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Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die Schriftleitung zu richten, This series of monographs, published by the Zoological Research In- stitute and Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge". Correspondence concerning manuscripts for publication and purchäse orders should be addressed to the editor. L'Institut de Recherches Zoologiques et Museum Alexander Koenig a etabli cette serie de monographies pour pouvoir publier des travaux zoolo- giques trop longs pour étre inclus dans les „Bonner Zoologische Beiträge". Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette série ou des commandes doivent étre adressées a ]'éditeur. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 11, 1978 Preis 35 DM Schriftleitung/Editor: Dr. H. E. Wolters Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn, Germany Druck: Bonner Universitäts-Druckerei Be Oe EET ee eee ee ee Oe ~ ee a mern P. tuberculata (E. Ahl) p. 119 Téte plus longue que large. Museau arrondi. Region loréale oblique. Dents vomeriennes indistinctes. Deux surfaces articulaires aux phalanges ter- minales. watt Ginkws tse ws Gee ele ee eee P. barbouri Noble p. 119 Teguments lisses dessus et dessous. Orteil 3 plus court que le 5. Brun avec des taches mal définies sur le dos. Pattes barrées transversale- MENL et. er ieee. ET TEN TER: P. pollicaris Boulenger p. 120 Brun avec des dessins clairs sur les paupieres. Pattes concolores ........ P. tsaratananaensis Guibe p. 120 Orteil 3 Egal ou plus long que le 5. Museau arrondi. Articulation tibio-tarsienne atteignant le tympan. Colo- tation.generalesprume no. u 2 ee P. cowani Boulenger p. 121 Museau acumine. Articulation tibio-tarsienne atteignant l’oeil. Coloration nettementdifferente: < nur. nee a ee eae P. milloti Guibe p. 121 Plaiypelis grandis (Boulenger, 1889) (fig. 300 & 304) Platyhyla grandis Boulenger, 1889, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, 4, p. 247 (Mada- gascar. Syntypes B.M.). Platyhyla verrucosa Mocquard, 1901, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser. 2, 7, p. 254, pl. et 1902, Bull. Soc. Philom. Paris, ser. 9, 4, pl. U, fig? > (EorzDauphin, Syntypes, M.H.N.P. 1901—233 et 24). Platyhyla voelizkowi O. Boettger, 1913, in Voeltzkow Reise O-Afr., III, p. 282, pl. 23, fig. 7 (Sakana. Lectotype S. M. F. 4282). 16197. Espece de grande taille (105 mm), t&te robuste, nettement plus large que longue, a contour arrondi. Museau rond, aussi long que le diametre ocu- laire, canthus obtus, région loréale oblique, concave. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l’oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace internarinal, egal a deux fois l’espace interorbital, plus étroit que le diamétre oculaire. Tympan caché sous la peau. Dents vomériennes en longue série transversale. Doigts a trés larges dilatations terminales, transversalement élargies. Tubercules sous-articulaires nets. Orteils a dilatations un peu plus étroites que celles des doigts. Palmure atteignant au moins le tubercule sous-articu- laire basal. Tubercule métatarsien interne gros. Articulation tibio-tarsienne atteignant le tympan. Teguments finement chagrines sur le dos, plus grossierement sur la tete et les paupieres qui peuvent parfois méme étre granuleuses ou verruqueuses. Dessous du corps lisse. Coloration tres variable et sans caractéristiques. Sur un fond brunätre se detachent des macules claires, irrégulieres et mal définies. Dessous blanchatre. Pattes posterieures barrées de sombre. R. Blommers-Schlosser (1975) a decrit la larve de cette espece qui est connue du domaine de l'Est et des massifs montagneux. Platypelis alticola (Guibé, 1974) (fig. 305) Platyhyla alticola Guibé, (1973) 1974, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, sér. 3, n° 71, Zool. 116, p. 1182, fig. 9 (Massif du Tsaratanana. Holotype M.H.N.P. 1973—693). Espéce de taille moyenne (35 mm), tete a contour arrondi, sensiblement aussi longue que large, museau arrondi de profil, un peu plus long que le diametre oculaire, canthus indistinct, région loréale oblique. Narines sensiblement équidistantes de l'oeil et de l’extremité du museau. Espace oeil-narine plus etroit que l’espace internarinal, presque 2 fois aussi large que l’espace interorbital. Tympan peu distinct, caché sous la peau. Dents vome£riennes en longues séries transversales. Doigts courts et larges, les 2 et 4 sensiblement egaux. Dilatations termi- nales larges, plus ou moins quadrangulaires. Tubercules sous-articulaires gros et saillants, un tubercule carpien développé et un prépollex allongée. Orteils courts et larges, a dilatations plus €troites que celles des doigis. Une courte palmure basale. Tubercules sous-articulaires et métatarsien interne nets. Articulation tibio-tarsienne atteignant seulement la racine du membre antérieur. 118 Longueur du corps comprenant presque 3 fois celle de la téte, 2 fois 2/3 celle du tibia, 1 fois 1/2 celle du tibia + fémur. Teguments finement chagrinés sur le dos, grossierement granuleux sur la poitrine, l’abdomen, les flancs et la face inférieure des cuisses. Uniformement brun en dessus, plus clair en dessous avec un fin pointille fonce delimitant les granules. Pourtour de la mandibule nettement rem- bruni. Platypelis tuberifera (Methuen, 1919) (fig. 306 a 308) Plethodontohyla notosticta (non Gunther), Methuen et Hewitt, 1913, Ann. Transv. Müs., 2,4, 9: 60: Plethodontohyla tuberifera Methuen, 1919, Proc. Zool. Soc. London, p. 354 (Am- batoharanana. Holotype Transvaal Museum et paratype B.M. 1919.8.51—1). Espece de taille moyenne (40 mm), t&te deprimee, plus longue que large, museau arrondi, canthus indistinct, region loréale oblique. Narines proémi- nentes, sensiblement €quidistantes de l'oeil et de l’extremite du museau. Espace oeil-narine nettement plus etroit que le diametre transversal de l'oeil et que les espaces internarinal et interorbital. Dents vomeriennes en longues s£ries transversales. Doigts a larges dilatations terminales, celles des orteils a peine plus etroites. Tubercules sous-articulaires petits mais nets. Tubercule meta- tarsien interne peu distinct. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Longueur du corps comprenant 2 fois 2/3 celle de la téte, environ 2 fois celle du tibia, supérieure a celle du tibia + fémur. Teguments lisses avec quelques granulations sur les paupieres et sur la region abdominale postérieure. Une paire de petites taches glandulaires en saillie sur la region sacrée. Brun pale ou creme sur le dos, parfois irregulierement nuage de sombre. Repli supratympanique souligné de brun. Souvent une fine ligne claire vertebrale et deux taches blanches sur la région sacrée correspondant aux taches glandulaires. En dessous blanc sale, les pattes postérieures avec des taches arrondies, sombres, peu nombreuses, sur un fond brun pale. R. Blommers-Schlosser (1975) a decrit la larve. 119 Platypelis tuberculata (E. Ahl, 1929) (fig. 309 et 310) Cophyla tuberculata E. Ahl, 1929, Mitt. Zool. mus. Berlin, 14, p. 483, (Nord-ouest de Madagascar. Syntypes Z. M. U.). Espece de petite taille (25 mm), tete aussi large que longue, museau acuminé en vue supérieure et de profil, egal au diametre transversal de l'oeil, canthus, arrondi, région loréale haute, verticale, concave. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace internarinal ou interorbital. Dents vomériennes en petit amas médian. Doigts gréles, a larges dilatations terminales subtriangulaires. Tuber- cules sous-articulaires nets. Un tubercule carpal. Doigt 3 plus long que le museau. Orteils a dilatations de moitié plus étroites que celles des doigts. Tubercules sous-articulaires et métatarsien interne peu marqués. Un rudi- ment de palmure. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Teguments dorsaux avec des verrucosites proeminentes pointues, plus nombreuses sur le dessus de la tete, les paupieres et le repli supra- tympanique. Abdomen granuleux. Gris en dessus avec 5 bandes transversales brunes, sombres, irrégulieres: l'une sur le museau, les autres en travers des yeux, sur la région scapulaire, la région sacrée et en avant de la racine des pattes posterieures. Les verrucosites sont blanches. Pattes posterieures distinctement barrees. Cotés de la tete gris avec 3 bandes brunes rayonnantes a partir de l'oeil. Blanc en dessous, la gorge et la poitrine rembrunies. Platypelis barbouri Noble, 1940 Platypelis barbouri Noble, 1940, Proc. New. England Zool. Club., 18, p. 27 (Forét de Fanovana, est de Madagascar. Holotype et paratypes M.C.Z.). Espéce de petite taille (26 mm), téte déprimée, plus longue que large, museau arrondi, plus long que le diametre transversal de l'oeil, canthus peu marqué, région loréale oblique. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l'oeil. Tympan indistinct. Dents vomériennes rudimentaires, peu distinctes. Doigts a larges dilatations terminales subtriangulaires. Orteils a dila- tations comme celles des doigts, palmés au 1/3. Tubercule métatarsien interne petit. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Teguments rugueux, garnis de tubercules irréguliers, les plus petits sur les régions occipitale et scapulaire. 120 Gris pale avec une barre transversale foncée entre les yeux et une autre sur la région pelvienne. Un dessin irregulier en forme de W sur la région scapulaire. Pattes barrées de sombre. Gorge et poitrine brun foncé, ponc- tuées de blanc. Région inguinale et faces anterieure et postérieure des cuisses teintées de rouge. Platypelis pollicaris Boulenger, 1888 (fig. 311 et 312) Platypelis pollicaris Boulenger, 1888, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 6, 1, p. 206, pl. 6, fig. 3 (Madagascar. Holotype B.M.). Espece de taille réduite (30 mm), téte deprimée, sensiblement aussi longue que large, museau arrondi en vue supérieure et de profil, canthus peu accusé, region loreale oblique. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace interorbital ou internarinal. Tympan net. Dents vomeriennes en petit amas median. Doigts a larges dilatations terminales subtriangulaires, celle du doigt 1 arrondie. Un gros prepollex saillant. Orteils a dilatations comme celles des doigts, particulierement large au 5. Palmure a la base des orteils, prolongée en frange étroite. Tubercules sous-articulaires et métatarsien interne peu accuses. Teguments lisses en dessus et en dessous, sauf sur la region abdominale posterieure qui est granuleuse. Brunatre avec des marbrures plus claires ou plus sombres, mal définies, formant parfois un X sur les 2/3 antérieurs du dos. Pattes barrées de sombre. Dessous blanchatre ou brun pale. L’espece est connue des domaines de l'Est, du Centre et du massif du Tsaratanana. Platypelis tsaratananaensis Guibé, 1974 (fig. 313 a 315) Platypelis tsaratananaensis Guibe, (1973) 1974, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser. 3, no 171, Zool. 116, p. 11, fig. 10 (Massif du Tsaratanana. Holotypeset para, types M.H.N.P. A. 685 et A. 686 a 690). Espece de petite taille (26 mm), a corps étroit et courtes pattes poste- rieures. Téte aussi longue que large, museau arrondi, aussi long que le diametre oculaire, canthus indistinct, région loréale oblique. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine un peu 124 plus &troit que l’espace internarinal ou interorbital, égal au demi diametre de l'oeil. Tympan étroit mais net. Dents vomériennes en petit amas médian. Doigts assez allongés, le 3 plus long que le museau, a larges dilatations terminales. Tubercules sous-articulaires grands. Prepollex et tubercule carpal nets. Orteils a larges dilatations sauf au 1, le 3 plus court que le 5. Palmure reduite environ au 1/3. Tubercule metatarsien interne grand. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Teguments lisses en dessus et en dessous, parfois quelques granulations sur la région abdominale postérieure. Male avec des sacs vocaux internes ouverts sur le plancher buccal. Uniformement brun en dessus, les paupieres marbrées ou teintées de blanc. Souvent une tache claire sur les flancs. Membres bruns. Face infé- rieure jaunätre avec un fin pointille noir. Platypelis cowani Boulenger, 1882 (fig. 298 et 299) Platypelis cowani Boulenger, 1882, Cat. Batr. Sal. Brit. Mus., ed. 2, p. 474 (Est Betsileo. Holotype B. M.). Petite espece (20 mm), téte deprimee, plus large que longue, museau arrondi, aussi long que le diametre oculaire, canthus a peine marque, région loreale oblique. Narines a égale distance de l'oeil et de l’extremite du museau. Espace interorbital plus large que la paupiere supérieure. Tympan indistinct. Dents vome£riennes en petit amas médian. Doigts a tres larges dilatations terminales triangulaires sauf au 1. Orteils a dilatations un peu plus étroites que celles des doigts, avec un rudiment de palmure. Orteil 5 plus court que le 3. Tubercules sous-articulaires et metatarsien interne peu développés. Articulation tibio-tarsienne atteignant au plus le tympan. Téguments entierement lisses dessus et dessous. Brun olivätre, irregulierement marbré de sombre. Pattes barrées trans- versalemeni de sombre. Dessous uniformément blanc. Plaiypelis milloti Guibé, 1950 (fig. 316 & 318) Platypelis milloti Guibe, 1950, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser 2, 22, p. 214 (Nosy Be. Syntypes M.H.N.P. 1953—22). 122 Espéce de taille moyenne (35 mm), téte deprimee, plus large que longue, museau subacumine, obliquement tronqué vers l’arriere de profil, canthus arrondi, région loréale oblique, concave. Narines plus proches de l’extre- mite du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace internarinal ou interorbital, plus étroit que le diametre de l’oeil. Dents vomériennes en petit amas médian. Doigts et orteils a larges dilatations terminales. Palmure rudimentaire. Tubercules sous-articulaires et metatarsien interne indistincts. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Teguments lisses en dessus et en dessous sauf parfois quelques granules sur la region abdominale posterieure chez le male. Coloration trés caractéristique. Teinte de fond grise avec une fine ligne vertébrale claire et, de part et d’autre, de grandes macules noires, syme- triques, liserees de blanc. Bras gris laves de rose, avant-bras tachés de noir. Cuisses roses, rembrunies au niveau des genoux, une tache triangulaire noire sous-anale. Jambe et pied tachés plus ou moins intensément de noir. L'espéce n'est connue que de la forét de Lokoube (Ile de Nosy Be) ou elle vit a l'aisselle des feuilles de Typhonodorum lyndleianum. Genre Plethodontohyla Boulenger, 1882 Callula (non Gray) Günther, 1877, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4, 19, p. 316. Calohyla (non Peters) O. Boettger, 1881, Abh. Senck. Naturf. Ges., 12, p. 539. Cophyla (non Boettger) Boulenger, 1882, Cat. Batr. Sal. Brit. Mus., ed. 2, p. 182. Plethodontohyla Boulenger, 1882, ibid., p. 473. Phrynocara Peters, 1883, Sitzber. Ak. Wiss. Berlin, 6, p. 166. Colonne vertébrale procoele. Dents maxillaires présentes. Vomer divisé, la portion postchoanale longue, recouvrant le palatin et portant une longue série transversale de dents. (fig. 320). Procoracoide présent, parfois uni au coracoide dans sa portion interne. Clavicule absente ou représentée par une courte ossification reposant sur le bord externe du procoracoide. Sternum et omosternum cartilaginaux (fig. 319). Pupille horizontale. Langue large, entiere. Palais sans repli transversal. Doigts avec ou sans dilatations terminales. Cle des especes 1—(2) Doigts et orteils a dilatations terminales nettement marquées .......... P. notosticta (Günther) p. 123 2—(1) Doigts obtus, sans dilatations terminales apparentes. 1:23 3—(4) Un large ocelle noir, bordé de blanc, dans la région inguinale. Doigt 2 pluisecourt que le 4 ....2... ....2.... P. ocellata Noble et Parker p. 124 4—(3) Pas d’ocelle noir dans la region inguinale. Doigt 2 egal ou plus court que le 4. 5—(8) Doigts et orteils courts. 6—(7) Teguments parsemes sur le dos de petites verrues. Articulation tarso- métatarsale atteignant la narine. Doigts et orteils palmes a la base ...... P. coudreaui Angel p. 125 7—(6) Téguments finement chagrinés avec un repli occipital. Articulation tarso- metatarsale atteignant l'oeil. Doigts et orteils sans trace de palmure . P. alluaudi Mocquard p. 125 8—(5) Doigts longs, sans trace de palmure. 9—(10 Narines équidistantes de l'oeil et de l’extrémité du museau. Coloration ENORME 2 eee ee ee eee P. brevipes Boulenger p. 126 10—(9) Narines plus proches de l’extremité du museau que de l'oeil. Coloration non uniforme. 11—(12) Téguments entierement lisses. Museau aussi long que l'oeil ............ P. laevis (Boettger) p. 126 12—(11) Téguments verruqueux ou d’aspect poreux. Museau nettement plus long CHT CMIMO CT a P, tuberata (Peters) p. 127 Plethodontohyla notosticta (Günther, 1877) (fig. 319 a 323) Calulla notosticta Gunther, 1877, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 4, 19, p. 316, pl. 16, fig. C (Mahanoro et Anzahamara. Syntypes B.M.). Calohyla notosticta Boettger, 1881, Abh. Senckenb. Naturf. Ges., 12, p. 539. Cophyla notosticta Boulenger, 1882, Cat. Batr. Sal. Brit. Mus., éd. 2. 182. Plethodontohyla notosticta Boulenger, 1882, ibid., p. 473. Mantipus pulcher E. Ahl, 1928, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 14, p. 434. Espece de taille moyenne (35 a 40 mm), téte plus longue que large, mu- seau ogival, un peu plus long que le diametre oculaire, canthus net, région ioréale haute, verticale. Narines a égale distance de l'oeil et de l’extremite du museau. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace internarinal ou interorbital. Tympan petit et peu distinct. Doigts a larges dilatations terminales plus ou moins quadrangulaires sauf au 1 qui est de plus court et obtus. Un gros prépollex chez le male. Orteils obtus, a peine dilates, sans trace de palmure. Tubercules sous- articulaires et metatarsien interne peu marques. Articulation tibio-tarsienne atteignant au plus l'oeil. Longueur du corps comprenant 2 fois 1/2 celle de la téte, environ 2 fois celle du tibia, supérieure a celle du tibia + fémur. 124 Teguments lisses dessus et dessous, un fin repli étendu de l'oeil a l’aine et des granulations sur la face postérieure des cuisses. Chez le male en période de reproduction la gorge et la poitrine sont granuleuses. Brun rougeätre plus ou moins foncé avec des dessins dorsaux plus sombres en forme de chevrons irreguliers. Une ligne blanche s’&tend, a partir du museau le long du canthus, du bord palpebral et du repli lateral. En dessous de cette ligne les cötes de la téte et les flancs sont fortement rembrunis. Souvent il existe deux paires de petites taches noires a centre blanc sur la région dorsale. Face ventrale jaune sale, tachetée sur la gorge chez la femelle, entierement noiratre ainsi que la poitrine chez le male. Face supérieure des cuisses avec des macules claires, cerclées de sombre, formant une sorte de réseau. Face postérieure avec des taches claires sur fond brun. Tarse et sole plantaire noir intense. Connue des regions forestieres du domaine de l'Est et, en basse altitude dans les massifs de l’'Andringitra et du Marojezy. Plethodontohyla ocellata Noble et Parker, 1926 (fig. 324 a 326) P. ocellata Noble et Parker, 1926, Amer. Mus. Novitates, n° 232, p. 14 (Antsi- hanaka. Holotype B. M., paratypes B. M. 1947.2.10.44—50). Espece de taille moyenne (55 mm) tete plus large que longue, museau obtus verticalement tronque de profil, plus long que le diamétre oculaire, canthus arrondi, région loréale subverticale, haute, concave. Narines plus proches de l’extrémité du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus etroit que l’espace internarinal ou interorbital. Tympan petit, plus ou moins distinct. Doigts obtus, le 2 plus court que le 4. De grands tubercules sous-articu- laires et métacarpals. Orteils obtus, a tubercules sous-articulaires et meta- tarsien interne peu marqués. Articulation tibio-tarsienne atteignant le tympan. Teguments lisses ou legerement chagrines en dessus, lisses en dessous. Un fort repli supratympanique et parfois un repli occipital. Chez le mäle une pelote nuptiale diffuse sur la face externe du doigt 1 et a la base du doigt 2. Gris brun ou magenta en dessus avec des marques sombres plus ou moins nettes formant de grands chevrons sur le dos ou unis les uns aux autres circonscrivant ainsi de larges plages claires. Cötes de la téte rem- brunis. Un large ocelle noir cerclée de blanc sur la region inguinale. Dessous blanchätre plus ou moins nuagé du brun, avec parfois des taches claires. Pattes tachées de clair. L’esp£ce est connue du domaine de l’Est et du massif du Marojezy. Plethodontohyla coudreaui Angel, 1938 (fig. 327 et 328) P. coudreaui Angel, 1938, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser. 2, 10, p. 260 (Re- serve de Betampona. Holotype M.H.N. P. 1937—11). Espece de petite taille (26 mm), téte nettement plus large que longue, museau arrondi, canthus anguleux, région loréale haute, verticale, concave. Narines plus proches de l'oeil que de l’extréemité du museau. Espace oeil- narine compris 2 fois dans lespace internarinal, plus de 2 fois dans l’espace interorbital. Tympan cache. Doigts courts, obtus, palmés a la base, le 2 plus court que le 4. Orteils comme les doigts, palmes a la base, le 1 tres reduit. Tubercules sous- articulaires et métatarsien interne bien developpes. Articulation tarso- métatarsale dépassant a peine le tympan. Téguments dorsaux parsemés de petites verrues irréguliéres, certaines formant deux lignes divergentes a partir des yeux vers la région scapu- laire, d'autres alignées sur le bourrelet supratympanique. Face inférieure granuleuse. Brun clair avec des marques sombres symetriques sur la tete et le dos figurant, entre les 6paules, un X dont les branches postérieures sont réclinées vers l'avant. La région dorsale postérieure est uniformement brune. Entre les yeux un chevron fonce. Face ventrale tachetee de sombre. Face poste- rieure des cuisses divisee en deux zones, foncée vers le haut, plus claire en dessous. Plethodontohyla alluaudi (Mocquard, 1901) (fig. 329 a 331) Discophus alluaudi Mocquard, 1901, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, 7, p. 254 ev 1902, Bull. Soc. philom. Paris, ser. 9, 4, p. 22, pl. II, fig .3. (Fort Dauphin. Holotype M.H.N. P. 1901—235). Espece de taille moyenne (45 mm), d’aspect robuste, a courtes pattes postérieures. Téte nettement plus large que longue, museau arrondi, canthus net, région loréale oblique. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace inter- narinal et interorbital. Tympan indistinct. Un lobe cutané a l’angle de la paupiere supérieure. Doigts courts, sans dilatations terminales, le 3 plus court que le museau. Tubercules sous-articulaires peu marqués. Orteils sans dilatations ni pal- mure. Tubercules sous-articulaires et metatarsien interne indistincts. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. 126 Longueur du corps comprenant 2 fois 2/3 celle du tibia, 1 fois 1/2 celle du tibia + fémur. Longueur du tibia supérieure a celle du pied. Téguments finement chagrines. Un repli occipital et un bourrelet supra- tympanique prolongé jusqu’a la racine du bras. Gris sombre en dessus, rembruni sur le museau. Deux bandes latéro- dorsales brunes, irrégulieres, estompees sur les flancs, s’unissant entre les yeux pour former une grande tache qui emet un prolongement vers le bord libre de la paupiere. Une barre transversale foncée a l’aine, une autre, qui lui est légérement postérieure et presque parallele, sur la racine du membre postérieur; une barre sombre peu apparente sur l’avant-bras et le tibia. De nombreuses taches brunes sur les parties latérales de l’abdomen et la face supérieure des cuisses. Face postérieure de celles-ci brune avec des ocelles blanchätres. Face inférieure des tibias et des pieds foncee. Plethodontohyla brevipes Boulenger, 1882 P, brevipes Boulenger, 1882, Cat. Batr. Sal. Brit. Mus., éd. 2, p. 474 (Est Betsileo. Holotype B. M.). Espece de petite taille (34 mm), téte plus large que longue, museau arrondi, un peu plus long que le diametre oculaire, canthus obtus, region loréale oblique. Narines équidistantes de l'oeil et de l’extremite du museau. Tympan peu net. Doigts courts, les 2 et 4 egaux. Orteils obtus, sans trace de palmure. Tubercule métatarsien interne indistinct. Articulation tarso-métatarsale atteignant le tympan. Téguments chagrinés, un repli supratympanique net, un autre occipital. Face ventrale lisse. Uniformément brun en dessus, blanchatre en dessous avec un pointille fonce. Gorge rembrunie. Plethodontohyla laevis (O. Boettger, 1913) (fig. 332 a 334) Phrynocara laeve O. Boettger, 1913, in Voeltzkow Reise O-Afr., III, p. 282, pl. 23, fig. 10 (Sakana, Lectotype S. M. F. 4286). Plethodontohyla laeve tsihanovoensis Angel, 1936, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser. 2, 8, p. 129 (Forét de Tsihanovoha Holotype M.H.N. P. 1936—47). Espece de taille moyenne (37 mm), téte plus large que longue, museau arrondi, tronqué de profil, un peu plus long que le diametre oculaire, canthus net. Narines plus proches de l’extremite du museau que de Joeil. Espace oeil-narine un peu plus étroit que l’espace internarinal ou inter- orbital. Tympan indistinct. 127 Doigts obtus, le 2 plus long que le 4. Tubercules sous-articulaires indi- stincts, un gros prépollex. Orteils allongés, obtus, sans trace de palmure. Tubercules sous-articulaires et métatarsien interne peu distincts. Articula- tion tibio-tarsienne atteignant le tympan. Téguments lisses en dessus et en dessous; quelques granulations sur le museau et les paupieres. Brun fauve avec un dessin en X foncé en arriere des yeux, deux taches allongées et une’série de taches sombres sur le dos. Repli supratympanique liséré de clair. Jaunätre en dessous avec des taches sombres sur la gorge, la poitrine et la région abdominale antérieure. Flancs et cotés de la tete tachetés. Pattes postérieures nettement barrées de sombre. Plethodontohyla tuberata (Peters, 1883) (fig. 335 a 338) Phrynocara tuberata Peters, 1883, Sitzber. Ak. Wiss. Berlin., 6, p. 167, fig. (Mada- gascar). Plethodontohyla crusculum Angel, 1934, Faune Colonies frang¢., V, 6, p. 31, fig. 2 (Manjakatompo. Holotype M.H.N. P. 1933—103). Mantipus angeli Guibé, 1947, Mém. Inst. Sci. Madagascar, sér. A, I, p. 78, fig. 2 a 5 (Madagascar. Holotype M. H.N. P. 181—406). Espece de taille moyenne (42 mm), d’aspect massif, a courtes pattes poste- rieures. Téte petite, plus large que longue, a contour ogival. Museau court, élevé, obtus, tronqué de profil, un peu plus long que le diametre oculaire, canthus arrondi, région loréale oblique. Narines plus proches de l’extre- mité du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine Egal a l’espace inter- narinal, plus étroit que l’espace interorbital. Tympan peu distinct. Un lobe cutane a l’angle de la paupiere supérieure. Doigts obtus, le 2 et le 4 sensiblement égaux ‚le 3 aussi long que le museau. Tubercules sous-articulaires grands. Prépollex saillant. Orteils gréles, obtus, sans trace de palmure. Un gros tubercule métatarsien interne. Articulation tarso-métatarsale atteignant a peine l'oeil. Longueur du corps comprenant 3 fois 1/2 celle de la téte, 3 fois ou un peu moins celle du tibia, 1 fois 2/3 celle du tibia + fémur. Téguments verruqueux ou grossierement chagrinés sur le dos, lisses ou legerement granuleux sur l’abdomen. Parfois un repli occipital plus ou moins net. Brun sur le dos avec des taches sombres entourant les tubercules. Flancs et région inguinale maculés de jaune. Face ventrale jaunatre marbree ou tachée de sombre. Gorge du male fortement rembrunie. Pattes tachetees de jaune sur fond brun. Une barre transversale foncée sur l’avant bras, la main, le tibia, le tarse et le pied. 128 La coloration sur le vivant est la suivante, dapres Razahelisoa (1973). “Des taches pigmentaires forment un dessin caractéristique, sorte de hiéroglyphe d'un tres beau vert jaune couleur gazon qui tranche sur le fond marron ... Toutefois cette coloration semble présenter un léger dimorphisme sexuel, car chez les males le fond marron tire sur le rouge. Chez les individus des deux sexes, la face ventrale est de coloration jau- natre avec des dessins circulaires de couleur brune.” L'espéce se rencontre sur les Hauts Plateaux, elle est commune en altitude (1500 a 2000 m) dans le massif de l’Andringitra. Il s‘agit d'une forme terrestre qui présente, comme le note Razahelisoa, un cycle annuel comprenant une phase active en saison des pluies ou on la trouve sous les pierres, dans les arbres d@composés ou enfouie dans la terre meuble le jour pour en sortir et chasser au crepuscule. Durant la saison séche l’animal passe par une phase d’hibernation enterre a 30 ou 60 centimetres de profondeur dans les sols meubles. Le développement est direct, les oeufs sont pondus, vers le mois de janvier, dans de petites loges de quelques centimetres de profondeur creusées dans le sol. On peut y trouver de nombreux tétards qui baignent dans un liquide glaireux provenant vraisemblablement de la masse mucil- lagineuse dans laquelle les oeufs sont pondus. L’ébauche des pattes poste- rieures apparait tres rapidement, avant méme la resorption du vitellus. Genre Rhombophryne O. Boettger, 1880 Rhombophryne O. Boettger, 1880, Zool. Anz. p. 567. Pas de dents maxillaires. Vomer divise, la portion postchoanale en contact direct avec sa symétrique sur la ligne mediane, recouvrant le palatin et portant une longue série de dents. Clavicule absente, proco- racoide gréle, n’atteignant pas le coracoide. Sternum large, omosternum rudimentaire. Colonne vertébrale procoele. Phalanges terminales en T. Pupille horizontale. Langue ovale, entiere, a peine libre en arriere, avec un repli longitudinal médian se terminant en arriere dans une dépression plissee. Un repli dermique en travers du palais, precede par une papille arrondie. Doigts obtus. Orteils libres. Une seule espece. Rhombophryne testudo O. Boettger, 1880 (fig. 339 a 341) R, testudo O. Boettger, 1880, Zool. Anz., p. 567 et 1881, Abh. Senckb. Naturf. Ges., 12, p. 496, pl. 4, fig. 15 (Nosy Be. Lectotype S. M. F. 4241). 129 Espece de taille moyenne (45 mm), d’aspect massif. Téte environ deux fois aussi large que longue, deprimée, museau arrondi, canthus obtus, région loréale tres oblique. Narines un peu plus proches de l'oeil que de l’extremite du museau. Espace oeil-narine 2 fois 1/2 aussi large que la paupiére supérieure. Tympan distinct. Doigts courts, obtus, deprim&s. Un gros tubercule carpal. Orteils courts, deprimes, plus ou moins spatulés a l’extrémité, le 5 plus court que le 3. Tubercules sous-articulaires peu marqués, un gros tubercule métatarsien interne. Articulation tibio-tarsienne atteignant au plus le tympan. Téguments dorsaux avec de nombreux et fins replis courts, disposés en séries plus ou moins longitudinales. Une paire de plis allongés a partir de la région otique convergent vers l’arriere. Un repli supratympanique net, prolonge vers l’avant sur le canthus. Extrémité du museau, angle des machoires et menton avec des pustules ou de tres courts barbillons. Pattes pustuleuses. Abdomen granuleux. Brun rougeätre avec quelques taches ou vermiculations sombres. Les replis et les verrucosites plus claires. Regions loreale et temporale rembrunies. Pattes indistinctement barrées, une bande sombre sur la face postérieure de la cuisse. Abdomen brun jaunätre avec ou sans marque blanche. L'espece est signalée de Nosy Bé, du massif du Marojezy et de l'ile de la Réunion. Genre Cophyla O. Boettger, 1880 Cophyla O. Boettger, 1880, Zool. Anz., p. 281. Dents maxillaires présentes. Vomer divisé, la portion postchoanale petite, fusionnée avec sa symetrique en une petite plaque impaire, mediane, portant quelques dents. (fig. 342). Clavicule absente, procoracoide réduit a sa portion médiane qui repose sur le coracoide. Sternum en lame cartilagineuse, omosternum présent. Colonne vertebrale procoele (fig. 343). Phalanges terminales en X. Pupille horizontale. Langue ovale, entiere. Extremites des doigts et des orteils dilatees, ces derniers palmés a la base. Cophyla phyllodactyla O. Boettger, 1880 (fig. 342 a 347) Cophyla phyllodactyla O. Boettger, 1880, Zool. Anz., p. 182 (Nosy Bé. Lectotype S. M. F. 4296). Espece de petite taille (30 mm), téte déprimée aussi ou un peu plus large que longue, museau arrondi, @gal au diamétre transversal de l'oeil, canthus 130 obtus, région loreale haute, oblique. Narines plus proches de l'extrémité du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace inter- narinal ou interorbital, egal environ au demi diametre de l'oeil. Tympan indistinct. Doigts a grandes dilatations terminales pourvues dorsalement d'un sillon median. Doigt 1 tres reduit. Tubercules sous-articulaires et carpal nets, prépollex développé. Orteils a grandes dilatations, comme celles des doigts. Palmure etendue jusqu’aux tubercules sous-articulaires basaux. Articu- lation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Longueur du corps comprenant plus de 3 fois celle de la téte, 2 fois 1/4 celle du tibia et 1 fois 1/4 celle du tibia + fémur. Teguments lisses en dessus, granuleux sur l’abdomen et la face inférieure des cuisses. La coloration est tres variable et peut se rapporter a trois grands types. 1 — Gris brunätre avec des taches foncées formant une barre entre les yeux et un triangle ou un dessin en M sur le dos. Pattes postérieures plus ou moins nettement barrées transversalement. 2 — Méme teinte de fond mais avec des marbrures claires, irréguliéres, reparties sur le dos. Pattes posterieures nettement barrées transversalement. 3— Teinte de fond rougeätre pouvant masquer completement tout dessin dorsal. L'espéce est connue de Nosy Be, de Nosy Komba et de la Montagne d' Ambre. Genre Paracophyla Millot et Guibé, 1951 Paracophyla Millot & Guibé, 1951, Mém. Inst. Sci. Madagascar, ser. A, V, 1, pj 209, fig. Pas de dents vomériennes. Dents maxillaires présentes. Clavicule absente, procoracoides reduits a leur portion interne, de forme anguleuse, reposant par une de leurs extremites sur le coracoide. Omosternum absent, sternum en large plaque cartilagineuse. Phalanges terminales en Y. Pupille horizontale. Langue entiere. Doigts largement dilatés a l’extre- mite. Orteils palmes. Paracophyla tuberculata Millot et Guibé, 1951 (fig. 348 a 351) Paracophyla tuberculata Millot & Guibe, 1951, Mém. Inst. Sci. Madagascar, ser. A, V, 1, p. 209, fig. (For&t de Périnet. Holotype M.H.N.P. 1957— 715). 131 Espéce de petite taille (17 mm). Pas de dents vomeriennes, choanes trés étroites, presque entierement cachées sous le rebord maxillaire. Téte plus large que longue, museau anguleux, tronqué verticalement de profil, canthus arrondi, région loréale haute, verticale. Narines plus proches de lextrémité du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace internarinal ou interorbital, egal au demi diametre oculaire. Tympan indistinct. Doigts courts, a larges dilatations terminales sauf au 1. Tubercules sous- articulaires peu marques. Orteils trapus, a dilatations plus étroites que celles des doigts, palmés a la base. Articulation tibio-tarsienne atteignant Voeil. Téguments chagrinés, avec des tubercules arrondis sur le dos, les flancs et les membres. Sur la téte un petit tubercule a l’extremite du museau, deux autres entre les yeux et une série alignée le long du bord palpébral. Un tubercule a la commissure buccale et trois autres disposés en triangle sur la région occipitale. Gorge et poitrine chagrin&es, abdomen et face postérieure des cuisses granuleux. Noirätre a reflets bruns, une barre plus foncée entre les yeux, envahis- sant la moitie postérieure des paupieres, un chevron foncé, a pointe antérieure sur la région scapulaire et un autre sur la région sacrée. Région périanale noire bordée de blanc. Flancs et région inguinale éclaircis. Mem- bres barrés transversalement en dessus de noir liséré de blanc. Gorge et poitrine densement pointillées de noir. Abdomen et pattes postérieures brunatre en dessous avec des ponctuations blanchätres. Recemment R. Blommers-Schlosser (1975) signale la capture de plusieurs individus dans la foret de Périnet a l’aisselle des feuilles du Pandanus et Crinum. Genre Madecassophryne Guibé, 1974 Madecassophryne Guibé, (1973) 1974, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser. 3, 2821, 7001. 116, p. 1190, fig. 14. Dents vomeriennes et maxillaires absentes. Clavicule et procoracoide absents, sternum et omosternum cartilagineux, a contours mal definis. Pupille horizontale. Langue entiere. Doigts et orteils obtus. Colonne vertebrale procoele. Vertebres a centrum plus large que long, diapophyses de V2, V3 et V4 longues, fortes, les suivantes plus courtes et plus gréles, celles de V7 et V8 inclinées vers l’avant. Urostyle articulé par deux condyles. Crane large. Nasaux réduits, largement, séparés l'un de l'autre. Fronto- parietaux étroits, separes par une large fontanelle. Sphénethmoide impair, 192 depassant largement les frontoparietaux et prolongé dans la région nasale en forme de rostre. Vomer tres reduit, sans processus postérieur. Palatins developpes, separes sur la ligne mediane. Squamosal a processus zygo- matique et supérieur developpes. Carpe a 5 os, tarse a 2 os. Phalanges terminales obtuses. Madecassophryne truebae Guibé, 1974 (fig. 352 a 359) Madecassophryne truebae Guibé, (1973) 1974, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser 3, n° 171, Zool. 116, p. 1192, fig. 14 (Chaines Anosyennes. Holotype Génotype M.H.N.P. 1973—1149, paratypes M.H.N. P. 1973—1150 a 1173). Espéce de petite taille (¢ 20 mm, 2 23 mm), téte un peu plus large que longue, museau court, ogival, arrondi de profil, sensiblement aussi long que le diamétre oculaire, canthus arrondi, région loréale haute, concave. Narines €quidistantes de l'oeil et de l’'extremiteé du museau. Espace oeil- narine un peu plus etroit que l’espace internarinal, egal a l’espace inter- orbital. Tympan distinct. Doigts obtus, longs, les 3 et 4 €gaux. Tubercules sous-articulaires indis- tincts. Orteils longs, obtus, sans trace de palmure. Tubercules sous-articu- laires et metatarsien interne peu marques. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'oeil. Longueur du corps comprenant moins de 3 fois celle de la téte, 2 fois celle du tibia, égale a celle du tibia + femur. Téguments chagrines sur le dos et les flancs avec de gros tubercules mousses €pars. Face inferieure des flancs granuleuse. Teinte générale sombre avec sur le dos un dessin plus foncé en forme de croix délimitant 4 taches plus claires au niveau des régions scapulaires et inguinales. Dessous blanchatre, saupoudre de noir sur la gorge, la poi- trine et parfois l’abdomen. Pattes barrées transversalement de fonce, le dessus des cuisses jaunätre. Certains individus sont presque uniformement noir en dessous. Les femelles matures renferment de tres gros oeufs de plus de 2,5 mm de diametre. Les males ont un sac gulaire renfle. L'espéce n'est connue que de la localite type. Genre Microhyla Tschudi, 1838 Microhyla Tschudi, 1838, Mem. Soc. sci. Neufchatel, II, p. 38 et 72 (1839). Vomer divisé, la portion postchoanale absente. Palatins presents ou ab- sents. Clavicule et procoracoide absents. Sternum cartilagineux. Colonne vertebrale procoele. 133 Pupille horizontale. Langue entiere, ovale. Doigts avec ou sans dilata- tions terminales. Microhyla palmata Guibé, 1974 (fig. 360 a 364) Microhyla palmata, Guibé. (1973), 1974, Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, sér. 3, n° 171, Zool. 116, p. 1188, fig. 13 (Chatnes Anosyennes. Holotype et paratypes M.H.N. P. 1973—1146 et 1973—1148 et 1149). Espeéce de petite taille (21 mm), tete triangulaire, aplatie, museau angu- leux, arrondi de profil, canthus indistinct, region loréale oblique. Oeil petit. Narines plus proches de l’extremite du museau que de l'oeil. Espace oeil-narine plus étroit que l’espace interorbital, sensiblement egal a l’espace internarinal. Tympan indistinct. Doigts robustes, obtus, le 1 rudimentaire, le 3 plus long, élargi. Tuber- cules sous-articulaires indistincts. Orteils legerement renflés a l’extremite, le 5 nettement plus court que le 3. Palmure entiere, peu echancrée. Tuber- cule métatarsien interne petit. Articulation tibio-tarsienne atteignant l'extrémité du museau. Teguments grossierement et irrequlierement granuleux sur le dos et les membres. Entierement lisses en dessous. Brunätre sur le dos, les membres, la gorge et la poitrine. Abdomen et face inferieure des cuisses avec des taches foncees irregulieres, le reste des pattes comme le dos avec des barres transversales plus ou moins nettes. Dents vomériennes et maxillaires absentes. Clavicules et procoracoides absents. Sternum cartilagineux avec des traces de calcifications diffuses. Vertebres a corps plus large que long. Premieres diapophyses longues et robustes, les dernieres courtes et inclinees vers l’avant. Diapophyses sacrées élargies. Les processus cylindriques de l'ilion depassent largement vers l'avant les diapophyses sacrées. Cräne large, fortement ossifie. Nasaux grands, contigus. Frontoparietaux etroitement séparés l'un de l'autre, a bords lateraux convexes, un peu retrecis en avant. Sphénethmoide court et large, ne dépassant pas les frontopariétaux. Parasphénoide large, court, a bords sinueux. Palatins rudimentaires, soudés au sphénethmoide. Maxillaire supérieur sans apophyse palatine. Région prootique robuste, large. Squamosal a proces- Sus zygomatique et supérieur rudimentaires. Carpe a 5 os, tarse a 2 os. Phalanges terminales obtuses. 134 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Ahl, E. (1925): Herpetologische Notizen. Zool. Anz., 75, 1/2, p. 18—20. (1926): Neue Eidechsen und Amphibien. Ibid., 67, 7/8, p. 186—192. (1928): Neue Frösche der Gattung Rhacophorus aus Madagascar. Ibid., 75, 11/12, p. 311—318. (1929): Beschreibung neuer Frösche aus Madagascar. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 14, 3/4, p. 471—484. 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Guibé, Museum National d'Histoire Naturelle, 57, Rue Cuvier, Paris. aerumnalis, Mantidactylus 44 aerumnalis, Rana 44 aglavei, Rhacophorus 62 Aglyptodactylus 12 albilabris ,Rhacophorus 71 albiventer, Rhacophorus 68 albofrenata, Rana 31 albofrenatus, Mantidactylus 31 albogularis, Gephyromantis 56 alboguttatus, Heterixalus 86 alluaudi, Discophus 125 alluaudi, Plethodontohyla 125 alticola, Platyhyla 117 alticola, Platypelis 117 aluta, Rana 38 alutus, Mantidactylus 38 ambohimitombi, Mantidactylus 42 ambreensis, Mantidactylus 26 anceps, Rhacophorus 78 andrangoloaka, Rhacophorus 74 andringitraensis, Rhacophorus 76 angeli, Mantipus 127 anguliferus, Mantipus 102 Anodonthyla 102 Anodontohyla 102 antanosi, Eucnemis 85 antongili, Discophus 93 arboreus, Rhacophorus 69 arnoulti, Hyperolius 91 argenteus, Mantidactylus 31 asper, Mantidactylus 25 aspera, Rana 25 attemsi, Mantella 83 aurantiaca, Mantella 82 barbouri, Platypelis 119 baroni, Mantella 83 bellyi, Mantidactylus 36 beloensis, Discophus 95 bertini, Gephyromantis 51 betsileana, Rana 41 betsileanus, Mantidactylus 41 betsileo, Dendrobates 83 INDEX betsileo, Eucnemis 87 betsileo, Mantella 83 bicalcaratus, Gephyromantis 55 bicalcaratus, Rhacophorus 55 bipora, Rana 35 biporus, Mantidactylus 35 bipunctatus, Mantipus 100 blanci, Gephyromantis 48 blommersae, Gephyromantis 57 boettgeri, Megalixalus 86 boettgeri luteostriata, Megalixalus 87 boettgeri, Rhacophorus 69 Boophis 59 boulengeri, Anodonthyla 102 boulengeri, Gephyromantis 53 boulengeri, Rhacophorus 65 bourgati, Mantidactylus 40 brachychir, Rhacophorus 73 brauni, Mantidactylus 36 brevipalmatus, Mantidactylus 33 brevipes, Plethodontohyla 126 brevirostris, Rhacophorus 74 brevis, Calophrynus 10 brunnneus, Mantidactylus 45 brygooi, Rhacophorus 70 calcaratus, Calophrynus 107 calcaratus, Pseudohemisus 107 callichromus, Rhacophorus 76 Callula 122 Calohyla 122 Calophrynus 105 catalai, Mantidactylus 25 catalai, Rhacophorus 68 ceratophrys, Mantidactylus 25 Cophyla 115, 122, 129 coudreaui, Plethodontohyla 125 cowani, Mantella 83 cowani, Platypelis 121 cowani, Rana 21 crossleyi, Polypedates 65 crusculum, Plethodontohyla 127 curta, Rana 42 curtus, Mantidactylus 42 decaryi, Gephyromantis 49 decaryi leucocephala, Gephyromantis 49 delormei, Mantidactylus 44 depressiceps, Mantidactylus 23 depressiceps, Rhacophorus 23 difficilis, Rhacophorus 65 Discophus 92 domerguei, Gephyromantis 47 douliouti, Rhacophorus 65 ebenaui, Dendrobates 83 eiselti, Gephyromantis 58 elegans, Gephyromantis 51 elegans, Mantidactylus 30 elegans, Rhacophorus 30 erythrodactylus, Hyperolius 90 Eucnemis 84, 87 fasciolatus, Rhacophorus 76 femoralis, Mantidactylus 26 femoralis, Rana 26 femoralis, Rhacophorus 68 flavicrus, Mantidactylus 29 flavicrus, Rana 29 flavoguttatus, Rhacophorus 72 frenatus, Mantidactylus 32 friedrichsi, Hyperolius 90 fumigatus, Rhacophorus 41 Gephyromantis 45 gephyromantis, Rhacophorus 53 glandulosus, Mantidactylus 43 goudoti, Boophis 71 goudoti, Rhacophorus 71 goudoti variolosa, Rhacophorus 72 grandidieri, Discophus 95 grandidieri, Mantidactylus 18 grandis, Platyhyla 116 grandis, Platypelis 116 grandis, Stumpffia 112 grandisonae, Mantidactylus 38 granulatus, Limnodytes 29 granulatus, Mantidactylus 29 granulosus, Pseudohemisus 109 granulosus, Rhacophorus 66 guentherpetersi, Mantipus 101 guineti, Discophus 94 guineti, Kaloula 94 guttulata, Rana 18 guttulatus, Mantidactylus 18 Hemisus 105 hertae, Rhacophorus 73 Heterixalus 84 hildebrandti, Mantipus 97 hildebrandti, Rhacophorus 65 horrida, Hemimantis 80 horrida, Trachymantis 80 Hylobatrachus 13 hyloides, Rhacophorus 75 Hyperoliidae 8 Hyperoliinae 8 Hyperolius 84, 87 Hypsiboas 59 idae, Hyperolius 68 idae, Rana 10 idae, Rhacophorus 68 inaudax, Mantidactylus 37 inaudax, Rana 37 inguinalis, Mantipus 97 inguinalis, Plethodontohyla 97 inguinalis, Rana 12 insularis, Discophus 94 insularis antongili, Discophus 93 insularis pallidus, Discophus 93 isabellinus, Rhacophorus 73 Kaloula 92 kanbergi, Rhacophorus 76 klemmeri, Gephyromantis 50 labrosa, Tomopterna 9 laeve, Phrynocara 126 laeve tsihanovoensis Piethodontohyla 126 laevipes, Mantipus 98 laevipes, Mantiphrys 98 laevipes, Mantophrys 98 laevis, Mantidactylus 45 laevis, Phethodontohyla 126 laurenti, Boophis 76 laurenti, Rhacophorus 76 leucomaculatus, Rhacophorus 63 liber, Rhacophorus 56 longimanus, Pseudohemisus 107 jongimanus melanopleura, Pseudohemisus 107 loppei, Mantella 84 lugubris, Mantidactylus 21 lugubris, Polypedates 21 luteus, Mantidactylus 27 luteus, Rhacophorus 73 luteus longicrus, Rhacophorus 73 maculatus, Phrynomantis 83 madagascariensis, Aglyptodactylus. 12 madagascariensis, Calophrynus 106 madagascariensis, Dendrobates 84 madagascariensis, Eucnemis 85 madagascariensis, Heterixalus 85 madagascariensis, Limnodytes 12 madagascariensis, Pseudohemisus 106 madagascariensis, Pyxicephalus 10 madagascariensis, Rhacophorus 73 madagascariensis, Strumpffia 115 madagascariensis alboguttata, Megalixalus 86 madecassus, Mantidactylus 39 madecassus, Rhacophorus 39 Madecassophryne 131 majori, Mantidactylus 20 majori, Rhacophorus 77 malagasia, Microphryne 79 malagasia, Trachymantis 79 malagasia ventrimaculatus, Trachymantis 79 Mantella 81 Mantellinae 8 Mantidactylus 13 Mantiphrys 96 Mantophrys 96 Mantipus 96 mascareniensis, Ptychadena 10 mascareniensis, Rana 10 marmorata, Scaphiopryne 111 Megalixalus 84 melanopleura, Rhacophorus 32 methueni, Gephyromantis 56 Microhyla 132 Microhylidae 9, 22 Microphryne 78 microtis, Rhacophorus 64 microtympanum, Hylambates 69 microtympanum, Mantidactylus 20 milloti, Platypelis 121 miniatus, Rhacophorus 77 minutus, Mantipus 97 mocquardi, Heterixalus 85 mocquardi, Mantidactylus 26 mocquardi, Megalixalus 85 mocquardii, Rhacophorus 23 montana, Anodonthyla 103 multiplicatus, Mantidactylus 41 natalensis, Rana 10 nigrescens, Rana 10 nossibeensis, Hyperolius 88 notosticta, Calula 123 notosticta, Calohyla 123 notosticta, Cophila 123 notosticta, Plethodontohyla 118, 123 obscurus, Pseudohemisus 110 obscurus, Rhacophorus 72 ocellata, Plethodontohyla 124 opiparis, Rana 32 opisthodon, Rhacophorus 63 palmata, Microhyla 133 Paracophila 130 pauliani, Hyperolius 89 pauliani, Mantidactylus 19 peraccae, Rhacophorus 67 Phrynocara 92, 122 phyllodactyla, Cophyla 129 pigra, Rana 18 Platyhyla 115 Platypelis 115 Plethodontohyla 96, 115, 122 plicifera, Rana 28 pliciferus, Mantidactylus 28 pollicaris, Platypelis 120 poissoni, Mantidactylus 45 pseudoasper, Mantidactylus 24 Pseudohemisus 105 psologlossa, Stumpffia 114 Ptychadena 9, 10 pulcher, Gephyromantis 55 pulcher, Mantipus 123 puicher, Rhacophorus 55 pulchra, Mantella 84 purpureus, Mantidactylus 12 pustulosus, Pseudohemisus 108 quinquelineatum, Phrynocara 95 Rana 9 Ranidae 8, 9 Raninae 8 Rappia 84 rappioides, Rhacophorus 78 redimita, Rana 33 redimitus, Mantidactylus 33 renifer, Heterixalus 87 renifer, Hyperolius 87 Rhacophoridae 9, 11 Rhacophorinae 8 Rhacophorus 59 rhodoscelis, Rhacophorus 74 Rhombophryne 128 roseifemoralis, Stumpffia 113 rouxae, Anodonthyla 104 rutenbergi, Hyperolius 89 sanguineus, Discophus 93 Scaphiophryne 110 Scaphiophryninae 8 serratopalpebrosus, Mantipus 99 sikorae, Rhacophorus 62 spinosa, Scaphiophryne 111 Stumpffia 111 tephraeomystax, Polypedates 65 tephraeomystax, Rhacophorus 65 testudo, Rhombophryne 128 tıgrina, Rana 9 Tomopterna 9 tornieri, Rhacophorus 23 Trachymantis 78 tricinctus, Gephyromantis 34 trincinctus, Mantidactylus 34 tricolor, Heterixalus 86 tricolor, Megalixalus 86 tridactyla, Stumpffia 114 tripunctatus, Mantidactylus 45 truebae, Madacassophryne 132 tsaratananaensis, Platypelis 120 tuberata, Phrynocara 127 tuberata, Plethodontohyla 127 tuberculata, Cophyla 119 tuberculata, Paracophyla 130 tuberculata, Platypelis 119 tuberifera, Platypelis 118 tuberifera, Plethodontohyla 118 ulcerosus, Limnodytes 36 ulcerosus, Mantidactylus 36 untersteini, Rhacophorus 76 variabilis, Gephyromantis 56 variabilis, Megalixalus 87 ventrimaculata, Trachymantis 79 verrucosa, Platyhyla 116 verrucosus, Gephvromantis 53 verrucosus, Pseudohemisus 110 voeltzkowj, Platyhyla 116 webbi, Gephyromantis 52 webbi, Rhacophorus 52 williamsi, Rhacophorus 68 wittei, Mantidactylus 22 > BETEN EUREN NL atts eet - ef Pee VE POR Agee BB Hex Planche 1 (Cope). Pied. Fig. 2: Ptychadena masca- reniensis (D. & B.). Pied. Fig. 3: Ptychadena masca- reniensis (D. & B.). Aspect général. Fig. 4a6: Aglyptodactylus madagascariensis (A. Dum.). Elements centraux du cräne en vue supérieure et inférieure. Fig. 7: Aglyptodactylus mada- gascariensis (A. Dum.). Colonne vertébrale, vue dorsale et ven- Fig. 1: Tomopterna labrosa trale. Planche 3 Planche 4 Fig. 9: Aglyptodactylus madagascariensis (A. Dum.). Aspect général. Fig. 10: Mantidactylus guttulatus (Blgr.). Colonne vertébrale, vue dorsale Fig. 8: Aglyptodactylus madagascariensis (A. Dum.). Appareil hyoidien. | | | et ventrale. Planche 5 Fig. 11: Mantidactylus guttu- latus (Blgr). Ceinture scapulaire. Fig. 12: Aglyptodactylus madagascariensis (A. Dum.). Pied. Fig. 13: Mantidactylus guttulatus (Blgr). Pied. Planche 6 DENTE Se ASS Fig. 14 & 15: Mantidactylus pauliani Guibé. Main et pied. Fig. 16 & 17: Mantidactylus microtympanum Angel. Main et pied. Planche 7 Fig. 18: Mantidactylus majori Blgr. Pied. Fig. 19: Mantidactylus lugubris (A. Dum.). Pied. Fig. 20 a 24: Mantidactylus lugubris (A. Dum.). Crane, vue supérieure et inférieure, hyoide; colonne vertébrale, vue dor- sale et ventrale. Planche 9 Fig. 25: Mantidactylus wittei Guibé. Aspect général, faces dorsale et ventrale. Fig. 26: Mantidactylus wittei Guibé. Pied. Fig. 27: Mantidactylus depressiceps (Blgr.). Pied. Fig. 28: Mantidactylus depressiceps (Blgr.). Ceinture scapulaire. Planche 10 Fig. 29 & 30: Mantidactylus pseudoasper Guibé. Main et pied. Fig. 31: Mantidactylus asper (Blgr.). Pied. Fig. 32: Mantidactylus pseudoasper Guibé. Face ventrale du male. Fig. 33: Mantidactylus asper (Blgr.). Face ventrale du male. Planche 11 Fig. 34: Mantidactylus femoralis (Blgr.). Colonne vertébrale, vue dorsale et ventrale. Fig. 35: Mantidactylus femoralis (Blgr.). Pied. Fig. 36: Mantidactylus luteus Methuen & Hewitt. Pied. Fig. 37: Mantidactylus pliciferus (Blgr.). Pied. Fig. 38: Mantidactylus flavicrus (Blgr.). Pied. Fig. 39: Mantidactylus pliciferus (Blgr). Ceinture scapulaire. Planche 12 Planche 13 Fig. 40a 42: Mantidactylus elegans (Guibe). Main, pied, aspect general. Fig. 43 & 44: Mantidactylus argenteus Methuen. Pied et main. Fig. 45: Mantidactylus granulatus (O. Boettger). Pied. Fig. 46: Mantidactylus albofrenatus (F. Müller). Pied. Planche 14 Planche 15 Planche 16 Fig. 47 & 48: Mantidactylus redimitus (Blgr.). Aspect général, faces dorsale et ventrale. Fig. 49: Mantidactylus redimitus (Blgr.). Ceinture scapulaire. Fig. 50: Mantidactylus redimitus (Blgr.). Pied. Fig. 51: Mantidactylus brevipalmatus E. Ahl. Pied. Planche 17 Planche 62 Fig. 52 a 55: Mantidactylus ulcerosus (O. Boettger). Vue dor- sale de la colonne vertébrale, éléments centraux du crane en vue supérieure et inférieure, ceinture scapulaire. Fig. 56: Mantidactylus ulcerosus (O. Boettger). Pied. Fig. 57 & 58: Mantidactylus biporus (Blgr.). Pied, vue supé- rieure des éléments centraux du crane. Fig. 59 & 60: Mantidactylus grandisonae Guibé. Main et pied. Fig. 61 & 62: Mantidactylus alutus (Peracca). Main et pied. 18 Planche 20 Fig. 63 a 67: Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé). Vue supérieure et inferieure des éléments centraux du crane, squamosal, colonne vertebrale en vue dorsale et ventrale. Fig. 68 a 71: Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé) — Ceinture sca- pulaire, tarse, carpe et orteil 3. Fig. 72 & 73: Mantidactylus madecassus (Millot & Guibé). Main et pied. Fig. 74: Mantidactylus bourgati Guibé. Pied. Fig. 75: Mantidactylus betsileanus (Blgr.). Pied. Planche 21 I | | | | | | Fig. 76 & 77: Mantidactylus betsileanus (Blgr.). Vue supérieure des élé- ments centraux du crane, hyoide. Fig. 78 & 79: Mantidactylus curtus (Blgr.). Vue supérieure des éléments centraux du crane, vue dorsale de la colonne vertébrale. t Fig. 80: Mantidactylus curtus (Blgr.). Pied. Fig. 81: Mantidactylus ambohimitombi Blgr. Pied. Fig. 82: Mantidactylus delormei Angel (= M. aerumnalis Peracca). Pied. Planche Planche 23 Fig. 83 & 84: Gephyromantis domerguei Guibé. Vue de la face dorsale, pied. Fig. 85 a 87: Gephyromantis blanci Guibé. Téte en vue dorsale, pied, ceinture scapulaire. Fig. 88: Gephyromantis decaryi Angel. Pied. Fig. 89 a 91: Gephyromantis klemmeri Guibé. Main, pied, ceinture scapu- laire. Planche 24 Planche 25 | Fig. 92 a 96: Gephyromantis bertini Guibé. Aspect général, pied, main, | ceinture scapulaire. | Planche 26 Gephyromantis elegans Guibé. Aspect général, main et pied. Fig. 97 a 100: Planche 27 Fig. 101 a 105: Gephyromantis elegans Guibe. Vue dorsale et ventrale de la colonne vertébrale, vue supérieure et inférieure des éléments centraux du crane, ceinture scapulaire. Fig. 106 & 107: Gephyromantis webbi (Grandison). Main et pied. Fig. 108 & 109: Gephyromantis boulengeri Me- thuen. Main et pied. Fig. 110 a 113: Gephyromantis boulengeri Me- thuen. Vue supérieure et inférieure des éléments centraux du crane, ceinture scapulaire, hyoide. Planche 28 Planche 29 Fig. 114 a 116: Gephyromantis bicalcaratus (O. Boettger). Téte, main et pied. Fig. 117: Gephyromantis pulcher (Blgr.). Variations de la coloration. Planche 30 Planche 31 Fig. 118 a 121: Gephyromantis pulcher (Blgr.). Vue dorsale et ventrale de la colonne vertébrale, ceinture scapulaire, vue supérieure des elements centraux du crane, hyoide. Planche 32 Fig. 122 & 123: Gephyromantis pulcher (Blgr.). Main et pied. Fig. 124 & 125: Gephyromantis eiselti Guibé. Main et pied. Planche 33 Fig. 126 a 131: Gephyromantis blommersae Guibé. Types de dessin dorsal, main, pied, ceinture scapulaire. jee ge a se ee 2 2 SER Planche 34 Fig. 132 & 133: Rhacophorus aglavei Methuen & Hewitt. Main et pied. Fig. 134 & 135: Rhacophorus opisthodon Blgr. Main et pied. Be m 05 0.0. Planche 35 89 Fig. 136 & 137: Rhacophorus leucomaculatus Guibe. Main et pied. Fig. 138 & 139: Rhacophorus microtis Guibe. Main et pied. Fig. 140 a 143: Rhacophorus thephraeomystax (A. Dum.). Main. pied, aspect general, ceinture scapulaire. Fig. 144 a 147: Rhacophorus tephraeomystax (A. Dum.). Vue dorsale et ventrale de la colonne vertebrale, vue supérieure et inférieure des éléments centraux du cräne. Planche 36 Planche 37 Planche 38 Fig. 148 & 149: Rhacophorus granulosus Guibe. Main et pied. Fig. 150 & 151: Rhacophorus idae (Steindachner). Main et pied. Fig. 152 a2 155: Rhacophorus williamsi Guibe. Main, pied, types de coloration dorsale. Planche 39 58 Fig. 156 a 158: Rhacophorus boettgeri Blgr. Aspect general, main et pied. Fig. 159 a 162: Rhacophorus brygooi Guibe. Types de colora- tion, main et pied. Fig. 163: Rhacophorus brygooi Guibe. Vue supérieure des | elements centraux du cräne. Planche 40 Planche 41 Planche 42 Fig. 164 & 165: Rhacophorus albilabris Blgr. Main et pied. Fig. 166: Rhacophorus goudoti (Tschudi). Vue dorsale et ventrale de la colonne vertebrale. Fig. 167 a 169: Rhacophorus goudoti (Tschudi). Ceinture scapulaire, vue supérieure des éléments centraux du crane et hyoide d’apres Trewavas. Planche 43 Rhacophorus goudoti (Tschudi). Main et pied. Fig. 170 & 171: Rhacophorus luteus Blgr. Main et pied. Fig. 172 & 173: Planche 44 I76 | trale de la colonne vertébrale, ceinture scapulaire, vue supé- | | | | | | | Fig. 174 a 177: Rhacophorus luteus Blgr. Vue dorsale et ven- | Tieure et inférieure des éléments centraux du crane. | | | Planche 45 [S| Fig. 178 a 180: Rhacophorus madagascariensis Peters. Pied, main, aspect général. Fig. 181 & 182: Rhacophorus rhodoscelis Blgr. Pied et main. Fig. 183: Racophorus hyloides E. Ahl. Pied. Fig. 184 & 185: Rhacophorus laurenti (Guibé). Main et pied. Fig. 186 & 187: Rhacophorus majori Blgr. Main et pied. [a ee ee ee Planche 46 Planche 47 ISO [S| | Fig. 188 a 191: Rhacophorus callichromus E. Ahl. Main, pied, vue supé- rieure et inférieure des éléments centraux du crane. Fig. 192: Trachymantis ventrimaculata Angel. Fig. 193: Mantella cowani Blgr. Hyoide. Fig. 194: Mantella betsileo (Grand.). Hyoide. Fig. 195 a 197: Mantella cowani Blgr. Vue supérieure et inferieure des elements centraux du cräne, ceinture scapulaire. Planche 48 I92 I97 Planche 49 Planche 50 => Ra 5 2 A 8 Sr E Su 5 : : Pots Es a . - £ oe er . A us En E = : ff GD Be |e a ee ME ie Be fa ae Ray, ey, ey fe ae Penis ke Py Rens!) A ae wre ‘ uF, # We f Ni a RT 4 h a y WW 4 ee Wee a ea ry mi A gi z Ni 4 un 4 HN 47 ® we Vaal ed ar rn N aT Stn gh ell, AR fal mM) ve } IR re hy Baw) te MB { a N Bh he, May tp LER an rs 6 AN eaten ; OZ RN a MER, Patani ) N at Ri 4 bs 4) Om b ya? er i Ui A ve RR ty ye | ie Mn NG DAS AKTIONSSYSTEM VON WINTER- UND SOMMERGOLDHAHNCHEN _ (REGULUS REGULUS, R. IGNICAPILLUS) UND DEREN -ETHOLOGISCHE DIFFERENZIERUNG *) von ELLEN THALER DR. HANS LOHRL IN DANKBARKEIT GEWIDMET BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 12 1979 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN m _ ) Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Leopold-Franzens- Universität Innsbruck & ' u = i, =: BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner Zoologischen Beiträgen“ zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie rechtfertigen. Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die Schriftleitung zu richten. This series of monographs, published by the Zoological Research In- stitute and Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge". Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be addressed to the editor. L'Institut de Recherches Zoologiques et Museum Alexander Koenig a etabli cette serie du monographies pour pouvoir publier des travaux zoolo- giques trops longs pour étre inclus dans les „Bonner Zoologische Beiträge". Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette serie ou des commandes doivent &tre adressces a l’Editeur. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 12, 1979 Preis 25 DM Schriftleitung/Editor: Dr. H. Ulrich Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn, Germany Druck: Heinz Lammerich, Bonn ree + DAS AKTIONSSYSTEM VON WINTER- UND SOMMERGOLDHAHNCHEN (REGULUS REGULUS, R. IGNICAPILLUS) UND DEREN EEFIOEOGISCHE DIFFERENZIERUNG *) von ELLEN THALER DR. HANS LOHRL IN DANKBARKEIT GEWIDMET BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 12 1979 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN ) Dissertation an der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Leopold-Franzens- Universität Innsbruck Up INHALTSVERZEICHNIS Einleitung 1. Problemstellung 2. Dank II. Methodik imePilegetechnik ...-.. 2. Beobachtungs- und Darstellungstechnik 3. Beobachtungsgebiete 4. Versuchstiere III. Einführende Charakterisierung . IV. 1. Habitus 2. Gewichtsentwicklung, Nahrung 3. Lebenszyklus 3.1. Nestlinaszeit . 3.2. Zugverhalten 3.3. Nestbau und Brutbeginn 3.4. Brutverlauf und Witterung 3.5. Mauser 3.6. Wegzug und Sozialverhalten 3.7. Feinde und Verluste Verhaltenselemente: Lautäußerungen, Ausdrucksformen, Bewegungen erautäußBerungen . >. . 6 ur... ie eaute (> Rufe) .. . . 1.2. Reviergesang 1.3. Plaudergesang Seite 10 12 Ne VI. 2. Normalverhalten 2.1. Hupfen, Klettern, Schwirrfliegen 2.2. Flügelzucken 2.3. Weiträumige Flüge 2.4. Lautäußerungen (Normalverhalten) 3. Partner-, rivalenorientiertes Verhalten 3.1. Imponieren 3.1.1. Pluster-Imponieren 3.1.2. Intensıves Pluster-Imponieren (SG) 3.1.3. Vorwärts-Imponieren 3.1.4. Kämpfen 3.2. Beschwichtigen 3.3. Paarbildung 3.3.1. Hetzkopula 3.3.2. Q-Kopulationsaufforderung 3.3.3... Kopula- - 3.3.4. Balztanzen 3.4. Neststimmen, Zusammenrücken 3.5. Balzfüttern . 3.6. Erregungsflüge 4. Feindverhalten 4.1. Flugfeind 4.2. Nestfeind 4.3. Angst-Reaktion Revierverhalten . 1. Territoriale Verhältnisse 2. Reviergründung bei WG 3. Reviergründung bei SG 4. Paarbildung (WG, SG) 5. Nistplatzwahl (WG, SG) Fortpflanzung . 1. Gelege, Legeperiode 1.1. Eimaße, Gelege-GroBe 1.2. Legebeginn, Kopula 1.3. Legeabstand, Zeitpunkt des Legens, Eiablage ....... 73 Ligh. Vernalien, ze ee ee Te ee es uPA BISSNanLunge se es ee N. ee Bostks Gehaäuseschnecken su... m Ar en 75 foe Nonrungspedark -Eibildung 22 2.2 22 2 za nn 24 FF PEBEDTUEUNG 2. ne. na. De TR Das Nieihochko a 2 0.0 ee en ee ae OZR ZEBEBTUTÜGUETEE ee ee ee 23 Brutchythmus und Brutleistung — 2. ... ...: 2.0... PrebBrutliemperature.e. Ss ee eee se ee TON As NEE do Stee ce soars eas, Pere ses other! og et a cee, eee? Pam EI CTECC Mee trams 30k sete oe.) atte Pat a oe on ace ae ses ee QD REN NAG RENCE Se? Re ae a eerie ee eee ae er ere a aar PAu le EZ UTSSILZZEIT ei se Sai sks Se eS Bae) KS es) ee OD 20. ee BCIM—INCStVELIASSCN. .. 2. 6 28 ss Se ee) ee 09 263 2 Imeden Brutpausen 5, 95 6. nn au nun ee BS 2.6.1.4. Bei der Rükkehr ..... RE ase et OS RED NAGE Se ee a gO ie et ae Pee TY owe Wahrend der Sitzzelt - 2. 2 au 2 se es GG Gere Inden Brutpausen. 29: 2 en... i es GG Orem DGS On. rn an u Se oe Aosslasin den Brutpausene.. . „un... uw... og 63 Wahrend der OSitzzeit „2.2.2 0.0. 2m. von 2.6.4. Futter-Intention ....... ee che lad asien 3. Jungenpflege und -entwicklung ........-.-+-++.++.-. 89 31= Das Schlüpfen . . 22... Re rr ed ade Verhaltencder Eltern 2 2.2.2. 2.2 2.2... Sera. 90) SD Jalloleinı icc ea ents oie es le we el ses | gas Nestdominanz 0. se ve een ee 92 3.1.4. Fehlverhalten beim Hudern ....... ey 35 Dascküttern u... sete Wes es) ees ET eee Sele ArtdesrBütters 2 20. «le os en 97 3502 Zubereitung 0... wm. Sa soe ere |?) 31-65, Kot; Kotbeseitigung ... 22.2 nun le LOO 322 Nestlingszzeit «22 2. - = - ice eee oe ee ay Ul (yD Seite 3.2.1. Ausfliegetermin und Gewicht ....... ogee nee 3.3, Führungszeit . 