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BOLLETTINO DELLA
SOCIETÀ DEI NATURALISTI
IN NAPOLI

VOLUME LXXXIV - 1975

GIANNINI EDITORE
NAPOLI 1976

NORME PER LA STAMPA DI NOTE NEL BOLLETTINO DELLA SOCIETÀ

Art. 1. — La stampa delle note è subordinata all'approvazione da parte del Comitato
di Redazione che è costituito dal Presidente del Consiglio direttivo, dai quattro
Consiglieri e dal Redattore delle Pubblicazioni. Il Comitato di Redazione qualora lo
giudichi necessario ha facoltà di chiedere il parere consultivo di altri, anche non soci.

Art. 2. — I testi delle note devono essere consegnati, dattiloscritti al Redattore nella
stessa Tornata o Assemblea in lui vengono comunicati. Solo per gli allegati (figure, carte,
tavole, ecc.) è consentita la deroga dalla presente disposizione, ma fino ad un mese dalla
data di presentazione della nota. Trascorso tale periodo s'intende scaduto il diritto per
la stampa e la nota deve essere ripresentata in altra Tornata o Assemblea.

Art. 3. — Ogni anno i soci hanno diritto a 16 pagine di stampa, gratuite, o al loro
equivalente, oltre a 50 estratti senza copertina. Tale diritto non è cedibile né cumulabile.

Art. 4. — Con le prime bozze, la Tipografia invierà al Redattore il preventivo di
spesa per la stampa nel Bollettino e per gli estratti, questi lo comunicherà all'Autore
per la parte di spesa che lo riguarda.

Art. 5. — L'Autore restituirà con le prime bozze, gli originali ed il preventivo di
spesa per la stampa, sottoscritto per conferma ed accettazione, indicando il numero di
estratti a pagamento desiderati, l'indirizzo a cui dovrà essere fatta la spedizione e
l’intestazione della fattura relativa alle spese di stampa del periodico e degli estratti.
Nel caso che l'ordine provenga da un Istituto Universitario o da altro Ente, l'ordine
deve essere sottoscritto dal Direttore.

Art. 6. — Modifiche ed aggiunte apportate agli originali nel corso della correzione
delle bozze (correzione d'Autore), comportano un aggravio di spesa, specialmente quando
richiedono la ricomposizione di lunghi tratti del testo o spostamenti nell’impaginazione.
Tali spese saranno addebitate all'Autore.

Art. 7. — Le bozze devono essere restituite al Redattore entro 15 giorni. Il ritardo
comporta lo spostamento della nota relativa nell'ordine di stampa sul Bollettino; per
questo motivo la numerazione delle pagine sarà provvisoria anche nelle ultime bozze e
quella definitiva sarà apposta su esse a cura e sotto la responsabilità della Tipografia.

Art. 8. — A cura del Redattore, in calce ad ogni lavoro sarà indicata: la data di
consegna effettiva del dattiloscritto e la data di restituzione delle ultime bozze.

Art. 9. — Al fine di facilitare il computo dell’estensione della composizione tipografica
dei lavori è necessario che il testo venga presentato dattiloscritto in cartelle di 25
righe, ciascuna con 60 battute.

Art. 10. — L’Autore indicherà in calce al dattiloscritto l’Istituto o l’Ente presso cui
il lavoro è stato compiuto e l’eventuale Ente finanziatore della stampa e delle ricerche.

Art. 11. — Le note saranno accompagnate da due riassunti, da cui si possa ricavare
chiaramente parte sostanziale del lavoro. Uno dei due riassunti sarà in italiano e l'altro
preferibilmente in inglese.

Art. 12. — Vengono ammesse alla pubblicazione sul Bollettino anche Note d’Autori
non soci, purché presentate da due soci e preventivamente sottoposte per l’approvazione
al Comitato di Redazione. La stampa di tali Note sarà a totale carico degli Autori.

Art. 13. — I caratteri disponibili per la stampa sono i seguenti : maiuscolo E

maiuscoletto: . . , corsivo - , tondo; in corpo 10 e corpo 8. L’Autore potrà

avanzare proposte mediante le sottolineature convenzionali prima riportate. La scelta
definitiva dei caratteri è di competenza del Redattore.

Art. 14. — Nel dattiloscritto, si raccomanda di indicare con doppia sottolineatura
(maiuscoletto) i nomi degli Autori e con la sottolineatura semplice (corsivo) i titoli dei
lavori nella bibliografia, i nomi scientifici latini ed i termini stranieri.

Art. 15. — Le illustrazioni che corredano il testo saranno accompagnate da brevi
esaurienti didascalie nelle stesse lingue dei riassunti.

BOLLETTINO DELLA
SOCIETÀ DEI NATURALISTI
IN NAPOLI

VOLUME LXXXIV - 1975

GIANNINI EDITORE
NAPOLI 1976

SOCIETÀ DEI NATURALISTI IN NAPOLI

VIA MEZZOCANNONE, 8

CONSIGLIO DIRETTIVO
BIENNIO 1976-77

Prof. Pio Vittozzi

- Presidente

Prof. Aldo Napoletano

- Vice-Presidente

Prof. Antonio Rodriquez

- Segretario

Prof. Gennaro Corrado

- Vice-Segretario

Dott. Angiolo Pierantoni

- Tesoriere

Prof. Pietro Battaglini

- Bibliotecario

Dott. Giorgio Matteucig

- Redattore delle pubblicazioni

Prof. Giuseppe Caputo

- Consigliere

Prof. Piero De Castro

- Consigliere

Prof. Arturo Palombi

- Consigliere

Prof. Tullio Pescatore

- Consigliere

Hanno contribuito alla stampa di questo volume:

La Presidenza del Consiglio dei Ministri
Il Ministero della Pubblica Istruzione
Il Banco di Napoli

COMITATO DI REDAZIONE DELLE PUBBLICAZIONI

È costituito dal Presidente, dal Redattore delle pubblicazioni e dai quattro
Consiglieri, ma si avvale, quando lo ritiene più opportuno, della consulenza
scientifica di particolari competenti italiani o stranieri.

ORESTE PELLEGRINI

Il 15 febbraio 1975 è immaturamente scomparso il Prof. Oreste
Pellegrini, ordinario di Botanica, nostro amico e consocio.

Era nato a Napoli il 2 marzo 1921 e nella nostra Università si era
laureato in Scienze naturali.

Oreste Pellegrini svolse la sua attività scientifica inizialmente presso
il Centro di Biologia del C.N.R. con sede alla Stazione zoologica di Napoli
e, a partire dal 1949, prima come assistente e poi come aiuto, presso
l'Istituto di Botanica della nostra Facoltà di Scienze. Dal 1960 al 1964

4 Commemorazione

tenne per incarico il corso di Fisiologia vegetale per gli studenti di Far¬
macia e fu anche incaricato di Botanica generale e sistematica presso
l’Istituto Superiore Pontificio di Scienze e Lettere di S. Chiara. Nel 1964
si trasferì a Messina avendo ottenuto l'incarico deH’insegnamento di Bota¬
nica e della direzione dell’Istituto ed Orto botanico di quella Università.

Professore di ruolo di Botanica nel 1967, restò ancora per sei anni a
Messina dove continuò a svolgere una intensa ed apprezzata attività le¬
gando, tra l'altro, il suo nome alla realizzazione del nuovo Istituto
botanico.

Pur legato ai suoi collaboratori e benvoluto da tutti per le sue doti di
studioso e di uomo, approfittò volentieri dell’occasione che gli si offriva
per ritornare nella sua Napoli, che tanto amava, nell'Istituto di Botanica
donde era partito e dove appunto venne chiamato sulla seconda cattedra
di Botanica con voto unanime della Facoltà di Scienze a partire dal 1°
novembre 1973.

A Napoli, ritrovatosi in un Istituto ormai tanto diverso per dimensioni
da quello che aveva lasciato, si inserì, come era suo costume, garbatamente
e silenziosamente, facendosi presto apprezzare per la sua preparazione
ma anche per il suo tatto e la sua equanimità. Cosicché, dopo appena un
anno, essendosi resa vacante la direzione dell'Istituto, sembrò a tutti
ovvio che la scelta dovesse cadere su di lui; e la proposta di nomina a
direttore dell’Istituto attendeva ormai solo la ratifica della Facoltà quando
il male, che aveva logorato lentamente ed a lungo negli anni la sua salute,
si manifestò con improvvisa violenza in tutta la sua gravità portandolo
nel giro di poche settimane alla tomba.

Il Prof. Oreste Pellegrini ha lasciato una quarantina di lavori. La sua
produzione scientifica, seria e rigorosa, riguarda diversi campi della
Botanica.

Di notevole interesse i lavori che toccano l’embriologia e la embrio¬
genesi con particolare riguardo all'organizzazione e nutrizione dell’em¬
brione di varie piante. Un gruppo di lavori è dedicato alla sessualità,
argomento inizialmente affrontato su materiale zoologico. Altri interes¬
santi contributi riguardano la citotassonomia e la fisiologia vegetale.

Il gruppo più importante e rappresentativo dei lavori del prof.
O. Pellegrini è quello che riferisce sugli studi di morfologia sperimentale
condotti con attenta ed affinata tecnica microchirurgica. Le sue ricerche
sulle prospettive morfogenetiche in primordi fogliari chirurgicamente iso¬
lati, sul determinismo morfogenetico delle gemme ascellari e sul compor¬
tamento dei meristemi radicali gli meritarono lusinghieri apprezzamenti
internazionali e numerose citazioni trattatistiche.

Oreste Pellegrino 5

La morte ha purtroppo interrotto, a poco più di cinquanta anni,
un’attività che ancora tanto prometteva alla scienza ed aH'insegnamento.
Ma è soprattutto la mancanza di lui che sentiremo a lungo. Chi, in qualche
maniera, ha avuto consuetudine con Oreste Pellegrini ricorda che egli
fu maestro non solo di scienza ma anche di semplicità nel costume, di
concordia nel comune lavoro, di comprensione verso colleghi e collabora¬
tori, di pazienza nelle avversità e nella sofferenza. Aveva vivo il senso
dell’amicizia ed era soprattutto buono, di una bontà vera, senza formule
e senza infingimenti.

Il vuoto da lui lasciato tra amici e colleghi non sarà tanto facilmente
e presto colmato.

Giuseppe Caputo (*)

\

(*) Istituto di Botanica della Facoltà di Scienze dell’Università - Via Foria,
223 - Napoli (80137).

ELENCO DELLE PUBBLICAZIONI
DI ORESTE PELLEGRINI

1948 - Ricerche statistiche sulla sessualità di Patella coerulea L. Boll, di Zoo¬

logia, 15, pp. 115-121.

1949 - Ermafroditismo proterandrico in Calyptraea chinensis L. Boll, di Zoologia,

16, pp. 49-59.

1951 - Successione delle fasi sessuali in una popolazione di Calyptraea chinensis
L. Scientia genetica, 4, pp. 21-29.

1951 - La genesi dei rami laterali studiata alla luce della teoria fogliare. Delpinoa,

4, pp. 1-64. (In coll, con G. Catalano e A. Merola).

1952 - Affinità sistematiche fra Pruneae e Leguminosae dimostrate dai tessuti

omologhi dei pericarpi. Delpinoa, 5, pp. 1-44.

1954 - Ricerche embriologiche sulla famiglia delle Caesalpinaceae: lo sviluppo
dell’endosperma e dell’embrione in Cassia acutifolia Del. Delpinoa, 7,
pp. 138-160.

1954 - I primi stadi dello sviluppo embrionale in Cardiospermum hirsutum Willd.

Delpinoa, 7, pp. 1-20.

1955 - Particolare formazione austoriale di natura endospermica e comporta¬

mento delle antipode in Laurus nobilis L. Delpinoa, 8, pp. 155-162.

1955 - Le leggi dello sviluppo embrionale in Cardiospermum hirsutum Willd.
(Sapindaceae) . Delpinoa, 8, pp. 1-11.

1955 - Lo sviluppo embrionale in Koelreuteria paniculata Laxm. (Sapindaceae).

Delpinoa, 8, pp. 185-194.

1956 - Il differenziamento del procambio e l’organizzazione dell’ epicotile nell’em¬

briogenesi di alcune dicotiledoni. Delpinoa, 9, pp. 97-129.

1956 - Osservazioni sull’endosperma di Leucaena glauca Benth. (Mimosaceae).

Delpinoa, 9, pp. 183-188.

1957 - Esperimenti chirurgici sul comportamento del meristema radicale di Pha-

seolus vulgaris L. Delpinoa, 10, pp. 187-199.

1957 - Studio ed interpretazione di alcune anomalie cotiledonari in piantale di
Dianthus caryophyllus L. Delpinoa, 10, pp. 121-140.

1957 - Rapporti fra cotiledoni e disposizione delle prime foglie dell’ epicotile.
Delpinoa, 10, pp. 155-167.

1957 - Poliembrionia e « cleavage polyembryony » in Araucaria bidwillii Hook.
Delpinoa, 10, pp. 201-205.

1957 - Osservazioni sull’origine e sul significato dell’epifisi. Delpinoa, 10, pp.

207-211.

1958 - Studio sulla poliembrionia di Araucaria bidwillii Hook. Delpinoa, 11,

pp. 261-286.

1959 - Esperimenti microchirurgici sul funzionamento del meristema apicale dei

germogli di Phaseolus vulgaris L. Delpinoa, n.s., 1, pp. 205-230.

Oreste Pellegrino 7

1960 - Sviluppo di germogli sperimentalmente indotto in primordi fogliari indiffe¬

renziati. Annali Pont. Ist. Sup. Scienze e Lettere S. Chiara di Napoli, 10,
pp. 271-274.

1961 - Modificazione delle prospettive morfo genetiche in primordi fogliari chirur¬

gicamente isolati dal meristema apicale del germoglio. Delpinoa, n.s., 3,

pp. 1-12.

1961 - Effetti dell’acido gibberellico sull’accrescimento e lo sviluppo dei propaguli
di Lunularia cruciata (L.) Dum. Delpinoa, n.s., 3, pp. 217-224.

1961 - Frammentazione sperimentale dei primordi fogliari e loro « proprietà rego-
lative » nella morfogenesi della foglia. Delpinoa, n.s., 3, pp. 239-244.

1961 - Andromonoicismo, aspetti morfo-isi alogici delle diverse condizioni sessuali

e loro significato nei fiori di Laurus nobilis L. Delpinoa, n.s., 3, pp. 245-257.

1962 - Influenza morfogenetica del primordio fogliare nella genesi della gemma

ascellare. Delpinoa, n.s., 4, pp. 225-232.

1963 - Fenomeni di regolazione nei meristemi apicali. Giorn. Bot. Ital., 70,

pp. 603-608.

1963 - Esperimenti sulla determinazione del procambio nei meristemi apicali dei
germogli. Delpinoa, n.s., 5, pp. 17-24.

1963 - Dati citotassonomici su alcune specie italiane di Astragalus della sezione

Tragacantha. Delpinoa, n.s., 5, pp. 1-8.

1963 - Esperimenti sul determinismo morfogenetico della gemma ascellare in

Phaseolus vulgaris L. Delpinoa, n.s., 5, pp. 22-42.

1964 - Origine dei centri morfogenetici nel corso del differenziamento embrionale

delle dicotiledoni. Delpinoa, n.s., 6, pp. 25-34. (In coll, con R. Rosso).

1965 - Esperimenti sulle capacità organizzative del centro morfogenetico radicale

frammentato e coltivato in vitro. Delpinoa, n.s., 7, pp. 35-39. (In coll, con
G. Gangemi).

1965 - Problemi della rigenerazione e dinamica dell’organizzazione nelle Cormofite.
Delpinoa, n.s., 7, pp. 107-137.

1967 - Nel centenario della morte di Guglielmo Gasparini (1803-1866). Atti Ist.

Bot. Univ. Pavia, 3, pp. 219-231.

1968 - Origine e sviluppo dei centri morfogenetici nell’ embriogenesi di Laurus

nobilis L. Delpinoa, n.s., 10, pp. 49-54. (In coll, con R. Rosso).

1968 - Origine ed organizzazione del meristema della radice primaria nell’organo¬

genesi di Laurus nobilis L. Delpinoa, n.s., 10, pp. 55-62.

1969 - Accrescimento in superficie del meristema apicale del germoglio studiato

col metodo delle micropunture. Delpinoa, n.s., 11, pp. 73-78.

1971 - Effetti morfogenetici della rimozione del meristema periferico nella riorga¬
nizzazione del germoglio di Phaseolus coccineus L. Delpinoa, n.s., 13,
pp. 1-9. (In coll, con M. Rossetto) .

1971 - Il ruolo dei vari territori embrionali dell’apice vegetativo nella morfogenesi
del germoglio delle piante vascolari. Delpinoa, n.s., 13, pp. 29-103.

*

■

In memoria del Socio Giuseppe Fadda

Il 12 giugno del corrente anno, il Socio Giuseppe Fadda ha lasciato
nel dolore più cocente la Famiglia alla quale aveva dedicato le cure più
assidue ed affettuose e nel cordoglio più vivo gli amici fra i quali il
sottoscritto che lo ebbe Collega negli ultimi anni di permanenza nel
Ministero della Pubblica Istruzione.

Laureato in Scienze naturali nell’Università di Cagliari, Giuseppe Fadda
fu per 4 anni, dal 1922 al 1925, assistente presso la cattedra di Zoologia
di Cagliari tenuta da Giglio-Tos e durante quel periodo, nel quale fu anche
incaricato dell'insegnamento della Biologia, pubblicò una ventina di lavori
sulla meccanica dello sviluppo e sul comportamento di alcuni animali
fra i quali V Artemia salina di Cagliari.

La consistente e qualificata produzione scientifica contribuì a fargli
vincere il concorso per l’insegnamento delle Scienze naturali nei Licei.
Nella Scuola, percorse tutti i gradi della gerarchia: Professore, Preside,
Provveditore agli studi, Ispettore centrale del Ministero. Anche durante
questo periodo scolastico non tralasciò gli studi come lo attesta il lavoro
di antropologia pubblicato nel 1961. Il periodo però in cui rifulsero le Sue
qualità di ottimo amministratore e di oculato politico va dal 1952 al 1957
durante il quale, nella Sua qualità di Provveditore agli Studi, fu a capo
dell'Ufficio dell’Educazione presso il Governo militare alleato del Territorio
libero di Trieste. Il settore in cui si trovò ad operare era molto delicato
per i naturali riflessi politici che assumevano gli affari amministrativi ma
il Fadda, sempre rimanendo nell’ambito della più stretta legalità e ricono¬
scendo le fondamentali esigenze della minoranza slovena, riuscì a regolare
situazioni del tutto ingiustificate riportando l’ordine e la normalità negli
Uffici e nelle Scuole, frenando, con serenità e fermezza, pretese eccessive ed
istanze destituite di fondamento da qualsiasi parte venissero proposte.

Col ritorno dell'Amministrazione italiana a Trieste, venne nominato
Direttore della Pubblica Istruzione col compito di trattare gli affari, coor¬
dinare i servizi e vigilare su tutti gli Enti scolastici e culturali del Terri¬
torio. L’apprezzamento lusinghiero per tale servizio lo fece chiamare, nel
1958, al Ministero ove fu destinato alla Direzione Generale delle Zone di
confine e degli Scambi culturali con l'Estero. Nel 1963, fu nominato Ispet¬
tore centrale ed assegnato alla Direzione Generale del Personale.

10 Commemorazione

Solerte, ma sempre calmo, sbrigava le pratiche a Lui affidate senza
affanno né agitazione e sul Suo tavolo di lavoro al Ministero non ho mai
visto giacente una pratica se non per quel tempo assolutamente indispen¬
sabile. Con affettuosa memoria ricordo la Sua affabilità e le Sue doti di
gentiluomo.

Nel 1961 ; un anno prima che io lasciassi il Ministero, volle affidarmi la
domanda a socio di questo Sodalizio che io ben volentieri consegnai al
Presidente del tempo Prof. D’Erasmo il quale fu lieto di accoglierla e
presentarla all’Assemblea dei Soci conoscendo ed apprezzando il Fadda,
Suo buon Amico.

Nella I guerra mondiale Giuseppe Fadda fu ufficiale combattente deco¬
rato della Medaglia d’argento e della Croce al merito di guerra. Nel 1969,
fu nominato Cavaliere di Vittorio Veneto.

Le Sue benemerenze ebbero pieno riconoscimento e prova ne sia
il conferimento di vari attestati tra i quali quello della medaglia d'oro
per i benemeriti della Scuola, della Cultura e dell'Arte e la nomina a
Commendatore e a Grande Ufficiale della Repubblica Italiana.

La Sua vita attiva e feconda non ebbe soste: collocato a riposo nel
1968, per raggiunti limiti di età, si ritirò nella Sua terra d'origine e, a
Macomer, fu Consigliere comunale e Presidente del Consiglio di ammini¬
strazione dell'Istituto Tecnico Commerciale e per Geometri.

Al caro Estinto, al quale mi legavano vincoli di affettuosa amicizia
vada, col più vivo e sincero rimpianto, il mio riverente e commosso pen¬
siero ed alla Famiglia tutta, restata nel dolore, il mio cordoglio più vivo.

Arturo Palombi

In memoria del Socio Ester Majo

Signori Consoci,

è per me motivo di viva commozione dover commemorare la Consocia
prof. Ester Majo venuta a mancare il 24 giugno scorso. Il mio turbamento
deriva soprattutto dal ricordo di Chi mi fu capace guida nei lontani anni
dei miei studi universitari.

La Prof. E. Majo fu ammessa a far parte di questo autorevole Sodalizio
il 4 febbraio 1923 e, come Voi ricorderete, le fu recentemente conferita la
medaglia-ricordo per il compimento dei cinquanta anni di appartenenza
al nostro Ente.

La Majo, nata a Napoli il 10 luglio 1895, giovanissima conseguì la laurea
in Fisica presso questa Università e, successivamente, a breve distanza, nel
1921, la libera docenza in Geografia fisica.

Fu per molti anni assistente presso l'Istituto di Fisica terrestre, diretto
prima dal Prof. G. B. Rizzo e poi dal Prof. G. Imbò, due insigni maestri.

La Majo si dedicò con passione all'attività didattica, accompagnandola,
con molto profitto, a quella di ricerca, come testimoniano le circa 70
pubblicazioni.

Il Suo interesse per la ricerca scientifica La portò ad occuparsi di
quasi tutte le componenti la fisica terrestre, in particolare della fisica dell'
atmosfera, per la parte più bassa, la troposfera, come dimostrano i Suoi
numerosi lavori su di essa. Varie memorie dedicò alla zona flegrea, ove
le Sue misure della conducibilità elettrica e della ionizzazione dell'aria,
in conseguenza di una spiccata radioattività esistente nella zona, apporta¬
rono un valido contributo alla conoscenza delle locali condizioni elettriche
dell'aria. Lo studio dei raggi gamma emessi dal tufo flegreo, effettuato nella
grotta della Sibilla, completarono la ricerca, che si concluse, poi, con le
misure di radioattività estesa all’area di Napoli e di altre zone del Golfo.

Eravamo negli anni tra il 1927 ed il 1928 in cui l’Istituto di Fisica Ter¬
restre, sotto la illuminata direzione del Prof. Rizzo, si occupava di ricerche
sull’elettricità atmosferica; studi che furono, poi, proseguiti in Roma,
presso l'Istituto di Fisica dell'Atmosfera, dal compianto prof. E. Medi.

Ma in quel periodo la grotta della Sibilla non stimolò solo l’interesse
di un fisico, qual era la Majo, ma anche, e in collaborazione, quella di

12 Commemorazione

un archeologo, il prof. Majuri, della Soprintendenza ai Monumenti, che
curò una ricerca sull'origine e l’ipotizzabile impiego delle ampie sale
ricavate nel tufo.

Un campo particolare di studio fu, per la Majo, la climatologia del¬
l'area di Napoli e di altre città. Alcuni lavori denotano una approfondita
conoscenza di procedimenti statistici di perequazione.

Fra le Sue pubblicazioni spiccano alcuni lavori di sismologia, per
esempio, quelli riferentisi al terremoto irpino del 23 luglio 1930 e sui
fenomeni geofisici susseguenti ad esso. Ma la Sua predilezione per la
zona flegrea La riportò successivamente negli stessi luoghi per studiare il
bradisismo e le sue influenze sulle zone limitrofe.

Dall’alto del terrazzo, sovrastante l'Istituto di Fisica Terrestre, la
veduta dell’ampio golfo col suo mare azzurro non potè non destare nella
prof. Majo il desiderio di impegnarsi in un nuovo campo di ricerche;
così fu spinta a misurare il potere rifrangente e la conducibilità elettrica
dell'acqua marina del Golfo e la sua trasparenza, misurata ad alta quota.

Al Suo attivo è, fra l’altro, da annoverarsi anche un interessante studio
sul regime del Tevere a Ripetta e sui metodi per prevederne i livelli di
piena e di magra.

A riguardo l’attività didattica vorrei ricordare che il possesso della
libera docenza in Geografia Fisica La portò, negli anni tra il 1936 ed il
1938 ad insegnare Geografia Fisica dell'Africa presso l’Istituto Italiano per
l'Africa, a cura del quale furono pubblicate in volume le lezioni. È nello
stesso periodo che la troviamo anche a Castellammare di Stabia presso
queU’Osservatorio di Meteorologia e Climatologia.

La Majo seguì molto da vicino gli sviluppi che la meteorologia aero¬
nautica andava subendo in Italia ad opera della pratica previsionistica
dello Schinze, basata sulla teoria dei sistemi frontali dei Bjerknes.

Fu per Suo incitamento che alcuni fisici napoletani, neolaureati, con¬
corsero per il Servizio Meteorologico dell'Aeronautica Militare: fra essi
il col.llo Fiore, il maggiore Pittorino il dott. Speranza, il prof. Pignataro.

Vorrei concludere il mio dire col ricordare che la sensibilità della
Majo non si esaurì nell’arida ricerca scientifica, sia pure coronata da
personale soddisfazione oltre che da numerosi riconoscimenti, ma il Suo
pensiero, formatosi negli ideali umanistici, ed una innata e spiccata atti¬
tudine all'arte pittorica l'avvicinarono, nelle pause del Suo lavoro, alla
tavolozza. Predilisse la natura e, quasi presaga del futuro scempio di que¬
sta, le figurazioni floreali animarono i suoi quadri in una vivida brillanza
di colori.

Aldo Napoletano

Boll. Soc. Natur . in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 13-24, figg. 6, lav. I

Variazioni precoci di porosità e permeabilità
e cementi dolomitici in sedimenti carbonatici
del Cretacico inferiore di Petrovici
(Banyani, Montenegro occidentale) (*)

Nota del socio Lucia Simone (**)

(Tornata de! 14 novembre 1974)

Riassunto. — Sono stati studiati sedimenti laminati di età cretacica infe¬
riore» affioranti a est di Petrovici (Banyani) nel Montenegro occidentale (Ju¬
goslavia). Questi sedimenti sono interessati da intensi fenomeni di dissecca¬
mento e mostrano1 spesso la pressocché totale sostituzione dell'originario' ma¬
teriale costituente le lamine. Vengono messi in evidenza ripetute fasi di de¬
posizione, dissoluzione e cementazione che, nel corso della diagenesi precoce,
hanno modificato' la porosità e permeabilità della roccia. La permeabilità è
controllata dall'ambiente diagenetico e oscilla in relazione al clima, riducendosi
o aumentando a seconda che si instaurino fasi di tipo umido o arido.

Abstract . — A study was made of laminated limestones of Cretaceous age
that crop out to thè east of Petrovici (Banyani) in western Montenegro (Yugo-
slavia). These sediments are interesting on account of their near-contemporary
intense desiccation. There is evidence of repeated phases of deposition, disso¬
lution and cementatìon which» during early diagenesis» modified thè porosity
and permeability and led to almost complete substitution of thè originai lami¬
nated rock. Permeability was dependent on thè diagenetic environment which
changed according to thè contemporary climate» decreasing or increasing as
this varied from humid to arìd.

L Introduzione

Vengono discussi in questo lavoro i risultati di ricerche su sedimenti
carbonatici tendenti a chiarire i processi che» nel corso della diagenesi
precoce» ne modificano la porosità e la permeabilità.

(*) Lavoro eseguito con il contributo del C.N.R.

(**) Istituto di Geologìa e Geofisica dell'Università di Napoli, Largo S. Mar¬
cellino 10; 80131 Napoli.

14 L. Simone

Lo studio di questi processi, come è noto, ha assunto negli ultimi
anni un notevole interesse a causa delle influenze che queste modifiche
esercitano sulla migrazione e/o permanenza dei fluidi interstiziali (origi¬
narie acque di imbibizione, soluzioni mineralizzanti o idrocarburi).

I materiali studiati provengono da terreni affioranti a est di Petrovici
(Banyani), nel Montenegro occidentale (Jugoslavia), e sono costituiti da
dolomie e calcari dolomitici in strati e banchi che formano una mono-
clinale immergente a SE ; la campionatura è stata effettuata lungo la
strada ferrata, in vicinanza dell’abitato. L’esame sedimentologico di questi
materiali indica che essi costituiscono una serie di cicli in cui si alter¬
nano depositi sopralittorali stromatolitici a depositi infralittorali, separati
spesso da superfici disseccate o da vere superfici di erosione. La loro età
è cretacica inferiore, probabilmente corrispondente al Neocomiano inf.
(Radoicic e Vujisic, 1970); l’intervallo studiato è infatti immediatamente
sovrapposto a calcari dolomitici con Cayeuxia sp.

Dal punto di vista tettonico i terreni studiati appartengono alle unità
dinariche esterne (unità dell’Alto Carso, Aubouin, 1960), corrispondenti
alle parti centrali della Piattaforma Carbonatica Dinarica (D'Argenio, Ra¬
doicic e Sgrosso, 1971).

2. Litologia e tessiture

I carbonati oggetto di questo studio provengono da strati di dolomia
laminata vistosamente interessata da processi di disseccamento con com¬
pleta sostituzione (almeno in determinate aree) deH’originario materiale
costituente le lamine (Fig. 1). La struttura finale, estremamente complessa,
indica un succedersi di varie fasi di deposizione e di dissoluzione stretta-
mente collegate a fenomeni diagenetici molto precoci.

La roccia appare all’osservazione macroscopica costituita da due tipi
di dolomite: (a) lamine di dolomite spatica che regolarmente si alternano
con ( b ) lamine dolomicritiche. Setti dolomicritici subverticali ( b '), del tutto
analoghi alle lamine orizzontali, isolano nelle lamine di dolospatite pile
di piattelli concavi verso l’alto, direzione nella quale le loro dimensioni
si vanno progressivamente riducendo. (Tav. I).

L’insieme di lamine e setti dolomicritici (b e b') rappresenta il riempi¬
mento di un reticolo di cavità orizzontali e verticali isolanti poligoni da
disseccamento, cavità che sono state colmate in più riprese da sedimento
micritico. Ma anche la dolospatite (a), che costituisce la quasi totalità di
ogni singolo piattello, appare a sua volta chiaramente un riempimento

Cretacico inferiore di Petrovici 15

di cavità poiché i suoi cristalli formano un tipico mosaico di drusa.
Ciascun tipo di cavità richiede dunque un suo tipo di giustificazione.

L'esame dei piattelli indica che essi sono il risultato di un processo
di deposizione avvenuto in varie fasi che si sono succedute dopo la forma¬
zione delle cavità. In una prima fase un sedimento interno di natura
meccanica costituito da dolosiltite riempie 'geotropicamente dette cavità.
In un secondo momento il riempimento degli spazi residui è costituito da
dolomite spatica in cui sono riconoscibili due generazioni: una prima, a

Fig. 1. — Petrovici (Banyani) - Lamine dolomitiche con strutture da dissecca¬
mento. Sono visibili sul piano di stratificazione strutture poligonali
(mud cracks ) e sulla testata dello strato cavità verticali ed orizzontali
( prism cracks e sheet cracks ).

piccoli cristalli subedrali, che incrosta le pareti della cavità e la superficie
d'accumulo del sedimento interno e una seconda, a cristalli subedrali-eue-
drali di dimensioni notevolmente maggiori ( 0,5 mm), che cresce con asse

C perpendicolare alle pareti della cavità (Fig. 2).

Inoltre nelle cavità di maggiori dimensioni alla seconda generazione
di dolomite segue, quale ultimo stadio del riempimento che porterà alla
formazione dei piattelli , un mosaico di calcite spatica costituito da pochi
grossi cristalli anedrali che talora possono ridursi ad un unico cristallo
che occupa interamente la cavità residua (Fig. 3). Talvolta, adagiato sulla

16 L . Simon e

ultima generazione di dolomite spatica e prima della formazione del mo¬
saico calcitico, si può osservare la presenza di ulteriore sedimento « mec¬
canico » geotropo, costituito da piccoli frammenti di cristalli dolomi¬
tici (Fig. 4). La presenza di tali frammenti appare chiaramente legata alla
esistenza di piccole fratture subverticali che collegavano tra loro le cavità
ancora beanti in questa fase del processo. Queste fratture, che interessano
il sedimento meccanico iniziale e le due successive generazioni di dolo¬
mite, sono riempite dalla stessa calcite che costituisce il riempimento
finale delle cavità residue.

Fig. 2. — Petrovici (Banyani) - Lamine dolomitiche. Particolare di un piattello
dolospatico. Sono riconoscibili: L. lamina dolomicritica costituente
la parete della cavità; S. riempimento geotropo dolosiltitico; prima
generazione di dolospatite a cristalli subedrali; D2. seconda genera¬
zione di dolospatite a cristalli euedrali (da sez. sottile a nicols in¬
crociati 70 x).

In definitiva l'intera successione dei processi di riempimento di queste
« cavità » (attualmente sotto forma di piattelli dolospatitici) implica che
la dolomite spatica che ha incrostato le cavità vada considerata come pri¬
maria, derivando da un processo di precipitazione diretta. L'esistenza di
un sedimento interno, adagiato sul fondo di cavità residue ed originatosi
a causa delle piccole fratture che hanno poi messo in collegamento le cavità,

Cretacico' inferiore di Petrovici 17

fa escludere che i cristalli di dolomite che tapezzano dette cavità derivino
dalla dolomitizzazione di un originario mosaico calcitico. La calcite in
grossi cristalli ha colmato tardivamente gli spazi resìdui e le fratture che
li collegavano. Ciò è confermato dalFestinzione contemporanea di cristalli
di calcite e di contigui cristalli di dolomite: la contiguità ottica dimostra

Fig. 3. — Petrovici (Banyani) - Lamine dolomitiche. Particolare di un piattello
dolospatitico. Sono riconoscibili: L. lamina dolomicritica costituente
la parete della cavità; Dt. prima generazione di dolomite spatica a
cristalli subedrali; D2. seconda generazione di dolomite spatica a
cristalli euedrali; C. grosso cristallo di calcite che occlude la cavità
finale (da sez. sottile a nicol incrociati 100 x).

2

18 L. Simone

la crescita sintassiale dei cristalli di calcite su cristalli di dolomite già
in quel momento esistenti.

La possibilità che questa dolomite rappresenti la sostituzione di una
calcite preesistente che incrostava le pareti della cavità non spiega infine
la presenza di due generazioni di dolomite con aumento centripeto delle
dimensioni dei cristalli e disposizione degli assi C perpendicolare alle
pareti delle cavità stesse.

Un meccanismo genetico alternativo può consistere in una precocissima
dolomitizzazione di cristalli aghiformi di aragonite costituenti la prima fase
di riempimento delle cavità. Tale processo avrebbe potuto procedere parai-

Fig. 4. — Petrovici (Banyani) - Lamine dolomitiche. Particolare di un piattello
dolospatitico. Sono riconoscibili: prima generazione di dolospatite

a cristalli subedrali; D2. seconda generazione di dolospatite a cristalli
euedrali; C. calcite anedrale; interposto tra D2 e C si rinviene un se¬
dimento (S2) costituito da frammenti di dolomite formatisi in se¬
guito alla creazione di piccole fratture (F) (da sez. sottile a nicols
paralleli 70 x).

lelamente alla dolomitizzazione delle stesse lamine micritiche delimitanti
le cavità; anche in questo caso però resterebbe da spiegare l'aumento delle
dimensioni dei cristalli della seconda generazione di dolomite.

Si propende quindi per una origine primaria del mosaico dolomitico,
anche se resistenza di cementi dolomitici primari è molto discussa.

Cretacico inferiore di Petrovici 19

3. Genesi delle cavità

La morfologia e la regolarità della distribuzione dei piattelli dolospatiti-
ci fanno escludere la loro appartenenza a cavità di tipo sheet cracks . Come
si è prima ricordato, infatti, i materiali studiati appaiono smembrati in
croste poligonali da un reticolo di cavità da disseccamento verticali ed
orizzontali colmate poi da materiale detritico ( b e b') (Fig. 5); le loro
caratteristiche sono quindi quelle tipiche di sedimenti littorali-sopralittorali

Fig. 5. — Petrovici (Banyani) - Lamine dolomitiche. Poligoni da disseccamento
( piattelli dolospatitici) limitati da un reticolo di cavità verticali col¬
mate da dolomicrite.

attuali ( algal mats, croste evaporitiche di sabkha ecc.). Il ritrovare però
attualmente i piattelli formati da mosaici dolomitici di drusa indica ovvia¬
mente che essi rappresentano il prodotto della totale dissoluzione dell’ori¬
ginario sedimento costituente le lamine.

Di particolare interesse risulta l’evidenza di fasi meno avanzate del
processo di dissoluzione ora descritto. Si possono infatti osservare ancora:
(a) alcune lamine, in parte integre ed in parte smembrate in piattelli dolo-
siltitici, le quali presumibilmente derivano da processi di sostituzione dello
orginario sedimento; (b) casi intermedi nei quali i piattelli sono soltanto
parzialmente formati dai mosaici di drusa di cristalli dolomitici e risultano
separati dalle lamine e dai setti dolomicritici adiacenti da un film dolo-

20 L. Simone

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Cretacico inferiore di Pefrovici 21

siltitico più o meno spesso, che rappresenta il residuo del materiale che
formava il piattello e al tempo stesso costituisce le pareti della cavità
secondaria. (Tav. I).

Numerosi stadi intermedi, quindi, collegano le cavità occupate da un
mosaico di drusa alle lamine più o meno integralmente conservate, testi¬
moniando la comune derivazione da un originario sedimento laminato
che ha subito processi di sostituzione e/o graduale dissoluzione.

S’è già detto che le lamine possono ritenersi di origine organico¬
sedimentaria ( algal-mats ). Ciò è confermato dal fatto che, dissolvendo gra¬
dualmente in HC1 al 2 % campioni di roccia provenienti dal livello studiato
si è ottenuto la liberazione dal materiale insolubile di filamenti organici
di probabile natura aigaie (non è possibile escludere la presenza di ife
fungine) e di numerose spore e (?) granuli pollinici. Su tutti i filamenti ot¬
tenuti si sono eseguite reazioni con coloranti specifici della sostanza orga¬
nica che hanno dato esito positivo. L’abbondanza di tali filamenti ha fatto
sorgere il problema della loro localizzazione nel sedimento. In sezione
sottile si è notato nella dolomicrite costituente le lamine orizzontali ed i
setti verticali la presenza di strutture che ricordano filamenti algali o ife
fungine; dalla lenta dissoluzione in HC1 al microscopio si è potuto però
accertare che la maggior parte dei filamenti proviene dalla dolospatite.
Ciò è confermato dall'osservazione al microscopio elettronico a scansione
dalla quale appare chiaramente come questi filamenti siano abbondanti
all’interfaccia tra le pareti della cavità da dissoluzione e il riempimento
dolomitico delle cavità stesse, spingendosi talvolta tra le facce dei cristalli
(Fig. 6). Solo subordinatamente, durante la dissoluzione, filamenti si libe¬
rano dalle pareti dolomicritiche.

Quanto alla iniziale composizione mineralogica delle lamine si possono
avanzare due ipotesi: che si trattasse di lamine carbonatiche ovvero di
lamine anidritiche. La seconda alternativa appare più convincente per la
più facile solubilità di questi depositi oltre che per la presenza di anidriti,
le quali compaiono in aree contigue alla stessa altezza stratigrafica (R.
Radoicic, comunicazione orale).

4. Considerazioni conclusive

Da ciò che è stato finora detto si può tentare una ricostruzione dei
processi deposizionali e diagenetici che hanno portato alla formazione
dei sedimenti in esame e ricostruirne l'ambiente di formazione.

1) Formazione di lamine prevalentemente evaporitiche (anidrite?) colo¬
nizzate da feltri algali s.l. ( algal mais) in ambiente sopralittorale ( sabkha ).

22 L. Simone

2) Intensa disidratazione con formazione di cavità da disseccamento
che smembrano le lamine ed individuano pile di piattelli concavi verso
l’alto (croste poligonali).

3) Sostituzione dell’ambiente evaporitico con un ambiente più umido,
in cui le acque meteoriche trasportano in sospensione fanghi carbonatici
e materiali organici. Tali materiali riempiono le cavità verticali e si spin-

Fig. 6. — Petrovici (Banyani) - Lamine dolomitiche. Granuli pollinici (?) all'in¬
terfaccia tra cristalli di dolomite che incrostano le pareti delle cavità
colmate costituenti i piattelli (fotografia al microscopio- elettronico
a scansione, 3000 x) .

gono nelle cavità orizzontali esistenti fra i piattelli fino- a colmarle comple¬
tamente. Da ciò la continuità di strutture tra i setti e le lamine orizzontali
dolomicritiche.

4) Diffusione degli organismi trasportati in tali acque (cianoficee,
funghi e pollini) nel sistema di cavità da disseccamento e presumibile
colonizzazione della superficie dei piattelli con un inviluppo di filamenti.

Cretacico inferiore di Petrovici 23

5) Inizio, in questo nuovo regime diagenetico di tipo vadoso e/o
freatico, di una fase di sostituzione e/o dissoluzione dei poligoni che si
trasformano più o meno completamente in cavità secondarie. I filamenti
organici che, come si è detto, formano un inviluppo periferico possono
spingersi o cadere in queste cavità.

6) Nuova fase di disidratazione (regime diagenetico in ambiente arido)
con risalita per capillarità di acque ad alto contenuto salino (strutture di
risalita) che causano la dolomitizzazione del sedimento micritico costi¬
tuente i setti verticali e le lamine orizzontali (b' e b). Sulle pareti delle
cavità (cfr. il par. 2 e il precedente punto 5), ormai già precocemente
dolomitizzate, si verifica la crescita di cristalli di dolomite che le colmano
più o meno completamente con dei veri mosaici di drusa ( piattelli di
dolospatite (a) più volte menzionati).

La formazione del sedimento in esame si è quindi avuta in più tempi
ed è il prodotto di una sostituzione pressocché completa del sedimento
originario.

Gli eventi deposizionali e diagenetici che hanno prodotto la struttura
finale della roccia in esame hanno modificato a più riprese la porosità della
roccia stessa. Le modificazioni mineralogiche ed i processi di soluzione
avvenuti in corrispondenza di variazioni climatiche succedutesi in fasi
alterne (cicli?) hanno addirittura sostituito al sedimento originario delle
cavità, inducendo ripetute variazioni di permeabilità.

Si ritiene pertanto che porosità e permeabilità, oltre ad essere fun¬
zione della tessitura iniziale del sedimento e delle successive fasi diage¬
netiche, sono qui funzione delle variazioni climatiche. In particolare a
fasi climatiche che tendono all’aridità corrisponde un incremento della
permeabilità, mentre all’instaurarsi di fasi climatiche di tipo umido cor¬
risponde una diminuzione della permeabilità, legata ad una maggiore
disponibilità di fluidi interstiziali ed al conseguente aumentato apporto
di materiali detritici (sedimenti interni).

Napoli , Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università , novembre 1974

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24 L. Simone

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Boll. Soc. Nalur. in Napoli
voi. 84, 1975, pp. 25-29, fig . 1

Decouverte d’un gisement a ossements de reptiles
dans le Trias de Saracena, Apennin Calabro-Lucanien
(Italie Meridionale)

Nota di J. C8 Bousquet *, J. Megard * et P. Taquet **

presentata dai soci I. Sgrosso e P. Scamdone

(Tornata del 31 gennaio 1975)

Résumé. — Cette note a pour but de signaler, pour la première fois dans
l 'Apennin calabro-lucanien, la présence d'un gisement à ossements de reptiles.
Ce gisement a été trouvé près du village de Saracena, au sein de niveaux calcaro-
dolomitiques rapportés au Trias sujérieur (Carnien ou Norien inférieur?).

Des attaques ménagées à l'acide acétique ont abouti au dégagement de
fragments osseux et d'une seule vertèbre dont l'état ne permet pas de préciser
s'ils appartiennent à l'un ou l'autre des ordres de Reptiles marins de l'époque.

Riassunto. — Scopo di questa nota è segnalare, per la prima volta nell 'Ap¬
pennino calabro-lucano, l'esistenza di una località fossilifera a resti di rettili.
Questi sono contenuti in calcari dolomitici del Trias superiore (CarnicoNorico
inf.?) affioranti presso Saracena. Attraverso l'attacco con acido acetico è stato
possibile liberare vari frammenti ossei e una vertebra. Lo stato di conserva¬
zione del materiale non consente di determinare l'ordine cui appartenevano i
rettili in questione.

L’Apennin calabro-lucanien est constitué en grande partie par des
terrains triasiques, dont certains termes ont été comparés au « Trias
de faciès alpin » (1). A l'exception des dolomies noriennes à Dasycladacées,
Polypiers et Gastéropodes ( Worthenia solitaria), qui rappelìent la « Haupt-
dolomit », ces terrains sont peu fossilifères, les dolomies et les calcaires
généralement assez recristallisés, ayant subi avec les schistes auxquels
ils sont associés, les effects du métamorphisme alpin (2). Toutefois, l'Ani-
sien (2) et le Ladinien (3) ont pu ètre identifìés paléontologiquement gràce
à des niveaux à Algues. Nous voulons de plus signaler ici l'existence d'un

* Laboratoire de Géologie Structurale ERA n. 132. U.S.T.L. Montpellier.

** Inst. de Paléontologie. Muséum nat. d’Histoire nat. Paris.

26 /. C. Bousquet, J, Megard e P. Taquet

gisement à ossements de Reptiles, qui s’il n’apporte pas d’éléments de
datation supplémentaires, mérite toutefois d'ètre décrit, étant le premier
à ètre découvert en Italie méridionale.

Localisation et contexte geologique

Ce gisement a été trouvé dans le Nord de la Calabre, sur le flanc
orientai de «la Carpanosa » (1310 m), relief qui domine le village de
Saracena (4). Les ossements de Reptiles sont inclus dans des calcaires
dolomitiques, qui appartiennent à l’« Unité du Pollino et de Campo-
Tenese » (5, 3); cette dernière est l'une des nappes aux terrains mésozoi-
ques essentiellement carbonatés, qui forment l’ossature de l’Apennin
calabro-lucanien (6). Nous indiquerons ici les grands traits de la sèrie
triasique que l'on peut établir en faisant appel à différentes coupes. En
effet, il n’a pas été observé de coupé complète continue dans le Trias de
cette unité du fait de Texistence de nombreuses failles plio-quaternaires
qui accidentent la région, et de Térosion anté-Miocène inférieur (cf. 3,
fig. 3B), qui au niveau de Saracena, tronque les terrains triasiques. De bas
en haut, la sèrie triasique est la suivante: — 4 à 500 m de dolomies blan-
ches, alternent avec des calcaires gris cristallins, puis des calcaires dolo¬
mitiques gris bleu, passant vers le haut à des calcaires fins plaquettés et
à des calcschistes. Ce sont ces calcaires dolomitiques à la patine parfois
« framboise », qui contiennent des ossements de Reptiles à la Carpanosa.
— ■ 6 à 800 m de dolomies blanches ou grises, présentant à leur base des
niveaux de schistes dolomitiques bioturbés, de couleur rouille (ces schistes
sont bien visibles sur le flanc sud du Mte Serra, où ils contiennent des
Lingules). A leur sommet les dolomies passent à des calcaires dolomitiques,
qui sont surmontés ensuite par des calcaires jurassiques.

Dans cette sèrie, les dolomies supérieures sont assez souvent fossili-
fères et datées du Norien, par Gyroporella vesiculifera Giimbel (7). Nous
avons d’autre part trouvé, à l'Ouest de la Calcinara, près de Pelichiechiero
(8), des calcaires dolomitiques fossilifères, qui par leur faciès et leur
position peuvent ètre considérés comme étant des équivalents latéraux
des calcaires dolomitiques à restes de Reptiles de la Carpanosa. Ils con¬
tiennent toute une faune de Lamellibranches ( Modiola , Ostrea, Lima ) et
de Gastéropodes ( Loxonema , Chemitzia, Neritaria ) dont une Worthenia très
voisine de l’espèce solitaria. Les lames minces effectuées dans ces calcai¬
res (9) ont donné quelques Foraminifères (Glomospirelles) attribués par
Mme L. Zaninetti (10) au Trias supérieur. Il est donc assez probable que

Decouverte d’un gisement a ossements de reptiles 27

les calcaires à ossements de Reptiles appartiennent aussi au Trias supé-
rieur, sans qu'il nous soit possible de préciser si Fon peut les piacer dans
le Carnien, ou à la base du Norien, étant donné qu'il s'agit d'horizons
situés en tout cas plus bas que les dolomies noriennes.

Fjg. 1

Description

Dans le gisement de la Carpanosa, les calcaires dolomitiques gris bleu
à patine parfois « framboise » affleurent en surface structurale. Les bancs
d’une épaisseur de 15 à 20 cm, sont peu diaclasés, ce qui rend le dégage-
ment d’échantillons assez malaisé. C'est principalement au sommet des
dalles calcaires, que Fon remarque des débris noirs centimétriques, dont
certains par leur forme sont directement identifiables comme des frag-

28 J. C. Bousquet, J. Megard e P. Taquet

ments osseux. La plupart des débris, moins résistants que l’encaissant, se
présentent en creux, et c’est gràce à une attaque ménagée à l'acide acé-
tique, entreprise sur plusieurs blocs de calcaire, que Fon a pu obtenir
parmi des fragments osseux non identifiables, une vertèbre (photo). Celle-ci,
fortement écrasée transversalement, est probablement une vertèbre cau¬
dale. Un Chevron présent parmi les pièces qui lui étaient associées vient
renforcer cette hypothèse. Le centrum et Fare neural munì de ses apo-
physes (pré et post-zygapophysès) sont bien reconnaissables sur la verèbre;
en avant de celle-ci se trouve un fragment osseux indéterminable qui est
peut étre una portion de Fare neural de la vertèbre immédiatement anté-
rieure. Les dimensions de la vertèbre sont les suivantes: longueur du
centrum: 21 mm; hauteur du centrum: 25 mm; hauteur de la vertèbre,
are neural compris: 60 mm.

Conclusion

Ce matériel très fragmentaire ne peut malheureusement pas étre
rapporté de fagon précise à l’un ou Fautre des ordres de Reptiles marins
de Fépoque: Araeoscelides, Sauroptérygiens ou Placodontes. De nombreux
représentants de ces Reptiles ont été décrits dans plusieurs gisements du
domaine alpin (11, 12) et spécialement dans le Tessin (13). Par rapport
à ces gisements, datés du Trias moyen, celui de la Carpanosa serait donc
vraisemblablement plus jeune, puisque du Trias supérieur. Malgré le
mauvais état de conservation de la plupart des débris osseux et les condi-
tions stratigraphiques et structurales peu favorables, nous espérons que
la découverte de ce gisement inciterà à d’autres recherches au sein des
séries triasiques de FApennin calabro-lucanien.

BIBLIOGRAPHIE

1) Cortese E., 1895 - Descrizione geologica della Calabria. Mem. Descr. Carta
Geol. d'Italia, Voi. IX, Roma.

2) Bousquet J. C. et Dubois R., 1967 - Découverte de niveaux anisiens et
caractères du métamorphisme alpin dans la région de Lungro. C. R. Acad.
Se. t. 264, p. 204-207.

3) Bousquet J. C., 1971 - La tectonique tangentielle des séries calcar éo-dolomiti-
ques du Nord-Est de V Apennin calabro-lucanien ( Italie méridionale). Geo¬
logica Romana, voi. X, p. 23-52.

4) Coordonnées du gisement: 33 SWE 989043, carte au l/25.000ème de Saracena.

Decouverte d’un gisement a ossements de reptiles 29

5) Bousquet J. C. et Grandjacquet C., 1969 - Structure de l’Apennin calabro-
lucanien ( Italie méridionale). C. R. Acad. Se. t. 268, p. 13-16.

6) Nous renvoyons à la note de Bousquet3, pour de plus amples renseigne-
ments sur le contexte structural. On se reportera en particulier aux fìg. 11
et 12 de cette publication qui ont trait à la géologie des environs de la
Carpanosa.

7) Sartoni S. et Crescenti U., 1959 - La zone à Palaeodasycladus mediterraneus
(Pia) nel Lias dell’ Appennino meridionale. Giorn. Geol. Bologna, voi. XXVII,
p. 115-139.

8) Coordonnées: 33SWE 942096, carte au l/25.000ème de Saracena

9) Les lames minces effectuées dans les calcaires dolomitiques de la Carpanosa
ne nous ont pas livré de microfaune.

10) Nous prions M.me L. Zaninetti de bien vouloir accepter nos remerciements
pour ces déterminations.

11) Ellenberger F., 1958 - Elude géologique du pays de Vanoise. Mem. expl.
carte Géol. France, 560 p.

12) Gisement de l’Anisien dans les Grisons, trouvé par J. Neher (inédit) cité
dans F. Ellenberger11.

13) Kuhn-Schnyder E., 1974 - Die Trias-Fauna der Tessiner Kalkalpen. Neujahrs-
blatt h.v.d. Naturf orschen den Gesellshaft in Tiirich. S. 176, p. 1-119, 85 fig.,
5 tabi.

Boll. Soc. Natur. in Napoli
voi. 84, 1975, pp. 31-44, figg. 4

Prime considerazioni sulla presenza
del flysch numidico nelPAppennino sannita

Nota del socio Franco Ortolani * e di Giuseppe Narciso *
ed Angelo Sanzò *

(Tornata del 25 aprile 1975)

Riassunto. — Nell 'Appennino sannita e molisano sono stati riconosciuti se¬
dimenti quarzarenitici correlatoli con quelli del flysch numidico, di età lan-
ghiana, depostisi nel bacino lagonegrese. In una fascia occidentale tali quarza-
reniti sono troncate a tetto da una superficie tettonica mentre in una fascia
orientale ai depositi quarzarenitici seguono successioni arenacee e calcaree ri¬
feribili alle unità irpine di età langhiano-tortoniana. Le unità lagonegresi, che
affiorano quindi nel Sannio fino oltre il fiume Biferno, hanno permesso una
prima correlazione delle unità sedimentarie presenti nell 'Appennino sannita con
quelle della Campania e Lucania.

Summary. — In thè Sannio and Molise have been recognized quartzitic se-
diments belonging to thè flysch numidico, Langhian in age, deposited in thè
Lagonegro basin. In a Western zone such sediments are truncated by a tectonic
contact while in an Eastern zone they are overlied by thè Irpinian units
(Langhian-Tortonian). The presence of thè Lagonegro units in thè Sannio make
possible a first correlation of thè sedimentary units outcropping in this region
to those outcropping in Campania and Lucania.

1. Premessa

Nella presente nota vengono esposti i primi risultati di ricerche intra¬
prese nelPAppennino sannita e molisano miranti ad una distinzione delle
unità stratigrafico-strutturali ivi presenti e ad una loro correlazione con
le unità riconosciute nelPAppennino campano-lucano (Fig. 1).

Stando alle conoscenze attuali (carta geologica d'Italia alla scala:
1:100.000) esistono infatti improvvise variazioni tra la geologia del Sannio
e del Molise e quella della Campania. Tali diversità sono da imputare

(*) Istituto di Geologia dell'Università di Napoli, Lavoro eseguito e stampato
con il contributo finanziario del C.N.R.

32 F. Ortolani , G. Narciso e A. Sanzò

probabilmente alla scarsezza di nuovi dati originali e forse alla mancanza
di coordinazione tra i rilevatori dei vari fogli della carta geologica uffi¬
ciale.

Le prime ricerche hanno rivelato la presenza anche nell'Appennino
sannita, e in parte di quello molisano, di alcune unità ben note in Cam¬
pania e Lucania tra le quali la più caratteristica è il flysch numidico. Il
flysch numidico o «arenarie di Stigliano » auct., che è stato oggetto di

numerosi lavori in Lucania e Campania (Selli, 1957; Boenzx, Ciaranfi &
Pieri, 1968; Palmentola, 1967; Ogniben, 1969; Cocco e ah, 1974; ecc.) rag¬
gruppa parte dei depositi miocenici del bacino lagonegrese (Scandone, 1972;
Cocco e al., 1972, 1974). Come è già stato messo in evidenza da Cocco e al.
(1972, 1974) il flysch numidico segue in continuità di sedimentazione ad
alternanze di marne ed argille talvolta di colore rosso, verde e grigio e
calcareniti. Queste alternanze prevalentemente marnoso-argillose di età
Oligocene ed Aquitaniano sono riferite dalla scuola di Napoli al membro
marnoso-argilloso del flysch rosso delle unità lagonegresi (Cocco e al., 1974).

Alcuni ricercatori del Servizio Geologico d'Italia e della scuola di Bari
indicano genericamente queste ultime alternanze come « argille varico-

Flysch numidico nell’ Appennino sannita 33

lori » o « complesso indifferenziato ». In tal modo nei fogli geologici uffi¬
ciali i terreni marnoso-argillosi del flysch rosso possono essere stati carto-
grafati insieme con altri sedimenti simili litologicamente ma appartenenti
ad unità di provenienza più interna delle unità del bacino lagonegrese,
quali ad esempio il «complesso sicilide » di Ogniben (1969) o le «unità
delle argille varicolori» di Ippolito e al. (1973).

Secondo la ricostruzione della scuola di Napoli, delineabile con i dati
finora raccolti con le ricerche in Campania e Lucania, il flysch numidico

Fig. 2. — Colonne stratigrafiche schematiche della porzione oligo-miocenica delle
unità lagonegresi nell’Appennino sannita e nel Molise.

si sarebbe sedimentato nel Miocene inferiore nel bacino lagonegrese ubi¬
cato tra la piattaforma campano-lucana ad occidente e la piattaforma
abruzzese-campana ad oriente. Prima del flysch numidico nel bacino lago¬
negrese si erano sedimentati il flysch rosso (distinto in un membro supe¬
riore marnoso-argilloso di età Aquitaniano-Oligocene e un membro calca-
reo-marnoso inferiore di età Oligocene-Cretacico superiore), il flysch gale¬
strino e gli altri terreni più antichi riferibili alla serie calcareo-silico-
marnosa (Scandone, 1967). La sedimentazione quarzarenitica nella parte

3

34 F. Ortolani, G. Narciso e A . Sanzò

occidentale del bacino è stata interrotta dall’arrivo di coltri provenienti
dalle aree più interne durante la fase tettonica langhiana; in seguito a tale
fase nella parte orientale del bacino si è avuta solo l’interruzione degli
apporti quarzarenitici e l’arrivo di materiale arcosico-litico e calcareo-
clastico, sia pure in continuità di sedimentazione (Cocco e al., 1972).

Gli affioramenti di flysch numidico dell'Appennino sannita, in base
alla posizione geografica, all’evoluzione sedimentaria e alla posizione strut¬
turale delle successioni quarzarenitiche, possono essere nettamente rag¬
gruppati in due fasce parallele alla catena ed orientate NW-SE: nella fascia
occidentale il tetto del flysch numidico in genere è rappresentato da una
superficie tettonica; nella fascia orientale invece si ha continuità di sedi¬
mentazione dalle quarzareniti alle calcareniti e arenarie arcosico-litiche
di età langhiano-tortoniana del bacino irpino (Cocco e al., 1972). In en¬
trambe le fasce il letto è rappresentato dal membro marnoso-argilloso del
flysch rosso (Fig. 2).

2. Fascia occidentale

I rilievi in Cui finora è stata accertata la presenza del flysch numidico
sono quelli ad E del Matese (gruppo di Monte Moschiaturo) ed in tutti
i Monti del Sannio a partire da una linea congiungente Vinchiaturo con
Campobasso a N fino in Irpinia verso S (Fig. 3).

2.1. Gruppo di Monte Moschiaturo

I rilievi di questo gruppo delimitano ad oriente i Monti del Matese e
sono compresi tra una linea congiungente Guardaregia con Pietraroia ad
W e la piana di Sepino e Morcone ad E. Quest’area è abbastanza nota

►

Fig. 3. — Rappresentazione schematica delle aree di affioramento del flysch numi¬
dico nell’Appennino sannita e nel Molise. A: unità carbonatico-terrigene
della piattaforma abruzzese-campana; B (fascia occidentale descritta
nel testo): flysch numidico (punteggiato) troncato a tetto da una su¬
perficie di sovrascorrimento langhiana; C: unità delle argille varicolori
tettonicamente sovrapposte ai terreni dell’area B; D (fascia orientale
descritta nel testo): terreni tettonizzati del membro marnoso-argilloso
del flysch rosso e del flysch numidico (punteggiato) a cui seguono in
continuità di sedimentazione le unità irpine dell'area E; E: unità
irpine (Langhiano-Tortoniano); F : depositi plio-quatemari post-tetto-
genetici.

Flysch numidico nell’ Appennino sannita 35

nella letteratura geologica in quanto è stata oggetto di studio da parte
di vari ricercatori, quali ad esempio Manfredini (1963, 1966), Pescatore
(1965) e altri.

36 F. Ortolani , G. Narciso e A. Sanzò

L'area in esame rientra nel foglio 162 Campobasso e 173 Benevento
e sarebbe caratterizzata, secondo i rilevatori, daH’affioramento dei terreni
di transizione tra la piattaforma carbonatica del Matese e il bacino moli¬
sano. Nei fogli sono cartografate con lo stesso simbolo sia le arenarie
micacee del flysch di Pietraroia (Selli, 1962) di età tortoniana, legate strati-
graficamente alla piattaforma del Matese o piattaforma abruzzese-campana
(Ippolito e al., 1973) che i depositi quarzarenitici, di seguito descritti, legati
stratigraficamente a successioni calcareo-marnose-argillose poggianti tetto¬
nicamente sulle unità carbonatico-terrigene del Matese.

Nei pressi di sorgente Acqua Spasa, lungo la strada che congiunge
Pietraroia con Morcone, in alcuni affioramenti particolarmente ben esposti
è stato possibile fare le osservazioni che hanno permesso di riconoscere
le quarzareniti del flysch numidico. In più punti della località citata è
possibile riscontrare il passaggio stratigrafico da alternanze di marne, ar¬
gille e calcareniti a banchi di quarzareniti di colore giallo con granuli di
quarzo arrotondati. In particolare la successione stratigrafica può essere
così schematizzata: intervallo marnoso-argilloso a letto cui seguono banchi
di alcuni metri di spessore costituti da quarzareniti gialle con alternanze
di marne ed argille. L'intervallo quarzarenitico è potente circa 30 metri.

La fauna riscontrata nell’intervallo marnoso-argilloso indicherebbe
un’età oligocenica ed aquitaniana (Pescatore, 1965). La microfauna presente
nelle intercalazioni argillose dell’intervallo quarzarenitico è del tutto simile
a quella riscontrata nelle alternanze pelitiche del flysch numidico in Cam¬
pania e Lucania e indica una età langhiana.

L'intervallo prevalentemente marnoso-argilloso poggia stratigrafica¬
mente su una successione calcareo-marnosa di età compresa tra il Creta¬
cico superiore e l’Oligocene (Pescatore, 1965) che è correiabile con il
membro calcareo-marnoso del flysch rosso di Cocco e al. (1974). Il sovra¬
stante intervallo marnoso-argilloso è correiabile con il membro marnoso-
argilloso del flysch rosso e l’intervallo quarzarenitico, quindi, per la sua
posizione stratigrafica e per i caratteri petrografici delle arenarie è corre¬
iabile con il flysch numidico delle unità lagonegresi.

Come già detto i rapporti tra le unità lagonegresi e unità della piatta¬
forma abruzzese-campana sono di natura tettonica. In più punti infatti
nel tratto compreso tra Pietraroia e Guardaregia è possibile osservare
come i depositi arenaceo-argillosi del flysch di Pietraroia immergano al di
sotto delle successioni calcareo-marnoso-argillose e quarzarenitiche del
gruppo di Monte Moschiaturo. La sovrapposizione tettonica delle unità
lagonegresi sulle unità della piattaforma abruzzese-campana, avvenuta nel
Tortoniano, è già stata segnalata in Campania nel sottosuolo delPIrpinia

Flysch numìdìco nell’ Appannino sannita 37

(Ippolito, Ortolani & Di Nqcera, 1974) e nelle finestre tettoniche del bordo
sudoccidentale dei Monti Picentini (Scandone & Sgrosso, 1974) e in Lucania
nella zona di Monte Alpi (Ortolani & Torre, 1971).

2.2. Monti del Sannio

Sono costituiti da una serie di rilievi che descrivono un arco appena
accentuato da Campobasso a NW fino a Buonalbergo a SW. Le quarzare-
niti del flysch numidico affiorano abbondantemente lungo tutto Parco nelle
aree più depresse strutturalmente. L'affioramento più settentrionale si
trova nei pressi di Campobasso ed in particolare poco a S dell'abitato di
Ferrazzano. Esposizioni particolarmente buone si trovano lungo il taglio
della SS appulo-sannìtica tra i km 230 e 238. In questo tratto è possìbile
constatare il passaggio stratigrafico da un intervallo costituito da alter¬
nanze di marne e argille con rare intercalazioni di biocalcareniti ad un
intervallo prevalentemente quarzarenitico con intercalazioni marnose e
calcar erotiche. La successione stratigrafica può essere così schematizzata:
intervallo marnoso-argilloso a letto cui seguono verso l'alto quarzareniti
in banchi di 2-3 metri di spessore con intercalazioni di marne di colore
biancastro, in genere ricche di microfauna, e argille verdi quasi sempre
sterili. Nei primi 25 metri della successione quarzarenitica si notano
anche diverse intercalazioni di calcareniti che scompaiono verso l'alto. Le
quarzareniti si ..presentano di colore giallo con granuli di quarzo arroton¬
dati e delle dimensioni fino a 3-4 millimetri; la matrice quarzosiltitica è
prevalente.

Buone esposizioni si trovano nella zona di Cercemaggiore, specie ad W
dell'abitato e lungo tutte le falde meridionali di Monte Saraceno. Anche
in quest'area è ben esposto il passaggio stratigrafico tra l'intervallo mar¬
noso-argilloso del flysch rosso e l'intervallo quarzarenitico.

Le quarzareniti si riscontrano anche nell'area compresa tra Cercepic-
cola e Cercemaggiore e nell'area a N di Monte Saraceno. Altri affioramenti
si osservano nei pressi dell'abitato di S. Croce del Sannio: in particolare
poco ad W del paese è ben visibile il passaggio straligrafico dalle quarza¬
reniti alle sottostanti marne ed argille. Quest'ultimo rinvenimento per¬
mette di inquadrare meglio i terreni calcareo -ma mosi riferiti da Selli
(1962) alle « coltri sannitiche » correlandoli con quelli del membro calcareo-
marnoso del flysch rosso. Altri affioramenti di quarzareniti, sempre nella
stessa posizione stratigrafica, si riscontrano tra S. Croce del Sannio e
Castelpagano, nei dintorni di Colle Sannita e Fragneto l’Abate.

38 F. Ortolani, G. Narciso e A. Sanzò

Esposizioni significative si hanno lungo la dorsale che da Decorata
arriva fino a Buonalbergo; in questa zona le quarzareniti poggiano sempre
stratigraficamente sull’intervallo marnoso-argilloso del flysch rosso e sono
ricoperte tettonicamente dai terreni riferibili alle « unità delle argille
varicolori ». Questa situazione è particolarmente ben esposta ad E del
Lago di S. Giorgio la Molara e lungo la strada Casalbore-Ginestra degli
Schiavoni.

3. Fascia orientale

È rappresentata da una stretta fascia parallela al margine orientale
della catena e delimitata verso E dai depositi calcareo-marnosi miocenici
dei Monti della Daunia. In tale fascia affiorano prevalentemente depositi
marnoso-argillosi di vario colore, dal rosso al verde al grigio, con interca¬
lazioni di calcareniti a macroforaminiferi oligo-miocenici. Tali sedimenti
varicolori sono molto simili litologicamente a quelli affioranti, tettonica-
mente sovrapposti al flysch numidico, in una stretta area compresa tra i
Monti del Sannio e una linea congiungente gli abitati di Castelvetere in
Val Fortore, Baselice, Foiano di Val Fortore, Montefalcone di Val Fortore
e Ginestra degli Schiavoni. Questi ultimi terreni però, studiati in parte
da Cocco (1972) nella zona di Foiano di Val Fortore, appartengono ad
un’altra unità stratigrafico-strutturale ( « unità delle argille varicolori » di
Ippolito e ah, 1973 o « complesso sicilide » di Ogniben, 1969) di prove¬
nienza interna e sovrascorsa nel Langhiano sulla piattaforma campano¬
lucana e sui depositi del bacino lagonegrese (Cocco e al., 1974) (v. fig. 3).

Lungo tutta questa fascia orientale si riscontrano numerosi affiora¬
menti di quarzareniti piuttosto tettonizzate; in alcuni punti è ancora pos¬
sibile osservare il passaggio stratigrafico ai sovrastanti depositi dapprima
calcareo-marnoso-arenacei (flysch della Serra Funaro di Crostella & Vez-
zani, 1964) e poi calcareo-marnosi (flysch di Faeto di Crostella & Vezzani,
1964) come nei pressi di S. Bartolomeo in Galdo e poco ad E di Roseto
Val Fortore.

Gli affioramenti più settentrionali di quarzareniti del flysch numidico
finora riscontrati si trovano nei dintorni di Civitacampomarano a N del
Biferno, nella zona di Lupara, Castelbottaccio, Castellino del Biferno. Altri
affioramenti si trovano nei dintorni di S. Elia a Pianisi, Celenza Val For¬
tore, lungo il torrente La Catola, nei dintorni di S. Bartolomeo in Galdo,
lungo il fiume Fortore ad W di Roseto Val Fortore e nel tratto compreso
tra il fiume Cervaro ed il torrente Calaggio. Questi affioramenti sono costi-

Flysch numìdico nell’ Appennino sannita 39

tuiti da alternanze di quarzareniti gialle in banchi con sottili intercalazioni
di marne verdi e calcarenitì.

Questi ultimi ritrovamenti di quarzareniti e la loro correlazione con
il flysch numidico hanno permesso di inquadrare meglio anche le succes¬
sioni marnoso-argillose stratìgrafìcamente sottostanti, molto tettonizzate
e spesso di vario colore, che affiorano dal Biferno a N fino al torrente
Calaggio a S lungo una stretta fascia parallela al bordo orientale dell'Ap-
pennrno. Anche in un recente lavoro infatti (Ortolani, 1974) tali alternanze
marnoso-argillose affioranti tra il fiume Cervaro ed il torrente Calaggio
sono state interpretate come appartenenti alle « unità delle argille vari¬
colori » di Ippolito e al. (1973). Si fa notare che la fascia caratterizzata
dalla prevalenza di terreni marnoso argillosi riferibili al membro marnoso-
argilloso del flysch rosso con grandi blocchi di quarzareniti del flysch
numidico, a S della linea del torrente Calaggio si trova spostata più ad
oriente; a S del Vulture inoltre tale fascia non è più riscontrabile.

Come già detto i terreni della fascia orientale si presentano molto
tettonizzati e raramente è possìbile osservare gli originari rapporti strati-
grafici tra i sedimenti marnoso -argiì lesi e le quarzareniti e tra queste
ultime e i sovrastanti depositi calcareo-marnosi di età langhiano-torto-
niana riferibili alle unità ìrpìne (Cocco e al., 1972). Ciò è dovuto alla intensa
tettonizzazione cui è stato soggetto il margine esterno della catena fino
al Pliocene; l'originaria pila di sedimenti costituita da potenti livelli mar¬
noso- argillosi intercalati a livelli quarzarenitici e calcareo-marnosi è stata
notevolmente scompaginata. Si sono create infatti varie superfici di scolla¬
mento che hanno permesso la disarticolazione dei pacchi a litologia diffe¬
rente e la conseguente non uniforme deformazione. In genere si può osser¬
vare che il pacco c alca, reo -m a r no so più alto stratìgrafìcamente e geometri¬
camente che costituisce il flysch di Faeto (Crostella & Vezzani, 1964) si
è scollato dalle sottostanti quarzareniti numidiche e marne e argille, acca¬
tastandosi nella parte più orientale della catena. In tal modo si può spie¬
gare la presenza della stretta fascia di terreni marnoso-argillosi varicolori
molto tettonizzati di età oligo-miocenica, correlatali con il membro mar-
noso-argilloso del flysch rosso, e di quarzareniti numidiche delle unità
lagonegresi lungo tutto il bordo occidentale dei Monti della Daunia risultato
tettonicamente denudato.

4. Posizione nel bacino lagonegrese

I livelli quarzarenitici messi in evidenza nelFAppennino sannita, sia
nella fascia occidentale che in quella orientale, per la loro età (Langhiano),

40 F. Ortolani, G. Narciso e A. Sanzò

posizione stratigrafica (al di sopra del membro marnoso-argilloso del
flysch rosso) e posizione strutturale (tettonicamente sovrapposti alle unità
carbonatiche della piattaforma abruzzese-campana) sono correiabili con
quelli appartenenti al flysch numidico, ben noto in Campania e Lucania,
e che rappresentano gli ultimi sedimenti depostisi nel bacino lagonegrese
prima della fase tettogenetica langhiana.

Si ricorda che secondo la scuola di Napoli il bacino lagonegrese era
ubicato nelle aree esterne dei domini paleogeografici sudappenninici; esso
era allungato all’incirca in direzione meridiana ed era delimitato, dal
Trias medio-superiore fino al Miocene inferiore, ad occidente dalla piatta¬
forma campano-lucana e ad oriente dalla piattaforma abruzzese-campana.

Le quarzareniti del flysch numidico rappresentano un livello guida dei
Langhiano dell'Appennino meridionale; questi nuovi dati confermano le
osservazioni già fatte in Campania e Lucania sulla diversa evoluzione tet-
tono-sedimentaria del margine occidentale ed orientale del bacino lagone¬
grese durante il Miocene. Con i dati finora raccolti sembra che nel Sannio
si possa escludere un raddoppiamento delle unità lagonegresi come è stato
invece messo in evidenza in Lucania (Scandone, 1967). I terreni del flysch
rosso e del flysch numidico della fascia occidentale sono interessati da uno
stile tettonico a scaglie determinate da faglie inverse di direzione NW-SE
con superfici immergenti verso SW che provocano una serie di accavalla¬
menti verso NE. Il periodo in cui è avvenuto tale scagliamento è compreso
tra il Langhiano ed il Tortoniano superiore come si può dedurre dalla
presenza di depositi clastici (appunto di età Tortoniano superiore) tra¬
sgressivi in netta discordanza sulle unità lagonegresi.

Lo scagliamento potrebbe essere stato provocato dal sovrascorrimento
langhiano delle argille varicolori oppure potrebbe essersi originato durante
il sovrascorrimento generale verificatosi con la fase tettogenetica torto-
niana. Sembrerebbe quindi che nell’Appennino sannita le unità lagonegresi
non siano raddoppiate e che l'unico effetto della fase langhiana sia stato,
in questa porzione dell’originario bacino, il sovrascorrimento delle unità
delle argille varicolori e il probabile scagliamento riscontrabile in partico¬
lare nella zona di Campobasso e Cercemaggiore.

La posizione geografica degli affioramenti delle unità lagonegresi di¬
stinte in due fasce nell’Appennino sannita può già essere indicativa per
risalire alla loro posizione originaria nel bacino se si considera che queste
unità sono traslate verso NW rimanendo quasi negli stessi rapporti reci¬
proci; anche nel bacino di sedimentazione i terreni della fascia occidentale
potevano occupare zone più occidentali rispetto a quelli della fascia
orientale.

Flysch numidico nell’ Appennino sannita 41

Determinanti, per una corretta ubicazione nel bacino, rimangono
comunque gli indizi forniti dall’evoluzione sedimentaria e tettonica dei
terreni ora distinti nelle due fasce. La sedimentazione nella fascia occi¬
dentale si interrompe nel Langhiano in seguito al sovrascorrimento regio¬
nale delle unità più interne sui depositi che da quarzarenitici (flysch numi¬
dico) cominciavano già ad essere arcosico-litici. Nei terreni della fascia
orientale invece si ha un passaggio stratigrafìco continuo dalle quarzareniti
langhiane del flysch numidico alle arenarie immature ed ai depositi calca-
reo-marnosi del bacino irpino; la sedimentazione in quest’ultima area è
continua quindi fino al Tortoniano. Riepilogando, mentre nella fascia occi¬
dentale i depositi successivi alla fase tettonica langhiana (depositi del ba¬
cino irpino) sono in discordanza angolare sulle coltri, nella fascia orientale
la sedimentazione è continua fino al Tortoniano. In quest'ultimo periodo
infatti si ha un'altra fase tettonica regionale che oltre a provocare l’interru¬
zione della sedimentazione nel bacino irpino determina ulteriori sovrascor-
rimenti verso le zone esterne della piattaforma abruzzese-campana e del
bacino molisano.

5. Estensione verso N del bacino lagonegrese

La sedimentazione nel bacino lagonegrese è avvenuta tra il Trias medio
ed il Miocene inferiore (Scamdone, 1972; Pescatore & Ortolani, 1973). I de¬
positi più antichi, del Trias medio e Giurassico, affiorano prevalentemente
in Lucania e parzialmente in Campania mentre quelli Cretacico-miocenici
sono molto più diffusi in genere verso il margine orientale della catena dal
golfo di Taranto a S fino all’alto Molise a N, per un tratto lungo alcune
centinaia di chilometri (Fig. 4).

Attualmente le unità lagonegresi si trovano in posizione tettonica
al di sopra delle unità più esterne della piattaforma abruzzese-campana,
dal gruppo del Matese a N fino a Monte Alpi a S (Ippolito, Ortolani &
Di Nocera, 1974), e del bacino molisano.

Il riconoscimento dei depositi del bacino lagonegrese fino nell’alto
Sannio e nel Molise permette di avvalorare Tipotesi di Ippolito & Sgrosso
(1972) della continuità dei depositi carbonatici della piattaforma campano¬
lucana fino nei Monti Lepini e Aurunci orientali nel Lazio. Rimangono
ancora aperti i problemi della probabile ulteriore prosecuzione verso N
oltre il Lazio e verso S oltre il golfo di Taranto del bacino lagonegrese
e della ubicazione dell’area da cui provenivano le quarzareniti.

42 F. Ortolani , G. Narciso e A. Sanzò

Fig. 4. — Aree di affioramento delle unità lagonegresi (tratteggio obliquo)
del flysch numidico (punteggiato) nell'Appennino meridionale.

FOSSA

Flysch numidico nell’ Appennino sannita 43

La presenza del flysch numidico alla sommità delle successioni del
gruppo di Monte Moschiaturo permette di attribuire questi terreni alle
unità lagonegresi e non già alle facies di transizione tra piattaforma del
Matese e bacino molisano. Anche le alternanze calcareo-marnose dell’unità
S. Croce di Selli (1962) vengono così correlate con il membro calcareo
marnoso del flysch rosso.

Il riconoscimento del flysch numidico e quindi delle unità lagonegresi
nell'alto Sannio permette tra l’altro di delineare una evoluzione geologica
dell’Appennino sannita del tutto simile a quella proposta di recente per
l'Appennino campano-lucano.

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Boll. Soc. Natur. in Napoli
voi 84, 1975, pp. 45-59, figg. 7

Considerazioni sul significato ambientale e sul ruolo
paleotettonico della Rocca Busambra (Sicilia)

Nota dei soci Giuseppe Giunta (*) e Vincenzo Liguori (**)

(Tornata del 25 aprile 1975)

Riassunto. — La dorsale della Rocca Busambra è costituita da tre unità tet¬
toniche messe in posto nel Miocene medio-superiore con vergenza meridionale.

L’interpretazione tettono-sedimentaria delle facies affioranti pone paleogeo-
graficamente quest'area al margine meridionale dei « seamounts » trapanesi con
transizione al Bacino Sicano.

L'evoluzione paleotettonica di questo margine, dal Lias sup. all'Eocene,
mostra in tempi via via successivi un avanzamento verso quadranti settentrio¬
nali del Bacino Sicano a scapito della zona dei « seamounts » trapanesi.

Abstract . — The Rocca Busambra mountain is constitued by three tectonic
units placed in middle-upper Miocene, with southern vergence.

The tectonic-sedimentary interpretation of thè facies sets paleogeographi-
cally this area in thè southern margin of thè Trapanese seamounts with tran-
sition to Sicano Basin.

The paleotectonic evolution of this margin, from Upper Lias to Eocene,
displays gradually a progress nortward of Sicano Basin to thè detriment of
thè area of thè Trapanese seamounts.

Premessa

Il presente lavoro rientra nel quadro delle ricerche che da tempo
gli scriventi conducono sull'evoluzione delle « zone esterne » della Sicilia,
in correlazione con l'Appennino meridionale e con l'Africa del Nord. In
particolare, lo studio geologico dei Monti Sicani (1975, in stampa), ese¬
guito in collaborazione con P. Scandone, ha portato a definire e perfe¬
zionare il modello palinspastico già proposto in Giunta e Liguori 1972,

(*) Servizio Geologico e Geofisico della Sicilia. Via M. G. Pernice 3, Palermo.

(**) Istituto di Geologia dell'Università. Corso Turkory 131, Palermo.

46 G. Giunta e V . Liguori

1973; Scandone, Radoxcic, Giunta e Liquori 1972; Scandone, Giunta e Li¬
quori 1974.

Le ragioni che hanno portato a rendere noti i dati e la relativa in¬
terpretazione su zone così limitate, quale quella oggetto della presente
comunicazione, favorendo così il proliferare di pubblicazioni a carattere
locale di cui è già satura la letteratura geologica, sono state quelle di
rianalizzare una situazione quasi dogmatica tra gli studiosi di geologia
siciliana e di criticarne, ove necessario, teorie ed ipotesi affrettate e poco
confortate da studi regionali metodologicamente validi.

La Rocca Busambra forma una stretta dorsale calcarea che si sviluppa
per circa 16 Km in direzione grosso modo Ovest-Est, a dividere i Monti
di Palermo a Nord dai Monti Sicani a Sud. Rappresenta, come i rilievi
che la circondano, un elemento alloctono messo in posto nel Miocene
medio-superiore, con vergenza meridionale. Essa è stata considerata una
unità di « facies trapanese », basandosi su numerosi lavori, per lo più
di ordine paleontologico, eseguiti sulla metà occidentale della dorsale
e -che hanno portato a generalizzare questa interpretazione su tutta la
dorsale stessa.

Per primi alcuni autori francesi riconoscono due facies, una orientale
ed una occidentale, distinte a determinati livelli stratigrafici, di cui for¬
niscono interpretazioni poco verosimili, rimanendo ancorati ad un modello
per molti versi superato dalle più recenti ricerche.

Lo studio geologico degli scriventi, eseguito nell’area in oggetto, ha
portato al riconoscimento di tre unità tettoniche, allineate in senso grosso
modo WNW-ESE e separate da superfici fortemente inclinate verso qua¬
dranti settentrionali, che per le zone di contatto presentano un anda¬
mento circa NE-SW che rapidamente assume un andamento E-W verso le
zone occidentali.

Esse sono, dall in terno verso l’esterno:

— Unità Rocca Busambra p. d.;

— Unità Portella del Vento;

. Unità Pizzo Marabito.

Nell’unità di Rocca Busambra p. d. sono state studiate le sezioni
Busambra Ovest e Busambra Est; nell'unità Portella del Vento è stata
studiata la sezione Portella del Vento Ovest; nell’unità Pizzo Marabito
la sezione omonima.

L’analisi delle facies e la interpretazione ambientale e tettono-se-
dimentaria delle stesse hanno permesso un più dettagliato inserimento di
queste aree nel modello palinspastico relativo alle « zone esterne » della

Paleotettonico della Rocca Busambra ( Sicilia ) 47

Sicilia, e precisamente al margine meridionale dei .« seamounts » trapanesi
con chiare transizioni al Bacino Sicario,

L’unità Rocca Busambra p. d. è in parte ascrivibile alla zona paleo¬
geografica dei « seamounts » trapanesi; nelle sue terminazioni occidentale
ed orientale sono stati riconosciuti profondi canyons d’erosione che evi¬
denziano la presenza di un margine piuttosto attivo fino all'Eocene della
zona paleogeografica suddetta.

Fic. L — Schema strutturale della dorsale della Rocca Busambra, I numeri ac¬
canto alle tracce delle sezioni si riferiscono ai capitoli del testo in
cui sono descritte le sezioni stesse.

Nell'unità Portella del Vento è stato ancora riconosciuto il margine
in questione, in posizione strutturale più ribassata e attivo fino al Cre¬
taceo Slip.,

L’unità Pizzo Marabito rappresenta un margine più antico, probabil¬
mente fino al Maini,

I sedimenti depositatisi nelle zone marginali suddette e che hanno
colmato i canyons d’erosione, presentano delle spiccate analogie con
quelli del Bacino Sicano, sono direttamente correi abili con essi e quindi
da riferire al fianco interno del bacino stesso.

Sembra in conclusione dimostrata una progressione del Bacino Sicano
verso Nord, che, grazie alla tettonica sinsedimentaria, a partire dal Lias
sup. tende a guadagnare zone sempre più interne dei « seamounts » tra¬
panesi fino all'Eocene, conferendo alla Rocca Busambra un molo paleo*
tettonico regionale di primo ordine.

48 G. Giunta e V. Liguori

ANALISI DELLE SEQUENZE
1) UNITÀ BUSAMBRA p.d.:

1.1) Sezione Busambra Ovest:
dal basso verso l’alto:

a) calcari bianco avorio, a ciclotemi lof critici, del tipo « calcare
massiccio » appenninico; Età: Trias sup.-Lias medio. Spessore: 400 metri
circa.

A luoghi, in disconformità geometrica, seguono:

b ) calcareniti beige ad entrochi. Età: Lias sup.-Dogger. Spessore:
qualche metro, variabile.

In paraconformità geometrica sulTintervallo b), o in disconformità
sull’intervallo a) seguono:

c ) calcari e calcareniti di colore variante dal beige al nocciola e
al rossastro con una ricca fauna ad ammoniti, belemniti, aptici, etc. A
varie altezze si notano sottili croste limonitiche e di manganese. I sud¬
detti calcari verso l'alto assumono un’aspetto nodulare e alle tinte pre¬
cedenti può aggiungersi il verdastro. Nella parte più alta della loro serie
i calcari nodulari contengono calpionelle. Nei terzi inferiore e medio
della sequenza si notano livelli a frammenti di tufiti e lave basaltiche.
Età: Dogger-Malm sino al Titonico sup. Spessore: qualche decina di
metri.

Gradualmente si passa a:

d) calcari a grana fine con selce, di tipo maiolica o lattimusa, di
colore verdastro o biancastro, con aptici, brachiopodi e calpionelle. Età:
Titonico sup .-Cretaceo inf. Spessore: da 10 a 20 metri.

Passanti a:

e) calcari marnosi e marne calcaree, di colore dal biancastro al
rosa e al rossastro, del tipo scaglia, a globotruncarie. Presenza di livelli
di slumps brecce. Età: Cretaceo sup. Spessore alcune decine di metri.

I livelli b), c ), d ), e) possono trovarsi sotto forma di filoni sedimentari
nell’intervallo a). Nella troncatura occidentale della dorsale della Rocca
Busambra l’intervallo e) poggia direttamente, in disconformità geometrica,
sui calcari deH’intervallo a).

Dal punto di vista del significato tettono-sedimentario ed ambientale
la sequenza descritta mostra in basso dei depositi ben noti in Sicilia

Paleotettonico della Rocca Busambra ( Sicilia ) 49

occidentale ed in Appennino meridionale, tipici di un ambiente di piat¬
taforma con caratteristiche neritiche di mare molto sottile persistente dal
Trias sup. al Lias medio.

Gli intervalli b) e c) rappresentano depositi sedimentatisi in un am¬
biente pelagico instauratosi a partire dal Lias sup. a seguito del progres¬
sivo « annegamento » della piattaforma carbonatica triassico-liassica. Le

Fig. 2. — - Colonne stratigrafiche delle sezioni rilevate lungo la dorsale della Rocca
Busambra. I numeri al di sotto dei nomi delle località si riferiscono
ai capitoli del testo in cui sono descritte le sezioni stesse. Le lettere
sulla sinistra di ogni colonna stratigrafica si riferiscono ai livelli de¬
scritti nel testo relativamente a ciascuna colonna.

variazioni laterali dei suddetti intervalli e la presenza di torbiditi pela¬
giche evidenziano una morfologia del fondo marino piuttosto acciden¬
tata, con alti e bassi strutturali provocati dalle faglie che sezionano la
originaria piattaforma. In generale questi depositi vengono riferiti ad un
amibente da « seamounts »( Jenkyns e Torrens, 1971), intendendo con que-

4

50 G. Giunta e V . Liguori

sto termine degli altofondi irregolari e variamente collegati da zone più
collassate.

Gli intervalli d ) ed e) sono da riferire ad un ambiente più schietta¬
mente pelagico. La morfologia del fondo è più uniforme anche se locali
irregolarità dovevano persistere per permettere la formazione di slumping
e di torbiditi pelagiche.

Fig. 3. — Estremità occidentale della dorsale della Rocca Busambra. Canale d'ero¬
sione inciso nei calcari a ciclotemi loferitici del Lias (li) e colmato
da calcari marnosi di tipo scaglia del Cretaceo sup. (s), di facies
trapanese.

In generale quindi, da un ambiente di piattaforma (Trias sup.-Lias
medio), a causa dell’annegamento di quest'ultima ad opera della tettonica
sinsedimentaria, si passa ad un ambiente pelagico da « seamounts » (Lias
sup.-Malm); infine si passa ad un ambiente più spiccatamente pelagico,
da pianura batiale (Titonico-Cretaceo sup.).

Lungo lo spessore della successione descritta si sono notate locali
lacune che sono da riferire a lacune erosionali più che a lacune diaste-
miche, di cui la più rappresentativa è quella che porta i calcari dell'in-
tervallo e) a depositarsi direttamente su quelli deH'intervallo a), all'estre¬
mità occidentale della dorsale della Busambra, interpretabile quindi come
un canyon d'erosione impostato sui calcari liassici, almeno a partire dal
Dogger e colmato da sedimenti cretacei in facies di scaglia.

Paleotettonico della Rocca Busambra ( Sicilia ) 51

1.2) Sezione Busambra Est:

Dal basso verso l'alto:

a) calcari bianco avorio, a ciclotemi loferitici del tipo « calcare
massiccio » appenninico. Verso l'alto questi calcari si presentano estre¬
mamente fratturati e brecciati. Età: Trias sup.-Lias medio. Spessore:
300-400 metri.

A luoghi in paraconformità e generalmente in disconformità geome¬
trica, seguono:

b) brecce e conglomerati a matrice quasi del tutto assente, a grossi
elementi costituiti da calcari dell'intervallo a). Spessore: variabile, da
qualche metro a una decina di metri.

Fig. 4. — Sezione Busambra Est vista da Nord-Est. Canale di erosione inciso nei
calcari a ciclotemi loferitici del Lias (li) e colmato da brecce e conglo¬
merati del Cretaceo sup. (c) seguite da calcari marnosi di tipo Scaglia
del Cretaceo sup.-Eocene (s), di facies sicana.

52 G . Giunta e V . Liguori

Seguono in paraconformità:

c) calcari e calcari marnosi biancastri o rosati tipo scaglia a
globorotalie, con turbazioni, laminazioni e sottili intercalazioni calcareni-
tiche. Età: Eocene. Spessore: qualche decina di metri.

2) UNITA PORTELLA DEL VENTO:

LI) Sezione Portella del Vento Ovest:

Dal basso verso Paltò:

a) calcari bianco avorio, a ciclotemi loferitici, verso l'alto intensa¬
mente fratturati e brecciati, fino ad assumere a luoghi l'aspetto dell’in-

Fig. 5. — Sezione Busambra Est vista da sud-est. In primo e secondo piano
l’unità Portella del Vento in cui affiorano calcari marnosi tipo scaglia
del Cretaceo sup .-Eocene di facies sicana con intercalazioni di calca-
reniti e brecce (esc); sullo sfondo l'unità Rocca Busambra; la linea
tratteggiata indica la superficie di separazione tre le due. La linea
continua indica la superficie d'appoggio delle brecce e dei calcari tipo
scaglia del Cretaceo sup. Eocene (cs) che colmano il canale d'ero¬
sione inciso nel calcare del Lias (li).

tervallo b) della successione precedente. Età: Trias sup.-Lias medio. Spes¬
sore: 50 metri circa.

Paleotettonico della Rocca Busambra ( Sicilia ) 53

In paraconformità geometrica seguono:

b) calcari e calcari marnosi rossastri tipo scaglia» a globotruncane,
con intercalazioni di calcareniti e brecciole gradate, sempre più numerose
man mano che ci si sposti verso Est. Età: Cretaceo sup. Spessore: alcune
decine di metri.

In paraconformità e a luoghi in disconformità seguono:

c ) brecce e conglomerati, a scarsa matrice, a elementi grossolani
costituiti prevalentemente da calcari dell'intervallo a). La matrice, quando
è presente, è costituita da calcari marnosi tipo scaglia. Spessore: variabile
da qualche metro ad una decina di metri.

In paraconformità seguono:

d ) calcari marnosi tipo scaglia, biancastri o rosati, a globorotalie,
con turbazioni» laminazioni e intercalazioni di calcareniti gradate. Età:
Eocene. Spessore: parecchie decine di metri.

L’analisi delle facies delle due successioni descritte mostra la presenza
in queste aree, della piattaforma carbonatica triassico- liassica rappre¬
sentata dai terreni deH’intervallo a).

Lungo un contatto generalmente ondulato seguono le brecce dell’in¬
tervallo b) nella sezione Busambra Est. Tra i due intervalli esiste una
lacuna erosionale che va dal Lias medio-sup. al Cretaceo superiore. I
terreni dell’intervallo b) rappresentano depositi di riempimento di un
canyon sottomarino instauratosi già dal Lias sup. e attivo sino al Cretaceo
superiore. I conglomerati e le brecce di riempimento del canyon prendono
la loro origine dallo smantellamento di parti della piattaforma triassico-
liassica, lungo margini della stessa creati dalla tettonica sinsedimentaria.
A seguito del riempimento del fondo del canyon con i materiali gros¬
solani dell’intervallo b)s si instaura una sedimentazione pelagica general¬
mente torbiditica. I terreni dell’intervallo c), infatti sono generalmente
da riferire a torbiditi pelagiche fini.

Nella sezione Portella del Vento Ovest, si è in presenza di una zona
strutturalmente più ribassata della precedente. Si nota infatti come a
luoghi sui terreni di piattaforma carbonatica si depositino brecce di
riempimento di canyons di età Cretaceo med.-sup. La sedimentazione
prosegue con torbide pelagiche del Cretaceo sup. (intervallo b); un nuovo
orizzonte di brecce rappresentato dall’intervallo c ), correiabile con l'in¬
tervallo b) della sezione precedente, denota un arretramento a monte
delle testate del canyon. Nell’Eocene poi riprende la sedimentazione pe¬
lagica sotto forma di torbiditi pelagiche (intervallo d), nelle quali a luoghi
si inseriscono livelli di torbide miste.

54 G. Giunta e V. Liguori

3) UNITÀ PIZZO MARABITO:

3.1) Sezione Pizzo Marabito:

Dal basso verso l’alto:

a) calcari bianco avorio, a ciclotemi loferitici, generalmente frat¬
turati e brecciati, con una fitta rete di filoni sedimentari costituiti da
calcareniti rossastre ad entrochi o da calcari vinaccia ad ammoniti di
età variabile dal Lias sup. al Dogger-Malm inf.

Fig. 6. — Unità di Portella del Vento. Brecce di riempimento dei canali; gli
elementi sono costituiti da calcari chiari del Lias, la matrice da cal¬
cari marnosi rossi tipo scaglia del Cretaceo sup.

In disconformità geometrica seguono:

b ) calcareniti finissime e calcari a radiolari, di colore variante dal
vinaccia al verdastro e al giallastro, quasi del tutto silicizzate. Età: Malm.
Spessore: qualche metro.

In continuità e con passaggio graduale seguono:

c) calcari e marne calcaree di colore verdastro, tipo lattimusa, con
aptici e nella parte alta calpionelle. Presenza di selce e di livelli di slumps
brecce ad aptici. Età: Malm sup.-Cretaceo inf. Spessore: poche decine di
metri.

Paleotettonico della Rocca Busambra ( Sicilia ) 55

Seguono:

d) calcari e calcari marnosi biancastri o rosati, tipo scaglia, con glo-
botruncane e nella parte alta globorotalie. Presenza di turbazioni e a
luoghi laminazioni. Si notano a varie altezze intercalazioni di livelli più
grossolani. Età: Cretaceo sup.-Eocene. Spessore: parecchie decine di metri.

Questa sequenza mostra ancora la presenza della piattaforma carbo-
tica triassico-liassica. I filoni sedimentari riempiti da terreni del Lias
sup.-Dogger mostrano che anche questo settore della piattaforma è stato

Fig. 7. ----- Unità Pizzo Marabito e sezione omonima vista da est. In basso calcari
a ciclotemi loferitici del Lias (li) seguiti, lungo una superficie ondu¬
lata, da calcareniti e calcisiltiti silicizzate, calcari marnosi ad aptici
e calpionelle con intercalazioni di livelli irregolari di slumps brecce (sci)
del Malm-Cretaceo inf., di facies sicana.

frazionato dalla tettonica sinsedimentaria ed è stato interessato dalla se¬
dimentazione di tipo « seamounts » nel Lias sup.-Dogger che si riscontra
solo nei filoni. La lacuna che separa l'intervallo a) dal b) è quindi una
lacuna erosionale. I terreni deH’intervallo b) rappresentano sedimenti
ascrivibili a torbide pelagiche quasi completamente silicizzate. L'ambiente
pelagico prosegue nel Malm sup. e nel Cretaceo-Eocene, intervalli c) e d),
con depositi generalmente costituiti da sedimenti pelagici per lo più do¬
vuti a depositi torbiditici pelagici o misti e da slumps brecce.

56 G. Giunta e V. Liguori

IL RUOLO PALEOTETTONICO DELLA ROCCA BUSAMBRA

Dall’analisi delle sequenze sopra descritte, rappresentative di tre unità
oggi tettonicamente a contatto tra loro a costituire la dorsale della Rocca
Busambra, si evince il fatto che esse rappresentano, a vari livelli strati¬
grafici, l’evoluzione di un’area di transizione tra due zone paleogeografiche
a comportamento paleotettonico generalmente distinto. Come detto in pre¬
messa, la Rocca Busambra è un elemento alloctono a vergenza meridio¬
nale. Per ovvie ragioni di geometria le tre unità riconosciute vengono pa-
leogeograficamente a disporsi dall’interno verso l'esterno nel modo se¬
guente: Rocca Busambra p.d., Portella del Vento, Pizzo Marabito.

I contatti tettonici miocenici sono probabilmente avvenuti lungo linee
di originaria discontinuità, e quindi si può supporre che si sia avuto
un raccorciamento delle distanze palinspastiche esistenti tra i vari settori
a facies differenti. Definire quantitativamente l’entità di tale raccorcia¬
mento è un problema i cui risultati, con i dati a disposizione, risulte¬
rebbero discutibili.

L'unità più settentrionale (Rocca Busambra p.d.) presenta facies e
relative caratteristiche tettono-sedimentarie tali da indiscutibilmente ascri¬
verla alla zona paleogeografica del Bacino Trapanese (Giunta e Liguori
1972, 1973) o meglio alla zona dei « seamounts » trapanesi (Scandone,
Giunta e Liguori 1974). Il settore orientale di codesta unità (Busambra
Est) e l'unità Portella del Vento presentano caratteri di transizione al¬
l'unità più meridionale o sud orientale (Pizzo Marabito), la quale a par¬
tire dal Malm ha delle strettissime analogie con la zona paleogeografica
del Bacino Sicano (Giunta e Liguori 1972, 1973; Scandone, Giunta e Li-
guori 1974; Giunta, Liguori 1 Scandone 1975). Le principali tappe dell'evo¬
luzione tettono-sedimentaria dell’area oggetto di questo studio dovrebbero
essere le seguenti, dal Trias sup. all'Eocene: Nel Trias sup.-Lias medio
si è in presenza di una vasta area di piattaforma carbonatica rappresen¬
tata dai calcari a ciclotemi loferitici, bordata a Nord dal Bacino Imerese
e a Sud dal Bacino Sicano.

Le porzioni settentrionale, centrale e meridionale della piattaforma
stessa presentano in periodi successivi evoluzioni tettono-sedimentarie di¬
verse; per quanto riguarda le prime due si rimanda a Giunta e Liguori
1972, 1973; Scandone, Radoicic, Giunta e Liguori 1972; Scandone, Giunta e
Liguori 1974; la porzione meridionale e l'adiacente Bacino Sicano vengono
studiati in dettaglio in Giunta, Liguori e Scandone 1975.

I terreni del Trias sup.-Lias medio, affioranti lungo la dorsale della
Rocca Busambra, corrispondono alle zone meridionali e/o sud orientali

Paleotettonico della Rocca Busambra ( Sicilia ) 57

della suddetta piattaforma, la quale, a partire dal Lias sup. è sede di
un’intensa tettonica sinsedimentaria a carattere tensivo che interrompe
la sedimentazione neritica di mare sottile. Profonde faglie frazionano in
questo periodo questo grosso corpo carbonatico, creando alti e bassi
strutturali su cui si instaura una sedimentazione di tipo « seamounts »,
con depositi ammonitici condensati o nodulari, che prosegue sino al Malm
Slip. (Busambra Ovest). Più a sud la tettonica sinsedimentaria crea dei
compartimenti separati da faglie a rigetti maggiori. In queste zone co¬
mincia ad impostarsi un margine piuttosto attivo, soggetto a notevole
erosione (Busambra Est Portella del Vento). Ancora più a sud o più ad
oriente un settore tende a mantenersi prima più elevato e a ricevere la
sedimentazione da « seamounts » nel Dogger, per poi nel Malm subire un
ulteriore collasso fino ad una profondità tale da ricevere finissime torbide
pelagiche a Radiolari che vengono silicizzate (Pizzo Marabito). Evidente¬
mente quest'ultima zona doveva trovarsi ad una distanza, a sud del mar¬
gine della piattaforma e/o più ad oriente, tale da permettere nel Malm
la sedimentazione tipica di questo periodo nel Bacino Sicano.

Nel Titonico-Cretaceo ini., nella zona settentrionale si instaura un am¬
biente pelagico da pianura batiale a morfologia del fondo piuttosto uni¬
forme, mentre in quella più meridionale e/o orientale la sedimentazione
è pure pelagica, più profonda della prima, e a morfologia del fondo on¬
dulata. Nelle zone di margine continua attiva l'erosione dei terreni della
piattaforma carbonatica triassico-liassica.

Nel Cretaceo sup.-Eocene, sembrerebbe di assistere ad una banalizza¬
zione delle facies tra il settore settentrionale (Rocca Busambra Ovest)
trapanese e quello meridionale (Pizzo Marabito) sicano. I depositi di tipo
scaglia sono a prima vista simili, ma le caratteristiche di facies li diffe¬
renziano notevolmente: nelle zone dei « seamounts » trapanesi si tratta
di depositi pelagici da pianura batiale in cui la morfologia del fondo fa¬
vorisce talora la formazione di slumps brecce o di rare torbid i li pelagiche;
nelle zone del bacino sicano si tratta sempre di depositi pelagici, ma più
profondi dei primi e costituiti quasi esclusivamente da torbidi ti.

Nelle zone intermedie, strutturalmente più ribassate (Portella del
Vento) si ha una tendenza alla attenuazione dell’attività erosiva: nel Cre¬
taceo sup. esse ricevono prima le brecce ad elementi triassico-liassici, a
colmare gli originari canyons sottomarini, e poi le torbidi ti pelagiche in
facies scaglia del tipo del Bacino Sicano. Segue, nel Cretaceo sup.-
Eocene, un nuovo intervallo di brecce ad elementi Dentici, correiabile
con i depositi che colmano le testate affioranti dei canyons nelle zone
strutturalmente più elevate (Busambra Est), segno che l'attività erosiva

58 G. Giunta e V. Liguori

sui margini si è spostata più verso monte. In ambedue le zone descritte
si assiste nell'Eocene alla sedimentazione di torbiditi pelagiche in facies
scaglia di tipo sicano, spesso interrotte da torbiditi miste.

Nell'estremità occidentale della Rocca Busambra è riconoscibile una
sezione molto ben conservata di un canyon inciso sui calcari neritici del
Trias sup.-Lias medio e colmati da sedimenti di tipo scaglia in facies
trapanese del Cretaceo sup. La testata di questo canyon si trova a qualche
centinaio di metri dalla sezione Busambra Ovest, e quindi in piena zona
dei « seamounts » trapanesi, da cui si deduce che il margine di questa
zona paleogeografica è stato soggetto ad erosione attiva anche in aree
piuttosto interne, nelle quali, come in questo caso, si è successivamente
ripristinata la sedimentazione simile a quella della zona paleogeografica
di appartenenza.

Ritenendo oltremodo scarsi e poco validi i dati a disposizione sulle
direzioni di apporto, i quali probabilmente non rispecchiano una situa¬
zione reale a causa delle rotazioni subite dai blocchi interessati dalle fasi
tettoniche compressive che si sono avvicendate a partire dal Miocene nella
zona, le possibili interpretazioni sull'andamento morfologico in pianta
del margine identificato in questo studio, rimarrebbero inevitabilmente in
un campo meramente speculativo.

In conclusione, i dati raccolti ed esaminati più sopra, permettono
di analizzare nelle sue fasi principali l'evoluzione, dal Trias sup. all'Eo¬
cene, di una fascia di transizione dalla zona dei « seamounts » trapanesi
a quella del Bacino Sicano. Fino al Lias medio l’area in studio rientra
nelle zone trapanesi; dal Lias sup. si individua una margine soggetto a
notevole attività erosiva fino al Cretaceo sup. e all’Eocene; il Bacino Si¬
cano comincia con il Malm a guadagnare zone sempre più interne dei
« seamounts » trapanesi, partendo dalle porzioni strutturalmente più ri¬
bassate e nel tempo via via più lontane dalle grosse gradinate create
dalla tettonica sinsedimentaria e che interessano zone progressivamente
più interne.

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Attività vulcanica recente
nelle isole W estman naeyj ar (Islanda) *

Nota della socia Maria Cristina Castellano

(Tornata del 25 aprile 1975)

Riassunto. — Il gruppo delle isole Westmann appartiene ad una vasta zona
di attività vulcanica post-glaciale denominata « Neovulcanic zone ». Questo arci¬
pelago è localizzato all'estremità della faglia che congiunge la dorsale medio¬
atlantica con la zona vulcanica orientale dellTslanda. La fessura apertasi il 23
gennaio 1973 sull'isola di Heimaey appartiene ad un vasto sistema di fratture il
cui asse di massima compressione ha direzione N 45° E perpendicolare alla
dorsale atlantica a quella latitudine. L'attività eruttiva dell'Heldfell ha avuto
caratteristiche tipicamente stromboliane con alternarsi di fasi.

Di particolare importanza sulla distribuzione delle scorie è stato il vento
che ha trasportato il materiale piroclastico principalmente sulla città. L'eru¬
zione è avvenuta in maniera improvvisa e imprevedibile data anche la deficienza
di mezzi tecnici a disposizione.

Summary. — The Westmann Islands lie on thè seaword extension of thè
eastern volcanic zone of Iceland, a narrow zone of post-glacial activity named
« Neovolcanic zone ». This group of Islands is thè eastern end of thè south
Iceland trasform foult which connects thè mid-atlantic ridge to thè eastern
volcanic zone in Iceland.

The strike of thè january 23rd fissure on Heimaey belongs to a large stress
System whose maximum tension axis has a direction N45W, perpendicular io
thè ridge in this latitude.

The activity of Heldfell is typically stronbolian. Wind strength was criticai
in determining thè direction of scoria fall over thè town.

The eruption started suddenly and it was unforeseeable because of technical
means of that country.

La particolare disposizione geografica, a cavallo della dorsale medio¬
atlantica, conferisce allTslanda un ruolo molto importante nello studio
delle creste medio-oceaniche e della teoria mobilistica in generale. Questa

(*) La presente ricerca è stata eseguita grazie anche al contributo del C.N.R.

62 M . C. Castellano

terra appartiene, tradizionalmente, alla cosiddetta « Thulean Basalt Pro¬
vince », vasta piattaforma marina profonda 200-300 m, resto di un antico
massiccio basaltico di cui fanno parte anche la Scozia, le isole Faeroes e

Foto 1. — Visione aerea della nera colonna di fumo, ceneri e lapilli che si solleva
dal cratere dell'Heldfell.

la Groenlandia. In generale si considera l’Islanda come facente parte della
più vasta provincia dei basalti oceanici (Thorarinsson, 1973).

L’Islanda si presenta come un immenso tavolato formato da banchi
di rocce basaltiche quasi orizzontali distinti in due serie: la più antica
si ritiene formata da processi eruttivi contemporanei al corrugamento
terziario e risulta caratterizzata da intercalazioni sabbiose ed argillose di

Foto 2. — Parte del vasto sistema di pompe che prelevando acqua dal mare la
proiettano sul fronte lavico raffreddandolo. È la prima volta, nella
storia delle eruzioni nel mondo, che viene usato un simile sistema di
difesa contro il flusso lavico avanzante.

64 M. C. Castellano

acqua dolce e strati di lignite; la sede superiore, formata da banchi di
basalti intercalati a morene e depositi fluvio-glaciali, è dovuta all'azione
combinata dei ghiacciai e dei vulcani dal Pliocene a tutto il Quaternario.

Foto 3. — Fotografia aerea della situazione tra Febbraio e Marzo. La parte orien¬
tale della città è in parte sommersa dalla lava.

Al centro dell’isola, con inclinazione NE-SW, si estende la zona di
maggiore attività sismica e vulcanica chiamata « Neovulcanic zone » (Fig. 1)
risalente al Terziario, all’epoca delle grandi dislocazioni che, fra l’altro,
hanno dato origine alle baie di Breidafyordhur e Faxafloi. Questa zona

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 65

si continua direttamente a SW con la dorsale di Reykjanes, a NE con la
cresta di Jan Mayen e, per tutta la sua estensione al centro dell'Islanda,
è fiancheggiata da piattaforme basaltiche del Quaternario limitate, a loro

Foto 4. — Case della zona orientale della città, più vicine al cratere.

volta, verso l'esterno, da vaste coperture basaltiche del Terziario (Fig. 1)
che costituiscono la più antica formazione geologica dell'Islanda.

I principali sistemi di fratture islandesi e la stessa « Neovulcanic
zone » trovano riscontro nelle anomalie magnetiche intorno alla dorsale
di Reykjanes. Infatti, le tre zone vulcaniche attualmente attive, corri¬
spondenti alla regione dello Sneafelness, alla penisola di Reykjanes e

5

66 M. C. Castellano

DEPOSITI ALLUVIONALI

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 67

alla parte più orientale della cintura neovulcanica, seguono l’andamento
degli assi delle anomalie magnetiche (Fig. 2). Le deviazioni subite da
questi assi, a seguito delle forze di tensione operanti in Islanda, sono
praticamente parallele fra loro e ciò fa supporre una contemporaneità,
in senso geologico, nell’azione di queste forze (Trausti Ejnarsson 1965).

L’espressione più originale del vulcanismo islandese è rappresentata
da vari crateri attivi ricoperti da cupole ghiacciate che danno luogo, a
volte, a catastrofiche correnti di fango o « lahars ». Numerosi sono pure
i vulcani centrali con la particolare struttura a scudo come l'Hekla e il
Katla che presentano attività ritmica con emissione di prodotti acidi.
L'Hekla, pur essendo rappresentato da un cono vulcanico di lava e tufo,
è formato da una serie di crateri disseminati lungo una linea lunga 5 Km
(S. Thorarinsson, 1967). Le eruzioni più caratteristiche ed anche le più
frequenti sono quelle lineari che si sviluppano lungo fessure di dimensioni
variabili fino a qualche decina di chilometri.

La direzione di queste aperture è essenzialmente NE-SW, nella parte
meridionale dell’Xslanda, mentre diventa meno obliqua, cioè tendente pre¬
feribilmente a nord, nella parte settentrionale. Caratteristica di queste linee
eruttive è quella di non essere continue ma di presentare una serie di
fratture secondarie di forma lenticolare, disposte a scala, con larghezza
al centro di circa un metro, che formano, con la direzione principale di
frattura, angoli intorno ai 10°.

A poche miglia dalla costa meridionale dell'Islanda si trova un gruppo
di isole, coprente una area di circa 700 Kmq, che forma l'arcipelago delle
Westmannaeyj ar .

L’isola più conosciuta è il Surtsey sorta dal mare in seguito ad una
eruzione sottomarina che, iniziata il 14 novembre 1963, si concluse nel 1967.

Durante i primi quattro mesi furono emessi circa 400 milioni me di
materiale vulcanico, corrispondente a quasi 40 me al secondo. Col mate¬
riale emesso, che fu abbondantissimo, emersero dal mare tre piccole isole
delle quali una, Surtsey, riuscì a vincere la forza distruttrice del mare.

Fintanto che il mare riusciva a penetrare nel cratere del Surtsey, si
manifestarono lanci di ceneri e pomici ma, quando risola divenne grande
abbastanza, incominciò la fase effusiva con grosse emissioni di lava.

Secondo Svein Jakobsson (1968), il meccanismo di formazione delle
Westmann è proprio quello verificatosi per il Surtsey.

La formazione dell’isola di Heimaey, particolare oggetto di questo
studio, in quanto sede della più recente eruzione lineare islandese, rientra
nel quadro su indicato. Essa è costituita di materiale prodotto da una

68 M. C. Castellano

Fig. 2. — Gli assi di anomalie magnetiche e loro particolare parallelismo con
assi delle zone di massima attività sismica e vulcanica.

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 69

serie di potenti eruzioni avvenute nel cratere del Saefjell (Fig. 3) circa
seimila anni fa (Jacobsson, 1968). Questa bocca vulcanica, dal diametro
di 1 Km, ebbe un’attività intensa ma breve e le effusioni di lava con-

Fig. 3. — L’isola di Heimaey. La zona di più recente formazione è quella scura
nel disegno.

tinuarono da una spaccatura sul fianco settentrionale del cratere dove
si formò l’edificio vulcanico dell’Helgafell alto 227 m. Nessun altro fe¬
nomeno eruttivo si manifestò nell’isola fino al 1973 quando in gennaio

70 M. C. Castellano

una nuova eruzione ha determinato il sorgere di un altro cono vulcanico,
l’Heldfell, alto 225 m e ha ingrandito l’isola portando le sue dimensioni
da 12 Kmq a 14,5 Kmq (Fig. 3).

Tra le 01,50 e le 02,00 del 23 gennaio, a circa 200-300 metri dalla parte
orientale della città di Westmannaeyj ar, sul lato est dell'edificio del-
l’Helgafell, si aprì improvvisamente, in direzione N 17°E, una fessura larga
2-3 metri e lunga 1500 m composta, a sua volta, da una serie di piccole
fessure secondarie con direzione N 24°E.

X

FIG. 4. — Grafico delle relazioni esistenti tra il raggio massimo dei proietti, (r),
l'altezza raggiunta nelle proiezioni (fi) e distanza dal centro di emis¬
sione (x). Variazione del prodotto x V r .

Da 15-20 bocche crateriche, individuabili lungo la fessura, venivano
continuamente lanciati lava incandescente, ceneri, bombe, lapilli. Il 25
gennaio tutta l’attività si centralizzò in un gruppo di tre crateri a 500 m
dall'estremità nord della fessura e a circa 800 m a NE dairHel'gafell.
Durante i primi giorni si verificarono tremende esplosioni con lanci di
materiale fino a 700 m di altezza mentre una nera colonna di fumo, gas,
ceneri si ergeva dal cratere fino a 9 Km di altezza (foto 1). Talvolta, du¬
rante una esplosione particolarmente violenta, molto materiale si accu¬
mulava aH’interno del cratere ostruendolo parzialmente, finché la pres-

bufile ao di Scosse re* oa.a

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 71

Fig. 5. — Grafico del numero di scosse per ora registrate dagli apparecchi.

72 M. C. Castellano

sione interna dei gas non riusciva a liberare il condotto lanciando in aria
una densa nuvola di materiale finissimo. Questo spiega la presenza occa¬
sionale di letti di materiale sottile intercalati ai normali depositi di sabbie
vulcaniche più grossolane cioè con diametro superiore a 1-2 mm.

Q

Fig. 6. — Situazione generale delle forze antiche e nuove che agiscono nel
gruppo delle westmannaeyjar e nell’isola di Heimaey in particolare.

L’attività non fu mai costante e si alternarono periodi di moderate
e forte esplosioni, con grossa produzione di ceneri, a periodi di relativa
calma coincidenti con un forte flusso di lava. La durata di ciascun pe¬
riodo si aggirava intorno alle 5-8 ore.

La principale direzione di scorrimento della lava era NNE e ciò rap¬
presentava un serio problema in quanto il flusso lavico minacciava di
chiudere l'ingresso al porto, la più importante fonte di economia dell'isola.

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 73

A questo proposito, si riunì una commissione speciale di studiosi islan¬
desi e tecnici americani che mise subito in atto un piano per deviare il
flusso lavico con la costruzione di muri di sbarramento e con l’installa¬
zione di grosse pompe idrauliche della capacità di 1 mc/s che, aspirando
acqua dal mare, la gettavano contro il fronte lavico raffreddandolo (foto 2).
La corrente magmatica ebbe all’inizio uno spessore variabile tra i 4 e i 20 m
ed una velocità di flusso pari a 100 metri al giorno.

Da marzo in poi l'attività andò diminuendo sensibilmente; in aprile
la produzione di lava era intorno ai 5 mc/s e diminuiva ancora, finché
in giugno tutta l’attività eruttiva potè ritenersi conclusa.

Le analisi chimiche effettuate su campioni di lava, in date diverse,
rivelarono continui cambiamenti della composizione del magma dovuti
probabilmente (Jacobsson p. c., 1973) alla presenza in profondità di una
camera di differenziazione. La lava eruttata il 23 gennaio presentava una
percentuale di anortite (AN) pari al 25 %. Una settimana più tardi la
composizione della lava divenne tipicamente « hawaitica » con un più ricco
contenuto in AN. In febbraio la lava si mostrava ancora più simile a
quelle hawaiane ed il contenuto di AN nei plagioclasi salì al 60 %.

