOMEDUSA HYPOCHONDRIALIS AZUREA COPE, 1862 (ANURA, HYLIDAE) EN AMBIENTES TEMPORALES DE LA PROVINCIA DE SANTA FE, ARGENTINA A contribution to the knowledge of food habit of Phyllomedusa hypochondrialis azurea Cope, 1862 (Anura, Hylidae) of temporary environments in Santa Fe, Argentina M*FLORENCIA VERA CANDIOTI* Y RAFAEL LAJMANOVICH* RESUMEN La dieta de las larvas de Phyllomedusa hypochondrialis azurea fue estudiada en material entre los estadios 35 - 40 de Gosner (1960), proveniente de la provincia de Santa Fe, Argen- tina. Se calcularon la frecuencia de aparición de las distintas categorías alimentarias (%.FO) y el número total N de los ítems cuantificables según el método de Lackey (1938); se evaluó la diversidad de los contenidos mediante el índice de Levins (1968), se compararon las porciones intestinales anterior y posterior. Las diferencias estadísticas entre los contenidos de lasregiones analizadas se testearon por el método no paramétrico (prueba de los signos). De acuerdo a los resultados las larvas de P. hypochondrialis azurea presentan un espectro trófico herbí- voro, integrado mayoritariamente por crisófitas, clorófitas, res- tos vegetales y detritus. Finalmente, se sugiere una mayor asimilación en las clorófitas y un aporte significativo del zooplancton. INTRODUCCION La utilización de recursos por las larvas de anfibios ha sido discutida por numerosos autores. En algunos estudios se las considera como indica- doras de la composición florística del ambiente ya que actúan como alimentadores continuos, aprove- *Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET), José Maciá 1933, (3016) Santo Tomé (Santa Fe), Argentina. ABSTRACT The diet of larval Phyllomedusa hypochondrialis azurea was studied from samples between stages 35-40 (Gosner, 1960) colected in Santa Fe, Argentina. The apparition frecuencies of food items (% FO) and total number of quantified items were calculated following Lackey (1938); content's diversity was calculated using Levins”sindex. The proximal and distal gastric region were compared by Nonparametric Method (Signs Test). Results show that P. hypochondrialis azurea larvae have an herbivorous trophic spectrum composed mainly by Crysophyta, Chlorophyta, detritus and vegetal rest. Finally, itis suggested a greater assimilation of green algae a meanrole of zooplankton. KEYWORDS: Anura. Tadpoles. Phyllomedusa. Hylidae. Food habit. chando al máximo los recursos disponibles (Farlowe, 1928; Kamat, 1962), pudiendo ser la causa de súbi- tas reducciones y alteraciones de las comunidades perifíticas (Dickman, 1968; Seale etal., 1975; Seale 1980), por su influencia en los niveles tróficos superiores que se soportan en las mismas. Trabajos experimentales recientes demos- traron que no todas las especies se alimentan indiscriminadamente y que la selección de recursos puede verse influenciada, entre otros factores, por la diferente asimilación de los mismos, por ganan- 203 cias nutricionales, o por estímulos alimenticios (Steinwascher and Travis, 1983; Taylor etal., 1995). Phyllomedusa hypochondrialis azurea es una forma chaqueña cuya distribución en la Argentina comprende las provincias de Salta, este de Jujuy, Formosa, Chaco, norte de Santiago del Estero, Santa Fe y Corrientes. Además Bolivia y Paraguay (Cei, 1980; Gallardo, 1987). Hasta el presente sólo se conocen datos sobre la biología del adulto y descripción de la larva, desconociéndose informa- ción sobre biología y ecología larval. El objetivo de este trabajo es brindar el primer aporte al conocimiento de la dieta de larvas de Ph. hypochondrialis en ambientes acuáticos semiper- manentes de la provincia de Santa Fe, Argentina, basándose en el estudio del contenido intestinal, diversidad y amplitud del nicho trófico. Además, se compararon los contenidos de las regiones proximal y terminal del tubo digestivo para inferir en forma indirecta (estadística) la asimilación alimenticia, con el fin de aportar información que sustente la hipótesis que propone la no utilización continua de los recursos y postula el aprovechamiento diferencial (selección) influenciado por ganancias nutricionales. MATERIAL Y METODOS Se estudiaron 20 contenidos intestinales de lar- vas elegidas al azar de un lote colectado el 14 de marzo de 1996, en la provincia de Santa Fe, Dto. La Capital, km 146 autopista Santa Fe-Rosario (60* 41 W/3135“S). El ambiente muestreado presen- taba un perímetro cuadrangular de borde inundable, de aproximadamente 30 m de lado, 10 m de ancho y 1,5 m de profundidad. Se registró vegetación flotante compuesta principalmente por Eichhornia azurea y además, numerosas plantas de Thypha spp. Las larvas fueron colectadas con red y fijadas inmediatamente con formol 10 % neutralizado. La provincia Santa Fe corresponde a la provincia fitogeográfica “Paranaense”, Dominio Amazónico Distrito de Selvas Mixtas (Cabrera, 1976). El clima es templado húmedo, con precipitaciones promedios de 1000 mm. La temperatura media anual es de 18C con máximas que llegan a 44*C y mínima a -77C . Las larvas se agruparon por estadio de desarro- llo según la tabla de Gosner (1960). Se seccionaron los tubos digestivos en forma completa, y se divi- dieron en zona proximal y terminal tomando como referencia la inflexión media del intestino, dejándo- 204 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 se la parte medial sin analizar, evitando de esa manera un área de transición que sesgue el análisis. Bajo lupa binocular se extrajeron los contenidos para su determinación y cuantificación mediante microscopio con 100 x. Para calcular los porcenta- jes de frecuencia numérica de los organismos y algas cuantificables en los contenidos intestinales, se aplicó un método indirecto, homogeneizando y diluyendo cada muestra en una proporción conoci- da (1: 10) contándose 3 alícuotas de 1 cc que se evaluaron por el método de la gota (microtransecta) de Lackey (1938) que permite calcular el número de individuos por ml según la siguiente ecuación: N%/ml =CXTA/AxSxV en donde TA es el área de cubreobjetos en mm?; A el área de 1 hilera en mm?; C el número de organismos contados; S el número de hileras conta- das y V el volumen de la muestra bajo el cubreobjetos. Se obtuvieron los valores de frecuencia de ocu- rrencia (FO) y se estimaron los totales (N) de las distintas categorías alimentarias cuantificables. En los ítemes no cuantificables, se aplicó una escala de abundancia arbitraria, basada en los valores de ocurrencia. Para determinar la diversidad trófica se siguió el criterio de Hurtubia (1973), que consiste en calcular la diversidad trófica (H) para cada individuo utili- zando la fórmula de Brillouin (1965): H = (1/N) x (log, N! -Y log, N¡!) donde N es el número total de organismos halla- dos en el intestino de cada individuo y N, es el número total de organismos de la especie 1 en cada intestino. Se calculó la diversidad media (H) y la diversi- dad trófica acumulada (H,). La amplitud trófica del nicho se obtuvo mediante el índice de Levins (1968): No (UE-2)5 donde P, es la probabilidad del ítem i en la muestra j. Para comparar las dos porciones analiza- das individualmente se aplicó la dócima no paramétrica (Test de los Signos para Observaciones Pareadas) (Schefler, 1979). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 RESULTADOS Las larvas estudiadas se encontraron en los estadios de desarrollo 35-40 de la tabla de Gosner (1960), presentando una longitud de cuerpo media (rostro-tubo proctodeal) de 16,5 mm, DS +1,8. La totalidad de los tubos digestivos analizados (n = 20) contuvo alimento. La amplitud del nicho trófico (Nb) fue de 7.83. Zona proximal Las porciones intestinales examinadas, presenta- ron un espectro trófico integrado por 3 Divisiones de algas, rotíferos, cladóceros y copépodos, restos vegetales, hongos y detritus (Tabla 1). En las algas cuantificables (Fig. 1) la mayor representación fue TABLA L. Dieta de Phyllomedusa hypochondrialis azurea en la provincia de Santa Fe. Zona intestinal proximal. FO: frecuencia de ocurrencia. N: número total del ítem, estimado en base al método de la Microtransecta de Lackey; (ni): no identificado. Abundancia = (MA): muy abundante; (A): abundante; (E): escaso; (R): raro. Categorías cuantificables Algae N (%) FO Euglenophyta Euglenophyceae Phacus spp. 7440 90 P. sesquitortus d 6780 90 Pseudomona spp 11220 90 Trachellomona spp. 42780 100 Euglena spp. 18660 95 Lepocinclis spp. 36240 95 Crysophyta Bacillariophyceae Cyclotella spp. 238370 100 Navicula spp. 209512 100 Pinnularia spp. 480 10 Diatoma spp. 128790 100 Nitzschia spp. 129300 100 Synedra spp. 843 5 Chlorophyta Chlorophyceae Dictyosphaerium spp. 54660 100 Pediastrum spp. 5120 85 Scenedesmus spp. 480 10 Zygophyceae Closterium spp. 75783 100 Euastrum Spp. 63020 100 Cosmarium spp. 410540 100 Docidium spp. 15300 95 Xanthidium spp. 15660 95 Fracción animal Rotifera Monogononta Collothecacea Keratella serrulata 7440 95 K. cochlearis 360 20 K. hiemalis 60 5 Lecane curvicornis 3660 80 Lecane closterocerca 5880 80 Platya patulus 300 15 P. quadricornis 300 15 Cephalodella spp1 3840 75 C. spp2 540 25 Digononta Bdelloidea Bdelloideo ni. 9420 65 Cladocera Quidorus spp. 6480 90 Copepoda Ciclopoidea Ciclopoideo spp. 180 15 Tardigrada Tardigrado ni. 120 10 Otros Huevos ni. 5700 30 Semillas 420 20 Hongos Hyphomycetes 5040 90 Categorías no cuantificables Algae Abundancia (%) FO Crysophyta Bacillariophyceae Aulacoseira MA 80 Fragilaria MA 100 Chlorophyta Chlorophyceae Oedogonium spp. MA 90 Cladophora spp. R 5 Zygophyceae Desmidium