2035 Sr... vn TC 3.4. Zweitbrutenbzw. Nachgelege .... ... 27. 2 OS VII. Postembryonale Entwicklung ©... ... 2. ve ee IOS 1. Postembryonale Entwicklung beim SG 22 2, an eG 2. Postembryonale Entwicklung beim WG 2.72 2 eee 129 3. Entwicklung von Verhaltensweisen, Körpermerkmalen und Lautäußerungen? =. 2%: a, a u Se ae er u ae) 3.1. Verhaltensweisen und korrelierte Körpermerkmale . . . . 130 3.1.1. Nestlingseigene Verhaltensweisen . „..... 2.2.2.2. 130 3.1.2. Bleibende Verhaltensweisen . . „u. 2 rn elo? 3.2. LautauBerungen ~~ .._. . vu... ao bs 3.3. Diskussion . »... . 6 . war. oe a eT VIII. Zusammenfassung =< 2... 66s ne we LOO IX. Summary < 20. 20 20 an. sa ee eC x. Literattr <2 6 6 sn ee en ef ee ek oes “LAG I. EINLEITUNG 1.1. Problemstellung Die Goldhähnchen (Gattung Regulus) sind mit 5 Arten in den Nadel- wäldern Eurasiens und Nordamerikas südwärts bis Guatemala zahlreich vertreten. Ihr Platz im System ist nicht unumstritten, Hartert (1910— 1922) brachte sie nach den Meisen unter, Vaurie (1959) hat sie in die Nähe der Laubsänger (Phylloscopus) gestellt, „andere Autoren machten sie zu einer Unterfamilie der Meisen; auch gewisse Ähnlichkeiten mit den amerikanischen Waldsangern (Parulidae) sind nicht zu verkennen. Zur Zeit scheint es am zweckmäßigsten zu sein, die Goldhähnchen als besondere Familie in der Nähe der Meisen zu belassen ..." (Wolters in Nicolai & Wolters 1971); vgl. dazu auch Corti (1927) und Desfayes (1965). Die Zwillingsarten Wintergoldhähnchen Regulus r. regulus und Sommer- goldhähnchen Regulus i. ignicapillus') sind nach Salomonsen (1931, auch Stresemann 1919) junge Arten, die sich erst während der Eis- zeiten in eine östliche (R. regulus) und eine westliche (R. ignicapillus) Form differenziert haben. Über das Vorkommen der insgesamt 12 Unter- arten des WG bzw. der 4 (5) Unterarten des SG unterrichten detailliert Vaurie (1959) und Nicolai & Wolters (1971: 175—187). Beide Arten besiedeln in oft großer Individuendichte die Fichtenwalder des Alpenraums, das häufigere WG von den Tallagen bis zur Wald- grenze, das SG, noch 1936 ,... nur selten und immer einzeln ..." (Walde 1936, auch Dalla Torre & Anzinger 1897), nimmt seit 1966 stark zu (erster Brutnachweis bei Innsbruck 1969, Gstader 1973). Es fehlt derzeit noch in Hochlagen über 1800 m, teilt sich aber in allen Tal- und mittleren Höhenlagen mit dem WG Lebens- und Brutraum, beide Arten kommen also syntopisch vor, die Reviere können sogar deckungsgleich sein (vgl. auch Becker 1976, Fouarge 1974). !) im folgenden als WG und SG bezeichnet Die beiden Zwillingsarten sind ethologisch kaum untersucht. So schien die Aufgabe lohnend, in einem vergleichenden Ethogramm gemeinsame und trennende Merkmale aufzuzeigen und die artisolierend wirksamen Verhaltensweisen festzustellen. Die Wahl der Goldhahnchen als Untersuchungsobjekt schien anfanglich ungunstig. Sie waren im Freiland schwer zu beobachten: winzige, tarn- farbige, unstete Dickichtbewohner, deren Geschlechter optisch fast nie unterscheidbar, deren Neststandorte stets schwer zu entdecken, oft uner- reichbar waren (z. B. Palmgren 1932: 103, Peus 1954: 23, Fouarge 1974). In Volieren waren sie kaum zu halten: „... am schwersten einzu- gewöhnender, hinfälligster Insektenfresser" (Nicolai & Wolters 1971, ferner Binder 1961, Fiedler 1962, Rom 1963). Dennoch erwies sich im Verlauf der Arbeit die Wahl als günstig: Nachdem ich mit der Technik der Käfighaltung besser vertraut war, boten WG und SG, weitgehend „vorprogrammierte”, hoch spezialisierte, daher kaum anpassungsfähige und auch bei Einzelaufzucht und -haltung nicht umstellbare Vögel, ideale Beobachtungsmöglichkeiten. Auch im Freiland gelangen später Beobach- tungen aus nächster Nähe mit solcher Leichtigkeit, wie dies bei keiner anderen Vogelart desselben Lebensraumes möglich sein dürfte. In dem langen Zeitraum (1967—1974) ist es mir möglich gewesen, Frei- land- und Volierenbeobachtungen so aufeinander abzustimmen, daß ich Be- obachtungslucken im Freiland durch Volierenbeobachtungen schließen konnte, andererseits aber auch Fehlverhalten in Volieren durch gezielte Freilandbeobachtung richtig interpretieren und korrigieren lernte. 1.2. Dank Zu ganz besonderem Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. Lohr], Leiter des M.P.I. Möggingen, der diese Arbeit von Beginn an mit anregendem Interesse gefördert und stets unterstützt hat, ich danke ihm auch für die Durchsicht des Manuskripts. Herrn Prof. Dr. H. Janetschek danke ich sehr herzlich für sein Einverständnis mit dieser Thematik wie auch für die während meines Dienstes als Technische Assistentin freizügig gewährte Beobachtungszeit. Herrn Doz. Dr. G. Thielcke, M.P.I. Möggingen, ver- danke ich Hilfeleistung bei der sonagraphischen Auswertung der Tonbän- der, er hat mir durch viele Hinweise deren Verständnis erleichtert. Frau Dr. Deckert, Kallinchen, sowie den Herren Prof. Dr. P. Palmgren, Helsinki, Prof, Dr. E. Kullmann, Köln, Prof. Dr. R..A. Stamm, Lüneburg Dr, Stein- bacher, Frankfurt/M., und Herrn Prof. Dr. H. M. Steiner, Wien, verdanke ich wertvolle Diskussionen und Unterstützung. Meiner Mutter sei fur standige Hilfsbereitschaft und fur die sorgsame Betreuung der gekäfigten Vogel und Futtertierzuchten während meiner Abwesenheiten gedankt. Meinem Mann möchte ich für vielfache Hilfe beim Auswerten der umfangreichen Protokolle und bei der übersichtlichen Dar- stellung der Thematik, wie auch für Determinationen von Beutetieren, nicht zuletzt auch für seine langjährige Geduld danken. Ferner danke ich Herrn Mag. A. Aichhorn und besonders Herrn Mag. W. Gstader für unermüdliche Unterstützung im Gelände, Herrn Dr. F. Niederwolfsgruber für Genehmigungen, Herrn Prof. Dr. W. Heissel für Arbeits- und Unterkunftsmöglichkeiten in Obergurgl/Ötztal. Auch ge- buhrt mein Dank Herrn J. Pircher, der mit dem Bau von Volieren und verschiedensten Zuchtbehältern mir stets hilfreich zur Seite stand. Dem Fonds zur Förderung für Wissenschaft und Forschung danke ich für ein leihweise zur Verfügung gestelltes Tonbandgerät NAGRA III samt dyna- mischem Mikrophon (Forschungsrat-Projekt-Nr. 332). II. METHODIK 1I.1. Pilegetechnik WG und SG gelten allgemein als schwer haltbare „Problemvögel"”; Nicolai & Wolters (1971: 185) bezeichnen das SG als „noch weich- licher”. Die Eingewöhnung von SG-Wildfängen ist mir erstmals geglückt. Bei artgemäßer Unterbringung und Fütterung (Thaler-Kottek 1973) konnte ich beide Arten stets verlustlos eingewöhnen. Auf lange Sicht er- wiesen sich SG sogar als robuster als WG, die schon auf geringste Fütte- rungsfehler mit Verhaltensstörungen reagierten. Mit fortschreitender Ver- besserung der Pflegetechnik durch erweiterte Futtertierzuchten (Grillen: Achaeta domestica, Gryllus bimaculatus; Stabheuschrecken: Carausius morosus; Wachsmotten: Achroia grisella, Galleria melonella; Fliegen: Drosophila melanogaster, vestigeal) sowie durch häufige Klopfbeute-Ga- ben?) gelang es mehrmals, beide Arten zur Brut zu bringen. WG und SG hatten bisher noch nie erfolgreich in Volieren gebrütet (WG in einem Freigatter: Soffel 1915, nach Nicolai & Wolters 1971). Alle Goldhähnchen 2) „Klopfbeuten” sammelte ich einmal wöchentlich mit einem Trichter-Klopf- schirm (Durchmesser 150 cm), indem ich Fichtenäste über dem Trichter mit kräftigen Stockschlägen bearbeitete. Der Inhalt wurde in Plastiksäcke abge- füllt und kühl aufbewahrt. Die Goldhähnchen erhielten täglich mindestens 200 g dieses Gemischs aus Rindenteilchen, Fichtennadeln und abgeschlage- nen kleinen Ästchen, durchsetzt mit lebenden Arthropoden verschiedenster Gruppen (Thaler 1973: 179). 10 wurden in „natürlich“ eingerichteten Volieren gehalten. Der Boden war mit Walderde und Moos ausgelegt, die Fichtenzweige wurden alle 1—3 Monate erneuert. Badestellen standen als Bodenwannen und zweimal täglich ein- gesetzte ,Tropfautomaten”, die das Wasser tropfenweise auf darunterlie- gendes Gezweig abgaben, zur Verfügung. Zusätzlich wurde das Astwerk einmal täglich abgesprüht. Die Futterstellen mit verschiedenen Futterarten waren möglichst weit getrennt. Frischfänge habe ich nur einzeln einge- wöhnt, auch dies war nach bisherigen Angaben „unmöglich (Zusammen- fassung bei Nicolai & Wolters 1971). Es erwies sich aber als günstig- stes, weil kontrollierbares Verfahren: Gesundheitszustand und Futterauf- nahme konnten so ständig überwacht, geschwächte Vögel bewarmt und durch ,,Langtag’’ zu ausreichender Nahrungsaufnahme gebracht werden. Nestlinge wurden mit kleinen, weichhäutigen Insekten aufgezogen, Ameisenpuppen eher spärlich gereicht. Die Fütter-Intervalle dürfen 20 min nicht überschreiten, währten durchschnittlich 7--10 min (bei einer Tages- länge von 12—13 Stunden). Die meist großen Verluste bei Kunstaufzuchten (vgl. dazu auch Heinroth & Heinroth 1926) dürften, von unverirag- lichem Futter abgesehen, durch zu große Fütter-Abstände erklärbar sein. Alle Jungvögel, die älter als 6 Tage waren, habe ich so ohne Verluste aufgezogen, Ausfälle nur bei Frischgeschlüpften bis 4-tägigen erlitten. Krankheiten sind nie aufgetreten. Anfängliche Mauserschwierigkeiten der WG waren durch Fütterungsfehler bedingt. Späterhin mauserten auch mehr als 5-jährige Vögel in natürlichem Rhythmus und Zeitraum. Ein Höchstalter kann ich nicht angeben. Kein Goldhähnchen starb eines natürliches Todes, es gab Todesfälle bei aggressiven Auseinandersetzungen oder durch Verunglücken. Ein WGÖ hielt ich 6 Jahre, 9 Monate bei bester Gesundheit und einwandfreiem Gefiederzustand, das bisher älteste SG ist 7 Jahre und 4 Monate alt, ebenfalls gesund und fortpflanzungsfähig. II.2. Beobachtungs- und Darstellungstechnik Von 1967 bis 1972 habe ich ca. 3500 Stunden im Freiland beobachtet, die sich auf alle Monate verteilten. Mindestens zweimal pro Woche unter- nahm ich eine 2—4-sttindige Exkursion, bei Bedarf (z.B. am Nest) habe ich auch täglich und ganztägig beobachtet. Nach 1972 wurden Freiland- beobachtungen nur mehr gezielt unternommen: ca. 1000 Stunden. Schwärme, Paare und Jungvögel sowie Brut- und Überwinterungsreviere versuchte ich durch andauerndes Verfolgen von Einzelindividuen bzw. Schwärmen zu erfassen. Gemeinsam mit W. Gstader ließen sich beson- 11 ders Schwarmbewegungen gut klären. Bei Revierabgrenzungen habe ich vermieden, die 6 mit Tonband-Attrappen anzulocken (vgl. dagegen Becker 1976, auch Fouarge 1974), und diese Methode nur zum Fangen der Revierinhaber eingesetzt. Bessere Fangergebnisse konnten mit gut eingewöhnten, brutgestimmten WG- bzw. SGÖ in kleinen Lock-Käfigen erzielt werden, die attackierenden Revier-Öö ließen sich dann fast mit den Händen greifen. Die Goldhähnchen wurden mit Japannetzen (1 cm Maschenweite), im Winter auch mit klebender Rutenspitze (Thaler 1973) gefangen. Zur Mar- kierung verwendete ich mit bestem Erfolg Buntringe und zusätzliches Ein- farben der Schwanz-Unterseite. Um bei nur einem Ring eine möglichst große Variationsmöglichkeit zu haben, lackierte ich BF-Aluminiumringe der Vogel- warte Radolfzell in 9 grellen Leuchtfarben. Im Freiland behielten die Ringe ihre Farbkraft mindestens 8 Monate (= längste durchgehende Beobach- tungsperiode), bei einer Kontrollberingung eines Freivolieren-WG fast 3 Jahre. Als sich in Volieren herausstellte, daß derart gekennzeichnete WG® Eier und frischgeschlüpfte Junge verletzten (vgl. VII. 1., 3. Tag), habe ich ab 1971 nur mehr adulte 4 beringt. 2 und unausgefärbte Jungvögel wur- den fortan nur durch Bemalen der Schwanz-Unterseite kurzfristig (bis zur Jahresvollmauser) gekennzeichnet. Ich wagte nicht, den Goldhähnchen mehr als einen Ring anzulegen, da schon dieser spätestens zur Zugzeit eine Gewichtsbehinderung darstellt. Das Verhalten der Volierenvögel wurde durch direktes Beobachten, Pro- tckollieren und Skizzieren festgehalten. In meinem Arbeitsraum befand sich je eine WG- und SG-Voliere, drei weitere waren auf zwei Stock- werke des Instituts verteilt; die Vögel konnten bei offenem Fenster mit- einander Rufkontakt aufnehmen. Die Verhaltensweisen der in meinem Raum untergebrachten Goldhähnchen wurden täglich protokolliert, überdies zu bestimmten Perioden (z.B. Nestbau, Brut, Jungenfüttern) Bewegungs- protokolle von 10—60 min Dauer angelegt. Ebenso hielt ich wichtige Be- gebenheiten in den anderen Räumen fest, kontrollierte diese außerdem zu immer gleichen Tagesstunden. Zusätzlich wurden Bewegungsweisen und Haltungen fotografiert (Exakta, Nikkormat), die meist unbefriedigenden Ergebnisse (Unschärfe, Zweigverdeckung) dann graphisch vervollständigt. Nur Abb. 15 entstand ausschließlich nach Protokoll-Skizzen. Die Tonbandaufnahmen stellte ich mit einem NAGRA III-Gerät der Firma Kudelsky und dynamischem Mikrophon Type DP 4/ X bei einer Bandge- schwindigkeit von 19,0 cm/sec her. Einige Laute bzw. Lautelemente der WG, die in Tonhöhen über 8 kHz lagen, habe ich mit halber Bandgeschwin- digkeit (9,5 cm/sec) dargestellt, doch lassen sie sich aufgrund der zeit- lichen Verzerrung normalfrequenten Lauten nicht vergleichend gegenüber- 12 stellen. Die Wände des Aufnahmeraumes wurden zur Vermeidung von Echobildung mit Schaumstoff verkleidet. Die Sonagramme wurden mit einem KAY-Electric-Sonagraphen des Max-Planck-Instituts in Möggingen hergestellt, die entsprechenden Abschnitte auf Klarsichtfolie übertragen. Das Primärmaterial (Protokolle, Tonbänder und Spektrogramme, Fotos) ist im Institut für Zoologie der Universität Innsbruck archiviert. 11.3. Beobachtungsgebiete (vgl. dazu auch Thaler 1973) Die Freilandarbeiten erfolgten ausschließlich im österreichischen Bundes- land Tirol. Die meisten Beobachtungsgebiete liegen in der unmittelbaren Umgebung Innsbrucks, in den Nadelmischwäldern auf den Plateaus oder an den Abhängen der südlichen und nördlichen Mittelgebirgsterrasse. Südseitige Inntal-Terrasse: 1. Rosengarten, Fichten-Mischwald zwischen Igls und Patsch; 900— 1045 m. Beobachtete Waldflache: 7 ha. 2. östlich angrenzende Fichten-Waldfläche, vom Rosengarten durch die Ellbögner Straße getrennt; 950—980 m, 11 ha. 3. Lanser See / Lanser Moor, Fichtenmischwald; 840—1040 m, 10 ha. A. Mutters / Natters, 5 Fichten-Föhren-Mischwaldflächen im Bereich der beiden Ortschaften; 900—1000 m. Insgesamt ca. 25 ha. 5. Hußlhof / Andreas-Hofer-Weg, Fichtenmischwald; 760 m, 2 ha. 6. Vill, Grillhof, Fichten-Föhren-Mischwald; 750—960 m, 14 ha. Nordseitige Inntal-Terrassenhänge: 7. Buzzihütte, Fichten-Föhren-Laubmischwälder; 680 m, 10 ha. 8. Sadrach, Buchen-Föhren-Mischwald; 680—740 m, 4 ha. Obergurgl, Otztal: 9. Brenner-Zirbenwald, reiner Zirbelkieferbestand; 1950—2180 m, 20 ha. In allen Beobachtungsgebieten konnten zu jeder Jahreszeit WG beobach- tet werden, ebenso gelangen Nestfunde. SG konnten zur Zug- und Brutzeit in den Gebieten 1, 3—7 und 9 festgestellt werden, Nestfunde gelangen in 1, Arund.o. 13 II.4. Versuchstiere a) Volieren. Insgesamt habe ich 63 WG, 18 SG gekäfigt. Davon behielt ich 39 WG (28 6, 11°) und 17 SG (8 6, 99) wenigstens 3 Monate, 14 WG und 7 SG länger als 1 Jahr. Der Großteil der Vögel stammt aus der un- mittelbaren Umgebung Innsbrucks, 10 WG und 1 SG aus Obergurgl, 3 SG’ aus Radolfzell; 8 WG und 7 SG stammten aus eigenen Volierenzuchten. Von Hand aufgezogen habe ich ab dem 6.—15. Lebenstag 12 WG (4 Bruten) und 9 SG (1 Brut). b) Freiland. Beringt bzw. farbmarkiert wurden in den Zug- und Winter- monaten September — Februar 74 WG (62 d, 12 2) und 4 SG (3 4, 19); (vgl. dazu auch Thaler 1973), in den Frühjahrs-Sommermonaten März — August insgesamt nur 14 WG und 6 SG, sämtlich revierbesitzende Vögel. Diese WG und SG konnten über jeweils eine Brutperiode hinweg beob- achtet werden: DAN GEG EWG o: Im Beobachtungsgebiet 1 3: 4: 3 WG6,4SG4, 1 SGQ 6) 5) WG 6.4 WG St SGed 9 1 WG 6, WG? Ferner ließ ich von den länger gekafigten bzw. aufgezogenen Goldhähn- chen 9 WG und 5 SG ebenfalls individuell gekennzeichnet in verschiede- nen Beobachtungsgebieten frei. Auch wurden für Vergleichsbeobachtungen je eine Blau- und Tannen- meise (Parus caeruleus, P. ater), Klappergrasmücke (Sylvia curruca), Fitis (Phylloscopus trochilus), Zilpzalp (Phylloscopus collybita) und 2 Zaun- könige (Troglodytes troglodytes) aufgezogen, Meisen und Zaunkönige dann 1—4 Jahre gepflegt. III. EINFÜHRENDE CHARAKTERISIERUNG III.1. Habitus WG und SG sind zusammen mit dem Goldhähnchen-Laubsänger Phyllo- scopus proregulus die kleinsten und leichtesten Singvögel (Oscines) der Welt. Sie unterscheiden sich in ihrem Habitus geringfügig. SG haben einen hellen Uberaugenstreif und einen dunklen Augenstrich, der die Augen ,verbirgt"; WG wirken dagegen auch auf Entfernung großäugig („Ochsenäuglein“ im alten Schrifttum), da die hellen Augenrandfederchen mit dem dunklen Auge wirksam kontrastieren. SG sind insgesamt inten- 14 siver gefarbt. Ausfuhrliche Schilderungen der Gefiedermerkmale finden sich z. B. bei Niethammer (1937), Witherby et al. (1938), Peterson’ et al. (1961). Foto 1: Wintergoldhahnchen-, adult (Innsbruck) Folgende Ergänzungen sind an dieser Stelle angebracht: ö und @ beider Arten lassen sich im Freiland außer bei starken aggressiven Auseinander- setzungen nicht unterscheiden. Auch mehrjährige d mit kräftig orange- farbener Scheitelmitte tragen die Scheitelfedern beim „Normalverhalten” (IV.2.}) neutral, d.h. die reingelben Scheitelrandfederchen verdecken das orangefarbene Zentrum völlig. Selbst bei einem gefangenen Vogel muß man erst die Scheitelfedern „gegen den Strich“ legen, um die Färbung der Scheitelmitte feststellen zu können. Volierenzucht) | Sommergoldhähnchen- 4, adult Foto 2: achte die abstehenden Tastfedern ‚, be A Ay Sommergoldhahnchen- Foto 3: 16 Das „Zusammenfließen" der schwarzen Scheitelbegrenzungsstreifen an der Stirn charakterisiert die SG nicht unbedingt. Alte WGÖ (seltener 9) zeigten in Volieren bei gleichzeitigem Breiterwerden der Begrenzungsstrei- fen eine zunehmende Stirnverdunkelung. Die Inselform Regulus ignicapillus teneriffae, die viele Kennzeichen der WG aufweist, wurde (irrigerweise? z. B. Becker 1976, auch Nicolai & Wolters 1971) u. a. wegen der schwarzen Stirn der Art R. ignicapillus zugeordnet. Um einjährige Jungvögel von mehrjährigen unterscheiden zu Können, war es bisher unerläßlich, die Vögel zu fangen (vgl. dazu die aufwendigen Altersbestimmungen Hogstads 1971, Svensson 1975, auch Meise 1966). Doch lassen sie sich bei guten Lichtverhältnissen im Freiland leicht ausein- anderhalten. Bei Jungvögeln vor der ersten Jahresvollmauser sind die Außenkanten aller Großgefiederfedern (auch große und kleine Flügeldek- ken) fransig-locker und breit gelbgrün gesäumt. Danach sind diese Säume knapp und blaß gefärbt. So wirken Jungvögel schon auf Distanz viel „färbiger", Alte dagegen düsterer. Die Federkanten werden auf dem Zug nicht abgenützt, es lassen sich also auch noch Brutpaare gut als „Vor- jährige" erkennen. Abgesehen von der mit zunehmendem Alter inten- siveren/ausgedehnteren Orangefärbung der Scheitelfedern bei WG und SG zeigen SG-Junge einen leicht grau getönten Überaugenstreif, der nach der ersten Jahres-Vollmauser weiß bereift leuchtet. Eine bisher unbe- kannte morphologische Besonderheit der SG stellen 4 schwarze, verlängerte » Lastfedern” dar, die zu je einem Paar auf beiden Seiten des Hınterkopfes, in der Verlängerung der Scheitelbegrenzungsstreifen, stehen. Sie überragen das Kopfgefieder um 4—5 mm, siehe Foto 3. WG haben keine derartigen Federbildungen, doch ist bei ihnen das gesamte Hinterhaupt-Nackengefieder um 4—5 mm länger als beim SG. WG wirken deshalb ,rundlicher” als SG (vgl. Foto 1, 2). Jungvögel beider Arten weisen im ersten Jugendgefieder solche graugefärbte Tastfedern auf. IIL.2. Gewichtsentwicklung, Nahrung Das Körpergewicht beider Arten unterliegt starken altersbedingten bzw. jahreszeitlichen Schwankungen, vgl. dazu die Zuggewichte Carlssons (1972) und Haensels (1975), zwischen max. 9,2g (n= 1, Freiland, schwer- ster WG-Nestling, 17-tägig) und 4,2 g (stark ausgehungerter Winter-Fäng- ling). Am Brutort wiegen WG und SG im Mittel 5,12 g (n = 49). Vor der Zugzeit steigt das Gewicht stark an, WG können dann bis 7,3 g, SG bis 7,0 g erreichen. Während der ganzen Zugzeit schwankt das Gewicht fast täglich. Unter einer gewissen Mindestgrenze (ca. 5,6 g) wird der Zug ein- stellt, bis das Gewicht wieder gestiegen ist; derart läßt sich vielleicht man- 17 ches „ungewöhnliche" Uberwintern in art-untypischen Gebieten erklären: ein Absinken des Körpergewichtes stoppt den Zugtrieb, unwirtliche Wit- terung und Tageskürze verhindern eine entsprechende Nahrungsaufnahme. Bei uns überwinternde WG wiegen tagsüber ca. 6,2 g, Abendgewichte lie- gen zu jeder Jahreszeit durchwegs 1 g höher. Legende ® erreichen fast Höchstgewichte: bis 8,6 g. Die ungünstige Korrelation zwischen Körpervolumen und Oberfläche mag erklären, daß Goldhähnchen ständig fressen. Sie nehmen im Tag durchschnittlich ihr eigenes Körpergewicht auf, Ziehende oder kali Über- winternde das 2—3-fache, ebenso legende 2. Auch Jungvögel verbrauchen ab ihrem 12. bis zum 20. Lebenstag mehr als ihr Körpergewicht (vol. dazu Abb. 36, 37). Die Darmpassage erfolgt rasch, 24—31 min vom Verschlingen der Nahrung bis zum Absetzen der Faeces (ermittelt an Drosophila und Heuschreckenlarven). Gröbere Ballaststoffe werden außerdem jeden 2.— 3. Tag als Speiballen abgegeben (z.B. sklerotisierte Insektenreste, auch Teilchen von Vegetabilien); beide Arten ernähren sich von schwach sklero- tisierten Arthropoden. Die Mageninhalts-Untersuchungen Laurens (1976) an ziehenden WG auf einer kleinen dänischen Insel ergaben einen abnorm hohen Anteil an Kafern: diese dürften wohl eine „Niotdiät” darstellen; auch ist zu bedenken, daß die (determinierbaren) Käfer-Elytren mit an- deren Hartteilen mindestens 2 Tage im Magen verbleiben, bis sie als Speiballen abgegeben werden. Zu bestimmien Jahreszeiten in winzigen Mengen aufgenommene Pflanzenteilchen (z.B. Fichtentriebe, -pollen) sind vernachlässigbar. Sämereien werden nie verzehrt. Goldhähnchen sind „Schlinger“, die Beute wird nur kurz „totgeschlagen“ (Löhrl 1975) und ganz verschluckt. Sie suchen die Beutetiere aktiv, betreiben keine Ansitz- jagd, „lauern“ nicht auf Vorbeifliegendes (wie z.B. Schnäpperartige). Ver- borgene Beute wird nicht freigelegt (wie dies z.B. alle Meisenartigen tun), es werden nie Knospen, Triebe, Rindenschuppen und Gallen aufgepickt. Meine Angabe (Thaler 1973: 172), Goldhähnchen würden die Gallen der Lärchengallmücke Dasyneura laricis öffnen, beruht auf Fehlbeobachtung. WG und SG beachten die Mückenlarven erst, wenn die Gallen aufbrechen. WG und SG wählen zwar gleichartige, aber ver- Sebieden große Beutetiere Diese Differenzierung derbevorzugten Nahrungsgrößen könnte das Neben- emander-Vorkommen der Zwillingsarten auch in kleinräumigen Habitatenerklären/ermöglichen: WG bevorzugen winzige (bis ca. 40 mg), SG möglichst große Kerbtiere (gern bis 200 mg) (Thaler in Vorbereitung). Beide Arten verhungern rasch: im Sommer treten bereits nach 30—35 min Hungerschäden auf, nach einer Stunde ist der Vogel tot oder irreversibel 18 geschädigt. Überwinterer, manchmal auch Zugvogel, überleben knapp eine, kaum 2 Stunden Hungers schadlos. III.3. Lebenszyklus III.3.1. Nestlingszeit Vom Schlüpfen bis zum Flüggewerden vergehen bei WG und SG 22,8 Tage (n = 18, max. in Freiland und Volieren bei WG 24, bei SG 25 Tage). Gestörte Bruten können das Nest frühestens am 19. Tag verlassen. Flügge Junge werden bis zu ihrem 34. Lebenstag gefüttert und etwa bis zum 50. geiuhrt (02,.n7 1), 111.3.2. Zugverhalten Die Zugunruhe beginnt bei Jungen früher Bruten früh, schon Mitte bis Ende August, während erst im August flügge entsprechend später, Ende September bis Oktober, oft mit noch nicht völlig erneuerten Gesichts- federn, abziehen. In Volieren waren WG und SG ausschließlich nachts zugunruhig, SG zogen intensiver und meist nur 22—28 Tage, WG unterbrachen öfter (z.B. in mondhellen Nächten), zeigten aber insgesamt mindestens 34 Tage Zug- unruhe. Die Refraktärphase wahrt in Volieren knapp 60 Tage. Auch in der Umgebung Innsbrucks überwinternde WG blieben ca. 50 Tage im Gebiet, vgl. Thaler (1973). In diesem Zeitraum beginnen Jungvögel erstmals bruchstückweise Reviergesang zu „üben”. Der Heimzug setzt bei WG meist Anfang Februar, bei SG Ende Februar bis Anfang Marz ein. Er verläuft bei beiden Arten stürmischer und ist etwas kürzer: bei WG im Mittel 29, bei SG 20 Tage, er kann sich bei Schlechtwetterperioden um 5—7 Tage verlängern. Auch im Innsbrucker Raum treffen WG-Brutvögel einen Monat vor den SG ein; dadurch kommt es meist (Ausnahmen sind Jahre mit andauernden Schneefällen im März bis Mai, z.B. 1974, 1975) zu einer zeitlich versetzten Reviergesangs-Aktivi- tat beider Arten: WG verstummen, wenn SG gerade eingetroffen sind (gleiche Beobachtungen bei Pontius 1960, Fouarge 1974). 1I1.3.3. Nestbau und Brutbeginn Unmittelbar nach der Ankunft beginnt der Nestbau: bei WG arbeiten beide Partner zumindest am Erstnest, bei SG baut nur das &. Der Nestbau 19 währt ca. 16—22 Tage (Thaler 1976). Noch während des Auspolsterns beginnt die Eiablage. Die ? brüten ab dem dritt- bis vorletzten Ei, kön- nen aber schon ab dem ersten Ei im Nest übernachten. Dementsprechend schlüpfen die Jungen „zerdehnt”, zwischen dem 15. und 17. Tag. Bei WG und SG ist eine Zweitbrut die Regel und wird, wenn die Erst- brut überlebt, in diese eingeschaltet. Doch sind vermutlich besonders frühe Bruten besonders gefährdet (wenige Beobachtungen April— Mai: 4 Nest- funde im frühen Jungenstadium, alle 4 geplündert), späte Bruten beson- ders begünstigt (8 Bruten Juli— August: nur 2 Ausfälle). Witterungs- verhältnisse beeinflussen das Aufkommen der Bruten offenbar nicht, die Nahrungsbeschaffung leidet nicht unter Schlechtwetter (Collembolen!), die gut isolierenden Nester halten Nässe und Kälte ab, III.3.4. Brutverlauf und Witterung Die Wetterhärte sei kurz am Beispiel des Obergurgler WG-Paares auf- gezeigt. Dieses eignet sich zur Darstellung des gesamten Brutzyklus be- sonders gut: der Baumbestand im Obergurgler Zirbenwald ist locker, das Gelände übersichtlich. Beobachtungsfehler waren leichter vermeidbar, da beide Partner markiert und die einzigen Goldhähnchen im Gebiet waren. 1969, 9. V.: WGÖ singt das „Vorrevier' ab. Kein 9 im Revier 12. V.: 42 verpaart; das Revier ist eingeengt. Nestbau? 19. V.: Nestbau: @@ tragen Flechten. Kein Nestfund 3. VL: Q brütet vermutlich, @ singt sparsam Reviergesang (1 Strophe/ 7—8 min) 12.—15. VI.: Nestfund. Junge 6—7-tägig. @ trägt zwischen den Fütterungen mehrmals Flechten zu einer neuen Baustelle (noch nicht als solche kenntlich) 29. VI.: Beim Versuch, das Erstnest zu erreichen, flüchten alle Jungen. Es gelingt nur mehr, 1 noch nicht voll befiedertes @ zu fangen. Beide Elternvögel mausern stark: 2 hat noch 4 Steuerfedern 11. VIL: Junge der Erstbrut sind im Revier, werden vom © gefüttert. © brütet (ihr Schwanz ist etwa halblang) 26. VII.: Junge sind geschlüpft: 5 frische Schalenhälften 10 m vom Nest- baum entfernt 2. VIII: Junge der Zweitbrut werden von @Q gefüttert. Erstbrut mausert stark 16.—17. VIII: Die Zweitbrut wird flügge 23.—24. VIII: Zweitbrut wird gefüttert, sie hat sich kaum 10 m vom Nest entfernt; Eltern sind fast vermausert 31. VII: © füttert die Zweitbrut in großen Abständen. 4? 7.—8. IX.: Zweitbrut beginnt mit der Jugendmauser. @Q vermuilich ab- gezogen. Erstbrut? 20 Klimadaten Obergurgl. 1969, V—IX N 0 VES Tagesmittel der Lufttemperatur 7,0 6,7 1172 8,2 8,7 Mittl. Maximum der Lufttemperatur 11,7 11,0 16,3 12,9 13,9 Mittl. Minimum der Lufttemperatur 2:3 2,8 6,5 4,7 4,9 Frosttage, min. < 0°C 5 4 2 122) ee: Niederschlagsmenge/Monat, mm 60,8 108,0 73,5 92,7 32,7 Minimum — 6°C **) der Frosttag im August fiel auf das Flüggewerden der Zweitbrut! Die Jungen werden mit verschiedensten, stets weichhäutigen Insekten/ Spinnen gefüttert. Kleine Nestlinge erhalten bevorzugt Collembolen, Al- tere auch größere Beute, als sie die Altvögel selbst „gern“ verzehren; besonders fällt dies beim WG auf. II1.3.5. Mauser Die Jahresvollmauser fällt bei beiden Arten mit der Zweit- bzw. Spät- brut zusammen. Sie ist meist gleichzeitig mit dem Selbständigwerden der Jungen, oder wenig später, beendet. Das gesamte Großgefieder wird im Durchschnitt bei WG in 52 Tagen (n = 27) erneuert, bei SG ın 53 Tagen (n = 9), die Steuerfedern benötigen insgesamt nur 26 Tage (WG und SG). Die Körpergefiedermauser verläuft etwas langsamer: bei WG in 90 (min. 86, max. 104), bei SG in 89 (min. 84, max. 111) Tagen. In einer so kurzen Zeitspanne muß die Mauser „stürmisch“ (im Sinne Stresemanns 1966) verlaufen. WG und SG sind etwa 9—11 Tage unfähig, freie Strecken zu überfliegen, sie tragen solange einen „Notflügel“ (vgl. beim Sprosser Luscinia luscinia, Berger 1967), bestehend aus den Armschwingen (3) 4—6, während die Handschwingen ganz fehlen oder noch die 7.—10. Schwungfeder steht. Dennoch sind Goldhähnchen dadurch anscheinend nicht behindert, Bruten werden verlustlos hochgebracht. Die Jugendmauser setzt bei WG (zusammen mit dem Jugendgesang) am 41.—42., bei SG am 37.—39. Lebenstag ein und währt bei beiden Arten circa 50 Tage. Von dieser ersten Mauser ist nur das Kleingefieder be- troffen, neben dem Großgefieder bleiben auch die beiden gefiederten Nasenborsten erhalten; sie werden zusammen mit dem übrigen Großgefie- der erst im nächsten Jahr erneuert (die übrigen Schnabelrandborsten wer- den zugleich mit dem Kleingefieder gewechselt). 21 III.3.6. Wegzug und Sozialverhalten 13 (8) Tage nach Beendigung der Mauser setzt bei WG (SG) der Wegzug ein (min. 5, SG, max. 21, WG). Mit dem Mauserende beginnt bei WG (weniger ausgeprägt bei SG) eine kurze Zeitspanne der Geselligkeit. So- ziale Verhaltensweisen (z.B. zunehmend häufigerer Stimmfühllaut, Nah- rungssuche im Verband, Schlaf auf Gefiederkontakt) treten am ausgepräg- testen in der Wegzugperiode und während der Uberwinterung auf, sind hier wohl mit der Notwendigkeit des Kontaktschlafes in kalten Nächten eng verbunden. Weitergehende Sozialkontakte (wie z.B. soziale Gefiederpflege, ritualisierte Kraul-Aufforderung) kommen weder bei WG noc bei SG, auch nicht unter Ehegatten oder Geschwistern, vor. Spätestens beim Ein- treffen im Brutrevier, vermutlich aber schon gegen Heimzug-Ende, löst sich jeder Kontakt auf. 1Ii.3.7. Feinde und Verluste Freßfeinde setzen den Goldhähnchen kaum ernsthaft zu, vgl. die Beute- tierlisten der Greifvögel und Eulen bei Uttendörfer (1952). Nur der Sperlingskauz Glaucidium passerinum wird in seinem Revier überwinternde WG stärker zehnten, bei Wahlmöglichkeit aber ebenfalls größese, er- giebigere Beute bevorzugen (vgl. dazu Scherzinger 1970). Nestfeinde haben vermutlich einen größeren regulierenden Einfluß auf die Bestandes- dichte: neben den ,notorischen” Nesträubern (Häher, Elster, Eichhörnchen) ist in meinen Beobachtungsgebieten sicher der Tiroler Baumschläfer Dryomys nitedula intermedius von Bedeutung. Er ist stellenweise aus- gesprochen häufig (z.B. in der Beobachtungsfläche 4: 3 bezogene Baum- kobel in 4 ha). 7 geplünderte, doch völlig intakte Nester und ein weiteres ebensolches, in dem noch säuberlich ausgefressene Schalenhälften klebten, lassen nur diesen kleinen, gewandt kletternden Bilch in Betracht kommen. Vermutlich stellen aber auch die Nestfeinde nicht einen endgültig limi- tierenden Faktor dar. Die hohe Vermehrungsrate (2 Jahresbruten, im Mittel 8,1 Eier/Gelege) muß den hohen Ausfällen entgegenwirken, die die Goldhähnchen auf dem Zug erleiden; besonders Schlechtwetterlagen mit Windverdriftung werden Ziehenden verhängnisvoll. Das belegt eindrucks- voll eine Schilderung Molls (briefl., 1973), der WG-Schwärme auf der Insel Neuverk vom 12.—14. Oktober beobachtete: ... „wir hatten die Ge- legenheit, völlig erschöpfte W-Goldhähnchen zu beobachten ... und sie dann vor unseren Füßen auf dem Deich landen zu sehen. Die winzigen Vögel verharrten auf der Stelle, ließen die Flügel herabhängen ... Ein Merlin 2 hatte leichte Beute.” 22 IV. VERHALTENSELEMENTE: LAUTAUSSERUNGEN, AUSDRUCKSFORMEN, BEWEGUNGEN IV. 1. Lautäußerungen WG und SG unterscheiden sich in ihren Lautäußerungen. Diese bilden zusammen mit motorischen Verhaltensunterschieden wirksame Isolations- mechanismen, die beiden Arten eine Koexistenz auch auf encem Raum er- möglichen (z. B. Fouarge 1974, 14-22 WG- und SG-Paare auf einer Fläche von 10 ha). Erwartungsgemäß ähneln die Alarmlaute und Laute, die den Schwarmzusammenhalt in der Refraktärphase unterstützen, einander mehr als die agonistischen Lautäußerungen zur Brutzeit. Doch sind für unser Gehör nur die Gesänge und einige kräftige Rufe (A-, H-, I-Laut) gut unterscheidbar, nicht die vielen leisen, nur wenige Meter weit vernehm- baren Laute. Die meisten Goldhähnchen-Laute liegen zudem in hohen Fre- quenzbereichen (SG 7—8 kHz, WG bis 12 kHz), was ihre Interpretation erschwert. Erkennbar ist wohl der Rhythmus der Lautfolgen, die von deut- lich abgesetzten Einzelelementen ausgehend über klingelnd abfolgende Elementreihen bis zum monotonen Schwirren variieren, und die Länge der Einzelelemente (si bzw. siiii). Für uns gleichklingende Lautfolgen können sich aber aus verschiedenen Elementen zusammensetzen, diese können zu- dem innerhalb einer Lautfolge wechseln und damit ihre Bedeutung ändern (z.B. Abb. 17/3). Erst das Sonagramm verhilft zum Verständnis solcher Laut- folgen und kann anscheinend widersprüchliche Verhaltensweisen eıklären. Es wurden nur Laute berücksichtigt, die im Repertoire aller sonagraphisch bearbeiteten Goldhähnchen (6 WG, 5 SG) in gleichen Situationen qebracht wurden. Eine lautgetreue (phonographische) Wiedergabe ist unmöglich. Ich habe deshalb versucht, die Laute nach ihrer Funktion zu ordnen und zu benennen. Der Reviergesang der Goldhähnchen setzt sich aus Strophen zu- sammen, zwischen denen sich mehr oder weniger lange Pausen befinden (Becker 1976: 7, Thielcke 1970). Er hat offenbar Revierverteidigungs- funktion, dient aber auch zum Anlocken des 9%. Weiters kommt ihm (wie auch vielen Lauten) Unterstützung des Paar-Zusammenhaltes, der Paar- Stimulation und -synchronisation zu. Gesang und Rufe lassen sich also allein nach der Funktion nicht unterscheiden. Der Reviergesang erfolgt besonders zur Fortpflanzungszeit. Adulte Goldhähnchen lassen neben dem Reviergesang einen melodischen, besonders beim WG sehr abwechslungs- reichen Plaudergesang ohne starre Strophengliederung hören, der weitgehend funktionslos erscheint. 23 IV.1.1. Laute (= Rufe) AN] 0) 0), the 74 Es werden 16 (WG) bzw. 17 (SG) im Sonagramm distinkte Laute unter- schieden und ihre Funktion geschildert. Nur der Balzfütterlaut (L-Laut) des SG hat bei der Zwillingsart keine Entsprechung. Bei einigen Lauten zeigte sich eine individuelle Variabilität: Stimmfühllaute (A-Laut, Abb. 5/5—7,10—13), Paarbindungslaut (I-Laut, Abb. 11/4—5,10—12), Balz- fütterlaut (L-Laut, Abb. 18/2—5), kurzer Alarm (N-Laut, Abb. 19/2—3,6— 8). Am stärksten (sogar vom selben Individuum) wurden Erregungslaut (H-Laut bzw. Endschnörkel) und (nur bei WG) Aggressionslaut D-3 variiert, die in den Abb. 12/2—4,6—8, 9/6 nur durch typische Beispiele und nicht in größter Variationsbreite dargestellt sind. Die meisten Rufe werden von 4 und @ gleich häufig gebraucht, 2 äußern häufiger Paarbindungslaute (I-Laut), ö häufiger H-Erregungslaute. Nur der SG-Balzfütterlaut (L) ist auf das 6 beschränkt. Einige Laute sind nicht an einen bestimmten Funktionskreis gebunden, sondern werden besonders bei Erregung an andere Lautäußerungen angehängt bzw. diesen voran- gestellt (z. B. Abb. 14/6,8), wie dies auch andere Arten tun (z. B. Curio 1959, Thielcke 1970). Bei der Besprechung der Laute wird detailliert auf die Abschnitte verwiesen, in denen ihre Verwendung geschildert wird. Wildfänge und Handaufgezogene waren nach ihren Lauten nicht zu unter- scheiden. Auch isoliert handaufgezogene Goldhähnchen brachten situations- gerecht das vollständige, unveränderte Lautrepertoire, sobald sie mit dem entsprechenden Auslöser (z.B. Artgenossen) konfrontiert wurden. Diese Laute sind also angeboren (Curio 1959: 16). A-, Stimmfühl- und Fluglaut: ein bei beiden Arten ähnlich klingendes lautes ,ssii", als Fluglaut (A 2) langgezogener, meist 4-mal wiederholt, etwa 100 m weit zu hören. Dient der Kontaktsuche und dem Zusammerhalt der Schwärme, Trupps, Paare (IV.2.4.), auch beim Anflug des Schlafbaums (IV.3.4.). Die Zeigeflüge beider Arten erfolgen mit Stimm- fühl-, nicht mit Fluglauten (IV.3.6). B-, Distanzlaut: bei WG ein kurzes, schnalzendes ,Zick’, bei SG etwas weicher, „Zi, Zé". Mahnt zum Einhalten der Individualdistanz (IV.2.4). Distanzlaute sind weiters häufig beim Pluster-Imponieren MVB IV.3.1.2), bei WG auch zu Beginn der Paarbildung beim Neststimmen (TV.3.4). €-, Imponierlaute: bei beiden Arten schrill-gepreßte „Ssi, Ssri, Ssre"- Laute, die bei SG schärfer klingen und meist zweimal wiederholt 24 / gen yuan ln vy! Abb. 1: Lautinventar des WG. Erlauterungen im Text, IV.1.1. Ta alalal oul m PR pn Pin pn u fr Pi Oa 1 sek Abb. 2: Lautinventar des SG. Erläuterungen im Text, IV. 1.1. 25 26 werden. Sie begleiten besonders das Pluster-Imponieren (IV.3.1.1, IV.3.1.2) und Balztanzen (IV.3.3.4). Vielleicht wäre bei SG noch eine weitere Diffe- renzierung möglich; C-2 hörte ich nur von SG-Öö, C-4 vorwiegend von SG-°. D-, Aggressionslaute: abgehackte, schrille Einzellaute (,,Zick", D-1) oder schwirrend-rasch abfolgende Lautreihen (,,Zick-Reihen", D-2), meist mit langsam abfallender Tonhöhe, bei WG auch gepreßte, sich über- schlagende Endschnorkel („Zizigürr", D-3). D-Laute begleiten das aggressive » VWorwarts-Imponieren” (IV.3.1.3) besonders bei WG-Auseinandersetzungen in den Herbsttrupps (D-2-Laute), Revierkampf (IV.3.1.4, überwiegend D-1) und anfänglich das Zusammenrücken auf Gefiederkontakt, solange also die aggressive Stimmung noch vorherrscht (IV.3.4). E-, Verfolgungslaut: ein bei beiden Arten gleichklingendes, metallisch schnarrendes ,,Zerr", das eher „Ärger" als Aggression ausdrückt: bei Unterschreiten der Individualdistanz „zerr-t“ das angreifende bzw. ver- treibende Goldhähnchen, meist im Flug. Verfolgungslaute sind häufig in dicht aufgeschlossenen Herbst- und Winterschwärmen (IV.2.4), werden beim Rivalenkampf kaum verwendet (IV.3.1.4). F-Laute, „Wutgesang“: leise, gequetschte, gedehnte Laut- folgen stark wechselnder Tonhöhe bei höchster aggressiver Erregung: Be- schädigungskampf (IV.3.1.4). G-, Beschwichtigungslaute: schwirrend-rasche Lautfolgen, für unser Gehör von den aggressiven „Zick-Reihen“ nicht verschieden, dem Gegner bzw. Partner jedoch sofort verständlich: ein so beschwichtigendes Goldhähnchen wird nicht behelligt (IV.3.2). Die 2 beider Arten beschwich- tigen ,,Vorwarts-Imponierende” (IV.3.1.3) und Hetzkopula-gestimmte (IV.3.3.1) Partner; G-Laute erfolgen auch bei Zusammenrücken auf Ge- fiederkontakt (IV.3.4). H-, Erregungslaute: bei WG sich rasch wiederholende End- schnörkel, die nicht wie D-3-Laute gepreßt, sondern „klar“ vorgetragen werden. SG rufen ein klingendes „Ei-Weija“ (Abb. 12/6), dem C-Imponier- laut-ähnliches Sirren vorangeht und folgt. Vorwiegend von <6 geäußert, bei großer sexueller Erregung: Vorwärts-Imponieren (IV.3.1.3), Hetzkopula (IV.3.3.1) und Kopula (IV.3.3.3). Bei Herbst-Zusammentreffen junger ® hörte ich (selten) verstümmelte H-Laute. I-, Paarbindungslaut: ein rauhes ,Sriih” (WG) bzw. ,Sreeh" (SG), sehr ähnlich dem Standortlaut flügger Junger. Er ersetzt für das Brut- paar weitgehend den A-Stimmfühllaut. © rufen ihn als Kopulations-Auf- IE; forderung (IV.3.3.2), wehren eine Hetzkopula ab (IV.3.3.1), verwenden ihn bei Zeigeflügen als Nachfolge- und Lockruf für flügge Junge, SG-? fordern damit zum Balzfüttern auf (IV.3.5). J-, Neststimmlaute: ein zartes Schwirren. WG schwirren viel- fach über 8 kHz, sind im Sonagramm höchstens teilweise (Abb. 16/7,8) faßbar. In Abb. 16/6 wurden die J-Laute eines alten WG-4 mit halber Bandgeschwindigkeit aufgenommen, sie liegen zwischen 9 und 12 kHz. SG schwirren tiefer. SG-ö rufen J-Laute mit zunehmender Erregung deutlich zweistimmig, den SG-? fehlen solche Untertöne durchwegs. Neststimmlaute werden vor und zu Baubeginn von beiden Partnern am Nestort gerufen (IV.3.4), ferner von ö im frühen Neststadium, wenn sie vom 2 abgewiesen wurden (IV.3.3.1), von WG-ö manchmal bei der Kopula (IV.3.3.3). K-, Zusammenrücklaute: ähnlich dem J-Laut; doch ist das Schwirren gedehnter, leiser, die Lautelemente sind deutlicher abgesetzt; bei beiden Arten aus dem Bettellaut der Nestlinge entstehend. An der Schlafstelle bei Zusammenrücken auf Gefiederkontakt (IV.3.4). L-, Balzfütterlaut: nur bei SG-Öö ein charakteristisches, schril- lendes „Sissi", über weite Distanz (50 m) hörbar, manchmal in ansteigen- der Lautfolge (Abb. 18/5), auch schon beim jungen 46 (8 Monate) deutlich (Abb. 18/4). Vom ö beim Zubereiten und Transport der ?-Nahrung. M-, Bündellaut: weniger weit dringend als der L-Laut, ein schar- fes ,Siri” (WG) bzw. ,Sere” (SG). Die Partner sammeln unter Bündellauten Nestlingsnahrung, Nestbaum-Anflug und Jungen-Fütterung erfolgen schwei- gend. Zu Baubeginn wird auch Nistmaterial mit Bündellauten getragen (TV.3.6, Zeigeflug). Mit Bündellauten beschwichtigen SG-Ö5 ihr aggressives 2 in Nestnähe (IV.3.2) und beenden auch die Kopulations-„Strophe" (TV.3.3.3). N-, Kurzer Alarm: kurze, weithin (100 m) hörbare „Sii"-(WG), „See"-(SG) Laute, bei WG in höherer Tonlage als bei SG. Besonders gegen- über fernen, nicht unmittelbar gefährlichen Flugfeinden (IV.4.1), pausenlos und oft ohne erkennbare Ursache beim Flüggewerden der Jungen, während der Brutperiode abends vor dem Anfliegen des Schlafplatzes. Gelegentlich auch in anderen Erregungszuständen: bei Vorwärts-Imponieren und Ver- treiben eines Rivalen (IV.3.1.3). So glaube ich auch in den „Erregungs- lauten mit Rivalenlautfunktion”, die Becker (1976: 87, 89) mittels Ton- attrappe provozierte, N-Laute wiederzuerkennen. O-, Langer Alarm: bei WG ein rauhes, scharfes, langgezogenes „Sri“, bei SG kürzer und tiefer. Bei WG folgen die Laute in großen Ab- 28 standen (bis zu 1 min), SG rufen 4—5 mal rasch hintereinander und wieder- holen diese Phrase in Abständen bis zu 1 min. Manche SG-6 (1 Radolfzell, 1 Innsbruck) lieBen der leicht ansteigenden Alarm-Phrase einen tieferen Laut folgen (Abb. 19/11). Langer Alarm erfolgt in unmittelbarer Lebens- gefahr, auf der Flucht oder erst in Deckung (IV.4.1), er verändert sich bei Verschwinden des Feindes allmählich zu kurzem Alarm. P-, Hassen: kurze, reine „Si"-Laute in perlendem Rhythmus, gegen- über einem Nestfeind (IV.4.2). Mit M-Bündellauten und I-Lauten unter- mischt, wenn fast flügge Junge bedroht sind, in höchster Gefahr auch mit O-Langem Alarm. Ältere Junge können dadurch zu panikartiger Nestflucht veranlaßt werden. Q-, Angstschrei: ein quäkend-rhythmisches Geschrei unter stark wechselnder Tonhöhe, bei WG und SG gleich klingend; in Todesnot (IV. 4.3). Als das bei Abb. 1-Q aus der Hand rufende WG sich zu wehren begann, folgten O-Alarmlaute. IV.1.2. Reviergesang Der Reviergesang der 4 ist auf die Zeit beschränkt, in der die Gonaden aktiv sind, also auf die Fortpflanzungszeit (Thielcke 1970). Wie viele Singvögel singen adulte Goldhähnchen auch in der kurzen Zeit- spanne zwischen Mauserende und Wegzugbeginn (September-Oktober), zeigen dann auch territoriales Verhalten und Bruchstücke von Balzhand- lungen. Gleich verhalten sich auch Jungvögel desselben Jahres, doch setzt der volle Reviergesang erst im 8.—9. Lebensmonat ein. Meine Ergebnisse entsprechen weitgehend den Befunden Beckers (1974); WG und SG der Umgebung Innsbrucs singen Reviergesang mit gleichem Strophenaufbau und gleicher Variabilität (SG) bzw. gleicher Variabilität der Strophen-Schlußteile (WG, Endschnörkel) wie Beckers Gold- hähnchen im westlichen Bodensee-Gebiet. WG und SG singen entlang ihrer Revierwechsel (vgl. V. 1), ohne sich länger an exponierten Stellen („Singwarten") aufzuhalten. Meist gehen sie singend der Nahrungssuche nach; wenn sie ein großes Beutetier ver- schlucken, unterbrechen sie oft die Strophe. WG: Gekäfigte WG sangen während des Heimzugs meist leise, oft ohne Schnörkel, ,schmetterten” in voller Lautstärke erst bei der Ankunft. Ihre einzige Strophe war konstant, variabel nur der Strophen-Schlußteil, es änderte sich lediglich die Lautstärke. Abb. 3/1—3. 29 SG: Es lassen sich 3—5 Strophentypen unterscheiden (Abb. 4/1—6), die nach Volierenbeobachtungen nicht gleichwertig sind (vgl. dazu G. & H. Thielcke (1970) beim Sonnenvogel Leiothrix lutea). Strophentyp I wird schon beim Heimzug und stets zu Beginn der Revierbildung gesungen. Alle Volieren-d begannen mit Strophentyp I wenige Tage (8—2 Tage, 34) vor oder am Vortag des Heimzug-Beginns (25; 15 während 4 Jahren stets am 8. Februar!). Sie sangen mit wechselnder Intensität und ohne Kopulations- versuche bis zur Ankunft (= definitiver Nistplatz) und setzten dann am selben Abend (n = 11) oder an den 1./2. Folgetagen (n = 16) in der von Becker (1974: 240) beschriebenen Weise mit intensivem Absingen aller Strophentypen (I—V) ein. — Strophentyp I leitet Revierverhalten ein, die Gonaden sind noch nicht funktionsfähig. Ein zumindest 5jahriges 6 kopu- lierte in 2 Jahren noch auf dem Heimzug (Strophentyp I) mit seiner brut- gestimmten, ständig auffordernden Partnerin: beide Erstgelege waren un- befruchtet. Erst das Zweit- und Drittgelege waren befruchtet, er sang dabei Strophentyp I—V. — Strophentyp V scheint eine besondere Bedeutung zu besitzen. Er ist auch im Sonagramm distinkt, deutlich zweiphrasig. Zwei noch am 4. Tag nach ihrer Ankunft partnerlose 6 brachten ihn fast pausen- los, ebenso 2 Volieren-ö und 1 Freiland-6 bei Partnerverlust, obgleich sie noch wenig zuvor alle Strophen gesungen hatten. Waren sie wieder ver- -paart (nach 9—11 Tagen), sangen sie wieder alle Typen. Strophe V macht also auf ledige 6 mit Revier aufmerksam, vgl. die Veränderung des Rufes beim Sperlingskauz nach Partnerverlust (König 1968). Bei beiden Arten wechselt die Intensität des Reviergesanges während der Brutperiode: WG-Gesangsintensität SG-Gesangsintensität (Beobachtungstage) (Beobachtungstage) & unverpaart 7—8 Strophen/min ( 28) 8—13 Strophen/min ( 3) Nestbau bis Schlupf <1—4 Strophen/min (235) 5— 7 Strophen/min (39) Schlupf bis Flüggewerden 1 Strophe/20 min ( 46) 1 Strophe/5 min (11) Führen der Jungen 2—3 Strophen/min ( 12) 2— 4 Strophen/min ( 6) Je spater im Jahr eine Brut erfolgt, desto weniger wird gesungen. Doch führen selbst in Vollmauser befindliche 4 ihre Jungen unter gelegentlichem Reviergesang. Ein- und mehrjährige Vögel (Voliere) sangen gleiche Strophen. Die Stro- phen handaufgezogener und volierenerbrüteter waren oft kürzer und be- standen aus weniger Elementen. — Zwei ohne Nahkontakt aufgezogene 30 ati een wh IN Abb. 3/1—5: WG, Revier- und Plaudergesang. 1—3: Reviergesang (1 & Innsbruck, 3 Strophen, man beachte die Variabilität des „Endschnörkels”). 4: Q-Plauder- gesang. 5: 6-Plaudergesang. — IV.1.2., IV.1.3. 31 oe Abb. 4/1—11: SG, Revier- und Plaudergesang. 1—6: Reviergesang (1 4 Radolf- zell), Strophentypen I—V. 7—11: 4-Plaudergesang. 7, 8: ,,Ei-Weija’, ,,Weija’’- Schnorkel. 9—11: durch Pausen getrennte Strophen. — IV.1.2., IV.1.3. 32 SG sangen im nachsten Jahr deutliche WG- und SG-Strophen: sie hatten die Gesänge im Alter von 18—104 Tagen aus einer 20 m entfernten Freivoliere gehort. Junge SG konnen also die WG-Revierstrophe samt Frequenz- sprüngen und Schlußteil lernen! 3 ab dem 14. Lebenstag ohne Adultkontakt aufgezogene WG sangen teils typische, teils abweichende Elemente in ver- kürzter Strophe, deren Gliederung trotzdem gut kenntlich war. 2 neben singendem WG-4 mit minderwertigem Futter aufgezogene WG-Junge brachten nie (5 Jahre) den typischen Reviergesang. 1 SG-Jungvogel einer Volieren-Spatbrut, der ab seinem 31. Lebenstag keinen SG-Gesang mehr gehört hatte, sang im nächsten Jahr vollendet 3, im darauffolgenden Jahr alle 5 Strophentypen. — Demnach scheint der Reviergesang in seiner Gesamtheit weder SG noch WG angeboren zu sein (die Jungvögel Linsen- mairs 1962 dürften nach der Befiederung älter gewesen sein und könnten den Gesang schon erlernt haben), wohl aber ein grobes Muster. Die sen- sible Phase fällt vermutlich noch in die Nestlingszeit, ein späteres Lernen der Grundelemente und des Strophenaufbaus scheint nicht mehr möglich. Doch habe ich eine schallisolierte Aufzucht nicht versucht. IV.1.3. Plaudergesang (Subsong, Jugendgesang) Abb. 3, 4 und 38, 39 Der Plaudergesang entsteht bei beiden Arten gleitend aus dem Jugend- gesang, der demgegenüber gequetscht/verzerrt klingt und wie z.B. beim Kleiber Sitta europaea (Löhrl 1967: 79) mehr knarrende und auictschende Töne enthält. Jungvögel begannen am 37. (SG) — 42. (WG) Lebenstag mit dem Jugendgesang. Anfänglich sangen 4@ gleich oft, dominante @ öfter als schwächere 6, ab dem 55.—62. Tag sangen die $ immer seltener, etwa ab dem 80. Tag nur mehr die 6. WG: Plaudergesang ohne strophige Gliederung, Abb. 3/5. Die häufig- sten Elemente sind ,Schnorkel”, die im Reviergesang die einzig variablen Elemente darstellen und nun beliebig aneinandergereiht werden, vermischt mit anderen Elementen des Reviergesangs und verschiedenen Lauten (bes. Aggressions-, Alarm-, Bündellaute). Gemächlich nahrungssuchende WG san- gen ohne Unterbrechung bis zu 28 min (3.11.), in Volieren sogar bis 35 min, und können so mit kurzen Pausen (1—2 min) durch Stunden fortfahren. SG: Plaudergesang eher strophig gegliedert, doch weniger abwechslungs- reich als bei WG. Dem „Ei-Weija"-Schnörkel folgt kurzes Sirren, dann eine Pause (Abb. 4/9—11). SG reihen nie mehrere Schnörkel aneinander, sie trennen diese durch verbindende Elemente. Die „Strophe” ähnelt mehr als bei WG den Erregungslauten bei der Hetzkopula, Abb. 12/8,7. — Der Plaudergesang erreicht seine größte Intensität in Refraktärphase und Zug- 33 zeit, gegenlaufig zum Reviergesang, auch bei niedriger (Herbst) und feh- lender (Winter) sexueller Aktivität. Plaudersingende 6 stimulieren ein- ander: wenn eines beginnt, fallen die anderen ein. Fast immer unterbleiben Aggressionen. Die ? „plaudern“ mit weniger abwechslungsreichen, kiirze- ren Strophen (Abb. 3/4), allerdings nur während des Wegzuges (Thaler 1973) und der Legeperiode, wenn sie über das 4 dominieren, manchmal auch neben einem schwachen oder stark mausernden 64 (Voliere). IV.2. Normalverhalten Zu den Bewegungen des Normalverhaltens (Bauer & Glutz 1966) ge- hören bei WG und SG besonders die der Nahrungssuche, die das ganze Jahr über mehr als 90 °/o der Aktivität ausmachen. WG und SG verhalten sich ähnlich, soweit sie sich nicht zugbedingt in art-untypischen Lebens- raumen aufhalten. IV.2.1. Hüpien, Klettern, Schwirrfliegen Abb. 5, 6 Die beiden Arten sind überwiegend Nadelwaldbewohner und bevor- zugen dichtes Gezweig. Bei der Nahrungssuche bewegen sie sich hüpfend- kletternd, WG untersuchen die buschige Ast-Unterseite gründlicher (Abb. 5/3), SG kontrollieren dieselben Aste großräumig-oberseits (Abb. 5/8,9). Beide hüpfen mit synchron gesetzten Füßen, beim Auf- und Abwartsklet- tern ebenso wie am waagrechten Ast (Abb. 5/4). Aufwärtssprünge ohne merkbare Flügel-Unterstützung gelingen bis ca. 15 cm. Besonders WG zwängen sich futtersuchend zwischen dichteste, reichbenadelte Ästchen (Abb. 5/1,2), die sie kopfüber-kopfunter in jeder Richtung beklettern, stem- men sich dabei mit abgestellten Flügelbügen und gespreiztem Schwanz ab. Die verhältnismäßig weit spannenden Zehen (Palmgren 1936) umgreifen stark benadelte Astchen ebenso sicher wie durre. Selten klettern sie längere Zeit wie Meisen mit nach oben gerichtetem Bauch, können es aber (z.B. an Birken und anderen Laubbäumen) minutenlang so aushalten. — Besonders WG suchen schlecht zugängliche Astspitzen in kurzbogigen Schwirrflügen ab (Thaler 1973), fassen mitunter aus dem Flug heraus mit den Zehen zu und klammern sich dann „meisenartig" an, um feste Objekte loszu- reißen; SG schwirrfliegen weitbogig auch an der Ast-Oberseite, weite Sprünge gehen plötzlich in kurze Senkrecht-Schwirrflüge über (Abb. 6/6). bsgesamt rücken die WG langsamer voran und un- Baaehen qrüundlicher”, im Einklang mitihrerklei- menen Vorzugsnahrung. 035 1 Abb. 5/1—13: Normalverhalten, Hüpfen, Klettern, Schwirrfliegen (IV.2.1.). 1—?: WG. i—2: Kopfabwärts-Klettern. 3: an Kammast-Unterseite. 4: Auspicken einer Lärchengalle. 5: (A-1) Stimmfühllaute. 6, 7: 2 Fluglaute (A-2). — 8—13: SGi oo: Nahrungssuche. 10: Stimmfühlruf (A-1). 11: intensive Stimmfühlung nach Greif- vogel-Alarm. 12, 13: 3 Fluglaute. 35 N Ht | | | i | + | | a Abb. 6/1—9: Normalverhalten, Flügelzucken (IV.2.2.). 1—3: WG. 1: Droh-Flügel- zucken, die Armschwingen sind gefächert. 2: Distanzlaute. 3: Verfolgungslaut „Zeit“. — 4-9: SG. 4: Erregungsschwaches Flügelzucken (asynchron). 5: Bei mäßiger Erregung: noch asynchron, doch hoch und in Vorwärts-Imponier-Haltung. Start- richtung nach links ist angedeutet, der entgegengesetzte (rechte) Flügel hochge- schlagen. 6: Ansetzen zum Schwirrflug. 7: Droh-Flügelzucken. 8: Distanzlaute. 9: Verfolgungslaut „Zerr”. 36 IV.2.2. Flügelzucken Abb. 6, 9 Aktive Goldhähnchen zucken fast pausenlos mit den Flügeln (WG x = 4,3/sek, n = 312; SG x = 4,1/sek, n = 800), noch häufiger (5—6/sek) bei schwacher Erregung bzw. Aufbruchstimmung. Dieses Flügelzucken ist als ritualisierte Intentionsbewegung (Löhrl 1967 b) des Auffliegens zu ver- stehen und von der Endhandlung „Auffliegen” weitgehend gelöst. Flügge Junge zucken ebenso intensiv wie Adulte. Bei WG verläuft die Bewegung so rasch, daß man sie nur bei konzentrierter Beobachtung wahrnimmt. Der Ausschlag der Flügel erfolgt in geringer Erregung seitwärts, kaum auf- wärts. SG zucken deutlicher sichtbar, der Flügel wird fast immer hoch- geschlagen, so daß die helle Flügelunterseite kurz aufblinkt (Löhrl 1967 a findet ähnliche Unterschiede zwischen Europäischem und Felsen- kleiber, Sitta europaea und S. neumayer). Bei erregungsschwachem Flugel- zucken wird nur ein Flügel gehoben, stets der der einzuschlagenden Rich- tung entgegengesetzte (Abb. 6/4,5), der andere entweder etwa halb so hoch geschlagen oder (wie auch der Schwanz) nur wenige mm bewegt. Mit zunehmender Erregung wird das Flügelzucken synchron und verlang- samt (Abb. 9/7) (wie auch beim Trauerschnäpper Ficedula hypoleuca, Curio 1959). Vermutlich kommt auch dem Flügelzucken artbindende Funk- tion zu, es könnte in gemischten Schwärmen einen gewissen Zusammen- halt gewährleisten. Bei flüggen Jungen beobachtete ich ein Flügelzucken mit vermutlich aggressiver Bedeutung („Droh-Flügelzucken‘). Nähern sich 2.derselben Beute, so zucken sie voreinander synchron, spreizen aber be- sonders den Arm (nicht die Hand wie beim erregungsschwachen Flügel- zucken), vgl. Abb. 6/1,7. Der von den hellen Außenfahnen der Handschwin- gen gebildete Spiegel kontrastiert dann auffallend mit der dunklen Binde der Armdecken-Spitzen (Abb. 6/1). Löhrl beobachtete (1967 b) ein „Droh- flügelzucken“ beim Mauerläufer Tichodroma muraria, wobei besonders das Rot der Armschwingen gezeigt wird. IV.2.3. Weiträumige Flüge Goldhähnchen überfliegen größere deckungsfreie Strecken nur ungern. Sie zeigen dabei meisenähnlichen (bes. Tannenmeise) wellenförmigen Flug und stürzen endlich mit rasanten Wendungen in das Dickicht. Sie landen in dichtem Gezweig in Stammnähe, nie auf den Astspitzen. Beim Zug schei- nen sie vergleichsweise geradliniger zu fliegen (nur 1 Beobachtung). IV.2.4. Lautäußerungen (Normalverhalten) Abb. 5, 6 Stimmfühl-(A-1), Distanzlaute (B): sind die häufigsten Laute nahrungssuchender Schwärme. Bei losem Zusammenhalt äußern beide Arten ähnliche Stimmfühllaute (A-1, ein lautes „Ssii" (Abb. 5/5,10). 37. — Mit zunehmender Schwarmbindung rufen WG ein leises „Zick" (Abb. 6/ 2), das etwa einem Funkensprung-Geräusch nahekommt, SG ein weicheres „Zi", bzw. „Ze" (Abb. 6/8). Aufgeschlossene Zugschwärme, Wintertrupps an kalten Tagen „zicken" ständig. Der gleiche Laut wird, rasch gereiht („Zick"-Reihen, D-Laut), bei aggressiver Annäherung verwendet (Abb. 9/3, 4,11), auch vor Rivalenkämpfen in höchster Erregung scharf abgesetzt aus- gestoßen. Dies läßt vermuten, daß diese „Zick"-Laute (B) weniger zum Zusammenhalten als zum Einhalten der Individualdistanz mahnen (Tha- ler 1973). In Volieren einzeln gehaltene Goldhähnchen äußern Stimm- fühlrufe häufig, den Distanzlaut nie. Ein handaufgezogenes, isoliertes WG-? rief Distanzlaute, wenn ich meine Hand näherte. — Verfolgungslaut (E): Der schnarrende „Zerr"-Laut wird vom kurz verfolgenden, dabei die Individualdistanz wiederherstellenden Gold- hahnchen gerufen, Abb. 6/3,9. Fluglaut (A-2): Ortsveranderungen werden mit Fluglauten ange- kündigt, Abb. 5/6—7,12—13. Vereinzelte verwenden ihn zum Orten des Schwarms, rufen auch im Flug. Verpaarte lassen ihn nur selten hören, z.B. nach plötzlicher Trennung durch Greifvogel-Alarm, Abb. 5/11 (wie es Nicolai 1956 auch beim Gimpel Pyrrhula pyrrhula bei hachtete). Der Flug- ruf leitet auch den Zug ein. Dieses nächtliche Zusam.nenrufen ist eine Be- sonderheit. Trotzdem scheint es nur Gätke (1891: 328) bei Massenzügen von WG auf Helgoland aufgefallen zu sein. Seine Beschreibung ist sehr stimmungsvoll: ... „Einen eigenthümlichen, ich möchte wohi sagen hoch- poetischen Eindruck macht es während eines milden klaren Frühlings- abends, wenn lange nach Sonnenuntergang die Stimmen aller befiederten Wanderer entschlafen sind ...", „... wenn dann durch die Stille, wie halb im Traum, die klare feine Stimme dieses Vögelchens erklingt und man bald darauf dasselbe aus einem nicht fernen Gebüsche gegen den noch durch- leuchteten Abendhimmel aufsteigen sieht; sein Lockruf: hiit — hiit — hiit — erschallt in gemessenen Zwischenräumen, während es in ein paar schwach ansteigenden Kreisen über die benachbarten Gärten hinfliegt; und aus jedem Gebüsche, hier, dort, da, nah und fern, tönt es hell und klar: hiit, hiit — hiit, hiit — hiit — hiit, und von allen Seiten steigen die zurReise geweckten Gefährten empor ..., die Locktöne verstummen, wenn der letzte Nachzügler sich angeschlossen, und die kleinen Wanderer entschwinden dem Blicke. —" IV.3. Partner-, rivalenorientiertes Verhalten Die ,Ausdrucksbewegungen” im Sinne Stamms (1964) werden von oft unerwarteten Umrißveränderungen begleitet, die das üppige, lange Klein- 38 gefieder ermöglicht. Das auffallende gelbe/orange, aufrichtbare Scheitel- gefieder bildet einen wesentlichen Bestandteil dieser Bewegungen und einen vielseitig verwendeten Auslöser (siehe auch Lack 1937). Neutral getragen ist es als dünne, gelbe Linie zwischen den schwarzen Begrenzungs- streifen sichtbar (z.B. Abb. 6/6). Bei „verdecktem Scheitel” isi das Gelb unter den schwarzen Federchen nahezu verborgen (Abb. 8/1). Vom „locke- ren” zum „gestraubten Scheitel“ gibt es alle Übergänge. Im Extrem bietet sich ein leuchtend-flammendes Krönchen, das von der Schnabelwurzel bis zu den Augen und zum Hinterkopf reicht (Abb. 15/1,6). Der Wechsel kann in Sekundenschnelle erfolgen. IV.3.1. Imponieren Goldhähnchen imponieren vor Partner und Rivalen nahezu gleich. Beson- ders zu Beginn der Anpaarung behandeln Ö ihre $ wie Rivalen. Eben ver- mauserte Jungvögel beider Geschlechter ,droh-imponieren” voreinander im Herbst, 7 zeigen dann also ein ambivalentes Sexualverhalten (Lorenz 1968). Imponiert wird am häufigsten im Herbst und im Vornest-Stadium. IV.3.1.1. Pluster-Imponieren Abb. 6/5,7 Ein Pluster-Imponieren geringer Intensität erfolgt, wenn sich WG und/ oder SG bei der Nahrungssuche zu nahe kommen, auch wenn 4@ in der Anpaarungszeit zusammentreffen, sich also noch nicht „kennen“. WG sind mehr minder steil aufgerichtet, haben aber die Fersen abgewinkeit, Abb. 7/2. SG stehen vorgeneigt, Abb. 7/11, Hinterrücken- und Bauchgefieder sind locker bis leicht gesträubt, die ö tragen den Scheitel locker, die $ ganz verdeckt. Dazu erfolgt hohes, manchmal verlangsamtes, asynchrones Flü- gelzucken, Abb. 6/5. Laute: Je nach dem Grad der Erregung B-, C-, D-Laute, Abb. 7/3—5,7—8, 12,14. Auch Revier- und Plaudergesang können in leichter Pluster-Imponier- haltung gesungen werden, bei Strophenende wird der Scheitel etwas ge- sträubt (Abb. 7/1,10,6,13,9,15). 39 ee itt” A Naa No hes was 13 0,5 l sek Abb. 7/1—15: Plusterimponieren (IV.3.1.1.).. WG 1-9, SG 10—15. 1, 10: schwache Imponierhaltung (Hinterrücken locker, Scheitel leicht gesträubt), beim Revierge- sang. 2, 11: Imponierhaltung deutlich, WG aufrecht, SG vorgeneigt; Plauderge- sangs-Haltung. 3, 12: Distanzlaute. 4, 7, 14: Aggressionslaute. 5, 8: Imponierlaute. 6, 13: Reviergesang. 9, 15: Plaudergesang. 40 0,5 l sek Abb. 8/1—6: Intensives Pluster-Imponieren bei SG (IV.3.1.2.). 1: 6@ imponieren breitseitig, der Abstand zwischen den Vögeln erscheint verkürzt, beträgt min- destens 10 cm. 2: Distanzlaute. 3—5: Imponierlaute (C). 6: Q-Imponierlaut C-4. 41 IV.3.1.2. Intensives Pluster-Imponieren (nur SG) Abb. 8 Diese auffallende Bewegung fehlt dem WG. Sie ist be- sonders häufig in der Anpaarungszeit. Die Partner sitzen sich schräg und maximal geplustert gegenüber, präsentieren sich also in „Übergröße”, und vollführen in Abständen von 4—20 sek kurze Drehsprünge, verharren dann wieder nahezu unbeweglich. Flügelzucken unterbleibt, manchmal werden starre, ruckartig-langsame Schnabelreibe-Bewegungen ins Leere ausge- führt, der Schnabel berührt die Unterlage nicht. 62 tragen das Kopfgefie- der angepreßt-und den Scheitel verdeckt (Abb. 8/1). Ein Plusterimponieren kann mehrere Minuten währen (im Freiland bis 8 min) und wird meist „zwanglos", durch Nahrungssuche oder (seltener) durch Hetzen beendet. Die Bewegung wird gegenüber Rivalen kaum je angedeutet und auch im Herbst nur wenige sek ausgeführt. Laute: Einzelne Distanzlaute (B) (Abb. 8/2) sowie im Augenblick des Drehsprungs 1—2 Imponierlaute (C) (Abb. 8/3—6). IV.3.1.3. Vorwärts-Imponieren Abb. 9, 10, 12 Bei WG und SG verschieden. WG zeigen dem Partner/Rivalen den weit gesträubten Scheitel, SG das Gesicht. WG imponiert in Vorwarts- Haltung unter ständigen Auf/Ab-Bewegungen. Es richtet sich zuerst kurz steil auf, knickt dann ruckartig im Fersengelenk ein und kippt mit starr wirkender Bewegung nach vorn, beugt zugleich den Kopf, so daß der Schnabel senkrecht zur Unterlage weist, und spreizt maximal den Scheitel (Abb. 9/2). Die Bewegung wirkt im Gegensatz zum sonst so „quirligen" Verhalten der Goldhähnchen überaus steif, geradezu mechanisch, wurde wohl aus diesem Grund als ,Krankstellen” (Pontius 1960) verkannt. Mit zunehmender Aggressivität spreizt es unter Seitwartsdrehung den dem Gegner zugewandten Flügel und fächert den Schwanz, Abb. 9/1. Darauf folgt blitzschnell die Attacke. Beschädigungskämpfe sind im Frühjahr selten (jedoch mit Tonattrappen provozierbar, Becker 1974, 1976), im Herbst häufig. 2 imponieren voreinander auffallend und lange im Herbst, ihre Begegnungen enden nie plötzlich/aggressiv mit Kampf, sondern erst mit Nahrungssuche. Ich beobachtete eine 18-min-Begegnung, Moll (1973) ein mindestens halbstündiges 9-Imponieren. Diese Zusammentreffen wurden oft als „Herbstbalz“ mißdeutet, doch sind 6 kaum je beteiligt (bei mir nur in 1 von 19 Beobachtungen; vgl. Geyr von Schweppenburg 1945, Moll 1973, Rinnhofer 1969). Auch interspezifische Auseinandersetzungen werden so eingeleitet, z.B. Meisen aus der Nestnähe vertrieben, wie auch von Pontius (1960) be- obachtet. Das Vorwärts-Imponieren wird, gering modifiziert, als Paarungs- 22 an | ji ie id ad hi O aS) l sek fen 43 einleitung (Abb. 12/1) und beim Zusammentreffen am Nest gebracht. Das WG Ö beugt sich nach angedeuteter Aufwärts-Bewegung weit-langsam nach vorn, der Scheitel wird kurz, förmlich „flackernd” gesträubt. Die 46 impo- nieren oft am $ „vorbei”, blicken es betont nicht an. SG imponieren vorwärts in gleichen Situationen. ‚Die Aufwärts-Bewegung verläuft immer kurz, kann wie ein knappes Nicken oder Hochschnellen wirken. Dann verharrt es starr in tiefer Vorwärts-Lage, Abb. 9/7, 12/5, liegt bei großer Erregung nahezu auf den Fersen, den Schnabel geradeaus (nie nach unten) gerichtet. Der Schwanz wird ruckweise gefächert, die Flügel durchgestreckt’hochgerissen, bei zunehmender Erregung synchron und lang- sam. Herbst-Zusammentreffen geschehen seltener als bei WG (SG-Schwärme halten weniger engen Kontakt), sind von intensivem Pluster-Imponieren eingeleitet und enden nach wenigen sek meist kampflos. Im Frühjahr konnte ich keine Beschädigungskämpfe beobachten, sie sind auch nur sel- ten beobachtet worden (zZ. B. Cuisin 1966: 279). Bei der Paarungseinleitung vibriert das 6 mit erhobenen Flügeln (Abb. 14/3), Flügelzucken erfolgt erst kurz vor dem Abflug. Bei Begrüßungen in den Brutpausen wird nicht ge- zuckt, nur vibriert. Laute: Das Vorwärts-Imponieren wird von sehr verschiedenen Einzel- lauten und Lautfolgen begleitet: aggressive D-Laute, N-Alarm-Laute, be- schwichtigende G-Laute. Das WG bringt gegenüber dem Rivalen aggressive Zick-Reihen (D-2), bei zunehmender Aggressivität abgehackte Einzellaute (D-1), auch gepreßte Endschnörkel (D-3). Manchmal fließen leise Revier- gesanas-Motive ein, stets Elemente des Strophen-Hauptteils, die hastig- verstümmelt vorgebracht werden (Abb. 9/3—6). — Gegenüber dem @ er- folgen je nach Situation volltönende Endschnörkel (H-Laut, bei Paarungs- einleitung), beschwichtigendes Zicken (G-Laut) am Nest, Abb. 12/2—4, 14/7. In Brutpausen kann das 2 auch mit stummem Vorwärts-Imponieren begrüßt werden. SG verwenden gegenüber dem Rivalen Distanz-(B-) und Aggressionslaute (D-1, kaum D-3), selten Alarmlaute (N), Abb. 9/8—14). Dem 2 gegenüber Abb. 9/1—14: Vorwärts-Imponieren (IV.3.1.3.). WG 1—6, SG 7—14. 