Campioni raccolti nei primi giorni della eruzione presentavano un
contenuto di cristalli pari al 47 % ; un così alto grado di cristallizzazione
fu dovuto, probabilmente, alla alta viscosità della lava e alla sua bassa
temperatura 1030° C). I minerali presenti sono in maggiore misura pla¬
gioclasi, olivina, titanomagnetite.

Nella tabella che segue sono riportate le percentuali volumetriche di
plagioclasi, olivina e massa vetrosa contenute in quattro campioni pre¬
levati tra il 23 e il 24 gennaio (Thorarinsson, 1973):

Plagioclasi

Voi. %

Olivina

Massa Vetrosa

36,0

7,6

50,4

37,5

5,3

51,4

35,4

6,1

53,1

33,9

3,7

56,1

Di grandissima importanza per la distribuzione dei materiali piro¬
clastici sulla città, furono i venti provenienti da SE; più di 50 case crol¬
larono sotto il peso delle ceneri che avevano raggiunto, in pochi giorni,
spessori variabili da 20 cm a 6 m. Dallo studio della distribuzione dei

74 M. C. Castellano

proietti sul terreno si è osservato che essa è stata determinata in modo
principale, se non esclusivo, dal trasporto eolico. SulFandamento dello
spessore del materiale ( h ) e del raggio massimo (r) dei proietti in fun¬
zione della distanza (*) sono stati ricavati i dati riassunti nella seguente
tabella:

x (cm)

h (cm)

r (cm)

V r

* V r

h/r

4,1 X IO4

310

30

5,477

224557

10,3

6,0 X IO4

166

20

4,472

268320

8,3

9,0 x IO4

98

10

3,162

284580

9,8

12,8 x IO4

50

5

2,236

286208

10,0

20,7 x IO4

30,8

2,5

1,581

327267

12,3

Dalla tabella sopra riportata e dai grafici della figura 4 si deduce che:

1) le variazioni dello spessore ( h ) e del raggio massimo (r) in fun¬
zione della distanza (%) hanno andamenti paralleli per cui il rapporto
h/r risulta pressoché costante con un valore medio di circa 10;

2) il prodotto x V r tende all’aumentare di % al valore massimo di

(x V r)m = 3,27. x IO5

Pertanto in base a quanto dimostrato (Casertano, 1973) si può affer¬
mare che:

1) il trasporto del materiale a distanza è avvenuto a causa del
vento e, nel caso in esame, la legge valida per la resistenza del mezzo
è quella di Newton (la resistenza è proporzionale al quadrato della ve¬
locità all’istante del proietto);

2) il valore del prodotto V y (con V = velocità di vento e y = altezza
massima raggiunta dai proietti) è dato da:

Vy = (x V r)m 4 gp/3 kp

essendo g l’accellerazione di gravità, p la densità del proietto, p la densità
dell'aria, k il coefficiente di resistenza del mezzo. Nel caso in esame può
porsi: p = 2 ’g/cm3, p = 1,29 x 10~3 g/cm3, k = 0,25; si deduce che è

Fy = 3,27 x 2,9 x IO8

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 75

Accettando come altezza dei proietti la massima osservata nel corso del-
Feruzione cioè 9 km si ricava per V un valore di circa 40 km/h.

L'evacuazione della città avvenne repentinamente grazie alla fortuita
presenza nel porto di oltre 70 pescherecci. In sole sei ore circa 5300 per¬
sone lasciarono Fisola mentre 300 volontari rimanevano sul posto per cer¬
care di salvare principalmente le attrezzature del locale impianto di ma¬
nifattura e refrigerazione del pesce, così importante per Feconomia del¬
l’isola. Il vento non favorì le operazioni di recupero perché soffiando a
tratti verso la città, trasportava con sé ceneri e lapilli incandescenti.
La zona più colpita fu la parte orientale della città che andava man
mano scomparendo inghiottita dalla lava o sommersa dalla cenere (foto
3 e 4).

Un altro pericolo che minacciava le squadre di soccorso era dovuto
ai gas prodotti dall'eruzione, CO e C02 in particolare. In alcuni edifici
al centro della città si misurò una concentrazione nell'aria di C02 pari
a 87 % e di CO pari a 1,1 %.

Caratteristica di questa eruzione fu la mancanza assoluta di segni
precursori quali scosse, boati, fino a pochi momenti prima che si aprisse
la fessura eruttiva; d'altra parte non fu possibile identificare subito l’isola
di Heimaey come il fuoco del sisma, in quanto la registrazione delle prime
scosse fu fatta da due sole stazioni, una a Hestfjall e l'altra a Hefersey
sulla costa meridionale dell'Islanda. L’epicentro del sisma poteva essere,
con uguale probabilità, sia sull'isola di Heimaey che nell'aria vulcanica,
sismicamente molto attiva, ad est della Hekla. La recente attività del-
FHekla risalente al 1970 distolse l'attenzione degli studiosi dall'isola di
Heimaey dove non si era avuto nessun fenomeno da circa 6000 anni.
I sismografi registrarono due gruppi di scosse; il primo gruppo tra le
ore 22 del 21 gennaio e le ore 12 del giorno successivo ebbe un massimo
di magnitudo di 3,2, una profondità focale di 25-30 Km (Bjornsson p. c.
1973) e una frequenza di 20-30 scosse per ora (fig. n. 5). Il massimo nu¬
mero di scosse fu raggiunto tra le ore 3 e le ore 6 del 22 gennaio. È da
sottolineare il particolare periodo semidiurno del primo gruppo; infatti
si nota un naturale crescendo della frequenza che raggiunge il massimo
intorno alle ore 6 e decresce, successivamente, fino ad assumere valori
minimi intorno alle ore 12. Il secondo gruppo di scosse incominciò alle
ore 22,30 del 22 gennaio. Esse ebbero profondità focale di 6 Km e una
frequenza di 3-4/h. Con l'eruzione, la profondità focale diminuii a 2 Km
e la frequenza aumentò a 5 scosse per ora. Un terzo gruppo, post eruttivo,
fu caratterizzato da una profondità focale di 20-30 Km e da una bassa
frequenza di scosse; il primo mese dopo l'eruzione si verificarono 4-10

76 M. C. Castellano

scosse al giorno, il secondo mese 3 scosse al giorno e verso la fine di
maggio 1-2 al giorno. Da giugno in poi le scosse furono molto rare, 1-2
ogni 15 giorni e andavano man mano diminuendo.

La linea di frattura apertasi il 23 gennaio sull’isola di Heimaey fa
parte di un sistema di fratture più vasto che investe non solo le isole

Fig. 7.

Westmann ma anche la zona neovulcanica sud orientale deli’Islanda. Tale
sistema rientra nel contesto generale dei movimenti di materiale pro¬
fondo in relazione alla dorsale atlantica. Jacobsson (1967) considerò la
penisola di Heimaklettur, la parte geologicamente più antica dell’isola di
Heimaey, come il risultato di un’eruzione lineare subglaciale la cui dire¬
zione principale fu circa N 75° E mentre le fessure secondarie di cui era
composta avevano inclinazione N 35° E. Questa eruzione avvenne lungo
una zona di frattura sinistro-laterale la cui direzione è inclinata, rispetto
a quella della frattura apertasi nel 1973, di circa 60°.

Thorarinsson (1966), descrivendo l'attività del Surtsey, mostrò che il
sistema di fessure eruttive di quest’ultimo, che copriva una distanza di
5 Km, aveva un’inclinazione di N 65° E. Dunque, il nuovo vulcano Heldfell

Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar 77

da un lato, la penisola di Heimaklettur e il Surtsey dall’altro costitui¬
scono un insieme di piani di frattura il cui asse di massima compressione
giace in direzione N 45° E (Fig. 6), perpendicolarmente alla dorsale atlan¬
tica a quella latitudine.

Le isole Westmann rappresentano, secondo Word (1971), l’estremità
orientale della faglia trasforme a sud dell'Islanda, che connette la dorsale
medio-atlantica, o meglio la dorsale di Reykjanes, alla zona neovulcanica
orientale. Il sistema di fratture delle Westmann si estende anche al con¬
tinente dove nella zona neovulcanica sud-orientale si trovano per la mag¬
gior parte fessure con inclinazione N 45° E. Fanno eccezione, oltre alla
regione neovulcanica orientale le cui fessure hanno direzione assai di¬
versa, anche l'Hekla e il Katla le cui direzioni di frattura sono rispet¬
tivamente N 67° E e N 18° E.

Il vulcanismo delle isole Westmann presenta un meccanismo tettonico
diverso da quello della zona neovulcanica orientale e tale ipotesi è avva¬
lorata da una variazione di composizione chimica dei basalti che sono
alcalino divinici nelle Westmannaeyjar, di transizione nella zona intorno
all'Hekla, toleitici nella zona neovulcanica orientale (Fig. 7).

Ringrazio vivamente il prof.re Casertano per avermi dato la possi¬
bilità di eseguire questo studio e per tutti i consigli che mi ha dato nelle
varie fasi dello svolgimento; a tale scopo ringrazio anche i proff.ri Olivieri
e Quagliariello per le discussioni avute in merito. Particolari ringraziamenti
vanno pure ai proff.ri S. Thorarinsson, docente di fisica al Dipartimento
di Geologia deH'Università di Reykjavik, Sveinbjòrn Bjornsson dell’isti¬
tuto di Sismologia, Svein Jakobsson, geologo al museo di Storia Naturale,
per gli aiuti fornitomi in occasione della mia permanenza in Islanda.

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Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959
(Cyanoschizophyta) (*)

Nota del socio Piero De Castro (**)

(Tornata del 25 aprile 1975)

Riassunto. — In questo lavoro vengono esposti i risultati dello studio
eseguito sui microfossili di incerta posizione sistematica che, nella letteratura
paleontologica, sono indicati con Aeolisaccus kotori Radoicic: si tratta di minu¬
scoli segmenti calcarei, cilindrici, caratterizzati da pareti relativamente robuste
e vano interno piuttosto sottile. Questi fossili sono contenuti in rocce carbona-
tiche di ambiente marino, di scarsa profondità, ed energia cinetica molto bassa.
La loro distribuzione stratigrafica è compresa tra l’Aptiano superiore e il
Paleocene: la massima diffusione si riscontra, però, nel Senoniano.

In base ad osservazioni compiute su numerosissimi preparati di età e
località diverse, si è potuto dimostrare che i segmenti di Aeolisaccus kotori
rappresentano frammenti di guaine calcificate di cianoficee. Lo stato frammen¬
tario degli individui nella roccia è dovuto al fatto che, dopo la morte del
tallo, oppure dopo l'abbandono delle guaine da parte dei tricomi, venendo a
mancare l’impalcatura organica di sostegno, la guaina si frammentava in corri¬
spondenza dei punti con spessore minore o, comunque, di più facile rottura; si
venivano a formare, così, cilindretti calcarei, più o meno brevi, facilmente
fossilizzabili a causa della mineralizzazione preesistente.

I talli da cui si originavano i segmenti di Aeolisaccus kotori soddisfacevano,
verosimilmente, alla seguente descrizione: « Cianoficee rappresentate da indi¬
vidui filamentosi pluricellulari, bentonici, probabilmente sessili ed eretti, proba¬
bilmente gregari ma non coloniali oppure coloniali ma collegati da mucillaggine
non mineralizzata. Filamenti caratterizzati da falsa ramificazione laterale sem¬
plice e, probabilmente, anche da vera ramificazione laterale semplice. Guaina
robusta, calcificata, a stratificazione divergente. Tricomi uniseriati, non rastre¬
mati agli apici, uno per guaina. Eterocisti probabilmente presenti, intercalari e
terminali ».

Facendo riferimento alla classificazione di Bourrelly (1970) questi caratteri
permettono di riferire la specie in esame alla sottoclasse Hormogonophycideae.
Tuttavia, la insicurezza sulla presenza di vere ramificazioni laterali non per¬
mette di formulare con certezza il riferimento di Aeolisaccus kotori ai taxa di
ordine immediatamente inferiori. Se si ammette che nella specie fossero stati

(*) Lavoro eseguito con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche.

(**) Istituto di Paleontologia deH’Università, Largo S. Marcellino n. 10, 80138 -
Napoli.

80 P. De Castro

presenti, realmente, ambedue i tipi, vero e falso, di ramificazione laterale sem¬
plice, in tal caso la mancanza di indizi di ramificazione a V e/o Y rovesciate e la
mancanza di eterocisti peduncolati suggerirebbero il riferimento sistematico alla
famiglia Borzinemataceae, famiglia in cui sono presenti, tra l’altro, anche
generi con guaina robusta a stratificazione divergente (p. es. Handeliella).

Se si ammette, invece, che quelle ramificazioni riscontrate che apparente¬
mente sono riferibili a vere ramificazioni, costituiscono, in realtà, soltanto
porzioni non calcificate di false ramificazioni, in tal caso il riferimento della specie
in esame alle Scytonemataceae ed al genere Tolypothrix sarebbe immediato.

Per i dubbi e le possibilità espressi non si ritiene né vantaggioso, né oppor¬
tuno, spostare la specie A. kotori da un « genere » cui sicuramente non appar¬
tiene ad un altro cui potrebbe non appartenere; così, pure, non si ritiene oppor¬
tuno istituire un nuovo genere perché questo potrebbe rivelarsi, in breve tempo,
sinonimo di un genere vivente già noto. Per il momento sembra preferibile indi¬
care, per quanto impropriamente, la specie in esame col nome assegnatole da
Radoicic, finché ulteriori conoscenze non permetteranno di precisare le incer¬
tezze che oggi sussistono.

Abstract. — The results of thè study on microfossils of uncertain systematic
position, which in paleontological literature are called Aeolisaccus kotori Ra¬
doicic, have been examined in this work. These are tiny, cylindrical calcareous
segments characterized by relatively thick walls and a rather thin inner space.
They are found in calcareous rocks, very low in kinetic energy and of shallow
marine environment. The stratigraphic distribution ranges between thè Upper-
most Aptian (or Lower Albian) and thè Paleocene ; thè maximum diffusion,
howewer, is found in thè Senonian.

On thè basis of observations carried out on numerous thin sections of
various ages and localities, we have been able to show that thè Aeolisaccus
kotori segments represent calcified sheath fragments of blue-green algae. This
fragmentary state of specimens in thè rock is due to thè fact that after thè
thallus death, or after thè sheath abandonment by trichomes, when thè organic
structure support had disappeared, thè sheath broke up in corrispondence to
thè thinner points, or, anyway, thè more easily broken ones. In this way, small,
more or less very short calcareous cylinders were formed, easily becoming
fossilized because of thè pre-existant mineralization.

The thalli, from which thè Aeolisaccus kotori segments originated, probably
fulfilled thè following description : « Cyanophyceae benthic, filamentous, pro¬
bably sessile and erect, gregarious or colonial. Filaments characterized by sim-
ple lateral false-branching and, probably, also by simple lateral true-branching.
Sheaths calcified, thick, with divergent stratification. Trichomes uniseriate, not
tapering, one per sheath. Intercalary and terminal heterocysts are probably
present ».

Refering to thè Bourrelly’s classification (1970) these characteristics permit
to refer this species to thè subclass Hormogonophycideae. Howewer because
of thè uncertainty concerning thè true lateral branching presence, Aeolisaccus
kotori cannot be ascribed to thè taxa of immediately lower ranks. If we admit
that both true and false simple lateral branches were really persent in thè
species, thè lack of reversed V and/or Y-shaped branching and thè lack of

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959 81

peduncled heterocysts would suggest thè possibility of a systematic reference
to thè family Borzinemataceae, in which genera with thick sheaths with diver-
gent stratification are also present (eg. Handeliella).

On thè other hand it may he that thè found branch-sheaths, similar in
appearance to sheaths of true branches, only may be related to uncalcified por-
tions of pseudobranch-sheaths inside thè parent sheath. In sudi a case thè species
under study could immediately be referred to thè family Scytonemataceae and
to thè genus Tolypothrix .

Because of thè above doubts and possibilities, it is thought to be disadvan-
tageous to transfer thè species Aeolisaccus kotori from a « genus » toi which it
certainly does not belong to another to which it might not belong; thus it is
also disadvantageous to institute a new genus because after a brief period this
could reveal itself to be synonimous to an already known existing genus. For
thè moment, howewer incorrectly, it seems preferable to indicate thè species
under study by thè name assigned to it by Radoicic, at least until further infor-
mation permits to specify thè existing doubts.

1. Premessa e conclusioni.

In questo lavoro vengono esposti i risultati dello studio eseguito sui
microfossili, di posizione sistematica imprecisata, che, nella letteratura
paleontologica, sono indicati con Aeolisaccus kotori Radoicic: si tratta di
minuscoli segmenti calcarei, cilindrici, caratterizzati da pareti relativa¬
mente robuste e vano interno piuttosto sottile. Questi fossili sono conte¬
nuti in rocce carbonatiche di ambiente marino di scarsa profondità ed
energia cinetica molto bassa.

La loro distribuzione stratigrafica è compresa tra l'Aptiano superiore
e il Paleocene; la massima diffusione si riscontra, però, nel Senoniano.

In base alle osservazioni compiute su numerosissimi preparati di età
e località diverse, si è potuto dimostrare che i segmenti di Aeolisaccus
kotori rappresentano frammenti di guaine calcificate di filamenti di cia-
noficee. In particolare, la specie sarebbe caratterizzata da tricomi unise-
riati con guaina a stratificazione divergente, dalla probabile presenza di
eterocisti intercalari e terminali, da falsa ramificazione laterale semplice
cui si associa, probabilmente, anche quella vera. Quest'ultima incertezza,
purtroppo, obbliga a formulare un riferimento sistematico impreciso a
rango di famiglia: quella delle Scytonemataceae nel caso che la ramifica¬
zione fosse stata soltanto di tipo falso; quella delle Borzinemataceae nel
caso fossero stati presenti ambedue i tipi, vero e falso, di ramificazione
laterale semplice.

Lo stato frammentario degli individui nella roccia è dovuto al fatto
che, dopo la morte del tallo, oppure dopo l'abbandono della guaina da

6

82 P. De Castro

parte dei tricomi, venendo a mancare l’impalcatura organica di sostegno,
la guaina si frammentava in corrispondenza dei punti con spessore mi¬
nore e, comunque, di più facile rottura; si venivano a formare, così, cilin¬
dretti calcarei, più o meno brevi, facilmente fossilizzabili a causa della
mineralizzazione preesistente.

2. Precedenti conoscenze e distribuzione stratigrafica.

Radoicic, nel 1959, indicò con Aeolisaccus kotori dei microfossili rin¬
venuti in sezioni sottili di rocce che ritenne essere rappresentati da tubi¬
cini calcarei rastremati e chiusi ad una estremità, provvisti di pareti ro¬
buste e di una sottile cavità interna. I dati biometrici riscontrati da
Radoicic sono i seguenti: la lunghezza è, generalmente, di 0.500 mm ma
può elevarsi fino a 0.780 mm. Il diametro esterno è, per lo più, di 0.064 mm
ma varia tra 0.032-0.080 mm; quello interno varia, a sua volta, tra 0.010-
0.024 mm.

Recentemente, Radoicic (1972) ha fornito ulteriori informazioni su
questa specie precisando che le sue pareti sono costituite da articoli co¬
nici imbottigliati l’uno nell’altro.

Radoicic (1959, 1967, 1972) rinvenne questi fossili in rocce carbona-
tiche del Cretacico superiore ascrivibili al Turoniano superiore (livelli
posteriori alla comparsa di Hippurites resectus) e al Senoniano. Tuttavia,
per quanto con frequenza molto minore, Aeolisaccus kotori è segnalato
da altri autori sia in rocce più antiche, sia in rocce più recenti. In pro¬
posito, le osservazioni di chi scrive concordano con i dati forniti
da Sartoni & Crescenti (1962), i quali avevano accertato per la specie
in esame un intervallo stratigrafico esteso dall’Albiano al Paleocene.
Questa distribuzione stratigrafica più ampia è confermata anche da altre
segnalazioni tra cui ricordo quelle di Colalongo (1967) che riscontra Aeoli¬
saccus kotori anche ne i F AI bi ano, De Castro (1965) e Polsak (1963) che la
citano nel Cenomaniano, Pavlovec (1963) che la riscontra nel Liburnico
[Daniano, secondo Pavlovec; Maastrichtiano superiore, secondo Radoicic
(1967)].

Gli esemplari osservati da chi scrive nei livelli più antichi (Aptiano
superiore) (Tav. VI, Figg. 4-5) e in quelli più recenti (Paleocene) (Tav. VI,
Fig. 3) presentano morfologia e valori biometrici del tutto simili a quelli
riscontrati da Radoicic; ciò risulta dalla seguente tabella, dove le misure
sono espresse in mm, L indica la lunghezza dei segmenti, d il diametro
interno e D il diametro esterno.

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959 83

preparato

età

sezione

D

d

L

A.1740.1

Albiano inf.

assiale

0,050

0,015

0,141

A. 1740.1

»

trasversale

0,060

0,017

—

A.1791.1

Albiano

»

0,060

0,015

—

A.1791.1

» »

obliqua

0,059

0,020

0,121

A.2871.X.1

Paleocene

assiale

0,050

0,017

0,310

Lo strato relativo al campione A. 1740 sovrasta stratigraficamente di
qualche decina di metri i livelli in cui Salpingoporella dinarica Radoicic
raggiunge la massima diffusione; esso è ascrivibile, perciò, all’Aptiano
superiore o, al più, all'Albiano basale. Il campione A. 1971, invece, è stato
raccolto qualche decina di metri al di sotto dei primi livelli a Sellialveoli-
na viallii Colalongo ed è ascrivibile, quindi, probabilmente, all'Albiano
superiore o, al più, al Cenomaniano inferiore.

Aeolisaccus kotori può essere frequente e, talora, molto abbondante
(Tav. VI, Fig. 2) nella zona a Sellialveolina viallii, specie diffusa nel Ceno¬
maniano medio ma che può essere riscontrata già nel Cenomaniano
inferiore (Devoto, 1964; Saint-Marc, 1974).

Gli esemplari del Paleocene (A. 2871 x) sono contenuti in calcari a
miliolidi, peneroplidi e « rotaline » facenti parte della zona a Spirolina
spp. di Sartoni & Crescenti (1962).

In conclusione sembra che Aeolisaccus kotori sia molto diffusa nel
Senoniano (Coniaciano-Campaniano); essa scema progressivamente verso
i piani più antichi e, molto più rapidamente, verso quelli più recenti
essendo rappresentata sporadicamente tanto nell'Aptiano superiore quanto
nel Paleocene.

3. Metodi di studio

Nella presente indagine su Aeolisaccus kotori si sono utilizzati cam¬
pioni di roccia di varia età e provenienti da numerose zone dell’ Appen¬
nino meridionale e, soprattutto, dell’Appennino campano. Nelle pagine
che seguono, i campioni sono indicati da sigle in cui un numero è prece¬
duto da una lettera dell’alfabeto; se un secondo numero compare nella
sigla del campione, esso sta ad indicare il numero d’ordine del preparato

84 P. De Castro

(sezione sottile) ricavato da quel campione. A causa della piccolezza dei
fossili e della durezza della roccia, il loro studio si è svolto, infatti, col
metodo delle sezioni sottili.

Per lo studio della variabilità del diametro esterno e di quello interno
dei segmenti mi sono riferito ad un solo campione di roccia (A. 1049),
particolarmente ricco di esemplari, raccolto nella porzione più alta, ascri¬
vibile al Senoniano, del Monte Tobenna, in provincia di Salerno (Tav. 185
II SE - S. Cipriano Picentino). A causa dell'abbondanza degli esemplari
presenti nelle sezioni, è stato sufficiente esaminare un piccolo campo,
opportunamente scelto, di una sola sezione sottile (A. 1049.10). Il campo
investigato è stato un rettangolo di vento! to millimetri quadrati e gli
esemplari in esso misurati sono stati trecentotrenta. A causa dell’alta
densità degli esemplari, per non incorrere nell’errore di misurare più di
una volta uno stesso segmento, si è preferito fotografare tutto il campo
da esaminare su un certo numero di lastre 6x9 cm; successivamente,
si sono misurati direttamente all'ingranditore (in negativo) i singoli indi¬
vidui. L’ingrandimento al quale si sono eseguite le misure è stato, così,
di circa 487. Per la misura dei diametri si sono utilizzati, ovviamente, le
sezioni trasversali e quelle oblique; in quest’ultime le misure sono state
eseguite lungo l'asse minore di ognuna delle due ellissi limitanti sia
verso l’interno, sia verso l’esterno le pareti dell’esemplare.

Per illustrare nel modo migliore l’indagine svolta sulla variabilità dei
diametri, interno ed esterno, si è costruito (Fig. 1) un diagramma triplo
il quale permette di osservare simultaneamente, in una stessa figura:

1) la variabilità del diametro interno (d) ( = diametro interno della
guaina = diametro dei tricomi) dei segmenti in funzione del numero dei
segmenti (frammenti di guaina);

2) la variabilità del diametro (D) esterno dei segmenti (diametro
esterno della guaina) in funzione del diametro interno dei segmenti; cioè,
la variabilità del diametro esterno nell’ambito di ogni gruppo di segmenti
caratterizzato da un determinato valore del diametro interno;

3) la variabilità del rapporto D/d tra il diametro esterno e il dia¬
metro interno in funzione del diametro interno dei segmenti.

In questo diagramma, perciò, il parametro cui si è attribuito maggiore
importanza è il diametro interno dei segmenti; ad esso, infatti, vengono
riferiti gli altri due parametri esaminati. Si è ritenuto opportuno proce¬
dere in questo modo perché, nella specie in esame, il diametro interno
dei segmenti corrisponde al diametro dei tricomi (vedi par. 7).

Fig. 1. — Variabilità del diametro (d) dei tricomi, del diametro (D) della guaina
e del rapporto D/d in Aeolisaccus kotori Radoicic. Il diagramma per¬
mette di osservare simultaneamente:

1) (Nella porzione sinistra della figura) la variabilità del diametro (d)
dei tricomi (diametro interno dei segmenti = diametro interno della

guaina) in funzione del numero dei segmenti (frammenti di guaina).

2) (Nella porzione mediana della figura) la variabilità del diametro
esterno (D) della guaina in funzione del diametro dei tricomi.

3) (Nella porzione destra) la variabilità del rapporto D/d in funzione
del diametro dei tricomi.

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b

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ig. 1. — Variabilità del diametro (d) dei t guaina).

e del rapporto D/d in Aeolisaccv iametro
mette di osservare simultaneame
1) (Nella porzione sinistra della unzione
dei tricomi (diametro interno d

o o o c

-r- c\j n ^

Fig. 2. — Variabilità dello spessore della p
guaina). La figura permette di

1) Nella porzione sinistra, la va
menti di guaina).

2) Nella porzione destra, la varia
tricomi.

(Preparato A. 1049. 10; indagine si

o

o

d

cn m r-

cm m n

o o o

odo

Fig. 2. — Variabilità dello spessore della parete della guaina in funzione del diametro dei tricomi (= diametro interno della
guaina). La figura permette di osservare:

1) Nella porzione sinistra, la variabilità del diametro (d) dei tricomi in funzione del numero dei segmenti (fram¬
menti di guaina).

2) Nella porzione destra, la variabilità dello spessore della parete della guaina (D-d/2) in funzione del diametro dei
tricomi.

(Preparato A. 1049.10; indagine su 330 segmenti).

5 10 15

Fig. 3. — Variabilità del diametro esterno della guaina in funzione del numero
di segmenti (frammenti di guaina) in %. (Preparato A. 1049. 10; inda¬
gine su 330 segmenti).

8. 5 - 8.9

8.0 -8.4

7. 5 - 7.9

7. 0 ~7.4

6.5 - 6.9
6.0 - 6.4

5.5 - 5.9

5.0 - 5.4

4.5 -4.9

4.0 - 4.4

3.5 - 3.9
3.0 -3.4

2.5 - 2.9
2.0 -2.4

1.5 - 1.9

1.0-1. 4

0 5 10 15 20

Fig. 4. — Variazione del rapoprto D/d tra il diametro esterno e quello interno
della guaina in funzione del numero dei segmenti (frammenti di
guaina) in %. (Preparato A. 1049.10; indagine su 330 segmenti).

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959 87

4. Analisi degli esemplari del campione A. 1049

Gli esemplari del campione A. 1049 sembrano aver subito un certo
trasporto poiché, spesso, risultano più o meno orientati secondo la strati¬
ficazione. Conseguentemente, i dati riportati in questo paragrafo possono
non corrispondere a quelli della popolazione originaria.

I segmenti di Aeolisaccus kotori presenti nel campione A. 1049 presen¬
tano, in genere, una guaina molto robusta e corrispondono, per la mas¬
sima parte, alle figure e alle descrizioni fornite dai vari autori.

II diametro interno (d) varia tra 0,004-0,033 mm; i valori più frequenti
sono compresi, però, tra 0,010-0,016 mm. La variazione di questo para¬
metro in funzione del numero dei segmenti è espresso da una curva di
Gauss abbastanza regolare che presenta il picco in corrispondenza dei
diametri di 0,014-0,016 mm.

Il diametro esterno (D) varia tra 0,018-0,094 mm ed assume, più
frequentemente il valore di 0,033-0,078 mm.

Il rapporto tra i due diametri (D/d), quello esterno e quello interno,
varia tra 1,5-8, 5 e, più spesso, tra 2, 9-5 ,3.

Lo spessore della parete dei segmenti (D-d/2) varia tra 0,004-0,039 mm
ma è compreso più frequentemente tra 0,014-0,025 mm.

La lunghezza dei segmenti è compresa, abitualmente, fra 0,300-0,700
mm; si possono riscontrare, però, esemplari sia più corti, sia più lunghi.
Tra questi ultimi, alcuni si spingono fino a 1,100 mm (Tav. I, Figg. 1-2;
Tav. II, Fig. 1).

In ogni gruppo di segmenti, caratterizzato da un valore del diametro
interno compreso in limiti ristretti, ognuno degli altri parametri presenta
una dispersione piuttosto sensibile; questa variabilità è tanto maggiore
quanto maggiore è il numero degli individui che compongono il gruppo.

Dal diagramma di Fig. 1 risulta che mentre la differenza tra i valori
estremi (quello maggiore e quello minore) del diametro interno è di
soltanto 0,029 mm (0,033-0,004), la stessa differenza relativa al diametro
esterno è di ben 0,071 mm (0,098-0,027). Questo fatto è dovuto alla varia¬
bilità meno ampia che il diametro dei tricomi (vedi in seguito) presenta
rispetto al diametro della guaina, il quale è influenzato dall'intensità
della secrezione mucillagginosa e dall'età della guaina stessa.

5. Considerazioni generali sulla forma di aeolisaccus kotori

Come si è detto all'inizio, i microfossili indicati con Aeolisaccus ko¬
tori sono rappresentati da minuscoli segmenti cilindrici dalle pareti rela-

88 P. De Castro

tivamente robuste e un vano assiale sottile. La sottigliezza del vano inter¬
no e l’andamento, spesso debolmente ondulato, dei segmenti (Tavv. I-
IV, VI) fanno sì che le sezioni assiali e subassiali siano ancora più scarse
di quanto ci si aspetterebbe statisticamente.

Il fatto che Radqicic (1959) supponesse che questi fossili fossero
allungati longitudinalmente ma chiusi ad una estremità (contrariamente
a quanto si afferma in questo lavoro) è da attribuire, probabilmente, alla
poca frequenza con cui questa specie si presenta in sezione assiale o
subassiale nei preparati.

La natura aigaie di Aeolisaccus kotori, dimostrata in questa sede (vedi
paragrafi 6-10), fa ritenere che i segmenti fossili corrispondono a fram¬
menti di guaine calcificate di cianoficee filamentose. Presumibilmente,
durante la vita, la lunghezza delle guaine era pari, o anche maggiore, di
quelle più lunghe da noi riscontrate (1,100 mm). Le misure, generalmente
più piccole, che si riscontrano nella maggior parte dei segmenti inglobati
nella roccia dipendono dal fatto che esse non si riferiscono a guaine inte¬
re, ma ai frammenti di varia lunghezza in cui le guaine si frammentavano
dopo la morte del tallo (Tav. VI, Fig. 1) o in seguito all’abbandono delle
guaine da parte dei tricomi. La frammentazione si produceva prevalente¬
mente a causa di azioni cinetiche (anche se deboli) del mezzo ed era faci¬
litata dalla forma della guaina stessa; questa, infatti, possedeva una pic¬
cola sezione trasversale ed una lunghezza relativamente elevata.

Lo stato frammentario delle guaine non deve meravigliare; anzi, deve
essere considerato un fenomeno inevitabile cui vanno incontro i talli fila¬
mentosi, dopo la morte, quando non formano colonie compatte intera¬
mente calcificate come quelle, p. es. della specie vivente Rivularia haema-
tites. Per di più, è stato accertato nella natura attuale che la frammen¬
tazione delle guaine può verificarsi, indipendentemente da azioni cineti¬
che, all’interno dei sedimenti algo-laminati. In proposito, Monty (1967,
p. 74, Fig. 6) ha riscontrato che, nei sedimenti algo-laminati sopralittorali
a Scytonema myochrous e Schizothrix calcicela dell’isola Andros (Baha¬
mas), « negli strati più profondi del sedimento algo-laminato, filamenti
calcificati di Scytonema, costituiti da calcite finemente granulare, diven¬
tano estremamente frammentari a causa del disfacimento dell’impalcatura
organica. Il disfacimento produce minuti frammenti di tubi che formano
numerosi grumi molto densi nella matrice calcarea piuttosto grossola¬
na delle lamine calcificate ». (In thè deeper layers of thè mats, calcifìed fìla-
ments of Scytonema — composed of very fne-grained calcite — become
extremely fragmented as a result of thè collapse of thè organic frame-
work; this breakdown originates minute fragments of tubes forrning as

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicxc, 1959 89

many denser clots in thè somewkat coarser limy matrix of thè calcified
layers).

6. Struttura della guaina

Nella maggior parte dei casi osservati, i segmenti di Aeolisaccus
kotori , inglobati nella roccia, presentano pareti di spessore uniforme e
prive di qualsiasia struttura (Tav. I, Figg. 1-7, 11-13; Tav. IV, Figg. 2-3).
Tuttavia, negli stessi preparati, si riscontrano anche esemplari che mo¬
strano una dilatazione periodica e più o meno lieve dello spessore delle
pareti (Tav. I, Figg. 8-10); questo fenomeno è presente anche in esem¬
plari che, per un certo tratto, presentano pareti lisce e uniformi (Tav. II,
Fig. 1; Tav. IV, Fig. 1). La presenza delle due morfologie nell'ambito di
uno stesso segmento prova, a prescindere da altre considerazioni, che gli
esemplari con guaina uniforme e quelli con guaina più differenziata ap¬
partengono (o possono appartenere) alla medesima specie.

Nei campioni più ricchi di esemplari e dove le condizioni di fossiliz¬
zazione sono migliori, si osservano, accanto ai tipi morfologici ora detti,
altri individui in cui la morfologia delle pareti raggiunge la massima com¬
plicazione in seguito alla esasperazione del motivo morfologico più dif¬
ferenziato, già descritto (Tav. II; Tav. Ili; Tav. IV, Figg. 1, 4, 5, 8-10). Cioè,
le pareti del segmento sono continue ed omogenee, per tutta la lunghezza
del segmento, in prossimità del vano interno; invece, via via che ci si
allontana dal vano interno, le pareti diventano discontinue ed assumono,
in sezione assiale, un aspetto più o meno regolarmente pennato. Questo
modo di presentarsi dei fossili in sezione si spiega ammettendo che essi
siano costituiti dalla successione di articoli imbutiformi; questa inter¬
pretazione concorda con quella formulata recentemente da Radoicic
(1972). Ogni articolo è formato da una porzione superiore più o meno
svasata ed una porzione inferiore approssimativamente cilindrica. Neh
l’ambito di ogni successione, le porzioni superiori degli articoli rimangono
distinte e separate l’una dall’altra, mentre la saldatura dei singoli articoli
avviene in corrispondenza delle loro porzioni cilindriche. Le osservazioni
sui fossili non permettono di stabilire il modo in cui avveniva la sovrap¬
posizione degli articoli; queste modalità possono venire ipotizzate (e ciò
sarà fatto in seguito) solo dopo che si è tentato un riferimento sistema¬
tico dei fossili in esame.

La interpretazione dei caratteri morfologici dei segmenti più diffe¬
renziati è confermata anche dall'aspetto che assumono gli esemplari in

7

90 P. De Castro

sezione trasversale (Tav. IV, Figg. 4, 840), obliqua (Tav. II, Figg. 7, 9;
Tav. Ili, Fig. 1; Tav. IV, Fig. 5) e tangenziale (porzione mediana della
Fig. 1 di Tav. IV; porzione superiore della Fig. 6 di Tav. II).

Nella natura attuale, le morfologie descritte, caratterizzate dalla suc¬
cessione di articoli imbutiformi, potrebbero essere comparabili con quelle
dei tubi di alcuni anellidi policheti ( Mercierella aenigmatica ); tuttavia i
tubi dei policheti non presentano ramificazione contrariamente a quanto
si osserva, invece, in Aeolisaccus kotori. Queste morfologie trovano ri¬
scontro, invece, nella guaina di molte cianoficee filamentose, soprattutto
dell’ambiente continentale; conseguentemente, Aeolisaccus kotori potreb¬
be essere riferito a questa divisione delle tallofite. Gli altri caratteri ri¬
scontrati nella specie in esame (vedi paragrafi 7-10) confermano e avva¬
lorano questa tesi.

La mucillagine che circondava, in vivo, i tricomi di Aeolisaccus kotori
si veniva a formare secondo le modalità suggerite da Bharadwaja (1933,
1934), che Fritsch (1945, p. 793) così riassume: « Tutte le volte che, dopo
un periodo di stasi, un filamento ricomincia ad accrescersi, l’apice, in via
di allungamento, del tricoma rompe l’estremità, chiusa, della guaina e,
prima o durante la sua emergenza da essa, secerne una nuova lamella
ialina [di mucillagine]; questa si prolunga anche, verso l’indietro, all’in¬
terno della guaina preesistente, estendendovi per un breve tratto e, ta¬
lora, fino ad una eterocisti. Le lamelle formatesi in seguito a spostamenti
successivi del tricoma divergono da esso ... Durante i periodi di crescita
veloce del filamento ( dipendenti da una rapida divisione cellulare ) le la¬
melle successive sono di notevole lunghezza e simulano un andamento
parallelo [all’asse del filamento]; quando, invece t l’accrescimento del fila¬
mento è lento, le lamelle sono brevi e marcatamente divergenti. In que¬
st’ultimo caso, i bordi rotti delle lamelle più vecchie si proiettano al di là
della superficie generale della guaina per cui questa si presenta sfrangiata .
Per quanto occasionalmente, almeno nelle scitonematacee, le guaine di
uno stesso filamento possono mostrare ambedue i tipi di stratificazione
[delle lamelle], parallela e divergente; questo carattere è da attribuire,
senza dubbio, alla velocità di accrescimento. Guaine distintamente diver¬
genti sono limitate alle forme terrestri ; le specie acquatiche, invece,
presentano, generalmente, anche se solo in apparenza, guaine non strati¬
ficate ». (...whenever a fìlament resumes growth after a period of resi, thè
elongating apex of thè trichome... ruptures thè closed end of thè sheath
and before or during its emergence, secretes a new hyaline lamella which
extends back for a limited distance within thè old sheath, sometimes up
to a heterocyst . The lamellae, formed by successive increments, diverge

Osservazioni su Aeoiisaccus kotori Radoicic, 1959 91

from thè trichome... When cell-division is rapici during periods of active
growth, thè successive lamellae are of appreciable lenght and appear
parallel, while , when growth is slow, they constitute short strata which
are markedly divergent. In thè latter istance thè ruptured edges of thè
older strata sometimes project beyond thè generai surf ace, giving a frayed
margin . In Scytonemataceae at least, both parallel and divergent stratifi-
cation may occasionally occur in thè same plant, and this feature is no
doubt related to thè rate of thè growth . Distinct divergent sheaths are
confìned to terrestrial forms, while aquatic species usually have unstratì-
fied sheaths, although that may be only apparent).

Come si è detto, nella maggior parte dei segmenti fossili di Aeoiisac¬
cus kotori, la guaina non mostra alcuna stratificazione. Vi sono, però,
numerosi casi in cui le lamelle calcificate originarie si proiettano per un
tratto, spesso molto breve, talora notevolissimo, oltre lo spessore gene¬
rale, omogeneo, della guaina denunciando, con la loro inclinazione, una
stratificazione divergente. In ogni caso, però, le tracce della stratificazione
delle lamelle non si rinvengono all’interno della porzione omogenea, di
spessore uniforme, dei segmenti.

Dopo quanto si è detto, si può affermare che la mineralizzazione della
guaina ha obliterato, almeno nei fossili, ogni traccia di stratificazione.
Conseguentemente, il fatto che la maggior parte dei segmenti non presenti
stratificazione non sta ad indicare, necessariamente, che, in vivo, la loro
guaina non fosse stratificata. Anzi, la frequenza con cui si riscontrano
segmenti con testimonianze palesi di stratificazione divergente permette
di prospettare ragionevolmente che Aeoiisaccus kotori fosse caratterizza¬
to da guaine di questo tipo. In proposito, non è improbabile che, in vivo,
gli esemplari con lamelle imbutiformi proiettantisi oltre lo spessore uni¬
forme della guaina fossero stati molto più numerosi di quelli riscontrati.
Tuttavia, con la morte del tallo o dopo l’abbandono della guaina da parte
dei tricomi, le guaine stesse non solo si frammentavano in senso trasver¬
sale, ma anche, rotolando sul substrato, smussavano le loro asperità (fra
cui i bordi distali liberi delle lamelle) assumendo un aspetto più regolar¬
mente cilindrico. Queste ultime considerazioni potrebbero essere avvalo¬
rate, almeno in parte, da alcuni esemplari con lamelle individualizzate
(Tav. Ili, Figg. 2-4), che si presentano decorticati per un certo tratto del
loro sviluppo longitudinale. La « decorticazione » è presente, in alcuni casi,
su ambedue le bande della sezione longitudinale e, perciò, probabilmente,
si estendeva tutt'attorno al segmento; in altri casi, essa interessa soltanto
una banda della sezione longitudinale. In ambedue i casi, la porzione re¬
sidua della guaina decorticata non mostra traccia di stratificazione.

92 P. De Castro

La struttura a stratificazione divergente della guaina di Aeolisaccus
kotori non costituisce, considerata a se stante, un carattere diagnostico
sufficiente per formulare un riferimento sistematico di rango generico.
Tuttavia, essa può rappresentare un indizio per indirizzare la diagnosi
preferenzialmente verso la famiglia Scylonemataceae dove guaine di que¬
sto tipo sono comuni tra le specie dei generi Scytonema Agardh e Petalo-
nema Berkeley.

7. Caratteri dei tricomi

Nella massima parte dei casi, le guaine di Aeolisaccus kotori non
mostrano alcuna traccia dei tricomi che ospitavano in vivo. Ciò è da
mettere in relazione alla difficoltà della fossilizzazione delle minute pareti
cellulari e, forse, anche al fatto che la maggior parte dei segmenti di
questa specie erano vuoti anche durante la vita dei filamenti se i tricomi
ne occupavano soltanto la porzione superiore.

In alcuni casi, tuttavia, il vano interno dei fossili è attraversato sal¬
tuariamente da « setti » diritti o arcuati, perpendicolari o obliqui rispetto
alle pareti laterali. Un esame più accurato di questi esemplari ha dimo¬
strato che il fenomeno è da attribuire, spesso, ai piani di sfaldatura della
calcite di riempimento dei segmenti, oppure alle superfici di contatto dei
granuli del mosaico calcitico di riempimento.

Un certo numero dei « setti » corrisponde, però, sicuramente, alle pa¬
reti trasversali delle cellule (Tav. I, Fig. 2; Tav. Ili, Fig. 1, esemplare in
alto e a sinistra; Tav. IV, Fig. 3) e non lasciano dubbi sul fatto che
Aeolisaccus kotori fosse caratterizzata, in vivo, da tricomi pluricellulari e
uniseriati.

Il numero molto scarso di osservazioni non permette di fornire dati
attendibili sulla morfometria cellulare; sembra che le cellule dei tricomi
fossero state più lunghe che larghe, rettangolari in sezione assiale, e
debolmente depresse in corrispondenza dei setti. Gli esemplari già citati,
illustrati alle Tavole I, III, IV, non permettono di eseguire misure sicure;
tuttavia le loro cellule sembrano presentare una lunghezza di circa 0,030
(Tav. Ili, Fig. 1) e 0,035 mm (Tav. IV, Fig. 3).

AlTinterno dei segmenti di guaina fossilizzati, la presenza di etero-
cisti non è documentabile con certezza. Vi sono, però, degli indizi che ne
lasciano supporre, anche se in via dubitativa, resistenza. NelTesemplare
in sezione longitudinale della Figura 3 di Tav. IV si osserva, verso il
centro, un corpo più chiaro, di forma rotonda, addossato ad un setto ben
marcato; non è improbabile che si tratti di una eterocisti intercalare.

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959 93

Nell’esemplare della Fig. 1 di Tav. VI, la guaina sembra essere chiusa
all’estremità superiore per cause indipendenti dall’obliquità del taglio
del preparato. In corrispondenza di questa estremità sembra alloggiare
un corpo rotondo, lievemente protuberante, che potrebbe rappresentare
una eterocisti terminale.

Se i corpi riferiti dubitativamente ad eterocisti sono veramente tali
si potrebbe precisare che i fossili in esame erano caratterizzati, in vivo ,
da tricomi pluricellulari, uniseriati, non attenuati all'apice, e provvisti di
eterocisti sia terminali, sia intercalari.

8. Ramificazione

Il tipo, vero o falso, di ramificazione rappresenta uno dei caratteri
fondamentali della classificazione delle cianoficee filamentose. Infatti, è
di notevole importanza sistematica accertare se una specie ammette, o
non, ramificazione vera; la falsa ramificazione può risultare associata
alla precedente o può essere Funico tipo di ramificazione presente.

Purtroppo, nei fossili, i tricomi, generalmente, non si conservano e il
riconoscimento del tipo di ramificazione si basa soltanto sulle deduzioni
incerte che permettono le guaine calcificate.

1) Non vi sono argomenti sicuri per poter differenziare la vera rami¬
ficazione laterale dalla ramificazione a V o Y rovesciate, in quanto, in
tutti i casi, il vano della guaina del ramo e quello del filamento princi¬
pale non presenta soluzioni di continuità. Eventualmente, un indizio di
ramificazione a V o Y rovesciate potrebbe risiedere nell’ampiezza note¬
vole del « piede » della ramificazione.

2) Nei fossili, le false ramificazioni, semplice e geminata, possono
differenziarsi, almeno teoricamente, dalle ramificazioni vere e dalle rami¬
ficazioni a V e Y rovesciate in quanto, in corrispondenza del « piede »
della ramificazione, il vano della guaina del filamento genitore è attra¬
versato dalla guaina del ramo. Anche in questo caso, però, il paleontologo
non è in grado di precisare se una falsa ramificazione laterale semplice
è tolipotricoide o mastigocladoide poiché, di norma, non si conservano le
cellule dei tricomi.

Gli esemplari esaminati mostrano la ramificazione soltanto occasio¬
nalmente. Ciò può essere dovuto ad una reale, originaria, scarsezza di
ramificazioni e anche (più probabilmente) alla frammentazione con cui

94 P. De Castro

le guaine si rinvengono nella roccia e, ancora, al fatto che i punti di
più. facile rottura sono, sicuramente, quelli di ramificazione.

Se ci si potesse basare, sic et simpliciter, sulle considerazioni esposte
ai punti 1) e 2), si potrebbe affermare (in base a quanto si è accertato
fin 'ora) che Aeolisaccus kotori era caratterizzato da ramificazione late¬
rale semplice; questa, in particolare, poteva essere sia una vera ramifi¬
cazione, sia una falsa ramificazione.

La falsa ramificazione è messa in evidenza dalle Figg. 7-10 di Tavola
V, dove gli esemplari illustrati mostrano la porzione relitta del filamento
genitore completamente separata dal ramo neoformato.

La vera ramificazione è messa in evidenza dalle Figg. 3-6 di Tavola V,
dove gli esemplari figurati non mostrano alcuna soluzione di continuità
tra il vano della guaina del ramo e il vano della guaina del filamento
genitore.

Al processo di ramificazione laterale semplice (vera o falsa) è da
attribuire, probabilmente, il fenomeno che si osserva all'interno della
guaina degli esemplari 1-2 della stessa Tavola V. In questi esemplari il
vano della guaina si dilata localmente a spese dello spessore della guaina
stessa: ciò potrebbe rappresentare lo stadio iniziale del processo di ra¬
mificazione, quando il ramo in via di formazione sta per perforare la
guaina del genitore.

Le considerazioni esposte al punto 2) e le deduzioni sulla ramifica¬
zione formulate in base ad esso sarebbero attendibili se, nelle forme calci¬
ficate, anche le guaine delle porzioni dei rami, situate all’interno del fila¬
mento genitore, calcificassero nella stessa misura e negli stessi tempi
relativi alle guaine a contatto con l'ambiente.

Gli studiosi di cianoficee attuali non mi sembra che abbiano affrontato
questo problema.

Siccome il carbonato delle guaine calcificate non è una secrezione
del tallo, la guaina del filamento genitore potrebbe costituire uno schermo
alla calcificazione delle porzioni di rami disposte al suo interno. Conse¬
guentemente, queste porzioni di rami potrebbero non mineralizzare, op¬
pure, pur potendolo (Tav. V, Figg. 7-10), potrebbero calcificare con un
certo ritardo rispetto alle porzioni di rami all’esterno del genitore. Conse¬
guentemente, allo stato fossile, le ramificazioni laterali che sembrano
essere apparentemente delle vere ramificazioni in base alla considerazione
al punto 2, invece, potrebbero rappresentare, in realtà, porzioni non cal¬
cificate di una falsa ramificazione laterale.

Dopo quanto si è detto, sembra opportuno concludere prudenzial¬
mente che Aeolisaccus kotori fosse stato caratterizzato da ramificazione la-

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959 95

terale semplice. La falsa ramificazione era presente sicuramente; tuttavia,
per ora, non vi sono argomenti sufficienti per affermare, con altrettanta
sicurezza, che fosse presente anche la ramificazione laterale vera.

9. Ambiente, associazione e modo di vita

I caratteri litologici delle roccie che contengono Aeolisaccus kotori e
i fossili associati permettono di affermare che l’ambiente in cui visse que¬
sta specie era marino e di bassa profondità; inoltre l'abbondanza della
micrite presente nelle roccie fa supporre che la specie in esame predili¬
gesse le zone con energia cinetica molto bassa. I fossili che si accompa¬
gnano ad Aeolisaccus kotori sono rappresentati soprattutto da foramini-
feri, alghe, molluschi e, talora, da ostracodi. I foraminiferi sono costituiti
esclusivamente (o quasi) da forme bentoniche a guscio agglutinante e a
guscio porcellanaceo; le forme a guscio calcareo perforato, spesso pre¬
senti, spettano, solo occasionalmente, a foraminiferi planctonici.

Le alghe sono rappresentate, generalmente, da Thaumato por ella par-
vovesiculifera (Raineri), specie strettamente imparentata ai Volvox viven¬
ti per via della caratteristica riproduzione vegetativa. In alcuni livelli del
Senoniano l'associazione si arricchisce anche della presenza di Sgrossoella
parthenopeia De Castro, riferibile, pure essa, probabilmente, ad alghe
verdi. Le dasicladacee sono assenti o molto rare.

I lamellibranchi sono rappresentati per la massima parte da rudiste
(ippuriti e radioliti).

Modo di vita. Il modo di vita, solitario o coloniale, di Aeolisaccus
kotori è piuttosto difficile da stabilire a causa, soprattutto, dello stato
frammentario con cui le guaine di questa specie si rinvengono nelle
rocce. Conseguentemente le ipotesi che si possono formulare, rappre¬
sentano semplici congetture più o meno verosimili.

Nella letteratura paleontologica, esistono numerose segnalazioni di
cianoficee filamentose che mantengono, allo stato fossile, l’aggregazione
in colonie che le caratterizzavano in vivo. Mi riferisco, p. es. ai talli nodu-
lari, costituiti da tubicini radiali, di alcune Mitcheldeaniaceae (alghe
verdi secondo alcuni autori), i quali sia per la struttura, sia per la
morfologia complessiva, sono simili ad alcune Rivularia attuali (p. es. R.
haematites). In questi casi, la conservazione della morfologia della co¬
lonia è assicurata dalla mineralizzazione della mucillaggine interposta
tra i singoli filamenti della colonia.

96 P. De Castro

Nel caso di Aeolisaccus kotori, la frammentarietà delle guaine induce
a formulare le seguenti ipotesi: a) i filamenti calcificati erano riuniti in
colonie da mucillaggine non impregnata di carbonati, b ) i filamenti costi¬
tuivano entità endividuali interessate da gregarismo più o meno spiccato.
In ambedue i casi, con la morte dei talli, le guaine potevano frammen¬
tarsi facilmente e i loro segmenti si sparpagliavano sul fondo. Probabil¬
mente, la formazione di feltri algali o di sedimenti algo laminati, tanto
diffusa tra le cianoficee fossili (p. es. stromatoliti) e viventi, fu inibita
da condizioni ambientali sfavorevoli. Questa ipotesi potrebbe essere av¬
valorata dal tipo di stratificazione, divergente, della guaina (vedi Bha-
radwaja, 1934, p. 255, 257) e, ancora di più, dalla esasperazione di questa
stessa struttura nei segmenti costituiti dalla sovrapposizione di lamelle
imbutiformi separate tra di loro.

L’ipotesi di condizioni ambientali relativamente sfavorevoli alla vita
di Aeolisaccus kotori troverebbe conferma e, al tempo stesso, si inqua¬
drerebbe in un fenomeno analogo, ma di portata più generale, che deter¬
minò la migrazione in massa delle cianoficee dall’ambiente marino a
quello continentale; questa migrazione (vedi Monty, 1972) sarebbe testi¬
moniata dalla scarsezza del phylum nel Cretacico superiore e nel Ceno-
zoico marini e, d'altra parte, dalla sua diffusione nei sedimenti continen¬
tali del Terziario (vedi p. es. Colom, 1966; Reis, 1923).

La esistenza di condizioni ambientali relativamente sfavorevoli alla
vita delle tallofite, al fondo dei mari epicontinentali del Mesozoico supe¬
riore, fu, certamente un fatto molto più accentuato di quanto si potrebbe
desumere soltanto in base al comportamento delle cianoficee. Infatti,
anche le dasicladacee subirono un netto regresso nel Cretacico superiore
e, soprattutto, in corrispondenza dei suoi piani più alti, quando le loro
segnalazioni sono del tutto occasionali.

10. Considerazioni tassonomiche

Il genere Aeolisaccus fu istituito da Elliott nel 1958 per indicare
piccoli corpi problematici cavi, dalle pareti sottili, allungati, aperti ad
ambedue le estremità e limitati da una superficie conica allungata oppure
subcilindrica ma maggiormente rastremata ad una estremità. Aeolisac¬
cus dunningtonì Elliott, specie tipo del genere, è stata segnalata dal
Permiano superiore fino al Giurassico medio, sia nel Medio Oriente, sia
nei paesi del Bacino del Mediterraneo.

Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959 97

Il genere per quanto sia da considerare, in realtà, un parataxon a
causa della diagnosi biologicamente polivalente, tuttavia non può inclu¬
dere la specie Aeolisaccus kotori. Questa, infatti, anche se ci si limita a
considerare i frammenti di guaina e non i caratteri dei filamenti da cui
i primi si originano, raggruppa segmenti calcarei cilindrici diritti o lie¬
vemente arcuati; invece, il genere Aeolisaccus si riferisce a microfossili
rastremati verso una delle estremità. Inoltre, i singoli esemplari di
Aeolisaccus dunningtoni sembrano corrispondere, ognuno, ad un deter¬
minato organismo; infine, Aeolisaccus dunningtoni non è confrontabile
con cianoficee o altre alghe filamentose, intere o in frammenti.

Da quanto si è detto nei paragrafi precedenti, i talli da cui si origi¬
navano i segmenti di Aeolisaccus kotori soddisfacevano verosimilmente
alla seguente descrizione la quale, però, presenta gravi incertezze per cui
è preferibile non assumerla come la descrizione di un genere.

« Cianoficee rappresentate da individui filamentosi pluricellulari, ben-
tonici, probabilmente sessili ed eretti, gregari o coloniali. Filamenti carat¬
terizzati da falsa ramificazione laterale semplice cui si associa, forse,
anche la vera ramificazione laterale semplice. Guaina robusta, calcificata,
a stratificazione divergente. Tricomi uniseriati, non rastremati all'apice,
uno per guaina. Eterocisti probabilmente presenti, intercalari e termi¬
nali ».

Facendo riferimento alla classificazione adottata da Bourrelly (1970),
questi caratteri permettono di riferire con sicurezza la specie in esame
alla sottoclasse Hormogonophycideae ( Hormogonales in Geitler, 1942);
la presenza di tricomi uniseriati, di false ramificazioni e la probabile
presenza di eterocisti costituiscono, infatti, elementi sicuri per scartare
la possibilità di appartenenza alla sottoclasse Coccogonophycideae che
include le cianoficee che si riproducono per schizogonia o per spore e tutte
quelle con talli più semplici.

La insicurezza sulla presenza di vere ramificazioni laterali non per¬
mette di formulare con certezza il riferimento della specie in esame ai
taxa di ordine immediatamente inferiori. Se si ammette che in questa
specie fossero stati presenti, realmente, ambedue i tipi, vero e falso, di
ramificazione laterale semplice, allora la mancanza di indizi di ramificazione
a V e Y rovesciate e la mancanza di eterocisti peduncolati (vedi Bourrel¬
ly, 1970, p. 352) suggerirebbero di attribuire Aeolisaccus kotori alle Bor-
zinemataceae, famiglia in cui sono presenti, tra l’altro, anche generi con
guaine robuste a stratificazione divergente (p. es. Handeliella).

Se si ammette, invece, che quelle ramificazioni riscontrate, che appa¬
rentemente sono riferibili a vere ramificazioni, costituiscono, in realtà,

98 P. De Castro

porzioni non ancora calcificate di false ramificazioni, allora il riferimento
della specie in esame alle Scytonemataceae ed al genere Tolypothrix,
sprovvisto di ramificazione geminata, sarebbe immediato.

Per quanto si è detto in precedenza, cioè per i dubbi e le possibilità
espressi, non ritengo che sia vantaggioso o opportuno spostare la specie
kotori da un « genere » cui sicuramente non appartiene ad un altro cui
potrebbe non appartenere; così, pure, non mi sembra opportuno istituire
un nuovo genere che potrebbe rivelarsi, in breve tempo, sinonimo di un
genere vivente già noto.

Per il momento, mi sembra preferibile indicare, per quanto impro¬
priamente, la specie in esame col nome assegnatole da Radoicic, finché
ulteriori conoscenze non permetteranno di precisare le incertezze che oggi
sussistono.

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TAVOLA I

Aeolisaccus kotori Radoicic

Figg. 1-2. — Sezioni longitudinali di guaine calcificate che non hanno subito le ri¬
petute frammentazioni che interessano, di norma, i filamenti dopo il di-
sfacimento dell’impalcatura organica o l’allontanamento dei tricomi. In
questi esemplari di dimensioni occasionali, la struttura a stratificazione
divergente della guaina non è evidente.

Nella porzione mediana-inferiore dei due esemplari sono presenti setti
trasversali, diritti o arcuati, i quali, almeno in parte, rappresentano pareti
cellulari.

In fig. 1, la sezione decorre assialmente nella porzione inferiore del¬
l’esemplare, mentre, in quella superiore decorre nello spessore della guaina
e adiacente al vano interno.

In fig. 2, la sezione decorre assialmente nella porzione inferiore del¬
l'esemplare, mentre, in quella superiore, è lievemente obliqua ed emerge
dalla guaina. La differente inclinazione con cui una medesima sezione può
interessare la guaina è dovuta alle ondulazioni che interessano i filamenti.

Fig. 3. — Lungo frammento di guaina in sezione prevalentemente assiale o subas¬
siale. Nella porzione inferiore dell’esemplare si distinguono setti trasversali
corrispondenti, almeno in parte, a pareti cellulari.

Figg. 4, 6-10. — Frammenti di guaina, di dimensioni comuni, in sezione longitudi¬
nale assiale o subassiale. Negli esemplari di figg. 8-10, la struttura a lamelle
divergenti si manifesta soltanto in corrispondenza dei bordi delle lamelle
che si proiettano oltre lo spessore omogeneo delle pareti.

Figg. 5, 11-13. — Sezioni trasversali (fig. 11) e più o meno oblique (figg. 5, 12-13)
di guaine.

Fig. 1

Preparato A.1049.5

Fig.

8

Preparato A. 1041. 12

» 2

»

A. 1049.8

»

9

»

A. 1041. 11

» 3

»

A. 1041.6

»

10

»

A. 1041.4

» 4

»

A. 1049.12

»

11

»

A. 1049.8

» 5

»

A. 1041.8

»

12

»

A.1041.11

» 6

»

A. 1041. 11

»

13

»

A. 1049. 12

» 7

»

9.1041.10

Per tutte le figure:

Età. Senoniano inferiore o medio (Zona ad Accordiella conica e Monchar-
montia apenninica).

Località. Versante meridionale di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte
in provincia di Salerno (tav.: 185 II SE - S. Cipriano Picentino); A. 1041 in corri¬
spondenza della quota di 825 m; A. 1049 alla cima del rilievo (q. 837).

Ingrandimento : circa 172 x.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975 De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus

kotori , ecc. Tav. I

TAVOLA II

Aeolisaccus kotorì Radoxcic

Frammenti di guaina di varia lunghezza e in sezioni di vario tipo, le quali
permettono di dedurre la struttura a stratificazione divergente della guaina.
Questa struttura è messa in evidenza dai bordi superiori delle lamelle quando
sono separati l’uno dall’altro e si proiettano- oltre la superficie più interna, omo¬
genea e continua, della guaina.

Fxg. 1. — Esemplare di notevole lunghezza in sezione longitudinale lievemente
obliqua. Questo esemplare e quelli di figg. 1-2 di tav. I rappresentano casi
particolarmente fortunati perché non hanno subito le ripetute frammenta¬
zioni che interessano, generalmente, le guaine della specie in esame.

Figg. 2, 4-5, 7-9. — Sezioni con vario grado di obliquità rispetto all'asse del tallo.
In fig. 4, i setti diritti o debolmente irregolari che attraversano più o meno
trasversalmente la cavità della guaina sono dovuti, almeno per la maggior
parte, alle tracce di sfaldatura della calcite di riempimento dei tubi o alle
superile i di contatto dei granuli del mosaico calcitico di riempimento.

Fig. 3. — Frammento di guaina in sezione assiale o subassiale.

Fig. 6. — Frammento piuttosto lungo di guaina in sezione longitudinale. A causa
dell’ondulazione della guaina, la sezione decorre assialmente, o subassial¬
mente, nella porzione inferiore dell’esemplare ; invece, nella porzione supe¬
riore, decorre nello spessore delle pareti e prossima alla cavità interna
della guaina.

Fig. 1 Preparato A. 1019.12

» 2 » A. 1041. 6

» 3 » A. 1041.8

» 4 » A. 1049.15

Fig. 6 Preparato A. 1019. 11

» 7 » A. 1041.6

» 8 » A. 1041. 6

» 9 » A. 1041.6

Per tutti i preparati:

Età. Senoniano inferiore o medio (Zona ad Accordìella conica e Monchar-
montia apenninìca).

Località . Versante meridionale di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte
in provìncia di Salerno- (tav.: 185 II SE - S. Cipriano Picentino); A. 1019 alla quota
di circa 780 m, A. 1041 alla quota di circa 825 m., A. 1049 alla cima del rilievo
(q. 837 m).

Ingrandimento . Circa 172 x.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus
kotori, eco. Tav. II

TAVOLA III

Aeolisaccus kotori Radoicic

Frammenti di guaina di varia lunghezza e in sezioni di vario tipo, le quali
permettono di dedurre la struttura a stratificazione divergente della guaina.
Questa struttura è messa in evidenza dai bordi superiori delle lamelle quando
sono separati l'uno dall'altro e si proiettano oltre la superficie più interna, omo¬
genea e continua, della guaina.

Fig. 1. — Sezioni subtrasversali, oblique e subassiali. Nell'angolo superiore si¬
nistro della figura è presente un esemplare in sezione subassiale che mostra
il vano interno attraversato da deboli setti trasversali che corrispondono,
verosimilmente, a pareti cellulari. Negli altri esemplari, in sezione subtra-
sversale ed obliqua, le lamelle che si proiettano oltre lo spessore omogeneo
della guaina sono tagliate secondo archi di cerchio o di ellissi, (vedi pure
tav. IV, figg. 4-5, 8-10).

Figg. 2-4. — Esemplari in sezione longitudinale parzialmente decorticati. Il tratto
decorticato può essere più o meno ampio sia in senso longitudinale che in
senso trasversale; può estendersi più o meno uniformemente tutt'attorno
all'asse del tallo (fig. 4) oppure interessarne un solo lato (figg. 2-3).

Figg. 5, 7. — Esemplari in sezione obliqua.

Fig. 6. — Esemplare arcuato e debolmente ondulato in sezione longitudinale
obliqua.

Fig. 8. — Esemplare ondulato. La sezione decorre obliquamente nella porzione
superiore; decorre nello spessore della guaina in quella superiore. Nella
porzione superiore della figura è presente un esemplare in sezione trasver¬
sale in cui il rapporto tra il diametro esterno e quello interno è notevol¬
mente alto.

Fig. 1

Preparato A. 1049.5

Fig. 5 Preparato A. 1049. 14

» 2

»

A. 1049. 15

» 6 »

A. 1049 .6

» 3

»

A. 1049.3

» 7

A. 1049.8

» 4

»

A. 1049.3

» 8 »

A. 1049.8

Per tutte le

FIGURE :

Età. Senoniano inferiore-medio (Zona ad Accordiella conica e Moncharmontia
apenninica).

Località. Versante meridionale di Monte Tobenna, presso S. Mango Pie¬
monte in provincia di Salerno tav. 185 II SE - S. Cipriano Picentino); A. 1049 alla
cima del rilievo (q. 837 m).

Ingrandimento. Circa 172 x.

3ll Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus
kotori , eco . Tav„ III

TAVOLA IV

Aeolisaccus kotori Radoicic

Fig. 1. — Esemplare lievemente ondulato di notevole lunghezza. La sezione de¬
corre nello spessore delle pareti sia nella porzione inferiore, sia in quella
mediana della figura; in quest’ultimo tratto le lamelle divergenti, isolate
tra di loro, sono bene evidenti.

Fig. 2. — Esemplari in sezione trasversale e longitudinale-obliqua. Gli esemplari
con guaine più sottili rappresentano probabilmente giovani filamenti op¬
pure le porzioni di un filamento formatesi per ultime. Nell'esemplare in
sezione longitudinale obliqua (al centro della figura) si osserva, verso il
centro, un corpo più chiaro, tondeggiante, addossato ad un setto ben mar¬
cato, attribuibile, probabilmente, ad una eterocisti.

Fig. 3. — Esemplare in sezione longitudinale-obliqua attraversato da 1-2 setti
corrispondenti a pareti cellulari.

Figg. 4-5, 8-10. — Sezioni trasversali e subtrasversali di guaine con lamelle di¬
vergenti che si proiettano oltre lo spessore omogeneo delle pareti. Il piano
del preparato interseca le lamelle secondo archi di cerchio, archi di ellissi o
ellissi a seconda dell’obliquità del taglio e, soprattutto, della regolarità e
continuità del bordo distale delle lamelle.

Fig. 6. — Esemplari in sezione longitudinale (a sinistra) e trasversale (a destra).
Nell’esemplare in sezione longitudinale una giovane guaina (più sottile)
prolunga quella più vecchia (più robusta).

Fig. 7. — Esemplare arcuato in sezione assiale (a sinistra) e esemplare in se¬
zione obliqua (a destra). Nell'esemplare di sinistra la guaina, in vivo, si
ruppe a causa del piegamento notevole del filamento mettendo a nudo il
tricoma nella porzione convessa verso l'esterno; successivamente, si formò
una nuova guaina sottile a difesa della porzione nuda del tricoma.

Fig. 1

Preparato A.1019.8

Fig.

6 Preparato A. 1041.4

» 2

»

A. 1041.3

»

7

»

A. 1041.6

» 3

»

A. 1041.8

»

8

»

A. 1041.6

» 4

»

A. 1049.8

»

9

»

A. 1049.3

» 5

»

A. 1041.6

»

10

»

A. 1049.3

Per tutte le figure:

Età. Senoniano inferiore-medio (zona a Accordiella conica e Moncharmontia
apenninica ).

Località. Versante meridionale di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte
in provincia li Salerno (tav.: 185 II SE - S. Cipriano Picentino); A. 1019 alla quota
di circa 780 m.; A. 1041 all quota di circa 825 m.; A. 1049 alla cima del rilievo
(q. 837 m).

Ingrandimento. Circa 172 x.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus
kotori, eco. Tav. IV

•&: f'tì

TAVOLA V

Aeolisaccus kotori Radoicic

Ramificazione laterale semplice dei filamenti

Figg. 1-2. — Esemplari in sezione longitudinale. Nella porzione mediana-inferiore
di ogni esemplare il vano della guaina si dilata localmente a spese dello
spessore delle pareti. Probabilmente, questo fenomeno è da mettere in
relazione con lo stadio iniziale del processo di ramificazione quando il
tricoma del ramo in via di formazione sta per perforare la guaina del
genitore.

Figg. 3-6. — Esemplari in sezione longitudinale (fig. 6), lorigitudinale-obliqua (figg.
3-4) e obliqua (fig. 5) che mostrano un breve (tranne fig. 5) ramo laterale.
Apparentemente sembra trattarsi di ramificazione laterale vera a causa
della continuità del vano della guaina del filamento genitore sia prima
che dopo il « piede » della ramificazione. Tuttavia non è da escludere che
possa trattarsi di falsa ramificazione (vedi spiegazione nel testo).

Figg. 7-9. — Esemplari in sezione longitudinale e longitudinale obliqua (fig. 9)

ramificati

testo).

con

falsa ramificazione

laterale semplice

(vedi

spiegazione

Fig. 1 Preparato A. 1041. 8

Fig. 6 Preparato A. 1041. 8

» 2

»

A. 1041. 12

» 7

»

A. 1041.8

» 3

»

A. 1041.4

» 8

»

A. 1041.8

» 4

»

A.104L5

» 9

»

A. 1049.1

» 5

»

A. 1049.7

Per tutte le figure:

Età. Senoniano inferiore-medio (zona ad Accordiella conica e Moncharmontia
apenninica).

Località. Versante meridionale del Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte
in provincia di Salerno (tav. 185 II SE - S. Cipriano Picentino); A. 1041 alla quota
di circa 825 m.; A. 1049 alla cima del rilievo (q. 837 m).

Ingrandimento. Circa 172 x.

oli. Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus
kotori, eco . Tav. V

TAVOLA VI

Aeolisaccus kotori Radoicic

Fig. 1. — Sezione longitudinale di un lungo frammento ondulato di guaina. La
sezione decorre più o meno assialmente nelle porzioni inferiore e superiore
della guaina; decorre nello spessore delle pareti della guaina nella porzione
mediana. Il frammento comprende l'estremità distale della guaina che è
chiusa verso l'esterno e provvista, probabilmente, di una eterocisti terminale.

L’esemplare risulta rotto in frammenti più piccoli probabilmente a
causa di assestamenti penecontemporanei del sedimento in cui era inglobato.

Fig. 2. — Sezioni trasversale e longitudinale di esemplari del Cenomaniano (zona
a Sellialveolina viallii Colalongo).

Fig. 3. — Sezione longitudinale di un esemplare del Paleocene (zona a Spirolina
spp. in Sartoni & Crescenti, 1962).

Figg. 4-5. — Sezioni subassiale obliqua (fig. 4) e subtrasversale (fig. 5) di esem¬
plari dell'Aptiano superiore (o dell’Albiano inferiore).

Fig. 1 Preparato A. 1012.1:

età:

Turoniano Senoniano inf.

» 2 »

A. 1992.1

»

Cenomaniano

» 3 »

A.2871.X.1

»

Paleocene

» 4-5 »

A. 1740.1

»

Aptiano sup. (o Albiano inf.)

Località . Campione A. 1012: alla quota di circa 860 m del versante meridionale
di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte in provincia di Salerno (tav. 185
II SE - S. Cipriano Picentino). Campione A. 1992: alla quota di circa 320 m. del
versante occidentale di Monte Cerreto, presso Tuoro in provincia di Caserta
(tav. 172 II SE-Caserta). Campione A.2871.X : versante sud-occidentale di Monte
Vesole (un centinaio di metri ad ovest del km. 14 ed a monte della strada)
(tav. 198 III SE-Trentinara). Campione A. 1740: alla quota di circa 275 m del ver¬
sante occidentale di Monte S. Michele, presso Maddaloni, in provincia di Caserta
(tav. 172 I SE-Caserta).

Per tutte le figure l’ingrandimento è di 172 x.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolìsaccus
kotori, ecc. Tav. VI

TAVOLA VII

Calcarenite con matrice microcristallina, parzialmente in via di ricristalliz¬
zazione, e con clasti rappresentati esclusivamente da resti organici. I fossili dello
strato da cui proviene il preparato sono rappresentati prevalentemente da rudiste,
forami ni feri bentonici ed alghe. I foraminiferi sono costituiti da forme a guscio
calcareo microgranulare ( Moncharmontia apenninica De Castro) e da forme a
guscio porcellanaceo ( Miliolidae , tra cui Nummoloculina sp., Quinqueloculina sp.
e, forse, T riloculina sp.). Le alghe sono rappresentate da cianoficee filamentose
( Aeolisaccus kotori Radoicic) e da alghe verdi planctoniche dell’ordine Volvocales
( Thaumato por ella parvovesiculifera (Raineri)).

Nella figura si riconoscono Aeolisaccus kotori, Thaumatoporella parvovesicu¬
lifera e miliolidi.

Preparato : A. 1049. 15.

Età. Senoniano inferiore-medio (zona ad Accordiella conica e Moncharmontia
apenninica ).

Località. Cima (q. 837) di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte in pro¬
vincia di Salerno (tav. II SE - S. Cipriano Picentino).

Ingrandimento. Circa 52 x.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus
kotori , ecc. Tav. VII

TAVOLA Vili

Calcarenite con matrice microcristallina, parzialmente in via di ricristalliz¬
zazione, e con clasti costituiti esclusivamente da resti organici. I fossili dello
strato da cui proviene il preparato sono rappresentati prevalentemente da rudiste,
foraminiferi bentonici ed alghe. I foraminiferi sono costituiti da forme a guscio
microgranulare ( Moncharmontia apenninica De Castro) e da forme a guscio por-
cellanaceo ( Miliolidae , tra cui N liminolo culina sp., Quinqueloculina sp. e, forse,
Triloculina sp.). Le alghe sono rappresentate da cianoficee filamentose ( Aeolisaccus
kotori Radoicic) e da alghe verdi plantoniche dell’ordine Volvocales ( Thaumato -
por ella parvovesiculifera (Raineri)).

Nella figura si riconoscono Aeolisaccus kotori, Thaumato por ella parvovesi¬
culifera e miliolidi.

Preparato . A. 1049. 14.

Età. Senoniano inferiore-medio (zona ad Accordiella conica e Moncharmontia
apenninica ).

Località. Cima (q. 837) di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte in pro¬
vincia di Salerno (tav. : 185 II SE - S. Cipriano Picentino).

Ingrandimento. Circa 52 x.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Df. Castro P. - Osservazioni su Aeolìsaccus
kotori, ecc. Tav. Vili

TAVOLA IX

Calcarenite con matrice microcristallina, parzialmente in via di ricristalliz¬
zazione, e con clasti costituiti esclusivamente da resti organici. I fossili dello
strato da cui proviene il preparato sono rappresentati prevalentemente da rudiste,
foraminiferi bentonici ed alghe. I foraminiferi sono costituiti da forme a guscio
microgranulare ( Moncharmontia apenninica De Castro) e da forme a guscio por-
cellanaceo ( Miliolidae , tra cui Nummoloculina sp., Quinqueloculina sp. e, forse,
Triloculina sp.). Le alghe sono rappresentate da cianoficee filamentose ( Aeolisaccus
kotori Radoicic) e da alghe verdi plantoniche dell’ordine Volvocales ( Thaumato -
por ella parvovesiculifcra (Raineri)).

Nella figura si riconoscono Aeolisaccus kotori e Moncharmontia apenninica.

Preparato. A. 1049. 10.

Età. Senoniano inferiore-medio (zona ad Accordiella conica e Moncharmontia
apenninica).

Località. Cima (q. 837) di Monte Tobenna, presso S. Mango Piemonte in pro¬
vincia di Salerno (tav. : 185 II SE - S. Cipriano Picentino).

Ingrandimento. Circa 94 x

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

De Castro P. - Osservazioni su Aeolisaccus
kotori , ecc . Tav. IX

Boll. Soc. Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 119-137 , fig. 4, tab. 2

Una malacofauna post-tirreniana
dei dintorni di Taranto

Nota di A. D'Alessandro (*) e A. Laviamo (*)
presentata dai soci G. Ricchetti e V. Campobasso

(Tornata del 29 novembre 1974)

Riassunto. — Nella presente nota viene descritta la malacofauna di un li¬
vello sabbioso-calcareo post-tirreniano dei dintorni di Taranto. All’elenco delle
specie determinate, seguono considerazioni paleoecologiche e cronologiche.

Summary. — The Authors describe a malacofauna gathered, near Taranto,
in sandy-calcareous sediments; this faune is post-thyrrenian in age. From thè
fossil assemblage thè Authors besides draw same paleoecological conclusions.

Il presente lavoro si inquadra nelTambito delle ricerche paleogeo¬
grafiche sui depositi plio-pleistocenici della Puglia, avviate già da qualche
anno da parte di alcuni ricercatori dellTstituto di Geologia e Paleontologia
di Bari.

In particolare, vengono qui esposti i risultati di uno studio paleoeco¬
logico condotto su una malacofauna contenuta in sabbie calcaree affio¬
ranti in corrispondenza di una modesta trincea stradale, aperta di recente
presso il Km 2 della litoranea che percorre la fascia costiera orientale
del Mar Grande, fra Taranto e la stazione balneare di Praia a Mare (Fig. 1).
I depositi sabbiosi contenenti la malacofauna studiata corrispondono a
un breve ciclo sedimentario riferito genericamente al post-tirreniano (Mar-
tinis e Robba, 1971; Ricchetti, 1972). Questi poggiano in trasgressione
su una superficie di abrasione incisa su argille calabriane e su calcareniti
tirreniane, situata intorno ai 7 metri sull'attuale livello del mare. Lo spes¬
sore massimo dei depositi sabbiosi post-tirreniani si aggira localmente sui
tre metri (Fig. 2).

Il fronte di raccolta del giacimento è molto limitato, estendendosi per
34 m, su uno spessore non superiore al metro.

(*) Istituto di Geologia e Paleontologia, Università di Bari.

120 A. D’Alessandro e A . Laviano

I fossili osservati direttamente sul terreno, non mostrano un’appa¬
rente orientazione, sono in ottimo stato di conservazione tanto che spesso

Fig. h — Ubicazione della località fossilifera. F° 202 Taranto (Parte della zona
sud-occidentale).

conservano ancora il colore, e appartengono per la quasi totalità, ai ge¬
neri Cyclope, Tellina e Mactra; i lamellibranchi risultano quasi sempre a
valve appaiate.

10

1 Sabbie calcaree (Post-tir remano)

2 Calcareniti a Strombus (Tirreniano)

3 Argille subappennine (Cai ab riano)

Fig. 2. — Sezione geologica schematica.

Una malacofauna post-tir reniana dei dintorni di Taranto 121

Oltre al materiale fossile raccolto in campagna» è stato studiato quello
ottenuto dal residuo di lavaggio di alcuni campioni. La fauna» piuttosto
scarsa» è mescolata a piccoli frammenti di molluschi e di echini» molto
usurati, derivati con tutta probabilità dal disfacimento dei depòsiti di età
tirreniana.

Segue l'elenco delle specie cui sono riferibili gli esemplari studiati.
La classificazione adottata è, fondamentalmente, la stessa usata da Mala-
testa (1974).

Diodora' italica (Deframce 1820)

(tav. 1» fig. 10)

1820 » Fissurella italica Defrance, Dict. Se. Nat. (17), p. 79;

1974 - Diodora ( Diodora ) italica Malatesta» Mero. Descr. C.G.L (13), p. 162,
t. 13» fi, 2 (cum syn.).

Gibbuta ( Colliculus ) adansoni (Payraudeau 1826)

(tav. 1, fig. 9)

1826 » Trochus adansoni Payraudeau, Cat. Moli. Corse, p. 127, t. 6» ff. 7-8;
1960 - Gibbuta ( Colliculus ) adansoni, Malatesta» Mem. Descr. C.G.L (12),
p. 65, t. 3» fi 8 (cum syn.).

Gibbuta ( Tumulus ) umbilìcaris (Lxnné 1758)

(tav. 2» figg. 8, 11)

1758 - Trochus umbilicaris Lxnné» Syst. Nat. ed. 10» p. 758;

1960 - Gibbuta ( Tumulus ) umbilicaris Malatesta» Mem. Descr. C.G.L (12),
p. 67» t. 3» fi 4 (cum syn.).

Gibbuta ( Phorcus ) varia (Lxnné 1767)

(tav. 1» fig. 8)

1767 - Trochus varius Lxnné, Syst. Nat. ed. 12, p. 1229;

1960 - Gibbuta ( Gibbuta ) varia Malatesta, Mem. Descr. C.G.L (12), p. 64,
t. 7» fi 3 (cum syn.).

Jujubinus exasperatus (Pennant 1777)

(tav. 2, figg. 1» 5)

1777 - Trochus exasperatus Pennant, Brit. ZooL (4), p. 126;

1971 - Jujubinus ( Jujubinus ) exasperatus Stoffa Zucchx» Mem. Mus. Trid.
Se. Nat., (18), n. 3, p. 15, t. 1, ff. 20-21.

Jujubinus striai us (Lxnné 1758)

1758 - Trochus striatus Lxnné, Syst. Nat. ed. 10» p. 759;

1970 - Jujubinus striatus Buccheri, Geo!. Rom. (9), p. 248, t. 1» ff. 11-13.

9

122 A . D’Alessandro e A. Laviamo

Clanculus ( Clanculopsis ) cruciatus (Linné 1767)

1767 - Trochus cruciatus Linné, Syst. Nat. ed. 12, p. 1228;

1965 - Clanculus ( Clanculopsis ) cruciatus Ruggieri & Greco, Geol. Rom.
(4), p. 52, t. 4, f. 11.

Astraea ( Bolma ) rugosa (Linné 1767)

1767 - Turbo rugosus Linné, Syst. Nat. ed. 12, p. 1234;

1974 - Astraea (Bolma) rugosa Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p. 170,
t. 13, ff. 12, 12a (curri syn.).

Alvania ( Turbona ) cimex (Linné 1767)

(tav. 2, fig. 9)

1767 - Turbo cimex Linné, Syst. Nat. ed. 12, p. 1233;

1971 - Alvania ( Turbona ) cimex Stolfa Zucchi, Mem. Mus. Trid. Se. Nat.
(18), n. 3, p. 28, t. 3, ff. 49-50.

Rissoa vent ricosa (Besmarest 1814)

1814 - Rissoa ventricosa Besmarest, Bescr. Conquill. Univ. gen. Rissoa, p.
7, t. 1, f. 2;

1971 - Rissoa ( Rissoa ) ventricosa Stolfa Zucchi Mem. Mus. Trid. Se. Nat.
(18), n. 3, p. 33, t. 3, ff. 59-60.

Rissoina bruguièrei (Payraudeau 1826)

1826 - Rissoa bruguièrei Payraudeau, Moli, de Course, p. 113, t. 5, ff. 17-18;
1971 - Rissoina ( Rissoina ) bruguièri Stolfa Zucchi, Mem. Mus. Trid. Se.
Nat (18), n. 3, p. 36, t. 3, ff. 65-66.

Turritella communis (Risso 1826)

1826 - Turritella communis Risso, H. Nat. Eur. Merid. p. 107, t. 4, f. 37;
1971 - Turritella ( Turritella ) communis Stolfa Zucchi, Mem. Mus. Trid.
Se. Nat. (18), n. 3, p. 37, t. 3, ff. 69-70.

Serpulorbis arenarius (Linné 1758)

(tav. 1, fig. 5)

1758 - Serpula arenaria Linné, Syst. Nat. ed. 10, p. 787 ;

1974 - Serpulorbis ( Serpulorbis ) arenarius Malatesta, Mem. Bescr. C.G.I.
(13), p. 203, t. 14, f. 10.

Bittium reticulatum (Ba Costa 1778)

1778 - Strombiformis reticulatus Ba Costa, Hist. Nat. Test. Brit. p. 117,
t. 8, f. 13;

1974 - Bittium ( Bittium ) reticulatum Malatesta, Mem. Bescr. C.G.I. (13),

p. 211.

Bittium lacteum (Philippi 1836)

(tav. 2, figg. 2, 3, 4)

1836 - Cerithium lacteum Philippi, En. Moli. Sic. (1), p. 195;

1956 - Bittium lacteum Priolo, Rev. Conch. Sic. Mem. 9, p. 293.

Una malacofauna post-tirreniana dei dintorni di Taranto 123

Thericium ( Thericium ) vulgatum (Bruguière 1821)

1821 - Cerithium vulgarum Bruguière, Enc. Meth. (1), pt. II, p. 481;

1974 - Thericium ( Thericium ) vulgatum Mal atesta, Mem. Descr. C.G.I. (13),
p. 205, t. 15, ff. 6a-6b.

Aclis ( Graphis unica (Montagu 1803)

1803 - Turbo unicus Montagu, Test. Brit. (2), p. 299, t. 12, f. 2;

1959 - Aclis ( Graphis ) unica Priolo, Nuov. Rev. Conch. Sic. Mem. 11, p.

342.

Chrysallida ( Parthenina ) inter stincta (Montagu 1803)

1803 - Turbo inter stinctus Montagu, Test. Brit. (2), p. 324, t. 12, f. 10;

1974 - Chrysallida ( Parthenina ) interstincta Malatesta, Mem. Descr. C.G.I.
(13), p. 442, t. 32, f. 14.

Chrysallida ( Parthenina ) intermixta (Monterosato 1884)

1884 - Pyrgulina intermixta Monterosato, Nom. Gen. e Spec., p. 87 ;

1914 - Parthenina intermixta Cerulli Irelli, Pai. It. (20), p. 261, t. 22, f. 71.

Lunatia catena (Da Costa 1778)

(tav. 2, fig. 13)

1778 - Cochlea catena Da Costa, Hist. Nat. Test. Brit. p. 83, t. 5, f. 7;

1963 - Lunatia catena Nqrdsieck, Europ. Meeres. Gehauses. p. 103, t. 16,
f. 62.20.

Lunatia macilenta (Philippi 1844)

(tav. 2, figg. 6, 7)

1844 - Natica macilenta Philippi, Enum. Moli. Sic. (2), p. 140, t. 24, f. 14;
1970 - Lunatia macilenta Buccheri, Geol. Rom. (9), p. 251, t. 3. ff. 8-9.

Mitrella ( Mitrella ) scripta (Linné 1766)

(tav. 1, fig. 1)

1766 - Murex scriptus Linné, Sist. Nat., ed. 12, p. 1225;

1960 - Mitrella ( Mitrella ) scripta Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (12), p. 141,

t. 7, f. 10.

Buccinulum ( Euthria ) corneum (Linné 1758)

1758 - Murex corneus Linné, Syst. Nat, ed. 10, p. 754;

1974 - Buccinulum ( Euthria ) corneum Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13),
p. 309, t. 25, ff. IOa-e.

Nassarius mutabilis (Linné 1758)

1758 - Buccinum mutabile Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 738;

1974 - Nassarius ( Nassarius ) mutabilis Malatesta, Mem. Descr. C.G.I., p.
320, t. 26. ff. 6a-h.

124 A. D’Alessandro e A. Laviano

Cyclope neritea (Linné 1758)

(tav. 1, fìgg. 4, 6)

1758 - Buccinum neriteum Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 738;

1974 - Nassarius ( Cyclope ) neriteus Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p.
324, t. 26, ff. 3a-b.

Minia ( Telasco ) costulata (Renieri 1804)

(tav. 1, fìgg. 7, 12)

1804 - Buccinum costulatum Renieri, Tab. alfab. conch. adr. (?);

1960 - Nassarius ( Minia ) ferussaci Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (12), p.
159, t. 8, f. 8.

Gihberula philippii (Monterosato 1878)

(tav. 2, ff. 10, 12)

1878 - Marginella philippii Monterosato, Enum. e Sinon., p. 49;

1968 - Gibberula philippii Nordsieck, Europ. Meeres. Gehaus., p. 153, t. 25,
f. 88.12.

Cytharella costata (Donovan 1803)

1803 - Murex costatus Donovan, Ist. Nat. Brit. Shells (5), t. 91;

1974 - Cytharella costata Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p. 342, t. 32,
f. 9.

Cythara ( Rissomangelia ) indistincta (Monterosato 1875)

1875 - Pleurotoma indistincta Monterosato, Nuov. Riv. Conch. Medit., p. 43;

1968 - Cythara ( Rissomangelia ) indistincta Nordsieck, Europ. Meeres
Gehaus., p. 166, t. 28, f. 92.63.

Bela nebula (Montagu 1803)

1803 - Murex nebula Montagu, Tex. Brit., p. 267, t. 16, f. 6;

1960 - Mangelia {Bela) nebula Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (12), p. 192,
t. 9, f. 13.

Conus ( Lautoconus ) mediterraneus (Hwass 1972)

(tav. 1, figg. 2, 3)

1972 - Conus mediterraneus Hwass in Bruguiére, Encycl. Meth. Vers. 1,
p. 701, n. 91;

1974 - Conus ( Puncticulus ) mediterraneus Malatesta, Mem. Descr. C.G.I.,
p. 184, t. 9, f. 9.

Retusa truncatula (Brughière 1970)

1790 - Bulla truncatula Bruguiére, Encycl. Meth., p. 377;

1963 - Retusa ( Retusa ) truncatula Venzo & Pelosio, Paleont. Ital. (58), p.
136, t. 41, ff. 42-42a.

Chiton ( Chiton ) corallinus (Risso 1826)

1826 - Lepidopleurus corallinus Risso, Hist. Nat. Eur. Merid. (4), p. 268;

1962 - Chiton ( Chiton ) corallinus Malatesta, « Geol. Rom. » (1), p. 163, f. 20.

Una malacofauna post-tirreniana dei dintorni di Taranto 125

Acanthochitona fascicularis (Linné 1766)

1766 - Chiton fascicularis Linné, Syst. Nat., ed. 12, p. 1106;

1962 - Acanthochitona fascicularis, Malatesta, «Geo!. Rom. » (1), p. 164,
f. 22.

Barhatia barbata (Linné 1758)

1758 - Arca barbata Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 693;

1973 - Barbatia ( Barbatia ) barbata, Stolfa Zucchi, Mero. Mus. Trid. Se.
Nat. (19), p. 130, t. 1, ff. 940.

Glycymeris violacescens (Lamarck 1819)

1805 - Pectunculus cor Lamarck, Ann. Pars (6), p. 217;

1819 - Pectunculus violacescens Lamarck, Hist. Nat. Anim. s. vert. (6), part.
1, p. 52;

1974 Glycymeris ( Glycymeris ) violacescens Malatesta, Mem. Descr. C.G.I.
(13), p. 131, t. 2, ff. la-c.

Modiolus barbatus (Linné 1758)

1758 - Mytilus barbatus Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 705;

1963 - Modiolus ( Modiolus ) barbatus Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (12),
p. 258, t. 14, f. 4.

Palliolum incomparabilis ( Risso 1826)

1826 - Pecten incomparabilis Risso, Eur. Merid., t. 4, p. 302, f. 154;

1962 - Pecten incomparabilis Pasteur Humbert, Moli. Mar. Maroc., p. 31,
t. 10, f. 38.

Anomia ephippium (Linné 1758)

1758 - Anomia ephippium Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 701;

1974 - Anomia ( Anomia ) ephippium Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13),
p. 62, t. 5, ff. 2a-b.

Loripes lacteus desmaresti (Payraudeau 1826)

1826 - Lucina dasmaresti Payraudeau, Moli, de Corse, p. 44, t. 1, f. 20;
1969 - Loripes lacteus desmaresti Nordsieck, Europ. Meeres. Gehaus. p. 84,
t. 13, f. 49.62.

Cerastoderma edule lamarckii (Reeve 1845)

1845 - Cardium lamarcki Reeve, Conch. Syst., t. 18, f. 93;

1966 - Cardium ( Cerastoderma ) edule lamarcki Palla, Riv. It. Pai. e Strat.
(72), p. 429, t. 22, ff. 3a-c.

Plagiocardium ( Papillicardium ) papillosum (Poli 1791)

1791 - Cardium papillosum Poli, Test. Utr. Sic. (1), p. 56, t. 16, ff. 2-4;

1974 - Plagiocardium ( Papillicardium ) papillosum Malatesta, Mem. Descr.
C.G.I. (13), p. 105, t. 8, f. 5.

126 A D’Alessandro e A . Laviamo

Acanthocardia {Radicar dium) tuberculata (Linné 1758)

1758 - Cardium tuberculatum Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 673;

1974 - Acanthocardia {Radicar dium) tuberculata Malatesta, Mem. Descr.
C.G.I. (13), p. 102, t. 8, ff. 7a-b.

Dosinia { Dosinia ) lupinus (Linné 1758)

1758 - Venus lupina Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 689;

1974 - Dosinia ( Dosinia ) lupinus Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p. 144.

Circonphalus casina (Linné 1767)

1767 - Venus casina Linné, Syst. Nat., ed. 12, p. 1130;

1966 - Venus {Venus) casina Tebble, Brit. Biv. Seas., p. 115, t. 8, Le.

Venus verrucosa (Linné 1758)

1758 - Venus verrucosa Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 685;

1974 - Venus {Venus) verrucosa Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p. 131,
t. 10, ff. 2a-b.

Chamelea gallina (Linné 1758)

1758 - Venus gallina Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 685;

1974 - Chamelea gallina Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p. 147, t. 12,
ff. 3a-b.

Donax {Serrala) venustus (Poli 1795)

1795 - Donax venustus Poli, Test. Utr. Sic. (2), p. 77, t. 19, ff. 23-24;

1963 - Donax {Serrala) venustus Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (12), p. 311,
t. 19, f. 7.

Tellina {Laciolina) incarnata (Linné 1758)

1758 - Tellina incarnata Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 675;

1969 - Angulus {Laciolina) incarnatus Nordsieck, Europ. Meeres Gehaus., p.
133, t. 19, f. 72.83.

Tellina {Peronaea) planata (Linné 1758)

1758 - Tellina planata Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 675;

1974 - Tellina {Peronaea) planata Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (13), p. 116,
t. 9, f. 5.

Mactra corallina (Linné 1758)

1758 - Cardium corallinum Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 680;

1966 - Mactra corallina Tebble, Brit. Biv. Seas., p. 129, ff. 66a, b.

Ensis siliqua (Linné 1758)

1758 - Solen siliqua Linné, Syst. Nat., ed. 10, p. 672;

1966 - Ensis siliqua Tebble, Brit. Biv. Seas., p. 163, t. 10, ff. h, j, Text. ff.
85a, b.

Una malacofauna post-tirreniana dei dintorni di Taranto 127

Dentalinm ( Antale ) vulgare (Da Costa 1778)

(tav. 1, fig. 11)

1778 - Dentalium vulgare Da Costa, Ist. Nat. Test. Brit., p. 24, t. 2, f. 10;
1963 - Dentalium ( Antale ) vulgare Malatesta, Mem. Descr. C.G.I. (12), p.
200.

Dentalium ( Antale ) novemcostatum (Lamarck 1818)

(tav. 1, fig. 13)

1818 - Dentalium novemcostatum Lamarck, Ist. Nat. Aim. s. vert., ed. 1, 5,
pp. 118-119;

1963 - Dentalium ( Antale ) novemcostatum Malatesta, Mem. Descr. C.G.I.

(12), p. 201.

Su un totale di 54 specie, 32 appartengono alla classe dei gasteropodi,
18 a quella dei lamellibranchi, 2 agli scafopodi e 2 agli anfineuri. È da
notare però il maggior numero di individui dei lamellibranchi rispetto a
quello degli individui riferibili alle altre classi.

Considerazioni paleoambientali e cronostratigrafiche

Tutte le specie riconosciute nel giacimento studiato sono attualmente
viventi nel Mediterraneo.

Lo studio batimetrico desunto dal loro habitat attuale ci mostra che,
fatta eccezione per le poche forme euribate, la maggior parte delle rima¬
nenti specie è propria della zona litorale e di quella sublitorale. Molti
gasteropodi e alcuni lamellibranchi hanno un biotopo ancor più limitato;
essi vivono esclusivamente nella zona litorale o infralitorale superiore
(Tab. 1).

Per quanto riguarda la natura del fondale è da osservare che le spe¬
cie numericamente più rappresentate, cioè Cyclope neritea, Tellina pla¬
nata, Tellina incarnata e Mactra corallina sono caratteristiche nelle bio¬
cenosi delle sabbie fine e ben classate; le specie appartenenti ai generi
Diodola, Gibbula, Clanculus, Thericium, Buccinulum, Conus, prediligono
i fondali consolidati o rocciosi, ricchi di vegetazione aigaie. Va fatto inol¬
tre osservare che Jujubinus, Rissoina bruguierei, Thericium vulgatum,
Chrysallida, Lunatia, Retusa sono forme sensibili agli apporti continentali
(Stolfa Zucchi 1970, 1972).

Il perfetto stato di conservazione di tutti i fossili, la posizione fisio¬
logica conservata da molti gusci di lamellibranchi nonché la concordanza
nei dati batimetrici, attestano che la maggior parte degli individui di que¬
sta associazione fossile non dovrebbe aver subito gli effetti di un trasporto

128 A . D’Alessandro e A . Lavìano

TABELLA 1

Diodora italica (De Frange 1820)
Gibbuta adansoni (Payraudeau 1826)
Gibbuta umbilicaris (Linné 1758)
Gibbuta varia (Linné 1767)

Jujubinus exasperatus (Pennant 1777)
Jujubinus striatus (Linné 1758)
Clanculus cruciatus (Linné 1767)
Astraea rugosa (Linné 1767)

Alvania cimex (Linné 1767)

Rissoa ventricosa (Desmarest 1814)
Rissoina bruguièrei (Payraudeau 1826)
Turritella communis (Risso 1826)
Serpulorbis arenarius (Linné 1758)
Bìttìum reticulatum (Da Costa 1778)
Bittìum lacteum (Philippi 1836)
Therìcium vulgatum (Bruguiére 1821)
Aclis unica (Montagu 1803)

Chrysallida interstincta (Montagu 1803)
Lunatia catena (Da Costa 1778)

Limai ia macilenta (Philippi 1844)
Miirella scripta (Linné 1776)
Buccinulum corneum (Linné 1758)
Nassarius mutabilis (Linné 1758)
Cyclope neritea (Linné 1758)

Hinia costulata (Rem ieri 1804)

Gibb ernia philippi (Monterosato 1878)
Cytharella costata (Donovan 1803)

Una malacofauna post-tirreniana dei dintorni di Taranto 129

Segue : TABELLA 1

Batimetria

Elenco delle specie

Litorale

Sublitorale

Infralii.

Circalit.

Bela nettila (Montagli 1803)

Conus mediterraneus (Hwass 1792)

Refusa truncatula (Bruguiére 1790)

Acanthochitona fascicularis (Linné 1766)

Barhatia barbata (Linné 1758)

Glycymeris violacescens (Lamarck 1819)

Modiolus barbatus (Linné 1758)

Polliolum incomparabilis (Risso 1826)

Anomia ephippium (Linné 1758)

Loripes lacteus desmaresti (Payreaudeau
1826)

—

Cerastoderma edule lamarkii (Reeve
1845)

Plagiocardium papillosum (Poli 1791)

Acanthocardia tuber culata (Linné 1758)

Dosinia lupinus (Linné 1758)

Circonphalus casina (Linné 1767)

Venus verrucosa (Linné 1758)

Chamelea gallina (Linné 1758)

Donax venustus (Poli 1795)

Tellina incarnata (Linné 1758)

Tellina planata (Linné 1758)

Mactra corallina (Linné 1758)

Ensis siliqua (Linné 1758)

Dentalium vulgare (Da Costa 1778)

Dentalium novemcostatum (Lamarck 1818

La terminologia adottata in questo lavoro per la classificazione degli
bienti è stata ricavata da Acer (1963).

-250

-280

-1400

am-

130 A. D'Alessandro e A Laviano

precedente al seppellimento se non in misura molto limitata. D'altra
parte, soprattutto fra i gasteropodi epibìontì, si nota una irregolare di¬
stribuzione nella frequenza delle dimensioni: in complesso, prevalgono
individui di taglia media mescolati con individui di dimensioni molto
piccole, questi ultimi riferibili a specie viventi fra la vegetazione aigaie.
Questo fatto farebbe pensare a un’azione di parziale mescolamento fra
biocenosi limitrofe probabilmente per effetto di correnti con bassa energia
delle acque. Le comunità che sono costituite dalla maggior parte delle
specie sopra elencate, vivono attualmente nel Mediterraneo a pochissimi
metri di profondità, in acque limpide, con salinità normale, su fondali
sabbiosi interrotti da macchie di posidonia.

L’età post-tirreniana dei depositi studiati, già dedotta da considera¬
zioni stratigrafiche, viene confermata dal fatto che l'associazione fossile
faunistica contenuta negli stessi depositi è ancora largamente rappresen¬
tata nel Mediterraneo e indica condizioni ambientali non differenti da
quelle attuali.

Una malacofauna post-tirreniana dei dintorni di Taranto 131

BIBLIOGRAFIA

Abbot R. T., 1955 - American seashelles . 541, ff. 100 nel testo, tt. 40.

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371, London.

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Fig. 1
Figg. 2, 3
Figg. 4, 6
Fig. 5
Figg. 7, 12
Fig. 8
Fig. 9
Fig. 10
Fig. 11
Fig. 13

TAVOLA I

— Mitrella (Mitrella) scripta (Linnéi x 2,5

— Conus ( Lautoconus) mediterraneus Hwass x 2,5

— Cyclope neritea (Linné) x 2,3

— Serpulorbis arenarius (Linné) x 1,2

— Hinia (Telasco) costulata (Re mi eri) x 3,2

— Gibbuta (Phorcus) varia (Linné) x 1,4

— Gibbuta (Colliculus) adansoni (Payreaudeau) x 2,2

— Diodora italica (Defrance) x 2

— Dentalium (Antale) vulgare Da Costa x 3,5

— Dentalium { Antale ) novemvostatum Lamarck x 3,5

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975 D'Alessandro A., Laviano A. - Una malacofauna

post-tirreniana, ecc. Tav. II

TAVOLA II

Figg.
Figg.
Figg.
Figg.

Fig.

Figg. 10,
Fig. 13

8, 11
9

12

— Jujubinus exasperatus (Pennant) x 2,5
4 — Bittium lacteum (Philippi) x 2,5

— Lunatia macilenta (Philippi) x 2,4

— Gibbuta (Tumulus) umbilicaris (Linné) x

— Alvania ( Turbona ) cimex (Linné) x 6

— Gibberula philippii (Monterosato) x 6

— Lunatia catena (Da Costai x2

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

D’Alessandro A., Lavianq A. - Una malacofauna
post-tirreniana, ecc. Tav. II

10

Boll. Soc. Natur. in Napoli
voi. 84, 1975, pp. 139-151, fig. 10

Analisi dei dati di sondaggi magneto-tellurici
preliminari nell’area Flegrea (*)

Nota di Gennaro Budetta
presentato dai soci G. Corrado e A. Rapolla

(Tornata del 27 giugno 1975)

Sommario . — Vengono discussi i risultati ottenuti da un’indagine MT pre¬
liminare nei Campi Flegrei, Napoli. In particolare ci si sofferma sulle metodo¬
logie di analisi dei dati, per verificare la coerenza tra i segnali elettrici e ma¬
gnetici alle varie frequenze ed estrarre le ampiezze delle due componenti
mediante analisi numerica.

Introduzione

Nell’ambito degli studi condotti da ricercatori dell’Istituto di Geologia
e Geofisica dell’Università di Napoli, riguardanti le variazioni nel tempo e
nello spazio dei campi elettromagnetici naturali in aree vulcaniche, sono
state intraprese delle esperienze con lo scopo di allestire una strumenta¬
zione e mettere a punto una metodologia di analisi e di interpretazione
per prospezioni magneto-telluriche (MT). Sono stati a tal fine effettuati
alcuni sondaggi nell’area Flegrea ed a Benevento.

Nell’affrontare la problematica delle prospezioni MT che, entro certi
limiti, possono essere considerate in uno stadio ancora sperimentale, bi¬
sogna operare delle scelte per quanto concerne gli strumenti e il rela¬
tivo assemblaggio, le metodologie di analisi dei dati e infine quelle inter¬
pretative. In questo tipo di prospezioni, infatti, non è ancora definita una
univoca prassi operativa e gli approcci ai relativi problemi vengono an¬
cora compiuti partendo da criteri non uniformi. Poiché, in particolare,
una corretta metodologia di analisi è condizionante per l'ottenimento di
risultati validi, si è ritenuto che da essa non si possa prescindere nella
soluzione degli altri problemi. Si è del parere, inoltre, che il tipo di stru-

(*) Ricerca effettuata con il contributo finanziario CNR, contratto n. 73.1215.28.

tkno Al Bui

Fig. 1. — Disposizione delle stazioni MT nell’area ]£!

3CMR,T0

ì zione di Benevento è fuori dell'area rappresentata.

l'sioo"

142 G. Budetta

mentazione da adottare sia strettamente legato alla logica sia della meto¬
dologia di analisi che di quella interpretativa.

Nell’effettuare questa indagine preliminare non interessava, quindi,
giungere a indagare quantitativamente su una zona in particolare, per
cui la scelta dell’area nella quale ubicare i sondaggi avrebbe potuto
essere arbitraria. D'altro canto va notato che l’area Flegrea è già stata
oggetto di numerosi studi, per cui si hanno a disposizione parecchi
dati geologici e geofisici. Inoltre detta area è attualmente oggetto di un
programma di ricerche già in avanzata fase di attuazione da parte del¬
l’Istituto di Geologia e Geofisica e dell'Osservatorio Vesuviano che, rico¬
noscendo tale zona come una classica area geotermale attiva, hanno con¬
dotto delle indagini di resistività che avevano come primo obbiettivo le
manifestazioni termali e le strutture subsuperficiali nell’area Flegrea
(A. Rapqlla, 1966; E. Carrara, A. Rapolla, 1972; G. V. Keller, A. Rapolla,
1974). Molti dei problemi presenti in tale zona sono però ancora insoluti,
in particolare quelli che si riferiscono alle caratteristiche del sistema
geotermale. Si è allora preferito operare già da ora nell'area Flegrea,
nella previsione tra l’altro che, una volta messa a punto, la prospezione
MT, per le sue stesse caratteristiche, possa dare un contributo alle ricer¬
che cui si è fatto cenno.

La disposizione delle stazioni è mostrata in Fig. 1, ove appare anche
la stazione di Benevento, scelta come riferimento fuori della zona vul¬
canica Flegrea.

Si ritiene utile dare appresso un cenno schematico alla strumenta¬
zione usata, la quale, per i motivi detti, è stata notevolmente semplificata
rispetto a quella necessaria invece per ottenere delle informazioni quan¬
titative sulla distribuzione delle resistività nella zona d'indagine.

Strumentazione

In questa fase si è ritenuto opportuno ricorrere ad una strumenta¬
zione particolarmente semplice, ma che desse buone garanzie di funzio¬
namento, dato che, come già detto, per il momento interessava essenzial¬
mente definire una opportuna metodologia di analisi. Si è perciò assunto
un modello unidimensionale di Terra uniforme ed isotropa; quindi sono
state determinate solo le variazioni nel tempo di una componente di E e
di una componente di H, in direzioni ortogonali, secondo il classico schema
di Cagniard (1953).

È stato usato un dipolo della lunghezza di 200 metri, orientato in di¬
rezione E-W, per la captazione della relativa componente orizzontale del

Sondaggi magneto-tellurici nell’area Flegrea 143

campo elettrico, mentre per la componente N-S del campo magnetico si
è fatto ricorso ad una bilancia di Schmidt.

Lo schema a blocchi della strumentazione usata è riportato in Fig. 2.
L’amplificazione utilizzata nelle varie stazioni, variabile da sondaggio a
sondaggio in funzione del « cultural noise », ha permesso di ottenere sensi¬
bilità di 0,2 (mV/km)/mm per £ e di 0,3 y/mm per H.

Fig. 2. — Schema a blocchi della strumentazione.

In Fig. 3 sono riportate le curve di risposta dei filtri elettrici di
passa-basso; le caratteristiche di tali curve, considerando che la massima
frequenza presa in considerazione è stata di 0,1 hz, ha evitato di dovere
introdurre le correzioni delle ampiezze relative alle curve di risposta.

Per ogni sondaggio si è effettuata una registrazione della durata di
un’ora circa, mediante un registratore O.T.E. mod. RSI - 7 a a carta foto-
sensibile. Le registrazioni ottenute, con velocità di scorrimento variabili
da 1 a 2,5 mm/sec, sono state digitalizzate con passo di 3 secondi.

144 G. Budetta

Analisi dei dati

La relazione fondamentale del metodo MT, nel caso di una Terra stra¬
tificata orizzontalmente (modello unidimensionale) è ( Cagni ard, 1953;
Hermance, 1973):

0,2 f Ex(f) ]2

/ L H,(f) _

(1)

dove / è la frequenza dell’onda elettromagnetica piana propagantesi at¬
traverso la terra e pa la resistività apparente, funzione della frequenza.
La (1) esprime che, per ogni frequenza considerata, una componente del
campo elettrico è correlata con legge lineare alla componente ad essa
ortogonale del c.m., secondo una funzione di trasferimento Z (/). Da un
punto di vista analogico, una componente Ex (/) può essere vista come
l'output di un filtro con funzione di trasferimento Z (/) corrispondente
ad un input Hy (/)

Ex(f) - Z (/) Hy(f) .

In zone dove la situazione del sottosuolo più complicata il campo elet¬
trico e il campo magnetico sono collegati dalla seguente coppia di re¬
lazioni:

Ey = a' Hy + b' Hx
Ex = a Hx + b Hy

dove i coefficienti a, b, a', b' dipendono dalla geometria e proprietà elet¬
triche delle disomogeneità laterali, oltre che dalla frequenza dell’onda.
Poiché l'interpretazione dei dati MT viene condotta nel dominio delle
frequenze, l'analisi spettrale delle serie temporali E (t) ed H (f), ottenute
mediante digitalizzazione delle corrispondenti registrazioni, è un aspetto
fondamentale del data processing. Preliminarmente, dai valori del campo
magnetico è stato sottratto il trend medio, assimilato ad un andamento
lineare e si è calcolata la funzione di mutua correlazione vEh (t), allo
scopo di avere una prima indicazione statistica sulla correlazione esi¬
stente tra E ed H. I risultati per i sondaggi di Benevento e Fusaro sono
riportati nelle Figg. 4 e 5. Per il solo sondaggio di lago Patria è risultata
bassa la correlazione, mentre per gli altri si è rivelato un valore elevato,
con un massimo airorigine.

19

18

17

16

15

14

13

12

11

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

0

Sondaggi magnete-tellurici nell’area Flegrea 145

Benevento F usare

t„ — - .

f..E — -

— I - 1 - 1 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - -

30 60 90 120 150 180 210 240 sec

i di autocorrelazione - Stazioni di Benevento e del Fusaro,

146 G. Budetta

\

\

\

\

B®n®w®nto

Fu sa ro

Fig. 5. — Funzioni di mutua correlazione - Stazioni di Benevento e del Fusaro.

W

io -

_ _ BarcvcnTo

_ l. Fusaro

_ z. frtxi'a

i \

1 1
i i
i i
i i
' i

/i 1 I

o.i-i - ; — - r,- ,

0.001 0.01 0.1 hi

Fig„ 6. — Funzioni di coerenza.

Sondaggi magneto-telluricì nell’area Flegrea 147

Tali risultati sono stati confermati da un'analisi nel dominio delle
frequenze. È stata successivamente calcolata la funzione coerenza y EH (/),
mediante la relazione

(n = 0£“(f)

previa verifica delle relative condizioni di applicabilità (Foster & Guinzy,
1967) \ L’andamento di y eh (/) (Fig. 6) rivela come per tutti i sondaggi,

o.o i -1 - i - T - -

o.ooi o.oi o.i hz

Fig. 7. — Spettri di potenza - Stazioni di Benevento e del Fusaro.

1 ®eh (f) è il cross spectrum tra E ed H, mentre 0££ (/) e (/) sono i ri¬
spettivi spettri di potenza. La trasformazione delle serie temporali nel dominio

-/

Fig. 8. -i E

SEGNALI

FILTRATI

Ex,Tm = 15 sec ( 1 2 — 1 8 )

E T = 9 sec (6-12)
X’ m

SEGNALI

30 sec REGISTRATI

svMaI^

SEGNALI

Hy,Tm= 9 sec (6-12)

Wy\r

FILTRATI

H Tm : 15 sec ( 1 2 - 18)

filtraggi.

■V\/\/\A/WW\/\/WW^^aI

E x ,Tm - 15 sec ( 1 2- 18)

SEGNALI

FILTRATI

Ex,Tm= 9 sec (6-12)

E

X

SEGNALI

REGISTRATI

H

y

Hy, Tm = 9 sec (6-12)
Hy, Tm = 15 sec (12-18)

SEGNALI

FILTRATI

150 G. Budetta

eccetto quello di lago Patria,, si abbia una elevata coerenza tra E ed H
in tutto il dominio delle frequenze. Sulla base di tali risultati il son¬
daggio di lago* Patria è stato scartato. Sono stati successivamente cal¬
colati gli spettri di potenza di E ed H, che vengono riportati per i son¬
daggi di Benevento e Fusaro nella Fig, 7.

Un aspetto' interessante nell'analisi degli spettri di potenza è che ci
si trova in presenza di spettri continui, i quali legittimano per questi
sondaggi un processo di estrazione delle componenti di £ e di H, da inse¬
rire nella (1), secondo bande praticamente continue. Pertanto, per il cab
E (/)

colo dei rapporti - che figurano nella (1), i dati E (t) ed H (t) sono

H (/)

stati filtrati mediante un filtro numerico ideale di passa-banda, con bande
passanti adiacenti, sino a coprire con continuità tutto l’intervallo di fre¬
quenze analizzato. Per ogni banda spettrale risolta è stato calcolato lo
spettro di ampiezza, che ha fornito i valori di E (/) e di H (/) da intro¬
durre nella (1). Esempi di filtraggi per alcune bande sono riportati in
Fig. 8, mentre in Fig. 9 è dato uno schema a blocchi comprensivo di tutte
le analisi successive alla registrazione.

Fig. 9. — Schema a blocchi

In via del tutto indicativa viene mostrata una pseudo-sezione geoelet¬
trica a Fusaro e Benevento (Fig. 10), ove sono anche indicati, per al¬
cuni orizzonti più conduttivi, i valori ottenuti con la nota formula

delle frequenze è stata effettuata con Fuso della FFT secondo l’algoritmo di
Cooley e Tukey (1965).

Sondaggi magneto- tellurici nell’area Flegrea 151

2 TU

V 10 p T . Tali valori sono ovviamente da intendersi nel senso di

« skin depth ».

104

km 0.6

1.2

usare

0.22
1 04

0.58

0 35

Benevento

m

fa31-86

1.95

/

u?_

0.96

8.22

/

/ . 8.17

y

— km 1 .6

— 5.9 --

1004- 21.5

X 2^

/ /

/ /2>"

4 ^ -
/

7.60 — 15.5

Fig. 10. — Pseudo-sezione.

Conclusioni

Va sottolineato che, grazie alle preliminari analisi di coerenza, nel
dominio delle frequenze, tra E ed H, è stato possibile scartare il son¬
daggio MT di lago Patria e accettare i dati relativi agli altri sondaggi,
in quanto solo per questi è stata verificata una sufficiente correlazione
tra E ed H, ciò che costituisce la base per l’applicabilità della teoria MT
cui ci si è attenuti.

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Analisi matematica di circuiti di controllo
in sistemi biologici

II - Regolazione antagonista

Nota dei soci Stefano' Steri, Ernesto Quarto
e di Pietro Boni

(Tornata del 27 giugno 1975)

Sommario . — In questa nota viene formulato e discusso un nuovo modello
di regolazione in sistemi biologici, basato sull'azione antagonista di due circuiti
accoppiati di controllo, uno a feedback negativo, l'altro positivo.

Il comportamento è poi raffrontato con quello che realizzerebbe un circuito,
chiamato semplice, includente la sola sostanza responsabile deH’incremento del
segnale (un solo feedback negativo).

Sono mostrati alcuni esempi che si lasciano trattare con gli schemi pro¬
posti. È in particolare discussa l'omeastasi calcica, in descrizione semplificata
(avendo qui ritenuta costante la velocità di azione delH-25 (0H)2 calciferolo),
e dedotto il molo che sembra così giocare l'ormone calcitonina. È messo pure
in luce che il sistema assunto è in buon accordo-, almeno in questo caso, con
i dati sperimentali.

Si tratta in altri termini di una formulazione generale ed è prevedibile che
anche ad altri casi oltre a quelli proposti essa sia applicabile.

L'aspetto interessante del modello della regolazione antagonista è che esso
permette di verificare le condizioni di maggiore stabilità e persistenza del si¬
stema doppiamente controllato e, quindi, i possibili vantaggi del mantenimento
di una migliore omeostasi.

I metodi matematici sono quelli della teoria del controllo automatico dei
sistemi non lineari.