spp. A 70 Cyanophyta Cyanophyceae Anabaena spp. . MA 100 Oscillatoria spp. MA 100 Restos Animales Crustáceo ni. R 15 Larva ni. R 10 Detritus y Restos Vegetales de Macrófitas MA 100 205 Crysophyta Chlorophyta Euglenophyta 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100% E) Región distal Región proximal FiGuRA 1. Composición de la dieta de Phyllomedusa hypochondrialis azurea en ambientes semi-permanentes de la provincia de Santa Fe. Porcentajes de frecuencia numérica de algas cuantificables en las regiones intestinales distal y proximal. de las crisófitas, numéricamente el género más representado fue Cyclotella; en orden de importan- cia siguen las clorófitas con un gran aporte del género Cosmarium. El zooplancton (Fig. 2) tuvo una importante representación con rotíferos en es- pecial los géneros Keratella y Lecane y en menor proporción cladóceros, copépodos y tardígrados. En lo referente a los ítemes no cuantificables (Tabla L Fig. 3), las algas fueron muy abundantes fundamentalmente Fragilaria, Anabaena y Oscillatoria, al igual que los restos vegetales y el detritos. La diversidad media (H) fue de 3,23 (DS + 0,62), la diversidad acumulada (H,) es de 3,39 y con la suma de las 20 muestras la curva tiende a la estabilización con la acumulación de 7 intestinos (Fig. 4). La curva también muestra en su tercer punto un valor alto (H,= 5,5) que se podría deber a una menor dominancia en pocos análisis. Zona terminal Las porciones intestinales examinadas, presenta- ron un espectro trófico integrado por 3 Divisiones de algas, rotíferos, cladóceros y copépodos, restos vegetales, hongos y detritus (Tabla II ). En las algas cuantificables (Fig. 1) la mayor representación fue de las crisófitas con un gran aporte del género Cyclotella, y Cosmarium en las clorófitas; tuvieron un menor aporte numérico las euglenófitas. El zooplancton (Fig. 2) tuvo una importante contribu- ción con rotíferos, en especial los géneros Keratella y Lecane y en menor proporción cladóceros, copépodos y tardígrados. En lo referente a los ítemes no cuantificables 206 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Rotifera 0 10 20 30 40 50 60 70 EX] Región distal [ZA Región proximal Figura 2. Composición de la dieta de Phyllomedusa hypochondrialis azurea en ambientes semi-permanentes de la provincia de Santa Fe. Porcentajes de frecuencia numérica de rotíferos y otros ítemes cuantificables (copépodos, tardígrados, huevos, semillas y hongos), en las regiones intestinales distal y proximal. OE 2222222 2 7 DEl, 2ll:l(lID222. 22222 777% qu 2 PE 30 40 50 60 70 100 % E] Región distal Región proximal Figura 3. Composición de la dieta de Phyllomedusa hypochondrialis azurea en ambientes semi-permanentes de la provincia de Santa Fe. Porcentajes de frecuencia de ocurrencia de ítemes no cuantificables en las regiones intestinales distal y proximal. Detritos y R. Veg. Cyanophyta Crysophyta Chlorophyta R. ai ES (Tabla IL, Fig. 3), las algas fueron muy abundantes al igual que los restos vegetales y el detritos. Además se encontraron, sólo en la región distal analizada, endoparásitos ciliados del género Opalina, en un número aproximado de 102.660 y con una frecuencia de ocurrencia de 90 %. Estos organismos no fueron considerados en los cálculos de índices ni se incluyen en el espectro trófico de la especie. La diversidad media (H) fue de 3,36, DS + 0,27. La diversidad acumulada (H,) es de 3,64 y con la suma de las 20 muestras la curva tiende a la estabi- lización con la acumulación de 7 intestinos (Fig. 4). Esto indica, según Hurtubia (1973) en trabajos herpetológicos, la muestra mínima de ejemplares requeridos para este estudio. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA Il. Dieta de Phyllomedusa hypochondrialis azurea en la provincia de Santa Fe. Zona intestinal distal. FO: frecuencia de ocurrencia. N: número total del ítem, estimado en base al método de la Microtransecta de Lackey; (ni): no identificado. Abundancia= (MA): muy abundante; (A): abundante; (E): esca- so; (R): raro. Categorías cuantificables Algae N (%) FO Euglenophyta Euglenophyceae Phacus spp- 7680 95 P. sesquitortus 5940 85 Pseudomona spp. 6660 100 Trachellomona spp. 51600 100 Euglena spp. 1500 65 Lepocinclis spp 28320 95 Crysophyta Bacillariophyceae Cyclotella spp. 208860 100 Navicula spp. 156070 100 Pinnularia spp. 180 5 Diatoma spp. 98940 100 Nitzschia spp. 88440 100 Chlorophyta Chlorophyceae Dictyosphaerium spp. 21480 100 Pediastrum spp. 3180 95 Zygophyceae E Closterium spp. 47200 100 Euastrum spp. 40360 100 Cosmarium spp. 159860 100 Docidium spp. 8040 100 Xanthidium spp- 9420 95 Fracción animal Rotifera Monogononta Collothecacea Keratella serrulata 7500 90 K. cochlearis 180 15 Lecane curvicornis 5220 10) L. closterocerca 5280 75 Platya patulus 360 25 P. quadricornis 120 10 Cephalodella spp1 960 40 C. spp2 360 20 Digononta Bdelloidea Bdelloideo ni. 5760 60 Cladocera Quidorus spp. 6480 85 Copepoda Ciclopoidea Ciclopoideo spp. 100 10 Tardigrada '"Tardigrado ni. 160 10 “Otros Huevos ni. 6920 30 Semillas 1500 65 Hongos Hyphomycetes 9420 95 Categorías no cuantificables Algae Abundancia (%) FO Crysophyta Bacillariophyceae Aulacoseira MA 80 Fragilaria MA 100 Chlorophyta Chlorophyceae Oedogonium spp. MA 95 Cladophora spp. R 5 Zygophyceae Desmidium spp. A 60 Cyanophyta Cyanophyceae Anabaena spp. A 65 Oscillatoria spp. MA 100 Cianófita ni. E 25 Restos Animales Crustáceo ni. R 5) Larva ni. R 5) Detritus y restos vegetales de Macrófitas MA 100 2 a E z E 5 o E E 34 ; < 8 23 e] 3] 3 | Fa o 2 á 1 12345678 91011121314151617181920 Número de intestinos —8— Región proximal —+— Región distal FIGURA 4. Curva de diversidad trófica acumulada, versus el número de intestinos analizados, la fechaindica el punto aproxi- mado de estabilización. 207 Comparación de las regiones intestinales El resultado del Test de los Signos para Obser- vaciones Pareadas, con el que se compararon las diferencias encontradas en la presencia y recuento de ítemes cuantificables, fue estadísticamente sig- nificativo (z= 2, 70; p < 0,05). Los géneros que disminuyen en la parte inferior en más de un 50 % son: en las euglenófitas, Pseudomona y Euglena, en las clorófitas, Dictyosphaerium y Cosmarium. En ambas regiones las algas más representadas son las crisófitas con el género Cyclotella. La ma- yor parte de estas algas eran frústulos sin contenido citoplasmático. En la región distal se puede apreciar un aumento en el número de las crisófitas (Fig. 1), que se podría deber a un posible efecto acumulativo de las mismas. Los ítemes de la fracción animal numéricamen- te no representan porcentajes importantes en comparación al fitoplancton. Sin embargo su ocu- rrencia es de más del 90 % en las dos regiones intestinales y su número disminuye sensiblemente en la parte distal. Considerando el mayor tamaño de los organismos del zooplancton en relación con las algases de esperar un substancial aporte volumétrico y energético de los mismos. DISCUSION Las larvas de anuros se consideran preponde- rantemente herbívoras y se alimentan de diferentes taxas y formas algales. Se incluye en sus dietas, algas verdes filamentosas (Jenssen, 1967), algas epífitas (Dickman, 1968), algas epibénticas (Calef, 1973), diatomeas plantónicas, clorófitas unicelulares y cianófitas (Seale and Beckvar, 1980; Johnson, 1991; Hendricks, 1993). El efecto de las diferencias cualitativas y la variación en la utilización de recur- sos (algas y detritos), así como, en el desarrollo larval, talla, tiempo metamorfótico y potencial reproductivo es estudiada en forma experimental por Kupferberg et al. (1994). De acuerdo a los datos obtenidos en el análisis de la dieta de Ph. hypochondrialis azurea, se indica una alimentación herbívora compuesta principal- mente por crisófitas, clorófitas, restos vegetales y detritos. Es de destacar el aporte nutricional del zooplancton (Brown et al., 1992), tambien indicado por Collins and Paggi (1997) en organismos simpá- tricos con dietas semejantes a las larvas de anuros estudiadas. Los resultados de los índices de diversi- dad y amplitud trófica del nicho calculados justifican 208 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 la homogeneidad de recursos utilizados. Se encontra- ron valores aproximados alos hallados en otros estudios de similares características, referentes a estadios larvales de especies simpátricas aPh. hypochondrialis azurea (Scinax nasica, Odontophrynus americanus y Elachistocleis bicolor) (Lajmanovich, 1997) y a una especie congenérica alopátrica (Phyllomedusa tetraploidea) (Lajmanovich y Faivovich, 1998). En conclusión, se comprobó estadísticamente una diferencia entre las zonas proximales y termi- nales de los sistemas digestivos analizados y se infirió una posible asimilación en euglenófitas, clorófitas y rotíferos. A pesar de su importante aporte numérico, las bacilariofíceas (en su mayoría frústulos) no mostraron una disminución que per- mita deducir su asimilación. Probablemente, en las que contenían citoplasma, debido a su protección silícea. Estas inferencias, estarían sustentando la hipótesis que postula un aprovechamiento diferen- cial de los recursos. AGRADECIMIENTOS A Pablo Collins por su inestimable colaboración, aJuan C. Paggi y a Susana Paggi por la identificación del zooplancton. BIBLIOGRAFIA Brillouin, L., 1965. Science and information theory. Academic Prees, New York: 1-320. Brown, B. P; E. T. Wetzel and A. Specie. 