1: ¢-Imponie- ren, das untere ist aus der Aufwärtsbewegung zurückgekippt. 2: 4-Imponieren, dargestellt die durchschnittliche Ausgangs- und Endhaltung. 3, 4, 6: aggressive D-Lautreihen. 5: verstümmelter Reviergesang (Rhythmus unregelmäßig, ohne Schnörkel), mit 2 kurzen Alarmlauten (N) endend. 7: vorwärts-imponierende SG- 3: Flügel synchron hochgerissen, Schwanz gefächert, Abstand mindestens 50 cm! 8, 11, 12: Aggressionslaute D-1, 3. 9, 10: Distanzlaute. 13: gedehnte Aggressions- laute (D-1) eines jungen & (ca. 9 Monate). 14: kurzer Alarm (N). AA erfolgen bei Paarungseinleitung und bei Begrüßungen in den Brutpausen ein charakteristisches „Ei-Weija” (Erregungslaut H), das dem WG-End- schnorkel entspricht (Abb. 12/6), oder Lautreihen wie bei der Hetzkopula (Abb. 9/12, 12/7,8). (ty IN | N | N AN (ily Wanne! „N 0,5 l sek Abb. 10/1—11: Kämpfen (IV.3.1.4.). WG 1-5, SG 6—11. 1, 6: Revierkampf, Hal- tung vor dem Angriffsflug. 2, 3, 7, 8: Einzel-Aggressionslaute (D-1). 4, 10: E- Verfolgungslaut „Zerr“. 5, 11: Wutgesang (Fl. 9: gedehnte D-Aggressionslaute eines jungen SG-Ö. 45 IV.3.1.4. Kampfen Abb. 10 Es kämpfen nur die 6, ?-Kampf habe ich nie beobachtet. Revierkampf: WG visieren einen in das Revier eindringenden sin- genden Rivalen hochbeinig mit angepreßtem Gefieder und verdecktem Scheitel kurz an (Abb. 10/1), SG sind dabei tief geduckt, glatt, der Scheitel ist manchmal leicht geöffnet (Abb. 10/6), bei beiden ist nur das Nacken- gefieder leicht-angehoben. Flügelzucken erfolgt rasch, doch nicht hoch: die helle Flügelunterseite blinkt auch bei den SG nicht auf. Der Eindringling wird in rasendem Angriffsflug vom Zweig gestoßen und flüchtet panisch in geradlinigem Flug. Herbstkampf: folgt dem Vorwärts-Imponieren, wenn kein 4 nach- gibt (beschwichtigt, flüchtet). Die Beteiligten springen aufeinander los und trachten sich an Flügelbug oder Rücken des Gegners zu verkrallen und zu hacken. Die Kämpfer sind „blind und taub”, taumeln mitunter ineinander verkrallt zu Boden, wo sie sich weiter bearbeiten und man sie mit der Hand greifen kann. Sie versuchen dabei den Gegner mit durchgestreckten Beinen abzuwehren: auch bei Beschädigungskämpfen in Volieren gab es keine ernste Verletzung (vgl. dagegen Löhrl 1967 a beim Kleiber, Curio 1959 beim Trauerschnäpper). Laute: Angreifende 4 stoßen im Vorneststadium nur einzelne gepreßte D-Laute (Abb. 10/2,3,8,9) aus und vertreiben ab dem Eistadium schweigend. Nur selten erfolgt der Zerr-Laut (E-Laut) (Abb. 10/4,10), mit dem auch an- dere Kleinvögel aus der Nestnähe vertrieben werden. — Bei Herbstkämp- fen gibt es D- und E-Laute. — Volieren-ö beider Arten bekämpften sich während des Eistadiums durch die trennenden Gitter (die 2 Volieren waren 2 m voneinander entfernt). Nach einigen Angriffsflügen brachten sie, mit weitgespreiztem Scheitel und gefächertem Schwanz an das Gitter gekrallt und für Außenreize (Anblasen, Berühren) minutenlang unempfindlich, einen untypischen leisen Wutgesang (Abb. 10/5,11). IV.3.2. Beschwichtigen Anb. 11 Beschwichtigende WG, SG tragen das Körpergefieder locker, weder ge- plustert noch angepreßt, der Scheitel ist verdeckt. Werden sie trotzdem attackiert, erfolgt Flügelvibrieren. Sie zeigen Übersprungbewegungen: über- 46 RWW heh 0,5 1 Abb. 11/1—14: Beschwichtigen (IV.3.2.). WG 1—5, SG 6—14. 1: beschwichigen- des WG-9. 2, 3: G-Beschwichtigungslaute, 3: 4 beschwichtigt das nestdominante ©. Die obere unvollstandig wiedergegebene Lautreihe reicht bis ca. 12 kHz; die- selben Laute sind in der unteren Reihe mit halber Bandgeschwindigkeit (9,5 cm/sek) wiedergegeben (Maßstab verdoppeln!). 4: I-Paarbindungslaut bei der Abwehr eines aggressiven 4 (4 Elemente in halber Bandgeschwindigkeit, vgl. Abb. 11/3). 5: I-Paarbindungslaute bei Hetzkopula. 6, 7: beschwichtigendes (Droh- Schnabelöffnen!) und abrutschendes SG-9. 8, 9: beschwichtigende Zick-Reihen (G-Laute). 10, 11, 12: I-Paarbindungslaute verschiedener Intensitätsstufen, max. in 12. 13, 14: beschwichtigende M-Bündel-Laute. 47 trieben hastiges Nahrungssuchen, Flügelputzen, Leerlaufpicken. So be- schwichtigt auch das eben im Ö-Revier eintreffende $. Es sucht besonders intensiv Futter, ohne das noch aggressiv gestimmte 4 nur einen Augen- blick aus den Augen zu lassen (Abb. 11/1), bewegt sich langsam und be- häbig, springt kaum, es „rutscht” förmlich durch die Zweige. Wird es vom ö aggressiv fixiert, vibriert es mit leicht abgestellten, gesenkten Flügeln, ohne die Nahrungssuche zu unterbrechen. Die große Bedeutung des 9- Beschwichtigens zur Anpaarungszeit (vgl. auch Deckert 1969: 43, beim Sper- ling Passer domesticus) zeigt sich besonders deutlich in Volieren. Kaum legte ein anfangs geplustert beschwichtigendes 9, durch die ständige Nähe des aggressiven 4 allzusehr beunruhigt, das Gefieder glatt an, wurde es als Rivale behandelt und bis zur Erschöpfung gehetzt, angegriffen und sogar verletzt (Verletzung durch Schnabelhieb an Schnabelbasis, Auge, Hin- terkopf). — Vom ® aus der Nestnähe vertriebene 3 weichen ebenfalls flügelvibrierend und flach-geduckt. Laute: G-Laut, (Abb. 11/2,3,8,9), I-Laut (Abb. 11/4,5,10—12), selten leise Distanz-Laute (B-Laut). SG-4 des Neststadiums beschwichtigen mit rasch gereihten Bündel-Lauten (M-Laut, Abb. 11/13,14). IV.3.3. Paarbildung IV.3.3.1. Hetzkopula Abb. 11, 12 Paarungsgestimmte 4 verfolgen kopulationsunwillige, nicht auffordernde ? mit Hetzkopulae. Volierenbeobachtungen zeigen, daß 2 im frühen Nest- baustadium diese provozieren, wenn die 4 desinteressiert sind. Sie fliegen dann pausenlos im Zeigeflug mit auffalligen, hellen (die sie beim Auspol- stern vermeiden, Thaler 1976: 125) oder großen Niststoffbündeln so lange knapp am 6 vorbei, bis er hetzt. Sie blicken ihn dabei betont nicht an und verbauen nicht, sie sind auch noch nicht paarungswillig. Vermutlich ist die Hetz-Kopula eine die Paar-Synchronisation fördernde Balzhandlung. Die Männchen beginnen mit „Vorwärts-Imponieren“, führen mit weit offenem Schnabel und stark gesträubten Kloakenkranzfedern starre Ver- beugungen (WG) bzw. ruckartige Streckbewegungen (SG) aus und fixie- ren intensiv ihr 9 (Abb. 12/1,5). Blitzartig starten sie auf das sofort flüch- tende $. WG insistieren mehrere Sekunden: erreichen sie es, erfolgt ein Kopulationsversuch ohne Kloakenkontakt (oft an Kopf, Rücken). SG insistie- ren weniger und lassen, sobald die $ abdrohen, ab. Fassen sie aber das ? im Flug, so endet die Verfolgung wie bei den WG. WG-? beschwichtigen nach der Hetzkopula mit Flügelvibrieren und be- ginnen sofort, ohne das Gefieder zu ordnen, mit der Nahrungssuche, oder 48 fahren mit dem Nestbau fort. SG-? drohen ihr Ö nach einigen Runden ab, indem sie mit glattem Gefieder sitzen bleiben, sich mit angezogenem Kopf und offenem Schnabel (Drohschnabeloffnen, Curio 1959) dem schwirrflie- genden 6 zuwenden und mit gesenkten Flügeln vibrieren (Abb. 11/6). Ein sehr erregtes 6 fliegt trotzdem an, das @ „rutscht“ dann ab (Abb. 11/7), worauf er über ihr landet und nach Stirn und Schnabelansatz hackt, ohne sie zu berühren: er hält einige mm davor ein. Selten stellen sich die ° im Flug, indem sie sich schwirrfliegend gegen das anstürmende ¢ dre- hen, das abbiegt. — Manchmal gelingt es WG-?, ein sichtlich zur Hetz- kopula gestimmtes 4 abzuhalten, indem sie es erst kurz fixieren, sich dann geplustert-indifferent abwenden und mit der Nahrungssuche (bzw. Nest- Abb 12/1—8: Hetzkopula (IV.3.3.1.). WG 1—4, SG 5—8. 1, 5: Vorwärts-impo- nierende 4, beachte die verschiedene Schnabelposition. 2, 3, 4: „klare Erre- gungslaute (H). 6: H-Erregungslaut „Ei-Weija“. 7, 8: verkürzte-gepreßte Erre- gungslaute mit ,,Weija”. 49 bau) fortfahren. SG-? gelingt dies leichter, besonders zu Beginn der Polster- phase genügt ein einmaliges, „scharfes" Anblicken. Von einer Hetzkopula abgebrachte 4 zeigen intensive Ubersprung- bewegungen: Putzen der Flügelinnenseite und Schnabelreiben. Oft wird nur mit offenem Schnabel knatternd über die Federkiele gestrichen. WG reiben den Schnabel wirklich ab, SG mit großen Achterschleifen ins Leere. kHz 1 | | y ee | OS 1 Abb. 13/1—7: 9- Kopulationsaufforderung (IV .3.3.2.). WG 1—3, SG 4—7. 1, 4: auf- fordernde 9. 2, 5: beschwichtigende G-Laute. 3, 6, 7: auffordernde I-Paarbin- dungslaute. 50 Laute: Verkürzte-gepreßte Erregungslaute (H-Laut), Abb. 12/2—8, bei <4. Die 2 beschwichtigen (G-Laut, Abb. 11/2,3;8,9), überrumpelte 2 warnen mit- unter (N-Laut). — Unwillige SG-? rufen den I-Laut (Abb. 11/10—12). Ab- gewiesene 6 singen übersteigerten Reviergesang, Alarmlaut-Reihen (N- Laut), im fruhen Neststadium neststimmen sie am Nestplatz (J-Laut). IV.3.3.2. 2-Kopulationsaufforderung Abb: 13, 14/2 Die $ fordern deutlich auf. Sie sitzen dabei geduckt mit durchgedrücktem Rücken, leicht abgewinkelten, im Schultergelenk etwas angehobenen Flü- geln und gestelztem Schwanz (Abb. 13/1,4). Die Kloakenkranzfedern sind gesträubt, und die leuchtend rote Kloake ist sichtbar (wie bei der Alpen- braunelle Prunella collaris, Aichhorn 1968). WG sind völlig bewegungs- los und tragen ihr Gefieder etwas lockerer als SG, SG zeigen leichtes Flü- gelvibrieren, das nur bei den letzten Eiern der 2. (3.) Brut manchmal aus- fällt (Abb. 14/2). Jeder Kopulationsaufforderung geht Augenkontakt voraus (auch beim Haussperling, Deckert 1969: 43; ebenso Stamm 1962 bei Agapornis personata, Koenig, L., 1973 bei der Zwergohreule, Otus scops), die Auf- forderung wird zudem noch durch das Tragen von Federn unterstrichen. Auch gegen Ende der Legeperiode längst nicht mehr polsternde ® faßten dazu (belle) Federn. Die $ fordern meist im Nestbaum, doch nie in un- mittelbarer Nestnähe (auch nicht in Volieren) auf. Laute: SG-? beschwichtigen (G-Laut, Abb. 13/5), leise, Wg-@ verhalten sich häufiger still (sonst ebenfalls G-Laute, Abb. 13/2). Unbeachtet bleibende ? schrien ihre Partner an (I-Laut, Abb. 13/3,6—7). IV.3.3.3. Kopula Abb. 14 Das 4 fixiert aus ca. 30 cm Entfernung wie bei der Hetzkopula in „Vor- wärts-Haltung“ mit weit offenem Schnabel und gesträubten Afterkranz- federn das ®, startet und krallt sich an ihren Schultern fest, liegt flach auf ihrem Rücken, bis die Füße fassen. Dann richtet er sich steil auf, hält flügelschlagend Gleichgewicht und stellt zurückrutschend Kloakenkontakt her (Abb. 14/1,3—5). Nach ca. 4 sek stößt er sich rückwärts ab, das 2 kippt oft vornüber und kehrt flügelschlagend mit einer Riesenwelle um den Ast auf ihren Sitz zurück, das Paar fällt, anders als bei den Hetz- kopulae, nie zu Boden. $ beginnen nach flüchtiger Gefiederpflege mit der Nahrungssuche oder fordern weiter auf, 4 sitzen stets einige sek ruhig- geplustert, bevor sie neuerlich „Vorwärts-Haltung“ einnehmen. WG kopu- Gig) i a "Wh, A Hi 10 0,5 1 il: Kopula (1IV.3.33.). WG 79, 5G 16, 10, 11. 1: SG-Kopula. 2—5: SG-Kopulationsverlauf; 2: Q-Aufforderung, 3: 4 in Vorwärts-Haltung, 4: sich festkrallend, 5=1. 6: begleitende Laute, vgl. Text, nur G-1 vom ORIG Beschwichtigen (9). 8, 9: H-Erregungslaute (klare Endschnörkel). 10, 11: ver- kürzte „Kopulationsstrophen”, bei 10 mit M-Bundellauten. mnt \ Abb. 15/1—9: Balztanzen (IV.3.3.4.). WG 1-55, SG 6—10. 1, 6: tanzende d. 2, 7: Bewegungsverlauf. 3, 9: C-Imponierlaute. 4, 5: D-Aggressiouslaute. 8: aggres- sive Zick-Reihe (D-3). 33 lierten meist 1-, selten 2—3 mal, SG regelmäßig 2—3 mal. Die Paarungen fanden ca. 20 min nach dem Erwachen, dann wieder am späten Vormittag (9—11 h) statt, bei SG regelmäßig auch nochmals gegen 17 h. Laute: WG rufen vor dem Start volltönende Erregungslaute (H-Laute, Abb. 14/8,9), Aufsprung und Kopula verlaufen lautlos, seltener mit J-(Nest- stimm-)Lauten. SG rufen Erregungslaute (H-Laute, Abb. 14/6): vor dem Start „Weija", beim Auffliegen-Festkrallen schrilles Sirren, während des Kopulierens „Ei-Weija". Beim Abflug erfolgen Bündellaute (M-Laut). — Gegen Ende einer Kopulationsserie wird diese „Strophe“ reduziert: Abb. 14/10,11. IV.3.3.4. Balztanzen Abb. 15 Zur Anpaarung und Brutzeit in Konfliktsituationen. WG- und SG-Öö um- hüpfen krampfhaft-hochgereckt, mit maximalem Scheitel und angepreßtem Gefieder unter langsamem Flügel-Hochschlagen ihre &, stelzen und fächern ruckweise den Schwanz und kippen zwischendurch nach vorn (Abb. 15/1,2,6, 7). SG zeigten dieses Verhalten, wenn sie in äußerster Rivalen-Kampfstim- mung plötzlich ihr $ erblickten, WG brachten es nach einer aggressiv enden- den Hetzkopula bei Erreichen des 9. Ein 6 „tanzte” anfänglich so vor seinem auffordernden 2, ohne es zu befliegen. Laute: Die ö tanzen lautlos, nur selten mit Imponier- und sich überschla- genden Aggressionslauten (C-, D-Laute, Abb. 15/3—5,8—9). IV.3.4. Neststimmen, Zusammenrücken NDb 10217 Die zwei Verhaltensweisen unterscheiden sich in ihrer Motivatıon wie im tages- und jahreszeitlichen Auftreten. Haltung und Laute sind ähnlich, auch das Ziel scheint dasselbe: ein Herbeilocken des bzw. ein Annähern an den Partner bzw. Kumpan mit Unterschreitung der Individualdistanz. Neststimmen: leitet die Paarbildung ein. Neststimmende 4 tragen das Gefieder locker, die Bauch- und Hinterrücken-Region geplustert. Der Scheitel ist verdeckt bis neutral, kann aber, wenn er vor dem aufrücken- den 2 abfliegt, gesträubt werden. Das WG-Ö fliegt häufiger den Ansatz, seltener die Spitze eines Fichtenkammastes von schräg/unten an und be- ginnt nach einigen kurzen Sprüngen darin vorzurücken. Er klammert sich kurz an jedes Seitenästchen und vollführt flügelvibrierend Drehbewegun- gen. Diese werden umso intensiver, je näher er dem erwählten Nistplatz kommt. Dort führt er sogar vollständige Drehungen aus, ohne mit dem Schwanz anzustoßen und ohne das Ästchen loszulassen („Kreiseln“, „heli- PRA RR ARR RAR AA AMR | an pm ft Pin Pin pin Me el Dan Paar ka Pi Ah an Min Dee [AN mn] 0,5 1 Abb. 16/1—17: Neststimmen (IV.3.4). WG 1—8, SG 9—17. 1, 9: ¢Q beim Vor- rücken im Nestast. 2, 10, 11: Kreiseln. 3, 4, 12, 13: Neststimmen am Rohbau (nie in der Mulde!). 5, 17: Distanzlaute. 6: 4-Neststimmlaut J (halbe Bandgeschwindig- keit, vgl. Abb. 11/3). 7, 8: J-Neststimmlaute eines einjährigen Q mit „tiefer” Stimme. 14: &-J-Laut (Untertöne!). 15: Q-J-Laut. 16: erstes Neststimmen eines Jung- 4 (8 Monate). cal movements" im Sinne Pokrovskayas 1968: 572). Gleichzeitig bringt er Abreibe-Bewegungen (Thaler 1976: 132), anfangs mit leerem Schnabel, spater mit Moos- und Flechtenteilchen, mit Spinnstoff erst, wenn der Nest- bau begonnen, das $ den Ort also akzeptiert hat (Abb. 16/1—4). Das $ ver- hält sich betont neutral (Beschwichtigungshaltung, Abb. 11/1), folgt dem zeigenden 6 anfangs zögernd, „zufällig“ und nahrungssuchend, blickt es kurz an und fliegt ab, wird dabei gehetzt. Folgt sie öfter, so tut sie es immer direkter und näher aufgerückt, ignoriert dann auch eine Hetz- kopula, flüchtet nicht weit und kehrt gleich zurück. Akzeptiert sie den Nist- ort, so kann sie ihrerseits das 6 verdrängen, um kurz nestzustimmen. Da- bei kuschelt sie sich geplustert an ein Seitenastchen und bringt angedeutete Dreh- und Abreibe-Bewegungen. Beim Abfliegen folgt eine Hetzkopula. SG-4 neststimmen temperamentvoller. Sie zeigen beim Kreiseln neben Flügelvibrieren ein hohes, langsames _,,Fliigelrudern” (Abb. 16/9), oft ver- mögen sie das abflugbereite 2 umzustimmen, indem sie sich mit weit- gebreitet vibrierenden Flügeln um den Ast drehen (Abb. 16/11). Sie voll- führen dabei mit leerem Schnabel übertriebene Abreibe- und Wickel- bewegungen, ohne den Ast zu berühren (Abb. 16/9—13). Haben SG-@ den Nistort akzeptiert, vertreiben sie ihr 4 nachdrücklich. Beginnen sie zu bauen, darf er am Nistort nicht mehr neststimmen. Laute: Beim Einschlüpfen in den Ast rufen WG häufiger, SG seltener Distanzlaute (B-Laut, Abb. 16/5,17), am Nestplatz erfolgen Neststimmlaute (J-Laut, Abb. 16/6—8,14—16). WG-? im ersten Lebensjahr „schwirrten” manchmal tiefer, ihre Laute ließen sich teilweise darstellen (Abb. 16/7--8). Sind SG-ö5 sehr erregt, so begleitet eine Unterton-Reihe die hohen Laute mit metallisch klingendem Echo (Abb. 16/14), ihre $ brachten nur Ober- tone. — Sind die @ desinteressiert, kann das Neststimmen minutenlang wahren. Solche Lautreihen werden bei beiden Arten vielfach durch kurze Reviergesangs-Strophen abgeschlossen. Zusammenrücken: Abb. 17. Die Mitglieder eines Schwarms, die Partner und eben ausgeflogene Geschwister rucken mit einem komplizier- ten Ritual auf Gefiederkontakt. Kontaktschlafgesellschaften bilden sich re- gelmäßig zur Zugzeit, unabhängig von der Temperatur. Herbstzugschwarme schlafen so auch bei sommerlichen Abendtemperaturen (16—18° C) wenige Stunden bis zum nächtlichen Aufbruch. Überwinternde WG-Trupps über- nachten bei Temperaturen unter 0° C oder starkem Schneefall und Wind auf Kontakt (Thaler 1973). Die Partner schlafen bis zur Eiablage fast immer auf Kontakt, nach dem Hudern WG anscheinend seltener als SG. Vollflügge Geschwister vollführen abends das gleiche Zeremoniell, tags- über, wenn sie kurz zum Dösen zusammenrücken, nur selten. Verfrüht Ausgeflogene rücken auch abends ohne Umstände zusammen. SG sind (zu- 56 mindest nach Volierenbeobachtungen) kontaktfreudiger als WG; sie schla- fen manchmal auch in der Refraktarphase (Winter) bei Zimmertemperatur auf Kontakt. Kontaktschlafwillige Goldhahnchen beginnen an der Schlafstelle mit klei- nen Seitwarts-Trippelschrittchen (ihre einzige Bewegung, bei der die Füße " N ul vn "| y prea eA AAS A Abb. 17/1—6: Zusammenrücken (IV.3.4). WG 2,3, SG 1,46. 1: zusammenge- rückte SG (Wegsehen, Kopf-Hoch, Flügelputzen). 2, 4-6: K-Zusammenrücklaute. 3: Wechsel von D-Aggressions- zu G-Beschwichtigungslauten. 97 asynchron versetzt werden!) hin und her zu rücken. Sie sind rund geplu- stert und zittern im Rhythmus des „Schwirrens”, nur der Kopf bleibt glatt, der Scheitel ist verdeckt. WG vollführen kleine Nick-Bewegungen, SG, besonders die Partner, bringen auch ein anscheinend ritualisiertes Putzen der Flügelinnenseite (Abb. 17/1, rechts), das ich bei WG nur an eben flüggen Geschwistern beobachtete. Dazwischen wird immer wieder ab- geflogen und randlich aufgerückt, nicht in der Mitte eingeflogen. Auf- rückende sehen deutlich weg (Abb. 17/1 links), zentral sitzende nehmen „Kopf-Hoch-Haltung“ ein (Abb. 17/1 Mitte) (gleich Schwanzmeisen, Riehm 1970). In großen Schlafgemeinschaften überwiegt generelles „Kopf Hoch". Der Kontakt (Schlafstille) wird bei großen Schwärmen und warmem Wetter in ca. 20 min, bei Kälte in ca. 5 min erreicht. Einander noch unvertraute Partner brauchen ebenfalls lange, alte Paare rücken in Sekundenschnelle zusammen. Flügge Geschwister brauchen an ihrem ersten Abend außer- halb des Nestes 30 min und länger, in der Folge rücken sie in ca. 5 min, bei kaltem Wetter in Sekunden zusammen. — Zur Zugzeit können sich auch im Freiland gemischte Kontaktschlafgesellschaften bilden, in denen jeweils eine Art stark in der Minderheit ist (8 Beobachtungen, je 1—2 SG/ WG unter > 10 der anderen Art). | Laute: Der Schlafbaum wird unter Flug- und Stimmfühllauten (A-Laute) angeflogen, am Schlafast folgen anfangs aggressive, dann zunehmend be- schwichtigende ,Zickreihen” (D- und G-Laute) (Abb. 17/3) und Zusammen- rücklaute (K-Laut, Abb. 17/2,4—6). Jungvögel „schwirren“ mit gedehnten Lauten und tiefer (Abb. 38/12, 39/13). Die Vögel verstummen schlagartig, sobald die endgültige Sitzordnung erreicht ist. Alte Paare rücken auch laut- los zusammen. IV.3.5. Balzfüttern Abb. 18 Nusesbeı= S@, nicht bei WG. SG-6 füttern die Part- nerin während der Bebrütung. Sie beginnen damit meist, so- bald das legende 2 im Nest übernachtet, spätestens bei Brutbeginn. An- fangs wird stündlich, dann immer häufiger, am letzten Bruttag alle 10 min gefüttert. Er wählt dafür (anders als für Junge) nur große Beute, die er lange zubereitet und weit sichtbar in der äußersten Schnabelspitze trans- portiert. War in der Voliere nichts anderes vorhanden, trug er sogar einzelne Blattläuse in der Schnabelspitze (für die Jungen bestimmte wer- den immer im Schnabelgrund getragen). Vermutlich verhilft der Anblick der Beute, das in diesem Stadium sehr aggressive @ zu beschwichtigen. Die Übergabe erfolgt fast immer am Nestrand (n = 348), selten (n = 6) sperrte sie aus der Mulde das anfliegende 6 mit halboffenem Schnabel an. Sie schlüpft rasch aus, nimmt das Beutetier mit schiefgehaltenem Kopf, geduckt, vorsichtig mit äußerster Schnabelspitze von unten her ab, vibriert oft mit 58 gesenkten Flügeln. Das 4 übergibt hochbeinig aufgereckt „von oben” mit krampfartig anmutendem Kopfsenken, :oder hält die Beute starr geradeaus. Beide tragen glattes Gefieder und (besonders er) verdeckten Scheitel (Abb. 18/1). 05 il sek Abb. 18/1—8: Balzfüttern (IV.3.5.), SG. 1: Übergabe. 2: &-Balzfütterlaut (L), Q- Paarbindungslaut (I). 3—5: L-Laute alter (3, 5) und von einjährigem & (4). 6—8: I-Laute anderer Q. ——— OE Laute: Das Ö begleitet die Balzfütterung mit einem charakteristischen Balzfütterlaut (L-Laut, Abb. 18/2—5). Bei der Jungenfütterung wird er vom Bündellaut-M (Abb. 20/2,5,6) abgelöst, Junge werden nie unter L- Lauten versorgt! Anfliegende 4 rufen unentwegt, bis sie den Nestbaum (n = 18) oder Nestast (n = 1) erreicht haben. Abnehmende & rufen sehr leise den Paarbindungslaut (I-Laut, Abb. 18/6—8). Hingegen wird der Bündellaut von beiden Eltern nur bei der Nahrungssuche, nie beim Nest- anflug gerufen. IV.3.6. Erregungsilüge (sensu Blume 1962) Goldhähnchen-Ö bringen zu Beginn der Reviergründung bis zur Nist- platzwahl, WG auch schon beim Heimzug, sogar an warmen Wintertagen auffallende Schauflüge. ¢ (? nur selten) vollführen während des Nestbaus, weniger in Brutpausen, wieder häufiger beim Jungen-Führen Zeigeflüge. Die Schauflüge gelten vermutlich weniger dem ® als etwaigen Rivalen. Zeigeflüge sind deutlich partner- bzw. jungen-orientiert und beabsichtigen eine Nachfolge-Reaktion. | Schauflüge: WG vollführen Spiral-, SG Sturzflüge WG starten aus dem Wipfel einer hohen Fichte, um- bzw. durchrasen den Baum in wenigen Spi- ralwindungen bis zu den untersten Zweigen. Manchmal erfolgt nur ein wilder Zick-Zack-Flug entlang der freistehenden Baumseite. Das Hochflie- gen geschieht im Normalflug und ist von Reviergesang begleitet. — SG vollführen rasende Sturzflüge, vom Wipfel in einer Geraden fast bis zum Boden, fangen sich mit gebreiteten Flügeln und kurven wieder etwas hoch. Die Flüge erinnern in ihrer Plötzlichkeit und Schnelle an die Ab- wärtsflucht vor einem Greifvogel. Schauflüge geschehen lautlos, ohne un- mittelbaren Zusammenhang zum Nestbau. Fichten, von denen häufig Schauflüge gestartet wurden, standen oft sogar außerhalb des späteren Reviers! Im Herbst werden Schauflüge nur angedeutet und enden mit aggressivem Hetzen, es sind daran mehrere (2—5) Individuen beteiligt. In großen Volieren waren Spiralfluge die häufigste Todesursache der WG, die Vögel prallten an sonst gut bekannte Hindernisse. In kleinen Volieren konnten sie nur (ca. 5 min) unter Ausnützen der größten Flugstrecke hin und her rasen. Kein SG ist bei einem Sturzflug verunglückt. Zeigeflüge: bei beiden Arten gleich. Der Flug erfolgt fast hüpfend in kurzen (ca. 30 cm) Bögen über geringe Distanz (meist 1 m bis höchstens 5 m). Auf einer Volierenstrecke von 1,7 m vollführten erregte 4 7-8 Bögen. Das zeigefliegende Goldhähnchen wirkt fast wie ein auf der Stelle auf- und abhüpfendes Gummibällchen. 4 „zeigen“ die Nistaste, WG-Ö tra- gen, bevor die 2 mitbauen, zeigefliegend Baumaterial zum Nistplatz. SG-Ö 60 führen ihr bauendes 2 zum Nest, in Volieren das brütende ® zur Futter- stelle. WG- und SG-? provozieren mit Zeigeflügen eine Hetzkopula. ö rempeln ein desinteressiertes 2 mitunter im Zeigeflug an und veran- lassen es möglicherweise zu folgen (,pouncing”, Nice 1943: 147, Curio 1959: 36). Zeigefluge der Eltern ermuntern flugge Junge zum Ortswechsel, möglicherweise auch zum Verlassen des Nests. WG-Eltern führten so 9 m a m fr Pr Pe pam Pi fa pm Abb. 19/1—11: Feindverhalten (IV.4). WG 1—5, SG 6—11. 1: Einfrieren. 2, 3, 6—8: kurzer Alarm (N-Laute), verschiedene 4. 4, 5, 9, 10, 11: langer Alarm (O-Laut), 11 von Jungvogel (tiefer Schlußlaut!). 61 vorzeitig Ausgeflogene vor einem Gewitter in Deckung, dasselbe versuchte ein SG-? in der Zimmervoliere. Laute: leise Stimmfuhl- (A), Bundel- (M) und I- Laute; der Zeigeflug ver- ursacht lautes, einige Meter horbares, ,burrendes” Fluggeräusch. Aufforderungsfluge: nur wenige Beobachtungen. 1 Elter (Freiland) voll- fuhrte bei Gefahr (Eichhornchen) einen Sturzflug auf gut flugge Junge und schwenkte unmittelbar uber ihnen mit knatterndem Fluggerausch ab, die Jungen ,spritzten” förmlich auseinander, in Deckung. Gleiches war in Volieren mit einer Sperber-Attrappe provozierbar. IV.4. Feindverhalten Abb. 19, 20 Bei Goldhähnchen sind intraspezifische Aggressionen häufig, interspezi- fische Aggressionen gegenüber der Zwillingsart kommen vor (Adams 1966, Becker 1976, Pontius 1960), andere Kleinvögel bleiben weitgehend unbe- helligt. Ich beobachtete gelegentliche Auseinandersetzungen mit Tannen- meisen, seltener noch Hauben- und Weidenmeise. Derselbe Nestast kann anscheinend problemlos mit anderen Vögeln geteilt werden; auf den 21 Goldhähnchen-Nestästen brüteten noch Amsel (n = 4), Zeisig (n = 1), Gimpel (n = 1). — Brutfeinde werden nicht angegriffen, Greifvögel mit der allgemeinen Schreckreaktion kleiner Singvögel geflohen. Goldhähn- chen kennen keinen Bodenfeind und scheinen außerhalb der Brutzeit Katze, Marder, Wiesel, Eichhörnchen zu ignorieren, sie baden neben trinkenden Rehen und fressen winters am Boden neben Wühl- und Hausmäusen (Frank 1955, eigene Beobachtung). IV.4.1. Flugfeind Entfernter Flugfeind: Goldhähnchen-Paare des Ei- und späten Jungenstadiums achten intensiv auf hoch kreisende Greifvögel und Kolkraben. Zu dieser Zeit ist der Schwellenwert aller Feindreaktionen stark herabgesetzt (Curio 1959), sie beachten auch z.B. Krähen, Eichelhäher, Elster; Sportflugzeuge werden zu jeder Jahreszeit beargwöhnt. — WG beobachten hochaufgerichtet mon- okular unter häufigem Kopfschiefhalten, SG flach geduckt gegen den Feind gerichtet, sich langsam mit der Gefahr drehend (Abb. 20/1,4). Laute: „kurzer Alarm”, N-Laut (Abb. 19/2—3,6—8), bei unverändert an- haltender Situation vergrößern sich die Intervalle. 62 Naher Flugfeind: Ein fliegender/aufgebaumter Sperber oder Habicht ruft starkste Schreck- reaktionen hervor. Die Goldhahnchen frieren entweder sofort oder nach rascher Abwarts-Flucht ins Dickicht ein, in zufallig-beliebiger Siellung auf dem gerade erreichten Zweig. Ein ,eingefrorenes” Goldhannchen sitzt flach-geduckt, das Korpergefieder eng angelegt, nur die hellen Augenring- federn gesträubt, so daß die Augen groß aufgerissen wirken (Abb. 19/1). Besonders Jungvögel zeigen dazu langsame Bewegunge der Nickhaut (etwa alle 2 sek). = Or 1 Abb. 20/1—?: Feindverhalten (IV.4.) und M-Biindellaute. WG 1-3, SG 4-7. 1, 4: Beobachten eines entfernten Flugfeindes. 3, 7: Hassen, 2, 5, 6: M-Bundellaute, bei 6 in groBer Erregung. 63 In Volieren waren auf daumendicken Asten sehr langsame Korrektur- bewegungen in die Astrichtung, nicht gegen den Feind, zu beobachten. — Eben Flugge erstarrten am langsten, bis 10 min, wenn nicht vorher ein Elter unterbrach. Adulte beenden ihre Starre meist nach ca. 5 min, stets vor den mitbetroffenen Meisen. Auch plotzlich auftauchende Friedvogel (z.B. Ringeltaube, Wacholderdrossel) können stärkste Schreckreaktion her- vorrufen, Haussperlinge (Deckert 1969) reagierten so gegenüber Schmetter- lingen! Laute: „langer Alarm”, O-Laut, Abb. 19/4—5,9—11. Der lange Alarm erfolgt auf der Flucht oder erst in Deckung, er geht nach Verschwinden des Feindes allmählich in „kurzen Alarm“ über. IV.4.2. Nestieind Ein am Nest überraschter Elter flüchtet sofort. Im Ei- und frühen Jungen- stadium können die Altvögel dann für ca. 20 min dem Nest fernbleiben, im spateren Jungenstadium kehren sie nach längstens 7 min zurück, ent- fernen sich manchmal überhaupt nicht und umhüpfen den Feind unter heftigem, synchronem, hohem Flügelzucken. Körpergefieder und Scheitel sind eng angelegt, WG hupfen auf-ab-knicksend, SG flach vorwartsgerichtet und stelzen manchmal ruckweise im Rhythmus des Flügelzuckens den Schwanz (Abb. 20/4). Ähnlich reagieren sie auf sitzende Eulen. Ein Ver- leiten des Nestfeindes durch Krank-, Lahmstellen konnte ich nie beobach- ten, das „Verleiten” einer Tannenmeise bei Pontius (1960) möchte ich als » Vorwarts-Imponieren” interpretieren. Laute: Hassen, P-Laut, bei beiden Arten ähnlich (Abb. 20/3,7). Die Lau- te sind kurz und folgen in fast perlendem Rhythmus, oft vermischt mit Bündel- (M, Abb. 20/2,5,6) und Paarbindungslauten (I-Laut), in höchster Gefahr auch mit „langem Alarm“ (O-Laut). Fast flügge Junge können derart zu panikartiger Nestflucht veranlaßt werden. TV.4.3. Angst-Reaktion Vom Feind ergriffene WG stoßen rhythmisch grelle Angstschreie (Q-Laut, Abb. 1) aus, Gstader (mündl. Mitt.) hörte die Todesschreie eines vom Sper- lingskauz geschlagenen WG. Im Japannetz gefangene schreien erst, wenn man sie aus den Maschen lost, und liegen dabei oft apathisch mit geschlos- senen Augen in der Hand. — SG schreien in gleichen Situationen nur sel- ten, sie fallen buchstäblich in Ohnmacht und liegen schlaff mit geschlosse- nen Augen und flacher Atmung in der Hand, sie erholen sich erst nach Minuten. Jungvögel rufen Angstschreie erst ab ihrem 22. Tag, davor aus- genommene verhalten sich still oder rufen Standortlaute (Abb. 38/9—11, 310,11). 64 V. REVIERVERHALTEN V.1. Territoriale Verhältnisse Goldhähnchen sind territorial. Die 4 grenzen mit Reviergesang ein Re- vier ab und verteidigen es gegenuber dem artgleichen Rivalen (Becker 1976: 88), die Brutreviere der Zwillingsarten können sich jedoch bei syn- topischem Vorkommen uberlappen und sogar decken. Im Revier findet die Paarbildung statt, die Partner halten sich wahrend der ganzen Brutperiode darin auf und suchen selbst die Nahrung fur eine Spatbrut innerhalb der Grenzen. In den Beobachtungsgebieten um Innsbruck lagen 38 WG- und 12 SG- Reviere in Fichten-dominiertem Nadelmischwald, 3WG-Reviere in Buchen- Fohren-dominiertem Mischwald, 2 WG-Reviere um Obergurgl in einem reinen Zirbelkiefern-Bestand. Als gemeinsames Merkmal der Fichten-Brut- reviere ist hervorzuheben, daß Fichten die Ausbildung von Ästen des Kammtyps möglich war, die für Goldhähnchen die optimale Nistgelegen- heit darstellen (Palmgren 1932, Thaler 1976). Die Reviere grenzten an den Bestandesrand (Lichtungen, Schneisen, Wiese) oder enthielten eine starke Geländestufe, so daß eine Baumseite teilweise frei stand. Niedere Jung- schonungen (Vegetationshöhe 1—2 m) wurden in das Brutrevier noch ein- bezogen. In den Fichtenbeständen des Innsbrucker Mittelgebirges wies die Brut- population der Goldhähnchen 1968—74 starke Schwankungen auf, z.B. 4—19 Paare WG (1972, Beobachtungsgebiet 4) bzw. 1—4 Paare SG (1975, Beobachtungsgebiet 5) °) auf 10 Hektar. Unabhängig von der schwanken- den Bestandsdichte war die Größe des Brutreviers ca. 10 Ar (WG, n = 12, SG, n = 6). Die Reviere enthielten 16—22 hochstämmige (> 10 m) Fichten und eine stark wechselnde Zahl (3—37) anderer Bäume (Föhre, Lärche, Birke, Pappel u.a.), die Brutreviere um Obergurgl umfaßten 9 (1968) bzw. 13 (1969) hochstämmige Zirben. In allen Revieren stellten je- doch auch niedere Jungfichten (Schonungen, 1—2 m) bzw. in Obergurgl Jungzirben und Wacholder eine besonders von WG oft aufgesuchte er- giebige Nahrungsquelle dar. Überraschend ist die geringe Ausdehnung der Brutreviere, die nur ca. 1/10 der im Schrifttum angegebenen Reviergrößen (0,5—2,5 ha, Übersicht bei Becker 1976: 91) betragen. Das mag methodisch bedingt sein, wie auch Eee no — 3) maximale Bestandsdichten von WG bzw. SG 65 = Lichtung ‚Wiese 5 -2m Jungschonung | Hochwald A-B-C Brutreviere A-B-C > & = Ir BP: pes =, eee A) SEP yy 4a pa Pia WW | Tf NS um az) Pisssseeeee oes sasee se { aumuner N oer eee se. A 50m = Abb. 21: 3 WG-Reviere (A, B, C) im Beobachtungsgebiet 3 (Lanser Moor) 1968. Kariert sind die Vorreviere, senkrecht schraffiert die Brutreviere dargestellt. Bei Paar B konnten beide Nester gefunden werden. — Oberhalb dasselbe Gebiet, verkleinert, nur mit Vegetations-Signaturen versehen. 66 Becker hervorhebt. Durch Tonbandattrappen überreizte 4 lassen sich weit aus ihrem Revier herauslocken; ich habe daher Reviergrenze und -größe durch direkte Beobachtung ermittelt. In meinen Beobachtungsgebieten wa- ren also wie bei Fouarge (1974) zwischen den Brutrevieren bis zu 50 m breite Streifen Niemandsland unbesetzt, auf den Reviergrenzen lastete anscheinend kein Druck, und Grenzstreitigkeiten wie z.B. bei Kleiber und Graumeisen (Löhrl 1967 a, Ludescher 1973) fehlten. Zudem blieben zu Be- ginn der Brutzeit verlassene Reviere häufig unbesetzt oder wurden erst zu einem viel späteren Zeitpunkt wieder besiedelt (z.B. Revier-Auflassung am 21. Mai, Wiederbesatz am 12. Juli!). Ich konnte auch nie die Ausweitung eines Reviers auf Kosten eines verwaisten Nachbarterritoriunis beobach- ten. V.2. Reviergründung bei WG Die Innsbrucker WG verhielten sich nicht wie Standvögel. Die Brutpopu- lation formierte sich nicht aus den im Gebiet überwinternden Goldhähn- chen (Thaler 1973), die ö trafen Ende Februar bis Mitte Mai ein. Frühe Reviergründungen lassen sich oft kaum als solche erkennen, sind auch nicht stabil. Früh Zugewanderte schließen sich bei jedem Wettersturz noch nicht Wegzug-bereiten Uberwinterern an und durchstreifen gemeinsam de- ren „Überwinterungsrevier”. Uberwinterer, die an milden Tagen oft Balz- handlungen und Reviergesang bringen, und vom Zug erschöpfte Zuzügler, die den Großteil des Tages mit Nahrungssuche verbringen, sind kaum zu unterscheiden. — In 2 Jahren (1970, 1972) beobachtete ich in 2 Gebieten eine Lücke von 5 bzw. 7 Tagen zwischen Wegzug der Überwinterer und Ankunft der Brutvögel, 1972 bestand ein Winterschwarm zudem aus mehr- jahrigen, düster graugrünen WG, während die 5 Brutvögel das gelblichere Gefieder des ersten Lebensjahres zeigten. Die Neuankömmlinge beginnen bei günstiger Witterung gleich nach der Ankunft mit stärkstem Reviergesang und durchstreifen singend das Ge- biet. Sie beanspruchen ein großes Vorrevier, vollführen besonders am Vormittag Schauflüge (Spiralflüge). Mehrmals konnte ich im Grenzgebiet zweier Reviere ein gleichzeitiges Spiralfliegen beider nur ca. 10 m ent- fernten 4 beobachten (18., 21. Marz, 15.—20. April). Vielleicht unterstützen die Schauflüge die Grenzmarkierung? — Das Vorrevier wird bald auf einem gleichbleibenden Wechsel abgeflogen und mindestens 4—7 Tage, aber auch 14 Tage und länger beibehalten, bis ein @ eintrifft bzw. bleibt. Während der Auseinandersetzung mit dem $ und der Wahl des Nistplatzes erfolgt innerhalb von 1—3 Tagen eine Verkleinerung des Vorreviers zum endgültigen Brutrevier, Abb. 21, 22. Es werden neue Reviergrenzen und neue Wechsel festgelegt. Die Einengung auf das Brutrevier kommt nicht durch die Einwirkung von Reviernachbarn zustande, sondern ist durch den 67 Neststandort bedingt und auch von der Entscheidung des @ abhängig (vgl. Seite 70). Sie geschah auch bei völlig isolierten Revieren (zZ. B. Obergurgl: dem Paar standen 20 ha zur Verfügung!). — Anhaltendes Winterwetter kann (z.B. 1974) brutlustige Paare noch nach Wahl des Nistplatzes, sogar nach Baubeginn zum Abzug bringen. Zwischen Mai und Juli beobachtete ich in 8 Fällen, daß Brutreviere auch ohne Vorrevier entstanden. Waren die Partner aus einem anderen Revier zugewandert? 2 6 verhielten sich nach Partner-Verlust verschieden: eines wanderte sofort ab (3. V.), ein anderes behielt sein Revier (2. VI.) und war nach 12 Tagen wieder ver- paart. Während der Brutzeit konnte ich nur 2 Junggesellen-Reviere auffinden. Beide erstreckten sich zum kleineren Teil im Niemandsland zwischen 2 Brut- revieren, sonst ins dichte Bestandesinnere, das als Brutrevier kaum attraktiv war. Sie wurden ca. 2 Monate (z.B. 28. V. — 4. VIII.) beibehalten; vgl. dagegen die ,Junggesellen-Reviere” beim Waldlaubsanger Phylloscopus sibilatrix, Herman (1971). Doch muß zu Beginn der Brutzeit die Zahl der Junggesellen beträchtlich sein. Das belegt eine Beobachtung aus dem Gebiet Vill/Grillhof, 2. III. 1972: N UY 2 © 5 “Ys Yap AN Abb. 22: WG-Revier im Beobachtungsgebiet 9 (Obergurgl, Zirbenwald) 1969. Leere Bäume Vorrevier; schraffiert Brutrevier; schwarz die Nestbäume, mit Pfeil hervorgehoben der Nestbaum der Zweitbrut, = 18 m. Weiße Kreise be- zeichnen die Nestorte. 68 Ich fing von 3 markierten, verpaarten @ den Inhaber des mittleren Brut- reviers um 13.10 h und verwahrte ihn bis 13.25 h als Lockvogel in einem Leinensäckchen, um auch sein $ zu markieren. Schon um 13.18 h ertönte kurzer Reviergesang, den der Gefangene mit Erregungslauten beantwortete. Als ich ihn freiließ, stürzte sich ein nicht markiertes 4 auf den desorien- tierten Revierinhaber und vertrieb ihn unter Aggressionslauten. Dieses am nächsten Tag markierte 4 behielt Revier und 2 (unmarkiert!), seinen Vorgänger fand ich am 16. III. in einem neuen Revier in ca. 300 m Ent- fernung. WG behalten ihr Brutrevier für eine Nachbrut oder Zweitbrut bei und lösen es erst spät auf, Ende Juli/August, wenn die letzte Brut selbständig ist und die Eltern die Jahresmauser fast abgeschlossen haben. Doch gibt es ab Juli kaum territoriale Auseinandersetzungen: fremde WG, besonders die mausernden Jungvögel früherer Bruten, können dort unbehelligt Nah- rung suchen. Während dieser ganzen Zeit behalten die Partner ihre „Wech- sel" starr bei (wie z.B. auch Koenigs Bartmeisen Panurus biarmicus, 1951: 269). Ein 4 verlegte seinen durch ein Fangnetz gesperrten Flugweg erst am 3. Tag! Es ist erstaunlich, daß verschiedene WG-Paare in mehreren Folgejahren (z.B. Lanser Moor 1969, 1970, 1973) Reviergrenzen und Wechsel fast »metergenau” beibehielten. Ähnliches fand ich auch bei Winterrevieren (Thaler 1973). Zu klären ist, welche Geländemarken dabei von Bedeutung sind. V.3. Reviergründung bei SG SG überwintern in Nordtirol nicht, Erstbeobachtungen singender 4 ge- langen 1968—74 zwischen 26. III. und 4. V. (Gstader 1973). Diese bedeuten zumeist eine Durchzugperiode wechselnder und wetterabhängiger Dauer, ö mit schwachem Territorialverhalten (Pluster-Imponieren, Reviergesangs- strophe I) ohne Aggressivität sind nach wenigen Tagen wieder verschwun- den. Die früheste Reviergründung beobachtete ich am 11. IV. (milder Früh- ling 1972), die späteste am 3. VII. (Bruterfolg, flügge Junge am 17. VIII.) Wie bei WG kommt es zur Bildung von „Wechseln“ und Schauflügen (Sturzflügen) an den Grenzen des Vorreviers. Die $ erscheinen rascher als bei WG im Ö-Revier, einmal am Abend des Tages der Reviergründung, 16-mal am Folgetag, 4-mal nach 3—4 Tagen. Die Verkleinerung des Vor- reviers zum Brutrevier findet deshalb rascher statt, ein vormittags noch großräumig territoriales 6 sang am Nachmittag nur mehr 18 Fichten ab (2. V. 1974). Nach $-Verlust am 6. V. behielt ein ¢ sein Revier 11 Tage bis zur Wiederverpaarung am 18. V., verschob es dann um ca. 30 m weiter nach Westen. Ein reines Junggesellenrevier habe ich nicht gefunden. — Die 69 Brutreviere werden wie bei WG erst im VIII aufgelost, die SG scheinen unmittelbar darauf wegzuziehen. Dreimal verließen SG nach Verlust einer Nach- bzw. Spätbrut ihr Revier, obwohl sie sich noch in Vollmauser be- fanden. (11. Vil: 28. VII. 2. VIM.). V.4. Paarbildung (WG, SG) Bei der Ankunft des ® stellt das 4 schlagartig für einige Stunden (bis zu 2 Tagen) den Reviergesang ein. Das 2 wird anfangs wie ein Rivale mit stürmischen Angriffsflügen unter Aggressionslauten verfolgt und gehetzt. Manche WG Ö scheinen sich erst allmählich an die Gegenwart eines 2 zu gewöhnen und vertreiben es zunächst aus dem Revier, worauf sie sofort wieder Reviergesang anstimmen. So vertrieb ein WG-ö (Natters-Süd) an 3 Folgetagen ein (dasselbe?) 2 nachdrücklich mit Wutlauten (D-Laute), er verkrallte sich in ihr Gefieder und rif „Büschel“ von Rückenfedern aus, daß diese das Revier fur je 2—5 Stunden mied. Erst am 4. Tag duldete er ein (dasselbe?) 2. — WG hetzen andauernd und intensiv, SG viel seltener und stets nur über kurze Distanzen. Erreichen SG das Q, verfallen beide in das intensive Pluster-Imponieren (IV.3.1.2), wobei sich die Partner ohne Tätlichkeiten sozusagen ,kennenlernen”. Kann sich das $ im Revier orientieren, flüchtet sie nicht mehr weit- raumig, sondern schwenkt kurzbogig ab, trachtet, einen Ast zwischen sich und das Ö zu bringen. Es beschwichtigt auffallend (IV.3.2, hastige Nahrungs- suche, indifferentes Verhalten). Die Verfolgungen verlieren an Aggressivi- tat und werden von den „Hetzkopulae“ (IV.3.3.1) abgelöst. Für gekäfigte WG war die Anpaarungsphase die verlustreichste Pe- triode. Von 17 2 wurden 2 vom Ö getötet, 2 schwer verletzt, 6 durch an- dauernden Terror so verschüchtert, daß es weder zu Anpaarung noch zu Nestbau kam. Selbst die Freivoliere bot trotz besserer Versteckmöglich- keiten noch zu wenig Gelegenheit zum Ausweichen. Dagegen gelang bei den SG die Anpaarung unter harmlosen Auseinandersetzungen stets ohne Schwierigkeiten. V.5. Wahl des Nistplatzes (WG, SG) ö zeigen schon im Vorrevier angedeutetes Nesistimmen (IV.3.4.), dem oft Schauflüge (IV.3.6.) folgen. Hat ein ö das 2 akzeptiert, so neststimmt er fast pausenlos. Er fliegt im Zeigeflug von Ast zu Ast, zeigt sogar flache, zum Nestbau ganz ungeeignete Zweige (auch in Volieren werden zunächst zum Bau ungeeignete Winkel ohne Aufhängemöglichkeit angeboten). Spä- ter beschränkt er sich auf wenige potentielle Nestbäume mit Kammästen guter Obendeckung. — Dazu ein Protokoll-Auszug, 22. April 1968: WG-Öö zeigt dem am Vortag angekommenen 2 zwischen 9.15—11.05 h 94-mal 70 Aste an 7 Fichten an, 1-mal die beflechtete Astgabel einer Lärche. Es wer- den nur 5 Aste mehrfach (8—11-mal) angezeigt. — 24. April: ö neststimmt von 7.40—8.30 h 82-mal, beschränkt sich dabei auf 4 Aste zweier benach- barter Fichten. Doch haben die 6 nur die Vorwahl, den endgültigen ,Bauplatz” bestimmt das $ (wie z.B. auch beim Gimpel, Nicolai 1956: 106). In Volieren gelang es WG- und SG-@, ihre ö zu neuem Baubeginn an anderer Stelle umzu- stimmen, wenn sich bautechnische Schwierigkeiten ergaben. Doch bauten sie erst koordiniert, wenn die 6 dort neststimmten. — Über den Nestbau unterrichtet Thaler (1976). VI. FORTPFLANZUNG VI.1. Gelege, Legeperiode VI.1.1. Eimaße, Gelege-Größe Meine Volieren- und Freilanddaten entsprechen den Angaben der Hand- bücer (Niethammer 1937: 250, 252; Glutz v. Blotzheim 1962: 488, 490; Witherby et al.. 1938: 317, 319; Haartmann 1969: 1718) Diestolgende Zu: sammenstellung enthält ergänzend auch Eigewichte: Tabelle 1: Eimaße und -gewichte; gewogen wurden frische oder wenig be- brütete Eier. WG-Freiland WG-Volieren n = 1l n = 56 4 Gelege, 4 9 6 Gelege, 5 9 SG-Volieren n = 45 6 Gelege, 2 Q Maße (mm): x 13,6°x 10/6 13,4 x 10,5 13.82x 210,5 min. 12,82%:09,9 12,0 x 10,3 13,0 x 10,1 eZ Ox 097 max. 14,1 x 10,7 14,5 x 10,8 14,4 x 10,8 13,3 x 10,9 14,0 x 10,9 Gewicht (mg): 71 WG- und SG-Eier unterscheiden sich nicht nach ihren Dimensionen, wohl aber in Farbe und Zeichnung. WG besitzen auf weißlichem Grunde grau- gewölkte, SG auf rötlichem. Grund rötlichbraun gesprenkelte Eier (aus- führliche Differenzierung bei Niethammer 1937 und Witherby 1938). Bei sämtlichen Volieren-Gelegen ist das erste Ei das kleinste. Es war bei einem WG imal unbefruchtet, sonst schlüpfte auch aus dem kleinsten Erst-Ei ein normalentwickeltes Junges. — Bei einem SG (Voliere) blieb die Gelegegröße in 2 Brutperioden (1971/72) konstant (9/8/7; 9/8), 1 WG (1974) produzierte bei seinem 1. und 2. Gelege je 12 Eier. Tabelle 2: Gelegegrößen. Die Eizahl (Mindestzahl) bei Freilandnestern nach der Zahl der ausgeflogenen Jungen; nur 4 WG-Nester wurden im Ei-Stadium kontrolliert (Eizahl 8, 9, 9, 11). Eizahl 6 7 8 y 10 11 12 | WG Freiland 2 i Volieren = 1 i) — | | D | SG Freiland 3 | Volieren — 2 2 3 — Foto 4: Wintergoldhähnchen-Gelege 72 halb eines Geleges ionsbreite inner! u la Var Wintergoldhahnchen Foto 5 breite innerhalb eines Geleges ions lat Var . . Sommergoldhähnchen Foto 6 73 VL1.2. Legebeginn, Kopula Im Freiland sind Gelege von Anfang April bis Ende Juli (August) an- zutreffen (Niethammer 1937, Palmgren 1934, Haftorn 1945, Glutz v. Blotz- heim 1962). Bei den Spätbeobachtungen handelt es sich wohl um Zweit- bzw. Nachgelege. In meinen Volieren fiel der früheste Legebeginn bei Erstgelegen auf den 9. III. (SG) bzw. 24. IV. (WG), der späteste auf den 25. V. (WG); späte- ster Legebeginn bei Nachgelegen war am 18. VI. (WG, 2. Gelege) bzw. SEN (SG, 3. Gelege). Es legten alle 2, die ihr Nest gepolstert hatten, aber keines, das beim Rohbau steckenblieb (vgl. Thaler 1976). Wann setzt das Wachstum der Oozyten ein? 2 °, die während der Anlage des Nestgerüstes bzw. bei der Anfertigung des Rohbaus verunglückten, wiesen „griesför- mige” (< 1 mm) bzw. winzige (1 mm — 3 mm) Eizellen auf. Die Reifung der Oozyten scheint erst in der Polsterphase (5—10 Tage) zu erfolgen, zu deren Ende der Nahrungsbedarf sprunghaft steigt (vgl. Abb. 24). Die WG- und SG-ö versuchen schon in der Polsterphase zu befliegen (Hetzkopula), vgl. IV.3.3.3., werden aber abgewehrt. Erste Kopulations- aufforderungen der ° erfolgen frühestens 3 (SG, Erstbrut 1971), sonst 1—2 Tage vor dem ersten Ei. Bei WG konnte ich insgesamt 15 Kopulae, 14 zwischen 6 und 11 h, eine um 17.38 h, beobachten. SG kopulierten ungleich häufiger: in ca. 30 min Abstand, meist 2—3-mal hintereinander, besonders zwischen 6 und 11, 17 und 19 h. Nach dem 1. Ei werden die 4 wieder energisch abgewehrt. Die 2 fordern erst nach Ablage des 5.—6. Eis erneut auf. — Kopulationswillige 2 tragen sich desinteressierten Ö hart- ndckig an: WG-? verfolgten z.B. mausernde 4 mit „sree”-Lauten (vgl. IV.1.1.) und forderten jeweils wenige cm vor ihnen auf, blieben so ständig im 4-Gesichtsfeld. Derart ,erzwang” ein 2 nach 38 vergeblichen Aufforde- rungen 2 Kopulae. V1.1.3. Legeabstand, Zeitpunkt des Legens, Eiablage Die legten täglich, die Ablage erfolgte am frühen Morgen. Im Nest übernachtende 2 verließen dieses erst nach dem Legen: 4 WG zwischen 5.29 und 6.27 h (n= 28; 25. IV. — 28. VI.), 2 SG zwischen 6.08 und 7.11 h (a = 23; 9. II. — 17. V.). 2 WG, 1 SG übernachteten bei Legebeginn noch außerhalb des Nestes und fraßen und tranken nach dem Erwachen (ohne Kot abzusetzen), bis sie nach 10—40 min einflogen (5 Beobachtungen); der anschließende Legeaufenthalt dauerte 9—26 min. — Die $ kuschelten sich dabei mit lockerem Gefieder tief ein, den Schnabel der Nestwand angelegt. Dann drückten sie sich 4-5 min mit glatt angelegtem Gefieder; sichtbar war nur die Schwanzspitze, die in ca. 10-sek-Rhythmus leicht zitternd gestelzt 74 wurde. Ein WG hechelte dabei, die SG hielten den Schnabel stets ge- schlossen. Danach hoben die 2 den Kopf, sträubten 5—6 sek die Scheitel- federn, SG ließen dabei ein sehr leises, weiches ,ssii” hören (das ich bei keinem WG vernahm). Das Scheitelstrauben markiert m.E. den Ei-Aus- tritt. Danach kuschelten sich die mit lockerem Gefieder und angelegtem Scheitel wieder ein und „ruhten”: manchmal war der Kopf im Rücken- gefieder geborgen, manchmal erfolgte auch Gefiederpflege. Zwischen Ssii- Laut und Nestverlassen vergingen bei noch nicht brütenden 2 3—8, einmal 24 min, beim letzten Ei 34 min (6 Beobachtungen). Erst dann wurde Kot abgesetzt. VI.1.4. Verhalten Nicht mausernde 64 lassen ihre $ während der ganzen Legeperiode nicht aus den Augen. Sie begleiten also ständig, folgen den © beim Bün- deln von Federn oder Schneckensuchen sogar auf den Boden nach. SG-Ö begannen ab dem 4.—5. Ei mit dem Balzfüttern (vgl. IV.3.5.). Alle $ flogen in den Vormittagsstunden so wendig, daß eine Eiträchtig- keit nicht erkennbar war. Doch war das Flügelzucken verlangsami, etwa 1-mal in 12 (WG) bzw. 8 (SG) sek. Sie zuckten jedoch bei Aufregung (z.B. ö-Alarm) gleich oft wie vor dem Legen, ca. 4-mal/sek. Ab Mittag wurden die $ behäbiger. Sie vermieden Abwärtssprünge: wenn sie die Distanz nicht kletternd überwinden konnten, schwirrflogen sie auch kürzeste, sonst mühelos im Sprung bewaltigte Strecken. Ein WG hatte in der Frei- voliere bis zu 12 m Flugstrecke, die sie vormittags mit gewohntem, kurz- bogigem Flug zurücklegte. Ab Mittag flog sie geradlinig mit hörbarem Fluggeräusch. Die $ tragen während der Legeperiode ihr Gefieder locker und den Schwanz etwas gestelzt, winkeln ab Mittag die Flügel leicht ab und plu- stern die Hinterrücken-Hinterbauchregion. Zugleich ist die Kloake stark angeschwollen, tritt aber jedesmal nach der Eiablage wieder zurück. Dazu eine Freiland-Beobachtung: das WG bündelte am 20. VI., 16.45 h, ,, behabig” geplustert, mit abgestellten Flügeln hüpfend, am Boden Federn und trug mit „burrendem“, geradlinigem Flug hoch. Legetage=Gelegegroße kein Bruten Nachtbrut bzw. k ein Übernachten im Nest ubernachten Bi Anbrut kn Abb. 23: Verhalten während der Eiablage bei Volierenbruten: Nachtbebrütung, Anbrut, Vollbrut und Schlupftermine. Die Blockhöhe bedeutet Legetage (bzw. Gelegegröße, 7—12). Meine ® übernachteten in der Legeperiode verschieden, manchmal schon vor der Eiablage, manchmal mit dem 1. Ei, manchmal beim 2.—5. Ei im Nest (Abb. 23). Im Nest schlafende 2 kuscheln sich tief ein, bedecken die Eier also wie beim Brüten. Dieses „Nachtbrüten“ ist wohl zusammen mit der Lage des eigentlichen Brutbeginns die Ursache für den variablen Schlüpftermin. V1.1.5. Nahrung V1.1.5.1. Gehäuseschnecken Sie treten im Nahrungsspektrum der Goldhähnchen außerhalb der Brut- periode nicht auf (z. B. Palmgren 1932, p. 72, 58 ff.), bleiben auch in Volieren unbeachtet. Doch 1 Tag vor Legebeginn bis zum letzten Ei werden Schnek- ken jeder gerade noch schlinggerechten Größe, selbst noch am späten Abend, verschluckt; sie sind für legende 2 unbedingt notwendig (Linsen- mair 1962). Ein WG, das ständig Futterkalk und zerkleinerte Eischalen zu 76 sich nahm, legte nach 7-tägiger Eiträchtigkeit (!) ein normalschaliges Ei und verstarb nach Ablage eines 2., weichschaligen, es lag also eindeutig Kalkmangel vor. Beim Schneckensuchen ändert sich das Suchverhalten: Bodenstreu, ab- genadelte Aste, Rindenstücke, die Holzleisten der Volieren werden kon- trolliert, die 2 bewegen sich „meisenartig langsam“ und fixieren mon- okular mit ständigem Kopfwenden in Spalten und Winkel. Größtes Inter- esse gilt sonst nie beobachteten Objekten: den braunglänzenden, kugeligen Lecanium-Schildern, Knospenhüllen, Harzklümpchen, glänzenden Käfer- Elytren, sogar rundlichen Kotstückchen. Letztere werden kaum angepickt, die übrigen Objekte aber mit seitlichen Schnabelhieben gelöst, manchmal verschluckt, aber wieder ausgewürgt. Gehäuseschnecken bis zu 4 mm Durch- messer werden sofort verschlungen, größere (bis 7 mm) „totgeschlagen", Schalensplitter dann sorgsam vom Weichkörper gelöst und geschluckt. Ich konnte den 2 kleine, bräunliche Gehäuseschnecken aus Klopffängen bie- ten: von Laubsträuchern Zenobiella umbrosa, von Fichten Cochlodina lami- nata, Discus rotundatus, Iphigene plicatula und Trichia unidentata, da- neben auch subfossiles Schwemmaterial. Lebende, kugelige Schnecken (Discus, Trichia, Zenobieila) wurden bevorzugt. Der Schneckenbedarf war zwischen dem 4. und vorletzten Ei am größten und betrug maximal 2,6 g (WG) bzw. 2,4 g (SG) Schwemmaterial pro Tag. 4 2, die nur Schwemm- material erhielten, tranken dabei stündlich, 2 °, die nur lebende Schnecken annahmen, tranken höchstens morgens einmal. Das Suchverhalten war auch im Freiland zu beobachten: 1 WG suchte am 17. IV. minutenlang Föhren- und Fichtenborke der untersten Stammbereiche, sogar Wurzeln ab. Dabei bewegte es sich ,langsam“ und verschlang ab und zu größere runde Objekte, die es zuvor heftig gegen die Unterlage schlug. *--X Erstgelege o------o Zweit -"- ROY = 12 EN x oO e—e Dritt -ı- ae Brat a EN >| ; X a = ® > a oO) = = Be o 4 d 9 Abb. 24: Nahrungsverbrauch des SG-Q während der Legeperiode. — Abszisse: Tage vor bzw. nach Legebeginn (= schwarzes Dreieck), Ordinate: Nahrungskon- sum/Tag (g.) — 1 Erst-, 2 Zweit-, 3 Drittgelege (9/8/7 Eier). 77 V1.1.5.2. Nahrungsbedarf, Eibildung Methode: Ein SG-? erhielt auf einem freihängenden Futterbrettchen, das das 6 nicht anzufliegen wagte, Lebendfutter und suchte die gewohnte Boden-Futterstelle (Ameisenpuppen) nicht mehr auf. Derart wurde ihr Nahrungsquantum von der angehenden Polsterphase bis zum Ende der Brut ermittelt. Sie nahm zudem „Leckerbissen" auf einem an einer Feder- waage hängenden Styropor-Schiffchen und konnte so während des Legens wenigstens 4-mal täglich gewogen werden. Abb. 24 zeigt das Ansteigen der Nahrungsmenge 5—3 Tage vor Legebeginn bis zum Doppelten des Normalverbrauchs. Der Speisezettel sei an folgendem Beispiel geschildert: 13. V. 1971, 4. Tag der Eiablage, insgesamt 10.580 mg (126 Heimchen, 2.500 mg; 25 Lycosiden, 1.850 mg; 48 Wachsmottenraupen, 2.800 mg; Schneckenschalen, 2.100 mg; Kleinspinnen, Zikaden, Raupen, Neuropteren aus Klopfbeuten, 800 mg; Drosophila, 160 mg; 18 Ameisenpuppen, 370 mg). WG- und SG-? bevorzugen in der Legeperiode größere Beutetiere, Raupen und Spinnen bis zu 200 mg. Solche Brocken werden nur in den Morgenstunden gefressen. Nachmittags wird große Beute getötet und liegengelassen, oder überhaupt übersehen. Bis abends fraßen die $ am Boden oder in Bodennähe „Winziges"”, Collembolen, Zikaden, Drosophila. Größte Beute waren Spinnen bis ca. 10 und Raupen bis ca. 20 mg, sogar Ameisenpuppen wurden nur einzeln, mit großen Abständen geschluckt. Nur Schnecken wurden immer genommen! Das mag von der Größe des Eis abhängen, das dann fast die ganze Leibeshöhle einnimmt. Das Körper- gewicht des eiträchtigen 2 steigt nämlich bis ca. 15 h von 6,8 auf 8,5 g, danach ist die Zunahme minimal, die Eibildung also wohl abgeschlossen (vgl. Abb. 25). Ein SG verunglückte 1972 vor Ablage des letzten Eis zwi- =O gL h o7—06 os—12|8—15)16—20] n= 6 15 i, 6 Abb. 25: SG-9, Tagesschwankung des Körpergewichts in der Legeperiode. n = Zahl der Wägungen, nicht verbundene Werte sind hochsignifikant verschieden (t-Test, p < 0.001). 78 schen 13 und 15 h; die Sektion zeigte ein fertiges, noch weichschaliges Ei von 790 mg. VI.2. Bebrütung VI.2.1. Methodik Die Bebrütung konnte ich in Volieren bei 4 WG- und 5 SG-Brutperioden verfolgen. Freilandbeobachtungen gelangen bei 3 WG (10 Beobachtungs- tage, 32 -stunden) und 2 SG (11 Beobachtungstage, 39 -stunden). Eines dieser SG verlor am 4.—6. V. sein Gelege, ich fing das Q am 7. V.; es er- brachte dann einen vollständigen Brutablauf in der Voliere. — Nur ein WG-Nest war gut einsehbar. Ich habe nur vom Boden aus beobachtet, in Nesthöhe bin ich nie angesessen, da ein solcher Versuch zu einer Störung geführt hatte. Bruttemperaturen wurden bei SG am 9., 12. und 15. Bruttag gemessen: 1972 erlaubte die Anlage des Nestes ein Einbringen des Thermometers von oben. Die Spitze reichte der Nestwand entlang bis fast zum Mulden- grund und bewegte sich mit den Eiern, wenn diese gewendet wurden, ohne sie zu beschädigen. Ich las in 30-min-Abständen und zusätzlich zu Beginn und Ende der Brutpausen ab. VI.2.2. Brutdauer Volieren-? von WG und SG begannen unabhängig von der Gelegegröße mit dem viert- bzw. drittletzten Ei zu brüten (Abb. 23), 4-mal mit an die Eiablage anschließender Vollbrut. In 6 Fällen war der Brutbeginn durch ein 2—4-stündiges Brüten um die Mittagszeit eingeleitet, dem erst am nächsten, bei einem SG am übernächsten Tag die Vollbrut folgte. — Das erste Junge schlüpfte nach 14,5—16,5 Tagen, die letzten folgten spätestens am über- nächsten Tag. Unbefruchtete Eier eines WG entfernte ich nach 24-tägiger Bebrütung. Bei beiden Arten beteiligen sich die ö nicht am Brüten (Niethammer 1937, Witherby et al. 1938, Pontius 1960, Heft 1965), kümmern sich auch nicht um verlassene Gelege. VI.2.3. Brutrhythmus und Brutleistung WG brüten im Freiland durchschnittlich 18 min, in Volieren 26 min, die Pausen sind im Freiland 10 min, in Volieren 5 min lang. SG brüten 18 bzw. 25 min, Pausenlänge 4 bzw. 8 min, vgl. Tab. 3. 79 Tabelle 3: Brutrhythmus bei WG und SG. Die Volieren-Werte stammen von 3 WG (31, 15, 6 Beobachtungstage) und 2 SG (45, 16 Beobachtungs- tage), vgl. dazu auch Abb. 26. WG/SG, Freiland | WG/SG, Voliere Sitzzeit (min): n 68 / 46 482 / 889 x 17,8 / 18,1 26,3 / 24,5 max. 33 / 26 44 / 44 min. 8/7 719 484 / 889 4,5 / 3,6 26 / 22 <1 Brutleistung (°/o) 63 / 69 85/81 Abb. 26: Verlauf von Brut- und Huderleistung (°/o, Ordinate) vom Beginn der Vollbrut bis in die frühe Nestlingszeit (Abszisse). + = Schlupftag, — = fiktiver Schlupftag eines unbefruchteten Geleges. 80 Die Periodenlange (Sitzzeit + Brutpause) ist demnach im Durchschnitt bei beiden Arten und bei Volieren- und Freiland-? verblüffend konstant, ca. 27—30 min. Längste Sitzzeiten fallen in die Mittagszeit, Volieren-? schliefen sogar kurz mit dem Kopf im Rückengefieder. Sonnenbestrahlung der Volierennester ergab verkürzte Sitzzeiten und dadurch z.B. eine Brut- leistung von 58°/o gegenüber der Tagesleistung von 87/0 (SG, 19. V.). Die längsten Brutpausen enthalten das Morgenbad samt gründlicher Ge- fiederpflege. Für das Abendbad wurde weniger Zeit, maximal 7 min, auf- gewendet, die @ flogen mit kaum angetrocknetem Gefieder ins Nest. Periodenlänge und Brutleistung blieben an kalten und warmen Tagen mehr minder gleich, z. B. SG am 5. und 10. Bruttag: Zimmertemperatur 7—11°C / BL 79% 27—28° C / BL 76 % Dem entsprechen Freilandbeobachtungen an WG: bei 18° C (29. IV.) / BL 60 %o bei 3°C( 3. V.) / BL 64% & | Pe Ogi eo = rg | : ©: =i) e 5 4 Let ar te © 335 Cc =) © dl e = 1 & r u e 233 S| es 2 U ot =T re ee eT SS pe = 057 02 6 0 20 min. (a0) 4 © - ® 3 a © © — | & ® 4 ® ® 0 + T T T | T T T T T lee 1 5 10” min. Brutpausen— Dauer @ -.0-60 @n-5—20 en=<5 Abb. 27: Abkühlung eines unbefruchteten SG-Geleges (Voliere) in den Brutpau- sen, Zimmertemperatur ca. 20°C. Abszisse: Pausendauer, Ordinate: Temperatur- differenz. GroBe Kreise: n = 40—60, mittlere: n = 5—20, kleine Kreise: n < 5. Meßwerte vom 9., 12., 15. Bruttag. Abb. 28: Abkühlung eines befruchteten (unterbrochene Linie) und eines unbe- fruchteten Geleges (ausgezogene Linie) am 12. Bruttag (Zimmertemperatur 21°C). Abszisse: Pausendauer, Ordinate: Muldentemperatur. öl Die Brutleistung (= Sitzzeit pro Zeiteinheit in /o) ist bei Freiland-? niedriger (51—73°/o, Tab. 3) als bei Volieren-?, die sich rasch steigern und nach anfänglicher niedriger Leistung ab dem 4. Bruttag 80—90 %o er- reichen, Abb. 26. Trotzdem wird die Brutleistung am 14.—15. Bruttag durch weiteres Verkürzen der Pausen noch gesteigert. Das tritt auch bei unbe- fruchteten Gelegen ein: 1 WG-? erreichte am 15.—16. Bruttag eine Brut- leistung von 95 °/o und fiel dann wieder auf den Ausgangswert zurück. VI.2.4. Bruttemperatur Die Bruttemperatur betrug bei SG am 9. und 12. Bruttag 39,4—40,2°C (x = 39,7, n = 99). Höchstwerte wurden mittags während 1/2 Stunde und nach dem Abendbad für ca. 10 min erreicht; am „Schlupftag“ (maximale Brutleistung) wurden sogar für 12 min 41,2°C erreicht (Tagesmittel 39,8° C, n = 78). Die Temperatur eines unbefruchteten Geleges begann erst bei Brutpausen > 3 min abzunehmen, die Wärmekapazität befruchteter Gelege ist etwa ab dem 6. Bruttag erwartungsgemäß grofer (Abb. 27, 28). So „strengen" sich die 2 auf unbefruchteten Gelegen stärker an, sie brüteten besonders am 15.—16. Tag hechelnd, vgl. dazu die Versuche von White & Kinney (1974: 113). Einen Brutfleck konnte ich weder bei WG noch bei SG fest- stellen. Das Bauchgefieder bleibt intakt, gerötete Hautpartien fehlen. *--x Erstbrut o---0 /weitbrut ay ao e—* Drittbrut as) = S NV « N [ep] > N x \b. Be Nahrungsverbrauch (op) co ° ? / xO | : i / ‘ | x ar N \ me = letzten Eis 2 5 7 g N 13 15 Abb. 29: Nahrungsverbrauch des SG-9 während der Bebrütung. Abszisse: Tage, Ordinate: Nahrungskonsum/Tag (g). Das schwarze Dreieck bezeichnet die Ab- lage des letzten Eis. + = Schlupftermin, — = unbefruchtetes Gelege. 82 V1.2.5. Nahrung, Kot In gleicher Weise wie während des Legens wurde auch während der Brut das Nahrungsquantum des brütenden SG ermittelt (Abb. 29). Es fraß ca. 7—10 g/Tag, weniger als bei der Eiablage, mehr als nach dem Hudern. Schon die legenden $ beginnen, größere Kotballen (90—110 mg) in grö- ßeren Abständen (7—16 min) als normal (10—20 mg, alle 1,5 bis höchstens 6 min) abzusetzen. Sobald sie im Nest übernachten, unterbleibt die Kot- abgabe. Brüten die 9, so setzen sie in den Brutpausen einen voluminösen, zähflüssigen Kotballen („Brutkot") ab. Diese Ballen erreichen zwischen Eiablage und Hudern ihr Maximum und werden bis zum Ende der Huder- periode abgegeben (vgl. Tab. 4). Tabelle 4: Brutkot (Gewicht in mg) von WG und SG in Volieren. SG, 29 (n = 83) | WG, 29 (n = 58) | morgens | tagsuber | morgens | tagsüber Legen und Brüten: x 236 = 11,2 130 22.0195 3107 2578 1207 10,0 max. 260 170 320 146 min. 210 110 300 110 Brüten: x SE u) PAN Qa aie) ABT se DED 294 + 10,6 max. 370 230 510 330 min, 240 180 320 210 Hudern: x 103722 27:3 2 95 + 87 140 100 70 70 V12.6. Verhalten V1.2.6.1. Wintergoldhähnchen, Sommergoldhähnchen: 2 V12.6.1.1. Zur Sitzzeit Sie brüten tief im Nest, in Abflugrichtung; meist sind nur ein Drittel des Schwanzes und die Schnabelspitze sichtbar. Abgesehen von kurzem Dösen 83 und Schlafen um die Mittagszeit (max. 4 min) verweilen sie kaum langer als 30 sek ruhig (Heft 1965: 66... „nun bestand das Brüten in einer fort- wahrenden Bewegung"). Sie zupfen am Nestrand und putzen sich, pflegen dabei alle Federpartien: Beim Ordnen des Brust- und Bauchgefieders rich- ten sie sich kurz, breitbeinig, mit durchgestreckten Fersen, auf. Sie dre- hen sich nach links und rechis, nehmen aber immer rasch wieder die Ab- flugrichtung ein, sichern dann stets aufmerksam, mit hochgerecktem Kopf. Zu Brutbeginn „strampeln“ die 2 etwa 5—? sek nur beim Nestverlassen und Einschlupfen. Gegen Ende der Brutzeit strampeln sie bis zu 12 sek, oft zwischendufch. Die Eier werden dabei kräftig bewegt (ein nestnah mon- tiertes Mikrophon übertragt deutliche Kratz- und Klappergerausche), mit Tuschepunkten markierte Eier sind dann verschoben, sie werden also „strampel-gewendet”, vgl. ähnliche Beobachtungen bei der Flaggensylphe Ocreatus underwoodie (Schulze 1975), Abb. 32. — Ein solches Strampeln zeigen andere Arten nur beim Nestbau. Bei den Goldhähnchen ist es offen- bar sekundär zu einer Bewegung zum Wenden der Eier geworden, viel- leicht als Folge des besonders tiefen Nestes, das ein übliches Eiwenden mit dem Schnabel erschwert. An sehr warmen Tagen oder bei Sonnenbestrahlung sitzen die $ zeitweise „locker“ im Nest, das Ruckengefieder liegt dann auf Nestrandniveau (Abb. 30). In Reichweite vorbeifliegende Insekten werden schnabelknacksend, mit langgestrecktem Hals, geschnappt, entfernte negiert, Wassertropfen vom Nestrand und nestnahen Zweigspitzen abgetrunken. Bei kurzem Ö- Alarm drücken sie sich bis zu 7 min tief ins Nest (Abb. 31), heben dann den Kopf langsam bis zum Nestrand und sichern. Warnt das <4 länger (> 1 min), so verlassen sie es rasch, lautlos, ohne am Rand zu fußen. Lockten die Ö bei attraktiven Futtergaben, so verließen die 9 ihre Nester nur, wenn sie schon einige Zeit gesessen, nie, wenn sie gerade einge- schlüpft waren (Ausnahme: am letzten Bruttag folgten sie fast jedem Lock- laut). Laute: WG brüten stumm, erwidern kaum die Stimmfühl- und Iocklaute der 6, äugen höchstens mit schiefgehaltenem Kopf über den Nestrand. Nähert sich das 4, so „zickt“ sie, häufiger schlüpft sie aus und vertreibt ihn mit „Zerr" und gesträubtem Scheitel. SG beantworten dagegen Stimm- fühl- und Locklaute (auch wenn sie das Nest nicht verlassen), manchmal auch Reviergesang. Ebenso suchen sie Stimmfühlung, wenn das 4 im Ge- sichtsfeld aufscheint, vertreiben ihn aber wie WG auf kurze Distanz. Bei kurzem Ö-Alarm warnt sie manchmal leise mit. V1.2.6.1.2. Beim Nestverlassen Vor dem Nestverlassen drehen sich die 2 mehrmals strampelnd und drük- ken sich dabei tief in die Mulde. Dann wird gesichert; das @ richtet sich 84 33 a: Brütendes SG. 30: locker brütend, Ruckengefieder im Niveau des Nestrandes. 