Summary . — The intricate networks of regulative processes existing in bio¬
logica! Systems seem to permit thè operation of some control circuits with posi¬
tive feedback, provided thè latter are coupled with or, presumably, subordinate
to, one or more other control circuits with negative feedback. We show that
thè resulting « antagonistic » behaviors can be described through thè formulation
of simplified models taking into account only two control circuits, characterized
respectively by a negative and a positive feedback loop. The mathematica!
methods employed are those developed for thè automatic control theory of non-
linear systems. In thè ensuing discussion, we bave compared thè operation of

11

154 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

such doublé control systems with thè situations produced by « simple » circuits,
i.e. circuits including only thè component responsible for thè increase of thè
signal and thus with one negative feedback loop. Probably, thè most interesting
deduction from thè analysis of thè model is that a System undergoing a doublé
opposite regulation enjoys conditions of uniform behavior and stability in time
much better than thè corresponding « simple » control System does.

Several biological phenomena can be interpreted according to thè proposed
model. A particular example is thè maintenance of calcium homeostasis in verte-
brates, under thè opposite influence of parathyroid and calcitonin hormones.
Many experimental data appear to be in agreement with thè predictions provided
by thè generai model of « antagonistic » regulation.

I. — Impostazione del problema

Le attività metaboliche delle cellule e di organismi uni o pluricellulari
vengono regolate attraverso circuiti, in cui una sostanza controlla con
meccanismi di feedback la sintesi di un’altra che direttamente o indiret¬
tamente sia responsabile della sua produzione. Lo schema più semplice
che si può ipotizzare è quello di un circuito con due sostanze Xi , Y in
cui la prima induce la sintesi della seconda e questa per feedback ne
controlla l'azione. Un tale modello ammette una rappresentazione mate¬
matica del tipo:

( d Xl- = gì ( x i ,y,t)

\ dt

(1)

d y

- = f*(xi,y,t) - g*(y,t)

\ d t

La soprasegnatura apposta ai simboli ricorderà nel seguito che le funzioni
del tempo t, xx e y, che rappresentano la concentrazione variabile delle so¬
stanze IieF rispettivamente, soddisfano un sistema differenziale di tipo (1);
le funzioni / sono i termini di produzione di ciascuna sostanza: quella con
l'indice 1 esprime anche l’azione del feedback; le funzioni g sono i ter¬
mini di consumo.

Ma il termine di consumo che figura nell’espressione della derivata
della concentrazione di Y, sostanza che produce il segnale di feedback,
può dipendere dalla concentrazione attuale di un'altra sostanza X2, la cui
produzione sia regolata per feedback. Tuttavia l’azione del segnale sulla
produzione di X2 non potrà essere della stessa natura di quella sulla pro¬
duzione di Xi , responsabile dell'incremento di Y; infatti mentre per Xx l’au¬
mento del segnale ha significato di inibizione, questo significherà stimo-

Circuiti di controllo in sistemi biologici 155

lazione della sintesi di X2 che è responsabile del consumo di Y che ha
prodotto il segnale.

Il circuito qui ipotizzato può essere così rappresentato:

dx i = = = _

— - = Fi (xh y, t ) - Gì (xh y, t)

d t

dx2 = = I _

— ; - = F2 (x2, y, t ) — G2 ( x\ , y, t)

dt

dy = - = =

- - = F“ (xi, y, t) — G* (x2, y, t );

d t

La doppia segnatura apposta ai simboli indicherà nel seguito che le fun¬
zioni del tempo xh x2, yr che rappresentano la concentrazione variabile
delle sostanze Xh X2) Y , rispettivamente soddisfano un sistema differen¬
ziale di tipo (2), nel quale le funzioni F sono i termini di produzione,
Fi e F2 esprimono anche l'azione del feedback, le funzioni G sono i ter¬
mini di consumo.

Dal momento che il circuito descritto da (1) è sufficiente al manteni¬
mento dell'omeostasi di Y , occorrerà precisare l'importanza dell'ipotizzato
intervento di X2 nell'omeostasi di Y ; riterremo a questo scopo il circuito
a sola Xh che pure può agire in modo autonomo, funzionante nella zona
delle variazioni di y (t) sottoposta all'azione antagonista di Xi, X2.

L'analisi raffrontata permetterà di precisare il ruolo che la nuova so¬
stanza X2 esplica agendo con meccanismo diverso dalla sostanza Xh pure
essa contribuendo con questa alla omeostasi di Y; precisazione necessaria
perché lo stesso scopo può venire raggiunto più semplicemente con un
circuito includente la sola X,.

Interessa ora esplicitare e discutere i sistemi differenziali (1) e (2)
rappresentanti il fenomeno nei due casi: azione della sola Xi e sua azione
combinata con quella di X2.

IL — Formulazione esplicita del primo caso: azione della sola Xi

Sia la produzione di Y, indotta da Xi, controllata col circuito sche¬
matizzato dalla Fig. 1 e [P i]G la concentrazione iniziale di un ipotizzato
precursore di Xi,

(3)

[Pilo = [Pi] + [Pi Si]

156 S. Steri , E. Quarto e P. Boni

la relazione esprimente la sua distribuzione attuale, [Pi] essendo l'aliquota
libera e [PiSJ quella legata al segnale Si = Si (y) di feedback,

(4)

[P, Si]_

K' = [P I • [S,]

la costante di equilibrio; ritenendo nell’espressione della derivata -

dt

il termine di produzione proporzionale a [Pi] secondo un fattore costante,

Fig. 1.

Lj paratiroidi

D apparato scheletrico, rene, ecc.

Sj segnale di feedback negativo

si scrive:

d Xi

— - - = a [Pi] — (3 (a, (3 - costanti positive)

d t

ovvero per (3) e (4)

dxi a [Pi]0

d t 1 + Ki Si

o anche

dx i a

d t 1 -f- K\ Si

cui associamo l'equazione:

dy

(l'>2 ~ — = Y Xi - cp + X

d t

dy

avendo supposto che nella derivata - il termine di produzione dipenda

d t

linearmente da Xi con y costante positiva e X numero positivo rappresen-

Circuiti di controllo in sistemi biologici 157

tante il contributo, ritenuto costante, di altri fattori diversi da Xi ma
come essa agenti sulla produzione di Y; il termine di consumo <p è pure
una costante positiva, e si ritiene che i fattori responsabili agiscano qui a
somiglianza di quanto fanno nella situazione che precede il controllo. Si

osservi allora che in assenza di segnale è:

Xi = (a - $)t + (xi)0

e quindi

dy

~ = Y l(a — (3) t + (*i)0] — cp + X

d t

e poiché un tempo, il più breve, considerato unitario, è necessario per
la realizzazione del controllo cui il sistema tende come unica situazione
in cui può approssimarsi (vedi oltre) allo steady state, ciò condiziona i
vari fattori in gioco: infatti assegnate per l’integrale:

1

y = — Y U - P) t2 + (y (^i)o - cp + X) t + c
le condizioni ai limiti

y(0) = yo'

y (1) = yip°o1

si ha:

1

(5) c p - X = -y- Y(fllP) + Y (*>)<> - yip°o1 + yd

con yip°o1 rappresentante il livello, detto capacità del pool di Y, oltre il
quale agisce il segnale di feedback.

Il sistema (l')i, (IO2 è di tipo (1), ne rappresenta una esplicitazione
con le semplificazioni indicate e col ritenere la sintesi di Xx legata ad
un precursore inattivato dal segnale: pertanto si tratterà caso per caso
di una formulazione accettabile se i risultati previsti concordano con
quelli sperimentali ottenuti. Questo accordo sarà effettivamente mostrato
in un esempio di controllo che si lascia semplificare col nostro schema e
che deriveremo in seguito (§ IV).

158 S. Steri, E . Quarto e P. Boni

III. — Conclusioni del primo caso

Se riteniamo il segnale legato alla concentrazione della sostanza che
lo produce dalla relazione lineare:

s, = 0i(y - yr°l )

con Oi costante positiva, si ha da (l')i e (l')2:

d2y

d t

T = Y

e posto

si ha:

\ + KxOx{y - y 1poo‘)

dy

-■]

= z (y)

Tfl

1 d z

2 dy 1 + Kiody - yr°l)

-T@

e integrando:

(6) z2 = A log (KS y — Hi) — B y + Ei

con

2 y a

Kv = Gì Ki ; A = — - ; B = 2 y 3 ;

Ki

infatti è:

con

Hi = Ki yroX - 1 > 0

Hi

M n'
m n

M numero di molecole del pool di Y,
m numero di molecole libere del precursore di Xi,
n numero di molecole eccedenti la capacità del pool di Y,

nf numero di molecole del precursore di X\ legate al segnale,

ed è da ammettere che

M » m, n, n' .

Circuiti di controllo in sistemi biologici 159

Pertanto, indicato con Ai (y) il secondo membro della (6), il tempo in
cui Y raggiunge la concentrazione § è:

f dy

t = J ± vw + u

y o

y0 essendo il valore di y (t) all’istante iniziale ta .

Si osservi che è:

pertanto se

lim Ai (y) = — oo , lim Ai (y) = —
y~* Hi y~>+ 00

dy A

- — UO, è A, (ya) > 0
d t j

- t=t

e la funzione Ai (y) ammette almeno due zeri §1, £2; questi sono unici

d2 Ai

dal momento che è sempre - - — < 0 e sono zeri semplici perché la fun-

d y2
d Ai

zione — 7— ~ è decrescente, perciò non nulla in essi.

la concentrazione %2 (£2 > %i) viene raggiunta

dy

Allora se è
in un tempo finito U .

•(-2-k*

Si osservi che è:

(7)

si ha:

perché è

160 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

perciò essendo:

dy

lim - -

2 t - U

dt

< 0

V d t

e

dy

— — < 0 per t > U

d t

Sicché dopo ristante t2, y decresce fino a gì che raggiunge al tempo U
dopo il quale riprende a crescere e, raggiunta la concentrazione g2 torna
a gì : resta pertanto prevista l’oscillazione di y tra gì e g2 .

L’oscillazione è periodica. Infatti indichiamo con tr e tf + x gli istanti
del primo e del terzo passaggio di y per il valore g'; se y(t) è la solu¬
zione della (7) soddisfacente le condizioni iniziali:

anche y (t + x) è una soluzione della stessa equazione che non contiene
esplicitamente la variabile e, soddisfacendo alle stesse condizioni iniziali,
è con la prima coincidente.

Pertanto gli zeri semplici di Ai (y) hanno il significato di minimo (gì)

e massimo (g2) valore, tra i quali oscilla periodicamente la concentrazione
di Y.

Se

dy \

- I = 0 possono presentarsi le eventualità:

a)

c)

Ancora si può concludere in a) e b) che y è funzione periodica del
tempo, assumendo all’istante iniziale il minimo e massimo valore rispet-

Circuiti di controllo in sistemi biologici 161

tivamente; in c) y = y0 è la sola soluzione della (7) soddisfacente alle
condizioni iniziali :

e Y resta indefinitamente al valore iniziale, cioè permane in steady state.
Ma osservando che l’equazione:

Ai = Ai (y)

rappresenta una famiglia di curve invadente il piano delle coordinate
(y, Ai) delle quali una (eventualità c) è tangente all’asse delle ascisse col
punto di contatto che resta compreso tra le coppie di punti di interse¬
zione di ogni altra curva della famiglia col detto asse, si può concludere
dicendo che Y oscilla periodicamente intorno alla concentrazione di steady
state. Quindi lo steady state è una condizione limite cui il sistema tende
con oscillazioni periodiche di ampiezza dipendente dalle condizioni iniziali.

IV. — Accordo con i risultati sperimentali in un esempio di controllo

RETTO DAL SISTEMA 1)

Premettiamo qui gli scopi che ci prefiggiamo illustrando preminente¬
mente un caso particolare: l'omeostasi del calcio.

Se la calcemia non fosse sottoposta a controllo ormonico e fosse
quindi dipendente da soli fattori fisici, tenderebbe ad un valore basso
incompatibile con la funzione normale del metallo.

Dal momento che è indispensabile un controllo ormonico, è da rite¬
nere preminente l’azione di quei fattori come il paratormone e Fl-25-
(OH)2-D3 (1-25 diidrossicalciferolo), atti ad elevare la calcemia fino a va¬
lori normali se inizialmente bassi, cioè prossimi a quelli non fisiologici
promossi da soli fattori fisici.

Poiché l’omeostasi del calcio oltre a rappresentare un esempio di in¬
quadramento possibile del nostro modello ci offre la possibilità di un’in¬
dagine sul ruolo della calcitonina, avendo anche in vista l'interpretazione
della funzione della calcitonina, (ormone che col paratormone realizza
lo stesso scopo di un circuito più semplice a solo paratormone) sarà pos¬
sibile, rinunciando a introdurre tutti gli elementi in gioco, la descrizione
di un modello semplice; così in particolare per l’ormone renale derivato

162 5. Steri, E. Quarto e P. Boni

della vitamina D riterremo costante l’azione (In realtà il paratormone sem¬
bra implicato nella conversione della 25-OH-D3 in l-25-(OH)2-D3 attraverso
un abbassamento della concentrazione del fosforo nel tessuto renale con¬
seguente alla inibizione, dall'ormone paratiroideo operata, del riassorbi¬
mento del fosforo a livello dei tubuli renali). Queste ed altre semplifica¬
zioni introdotte, potranno essere accettate nella misura in cui le conclu¬
sioni della discussione del modello assunto, si avvicinano ai risultati spe¬
rimentali e sarà nostro precipuo compito tale verifica.

(da Potts-Deftos modificata)

Fig. 2.

Verranno nel seguito descritti circuiti di controllo, chiamati semplici,
a solo paratormone e a sola calcitonina e uno doppio con entrambi que¬
sti ormoni; nella nostra trattazione un ruolo essenziale viene attribuito
al paratormone che può agire, come preciseremo, in condizioni fisiolo¬
giche con un suo circuito indipendente, ma alla calcitonina verrà rico¬
nosciuto un ruolo non secondario per il mantenimento dell’omeostasi cal-
civa. Evidentemente con le dette semplificazioni il sistema differenziale
che deve rappresentare il controllo della calcemia ad opera del solo pa¬
ratormone è del tipo 1), se Xi è il paratormone e Y è il calcio ionizzato
del sangue. Mentre se Xi è il paratormone, X2 l’ormone tiroideo calcito-

Circuiti di controllo in sistemi biologici 163

nina, Y il calcio ionizzato del sangue, X il contributo ritenuto costante alla
velocità di incremento della calcemia da parte dell’ormone l-25-(OH)2-D3,
2) è il sistema differenziale descrivente un circuito di controllo inclu¬
dente anche la calcitonina.

Quanto concluso dal § III con le premesse del § II potrà essere ac¬
cettato se esiste un controllo sperimentale su qualcuna delle deduzioni
possibili da tale modello matematico.

u

paratiroidi

D

apparato scheletrico, rene, ecc.

u

tiroide

Si

segnale di feedback negativo

X i

paratormone

s2

segnale di feedback positivo

tirocalcitonina

A, B, C

pool

Y

calcio ionizzato del sangue

B

soglia

A questo scopo interessa qui precisare il

significato che attribuiamo

a yipools

Questo deve pensarsi come

un parametro caratterizzante la pos-

sibilità

della calcemia di moderare

Fazione

incrementante del parator-

mone per azione sui recettori specifici paratiroidei; infatti Fazione inibi¬
trice sui siti di produzione di Xi inizia non appena i loro recettori siano
interessati in una certa misura e la disponibiltà di questi dipende dalla

164 S. Steri , E. Quarto e P. Boni

calcemia y' della situazione precedente al controllo che ha impegnato un
certo numero di essi. Pertanto riterreno:

y^001 = y^1 (y')

Ora la funzione

Z = y Xi — cp + 1

è periodica attorno al valore 0 e Xi lo è attorno a

(8)

xS =

Y

mentre y è periodica intorno al valore di steady state

_ . , 1 a — 3

(9) y* = yf°°x + - - -

Gì (3 Ki

d Xi

dove è a> p perché la derivata — - possa essere anche positiva.

d t

Tenendo conto della (5), da (8) e (9) si ha, eliminando yip°o1,

y*

Xi* = — — — + w
Y

dove w è un numero positivo.

Questa relazione lineare tra i valori medi di xt e yi è stata trovata
sperimentalmente (Potts-Deftos) (vedi Fig. 2).

V. — Formulazione esplicita del secondo caso: circuito doppio includente
la X2

Ammettiamo qui che il termine di consumo che figura nella derivata
della concentrazione di Y dipenda linearmente dalla concentrazione di X2
mentre quello di produzione è come nel primo caso assunto proporzionale a
quella di X, . Supponiamo inoltre che, in accordo con le affermazioni del
§ I, X2 venga prodotta a partire da un precursore P2 attivato dal segnale.
Pertanto fissato con la Fig. 3 uno schema di controllo, con considerazioni
analoghe a quelle fatte nel caso della regolazione a sola Xi cioè tenendo
conto della relazione esprimente la distribuzione attuale di P2 e di quella

Circuiti di controllo in sistemi biologici 165

che esprime la legge di azione di massa, il sistema (2) si esplicita nel
seguente:

dx i a

dt

1 + X. s,

d x2

a'[ft]..K232

dt 1 +K2S2

dy= =

— — = Y Xi — (e x2 + cp) + A
d t

(a', s , costanti positive che non figurano anche in (l')i, (IO2); dove
Ki e K2 sono costanti di equilibrio, e hanno lo stesso valore che in (l')i,
{ l')2 le costanti che figurano in entrambi i sistemi differenziali; infatti
dette costanti nelle due rappresentazioni dello stesso fenomeno dipendono
dal comportamento di li e 7 e non di X2 esprimendo o come la produ¬
zione di Xi sia legata al suo precursore o il consumo di Xi o come la
produzione di Y dipenda da Xi e da altri fattori agenti allo stesso modo
che nel primo caso, e il suo consumo sia legato anche ad altri fattori
oltre che a X2 agenti allo stesso modo nei due casi.

Il sistema differenziale (2') anche si scrive:

d Xi

a

-p

dt

1 + KiSi

d x2

a' K2 S2

-P'

dt

1 +KX

dy

_ _

— : — = y Xi - (s *2 + cp) + X
\ dt

che è il sistema differenziale di tipo (2) descrivente il fenomeno nell’ipo¬
tesi della regolazione antagonista.

VI. — Conclusioni del secondo caso

Poniamo:

dy

= z;

dt

166 S. Steri , E. Quarto e P. Boni
perciò si ha:

1 d z2 y a z a' K2S2

2 d y 1 + Kx Si 1 H 1 + K2 S2

dove

51 Ici(y- yipoo‘)

52 = o2 (y - y2pooì)

Si osservi che a 1 e yip°o1 sono gli stessi valori dell'espressione di Si
in quanto non legati a y (t) ma il primo alle modalità di trasmissione
del segnale ai siti di produzione di Xu il secondo è la capacità del pool
di Y relativa alla controazione sui siti di produzione di Xi, ed è oppor¬
tuno, per gli scopi che abbiamo in vista, considerare il circuito a sola Xi
nell’ambito dell’attività di quello doppio servendo la contemporaneità fit¬
tizia dei due circuiti ad evidenziare i motivi della presenza di X2 che ha
azione consensuale a quella di altri fattori agenti anche nel circuito sem¬
plice per il trasferimento di Y ad altri pools.

Pertanto si ha:

1 dz2 Y <2 s a' K2 02 (y — y2p001)

2 dy 1 + K,a,(y - y,p°o1) ~ r ^ ~ 1 + &o2(y-y2“‘)

e integrando

(10) z2 = A log (Ki'y - Hr) - B y + C log (K/ y - H2) - Dy + Ez
dove

K'z = 02K2 ; C = EE ; Hz = - 1 + KS y2po0‘ > 0 (come per H,);
KS

D = 2 (e P' - s a') > 0 ,

infatti la (2")2 si scrive:

dx2 (a' — P') Ki S2 — (3'

dt Ì+K2S2

quindi deve essere a' > (3' affinché la derivata possa risultare anche posi¬
tiva (incremento di X2).

Circuiti di controllo in sistemi biologici 167

Si può dimostrare con ragionamento analogo a quello del § III che
la concentrazione y di Y oscilla periodicamente tra valori estremi rappre¬
sentati dagli zeri di A2 (y) (secondo membro della (10)) attorno al valore
di steady state.

VII. — Confronto tra i due casi

Assumiamo lo spazio delle coordinate (y, z, t) coincidente con quello
(y, z} t) e supponiamo che all’istante iniziale sia:

y(to) = y(to) = y0

Z (to) = Z (to) = Zo

pertanto le curve di equazioni (6) e (10) passano per lo stesso punto
(yQ, Zo) del piano (y, z) e per {y0, A0) passano per le curve yi, y 2 del piano
(y, A) di equazioni

A = Ai (y)

A = A2 (y)

rispettivamente.

Osserviamo che è:

d A2 _ d Ai 2z d%2
dy dy d t

e che possono presentarsi le seguenti eventualità:

li (Figg. 4, 5)

se:

la tangente in (yQ, Ac) a yi è più inclinata sull’asse delle y della tangente
nello stesso punto a y2 .

Poiché è:

d2 Ai

— < 0 per ogni y (i = 1, 2)
a y1

l'andamento di yi e y2 in un intorno di (yG> A0) è quello della Fig. 4.

168 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

Fig. 5.

Circuiti di controllo in sistemi biologici 169

Per y > y0 è

dòn

~ - <0 (£=1,2)

dy

d x2
d t

> 0

quindi

d A2
dy

>

d Ai
d y

12

170 S. Steri, E . Quarto e P. Boni

pertanto e y2 non si tagliano a destra di yQ ; si tagliano a sinistra di
y0; infatti è

A2 — A, = C log {Ki y — Hi) — D y + E* — Ei

e dal momento che A2 — Ai > 0 per qualche y (Fig. 4) ed è:

lim (A2 — Ai) = — oo

y-*H2+

lim (A2 — Ai) = — oo ,

Ai — A2 ammette due zeri che sono unici dal momento che

d2 (A2 — Ai)

— i <0 per ogni y;

d y1

I2 (Fig. 6)
se:

le due curve si tagliano a destra di y0;

h (Fig. 7)
se:

le due curve al più si toccano a sinistra di yQ;

III (Fig. 8)
se:

le due curve si tagliano a sinistra di y0’,

Circuiti di controllo in sistemi biologici 171

Ila (Fig. 9)
se:

le due curve si tagliano a destra di yQ;

172 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

II3 (Fig. 10)

le due curve al più si toccano a destra di yQ;

le curve si tagliano a sinistra di ya;

Circuiti di controllo in sistemi biologici 173

IV2 (Fig. 12)
se:

d Xì
dt

<0

t=t

le curve si tagliano a destra di y0;

Fig. 12.

174 S. Steri , E . Quarto e P. Boni

V2 (Fig. 13)

le curve si tagliano a destra di yQ;

se:

le curve si tagliano a sinistra di y0;

Circuiti di controllo in sistemi biologici 175

VII; (Fig. 15)
se:

le curve si tagliano a destra di yQ;

Fig. 16.

176 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

Vili, (Fig. 16)
se:

le curve si tagliano a sinistra di yQ\

IX3 (Fig. 17)
se:

le curve non hanno altri punti in comune.

Pertanto gli zeri di A2 (y) possono considerarsi inclusi tra quelli di
Ai (y); infatti disponendo delle condizioni iniziali si può sempre realizzare
la circostanza che entrambi i punti comuni alle curve si trovino al di
sopra dell'asse orizzontale. Se pertanto si tiene presente il significato che
hanno gli zeri di Ai e A2 si può affermare che esistono condizioni iniziali
tali che, col controllo da circuiti antagonisti, l’oscillazione di Y ha ampiezza

Circuiti di controllo in sistemi biologici 177

minore di quella che avrebbe, partendo dalle stesse condizioni, se il suo

incremento fosse regolato dal circuito a sola Xi .

Vili. — Conseguenze per l’esempio: omeostasi del calcio

Si è detto che le variazioni della calcemia non possono essere con¬
seguenza di soli fenomeni passivi, dettati da situazioni ambientali, per la
tendenza a valori bassi non fisiologici incompatibili con l'orneostasi: è

necessario un controllo ormonico; questo ruolo è esplicato dal parator-
mone e dall’ormone renale l-25-(OH)2-D3 e il modello assunto ad espri¬
merlo prevede effettivamente, qualunque siano le condizioni iniziali dalle
quali il sistema parte, che la calcemia non possa abbassarsi oltre un certo
valore, perché è:

lim Ai (v) =

y-±H +

— oo

(Fig. 18);

178 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

inoltre le oscillazioni sono previste attorno al valore y* di steady state
della calcemia che corrisponde a una risposta stazionaria delle parati¬
ci X\

roidi ‘ = 0 ; la possibilità di piccole oscillazioni attorno a questo va-

dt

lore assicura che il sistema tende a tale condizione limite.

Il sistema che prevede anche l’azione della calcitonina appare quindi
non strettamente indispensabile; ma instaurato, permette una regolazione

più fine nel senso che per una

elevata, situazione di emer¬

genza, senz’altro le oscillazioni di Y sono meno ampie di quelle che nelle
stesse condizioni presenterebbe il circuito a solo paratormone.

IX. — Circuito a sola X2; stabilità dei circuiti di fronte a insulti per¬
turbatori

Un circuito a sola X2 è ipotizzabile e una sua rappresentazione sem¬
plice è senz'altro la seguente:

d x2 a' k2 S2
dt 1 + K2 S2 ~~ 13

d y

- = v — (sjc2 + cp) (v costante positiva)

d t

dove la produzione di 7 è assicurata all’azione, ritenuta costante, di fat¬
tori che, non entrando nella rappresentazione, non sono controllati dal
segnale pur essendo essenziali al suo mantenimento; in altri termini un
tale circuito non è autosufficiente come quello a sola Xi .

Quello che si realizza quando il segnale è così forte da inibire com¬
pletamente la produzione di Xi è così descritto:

d x2 a' K2 S2

dt ~ l + K2S2 ~ ^

d y

- - = jji — y (3 t + y x/ — (s Xi + cp)

dt

dove [Jt compendia Fazione di ordinari fattori e quella ritenuta per sem-

Circuiti di controllo in sistemi biologici 179

plicità costante, finché resta efficace, di quelli esaltanti il segnale, Xi è la
concentrazione Xi all'istante di innesco.

Resta ancora prevista l'oscillazione periodica di Y e non appena la
concentrazione di Y s’abbassa nella zona di controllo di Xi può reinse¬
rirsi il funzionamento del circuito doppio, mantenuto se è contempora¬
neamente cessata la causa perturbatrice. Se poi una qualche causa ab¬
bassa la concentrazione di Y tanto da disinnescare il circuito doppio, di¬
viene operante un circuito semplice a sola Xi del tipo:

dx i a

dt 1 + K, S, ~ ^

d y

- = Y Xi - ( — £ 3' t + £ Xi' + O) + 1

d t

Xi essendo la concentrazione di X2 all’istante di innesco, ® il termine che
compendia l'azione dei soliti fattori responsabili del consumo e quella,
ritenuta anche costante finché duri, di quelli che hanno depresso il se¬
gnale. La concentrazione di Y può essere da questo circuito innalzata fino a
reinserire stabilmente il circuito doppio, quando sia cessato l'intervento
estraneo.

X. — Ancora sull'omeostasi calcica: ruolo della calcitonxna

Quanto prima dimostrato permette di concludere che la possibilità
di circuiti semplici a solo paratormone o a sola calcitonina funzionanti
allorché una qualche causa tenda ad escludere il ruolo di uno di essi
cioè a disinnescare il circuito doppio, assicura la tendenza al ripristino
di questo col vantaggio di una regolazione più fine nelle situazioni di
emergenza, come è provato dal confronto con quanto realizza un circuito
semplice a solo paratormone, che, in quanto autosufficiente, può pensarsi
operante nell’ambito del circuito doppio.

Inoltre tale confronto prova che quando sia:

l’oscillazione dovuta al circuito doppio ha minimo più alto di quello pre-

180 S. Steri, E. Quarto e P. Boni

visto dal circuito semplice (Figg. 6, 9, 12, 13, 15) per:

il massimo è più basso (Figg. 5, 8, 11, 14, 16).

Quindi di fronte a un segnale evocante un intervento crescente della
calcitonina il circuito doppio frena la tendenza a valori massimali della
calcemia, mentre con un segnale iniziale smorzante la componente tiroidea
sul controllo della calcemia, frena la tendenza a valori bassi.

Pertanto, una volta innescato, il circuito doppio tende a conservarsi
e, se disinserito, divengono operanti i circuiti a solo ormone paratiroideo
o tiroideo che costituiscono meccanismi tendenti a ripristinare la doppia
regolazione con i vantaggi che ne derivano: maggiore stabilità e regola¬
zione più fine.

XI. — Altri esempi

In una nostra nota del 1969 [18] è considerato un sistema di regola¬
zione con feedback in cui un metabolita (ATP) controlla il trasporto at¬
traverso la membrana cellulare di due ioni (Mg++,Ca++) i quali a loro
volta agiscono antagonisticamente sulla produzione della sostanza stessa.

Il sistema differenziale descrivente il fenomeno è del tipo (2) sebbene
a esplicitazione più complicata e la sua discussione permette di preve¬
dere l’oscillazione periodica nel tempo dell'ATP attorno al valore di steady
state.

Ancora se Zi è uno degli ormoni iperglicemizzati controllabili anche
dalla glicemia, X2 l’insulina, Y il glucosio nel sangue, la sua omeostasi
verrà rappresentata da un certo numero di equazioni come la (2)i e dalla
(2)2; ancora è possibile prevederne il comportamento sotto l’azione anta¬
gonista dei detti ormoni quando le equazioni rappresentative siano espli¬
citate e discusse. Naturalmente data la non linearità del sistema differen¬
ziale le complicazioni matematiche possono diventare subito formidabili
se si vogliono introdurre tutti i fattori conosciuti nello schema. Questo
grado di complessità crescente col numero dei fattori in gioco è in defi¬
nitiva il solo limite a un'analisi di questo tipo.

Ma il problema è ogni volta soprattutto di verificare la bontà del mo¬
dello matematico proposto con l'esperimento. Noi lo abbiamo fatto nel
caso dell'omeostasi del calcio, utilizzando i risultati di Potts, Deftos [14].

Circuiti di controllo in sistemi biologici 181

BIBLIOGRAFIA

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Boll. Soc. Natur. in Napoli
voi 84, 1975, pp. 183-194, fig . 1

àO1

Analisi matematica di circuiti di controllo
in sistemi biologici

III ~ Modello lagrangiano per la regolazione antagonista

Nota dei soci Ernesto Quarto, Stefano Steri
e di Pietro Boni

(Tornata del 27 giugno 1975)

Sommario . — In questa nota viene assunto un modello lagrangiano per la
regolazione antagonista nei sistemi biologici. Esso viene descritto con i metodi
variazionali, che conducono a una interpretazione geometrica del fenomeno.
Viene così ulteriormente caratterizzata la regolazione antagonista che ha pure
costituito oggetto di altra nota.

Summary. — This paper is concerned with thè formulation of a lagrangian
model of thè « antagonistic » regulation in biological systems. The mathematica!
treatment has been developed by means of variational methods, leading to a
geometrica! interpretation of thè phenomenon. In this way more insight is gained
about thè processes of « antagonistic » regulation, a theme already treated in thè
preceding paper.

Introduzione

In un nostro precedente lavoro [3] è stata definita la regolazione
antagonista in sistemi biologici (circuito duplice con feedback negativo e
positivo accoppiati) e precisato il vantaggio che questa realizza rispetto alla
regolazione chiamata semplice (unico circuito con feedback negativo). Ri¬
prendiamo questi concetti allo scopo di presentarne una interpretazione
meccanica (variazionale).

Le attività metaboliche che si svolgono nella cellula e in organismi
uni e pluricellulari vengono regolate con circuiti, in cui una sostanza Y
controlla con un meccanismo di feedback negativo la sintesi di un’altra
Xi responsabile della sua produzione. Ma se del consumo di 7 è respon¬
sabile un’altra sostanza X2 , la regolazione di questa a mezzo di feedback
da parte di Y potrà realizzarsi con un meccanismo che preveda la sti-

184 E. Quarto, S. Steri e P. Boni

molazione della sua produzione in corrispondenza di un incremento posi¬
tivo del segnale; tale retroazione si tradurrà nello smorzamento del se¬
gnale, essendo X2 deputata al consumo di Y che lo ha prodotto. Chia¬
miamo antagonista la regolazione su Y da parte di e I2, e la Fig. 1
la illustra con uno schema a blocchi. Tale ad esempio è Fazione degli
ormoni paratormone e calcitonina sul calcio ionizzato del sangue. Infatti
è noto che i due ormoni, paratormone (paratiroidi) e calcitonina (tiroide),

u

paratiroidi

Fig. 1.

D

apparato scheletrico, rene

u

tiroide

sl

segnale di feedback negativo

X x

paratormone

s2

segnale di feedback positivo

X2

tirocalcitonina

A, B, C

pool

Y

calcio ionizzato del sangue

B

soglia

agiscono diversamente sul calcio ionizzato del sangue: l’uno ne aumenta
la concentrazione principalmente per rimozione dall'osso, l’altro, favoren¬
done il deposito, invece, la diminuisce. D’altra parte, si può ammettere
che il calcio controlli la sintesi ormonica con meccanismi di feedback.
Precisamente, un aumento del segnale di feeback, in ogni sito di produ-

Circuiti di controllo in sistemi biologici 185

zione del paratormone nelle paratiroidi, ha il significato di inibizione della
sintesi dell’ormone, causando questo l'aumento di concentrazione; della
sostanza che produce il segnale; in ogni sito di produzione della calci-
tonina nella tiroide, invece, un aumento del segnale ha il significato di
induzione della sintesi dell'ormone che produce diminuzione della con¬
centrazione di calcio ionizzato e quindi del segnale.

Partendo da questo punto di vista abbiamo in questa nota mostrato
che il fenomeno della regolazione antagonista è rappresentabile da un si¬
stema lagrangiano normale per il quale il principio variazionale dell'azione
variata permette di formulare in termini puramente geometrici il com¬
portamento delle sostanze in gioco. Pertanto, sistemi biologici, anche assai
diversi, controllati con regolazione antagonista e perciò descrivibili dallo
stesso sistema differenziale, hanno un tale stesso comportamento, doven¬
dosi di volta in volta precisare il significato dei simboli.

Impostazione del problema

Siano:

n' il numero dei siti di produzione del paratormone nelle paratiroidi,

n" il numero dei siti di produzione della calcitonina nella tiroide,
i l'indice variabile da 1 a n',

j l’indice variabile da n' + 1 a n' + n" = n.

Per ogni i- sito sia:

[Pilo = [Pii + [Pi S,]

la concentrazione iniziale di precursore di paratormone con
[Pi] sua concentrazione attualmente libera,

[Pi Si] sua concentrazione legata al segnale di feedback;

poiché è aH’equilibrio:

da (1) e (2) si ha:

[Pi Sii

[Pii [Si]

= K

[Pi] =

[Pilo

ì + KSi

(Si = [S,])

(1)

(2)

(3)

13

186 E. Quarto -, S. Steri e P. Boni

Se Xi è il contributo in ormone (paratormone) delFi-sito, distinguendo
nella derivata rapporto’ al tempo dXi/dt un termine di produzione pro¬
porzionale a [Pi] e uno di consumo» assunto costante, si scrive:

ovvero per la (3)

oppure

- - — = a,-' [P,] — pi (a/, p costanti positive)

dt

d Xi _ a/ [Pi] o
dt ~ 1 E K Si

d Xi _ af
dt 1 +KSi

(i E {1, «'}) (4)

Analogamente se X, è la concentrazione di calcitonina proveniente
dalF/-sito della tiroide, è:

dXj

dt

a/ [Py Sy] — P,- ' (ay', P,-' costanti positive)

(5)

dove [Py S;] è l’aliquota di precursore legata al segnale, mentre

[P/]o = [Py] + [PySy]

è la sua concentrazione iniziale neH’/'-sito; poiché all’equilibrio:

la (5) si scrive:

[Pi Sy]

[Py] [Sy]

= tf

cioè

ovvero

d X j [ Py ] o H Sy

- = Oiy' —

dt

1 + H Sy

d Xj

ay H Sy

d t

1 +HSy

d Xj

ay

1 +HSy

+ (ay — Py')

Circuiti di controllo in sistemi biologici 187

oppure

dXi

dt

- + (3/ / 6 {n* + 1, • . . , n' -f n"} (5')

Ì + HS,

Alle equazioni (4) e (5') assoceremo la

de n> n

- = X E< Xi — fji S j Xj (X, u costanti positive)

d t i »'+i

dove

£ = [Ca++] - [Ca++]p00i

è la concentrazione di calcio ionizzato eccedente la capacità del suo pool.

Poiché si può assumere:

Si = ai e , S, = a,- e (a, , a,- costanti positive)

cioè si può ammettere che il segnale su un sito di produzione sia propor¬
zionale all'eccesso e, il sistema differenziale (4), (5'), (6) è pareggiato (tante
equazioni quante incognite).

Posto ora:

si ha:

z = x £• Xi - |1 S, X j

dZ n' ( OCi

dt X ?' ( 1 + KS,

~ Pi

a,-

1 + H Si

(7)

Pertanto si pone:

V h £ { 1 , . . . , nf }

e

ah = X och
bh = X 3,
Kh = K Oh

Uh = p OCh
bh = ti

Kh = H Oh

V h £ {n' + l, ...,n}

188 E. Quarto, S. Steri e P. Boni

la (7) si scrive:

dz n ( ah
~ — ~ ~ — bk

d t i^l+ Kh z

La (7') e l'equazione:

(7')

dz

dt

= z

(60

costituiscono un sistema differenziale nelle funzioni incognite z, s, che am¬
mette l’integrale primo:

z2

y = 2* [A log (1 + Kh z) - bh z] - E (8)

dove:

a,,

ed è &/, > 0, in quanto è:

fo,- = X (3t- > 0 , bj — [A (oc j — (3/0

e deve essere:

(V < a/

affinché nella (50 la derivata possa risultare anche positiva.

Si può dimostrare che la funzione A (s) che figura a secondo membro
della (8) ammette due soli zeri e che questi sono semplici e da ciò, ser¬
vendoci della (60 e della:

d2 z d A
dt1 = dz

dedotta dalla (60 e dalla (8), si evince che £ è funzione periodica del tempo
attorno alla concentrazione di steady state.

Allora è funzione periodica del tempo la concentrazione di calcio io¬
nizzato.

Circuiti di controllo in sistemi biologici 189

Per le necessarie considerazioni rimandiamo alla nostra nota [3]; in¬
fatti noi qui abbiamo in vista una interpretazione variazionale delle so¬
luzioni del problema posto.

Per questo osserviamo che la (8) si scrive:

h

i

f Kh 'v bh

A" '°g [ 1 + s‘ J - ~ s‘

(9)

la funzione al primo membro della (9) sarà nel seguito indicata con G .

Osserviamo ora che è:

9 G 1 dXS

dSh g* dt

dove

V h £ { 1, n' } - - » Xh' = lXh

V h £ {n'+l,...,n} - — » Xh'=-y,Xh

allora posto:

la (10) si scrive:

d qlt 9 G

dt 0 Sh

D’altra parte si ha dalla (6'):

e per la (9)

e poiché

dSh

dt

oh z

0 G

OhZ- - Oh — —

0 Z

0 G _ 0 G dz
0 qh 0 Z 0 Qh

(10)

(10')

si ha:

190 E. Quarto , S. Steri e P. Boni

d'altra parte:

quindi:

3 z

- - = 1

3 Xh

9 z 3 z dqh

3 Xh 9 Qh d Xh

3 z

3 qh

= Oh

Sicché in definitiva si può scrivere:

dSh 3 G

dt 3 qh

(11)

Il sistema (10'), (11) è un sistema hamiltoniano che scriveremo nella
forma:

qh

Si

3 G
3 Sh

3 G
3 qh

(12)

convenendo di indicare d'ora innanzi la derivazione rapporto al tempo
con un punto sovrapposto al simbolo in funzione.

Osserviamo che l’hessiano:

32 G

3 S/i 3 Sk

ha tutti non nulli gli elementi principali e nullo ogni altro elemento,
pertanto non è nullo il suo determinante e ciò basta ad affermare che il
sistema hamiltoniano (12) è equivalente ad un sistema lagrangiano nor¬
male:

d 3 £ d£

- — = 0 (13)

dt 3 qh 3 qh

a funzione lagrangiana:

£ — hh Sh qh — G

Circuiti di controllo in sistemi biologici 191

che come la corrispondente hamiltoniana G, non dipende esplicitamente
dal tempo. Allora per il sistema (13) sussiste l’integrale generalizzato del¬
l'energia:

G (qh , qh) = E

(9')

Principio dell’azione stazionaria

Una soluzione Q = (qi, q2, ... , qn) del sistema (13), corrispondente ad
assegnati valori iniziali {q\, q°h), e quindi soddisfacenti alla (9') con un
prefissato valore per la costante E, è quella che rende stazionaria l’azione:

rispetto a tutte le n- pie, N di funzioni soddisfacenti la (9') con lo stesso
valore di E; le funzioni di ogni N differendo dalle corrispondenti di Q
per funzioni arbitrarie (regolari) infinitesime, di t + 8 t essendo 8 t una
funzione infinitesima (regolare) del tempo; essendo i vettori numerici as¬
sunti negli istanti estremi tQ e U per ogni N quegli stessi che rappresen¬
tano i valori della Q negli stessi istanti.

È noto dalla teoria dei sistemi lagrangiani normali che se la funzione
lagrangiana £, indipendente da t esplicitamente, non è somma di due fun¬
zioni omogenee nelle qh, di grado 0 e 1 rispettivamente, nell’ipotesi che
U sia abbastanza prossimo a tQ, perché A si possa esprimere in termini
delle qh, q\ basta che la forma quadratica a coefficienti funzionali:

32 £

2 *,* . ' Qh 4k (14)

i 3 qh 3 qk

sia non nulla per i valori iniziali {q°h, qah}. Se questo si verifica è pos¬
sibile formulare geometricamente la condizione che l’azione sia stazio¬
naria dicendo che nello spazio delle coordinate qh la curva (S) rappresen¬
tativa di Q è quella che rende stazionaria l’azione rispetto a tutte le
curve tra gli stessi estremi che ne rappresentano una variazione asin¬
crona isoenergetica, nel senso che sono infinitamente prossime a 6 e le
funzioni che ne costituiscono le equazioni parametriche contengono il

192 E. Quarto, S . Steri e P. Boni

termine di asincronismo 5 t e soddisfano la (9') con lo stesso valore della
costante E.

Ma nelle condizioni ammesse la formulazione geometrica locale del
principio dell'azione stazionaria prevede la considerazione, accanto a curve
arbitrarie dello spazio delle coordinate qh aventi gli stessi estremi di <B
(traiettoria) e a questa infinitamente vicine, curve arbitrarie infinita¬
mente prossime a 6 anche con estremi spostati (varianti) tutte rappre¬
sentanti nel senso detto una variazione isoenergetica asincrona della
traiettoria.

Sicché vale per il sistema lagrangiano, cui è relativa A, il principio
dell’azione variata nel senso che la traiettoria corrispondente alle condi¬
zioni iniziali assegnate resta caratterizzata di fronte a tutte le possibili
curve vicine, anche se con punti terminali spostati arbitrariamente, che
ne rappresentino una variazione asincrona isoenergetica, come quella in
corrispondenza della quale è stazionaria l’azione A.

È bene notare che in quanto A(qh, q°h) costituisce un integrale com¬
pleto dell’equazione di Hamilton-Jacobi, la sua conoscenza effettiva per¬
mette di integrare il sistema canonico, dal quale proviene il sistema la¬
grangiano considerato.

Ora, dopo aver notato che nel nostro caso le oo2" 2 traiettorie sono
curve chiuse, per la periodicità di s, mostreremo che la forma quadratica
(14) è effettivamente non nulla in corrispondenza dei valori iniziali.

Osserviamo a tale scopo che:

pertanto

3 G
3s

n 3 G

= ?‘"a sTa*

da cui

3 2 G „ 3 2 G

8 e2 = a s„ a s*

Oh Gk.

e dal momento che

(15)

32 G

J7

< 0

V £ è

Circuiti di controllo in sistemi biologici 193

la forma quadratica (15) è definita negativa. D'altra parte la forma qua¬
dratica

la cui matrice è reciproca di quella della (15), è definita.

Pertanto la (14) non è nulla per i valori iniziali {qh , qh).

Conclusioni

In ultima analisi dal momento che il comportamento del calcio io¬
nizzato, sottoposto all'azione antagonista dei due ormoni paratormone e
calcitonina, e quello delle ghiandole produttrici, a secrezione controllata a
mezzo di feedback dal calcio ionizzato del sangue, è rappresentato da un
sistema hamiltoniano equivalente ad un sistema lagrangiano per il quale
vale il principio dell'azione variata, la nostra trattazione permette di in¬
terpretare in termini geometrici il fenomeno. Questo nel senso che nello
spazio delle coordinate qh la soluzione corrispondente ad assegnate con¬
dizioni iniziali è rappresentata da una curva 0 (traiettoria) i cui estremi
corrispondono agli istanti tQ e U da cui dipende l'azione, lungo la quale
questa è stazionaria, rispetto a tutte le curve infinitamente vicine che ne
rappresentino una variazione isoenergetica asincrona anche se con estremi
diversi da quelli di 0 .

In conclusione, ricordato il concetto di regolazione antagonista illu¬
strato attraverso l’esempio delFazione della coppia paratormone-calcitonina
sul calcio ionizzato del sangue, abbiamo scritto in forma hamiltoniana il
sistema differenziale rappresentativo del fenomeno e mostrata l’equiva¬
lenza con un sistema lagrangiano per il quale sono valide le considerazioni
di analisi variazionale che abbiamo illustrato e sopra riassunto. Queste
permettono una descrizione in termini geometrici del fenomeno dal mo¬
mento che restano caratterizzate le curve integrali corrispondenti ad as¬
segnate condizioni iniziali del detto sistema lagrangiano.

Viene pertanto introdotto un modello meccanico riproducente la di¬
namica del fenomeno e descritto in termini di calcolo delle variazioni,
così come è d'uso in meccanica lagrangiana.

194 E . Quarto, S. Steri e P. Boni

BIBLIOGRAFIA

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tere, Scienze ed Arti in Napoli , serie 4, voi. XXXVI.

Boll . Soc. Natur. in Napoli
voi. 84, 1975, pp. 195-263

Note siiH’iinità e sulla differenza tra la sessualità
animale e la sessualità umana e sulla relazione
tra sessualità e aggressività

Nota del socio Vincenzo Oliveri del Castillo

(Tornata del 27 giugno 1975)

Riassunto. — Il presente lavoro studia la sessualità umana nel quadro del¬
l’evoluzionismo darwiniano e della grande importanza della selezione sessuale
per l’evoluzione.

Le differenze del comportamento sessuale e i differenti gradi di soddisfa¬
cimento sessuale degli individui e delle popolazioni forniscono una base per
dedurre che la capacità ed il bisogno umano del piacere erotico costituisce una
nuova funzione biologica e, nel corso dell’evoluzione,, tende a diventare la legge
principale della selezione sessuale umana.

La possibilità del piacere erotico dipende dall'evoluzione del sistema ner¬
voso umano e, particolarmente, dalle strutture psichiche dell’inconscio. La cul¬
tura, influenza, così in modo ambivalente la sessualità umana e, di conseguenza,
la selezione sessuale umana. A sua volta la sessualità influenza la cultura: l'evo¬
luzione del genere umano non è dunque, mai, determinata soltanto dalla tra¬
smissione non genetica della cultura.

L'originaria identità della sessualità e della cosidetta « aggressività intraspe-
cifìca » può essere fondata sulla base delle acquisizioni della biologia del com¬
portamento animale: l’aggressività è la base delle gerarchie tra i maschi e tra
le femmine ed anche della gerarchia tra l'uno e l’altro sesso. L’aggressività
animale consiste in realtà nella presenza di gradi diversi di « attrazione re¬
pulsiva o di repulsione attrattiva », che sono essenziali per la selezione sessuale
degli animali e per la primordiale selezione sessuale umana.

Il progresso delle cure parentelari e la relazione generalmente più favo¬
revole del maschio con la femmina madre, avrebbe influenzato lo sviluppo della
sessualità ed aggressività del maschio, e può spiegare la posizione dominante
sull'altro sesso.

Tanto nel mondo animale quanto nel mondo umano la famiglia ha la sua
base biologica nella qualità della relazione sessuale, dalla quale dipende in
parte la sua evoluzione.

Lo sviluppo dell'erotismo determina un incremento dell'aggressività umana,
alimentando con nuovo vigore le contraddizioni della società umana. La sintesi

196 V. Oliveri del Castillo

nell’essere umano, a vari livelli, dei primitivi impulsi animali, che tendono alla
riproduzione della specie, e dell'erotismo caratterizza i modi storici della ses¬
sualità umana.

Abstract. — The present work studies human sexuality in thè frame of
Darwin’s evoluzionistic theory and of thè great signifìcance of sexual selection
for thè biological evolution.

Differences in sexual behaviour and different degrees in sexual satisfaction
of individuals and populations offer a basis to argue that thè human capacity
and need of erotic pleasure accomplishes a new biological function and, in
thè course of thè evolution, becomes thè principal law of human sexual se¬
lection.

The possibility of erotic pleasure depends on thè evolution of thè human
nervous System and, particularly, of thè subconscious psychic structures. Thus
thè culture, in ambivalent manner, influences human sexuality and, therefore,
human sexual selection. In its turn, sexuality influences culture: mankind’s
evolution is never only defined by non-genetic trasmission of culture.

Originai identity of sexuality and so called « intraspecific aggressivity »
can be supported by etology's acquisitions : aggressivity is thè basis of hyerar-
chies between males and between females and of a sex over thè other one.
Aggressivity in animals means really different degrees of « repulsive attraction
or attractive repulsion », which are essential to thè animai sexual selection
and to primordial human sexual selection.

The progress of parental cares and thè relation which is usually more fa-
vourable in thè male with thè female mother, would have influenced thè de-
velopment of male sexuality and aggressivity, and can explaine thè dominatine
position over thè other sex.

Both in animai and in human world, family has its biological basis in thè
quality of sexual relation, from which its evolution partly depends.

Erotism's development determinates thè increase of thè human aggressivity,.
feeding with new strenght human society's contraddictions. The synthesis in
thè human beeing, at various levels, of primitive animai impulses, which tend
to thè species reproduction, and of thè erotism characterizes historical modes
of human sexuality.

1. L'evoluzione della sessualità umana

NelTambito di una coerente concezione evoluzionistica, la ricerca di
un fondamento originario comune alle tendenze istintuali dell’animale e
e dell'uomo, è soltanto la premessa per la individuazione delle nuove
qualità dell'istinto umano.

L’opinione prevalente che « il grande progresso di umanizzazione
dell’uomo durante gli ultimi millenni è stato principalmente il risultato

La sessualità animale e la sessualità umana 197

della sua abilità di trasmettere le componenti agenetiche della cultura,
compresa ogni specie di informazione scientifica e tecnologica » (Mayr E.,
1963, p. 719) appare in realtà profondamente unilaterale. Tale punto di
vista, infatti, non considera che le contraddizioni istintuali dell'uomo non
hanno mai cessato di svilupparsi, nel corso della filogenesi, influenzando
profondamente il comportamento e la cultura stessa dell’uomo. Ma le
stesse considerazioni di Mayr sul valore evolutivo della « poliginia » e
della « istituzione delle cure parentali », convalidano l'ipotesi che il pro¬
gresso biologico della sessualità sia parte integrante del processo di
umanizzazione, prima ancora che il genere Homo emerga e si affermi.

Mayr, infatti, indica nella poliginia e nell'istituzione delle cure pa¬
rentali i due fatti che più di ogni altro avrebbero contribuito allo svi¬
luppo del cervello degli ominidi. La poliginia avrebbe assicurato un
enorme vantaggio riproduttivo ai capi delle primitive formazioni sociali,
i quali sarebbero anche presumibilmente gli ominidi più dotati di ca¬
pacità fisiche e mentali. L'istituzione delle cure parentali, invece, ridu¬
cendo l’esposizione della prole alla grave incidenza della mortalità acci¬
dentale, ne avrebbe assicurato un'assai maggiore sopravvivenza (Mayr
E., pp. 712-715).

In effetti la poliginia determina ma anche presuppone le condizioni
biologiche del vantaggio riproduttivo, mentre le cure parentali presup¬
pongono un embrione di struttura familiare e condizionano il sano svi¬
luppo sessuale degli animali (Harlow H. F., 1958, 1960; Mainardi D., 1962)
e quello psico-sessuale degli uomini (Bowlby J., 1958). Se ne può quindi
dedurre che la poliginia e le cure parentali, che hanno contribuito in
modo rilevante all’umanizzazione del genere umano, costituiscano, in
primo luogo, due distinti effetti del progresso della sessualità e concor¬
rano al suo ulteriore sviluppo.

Sarebbe d'altra parte meccanicistico non vedere, nel progresso della
sessualità, un aspetto dell'evoluzione complessiva di ogni organismo vi¬
vente. Da questo punto di vista sembra assai importante che F. A.
Beach, confrontando le specie inferiori e quelle più evolute della scala
filetica animale, abbia indicato, nel crescente predominio del controllo
corticale sui processi endocrini della sessualità, il principale aspetto pro¬
gressivo della sessualità animale (Beach F. A., 1948).

W. Etkin, (1954) il cui pensiero costituisce ancora un punto di rife¬
rimento teorico, accolse tale orientamento come premessa del suo di¬
scorso e vide un'intima connessione fra evoluzione della sessualità e
comportamento sociale degli ominidi. Egli, riferendosi ad alcune carat-

198 V. Oliveri del Castillo

teristiche essenziali della sessualità umana, chiaramente connesse allo
sviluppo del controllo corticale della sessualità, osservò che:

« assenza di estro, attività sessuale relativamente estesa e gioco ses¬
suale possono essere visti come parte dell'adattamento comportamentale
alla famiglia integrata» (Etkin W., 1954, p. 138).

Etkin però ritiene che l'integrazione del maschio e della femmina
nell'unità monogamica sia la base dello sviluppo qualitativo della ses¬
sualità umana e l’originario fondamento delle capacità culturali del¬
l'uomo.

Senza dubbio l’assenza di estro nella femmina o, come forse si di¬
rebbe meglio, l’estensione della ricettività divenuta estro permanente, è
un aspetto sostanziale della differenza tra la sessualità umana e quella
animale. La teoria di Etkin, però, sembra implicare che la ricettività
della femmina si sia sviluppata per effetto della convivenza prolungata
della coppia. In realtà, la ricettività della femmina deve essersi svilup¬
pata, perché assicurava un vantaggio riproduttivo alle femmine più ricet¬
tive e ai maschi sessualmente più aggressivi. Nella famiglia integrata,
invece, anche le femmine meno ricettive avrebbero avuto la stessa possi¬
bilità di riprodursi. Da questo punto di vista l'integrazione familiare
può essere effetto ma non causa dell'estensione della ricettività della
femmina. Così, è ben diverso ritenere che l’unità monogamica abbia in¬
fluenzato l’ulteriore progresso della sessualità, abbia migliorato le con¬
dizioni della vita e favorito l'accumulazione culturale e ritenere, invece,
che essa costituisca il fattore primario del progresso della sessualità
o dell’evoluzione culturale umana.

Mainardi, nel suo libro sulla scelta sessuale, ricorda che « le grandi
svolte evolutive hanno avuto come fondamento un cambiamento ed un
estendersi di funzioni » (Mainardi D., 1968, p. 176) ed attribuisce il più
rilevante significato all'estensione della ricettività della femmina umana.
Diversamente da come aveva pensato Etkin, egli vede però, in tale fatto
una delle condizioni che hanno determinato l'avvento della famiglia e
non viceversa. Infatti dice:

« Il periodo della ricettività della femmina umana si è esteso enor¬
memente al di fuori del periodo fecondo, cosiché praticamente l'accop¬
piamento può avvenire in qualsiasi momento; sia quando una feconda¬
zione non può avere luogo, sia quando è già avvenuta, anche da molto
tempo. Ciò ovviamente ha implicato notevoli, sostanziali modificazioni
fisio-etologiche, ed è chiaro che se ciò è avvenuto, è perché è stato ed
è selettivamente vantaggioso » (Mainardi D., 1968, p. 176).

La sessualità animale e la sessualità umana 199

È evidente però che l’estensione della ricettività della femmina, una
volta che si sia affermata per l'intera specie, può caratterizzare la ses¬
sualità umana rispetto a quella animale ma non può più svolgere una
funzione selettiva. La selezione, infatti, presuppone le differenze del com¬
portamento individuale e, dunque, il carattere permanente della sessua¬
lità umana è una condizione, ma non una causa, dell’ulteriore progresso
della sessualità.

Mainardi pone, perciò, effettivamente, il problema della nuova qua¬
lità della sessualità umana, quando dice:

« Che l’unico fine dell’accoppiamento sia la riproduzione può essere
vero per moltissime specie, ma certamente non lo è per la nostra »

e quando ipotizza esplicitamente 1’esistenza di una nuova funzione bio¬
logica della sessualità, affermando:

« Il limitare coscientemente ad una parte soltanto degli accoppia¬
menti la funzione riproduttiva vuol dire . . . accettare razionalmente la
dicotomia di funzioni che da migliaia di anni si è andata evolvendo
nell’accoppiamento umano, tenendo ben presente la naturale biologica
importanza di entrambe » (Mainardi D., 1968, p. 177).

Non si può, però, vedere nella famiglia, che è un fatto sociale,
il fondamentale e conclusivo sbocco dell’evoluzione biologica della ses¬
sualità. La nuova funzione biologica della sessualità umana non può
consistere « nell'aver posto le condizioni per il formarsi di solidi legami
familiari », né nell'essere divenuta la sessualità « il catalizzatore sociale »
che favorisce « l'instaurarsi dei meccanismi di trasmissione culturale »,
come sembra ritenere Mainardi (1968. pp. 176-177).

L’estensione della ricettività delle femmine fu, per esempio, certa¬
mente, una delle condizioni per la formazione della famiglia umana, ma
non si può perdere di vista, in primo luogo, che gli embrioni di strutture
familiari si riscontrano anche nel mondo animale e, in secondo luogo
che le forme diverse di famiglia, che si sono sviluppate nel corso della
filogenesi umana, da un lato, esprimono livelli diversi dell'evoluzione
della sessualità, dall’altro, riflettono sempre più, livelli diversi di sviluppo
delle contraddizioni della società umana.

La famiglia monogamica, per esempio, potrebbe essere esistita in
epoche assai primitive della filogenesi umana e tuttavia essa avrebbe
un significato ed un valore ben diverso da quello della famiglia che si
è andata sviluppando nel corso dell'epoca storica, sia sul piano biolo¬
gico che su quello sociale. Non vi è dunque mai una relazione imme-

200 V. Oliveri del C astillo

diala, diretta e costante tra evoluzione della sessualità e famiglia e,
tantomeno, tra sessualità ed una specifica forma di famiglia. Così pure,
se è giusto riconoscere che le cure parentali hanno importanti conse¬
guenze sul processo' individuale di maturazione sessuale, dell'animale e
dell 'uomo, e possono dunque influenzare indir ettamente la selezione ses¬
suale, occorre tenere presente che anche l’efficacia delle cure parentali
deve avere acquistato valore- e significato diverso, nel corso- dell'evoluzione,
in dipendenza del progresso qualitativo della sessualità.

Il problema della nuova funzione biologica della sessualità umana im¬
plica dunque Findividuazione di qualità biologiche che, sviluppandosi
progressivamente nel corso- dell’evoluzione, abbiano determinato modi
diversi della sessualità e del comportamento sessuale delle popolazioni
e degli individui e possano, quindi, aver fondato nuove leggi della sele¬
zione sessuale umana.

Le nuòve conoscenze sulla natura della sessualità umana e sulle diffe¬
renze del comportamento sessuale degli uomini, consentono di supporre
che la qualità del soddisfacimento erotico, il bisogno e la capacità del¬
l'uomo di procurarsi mediante l'attività sessuale il piacere, non soltanto
costituisce un aspetto fondamentale della differenza tra sessualità ani¬
male e sessualità umana, ma anche il contenuto della nuova funzione
biologica, che si realizza nello scambio erotico. L’entità del premio che
l'uomo può ricevere dal soddisfacimento sessuale e la varietà delle capa¬
cità erotiche degli individui e delle popolazioni di diversa cultura, legit¬
timano l'ipotesi che la funzione erotica abbia una specifica dimensione
biologica e che la legge del piacere possa costituire la nuova base ten¬
denziale della selezione sessuale umana.

Le indagini antropologiche, la casistica psicoanalitica, le ricerche di
Kinsey sul comportamento sessuale umano hanno evidenziato resistenza
di una grande varietà di gradi, nella quantità e nella qualità dello scam¬
bio sessuale, sia nell’ambito della stessa cultura che tra popolazioni di
diversa civiltà. Da una parte cioè, la capacità riproduttiva è uguale per
tutti gli uomini, dall’altra, invece, sussistono le più grandi differenze nel¬
l'intensità della fame sessuale e nella qualità del soddisfacimento, che
danno luogo alle differenze del comportamento sessuale delle popola¬
zioni e degli individui, in correlazione all’ambiente storico culturale.

Questi dati dimostrano che le differenze non si riferiscono soltanto
alle preferenze sessuali per determinati modelli di bellezza nelle diverse
culture, ad esempio, o alle diverse forme di organizzazione familiare e
sociale, ma investono la natura stessa delle reazioni fisiologiche dell’ac¬
coppiamento.

La sessualità animale e la sessualità umana 201

Kinsey, infatti, non soltanto ha osservato « che non vi è alcuna prova
di manifestazioni simili aH’orgasmo umano negli animali » (Kinsey C.,
1953, p. 645) ma ha anche dimostrato che, nell'uomo, «... è possibilissimo
distinguere vari gradi di modificazioni fisiologiche e vari gradi di soddi¬
sfacimento negli atti sessuali e vi sono casi in cui l'eiaculazione è ac¬
compagnata da scarso piacere » (Kinsey C., 1948, p. 77).

I rilievi di Kinsey fanno dunque ritenere che l'orgasmo non sia
affatto un riflesso della eiaculalazione, ma che si tratti invece di una
manifestazione squisitamente nervosa, la cui qualità-quantità sarebbe
proporzionale al livello ed alla qualità dello scambio erotico. L'emissione
delle materie sessuali sarebbe invece un riflesso condizionato che produce
i suoi effetti indipendentemente dal grado di intensità del piacere (Oliveri
V., 1974, p. 43).

Tale opinione, riceve un più determinato supporto dal fatto che,
come Kinsey ha potuto stabilire, lo straordinario fenomeno dell’orgasmo
è indipendente, nel maschio, dalla eiaculazione. La potenza virile e la pos¬
sibilità di completo soddisfacimento, infatti, possono rimanere intatte
anche in uomini castrati, così come Tesaurimento delle riserve di ma¬
teria sessuale non preclude lo svolgimento dell’attività sessuale e del-
l’drgasmo (Kinsey C., 1953, pp. 776-785). Inoltre un maschio su quattro¬
mila sarebbe stabilmente capace di orgasmo senza eiaculazione (Kinsey
C., 1953, pp. 649-651) e tale fenomeno, che sembra confermato dalle ricer¬
che più recenti di W. H. Masters (1966, pp. 217-218), il quale ha isolato
5 casi (su 312), che sembrano in parte analoghi, indurrebbe addirittura
ad ipotizzare l'esistenza di una tendenza evolutiva non ancora ben con¬
trollata dall'uomo.

Alla luce di questi dati e di queste considerazioni, acquista un rimar¬
chevole significato ciò che M. Mead osservò, indagando i costumi sessuali
della popolazione primitiva degli Arapesly che: « le donne non provino
orgasmo e il fenomeno non sia riconosciuto né denominato » (Mead M.,
1949, p. 195).

Se è dunque possibile individuare notevoli differenze tra gli indivi¬
dui della stessa società e tra popolazioni di diversa cultura, nelle stesse
manifestazioni fisiologiche connesse al soddisfacimento erotico, è ben le¬
gittimo supporre, per un verso, che la capacità ed il bisogno di piacere
sessuale siano qualità esclusive della sessualità umana e, per un altro
verso, che le differenze di sensibilità erotica degli individui e delle popo¬
lazioni di diversa cultura indichino, nel livello diverso delle possibilità
erotiche, la nuova base tendenziale della selezione sessuale umana.

14

202 V. Oliveri del Castillo

La possibilità teorica di distinguere due momenti fisiologici della ses¬
sualità umana: l’eiaculazione, essenziale per il meccanismo riproduttivo,
e l'orgasmo, che è invece connesso al soddisfacimento erotico e può
essere di differenti gradi di intensità, fornisce dunque una base fisiologica
all’ipotesi che la funzione riproduttiva e la funzione erotica siano aspetti
distinti della sessualità umana ed è anche fondamentale per compren¬
dere come la funzione erotica, sviluppandosi nel corso dell'evoluzione,
abbia coinvolto in modo tendenzialmente paritetico sia l'uomo che la
donna.

Per comprendere veramente la dicotomia delle funzioni della sessua¬
lità umana, bisogna ammettere che essa derivi da una dicotomia di fonti:
i processi endocrini, che sono la base della sessualità animale ed umana,
e l'evoluzione delle strutture psichiche umane, condizione primaria del
piacere erotico.

Ma è altrettanto essenziale comprendere che la dualità delle fonti e
delle funzioni sessuali vive concretamente nella contraddizione e nella
sintesi dei due aspetti della sessualità. Ciò che varia nel còrso dell'evolu¬
zione è il grado della dominanza dell’una o dell’altra nell'unità del com¬
portamento sessuale, sia del maschio che della femmina.

Per comprendere la storicità dell’istinto sessuale umano, l’unità e la
differenza tra la sessualità animale e la sessualità umana, è dunque essen¬
ziale comprendere che l’evoluzione delle strutture psichiche determina
l’evoluzione della sessualità umana, la fondazione e lo sviluppo della
funzione erotica.

I limiti della teoria freudiana della sessualità dipendono dalla
contrapposizione di soma e psiche. Freud, proprio perché non seppe rico¬
noscere l'autentica dimensione biologica del piacere ed il carattere evo¬
lutivo della sessualità umana, pensò che il piacere fosse un riflesso auto¬
matico dell’atto riproduttivo; anzi condivise perfino l'opinione che « forse
il coito è solo un sostitutivo insufficiente deH’onanismo » (Freud S., 1908,
p. 426).

Anche l’impaccio di Freud a spiegare il nesso tra sessualità infantile
e sessualità adulta, tra piacere preliminare e piacere finale, dipende dal
mancato riconoscimento della dualità e dell’unità delle fonti e delle fun¬
zioni della sessualità umana, che si manifesta anche nel corso dello svi¬
luppo individuale (Qliveri V., 1974, pp. 39-40).

L’erotismo infantile è possibile, nonostante l’immaturità dell’appa¬
rato riproduttivo, proprio perché la sintesi inconsapevole tra gli impulsi
ormonali ed i contenuti emotivi e valori simbolici, che è determinata
dall’attività psichica, e condiziona l’erotizzazione della soma, è possibile

La sessualità animale e la sessualità umana 203

a livelli diversi, in ogni fase del processo della maturazione psicoso¬
matica, ma solo dopo che sia maturata nel bambino una prima elementare
capacità biologica di tensioni erotiche verso l’oggetto sessuale.

Motivando il rifiuto della teoria freudiana della sessualità, si osservò
(Oliveri V., 1974, p. 50), che se il piacere erotico dipendesse meccanica-
mente dalla eiaculazione e non implicasse un dare e un ricevere di en¬
trambi i partners nello scambio erotico, se il piacere non fosse « connesso
sempre ad un processo di carica dell'organismo », non si potrebbe com¬
prendere come il piacere coinvolga tendenzialmente allo stesso modo
l'uomo e la donna, né la dipendenza del piacere dal carattere della rela¬
zione e della personalità dei soggetti.

Il rifiuto della teoria freudiana del piacere non significa però negare
che il suo pensiero rifletta realisticamente gran parte dell'esperienza ses¬
suale effettivamente vissuta dall'uomo.

Persino l'opinione dello psicologo (Pieron H., 1966, p. 231), il quale
ritiene che sia valido anche per l'uomo il vecchio detto « post coitum
omne animai triste » è unilaterale ma realistica. L’atto sessuale, infatti,
quando è vissuto dall'uomo, essenzialmente, come appropriazione dell'og¬
getto, dà luogo effettivamente ad uno stato depressivo; solo raramente,
invece, l’uomo e la donna realizzano un superiore livello dello scambio
erotico, solo raramente le sensazioni e le emozioni erotiche ne esaltano
le rispettive potenzialità psico-fisiche ed intellettuali, conferendo al¬
l’uomo la possibilità di un nuovo e migliore controllo del proprio essere
biologico. È dunque necessario ammettere che l’uomo del nostro tempo,
in tutte le culture, realizzi l'esperienza erotica soprattutto al livello della
tensione e della scarica, associando cioè meccanicamente aggressività e
piacere; perciò egli tende ancora prevalentemente a placare con una molte¬
plicità di esperienze la carenza qualitativa del soddisfacimento realizzato.
D’altra parte è pur vero, che l’uomo sente sempre di più l’esigenza di stabi¬
lire una nuova e profonda unità con l'altro sesso, che sia stabilmente grati¬
ficante e che egli già vive l’esigenza inconsapevole di liberare la funzione
erotica dai limiti e dall'impaccio del meccanismo riproduttivo, controllando
in modo nuovo e spontaneo la propria efficienza sessuale.

La riflessione sulla natura contraddittoria della sessualità umana come
risulta dall'esperienza vissuta nel nostro tempo, la consapevolezza dei
diversi possibili livelli della qualità del soddisfacimento erotico, aiutano
a comprendere che l'evoluzione della sessualità umana, determinata es¬
senzialmente dal progresso psichico dell’uomo, ha posto effettivamente,
per la maggior parte del corso evolutivo, le nuove esigenze erotiche al
servizio di una crescente aggressività sessuale.

204 V. Oliveri del Castillo

La dicotomia delle funzioni infatti si rivela soprattutto nell’attuale
faticoso processo della maturazione sessuale dell’individuo, più che mai
sospinto da tensioni opposte, diviso intimamente tra le tensioni di un
erotismo primitivo, che egli vive come esaltazione unilaterale dell'io e si
esprime nel prepotente impulso riproduttivo, ed il desiderio inconsape¬
vole di un superiore livello dello scambio erotico.

La dicotomia tra l'urgenza primordiale riproduttiva e la funzione
erotica, non può in realtà prescindere dalla necessaria unità delle fun¬
zioni, in ogni manifestazione del comportamento sessuale. La dualità delle
funzioni è contraddizione proprio perché essa deve realizzare insieme
l’esaltazione della femminiltà e della mascolinità e il superamento della
contrapposizione.

Se, nello stesso mondo animale, l'aspetto meccanico e deterministico
dell’attività riproduttiva si riduce nel corso dell’evoluzione, dando luogo,
nelle specie più evolute, ad una crescente plasticità dei meccanismi della
scelta sessuale e assicurando all’individuo un premio sempre più consi¬
stente per la sua stessa vita, si può ben supporre che la capacità erotica,
dal momento che cominciò a svilupparsi, assicurò agli uomini un premio
più elevato del benessere che deriva agli animali dal compimento dell'at¬
tività riproduttiva.

In ogni caso però si deve pensare che l'erotismo primitivo, innestan¬
dosi sul meccanismo primordiale della funzione riproduttiva, determinò
in primo luogo l'effetto di esaltare l’aggressività sessuale dell'uomo.

L'affermazione, cioè, che l'erotismo si sia sviluppato per effetto del
progresso delle strutture psichiche non significa affatto che la sua crescita
coincida con lo sviluppo della coscienza e della cultura.

È vero che l'erotismo incipiente promosse una nuova sensibilità se¬
lettiva ed un nuovo livello della comunicazione tra il maschio e la fem¬
mina, ma il suo linguaggio è stato, fin dall’inizio, essenzialmente linguag¬
gio del soma e si manifestò soprattutto come esibizione della forza.
Anche nel corso deH'evoluzione non si può ritenere che la cultura possa
o debba promuovere la sublimazione delle istanze biologiche primitive
della sessualità. Se l'aspetto significante della comunicazione erotica, da
cui dipende la qualità del piacere, non è verbale, esso non dipende im¬
mediatamente dalla cultura. Si deve ritenere invece che esso dipenda
da processi inconsapevoli e presupponga un processo di investimenti e di
associazioni che fissano insieme, indelebilmente, nel corso della forma¬
zione psicologica individuale, alcune emozioni ed affetti ad alcune rap¬
presentazioni ed idee, determinando la complessa identità psicosomatica
individuale.

La sessualità animale e la sessualità umana 205

Se la storia infantile è tanto importante per la formazione psicolo¬
gica dell'individuo, per ciò stesso si deve pensare che non la cultura e
la razionalità, ma una sintesi di necessità e di casualità, di razionalità
ed irrazionalità, presieda alla formazione psicologica dell'Homo eroticus.

Anche nella sessualità più matura della filogenesi e dell'ontogenesi
umana, del resto, il messaggio erotico provoca un'eco psicosomatica tanto
più intensa quanto più il suo linguaggio è intraducibile agli altri; gli
stessi protagonisti della relazione erotica sono consapevoli del valore
ma non del significato dello scambio erotico.

È dunque necessario pensare che la cultura influenzi la sessualità e
la selezione sessuale, solo quando si siano sviluppate nell'uomo strutture
psichiche adeguate a modificare il comportamento sessuale, associando
idee ed impulsi al di là della coscienza dell’uomo.

Da questo punto di vista, tanto le teorie che tendono ad attribuire
alla cultura una funzione repressiva della sessualità, quanto le teorie che
attribuiscono alla cultura una funzione sempre progressiva, sarebbero
erronee.

La cultura, infatti, non può eliminare le contraddizioni della sessua¬
lità ed anzi ne alimenta il conflitto. Essa si pone, per così dire, al servizio
delle tendenze biologiche in lotta, così come le ideologie si pongono
al servizio delle forze sociali antagoniste, e perciò esercita una influenza
ambivalente sul progresso della sessualità.

Per un verso, cioè, bisogna dire che proprio la crescente influenza
della cultura sulla formazione dell'uomo determina, mediatamente, l'in¬
consapevole sviluppo delle contraddizioni della sessualità, creando le pre¬
messe per ogni nuova fase dell’evoluzione sessuale umana. Ma, per un
altro verso, si deve dire che la cultura, pur rivoluzionando la vita del¬
l’uomo, perché lo ha reso padrone dell'ambiente della vita, consenten¬
dogli « di adattare l'ambiente ai suoi geni », non è riuscita, tuttavia, a
dare all'uomo, fino ad ora, una conoscenza delle leggi della propria con¬
dizione ed evoluzione biologica, tale da metterlo in grado di dominare
le leggi dell'istinto.

Ogni grado di maggiore consapevolezza specifica della natura e del
valore della sessualità umana, però, ha contribuito e può contribuire
notevolmente all'autentica emancipazione dell’uomo dalle determinazioni
istintuali.

Poiché, infine, l'erotismo, nel corso dell’evoluzione, ha determinato un
afflusso sempre maggiore di energie all'uomo, la cultura è la condizione
ed il campo nel quale l'uomo può investire la sua crescente vitalità; e
quanto più intensa ed estesa si fa la vita sessuale, tanto più la spirale

206 V. Oliveri del Castillo

della sua stessa espansione dipende dalla cultura. È la cultura, infatti,
che può impedire che le nuove energie si disperdano o che l'aggressività
si trasformi in attività antisociali, o distruttive, e può spingere invece
l’uomo e la donna, dal loro più felice isolamento, ad una più aperta co¬
municazione con gli altri ed ad una più creativa partecipazione alla vita
ed allo sviluppo della società civile.

2. Le condizioni biologiche del piacere erotico

Il problema delle condizioni biologiche, che hanno reso possibile
l’estendersi delle funzioni della sessualità umana, determinando nell'uomo
il bisogno e la capacità del piacere erotico, segna il campo di una feconda
convergenza teorica della biologia e della psicanalisi.

Le scoperte della psicologia del profondo devono però essere vagliate
dal punto di vista della biologia evoluzionista, che è il più idoneo a
cogliere l'effettivo contributo della psicanalisi alla conoscenza della psiche
umana e delle sue leggi, ma anche ad individuare i limiti e le contraddi¬
zioni, gli aspetti metafisici o meramente speculativi, del pensiero freu¬
diano.

Freud, infatti, non seppe adeguare il suo pensiero allo storicismo
evolutivo. Egli scoprì l’inconscio ma non ebbe una piena consapevolezza
del valore biologico della sua scoperta.

Nel pensiero di Freud l’inconscio ha una funzione esclusivamente
patogenetica: le rimozioni compiono l’ufficio di risolvere provvisoria¬
mente il conflitto tra istinto sessuale e coscienza e pongono così le pre¬
messe della nevrosi. Anche quando Freud non può fare a meno di osser¬
vare che l'inconscio non solo è base di particolari manifestazioni della
psicopatologia quotidiana ma anche di manifestazioni della vita psichica,
che rivelerebbero una profonda e normale relazione tra i processi incon¬
sapevoli della psiche ed alcuni aspetti essenziali della vita affettiva, egli
non rinunzia alla concezione riduttiva dell'inconscio, né riesce a liberare
il suo pensiero dalla contraddizione. Per esempio egli dice:

« I sogni dei nevrotici, però, non differiscono in alcun punto essen¬
ziale da quelli dei normali; anzi forse non ne sono affatto distinguibili.
Non possiamo negare che anche il sano possiede nella sua vita psichica,
ciò che solo rende possibile tanto la formazione dei sogni quanto quella
dei sintomi, e dobbiamo trarre la conclusione che anch'egli ha compiuto
rimozioni, che sostiene un certo dispendio di energia per mantenerle, che
il suo sistema dell’inconscio cela impulsi rimossi e ancora investiti di
energia; e che una parte della sua libido è sottratta alla disponibilità
dell'Io» (Freud S., 1931, p. 410).

La sessualità animale' e la sessualità umana 207

Ma una cosa- è pensare che il lìmite tra sanità e nevrosi non sia
veramente definibile ed un'altra ritenere che Finconscio condizioni sol¬
tanto gli aspetti . patogeni della vita psichica. Ammettere che Finconscio
possa ridurre la vitalità sessuale, apre però la via all’affermazione del
principio inverso, che cioè Finconscio eserciti anche una costitutiva in¬
fluenza sui processi somatici della sessualità e che questa, anzi, sia la
sua principale funzione.

Dal punto di vista della biologia evoluzionista sembra impensabile
che la possibilità psichica di elaborare inconsapevolmente determinati
contenuti non abbia altro ufficio che quello di rendere possibile la ne¬
vrosi e non abbia invece anche assicurato un qualche vantaggio alla specie.

E Freud stesso sembra • dubitarne quando dice che: « la nevrosi può
dirsi la prerogativa dell'uomo- rispetto all’animale » o, che « l'attitudine
dell'uomo alla nevrosi sarebbe soltanto il rovescio di ciò che per un altro
verso è una dote » (Freud S., 1933, p. 373).

Il valore biologico dell’inconscio sì può comprendere assai meglio,
se si comincia con il considerare che la denominazione di inconscio si
riferisce a due distinti significati. Da un lato, Finconscio designa una
qualità strutturale della psiche umana che la rende capace di svolgere
attività inconsapevoli, che è ereditaria come tutte le altre proprietà bio¬
logiche della specie, e che si è sviluppata nel corso della filogenesi. Dal¬
l'altro, l'inconscio- indica le idee e rappresentazioni che l’individuo ha
inconsapevolmente assimilato mediante le sue essenziali vicende affettive
e nell'ambiente storico e culturale entro il quale si forma la sua perso¬
nalità. Dal punto di vista biologico-, dunque, deve essere riconosciuto che
la scoperta dell'inconscio individua certamente un aspetto fondamentale
dell’evoluzione delle strutture psichiche dell'uomo. La possibilità esclusi¬
vamente umana -di « ritenere inconsapevolmente Favere inteso » è una
delle condizioni che possono rendere vitali le esperienze emotive del¬
l’uomo. Più in generale, le nuove qualità strutturali della psiche umana
sono le condizioni per il grande sviluppo della vita affettiva dell’uomo e
per l’estensione delle funzioni della sessualità umana.

Freud, invece, proprio- riducendo il valore biologico dell’inconscio
alla funzione esclusiva di assorbire Furto tra energie istintuali ed energia
psichica, riapre le porte alla contrapposizione metafisica di soma e psiche,
che impedisce di comprendere la differenza tra sessualità animale e ses¬
sualità umana e la nuova più complessa natura della sessualità dell'uomo,
la quale affonda le sue radici nell’animalità, ma, pur conservando la pri¬
mitiva essenziale funzione riproduttiva, ha acquistato nel corso dell’evo¬
luzione; la nuova funzione erotica.

208 V. Oliveri del Castillo

Freud, dunque, ponendo il suo discorso al di fuori della prospettiva
evoluzionistica, riduce il valore biologico dell’inconscio, misconosce la sua
funzione determinante per la fondazione e lo sviluppo della sensibilità
erotica e si preclude così la scoperta della storicità e della contradditto¬
rietà della sessualità umana.

Di conseguenza, benché Freud abbia dato una base scientifica mo¬
derna alla psicologia, scoprendo l'inconscio e la profonda dinamica in¬
fluenza della sessualità e del piacere sul comportamento dell’uomo, non
è in grado di sviluppare coerentemente quella teoria della sessualità,
compiuta ed organica, di cui aveva pur posto le più valide premesse
teoriche.

Freud, infatti, aveva profondamente intuito, da un lato, che la bises¬
sualità, l'ambivalenza, l'aggressività sono aspetti intimamente connessi
della sessualità animale (Freud S., 1901, 1909, 1913) e, dall’altro, che resi¬
stenza della sessualità infantile, delle perversioni sessuali, della omoses¬
sualità, provano che riproduzione e piacere sono mete distinte della ses¬
sualità umana (Freud S., 1933, p. 889).

D’altra parte, però, egli non riconosce la dimensione biologica del
piacere erotico; dal punto di vista biologico, la sessualità animale e la
sessualità umana sarebbero ugualmente al servizio della specie per l’esclu¬
siva funzione riproduttiva. Così l'apparato psichico presuppone la pul¬
sione sessuale, la quale sgorga perennemente uguale a se stessa dal fondo
dell’essere vegetativo ed il piacere erotico non è una capacità ed un
bisogno esclusivamente umano ma coincide con il benessere che deriva
agli animali della scarica delle materie sessuali. Soltanto l'eco psichica del
piacere consente di distinguere la sessualità umana dagli effetti del mec¬
canismo ormonale, che sospinge gli uomini come gli animali alla ripro¬
duzione (Oliveri V., 1974).

Il piacere, invece, è un aspetto essenziale ed esclusivo della sessua¬
lità umana; ed è il mancato sviluppo della teoria del piacere che impe¬
disce a Freud di cogliere i frutti della fondamentale scoperta della sessua¬
lità infantile e di comprendere la tendenziale uguaglianza biologica e
psicologica dell’uomo e della donna. La strada vera per avviare la com¬
prensione della natura del piacere, Freud stesso, però, l'aveva aperta,
quando considerando alcune manifestazioni della sessualità perversa,
aveva osservato che le sensazioni erotiche possono essere indipendenti
dagli organi sessuali:

« L’analisi delle perversioni e della psiconevrosi ci ha fatto compren¬
dere che questo eccitamento sessuale viene fornito non solo dalle cosi-

La sessualità animale e la sessualità umana 209

dette parti sessuali ma anche da tutti gli altri organi del corpo » (Freud
S., 1905, p. 523)

e quando aveva avanzato l’ipotesi che le sensazioni erotiche potessero
dipendere da processi inconsci della psiche umana, come nel caso del
feticismo :

« la sostituzione di un normale oggetto- sessuale con il feticcio, è stata
prodotta da un collegamento- di pensieri non coscienti » (Freud S., 1905,
p. 468).

Di qui a comprendere che la psiche umana è invece la fonte normale
del bisogno e della capacità del piacere sessuale, che essa determina la
quantità e la qualità di ogni sensazione erotica, il passo sembra breve,
ma non fu mai compiuto da Freud.

Se però non sì comprende che ogni atto della comunicazione sessuale
umana implica, da un lato, l'impulso ormonale e, dall’altro, un contenuto
di significati e di affetti di cui le attività somatiche sono espressione, che
dunque lo- scambio sessuale umano riceve da complessi e determinabili
processi mentali la propria inconsapevole qualificazione erotica, non è
possibile comprendere né la storicità dell’istinto sessuale umano, né il
nesso tra sessualità e cultura.

Freud, ad esempio, definì gli atti del piacere preliminare, come il
bacio. « azioni impropriamente perverse » e, considerandoli « residui di
orientamenti analoghi della sessualità animale ereditati filogeneticamen¬
te»' (Freud S., 1914, p. 536), non si accorse che quegli atti provano- che il
linguaggio erotico dell 'uomo si è formato storicamente e per l'influenza
della cultura umana.

Bisogna dire, però, che anche in campo biologico si pensa tuttora
allo stesso modo. L'opinione dominante, su questa particolare e caratte¬
ristica manifestazione della sessualità umana, è stata recentemente rias¬
sunta in questi termini:

« Il bacio ritenuto generalmente una ritualizzazione della alimenta¬
zione bocca-bocca, è sostituito in alcuni popoli dalla confricazione dei
nasi. Eibl-Eibesfeldt dice che questo altro cerimoniale deriva dalla capa¬
cità di sopportare o dal piacere di provare l’odore del partner e che può
essere fissato geneticamente come il rituale del bacio, magari coesistendo
con esso» (Balestrieri A., De Martis D., Siciliani O., 1974, p. 34).

Persino E. Leach, uno studioso il quale dichiara « di nutrire estremo
scetticismo circa le asserite similarità tra i processi comunicativi del-
l'uomo e quello degli altri animali» (1972, p. 421) ammette tuttavia che:

210 V. Oliveri del Castillo

« le sequenze di interazione umana che simbolizzano relazioni di domi¬
nanza e sottomissione (ad esempio la prostrazione), di affetto (ad esempio
il bacio, e altri saluti con contatti di bocca » possono essere poste « tra
le forme di simbolizzazione che potrebbero essere comuni ad una scim¬
mia nuda e ad un essere umano» (Leach E., 1972, p. 420-21).

Ma il bacio non è una convenzione sociale bensì un costume specifi¬
camente erotico, come tale si è affermato negli ultimi duemila anni
della storia e solo nell'ambito di determinate aree della civiltà umana.

Darwin, occupandosi dell'argomentò, affermò chiaramente che il bacio
non può essere un'abitudine innata dell’uomo e ne ricondusse la qualità
erotica all’espressione di affetti e di sentimenti umani evoluti:

« Noi europei ci siamo così abituati ad esprimere l'affezione col bacio,
che si potrebbe supporre esser questo un segno espressivo innato nella
specie umana. Tuttavia non è vero, e Steele s’ingannò quando disse:
« la natura il creò, ed ei nacque col primo amore ». Un abitante della
Terra del Fuoco, Jimmy Button mi disse che il bacio in quel paese non
si sa pur cosa sia. È sconosciuto del pari presso gli indigeni della Nuova
Zelanda e di Tahiti, presso i Papuesi, gli Australiesi, I Somalis della Africa
e gli Esquimesi. È tuttavia così naturale, ch'esso probabilmente deriva
dal piacere prodotto a mezzo dell’intimo contatto d'una persona amata;
e in certe parti del mondo è rimpiazzato da alcuni gesti che sembrano
avere la medesima origine. Quei della nuova Zelanda e della Lapponia si
strofinano il naso; altrove si stropicciano o si battono amichevolmente
sul braccio, sul petto o sull'epigastro: ed in altri luoghi ancora si toccano
il viso con le mani o coi piedi. Anche l'abitudine di soffiare su varie parti
del corpo, in segno di affetto, deriva forse dallo stesso principio (Darwin
Ch., 1872, p. 144).

L'opinione di Darwin sul « bacio » è dunque certamente più lontana
dalle attuali opinioni biologiche che non dall’ipotesi che le sensazioni del
piacere erotico sarebbero determinate dal significato che gli stessi or¬
gani del corpo, quali mezzi dello scambio sessuale, avrebbero ricevuto
nell'inconscio, attraverso una lenta e storica traduzione delle idee della
dominante tradizione culturale nel nuovo linguaggio della sessualità (Oli-
veri V., 1974).

Il discorso che indica nell'uso degli organi orali per lo scambio ses¬
suale, cioè, nel costume del « bacio » un modello dell’evoluzione storica
della sessualità è evidentemente ampio e complesso. Il fatto che il bacio
sia diventato, nell’ambito della nostra civiltà, l’espressione più tipica e
comune dello scambio sessuale, che esso appaia come la più naturale,
elementare ed istintiva fonte di piacere sessuale, ma che quel costume
non sia ancora in uso in gran parte del mondo partecipe di diverse

La sessualità animale e la sessualità umana 211

civiltà» prova sufficientemente che non si tratta di un’abitudine ereditata
dagli animali ed è un valido argomento per l’ipotesi che la lenta evolu¬
zione dell’istinto umano dipenda anche dall’inconsapevole assimilazione
di alcuni contenuti della cultura.

Il carattere erotico del bacio si può forse spiegare così. li valore
degli organi orali come strumento’ dello scambio sessuale e del piacere
erotico, sarebbe connesso al significato» implicito nella congiunzione degli
organi orali dell’uomo e della donna» di uno- storico e rinnovato ricono¬
scimento di parità alla donna nello- scambio sessuale, dopo- millenni di
subordinazione alla dominanza oppressiva dell'uomo.

Nel bacio i partners di sesso opposto sarebbero l’uno- rispetto all’altro
presenti come uguali» ugualmente attivi e passivi e pariteticamente par¬
tecipi all’atto- stesso e ciò libererebbe parzialmente la donna dall’ingiusto
complesso di inferiorità e l’uomo dal correlativo complesso di superio¬
rità» che sono retaggio del primitivismo psicologico e mal si accordano
con l’autentica naturalità dell’essere umano» con la bisessualità dell'uomo
e della donna.

Solo quando l’astratto ideale di parità dell'uomo e della donna è
riuscito in qualche modo e parzialmente a penetrare nel profondo della
coscienza di tutti» condizionando per questo aspetto la stessa sensibilità
erotica individuale» il costume del bacìo» così intimamente connesso al
moderno sentimento dell’amore, si sarebbe generalmente diffuso nel
mondo della civiltà occidentale.

Tutto ciò indica che, dal punto di vista biologico» le condizioni ne¬
cessarie e sufficienti per la nuova funzione erotica sono, da una parte,
lo sviluppo di strutture psichiche» che consentano di associare agli stessi
organi del corpo» mediante processi inconsapevoli» nuove possibilità
espressive e comunicative dell’uomo; e» dall’altra, l’affermazione storica
di determinati valori della cultura.

Del resto, anche la sessualità animale» e a livelli assai elementari,
presuppone l’interazione di fattori geneticamente determinati e di fattori
di apprendimento.

Ciò risulta dalla scoperta che l’imprinting, cioè un fattore assai ele¬
mentare e meccanico di apprendimento» determina irreversibilmente il
riconoscimento della . specie e può condizionare l’orientamento- sessuale
degli animali. Soprattutto risulta dall’individuazione delle modalità sem¬
pre più articolate e complesse della scelta sessuale e delle ritualizzazioni
del comportamento animale, che tendono- a diventare linguaggio. La sup¬
posizione» allora» che fattori di apprendibilità e di apprendimento condi¬
zionino in modo assai più complesso la sessualità umana» sembra del

212 V. Oliveri del C astillo

tutto in armonia con le nuove acquisizioni scientifiche della biologi^ del
comportamento animale.

3. Evoluzione culturale ed evoluzione biologica

L’ipotesi che l'erotismo costituisca una nuova funzione biologica della
sessualità umana, che si sviluppa nel corso delLevoluziòne, consente una
svolta teorica sul tema deH’influenza reciproca tra cultura e istinto, del¬
l'interazione tra evoluzione culturale, selezione sessuale ed evoluzione
biologica dell'uomo.

La consapevolezza del carattere evolutivo dell'istinto sessuale pre¬
suppone però che si ammetta il valore biologico della capacità acquisita
dalla psiche umana di elaborare inconsapevolmente determinati conte¬
nuti dell'esperienza emotiva e della cultura.

La capacità ed il bisogno del piacere erotico si svilupperebbero filo¬
geneticamente per effetto dell'evoluzione delle strutture psichiche; l'am¬
biente culturale invece influenza la formazione dell’inconscio individuale,
solo agendo sul processo ontogenetico di formazione della personalità
individuale, condizionando lo sviluppo delle naturali potenzialità indivi¬
duali e, dunque, favorendo o inibendo il pieno e libero corso detrazione
della selezione sessuale umana.

Ma dal punto di vista dell’evoluzione, parlare di influenza della cul¬
tura sul progresso della sessualità umana, implica che una cultura umana
si sia già affermata, che si possa già parlare di comunicazione verbale
dell’uomo.

La particolare attenzione dedicata, recentemente, dagli studiosi del
comportamento animale e del comportamento umano alla comunicazione
non verbale è appunto volta nella direzione di isolare quegli aspetti della
comunicazione, che possono fornire qualche elemento di più immediata
comparazione tra l'animale e l'uomo.

Si è osservato così che i sistemi di comunicazione « ritualizzati » che
si riscontrano tra gli animali, sarebbero solo in parte geneticamente de¬
terminati ed in parte appresi e si è visto in ciò una conferma impor¬
tante all’ipotesi che la differenza tra l'animale e l’uomo posSa consistere
in una differenza di grado nell’efficienza della comunicazione (Morris
D., 1969).

Un’indagine più recente e particolarmente significativa, ha mostrato
poi come alcuni atteggiamenti della comunicazione non verbale umana,
quali il riso ed il sorriso, potrebbero avere un antecedente filogenetico

La sessualità animale e la sessualità umana 213

in alcuni àtteggiamenti espressivi della faccia di alcune Scimmie (Van
Hooff J.A.R.A.M., 1972).

Mainardi, a sua volta esprime l'opinione che « la comunicazione non
verbale, nel suo complesso, è la parte più animale del nostro linguaggio »
e riferendosi in particolare alle ricerche sui segnali non verbali delle
scimmie, esprime l'opinione che determinati segnali non verbali dell’uomo,
come il riso ed il sorriso, non sarebbero appresi « ma ereditati filogene¬
ticamente » e dunque la comunicazione non verbale umana sarebbe « solo
in piccola parte influenzata da fenomeni culturali » (Mainarci D., 1974,
p. 134).

L'antropologo E. Leach, da un lato, ammette che alcuni aspetti della
comunicazione non verbale possano essere espressioni meccaniche del
soma, dall’altro respinge l'opinione di un’effettiva similarità tra i processi
comunicativi dell’uomo e dell'animale ed afferma invece che « come la
comunicazione verbale dell'uomo dipende dal contesto, così anche la co¬
municazione non verbale dell’uomo ha luogo in un contesto che com¬
prende il linguaggio ». Secondo tale autore:

« Le idee verbali vengono per prime, le simbolizzazioni dopo. Così
ancora una volta, cercando una risposta alla domanda: “ Che cosa c'è
di particolare nell’essere umano? ” siamo risospinti a un postulato circa
la precedenza del verbale sul non verbale » (Leach E., 1972, p. 421).

Il problema dell'unità del comportamento animale ed umano non si
risolve però neH'ammettere o nell’escludere che la comunicazione ani¬
male abbia un significato culturale e che alcuni aspetti della comunica¬
zione non verbale umana abbiano un antecedente filogenetico nella capa¬
cità omologhe dei lontani progenitori dell’uomo.

Nell'uno e nell’altro caso non si spiega il nesso tra le possibilità co¬
municative degli animali e le capacità comunicative non verbali dell’uomo,
né progredisce il discorso sul come la comunicazione non verbale diventi
nell’uomo comunicazione verbale.

In realtà ogni manifestazione della comunicazione umana coinvolge
l’apparato psichico dell’uomo e la sua cultura. Si può osservare, è vero,
che la possibilità di sorridere dell'uomo implichi 1’esistenza di strutture
fisiologiche che consentono la mobilità espressiva del viso. E perciò si
può ben ammettere che la predisposizione muscolare al sorriso sia fis¬
sata filogeneticamente per l’uomo ed è anche plausibile che gli uomini
possano avere ereditato da altri primati la mobilità del viso che rende
possibile alcune manifestazioni della comunicazione non verbale. D’altra
parte, però, si deve osservare che nell'uomo la capacità di sorridere ed

214 V. Oliveri del C astillo

il sorriso non sono la stessa cosa. Il significato del sorriso, proprio ciò
che lo rende comunicativo, quando esso non sia mera espressione di un
meccanismo imitativo, dipende essenzialmente da motivazioni che na¬
scono dalla coscienza o dall'inconscio dell'uomo, tantovero che il signifi¬
cato del sorriso può essere diverso e persino opposto, in diversi partico¬
lari contesti comunicativi, o, anche in generale in diverse culture (La
Barre W., 1964). Si fa invece effettivamente un passo avanti se si ricon¬
duce il discorso della comunicazione animale sul terreno più concreto
del suo valore e della sua funzione biologica, sulla via indicata da Mai-
nardi quando invita a considerare « l'importanza . . . che i segnali della
comunicazione non verbale assumono relativamente alla introduzione delle
gerarchie e alla scelta sessuale » (Mainardi D., 1974, p. 1334).

E da questo punto di vista acquista notevole significato la teoria che
definisce la comunicazione animale come « emissione da parte di un or¬
ganismo di un segnale che influenza un altro organismo» (Frings A. e
Frings M., 1964).

Il vero senso della comparazione tra le capacità comunicative più
evolute degli animali e le più elementari possibilità comunicative del¬
l’uomo, emerge veramente, cioè, quando ci si chieda, in primo luogo,
quale valore e quale funzione biologica possa avere, per esempio, tra le
scimmie, un elevato livello di capacità comunicative non verbali e allo
stesso tempo come e perché quelle stesse qualità si siano affermate nella
specie. Se si ammette, infatti, che le attitudini comunicative di alcune
scimmie sono un fattore della selezione sessuale e possono assicurare ai
campioni più espressivi un vantaggio riproduttivo, con ciò stesso se ne
spiega il valore e la funzione.

Non dunque comparando la qualità dell’espressione non verbale del¬
l’animale e dell’uomo, ma riconoscendo il valore e la funzione dell’espres¬
sività, a tutti i livelli, quale momento della selezione sessuale, si può effet¬
tivamente scorgere la vera identità tra l'animale e l'uomo.

Da questo punto di vista anzi, si potrebbe dire che quanto meglio
si scorge la differenza della qualità tra l'espressione dell’animale e quella
dell’uomo, tanto meglio se ne comprende l’unità che consiste nel signi¬
ficato primario dell’espressività animale. Se si ammette che dal progresso
della sessualità dipende in parte l'evoluzione qualitativa della comunica¬
zione, si può allora dire che le manifestazioni « non verbali » dell'uomo
nascono in un contesto che non presuppone ma che fonda il linguaggio
e che tale contesto, sia nell'animale che nell’uomo, è la scelta sessuale.

Se l'evoluzione della sessualità umana coincide con il progresso della
comunicazione tra il maschio e la femmina e la crescita della sensibilità

La sessualità animale e la sessualità umana 215

erotica dipende essenzialmente dallo sviluppo della capacità umana di
attribuire un valore simbolico alle emozioni sessuali e alla comunica¬
zione erotica, è verosimile che la selezione sessuale, premiando gli indi¬
vidui più capaci di « ritualizzare » le manifestazioni istintuali, abbia con¬
tribuito, originariamente, sia all'evoluzione della sessualità che allo stesso
processo di formazione delle capacità di comunicazione, che sono il fon¬
damento primario della cultura.

Diremo, allora, col dottor Faust « in principio fu l’azione e poi il
verbo » e Fazione fu materia della comunicazione quando più profonda
fu Feco emotiva che essa determinò nell'uomo.

Sembra plausibile, cioè, pensare che le più elementari, costanti e
profonde emozioni dell'uomo furono in ogni tempo connesse a quella
fondamentale esperienza di sé e dell'altro che l'uomo vive nella rela¬
zione sessuale e nel compimento dell’atto riproduttivo. Quell'esperienza
fondamentale della vita, il cui corso è così breve per la maggior parte
della storia del genere umano, divenne poi tanto più intensa quanto più
progredirono, anche per effetto della selezione sessuale, le facoltà psi¬
chiche dell'uomo, determinando nuovi livelli delle condizioni del soddi¬
sfacimento sessuale.

Se si ammette che l’erotismo si sia sviluppato nel corso dell'evolu¬
zione umana, si può anche ritenere che la correlazione e l’interazione
reciproca tra istinto e cultura, tra linguaggio non verbale e linguaggio
verbale, tra processi consapevoli e processi inconsci di apprendimento,
abbiano contribuito sempre più allo sviluppo delle contraddizioni della
sessualità umana ed al progresso intellettuale dell’uomo.

E si può supporre che quanto più si siano sviluppate, nel corso della
filogenesi umana, le nuove contraddizioni della sessualità tanto più la
cultura, e si direbbe meglio, le dimensioni sociali della cultura, favorendo
ovvero comprimendo lo sviluppo delle naturali attitudini erotiche indi¬
viduali, hanno promosso o inibito lo sviluppo della sessualità umana,
contribuendo a modificare in modo lento ed ineguale, progressivo ed
ambivalente, l'evoluzione biologica dell'uomo.

Da questo punto di vista, si può allora ribadire che, diversamente
da come pensava Etkin (1954), lo sviluppo delle capacità comunicative
e la cultura, la divisione del lavoro tra il maschio e la femmina, l'inte¬
grazione del giovane e della femmina nel gruppo, un notevole grado di
collaborazione tra i sessi, potrebbero essersi sviluppati indipendentemente
dalla formazione di unità familiari monogamiche.

L'evoluzione parallela della sessualità e della cultura, avrebbe reso
possibile la formazione di primi, diversi, aggruppamenti sociali e un tipo

216 V. Oliveri del Castillo

di famiglia, che potrebbe anche essere matriarcale o promiscua, assai
prima deiravvento della famiglia monogamica.

D'altra parte, quando si consideri la ricorrente presenza di norme
che regolano rigidamente il matrimonio in molte popolazioni primitive
(Murdock G. C., 1949; Levi Strauss C., 1960), imponendo l'esogamia e
riducendo entro limiti assai ristretti le possibilità di scelta del maschio,
risulta difficile ammettere che semplici motivi di convenienza sociale ba¬
stino a giustificare una così estesa autolimitazione della discrezionalità
del maschio; tanto più che quelle norme hanno come loro essenziale
comune denominatore la riduzione della donna ad oggetto di scambio
matrimoniale tra gruppi sociali diversi. Sembra dunque legittimo sup¬
porre che in quelle società primitive, la sensibilità erotica sia ancora
scarsamente sviluppata e non sarebbe un caso che esse abbiano in co¬
mune anche un limitato sviluppo della civiltà, tanto nei suoi aspetti
positivi quanto negativi.

Ciò induce a pensare allora che una famiglia monogamica primitiva
potrebbe essersi affermata, sulla base di un avanzato livello della ritualizza-
zione del comportamento sessuale e della relativa dipendenza di un sesso
dalla dominanza dell’altro, anche prima che l’erotismo si sviluppi ai
livelli che si possono riscontrare nelle società culturalmente più evolute
e che hanno dato luogo alla famiglia monogamica dell'epoca della civiltà.

È dunque ben possibile che la famiglia monogamica e coniugale si
possa formare in società assai semplici e rozze, mentre organizzazioni fa¬
miliari diverse si possono trovare in società più evolute e sofisticate, come
osserva Levi Strauss (1956, p. 153), ma non consegue affatto da ciò che
« non esistono leggi naturali che rendano la famiglia universale », e che
la famiglia non possa essere spiegata anche « da ragioni sessuali », come
pensa lo stesso autore (Levi Strauss C., 1956, p. 154, p. 176).

Le ricerche antropologiche ed in particolare le osservazioni di E.
Benedict (1934), di M. Mead (1937), di G. M. Murdock (1937, 1940), di C.
Levi Strauss (1948, 1956) e di C. M. Turnbull (1965) non soltanto confer¬
mano la presenza di livelli diversi della vita sessuale e della stessa sensibi¬
lità erotica nelle diverse popolazioni primitive osservate, ma un evidente
correlazione tra comportamento sessuale e comportamento sociale dell'uo¬
mo. Anzi, da un'analisi comparata dei costumi delle diverse popolazioni,
sembra emergere una notevole corrispondenza tra il grado di sviluppo della
sensibilità erotica ed il grado di aggressività sociale.

Questi dati antropologici, rendono dunque plausibile l’ipotesi che la
sensibilità erotica si sia sviluppata soprattutto in epoca storica e nell’am¬
bito delle civiltà più evolute. La famiglia, nella dimensione strettamente

La sessualità animale e la sessualità umana 217

monogamica, si sarebbe svilupata in connessione allo sviluppo dell'ero¬
tismo e di una più consapevole aggressività ad esso connessa, ed avrebbe
segnato allo stesso tempo l’inizio di un nuovo processo di valorizzazione
dell’oggetto sessuale e di una maggiore, anche se meno casuale, subordi¬
nazione della femmina alla dominanza del maschio.

Benvero una maggiore consapevolezza della natura e del carattere
evolutivo della sessualità umana, l'acquisizione di maggiori dati sulle
differenze qualitative del comportamento sessuale degli individui e delle
popolazioni, potrebbero fornire nuovi strumenti alla ricerca antropolo¬
gica ed alla ricerca storica e forse contribuire ad una spiegazione per i
fenomeni di evoluzione convergente della cultura tra popolazioni cultu¬
ralmente isolate.

Lorenz, proponendosi di spiegare come e perché « certi complessi al¬
tamente differenziati di moduli comportamentali, la cui esistenza è stata
dimostrata con sicurezza da tanti diversi punti di vista, sono comuni,
nella stessa forma e di là da ogni mutamento, a tutti gli uomini di tutte
le culture » (Lorenz K., 1974, p. 314), ha recentemente proposto un’ipotesi
che integra la teoria classica dell’evoluzione e che si potrebbe dire
orientata nel senso di un lamarkismo culturale.

Lorenz, infatti, ritiene che « quando troviamo che determinati schemi
motori e determinate norme del comportamento sociale possono essere
definiti generalmente umani, quando cioè la loro presenza è riscontra¬
bile nella stessa forma presso gli uomini di tutte le culture, allora pos
siamo supporre, con probabilità vicina alla certezza, che esse sono pro¬
grammate filogeneticamente e che si sono fissate per via ereditaria »
(Lorenz K., 1974, p. 302).

Ma per spiegare i fenomeni di convergenza culturale non è neces¬
sario supporre, come propone Lorenz, che « l’accrescimento degli emisferi
cerebrali (dell’uòmo) abbia coinciso nel tempo con il momento in cui
la folgorazione del pensiero concettuale e del linguaggio verbale ha reso
ereditabile i caratteri acquisiti », ovvero che « l’ominazione è la folgo¬
razione della tradizione accumulabile e l'encefalo umano ne è l'organo »
(Lorenz K, 1974, p. 293).

Se si ammette infatti il principio che la sessualità umana si sia evo¬
luta dalla sessualità animale e continua ad evolversi anche in epoca
storica, influenzando la cultura e lasciandosi influenzare da essa, l’ipotesi
delle folgorazioni concettuali dei caratteri acquisiti e di « modelli com¬
portamentali conservati nel genoma », non sembra affatto necessaria.
L’evoluzione dell’istinto sessuale, in popolazioni diverse ed isolate l'una
dall'altra, potrebbe avere influenzato in modo analogo l’evoluzione del

15

218 V. Oliveri del Castillo

comportamento e della cultura; e dunque non le idee ma le strutture del¬
l’istinto sarebbero programmate filogeneticamente.

La nuova concezione di Lorenz non può spiegare d’altra parte la
correlazione temporale tra evoluzione culturale ed evoluzione biologica.

Lorenz considera valido argomento per la sua ipotesi l’osservazione
che « è assolutamente improbabile che norme comportamentali fissate
solo per mezzo della tradizione rimangano invariate per periodi così
lunghi di tempo » (Lorenz K., 1974, p. 302).

Ma l'ipotesi che l’interazione tra evoluzione culturale ed evoluzione
biologica dell’uomo sia immediata e diretta, come quella che risulterebbe
dall’ereditarietà delle folgorazioni concettuali, non può spiegare, per esem¬
pio, il carattere conservativo e la lunga durata di alcune norme compor¬
tamentali, come quelle che regolano l'istituzione familiare.

L’evoluzione lenta e ineguale di alcune norme comportamentali si
spiega invece considerando che la cultura ed il comportamento sessuale
possono influenzarsi reciprocamente, in dipendenza di tutti gli altri fat¬
tori che influenzano le strutture della civiltà umana, tanto in senso
progressivo quanto in senso conservativo.

L’ipotesi delle folgorazioni concettuali contraddice, inoltre, il diffe¬
rente ritmo di sviluppo dell'evoluzione biologica e dell'evoluzione cultu¬
rale. Lorenz stesso, del resto, osserva:

« Dobbiamo convincerci che l’evoluzione dell’uomo viene determinata
da due ordini di processi diversi, i cui tempi sono discordanti, ma che
stanno tra loro in uno strettissimo rapporto di interazione : la lenta evo¬
luzione filogenetica e la molto più rapida evoluzione culturale » (Lorenz
K., 1974, p. 300).

La lentezza, peraltro decrescente, con cui la cultura influenza il pro¬
gresso biologico, si può spiegare, però, proprio considerando che le idee
possono incidere sulla realtà biologica e filogenetica solo attraverso la
mediazione lenta e contraddittoria delle modificazioni istituali e della

selezione sessuale.

In conclusione, l’ipotesi che « il linguaggio verbale abbia reso eredi¬
tabili i caratteri acquisiti » vieta di tenere conto dell’influenza reciproca
ed ambivalente tra l’istinto e la cultura ed approda in realtà ad una
metafisica separazione tra evoluzione del soma ed evoluzione della psiche.

Da ciò deriva una fatale riduzione del significato evolutivo delle fun¬
zioni biologiche, che non possono seguire il ritmo, talvolta travolgente
dell’evoluzione culturale. Dunque tale teoria determina una sostanziale
convergenza della concezione istitualistica e di quella antistintualistica,

La sessualità animale e la sessualità umana 219

dirigendo il pensiero' verso la conclusione che l’evoluzione del comporta¬
mento umano dipenda esclusivamente dal progresso della cultura.

Questa tendenza del pensiero' di Lorenz rientra invece nella tradi¬
zione delle teorìe ad orientamento idealistico, che hanno variamente
elaborato il principio delle idee innate, e tende verso una concezione
meccanicistica e astratta della storia delle idee. Più immediatamente ri¬
corda l'ipotesi degli Archetipi, elaborata da C. G. Jung. Questi, teoriz¬
zando' un’inconscio' collettivo, si era avvicinato al riconoscimento della
dimensione biologica dell’inconscio, ma è poi ricaduto- nella metafisica,
collocando in una dimensione metastorica i contenuti dell’inconscio
sovrapersonale, identificati negli Archetipi, che egli definisce:

« Sono sentimento e sono pensiero; anzi hanno una sorta di vita pro¬
pria, autonoma, qualcosa di analogo' all'esistenza di anime parziali, come
possiamo vedere facilmente nei sistemi filosofici o gnostici che si fondano
sulla percezione dell’inconscio' come fonte di conoscenza » (Jung C. G.,
1942, p. 116).

Più coerentemente, dal suo punto di vista, E. Fromm nega insieme
l’evoluzione dell’istinto e ogni altro cambiamento evolutivo che abbia
basi genetiche, per la metà circa della storia del genere Homo:

«... più l’homo si sviluppava, meno- l’adattamento era originato da cam¬
biamenti genetici e negli ultimi quarantamila anni, tali cambiamenti sono
stati praticamente uguali a zero » (Fromm E., 1973, p. 317).

Secondo Fromm, invece, due condizioni biologiche « caratterizzano
la comparsa dell'uomo »: da un lato « che gli istinti determinarono sem¬
pre meno il comportamento » e dall'altro « la crescita del cervello, par¬
ticolarmente del neocortex » (Fromm E., 1974, p. 284). Ma la correlazione
inversa tra crescita del cervello e riduzione delle funzioni istintuali, non
può essere riferita in realtà nemmeno' aH’animale. Anche nell’animale il
cervello è un organo istintuale e le manifestazioni istintuali nascono
dalla concreta dinamica relazione tra ormoni e cervello, che sono en¬
trambe fattori dell'istinto (Beach F. A., 1948).

Si potrebbe semmai dire che negli animali gli ormoni rappresentano
la condizione biologica principale deU’istinto e il cervello una condizione
essenziale ma subordinata; che, invece, nei mammiferi superiori e nel¬
l’uomo il sistema nervoso diventa sempre più il fattore principale delle
manifestazioni istintuali, come dice Etkxn (1954, p. 138). Ed è per questo
che la costante e crescente influenza dell’istinto sul comportamento del¬
l'uomo non contraddice le accresciute possibilità umane di controllare

220 V. Oliveri del Castillo

ristinto stesso. Per lo stesso motivo, l’istinto agisce prevalentemente negli
animali come meccanismo programmato filogeneticamente, mentre la ses¬
sualità dell'uomo, per effetto della funzione dominante del sistema ner¬
voso, è diventata tanto più plastica e variabile, ed il processo della sua
maturazione sessuale è così lento e complesso, che non si conclude nem¬
meno con l’acquisto della piena capacità riproduttiva, nell'epoca della
pubertà.

Fromm, negando l'evoluzione dell’istinto e contrapponendo alla stati¬
cità dell’istinto l'evoluzione del sistema nervoso umano prima e l'evolu¬
zione culturale poi, esaspera la tendenza che pone una cesura tra l’evo¬
luzione dell'animale e quella dell’uomo e, indirettamente, contribuisce così
a rendere più evidente l'opportunità di una rinnovata affermazione dei
principi teorici dell'evoluzione.

Si deve cioè riaffermare da un lato, che lo sviluppo delle facoltà del
cervello umano e l’evoluzione della cultura hanno contribuito e contribui¬
scono al progresso della sessualità, modificando l’essere biologico del¬
l’uomo, dall'altro, che l’evoluzione della sessualità umana e l'azione della
selezione sessuale hanno contribuito e contribuiscono in modo essenziale
allo sviluppo di tutte le facoltà psichiche dell’uomo.

Darwin affermò chiaramente che vi è una interazione dialettica tra
l'evoluzione del comportamento sessuale e lo sviluppo di alcune qualità
mentali, che si influenzano reciprocamente nel determinare il progresso
biologico dell'uomo, mediante la selezione sessuale (Darwin Ch., 1871,
p. 649).

L'evoluzionismo postdarwiniano, nonostante che la genetica abbia sco¬
perto la grande importanza della ricombinazione genica per l’evoluzione,
si limita ancora a riconoscere un ruolo secondario alla selezione sessuale
per la complessiva evoluzione dell'uomo. Non è estranea però alle ten¬
denze teoriche del neo-evoluzionismo una limitata consapevolezza del va¬
lore biologico dell’inconscio, della costante evoluzione della sessualità
umana e deH’influenza delle contraddizioni della sessualità sul comporta¬
mento e quindi sulla cultura dell'uomo.

Mayr, per esempio, riassumendo gli aspetti principali dell’evoluzione
umana, non parla esplicitamente né dell’incònscio né del comportamento
sessuale dell’uomo:

« L’evoluzione filetica dell'uomo è stata caratterizzata dall'acquisizione
della stazione eretta, dall'adattamento della mano a tutte le esigenze per
le quali oggi viene usata, e soprattutto dallo sviluppo del linguaggio,
delle capacità di formulare astrazioni concettuali e di molte altre facoltà
puramente umane, associate con il largo sviluppo del cervello e con l’evo¬
luzione della cultura» (Mayr E., 1964, p. 721).

La sessualità animale e la sessualità umana 221

Ma l’evoluzione non è l'acquisto progressivo di nuovi strumenti per
modificare l’ambiente della vita, è il progresso della vita stessa, ed
ogni aspetto dell’evoluzione biologica dell’uomo ha concorso a rinnovare
le funzioni biologiche vitali; il sistema nervoso, nell’animale e nell'uomo,
è in primo luogo l’unità dell’organismo vivente, piuttosto che una mac¬
china sempre più complessa al suo servizio.

Dobzhansky afferma con forza che l’evoluzione della cultura deve
avere una base genetica:

« La cultura sorse e si sviluppò nel corso dell’evoluzione umana di
pari passo con la base genetica che la rendeva possibile. Che questa
base genetica non sia cambiata in trentamila anni, ossia dall’uomo di
Giava in poi, è assolutamente improbabile; pure improbabile è che sia
pienamente uniforme in tutte le popolazioni umane, mentre che vari da
individuo a individuo della stessa popolazione è certo. Escludere a priori
dallo studio della cultura ogni considerazione sulla base genetica è com
trario alle norme elementari della procedura scientifica » (Dobzhansky
Th., 1962, p. 76).

Ma Dobzhansky ritiene che la cultura sia influenzata essenzialmente
dal progresso dell’intelligenza e non considera affatto il valore evolutivo
del progresso della sessualità umana. Infatti dice:

« Negli animali superiori, e soprattutto nell’uomo, il comportamento
istintivo si intreccia col comportamento acquisito, ne è sovrastato e ad
esso serve soltanto da sfondo » (Dobzhansky Th., 1962, p. 209).

Anzi Dobzhansky ritiene che « negli ultimi 5000 anni l'evolversi della

cultura ha trasformato il sistema di vita dell'uomo più di quel che l’evo¬
luzione biologica abbia fatto in un tempo dieci volte maggiore » (Dob¬
zhansky Th., 1962, p. 214).

Sulla base delle considerazioni svolte sembra legittimo invece pen¬
sare che, proprio nel corso dell'epoca storica, da quando cioè il grado di
evoluzione delle strutture della psiche umana ha creato le condizioni di
un maggiore influsso della cultura sulla vita e dell’istinto sulla cultura,
il più intenso ritmo di sviluppo della sessualità umana e dell’erotismo,
abbia messo a disposizione dell’uomo una più intensa qualità ed una
maggiore quantità di energia, alimentando con nuovo vigore le contrad¬
dizioni della società umana.

4. Il problema delle basi biologiche dell'aggressività

Il discorso sul valore e sul significato biologico dell’aggressività si
intreccia profondamente con il discorso della sessualità. Non si può cer-

222 V. Oliveri del Castillo

tamente negare che la sessualità umana e quella animale hanno una base
biologica comune, ma, come è essenziale riconoscere la nuova qualità
della sessualità dell’uomo, allo stesso modo non si può ritenere che l’ag¬
gressività dell'animale e quella dell’uomo siano qualitativamente la
stessa cosa.

La disputa teorica sul problema dell’aggressività appare, in gran
parte, fondamentalmente viziata da un'impostazione, che contraddice sul
piano del metodo, i principi dell’evoluzione e rende viva ed attuale
l’esigenza di ritornare alla chiarezza ed alla semplicità dell’impostazione
Darwiniana.