1992. Evaluation of naturally ocurring organisms as food for juvenile crayfish, Procambarus clarkii.J. World aquacult. Soc.23:211-216. Calef, G.W., 1973. Natural mortality of tadpoles in a population of Rana aurora. Ecology, 54: 741-758. Cabrera, A., 1976. Regiones fitogeográficas argentinas. Enci- clopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. 2%. Edi- ción, Tomo 1. Fas. 1 Acme, Buenos Aires, 505 p. Cei, J.M., 1980. Amphibians of Argentina. Monitore Zool. Ital. (ns). Monogr. 2, 609 p. Collins, A. and J. C. Paggi. 1997. 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Taylor, C., R. Alting and C. R. Boyle.1995. Can Anuran tadpoles choose among foods that vary in Quality? A lytes, 13(3): 81-86. 209 e A Di a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, pp. 211-220, 1998 CICLO SEXUAL Y ORGANIZACION HISTOLOGICA DE LAS GONADAS DE HOPLOSTERNUM LITTORALE (PISCES, SILURIFORMES, CALLICHTHYIDAB) DEL RIO BERMEJO, SALTA, ARGENTINA Sexual cycle and histological organization of gonads of Hoplosternum littorale, (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae) of Bermejo River, Salta, Argentina ROSA VERA MESONES* LUCIA NIEVA* Y GLADYS GONZO* RESUMEN El presente trabajo constituye un aporte al conocimiento de la biología de Hoplosternum littorale, uma de las especies pertenecientes a la familia Callichthydae, endémica de Suda- mérica. Esta especie presenta interesantes características morfológicas y fisiológicas. En el río Bermejo, constituye una fuente de ingresos para los pobladores de la zona, de allí el interés de estudiar las relaciones entre época de desove y modalidad de reproducción mediante el análisis de la organiza- ción histológica de las gónadas en diferentes etapas de madurez. Los ejemplares fueron capturados en el río Bermejo, De- partamento Orán, entre agosto de 1993 y agosto de 1995. Las artes de pesca utilizadas fueron aparejos y redes de arrastre. En el campo se tomaron las siguientes medidas en ejemplares completos: longitud estándar, peso total y longitud de las gónadas. Las gónadas se fijaron en formaldehído al 10%, luego se procesaron utilizando técnicas histológicas estándar y se colorearon con hematoxilina-eosina y Alcian-blue. Se descri- ben las características morfológicas y la organización histológica de las gónadas en diferentes etapas de madurez. La especie puede considerarse desovadora total, con un único período de desove entre octubre y enero, por cuanto se obtuvo una sola moda en los histogramas de frecuencia del diámetro de los ovocitos, entre 500-800 micrones correspondiente a hembras maduras. De las observaciones microscópicas de las gónadas masculinas se establece que presentan una estructura lobular espermatogonial no restringida. “Consejo de Investigación. Facultad Cs. Naturales Univer- sidad Nacional de Salta, Avenida Bolivia N* 5150, Castañares, 4.400, Salta, Argentina. ABSTRACT Hoplosternum littorale species belonging to the Callichthydae, endemic siluroid Family of South America, is studied. The species present interesting morphological and physiological features. This work is a contribution to the * knowledge of the biology of the species, which does not have references in the zoological literature. It have economical value for the native people at the Bermejo River area. For this reason is considered very interesting to study the relationships between spawning seasons and reproductive mode and to analize the histological organization of the gonads at different ripeness. The specimens were caught at the Bermejo River, Orán, between August/ 1993 - August/ 95 by nets. Standard lenghts, weight and gonadal lenghts were taking in situ. Gonads were fixed in 10% formalin. Standard histological techniques were used. Hematoxiline-eosine techniques were used. Morphological features and histological organization are described. The species is a total spawning one, with a spawning season between Octobre and January. A single modeis obtained of the frecuency histograms from ripe females. This species exhibed a lobular unrestricted spermatogonial testis- type. KEYWORDS: Callichthyidae. Hoplosternum. littorale. Sexual Cycle. River Bermejo. Salta. Histology. INTRODUCCION La importancia del estudio de las gónadas de los peces está demostrado en muchos trabajos donde se relaciona la actividad reproductiva con otras fun- 2 ciones biológicas como distribución, crecimiento y fecundidad, (Akira, 1988; Beachman,1988, Peck, 1988); alimentación, (Fontaine y Oliverau, 1962), factores ecológicos (Rae, 1991; Balon, 1975; Mo- reno y Jara, 1984; Adams, 1980, Schopka y Hempel, 1973). En la República Argentina existen estudios referidos al ambiente marino y de aguas continenta- les, como los trabajos integrales sobre la merluza realizados por Angelescu (1958); Christiansen y Cosseau (1971); el pejerrey (Boschi y Fuster de Plaza, 1959; Calvo y Morriconi, 1967; Bisbal, 1984); la boga, (Telichevski, 1981; Gonzo y Vera, 1995) y bagre blanco (Vera y Gonzo, 1991). La importancia de estudiar la modalidad de desove en los peces, permite establecer pautas de la conducta reproductiva, en las tareas de evaluación de recursos. La identificación del grado de madurez sexual juega un papel muy importante, ya sea para conocer el número de huevos que desova cada hembra en la época reproductiva, como para poder delimitar áreas de migración en el período de freza, (Perrota y Christiansen, 1990). d Los Teleósteos presentan una amplia gama de patrones reproductivos que son el resultado de ajustes a condiciones ambientales que les permitió colonizar una gran diversidad de ambientes. Kryzhanvsky (Rae, 1991) consideró que las adap- taciones reproductivas de los peces son el reflejo de los factores ecológicos limitantes durante el perío- do embrionario y adulto, definiendo tácticas y estrategias reproductivas de las especies, tales como: tipo de desove, tamaño y tipo de huevo, existencia de cuidado parental, etc. La especie del presente estudio pertenece al Orden Siluriformes, Familia Callichthyidae con dos formas en Argentina: Hoplosternum littorale y H. thoracatum thoracatum de las cuales no existen estudios específicos sobre su potencial reproductivo. H. littorale denominado “cascarudo” oO “choclito”, es la especie más común y se la encuen- tra todo el año preferentemente en esteros. Presenta interesantes adaptaciones morfológicas y fisiológi- cas: el Órgano respiratorio es la pared intestinal y el intestino permanece lleno de aire y sin alimentos, ese aire es utilizado en la respiración, el pez muere si se le impide tragar burbujas. En la región subtropical en la época de sequía, se desplazan sobre el pasto húmedo hasta alcanzar una charca de agua. Esta gran resistencia a la exposición explica su amplia distribución en América del Sur. Construye el nido de octubre a diciembre inmediatamente después de las lluvias, las que producen el condicionamiento necesario paralareproducción (Ringuelet, etal., 1967). 212 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Esta especie es común en los cursos de agua del río Bermejo donde conforma poblaciones muy nu- merosas. No es utilizada como recurso alimentario, pero constituye una importante fuente de ingresos para los habitantes de la zona, quienes las capturan y mantienen vivas en piletones naturales construi- dos en sus viviendas para luego comercializarlas como carnadas, ya que en esta zona del Bermejo la actividad de pesca artesanal y deportiva es intensa durante todo el año. MATERIALES Y METODOS El material procede de la pesca efectuada en el río Bermejo, Departamento Orán, provincia de Sal- ta, entre agosto de 1993 y agosto de 1995. Utilizándose como artes de captura aparejos y redes de arrastre. El río Bermejo, se caracteriza por tener un régimen irregular cuyo ciclo o año hidrológico comienza en setiembre. El aporte de sus tributarios determina un crecimiento del caudal especialmente en diciembre, alcanzando su máximo en febrero y marzo (Pontussi, 1987). Se analizaron un total de 60 ejemplares, de los cuales 40 fueron hembras y 20 machos. En el lugar de captura se tomaron las siguientes medidas: longitud estándar en mm (Lst), tomada desde el extremo del hocico hasta la base de la aleta caudal; peso total en gramos (Pg) y longitud gonadal en mm (Lg), utilizando calibre con precisión 0.1 mm. y balanza con precisión 10 g. Se extrajeron las gónadas, se midieron y fijaron in situ en formalde- hído al 10%. En laboratorio se registró el peso de las gónadas fijadas (Pg) empleando balanza de preci- sión 0.01 g. La descripción de las características externas de las gónadas se realizó siguiendo a Henault y Fortín (1989). Las muestras destinadas para análisis histológico se incluyen en parafina. Se realizan cortes de 6 micrómetros de espesor y se colorean con hematoxilina eosina y Alcian blue. Se describe la organización histológica de las gónadas en distintos estadios de maduración de acuerdo a Mc Quinn y Landry (1988). La frecuencia de los diferentes tamaños de ovocitos se obtuvo midiendo el diámetro de los ovocitos y sus núcleos, en distintos momentos de maduración, mediante el uso de ocular micrométrico. RESULTADOS El total de ejemplares muestreados se agrupó en clases de longitud estándar (Lst) (Tabla 1). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 TABLA 1. Distribución de Hoplosternum littorale, capturados en el río Bermejo, Departamento Orán, Salta, en clases de longitud estándar (Lst) con un intervalo de 50 mm. Pt: peso total. Pg: peso gonadal. K: factor de condición promedio. Clases de Lst (mm) N Pt. (mg) Pg. (mg) K 50-99.9 23 24110 440 4 100-149.9 53970 3170 3 150-199.9 113480 1160 2, Morfología externa de las gónadas Los ovarios y testículos de HA. littorale no res- ponden al esquema general descripto por Pignalberi (1967) para algunos representantes del Orden. Los ovarios de H. littorale presentan una asime- tría marcada. El ovario izquierdo es alargado con el extremo anterior ancho, afinándose hacia la región posterior donde se curva hasta alcanzar el poro genital ubicado en la región media del cuerpo entre las aletas ventrales. El ovario derecho es más corto, con el extremo anterior ancho y el posterior grueso, de trayectoria recta hacia el poro genital. En estado inmaduro, presentan forma aplanada de color blan- quecino, aspecto hialino y con escasa irrigación sanguínea, abarcando gran parte de la cavidad celómica, con longitudes que varían entre 12 y 20 mm. Los huevos no son visibles. En estado de madurez avanzada, los ovarios ocupan la mayor parte de la cavidad celómica con una longitud aproximada entre 40-70 mm aumen- tando el diámetro considerablemente. En este estado la diferencia de tamaño entre el ovario derecho e izquierdo es marcada. La membrana ovárica es delgada, transparente. Los huevos son visibles, opacos, con diámetros de alrededor de 1 mm (Fig.1). Los testículos presentan en el extremo anterior una estructura primaria compacta, de aspecto lobular, con regiones de diferente grosor, el extremo poste- rior delgado y tubular. El conducto deferente es de aspecto laminar hasta la desembocadura en el poro genital. El testículo izquierdo es de mayor longitud y morfológicamente diferente en el extremo ante- rior respecto a su par derecho. En estado inmaduro, son delgados y de color blanquecino. En estado maduro, la región anterior es compacta y de color blanquecino, mientras que la región posterior es tubular, de aspecto turgente y rosado. La longitud varía entre 40-60 mm ocupando un tercio de la cavidad celómica (Fig. 2). 5 5 5 5 5 5 5 5 FiGuRA 1. Morfología externa del ovario de Hoplosternum littorale capturados en el río Bermejo, Salta, Argentina. Ol: ovario izquierdo, OD: ovario derecho. 213 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FIGURA 2. Morfología externa de testículos de H. littorale Capturados en el río Bermejo, Salta, Argentina. TI: testículo izquierdo, TD: testículo derecho. Morfología interna de las gónadas De las observaciones de los cortes histológicos de las gónadas se establecen las siguientes etapas para realizar las descripciones: maduración inci- piente, maduración avanzada, maduración total y postfreza. Ovario en maduración incipiente: desde la pa- red del ovario se desprenden hacia su interior bandas de tejido conectivo, en donde se disponen las célu- las germinales dándole al ovario apariencia laminar (Fig. 3). Los ovocitos presentan diferentes tamaños des- de 50-280 micrómetros, de formas poliédricas, con los nucléolos situados en la periferia del núcleo, citoplasma basófilo, sin vitelo y la única capa foli- cular es la teca. Ovario en maduración avanzada: al iniciar la fase de maduración los ovocitos presentan, cito- plasma pálido, las primeras vesículas vitelinas se visualizan como vacuolas blancas que se ubican en la periferia del citoplasma y que luego se extienden hacia el centro de la célula (Fig. 4). El folículo se compone de dos capas: lateca externa y la granulosa interna de células aplanadas. Los ovocitos varían entre 250-480 micrómetros de diámetro. A medida que los ovocitos se desarrollan se forman los glóbu- los de vitelo, como pequeñas gotas coloreadas 214 fuertemente y aparece la capa estriada del corion. No se pudieron diferenciar las dos capas internas del corion identificadas por Bowers y Holliday (1961). La producción de glóbulos de vitelo se extiende hasta ocupar casi todo el citoplasma de los ovocitos. Esta vitelogénesis contribuye a aumentar el diámetro de los ovocitos. Esta fase de madura- ción no se observa en todos los ovocitos presentes en las gónadas, una parte de ellos permanece como células dormidas, que se ven teñidas intensamente, sin vitelo y poseen como única capa folicular la teca. Ovario en maduración total: el diámetro de los ovocitos varía entre 500-800 micrómetros. Los gló- bulos de vitelo rodean la membrana nuclear deformándola y dándole una forma irregular al núcleo (Fig. 5). El núcleo comienza a descentrali- zarse, esto fue observado por Polder (1961), Gokhale (1975) y Wallace y Selman (1977) en otras espe- cies. Es evidente la coalescencia de los glóbulos de vitelo que le dan un aspecto compacto al citoplasma de los ovocitos, los que todavía están limitados por su folículo. En la gónada madura lista para la freza, los huevos ovulados (sin folículo) se ubican en la parte central del ovario, los folículos desprendidos y los ovocitos dormidos se disponen en la periferia de la gónada. El diámetro de los huevos ovulados es de 700-800 micrómetros debido a la turgencia que Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 eS dl FIGURA 3. Microfotografía de ovario (AB) de H. littorale en maduración incipiente (100X). CG: células germinales; OV: ovocito; N: núcleo; NU: nucléolo; C: citoplasma; T: teca. FIGURA 4. Microfotografía de ovario (AB) de H. littorale en maduración avanzada (400X).VV: vesícula vitelina; T: teca; G: capa granulosa; CE: capa estriada; GV: glóbulos de vitelo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 FiGURA 5. Microfotografía de ovario (AB) de H. littorale en maduración total (400X). GV: glóbulos de vitelo; N: núcleo; E: folículo desprendido; OV: ovocito. ; presentan. Persisten otros ovocitos de diferentes tamaños y características. Período de postfreza: después de la freza, la gónada contiene restos de folículos, algunos huevos maduros no expulsados, hematomas y ovocitos dor- midos (Fig. 6). Los ovocitos jóvenes presentes en el ovario son como los descriptos en la etapa de madu- ración incipiente. Son oscuros y sin vitelo. La pared ovárica es gruesa y plegada, no se observan bandas de tejido conectivo en la parte central de la gónada. Frecuencia ovocitaria El análisis de la distribución de frecuencia del diámetro de los ovocitos, permite diferenciar en los ovarios distintas camadas ovocitarias que se carac- terizan por su tamaño y estructura. En hembras en maduración incipiente, el histograma de frecuencia ovocitaria muestra ovoci- tos que presentan una moda entre los 50 y 200 um de diámetro. Estos ocupan aproximadamente el 86% del ovario. (Fig. 7a). 216 En ejemplares de hembra en maduración avan- zada, el tamaño de los ovocitos es mayor. Se observan ovas maduras, cuyo diámetro oscila entre 2004500 um, ocupando el 84% del volumen total del ovario. (Fig. 7b) Los ovarios en maduración total presentan ovas maduras, cuyos diámetros oscilan entre 500-800 micrómetro, ocupando el 80 % del ovario (Fig. 7C). Los ejemplares capturados durante muestreos del mes de enero, presentan ovarios en post-freza, con algunos huevos maduros y gran cantidad de ovocitos dormidos con diámetros entre 50-100 micrómetros (Fig. 7d). Del análisis de estos estadios, podría decirse que el ovario de Hoplosternum littorale correspondería al modelo de distribución unimodal de ovocitos (Mac Gregor, 1970). Ello indicaría que la época de reproducción de choclito se extiende desde octubre aenero. Se deduce además que, cada hembra desova en una freza única, una sola vez durante el período reproductivo y de manera total. Testículo en maduración incipiente: se observa que están recubiertos por una pared de tejido conjun- tivo, a partir de la cual se desprenden ramificaciones. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Frecuencia (%) 3 400-500 100: 5 Diámetro (1) 100 Frecuencia (%) a [=) o? - - - — ES 50-100 200-300 400-500 100-200 300-400 500-600 Diámetro (11) 00 700-800 Frecuencia (%) an [=] 400-500 600-700 300-400 500-600 700-800 Diámetro (Hp) E 50-100 200-300 100-200 Frecuencia (%) 3 200-300 07 - 50-100 100-200 "400-500 00. 300-400 500-600 700-800 Diámetro (|) FIGURA 7. Histogramas de frecuencia ovocitaria de ovario de H. littorale. Ta: en maduración incipiente; 7b: en maduración avanzada; 7c: en maduración total; 7d: en postfreza. 217 Las células germinativas primarias son de tamaño grande, están provistas de un núcleo situado en el centro de la célula. Rodean a las espermatogonias, de tamaño más reducido y citoplasma basófilo. Se visualizan cistos de espermatocitos. Testículo en maduración avanzada: se observan las células de Sertoli ligadas a los cistos de espermatocitos primarios. Sonnumerosos los cistos de espermatocitos y espermátidas, disminuyendo los de espermatogonias. El testículo se observa vascularizado (Fig. 8) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 Testículo en maduración total: los túbulos seminíferos se disponen formando una red de cana- les que confluyen en el espermiducto. Se observan cistos de espermatogonias, espermatocitos prima- rios y espermátidas a lo largo de los mismos. Los espermatozoides se presentan densamente empa- quetados, sólo se los observa libres en la luz de los túbulos en etapa previa a la freza (Fig. 9). Responde a las características de un testículo lobular, espermatogonial no restringido (Billard, 1986). FiGURA 8. Microfotografía de testículo (AB) de H. littorale, en maduración avanzada (1000X). SP: espermatogonia; SC: espermato- cito; CS: células de Sertoli. 