31: bei Alarm sich drückend. 32: beim ,,Strampelwenden”. 33 a: beim Abb. 30 Nestverlassen. 85 mit glattem Kopfgefieder auf und äugt umher (vgl. auch Pontius 1960: 135; Heft 1965: 67). In Ruhe abfliegende 2 heben sich langsam mit am Nestrand aufgestützten Flügeibügen hoch, fächern dabei etwas die Flügel, ziehen die Beine aus der Mulde und hüpfen auf den Nestrand (vgl. Heft 1960: 138—139). Diese Bewegung ähnelt dem „Katzenbuckelstrecken" (siehe Koenig 1951: 302) und mag das Flügelstrecken, wie es sonst längeres Rasten abschließt, ersetzen (Abb. 33 a). Laute: Nur die SG stoßen beim Aussteigen einen lauten (ca. 10 m ver- nehmbaren) „Triller“ (ähnlich den SchluBelementen des ö-Reviergesanges) aus. Er unterbleibt, wenn das 2 aufgrund einer Störung ausschlüpft. SG-ö reagieren darauf mit gespannter Aufmerksamkeit. 2 ö unterbrachen 11-mal die Nahrungssuche und flogen in Nestnähe, 1-mal fixierten sie starr in diese Richtung. WG verlassen das Nest im Freiland stumm, in Volieren manchmal mit Distanzlauten (vgl. IV.1.1.), wenn sich das Ö gerade in der Nähe befindet. V1.2.6.1.3. In den Brutpausen Das Nest wird auf einer bestimmten Route, die auch zur Jungenpflege beibehalten wird, verlassen, im Freiland flogen 2 SG- und 1 WG-? sogar dieselben Aste an. Gestörte 2 fliegen schräg nach unten ab (vgl. Pontius 1960: 134). Zunächst wird das Gefieder kräftig geschüttelt und in einer Nestentfernung von ca. 5 m (bzw. in einer nestfernen Volierenecke) unter mehrmaligem Wippen des Körpers der Brutkot abgesetzt. Dann wird ge- fressen. Freiland-? fressen hastig und ständig, bewegen sich dabei auf einem bestimmten Wechsel durch das Revier, ohne innezuhalten und längere Komforthandlungen auszuführen. Sie putzen sich kaum 15 sek, machen Badebewegungen in nassen Zweigen, ohne die Nahrungssuche zu unterbrechen. Die Brutpause scheint mit dem Sattwerden zu enden; hatte ein SG-? ein großes Beutetier verzehrt, hielt sie kurz unter raschester Gefiederpflege inne, gab ohne zu wippen Normalkot ab und kehrte gerade- wegs zurück (5 Beobachtungen, Beutetiere: 2 Micrommata, 3 Falter). — Volieren-? benötigen für Fressen und Kotabgabe < 1 min, die Pausen- länge wird durch die Dauer der Gefiederpflege bestimmt. Diese betrieben sie sehr ausgiebig, reinigten auch Lauf und Zehen. In langen Pausen (> 3 min) wurde vor dem Einfliegen nochmals kurz gefressen und Normal- kot abgegeben. Gegen Abend entlud sich der angestaute Bewegungsdrang in Erregungsflügen, dabei wurde der größtmögliche Flugraum genutzt. V1.2.6.1.4. Bei der Rückkehr WG-@ signalisieren die Rückkehr durch leises, gereihtes Zicken, SG-? durch sehr leise Stimmfühl-, seltener Bündellaute. Sie kehren dann stumm 86 auf einer anderen deckungsreichen Route zurück, in Nestnahe stets über dieselben Zweige (siehe auch Pontius 1960: 137). Freiland- und Volieren-? schlüpfen dann nicht sofort ein, sondern „kontrollieren”: sie augen vom Nestrand monokular einige Sekunden ins Nest, entfernen Fremdkörper (z.B. Fichtennadeln), SG pickten zwischen die Federkrone. Dann erfolgt das „Schnabel-Fühlen”: die $ langen „vorsichtig“ mit gestrecktem Hals einige Sekunden in die Mulde, die Schnabelspitze kann sich dabei zwischen die Eier schieben. Doch werden die Eier nicht gewendet. Nach Heft (1965: 66) „stochert“ das ? „mit dem Schnabel im Nest”, vielleicht handelt es sich auch dabei um ein Fühlen. — Ein SG führte dies, wenn ihr Nest Sonnen- bestrahlung erhielt, in Abständen von 10—30 sek oft wahrend 3—5 min aus, machte Einschlüpf-Intentionsbewegungen, flog dazwischen auch kurz ab. An kühlen Tagen war dieses Schnabelfühlen sehr kurz, oft nur ein mul- denwarts gerichtetes Nicken. Es scheint, als prüften Goldhähnchen damit die Nesttemperatur (Krüger 1965 vermutet aufgrund ähnlicher Bewegungen beim Rebhuhn-? Perdix perdix den „Sitz der Thermorezeptoren ... even- tuell in der Augengegend"). Dann erst springen sie mit anpreßten Flügeln, wie zum Nestbau-Strampeln, ein, drehen sich, energisch strampelnd, in beide Richtungen, schlüpfen mitunter auch noch kurz aus, um „nachzukontrollie- ren”, springen dann endgültig ein, kuscheln sich mit seitlich schiebenden Körperbewegungen ein und kommen in der Abflugrichtung zur Ruhe. V1.2.6.2. Wintergoldhähnchen- & V1.2.6.2.1. Während der Sitzzeit Volieren-ö singen je nach Mauserstand unterschiedlich intensiv. Der Reviergesang erfolgt zu Brutbeginn fast so häufig und lautstark wie zur Anpaarung (vgl. V.4.). Später wird leiser, mit kürzeren Strophen und in größeren Abständen gesungen. Die ¢ bewegen sich dabei möglichst nest- fern, fliegen das Nest selten (1—3-mal/h, je nach Volierengröße) und mehr zufällig an, erst gegen Ende der Brutzeit (12.—14. Tag) gezielt. Ein & flog dann 10—15-mal/h an, entweder mit ,zick"-Lauten (worauf ihn das ® ver- trieb) oder mit zartem „Schwirren“ (dann vom § toleriert, Fütter-Laut?). Gleichzeitig beginnen sie, attraktives Futter zu bündeln und das ® herbei- zulocken. Doch werden die @ nie gefüttert! — Auch Freiland-d singen nestfern: 1 WG-d (Brutbeginn) ständig lautstark lange Strophen, 1 & (Brut- ende) kurze Strophen mit Endschnörkel in ca. 25 min Abstand. Ein anderes WG sang nestfern in voller Lautstärke, in unmittelbarer Nestnähe sehr leise Strophen ohne Endschnörkel. 87 V1.2.6.2.2. In den Brutpausen Verläßt in Volieren das 2 sein Nest, wird es vom 4 entweder mit be- schwichtigendem „gereihtem Zicken” und Flügelvibrieren, oder (besonders zu Brutbeginn) mit ,Schnorkeln” und „Vorwärtsimponieren“ begrüßt. Meist begleitet das ¢ dann zur Futterstelle, Reviergesang unterbleibt. Es fiel auf, daß 1 WG-4 sein 2 stumm bis in die Außenvoliere begleitete (5 m) und erst dort begrüßte. Freiland-ö begrüßen ihre 2 in einiger Nestentfernung (4 WG min. 5, max. 18 m, ich beobachtete „Zick"- und „Schnörkel"-Begrü- Bungen) und halten bei der Nahrungssuche Rufkontakt. Bei der Rückkehr überholt das Ö und schlüpft leise zickend vor dem ® über das Nest hin- weg, verläßt es aber sofort. Dieses Zurückführen erfolgte in Volieren regelmäßig vom 1. bis 5., unregelmäßig bis zum 9. Bruttag und unterblieb dann. Freiland: 1 4 (Brutbeginn) begleitete nach jeder Pause, 1 4 5-mal bei 12 Rückflügen, 1 ö (Brutende) begleitete nie. Die Begleitintensitat steht wonl in Zusammenhang mit der Brutdauer. V1.2.6.3. Sommergoldhähnchen-d V1.2.6.3.1. In den Brutpausen SG-ö beantworten den -Triller mit leisen Bündel- oder Aufregungs- lauten, begrüßen das 2 mit Aufregungslauten und manchmal Schnörkeln und führen es zur Futterstelle. Erreicht er diese zuerst, lockt er dort und macht dann Plaiz. Bei beiden Jahres-Erstbruten versuchte er zu Beginn der Brutpausen eine Hetzkopula, die das 2 ignorierte. Bei den späteren Bru- ten waren diese nur zu Brutbeginn als ritualisiert wirkende Intentions- handlungen erkennbar, aber noch von Hetzkopula-Lauten begleitet. Frei- land-¢ begrüßten oft schon auf dem Nestbaum (nie auf dem Nestast oder in dessen Nahe!). Während der Nahrungssuche bewegen sich die Partner in beträchtlichem Abstand, halten aber Rufkontakt (ohne Reviergesang!). 1 ö begleitete regelmäßig bis in eine Nestentfernung von ca. 30 m. Ent- weder verharrte er dort oder kehrte langsam gegen den Nestbaum zurück. Das 2 entfernte sich in jeder 4.—5. Brutpause um weitere 15—20 m, bis zur Reviergrenze. 1 6 begleitete nur bis zum Rand der dichten Fichten- gruppe, in der das Nest lag, ca. 14 m. Das ® flog fast jedesmal (16 von 18 Brutpausen, 3 Beobachtungstage) weitere 30 m in die angrenzende Lärchenschonung, er begleitete sie dabei nur einmal. Das zurückkehrende 2 wird vom & überholt und mit leisen Stimmfühl- lauten bis zum Nest geführt (auch Pontius 1960: 135). Die ö tauchten kurz 88 nach dem Verschwinden der @ wieder auf und sangen eine laute, kurze Strophe Reviergesang. Auch Volieren-d begleiteten bis zum Nest und san- gen anschließend. Bei Aufbau-Nestern (Abb. 33b) begleitet er meist nur bis zum Durchschlupf. Flog er bis zum Nest, so strich er dann in die entfern- teste Käfigecke und erstarrte dort, während sie im Nest verschwand. Dann schlupfte er rasch, lautlos unter dem Nest weg nach unten. „Ertappte” sie ihn dabei, so vertrieb sie ihn mit ,Zerr"” und gesträubtem Scheitel (2 ? verhielten sich völlig gleich!). V1.2.6.3.2. Während der 9-Sitzzeit SG-Ösingen intensiver als WG: lauter, die Strophen folgen in kürzeren Abständen, Brutfortschritt und Mauserstand wirken sich weniger aus. Sie halten sich in nächster Umgebung des Nestbaums auf, entfernen sich kaum 20m SG-6 füttern im Gegensatz zu den WieG@ethre 2 am Nest. Das hat auch Pontius (1960) eingehend beobachtet. Heft (1965) sah dieses Balzfüttern nicht, das ö war wohl vom nahen Beobachter ge- stort. Das Balzfuttern setzt mit dem Bruten ein und endet beim Schlupfen der Jungen. Volieren-Öö fütterten 1—3-mal/Stunde, zu Ende der Bebrutung (13.—15. Tag) häufiger, ca. 5—8-mal/Stunde. Verfüttert werden große Beutetiere, gerne Micrommata, grüne Spanner- raupen, frischgehäutete Heimchen. Diese werden gründlicher als fur den Eigenverzehr, unter durchdringendem Balzfütter-Geschrei totgeschlagen (u. U. bis der Körperinhalt austritt, vgl. [V.3.5.). Entsprechende Beobach- tungen gelangen auch im Freiland. — Volieren-? ließen sich gegen Ende einer Sitzzeit nicht mehr füttern: sie flogen dann am 6 vorbei zur Futter- stelle. Manchmal insistierte er und versuchte nestfern zu übergeben, wischte ihr sogar die Beute um den Schnabel! Die ? übernahmen dann stets aggres- siv. Futterübergaben in Brutpausen habe ich im Freiland nicht beobachtet. 2 Balzfütter-gestimmte ¢, deren © verunglückten, gaben ihre Beute nicht g an untergeschobene Goldhahnchen-Nestlinge ab: Sie hielten das Futter waagrecht uber die Nestmulde oder warteten in unmittelbarer Nestnähe. Eine Beziehung zwischen Balzfüttern und Brutleistung (wie z. B. beim Trauerschnäpper, Curio 1959) vermochte ich nicht festzustellen. V1.2.6.4. Fütter-Intention Goldhähnchen scheinen den Schlupftermin zu kennen: Die Eltern beider Arten beginnen 1—2 Tage davor, wie bei der Jungenfütterung Winziges zu bündeln, mit leisen Bündellauten hochzutragen und die Schnabel- füllung tief in die Mulde zu tauchen. Auch Pontius (1960: 135) und Heft (1965: 67) haben dieses Verhalten beobachtet. (Vgl. dazu Gwinner 1965 beim Kolkraben Corvus corax, Schifferli & Lang 1940 bei der Steinkrähe 89 Pyrrhocorax pyrrhocorax). Ich sah es auch bei 4 unbefruchteten Gelegen, ein WG-? zeigte es nur am 15. und 16. Bruttag {etwa alle 30 min, am Ende jeder Brutpause), brütete dann, ohne zu füttern, bis zum 23. Tag weiter. Also wird die Fütter-Intention nicht akustisch (Eigeräusche) ausgelöst. Die Bündel sind wie bei der Jungenfütterung im Schnabelgrund verborgen, man sieht dem hochtragenden Vogel nichts an. 1 WG-Öö schluckte diese speichelverklebten Bündel nicht immer, sondern streifte sie manchmal ab. Dazu 2 Beispiele: 103 (74) Collembolen, 3 (3) Zikadenlarven, 1 (0) Spanner- raupchen. 1 SG-Ö zeigte schon ab dem 14. Tag starke Fütter-Intention, das erste Junge schlüpfte am 16. Tag; so ergaben sich Konflikte zwischen Balz- und Intentionsfüttern: er balzfütterte in ca. 8-min-Abständen und nutzte jede Brutpause zum Intentionsfüttern. — Kehrte das 2 während seiner An- wesenheit ins Nest zurück, so übergab er sein Bündel selbst dann nicht, wenn sie nach seiner Schnabelspitze pickte. Er verharrte sekundenlang in krampfhaft hochaestreckter Haltung mit geschlossenen Augen, oder zeigte Verlegenheitsgesten des Schnabelreibens, sogar der Gefiederpflege (!), bis er endlich schluckte und abflog. Demnach gelten für Balzfüttern und Fütter- Intention (bzw. Jungenfüttern) jeweils verschiedene Auslöser (vgl. dagegen Curio 1959: 85, beim Trauerschnäpper „geht das Atzen des Ö fließend aus dem Balzfüttern hervor"). V1.3. Jungenpflege und -entwicklung Freilandbeobachtungen dazu gelangen an 15 WG-Nestern (87 Tage, 189 Stunden) und 5 SG-Nestern (9 Tage, 26 Stunden). Je 2 WG- und SG-Nester enthielten frischgeschlüpfte bis 7-tägige Junge; sie fielen Nesträubern zum Opfer. Weitere 16 Nester fand ich erst, als die Jungen fast flügge, also leichter zu entdecken waren (vgl. Peus 1954, Palmgren 1932); davon wur- den 2 WG-Nester geplündert, die verbleibenden Bruten flogen in 5 Fällen ungestört, in 7 Fällen gestört und mehr oder minder vorzeitig aus. 1 WG- und 1 SG-Brut habe ich zu vorzeitigem Ausfliegen veranlaßt; in Volieren konnten 1 WG- und 2 SG-Bruten 1—4 Tage, je 1 WG- und SG-Brut bis zum Selbständigwerden der Jungen beobachtet werden. VL3.1. Das Schlüpfen WG- und SG-Junge schlüpfen in der Regel an 2—3 aufeinanderfolgen- den Tagen (vgl. auch Palmgren 1934, WG; Pontius 1960 und Heft 1965, SG). In Volieren schlüpften SG-Junge im Zeitraum von 49, 51 und 47 Stunden, 90 WG-Junge innerhalb von 46—41 Stunden. Das erste Junge schlüpfte in 3 Fällen morgens, in 2 Fällen in den späteren Nachmittagsstunden (auch im Freiland: Pontius 1960: 135), nie nachts. Dieses „zerdehnte Schlupfen” (im Sinne Curios 1959: 76) hängt wohl vom Zeitpunkt des Brutbeginns und vom Übernachten auf unvollständigem Ge- lege (vgl. Abb. 23) ab, ebenso der variable Schlupftermin der ersten Jun- gen: insgesamt 15,5 Bruttage beim WG, 14,5, 15,5, 16,5 beim SG. Nietham- mer: (1937), Glutz (1962), Witherby (1938) und Jordain (1933) geben für das WG eine Brutdauer von 12—17 Tagen, für das SG von 14—16 Tagen an; sie wird meist vom letzten Ei ab gerechnet (auch Heft, 1965, beim SG) und erscheint somit kürzer. Nach Volierenbefunden ist wohl ein Schlupfen am 15 Bruttag der Tzrüheissemolgpirehre Termin, die Brutleistungen sind in Volieren höher, verzögernde Tempe- ratureinflüsse geringer. VI.3.1.1. Verhalten der Eltern Am letzten Bruttag zeigen WG- und SG-® nur bei befruchteten Gelegen eine auffallende Unrast: sie verlassen ca. alle 5-7 min, zeitweise alle 30 sek, ihr Gelege mit einem plötzlichen Sprung, wie sonst nur bei Schreck, fliegen aber nicht ab, sondern fixieren intensiv, monokular in die Mulde, fühlen ab und zu (vgl. VI.2.6.1.4.) und kuscheln sich gleich wieder ein, „strampeln" häufig. Eine ähnliche Unruhe beschreibt Gwinner 1965 beim Kolkraben (vgl. auch Thielcke 1970: 210). Die Ö sind ebenfalls äußerst interessiert, lassen sich oft minutenlang vom Q kaum abdrangen, fixieren starr, aufmerksam in die Mulde (keine Fütter-Intention!). Oftenbar rea- gieren die Eltern derart auf Geräusche in den schlupfreifen Eiern. Dreimal (einmal WG, zweimal SG) gelang es, Junge im Augenblick des Aufbrechens der Schale zu beobachten: einmal wies die Schale ein ca. 5 mm großes „Atemloch” und median ringsum kleine Risse auf, in den beiden anderen Fällen schien sie völlig intakt zu sein. Immer befreite sich das Junge durch krampfartig zuckende Streckbewegungen innerhalb von 1—2 sek aus beiden Schalenhälften. Das @ fixierte dabei vom Nestrand aus in die Mulde, faßte auch vorsichtig nach den Schalenhälften, entfernte einmal einige dem Jungen anhaftende Schalensplitter, schluckte sie, ku- schelte sich dann aber energisch (strampelnd?) ein. Längstens 25—30 min nach dem Schlüpfen sind alle Schalenreste ent- fernt; WG- und SG-Öö® schleudern sie an möglichst nestfernen Stellen unter Abscheubewegungen (heftiges Schnabelreiben, Schütteln) weg, fressen Sie me: 91 V1.3.1.2. Hudern Nur die @ bedecken ihre Jungen. — In Volieren sank mit dem Schlupf des ersten Jungen die Huderleistung gegenüber der Brutleistung um 27 °/o bzw. 30—62 °/o, vgl. auch Abb. 26. Ein Freiland-WG-? leistete am 2. (3.2) Tag im Mittel 64 °/o, bei einer Pausenlänge von 5,8 min und Huderzeit von 9,1 min; sie veränderte gegenüber dem Brutrhythmus ihre Periodenlänge. Ein ungestört huderndes SG-? verlängerte bei fast gleichbleibenden Huderzeiten ihre Pausen vom 1. bis zum 7. (= letzten regelmäßigen) Hudertag: Dauer (min) n Raumtemperatur (°C) 1. Tag: Huderzeit SE 15 Er Pause 2,4 + 0,55 16 a 2. Tag: Huderzeit 4,0 + 0,39 81 wos Pause 3:8 a=) 0,56 84 >‘ 3. Tag: Huderzeit Ope a Or or 63 9 Pause A750 64 ia 4. Tag: Huderzeit 5.2. 2.055 65 u Pause 49 + 0,52 65 Oma 5. Tag: Huderzeit 7,4 + 0,69 50 Br Pause 6,5 + 0,86 48 = 6. Tag: Huderzeit 6,0 + 0,59 33 nn Pause NAAR EEDF16 34 I 7. Tag: Huderzeit An 10 18 5 Pause 158 + 3,32 13 a Ähnlich verhält sich z.B. der Trauerschnäpper (Curio 1959: 82); Haus- sperlinge dagegen verkürzen ihre Sitzungen (Deckert 1969: 65). — Niedrige Raumtemperaturen beeinflußten vielleicht die Huderzeiten (5. Tag?), nicht die Pausen. — Insgesamt huderte das SG-? regelmäßig 7 Tage und über- nachtete 8-mal im Nest. Doch versuchte sie, ihre Jungen am 12. Lebenstag bei Anbruch eines Gewitters zu bedecken (ebenso Heft 1965: 68), auch huderte sie manchmal für wenige Minuten am frühen Morgen bei Raum- temperaturen um 10°C, wenn die Jungen nicht gleich sperrten. 92 Ein einzelnes Junges ist erst mit seinem 18.—19. Lebenstag fähig, eine gleichbleibende Körpertemperatur (41°C) aufrecht zu erhalten. 10 Tage alte Junge kühlen innerhalb 30 min auf Umgebungstemperatur ab, 16-tägige Einzeljunge verfallen bei einer Raumtemperatur von 22°C nach 130 min in Apathie, die Körpertemperatur sinkt auf 30—29°C. Doch bleiben die Jungen schon „ungewärmt”, wenn gerade die ersten Kielspitzen die Haut durchbrechen. Sie frieren aber auch bei niedriger Außentemperatuı (z.B. + 10°C) nicht, hecheln dagegen schon bei + 16°C, besonders häufig vom 8. bis etwa zum 14. Lebenstag. Später, befiedert, tun sie dies auch an warmen Tagen viel seltener (vgl. dazu das thermoregulatorische Verhalten bei Corviden-Nestlingen, Prinzinger 1976). Also ist wohl das enge, dick- gepolsterte Nest ein ausreichender Wärmespeicher (vgl. dagegen beim Kleiber, Löhrl 1967: 66). VI.3.1.3. Nestdominanz WG- und SG-? bleiben auch nach dem Jungenschlupf am Nest dominant. Das 6, das anfänglich den Großteil des Jungenfutters beibringen muß, nähert sich dem Nest mit beschwichtigenden Verhaltensweisen: eng an- gelegte Scheitelfedern, Flügelvibrieren, leise Beschwichtigungs- oder Bün- dellaute. Hingegen fliegt das 9, auch wenn er noch füttert, rasch, meist stumm und ohne beschwichtigende Gesten ab. Bei WG füttert das ö dann entweder stark flügelvibrierend seine Portion fertig, oder er fliegt (öfter) sofort ab. Bei SG übergibt das 4 fast immer einen Teil an das rück- kehrende 9, so daß beide gleichzeitig füttern, oder das ® hudert sich ein, schiebt dann das Ö einfach beiseite. Wenn die 6 insistieren und weiter- füttern möchten, werden sie von ihren 2 energisch, mit gesträubtem Schei- tel und ,Zerr", vertrieben. V1.3.1.4. Fehlverhalten beim Hudern In meinen kleinen Volieren mit geringer Ausweichmöglichkeit bei rasch erreichbarem Futter wurden insgesamt 4-mal (2-mal bei WG, 2-mal bei SG) 1,5—3,5 Tage alte Junge verlassen. Stets wiederholten sich die „Symptome“ dieses Fehlverhaltens: nach einem normal verlaufenden ersten (zweiten) Tag, an dem die Jungen mit Collembolen versorgt wurden, die die 4 in zeitraubender Suche sammelten, ändert sich ihr Fütter-Rhythmus, sobald sie größere Beute verfütterten. Sie brachten diese in kürzesten Intervallen zum Nest, die 2 saßen kaum länger als 20—30 sek, höchstens 2—3 min. Anfänglich konnten die @ ihre Nestdominanz aufrechterhalten, die Ö lie- Ben sich vertreiben, doch spätestens am 3. Tag stumpfte die P-Aggres- sivität ab; die 6 drängten ihre huderwilligen 2 aus dem Nest (WG) oder 93 hupften so lange auf deren Rucken herum (SG), bis sie endlich doch auf- standen. Sicher erhielten die Jungen überreichlich Futter, doch sicher nicht ausreichend Wärme; sie verklammten zusehends, endlich sperrten sie nicht mehr. Die 2 versuchten vergeblich, sie zu wärmen, wurden aber ständig abgedrängt — endlich rasten sie hysterisch hin und her, versuchten, oft mit noch vollem Schnabel, unter krampfartigem Wippen Kot abzusetzen und taten dies bis zu 20 min lang, bis sie in rascher Folge dünnflüssigen Normalkot abgaben (vgl. Tab. 4). Damit unterblieb jedes weitere Hudern; die unterkühlten, schweigenden Jungen wurden meist schon 30 min spater nicht mehr beachtet. Die 4 begannen stets sofort nestzustimmen, vollführ- ten Zeigeflüge und versuchten Hetzkopulae, auch, wenn sie bereits mau- serten. Nur einmal übernachtete 1 SG-°, nachdem sie die Jungen um 11 h aufgegeben hatte, doch noch im Nest (1971, Drittbrut) und fütterte am Morgen die gut durchwärmten, heftig sperrenden Jungen ca. 20 min, ver- ließ sie dann, ausgekühlt, „endgültig“. Verklammte Junge wurden nie aus dem Nest gezerrt oder weggetragen, wie dies Linsemair (1962: 202) bei seinen:SG beobachtete (vgl. dazu Beob- achtungen an Bartmeisen, Koenig 1951: 55 ff. und Gimpel, Nicolai 1956). 1 SG-? überbaute ein im Nest belassenes totes Junges mit Polstermaterial, wie dies auch mit Eiern geschehen kann. Die Beobachtung eines ungestörten Brutablaufs ermöglichte eine besonders günstige Nistplatzwahl: das Nest wurde im ,Aufbau” (einem Zusatzkafig, der mit der Voliere in Verbindung stand; vgl. Abb. 33b) gebaut. Die SG, 200cm =, Abb. 33b: Zimmervoliere mit Aufbau und Nestast. Die Pfeile bezeichnen den Durchschlupf. bei jedem Volierenputz darin eingeschlossen, waren mit der Handhabung des Schiebers vertraut. So konnte ich das 2 jedesmal, wenn sie zum Hudern einschlüpfte, vom 4, der „unten“ Futter sammelte, trennen. Auch er akzep- tierte diese vertraute Veränderung ohne Warnen, äußerte, solange er vom ® getrennt blieb, nur Futtertrage-Laute, durch die sie nicnt beunruhigt o4 wurde. Sobald sie Anstalten machte, das Nest zu verlassen, mufte ich den Durchschlupf offnen: da sie den Kot nur nestfern absetzte, geriet sie in Panik, wenn sie nicht sofort den Aufbau verlassen konnte. Somit waren ihre Huderperioden vom 6 kaum beeinflußt (höchstens, wenn er mit attraktivem Futter besonders lange warten mußte; dann wurden seine Futtertrage-Laute schrill, schnappten manchmal zu Alarm- und Neststimm- lauten über, worauf sie immer aufstand). Sobald sie nicht mehr regel- mäßig huderte, blieb der Durchschlupf offen: waren die Jungen tatsächlich einmal übersatt, so regelte sich die Fütterfrequenz ein: die Eltern machten längere Pausen (vgl. auch Löhrl 1974: 49 bei der Tannenmeise, Haartmann 1953 beim Trauerschnäpper). V1.3.1.5. Das Füttern Während der ersten 3 Tage schaffen die ö beider Arten mehr als 2/3 des Jungenfutters herbei; ihre Q verlassen das Nest in den Pausen oft nur, um selbst zu fressen. Im Freiland erhalten 1- bis ca. 5-tagige Junge alle 10—17 min Nahrung (n = 11), Ältere im Durchschnitt alle 3,8 min (n = 717; eine Ausnahme bei einem WG-Paar; x = 89 min, n = 46). Knapp vor dem Ausfliegen nimmt die Fütterfrequenz etwas ab: X = 5.0 (n = 138), steigt aber gleich nach dem Nestverlassen auf 2,7 min an (n = 42). Ähn- lich verhielten sich Volierengoldhähnchen, vgl. Abb. 34. Im Freiland wurde vormittags und nachmittags in gleichen Intervallen gefüttert; längere Pausen gab es um die Mittagszeit. Auch in Volieren ließ sich ein Fütter-Rückgang zwischen 12 und 15 h feststellen, es folgte immer ein Maximum zwischen 17 und 18 h, dann verlangsamte sich der Rhythmus bis zur Nachtruhe (Abb. 35). Die Fütter-Frequenz scheint nicht in Abhängigkeit zur Jungenzahl zu stehen: 3 Obergurgl-Bruten (6/7/6 Junge) wurden zu entsprechenden Tagen gleich oft gefüttert wie 3 Innsbruck-Bruten (9/9/11 Junge). Allerdings lag die Temperatur an allen Beobachtungstagen in Obergurgl unter 20°C, häufig zwischen 2 und 9°C (vgl. 11.3.4.). Beobachtungen an Bruten mit ver- schiedener Jungenzahl bei vergleichbaren Umweltverhältnissen gelangen leider nicht. Soweit sich ö und ® deutlich unterscheiden ließen (z.B. Ge- sang, verschiedener Mauserstand, Partner markiert), beteiligten sie sich gleich stark (1 Ausnahme bei WG, s.o.: das 6 fütterte höchstens 2-mal/h, solange die Jungen im Nest waren, doch gleich oft wie das Y, sobald sie flügge waren!). — Die Fütter-Frequenz von Volieren-Goldhähnchen war ab dem 11. Tag höher als im Freiland (ca. 60 mal/h und darüber). Bei anderen Vogelarten kommt es dagegen öfter vor, daß Volierenbruten mit „Riesenportionen”, dafür in weit größeren Abständen versorgt werden (z.B. Nöhring, cf. Curio 1959: 88, beim Trauerschnäpper). 95 Anzahl Futterungen /h Alter der Jungen in Tagen Abb. 34: Verlauf der Fütterfrequenz der SG-Eltern zwischen Schlupftag und be- ginnender Führungszeit. Abszisse: Alter der Brut, 13. Tag Beginn des Platzens der Kleingefiederkiele, 25.—27. Flüggewerden. Ordinate: Fütterungen pro Stunde (nach Mittelwerten 9.00—11.00 h). Am oberen Abbildungsrand der Verlauf der Raumtemperatur zu entsprechenden Tagen. 45 o—0/ 35 ICH ~— e275 o oO) eS = (5 = Ben eTOCs - / ET a 3 I aR oi N N er IL. 5 er: ”% Z T T FasL T zT er nee De 1 pr 05,00 10,00 15,00 2000 h Abb. 35: Tagesrhythmus der Fütterfrequenz der SG-Eltern, 6. und 14. Tag. Ab- szisse: Tageszeit (Volierenbeleuchtung bis 19.30 h), Ordinate: Fütterungen pro Stunde. 96 Für kleine Junge wird das Futter immer gebündelt. In Volieren reichte eine Schnabelfüllung des 6 (ca. 250 Collembolen) für 7—8 Junge, des 2 (ca. 30 Collembolen) für 2 Junge aus. Ab dem 3.—4. Tag werden anfangs selten, später immer häufiger einzelne Beutetiere verfüttert. Die Fütter- Frequenz steigt dann gewaltig an (vgl. Abb. 34). Auch im Freiland ließen sich solche „Schnellfütterungen“ (nach Löhrl 1967 a) beobachten: WG fütter- ten während eines kräftigen Regenschauers von 13.04—13.26 h 81-mal, ent- fernten sich dabei vom Nest höchstens 15 m. Meist brachten sie große Ein- zelbeute (Weberknechte, Trichopteren, Fliegen), bündelten dazwıschen aber auch ansehnliche Portionen in kürzester Zeit. Dazu ein Protokoll-Auszug, 28. V., WG-Nest 14: „Von 10.10—10.38 h 11 Junge (17-tagig) gewogen und markiert, 4 davon einbehalten. Bis 10.52 h das Nest wieder in ursprünglicher Position befestigt, Junge sind inzwi- schen sehr hungrig, sperren noch während des Hantierens, auch die 4 aus- genommenen, in einer kleinen, offenen Schachtel untergebracht. Um 10.56 h bündelt 6 ca. 2 m neben mir in einem kleinen Fichtenbäumchen Futter, ich schiebe ihm die Schachtel hin, 2 Junge sperren stark und erhalten vom ö sofort das Bündel, doch sperren nun auch die 2 anderen. Ö „stutzt”, wendet ruckartig und huscht emsig pickend etwa 80 cm am Ast zurück, hat nach 12 (!) sek ein deuilich sichtbares Collembolen- und Psocopteren-Bün- del, das er den beiden anderen einschiebt. Er füttert nochmals um 11.03 h die Jungen in der Schachtel, um 11.06 h endlich die im Nest. ° hat mittler- weile 4-mal Futter ans Nest gebracht". Vom 6. Tag ab wurden in Volieren auch große Bündel (bis zu 180 mg, bei einer wechselnden Zahl von Beutetieren, vgl. bei Mehlschwalben, Gunten 1961: 30) an 1, selten 2 Junge verfüttert. Das mittlere Bündelgewicht und das von Einzelbeute blieb ab dem 8. Tag recht konstant, Maxima betrafen (ausaenommen 14. Tag) nur Einzelnes. Kleine Kerbtiere wurden, solange die Jungen im Nest saßen, nie einzeln verfüttert. Erst flügge Junge erhielten solche ab und zu. Im Freiland zeigte ein SG-Paar besonders deutliches Wechseln von Bün- del- und Einzelfütterungen: 4 und ® brachten die Bündel aus hohen Kiefer- kronen, aber zwischendurch stießen sie vom Nestbaum aus senkrecht nach unten in dichtes Haselgebtisch und trugen von dort rasch hintereinander einzelne subadulte Eichenschrecken hoch. Das Obergurgler WG-®@ flog ge- zielt zu kleinen, lausbefallenen Zirbenbäumchen und bündelte große Klum- pen der schwarzen Läuse. Stieß sie aber schon zu Beginn auf eine große Raupe, so trug sie diese sofort ein. — Rasch aufeinanderfolgendes Füttern mit Einzelbeute beobachteten auch Pontius (1960: 137) beim SG, Gunten (1965: 5) bei der Mehlschwalbe, Löhrl (1967: 62) beim Kleiber und (1975: 253) beim Mauerläufer. 97 VL3.1.5.1. Art des Futters Kleine Junge werden ausschlieBlich mit Winzigem versorgt: schon an der Suchweise läßt sich im Freiland erkennen, ob WG- und SG-Eltern Futter für kleine oder ältere Junge sammeln: werden soeben Geschlüpfte versorgt, bewegen sich die Eltern, äußerst rasch unentwegt pickend, aber ungewöhnlich „langsam" voran. Sie halten sich öfter in Stammnähe, bei trockenem Wetter auch in Bodennähe auf; bei Regen klettern sie besonders gern an bodennahen, unbenadelten, grünbealgten Fichtenästen. Volieren- WG und -SG bündelten am 1.—2. Lebenstag ihrer Jungen fast nur Collem- bolen (bes. Entomobrya spp.) *). Sie suchten nach ihnen mit solcher Aus- dauer, bündelten sie dermaßen hastig (aus Klopfbeuten von regen- oder taunassen Fichtenästen), daß diese Urinsekten wohl auch im Freiland eine große Rolle für frisch geschlüpfte Junge spielen. — Gleich kleine Zikaden- larven, Psocopteren, Blattläuse und Psylliden wurden daneben kaum be- rücksichtigt. Winzige Spinnen und Spannerräupchen bis zu 5 mm wurden am 2. Tag regelmäßig mitgebündelt. Für ältere Junge sammeln WG und SG rasch voranrückend, besonders im dichten Gezweig, oft auch im Schwirrflug Futter. Sie nehmen ein breites Spektrum verschiedenster Arthropoden an, lehnen aber stark sklerotisierte Formen (z.B. Käfer) unabhängig von deren Größe ab (auch von Laub- sängern bekannt: vgl. Charpie 1973: 148). Die Jungen erhalten mit zu- nehmendem Alter immer häufiger Beutetiere, die adulte WG und SG ver- schmähen, wie Baumwanzen, Weberknechte, Tipuliden und andere große Zweiflügler, Ohrwürmer und Waldschaben (Ernährungsökologie, Thaler in Vorbereitung). Ebenso erhalten die Jungen größere Beute als sie die Eltern „normalerweise“ gern verzehren (besonders deutlich beim WG!). In der Voliere fällt unangenehm auf, daß die Eltern nur bei ständig wechselndem Nahrungsangebot 5—14-tägige Junge ausreichend versorgen: wird eine — sonst sehr begehrte! — Futtersorte längere Zeit hindurch an- geboten, so verweigern die Eltern die Annahme, auch wenn die Jungen sehr hungrig sind; sie bringen dann sogar weniger begehrte, aber frisch gereichte Beutetiere für eine ebenfalls nur kurze Zeitspanne (14 bis höch- stens 20 min) ein. Gleiche Beobachtungen machte Löhrl (1975: 253) bei Mauerläufern. Bei Klopfbeuten differenzieren Goldhähnchen manchmal nicht nur nach Arten, sondern sogar nach Farben: einmal werden nur grüne Raupen (auch Syrphidenlarven!), dann wieder nur braune ausgelesen. 4) Für die Bestimmung danke ich den Herren Dr. B. Hauser, Genf, und Dr. H. Neuherz, Graz. 98 Vom 14. Lebenstag ab nahmen die Altvögel wieder alles Angebotene durcheinander, begehrte Beute wurde dann immer verfüttert (vgl. dazu Thaler 1973). Auch im Freiland läßt sich, unabhängig vom Angebot, ein häufiges Wechseln der Beute beobachten: Das Obergurgler WG-Paar trug z.B. am 25. VI. 31 min ständig Tipuliden ein, die massenhaft in der niederen Vege- tation saßen. Dann holte es von den gleichen Stellen (meist aus Jung- zirben und Wacholder) nur mehr kleine, bräunliche Spinnen (Theridiiden?). Raupen und Blattwespenlarven (spärlich) wurden zusammen mit. Tipuliden und Spinnen, häufiger einzeln eingetragen. Am nächsten Tag (26. VI.) trugen 4 und ® keine Tipuliden ein (5 Beobachtungsstunden), 2 Tage später (28. VI.) hingegen fast den ganzen Tag; manchmal wurden sie mit anderer Nahrung, dann wieder ausschließlich gebündelt. Ein anderes WG-Paar be- flog sogar 2 getrennte Sammelstrecken: einmal entlang des Waldrandes zu 80—120 m entfernten lausbefallenen Eschen, hier fing es kleine Wanzen, Krabbenspinnen und Mücken; die andere Strecke führte 20—30 m ins Waldinnere und erbrachte langbeinige Kerbtiere (Weberknechte? Tipuli- den?) und einzelne große Raupen. Deckert (1964: 222) beobachtete bei fütternden Kohlmeisen ein Ausnützen günstiger Futterquellen, „denn sie brachten vielfach immer wieder das gleiche Futter”, Mehlschwalben veriüttern ihren Jungen verschiedenfarbige Futterballen, die vorwiegend eine Tierart enthalten (Gunten 1961: 30). Vielleicht dürfte auch dort eine vom Angebot unabhängige Wahl aus einem breiten Beutespektrum nicht auszuschließen sein. Vom Goldhähn- chen werden Gradationen „schmackhafter" Beute wohl kaum entsprechend ausgenützt. Doch ist auch der Bruterfolg nicht vom Vorkommen bestimmter Beutetiere abhängig. Essentiell für heranwachsende WG- und SG-Junge sind Genauseschnek- ken: in Volieren erhielten schon 4-(SG) bis 5-(WG) -tägige Junge einzelne, winzige Schneckenhäuschen. Am 10. Lebenstag wurden an 6 SG-Junge ins- gesamt 11 g Gehäuseschnecken verfüttert, manchmal erhielten die Jungen ausschließliche Schneckenbündel! Von 2 handaufgezogenen WG starb eines am 10. Tag, obwohl es reichlich Fuiterkaik erhalten hatte; sein jüngeres Geschwister zeigte rachitische Symptome (Bewegungslosigkeit bei ver- drehten Extremitäten), erholte sich aber nach einigen Schneckenfütterun- gen innerhalb von 2 Stunden. — In Volieren wurden am 13. Tag letztmals Schnecken verfüttert. Im Freiland beobachtete ich das Obergurgler $ mehr- mals beim Schneckensammeln für 9-tägige Junge: sie holte kleine Turm- schnecken von der Basis dichter Wacholder- und Alpenrosenstämmchen, 1-mal im Schwirrflug von der überhängenden Seite eines Felsblocks. In einem Mittelgebirgs-Nest fanden sich im Polstermaterial 5-mm-Exemplare von Discus rotundatus (2), Iphigena plicatula (5), Cochlodina laminata (1), gg offenbar beim Füttern danebengefallen °). — Ich habe nie gesehen, daß in Volieren mineralische Bestandteile verfüttert wurden (Erde, Steinchen), ob- wohl sich die Eltern besonders beim Schneckensuchen oft am Boden aufhiel- ten. Auch in den WG-Mageninhaltsanalysen Palmgrens (1932: 59—62) tre- ten sie nicht auf. Collembolen bleiben anscheinend stets attraktiv (vgl. S.97). Sie kommen zu jeder Jahreszeit und bei jeder Witterung immer in ausrei- chenden Mengen vor, besonders häufig bei andauerndem naßkaltem Wetter. Gerade an solchen Tagen sind sie als rasch erreichbare Futterquelle wohl besonders wichtig. V1.3.1.5.2. Zubereitung Das Futter für kleine Junge wird nicht zubereitet; die winzigen Objekte werden im Schnabelgrund gesammelt und gleichzeitig stark eingespeichelt: je länger ein Elter sammelt, umso „flüssiger“ wird das endlich hochgetra- gene Bündel. Wurde ein SG-ö mit vollem Schnabel mehrere Minuien von seinen Jungen ferngehalten, so erschien beim Hochtragen an der Schnabel- spitze ein Collembolen-durchsetzter Speicheltropfen. Größere, zu mehreren gebündelte Objekte (z. B. 5—7 mm große Spinnen u.ä.) werden beim Fangen/Zupacken getötet, selten wird das ganze Bündel andeutungsweise gegen einen Ast gedrückt. Sobald aber einzelne, große Beutetiere verfüttert werden, beginnt eine gründliche Zubereitung: Raupen, geflügelte Insekten und Spinnen werden so lange „totgeschlagen” (vgl. dazu Löhrl 1975), bis die Extremitäten entfernt sind und der Körperinhalt austritt. Auch frisch gehäutete Heimchen werden 20—30 sek derart bear- beitet. Andere Behandlungsweisen, wie Zerbeißen oder wirkungsvolles Zerquetschen mit den Schnabelrändern (bei Körnerfressern), Zerzupfen (bei Pariden), gibt es bei Goldhähnchen nicht. Das „stückweise Verfüttern" einer Raupe (Pontius 1960: 136) ist eine Fehlbeobachtung. Die Raupe wurde in diesem Fall ausgedrückt (vgl. auch VII.1., 4. Tag). Vom 13. Lebens- tag an läßt die zeitraubende Vorbehandlung des Futter nach: erst werden noch sperrige Sprungbeine und Flügel abgeschlagen, dann erhalten die Jungen die Brocken ohne Bearbeitung so, wie sie der Altvogel selbst nie verschlingt (vgl. Löhrl 1967 a: 60 beim Kleiber). In der Voliere „fädelte" das SG-@ 16-tägigen Jungen 4-5 cm große Stabheuschreckenlarven wie Spannerraupen ein, doch begannen die lebenden Schrecken spätestens im Schlund des Jungen sich zu wehren und rücklings herauszukriechen. Manch- mal schob das Elter den widerspenstigen Bissen 2—3-mal ringsum in alle Jungenschnäbel, bis eines ihn endlich bewältigte. — Die Obergurgler WG 5) Für die Bestimmung der Mollusken sei auch an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. A. Kofler, Lienz, herzlich gedankt. 100 stopften 18-tagigen Jungen gebundelte Tipuliden ein, die zum Teil noch laut surrend mit den Flügeln schwirrten; die Eltern mußten manchmal kräftig nachschieben. Vereinzelten Tipuliden gelang auch die Flucht! VL13.1.6. Kot und Kotbeseitigung WG- und SG-Junge entleeren sich normalerweise anschließend an eine Fütterung. Kleine Junge produzieren nach jeweils 1,7—2,5 Fütterungen einen festen, membranumgebenen Kotballen, etwa 1,1-mal/h. Ab dem 8.—9. Tag erfolgt die Defäkation langsamer, 0,9—0,7-mal/h, erst nach 7,5 (9. Tag) bis 15 (14. Tag) Fütterungen. Löhrl (1967: 64) führt die beim Kleiber ähn- liche Veränderung der Rhythmik darauf zurück, daß öfter unergiebigere Einzeltiere verfüttert werden. Doch setzten auch handaufgezogene Junge, die alle 10 min sattgefüttert wurden, erst nach 9—10 Fütterungen einen Ballen ab. — Mehrere aufeinanderfolgende Blattlaus-Fütterungen scheinen den Stoffwechsel anzuregen, doch gibt es anschließend umso langere „Pau- sen". Größte Kotballen gab es bei WG am 15., bei SG am 14. Lebenstag: je 470 mg (= 5,4 °/o des max. Jungengewichtes). Kleine Junge präsentieren die Ballen auf hochgehobener Kloake, ab dem 13. Tag stemmen sie den Hinterkörper bis zum Nestrand. Vom 15. Tag ab können sie den Kot darüber hinausschieben, wenn gerade kein Elter zur Stelle ist. In Volieren verschlangen WG- und SG-Eltern den Jungenkot während der ersten 3 Tage. Am 4. Tag trugen SG-ö% ab 10 h den Kot des Erst- geschlupften aus, schluckten den ubrigen. Die kleinen Kotstuckchen des Letztgeschlupften schluckten sie noch an dessen 4. Lebenstag, wahrend sie also schon volle 2 Tage allen ubrigen Kot austrugen. Nach Volierenbeobachtungen scheinen die Eltern 1—2-tagige Junge zum Kotabgeben anzuregen: bei SG gelangen 11 Beobachtungen, in denen sie, sobald ein Junges seine Kloake hochschob, leise knacksend gegen diese pickten (vgl. auch VII.1., 1. Tag). Zwar waren die Faeces deutlich durch die Haut zu erkennen, doch pickten die Eltern stets gegen das undurch- sichtige Kloakenzentrum. Das „bepickte" Junge gab jedesmal explosions- artig rasch Kot ab. Vielleicht bedürfen sehr kleine Junge solcher Hilfe, ich konnte erst am 3. Tag ,selbstandige” Defäkation sehen. Bei WG sah und hörte ich gleiche Bewegungen, konnte aber nicht bis zum Muldengrund sehen. Volieren-SG und -WG trugen die Kotballen stets direkt, ohne Umwege, zu einem möglichst nestfernen Ast, streiften sie dort ab (vgl. aber dagegen Thielcke & Thielcke 1964 bei Amseln, Löhrl 1975 beim Mauerläufer). SG- 62 101 benützten dazu jeweils verschiedene Äste, die höchstens an 2 aufeinander- folgenden Tagen zur Ablage dienten; dann suchten sie neue, auch wenn der vorherige allabendlich gesäubert wurde. Sie wählten möglichst waag- rechte, daumenstarke, unbenadelte Zweige (ähnlich dem Trauerschnäpper, Curio 1959: 83). — Freilandpaare schafften den Kot verschieden weit weg: Das Obergurgler 4 immer zu einer 7 m entfernten Krüppelzirbe, deren stärkere Äste zuletzt dicht mit Kotballen bedeckt waren. Das @ trug die Ballen 17—20 m weg, deponierte sie auf 3 verschiedenen Zirben. Ein WG- Paar trug die Ballen steil nach oben in die Nachbarfichte, eines legte ihn bodennah auf kleinen Fichtenbäumchen in ca. 10 m Entfernung ab. Grund- sätzlich wurden die Ballen auf denselben Routen weggeschafit, die die Eltern auch zur Nahrungssuche beflogen, und dort abgelegt, wo dann mit der Futtersuche begonnen wurde Dem Ablegen folgte meist Schnabel- reiben, auch Schütteln. Abweichende Beobachtungen gelangen an einem WG-Paar: mehrmals verlor das 2 Kotballen im Flug, sie trug fast immer 2, manchmal sogar 4 gleichzeitig weg. Das 6 transportierte nie Kot (7 Beobachtungsstunden), beteiligte sich auch weniger an der Futterung (2 fütterte in 7 Stunden 34 mal, 4 12 mal), versorgte erst die Flüggen ebenso eifrig wie sie (dazu Curio 1959: 85 beim Trauerschnäpper: schlecht fiitternde 4 transportieren weniger Kot ab, „.. da ein ,fauler’ Fütterer auf lange Sicht weniger Ge- legenheit hat als ein ‚fleißiger‘, Kot abzutragen"). Offenbar hat das 2 die Ballen nicht aktiv fallengelassen, sondern die Fracht nicht bewältigt. Die übrigen Ballen streifte sie in gewohnter Weise an Zweigen ab. Das Nest (2-mal benützt, vgl. Thaler 1976) wies 2 ungewöhnlich dicke Kotlagen auf, die fast flüggen Jungen saßen in Randhöhe auf einer festgetretenen Plattform. Wahrscheinlich hat das 4 auch während der 1. Brut sein 9 nicht besser als bei der beobachteten 2. Brut unterstützt. Die starke Triebbefriedigung des Kot-Beseitigens (auch Gwinner 1965) verdeutlichen Beobachtungen an Volieren-SG: sobald ein Junges die Prä- sentierhaltung auch nur andeutete, schluckten ¢2 noch im Schnabel be- findliches Futter, oder behielten große Brocken, die sie selbst nicht ver- schlingen mochten, im Schnabel und legten sie dann zusammen mit dem Ballen ab. Sie kümmerten sich um den Jungenkot selbst dann noch, als die Jungen nahezu flügge waren und außerhalb des Nestes flüssige Faeces absetzten, legten ihn aber nicht ab, sondern spuckten ihn, sich schüttelnd, irgendwo aus. WG fingen den Kot Flügger schwirrfliegend auf und trugen ihn zum nächsten Ast. Insgesamt transportierten 4 und ® nahezu gleich oft Kot. Anscheinend löst aber nicht jede Jungen-Abscheidung dieses Verhalten aus: Volieren-WG, deren unzureichend gehuderte Junge dunkle, trockene, kaum von einer Membran umhüllte Faeces abgaben, fraßen diese anfangs 102 manchmal, trugen sie aber nie aus; zwar saßen sie nach dem Füttern am Nestrand, beugten sich, wenn ein Junges Präsentierhaltung zeigte, vor, ergriffen aber den Kot nicht, wischten sogar am Nestrand die leeren Schnä- bel! Anscheinend muß ein Kotballen eine bestimmte Form und Farbe haben, um einen entsprechenden Auslöser darzustellen (es werden auch Gewölle nie abgetragen). Spezielle Nestreinigungshandlungen habe ich nie beobachten können. Ein Nestbodenrütteln im Sinne Deckerts (1964) ist Goldhähnchen nicht eigen — vermutlich auch nicht durchführbar, da das tiefe, enge Nest und die schon am 2. Tag übereinanderliegenden Jungen dem © ein Erreichen des Nestgrundes unmöglich machen. Vielleicht stellt das „Strampeln“ hudernder WG- und SG-? einen Ersatz dafür dar. Die Altvögel reinigen die Nestmulde erst dann, wenn die meisten oder alle Jungen das Nest zeitweise verlassen (vgl. VII.1., 21. Tag). V1.3.2. Die Nestlingszeit Mit „14—17 (21)" Tagen (Niethammer 1937, Leuzinger in Glutz v. Blotz- heim 1962) bzw. „15—16" Tagen (Palmgren 1932) ist die Nestlingszeit des WG zu kurz dargestellt. Gleiches gilt für das SG (Heft 1965: 15 Tage; Leuzinger in G. v. Blotzheim: 19—20 Tage). Schon Jourdain (1933: 107) stellt derart Widersprüchliches fest: „There is a good deal of differences in the estimates of the fledging-period of this species” (Regulus r.) „which range from fourteen days to about the twenty-first day“ ... „we have a very remarkable case of an exceptionally small bird with long incubation- and fledging-periods...". Freiwillig verlassen WG- und SG- Junge das Nest zwischen dem 22 und demz227 Bag, bei Störung schon am 19.—20. Tag. 17—18-tagige sind weder imstande auch nur kurze Strecken zu fliegen, noch einen Ast zu umklam- mern; sie fallen nach wenigen Sekunden zu Boden. Die Koordination der Bewegungen des Fliegens und Freisitzens sind noch nicht ausgereift. Das Kleingefieder ist schütter, die Federraine kaum verdeckt, manche Feder- fluren (Gesicht, Hals, Vorderbrust) noch nicht von den Kielen befreit. Bis zum 18. Tag gelingt es ohne Schwierigkeit, ein WG- oder SG-Nest zu bergen, kein Junges versucht zu entkommen: man kann dabei das Nest bis zu 20 (!) min umdrehen, ohne daß eines der festgekrallten,festgekeilten Jungen losläßt und herausfällt (vgl. Bent 1964: 388, Regulus s. satrapa). Im Gegenteil: die Jungen drücken sich so tief und fest in die Mulde, daß mir ein mit 9 Jungen besetztes Nest bei flüchtiger Betrachtung leer erschien! Auch die Alarmlaute der Eltern bewirken keine Nestilucht. Erst wenn man einzelne Junge mit Gewalt aus der Mulde löst, beginnen sie unruhig zu werden. Ab dem 19. (?) — 20. Tag genügt es oft schon, die untersten Aste des Nestbaumes zu erklimmen, um die ganze Jungenschar aus einem 10 m höheren Nest stieben zu sehen. Auch schlechter befiederte Junge bleiben 103 nicht im Nest zurück, klettern mehr als sie fliegen (vgl. Pontius 1960) und sind leicht zu fangen. Sogar schlecht gefütterte Bruten sind dann störungs- empfindlich: sonst pausenlos ,laut" bettelnde Junge verstummten am 19.—20. Tag schlagartig, sobald ich unter das 5 m hoch hangende Nest trat. Ein Junges fiel sogar aus dem Nest, als ich eine Bewegung machte, krallte sich aber unterhalb fest und kletterte wieder hoch. Ungestort verlassen WG- und SG-Junge ihr Nest niemals alle zugleich. Meist zieht sich das „Flügagewerden“ über 2—3 Tage hin; Nesthakchen veranlassen offenbar ältere, schon flügge Geschwister, das Nest auch unter- tags, sicher aber nachts solange aufzusuchen, bis auch sie ausfliegen. Un- gestörtes Nestverlassen an nur einem Tag (in insgesamt 13 Stunden) gab es bei einem WG-Nest, das letzte gut flugfähige Junge flog erst in der Damme- rung, um 20.10 h, aus, um mit den übrigen Geschwistern ca. 2 m nestfern auf einem Ast zu übernachten. Wirklich „flügge” WG- und SG-Junge kön- nen dann geradlinig weite Strecken fliegen, zeigen sogar schon kurzes Schwirrfliegen. Ihre Schwungfedern sind erhärtet, die Schwänzchen zwar noch deutlich kürzer, überragen aber die Spitzen der gefalteten Flügel um mindestens 1 cm. Größere Unterschiede kann die Entwicklung des Klein- gefieders zeigen: bei schlecht gefütterten Bruten sind beim Nestverlassen die Kehl- und Gesichtsfedern (besonders die Augenregion) oft noch in den Federscheiden. Flügge Junge verhalten sich anders als „Vorflügge": sie bewegen sich mehr, verbringen bei warmem Wetter höchstens 90 min durchgehend auf Gefiederkontakt; verfrüht ausgeflogene Junge sitzen hingegen bei jeder Witterung einen Großteil des Tages bewegungslos auf engem Gefieder- kontakt, betteln mit dem leisen Nestlings-Bettellaut, auch randlich Sit- zende vibrieren kaum mit den Flügeln. Dagegen betteln flügge Junge mit Standortlauten und deutlichem Flügelvibrieren. Die Eltern wirken einem allzu ,zerdehnten” Nestverlassen wohl entgegen, indem sie im Nest sit- zende eifriger als daneben sitzende versorgen (z.B. WG, 18. VI. 73: Eines 3 m neben dem Nest erhält 28 min lang kein Futter, ein 7 m entferntes erhält etwa alle 10 min kleine Happen; im Nest werden sie alle 5—6 min gefüttert). Gleiches ließ sich in Volieren bis zum 24. Tag beobachten (vgl. ebenso beim Mauerläufer, Löhrl 1975). — Vorflügge kehren auch nachts nicht mehr ins Nest zurück. V1.3.2.1. Ausiliege-Termin und Gewicht Junge WG und SG fliegen nicht mit ihrem Höchstgewicht aus, wie dies vermutlich Meisen tun (Tannenmeise: Löhrl 1974). Im Freiland und in Volieren waren die Jungen zwischen ihrem 16. und 18. Lebenstag am schwersten (SG: max. 8,6 g, WG: max. 9,2 g), beim Ausfliegen wieder deut- 104 lich leichter (vgl. Abb. 36, 37). 11 Junge einer etwa 16 Tage alten WG-Brut wogen 9,2 g (am sparlichsten befiedertes Junges mit noch truben Augen) bis 7,9 g (am besten befiedertes Junges; es äußerte, angefaßt, einen rauhen Standortlaut und versuchte, am Boden mit synchronen (!) Beinbewegungen vorschnellend, dabei flatternd, zu entkommen. Die übrigen krabbelten mit asynchronen Bewegungen). Bei handaufgezogenen WG- und SG-Jungen und bei den Volierenbruten ließ sich eine Abnahme des Appetites ab dem 15. (SG) — 16. (WG) Lebens- tag beobachten, nach dem Flüggewerden stieg er wieder an. V1.3.3. Die Führungszeit WG- und SG-Junge werden nach dem Nestverlassen noch einige Zeit gefüttert, wahrscheinlich darüber hinaus noch geführt. Palmgren 1932 be- obachtet ein Füttern flügger WG-Junger bis zum 38. Lebenstag. — Volie- ren-SG fütterten ihre Jungen bis zum 34. und führten sie bis zum 52. Le- benstag. Beste Beobachtungsmöglichkeit über den Verbleib der Jungen bot Ober- gurgl (Beobachtungsgebiet 9). Das 20 ha große Gebiet wurde vom 12. V. bis zum 30. VIII. 1969 nur von einem Brutpaar (42 markiert) und seinen beiden Bruten besiedelt. Dadurch sind Fehlbeobachtungen auszuschließen, die in dichter besetzten, unübersichtlichen Waldgebieten sonst unvermeid- bar sind, vgl. auch IIl.3. Demnach wurden die Jungen der Erstbrut min- destens 12 Tage nach dem Ausfliegen (29. VI. — 11. VII.), die der Zweitbrut mindestens 14 Tage (17.-31. VIII.) gefüttert. Beide Bruten haben das engere Brutrevier erst ca. 30 Tage nach dem Ausfliegen verlassen und sich bis zum 31. VIII. an verschiedenen Stellen aufgehalten; sie haben sich vermut- lich erst am 7.—8. IX. zusammengeschlossen, gleichzeitig trafen erste Zu- zügler (Wegzug) ein. In dichter besiedelten Gebieten schließen sich mehr oder minder gleich- altrige WG-Jungenschwärme bald nach dem Flüggewerden, oft noch vor dem Selbständigwerden zusammen: Im Beobachtungsgebiet 1 wurden einige Junge eines 31-köpfigen Schwarms von einem Altvogel (ö in Vollmauser) in 10-min-Abständen gefüttert. Alle Jungen jagten gewandt, bettelten kaum. Die fast gleichzeitig flüggen Jungen zweier SG-Bruten schlossen sich nie zusammen, obwohl die Nester kaum 100 m voneinander entfernt waren. Reviergrenzen werden von WG- und SG-Jungen jederzeit überschritten, ohne daß sie von den Nachbarn behelligt werden. Spätbruten können dabei von den Eltern begleitet werden, doch rücken sie für längere Zeit nur im eigenen Revier zusammen. Gemischte WG/SG-Jungenschwärme habe ich erst zu Beginn der Jugendmauser beobachtet. 105 Das „Führen“ selbständiger Junger ist im Freiland schwer erkennbar. Flügge Jungenschwärme werden oft von einem Altvogel begleitet (seltener zwei), der besonders viel ruft (Alarm-, Bündellaute, auch leisen Revier- gesang, vgl. dazu auch den lang andauernden Familienzusammenhalt beim Gartenrotschwanz, Löhrl 1976). — Eine Beobachtung im BG 1 könnte als Beispiel dienen: am 7. VI., 13.00 h, dösten 6 selbständige Junge auf Ge- fiederkontakt. Wenig später kletterte ca. 15 m entfernt ein Eichhörnchen, gleichzeitig stieß ein Altvogel unter Alarm- und Haßlauten auf die Jungen herab und vollführte knapp vor ihnen prasselnde Schwenkflüge, bis die Jungen abflogen. Ein zweiter verfolgte das Hörnchen mit Haßlauten. 2 Junge näherten sich neugierig dem Hörnchen, die anderen suchten einen neuen Ruheplatz auf (vgl. V1.3.6., auch VII.1., 47.—50. Tag). (Am 28. VII. entdeckte ich wenige Meter entfernt ein WG-Nest mit fast flüggen Jungen; Eichhörnchen werden außerhalb der Brutzeit kaum verwarnt!). V13.4. Zweitbruten bzw. Nachgelege Nach Freiland- und Volierenbeobachtungen wird auch noch zu fortge- schrittener Jahreszeit gebrütet, selbst wenn die Eltern bereits mit der Großgefiedermauser begonnen haben. Zumindest die 6 können nach Weg- nahme bzw. Plünderung des Geleges, wie auch Curio (1959: 53) beim Trauerschnäpper beobachtete, „gleichsam von einer Minute zur anderen auf Balz umschalten”; Volieren-WG- und SG-Öö blieben in Balzstimmung, so- lange ihre 2 brüteten. So stimulieren sie vielleicht die 2 zu einem zweiten Nestbau, sobald die Jungen nicht mehr gehudert werden, das Ö also die Aufzucht auch allein bewältigen kann. — Palmgren (1932: 104, 109) be- obachtete 2 Schachtelbruten beim WG. Eine sichere Freilandbeobachtung gelang mir in Obergurgl: das Nest für die Zweitbrut wurde gebaut, bevor die Jungen der Erstbrut flügge wurden; Baubeginn war vermutlich zwischen 10. und 25. V.; ab dem 5.—6. VII. betreute allein das 4 die Erstbrut. 2 WG-Zweitbruten fanden (wohl eher ausnahmsweise?) im Erstnest statt; 5 Tage nach dem Ausfliegen der Erstbrut begann die zweite Eiablage. Pontius’ Beobachtungen beim SG lassen ebenfalls eine Schachtelbrut ver- muten (1960: 137): „Als die Jungen 9—ii Tage alt waren, erschien $ nur noch früh, mittags und abends kurz um 1—2-mal zu füttern ... Dagegen fütterte ¢ ... jetzt noch viel häufiger, oftmals alle 2—3 Minuten”. 106 VII. POSTEMBRYONALE ENTWICKLUNG Abb. 36—42 Die Entwicklungsdaten wurden besonders nach je einer Volierenbrut von WG und SG zusammengestellt (8 WG, 7 SG), dazu wurden noch folgende Junge beobachtet: 7 WG vom 1. bis 3. Lebenstag, 2 WG vom 1. bis 5. Tag, 12 WG vom 7. Tag bis zum Selbstandigwerden. — 11 SG vom 1. bis 3. Lebenstag, 3 vom 1. bis 6.,9 SG vom 12. Tag bis zum Selbstandigwerden. Zusätzlich wurden die Daten zweier Zaunkönig-Nestlinge (4°), die ich vom 2. Lebenstag an aufgezogen habe, verwendet (Abb. 36, 42). Deren Ent- wicklungsgang kontrollierte ich alle 2 Tage anhand ihrer 5 im Freilandnest belassenen Geschwister; er verlief synchron, wobei sogar die Ausfliege- Termine auf die Tagesstunde genau mit der Naturbrut übereinstimmten. VII.1. Postembryonale Entwicklung beim Sommergoldhähnchen (nach Volierenbrut 1972) Junge, 1. Tag: Rosafarben, nackt bis auf 4 Büschel Nestdunen, je 2 über der Augenregion und am Hinterkopf. Augenlider verschlossen (vgl. dazu Koenig 1973: 46). Gehörgänge nur als schwache Einsenkung erkenn- bar. Sperrachen hellorange gefärbt. Der Eizahn, eine winzige helle Schuppe an der Schnabelspitze, verschwindet, wenn die Nestdunen trocken sind (trocknet wohl ein). Gleich nach dem (beim?) Schlupf stößt der Nestling einen leisen „Hip"- Laut (Thielcke 1965) alle 3—5 sek aus, schweigt nur kurz während/nach der Fütterung. Der Laut ist etwa 3 m weit hörbar. Liegt embryonal ge- krümmt, zuct beim „Hip“ mit dem ganzen Körper; sperrt bis zu 5 sek senkrecht, ohne zu zittern, nach oben, kippt seitlich um. Das Sperren wird durch Nesterschütterung (anfliegendes Elter) oder Kontakt mit einem um- kippenden Nestqeschwister ausgelöst, nicht durch abstreichendes 2. Spon- tanes Sperren wurde nicht beobachtet. Vor der Kot-Abgabe schiebt sich der Nestling mit langsamen Seitwärtsbewegungen etwas hoch, stützt sich dabei auf Flugelbuge und Hals-Kopf. Der Enddarminhalt ist durch die durch- scheinende Haut deutlich sichtbar. Eltern: Beide füttern fast ausschließlich Collembolen. 4 bündelt je- desmal ca. 90—120, 2 15—20, doch nicht bei jedem Nestverlassen. Beim Hochtragen ist der Schnabel geschlossen, an der Schnabelspitze des 6 VU hängt oft ein Speicheltröpfchen. Die Eltern fressen selbst nur größte Brok- N ken, schlingen hastig, oft ohne totzuschlagen. Mit einem G-Btindel werden g/d 107 aot A s x I A aS . es = g \Nahrungsverbrauch/ Junges / d \ / \ -oe~ Or Korpergewicht eee, Kotgewcht / peers 2 5 10 15 20 25 d Alter in Tagen Abb. 36: Gewichtsentwicklung von 11 WG-Nestlingen zwischen Schlupf und beginnender Führungszeit nach Volierenbruten und Handaufgezogenen. Abszisse: Lebenstage, der Pfeil bezeichnet das Fliiggewerden; Ordinate: g/Tag. Durchge- zogene Linie: Maximalwerte des Körpergewichts, die senkrechte Linie bedeutet die Spannweite. Unterbrochene Linie: täglicher Nahrungsverbrauch (Mittelwerte, n = 3). Punktierte Linie: Kotgewichte (Mittelwerte, n = 3). Das Teilbild links oben zeigt zum Vergleich die Gewichtsentwicklung eines Zaunkönig-& (gleiche g/d Symbole), 15 R SG J En a Kotgewicht © oe 2 5 10 15 20 25 d Ar Alter in Tagen — Abb. 37: Gewichtsentwicklung von 16 SG-Nestlingen zwischen Schlupf und be- ginnender Fuhrungszeit nach Volierenbruten und Handaufgezogenen. Symbole vgl. Abb. 36; Nahrungsverbrauchs- und Kotgewichts-Mittel, n = 6. i \/ N) I | 1 ny \ "4 J " i iy "17° At I ur wa N mp “ : | | | ji | 05 l sek Abb. 38/1—16: Lautäußerungen junger WG. 1: Hip-Laute, Schlupftag. 2: Hip-Laut 5. Tag. 3—8: Bettellaute. 3:6. Tag. 4:7. Tag. 5:9. Tag. 6: 12. Tag. 7: 14. Tag. 8: 16. Tag (in der Tonhöhe variierend!). 9: 18—20. Tag (beginnende Standort- laute). 11: energischer Standortlaut eines hungrigen Jungen, 23. Tag. 12: erste Zusammenrücklaute, 25. Tag. 15, 14: Jugendgesang zweier 4, 49. Tag. 15: Ö- Schnörkel am 82. Tag. 16: an Reviergesang anklingende Plauderpassage, 6, 5 Monate. mK 11 View a wu kan, hae 0,5 l sek Abb. 39/1—20: Lautäußerungen junger SG. 1—3: Hip-Laufe. 1: Schlupftag. 2: 3. Tag. 3: 4. Tag. 4-8: Bettellaute. 4: 5. Tag. 5: 7. Tag. 6: 9. Tag. 7: 14. Tag, beachte die ansteigende Lautfolge. 8: 15. Tag. 9: 17. Tag, Übergang zum Standortlaut. 10--12: Standortlaute. 10: 19. Tag. 11: 23. Tag, bei Hunger. 12: 25. Tag, bei Hunger mit Bettellauten. 13: Zusammenrücklaute, 25. Tag. 14: Frag- mente von Jugendgesang, 32. Tag. 15: Q-Jugendgesang, 40. Tag. 16—18: Ö- Plaudergesang, ,,Ei-Weia"!, 5 Monate. 19, 20: &-Reviergesang (Strophentyp V), 9 Monate. 110 40 Zi f | Cpe Ee | MH \ Jb = SS = =>: (es = FE 2: 2 Sn a | TUN \ ge — S = / re \ NN A ft. prs es : R | I N VM Le, - — +e & > In KL 4 = f \ (\ I > TANS QRS \ nn St E STR NIS eek 2 f 4 = = Fütterung Frischgeschlüpfter, SG. 40: Futterübergabe an das 9 Abb. 40—41: 4 verborgen, kenntlich an den ge- sträubten Kehlfedern). 41: Weitergabe an die Jungen (9 in die Mulde gebeugt, 4 wartet „mit vollem Schnabel’). (Collembolen sind im Schnabelgrund des —_ — — hel usc ie 4 Dunenb ing, d stl -Ne nchen äh d noch verklebt intergoldh Frischgeschlüpfter W Foto 7 sin HH ih a Ip pei hnchen-Nestling a Eintägiger Sommergoldh Foto 8 112 5 Junge versorgt, @ fiittert jeweils 1—2 Junge. Eischalen trägt ?, weniger oft d, aus, schleudert sie mit heftigem Schütteln/Schnabelreiben weg; 4 stoBt sie durch die Gitterstabe. Frischgeschlupfte werden nach 7—9 min das erstemal gefüttert, zuerst vom &: er übergibt ihr sein Bündel portions- weise, schiebt die speichelverklumpten Collembolen mit der Zunge nach vorn; 2 pickt winzige Happen von seiner Schnabelspitze und verfüttert sie, während er reglos, mit waagrecht ausgestrecktem Schnabel solange ver- harrt (Abb. 40, 41). Nur wenn & abfliegt, füttert ö selbst. Beide Eltern stehen dabei an bestimmten Stellen des Nestrandes (die während der ganzen Fütterungszeit beibehalten werden) und beugen sich tief in die Mulde (Abb. 41). Eine Fütterung währt 3—7 min (Junge sperren nie gleich- zeitig), verläuft langsam/vorsichtig, die Eltern schieben die Happen tief in den Jungenschlund, halten dabei ihren Schnabel ca. 90° gegen den des Jungen verdreht (vgl. Gwinner 1965: 171 beim Kolkraben; auch Lohr] 1967 a: 61, Abb. 30 beim Kleiber) und sondern beim Füttern ständig Speichel ab. Zeigt ein Junges Andeutung der Defäkationshaltung, so hält das Elter so- fort inne, fixiert vorgebeugt monokular, pickt dann knacksend mehrmals rasch hintereinander gegen die Jungen-Kloake. Stets erfolgt sofort der Kot- Austritt. Das Elter faßt den Ballen, schluckt ihn (oft zusammen mit noch im Schnabel befindlicher Nahrung). Nimmt 2 Kot ab, so hudert sie sich anschließend sofort ein, schiebt das Ö dann beiseite. Beide Eltern bündeln und tragen das Futter mit Bündellauten, 6 manch- mal mit sehr leisem Reviergesang hoch, beide füttern aber stumm. Schla- fende Junge werden nicht geweckt. 2. Tag: „Hip"-Laut leise, erfolgt in Abständen von 10 bis ca. 90 sek; erst jetzt schlüpfende Junge machen sich sogleich mit stärkerem, regel- mäßig abfolgendem „Hip“ bemerkbar. Sonst wie 1. Tag. Eltern: ® bringt nun nach jedem Ausflug Futter, bündelt aber viel weniger, wendet dafür höchstens 20 sek auf. 3. Tag: ,Hip"-Laut kaum 1 m weit hörbar, in großen Abständen (bis zu 30 min), in rascherer Abfolge, wenn ® strampelt oder längere Zeit nicht hudert. Großgefiederfluren markieren sich als zarte, bläuliche Linien, Sperr- rachen leuchtend orange. Junge liegen embryonal gekrümmt oder mit dem Kopf auf dem Rücken eines Geschwisters; zu siebt liegen sie bereits über- einander. Sie sperren bis zu 6 sek senkrecht nach oben, nach Q-Strampeln manchmal alle zugleich. Die Defäkationsstellung ist nun sehr deutlich, un- ten liegende schieben sich energisch rucklings hoch, „stehen“ dabei „kopf“. Eltern: es wird bereits größeres Futter gebündelt (z.B. 5-mm-Wachs- mottenräupchen). Es bleibt beim Hochtragen weiterhin unsichtbar, vgl. auch Adams (1966: 243) beim SG; Bent (1964: 388) vermutet deshalb für R. satra- pa: ... „regurgitating partly digested food". Beim 4 sind manchmal die Kehlfedern gesträubt (Abb. 40). — Eine Fütterung währt ca. 1 min, sie ver- 113 kürzt sich bei Kot-Ubernahme. 4 übergibt 2 stets einen Teil, verfüttert den Rest selbst. Als das letzte Junge um 17.10 h schlüpfte, wurde es 8 min später von Ö und % bevorzugt gefüttert (ausschließlich mit Collembolen), obwohl daneben 3 weitere sperrten. 2 strampelt nun zunehmend häufiger nach dem Einschlüpfen und knapp vor dem Ausschlüpfen, immer 3—5 sek; sie bewegt dabei die Beine lang- samer als beim Nestbau-Strampeln, ca. 2-mal/sek. (Ein WG, dem ich SG- Junge unterschob, verletzte 3-tagige und tötete ein frischgeschlupftes offen- bar beim Strampeln. Sie trug einen Aluminiumring. Die Jungen wiesen auf- gerissene Flankenhaut, blutunterlaufene Köpfe und Flügel auf.) 4. Tag: Großgefiederfluren deutlich abgesetzt, Kleingefiederfluren mar- kieren sich als dunkle Felder. Junge lassen ein sehr leises, nunmehr etwas gedehntes „Hip“ am Ende langerer Fütter-Perioden oder beim Strampeln hören. Sie verstummen, sobald X hudert. Ofter sperren alle gleichzeitig bis zu 10 sek. Satt, „unterkriechen“ sie einander: sie wühlen sich im Kreuz- gang unter die Geschwister, es sind höchstens 4 Junge sichtbar. Letztge- schlüpftes liegt fast immer obenauf. Kot wird (nur?) ohne Eltern-Picken abgegeben. Junge klammern sich bereits erstaunlich fest an Nestgrund/ -wand an. Eltern: verfüttern erstmals Schneckenhäuschen und Heimchen im 1.— 2. Hautungsstadium. Sie bringen manchmal einzelne, größere Beute: 6 kommt mit einer stark zerschlagenen 2-cm-Raupe, schiebt sie nacheinander 5 Jungen in den Schlund, zieht sie aber immer wieder hoch, frißt die aus- gequetschte, leere Haut endlich selbst (vgl. bei Pontius 1960: 136 ... „ein stückweises Verfuttern”). — Eltern kommen zunehmend häufiger alter- nierend ans Nest. 6 bietet @ Futter nicht an, übergibt aber, wenn sie insistiert. Junge erhalten die Portionen nun rasch, ohne besondere Um- stande eingeschoben, eine Fütterung währt höchstens 30 sek. Sperren satte Junge nicht gleich, so beginnt das Elter am Nestrand sehr rasch auf und ab zu hopsen (3—4-mal/sek), versetzt so das Nest in Schwingung; sofort reagieren die Jungen mit heftigem Sperren. — Der Kot des Erstgeschlüpften wird ausgetragen, nicht mehr verschluckt. 5. Tag: Rücken- und Bauchfluren deutlich markiert, Kopfflur angedeu- tet. Gedehnter ,Hip“-Laut auch in unmittelbarer Nahe kaum vernehmbar. Während längerer Fütterperioden unterkriechen die Jungen einander stän- dig, das Nest ist immer in Bewegung, das Erstgeschlüpfte stemmt dabei kleinere Junge hoch. Hopst ein Elter am Nestrand, erscheinen blitzschnell auch die Köpfe eben untergetauchter Junger, sperren aber tiefer unten. Eltern: Insgesamt werden 38 Schneckenhäuschen (1,1 g) verfuttert. Die Futterbündel bestehen nicht nur aus Collembolen, sondern sind mit Größerem durchmischt. Größere Einzeltiere werden bis zu 90 sek totge- i14 schlagen. Ein 4-Biindel wird auf 3—4 Junge aufgeteilt, ?-Bündel auf 2, sie sind immer kleiner. Das Futter ist nun im Schnabel des Elters sichtbar. 4 und & füttern alternierend, Q erbettelt selten vom <4 Futter. Eine Futterung wahrt 2—8 sek. Folgen mehrere rasch aufeinander, so nimmt das Nestrand-Hopsen zu; satte Junge werden nicht durch Laute zum Sperren animiert, beide Eltern futtern (bzw. hopsen) stumm. Doch sammeln sie das Futter mit Futtertrage-Lauten, 6 manchmal mit leisem Reviergesang (bei Trennung manchmal mit Aufregungs- und Neststimmlauten). 