Si consideri, per esempio, ciò che si dice dell’aggressività, nel pro¬
logo agli Atti del Simposio di Londra del 1963, che riunì biologi e psi¬
chiatri a discutere insieme « La storia naturale dell’aggressività ».

« Né noi né i nostri illustri collaboratori, abbiamo cercato di definire
l’aggressività. Ciò nondimeno è apparso chiaro che si discuteva della
stessa cosa. L’animale agisce aggressivamente quando infligga, tenti di
infliggere o minacci di infliggere un danno ad un altro animale » (Carthy
J. D. e Ebling F. J., 1963, p. 14).

E si consideri ancora come un'analoga tendenza a considerare sullo
stesso piano l'animale e l’uomo si manifesti, nelle parole con cui uno
psichiatra, in un recente simposio scientifico, introduce il suo discorso,
rivolto a « mettere completamente a fuoco l'intima natura dell'aggressi¬
vità » :

« Esiste nell’animale e nell'uomo una costante tendenza aggressiva?
È essa spontanea o reattiva? e in che senso si intendono tali termini?
È controbilanciata da tendenze opposte (benevolenza, amore, ecc.) o solo
controllata, inibita o deviata con meccanismi secondari? (Balestrieri A.,
1974, p. 38).

Ma si può dire che l’animale minacci l’aggressione, come se fosse
capace di finalizzare le azioni? E la tendenza aggressiva non potrebbe
essere costante nell’uomo, ma discontinua nell’animale? È forse appro¬
priato parlare di « benevolenza » e di « amore » degli animali?

La questione è in parte esclusivamente di termini, ma il linguaggio
adottato rivela un atteggiamento antropomorfistico e la tendenza ad in¬
vertire il corso logico della indagine scientifica; essa dovrebbe procedere
dalla formulazione di adeguate determinazioni biologiche della così detta
« aggressività » e così fissare una base valida per la comparazione del
comportamento di specie animali diverse ed i criteri per una compara¬
zione tra t'animale e l’uomo.

%

La sessualità animale e la sessualità umana 223

Dal punto di vista evoluzionistico, infatti, è giusto presumere che
tutto ciò che viene osservato negli animali può servire a comprendere
le radici filogenetiche delle tendenze istintuali umane, ma è anche neces¬
sario pensare che ogni possibile analogia ha un valore relativo in quanto
per effetto dell’evoluzione, le strutture e i comportamenti dell'uomo
esprimono una nuova e diversa realtà biologica.

Da questo punto di vista lo stesso uso del termine « aggressività »
per definire determinati comportamenti animali appare improprio ed
inadeguato, perché implica il riferimento ad un concetto che risulta dalla
generalizzazione della comune esperienza umana.

La tendenza antropomorfistica ed antistorica si manifesta anche nel
più recente atteggiamento teorico di Fromm (1973), sull’aggressività umana,
ancorché egli si proponga di restituire chiarezza ai termini del problema.

Fromm, infatti vuol superare « le posizioni mono-esplicatrici dell'istin-
tivismo e del comportamentismo », proponendo la distinzione, tra « un’ag¬
gressione benigna », che sarebbe comune agli uomini ed agli animali, ed
« un'aggressione maligna », che sarebbe specificamente umana e di una
parte dei mammiferi superiori. Fromm definisce così le due forme di
aggressione:

« Dobbiamo distinguere nell'uomo due tipi completamente diversi di
aggressione. Il primo, che egli ha in comune con tutti gli animali, è l’im¬
pulso, programmato filogeneticamente di attaccare o di fuggire, quando
sono minacciati interessi vitali. Quest’aggressione difensiva « benigna »,
è al servizio della sopravvivenza deH’individuo e della specie, è biologica¬
mente adattiva, e cessa quando viene a mancare l’aggressione .

L'altro tipo, l'aggressione « maligna », cioè la crudeltà e la distrutti¬
vità, è specifica della specie umana e praticamente assente nella maggior
parte dei mammiferi; non è programmata filogeneticamente e non è bio¬
logicamente adattiva; non ha alcun scopo, se è soddisfatta, procura
voluttà » (Fromm E., 1973, p. 20).

La distinzione proposta da Fromm tra un'aggressione benigna ed
un’aggressione maligna non sembra però chiara né utile.

Gli interessi vitali degli animali che determinano l’impulso di attac¬
care (o di fuggire) sono infatti essenzialmente costituiti dal bisogno di
alimentazione; dunque questa « aggressióne benigna » non « cessa quando
viene a mancare l'aggressione », ma quando viene a mancare la fame.
Non si può dunque parlare genericamente di impulso ad attaccare e a
fuggire, ma si dovrebbe parlare di impulso di attaccare il più debole e
di fuggire dal più forte; se il fondamento biologico di tale aggressione
consiste nella necessità di alimentarsi, la fame e non l'aggressione, come
ritiene Fromm, deve essere programmata filogeneticamente.

224 V. Oliveri del Castillo

La lotta degli animali per la sopravvivenza può essere definita « be¬
nigna » in quanto essa è necessaria e vitale ma non si può certamente
dire che essa non sia distruttiva. Anzi sia che il leone sbrani una gazzella,
sia che l'uomo uccida un vitello per sopravvivere, questa forma di aggres¬
sione è tipicamente distruttiva. E non si può definire crudele, soltanto
perché il giudizio di crudeltà è una valutazione morale che presuppone
la coscienza del soggetto che agisce e tiene conto delle motivazioni
dell'azione.

L’altra forma di aggressione, che Fromm definisce « maligna », non
soltanto è specificamente umana ma è esclusivamente umana. Proprio
perciò essa può essere crudele, anche quando non è distruttiva.

Non si comprende però, perché tale aggressione sarebbe senza scopo,
se, come lo stesso Fromm dice, procura « voluttà », Sembrerebbe più
giusto dire che anche le forme più abnormi di sadismo dell’uomo sono
motivate almeno dallo scopo di procurare all’attore un piacere abnorme.
E ciò ricondurrebbe alla ricerca di un nesso tra aggressività « maligna »
e istinto sessuale.

Il discorso tuttavia può essere forse ripreso utilmente ritornando, in
primo luogo, a considerare il discorso di Darwin sulle leggi fondamentali
del comportamento animale ed umano. Darwin evitò di parlare di « ag¬
gressività » e preferì parlare, da un lato, di lotta per la sopravvivenza e
dall'altro di lotta sessuale, sia per gli animali che per l'uomo.

Egli non considerò mai queste due forme di lotta come espressioni
di un autonomo istinto dell’aggressività e pensò invece che esse avessero
rispettivamente una base istintuale nella sessualità e nella fame.

Secondo Darwin la lotta per la sopravvivenza è sempre distruttiva,
ed egli la descrive efficacemente:

«Noi contempliamo il volto della natura splendente di felicità, e no¬
tiamo sovente una sovrabbondanza di cibo; ma non vediamo o dimenti¬
chiamo che gli uccelli, che cantano oziosamente intorno a noi, si nutrono
in massima parte di insetti e semi, distruggendo così continuamente la
vita: o dimentichiamo in che misura questi cantori, o le loro uova, o i
loro piccoli sono distrutti da uccelli o animali da preda, e non sempre
ricordiamo che, anche se talvolta c'è sovrabbondanza di cibo, ciò non av¬
viene in tutte le stagioni di ogni anno » (Darwin Ch., 1859, p. 131).

Altrettanto chiaramente Darwin spiega il senso di questa lotta:

« Si può affermare con certezza che due canidi, in periodo di carestia,
lottano l'uno contro l'altro per carpirsi l’elemento necessario alla vita.
Ma diremo anche che una pianta al limite del deserto lotta per la vita
contro la siccità, benché sarebbe più esatto dire che la sua esistenza
dipende dall'umidità » (Darwin Ch., 1859, p. 132).

La sessualità animale e la sessualità umana 225

La lotta per la sopravvivenza, dunque, presuppone la fame e la neces¬
sità della sopravvivenza, che ne costituiscono la causa ma anche il limite,
e non implica alcuna intenzionalità maligna.

Darwin anzi pensò che le lotte sociali degli animali e degli uomini,
determinate dalla lotta per la sopravvivenza, dessero luogo ad una posi¬
tiva correlazione tra lo sviluppo di questa lotta e lo svilupo di qualità
di carattere sociale come la solidarietà, la collaborazione, l'organizzazione,
la fedeltà. Infatti — egli pensò che — la maggiore forza di un gruppo
sociale e la vittoria sui gruppi sociali concorrenti, tanto per gli uomini
quanto per gli animali, dipendessero strettamente dal grado di evolu¬
zione di quelle doti di socialità, perché la vittoria premia selettivamente
i gruppi meglio organizzati, favorendo, dunque, tanto il successo della
lotta che l’ulterióre sviluppo delle doti di socialità (Darwin Ch., 1871,
p. 155).

La stessa idea, dunque, trova una profonda rispondenza nel pensiero
politico moderno, per esempio, nella teoria della lotta, della coscienza
e della solidarietà di classe, ma non ha nulla a che vedere con il così
detto « darwinismo sociale ».

Anche per gli uomini tuttavia è possibile distinguere la lotta per il
sostentamento, che è guidata dalla razionalità e comporta la solidarietà
di gruppi sociali più o meno ampi, e l'aggressività, tipicamente indivi¬
duale, che investe ed accompagna originariamente le più intime relazioni
individuali dell'uomo, le relazioni interpersonali, l’ambito stesso della
famiglia e dei gruppi più ristretti di appartenenza sociale: questa lotta,
che contraddice invece, profondamente ed evidentemente, ogni motiva¬
zione razionale ed, in primo luogo, la solidarietà, che sarebbe necessaria
per la comune lotta sociale degli uomini, deve dunque avere un'altra
origine.

Il pensiero di Darwin sulla natura e sul significato della lotta ses¬
suale è complesso e contraddittorio ed in parte antropomorfistico, ma
Darwin pensò certamente che la lotta dei maschi conspecifici, non fosse
necessaria per la sopravvivenza ma avesse un significato sessuale ed un
importante funzione per la selezione sessuale.

Se la distinzione tra lotta per la sopravvivenza e lotta sessuale è
abbastanza evidente nel mondo animale, la stessa distinzione è assai
meno facile da comprendere, però, nella vita degli uomini.

In primo luogo, mentre la lotta degli animali per la sopravvivenza
è normalmente interspecifica e la lotta sessuale intraspecifica, la lotta
degli uomini, anche quando sia determinata da generali e primarie esi¬
genze vitali, è diventata sempre più nel corso della storia lotta dell'uomo

226 V. Oliveri del Castillo

contro l’uomo. In secondo luogo, l’aggressività umana, quale che sia la
sua origine e base biologica, è sempre suscettibile di essere investita
positivamente e negativamente in tutte le direzioni; ed anche quando la
sua base deve essere cercata nelle contraddizioni della sessualità, essa
può trovare sbocco nel più vasto campo delle relazioni e delle lotte
sociali.

È dunque più facile ipotizzare 1'esistenza di un autonomo e primario
istinto deH'aggressività che comprendere la mobilità e la trasmutabilità
delle energie istintuali umane e individuare la fonte originaria dell’una
e dell'altra forma di aggressività nell'uomo.

Freud, per esempio, testimonia, con grande acutezza 1’esistenza di
tendenze irrazionali aggressive dell’uomo, dicendo :

« In base alla testimonianza della psico-analisi, quasi ogni stretto
rapporto emotivo sufficientemente durevole tra due persone — matri¬
monio, amicizia, sentimento paterno, devozione filiale — contiene un
sedimento di sentimenti di rifiuto, ostili, sedimento che rimane impercet¬
tibile solo in virtù della rimozione. La cosa appare più evidente se con¬
sideriamo che ogni socio litiga col proprio socio, ogni subalterno bron¬
tola contro i propri superiori » (Freud S., 1921, p. 97).

Ma poiché, quando scriveva queste parole, Freud, come sarà più
ampiamente detto altrove, aveva già rinunziato all’idea deH’idendità
originaria di sessualità ed aggressività, ed alla fondamentale teoria del¬
l’ambivalenza emotiva nella sua prima formulazione concettuale (Freud
S., 1901, 1909, 1913), egli mostra qui la tendenza a confondere il processo
originariamente individuale di tale forma di aggressività con le manife¬
stazioni che si proiettano al di là della sfera individuale nel più vasto
campo delle relazioni sociali. Infatti egli completa il suo discorso dicendo:

« Lo stesso accade allorché gli uomini si riuniscono in unità più
grandi. Ogni volta che due famiglie si uniscono tramite un vincolo ma¬
trimoniale, ognuna di esse si ritiene migliore e più distinta dell’altra.
Di due città vicine, ognuna è la più malevola concorrente dell’altra. Ogni
piccolo cantone considera con sufficienza il cantone vicino. Stirpi stretta-
mente imparentate provano ripugnanza l'una per l’altra, il Tedesco del
Sud non può sopportare quello del Nord, l'Inglese dice tutto il male
possibile dello Scozzese, lo Spagnolo disprezza il Portoghese. Il fatto che
differenze maggiori portino a un'avversione difficile da superare, come
quella dei Galli per i Germani, degli Ariani per i Semiti, dei Bianchi per
le persone di colore, ha cessato di sorprenderci » (Freud S., 1921, p. 97).

Anche in queste osservazioni vi è un profondo aspetto di verità, per¬
ché effettivamente è generale e diffusa la tendenza umana a proiettare

La sessualità animale e la sessualità umana 227

l'aggressività e l’odio sui simili ovvero su coloro che si trovano in con¬
dizioni di inferiorità. Tuttavia, nella sfera più ampia delle relazioni so¬
ciali, non si tratta più di sentimenti spontanei direttamente determinati
dagli impulsi aggressivi individuali, ma di sbocchi preferenziali dell’ag¬
gressività individuale, sbocchi che ne presuppongono resistenza e non
possono costituirne perciò la fonte. Quando l'aggressività investe le cose
nasce il sentimento della proprietà e vi è dunque un intimo nesso tra ori¬
gine e sviluppo dell'erotismo e origine e sviluppo della proprietà, anche
se le forme di essa sono storicamente determinate dall’insieme delle con¬
tradizioni della società umana.

La Klein (1939, p. 26) aveva intuito acutamente che l’uomo è in grado
di sublimare l'aggressività in molteplici attività umane, nelle quali l’im¬
pegno appassionato e le qualità combattive dell’uomo sono necessari ed
utili. Il concetto di sublimazione non deve però essere inteso, soltanto
nel suo significato positivo. L’aggressività può essere sublimata in com¬
portamenti sociali utili, quando essa è influenzata positivamente dalla
cultura o quando si pone al servizio di positive idealità. Ma essa può
essere invece diretta verso finalità individuali o sociali, che non hanno
nulla in comune con gli interessi autentici e con il progresso della so¬
cietà umana e può acquistare allora una dimensione schiettamente anti¬
sociale e distruttiva.

5. Determinismo istintuale e determinismo psichico della teoria del¬
l’aggressività

Lorenz, aveva già espresso l’essenziale orientamento del suo pensiero
sull’aggressività intraspecifica, prima ancora di dedicare una più estesa
ricerca a quel tema:

« Non possono esservi dubbi, a parere di qualsiasi scienziato ad
orientamento biologico, che nell’uomo l’aggressività intraspecifica sia,
esattamente come in quasi tutti gli altri vertebrati superiori, un impulso
istintivo assolutamente spontaneo. Né i primi accenni di sintesi tra i
risultati dell’etologia e quelli della psicanalisi lasciano alcun dubbio sul
fatto che quel che Sigmund Freud chiamava « istinto di morte » altro
non è che la deviazione di un istinto il quale, di per sé, è indispensabile
come qualsiasi altro alla sopravvivenza » (Lorenz K., 1963, p. 83).

Fromm, confrontando le teorie di Lorenz e di Freud sull’aggressi¬
vità, sostiene che, tra le conclusioni dei due autori l'analogia prevale
sulla differenza. La diversità infatti consisterebbe in ciò: « mentre Freud

228 V . Oliveri del Castillo

ipotizzava un istinto distruttivo », Lorenz suppone che « l’aggressione di¬
fensiva, originariamente al servizio della vita si trasformi nell'uomo, in
una pulsione che scorre spontaneamente e si accresce autonomamente,
cercando di creare circostanze tali da facilitare l’espressione dell’ag¬
gressione, o che esplode anche se non si possono né trovare né creare
stimoli» (Fromm E., 1973, p. 41).

Fromm, rileva giustamente che « la conclusione cui arriva Lorenz, e
cioè che l'uomo è spinto a distruggere da una forza innata, è sotto tutti
gli aspetti pratici, identica a quella di Freud ». Ma l’analogia tra il pen¬
siero di Freud e quello di Lorenz, deve essere individuata essenzialmente
nell'adesione di entrambi ad un principio determinato. Sia Freud che
Lorenz, infatti, non si limitano a presumere che l’aggressività abbia una
base istintuale ma postulano che l’aggressività abbia un autonomo e pri¬
mario fondamento biologico ed è qui che l’adesione di Lorenz all'ipotesi
freudiana dell’istinto di morte rivela un profondo distacco dai principi
dell'evoluzione e del darwinismo.

Infatti, l’idea che l'aggressività abbia una base istintuale e svolga una
funzione necessaria ed utile per la vita e l'evoluzione dell’individuo e
della specie è autenticamente darwiniana, ma è del tutto estranea al pen¬
siero di Darwin l'idea che l'aggressività intraspecifica costituisca la ma¬
nifestazione di un istinto primario; conseguentemente Darwin non con¬
siderò mai la sessualità e l’aggressività come istinti contrapposti.

Fromm, ha dunque ragione di negare 1’esistenza di un istinto auto¬
nomo dell'aggressività « programmato filogeneticamente, che cerca di sca¬
ricarsi e aspetta l'occasione di esprimersi », e di criticare l’opinione di
Freud e di Lorenz, quando essi tendono a pensare che l’aumento della
distruttività umana sia « un destino ineluttabile, determinato dalla nostra
natura ».

Dal rifiuto del determinismo della teoria istintivistica di Freud e di
Lorenz, tuttavia, non consegue logicamente la necessità di negare la fun¬
zione dinamica e condizionatrice degli istinti reali sullo sviluppo psichico,
sulle scelte e sul comportamento razionale dell'uomo.

Né questa è la via per la critica radicale del determinismo compor¬
tamentale. Fromm infatti proponendo la teoria del « carattere », sostitui¬
sce al determinismo istintuale una sorta di determinismo psichico.

Fromm pensa che l’istinto riduca progressivamente, nel corso dell’evo¬
luzione, la sua influenza sul comportamento dell’uomo, che il « carattere »
si sostituisca all’istinto. Secondo Fromm, non solo il carattere è un « fe¬
nomeno umano », e « soltanto l’uomo riuscì a creare un sostituto per il
suo adattamento istintivo perduto », ma « il concetto di carattere è

La sessualità animale e la sessualità umana 229

fondamentale per capire le manifestazioni dell’aggressione maligna ». E
Fromm conclude:

«... .la fonte delle passioni sadiche risiede nel carattere e non in un'area
neurale programmata filogeneticamente, perciò non è comune a tutti gli
uomini, ma solo a quelli che condividono lo stesso carattere » (Fromm

E., 1973, p. 318).

Tale conclusione, però, dal punto di vista pratico, riduce la diffe¬
renza tra la teoria psicologica e quella istintualistica deH’aggressività ad
una differenza di quantità, perché, se, come egli dice, « il carattere è il
destino dell'uomo », la sua concezione del comportamento aggressivo
umano è tanto deterministica quanto la concezione « idraulica » di Lorenz
e di Freud.

Per Freud e Lorenz l’aggressività è universale e tutti gli uomini, in
determinate condizioni, sarebbero capaci di odio e di distruzione; se¬
condo Fromm invece solo una parte degli uomini è destinata ad essere
malvagia e distruttiva e l’altra parte invece sarà amabile e costruttiva.
Infatti dice:

« L'avaro non sta a pensare se è il caso di risparmiare o di spendere :
è spinto a risparmiare e ad accumulare; il carattere sadico-sfruttatore è
dominato dalla passione di controllare; il carattere che ama e produce
non può fare a meno di cercare l’amore, di condividerlo con gli altri.
Queste pulsioni e tensioni condizionate dal carattere sono talmente forti
e incontestabili, che la persona interessata le sente come una reazione
« naturale », e ha difficoltà a credere che esistano altre persone la cui
natura è completamente differente » (Fromm E., 1973, p. 317).

Fromm critica la teoria istintivistica di Lorenz e di Freud, valen¬
dosi di ciò che dice Hinde (1960):

« Questi e altri modelli dell'istinto hanno in comune l'idea di una
sostanza capace di produrre la carica di energia necessaria al comporta¬
mento, trattenuta in un contenitore e successivamente liberata nella

azione »,

ma se al concetto di « istinto » si sostituisce il concetto di carattere,
quell'osservazione potrebbe adattarsi perfettamente alla concezione del
carattere di Fromm, il quale, in altri tempi (Fromm, 1941, p. 159) aveva
parlato della distruttività come di « una tendenza costantemente latente
in una persona, e che, per così dire, attende solo l'occasione per espri¬
mersi ».

230 V. Oliveri del Castillo

Del resto si può bene ammettere che vi è una tendenza delle passioni
umane a cristallizzarsi, ad un certo grado dello sviluppo psichico indi¬
viduale, definendo determinate strutture caratteriali, cui corrispondono
altrettanti « tipi psicologici »; ma il problema più autentico resta pur
sempre quello di spiegare come e perché queste tendenze possono na¬
scere e svilupparsi su di una base biogenetica sostanzialmente comune a
tutti gli uomini, e se si possa escludere che gli istinti dell'uomo svilup¬
pandosi in dipendenza delle concrete vicende affettive individuali e delle
condizioni storiche ed ambientali di formazione della personalità, siano
estranei alla formazione del carattere.

Fromm accusa Lorenz di mantenere un atteggiamento di idolatria
per il darwinismo (Fromm, 1972, p. 54), ma il tentativo di Lorenz di
trasferire nel campo delle scienze umane le sue scoperte scientifiche nel
campo dell'etologia e di offrire una base biologica all’indagine sui valori
e sui sentimenti dell'uomo è tendenzialmente deterministico proprio
nella misura in cui il suo pensiero si è profondamente allontanato dai
principi evoluzionistici del darwinismo.

Non a caso Lorenz condivide l'inesatta interpretazione di A. Storr del
concetto darwiniano della lotta sessuale. Questi dice che « è ragionevole
presumere con Darwin che la rivalità sessuale sia un esempio del mec¬
canismo con cui la selezione naturale fa sì che i maschi più forti soprav¬
vivano e abbiano nel contempo, una migliore occasione di riprodurre la
specie» (Storr A., 1958, p. 41).

Darwin, invece, disse chiaramente della lotta sessuale: « il risultato
di questa lotta non è la morte del vinto, ma la mancanza di discendenti
o lo scarso numero di essi ». E dunque considerò coerentemente la bat¬
taglia dei maschi per il possesso della femmina come un aspetto della
vita sessuale degli animali, che è normalmente incruenta, mentre la sele¬
zione naturale agisce sempre eliminando gli individui meno idonei alle
generali condizioni della vita.

La presunzione che l’aggressività sia un istinto primario, del resto,
non soltanto contrasta con il pensiero di Darwin e con i principi più
generali della evoluzione, ma rende problematico di recepire l'effettivo
valore e significato evoluzionistico di alcune importanti acquisizioni scien¬
tifiche dell’etologia.

Se si postula, infatti, 1’esistenza di un istinto primario dell’aggressi¬
vità, diventa assai diffìcile spiegare come e perché si sia svilupato nel
corso dell’evoluzione quel meraviglioso aspetto della vita animale per
cui l’aggressività tende a trasformarsi in linguaggio di minaccia, la cosid-

La sessualità animale e la sessualità umana 231

detta ritualizzazione del comportamento aggressivo. Se infatti si suppone
che l'aggressività intraspecifica sia una pulsione primaria e che la lotta
e la sottomissione ritualizzata siano l'effetto di una riduzione progressiva
dell’aggressività, bisogna anche supporre che l'aggressività intraspecifica,
prima di ridursi abbia una maggiore pericolosità.

Se così fosse, però, la selezione naturale non avrebbe favorito, nel
corso dell’evoluzione, gli individui meno pericolosi a danno dei campioni
più forti ed aggressivi della specie; essa, al contrario, avrebbe premiato
sempre i più fòrti e combattivi fra i maschi, determinando così un pro¬
gressivo incremento della pericolosità della lotta e la morte degli animali
meno vigorosi ed aggressivi; non, invece, la riduzione del comportamento
aggressivo e lo sviluppo della ritualizzazione dell'aggressività, la quale
come avviene, per esempio per l’atto di sottomissione di alcuni primati
(Carpenter C. R., 1942) o dei Lupi (Schenkel R., 1947), si manifesta invece
così significativamente mediante il gesto di accettazione sessuale fem¬
minile.

L’ipotesi che la ritualizzazione dell'aggressività intraspecifica si svi¬
luppi nelle specie animali, mediante un progressivo autocontrollo di auto¬
nome tendenze aggressive, contraddice inoltre un'altro importante feno¬
meno, « la straordinaria correlazione positiva tra la forza dell’aggressività
intraspecifica e quelle del comportamento di vincolo », indicato dallo
stesso Lorenz (1963, p. 82).

Sarebbe, infatti singolarmente contraddittorio che la selezione natu¬
rale avesse, da un lato, represso il comportamento aggressivo, dando
luogo ad una progressiva ritualizzazione dell'aggressività e dall'altra, in¬
vece, avesse fissato nel corso dell'evoluzione, una correlazione positiva
tra il livello dell’aggressività ed il comportamento di vincolo tra individui
conspecifici. La ritualizzazione e la puntuale convergenza del grado di
aggressività intraspecifica e del comportamento di vincolo, possono tro¬
vare invece una coerente spiegazione teorica, nell'ipotesi che l’aggressi¬
vità intraspecifica sia espressione della natura ambivalente ed aggressiva
della sessualità animale: l’originario comportamento aggressivo ed il com¬
portamento ritualizzato di minaccia , sarebbero entrambi aspetti storici
della progressiva evoluzione e ritualizzazione della stessa sessualità.

Questa ipotesi, che esclude 1’esistenza di una forte e primaria aggres¬
sività, non esclude però che la sessualità possa avere determinato, in
qualche specie, nel corso dell’evoluzione, un forte sviluppo dell’aggressività
ed una crescente pericolosità della lotta intraspecifica. Ciò tuttavia sa¬
rebbe avvenuto eccezionalmente e soltanto in condizioni ambientali tali
da ridurre l’efficacia della pressione utilitaristica della selezione naturale.

232 V. Oliveri del Castillo

Lo sviluppo dell'aggressività intraspecifiea in una direzione mera¬
mente quantitativa sarebbe dunque parallelo al fenomeno di sviluppo
abnorme di alcune « armi » naturali e di altri caratteri sessuali secon¬
dari; l’uno e Faltro fenomeno però raggiungono e possono anche superare
il limite della vantaggiosità per la vita della specie.

Si è, infatti, ritenuto' che in qualche specie, per esempio il Cervo
gigante pleistocenico (Megaceros), lo sviluppo abnorme dei palchi cornei
nel maschio abbia determinato l'estinzione della specie (Matthews L.,
1963, p. 68).

Dal punto di vista dell'unità di base della sessualità e dell'aggressività
intraspecifiea, alcune delle cosiddette prove addotte da Fromm contro
l'istintivismo si traducono in argomenti a sostegno della tesi istintua-
listica.

Fromm, infatti, sostiene che non si possa vedere una relazione filo-
genetica tra la dominanza e la territorialità che si riscontra tanto negli
animali quanto negli uomini, perché « la dominanza come il territoria-
lismo non esistano affatto in tutti gli animali» (1972, p. 156). Tuttavia,
proprio il fatto che, come ha osservato l’autore citato da Fromm, « la
territorialità si riscontra soltanto negli animali superiori, come i verte¬
brati e gli antropodi e, anche in questi casi, in modo molto irregolare »
(Scott S. P., 1968), costituisce la prova che esiste una gradualità dell'ag¬
gressività animale. L’aggressività, cioè, tende a crescere ed acquista
un'articolazione più complessa, via via che si sale nella scala filetica del
mondo animale, così come progredisce il comportamento sessuale.

Tutto ciò, del resto concorda con quanto può essere osservato, con¬
siderando la sessualità e l'aggressività umane, e lo stesso Fromm rico¬
nosce che nella società umana: « il grado di distruttività aumenta con il
crescente sviluppo della civiltà e non il contrario » (Fromm E., 1972, p. 21).

6. L’identità originaria di sessualità ed aggressività.

L’ipotesi che aggressività e sessualità maschile e femminile abbiano
una comune base biologica incontra ancora, in primo luogo, l’opposizione
che deriva dal persistente pregiudizio teorico che la femmina si comporti
passivamente di fronte all'aggressività del maschio, nell’esercizio dell'at¬
tività sessuale.

Nonostante che le nuove acquisizioni della biologia del comporta¬
mento animale abbiano mostrato Tinsostenibilità del principio di un’ag-

La sessualità animale e la sessualità umana 233

gressività specificamente maschile, A. Storr, che è uno psichiatra ed
anche uno studioso del comportamento animale, dice per esempio:

« La differenza biologica, qualitativa e quantitativa, che si riscontra
tra l’aggressività maschile e quella femminile, implica l’assoluta man¬
canza di intercambiabilità: esiste un modo di essere aggressivi biologica¬
mente tipico del maschio e un altro biologicamente tipico della femmina »
(Storr A., 1968, p. 82).

Mainardi, però, nel suo libro sulla « scelta sessuale », raccoglie in
modo assai significativo una serie di fatti, acquisiti dalla biologia del
comportamento animale, che dimostrano il carattere relativo della supre¬
mazia maschile, la costante presenza di impulsi aggressivi anche nelle
femmine di ogni specie, una costante intima relazione tra le manifesta¬
zioni dell’aggressività e la sessualità del maschio e della femmina.

In numerose specie a coppie permanenti, se si rende inattivo il ma¬
schio mediante castrazione, la femmina inverte il comportamento sessuale
ed assume la posizione dominante (Carpenter C. R., 1933; Beach F., 1912).

In alcune specie della classe degli imenotteri, per esempio, la specie
Polistes, il fenomeno della cosiddetta « castrazione psicologica », che
può inibire quasi totalmente dalla fecondazione gli animali sottomessi,
non riguarda solo i maschi ma anche le femmine (Pardi L., 1951).

Nelle specie che vivono in gruppo, la gerarchia che assicura il grado
del privilegio sessuale tra i membri del gruppo e può determinare anche
la completa esclusione dall'attività riproduttiva degli individui sotto¬
messi, non si stabilisce soltanto fra i maschi ma anche tra le femmine.
Nelle mandrie bovine, per esempio, vi è una serie gerarchica tra i maschi
ed un'altra tra le femmine adulte; e come i maschi adulti sono predomi¬
nanti sulle femmine adulte, così le femmine adulte predominano sui gio¬
vani maschi, fino a quando questi ultimi non raggiungono la maturità
sessuale e fanno valere nel combattimento con le femmine le loro prero¬
gative di maschi adulti (Hafez e Schein, 1962).

È stato osservato che alcune specie, in condizioni di domesticità o
di cattività, considerano l’uomo in genere come appartenente al sesso
maschile (tori, cervi, caprioli) ed altre specie (ibex, alci) considerano
invece l'uomo di sesso femminile. Ebbene, se nel primo caso i maschi
affrontano l'uomo come un rivale sessuale, nel secondo caso, le femmine
si comportano analogamente ed aggrediscono l'uomo, mentre i maschi
presentano ad essi le loro esibizioni sessuali (Hediger H., 1965).

È noto che l'aggressività intraspecifìca si manifesta, in modo parti¬
colare e comunemente, nelle attività di conquista e di difesa del terri-

16

234 V. Oliveri del Castillo

torio e che il dominio del territorio influenza in modo spesso determi¬
nante l'attività riproduttiva. L’animale sottomesso, infatti, anche se non
venga estromesso dal territorio, rimane quasi totalmente escluso dall'at¬
tività riproduttiva ed in qualche specie di piccoli carnivori, come la
Mustela Nivalis e la Mustela Erminea, la sottomissione determina perfino
un arresto nello sviluppo delle gonadi in periodo riproduttivo (Lockie
J. L., 1966). Anche la conquista e la difesa del territorio, però, non è
un’attività esclusivamente maschile ed in alcune specie le femmine di¬
fendono esclusivamente il territorio dall'ingresso di giovani estranei. Le
femmine del topo, per esempio, difendono il territorio dall'ingresso di
altre femmine e queste solo dopo combattimenti prolungati possono inse¬
rirsi nella gerarchia delle femmine di un territorio precedentemente
occupato (Mainardi D., 1968).

Tutti questi fatti confermano significativamente che tra la sessualità
maschile e quella femminile, tra il comportamento del maschio e quello
della femmina, vi è una differenza di grado piuttosto che una differenza
di qualità. E, provando irrefutabilmente che l'aggressività intraspecifica
non è una prerogativa essenzialmente maschile, rafforzano l’ipotesi della
natura sessuale dell'« aggressività ». Alla luce delle nuove conoscenze bio¬
logiche ed etologiche ed in particolare considerando che, in un gran nu¬
mero di specie di ogni ordine e classe, l’aggressività è una componente
costante ed evidente del comportamento sessuale di entrambi i sessi, che
cioè l'aggressività si manifesta costantemente nell’esercizio stesso della
sessualità, lo stesso fenomeno della dominanza di un sesso sull'altro in
tutte le specie, della più generale dominanza del maschio sulla femmina,
possono acquistare un nuovo e diverso significato.

Se infatti la gerarchia tra i maschi si stabilisce sulla base di diffe¬
renti livelli di aggressività individuale, se la dominanza del maschio
sugli altri maschi determina i suoi effetti più rilevanti proprio nel van¬
taggio riproduttivo, e se la gerarchia tra le femmine ha lo stesso signi¬
ficato, appare logico dedurre che anche la sottomissione dell'un sesso
all'altro implichi la contraddizione e la lotta tra i due sessi opposti.

La battaglia sessuale dunque coinvolgerebbe originariamente i due
sessi, determinando primariamente la dominanza di un sesso sull’altro,
e più, generalmente la dominanza del maschio. La battaglia e la domi¬
nanza del maschio sugli altri maschi e della femmina sulle altre femmine
sarebbe invece una manifestazione secondaria della sessualità.

Mainardi, il cui libro su « La scelta sessuale nell’evoluzione della
specie » apre nuovi orizzonti, anche al di là della biologia del comporta¬
mento animale, esprime esplicitamente l’opinione che vi sia « una stretta

La sessualità animale e la sessualità umana 235

correlazione tra comportamento sessuale maschile e predominanza sociale
e tra comportamento sessuale femminile e sottomissione » (Mainarci D.,
1968, Po 146), ma i fatti e gli argomenti da lui esposti sospingono verso
una conclusione più ampia.

Mainardi, infatti, dimostra con i fatti che l’associazione di aggressi¬
vità e sessualità è soltanto relativamente un fatto maschile e che la
stessa relazione di dominanza tra i sessi ha un significato relativo, in
quanto essa, in determinate condizioni, può essere invertita. Inoltre, con
importanti argomenti, per esempio, le osservazioni sulla territorialità ani¬
male, indica meglio di ogni altro, in campo biologico, la stretta interdi¬
pendenza tra aggressività e sessualità, sia nel maschio che nella femmina.

Da questo punto si può allora andare al di là della conclusione che
l’aggressività in quanto è una qualità maschile e femminile ed un aspetto
essenziale del comportamento sessuale di entrambi i sessi, sia uno dei
fattori della selezione sessuale, e si può riconoscere che l'autentica fonte
biologica dell’aggressività intraspecifica degli animali è la stessa ses¬
sualità.

7. La presenza parentale e la prevalente dominanza del maschio

Se le manifestazioni animali della « aggressività intraspecifica » hanno
il loro fondamento nella sessualità e se tra il comportamento aggressivo
maschile e femminile le differenze sono soltanto di quantità, l’ipotesi che
la lotta sessuale sia, in primo luogo, lotta tra i sessi opposti, è sufficien¬
temente fondata. Del resto quest'ipotesi consegue logicamente dalla ge¬
nerale sottomissione dell'uno all'altro sesso nel mondo animale, perché
la sconfitta e la sottomissione presuppone la contraddizione e la lotta.

Da tale conclusione emerge dunque, con una più attuale e concreta
dimensione teorica, il problema di spiegare come e perché sempre sol¬
tanto uno dei due sessi, e generalmente il maschio, riveli una maggiore
aggressività ed acquisti la dominanza sull'altro sesso, nell’ambito della
relazione sessuale.

Dal punto di vista che vi è una comune base biologica della sessualità
e dell'aggressività, sia nel maschio che nella femmina, sarebbe tautolo¬
gico tentare di spiegare la dominanza sessuale con la maggiore aggres¬
sività. Lo sviluppo differenziale dell’aggressività non può nemmeno però
essere considerato conseguenza di un'originaria divisione sociale dei
compiti del maschio e della femmina, perché la stessa distribuzione di
tali compiti non dipende necessariamente dal sesso degli animali ma.

236 V. Oliveri del Castillo

almeno in parte, dalla stessa posizione di dominanza. Perfino le cure
parentali della prole non dipendono necessariamente dal sesso dei geni¬
tori, se tra gli uccelli, per esempio, come è noto, l’incubazione delle
uova, che è il primo atto di cura della prole, non è sempre compito esclu¬
sivo della madre ed, in parecchi gruppi di uccelli, anche il padre par¬
tecipa all’incubazione; se anzi, in qualche specie di uccelli, l’incubazione
è esclusivamente affidata al padre e anche in alcune specie di pesci i
maschi si prendono cura delle uova (Chigi A., 1951).

Una promettente via per spiegare l’origine dell’inferiorità sessuale,
che determina la sottomissione dell’uno all'altro sesso, sembrerebbe
aperta dalle ricerche che hanno contribuito ad ampliare il concetto di
sessualità, dimostrando che la presenza parentale ha un’influenza deter¬
minante sullo sviluppo delle capacità sessuali della prole e che per questo
aspetto vi è una notevole corrispondenza tra il comportamento degli
animali ed il comportamento dell’uomo.

È stato infatti dimostrato che la privazione precoce di cure materne
determina, in alcune specie di scimmie, e soprattutto negli individui
maschi, gravi disfunzioni sessuali ed un notevole grado di disadatta¬
mento sociale nell’età adulta (Harlow H. F., 1962) e parallelamente è
stato dimostrato che bambini allevati nei brefotrofi, e cioè in condizioni
di precaria assistenza di tipo materno, presentano analogamente, nella
età adulta, notevoli turbe psicosessuali (Bowlby J., 1958).

Se non si ammette del resto che le cure parentali sono effetto e
sono causa del progresso della sessualità, non se ne può effettivamente
comprendere la fondazione e lo sviluppo nel corso dell'evoluzione.

Vero è che le cure parentali assicurano una maggiore sopravvivenza
della prole, ma esse si sviluppano a livelli molto diversi in specie che sono
invece esposte ad analoghe difficoltà di sopravvivenza. Talvolta anzi sono
anche più sviluppate in specie, come le scimmie, che risultano meno
esposte delle altre al pericolo della predazione (Haddow A. J., 1952).

Del resto la maggior sopravvivenza della prole, determinata dalle
cure parentali, contribuisce certamente al loro sviluppo, ma non ne può
spiegare l’origine.

Si deve dunque riconoscere che le cure parentali nascono dal pro¬
gresso della sessualità e sono un fattore della selezione sessuale, mediante
la quale, soprattutto, continuano a svilupparsi nel corso dell’evoluzione
della specie.

Le cure parentali nascono quando la prole comincia ad acquistare
presso i genitori il valore di oggetto sessuale, e progredisce perché le
cure parentali stesse pongono le condizioni per la crescita di tale valore.

La sessualità animale e la sessualità umana 237

Anzi poiché, nella grande generalità dei casi, la cura parentale è
esercitata essenzialmente dalla femmina-madre, si potrebbe vedere una
correlazione tra l’acquisto e il progresso della dominanza del maschio
nella relazione sessuale primaria e l'acquisto ed il progresso della domi¬
nanza della femmina sulla prole. Per esempio, nelle specie poligame, in
cui è massima la dominanza del maschio sulle femmine, vi è anche
l’esclusiva dominanza della madre sulla prole, nonostante che le cure
della prole espongano la madre più gravemente al pericolo.

Bisogna ritenere che le cure parentali influenzino il processo endo¬
crino della maturazione sessuale della prole, così come « l'attività ghian¬
dolare può essere aumentata in una certa misura da un aumento del
funzionamento sessuale » (Pieron H., 1966, p. 230), tanto nell’animale
quanto nell’uomo adulto.

La presenza dei genitori ed il loro attaccamento alla prole dunque
influenzerebbe la selezione sessuale, perché, condizionando, secondo il
grado e l'intensità delle cure, il processo di maturazione sessuale della
prole, ne influenza diversamente la precocità di sviluppo e contribuisce
a determinare il livello di aggressività sessuale dell'individuo.

Tale ipotesi sul valore -sessuale della presenza parentale implica un
ampliamento del concetto di sessualità, che deve comprendere la rela¬
zione tra genitori e figli e dunque si fonda, da un lato, sulla scoperta
freudiana della sessualità infantile e dall'altro sul presupposto che sia
legittima, fino ad un certo punto, l'analogia tra le condizioni dello svi¬
luppo precoce della sessualità animale e quelle della sessualità umana.

Tale punto di vista, però, non implica affatto la necessità di supporre
che il risveglio della sessualità infantile coincida con la nascita, né nel¬
l’animale né nell'uomo.

Sembra invece necessario riconoscere la fondamentale importanza
di quell'aspetto della teoria freudiana per cui il risveglio della sessualità
infantile coincide con la tendenza del maschio e della femmina ad orien¬
tare prevalentemente le rispettive tensioni sessuali sul genitore di sesso
opposto (Freud S., 1909, 1913).

La relazione della prole con i genitori influenzerebbe, dunque, lo svi¬
luppo sessuale del maschio e della femmina, secondo il grado della pre¬
senza maschile e femminile dei genitori, quando, però, ha inizio quella
fase attiva della maturazione sessuale che implica la scelta preferenziale
dell’oggetto.

Estendendo a questo più determinato aspetto l’analogia tra sviluppo
sessuale umano ed animale, si potrebbe ritenere che anche tra gli ani¬
mali, come del resto sembrano pensare sia Mainardi (1968) che Bowlby

238 V. Oliveri del Castillo

(1969), la sessualità del maschio sia specificamente orientata verso la
femmina-madre e quella della femmina verso il maschio-padre.

Da tale ipotesi, ne consegue un'altra. Poiché in condizioni naturali,
quasi sempre l'oggetto di una più intima e spesso esclusiva relazione è
la femmina-madre, la possibilità del maschio, o di uno soltanto dei due
sessi, di orientare le pulsioni sessuali sul più specifico partner naturale,
assicurerebbe, generalmente al maschio, un vantaggio nello sviluppo ses¬
suale complessivo, almeno in una determinata fase della vita.

Dal punto di vista dell’identità di sessualità e aggressività animale,
dunque, si può ritenere che dall’evoluzione delle cure parentali dipenda
essenzialmente il grado di aggressività connesso alla sessualità maschile
e femminile nelle diverse specie.

La dominanza sessuale e l'aggressività maschile si svilupperebbero
di più nelle specie che offrono al maschio le cure maggiori od esclusive
della madre e viceversa le femmine si avvantaggerebberd a loro volta
in quelle specie, in cui il padre partecipa all'assistenza della prole o in
quelle in cui, eccezionalmente, la prole è affidata al padre, nelle fasi ini¬
ziali della vita.

Alcuni fatti sembrerebbero confermare che vi è un'effettiva tenden¬
ziale correlazione tra il grado della relazione con la madre e col padre
nelle diverse specie e lo sviluppo delle differenze sessuali e del compor¬
tamento del maschio e della femmina.

Nelle famiglie di quaglie in cui la femmina è dominante, come le
Tridattili o Empodi, e in altri generi di uccelli, Falaropi e Cripturi, non
soltanto vige una sorta di poliandria, ma il maschio si occupa dell’incu¬
bazione delle uova mentre la femmina si disinteressa totalmente della
prole (Chigi A., 1951, p. 133). Un livello di aggressività delle femmine
uguale o maggiore di quella del maschio e, parallelamente, un dimorfi¬
smo poco pronunciato o del tutto non rilevabile esteriormente, si ri¬
scontra nelle specie strettamente monogame nelle quali il maschio cura
anch'esso attentamente la prole, come i Colombi, le Oche e le Iene.

In quest’ultima specie, gli stessi genitali esterni sono esternamente
indistinguibili nei maschi e nelle femmine che non hanno partorito
(Matthews L. H„ 1939).

Ancora un dimorfismo poco pronunciato ed una paritetica aggressi¬
vità maschile e femminile si riscontra in quelle specie che vivono stret¬
tamente in branco ed in condizioni di promiscuità, come ad esempio i
Topi ed infine nelle specie in cui né la femmina né il maschio curano
la prole.

La sessualità animale e la sessualità umana 239

Inversamente poi, sia l'aggressività maschile che il dimorfismo sono
notevolmente più sviluppati nelle specie poligame, nelle quali la prole
è sempre affidata esclusivamente alla femmina ed in modo particolare,
in quelle specie poligame nelle quali la cura della prole da parte della
femmina si protrae per un periodo eccezionalmente lungo, come nei Tac¬
chini e nei Pavoni.

Sembra pure particolarmente importante e significativo, anche in
questo senso, l'esperimento realizzato da Mainarci (1963), il quale ha alle¬
vato le femmine del Topo in assenza del padre, rilevando che le femmine
allevate dalla sola madre sono meno attratte dai maschi di quanto non
lo siano le femmine normali ed invece presentino, in percentuale elevata
(più del 40 %), tendenze omosessuali.

L’importanza attribuita alle cure parentali nel determinare lo svi¬
luppo della sessualità dei giovani animali, pone tuttavia il problema di
spiegare che cosa possa assicurare il vantaggio iniziale di uno dei due
sessi nelle specie animali, quando le cure parentali siano assenti o prima
ancora che le cure parentali si sviluppino. In relazione a tale problema
emerge la grande importanza della scoperta dell’« imprinting ».

Lorenz (1935), per primo, studiando il comportamento delle anatre,
scoprì che l’individuo di quella specie, in un periodo critico delle primis¬
sime fasi della vita, è in grado di focalizzare un oggetto, che da quel
momento diventa in modo tendenzialmente irreversibile il modello de¬
terminato dell 'orientamento sessuale. In seguito l'osservazione di nume¬
rosissime specie di ogni ordine e classe ha permesso di accertare che
l’imprinting, con differenti modalità, si manifesta in gruppi di specie che
comprendono: Crostacei, Insetti, Molluschi, Pesci, Rettili, Uccelli e Mam¬
miferi (Verona L., 1966).

Si può allora ritenere che in tutte le specie in cui non siano svilup¬
pate le cure parentali, l’imprinting assicuri in un modo elementare e
meccanico, ma non per questo meno efficace, quegli effetti sull’orienta-
mento sessuale, che saranno poi invece essenzialmente condizionati dalle
cure parentali, nel corso dell’evoluzione della specie.

Il riconoscimento dell’importanza delPimprinting nel determinare
l’orientamento sessuale degli animali, non significa però che si debba at¬
tribuire all’imprinting questa esclusiva funzione.

Bowlby (1969) pensa infatti che l’imprinting determini il c.d. com¬
portamento di attaccamento e che questo debba essere distinto dal com¬
portamento sessuale, per tre principali motivi:

« in primo luogo i due sistemi possono essere attivati indipendentemente
l'uno dall’altro; in secondo luogo i due comportamenti possono essere

240 V. Oliveri del C astillo

diretti verso classi di oggetti assai diversi; in terzo luogo le fasi di par¬
ticolare sensibilità nello sviluppo dei due tipi di comportamento, tendono
a verificarsi in età diverse» (Bowlby J., 1969, p. 280).

Ma anche a prescindere da questi validi argomenti, se si riconosce
il valore fondamentale delle cure parentali per l'orientamento e lo svi¬
luppo della sessualità infantile degli animali e degli uomini, ciò stesso
dovrebbe indurre a pensare che Fimprinting, che si conserva anche quando
nelle specie si siano sviluppate le cure parentali, deve avere un'autonoma,
più generale ed elementare funzione per la vita della specie, che non
coincide necessariamente con la determinazione delForientamento ses¬
suale.

Si deve dunque rifiutare, accogliendo l'opinione di Bowlby, l’ipotesi
che l’attaccamento sia un effetto secondario del soddisfacimento di una
pulsione primaria, come il bisogno di alimentazione e il bisogno di amore.
Anzi sembrerebbe giusto riconoscere che proprio lo stesso comportamento
di attaccamento è l'autonoma e più generale funzione determinata dal¬
l’imprinting.

L'attaccamento determinato dall’imprinting, infatti, può essere orien¬
tato tanto sul genitore, quanto su un individuo di altra specie o su di un
oggetto. Sembra dunque legittimo pensare che tale meccanismo di sen¬
sibilizzazione, che ha luogo in un fase determinata ed assai precoce della
vita, non solo sia un momento primario della relazione tra l'organismo
vivente e l'ambiente della vita ma che, inoltre, esso, diversamente, nelle
specie di ordini e di classi diverse, abbia un'autonoma e generale fun¬
zione di orientamento e di difesa dell'animale, l’ufficio di facilitare l'adat¬
tamento, sia quando la vita dell’individuo e della specie si svolga in
condizioni normali, sia quando tali condizioni vengano turbate da altera¬
zioni dello stesso ambiente naturale della vita.

Bowlby, però, da una parte, rafforza con molti argomenti l'opportu¬
nità di allargare il concetto di imprinting e di riconoscere il valore pri¬
mario ed autonomo del comportamento di attaccamento, dall’altra, in¬
vece, ne riduce il significato biologico, attribuendo all’imprinting ed al
comportamento di attaccamento' la funzione esclusiva di accrescere la
sopravvivenza della prole, assicurando « la difesa dai predatori » (Bowlby
J., 1969, pp. 272-277).

Si può, infatti, osservare che Fimprinting è un meccanismo fisiolo¬
gico, filogeneticamente determinato, mentre il comportamento di attacca¬
mento è già per se stesso una funzione. Si può dunque parlare di fun¬
zione • dell’imprinting ma non di funzione del comportamento di attacca¬
mento e si può invece dire che la funzione di attaccamento determinata

La sessualità animale e la sessualità umana 241

dall'imprinting, produce molteplici effetti sulla vita delFindividuo e della
specie, tra i quali, la difesa della prole dai predatori è uno dei più im=
portanti, ma non sempre e non necessariamente il più importante.

Così, anche se deve essere recepita ed anzi ampliata la distinzione
tra comportamento di attaccamento e comportamento sessuale, non si
può fare a meno di considerare che l’influenza dell’imprinting sul ricono¬
scimento della specie e per l’orientamento sessuale dell'animale, sopra¬
tutto nelle specie nelle quali siano assenti le cure parentali, è deter¬
minante.

In queste specie, anzi, la memoria primaria dell'oggetto, che normal¬
mente focalizza la madre o un individuo conspecifico, è così determinante
per l'orientamento sessuale delFindividuo adulto, che dal punto di vista
pratico, sembra difficile negare che in quei casi l'orientamento sessuale
non sia il principale effetto dell’imprinting. Per questo motivo, è com¬
prensibile che, considerando molte specie, imprinting ed orientamento
sessuale siano stati considerati la stessa cosa.

A ben riflettere, tuttavia, anche quando l'imprinting produce i suoi
principali effetti nel deterrftinare l’orientamento sessuale, esso svolge in
realtà una più ampia funzione di difesa e di sopravvivenza della specie.
Infatti, se normalmente, cioè in condizioni normali della vita della specie
e delFindividuo, l’imprinting e l’attaccamento determinano l'orientamento
entro la specie, e dunque contribuiscono al rafforzamento dell’isolamento
sessuale della pròpria specie, è pur vero che essi possono determinare
con altrettanta efficacia conseguenze opposte. Quando, in conseguenza di
straordinarie o casuali alterazioni delle condizioni normali di vita l’in¬
dividuo si trovi in una situazione di isolamento, proprio l'imprinting e
il comportamento di attaccamento favoriscono, infatti, l’adozione delFin¬
dividuo da parte di altre specie animali ed alterano il normale orienta¬
mento sessuale in modo da facilitare l’accoppiamento con individui della
specie adottiva.

Dunque l'imprinting ed il comportamento di attaccamento, anche
quando determinano l’orientamento sessuale, servono in modo più gene¬
rale alla sopravvivenza della specie e alla conservazione di ogni forma di
vita e, da questo punto di vista, non è contraddittorio che essi possano
determinare tanto il rafforzamento quanto la rottura dell'isolamento ses¬
suale della specie.

La necessità teorica di distinguere tra funzione dell'imprintig e fun¬
zione delle cure parentali, emerge, quando, per esempio, si ponga il pro¬
blema di spiegare il fenomeno rilevato da Schutz (1965) del diverso
comportamento del maschio e della femmina delle anatre selvatiche, alle-

242 V. Oliveri del Castillo

vate con individui di altra specie, dopo essere state imprinted dalla pro¬
pria specie.

Dagli esperimenti di Schutz, risultò che i maschi della specie consi¬
derata si accoppiano prevalentemente da adulti con individui della specie
di adozione, mentre le femmine, anch'esse adottate, rimangono preva¬
lentemente orientate per l’accoppiamento con individui conspecifici.
Mainardi (1968, p. 40), propone per il fenomeno la seguente spiegazione:

« L’assenza di imprinting sessuale nelle anatre femmine potrebbe, a
mio parere, essere imputata al fatto che i giovani Anatidi ricevono cure
parentali dalla sola madre (che, in questa specie è molto diversa dal
padre). Di conseguenza i maschi, attraverso questo meccanismo di ap¬
prendimento, possono focalizzare l’oggetto delle loro future preferenze
sessuali, mentre ciò non sarebbe di alcuna utilità per le femmine ».

La spiegazione suggerita da Mainardi implica però, da un lato, che
cure parentali ed imprinting siano poste sullo stesso piano e, dall’altro,
la necessità di presumere una differente sensibilità ereditaria per l'im¬
printing nel maschio e nella femmina della stessa specie. Se si ammette,
però, come sembra ritenere lo stesso Mainardi, il valore sessuale speci¬
fico della relazione madre femmina - figlio maschio, padre maschio - figlia
femmina, si può invece vedere nel fenomeno osservato una prova che
le cure parentali, anche quelle adottive, tendono a determinare in quella
specie l'orientamento sessuale, prevalendo sull’imprinting. Il maschio,
dunque, sarebbe influenzato in modo determinante dalle cure parentali
della madre adottiva; la femmina invece conserverebbe l’orientamento
determinato dalFimprinting della specie originaria, soltanto perché la
relazione con la madre adottiva non influenza abbastanza la sua matu¬
razione sessuale.

In altri termini si potrebbe dire che l’imprinting è una fondamentale
esperienza primaria di sensibilizzazione passiva per l’oggetto. In una fase
successiva della vita, il processo attivo dell’attrazione sessuale, al mo¬
mento del suo risveglio, variamente precoce in ogni diversa specie ani¬
male, si adegua, non sempre in modo irreversibile, all’oggetto dell’imprint¬
ing, sovrapponendosi ad esso; ma, nel corso dell'evoluzione, le cure paren¬
tali tendono a prevalere sull’effetto dell’imprinting nel determinare
l 'orientamento sessuale.

Si potrebbe cioè ritenere che l’imprinting abbia un’importanza per la
sessualità animale inversamente proporzionale al grado di intensità delle
cure parentali, raggiunto da ogni specie, nel còrso dell'evoluzione.

Da ciò che si è osservato sugli animali e, soprattutto, considerando

La sessualità animale e la sessualità umana 243

alcuni aspetti della sessualità infantile umana, sembra che si possa de¬
durre resistenza, sia negli animali che negli uomini, di due diversi im¬
printing: un imprinting delle prime fasi della vita, deterministico e
passivo ed un imprinting sessuale vero e proprio, che coincide con il
risveglio più o meno precoce della sessualità infantile. La prole, cioè, nel
momento iniziale del risveglio sessuale, eserciterebbe un ruolo attivo, ca¬
ratterizzato da un preciso orientamento della scelta, dipendente dal sesso
rispettivo dei figli e dei genitori nella relazione edipica.

Questa ipotesi consentirebbe di risolvere la contraddizione tra rac¬
certata esistenza di un imprinting infantile, che avrebbe luogo nel periodo
tra tre e cinque mesi di vita (Sluckin W., 1970; Zanforlin M., 1971), e
resistenza, risultante da altre osservazioni, di una fase di imprinting
sessuale umano, all'età di 24 mesi.

Money ed Hampson (1957), infatti, sulla base delle osservazioni e degli
esperimenti da essi effettuati sul comportamento di bambini ermafroditi,
parlano espressamente di « imprinting sessuale umano ». Essi accertarono
che mentre è facile cambiare più volte l’orientamento sessuale dei bam¬
bini ermafroditi, da maschile a femminile e viceversa, senza che ne derivi
alcuna conseguenza sul loro equilibrio psicosessuale, fino all'età di due
anni, ogni tentativo di cambiare l'orientamento sessuale oltre tale età
critica, determina invece le più gravi disfunzioni psichiche (Money e
Hampson, 1957)

Anche nel bambino, dunque, vi sarebbe un imprinting nelle prime
fasi della vita, che determina nel bambino come negli animali il compor¬
tamento di attaccamento e vi sarebbe un secondo imprinting, coincidente
invece con il risveglio della sessualità infantile, di cui anche Freud, in¬
dicò l’inizio allo scadere del secondo anno di vita. Secondo Freud infatti
dai due ai cinque anni avrebbe luogo « una fioritura piccolo infantile
della vita sessuale », durante la quale « matura una scelta oggettuale con
ogni sorta di realizzazioni psichiche » (Freud S., 1905, p. 538).

Ma oltre gli esperimenti di Money e Hampson e le osservazioni di
Freud, un altro fatto più generale ed evidente sembrerebbe confermare
indirettamente l’esistenza di una fase critica di imprinting sessuale in¬
fantile, che avrebbe però luogo in età diverse per il maschio e per la
femmina.

Le osservazioni e gli esperimenti di Gesell (1938) hanno confermato
che le femmine umane, fino a due anni di età, mostrano una maggiore
padronanza e ricchezza di linguaggio, un migliore controllo psicomotorio
e migliori attitudini ad eseguire alcuni giochi di abilità, che non i maschi
della stessa età. Nel 32° mese di età, invece, non si riscontrerebbero più

244 V. Oliveri del Castillo

differenze molto apprezzabili nel rendimento psichico del maschio e della
femmina.

Se si suppone allora che una fase qualitativa dello sviluppo sessuale
umano abbia effettivamente inizio per il maschio nel 24° mese di età, ed
in un’età alquanto inferiore per la femmina, si potrebbe spiegare, da un
lato, il vantaggio iniziale dello sviluppo complessivo della femmina e, dal¬
l'altro, si potrebbe ritenere che la relazione qualitativamente più favore¬
vole tra il maschio e la madre, a partire dal 24° mese di età, possa favorire

10 sviluppo sessuale e psichico del maschio, mettendolo in grado di col¬
mare la precedente inferiorità rispetto alla femmina.

La maggiore precocità dello sviluppo psico-sessuale della femmina
umana, pone nuovi problemi che non possono essere discussi nei limiti
del presente lavoro. Il fenomeno però potrebbe essere esclusivamente
umano e forse connesso allo svilupo delle contraddizioni della sessualità
nel corso della filogenesi umana.

Sulla base di quanto si è esposto, e soprattutto della considerazione
che le cure parentali quasi sempre assicurano una più intensa e stabile
relazione della prole con la madre, si potrebbe concludere che in questa
più favorevole relazione del maschio con un più specifico partner natu¬
rale, risiede la causa primaria del vantaggio complessivo dello svilupoo
sessuale del maschio e della sua maggiore aggressività. Vi sarebbe dunque
una stretta correlazione tra evoluzione delle cure parentali nelle diverse
specie di animali ed il grado di aggressività, connesso alla sessualità
maschile e femminile, nelle stesse specie. Nelle altre specie animali, in
cui sono assenti o poco sviluppate le cure parentali, il vantaggio di uno
dei due sessi sarebbe invece assicurato daH'imprinting, che determina
comunque in tutte le specie il cosidetto comportamento di attaccamento.

11 vantaggio iniziale, comunque acquistato da uno dei due sessi, e gene¬
ralmente dal maschio, si rafforzerebbe poi, nel corso dell'evoluzione, espo¬
nendo diversamente il maschio e la femmina, all'influenza di tutti gli
altri fattori dell'evoluzione, determinando la prevalente tendenziale do¬
minanza del maschio sulla femmina.

8. L'evoluzione parallela delle strutture biologiche e delle funzioni
vitali

La biologia del comportamento animale ha contribuito allo sviluppo
della teoria evoluzionista, in modo particolare, mostrando che le strutture
biologiche e le attività degli animali sono intimamente correlate dall'unità
delle funzioni.

La sessualità animale e la sessualità umana 245

L’infinita varietà delle manifestazioni sessuali dipende dall’evoluzione
delle strutture e dei caratteri che sono, principalmente, organi della stimo¬
lazione sessuale e, con la continua modificazione dei c. d. caratteri sessuali
secondari di tutte le specie animali, anche le funzioni vitali e gli istinti
evolvono.

Hubert e Mable Frings dicono giustamente : « ovviamente i segnali di
comunicazione evolvono, proprio come tutte le attività e le strutture degli
animali », ma « il comportamento non si trasforma in fossile, quindi non
abbiamo documenti conservati nel tempo come abbiamo le ossa e i denti
che ci diano qualche idea del passato » (Frings e Frings, 1964, p. 170). Il
compito principale dell’etologia, dovrebbe essere dunque di fornire, me¬
diante la comparazione di specie diverse che presumibilmente rappresen¬
tino livelli diversi dell’evoluzione, anche dati sull’evoluzione delle funzioni
vitali.

Se si tiene coerentemente conto di ciò appare discutibile l'opinione
scientifica, secondo la quale Darwin avrebbe erroneamente attribuito un
significato sessuale ad alcuni caratteri delle specie animali che avrebbero
invece « ovviamente un significato di adattamento e non sarebbero cioè
determinati dalla selezione sessuale. Questa era l’opinione di J. Huxley,
il quale pensò, per esempio, che « i colori brillanti degli animali superiori
sarebbero originati dalla selezione sessuale, solò quando il colore vivace
o qualsiasi altro fatto viene unicamente o principalmente utilizzato in
esibizione di fronte alla femmina » e che « in particolare per tutti i
maschi della specie territoriali» quei caratteri avrebbero un ovvio signi¬
ficato di adattamento» (Huxley J., 1963, p. 60).

Huxley considerò in modo particolare il caso del petto colorato di
rosso del comune pettirosso, osservando:

« Era noto che il colore rosso del petto veniva effettivamente esibito
in modo appariscente in una speciale posa rigida ed eretta durante la
stagione degli amori ed era stato ritenuto che questa fosse un’esibizione
del maschio verso la femmina. Le osservazioni di Burkitt (1924-25), tut¬
tavia, e di Lack (1939), ed esperimenti con uccelli impagliati hanno mo¬
strato che questa posa è di minaccia e viene usata dai membri di tutti
e due i sessi, ma esclusivamente contro rivali territoriali » (Huxley J.,
1963, p. 60).

Ma, dal punto di vista dell’or iginaria identità di sessualità e aggres¬
sività, l’esibizione del petto rosso con un significato di minaccia non
soltanto non esclude, anzi conferma l'originario significato sessuale di
quel carattere del pettirosso. In base al principio dell’evoluzione delle

246 V. Oliveri del Castillo

funzioni, lo sviluppo di nuovi organi della stimolazione e della comuni¬
cazione sessuale non implica necessariamente la scomparsa dei vecchi
organi della stimolazione, i quali potrebbero avere conservato una parte
della loro funzione originaria, pur essendo stati soppiantati da nuovi or¬
gani per la relazione tra i due sessi, anche per effetto dell'influenza degli
altri fattori deirevoluzione. Lo stesso Huxley, del resto, aveva notato che
in altri casi, per esempio nei Merli e nei Pavoncelli « lo stesso colore e
la stessa struttura possono essere impiegati in usi diversi, come minaccia
a rivali e come esibizione a compagni potenziali » (Huxley J., 1963, p. 61)
ed aveva ammesso in generale la possibilità che « determinati caratteri
sessuali non di adattamento possano essere utilizzati come basi per carat¬
teri di adattamento» (Huxley J., 193, p. 486).

Sembra abbastanza logico presumere, che l'attività riproduttiva che
condiziona 1'esistenza stessa della specie, abbia costituito la funzione pri¬
maria in ogni specie del mondo animale ed in ogni fase della sua evolu¬
zione. L’acquisto di nuove abitudini e capacità, come l’occupazione e la
difesa del territorio, che per altro sono essenziali per stabilire le gerarchie
ed il vantaggio riproduttivo, si sarebbero dunque sviluppate più tardi,
nel corso deirevoluzione, utilizzando antiche strutture anche o soltanto
per le nuove più specifiche e plurivalenti funzioni.

Piuttosto, in seguito allo sviluppo di nuovi organi ed all’acquisto di
nuove capacità della comunicazione e della minaccia sessuale, i vecchi
organi potrebbero aver conservato solo una parte dell’antico sostanziale
significato biologico, ed essersi posti al servizio di una funzione più com¬
plessa ed articolata, che consente di graduare la comunicazione, tenendo
meglio conto dei differenti destinatari della comunicazione, che consenta
cioè, all’animale di svolgere, per le stesse finalità riproduttive, più com¬
plesse attività.

Da questo punto di vista anche l’opinione di quei naturalisti i quali
hanno ritenuto che gli uccelli più belli avessero un canto insignificante
e viceversa, potrebbe essere rivalutata, nonostante ché, come osserva
Mayr: « la correlazione tra forte sviluppo di un certo tipo di stimoli e
debole sviluppo o mancanza di altri stimoli è incompleta, perché troppo
grandi sono le eccezioni » (Mayr E., 1963, p. 105).

Infatti le piume vistose potrebbero essere conservate per svolgere
nuove più specifiche funzioni in alcune specie; in altre specie, le stesse
nuove funzioni potrebbero essere svolte soltanto usando nuovi organi per
la comunicazione sessuale, mediante il canto, per esempio, in alcuni
uccelli.

La sessualità animale e la sessualità umana 247

Thorpe osserva sul comportamento del pettirosso:

«Molti anni fa, Lack (1939) mostrò che un mazzo di piume rosse ap¬
pese ad un filo nel territorio di un pettirosso bastava a suscitare un
attacco violento e persistente. Nondimeno un pettirosso in una situazione
diversa, ad esempio quando sceglie una potenziale compagna (o risponde
ad essa), può reagire a sottilissime differenze di colore e di atteggiamento
dell’animale che si avvicina. In questo caso, il contesto del messaggio de¬
termina in misura notevole qual’è la parte del messaggio a cui si risponde,
e quindi il suo significato » (Thorpe W. H., 1972, p. 202).

È stato sottolineato da altri (Barnett S. A., 1968, p. 107) che lo Spi¬
narello, che ha un comportamento sessuale tipicamente aggressivo, dopo
un primo corteggiamento modifica il suo comportamento, riducendo i
suoi caratteristici movimenti iniziali di attacco ed adottando progressi¬
vamente uno schema di corteggiamento meno aggressivo. Si potrebbe
pensare, allora, che il comportamento dello Spinarello rifletta una ten¬
denza evolutiva della specie verso un’aggressività meno aperta, cui esso
si adeguerebbe ontogeneticamente con forme di comportamento meno
aggressive ma capaci di produrre una stimolazione altrettanto efficace
dell'altro sesso, con un minore dispendio di energie.

Lo studio del comportamento sessuale mostra chiaramente in moltis¬
simi casi, e in specie di ogni ordine e classe, la presenza evidente della
componente aggressiva della sessualità in entrambi i sessi. Quando, in¬
vece, il comportamento di attacco-difesa non è evidente nell'attività di
corteggiamento, si potrebbe pensare che la specie abbia raggiunto un
nuovo livello filetico della sessualità e realizzata una progressiva ritua-
lizzazione dell’originaria aggressività, riducendo la componente di mi¬
naccia ad un’impercettibile sfumatura del comportamento, di cui sarebbe
divenuto difficile o impossibile il discernimento all'occhio umano.

Sembra assai significativo, per interpretare il senso delle tendenze
evolutive, il fatto, osservato da Darwin, che molto spesso i caratteri di
alcune specie diventano comuni ad entrambe i sessi. Darwin pensa però
che in ogni caso quei caratteri si siano sviluppati prima nei maschi e
successivamente trasferiti all’altro sesso; ma proprio il trasferimento di
un carattere all’altro sesso, che abolisce il dimorfismo per quel carattere,
potrebbe essere il segno di un nuovo livello della comunicazione sessuale
raggiunto dalla specie.

Darwin discute in modo particolarmente interessante, il caso delle
« corna » delle renne che sono comuni ad entrambe i sessi, a differenza
delle còrna dei cervi che sono soltanto maschili. Egli riferisce che se i
cervi vengono castrati, essi « dopo l'operazione non rinnovano le corna.

248 V. Oliveri del Castillo

Il maschio della renna fa eccezione perché rinnova le corna dopo la ca¬
strazione » (Darwin Ch., 1871, p. 538). E, quindi, osserva che questo fatto
« sembra a prima vista provare che in questa specie le corna non costi¬
tuiscono un carattere sessuale ». Tuttavia, secondo Darwin, si tratterebbe
comunque di un carattere sessuale: le corna si svilupperebbero eccezio¬
nalmente anche nelle renne castrate perché « esse cominciano a svilup¬
parsi in età molto giovane, prima che i sessi possano differenziarsi nella
struttura» (Darwin Ch., 1871, p. 539).

Ma l'evoluzione dei caratteri è il segno più evidente dell’evoluzione
delle specie e il caso delle renne potrebbe essere spiegato diversamente,
in accordo con le leggi della genetica mendeliana. Le corna delle renne, così
come il colore rosso del petto esibito dal pettirosso, non avrebbero per¬
duto l’originario significato sessuale, nel corso dell’evoluzione. Quei carat¬
teri, piuttosto, si sarebbero posti al servizio di una più ampia ed arti¬
colata funzione sessuale. Ad esempio, l’attività di conquista e di di¬
fesa del territorio sono certamente attività aggressive ma hanno essen¬
zialmente la funzione di garantire al maschio e alla femmina il privilegio
nella riproduzione.

9. Il comportamento sessuale degli animali e la natura della sessualità

Il mancato riconoscimento dell'identità originaria di sessualità ed
aggressività pone il problema di spiegare la costante convergenza dell'ag¬
gressività e della sessualità, che si riscontra nel comportamento sessuale
degli animali.

La difficoltà derivante dalla coincidente presenza di impulsi, che sem¬
brano appartenere a sistemi comportamentali opposti, non si supera, però,
postulando, come aveva fatto Freud, che sessualità ed aggressività siano
istinti primari e contrapposti.

N. Timbergen che è il principale fautore di questa teoria, espose il
suo punto di vista, commentando la descrizione del comportamento ses¬
suale degli Aironi azzurri, studiato da J. Verwey:

« Verwey (Verwey J., 1930, Die Paaurungs biologie des Fischreiers
« Zool. Fahrb. Allg. Zool. Physiol, », 48, 1-120.) ha descritto in modo molto
accurato come due aironi azzurri si uniscono per formare una coppia:
per tutto l'inverno questi uccelli vivono solitari ed in primavera migrano
nei luoghi della riproduzione. I maschi giungono per primi, occupano tal¬
volta vecchi nidi lasciati vuoti dall'anno precedente, tal’altra invece scel¬
gono una zona dove costruiranno un nuovo nido. Qui ognuno di essi
canta per attirare la femmina: il loro richiamo è un grido aspro, mono-

La sessualità animale e la sessualità umana 249

dico, poco piacevole per le nostre orecchie, ma attraente per le femmine.
Quando una femmina arriva, si posa su un ramo vicino al maschio che
ha scelto: non appena il maschio' se ne accorge, comincia il corteggia¬
mento. Se la femmina risponde avvicinandosi ancora di più, la reazione
è assai singolare, perché l'airone assume l'atteggiamento di minaccia e
ne segue una schermaglia e talvolta anche una lotta furibonda. Ma non
appena la femmina, spaventata da una tale accoglienza vola via, il maschio
riprende in modo frenetico a cantare e così convince la compagna a vol¬
tarsi e a tornare da lui, con il rischio però di scatenare ancora una rea¬
zione ostile. L'aggressività tuttavia, gradualmente si smorza e sorge una
crescente reciproca tolleranza, fino a che poi non si arriva finalmente
all'accoppiamento » (Timbergen N., 1963, p. 157).

A Timbergen sembra dunque che; dall'analisi del comportamento' degli
Aironi azzurri, emerga chiaramente che il comportamento sessuale di
questi animali sia influenzato dall’azione simultanea di due opposti
istinti:

« È chiaro che durante tutto il corteggiamento il maschio e presu¬
mibilmente anche la femmina, vengono stimolati da due differenti istinti:
da una parte l'attrazione sessuale li spinge ad avvicinarsi per l'accop¬
piamento, dall'altra parte l’istinto aggressivo, verosimilmente mescolato
a paura, li spinge a fuggire. L'impulso sessuale gradualmente sopprime
gli stimoli ostili, ed è possibile che la progressiva modificazione del rap¬
porto fra queste opposte tendenze dipenda tanto da un processo di ap¬
prendimento', cioè da una reciproca assuefazione, quanto da una pro¬
gressiva crescita della carica sessuale, dovuta alle ripetute, prolungate
stimolazioni di questo tipo, che la vicinanza dei due animali provoca »
(Timbergen N., 1963, p. 158).

Ma se l’aggressività dell'airone fosse determinata da un istinto pri¬
mario, perché mai l'aggressione del maschio che suscita una reazione al¬
trettanto aggressiva della femmina, non concorrerebbe all'aumento della
carica aggressiva?

E se, com ’è evidente, l'aggressione determina invece l’aumento della
carica sessuale, come si può dire che « l'istinto aggressivo li spinge a
fuggire », tanto più che la vicinanza condiziona la stessa possibilità del¬
l’aggressione che ha effettivamente luogo e si ripete più volte?

Si direbbe che Timbergen, ipotizzando che il comportamento sia
determinato dal duplice influsso di impulsi aggressivi ed impulsi sessuali,
assuma come modello di riferimento l’ipotesi freudiana sul comporta¬
mento sadistico dell’uomo, che sarebbe determinato dalla commistione
defl’istinto di morte e di Eros, di aggressività e sessualità.

Poiché tuttavia il comportamento degli Aironi non può essere consi¬
derato « perverso », in quanto è assolumente tipico e simile a quello di

17

250 V. Oliveri del Castìllo

numerosissime specie animali, si dovrebbe piuttosto' ricavare da ciò una
conferma che lo stesso' sadismo umano è una deviazione del normale
comportamento' sessuale, le cui più complesse manifestazioni dipendono
dalla più complessa natura della sessualità deU'uomo, che è talvolta par¬
ticolarmente incapace di controllare la contraddizione tra gli impulsi
primitivi e la nuova sensibilità erotica.

Timbergen adombra anche ripatesi che il controllo dell’aggressività
possa derivare da « un processo' di apprendimento » ovvero dalla « reci¬
proca assuefazione » del maschio e 'della femmina degli Aironi. Si può
osservare però, in primo luogo, che « apprendimento » ed « assuefazione »
non sono la stessa cosa e che in ogni caso, l’uno e l’altra presupporreb¬
bero' una capacità psichica degli Aironi di controllare ristinto, che so-
vraponendosi ad esso, nulla potrebbe spiegare della sua natura.

L’osservazione diretta degli animali di numerosissime specie di ogni
ordine e classe, com’è indicato da vari autori (in particolare, Frxngs e
Frxmgs, 1964 e Mainarci D., 1968), mostra che gli individui di sesso oppo¬
sto di ogni specie si comportano in conformità di uno schema che, indi¬
pendentemente dalle diverse modalità, correlative alla infinita varietà
dei c. d. caratteri sessuali secondari di ciascuna specie ed al grado o livello
di evoluzione della specie stessa, sembra avere un analogo significato.

Gli animali — nei periodi determinati dell'estro, si cercano, si ritro¬
vano e riconoscono mediante gli speciali segnali visivi, olfattivi, chimici,
auditivi, caratteristici di ciascuna specie, quindi si affrontano timorosi
come avversari irresistibilmente attratti. E l’atto sessuale che conclude
l’approccio spesso complesso e diffìcile degli individui di sesso opposto,
segue assai spesso ad un complesso' rituale di atti, che sono insieme di
provocazione e di fuga, di attacco e di difesa, e indica un costante con¬
flitto di grado diverso tra opposti impulsi, fra un’attrazione ed una repul¬
sione, che coesistono dinamicamente verso l’opposto sesso e coinvolgono
entrambe i sessi.

Tale contraddizione non è esterna alla sessualità ma è la sessualità.
Se risulta necessario che ciascun individuo deve essere sollecitato dal¬
l’esterno, secondo precise modalità, dagli individui di sesso opposto, me¬
diante le stimolazioni e gli organi che sono propri di ciascuna specie
animale, ciò deve significare che gli interni impulsi al compimento del¬
l’atto sessuale non sono di per sé sufficienti a determinare l’effettivo
esercizio della sessualità, che ciascun individuo' deve vincere un’interiore
resistenza a compiere l'attività riproduttiva.

L’impulso stesso è una contraddizione e soltanto il compimento del¬
l’aggressione sessuale risolve il conflitto proprio della pulsione.

La sessualità animale e la sessualità umana 251

Gli animali talvolta assumono strani atteggiamenti definiti dagli eto¬
logi « attività dislocate ». Ne costituisce un esempio l’atteggiamento della
Sterna, la quale posta in situazione in cui potrebbe sia avvicinarsi che
allontanarsi da un’altra Sterna, non fa né Funa cosa né Faltra e si mette
invece a lisciarsi le penne (Barnett A. S., 1964, p. 260). Timbergen riferen¬
dosi a tali attività degli animali parla di « uno stato di tensione, ovvero
■di un energico' risveglio' di due impulsi opposti », « Fìmpulso ad attac¬
care » e « Fimpulso a fuggire », la cui convergente azione determinerebbe
quegli strani comportamenti. Non si comprende però perché Fimpulso
ad attaccare e Fimpulso a fuggire, sarebbero' opposti impulsi di uno
stesso istinto nelle « attività dislocate », se poi Timbergen considera
« Fattacco1 » come espressione caratteristica dell’istinto aggressivo che si
contrappone alla sessualità in molte specie. Descrivendo, per esempio,
la danza a zig-zag dello Spinarello maschio, Timbergen osserva:

« La femmina stimola nel maschio due impulsi: quello di attaccare e
nel medesimo tempo, quello di guidarlo nel nido, che è di natura pretta-
mente sessuale. Mentre ogni zig rappresenta un inizio di guida verso il
nido, ogni zag rappresenta un principio' di aggressione. La danza a zig-zag
•consiste nella mescolanza di due movimenti lasciati in sospeso, ed è sca¬
tenata dall'eccitazione di due diversi istinti, quello sessuale e quello ag¬
gressivo » (Timbergen N., 1963, p. 119).

Sembra logico pensare invece che tanto le attività dislocate quanto
il comportamento sessuale e l’aggressività abbiano una comune base bio¬
logica. Esse cioè sarebbero espressioni diverse di un medesimo istinto,
la cui natura è contraddittoria e si manifesta come lotta tra opposti im¬
pulsi. Esso, in dipendenza delle qualità e della quantità delle stimola¬
zioni poste in essere dall'oggetto’, cioè da un animale conspecifico, che
può essere di sesso uguale o di sesso opposto, darebbe luogo tanto alle
attività dislocate quanto aiF aggressione sessuale o all'aggressione vera e
propria.

Se, del resto, non fosse così, l’indecisione dell’animale che dà luogo
alle attività dislocate presupporrebbe una vera e propria attività psichica
dell’animale, il quale dovrebbe essere in grado di reagire con un atteggia¬
mento quasi umano alla sollecitazione di opposti impulsi.

Finalmente allora si può dire che i termini « attacco » e « fuga », così
come del resto il termine aggressività, appaiono in realtà impropri a de¬
scrivere le tensioni di un oggettivo meccanismo istintuale . Si direbbe
meglio che sì tratta di « attrazione » e dì « repulsione ».

Ogni pulsione animale dovrebbe essere concepita però come un im¬
pasto dei due opposti impulsi, Y esito di una compenetrazione reciproca

252 V. Oliveri del Castillo

di tensioni opposte, presenti nell’azione in proporzioni diverse . L’aggres¬
sività, del resto, implica un impulso al contatto fìsico, che si può defi¬
nire attrattivo, perché la semplice repulsione non consentirebbe né il
contatto fìsico né l’effettivo esercizio dell’aggressione . Solo se si considera
tanto la sessualità quanto l’aggressività, al livello animale, come mani¬
festazioni di un’intima lotta tra opposti impulsi della stessa natura, fra
una attrazione ed una repulsione che coesistono dinamicamente verso gli
individui della medesima specie e verso l’opposto sesso, coinvolgendo en¬
trambi i sessi, l’aggressività stessa come la sessualità può essere conce¬
pita come manifestazione effettivamente istintuale, priva di ogni e qual¬
siasi intenzionalità di carattere psicologico, espressione autentica della
contraddittorietà e allo stesso tempo dell’ innocenza della natura .

10. Sul fondamento e la natura della sessualità animale

Timbergen, convinto assertore dell'ipotesi che sessualità e aggressi¬
vità siano istinti autonomi e contrapposti, la cui azione convergente con¬
dizionerebbe il comportamento degli animali, riconosce, tuttavia, che vi è
un comune denominatore biologico dell'aggressività e della sessualità,
costituito dal flusso degli ormoni sessuali.

Timbergen, pensa, però, che il processo endogeno dei flussi ormonali
ed il processo esògeno delle stimolazioni e dei segnali concorrano sepa¬
ratamente a determinare il comportamento animale. Infatti dice:

« Sono ancora una volta fattori esterni quelli che regolano nel tempo
la comparsa dell’aggressività; tuttavia, come per la riproduzione, ciò che
determina una prima, assai rozza regolazione temporale sono gli ormoni
sessuali . La combattività si manifesta, infatti, come conseguenza dello
sviluppo delle gonadi, sviluppo che dipende a sua volta, tramite la ghian¬
dola pituitaria, da fattori ricorrenti, come ad esempio l’allungarsi delle
giornate per gli animali della zona temperata artica. Ancora una volta
però la regolazione temporale piu sottile è dovuta alla reazione a parti¬
colari segnali, provenienti dal rivale che oltrepassa i confini del territorio
oppure si avvicina troppo all’oggetto difeso, quale che sia » (Timbergen
N., 1953, p. 100).

Ma ciò non giustifica una meccanica separazione tra l'influenza dei
fattori endogeni e quella dei fattori esogeni sul comportamento sessuale.
Tra l’eccitazione determinata dagli ormoni e le stimolazioni esterne vi
è invece un'interazione dialettica che dipende dall'unità del sistema neuro-
endocrino, la quale opera in tutte le fasi del comportamento sessuale,

La sessualità animale e la sessualità umana 253

ma, diversamente, nelle diverse specie della scala file fica del mondo
.animale.

A. Barnett pone il problema della relazione dinamica tra sistema
endocrino e sistema nervoso, riferendosi al comportamento' sessuale delle
femmine dei mammiferi:

«Il comportamento- (sessuale) dipende dagli ormoni secreti dalle
■ovaie. Uno di questi, Forinone estrogeno, attiva evidentemente dei pro¬
cessi cerebrali che rendono la femmina recettiva nei confronti dei maschi.
Il controllo della secrezione dell'ormone estrogeno, è complesso' e para¬
dossalmente risiede anch’essQ' principalmente nel cervello. Ciò che pro¬
voca in via diretta la secrezione dell'ormone da parte delle ovaie è la
ghiandola pituitaria; è necessaria la presenza di uno dei principali, or¬
moni follicolo-stimolanti (PHS), perché le ovaie secernano ormoni provo¬
cando - così i cambiamenti dell'estro o « calore ». Ma la pituitaria è essa
stessa controllata dal cervello, ed in particolare dall’ipotalamo » (Barnett
S. A., 1970, p. 119).

Tale reciproca e dinamica influenza tra i flussi ormonici ed il si¬
stema nervoso non soltanto' non è paradossale , anzi evidenzia che tra
.sistema endocrino e sistema nervoso- esiste una complessa interazione
dialettica, che i fattori endogeni dell'impulso sessuale e quelli esogeni
consistenti nella stimolazione nervosa, sono entrambi necessari a deter¬
minare il comportamento1 sessuale e lo influenzano però probabilmente
in misura e grado diverso, nelle diverse specie e per ciascuna specie
diversamente, nelle successive fasi dell'evoluzione.

, .Proprio l'unità del sistema neuro-endocrino può spiegare come, per
effetto- della diversa qualità e quantità delle stimolazioni, l’azione istin¬
tuale può nascere dalla stessa fonte e modificare, nell'atto stesso di com¬
piersi, la sua. destinazione, il significato' e la prevalente funzione, trasmu¬
tando li comportamento genericamente aggressivo in quella forma qua¬
lificata di aggressione che è necessaria per il compimento dell’atto ses¬
suale e viceversa. Ed in tal senso, sembra profondamente giusto, come si
è già asserito, porre la stimolazione e la comunicazione sullo stesso
piano, adeguando l'ipotesi di A. e M. Frings sul valore della comunica¬
zione animale al principio dell'unità di base tra sessualità e cosiddetta
aggressività, tra organi e funzione, tra caratteri ed esibizione sessuali.

L’insieme dei fatti, degli argomenti e delle deduzioni per sostenere
l’ipotesi dell'identità originaria di sessualità ed « aggressività intraspe-
c i fica » acquistano però un più autentico' significato' soltanto nell’ambito
della teoria della selezione sessuale, perché solo nell’ambito di que-,
sta teoria, la presenza di gradi diversi di attrazione e di repulsione

254 V. Oliveri del Castillo

■ w I

tra il maschio e la femmina, la lotta preliminare degli opposti sessi, la
natura aggressiva della sessualità, mostra di avere una profonda ragione
d'essere.

Un'acuta osservazione di Dobzhansky, da lui riferita però esclusiva-
mente al comportamento sessuale delle mosche Drosophile, sembra avere
un più esteso significato che aprirebbe la via alla comprensione del va¬
lore e del significato biologico dell'identità di sessualità ed aggressività,,
nel maschio e nella femmina.

Sturtevant (1921) e Spimh (1951) avevano problematicamente rilevato
la stranezza e la contraddittorieà del comportamento sessuale dei maschi
e delle femmine, dotati di un maggior grado di eterozigosi e di un
maggior vigore sessuale e fecondità, appartenenti alla stessa popolazione
di mosche Drosophile, in quanto i maschi manifestano una forte aggres¬
sività e le femmine invece una forte resistenza ai maschi. Dobzhansky,
a sua volta, osserva che tale opposto atteggiamento sessuale del maschio
e della femmina, non è affatto contraddittorio e che anzi costituisce la
condizione necessaria perché la selezione possa operare efficacemente.
Dobzhansky dice infatti:

«... queste femmine — resistendo a lungo, saranno fecondate solo dai
maschi che effettuano una parata nuziale vigorosa, quindi da maschi
eterozigoti in grado di generare una discendenza molto numerosa »
(Dobzhansky, 1968, p. 141).

L'osservazione di Dobzhansky significa dunque che la più forte aggres¬
sività dei maschi e la più lunga resistenza delle femmine, hanno lo stesso
significato e valore biologico, quello di favorire la selezione dei campioni
di sesso opposto, dotati di quelle particolari qualità biologiche che pos¬
sono garantire una maggiore discendenza ed un rafforzamento della
specie.

Se l'aggressività consiste nell’impasto di gradi diversi di attrazione
e di repulsione tra i due sessi opposti, il fatto che nella femmina pre¬
valga la repulsione e nel maschio l’attrazione non comporta una distin¬
zione qualitativa ma soltanto quantitativa tra il comportamento femmi¬
nile e quello maschile.

Il maschio e la femmina, opponendosi l'uno all’altra, eseguono il di¬
segno della natura, che assicura solo ai campioni più dotati della specie
il vantaggio sessuale ed è indifferente per tale esito che il maschio senta
inizialmente più fortemente l'attrazione e la femmina invece provi ini¬
zialmente una prevalente repulsione, che si esprime nella resistenza e
nella fuga. La base biologica del comportamento maschile e femminile

La sessualità animale e la sessualità umana 255

è la stessa, e l'intensità dei rispettivi comportamenti è proporzionale al
livello delle qualità biologiche individuali del maschio come della fem¬
mina, che sono insieme la causa dell'aggressività e del vantaggio sessuale.

L’aggressività, così intesa, sarebbe, da un lato, la misura deH'effi-
cienza biologica individuale e, dall'altro, la condizione per un’efficace
selezione sessuale.

Non soltanto cioè l’aggressività sarebbe un’espressione della sessua¬
lità, ma avrebbe un'essenziale ragion d'essere. Senza l'aggressività, infatti,
quali che siano le forme e il grado delle sue manifestazioni, non sarebbe
possibile la discriminazione sessuale e dunque la selezione. Non solo
dunque i caratteri sessuali secondari più vistosi ma anche il vigore delle
esibizioni di un sesso ed il grado della resistenza dell'altro sesso, sareb¬
bero le condizioni necessarie per la selezione sessuale. Un effettivo e bila¬
terale funzionamento del meccanimo selettivo, presuppone la lotta tra
i sessi, che consente ad un sesso di dominare sull'altro, e gradi diversi
di aggressività individuale che rendano possibile la gerarchia e la discri¬
minazione sessuale, e queste sono le condizioni necessarie della selezione
sessuale, al livello del mondo animale e sono anche le basi storicamente
primarie della selezione sessuale umana.

Forse non è superfluo e nemmeno frivolo ricordare a questo punto
la citazione che uno studioso del comportamento umano (Antonini F.,
1973) ha raccolto dalla penna di un poeta per usarlo nella dimostrazione
del comportamento « sadico » della femmina umana, ciò che aveva detto
il Tasso della donna, la quale « fugge e fuggendo vuol ch’altri la giunga,
niega e niegando vuol ch’altri la tolga, pugna e pugnando vuol ch’altri
la vinca ». La citazione infatti sembra ripetere esattamente l’osservazione
di Dobzhansky sul comportamento della Drosophila. Esperienza di vita
e di laboratorio dunque concordano e il poeta e lo scienziato, infine,
possono indicare che qualcosa di comune vi è tra la mosca e l'uomo,
segno questo indubbio di una continuità della natura e della costanza
delle leggi della vita.

Ma la donna ha saputo dire molto di più al poeta, di sé e della qua¬
lità dell’amore. Monna Lisa, che da secoli ci guarda immobile con il suo
ironico sorriso e l’Èva della creazione di Michelangelo, polemica ed
indomita accanto ad un Adamo mortificato, contraddicono la tendenza
della natura a ripetere il suo corso e sembrano indicare all'uomo che
la sua via può condurre ad una più alta affermazione della vita.

L’Èva drosophila fugge e cimenta la resistenza del maschio per assi¬
curarsi il migliore, ma questo è uno solo dei calcoli della sua esibizione
nuziale. L’uomo interpreta quelle manifestazioni come sadismo ma la

256 V. Oliveri del Castillo

donna segue la primordiale legge dell’istinto oppure, meglio adeguandosi
alla nuova legge della selezione sessuale umana, propone il gioco che pre¬
para la resa e il trionfo reciproco. Èva infatti conosce meglio di Adamo
tanto l’esaltazione dell’incertezza e dell’attesa, quanto il prodigio molti¬
plicatore della simultaneità degli affetti, delle emozioni, delle sensazioni,
la nuova qualità della relazione sessuale umana.

La femmina umana ha dunque appreso, prima e di più del maschio,
che l’uomo non deve essere, ancora, soltanto strumento delle determi¬
nazioni della natura o insignificante appendice di un cosmico apparato
riproduttore, che la rinnovata natura dell’uomo lo sospinge, invece', ad
essere, amando, sempre meglio protagonista della vita e del corso delle
vicende umane.

11. Le nuove contraddizioni della sessualità umana

La più complessa natura della sessualità umana e la nuova funzione
erotica non implica una minore importanza della primitiva funzione ri-
produttiva. Il nuovo modo della sessualità determina soltanto la tenden¬
ziale subordinazione delle primordiali finalità biologiche alla nuova fun¬
zione erotica. Perciò la sessualità evolve determinando l'unità e la con¬
traddizione a livelli diversi, di processi che fanno capo a distinte fonti
della sessualità.

Freud, che non riuscì a sviluppare il suo pensiero conformemente ai
principi storicistici dell'evoluzione, non vide che una sola fonte ed una
sola meta della sessualità, ma negando al piacere la sua dimensione bio¬
logica, fu costretto a ripudiare le sue più importanti intuizioni sulla
natura della sessualità animale, che pure nel suo pensiero costituirebbe
il solo aspetto biologico della sessualità (Oliveri V., 1974).

Freud (1901, 1909, 1931), aveva infatti profondamente compreso l’im¬
portanza fondamentale della nozione di « bisessualità » ed aveva ricono¬
sciuto la natura ambivalente della pulsione sessuale, cioè la compresenza
di impulsi opposti verso lo stesso oggetto; egli aveva compreso che negli
impulsi più elementari della sessualità coesistono l'attrazione e la repul¬
sione verso l'oggetto e che in ciò consiste la natura aggressiva del primi¬
tivo impulso sessuale.

Ma se attrazione e repulsione possono coesistere nella tensione ag¬
gressiva verso l'oggetto della sessualità animale, l'attrazione che deter¬
mina il piacere non può essere della stessa natura.

La sessualità animale e la sessualità umana 257

Freud, da un lato, intuisce che l’amore e l’odio nell'uomo sono inti¬
mamente connessi, che essi devono avere una base biologica e dunque una
lontana origine comune all'animale e all’uomo. D'altra parte, sente che
l’uomo aspira a realizzare nello scambio erotico una relazione di soggetti,
cui partecipa l'intiera personalità e che vi è un innegabile aspetto teleo¬
logico del bisogno erotico e deH'attrazione sessuale. Ma se — come egli
pensa — gli impulsi sessuali hanno una sola fonte ed una sola meta
biologica, l'attrazione sessuale non può che apparirgli inconciliabile con
la natura aggressiva della sessualità (Freud S., 1915).

Se, dunque, l’aggressività non può dipendere dalla stessa fonte biolo¬
gica dell’attrazione e del bisogno erotico, si deve necessariamente giungere
alla conclusione che esista nell’organismo vivente una fonte autonoma
dell’aggressività. Così, Freud, mentre non può fare a meno di riaffermare
che l’aggressività si manifesta nella più intima associazione con la ses¬
sualità, in quanto « essa spinge l'individuo ad impadronirsi dell’oggetto
sessuale e a dominarlo nella misura compatibile con il compimento del¬
l’atto sessuale» (Freud S., 1920, p. 171) postula, allo stesso tempo, resi¬
stenza di un « istinto di morte » ed indica in esso la base biologica del¬
l’aggressività e di tutti i sentimenti negativi dell’Io.

La sessualità, invece, non esclude, anzi, è contraddizione. L’impulso
riproduttivo è lotta di pulsioni opposte e la nuova funzione erotica della
sessualità umana, non elimina ma esalta, il valore primitivo della « im¬
pulsività sessuale animale » e la trasforma in autentica aggressività.

L’equilibrio e la sintesi tra le opposte tensioni della sessualità si è
andato realizzando faticosamente, e a livelli diversi, nel corso della evo¬
luzione della specie, si riflette nel processo di maturazione individuale,
diversamente, in ogni epoca storica e nelle diverse culture.

La sessualità viene ancora vissuta dalla maggior parte degli uomini
ad un livello che non è ancora di superamento ma di compromesso dina¬
mico tra un modo prevalentemente « aggressivo » ed un modo che con¬
senta effettivamente all’individuo di procurarsi dosi di piacere proporzio¬
nali ai suoi bisogni. Per questo l’individuo, e soprattutto il maschio, nella
società coeva, non è ancora in grado di controllare le contraddizioni
intime della sessualità.

La stessa funzione del piacere si è posta al servizio dell’aggressività
riproduttiva per la più gran parte della storia umana. Ma la superiore
esigenza di uno scambio erotico, che trascenda gli impulsi di dominanza
sull’altro, si è andata rafforzando sempre di più, per l’influenza della cul¬
tura sull'istinto, dando luogo via via a modalità qualitativamente diverse
della sessualità. Parallelamente, l'individuo è diventato, allo stesso tempo,

258 V. Oliveri del Castillo

più esigente e più capace di piacere erotico, biologicamente più efficiente,
quando, soprattutto sia stato in grado di sviluppare pienamente le proprie
individuali possibilità.

Da un punto di vista storico la considerazione di Mainardi che vi sia
una sostanziale analogia tra il territorialismo animale ed il territorialismo
umano appare realistica:

« Anche nella nostra specie il territorialismo e i suoi derivati hanno
una grande influenza sulla selezione sessuale. Vi è sempre tendenza, sia
nei popoli primitivi che civili, all’accoppiamento tra proprietari di pari
ricchezza » (Mainarci D., 1968, p. 167).

L’osservazione di Mainardi coglie infatti la realtà di una fase sto¬
rica dell’evoluzione della sessualità, in parte ancora attuale, di compro¬
messo tra le tendenze primitive sessuali ed un livello di cultura, che
traduce psicologicamente, nei simboli della ricchezza e del potere, il sen¬
timento primitivo della forza e della vitalità animale. Non sembra giusto,
invece, supporre che tale primitività sessuale possa svolgere una fun¬
zione selettiva nell'attuale fase storica dell'evoluzione sessuale umana.

La selezione fondata sulle manifestazioni dipendenti e derivate dalla
primitiva aggressività sessuale, dal più crudo bisogno di dominanza,
ha perduto la antica positività ed ha cominciato a svolgere una funzione
controselettiva e di ostacolo al progresso biologico della specie. E ciò
perché, da millenni, nelle società più sviluppate culturalmente, si è an¬
data affermando progressivamente la selezione fondata sulla legge del
piacere, anche se è vero che, per la maggior parte della storia umana,
essa è stata sempre più o meno strettamente subordinata al bisogno di
dominanza sessuale.

Non si può fare a meno di riconoscere, per esempio, che gli ideali di
bellezza umana si sono sviluppati in forme diversificate, dipendenti dal
livello delle diverse culture e che essi hanno condizionato la selezione
sessuale, determinando nuovi livelli del piacere erotico.

Sarebbe però profondamente erroneo ritenere che l'evoluzione degli
ideali di bellezza, abbia coinciso con l’involuzione dall’aggressività ses¬
suale. Pur caratterizzando una fase più evoluta della sessualità, i diversi
modelli di bellezza sono stati posti anch'essi al servizio dell’aggressività
e della dominanza, ed hanno contribuito socialmente a rafforzare la supre¬
mazia di uno dei sessi ed a ridurre correlativamente l’altro sesso al
rango di « oggetto sessuale »; in un certo senso, cioè, l’equilibrio tra i
sessi si è modificato, aumentando lo svantaggio sociale della donna e,

La sessualità animale e la sessualità umana 259

acuendo le contraddizioni tra il maschio e la femmina, ha rafforzato il
momento aggressivo della sessualità. Ciò, fino ad un certo punto dell’evo-
luzione, significa progresso della sessualità, e poi, invece, freno profondo
al progresso dell’efficienza sessuale e di un nuovo erotismo.

Dal punto di vista della qualità, il modo dominante della relazione
tra i sessi, però, ha soprattutto represso la liberazione erotica del maschio,
notevolmente più limitato dal suo potere-dovere psicologico di dominio,
che contrasta inesorabilmente la parità sessuale ed umana del maschio e
della femmina e la legge del piacere reciproco.

Il progresso della sessualità ha dunque coinciso nel corso della storia,
in gran parte, con una più elevata considerazione della soggettività fem¬
minile. Ma, ancora, l’aggressività e la primitività sessuale sono diffusi e
dominanti; l’universale persistente influenza del sentimento della « ge¬
losia », misura ed indica efficacemente quanto ancora la vita sessuale
umana sia condizionata dalla prevalente considerazione reciproca del¬
l'uòmo e della donna come oggetti, piuttosto che soggetti, della relazione
erotica.

Le contraddizioni della società e dell'uomo si oppongono ancora pro¬
fondamente alla sintesi dell’interiore libertà dell'individuo con la pie¬
nezza, la forza, dello scambio erotico, ed impediscono ancora all’uomo
la liberazione dalle tensioni oppressive dell’istinto insoddisfatto, lo svi¬
luppo della sua personalità, come sarebbe possibile se egli meglio fruisse
del non eguagliabile apporto delle energie del piacere.

« Il « nervosismo » dei tempi moderni, secondo l’espressione freu¬
diana, potrebbe forse indicare che la sessualità umana ha raggiunto
proprio nel nostro tempo, lo stadio di massima tensione tra le nuove
esigenze qualitative dell’erotismo e l'impotenza dell’individuo ad adeguarsi
pienamente ad esse.

Proprio coloro che, per l’insieme delle qualità umane sarebbero forse
i più capaci di amare, sono i più esposti al disagio delle contraddizioni
non risolte e alla precarietà di un equilibrio non raggiunto tra una realtà,
che inconsapevolmente rifiutano, e un traguardo non raggiunto. Per
esempio, le donne, che generalmente sono in grado di fruire dell’erotismo
assai meglio deH'uomo e sono capaci di controllare anche negativamente
la propria sessualità, più facilmente dell’uomo vengono sospinte dalla
protesta contro la primitività sessuale ad un rifiuto totale dell’erotismo.

Anche quando, però, il soddisfacimento erotico realizzi i suoi livelli
più elevati, la possibilità di investire nella cultura e nel lavoro creativo
l’afflusso delle nuove energie, è una condizione necessaria per l'equilibrio,
l’espansione, il rinnovamento costante della vita e della relazione erotica.

260 V. Oliveri del Castillo

Senza autentica cultura, la più intensa e diffusa aggressività di altri,
ed il suo carattere antisociale, sarebbero ancora, in parte, connessi alle
intime tensioni non superate della sessualità e all’impotenza a tradurre
le energie vitali in positive e generose affermazioni di umanità.

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Nuovi affioramenti di lacustre
sollevato a terrazzi

al bordo settentrionale del Fucino (Abruzzi)

Nota del socio Giovanni Accordi

(Tornata del 27 giugno 1975)

Riassunto . — I lavori di sbancamento ed i tagli per la costruzione della
autostrada Avezzano-Pescara hanno messo in luce nuovi affioramenti lacustri
sollevati a terrazzi. La presenza di tali elementi strutturali era già nota sul lato
orientale della conca fucense; risulta nuovo invece un terrazzo» sollevato quasi
di un centinaio di metri» che borda il lato settentrionale. Ivi sono venute alla
luce argille grige sabbiose con frammenti di gasteropodi dulcicoli ed alcuni
ostracodi banali.

Globalmente i depositi limnici ai due bordi del Fucino» qui riferiti al Plei¬
stocene superiore» constano di argille inferiori bluastre, fini» sterili. La parte
superiore invece è assai varia per le numerose eteropie di facies legate alla
possibilità di apporto locale di materiale grossolano. Essa si presenta così in
facies di argille sabbiose, sabbie (derivate dallo smantellamento del Miocene
argilloso-arenaceo), lenti di ghiaie (sezioni di antiche conoidi), argille torbose
con ciottoli. Oltre ai citati frammenti di gasteropodi» compresi numerosi oper¬
coli» e ad ostracodi» sono stati raccolti anche resti di talli di caracee ed una
falange di Bos sp. I banchi affioranti non pendono verso il centro del lago» ma
sul lato settentrionale giacciono in contropendenza di circa 25°.

Esaminando i dati (in parte inediti) della struttura del Fucino» risulta che
probabilmente la causa prima delFabbassamento della zona è dovuta a linee
di debolezza ereditate; che il substrato calcareo pende verso Nord e_ a questo
dato possono essere imputate le contropendenze dei banchi di argilla per V ef¬
fetto di un leggero scollamento- del lacustre. Depositi così recenti non possono
essersi sedimentati alle quote cui ora si presentano (fino a 800 m e più), perché
ai Campi Patentini» intorno ai 700 m» il lago si sarebbe riversato nella Valle del
Salto. I terrazzi del bordo orientale sarebbero stati sollevati dalla neotettonica
per l'effetto di faglie con andamento appenninico, mentre il terrazzo setten¬
trionale sarebbe legato ad una faglia antiappenninica.

Summary . — The man made cuts along thè motorway Avezzano-Pescara let
outerop a sequence made by lacustrine beds, uplifted so to form terraces.
Similar stractures were already known along thè eastern edge of thè Fucino

18

266 G. Accordi

plain; what's new, on thè contrary, is a terrace, along thè northern edge, which
has been uplifted about one hundred meters. The lacustrine sediments are gray
sandy shales with fragments of freshwater gastropods and common ostracodes.

As a whole, thè eastern and northen lacustrine outcrops are here dated as
Upper Pleistocene; thè lower section shows blue, fme-grained, sterile shale,
whereas fine and coarse deposits with frequent eteropies are present in thè
upper one: sandy clay, sand (whose parent rock is thè Miocene sandstone),
gravel and peaty clay facies are widespread. On thè northern edge of thè
Fucino plain, thè lacustrine formation is not dipping toward thè center of thè
lake, but northwards and with an angle of about 25°.

Taking into account tectonics in thè Fucino area, it results that thè sin-
king is linked to inherited weakness lines. The northwards dip of thè lacustrine
formation may be ascribed to thè same attitude of thè Mesozoic limestone
substratum and consequently to a slight décollement of thè Pleistocene sequence.

These so young deposits cannot have been sedimented at thè heights where
they nowadays outcrop (800 m and over) because this would cause an over-
flowing of thè lake in thè Saldo River valley at Campi Patentini (about 700 m
in height).

As thè eastern terraces are tectonic in origin and due to faults with Ap-
pennine strike (NW-SE), for thè same reason, thè northern terrace, again
tectonic in origin, must be linked to a NE-SW fault line.

Generalità

L’alveo del Fucino è una depressione che interrompe l'arco abruzzese
interno, separando i massicci settentrionali del Velino e del Sirente da
quello meridionale della Marsica. Tale struttura è stata per lo più defi¬
nita come una conca tettonica nel senso normale della parola; studi recenti
(Carbone, Praturlon e Sirna, 1971; Parotto e Praturlon, in corso di stampa)
hanno messo in luce una situazione strutturale che ne chiarisce meglio
il concetto e di cui si parlerà poco oltre.

Dal Pleistocene fino al 1854, con alterne vicende, il Fucino fu un lago
sul cui fondo si accumularono materiali pelitici verso il centro, e depositi
a facies mista (di conoide, fluviale, detritica) nell’anello periferico: l'alveo
infatti è circondato da alti rilievi carbonatici che fornirono abbondante
materiale psefitico. Nel 1854 cominciarono i lavori di prosciugamento, che
durarono 22 anni e che portarono alla situazione attuale.

I movimenti tettonici, che, come vedremo, sono in parte da consi¬
derarsi ereditati, sono oggi particolarmente attivi; il bordo dell’alveo è
forse uno dei luoghi dove meglio si vedono gli effetti attuali della neo¬
tettonica: lunghe faglie viventi sono messe a nudo da movimenti che con¬
tinuarono, nel tempo, fino al 1915 e che sicuramente non sono conclusi.

Nuovi affioramenti di lacustre nel Fucino 267

La geologia delle strutture che bordano a meridione e ad oriente la
piana del Fucino è ben nota non solo perché ne parlano specifiche pub¬
blicazioni, ma principalmente perché del Foglio geologico 152 « Sora »,
che comprende una metà dell'alveo, è stato effettuato di recente un nuovo
rilevamento (pubblicato nel 1966). Per le strutture dei bordi settentrio¬
nale e occidentale occorre rifarsi invece a rilevamenti anteriori (Fogli
« Sulmona » e Avezzano »).

A Sud la piana è chiusa da strutture a prima vista monoclinaliche,
costituite in gran parte da formazioni mesozoiche e in minor parte da
terreni miocenici. La loro scomparsa sotto il lacustre è dovuta in parte
alla depressione degli assi strutturali, che hanno andamento tipicamente
appenninico, e in parte a due sistemi di faglie (uno antiappenninico e
uno diretto Est-Ovest) che ribassano i blocchi quanto più si procede
verso Nord.

A lato del torrente di Villavallelonga è interessante ricordare la Conca
di Amplero, sotto il M. Pietrascritta; una conca che fornisce il più bello
esempio di elaborazione carsica del comprensorio. Essa va tenuta in par¬
ticolare considerazione perché da un attento esame si deduce che il
carsismo deve aver contribuito in misura non insignificante alle varie
fenomenologie che hanno portato l'area fucense alla sua morfologia at¬
tuale; ne parlano chiaramente anche le strutture calcaree occidentali,
che presentano un carsismo maturo. Tutto ciò può giustificare l’ipotesi,
come si legge soprattutto in Hassert (1933), Beneo (1939) e Demangeot
(1965), che la depressione del Fucino debba una parte della sua genesi
al carsismo.

Proseguendo in senso antiorario lungo l'arco Pescina-Collarmele-Celano,
si osserva che l’anello di calcari cretacici si assottiglia sempre più, a
vantaggio dei calcari miocenici; ma tra questi e la piana è interposta
un’enorme fascia (Fig. 1), larga dai 4 ai 5000 metri, di conoidi di deiezione,
di elementi alluvionali in buona parte sciolti e di conglomerati a vario
grado di cementazione. La vecchia carta geologica ufficiale (F° « Sulmona »)
segna, fino ad oltre 800 metri di quota, depositi lacustri terrazzati che
secondo la legenda si possono presentare come calcari farinosi, sabbie,
ghiaie e materiale argilloso: su questo torneremo più oltre.

Da Celano al Monte Cervaro, per una lunghezza di 10-11 km, la piana
è quasi a contatto con la lunga e potenze faglia antiappenninica cui è
dovuta la brusca scomparsa delle strutture più meridionali del gruppo
Velino-Sirente. Tra i calcari meso-cenozoici e l'anello di alluvioni che
circonda il lacustre del Fucino si interpone un potente conglomerato,
allineato lunga la grande faglia; in realtà è una vistosa fascia di cataclasite

268 G. Accordi

legata alle varie fasi neotettoniche che si sono susseguite dal Pliocene ad
oggi e che tuttora proseguono. Lungo questo lato settentrionale com¬
paiono ora, grazie a recenti tagli stradali, affioramenti di lacustre terraz¬
zato non segnalati in precedenza.

Sul lato nordoccidentale la conca fucense è aperta, e tramite una
larga spianata sale dolcemente da Avezzano ai Campi Palentini; su un
lato di questi, e precisamente a Magliano dei Marsi è stato segnalato un
lembo di lacustre con filliti a quota 750 (Principi, 1931); anche su questo
riprenderemo il discorso.

Shelf e transizione al bordo del Fucino

A prima vista le strutture che bordano il Fucino sembrano presen¬
tarsi del tutto in facies di shelf. Recentemente è stato invece dimostrato
(Angelucci e Praturlon, 1968; Carbone, Praturlon e Sirna, 1971; Parotto e
Praturlon, in stampa) che la linea di soglia della piattaforma carbonatica,
provenendo dal Gran Sasso, scende lungo il bordo esterno del M. Sirente,
rientra lungo la « linea di Celano » e ricompare a Sud della conca lungo
il bordo di Trasacco. Gli Autori succitati hanno così individuato una
linea di soglia che, interpolando i dati di terreno, sarebbe conformata a
ferro di cavallo; questo si collegherebbe, in qualche modo, con la nota
e tipica soglia della Terratta, che con andamento appenninico taglia la
Marsica in corrispondenza delle valli del Giovenco-Sangro e del Profluo-
Sagittario. Sul bordo di Trasacco la linea di facies è stata riconosciuta
nel Cenomaniano, mentre sul lato di Celano pare che di essa ve ne siano
chiare tracce anche in terreni più antichi, forse sino al Lias medio. La
difficoltà di una più chiara ricostruzione di questo andamento è indub¬
biamente dovuta alla tettonica, la quale ha traslato le strutture dalla loro
posizione originaria, le ha scomposte in un mosaico di zolle spostate a
loro volta da rigetti sia verticali sia orizzontali ed ha ridotto molti blocchi
ad una cataclasite — spesso farinosa — dalla quale è difficile trarre
chiari elementi. Più difficile risulta, comunque, raccogliere prove per chiu¬
dere il ferro di cavallo sul lato Ovest.

In ogni caso, la presenza di una soglia che in qualche modo bordava
il Fucino, anche se con andamento diverso da quello finora ipotizzato, è
di grande interesse per spiegare la struttura stessa della conca. In tutto
LAppennino laziale-abruzzese pieghe frontali, faglie inverse e sovrascorri-
menti sono legati in gran parte alla presenza del binomio soglia-transi¬
zione. In tal senso, la depressione fucense, sempre di origine tettonica,

)

puntinate è segnata, in via ' ~ ' "" . . . .

orientativa, la posizione del top calcareo indicata da ricerche geo elettriche. Le quote lungo le linee indicano l'altezza sul livello del
mare. Siccome il lacustre supera di poco i 100 m di spessore, si ritiene che sopra il calcare vi sia, particolarmente nella metà set¬
tentrionale, r« argilloso-arenacea » altomiocenica. Q. 651 = altezza del piano di campagna al centro del Fucino.

270 G. Accordi

troverebbe la sua causa prima proprio nella debolezza rappresentata da
questa interruzione della facies di shelf, altrimenti diffìcilmente defor¬
mabile in modo così vistoso.

L'attuale alveo del Fucino

L'odierna piana del Fucino deriva da un’imponente opera di bonifica
(nota come bonifica Torlonia) iniziata sotto la guida degli ingegneri Brisse
e Rotrou nel 1854 e durata 22 anni. A quel tempo l’ostruzione dell'emis¬
sario fatto eseguire dall'imperatore Claudio e di successive opere per¬
metteva ancora sensibili escursioni, come avviene facilmente in un bacino
endoreico, documentate specialmente dal 1700 fino al tempo della boni¬
fica Torlonia. Queste dovettero essere ben più notevoli in tempi pre¬
romani, con dei periodi normali, in cui lo specchio d'acqua doveva più o
meno coprire 160-170 km2, alternati a fasi di piena o di magra che costrin¬
gevano fra l'altro gli abitanti della zona a tenersi a rispettosa distanza,
con gli insediamenti, da una linea di riva soggetta a forti oscillazioni.
Si consideri, ad esempio, che il nucleo antropico di Avezzano, a q. 698,
nacque solo dopo la costruzione deH'emissario di Claudio.

Prima di allora vi erano fasi di aumento del lago tanto vistose da
occupare anche i confinanti Piani Palentini; di ciò ne abbiamo notizie
in Stradone (63 a.C. - 20 d.C.) e in altri Autori, che lo videro ben vicino
alla città romana di Alba Fucense. In tali condizioni di massima, lo specchio
d'acqua doveva essere ben più vasto. Ma se ci rifacciamo ad un periodo
anteriore al sollevamento dei terrazzi, quando cioè il lago giungeva fino
a Pescina-Collarmele e fin contro le rupi settentrionali, occupando natu¬
ralmente anche i Piani Palentini (vedi affioramenti di Magliano), si può
supporre che l'estensione massima del lago, durante l'intera sua vita, si
sia aggirata intorno ai 290-300 km2.

La rapida senescenza del lago dovette essere determinata dal forte
interrimento degli ultimi secoli, ben maggiore di quello dei tempi prece¬
denti, allorché la fitta boscosità naturale, venuta meno per cause antro¬
piche, limitava l’apporto di materiale; Tinterrimento in tempi storici deve
essere quindi computato non certo in millimetri, ma in parecchi centi-
metri Tanno.

Dopo il notevole costipamento legato ai lavori di bonifica, il piano di
campagna attuale, al centro dell'alveo, è a quota 651. Quanto alla pro¬
fondità e alTandamento del substrato calcareo dell'alveo, non vi sono
molte notizie. Da ricerche geoelettriche (Dall'Acqua, 1972) si sa che esso

ì

Nuovi affioramenti di lacustre nel Fucino 271

è stato sentito, nella metà meridionale dell’alveo, fino a profondità di
circa 100 metri sul livello del mare (Fig. 1); ma pare che solo una parte
dello spessore dal piano di campagna sia costituito da sedimenti lacustri.
Il rimanente spessore dovrebbe essere occupato dalla serie argilloso-
arenacea del Miocene superiore, che del resto affiora abbondantemente
nelle valli circostanti.

A Sud Ovest, non lontano da Luco dei Marsi, dove la struttura cal¬
carea Serralunga-Monte Alto (Paradisi e Sirna, 1965) scende dolcemente
sotto i depositi lacustri, la roccia calcarea è stata incontrata da un pozzo
a circa 50 metri di profondità. In tutta la parte rimanente, le terebrazioni
hanno incontrato, fino a fondo pozzo, lenti di sabbie ghiaiose, sabbie,
argille sabbiose, argille normali, argille azzurrine plastiche, argille scure
e argille torbose. Queste ultime sono comparse, nella parte orientale dei
depositi lacustri, più o meno tra 50 e 150 metri sotto il piano di campagna.

Presso Venere, in una vecchia cava per laterizi, oggi colmata da ri¬
fiuti, si vedeva — fino a qualche anno fa — un letto di fini tufi vulcanici
posti orizzontalmente entro un grosso banco di argille sabbiose. Il letto
tufaceo stava a circa tre metri sotto il piano di campagna, aveva uno
spessore di una decina di centimetri ed era ad elementi minuti, decisa¬
mente più piccoli di quelli degli orizzonti piroclastici esaminati recen¬
tissimamente nel lacustre di Sulmona (G. Devoto, in litteris). Anche presso
Avezzano (500 metri a W del paese), entro una formazione ghiaioso-sab-
biosa in cui è stata aperta una cava, a 4 metri di profondità Radmilli ha
trovato uno strato scuro a composizione vulcanica il quale è stato esa¬
minato da Pederzolli Gottardi (1958) e definito come un livello rimaneg¬
giato, con sovrabbondanza di cristalli eudrali di pirosseno. Questi, insieme
alla presenza di notevoli quantità di magnetite, ilmenite e granati, la¬
sciano presumere una provenienza dallo smantellamento di tufi vulcanici
che gli Autori connettono al vulcanismo della costa laziale e ad un con¬
seguente ampio trasporto per correnti aeree.