218 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 As FIGURA 9. Microfotografía de testículo de H. littorale, en maduración total (1000X). Z: espermatozoides; CSC: cistos de espermatocitos; SP: espermatogonia. CONCLUSIONES Se comprobó la presencia de hembras y machos maduros de H. littorale predominantemente en pri- mavera y verano. El estudio de las etapas de madurez de las gónadas permite reconocer un período de desove de octubre a enero. El análisis de la frecuen- cia del diámetro de los ovocitos en los distintos estadios, indica una distribución unimodal con una camada de ovocitos maduros entre 500 y 800 micrómetros, con una freza única y total. El análisis histológico de la gónada masculina indica que los machos de esta especie presentan testículos de estructura lobular espermatogonial no restringida. BIBLIOGRAFIA Adams, P.B. 1980. Life history patterns in marine fishes and their consequences for fisheries management. Fishery Bolletin. 79 (1): 1- 12. Akira, Z. 1988. Length - weigth relationship and gonadal development of the Atherinid fish Austromenidia smitti from Southern Chile. Jpn J. Ichthiol. 34(4): 518 - 523. Angelescu, V.; F. Gneri y A. Nani. 1958. La merluza del mar Argentino (Biología y Taxonomía). Secretaría Marina, Servicio de Hidrología Naval, Publ. 4 ( 1004): 1 -224. Balon, E. 1975. Ecologycal guilds of fishes: a short summary of conceptandits application. Vanh. Internat. Verein. Limnol. 19: 2430 -2439. 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Tomo 69, pp. 221-228, 1998 PATRONES DE ACTIVIDAD DEL VENADO DE COLA BLANCA (ODOCOILEUS VIRGINIANUS TEXANUS) EN UN MATORRAL XEROFILO DE MEXICO Activity patterns of white-tailed deer (Odocoileus virginianus texanus) in a xerophytic shrubland of Mexico SONIA GALLINA, ALEJANDRO PEREZ-ARTEAGA' Y SALVADOR MANDUJANO' RESUMEN El venado de cola blanca texano (Odocoileus virginianus texanus), trofeo de caza por sus grandes astas no ha sido estudiado en profundidad ni etológica ni ecológicamente. Para remediar en parte esta situación se estudiaron 5 machos y 8 hembras capturadas en el Rancho San Francisco del noreste de México, mediante la colocación de collares con transmisores, de los que 7 tenían sensores de actividad. Mediante telemetría se les siguió y localizó en ciclos de 24 horas divididos en 6 períodos de 4 horas, realizados 26 3 veces cada mes en un marco anual centrado en las épocas reproductiva, postreproductiva y de crianza. Se analizan, se comparan y se discuten las activida- des de machos y hembras observadas diariamente así como a lo largo de las épocas del año. Palabras claves: Venado de cola blanca. Odocoileus virginianus. Matorral xerófilo. México. INTRODUCCIÓN En México, el venado cola blanca, Odocoileus virginianus, se encuentra distribuído en todo el te- rritorio, excepto en la Península de Baja California (Hall 1981). De las 30 subespecies reconocidas, 14 se encuentran en nuestro país (Smith 1991), abar- cando una amplia diversidad de hábitats, desde los bosques tropicales hasta los matorrales xerófilos. 'nstituto de Ecología, A.C. km2.5 Ant. Carretera a Coatepec. Apdo. Postal 63, CP 91000, Xapala, Veracruz, México. ABSTRACT The deer (Odocoileus virginanus texanus) from Mexico is frequently hunted for its large antlers but it does not have been comprehensively studied. In order to improve this lack of ethological and ecological information 5 males and 8 females were captured in San Francisco ranch in northeastern Mexico and fitted with radio-collars, 7 with activity sensor. We locate the animals during 24 hr cycles with the telemetry technique, dividing in 6 periods of 4 hours. Two to three cycles were carried out each month along the year during the reproductive, postreproductive and fawning seasons. We analyze, compare and discuss the daily activity patterns of males and females, and also during the different seasons. El venado cola blanca es la especie de mayor valor cinegético en México. Sin embargo, la cace- ría no controlada, el desconocimiento de sus po- blaciones, aunado a una constante fragmentación y destrucción de los hábitats, ha ocasionado una dis- minución de sus poblaciones, incluso ha sido eli- minado de extensas zonas de su distribución origi- nal. El venado cola blanca texano, Odocoileus virginianus texanus, es la subespecie de mayor ta- lla y tamaño de astas en México (Taylor 1969). Por lo tanto, la más buscada por los cazadores de tro- feos, y está cobrando cada vez mayor importancia 221 como el principal recurso faunístico en el noreste del país, y cada vez más propietarios de tierra están interesados en explotar este recurso (Dietrich 1991, Villarreal 1994). El venado cola blanca texano ocu- pa en México las zonas semiáridas de los Estados de Coahuila, Nueva León y Tamaulipas, cubriendo una superficie aproximada de 44.400km2 y se ha calculado una población total de 300.000 animales en México (Villarreal 1987, 1994). Por lo tanto, es importante adquirir un mayor conocimiento sobre la biología y comportamiento de esta subespecie, para plantear mejores alternativas para su explota- ción. Los venados usan los hábitats disponibles para satisfacer sus requerimientos básicos de alimento, movimiento, interacción social, descanso y pro- tección contra el clima y depredadores (Beier y McCullough 1990). De estas necesidades y de las complejas interacciones con el medio físico, resul- tan patrones de actividad propios de cada especie que no son sino una adaptación a las variaciones diarias y estacionales (Lariviere et al., 1994) y que pueden diferir en cada individuo con la edad, el sexo, el estado fisiológico, la hora del día, la esta- ción y las condiciones climáticas (Beier y McCullough 1990). Los cambios en los patrones de actividad pueden estar causados por factores como la temperatura, la presión atmosférica, inten- sidad de la luz, depredadores y fluctuaciones en los procesos metabólicos del venado (Beier y McCullough 1990). El conocimiento de los patro- nes de actividad nos permite saber cómo los ani- males invierten su energía a través del tiempo (Relyea y Demarais 1994). Estos datos pueden pro- veer estimadores de gastos energéticos diarios, estacionales O anuales. A su vez, pueden ser inte- grados a modelos bioenergéticos para estimar la capacidad de carga y otros aspectos para el manejo (Risenhoover 1986). Por lo tanto, es útil entender los cambios en los patrones de conducta de los ani- males y tratar de explicar estas variaciones para determinar qué efecto pueden tener en la población (Relyea y Demarais 1994). En México, se desconocen las estrategias que emplea el venado cola blanca para mantener cons- tantes sus poblaciones en condiciones climáticas adversas como las que ocurren en las zonas áridas. El objetivo de este estudio es describir los patrones de actividad del venado cola blanca texano diarios y estacionales y sus variaciones en cuanto a sexos, épocas fisiológicas y condiciones ambientales en un matorral xerófilo del noreste de México que permitan un mejor diseño de los planes de manejo. 222 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 AREA DE ESTUDIO El área de estudio se encuentra en los munici- pios de Lampazos y Progreso, en los estados de Nuevo León y Coahuila respectivamente, entre los 2719 y 27722” latitud Norte y los 100%36” y 10039” longitud Oeste, con una altitud media so- bre el nivel del mar de 430 m (Stewart 1992, Herrera 1993). El área de estudio comprende el Rancho San Francisco, perteneciente a Ducks Unlimited de México (DUMAC) desde 1983, quienes establecie- ron el rancho como Centro de Investigación y Apro- vechamiento de Fauna Silvestre (Stewart 1992). El rancho tiene una extensión de 1500 ha de las cua- les 1000 están cercadas con malla venadera a una altura de 2,40 m. (Herrera 1993). El tipo de clima es cálido-seco, la precipitación anual es menor de 400 mm, presentando una tem- porada de lluvias que comprende los meses de mayo a septiembre, interrumpida por una temporada seca corta, llamada canícula o sequía estival, durante los meses de julio y agosto, siendo septiembre el mes más lluvioso del año (Briones 1984). Las tempera- turas máximas alcanzan los 40*C, mientras que las medias más altas son de 29%C, durante el mes de julio. Diciembre y enero son los meses más fríos con temperaturas de 1 y -1*C, respectivamente. Los datos de temperatura y precipitación provienen de la estación meteorológica Presa Venustiano Carranza, que se encuentra aproximadamente a 25 km del Rancho San Francisco. Dentro de la zona de estudio no existen cuerpos de agua o corrientes permanentes y sólo durante la época de lluvias se forman algunos ríos de corrien- te intermitente. En el rancho San Francisco existen fuentes de agua temporales (bordos) y permanen- tes (bebedores) construidos de cemento, con capa- cidad de 1500 litros que son llenados periódicamen- te. Los bordos se crearon alrededor de las corrien- tes intermitentes con la finalidad de almacenar agua y proporcionarla a la fauna silvestre y al ganado. Los bebederos obtienen el agua del manto freático mediante la utilización de molinos de viento (papalotes). En el rancho existen 32 bebedores y tres bordos dentro el encierro de 1000 ha, además de un bordo en las 500 ha restantes. La zona de estudio se encuentra dentro del área de transición de dos provincias fisiográfica, la Lla- nura Costera del Golfo Norte y la Llanura de Norteamérica (Briones1994). Esto provoca una alta riqueza de especies vegetales, mezclándose espe- cies caractertísticas de ambas provincias, como es el caso del cenizo (Leucophyllum frutescens), el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 chaparro prieto (Acacia rigidula), el hojasen (Fluorencia cernua) y la gobernadora (Larrea tridentata). La vegetación dominante es el mato- rral xerófilo (Rzedowsky 1978). Briones (1984) determinó siete tipos de comunidades vegetales para el municipio de Lampazos, de los cuales seis se presentan en la zona de estudio: 1) pastizal de toboso (Hilaria mutica), 2) matorral bajo inerme de hojasen en (Flourencia cernua), 3) matorral mediano subinerme de cenizo-chaparro prieto (Leucophyllum frustecens-Acacia-rigidula), 4) matorral mediano subinerme de huizache-mezquite- hojasen-gobernadora (Acacia-Prosopis-Flourencia- Larrea), 5) matorral mediano espinoso de mezquite- huizache y 6) matorral alto espinoso de mezquite- huizache. Herrera (1993) afirma que en los años de 1990 y 1991, en el rancho San Francisco, la pobla- ción de venados era aproximadamente de 325 indi- viduos, con densidades de un venado por cada 3.25- 4.8 ha, y una relación machos: hembras de 1:3 a 1:4.5. METODOS Los venados se capturaron dentro del rancho San Francisco, empleando redes de caída de 15 x 15 m y luz de 20 cm tipo DROP-NET modificadas para venados (Herrera 1993, Sánchez et al. 1994), utili- zando como atrayente granos de maíz. Entre los meses de noviembre de 1994 y octubre de 1995, se capturaron 13 venados, de los cuales 6 (3 machos y 3 hembras) fueron equipados con radiocollar sin sensor de actividad y 7 (2 machos y 5 hembras) fueron equipados con radiocollares con sensor de actividad (mod. 400 Telonics, Inc., Mesa, Arizona). Unicamente la información obtenida de los venados con sensor de actividad fue utilizada para el presen- tetrabajo. Pararecibirias señales de los radiocollares, se emplearon radio receptores modelo TR-2 y TR- 4 y antenas tipo “H” de 150-154 Mhz (Telonics, Inc., Mesa, Arizona). Para tener una mejor recep- ción de la señal, el registro de los datos se realizó desde dos torres de madera elevadas por encima de la cubierta vegetal, aproximadamente de 10 m de altura. Los registros para cada animal se hicieron durante cinco minutos en cada hora, por un período contínuo de 24 horas. Se realizaron de 2 a 3 ciclos de 24 horas de lectura cada mes durante un año, de noviembre de 1994 hasta octubre de 1995, a excep- ción de septiembre de 1995, mes en que no se obtuvieron datos. Para determinar que actividad estaba realizando el animal conforme a los registros de la señal emitida por el collar, se basó en los resultados de otro estudio donde únicamente se podían clasificar las actividades en 3 categorías: “echado”, “buscan- do” y “comiendo” (Mandujano et al.,1996). Si la señal emitida por los collares en un minuto es entre S0 y 55 pulsos, existe un 88% de confianza de que el animal esté echado, un número de pulsos entre 56 y 69 por minuto, corresponde a animales que están caminando, parados o comiendo intermitentemen- te; y de 70 a 87 pulsos por minutos corresponde a animales con más del 60% del tiempo comiendo casi exclusivamente en un mismo sitio. Se encontró que evaluando la actividad conforme a la variación de pulsos por minutos durante 5-7 minutos, se cometen menos errores al determinar qué pauta está realizando el animal. Debido al bajo número de observaciones de algunos individuos, los patrones de actividad no fueron descritos para cada venado, sino que se agruparon los registros de cada animal dentro de su clase de sexo correspondiente, obteniendo así los patrones de actividad para machos y para hembras. Se dividió el año en tres épocas biológicamente importantes para el venado, de 4 meses de duración cada una (Nixon et al.1994): época reproductiva (Noviembre 1994 a Febrero 1995), época postreproductiva (Marzo 1995 a Junio 1995) y época de crianza (julio 1995 a octubre1995). Para cada época, se agruparon los registros de cada actividad (echado, buscar, comer) de los meses correspondientes a esa época fisiológica, tanto para machos como para hembras. Los patrones estacionales de actividad fueron considerados como el porcentaje de tiempo que pasaron los animales realizando cada actividad en esa época del año. Para establecer los patrones diarios de activi- dad, se dividió el día en 6 períodos de 4 horas de duración cada uno: período 1 (0500-0900 hrs), período 2 (0900-1300 hrs), período 3 (1300- 1700hrs), período 4 (1700-2100 hrs), período 5 (2100-0100hrs), y período 6 (0100-0500 hrs). Para cada período, se agruparon los registros de cada actividad (echado, buscar, comer) de las horas co- rrespondientes a ese mismo período. Esta agrupa- ción de las horas del día se hizo para aumentar el número de observaciones y así poder realizar los análisis estadísticos. Estos patrones fueron contruidos para cada sexo y para cada época. Los patrones diarios de actividad de consideraron como el porcentaje de tiempo que los animales pasaron realizando cada actividad (echado, buscar, comer) en cada período del día, durante cada una de las épocas del año. 223 Para determinar si existían diferencias signifi- cativas entre los patrones de actividad diarios y estacionales de los machos y los de las hembras, se realizaron pruebas de independencia (Sokal y Rohlf 1969). Se relacionó la temperatura y humedad relativa registrada cada hora durante los ciclos de 24 hrs con los patrones de actividad del venado. Para ello, se consideraron como “activos” cuando los venados están buscando o comiendo, e “inactivos” cuando permanecen echados. Esto se hizo por mes y época, diferenciando por sexos. Se realizó un análisis de correlación simple para determinar la relación de la actividad con estos factores ambientales (Zar 1984). RESULTADOS Se obtuvieron un total de 2374 radiolocalizacio- nes en el año de muestreo (806 en la época reproductiva, 1071 en la postreproductiva y 497 en la de crianza). Del total, 898 corresponden a los machos y 1476 a hembras. 1. Patrones estacionales de Actividad Epoca Reproductiva. Durante esta época las hembras invirtieron, en promedio, el 47% del tiem- po en estar echadas, el 38% a la actividad de búsqueda y el 15% a comer; mientras que los machos dedicaron el 56% a estar echados, el 30% a buscar y el 14% a comer. Es decir, durante esta época las hembras estuvieron significativamente más activas que los machos (X2= 6.99, P<0.05). En el mes de enero los machos dedicaron más tiempo a la actividad de búsqueda (Figura 1*, X2= 27.4, P= 0.001). Mientras que los porcentajes de tiempo dedicados a estar echados, buscar o comer fue similar en los meses de noviembre, diciembre y febrero. Este aumento en la actividad de búsqueda puede deberse a que los venados presentan movi- mientos que están relacionados con el apareamien- to, es decir, a encontrar hembras en estro, como se ha observado con el venado bura (Relyea y Demarais 1994). En diciembre las hembras pasaron una mayor cantidad de tiempo comiendo con respecto a los otros meses de la época (Figura 1b, X2= 80.4 P= 0.001). Durante éste mes las hembras podrían estar- se preparando para el período más intenso de la época reproductiva, por medio de estrategias que incluyan un aumento en las actividades de forrajeo 224 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 y una disminución en las actividades de traslado y búsqueda. Esto pudiera ocurrir con el fin de adquirir reservas energéticas y minimizar la pérdida de éstas, para utilizarlas en un período de alta demanda energética como pudiera serlo cuando se presentan las actividades reproductivas. Durante esta época, los venados pasan un mayor tiempo activos en relación con las otras épocas, lo que puede deberse a que en las condiciones ambien- tales frías en este ecosistema árido, el venado cola blanca aumenta la producción de calor pasando mayor tiempo activo, siempre y cuando tenga a su disposición alimentos en cantidad y calidad buena (Marchinton y Hirth 1984). Epoca postreproductiva. Durante esta época las hembras invirtieron, en promedio, el 59% del tiempo a estar echadas, el 35% a la actividad de búsqueda y el 5% a comer; mientras que los machos dedicaron el 73% a estar echados, el 22% a buscar y el 5% a comer. Es decir, durante esta época las MACHOS Frecuencia Relativa % HEMBRAS EXP EPOCA EPOCA POST EPOCA DE REPRODUCTIVA REPRODUCTIVA CRIANZA FIGURA 1. Patrones de actividad mensuales del venado cola blanca en el rancho San Francisco. Machos (a); Hembras (b). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 hembras estuvieron significativamente más activas que los machos (X2= 19.7, P= 0.001). En el mes de mayo los machos dedicaron más tiempo a la búsqueda, y en junio a la de comer (Figura la, X2= 28.2, P<0.05). También en junio las hembras dedicaron más tiempo a comer en comparación alos otros meses de esta época (Figura 1b, X2= 26.1, P=0.001). Epoca de crianza. Durante esta época las hem- bras invirtieron, en promedio, el 55% del tiempo a estar echadas, el 27% a la actividad de búsqueda y el 17% a comer; mientras que los machos dedicaron el 64% a estar echados, el 23% a buscar y el 13% a comer. Es decir, durante esta época no hubo dife- rencia en los patrones de actividad entre ambos sexos (X2= 3.8, P= 0.15), dedicando la mayor parte de su tiempo a estar inactivos. En los meses de julio y agosto, los machos pasaron la mayor parte del tiempo echados, mien- tras que en octubre se incrementó significativamen- te el tiempo que dedicaron a buscar y comer (Figura la, X2= 37.0, P=0.001). En julio las hembras estu- vieron muy inactivas, mientras que en agosto y octubre hubo un incremento significativo de las actividades de búsqueda y comer (Figura 1b, X2= 37.8, P= 0.001). Patrones diarios de actividad Epoca Reproductiva. Durante esta época la actividad de los machos no varió significativamen- te alo largo del día (Figura 2a, X2= 1602, P=0.09). Mientras que la actividad de las hembras sí varió entre los períodos del día (Figura 2b,X2=35018, P=0.001). De las 0100-0500 hrs las hembras pasa- ron más tiempo echadas y presentaron más activi- dad diurna de 0500-2100 hrs. Michael (1970) en- contró también que durante el invierno en Texas los venados se alimentaban intermitentemente durante el día y descansaban durante la noche. Beier y McCullough (1990) afirman que los venados regu- lan sus actividades dependiendo de la temperatura para minimizar la pérdida de calor en Zonas frías. Epoca postreproductiva. Durante esta época, tanto los machos (X2=19.2,P<0.05) como las hem- bras (X2=6.1,P=0.001), pasaron mayor tiempo ac- tivos en los periodos crepusculares, es decir de 0500-0900 hrs y 1700-2100 hrs (Figura 2a y 2b). Estos patrones crepusculares de actividad ya han sido descritos con anterioridad (Michael 1970, Kammermeyer y Marchinton 1977). Michael (1970) dedujo que el poco tiempo que los venados emplea- ban en comer durante las épocas cálidas podría deberse a que los individuos se sintieran físicamen- te incómodos y por lo tanto no estimulados para comer, y porque en épocas cálidas los venados necesitan menos alimento para mantener un estado homeotérmico. Con venados en cautiverio, Holter et al. (1975) observaron que cuando se presentaban altas temperaturas los venados se echaban con las extremidades extendidas para disminuir el gasto energético y para incrementar la pérdida de calor. Beier y McCullough (1990) encontraron que los venados no se alimentaban a medio día y dedujeron que era para evitar el estrés ocasionado por las altas temperaturas ambientales. Epoca de crianza. En esta época los machos presentaron una tendencia a mayor actividad a las horas crepusculares, pero estas diferencias no fue- ron significativas (figura 2a,X2=12.3,P=0.27). Mientras que en las hembras la mayor actividad MACHOS <=AS a : + + io? 05-09 09-13 13-17 17-21 21-01 01-05 Perlodo del día a [22] a + Frecuencia Relativa % 153 E un o o o q pa la] N [=] ===; o -e- REPRODUCTIVA 1 POST REPRODUCTIVA -2- CRIANZA HEMBRAS 10+ + == PE >; =; + 05-09 09-13 13-17 17-21 21-01 01-05 HORA =e- REPRODUCTIVA =1- POST REPRODUCTIVA —2- CRIANZA FIGURA 2. Patrones de actividad mensuales del venado cola blanca durante la época reproductiva postreproductiva y de crianza, en el rancho San Francisco. Machos (a); Hembras (b). 225 también se presentó en las horas crepusculares (Figura 2b,X2=20.2,P=0.05), siendo más activas durante el período de las 1700-2100 hrs. Al igual que en la época postreproductiva, y aunque en los machos las diferencias en los patrones de actividad entre los períodos del ciclo de 24 horas no son significativas, en ésta época se aprecia una tenden- cia de actividad crepuscular en ambos sexos. Este patrón también puede ser una estrategia para evitar al máximo la pérdida de agua por evaporación. 3. Relación de temperatura y humedad relativa con los patrones de actividad de los venados Analizando de manera global los resultados de actividad de todo el año, se encontró una correla- ción negativa significativa (r=-0.312, F= 4099,P<0.05,Fig.3) entre el tiempo que los venados machos pasaron activos a lo largo de los períodos del día con la temperatura. Los patrones de las hembras también están correlacionados significati- vamente de manera negativa (r=-0.351, F=6.48, P<0.05) con la temperatura. Esto significa que cuando la temperatura es mayor (en verano) la actividad de los venados, tanto machos como hem- bras, disminuye de manera significativa. Michael (1970) observó que cuando la temperatura aumen- taba, los venados eran menos activos, encontrando menor número de grupos de venados y menor nú- mero de individuos por grupo. En cambio, en rela- ción ala humedad relativa, los patrones de actividad no mostraron correlaciones significativas. En el mes de diciembre, cuando las temperatu- ras ambientales son bajas, los venados mostraron una mayor actividad al aumentar la temperatura del día. En machos (r=0.89, F=15.26,P<0.05) como en hembras (r=0.85,F=10.17,P<0.05) la correlación fue positiva, estando menos activos cuando la tem- peratura es menor. Esto puede deberse a que al aumentar la temperatura, los venados podían dejar sus refugios y exponerse a la temperatura ambiental ya que la pérdida de calor era menor. También en diciembre los patrones de actividad de los machos estuvieron correlacionados de manera negativa (r=0.167, F=0.115, P<0.05) con la humedad relativa. DISCUSION Y CONCLUSIONES El venado cola blanca presenta en este tipo de hábitat árido, variaciones en el patrón de actividad alo largo del año que está directamente relacionado 226 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 con la época fisiológica, con la cantidad de alimento disponible y con las condiciones de temperatura, y durante los ciclos diarios principalmente con las variables climáticas y reproductivas, existiendo variaciones en estos patrones entre sexos. En gene- ral, los venados pasan un mayor porcentaje de su tiempo echados, siendo mayor en los machos, dedi- cando un porcentaje muy bajo a alimentarse, prin- cipalmente en la época postreproductiva que coin- cide con la época seca (menor alimento, más altas temperaturas, mayor demanda de agua). Las dife- rencias significativas en los patrones de actividad siempre mostraron que las hembras son más activas que los machos, permaneciendo estos últimos porlo general más tiempo inactivos durante todo el año. Beier y McCullough (1990) encontraron también que las hembras son generalmente más activas que los machos a lo largo del año. Esta diferencia en patrones de actividad se ha reportado también para 1 —— > a o 2 3 >_ _—__——_ a _ AMM 5 10 15 20 25 30 35 40 Temperatura ( C) e Machos + Hembras | % de Tiempo Activo 20 30 40 Elo) 60 70 80 90 100 % Humedad relativa o Machos + Hembras FIGURA 3. Relación de la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad anual del venado cola blanca en el rancho San Francisco. Línea gruesa = machos; línea delgada = Hem- bras. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 69, 1998 otros ungulados. Beier (1987) observó que las hem- bras consumen una dieta de mayor calidad que la que consumen los machos, y por lo tanto, supuso que las hembras debían invertir más tiempo forrajeando para obtener alimento de mayor calidad para satisfacer sus requerimientos fisiológicos. Bowyer (1984) afirma que en el venado bura, al ser las hembras de menor talla que los machos, tienen una tasa metabólica por unidad de peso más alta que los machos, y porlo tanto debían consumir alimento de mejor calidad. Sus actividades diarias son mayores durante el período de luz, es decir son más diurnos, siendo básicamente crepusculares cuando se incrementa la temperatura y pasan más tiempo echados durante las horas de noche (en la madrugada). La actividad tanto de machos como hembras en los períodos del día está correlacionada significativamente de ma- nera negativa con la temperatura, con excepción del mes de diciembre cuando las correlaciones fueron positivas. El aumento de la actividad de forrajeo en el mes de junio durante la época postreproductiva, pudiera ser causado por el brote de herbáceas anuales des- pués de las primeras lluvias o por la fructificación de ciertas plantas como el huizache que el venado consume. A su vez, este aumento pudiera también estar relacionado con un incremento en el consumo de agua por los venados, debido a que este mes es el más caluroso del año. La disminución en el patrón de búsqueda que presentan los machos en junio, puede estar reflejan- do una reacción de los venados a las elevadas temperaturas de esa época, teniendo como estrate- gla reducir el gasto energético y la pérdida de agua, al disminuir sus actividades. El disminuir la actividad durante la época de crianza puede ser una estrategia para contrarrestar la pérdida de agua por evapotranspiración durante el día, sobre todo en este año que fue muy seco y las lluvias se atrasaron. Por otro lado, el hecho de que las hembras están con crías, precisamente en lactan- cia, ya que se observaron hembras con crías recién nacidas en julio, puede ser otro factor que hace que las hembras, sobre todo, se desplacen menos y tengan una menor actividad en este período. En cuanto al incremento en actividad en octubre, puede deberse a un efecto provocado por las lluvias, que implica una mayor cantidad de agua disponible, por loque los venados pueden permitirse un aumento en las actividades de búsqueda, para consumir las especies de plantas de mejor calidad que aparecen durante esta época (herbáceas y brotes de arbustivas y arbóreas), contrarrestando la pérdida de agua por evapotranspiración. Durante la época reproductiva en el área de estudio, las temperaturas son las más bajas de todo el año y los venados pudieran estar realizando sus actividades principalmente durante el día para man- tener su temperatura corporal por medio de la expo- sición a la luz solar, evitando las bajas temperaturas de la madrugada al permanecer echados en sitios protegidos. Marchinton y Hirth (1984) observaron que los venados en climas cálidos tienden a ser más activos durante los períodos más frescos de día. Siendo esta época de temperaturas elevadas en el Rancho San Francisco, los patrones crepusculares de actividad y la gran cantidad de tiempo que los animales pasan echados pueden deberse a que los venados prefieren estar activos en los períodos de las 09.00 a las 17.00 horas, están mayor tiempo echados, para evitar la pérdida de agua por evapotranspiración y reducir al mínimo el gasto energético. Conociendo sus patrones de actividad, se puede saber, cuando es la mejor hora para realizar conteos directos de la población, los que deberán coincidir con los períodos de mayor actividad tanto de los machos como de las hembras, que sería en las horas del crepúsculo, para obtener estimaciones de densi- dad poblacional menos sesgadas, para fines de manejo. AGRADECIMIENTOS Este estudio fue posible gracias al apoyo logístico de DUMAC y la valiosa ayuda del Biól. Guillermo Herrera, los Ing. Agr. Miguel Angel Cruz y Enrique Cisneros. En el campo contamos con la invaluable ayuda de Monsi (Simón Ortíz), residente del Ran- cho San Francisco, sin él, no hubieran sido posibles las capturas de los venados. El financiamiento fue proporcionado por el Consejo Nacional de Cien cia y Tecnología de México (CONACYT), con el Pro- yecto N* Ref. 0327.N9107. BIBLIOGRAFIA Beier, P. y D.R. McCullough. 