6. Tag: Der Augenspalt markiert sich, der Kopf dunkelt beim Erst- geschlupften. Die Jungen rufen nur, wahrend sie gefuttert werden (und manchmal bei $-Strampeln), mit langgezogenem, sehr leisem sii-sii-sii, der Laut hat nun Bettelfunktion (vgl. Abb. 38, 39). Letztgeschlüpftes liegt fast immer zuoberst, erhalt offenbar ausreichend Futter, es ist nahezu gleich groß wie 1,5 Tage ältere Geschwister und etwa halb so groß wie das Erst- geschlupfte. Alle sperren immer gleichzeitig bis zu 20 sek, zittern leicht mit hochgerecktem Hals, schlucken sehr kleine Happen nicht sofort, sie „sper- ren nach". In Defakationsstellung verharren sie unbeweglich bis zu 15 sek, wenn solange kein Elter kommt. Eltern: 1,8 g Schneckenhäuschen, sie werden stets dazu-, nicht aus- schlieBlich gebundelt. Die Eltern zeigen sich wahlerisch und trachien, aus Klopfbeuten moglichst viele Tiere einer Art (und moglichst gleicher Farbe) zu fangen. So werden bei gleichem Angebot einmal nur Spinnen, dann nur Raupen gebündelt. Auch Weberknechte werden berücksichtigt (von Adulten sonst verschmäht!). Ein Bündel wird auf 2 Junge aufgeteilt. 4 und ° füttern alternierend, bei zufälligem Zusammentreffen weicht 6 aus (? droht manch- mal mit Scheitel), oder er füttert geduckt, flugelvibrierend mit leisen Distanz- Lauten. Beim Anfliegen und Verlassen des Nestes benützen © und ° ije- weils verschiedene Pässe (bis zum Flüggewerden, vgl. auch Adams 1966: 243). Q beginnt um 9.00 h Spinnstoff zu reißen, trägt ihn im Zeigeflug, reibt ab und verspannt mehrmals, füttert solange nicht (Ö füttert sofort doppelt so oft!). Ab 13.00 h kein Nestbauverhalten mehr, Fütterbetrieb wie zuvor. Samtlicher Kot wird abtransportiert und säuberlich nebeneinander auf dik- ken Ästen abgelegt. 7. Tag: Die stärker gedunkelten Köpfe wirken „rauh”, Kielspitzen des Großgefieders durchbrechen die Haut. Gehörgänge vertieft, Augenspalt gut sichtbar, aber noch geschlossen. Die Bettellaute sind fast unhorbar. Junge sperren nur auf Nesterschütterung, nicht mehr auf Bewegungen der Nest- geschwister. Gefüttert, legen sie die Schnäbel der Nestwand an, 4 größere Junge erreichen dabei fast den Rand. Bei einer Zimmertemperatur von 26 C wird kaum unterkrochen. Junge zucken im Schlaf heftig mit Kopf und Extremitäten. 115 Eltern: 2,6 g Schneckenhauschen. Es werden kleinere Bundel, daftir aber mehr Einzeltiere verfuttert; das Gewicht der Bündel und Einzeltiere ist meist konstant (ca. 90 mg), Maxima betreffen Einzelnes (300—400 mg). d und % füttern alternierend; wenn ö bei attraktivem Futter lockt, verläßt © immer sofort das Nest. 8. Tag: Kielspitzen des Kleingefieders brechen auf Kopf/Rucken/Bauch durch die Haut. Augenspalt schimmert bei Erstgeschlüpftem während des Bettelns feucht. Unterkrochen wird nur in den fruhen Morgenstunden, dann legen die Jungen in Futter-Pausen den Schnabel am Nestrand auf und he- cheln, sperren aber sofort, wenn ein Elter landet. — Letztgeschlupftes bleibt ab Mittag unsichtbar. Bei der Defakationsstellung wird die Kloake fast auf Nestrand-Niveau gehoben. Etwa ab 18.00 h setzen Junge unter den Kleingefiederfluren Fettdepots an (die am nachsten Morgen abgebaut sind!). Eltern: 3 g Schneckenhäuschen. 1 Fütterung gilt meist nur einem Jungen (auch mit Bündeln!), währt kaum 1 sek. Ein Nestrand-Hopsen kommt kaum vor, Junge sind ständig hungrig. ° übernachtet letztmals im Nest. 9. Tag: Junge haben die endgültige Körpergröße erreicht, die Extremi- taten sind noch nicht ausgewachsen. Der Augenspalt bleibt wahrend der Fütterung gering geöffnet. Haufiges Hecheln bei reihum dem Nestrand aufgelegten Schnabeln. Der Rucken beginnt zu dunkeln. Junge lassen sich nur gewaltsam aus dem Nest heben: sie verkrallen sich mit beiden Füßen im Polstermaterial, halten Erfaßtes krampfhaft um- klammert, öffnen den Fuß erst, wenn sie auf eine ebene Unterlage gebracht werden. Dort krabbeln sie im Kreuzgang vorwärts, schieben Kopf/Hals langgestreckt voran. Das tote Letztgeschlüpfte ®) entferne ich aus dem Nest: es ist plattge- treten, sein Magen von einer großen Wachsmottenraupe völlig ausgefüllt. Eltern: 6,2 g Schneckenhäuschen; sie werden sogar gebündelt. Eltern sind durch die Manipulation am Nest sehr erregt, umfliegen es mit Alarmlauten, ö haßt auf abstehendes Polstermaterial. Erst nach 13 min wagt sich $ ans Nest, glättet den aufgerissenen Rand, hudert 6 min lang, da die Jungen trotz längeren Hopsens beider Eltern nicht sperren. 6 äußert ‘%) Den Exitus verursachte ich durch Fütterungsfehler: aufgrund überreichlicher Wachsmottengaben bekam das Junge offenbar eine zu große Raupe. Wachs- mottenraupen haben überdies eine besonders zähe Haut. 116 noch weitere 50 min Alarmlaute (N-Laute), füttert aber. 42 versuchten nicht, die Jungen mit Lautäußerungen zum Sperren zu bewegen. @ über- nachtet mit 4 auf Gefiederkontakt an seinem Schlafplatz. 10. Tag: Blutkiele der Flugfedern ragen 2—3 mm aus der Haut, Kiel- spitzen des Kleingefieders sind am Rücken ca. 1 mm, am Kopf kaum halb so lang. Der Augenspalt kann 3 mm weit geöffnet werden, ist aber meist geschlossen. Junge sperren senkrecht nach oben, wenden sich nicht gegen das anfliegende Eiter. Beim Sperren zittern sie heftig. Sie schlafen fast durchgehend, zeigen selten angedeutete Putzbewegungen: eines wischt mit halboffenem Schnabel über die Schulter, hebt dabei den Flügel leicht an. Auf Warnlaute der Eltern reagieren sie erstmals mit sofortigem Drücken (auch wenn alle gerade hechelnd die Schnäbel am Nestrand aufgelegt ha- ben), stellen dann auch die leisen Bettellaute ein. Eltern: 11 g Gehäuseschnecken, manche mit einem Durchmesser von 7 mm. Erstmals werden Baumwanzen, kleine behaarte Raupen und Tipu- liden verfüttert. Große Beutetiere, auch Schnecken, werden sehr gründlich totgeschlagen. Q ist Nistmaterial-interessiert, reißt von 9 bis 11 h an Spinnstoff, bündelt Moos und trägt es zu einer alten Nest-Attrappe (ich entferne sie daraufhin). Sie fliegt nie mit Nistmaterial zu den Jungen, streift, bevor sie Futter sam- melt, säuberlich allen Spinnstoff vom Schnabel. Eine Jungdohle verirrt sich ans Fenster, bleibt kaum 1 sek sitzen: beide Eltern „frieren ein“, ö mit Futterbündel am Nestrand, 2 unten. Sie ver- harren so 14 min, dann fliegt 4, ohne zu füttern, warnend ab, © füttert 3 min später trotz Ö-Alarm. 11. Tag: Augen während des Bettelns bei allen „rund“ geöffnet (noch trübe). Unkoordinierte Putzbewegungen: Junges „schnappt” ruckweise an die Flügel-Innenseite, stellt dabei den Flügel leicht ab. Ältestes richtet sich einmal kurz im Nest auf, angedeutetes ,Katzenbuckelstrecken” (im Sinne Koenigs 1951). Eltern: 95 g Gehäuseschnecken. Es werden adulte, frischgehäutete Heimchen verfüttert. Q beschäftigt sich weiterhin zwischen den Fütterungen mit Niststoffen. 6 und @ füttern oft ohne erkennbare Aggression nebeneinander. 12. Tag: Zunehmend häufigeres Aufrichten-Strecken, auch Flügelstrek- ken und -hochheben. Dabei sind die Augen weit aufgerissen. Eltern: 2g Schneckenhäuschen. Erstmals werden Ameisenpuppen (ins- gesamt 2,3 g) verfüttert; aber auch Collembolen sind noch beliebt. 111077 2 versucht um 12.25 h, bei Anbruch eines heftigen Gewitters, zu hudern, wird aber von den hungrigen Jungen nach 3 min hochgehoben. Sie versucht es nochmals am Abend (anhaltender, starker Regen), wird wieder aus dem Nest gehoben, sucht endlich den gewohnten Kontaktschlafplatz auf. © bettelt ö am Nestrand manchmal mit ssrii-Lauten (J) und Flügelzittern an, entreißt ihm dann attraktive Beute und verfutiert sie, besonders gern Raupen bis 4 cm, die sie oft reihum in die Jungenschnäbel stecken muß, bis endlich eines den Brocken bewältigt. 13. Tag: Es öffnen sich die 4 mittleren Kielreihen der Scheitelflur, ei- nige Rückenkiele, die Spitzen der Armschwingen und -decken. Die Kiele der Nasenborsten sprießen gerade. Der Bettellaut wird kräftiger, ist etwa 4m weit hörbar. Die Jungen orientieren sich erstmals gegen anfliegendes Elter. Sie drücken sich, wenn ich den Beobachtungsplatz einnehme, bis zu 2 min, oder bis ein Elter mit Futter kommt. Sie sperren mit aufgerichteten Kopf- Kielen (legen sie an, sobald ich auftauche). Putzbewegungen sind häufig, nicht immer koordiniert: manchmal putzt ein Junges quer über seinen Rücken hinweg ein Geschwister, hebt dabei die eigenen Rückenkiele an. Erstes Kratzen, sowohl (bei gesenktem Flügel) vorne als auch hintenherum, Junges steht dabei nicht aufrecht, sondern liegt auf der Ferse. Die Bürzel- drüse erreicht es selten. Häufig wird gegahnt, selten gehechelt (auch bei hoher Zimmertemperatur). Junge reagieren, ohne die Eltern sehen zu können, auf deren Fuitertrage- Laute mit Bettelrufen. Eltern: insgesamt 16 Schnecken (20 mg). 4 verfüttert erstmals ein paar Schnabelvoll „Gemisch“. Sehr kleine Insekten verschlucken die Eltern selbst. ? bettelt 4 auch, wenn sie den Schnabel voll Futter hat, an, er über- gibt „unwillig"“. Mittags baut sie kurz an einem Nestfragment. 14. Tag: Es platzen die Kiele der Handschwingen und -decken und des Kleingefieders: bis 16.00 h wirken die Jungen fast befiedert, bei vieren ist die Gesichtszeichnung angedeutet, es dunkelt die Schnabelspitze. Sie außern den Bettellaut fast pausenlos, sperren aber erst, wenn ein Elter im Gesichtsfeld aufscheint, stets mit hoch aufgerichtetem Kopfgefieder. Sie un- terkriechen wieder häufiger, doch höchstens für 1 min, wühlen sich dann wieder hoch. Sie schlafen kaum, putzen sich ständig, strecken sich, stehen dabei kurz mit durchgestreckten Fersen, meist einer zuoberst auf allen Geschwistern. Die Jungen schreien noch, als die Eltern bereits den Schlaf- platz aufgesucht haben, verstummen erst nach 22 min, insgesamt 41 min später als am Vortag. Eltern: Keine Schnecke mehr. @ verfüttert alles „wahllos” durchein- ander, 6 trennt noch die Futterarten. Erstmals werden auch sehr große Arthropoden zu 4—6 gebündelt (größte Bündel erreichen 600 mg!). Es wird 118 nicht mehr grundlich totgeschlagen, weiche oder frischgehautete Beutetiere erhalten die Jungen noch lebend. Den ganzen Tag wird intensiv gefüttert, längere Pausen (4,5 min) erst ab 18.45 h! Beide Eltern füttern häufig neben- einander, beachten einander nicht. 2 bettelt ö nicht an, versucht auch nicht, ihm Futter zu entreißen. 15. Tag: Altestes Junges läßt die deutlich abgesetzte Gesichtszeich- nung erkennen. Die Armschwingen sind etwa zur Hälfte von Federscheiden befreit, Handschwingen etwas weniger. Die Schwanzkiele beainnen zu plat- zen. Augen sind klar, 4 Junge zeigen Pick-Intentionen gegen den Nest- rand, berühren ihn nicht. Alle beaugen „interessiert“ die Federn am Nest- rand. Sperrend orientieren sie sich stark gegen das Elter, auch gegen dessen Schwanz, wenn es sich wendet, kaum aber gegen aufgerichtete Geschwister. — Sie unterkriechen häufig, hochgehobene Junge nutzen diese Gelegen- heit zu besonders intensivem Putzen/Strecken, breiten auch die Flügel kurz, waagrecht aus; dann wühlen sie sich kopfüber, mit Flügeln/Beinen scharrend wieder ein. Sie betteln/schreien nicht durchgehend wie tags zu- vor; oft sperren nicht alle, wenn ein Elter kommt. Eine mit der Pinzette hingeschobene Raupe drohen 2 Junge mit angepreß- tem Kopfgefieder und leicht geöffnetem Schnabel an. Eltern: Große Beutetiere werden wieder einzeln transportiert. Die Fütterfrequenz verlangsamt sich mit häufigen Pausen von 10—11 min. Beide Eltern füttern öfter gemeinsam, 2° jagt ö wiederum attraktive Beute ab, spreizt dabei auch den Scheitel. Nicht sperrenden Jungen wird das Futter- bündel unsanft gegen Schnabel oder Stirn gestoßen. Kein Nestrand-Hopsen, es wird lautlos gefüttert. 16. Tag: Bettellaute sind ca. 5 m weit vernehmbar, Junge schreien nur, wenn sie ein Elter erblicken, verstummen schlagartig, wenn es aus dem Gesichtsfeld verschwindet. Kein Nachsperren! Sie schlafen häufig, meist alle zugleich. Der Kot wird nicht mehr präsentiert, sondern sofort über den Nestrand hinausgeschoben, dann besonders heftig unterkrochen. Tun dies 2 Junge gleichzeitig, so heben sie immer 1—2 Geschwister zum Nestrand hoch; diese müssen sich oft durch Ausbreiten der Flügel vor dem »Absturzen” bewahren. Auf Eltern-Alarm (aber auch Amsel-,„sii"-Alarm) drücken sie sich so tief, daß das Nest bei flüchtigem Hinsehen leer er- scheint, sie bleiben bis 7 min versteckt, oder bis ein Elter kommt. — Sie picken vorsichtig nach abstehenden Niststoffen und gegen Ästchen, auch Kielschuppen im Gefieder eines Geschwisters. Um 17.00 h sitzt Ältestes erstmals am Nestrand und schwirrt 11 sek mit den Flügeln, richtet sich dabei kurz mit fast durchgedrückten Fersen auf, hat das Körpergefieder glatt angelegt. Eltern: unverändert. 119 17. Tag: Alle 90—120 min schwirren jeweils 1—2 Junge mit den Flü- geln, stehen dabei meist zuoberst auf den Geschwistern, seltener am Nest- rand; dabei läßt Altestes um 16.10 h erstmals den Standortlaut hören. Junge ducken sich bei Alarm nur mehr 7—8 sek, tauchen dann langsam, mit angelegtem Kopfgefieder auf, legen den Schnabel am Nestrand auf und bewegen nur die Augen, bis ein Elter kommt. — Ältestes zupft 2 „auf- gesteckte“ Federn (vgl. Thaler 1976: 140) vom Nestrand, bewegt sie mit langsamen Totschlage-Bewegungen auf und ab. Eltern: unverändert. 18. Tag: Standortlaute regelmäßig beim Flügelschwirren. Dieses wird etwa alle 20 min geübt, danach mit Kopfsprung in die Mulde getaucht und unterkrochen. Junge picken einander die Nestdunen vom Kopf, streifen sie seitlich wischend am Nestrand ab (vgl. Nestbaubewegung 2g, Thaler 1976: 135-136). Bei Sonnenbestrahlung nehmen Junge am Nestrand Sonnen- badehaltung ein, verharren so bis zu 3 min. Kommt ein Elter hoch, während ein oder mehrere Junge gerade flügelschwirren, so hüpfen diese entweder mit Kopfsprung ein und unterkriechen, oder sie rutschen mit langsamen Seitwärtsbewegungen rücklings in die Mulde zurück. Sie sperren erst, wenn sie tief in der Mulde sitzen. Sie reagieren erstmals mit kurzem Drük- ken auf den Elektronenblitz, auf vorgehaltene Raupen mit heftigen Schna- belvorstößen, knacksen dabei; Ältestes faßt die Raupe mit der Schnabel- spitze und schleudert sie weg. Aktivitats- (4—11 min) und Ruheperioden (8—15 min) verlaufen synchron, selten ist ein Junges allein wach. Eltern: Ö, das stark mausert, füttert weniger, $ steigert ihre Fütter- frequenz (Abb. 34). 19. Tag: Die Spitzen der Nasenborsten platzen aus dem Kiel. Flügel- schwirren erfolgt nur mehr alle 30—40 min. Junge erklimmen nestnahe Ästchen, halten dort einige sek flügelschlagend Gleichgewicht, rutschen wieder ins Nest zurück. Beim Fotografieren fällt eines, durch den Blitz erschreckt, auf den Boden des Aufbaus, öffnet dabei nicht die Flügel, um den Fall zu bremsen! Nach 2 min Starre fliegt es in flachem Bogen hoch, äußert laute Standortrufe (2—3-mal/sek), fliegt endlich zielsicher zum Nest, wühlt sich sofort ein. 2—3 Junge sitzen häufig am Rand, putzen-strecken sich wie Adulte. Beim einseitigen Flügel- und Beinstrecken müssen sie sich mit abgespreiztem Bein abstützen, verlieren sonst das Gleichgewicht (vgl. auch beim Sperlings- kauz, Scherzinger 1970: 118, Fig. 22 a). Kommt ein Elter, rutschen sie, oft schon sperrend, immer rücklings ins Nest. Sich rasch bewegende, winzige Insekten werden lebhaft beguckt, doch wird nur nach Unbewegtem ge- pickt. 120 Eltern: 4 füttert kaum halb so oft wie 2, wählt nur aus Klopfbeuten; Heimchen und Wachsmotten verzehrt er selbst. Die Eltern ignorieren am Nestrand sperrende Junge, füttern nur solche in der Mulde. 4 überfliegt das ,abgesturzte” Junge mit Futtertrage-Lauten, beide kümmern sich nicht weiter darum. 20. Tag: Armschwingen sind fast ganz, Handschwingen etwa zu 4/5 vom Kiel befreit. Schwanzlänge des Altesten 1,8 cm, der übrigen 1,3— 1,5 cm. Flugübungen gibt es nur mehr bei 2 Jüngeren. Alle turnen in kur- zen Aktivitätsphasen ungeschickt am Nestrand, 2 Ältere auch auf nest- nahen Zweigen, alle kehren nach 6—10 min wieder ins Nest zurück, schla- fen-dösen dort zwischen den Fütterungen stets 35—45 min. Nestfern Tur- nende (bes. Ältestes) beginnen angesichts des fütternden Elters leicht mit kaum vom Körper abgewinkelten Flügeln zu zittern, sperren es dabei an. Hungrige Junge rutschen immer so rasch wie möglich ins Nest. Auf Alarm wird verschieden reagiert: im Nest Sitzende drücken sich, am Rand Sitzende springen entweder ein oder frieren an Ort und Stelle ein, solche auf nestnahen Ästchen frieren sofort unbeweglich ein, sie ver- suchen nie, zum Nest zu kommen. In den Aktivitätsphasen wird in rascher Folge dünnflüssiger Normalkot abgesetzt, im Nest nur „Häutchenkot". Eltern: 6 hält sich auffallend viel beim Nest auf, transportiert fast alle Kotballen ab, versucht auch, dünnflüssige abzufangen, die er dann irgendwo ausspeit. Die Ballen legt er ab. Er singt zunehmend häufiger Reviergesang, schnappt sogar singend nach Kotballen! Beide Eltern ignorieren nestfern bettelnde Junge. 21. Tag: Während der Aktivitätsphasen verlassen alle Jungen gleich- zeitig das Nest, Ältestes entfernt sich bis zu 70 cm, zwei längere Aktivi- tätsphasen fallen auf: etwa 13.20—14.50 und 17.00—17.30 h. Dazwischen verlassen sie das Nest nur für wenige min. Ältestes bleibt während der Ruhephasen öfter am Rand sitzen, die übrigen rutschen rücklings in die Mulde. Sie unterkriechen kaum mehr. Schnell kriechende/fliegende Beutetiere werden mit ungemein raschen Kopfbewegungen beäugt, nie bepickt. Unbewegte Objekte (z.B. Moos- stengel) wandern minutenlang von Schnabel zu Schnabel, bis sie ein Elter (meist $) entfernt. Alle Jungen schlafen noch im Nest, Altestes will an- fangs den Kopf ins Rückengefieder stecken (wendet leicht den Kopf, hebt Schulterfedern an), legt aber den Kopf dann doch auf ein Geschwister. Eltern: Alternierendes Füttern; ö weicht $ aus. Beide reinigen wäh- rend der Aktivitätsphasen das verschmutzte Nest. Will ein Junges dabei 121 in die Mulde springen, schieben sie es unsanft beiseite. Junge werden wäh- rend der Aktivitätsphasen nur dann gefüttert, wenn sie wenigstens am Nestrand sitzen, Elter wartet sonst mit vollem Schnabel neben dem Nest. 22. Tag: Hand- und Armschwingen sind bei allen Jungen von den Federscheiden befreit. Sie betteln meist mit Standortlauten, 2 Jüngste im Nest mit Bettellauten; dort tun dies ab und zu auch noch Ältere. Gegen Ende einer Aktivitätsphase suchen 2—3 Junge unter Bettellaut-ähnlichen, gequetschten Zusammenrücklauten Gefiederkontakt, bleiben längstens 8 sek sitzen, kehren-dann ins Nest zurück. Am Nestrand wird stumm zusammen- gerückt! Nestfern Bettelnde zittern stark mit abgestellten Flügeln. In nas- sen Zweigen zeigen sie Badebewegungen. In Nestnähe schiebe ich einige frische Zweige ein: Junge betrachten den Vorgang erst interessiert, dann kommt @ hoch und warnt: 3 am Rand sitzende tauchen mit Kopfsprung ins Nest, unterkriechen dort, Altestes saust im Sturzflug in dichtes Geäst, 2 frieren auf nestnahen Zweigen ein. Alle bleiben 6 min unbeweglich, bis 4 füttert. Obwohl beide Eltern nun die frischen Zweige bevorzugt anfliegen, berührt sie bis abends kein Junges! Eltern: @ verfüttert ca. 10 g Ameisenpuppen, 6 weiterhin nur Klopf- beuten, beide alternieren: 4 wartet unter dem Durchschlupf, bis Q abfliegt. (Ausnahme: ich bin am Beobachtungsplatz: solange bleibt auch Ö oben, behalt mich im Auge, warnt haufig mit kurzem Alarm.) — Beide versorgen auch nestferne Junge, doch überzeugt @ sich jedesmal, ob im Nest kein Junges ist, sonst bekommt zuerst dieses den Happen. Ö füttert öfter Junge, die näher dem Durchschlupf sitzen, 2 überfliegt solche. 23. Tag: Schwanzlänge des Ältesten 2,7 cm, des Jüngsien 2,5 cm. Häufig in der Mulde sitzen nur mehr 2 Letztgeschlüpfte, die übrigen am Rand. Gefiederkontakt-Ruhepausen auf nestfernen Ästen währen höchstens 15 sek. 2 ältere Junge versuchen abends oberhalb des Nestes auf Gefieder- kontakt zu schlafen: sie werden von Geschwistern solange an Zehen und Gefieder gezupft, bis sie ins Nest rutschen; sie schlafen zuoberst mit Kopf im Ruckengefieder. Eltern: Ö verfüttert aus Klopfbeuten frischgehäutete Ohrwürmer und Waldschaben (!, von adulten Goldhähnchen stets verschmäht), bündelt sie sogar. & verfüttert mehr Einzelnes, Eichenschrecken erstmals samt Sprung- beinen. ö verliert an diesem Tag 11 Schwanz- und 4 Handschwungfedern, singt aber weiterhin in größeren Abständen Reviergesang. 24. Tag: Junge sind von 9.50 bis 11.00 h fast durchgehend aktiv. Mit- tags entkommt @: die erst mäßig, dann gar nicht gefütterten Jungen flattern 122 einige Zeit in Nestnähe hin und her, äußern in rascher Folge Standortlaute, dazwischen auch Warnlaute. Bis 15.46 h schlüpfen alle ins Nest, unterkrie- chen anfänglich, sitzen dann gegen den Durchschlupf gerichtet, stark auf- geplustert, ruhig. Alle 3—5 sek äußert eines Standortlaute. Zeigt sich 6d beim Durchschlupf, so sperren ihm alle unter langgezogenen Bettellauten entgegen. Ab 18.55 h schlafen 4 zuoberst Sitzende mit im Rückenaefieder geborgenem Kopf (sonst frühestes Schlafen um 19.50 h), wachen aber, als Q anfliegt und durch das Gitter füttern will, sofort auf und sperren gierig. Sie schlafen endgültig um 21.05 h, alle mit der Nestwand angelegten Köpfen. Eltern: 4 füttert, nachdem ® in den Institutshof entflog, etwa 15 min in rascher Folge, zeigt sich dann „verstört": er lockt heftig beim Futter, auBert übersteigerte Bündel- und Balzfütterlaute, streift Futterbundel an Ästen ab, transportiert aber 3-mal unter dem Nest liegende Kotballen ab. Er bleibt mit $ in ständigem Rufkontakt. 2 lockt ihrerseits heftig im Hof mit Bundel- und Standortlauten, sammelt ein enormes Futterbundel und versucht dann in 86 Orientierungsflügen (95 min) das richtige Fenster zu finden. Sie fliegt um 19.10 h ein, füttert die Jungen durch das Gitter. Neuer- lich erschreckt, prallt sie gegen das rasch geschlossene Fenster, trägt offenbar eine Verletzung davon (sie ist 7 min „ohnmächtig‘). Endlich in die Voliere gesetzt, ist sie anfangs völlig desorientiert. Sie weicht mit Angstlauten vor den heftig bettelnden Jungen zurück, nachdem sie versehentlich in den Aufbau gerät. Nun beginnt 4 abrupt, sie wie einen Rivalen mit Wutlauten zu verfolgen, verkrallt, verbeißt sich in ihr Gefieder. Bis 20.30 h versuche ich, ihn durch ständiges Naßspritzen soweit abzulenken, daß sie sich in den Pausen, die er zur Gefiederpflege benötigt, wieder orientieren kann. Endlich frißt sie (hat vermutlich 2 Stunden gehungert!), bündelt anschließend Futter und fliegt in den Aufbau. Sie stößt den tiefschlafenden Jungen ihr Bündel gegen den Schnabel und Stirn, weckt sie so mehrmals auf. 4 verhält sich seinem fütternden 2 gegenüber wieder völlig normal, weicht ihr am Nest aus. 6 und ® schlafen erstmals getrennt — Ö hat seinen Schlafplatz früher aufgesucht, ist sofort eingeschlafen. $ erinnert sich offenbar nicht mehr, schlaft nach einigem Umherfliegen auf einer anderen Stelle. 25. Tag: Altestes zuckt während der abendlichen Aktivitätsphase erst- mals mit den Flügeln. Bei „versehentlichem” Aufeinander-Landen werden rauhe, hohe „Zerr"-Laute gerufen. Altestes verfolgt damit ein Geschwister 20cm: Mehrere Junge wagen sich fur einige min in die Voliere herunter, wei- chen dem vorbeifliegenden @ aus, sperren hingegen 4 an! 4 Junge schlafen oberhalb des Nestes, den Kopf im Ruckengefieder. Eltern: & and ® fiitterm alternierend, G auch Junge in aer Voliere, 2 droht solche beim Vorbeifliegen manchmal mit Scheitel an. Ungeschickt 123 anfliegende Junge werden ange,„zerrt“.ö äußert ohne erkennbaren Anlaß während der Aktivitätsphasen der Jungen häufig Warnlaute. 26. Tag: Alle Jungen haben bis 10.32 h den Aufbau verlassen und rücken in der Voliere sofort unter starken Zusammenrück-Lauten auf Ge- fiederkontakt, bleiben auf einem dichten Ast fast den ganzen Tag über sitzen. Sie bewegen sich weniger als zuvor im Aufbau, betteln manchmal sogar mit Bettellauten (sonst nur mehr Standortlaute!). Den futterbringenden Eltern fliegen sie nicht entgegen, recken nur die Hälse. Randlich Sitzende viprieren beim Betteln heftig mit abgewinkelten Flügeln, innen Sitzende heben, wenn sie sehr hungrig sind, die Flügel zitternd hoch. Sie pitken nach Fichtennadeln, Rindchenstückchen (verschlingen sie auch), fassen vor- sichtig nach hingestreuten Ameisenpuppen, machen schwache Totschlage- bewegungen; es gelingt ihnen nicht, sie von der Schnabelspitze in den Schlund zu befördern, sie schleudern sie weg oder verlieren sie. Um 19.16 h folgen sie den Eltern in den Aufbau; Altestes kommt erst nach 15 min, zuvor äußert es allein in der Voliere Zusammenrück-Laute. Alle Jungen schlafen oberhalb des Nests. Eltern: 6 und ® weichen einander kaum aus. 6 lockt bei frischen Futtergaben, sitzt von 10.10 bis 10.48 h heftig lockend an der Aufbau- Schwelle, trägt kein Futter. Er fliegt 12-mal in übertrieben kurzbogigem, schnurrendem Zeigeflug zu einem buschigen Ast und zurück, bis das erste Junge (nicht Altestes!) folgt. Er füttert es sofort, wiederholt die Zeigefluge, bis 3 Junge am Ast zusammenrücken, die nun Q füttert. Die übrigen folgen unmittelbar nach. & fliegt mit Futter weitere 2 Stunden zuerst zum leeren Nest. Abends werden die Jungen mit weniger intensiven Zeigeflügen wieder nach oben geführt. Sie kümmern sich nicht um das Letzte, das später allein hochfliegt. 27. Tag: Schwanzlänge des Ältesten 3,2 cm. Nasenborsten sind vom Kiel befreit und ausgewachsen. Rist des Oberschnabels beginnt zu dunkeln. Ältestes pickt einige min, ständig Schnabel-reibend, gegen die Beine eines Marienkäfers. Es versucht erfolglos, springende Collembolen zu schnappen, schlingt umständlich ein Spinnenbein. Es nimmt 4 eine große Raupe mit der Schnabelspitze ab, schlägt sie 28-mal gegen einen Ast, doch so schwach, daß die Raupe oft gar nicht mit der Unterlage in Berührung kommt, sie fallt endlich zu Boden. Um 14.10 h dösen 5 Junge auf einem Ast, das 6. sitzt oberhalb und springt unvermittelt auf den dicht sitzenden Haufen herunter: alle 6 Jungen — auch 124 der Nachzügler — stürzen sternformig nach allen Seiten auseinander, äußern dabei Schreck- und Warnlaute. (Sie meiden daraufhin den Ast 2 Tage!) Das Nest wird nur von den beiden Jüngsten für wenige min aufgesucht, eines setzt umhäuteten Kot am Rand ab. Alle schlafen nachts ım Aufbau, außerhalb des Nests. Eltern: 6 und @& füttern gleich oft, ö wieder Ameisenpuppen und Heimchen. Nestmulde und -rand werden mehrmals gereinigt. 2 „merkt” sich stets das am besten sperrende Junge: sie füttert z.B. gerade eines, während andere daneben mehr/minder heftig, eines aber besonders stark mit hoch- gehobenen Flügeln, betteln. Bis 2 mit neuem Futter kommt, betteln mehrere gleich stark, doch % fliegt zielsicher zum Jungen, das vorher besonders in- tensiv bettelte. (82 Beobachtungen; dagegen nur 4, bei denen näher sit- zende Junge versorgt werden; ebenso Löhrl 1967 a: 59 beim Kleiber). ? „besteht”" darauf, den Jungen das Futter tief in den Schlund zu stopfen. Versucht eines mit der Schnabelspitze abzunehmen, so gibt sie den Happen nicht her. 6 läßt sich das Futter öfter abnehmen. 28. Tag: Der Standortlaut verkürzt sich zum adulten Stimmifühllaut, klingt aber noch rauh (im Sonagramm ist der Laut am 36. Lebenstag von Adult-A-Lauten nicht mehr unterscheidbar). „Zerr"-Laute sind bei spiele- rischen Verfolgungen sehr häufig, auch, wenn (nun selten) ein Junges auf einem anderen landet, dann „zerr"en meist beide. Sie reagieren ungleich heftiger als Eltern auf Alarmlaute besonders von Amsel, Kohlmeise und Buchfink, frieren bis zu 8 min ein: 3 min bleiben sie völlig reglos, bewegen nur langsam die Nickhaut. Dann folgen Augenbewegungen, langsame Kopi- bewegungen. Der erste Platzwechsel erfolgt nur früher, wenn ein Elter Futter bringt. — Das Gefieder wird bei „Zerr"-Verfolgungen glatt getragen, sonst immer locker geplustert. Altestes reißt den Eltern (bes. ¢) ebenso oft Futter aus dem Schnabel, wie es sich stopfen läßt. Es folgt um 9.00 h dem an der Futterstelle locken- den Ö, frißt dort umständlich 4 Ameisenpuppen. Eltern: 6 schieben nun alle 18—22 min (= Dauer einer durchgehen- den Fütterperiode) eine 10 bis max. 17 min währende Pause ein. Sie reini- gen das Nest nicht mehr. @ „zerrt“ ungeschickt fliegende, knapp neben ihr landende Junge an. 29. Tag: Alle Jungen fressen, wenn sie nicht hungrig sind, selbständig Ameisenpuppen, Blattläuse, auch Collembolen. Hungrig, fliegen sie bet- telnd ihren Eltern entgegen, zittern mit senkrecht hochgehobenen Flügeln. Alle wollen die Beute entreißen, sie lassen sich ungern — nur bei großem Hunger — stopfen. Große Bissen versuchen sie totzuschlagen, verlieren sie dabei fast immer, oder ein Elter holt sie sich wieder. Langsam krabbelnde, größere Kerbtiere werden verfolgt, bepickt, nie bewältigt. Weberknechten 129 reißen sie die Beine aus und verschlucken diese. — Sie fliegen wendig, landen sicher ohne vornüberzukippen. Sehr auffallend sind nun 4 verlängerte Tastfedern am Hinterkopf, da sie wie das übrige Gefieder aufgerichtet getragen werden und die Kopffedern um 8 mm überragen. Abends trennt sich die Großgruppe, Junge schlafen zu je dreien. Eltern: In unmittelbarer Umgebung der Futterstelle bettelnde Junge werden nie gefuttert. Bei gleich starkem Sperren aller werden zuerst am fernsten Sitzende gefüttert. 30. Tag: Die Jungen bewegen sich fast wie Adulte, zucken regelmäßig mit Flügeln, fressen bereits kleine Kerbtiere, fangen nun geschickt Collem- bolen; große, rasche Beutetiere beachten sie kaum, verfolgen sie nie. Je satter sie sind, umso intensiver jagen sie. Hungrig, fressen sie (wenn z.B. Eltern kurz im Aufbau abgetrennt sind) ausschließlich Ameisenpuppen, haben diese mühelos sättigende Futterart und deren „Aufenthalt“ offenbar erlernt (vgl. dagegen Harrison 1969). Während einer Volierenreinigung werden Eltern und Junge im Aufbau eingeschlossen. Nach Öffnen des Schiebers kommen die Jungen erst auf die Locklaute der Eltern herunter, bewegen sich vorsichtig-langsam, fliegen nur Äste an, auf denen gerade ein Elter sitzt, äußern in kurzen Abständen Standortlaute (nicht Stimmfühllaute!). Erst nach 6 Stunden fliegen sie wieder wendig. Eltern: Die im Aufbau zögernden Jungen werden vom 4 mit Lock- lauten, vom 2 auch mit langgezogenem ,Sreé” {wie Standortlaut) zum Nachfliegen veranlaßt. 2 Nachzügler werden endlich im Zeigeflug abgeholt. © frißt manchmal große Beute, die die Jungen nicht schlingen wollen, selbst. ö füttert durchwegs kleinere Happen. 31. Tag: Erste Distanzlaute bei spielerischen Verfolgungen. Alle ver- weigern große Brocken, tragen sie manchmal totschlagend umher, verlieren sie dann. Manchmal zerren mehrere Junge an einem großen Objekt; ge- lingt es ihnen, einzelne Beine abzureißen, so werden diese verschluckt. Die Geschwister sperren einander nie an, Öffnen aber, wenn sie einander Beute entreißen wollen, mit glatt angelegtem Kopfgefieder drohend den Schnabel und zittern dabei leicht mit den Flügeln. — Sie schlafen stets zu zweien oder dreien, die Zusammensetzung der Schlafgruppen wechselt täglich. Ältestes versucht häufig allein zu schlafen, kommt aber, wenn mehrere Junge Zusammenrücklaute äußern, letztlich doch. Es zeigt dabei erstmals Kopf-Hoch-Haltung, schläft randlich. Vom ersten Anfliegen der Schlafplätze bis zum Einschlafen vergehen 15—22 min. 126 Eltern: Sie machen oft bis zu 40 min lange Futterpausen, bleiben so- lange auch unbehelligt. Q möchte immer noch große Beute verfüttern, die ihr manchmal entrissen wird; kein Junges läßt sich mehr damit stopfen. Hat © ein attraktives Beutetier und zeigt sich niemand interessiert, so äußert sie nun immer den „Sree”-Laut (vgl. IV.1.1: I-Laut); auf ihn reagie- ren auch satte Junge sofort und bestürmen sie. 4 äußert (selten) in glei- cher Situation Bündel-Laute. Meist füttert er nur, wenn er angebettelt wird. 32. Tag: Junge lassen sich überhaupt nicht mehr stopfen, nehmen nun auch winzige Happen ab. Sie sättigen sich mit Ameisenpuppen, mit anderer Beute können sie sich noch immer nicht ausreichend versorgen und verfolgen dann bettelnd die Eltern. Bis jetzt überwältigen sie Langsames (bes. Wanzen und Weberknechte), reißen ihnen zuvor die Extremitäten einzeln aus, verschlingen alles. Beim Bearbeiten von Wanzen zeigen sie oft heftige Abscheubewegungen (schütteln sich, reiben den Schnabel ab), fressen sie trotzdem. Sie sperren die Eltern immer noch mit stark ge- sträubtem Kopfgefieder an, vibrieren dabei ruckweise mit hochgereckten Flügeln; diese Bewegung kann unvermittelt in rasches, hohes Flügelzucken übergehen. — Sie nehmen eifrig Sonnenbäder, überdecken einander mit ausgebreiteten Schwingen und schubsen sich von den besten Plätzen weg. Eltern: unverändert. 33. Tag: Altestes fängt und verschlingt auch rasche, große Beute (Philodromus), wagt sich an 1,5 cm lange Raupen, schlägt sie langsam (ca. 1-mal/sek), aber kraftvoll tot. Junge zeigen sich erstmals „wetterfühlig“ und suchen bei Anbruch eines Gewitters unter Standort-Lauten deckungsreiche, dichte Äste auf, bleiben dort einige Zeit ruhig sitzen, suchen die gleichen Äste dann zum Schlafen auf (bevorzugten sonst andere Stellen). Eltern: vormittags wird noch regelmäßig gefüttert, nachmittags kaum mehr. 2 lockt ab und zu mit attraktiver Beute, frißt sie aber, auch wenn sich die Jungen bettelnd nähern, selbst. Manchmal wird sie ihr entrissen. ö schläft erstmals mit 2 Jungen auf Gefiederkontakt (er mausert stark). 34. Tag: Die Jungen sind durchgehend aktiv, tragen das Gefieder glatt. Sie rücken untertags nur mehr zu kurzen Ruhepausen (ca. 2 min) auf Gefiederkontakt. Wenn sie ein Elter anbetteln, plustern sie sich kurz auf, auch wenn sie ihm das Futter entreißen wollen! Einander entreißen sie die Brocken flügelvibrierend, immer mit glattem Gefieder. Eltern: insgesamt 7 Fütterungen, $ lockt dabei mit „Standortlaut“. ö gibt nur ab, wenn er sehr bedrängt wird. Beide verhalten sich den Jungen gegenüber friedlich, entziehen sich groben Belästigunaen (Ziehen an den Zehen und am Gefieder beim Sonnenbaden) durch Flucht. Beide schlafen nun mit einer (jeweils anderen) Jungengruppe. 127 35. Tag: Schwänze ausgewachsen, beim Ältesten erhärtet (Spule hell). Schnäbel bis auf die der beiden Jüngsten (helle Basis) dunkel. Ältestes schläft allein. Abends äußern nur Junge, die Gefiederkontakt anstreben, Zusammenrücklaute, die anderen setzen sich still zurecht. Eltern: Es wird nicht mehr gefüttert. ö lockt regelmäßig bei frischen Klopfbeuten, kümmert sich aber nicht um bettelnde Junge. @ bietet einmal mit „Sree" eine Eichenschrecke an, steckt sie blitzschnell 3 sperrenden Jungen in die Schnabel, schluckt sie dann selbst. 36. Tag: ständige Sonnenbäder, oft alle gleichzeitig. Sie fressen jetzt ungern Ameisenpuppen, bevorzugen bewegliche und größere Beute. Den Eltern entreißen sie Futter mit glattem Gefieder, öfter ohne Flügelvibrieren. 37.—38. Tag: Beginn der Jugendmauser und des Jugendgesanges, es singen 4 und {. Spielerische Verfolgungen nehmen zu, nun ohne „Zerr"-Laute, Meist jagen 2—3 Junge einander in wilden Schwenkflügen und knappen Wendungen, dabei wechseln blitzschnell Verfolger und Ver- folgte. Nicht beteiligte Junge sehen oft einige sek ruhig zu, stürzen plötz- lich hinzu, von den anderen lassen einige ebenso plötzlich ab. Selten be- teiligen sich alle gleichzeitig. Landen 2 (— 3) Junge knapp nebeneinander, so beginnen sie unter leisen Zusammenrücklauten mit den Flügeln zu zit- tern, beugen sich aber dabei flach nach vorn, öffnen drohend die Schnabel; selten sträuben sie leicht die Ruckenflur. Sie trennen sich spätestens nach 4 sek. Junge, die einzeln schlafen wollen, wechseln, sobald sich Geschwister (auch Elter) ankuscheln möchte, mehrmals den Platz, sie schlafen dann auch an sonst , unbeliebten” Steilen. 39. Tag: Junge verschmahen Weberknechte und Wanzen, wählen aus Klopfbeuten wie Adulte. — Bei neuerlicher Volierenreinigung zögern sie wieder im Aufbau, kommen nach 7 min auf das Locken der Elteın her- unter, äußern wieder Standortlaute! Bis abends unterbleiben Verfolgungs- flüge, die neue Voliereneinrichtung wird vorsichtig erkundet. Eltern: Sie untersuchen jede (auch geringfügige) Änderung der Vo- liere genau, beginnen dann zu locken; sie warnen bei Hineingeben eines neuen WassergefaBes, fliegen neue Zweige im Zeigeflug an. Sonst küm- mern sie sich nicht um Junge, schlafen aber immer mit einer Gruppe. 40.—41. Tag: Am Schlafplatz immer Kopf-Hoch-Haltung; Wegsehen und Flügel-Innenseite-Putzen nur bei randlich Sitzenden. Alle stecken syn- chron die Köpfe ins Rückengefieder, schrecken auch gemeinsam wieder hoch. Ein „Einspringen“ in die Mitte kommt nicht vor, doch fliegt Q, wenn die Jungen bereits schlafen, manchmal die Schlafreihe von unten an und drängelt sich dann dazwischen. Selten schläft eines allein. 128 42.—46. Tag: Es sprieBen die ersten gelben Scheitelfederchen, alle zeigen mehr/minder fertige schwarze Scheitelbegrenzungsstreifen. Bei Aus- einandersetzungen nach Verfolgungsflugen sitzen sich 2 (selten 3) schrag breitseits gegenuber, heben das Ruckengefieder an und drehen sich lang- sam. Dazu äußern sie abgesetzte Distanz- und Imponier-Laute oder bleiben stumm. Meist stieben sie nach 15 sek auseinander. Sie interessieren sich für Nistmaterial, zerren Federn herum und ver- spannen Spinnstoff. 47.—50. Tag: Jung-ö beginnen, , Weia"-Schnorkel zu singen, ® sin- gen weniger und einförmige Passagen (vgl. Abb. 39/15). Alle verbringen zunehmend mehr Zeit mit Nestbauhandlungen. Am 47. Tag verteilt sich die Aktivität folgend: 6—7 Stunden Fressen; 3—4 Stunden „Nestbau”; ca. 50 min Dösen; 1 Stunde Gefiederpflege; 1 Stunde Verfolgungsflüge; ca. 1 Stunde Sonnenbäder. Am 47., 48., 50. Tag werden Junge mit Stopfpräparaten (Eicnhörnchen, Sperber,’ Waldohreule) konfrontiert, die Eltern stets anfangs im Aufbau eingeschlossen. 1. Eichhörnchen: nur ein Junges (4) warnt 1-mal mit kurzem Alarm. Sobald ich das Eichhorn auf Gitterkontakt schiebe, zupfen alle am Fell. 2. Sperber: alle Jungen reagieren mit heftigem, kurzem Alarm, bleiben in Gitternähe und schlagen die Flügel in größter Erregung senkrecht-durch- gestreckt hoch (2—3-mal/sek). Beim Hinzukommen der Eltern steigert sich das Warnen (langer Alarm und Haßlaute). Beim Bewegen des Präparates fliegen einige Junge unkoordiniert an die glatte Volierenrückwand, dann zu Boden. Schließlich folgen 5 Junge dem @ in den Aufbau, alle warnen- hassen bis zum Entfernen des Präparates (insgesamt 30 min). 3. Waldohreule: wenigen langen Alarmlauten folgen kurze und Haß- laute. Junge bleiben, auch als Eltern dazukommen, am Gitter, zucken stän- dig mit Flügel (Hochreißen, kein „normales" Zucken). Alle warnen 12 min durchgehend, dann mit immer größeren Unterbrechungen. Nach 25 min fal- len nur mehr vereinzelte kurze Alarmlaute, das Flügelzucken nimmt ab. Mehrere Junge fressen schon nach 13 min, behalten dabei die Eule im Auge. Nach 30 min wenden sie ihr den Rücken zu. Eltern: immer noch werden Junge zu neuen Ästen geführt, 4 lockt stets bei Klopfbeuten. Als den Jungen die Greifvogel-Attrappen geboten werden (Eltern konn- ten sie nicht sehen), reagierten sie schon auf die ersten Alarmlaute der Jungen mit ungewohnter Hysterie, strangulierten sich fast zwischen den Gittermaschen. Der Schieber mußte sofort geöffnet werden: sobald die Eltern unten bei den Jungen waren, warnten sie „normal“, hielten sich 199 anfangs gitternah auf. Vor dem Sperber vollführte $ nach 18 min plötz- lich reißende Schwenkflüge nach oben, verursachte dabei ein knatterndes Fluggeräusch. Es folgten sofort 5 Junge in den Aufbau, 6 und ein völlig verschrecktes, „erstarrtes" Junges blieben unten. 91.—354. Tag: Am 51. Tag wurden in Nähe der Futterstelle einige Äste erneuert, die Eltern blieben im Aufbau eingeschlossen: keines der Jungen flog die Äste an; sie machten, um ans Futter zu gelangen, unge- wohnte Umwege, hüpften sogar am Boden dorthin! 2 ö probierten sie erst- mals nach 126 min aus, Altestes (2) nach 135 min, die übrigen erst nach Hinzukommen der Eltern, zusammen mit diesen. Am 52. Tag brauchten die Jungen dazu noch 9 min, am 53. Tag flogen sie die Äste sofort an und untersuchten sie gründlich in arttypischer Weise. Bis zum 53. Tag äußern die Jungen alle Laute wie Adulte, Jung-d singen Plaudergesang, keinen Reviergesang; sie machen Kopulationsbewe- gungen auf badenden Geschwistern, unterscheiden nicht zwischen 6 und ®. Alle vermausern ihr Kleingefieder innerhalb von 47-—58 Tagen, sind etwa an ihrem 90. Lebenstag voll ausgefiedert. Nicht von der Mauser betroffen sind das Großgefieder und die beiden gefiederten Schnabelborsten. VII.2. Postembryonale Entwicklung beim Wintergoldhähnchen Der Entwicklungsverlauf ähnelt bis auf geringfügige zeitliche Verschie- bungen dem der SG (Abb. 42). Möglicherweise sind die Unterschiede nur scheinbar und werden bei einem größeren Beobachtungsmaterial ausge- glichen. Von SG abweichendes Auftreten verschiedener Verhaltensweisen zeigten junge WG an folgenden Tagen: 41.—42. Tag: schlagartiges Einsetzen des Plaudergesanges bei 4 und Q. 46. Tag: WG-Junge hetzen einander ungleich häufiger als SG, immer mit „Zerr"-Lauten. Es kommt nie zu Beschädigungskämpfen, knapp vor dem Erreichen „spritzen“ alle auseinander, oder es wird laut beschwichtigt. 54. Tag: erstes „Vorwärts-Imponieren“ (vgl. dazu 42.—46. Tag bei SG!) mit intensivem Scheitelspreizen, doch hat die Mauser kaum erst begonnen: es werden also graugrüne Kopffedern oder erste Blutkiele gesträubt! 58.—80. Tag: Jung-4 zeigen Kopulationsbewegungen auf Wollflocken, flaumigem Nistmaterial, auch Flechtenbüscheln und (seltener) geplustert dösenden Geschwistern, versuchen es nie bei solchen, die sich nach dem Baden trockenschütteln. Größere Unterschiede zeigt das Verhalten der Eltern. ö und ® füttern ab dem 1. Tag alternierend, das mit Futter anfliegende 4 kündigt seinen 130 Besuch mit leisen Beschwichtigungslauten (G-Laute, IV.1.1.) an, vibriert, wenn 2 mit dem Abflug zögert, mit abgestellten Flügeln. Nach der Huder- periode treffen die Partner am Nest kaum mehr zusammen; wenn aber das @ auf das fütternde 4 stößt, so beschwichtigt sie kaum, vertreibt ihn sogar mit „Zerr“ (E-Laut). ö mit attraktivem Futter beschwichtigt flügel- vibrierend, kann 2 auch mit aggressiven Schnörkeln (D-Laute) androhen. Beide Eltern füttern stumm, animieren Sperrfaule durch , Nestrand-Hopsen”. In auffallendem Gegensatz steht die Nahrungswahl vom Schlupf bis etwa zum 7. Lebenstag der Brut: die Eltern ernähren sich solange von ebenso Winzigem, wie sie den Jungen zutragen. In Volieren ließ sıch mehrfach beobachten, wie 50-mg-Spannerraupen (sonst begehrte Leckerbissen) zu- erst gründlich totgeschlagen, immer wieder in den Schnabel genommen und endlich liegengelassen wurden. Ab dem 10. Lebenstag erhalten die Jungen bedeutend größere Bissen, als sie die Eltern fressen, diese wählen für sich weiterhin nur kleine Objekte, suchen sie oft an anderen Stellen als die Jungennahrung. Flüggen, unsicher landenden Jungen gegenüber verhalten sich WG an- scheinend ,nachsichtiger”: im Gegensatz zu SG werden sie nie ange„zerr"t, die Eltern rücken nur beiseite. VI.3. Entwicklung von Verhaltensweisen, Körpermerkmalen und Laut- äußerungen Abb. 38, 39, 42 Nach meinen Befunden verläuft die Entwicklung von WG und SG langsamer als bisher im Schrifttum angegeben (V1.3.2.). Die Nestlingszeit dauert 22—25 Tage und damit länger als bei anderen freibrütenden Sing- vögeln (Glutz 1962, Niethammer 1937), sie entspricht der von Meisen und Kleibern. Abb. 42 vergleicht die Heran- und Rückbildung von Verhaltens- weisen und korrelierten Körpermerkmalen während der Nestlingszeit bei Goldhähnchen und Zaunkönig, Troglodytes troglodytes (VII.). Der Zaun- könig zeigt durchwegs eine raschere Entwicklung, lediglich die Rückbil- dung des Sperrwulstes ist besonders verzögert. Der „Entwicklungsvor- sprung“ des Zaunkönigs mag bestätigen, daß die bisher wie bei dieser Art auf 15—17 Tage angenommene Nestlingsdauer der Goldhähnchen stark unterschätzt wurde. VII.3.1. Verhaltensweisen und korrelierte Körpermerkmale VI.3.1.1. Nestlingseigene Verhaltensweisen Sperren: die Jungen sperren bis zum 11. Tag ausschließlich auf Nesterschütterung (Anflug, Hopsen), ab dem 13. Tag zunehmend stärker auf akustische und optische Reize. Es fehlt also im Gegensatz zu wohl 131 09 ey 07 Se DE SE OZ Sl 01 5 | aBbeysuaqs] [EEE ne ne Bere ren Ener Be ee N en el Seed ees hl an Sa cal be es ear af een Ine]WIEIY jnerlynjwuıgg Jne]70PUeIS Ineyyanduswwesnz Jne1laag en alklı UsBunbamsg-neq3saN UdssalUodwir -SJ4EMAON (usyasbam N?) BunneH-y>oH- Jdoy Uau4iMurs}abn74 abayjduapaijag Uazje4y USYNI34IS/UBYaIG uaqyrny{ IN Wap sne Waq4on}9SeN sep u! JSaN Wi USyanıq, :uyefa9 ag (ujey204.- 109998: Wz) Udsal4GiAjzabo74 -199779g aqyalqg aqbameq Ine uayrIq UONUBJUL- YO UN2y93H UayIe1440] UN) (fdnquesura 4z/U49913: HO) jeubig ydo Jne usJuadg Bunsaq] nyrsuq Jne umu.ıadg yap iqabyons ays}amMsseds qqurvjabsne yaqeuyrs Jeqaeyua Udapafuenays Jaquioysa UsdjooJ6unmMyrsg dapaifjabuiayy ‘uszjze\dyaly, dapaljabdosg ' uazyerdjay, de) abay 72uj] a6 edsusbny ————, ann] 414090) UssıamsusppysiaA Bewydawiedioy Abb. 42: Juvenilentwicklung von Winter- und Sommergoldhahnchen und Zaun- könig: Vergleichende Übersicht über Heran- und Rückbildung von Körpermerk- malen, Lautäußerungen, Verhaltensweisen. 132 allen daraufhin untersuchten kleinen Singvogeln ein Futterlaut der Alt- vögel als Auslöser für das Sperren. Unterkriechen: diese Verhaltensweise wurde bisher bei keiner Singvogelart beobachtet. Sie ist offenbar als Anpassung an das enge, aber tiefe Nest entstanden, in dem nicht alle Jungen nebeneinander Platz haben. — Es beginnt am 4. und ist zwischen dem 9. und dem 15. Tag am intensivsten. Es erfolgt an kalten Tagen besonders oft, wird auch noch von flüggen Jungen (WG am 22., SG noch am 25. Tag) geübt! Das unter- kriechende Junge strebt zur warmen Nestmitte und hebt dabei schwächere (spätgeschlüpfte) Geschwister, die dann zuoberst sperren. Es gibt also trotz der großen Gelege, trotz des beträchtlichen Schlupfintervalls und der langen Nestlingszeit kein Nesthakchen-Problem (Löhrl 1967), in 21 unter- suchten Nestern fand sich kein totes Junges. Hecheln: Besonders zwischen 8. und 16. Tag wird mit mehr oder minder weit offenem Schnabel geatmet, auch bei niederer Lufttemperatur (ca. 10°C). Junge Goldhähnchen können in ihrem engen/tiefen Hängenest den Körperkontakt nicht vermeiden, einer Wärmebelastung kann nicht wie bei Nestlingen in flachen Napfnestern (z. B. Corvidae, Prinzinger 1976) durch Auseinanderweichen, sondern nur durch Hecheln begegnet werden. Mit der Entwicklung des Kleingefieders, das sich ab dem 13. Tag öffnet, verbessert sich die thermische Isolation; auch bei hoher Lufttemperatur (29°C) wird dann nicht gehechelt. Flügelvibrieren beim Betteln außerhalb des Nestes erfolgt vom 20. bis zum 36. Tag. Verfrüht am 19. Tag Ausgeflogene betteln noch ohne Flügelvibrieren. Rückbildung vgl. 34. Tag. — Flügelvibrieren kehrt auch im Adultverhalten wieder: IV.3.2., IV.3.4. Flügelschwirren: Flugübungen vor dem Flüggewerden erfolgen zwischen 16. und 19. (SG 20.) Tag. Am 19./20. Tag sind die Kiele der Schwungfedern von den Federscheiden weitgehend befreit, die Jungen kon- nen notfalls fliegend das Nest verlassen. VII.3.1.2. Bleibende Verhaltensweisen werden in der Reihenfolge ihres Auftretens besprochen. Feindverhalten: vgl. IV.4 Die Jungen reagieren ab dem 10. Tag auf Warnlaute und drücken sich „erstarrend" in die Nestmulde. Ab dem 15./16. Tag (sobald das Auge klar ist) reagieren sie derart auf bedrohliche Objekte, ab dem 19./20. Tag kann panische Nestflucht erfolgen. Komforthandlungen: Am 10/11. Tag erfolgt unkoordinierte Ge- fiederpflege, am 11./12. Stehen und Strecken, am 13. Kratzen (vorne und hintenherum), Sonnenbadehaltung sah ich am 19., Badebewegungen in nas- 133 sem Gezweig am 21./22. Tag. Sonnenbadeplätze werden etwa ab dem 30. Tag, Bodenwasserstellen wurden erst am 52. Tag unter Führung der Eltern aufgesucht. Isoliert aufgezogene WG entdeckten Boden-Badestellen am 82., SG am 104. Tag! Beutefang: Erste Pick-Intentionen geschehen am 15. Tag (sobald das Auge klar ist). WG-Junge picken am 21., SG am 26./27. Tag nach sich be- wegenden Kleinarthropoden (Collembola, Aphidoidea, Oribatei), fressen sie am 26. (WG) bzw. 27. (SG). Selbständiger Beutefang bis zur Sättigung gelingt ab dem 32./33. Tag zunächst mit „langsamer“ Beute (Opiliones, Wanzen u. a) ab dem 36. (WG) bzw. 39. (SG) Tag werden auch rasch laufende Spinnen (z.B. Philodromus) und große Raupen ergriffen, die Jungen wählen wie Altvögel. Zusammenrücken: vgl. IV.3.4. Am 18. Tag aus dem Nest genom- mene WG blieben an Ort und Stelle auf den Fersen sitzen, versuchten nicht, sich anzunähern. Ab dem 19., vollkommen am 20./21. (WG) bzw. 23. (SG) Tag erfolgt Zusammenrücken, zunächst auch untertags. Ab dem 24. (WG) bzw. 28. (SG) Tag nimmt die Bereitschaft, untertags zusammen- zurücken, ab: ein dazu aufforderndes jüngeres Geschwister bleibt dann unbeachtet und allein. Bei niederen Temperaturen kann die Zusammen- rück-Bereitschaft länger anhalten (z. B. Obergurgl, bis zum 32. Tag bei — 3 bis + 4°C). Biesehwichtigen:vgl. TIV.3.2. IV.3.4. -Erfolgt beim Zusammen- zucken am sSschlafplatz vom 29. (WG) bzw. 31. (SG) Tag an, zunächst nur durch „Kopf-Hoch"-Haltung, ab dem 40. Tag auch durch Wegsehen. Flügelputzen kommt zwar schon bei Frischflüggen vor, ritualisiert erst um den 40. Tag, dann nur durch die außen Sitzenden nach dem Wegsehen. Verfolgen: vgl. IV.2. Ab dem 24. (WG), 25. (SG) Tag erkennbar. Dieses spielerische Hetzen ist besonders häufig zwischen dem 37. und dem 50. Tag; WG nähern sich dabei fast auf Berührung, SG halten Abstand. Darauf folgt häufig: No rayzamts-!mponieren, vgl. TV.3.1.3. Bei SG schon am 37. Tag erkennbar, am 42. (SG) bzw. 54. (WG) ausgereift. Beiden Arten fehlt zu diesem Zeitpunkt noch der gelbe, dem Gegner/Partner darzubietende Schei- tel, sie strauben die graugrünen Kopffedern und die ersten Blutkiele. — Die Jugendmauser beginnt ab dem 38.—41. Tag, erste gelbe Scheitelfeder- Spitzen erscheinen frühestens am 46. (SG) bis 53. (WG) Tag! Nestbau-Handlungen: vgl. Thaler (1976). Schon 18—20-tagige Nestlinge bringen Zupf-Bewegungen oder Randverstreichen. Junge WG ab dem 37., SG ab dem 46. Tag fuhren in wechselnder Reihenfolge und ohne Zusammenhang verschiedenste Baubewegungen aus. 134 Kopulations-Bewegungen: vgl. IV.3.3.3. Jungvögel kopu- lierten zwischen 50. und 80. Tag auf Geschwistern (SG), auch auf Ersatz- objekten (WG). Brutpflege-Handlungen: Isoliert aufgezogene WG brachten am 38.—42. Tag Fragmente von Brutpflege-Handlungen wie übertriebenes Weichklopfen kleiner Beute, Bündeln und langes Umhertragen von beson- ders weichhäutigen Insekten und kleinen Schnecken. VII.3.2. Lautäußerungen Ab.38, 39 Hip-Laut: Abb. 38/1,2, 39/1—3. Vom Schlupf bis ungefähr zum 5. Tag rufen Goldhähnchen-Nestlinge wie viele Singvögel (Thielcke 1965) ein lei- ses „Hip“. Der Laut hat offenbar weniger Bettel- als Signalfunktion und unterstützt die Nestbindung. Er wird auch die Umstellung der Eltern vom Ei auf das Junge erleichtern und Fehlleistungen vermeiden helfen (Thielcke 1970: 210, Nicolai 1956, Curio 1959). — Frischgeschlüpfte (1. Tag) rufen ver- hältnismäßig lautstark (für mich 3 m hörbar) und pausenlos und fahren derart noch 2—3 Tage fort, wenn sie schlecht gehudert werden. Normal gepflegte Junge rufen schon am 2. Tag nahezu unhörbar leise und in großen Abständen. Bettellaut: Abb. 38/3—8, 39/4—8. Ab dem 5./6. Tag formt sich das „Hip“ zum gedehnteren Bettellaut um und wird nur während des Sperrens bzw. als Antwort auf den Bündellaut der Eltern gerufen. Die Jungen äußern diesen Bettellaut nur im Nest, also spätestens bis zum Flüggewerden, 22./ 25. Tag. — Aus dem Bettellaut entwickeln sich der Zusammenrück- und der als Bettellaut auBerhalb des Nestes dienende Standortlaut. Zusammenrücklaut: Abb. 38/12, 39/13. Ensteht aus dem Bettel- laut etwa um den 20.—21. Tag und wird gleich bei den ersten Zusammen- ruck-Versuchen außerhalb des Nestes verwendet, wandelt sich um zum K-Laut der Altvögel. Verfruht am 19. Tag Ausgeflogene kuscheln sich ohne Zusammenrücklaut aneinander und betteln auch außerhalb des Nests mit Bettellauten! Standortlaut: Abb. 38/9—11, 39/9—12. Entsteht aus dem Bettellaut schon am 16.—17. Tag und wird im Schreck schon am 15. Tag gerufen (vgl. Beobachtungen Koenigs 1951 an Bartmeisen). Dieser Laut dient den Flüggen als Bettellaut außerhalb des Nests, im Nest betteln sie mit Bettellauten. Der Standortlaut bleibt im Repertoire der Altvögel fast unverändert als I-Paarbindungslaut erhalten. Ab dem 36. Tag entstehen aus ihm durch Elementverkürzung die adulten Stimmfühl- und Fluglaute (A-Laute). Verfolgungslaut: setzt am 22.—24. Tag mit dem ersten Nachflie- gen/Verfolgen ein, konnte spektrographisch nicht erfaßt werden, klingt viel- 135 leicht „weicher” und scheint sonst mit dem E-Laut ,Zerr” der Adulten über- einzustimmen. Seine Haufigkeit nimmt bei SG etwa ab dem 30. Tag ab, bei WG zu. Alarmlaute: bei WG/SG ab dem 22./24. Tag, jiingere driicken sich stumm. Wie bei den Altvögeln (langer Alarm, O-Laut) nur in tieferer Ton- lage (7—8 kHz). Jugendgesang: Abb. 38/13—16, 39/14—18. Setzt am 37. (SG) — 41. (WG) Tag ein und entwickelt sich bis zum 80. Tag zum vollen adulten Plau- dergesang (IV.1.3.). VII.3.3. Diskussion Der langen Nestlingszeit können zwei Verhaltensweisen besonders ent- sprechen, Unterkriechen und Betteln. Das Unterkriechen ist ein wirksames Mittel gegen eine Zunahme des Entwicklungsrückstandes (max. 3 Tage) der Jüngsten. Obgleich die Erstgeschlüpften ihren Vorsprung behalten und die Verhaltensunterschiede sich erst um den 50. Tag ausgleichen, werden die Geschwister zusammen flügge, da bei ungestörter Brut ältere Geschwister weiter ins Nest zurückkehren und dort unterkriechen. Bei Schachtelbruten kann sogar nur ein Elter schon ab dem 11.—12. Tag (vgl. auch Pontius 1960) die Jungen verlustlos hochbringen. WG- und SG-Nestlinge galten bisher als stumm (Harry 1962, Heft 1965, Pontius 1960). Doch sind ihre Bettellaute nur besonders leise. Eine Gold- hähnchen-Brut wird also durch die verborgene Anlage des Nests, durch die Tarntracht der Eltern und deren in Nestnähe besonders heimliches Ver- halten, aber auch durch ihre eigenes „Stillehalten” geschützt. Das Verhalten der Geschwister beginnt sich um den 17.—18. Tag zu syn- chronisieren: Aktivitats- und Ruheperioden werden aufeinander abge- stimmt. Damit können die komplizierteren Verhaltensweisen einsetzen. Diese und das Lautrepertoire entfalten sich bis zum Beginn der Jugend- mauser (37. bzw. 42. Tag) bzw. dem Ende der Führungszeit (52. Tag SG). Von den nestlingseigenen Verhaltensweisen und Lauten setzt der Hip-Laut schon am 5. Tag aus, Unterkriechen und Bettellaut enden mit dem Flügge- werden, die übrigen während der Führungszeit. — Vorwärts-Imponieren, Nestbau-, Kopulations- und Brutpflegehandlungen der Jungvögel hören mit der im Alter von ca. 3 Monaten einsetzenden Zugunruhe auf. 136 Tabelle 5: Morphologische und Verhaltens-Unterschiede zwischen WG und SG Gesamthabitus: Gefiederfarbung Augenstreif Tastfedern Korperlange Korpergewicht Motorische Verhaltens- weisen, Normalverhalten: Normalflug Flugelzucken Schwirrfliegen bevorzugter Aufenthalt bei der Nahrungssuche WG SG ahnlich matter kräftiger fehlt schwarzer Augen-, heller Überaugenstreif nur juvenil vorhanden adult vorhanden gleich nahezu gleich gleich schnell, flacher seitlich langsamer, höher kurzbogig weitbogig dichte Äste, Ast-Unter- lichteres Geäst, seite Ast-Oberseite Partner-, rivalenorientier- tes Verhalten: Imponieren Kämpfen, Beschwichtigen Kopulationsaufforde- rung 9 Balzfüttern Schauflüge Zeige, -Aufforderungs- flüge Feindverhalten Angstreaktion Revieransprüche Paarbildung Nistplatzwahl Nestbau Nestbautechnik der 9 Legeperiode, Bebrütung, Schlupftermine Eifärbung, -zeichnung Jungenpflege, -entwick- lung aufrechte Haltung; kein flach-geduckte Haltung: „intensives Plusterimpo- „intensives Fluster-Impo- nieren‘; „Vorwärts-Impo-nieren‘; „Vorwärts- nieren’ mit nach unten Imponieren” mit vorwärts gerichtetem Schnabel, gerichtetem Schnabel; deutliche Auf/Ab-Bewe- Aufwärts-Bewegung gung angedeutet/fehlend ähnlich ohne Flügelvibrieren meist mit Flügelvibrieren fehlt regelmäßig während der Bebrütung Spiralflüge Sturzflüge gleich ähnlich ähnlich gleich (?) intensives, andauerndes kurzes Hetzen, „inten- Hetzen sives Plusterimponieren”™ gleich zumindest bei Erst- nestern 9 4 gemeinsam ähnlich - ähnlich/ gleich gelblich-graugewölkt 6 begleitet nur rotlich gesprenkelt ahnlich WG 137 SG Lautäußerungen: Reviergesang Plaudergesang Stimmfühllaut Distanzlaut Imponierlaute Verfolgungslaut Aggressionslaute (D 2) Beschwichtigen Wutlaute Erregungslaute Kopula Balzfutterlaute Paarbindungslaute Neststimm-, Zusammen- rücklaute Bündellaute Kurzer Alarm Langer Alarm Angstlaute Standortlaute (Juv.) durchwegs bei 8 kHz und höher 1 Strophentyp, variabler Schlußteil fließend-ungegliedert scharf schnalzend, hart weicher, öfter gereiht 7—8 kHz, selten höher bis zu 5 verschiedene Strophentypen, keine deutlichen Schlußteile phrasig gegliedert weicher weich scharf, abgesetzt, oft 2mal wiederholt ähnlich ähnlich laut, etwas abgesetzt 6—8 kHz „Ssissigürrü" USW. ö oft stumm, Q stumm (evtl. Neststimmlaute) fehlen weich sehr hohes, zartes Schwirren „scheppernd“ gedehnte Einzelelemente sehr zart, fließend, kaum 1 m hörbar 3—6 kHz „(Ei)-Weija” usw. 4 gegliederte Kopula- tionsstrophe, © beschwichtigt vorhanden scharf, hart klingend viel tiefer, etwas abge- setzt, oft doppelstimmig, volltönend schrill Einzelelement kürzer, scharf abgesetzte, langgezogene phrasig gereihte Einzelelemente Elemente ähnlich meist zwitschernd-rasch abgesetzt, scharf klingend gereiht 138 VIII. ZUSAMMENFASSUNG: Tabelle 5 1. Das Verhalten von Sommer- und Wintergoldhähnchen (SG, WG) wird nach Volieren- und Freilandbefunden im Zeitraum 1967—1974 geschildert. Der Arbeit liegen ausführliche Beobachtungen an 56 gekäfigten WG, SG und in 9 Freiland- Untersuchungsflächen in der Umgebung Innsbrucks und bei Obergurgl (Nordtirol) zugrunde. Beide Arten konnten erstmals erfolgreich gezüchtet werden. 2. Laute: 16 (WG) bzw. 17 (SG) im Sonagramm distinkte Laute werden unter- schieden und, da eine phonographische Darstellung nicht durchführbar war, ihrer Funktion nach geordnet: A-, Stimmfühl- und Fluglaut; B-, Distanzlaut; C-, Impo- nierlaut; D-, Aggressionslaut; E-, Verfolgungslaut; F-, Wutgesang; G-, Beschwich- tigungslaut; H-, Erregungslaut; I-, Paarbindungslaut; J-, Neststimmlaut; K-, Zu- sammenrücklaut; L-, Balzfütterlaut (SG); M-, Bündellaut; N-, Kurzer Alarm; O-, Langer Alarm; P-, Hassen; Q-, Angstschrei. — Nach dem Gehör lassen sich nur wenige Rufe ansprechen, für ihre Identifikation war das Sonagramm unentbehr- lich. Bei beiden Arten gleichen sich nur Laute, die in der Refraktärphase den Zu- sammenschluß gemischter Schwärme begünstigen. Verschieden sind viele ago- nistische und alle partnerbezogenen Rufe. Diesen kommt somit artisolierende Funktion zu. — Alle Laute sind angeboren. 3. Gesänge: Die Reviergesänge beider Arten unterscheiden sich sowohl im Strophenbau als auch in Abfolge und Gestalt der Lautelemente. Bei SG ließen sich die 5 verschiedenen Strophentypen wenigstens 2 verschiedenen Funktions- kreisen zuordnen: Revierfestlegung und Anlocken des 9. Der Reviergesang ist in seiner endgültigen Form nicht angeboren, er wird im Nestlingsalter erlernt. — Eine weitere Gesangsform, der „Plaudergesang‘, entwickelt sich fließend aus dem Jugendgesang und scheint weitgehend funktionslos. Er wird, im Gegensatz zum Reviergesang, auch von ® geäußert. 4. Normalverhalten bei der Nahrungssuche: WG untersuchen hüpfend-kletternd und schwirrfliegend möglichst dichtes, buschiges Gezweig besonders unterseits, SG bewegen sich hüpfend-schwirrfliegend häufiger an der Ast-Oberseite, suchen „oberflächlicher und rücken rascher voran. WG bevorzugen zu allen Jahres- zeiten winzige, SG größere Beute. Beide Arten zucken pausenlos mit den Flügeln; SG heben die Flügel stärker an, die Bewegung verläuft außerdem langsamer und läßt sich mit freiem Auge unschwer erkennen. Flüge über größere deckungsfreie Strecken werden möglichst vermieden. Die während der Nahrungssuche häufigsten Laute sind: Stimmfühl- und Fluglaut, Distanz- und Verfolgungslaute; mit dem Fluglaut wird auch der nächtliche Zug eingeleitet. 5. Agonistisches und Partner-bezogenes Verhalten: Bei WG und SG deutlich verschieden, wenngleich die Grundformen ähnlich und vielfach von Gefieder- und Scheitelsträuben begleitet sind. — Bei WG und SG erfolgt ein relativ ähnliches Pluster-Imponieren geringer Intensität, nur bei SG ein intensives Plu- ster-Imponieren mit maximalem Gefiedersträuben bei ‚„verdecktem‘ Scheitel. Beide Arten zeigen dem Partner und Rivalen gegenüber ein artspezifisch ver- 139 schiedenes Vorwärts-Imponieren. WG bieten dem Gegner/Partner das leuch- tend gefärbte, weit gespreizte Scheitelgefieder unter starren Auf-Ab-Bewegungen. SG bieten zum gespreizten Scheitel auch die auffallende Gesichtszeichnung: sie strecken den Kopf gerade aus, winkeln ihn nie, wie WG, nach unten ab, knicken dabei im Fersengelenk nach vorn. Als Lautäußerungen erfolgen besonders Ag- gressions- und Erregungslaute. — Es kämpfen nur die 6. Interspezifische Ausein- andersetzungen geschehen kaum. Intraspezifische Kampfhandlungen sind .im Herbst ungleich häufiger als im Frühjahr. Beim Frühjahrs-Revierkampf wird der eingedrungene Rivale in raschem Angriffsflug vertrieben, WG orten ihn hoch- beinig, SG flach geduckt. Bei Herbstkämpfen fallen die Goldhähnchen sogar in- einander verkrallt bis zum Boden. — Aggressions- und Verfolgungslaute, Wutge- sang können den Kampf begleiten, zur Brutzeit verläuft er meist schweigend. 6. Beschwichtigen: Besonders für Q zur Anpaarungsphase wichtig. Beide Arten verhalten sich ähnlich: Gefieder geplustert, Scheitel verdeckt, Flügelvibrieren und häufige Ubersprungbewegungen. Auch @ beschwichtigen so ihre Nest-domi- nanten 9. — Verbunden mit Beschwichtigungslauten, seltener Distanz- und Bündellauten. 7. Paarbildung: WG- und SG-Ö verfolgen ihre eben im Revier eingetroffenen © mit zunehmend häufigeren „Hetzkopulae“, denen sich die 9 entweder durch Flucht (WG) entziehen, oder unter Drohschnabelöffnen (bes. SG) abdrohen. WG hetzen andauernd und aggressiv, SG kürzer und nur über kurze Distanz. — Falls das 4 das 9 in die Enge treibt und „vergewaltigt, finden zwar Kopulationsbe- wegungen, aber kein Kloakenkontakt statt. —- Hetzkopulae werden von Erre- gungs- bzw. Beschwichtigungslauten, auch Paarbindungs- und Alarmlauten be- gleitet. 8. Kopula: Die Kopulationsaufforderung ist bei beiden Arten verschieden. WG- Q sitzen bewegungslos in flach-geduckter Haltung mit leicht geplustertem Ge- fieder, SG vibrieren mit seitlich abgestellten Flügeln. Auffordernde Q tragen häufig eine Feder im Schnabel. — Kopulationswillige 4 fixieren in ,,Vorwarts"- Haltung, fliegen auf und kopulieren. Sie krallen sich im Schultergefieder der Partnerin fest, ohne das Kopfgefieder zu ergreifen. — Auffordernde WG-9 sind häufig still, SG-Q rufen Beschwichtigungs-, auch Paarbindungslaute. WG-4 leiten die Kopula mit Erregungslauten ein, vollziehen sie stumm oder unter leisen Neststimmlauten. SG rufen eine gegliederte Erregungs,,strophe”. 9. Balztanzen: In starken aggressiv-sexuellen Konfliktsituationen auftretend, ein übertriebenes „Vorwärts-Imponieren” mit eng angelegtem Gefieder, maximal gesträubtem Scheitel. Meist verhalten sich die 5 dabei still, seltener gibt es Imponier- und Aggressionslaute. 10. Neststimmen und Zusammenrücken: Ermöglichen ein Unterschreiten der Individualdistanz. WG- und SG-@ leiten damit die Nistplatzwahl und den Bau- beginn ein; 9 neststimmen nur kurz zu Baubeginn. WG-Öö tragen dabei oft Baustoffe, SG-4 nie. Beide vollführen am zukünftigen Nistplatz kreiselnde, ritua- lisierte, übertriebene Baubewegungen, ihre Neststimmlaute, ein hohes, zartes „Schwirren‘, unterscheiden sich. Das Zusammenrücken leitet das Schlafen auf Gefiederkontakt in Zugschwär- men, aber auch zwischen Partnern und Nestgeschwistern ein. WG und SG sind Gabei stark geplustert und rücken unter Seitwärtstrippeln hin und her, bis der Gefiederkontakt hergestellt ist. Größere Schwärme rücken unter „Kopf-Hoch'-Hal- tung aneinander, Paare „sehen weg”. 