I TERRAZZI LACUSTRI BORDIERI

Finora era nota una striscia di « lacustre » sollevato solo sul versante
nordorientale del Fucino, in corrispondenza di Celano, Aielli, Cerchio e
Collarmele. Ivi i materiali propriamente lacustri sono molto più esigui di
quanto non sia segnato sulla carta geologica, perché sono in gran parte
coperti da materiali di detrito, di conoide, da conglomerati anche cementati

272 G. Accordi

e da abbondanti suoli alluvionali e colluviali; secondo Crema (1920) non
manca il morenico.

Si tenga presente che parliamo di almeno due terrazzi con sfasamento
di un centinaio di metri, per cui, passando dall’uno all’altro, affioramenti
coevi si presentano a quote ben diverse, verso i 700 m se ci si riferisce
al terrazzo più basso, verso 800 m e oltre se si parla di quello più alto.

Se in genere i lembi sono esigui, vi sono tuttavia due affioramenti la
cui estensione è degna di nota: uno presso Celano, a Monte Felicetto,
che già Cassetti (1904) aveva segnalato; è una lente di argilla bluastra
che veniva lavorata, in due piccole fornaci, per farne laterizi. Il secondo
affioramento pensile, fra l’altro di più antica segnalazione, è quello osser¬
vato da Crema durante il rilevamento del F° Avezzano; egli vi trovò un
livello con foglie fossili che diede in studio a Principi (1931). L’affiora¬
mento in questione si trova presso Magliano dei Marsi, 10 km a NNW di
Avezzano, dove vi è anche una vecchia cava per laterizi tuttora attiva.
Il livello a foglie, posto a quota 750, contiene — secondo Principi — i se¬
guenti vegetali:

Carpinus hetulus L.
Corylus avellana L.
Alnus glutinosa Gaertn.
Alnus sp.

Fagus sylvatica L.
Quercus rohur L.

Quercus cerrus L.
Castanea sativa Mill.
Salix alba L.

Ulmus campestris L.
Acer pseudoplatanus L.
Rhamnus cf. frangala L.

Riprendere la discussione di Principi sulla probabile età di questa
associazione floristica appare superfluo.

Lo scrivente ha scoperto altri lembi di lacustre sollevato sul lato set¬
tentrionale della conca fucense, a ridosso delle ultime pendici meridionali
del gruppo del Velino. Questi lembi sono venuti alla luce in seguito ai
tagli per la nuova autostrada Avezzano-Pescara, che decorre poco al di
fuori della piana, a monte della linea ferroviaria. Gli scassi effettuati nel
pendio ed i numerosi fori per palificazione in corrispondenza dei viadotti
hanno messo in luce in più punti un complesso lacustre, dello spessore
di alcuni metri, che, considerato assieme agli analoghi affioramenti del
bordo orientale, può così essere sintetizzato:

1) Nella parte più alta livelli di fini sabbie marroncine, sterili, di¬
rettamente derivate dallo smantellamento della serie miocenica argilloso-

ì

Nuovi affioramenti di lacustre nel Fucino 273

arenacea; entro le sabbie appaiono non di rado lenti — normalmente sot¬
tili — di ciottoletti calcarei, in parte ridotti allo stato farinoso dall’alte¬
razione. Ma le variazioni di facies degli ultimi metri di chiusura sono
innumerevoli: sabbie grossolane, ghiaie, fanghi con ciottolame e così via.
Un caso di particolare interesse è stato osservato dallo scrivente 3 km a
Sud di Cerchio, lungo il fosso S. Stefano; ivi la chiusura è data da argille
torbose nerastre che contengono disseminati una quantità di grossi ciot¬
toli calcarei locali, ben arrotondati; la parte torbosa, dello spessore com¬
preso tra uno e due metri, giace su un'argilla lacustre variegata, a fiamme
bianche, gialle, marroni, sempre con ciottoli calcarei (Figg. 2 e 3).

Fig. 2. — - Una delle più interessanti eteropie di facies nel lacustre a Sud di
Cerchio, a quota 800 circa. In basso: argille variegate con numerosi
ciottoli calcarei quasi tutti profondamente alterati. In alto: argilla
torbosa, quasi nera, con ciottoli di misura varia, fino a una ventina
di centimetri, non alterati.

274 G. Accordi

2) La parte più bassa affiorante è data da argille in genere fini,
cenere o azzurrine, talora sabbiose; presso i pali di un viadotto in costru¬
zione fra le due strade che da Collarmele scendono alla Statale Marsicana,
in uno di questi banchi è stata osservata un’esile lente, lunga alcuni
metri e dello spessore massimo poco superiore al decimetro, di sabbia
e ciottoli.

Fig. 3. — Dettaglio della parte alta della figura precedente.

La sabbia è a grana piuttosto grossolana: contiene ciottoli calcarei,
ben arrotondati, del diametro variabile da mezzo centimetro ad un deci¬
metro, grumi di arenaria altomiocenica non disgregata, masserelle di fusti
di Caracee, granuli di quarzo, frustoli carboniosi, molti pulii di gastero¬
podi, alcuni dei quali limonitizzati, numerosissimi opercoli e frammenti

Nuovi affioramenti di lacustre nel Fucino 275

sempre di gasteropodi e resti di ossa di vertebrati. Fra questi ultimi
sono stati raccolti dallo scrivente una prima falange di una zampa di
Bos sp. e qualche resto di un uccello. A tal proposito ricordo che attorno
al Fucino, e in specie entro le grotte (Radmilli 1956, 1959, 1963), sono
state rinvenute ossa dei seguenti mammiferi:

Neomys fodiens Penn.

O ryctolagus cuniculus L.
Arvicola terrestris L.
Microtus nivalis Mart.
Microtus arvalis Pale.
Microtus agrestis L.
Marmota marmo la L.

Cervus elaphus L.

Capreolus capreolus L.
Ursus spelaeus Ros. & Hein.
Bos primigenius Boj.

Equus caballus L.

Equus hydruntinus Regalia

per lo più associati ad industrie litiche riferibili al Bertoniano.

Numerosi altri affioramenti sono venuti alla luce lungo la metà occi¬
dentale del tratto autostradale compreso fra S. Pelino ed il Rio S. Potito.
In queste argille, per lo più grigie e sabbiose (Fig. 4), sono stati rinvenuti
in genere pochi ostracodi dulcicoli e resti di gasteropodi indeterminabili;
Punico esemplare trovato intero è riferibile a Galba ( Stagnicela ) cf. pa¬
lustre. Si può ragionevolmente supporre che, oltre ad opercoli di Bulimus,
alcuni frammenti siano riferibili a Planorbis e molti altri a varie forme
turricolate sicuramente dulcicule. Un banco marroncino, venato, raccolto
circa 500 metri a Est di Paterno, ha presentato esili superfici bianco¬
argentee ora perfettamente piane, ora leggermende ondulate o con piccoli
solchi o gradini. Il colore chiaro o cinerino è dovuto a spalmature di
granelli di quarzo, muscovite e clorite, di dimensioni da 1/4 a 1/100 di mm;
su questi piani abbondano gli ostracodi, fra i quali è stata riconosciuta
Candona neglecta.

Giacitura degli affioramenti

Nell'area Cerchio-Collarmene la giacitura è difficile da stabilire sia per
la cattiva esposizione, sia per i frequenti smottamenti.

Più chiara è la situazione dei banchi argillosi al bordo settentrionale
(area di Paterno), dove alcune misure hanno dato una immersione non

276 G. Accordi

verso il lago, come ci si potrebbe aspettare, ma di ben 25° verso NE
(Fig. 4). Può darsi che questa contropendenza sia dovuta a terrazzi fagliati
con basculamento, secondo la supposizione di Autori precedenti (Benho
1937, Raffy 1970). Ma è impressione dello scrivente che questa contropen¬
denza delle argille sia legata alla giacitura del substrato, che, a quanto

Fig. 4. — Argille sabbiose, a gasteropodi ed ostracodi, degli affioramenti di
Paterno. Come appare dalla figura, esse sono inclinate di circa 25°

verso NE.

pare, scende verso Nord con l’inclinazione di una decina di gradi (Fig. 1).
Questo dato, che peraltro riguarda solo la parte meridionale della piana,
e ancor più l'accentuata pendenza verso NE di alcune monoclinali che

Nuovi affioramenti di lacustre nel Fucino 277

affiorano ai limiti orientale e sudorientale, danno l'impressione che vi
sia stato un piccolo scollamento del lacustre. Di conseguenza, si sareb¬
bero formate nelle argille deboli pieghe inclinate verso NE; una di queste
sarebbe venuta alla luce per il successivo sollevamento del terrazzo.

La questione dei terrazzi sollevati non è nuova, ma essi erano stati
visti solo al bordo orientale del Fucino, dove le grandi faglie delle masse
calcaree sono più attive. Ora, con la presente segnalazione di lacustre
sollevato anche sul bordo settentrionale, il problema si estende a questo
secondo lato.

In effetti, il contorno romboidale delle masse calcaree che delimitano
il Fucino presenta due lati (quello occidentale e quello meridionale) a
tettonica poco vistosa. Gli altri due lati al contrario sono affetti da una
rilevante neotettonica; ed è quindi logico pensare che anche gli annessi
terrazzi lacustri pensili siano stati soggetti a notevoli dislocazioni. Co¬
munque, sul lato orientale il lacustre appare più sollevato (quasi di 200
metri), mentre sul lato settentrionale gli affioramenti qui segnalati si se¬
guono solo fino a 70-80 metri di altezza rispetto all’alveo.

Da quanto esposto, così come nel F° « Sulmona » è stata tracciata
una lunga, presunta faglia che dalla valle di Ovindoli scende con anda¬
mento appenninico fino a collegarsi con i grandi disturbi di Venere e
Lecce, con analogo ragionamento si potrebbe presumere che un’altra
faglia sepolta, con andamento antiappenninico (Fig. 1), decorra quasi
parallelamente a quella di Celano, per collegarsi a oriente con la nota
faglia che separa M. Pelora da M. Capo di Moro.

È difficile dire se il materiale limnico sollevato al bordo settentrionale
costituisca un solo ripiano ovvero più gradini, perché il vero lacustre
termina al tetto con una superficie di erosione, gli affioramenti sono di
pochissima estensione e il tutto è coperto da materiali detritici e di co¬
noide molto recenti. Che poi queste faglie sepolte siano almeno in parte
recenti (Neozoico), è già stato osservato da altri, e in particolare da Beneo
(1939); ma in effetti il loro movimento deve essere stato vistoso addi¬
rittura nel Pleistocene superiore e nell'Olocene.

Quanto alla dimostrazione che i terrazzi della fascia Celano-Collarmele
siano tettonici, e non d'erosione, basta considerare che l'antico lago non
potè mai giungere all’altezza delle suddette argille terrazzate, poste ad
800 m ed oltre. Prima di giungere a tali quote, da Avezzano il lago avrebbe
invaso tutti i Campi Palentini, la cui quota massima è di 700 m circa,
per poi gettarsi nella Valle del Salto. Si consideri che lungo i bordi me¬
ridionale e orientale della conca, proprio quelli ben poco interessati dalla
neotettonica, non sono state trovate tracce di lacustre sospeso o terrazzato.

278 G. Accordi

La datazione degli affioramenti descritti è problematica. Nijman (1971),
pur non affrontando la questione, considera i terrazzi lacustri fucensi
come appartenenti ad un « Early Pleistocene, presumably Villafranchian »
(sua legenda della Fig. 18); egli si ricollega evidentemente a lavori di più
ampio respiro, come quello di Demangeot (1951) e di altri Autori che
trattano fra l'altro dei limi ad Elephas meridionalis della conca aquilana,
di cui vennero studiati anche i pollini (Follieri 1957), o dei depositi ter¬
razzati della Valle dell'Aterno e della Conca Subequana (Bosi e Bertini,
1970). Ma non vi è il minimo appiglio per ritenere che il lacustre del
Fucino sia coevo.

Più accettabile appare se mai l'ipotesi di un lacustre la cui età com¬
prende il Riss e il Wùrm (Raffy 1970). In effetti non è improbabile che
la parte più antica delle argille sia rissiana, o del successivo interglaciale,
e la parte più recente appartenga già ad una delle tre puntate wùrmiane.
Comunque, nell’ambito della conca vi sono se mai elementi, anche se
scarsi, che parlano in favore di un’età molto recente. Si consideri poi
che ai terrazzi del bordo orientale sono state sollevate anche le sabbie
gialle superiori, che rappresentano la fase di senescenza del lago e po¬
trebbero essersi deposte addirittura in seguito allo scioglimento dei
ghiacciai wurmiani. Il ché significherebbe un sollevamento dei terrazzi
di 150-200 metri in un periodo limitato forse al solo Olocene. Del resto,
pochi luoghi presentano oggi una neotettonica tanto attiva quanto i din¬
torni del Fucino.

Roma , maggio 1975

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280 G. Accordi

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Boll. Soc. Natur. in Napoli
voi. 84, 1975, pp. 281-299, figg. 5

I

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento *

Nota del socio Lamberto Laureti

(Tornata del 27 giugno 1975)

Riassunto. — Il completamento della seconda edizione della Carta Geolo¬
gica d’Italia costituisce la base per impostare delle concrete osservazioni sulle
caratteristiche geomorfologiche del Cilento, una regione che da quest'ultimo
punto di vista è stata scarsamente studiata. Dopo aver illustrato gli aspetti
principali dell'orografia e dell’idrografia del territorio sdentino, l'Autore ne
esamina i reciproci rapporti unitamente alle relazioni intercorrenti con le
condizioni litologiche e strutturali. Viene quindi rilevata l'importanza e il
carattere dei problemi geomorfologici della regione con particolare riferimento
all'evoluzione della rete idrografica per la quale vengono prospettate alcune
eventualità (fenomeni di cattura, formazione di meandri incassati, ecc.). Nella
conclusione viene sottolineato l'interesse di altri aspetti quali le superfici ter¬
razzate, il carsismo, i rapporti tra morfologia e litologia, le influenze della
neotettonica, lo sviluppo dell’erosione, ecc.

Summary. — The achievement of second edition of Italy's Geological Map
at 1 : 100.000 scale, is thè basis for further and serious observations about
geomorphological features of Cilento, a region of South Italy till now scarcely
considered from this point of view. After explained thè main characteristics
of relief and hydrography of thè region, thè Author examines its mutuai
relations together with those existing between lithological and structural condi-
tions. The importance and feature of locai and regional geomorphological pro-
blems are also pointed out, particularly referring to thè evolution of hydro-
graphic network for which thè Author formulates thè hypothesis of river
captures, inherited meanders, etc. At last, he underlines thè interest shown
by other features as thè terraced surfaces, karst phaenomena, relations between
morphology and litology, influence of neotectonics, erosion, etc.

* Il presente lavoro ha preso l'avvio da alcune ricognizioni effettuate nel
Cilento costiero in occasione del XXII Congresso Geografico Italiano svoltosi a
Salerno nel mese di aprile 1975. Successivamente le ricerche, condotte senza con¬
tributi finanziari, sono state orientate alla puntualizzazione dei principali pro¬
blemi geomorfologici della regione. In proposito l'Autore ringrazia il collega
Dott. Giuseppe Preziosi, buon conoscitore del Cilento, che gli ha fornito nume¬
rose ed utili informazioni, ed il Dott. Giuseppe Varriale che ha disegnato al¬
cune cartine.

19

282 L. Laureti

Introduzione

Le numerose e sistematiche ricerche geologiche effettuate nel corso
dell’ultimo decennio nell'Appennino meridionale e segnatamente nel set¬
tore campano-lucano, sfociate, tra l'altro, nella pubblicazione della se¬
conda edizione della Carta Geologica alla scala 1 : 100.000, costituiscono
la base fondamentale per uno studio dei molteplici problemi geomorfo¬
logici del territorio silentino.

Già nella zona a NO del Cervati, oltre dieci anni or sono, D'Argenio
aveva accennato, studiando la grotta del Festolaro, alle linee generali
dell’evoluzione morfologica della regione silentina. Più recenti sono altre
ricerche, di carattere geomorfologico e geoidrologico, come quelle di
Brancaccio et al. sul massiccio dell'Alburno.

Per quanto riguarda il Cilento vero e proprio — per lo meno nel¬
l’area da noi considerata — non è stata ancora affrontata una proble¬
matica geomorfologica. Gli unici studi di un certo rilievo riguardano
solo alcune località costiere dove, tuttavia, gli interessi dei ricercatori
si sono rivolti all'esame delle formazioni plioquaternarie (Brancaccio et
al., Scandone et al.), a prescindere dalle ben note indagini di Blanc, Gam-
bassini et al. sulle stazioni preistoriche di Acciaroli, Capo Palinuro e
Marina di Camerota. Cfr. anche la nota in calce alla bibliografìa.

Il territorio silentino

Il territorio da noi considerato corrisponde pressappoco al Cilento
tradizionale, cioè a quella regione che si protende nel Tirreno tra la
Piana del Seie e il Golfo di Policastro e che presenta la forma di una
tozza penisola, con la base piuttosto larga, costituita da una sorta di
rettangolo dalle dimensioni medie di km 60 x 20 e con i lati più lunghi
diretti in senso NO-SE. Approssimativamente, esso occupa una super¬
ficie di circa 1.200 kmq.

Il rilievo di questa regione si presenta alquanto movimentato, for¬
mato com’è da un susseguirsi di dorsali, brevi catene e colline varia¬
mente orientate ed incise da un reticolo idrografico piuttosto fitto (Fig. 1).

L’idrografia è tutta tributaria del Tirreno e la fittezza del suo retico¬
lato va messa in relazione con la facile erodibilità delle formazioni roc¬
ciose che costituiscono l'ossatura del territorio: si tratta, come è noto,
di formazioni di tipo fliscioide (con calcari marnosi, marne, arenarie,
scisti argillosi, conglomerati, ecc.) di età mesozoica e cenozoica. Forma-

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 283

zioni calcaree e calcareo-dolomitiche sono presenti solo marginalmente:
nella estremità SE con il massiccio del M. Bulgheria, mentre il lato di
NE confina con tutta una serie di rilievi calcarei a prevalente direzione
appenninica che vanno dalle strette catene del M. Soprano - M. Vésole -
M. Chianello fino al massiccio del Cervati.

Nonostante la non eccessiva altitudine media del territorio silentino
(300-400 m), nel suo interno emergono, con funzioni di fulcro idrogra¬
fico, altri due rilievi superiori, come i precedenti, ai 1.000 metri: il
M. Stella (1.131 m) e il M. Sacro-M. Antilia (1.705-1.337 m).

La rete idrografica

I maggiori bacini idrografici che drenano la regione del Cilento sono
costituiti da quelli delFAlento (415 kmq e 36 km di lunghezza) e del
Mingardo (223 kmq e 37 km di lunghezza), a cui si accompagnano i
bacini minori del Solofrone, al limite della Piana di Paestum, del Testène,
che sfocia nella rada di Agròpoli, del Fiumarella di Ascea e del Lambro
(77 kmq e 24 km di lunghezza). Principale affluente dell'Alento è il Pa-
listro, che vi confluisce poco prima della foce \

II territorio in esame è inoltre interessato marginalmente da altri
bacini idrografici, in particolare la sezione superiore di quello del Ca¬
lore Lucano, che delimita i bacini delFAlento e del Mingardo.

Vanno infine annoverati tutti quei piccoli bacini che drenano i ver¬
santi che guardano direttamente il mare e che possono riunirsi in tre
gruppi: bacini compresi tra la foce del Testène e quella delFAlento, bacini
compresi tra la foce della Fiumarella di Ascea e quella del Lambro,
bacini compresi tra la foce del Mingardo e quella del Bussento.

Anche se indicati con il nome di fiumi, tutti questi corsi d'acqua
sono in realtà dei torrenti (spesso con caratteri di vere e proprie fiumare)
che durante i periodi piovosi scorrono impetuosi e irregolari mentre

1 Secondo E. Perrone (Ministero dell’Agricoltura, Industria e Commercio,
Carta idrografica d’Italia . Corsi d’acqua dell’ Appennino meridionale e dell'Anti-
appennino adriatico a sud del Seie e del Sangro, pubbl. n. 32, p. XII-468,
Roma, 1906) i principali corsi d’acqua della regione silentina presentavano
all’inizio del secolo le seguenti misure di bacino e di lunghezza:

Alento:
Mingardo:
Lambro :

411 kmq
221 »
68 »

36 km

37 »
20 »

H Centri abitati

Fig. 1. — Ossatura oro-idrografica d

nto; bacini imbriferi e sorgenti principali.

286 L. Laureti

durante la stagione asciutta si trasformano in piccoli rigagnoli defluenti
in un ampio letto ghiaioso.

Le sorgenti

Come i corsi d'acqua, anche le sorgenti hanno spesso durata tem¬
poranea; il loro numero non appare eccessivamente elevato: poco meno

Fig. 2. — Condizioni termo-pluviometriche del Cilento. 1) isoiete annue medie
(periodo 1921-1950); 2) isoterme annue medie (periodo 1926-1955): 3) sta¬
zioni meteorologiche.

di un migliaio secondo un'indagine effettuata dal Ministero dei Lavori
Pubblici negli anni prebellici 2.

2 I dati derivano dalla pubbl. n. 14 del Ministero dei Lavori Pubblici, Con¬
siglio Superiore, Servizio Idrografico: Le sorgenti italiane . Elenco e descri¬
zione, Campania , a cura della Sezione Idrografica di Napoli (relazione gene¬
rale di P. Ruggiero), voi. VII, p. 742, Roma, 1942.

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 287

In massima parte esse sono captate per uso potabile ed agricolo
per cui non sempre riescono ad alimentare i corsi d’acqua. L’ Alento, ad
esempio, a differenza del Mingardo, in estate è completamente asciutto
proprio per i massicci prelievi che si fanno delle sue acque nella parte
superiore bacino (Fig. 1).

Nel complesso, non si può dire che la portata di queste sorgenti
sia molto rilevante: circa 700 litri/sec in totale e solo un quarto di
esse sembra che abbia una portata superiore a mezzo litro/sec; nel
vicino massiccio dell'Alburno, invece, alcune tra le più importanti sor¬
genti raggiungono i 1.000-1.500 litri/sec !

Una tale situazione, come recentemente hanno osservato Vallario
et al., va senz'altro imputata alla scarsa permeabilità generale delle
rocce che formano l’ossatura dei rilievi del Cilento; solo in qualche
caso si verificano condizioni particolarmente favorevoli, come nell'area
del M. Sacro, dove « i conglomerati e le arenarie nella parte alta della
formazione sono permeabili e fungono da serbatoio per una serie di
sorgenti a portate discrete che alimentano le zone circostanti » (Vallario
et al.).

Non mancano altre concentrazioni sorgentifere, come nell'area del
M. Stella, nell'alta valle del Mingardo (Pruno), ecc., ma, nel complesso,
si deve concludere che, nonostante l'abbondanza delle precipitazioni (cir¬
ca 1,6 miliardi di mc/anno), il deflusso sorgentifero appare ben poca
cosa (circa 0,022 miliardi di mc/anno) e giustifica la serietà dei pro¬
blemi idrici del Cilento (Fig. 2) 3.

3 Per quanto riguarda le precipitazioni i valori medi annui oscillano (rela¬
tivamente al trentennio 1921-50) tra i 900-1.000 mm sulla costa (si va dai 792
di Capo Palinuro ai 955 di Castellabate) e i 1.300-1.400 mm dell’interno (1.268
a Capaccio, 1.386 a S. Suolino, ecc.). Localmente si registrano dei massimi più
accentuati sui principali rilievi (M. Bulgheria, M. Stella, M. Sacro): così a
Rofrano si raggiungono i 1.619 mm (alta valle del Mingardo). Questi dati sono
desunti dalla pubbl. n. 24, fase. X del Ministero dei Lavori Pubblici, Consiglio
Superiore, Servizio Idrografico: Precipitazioni medie mensili ed annue e
numero di giorni piovosi per il trentennio 1921-1950 . Bacini con foce al
litorale tirrenico dal Garigliano al Bussento, a cura della Sezione Idrografica
di Napoli (relazione generale di O. Torcia), p. XX-237, Roma, 1958. Per il pe¬
riodo successivo, vengono riassunti i dati riportati dalla serie degli Annuari
di statistiche meteorologiche dell'Istituto Centrale di Statistica di Roma; in
essi fino al 1957 era riportata per il Cilento solo la stazione di Capaccio (me¬
dia 1951-57: 1.159 mm; media 1951-73 : 1.309 mm); dopo il 1958 compaiono i dati
anche per quella di Casalvelino (media 1958-73: 1.174 mm) e dopo il 1959 per
quella di Capo Palinuro (media 1959-73 : 792 mm annui). La scarsa incidenza

288 L. Laureti

Rapporti tra idrografia e orografia

Uno dei caratteri salienti della rete idrografica silentina è rappre¬
sentato dal suo notevole grado di gerarchizzazione. Un calcolo prelimi¬
nare della fittezza del reticolato ha fornito i seguenti valori (espressi
in km/kmq):

5-6 per il bacino del Lambro (modellato sulla formazione di Ascea);

2,5-3 nel territorio di Pisciotta (formazione di Pollica);

3-3,5 nel territorio di S. Mauro Cilento (formazione di S. Mauro).

Valori opposti presenta invece l'energia del rilievo (espressa in m
di dislivello per kmq): 200, 350400 e 250-300 per le citate formazioni
rispettivamente.

Il valore medio che risulta della fittezza del reticolato, 3,83, sia pur
cautamente considerato per la speditività del calcolo, è molto vicino a
quelli calcolati da Laureti (3,70) e da Nice (3,61) per l’Appennino Pistoiese
e per quello Tosco-Emiliano rispettivamente dove, a parte il predominio
delle formazioni marnoso-arenacee, le precipitazioni annue superano fre¬
quentemente i 1.000-1.500 mm fino a massimi di 2.000-2.200 mm.

Si può ben dire, dunque, che oltre alle condizioni geotettoniche,
anche l’estrema gerarchizzazione della rete idrografica ha efficacemente

dei valori negativi delle temperature della stazione invernale (le medie minime
oscillano tra i 5° e i 6°, mentre i minimi assoluti vanno dai —2° ai —6°: per
ulteriori informazioni circa le condizioni termometriche si può consultare la
pubbl. n. 21, II ediz. del Ministero dei Lavori Pubblici, Cons. Superiore, Ser¬
vizio Idrografico: Distribuzione della temperatura dell’aria in Italia nel tren¬
tennio 1926-1955, Italia meridionale e insulare, fase. III, relazione generale
di T. Gazzolo, elaborazione cartografica di M. Pinna, p. XIX-407, Roma, 1966;
in essa vengono riportati i dati relativi a tre stazioni silentine: Capaccio,
Casalvelino e Morigerati) spiega inoltre il fatto che le precipitazioni a carat¬
tere nevoso non abbiano una grande rilevanza: solo nel gruppo nel M. Sacro
le nevicate superano i 100 mm complessivi annui. Relativamente elevata è
invece la frequenza di giorni piovosi: in pratica piove (facendo sempre riferi¬
mento al trentennio 1921-50) in tutti i mesi dell’anno (80-100 giorni con 12-15
mm per giorno) e solo in quelli estivi (contrassegnati fra l’altro anche da
temperature massime medie di 28°-29° e massime assolute di 36°-38°) possono
verificarsi assenze totali di precipitazioni. Considerando in proposito l'intero
territorio, nei mesi estivi si registrano cadute medie di 42 mm in giugno,
20 mm in luglio e 26 mm in agosto. È nel semestre ottobre-marzo che si
verificano le massime precipitazioni (da 139 mm in ottobre a 125 mm in
marzo con un massimo di 206 mm in dicembre) per un totale di circa 960-970
mm. In pratica, su un afflusso meteorico medio annuo di circa 1.340 mm,
un poco meno del 70% si scarica durante il semestre predetto.

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 289

contribuito a sezionare il rilievo del territorio silentino in ben distinte
unità orografiche.

Una prima di queste è rappresentata dal gruppo del M. Stella (1.131
m) compreso tra il versante destro della media e bassa valle deH’Alento,
il mare e il versante destro dell’alta valle del Testóne. La breve catena
della Serra (953 m) a sua volta è delimitata dal versante sinistro della
media e alta valle deli ; Alento e dalla valle del suo affluente Badolato.
L’alta valle del Palistro e la media e alta valle del Mingardo delimitano
a loro volta il massiccio del M. Sacro (1.705 m)-M. Antilia (1.316 m) a
SO del quale il piccolo gruppo della Tempa di Rondinella (932 m) è
compreso tra le valli della Fiumarella di Ascea e del Lambro. Ultimo
gruppo è quello del M. Bulgheria (1.224 m) compreso tra il corso infe¬
riore del Mingardo, il mare e la piana terminale del Bussento.

Verso NE buona parte di questi gruppi orografici è collegata più o
meno direttamente con i rilievi calcarei che delimitano il territorio silen¬
tino vero e proprio. In particolare, il gruppo del M. Sacro è collegato
al massiccio del Cervati da una soglia che si mantiene sempre superiore
ai 1.000 m (Croce di Pruno 1.041 m); più bassa è la soglia che collega
la Serra di Gioì al M. Chianello (circa 700 rn), mentre quella che collega
il M. San Leo (665 m) di Cicerale alla catena del M. Soprano -M. Vésole
scende fino a circa 300 m; a sua volta il M. San Leo è collegato da una
soglia leggermente più alta al gruppo del M. Stella. La stessa altitudine,
infine, presenta la soglia che collega il M. Bulgheria al M. Centaurino
(massiccio del Cervati).

È sufficiente rilevare, al riguardo, che tutte queste soglie corrispon¬
dono ad altrettante sezioni di spartiacque relative soprattutto ai due
massimi bacini silentini, quello dell’Alento e del Mingardo. L’esame del
profilo di queste soglie potrà fornire interessanti indicazioni circa lo
spostamento dei rispettivi spartiacque e quindi sull'evoluzione stessa
dei singoli bacini idrografici.

Le condizioni geotettoniche

Le caratteristiche geologiche del territorio silentino, ai fini di una
loro maggiore comprensione, vanno inquadrate nell'ambito della strut¬
tura geotettonica dell'Italia meridionale e considerate inoltre alla luce
delle più recenti interpretazioni. Di queste, senza che sia contestata la
validità di altre, saranno seguite, in questa sede, quelle proposte dalla
scuola napoletana (Fig. 3).

290 L, Laureti

Pertanto, ad eccezione del M. Bulgheria (lembo calcareo-dolomitico
appartenente ad unità esterne, nonché testimonianza, da un punto di
vista paleogeografico, di una vasta piattaforma carbonatica già assai
estesa del Trias e successivamente interessata da fenomeni di subsidenza
nonché sezionata da numerose faglie) tutti gli altri rilievi del Cilento
(nell'area considerata e cioè a SO delFallineamento M, Soprano - M. Cer-

Fig. 3. — - Struttura geotettonica generale del Cilento. 1) Serie carbonatica dei
massicci silentino-lucani ; 2) Serie del M. Bulgheria; Flysch del Cilento:
3) Formazione di Ascea, 4) Formazione di Pollina, 5) Formazione di
S. Mauro; 6) Alluvioni della Piana del Seie e del Vallo di Diano.

vati) appaiono modellati su formazioni delle unità interne e in partico¬
lare sul cosiddetto « flysch del Cilento ». Quest’ultimo, come è noto, è
costituito a sua volta dalle tre principali formazioni di Ascea o delle
Crete Nere (argilloscisti neri, calcari silicei, quarzoareniti gradate, ecc.),
di Pollica (flysch arenaceo e calcareo-marnoso) e dì San Mauro (flysch
arenaceo-marnoso).

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 291

Come è già stato chiarito da molti Autori, la sedimentazione di
queste formazioni ha interessato un lasso di tempo abbastanza lungo,
che va dal Cretaceo inferiore fino a tutto il Paleogene e dovette veri¬
ficarsi in un’area situata ad O di quella occupata dalla piattaforma car-
bonatica prima ricordata. Successivamente (in concomitnza con la tra¬
sgressione miocenica), il flysch del Cilento insieme con altre unità ester¬
ne, spinto dalle forze orogeniche, si accavallò sulla piattaforma carbo-
natica che venne a sua volta sospinta verso E e dissezionata in varie
parti.

I movimenti tettonici successivi (Pliocene medio) ebbero un carat¬
tere prevalentemente traslativo. Infine, il Pliocene superiore e il Pleisto¬
cene furono caratterizzati da un generale sollevamento isostatico che
porterà i depositi marini (probabilmente calabriani, in quanto vi sono
stata rinvenute faune di ambiente freddo) a notevoli altezze (500-600 m;
ma nell’Appennino Calabro-Lucano arrivano fino a 1.000 m). È proprio
a quest'ultimo sollevamento che sono riferibili sia le numerose faglie,
di notevole rigetto, che interessano le formazioni di piattaforma (M.
Bulgheria), sia le deformazioni che caratterizzano le formazioni fliscioidi.

L'attuale assetto orografico-morfologico del Cilento va pertanto im¬
putato principalmente a questa tettonica pliopleistocenica. Non è da
escludere, inoltre, che nel corso di quest'ultima fase, la distruzione dei
rilievi formati a spese delle unità interne (la silentina in modo parti¬
colare) abbia alimentato la deposizione dei conglomerati stratificati che
costituiscono la cosiddetta « formazione di Centola » da taluni attribuita
al Pleistocene inferiore (Calabriano; per i motivi prima ricordati) o al
Pliocene superiore.

I movimenti tettonici quaternari, infine, provocarono prevalentemente
solo oscillazioni di tipo eustatico con conseguenti variazioni del livello
medio del mare; queste, a loro volta, hanno dato luogo a depositi argil¬
losi e sabbiosi, ma anche a brecce, puddinghe, ghiaie, conglomerati
(Scandone et al.).

Tettonica ed orografia

Circa gli aspetti morfotettonici più significativi della regione silen¬
tina, e prescindendo dalle molteplici interpretazioni che sono state date
del suo assetto strutturale, è possibile rilevare i seguenti caratteri fon¬
damentali, già messi in luce da vari Autori.

I rilievi di natura calcarea che delimitano a NE la regione silentina
(M. Soprano - M. Chianello) sono costituiti da monoclinali allungate im-

292 L. Laureti

merse a NE. Il M. Bulgheria ha invece una struttura di tipo rigido, a
blocchi, con strati generalmente immersi a NE.

Più irregolare è la struttura delle altre formazioni dove, tuttavia, è
possibile riconoscere alcune strutture dominanti: la bassa valle dell’A-
lento, ad esempio, appare impostata su di una struttura anticlinale (nella
cui cerniera si è appunto aperta la valle del fiume), e altrettanto dicasi
per quelle del suo affluente di sinistra, il Bado! a io. Strutture analoghe
si ritrovano anche nella valle del Lambro, nella bassa valle del Bussento
e in quella del torrente Pruno alto Mingardo). Non mancano, però,
esempi di strutture sinclinali: a parte quella, molto ampia, corrispon¬
dente alla valle del Calore (i cui fianchi estremi sono rappresentati dal
M. Vésole e dall’Alburno), una struttura di questo tipo caratterizza il
rilievo più elevato del Cilento, cioè il M. Sacro (formazione di San
Mauro). Struttura monoclinale ha invece il M. Stella, anch’esso costi¬
tuito da assise della formazione di San Mauro (con caratteristiche tet¬
toniche di tipo semi-rigido).

Nel complesso, si può rilevare che la struttura tettonica condiziona
quella orografica solo parzialmente, in corrispondenza di formazioni di
tipo rigido o semi-rigido.

L'evoluzione della rete idrografica

Ai fini di una corretta valutazione dell'influenza dei fattori geomor¬
fologici che hanno concorso a delineare gli aspetti attuali del rilievo
sdentino, assume notevole importanza, oltre all’analisi della situazione
geostrutturale e geolìtologica, anche la ricostruzione delle condizioni
paleogeografiche più recenti (vale a dire plio quaternarie), per le quali
si rivela significativo anche l'esame delle singole successioni stratigra¬
fiche.

Inoltre, il carattere dell’interdipendenza tra evoluzione geomorfolo¬
gica del territorio e le sue vicende geotettoniche, può essere rilevato in
base all’esame della stessa rete idrografica, cercando di ipotizzare la sua
probabile evoluzione. Va precisato, al riguardo, che il presente lavoro,
lungi dal voler dare risposte definitive, vuole essere solo un tentativo
di approccio a dei problemi degni, a nostro parere, del massimo inte¬
resse.

Se si considerano i due principali corsi d’acqua della regione, Alento
e Mingardo (i cui bacini occupano anche la maggior parte del territorio),
è possibile rilevare come le loro aste di ordine superiore (corrispondenti

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 293

al thalweg principale) mutino spesso di direzione: il tratto di testata
dell’Alento, ad esempio, scorre in direzione SENO, mentre successiva¬
mente il fiume piega bruscamente verso SO, poi verso SSE e quindi
verso S nella zona terminale. Il tratto medio del Mingardo descrive in¬
vece una grande ansa. Andamento irregolare hanno anche corsi minori,
come il Testóne; lo stesso dicasi del corso superiore del Calore Lucano.

Spesso le più sensibili variazioni di percorso si verificano in corri¬
spondenza di una confluenza; non di rado certe improvvise deviazioni
rasentano assai da vicino lo spartiacque. Questi e altri aspetti della rete
idrografica, unitamente al fatto che essa si articola in seno a formazioni
rocciose abbastanza erodibili oltre che scarsamente permeabili e comun¬
que assai tettonizzate, inducono a supporre dei possibili mutamenti della
struttura del reticolo idrografico, esplicatisi soprattutto attraverso feno¬
meni di cattura e di erosione regressiva.

Fenomeni di cattura

In mancanza di ulteriori dati di fatto, e pur con tutte le cautele del
caso, possibilità di fenomeni di cattura sembrano essersi verificate nel¬
l'alto corso dell'Alento (nei riguardi del Solofrone: probabilmente il tratto
di testata dell’Alento, diretto SE-NO, apparteneva al bacino del Solo¬
frone; e forse anche il vicino tratto del Calore Lucano che ha la mede¬
sima direzione e appare allineato con i precedenti; in proposito gli spar¬
tiacque relativi presentano caratteristiche insellature), fra il Badolato e
il Palistro (questa sembra assai probabile, data anche la tenuità dello
spartiacque che li separa) e forse anche fra l’alto Mingardo (Pruno) e
il Bussento (Fig. 5).

Ma, a parte i fenomeni di cattura, la cui enunciazione è certo sem¬
pre assai suggestiva, ma anche molto difficile da dimostrare senza prove
concrete, altri fatti, assai più incontrovertibili appaiono legare l’evolu¬
zione della rete idrografica silentina alle recenti vicende paleogeografiche
del territorio. Ci riferiamo soprattutto alla confluenza del Palistro nel-
l’Alento, al corso del Lambro in prossimità della foce e all'attraversa¬
mento da parte del Mingardo del massiccio del M. Bulgheria in corri¬
spondenza delle gole di S. Severino.

Nel primo caso la topografia induce a ritenere che i due corsi
d’acqua avessero foci separate (si noti che il fondovalle del Palistro è
a quota più alta di quello dell’Alento) aprentesi in un medesimo golfo
di acque basse successivamente riempito dalle loro stesse alluvioni.

294 L. Laureti

Queste dovettero poi favorire la costruzione della duna costiera e pro¬
babilmente la formazione di una piccola laguna e il suo successivo
impaludamento con la conseguente deviazione verso SE del tratto ter¬
minale del fiume Alento, aiutata forse anche da derive costiere. Tale
situazione non si esclude che sia stata responsabile anche del sovrallu-
vionamento dei fondi valle dell’Alento, del Badolato e del Palistro. Per
quanto riguarda il secondo caso, si può notare che, poco prima di
sfociare nel Tirreno, il Lambro incide un rilievo roccioso (collegato al
promontorio di Capo Palinuro) in cui ha formato un tipico meandro
incassato. A ciò si aggiunga che le soglie spartiacque che lo separano
ad O dalla spiaggia di Palinuro e ad E dalla piana del Mingardo, ap¬
paiono quanto mai esili e depresse. È chiaro che il meandro del Lambro
è ereditato (da una idrografia certamente sviluppantesi su una pianura
costiera) e che si è formato in seguito ad un abbassamento costante e
prolungato del livello di base, sia per cause eustatiche che tettoniche
(Fig. 4).

Meandri e forme terrazzate

Analoghe considerazioni si possono fare per il terzo caso: anche
qui il Mingardo, arrivato davanti al massiccio calcareo del M. Bulgheria,
in un primo momento sembra aggirarlo; poi, invece, vi si infila dentro
con Torrida e stretta gola di S. Severino. A prescindere dal fatto che
la gola stessa possa essere interessata da qualche frattura, anche essa
va ritenuta come un fatto di ereditarietà: infatti a S e a O della dor¬
sale vera e propria del Bulgheria si stendono ampi lembi della forma¬
zione di Centola, che può considerarsi di ambiente epicontinentale, cioè
di piattaforma costiera. La sua presenza dimostra che alla fine del
Neogene il mare doveva coprire buona parte del Cilento di SE, mentre
era invece emersa la dorsale del Bulgheria: i corsi d’acqua che sfocia¬
vano in questo mare (Lambro, Mingardo) scorrevano su una pianura
costiera nella quale erano in grado di meandreggiare (come il Lambro).
Successivamente la piattaforma costiera emerse lentamente venendo
incisa da questi corsi d'acqua il cui tracciato praticamente non subì
altri mutamenti, almeno a valle (dove potè scavare nelle formazioni
calcareo-dolomitiche); a monte, invece, l'abbassamento del livello di
base favorì la ripresa dell'erosione delle testate e quindi la possibilità
che si verificassero fenomeni di cattura (Fig. 5).

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 295

Fxg. 4. — II meandro incassato alla foce del T. Lambro (dalla Carta Topografica d'Italia alla scala 1 :25.OQ0 dell Istituto' Geogra¬
fico Militare; F° 209, Il S.O. Autorizz. delFLG.M. n. 971 del 28.5.1976). Ad est della foce del Mingardo la falesia
morta sovrastante la Cala del Cefalo.

296 L. Laureti

Un sostegno a questa ipotetica evoluzione potrebbe venire anche da
un esame delle superfici terrazzate. Tracce di terrazzi in effetti non
mancano in tutto il Cilento. A parte quelli lungo la costa (se ne possono
riconoscere diversi ordini, da pochi metri fino a circa ISO1 m di altezza,
alcuni individuabili per parecchi chilometri), legati alle variazioni del

Fig. 5. --- Ipotetica evoluzione paleogeografica della regione del M. Bulgheria.

1) Probabile andamento della linea di costa all'epoca della deposi¬
zione della formazione di Centola ; 2) Linea di costa e idrografia
attuali; 3) Probabili successive posizioni della foce del F. Mingardo;
4) Estensione della pianura costiera prima dell’ulteriore sollevamento
del massiccio del M. Bulgheria e della piattaforma circostante; 5) Aree
attualmente al di sopra dei 500 e dei 700 metri sul livello1 marino.

livello marino, nell'interno invece, l'omogeneità litologica e la facile
erodibilità del substrato roccioso non sempre, a prima vista, consentono
di riconoscere con continuità, lungo uno stesso versante, delle forme
terrazzate. Nel massiccio del Bulgheria, ad esempio, esse sono chiara-

Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 297

mente riconoscibili, ma scarsamente correiabili per via delle numerose
dislocazioni provocate dalla tettonica quaternaria. Comunque, uno studio
sui terrazzi deve essere ancora seriamente affrontato e di certo esso
fornirà interessanti indicazioni.

Carsismo e altre morfologie

Altro elemento utile alla ricostruzione di una paleogeografia plio-
pleistocenica è rappresentato dalla successione di cavità costiere, pre¬
senti, tuttavia, nel solo tratto di SE, dove il mare lambisce i calcari e
le dolomie del gruppo del M. Bulgheria. Molte di queste cavità ap¬
paiono sia interrate sia sommerse, ma tutte alla base di ripe a falesia
(se ne possono osservare di molto belle lungo la strada che va da Capo
Palinuro a Marina di Camerota). Cavità di tipo carsico non mancano,
per la verità, anche neU'interno del massiccio del Bulgheria: il loro
scarso sviluppo, sia orizzontale che verticale, denota il recente solle¬
vamento di questa area la quale, inoltre, era anche ricoperta da sedi¬
menti plio-quaternari, sia pure asportati in gran parte dall'erosione, e
che hanno di certo influito sullo sviluppo del fenomeno carsico sia
superficiale che sotterraneo 4. Non prive di interesse sono anche le ca¬
ratteristiche forme da erosione riscontrabili nelle formazioni quater¬
narie a N di Capo Palinuro (calanchi nelle sabbie rosse a sedimenta¬
zione incrociata), mentre l’influenza della selettività sulla morfologia pre¬
vale solo localmente in dipendenza dell’alternanza litologica delle singole
formazioni; il loro assetto strutturale si rivela assai più condizionante
(specialmente nelle zone interne) unitamente alle influenze della tetto¬
nica più recente e a quelle, non ancora ben valutate (ma certamente
presenti) delle variazioni climatiche plio-quaternarie.

Napoli, Istituto di Geografia dell’Università, giugno 1975.

4 Sugli aspetti e sull'evoluzione del fenomeno carsico sia superficiale che
sotterraneo è in corso di allestimento un organico piano di ricerca che fa
capo all'Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università di Napoli ed a cui
partecipa anche l’Autore del presente lavoro. Tra gli scopi di questo pro¬
gramma, che si avvale dell’apporto di ricercatori di diverse discipline, è
l'elaborazione di una cartografia tematica a media e grande scala delle aree
carsiche dell 'Italia meridionle, lo studio dei rapporti tra carsismo e tettonica
pre e postpliocenica, analisi delle relazioni tra morfogenesi e geochimica delle
acque carsiche, ecc. I massicci calcarei del Cilento saranno appunto i primi,
tra quelli dell’Italia meridionale, ad essere oggetto di questa ricerca.

20

298 L. Laureti

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Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento 299

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e di geologia tecnica del Cilento (Campania). Atti Conv. Intera, sui parchi
costieri medit., Salerno (pubbl. 1974).

NOTA AGGIUNTIVA

Quando il presente lavoro era in corso di stampa è apparso un articolo
di M. Baggioni sul n. 3, 1975 della rivista Méditerranée : Les cotes du Cilento
(Italie du Sud). Morphogenese littorale actuelle et heritée. In esso Fautrice si
sofferma ad illustrare il modellamento attuale della costa e la sua probabile
evoluzione. In particolare sottolinea anch’essa l'importanza del significato della
formazione di Centola ricollegabile a potenti movimenti tettonici plio-quaternari
a carattere prevalentemente verticale. Dopo aver rilevato l’assenza totale di
livelli marini antichi, a causa soprattutto del rapido arretramento della costa,
la Baggioni attribuisce al Tirreniano II la formazione della piattaforma d’abra¬
sione marina quaternaria ricoperta da una duna cementata di sabbie gialle e
da sabbie rosse, affiorante principalmente a Punta Licosa, ad Acciaroli e a
Pisciotta. L’analisi stratigrafica e morfometrica delle sabbie, ne pone la depo¬
sizione in rapporto con l’alternanza di climi freddi secchi e umidi durante
il Wiirm.

Boll. Soc. Natur. in Napoli
voi. 84, 1975, pp. 301-346, tahb. 3

Proteine in Drosophila melanogaster

Nota dei soci Giovanni Parisi ed Anna Rita Franco

(Tornata del 27 giugno 1975)

Riassunto. — Questo articolo è una rassegna bibliografica sulle proteine
studiate in Drosophila. È diviso in tre parti: la prima tratta degli enzimi, la
seconda delle proteine non enzimatiche e la terza dell'applicazione della disco
elettroforesi a problemi particolari come studi ontogenetici e filogenetici. Sono
riportate due tavole sulle tecniche di purificazione e di caratterizzazione per
ciascuna proteina.

Summary. — This is a bibliography about Drosophila proteins. It consists
of three parts: thè first deals with enzymes, thè second with unenzymatic
proteins and thè third deals with thè application of thè disc electrophoresis
to peculiar problems such as developmental and phylogenetic studies. Two tables
about thè techniques of purification and characterization of each protein are
inserted in it.

Introduzione

Lo scopo di questo lavoro è di rendere più agevole la ricerca biblio¬
grafica sulle proteine presenti in Drosophila , cercando di fare il punto
sulle attuali conoscenze suH’argomento e di fornire una panoramica degli
indirizzi di ricerca.

I lavori presentano dinamiche diverse: da una parte vi è lo studio
di enzimologia pura, cioè purificazione, caratterizzazione e comparazione
con enzimi di altra provenienza; dall'altra studi di genetica a vari livelli:
localizzazione di loci, caratterizzazione degli alleli, distribuzione geogra¬
fica, differenze filogenetiche intraspecifiche.

Un altro indirizzo emerso è lo studio della regolazione dell'espres¬
sione genica e, anche se si è ancora molto lontani da un modello a ri¬
guardo, sono stati fatti numerosi progressi in questa direzione.

I lavori presi in considerazione sono datati dal 1949 al febbraio 1975.

302 G. Parisi e A . R . Franco

Proteine enzimatiche

Lo studio delle tecniche di purificazione e separazione delle proteine
enzimatiche è fondamentale per molti tipi di ricerche biologiche.

Tali tecniche sono state tanto perfezionate da permettere, perfino, la
risoluzione di isoenzimi che differiscono per almeno una delle seguenti
caratteristiche: carica elettrica, peso molecolare, stabilità al calore, ecc...

La sensibilità di queste tecniche ha fornito un approccio alternativo,
e in qualche caso unico, a molti problemi biologici: ha permesso di veri¬
ficare a livello biochimico, postulati fondamentali della genetica formale
e di affrontare da un’angolatura diversa lo studio della regolazione genica.

Particolarmente interessanti sono i risultati ottenuti in ricerche filo-
genetiche e ontogenetiche: Hubby, J. L. e Throckomorton, L. H. (1, 2, 3) sono
stati i primi ricercatori ad affrontare il problema dei rapporti filogenetici
intraspecifici in Drosophila, mediante l'analisi comparata dei patterns
proteici delle singole specie.

Tale tipo di studi è stato, in seguito, intrapreso anche da altri con
la stessa metodologia tra questi Johnson, F. M. (4, 5), Glassman, E.,
Duke, E. J. (6).

Un metodo statistico di elaborazione dei dati ottenuti dalle elettro-
foresi di proteine solubili in varie specie di Drosophila, è stato messo a
punto da Masotoshi, N. (7) e da Bulmer, M. G. (8); tale metodo ha per¬
messo la costruzione di modelli matematici della selezione e della evo¬
luzione.

Pasteur, N. (9, 10, 11), unitamente a Johnson, F. M. (4, 5) ed altri,
ha studiato intensivamente le variazioni dei patterns proteici durante
l'ontogenesi in relazione alle differenze biochimiche tra i tessuti: è stato
messo in evidenza che ogni tessuto presenta un pattern di attività quali¬
tativamente e quantitativamente caratteristico.

Questa specificità è dovuta a due meccanismi fondamentali: o ad un
meccanismo regolativo a livello dei geni o, come messo in evidenza da
Schneiderman, H. (12), per la fosfatasi alcalina, alla presenza di sistemi
epigenetici, che modificano il prodotto primario dei geni. Questo secondo
meccanismo è, in ultima analisi, riconducibile al primo.

Se si paragonano i patterns elettroforetici di vari stadi di sviluppo
di diverse specie di Drosophila, si ha uno strano risultato: come messo
in evidenza da Pasteur, N. (10), le variazioni durante l'ontogenesi di al¬
cune proteine aspecifiche, in specie molto lontane tra di loro, sono simili,
mentre quelle dell’alcool deidrogenasi, glutammato deidrogenasi e lattico

Proteine in Drosophila melanogaster 303

deidrogenasi, come è stato messo in evidenza da Pappas, P. W. e Diebolt, R.
J. (13), sono profondamente diverse in specie filogeneticamente vicine.

È stata fatta da Fox, D. J. e coll. (14), una tabella in cui sono riportati
i locus genetici per alcuni enzimi e la loro distribuzione nei tessuti delle
larve al terzo stadio in Drosophila melanogaster . Una tabella simile, ma
relativa a Drosophila wìllistoni , è riportata da Lakovaara, S. e Saura, A. (15).

La bibliografìa inerente le tecniche di purificazione delle proteine
enzimatiche e di risoluzione degli isoenzimi in Drosophila è riassunta
nella Tabella I.

Per le proteine più intensamente studiate sono riportate schede bi¬
bliografiche più estese.

Deidrogenasi

Alcool deidrogenasi

Questo enzima è stato messo in evidenza per la prima volta in Droso¬
phila melanogaster da Seecof, R. nel 1961 (16).

Alcune caratteristiche fisiche dell'enzima, peso molecolare (60.000
dalton) e velocità di sedimentazione, sono state determinate da Jacobson,
K. B. e coll. (17).

Il gene che codifica la sintesi di questo enzima è siglato Adh, si trova
sul secondo cromosoma nel Locus 50.1 ± ed in posizione citologica tra
34E3 e 35D1 (18).

Per questo gene sono stati messi in evidenza, in popolazioni naturali,
due alleli, AdhF e Adhs, responsabili della sintesi di due isoenzimi, rispet¬
tivamente ADHF e ADHS, con diversa mobilità elettrof oretica (19) e di¬
versa stabilità in risposta a varie condizioni ambientali (20). L'isoenzima
ADHF è più attivo ma meno stabile al calore e alle variazioni di pH ri¬
spetto all’isoenzima ADHS.

L'isoenzima ADHS è ulteriormente risolvibile (21, 47) col metodo iso-
electro-focusing, in due forme che differiscono per molte caratteristiche
chimiche: stabilità al calore, attività specifica e Km.

Sono state messe in evidenza altre varianti elettroforetiche dell'enzima
da Jacobson, K. B. e coll. (22) e da Courtright, J. B. e coll. (23).

Imbersky, R. B. e coll (24) hanno dimostrato con la tecnica di elettro-
foresi su gel di poliacrilamide che gli isoenzimi da loro risolti hanno le
stesse dimensioni molecolari.

304 G. Parisi e A . jR. Franco

TABELLA I

Bibliografia delle principali tecniche di studio delle proteine enzimatiche

Determinazione
attività enzimatica su

Elettroforesi

gel

estratti

estratti

purificat.

Amido

poliacrilamide

83

100

100

49

16

49

18, 26

16, 22

23, 22

19

23, 24, 27, 11

136

136

82

157

158

159

158

147, 148

160

147

160

161

162

82

162

96

101, 98

91, 98, 104, 116

130, 143

54

130, 143

83, 111

112

109

83, 107, 111

119

16

120, 121

119, 4

122, 123, 12, 4

16

163

164

85, 43

37, 35

43

46, 15

32

35, 37

32, 35

83

34

49

35

49

13

ENZIMA

Colorazione

istochimica

Acetaldeide Ossidasi

Acetilcolina esterasi

Acetiltransferasi

Aconitasi 49

Alcool Deidrogenasi

Aldeide Ossidasi 129, 31

Aldolasi

Amilasi

DNA polimerasi
DNasi

Dopadecarbossilasi
Esochinasi
Esterasi
Fenolossidasi
Fosfatasi acida
Fosfatasi alcalina
Fumarasi
Glucuronidasi
Glicerofosfato
Deidrogenasi
Glucosio 6P
Deidrogenasi
Glutammato
Deidrogenasi
Isocitrato

Deidrogenasi 49

Kinurenina
Idrossilasi

Lattico Deidrogenasi 45

L-3-ìdrossiacido:

NAD ossidasi
Malico Deidrogenasi
Ottanolo

Deidrogenasi 31

Peptidasi
6-P gluconato
Deidrogenasi
RNA Polimerasi
Xantina Deidrogenasi

116

117, 113

118, 117

45

83,58

83

146

69, 61

154, 156
82

82

35

151, 150

134

150, 149
59, 60

58

142, 146, 145

68

81

83
30, 13

69, 76, 83, 84

Proteine in Drosophila melanogaster 305

La parziale interconversione di una forma elettroforetica nell'altra, è
stata rilevata da più ricercatori: Jacobson, K. B. e coll. (22) hanno dimo¬
strato che, durante l’adsorbimento su DEAE cellulosa, le forme veloci
dell’enzima si convertono in quelle lente, mentre l'incubazione con NAD
0.05M, riconverte le lente in veloci. Day, T. H. e Needham, L. (21) hanno
dimostrato che i due isoenzimi per ADHS sono interconvertibili dal NAD
e sono immunologicamente identici.

Tutti questi dati hanno suffragato l'ipotesi che un unico Locus gene¬
tico controlli queste forme enzimatiche. Altri dati, emersi successivamente,
non sono, però, interpretabili in questo senso.

Negli eterozigoti AdhF/Adhs compare, insieme alle due bande paren¬
tali, una banda con velocità elettroforetica intermedia (19, 18). Tale fatto
è interpretabile supponendo che l’enzima sia costituito da più subunità
proteiche e che queste si possano assemblare a caso.

A questo punto si è posto il problema di quante subunità formino
l'enzima funzionante e se queste siano tutte uguali tra di loro, come si
deduce dall'ipotesi di un unico Locus che codifichi per l'enzima. Grell,
E. H., Jacobson, K. B., e coll., in un primo lavoro (18), hanno suggerito, in
base ai risultati genetici, che l'enzima fosse formato da 2 monomeri; in un
secondo lavoro (17), in cui pubblicano i pesi molecolari delle diverse pos¬
sibili dissociazioni dell’enzima in vari ambienti, hanno messo in dubbio
che le subunità siano dei monomeri e che, quindi, un unico Locus gene¬
tico controlli la sintesi dell’enzima. Hanno corretto anche il loro prece¬
dente risultato sul numero delle subunità fissandolo a 8 con peso mo¬
lecolare 7.500 dalton.

Pipkin, S. B. ed Hewitt, N. E. (25, 26.) hanno messo in evidenza che
l'attività dell’enzima risente dell'influenza di geni localizzati sul cromo¬
soma X e sul cromosoma 3.

La distribuzione geografica degli alleli Adh, subisce una pressione
selettiva da parte delle escursioni termiche, come messo in evidenza da
Johnson, F. M. e Powell, A. (27): in popolazioni di laboratorio di Droso¬
phila melanogaster si può alterare la distribuzione degli alleli Adh me¬
diante shock termici molto ampi. I fenotipi che sopravvivono a questi
shock sono gli stessi che hanno la più alta frequenza nelle regioni con
forti escursioni termiche.

Sono noti, inoltre, altri due mutanti per Adh: uno, Adh"5, dà origine
ad un enzima termolabile per cui gli insetti omozigoti per l'allele mutato
sono resistenti all'etanolo a basse ma non ad alte temperature (28), l'altro,
Adh~, è completamente privo di questa attività enzimatica e può essere
selezionato dal selvaggio con l'introduzione, nel terreno di cultura, di un

306 G. Parisi e A. R. Franco

alcool insaturo, l-pentene-3-olo, che viene metabolizzato dal selvaggio in
un composto letale (29).

Courtright, J. B. e coll, nel 1966 (23) hanno evidenziato in omogenati di
Drosophila melanogaster, una alcool deidrogenasi con attività specifica
per l’ottanolo: questo enzima è stato chiamato ottanol deidrogenasi, ODH,
ed è codificato da un gene, Odh, diverso da quello per le altre alcool
deidrogenasi, localizzato sul cromosoma 3, locus 49.2 ±.

Due isoenzimi per ODH, che non differiscono per la loro carica elet¬
trica e, quindi, non sono separabili per elettroforesi, sono stati isolati
perché presentano una stabilità al calore diversa. Questi due isoenzimi
sono codificati da alleli presenti in popolazioni naturali di Drosophila (30).

Gli individui eterozigoti per il carattere « sensibilità al calore » del¬
l’enzima ODH, sono più resistenti a sbalzi termici di entrambi i parentali.
Questo suggerisce che anche ODH sia formato da più catene polipepti-
diche e che le molecole proteiche ibride, gli eteromeri, siano più resi¬
stenti al calore di entrambe le parentali.

Questo fenomeno è stato chiamato da Hubby, J. L. e coll. (30): « eterosi
per termo-stabilità ».

L’enzima è localizzato nel corpus allatum delle ghiandole del Ring;
la sua attività varia in fase con la presenza di « ecdises » (31).

duco sio-6-fo sfato deidrogenasi

L'enzima glucosio-6-fosfato deidrogenasi, G-6-PD, è stato purificato
in Drosophila melanogaster da Steele, M. W. e coll. (32).

L’enzima è codificato da un gene, Zw, localizzato sul cromosoma X,
locus 63 + (33).

Steele, M. W. e coll. (32) hanno determinato alcune caratteristiche
fisiche dell’enzima: peso molecolare (317.000 dalton), Km, pH ottimale
e raggio di Stokes.

L’enzima estratto dai maschi e quello estratto da femmine migrano
con velocità diversa in un campo elettroforetico; la differenza conforma-
zionale è epigenetica ed è dovuta ad un fattore modificante presente negli
omogenati dei maschi (34).

L’elettroforesi sul gel di amido (32) risolve due isoenzimi con uguale
carica elettrica ma differente peso molecolare.

Queste caratteristiche dell’enzima, essere legato al sesso e presentare
degli isoenzimi facilmente risolvibili, sono state utilizzate per chiarire la
compensazione di dose del cromosoma X in Drosophila melanogaster.

Proteine in Drosophila melanogaster 307

I dati fino ad ora ottenuti in questa direzione sono:

1) Nelle cellule delle femmine eterozigoti sono presenti entrambi

gli isoenzimi parentali (32).

2) Nelle larve delle femmine eterozigoti, è presente solo la forma
materna dell’enzima. La forma paterna compare subito dopo la schiusa (35).

3) Durante l’ontogenesi l’attività enzimatica non si mantiene co¬
stante ma aumenta improvvisamente prima della schiusa e continua
ad aumentare fino a raddoppiare in coincidenza con l’espressione del
gene paterno (35).

4) Negli intersessi fenotipicamente simili ai maschi (XXAAA), il
livello dell’attività enzimatica negli adulti è più alta del 36 % rispetto alle
femmine normali (36).

5) L’aumento dell'attività enzimatica in questi intersessi non di¬
pende dalla localizzazione fisica del gene (37).

6) Individui i cui X abbiano regioni duplicate, presentano un au¬
mento dell’attività enzimatica specifica proporzionale alla dose del gene
e non mostrano, in alcun caso, scomparsa dell’attività (38).

7) La determinazione della concentrazione dell’enzima e delle dosi
di DNA in cellule diploidi e triploidi, ha mostrato che l’attività dell'en¬
zima è proporzionale al contenuto di DNA (39).

Da questi dati si ricava che la compensazione di dose del cromosoma X
in Drosophila ha queste caratteristiche:

1) È funzione solo del rapporto X:A.

2) Non implica la inattivazione di uno dei due cromosomi X della
femmina da parte di un gene compensatore ma, al contrario, il cromo¬
soma X paterno viene attivato durante lo sfarfallamento.

3) Il cromosoma X del maschio viene iperattivato in modo propor¬
zionale alla dose di autosomi.

Un altro aspetto interessante della biochimica del G-6-PD è emerso
dal recente lavoro di Geer, B. W. e coll. (40). Questi hanno trovato un
mutante, Zw~, che riduce l'attività dell’enzima negli omozigoti e negli
emizigoti del 90 % rispetto al selvaggio. Questo mutante, come effetto
secondario, fa aumentare significativamente l’attività degli enzimi non os¬
sidativi dei derivati dei pentosi e non ha effetto sull'attività della 6-fosfo-
gluconato deidro'genasi, della fosfofruttochinasi e della malico deidro¬
genasi.

308 G. Parisi e A. R. Franco

y.-Glicerofo sfato deidrogenasi

L'enzima a-glicerofosfato deidrogenasi, a-GPDH, è stato purificato,
in Drcsophila melanogaster, da Rechsteiner, M. C. (41) ed è codificato da
un gene, tx-Gpdh, localizzato sul secondo cromosoma, locus 20.5 + (42).

Il suo peso molecolare è stato determinato da Rechsteiner, M. C. (41)
e da Bewley, G. C. e coll. (43): i risultati sono stati rispettivamente di
63.000 dalton e di 66.000 dalton.

Grell, E. H. (44) ha messo in evidenza due varianti elettroforetiche
dell'enzima, codificate da due alleli del locus a -Gpdh.

Durante l’ontogenesi questo enzima subisce profonde modificazioni
quantitative e qualitative: nel corso dello sviluppo compaiono tre distinte
bande elettroforetiche, ciascuna delle quali è presente prevalentemente
in uno stadio: in particolare l’isoenzima a-GPDH-1 è caratteristico degli
adulti dove rappresenta il 76 % dell'attività enzimatica totale e l’isoenzima
a-GPDH-3 è caratteristico delle larve (46).

Questi isoenzimi differiscono notevolmente per cinetica e stabilità al
calore e sono influenzati contemporaneamente da mutazioni al locus
a -Gpdh+; individui eterozigoti per questi alleli possiedono, oltre agli iso-
enzimi parentali, forme di mobilità intermedia (44, 46).

Questi risultati possono essere interpretati supponendo che l’enzima
sia formato da due subunità, queste subunità potrebbero essere codifi¬
cate dallo stesso gene o da due geni diversi; nel primo caso gli isoenzimi
diversi che compaiono durante lo sviluppo sarebbero dovuti a modifica¬
zioni epigenetiche del prodotto di un singolo gene strutturale (43), nel
secondo caso gli isoenzimi avrebbero una subunità in comune e l'altra di¬
versa da stadio a stadio e codificata da un gene strutturale ancora da
scoprire (44, 46).

Nelle larve si riscontra una attività enzimatica 5 volte maggiore ri¬
spetto agli adulti localizzata prevalentemente nel corpo grasso (45).

Negli individui eterozigoti la forma paterna dell’enzima è caratteri¬
stica dell'insetto adulto; incomincia ad essere sintetizzata poco dopo lo
sfarfallamento dimostrando che, oltre al cromosoma X di origine paterna,
anche il cromosoma 2 di origine paterna viene attivato durante la
schiusa (35).

Isocitrato deidrogenasi

L’enzima isocitrato deidrogenasi, IDH, è stato purificato per la prima
volta in Drosophila melanogaster da Fox, D. J. (48) ed è codificato da un
gene, Idh-NAPD, localizzato sul terzo cromosoma al locus 27.1 ±.

Proteine in Drosophila melanogaster 309

Il suo peso molecolare è di 81.000 dalton (48).

Questo enzima, insieme all’aconitasi, altro enzima del ciclo dell’acido
citrico, è stato trovato in tutti i tessuti di larve e di adulti di Drosophila.
La sua attività specifica differisce notevolmente da tessuto a tessuto ed
è localizzata principalmente nel supernatante degli omogenati di mosche
intere, solo il 16 % dell’attività è associata con la frazione mitocondriale.
I patterns degli isoenzimi citoplasmatici e mitocondriali non differiscono
tra loro (49).

Sono stati evidenziati in popolazioni naturali di Drosophila melano¬
gaster, degli alleli del locus Idh, che differiscono per la mobilità elettro-
foretica dell’enzima (35). Embrioni eterozigoti per la mobilità elettrofo-
retica dell’enzima, presentano, durante la maggior parte del periodo
embrionale, solo la forma materna; la forma paterna si riscontra subito
dopo la schiusa in corrispondenza ad un aumento dell’attività totale.
L'aumento dell'attività enzimatica corrisponderebbe all’attivazione del
corredo cromosomico paterno che, durante lo sviluppo embrionale, non
si esprimerebbe (35).

6-Fosfogluconato deidrogenasi

L’enzima 6-fosfogluconato deidrogenasi è stato purificato parzialmente
da Kazazian, H. H. Jr. (50) ed è codificato da un gene, Pgd, localizzato
sul cromosoma X al locus 0.9 ± (51).

Essendo localizzato sul cromosoma X, è stato adoperato, insieme alla
glucosio-6-fosfato deidrogenasi, per studi sulla compensazione di dose del
cromosoma X (32, 35, 36, 37, 39). I risultati sono concordi con quelli otte¬
nuti per la glucosio-6-fosfato deidrogenasi.

L’inattivazione del gene strutturale Gpd, può essere il risultato di un
arrangiamento cromosomico che traslochi il locus da una zona eucroma-
tica ad una eterocromatica (52).

Lattico deidrogenasi

L'enzima lattico deidrogenasi, LDH, è stato purificato per la prima
volta in Drosophila melanogaster da Rechsteiner, M. nel 1970 (80).

Il suo peso molecolare è di 149.000 dalton, u'guale a quello della
lattico deidrogenasi dei muscoli scheletrici dei vertebrati (80); i due enzimi
si assomigliano anche rispetto alla cinetica col piruvato.

La LDH di Drosophila differisce profondamente da quella del muscolo
cardiaco dei vertebrati (80).

310 G. Parisi e A. R. Franco

L’ontogenesi è caratterizzata dalla comparsa di isoenzimi diversi per
ogni stadio di sviluppo: l’elettroforesi su gel di poliacrilamide ha risolto
6 isoenzimi nelle larve, 3 nelle pupe e 6 negli adulti (81).

La presenza di questi isoenzimi rende problematica la determinazione
dei loci che codificano per la LDH: probabilmente loci differenti sono
responsabili per la sintesi dell’enzima nelle larve e nelle pupe, mentre
l’attivazione di entrambi i loci è responsabile delle forme enzimatiche
dell’adulto (81).

Durante l’ontogenesi varia anche l’attività enzimatica dell’enzima:
è massima nelle larve dove raggiunge valori venti volte superiori a quelli
dell'adulto. La diminuzione dell'attività si verifica durante l’ultima metà
della metamorfosi (45).

Nelle larve l’attività enzimatica è localizzata prevalentemente nei mu¬
scoli, in una piccola regione dei dischi imaginali e nel tessuto nervoso (45),

Malico deidrogenasi

L’enzima malico deidrogenasi è stato purificato in Drosophila melano-
gaster da MacReynolds, M. S. e coll. (53).

Il suo peso molecolare è stato fissato da Anderson, M. (54) a 52.000
dalton e da O’Brien, S. (55) a 60.000 dalton.

L’enzima è controllato da tre geni diversi, rispettivamente : Mdh- 1 al
locus 2-35.3 ± (56), Mdh- 2 al locus 2-41.2 ± (57) e s-Mdh al locus 2-40 + (54).

La malico deidrogenasi di Drosophila melanogaster è stata risolta in
una forma citoplasmatica, cMDH, ed in una forma della matrice mito-
condriale, mMDH. Mosche omozigoti per varianti allozimiche mostrano
isoenzimi di cMDH risolvibili per elettroforesi su gel di amido, dovuti, pro¬
babilmente, sia a modificazioni conformazionali che a modificazioni epi-
genetiche (58).

I due enzimi, cMDH e m MDH, codificati da loci distinti e separati,
mostrano proprietà marcatamente simili, rispetto all'attività catalitica, al
pH ottimale ed al peso molecolare (58).

Xantina deidrogenasi

La xantina deidrogenasi, XDH, di Drosophila melanogaster è stata
purificata per la prima volta da Parzen, S. e Fox, A. S. (59) nel 1964 ed,,
in seguito, da Seybold, W. D. nel 1974 (60).

Proteine in Drosophila melanogaster 311

Sono state determinate alcune caratteristiche fisiche dell'enzima: peso
molecolare, 300.000 dalton, e peso molecolare delle subunità che lo com¬
pongono, tra 130.000 e 140.000 dalton (60), il Km ed il Ki dell'enzima
relativo a diversi substrati (61). In base a questi valori di Km e di Ki,
Glassman, E. (61) ha formulato l'ipotesi che l’enzima presenti due siti
attivi, uno per le purine ed uno per le pteridine, mentre il piridossale
potrebbe legarsi ad entrambi.

Si conoscono, fino ad ora, quattro geni che influenzano l’attività di
questo enzima: il locus ry sul terzo cromosoma al locus 52 + (62) che
rappresenta il gene strutturale (75); il gene mal sul primo cromosoma al
locus 64 + (63, 64, 65); il gene Ixd sul terzo cromosoma al locus 33 ±
(66, 67) ed il locus cinnamon, cin, messo in evidenza da Baker, B. S. legato
al sesso ma di cui non si conosce ancora la posizione di mappa (74).

La mutazione mal, la mutazione ry e la mutazione cin determinano
la scomparsa dell'attività XDH mentre la mutazione Ixd, bassa attività
XDH, determina un fenotipo con solo il 20-25 % dell'attività enzimatica
del selvaggio.

Caratteristica comune a tutti i mutanti per la XDH è di avere un
alterato metabolismo dei pigmenti oculari: il mutante mal ha un feno¬
tipo con occhio marrone, il mutante ry con occhio rosa chiaro, il mu¬
tante Ixd con occhio più chiaro del selvaggio e il mutante cin con un
anormale metabolismo dei pigmenti pterinici.

Non è ancora chiara la relazione tra la XDH e il metabolismo dei
pigmenti oculari; a questo proposito sono state avanzate alcune ipotesi
da Parisi, G. e coll. (77, 78).

Fenocopie della mutazione mal possono essere indotte in vivo ag¬
giungendo alla pappa 4-idrossipirazolo (3, 4-d) pirimidina o HPP. La quan¬
tità di composto necessario per ottenere il 50 % dei fenotipi mutanti di¬
pende dal ceppo di Drosophila melanogaster usato (79).

Non è stato ancora sufficientemente chiarito come la XDH sia influen¬
zata dai geni mal e Ixd, anche se il problema è stato affrontato in molti
lavori (68, 69, 70, 71). A questo proposito Glassman, E. ha proposto in
un suo lavoro del 1965 (72) due ipotesi: l'ipotesi delle subunità polipepti-
diche e l’ipotesi del regolatore.

1) Ipotesi delle subunità polipeptidiche.

Questa ipotesi suppone che i loci ry+, mal+ e lxd+ codifichino per
tre diverse catene polipeptidiche, rispettivamente R, M e L. Polimeriz-
zando l'una con l’altra in diversi modi questi polipeptidi, si ottengono
diverse proteine: solo polipeptidi completi avranno attività XDH. Questa

312 G. Parisi e A . R. Franco

ipotesi è caduta quando è stato dimostrato che il locus strutturale per
l’enzima è solo ry (75).

2) Ipotesi del regolatore.

Questa ipotesi suppone che solo il locus ry+ codifichi per le subunità
della XDH, mentre i prodotti dei loci mal+ e lxd+ sarebbero regolatori o
attivatori del polipeptide che forma la XDH.

Per il locus mal è stato messo in evidenza da Glassman, E. e Mitchell,
H. K. (73) un effetto materno: le femmine mal+ /mal tramandano alla
loro progenie con il citoplasma delle uova una sostanza che non può es¬
sere sintetizzata dalle mosche mal ma può essere utilizzata da questo mu¬
tante per simulare il genotipo selvatico.

In popolazioni di laboratorio di Drosophila melanogaster, sono state
messe in evidenza isoenzimi della XDH con l'aiuto di elettroforesi su 'gel di
amido (68) e su gel di poliacrilamide (76); questi isoenzimi sono controllati
da alleli di ry che sono stati chiamati da Glassman, E. e coll. (76)
rye,'% ryel'sl, ryel~11, ryel'F a seconda della velocità relativa che determinano.

La prova che questo enzima è formato da più subunità, è venuta
dallo studio della trasmissione ereditaria degli alleli di ry: individui etero¬
zigoti per velocità elettroforetica della XDH, presentano, oltre alle bande
parentali, una banda con velocità elettroforetica intermedia. La risolu¬
zione degli isoenzimi non è ancora tanto precisa da consentire di stabilire
il numero di subunità che compongono l’enzima (76).

Sono stati determinati i patterns elettroforetici su gel di poliacrila¬
mide e le relazioni sierologiche per la XDH fra 29 specie di 9 differenti
gruppi del genere Drosophila. I dati corrispondono strettamente con lo
schema di Throckmorton, L. H. delle relazioni filogenetiche (6).

Esterasi

Le esterasi sono state studiate in molte specie del genere Drosophila.

Wright, T. R. F. (88) ha messo in evidenza in Drosophila melano¬
gaster, 6 varianti elettroforetiche dell'enzima e Korochkin, L. I. e coll. (87)
ne ha messe in evidenza altrettante in Drosophila virilis. Questi isoenzimi
sono stati classificati, contrariamente all'attuale convenzione internazio¬
nale, per ordine crescente di velocità elettroforetica, cioè l’esterasi-1 è
la più lenta e l'esterasi-6 è la più veloce. Ciascuna variante elettrofore¬
tica è codificata da un singolo gene e può presentare degli alloenzimi.

Una diversa convenzione è stata introdotta da Ohoba, S. (102) per clas¬
sificare gli isoenzimi delle esterasi di Drosophila virilis : li ha divisi in

Proteine in Drosophila melanogaster 313

a e p-esterasi a secondo che abbiano una affinità specifica per l'oc o il
(3-naftil acetato. Narise, S. (94) ha identificato 15 varianti elettroforetiche
per queste esterasi in popolazioni naturali del Giappone, ne ha purificato
13 e, di queste, ne ha determinato il peso molecolare: le a-esterasi pesano
circa 80.000 dalton, le 8-esterasi circa 150.000 dalton. Le a-esterasi pos¬
sono presentare attività (3 ma non viceversa. È stato inoltre messo in
evidenza che la p-esterasi, al contrario della a, ha una struttura dimerica.
6-Esterasi: il gene che codifica per questa esterasi, Est6, è stato mappato
in Drosophila melanogaster ed in Drosophila simulans, sul terzo cromo¬
soma al locus 63.8 ± (88, 89); in Drosophila pseudoobscura è stato stabi¬
lito che si trova sugli autosomi (90).

Sono state messe in evidenza da Wright, T. R. F. (88) due varianti
elettroforetiche per questo isoenzima e sono state chiamate esterasi-6F,
la forma veloce, e esterasi-6S, la forma lenta. Wright, T. R. F. e coll. (99)
hanno messo in evidenza degli isoenzimi per la esterasi-6F con identica
mobilità elettroforetica ma con diversa stabilità al calore: la forma la¬
bile al calore, esterasi-6F, è controllata dall’allele Est6F , la forma stabile,
esterasi-6F2, è controllata dall'allele Est6F2.

Le frequenze di equilibrio per gli alleli Est6F e Est6S in popolazioni
naturali e di laboratorio di Drosophila melanogaster, sono state deter¬
minate da Huang, S. L. e coll. (103). Popolazioni sperimentali con fre¬
quenze alleliche alterate, ritornano alle frequenze di equilibrio (89).

2-Esterasi e 4-Esterasi: i geni che codificano per queste esterasi in
Drosophila virilis, sono strettamente associati (91); si trovano sul secondo
cromosoma ai loci 209.3 ± e 192 +, rispettivamente (92). La mobilità elet¬
troforetica di questi enzimi è influenzata, però, anche dagli altri cromo¬
somi (93).

In Drosophila melanogaster è stata scoperta da Johnson, F. (97), come
carattere recessivo con un probabile effetto materno, la scomparsa di una
banda elettroforetica delle esterasi.

Le variazioni dell'attività enzimatica di questi enzimi durante l’onto¬
genesi di Drosophila pseudoobscura, sono state misurate da Berger, E.
e coll. (95): elettroforesi a vari stadi di sviluppo mostrano patterns so¬
stanzialmente simili tranne per un gruppo di esterasi con alta mobilità
verso l’anodo. Queste esterasi mostrano un massimo di attività enzima¬
tica durante l'ultimo stadio pupale e sono completamente assenti nelle
imago appena sfarfallate. Possono essere ritrovate nell’involucro pupale.

Nel ceppo Canton-S di Drosophila melanogaster, sono state misurate
da Dewhurst, S. A. e coll. (100) le variazioni quantitative e qualitative di
una particolare esterasi, l’acetilcolina esterasi: l’attività specifica di questo

21

314 G. Parisi e A. R. Franco

enzima varia parallelamente con quella deH'acetilcolina transferasi ed ha
un andamento bimodale con due massimi relativi, uno nello stadio lar¬
vale e l’altro nelle mosche adulte.

Esterasi omologhe di specie diverse sono state paragonate fra loro:
differiscono per mobilità elettroforetica e per specificità col substrato in
Drosophila virilis, in Drosophila americana e in Drosophila novamexi-
cana (91); al contrario, hanno uguale specificità per il substrato (96) e
uguale specificità tissutale (101) in due specie strettamente vicine, Droso¬
phila mulleri e Drosophila aldrichi.

Fosfatasi
Fosfatasi acida

Questo enzima è stato purificato e caratterizzato in Drosophila me-
lanogaster, da Esposito, N. M. e Ulrich, V. nel 1970 (105); da questo la¬
voro risulta che l'enzima è una fosfomono esterasi II (E. C. 3. 1.3.2.).

Come è stato determinato da MacIntyre, R. (109), la fosfatasi acida
ACPH-1 è codificata da un gene, Acph-1, localizzato in Drosophila melano-
gaster, sul terzo cromosoma al locus 101.4 + e, in Drosophila simulans,
sempre sul terzo cromosoma ma al locus 133.7 + 2.7 (106).

Per elettroforesi su gel di poliacrilamide, sono stati individuati in
Drosophila melanogaster e in Drosophila simulans due allozimi, codificati
dagli alleli Acph-D e Acph-2B (106); la comparsa di una banda proteica
con mobilità elettroforetica intermedia tra quelle parentali in individui
eterozigoti, ha dimostrato che l’enzima ha una struttura dimerica.

La fosfatasi acida di Drosophila melanogaster e quella di Drosophila
virilis , differiscono per l’intervallo di pH a cui si denaturano (107): la
fosfatasi acida-1 di Drosophila melanogaster si inattiva tra pH 3.0 e 2.6
o tra pH 10.3 e 10.8 mentre la fosfatasi acida-1 di Drosophila virilis si inat¬
tiva completamente tra pH 3.1 e 2.7 o tra pH 10.4 e 10.9. Enzimi dena¬
turati delle due specie sono capaci di ibridizzare in vitro formando un
« ibrido » interspecifico attivo ed intermedio, per mobilità elettroforetica,
a quelli originari. Questo ibrido è del tutto analogo a quello ottenuto
in vivo per incrocio genetico. La velocità di formazione di questi enzimi
interspecifici e la loro attività enzimatica può essere presa come indice
delle differenze delle sequenze aminoaciliche che alterano le regioni di
attacco delle subunità o la conformazione del sito attivo e, quindi, della
divergenza evolutiva fra le due specie (108).

Proteine in Drosophila melanogaster 315

Sono stati individuati 15 alleli diversi del gene Apch-1 che determi¬
nano la mancanza dell’enzima (112); tre di questi alleli, oltre a determi¬
nare la mancanza di attività enzimatica, non danno complementazione
interallelica né materiale capace di far precipitare gli anticorpi per la fo¬
sfatasi acida del selvaggio. Sono da considerare, quindi, dei mutanti non¬
senso, i primi mutanti di questo genere identificati negli eucarioti.

La mobilità elettroforetica delle fosfatasi in Drosophila melanogaster
varia al variare del ceppo e dello stadio di sviluppo (110). Le variazioni
durante lo sviluppo sono state studiate in particolare da Pasteur, N. (Ili)
in Drosophila pseudoob scura: da questi lavori risulta che i patterns elet-
troforetici per le fosfatasi delle ghiandole salivari, dell'emolinfa, del corpo
grasso e degli omogenati di mosche intere subiscono dei cambiamenti
sia quantitativi che qualitativi.

Perrin-Waldemer, C. e coll. (114, 115) hanno studiato la variazione
dell’attività fosfatasi acida durante la spermioistogenesi: questa attività
compare negli spermatidi di Drosophila melanogaster, negli asconemi
degli spermatidi più vecchi e negli spermatozoi; nel primo caso sembra
correlata al processo autolitico che precede Leliminazione del citoplasma
residuo, nel secondo, con la reazione di defosforilazione collegata al mo¬
vimento del flagello.

Intensa attività fosfatasi acida è stata ritrovata anche nel corpo grasso
delle pupe in relazione con la lisi cellulare (113). Colorazioni istochimiche
hanno messo in evidenza che questa attività è legata ai granuli proteici
per cui è stata avanzata l’ipotesi che i granuli proteici del corpo grasso
siano lisosomi. Il mutante Acph-ln, che è privo dell’attività fosfatasi acida-1,
ha un numero normale di granuli e normale è anche la sua velocità di
sviluppo; probabilmente l'attività enzimatica legata ai granuli proteici è
controllata da un altro gene.

Fosfatasi alcalina

La fosfatasi alcalina, APH, è stata parzialmente purificata in Droso¬
phila melanogaster da Harper, R. A. e Armstrong, F. B. nel 1972 (120).

L'enzima è codificato da due geni associati, che si trovano sul terzo
cromosoma ai loci 46.3 ± (119, 125) e 47.3 + (125); una variante elettro¬
foretica dell’enzima presente nell'intestino posteriore dell'adulto è con¬
trollata dal locus Aph-2, sul secondo cromosoma.

L’attività enzimatica presenta una variazione organo specifica durante
lo sviluppo; il passaggio a stadi successivi è accompagnato dalla com-

316 G. Parisi e A. R. Franco

parsa e dalla scomparsa di bande elettroforetiche (122): le bande inte¬
stinali, viste nelle giovani larve, scompaiono ne'gli altri tre stadi; le bande
della pelle, che hanno una forte attività nel terzo stadio larvale, scom¬
paiono nella prepupa, la banda pupale compare contemporaneamente con
la scomparsa della banda della pelle e persiste nelle prime ore di vita
degli adulti (12).

Numerose prove indicano che la differenza tra le fosfatasi larvali e
quelle pupali è epigenetica:

1) Studi genetici di segregazione, di concatenazione e di crossing-
over, hanno dimostrato che la fosfatasi larvale, l-APH, e la pupale, p-APH,
sono codificate dallo stesso gene (125).

2) Il trattamento con butanolo trasforma là fosfatasi estratta dalla
pelle larvale in un enzima con identica mobilità elettroforetica della
fosfatasi pupale; analogo effetto ha il trattamento con tripsina bovina (12).

Questi risultati possono essere interpretati come segue: la fosfatasi
intestinale viene distrutta durante l’istolisi delPintestino, che avviene
nelle larva mature; le fosfatasi larvali della pelle, forse accompagnando
le cellule della pelle, sono intrappolate nel corpo giallo durante Pistolisi
e, poi, esposte all’attività di enzimi simili alla tripsina, rilasciati dalle
cellule intestinali, e sono modificate ma non distrutte.

Questa banda modificata viene perduta quando il corpo giallo passa
alPintestino dell’adulto (12).

Un'analisi delle differenze fra i patterns elettroforetici a vari stadi
di sviluppo in due specie del genere Drosophila, è riportata da Johnson,
F. M. (5).

Johnson, F. M. (5) ha messo in evidenza in Drosophila melanogaster
due alleli per il locus Aph, AphF e Aphs : questi alleli codificano per due
fosfatasi alcaline separabili per elettroforesi su gel di poliacrilamide; gli
enzimi della larva e della pupa pur non presentando la stessa velocità
elettroforetica, sono influenzati contemporaneamente ed in modo confron¬
tabile dai due alleli. Questo conferma ulteriormente l'ipotesi che un unico
gene controlli gli isoenzimi dei due stadi di sviluppo.

Individui eterozigoti AphF/Aphs (119), oltre a presentare le bande
parentali, presentano una banda elettroforetica intermedia: questo di¬
mostra che l’enzima ha una struttura dimerica.

Harper, R. e Armstrong, F. B. (120, 121) hanno messo in evidenza dieci
isoenzimi per la fosfatasi alcalina in Drosophila melanogaster: gli isoen¬
zimi APH-4 e APH-6 corrispondono, rispettivamente, all'APFF e all’APHs
di Johnson, F. M. e sono i più frequenti sia in popolazioni naturali che
in stochs di laboratorio. Più rari, invece, sono gli isoenzimi APH-2 e

Proteine in Drosophila melanogaster 317

APH-10. Le diverse frequenze sono imputabili alla loro diversa stabilità
di calore,

I diversi allozimi sono stati da questi autori parzialmente purificati
e caratterizzati; tutti mostrano una affinità maggiore per il p-nitrofeniF
fosfato, tra i substrati artificiali, e per Fo-fosfotirosina, tra i substrati
naturali. Questo ultimo risultato ha fatto avanzare Fipotesi (126) che la
reazione catalizzata in vivo dalla fosfatasi alcalina sia la conversione
della tirosina-o-fosfato in tirosina che verrebbe utilizzato per la forma¬
zione della pupa.

Un mutante con poca attività enzimatica è stato individuato da
Johnson, F. M. (123) in un ceppo di laboratorio di Drosophila mela¬
nogaster.

Ossidasi

Aldeide ossidasi

L’attività enzimatica di questo enzima è controllata da almeno quattro
geni: il gene Aldox, localizzato sul terzo cromosoma al locus 56.6 + (127)
che codifica per la struttura dell’enzima ; i geni mal, Ixd e lao che rego¬
lano Fattività enzimatica.

Mentre i geni mal e Ixd controllano, oltre all’attività di questo enzima,
anche quella della xantina deidrogenasi e della piridoxal-ossidasi (139),
il gene lao, bassa attività enzimatica, regola esclusivamente l’aldeide
ossidasi (84).

Non è ancora ben chiaro come questi tre ultimi geni possano influen¬
zare l’enzima visto che per Fattività catalitica non sono richiesti cofattori
dissociabili ma solo ossigeno (84).

Allozimi per l’aldeide ossidasi, separabili per elettroforesi su gel di
agar, sono state descritte da Collins, J. F. e coll. (84).

L'enzima presenta durante l'ontogenesi una regolazione molto precisa
e correlata con la differenziazione dei tessuti sia nelle larve che negli
adulti (128). L'attività compare precocemente anche se non prima della
deposizione delle uova, e si distribuisce nei tessuti in modo preciso e
specifico (128).

L’aldeide ossidasi, oltre alle aldeidi, ossida anche un alcool, il farnesol;
è presente nel corpus allatum delle ghiandole del Ring insieme con Fot-
tanolo deidrogenasi (31).

Si pensa che l'enzima concorra alla regolazione enzimatica del titolo
dell’ormone giovanile (31).

318 G. Parisi e A. R. Franco

Fenol ossidasi

L'enzima è stato purificato parzialmente in Drosophila melanogaster
da Mitchell, H. K. e coll. (130, 137) nel 1967.

Concorrono a formare i sistemi di fenol ossidasi in Drosophila me¬
lanogaster, almeno cinque componenti proteici, che sono stati chiamati da
Mitchell, H. K.: A, , A2 , A3 , P (130) e S (129).

Ciascuno dei componenti A dà luogo ad una fenol ossidasi reagendo
con il quarto componente P: il componente Ai più P conduce alla tiro-
sinasi mentre gli altri due, A2 e A3, danno principalmente la 3,4-diidrossi-
fenilalanina ossidasi. Probabilmente i quattro componenti rappresentano
subunità specializzate delle ossidasi prodotte.

Indispensabile per la produzione di attività enzimatica in vivo, è la
componente S, secreta dalle ghiandole salivari larvali (129) che, anche se
viene rilasciata neH'emolinfa alla fine dello stadio larvale, non è presente
in forma attiva prima dello stadio di prepupa.

Diversi geni concorrono alla codificazione per questa attività enzima¬
tica; fino ad ora ne sono stati individuati quattro: Iz+b, Tyr-1, Lz e straw.

Il gene Iz+b si trova sul primo cromosoma al locus 27.7 + (138).

Il mutante Tyr-1 di Drosophila melanogaster, presenta attività fenol
ossidasica ridotta, pur avendo tutti i componenti proteici del selvaggio.
Un allele del gene losanga, lzrfs, determina un fenotipo con attività enzi¬
matica nulla (132).

Non sono ancora ben chiare le relazioni tra questi mutanti e l’atti¬
vità catalitica dell'enzima.

Durante l’ontogenesi, l'attività dell’enzima raggiunge il suo massimo
nell’ultimo terzo stadio larvale e decresce durante la melanizzazione (131).
I mutanti « straw » hanno una produzione maggiore dell’enzima rispetto
al selvaggio e, durante la melanizzazione, l'attività decresce più lenta¬
mente. La velocità di attivazione dell'enzima è, invece, minore in questi
mutanti rispetto al selvaggio.

Fenocopie di questo mutante possono essere indotte col calore (131)
e mostrano un comportamento simile. Questo dimostra che, diverse ore
prima della comparsa della melanina, esiste un periodo sensibile critico,
legato alla produzione del pigmento.

L-3-Idr os siacido: NAD ossidasi

Questo enzima è stato isolato per la prima volta da Borack, L. I. e Sofer,
W. (134) da adulti di Drosophila melanogaster nel 1971. È un enzima so-

Proteine in Drosophila melanogaster 319

labile ed altamente specifico per gli isomeri L del gluconato e del 3-idros-
sibutirrato.

È stata misurata l’attività specifica dell'enzima in organi isolati da
larve (133): la sua attività specifica più alta si ritrova nei tubuli del
Malpighi, la sua attività più bassa nella cuticola, nel corpo grasso e
nel cervello.

Piridossal ossidasi

L'attività enzimatica di questa proteina è controllata da tre geni:
Ipo, bassa attività piridossal ossidasi, è il suo gene strutturale (84, 140)
ed è localizzato sul terzo cromosoma al locus 57 +; mal e Ixd controllano,
in un modo ancora sconosciuto, la sua attività enzimatica (135).

Peptidasi

Beckman, L. e Johnson, F. M. (145) hanno individuato due isoenzimi della
leucina aminopeptidasi in Drosophila melanogaster . Questi isoenzimi sono
codificati da due geni diversi, Lap-A e Lap-D, concatenati fra loro e se¬
parabili per crossing-over.

Entrambi i geni presentano degli alleli che codificano per varianti
elettroforetiche sia in Drosophila melanogaster che in Drosophila buskii
(142). Per il gene Lap-A , è stato identificato un allele che determina la
mancanza dell'enzima LAP-A.

L’espressione del gene Lap-D in Drosophila melanogaster è stata stu¬
diata da Sakai, R. K. (144): contrariamente a quanto detto in prece¬
denza (142), la presenza dell’enzima non è limitata allo stadio pupale ma
è riscontrabile durante tutto il ciclo vitale. Il substrato dell'enzima può
essere rappresentato, oltre che dalla leucina naftilamide, anche da altre
naftilamidi per cui è stato suggerito di cambiare la nomenclatura dell’en¬
zima in « aminoacilnaftilamidasi » o, più semplicemente, in « aminopepti¬
dasi ».

Patterson, E, K. e coll. (141) hanno dimostrato come il contenuto di
peptidasi nelle ghiandole salivari della larva, aumenta con lo sviluppo.

Sempre nelle larve di Drosophila melanogaster, sono state trovate da
Kang. S. H. e coll. (146) due proteine capaci di inbire le peptidasi: una delle
inibitrici, chiamata LTI, inibitrice tripsina larvale, inibisce specificata-
mente la tripsina bovina; l’altra, chiamata LCI, inibitrice chimotripsina
larvale, mostra una relativa attività contro la tripsina bovina ma è prin-

320 G. Parisi e A . R. Franco

cipalmente efficace contro la a-chimotripsina bovina. Stranamente, non
si è riusciti a mettere in evidenza attività chimotripsinica in Drosóphila
melanogaster per cui non si capisce quali possano essere le funzioni di
questa ultima proteina inibitrice.

DNA polimerasi-DNA dipendente e DNAsi

Un metodo di identificazione per Fenzima DNA polimerasi in Droso-
phila melanogaster, è stato messo a punto da Muhammed e coll. (147) e
da Margulies, L. e Chargaff, E. (148).

L’enzima può adoperare come primer sia DNA nativo che denaturato
(147) e come templato, in ordine di efficienza crescente, DNA «attivato»
di timo di vitello, poli(A)-oligo(dT) e poli(A)-oligo(U) (148).

Durante lo sviluppo embrionale, l’attività enzimatica varia: i più alti
livelli si trovano nelle uova non fertilizzate e l’attività rimane alta du¬
rante le prime 9 ore dell’embriogenesi; successivamente declina progres¬
sivamente (148).

L’attività della DNasi durante l’embriogenesi' ha un andamento para¬
gonabile a quello della DNA polimerasi (148); lo sviluppo postembrionale
è caratterizzato da una grande variazione dell’attività enzimatica (147)
ed i diversi stadi possono essere ordinati per attività crescente nel se¬
guente modo: uova, pupe di 2 giorni, pupe di 1 giorno, adulti, larve di 3,
di 5 e di 7 giorni.

La variazione dell'attività enzimatica della DNAsi durante l’ontogenesi
non subisce solo modificazioni quantitative, ma anche modificazioni qua¬
litative (152): nel corso dello sviluppo vengono prodotti almeno 7 iso¬
enzimi distinti con attività stadio specifiche e che differiscono per sub¬
strato e per ioni bivalenti necessari per la loro attività.

RNA polimerasi DNA dipendente

La purificazione parziale dell'enzima è stata messa a punto da Phillips,
J. P. e Fcrrest. H. S. (151) su embrioni e da Adotte, A. e coll. (150) su larve
di Drosophila melanogaster .

Gli embrioni contengono due forme principali dell’enzima ulterior¬
mente risolvibili, se trattate con fosfocellulosa prima della cromatografia
su dietilaminocellulosa, in quattro forme enzimatiche distinte (151).

Nelle larve si possono mettere in evidenza due attività enzimatiche
distinte; entrambe mostrano attività simile a quella della RNA polimerasi
degli altri eucarioti (150).

Proteine in Drosophila melanogaster 321

Durante la purificazione dell'enzima, si risolvono due frazioni pro¬
teiche che non contengono attività enzimatica ma due fattori che la in¬
fluenzano (149): la prima contiene un fattore stimolante, la seconda un
fattore inibente l’attività dell'enzima purificato.

La RNA polimerasi di Drosophila melanogaster è sensibile all’azione
inibitrice della a-amanitina (149).

Fosforibosil transferasi

Le cellule viventi sintetizzano i loro nucleotidi purinici in due modi
distinti: o ex novo o utilizzando basi e nucleotidi preformati.

Nel pathway di riciclaggio, la fosfoxibosil transferasi gioca un ruolo
importante nel catalizzare la reazione:

Mg"2

Purine + 5-fosforibosil-l-pirofosfato - - ± Nucleotide + PPi

Delle due fosforibosil transferasi che esistono negli eucarioti, la
Adenina Fosforibosiltransf crasi (AMP: Pirofosfato fosforibosiltransferasi
E. C. 2.42.7) e la Ipoxantina-Guanina Fosforibosiltransferasi (IMP, GMP:
Pirosfosfato Fosforibosiltransferasi E. C. 2.42.8), in Drosophila melano¬
gaster ne è stata trovata una sola in tutte le cellule e negli estratti cellu¬
lari, la Adenina Fosforibosiltransferasi (153).

Kinurenina idrossilasi

La purificazione parziale dell'enzima è stata realizzata da Forrest, H. S.
e coll. (154) nel 1967 in Drosophila melanogaster.

I mutanti cinnabar, cn, e white, w, presentano un’attività enzimatica
diversa dal selvaggio (154): nel mutante cn non si riscontra attività enzi¬
matica e nel mutante w questa è ridotta a meno della metà. Il gene strut¬
turale dell’enzima potrebbe essere rappresentato da cn.

Durante l'ontogenesi del selvaggio, l'attività enzimatica varia secondo
una funzione bimodale con due massimi relativi, uno all’inizio del terzo
stadio e l’altro poco dopo la pupazione (155). Il massimo del periodo
pupale è cinque volte maggiore di quello larvale. Prima dello sfarfalla¬
mento l’attività enzimatica decresce velocemente.

Le variazioni dell’attività enzimatica durante l’ontogenesi nei mutanti
v, st, Itd, cd, Kar, w, ca, bri, e pp sono identiche a quelle del selvaggio (155).

322 G. Parisi e A. R. Franco

La distribuzione subcellulare dei primi tre enzimi del pathway del
pigmento oculare ommocromico è stata studiata da Sullivan, D. I. e coll,
per mezzo della centrifugazione differenziale. La triptofan pirrolasi e la
kinurenina formamidasi si trovano nella frazione solubile degli omogenati,
mentre la kinurenina idrossilasi cosedimenta con le particelle citocro-
moossidasi ed è localizzata nei mitocondri: questi risultati fanno pen¬
sare che i tre enzimi non sono organizzati in un complesso multienzi-
matico (156).

TABELLA II

Dati riassuntivi sulle deidrogenasi

Alcool deidrogenasi

Locus strutturale

Numero degli alleli trovati

Peso molecolare

Numero di unità monomeriche

Peso molecolare per ogni subunità

Adh 2-50.1 ±
2

60.000 dalton
8

7.500 dalton

Ottanolo deidrogenasi

Locus strutturale Odh 3-49.2 ±

Numero di alleli trovati 2

Glucosio-6-fosfato deidrogenasi

Locus strutturale
Numero di alleli trovati
Peso molecolare

Numero delle unità monomeriche

Zw 1-63 ±

2

317.000 dalton

1

Glicerofosfato deidrogenasi

Locus strutturale

Numero di alleli trovati

Peso molecolare

Numero di unità monomeriche

Gpdh 2.20.5 ±
2

66.000 dalton
2

Durante l’ontogenesi l'enzima subisce modificazioni qualitative e quantitative.

Isocitrato deidrogenasi

Locus strutturale Idh-NAPD 3-27.1 ±

Peso molecolare 81.000 dalton

L'enzima è localizzato nel citoplasma e nei mitocondri.

L'attività enzimatica dei mitocondri rappresenta il 16 % del totale.

6-F osfogluconato deidrogenasi
Locus strutturale

Pgd 1-0.9 ±

Proteine in Drosophila melanogaster 323

Segue Tab. Il

Lattico deidrogenasi
Locus strutturale

Peso molecolare

lsoenzimi diversi nei vari stadi di
sviluppo

Malico deidrogenasi
Loci strutturali

non si conosce, probabilmente sono
più di uno
149.000 dalton
6 isoenzimi nelle larve
3 isoenzimi nelle pupe
6 isoenzimi negli adulti

Mdh-1 2-35.3 :
Mdh-2 2-41.2 :
s-Mdh 2-40 ±

lsoenzimi diversi sono responsabili dell'attività enzimatica nel citoplasma e nei
mitocondri.

Xantina deidrogenasi
Locus strutturale

Altri loci che influenzano l'attività
enzimatica

ry 3-52 ±
mal 1-64 ±

Ixd 3-33 ±
cinnamon 1
130.000 ± dalton
4

Peso molecolare
Numero di alleli ry trovati

L'enzima funzionante è formato da più subunità monomeriche
Dati riassuntivi sulle esterasi

6 varianti elettroforetiche dell’enzima, distinte per velocità elettroforetica cre¬
scente, ciascuna codificata da un singolo gene di cui si conoscono alleli.

Loci strutturali Est-6 3-63.8 ±

Est-2 2-209.3 ±

Est-4 2 -192 ±

In base alla specificità per il substrato si dividono in 3 e a-esterasi, a seconda
che abbiano una affinità specifica per il 3 o per Fa naftil acetato.

Peso molecolare a-esterasi 80.000 dalton

3-esterasi 150.000 dalton

Numero di unità monomeriche a-esterasi 1

3-esterasi 2

Un gruppo di esterasi con alta mobilità verso l’anodo, è specifico dello stadio
pupale.

Dati riassuntivi sulle fosfatasi

Fosfatasi acida (fosfomonoesterasi II, E. C. 3. 1.3.2.)

Locus strutturale Acph-1 3-101.4 ±

Numero di alleli trovati 2

Numero di unità monomeriche 2

Fosfatasi alcalina
Loci strutturali

Aph 3-46.3 ±

3-47.3 ±

Aph-2 2 (enzima presente soltanto nel¬
l'intestino posteriore dell'adulto)

324 G. Parisi e A. R. Franco

Segue Tab. Il

Numero di alleli trovati per Aph
Isoenzimi diversi che compaiono
durante l’ontogenesi

Numero di unità monomeriche
Substrato dell’enzima in vivo

Dati riassuntivi sulle ossidasi

Aldeide ossidasi
Locus strutturale
Loci che controllano l’attività
enzimatica

Fenol ossidasi

Loci che codificano per questa
attività

Componenti proteiche diverse ne¬
cessarie per l’attività
A, + P

a2, a3 + p

Dati riassuntivi sulle peptidasi
Loci strutturali

Substrato dell’enzima

2, 10

1-Aphi, specifica dello stadio larvale e
localizzata nell’intestino
1-Aph2, specifica dello stadio larvale e
localizzata nella pelle
p-Aph, specifica dello stadio pupale
a-Aph, specifica dell'imago
2

tirosina-o-fosfato

Aldox 3-56.6 ±

mal

lxd

lao

Iz+b 1-27.7 ±

Tyr-1

Lz

straw

A,, A2, A3, P e S
attività tirosinasi

attività 3,4-Diidrossifenilalanina os¬
sidasi

Lap-A

Lap-D

diverse naftilamidi

Nelle ghiandole salivari sono presenti due proteine con attività inibitrice su
questo enzima

Dati riassuntivi sulle polimerasi
DNA polimerasi

Purificato da Margulies, L. e Chargaff, E.

Adopera come primer sia DNA nativo che denaturato

Adopera come templato DNA « attivato » di timo di vitello, poli (A) -oligo( dT)
e poli(A)-oligo(U).

RNA polimerasi

Purificato da Phillips, J. P. e Forrest, H. S.

Dati riassuntivi sulla Kinurenina idrossilasi
Loci che influenzano l'attività
enzimatica cn

w

Durante l’ontogenesi l’attività enzimatica varia secondo una funzione bimodale
con due massimi relativi: uno all’inizio del terzo stadio e il secondo poco dopo
la pupazione.

L’attività enzimatica è localizzata nei mitocondri.

Proteine in Drosophila melanogaster 325

Proteine non enzimatiche

Le proteine non enzimatiche rappresentano una classe molto vasta
di proteine sulla cui funzione, nella maggior parte dei casi, si conosce
ancora poco per le difficoltà intrinseche di questo tipo di studio: infatti,
se è relativamente facile mettere a punto dei metodi di identificazione
per una funzione enzimatica, è molto più complesso studiare la funzione
di una di queste proteine di cui si conosce solo vagamente il possibile
ruolo biologico.

Per questi motivi, i lavori in questo campo si possono considerare
ancora ad uno stadio preliminare in quanto, per la maggior parte, si
riferiscono alla messa a punto delle tecniche risolutive ed alla localizza¬
zione dei loci genetici.

Se il problema funzione è completamente diverso per le proteine enzi¬
matiche e quelle non enzimatiche, le tecniche di analisi sono, però,
molto simili.

La bibliografia inerente le tecniche di risoluzione e di riconoscimento
per queste proteine, è riportata nella tabella III.

ISTONI

Gli istoni sono stati isolati per la prima volta da adulti di Drosophila
melanogaster da Oliver, D. e Chalkley, R. (173) e purificati da embrioni
da Alfagenee, C. e coll. (178) nel 1974.

Analogamente a quelli degli altri vertebrati, possono essere distinti
in cinque classi diverse in base al loro comportamento in solventi, alla
mobilità elettroforetica ed alla percentuale di aminoacidi (173).

Queste classi sono state chiamate: Fi, F2ai, F2a2, F2b e F3.

Paragonando le proprietà chimiche di queste proteine con quelle
degli altri vertebrati, si notano delle differenze sia per quanto riguarda
la mobilità elettroforetica, sia per quanto riguarda la composizione amino-
acilica. In particolare, queste differenze variano da classe a classe, sono
minime per la F2ai e massime per la Fi .

La Fi differisce per le percentuali di tutti gli aminoacidi, tranne che
per la lisina e la arginina per le quali ha una composizione percentuale
altamente conservativa.

Le variazioni del contenuto istonico durante l’ontogenesi, sono state
studiate da diversi autori: Das, C. C. e coll. (171) hanno messo in evi¬
denza con metodi citochimici che, durante l’embriogenesi, vi è una va¬
riazione del contenuto istonico a due ore dalla ovodeposizione, quando

326 G. Parisi e A. R. Franco

compaiono i primi nucleoli. L’uovo appena deposto contiene un istone
atipico che si colora con il bromofenolo ma non con il « fast green ».
Listone tipicamente « fast green » positivo compare, appunto, nello stadio
di blastula.

Oliver, D. e Chalkley, R. (174) hanno messo in evidenza delle diffe¬
renze nel contenuto istonico delle larve e degli adulti in Drosophila me-
lanogaster ed in Drosophila virilis.

Lo stadio larvale è caratterizzato da una diminuzione della frazione
F3, ricca in arginina, e dalla comparsa di una proteina basica larvo-specifica.

TABELLA III

Bibliografia delle principali tecniche di studio delle proteine non enzimatiche

Colorazione

istochimica

Elettroforesi

Specie pro¬

PROTEINA

su agar

su poliacri-
lamide

I

teiche diverse
evidenziate
negli adulti

Istoni

171

176

173, 178

5

Proteine non istoniche
nucleari

177

Proteine ribosomiali

179, 180

{ 21 (40 S)

( 27 (60 S)

Proteine della emolinfa

166

167, 168

11

Proteina w

181

Proteine oculari

182

14

Durante la spermioistogenesi, si ha una caratteristica variazione del
contenuto istonico del nucleo (172). Questa variazione compare per la
prima volta negli spermi formatisi durante lo sfarfallamento, ma non
interessa gli spermatozoi del testicolo precoce della pupa che, quindi,
non possono essere considerati maturi. La proteina basica dello sper¬
matozoo maturo è caratteristica per il suo contenuto in arginina.

Proteine nucleari non istoniche

Proteine nucleari non istoniche capaci di legarsi al DNA sono state
messe in evidenza da Emmerich, H. (176) e da Elgin, S. C. R. e Hood, L.
E. (177).

Emmerich, H. (176) ha messo in evidenza che esponendo le ghian¬
dole salivari isolate da larve di Drosophila ad ecdisone radioattivo, si

Proteine in Drosophila melanogaster 327

possono isolare complessi di ormone radioattivo e proteine. Estraendo
a bassa forza ionica, si ottiene un accettore citoplasmatico dell'ormone
con coefficiente di sedimentazione 8 S. Estraendo ad alta forza ionica, 0,4 M
di KC1, si ottiene un complesso che sedimenta a 4 S e che è legato alla
cromatina prima dell’estrazione.

Elgin, S. C. R. e Hood, L. E. (177) hanno isolato le proteine legate al
DNA a diversi stadi dello sviluppo embrionale; la cromatina della blastula
differisce significativamente da quella degli embrioni più grandi per i pat-
terns proteici non istonici: in particolare la cromatina della blastula con¬
tiene una banda proteica dominante di peso molecolare 45.000 dalton.

Baase, W. A. e Wang, J. L. (181) hanno isolato da uova di Drosophila
melanogaster, una proteina che converte la superelica del DNA in una
forma chiusa covalentemente non contenente giri superelicoidali.

L’attività di questa proteina è simile a quella analoga di E. coli: lo
svolgimento di questi giri non è istantaneo ma segue un meccanismo
graduale tanto che è possibile determinare tutte le diminuzioni inter¬
medie dei 'giri superelicoidali; nel DNA non può essere determinato altro
cambiamento oltre la perdita dei giri superelicoidali.

A somiglianza con l’attività della proteina delle cellule embrionali di
topo, può distendere sia supereliche di DNA positive che negative (181).

Proteine dell’emolinfa

Il primo tentativo di separare le componenti proteiche deH’emolinfa
di adulti di Drosophila melanogaster, fu fatto da Chen, P. S. (165) nel
1956 per elettroforesi su carta. Con questo metodo la risoluzione è molto
approssimata: le componenti proteiche si dividono in due gruppi, A e B,
con diversa mobilità anodica e con diversa concentrazione. Queste due
componenti sono simili, per mobilità elettroforetica, alle globuline del
siero del sangue dei più alti vertebrati; non compare, invece, alcuna banda
omologabile aH'albumina.

Successivamente Chen, p. S. nel 1960 (170) e Duke, E. I. e Pantelourjs,
E. M. nel 1963 (169) hanno messo a punto delle tecniche che consentono
una maggiore risoluzione.

Chen, P. S. (170) ha risolto con elettroforesi su gel di amido, i gruppi
A e B in sette frazioni proteiche: il gruppo A in due bande, Ai e A2, ed
il gruppo B in cinque, Bi . . . B5 .

Duke, E. I. e Pantelouris, E. M. (169) hanno risolto, sempre con elettro-
foresi su piatto d’amido, undici frazioni proteiche diverse di cui hanno
tentato di studiare il controllo genetico: la frazione più veloce è codificata

328 G. Parisi e A. R. Franco

da geni legati al sesso mentre le altre sono codificate tutte da geni auto-
somici (166). Per due frazioni proteiche sono stati identificati alleli recessivi
che determinano la scomparsa della banda elettro foretica (167).

Lo studio della variazione delle componenti proteiche deH'emolinfa
durante lo sviluppo, è stato iniziato da Chen, P. S. (165) con la rudimen¬
tale risoluzione che gli consentiva la tecnica usata: egli ha notato che le
frazioni A e B compaiono nelle larve di 72 ore, che la loro concentra¬
zione varia nel tempo e, precisamente, aumenta con l'aumentare dell’età
e che la componente B si mantiene sempre più concentrata della A.

La risoluzione delle proteine dell’emolinfa per elettroforesi su gel di
poli-acrilamide, è meno sensibile di quella su piatto d'amido ma ha con¬
sentito lo studio delle variazioni delle loro concentrazioni (168).

Questa tecnica risolve cinque bande alcune delle quali, in opportune
condizioni, possono risolversi ulteriormente in altre due o tre bande.

Iniettando emolinfa con proteine radioattive nelle larve e nelle pupe
e misurando, poi, la radioattività nelle bande elettroforetiche, è stato di¬
mostrato un turnover attivo delle principali proteine dell’emolinfa. Le
velocità di turnover sono state misurate ed i risultati hanno confermato
che le proporzioni relative delle proteine dell'emolinfa cambiano dram¬
maticamente durante lo sviluppo larvale.

Un mutante di Drosophila melanogaster « traslucido letale », l(3)tr,
ha una composizione dell’emolinfa completamente diversa da quella del
selvaggio (165): sia le proteine del gruppo A che quelle del gruppo B
sono presenti in concentrazioni molto ridotte; inoltre il tenore di fluido
corporeo è molto elevato e ricco di aminoacidi liberi.

L’alto contenuto di fluidi corporei in questo mutante potrebbe es¬
sere imputato ad una proteina speciale, responsabile per l’osmoregola-
zione e che non può essere sintetizzata nelle larve.

Proteine ribosomiali

Le proteine ribosomiali sono state isolate per la prima volta nel
1970 da Lambertson, A. G. e coll. (179) per elettroforesi su gel di poli-acri¬
lamide a pH 3.0.

Le bande diverse messe in evidenza da questi autori sono 25 e la
loro concentrazione dipende dalla concentrazione di ione Mg++ nella so¬
luzione adoperata per lavare i ribosomi.

In questo primo lavoro, è stato anche messo in evidenza che alcune
di queste proteine sono specie-specifiche e che i ribosomi larvali hanno
tre bande proteiche in più rispetto a quelli degli adulti.

Proteine in Drosophila melanogaster 329

Con la tecnica di elettroforesi su gel di poli-acrilamide bidimensio¬
nale, Lambertson, A. G. ha aumentato la risoluzione delle bande proteiche:
ha messo in evidenza 53 proteine ribosomiali larvali, 50 pupali e 52 ima-
ginali ma la variazione dei patterns proteici è risultata troppo complessa
per consentire la determinazione di quali bande subivano le variazioni
durante lo sviluppo; queste variazioni comprendono sia alterazioni nella
mobilità elettroforetica che cambiamenti di concentrazione (180).

Steffensen, D. M. (183), sempre per elettroforesi su gel di poli-acri¬
lamide bidimensionale, ha risolto, in Drosophila melanogaster, 21 bande
proteiche le'gate alla subunità 40 S e 27 legate alla subunità 60 S; in
Drosophila virilis Berger, E. (184) ha messo in evidenza 28 proteine legate
alla subunità 40 S e 39 alla 55 S.

Stime approssimative del peso molecolare di queste proteine in Dro¬
sophila virilis (184), indicano un intervallo tra 16.500 e 40.000 dalton
per le proteine della subunità 40 S e tra 12.500 e 45.000 dalton per quelle
della subunità 55 S.

Lo studio delle variazioni che subiscono le proteine ribosomiali du¬
rante l'ontogenesi, è stato ripreso da Lambertson, A. G. (185) in un lavoro
del 1974. In questo lavoro paragona i patterns elettroforetici delle larve
della metà e dell'ultimo terzo stadio pupale, della prepupa, delle pupe
di 24 ore e delle mosche adulte mettendo in evidenza differenze tra i
patterns proteici delle larve, da una parte, e quelli delle prepupe, pupe
di 24 ore ed adulti dall'altra. Le larve alla fine del terzo stadio presen¬
tano un patterns elettroforetico intermedio suggerendo che questo stadio
sia uno stadio transitorio caratterizzato dalla presenza contemporanea
dei ribosomi vecchi e di quelli nuovi. Il numero di proteine risolte dal
ribosoma intero sale, con la risoluzione ottenuta con questo metodo, a 68-69.

Il sito per i geni delle proteine ribosomiali è localizzato sul cromo¬
soma X, probabilmente nella sezione 19 E tra mal+ e nuc+ (183). Un pro¬
babile mutante per le proteine ribosomiali potrebbe essere « suppressor
of forked », su{f), 1-65.9 +.

Proteine oculari

Alcuni mutanti del cromosoma X di Drosophila mostrano delle anor¬
malità nel loro retinogramma; in particolare, uno di questi loci, norp-A,
mappato al 6.9 ± 1, « no receptor potential », è implicato nel controllo
della fototransduzione durante il processo visivo (182), come è stato di¬
mostrato dai suoi alleli mutanti norp-Ap 12 e norp-Apl\

22

330 G. Parisi e A. R. Franco

Questi mutanti non mostrano significative anormalità strutturali se
si esclude una insolita struttura a cerniera lampo di alcune cellule reti¬
niche nella membrana; hanno un normale potenziale di riposo e normale
è anche la pigmentazione ma il potenziale indotto dalla luce è assente,
o, comunque, molto ridotto.

Per cercare di determinare le relazioni esistenti tra questo mutante
e l’assenza del potenziale indotto dalla luce, Ostroy, S. E. e Pak, W. L.
(182) hanno paragonato i patterns elettrof oretici dei componenti proteici
oculari del selvaggio con quelli del mutante norp~Ap 12 ed hanno notato
una netta differenza quantitativa: entrambi i patterns sono formati da
14 bande ma, mentre nel selvaggio è maggiormente presente la frazione
10, nel mutante la 9.