1990. Motion-sensitive radio collars for estimating white-tailed deer activity. Journal of Wildlife Management 52:11-13. Bowyer, R.T. 1984. Sexual segregation in southern mule deer. Journal of Mammalogy 65:410-417. Briones, O. 1984. Sinecología y florística de Lampazos de Naranjo, Nuevo León (México) con énfasis en la Gran Llanura. Tesis de Licenciatura. UANL. 81 pp. 2221) Dietrich, U. 1991. El venado cola blanca texano (Odocoileus virginianus texanus) en México, su estatus poblacional y cuota de aprovechamiento anual. Memorias IX Simposio sobre Fauna Silvestre. Fac. de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM:27-39. Hall, E.R. 1981. The Mammals of North America. Vol. Ml John Wiley «£ Sons. New York EUA. 1181 pp. Herrera, G.1993. Estudio comparativo de las morfometrías del venado cola blanca Odocoileus virginianus texanus en dos ranchos del noreste de México. Tesis profesional. Facultad de Ciencias Biológicas, UANL.73pp. Holter, J. B., W.E. Urban, H. H. Hayes, H. Silver y H. R. Skutt.1975.Ambiemt temperature effects on physiological traits of white-tailed deer. Canadian Journal of Zoology 53:679-685 Kammermeyer, K. E. Y R. Marchinton, 1977. Seasonal change in circadian activity of radiomonitored deer. Journal of Wildlife Management 41:315-317. Lariviere, J., J. Huot y C. Samson. 1994. Daily activity patterns of female black bears in a northern mixed-forest environment. Journal of Mammalogy 75:613-620. Mandujano, S., A. Pérez-Arteaga, R. E. Sánchez-Mantilla y S. Gallina. 1996. Diferenciación de pautas de actividad del venado con ayuda de radiotransmisores con sensor de movimiento. 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Lostrabajos publicados deberán ser previamen- te expuestos en una Sesión de Lectura de la Socie- dad de Biología de Concepción, por el Socio intere- sado o su representante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente tales y notas científicas. Los trabajos mayores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de menos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasificación. Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas. Los primeros deberán contar a lo menos con las siguientes partes: Título en el lengua- je original, Título en inglés, Nombre del Autor(es) y Lugar(es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión, Conclusiones, Agradeci- mientos y Bibliografía. Las notas por su menor extensión podrán no indicar explícitamente algunas . de estas partes, aunque siempre deberán llevar Títu- lo, Keywords, Bibliografía, Resultados. Tanto las notas como los trabajos mayores serán enviados a revisión por pares. Los autores recibirán de vuelta los trabajos con las correcciones sugeri- das, debiendo ajustar sus manuscritos a esas suge- rencias. La aceptación definitiva de un manuscrito dependerá de la evaluación de los pares y de su posterior modificación por parte del autor si así fuere necesario. Ocasionalmente podrá el Directorio de la Socie- dad de Biología de Concepción autorizar la dedica- ción de un volumen completo a un trabajo de gran envergadura si la calidad e importancia de éste lo justificaren. Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor 1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción. 2. Cada manuscrito entregado con dos copias car- bón o xérox debe ser escrito a espacio y medio, con margen superior a 2 cm, por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones men- cionadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos. 3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas deben ir nume- radas correlativamente con números romanos, indi- cando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte superior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras O gráficos y fotografías. Los primeros deben ser con- feccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser numeradas correlativamente con números arábigos, ser convenientemente aludidas en el texto e indicar- se su posición dentro del manuscrito. Las explica- ciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hojas aparte. Las fotografías deben ser bien contrastadas y en papel brillante. 5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agru- parse al final del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 cm de alto por 15 cm de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las láminas entregadas en el original no exceda del doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espacio necesario para ello debe consi- derarse dentro de las medidas indicadas. Al reverso de las figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y número que le corres- ponda. 6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres científicos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diagnosis en latín. 7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítulos, abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minúsculas sin su- brayar. 8. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúsculas). Las cabezas de párrafo que sea necesario destacar pueden indicarse imitando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cortada. La estruc- tura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. La Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas deberán hacerse en la forma más abre- viada posible, v. gr. Gómez (1981: 46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto referencias bibliográficas ni aludir a éstas por un número guía como se acostumbra en otras publi- caciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mismo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a: 49; Pérez, 1958). 10. La lista de los autores aludidos en el texto debe llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos: a. Cita de libros y folletos: Weisz. G. A. 1966. The Science of Biology. McCraw-Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror, J. D. y D. M. DeL ong, 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart € Winston. USA. 819 págs. b. Artículos en revistas: Androsova, E.I. 1972, Marine Invertebrates from Adelie Land, collected by the XIlth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Théthys suppl. 4: 87-102. Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilosto- mata bryozoal!I. Interzoidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2): 149-70. c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor: Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoologie 1. Encyclopédie de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1.242 págs. 11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico- Periodicum-Huntianum). 12. Si un trabajo, por alguna especial circunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposi- ciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Director Responsable del Boletín (el Editor). Costos de Publicación 1. Los socios con sus cuotas sociales al día, que no tengan respaldo de proyectos institucionales y cu- yos manuscritos fueren aceptados para publicación en el Boletín, recibirán 50 apartados libres de cos- tos. 2. Los socios con respaldo de proyectos institucio- nales (universitarios, regionales, nacionales o inter- nacionales) y cuyos manuscritos fueren aceptados para publicación en el Boletín, deberán cancelar US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la entrega de los apartados. Cada socio, en este caso, recibirá 50 apartados de su trabajo libres de costo y con franqueo incluido. 3. Los no socios cuyos manuscritos fueren acepta- dos para publicación en el Boletín deberán cancelar US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la entrega de los apartados. Cada autor, en este caso, tendrá derecho a 50 apartados libres de costo cuyo envío dentro del país ascenderá a US$ 5 y fuera del país a US$ 20. Preprensa electrónica COsMIGONON EDICIONES Fonofax (41) 228262 Impresión IMPRESORA TRAMA Colón 8731 Fono (41) 475151 Talcahuano, Chile Julio de 1999 SOCIEDAD DE BIO Fundada E] 30 de abril. e.1927; ramas se las: ciencias biológic: - Sociedad afiliada: a Presidente: Secretario: * Tesorero: Director: Director: Socios: Presidente: IS Vicepresidente: Secretaria: Tesorero:' Bibliotecario: Director del Boletín: ás R. Subdirector del Boletín: ANOS $ DR. RAMÓN AHUMADA B, PUBLICACIONES 1 DE LA SOCIEDAD. —Boletín de la Sociedad de Biología. de Canet Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de CANJE Deseamos establecer canje con tc We WISi to establish ale j SMITHSONIAN 1 3 | | | | 088 098 47 .. Réidae) (Spanish)... 147 rganization of ustélinis Valenciennes 1ads 9t Hoplosternum