140 11. Balzfüttern: Nur bei SG. Das SG-@ bringt dem brütenden @ unter cha- rakteristischen Lautfolgen möglichst große, deutlich in der Schnabelspitze sicht- bare Beute ans Nest. 12. Erregungsfliige: Schauflüge bei der Revierfestlegung gelten dem Rivalen, Zeigeflüge sind Partner-orientiert. Schauflüge der WG verlaufen spiralig, der SG geradlinig. Die kurzbogig-,hüpfenden” Zeigeflüge sind bei WG und SG gleich. Aufforderungsflüge scheinen besonders flüggen Jungen zu gelten und sie bei Gefahr zum Abfliegen zu bringen. 13. Feindverhalten: „Kurzer Alarm’ gegenüber entfernten Flugfeinden, „Langer Alarm” und Einfrieren gegenüber dem Sperber. Auf Nestfeinde wird gehaßt. — Gegriffene WG und SG verfallen in Akinese und stoßen rhythmisch grelle Angstschreie aus. 14. Revierverhalten: WG und SG sind territorial. Die Brutreviere enthielten 16—22 hochstämmige Fichten, die Anzahl der übrigen Laub- und Nadelbäume schwankte stärker. Alle Reviere waren ca. 10 Ar klein, auch bei geringer Be- siedlungsdichte (Obergurgl) fand keine Ausweitung statt. WG besetzten ihre Reviere frühestens ab Ende Februar, SG ab Ende März, doch wurden Neuzuzügler noch im Juli notiert. Beide Arten singen anfangs in einem großen ,,Vorrevier”, das bei Eintreffen der Q auf das eigentliche „Brutrevier‘ eingeengt wird. ,,Nest- stimmen“ leitet den Nestbau ein. WG- und SG-ö5 weisen zeigefliegend ihren 9 günstige Fichten-Kammäste, den Nistort bestimmt das 9. 15. Nestbau: Thaler 1976 16: Eiablage: Beginnt schon in der Polsterphase. Die Gelegegröße schwankt zwischen 6 und 12 (X = 8,7). Die 9 legen täglich frühmorgens. Kopulae finden besonders 2—1 Tag vor Ablage des ersten, dann wieder nach Ablage des 5. — 6. Eis statt. WG- und SG-9 wiegen zur Legezeit 6—8 g, fressen bis zu 12 g/Tag. Zur Scdhalenbildung benötigen sie Gehäuseschnecken, die sie am Boden oder an Stämmen suchen. Eiträchtige 9 hüpfen weniger, zucken weniger oft mit den Flügeln. Die 9 beginnen während der Eiablage im Nest zu übernachten, die Zahl der Übernachtungen beeinflußt den Schlupftermin. 17. Bebrütung: beginnt vom dritt- bis vorletzten Ei und dauert 15—17 Tage. Es brüten nur die 9, ein Brutfleck war nicht feststellbar. Die Brutleistung be- trug im Freiland 51—73°/o (in Volieren bis 90 %o). Bruttemperaturen betrugen im Mittel 39,4—39,8°C (gemessen am 9., 12., 15. Bruttag), das Maximum war 41,2. — Das brütende 9 wendet die Eier strampelnd, nicht mit dem Schnabel. Die Brutpausen dienen intensivster Nahrungssuche und der Abgabe des voluminösen Brutkotes; der Sättigungsgrad bestimmt die Pausenlänge, Maximum 23 min (SG). Bei rasch erreichbarer Nahrung in Volieren sind die Pausen kürzer und die Brutleistung höher. — Das Einschlüpfen erfolgt wie das Abfliegen auf gleich- bleibender Route. Vor dem Weiterbrüten neigt sich das 9 in die Mulde, prüft vermutlich die Eitemperatur. — Die 4 singen in den Brutpausen nicht, sondern begleiten bzw. halten Stimmfühlkontakt. Nur SG-@ (nicht WG) füttern ihr brü- tendes 9. — Goldhähnchen-Eltern zeigen ab dem 14.—16. Bruttag Fütterinten- tionen (auch an unbefruchtetem Gelege!) und verhalten sich wie beim Atzen Frischgeschlüpfter. Sie „kennen“ also den Schlupftermin; das Atzen wird nicht durch Schlüpfbewegungen und Eigeräusche ausgelöst. Balzfüttern und Jungen- füttern sind verschieden. 141 18. Jungenpflege: Der Schlupf erfolgt am 15.—17. Bruttag, verteilt sich auf 2—3 Tage. Die @ hudern insgesamt 7, übernachten 8 Tage auf ihren Jungen. Die Huderleistung sinkt gegenüber der Brutleistung um ca. 30°/o und ist nicht witterungsabhängig. Hudernde @ sind am Nest dominant. SG-@ übergeben das Futter dem 9, wenn es nicht ausweicht. — Frischgeschlüpfte Junge werden mit Collembolen versorgt. Vom 6. Tag ab erhalten sie neben immer umfang- reicheren Futterbündeln auch Einzelbeute; das Gewicht einer Portion ist ziem- lich konstant 90 mg. Das Nahrungsspektrum ist vielseitig, ein einseitiges An- gebot in Volieren führt zu Fehlverhalten. Zwischen dem 5. und dem 10. Tag, Jetztmals am 13. Tag, werden zahlreiche Gehäuseschnecken verfüttert (Kalkbe- darf). Befiederte Junge erhalten größere Beutetiere, als sie von ihren Eltern ver- zehrt werden. Einen Fütterlaut konnte ich nicht feststellen. — Bis zum 4. Tag verschlucken beide Eltern den Kot der Nestlinge. Danach tragen sie ihn aus und legen ihn nestfern ab. Pathologisch veränderter Kot (z.B. fehlende Membran) wird nicht berührt. — Eine spezielle Nestreinigungshandlung war nicht feststell- bar, Fraß- und Kotreste werden strampelnd in die Polsterung eingearbeitet. 19. Nestlingszeit: Länger als im Schrifttum angegeben. Bei Störung können Jungvögel am 19. Tag ausfliegen, ungestörte Bruten werden zwischen dem 22. und dem 25. Tag flügge. Die Jungen fliegen nicht gleichzeitig, sondern auf 2—3 Tage verteilt aus; Nesthakchen veranlassen ihre älteren Geschwister zur Rück- kehr. — Flügge Junge werden meist bis zum 34. Tag gefüttert und noch länger geführt, z.B. zu regensicheren Unterstanden und Schlafplätzen. Die Altvögel war- nen häufiger, die 4 bringen Reviergesang. 20. Zweitbruten erfolgen regelmäßig, zumeist als Schachtelbruten in neuem Nest. Seltener wird das Erstnest weiterverwendet. 21. Postembryonale Entwicklung: Bei beiden Arten nahezu gleich, wird sie am Beispiel einer SG-Brut ausführlich geschildert. Die Jungen haben 4 Büschel Nestdunen am Kopf. Das Großgefieder beginnt sich am 11.—12., das Kleinge- fieder am 13.—14. Tag zu öffnen. Am 22. Tag sind sie befiedert. — Die Jungen geben an den ersten Lebenstagen den Kot nach Bepicken der Kloake ab, später „präsentieren sie bis zur Abnahme und schieben ihn ab dem 10. Tag über den Nestrand. — Sie sperren anfangs nur auf Nesterschütterung durch das anfliegen- de bzw. am Nestrand „hopsende" Elter. Vom 4. Tag ab wühlt sich das abgefüt- terte Junge unter die Nestgeschwister und hebt diese (,,Unterkriechen"). Dadurch kommen die schwächsten/letztgeschlüpften zuoberst zu liegen, es gibt also kein „Nesthäkchenproblem‘. — Trotzdem ist ein Schlüpfvorsprung von 1—2 Tagen wäh- rend der ganzen Entwicklungszeit erkennbar und verwischt sich erst um den 50. Tag. Die Augen Öffnen sich am 7., erste optische Wahrnehmungen und Reak- tionen auf akustische Reize sind am 8./9. Tag erkennbar. Erste unkoordinierte Ge- fiederpflegehandlungen und Streckbewegungen erfolgen am 11./12. Tag, Flugübun- gen beginnen am 16., Klettern am Nestrand und in Nestnähe am 20. Tag. 22. Lautentwicklung: bei beiden Arten ähnlich. Unmittelbar nach dem Schlupf rufen sie einen „Hip‘-Laut und äußern ihn weiterhin in regelmäßigen Abstän- den, am 2. Tag leiser und unregelmäßig. Er ändert sich am 5./6. Tag zum ebenso leisen Bettellaut. Aus diesem entwickeln sich der Zusammenrücklaut, Standort- laut und endlich Stimmfühl- und Fluglaut. Jugendgesang setzt bei SG am 36., bei WG am 41. Tag ein. Ab dem 60. Tag verfügen die Jungvögel über das adulte Lauterepertoire und die entsprechenden Verhaltensweisen. 142 IX. SUMMARY Systems of action of Goldcrest (Regulus regulus) and Firecrest (R. ignicapillus) and their ethological differentiation 1) The behaviour of Goldcrest and Firecrest (Wintergoldhähnchen, WG, Sommer- goldhähnchen, SG) is described from observations in aviaries and in the field during the years 1967—1974. Field observations were done in 9 observation areas in Northern Tyrol (around Innsbruck, 600—1000 m a.s.l.. and Obergurgl, 2000— 2100 m a.s.l.). 56 WG, SG were studied intensively in aviaries and successful breeding was obtained for the first time in captivity. 2) Vocal inventory, Calls. From sonograms there have been identified 16 (WG) resp. 17 (SG) distinct calls, by ear there are less calls discernible. They are named regarding to their function, not in a phonographic way: A Contact call and Flight call; B Distance call; C Display call; D Aggressivity call; E Persecution call; F Rage call; G Appeasement call; H Excitation call; I Contact jcalllot pairs; J Mood induction call for nesting; K Assembly call; L Courtship feeding call (SG only); M Bunching call; N Alarm call against a distant predator; O Hawk alarm; P Mobbing call; Q Anxiety cry. — All the calls are innate. Calls similar in both species and enabling the contact in mixed flocks are used in the refractory period. Agonistic and pair bonding calls are all different and serve as an isolating mechanism between the sibling species. 3) Vocal inventory, Songs. The Territorial songs of both species (males only) differ in their strophes, in the sequence as well as in the shape of the elements. WG have a single rather uniform strophe with a wide variety in the ending parts. In SG it was possible to distinguish 5 different strophe-types belonging to 2 func- tional cycles at least: fixation of the territory and attraction of femaies. The territorial songs are not completely innate: the sequence of the elements must be learned in the nestling period. — A further type of song, ‘‘Subsong”, has no agonistic function. It develops gradually from the juvenile song and can be heard even from females. 4) "Normal Behaviour” performed during food-searching. WG move jumping, climbing and hovering especially along the under side of dense and bushy branches. SG move more often on the upper side, they seem to search more “superficially’’ and proceed more rapidly. Throughout the year WG prefer tiny prey, SG select quite larger objects. — Both species perform continuously uni- lateral and bilateral wing flicking. SG lift up their wings higher and more slowly, so that the movement can be followed easily by eye. — Flights across open areas are avoided. — Main calls in normal behaviour are: contact call (A), flight call (A), distance call (B), persecution call (E). — Flight calls also introduce nocturnal migration. 5) Agonistic and Partner bonding behaviour. The basic postures and movements of both species consist mainly in fluffing body feathers and in ruffling the crest; but they are clearly different. Both species show a rather similar fluffing display of little intensity. An intensive ruffling display with maximally erected body feathers and closed crest exists only in SG. Both species show "Forward display” against rival and partner. WG face each other with their bright crests fully erected while jerking strongly up and down. SG present each other simultaneously erected crest and distinctively designed face. They stretch their heads and bend forward in their tarsal joints, they never bow down the bill as WG do. — Calls: 143 especially aggressivity call (D), excitation call (H). — Fighting. Only males are fighting. Interspecific fights occur only rarely, intraspecific fights are much more frequent in autumn than in spring. In spring, in a territorial fight the rival is dispelled by a very rapid aggressivity flight. WG fix the rival with the inter- tarsalia nearly stretched, SG fix in a hunched posture. In autumn fights WG and SG often grasp each other, they even may fall to the ground. — Calls: aggressivity call (D), persecution cal! (E), rage call (F). When the breeding period has advanced, the rare fights are performed without any call. 6) Appeasement behaviour. Very important for 2 at the beginning of pair formation. Similar in both species: feathers are fluffed, crest nearly ciosed, some- times accompanied by wing quivering and displacement activity. A male may show appeasement behaviour against the nest-dominant 9. Calls: appeasement call (G); rarely distance call (B), bunching calls (M). 7) Pair formation. A 9 newly arrived in a Q's territory is persecuted first aggressively and over wide distances (WG) resp. over short distances only (SG). They fly away (WG) or may show (particularly SG) “threat bill opening’. If a 5 succeeds to grasp the @ and to take the mating posture, he performs copulatory movements, but without cloacal contact. These “inciting copulations’ become more and more frequent. — Calis: excitation call (H), appeasement call (G), contact call of pairs (I), alarm calls (N). 8) Copulation. 9 differ in the manner of soliciting copulation. WGQ sit motion- less in a slightly hunched posture, body feathers fluffed; SG show furthermore wing quivering, WG and SG often carry a feather in the bill. 4 fix the @ in “forward display’ and take the mating posture, grasping the feathers at the Q’s shoulders without neck biting. — Calls: WGQ may solicit silently, SG? with appeasement calls (G) and contact calls (I). WG@ start with excitation calls (H), copulation is done with soft J-calls or silently. SG@ sing a multiple phrase excitation-"‘strophe”. 9) Courtship dance. An exaggerated “forward display’ with sleeked body plumage and extremely ruffled crest, in conflict situations between aggressive and sexual tendencies. — Calls: mostly silent, sometimes display calls (C), aggressivity calls (D). 10) Induction for nesting; Assembling. Behavoiur patterns which allow to neglect the individual distance. 4 induce for nesting when demonstrating the nest place, © do so for a short period at the beginning of nest building activity. WG4 (never SG) may carry a nest material when inducing, —- 4Q perform ritualized exaggerated helical nest building movements at the nesting place. — Calls: J- calls, different in both species. Assembling initiates sleeping in close contact; so do migratory flocks as well as mates and nest siblings. While assembling they are strongly fluffed and move with small side steps on and back until close contact has been attained. Large flocks take contact with bill raising (head up posture); mates face away from each other. 11) Courtship feeding. SG only. The @ with characteristic L-calls carries to the incubating @ prey items as large as possible, well visible in the point of his bill. 12) Excitation flights. Display flights help to designate the territory against the rival. WG fly in spiral lines, SG perform straight flights. Pouncing flights are 144 intended for the mate and are similar in both species, a short “hopping” flight. In case of danger fledglings are forced to move away with invitation flights. 13) Reaction to predators. “Short alarm” (N calls) against a distant overhead predator; "Long alarm” (O calls) and freezing against the hawk; mobbing against owls and nest predators. — When grasped WG and SG fall in akinesis and emit sharp anxiety cries (Q calls). 14) Territorial behaviour. WG and SG are both territorial birds. Breeding territories had a mean area of about 10 ares and contained 16—22 high spruces and a more variable number of various other trees. They were not extended at a lower population density, not even at Obergurgl, where only 1 pair bred. — Around Innsbruck the earliest WG (SG) territories are designated at the end of February (March); but new arrivers have been observed even as late as in July. The 4 of both species initially sing in a much larger preterritory, which becomes restricted when the Q arrive. Induction for nesting behaviour is followed by nest building activities. 4 demonstrate suitable nesting places with pouncing flights; the final nesting place is selected by the 9. 15) Nesting behaviour. See Thaler (1976). 16) Egg laying. Begins already during lining. The clutch size varies from 6 to 12 (x = 8,7). 9 lay daily, early in the morning. Copulations take place 2—1 day before laying the first egg and again after the 5th or 6th egg. Gravid @ weigh 6—8 g and eat about 12 g per day. — On the ground surface and on trunks they search for snails which they need to produce the egg shells. Gravid Q avoid jumping and show less wing flicking. During egg laying @ start with passing the night in the nest thus influencing the moment of hatching. 17) Incubation starts with the penultimate or antepenultimate egg respectively and lasts 15—17 days. Only @ incubate; a brood patch could not be recognized. Incubation rates were 51—73°/o in the field and much higher in aviaries, about 90 °/o. Mean incubation temperature varied from 39,4 to 39,8° C as measured on the 9th, 12th, and 15th day; maximum was 41,2° C. — Egg turning is done by kicking them with the feet, not with the bill. — Incubation intervals are used by @ for an intensive search of food and to release the voluminous brood faeces; their length depends on the Q's satiation, its maximum (SG) was 23 minutes. In an aviary where food is easily available, these intervals become shorter and the incubation rate is higher. — Flying to and off the nest is done always by the same routes. Before sitting down again, Q dip the bill into the cup, probably feeling the clutch temperature in this way. — In incubation intervals 4 do not sing, but take contact by calling and accompany the 9. SG@ (not WG) feed their incubating mate. From the 14th to the 16th day of incubation the parents may show feeding intentions, even if the clutch is not fertilized. Thus apparently they "know the hatching period and feeding is not released by movements or vocalizations from inside the egg. In SG, courtship feeding and feeding of the young are different patterns. 18) Care of the young. The nestlings hatch in 2—3 days, from 15th to 17th day of incubation. 9 brood for 7 days and 8 nights. Brooding rate is not influen- ced by temperature and has diminished from incubation rate for about 30 °/o. The brooding © is dominant at the nest. SG4 hand their food items to the Q, if she does not leave the nest. — Hatchlings are fed with springtails (Collembola). From the 6th day on they get portions of about 90 mg, either bunched prey or single items. They need a diverse diet: in an aviary uniform feeding results in defective adult behaviour. From the Sth to the 10th day (last observation, 13th day) the 145 young are fed with numerous snails or shells respectively, as a supply with calcium. Feathered young are fed with larger items than adults would choose for themselves. No special feeding call has been observed. — During the first 4 days both parents swallow the faeces of the young, but later they carry them away and deposit them on a remote branch. They carry away only faecal sacs, but not abnormal faeces without membrane. There exists no distinct behaviour pattern for nest cleaning; remnants of food and faeces are pushed into the lining by kick- ing with the feet. 19) Length of nestling period is much longer than supposed. Nestlings may leave the nest on the 19th day when disturbed. Undisturbed, they do not leave simultaneously but over a period of 2—3 days, from 22nd to 25th day. The runts induce their older siblings to turn back into the nest. — Fledglings are fed until their 34th day and guided even for a longer time, for example to places where to sleep during rain. — In the fledgling period parents warn more frequently. The 6 is singing territorial song. 20) Double broods occur probably as a rule. Rarely the old nest is used once again. Mostly there is an involved brood (Schachtelbrut), the Q incubating on the new clutch while the 4 takes care of the first brood. 21) Post-embryonic development, in both species nearly identical, is shown in detail by example of a SG brood. Hatchlings have 4 tufts of down feathers on their head. The primaries begin to open on days 11—12, the contour plumage on days 13—14. The young appear feathered on day 22. Hatchlings release faeces in the first 2 days only while being pecked at the cloaca, afterwards they perform a presentation posture. From the 10th day on they push it over the rim. — Initially, the young gape only when the nest is shaken by the parent's arrival or by its rim hopping. From the 4th day on the young one just fed and satiated turns down to the center of the nest under its siblings (Unterkriechen), thus lifting them up. This behavioural mechanism operates in favour of the last hatched young, there is no runt problem. Nevertheless, the hatching advantage of the first can be observed throughout the development, disappearing about the 50th day. — Eyes open on day 7. The first reactions to acoustic and optic stimuli can be observed on days 8 or 9, the first preening and stretching movements on days 11 or 12. Wing shaking begins on day 16, climbing on the rim and near the nest on the 20th day. 22) Vocalization development. In both species nearly identical. From the moment of hatching the young call “hip” and continue so in regular intervals. On the 2nd day the calls become more soft and irregular. The hip call changes on days 5,6 to a soft gaping call. Therefrom develop assembly call, position call of fledglings, contact call and flight call. SG started with juvenile song on day 36, WG on day 41. About the 60th day young goldcrests and firecrests may show all the vocal and behaviour patterns of adults. 146 X. LITERATUR Adams, M. C. (1966): Firecrests breeding in Hampshire. — British Birds 59: 240—246. Aichhorn, A. (1969): Lautäußerungen des Schneefinken (Montiiringilla nivalis L.) und Begattungsverhalten der Alpenbraunelle Prunella coilaris Scopoli). — Zool. Anz., Verh. D.Z.G. in Innsbruck, 32 Suppl.: 690—706. Aschoff, J. & R. Wever (1962): Beginn und Ende der täglichen Aktivität freilebender Vögel. — J. Orn. 103, 1: 2—27. Batten, L. A. (1971): Firecrests breeding in Buckinghamshire. — British Birds 64, 11: 473—475. Bauer, K. & U. Glutz von Blotzheim (1966): Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Band 1. — Hrsg. G. Niethammer. Frankfurt/M. Becker, P.H. 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Anschrift der Verfasserin: Dr. Ellen Thaler, Institut fur Zoologie der Universitat Innsbruck, Universitätsstraße 4, A-6020 Innsbruck. 7 LAL ON CAL LAD ANE NINE ALAR cea i MA ON RAB yy hea RBM th A A Ni MG em lg en Ping AD Oster Sega: tae eee Re BR "aig 4 A am ) hy hu SER, DER en u FL A oe ae by i AR dy N uy a lb Ah uf ny Ah te : hi te AR ART i Kan, i ; a 7 “ A he WENN | 4 ne vy i N A. 14% N Al Ru, “) rN a as a, Ag ih vy BAe BAR fa Aa Weep 4 A AR a Fat ara AR { uf i a a “ts peat N i BRAIN Y Up Pathe i Pepa wi N N INN) Ar A. PRR ee IN Cyr hal vs nelle a RI", Pic vh ites oe Im ayy aK! RA Ahn WI) Mu) Bi A KOR A‘ N ry ae, Sei E Hai a Fall ve NEN a if ays i r NT vie Br. na tx te A ay, Ae Way ays a) Y% [a ‘ Fr ine 4 yng py Y Yun MN \ \ Re th 4) f moat) iy \ 5 Y Ü nn A sha a ao BA NTT eevee a i 14 KIA lt % u NT » gi Mil. ee a 1 yh Mn we Mn f | ty, / pt \ th ‘ € ve ( ae MN EN | Ube, i am ¥ rm i As wy ie ‘ « ie PS iy) all me % L. 6 gat 7 ie FUNKTIONELL-MORPHOLOGISCHE , UNTERSUCHUNGEN ZUR RADIATION DER ERNAHRUNGS- UND TRINKMETHODEN DER PAPAGEIEN (PSITTACI) *) Aus dem Zoologischen Museum der Universitat Zurich von DOMINIQUE G. HOMBERGER BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, NR. 13 | 1980 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner Zoologischen Beiträgen’ zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie rechtfertigen. Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die Schriftleitung zu richten. This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge‘. Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be addressed to the editor. L'Institut de Recherches Zoologiques et Muséum Alexander Koenig a établi cette série de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour &tre inclus dans les „Bonner Zoologische Beiträge‘. Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette série ou des com- mandes doivent &tre adressées a l'éditeur. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, NR. 13, 1980 Preis 30 DM Schriftleitung/Editor: Dr. H. Ulrich Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn, Germany Druck: H. Lammerich, Bonn Te a Yu re FUNKTIONELL-MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN ZUR RADIATION DER ERNAHRUNGS- UND TRINKMETHODEN DER PAPAGEIEN (PSITTACD *) Aus dem Zoologischen Museum der Universitat Zurich von DOMINIQUE G. HOMBERGER BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, NR. 13 1980 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN *) Dissertation der Philosophischen Fakultät II der Universitat Zürich Durchgeführt im Rahmen eines Forschungsprojektes, das vom Schweizeri- schen Nationalfonds zur Förderung wissenschaftlicher Forschung unterstützt wurde (Leitung: Professor Dr. Vinzenz Ziswiler) INHALTSVERZEICHNIS MME MEM CRUUTING faa ee lees cele calle ost a Bear ao BrstenialımdMethoden......c nee en ease 6.0.5 «glee sues ne sieveleln ee ee 3. Ergebnisse, allgemeiner Teil............ersesersenesnennenenennnenn none nenn nenne 3a Naat UN! EEECSSCM. vce. 6 cs slelee cscs 650 vives eos ss nels vines cules teow asec cen. Fu EETEREIN eee cn Ir a Re ies) one oa lecsle sida Ra A a raise « eceaas eS MIAO TD OLOGIC ...... near viv ele,oi4'0.¢ rennen enden nella enge erneuern une SSL GaUmenN.. nern nun ene ns ere tinrtre! einen eg nn denen nen 332 linterschnabel'.. 1... ur same «fess sun cieres cle vie cieve © cieisre a nee ne nenn Bode ZUNTE sfr an are er 2 DET NE TORE RA Deora Schmabelsehluß und Mundhöhle vay... cc ccs cree 0 lee een BEOESBESDEIGHEIARÜSEN. needs getan een nenne BRSROBESehnabelpapillen er... le aan share ernten nenne etw atgennersleieiniee 4. Ergelinisse, SuaAalkei ka ers RR ea Re A vie sleiesscs Al, (CENCE URINE ES res Te OO RE ER HERE Zu SEN ANTRUNGZUNGERTLESSENF... 2 1s) scenelstovie.igne/ ols Gcele dca otactia sre aelre « aguante’ ee ale fees 44.1.2, “THEWGUICES OY ie GB cae eH eee oa este ee Boal eh GSO RR MRE ER AME eee SC WeOUMNGSADIAUL nn nee oie ee ee pe ae 43122.23 Runktionelleinterpretation.... areas ee ee denne Al Thi. Mai ofavo) Vora es ee FR COR RUC Gs alee Amines uO Derscnnabel und Gaumen ces ce sie ted artes veg are clerscnrecarecs Gtoetevecers AM eer LÜNtELScHhNabel. un... bouche een ee herein blasen ehe ren he RR ZUNG EHRE N ae ns ee et nel laden 4.1.3.4, Schnabelschluß und Mundhöhle 2.2... 2,125 DIRT a A feroloser alee) das egal e a decorsPatnlacesels hleval's aie I 2. RO LGNUTIN CA Cet ICs nea cee oo Rer a RE RE NE duals Speiaes ness OBEN alınung undsBressen.. wurst eo so siova6 4.0.0 ce wsiels oie a ecaisles dieses a ee ea Ai Bose IRLAND Be SER A ARE ER egos bogs iets’ nace evel elonel Wier Ret hlbiey abort AP PO RNC WEGMAN SAD LAU Lia ssais sree setts, een whe Gea carte 419222 Kunktionelleinterpretation..... sc «site ee oped clot else ae AW) SOMA NAOT IOLO GLC nn lee col sbaless drois,+/aialeie, shave sueleysyorsialaca stars wernt ehem e Rates 1023.12: Oberschnabelund Gaumen... une een age AS ope TNT CTS CEMA DOL um... eis pte ee ae sten sealed love eisen see DR IEEZUNGE EN ialaraieel ler ee alana sun is eaiats par eeie nl 4.2.3.4. Schnabelschluß und Mundhöhle .................. RN i. vars Aal, DIENEN EA hayes sein tyegete ave eleck viv: arbayies tert Abos SHU CIING ge RE «icisle wel sole sieteks AA BEN AlarUn GPU FEESSEM seein aha nei. kegs wasnt ok cee eet an bs oc eer ih Arley lms ACY, CONGUE sei. «1s chee cts len een sce) ecules ot sls een «this stale ece: cel eid eiatele iors eae RS lE2-WPSILLaeUlINI ne en een de el oesa lat sdale APO Sem ASHIR Be Ken ka RE a Handy mental siee ss ao, TEE A NE NEN? Amsler BC WEQUTGSADLAUE “ner. en en nen ee nenn ee ken 423,2.2, Eunktionelle Interpretation........ccescrcndeceeuenneneennene 43.3. Morphologie der. Bsittacinae (allgemein) ............... cm een. 12,4. 3Morphologie.der.Blatycereini...... acer nannte oe 4 ABA: Oberschnabel und’ Gaumen... ne een aA alnterschnabeln....... oie ee nee nee ee AEA FEELING EN pdr ose oka letstete Bars wits oheea Mekees een Messen elle le AoA 4. Schnabelschluß und’Mundhöhle. .....2..n.. 00. secs css esses AES PA soe WISkUSSIOR A... ae ee nee une lee 223.93 Morphologierder Psittaculini ...... 2 sf ce. cle men en ne A Soni. Oberschnabelund Gaumen... lade widens clelnaosie 6 wie . Zunge RE RAN 6 701070005.0.050 808585580 Dec Kur ar Br Er Br Br Er Er Er Er Er Er Er eee eee oe ee ee oeees nnn ORWN u oe) > 5 m oy =D; un 2) = E > iS = a < = =) er > ° Er © 3. ‚3. 3. 3: rb bP > 4.3.6.1.. Oberschnabel und Gaumen............2..:: science sr 4.3.6.2. Unterschnabel vcs ic. cu dices seis 2 ose ne ee ee oan nee 4,350.3. (ZUNGE 6 0:0 ties vials stiles 6 re ee Oe See eee ee Ee 4.3.6.4. Schnabelschluß und MundhoOhle..............ccc ccc ee ec eeeees 4.3.6.5: Diskussion... 0 8 0... 20 ee oi oat een en ere 4:4. Psittrichadinae...i......... nn ce ee RER 4.4.1. 4.4.2. 4.4.3. 4.4.4. Nahrung und Fressen 5.20150. ic 00 0. «sie nie «os ciate sees etree eee ree TIINkKEN...... 8.00 die wine bis voles eco oie biel « 0's 6 ele ee enn 4.4.2.1. Bewegungsablauf .... .. 000 sie eoclone ek ei Mieerersteeters 4.4.2.2. Funktionelle Interpretation. ..........r. ne Morphologie... nenne en ae ee abie er aya eT earnest ener 4,.4.3.1,. Oberschnabel und Gaumen... .......0 00000 ete lero 4.4.3.2. -Unterschnabel .......#.&00. oe oiaveisle stoic ne ke tera ere teee 4.4.3.3: ZUNge ee ee ee OC ERE eee Een 4.4.3.4. Schnabelschluß und MundhOhle..............ssccccccrccssccs Diskussion .......0. 2.0.0000 Sr a ee NE 4:5.: Loriculinae. cause ee ee ee eee 4.5.1. 4.5.2. 4.5.3. 4.5.4. 5. Diskussion Nahrung und Fressen... cas + 00 ee ee ET Trinken .....0 000er une ne ne ee ee EOE ERE eT ere: 4.5.2.1. Bewegungsablauf «0.05.0... 00.6. a0s see ne one 4:5.2.2.. Funktionelle Interpretation... ce ee see ere Morphologie... 000 sen. een Dee tre eaegets 4.5.3.1. Oberschnabel und Gaumen... cece. «sh aes ene Gee eee 4.5.3.2. Unterschnabel:.. .....: «cc ose’ 000 oe eters eins ee eee eR eer 4.3.3.3: LUNG u ur ee ee Cin ieee eee eer 4.5.3.4. Schnabelschluß und Mundhöhle... m man Diskussion... siedhesissgis's sco vibe sinne een ee TER Leere 9.1.. Vergleichende Morphologie ........0e.0 ove aleve oie aa nei ve TEN: 2,161. 9.1.2: 9.1.3. GAUMEN... nee ne er ee ee NER Unterschnabel.. ......... 0... tes ee aie EOE eeere PR 0 Te (= VORNE RR en 100001400000660000008005 9.2. Ernahrungsadaptive Radiation..............0 00.00 so ne hr LE > 92.1: 9,2.2: 94253. nn 5.4.1. 5.4.2. 5.4.3. 9.4.4. 9.4.5. Spezialisation auf Samen oii... a2 acc. uni gern an oleredelere SR ee Spezialisation auf Früchte... rn... a LEERE Spezialisation auf Pollen .....u..%... ... sa ow 00000 here de IT: .3. Funktionelle Morphologie des Schnabel-Zungen-Komplexes und Systematik. 4: Systematische Folgerungen... ..... He cu. aus oe 0a ere See A PR Cacatuinae...n oe oc oes ois d's Walp nlarnie else Sievers eee ea er ee eke Rar Teen neo Loriinae...... PER ER aN thew Ge FE ER ERE Eee Psittacinae .......%..% see ee reset o avets a's ooo sOHetTeRs Lene ETI enn tne 9.4.3.1. Platycercini...... ER ele.» «oie 58.000090000404006000 5,4.3.2« Psittacullüü........0an sac. unis ann er TI 5, 4. 3. 3. Psittaci 1) CE re One MR TEE RS 0 070280000:0 0000000000 TeOTICWIIMAES 3. re ER ale ate ORT 0.005:00:0.000.6.00.0%0 9.9. Vergleich mit anderen Systemvorschlägen........... 0... 20m oe dene eteieiefetalelsliatele 6, Zusammenfassung... scuecune sneisn one Main lace ghe's eho cle lel evckersinle e¥ortetcia tera lesetete RT ReTeEeReR JE er: 7. Summary. 8. Literatur.. eo. Bar Ta ar ar Bar Bar Ba a ar Bar eer Bar Bar Tr ur Bar Ser Ta ar Bar Bar Bar Ta ar Bar Bar Ta ar er Bar Ba Ser ar Bar Bar Bar Bar ar Bar Bar Br Tr Bar Bar Bar a a Bar Bar Ba Dr Bar Bar Bar Ba a Bar er Bar er er Er Er Er Er Er Er ur Er) sry rer Tr TE EO OHO EOE ee a ee eee _ Tae EN er eae i. EINLEITUNG Die Psittaci bilden eine einheit.iche und gut abgrenzbare Vogelordnung. Der gekrümmte Oberschnabel mit seiner gelenkartigen Verbindung mit dem Schädel und die muskelreiche Zunge stellen nicht nur diagnostische Merkmale der Papa- geien dar, sondern sind auch in ihren verschiedenen Ausprägungen mehrfach als Kriterien für die systematische Gliederung der Ordnung herangezogen worden. Dieser Merkmalskomplex hat sich zwar zur Charakterisierung bestimmter Grup- pen oder Gattungen oft bewährt, als Verwandtschaftskriterium ist er aber mehr oder weniger unverständen geblieben. Es besteht deshalb ein Bedürfnis nach einer breit angelegten Untersuchung, in der die Morphologie und Funktionsweise des Nahrungsaufnahmeapparates der Psittaci vergleichend bearbeitet wird, um Konvergenzerscheinungen und Paral- lelentwicklungen als solche zu erkennen und taxonomisch verwendbare Merk- male herauskristallisieren zu können. Zu diesem Zweck wurde einerseits der Nahrungsbearbeitungs- und Trinkvorgang analysiert und andererseits die Ober- flächenmorphologie derjenigen Strukturen untersucht, die an diesen Vorgängen maßgeblich beteiligt sind. 2. MATERIAL UND METHODEN Die vorliegenden Untersuchungen konzentrieren sich auf die altweltlichen und australischen Psittaci. Der Freßvorgang wurde an 66 Spezies, darunter auch südamerikanische Arten, untersucht (Tab. 1). Der Bewegungsablauf von Schnabel und Zunge wah-. rend des Fressens läßt sich am besten durch intensive Beobachtung handzahmer Individuen analysieren. Da die Vorgänge oft außerordentlich rasch verlaufen, hat sich die Methode der ‚fraktionierten Beobachtung bewährt, bei der man sich zuerst nur auf bestimmte Phasen des ganzen Bewegungsablaufes konzen- triert und sie einzeln analysiert und erst anschließend, durch Aneinanderfügen der Einzelanalysen, ein zusammenhängendes Bild des ganzen Vorganges erhält. Außer für Psittrichas haben sich Zeitlupenfilme zur Analyse des Fressens wenig bewährt, da die Vorgänge zwischen Zunge, Gaumen und Unterschnabeischneide durch die Oberschnabelränder verdeckt werden. Der Trinkvorgang wurde an 39 Spezies, darunter 6 südamerikanische Arten, anhand von Zeitlupenfilmen analysiert (Tab. 1). Die Ergebnisse der Film- analysen wurden durch Direktbeobachtungen ergänzt. Für die Filmaufnahmen wurden die Vögel in einem Käfig mit Glasvorderfront untergebracht und mit ei- nem periodisch auftretenden Motorenlärm an das Geräusch der Kamera ge- wöhnt. Das Trinkwasser wurde in einer dünnwandigen Giasschale gereicht. Den meisten Individuen mußte vor den Filmaufnahmen das Trinkwasser für einige Zeit entzogen werden, um das Trinken innerhalb von Beobachtungsperioden von 1 bis 2 Stunden festhalten zu können. Es wurde darauf geachtet, die Dauer des Wasserentzugs möglichst niedrig zu halten, da bei sehr großem Durst eine über- stürzte Wasseraufnahme vom normalen Trinkvorgang abweichen Könnte. Als Aufnahmegerät wurde eine 16 mm Reflexkamera Paillard Bolex H 16 mit einem Zoom-Objektiv (f = 12—120 mm) verwendet. Die Aufnahmen erfolgten mit einer Geschwindigkeit von 64 Bildern pro sec auf Kodak Ektachrome-Film 7242 EF bei Sonnenlicht oder auf Kodak 4-x Reversal-Film 7277 bei künstlichem Licht. Die Filmstreifen wurden mit einem Siemens-Projektor mit Einzelbildschal- tung ausgewertet. Die projizierten Bilder wurden auf durchsichtigem Papier nachgezeichnet. Durch das Aufeinanderlegen der Strichzeichnungen konnten der Trinkvorgang genau rekonstruiert und die Bewegungen des Oberschnabels, des Unterschnabels und der Zunge unabhängig voneinander analysiert werden. Für die morphologischen Untersuchungen von Schnabel und Zunge stand formalin- und phenoxetolfixiertes Material von 82 Arten und Unterarten zur Verfügung (Tab. 1). Wenn immer möglich, wurden mehrere Exemplare pro Art bearbeitet. Die vergleichenden Untersuchungen wurden unter einem Stereomi- kroskop mit Meßokular vorgenommen. Für jedes untersuchte Exemplar wurden Skizzen und Beschreibungen der Strukturen am Schnabel und an der Zunge ange- fertigt. Die Funktionsweise und Gestalt bestimmter Strukturen wurde an leben- den, in der Hand gehaltenen Vögeln überprüft. Zur Darstellung der Schnabelpa- pillen (s. 3.3.6.) wurde die Rhamphotheke durch bakterielle Mazeration vom un- terlagernden Gewebe ubgelöst und mit Silikonkautschuk ausgegossen. Vom Aus- guß, der ein Replikat des unverhornten lebenden Gewebes (Corium und Epider- mis) dargestellt, wurden REM-Aufnahmen hergestellt (Abteilung für Elektronen- mikroskopie am Institut für allgemeine Botanik der Universität Zürich). Tabelle 1: Untersuchte Arten (Systematische Anordnung folgt dem hier vorgelegten Vorschlag, vgl. auch Tab. 28). Schabel Zunge am lebenden gefilmt Direktbeobachtung rabische Zahlen = Anzahl untersuchter Individuen >BurmrNnu Morphologie Trinken Fressen 5 Z IE If B B Cacatuinae Probosciger aterrimus (Gmelin) Calyptorhynchus magnificus (Shaw) Callocephalon fimbriatum (Grant) Cacatua roseicapilla (Vieillot) Cacatua leadbeateri (Vigors) Cacatua sulphurea (Gmelin) Cacatua galerita (Latham) Cacatua moluccensis (Gmelin) Cacatua goffini (Finsch) Cacatua sanguinea Gould Cacatua tenuirostris (Kuhl) Cacatua ducorps (Bonaparte) Nymphicus hollandicus (Kerr) + ++ +++++++++ + +++++++ ++ ++ +++ t+t+++ ++ + + + Loriinae Chalcopsitta atra (Scopoli) + Chalcopsitta duivenbodei (Dubois) - Chalcopsitta sintillata (Temminck) Eos squamata (Boddaert) + Eos reticulata (S. Müller) - Eos börnea (Linne) + + Pseudeos fuscata (Blyth) + + + + + Trichoglossus h.haematodus (Linné) Trichoglossus h.forsteni Bonaparte Trichoglossus h. capistratus (Bechstein) + Trichoglossus h. massena Bonaparte 2 2 + + Trichoglossus h. moluccanus (Gmelin) + Trichöglossus h. rubritorquis Vigors & Horsfield Trichoglossus ornatus (Linne) Trichoglossus johnstoniae Hartert + Trichoglossus iris (Temminck) Lorius lory (Linné) + Lorius domicellus (Linné) Lorius garrulus (Linné) Phigys solitarius (Suckow) Vini australis (Gmelin) Charmosyna palmarum (Gmelin) Charmosyna pulchella G.R. Gray Glossopsitta concinna (Shaw) Glossopsitta pusilla (Shaw) + ++++++ + + + ++ 44+ ++tetteeee +++ t++eee¢¢4+¢4+4 on + 10 Morphologie Fressen S Z 1b, B Psittacinae Platycercini Prosopeia tabuensis (Gmelin) 4 3 + + + Prosopeia tabuensis (Gmelin) x Prosopeia personata (G.R. Gray) 2 2 Eunymphicus cornutus uvaeensis (Layard & Layard) Cyanoramphus novaezelandiae (Sparrman) Cyanoramphus auriceps (Kuhl) Platycercus venustus (Kuhl) Platycercus adscitus (Latham) Platycercus icterotis (Kuhl) Platycercus eximius (Shaw) Platycercus elegans (Gmelin) Barnardius zonarius zonarius (Shaw) Barnardius zonarius semitorquatus (Quoy & Gaimard) Purpureicephalus spurius (Kuhl) Psephotus haematonotus (Gould) Psephotus varius Clark Psephotus chrysopterygius dissimilis Collett Psephotus haematogasier haematorrhous (Gould) Psephotus haematogaster narethae (H.L. White) Lathamus discolor (White) Neophema elegans (Gould) Neophema chrysostoma (Kuhl) Neophema pulchella (Shaw) Neophema splendida (Gould) Neopsephotus bourkii (Gould) Melopsittacus undulatus (Shaw) Psittaculini Polytelis alexandrae Gould Polytelis anthopeplus (Lear) Polytelis swainsonii (Desmarest) Alisterus scapularis (Lichtenstein) Alisterus amboinensis (Linne) Aprosmictus eryihropterus (Gmelin) Aprosmictus jonquillaceus (Vieillot) Eclectus roratus (P.L.S. Müller) Tanygnathus megalorhynchus (Boddaert) Tanygnathus lucionensis (Linne) Tanygnathus sumatranus (Raffles) Psittacula eupatria (Linne) + + Psittacula krameri (Scopoli) 4 1 + + Psitiacula alexandri (Linné) + Psittacula longicauda (Boddaert) 2 2 Psittacula roseata Biswas 1 1 Psittacula columboides (Vigors) | wo o von NH WW ENF ENE m= PDO — + + + + + + + _ Nw We eb — me RR eS bd nS DS WH HD MN — ud ANre WNHHD bd dS — —_— — ++++ 11 Fressen 4 B Geoffroyus geoffroyi (Bechstein) Geoffroyus heteroclitus (Hombron & Jacquinot) Prioniturus luconensis Steere Prioniturus platurus (Vieillot) - Agapornis cana (Gmelin) Agapornis pullaria (Linne) Agapornis iaranta (Stanley) Agapornis roseicollis (Vieillot) Agapornis personata personata Reichenow i Agapornis personata fischeri Reichenow 1 1 a a6 ae ns Agapornis personata lilianae Shelley 1 1 Psittacini Psittacus erithacus Linné 107310 + + Poicephalus senegalus (Linne) 5 5 + + + + Poicephalus gulielmi (Jardine) 1 i . Poicephalus robustus (Gmelin) 1 J Coracopsis vasa (Shaw) + + Psittrichadinae Psittrichas fulgidus (Lesson) 4 3 + + + + Loriculinae | Loriculus vernalis (Sparrman) 1 1 + + + Loriculus philippensis (P. L. S. Müller) 1 1 + + + Loriculus galgulus (Linne) DEZ + + + Südamerikanische Arten Ara severa (Linné) + + + Aratinga guarouba (Gmelin) + + + Cyanoliseus patagonus (Vieillot) + + + Forpus xanthopterygius spengeli (Hartlaub) + + + Broiogeris jugularis (P. L. S. Müller) + + + Amazona aestiva (Linné) +: + + Herrn Professor Dr. Vinzenz Ziswiler, unter dessen Leitung die Arbeit entstan- den ist, danke ich herzlich für seine Unterstützung und sein stetes Interesse. Ein großer Teil der Beobachtungen und Filmaufnahmen entstand im Zoo von Neapel; Herrn Direktor Dr. Franco Cuneo danke ich für seine Gastfreundschaft. Herr Dr. Romuald Burkhard, Küsnacht, überließ mir in großzügiger Weise mehre- re Exemplare aus seiner wertvollen Papageiensammlung. Die Untersuchung ei- ner so großen Anzahl von Arten und Exemplaren wäre nicht durchführbar gewe- sen ohne die unermüdliche Hilfe beim Beschaffen des anatomischen Materials von Herrn Dr. Peter Dollinger, Eidgenössisches Veterinäramt Bern, Herrn Dr. Hansruedi Ehrsam, Veterinärbakteriologisches Institut Zürich, Frau Grete Weis, 12 Gümmenen, Frau Marie-Luise Wenner, Neapel, Herrn Hermann Rosenberger, Stäfa, Herrn Dr. Romuald Burkhard, Küsnacht, und vielen Papageizüchtern und -besitzern in der Schweiz, bei denen auch Beobachtungen an lebenden Vögeln angestellt werden konnten. Herrn Professor Dr. Georg Haas, Jerusalem, möchte ich für sein Interesse an der Arbeit und für manche Hinweise danken. Bei ver- schiedenen Gelegenheiten durfte ich die kollegiale Hilfe von Herrn Marcel Gün- tert, Frau Ruth Landolt, Frau Maria Oelhafen und Frau Vanda Krulis in Anspruch nehmen. Frau Elisabeth Raber danke ich für ihre große Geduld beim Schreiben des Manuskriptes. Die Zeichnungen sind von Frau Sabine Schroer angefertigt worden. 3. ERGEBNISSE, ALLGEMEINER TEIL 3.1. Nahrung und Fressen Für alle Psittaci, mit Ausnahme von Psittrichas, läßt sich eine zumindest gele- gentliche Ernährung mit Samen nachweisen, obwohl innerhalb der Ordnung ver- schiedenste Spezialisationsrichtungen eingeschlagen wurden, wie Granivorie, Fructivorie, Nectarivorie und Insectivorie. Die Granivorie als charakteristische Ernährungsspezialisation ist von mehreren Vogelgruppen unabhängig voneinander evoluiert worden. Oft werden dabei die Samen unbearbeitet verschluckt, und die Aufschließung des Kerns wird durch den Muskelmagen vorgenommen. Viele Oscines und die Papageien schä- len hingegen die Samen bzw. Nüsse vor dem Verschlucken. Dieses Ernährungs- prinzip weist gegenüber dem Aufnehmen unbearbeiteter Samen den Vorteil auf, daß dabei der Verdauungstrakt weniger mit unverdaulichen Stoffen belastet wird. In dieser Hinsicht können wir einige Familien granivorer Oscines und die Psittaci als höchstevoluierte Körnerfresser betrachten. Meistens verläuft der Schälvorgang in art- oder gruppentypischer Weise, z. B. bei granivoren Oscines (Ziswiler 1965), Meisen (Ludescher 1968), Tannenhähern (Löhrl 1970). Das Samen- und Nußfressen der Papageien ist bereits von vielen Au- toren beschrieben worden (Wagler 1832, Finsch 1867, Wallace 1869, Moller 1931, 1932, D’'Ombrain 1933, Dilger 1960, Brockway 1964, Skead 1964, Dubale & Rawal 1965, Buckley 1968, Kolar 1968, Holyoak 1972, Holyoak & Holyoak 1972, Menzel & Lüdicke 1974, Zeigler 1975), allerdings fehlen vergleichende Be- obachtungen zwischen Gruppen verschiedener Spezialisationsrichtungen. Die Psittaci zeichnen sich durch eine spezifische Samenschälmethode aus (Homberger & Ziswiler 1972), die eine stark fixierte Verhaltensweise darstellt. Deshalb werden alle Samen stets vor dem Verschlucken geschält. Relativ kleine Samen werden zwischen Oberschnabelspitze und Zungenspitze einzeln aufgehoben (z. B. Neophema — Hirsesamen, Psittacus — Sonnenblumen- samen), relativ große Samen hingegen werden stets zwischen Oberschnabelspit- 13 Abb. 1: Samenschälmechanismus der Papageien. A Einlegen des Samens zwischen Quervor- sprung und Unterschnabelschneide, B Einschieben der Unterschnabelschneide zwischen Kern und Samenschale, C Drehen des Samens mit der Zungenspitze, D Lösen der restlichen Schalenhälfte. Querraster: Längsschnitt durch Ober- und Unterschnabelrhamphotheke; Punktraster: Zunge. a Oberschnabelgelenk zum Schädel, b Gaumenplatte, c Quervorsprung, d Feilkerbenfläche, e Oberschnabelseitenrand, f Rhamphothekenwurzel des Oberschnabels, g Unterschnabelschneide, h Unterschnabelseitenrand, i Rhamphothekenwurzel des Unter- schnabels, k rhamphothekenfreier Abschnitt, 1 Einbuchtung am Oberschnabelknochen, m weicher Gaumen. ze und Unterschnabelschneide ergriffen. Darauf wird der Same mit der Zungen- spitze zwischen Quervorsprung und Unterschnabelschneide fixiert (Abb. 1A). Die Lage des Samens wird fortwährend mit der Zungenspitze, sowie durch Heben und Senken des Ober- und Unterschnabels und durch Lateralbewegungen des Un- terschnabels reguliert. Nun wird der Same mit der Zungenspitze so lange ge- dreht, bis eine Naht, Rille oder Kante auf der Samenschale ertastet und anschlie- Bend auf die Unterschnabelschneide geschoben wird. Durch einen kräftigen Biß spaltet die Unterschnabelschneide die Schale entzwei und schiebt sich zwischen dem apikal gerichteten Teil der Schale und dem Kern bis zur gegenüberliegenden Seite des Samens ein (Abb. 1B). Dann wird der Kern mit der Zungenspitze von un- ten nach oben gedreht, so daß nun die ursprünglich mundhöhlenwärts gerichtete Schalenhälfte gegen die Feilkerbenfläche zu liegen kommt (Abb. 1C). Darauf wird der Kern mit der Unterschnabelschneide oder mit der Zungenspitze von der Schale gelöst (Abb. 1D), auf die Zungenspitze genommen und nach hinten beför- dert. Je nach Individuum sowie Samengröße und -beschaffenheit wird der Kern vor dem Verschlucken in kleinere Stücke zerbissen. In der Regel werden kleinere Samen (Hirse, Glanz) unzerkaut verschluckt. Früchte und Beeren bilden je nach Spezies einen mehr oder weniger wichtigen Teil in der Diät. Von größeren Früchten werden immer zuerst mundge- rechte Stücke abgebissen. Dabei wird die Oberschnabelspitze in die Fruchtober- fläche eingehakt, und die Unterschnabeischneide senkt sich in das Fruchtfleisch ein und hebt einen Bissen ab. Davon wird stets die Fruchtschale entfernt, indem sich die Unterschnabelschneide, ähnlich wie beim Sa:rnenschälen, zwischen Fruchtfleisch und -schale eingräbt. Der Bissen wird vor dem Verschlucken zwi- 14 schen Gaumen und Unterschnabelschneide zerkaut, wobei der ausgetretene Saft aufgeleckt wird. Beeren werden oft ganz in den Schnabel genommen und mit ahn- lichen Schnabelbewegungen wie beim Samenschälen von der Beerenhaut befreit, da nur das Beerenmark verschluckt wird. Papageien verwenden beim Fressen oft den FuB als Hilfe. Diese auffallende Verhaltenswei- se wurde von verschiedenen Autoren aufgegriffen und beschrieben (Friedmann & Davis 1938, Brereton & Immelmann 1962, McNeil & al. 1971, Smith 1971, Forshaw i972), im Zu- sammenhang mit den Bewegungsabläufen von Schnabel und Zunge kann sie jedoch verriach- lässigt werden. Im Hinblick auf den Problemkreis zur ernährungsbedingten Radiation in der Morphologie von Schnabel und Zunge sind vor allem folgende Feststellungen von zentraler Bedeutung: Papageien schälen Samen und Nüsse sowie Früchte und Beeren stets vor dem Verschlucken, und dieses Schälen wird mit Hilfe der Unterschnabelschneide, der Feilkerbenfläche, des Quervorsprungs und der Zun- genspitze ausgeführt (Abb. 1). 3.2. Trinken Obwohl die Bewegungsphysiologie des Trinkens bei Vögeln bis heute noch nicht völlig verstanden ist (Sturkie 1965, Farner 1960, 1969, Ziswiler & Farner 1972), wurde der Trinkvorgang bereits in einigen Fällen als Unterscheidungskri- terium oder als charakterisierendes Merkmal für bestimmte Vogelgruppen ver- wendet. Während aber früher dem Trinken noch eine Bedeutung als Verwandt- schaftskriterium beigemessen wurde, z. B. das Saugtrinken der Columbidae und Pteroclidae (Tinbergen 1959), weisen neuere Arbeiten daraufhin, daß gerade das Saugtrinken in verschiedenen Vogelgruppen mehrmals unabhängig voneinander entwickelt worden ist (Schönholzer 1959, Wickler 1961, Goodwin 1965, Cade & Greenwald 1966, Skead 1975), und daß deshalb das Trinken nicht vorbehaltlos zur Klärung taxonomischer Fragen herangezogen werden kann. = Das Trinken der Papageien wurde von Poulsen (1953) und Schönholzer (1959) im Rahmen einer Untersuchung zum Trinkverhalten der Vögel berücksichtigt. Weitere Angaben zum Trinken bestimmter Papageien-Arten finden sich in den ethologischen Arbeiten von Ditger (1960), Brockway (1964), Buckley (1968), Smith (1971), Ulrich, Ziswiler & Bregulla (1972), Holyoak & Holyoak (1972), sowie bei Rand & Gilliard (1965). Aber obwohl für Papageien ethologische Merkmale zur Klärung ihrer Systematik herangezogen worden sind (Brereton & Immelmann 1962, Brereton 1963, Dilger 1960, Smith 1975), wurde dabei bisher das Trinken nicht berücksichtigt. | In der vorliegenden Arbeit wurde das Trinkverhalten innerhalb der Psittaci vergleichend untersucht. Für die funktionelle Interpretation der anhand von Zeitlupenfiimanalysen gewonnenen Ergebnisse zum Bewegungsablauf des Trin- Nes kens war die Berticksichtigung der Morphologie von Schnabel, Zunge und Mund- höhle von entscheidender Bedeutung. Als besonders günstig für die Analyse der Dynamik des Trinkens erweist sich die Tatsache, daß Papageien beim Trinken den Schnabel geöffnet halten, und daß deshalb die Bewegungen der relativ gro- ßen Zunge meist deutlich zu sehen sind. Papageien können in verschiedenen Körperstellungen trinken. Normalerweise stehen sie so zum Wasser, daß sie bequem den Kopf zum Wasserspiegel senken können. ’Müssen sie zum Trinken den Hals stark biegen, z.B. wenn sie auf dem Rand eines relativ kleinen Wassergefäßes sitzen, so wird oft nur der Oberschna- bel in die Flüssigkeit getäucht. Wird hingegen der Hals extrem gestreckt gehal- ten, so liegt der Schnabel viel flacher zum Wasserspiegel, so daß der Unterschna- bel vollständig, der Oberschnabel hingegen nur mit der Spitze ins Wasser ge- taucht wird. Aus allen untersuchten Psittaci-Gruppen wurden Individuen kopfun- tenhängend beim Trinken becbachtet und gefilmt. Dabei änderte sich der typi- sche Trinkvorgang nicht, allerdings floß bei allen, außer bei den Loriinae, nach- träglich wieder etwas Wasser aus dem Schnabel heraus, wenn sie nach dem Schlucken in der gleichen Lage verblieben. Die Eintauchtiefe des Schnabels beim Trinken variiert etwas. Eine Abhängig- keit der Eintauchtiefe.von der Stärke des Durstes, wie Goodwin (1965) sie für Tauben erwähnt, ist aber nicht offensichtlich. Einen Einfluß dürften die relative Höhe des Wasserspiegels zum trinkenden Versuchtier sowie individuelle Eigen- heiten ausüben. Die Dauer einer Trinkphase (vom Moment der Berührung des Wassers mit dem Schnabel bis zum Kopfheben) hängt stark vom Grad des Durstes und der Ver- trautheit des Versuchstieres ab. Das Trinken erfolgt meist in mehreren aufeinan- derfolgenden Trinkphasen. Die Anzahl der Trinkphasen steigt mit dem Trinkbe- dürfnis des Individuums. Während des Trinkens lassen sich zwei Formen von Zungenbewegungen un- terscheiden. Die eine tritt nur gelegentlich auf, vorzugsweise zu Beginn einer Trinkphase; für sich allein ist sie nur dann zu beobachten, wenn der Trinkvor- gang durch eine Störung frühzeitig abgebrochen wird. Bei geöffnetem Schnabel wird dabei die Zunge frei und mehr oder weniger gerade nach vorn gestreckt und ebenso wieder zurückgezogen, ohne an den Gaumen gepreßt zu werden (Psittaci- nae, s.4.3.2., und Psittrichadinae, s.4.4.2.), ohne den Pinsel an der Zungenspitze zu entfalten (Loriinae, s.4.2.2.), oder ohne anschließend mit dem Unterschnabel eine Schöpfbewegung auszuführen (Cacatuinae, s.4.1.2.). Diese Zungenbewe- gungen sind sehr variabel, sowohl in ihrer Ausführung wie in ihrer Dauer, und dürften für die Flüssigkeitsaufnahme nicht sehr wirkungsvoll sein. Auf diese Weise scheint eine Aufnahme von Wasser nach dem Prinzip des „Zungenbenet- zens’ denkbar. Die andere Form der Zungenbewegung ist gruppentypisch, rhythmisch und weitgehend stereotyp. Schönholzer (1959) konnte die Hauptphase des Trinkvorgangs, in der das Indi- viduum mit dem Wasser in Berührung steht, meist in zwei Phasen unterteilen. Die 16 „Lrinkeinleitung‘ unterscheidet sich in der Ablaufgeschwindigkeit oder in der Bewegungsweise vom „Eigentlichen Trinken‘, dessen Bewegungen in regelmäßi- gem Rhythmus erfolgen, und das normalerweise länger dauert. In Anlehnung an diese Einteilung des Trinkvorgangs können bei den Psittaci die unregelmäßig auftretenden, variablen Zungenbewegungen als ,,Trinkeinlei- tung‘ und die gruppentypischen, rhythmischen Zungenbewegungen als ,,Eigent- liches Trinken” verstanden werden. Die Zungenbewegungen der ,,Trinkeinlei- tung liefern höchstens Hinweise zum Grad der Zungenbeweglichkeit. Das ,,Ei- gentliche Trinken’ hingegen kann als charakteristisches Merkmal bestimmter Gruppen der Psittaci verwendet werden und wird deshalb für jede Gruppe einge- hend behandelt (4.1.2., 4.2.2., 4.3.2., 4.4.2., 4.5.2.). 3.3. Morphologie Während bei den Vögeln der Oberflachenstruktur der Zunge stets großes In- teresse entgegengebracht wurde, fand die Rhamphotheke und Mundhöhle, be- sonders in funktioneller und vergleichend-morphologischer Hinsicht, eher wenig Beachtung. In neuerer Zeit aber haben Goodman & Fisher (1962) bei den Anatidae die star- ke Verknüpfung zwischen Struktur der Rhamphotheke und der Ernährungsweise hervorgehoben. Ziswiler (1965) konnte auf Grund der Gaumenstruktur und des Freßverhaltens die verschiedenen Wege aufzeigen, die bei den Oscines zur Er- nährung mit enthülsten Körnern geführt haben. Bedard (1969) stellte anhand von Struktur und Form des Schnabel-Zungen-Komplexes die ernährungsbedingte adaptive Radiation innerhalb der Alcidae dar. Burton (1974) diskutierte die Ver- teilung und die Funktion der Schleimhautpapillen in Mundhöhle und Zunge der Charadrioidea. Bei Papageien wurde bereits früh von verschiedenen Autoren (z.B. Wagler 1832, Finsch 1867, Marshall 1889, Gardner 1925) auf Struktur- und Formunter- schiede einzelner Abschnitte des Schnabels und der Zunge aufmerksam gemacht. Meistens aber wurde nur ein Teilaspekt des Schnabel-Zungen-Komplexes bei aus- gewählten Formen behandelt. In neuester Zeit hat Holyoak (1973) Oberflächen- strukturen am hörnernen Gaumen und an der Zungenspitze auf ihre Verwend- barkeit als taxonomisches Merkmal für die Papageien geprüft, und Menzel & Lü- dicke (1974) haben den histologischen Aufbau und die Wachstumsgeschwindig- keit der Rhamphotheke bei Papageien untersucht. In der vorliegenden Arbeit werden vor allem die oberflächlichen Strukturen der Rhamphotheke, der Zunge und der Mundhöhle innerhalb der Papageien ver- gleichend dargestellt und ihre funktionelle Bedeutung bei der Nahrungs- und Flüssigkeitsaufnahme diskutiert. 17 Da einerseits einzelne Oberflachenstrukturen des Schnabel-Zungen- Komplexes bei Papageien wiederholt von verschiedenen Autoren beschrieben und zum Teil unterschiedlich benannt worden sind, andererseits jedoch die mei- sten morphologischen Merkmale in dieser Arbeit erstmals vergleichend darge- stellt werden, ist es notwendig, viele der verwendeten Begriffe zuerst zu definie- ren. Von früheren Autoren geprägte Begriffe wurden möglichst übernommen, besonders wenn sie sich auf die spezifischen Verhältnisse bei Papageien bezie- hen. Die Übernahme von morphologischen Bezeichnungen anderer Vogelord- nungen impliziert jedoch nicht die Homologisierung der gleich benannten Struk- turen und Merkmale. Gleichzeitig mit der Definition der Begriffe soll die Lagebe- ziehung der beschriebenen Strukturen zum Skelett- und Muskelsystem herge- stellt werden. 3.3.1. Gaumen (Abb. 6, 11, 19, 20, 24, 29, 33) Unter dem Gaumen versteht man allgemein die dorsale Begrenzung, d.h. das Dach, der Mundhöhle bzw. der Schnabelhöhle. Bei Vögeln werden zwei Ab- schnitte des Gaumens unterschieden, nämlich der hörnerne oder Horngaumen als Teil der Rhamphotheke und der weiche Gaumen mit schleimhautbedeckter Oberfläche. Der Horngaumen wird vollständig vom Oberschnabelknochen (= knöcherner Gaumen) unterlagert und läßt sich wiederum in zwei Abschnitte gliedern: die api- kale Feilkerbenfläche und die caudale Gaumenplatte. Die Feilkerbenfläche hat ihren Namen von ihrer meist mit Feilkerben (Finsch 1867 u.a.) modellierten Oberfläche. Diese Feilkerben sind Stufen, die dadurch entstehen, daß die hinter- einander stehenden Hornplatten unterschiedlicher Härte von der Unterschnabel- Schneide verschieden stark abgetragen werden (Homberger & Ziswiler 1972). Die Feilkerben können quer, gebogen oder gewinkelt verlaufen (Abb. 7). Im letz- teren Fall ist die Spitze des Winkels immer caudal gerichtet. Die Feilkerbenfläche ist schräg caudo-ventral gerichtet und findet ihre caudale Begrenzung im Quer- vorsprung (Wagler 1832, Finsch 1867, Stresemann 1934), der meist eine deutli- che Stufe bildet (, Hauptstufe’’ Menzel & Lüdicke 1974) (Abb. 5A). Die entspre- chende Lage des Quervorsprungs wird auf dem knöchernen Gaumen durch eine Knochenleiste markiert. Die Gaumenplatte beginnt beim Quervorsprung und en- det genau am caudalen Rand des knöchernen Gaumens. Ihre Oberfläche kann durch Gaumenleisten modelliert sein. Als Übergang zwischen Horngaumen und weichem Gaumen ist die Verbin- dungshaut ausgebildet, die für einzelne Papageien-Gruppen typisch ist (Abb. 6, 11, 20), aber bei anderen fehlt. 18 Der weiche Gaumen beginnt mit dem unpaaren Gaumen (,,palatal cushion” Evans 1969), der apikal vom Limen begrenzt wird. Das Limen ist ein mehr oder weniger deutlich abgegrenzter Wulst, der unmittelbar an die Gaumenplatte oder Verbindungshaut anschließt. Der unpaare Gaumen wird seitlich von den Gau- menlappen eingefaßt. Diese sitzen den Ventralkanten der Ossa palatina auf. Oral sind sie mit derselben Schleimhaut wie der unpaare Gaumen tiberzogen, und ihre Ventralränder stellen eine Fortseizung des Limen dar. Die Querfalte (,,V-förmige Rinne‘ Feder 1969) trennt den unpaaren Gaumen von der Choanenregion ab. Die Choanenregion unterscheidet sich vom unpaaren Gaumen in der Beschaf- fenheit der Schleimhaut. Sie liegt zwischen den senkrecht gerichteten Ossa pala- tina und reicht bis zur Infundibularspalte. An der Choanenregion kann ein apika- ler und ein caudaler Abschnitt unterschieden werden. Der apikale Abschnitt ist unpaar und weist oft Mündungen der Choanendrüsen auf. Der caudale Abschnitt wird von den Choanenfalten gebildet, die die Choanenspalte einfassen. Die Choa- nenfalten liegen horizontal und teilen die Mundhöhle in eine obere Etage (,,Orbi- talmulde’’ Stresemann 1934) und eine untere Etage (eigentliche Mundhöhle). Der Abstand zwischen dem Dach der Orbitalmulde und den Choanenfalten verrin- gert sich nach hinten. Der Rand der Choanenfalten ist meist mit Papillen besetzt (Choanenrandpapillen). Die in den Choanenfalten eingebetteten Choanendrüsen münden entlang den Choanenfaltenrändern dorsal der Choanenrandpapillen. Die Choanenfalten tragen an ihrem caudalen Ende eine Gaumenpapillenreihe (Heidrich 1908, Schwarze 1966, Feder 1969). Die Choanenregion und ihre mor- phologischen Merkmale wurden bisher ziemlich uneinheitlich benannt. Deshalb wurden die Namen so gewählt, daß sie die Beziehungen der betreffenden Struk- tur zur Choanenspalte unterstreichen. Auch ist die Choanenregion, zumindest bei den Papageien, eindeutig und klar abzugrenzen. Das nach caudal anschließende Rachendach (Heidrich 1908; ,,roof of the pha- rynx’’ Evans 1969) ist mit konischen Papillen bestreut und wird von der Gaumen- drüse unterlagert. Diese umgibt die Infundibularspalte mit zwei apikalen Schen- keln. Eine Rachenpapillenreihe (Heidrich 1908, Stresemann 1934, Schwarze 1966, Schummer 1973) markiert die Grenze zum Oesophagus. 3.3.2. Unterschnabel (Abb. 5, 10, 18, 28, 32) Der Unterschnabel ist löffel- bis kohlenschaufelartig geformt. Die Rhamphothe- ke beginnt an der Unterschnabelwurzel. Der Dillenwinkel wird von den beiden median zusammenstoßenden Unterkieferästen gebildet und ist bei den Papageien bogenförmig. Er schneidet die Unterschnabelwurzel unterschiedlich tief aus, Die Kinnhaut, die an die Unterschnabelwurzel anschließt, zieht über den Knochen- rand des Dillenwinkels hinweg auf die Dorsalseite des Unterkieferknochens (= 19 rhamphothekenfreier Abschnitt der Unterkiefersymphyse). Die Kinnhaut zieht auch seitlich an den Unterkieferästen nach oben, so daß die für die meisten Papa- geien typische ,,Kinnhohle” entsteht. An der Unterschnabelaußenseite kann man meist die Frontalfläche von den Seitenflächen unterscheiden (Abb. 5C). Die Frontalfläche zieht vom Dillenwinkel zur Unterschnabelschneide. Die Profillinie der Frontalfläche wird als Gonys be- zeichnet (s. Lucas & Stettenheim 1972). Nach hinten geht die Unterschnabel- schneide (Moller 1932) in die Seitenränder über, von denen sie meist durch einen mehr oder weniger deutlichen Ausschnitt abgesetzt ist. Die Unterschnabelinnenseite (Abb. 5B, 10B) wird caudal von der Rhamphothe- kenwurzel begrenzt, an die sich unmittelbar die Schleimhaut der Zungenunter- seite (Zungenwurzel) anschließt. 3.3.3. Zunge 85528, 13, 14; 15,21, 22, 23, 25, 26, 30, 34) Die Zunge ist entlang der Rhamphothekenwurzel mit dem Unterschnabel ver- bunden (Zungenwurze)). Ein häutiger Mundhöhlenboden ist bei den Psittaci nicht ausgebildet. Die Zungenunterseite ist von einer dehnbaren Schleimhaut mit in- tensiver Querfältelung überzogen (Abb. 8B, 14, 23). Der unter der Schleimhaut gelegene M.genioglossus entspringt unmittelbar hinter der Rhamphothekenwur- zel (Abb. 5B, 10B). Auf mittlerer Zungenlänge, jederseits des M.genioglossus, be- findet sich eine Mündung der Unterzungendrüse (Abb. 8B). Der Nagel besteht aus festem, meist pigmentiertem Horn und umgibt die Ventralseite der Zungenspitze. Der Übergang von der Schleimhaut zur Nagelwurzel ist scharf. Vor dem Apikal- rand des Nagels ist oft ein Schleimhautrand an der Zungenspitzenunterseite zu erkennen. Auf der Dorsalseite kann man die Zunge sowohl funktionell als auch morpholo- gisch in mehrere Abschnitte unterteilen. Die meisten Bezeichnungen wurden von Greschik (1917) und Stresemann (1934) übernommen. Der Zungenkörper reicht vom Vorderrand der Zungenspitze bis zum Zungen: flügelwinkel. Am Zungenkörper lassen sich zwei Teile unterscheiden: die Zun- genspitze und der Zungenrücken. Die Zungenspitze ist bei den verschiedenen Gruppen spezifisch ausgebildet und reicht caudal ungefähr bis gegenüber der Na- gelwurzel. Seitlich wird die Zungenspitze vom Nagel umfaßt. Meist ohne scharfe Grenze geht die Zungenspitze nach hinten in den Zungenrücken über, der sich am Zungenflügelwinkel in die paarigen Zungenflügel teilt. Auf dem Zungen- rücken befinden sich die Mündungen der paarigen Zungendrüse. Die Zungenflü- gel werden durch eine querverlaufende Reihe von Zungenpapillen in einen api- kalen und einen caudalen Abschnitt geteilt. Der apikale Abschnitt stellt meist 20 auch auf Grund seiner Schleimhautstrukturierung die Fortsetzung des Zungen- rückens dar; die Schleimhautoberflache des caudalen Abschnitts aber weicht deutlich davon ab und tragt oft nach hinten gerichtete, konische Papillen. Die Zungenflügel laufen caudal in eine Schleimhautfalte aus, die in Verbindung mit dem Wulst des Unterkieferdrüsenkörpers steht. Der Zungengrund beginnt am Zungenflügelwinkel und endet vor der Larynx- spalte, Er wird von den Zungenflügeln teilweise überdeckt und von der unpaaren Zungendrüse ausgefüllt. Die Larynxplatte (,,laryngeal prominence” Evans 1969) zieht vom Vorderende der Larynxspalte nach hinten. Sie ist mit konischen Papillen besetzt. Die Grenze zum Oesophagus ist meist durch eine papillenbesetzte Falte markiert. Die Ränder der Larynxspalte werden von den Stellknorpeln (Cartilagines arytaenoideae) ge- bildet. 