Variazioni dei patterns proteici elettroforetici durante l’ontogenesi

Un metodo per affrontare i problemi dello sviluppo embrionale e
post-embrionale e le attivazioni geniche con essi connessi, può essere
rappresentato dalla comparazione dei patterns proteici risolti a vari stadi
di sviluppo: per questo tipo di studio Drosophila è un materiale da
esperimento unico perché, oltre a subire profonde modificazioni cito¬
logiche e morfologiche durante l'ontogenesi, è anche fra gli animali
meglio studiati dal punto di vista genetico e biochimico.

Tra i pionieri di questa metodologia, sono stati Hadorn, E. e Mitchell,
E. K. (186) che, nel 1951, rilevarono, con la cromatografia su carta, che
la composizione di quattro componenti fluorescenti e ninidrin-positivi varia
in funzione dello stadio di sviluppo.

Lo sviluppo di queste ricerche è andato di pari passo con quello
delle tecniche di separazione delle proteine per elettroforesi; indispen¬
sabili Sono, infatti, due caratteristiche peculiari di questi metodi, ripro¬
ducibilità e, relativa, rapidità.

L’approccio metodologico è stato molto vario a seconda degli aspetti
del problema che i singoli ricercatori hanno voluto approfondire.

Una prima tematica svolta è stata quella di seguire le variazioni
qualitative e quantitative di una singola funzione enzimatica o di una
singola classe di proteine durante l'ontogenesi. La bibliografia di questi
lavori è riportata nelle singole voci; qui vogliamo sintetizzare alcuni dei
concetti generali emersi: il passaggio da uno stadio all’altro è accompa¬
gnato da profonde modificazioni del contenuto proteico a livello dei sin¬
goli tessuti; queste modificazioni coinvolgono quasi tutte le specie prò-

Proteine in Drosophila melanogaster 331

teiche presenti in una cellule comprese le proteine istoniche e le riboso-
miali e non si limitano alla semplice scomparsa o comparsa di attività
enzimatiche. Una stessa attività enzimatica può variare profondamente
durante lo sviluppo sia qualitativamente, cioè con la comparsa di iso¬
enzimi stadio specifici, che quantitativamente. Gli isoenzimi stadio spe¬
cifici possono essere prodotti con due meccanismi fondamentali: o per
attivazione di geni diversi o per modificazioni epigenetiche a cui venga
sottoposta la proteina per le cambiate condizioni ambientali in cui si
venga a trovare.

In alcuni casi queste modificazioni sono molto simili in specie filo¬
geneticamente lontane, in altri sono specie specifici.

Le variazioni ontogenetiche degli antigeni e delle esochinasi, non ri¬
portate precedentemente, saranno analizzate brevemente qui.

La comparsa di antigeni durante lo sviluppo e la metamorfosi di
Drosophila melanogaster, è stata studiata da Roberts, D. B. (187) con la
tecnica di immunoelettroforesi su piatto. Sono stati distinti 33 differenti
antigeni che compaiono in tempi diversi durante lo sviluppo: dieci di
queste proteine sono state individuate in uova fecondate da poco e, di
queste dieci, otto sono state trovate già nelle uova non fecondate e po¬
trebbero essere sintetizzate o nell’uovo stesso o nelle cellule nutrici ed
essere trasferite in un secondo tempo nelle uova.

Per una di queste proteine, la 28, precipitabile dagli anticorpi da
estratti di larva al terzo stadio, è stato determinato il peso molecolare,
420.000 dalton.

Una differenza significativa è stata trovata tra il complemento genico
dei maschi e quello delle femmine.

Per le esochinasi, lavori preliminari hanno dimostrato la presenza
di una forma enzimatica specifica per i maschi associata con i testicoli
(189) ed hanno determinato la localizzazione istologica dell'enzima (190).
Madhavan, K. e coll. (191) hanno studiato le variazioni dei patterns elet-
troforetici dell'enzima durante lo sviluppo: delle quattro esochinasi che
si trovano nell’adulto, HEX-1, HEX-2, HEX-3 e la banda specifica dei
maschi, la banda HEX-1 e quella specifica dei maschi si trovano solo
negli ultimi stadi di sviluppo dell’adulto mentre HEX-3 compare dopo
la deposizione delle uova.

Una seconda tematica svolta è stata quella di seguire la sintesi pro¬
teica a livello dei singoli tessuti ed organi: Alonso, C. (192) ha seguito
le variazioni del contenuto totale di proteine e di RNA durante l’onto¬
genesi di Drosophila hydei : entrambe le specie molecolari subiscono un
aumento durante le prime 25 ore di vita ed una improvvisa diminuzione

332 G. Parisi e A. R . Franco

nell'intervallo di tempo compreso tra le 25 e le 52 ore; successivamente
l'ammontare totale di proteine ed RNA aumenta nuovamente fino allo
sfarfallamento.

La sintesi proteica nei dischi imaginali di differenti stadi di sviluppo
è stata seguita da Fristom e Knowles, B. (193) con la tecnica di elettro-
foresi su gel di poliacrilamide e marcando le proteine con 3H e I4C. I dati
sperimentali hanno rivelato che non esiste alcuna differenza quantitativa
tra i dischi della metà del terzo stadio e quelli della fine del terzo
stadio-inizio stadio pupale. In base al semiperiodo di funzionalità del
RNA messaggero, approssimativamente due ore e mezzo, è stato proposto
che la mancanza di differenza tra i due patterns sia dovuta alla presenza
di RNA messaggero che tamponerebbe il sistema contro i cambiamenti.

Tissieres, A. e coll (194) hanno seguito la sintesi proteica nelle
ghiandole salivari di Drosophila melanogaster durante lo sviluppo e la
hanno confrontata con le variazioni dei patterns dei puff nello stesso
periodo. Le variazioni della marcatura delle bande elettroforetiche sono
estremamente drastiche ed analoghe a quelle dei puff. Variazioni nella
radioattività delle bande elettroforetiche si notano dopo shocks termici
o dopo trattamento con ecdisone.

La sintesi delle proteine dei granuli del corpo grasso, è stata seguita
da Thomasson, W. A. e Mxthchell, H. K. (165): i granuli proteici del corpo
grasso sono stati messi in evidenza indipendentemente sia da Butterworth,
E. M. e coll. (196) che da Von Gaudecker, B. (197); hanno un diametro di
circa 6 p e rappresentano approssimativamente il 25 % del volume cellulare
nello stadio di massimo sviluppo. Come messo in evidenza seguendo
l'incorporazione nei granuli di aminoacidi e di proteine radioattive, la
sintesi delle proteine che li compongono precede la loro organizzazione;
la sintesi di queste proteine può essere indotta dall’ecdisone che, però,
non rappresenta il normale induttore.

Si conoscono alcuni mutanti che provocano una alterazione nello
sviluppo dei patterns proteici: uno di questi mutanti è l(3)tr, già men¬
zionato perché provoca una composizione dell’emolinfa anormale (165),
un altro è rappresentato da A53 g, addome anormale (188).

Il genotipo mutante A53 8 provoca un aumento della quantità di pro¬
teine solubili rispetto al selvaggio per ogni stadio di sviluppo. Questo
aumento non è aspecifico ma interessa una classe proteica precisa.

Una alterazione nella normale evoluzione dei patterns proteici può
essere realizzata somministrando 5-bromodeossiuridina (198) probabil¬
mente perché il composto interferisce con la regolazione della sintesi del
messaggero alterando la conformazione del DNA.

Proteine in Drosophila melanogaster 333

Variazioni dei patterns elettroforetici in funzione dei rapporti filogenetici

Un ulteriore approccio metodologico alla soluzione dei problemi con¬
nessi con le relazioni filogenetiche, è rappresentato dallo studio compa¬
rato delle proprietà fisico-chimiche delle proteine.

Una tecnica largamente usata in questo tipo di studi è l'elettroforesi
su gel di poliacrilamide che consente di individuare subito variazioni delle
dimensioni o della carica elettrica di più proteine contemporaneamente.

A questo proposito, Hubby, J. L. ha messo a punto un metodo che
consente la risoluzione contemporanea di 360 proteine solubili contem¬
poraneamente (1) e lo ha applicato, insieme a Throckmorton, L. H. (2),
alle proteine di 7 specie del gruppo virilis: novamexicana, littoralis,
ezoana, montana , lacicola, borealis e flavomontana, ed in due sottospecie:
americana americana e americana texana . Dai risultati ottenuti, hanno
concluso che circa il 60 % dei campioni del materiale genico studiato con
questo metodo, in questa specie, è derivato da una specie ancestrale
comune, che il 25 % è stato trattenuto da un antenato comune del gruppo,
mentre solo il 15 % è proprio della specie.

Continuando in questa direzione, Hubby, J. L. e Throckmorton, L. H.
(3) hanno esteso la loro indagine a nove gruppi formato ciascuno da tre
specie del genere Drosophila, due simili morfologicamente ma isolate ri¬
produttivamente, ed una affine, ma morfologicamente distinta dalle altre.
Le differenze geniche analizzate, comprendono una media di 18 loci per
specie: quelle estratte da coppie di specie simili isolate riproduttiva¬
mente, mostrano uguale mobilità elettroforetica con una frequenza del
50 %, mentre una coppia simile ed una specie morfologicamente distinta
hanno mobilità elettroforetica uguale con frequenza del 18 % ed una
coppia di specie simile, del 85 %.

Il polimorfismo proteico di due specie che mostrano isolamento ri-
produttivo incipiente, Drosophila willistoni willistoni e Drosophila willi-
stoni quechua, è stato misurato da Ayala, F. J. e Tracey, M. L. (203). A se¬
conda dei criteri di polimorfismo usati, la proporzione di loci polimorfici
per popolazione è 60.7 o 86.5 % in D. w. willistoni, e 44.0 o 68.0 % in
Z). w. quechua con una proporzione media di loci eterozigoti per indi¬
viduo di 19.4 % in D. w. willistoni e del 17.4 % in D. w. quechua confer¬
mando che la formazione di sottospecie è accompagnata da una sostan¬
ziale differenziazione genetica.

A partire dai dati sulle variazioni dei patterns proteici, è stato cal¬
colato da Masotoshi, N. (7) che il tempo evolutivo per la coppia di specie
affini ma morfologicamente distinte è tre volte più lungo di quello per

334 G. Parisi e A. R. Franco

una coppia di specie simili ma isolate riproduttivamente. Sotto oppor¬
tune ipotesi, è stato calcolato che il tempo necessario per stabilizzare
una differenza di uno o due aminoacidi per proteina, è intorno ai
500.000 anni.

Questo tipo di misure, fatto su proteine non identificate, ha un alto
grado di indeterminazione che ne limita l’attendibilità. Può essere ado¬
perato per confermare relazioni filogenetiche stabilite per altra via, ma
non per determinarne di nuove.

Più attendibili sono relazioni filogenetiche stabilite in base a misure
della variazione della velocità elettroforetica di una singola funzione
enzimatica.

Uno studio di questo tipo è stato realizzato da molti ricercatori e,
per le indicazioni bibliografiche si rimanda alle singole voci.

Variazioni dei patterns elettroforetici in popolazioni naturali

Uno studio iniziato recentemente è quello sulla distribuzione degli
isoalleli in popolazioni naturali di Drosophila.

Diversi autori hanno messo in evidenza polimorfismi enzimatici e
ne hanno misurato le frequenze geniche. Tra questi Triantaphyllis, C. D.
e coll. (199, 202) hanno studiato il polimorfismo di due esterasi aspeci-
fìche, Est-6 ed Est-C, in popolazioni naturali della Grecia settentrionale,
Chen, C. (201) quello della fosfoglicerato chinasi e Ward R. D. e coll. (83)
quello dell’alcool deidrogenasi in provincia di Cambridge.

In alcuni casi, è stato possibile mettere in relazione queste frequenze
con alcuni parametri ambientali: Kojima, K. e coll. (206) hanno saggiato
sedici loci elettroforetici in quattordici campioni di Drosophila pavani
prelevati in date diverse da un certo numero di località del Cile, distri¬
buite per 7° di latitudine e 1800 metri di altezza. Otto di questi loci elet¬
troforetici sono risultati essenzialmente monomorfici, mentre gli altri
otto analizzati statisticamente per variazioni geografiche, hanno mostrato
una variazione della frequenza allelica altamente significativa ed asso¬
ciata con le grandi variabili ambientali quali latitudine, altezza e mese
di raccolta.

L’influenza della temperatura sulle frequenze geniche è stata stu¬
diata da Dobzhansky, T. ed Ayala, F. J. (207) che hanno messo in evidenza
variazioni stagionali, alcune delle quali cicliche, per il polimorfismo cro¬
mosomico e per il polimorfismo enzimatico in popolazioni naturali di
Drosophila pseudoob scura e Drosophila persimilis.

Proteine in Drosophila melanogaster 335

Rockwood, E. S. e coll. (205) hanno studiato il polimorfismo elettro-
foretico in popolazioni naturali di Drosophila pachea. Questa specie ha,
in generale, una notevole uniformità geografica e stagionale nei geni e
nelle frequenze geniche mantenuta, forse, dalla combinazione della sele¬
zione, dovuta alla interazione tra genotipo ed ambiente, con la migra¬
zione. Alcuni loci elettroforetici di questa specie presentano variazioni
della frequenza genica in relazione con quelle della frazione non saponifi¬
cabile in cui sono presenti alcaloidi della pianta ospite, Senita Cactus.

Per spiegare il polimorfismo elettroforetico in popolazioni naturali,
Kimura, M. e Crow, J. F. (209) hanno elaborato una teoria, la teoria degli
infiniti alleli neutri.

Essa è, però, in contrasto con i dati sperimentali sul polimorfismo
elettroforetico di alcune specie di Drosophila del Nord e Sud America e
dell’Europa. Questi dati concordano invece con l’ipotesi di Bulmer, M. G.
di un piccolo numero di alleli per ciascun locus, che possono essere o
neutri o soggetti a bilanciamento per selezione, e mantenuti vicino alla
loro frequenza genica di equilibrio dal drift genetico.

Istituto di Zoologia dell’Università di Napoli.

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Boll . Soc . Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 347-358, figg. 4, tavv. 3

Il modello del conduttore anulare nello studio
delle anomalie geomagnetiche regionali e locali.

II Nota (*)

Nota dei soci Gennaro Corrado (**) e Pio Vittozzi (**)
e di Ettore Amoretti (***)

(Tornata del 31 ottobre 1975)

Riassunto . — Continuando lo studio del campo magnetico prodotto alla
superficie terrestre dalla corrente elettrica circolante in un conduttore anulare
o da una lamina magnetica situata ad una certa profondità, i risultati già
precedentemente ottenuti vengono estesi al caso più generale in cui la spira
o la lamina giacciano in un piano inclinato rispetto all’orizzonte. Viene poi
discussa ed illustrata l’applicazione dei risultati per l’interpretazione di ano¬
malie geomagnetiche regionali o locali o per lo studio delle variazioni laterali
della conduttività elettrica all’interno della Terra.

Abstract . — In a former paper thè magnetic field produced at thè Earth
surface by electric currents circulating in an anular conductor or magnetic
lamine buried at a certain depth in thè Earth, have been studied. The obtained
results have been extended to a more generai case, that is when thè anular
conductor or thè lamine lay in a piane inclined relatively to thè orizontal
piane. The utilization of thè obtained results either for thè interpretation of
geomagnetic regional and locai anomalies or for thè study of lateral variations
of thè electrical conductivity inside thè Earth are discussed.

Premessa

Continuando le ricerche sul campo magnetico prodotto alla super¬
fìcie terrestre da un conduttore anulare percorso da corrente, schema¬
tizzato mediante una spira circolare, giacente in un piano parallelo

(*) Il lavoro è stato eseguito col contributo del Comitato Nazionale delle
Scienze Fisiche del C.N.R. e del Ministero della Pubblica Istruzione.

(**) Dell’Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università di Napoli.

(***) Docente Istituti Medi Superiori.

348 G. Corrado, P. Vit tozzi e E . Amoretti

all'orizzonte ed a profondità z* (G. Corrado ed altri, 1974), si è voluto
esaminare il caso in cui il piano contenente la spira fosse inclinato di
un angolo a rispetto all’orizzonte.

1. — Scegliamo un sistema di coordinate cartesiane ortogonali levo¬
giro (0 ,x,y,z) — Fig. 1 — con l’origine 0 nel centro della spira; l’asse
— >

Z sia normale al piano in cui giace la spira, positivo verso l’alto ed
incontri il piano dell’orizzonte nel punto Q = (0, 0, z*)l il piano della

spira formi col piano dell’orizzonte l’angolo diedro a ( < 90°) la cui
sezione normale appartenga al piano (x, z), nel quale, quindi, sarà conte¬
nuta anche la normale al piano dell’orizzonte, ossia la verticale Z, orien¬
tata positivamente verso l'alto. Si supponga, infine, che il piano della
spira si « immerga » dalla parte delle x positive.

Il modello del conduttore anulare 349

Con queste ipotesi, l’equazione cartesiana del piano dell’orizzonte è
data da:

- xtgtx + z — z* = 0 (1)

Oltre al sistema di coordinate (0, x, y, z), conviene considerare il
sistema di coordinate cilindriche (0, r, fr, z), dove r = y/ x1 + y1 e D- è
l'anomalia, con semiasse polare coincidente col semiasse positivo di x.
Consideriamo, allora, un punto P del piano dell’orizzonte, e siano (rP ,

Zp) le sue coordinate cilindriche; in base al precedente citato lavoro
risulta noto l’angolo (3 (r? , z? ) che il vettore B del campo magnetico,
prodotto dalla corrente circolante nella spira, forma col piano parallelo
a quello della spira e passante per P.

Denotato, ora, con tpP l’angolo che il vettore B forma col piano del¬
l'orizzonte nel punto P, tenuto conto che i coseni direttori dell'asse cui
appartiene B rispetto agli assi x, y, z sono dati rispettivamente da:

( COS (3 (rP , Zp) • COS frp
< cos (3 (rP , zP) • sen $P
( sen |3 (rP , zP)

e che i coseni direttori dell’asse Z rispetto agli stessi assi sono dati
rispettivamente da:

l — sen a
< 0
( cos a

si ha:

sen (pP = cos a sen (3 (rP , Zp) — sen a cos j3 (rP , zP) cos (2)

Poiché P appartiene al piano rappresentato dalla (1), si deve avere:

cosfrp = - ..

rP tg a (3)

Sostituendo la (3) nella (2) si ha:

sencpp = cosa ! sen|3(rp, Zp) + — - — cos [3 (rP , Zp) [ (4)

La (4), giovandosi del fatto che sen (3 (rP , zP) e cos |3 (rP, Zp) si lasciano

350 G. Corrado, P. Vit tozzi e E. Amoretti

esprimere in termini delle componenti di BP in coordinate cilindriche
mediante le seguenti relazioni:

sen fi (rP, Zp)

cos fi (rP, Zp)

Bz

2 2
B r + Bz

Br

J b, +b :

(5)

dove Br e Bz indicano rispettivamente la componente radiale e verticale
di B nel punto P, può scriversi:

sen c p = cos a

Bz z* - z

Br )

1 , . + r

/ a" ,

Br +Bz

•y Br + B: j

(6)

dove, per semplicità, si è omesso l’indice P, e (vedi lavoro citato):

Bz =

1 — r cos fl*

(1 + r2 - 2rcosfr 4- zT2

db

Br =

Z cos

(1 + r2 — 2r cos 0- + Z2)3/2

db

(7>

\

Come fu già detto nel precedente lavoro, gl’integrali che figurano al
secondo membro delle (7) non sono esprimibili mediante funzioni ele¬
mentari, ma in termini di integrali ellittici, e precisamente:

B 7 =

Br

[(1 + r)2 + z2]3/2

4

1 - k2

2 — k2
1 - k2

2 K

[(1 + r)2 + z2]3/2 k2

2 —

1 - k2

E - 2K

Il modello del conduttore anulare 351

dove k2 è il modulo degli integrali ellittici completi ed è dato da:

(ì + rf + z2

ed inoltre E e K sono rispettivamente gli integrali ellittici completi di
prima e seconda specie e cioè:

*/2

Ai fini, però, di una maggiore precisione nei risultati e speditezza nei
calcoli, si è preferito calcolare Br e Bz per via numerica servendosi del¬
l'elaboratore UNIVAC 1106 del Centro di calcolo elettronico della Facoltà
di Scienze deH'Università di Napoli.

2. — Ritornando alla (6), essa consente, dunque, per una data incli¬
nazione a del piano in cui giace la spira rispetto all’orizzonte e per un
assegnato valore di z*» che si traduce in definitiva in una maggiore o
minore profondità della spira, di calcolare, per ogni punto del piano
orizzontale, l’angolo cp che in quel punto forma col piano orizzontale
il vettore B .

Infatti, per ogni valore di r prefissato, i punti del piano orizzontale
appartengono tutti all'ellisse risultante dall'intersezione della superficie
cilindrica di raggio r ed asse z col piano dell'orizzonte, ossia all’ellisse
di equazione:

+ f = r2

— xtg a + z — Z* = 0

(8)

Tale ellisse ha il centro nel punto Q = (0, 0, z*), semiasse maggiore
r

a ~ - e semiasse minore h = r. Pertanto, in corrispondenza del-

cos a

352 G. Corrado, P. Vittozzi e E . Amoretti

1’assegnato valore di r, i punti del piano orizzontale devono avere la
coordinata z soddisfacente alla limitazione:

z* — r tg a < z ^ z* + r tg a (9)

Si comprende, così, che, assumendo, per un prefissato r, i valori di
z che dividono l'intervallo (9) in un arbitrario prefissato numero di parti
eguali, è possibile determinare, in base alla (6), i corrispondenti valori
di sen cp.

Prendendo in considerazione poi, per ogni r, solo i valori di c p che
risultano interi e differenti tra di loro di una certa quantità costante
(ad esempio 5°), tra —90° e +90°, il metodo consente di tracciare per

punti le linee di uguale <p>, cioè di uguale inclinazione del vettore B sul

piano dell’orizzonte.

Per il tracciamento di tali isolinee sul piano orizzontale sarà oppor¬
tuno passare dal sistema di coordinate (0 ,x,y,z) all’altro (Q,X,Y,Z),
con origine in Q, asse Z verticale e orientato positivamente verso l'alto,

— » -> — > -> — » ->

asse Y = y ed asse X tale che X x = Z z = a.

Scelto nella (6) un valore per sen c p = A, che caratterizza l’isolinea,
fissati a e z*, consideriamo una coppia (rP , Zp) che soddisfa l’equazione.
Sul piano orizzontale esistono due e due soli punti aventi la quota Zp
rispetto al piano della spira e la distanza rP dall’asse della spira.

Intanto Zp sarà la coordinata z dei due punti. La coordinata xP si
ricava dalla (1) e si ha:

*/- =

Nota xP e nota rP , si ricava:

Z* ~ Zp
tg a

cos fh>

Xp

rP

Z* ~ Zp
rP tg a

Pertanto:

yP = rP sen &

rP

(Z* - Zp)2
ri tg2 a

/

2

rP

(Z* - Zp Y
tg2 a

Il modello del conduttore anulare 353

Riepilogando, dati rP e Zp , le coordinate dei due punti, nel sistema
(0 ,x,y,z) sono:

Zp — Zp

( Z * ~ Zp)2
tg2 a

Di conseguenza, le coordinate nel sistema (Q, X, Y, Z), saranno:

1

Zp — Z*
sen a

(Z* - Zp f
tg2 a

Z = 0

3. — A titolo di esempio è stato calcolato e tracciato l’andamento
delle isolinee di cp nei seguenti casi particolari:

1) a = 0°; z* = 1,2,3 (Figg. 2,3,4)

2) a = 45°; z* = 1 (Tav. I)

3) a = 45°; z,v = 2 (Tav. II)

4) a = 30°; z* = 1 (Tav. Ili)

Per a = 0° le isolinee di cp sono ovviamente cerchi concentrici col
centro nel punto d'intersezione dell'asse della spira col piano dell’oriz¬
zonte.

Nei casi esaminati (z* >1), come si desume dal precedente citato
lavoro (in particolare dalla Fig. 4 di esso), al crescere di z* a parità
di distanza dall’asse, cp cresce.

354 G. Corrado , P. Vittozzi e E. Amoretti

Per a^O (casi 2), 3), 4)) le caratteristiche essenziali delle isolinee,
che ne consentono la utilizzazione pratica, sono le seguenti:

a) Per qualunque valore di a e di z* , la isolinea caratterizzata da

cp = ± (90° — a) (10)

passa per Q, cioè per il punto d'intersezione dell’asse della spira col
piano dell’orizzonte; ciò risulta ovvio perché in Q il vettore B è diretto
secondo l’asse della spira.

zM

b) La retta r d’intersezione del piano su cui giace la spira col
piano dell’orizzonte s’identifica con una particolare isolinea (rettilinea)
caratterizzata da

cp = + (90° - a)

(11)

Il modello del conduttore anulare 355

Nelle (10) e (11) vanno assunti i segni superiori o inferiori a seconda
del verso di circolazione della corrente nella spira o della polarità della
faccia della lamina rivolta verso l'alto. Nel caso da noi supposto nelle
figure e nelle tavole i segni da assumere sono quelli superiori.

Anche la (11) risulta ovvia perché, appartenendo i punti della retta r,
in particolare, al piano jz della spira, in essi il vettore B risulta costan¬
temente ortogonale a Detto vettore, inoltre, considerando solo il caso

z*=2

che in genere interessa in pratica, e cioè che la spira risulti compieta-
mente immersa, il che vuol dire

z* > tg a , (12)

sarà rivolto verso il basso o verso l’alto a seconda del senso di circola¬
zione della corrente.

356 G. Corrado, P. Vit tozzi e E. Amoretti

c) Lungo la direzione di X, da una banda della retta r (quella in
cui giace Q), si succedono isolinee con concavità rivolta verso il semiasse
positivo di X e caratterizzate da valori crescenti di q? a partire dal valore
(11) e viceversa dall'altra banda.

d) Qualunque sia a, al crescere di z* , diminuisce (e con rapidità
variabile con oc) il grad cp nella direzione di X nell'intorno del punto

cui corrisponde cp = rp (90° — oc). Al tendere di z* verso il valore minimo
preso in considerazione (12), grad cp -h» oo .

4. — Dal descritto andamento, agevolmente si deducono le applica¬
zioni pratiche sul terreno:

Supponiamo di aver effettuato il rilevamento di una anomalia magne¬
tica locale o regionale, oppure di aver separato, coi ben noti metodi
analitici, la parte interna delle variazioni del campo magnetico terrestre,.

Il modello del conduttore anulare 357

indotta da causa esterna; supponiamo, inoltre, che l'andamento generale
delle isolinee di cp ottenute sia del tipo di quelli esaminati.

In tal caso il valore di cp che caratterizza l’isolinea rettilinea r ci
farà immediatamente ricavare a. Noto a occorrerà prendere in consi¬
derazione la direzione dell'asse delle isolinee normale ad r, cioè dell’asse
X. L’intersezione più lontana da r della isolinéa caratterizzata da

cp = ± (90° — a)

con l'asse X, individuerà il punto fì, cioè il punto d'intersezione dell'asse
della spira con l’orizzonte. Indichiamo con akm la misura, ad esempio
in km, della distanza di Q da r così individuata; risulterà:

z* = akm • sen a (13)

km

Resta da individuare il raggio della spira, che, nella trattazione
teorica, è stato assunto come unità di misura delle lunghezze.

Per a eguale al valore determinato, si calcoleranno e tracceranno
gli andamenti teorici delle isolinee per vari valori di z*. Scegliendo per
ogni valore di z* la scala del disegno in modo che la distanza di Q da
r equivalga al segmento sperimentalmente ottenuto e che misura akm ,
andremo alla ricerca del particolare valore di z* che dà luogo a gra¬
dienti dcp/dX che meglio si adeguino ai valori sperimentali. Sia z* = p
il valore di z* così individuato; si avrà allora, in base alla (13),

akm

rkm = - sen a

P

È chiaro che l’applicazione del metodo risulta di gran lunga agevo¬
lata se si ha cura di preparare una serie di grafici che rappresentano
gli andamenti, per valori discreti di z*t in corrispondenza di assegnati
valori di a.

Ringraziamo la Dott. Elena Montenero per il prezioso aiuto prestato.
Napoli, Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università, 8 settem¬
bre 1975.

358 G. Corrado, P. Vit tozzi e E. Amoretti

BIBLIOGRAFIA

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tore anulare nello studio delle anomalie geomagnetiche regionali e locali .
Boll. Soc. Naturalisti in Napoli, Voi. LXXXIII.

Tav. II

Z-l oC “ 30°

Z*-1 oC - 30'

Boll. Soc. Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 359-372, figg. 10, tab. 1

Primi risultati di una analisi strutturale
della unità Pollino-Campotenese
nella Calabria settentrionale (*)

Nota del socio Donatella Pierattini (**)

(Tornata del 31 ottobre 1975)

Riassunto. — L'Unità Pollino-Campotenese, cui appartiene la zona presa in
esame (S. Donato di Ninea, Lungro, Acquaformosa) sarebbe stata interessata
già nel Cretacico sup .-Paleocene da fenomeni traslativi che avrebbero portato
la « nappe rigide » carbonatica sul Trias metamorfico filladico in seguito a una
«troncatura basale» (Bousquet, 1971).

In base agli studi finora effettuati si è visto invece che la successione appa¬
re regolare e il passaggio tra filladi e calcari sì verifica per graduali interca¬
lazioni.

Sono state poi esaminate le strutture da deformazione legate al metamor¬
fismo. Le orientazioni prevalenti di tali strutture sono: N 30-N 40: N 70-N 90:
N 140-N 160.

Sembra però che le fasi N 30-N 40 siano due, una precedente e una suc¬
cessiva alla N 70-N 90.

Grandi acquet 1967 nell'Unità Verbicaro (avente metamorfismo coevo a quello
in oggetto) riconosce gli stessi lineamenti: pone però la fase N 70-N 90 succes¬
siva alla N 140.

In effetti nel corso del presente studio sono state osservate nell'Unità Ver¬
bicaro pieghe ad asse N 70 dislocanti lineazioni N 140. Non si può escludere
quindi che le fasi intorno N 70 siano due, una precedente la N 140 e una

successiva.

Grandi acquet collega le direzioni osservate a quelle antiappenninica, appen¬
ninica e africana: sembra però prematuro trarre conclusioni di questo tipo,
trattandosi di direzioni che si esplicano soprattutto nel Pliocene, prima di avere
un quadro più. completo della situazione.

Abstract . — The area of this study (S. Donato di Ninea, Lungro, Acquafor¬
mosa, Calabria, South Italy) belongs to thè Pollino-Campotenese tectonic Unit,
which consists of Triassic phyllites overlain by a carbonatic sequence.

(*) Lavoro eseguito con il contributo del C.N.R.

(**) Istituto di Geologia e Geofisica deH'Università di Napoli.

360 D. Pierattini

Bousquet (1971) suggested that thè carbonatic « nappe rigide » overthrust
thè Triassic metamorphic terranes in thè Upper Cretaceous-Paleocene age.

New field work shows, on thè contrary, that thè sequence is regular, and
that thè phyllites turn into limestones gradually by intercalations.

The deformation structures due to metamorphism were examined.

Their main directions are:. N 30-N 40, N 70-N 90, N 140-N 160.

It seems that two deformations were responsible for thè N 30-N 40, one
preceding and thè other one following thè N 70-N 90.

Grandjacquet (1970) found thè same structures in thè Verbicaro Unit (whose
metamorphism is coheval to that of this study), but he suggested that thè
N 140 direction is older that thè N 70-N 90.

Actually in this work some folds with N 70 axes, displacing N 140 linea-
ticns are deseribed in thè Verbicaro Unit.

Therefore two N 70 deformations could exist, one preceding and one follow¬
ing thè N 140.

Grandjacquet suggested a connection between these directions and thè Apen-
ninic, Antiapenninic and African ones.

We think some more work is necessary to draw such a conclusion because
thè two former directions were active especially in thè Pliocene age.

NelTAppennino calabrolucano le unità esterne della catena sono costi¬
tuite, dal basso in alto, dalTUnità del Monte Alpi, dalle unità lagonegresi,
dall'Unità di Timpone-Pallone, dall’Unità Pollino-Campotenese, dalTUnità
di Verbicaro.

Alcune di queste unità (Unità Pollino-Campotenese e Unità di Verbi¬
caro) in Calabria settentrionale hanno subito un lieve metamorfismo (Cor¬
tina Pierattini & Scandone 1974) a differenza di quanto avviene a Nord
(Appennino campano-lucano) e a Sud (Sicilia) (Scandone 1972; Dietrich
& Scandone 1973; Scandone, Radojcic, Giunta & Liguori 1972; Giunta & Li-
guori 1972 e 1973) dove non vi sono tracce di metamorfismo nelle unità
esterne.

TABELLA I

Correlazione tra le unità tettoniche, metamorfiche e non, derivanti dallo smem¬
bramento della piattaforma campano-lucana nelTAppennino meridionale.

Appennino

campano-lucano

Calabria

settentrionale

Unità Bulgheria

Unità Verbicaro

Unità Alburno-Cervati

Unità Pollino-Campotenese

Unità del M. Foraporta e Unità
dei Monti della Maddalena

Unità Timpone-Pallone

Analisi strutturale della unità Pollino-Campotenese 361

Per lo studio di analisi strutturale, oggetto di questa nota, è stata
scelta l'Unità Pollino-Campotenese 1 negli affioramenti della parte setten¬
trionale della Catena Costiera, in quanto strutture mesoscopiche quali
assi di pieghe, lineazioni ecc. legate al metamorfismo inframiocenico ap¬
paiono qui molto ben rappresentate e offrono un vasto campionario di
studio.

Secondo Bousquèt, l'Unità Pollino-Campotenese sarebbe stata interes¬
sata già nel Cretacico sup.-Paleocene da fenomeni traslativi che avrebbero
provocato una « troncatura basale » con successiva traslazione della « nap¬
pe rigide » carbonatica sul « Trias metamorfico ».

Per Bousquèt, pertanto, « Trias metamorfico » e sequenza carbonatica
costituiscono due distinte sotto-unità nell’ambito della stessa unità tet¬
tonica.

Scopo del presente studio era:

a) accertare la natura del contatto della serie fìlladica con il sopra¬
stante complesso calcareo-dolomitico;

b ) costruire il « pattern » strutturale delle filladi e dei calcari.

Le ricerche sono ancora in atto, ma gli studi finora effettuati hanno
permesso di stabilire che:

1) Trias metamorfico e complesso calcareo-dolomitico costituiscono
un'unica unità strutturale : infatti è stato possibile seguire una succes¬
sione regolare, senza segni di « decollement » tra filladi e calcari; ciò non
tòglie, ovviamente, che spesso per la diversa competenza dei due membri
siano presenti fenomeni di scollamento, da mettere però in relazione a
fasi tardive;

2) La serie fìlladica e il complesso calcareo-dolomitico hanno subito
le stesse deformazioni verificatesi in più fasi successive probabilmente
molto vicine nel tempo.

Nell'Unità di Campotenese si distinguono due formazioni: una forma¬
zione più bassa, composta essenzialmente da scisti pelitici,, e una più alta
composta prevalentemente da calcari.

1 La definizione di questa unità è in Bousquèt & Grandjacquet, 1969.

La successione litostratigrafica di Campotenese è però molto diversa da quel¬
la del Pollino in quanto:

— la prima è metamorfica, la seconda no:

— gli spessori sono molto diversi, bassi nella prima (200-300 metri), ele¬
vati 500 metri) nella seconda.

Secondo gli Autori suddetti si tratterebbe di un’unica unità tettonica. Il
presente studio si riferisce ai terreni della successione di Campotenese s.s.

24

362 D. Pierattini

Negli scisti pelitici Bqusquet 1971 riconosce la seguente successione:

— calcari marnosi massicci, a luoghi dolomitici (100-150 m) conte¬
nenti Teutloporella triasina Schauroth;

— scisti cloritico-sericitici talvolta arenacei, talvolta calcarei, con¬
tenenti localmente pietre verdi (500-700 m);

— scisti calcarei e dolomie massicce;

— scisti cloritico sericitici, quarziti e conglomerati poligenici (max

100 m).

La formazione calcarea consta di una successione di calcari più o
meno cristallini in banchi, strati, straterelli lino a lastroidi, alternati
irregolarmente.

Una caratteristica comune è una listatura all’interno degli strati che
si presenta con laminazioni e parti della roccia di diverso colore ( « fiam¬
me ») dal rossastro al giallastro al grigio.

La parte alta della successione consta di un'alternanza irregolare di
dolomie e calcari lastroidi, in strati e banchi anche qui con intercala¬
zioni di filladi spesse fino a una decina di metri. Lo spessore complessivo
è superiore a m 328 misurati nella sezione di Vallescura.

Secondo Bousquet il contatto tra formazione filladica e formazione
calcareo-dolomitica sarebbe tranciante, per effetto di un « decollement ».

Sono state effettuate numerose osservazioni sulla natura del contatto
filladi-calcari per tutta la sua lunghezza a Nord di Acquaformosa e di
Lungro. Si è visto che, a meno di scollamenti successivi al metamorfismo,
la successione appare regolare e il passaggio tra filladi e calcari si verifica
per graduali intercalazioni, anche se esso si realizza in pochi metri. In
particolare i calcari contengono a più altezze intercalazioni di filladi iden¬
tiche a quelle sottostanti e presentanti gli stessi effetti di deformazione.

I luoghi dove la successione appare meglio esposta si trovano a ovest
di San Donato di Ninea in località Vallescura, a Piano Poliedro ecc.

* * *

Le strutture da deformazione presenti nell’area studiata sono quelle
tipiche di una facies metamorfica di basso grado.

Sono state prese in considerazione solo le strutture strettamente
connesse al metamorfismo, senza tener conto delle deformazioni post¬
metamorfiche che pure sono presenti negli affioramenti oggetto di questo
studio.

Dall’esame di tali strutture è possibile, secondo il metodo applicato
da Ramsay, stabilire l’età relativa delle varie fasi di deformazione.

Analisi strutturale della unità Pollino-C àmpotenese 363

Grandjacquet 1967 ha messo in evidenza nella zona di Maierà (Unità
di Verbicaro) avente metamorfismo coevo a quello di San Donato di Ninea
(Aquitaniano sup.) sei fasi di piegamento di cui le prime due legate al
metamorfismo in questione, le altre post-metamorfiche.

Nell'ambito delle strutture connesse al metamorfismo l’Autore distin¬
gueva due lineamenti, corrispondenti ad assi di pieghe isoclinali, N 40-N 50
e N 140-N 150.

Fig. 1. — Lineazione N 40.

Dai primi risultati di questa indagine sembrano confermate le fasi
di metamorfismo riconosciute da Grandjacquet; inoltre è stata individuata
una fase intermedia tra quelle suddette, con orientamento degli elementi
strutturali N 70-N 90, per cui i rapporti di età relativa sarebbero, dal
lineamento più antico al più recente :

N 30-N 40; N 70-N 90; N 140-N 150.

Oltre a questi lineamenti sono state riconosciute altre lineazioni i cui
rapporti con, le precedenti non sono stati ancora chiariti. Esse sono:

N 170-N 180;

N 50-N 60;

N 110-N 120;
N 10-N 20;

N 100-N 120;
N 130.

364 D. Pierattini

Lineamento N 30-N 40. Questo lineamento è stato rinvenuto tanto nelle
fìlladi quanto nei calcari 0 nei calcari dolomitici sovrastanti, nonché nelle
filladi intercalate agli stessi calcari. Esso si presenta generalmente sotto
forma di lineazioni e crenulazioni (Fig. 1), ma spesso sono stati ricono¬
sciuti anche assi di piega (Fig. 2).

Fig. 2. — Pieghe ad asse N 30-N 40.

Nel complesso calcareo gli assi N 30-N 40 osservati appaiono succes¬
sivi al lineamento N 70-N 90, mentre di solito questo ultimo è più recente
del N 30-N 40.

Analisi strutturale della unità Pollino-Campotenese 365

Nelle filladi di S. Maria del Monte e nei calcari ad esse intercalati
ondulazioni ed assi di piega di direzione N 40 sono chiaramente ripresi
dalla N 140 (Fig. 3).

Fig. 3. ----- Piegamento N 140 che riprende assi di pieghe N 40.

Fig. 4. — Pieghe ad asse N 90.

366 D. Pierattini

Si è trattato probabilmente di due fasi aventi la stessa orientazione
N 30-N 40 e separate dall’episodio N 70-N 90; ad esse è seguito il piega¬
mento N 140-N 160 che ha reso praticamente indistinguibili fra loro le
due fasi isorientate.

Fig. 5.

— Lineazione penetrativa N 30 in un sistema di pieghe ad asse N 90.

Lineamento N 70-N 90, Si presenta quasi ovunque come lineazione
finissima, generalmente posteriore alla N 30-N 40.

Soprattutto nelle filladi e nelle sottili intercalazioni fìlladiche dei
calcari è ben evidente, anche se generalmente molto sottile. È molto visi-

Analisi strutturale della unità Pollino-Cam potenese 367

bile anche nelle rocce basiche intercalate alle lilladi nella zona di Acqua¬
formosa.

In qualche caso rappresenta l’asse di pieghe asimmetriche, coricate
(Fig. 4) con forte lineazione N 30 sui fianchi e in cerniera (Fig. 5).

Nei calcari di San Sosti marca l’asse di pieghe minori ripiegate poi
da pieghe maggiori ad asse N 140 (Fig. 8).

Lineamento N 140-N 160. L’orientazione N 140-N 160, che corrisponde
verosimilmente all’ultima fase metamorfica, caratterizza l'asse delle pie¬
ghe descritte qui di seguito.

Fig. 6. — Piega simile nelle filladi: si noti il clivaggio secondo il piano assiale.

Pieghe simili. Sono le strutture più frequenti nelle filladi del Trias
metamorfico; il loro piano assiale è inclinato di circa 45°-50°, oppure su¬
borizzontale. Queste pieghe appaiono spesso molto stirate, hanno forma
asimmetrica, con cerniera irregolare e presentano rovesciamento a E-NE.
Spesso sono interessate da un clivaggio, più o meno spinto, parallelo ai
piani assiali e sono riconoscibili sui loro fianchi micropieghe e lineazioni
più vecchie. Tali pieghe sono riscontrabili in varie località nei dintorni di
Lungro e Acquaformosa e interessano tutto il complesso fìlladico (Fig. 6).

368 Z). Pierattini

Kink-folds. Molto diffuse, queste pieghe hanno orientazione assiale
media N 150 con rovesciamento a SW e piano assiale spesso inclinato di
circa 30° (Fig. 7). La stessa vergenza e la stessa orientazione caratterizza
piccole kink-folds (di ampiezza inferiore al crii) che si ritrovano sui fian¬
chi di pieghe maggiori e formano come una crenulazione.

Fig. 7. — Kink - folds nelle filladi.

Il kinking è molto sviluppato nelle filladi grigie, forse in relazione ad
una foliazione interna molto spinta, legata all’alto tenore in fillosilicati;
esiste infatti una stretta interdipendenza tra foliazione e possibilità di
sviluppo di kinking , come hanno anche dimostrato studi sperimentali (cfr.
Paterson & Weiss, 1966).

Laddove le filladi passano a termini calcareo-arenacei (per es. nei din¬
torni di S. Sosti) questi terreni si presentano ancora piegati secondo un
asse N 140-N 160, con rovesciamento E-SE e piano assiale suborizzontale.
Queste pieghe, pur essendo causate dallo stesso evento metamorfico che
ha interessato le filladi, si allontanano dal tipo similare, evidentemente
per le diverse caratteristiche delle rocce oggetto della deformazione.

Sono ben riconoscibili in queste pieghe le tracce delle precedenti
deformazioni, che sono state descritte a parte (Fig. 8).

Analisi strutturale della unità Pollino-Campotenese 369

Quando non sono evidenti, a scala mesoscopica, sistemi di pieghe,
gli assi del piegamento N 140-N 160 sono egualmente riconoscibili sulla
Sn (superficie della foliazione più evidente) sotto forma di lineazione più

Fig. 8. — Assi di pieghe N 70-N 90 sui fianchi di pieghe maggiori N 140-N 160.

Fig. 9. — Lineazioni 140.

370 D. Pierattini

o meno grossolana, di crenulazione o di clivaggio, marcata sovente nei
calcari da sottile calcite ricristallizzata; dovunque siano visibili, oltre a
questa, altre lineazioni con diversa orientazione, queste appaiono sempre
tagliate dalla N 140-N 160, circostanza che conferma ulteriormente essere
quest’ultima la direzione del piegamento più recente.

Altri lineamenti . Oltre a quelli descritti, vi sono altri lineamenti con
orientazioni diverse. Questi sono per lo più mal definiti e in rapporti non
chiari sia reciprocamente che con i precedenti. Per la sporadicità con cui
sono stati rinvenuti non si prestano per il momento ad essere raggrup¬
pati in categorie, ma potrebbero esserlo in seguito a un’analisi più estesa

Fig. 10. — Pieghe ad asse 126 con lineazione 190.

e approfondita. Talvolta alcuni di questi lineamenti sono poco discosti da
qualcuno dei gruppi fondamentali e in questo caso è probabile che gli
affioramenti su cui si trovano le strutture in questione siano lievemente
ruotati rispetto agli altri. Un esempio di ciò è dato dalla situazione in
Fig. 10 in cui su una piega ad asse N 126° si trova una lineazione N 190
(= 10°). Ruotando di 24° si arriva a 150° per l’asse e a 214° (=34°) per
la lineazione, cioè alla situazione consueta in cui il piegamento N 140-N 160
riprende la N 30°-N 40°; date le intense dislocazioni presenti nella regione
non si può escludere che in questo caso non ci si trovi di fronte a ele¬
menti nuovi.

Analisi strutturale della unità Pollino-Campotenese 371

Riassumendo i più frequenti sono:

N 170-N 180, lineazione;

N 50-N 60, crenulazione, lineazione;

N 110-N 120, micropieghe, lineazione;

N 10-N 20, lineazione;

N 100-N 120, crenulazione, lineazione;

N 130, lineazione.

Oltre alla frequenza delle osservazioni saranno sempre comunque i
rapporti reciproci di età tra i vari lineamenti a servire da controllo di
eventuali rotazioni ovvero a suggerire che una nuova orientazione può
essere indicativa di un'ulteriore fase di deformazione.

Secondo Grandjacquet l’orientazione N 40-N 50 sarebbe da ricollegare
alla direzione antiappenninica, la N 70-N 90 alla direzione africana, la
N 140 alla direzione appenninica; ma pone la N 70-N 90 successiva alla
N 140. In tutti gli affioramenti presi in esame la N 140 taglia la N 70-N 90.
Nell'Unità Verbicaro, altra unità calcarea affetta da metamorfismo infra-
miocenico, si sono in effetti osservate pieghe ad asse N 70-N 90 che dislo¬
cavano la lineazione 140.

Pertanto non si esclude che possano esistere due lineazioni intorno
a N 70, una precedente e una successiva alla N 140.

Parlare di direzioni appenninica e antiappenninica sembra azzardato,
dato che sono direzioni che si esplicano soprattutto nel Pliocene.

Si preferisce non tirare conclusioni sull'argomento prima di avere
un quadro più completo in altre località e in più unità tettoniche.

* * *

L'A. ringrazia il prof. Paolo Scandone per i preziosi insegnamenti e i
consigli prodigati durante questo studio, e il prof. Felice Ippolito per la
lettura critica del manoscritto.

372 D. Pierattini

BIBLIOGRAFIA

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Sic., 23, pp. 13.

Boll. Soc. Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 373-403, figg. 6, tav. 1

I mammiferi dello Yemen (Y.A.R.)
controllati al livello della sottospecie

Nota del socio Domenico Scaramella

(Tornata del 23 dicembre 1975)

Riassunto. — L’autore elenca i mammiferi presenti nel territorio della Rep.
Araba dello Yemen. Di ciascun esemplare viene trattata la posizione sistematica
fino al livello della sottospecie, l’area di distribuzione geografica ed altre notizie,
in particolare sulla consistenza, e conservazione delle specie.

Summary. — The author makes a list of thè mammals wich live in thè Y.A.R.
He deal with each mammal, giving its position in thè sistem up to thè sub-
species level, through distinctive characters ; together with its geographical
distribution, and few notes especialìy on its possibility of surviving.

Premessa.

Il presente studio sistematico dei mammiferi della Y.A.R., vuole essere
un contributo alla conoscenza della fauna mammalogica Yemenita.

Il dettaglio delle sottospecie ha allargato il campo, fino ad oggi ri¬
stretto alle specie e sovente al solo genere. Il territorio della Y.A.R. con
confini non ancora dappertutto definiti, ha consigliato di segnalare quelle
forme presenti nelle vicinanze di esso, anche se in territorio di nazioni
confinanti, ed in particolare nelle zone viciniori della Arabia Saudita e
della Rep. Popolare dello Yemen (Yemen del Sud).

Il lavoro di ricerca sistematica è ben lungi dall'essere finito. Se da
un lato la classificazione al livello del genere può dirsi completa, molte
ricerche e certamente scoperte sono ancora da fare nel settore della sotto¬
specie.

Considerazione particolare è da farsi per quanto riguarda la legisla¬
zione sulla caccia, del tutto libera ed indiscriminata che ha portato alla
quasi estinzione di specie interessanti come la « Capra ibex », creando
così il presupposto per la scomparsa molto vicina di altre.

REPUBBLICA ARABA DELLO YEMEN

assai*

I mammiferi dello Yemen (Y.A.R.) 375

Il materiale raccolto è stato consegnato al Museo Naz. di Sanaa.

TC. = Testa 4- corpo.

Stt. = Sottospecie.

? . = Specie o Stt. incerta nei territori della Y.A.R. ma presente nei ter¬
ritori confinanti.

Ordine CHIROPTERA

Sono dotati di arti inferiori trasformati in organi destinati al volo.
Tipica la membrana (patagio) che congiungendo le estremità delle dita
all’arto anteriore con quello posteriore e sovente alla coda, permette il
volo.

In genere insettivori, crepuscolari o notturni. Presentano qualche volta
secondo i climi, letargo invernale e sovente migrazioni stagionali.

Sottordine Macrochiroptera Dobson, 1875.

Famiglia Pteropodidae (in arabo: Khufash).

Dimensioni uguali o maggiori rispetto alle altre famiglie dell’ordine.
Coda non evidente. Il secondo dito possiede 3 falangi, l’ultima delle quali
munita di norma di unghia.

Genere Eidqlon Rafinesgue, 1815.

— Eidolon helvum sabaeum Andersen, 1907.

Si differenzia dalla forma tipica per il cranio più piccolo e propor¬
zionalmente molari di maggiori dimension. Il colore del dorso è bruno
olivastro scuro; la parte ventrale è chiara, giallastra. Collare aranciato
nei maschi. TC. = 170 mm Coda di circa 11-12 mm Gregario in gruppi
di 10-15 unità. Migratore periodico per la ricerca del cibo (frutta).

Distribuzione geografica: generalizzato nella parte meridionale della
penisola Araba. Interessa anche la Somalia sett. e l'Africa centrale e me¬
ridionale. Controllato direttamente sia in Yemen che in Somalia.

Genere Rousettus Gray, 1821.

— Rousettus aegyptiacus arabicus Anderson e Dewinton, 1902.

TC. + coda = 38-42 mm Orecchie piccole con estremità appuntite.
Dorso grigiastro con capo più scuro e parte ventrale più chiara. Mem¬
brane alari nerastre.

376 D. Scaramella

Distribuzione geografica: Arabia meridionale occidentale. Numerosi
esemplari controllati a Taiz ed Alturbam.

Sottordine Microchiroptera Dobson, 1875.

Comprende pipistrelli di piccole dimensioni e caratterizzati dal padi¬
glione auricolare molto sviluppato. Caratteristica distintiva anche la forma
dei denti. Generalmente insettivori, sovente frugivori.

Famiglia Vespertilionidae.

Molto piccoli, coda compresa nell'uropatagio.

Genere Pipistrellus Kaup, 1829.

3-3

3-3

= 32 denti.

Sottogenere Pipistrellus Kaup, 1829.

— Pipistrellus kuhli ikhwanius Cheesmann e Hinton, 1924.

(Pipistrello di Kuhli - Kuhli pipistrello).

Ha ben evidente l'ultima vertebra caudale oltre l'uropatagio. Dimen¬
sioni inferiori alla forma tipica, raggiungendo per il TC. + coda i 70-90
mm Colorazione molto chiara.

Distribuzione geografica: Arabia in genere, escluse le zone desertiche.

— Pipistrellus bodenheimeri Harrison, 1960. (?).

(Pipistrello di Bodenheimer - Bodenheimer’s pipistrello).

Piccole dimensioni: TC. + coda = 59-74 mm I peli sono alla base
nerastri. Il dorso è color camoscio chiaro, tendente al biancastro. Fuo¬
riesce dallo uropatagio solo l'ultima vertebra. Caratterizzazioni craniche
e dentarie.

Distribuzione geografica: Segnalata per l’Arabia meridionale. Non con¬
trollata.

I mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 377

Genere Nycticexus Rafinesque, 1892.

I rappresentanti di questo genere hanno abitudini legate agli ambienti
desertici e predesertici. Mantello bruno scuro. Membrane alari nerastre.

f.d. = i !“! c 44 pm 44 m 44 = 30 dent;-

3-3 1-1 2-2 3-3

— Nycticeius schlieffeni bedouin Thomas e Wroughton, 1919.

(Scotenio di Schlieffeni - Bedouin slit-faced bat).

Distribuzione geografica: Arabia sud.-occ. Gibuti, Somalia sett. Comune.

Genere Eptesxcus Rafinesque, 1820.

Trattasi di Vespertilionidi che hanno come caratteristica principale la
formula dentaria di 32 denti.

I

2-2

3-3

C

1-1 1-1 3-3 _ , .

- PM - M - — = 32 denti.

1-1 2-2 3-3

— Eptesicus bottae bottae Peter, 1869.
(Serotino di Botta - Botta's serotine).

È un serotico di medie proporzioni con avambraccio di circa 40 mm
e lunghezza cranica di 17-19 mm Colorazione dorsale bruno giallastra, più
chiara nella parte ventrale. Peli alla base bruno nerastri.

Distribuzione geografica: Penisola Araba, Medio oriente, Europa cen¬
trale (?), Iran, Iraq.

— Eptesicus nasutus matschiei (Thomas, 1905).

TC. + coda = 80-83 mm Colorazione del dorso con marcata presenza
del giallastro.

Distribuzione geografica: Presente e controllato nella zona di Wabi-
Hardaba, zona confinaria tra i due stati Yemeniti. L’area di distribuzione
generale interessa: l'Arabia, il Medio oriente fino alla Persia.

Genere Scotophilus Leach, 1821.

Somiglia ai precedenti, ha però orecchie più piccole; trago caratteri¬
stico falciforme. Sono presenti inoltre caratterizzazioni craniche e dentarie.

f.d. = 1 44 c 44 pm 44 m 44 = 30 demi.

3-3 1-1 2-2 3-3

25

378 D. Scaramella

— Scotophilus nigrita nigrita (Schreber, 1774).

(Scotolilo giallo - Yellow house bat).

TC. + coda = circa 120 mm Orecchie piccole, trago ridotto e falci¬
forme di circa 8 mm Coda che fuoriesce dall’uropatagio per circa 3 mm
La colorazione è molto variabile passando dal bruno giallastro nella parte
dorsale a toni molto chiari nella parte ventrale.

Distribuzione geografica: Yemen meridionale, è noto per la larga di¬
stribuzione a sud del Sahara.

Famiglia Nycteridae.

Caratteristica distintiva: la presenza nella coda una una vertebra a
forma di « T » rovesciata. Muso solcato da piccole escrescenze.

1-1

3-3

M — — = 32 denti.

2-2

Genere Nycterys Cuvier e Geoffroy, 1875.

— Nycteris thebaica adana Andersen, 1912.

(Nitteride tebaica adana - Adan's slit»faced bat).

Membrane alari e orecchie brune. Le tonalità del dorso sono color
nocciola.

Distribuzione geografica: Arabia merid. Aden, Gibuti, Etiopia orien¬
tale, Somalia, Kenia.

Famiglia Rhinolophidae.

Caratterizzati da formazione cutanea a « ferro di cavallo » intorno alle
narici. In genere vivono lontani dai centri abitati. Crepuscolari; notturni.

F.D. = I 1 1 C 1 — - PM — — M 3 3- = 32 denti.
2-2 1-1 3-3 3-3

Genere Rhinolophus Lecèpede, 1799.

— Rhinolophus clivo sus clivosus (Cretrschemer, 1826).
(Pipistrello di Cret. - Cret's horseshoe bat).

I mammiferi dello Yemen {Y.A.R.) 379

TC. = inferiore ai 70 mm Avambraccio = 50-57 mm Colorazione dorsale
grigio-brunastra, più chiara ventralmente.

Distribuzione geografica: Mar Rosso, lungo le coste sia africane che
della penisola araba, Somalia settentrionale.

— Rhinolophus clivosus acrolis (Heuglin, 1861).

Dimensioni maggiori rispetto alla forma tipica. TC. — 87-93 mm Colo¬
razione più marcatamente scura.

Distribuzione geografica: Mar Rosso, Arabia meridionale, Eritrea, So¬
malia settentrionale.

— Rhinolophus blasii blasii (Peters, 1866).

(Rinolfo di Blasius - Blasiu's horseshoe bat).

Specie monotipica di dimensioni medie. TC. = 45-53 mm Coda 22-25
mm Colorazione dorsale bruno scuro, con la parte ventrale più chiara.

Distribuzione geografica: segnalata per l’Arabia merid. ma non con¬
trollata. Area del Mediterraneo, Medio Oriente, Asia fino al Turchestan
russo.

Famiglia Emballonuridae.

Taglia piccola, qualche volta molto piccola. Coda appena evidente ol¬
tre l'uropatagio.

Genere Coleura Peters, 1867.

F.D. = I — — — C — — — PM 2 ^ — — - _ 32 denti.

3-3 1-1 2-2 3-3

— Coleura afra gallarum Thomas, 1915.

(Coleura - Sheat-tailed bat).

TC. vicino ai 60 mm Colorazione grigio-brunastra-castana sul dorso.
Biancastra nella parte ventrale. Membrane alari brunastre. Crepuscolare.
Si presenta sovente frammista alle altre specie.

Distribuzione geografica: Arabia sud-occ. Gibuti, Etiopia, Sudan merid.,
Somalia settentrionale. Piuttosto comune; controllato specie nella regione
di Mokka.

380 D. Scaramella

Genere Thaphqzous Geoffroy, 1818.

F.D. = I — — C * PM " M -3. = 30 denti.

2-2 1-1 2-2 3-3

— Thaphozous perforatus haedinus Thomas, 1915.

(Tapozoo - tomb bat).

TC. non superiore in genere ai 90 mm Dorso brunastro marezzato di
nero. Ventre e membrane alari bianche. Presenza del sacco gelare nei ma¬
schi. Crepuscolare e notturno. Quasi esclusivamente insettivoro.

Distribuzione geografica: Africa centrale; daH’Etiopia-Somalia al Ka-
tanga (Zaire). Ad oriente, la penisola Araba, Iran, Pakistan, India.

— Thaphozous nudiventris nudiventris Crestrscher, 1826.

(Tafozoo a ventre nudo o maggiore - Naked-rumped tomb bat).

Dati simili alla stt. precedente.

Distribuzione geografica: Medio Oriente, penisola Araba, Egitto, Sudan,

Etiopia, Somalia.

Famiglia Rhinophomatidae.

Dimensioni piccole. Caratterizzata da formazione cutanea nasale a
forma di piccola foglia. Coda ben evidente. Colorazione grigiastra o grigio
brunastra sul dorso, più chiara nella parte ventrale.

Genere Rhinophoma Geoffroy, 1818.

1- 1 1-1 2-2 3-3

F.D. = I - C - — PM M — - = 28 denti.

2- 2 1-1 1-1 3-3

— Rhinophoma hardwichei cystops Thomas, 1903.

(Rinopoma - Tesser mouse tailed bat).

TC. + coda = 110-140 mm Coda = 45-72 mm Avambraccio = 55-58
mm Orecchio = 15-21 mm Conformazioni del cranio e dentarie caratte¬
ristiche. Gregario.

Distribuzione geografica: Coste del Mar Rosso sia africane che arabe,
Africa centrale e Nord-orientale, Sudan, Egitto.

Famiglia Hipposideridae.

Dimensioni varie. Foglia nasale presente e variamente conformata.
Coda evidente. Apofisi assenti. Vertebre lombari fuse.

I mammiferi dello Yemen (Y.A.R.) 381

Genere Hipposideros Gray, 1831.

1- 1 1-1 2-2 3-3

F.D. = I - C - — PM — — M — — - = 30 denti.

2- 2 1-1 2-2 3-3

— Hipposideros caffer caffer (Sundevall, 1846).

(Ipposidero minore - Giant-leaf-nosed bat).

Dimensioni modeste non superando per il TC. i 40 mm e per la coda
i 20-30 mm Colorazione del dorso bruno scura e del ventre bruno gial¬
lastra. Avambraccio 4648 mm Lo si incontra facilmente sotto i tetti delle
abitazioni abbandonate, ma anche in quelle urbane abitate.

Distribuzione geografica: Africa centro meridionale, dal Cameroun
alla Somalia, ad oriente l’Arabia meridionale, a sud fino al Sud Africa.

Genere Asellia Gray, 1838.

F.D. = I

1-1

2-2

1-1

1-1

PM

1-1

2-2

M

3-3

3-3

= 28 denti.

— Asellia tridens tridens (E. Geoffroy, 1813).

(Asellia dal tridente - Trident leaf-nosed bat).

TC. = 50-55 mm Coda di circa 20 mm Caratteristica la foglia nasale
tridentata. Mantello bianco-giallastro con la parte dorsale più marcata e
quella ventrale più chiara. Orecchie grandi quanto il capo. Gregario in ge¬
nere, ma in non più di una ventina di individui.

Distribuzione geografica: Africa mediterranea, Africa centro-orientale,
Zanzibar. Ad oriente dall’Arabia alle coste occidentali dell'India.

Genere Triaenops Dobson, 1871.

F.D. = I — - C * PM — — M - — — = 30 denti.

2-2 1-1 2-2 3-3

— Triaenops persicus macdonaldi Harrison, 1955.

(Trienope - Persian leaf-nosed bat).

TC. + coda = 80-89 mm Avambraccio 47-52 mm Pelo denso, lungo
circa 9 mm sul dorso. Colorazione grigio brunastra con ventre più chiaro.
Notturno. Gregario, è presente soprattutto in zone vicino al mare.

Distribuzione geografica: Persia, Arabia, Golfo Persico, Mar Rosso e
margini dell’Etiopia, Somalia settentrionale.

382 D. Scaramella

Famiglia Molossidae.

Dimensioni piccole. Coda ben evidente oltre l’uropatagio. Membrane
alari molto allungate e di colore sempre più scuro del corpo. Caratterizzati
dalla possibilità di camminare sul terreno ed arrampicarsi sugli alberi.
Assenza di cartilagine nasale.

Genere Tadarida Rafinesque, 1814.

FI). = I ~ — ~ o — — C — — \ PM ~~ — — M - 'l — zr = 30 o 32 denti.

2—2 3-3 1-1 2-2 3-3

Tipicizzati in particolare per la forma cranica e per la conformazione
dentaria. Colorazione di base grigiastra con notevoli variazioni di toni.

— Tadarida pumila (Cketrscnear, 1830). (?).

(Pipistrello a coda di topo minore - Little free tailed bai:)..

Distribuzione geografica: Mar Rosso» Africa Nord-orientale; orientale
a sud fino al Transvaal.

— Tadarida aegyptìaca aegyptiaca (Geoffroy, 1818). (?).

(Tadarida - Free tailed bai).

Distribuzione geografica: Eurasia, Mediterraneo» Mar Rosso» Arabia.

— - Tadarida minas (Sundevall, 1843).

(Tadarida di Sudevall - SundevalFs tree tailed bat).

TC. = 80-90 mm Coda = 45-60 mm Coda che fuoriesce dall’uropa-
tagio per uguale o meno del 50 % della lunghezza. Orecchie provviste di
membrana basale e trago falciforme. Il pelo è corto e rado di color grigio
rossastro sul dorso e con riflessi argentei.

Distribuzione geografica: Arabia meridionale, Africa centro orientale
e meridionale fino al Mozambico, Madagascar.

Ordine INSECTIVORA

Mammiferi con caratteri di primitività. In genere piccoli» con arti
terminanti con cinque dita. Plantìgradi. Dentatura completa. Terrestri» ar-
boricoli» acquatici» molto spesso sotterranei.

Famiglia Erìnaceidae.

Genere Paraechinus Trouessart» 1879.

(Paraechino - Hedgehog).

I mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 383

Caratterizzato da orecchie molto large. Spine piccole e di lunghezza
inferiore sul capo, alla lunghezza delle orecchie.

3—3 1-1 2-2 3-3 3-3

F.D. = I ■ C — — — PM — — — o — — — - M — — = 34 o 36 denti.
2-2 1-1 2-2 2-2 3-3

— - Paraechinus aethiopicus albior Pocock, 1934.

Forma dubbia, caratterizzata dal colore giallastro degli aculei sui
fianchi e dal pelo marcatamente grigio della fronte.

Distribuzione geografica: Sud Arabia. Piuttosto comune nei dintorni
di Sanaa.

— Paraechinus hypomelasa sabaeus Thomas, 1920 (?).

Caratterizzato dalla colorazione chiara della faccia. Cerchiatura nera
da sotto gli occhi alla base delle orecchie. Queste sono biancastre. Parte
terminale degli arti nera.

Distribuzione geografica: Sud Arabia (con controllato).

Famiglia Soricidae.

Genere Suncus Ehrenberg, 1833.

3-3 1-1 2-2 3-3

F.D. = I - C — — PM - — M -- --- = 30 denti.

1-1 1-1 1-1 3-3

Numerosi rappresentanti del genere in Arabia. Le stt. segnalate di se¬
guito sono certamente presenti nel territorio Yemenita, anche se non in¬
dividuate, pur avendo controllato la presenza di esemplari.

— Suncus murinus sacer Ehrenberg, 1833.

TC. + coda = in genere inferiore ai 200 mm Muso molto affusalato.
Occhi molto piccoli. Pelo corto e denso, bicolore sul dorso: grigiastri nella
prima metà e bruni nella parte apicale. Parte ventrale grigio biancastra.

Distribuzione geografica: Egitto, Asia Minore, Arabia.

— Suncus etruscus etruscus Savi, 1822.

TC. + coda in genere inferiore agli 80 mm È il più piccolo mammi¬
fero dell'Arabia. Tali dimensioni minute sono caratteristiche della specie.

Distribuzione geografica: Dal bacino del Mediterraneo all'Arabia fino
alla Persia.

384 D. Scaramella

Ordine LAGOMORPHA

Dimensioni medie. Due paia di incisivi superiori, di cui il secondo paio
è più piccolo rispetto al primo ed addossato ad esso.

Famiglia Leporidae.

Genere Lepus Linnaeus, 1758.

3-3

3-3

M — — = 28 denti.

F.D. = I

2-2

— Lepus arabicus arabicus Ehrenberg, 1833.
sin. Lepus capensis arabicus Ehrenberg, 1833.

Qualche autore considera distinte le due stt. Le due lepri si rassomi¬
gliano molto per i caratteri fenotipici, si differenziano in particolare per
le bolle timpaniche che nella « arbicus » sono le maggiori del genere. Ta¬
glia generale piccola con TC. + coda compreso tra i 330 e i 550 mm In
proporzione le orecchie sono grandi = a 95-130 mm Colorazione generale
grigio brunastra, con apice delle orecchie nere.

Distribuzione geografica: Comune in tutto il territorio Yemenita (lar¬
gamente controllata nel circondario di Sanaa) e della penisola Araba. Fa¬
scia mediterranea dell’Africa fino alla Libia. Ad oriente interessa il Medio
oriente fino all’Iran meridionale.

— Lepus arabicus cheesmani Thomas, 1921.
sin. Lepus capensis cheesmani Thomas, 1921.

(Lepre delle sabbie - Sand here).

Simile per le dimensioni alla precedente, ha una larghezza maggiore
condilobasale del cranio che può raggiungere i 76 mm ed in qualche caso
li supera. Il TC. + coda è compreso tra i 330 ed i 480 mm II tono del
colore è specie nella parte dorsale più chiaro.

Distribuzione geografica. Interessa lo Yemen nella parte meridionale
in condizioni altimetriche inferiori a quelle della stt. precedente. È pre¬
sente inoltre nelle isole Dahat e Salvoa.

Ordine RODENTIA

Di dimensione generalmente piccole, più raramente medie o grandi.
Un solo paio di incisivi superiori, con diastema separante gli incisivi dai

/ mammiferi dello Yemen ( YA.R .) 385

premolari» più breve nella mascella superiore che in quella inferiore. La
forma degli incisivi è a scalpello ed a crescita continua, senza radici. I
molari e premolari, sono invece bassi e tubercolati. Trattasi di animali
agili, terragnoli o arboricoli, quasi sempre buoni nuotatori. Gli arti sono
pentadattili quelli posteriori; sovente tetradattili quelli anteriori, con svi¬
luppo legato al tipo di attività.

Famiglia Hystricidae.

Taglia media. Caratteristica distintiva la presenza di aculei che rico¬
prono quasi tutto il corpo. Gli aculei sono colorati trasversalmente di nero
e di biancastro.

Genere Hystrix Linnaeus, 1758.

0-0

1-1

1-1

3-3

M - = 20 denti.

3-3

PM

0-0

— Hystrix indica indica Kerr, 1792.

(Porcospino indiano o arabo - Indian crested porcupine).

TC. =?. 790-1000 mm Coda = 100-175 mm Peso fino ai 12-13 Kg. Gli aculei
della zona dorsale possono raggiungere, nei vecchi maschi, la lunghezza
di 360 mm Vibrisse bruno nerastre lunghe fino a 195 mm Nella zona dei
fianchi e sui lati della testa, il pelo si presenta setoloso e frammisto a
spine. Colorazione generale del pelo: bruno cioccolato scuro, in alcune
zone quasi nerastro. Tre paia di mammelle pettorali.

Distribuzione geografica: molto vasta, dalla Transcaucasia alle falde
himalaiane; tutta la penisola indiana e Ceylon, Medio oriente e penisola
araba. In Yemen controllato nella zona a sud di Mokka.

Famiglia Cricetidae.

Tipici delle zone aride e steppose. Mai commensali dell’uomo. Ricor¬
dano il topo ma con coda grossa provvista di pennello terminale. Arti
posteriori con piede allungato che permette salti di notevole lunghezza.
Sistematica difficile, in costante aggiornamento.

386 D . Scaramella

Genere Gerbillus Desmarest, 1804.

1-1 0-0 0-0 3-3

F.D. = I - C - PM M - = 16 denti.

1-1 0-0 0-0 3-3

Notturni, saltatori, tipici delle zone desertiche. Coda lunga quanto il
TC. Occhi tondi e grandi. Orecchie molto sviluppate. Coda grossa prov¬
vista di pennello. Colorazioni varie con prevalenza dei toni sabbia.

Sottogenere Dipodillus Lataste, 1881.

— Gerbillus nanus mimulus (Thomas, 1902).

Vicina nell’aspetto alla forma tipica, ma con coda leggermente più
lunga del TC. Infatti: TC. = 70-103 mm Coda = 100-145 mm Peso grammi
15-35.

Distribuzione geografica: Arabia meridionale occidentale. Comune in
Yemen.

Sono da segnalare per le regioni confinanti e probabilmente presenti
nel territorio della Y.A.R. le seguenti 3 stt. non controllate.

— Gerbillus nanus arabium (Thomas, 1918). Arabia centro settentrionale.

— Gerbillus nanus setonbrownei (Harrison, 1968). Oman.

— Gerbillus dasyurus lixa (Jerbury e Thomas, 1955). Arabia meridionale.

Sottogenere Gerbillus Desmarest, 1804.

— Gerbillus cheesmani maritimus Sanborn e Hogstraal, 1953.

Localizzato nelle zone sabbiose più vicine alla costa, ma in condizioni
ambientali più umide.

Genere Meriones Illiger, 1811.

— Meriones rex rex Gerbury e Thomas, 1895.

(Gerbillo re - King jird).

Distribuzione geografica: Arabia meridionale in particolare Aden.

— Meriones rex buryi Thomas, 1902.

Distribuzione geografica: Arabia meridionale in particolare regione di
Mokka. Ad una più attenta verifica è probabile che le due stt. siano da
riunire.

I mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 387

Famiglia Dipodidae.

I rappresentanti di questa famiglia sono caratterizzati dagli arti po¬
steriori nettamente più lunghi di quelli anteriori, in particolare il piede
è sproporzionalmente più lungo. Ottimi saltatori. Frequentano le zone de¬
sertiche pre-desertiche e della boscaglia. Arti anteriori terminanti con tre
dita provviste di robusti unghioni. Notturni, terricoli, generalmente gre¬
gari, vivono in gallerie scavate nel terreno con estrema faciltà. Alimenta¬
zione vegetariana ed insettivora.

Genere Jaculus Erxleben, 1777.

F.D.

I

1-1

1-1

C

0-0

0-0

PM

0-0

0-0

M

3-3

3-3

16 denti.

Gerbillo - Jerboa, in arabo = Jarboa).

— Jaculus jaculus vocator Thomas, 1921.

È uno dei gerbilli più piccoli, relativamente comune nelle zone interne
(altopiano centrale) sia nella zona confinaria tra i due stati yemeniti.

Genere Psammomys Cretzschmas, 1828.

È caratterizzato da uguale formula dentaria.

— Psammomys obesus dianae Morrison-Scott, 1939. (?).

Gerbillide strettamente diurno. Costruisce tane nel terreno. Colora¬
zione generale rosso fulvo chiara. Orecchie piccole con ciuffo apicale di
peli bruno nerastri. Coda sempre più corta del TC. Arti parzialmente ri¬
coperti di peli nelle zone palmari. TC. = 130-160 mm Coda = 115-140 mm

Peso da 150 a 275 grammi. Portata di 3-5 piccoli.

Distribuzione geografica: Arabia centrale, zone confinarie dello Yemen.

Famiglia Muridae.

Comprende generi e specie alle quali appartengono quasi tutti i topi
ed i ratti conosciuti. Dimensioni piccole e talvolta molto piccole. Hanno
habitat diverso: in ambienti naturali alcuni; domestici altri. Sono spesso
terricoli, arboricoli. In genere buoni nuotatori, qualche volta sommozzatori.

388 D. Scaramella

Genere Arvicanthis Lesson, 1842.

— Arvincanthin niloticus naso Pocock, 1934. (?).

(Arvicante del Nilo - Kusu rat).

Caratterizzato rispetto alla forma tipica dalla maggior abbondanza di
peli ocraceo ruggine sul muso. Dimensioni ridotte: TC. + coda = 220-300
mm Coda = 120-148 mm Piede posteriore 25-31 mm Orecchio 14,2-17.0 mm
Colorazione generale grigio giallastra. I peli nella parte mediana del dorso
posso superare i 15 mm di lunghezza.

Distribuzione geografica: tipicamente africana, per l’Asia è conosciuto
solo nella parte meridionale della penisola araba, in Yemen specialmente.

Genere Acomys Geoffroy, 1838.

— Acomys dimidiatus homericus Thomas, 1923.

TC. + coda = 160-245 mm Coda = 90-125 mm Piede posteriore = 16,2-
20.0 mm Orecchio = 18.0-20,5 mm Gestazione di 45 giorni con portate da
1 a 5 piccoli. I giovani nati aprono gli occhi al 3° giorno.

Distribuzione geografica: Arabia meridionale.

— Acomys russatus russai us Wagner, 1840.

(Topolino spinoso dorato - Goldel spiny mouse) .

Caratterizzato dalle palme dei piedi nere e dalla coda sempre più
corta del TC.

Distribuzione geografica: Arabia, Sinai, Israele, Egitto.

Genere Praomys Thomas, 1915.

(Mastomio - Multimmate rat).

Tipicamente africani; l’unico rappresentante asiatico è il seguente:

— Praomys fumatus yemeni Sanborn e Hoogstraal, 1953.

TC. -f Coda circa 290 mm Coda 170-175 mm Piede posteriore 26-28 mm
Orecchie di circa 26 mm Colorazione generale brunastra appena più chiara
sui fianchi e leggermente più marcata nella parte dorsale.

Distribuzione geografica: Estremità meridionale della penisola araba.

I mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 389

Genere Rattus Fischer, 1803.

— Rattus rattus rattus Linnaeus, 1758.

(Ratto nero - Black rat).

È il comune ratto nero, cosmopolita.

Genere Mus Linnaeus, 1758.

(Topo - mouse; in arabo « far »).

— Mus musculus praetextus Brants, 1827.

Distribuzione geografica: Dall'Iraq all’Arabia; Nord Africa orientale
fino all'Etiopia.

— Mus musculus gentilulus Thomas, 1919.

(Topolino - Mouse house).

Distribuzione geografica: Penisola Araba, Golfo di Aden, Gibuti, So¬
malia settentrionale.

Ordine CARNIVORA

Predatori, in genere carnivori, qualche volta insettivori ed erbivori,
sovente onnivori. Dimensioni varie, con dentatura completa, canini ben
sviluppati atti a lacerare, molari tubercolati o anche appuntiti. Plantigradi,
sempre provvisti di artigli retrattili, salvo un caso. Sensi molto sviluppati
Sono divisi in due sottordini.

Sottordine Fissipedi

Caratterizzati da dita distinte provviste di unghioni.

Famiglia Felidae.

Numerose le specie e le sottospecie. Presenza di peli tattili sul muso.
Carnivori con canini appuntiti. Muscolatura possente ed arti anteriori ter¬
minanti con 5 dita quelli posteriori con 4; tutti con unghie retrattili (salvo
il ghepardo). Sono assenti solo dall’Australia, Madagascar, Antille, Islanda.
Il muso è relativamente corto ed arrotondato.

390 D. Scaramella

Genere Panthera Oken, 1816.

(Leopardo - Leopard).

— Panthera pardus nìmir (Hemprich e Ehrenberg, 1833). (Fig. 1).
Distribuzione geografica: Parte meridionale della penisola araba.

È uno dei più piccoli leopardi, con colorazione di fondo molto chiara,
quasi bianca. È diventato raro, o rarissimo nello Yemen.

Foto Scaramella

Fig. h — Pelle di leopardo yemenita. (Per la cortesia di S.E. F Ambasciatore
L. Baracchi Tua di Paullo).

Genere Felis Linnaeus, 1758.

Sottogenere Felis Linnaeus, 1758.

— Felis silvestris tristrami Pocqck, 1944.

(Gatto selvatico - Wild cat; in arabo « Git barri »).

Distribuzione geografica: dalla Palestina alla penisola araba.

— Felis margarita margarita Locke, 1858.

(Gatto delle sabbie - Sand cat).

Colorazione del mantello sabbia, con toni che variano dal bruno al
giallastro al bruno grigiastro. Una decina di striature sottili interessano
la fronte e la nuca. Il dorso è interessato da una linea centrale appena

I mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 391

più scura. Orecchie molto distanziate con interno bianco e chiazza nera,
sempre presente nella parte dorsale. Palme dei piedi sempre provviste di
lunghi peli bianchi. Partorisce 24 piccoli. Notturno e carnivoro, è preda¬
tore di vari animali comprese le lepri.

Distribuzione geografica: Nord Africa; penisola araba. Controllato nella
regione degli altopiani. Relativamente frequente, anche se i casi di ibri¬
dazione con gatti domestici rinselvatichiti possano rendere dubbie certe
segnalazioni.

Sottogenere Caracal (Gray, 1843).

— Caracal caracal schmitzi Matschie, 1912. (Fig. 2).
(Lince caracal - caracal; in arabo « Anag el ard).

Fig. 2.

— Riproduzione di una antica stampa, raffigurante la lince addomesticata
per la caccia.

392 D. Scaramella

Colorazione rosso sabbia, lunghi ciuffi alle orecchie, taglia medio pic¬
cola.

Distribuzione geografica: Penisola araba, Medio oriente fino all’India.
Era comune un tempo, anche addomesticata ed utilizzata per la caccia,
rara oggi nel territorio yemenita.

Famiglia Hyaenidae.

Genere Hyaena Brisson, 1762.

(Iena - Hyena; in arabo « Daba »).

Dimensioni medie: la taglia di un mastino. Caratteristici gli arti an¬
teriori più lunghi di quelli posteriori, tali da dare al corpo una posizione
obliqua. Dentatura molto robusta formata da 32-34 denti. Unghie possenti
non retrattili. Cacciatori, ma anche divoratori di carogne.

— Hyaena hyaena sultana ( Pocock, 1934).

Taglia medio piccola. Colorazione tendente al giallastro specie sui fian¬
chi, assenza dei toni grigi.

3-3

M “ | — j- = 34 denti.

1-1

1-1

PM

4-4

Distribuzione geografica: parte meridionale della penisola araba.
Famiglia Canidae.

Corpo in genere allungato, zampe digitigrade con 4-5 dita agli arti an¬
teriori e 4 a quelli posteriori. Unghie non retrattili. In genere ottimi cor¬
ridori, saltatori, nuotatori. Olfatto sviluppatissimo. Di solito hanno 42
denti.

Genere Canis Linnaeus, 1758.

— Canis aureus aureus Linnaeus, 1758.

(Sciacallo, Jackal; in arabo « Ibn awee »).

Distribuzione geografica: Penisola araba, Medio oriente fino alPIndia
occidentale, Turkestan. Comune nei dintorni di Sanaa.

I mammiferi dello Yemen (YA.R.) 393

— Canis aureus hadramanticus Noack, 1896.

Da considerarsi sinonimo della stt. precedente, È probabile derivazione
di ibridazioni con cani rinselvatichiti. Piuttosto comune.

Distribuzione geografica: Arabia meridionale.

— Canis lupus arabs Pocock, 1934. (Fig. 3).

I soggetti controllati hanno taglia ridotta. È frequente l'ibridazione
con cani rinselvatichiti, il che rende problematico, salvo alcuni casi, la
determinazione dei soggetti osservati. Presenti nello zoo di Napoli.

Distribuzione geografica: Penisola araba fino alla Siria.

Genere Vulpes Oken, 1816.

(Volpe - Fox; in arabo « thaaleb »).

— ■ Vulpes vulpes arabica Thomas, 1902.

Caratterizzata rispetto alla forma tipica dalle bolle timpaniche di di¬
mensioni inferiori, dalla taglia maggiore e dalla colorazione più marcata.

Fig. 3. —

Foto Scaramella

Canis lupus arabs dello zoo di Napoli.

26

394 D. Scaramella

Distribuzione geografica: Penisola araba, a nord fino alla Siria. Co¬
mune nei dintorni di Sanaa ed anche nella zona dei bassopiani.

— Vulpes ruppelli sabaea Pocock, 1934.

È forma dubbia, in quanto si differenzia dalla forma tipica solo per
il tono più chiaro della colorazione.

Distribuzione geografica: penisola araba centro-meridionale.

Famiglia Viverridae.

Dimensioni varie, dalle piccole alle medie. Colore del mantello a fondo
scuro in generale. Capo allungato. Arti terminanti con cinque dita ante¬
riormente e 4-5 posteriormente. Unghie retrattili o non. dandole anali
che producono secrezioni maleodoranti. Dentatura di 36-40 denti.

Genere Genetta Oken, 1816.

— Genetta genetta granii Thomas, 1902.

Di dimensioni inferiori alla forma tipica con un TC. + coda di 840-850
mm Colorazione caratteristica con corso scuro e fianchi e resto del corpo
bruno rossastro fulvo. Una netta linea mediana è presente sul capo. La
zona ventrale ha toni grigiastri. Le cerchiature della coda sono poco mar¬
cate rispetto al colore di fondo.

Distribuzione geografica: Penisola araba, frequente nello Yemen.

Famiglia Mustelidae.

(Mustele - ratei; in arabo « shifshafa »).

Animali plantigradi o semiplantigradi, molto agili, con corpo allungato
e zampe medio-corte. Il muso è appuntito e la coda è relativamente lunga.
Notturni in genere. In condizioni particolari cadono in letargo invernale.
Pelliccia spesso pregiata.

Genere Mellivora Storr, 1780.

F.D. — I — — — C — — — PM ^ - jyi — — — — 32 denti.

3-3 1-1 3-3 1-1

— Mellivora capensis pumìlio Pocock, 1946.

I mammiferi dello Yemen (Y.A.R.) 395

Taglia medio piccola con colorazione più marcatamente scura. La
parte chiara è quasi scomparsa.

Distribuzione geografica: Arabia meridionale.

Ordine SIRENIA

Mammiferi acquatici di mare o degli estuari, con corpo fusiforme
che ricorda quello delle foche. Più tozzi però e lenti nei movimenti. Capo
grosso non separato dal tronco. Dentatura ridotta (sono erbivori) con
labbra grosse e prensili. Arti anteriori trasformati in pinne natatorie con
5 dita ricoperte di pelle dura atta allo sfregare. Gregari in coppie o pic¬
coli nuclei familiari. Sono mansueti. Una volta comuni oggi probabilmente
estinti o quasi dal Mar Rosso.

Famiglia Dugongidae.

Genere Dugong Lacepede, 1799.

— Dugong dugong dugong Muller, 1776.

(Dugongo - sea cow).

Distribuzione geografica: interessa tutta la costa orientale africana.
In netta estinzione; quasi scomparso dal Mar rosso, non controllato.

Ordine CETACEA

Trattasi di mammiferi perfettamente adattati alla vita acquatica, di
mole media; grande o grandissima (i più grandi mammiferi esistenti).
Corpo affusolato, pisciforme, con arti anteriori trasformati in pinne. Arti
posteriori mancanti, con presenza sostitutiva di pinna caudale. Notevole
strato adiposo sottocutaneo. Collo indistinto, bocca in genere molto grande,
con o senza dentatura. In genere marini.

Sottordine Odontocetidae

Sottordine il cui nome deriva dalla dentatura omodonte. Presenza di
una narice (sfiatatoio).

396 D. Scaramella

Famiglia Delphinidae.

Pinna dorsale ben sviluppata e rostro provvisto di numerosi denti
conici.

Genere Steno Gray, 1846.

— Steno rostratus Desmarests, 1817.

(Steno - rough-toothed dolphin).

Distribuzione geografica: presente nei mari caldi sia americani che eu¬
ropei, dell’oceano Pacifico, dell'oceano Indiano, del Mar rosso.

Genere Tursiops Gervais, 1855.

— Tursiops aduncus Ehrenberg, 1883.

(Tursio - Red sea bottlenosed dolphin).

Distribuzione geografica: tipico del Mar Rosso, Gibuti, Golfo di Aden.

Genere Delphi nus Linnaeus, 1758.

— - Delphinus capensis Gray, 1828. (?).

(Delfino - dolphin).

È frequente nelle acque pelagiche, ma comune anche lungo le coste.

Distribuzione geografica: Oceano indiano fino all'Africa meridionale,
Mar rosso, anche mar del Giappone.

Famiglia Physeteridae.

Genere Physeter Linnaeus, 1758.

Il TC. + coda può raggiungere i 24 metri di lunghezza. Sono carat¬
terizzati da una testa enorme, con cavità interna piena di liquido grasso,
noto col nome di « spermaceti ». Presentano parzialmente dei denti sulla
mandibola. Cosmopoliti a preferenza dei mari caldi. In genere gregari.

— Physeter catodon Linnaeus, 1758.

(Capodoglio - Sperm whale).

/ mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 397

Comune in passato sulle coste arabe, anche del Mar rosso. Oggi raro,
quasi scomparso dal Mar rosso. Più frequente lungo le coste di Aden, dove
è ancora fonte di lavoro la ricerca, lungo le spiagge, della « Ambra grigia »,
concrezione prodotta appunto dal capodoglio ed usata in profumeria.

Ordine HYRACOIDEA

Plantigradi di taglia medio-piccola. Quattro dita agli arti anteriori e
tre in quelli posteriori; tutti forniti di unghioni possenti. Gli incisivi sono
appuntiti. Erbivori, arboricoli e rupicoli. Tipici delle zone aride desertiche
e pre-desertiche africane e sub-asiatiche.

Famiglia Procaviidae.

Genere Procavia Storr, 1780.

Pianta dei piedi provviste di callosità segmentate, atte a facilitare la
presa sulle rocce. Testicoli interni.

F.D. = I ' ' C — ° PM -4_4- M 3~3 ■ = 34 denti.

2-2 0-0 4-4 3-3

— Procavia capensis jayakari Thomas, 1892.

Di posizione sistematica discutibile, comunque più piccola della forma
tipica. Distinzione dentarie appena percepibili.

Distribuzione geografica: Penisola araba nella parte meridionale.

Ordine ARTIODACTYLA

Erbivori con unghie modificate a zoccolo. Dita in numero di 2 o 4.
Dentatura di 44 denti, sovente non completa. Numerose famiglie con corna
di varia forma.

Sottordine Ruminantia

Famiglia Bovidae,

398 D. Scaramella

Genere Capra Linnaeus, 1758.

— Capra ibex nubiana Cuvier, 1821. (Fig. 4).
(Capra nubiana; in arabo « beden »).

Foto Scaramella

Fig. 4. — Uno dei palazzi dell'ex Iman, con i particolari dei trofei della « capra
ibex » sistemati nei muri perimetrali. Il palazzo è attualmente « l’al-
hamb palace hotel ».

Quasi certamente estinta nel territorio Yemenita. Solo, come reperti,
è stato possibile rintracciarli negli ornamenti di palazzi di particolare
prestigio.

Distribuzione geografica: Dall’Arabia alla Siria e dalla Nubia alFEgitto.

Genere Gazella Blainville, 1816.

(Gazella - gazelle; in arabo « ghazal »).

I mammiferi dello Yemen ( Y.A.R .) 399

— Gazella gaietta arabica Lxchtenstexn, 1827. (Fig. 5).
sin. Gaietta gaietta muscatensis Brooke, 1874.

(in arabo « edem »).

Foto Ballotta

Fig. 5. — Gazella arabica domestica.

Distribuzione geografica: Sinai, penisola araba; in Yemen interessa la
zona dell'altopiano inferiore e l'isola di Gran Hanish sul Mar rosso. Ancora
controllabile ma in netta diminuzione.

— Gaietta dorcas saudiya Carruthers e Schwarz, 1935.

Distribuzione geografica: Dalla penisola araba alla Palestina. Rara in
Yemen.

400 D. Scaramella

— Gazella leploceros marica Thomas, 1897. (Fig. 6).

Distribuzione geografica: Penisola araba, in particolare nelle zone chi¬
nali.

Foto Zoo Napoli

Fig. 6. — Gazella marica.

Ordine PRIMATES

Dimensioni varie. Plantigradi. Mani e sovente piedi prensili. Pollice
opponibile alle altre dita. Orbite spostate in avanti. Dentatura completa
di 32 denti.

Famiglia Cercopithecidae.

Genere Papio Muller, 1773.

Sottogenere Comopithecus Allen, 1925.

— Papio hamadryas arabicus Thomas, 1900.

(Amadriade - sacred babon; in arabo « gundi »).

TC. + coda 1300 mm circa. Coda vicina ai 550 mm

FD- = I 2-2 c TT PM 2— 2~ M TT = 32 denti-

I mammiferi dello Yemen (Y.A.R.) 401

Ha dimensioni inferiori alla forma africana. Colorazione dorsale e
dei fianchi grigio olivastro con peli anellati di color crema e scuro. La
zona della groppa è sovente oliva chiaro; coda marezzata di nerastro e
con fondo crema. La lunghezza del pelo alle tempie raggiunge i 100 mm
ed alle spalle i 200 mm Sulle orecchie 20-25 mm i colori assumono negli
adulti una tonalità piuttosto chiara, tendente però con sfumature diverse
al brunastro.

Distribuzione geografica: Penisola araba nel suo insieme, più frequente
nella parte meridionale. Comune nella boscaglia a sud di Taiz. Allevata
sovente in cattività.

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Boll. Soc. Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 405-439, tav. XII

Osservazioni su Joufia reti culai a Boehm, 1897
(Radiolitidae) (*)

Nota del socio V. Campobasso e di M. Morolla

(Tornata del 23 dicembre 1975)

Riassunto. — Nella presente nota sono riportati i risultati dello studio di
numerosi esemplari, più o meno incompleti, di J. reliculata Boehm (Radiolitide)
provenienti da banchi di calcari cretacei affioranti in una cava nei pressi di
Poggiardo (Lecce). Viene apportato un ulteriore contributo alla conoscenza dei
caratteri di questa specie, piuttosto rara e di notevole importanza dal punto
di vista paleontologico e stratigrafico.

Summary. — In this note are exposed thè results of thè study of many
samples, more or less incomplete, of /. reliculata Boehm (Radiolitid) coming
from a cretaceous limestones outcropping near Poggiardo (Lecce). A further
contribution is given to thè knowledge of thè characters of this species, which
is rather rare and considerably important both from thè paleontologie and thè
stratigraphic point of view.

1. Premessa

Nella presente nota sono riportati i risultati dello studio di numerosi
esemplari, più o meno incompleti, di Radiolitidi riferibili alla specie
Joufia reliculata Boehm. In particolare, vengono fornite ulteriori indica¬
zioni su alcuni caratteri di questa importante specie, finora non ben in¬
dividuati o mal descritti a causa, generalmente, del cattivo stato di con¬
servazione del materiale fossilifero preso in esame (Boehm, 1897, 1898;
Snethlage, 1905; Klinghardt, 1921; Tavani, 1958; ecc.) \

(*) Lavoro eseguito con il contributo del Consiglio Nazionale delle Ricerche.
1 Tra l’altro, alcuni Autori (Snethlage, op. cit . ; Tavani, op. city, ecc.) hanno
commesso l'errore di considerare come valva inferiore quella superiore e vi¬

ceversa.

406 V, Campobasso e M. Morella

2. Provenienza del materiale fossilifero

Gli esemplari dì J. reticulata esaminati nella presente nota sono stati
prelevati da calcari cretacei affioranti sui fronti di una cava nei pressi
di Poggiardo (Lecce) e precisamente a metà strada circa tra O rielle e
Cocurnuìa 2 (Fig. 1); i calcari visìbili nella cava si presentano più o meno
compatti, microcristallini, biancastri, in banchi di notevole spessore; essi
contengono una ricca macrofauna a Rudìste associata a Coralli isolati;
è stato possibile determinare le seguenti forme: Pìronaea polystyla sla-
vonica (Hilber) Kuhn (Tav. XII, Fig. 2), Hippurites sp., Radiolites mu-
sculosus Klimghardt, Durania sp., Sauvagesia sp. Tra i microfossili sono

stati riconosciuti: Raadshoovenia salentìna (Papetti & Tedeschi), Accor-
diella conica Farinacci, Raadshoovenia cuvillìeri (Fourcaoe), Cuneolina
sp., Dictiopsella sp., Nummof allotta apula Luperto-Sinni, Moncharmontia
apenninica De Castro, Dicyclina schlumbergeri Munier-Chalmas.

Le su indicate associazioni micro e macrofaunistiche suggeriscono
un’età fra il Campaniano e il Maastrichtiano.

2 Dalla stessa cava provengono i due esemplari incompleti di J. reticulata
esaminati da Tavani (op. cit .).

Osservazioni su Joufia reticulata Boehm, 1897 407

3. Paleontologia

Farri. RADIOLITIDAE Cray, 1848
Subfam. Sauvagesiinae Douvillé, 1908
Gen. Joufia Boehm, 1897

1897 Joufia Boehm; p. 180.

Specie tipo: Joufia reticulata Boehm, 1897; p. 180; Tav. V, Fig. 3; Tav. VI.

Caratteristica essenziale del genere è la presenza, nella parete della
valva superiore, di canali longitudinali con le aperture disposte sulla su¬
perficie del limbo.

Specie note: J. reticulata Boehm; 7. cappadociensis (Cox).

Età: Campaniano-Maastrichtiano.

Distribuzione: Italia, Jugoslavia, Bulgaria, Turchia, Romania.

Joufia reticulata Boehm

1897 - 7. reticulata

1898 - » »

1904 - » »

1905 - »

1908 - »

1909 - » »

1916 - »

1921 - »

1921 - »

1929 - »

1931 - »

1932 - »

1933 - »

1934 - »
1958 - »

Boehm, p. 180; tav. V, fig. 3; tav. VI.

Boehm, p. 591; fig. nel testo.

Douvillé, p. 533.

Snethlage, p. 1; tav. I, figg. 1-2; tav. II, figg. 1-3;

figg. 1, 2 nel testo.

Steinmann, p. 171, fig. 101 nel testo.

Kossmat, p. 100.

Paroma, p. 272, 273.

Klinghardt, Teil I, p. 19.

Klinghardt, Teil 4; tav. Ili; tav. IV, figg. 1-9; tav.
V, figg. 1-7; tav. XIII, figg. 9, 9a; tav. XVII, figg.
4, 10, Nachtrag; tav. XVIII, figg. 13-14; tav. XIX,
figg. 8, 8a; tav. XXII, fig. 11.

Klinghardt, p. 97; tav. XIII, fig. 6 .

Klinghardt, pp. 2, 9, 49.

Kuhn, p. 117.

Milovanovic, p. 167.

Milovanqvic, pp. 253, 302.

Tavani, p. 175; tav. XXVII, fig. 5; tav. XXVIII, figg.

la-e; tav. XXIX, figg. la-g, 2.

Karacabey, p. 75; tav. I, figg. 1-3; tav. II, figg. 1-2;
tav. Ili, figg. 1-2; tav. IV, fig. 1.

1959

408 V. Campobasso e M. Morolla

1965a - J. reticulata
1965b - » »

1965 - »

1967 - »

1969 - » »

1969 - » »

1969 - »

1972 - »

Polsak, p. 304; fig. 2 nel testo.

Polsak, p. 337; tav. I, figg. 1-4.

Pamouktchiev, p. 41; tav. IV, fig. 3.

Lupu, p. 485; tav. I, figg. la-d.

Pejovic, tav. VII, fig. 1.

Karacabey, p. 137.

Dechaseaux et al in Moore, p. N815; fig. E240, 6;
fig. E266, 5.

Karacabey, p. 52; tav. X, figg. 1-2.

Materiale: 12 esemplari più o meno incompleti con le valve in con¬
nessione; 7 valve superiori isolate di cui alcune in condizioni frammen¬
tarie; 3 frammenti di valve inferiori.

Descrizione bella specie
Caratteri esterni

Valva superiore : è a forma di cono basso con sezione trasversale
subcircolare. Dimensioni minime e massime, in centimetri:

larghezza: 12-24,5

altezza: 3- 6,5

Si tratta di dimensioni approssimate perché le valve sono in parte
erose e con l’apice rotto.

La superficie esterna, nelle zone risparmiate dall'erosione, si presenta
liscia. Le bande sifonali sono marcate da due deboli sollevamenti di que¬
sta superficie; la banda anteriore (E) è larga circa tre volte la banda
posteriore (S) (Tav. II, Fig. la; Tav. Ili, Figg. 1-2).

La superficie del limbo è quasi piana, perforata da una rete di aper¬
ture, ovali o subcircolari, comunicanti con canali longitudinali disposti
nello spessore della parete; queste aperture sono disposte in file radiali
alternate e, a tratti, anche in cerchi concentrici alla cavità viscerale; inol¬
tre, le stesse aperture hanno un diametro gradualmente più piccolo dal¬
l’interno verso l'esterno della valva (Tav. V, Figg. 1-2).

Valva inferiore : è a forma di cono allargato o di cono appiattito
con sezione trasversale subcircolare. Le valve da noi studiate si presen¬
tano più o meno erose e rotte; pertanto, le dimensioni (min. e max. in
cm) qui indicate sono approssimate:

larghezza:

altezza:

12-24,5

7-28

Osservazioni su Joufia reticulata Boehm, 1897 409

L'ornamentazione esterna è a coste longitudinali poco rilevate, con
spigolo arrotondato, separate da solchi poco profondi e larghi quanto le
coste; queste sono numerose, regolarmente distribuite e percorse da linee
di accrescimento a zig-zag (Tav. II, Figg. la-lb). Questo tipo di ornamen¬
tazione è simile a quello che si riscontra in particolare nel genere Ra~
diolites Lamarck. Come è stato già accennato, in corrispondenza della re¬
gione sifonale, le valve studiate si presentano erose; è probabile che que¬
sta regione possegga una ornamentazione simile a quella osservabile nelle
parti integre della valva.

Caratteri interni

Valva superiore : è provvista di una cresta ligamentare ben svilup¬
pata, all Incirca a forma di T, con l'estremità distale molto dilatata; la
parete, a partire dalla base della cresta ligamentare fino al bordo esterno,
è attraversata da un solco ligamentare molto stretto (Tav. IV, Fig. la;
Tav. V, Fig. 2).

Ai lati della cresta ligamentare, si osservano due grandi apofisi mio-
fore, le cui dimensioni e caratteri risultano sufficientemente chiari nelle
figure 1-2 della Tav. VI e nella fig. 1 della Tav. VII; le apofisi assumono
un aspetto denticolato in sezione trasversale, mentre sulla superficie esterna
mostrano, a tratti, un aspetto fibroso; all'interno le stesse apofisi pre¬
sentano una struttura a prismi cavi, con sezione trasversa subquadran¬
golare.

Nella cerniera si osservano due denti, quello anteriore è più svilup¬
pato con forma di arco abbracciante la cresta ligamentare, quello poste¬
riore ha forma quadrangolare in sezione (Tav. I; Tav. VII, Fig. 1). All'in¬
terno i denti, originariamente cavi, sono riempiti di calcite di deposizione
secondaria e di clasti litici frammisti a gusci di foraminiferi.

Valva inferiore : La cresta e il solco ligamentari sono simili, nei ca¬
ratteri, a quelli della valva superiore (Tav. I; Tav. VI, Fig. 2; Tav. VII,
Fig. 1); nella maggior parte delle valve studiate, la cresta ligamentare
è incrostata da calcite e quindi appare più grande rispetto alle reali di¬
mensioni. La cavità viscerale, a sezione trasversa subcircolare, è sprov¬
vista di setti (Tav. I).

Struttura

Valva superiore : La parete è molto spessa (6 cm nell'esemplare più
grande studiato, nei pressi della commessura) ed è costituita da tre strati:

27

410 V. Campohasso e M. Morolla

a) « strato esterno »: il suo spessore è massimo in corrispondenza
del limbo e si assottiglia gradualmente fino all’apice; lo strato è costi¬
tuito da sottili e fitte lamelle concentriche alla cavità viscerale (Tav. II,
Fig. 1 c; Tav. Ili, Fig. 2); lo spessore di ciascuna lamella diminuisce gra¬
dualmente a partire dal limbo fino alla parte superiore della valva;

b) « strato a canali »: costituisce la parte fondamentale e più ca¬
ratteristica della parete, raggiungendo lo spessore di ben 4 cm sul limbo
della valva più grande esaminata. La massa fondamentale dello strato è
attraversata in direzione longitudinale da canali con le aperture disposte
sul limbo in file radiali; i canali più interni si originano in vicinanza del¬
l’apice della valva; gli altri appaiono a mano a mano più corti quanto
più sono periferici (Tav. IV, Fig. 1); essi mantengono uniforme il diametro
per tutta la loro lunghezza e si slargano leggermente in vicinanza del
limbo, assumendo una forma ad imbuto (Tav. Vili, Fig. 1); nel loro com¬
plesso i canali non presentano setti interni, e, solo in qualche caso, due
canali vicini si collegano tra loro. Nella maggior parte delle valve esa¬
minate, i canali sono stati ampliati per effetto di fenomeni erosivi e nel¬
l’interno di alcuni di essi si sono originate delle forme simili a cresta
o a bastoncino (Tav. IV, Fig. 1 b; Tav. VII, Fig. 2). Calcite di deposizione
secondaria è presente in quasi tutti i canali.

Al microscopio, in sezione longitudinale, la massa fondamentale dello
« strato a canali » presenta una struttura fibrosa compatta, con tipiche
sottili bande scure, parallele alla superficie del limbo e fortemente pie¬
gate all'insù attorno ai canali (Tav. Vili, Figg. 1-2). Nella sezione tra¬
sversale, la massa fondamentale presenta una struttura microcristallina
compatta, mentre attorno ai canali i cristalli di calcite vanno a costituire
una struttura fibroso-raggiata (Tav. IX, Figg. la-lb);

c) « strato interno »: chiamato anche strato porcellanaceo (Sne-
thlage, op . cit.; Klinghardt, op. cit.); nella maggior parte delle nostre
valve questo strato è assente perché asportato dall'erosione; esso è molto
sottile e riveste anche la cresta ligamentare; questa aH'interno presenta
la stessa struttura della massa fondamentale dello strato a canali.

Valva inferiore : nella parete, molto spessa, si distinguono tre strati:

a) « strato esterno »: ha una struttura lamellosa; le lamelle, in se¬
zione trasversale, si mostrano regolarmente pieghettate, con le parti con¬
vesse e concave disposte in corrispondenza rispettivamente delle coste e
dei solchi della ornamentazione esterna (Tav. X, Fig. 1);

b ) « strato medio »: è il cosiddetto « strato a prismi cavi » di Sne-
thlage e Klinghardt; comprende quasi tutto lo spessore della parete della

Osservazioni su Joufia reticulata Bqehm, 1897 411

valva inferiore e presenta una struttura tipicamente cellulo-prismatica;
più precisamente, in corrispondenza del limbo (o in sezioni trasversali)
le celle appaiono sotto forma di un reticolato a maglie poligonali (in ge¬
nere pentagonali o esagonali) (Tav. X, Fig. 1; Tav. XI, Fig. 1); nelle sezioni
radiali, le lame di accrescimento e le pareti longitudinali delle celle ori¬
ginano una rete a maglie quadrangolari; tuttavia nelle sezioni tangenziali
si osserva uqa rete a maglie quadrangolari e romboidali; va precisato
che queste ultime corrispondono a sezioni oblique delle celle prismatiche
(Tav. XI, Fig. 2; Tav. XII, Fig. 1);

c ) « strato interno »: è sottilissimo e ricopre anche la cresta liga-
mentare; all'interno di questa si nota la stessa struttura osservabile nella
cresta della valva superiore (Tav. X, Fig. 2).

Osservazioni

La valva inferiore di J. reticulata ha forma molto variabile, da conica
più o meno allargata a molto appiattita (per es. in Klinghardt, 1921,
Tav. V, Fig. 1; Tav. IV, Fig. 1).

Le bande sifonali della valva superiore, debolmente arcuate, sono state
descritte e figurate per la prima volta da Klinghardt ( op . cit.): esse cor¬
rispondono esattamente a quelle osservabili negli esemplari da noi stu¬
diati. Lo stesso Autore ritiene che con ogni probabilità le bande della
valva inferiore siano simili a quelle della valva superiore.

Le nostre osservazioni hanno permesso di stabilire che i caratteristici
canali di questa specie sono situati nella parete della valva superiore e
non in quella della valva inferiore, come erroneamente hanno ritenuto
alcuni Autori (Snethlage, op. cit Tavani, op. cit.; Dechaseaux et al. in
Moore, 1969, ecc.). Inoltre, Douvillè (1898) si chiede se le aperture pre¬
senti sul limbo della valva superiore di Joufia immettano in veri canali
oppure se si tratti di semplici depressioni del limbo sotto forma di « cor-
nets aigus s'emboitant les uns dans les autres ». Klinghardt (1921) ritiene
che si tratti di « pseudocanali » in quanto i loro lumi sono così poco pro¬
fondi che non si può indicarli come canali. Senza dubbio noi riteniamo
di essere in presenza di veri canali, come hanno affermato altri Autori
(Boehm 1898, Snethlage 1905, Tavoni 1958, Polsak 1965a, 1965b; Karacabey
1959, ecc.). Ciò è dimostrato dalle seguenti osservazioni: il lume dei ca¬
nali si mantiene uniforme per tutta la loro lunghezza e non si osserva
alcun restringimento a forma di imbuto o di cartoccio; i cristalli di cal¬
cite che riempiono i canali, fino ad occluderli in qualche caso completa-

412 V. Campobasso e M. Morolla

mente, sono di origine secondaria; difatti, questi cristalli presentano di¬
mensioni variabili e non sono distribuiti uniformemente per tutta la lun¬
ghezza di uno stesso canale. Per quanto riguarda infine la loro funzione,
è probabile che questi canali servissero a condurre nei due sensi l'acqua
necessaria per i processi di ossigenazione ed escrezione (Lupu, 1967).

Ancora, riteniamo di far notare che nella parete della valva superiore
non esiste alcuna traccia del cosiddetto « strato a prismi cavi » segnalato
da alcuni Autori (Snethlage, op. cit.; Klinghardt, 1921).

Infine riteniamo che il genere Joufia vada senz'altro inserito nella
sottofamiglia Sauvagesiinae per la caratteristica struttura, tipicamente a
celle poligonali, della parete della valva inferiore. In precedenza, tale ge¬
nere era stato infatti collocato nelle sottofamiglie Lapeirousiinae (Pa-
mouktchiev, 1965) Radiolitinae (Astre, 1957) e in un gruppo non ben de¬
finito, insieme ai generi Arnaudia Fischer e Colveraia Klinghardt (Decha-
seaux et al. in Moore, 1969).

Età e diffusione

Allo stato attuale delle conoscenze, la specie J. reticulata ha una di¬
stribuzione geografica limitata alla regione sud-europea e mediterranea:
Italia, Jugoslavia, Romania, Bulgaria, Turchia.

Più precisamente, esemplari di questa specie sono stati raccolti nel¬
l'Italia settentrionale, presso Maniago, in calcari attribuiti da Snethlage
(op. cit.) al Cenomaniano superiore o al Turoniano inferiore e da Kling¬
hardt j (op. cit.) al Maastrichtiano. Inoltre, in Italia è stata citata da Pa-
rona (1916) nel Gargano e nel Lazio (presso Fiamignano) senza indicazioni
precise sulla località di rinvenimento, né cronologiche. Tavani (1958) ha
esaminato due esemplari incompleti di questa specie raccolti nella stessa
cava da cui provengono i fossili da noi studiati.

In Jugoslavia J. reticulata è conosciuta nella Slovenia occidentale
(Kossmat, 1909) e nel Maastrichtiano della Serbia orientale (Milovanovic,
1933, 1934), del M. Zagrebacka in Croazia ( Polsak, 1965a), di Bespelj e
Kozluk in Bosnia (Polsak, 1965b; Sladic-Trifunovic, 1972), di Spuz nel
Montenegro (Pejovic, 1969).

In Turchia è segnalata in terreni del Senoniano superiore e del
Maastrichtiano rispettivamente presso Cerkes e Divrigi (Karacabey, 1959,
1972).

In Romania (Lupu, 1967) questa specie è nota in livelli del Senoniano
superiore, presso Brezoi (Carpazi centro-meridionali), mentre in Bulgaria
(Pamouktchiev, 1965) è segnalata nel Maastrichtiano di Garlo.

Osservazioni su Joufia reticolata Boehm, 1897 413

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414 V. Campobasso e M. Morolla

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TAVOLA I

Fig. 1. — Esemplare, in sezione longitudinale, fornito delle due valve in con¬
nessione; esso è in parte inglobato nella roccia; si distinguono il dente
anteriore (da), l'apofisi miofora posteriore parzialmente rotta ,(m p),
la cresta ligamentare (L), i canali della valva superiore (C); questa
valva è parzialmente rotta nella regione ventrale e mostra un’inclusione
di materiale estraneo in seno alla frattura - (x0,6).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufìa, ecc. Tav. I

TAVOLA II

Fig. la. — Esemplare con le due valve, parzialmente eroso e inglobato nella roc¬
cia ; è visibile la regione sifonale - (x 0,4) .

Fig. 1 b. — Particolare dell’ornamentazione delle valva inferiore di fig. 1 a -
(x 2,5).

Fig. le. — Particolare dell'esemplare di fig. 1 a visto dal basso; sono
visibili lo strato medio (S m) della parete della valva inferiore, le
aperture dei canali (C) e lo strato esterno (S e) della parete della
valva superiore in corrispondenza del limbo - (x 1,1).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. -
zioni su Joufia, ecc.

Osserva-
Tav. II

TAVOLA III

Fig. 1. — Valva superiore dell'esemplare figurato nella tav. II, fig. la; è osser¬
vabile dall’alto la regione sifonale - (x 1,3).

Fig. 2. — Valva superiore, in parte inglobata nella roccia, vista dalla zona sifo¬
nale posteriore (S); l'erosione ha messo in evidenza la struttura la-
mellosa dello strato esterno della parete e i canali - (x 2,2).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Mordo.. a M. - Osserva¬
zioni su Joufia, eco. Tav. Ili

TAVOLA IV

Ftg. la. — Valva superiore vista dall’alto; l'erosione ha asportato compieta-
mente lo strato esterno della parete, mettendo in evidenza i canali;
sono osservabili la cresta (L) e il solco ligamentari (S 1) - (x 0,4).

Fjg. 1 b. — Particolare di fig. 1 a; nei canali sono visibili delle forme di erosione
a cresta o a bastoncino - (x 2,2).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufia, ecc . Tav. IV

TAVOLA V

Fig. 1. — Frammento di valva superiore vista dal basso; sono visibili i canali
tagliati secondo un piano leggermente obliquo rispetto alla superficie
del limbo - (x 0,8).

Fig. 2. — Valva superiore in sezione trasversale eseguita poco al di sopra della
commessura; si notano la cresta ligamentare (L), il solco ligamentare
(S 1) e lo strato a canali - (x 0,8).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufia, ecc. Tav. V

28

TAVOLA VI

Fig. 1. — Modello interno di valva superiore; sono chiaramente visibili le due
grandi apofisi miofore (ma-mp), parzialmente rotte; nell’interno del-
l'apofisi posteriore si osserva in parte la struttura prismatica - (x 0,8).

Fig. 2. — Valva inferiore in sezione trasversale eseguita poco al di sotto della
commessura; sono visibili le sezioni delle due apofisi miofore e della
cresta ligamentare - (x 0,8).

i

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufìa, ecc. Tav. VI

TAVOLA VII

Fig. 1. — Valva inferiore in sezione trasversale; oltre alle apofìsi miofore (ina -
mp) e alla cresta ligamentare (L) si notano i due denti (da-dp) -

(x 1,7).

Fig. 2.

Frammento di valva superiore; l'erosione, molto avanzata, ha messo
in evidenza i canali; in questi si notano delle forme di erosione a

cresta o a bastoncino - (x 2,2).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufia, ecc. Tav. VII

TAVOLA Vili

Fig. L

Fig. 2.

— ' Valva superiore; struttura dello strato a canali in sezione tangenziale;
è visibile un canale (C) che si apre sul limbo - (x 23,7).

— Valva superiore; particolare della struttura della massa fondamentale
dello strato' a canali - (x 38).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufìa, ecc. Tav. Vili

TAVOLA IX

Fig. 1 a. — Valva superiore; sezione trasversale dello strato a canali della pa¬
rete - (x 23,7).

Fig. 1 b. — Particolare di fig. 1 a - (x 57).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufia, ecc. Tav. IX

TAVOLA X

Fig. 1. — Valva inferiore; sezione trasversale della parete mostrante lo strato
esterno a struttura lamellosa (Se) e lo strato medio a struttura pri¬
smatica; le fasce scure rappresentano le sezioni delle lamelle di ac¬
crescimento obliquamente disposte; le celle poligonali sono ripiene, in
parte o del tutto, di calcite di origine secondaria - (x 23,7).

Fig. 2. — Valva inferiore; sezione trasversale dello strato medio (S m), del sot¬
tile strato interno (S i) e della cresta ligamentare (L) - (x 23,7).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufìa, ecc. Tav. X

TAVOLA XI

Fig. 1. — Valva inferiore; sezione trasversale dello strato prismatico (x 23,7).

Fig. 2. — Valva inferiore; sezione tangenziale dello strato prismatico; le lamelle
di accrescimento sono dolcemente ondulate e, in alcuni tratti, le pareti
dei prismi si biforcano apparentemente a causa della disposizione obli¬
qua delle celle prismatiche (x 23,7).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufia, ecc. Tav. XI

TAVOLA XII

Fig. 1. — Joufia reticulata Boehm - Valva inferiore; sezione tangenziale dello
strato prismatico1 mostrante una rete a maglie quadrangolari e rom¬
boidali - (x 38).

Fig. 2. — Pironaea polystyla slavonìca (Hilber) Kuhn - Sezione trasversale della
valva inferiore vista dal basso - (x 0,7).

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 1975

Campobasso V. e Morolla M. - Osserva¬
zioni su Joufìa, eco. Tav. XII

Bull. Soc. Natur. in Napoli

Voi. 84, 1975, pp. 441-481, fìgg. 22, tavv. Ili, tabb. 4

Ricerche sulla misidofauna
del Parco di Santa Maria di Castellabate (Salerno)
con descrizione di una nuova specie di Siriella

Nota dei soci Antonio P. Ariani (*) e Gabriella Spagnuolo (*)

(Tornata del 23 dicembre 1975)

Riassunto . — Gli AA. hanno effettuato una prima serie di ricerche sulla
misidofauna del Parco di S. Maria di Castellabate (Salerno), nel maggio 1975.

Le raccolte planctoniche notturne di superfìcie e l'ispezione di un tratto
di litorale sabbioso, hanno permesso di individuare complessivamente nove
specie (quattro di Siriellinae, cinque di Gas t rosaccinae ) , una delle quali viene
descritta come Siriella castellabatensis n. sp. Tra le altre figurano: S. norvegica
G. O. Sars, poco frequente nel Tirreno, e Anchialina oculata Hoenigman, di
cui non si conoscono precedenti segnalazioni per il Mediterraneo occidentale.

Lo studio tassonomico è integrato da osservazioni di carattere ecologico e
biologico. Gli AA. riportano dati sulla distribuzione delle specie in rapporto
alla profondità e natura dei fondali, sulla loro attività riproduttiva, fecondità
e rapporto percentuale dei sessi nel plancton di superficie. Tale rapporto, tra
l’altro, è risultato essere nettamente diverso in Anchialina agilis e A. oculata ,
il che sembra confermare la validità della specie stabilita da Hoenigman (1960).

L’elevato numero di specie di Siriellinae e Gastrosaccinae presenti nel Parco
è da correlare, secondo gli AA. all’esistenza di una notevole varietà di biotopi
e facies biocenotiche nell'ambito del Parco stesso.

Abstract . — Authors have made a preliminary study on thè Mysidacea of
thè marine Park of S. Maria di Castellabate (Salerno) in May 1975.

Through night surface plankton samplings and inspection of a sandy beach
they could recognize a total of nine species (four belonging to Siriellinae and
five to Gastrosaccinae). One of thè former is described as Siriella castellabatensis
n. sp.; among others can be cited S. norvegica G. O. Sars, scarcely found in
thè Tyrrhenian Sea, and Anchialina oculata Hoenigman, concerning which no
records are known from western Mediterranean Sea.

S. castellabatensis n. sp. is closely related to S. jaltensis Cz. from which,
however, it differs in thè following points:

1) Rostral piate broader, mostly in thè male; anterior end neither sharply
pointed nor curved downward, with convex margins.

(*) Istituto e Museo di Zoologia dell'Università, via Mezzocannone 8, 80134
Napoli.

29

442 A. P. Ariani e G, Spagnuolo

2) Cornea smaller with respect to thè whole eye, at least than in S. j.
jaltensis and in S. j. gracilipes .

3) Antennal scale slenderer, mostly in thè male, 3-3 1/4 times as long as
broad.

4) Dactylus (nail excepted) of thè third to eighth thoracic limbs distinctly
longer than broad, measuring thè length on its lesser (front) margin; nail very
slender, even more than in S. j. jaltensis, slightly and almost uniformly curved.

5) Telson with longer lateral spines — interspacing thè series of thè shorter
ones — subequal, rather than increasing in length towards thè apex; thè two
apical setae very thin, not conspicuously piumose but with rare, hardly per-
ceptible hairs in thè distai half.

6) Inner uropod armed along thè ventral inner margin with relatively
more numerous (34-43) spines, densely arranged in thè middle third of thè row.

7) Lenght only 10,5-11,5 mm.

For some characteristics thè species described resembles S. gordonae Zim-
mer, from thè North Sea, in which dactylus is defined longer than broad and
antennal scale 3-3 1/3 times as long as broad. However, in gordonae thè nail,
according to Zimmer's (1932) drawings, is less slender and remarkably curved,
and thè features of thè whole dactylus are very similar to those of jaltensis;
thè rostrum is acutely pointed; thè high number of spines on thè inner uropod
(34 in thè male, 43 in thè temale) is evidently correlated to thè size of samples
(17 mm.). On thè other hand S. gordonae, according to W. M. & O. S. Tattersall
(1951) who examined co-types, is synonymous with S. jaltensis var. brooki Nor¬
man, a form to which thè samples from Castellabate cannot be referred. Rather,
concerning thè features of thè rostral piate and whole dactylus of thè peraeopods,
thè species described shows a clear relationship with S. clausil G. O. Sars.

The taxonomic survey has been integrated with ecological and biological
observations. The distributions of thè single species in relation to depth and
bottom environment, their breeding activity, fecundity and sex percentages in
thè surface plankton have been reported. The sex percentages for Anchialina
agilis and A. oculata were found to be dilferent, which probably confìrms thè
validity of thè species instituted by Hoenigman (1960).

The high number of species pertaining to Siriellinae and Gastrosaccinae
found in thè Park area can be correlated with thè presence of a considerable
variety of biotopes and biocoenoses.

In S. Maria di Castellabate, lungo la costa del Cilento, è costituita
da qualche anno una riserva biologica marina destinata, oltre che a sal¬
vaguardare un ambiente subacqueo di notevole bellezza naturale, a fa¬
vorire il ripopolamento dell’area, che si riconosce « impoverita da un
intenso ed indiscriminato esercizio della pesca » (D.M. del 25/8/1972) .

Ci siamo proposti di effettuare un'indagine sulla misidofauna del
Parco, sia nell’intento di apportare un contributo alla conoscenza — tut¬
tora assai limitata — dei popolamenti animali della località, sia conside¬
rando l'utilità dell'iniziativa in rapporto ad uno studio delle risorse tro-

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellabate 443

fiche della zona. È noto, infatti, che i Misidacei svolgono un ruolo impor¬
tante neH’alimentazione di molte specie di pesci (v. ad es. Bacescu, 1940;
W. M. e O. S. Tattersall, 1951; Reys, 1960), soprattutto Teleostei giovani
(Lo Bianco, 1909).

Una prima serie di raccolte ha avuto luogo nel maggio di quest’anno,
e ci ha consentito di individuare un buon numero di specie (esclusiva-
mente dei generi Siriella, Gastrosaccus e Anchialina) e di rilevarne, in
particolare, gli aspetti più significativi della distribuzione nell'ambito del
Parco.

In questa fase delle ricerche siamo pervenuti ad un risultato inatteso:
il rinvenimento di una specie di Siriella che per i suoi caratteri siamo
indotti a considerare nuova per la Scienza, e che descriviamo come Siriella
castellabatensis n. sp.

Limiti dell'area esplorata e metodi di ricerca

La « zona di tutela biologica » di S. Maria di Castellabate si estende
per circa 16 km (considerando lo sviluppo del litorale interessato) e fino
a tre miglia dalla costa, tra la Baia del Sambuco e Punta delTOgliastro,
al limite meridionale del Golfo di Salerno.

Le nostre ricerche sono state svolte in un’area leggermente più ri¬
stretta, tra Punta Tresino a N e Punta Licosa a S (v. Fig. 1). In detta
area, e per quasi tutta la sua ampiezza, ci siamo limitati per il momento
a prelevare materiale in superficie, di notte, utilizzando un peschereccio
— il « S. Maria a mare II » — provvisto di ecometro per il rilevamento
in continuo della profondità negli itinerari di raccolta.

Sul natante abbiamo installato, e mantenuto costantemente in fun¬
zione oltre il bordo, un complesso illuminante della potenza di 6000 watt,
allo scopo di agevolare la cattura delle forme con più spiccato fototro¬
pismo positivo. La velocità è stata mantenuta costante, sull’ordine dei 2,5
nodi. Si è curato che il retino, del diametro di cm 40, emergesse sempre
per circa metà dell'apertura, con un continuo controllo a distanza age¬
volato dall'applicazione di materiali fluorescenti sul bordo. Abbiamo uti¬
lizzato un retino da plancton della lunghezza di cm 100, con maglie di
mm 0,3 x 0,4 e collettore disinseribile in perspex della capacità di 100 mi.

In una prima escursione, effettuata con mare calmo tra le ore 21 e
le ore 24 del 10/5/75 abbiamo ispezionato le acque con profondità com¬
presa tra m 9 e m 38. In una successiva escursione, effettuata con mare
quasi calmo tra le ore 22 del 24/5 e le ore 0,30 del 25/5/75, abbiamo rac¬
colto materiale in acque con profondità maggiori (42-74 m). Gli itinerari

••«••••• Limite del parco

_ - _ Itinerario raccolte del 10. V. 1975

_ Itinerario raccolte del 24. V. 1975

Fig. 1. — Il Parco di S. Maria di Castellabate (scala 1 : 100.000) e gli itinerari di
raccolta.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 445

di raccolta sono indicati in Fig. 1, dove i numeri progressivi indicano le
zone di provenienza dei singoli campioni; la Fig. 20 riproduce, invece, i
tracciati ottenuti con Fecometro in corrispondenza dei tratti di mare in
cui i campioni stessi sono stati prelevati.

Nel corso di queste escursioni abbiamo rilevato in superficie, per la
salinità, valori del 37,6-37,8 %o; la temperatura — sempre in superficie — è
risultata essere compresa tra 18,2 e 21,0 °C.

Lo studio dei Gastrosaccinae, rappresentati da quattro specie nello
zooplancton notturno di superficie, è stato integrato con la ricerca di
esemplari di Gastrosaccus sanctus, o altra specie psammicola affine, nelle
sabbie del Pozzillo, un’ampia spiaggia compresa nell'area del Parco tra
S. Maria di Castellabate e San Marco. Queste ispezioni hanno avuto luogo
più volte (10/5, 17/5, 24/5/75) sempre nelle ore pomeridiane (tra le 15 e
le 19), ma in una sola occasione abbiamo avuto modo di riscontrare nella
sabbia umida del litorale, controllata entro una fascia di 3 X 200 m circa,
qualche raro esemplare di Gastrosaccus.

Le specie rinvenute

Nel materiale raccolto è rappresentato esclusivamente il sottordine

Mysida, con una sola famiglia ( Mysidae ), due sottofamiglie ( Siriellinae e
Gastrosaccinae ), tre generi ( Siriella Dana, Gastrosaccus Norman e An-
chialina Norman e Scott) e nove specie.

1. Siriella clausii G. O. Sars, 1877

Siriella Clausii G. O. Sars, 1877:81

Siriella datisi Zimmer, 1915:315

Siriella Clausi Golosi, 1929-408

Siriella clausi Bacescu, 1940:557

Siriella clausii W. M. e O. S. Tattersall, 1951:148

Siriella Clausi Genovese, 1956:188

Siriella clausii Macquart-Moulin, 1965:221

Siriella clausii Ariani, 1967:4

Materiale : 162 esemplari (58 6 3, 68 $ $ , 36 individui di sesso non
determinabile).

Dimensioni degli adulti h 5,7-10,0 mm per i 6 6 ; 6, 3-8, 5 mm per le $ $ .

!

1 La lunghezza del corpo è stata sempre misurata tra l’estremità anteriore

del carapace e l'apice del telson.

446 A. P . Ariani e G. Spagnuolo

Note . Specie largamente diffusa nei nostri mari, e tra le più comuni
nel vicino Golfo di Napoli (Golosi, 1929).

La lunghezza degli adulti risulta relativamente cospicua, in confor¬
mità con quanto rilevato da uno di noi (Ariani, 1967) per gli esemplari
primaverili di S. clausii raccolti nell'Adriatico.

Qualche individuo presenta all’apice del telson due lamine subeguali
in luogo delle tre che contraddistinguono tipicamente la specie (cfr. Ba-
cescu, 1941; Genovese, 1956; Ariani, 1967).

2. Sirìella norvegica G. O. Sars, 1869

Siriella norvegica G. O. Sars, 1869:30
Sirìella norvegica Zimmer, 1915:315
Siriella norvegica Bacescu, 1941:10

Materiale: 2 esemplari immaturi (un <3, una $ ) .

Dimensioni: 7,1 mm sia per il <3 che per la $ .

Fig. 2. — ■ Siriella norvegica G. O. Sars, $ immatura: a, parte distale dell’endo
podite de!F8° toracopode; b, particolare del dattilo; c, endopodite
delFuropode.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 447

Note. Gli esemplari presentano in modo evidente i caratteri attribuiti
a S. norvegica da Zxmmer (1915) per gli individui del Golfo di Napoli e

Fig. 3. — Sir iella jaltensis gracilipes Nouvel, $ adulto di mm. 11: a, margine
anteriore del carapace e occhi in veduta dorsale; b, endopodite dell'80
toracopode; c, particolare del dattilo; d, apice del telson.

da Bacescu (1941) per quelli di Banyuls e Monaco; unghia terminale del

dattilo dell’ultimo paio di pereiopodi estremamente lunga e sottile; spine

448 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

TABELLA I

S. j. gracilipes Nouvel : lunghezza del corpo e caratteri dimensionali del carpo-
propode e dell'unghia del dattilo dell’8° toracopode di sinistra.

Lunghezza

mm

R

r

9 adulta

13,4

8,00

4,12

$ adulta

12,3

7,87

3,60

9 adulta

12,0

8,71

4,00

9 adulta

11,4

9,66

4,00

3 adulto

11,0

8,33

3,75

9 adulta

10,8

8,04

3,87

9 adulta

10,7

8,66

4,14

9 adulta

10,7

8,16

3,62

9 adulta

10,5

8,16

4,00

9 adulta

10,3

8,16

4,14

9 adulta

9,9

7,69

4,46

3 adulto

9,9

8,16

4,00

3 adulto

9,6

8,66

4,00

3 adulto

9,6

8,16

4,00

9 adulta

9,5

7,16

3,84

9 immatura

9,5

9,00

4,33

9 adulta

9,4

8,00

3,85

9 immatura

9,0

8,40

4,33

$ immatura

8,9

6,83

4,18

9 immatura

8,9

7,27

4,36

3 adulto

8,8

8,40

3,83

9 immatura

8,7

6,83

3,83

9 immatura

8,5

7,80

3,50

3 immaturo

7,7

8,00

4,00

6 immaturo

7,3

6,20

3,50

9 immatura

7,2

7,11

4,22

<5 immaturo

7,1

8,40

4,16

3 immaturo

6,8

6,40

4,22

9 immatura

6,8

7,25

3,60

9 immatura

6,8

7,75

4,00

3 immaturo

6,8

6,88

3,77

3 immaturo

6,8

7,00

4,25

9 immatura

6,7

6,44

3,80

9 immatura

6,6

6,00

4,00

9 immatura

6,4

7,25

3,77

3 immaturo

6,4

6,44

3,60

Mìsìdofauna del Parco di S . Maria di Castellatale 449

più brevi intercalate tra quelle più lunghe anche nella parte distale del
margine interno dell’endopodite degli uropodi (v. Fig. 2).

Come nel Golfo di Napoli (solo 5 individui citati da Golosi, 1929) an¬
che nel Parco di Casteilabate la specie sembra essere rara. D’altra parte,
i reperti di Zimmer e di Golosi sono gli unici noti di S. norvegica per le
acque del Tirreno.

3. Siriella jaltensls graeilipes Nouvel, 1942

Siriella jaltensis graeilipes Nouvel, 1942:8
Siriella jaltensis graeilipes Nouvel, 1943:69
Siriella jaltensis graeilipes Macquart-Moulin, 1965:227
Siriella jaltensis graeilipes Ariani, 1967 :7

Materiale: 109 esemplari (28 A 66 $ $ , 15 indivìdui di sesso non
determinabile 2).

Dimensioni degli adulti : 8,841,0 mm per i 6 6 ; 9,4-13,4 mm per le $ $ .

Note. Siriella jaltensis Cz. è specie citata di varie località costiere
italiane (tra cui il Golfo di Napoli: Zimmer, 1915; Golosi, 1929) ma solo
pochi reperti risultano definiti dal punto di vista subspecifico: Bacescu
(1941) segnala per Venezia S. j. jaltensis , mentre Nouvel (1943) e Ariani
(1967) attribuiscono a S. j. graeilipes individui rispettivamente della costa
sarda e di quella adriatica pugliese.

1 soggetti da noi studiati rientrano tutti perfettamente nel quadro
diagnostico fornito dal Nouvel per graeilipes ( v . Fig. 3 ùcce Tab. I).
Nella Tab. I, relativa a 36 individui dei due sessi, sia adulti che immaturi,
R ed r indicano, rispettivamente, il rapporto tra lunghezza e diametro
massimo del penultimo articolo delTultimo (8°) endopodite toracico, e
quello tra lunghezza e diametro alla base della relativa unghia terminale
(entrambi i rapporti determinati secondo il criterio stabilito da Bacescu,
1940). La diagnosi di S. j. graeilipes prevede R> 6; r = 3-4.

4. Siriella castellabatensis n.sp.

Materiale : 13 esemplari (4 9 $ adulte due delle quali ©vigere, un o
adulto, 5 $ $ e 3 3 -7 immaturi).

Descrizione. Corpo moderatamente robusto; aspetto generale simile a
quello di S. jaltensis (Tav. I, Fig. 2 e Tav. II, Fig. 1).

2 In questo numero potrebbe essere compreso qualche individuo giovanissimo
dell'affine S . castellabatensis n. sp.

450 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

Il carapace, breve, lascia scoperti dorsalmente gli ultimi 3 e parte
del quartultimo, lateralmente l’ultimo e gran parte del penultimo somite
toracico (Fig. 6). Margine frontale del carapace considerevolmente pro¬
lungato tra gli occhi in un rostro piuttosto largo (soprattuto nel maschio),

Fig. 4. — SirieUa castellabatensis n. sp., $ holotypus : estremità anteriore del
corpo in veduta dorsale.

con l’estremità non spiccatamente appuntita né incurvata verso il basso,
a margini convessi (Figg. 4 e 5).

Mìsidofauna del Parco dì S . Maria di Castellatale 451

Occhi di moderate dimensioni, poco più di 1 1/3 volte più lunghi che
larghi. Articolo basale del peduncolo breve; articolo distale tozzo, legger»
mente conico, a base quasi tronca. Cornea relativamente poco sviluppata,

Fig. 5. 6 Siriella castellabatensis n. sp., $ allo ty pus : estremità anteriore del
corpo in veduta dorsale.

di larghezza appena maggiore rispetto a quella massima del peduncolo,
ed estesa in lunghezza per circa i 2/5 distali dell’occhio; pigmento bruno
appena tendente al violaceo.

452 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

Peduncolo antennulare della femmina (Fig. 7 a) alquanto slanciato, con
primo articolo lungo circa il doppio del terzo e poco meno di 1 1/3 volte
la somma degli altri due; 2 setole piumose sul margine interno del terzo
articolo, in aggiunta ad altre 3 — una delle quali molto piccola — all’an¬
golo distale interno del medesimo. Peduncolo antennulare del maschio
(Fig. 7 b) più tozzo, con primo articolo di appena 1/4 più lungo del terzo
e quasi uguale alla somma degli altri due; terzo articolo poco meno di
1/2 più lungo che largo, con una piccola setola piumosa all’angolo distale
interno; lobus masculinus sottile, completamente nascosto, in veduta dor-

Fig. 6. — Siriella castellabatensis n. sp., $ allotypus : margine posteriore del
carapace e parte dorsale degli ultimi somiti toracici e del primo pleo-
nite in veduta laterale.

sale, dal terzo articolo e dalla base del flagello interno, esteso oltre il mar¬
gine distale del terzo articolo per appena 1/10 della lunghezza di questo.
Flagello esterno in entrambi i sessi più sviluppato alla base di quello in¬
terno. Flagello interno non particolarmente differenziato; setole sul mar¬
gine interno biarticolate e brevi nel maschio, pure biarticolate ma molto
più lunghe e accompagnate da piccole setole piumose nella femmina.

Squama antennale (Fig. Sa e b) 3 volte più lunga che larga nella fem¬
mina, circa 3 1/4 volte nel maschio, estesa fino all’estremità, o quasi, del
peduncolo antennulare; margine esterno leggermente concavo; lobo api-
cale 1 1/2 volte più largo che lungo nella femmina, 1 1/4 volte nel ma¬
schio; sutura che delimita il lobo apicale abbastanza netta. Peduncolo an¬
tennale lungo all’incirca quanto i 3/5 della squama nella femmina, quanto
i 2/3 nel maschio; secondo articolo lungo poco più del doppio del terzo
nella femmina, poco meno del doppio nel maschio.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellabate 453

Labrum, appendici buccali e toracopodi del 1° e 2° paio (massillipedi)
essenzialmente come in S. jaltensis.

b

Fig. 7. — Siriella castellabatensis n. sp„, $ holotypus (a) e $ allotypus (b) : an¬
tennula.

Toracopodi del 3° a 8° paio (pereiopodi) con endopodite piuttosto
snello, guarnito sul margine interno di setole più numerose nei toracopodi

454 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

anteriori. Endopoditi del 4° a 6° paio nettamente più lunghi di quelli del
3° paio e subeguali; endopoditi successivi di lunghezza progressivamente
minore, quelli dell'8° paio a loro volta più brevi di quelli del 3° (Tab. II
e Fig. 9-12). Penultimo articolo (carpopropode) più breve del precedente
nei toracopodi anteriori (rapporto pari a 7 : 10 per i toracopodi del 3°

Fig. 8. — Siriella castellabatensis n. sp., $ holotypus (a) e 3 allotypus (b): an¬
tenna.

paio) lungo all'incirca quanto il precedente nei toracopodi dell’8° paio;
l’articolo è suddiviso — in modo per lo più molto netto — in due su¬
barticoli, dei quali il prossimale è lungo quanto i 3/5 - 2/3 del distale nei
toracopodi dell'80 paio, all'incirca la metà del distale in quelli del 3°; rap-

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 455

porto tra lunghezza e diametro massimo del carpopropode (R sensu Ba-
cescu, 1940) compreso in valore tra 7,5 e 8 per i toracopodi dell'8° paio
(valori minori, fino ad un minimo di 6, negli immaturi: Tab. Ili); carpo¬
propode proporzionalmente più robusto (valori di R di poco superiori a
6) nei toracopodi del 3° paio. Dattilo (esclusa l'unghia) nettamente più
lungo che largo, fino a un massimo di 1 1/2 volte nei toracopodi dell'8°
paio, misurando la lunghezza sul lato più breve (frontale) dell'articolo.

TABELLA II

S. castellabatensis n. sp., $ holotypus e $ allotypus : lunghezza dell'endopodite
e caratteri dimensionali del carpopropode e dell’unghia del dattilo nella
serie dei pereiopodi (toracopodi del 3° a 8° paio) di sinistra.

Toracopode

3°

4°

5°

6°

7°

8°

Lunghezza

dell'endopodite

2,57

2,93

2,95

2,93

2,59

2,27

$ holotypus

mm

R

6,25

6,66

7,43

7,33

7,57

7,73

r

6,81

8,43

8,50

7,71

6,07

5,25

Lunghezza

dell'endopodite

2,40

2,77

2,81

2,77

2,42

1,97

S allotypus

mm

R

6,21

7,14

7,20

7,20

7,43

7,94

r

7,55

9,00

9,00

8,00

7,58

5,92

Unghia molto slanciata, a curvatura piuttosto debole e pressoché uni¬
forme; rapporto tra lunghezza e diametro alla base dell'unghia (r sensu
Bacescu, 1940) compreso in valore tra poco più di 5 e 6 per i toracopodi
dell’8° paio, più elevato negli altri, fino a un massimo di 8-9 nei toracopodi
dal 2° al 4° (Tab. II). Piastra basale dell’esopodite, in entrambi i sessi e
in tutti i pereiopodi, provvista di spina all'angolo distale esterno.

Pleopodi maschili (Fig. 13) con pseudobranchie essenzialmente come
nelle altre specie mediterranee e nordeuropee del genere (tutte del gruppo
thompsoni sottogruppo armata sensu II, 1964): a forma di U con rami
disuguali non o appena ricurvi nei pleopodi del 1° e 5° paio, con rami av¬
volti a spirale in quelli del 2°, 3° e 4° paio; rami pseudobranchiali consi-

0,5 mm

456 A. P, Ariani e G. Spagnuolo

Fig. 9. — Siriella castellabatensis n, sp., $ holotypus : a, 3° toracopode ; b, par¬
ticolare del dattilo.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 457

derevolmente sviluppati, più che nella forma tipica di S, jaltensis a giu¬
dicare dalle figure di Bacescu (1940, Fig. 25 G-K).

Ultimo somite del pleon lungo poco più di 1 1/2 volte il penultimo.

Fig. 10. — Siriella castellabatensis n. sp., $ allotypus : a, endopodite del 3° tora-
copode; b, particolare del dattilo.

30

458 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

Telson (Fig. 14 a e 15) linguiforme, lungo circa 1 1/2 volte l’ultimo
pleonite e 3 1/4 volte più lungo che largo alla base, esteso di pochissimo
oltre il limite esterno dell’articolazione tra lobo distale e articolo pros-

Fig. 11. — Sirtella castellabatensis n. sp., $ holotypus : a, endopodite dell'8° to-
racopode; b, particolare del dattilo.

simale dell’esopodite degli uropodi. Parte basale slargata munita, su cia¬
scun lato, di 4-5 spine di lunghezza progressivamente crescente; seguono
un breve tratto privo di spine, quindi un gruppo di 3-5 spine piuttosto

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 459

lunghe, subeguali e notevolmente distanziate e, infine, 7-9 serie ciascuna
di 2-5 spine di lunghezza crescente verso l'apice, separate da 6-8 spine più
lunghe, subeguali; numero complessivo delle spine su ciascun margine,
escludendo l’apicale, compreso tra 37 e 47; spine apicali lunghe circa 11/2
volte le ultime laterali; tra le spine apicali 3 lamine, di cui la mediana

Fig. 12. — Siriella castellabatensis n. sp., <3 allotypus : a, endopodite dell'80 tora-
copode; b, particolare del dattilo.

lunga circa il doppio delle laterali e, tra queste e la lamina centrale, due
setole molto sottili, non vistosamente piumose, ma con qualche rara bar-
buia appena visibile nella metà distale (Fig. 15).

Endopodite degli uropodi (Fig. 14 b) di appena 1/10 più lungo del
telson; margine ventrale interno munito, dall'apice fino alla regione della
statocisti, di una serie di numerose (3443) spine di lunghezza abbastanza
regolarmente decrescente dall’apice verso la base, considerevolmente ad¬
densate nella parte media della serie; spine un po’ più brevi intercalate
tra spine più lunghe si riscontrano, comunque, solo nei 2/3 prossimali
dell’appendice. Esopodite degli uropodi di poco più di 1/10 più lungo del-

460 A. P . Ariani e G. Spagnuolo

J.’endopodite; lobo distale lungo poco più di 1/3 dell’articolo prossimale,
e circa 2 volte più lungo che largo alla base; articolo prossimale poco
meno di 4 volte più lungo che largo, munito sul margine esterno, per circa
gli 8/10 della lunghezza e fino all’articolazione con il lobo, di 14-16 spine,

TABELLA III

S. castellabatensis n. sp.: lunghezza del corpo e caratteri dimensionali del car-
popropode e dell'unghia del dattilo dell'8° toracopode di sinistra.

Lunghezza ^ ^

mm

$ adulta

11,5

7,73

5,25

$ adulta

11,4

7,83

6,00

$ adulta

11,0

8,00

5,84

<3 adulto

10,7

7,94

5,92

$ adulta

10,5

7,84

5,42

$ immatura

7,9

6,54

5,27

$ immatura

7,4

6,20

5,60

$ immatura

7,1

7,33

5,60

<3 immaturo

6,9

7,11

5,77

9 immatura

6,8

6,66

5,55

<3 immaturo

6,8

6,20

5,33

<3 immaturo

5,6

6,50

5,50

$ immatura

5,3

6,00

5,75

delle quali 4 formano una serie distale di lunghezza regolarmente cre¬
scente verso l'apice e le altre sono inserite isolatamente o a gruppi di
2-3, con la spina prossimale più breve della distale.

Colore molto chiaro; aree pigmentate ramificate di colore bruno vio-

laceo presenti, in entrambi i sessi, sulle appendici buccali e su alcuni
sterniti toracici, nella femmina anche sul secondo articolo del peduncolo
antennulare e sugli oostegiti (2 cromatofori su quelli del 3° paio, uno su
quelli del 2° e del 1°).

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 461

Lunghezza delle femmine con oostegiti completamente sviluppati:
10,5-11,5 ( 12,0-13,1 )3 mm; lunghezza del maschio adulto: 10,7 (12,2) mm.

0,5 mm

Fig. 13. — Siriella castellabatensis n. sp., $ allotypus : a, b, c, pleopodi rispet¬
tivamente del 1°, 3° e 5° paio; d, e, pseudobranchie dei pleopodi ri¬
spettivamente del 2° e 4° paio.

3 I valori entro parentesi indicano la distanza tra l’apice delle squame an-
tennali e l'estremità deH’esopodite degli uropodi, allo scopo di agevolare il con¬
fronto con i dati di G. O. Sars e di Bacescu, che adottano questo criterio di
misurazione della lunghezza.

462 A . P. Ariani e G. Spagnuolo

Holotypus: $ ovigera di mm 11,5; allotypus: 6 adulto; paratypi: altri
esemplari. Holotypus, allotypus e 10 paratypi (materiale in alcool a 80° e
preparati da dissezione) nella collezione A. P. Ariani presso l’Istituto e

Fig. 14. — Siriella castellabatensis n. sp., $ holotypus : a: telson; b, uropode.

Misidofauna del Parco di S . Maria di Castellatale 463

Museo di Zoologia dell'Università di Napoli» con i n.ri 361-388/M. Un pa-
ratypus parzialmente dissezionato ( $ adulta di mrn 11,4» in alcool) depo¬
sitato presso il Museo Civico di Storia Naturale di Verona.

Discussione . La specie descritta è strettamente affine a S. jaltensis Cz.,
da cui tuttavia si distingue per i seguenti caratteri (cfr. Bacescu, 1940
e 1954 per S. j. jaltensis; G. O. Sars, 1877 e Nouvel, 1942» 1943 per S. j.

Fig. 15. — Siriella castellabatensis n. sp.» $ holotypus: particolare dell’apice del
telson.

crassipes; Nouvel, 1942» 1943 e Ariani, 1967, nonché» in questo lavoro, la
Fig. 2 e la Tab. I per S. /. gracilipes; W. M. e O. S. Tattersall, 1951, per
S. jaltensis var. brooki ):

1) Rostro alquanto più largo, con l’estremità non spiccatamente ap¬
puntita come in tutte le subspecie note di jaltensis, né incurvata verso
il basso come in S. jaltensis var. brooki.

2) Cornea meno sviluppata in rapporto all’intero occhio, almeno ri¬
spetto a S. j. jaltensis e a S. j. gracilipes.

3) Squama antennale più slanciata.

4) Dattilo dei toracopodi 3° a 8° nettamente più lungo che largo; un¬
ghia molto slanciata, anche più che in S. j. jaltensis, meno fortemente e
più uniformemente ricurva.

5) Telson con spine laterali più lunghe ■ — interposte tra le serie di
spine più brevi ■ — subeguali, anziché di lunghezza crescente verso l’apice;
setole apicali molto sottili» non vistosamente piumose.

6) Spine sul margine ventrale interno dell’endopodite degli uropodi
più numerose, sia in senso assoluto (valori massimi) che in rapporto alle
dimensioni degli esemplari (valori minimi), fortemente addensate nella
parte media della serie.

464 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

7) Dimensioni minori rispetto a S. j. crassipes, S. j. gracilipes e S. jal-
tensis var. brooki, all’incirca uguali a quelle minime (estive e autunnali) di
S. j. jaltensis, che tuttavia presenta solo 15-29 spine sull'endopodite degli

uropodi.

Per taluni caratteri la specie descritta richiama S. gordonae Zimmer,
del Mare del Nord, in cui il dattilo dell’ultimo paio di pereiopodi è defi¬
nito chiaramente più lungo che largo, e la squama antennale 3-3 1/3 volte
più lunga che larga. Tuttavia in gordonae l’unghia, a giudicare dalle figure
di Zimmer (1932, Fig. 5-7) è meno snella e notevolmente ricurva, e l’aspetto
complessivo del dattilo appare molto simile a quello di jaltensis; il rostro
(Fig. 4) ha l'estremità spiccatamente appuntita; l'elevato numero di spine
sull’endopodite degli uropodi (34 nel maschio, 40 nella femmina) è eviden¬
temente in rapporto (cfr. W. M. e O. S. Tattersall, 1951, p. 156) con le
dimensioni molto maggiori degli esemplari (17 mm). D'altra parte S. gor¬
donae è, secondo W. M. e O. S. Tattersall che ne hanno esaminato i co-
tipi, sinonimo di S. jaltensis var. brooki Norman, una forma anch’essa
nordica alla quale non riteniamo che i nostri soggetti si possano riferire
(rostro con l’estremità incurvata verso il basso; una sola setola sul terzo
articolo del peduncolo antennulare della femmina; dattilo non più lungo
che largo, con unghia robusta e ben ricurva: Norman, 1887; esopodite de¬
gli uropodi con 11-12 spine, endopodite con serie prossimali di spine più
brevi interposte tra spine più lunghe e le 8-10 spine distali subeguali come
espressamente indicato nella diagnosi: W. M. e O. S. Tattersall, 1951).

Nella specie da noi descritta l’aspetto d'insieme del dattilo e la stessa
conformazione del rostro denotano piuttosto, a nostro avviso, evidenti
rapporti di affinità con S. clausii \

Note ecologiche. S . castellabatensis n. sp. sembra essere forma più
strettamente litorale di S. jaltensis (v. oltre), in ciò paragonabile a S.
clausii.

5. Gastrosaccus lobatus Nouvel, 1951

Gastrosaccus lobatus Nouvel, 1951:3
Gastrosaccus lobatus Furnestin, 1960:185
Gastrosaccus lobatus Macquart-Moulin, 1965:148
Gastrosaccus lobatus Ariani, 1967:16

4 In quest’ultima specie il rostro ha un aspetto molto simile a quello de¬
scritto per S. castellabatensis, come abbiamo potuto rilevare studiando non solo
gli esemplari del Parco, ma anche materiale topotipico di S. clausii, raccolto
da uno di noi (Ariani) lungo il canale Tunisi - La Goletta, nel settembre 1966.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 465

Materiale: 489 esemplari (205 6 6, 38 $ $, 246 individui di sesso non
determinabile).

Dimensioni degli adulti: 6,3-9 ,0 mm per i 6 6; 6, 9-8, 8 mm per le $ ? .

Note. Per i mari italiani G. lobatus è citato attualmente solo della co¬
sta adriatica pugliese (Ariani, 1967), ma è da notare che questa specie
è stata confusa a lungo con G. normani G. O. Sars, di cui si hanno invece
varie segnalazioni (per il Golfo di Napoli v. Zimmer, 1915 e Golosi, 1929).

Dei numerosissimi esemplari da noi raccolti alcuni rientrano bene
nella diagnosi del Nouvel, a giudicare soprattutto dai caratteri del 3°
pleopode maschile (ultimo articolo dell’esopodite nettamente più breve del
penultimo, e con gibbosità nella parte prossimale: v. Fig. 16). In altri,

VJ

Fig. 16. — Gastrosaccus lobatus
Nouvel, S adulto:
parte distale dell’eso-
podite del 3° pleo¬
pode.

Fig. 17. — Gastrosaccus norma¬
ni G. O. Sars, S adul¬
to: parte distale del-
l’esopodite del 3° pleo¬
pode.

la differenza in lunghezza tra i suddetti articoli è meno netta, confor¬
memente a quanto rilevato da Macquart-Moulin (1965) in individui del
Golfo di Marsiglia. Sempre evidenti i lobi sui margini delhincisura po¬
stero-dorsale del carapace. 8 spine (escludendo la terminale) sul margine
del telson degli adulti.

466 A. P. Ariani e G, Spagnuoìo

6, Gastrosaccus normani G. 0. Sars, 1877

Gastrosaccus Normani G. O. Sars» 1877:65
Gastrosaccus normani Nouvel, 1951 :2
Gastrosaccus normani Macquart-Moulin, 1965:148

Materiale : 16 esemplari (1 d , 12 $ $, 3 individui di sesso non deter¬
minabile).

Dimensioni degli adulti : 7,5 mm per il o ; 5, 7-8, 3 mm per lè ? $ .

Note. Questi esemplari nel materiale appena fissato in alcool a 80° pre¬
sentavano un colore verdastro, ben diverso da quello bianco latteo degli
individui di G. lobatus . Questa caratteristica, che non è menzionata dal
Nouvel nella diagnosi differenziale delle due specie (ma l'A. studiò mate¬
riale rinvenuto nello stomaco di varie specie di Trigla ) ha permesso di
individuare facilmente i soggetti poi ascritti a G. normani in particolare
sulla base dei caratteri del 3° pleopode maschile. Nell’esopodite di questo,
infatti, l'ultimo articolo è lungo pressappoco quanto il penultimo, e pre¬
senta un lieve rigonfiamento nella parte media (v. Fig. 17 e cfr. Nouvel,
1951). Margini delTincisura postero-dorsale del carapace privi di lobi.

7. Gastrosaccus sp.

Gastrosaccus sanctus Ariani, 1967:19, partim

Materiale : 3 $ $ ©vigere.

Dimensioni : 10,1-10,4 mm.

Note . Lasciamo volutamente indeterminato questo materiale, raccolto
nella sabbia umida della spiaggia del Pozzillo a 10-15 cm di profondità,
verso le ore 18 del 17/5/75, con una temperatura del substrato di 20,8 °C.

Ricordiamo che fino al 1970 Punico Misidaceo tipicamente p s arami-
colo citato per i mari europei era Gastrosaccus sanctus Van Beneden, 1861,
e a questa specie era stato attribuito da uno di noi (Ariani, 1967) — » sia
pure con molte riserve — parte del materiale raccolto nelle acque litorali
e tutto quello rinvenuto nelle sabbie della spiaggia di Torre Canne (Brin¬
disi). La peculiarità più rilevante di questi individui consisteva nell’as¬
senza dei caratteristici lobi sul margine postero-dorsale del carapace.

Con l'istituzione delle specie affini G. mediterraneus e G. roscoffènsis,
su materiale rispettivamente del Mediterraneo e della Manica, Bacescu
(1970') ha introdotto nuovi criteri nella sistematica del genere.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellabate 467

Gli esemplari rinvenuti a Castellabate corrispondono perfettamente a
quelli raccolti nelle sabbie di Torre Canne, che tuttavia — alla luce dei
dati di Bacescu — non possono essere ascritti né a G. sanctus né ad altra
specie stabilita da questo A. Si tratta, pertanto, di una specie inedita,
che ci proponiamo di descrivere in un prossimo lavoro su materiale di
entrambi i sessi di altra località.

8. Anchialina agilis G. O, Sars, 1877

Anchialus agilis G. O. Sars, 1877:70
Anchialina agilis Nouvel, 1943:71, partim
Anchialina agilis Hoenigman, 1960:340
Anchialina agilis Macquart-Moulin, 1965:188
Anchialina agilis Ariani, 1967:24

Materiale : 74 esemplari (26 6 6, 39 $ $, 9 individui di sesso non de¬
terminabile).

Dimensioni degli adulti : 6,0-7 ,3 mm per i 6 6 ; 5, 2-7,0 mm per le $ $ .

Note. Secondo Hoenigman (1960) sotto il nome di A. agilis sarebbero
state precedentemente confuse due specie distinte, una delle quali viene
istituita dallo stesso A. come A. oculata, su materiale dell’Adriatico. La
diagnosi differenziale si basa principalmente su caratteri degli occhi: pic¬
coli, con la cornea a contorno ovale e provvisti di papille più o meno

Fig. 18. — - Anchialina agilis G. O. Sars, S
adulto : margine anteriore del ca¬
rapace e occhi in veduta latero-
dorsale.

sviluppate in agilis ; più voluminosi, con la cornea a contorno tondeggiante
e privi di papille in oculata.

Lo studio del materiale raccolto nel Parco — in cui ci è stato dato
di riscontrare entrambe le forme — ci permette di concordare con la tesi
di Hoenigman, per cui attribuiamo ad A. agilis solo gli esemplari provvisti
di papille oculari (v. Fig. 18).

468 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

Per i mari italiani A. agilis sensu Hoenigman è citata attualmente
solo della costa adriatica pugliese (Ariani, 1967), ma è logico supporre
che anche gli esemplari di Napoli riportati dal Mouvel (1943) siano da ri¬
ferire a questa specie, poiché FA,., comparando individui del Mediterraneo
e dell’Atlantico, rileva ed attribuisce solo a questi ultimi la caratteristica
assenza di papille.

In quanto alle altre, numerose segnalazioni di A. agilis (per il Golfo
di Napoli v. Lo Bianco, 1903; W. M. Tattersall, 1909; Golosi, 1929) i dati
bibliografici non consentono di stabilire l’identità dei reperti nel senso
testé precisato.

9. Anchialina oculata Hoenigman, 1960

Anchialina agilis Nouvel, 1943:71, parlimi
Anchialina oculata Hoenigman, 1960:339

Materiale : 125 esemplari (82 6 6, 12 $ $ , 31 individui di sesso non
determinabile).

Dimensioni degli adulti : 6, 5-8,0 mm per i 6 6; 6, 7-7, 6 mm per le $ $ .

Note. Esemplari perfettamente conformi alla diagnosi di A oculata,
sia per la peculiare morfologia degli occhi (v. Fig. 19) che per altri ca-

Fig. 19. — Anchialina oculata Hoenigman, <3
adulto : margine anteriore del ca¬
rapace e occhi in veduta latero-
dorsale.

ratteri attribuiti a questa specie, come il tegumento quasi glabro e il
maggiore sviluppo in larghezza dell’ultimo somite del pleon rispetto ad
A. agilis . A ciò possiamo aggiungere che le dimensioni, per entrambi i
sessi, risultano sensibilmente maggiori in oculata .

Un altro dato interessante, che conferma a nostro avviso la validità
della specie stabilita da Hoenigman, è di carattere eco-biologico: nel

Misìdofauna del Parco di S. Maria di Castellabate 469

plancton notturno di superficie i due sessi sono rappresentati in pro¬
porzioni molto diverse per agilis e oculata (v. più oltre).

Il presente reperto è — per quanto ci consta — il primo di A . oculata
in acque italiane, e nel Mediterraneo occidentale in genere.

Distribuzione delle specie nell'ambito del parco

I Misidacei sono per la maggior parte — com’è noto — forme per¬
manentemente o temporaneamente bentoniche, la cui distribuzione in una
data area è più o meno strettamente legata alla natura e — subordina¬
tamente — alla profondità dei fondali (v. Bacescu, 1940).

In considerazione di ciò, ci siamo proposti di prelevare i campioni
in corrispondenza di fondali con facies diversa: substrato prevalentemente
roccioso, con intercalati tratti più o meno estesi di fondo detritico a Po-
sidonia oceanica (v. Fig. 20, tracciati 1, 2 e 4); substrato prevalentemente
sabbioso (tracciato 3); substrato prevalentemente o esclusivamente fan¬
goso (tracciati 5, 6 e 7). Le raccolte si riferiscono alle acque sovrastanti,
rispettivamente, il piano infralitorale (campioni 1-4) e il piano circalitorale
(campioni 5-7).

La composizione dei vari campioni è indicata nella Tab. IV.

Da questi dati si rileva quanto segue :

1) Il maggior numero di specie si rinviene in corrispondenza del piano
infralitorale.

2) Non si notano differenze apprezzabili in rapporto alla presenza di
un fondo prevalentemente roccioso o sabbioso nelle zone di raccolta. Ciò
è dovuto, con molta probabilità, al fatto che l’unica specie strettamente
psammofila presente nel Parco — da noi indicata come Gastrosaccus sp. —
sembra esservi piuttosto rara e, comunque, all'epoca delle nostre ricerche
è stata riscontrata solo nelle sabbie mesolitorali ove le femmine incu¬
bavano.

3) Esiste — a quanto sembra — una zona del Parco, corrispondente
al piano infralitorale del tratto S. Marco-Licosa, particolarmente ricca
in Gastrosaccus lobatus.

4) Alcune specie scarsamente rappresentate nei campioni del piano
infralitorale costituiscono, invece, la quasi totalità del materiale raccolto
in corrispondenza del piano circalitorale.

Sulla base delle precedenti osservazioni e volendo riferirci esclusiva-
mente al fattore profondità o, più propriamente, alla successione piano
infralitorale/piano circalitorale, abbiamo riportato nella Fig. 21 la com¬
posizione percentuale (relativa ai soli individui di sesso determinabile)

Profondità’

470 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

del materiale prelevato in corrispondenza del primo (A) e del secondo,
al di sopra di fondali di 42-72 m (B) e di 65-74 m (C).

Fxg. 20. — Profondità e profilo dei fondali nelle zone di raccolta (cfr. Fig. 1).

Tracciati ottenuti mediante ecometro SIMRAD; misure originali di
profondità in fms tradotte in m e corrette previa taratura dell'ap¬
parecchio mediante scandaglio manuale. Alla velocità di 2,5 nodi ogni
minuto di registrazione corrisponde a circa 77 m di percorso.

Come si vede, Siriella clausii e Siriella castellabatensis n. sp. sembrano
essere forme esclusive del piano infralitorale; S. j. gracilipes si rinviene

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 471

anche in acque con profondità maggiori, senza per altro comparire nella
fascia più periferica del Parco (profondità 70 m e oltre); Gastrosaccus
lohatus si riscontra prevalentemente, ma non esclusivamente, nelle acque

TABELLA IV

Composizione dei singoli campioni (cfr. Figg. 1 e 20).

Specie

Campioni

8

2

17

3

11

4

22

5

6

7

Siriella clausii

9 9

7

10

4

47

—

—

—

juv.

5

7

3

21

—

1

—

Siriella norvegica

6 6

9 9

—

—

—

—

1

—

juv.

—

—

—

—

—

—

—

dd

4

3

5

13

3

—

—

Siriella jaltensis gracilipes

9 9

6

7

8

30

15

—

—

juv.

—

3

4

5

3

—

—

dd

2

—

2

—

—

—

Siriella castellabatensis n. sp.

9 9

3

—

3

3

—

—

—

juv.

—

—

—

—

—

— 1

—

dd

1

10

14

178

2

—

_

Gastrosaccus lobatus

9 9

5

3

8

18

3

—

1

juv.

8

29

18

117

16

20

38

Gastrosaccus normani

dd

9 9

_

1

1

5

5

1

juv.

—

—

—

3

—

—

—

dd

—

—

1

5

9

6

5

Anchialina agilis

9 9

—

1

2

6

9

12

9

juv.

—

2

1

1

2

3

—

dd

_

1

_

3

28

39

11

Anchialina oculata

9 9

—

1

1

6

4

—

—

juv.

—

8

9

11

1

2

—

Totale

49

102

95

495

101

83

65

del piano infralitorale (donde proviene, anche, circa la metà dello scarso
materiale di G. normani, specie che non figura nei diagrammi); Anchialina
agilis e A. oculata sono presenti ovunque, ma relativamente molto più
abbondanti a livello del piano circalitorale, ove assumono carattere di
specie dominanti.

S. norvegica (non indicata nei diagrammi per l'esiguità del materiale
raccolto) è stata riscontrata solo in acque con fondo oltre i 40 m.

I 1 Altre specie

Fig. 21. — Composizione percentuale (relativa ai soli individui di sesso determi¬
nabile) del materiale raccolto in corrispondenza del piano infralito-
rale (A) e del piano circalitorale a diverse profondità (B, C).

Misidofauna del Parco di S . Maria di Castellabate 473

Questi dati concordano, essenzialmente, con le notizie reperibili in
letteratura sulla distribuzione in rapporto alla profondità delle più co¬
muni specie citate (v. in particolare Bacescu, 1940; W. M. e O. S. Tatter-
sall, 1951; Hoenigman, 1963; Macquart-Moulin, 1965; Ariani, 1967).

Attività riproduttiva, fecondità, rapporto percentuale dei sessi nel plancton

di superficie

Le nostre ricerche sono state svolte, come si è detto, a primavera
inoltrata, quando la maggior parte dei Misidacei mediterranei (lato sensu)
raggiunge le massime dimensioni corporee ed esce dalla stasi riproduttiva
invernale, ove quest’ultima abbia luogo (v. Bacescu, 1940).

Ciò premesso, rileviamo innanzitutto che nel materiale da noi rac¬
colto tutte le specie — tranne S. norvegica — sono rappresentate da
individui sessualmente maturi. In dette specie la riproduzione risulta es¬
sere certamente in atto, come si deduce dalla presenza nei campioni di
femmine ovigere (è il caso di S. clausii, S. jaltensis gracilipes , S. castel¬
labatensis, Gastrosaccus sp. e A. oculata) o di individui giovanissimi di
sesso non ancora determinabile.

Per quanto concerne la fecondità (numero di prodotti genitali con¬
tenuti nella tasca incubatrice) abbiamo riscontrato i seguenti valori mas¬

simi:

in Gastrosaccus sp. 28

» Siriella jaltensis gracilipes 15

» Siriella castellabatensis 15

» Siriella clausii 11

» Anchialina oculata 9

Questi dati confermano la grande prolificità dei Gastrosaccus psam-
micoli (più di 50 embrioni negli esemplari primaverili di G. sanctus del
Mar Nero: v. Bacescu, 1940), e la regola generale secondo cui gli individui
di minori dimensioni contengono comparativamente meno embrioni, sia
nell’ambito della specie che dei gruppi sistematici più ampi (Bacescu, 1940).

Considerando poi che per lo stesso A. le specie più prolifiche sono
— in linea di massima — anche le più comuni, e viceversa, si dovrebbe
dedurre che S. castellabatensis sia diffusa nel Parco forse più di quanto
le raccolte di superficie abbiamo permesso di rilevare.

Nel materiale da noi studiato gli individui dei due sessi sono presenti,
per le varie specie, in proporzioni talora molto diverse (v. Fig. 22).

31

474 A . P. Ariani e G. Spagnuolo

Questi dati si prestano a qualche considerazione.

In primo luogo, la più o meno spiccata prevalenza di femmine in
alcune specie (S. jaltensis gracilìpes , S. castellabatensis, S. clausìi, G.
normani, A. agìlìs) conferma qualche precedente osservazione di uno di

40,0

67,2

O/

yo

dd\

ovigere

Fig. 22. — Rapporto percentuale dei sessi nel plancton di superficie.

noi (Ariani, 1967), e corrisponde a quanto rilevato dal Bacescu (1940) per
tutti i Misidacei del Mar Nero (in parte comuni al Mediterraneo): maschi
in percentuale sempre minore rispetto alle femmine nel materiale rac¬
colto.

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellabate 475

La nettissima prevalenza di maschi in G. lobatus 5 si spiega — forse
solo in parte — considerando che nel genere Gastrosaccus le femmine
©vigere raramente compaiono nel plancton di superficie (Bacescu, 1940):
infatti, non ne abbiamo rinvenuta alcuna, pur essendo G. lobatus in attiva
riproduzione (il nostro materiale è costituito, per quasi la metà, da indù
vidui di sesso non determinabile).

A questo punto, è utile ricordare che si conoscono specie di Misidacei
le cui catture, in una determinata località, hanno indicato quasi sempre
una percentuale molto maggiore di maschi ( Praunus flexuosus a Roscoff:
H. e L. Nouvel, 1939) e che — da un punto di vista più generale — le
ricerche di Mauchline (1967-1970) mettono in evidenza in diverse specie di
Misinae resistenza di variazioni periodiche e considerevoli nella compo¬
sizione globale delle popolazioni.

Circa la forte prevalenza di maschi in A. oculata, ci limitiamo a ri¬
levare l’aspetto a nostro avviso più interessante del dato: un rapporto
percentuale dei sessi molto diverso da quello riscontrato (anche altrove:
v. Ariani, 1967) in A. agilis. Qualunque interpretazione voglia darsi alla
comparsa delle specie nel plancton notturno di superficie (in rapporto
alla riproduzione: Face, 1932, 1933, o ad altri fattori: Van der Baan e
Holthuis, 1971) riteniamo che aspetti diversi di una tale comparsa — sem-
preché ci si riferisca ad una stessa stazione, ad uno stesso periodo, e
si adotti lo stesso metodo di raccolta — siano da correlare a caratteri
bionomici diversi. Il dato integra, quindi, il punto di vista strettamente
morfologico di Hoenigman, e induce a considerare A. oculata come una
« bona species ».

Conclusioni

Sulla base dei risultati acquisiti in questa prima fase di ricerche
siamo indotti ad attribuire all’area del Parco di S. Maria di Castellabate
caratteri di rilevante interesse sotto il profilo misidologico.

5 In W. M. e O. S. Tattersall (1951, p. 173) si legge, a proposito di G. normani :
« Whilst examining a series of oblique hauls taken at hourly intervals during
a night in August around thè Eddystone, I was particularly struck by thè pre-
dominance of males, especially during thè early hours of thè night ». Questa
osservazione sembra coincidere, in realtà, con la nostra, in quanto la monografia
dei Tattersall è contemporanea al lavoro di revisione del Nouvel (1951) e a
normani vengono attribuiti caratteri di lobatus.

476 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

Non conosciamo alcuna stazione del Mediterraneo di cui risultino
citate altrettante specie di Siriellinae e Gastrosaccinae, anche se, al ri¬
guardo, dobbiamo far presente che i criteri tassonomici si sono conside¬
revolmente affinati negli ultimi decenni, e ciò rende il confronto con ta¬
lune località (in particolare il Golfo di Napoli) scarsamente significativo.

Il numero di specie rinvenute è, comunque, oggettivamente elevato
(cfr. dati di Macquart-Moulin, 1965 e Ariani, 1967, rispettivamente per
il Golfo di Marsiglia e per un tratto di costa adriatica pugliese) e siamo
portati a correlarlo all’esistenza di una notevole varietà di biotopi e di
facies biocenotiche nell’ambito del Parco.

Ricordiamo, a tal proposito, che le specie riscontrate nel plancton
notturno di superficie conducono, di giorno, vita bentonica; che le Siriella
sono forme tipicamente petricole e pianticele, con spiccati adattamenti
morfologici (unghia dei pereiopodi) all'adesione al substrato; che i Ga-
strosaccus sono invece — almeno in parte — forme ileofile e detriticole
(Bacescu, 1940).

Si inquadra bene nel contesto della nostra ipotesi il rinvenimento
del maggior numero di specie a livello del piano infralitorale, dove alla
diversificazione degli ambienti concorrono gli insediamenti di Alghe fotofile

e di Zosteracee.

Tutto ciò premesso, lo stesso rinvenimento della Siriella inedita è
— in un certo senso — meno sorprendente di quanto possa sembrare.
Esso conferma che l’esplorazione di nuovi distretti costieri del Mediter¬
raneo può condurre a risultati di grande interesse faunistico, come hanno
recentemente dimostrato Bacescu e Schiecke (1974), con la descrizione
di due nuove specie di Misidacei dalle acque di Capri.

Fin qui le considerazioni di carattere qualitativo. Volendo esprimere
un parere di massima sulla consistenza delle popolazioni riscontrate nel
Parco, notiamo che una specie, almeno, sembra esservi rappresentata da
un gran numero di individui. Si tratta di G. lobatus, di cui sono stati rac¬
colti oltre 300 esemplari in un percorso di 1800 m, con una sezione utile
del retino di circa 600 cm2.

Il dato riveste, a nostro avviso, un certo interesse, per quanto si
è detto all’inizio sull’importanza dei Misidacei (e, aggiungiamo, in parti¬
colare di talune specie di Gastrosaccus, tra cui lobatus : Nouvel, 1950,
1951) in rapporto all alimentazione di determinate specie ittiche.

Mìsidofauna del Parco di S. Maria di Castellatale 477

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Mìsidofauna del Parco di S . Maria di Castellabate 479

TAVOLA I

Fig. 1. — Siriella jaltensis gracilipes Nouvel, $ adulto (x 8).
Fig. 2. — Siriella castellabatensis n. sp., $ allotypus (x 8).

480 A. P. Ariani e G. Spagnuolo

TAVOLA II

Fig. 1. — Siriella castellabatensis n. sp., $ holotypus (x 8).
Fig. 2. — Siriella clausii G. O. Sars, $ adulto (x 8).

Fig. 3. — Gastrosaccus sp., $ adulta (x 8).

Misidofauna del Parco di S. Maria di Castellabate 481

TAVOLA III

— Gastrosaccus lobatus Nouvel, $ adulto (x 8).

— Gastrosaccus normani G. O. Sars, $ adulta (x 8).
— - Anchialina oculata Hoenigman, 3 adulto (x 8).

Fig. 1.

Fig. 2.
Fig. 3.

Boll. Soc. Nat tir . in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 483-498, figg. 7, tab. 1

Risultati preliminari

relativi all’indagine geofìsica e all’analisi delle prove
di portata di uno studio a scopo idrologico
nella zona della Piana di Caiazzo (CE) (*)

Nota di Francesco Aprile (**)
presentata dai soci Francesco Ortolani e Bruno D’Argenio

(Tornata del 23 dicembre 1975)

Summary. — In this first phase of thè research, that is thè object of this
note, we expose thè geophysical results and also thè other ones obtained from
thè analysis of thè pumping tests of some pumping bore-holes situated in thè
rcsearch-zonc, The geoelectrical prospection has permitted us to see clearly
some aspects about thè underground structural configuration, particular we
have been able to individuate, in thè complex of thè cover of thè calcareous
substrate, three electric layers, of which thè middle one presents a geoelectrical
caracteristic behaviour; it has been also' followed, till where thè research-depth
has permitted it, thè morphology of thè calcareous top, obtaining, by thè use
of thè method of asymptotes, thè minimum of deph in corrispondence of thè
centrai parts of thè Piana. The analysis of pumping tests done using thè Ba-
bouckine-Guirinsky formula ani also thè other one of Theis, has permitted us
to vaine thè permeability and thè trasmissibility of thè acquifers itself. It has
been observed, besides, an experimental relation almost linear among resistivity
valours and thè permeability ones, about alluvions.

In a future study, will be presented thè definitive researches results.

Riassunto. — In questa prima fase dello studio, che costituisce l’oggetto
della presente nota, si espongono i risultati geofisici e quelli ottenuti dall’analisi
delle prove di portata di alcuni pozzi esistenti nella zona d’indagine. La prospe¬
zione geoelettrica ha permesso di evidenziare alcuni aspetti circa la configura¬
zione strutturale del sottosuolo; in particolare sono stati individuati, nel com¬
plesso di copertura del substrato calcareo, tre elettro-strati, di cui quello inter¬
medio presenta un comportamento geoelettrico caratteristico; è stato inoltre
seguito, fin dove la profondità d’investigazione lo ha reso possibile l’andamento
del top calcareo, stimandone, con il metodo l’interpretazione asintotico, la pro¬
fondità minima in corrispondenza delle parti centrali della Piana. L'analisi delle
prove di portata, effettuata applicando la formula di Babouckine-Guirinsky e

(*) Lavoro eseguito con il contributo del C.N.R.

(**) Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università di Napoli.

484 F. Aprile

quella di approssimazione logaritmica di Theis, ha consentito di valutare la
permeabilità e la trasmissività dei terreni acquiferi; si è inoltre osservata una
relazione sperimentale quasi lineare tra i valori di resistività apparente e quelli
di permeabilità, limitatamente alle alluvioni.

In un lavoro futuro verrà presentato il quadro definitivo delle ricerche con
i risultati geoidrologici conseguiti.

Cenni idrogeologicx

L’area interessata dall'indagine è racchiusa in un quadrilatero i cui
vertici sono costituiti, a sud del fiume Volturno, dai rilievi del M. Tifata
e dal M. Castellone, che, geologicamente, rappresentano le facies margi¬
nali della piattaforma Campano-Lucana, e, a nord del Volturno, dal
M. Maiulo e dal M. S. Croce, anch’essi riferibili alle unità della piatta¬
forma interna.

I sedimenti presenti nel bacino così individuato sono costituiti da
formazioni arenaceo-argillose di tipo flyschoide, riferibili alle unità irpine
mioceniche, le quali ricoprono masse carbonatiche appartenenti alle unità
della piattaforma Abruzzese-Campana.

Al di sopra del flysch si rinviene il complesso dei terreni quaternari,
costituito da sedimenti piroclastici e alluvionali fluvio-lacustri, talora in¬
tercalati da orizzonti travertinosi.

Si ha, quindi, nell'area in esame, una successione di termini litolo¬
gicamente ben definiti con caratteristiche idrauliche altrettanto ben di¬
stinte. Infatti, a terreni permeabili per fessurazione e carsismo, rappre¬
sentati dalle formazioni carbonatiche mesozoiche, fanno riscontro terreni
permeabili per porosità, costituiti dal quaternario, nonché terreni poco o
punto permeabili, rappresentati dal materiale in facies di flysch.

Le trivellazioni effettuate hanno rivelato, inoltre, resistenza, nella se¬
rie carbonatica e in quella alluvionale, di una circolazione idrica costi¬
tuente una falda unica nei calcari e suddivisa in più orizzonti acquiferi
di limitata potenza ed estensione, nel complesso alluvionale.

Le misure di temperatura dell’acqua eseguite nei pozzi impegnanti le
alluvioni hanno dato valori costanti di circa 15° e le analisi di laboratorio
hanno rilevato nei diversi campioni di acqua la presenza dello stesso tipo
di ioni (principalmente HC03” e Cl~) ed in concentrazioni quasi eguali.

Metodo d’indagine geofisica

L’indagine geofisica è stata condotta mediante Sondaggi Elettrici Ver¬
ticali (S.E.V.), usando dispositivi quadripolari di tipo Schlumberger; gli
spazi elettrodici raggiunti variano tra i 400-800 metri.

Indagine geofisica nella zona della Piana di Caiazzo 485

Le informazioni ottenute con il metodo geoelettrico sono state con¬
frontate con i dati di trivellazioni esistenti nella zona, sia per ottenere
una taratura il più accurata possibile delle misure elettriche, che per
stabilire i limiti della corrispondenza tra i due tipi di indagine.

L’ubicazione dei S.E.V. e dei pozzi, di cui sono state analizzate le
prove di portata e le stratigrafie, è riportata nella Fig. 1.

Risultati dell’indagine geoelettrica ed analisi di alcune curve di resistività

L’interpretazione dei diagrammi di resistività apparente è stata ef¬
fettuata con il metodo del punto ausiliare, usando curve guida a due e
a tre strati; è interessante notare, a questo riguardo, che molte curve di
campo, interpretate con entrambi i tipi di master-curves, danno un risul¬
tato quasi uguale. Ciò è dovuto al fatto che le curve sperimentali sono
relativamente semplici; inoltre, il loro andamento è sufficientemente re¬
golare per poter affermare che, nel complesso, si riferiscono a terreni
stratificati orizzontalmente e lateralmente omogenei.

L’esame globale delle curve di resistività ha permesso di dedurre che,
prescindendo dai terreni più superficiali, esse rappresentano una situa¬
zione elettrostratigrafica a 3 strati, con quello intermedio a resistività
maggiore; si ha, cioè, al di sotto di un terreno superficiale di condutti
vità e spessore molto variabili e senz’altro attribuibile al terreno agrario,
un elettrostrato con resistività di 20-35 ohm • m e con una potenza mas¬
sima di 15-40 m; tale elettrostrato corrisponde litologicamente ad un com¬
plesso sabbioso-argilloso con prevalenza della componente argillosa
in corrispondenza dei valori più bassi di resistività. Ad esso segue lo strato
intermedio con valori di resistività compresi tra 40-110 ohm • m e con
uno spessore notevolmente variabile, dai 10-40 m in corrispondenza dei
S.E.V. eseguiti ai bordi della piana, agli oltre 200 m, in corrispondenza
delle parti centrali della piana; litologicamente tale strato non è uniforme,
ma è costituito da un'alternanza, sovente ripetuta, di strati più o meno
sottili di ghiaie, sabbie e prodotti piroclastici, con intercalazioni di mate¬
riale pelitico. Alla base si rileva un marker conduttivo, con valori di re¬
sistività molto bassi (5-20 ohm • m), costituito da un deposito prevalente¬
mente argilloso.

È da rilevare, inoltre, che tutti i diagrammi di resistività relativi ai
S.E.V. eseguiti nella parte centrale della piana, anche alle massime di¬
stanze elettrodiche, non presentano un andamento tale da denunciare la

2Y#3 lOT#

Fig. 1. — Planimetrìa dell’area oggetto di studio con la posizione dei sondaggi elettrici, dei pozzi e delle tracce delle sezioni.

1“5 0'S6

488 F. Aprile

presenza del basamento roccioso. Per poter stabilire quindi una profondità,
sia pure approssimata, per il tetto del bedrock calcareo, si è fatto uso
del metodo dell'asintoto, mediante il quale si è ottenuta una profondità
minima variante da 350 a 500 m.

Dal punto di vista idrologico, è lo strato intermedio che riveste la
funzione di materasso acquifero; il mezzo filtrante che lo costituisce non
è omogeneo, ma è formato da un’alternanza di termini più o meno sottili
litologicamente ed elettricamente diversi tra di loro.

Questa situazione complica notevolmente l’interpretazione geofisica;
infatti, solo in alcuni sondaggi è stato possibile distinguere geoelettrica-
mente i singoli termini, mentre nella generalità dei casi si è avuta una
risposta elettrica tipica di un monostrato, non presentando i diagrammi
di resistività alcuna discontinuità in corrispondenza dei limiti litologici
tra le diverse componenti clastiche dell’acquifero. Ciò è dovuto al fatto
che ci troviamo di fronte ad un tipico caso di macroanisotropia elettrica
determinato proprio dalla suddetta stratificazione dell’acquifero.

Come è noto dalla teoria, una serie di n strati, per uno spessore totale
H, si comporterà nel suo insieme come uno strato elettricamente aniso-
tropo di uguale spessore e, detto X il coefficiente di anisotropia di questo
ultimo, non sarà possibile distinguerlo, con misure elettriche di superficie,
da un equivalente strato isotropo di spessore X H, avente una resistività
uguale alla resistività media dello strato anisotropo. Tutto ciò porta a
una più o meno notevole imprecisione nel calcolo degli spessori, nel senso
che si ha una sovrastima di questi ultimi, sovrastima a cui è possibile
ovviare solo avendo informazioni di altra natura, in primo luogo quelle
delle perforazioni.

Il S.E.V. n. 16, riportato nella Fig. 2, è un chiaro esempio della man¬
canza di una determinata risposta geoelettrica da parte nei singoli ter¬
mini costituenti l'acquifero; infatti, la successione lapillo, ghiaia più sab¬
bia, argilla, ghiaia, argilla si manifesta elettricamente sulla curva di campo
come un singolo strato con valori di resistività intorno ai quaranta
ehm • m; i maggiori spessori calcolati, rispetto a quelli reali della
colonna stratigrafica, sono ancora da imputare all’effetto della ma¬
croanisotropia.

Una situazione elettrostratigrafica diversa dalla precedente si riscon¬
tra in corrispondenza dei S.E.V. eseguiti in vicinanza dei rilievi carbo-
natici del M. Tifata e del M. Maiulo, quivi lo strato intermedio e quello
basale sono sostituiti da un complesso brecce calcaree-calcari fratturati,
che si estende verso il basso ben oltre la profondità d'investigazione rag¬
giungibile con le stesse elettrodiche impiegate. Il diagramma di resisti-

Indagine geofisica nella zona della Piana di Caiazzo 489

vità del S.E.V. 13 (Fig. 3) rappresenta proprio una situazione stratigrafica
di questo tipo» Infatti, il sondaggio eseguito in vicinanza dei rilievi del

Fig. 2. — S.E.V. n. 16: sondaggio elettrico tipo effettuato sulla serie alluvionale:

parallelamente all'ascissa, la funzione resistività-profondità è correlata
con la stratigrafia del pozzo 11.

Fig. 3. — S.E.V. n. 13 : sondaggio elettrico tipo effettuato sui calcari sub-affioranti.

M. Tifata ha interessato quasi subito il basamento roccioso calcareo e
con Tinterpretazione geofisica, inoltre, non è stato possibile distinguere
la breccia calcarea, di limitato spessore (circa 2 m), dal sottostante top

32

490 F. Aprile

del basamento intensamente fratturato. Il relativamente basso valore di
resistività (450 ohm • m), calcolato per la roccia carbonatica, si può spie¬
gare considerando le sue particolari condizioni fisico-meccaniche (intensa
fratturazione, notevole permeabilità, ...) che contribuiscono ad aumentarne
notevolmente la conduttività; alla profondità di circa 27 m si ha un’ulte¬
riore diminuzione della resistività (intorno a valori di 110 ohm • m), in
coincidenza dell’inizio dei livelli acquiferi e, solo per profondità ben den¬
tro al calcare, la resistività tende di nuovo ad aumentare, come è eviden¬
ziato dalla parte finale della curva.

Questo aumento di resistività nelle parti profonde del calcare corri¬
sponderebbe ad una zona in cui è impedito l'ulteriore approfondimento
della circolazione idrica a causa, del restringimento o occlusione delle
fessure, o della presenza di livelli impermeabili.

Nella Fig. 4 si riportano due sezioni elettrostratigrafiche eseguite in
direzione E-W e N-S.

Prove di portata *

Allo scopo di poter dare un’idea delle possibilità idriche degli acqui¬
feri presenti nella zona d’indagine, si è cercato di giungere ad una valuta¬
zione delle trasmissività e dei coefficienti di permeabilità ad essi relativi,
mediante l'analisi delle prove di portata di alcuni pozzi, sia in regime di
moto permanente (curva caratteristica), che in regime di moto non per¬
manente (curva di discesa). Sebbene, non sia stato possibile eseguire uno
studio dettagliato della falda, i risultati cui si è giunti, se pur approssi¬
mati, possono ritenersi sufficienti per la presente fase di studio.

I pozzi su cui sono state eseguite le prove di portata pescano parte
nei calcari affioranti o sub-affioranti (pozzi 3, 6, 7, 8, 9), parte del mate¬
rasso alluvionale (pozzi 2, 4, 10 11). In regime di equilibrio e tenendo pre¬
sente che i pozzi in esame sono del tipo imperfetto, sono state conside¬
rate le formule valide in questo caso; tra di esse è stata applicata quella
di Babouckine e Guirinsky:

in cui

Q = AC

2,73 K L
log 0,66 (L/r)

[1]

* I dati delle prove di portata sono stati gentilmente concessi dalla Ditta
Guado Officine S.p.A.

Indagine geofìsica nella zona della Piana di Caiazzo 491

dove:

Q è la portata estratta con abbassamento A;
k è il coefficiente di permeabilità;

L è la lunghezza dei filtri;
r è il raggio del pozzo.

In regime di non equilibrio è stata applicata la formula di appros¬
simazione logaritmica di Theis e Jacob, che, per la prova in discesa, è:

0,183 Q ( 2,25 T \

A = ~ log j [2]

dove:

A è l'abbassamento del livello piezometrico misurato in un piezometro
all'istante t posto a distanza x dall'asse del pozzo in corrispondenza
deH'emungimento di una portata Q;

T è la trasmissività;

S è il coefficiente di immagazzinamento.

Come esempio si riporta la prova di portata eseguita sul pozzo n. 7
(Fig. 5 e 6).

La Figura 5 rappresenta la curva caratteristica del pozzo, La pendenza
di tale curva, per piccole portate, è costante e vale:

C = 40 • IO 3 m2 sec-1

in base alla [1] si ottiene:

k= log 0,66 (L/r)

2,73 • L

con L = 190 m e r = 0,30 m, si ha per il pozzo 7, un valore di k = 0,2 • IO-3
m sec-1.

La Fig. 6 rappresenta la curva di discesa dello stesso pozzo, riferita
alla portata Q = 55 1/sec; su di essa, in corrispondenza di un ciclo lo¬
garitmico (log A t — 1), si ottiene A = 0,07 m. In base alla [2] si ricava:

k = 0,183/L • A

con A — 0,07 m, si ha un valore di k di 0,7 • IO-3 • m sec 1 .

M. FALLANO

Fig. 4. — Sezioni elettrostratigrafiche I e II. Esse rappresentano l’andamei

500

— L-

[EDILI]

30—40 "

>200

6 0-110 "

P8 pozzo

Stratigrafie pozzi

H terreno vegetale
F>1 mat.pirocl.
m sed. fluviali
[jr-»! trav. con sabbia

O a rg i Ile
HE marne
f-V-j calca ri
[frfj cale, acquiferi

Ile varie unità geoelettriche individuate nell'area in esame.

II

II

Stratigrafie pozzi
^■terreno vegetale
l^r-1 mat.pirocl.

ES3 sed. fluviali
Efrìl trav. con sabbia
Elargille

[fj-fj cale, acquiferi

l'andamef

«felle

varie unità geoelettriche individuate nell’area in esame.

Fig. 4. — Sezioni elettrostratigrafiche I e II. Esse rappresentano

494 F. Aprile

Ancora in base alla [2], è possibile calcolare la trasmissività mediante
la relazione:

T = 0,183 Q/A ;

T = 167 IO-3 m2 sec-1

per Q = 55 1/sec si ottiene:

Fig. 5. — Curva caratteristica del pozzo 7 (regime di equilibrio). Dalla pendenza
C della curva si ottiene il valore della permeabilità in vicinanza dei

C log 0,66 • (L/r)

filtri del pozzo applicando la formula k =

2,73 • L

in cui L

è la lunghezza dei filtri ed r il raggio del pozzo.

e ancora:

k =

T

L

0,8 • IO 3 m sec-1

I valori di permeabilità così ottenuti oscillano quindi, tra 0,2 IO-3 m
sec-1 e 0,8 10~3 m sec-1 con un valore medio di 0,5 IO-3 m sec-1 .

Calcoli analoghi, effettuati per gli altri pozzi, indicano valori di per¬
meabilità medi compresi tra 0,04 e 0,08 10~3 m sec-1 e valori di trasmissi¬
vità variabili da 1,9 a 106 10“3 m2 sec-1 a seconda della natura degli acquiferi.

Nella Tabella I vengono riportati i dati schematici delle prove di por¬
tata ed i parametri idraulici da esse desunti.

I ndagine geofisica nella zona della Piana di Caiazzo 495

La diversità dei valori di k e di T, riscontrata tra i pozzi impegnanti
l'acquifero calcareo, è spiegabile tenendo conto delle sue caratteristiche
di anisotropia e di non omogeneità idrauliche.

0.C

7 IÌP

2,8

io4

ios

IO4 logtfeec)

Fig. 6. — Curva di discesa del pozzo- ^regime di non equilibrio). Dal valore
dell’abbassamento (A), che si ottiene in un tempo corrispondente ad
un ciclo logaritmico durante l'estrazione di una portata costante di
55 1/sec, si ricava il valore della permeabilità tramite la relazione
k = 0,183 . Q/L • A.

(ms’io'3)

Fig. 7. — Diagramma sperimentale resistività-permeabilità. Il grafico correla i
valori della permeabilità, ottenuti su quattro pozzi impegnanti le al¬
luvioni, con i valori di resistività apparente desunti dai S.E.V. effet¬
tuati in corrispondenza di detti pozzi. La relazione, anche se molto
approssimata per la scarsità dei dati sembra essere in accordo con le
esperienze compiute da altri autori (Duprat et altri 1970, Cassinis et
altri 1973).

Notevole è, inoltre, la differenza tra i rapporti portata-depressione dei
pozzi scavati nei calcari e di quelli interessanti la serie alluvionale; in
questi ultimi, infatti, si sono registrate depressioni molto notevoli, che,

496 F. Aprile

TABELLA I. — Dati schematk

Pozzi

1

2

3

4

Quota s.l.m. (m)

40,21

37,18

61,13

38,84

Livello statico (m)

31

15,77

30,75

7,53

Spessore acquifero (m)

180

128

203

63

Terreno acquifero (tipo)

all.

all.

calcare

all.

Portata max di esercizio l/s

—

13

42

21

Abbassamento dinamico (m)

—

4,53

3,51

12,5

Permeabilità media in m sec-1

—

0,063 • 10~3

0,5 • IO-3

0,05 • IO-3

Trasmissività in m2 sec-1

--

6,6 . IO-3

91,3 • IO-3

2,9 • 70-3

Profondità finale pozzi (m)

231,20

248

250

144

Le prove

di portata

nei pozzi 1

e 5 non son<!

insieme con i bassi valori di k e di T, dimostrano la scarsa potenzialità
idrica delle falde da essi emunte.

Rapporti tra resistività e permeabilità

È noto ai geofisici che in terreni permeabili per porosità, ad un
aumento delle dimensioni dei clasti corrisponde un aumento dei valori
di resistività apparente relativi, questo a parità di altre condizioni e in
primo luogo della quantità e del tipo di soluzione circolante.

Tenendo presente quanto detto, si sono correlati su un diagramma
aritmetico (Fig. 7) i valori di permeabilità, calcolati in corrispondenza di
quattro pozzi impegnanti l’acquifero alluvionale, con i valori di resistività
apparente desunti da sondaggi elettrici vicini. Come si vede dal grafico,
i punti sperimentali tendono ad assumere una disposizione quasi lineare.

La relazione sperimentale riscontrata, anche se molto approssimata
per la scarsità dei dati a disposizione, sembra, quindi, confermare i ri¬
sultati, relativi a terreni alluvionali, ottenuti da altri Autori (Duprat et
altri, Cassinis et altri).

Indagine geofisica nella zona della Piana di Caiazzo 497

dlle prove di portata.

5

6

7

8

9

10

11

41,73

54,98

47,81

52,44

47,02

34

32

32,6

25,12

17,90

21,29

18,94

9,50

10,90

90

112

230

123

217

55

76,60

calcare

calcare

calcare

calcare

calcare

all.

all.

—

45

114

155

35

18,60

33,50

—

7,6

8,5

5,55

10,50

17

10,5

—

0,2 . IO-3

0,5 » IO-3

o

oo

©

o

4*.

©

0,04 . IO-3

0,057 . IO-3

—

25 . IO-3

167 • IO-3

106 . IO-3

66 • IO-3

1,9 . IO-3

5,6 • IO-3

229

140

250

156

249

68

120

«lite eseguite, per la scarsa portata degli stessi.

Conclusioni

La prospezione geoelettrica ha consentito di individuare, nella serie
di copertura, la successione di tre tipi elettrostratigrafici : uno superficiale
con resistività di 20-35 ohm • m, corrispondente ad un complesso sabbioso-
argilloso; uno intermedio, avente funzione di materasso acquifero, con
resistività di 40-110 ohm • m, costituito da alternanze di ghiaie, sabbie,
argille e prodotti piroclastici difficilmente distinguibili tra di esse per un
fenomeno di macroanisotropia elettrica; il terzo termine è dato da uno
strato conduttivo basale di natura argillosa.

Notevole è la potenza di tale serie; infatti, è stato calcolato, per il
tetto del bedrock calcareo, mediante il metodo di approssimazione asin¬
totica, una profondità minima variante dai 350 ai 500 m in corrispondenza
delle parti centrali della piana.

Una situazione elettrostratigrafica diversa dalla precedente è stata
messa in luce dai S.E.V. eseguiti in prossimtià dei rilievi del M. Tifata
e del M. Maiulo, ove, al di sotto di un terreno superficiale, si rinviene
un complesso carbonatico la cui resistività, da valori intorno ai 450 ohm - m
nelle parti superficiali di esso, passa a valori di qualche centinaio di
ohm • m in corrispondenza dell’inizio dei livelli acquiferi.

496 F. Aprile Indagine geofisica nella zona della Piana di Caiazzo 497

TABELLA I. — Dati schematici delle pr°ve di Portata-

Pozzi

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

Quota s.l.m. (m)

40,21

37,18

61,13

38,84

41,73

54,98

47,81

52,44

47,02

34

32

Livello statico (m)

31

15,77

30,75

7,53

32,6

25,12

17,90

21,29

18,94

9,50

10,90

Spessore acquifero (m)

180

128

203

63

90

112

230

123

217

55

76,60

Terreno acquifero (tipo)

all.

all.

calcare

all.

calcare

calcare

calcare

calcare

calcare

all.

all.

Portata max di esercizio l/s

-

13

42

21

-

45

114

155

35

18,60

33,50

Abbassamento dinamico (m)

-

4,53

3,51

12,5

_

7,6

8,5

5,55

10,50

17

10,5

Permeabilità media in m sec 1

-

0,063 ■ IO-3

0,5 ■ IO-3

0,05 ■ IO-3

-

0,2 • IO-3

0,5 • IO-3

0,8 • IO-3

0,4 • IO-3

0,04 • IO-3

0,057 ■ IO-3

Trasmissività in m2 sec-1

-

6,6 • IO-3

91,3 • IO-3

2,9 . 70-3

-

25 • IO-3

167 ■ IO-3

106 ■ IO-3

66 • IO-3

1,9 • IO-3

5,6 • IO-3

Profondità finale pozzi (m)

231,20

248

250

144

229

140

250

156

249

68

120

Le prove

di portata

nei pozzi 1

l e 5 non sono

state eseguite,

per la scarsa

portata degli

stessi.

insieme con i bassi valori di k e di T, dimostrano la scarsa potenzialità
idrica delle falde da essi emunte.

Rapporti tra resistività e permeabilità

È noto ai geofìsici che in terreni permeabili per porosità, ad un
aumento delle dimensioni dei clasti corrisponde un aumento dei valori
di resistività apparente relativi, questo a parità di altre condizioni e in
primo luogo della quantità e del tipo di soluzione circolante.

Tenendo presente quanto detto, si sono correlati su un diagramma
aritmetico (Fig. 7) i valori di permeabilità, calcolati in corrispondenza di
quattro pozzi impegnanti l'acquifero alluvionale, con i valori di resistività
apparente desunti da sondaggi elettrici vicini. Come si vede dal grafico,
i punti sperimentali tendono ad assumere una disposizione quasi lineare.

La relazione sperimentale riscontrata, anche se molto approssimata
per la scarsità dei dati a disposizione, sembra, quindi, confermare i ri¬
sultati, relativi a terreni alluvionali, ottenuti da altri Autori (Duprat et
altri, Cassinis et altri).

Conclusioni

La prospezione geoelettrica ha consentito di individuare, nella serie
di copertura, la successione di tre tipi elettrostratigrafici: uno superficiale
con resistività di 20-35 ohm • m, corrispondente ad un complesso sabbioso-
argilloso; uno intermedio, avente funzione di materasso acquifero, con
resistività di 40-110 ohm • m, costituito da alternanze di ghiaie, sabbie,
argille e prodotti piroclastici difficilmente distinguibili tra di esse per un
fenomeno di macroanisotropia elettrica; il terzo termine è dato da uno
strato conduttivo basale di natura argillosa.

Notevole è la potenza di tale serie; infatti, è stato calcolato, per il
tetto del bedrock calcareo, mediante il metodo di approssimazione asin¬
totica, una profondità minima variante dai 350 ai 500 m in corrispondenza
delle parti centrali della piana.

Una situazione elettrostratigrafica diversa dalla precedente è stata
messa in luce dai S.E.V. eseguiti in prossimtià dei rilievi del M. Tifata
e del M. Maiulo, ove, al di sotto di un terreno superficiale, si rinviene
un complesso carbonatico la cui resistività, da valori intorno ai 450 ohm • m
nelle parti superficiali di esso, passa a valori di qualche centinaio di
ohm • m in corrispondenza dell’inizio dei livelli acquiferi.

498 F. Aprile

L’analisi 'delle prove dì 'portata, effettuata sia in condizioni di moto
permanente che non permanente, ha permesso, calcolando la 'permeabilità
e la trasmissività degli acquiferi in prossimità dei filtri dei pozzi, di avere
un’idea circa le possibilità idriche dei). 'acqui fero alluvionale e di quello
calcareo.

Inoltre, dal confronto tra i valori di permeabilità calcolati in corri¬
spondenza di alcuni pozzi impegnanti l’acquifero alluvionale, e quelli di
di resistività di S.E.V. vicini, è stata riscontrata una possibile relazione
sperimentale tra i due tipi di parametri, che, sebbene molto approssimata
per la scarsità dei dati a disposizione, potrebbe essere utile per avere,
almeno in questa zona, un’idea della permeabilità delle alluvioni in pros¬
simità dei sondaggi elettrici verticali.

... _ BIBLIOGRAFIA

Aprile F., Carrara E., 1974 - Andamento e caratteristiche geoelettriche detVIgnim-
brite Campana nella zona del lago di Patria. Riv. It. GeoL, Voi. XXIII.

Cassinis R., Giura R., Ponzimi G. S., Scarascia S. - Moderni metodi di indagine
idrogeologica applicati all’acquifero di un territorio campione della Pianura
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Duprat A., Simpler R., Ungemach P., 1970 - Contribution de la prospection electri-
que a la recherche des caractéristique hydrodynamique d’un milieu aquifére.
Terres et Eaux.

De Riso R. - Analisi di alcune prove di partala nella falda del substrato car-
bonatìco della Piana Campana . Estratto' da: Atti del 2° convegno Internazio¬
nale sulle acque sotterranee . Palermo 22-30 Aprile e 1-2 Maggio- 1973.

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cations Associates.

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stìvity prospecting. Europ. Ass. Exp. Geop. 1969.

Nicqtera P., Civita M., 1969 - Ricerche idra geologiche per la realizzazione delle
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note dell’Istituto di Geologia applicata, Voi. XI, Napoli.

Orellana, E., Mooney H., 1966 - Master tables and curves for vertical electrical
souding over layered structure . Intersciencia, Madrid.

Pescatore T., Sgrosso L, 1973 - I rapporti tra la piattaforma Campano-Lucana e
la piattaforma Abruzzese-Campana nel Casertano. Boll. Soc. GeoL Ital., Voi.

XCII, Fase. 4.

Todd D., Ground Water Hydrology 1959.

Boll. Soc. Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 499-515, figg. 2, tav. I

Fase tettonica messiniana
nelFAppennino meridionale

Nota dei soci Silvio Di Nocera(*),
Franco Ortolani (*) e Mario Torre (*)

(Tornata del 23 dicembre 1975)

Riassunto. — Gli studi sui depositi messiniani dell'Appennino meridionale
hanno messo in evidenza che nel Miocene terminale si è verificata una fase
tettogenetica che ha interessato tutta la catena. Tale fase ha provocato la tra¬
slazione della catena verso zone più esterne, riducendo l'ampiezza dei bacini e
mutando sostanzialmente bassetto paleogeografico-strutturale preesistente. Dopo
la fase tettonica, verificatasi subito dopo l'inizio della sedimentazione evapo-
ritica, la deposizione di materiali clastici ed evaporitici continua in bacini
impostati sulla catena lungo importanti strutture trasversali quali la linea
Benevento-Buonalbergo in Campania, la linea di Sangineto ed il graben di
Catanzaro in Calabria.

La fase messiniana testimoniata nelle unità della catena sarebbe la manife¬
stazione superficiale di importanti fenomeni crostali connessi all’avvicinamento
relativo tra i continenti africano ed europeo.

Summary. — The studies on Messinian sediments of thè Southern Apennine
have revealed a regional tectogenetic phase in thè Late Miocene.

This phase has caused thè overthrusting towards more external zones of thè
chain, reducing thè width of thè basins and changing thè preexhisting palaeo-
geographic-structural pattern.

The tectonic phase happened at thè beginning of thè evaporitic sedimentation;
after this phase thè deposition has continued in basins located along important
structures, transversai to thè chain, such as thè Benevento Buonalbergo line
in Campania, thè Sangineto line and thè Catanzaro Graben in Calabria.

The tectogenetic Messinian phase which can be recognized in thè units of
thè chain could be thè superficial showing of thè important crustal phenomena
connected to thè progressive collision of thè African and European Plates.

(*) Istituto di Geologia e Geofisica dellTJniversità di Napoli. Lavoro ese¬
guito e stampato con il contributo finanziario del CNR, et. n. 74.00934.05.

500 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

1. Premessa

I dati esposti nel presente lavoro sono stati raccolti nel corso delle ricer¬
che effettuate in Calabria e nell'Appennino campano nell’ambito di un tema
di ricerca sul Messiniano inquadrato nel programma Geodinamica del CNR.

Uno degli scopi preminenti delle ricerche intraprese è l’individuazione
e la ricostruzione degli eventi geologici del Miocene terminale nelle aree
suddette, per tentare una correlazione con quelli già noti nel resto della
catena appenninica e nell’area mediterranea.

Sembra infatti che i fenomeni tettonici del Miocene superiore abbiano
avuto una diffusione regionale, sia pure con caratteristiche differenti, e
che abbiano esercitato un ruolo determinante sull'assetto dei bacini e sul¬
l’evoluzione sedimentaria. In particolare per quanto riguarda la catena
appenninica studi recenti hanno evidenziato le differenti modalità con cui
si è manifestata localmente la tettonica messiniana.

Infatti, gli effetti superficiali che noi oggi riscontriamo differiscono
di molto lungo l'asse della catena perché le deformazioni sono state con¬
dizionate oltre che dalle caratteristiche del motivo profondo crostale, an¬
che dalla struttura della catena e dall’assetto strutturale precedente la
tettogenesi; infatti il tipo e l’intensità delle deformazioni è risultato dif¬
ferente secondo che la tettogenesi abbia investito aree già precedente-
mente corrugate oppure domini fino a quel momento non interessati da
movimenti traslativi.

In questa nota si vuole sottolineare non solo l'importanza delle fasi
tettoniche tardo mioceniche ma anche la notevole influenza che esse de¬
vono aver avuto sulle condizioni oceanografiche del Mediterraneo. In un
periodo caratterizzato da una pressoché generalizzata condizione evapori-
tica o .paralica in tutto il bacino possono aver influito in maniera
determinante sulla sedimentazione di vaste aree del Mediterraneo l'im¬
provvisa comparsa (o scomparsa) di barriere naturali lungo strette fascie
orogeniche instabili, oppure la chiusura di una soglia — fino a quel mo¬
mento elemento essenziale di scambio con un bacino esterno con diffe¬
renti condizioni chimico-fisiche e biologiche — che poteva fungere, almeno
entro certi limiti, da moderatore delle alterate condizioni.

2. Evidenze della fase tettonica nell'Appennino meridionale
2.1. Campania

La fase tettonica messiniana in Campania è stata di recente messa
in evidenza in una nota di Ippolito, Ortolani & Di Nocera (1974). In Ir-

Fase tettonica messiniana nell’ Appennino meridionale 501

pinia affiorano diffusamente depositi terrigeni ed evaporitici, riferibili al
ciclo di sedimentazione Tortoniano superiore-Messiniano, che giacciono con
contatto stratigrafico discordante su varie unità della catena già interes¬
sate dalle importanti fasi tettogenetiche langhiana e tortoniana (Fig. 1).

In numerose sezioni è possibile osservare la successione stratigrafica
di questi depositi tardomiocenici che può essere così schematizzata dal
basso in alto:

— conglomerati poligenici ed arenarie con macrofossili;

— argille con intercalazioni arenacee;

— diatomiti;

— evaporiti.

Questa successione è generalmente troncata a tetto da una superficie
tettonica. Sezioni significative sono ben esposte nei dintorni di Avellino
come per es.; ad Atripalda, Capriglia, S. Paolina» torrente Braneta (Coppa
De Castro et alii, 1969), Lapio, Nusco e Villamaina (Ippolito, Ortolani & Di
Nocera, 1974), Scampitela.

Tettonicamente sovrapposti a questi depositi si trovano terreni rife¬
ribili alle unità delle Argille varicolori e alle unità lagonegresi. In tra¬
sgressione discordante su queste ultime unità si trovano altri depositi
clastici ed evaporitici come si può osservare nei dintorni di Frigento
(Ippolito, Ortolani & Di Nocera, 1974), a M. Ferrara (Crostella & Vezzani,
1964), nei pressi di Castelpoto e lungo il torrente Braneta (Coppa De Castro
et alii, 1969). Nell’ultima località l’età di questi sedimenti può arrivare
al Pliocene inferiore. Rimane così determinata l’età della fase tettonica
avvenuta nel Messiniano poco dopo l’inizio della sedimentazione evapori-
tica. Sono distinguibili pertanto due unità comprendenti depositi evapo¬
ritici in discordanza angolare tra loro: l’unità inferiore o unità di Villa¬
maina in Ippolito, Ortolani & Dì Nocera (1974) ha un’età compresa tra il
Tortoniano superiore ed il Messiniano, l’unità superiore ha un’età mes¬
siniana e localmente può giungere al Pliocene inferiore (v. Fig. 1).

Anche nell'alto Sannio, al confine tra Campania e Molise, affiorano
depositi conglomeratici, arenacei e argillosi che giacciono in discordanza
angolare sulle varie unità della catena quali le unità lagonegresi, le unità
delle Argille varicolori e le unità irpine mioceniche. Anche l'unità di S.
Bartolomeo di Cocco e altri (1972) o flysch di S. Bartolomeo di Crostella
& Vezzani (1964) è da riferire al ciclo Tortoniano superiore-Messiniano.
I terreni di questa unità infatti poggiano stratigraficamente con netta
discordanza angolare sul flysch calcareo-marnoso della Daunia apparte¬
nente alle unità irpine di età Langhiano-Tortoniano (Cocco e altri, 1972).
È possibile riscontrare questa situazione lungo il margine occidentale

TOSCANA CAMPANIA CALABRI A SICILIA

502 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

+

+

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Fase tettonica messiniana nell’ Appennino meridionale 503

della Daunia, lungo la Valfortore da Celenza Valfortore fino a Roseto
Valf ortore. Anche le « marne di Toppo Capuana », località nei pressi di
Celenza (Crostella & Vezzani, 1964), sarebbero da riferire non alle unità
Irpine del ciclo Langhiano-T or toniano ma al ciclo Tortoniano superiore-
Messiniano. Anche in questa zona i terreni tardomiocenici sono troncati
a tetto da una superficie tettonica.

Un dato interessante è scaturito dalle recenti ricerche petrolifere con¬
dotte nel Sannio e conclusesi con la perforazione di alcuni pozzi. In par¬
ticolare uno di questi sondaggi ubicato a circa 30 Km ad W del margine
orientale della catena appenninica nei dintorni di Castelpagano, in provin¬
cia di Benevento, ha rivelato a circa 3500 m di profondità la presenza di
depositi evaporitici messiniani al di sotto delle varie unità alloctone della
catena. Questo dato testimonia quindi che non solo le unità superficiali
ma tutta la catena hanno subito traslazioni orizzontali in seguito alla fase
tettonica messiniana. In questo caso non si hanno elementi per determi¬
nare l’entità dello spostamento orizzontale verso NE.

Un altro sondaggio, Con tursi 1 (Dondi & Papetti, 1965), per ricerca di
idrocarburi ubicato nella valle del Tanagro, in provincia di Salerno, ha
messo in evidenza al di sotto di unità calcaree e terrigene della catena
la presenza di depositi evaporitici, probabilmente messiniani, come già
ipotizzato da Ogniben (1969). Anche in questo caso sarebbe quindi testimo¬
niata una traslazione profonda in toto della catena durante il Messiniano.

2.2. Lucania

Depositi riferibili al ciclo Tortoniano superiore-Messiniano sono stati
segnalati in Lucania nelle zone di Oriolo e Colobraro da Vezzani (1966,
1967). Questi terreni poggiano stratigraficamente in discordanza angolare
sulle varie unità della catena e sono costituiti da conglomerati, arenarie
e argille. L'improvvisa interruzione della sedimentazione in questa zona è
probabilmente da attribuire alla fase messiniana.

Depositi altomiocenici sono stati messi in evidenza nel sottosuolo da
numerosi sondaggi per ricerca d’idrocarburi ubicati lungo il margine orien¬
tale della catena. In genere i terreni autoctoni del Miocene superiore pog¬
gianti direttamente sui calcari che costituiscono il substrato dei depositi
pliocenici della fossa bradanica, sono di spessore ride tto rispetto a quelli
che giacciono sulle unità della catena in posizione alloctona (Carissimo,
D'Agostino, Loddo e Pieri, 1963). Questi ultimi sedimenti comprendono cal¬
cari, gessi e salgemma, come si è riscontrato in numerosi sondaggi (Ogniben,
1969).

504 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

2.3. Calabria

Recenti risultati conseguiti con ricerche condotte in Calabria (Per-
rone, Torre & Zuppetta, 1973; Di Nocera, Ortolani, Russo & Torre, 1794)
hanno permesso di stabilire che anche in questo tratto di catena è testi¬
moniata la fase tettonica messiniana. Già in un primo lavoro di Perrone,
Torre & Zuppetta è stata riconosciuta nella zona di Diamante-S. Agata
d’Esaro la presenza di una fase tettonica durante la deposizione del ciclo
Tortoniano superiore-Messiniano che avrebbe provocato la venuta a giorno
di unità carbonatiche prima ricoperte da varie unità metamorfiche tetto¬
nicamente ad esse sovrapposte.

In un successivo lavoro di Di Nocera, Ortolani, Russo & Torre sono
stati riconosciuti in Calabria due cicli di sedimentazione: uno di età
Tortoniano superiore-Messiniano e l'altro di età Messiniano-Pliocene in¬
feriore. Sono state individuate cioè due unità sedimentarie comprendenti
depositi evaporitici di cui la superiore poggia in discordanza angolare
sulla inferiore (v. Fig. 1). Nella zona di Amantea la fase tettonica messi¬
niana ha interrotto la sedimentazione del primo ciclo ed ha provocato
una serie di scaglie, allineate lungo l'asse Amantea-Tiriolo, che si acca¬
vallano con vergenza verso NE.

Nella zona di Lungro-S. Donato di Ninea la fase ha provocato rota¬
zioni dei terreni depostisi durante il primo ciclo, con spessori molto esigui,
ed ha dato origine ad un’area (graben della piana di Sibari) in cui durante
il ciclo successivo si è avuto un notevole accumulo di depositi evaporitici
e pelitici, continuato fino al Pliocene inferiore.

Lungo il versante ionico della Sila sembra, dalle evidenze superficiali,
che la fase tettonica abbia provocato solo l'interruzione della sedimenta¬
zione appena iniziata la deposizione evaporitica con i calcari di base e
gesso.

Effetti simili sono stati provocati nella valle del Grati, dove però lo¬
calmente è presente anche l’unità superiore, prevalentemente conglomera-
tico-arenacea, come si può osservare nei pressi di Mendicino, poggiante
in lieve discordanza sui sedimenti pelitici ed evaporitici del ciclo prece¬
dente; in questa zona quindi la fase tettonica ha provocato un ringiova¬
nimento della morfologia — ■ che precedentemente doveva presentarsi quasi
peneplanata — oltre che una notevole riduzione del bacino di sedimen¬
tazione e deboli rotazioni.

Nella zona di Capo Vaticano la fase ha provocato l’interruzione della
sedimentazione al momento in cui si andava accumulando il calcare di
tipo evaporitico (calcare di base) poggiante spesso su livelli diatomitici.

Fase tettonica messiniana nell’ Appennino meridionale 505

In questa zona la sedimentazione riprende solo nel Pliocene inferiore con
depositi pelitici tipo trubi poggianti in discordanza angolare sui terreni
del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano o direttamente sul substrato
metamorfico.

Nella zona di Amantea la fase tettonica ha provocato la venuta a gior¬
no delle unità carbonatiche che attualmente affiorano anche in diverse
finestre tettoniche (Cetraro, Guardia Piemontese, M. Cocuzzo, Amantea,
Grimaldi, Bagni di Caronte) al di sotto delle unità metamorfiche.

Nel graben di Catanzaro non si sono ancora raccolti dati che testi¬
monino con certezza la presenza della fase messiniana; si è osservato
comunque che al di sotto dei livelli diatomitici e calcareo evaporitici i
sedimenti sono quasi esclusivamente conglomeratici mentre al di sopra
prevalgono successioni politiche con gessi. Questa brusca variazione nella
sedimentazione si sarebbe verificata nel momento in cui in zone limitrofe
è evidente la fase tettonica messiniana e potrebbe essere stata determi¬
nata dalla individuazione e/o accentuazione del graben di Catanzaro.

Un sondaggio per ricerca di idrocarburi ubicato di recente nella zona
di Capo Trionto ha riscontrato al di sotto dei terreni cristallini, costi¬
tuenti l’estremità orientale della Sila, depositi evaporitici messiniani te¬
stimoniando quindi che anche in Calabria tutta la catena ha subito tra¬
slazioni orizzontali durante la fase messiniana (v. Fig. 2).

3. Altre evidenze nell'Appennino

Anche in altre parti della catena appenninica vari autori hanno messo
in evidenza una fase tettonica messiniana come ad esempio in Toscana,
Lazio e Abruzzo ed in Sicilia.

3.1. Toscana

In Toscana sono presenti depositi clastici ed evaporitici trasgressivi
in discordanza sulle unità ripiegate della catena e riferibili al Miocene
superiore (Giannini, 1960); tali sedimenti sono nettamente distinti in due
unità sovrapposte di cui la superiore è in discordanza angolare sulla in¬
teriore. L’unità inferiore (serie lignitifera) di età Tortoniano superiore-
Messiniano è costituita prevalentemente da conglomerati, arenarie ed ar¬
gille con livelli di lignite; l’unità superiore, di età messiniana, è costituita
da calcari organogeni (calcare di Rosignano), conglomerati ed argille
alla base e da gessi e argille alla sommità. Si hanno quindi anche in To-

33

506 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

Fase tettonica messiniana nell’ Appennino meridionale 507

scana le evidenze di movimenti del substrato avvenuti durante il Messi-
niano (v. Fig. 1).

3.2. Lazio e Abruzzo

I principali movimenti traslativi, nelle aree centro-orientali, secondo
Accordi (1966) sarebbero avvenuti durante il Messiniano e avrebbero pro¬
vocato notevoli ripiegamenti nelle unità carbonatiche e terrigene.

3.3. Sicilia

I terreni del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano, trasgressivi in
discordanza sulle unità ripiegate della catena, affiorano qui diffusamente
e sono distinti in due unità; la superiore infatti giace in discordanza an¬
golare sulla inferiore (Decima & Wezel, 1972).

I depositi del complesso evaporitico inferiore di età messiniana pos¬
sono essere distinti in due successioni: una tipica di zone marginali e
l'altra di bacino. La successione della zona marginale è costituita dalla
formazione del tripoli e del calcare di base.

La successione di bacino tipica della zona di Cattolica Eraclea è data
dal basso in alto da: 1) formazione del tripoli o delle marne biancastre;
2) formazione dei gessi di Cattolica Eraclea; 3) torbiditi gessose; 4) sal¬
gemma e sali potassico-magnesiaci. I sedimenti del complesso evapori¬
tico superiore di età messiniana giacciono in netta discordanza angolare
su vari termini del complesso inferiore e sono costituiti dalla formazione
dei gessi di Pasquasia e dalla formazione dell’Arenazzolo (v. Fig. 1).

4. Principali strutture originate dalla fase tettonica messiniana

Precedentemente si sono messi in evidenza i dati che testimoniano
il verificarsi di una fase tettonica lungo quasi tutta la stretta fascia
orogenica rappresentante la paleocatena appenninica del Miocene termi¬
nale. Questa è l’area in cui le deformazioni sono state più intense pro¬
vocando ripiegamenti e sovrascorrimenti nell'ambito delle varie unità ma
soprattutto — almeno nell'Appennino meridionale — un generale sposta¬
mento della catena verso zone più esterne al di sopra dei sedimenti mes-
siniani (v. Fig. 2). Si ha inoltre uno spostamento di alcune decine di km
dei bacini marginali alla catena; ne consegue ancora lo spostamento delle
zone di maggiore subsidenza che vengono così a coincidere con aree che
in precedenza erano spesso emerse (bordo occidentale della piattaforma

508 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

apula) o caratterizzate da sedimentazione prevalentemente pelitica (ba¬
cino della « marnoso arenacea »).

La sedimentazione nell’Appennino meridionale riprende anche al di¬
sopra delle unità ripiegate della catena solo in alcuni bacini più o meno
ampi, probabilmente isolati e generalmente con scarsa subsidenza (Irpinia,
Calabria); una notevole velocità di accumulo si riscontra solo in quelli
impostatisi o accentuatisi — in seguito alla fase messiniana — lungo im¬
portanti strutture trasversali alla catena come ad esempio la linea Be¬
nevento- Buonalbergo in Campania, la linea di Sangineto (bacino di Lun-
gro nel graben della piana di Sibari) e il graben di Catanzaro in Calabria
dove la sedimentazione può continuare senza interruzione fino al Pliocene
inferiore.

La linea Benevento-Buonalbergo delimita a N la zona del bacino, tra
llrpinia ed il Sannio, in cui dopo la fase messiniana è continuata la se¬
dimentazione fino al Pliocene inferiore.

La linea di Sangineto rappresenta una zona di trascorrenza sinistra
lungo la quale — durante la fase tettogenetica tortoniana — si è avuto,
tra l’altro, il sovrascorrimento delle unità prevalentemente metamorfiche
della Calabria sulle unità dell’Appennino campano-lucano fino a raggiun¬
gere i rapporti attuali.

La stretta di Catanzaro costituisce un profondo graben, trasversale
alla catena, nell’ambito del quale si realizza il cambiamento di orienta¬
mento delle strutture e dei blocchi che esso divide.

L’assetto paleogeografico durante il Messiniano superiore, dopo la fase
tettonica, doveva essere quindi profondamente mutato lungo tutta la ca¬
tena: oltre al ringiovanimento dei rilievi infatti doveva essersi notevol¬
mente ridotta l’ampiezza dei bacini marginali esterni, con conseguenti pro¬
fondi mutamenti nelle condizioni oceanografiche.

La fase tettonica ha provocato importanti effetti strutturali nelle
unità della Calabria originando o accentuando una serie di strutture già
individuate in seguito alla fase tettonica tortoniana. Tra queste ultime le
più importanti sono visibili a SW di Cosenza; esse sono parallele tra loro
ed orientate NW-SE e possono essere così indicate: 1) linea Tiriolo-Aman-
tea; 2) alto strutturale Grimaldi-Monte Cocuzzo; 3) depressione Rogliano-
S. Lucido. '

La prima è una importante struttura che si segue da Tiriolo fino
ad Amantea, lungo la quale affiorano terreni metamorfici e sedimentari
(«unità granitica» di Colonna & Piccarreta, 1975) che si trovano più dif¬
fusamente lungo il versante orientale delle Serre (unità Stilo di Hieke
Merlin et alii, 1975).

Fase tettonica messiniana nell’ Appennino meridionale 509

La seconda è un alto strutturale lungo il quale vengono a giorno in
finestra tettonica terreni carbonatici geometricamente sottoposti a varie
unità tettoniche prevalentemente metamorfiche.

La terza è una fascia larga in media 10 km in cui si sono deposti
terreni carbonatici organogeni del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano.

Tali strutture, da riferire probabilmente alla fase tortoniana, come
già detto, si possono interpretare come originate dalla rotazione relativa
del blocco della Calabria meridionale, posto a S del graben di Catanzaro,
rispetto al blocco della Calabria centro-settentrionale. Le maggiori com¬
pressioni si sarebbero pertanto esplicate lungo la linea Tiriolo-Amantea
dando luogo alTintumescenza Grimaldi-Monte Cocuzzo e alla depressione
Rogliano-S. Lucido poste immediatamente a NE di quest'ultima struttura.

Con l'evoluzione successiva della catena l'arco avrebbe continuato a
spostarsi in toto verso l'« avampaese » senza subire sostanzialmente ulte¬
riori ripiegamenti longitudinali. Le faglie inverse - — con vergenza ano¬
mala rispetto al generale spostamento della catena — presenti nella zona
di Amantea testimoniano infatti che la linea tettonica su cui si trovano
si è riattivata solo in parte durante la fase messiniana. Inoltre, la com¬
parsa di abbondanti clasti carbonatici nell'unità depostasi nei dintorni di
Amantea, dopo la fase tettonica messiniana, indica che le unità carbona-
tiche sono venute a giorno in seguito a tale fase forse per un accentuarsi
dell'alto strutturale Grimaldi-Monte Cocuzzo.

Schematizzando, nell'ambito della catena — che in Calabria è costi¬
tuita da varie unità prevalentemente metamorfiche — in seguito alla fase
messiniana si individuano quindi quattro blocchi principali che continue¬
ranno ad avere in seguito una evoluzione particolare. Si originano infatti
i seguenti blocchi: 1) graben della piana di Sibari; 2) blocco della Calabria
centro-settentrionale; 3) graben di Catanzaro; 4) blocco della Calabria me¬
ridionale. Nel primo e nel terzo blocco, dal Messiniano superiore in poi,
continueranno a depositarsi sedimenti clastici, che attualmente hanno uno
spessore notevole, specie nella piana di Sibari. Il secondo ed il quarto
blocco subiranno invece sostanziali modifiche in seguito alle fasi tetto¬
niche mediopliocenica e quaternaria (Ortolani, in corso di stampa).

5. Motivi crostali della fase tettonica messiniana

Per quanto riguarda le cause che hanno provocato lo spostamento
della catena verso l'esterno si può ipotizzare che siano da individuare
negli stessi fenomeni crostali iniziati, nei domini paleogeografici esterni

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Miocene superiore in continuità su depositi più antichi. 7) Evaporiti messiniane messe in evidenza al di sotto della catena da
sondaggi per ricerca di idrocarburi. 8) Vergenza della catena durante la fase tettonica messiniana. 9) Limite esterno attuale della
catena appeninica. 10) Probabile margine della placca europea s.l. sovrascorso sulle unità sedimentarie della catena sud appen¬
ninica. La legenda delle colonne stratigrafiche è la stessa della Fig. 1.

CHE

Tav. I. — Schema tettonico della zona compresa tra il Mar Tirreno e il Mar Adriatico-Mar Ionio. 1) Placca europea (zolla tirrenica) - Se¬
dimentazione: area in cui probabilmente si ha sedimentazione continua dal Tortoniano all'Attuale; Substrato: crosta della placca
europea s.l.; Tettonica: area di sprofondamento dal Miocene superiore all’Attuale. 2) Zona di collisione in profondità tra la placca
europea s.l. e la placca africana s.l.; parte « interna » della catena in superfìcie - Sedimentazione: area in cui a partire dal Mio¬
cene inferiore si sono avuti diversi cicli di sedimentazione interrotti da fasi tettogenetiche; Substrato: unità sedimentarie scol¬
late daH’originario substrato, in profondità zona di collisione tra le placche africana ed europea con probabile sottoscorrimento della
prima al di sotto della seconda forse fino al Pliocene; Tettonica: fasi tettogenetiche, a partire dal Miocene inferiore, che hanno
costruito la catena. 3) Placca africana (zolle adriatica e ionica) - Sedimentazione: più o meno continua dal Mesozoico al Plio¬
cene; Substrato: crosta della placca africana s.l.; Tettonica: movimenti di tipo epirogenetico fino al Pliocene. 4) Zone della catena
in cui sono stati riconosciuti il ciclo Tortoniano superiore-Messiniano ed il ciclo Messiniano-Pliocene inferiore. 5) Zone della
catena in cui è presente solo il ciclo Tortoniano superiore-Messiniano. 6) Aree esterne alla catena in cui si hanno sedimenti del
Miocene superiore in continuità su depositi più antichi. 7) Evaporiti messiniane messe in evidenza al di sotto della catena da
sondaggi per ricerca di idrocarburi. 8) Vergenza della catena durante la fase tettonica messiniana. 9) Limite esterno attuale della
catena appeninica. 10) Probabile margine della placca europea s.l. sovrascorso sulle unità sedimentarie della catena sud appen¬
ninica. La legenda delle colonne stratigrafiche è la stessa della Fig. 1.

512 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

deH’Appennino, nel Miocene inferiore. In particolare si sarebbe verificato
un ulteriore avvicinamento relativo tra la crosta prevalentemente conti¬
nentale — posta al di sotto della copertura sedimentaria accumulatasi
nelle così dette zone esterne non ancora interessate dai fenomeni tetto¬
genetici — riferibile alle zolle ionica ed adriatico-apula o alla placca afri¬
cana s. L e la crosta della zolla tirrenica appartenente alla placca europea
s. 1. La catena che costituisce un elemento strutturale — formato dalle
unità sedimentarie scollate daH’originario substrato e variamente accaval¬
late — interposto tettonicamente tra il margine della placca europea ed il
margine della placca africana (Tav. I), è la zona quindi lungo la quale si
esercitano le maggiori compressioni. Non si può escludere che come con¬
seguenza di questo avvicinamento si siano verificati tra l'altro fenomeni
di sottoscorrimento della crosta appartenente alla zolla ionica ed adriatico-
apula al di sotto della zolla tirrenica.

Del resto le evidenze superficiali lungo tutta la catena di un vulca¬
nismo acido (riolitico-riodacitico) anche durante il Miocene superiore, con
centri eruttivi forse disposti lungo il paleomargine della placca europea,
e quindi parallelamente alla catena, probabilmente nell'area tirrenica, po¬
trebbero testimoniare fenomeni anattetici avvenuti in profondità connessi
comunque ad una tettonica compressiva lungo la fascia di contatto Africa-
Europa.

Si fa presente che il paleomargine della placca europea in seguito alla
fase messiniana ha subito importanti modifiche, probabilmente simili a
quelle già avute nel Tortoniano. La presenza di evaporiti messiniane al
di sotto delle unità metamorfiche della Calabria appartenenti alla placca
europea s. 1. (Selli, 1973; Scandone, Giunta & Liguori, 1974), come del resto
la trascorrenza sinistra di Sangineto, indicano che tali unità si sono acca¬
vallate alle unità sedimentarie della catena appenninica nel momento in
cui entravano a far parte della catena stessa. Tale accavallamento po¬
trebbe essere interpretato come effetto di scagliature, con vergenza verso
l'esterno della catena, verificatesi anche nell'ambito delle unità che costi¬
tuiscono il margine della placca europea, a causa delle compressioni ma¬
nifestatesi nella zona di collisione tra le placche, con conseguente ricopri¬
mento del margine precedente più profondo (Tav. I).

6. Considerazioni sul controllo strutturale sulla sedimentazione durante
il Miocene superiore

Tutta l'area del Mediterraneo occidentale durante il Miocene superiore
è stata interessata da una intensa attività tettonica maggiormente evi-

Fase tettonica messiniana nell’ Appennino meridionale 513

dente lungo le fascie orogeniche (fasi tettogenetiche) in evoluzione fin dal
Paleogene e nelle zone più stabili quali il bacino balearico ed il mar Tir¬
reno (sprofondamenti verticali). Continuano in particolare gli stessi mo¬
tivi strutturali ben evidenti nelle fasi tettogenetiche del Miocene inferiore
e cioè ravvicinamento relativo tra i continenti africano ed europeo in
senso lato e conseguente restringimento del paleoMediterraneo.

In seguito a questi fenomeni è notevole la possibilità che movimenti,
anche locali, in zone della catena particolarmente critiche per gli scambi
con TOceano abbiano influenzato il generale assetto paleoceanografico del
Mediterraneo e provocato peculiari condizioni ambientali a scala locale
come ad esempio variazioni di profondità dei bacini ecc.

La sedimentazione nell'area mediterranea, nel periodo di tempo com¬
preso tra il Miocene superiore ed il Pliocene inferiore è risultata forte¬
mente controllata dalla intensa attività tettonica verificatasi non solo lungo
le fasce in via di corrugamento ma anche in bacini relativamente tran¬
quilli quali il bacino balearico ed il Mar Tirreno.

Non è da trascurare inoltre il fatto che in pochi milioni di anni, tra
il Miocene terminale ed il Pliocene inferiore, si sono susseguite con in¬
tervalli di tempo sempre più brevi, numerose fasi tettoniche che hanno
condizionato strettamente le caratteristiche dei bacini marginali che si
andavano via via restringendo.

Un tipico esempio del controllo della tettonica suH'evoluzione dei ba¬
cini durante il Miocene si ha neH’Appennino meridionale dove dal bacino
irpino — impostatosi dopo la fase langhiana (Cocco et alii, 1972) con una
ampiezza di oltre 100 km e sedimentazione torbiditica • — si è arrivati in
varie tappe alla fossa bradanica pliocenica, ampia circa 30 km e colmata
da depositi clastici neritici. In quest’area a partire dal Miocene inferiore
tutti i cicli di sedimentazione iniziano con una fase tettonica e sono in¬
terrotti da una fase successiva (v. Tav. I). Nei bacini non interessati di¬
rettamente dalle fasi tettogenetiche invece, la tettonica a partire dal Mio¬
cene superiore ha dato luogo in genere a notevoli sprofondamenti (esempio
il Mar Tirreno) (v. Tav. I).

Eventi tettonici così vigorosi possono quindi aver dato luogo ad im¬
portanti ed improvvise variazioni delle condizioni paleostrutturali e pa¬
leoceanografiche di gran parte del Mediterraneo.

È da rimarcare a tal proposito che Tavvento delle condizioni evapo-
ritiche almeno nei bacini dell’Appennino meridionale, è stato piuttosto
rapido come pure velocemente si sono instaurate di nuovo le condizioni
marine alla fine della crisi di salinità che si fa coincidere, in tutto il Me¬
diterraneo, con Tinizio del Pliocene inferiore.

514 S. Di Nocera, F. Ortolani e M. Torre

Vari autori del resto segnalano brusche variazioni di profondità dei
bacini (da diverse centinaia di metri a pochi metri di profondità) impu¬
tandole a cause tettoniche (Sturani & Sampò, 1973); notevoli variazioni
di profondità si sarebbero verificate anche al passaggio Miocene-Pliocene.
Altri autori però imputano tali ultime variazioni ad improvvise venute
di acqua marina dall’Atlantico che avrebbe invaso un Mediterraneo pro¬
fondo ma quasi essiccato (Cita, 1973).

A nostro avviso, pur non trascurando possibili variazioni eustatiche
del livello marino, le cause determinanti le notevoli variazioni paleoceano-
grafìche avvenute tra il Miocene terminale ed il Pliocene inferiore nell'area
del Mediterraneo sono da ricercarsi nelle complicate vicende tettoniche
che hanno interessato questa vasta zona.

Si dovrebbero quindi approfondire gli studi nelle zone critiche che
possono avere condizionato la paleoceanografìa generale dapprima iso¬
lando in parte o totalmente il bacino e successivamente ripristinando di
nuovo i contatti con l'Oceano; la ricostruzione dettagliata della succes¬
sione degli eventi tettonici a scala locale potrebbe inoltre chiarire il tipo
di controllo esercitato dalla tettonica sulla sedimentazione e sulla circo¬
lazione delle acque in bacini più o meno ampi.

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Boll. Soc. Natur. in Napoli

voi. 84, 1975, pp. 517-541, figg. 4, tav. I

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria:
schema delle principali strutture originate

Nota del socio Franco Ortolani (*)

(Tornata del 23 dicembre 1975)

Riassunto. La Calabria rappresenta un tratto della catena appenninica
in cui affiorano prevalentemente unità metamorfiche che costituiscono una serie
di falde sovrapposte messesi in posto tra il Mesozoico ed il Miocene superiore.
Dopo la formazione della catena le fasi neotettoniche hanno dato origine in
essa a vari blocchi che si sono distinti per una successiva evoluzione tettonica
differente.

Nel Messiniano superiore la Calabria viene suddivisa in quattro blocchi prin¬
cipali o di primo ordine: il graben della piana di Sibari, il blocco della Calabria
centro-settentrionale, il graben di Catanzaro, il blocco della Calabria meridio¬
nale. Mentre il primo ed il terzo blocco non hanno subito successivamente
modifiche importanti, il secondo ed il quarto blocco sono stati smembrati in
altri blocchi longitudinali, o di secondo ordine, dalla fase tettonica medioplio¬
cenica.

La Calabria centro-settentrionale è divisa in tre blocchi orientati NNW-SSE:
la Catena costiera rappresenta un horst immergente ad W ; la valle del Grati
costituisce un graben; il gruppo della Sila è un altro horst con immersione
ad E.

La Calabria meridionale è anch'essa divisa longitudinalmente in tre blocchi
orientati NE-SW: Capo Vaticano è un horst immergente a NW; la valle del Me-
sima-piana di Gioia rappresenta un graben; il gruppo delle Serre-Aspromonte
costituisce un horst immergente a SE.

I due blocchi di primo ordine descritti presentano quindi una struttura an¬
tiforme con un graben impostato lungo la zona di cerniera. In base a consi¬
derazioni fatte sulle unità sedimentarie plioceniche della Calabria e sulle ca¬
ratteristiche regionali della tettonica pliocenica si afferma che tale piegamento
è stato determinato dalla fase tettonica mediopliocenica.

II piegamento potrebbe essere stato provocato da resistenze incontrate, du¬
rante la traslazione, dal fronte della catena qui costituito prevalentemente dalle
unità rigide metamorfiche. In seguito a tale piegamento mediopliocenico si sa-

(*) Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università di Napoli. Lavoro ese¬
guito e pubblicato con il supporto finanziario del CNR, et. n. 74.00934.05.

518 F. Ortolani

rebbero verificati gli importanti scivolamenti gravitativi di pacchi di sedimenti
lungo le scarpate continentali tirreniche e ioniche messi in evidenza mediante
prospezioni sismiche.