3.3.4. Schnabelschluß und Mundhöhle Papageien zeigen einen auffallend kurzen Schnabelwinkel (Abb. 5B, 10A, 18, 28, 32), dafür erweist sich die Haut am Mundwinkel als sehr dehnbar beim Offnen des Schnabels. Bei normalem Schnabelschluß (Okklusion) trifft die Unterschna- belschneide genau auf den Quervorsprung. | Unter Mundhöhle verstehe ich den ganzen Raum von der Zungenspitze bis zum Beginn des Oesophagus, ohne zwischen Mundhöhle, bzw. Schnabelhöhle, einer- seits und Schlundkopfhöhle (Pharynx) andererseits zu unterscheiden (vergl. dazu Heidrich 1908, Lucas & Stettenheim 1972, Schummer 1973). In Ruhestellung fülit die Zunge den Unterschnabel größtenteils aus; der Vor- derrand reicht bis zur Unterschnabelschneide, und der Zungenflügelwinkel liegt ungefähr auf der Höhe des Schnabelwinkels. Der Zungenkörper paßt in der Breite immer genau in den unpaaren Gaumen und wird seitlich von den Gaumen- lappen eingefaßt. Der gesamte weiche Gaumen (ohne Verbindungshaut) ist ungefähr so lang wie Zunge und Larynxplatte zusammen. Weicher Gaumen und Zungen-Larynx- Komplex sind aber etwas gegeneinander versetzt, so daß die Zungenspitze ge- genüber der Gaumenplatte und die Larynxspalte gegenüber dem hinteren Teil der Choanenspalte zu liegen kommt. Die Rachenpapillenreihe liegt deshalb weit hinter der Larynxpapillenreihe. 241 3.3.5. Speicheldrüsen Hier soll nur kurz auf die Speicheldrüsen der Papageien eingegangen werden; eine ausführliche Behandlung würde den Rahmen dieser Arbeit sprengen. Ande- rerseits tragen sie maßgeblich an der Ausgestaltung der Mundhöhle und Zunge bei und sind makroskopisch, zumindest an ihren Mündungen, leicht zu erkennen. Kennzeichnend für die Speicheldrüsen der Papageien ist der ZusammenschiuB von mehreren Einzeldrüsen zu kompakten Drüsenpaketen. Um der Gefahr einer unzutreffenden Homologisierung zu entgehen (vergl. Ziswiler & Farner 1972), sollen hier nur Bezeichnungen verwendet werden, die sich auf die topographi- sche Lage der Drüsen beziehen. An der Choanendrüse können zwei Portionen unterschieden werden. Die vor- dere Portion beginnt unmittelbar nach dem Horngaumen und unterlagert den un- paaren Gaumen und den unpaaren Abschnitt der Choanenregion. Sie mündet auf dem unpaaren Abschnitt der Choanenregion oder im Choanenwinkel (Abb. 11, 19, 24A, 29). Die hintere Portion ist in den Choanenfalten eingebaut und reicht, makroskopisch von der vorderen Portion nicht abgrenzbar, bis zur Gaumenpapil- lenreihe. Ihre Mündungen befinden sich entlang den Rändern der Choanenfal- ten, dorsal der Choanenrandpapillen, so daß sich das Sekret nicht direkt in die Mundhöhle ergießt, sondern in die Orbitalmulde. Diese Speicheldrüse wird in den Arbeiten von Greschik (1917) und Feder (1969) behandelt. Die Gaumendrüse nimmt fast das ganze Rachendach ein. Der Rand des Drüsen- körpers ist unter der Schleimhaut leicht zu erkennen. Die paarig angelegten Drü- senteile gehen median ineinander über. Die Mündungen sind vor allem seitlich der Infundibularspalte und im vorderen Bereich des ganzen Drüsengebietes kon- zentriert. Sowohl Greschik (1917) als auch Feder (1969) weisen auf eine paarige Speicheldrüse hin, die die Infundibularspalte umgibt. Die paarige Zungendrüse mündet meist mit je einer Offnung auf dem Zungen- rücken. Die Ausdehnung des Drüsenpakets ist unter der Schleimhaut nicht zu er- kennen. Diese Drüse wird von Gadow (1891) „große Drüse der Zunge‘ und von Feder (1969) ,,craniale, obere Zungendrüse‘ genannt, sowie von Giebel (1858) erwähnt. Die unpaare Zungendrüse befindet sich auf dem Zungengrund. Die Mündungen (eine bis mehrere) liegen etwas erhöht und sind teilweise von den Zungenflügeln bedeckt. Von Greschik (1917) wird sie „obere Zungendrüse‘ und von Feder (1969) „caudale, obere Zungendrüse‘ genannt. Evans (1969) und Giebel (1858) erwähnen das Vorhandensein dieser Drüse, ohne sie zu benennen. Die Unterkieferdrüse ist die auffälligste Speicheldrüse der Papageien. Das verti- kal stehende Drüsenpaket liegt dem Zungenkörper mehr oder weniger eng an und flankiert teilweise den Larynx (Abb. 25B). Sein ventraler Rand ist oft auf die Zungenunterseite umgeschlagen. Auf der dorsalen Seite sind eine bis mehrere Mündungen in einer Reihe angeordnet. Die Unterkieferdrüse wurde von mehre- / 22 ren Autoren beschrieben, Greschik (1917) und Feder (1969) bezeichnen sie als „untere Zungendrüse. Giebel (1858) und Nitzsch (1859) erwähnen sie; Gadow (1891) nennt sie „Folliculi linguales”’. Die Unterzungendrüse befindet sich auf der Unterseite der Zunge und wird ventral vom M.genioglossus und von der Pars anterior des M.mylohyoideus ante- rior (Mudge 1903) bedeckt. Sie ist paarig angelegt und median verwachsen. Die so entstandene einheitliche Drüse gibt latero-apikal je einen langen Ausführgang ab, der auf der Zungenunterseite unmittelbar neben dem M.genioglossus mündet (Abb. 8B, 25B). Die Unterzungendrüse wird offensichtlich leicht übersehen, zu- mal ihre Mündungen meist in den Querfältelungen der Schleimhaut verborgen sind. Nur Giebel (1858) und Mudge (1903) scheinen diese Drüse gekannt zu ha- ben. 3.3.6. Schnabelpapiilen Der Hornüberzug des Schnabels (Rhamphotheke) wird von lebendem Gewebe unterlagert, das aus dem Corium mit Blutgefäßen und Herbs'schen Tastkörper- chen und der unverhornten Epidermis besteht. Dieses lebende Gewcoe kann fin- gerförmige Fortsätze ausbilden, sog. Schnabelpapillen, die sich in die Horn- schicht einsenken. Die Schnabelpapillen enthalten ebenfalls Bluikapillaren und Herbstsche Tastkörperchen, aber ihre Epidermis bildet ein spezielles ,,Papillen- horn‘, das meist an der Oberfläche der Hornschicht mündet (vei _1. auch Goujon 1869, zitiert nach Stresemann 1934; Lüdicke 1940; Menzel & Lücicke 1974). Die größten und längsten Schnabelpapillen befinden sich am Rand der Feilker- — benfläche, an der Oberschnabelspitze und an der Unterschnabelschneide (vergl. Abb. 2 und 3). Diese wurden bereits im vorigen Jahrhundert bei Embryonen oder bei älteren Exemplaren nach Wegmazerierung der Hornschicht beschrieben, nämlich bei Psittacula krameri (Saint-Hilaire 1820, zitiert nach Blanchard 1860), Cacatua roseicapilla und C.haematuropygia (Blanchard 1860), Forpus (Fraisse 1879, zitiert nach Ihde 1912), Melopsittacus (Blanchard 1860; Braun 1880, zitiert nach Gadow 1891; Gardiner 1885; Ihde 1912), Nymphicus (Marshall, zitiert nach Gadow 1891), Ara macao (Nitzsch 1862), Amazona, Psittacus, Cacatua alba (Ga- dow 1891). Die Mündungen dieser Papillen sind an der Oberfläche auch stets deutlich zu erkennen (z.B. Abb. 5B, 6A, 7, 10B, 12). Entlang der Feilkerbenfläche und an der Oberschnabelspitze werden sie stets schräg angeschliffen, so daß sie einen längsovalen Querschnitt zeigen. An der Unterschnabelschneide ist die La- ge und die Form der Schnabelpapillenmündungen oft gruppentypisch. Wenn die Schnabelpapillen direkt auf der Unterschnabelschneide münden, werden sie quer angeschliffen und weisen einen rundlichen bis breitovalen Querschnitt auf, mün- den sie hingegen auf der lingualen Seite der Unterschnabelschneide, so ist ihr Querschnitt durch den schrägen Anschliff meist längsoval. 23 Abb. 2: Replikat des lebenden Gewebes unter der Rhamphotheke, Horngaumen; A Nymphi- cus holiandicus, B Lorius garrulus, C Melopsittacus undulatus, D Psittacula longicauda. a Schnabelrandpapilien, b Feilkerbenfläche, c Quervorsprung, d Gaumenplatte. REM- Aufnahmen, Vergr. 16x. 24 Abb. 3: Replikat des lebenden Gewebes unter der Rhamphotheke, Unterschnabelschneide (Neophema elegans). a Schnabelpapillen. REM-Aufnahme, Vergr. 22,4x. Auch das lebende Gewebe, das die Feilkerbenflache, den Quervorsprung und die Gaumenplatte unterlagert, zeigt verschiedene Differenzierungen, die oft gruppentypisch sind, z.B. Leisten oder in Querreihen oder unregelmäßig ange- ordnete Papillen, die aber deutlich kleiner sind als die Randpapillen (Abb. 2A). 25 4. ERGEBNISSE, SPEZIELLER TEIL 4.1. Cacatuinae 4.1.1. Nahrung und Fressen Die Cacatuinae können im Vergleich zu den meisten übrigen Papageien als aus- gesprochen granivor bzw. nucivor bezeichnet werden, denn obwohl sie auch Früchte, Beeren, Blüten, Insekten und Larven aufnehmen (Porsch 1927, Bravery 1970, Forshaw 1969, 1973), ernähren sie sich hauptsächlich von Samen und Nüs- sen. Einzig Calyptorhynchus funereus funereus hat sich auf Insektenlarven spe- zialisiert (Forshaw 1969, 1973). Auch in Gefangenschaft läßt sich feststelien, daß Kakadus vor allem Samen und Nüsse fressen und sogar nach längerer Eingewöhnung relativ wenig andere Nah- rung aufnehmen. Während der Jungenaufzucht neigen sie aber dazu, etwas mehr Früchte und Gemüse zu fressen (vergl. auch O’Connor 1972). Nymphicus ist ein ausgesprochener Grassamenfresser, der in seiner Diät den ebenfalls steppenbe- wohnenden Platycercini gleicht (s. 4.3.1.1.). Samen werden vor dem Verschlucken in der für die Psittaci üblichen Weise ge- schält (s.3.1., Abb. 1). Die Vorgänge bei der Samenbearbeitung sind an Kakadüs besser zu verfolgen als bei den übrigen Psittaci, weil der Quervorsprung weit auf die Feilkerbenfläche übergreift und seitlich nicht vom Oberschnabelrand ver- deckt wird (Abb. 5A). Nach dem Schälen werden die Kerne in kleinere Stückchen zerbissen, die mit der Zungenspitze nach hinten befördert werden. Die Bewe- gungsweise der Zunge läßt sich am besten bei Probosciger aterrimus verfolgen, bei dem dank dem weiten Mundhöhleneingang und der relativ kleinen Zunge, so- wie der großen Lücke, die auch bei normaler Okklusion zwischen Ober- und Un- terschnabelrand besteht, die Vorgänge beim Fressen bis zum Larynx verfolgt werden können. Dabei wird eine Nuß zunächst zwischen Unterschnabelschneide und Quervorsprung eingeklemmt. Die Zungenspitze tastet die Oberfläche der Nuß ab und dreht sie, bis sie eine Nahtstelle in der Schale findet. Darauf wird die- se Nahtstelle auf die Unterschnabelschneide gebracht, die sich dann in die Nuß gräbt; die Zungenspitze hebt die mundhöhlenseitigen Schalenstücke ab und wirft sie aus dem Schnabel. Während der teilweise freigelegte Kern zwischen Ober- und Unterschnabel festgehalten wird, greift die muldenartig vertiefte Zungen- spitze ins Innere der Nuß und befördert kleine Stückchen hinter die Zungenflügel auf die Larynxplatte. Dort werden zuerst mehrere Stücke gelagert, bevor sie ge- samthaft geschluckt werden. Man erhält den Eindruck, daß die Zu En wie ein Saugnapf arbeitet. Die Beschreibung des Freßvorgangs bei Probosciger durch D’Ombrain (1933) stimmt weitgehend mit meinen Beobachtungen überein. Die in der Sekundarlite- ratur, z.B. Stresemann (1934), vereinzelt anzutreffende Darstellung des Freßvor- gangs von Probosciger (Martens 1863, zitiert nach Finsch 1867), derzufolge die Nahrung in der röhrenförmigen Zunge nach hinten gleitet, entspricht aber nicht 26 den Tatsachen. AuBerdem gibt schon Westermann (zitiert nach Finsch 1867) eine zutreffende Beschreibung der Zungenbewegung von Probosciger (vergl. auch Wallace 1869). Das Samenfressen wurde außerdem bei mehreren Cacatua spp., sowie bei Ca- lyptorhynchus und Callocephalon beobachtet (Tab. 1). Die Zungenbewegung stimmt mit derjenigen von Probosciger überein. Allerdings konnte nicht eindeu- tig festgestellt werden, ob vor dem Schlucken zuerst mehrere Nahrungsstücke auf der Larynxplatte gelagert werden oder ob jedes Stück einzeln geschluckt wird. Das beobachtete Individuum von Callocephalon zeigte eine Vorliebe für Mehl- würmer. Diese wurden einzeln zwischen Oberschnabelspitze und Unterschnabel- schneide gefaßt und darauf in den Fuß genommen. Der Wurm wurde senkrecht gehalten und in 3 bis 4 Bissen mitsamt dem Chitinpanzer gefressen. Diese Beob- achtung stimmt in auffallender Weise mit derjenigen von Simpson (1969, zitiert nach Forshaw 1969) an Calyptorhynchus funereus überein. 4.1.2. Trinken 4.1.2.1. Bewegungsablauf (Abb. 4) Der Schnabel wird im Verlaufe des Kopfsenkens geöffnet. Während des Trin- kens ist der Oberschnabel meist bis ungefähr zum Quervorsprung eingetaucht. Der Unterschnabel wird bis zum Dillenwinkel schräg in die Flüssigkeit gehalten, so daß die Frontalfläche fast waagrecht liegt. Die Zunge ist anfangs noch nicht sichtbar. Nun wird die Zungenspitze bis zur Unterschnabelschneide, selten etwas darüber hinaus, nach vorne gestreckt, ohne den Gaumen zu berühren. Anschlie- ßend wird der Zungenkörper etwas angehoben, sowie die Zungenspitze leicht nach ventral abgebogen, und in dieser Stellung zurückgezogen (Abb. 4/8). Ab und zu wird die Zunge in der gleichen Stellung, wie sie nach vorn gebracht wur- de, d.h. ohne vorheriges Anheben, nach hinten-unten zurückgezogen. In einer einzelnen Trinkphase werden immer nur wenige (1 bis 3) Zungenbewegungen ausgeführt, die durchschnittlich 2/64 bis 3/64 sec dauern (vergl. Tab. 16). Wäh- rend des Trinkens bewegt sich der Schnabel praktisch nicht. Vor dem Heben des Kopfes bleibt die Zunge während mindestens 4/64 sec voll- ständig zurückgezogen, wobei sich der Schnabel zu schließen beginnt (Abb. 4/9 — 4/12). Noch während der Schnabel im Wasser ist, wird der Kopf nach hinten gekippt und gleichzeitig rasch gehoben, so daß der Unterschnabel mit vollständig zurückgezogener Zunge Flüssigkeit aufschöpft, wobei stets etwas Wasser her- ausschwappt (Abb. 4/14 — 4/16). 27 Abb.4: Trinken der Cacatuinae (Cacatua sanguinea). 7—16: fortlaufende Numerierung der Einzelbilder einer Trinkphase, aufgenommen mit einer Filmgeschwindigkeit von 64 Bildern/sec. Punktraster: Zunge; n Nasenloch. Trinkt ein Kakadu, indem er kopfunten hängt, so hebt er am Ende jeder Trink- phase den Kopf stark nach hinten zum Schlucken. Beim erneuten Kopfsenken fließt aber wieder etwas Wasser aus dem Schnabel heraus. 28 4.1.2.2. Funktionelle Interpretation Die Flüssigkeitsaufnahme der Kakadus erfolgt offensichtlich vor allem durch Schöpfen mit dem Unterschnabel. Dieser wird dabei tief in die Flüssigkeit ge- taucht und. mehr oder weniger waagrecht gehalten. Beim anschließenden Kopf- heben wird Wasser mit dem Unterschnabel aufgeschöpft. Obwohl die Zunge während des Schnabeleintauchens bewegt wird, scheint sie bei der Flüssigkeitsaufnahme eine untergeordnete Rolle zu spielen. Da in den meisten Fällen die Zungenspitze beim Zurückziehen ventral abgebogen wird, ist ein Schöpfen von Flüssigkeit mit der muldenförmigen Zungenspitze kaum mög- lich. Ein Abschlucken der Flüssigkeit zwischen Zunge und Gaumen wie bei den Psittacinae (s. 4.3.2) erscheint unwahrscheinlich, da nie beobachtet werden konnte, daß während des eigentlichen Trinkens die Zunge an den Gaumen gelegt wurde. Zudem befindet sich am Gaumen der Kakadus ein tiefer quergerichteter Einschnitt, bedingt durch die starke Abwinkelung zwischen Gaumenplatte und Verbindungshaut (s. 4.1.3.1.), so daß sich die kurze, schmale Zunge nicht gleich- mäßig an den Gaumen legen könnte. Schönholzer (1959) führt an, daß Kakadus Flüssigkeit durch Kopfheben schlucken, und kommt aber zum Schluß, daß die Zunge eine wichtige Rolle beim Trinkvorgang spiele; sie beruft sich dabei auf Poulsen (1953), der die beim Trin- ken ausgeführten Zungenbewegungen mit dem Lappen der Hunde vergleicht. Seine Aussagen gründen aber auf Beobachtungen nicht näher bezeichneter Pa- pageien, möglicherweise von Angehörigen der Psittacinae, bei welchen die Zun- ge im Gegensatz zu den Cacatuinae tatsächlich eine wichtige Funktion beim Trinkvorgang ausübt (s.4.3.2.). 4.1.3. Morphologie 4.1.3.1. Oberschnabel und Gaumen (Abb. 2A: 5A, 6. FA) Das Hornder Schnabelaunenseite ist ziemlich matt und mit Langs- rinnen und -leisten strukturiert. In der Nähe der Ränder und der Spitze zeigt das Oberflächenhorn Abschilferungen. Bei Cacatua ist das Culmen sehr breit (Abb. 6B), weshalb auch die Spitze breiter und gerundeter ist als bei den übrigen Psitta- ci, hingegen ist das Culmen von Nymphicus schmal. Zwischen dem Seitenrand der Feilkerbenfläche und dem Seitenrand der Gaumenplatte befindet sich ein tie- fer, fast rechtwinkliger Zahnausschnitt (Abb. 5A). Bei Cacatua ist der Ober- schnabelzahn hoch, stumpf und befindet sich ungefähr in der Mitte zwischen Zahnausschnitt und Schnabelwurzel. Deshalb erscheint der Seitenrand der Gau- menplatte in der Lateralansicht bogenförmig. Bei Nymphicus ist der Zahn weni- ger hoch und näher dem Zahnausschnitt gelegen, so daß hier der Seitenrand der 29 Abb. 5: Cacatua sulphurea. — A Oberschnabel und Unterschnabel, Seitenansicht. b Feilker- benfläche, c Zahnausschnitt, c’ Zahn, d Quervorsprung, f' Unterschnabelwurzel, g Ober- schnabelwurzel, i Dillenwinkel, | Andeutung des Gaumenlappens, o Gonys, w Schnabelwin- kel, x Culmen, y Oberschnabelaußenseite. — B Unterschnabel, Dorsalansicht; C Unterschna- bel, Ventrolateralansicht. a Mündungen der Schnabelpapillen, b Unterschnabelschneide, c seitliche Ecke der Unterschnabelschneide, d Ausschnitt zwischen Seitenrand und Unter- schnabelschneide, e Unterschnabelseitenrand, f Rhamphothekenwurzel, f‘ Unterschnabel- wurzel, g Mulde für den Ursprung des M.genioglossus, h rhamphothekenfreier Abschnitt der Unterkiefersymphyse, i Dillenwinkel, j Unterkieferast, k Seitenfläche, m Frontalfläche, n Un- terkiefergelenk. — Maßeinheit: 10 mm. 30 Gaumenplatte weitgehend geradlinig verläuft. Der Oberschnabelrand ist scharf- kantig und umfaßt als hohe, schmale Wand Gaumenplatte und Verbindungshaut (Abb. 6B). Erst in der Nähe der Schnabelwurzel biegt er dorsal ab und verbreitert sich leicht (Abb. 5A). Abb.6: A—B Cacatua sulphurea, A Gaumen, B Querschnitt durch Oberschnabel; C Nymphi- cus hollandicus, Gaumen. a Mündungen der Schnabelpapillen, b Feilkerben, c Zahnaus- schnitt, c’ Zahn, d Quervorsprung, e Gaumenplatte, g Rhamphothekenwurzel, h Verbin- dungshaut, i Limen, j unpaarer Gaumen, k Querfalte, | Gaumenlappen, n apikalste Mündun- gen der Choanendrüse, o Choanenwinkel, p Choanenfalten mit Randpapillen, q Andeutung der Gaumenpapillenreihe, r Choanenspalte, bzw. Orbitalmulde, s Infundibularspalte, t Gau- mendrüse, t' Mündungen der Gaumendrüse, v ventraler Rand des Os palatinum, v’ aboraler Fortsatz des Os palatinum, x Culmen, y Schnabelaußenseite, z Schnabelseitenrand. Maßein- heit: 10 mm. 31 Die Feilkerben sind deutlich ausgebildet. Die ersten Feilkerben nach dem Quervorsprung verlaufen bei Cacatua etwas nach apikal abgebogen; weiter apikal sind sie quergerichtet (Abb. 6A, 7A). Bei Nymphicus sind sie bilateral sym- metrisch und in regelmäßigen Abständen angeordnet (Abb. 6C). Bei Cacatua sind sie oft median unterbrochen, oder es schieben sich halbseitige Feilkerben ein. Der Abstand zwischen den Feilkerben beträgt rund 0,5—0,6 mm. Gegen die Spitze hin lösen sie sich nicht in unregelmäßige Erhebungen auf (Abb. 7A), wie bei den meisten übrigen Papageien. Die Feilkerben von Cacatua sind apikal schräg abfal- lend, und ihre Kante ist nicht scharf vorstehend (Abb. 7A). Nymphicus hat hinge- gen höhere Feilkerben (auch absolut gesehen), die apikal steiler abfallen und de- ren Kante scharf ist. Das lebende Gewebe unter der Rhamphotheke ist in spezifischer Weise ausge- bildet. Jede Feilkerbe wird von einer Reihe fingerförmiger Papillen unterlagert (Abb. 2A). Die Papillen münden auf der Stirnfläche der Feilkerben, weshalb ihre Oberfläche aufgerauht ist. Die vorderen Randpapillen und die Spitzenpapillen sind viel kräftiger entwickelt als die Schnabelpapillen der Feilkerbenfläche (Abb. 2A). Abb. 7: Feilkerben; A Cacatua sulphurea, B Poicephalus senegalus. Vergr. 5,6x. 32 Der Verlauf des Quervorsprungs ist bei Cacatua meistens median flachwinklig abgebogen, seltener rund oder median quer. Bei Nymphicus ver- läuft der Quervorsprung median stets quer und führt seitlich schräg nach caudal. Der Quervorsprung reicht bis zum Oberschnabelrand, genau auf der Höhe des Zahnausschnitts. Die Kante des Quervorsprungs geht caudal in den Seitenrand der Gaumenplatte über. Die Stirnfiäche des Quervorsprungs steht senkrecht zur Feilkerbenfläche; sehr oft ist sie median an der Basis etwas eingekerbt, so daß die Kante des Quervorsprungs leicht überhängend ist. In der Seitenansicht ist der Quervorsprung deutlich als Stufe auf der Feilkerbenfläche erkennbar (Abb. 5A). Die Schnabelpapiilen, die den Quervorsprung unterlagern, unterscheiden sich in ihrer Form nur unwesentlich von den Schnabelpapillen der Feilkerbenfläche, indem ihre Basis etwas breiter ist (Abb. 2A). ; Die Gaumenplatte zeigt eine charakteristische Ausbildung. Das unterla- gernde lebende Gewebe weist lange fingerförmige Papillen auf, die dicht und un- regelmäßig verteilt sind (Abb. 2A), sich in das Horn der Gaumenplatte einsenken und deren Mündungen auf der Oberfläche erkennbar sind. Der Oberschnabel- Seitenrand wird von einer Reihe Schnabelpapillen unterlagert. Entlang des Quer- vorsprungs und der Seitenränder ist eine schmale, papillenfreie Zone zu erken- nen. Die Gaumenplatte ist caudal tief eingebuchtet, weist eine hohe Wölbung auf und ist von den steilen, scharfkantigen Seitenrändern eingefaßt. Man kann an ihr zwei Abschnitte unterscheiden. Am apikalen Abschnitt, der ungefähr in der glei- chen Richtung liegt wie die Feilkerbenfläche, werden die Schnabelpapillen schräg angeschliffen. Der caudale Abschnitt, der weniger steil liegt, weist fast quergeschliffene Papillenmündungen auf. Die Gaumenplatte trägt normalerwei- se kein Oberflächenrelief. Bei Nymphicus befindet sich median, ungefähr auf hal- ber Länge, eine mehr oder weniger deutliche, knopfartige Erhebung, die von ei- nem deutlich abgrenzbaren Schnabelpapillenbündel unterlagert wird. Die Gren- ze zur Gelenkhaut wird von einem sehr steilen Abschnitt gebildet, der parallel zur Verlaufsrichtung der Schnabelpapillen gerichtet ist, da an ihm keine Mün- dungen zu erkennen sind. Der Ansatz der Verbindungshaut ist gegenüber der Gaumenplatte nach dorsal versetzt. Die Verbindungshaut setzt entlang der ganzen caudalen Einbuchtung, d.h. entlang der Rhamphothekenwurzel an. Sie ist aber medio- apikal länger als lateral, so daß die Gaumenlappen fast unmittelbar an die Gau- menplatte anschließen. Sie besteht aus einer festen Schleimhaut, die apikul glatt erscheint, nach caudal aber meist Querfältelungen aufweist. Bei gesenktem Schnabel ist sie steil gerichtet und leicht zusammengefältelt, bei angehobenem Schnabel hingegen wird sie gespannt und schräg nach vorne gezogen. Stets wird aber eine Stufe zwischen caudalem Rand der Gaumenplatte und unpaarem Gau- men ausgebildet. Die Länge der Verbindungshaut variiert innerhalb der Cacatui- nae, wie es sich auch anhand der Lebendbeobachtungen (Tab. 1) feststellen ließ; so ist sie bei Cacatua sulphurea sowie beiNymphicus eher kürzer als der unpaare Gaumen, bei Cacatua goffini meist länger. 38 Der weiche Gaumen ist gegenüber dem caudalen Rand der Gaumen- platte deutlich nach ventral versetzt. Der unpaare Gaumen von Cacatua wird api- kal von einem wulstigen Limen mit flachen, etwas undeutlichen Papillen und cau- dal von einer halbmondförmigen, deutlichen, aber nur kurzen Querfalte be- grenzt. Die glatte Oberfläche des unpaaren Gaumens trägt meist einen medianen Längswulst. Der unpaare Gaumen von Nymphicus weist mehrere Eigentümlich- keiten auf (Abb. 6C). Das Limen ist durch eine Reihe regelmäßiger, konischer, apikal gerichteter Papillen markiert. Caudal ist keine Querfalte ausgebildet, so daß sich die Grenze zwischen unpaarem Gaumen und Choanenregion nur anhand der unterschiedlich strukturierten Schleimhaut feststellen läßt. Quer durch den hinteren Teil des unpaaren Gaumens zieht ein Hautkamm, der nach apikal (also umgekehrt zur Querfalte der übrigen Psittaci) eine schmale Falte bildet, und der mit apikal gerichteten, konischen Papillen besetzt ist. Die Gaumenlappen sind bei Cacatua ziemlich flach und von außen kaum als solche zu erkennen. Bei Nymphicus aber sind sie dreieckig und hoch. Die Choanenregion liegt ungefähr in der gleichen Ebene wie der un- paare Gaumen. Die Schleimhaut ist meistens mit verstreuten, feinen Papillen be- setzt. Bei Nymphicus ist der Papillenbesatz apikal schwächer ausgeprägt. Der un- paare Abschnitt der Choanenregion ist sehr kurz, so daß der Choanenwinkel fast an die Querfalte anschließt. Am Choanenwinkel liegen die Choanenfaltenränder nah beieinander, so daß die vordersten Choanenrandpapillen oft ineinander ver- zahnt sind. Nach hinten werden die Choanenfalten so schmal, daß sie nur wenig aus der Mundhöhlenseitenwand hervortreten. Eine Gaumenpapillenreihe ist mei- stens nicht ausgebildet und höchstens durch einzelne Papillen angedeutet, die sich auf Höhe der zweithintersten Choanenrändpapillen befinden, Bei Cacatua goffini befindet sich im Choanenwinkel eine unpaare caudal gerichtete Choanen- randpapille. Die Choanendrüsen münden entlang der Choanenfaltenränder. Cau- dal befinden sich die Mündungen dorsal der Choanenrandpapillen, nach apikal nehmen sie die Zwischenräume zwischen den Choanenrandpapillen ein. Am Choanenwinkel von Cacatua sulphurea und Cacatua moluccensis sind die vor- dersten Mündungen oft etwas vergrößert und leicht schräg ventral gerichtet. Die Gaumendrüse ist bei Cacaiua kürzer als die Choanenregion, bei Nymphicus ungefähr gleich lang. Caudal geht die Gaumendrüsenregion stufen- los in den Oesophagus über. Eine Rachenpapillenreihe ist nicht ausgebildet. Die Mündungen der Gaumendrüse sind in zwei Reihen angeordnet, die jederseits der Infundibularspalte nach caudo-lateral führen. Das caudale Drittel der Gaumen- drüsenregion ist frei von Mündungen. 4.1.3.2. Unterschnabel (Abb. 5) Der Unterschnabel der Cacatuinae ist mäßig lang, an der Wurzel meistens brei- ter als apikal und fällt durch eine sehr stark gebogene Gonys auf. Die Frontalflä- 34 che ist meistens rechtwinkling von den Seitenflachen abgebogen. Die Unter- schnabelwurzel wird vom Dillenwinkel meist deutlich ausgeschnitten; eine Kinn- höhle ist stets ausgebildet. Der rhamphothekenfreie Abschnitt der Unterkiefer- symphyse beträgt ein Drittel, seltener ein Viertel der Unterschnabellänge. Die Unterschnabelschneide ist sehr scharf, da sie durch die Feil- kerbenfläche auch auf der Außenseite angerieben wird. Sie ist nach ventral mei- stens tief eingeschnitten und endet seitlich in mehr oder weniger spitzen Ecken. Von den Seitenrändern wird sie durch einen fast rechtwinkligen Ausschnitt abge- setzt, dessen Ausprägung jedoch ziemlich variabel ist. Die Schnabelpapillen mün- den mit rundlichem bis längs-ovalem Querschnitt an der Hornoberfläche. Die . Mündungen befinden sich stets auf der Lingualseite der Unterschnabelschneide, wobei sie nicht bis an die Schneidenkante heranreichen. 4.1.3.3. Zunge (Abb. 8) Die Zunge ist ziemlich kurz und schmal, so daß sie nicht die ganze Breite des Unterschnabels einnimmt. Der Zungenrücken verbreitert sich deutlich nach hin- ten. Die Schleimhaut der Zungenunterseite ist derb, runzlig und querge- fältelt. Bei Cacatua goffini sind manchmal wenige verstreute Papillen zu finden, besonders in der Nähe der Zungenwurzel. Der M.genioglossus ist als kräftiger, paariger Muskelstrang unter der Haut zu erkennen. Die paarigen Mündungen der Unterzungendrüse befinden sich ungefähr auf halber Höhe zwischen Zungen- wurzel und Nagelwurzel und liegen gegenüber den Mündungen der paarigen Zungendrüsen (Abb. 8B). Der Drüsenkörper ist meist deutlich aufgetrieben, kurz und reicht caudal nur bis gegenüber dem Larynxspaltanfang. Die Nagelwurzel ist scharf begrenzt. Apikal weist der Nagel einen Ab- schilferungsrand auf und geht in die Schleimhaut über. Der Schleimhautrand an der Unterseite der Zungenspitze ist fast so lang wie der Nagel und schräg auf- wärts abgebogen. Der Nagel umfaßt die Zungenseiten und greift oft etwas auf die Zungenoberseite über. Die Zungenspitzenoberseite ist an frischtotem oder fixiertem Material tief muldenförmig. Die lateraien Ränder des Nagels auf der Dorsalseite der Zunge sind einander stark angenähert, besonders an der Nagelwurzel. Die Schleimhautoberfläche der Zungenspitze ist nur andeutungsweise mit sehr zar- ten Längsrinnen strukturiert. Am lebenden Vogel ist die Zunge jedoch meist kol- benförmig, die Spitze ist rund gewölbt, und die Seitenränder des Nagels greifen nicht auf die dorsale Seite der Zunge über. Beim Fressen kann die Zungenspitze eine muldenartige Form annehmen. 39 Abb. 8: A-—B Cacatua sulphurea, A Zunge, B Zungenunterseite; C Nymphicus hollandicus, Zunge. a Zungenspitze, b Nagel, b' Nagelwurzel, c Zungenrücken, c’ Zungenseite, d Mün- dung der paarigen Zungendrüse, e Zungenflügelwinkel, f Zungenflügel, g Zungenpapillen, h‘ Mündung der Unterkieferdrüse, i Mündungen der unpaaren Zungendrüse, j Larynxplatte, k apikaler Abschnitt, k’ caudaler Abschnitt der Larynxspalte, w Querschnitt durch den Ur- sprung des M.genioglossus, x Zungenwurzel, y Mündung der Unterzungendrüse, z Schleim- hautrand. Maßheinheit: 10 mm. Der Zungenrücken wird von einer deutlichen Medianrinne durchzo- gen. Seine Schleimhaut weist eine zarte Querrinnelung auf, unterscheidet sich aber klar von der runzligen Schleimhaut der Zungenunterseite und Zungensei- ten. Die Mündungen der paarigen Drüsen befinden sich nur wenig apikal des Zun- genflügelwinkels, je in der Mitte zwischen Seitenrand und Medianrinne des Zun- genrückens. Meist ist aui jeder Seite eine Drüsenmündung ausgebildet; seltener erhöht sich die Anzahi auf einer oder beiden Seiten auf 2 oder sogar 3. Die Drü- senkörper der paarigen Zungendrüse sind umfangreich und unter der Schleim- haut erkennbar. Sie beginnen wenig apikal der Drüsenmündungen und führen bis zum Caudalrand der Zungenflügel. 36 Die Zungenflügel überragen den Zungengrund und können ihn hoch überwölben. In den meisten Fällen laufen die Zungenflügel nach hinten in eine hohe Hautfalte aus, die den Larynx bis ungefähr zur Hälfte der Larynxspalte flan- kiert. Dabei gehen die regelmäßigen, kleinen Zungenpapillen ohne Unterbre- chung auf den Rand dieser Hautfalte über. In seltenen Fällen jedoch ziehen die Zungenpapillen quer über den Anfang der Hautfalte hinweg; es wird hier deut- lich, daß der caudale Abschnitt der Zungenflügel bei den Cacatuinae zu einer schmalen Hautfalte reduziert worden ist. Der Dorsalrand der Unterkieferdrüsen liegt unterhalb des Zungen- rückens. Der Drüsenkörper ist dem Zungenkörper eng angeschmiegt und nur api- kal durch eine schmale, kurze Rinne getrennt. Umso breiter ist deshalb der Ab- stand zwischen Zunge und Mundhöhlenseitenwand, so daß jederseits des Zun- genkörpers eine breite Rinne entsteht. Apikal reicht der Drüsenkörper bis auf Höhe der Mündungen der paarigen Zungendrüse, caudal bis höchstens zur Hälfte der Larynxspaltenlänge. In den meisten Fällen ist nur eine Mündung vorhanden, selten 2 oder 3 (Tab. 2). Die Mündung befindet sich auf der Höhe zwischen Zun- genflügelwinkel und Zungenpapillenreihe. Tabelle 2: Cacatuinae: Anzahl Drüsenmündungen der unpaaren Zungendrüse und der Unterkieferdrüsen. Für jede Art ist die Anzahl der Beobachtungen angegeben. Unterkieferdrüsen unpaare Zungendrüse Probosciger aterrimus Cacatua sulphurea Cacatua moluccensis Cacatua goffini Nymphicus hollandicus Der Drüsenkörper der unpaaren Zungendrüse umgibt den Anfang der Larynxspalte pfeilspitzenförmig. Die Drüsenmündungen sind meist im Halb- kreis angeordnet. Bei Nymphicus sind 3 Mündungen ausgebildet, bei Cacatua goffini 1 und bei C.sulphurea und C.moluccensis 3 bis 5 (Tab. 2). Die Larynxplatte iststark gewölbt, so daß die Larynxspalte erhöht liegt und der Larynx seitlich von tiefen Rinnen eingefaßt wird. Die Larynxspalte hat ei- ne spezifische Form. Das vordere Drittel ist von wulstigen Lippen umgeben, die 37 hinteren zwei Drittel hingegen sind nur von schmalen Rändern begrenzt, die cau- dal aneinander stoßen und nach hinten kielartig enden. Die wulstigen Ränder können nah aneinander schließen, während gleichzeitig die hinteren zwei Drittel der Spalte offen bleiben können. Caudal geht die Larynxplatte ohne deutliche La- rynxpapillenreihe stufenlos in den Oesophagus über. 4.1.3.4. Schnabelschluß und Mundhöhle Der Unterschnabel ist vor allem an der Wurzel etwas breiter als der Oberschna- bel, dessen Seitenränder leicht nach medial geneigt sind. Bei Cacatua passen die Schnabelseitenränder meist nicht genau aufeinander, so.daß bei normaler Okklu- sion je nach Individuum eine mehr oder weniger ausgeprägte Lücke bestehen bleibt. Bei Nymphicus hingegen schließen die Seitenränder lückenlos. Wegen der starken Biegung der Gonys trifft die Unterschnabelschneide fast senkrecht und keilartigin den Ausschnitt zwischen Quervorsprung und Feilker- benfläche. Dabei wird die Unterschnabelschneide auf der Außenseite von der Feilkerbenfläche angeschliffen. Dadurch wird die Unterschnabelschneide beson- ders scharfkantig. Die Ecken der Unterschnabelschneide treffen genau in den Zahnausschnitt des Oberschnabels, den sie meist von außen etwas umgreifen. Bei Cacatua ist der gesamte weiche Gaumen (ohne Verbindungshaut) ungefähr so lang wie Zunge und Larynx zusammen. Bei Nymphicus ist der weiche Gaumen bedeutend langer, vor allem wegen der langen Gaumendrise. In Ruhestellung liegt der Zungenflügelwinkel gegenüber dem apikalen Drittel der Choanenre- gion. 4.1.4. Diskussion Der Schnabel der Cacatuinae weicht in Aufbau und Gestalt klar von demjeni- gen aller anderen Psittaci ab und erweist sich als spezialisiertes Werkzeug zur Be- arbeitung hartschaliger Nüsse und Samen. Obwohl der Oberschnabel auf der Hö- he des Quervorsprungs schmal ist, können auch größere Nüsse am Quervor- sprung fixiert werden, weil dieser seitlich nicht vom Schnabelrand überragt wird. Auf diese Weise wirkt sich die Beißkraft des Unterschnabels vor allem in der Me- dianen des Oberschnabels aus und nicht auf die leichter absplitternden Schnabel- ränder. Durch diese spezielle Konfiguration der Oberschnabelstrukturen kann der kleine Schnabelöffnungswinkel, durch den sich die Cacatuinae gegenüber den anderen Psittaci auszeichnen, kompensiert werden, indem größere Nüsse oder Samen der Breite nach in den Schnabel gelegt werden können. Da für das Aufspalten der Samen und Nüsse eine beträchtliche Kraft aufgewendet werden muß, besteht die Gefahr, daß diese nach der Seite hin ausweichen. Dies wird je- doch verhindert, indem die Unterschnabelschneide zuerst mit den beiden weit auseinanderliegenden, spitzen Seitenecken an der Oberfläche der Nuß angreift und sie anschließend mit der scharfen Kante spaltet. 38 Die Verbindungshaut bei den Cacatuinae dient in erster Linie der Uber- brückung zwischen der hochgewölbten Gaumenplatte und dem tiefer liegenden weichen Gaumen. Nicht weniger wichtig ist aber ihre Funktion als Hautreserve, um die Dehnungs- und Verkürzungserscheinungen, die mit der Oberschnabelbe- wegung einhergehen, auszugleichen damit der weiche Gaumen nicht zu stark deformiert werden muß. Die Zungenspitze der Cacatuinae ist bisher stets als löffelförmig beschrieben worden. Meine Beobachtungen an lebenden und toten Exemplaren zeigten je- doch, daß die Form der Zungenspitze mit der Funktionsweise und dem physiologi- schen Zustand verändert wird. Eine feste, rundliche Zungenspitze eignet sich vorzüglich für das Betasten eines Objektes und dessen Fixierung zwischen Ober- und Unterschnabel während der Bearbeitung, hingegen ist eine muldenförmige Zungenspitze notwendig, um Nahrungsstücke in die Mundhöhle zu befördern. Die spezifische Lage der Cacatuinae-Zunge im Unterschnabel und in der Mund- höhle steht möglicherweise unter anderem mit der Trinkweise im Zusammen- ‘hang. Wie eingangs beschrieben (s. 4.1.2.2.), wird nicht wie bei anderen Psittaci Wasser vorwiegend mit Hilfe der Zunge geschluckt, da durch die spezielle Konfi- guration des Gaumens die Zunge nicht gleichmäßig angedrückt werden kann. Die Flüssigkeit wird vielmehr mit dem Unterschnabel aufgeschöpft und durch an- schließendes Kopfheben geschluckt. Dadurch, daß einerseits die Unterkieferdrü- se dem Zungenkörper eng angeschmiegt ist und deshalb ei ie breite Rinne zwi- schen Zunge und Mundhöhlenseitenwand entsteht, und daß andererseits die La- rynxplatte stark gewölbt ist, kann das aufgeschöpfte Wasser bei zurückgezoge- ner und gesenkter Zunge durch die lateralen Rinnen und neben der Larynxspalte in den Oesophagus fließen. Eine mögliche funktionelle Interpretation der typischen Larynxspaltenform bietet die bei Probosciger festgestellte und für die Cacatua spp. vermutete Freß- weise, bei der vor dem Verschlucken zuerst mehrere, kleine Nahrungsstücke auf dem Zungengrund gelagert werden. Indem die Larynxspalte durch das Aneinan- derlegen der apikalen, wulstigen Lippen auch nur teilweise geschlossen werden kann, ist es möglich, den Zungengrund nach hinten zu verlängern, ohne daß da- bei die Atmung völlig unterbunden werden muß. Dies ist vor allem dann von Be- deutung, wenn das Bearbeiten der Nahrung längere Zeitin Anspruch nimmt. Un- ter der Voraussetzung der erwähnten Freßweise erweist sich auch die spezifische Gestalt der Zungenflügel, die caudal einen einheitlichen Rand bilden, als sehr ge- eignet, um wie mit einem Schieber die kleinen, unzusammenhängenden Nah- rungsstücke auf dem Zungengrund in den Oesophagus zu befördern. 39 4.2. Loriinae 4.2.1. Nahrung und Fressen Die Loriinae gelten im allgemeinen ais Pollen- und Nektarspezialisten. Von al- len Arten, die im Freiland beobachtet werden konnten, wird berichtet, sie ließen sich zur Futteraufnahme auf blühenden Bäumen nieder (Dahl 1899, Forshaw 1969, 1973, Diamond 1972). Daneben ernähren sie sich aber auch von Früchten, Insekten und Sämereien. Von folgenden Spezies wurde festgestellt, daß sie Samen fressen (Autor in Klammern): Pseudeos fuscata (Forshew 1973) Trichoglossus ornatus (Forse 1973) Trichoglossus haematodus massena (Ulrich, Ziswiler & Bregulla 1972) Trichoglossus haematodus moluccanus (Forshaw 1973) Trichoglossus haematodus micropteryx (Forshaw 1973) Trichoglossus flavoviridis (Forshaw 1973) Trichoglossus chlorolepidotus (Forshaw 1973) Trichoglossus versicolor (Forshaw 1969) Lorius lory (Forshaw 1973) Lorius chlorocercus (Forshaw 1973) Glossopsitta concinna (Forshaw 1973) Glossopsitta pusilla (Forshaw 1969) Glossopsitta porphyrocephala (Forshaw 1969) Charmosyna papou (Forshaw 1973) Charmosyna placentis placentis (Diamond 1972) In Gefangenschaft lassen sich die Loriinae am besten bei einer vielseitigen Diat halten: Halbflüssiger Getreidebrei mit verschiedenen Zusätzen, Früchte, Milch, Joghurt, ein krümeliges Hartei-Karotten-Biskuitgemisch, Mehlwürmer, Amei- senpuppen und Sämereien; harte Nüsse hingegen können nicht gefressen wer- den. Auch hat sich klar gezeigt, daß Proteine in der Diät der Loriinae einen be- deutend wichtigeren Platz einnehmen als üblicherweise angenommen wird. Die Hinfälligkeit vieler Arten in Gefangenschaft beruht fast immer auf einer unzurei- chenden Proteinzufuhr. Vini australis und Charmusyna palmarum konnten in Gefangenschaft beim Sa- menfressen (eingeweichte Hirse) beobachtet werden; bisher war dies im Freiland nicht möglich gewesen. Bei Eos bornea, Lorius garrulus und Lorius domicellus wurde beobachtet, daß sie unter Umständen bedeutende Mengen von Sonnenblu- mensamen und anderen Sämereien fressen. Ebenfalls in Gefangenschaft wurde festgestellt, daß während der Jungenaufzucht von allen Loriinae in vermehrtem Maße Samen gefressen werden, z.B. Trichoglossus haematodus massena (eig. Be- obachtung}, Eos reticulata (Phipps 1972), Trichoglossus iris und Pseudeos fuscata (Low 1976), Trichoglossus haematodus haematodus, Trichoglossus haematodus moluccanus, Trichoglossus haematodus forsteni, Tricheglossus haematodus capi- 40 stratus, Trichoglossus euteles, Eos reticulata, Eos bornea, Lorius garrulus, Lorius domicellus, Vini australis (Rosenberger, mündl.). Daraus geht hervor, daß die Lo- riinae sicher auf Pollen spezialisiert, aber dennoch fähig sind, sich wenigstens zu- sätzlich von Samen zu ernähren. Im Prinzip werden Samen vor dem Verschlucken in der für die Psittaci üblichen Art und Weise geschält (s. 3.1.), allerdings deutlich langsamer als bei den Cacatu- inae und Psittacinae. Beim Aufheben werden Samen immer zwischen Oberschna- belspitze und Unterschnabelschneide erfaßt und erst anschließend mit der Zun- genspitze manipuliert. Die Samenkerne werden vor dem Verschlucken lange ge- kaut, d.h. in kleine Stücke zerbissen. Größere Kerne werden, nachdem sie mit dem Schnabel aufgehoben worden sind, oftin den Fuß genommen, um anschlie- ßend mit dem Schnabel einen Schalensplitter nach dem anderen vom Kern zu lö- sen. Früchte werden in einer für die Loriinae typischen Weise gefressen. Vor dem Abbeißen wird die Fruchtoberfläche mit der aufgefächerten Zungenbürste abge- tastet (s. auch Steinbacher 1951; Rand & Gilliard 1956: Lorius lory, Charmosyna papou; Ulrich, Ziswiler & Bregulla 1972). Die Zunge wird dabei nicht wie beim Trinken nach jeder Berührung der Nahrung völlig in die Mundhöhle zurückgezo- gen, sondern erst nach mehreren Tastbewegungen. Darauf werden mundgerech- te Stücke abgebissen, indem die Oberschnabelspitze in die Frucht eingehakt wird und der Unterschnabel sich in das Fruchtfleisch einsenkt. In sehr seltenen Fällen wird die Unterschnabelschneide an der Oberfläche fixiert, und der Oberschnabel schabt das Fruchtfleisch ab. Der Bissen wird nun unter dauerndem Drehen durch die Zungenspitze zwischen Unterschnabelschneide und Horngaumen zerdrückt und zerkaut, wobei der austretende Saft mit der Zungenbürste aufgeleckt wird. Das mehr oder weniger entsaftete Stück wird durch kurzes, heftiges Kopfschüt- teln aus dem Schnabel geschleudert. Weniger saftreiche Frucktstücke können auch ganz geschluckt werden. Beeren, die als Ganzesin den Schnabel genommen werden können, werden wie Samen geschält, anschließend wird das Beerenmark zerdrückt und mit der Zungenbürste aufgeleckt. Beim Fressen von Mehlwürmern wird der Wurm meist querin den Schnabel ge- legt und zwischen Unterschnabelschneide und Horngaumen von einem Ende bis zum andern mit nibbelnden Bewegungen ausgedrückt. Seltener wird der Wurm im Fuß gehalten und Stück für Stück davon abgebissen. Der Chitinpanzer wird stets ausgeworfen. Pollen und Nektar wird mit der weit aus der Schnabelhöhle herausgestreckten Zungenspitze aufgebürstet (Hamley 1977). In Gefangenschaft wird meist die ganze pollen- und nektartragende Blüte zerkaut (eig. Beob., Stein- bacher 1951). 41 4.2.2. Trinken 4.2.2.1. Bewegungsablauf (Abb. 9) Abb. 9: Trinken der Loriinae (Trichoglossus haematodus massena). 21—27: fortlaufende Numerierung der Einzelbilder, aufgenommen mit einer Filmgeschwindigkeit von 64 Bildern/sec. Punktraster: Zunge; g Gaumenlappen, n Nasenloch. 42 Schon während des Kopfsenkens ist der Schnabel weit geöffnet und die Zunge stark vorgestreckt. Während des Trinkens wird der Kopf leicht schräg zur Was- seroberflache gehalten. Die Schnabelspitze befindet sich oft deutlich oberhalb des Wasserspiegels (Abb. 9/21), seltener werden Ober- und Unterschnabel bis zur Hälfte in die Flüssigkeit getaucht. Zunächst wird die Zunge nahe der Gaumenplatte nach vorn geführt (Abb. 9/22). Darauf wird die Zungenspitze, die nun weit über die Oberschnabelspitze reicht, in die Flüssigkeit getaucht, indem der Zungenkörper gegenüber dem La- rynx stark abgewinkelt und sehr steil, oft sogar senkrecht zum Flüssigkeitsspie- gel gerichtet wird (Abb. 9/24). Der Zungenkörper selbst wird dabei nicht verlän- gert, denn die scheinbare Verlängerung der Zunge wird durch eine Vorverlage- rung des ganzen Zungenapparates hervorgerufen. In extremen Fällen kann dabei der Zungenflügelwinkel bis zur Oberschnabelspitze vorverschoben werden. Während des Vorstreckens der Zunge sind die Papillen an der Zugenspitze zu- sammengefaltet. Beim Eintauchen in die Flüssigkeit werden sie durch ein ventra- les Abbiegen des Zungennagels und ein gleichzeitiges Auseinanderweichen der Nagelränder auf der Zungenoberseite entfaltet. Im Moment des Zurückziehens der Zunge nimmt die ventrale Abbiegung des Nagels etwas ab, und die Zungen- papillen hängen wie ein wassergetränkter Pinsel nach unten. Der Zungenkörper wird zunächst parallel nach oben verschoben und ist damit vom Larynx etwas stärker abgewinkelt (Abb. 9/25). Nun wird die Zunge vollständig in die Mund- höhle zurückgezogen, wobei sich der Zungenkörper immer mehr der Gaumen- platte und dem unpaaren Gaumen annähert (Abb. 9/26). Zu Beginn des erneuten Vorstreckens liegt die Zunge der Gaumenplatte deutlich näher an als am Ende des Zurückziehens. Eine einzelne Vor-Rückbewegung der Zunge dauert durch- schnittlich 6/64 sec (Tab. 16). Beim Vorstrecken der Zunge wird der Unterschna- bel gesenkt und beim Zurückziehen wieder etwas gehoben. Der Kopf wird mit nach unten weisendem Schnabel aufgerichtet. Diese rhythmische Trinkbewegung wurde bei allen untersuchten Arten beob- achtet und verläuft ziemlich stereotyp. In seltenen Fällen kann die Zunge auch fast gerade, d.h. ohne Abwinkelung gegenüber dem Larynx, aus dem Schnabel gestreckt werden. Manchmal konnte auch beobachtet werden, wie die Zungen- spitze, bei eingetauchter Oberschnabelspitze, Flüssigkeit von der Feilkerbenflä- che aufpinselte. Loris trinken ziemlich häufig mit gestrecktem Körper kopfunten hängend, wo- bei sie längere Zeit in dieser Stellung verharren können. Zwischen den einzelnen Trinkphasen wird der Kopf nur leicht zurückgezogen und nicht zurückgebogen. Im Gegensatz zu den anderen Papageien wurde bei ihnen nie beobachtet, daß da- bei wieder Flüssigkeit aus dem Schnabel herausfloß. 4.2.2.2. Funktionelle Interpretation Die Flüssigkeitsaufnahme erioigt ausschließlich mit der Zunge, nach folgen- dem Prinzip: Die Papillen an der Zungenspitze werden auseinandergespreizt, so 43 daß ein Pinsel entsteht, der sich mit Flüssigkeit vollsaugt und in die Mundhöhle zurückgezogen wird. Erst beim erneuten Vorstrecken der Zunge wird der Pinsel an den vorragenden unpaaren Gaumen (s. 4.2.4.) gedrückt; dadurch wird die Flüs- sigkeit ausgepreßt und die Papilfen in ihre Ausgangslage zurückgestreift. Das während des Zungenvorstreckens beobachtete Senken des Unterschnabels könnte unter anderem auch dazu dienen, die Zungenbewegungen möglichst we- nig zu behindern. Bei den Loriinae ist die Zungenkinetik besonders gut zu beobachten, weil die Zunge außerordentlich weit aus dem Schnabel ragen kann. Die extreme Zungen- beweglichkeit kommt auch beim Schnabelsäubern (Homberger & Ziswiler 1972) zur Geltung, bei dem die Zunge seitlich aus dem Schnabelspalt gestreckt werden kann und die Zungenspitze zwischen Mundwinkel und Oberschnabelspitze von vorn nach hinten oder umgekehrt entlanggeführt wird. Der Mechanismus des Aufrichtens und Zusammenlegens der Zungenpapillen beim Auflecken von Blütenpollen und -saft wurde von Steinbacher (1951) einge- hend untersucht. Ulrich, Ziswiler & Bregulla (1972) beschrieben das Trinken von Trichoglossus haematodus massena als ein Auflecken der Flüssigkeit mit dem Pinsel an der Zungenspitze. Rand & Gilliard (1965) beobachteten Charmosyna pa- pou: ,,... it drank ... by extending its brush-tongue into the water, then retracting the tongue and apparently squeezing out the water into its mouth and swallowing ie 4.2.3. Morphologie 4.2.3.1. Oberschnabel und Gaumen (Abba2B; 10%, 11, 12) Der äußere Hornüberzujg des Oberschnabels ist glatt und zeigt im normalen Zustand keine Abschilferung. Die dünne Hornschicht erscheint beson- ders am Schnabelrand oft durchsichtig. Zahn und Zahnausschnitt sind schwach ausgeprägt und individuell variabel. Der Oberschnabelrand zeigt meistens nur ei- nen abgerundeten Ausschni:t. Ein Zahn ist nur dann ausgebildet, wenn ein scharf abgewinkelter Zahnausschnitt vorhanden ist, wie dies bei Trichoglossus johnsto- niae und Trichoglossus ris stets der Fall ist. In der Seitenansicht werden Gaumen- platte und Quervorsprung völlig vom Oberschnabelrand verdeckt (Abb. 10A). Ander Feilkerbenfläche sind stets feilkerbenartige Strukturen zu er- kennen, die in Ausprägung, Verlauf und Ausdehnung sehr variabel sind. Die Ausprägung der Feilkerben variiert von einer deutlichen Stufenstruktur bis zu dem Stadium, wo die Feilkerben nur eine Abbruchkante einer dünnen Horn- schicht darstellen und bloß als Linien zu erkennen sind. Sie sind in der Nähe des 44 Abb. 10: Lorius garrulus, A Oberschnabel und Unterschnabel, Seitenansicht; B Unterschna- bel, Dorsalansicht. b Feilkerbenflache, b’ Unterschnabelschneide, d Quervorsprung, e Unter- schnabelseitenrand, f‘ Unterschnabelwurzel, bzw. Rhamphothekenwurzel, g Oberschnabel- wurzel, g Mulde für den Ursprung des M.genioglossus, h rhamphothekenfreier Abschnitt der Unterkiefersymphyse, i Dillenwinkel, j Unterkieferast, k Unterschnabelaußenseite, 1 Gau- menlappen, 0 Gonys, w Schnabelwinkel, x Culmen, y Oberschnabelaußenseite, z Oberschna- belseitenrand. MaBeinheit: 10 mm. Quervorsprungs stets am deutlichsten und häufig an den Randzonen stärker aus- geprägt als im Medianbereich. Die verschiedenen Ausprägungsgrade können in 3 Klassen eingeteilt werden: A: Nur in der Nähe des Quervorsprungs einige Feilkerben, die meist aus mehr oder weniger zusammenhängenden, sehr niedrigen Einzelstufen bestehen. Meist großer Anteil der Feilkerbenfläche mit diffus aufgerauhter Oberflä- che. (Abb. 11A). B: Sehr niedrige, aber deutlich erkennbare Feilkerben, die meist in Wellenli- nien verlaufen und als sehr dicht in einer Linie stehende Einzelstufen zu deu- ten sind. Die Linien können in ihrem Verlauf unterbrochen sein. (Abb. 11B). C: Kiare Feilkerben, deutlich stufenförmig, meist nicht unterbrochene Linien- führung. Manchmal wellenförmiger Verlauf. Oft bis weit an die Spitze. (Abb. 11C). 45 ‘apruojsuyol snssojboyouy) I dAL Sl 'ıB19 A 'Duasspu snpojpwany snssoIBo youl) WV dAL yw 'SeumioT sap uaqiayfiey 21 | ‘(x6 1Bb1a A, X]'£ ‘aba, ’snıpu1o snssojboyouy) gq dA] g 1 ( Xe uy, qqy 46 Trichoglossus johnstoniae weist die kräftigsten Feilkerben auf (Abb. 11C). Die kleineren Gattungen (Phigys, Vini, Charmosyna, Glossopsitta) fallen durch stark- ste Reduktion der Feilkerben auf, die aber immer noch erkennbar sind (vergl. Tab. 3). Das Verlaufsmuster der Feilkerben kann innerartlich variieren, indem diese quer zur Längsachse oder gewinkelt verlaufen. Dabei kann die Abwinkelung in einzelnen Fällen so extrem sein, daß die Feilkerben fast in Längsrichtung ange- ordnet sind. Manchmal sind sie in den Randzonen verzweigt. Es läßt sich dennoch feststellen, daß kleinere Arten (Phigys, Vini, Charmosyna) fast nur einen stark gewinkelten Feilkerbenverlauf aufweisen, und daß bei den größeren Arten die Querrichtung oder der nur schwach gebogene Verlauf häufiger zu sein scheint (Tab. 3). Der von den Feilkerben eingenommene Anteil der Feilkerbenfläche variiert stark. Im allgemeinen reichen Feilkerben umso weiter nach apikal, je deutlicher sie ausgeprägt sind. Nach apikal lösen sie sich in ihrem Zusammenhang zuse- hends auf, so daß die Spitze der Feilkerbenfläche eine durch Einzelstufen aufge- rauhte Oberfläche aufweist (Abb. 11). Der durchschnittliche Abstand der Feilker- ben beträgt 0,2 mm; er vergrößert sich bis zu 0,3 mm bei stark ausgeprägten Feil- kerben. Das lebende Gewebe unterlagert die Feilkerben mit schmalen Wülsten (Abb. 2B), die sich wie die Feilkerben apikal in diffus verteilte Erhebungen auflösen. Nur Trichoglossus iris zeigt zusätzlich zu den Wülsten ca. 4 bis 6 unregelmäßig angeordnete Einzelpapillen, die auf der Hornoberfläche münden und in der Grö- ße den Schnabelrandpapillen gleichen. Der Quervorsprung verläuft in einem tiefen Bogen. Seitlich endet er meist caudal des Zahns in deutlichem Abstand vom Schnabelrand und fällt, im Gegensatz zu den anderen Psittaci, schräg zur Feilkerbenfläche ab. Es lassen sich zwei Ausbildungsformen des Quervorsprungs unterscheiden. Die eine Form wird durch die sehr flache Abschrägung charakterisiert, die apikal ausgeprägter ist als lateral, bei der anderen Form fällt der Quervorsprung steiler ab und ist me- dian wesentlich niedriger als lateral. Die Form des Quervorsprungs variiert in- nerartlich. Bei Lorius, Phigys, Vini und Charmosyna scheint die flache Form häu- figer zu sein, bei den übrigen Loriinae hingegen die steile Form. Bei Trichoglossus iris ist der Quervorsprung meist als senkrechte Stufe ausgebildet. Das lebende Gewebe unter dem Quervorsprung bildet lange, dünne Papillen, die lateralin 1 bis 2 Reihen angeordnet sind, am Scheitel des Quervorsprungs hin- gegen unregelmäßig in einer breiten Zone verstreut sind (Abb. 2B). Die Gaumenplatte istdeutlich gewölbt (Abb. 12B), und die Hornoberfla- che weist einen irisierenden Glanz auf. In der Nähe der Rhamphothekenwurzel ist die Hornschicht besonders dünn und durchsichtig. Es lassen sich zwei Typen der Oberflächenmodellierung unterscheiden. Der eine Typus weist keilförmig oder quer angeordnete Gaumenleisten auf, die oft median unterbrochen und ge- 47 uaidedg uofe1aye] ‘uajsHury usp ue uessoureh ,, J) NZ VW UOA PAIRISIOA , prpsnd pyyIsdosso[yH pDjjeyojnd puAsounpyy umipuyod puAsounpyy SI[DIJSND TULA snupjyos SÄDIyd snjniDb snı10T sul SNSSOJÖOYDLLL apiuojsuyol snssojboyou], sn]pu1o snssojboyoiLy, snup99n[our snpojpwany snssojboydsil], Duasspur snpojpuaDy snssoj[boyoi snpojpurapy snpojpwany snssofßoyDtLL snjp1]sıdod snpoJpwany snssojboyou DIDISNy SOapnasd D]DINIVeI SOF Dau1og soq lapoquaainp dyyIsdoojoyyD DIDI[WUIS pyIsdosfpyY D1IJD D}JISdOJTDYD ONMON © N NNN MD SON © N oO Boy ce ch ele a eo fe “Uru j’g UT ISNAPADTSTYIOJUN azyidsuebun7z ue jneJ1oA , bunbeidsny uebunpunyy [yezuy , ,obueusypided -UdqIox[1OJ -uU9qIloNTlag ‘uoqobobue ushunysegoag A9p [yezuy 9Ip IST J.ıLy opel any "SSNAPISFOTYAOJUN Jap ue uaßunpunwussniq Joep [yezuy Jap pun 9zyrdsusßunz sap ue aßurjuaıprdeg Jap "usquayflag lop yeyyiqeue, :9eumoT :¢ a TeqeL 48 geneinander verschoben sind (Abb. 12A). Je nach Exemplar sind sie stufenför- mig, abgerundet oder schuppenartig mit Unterlagerung von weicherem Hornma- terial. Meistens sind die apikalen Leisten deutlicher ausgepragt als die hinteren. Im apikalen Teil der Gaumenplatte ist oft noch ein Langswulst ausgebildet. Der andere Typus der Oberflachenmodellierung ist charakteristisch für Phigys, Vini und Charmosyna. Hier sind einzelne, apikal gerichtete Schuppen ausgebildet, de- ren Spitzen frei vorstehen und die keilförmig, seltener unregelmäßig auf der Gau- menplatte angeordnet sind. In Übergangsstadien sind die Einzelpapillen durch Leisten miteinander verbunden. Die Gaumenplattenmodellierung von Tricho- glossus iris weicht von beiden Typen ab, indem fünf von neun Individuen keine Abb. 12: Trichoglossus haematodus haematodus, A Gaumen, B Querschnitt durch Ober- schnabel. b Feilkerben, d Quervorsprung, e Gaumenplatte, f Gaumenleisten, g Rhamphothe- kenwurzel, h Verbindungshaut, iLimen, junpaarer Gaumen, k Querfalte, 1 Gaumenlappen, m unpaarer Abschnitt der Choanenregion, n ventrale Mündungen der Choanendrüse, o Choa- nenwinkel, p Choanenfalten mit Randpapillen, q Gaumenpapillen, s Infundibularspalte, t Gaumendrüse, t' Mündungen der Gaumendrüse, u Rachenpapillenreihe, v ventraler Rand des Os palatinum, v’ aboraler Fortsatz des Os palatinum, x Culmen, y Schnabelaußenseite, z Schnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. 49 Oberflächenstrukturierung zeigten; bei vier Individuen jedoch waren an den Randzonen 1 bis 2 angedeutete Leisten zu erkennen. Auf dem lebenden Gewebe, das die Gaumenplatte unterlagert, sind sowohl die Gaumenleisten als auch die Schuppen präformiert. Die Verbindungshaut bildet zwischen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen eine deutliche Stufe und ist wegen der hohen Wölbung der Gaumenplat- te median etwas länger als lateral. Nach caudo-lateral wird sie so schmal, daß die Gaumenlappen unmittelbar an die Gaumenplatte anschließen. Bei maximal ge- senktem Oberschnabel ist die Verbindungshaut leicht zusammengefältet und mehr oder weniger senkrecht zum unpaaren Gaumen gerichtet. Bei angehobe- nem Gaumen wird die Verbindungshaut leicht gedehnt und etwas nach schräg vorne gezogen, aber auch bei stark angehobenem Schnabel bleibt die Stufe zwi- schen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen stets erhalten. Bei der Oberschna- belbewegung wird der weiche Gaumen nur wenig deformiert, denn die damit ver- bundenen Dehnungen und Verkürzungen werden größtenteils durch die Verbin- dungshaut ausgeglichen. Das Limen ist als schmaler Wulst ausgebildet und trägt mehrere, apikal ge- richtete und meist abgerundete Papillen. Der unpaare Gaumen zeigt keine Ober- flächenstruktur und ist median sehr kurz, da die Querfalte einen scharfen Bogen beschreibt (Abb. 12A). Die Querfalte ist tiefer ausgebildet als bei den anderen Psittaci und bildet nach caudal einen scharfen Hautkamm. Die Gaumenlappen sind länger als hoch, mäßig entwickelt und rundlich bis dreieckig. Bei stark geöffnetem Schnabel, z.B. während des Trinkens, sind sie von außen deutlich zu erkennen (Abb. 9). Da sie unmittelbar an die Gaumenplatte anschließen, werden sie während der Oberschnabelbewegung deformiert: Bei ge- senktem Schnabel sind sie leicht nach außen geneigt; beim Heben des Schnabels werden sie gedehnt und ihre Ventralränder nach medial gezogen. Die Choanenregion ist gegenüber dem unpaaren Gaumen deutlich nach dorsal versetzt. Der unpaare Abschnitt macht ungefähr ein Viertel der gan- zen Choanenregion aus und weist lateral je eine schwach gebogene Rinne auf, die zum Choanenwinkel führt und wo sich mehrere Mündungen der Choanen- drüsen befinden (Abb. 12A). Die sehr schmalen Choanenfalten verlaufen fast parallel zueinander, so daß sie nicht wie bei den anderen Psittaciim Choanenwin- kel spitzwinklig zusammenlaufen. Die Rand- und Gaumenpapillen sind deutlich und regelmäßig ausgebildet. Caudal der Gaumenpapillenreihe ist noch eine Randpapille ausgebildet. Die Mündungen der Gaumendrüse sind oft mehrreihig und x-förmig an- geordnet, wobei sich der Kreuzungspunkt direkt hinter der Infundibularspalte befindet. Im hintersten Viertel der Gaumendrüse fehlen Mündungen, und der Caudalrand wird von einer tiefen, wulstigen Falte markiert, welche mit deutli- chen Rachenpapillen besetzt ist. 50 4.2.3.2. Unterschnabel (Abb. 10) Der Unterschnabel der Loriinae ist lang und nach vorn verschmälert. Die Go- nys ist fast gerade. Die Frontalflache ist schmal, stark gerundet und gegeniiber den Seitenflächen nicht abgesetzt; der Dillenwinkel schneidet die Unterschnabel- wurzel meistens nicht ein. Eine schmale, aber tiefe Kinnhöhle ist stets ausgebil- det. Der rhamphothekenfreie Abschnitt auf der Unterkiefersymphyse beträgt 1/3 bis 1/4 der Unterschnabellänge. Die Unterschnabelschneide istschmal und meist etwas nach ven- tral ausgeschnitten. Da der Seitenrand vor der Unterschnabelschneide nur sehr flach ausgeschnitten ist, ist diese nur undeutlich abgegrenzt. Die Schnabelpapil- len münden mit rundlichem oder querovalem Querschnitt direkt auf der ziemlich stumpfen Schneide (Abb. 10B). Nach den Ecken der Unterschnabelschneide hin können sich die Papillenmündungen gegen die Lingualseite verschieben und da- bei einen längsovalen Querschnitt zeigen. Trichoglossus johnstoniae und T.iris zeigen einen etwas abweichenden Schna- belbau. Bei T. johnstoniae ist die Gonys etwas stärker gebogen, und die Mündun- gen der Schnabelpapillen befinden sich auf der Lingualseite, unmittelbar an der Kante der Unterschnabelschneide. Bei T.iris hingegen ist die Gonys sehr stark ge- bogen (vergl. auch Finsch 1867), so daß der Unterschnabel deutlich kürzer und höher ist als bei den anderen Loriinae. Die Schnabelpapillen münden mit längs- ovalem Querschnitt auf der Lingualseite in deutlichem Abstand von der Schnei- denkante, wobei die Unterschnabelschneide schärfer ist als beiden anderen Lori- inae. 4.2.3.3. Zunge (Abb. 13, 14, 15A-C) Die Zunge ist lang, schmal und von der Spitze bis zu den Zungenpapilien fast gleich breit (Abb. 13). Die Schleimhaut der Zungenunterseite ist dicht quergefältelt, und die Querfalten sind unregelmäßig mit niedrigen, rundlichen Papillen besetzt (Abb. 14). Der relativ schmale M.genioglossus tritt deutlich unter der Schleim- haut in Erscheinung. Die Mündungen der Unterzungendrüse befinden sich unge- fähr gegenüber dem Larynxspaltanfang, so daß ihr Abstand von der Zungenwur- zel ein Fünftel der Strecke zwischen Zungenwurzel und Nagelwurzel ausmacht. Der caudale Rand des Drüsenkörpers befindet sich gegenüber dem Larynxspal- tenende. Der glatte Nagel, der seitlich als schmaler Rand auf die Zungenoberseite übergreift, führt bis an den Vorderrand der Zungenspitze (Abb. 14); nur bei Tri- choglossus iris ist apikal von ihm ein schmaler Schleimhautrand vorhanden. 51 Abb. 13: Lorius garrulus, Zunge. a Zungenspitze mit Papillen, a’ Spadix, b Nagel, b’ Nagel- wurzel, c Zungenrücken, c’ Zungenseite, d Mündung der paarigen Zungendrüse, e Zungen- flügelwinkel, f apikaler Abschnitt, f' caudaler Abschnitt der Zungenfligel, g Zungenpapillen, h Unterkieferdrüse, h‘ Mündungen der Unterkieferdrüse, i Mündung der unpaaren Zungen- drüse, j Larynxplatte, k Larynxspalte, | larynxflankierende Hautfalte, m Larynxpapillen. Maßeinheit: 10 mm. Die Zungenspitze trägt Papillen, die eine sog. Bürste (auch Pinsel ge- nannt) bilden (Abb. 15A-C). Median, in direkter Fortsetzung des Zungenrückens, ist ein Längswulst ausgebildet, den ich Spadix nenne, und der rund 3/4 der Zun- genspitze durchmißt. Er weisi eine mediane Längsrinne auf und läuft vorn spitz aus (Abb. 15B). Der zumindest teilweise aus Muskulatur bestehende Spadix dürfte eine entscheidende Rolie bei der Bewegung der Zungenspitze spielen. Neben dem Spadix ist die Zunge von sehr geringer Höhe und findet durch den langen Nagel Halt. Die Papillen sind in hufeisenartig bis längs verlaufenden Reihen zwi- schen Nagelrand und Spadix angeordnet. Die äußerste Papilienreihe schließt un- mittelbar an den Nagelrand an und führt auf der Zungenoberseite schräg nach medio-caudal bis auf die Höhe der Nagelwurzel. Die Papillen sind in der Nähe des Nagels stumpf und kurz und werden zentripetal fadenförmig (Abb. 15B). Bei zu- 52 Abb. 14: Trichoglossus haematodus massena, Zungenunterseite. b Nagel, x Zungenwurzel, y Mündung der Unterzungendrüse. Vergr. 7,5x. sammengelegter Biirste weisen die lateralen Papillen nach medial und die apika- len Papillen nach caudal (Abb. 15A). Im Gegensatz zum Befund von Churchill & Christensen (1970) bei Glossopsitta porphyrocephala konnte bei den hier unter- suchten Arten vor dem Spadix keine papillenfreie Mulde entdeckt werden. Die Lange der Zungenpapillen variiert bei den verschiedenen Arten (Tab. 3, Abb. 15A-C). Das geringe Zahlenmaterial erlaubt zwar keine statistisch gesicher- te Aussage, doch lassen sich aus der Tabelle 3 einige Tendenzen erkennen. Phi- gys, Vini und Charmosyna weisen besonders lange Papillen auf, was noch starker zum Ausdruck kommt, wenn man ihre geringe Zungengröße in Betracht zieht. Bei den Arten und Unterarten der Gattung Trichoglossus neigen vor allem die api- kalen Papillen zur Verkürzung, Diese Reduktion verläuft parallel zur Verkür- 33 Abb. 15: Papillenbesetzte Zungenspitzen. A—C Loriinae, A Lorius garrulus, Vergr. 8,9x; B Eos reticulata, Vergr. 8,9x; C Trichoglossus iris, Vergr. 11,4x; D Lathamus discolor (Platycercini), Vergr. 