Summary. — Many metamorphic units constituting Nappes which have placed
one over thè other between thè Mesozoic and thè Upper Miocene outcrop in
Calabria. After thè building of thè chain thè neotectonic has originated in it
many blocks which furter on had a different tectonic evolution.

In thè Upper Messinian Calabria has been subdivided into four main blocks:
thè Sibari plain Graben, thè Centre-Northern Calabrian block, thè Catanzaro
graben, thè Southern Calabria block. Later on thè First and Third block were
not subjected to important modifications, thè Second and thè Fourth were
subdivided into other longitudinal blocks by thè Middlepliocenic tectonic phase.

Centre-Northern Calabria is subdivided into three blocks orientated NNW-
SSE : thè Catena Costiera is a W merging Horst; thè Grati Valley is a Graben;
thè Sila Group is an E merging Horst.

Also Southern Calabria is longitudinally subdivided into three NE-SW orien¬
tated blocks: Capo Vaticano is a NW merging Horst; thè Mesima Valley-Gioia
Plain is a Graben; thè Serre-Aspromonte Group is a SE merging Horst.

The above mentioned main Calabrian blocks have therefore thè structure
of an anticlyne with a Graben in thè hinge line zone. The folding of this two
blocks have been caused by thè Middlepliocenic tectonic phase.

The reason of this folding could have been thè compression originated in
consequence of a resistance met by thè margine of thè chain during thè overthru-
sting. In consequence of this Middlepliocenic folding of Calabrian units im¬
portant gravitative slidings of sediments happened along thè Continental Slopes
of thè Thyrrenian and Ionian Seas.

1. Premessa

In Calabria, come in tutto T Appennino, sono evidenti le strutture ori¬
ginatesi con le fasi tettoniche plioceniche e quaternarie; tali fasi hanno
smembrato in varie parti la catena, realizzatasi prevalentemente con le
fasi tettogenetiche mioceniche, influenzando in maniera determinante an¬
che la morfologia attuale \

1 I dati che riguardano le unità metamorfiche e sedimentarie che costitui¬
scono il substrato dei depositi altomiocenici sono stati dedotti prevalentemente
dai lavori dei ricercatori che operano nell’ambito del programma di studio sulla
geologia dell’arco calabro-peloritano e da altre pubblicazioni citate.

I dati strutturali esposti nella presente nota sono stati conseguiti con ri¬
cerche, condotte nelTambito del programma Geodinamica del CNR — tema di
ricerca Messiniano — , tendenti a ricostruire l'evoluzione tettono-sedimentaria

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 519

Considerando le principali strutture recenti individuatesi dopo la co¬
struzione della catena, la Calabria (Fig. 1), esclusa la porzione più setten¬
trionale, può essere schematicamente suddivisa in quattro blocchi longi¬
tudinali più importanti o di primo ordine che sono, da N a S : 1) blocco
della piana di Sibari; 2) blocco della Calabria centro-settentrionale; 3)
blocco di Catanzaro; 4) blocco della Calabria meridionale (Fig. 2).

Fig. 1. — Ubicazione dell’area studiata

Tali blocchi vengono definiti di primo ordine perché si sono indivi¬
duati e differenziati, per la diversa evoluzione tettonica nell’ambito della
catena, dopo la fase messiniana (Di Nocera, Ortolani & Torre, in corso di
stampa). Il secondo ed il quarto blocco con la fase tettonica medioplio¬
cenica, come si dirà in seguito, si sono ulteriormente suddivisi longitu¬
dinalmente in altri blocchi; questi ultimi pertanto vengono definiti di se¬
condo ordine. Alcuni blocchi di secondo ordine, in seguito a fasi tettoniche
quaternarie sono stati ancora smembrati in altri blocchi definiti di terzo
ordine.

Il primo blocco è un graben orientato NE-SW riempito prevalente¬
mente da depositi clastici di età compresa tra il Miocene ed il Quater¬
nario impostatosi lungo la linea di Sangineto; tale linea rappresenta una
trascorrenza sinistra mediante la quale le unità prevalentemente meta¬
morfiche della Calabria si sono accavallate su quelle delFAppennino cam¬
pano-lucano.

della Calabria durante il Miocene terminale; per ottenere tale risultato si ritiene
che sia indispensabile riconoscere anche le fasi tettoniche che hanno interessato
la Calabria prima e dopo il Messiniano e le strutture da esse generate.

520 F. Ortolani

Il secondo blocco è un alto strutturale, costituito da tre blocchi di
secondo ordine orientati all'incirca N-S; essi sono la Catena Costiera, la
valle del Crati ed il gruppo della Sila.

FiG. 2. — Schematizzazione dei blocchi di primo ordine individuatisi in Calabria
nel Messiniano superiore. 1: graben della piana di Sibari; 2: blocco
della Calabria centro-settentrionale; 3: graben di Catanzaro; 4: blocco
della Calabria meridionale; A: linea di Sangineto. Il primo ed il terzo
blocco con le fasi tettoniche successive non subiranno variazioni con¬
siderevoli; il secondo ed il quarto invece in seguito alla fase medio¬
pliocenica risulteranno suddivisi in tre blocchi longitudinali di secondo
ordine.

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 521

Il terzo blocco è un graben orientato WNW-SSE e quindi trasversale
alla catena come il primo blocco, riempito pure da sedimenti clastici di
età compresa tra il Miocene ed il Quaternario.

Il quarto blocco è un altro alto strutturale anch’esso costituito da
tre blocchi di secondo ordine orientati SW-NE : Capo Vaticano, valle del
Mesima-piana di Gioia, Serre-Aspromonte.

I rapporti attuali tra unità sedimentarie dell'Appennino campano¬
lucano e unità metamorfiche della Calabria sembra che si siano originati
con la fase tettonica tortoniana poiché i primi sedimenti che cicatrizzano
la linea di Sangineto sono quelli del ciclo Tortoniano superiore-Messi-
niano, come si evince dai lavori di Perrome, Torre & Zuppetta (1973) e di
Di Nocera, Ortolani, Russo & Torre (1974).

Tra i problemi strutturali che rendono interessante l’area calabra
uno dei più importanti è l’accentuata curvatura della catena che si rea¬
lizza tra il graben della piana di Sibari e lo stretto di Messina con centro
di curvatura nella zona del graben di Catanzaro. Tale piegamento oriz¬
zontale potrebbe essersi realizzato con le fasi tettogenetiche avvenute tra
il Tortoniano ed il Pliocene, mentre cioè le unità metamorfiche della Ca¬
labria entravano a far parte della catena appenninica o dopo che i rap¬
porti attuali si erano originati.

In questo lavoro si prendono in esame le strutture del secondo e
quarto blocco che presentano tra loro forti analogie e costituiscono i
principali elementi strutturali originati dalla fase tettonica medioplioce¬
nica; viene proposto uno schema di queste strutture recenti che interes¬
sano le varie unità sedimentarie e metamorfiche che costituiscono questo
tratto di catena.

2. Assetto strutturale della Calabria centro-settentrionale

La Calabria centro-settentrionale è costituita in gran parte dal se¬
condo blocco di primo ordine descritto in premessa. Tale blocco risulta
delimitato a N dal graben della piana di Sibari e a S dal graben di Ca¬
tanzaro, ad W dalle faglie subverticali che determinano la linea di costa
sprofondando bruscamente le unità affioranti verso il mare. Si ritiene
margine orientale del blocco la linea passante all'incirca per Cropalati
e Caccuri che marca ad E il limite delle unità che costituiscono il substrato
dei depositi del Miocene superiore.

Il lato più lungo del blocco è di circa 70 km ed è orientato NNW-SSE;
il più corto misura circa 60 km. Non si conosce lo spessore del blocco;

34

522 F. Ortolani

solo lungo il margine orientale si ha una indicazione fornita da un son¬
daggio per ricerca di idrocarburi secondo cui lo spessore sarebbe di circa
3000 metri. Considerando che si tratta del margine orientale del blocco,
sovrascorso su evaporiti messiniane, lo spessore nella parte centrale ed
occidentale, cioè nel corpo della catena, dovrebbe essere maggiore.

Questo blocco di primo ordine è diviso, come già detto, in senso lon¬
gitudinale in tre blocchi di secondo ordine orientati NNW-SSE; di seguito
vengono descritte la struttura e la giacitura di tali blocchi cominciando
da quello occidentale.

2.1. Catena costiera

Rappresenta il blocco di secondo ordine occidentale, ben marcato
dalla valle dell’Esaro a N fino all’altezza del Monte Cocuzzo a S per una
lunghezza di circa 40 km; la larghezza media è di circa 10 km. Struttu¬
ralmente esso comunque continua verso S fino al graben di Catanzaro.

2.1.1. Struttura

Il blocco è costituito da una serie di falde sovrapposte e da una
copertura sedimentaria post-tettogenetica del Miocene superiore. L’unità
tettonica più bassa affiorante è data da depositi carbonatici; essa viene
a giorno in alcune finestre tettoniche a Cetraro, Guardia Piemontese, al
Monte Cocuzzo, nei dintorni di Amantea, a Grimaldi e ai Bagni di Caronte.
Seguono varie unità metamorfiche ricoperte dall’unità geometrica più alta
rappresentata dall’unità dioritico-kinzigitica (Dietrich & Scandone, 1972;
Colonna & Piccarreta, 1975). Nella parte meridionale del blocco al di sopra
di tutte le unità menzionate se ne riscontra un’altra, l'unità Stilo di Hieke
Merlin et alii (1975) o unità granitica di Colonna & Piccareta (1975) messasi
in posto con la fase tortoniana e affiorante più diffusamente nel versante
orientale delle Serre. L’assetto descritto è stato raggiunto con fasi tetto¬
genetiche iniziate nel Mesozoico e conclusesi nel Miocene. In trasgressione
discordante su tutte queste unità si trovano depositi clastici ed evaporitici
del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano (Perrone, Torre & Zuppetta, 1973;
Di Nocera, Ortolani, Russo & Torre, 1974; Di Nocera, Ortolani & Torre,
in preparazione).

Al largo di Paola, mediante prospezioni sismiche a riflessione è stata
ricostruita la seguente successione stratigrafica (Selli, 1974) dal basso in

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 523

alto, della porzione ribassata in mare del blocco della Catena costiera:
substrato metamorfico (unità sismica C); trasgressione probabile del Mio¬
cene inferiore (z—z); Miocene medio ed inferiore (?) (unità sismica Bi);
top delle evaporiti (y—y); Messiniano superiore, Pliocene inferiore e Plio¬
cene medio basale (unità sismica B2 ); trasgressione del Pliocene medio
(x—x); successione continua dalla parte alta del Pliocene medio fino all’at¬
tuale (unità sismica A). È stato messo in evidenza un importante scolla¬
mento gravitativo che interessa le unità sismiche Bi e B2 ed è invece fos¬
silizzato dall’unità A; tale fenomeno quindi sarebbe avvenuto nel Pliocene
medio e sarebbe da mettere in relazione con lo sprofondamento dell’area
tirrenica (Selli, 1974).

La superficie (z — z) ritenuta da Selli la superficie di trasgressione
del Miocene inferiore è da considerare, molto probabilmente, la super¬
ficie di trasgressione alla base dei depositi del ciclo Tortoniano superiore-
Messiniano che sono gii unici ad affiorare diffusamente al di sopra delle
unità metamorfiche in Calabria. L’unità sismica B i potrebbe essere cor¬
relata con l’unità A di Di Nocera, Ortolani, Russo & Torre (1974) costi¬
tuita dai terreni di età compresa tra il Tortoniano superiore ed il Mes¬
siniano. Del resto l'unico campione fossilifero dragato da Selli nei sedi¬
menti dell'unità B , ha rivelato un'età Tortoniano superiore.

2.1.2. Giacitura

Il blocco risulta delimitato ad W dalle faglie dirette che ribassano
verso mare le unità affioranti mentre ad E è delimitato da una serie di
faglie dirette subverticali e parallele tra loro di cui le principali sono la
faglia S. Marco Argentano - Bucita e la faglia Torano Castello - Cerisano
(Fig. 3). Queste ultime faglie ribassano a gradinata nella valle del Grati
le unità metamorfiche e la loro copertura sedimentaria altomiocenica;
il rigetto verticale complessivo può variare da 500 m nella parte meri¬
dionale del graben, a 800 m circa in quella settentrionale.

I depositi del Miocene superiore hanno una giacitura suborizzontale
nella parte orientale del blocco mentre nella parte occidentale assumono
una giacitura monoclinalica con immersione verso il Mar Tirreno ed una
inclinazione che può raggiungere i 40 gradi. Anche le superfici tettoniche
che separano le varie unità metamorfiche hanno una giacitura abbastanza
conforme a quella dei sedimenti altomiocenici.

II blocco della Catena costiera quindi, nel tratto compreso tra la valle
dell'Esaro ed il Monte Cocuzze, ha una giacitura monoclinalica con dire-

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524 F. Ortolani

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Fase tettonica me dio pliocenica in Calabria 525

Fig. 4. — Schema tettonico della valle del fiume Grati (I) e della valle del fiume
Mesima (II). Blocchi di secondo ordine - A: Catena costiera; B: valle
del Grati (Bp blocco di terzo ordine di Lattarico ; B2: blocco di terzo
ordine di Cosenza) ; C : gruppo della Sila; D : Capo Vaticano; E: valle
del fiume Mesima; F : Serre. 1 : unità metamorfiche e sedimentarie
che costituiscono il substrato dei depositi post-tettogenetici; 2: sedi¬
menti del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano ; 3: sedimenti del
Pliocene inferiore; 4: sedimenti del Pliocene medio; 5: sedimenti del
Quaternario; a: faglia S. Marco Argentano-Bucita ; b: faglia Torano
Castello-Cerisano ; c: faglia Bisignano-Zumpano ; d: faglia Vibo Va-
lentia-Nicotera; e: faglia Soriano-Laureana; f: faglia Arena-Galatro.

526 F. Ortolani

zione NNW-SSE ed immersione verso il Mar Tirreno; l'inclinazione au¬
menta da E verso W (Fig. 4).

Le stesse unità metamorfiche e sedimentarie continuano ad affiorare
con una giacitura simile anche a N dell'Esaro e a S del Monte Cocuzzo
fino al graben di Catanzaro, dove però il blocco non è più ben distinto
dal contiguo blocco della valle del Grati.

2.2. Valle del Grati

Costituisce il blocco di secondo ordine centrale, ben evidente dalla
piana di Sibari fino a S di Cosenza per una lunghezza di oltre 40 km;
la larghezza è di circa 13 km nella parte settentrionale e di circa 8 in
quella meridionale. Il blocco risulta diviso a sua volta in senso longitu¬
dinale in due blocchi di terzo ordine e cioè il blocco di Lattarico ad W
ed il blocco di Cosenza ad E.

2.2.1. Struttura

Lungo tutta la valle affiorano prevalentemente depositi di età com¬
presa tra il Miocene superiore ed il Quaternario poggianti sull’unità dio-
ritico-kinzigitica. I rapporti tra le varie unità, piuttosto complessi, possono
così essere schematizzati. Sul substrato metamorfico poggiano in discor¬
danza i depositi del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano costituiti da
conglomerati, arenarie, marne, argille ed evaporiti; in discordanza ango¬
lare su questi ultimi si hanno peliti del Pliocene inferiore (Di Nocera,
Nardi, Ortolani & Torre, 1974). In trasgressione discordante su tutti i ter¬
mini precedenti si trovano sabbie ed argille del Pliocene medio affioranti
all’estremità occidentale del blocco di Lattarico con giacitura monoclina-
lica ed immersione ad W. In discordanza su tutte le unità prima descritte
o poggianti direttamente sul substrato si hanno depositi conglomeratici,
sabbiosi ed argillosi del Quaternario con giacitura sinforme e tendenti a
raccordarsi con i blocchi rialzati della Catena costiera ad W e della Sila
ad E. Le varie discordanze angolari esistenti tra le unità sedimentarie
testimoniano altrettante fasi tettoniche che hanno contribuito a raggiun¬
gere l’assetto attuale.

I terreni più recenti che in genere non sono interessati dalle faglie
marginali al blocco e che si raccordano con gli alti strutturali laterali,
sono di età quaternaria. I terreni più recenti interessati da rotazioni sono

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 527

quelli del Pliocene medio affioranti nei dintorni di S. Martino di Finita
(Fig. 4). L’individuazione principale della struttura come profondo graben
dovrebbe essere avvenuta quindi tra il Pliocene medio ed il Quaternario.

2.2.2. Giacitura

Il blocco è delimitato ad W dalle faglie dirette S. Marco Argentano-
Bucita e Torano Castello-Cerisano e ad E dalla faglia Bisignano-Zumpano;
Tutte queste faglie sono orientate NNW-SSE (v. Fig. 4). Le faglie citate
rialzano rispettivamente i blocchi della Catena costiera e delia Sila por¬
tando i depositi del Miocene superiore ad un’altezza di circa 1000 metri
(v. Fig. 3).

La valle del Grati rappresenta quindi un profondo graben delimitato
ad W dall’horst della Catena costiera e ad E dall’horst della Sila.

La faglia S. Marco Argentano-Bucita continua verso N fino a S. Do¬
nato di Ninea con orientamento NW-SE delimitando ad W la Catena co¬
stiera dal graben della piana di Sibari. La faglia Torano Castello-Cerisano
divide il blocco della valle del Grati nei due blocchi di terzo ordine di
Lattarico e Cosenza (v. Fig. 4). Le unità sedimentarie piegate del blocco
di Lattarico (cioè i depositi pre-quaternari) costituiscono una monoclinale
con immersione verso W: lungo il bordo orientale infatti affiora il substrato
metamorfico mentre lungo il bordo occidentale si trovano via via i ter¬
reni del Miocene superiore, del Pliocene inferiore ed infine quelli del Plio¬
cene medio che hanno una immersione verso W ed una inclinazione media
di circa 8-10 gradi (v. Fig. 4). Il blocco di Cosenza nella parte settentrio¬
nale è completamente riempito dai terreni quaternari che fossilizzano la
faglia orientale Bisignano-Zumpano mentre localmente sono dislocati dalla
faglia occidentale. Nel tratto meridionale della struttura sono presenti
faglie dirette con orientamento all'incirca W-E che rialzano a gradinata
verso S i depositi del miocene superiore ed il substrato metamorfico. A
S di Cerisano quindi il graben della valle del Grati tende a scomparire
confondendosi con le strutture laterali.

2.3. Sila

È il terzo blocco di secondo ordine della Calabria centro-settentrio¬
nale; esso è nettamente distinto dalle altre strutture prima descritte, dal
graben della piana di Sibari a N fino alla linea Monte Cocuzzo-fiume Neto

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528 F. Ortolani

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 529

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barie; h: Capo Vaticano-Mammola ; i: Bagnara-Bovalino); 4, 5, 6: giacitura dei blocchi di secondo ordine (rispettiva¬
mente inclinati fino a 40 gradi, inclinati fino a 10 gradi, suborizzontali); 7: scivolamenti gravitativi lungo le scarpate
continentali avvenuti nel Pliocene medio; 8: traccia di sezione.

Tav. I. — Schema delle principali strutture plioceniche e quaternarie della Calabria. 1: unità metamorfiche e sedimentarie
che costituiscono il substrato dei depositi post-tettogenetici; 2: depositi di età compresa tra il Tortoniano supe¬
riore ed il Quaternario in discordanza su 1; 3: faglie (a: S. Marco Argentano-Bucita ; b: Torano Castello-Cerisano ;
c: Bisignano-Zumpano ; d: Vibo Valentia-Nicotera; e: Soriano-Laureana ; f: Arena-Galatro; g: Cinquefrondi-Gam-
barie; h: Capo Vaticano-Mammola; i: Bagnara-Bovalino); 4, 5, 6: giacitura dei blocchi di secondo ordine (rispettiva¬
mente inclinati fino a 40 gradi, inclinati fino a 10 gradi, suborizzontali); 7: scivolamenti gravitativi lungo le scarpate
continentali avvenuti nel Pliocene medio; 8: traccia di sezione.

§

530 F. Ortolani

a S. A S di tale linea i tre blocchi di secondo ordine non sono più chia¬
ramente distinguibili

2.3.1. Struttura

Gli studi sulle unità della Sila sono ancora in corso di svolgimento
da parte dei ricercatori che operano nel programma coordinato sull'arco
calabro-peloritano per cui la struttura di questo blocco non è ancora at¬
tualmente ben definita. Le unità tettoniche più basse affiorano lungo i
margini settentrionale, occidentale e meridionale (Bonardi, Perrone & Zup-
petta, 1974; Colonna & Piccarreta, 1975); quelle geometricamente più alte
invece si trovano lungo il bordo orientale e sud-orientale. In trasgressione
discordante sulle unità prevalentemente metamorfiche poggiano, lungo la
parte orientale del blocco, i depositi conglomeratici, arenacei, argillosi ed
evaporitici del Miocene superiore.

2.3.2. Giacitura

I terreni del Miocene superiore che affiorano nei dintorni di S. Gio¬
vanni in fiore, nella posizione cioè più occidentale, hanno una giacitura
suborizzontale; più ed E essi assumono una giacitura monoclinalica con
immersione verso lo Ionio ed una inclinazione media di circa 20 gradi.
Il blocco della Sila quindi schematicamente si può considerare una mo-
noclinale con immersione verso lo Ionio e inclinazione che aumenta da
W verso E (Tav. I); esso risulta delimitato a N dal graben della piana di
Sibari, ad W dal graben della valle del Grati — ribassato mediante la
faglia Bisignano-Zumpano e a S dal graben di Catanzaro. Il blocco
conserva la giacitura monoclinalica, con immersione ad E, anche a S della
linea Monte Cocuzzo-fiume Neto dove la struttura non è più distinta ad
W dal graben della valle del Grati.

3. Assetto strutturale della Calabria meridionale

La Calabria meridionale costituisce il quarto blocco di primo ordine
secondo la suddivisione strutturale fatta in precedenza.

A N è delimitata dal graben di Catanzaro, importante struttura tra¬
sversale alla catena impostatasi nella zona in cui si congiungono il se-

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 531

condo ed il quarto blocco di primo ordine. Questi ultimi hanno un orien¬
tamento rispettivamente NNW-SSE e NE-SW. Il graben di Catanzaro si
è individuato quindi proprio nell'area in cui avviene il cambiamento di
orientamento. Il quarto blocco a S è delimitato dallo stretto di Messina.
Il lato maggiore del blocco, orientato NE-SW, è lungo circa 115 km; quello
minore circa 60 km nel punto più largo e circa 35 in media. Non si hanno
dati sullo spessore. Il lato orientale è piuttosto rettilineo mentre quello
occidentale è abbastanza articolato a causa di una vigorosa tettonica qua¬
ternaria che ha variamente smembrato il blocco con faglie longitudinali
e trasversali.

Dove il blocco si presenta ancora integro, cioè nella parte settentrio¬
nale, è possibile riconoscere che anch'esso, come il secondo blocco di
primo ordine già descritto, è suddiviso in tre blocchi di secondo ordine
in senso longitudinale alla catena, e precisamente da W verso E: blocco
di Capo Vaticano, blocco della valle del Mesima-piana di Gioia, blocco
delle Serre-Aspromonte.

3.1. Capo Vaticano

È il blocco occidentale di secondo ordine delimitato ad W e a S dal
mar Tirreno e ad E dalla valle del fiume Mesima; è ben evidente da Vibo
Valentia fino a Nicotera per una lunghezza di circa 25 km ed una lar¬
ghezza massima di circa 15 km. Il blocco è abbastanza piatto ed inciso
dalle profonde valli dei torrenti che si gettano nel mar Tirreno.

3.1.1. Struttura

Il blocco è costituito da terreni metamorfici con una copertura se¬
dimentaria del Miocene superiore e del Pliocene inferiore (Nicotera, 1959).

Gli studi sulle unità metamorfiche non sono ancora ultimati per cui
la struttura di tali unità non è tuttora ben definita. In discordanza an¬
golare su queste ultime si trovano i depositi conglomeratici, arenacei,
calcarei ed evaporitici del Miocene superiore che costituiscono monoclinali
regolari immergenti in genere verso NE e di solito debolmente inclinate.
Lo spessore di questi depositi può variare da circa 200 metri a poche de¬
cine di metri. In discordanza angolare sui terreni del Miocene superiore
e direttamente sul substrato metamorfico si trovano sedimenti pelitici del
Pliocene inferiore nella tipica facies « trubi ».

Secondo Selli & Fabbri (1973) sul substrato metamorfico rappresen¬
tante la continuazione verso SW del blocco di Capo Vaticano ribassato

532 F. Ortolani

nel Golfo di Gioia poggia una successione sedimentaria in cui si possono
riconoscere diverse unità sismiche separate da superfici di discontinuità.
Dal basso in alto si avrebbe: substrato premiocenico metamorfico (unità
sismica C); superficie di trasgressione (z — z); depositi del Miocene infe¬
riore medio (?) (sub-unità sismica Bx) a luoghi delimitati a tetto dalle eva¬
poriti (y—y) e a luoghi, verso il largo, in continuità fino al Pliocene in¬
feriore e alla parte più bassa del Pliocene medio (sub-unità sismica B );
di nuovo sedimenti di età compresa tra il Miocene e la parte bassa del
Pliocene medio (sub-unità sismica Bz); superficie di trasgressione discor¬
dante (x—x); successione continua dalla parte più alta del Pliocene medio
fino all’attuale (unità sismica A).

La sub-unità sismica Bx di Selli & Fabbri (1973) può essere correlata
con i depositi del ciclo Tortoniano superiore-Messiniano affioranti nella
zona di Capo Vaticano e ai bordi della piana di Gioia, delimitati a tetto
dal calcare evaporitico; la sub-unità sismica Bz potrebbe comprendere
una massa di sedimenti scivolati gravitativamente da E verso W, durante
il Pliocene medio, poiché comprende depositi della parte bassa del Plio¬
cene medio ed è ricoperta in discordanza dai terreni della parte alta del
Pliocene medio stesso e del Quaternario. Questo scivolamento gravitativo
potrebbe essere correlato quindi con quello riscontrato al largo di Paola
(Selli, 1974).

Il blocco è delimitato a SE dalla faglia Vibo Valentia-Nicotera orien¬
tata NE-SW che disloca i depositi del Pliocene inferiore ma non quelli
del Quaternario che la fossilizzano; il margine sud-occidentale è dato dalla
faglia recente Capo Vaticano-Nicotera orientata NW-SE che ribassa nel
golfo di Gioia tutte le unità affioranti interrompendo quindi apparente¬
mente la continuità fisica di questo blocco occidentale di secondo ordine
(v. Tav. I). I terreni metamorfici presentano una superficie praticamente
peneplanata immergente generalmente verso NW con inclinazione di pochi
gradi; tale giacitura hanno anche i depositi del Miocene superiore e del
Pliocene inferiore. Il blocco di Capo Vaticano rappresenta quindi una
monoclinale immergente verso NW con una debole inclinazione (v. Tav. I).

I rilievi sismici hanno messo in evidenza che anche la parte ribassata
del blocco ha una giacitura monoclinalica con immersione verso NW.

3.2. Valle del Mesima-piana di Gioia

Rappresenta il blocco centrale di secondo ordine; è orientato NE-SW
e risulta suddiviso trasversalmente dalla faglia Capo V aticano-Mammola

Fase tettonica me dio pliocenica in Calabria 533

in due blocchi di terzo ordine, il blocco della valle del fiume Mesima
ed il blocco della piana di Gioia (v. Tav. I). La valle del Mesima, deli¬
mitata ad W dal blocco di Capo Vaticano e ad E dal blocco delle Serre,
è larga circa 13 km e lunga circa 25 km. La piana di Gioia ad W, nella
parte settentrionale, è bordata dal mare mentre in quella meridionale è
circoscritta dal blocco di Palmi-Bagnara; ad E è delimitata dal blocco
Serre-Aspromonte.

3 .2.1. Struttura

Lungo i margini del blocco, orientato NE-SW, si trovano piccoli af¬
fioramenti di sedimenti del Miocene superiore e del Pliocene inferiore;
la valle del Mesima è interamente riempita da depositi conglomeratici,
sabbiosi ed argillosi del quaternario, in giacitura sinforme, che si raccor¬
dano con i fianchi dei blocchi laterali rialzati. La piana di Gioia inizia
a S della faglia Capo Vaticano-Mammola -- faglia che determina verso S
un allargamento del blocco — ed è ricoperta da depositi recenti alluvio¬
nali. Il blocco è ben evidente per una lunghezza di circa 50 km e scom¬
pare, come struttura ben distinta, verso S probabilmente a causa di faglie
trasversali che rialzano il substrato metamorfico.

3.2.2. Giacitura

La valle del Mesima è delimitata ad W dalla faglia Vibo Valentia-
Nicotera che rialza il blocco di Capo Vaticano e a SE da due faglie prin¬
cipali parallele tra loro, la Soriano-Laureana e la Arena-Galatro, orientate
NE-SW (v. Fig. 3), che rialzano il blocco delle Serre.

La valle del Mesima costituisce quindi un graben delimitato a NW
dalPhorst di Capo Vaticano e a SE daH'horst delle Serre (v. Fig. 5).

La piana di Gioia risulta delimitata a N dalla faglia Capo Vaticano-
Mammola orientata NW-SE; ad E dalla faglia Cinquefrondi-Gambarie,
orientata NE-SW e rappresentante la prosecuzione della faglia Arena-
Galatro, e a S dalla faglia Bagnara-Bovalino orientata NW-SE; ad W dalla
faglia Palmi-Bagnara (v. Fig. 4).

Quest’ultima faglia è una faglia diretta quaternaria e non una para¬
ferà (prolungamento della faglia Comiso-Messina) che continua verso NE
con la linea Nicotera-Vibo Valentia come prospettato da Ogniben (1969);
del resto già D'Amico et alii (1974) hanno dimostrato che tale linea non
è una faglia trascorrente.

534 F. Ortolani

Le faglie che delimitano ad E il blocco — già riconosciute, almeno
nel tratto meridionale, da Lembke (1931) e da Lucini (1956) — hanno un
rigetto verticale maggiore di quello della faglia Vibo Valentia-Nicotera;
esse infatti rialzano le peliti del Pliocene inferiore fino ad una altezza
di circa 1000 metri nella zona di Piani di Limina. Il substrato metamor¬
fico della valle del Mesima immerge verso SW; quello della piana di Gioia
verso NW.

3.3. Serre-Aspromonte

Costituiscono il blocco orientale di secondo ordine. Esso, tra i blocchi
della Calabria meridionale, è quello che presenta la lunghezza maggiore
(circa 115 km); la larghezza varia da un minimo di circa 18 km ad un
massimo di circa 30 km

3.3.1. Struttura

Gli studi in corso da parte dei ricercatori che operano nel programma
di ricerca sull'arco calabro-peloritano hanno messo in evidenza che la
struttura di questo blocco è abbastanza simile a quella della Calabria
centro-settentrionale. Nelle Serre infatti sono state riconosciute varie unità
tettoniche metamorfiche sovrapposte ricoperte dall'unità Stilo (Hieke Mer¬
lin et alii, 1975). In trasgressione discordante su tutte le unità si trovano
depositi conglomeratici, arenacei ed evaporitici del Miocene superiore;
in discordanza su questi ultimi si hanno sedimenti del Pliocene inferiore
e medio. Infine in discordanza su tutti i termini precedenti si trovano
peliti del Calabriano, mancando, lungo il versante orientale delle Serre,
il Pliocene superiore (Greco, Ruggieri & Sprovieri, 1974).

Anche lungo la scarpata continentale ad E delle Serre, mediante pro¬
spezioni sismiche a riflessione, sono state riscontrate grosse frane sotto¬
marine poggianti al di sopra delle evaporiti messiniane e ricoperte da se¬
dimenti indisturbati (Selli, 1974); tali franamenti potrebbero essere cor¬
relati con quelli presenti nel bacino di Gioia e di Paola nel mar Tirreno.

3.3.2. Giacitura

I sedimenti altomiocenici e del Pliocene inferiore affioranti nella zona
dei Piani di Limina hanno una giacitura suborizzontale mentre quelli che
si trovano lungo il margine orientale del blocco hanno una giacitura mo-

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 535

noclinalica con immersione verso SE. Si può considerare quindi che il
blocco costituisce una monoclinale immergente verso SE, con inclnazione
via via maggiore da W verso E, delimitata a NW dalle faglie dirette che
ribassano il graben della valle del Mesima-piana di Gioia (v. Fig. 3).

4. Piegamento dei blocchi

Il blocco della Calabria centro-settentrionale risulta quindi suddiviso
in senso longitudinale in tre blocchi di secondo ordine che, come già
detto, hanno giacitura variabile da W ad E: il blocco occidentale (Catena
costiera) è un horst con giacitura monoclinalica immergente ad W e in¬
clinazione che aumenta da E ad W; il blocco centrale (valle del Grati)
è un profondo graben; il blocco orientale è un horst con giacitura mono¬
clinalica, immersione ad E e inclinazione che aumenta da W ad E (v.
Fig. 3). La struttura generale della Calabria centro-settentrionale, sche¬
maticamente, può essere considerata una struttura antiforme orientata
NNW-SSE con un graben impostatosi lungo la zona di cerniera (v. Fig. 4).

Anche il blocco della Calabria meridionale, come è possibile consta¬
tare nella sua parte settentrionale, risulta suddiviso longitudinalmente
in tre blocchi di secondo ordine: il blocco occidentale (Capo Vaticano)
è un horst meno accentuato della Catena costiera, con giacitura monocli¬
nalica, immersione verso NW e inclinazione di pochi gradi; il blocco cen¬
trale (valle del Mesima-piana di Gioia) è un graben diviso in senso tra¬
sversale dalla faglia Capo Vaticano-Mammola; il blocco orientale (Serre-
Aspromonte) è un horst con giacitura monoclinalica, immersione a SE
e inclinazione via via maggiore da W verso E (v. Fig. 3). La struttura del
blocco della Calabria meridionale, almeno nella porzione settentrionale,
può essere considerata, pure schematicamente, una struttura antiforme
orientata NE-SW con un graben lungo la zona di cerniera (v. Fig. 4). Tale
struttura generale a S della faglia trasversale al blocco Capo Vaticano-
Mammola — che allo stato attuale non si può escludere abbia anche una
componente di trascorrenza sinistra — non è più completamente con¬
servata in affioramento perché tale faglia interrompe verso SW la con¬
tinuità del blocco occidentale.

Il blocco della Calabria centro-settentrionale ed il blocco della Cala¬
bria meridionale hanno quindi una struttura antiforme generale molto
simile ma con orientamenti differenti; le strutture infatti sono orientate
rispettivamente NNW-SSE e NE-SW. Il cambiamento di orientamento delle
strutture avviene, come già detto, nella zona del graben di Catanzaro.

536 F. Ortolani

Si fa notare che la catena conserva una struttura antiforme con orien¬
tamento NW-SE anche a N del graben della piana di Sibari fino all’in-
circa all'altezza della linea del fiume Lao.

I dati finora conseguiti mediante lo studio delle successioni sedimen¬
tarie di età Tortoniano superiore-Messiniano che ricoprono in discordanza
le unità prevalentemente metamorfiche della Calabria hanno permesso
di riconoscere che gran parte dell'area in oggetto al momento della tra¬
sgressione altomiocenica doveva presentare una superficie quasi penepla-
nata. Le deformazioni di cui si è trattato in precedenza devono essere
avvenute quindi dopo la deposizione dei sedimenti messiniani (Di Nocera,
Ortolani & Torre, in preparazione).

5. Età della fase tettonica che ha provocato il piegamento

La faglie principali che determinano la struttura antiforme del blocco
della Calabria centro-settentrionale sono la S. Marco Argentano-Bucita,
la Marano Marchesato-Cerisano e la Bisignano-Zumpano. I primi sedimenti
che fossilizzano tali faglie sono di età quaternaria; i depositi più recenti
dislocati e ruotati sono di età Pliocene medio.

La struttura antiforme della Calabria centro-settentrionale si è per¬
tanto originata in maniera determinante tra il Pliocene medio ed il Qua¬
ternario e molto probabilmente nel Pliocene medio stesso, come si dirà
in seguito.

Le fasi quaternarie hanno successivamente riattivato localmente le
faglie plioceniche provocando spostamenti verticali anche notevoli che
hanno a volte obliterato le strutture precedenti come ad esempio nella
parte meridionale della valle del Grati.

La struttura antiforme del blocco della Calabria meridionale è deter¬
minata dalle faglie principali Vibo Valentia-Nicotera, Arena-Galatro e Cin-
quefrondi-Gambarie, tutte orientate NE-SW. Tali faglie sono fossilizzate
dai sedimenti dì età quaternaria; i depositi più recenti dislocati e ruotati
sono di età Pliocene inferiore.

La struttura antiforme si è individuata pertanto tra il Pliocene infe¬
riore ed il Quaternario.

Anche queste faglie durante le fasi quaternarie si sono riattivate pro¬
vocando spostamenti verticali differenziali specie nella parte meridionale
del blocco; in particolare faglie trasversali e longitudinali, come la Capo
Vaticano-Mammola e la Laureana-Bagnara, hanno determinato una fram¬
mentazione dei blocchi di secondo ordine e la scomparsa del graben cen¬
trale a S della linea Bagnara-Bovalino.

Fase tettonica medio pliocenica in Calabria 537

Per determinare meglio l'età della fase tettonica si fa notare che lungo
il margine orientale della Sila si rinviene il Pliocene superiore trasgres¬
sivo in discordanza su vari termini del Miocene superiore e del Pliocene
(Qgniben, 1973). Sul bordo ionico delle Serre si ha una discordanza an¬
golare tra Calabriano e Pliocene medio (Greco, Ruggieri & Sprovieri, 1974).
In queste zone quindi si hanno testimonianze di una fase tettonica av¬
venuta tra il Pliocene medio ed il superiore.

I dati ottenuti con le ricerche sismiche a riflessione lungo le fasce
costiere della Calabria hanno messo in evidenza una discordanza angolare
tra i depositi della parte bassa e quelli della parte alta del Pliocene me¬
dio; in questo stesso periodo di tempo sono inoltre avvenuti gli impor¬
tanti scivolamenti gravitativi lungo la scarpata continentale (Selli & Fab¬
bri, 1973; Selli, 1974). È testimoniata quindi una fase tettonica avvenuta
nel Pliocene medio.

Al di fuori della Calabria, in tutto l’Appennino meridionale dalla
Maiella fino al golfo di Taranto, è testimoniata una importante fase tet¬
tonica traslativa avvenuta nel Pliocene medio che ha provocato uno spo¬
stamento della catena in toto verso l'esterno ed ha dato origine ad una
serie di strutture plicative nelle unità della catena stessa; tale fase ha
inoltre originato importanti strutture trasversali alla catena come faglie
trascorrenti in Irpinia (Ortolani, 1974).

Si ritiene pertanto che i dati esposti permettano di correlare la fase
tettonica che ha generato le strutture prima descritte in Calabria — in
particolare la frammentazione dei blocchi di primo ordine, già individuati
nel Messiniano superiore, in blocchi longitudinali di secondo ordine e la
rotazione di questi ultimi — con la fase tettonica generale avvenuta nel
Pliocene medio e manifestatasi a scala regionale nell'Appennino meri¬
dionale.

Le fasi quaternarie hanno poi sollevato la catena in toto — natural¬
mente riattivando le importanti linee di frattura plioceniche e provocando
spostamenti differenziali dei blocchi di secondo ordine — originando nuove
faglie longitudinali e trasversali ai blocchi.

Tali faglie pertanto smembrando in parte i blocchi originari in altri
blocchi di terzo ordine, specie con le faglie del versante tirrenico e della
valle del Grati, hanno ancora modificato in parte le strutture precedenti.

6. Cause del piegamento

Allo stato attuale si possono avanzare due ipotesi sulle cause che
hanno generato la struttura antiforme dei due blocchi presi in esame.

55

538 F. Ortolani

Tale struttura infatti potrebbe essere stata originata da due diversi tipi
di tettonica; una tettonica distensiva oppure compressiva.

Una tettonica di tipo distensivo — connessa eventualmente allo spro¬
fondamento pliocenico dei margini tirrenico e ionico nelTambito del ge¬
nerale affossamento delle aree marine — potrebbe essersi esplicata con
una serie di faglie dirette nel substrato cristallino al di sotto della catena.
Tali faglie ribassando gradatamente il substrato verso il Tirreno e verso

10 Ionio potrebbero avere provocato un accenno di inarcamento nelle
unità rigide della catena in seguito alTadattamento al nuovo assetto pro¬
fondo. L'inarcamento si sarebbe realizzato mediante la rotazione dei blocchi
di secondo ordine occidentale ed orientale, rispettivamente in senso anti¬
orario ed orario, lungo le superfici delle faglie delimitanti i blocchi cen¬
trali di secondo ordine che si individuavano così come graben. Le unità
sedimentarie e metamorfiche della catena in tale ipotesi si sarebbero sem¬
plicemente adattate alle deformazioni del sottostante zoccolo cristallino.

Nell’ipotesi che il piegamento dei blocchi in esame sia stato provo¬
cato da una fase tettonica di tipo compressivo, connessa al generale spo¬
stamento in toto della catena verso zone più esterne, si può ammettere
che la struttura antiforme si sia originata a causa di forti resistenze, in¬
contrate dal fronte delle unità rigide di questo tratto di Appennino, che
hanno costretto le unità stesse ad inarcarsi. Durante questo piegamento
del fronte della catena possono essersi individuati i graben centrali nelle
zone di cerniera dei blocchi; tali graben risultano infatti allungati in di¬
rezione normale a quella degli spostamenti probabili, avvenuti verso E per

11 blocco della Calabria centro-settentrionale e verso SE per il blocco
della Calabria meridionale, e quindi normali agli sforzi compressivi mag¬
giori.

Allo stato attuale sembra più accettabile questa seconda ipotesi che
permetterebbe tra l’altro di inquadrare la fase pliocenica della Calabria
nell’ambito della fase tettogenetica del Pliocene medio, testimoniata in
gran parte della catena appenninica, che nell'Italia meridionale ha dato
luogo a traslazioni orizzontali di circa 20-30 km.

Si fa presente che le prospezioni sismiche a riflessione effettuate nel
mar Ionio, ad E della Calabria, hanno messo in evidenza importanti strut¬
ture da compressione avvenute anche in quest’area dopo la deposizione
delle evaporiti messiniane (Finetti & Morelli, 1973); una parte di queste
strutture potrebbe quindi essersi originata proprio in seguito alla trasla¬
zione mediopliocenica della catena.

La fase tettogenetica mediopliocenica sembra essere stata provocata
dagli ultimi importanti fenomeni crostali che nei domini paleogeografico-

Fase tettonica mediopliocenica in Calabria 539

strutturali esterni delFAppennino hanno cominciato a manifestarsi nel Mio¬
cene inferiore.

Nel Pliocene medio si è praticamente concluso, relativamente all’area
appenninica, ravvicinamento reciproco tra le masse continentali africana
ed europea realizzatosi con probabile ulteriore sottoscorrimento di parte
della crosta appartenente alla prima zolla al di sotto della seconda.

La catena appenninica — formatasi con numerose fasi tettogenetiche
corrispondenti ad altrettanti momenti di avvicinamento tra le zolle con¬
tinentali rappresenta quindi l’effetto superficiale di questi importanti
fenomeni crostali.

Fasi tettoniche successive di tipo distensivo hanno spostato vertical¬
mente la catena in toto smembrando, come già detto, i blocchi riattivando
parzialmente faglie precedenti.

7. Rapporti tra piegamento dei blocchi e scivolamenti gravitativi lungo le

SCARPATE CONTINENTALI TIRRENICA E IONICA

Le prospezioni sismiche a riflessione effettuate dal Laboratorio di
Geologia Marina di Bologna lungo le coste tirreniche e ioniche della Ca¬
labria (Selli & Fabbri, 1973; Selli, 1974) hanno messo in evidenza che in
particolare nei tratti antistanti Paola e Gioia Tauro nel mar Tirreno sono
avvenuti — in un periodo di tempo compreso tra la parte bassa e la parte
alta del Pliocene medio — importanti fenomeni di scivolamento gravita-
tivo, da E verso W, interessanti potenti pacchi di sedimenti. Nel bacino
di Paola lo spessore dei sedimenti scivolati va da un massimo di 800
metri al margine orientale ad un minimo di alcune centinaia di metri
verso W. I depositi interessati da questi movimenti sarebbero di età
compresa tra il Miocene superiore e la parte bassa del Pliocene medio.

Lungo la fascia costiera tirrenica, da Guardia Piemontese fino ad
Amantea, affiorano per lunghi tratti i sedimenti basali del ciclo Torto-
niano superiore-Messiniano, prevalentemente conglomeratici ed arenacei
con una giacitura monoclinalica immergente verso il Tirreno ed una in¬
clinazione media di circa 35 gradi. In tali aree non affiora la parte supe¬
riore delle successioni altomioceniche che, dove è presente, è prevalente¬
mente argillosa con calcari di tipo evaporitico e gessi a tetto.

Sembra quindi possibile ipotizzare che proprio in seguito al piega¬
mento dei blocchi della Calabria centro-settentrionale e meridionale, pro¬
vocato dalla fase tettonica mediopliocenica manifestatasi a scala regio¬
nale, si siano verificati gli importanti scivolamenti gravitativi, avvenuti

540 F. Ortolani

nello stesso periodo di tempo e riscontrati con le prospezioni sismiche a
riflessione, lungo i margini tirrenico e ionico.

Questi fenomeni sarebbero stati facilitati dal contemporaneo sprofon¬
damento delle aree marine.

BIBLIOGRAFIA

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PROCESSI VERBALI DELLE TORNATE

E DELLE ASSEMBLEE GENERALI

Processo verbale della seduta del 31 gennaio 1975

Il giorno 31 gennaio 1975, alle ore 17,45, si è riunita in tornata ordinaria
la Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci P. Vittozzi, P. De Castro, A. Palombi, A. Napoletano,
G. Matteucig, P. Lucini, I. Sgrosso, A. Rodriquez, E. Ramundo, C. Maglione.

In apertura di seduta il Presidente legge la relazione sull’attività del
sodalizio nel decorso anno 1974, che qui si trascrive.

RELAZIONE SULL’ANDAMENTO DELLA SOCIETÀ' DEI NATURALISTI
IN NAPOLI DURANTE L’ANNO 1974

1) Attività della Società. Nel corso del 1974, due delle sale già in uso alla
Società dei Medici e Naturalisti ed a suo tempo concesse in uso alla nostra
Società, sono state dotate di scaffalatura metallica in sostituzione di vecchie
scaffalature in legno.

Nello stesso tempo è proseguita l’opera di sistemazione dei libri nel nuovi
scaffali e di riordinamento dei cataloghi avvalendosi della collaborazione di
ex funzionari della Biblioteca nazionale di Napoli.

Purtroppo il riassetto e la sistemazione definitiva di tutti i locali della
Società non è ancora possibile perché si attende sempre l'esecuzione di alcuni
lavori a cura dell’Ufficio tecnico dell'Università, lavori che non ricevono mai
esecuzione perché il relativo progetto non è stato ancora approvato dal Con¬
siglio di Amministrazione dell'Università per mancanza di fondi.

Nel mese di gennaio si sono tenute le elezioni per le cariche sociali per
il biennio 1974-75. Dell’esito di queste, limitatamente ad alcune cariche sociali,
fu data immediata comunicazione a Codesta Direzione generale. Si ritiene
opportuno precisare qui la completa composizione del nuovo Consiglio Direttivo:

1) Presidente: Pio Vittozzi, prof. Straordinario di Fisica terrestre e Clima¬
tologia nell’Università di Napoli, Fac. Scienze.

2) Vice-Presidente : Aldo Napoletano, prof, stabilizzato di Illuminazione
ed acustica dell’edilizia nell'Università di Napoli, Fac. Architettura.

544 Processi verbali

3) Consigliere: Giuseppe Caputo, prof, straordinario di Botanica nella
Università di Napoli, Fac. Scienze.

4) Consigliere: Piero De Castro, prof, straordinario di Paleobotanica, Uni¬
versità di Napoli, Fac. Scienze.

5) Consigliere: Arturo Palombi, libero docente e già prof. ine. di Zoologia,
Università di Napoli, Fac. Agraria.

6) Consigliere: Tullio Pescatore, prof, stabilizzato di Geologia, Università
di Napoli, Fac. Scienze.

7) Tesoriere: Angiolo Pierantoni, Direttore del Laboratorio di Igiene e
Profilassi della Provincia di Napoli.

8) Redattore del Bollettino: Giorgio Matteucig, ass. ordinario di Zoologia,
Università di Napoli, Fac. Scienze.

9) Bibliotecario: Pietro Battaglini, prof, stabilizzato di Zoologia, Università
di Napoli, Fac. Scienze.

10) Segretario : Antonio Rodriquez, docente ordinario Istituti medi supe¬
riori.

11) Vice-Segretario: Gennaro Corrado, ass. ordin. Cattedra di Fisica ter¬
restre, Università di Napoli, Fac. Scienze.

2) Soci. Nel 1974 sono stati ammessi alla Società dieci nuovi soci che ne
avevano fatto domanda. Attualmente, pertanto, i Soci sono:

Soci ordinari (tra i quali 4 Istituti universitari) 214

Soci benemeriti 7

totale 221

3) Tornate. Durante il 1974 la Società si è riunita nove volte ed altrettante
volte si è riunito il Consiglio direttivo ed il Comitato di Redazione del Bol¬
lettino che spesso ha inviato a cultori particolarmente competenti i lavori
presentati per la pubblicazione, allo scopo di tenere sempre alto il buon nome
ed il livello scientifico e culturale del Bollettino della Società.

4) Pubblicazioni. Il volume 83 (1974) del Bollettino, in corso di stampa,
comprende 26 lavori presentati nelle varie tornate dell’anno e riguardanti le
seguenti discipline: Botanica, Chimica, Geofisica, Geografia fisica, Geologia,
Geologia applicata, Geotecnica, Paleontologia, Peteografia, Vulcanologia, Zoo¬
logia.

Al termine di questa scheletrica, ma obiettiva relazione, a nome del Con¬
siglio direttivo e mio personale, mi sia consentito formulare alla nostra Società
dei Naturalisti, che si approssima a celebrare il suo centenario, l'Augurio che
il Ministero della Pubblica Istruzione, Direzione generale delle Accademie e
Biblioteche, continui a sostenerla ed a consentirle un sempre maggiore svilup¬
po, assegnandole un contributo per il 1975 sensibilmente maggiore di quello
dell'anno precedente.

Presidente: P. Vittozzi

Processi verbali 545

La relazione è approvata all'unanimità.

Il Presidente illustra, quindi, i bilanci consuntivo del 1974 e preventivo per
il 1975 che vengono approvati all'unanimità. Il Presidente, infine, costatatane
l'assenza, legge la Relazione dei Revisori dei conti sui bilanci.

Si passa, quindi, alle comunicazioni scientifiche.

Il Socio Sgrosso legge una nota dei dott. Bousquet, Megard e Taquet dal
titolo « Decouverte d’un gisement de Reptiles dans le Tries de l'Apennin cala-
bro-lucanien (Italie meridionale) » presentata dallo stesso Sgrosso e dal socio
Scandone.

Chiede chiarimenti il socio Lucini.

Esaurito l'o.d.g., la seduta è tolta alle ore 18,10.

Presidente: P. Vittozzi Segretario: A. Rodriquez

Processo verbale della seduta del 28 febbraio 1975

Il giorno 28 febbraio’ 1975, alle ore 17,45, si è riunita, in tornata ordinaria,
la Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci: P. Vittozzi, A. Pierantoni, P. Battaglini, G. Gustato.

In apertura di seduta il Presidente comunica la dolorosa scomparsa del
socio Pellegrini, professore ordinario di Botanica, di cui si farà una commemo¬
razione in una prossima tornata.

Si passa, quindi, alle comunicazioni scientifiche.

Il socio Battaglini legge il riassunto della nota di M. Cotugno, G. Sansone,
E. Novellino e A. Biondi dal titolo « La contrazione muscolare: una nuova
metodica per la sua registrazione ed evidenziazione ».

Uno degli Autori, il Prof. Biondi, che è presente, dà una descrizione della
nota. Chiedono chiarimenti i soci Gustato, Battaglini e Vittozzi.

Il socio Battaglini legge il riassunto della nòta di M. Cotugno, G. Sansone,
E. Novellino, L. Steardo e A. Biondi dal titolo « Capacità di apprendimento
e sue variabili in particolari condizioni sperimentali in topi C57 ».

Il Prof. Biondi illustra questo secondo suo lavoro sul quale chiedono delu
cidazioni i soci Gustato e Vittozzi.

Esaurito l'o.d.g., la seduta è tolta alle ore 18,30.

Presidente: P. Vittozzi Segretario: A. Rodriquez

Processo verbale della seduta del 26 marzo 1975

Il giorno 26 marzo, alle ore 17,30, si è riunita, in Tornata ordinaria, la
Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci: P. Vittozzi, G. Matteucig, A. Napoletano, P. Lucini,
G. B. dé Medici, F. Ortolani, A. Pierantoni, F. Bonardi, A. Palombi, P. De

Castro, A. Rodriquez e N. Franciosa. Scusa l'assenza il socio Costantino.

546 Processi verbali

Il Presidente comunica di aver inviato richieste di contributi a diversi
Enti, alla Regione, alla Provincia, al Banco di Napoli, nonché al Ministero
della P.I. che non ha ancora comunicato l'erogazione del solito contributo
annuo a favore della Società.

Si passa, quindi, alle comunicazioni scientifiche.

a) Il socio; Ortolani presenta ed 'illustra una nota sua e dei dott. Narciso
e Sauzò dai titolo: « Prime considerazioni sulla presenza del flysch numidico
nell' Appennino sannita ».

Chiedono chiarimenti i soci bucini e Bernardi,

b ) Il socio Bonardi presenta una comunicazione di V. Liguori e G. Giunta
dal titolo « Considerazioni sul significato ambientale e sul ruolo Paleotettonico
della Rocca Busambra (Sicilia) ».

Esaurito bordine del giorno, la seduta è tolta alle ore 18,20.

Presidente: P, Vittozzi Segretario': A. Rodriquez

Processo verbale della seduta del 29 aprile 1975

Il giorno 29 aprile 1975, alle ore 17,30, si è riunita in Tornata ordinaria, la
Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci: Caputo, Casutano, Corrado, Matteucig, Pierantoni,
Palombi, Vittozzi.

In apertura di seduta il Presidente comunica che il Ministero dei beni
culturali ha chiesto la documentazione finanziaria relativa al contributo di
L. 2.000.000 erogato lo scorso anno, documentazione, che per la verità, era
stata già a suo tempo inviata.

Si risponderà al riguardo e si spera che subito dopo si riceverà l'assegna¬
zione per l’anno in corso.

Comunica, inoltre, il Presidente che il Consiglio direttivo, nella seduta
odierna, ha stabilito di organizzare, in onore dei soci benemeriti, una tavola
rotonda sui problemi dell’alterazione ambientale operata dall’uomo.

Con l’occasione verrà consegnata una medaglia-ricordo ai soci benemeriti.
La manifestazione avrà luogo il 30 maggio in luogo della seduta ordinaria.

Si passa, quindi, alle comunicazioni scientifiche.

a) Il socio L. Casertano illustra una nota della Dott. ssa Maria Cristina
Castellano dal titolo « Attività vulcanica recente nelle isole Westmannaeyjar
(Islanda) », presentata dallo- stesso Casertano e dal socio A. Olivieri del
Castillo.

b) Il socio Matteucig espone una sua nota dal titolo « Gli ofidi delle valli
del Natisone nell'ambito dei beni ambientali e culturali delle stesse ».

Chiedono- chiarimenti i soci Caputo' e Palombi.

c) Il Presidente dà lettura del riassunto di una nota del socio De Castro
dal titolo « Osservazioni su Aeolisaccus Rotori Radoicic (Cjanoschizophyta) ».

Esaminato l’o.d.g. la seduta è tolta alle ore 18,10.

Presidente: P. Vittozzi

Segretario: A. Rodriquez

Processi verbali 547

Processo verbale della seduta straordinaria del 30-5-1975

Il giorno 30 maggio 1975, alle ore 17, si è riunita in Tornata straordinaria,
la Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci: Pio Vittozzi, G. Matteucig, A. Pierantoni, S. Augusti,
G. Viggiani, P. Battaglini, A. Palombi, E. Quarto, S. Steri, N. Franciosa, T. Pe¬
scatore, A. Paoletti, B. Torelli, E. Totàro Aloj, L. Panna-in, U. Mouchamont,
A. Antonucci, R. Scorziello, L. Mendia, E. Ramundo, G. Mazzarelli, B. de Lerma,
A. Parascandole e G. Imbò.

Dopo la proiezione di due interessanti filus a carattere naturalistico, il
Presidente, con brevi e sentite parole, pone in rilievo il profondo significato
della premiazione dei soci benemeriti, che è stato lo scopo di questa tornata
straordinaria ed esprime ai soci premiati tutta la gratitudine dell'Accademia.
Successivamente viene consegnata ai soci premiati, che hanno compiuto nel
1975, i cinquant'anni di appartenenza alla Società dei Naturalisti, una medaglia
ricordo, appositamente coniata, recante, tra l’altro, il nome del socio bene¬
merito e la data di iscrizione alla Società. I soci benemeriti premiati sono:
Selim Augusti, Luigi Califano, Antonio Carrelli, Giuseppe Imbò, Ester Majo
Andreotti, Gustavo Mazzarelli, Arturo Palombi, Antonio Parascandole, Beatrice
Torelli e Gioacchino Viggiani.

Per meglio ricordare la circostanza viene, immediatamente dopo, tenuta
una tavola Rotonda sulTinquinamento ambientale con particolare riferimento
alla provincia di Napoli.

I vari aspetti del complesso problema sono stati illustrati da Pietro Batta¬
glini, Mario Mansi, Luigi Mendia, G. Matteucig, Antonino Palumbo, Alfredo
Paoletti, Tullio Pescatore, Angiolo Pierantoni, i quali hanno rispettivamente
parlato su : « Aspetti di Ecologia animale » ; « Rilevamenti d'inquinamento
atmosferico nelle aree industriali di Napoli » ; « Aspetti di Ingegneria sani¬
taria »; « Inquinamento acustico » ; « Inquinamento atmosferico »; « Inquina¬

mento microbico »; « Inquinamento di falde in zone carsiche » ; « Inquina¬
mento chimico delle acque marine ed interne ». Ha fatto da moderatore il
Presidente, Prof. P. Vittozzi. È seguito un ampio dibattito al quale hanno
preso parte quasi tutti i presenti. Al termine di esso, il Presidente assicura che
non appena sarà possibile pubblicare sul « Bollettino della Società » il conte¬
nuto della Tavola Rotonda, gli estratti relativi saranno ampiamente diffusi prin¬
cipalmente alle Autorità cittadine, provinciali, regionali e nazionali, purché
esse tengano nel debito conto quanto è stato così ampiamente dibattuto sui
più diversi aspetti del problema dell'inquinamento ambientale nella Provincia
di Napoli. Non si esagera dicendo che questo è un altro dei tanti meriti che
vanno attribuiti alla Società dei Naturalisti.

Esaurito l'o.d.g., la seduta è tolta alle ore 20,00.

Presidente: P. Vittozzi Segretario : A. Rodriquez

Processo verbale della seduta del 27 giugno 1975

Il giorno 27 giugno 1975, alle ore 17,40 si è riunita in Assemblea generale,
la Società dei Naturalisti in Napoli.

548 Processi verbali

Sono presenti i soci: Vittozzi, Napoletano, Palombi, Corrado, Rodriquez,
Casertano, Totàro Aloj, Battaglini, Rapolla, Caputo, Parisi, Scaramella, A. Oli¬
veri, Franciosa, Laureti, De Miranda, Napoleone.

Il Presidente comunica che non è stato possibile approntare il verbale
della seduta precedente, non essendo pervenute in tempo le relazioni relative
a tutti gli interventi della Tavola Rotonda tenuta in occasione della consegna
delle medaglie ricordo ai soci benemeriti.

Si passa, poi, alTammissione di nuovi soci. Dopo la votazione, all’unanimità
vengono ammessi i seguenti candidati:

— Biondi A. presentato dai soci Battaglini e Gustato
— Cozzolino A. presentato dai soci Totàro Aloj e Dini
— Oliveri del Castillo E. presentato dai soci D'Argenio e Casertano
— d’Errico F. P. presentato dai soci Tremblay e L. F. Russo
— De Vivo B. presentato dai soci Corrado e Ciampo
— Di Maio F. presentato dai soci Tremblay e L. F. Russo
— Quarto E. presentato dai soci Battaglini e Matteucig
— Rosso A. presentato dai soci Battaglini e Matteucig
— Steri S. presentato dai soci Battaglini e Matteucig

Si passa, quindi, alle comunicazioni scientifiche:

1) Il socio Rapolla presenta ed illustra una nota sua, dei soci Corrado e
Pinna, e dal dott. Budetta dal titolo « Analisi dei dati di sondaggio magnete
tellurici preliminari nell'area flegrea ».

Chiede chiarimenti il socio Vittozzi.

2) Il Dott. Cristiano riferisce sulla nota sua e del socio Rapolla dal titolo
« Il complesso strumentale a 12 canali per prospazioni sismiche realizzato
presso l’Istituto di Geologia e Geofisica deH’Università di Napoli ».

3) Il socio Steri riferisce su due note sue, del socio Quarto e del Prof.
Boni dal titolo « Analisi matematica di circuiti di controllo in sistemi biologici.
II Regolazione antagonista » e « Analisi matematica di circuiti di controllo in
sistemi biologici. Ili Modello lagrangiano della regolazione antagonista ».

Sulla seconda nota chiede chiarimenti il socio Vittozzi.

4) Il socio Totàro Aloj illustra una sua nota dal titolo « Ipotesi ecologica
sull'evoluzione biogeodinamica della grotta dello Zolfo in Miseno (Napoli) ».

5) Il socio E. Oliveri del Castillo presenta la sua nota dal titolo « L'evolu¬
zione della sessualità e dell’aggressività ».

Chiedono chiarimenti i soci Parisi e Gustato.

6) Il socio Laureti presenta ed illustra la nota dal titolo « Aspetti e pro¬
blemi geomorfologici del Cilento ».

7) La Sig.na Franco presenta una nota sua e del socio Parisi dal titolo
« Proteine in Drosophila melanogaster ».

8) Il Presidente, giustificando l’assenza di soci presentatori D’Argenio e'
De Castro, legge un breve riassunto di una nota del Dott. Accordi dal titolo
« Nuovi affioramenti di lacusta sollevato a terrazzi al bordo settentrionale del
Fucino (Abruzzi) ».

Esaurito l’o.d.g., la seduta è tolta alle ore 20,00.

Presidente: P. Vittozzi

Segretario: A. Rodriquez

Processi verbali 549

Processo verbale della seduta del 31 ottobre 1975

Il giorno 31 ottobre 1975, alle ore 17,30, si è riunita in Tornata ordinaria,
la Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci: P. Vittozzi, G. Parisi, Andrea Rosso, G. Matteucig,
A, Palombi, D. Pierattini.

Il facente funzioni di Segretario socio Matteucig, legge il verbale della
seduta precedente, che viene approvato.

Il Persidente annuncia la dolorosa dipartita dei soci G. Fadda e Ester Majo
Andreotti e dà notizia dei provvedimenti di cancellazione dei soci morosi da
almeno quattro anni.

Il Presidente comunica, inoltre, che sono pervenuti alla Società i seguenti
contributi: Ministero P.I. L. 2.000.000; C.N.R. - Comitato delle Scienze fisiche
L. 1.000.000; Assessorato P.I. della Regione Campania L. 400.000; Soprainten-
denza ai beni librai della Regione Campania L. 500.000.

Si passa, poi, alle comunicazioni scientifiche:

a) I soci G. Parisi e A. Franco presentano una nota dal titolo « Analisi
elettroforetica di proteine durante l’ontogenesi di Drosophila melangaster ».

b) Il socio Vittozzi presenta una nota sua e di E. Amoretti e G. Corrado
dal titolo « Il modello del conduttore anulare nello studio delle anomalie
geomagnetiche regionali e locali ».

Chiedono chiarimenti i soci Matteucig e Pierattini.

c) Il socio D. Pierattini presenta una sua nota dal titolo « Primi risultati
di un'analisi strutturali delle filladi dell’unità Pollino-Campotenese nella Ca¬
labria settentrionale ».

Esaurito l'o.d.g., la seduta è tolta alle ore 19,30.

Presidente: P. Vittozzi Segretario: A. Rodriquez

Processo verbale della seduta del 28 novembre 1975

Il giorno 28 novembre 1975, alle ore 18, si è riunita, in tornata ordinaria, la
Società dei Naturalisti in Napoli.

Sono presenti i soci: P. Vittozzi, A. Palombi, A. Napoletano, G. Matteucig,
G. Aloj Totaio, D. Scaramella, P. Scandone, G. Corrado, F. Caputo, P. Batta-
glini, A Rodriquez.

In apertura di seduta, il Presidente legge la lettera di donazione della
Miscellanea da parte del socio Prof. A. Palombi. Comunica, ancora, che i lavori
di sistemazione della biblioteca procedono e che si è alla ricerca di qualche per¬
sona che possa continuare anche per il futuro il normale lavoro di aggiorna¬
mento dei volumi in arrivo sempre in numero crescente.

Il Consigliere Caputo commemora il socio O. Pellegrino scomparso di
recente. Il Presidente si associa al ricordo ed invita i presenti ad un minuto
di raccoglimento. Si passa, poi, alle comunicazioni scientifiche:

a) Il socio Scaramella presenta una sua nota dal titolo « I Mammiferi dello
Yemen (Y.A.R.) (controllati a livello della sottospecie) ».

550 Processi verbali

Chiedono chiarimenti i soci Vittozzi, Rodriquez, Matteucig, Battaglini, Pa¬
lombi e Napoletano. La comunicazione dei Dott. Montanari e Renda « Il Trias
Superiore del Monte Triona (Sicani, Sicilia). Aspetti biostratigrafici e paleo¬
ecologici » presentato dai soci D'Argenio e Catalano, è rimandata alle prossime
tornate.

Esaurito l’.d.g., la seduta è tolta alle ore 18,30.

Presidente: P. Vittozzi Segretario: A. Rodriquez

Processo verbale della Assemblea Generale tenuta
il 23 dicembre 1975

Il giorno 23 dicembre 1975 alle 17,30 in seconda convocazione si è riunita,
in Assemblea Generale, la Società dei Naturalisti in Napoli. Sono presenti i
soci: P. Vittozzi, A. Palombi, G. Corrado, L. Abatino, C. F. Franciosa, A. Napo¬
letano, P. Lucini, P. De Castro, F. Ortolani, A. P. Ariani, M. Civita, D. Scara¬
mella, B. De Simone, R. De Riso, S. Di Nocera e M. Borri.

In apertura di seduta il Presidente comunica all'Assemblea che alla fine
del mese di Gennaio 1976 si terranno le votazioni per il rinnovo delle cariche
sociali. Vengono poi commemorati i soci scomparsi Ester Majo Andreotti e
Giuseppe Fedda rispettivamente dai soci Napoletano e Palombi; viene osser¬
vato un minuto di silenzio. Si passa quindi alla nomina dei revisori dei conti
per l'anno 1975 : vengono nominati i soci G. Corrado e P. De Castro (Supplenti:
i soci F. Ortolani e S. Di Nocera).

Si passa poi all'ammissione dei nuovi soci.

Dopo la votazione, all'unanimità vengono ammessi i seguenti candidati :

— Balsamo Giuseppe presentato dai soci Battaglini e Gustato
— Marmo Francesco presentato dai soci Battaglini e Gustato
— Castellano Maria C. presentato dai soci Battaglini e Gustato
— Budetta Paolo presentato dai soci Palombi e Abatino
— Anastasio Antonio presentato dai soci Battaglini e Matteucig
— Cagliozzi Anna presentato dai soci Battaglini e Matteucig
— Castaldo Chiara presentato dai soci Battaglini e Gustato
— Ceccoli Anna M. presestato dai soci Battaglini e Matteucig
— Franco Anna Rita presentato dai soci Parisi e Matteucig
— Galassi Leone presentato dai soci Battaglini e Gustato
— Spagnuolo Gabriella presentato dai soci Ariani e Gustato
— Abbruzzese Laccardi A. presentato dai soci Battaglini e Aloj
— Celico Pietro presentato dai soci Pescatore e Ortolani

Si procede quindi all’esposizione delle comunicazioni scientifiche:

— A causa di impossibilità da parte degli AA. il socio De Castro presenta¬
la nota di Montanari e Renda: Il Trias superiore del M. T riora (Sicani, Sici¬
lia). Aspetti biostratigrafici e paleogeologici.

Processi verbali 551

— Sempre per impossibilità dei relativi AA, il socio De Castro presenta
la nota di V. Campobasso e M. Morolla: i caratteri paleontologici della specie
Jonfia reticulata Boehm.

Chiedono chiarimenti i soci Lucini, Civita e Di Nocera.

— Per impossibilità da parte degli AA. la comunicazione di L. Galassi e G.
Pica viene rinviata alla prossima tornata.

— Il socio Ariani presenta una nota sua e di G. Spagnuolo, dal titolo:
« Ricerche sulla misidofauna del parco di S. Maria di Castellabate (SA) con de¬
scrizione di una nuova specie di . Siriella ».

— Il socio F. Ortolani presenta una comunicazione del dott. F. Aprile dal
titolo : « Risultati preliminari relativi all'indagine Geofisica ed all'analisi delle
prove di portata di uno studio a scopo idrologico nella zona della piana di
Caiazzo ».

Segue una discussione interessante alla quale partecipano l'autore, il socio
Civita ed il Presidente.

— La comunicazione di V. Oliveri del Castillo dal titolo: « Osservazioni sul
valore biologico della scelta sessuale » viene rimandata alla prossima tornata.

— - Il socio F. Ortolani presenta una nota sua e dei soci Di Nocera e Torre
dal titolo: «Fase tettonica messiniana nell'Appennino meridionale».

— Sempre il socio Ortolani presenta una sua comunicazione dal titolo:
« Fase tettonica mediopliocenica in Calabria: schema delle principali strutture
originate ».

Chiedono chiarimenti i soci P. Lucini e P. Vittozzi.

— Infine il socio E. Abatino presenta una sua nota dal titolo : « Studio al
microscopio elettronico delle particelle emesse allo scarico degli autoveicoli ».

Esaurito l’o.d.g., l’Assemblea è tolta alle 19,50.

Presidente: P. Vittozzi

Segretario: A. Rodriquez

ELENCO DEI SOCI AL 31 DICEMBRE 1975

con la data di ammissione

SOCI BENEMERITI

1) 11- 2-917

2) 11- 4-920

3) 31-12-922

4) 31-12-022

5) 29- 4-923

6) 16- 3-924

7) 8- 6-924

8) 22- 3-925

Carrelli Antonio - Istituto di Fisica dell’Università - Via A. Tari -
80138 Napoli.

Mazzarelli Gustavo - Via Luca Giordano, 16 - 80127 Napoli.
Palombi Arturo - Via Carducci, 19 - 80121 Napoli.

Parascandola Antonio - I Viale Melina, 18 - 80055 Portici.

Torelli Beatrice - Via Luca da Penne, 3 - 80122 Napoli.

Viggiani Gioacchino - Via Posillipo, 281 - 80123 Napoli.

Augusti Selim - Via Cimarosa, 69 - 80127 Napoli.

Imbò Giuseppe - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

1) 26- 2-971

2) 23-12-975

3) 28- 3-963

4) 29-11-974

5) 23-12-975

6) 26- 7-975

7) 7- 2-938

8) 29-10-971

9) 30- 1-959

10) 23-12-975

11) 27- 3-964

12) 27- 4-973

13) 31- 5-963

SOCI ORDINARI

Abatino Elio - Istituto motori - Piazza Barsanti e Matteucci -
80125 Napoli.

Abbruzzese Saccardi Alberto - Via Girolamo Gerbone, 51 - Napoli.
Abignente Enrico - Istituto di Chimica Farmaceutica dell’Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Amqdeq Giovanni - Via Garibaldi, 45 - 80014 Nocera Inferiore.
Anastasio Antonio - Istituto di Zoologia dell’Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Andiloro Filippo - Via Campo Sperimentale Contrada « Bettina » -
89013 Gioia Tauro.

Antonucci Achille - Via Girolamo Santacroce, 19/6 - 80129 Napoli.
Ariani Antonio - Istituto di Zoologia dell’Università - Via Mezzo¬
cannone, 8 - 80134 Napoli.

Badqlato Franco - Istituto di Fisiologia Generale dell'Università -
Via Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Balsamo Giuseppe - Istituto di Biologia Generale e Genetica
dell’Università - Via Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Barbera Lamagna Carmela - Istituto di Paleontologia dell’Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Barca Sebastiano - Via Goldoni, 31 - 09100 Cagliari.

Battaglini Pietro - Istituto di Zoologia dell'Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

36

554 Elenco dei soci

14) 27- 6-975

15) 26- 5-972

16) 30- 1-959

17) 30-11-973

18) 31- 5-968

19) 30-12-960

20) 3-12-971

21) 28- 2-969

22) 26- 5-972

23) 20-12-974

24) 27- 3-964

25) 23-12-975

26) 23-12-975

27) 26- 5-972

28) 31- 3-972

29) 28-12-951

30) 29-10-971

31) 27- 4-973

32) 30-12-962

33) 27- 3-964

34) 29-10-971

35) 31- 5-968

36) 28-12-949

37) 23-12-975

38) 23-12-975

39) 28-12-949

40) 3-12-971

41) 28- 2-969

42) 23-12-975

43) 23-12-975

44) 28- 2-969

45) 29-10-971

46) 31- 5-968

47) 31- 5-968

48) 26- 5-972

49) 31- 5-968

Biondi Augusto - Via Giovanni Bausan, 1 - 80121 Napoli.

Boenzi Federico - Via Lucano, 122 - 75100 Matera.

Boisio Maria Luisa - Distacco Piazza Marsala, 3/6 - 16122 Genova.
Bolognese Bianca - Via Posillipo, 47/A - 80123 Napoli.

Bonardi Glauco - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università
- Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Bonasia Vito - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Boni Maria - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Borgia Giulio Cesare - Geologo - Via Luigi Guercio, 145 - 84100
Salerno.

Botte Virgilio - II Cattedra di Anatomia Comparata dell’Univer¬
sità - Via Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Bova - Conti Marcello - Piazza S. Giovanni Bosco, 1/8 - 90143
Palermo.

Brancaccio Ludovico - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Uni¬
versità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Budetta Paolo - Corso Garibaldi, 142 d - 84100 Salerno.

Cagliozzi Anna - Istituto di Zoologia dell'Università di Napoli.
Campobasso Vincenzo - Via A. Volta, 24 - 70019 Triggiano (Bari).
Cannavale Giuseppe - Via Roma, 55 - 84100 Salerno.

Capaldo Pasquale - Traversa Giacinto Gigante, 36 - 80128 Napoli.
Capasso Giuseppe - Via S. Eustacchio, 51 - 8410 OSalerno.
Capolongq Domenico - Via Roma, 8 - 80030 Roccarainola (Napoli).
Capone Antonio - Via Cilea, 136 - 80127 Napoli.

Caputo Giuseppe - Piazza Medaglie d'Oro, 35 - 80129 Napoli.
Carannante Gabriele - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Carrara Eugenio - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Casertano Lorenzo - Via Libertà, 67 - 80055 Portici.

Castaldo Chiara - Via Ugo Nuitta, 22 - 80128 Napoli.

Castellano Maria Cristina - Via Manzoni, 63 - 80123 Napoli.
Catalano Giuseppe - Via Luigia Sanfelice, 5 - 80137 Napoli.
Catalano Raimondo - Istituto di Geologia dell’Università - Palermo.
Catenacci Vincenzo - Geologo - Via A. Regolo, 12/d - 00192 Roma.
Ceccoli Anna Maria - Istituto di Zoologia dell'Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Celico Pietro - Piazza Pilastri, 17 - Napoli.

Chiaromonte Ferdinando - Parco Grifeo, 38 - 80121 Napoli.
Chieffi Giovanni - Istituto di Zoologia dell’Università - Via Mez¬
zocannone, 8 - 80134 Napoli.

Ciampo Giuliano - Istituto di Paleontologia dell’Università - Largo
S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Ciaranfi Neri - Via Postiglione, 2/i - 70126 Bari.

Ciardiello Valle Anna Maria - Via Caldieri, 147 - 80128 Napoli.
Cippitelli Giuseppe - Via Morandi, 2/c - 20097 S. Donato Milanese.

Elenco dei soci 555

50) 31- 5-968

51) 31- 5-968

52) 28- 2-969

53) 28-12-949

54) 28-12-932

55) 27- 6-975

56) 29-10-971

57) 28- 3-963

58) 26- 1-949

59) 29-11-974

60) 29-10-971

61) 30- 1-959

62) 27- 6-973

63) 29-12-961

64) 31- 5-968

65) 30- 1-959

66) 3-12-971

67) 7- 2-938

68) 30- 1-959

69) 20- 1-932

70) 3-12-971

71) 31- 5-968

72) 29-11-974

73) 28- 6-975

74) 31- 5-968

75) 26- 2-971

76) 29-10-971

77) 27- 6-975

78) 27- 6-964

79) 30-12-960

80) 27- 6-975

81) 20-12-974

Civita Massimo - Istituto di Geologia applicata Politecnico -
Piazzale Tecchio - 80125 Napoli.

Cocco Ennio - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -

Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Corrado Gennaro - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Cotecchia Vincenzo - Corso Cavour, 2 - 70121 Bari.

Covello Mario - Parco Grifeo, 38 - 80121 Napoli.

Cozzolino Angela - Via Garibaldi, 9 - Tufino (Napoli).

Graverò Ernesto - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Crescenti Uberto - Via Gioberti, 44 - 65100 Pescara.

Cucuzza Silvestri Salvatore - Casella Postale 345 - 95100 Catania.
D’Alessandro Assunta - Via G. Grande, 12 - Lecce.

Damiani Alfonso Vittorio - Lungotevere Meliini, 30 - 00193 Roma.
D'Argenio Bruno - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Dazzaro Luigi - Istituto di Geologia e Paleontologia - Palazzo
Ateneo - 80121 Bari.

De Castro Piero - Istituto di Paleontologia dell'Università - Largo
S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

De Castro Coppa Maria Grazia - Istituto di Paleontologia della
Università - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

De Cunzo Teresa - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

De Giovanni Percuoco Giuliana - Via Gemito, 16 - 80128 Napoli.
Della Ragione Gennaro - Via S. Pasquale a Ghiaia, 29 - 80121

Napoli.

De Leo Teodoro - Istituto di Fisiologia Generale dell’Università •
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

De Lerma Baldassarre - Istituto di Zoologia dell'Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Delfino Vincenza - Via Pietro Castellino, 88 - 80131 Napoli.

De Medici Giovanni Battista - Via Beisito, 13 - 80123 Napoli.

De Miranda Renato - Via Chiatamone, 60/B -80121 Napoli.

D 'Errico Francesco Paolo - Istituto di Zoologia - Facoltà di
Agraria dell’Università - Portici (Napoli).

De Riso Roberto - Istituto di Geologia Applicata dell'Università -
Piazzale Tecchio - 80125 Napoli.

De Simone Bruno - Parco Comola Ricci, 120/c - 80122 Napoli.

De Stasio Laura Maria - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Uni¬
versità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

De Vivo Benedetto - Via Vaiani, 27 - Quarto (Napoli).

Di Girolamo Pio - Viale Colli Aminei, Viale Letizia - 80131 Napoli.
Dì Leo Lucia - Via Lepanto, 21 - 80125 Napoli.

Dì Maio Ferdinando - Via G. Poli, 70 - Portici (Napoli)

Dini Antonio - Via S. Domenico al Corpo Europa, 97 - 80127
Napoli.

556 Elenco dei soci

82)

83)

84)

85)

86)

87)

88)

89)

90)

91)

92)

93)

94)

95)

96)

97)

98)

99)
100)
101)
102)

103)

104)

105)

106)

107)

108)
109)
HO)

29-10-971 Di Mocera Silvio - Istituto di Geologia e Geofisica delFUniversità -
Largo S. Marcellino» 10 - 80138 Napoli.

29-10-971 Di Stefano Mario - Via Libertà II trav. dx, 7 ■ 80055 Portici.

22- 2-963 Dohrm Pietro - Stazione Zoologica - Villa Comunale - 80121

Napoli.

20-10-971 Esposito Pasquale - Parco Magnolie - 80013 Casalnuovo.

27- 6-973 Esposito Vincenzo - Via Bonito» 27 - 80129 Napoli.

28- 2-969 Fantetti Vincenzo - Via Checchia Rispoli, 176 - 71016 S. Severo

(Foggia).

29- 10-971 Fimiani Pellegrino - Istituto di Entomologia agraria - Facoltà di

Agraria - 80055 Portici.

29- 1-961 Fondi Mario - Istituto di Geografia dell’Università - Largo S. Mar¬

cellino» 10 - 80138 Napoli.

31- 5-968 Fon Lidia - Istituto di Fisiologia Generale delFUniversità - Via
Mezzocannone» 8 - 80134 Napoli.

28- 2-969 Franciosa Nicola - Istituto di Edilizia - Facoltà di Architettura -
Via Monteoliveto, 3 - 80134 Napoli.

23- 12-975 Franco Anna Rita - Istituto di Zoologia delFUniversità - Via

Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

27- 1-956 Franco Domenico - Corso Umberto I» 137 - 82032 Cerreto Sannita

(Benevento) .

18-12-959 Franco Enrico - Istituto di Mineralogia delFUniversità - Via

Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

23-12-975 Calassi Leone - Istituto di Biologia Generale e Genetica delFUni¬
versità - Via Mezzocannone» 8 - 80134 Napoli.

28- 12-591 Galgano Mario - Istituto di Istologia ed Embriologia delFUniver¬

sità - Via Mezzocannone» 8 - 80134 Napoli.

3-10-971 Galiano Giovanni - Viale Meliusi, 40/c - 82100 Benevento.

30- 12-960 Giamframi Alfonso - S. Giacomo dei Capri» 41 - Parco Pica -

Napoli.

31- 3-972 Giunta Giuseppe - Via Notarbartolo, 5 - 80141 Napoli.

29- 12-961 Coglia Oscar - Via S. Giacomo dei Capri» 65/bis ~ 80131 Napoli.

31- 3-972 Guglielmotti Eugenio - Via Valerio Laspro, 33 - 84100 Salerno.

26- 2-971 Gustato Gerardo - Via S. Matteo» 46 - 84014 Nocera Inferiore.

28- 3-963 Guzzetta Giuseppe - Istituto di Geologia e Geofisica delFUniver¬

sità - Largo S. Marcellino» 10 - 80138 Napoli.

31- 5-968 Honsell Edmondo - Istituto di Botanica - Via Valerio - 34100
Trieste.

28- 3-963 Ietto Antonino - Istituto di Geologia e Geofisica delFUniversità -

31- 3-972 Ioni Lamberto - Via Luca Giordano» 6 - 80127 Napoli.

30- 12-936 Ippolito Felice - Istituto dì Geologia e Geofisica delFUniversità -

Largo S. Marcellino» 10 - 80138 Napoli.

28- 1-972 Istituto di Geologia e di Paleontologia delFUniversità - Palazzo
Ateneo - 70121 Bari.

27- 4-973 Istituto di Geologia» Paleontologìa e Geografia fisica delFUniver¬

sità - Via Trentino» 51 - 09100 Cagliari.

26- 5-972 Istituto di Geologia e Geofisica delFUniversità - Largo S. Mar¬
cellino» 10 - 80138 Napoli.

Elenco dei soci 557

111) 26- 1-973

112) 6- 2-939

113) 14- 6-945

114) 27- 1-956

115) 29-10-971

116) 20-12-974

117) 29-10-971

118) 28- 2-969

119) 29-10-971

120) 27- 6-973

121) 29-10-971

122) 28-12-945

123) 31- 3-972

124) 26- 5-971

125) 22- 2-963

126) 27- 6-973

127) 26- 4-974

128) 27- 1-956

129) 20-10-971

130) 28-12-949

131) 27- 4-973

132) 23-12-975

133) 27- 4-973

134) 30-11-973

135) 30- 1-952

136) 29-10-971

137) 31- 3-972

138) 28-12-956

139) 29-10-971

140) 28-12-949

141) 7- 2-938

142) 27-11-947

Istituto di Paleontologia dell’Università - Largo S. Marcellino, 10 -
80138 Napoli.

Jovene Francesco - Via Acquedotto, 107 - 80070 Ischia (Napoli).

La Greca Marcello - Istituto di Biologia animale deH’Univesrità -
Via Androne, 81 - 95124 Catania.

Lambertini Diana - Istituto di Chimica Industriale dell’Univer-
sità - Piazzale Tecchio - 80125 Napoli.

Lanci Aldo - Via Tito Angelini, 25 - 80129 Napoli.

Lanci Ernesto - Piazza Carità, 6 - 80134 Napoli.

Lapegna Ulisse - Via G. Bonito, 27/E - 80129 Napoli.

Lapegna Tavernier Amalia - G. Bonito 27/E - 80129 Napoli.

La Rotonoa Maria Immacolata - Corso Garibaldi, 129 - 80055
Portici.

Laureti Lamberto - Via Nievo, 84 - 80122 Napoli.

Lavorato Giovanni - Via S. Matteo, 5 - 84090 Montecorvino Pu-
gliano (Salerno).

Lazzari Antonio - Via Aniello Falcone, 56 - Napoli.

Liguori Vincenzo - Istituto di Geologia - Via Tukory, 131 -
90134 Palermo.

Lucini Paolo - Via Cammarano, 10 - 80129 Napoli.

Maccagno Angiola Maria - Piazza Zama, 19 - Roma.

Maggiore Michele - Via O. Fiacco, 49 - 70124 Bari.

Maglione Costantino - Via Cilea, 280 - 80127 Napoli.

Mancini Fiorenzo - Via Gino Capponi, 18 - 50121 Firenze.

Manna Fedele - Istituto di Chimica Farmaceutica dell’Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Maranelli Adolfo - Via Michelangelo da Caravaggio, 76 - 80126
Napoli.

Marano Giovanni - P. O. Box 15 Filabusi, Rodesia.

Marmo Francesco - Istituto di Biologia Generale e Genetica del¬
l'Università di Napoli.

Maxia Carmelo - Istituto di Geologia, Paleontologia e Geografia
fisica - Via Trentino, 51 - 09100 Cagliari.

Matteucig Giorgio - Istituto di Zoologia dell'Università - Facoltà
di Scienze - Via Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Mendia Luigi - Ingegneria Sanitaria - Facoltà di Ingegneria -
Piazzale Tecchio - 80125 Napoli.

Merenda Luigi - C.N.R. - IRPI - 87030 Castiglione Scalo (Cosenza).
Meucci Nardella Anna Maria - Via Domenico Fontana, 95 -
80128 Napoli.

Mezzetti Bambagioni Valeria - Via Ludovico di Savoia, 4 -
00185 Roma.

Micieli De Biase Leandro - Istituto di Entomologia agraria -
Facoltà di Agraria - 80055 Portici.

Migliorini Elio - Via Vitelleschi, 26 - 00193 Roma.

Moncharmont Ugo - Via A. Falcone, 88 - 80127 Napoli.
Moncharmont Zei Maria - Istituto di Paleontologia dell’Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

558 Elenco dei soci

143)

144)

145)

146)

147)

148)

149)

150)

151)

152)

153)

154)

155)

156)

157)

158)

159)

160)

161)

162)

163)

164)

165)

166)

167)

168)

169)

170)

171)

172)

173)

174)

175)

30-12-960

30- 12-960
2- 5-931

31- 5-960
27-11-947

26- 1-949

27- 4-973

30- 12-960

27- 6-975

27- 11-947

29- 10-971

31- 3-972

30- 12-960

26- 5-972

31- 3-972

29- 3-963

28- 12-945

28- 2-969

30- 12-960
2- 5-931

29- 10-971

27- 4-973

31- 12-928

27- 12-957
29-12-961

31- 1-951
29-10-971

28- 12-951
27- 4-973

31- 5-968

26- 5-972
18-12-959

29- 10-971

Mondellx Giosafatte - Istituto di Chimica Industriale - Facoltà
di Ingegneria - Piazzale Tecchio - 80145 Napoli.

Montagna Raffaele - Via Domenico Fontana, 27 - 80128 Napoli.
Montalenti Giuseppe - Istituto di Genetica - Città Universitaria -
00185 Roma.

Napoleone Giovanni - Osservatorio Vesuviano - 80056 Ercolano.
Napoletano Aldo - Via Rodolfo Falvo, 20 - 80127 Napoli.
Mxcotera Pasquale - Istituto di Geologia Applicata - Facoltà di
Ingegneria - Piazzale Tecchio - 80125 Napoli.

Nota D'Elogio Ernesto - Parco Mergellina, 3 - 80122 Napoli.
Oliveri del Castillo Alessandro - Istituto di Geologia e Geofisica
dell'Università - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Oliveri del Castillo Enzo - Parco Comola Ricci, 191 - Napoli.
Orrù Antonietta - Istituto' di Fisiologia Generale dell'Università -
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Ortolani Francesco - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Uni¬
versità di Napoli.

Ottone Armando - Via Nocera, 65 - 80053 Castellammare di Stabia.
Pagella Maria Luisa - Via Girolamo Santacroce, 5 - 80129 Napoli.
Palma Francesco - Via Basente, 37 - 00198 Roma.

Palmentola Giovanni - Istituto di Geologia e Paleontologia del¬
l'Università - Palazzo Ateneo - 70121 Bari.

Palumbo Antonino - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Pannaxn Papocchia Lea - Via Carducci, 29 - 80121 Napoli.
Paoletti Alfredo - Istituto d'igiene - Facoltà di Scienze - Via
Mezzocannone, 16 - 80134 Napoli.

Parenzan Paolo - Via Roma, 12 - 74100 Taranto.

Parenzan Pietro - Via Roma, 12 - 74100 Taranto.

Parisi Giovanni - Istituto di Zoologia dell'Università - Via Mez¬
zocannone, 8 - 80134 Napoli.

Pascucci Immacolata - Via Morghen, 187 - 80129 Napoli.
Pasquxni Pasquale - Via Cimarosa, 18 - 00198 Roma.

Pericoli Sergio - Via del Porto, 151 - 47033 Cattolica (Forlì).
Pescatore Tullio - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Pescione Messina Adelia - Via Fleming, 89 - 00196 Roma.

Piciocchi Alfonso - Parco Comola Ricci, 9 - 80122 Napoli.

Pi era intoni Angiolo - Galleria Umberto I, 27 - 80132 Napoli.
Pxerattxni Donatella - Via D'Auria, 115 - 80048 S. Anastasia (Na¬
poli).

Pieri Piero - Istituto di Geologia e Paleontologìa - Palazzo
Ateneo - 70121 Bari.

Pingue Lionello - III Trav. Mariano Semmola, 8 - 80131 Napoli.
Piscopo Eugenio - Istituto dì Chimica Farmaceutica dell'Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Priore Rosa - Istituto di Entomologia agraria - Facoltà di Agra¬
ria - 80055 Portici.

Elenco dei soci 559

176) 28-12-956

177) 27- 6-975

178) 30-12-960

179) 28- 6-969

180) 20-12-974

181) 27- 6-973

182) 27- 3-964

183) 31- 5-968

184) 28-12-949

185) 3-12-971

186) 27- 3-964

187) 27- 6-975

188) 27-11-947

189) 29-10-971

190) 31- 3-972

191) 31- 5-968

192) 3-12-971

193) 28- 3-963

194) 20-12-974

195) 18-12-959

196) 30-12-941

197) 29-10-971

198) 30-11-973

199) 27- 3-964

200) 27- 3-964

201) 26- 1-973

202) 31- 1-951

203) 28- 3-963

204) 26- 1-949

205) 29-10-971

206) 31- 1-951

Quagliarxello Teresa - Istituto di Geologia e Geofìsica dell'Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Quarto Ernesto - Calata S. Mattia, 27 - Napoli.

Radina Bruno - Istituto di Geologia dell’Università - 70121 Bari.
Radoicic Raika - Geoloski Palent. Zavod. - Belgrado.

Ramundo Eliseo - Via Cesare Rossaroll, 174 - 80139 Napoli.
Rapisardi Luigi - Corso A. De Gasperi, 401/D - 70125 Bari.
Rapolla Antonio - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Ricchetti Giustino - Istituto di Geologia dell'Università - 70121
Bari.

Rippa Anna - Piazzetta Marconiglio, 4 - 80141 Napoli.

Roda Cesare CNR - IRPI - 87030 Castiglione Scalo (Cosenza).
Rodriquez Antonio - Via Pietro Castellino, 179 - 80131 Napoli.
Rosso Andrea - Via Ferrara, 14 - Caserta.

Ruffo Sandro - Lungadige Porta Vittoria, 9 - 37100 Verona.
Russo Luigi Filippo - Istituto di Entomologia agraria - Facoltà
di Agraria - 80055 Portici.

Russo Maria - Via M. Schipa, 160 - 80122 Napoli.

Sarpi Ernesto - Via S. Aspreno, 13 - 80133 Napoli.

Sartoni Samuele - Istituto di Geologia - Via Zamboni, 63-67 -

40127 Bologna.

Scandone Paolo - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Scaramella Domenico - Via Posillipo, 181 - 80123 Napoli.
Scarsella Francesco - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Scherillo Antonio - Istituto di Mineralogia dell’Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Schettino Oreste - Istituto di Chimica Farmaceutica dell'Univer¬
sità - Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Sci ppacercola Sergio - Via Benedetto Cairoli, 60 - 80141 Napoli.
Scorziello Raffaele - Istituto di Paleontologia dell’Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Scuotto Di Carlo Bruno - Stazione Zoologica - Villa Comunale -
80121 Napoli.

Sebastio Lucia - Via S. Giacomo dei Capri, 65 bis Is. D - 80131
Napoli.

Sersale Riccardo - Istituto di Chimica Applicata - Facoltà di
Ingegneria - 80125 Napoli.

Sgrosso Italo - Istituto di Geologia e Geofisica dell'Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Sicardi Ludovico - Casella Postale 56 - 18038 San Remo (Via
Duca degli Abruzzi, 33 - 18038 San Remo).

Simoni Lucia - Istituto di Geologia e Geofisica dell’Università -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Sinno Renato - Istituto di Mineralogia dell’Università - Via Mez¬
zocannone, 8 - 80134 Napoli.

560

Elenco

207)

-12-960

208)

23-12-975

209)

26- 5-972

210)

31- 5-968

211)

27- 6-975

212)

31- 5-968

213)

31- 5-968

214)

26- 3-942

215)

31- 5-968

216)

29-12-961

217)

29-10-971

218)

19-10-971

219)

27- 4-973

220)

20-12-974

221)

29-12-961

222)

29-10-971

223)

31- 3-972

224)

30-12-960

225)

26- 1-949

226)

27- 4-973

227)

27- 6-963

Sorrentino Pappalardo Albina - Via S. Giovanni Bosco - 33023
Tolmezzo.

Spagnuolo Gabriella - Istituto di Zoologia dell'Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Speranza Antonio - Via Monte di Dio, 74 - 80132 Napoli.
Stanzione Damiano - Via Nicolardi (Parco Arcadia, Is. 5) - 80131
Napoli.

Steri Stefano » Istituto di Matematica dell'Università - Via
Mezzocannone, 8 - 80134 Napoli.

Taddei Roberto - Orto Botanico - Vìa Feria, 223 » 80139 Napoli.
Taddei Ruggiero Emma - Istituto di Paleontologia delPUniversità -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Tarsia in Curia Isabella - Corso Umberto' I, 106 - 80138 Napoli.
Torre Mario - Istituto di Geologia e Geofìsica delPUniversità -
Largo S. Marcellino, 10 - 80138 Napoli.

Torre Zamparelli Valeria - Istituto di Geologia e Geofisica del¬
l'Università - Largo S. Marcellino, 10 - 80133 Napoli.

Totàro Aloj Eugenia - Viale Maria Cristina di Savoia, 18/d -
80122 Napoli.

Tremblay Ermenegildo - Istituto di Entomologia agraria - Facoltà
di Agraria - 80055 Portici.

Ulzeca Antonio - Istituto di Geologia, Paleontologia e Geografia
fisica delPUniversità - Via Trentino, 51 - 01900 Cagliari.
Vacatele!) Michele - Istituto Chimico - Vìa Mezzocannone, 4 -
80134 Napoli.

Vallario Antonio - Via A. M. di Francia, 9 - 80131 Napoli.
Viggiani Gennaro - Istituto di Entomologia agraria - Facoltà di
Agraria - 80055 Portici.

Vitagliano Paolo Augusto - Via S. Giacomo dei Capri, 125 - Pa¬
lazzo Seca - 80128 Napoli.

Vitagliano Vincenzo - Via A. Manzoni, 30 - 80123 Napoli.
Vittozzi Pio - Via Battistello Caracciolo, 39 - 80136 Napoli.
Vona Buonfiglio Iolanda - Via Manzoni, 116 - 80123 Napoli.
Walsh Nicola - Istituto di Geologia e Paleontologia delPUniver¬
sità - 80123 Bari.

Elenco dei periodici ricevuti in cambio del Bollettino
della Società dei Naturalisti

1) Acta Borealia. Serie scientia. Tromso - Oslo.

2) Acta Botanica Fennica. Helsinki.

3) Acta Entomologica Fennica. Helsinki.

4) Acta Faunistica Entomologica Musei Nationalis Pragae (Sbornik Faunisti-
kych Praci...). Praha.

5) Acta Facultatis rerum naturalium Universitatis Comeniane. Ser. Anthro-
pologia. Botanica. Chimia. Mahtematica. Physica. Physiologia plantarum.
Zoologia. Bratislava.

6) Acta Geologica et geographica Universitatis Comenianae. Bratislava.

7) Acta Societatis Botanicorum Poloniae. Warszawa.

8) Acta Societatis prò fauna et flora Fennica. Helsinki.

9) Acta Universitatis Lundensis, Lund.

10) Acta Zoologica Fennica. Helsinki.

11) Allan Hancock Monographs. Los Angeles.

12) Anales del Instituto ed biologia. Universidad Nac. de Mèxico. Mexico.

13) Anales del Instituto Botanico A. J. Cavanilles. Madrid.

14) Anales de la Sociedad Cientifica Argentina. Buenos Aires.

15) Animalia Fennica. Helsinki.

16) Annalen der K. K. Naturhistorischen (Hof-) Museums. Wien.

17) Annales Botanici Fennici. Helsinki.

18) Annales Entomologici Fennici (Soumen Hyonteistieteellinen Aika Kauskirija).
Helsinki.

19) Annales Musei Goulandris. Contributiones ad historiam naturalem Greciae
et Regionis Mediterraneae a Museo Goulandris historiae naturalis editae.
Kifisia (Atene).

20) Annales de la Sociètè Royale Zoologique de Belgique. Bruxelles.

21) Annales historico-naturales Musei Nationalis Hungarici. Budapest.

22) Annales Universitatis Mariae Curie Slodowska. Sectio B: geographia, geo¬
logia, mineralogia et petrographia. Sectio C: Biologia. Lublin.

23) Annales Zoologici Fennici. Helsinki.

24) Annali della Facoltà di scienze agrarie della Università degli Studi di Napoli.
Portici.

25) Annali del Museo Civico di storia naturale « G. Boria » di Genova. Genova.

26) Annali della Università degli Studi de L'Aquila. L'Aquila.

27) Annals of thè Missouri Botanical Garden. St. Louis.

562 Elenco dei periodici ricevuti in cambio del Bollettino

28) Annuario della Accademia delle Scienze dell'Istituto di Bologna. Classe di
scienze fisiche. Bologna.

29) Annuario della Accademia delle Scienze di Torino. Torino.

30) Annuario delle Biblioteche italiane. Ministero Pubbl. Istr., Roma.

31) Annuario dell'Istituto e Museo di Zoologia dell'Università di Napoli. Napoli.

32) Annuario del Ministero della P. I., Roma.

33) Annuario de Sociedade Broteriana... Coimbra.

34) Archiv der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. Rostock.

35) Archivio di oceanografia e limnologia. Roma.

36) Archivio per l'antropologia e la etnologia. Firenze.

37) Arkiv for Botanik. Uppsala - Stockholm.

38) Arkiv for Zoology. Stokholm.

39) Arxius de la Seccio' de Ciencies. Barcelona.

40) Astarte. Tromso Museum Zoological Department. Tromsq.

41) Atti dell'Accademia Ligure di Scienze e Lettere. Genova.

42) Atti dell’Accademia Gioenia di scienze naturali di Catania. Catania.

43) Atti dell’Accademia delle Scienze dell’Istituto di Bologna. Rendiconti. Classe
di scienze fisiche. Bologna.

44) Atti della R. Accademia delle Scienze di Torino. Atti. Atti Generali e Verbali
delle Classi riunite. Torino.

45) Atti delFAccademia di Scienze Mediche di Ferrara. Ferrara.

46) Atti dell'Accademia delle Scienze Fisiche e Matematiche della Società Nazio¬
nale Scienze Lettere ed Arti. Napoli.

47) Atti dell’Istituto Botanico della R. Università. R. Laboratorio Crittogamico.
Pavia.

48) Atti dell’Istituto di Geologia dell’Università di Genova. Genova.

49) Atti del Museo Civico di Storia naturale di Trieste. Trieste - Udine.

50) Atti della Società dei Naturalisti e Matematici. Modena.

51) Atti della Società italiana di scienze naturali e del Museo Civico di Storia
naturale di Milano. Milano.

52) Atti della Società Peloritana di Scienze fisiche e matematiche. Messina.

53) Atti della Società Speleologica Italiana. Alessandria.

54) Atti della Società Toscana di scienze naturali, residente in Pisa.

55) Atti e memorie delFAccademia di agricoltura, scienze, lettere ed arti. Verona.

56) Atti e rendiconti dell’Accademia di Scienze lettere ed arti degli Zelanti (e dei
PP. dello Studio). Vedi Memorie e Rendiconti.

57) Bericht der Oberhessischen Gesellschaft fur Natur-und Heilkund... Giessen.

58) Biological Bulletin publishedby Marine Biological Laboratory. Lancaster.

59) Biological Review of thè Cambridge Philosophical Society. Cambridge.

60) Boletin de Sociedade Broteriana. Coimbra.

61) Boletin de la Reai Sociedad Espanola de historia naturai. Madrid.

62) Bollettino del Laboratorio di Entomologia agraria « Filippo Silvestri »
Portici.

63) Bollettino dell’Istituto Botanico dell’Università di Catania.

64) Bollettino dell’Istituto di Entomologia della R. Università di Bologna.

65) Bollettino dell’Istituto e Museo di Zoologia dell’Università di Torino.

66) Bollettino dei Musei e degli Itituti Biologici della Univers. di Genova.

67) Bollettino del Museo Civico di Storia naturale di Venezia.

Elenco dei periodici ricevuti in cambio del Bollettino 563

68) Bollettino del Museo Civico di Storia naturale di Verona.

69) Bollettin odel Servizio Geologico d'Italia. Roma.

70) Bollettino della Società Adriatica di Scienze. Trieste.

71) Bollettino della Società Entomologica Italiana. Firenze.

72) Bollettino della Società Geografica Italiana. Roma.

73) Bollettino della Società Italiana di Biologia sperimentale. Napoli.

74) Bollettino di zoologia agraria e di bachicoltura. Milano.

75) Bulletin of thè British Museum. Naturai History. London.

76) Bulletin of thè Entomological Society of Egypt (U.A.R.). Cairo.

77) Bulletin of Geological Institute. Ser. Petroleum and coal geology. Ser. Pa-
leontology. Ser. Paleontology. Sofia.

78) Bulletin of thè Geological Institution of thè University of Uppsala.

79) Bulletin of The Illinois State Naturai History Survey. Urbana.

80) Bulletin de ITnstitut Royal des Sciences naturelles de Belgique. Biologie.
Entomologie. Bruxelles.

81) Bulletin de la Société Entomologique d'Egypte. Le Caire.

82) Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l’Ouest de la France. Nantes.

83) Bollettino dell’Orto Botanico - Napoli. Vedi Delpinoa.

84) Casopis Ceské Cek... (Acta Societatis Entomologicae Bohemiae). Praha.

85) Cheapeake Science. A regional Journal fo Research and Progress on naturai
resources. Solomons.

86) Ciencia biologica (1 Biologia, 2 Ecologia). Dep. de Zoologia Universidade
de Coimbra.

87) Colloquis. Societad Catalana de Biologia...

88) Commentari dell’Ateneo di Brescia.

89) Decheniana. Bonn.

90) Decheniana. Beihefte. Bonn.

91) Delpinoa. Nuova serie del Bollettino dell’Orto Botanico di Napoli.

92) Doriana. Supplemento agli Annali del Museo Civico di Storia naturale
« G. Doria ». Genova.

93) Ekologia Polska. Warzawa.

94) Endeavour. Rassegna del progresso scientifico...

95) Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey. Munchen.

96) Entomologisk Tidckrift ut given av Entomologiska Foreningen i Stockholm.
Journal entomol. publé par la Société Entomol. Stockholm.

97) Fauna Fennica. Helsingfors.

98) Flora Fennica. Helsinki.

99) Fragmenta Entomologica. Roma.

100) Geoloski Viesnik. Zagreb.

101) Giornale botanico italiano. Firenze.

102) Gorteria. Riyksherbarium. Leiden.

103) Illinois biological monographs. Urbana.

104) Journal of thè Marina Biological Association. Cambridge.

105) Leopoldina. Mitteilungen der Deutschen Akademie der Naturfoscher Leopol¬
dina. Halle/ Salle.

106) Madoqua. Scientific papers of thè Namib Desert Research Station Wetenska-
plike...

107) Man. The Journal of thè Royal Anthropological Institute. London.

564 Elenco dei periodici ricevuti in cambio del Bollettino

108) Marine studies of San Pedro Bay.

109) Memoranda Societatis prò Fauna et Flora Fennica. Helsinki.

110) Memorias de Sociedad Broteriana. Coimbra.

111) Memorie e rendiconti dell'Accademia di Scienze, lettere e belle arti degli
Zelanti e dei Dafnici di Acireale.

112) Memorie fuori serie del Museo Civico di Storia naturale di Verona.

113) Memorie del Museo Civico di storia naturale di Verona.

114) Memorie del Museo Tridentino di Scienze naturali. Trento.

115) Memorie e note dell'Istituto di Geologia applicata delFUniversità di Napoli.

116) Memorie della Società Entomologica Italiana. Supplemento al Bollettino della
Società Entomologica It. Genova.

117) Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Institut und Museum.
Hamburg.

118) Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung fùr Paleontologie und histor.
Geologie. Monaco.

119) Monographiae Botanicae. Warszawa.

120) Natura. Rivista di scienze naturali. Milano.

121) Natura bresciana. Brescia.

122) Note fìtopatologiche per la Sardegna. Sassari.

123) Notiziario del Circolo Speleologico Romano. Roma.

124) Nova acta Leopoldina. Leipzig.

125) Novos Taxa Entomologicos... Lourenco Marques.

126) Ohio (The). Journal of Science. Columbus.

127) Periodico di mineralogia. Roma.

128) Pescasport. Genova.

129) Proceedings of K. Nederlands Akademie van Wetenschappen. Ser. Physical
Sciences. Ser. Biological und medicai Sciences. Amsterdam.

130) Proceedings of thè Nova Scotian Institute of Sciences. Halifax.

131) (Publications) United States Geological Survey. Department of thè Interior.
Washington:

a) Abstracts of North American geology;

b) Bulletin;

c ) Farthquake information bulletin ;

d) Geophysical;

e) Journal of Research;

f) Professional paper;

g) Tecniques;

h) Topographic;

i) Water supply paper.

132) Pubblicazioni dell’Istituto di Botanica dell'Università di Catania.

133) Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli.

134) Pubblicaciones del Centro Pirenaico de Biologia sperimentai. Barcelona,
poi Jaca.

135) Publicaciones del Instituto de Biologia aplicada. Universidad de Barcelona.

136) Publicagoes de Instituto de Zoologia « Dr. Augusto Nobre ». Porto, poi
Coimbra.

137) Quaderni dell'Istituto Botanico dell'Università. Laboratorio Crittogamico.
Pavia.

Elenco dei periodici ricevuti in cambio del Bollettino 565

138) Redia. Giornale di zoologia (già Redia. Giornale di entomologia). Firenze.

139) Rendiconti dell'Istituto Lombardo... Milano.

140) Rendiconto dell'Accademia delle Scienze fisiche e matematiche della Società
di Scienze Lettere e Arti. Napoli.

141) Report on scientific activities... Warszawa.

142) Revista de Entomologia de Mogambique. Laurenco Marquez.

143) Reviseta de la Sociedad Cientifica del Paraguay. Asuncion.

144) Riviera scientifique. Bulletin de l'Association des Naturalistes de Nice et des
Alpes Maritimes. Nice.

145) Rozpravi Ceske Akademie véd a Umeni. Praze.

146) Sbornik Slovenskeho Nardneo Muzea... Bratislava.

147) Scripta Facultatis Seartiarum naturalium. Universitatis Purkynianae Bru-
nensis. Brne.

148) Selezione veterinaria... Brescia.

149) Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Helsinki.

150) Smithsonian Year. Washington.

151) Sottoterra. Bollettino informativo del Gruppo Speleologico Bolognese C.A.I.
e dello Speleo Club di Bologna E.N.A.L. Bologna.

152) Spisy Prirodovedecke Fakulty University J. E. Purkiné. Brno.

153) Struktur und Mitgliederbestand. Deutsche Akademie der Naturforscher Leo¬
poldina su Halle/Saale.

154) Studi Sassaresi. Sassari.

155) Studi trentini di scienze naturali. Sez. A Abiologica. Sez. B. Biologica. Trento.

156) Thalassia Ionica. Istituto Sperimentale Talassografico. Taranto.

157) Thalassia salentina. Stazione Biologica Marina di Salento. Porto Cesareo.

158) Thabajos del Departamento de Botanica y Fisiologia vegetai. Madrid.

159) Transactions of thè Wisconsin Academy of Sciences arts and letters. Madison.

160) Travaux biologique de ITnstitut J. B. Carnoy. Louvain.

161) Travaux sur la géologie de Bulgarie. Trudove Varhu... Sofija.

162) University of California publications in geological Sciences...

163) Universo (L'). Rivista dell’Istituto Geografico Militare. Firenze.

164) Verhandlungen der K. K. Zoologisch - botanischen Gesellschaft. Wien.

165) Vesnik Zavod za Geoloska j Geofizicka Istrazivanija. Serie A Geologi ja.
Serie B Hidrogeologia. Serie C Geofizicka. Beograd.

.

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INDICE

Commemorazione del Socio Oreste Pellegrini . pag. 3

Commemorazione dei Socio Giuseppe Fadda ...... » 9

Commemorazione del Socio Ester Majo ....... » 11

Simone L. — Variazioni precoci di porosità e permeabilità e cementi
dolomitici in sedimenti carbonatici del Cretacico inferiore di Pe-

trovici (Banyani, Montenegro occidentale) . . » 13

Bousquet J. C., Megard J., Taquet P. — Decouverte d’un gisement a
ossements de reptiles dans le Trias de Saracena, Apennin Calabro-

Lucanien (Italie Meridionale) . » 25

Ortolani F., Narciso G., Sanzò A. — Prime considerazioni sulla pre¬
senza del flysch numidico nell 'Appennino sannita .... » 31

Giunta G., Liguori V. — Considerazioni sul significato ambientale e

sul molo paleo tettonico della Rocca Busambra (Sicilia) ... » 45

Castellano M. C. — Attività vulcanica recente nelle isole Westman-

naeyjar (Islanda) . . » 61

De Castro P. — Osservazioni su Aeolisaccus kotori Radoicic, 1959

(Cyanoschizophyta) . » 19

D’Alessandro A., Laviano A. — Una malacofauna post-tirreniana dei

dintorni di Taranto ........... » 119

Budetta G. — Analisi dei dati di sondaggi magneto-tellurici prelimi¬
nari nell'area Flegrea . » 139

Steri S., Quarto E., Boni P. — Analisi matematica di circuiti di con¬
trollo in sistemi biologici. II Regolazione antagonista ... » 153

Quarto E., Steri S., Boni P. — - Analisi matematica di circuiti di con¬
trollo in sistemi biologici. III - Modello lagrangiano per la rego¬
lazione antagonista . » 183

Oliveri del Castillo V. — Note sull'unità e sulla differenza tra la ses¬
sualità animale e la sessualità umana e sulla relazione tra ses¬
sualità e aggressività ........... » 195

Accordi G. — Nuovi affioramenti di lacustre sollevato a terrazzi al

bordo settentrionale del Fucino (Abruzzi) ...... » 265

Laureti L. — Aspetti e problemi geomorfologici del Cilento . . . » 281

Parisi G., Franco A. R. — Proteine in Drosophila melanogaster . . » 301

Corrado G., Vittozzi P., Amoretti E. — Il modello del conduttore anu¬
lare nello studio delle anomalie geomagnetiche ragionali e lo¬
cali. II Nota . » 347

568 Indice

Pierattini D. — Primi risultati di una analisi strutturale della unità

Pollino-Campotenese nella Calabria settentrionale .... pag. 359

Scaramella D. — I mammiferi dello Yemen (Y.A.R.) controllati al

livello della sottospecie .......... » 373

Campobasso V., Morolla M. — Osservazioni su Joufia reticulata Boehm,

1897 (Radiolitidae) . » 405

Ariani A. P., Spagnuolo G. — Ricerche sulla misidofauna del Parco di
Santa Maria Castellabate (Salerno) con descrizione di una nuova

specie di Siriella . . » 441

Aprile F. — Risultati preliminari relativi all’indagine geofisica e al¬
l'analisi delle prove di portata di uno studio a scopo idrologico

nella zona della Piana di Caiazzo (CE) . » 483

Di Nocera S., Ortolani F., Torre M. — Fase tettonica messiniana nel-

F Appennino meridionale .......... » 499

Ortolani F. — Fase tettonica mediopliocenica in Calabria: schema

delle principali strutture originate . » 517

Processi verbali delle tornate e delle assemblee generali ... » 543

Elenco dei soci al 31 dicembre 1975 » 553

Elenco dei periodici ricevuti in cambio del Bollettino della Società

dei Naturalisti . » 561

TERMINATO DI STAMPARE OGGI
XXX GIUGNO MCMLXXVI NELLE
OFFICINE GRAFICHE NAPOLETANE
« FRANCESCO GIANNINI & FIGLI »

Direttore responsabile: Prof. MICHELE FUIANO

Autorizzazione della Cancelleria del Tribunale di Napoli - n, B 649 del 29-11-1960

.

Art. 16. — Dato il tipo di carta adottato per la stampa del Bollettino la maggior
parte delle figure andranno inserite nel testo. Le didascalie delle tavole fuori testo
saranno inserite nella pagina a fronte della tavola stessa.

Art. 17. — Le illustrazioni nel testo devono essere indicate come figure e portare
una numerazione indipendente e progressiva. È consigliabile che gli originali per le
illustrazioni siano di dimensioni superiori a quelle definitive (1 Vi o 2 volte quelle
definitive). Le dimensioni massime delle figure del testo devono essere di cm 11 x 18.

Art. 18. — Le tabelle andranno contrassegnate con una numerazione indipendente e
progressiva. Per eventuali tabelle con dati numerici o elenchi di nomi con segni o grafici
è consigliabile preparare un originale ad inchiostro di china o dattiloscritto da cui possa
essere ricavato uno zinco. Salvo casi di impossibilità, dette tabelle non dovranno
superare le dimensioni di cm 11 x 18.

Art. 19. — Le note a piè pagine devono portare una numerazione indipendente e
progressiva dall'inizio del lavoro. Nel dattiloscritto esse vanno presentate a parte, tutte
riunite in successione e numerate.

Art. 20. — - La bibliografia sarà raccolta alla fine del testo e prima delle didascalie
delle tavole fuori testo, e sarà preparata evitando la numerazione progressiva secondo
il fac-simile seguente, ad eccezione di quelle discipline per le quali valgono norme
internazionali diverse :

Onesto F. 1966 - Morfologia della regione articolare alare e delle pleure nei plecotteri.

Boll. Soc. Natur. in Napoli, 74 (1965), fase. I, pp. 22-39, 8 figg., 2 tabb., 2 tavv.,

Napoli.

e cioè nell'ordine:

— - cognome dell'Autore in maiuscoletto seguito dalle iniziali del nome, i prefissi di
casato (di, de, von, van) premessi al cognome non influiscono sulla posizione nell'ordine
alfabetico del cognome di un Autore;

— virgola;

— anno di pubblicazione del lavoro: se dello stesso Autore si citano diversi lavori
dello stesso anno, l'anno sarà fatto seguire da lettere alfabetiche minuscole (esempio:
1965 a, 1965 b, ecc.); nel caso di pubblicazioni accademiche o di periodici che siano editi
con data diversa da quella del volume, la data di edizione sarà quella riportata all'inizio,
mentre l'altra verrà riportata, tra parentesi tonde, dopo l'indicazione del volume;

— trattino;

— titolo del lavoro completo ed in corsivo (sottolineato nel dattiloscritto);

— punto;

— titolo del periodico abbreviato; per le opere non pubblicate in periodici indicare
nell'ordine l'editore e la città presso cui sono state stampate;

— virgola (qui, come dopo ognuno dei dati che seguono);

— serie, ove esiste (per es.: ser. 5,);

— numero del volume in neretto (doppia sottolineatura, la prima semplice e la
seconda serpentina, nel dattiloscritto) (esempio: 75);

— data corrispondente al volume del periodico, tra parentesi tonda;

— numero del fascicolo o di qualsiasi altra suddivisione del volume (helft, part,
numero, ecc.), quando si tratti di periodico che non ha la paginazione continua per
tutto il volume;

— indicazione della pagina iniziale e finale (esempio: pp. 22-39); se il lavoro non
fa parte di un periodico a paginazione progressiva, o quest'ultima non è nota, o il lavoro
costituisce da solo un volume, si indica unicamente il totale delle pagine (esempio:
18 pp. o 1 p.);

— indicazione delle figure nel testo con gli estremi della numerazione se essa sia
progressiva per il periodico (esempio: figg. 3-12 o fig. 7), o del totale se non lo è
(esempio : 12 figg. o 1 fig.) ;

— indicazione delle tabelle (tab. o tabb.) come per le figure nel testo;

— indicazione delle tavole (tav. o tavv.) come per le figure nel testo;

— città in cui viene stampato il periodico o il volume;

— punto.

Le indicazioni delle pagine, figure, tabelle e tavole sono facoltative ma in genere, in
uno stesso lavoro, per ragioni di uniformità esse devono essere fornite per tutte le voci
della bibliografia o eliminate per tutte. Si prega comunque di sostituire i numeri romani
con cifre arabe, a meno che ciò non ingeneri confusione.

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