11,4x. 94 zung der lateralen Papillen, so daß die apikalen Papillen bei T.haematodus capi- stratus noch deutlich ausgebildet, hingegen bei T. iris zu Stümpfen reduziert sind. Daher fällt schon bei Betrachtung mit bloßem Auge auf, daß die Zungenspitze von T.iris eine etwas abweichende Bürstenstruktur aufweist (Abb. 15C, vergl. auch Low 1976). Der Zungenrücken wird von Epidermisleisten modelliert, die anfangs parallel zur äußersten Papillenreihe der Zungenbürste und nach hinten immer mehr quer gerichtet sind (Abb. 13). An den Zungenseiten gehen die Leisten in die Querfalten der Zungenunterseite über. Apikal sind die Leisten mit winzigen, ko- nischen Papillen besetzt (Abb. 15B), die caudal immer undeutlicher werden. Bei Arten mit verkürzten Zungenspitzenpapillen fehlt der Papillenbesatz der Leisten fast völlig. Auf halber Strecke zwischen Nagelwurzel und Zungenflügelwinkel sind die Mündungen der paarigen Zungendrüse am äußersten Rand des Zungen- rückens zu finden. Die Zungenflügel sind auffallend kurz und überragen den Zungen- grund nur wenig. Sie tragen, im Gegensatz zum Zungenrücken, keine Schleim- hautleisten. Hinter dem nur wenig eingeschnittenen Zungenflügelwinkel begin- nen die kleinen, regelmäßigen Zungenpapillen. Bei Phigys, Yiniund Charmosyna sind die Zungenflügel median verwachsen, so daß der Zungenrücken caudal von einer durchgehenden Zungenpapillenreihe abgeschlossen wird. Der caudale Teil des Zungenflügels setzt lateral an und geht nach einem ku zen Absatz in die Hautfalte über, die den Larynx flankiert und an die sich die Un “rkieferdrüse seit- lich anlegt. Der Unterkieferdrüsenkörper ist als schmaler Wulst zu erken- nen, der apikal bis zum Zungenflügelwinkel reicht und caudal zwischen Larynx- spaltenende und Larynxpapillenreihe endet. Die Mündungen sind auf der Strecke zwischen Zungenflügelwinkel und Mitte der Larynxspalte angeordnet. Die An- zahl der Mündungen auf beiden Seiten stimmt nicht immer überein; meistens sind 4 bis 5 Mündungen vorhanden, ihre Anzahl variiert aber zwischen 3 und 8 (Tab. 3). Dielängliche, unpaare Zungendrüse besitzt nur eine Mündung. Bei Phigys, Vini und Charmosyna ist der Drüsenkörper eher queroval. Bei 1 Phigys und bei 2 Charmosyna pulchella wurden 3 bzw. 2 quer nebeneinanderstehende Mündungen gefunden. Die Larynxplatte endet caudal mit einer wulstigen, gegen den Oesopha- gus gerichteten Falte, die mit deutlichen Larynxpapillen besetzt ist. 55 4.2.3.4. Schnabeischluß und Mundhöhle Die Schnabelseitenränder schließen bei normaler Okklusion lückenlos anein- ander, wobei sie entweder genau aufeinandertreffen, oder indem der Unter- schnabel von den Oberschnabelrändern knapp umfaßt wird. Im letzteren Fall wird vom Oberschnabel außen am Unterschnabelrand oft eine Stufe herausmo- delliert. Bei normalem Schnabelschluß trifft die Unterschnabelschneide wegen der schwachen Biegung der Gonys fast senkrecht auf die Feilkerbenfläche auf, so daß sie quer angeschliffen wird und deshalb stumpf bleibt (Abb. 10B). Bei Trichoglos- sus iris hingegen, dessen Gonys stark gebogen ist, trifft die Unterschnabelschnei- de senkrecht auf den Quervörsprung und ist auch schärfer. Der gesamte weiche Gaumen (ohne Verbindungshaut) ist stets so lang wie Zun- ge und Larynx zusammen. In Ruhestellung liegen die paarigen Zungendrüsen- mündungen gegenüber dem unpaaren Gaumen. 4.2.4. Diskussion Wie gezeigt werden konnte, sind entgegen einer weitverbreiteten Ansicht fu.a. Finsch 1867, Salvadori 1891, Holyoak 1973, Smith 1975) am Gaumen der Lori- inae stets feilkerbenartige Strukturen nachzuweisen {vergl. Berlioz 1941, Verhe- yen 1956). Die Feilkerben sind aber durchwegs schwächer ausgebildet als beiden anderen Psittaci und zeigen eine beträchtliche individuelle und interspezifische Variabilität in Ausprägung und Verlauf, Gerade die schwache und variable Aus- bildung ist aber charakteristisch für Strukturen, die sich in Reduktion befinden. Innerhalb der Loriinae konnte denn auch kein Zusammenhang zwischen dem Di- dtanteil an Samereien und dem Ausprägungsgrad der Feilkerben festgestellt wer- den. So weist z.B. Trichoglossus johnstoniae deutliche Feilkerben auf und ist, im Gegensatz zu den anderen Loriinae (vergl. Homberger & Ziswiler 1972), auch ziemlich häufig beim Schnabelwetzen zu beobachten, aber der ebenfalls zur Gra- nivorie neigende Trichoglossus iris (eigene Beobachtung, Low 1976) zeigt nur schwache Feilkerben. Die Avsprägung der Feilkerben scheint eher von der Mächtigkeit der Hornschicht abhängig zu sein, zumal sie besonders bei den klein- schnäbligen Arten (Phigys. Vini, Charmosyna) immer sehr schwach ist. Das Gaumenleistenmuster auf der Gaumenplatte erweist sich als ein brauchba- res Kriterium zur groben Bündelung innerhalb der Loriinae. Die meisten Loriinae weisen klare Gaumenleisten auf, Trichoglossus iris aber unterscheidet sich durch die fast völlige Reduktion der Gaumenleisten, und Phigys, Viniund Charmosyna werden durch die eigenartige Schuppenstruktur auf der Gaumenplatte charakte- risiert. 56 Die besondere Lage des unpaaren Gaumens bei den Loriinae ist als eine Anpas- sung an die spezifische Art der Nahrungsaufnahme zu verstehen. Wegen der stu- fenbildenden Verbindungshaut und der tiefen Querfalte ragt der unpaare Gau- men gegentiber der Gaumenplatte und der Choanenregion nach ventral vor, so daß an ihm die Papillen der Zungenbürste abgestreift und ausgedrückt werden können. Dabei dürfte das Sekret der Choanendrüsen, die auf dem unpaaren Ab- schnitt der Choanenregion münden, bei der Reinigung und Pflege der Papillen ei- ne wichtige Rolle einnehmen. Die tiefe, wulstige Falte mit den großen Rachenpapillen am caudalen Rand der Gaumendrüse trägt wahrscheinlich dazu bei, den Rückfluß von flüssiger Nah- rung aus dem Oesophagus zu verhindern. Die spezielle Fähigkeit der Loriinae, mühelos kopfuntenhangend Flüssigkeit aufnehmen zu können, ohne daß sie nachträglich wieder aus dem Schnabel herausfließt, ist wahrscheinlich eine Adaptation an die Nektarivorie, denn beim Sammeln von Blütennektar und Pol- len turnen die Vogel in den Ästen blühender Bäume herum und hangen während der Nahrungsaufnahme oft mit dem Kopf nach unten (vergl. auch Porsch 1927, Groebbels 1932, Forshaw 1969, 1973, Krause 1972). Wenn aber Loris während oder unmittelbar nach der Nahrungsaufnahme abgeschossen werden, fließt die flüssige Nahrung wieder aus dem Schnabel heraus (u.a. Porsch 1927, Forshaw 1969), was wahrscheinlich mit dem Erschlaffen der Muskulatur im Oesophagus- bereich zusammenhängt. Fast alle Loriinae besitzen einen langen, ziemlich flachen Unterschnabel mit stumpfer Schneide. Bei der charakteristischen Aufnahme von Pollen und Nektar ist dieser spezifische Schnabelbau besonders vorteilhaft, weil dadurch der Schna- belöffnungswinkel vergrößert und die Zunge in ihrer Bewegung wenig behindert wird. Auch die stumpfe Unterschnabelschneide mag bei den Loriinae nicht so nachteilig sein, wie dies auf den ersten Blick erscheint, da Früchte vor allem zer- quetscht und zerkaut werden, um den austretenden Saft aufzulecken. Bei Tricho- glossus iris hingegen, und in geringerem Maße auch bei T.johnstoniae, ist der Schnabel kürzer, die Gonys stärker gebogen und die Unterschnabelschneide schärfer. Diese Merkmale erinnern an den Schnabelbau der Cacatuinae und Psit- tacinae und sind für das Samenbearbeiten viel günstiger, so daß sie bei diesen bei- den Loriinae-Arten als eine Adaptation an einen vermehrten Samereienanteil in der Diät interpretiert werden Können. Die bürstenartige Zungenspitze ist das diagnostische Merkmal der Loriinae. Weinland (1854) gab eine ausführliche morphologische Beschreibung dieser Bil- dung, Garrod (1872) untersuchte die Zunge der Loriinae im Vergleich zu anderen Papageien, und Steinbacher (1951) analysierte den Mechanismus des Papillenauf- richtens und -zusammenfaltens. Güntert & Ziswiler (1972) haben die Papillen- struktur der Loriinae mit derjenigen anderer Psittaci verglichen. Wie von Chur- chill & Christensen (1970) gezeigt werden konnte, ist die Bürstenzunge der Lori- inae in erster Linie im Hinblick auf die Ernährung mit Pollen und nicht mit Nek- tar, d.h. Blütensaft, evoluiert worden. Da Pollen stark proteinhaltig ist, wird auch der nicht zu unterschätzende Bedarf an Proteinen, den die Loriinae in Gefangen- schaft zeigen, verständlich. 97 Die Zungenspitze der Loriinae unterscheidet sich durch ihren spezifischen Auf- bau und durch die meist bedeutendere Länge der Papillen eindeutig von den pa- pillenbesetzten Zungen anderer Papageien, z.B. Lathamus, Loriculus philippensis (vergl. auch Güntert & Ziswiler 1972). Ihre spezielle Morphologie ermöglicht das Auseinanderspreizen und Zusammenlegen der Papillen, was aber, bei mäßigem Vorstrecken der Zunge, nicht fest mit der Zungenbewegung gekoppelt ist. Dank diesem Mechanismus konnten wohl auch längere Papillen entwickelt werden, denn ihre mechanische Abnutzung beim Bearbeiten von kompakteren Früchten und von Samen wird durch das Zusammenfalten wesentlich vermindert. Die in- nerhalb der Loriinae festgestellte Variabilität der Papillenlänge hingegen ist si- cher zum Teil auf unterschiedliche mechanische Abnützung zurückzuführen, dennoch lassen sich auch hier gruppenspezifische Tendenzen aufzeigen. So wei- sen z.B. die kleineren Spezies (Phigys, Vini, Charmosyna), die sicher weniger Sa- men fressen als andere Arten, im Vergleich zur Zungengröße die längsten Papil- len auf. Bei Trichoglossus iris dagegen, und in geringerem Grade auch bei ande- ren Trichoglossus-Arten, sind die Papillen reduziert worden, allerdings unter Bei- behaltung der für die Loriinae typischen Grundstruktur der Zungenspitze. Dabei sind die apikalen Papillen von der Reduktion am stärksten betroffen worden. Die- se Papillen unterliegen einerseits einer starken mechanischen Beanspruchung und werden dementsprechend abgenützt, andererseits düriten gerade sie die Be- arbeitung von Samen am meisten behindern. So erscheint essinnvoll, daß parallel zur Adaptation an die Granivorie, wie sie bei Trichoglossus iris zu beobachten ist, die apikalen Papillen zuerst und am stärksten zurückgebildet werden. Aus dener- wähnten Beispielen kann man schließen, daß die Papillenlänge möglicherweise einen brauchbaren Indikator für den Grad der Nahrungsspezialisation einer be-' stimmten Art darstellt. Im Gegensatz zu den übrigen Loriinae wird bei Trichoglossus iris der apikale Abschnitt der Zungenspitze, der nur Papillenstummel trägt, auf der Unterseite nicht vom Nagel unterstützt. Es scheint deshalb, daß der Nagel nicht nur eine Stützfunktion ausübt für die apikal des Spadix sehr flache Zungenspitze, sondern auch bei der Aufrichtebewegung der Papillen eine Rolle spielt. Die auffallend geringe Entwicklung der Zungenflügel scheint im Zusammen- hang mit der Nahrungsspezialisation der Loriinae zu stehen. Da die Zungenflügel eine wichtige Rolle beim Befördern von Nahrungsstücken in den Oesophagus ausüben, kann bei einer Spezialisation auf Pollen und Fruchtsäfte weitgehend auf diese Funktion verzichtet werden. Bei den extremen Pollenspezialisten Phigys, Viniund Charmosyna sind die Zungenflügel durch Verwachsung sogar noch wei- ter reduziert als bei den anderen Loriinae. Die tiefe Faite am caudalen Rand der Larynxplatte mit den deutlichen Larynx- papillen dürfte den Rückfluß von Nahrung ebenso verhindern helfen wie die Fal- te am caudalen Rand der Gaumendrüse, obwohl beide Bildungen nicht genau ein- ander gegenüberliegen. 58 4.3. Psittacinae 4.3.1. Nahrung und Fressen Die Psittacinae gelten im Vergleich mit den Loriinae, Psittrichadinae und Lori- culinae als granivor. Bei ihnen jedoch variiert die Diät etwas deutlicher je nach Art. Die Nahrung wird von ihnen stets in der für Papageien typischen Weise vor dem Verschlucken geschält (s. 3.1., Abb. i). Zur Ernährung der Psittacinae sind Freilanduntersuchungen, die sich über ei- nen längeren Zeitraum erstrecken, nur sehr spärlich vorhanden (z.B. Skead 1964, Forshaw 1969); meistens stützen sich solche Untersuchungen auf mehr oder we- niger zufällige Beobachtungen oder auf Analysen des Mageninhaltes. Deshalb ist es kaum möglich, anhand der Literatur den Umfang und die quantitative Zusam- mensetzung des Nahrungsspektrums oder gar saisonal bedingte Schwankungen in der Diät genau zu erfassen. Letzteres wäre aber besonders wichtig, um von ei- ner bestimmten Struktur den adaptiven Wert zu erfassen. Denn dieser kann unter Umständen in der Fähigkeit begründet sein, vor allem in Zeiten einer Futterver- knappung eine bestimmte Nahrungsquelle optimal auswerten zu können, wäh- rend dieselbe Nahrungsquelle in der übrigen Jahreszeit von untergeordneter Be- deutung sein kann. Außerdem können die Nahrungsansprüche auch innerhalb der Art variieren, was z.B. für die Unterarten von Calyptorhynchus baudinii (Ca- catuinae) (Saunders 1974, vergl. auch Campbell & Saunders 1976) oder für einzel- ne Populationen von Barnardius zonarius (Forshaw 1973) belegt ist. In Gefangenschaft sind die Ernährungsgewohnheiten zwar besser zu studieren, doch kann eine allgemein gültige Aussage über die quantitative und qualitative Nahrungszusammensetzung einer bestimmten Spezies nur mit gewissen Vorbe- halten gemacht werden, da sich die meisten Psittacinae mit einer hauptsächlich aus trockenen Sämereien bestehenden Ersatznahrung halten lassen. Auch kön- nen viele Individuen nur mit großer Mühe und nach längerer Zeit an eine ausge- wogenere, d.h. natürlichere Ernährung gewöhnt werden. Hinzu kommt, daß bei Papageien individuell variierende Präferenzen bestimmter Nahrungsmittel oder Samengrößen (vergl. auch Howard 1969) besonders ausgeprägt sein können. Die hier dargestellten Probleme gelten zwar für alle Angehörigen der Ord- nung, sie fallen aber bei der Untersuchung der Psittacinae besonders ins Gewicht und werden deshalb unter diesem Kapitel eingehender behandelt. Da bereits bei den Cacatuinae und Loriinae gezeigt werden konnte, daß das Vorhandensein vie- ler Strukturen und Merkmalsausprägungen nur im Zusammenhang mit der spezi- fischen Ernährungsweise zu verstehen ist, müssen wir bei der weniger einheitli- chen Gruppe der Psittacinae auf die Spezialisierung einzelner Arten oder Gattun- gen eingehen, um allfällige Struktur- oder Merkmalsunterschiede auf ihre Bedeu- tung hin interpretieren zu können. 59 4.3.1.1. Platycercini Die Platycercini gelten im großen und ganzen als ausgesprochen granivor. Aus den Freilandbeobachtungen (zusammengefaßt von Forshaw 1969, 1973) geht je- doch hervor, daß beträchtliche Unterschiede in Bezug auf die Zusammensetzung der Diät verschiedener Ärten, Unterarten und sogar Populationen bestehen kön- nen. Neben dem Samenfutter gehören auch Blüten, Früchte, Grünfutter und In- sekten zum Nahrungsspektrum. Bei den eher kleinschnäbligen Formen (Melopsittacus, Neopsephotus, Neophe- ma, Psephotus) stellen Grassamen einen vorherrschenden Teil der Diät dar, wo- bei Melopsitiacus als extremer Spezialist zu betrachten ist. Bei den größeren For- men (Barnardius, Platycercus) ist der Diätanteil an Blüten und Früchten im allge- meinen erhöht, und es werden vor allem Baumsamen gefressen. Platycercus icte- rotis frißt vor allem Grassamen (Forshaw 1969). Purpureicephalus ernährt sich hauptsächlich von Samen von Eucalyptus calophylla (Forshaw 1969), daneben auch von anderen Samen und zeitweise von viel Früchten (Serventy & Whittell 1967). Lathamus nimmt vor allem Nektar, Pollen und Insekten auf, aber auch Früchte und Samen (Hindwood & Sharland 1964). Cyanoramphus scheint neben Samen auch relativ viel Früchte und Grünfutter zu fressen. Bei der weitgestreu- ten, insulären Verbreitung dürften beträchtliche Unterschiede zwischen der Nahrungszusammensetzung verschiedener Formen bestehen (vergl. Taylor 1971, zitiert nach Forshaw 1973; Taylor 1975). Bei Eunymphicus ist der Diätan- teil an Früchten beträchtlich neben dem Samenfutter (Bregulla mündl., Forshaw 1973), und Prosopeia frißt hauptsächlich Früchte und Beeren, aber auch etwas Sa- men und Getreide (Mayr 1945, Forshaw 1973, Bregulla mündl.). In Gefangenschaft zeigt es sich, daß alle Platycercini an eine ausschließliche Sa- mendiät gewöhnt werden können. Dies gilt auch für Lathamus, Eunymphicus und Prosopeia. Andererseits gelingt es bei geschickter Haltung, alle Arten zusätzlich an Früchte und Grünfutter, an das krümelige Hartei-Karotten-Biskuitgemisch und an Ameisenpuppen zu gewöhnen. Dies gelingt sogar beim extrem granivoren Melopsittacus. Lathamus hingegen kann auch nur mit einem Nektarersatzfutter und Früchten am Leben erhalten werden, dennoch ist er stärker auf Samenfutter angewiesen als die Loriinae. 4.3.1.2. Psittaculini Fast alle Psittaculini ernähren sich sowohl von Samen als auch von Früchten, extreme Nahrungsspezialisien sind selten (vergl. Forshaw 1973). Als hauptsächlich granivor gelten Polytelis, besonders P.alexandrae, und Agap- ornis, besonders A.cana. Alisterus und Aprosmictus fressen vor allem Samen, nehmen aber auch andere Nahrung zu sich (Früchte, Nektar, Insekten). Tany- gnathus, Eclectus, Geoffroyus (auch Bregulla mündl.) und Prioniturus neigen zur Fructivorie. Prioniturus luconensis frißt u.a. auch Maisblüten und -körner; von 60 seiner Lebensweise ist aber sehr wenig bekannt (Forshaw 1973). Anhand der Li- teratur ist es nicht möglich zu entscheiden, ob Psittacula eher als Frucht- oder eher als Samenfresser anzusprechen ist; wahrscheinlich bestehen hinsichtlich der Nahrungsspezialisation interspezifische Unterschiede. Forshaw (1973) er wähnt für fast alle Arten in erster Linie Samereien neben Früchten etc. als Nah- rung. Henry (1955) und Ali & Ripley (1969) hingegen geben in erster Linie Früch- te nebst Sämereien u.ä. an. Dubale & Rawal (1965) bezeichnen Psittacula krameri sogar als ausgesprochenen Fruchtfresser. Eine Analyse des Mageninhaltes von P.eupatria (Husain & Bhalla 1937, zitiert nach Ali & Ripley 1969) andererseits er- gab 66 % Sämereien, und Guntert & Homberger (1973) kouneu diese Art beim Fressen von Nüssen beobachten. In Gefangenschaft lassen sich die meisten Arten bei einer hauptsächlich aus Sa- men bestehenden Diät halten, so auch Geoffroyus heteroclitus (Bregulla, briefl.) und Psittacula spp. Eine Neigung zur Fructivorie konnte bei Eclectus (auch Ho- ward 1969), Tanygnathus megalorhynchus und Prioniturus platurus festgestellt werden. 4.3.1.3. Psittacini Die Psittacini nehmen vor allem Samen und Nüsse auf; die Poicephalus-Arten sind sogar ausgesprochen granivor (vergl. Skead 1964 für P.robustus, eigene Be- obachtungen an P.senegalus in Gefangenschaft). 4.3.2. Trinken 4.3.2.1. Bewegungsablauf (Abb. 16, 17) Während des Kopfsenkens ist der Schnabel meist bereits geöffnet, und die Zun- genspitze reicht ungefähr bis zur Unterschnabelschneide. Beim Trinken wird der Schnabel normalerweise ungefähr senkrecht zur Flüssigkeitsoberfläche gehal- ten. Die Eintauchtiefe des Schnabels ist sehr variabel, sie kann sich sogar im Ver- laufe einer Trinkphase ändern. Meistens ist sowohl der Oberschnabel bis zum Quervorsprung, bzw. bis zum Oberschnabelzahn, als auch die Unterschnabel- schneide eingetaucht. Es kann aber auch nur die Oberschnabelspitze in die Flüs- sigkeit gehalten werden. Mehrmals wurde beobachtet, wie der ganze Schnabel fast bis zu den Nasenlöchern eingetaucht wurde. Beim Trinken ist der Schnabel unterschiedlich weit geöffnet. Um die Bewegungen der Zunge nicht zu behin- dern, kann auch der Unterschnabel etwas nach vorn geschoben werden. 61 Abb. 16: Trinken der Psittacinae (Purpureicephalus spurius). 1—6: fortlaufende Numerie- rung der Einzelbilder, aufgenommen mit einer Filmgeschwindigkeit von 64 Bildern/sec. Punktraster: Zunge; g Gaumenlappen, n Nasenloch. Die Zunge liegt zunächst im Unterschnabel verborgen. Sie wird leicht angeho- ben, ohne mit dem Gaumen in Berührung zu kommen, und gleichzeitig bis zur Unterschnabelschneide, oder nur wenig darüber hinaus, nach vorne geführt (Abb. 16/1). Die Zungenspitze, die nun muldenartig vertieft ist, nähert sich dem Gaumen, wobei sie zuerst mit dem Apikalrand die Feilkerbenfläche berührt (Abb. 16/2, 17/2). Je nach Länge der Feilkerbenfläche reicht sie bis zur äußer- sten Oberschnabelspitze (z.B. Poicephalus senegalus, s. Abb. 17, oder Cyanoram- phus auriceps mit relativ kurzer Feilkerbenfläche) oder nur bis zu ca. 2/3 der Feilkerbenflächenlänge (z.B. Ara severa oder Purpureicephalus spurius, s. Abb. 16, mit relativ langer Feilkerbenfläche). Die Zunge wird darauf sukzessive von vorn nach hinten dem Gaumen angenähert. Wenn die hintere Zungenpartie dem Gaumen angelegt ist, löst sich bereits die Zungenspitze vom Gaumen, indem sie nach ventral abgebogen wird (Abb. 16/3, 17/3). Anschließend wird die ganze Zunge vom Gaumen abgehoben und zurückgezogen (Abb. 17/4). Dabei wird je 62 Abb. 17: Trinken der Psittacinae (Poicephalus senegalus). 1—7: fortlaufende Numerierung der Einzelbilder, aufgenommen mit einer Filmgeschwindigkeit von 64 Bildern/sec. Punktra- ster: Zunge; g Gaumenlappen, n Nasenloch. 63 nach Eintauchtiefe des Schnabels die Zungenspitze aus der Fltissigkeit herausge- zogen oder nicht. Die Dauer einer einzelnen Zungenbewegung ist bei den ver- chiedenen Arten der Psittacinae ziemlich konstant: rund 3/64 sec (= 0,05 sec) (vergl. Tab. 16). Die Anzahl der Zungenbewegungen pro Trinkphase, und damit die Trinkphasendauer, variiert jedoch stark. Während des Trinkens wird der Ober- und Unterschnabel kaum bewegt, dennoch konnten ab und zu Schnabelbe- wegungen festgestellt werden, die wahrscheinlich zur Regulation des Abstandes zwischen Gaumen und Zungenrücken dienen. Beim Kopfheben bleibt der Schnabel zunächst geöffnet. Die Zunge kann dabei entweder so stark zurückgezogen sein, daß sie von außen nicht mehr zu sehen ist, oder ihre Spitze ist an den Gaumen gelegt, so daß es den Anschein erweckt, als würde Flüssigkeit wie bei einer Pinzette zwischen Gaumen und Zunge festge- halten. In den meisten Fällen wird der Kopf in der Weise gehoben, daß der Schna- bel schräg nach unten gerichtet ist. Einzelne Individuen, z.B. von Melopsittacus, Lathamus, Eclectus, Agapornis, Forpus, Brotogeris, Cyanoliseus, Ara chloroptera, hoben manchmal den Schnabel in einem Schwung aus dem Wasser, bis sie den Kopf in die Horizontale gebracht hatten. Bei je einem Individuum von Forpus und Purpureicephalus konnte beobachtet werden, wie es, nach kurzem Innehalten in der Horizontallage, den Kopf weit in den Nacken zurückbog. 4.3.2.2. Funktionelle Interpretation Die Psittacinae trinken hauptsächlich mit Hilfe der Zunge und des Oberschna- bels. Dabei wird mit der muldenförmigen Zungenspitze eine gewisse Flüssigkeits- menge aufgeschöpft, die dann durch Anpressen der Zunge an den Gaumen ge- schluckt wird. Anschließend wird die ganze Zunge vom Gaumen abgehoben, um gegebenenfalls die Schöpfbewegung von neuem auszuführen. Die Beschreibungen des Trinkaktes bei Agapornis spp. (Dilger 1960), Melopsii- tacus (Brockway 1964), Pionites melanocephala (Smith 1971) und Poicephalus spp. (Holyoak & Holyoak 1972) basieren auf Direktbeobachtungen und sind — wegen des außerordentlich schnellen Bewegungsablaufes — nicht präzis gefaßt. Die Zungenbewegung wird von Dilger, Brockway und Smith als „piston-like' be- zeichnet. Hingegen stimmen die verschiedenen Angaben über das Kopfheben, das wesentlich langsamer vor sich geht, mit meinen Beobachtungen überein. Nach Dilger wird nach dem Trinken der Kopf zum Teil schräg nach oben gehal- ten, zum Teil aber auch nicht. Smith betont, daß Pionites den Kopf zum Schlucken nicht aufrichtet. Holyoak & Holyoak erwähnen ebenfalls, daß Poicephalus spp. nach dem Trinken den Kopf nicht zurückwerfen. Die Psittacinae können also grundsätzlich Flüssigkeit aufnehmen und schlucken, ohne den Kopf aufzurich- ten, gelegentlich aber heben sie nach dem Trinken den Kopf auf ähnliche Weise, wie dies beim „Trinken auf Hühnerart' (Schönholzer 1959) typisch ist. Eine aus- gesprochene Schöpfbewegung mit dem Unterschnabel, wie bei den Cacatuinae, konnte jedoch in keinem Fall festgestellt werden. Doch ist es möglich, daß beim Heben des Kopfes Flüssigkeit im Schnabel zurtickbieibt, und daß auf diese Weise zusätzlich Wasser aufgenommen werden kann. 64 4.3.3. Morphologie der Psittacinae (allgemein) Die altweltlichen und australischen Psittacinae lassen sich in drei Tribus (Platy- cercini, Psittaculini, Psittacini) unterteilen, die aber durch mehrere gemeinsame Merkmale miteinander verbunden und gegenuber den anderen Unterfamilien ab- gegrenzt werden (s. 5.4.3.). Die Feilkerben sind deutlich ausgeprägt, stufenförmig und zeigen einen gerad- linigen, meist nicht unterbrochenen Verlauf. Der Quervorsprung ist stufig und reicht caudal des Zahnausschnitts fast bis an den Rand des Oberschnabels. Er wird von fingerförmigen Papillen des lebenden Gewebes unterlagert. Die mäßig gewölbte Gaumenplatte (Abb. 19 B, 24 B) zeigt eine glatte Hornoberfläche und ist mit einem charakteristischen Gaumenleistenmuster versehen, bei dem die sog. caudale Gaumenleiste stets vorhanden ist. Am Unterschnabel ist die Kinnhöhle ausgebildet und die Gonys gebogen. Die Unterschnabelschneide ist scharf, und die Schnabelpapillen münden lingual der Schneidenkante. Die Zunge ist an der Spitze eher etwas breiter als an den Zungenflügeln. Die Zungenspitze zeigt eine charakteristische Gestalt mit einem Oberflächenrelief aus deutlichen Radiärrin- nen, die gegen den Zungenflügelwinkel hin konvergieren. Sie kann je nach phy- siologischem Zustand muldenförmig vertieft oder flach sein. Der Unterkieferdrü- senkörper ist durch eine tiefe Rinne vom Zungenkörper getrennt und füllt den Raum zwischen Zungenkörper und Mundhöhlenwand aus. Die Larynxplatte ist ziemlich flach. 4.3.4. Morphologie der Platycercini 4.3.4.1. Oberschnabel und Gaumen (Abb. 2 C, 18, 19, 20; Tab. 4) Das Hornder Schnabelaußenseite ist meistens glatt und zeigt nor- malerweise keine Abschilferungen. Am Oberschnabelrand kann ein Zahn und Zahnausschnitt ausgebildet sein, seine Ausprägung unterliegt aber z.T. indivi- duellen Variationen. In der Seitenansicht wird der Quervorsprung vom Ober- schnabelrand verdeckt (Abb. 18). Ander Feilkerbenfläche reichen die deutlichen, stufigen Feilkerben bis weit zur Spitze. Apikal können sie in unregelmäßige Aufrauhungen überge- hen. Bei den breitschnäbligen Formen sind die Feilkerben je nach Individuum mehr oder weniger ausgeprägt gewinkelt (Abb. 19 A), bei den schmalschnäblige- ren Formen (Purpureicephalus, Lathamus) sind sie meist stärker gewinkelt (Abb. 19 C), bei Neopsephotus und Melopsittacus hingegen verlaufen sie quer (Abb. 20). 65 Abb. 18: Platycercus elegans, Oberschnabel und Unterschnabel, Seitenansicht. b Feilkerben- fläche, b’ Unterschnabelschneide, c Zahnausschnitt, c’ Zahn, d Quervorsprung, f Unter- schnabelwurzel, g Oberschnabelwurzel, i Dillenwinkel, k Seitenfläche des Unterschnabels, 1 Gaumenlappen, m Frontalflache, o Gonys, w Schnabelwinkel, x Culmen, y Oberschnabelau- Benseite, z Oberschnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. Der durchschnittliche Abstand zwischen den Feilkerben ist abhängig von der Schnabelgröße. Bei Melopsittacus wird diese Regel durchbrochen, indem hier, trotz der geringen Schnabelgröße, die Abstände am größten sind. Auch sind bei ihm die Feilkerben noch deutlicher ausgeprägt als bei den übrigen Platycercini. Die caudalste Feilkerbe vor dem Quervorsprung geht seitlich in zwei schräg api- kal weisende Schenkel über, die eine ebenso hohe Stufe wie diejenige des Quer- vorsprungs bilden (Abb. 20 A). Das lebende Gewebe unterlagert die Feilkerben mit Leisten. Bei Melopsittacus sind keine Leisten ausgebildet, hingegen senken sich 4 bis 6 Schnabelpapillen, die größenmäßig den Randpapillen entsprechen, in das Horn; ihre Mündungen wer- den auf der Hornoberfläche nicht sichtbar (Abb. 2 C). Der Quervorsprung bildet eine ausgesprägte Stufe, die in einem brei- ten Bogen verläuft. Meist reicht er auf der Höhe des Zahns oder, wenn dieser fehlt, an entsprechender Stelle bis an den Schnabelrand. Der Quervorsprung von Melopsittacus verläuft median quer und geht seitlich, parallel zur caudalsten Feil- kerbe, ebenfalls in zwei schräg apikal weisende Schenkel über (Abb. 20 A). Des- halb sind am Oberschnabelrand von Melopsittacus meist zwei Zähne ausgebildet. Das lebende Gewebe unterlagert den Quervorsprung mit einer Reihe fingerför- miger Papillen (Abb. 2 C). 66 cee eeccersceoee } E Su = N rea! In; S. OL me: DL W Bra Abb. 19: A—BPlatycercus elegans, A Gaumen, B Querschnitt durch Oberschnabel; C Latha- mus discolor, Gaumen. b Feilkerben, c Zahnausschnitt, c' Zahn, d Quervorsprung, e Gaumen- platte, f apikale Gaumenleisten, f' caudale Gaumenleiste, g Rhamphothekenwurzel, h Ver- bindungshaut, i Limen, j unpaarer Gaumen, k Querfalte, 1 Gaumenlappen, m unpaarer Ab- schnitt der Choanenregion, n ventrale Mündungen der Choanendrüse, o Choanenwinkel, p Choanenfalte mit Randpapillen, q Gaumenpapillen, s Infundibularspalte, t Gaumendrüse, t’ Mündungen der Gaumendrüse, u Rachenpapillen, v ventraier Rand des Os palatium, v’ abora- ler Fortsatz des Os palatinum, x Culmen, y Schnabelaußenseite, z Schnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. 67 Abb. 20: A Melcpsittacus undulatus, Gaumen; B Neopsephotus bourkii, Gaumen. b Feilker- ben, b’ caudalste Feilkerbe, c’ Zahn, d Quervorsprung, e Gaumenplatte, f apikale Gaumenlei- ste, f caudale Gaumenleiste, g Rhamphothekenwurzel, h Verbindungshaut, i Limen, j unpaa- rer Gaumen, k Querfalte, | Gaumenlappen, m unpaarer Abschnitt der Choanenregion, n ven- trale Mündungen der Choanendrüse, o Choanenwinkel, p Choanenfalten mit Randpapilien, q Gaumenpapillen, r Choanenspalte, bzw. Orbitalmulde, s Infundibularspalte, t Gaumendrü- se, t Mündungen der Gaumendrüse, u Rachenpapillen, v ventraler Rand des Os palatinum, v’ aboraler Fortsatz des Os palatinum. Maßeinheit: 10 mm. 68 Die Gaumenplatte wird von Leisten modelliert, unter denen man eine caudale Gaumenleiste und eine bis mehrere apikale Gaumenleisten unterschei- den kann. Die caudale Gaumenleiste verlauft quer im caudalen Drittel oder Vier- tel, sehr selten im caudalen Fünftel der Gaumenplatte. Sie ist oft undeutlicher ausgebildet als die apikalen Gaumenleisten, die auf der Gaumenplatte bestimmte Muster bilden. Neopsephotus zeigt 1 apikale Gaumenleiste (Abb. 20 B), Neophe- ma deren 2 bis 3, Lathamus 3 (Abb. 19 C), Psephotus 3, seltener 4 bis 5, und Pur- pureicephalus 6 bis 8. Bei diesen Gattungen sind die apikalen Gaumenleisten zwi- schen Quervorsprung und caudaler Gaumenleiste verteilt. Apikal sind sie meist bogenförmig, aber vor allem weiter caudal sind sie median unterbrochen und bil- den symmetrische Leisten, die schräg von medio-apikal nach latero-caudal ver- laufen. Bei Platycercus (Abb. 19 A) und Barnardius hingegen sind meist 3, aber auch bis zu 5 bogenförmige apikale Gaumenleisten dicht hinter dem Quervor- sprung konzentriert, wobei wiederum die hinteren median unterbrochen sein können. Bei Cyanoramphus sind nur 2, höchstens 3 solcher Gaumenleisten aus- gebildet, und bei Eunymphicus sind 1 bis 2 schwächer ausgesprägte Gaumenlei- sten erkennbar. Prosopeia zeigt nur andeutungsweise eine Gaumenleiste in der Nähe des Quervorsprungs, caudal von ihr ist zusätzlich ein kurzer, medianer Längswulst ausgebildet. Die Gaumenplatte von Melopsittacus hingegen ist wie- derum in spezifischer Weise ausgebildet; sie trägt auf halber Länge nur eine einzi- ge, stufige, querverlaufende Gaumenleiste (Abb. 20 A). (Vergl. auch Abb. 35.) Die Verbindungshaut zeigt innerhalb der Platycercini sehr unter- schiedliche Ausbildungsformen. Bei Melopsittacus ist sie in auffallender Weise entwickelt (Abb. 20 A). Sie verbindet nicht nur den Caudalrand der Gaumenplat- te mit dem Limen, sondern reicht caudolateral sogar zwischen Schnabelwurzel und Gaumenlappen. Bei gesenktem Oberschnabel ist sie stark zusammengefaltet und wird ventral völlig vom Limen verdeckt, bei angehobenem Oberschnabel wird sie aber gedehnt und etwas nach apikal gezogen. Sie kann dann so lang wie die Gaumenplatte werden und bildet eine sehr hohe Stufe zwischen Gaumenplat- te und unpaarem Gaumen. Bei Neopsephotus ist die Verbindungshaut bedeutend kürzer (Abb. 20 B), so daß bei angehobenem Schnabel eine Stufe entsteht, die et- wa so groß wie bei den Loriinae ist. Innerhalb der Gattung Neophema ist die Ver- bindungshaut unterschiedlich ausgebildet. Bei N.chrysostoma und N.elegans ist sie nur zwischen Limen und Gaumenplatte eingespannt, bildet aber noch eine sehr niedrige Stufe aus. Bei N.pulchella und N.splendida besteht die Verbindungs- haut, wie bei den übrigen Platycercini, nur aus einem sehr kurzen, flach gespann- ten Häutchen ohne Stufenbildung. Das Limen ist bei den größeren Arten eine flache, unscheinbare Falte, die sich beim Oberschnabelheben dehnt. Bei Melopsittacus besteht es aus 2 seitli- chen, weit nach apikal vorragenden Papillen und einer sehr kleinen, nach caudal versetzten medianen Papille (Abb. 20 A). Bei Neopsephotus sind von den 3 Papil- len die seitlichen etwas breiter als die mediane (Abb. 20 B). Das Limen von Neo- phema ist mit ungefähr 5 regelmäßigen, ebenfalls apikal weisenden Papillen be- setzt. Bei Lathamus besteht das Limen aus einer tiefen, Papillenandeutungen auf- weisenden Hautfalte, die sich beim Heben des Oberschnabels entfaltet und eine Stufe zwischen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen bildet (Abb. 19 C). 69 Der unpaare Gaumen ist apixal stets schmaler als caudal. Meist ist ein medianer Längswulst ausgebildet, der sich nach hinten pfeilspitzenförmig ver- breitert (Abb. 19 A). Bei Psephotus und Neophema ist dieser Längswulst häufig weniger deutlich. Innerhalb der Gattung Psephotus ist die Länge des unpaaren Gaumens nicht konstant; so ist er bei Psephotus haematonotus etwas kürzer als bei den übrigen Psephotus spp. Bei Neopsephotus ist er länger als bei Neophema und mit einem deutlichen Längswulst versehen (Abb. 20 B), bei Melopsittacus hingegen ist er stark verkürzt, ein medianer Längswulst ist aber oft zu erkennen (Abb. 20 A). Der unpaare Gaumen von Lathamus hingegen ist in spezifischer Weise ausgebildet und ragt gegenüber der Gaumenplatte nach ventral vor. Diese Lage wird zum Teil durch das entfaltbare Limen hervorgerufen. Andererseits trägt der unpaare Gaumen einen bogenförmigen, nach apikal umgelegten Haut- wulst, der mit kleinen Papillen besetzt ist und median bis an das Limen reicht, was die nach ventral vorragende Lage des unpaaren Gaumens noch verstärkt (Abb. 19 C). Die Gaumenlappen sind für die meisten Platycercini in charakteristi- scher Weise ausgebildet; sie sind außerordentlich lang, groß und ragen apikal meist über das Limen hinaus. Sowohl auf der Innenseite wie auch auf der Außen- seite zeigen sie eine metallisch schimmernde Oberflächenbedeckung. Am le- benden Vogel sind sie schon von außen deutlich sichtbar (Abb. 18). Nur bei Neo- psephotus und Melopsittacus sind sie viel kleiner und eher dreieckig (Abb. 20). Die Querfalte ist deutlich ausgebildet und bogenförmig, aber nicht ent- faltbar; einzig bei Lathamus ist eine tiefere Falte entwickelt. Die Choanenregion ist gegenüber dem unpaaren Gaumen etwas nach dorsal versetzt. Eine Reihe flacher, stumpfer Papillen schmiegen sich dicht an die Querfalte (Abb. 19 A). Der unpaare Abschnitt ist meistens kurz; von den kleine- ren zu den größeren Arten ist eine Tendenz zur Verlängerung festzustellen (Tab. 9, Abb. 37). Als Ausnahme ist er sowohl bei Melopsittacus bedeutend länger, in- dem das Verhältnis zum unpaaren Abschnitt 1/4 bis 1/3 beträgt, als auch bei Lat- hamus, wo dieses Verhältnis ungefähr 1/2 ausmacht. Bei Lathamus ist der unpaa- re Abschnitt wegen des nach ventral vorragenden unpaaren Gaumens schräg nach hinten-oben gerichtet. Falls vorhanden, liegen die ventralen paarigen Mün- dungen der Choanendrüsen in sehr kurzen, seichten Rinnen, die vom Choanen- winkel schräg nach lateral weisen. Bei den größeren Arten sind 1 bis 2 Paar Mün- dungen vorhanden (Abb. 19 A), bei Psephotus und Lathamus (Abb. 19 B) stets nur 1 Paar. Neophema und Neopsephotus (Abb. 20 B) zeigen keine ventralen Mün- dungen. Bei Melopsittacus sind 3 bis 6 Paar Mündungen zu erkennen, die aber auf dem relativ langen, unpaaren Abschnitt der Choanenregion nicht in Rinnen an- geordnet sind (Abb. 20 A). Die Choanenfalten liegen apikal meist nah aneinander, ihre Rand- und Gau- menpapillen sind bei Melopsittacus stärker ausgeprägt als bei den übrigen Platy- cercini. © Dm ussnıpuau | -BOUZ I9p uebunpunyy | abrreed 'ofe1lyuaA Wuysqy ıoßrıeed: ıaIeedun :uoldal -uaueoya ueddry 9 SIG € auley pI SIq €:1 SZ:T SIQ 6:1 6:1 SIq p:1 HryoeteIp 1aye "USA | pusyolel uaurr” sep 1541 Teyıde ‘Huey, 'Jo1b 1yas -uswnen DwaydoaN|! BE wuweyıneH suaummnen | yasıytzads sie Ks an iabrui9} 119N9IQI9A Tepned 'IsInMSBUPT Joueipsur usieedun iabury Hel -uaßoq sap Joey snioydasgq 31M | uaypdeq er uojpdeg abigeu usıprded € | es Sur auyo ualideg Suyo ‘Hbunpyiqueye,y ay9emuyas uaum] -jebaiun ¢ | : 'ayfeg ajo bunptiq En aunbed) uolus ae requueyie Bunpprquapmig vurox yneysbunp QUIdI]X9 pues ae eee 'zamy Tyas yoru yuuedsaß jjens 'zıny ıyas . -UIqIe A, Tal ; G—P ‘T4929 ® € TA9 'Z sHhunidsioaiant) sap sueN UT ISLIJUIZUOY Ud}ST9] -uswnen ofextde wu UT '®) 'pueIsqW | wyoxurmeb | 1Oyurmoh e pueynepisaronb | HER eg) 1ox1015 yeyurmeb yoy1e1s uaqieyie, = 3% uyez — = | A -[aqeuyos | | -I990 | | ( ‘qqv) ( ‘aqy)| | ‘ | | ende ad puraydoayy| (> 61 'aqy) snjoydasq au ne ie pied | el Gan | snurDyjDT -Iainding |sn3139 "Did | -ouDÄJ | sold snipIpuIpg usBunyen Jap BunIorztjsoußerg nz usumen we gfewy.IoW :TUWISSAJeId +p aITaqgeL 71 Die Gaumendrüsenform ist sehr variabel. Die Mündungen sind in paarigen, eher lateral liegenden, längsverlaufenden Reihen angeordnet, bei Me- lopsittacus hingegen oft in Doppelreihen. Der Übergang zum Oesophagus ist ziemlich flach, und die Rachenpapillen stehen in einer lockeren Reihe. 4.3.4.2. Unterschnabel (Abb. 18; Tab. 5) Der Unterschnabel ist im allgemeinen kurz und hoch mit einer deutlich nach oben gebogenen Gonys. Die Fir atalflache ist bei den eher kleinschnabligen Ar- ten (Melopsittacus, Neopsephotus, Neophema, Lathamus, Cyanoramphus auri- ceps) zur Seitenfläche hin abgerundet; bei den größeren Arten sind Frontal- und Seitenflächen fast rechtwinklig gegeneinander abgebogen, auch ist hier die Fron- talfläche median und lateral mit flachen Längswülsten modelliert. Eine Kinnhöh- le ist stets deutlich ausgebildet. Der Dillenwinkel schneidet die Unterschnabel- wurzel verschieden tief aus, wobei dieser Ausschnitt bei Barnardius, Neopsepho- tus und Melopsittacus besonders gering ausgeprägt ist. Diese Arten zeigen auf der Unterkiefersymphyse auch einen etwa doppelt so langen rhamphotheken- freien Abschnitt wie die anderen Platycercini, bei denen er durchschnittlich 1/5 bis 1/8 der Unterschnabellänge beträgt. Die Unterschnabelschneide istscharfund nach ventral etwas aus- geschnitten, nur bei Melopsiitacus ist sie gerade abgestutzt. Von den Seitenrän- dern ist sie durch einen Ausschnitt abgegrenzt, der mit zunehmender Schnabel- größe deutlicher wird. Die Schnabelpapillen münden mit rundlichem bis längs- ovalem Querschnitt auf der lingualen Seite der Unterschnabelschneide und in deutlichem Abstand von der Schneidenkante. 4.3.4.3. Zunge E850715D721, 22, 23; Tab. 6, 7) Die Zunge ist wie bei allen Psittacinae an der Spitze etwas verbreitert. Auf der Zungenunterseite sind Schleimhautfalten ausgedildet, die große, koni- sche Papillen tragen. Die erste Falte hinter der Nagelwurzel und ihre Papillen sind besonders groß, die nächstfolgenden Falten und Papillen werden nach hin- ten immer kleiner und undeutlicher (Abb. 23B). Bei den kleinen Arten können die Papillen in seltenen Fällen undeutlich ausgeprägt sein. Melopsittacus weist hinter der Nagelwurzel eine große Falte auf, Papillen fehlen jedoch auf der ganzen Schleimhaut. Bei Lathamus hingegen sind bloß in der Nähe der Zungenwurzel stumpfe Papillen ausgebildet, während weiter apikel die Schleimhaut nur querge- fältelt ist (Abb. 23A). Der M.genioglossus ist breit, ziemlich flach und tritt nicht 72. v/1 SIQ €/1 snopqjisd -O]2W ua} TUYosebura v/I 9/1 sq sıq e/1 SA yori ya Iyas -jnep Syde]JfeJuolg Jap [e19}e] pun ueIpau Us}s[NMSHueyT uayde]j Hu yorpnep yoryy stq Brgeu pusye}s Jepueutenz HiyyUIMyYoeI 4sej (81 ‘aqv)| snDıIg9D -AlDId snw snjoyd | snjpydaa snip -DYJDT -2Sd -laInding | -IDUIDg usßunyen Jep Bunietzysouberq inz JaqeuyosiajULE) We HJeEWYAISM :TUIDIaD Aye apleuyos -[ogeuyasiajun oßue] -[9geuyosisjun Jap uspieyyonig ut ‘Wuyosqy Jeedj -usyayjoydurey1 [9ZInmM[ogqeuuyuas -Io}un OIp ur STOYNUIMUDOITTA | sap Yruyassny Bun.uetfopouu -UOUISELHOAO aysejuayrag pun -feJuoIg :G¢ oı[oqeL 73 unter der Schleimhaut hervor. Die Mündungen der Unterzungendrüsen liegen gegenüber den Mündungen der paarigen Zungendrüsen, d.h. ungefähr auf halber Strecke zwischen Zungen- und Nagelwurzel. Der Drüsenkörper reicht caudal meist bis zur Hälfte der Larynxspalte, bei Purpureicephalus hingegen nur bis zum Anfang der Larynxspalte, da er wegen der langen Zunge etwas nach apikal ver- schoben ist. Auch bei Melopsittacus reicht der Drüsenkörper nur bis zum Anfang der Larynxspalte, doch ist hier die Unterzungendrüse sehr klein und wird oft übersehen (vergl. Feder 1969). Bei Lathamus mündet die Unterzungendrüse un- gefähr gegenüber der Mitte des Zungengrundes, d.h. im unteren Drittel zwischen Zungen- und Nagelwurzel, da seine Zunge etwas verlängert ist. Der sehr große Drüsenkörper reicht bis gegenüber dem Ende der Larynxspalte. Auf der Unterseite der Zungenspitze befindet sich apikal vom Nagel ein Schleimhautrand, dessen Länge meist ungefähr ein Drittel bis die Hälfte der Na- gellänge ausmacht (Abb. 23); bei Eunymphicus, Prosopeia und Lathamus reicht der Nagel weiter apikal (Tab. 7). Der Nagel greift bei allen Arten seitlich etwas auf die Oberseite der Zungenspitze über. Die Oberseite der Zungenspitze zeigt das für die Psittacinae typische Oberflächenrelief: 7 bis ca. 13 deutliche Radiärrinnen strahlen zum Zungenrand aus und sind nach caudal meist bis auf die Höhe der Nagelwurzel zu erkennen. An den Seiten der Zungenspitze entstehen lippenartige Wülste. Sie sind nach me- dial von deutlichen Rinnen begrenzt, die nach caudalin der Nähe des Zungenflü- gelwinkels konvergieren (Abb. 21A). Bei Melopsittacus ist diese Strukturierung etwas modifiziert, indem die Radiärrinnen dichter angeordnet und bis zum Zun- genrücken deutlich ausgeprägt sind (Abb. 21B). Die Zungenspitze von Lathamus trägt einen dichten Papillenbesatz (Abb. 22, 15D). In der caudalen Halfte ist ein sehr flacher Längswulst ausgebildet, der von einer deutlichen Medianrinne durchzogen wird. Dieser Wulst ist mit Papillenandeutungen bedeckt und nur un- deutlich abgrenzbar, da die Papillen nach der Seite und nach apikal zusehends länger werden. Diese ca. 0,5 mm langen Papillen (gemessen an den längsten, late- ralen Papillen) bilden eine Bürste und sind, im Gegensatz zu denjenigen der Lori- inae, nicht hufeisenartig, sondern eher in dichten Radiärreihen angeordnet. In ausgebreitetem Zustand ist die Zungenspitze muldenförmig. Die Zungenspitze der Platycercini (und der Psittacinae überhaupt) ist meist flach, wenn man lebende Tiere untersucht. Verschiedene Beobachtungen weisen jedoch darauf hin, daß sie beim Aufnehmen von Nahrungsstücken, beim Ver- schlucken von zerkauten Nahrungsteilchen und beim Trinken muldenartig ver- tieft sein kann. Außerdem ist an fixiertem Material die Zungenspitze in der Regel muldenförmig, und demnach kann sie offensichtlich je nach Tätigkeit die not- wendige Form annehmen. Die paarigen Zungendrüsen münden auf der Höhe des Zungenflügelwinkels oder wenig apikal davon. Die Mündungen liegen meist seitlich am Zungen- rücken (Abb. 21A), außer bei Psephotus, bei dem sie mehr medial liegen, und Melopsittacus (Abb. 21B), bei dem sie sich in der Nähe des Zungenflügelwinkels 74 Abb. 21: A Barnardius zonarius zonarius, Zunge; B Melopsittacus undulatus, Zunge. a Zun- genspitze, a’ Radiärrinnen, b Nagel, c Zungenrücken, c’ Zungenseite, d Mündung der paari- gen Zungencrise, e Zungenflügelwinkel, f apikaler Abschnitt, f' caudaler Abschnitt der Zun- genflügel, g Zungenpapillen, h Unterkieferdrüse, h‘ Mündungen der Unterkieferdrüse, i Mündungen der unpaaren Zungendrüse, j Larynxplatte, k Larynxspalte, | larynxflankierende Hiautfalte, m Larynxpapillenreihe. Maßeinheit: 10 mm. Zungenrücken, d Mündung der paarigen Zungendrüse, e Zungenflügelwinkel, f apikaler Ab- schnitt, f' caudaler Abschnitt der Zungenflügel, g Zungenpapillen, h Unterkieferdrüse, h‘ Mündungen der Unterkieferdrüse, i Mündung der unpaaren Zungendrüse, j Larynxplatte, k Larynxspalte, | larynxflankierende Hautfalte, m Larynxpapillen. Maßeinheit: 10 mm. Abb. 23: Zungenunterseiten, A Psephotus haematonotus, Vergr. 9,6x; B Lathamus discolor, Vergr. 9,5x. b Nagel, z Schleimhautrand, x Zungenwurzel. 76 befinden. Spezifischerweise sind die paarigen Zungendrüsen von Neophema und Neopsephotus nicht ausgebildet (Tab. 7). Anden Zungenflügeln sind der apikale und der caudale Abschnitt un- gefähr gleich lang. Die Zungenpapillenreihen sind deutlich. Bei Cyanoramphus, Eunymphicus und Prosopeia sind am apikalen Abschnitt der Zungenflügel oft ein- zelne Papillen angedeutet. Der caudale Abschnitt setzt am medianen Rand des apikalen Abschnitts an und ist besonders bei den größeren Arten und wiederum bei Melopsittacus mit Papillen besetzt (Abb. 21). Der caudale Abschnitt reicht nach hinten höchstens bis zum Anfang der Larynxspalte; er biegt seitlich ab und ist gegenüber dem Wulst der Unterkieferdrüse deutlich abgesetzt. Bei Lathamus ist der caudale Abschnitt fast völlig zurückgebildet und geht ohne Absatz in den Wulst der Unterkieferdrüse über (Abb. 22). Der Unterkieferdrüsenkörper wird vom Zungenkörper durch ei- ne tiefe Rinne deutlich abgetrennt (Abb. 21A). Bei Melopsittacus hingegen ist er nur apikal durch eine seichte Rinne vom Zungenkörper abgesetzt, caudal ver- Tabelle 6: Platycercini: Anzahl Drüsenmündungen der unpaaren Zungendrüse und der Unterkieferdrüse. Für jede Art oder Gattung ist die Anzahl Beobachtungen angegeben. unpaare Zungendrüse Unterkieferdrüsen Prosopeia tabuensis Hybriden: Prosopeia personata x Prosopeia tabuensis Eunymphicus Cyanoramphus Platycercus Barnardius Purpureicephalus Psephotus Lathamus Neophema Neopsephotus Melopsittacus 77, schmilzt er mit den Zungenflügeln (Abb. 21B). Bei Lathamus ist der Drüsenkörper sehr flach und dem Zungenkörper eng angeschmiegt (Abb. 22). Meist reicht der Drüsenkörper apikal bis zu den Mündungen der paarigen Zungendrüse und cau- dal ungefähr bis zur halben Larynxspaltenlänge und weist 2, bei Barnardius, Pla- tycercus und Cyanoramphus seltener auch 3 Mündungen auf. Bei Eunymphicus und Prosopeia ist der Drüsenkörper oft länger und zeigt 3 bis 4 Mündungen, die sich bei Prosopeia sogar auf 4 bis 5 erhöhen können. Bei Purpureicephalus und Lathamus hingegen reicht er stets bis zum Ende der Larynxspalte, hat aber nur 3 Mündungen. Melopsittacus besitzt einen ausgesprochen kurzen Drüsenkörper, der nur bis zum Anfang oder ersten Drittel der Larynxspalte reicht und 2 Mün- dungen besitzt.(vergl. Tab. 7). Nach caudal zieht vom Drüsenkörper eine kurze Hautfalte nach hinten, die den Larynx ungefähr bis zur Hälfte flankiert. Die eher flache unpaare Zungendrüse weist meistens eine einzige Mündung auf. Bei Prosopeia tabuensis sind die Mündungen bis zu 5 vermehrt, hingegen besitzen die Hybriden P.personata X P.tabuensis nur eine Mündung. Purpureicephalus hat 2 hintereinanderliegende Mündungen. Melopsittacus neigt zu einer Vermehrung der Mündungen bis auf 4 (Tab. 6). Die Larynxplatte ist auffallend flach. Am caudalen Rand sind mehrere Reihen dicht angeordneter Larynxpapillen ausgebildet; der Übergang zum Oeso- phagus hingegen ist fast stufenlos. 4.3.4.4. Schnabelschluß und Mundhöhle Meist ist der Oberschnabelrand schon an der Wurzel etwas breiter als der Un- terschnabelrand, so daß er diesen knapp umfaßt. Seltener passen Ober- und Un- terschnabelrand in der Breite genau aufeinander. Apikal wird der Unterschnabel- rand und die Unterschnabelschneide vollständig vom Oberschnabel umfaßt. Bei den größeren Arten bleibt auch bei normaler Okklusion ein Spalt zwischen Ober- und Unterschnabelrand bestehen, der aber von den Gaumenlappen größtenteils abgedeckt wird. Der gesamte weiche Gaumen (ohne Verbindungshaut) ist ungefähr gleich lang wie Zunge und Larynx zusammen. In Ruhestellung liegt der Zungenflügelwinkel gegenüber dem Anfang der Choanenregion, und die Rachenpapillenreihe ist ge- genüber der Larynxpapillenreihe weit nach caudal versetzt. 4.3.4.5. Diskussion Innerhalb der Platycercini sind verschiedene Nahrungsspezialisten entstan- den; die meisten Strukturen des Schnabel-Zungen-Komplexes zeigen deshalb mehrere Ausbildungsvarianten. Um zu belegen, daß die Platycercini dennoch eine zusammenhängende Gruppe bilden, muß versucht werden, die Bedeutung jedes Einzelmerkmals und seine Stellung als Glied einer Entwicklungsreihe zu er- fassen (s. 5.4.). 78 In9.1s3q uoyprdeg ue -IZUIM TUL ye 1b Jabiuem Jepo Iyawı UIUULLIOND Jan G ed y7eI6 1abtuem Jepo Iyaul zyessq ZI sıq OT -uorptdeg EI SIq 8 JazyYoIp 9/1 01/1 C/T uayes 'Z/] €/| “xeul e/1 Stq 7/1 sıq sıq g/l g/l ayeds | ayreds ae -xuAreyT | -xuAıe] oyedsxuAle7 Z/1 opuyg Ga) jozinm f 2% uoypdeq aaydıpnapun Dowie -ueßunz 4 auto tepneD J9OM .oyeg | JopoyeNn | uopjrdegq UL Use 9— 7 194519 jne uofjrdegd {dep ut uayiid -Pg ajduinjs (a 12 ‘aqv) snjoydasd | (d EZ ‘aqw)ltw €Z 'aqw)| snpydas | (v 17 'aqW) snydumı | snord | vied snopyısd | | snJ13IAJDId -03N -raındınd | -ouDÄYI -wÄung | -0SOld snwpy]DT | snjoydasg -0J3W snıpipuipg ussunyen Jep Bunlerzrjsoußerg iz ahunzZ A9p ue IJEWN.ISMN :TUTILOIAÄFEIA | | suYO Istou | uojpIdedg uodeg auyo ysteur 1191IZNPO1 uaıdeq uordeq ET uoıptdedq uaideg usyoryynep USTOLA JIU „Yes OUUYO Isıow |, Bruem pur} 'uojpideg pw | bruem zu Iyas Istew MW | !SNIPIDUIDg joyurm a a enue! uoly9J [e191] yeIpeul [e197 P| -UNZ useqeu | | Jeq[9}}Tuıu jabary -uabunzZ 1ep yUaYyosqy Jajepnes uosnipueb -unz uoß | -[Ieed Jap usdunpunW SUSYINI -u9Bunz sap BYR [JL9GO azyds | -uebunzZ jne | USOUULLIEIP ‚ey [yezuy oabuefjaßeN Jap U9sTIe} -yonig ul ‘34 -[98SI9YUNU9Z -udsusßunz ue puesjyney | “WTSTYIS sIq asnip -uebunz -I9}uN Jep puey Japepned a}esiayuN | -uobunz I9p NeEyUumoTu>s een 79 oyeds -xuAIP'T €/1 51q Buejuvy oypedsxuAue7 Z/] oyedsxuAueT Z/] oyedsxudArey] opug SIQ Z/T (9 'qeL) as -nipusbunz usıeedun Jap uobunpunyy jyezuy (9 'qe,L) ues "NAPAOJOTA -I9]uN) Iap uodbunpunw IyeZuUV sıq ISNIP -19J91419JuN Jap puey 1o[epnp9 80 Die Feilkerben der Platycercini zeigen verschiedene Verlaufsmuster. Neopse- photus unterscheidet sich mit den stets quergerichteten Feilkerben von den übri- gen Platycercini, bei denen die Feilkerben mehr oder weniger stark gewinkelt verlaufen. Gewinkelte Feilkerben können ein seitliches Abrutschen von Samen während der Bearbeitung besser verhindern als querverlaufende. Es darf deshalb angenommen werden, daß gewinkelte Feilkerben gegenüber querverlaufenden ein abgeleitetes Merkmal darstellen. Die verschiedenen Ausprägungen der Win- kelung aber dürften unter anderem auch auf Unterschiede im Hornwachstum zu- rückzuführen sein und können bis jetzt nicht phylogenetisch interpretiert wer- den. Melopsittacus weicht sowohl aufgrund der Feilkerbenfläche als auch aufgrund des Quervorsprungs von den übrigen Platycercini ab. Seine Feilkerben sind nicht nur deutlicher ausgeprägt, stehen in größerem Abstand und modellieren den Gaumen in charakteristischer Weise, sondern auch das unterlagernde, lebende Gewebe ist in spezifischer Weise ausgebildet. Der Quervorsprung hebt sich nicht wie bei den übrigen Papageien durch seine ausgeprägtere Stufenbildung von den Feilkerben ab, so daß er nur aufgrund seiner Lagebeziehung und der ihn unterla- gernden Papillenreihe als solcher erkannt werden kann. Diese Strukturierung des Horngaumens bietet für die Samenbearbeitung besondere Vorteile, indem das Samenkorn von den schräg apikal weisenden Schenkeln des Quervorsprungs und der caudalen Feilkerbe am seitlichen Abgleiten gehindert wird. Durch diese Konfiguration wird derselbe Effekt erzielt wie durch die Abwinkelung der Feil- kerben bei den anderen Platycercini (vergl. 5.1.1.). Das Gaumenleistenmuster auf der Gaumenplatte scheint ein gutes Merkmal für Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Platycercini zu sein. Es können zwei Grundmuster unterschieden werden; beim einen sind die apikalen Gaumenlei- sten über die Gaumenplatte verteilt, beim anderen sind sie in der Nähe des Quer- vorsprungs konzentriert. Beim ersten Muster kann in der Reihenfolge Neopse- photus, Neophema, Psephotus, bzw. Lathamus, Purpureicephalus eine Vermeh- rung der apikalen Gaumenleisten festgesteilt werden. Es stellt sich die Frage, in welcher Richtung sich die phylogenetische Entwicklung dieses Musters abspiel- te, d.h. ob eine Reduktion von ursprünglich zahlreichen oder eine Vermehrung von ursprünglich wenigen Gaumenleisten stattfand. Die Anzahl der Gaumenlei- sten steht andererseits in direktem Zusammenhang mit der Länge der Gaumen- platte. So zeigt Purpureicephalus die höchste Anzahl Gaumenleisten; seine lan- ge, schmale Schnabelform ist aber unter den Platycercini ein abgeleitetes Merk- mal. Daraus folgt lediglich, daß eine Vermehrung der Gaumenleisten im Verlaufe der Phylogenese stattfinden kann; eine mögliche sekundäre Reduktion bei ein- zelnen Formen ist aber hier nicht völlig auszuschließen. Das zweite Muster ist vom ersten ableitbar: Die Gaumenleisten sind nicht mehr über die Gaumenplatte verteilt, sondern nach apikal verlagert und hinter dem Quervorsprung konzen- triert. Bei diesem Muster ist die Anzahl der Gaumenleisten nicht mit der Gaumen- plattenlänge korreliert. Zieht man ferner in Betracht, daß parallel zur Anzahl auch die Ausprägung der Gaumenleisten verringert wird, so scheint es offen- 81 sichtlich, daß die phylogenetische Entwicklung dieses Gaumenleistenmusters im Sinne einer Reduktion in der Reihenfolge Barnardius, bzw. Platycercus, Cyano- ramphus, Eunymphicus, Prosopeia verläuft (vergl. 5.1.1.; Abb. 35). Die Gaumenplatte von Melopsittacus weicht stark von derjenigen der anderen Platycercini ab, indem sie nur eine einzige Gaumenleiste trägt, von der nicht zu entscheiden ist, ob sie mit einer caudalen oder apikalen Gaumenleiste zuhomolo- gisieren ist. Zudem ist auch ihre Ausprägung und Form spezifisch. Deshalb läßt sich das Gaumenleistenmuster von Melopsittacus auch nicht an die Entwick- lungsreihe Psephotus—Neophema—Neopsephotus anfügen, etwa in der Annah- me, daß hier die Rückbildung der apikalen Gaumenleisten am weitesten fortge- schritten sei. ~ Eine stufenbildende Verbindungshaut ist unter den Platycercini nur bei Melo- psittacus, Neopsephotus und Neophema ausgebildet. Bei Melopsittacus hat sie ei- ne extreme Entwicklung erfahren, die im Zusammenhang mit der Samenbearbei- tung zu stehen scheint. Beim Anheben des Oberschnabels entsteht durch die ent- faltete Verbindungshaut eine hohe Stufe hinter der Gaumenplatte, und wenn gleichzeitig die Zunge angehoben wird, z.B. um den Samen in der richtigen Lage zu halten, so wird die Mundhöhle nach vorn abgeschlossen, da der Zungenkörper genau in die Wölbung des unpaaren Gaumens paßt. Dieser Abschluß der Mund- höhle während der Samenbearbeitung kann verhindern, daß Schalen- und Kern- splitter unkontrolliert in die Mundhöhle gelangen, was hauptsächlich bei der Bear- beitung trockener Samen vorkommen dürfte. Daß die von der Verbindungshaut hervorgerufene Stufe dazu dient, während des Schälvorgangs ein Abgleiten des Samens nach hinten zu verhindern, erscheint weniger wahrscheinlich, weil die Verbindungshaut sehr zart und elastisch ist. Bei Neopsephotus ist die Verbindungshaut geringer entwickelt, sie scheint ge- genüber jener von Melopsittacus weniger spezialisiert zu sein. Die sukzessive Re- duktion der Verbindungshaut von der stufigen Ausbildung zum flachgespannten Häutchen der meisten Platycercini läßt sich anhand der beiden Ausprägungsstu- fen innerhalb der Gattung Neophema rekonstruieren. Limen, unpaarer Gaumen und Gaumenlappen bilden einen strukturell zusam- menhängenden Komplex, anhand dessen wiederum eine Gruppierung der Platy- cercini möglich ist (vergl. Tab. 4). Bei Prosopeia, Eunymphicus, Cyanoramphus, Barnardius, Platycercus, Purpureicephalus und Psephotus ist er charakterisiert durch eine schwache Falte des Limen ohne Papillenbesatz, durch die apikale Verschmälerung des unpaaren Gaumens und durch die typisch geformten Gau- menlappen. Auch Lathamus stimmt in diesen Merkmalen, außer im Limen, mit dieser Gruppe überein. Neophema aber weicht durch das papillenbesetzte Limen von dieser Gruppe ab. Neopsephotus dagegen unterscheidet sich in allen Merk- malen von Neophema, aber auch von Melopsittacus, mit der er nur die kleinen, dreieckigen Gaumenlappen und eine unregelmäßige Ausbildung der Limenpapil- len gemeinsam hat. Der Papilienbesatz des Limen kommt also bei jenen Gattun- gen vor, die auch eine Verbindungshaut besitzen, für die er möglicherweise ei- nen Schutz vor mechanischer Verletzung durch N ahrungspartikel darstellt. 82 Die für die meisten Platycercini typischen, markanten Gaumenlappen wirken als „Wangen, da sie auch bei gedfinetem Schnabel den Spalt zwischen den Sei- tenrändern der Gaumenplatte und des Unterschnabels seitlich weitgehend ab- schließen. Wangen haben allgemein die Aufgabe, die Mundspalte nach lateral zu verengen, um während der Nahrungsbearbeitung (Kauen) ein Herausfallen der Nahrung aus der Mundhöhle zu verhindern. Diese Funktion der Gaumenlappen scheint besonders vorteilhaft beim Fressen von eher trockenen Samen und ist hier auch möglicherweise in Anpassung an die Granivorie evoluiert worden. Neopsephotus und Melopsitiacus hingegen weisen die als ursprünglicher zu wer- tende, mäßige Entwicklung der Gaumenlappen auf. (vergl. 5.1.1.). Bei Lathamus ist der nach ventral vorragende unpaare Gaumen mit dem papil- lenbesetzten Hautwulst in Anpassung an die spezifische Ernährungsweise mit Pollen evoluiert worden. Am vorragenden Gaumen kann, analog zu den Lori- inae, die Zungenspitze abgestreift werden, um die Papillen vom anhaftenden Pol- lenstaub zu reinigen. An der Choanenregion ist von Neopsephoius und Neophema zu den anderen Platycercini eine Tendenz zur fortschreitenden Verlängerung des unpaaren Ab- schnitts festzustellen. Da die Anzahl von Drüsenmündungen auf dem unpaaren Abschnitt (außer bei Lathamus) mit seiner relativen Länge positiv korreliert ist, ist der unpaare Abschnitt wahrscheinlich durch ein Zusammenwachsen der Cho- anenfalten entstanden, wobei die ursprünglich an den Choanenfaltenrändern sich befindenden Drüsenmündungen nach ventrai verlagert wurden. Der stark verlängerte unpaare Abschnitt bei Lathamus ist wahrscheinlich in Anpassung an die besondere Ernährungsweise entwickelt worden und verhindert, daß beim Ab- streifen der Zunge am unpaaren Gaumen Nahrungspartikel in die Choanenöff- nung gelangen. Bei Melopsittacus unterscheidet sich der unpaare Abschnitt so- wohl in der relativen Lange als auch in der Anordnung der ventralen Mündungen von demjenigen der übrigen Platycercini (vergl. 5.1.1.; Abb. 37). Die Schleimhaut der Zungenunterseite mit den ausgeprägten papillenbesetzten Falten in der Nähe der Nagelwurzel ist ein charakteristisches Merkmal fast aller Platycercini. Von McCann (1963) wurde es für Cyanoramphus unicolor und C.au- riceps erwähnt. Melopsittacus wiederum fehlen die Papillen. Bei Lathamus aber ist die Rückbildung der Falten und der Papillen sicher eine Anpassung an seine spezielle Ernährungsweise mit Pollen, weil eine ausgeprägte Reliefstruktur die Bewegungen der Zunge während des Pollensammelns behindern würde. Die Unterzungendrüse zeigt bei den Nahrungsspezialisten eine vom Durch- schnitt abweichende Größe. Lathamus besitzt einen sehr großen Drüsenkörper und gleicht darin anderen Pollenspezialisten; bei Melopsittacus ist der Drüsen- körper sehr schwach entwickelt, was ebenfalls bei anderen extrem granivoren Formen festgestellt werden kann (s. 5.1.3.). Während bei der Mehrheit der Platycercini die Ausbildung der Zungenspit- zenoberseite mit derjenigen der anderen Psittacinae übereinstimmt, ist sie so- wohl bei Melopsitiacus als auch bei Lathamus abweichend gestaltet. 83 Bei Melopsittacus ist die Zungenspitze kolbenförmig anstatt flach wie bei den anderen Psittacinae. Dieser Unterschied steht im Zusammenhang mit der dichte- ren und weniger weit nach caudal reichenden, spezifischen Radiärrinnenstruk- tur. Diese Besonderheit an der Zunge muß als weiterer Hinweis für die Sonder- stellung von Melopsittacus innerhalb der Platycercini betrachtet werden. Sie ist wahrscheinlich, wie die Gaumenkonfiguration, in Anpassung an die Samenspe- zialisation entwickelt worden, denn eine kolbenförmige Zungenspitze kann für das Anstemmen von Samen zwischen Quervorsprung und Unterschnabelschnei- de besonders geeignet sein. Die papillenbesetzte Zungenspitze von Lathamus ist ebenfalls eine Adaptation an die spezialisierte Ernährungsweise; mit ihr kann Pollen wie mit einer Bürste gesammelt werden. Sie unterscheidet sich aber grundlegend in der Anordnung der Papillen und in der Ausbildung des medianen Längswulstes von derjenigen der Loriinae (vergl. auch Tab. 15). Während bei den größeren Arten die paarigen Zungendrüsen lateral am Zun- genrücken münden, variiert die Lage der Mündungen bei den kleineren Arten. Dies scheint jedoch nicht im Zusammenhang mit der Ernährungsweise zu stehen, zumal die paarige Zungendrüse, wie beiNeophema und Neopsephotus, auch voll- ständig zurückgebildet werden kann und deshalb bei der Nahrungsaufnahme von eher untergeordneter Bedeutung zu sein scheint. Der breite, median ansetzende caudale Abschnitt der Zungenflügel ist ein cha- rakteristisches Merkmal der Platycercini. Bei Lathamus stehen die stark redu- zierten Zungenflügel im Zusammenhang mit seiner Ernährungsweise, da bei an- deren Pollenspezialisten ähnliche Rückbildungen festzustellen sind (Tab. 7, 15). Die tiefe Rinne zwischen Zungenkörper und Unterkieferdrüse dient wahr- scheinlich als Verschiebungszone beim Heben und Senken des Zungenrückens. Dadurch ist die Zunge in ihren Bewegungen unabhängiger vom Drüsenkörper, was besonders wichtig ist, wenn dessen ventraler Rand auf die Zungenunterseite umgeschlagen ist. Die Unterkieferdrüsengröße hat sich als ein adaptives Merkmal erwiesen. Bei den eher fructivoren Eunymphicus und Prosopeia, sowie beim Pollenspezialisten Lathamus ist diese Drüse vergrößert, während sie bei den Samenspezialisten und unter ihnen vor allem beim extrem granivoren Melopsittacus klein ist. In Über- einstimmung mit diesen Feststellungen können Beobachtungen an Cyanoram- phus aus der Literatur interpretiert werden. McCann (1963) einerseits beschrieb bei C.auriceps 2 und bei C.unicolor 5 Drüsenmündungen, die er aber irrtiimlicher- weise als Geschmacksknospen (taste-pits) betrachtete. Taylor (1971, zitiert nach Forshaw 1973) andererseits beobachtete, daß sich C.unicelor nur zu 12 % von Sa- men, aber zu 65 % von Grasblättern ernährt. Dies zeigt wiederum, daß bei nicht- granivorer Ernährung die Unterkieferdrüse größer ist. Purpureicephalus, der auf Eucalyptussamen spezialisiert ist und einen langen Drüsenkörper aufweist, scheint eine Ausnahme darzustellen (vergl. aber 5.4.3.1.). 84 Fur die unpaare Zungendrüse besteht kein Zusammenhang zwischen der Mün- dungsanzahl und der Nahrungsspezialisation. Während die meisten Platycercini nur 1 Mündung aufweisen und darin beispieisweise den Loriinae gleichen, neigen Purpureicephalus und Melopsittacus zur Vermehrung der Mündungsanzahl. Ein interessantes Problem stellt sich beim Vergleich von Prosopeia tabuensis, die mehrere Drüsenmündungen aufweist, mit den Prosopeia-Hybriden, die wie die meisten Platycercini nur eine Mündung haben. Theoretisch sind drei Erklärun- gen möglich: a)Innerhalb der Gattung Prosopeia variiert die Anzahl zwischen 1 und ca. 5. b) Bei den Hybriden tritt atavistisch der ursprünglichere platycerci- nentypische Zustand auf. c) Prosopeia personata besitzt nur 1 Mündung und hat dieses Merkmal auf ihre Nachkommen übertragen. Bei dem beschränkt vorhan- denen Untersuchungsmaterial muß diese Frage aber vorläufig offen bleiben. Der fast stufenlose Übergang zwischen Gaumendrüse und Oesophagus sowie zwischen Larynxplatte und Oesophagus ist typisch für die Platycercini. 4.3.5. Morphologie der Psittaculini 4.3.5.1. Oberschnabel und Gaumen (Abb. 2D, 24, 36; Tab. 8, 25) Das Horn der Schnabelaußenseite ist glatt und wachsartig glän- zend. Abbruchkanten oder Abschilferungszonen der obersten Hornschicht fin- den sich vor allem an der Schnabelspitze. Innerhalb derselben Gattung gibt es Ar- ten mit oder ohne Zahn und Zahnausschnitt am Oberschnabelrand, die Ausprä- gung dieses Merkmals variiert aber auch individuell (Tab. 8). Ander Feilkerbenfläche sind scharfe, stufige Feilkerben ausgebil- det, die apikal in unregelmäßige Aufrauhungen übergehen, und die meist deut- lich gewinkelt verlaufen. Bei Agapornis cana und A.pullaria hingegen sind sie quergerichtet. Bei A.roseicollis verlaufen die caudalen Feilkerben quer und wer- den nach der Spitze zunehmend stärker gewinkelt (Abb. 24C). Ihr durchschnittli- cher Abstand ist im allgemeinen mit der Schnabelgröße positiv korreliert. Die Feilkerben sind auf dem lebenden Gewebe durch Leisten präformiert (Abb. 2D). Der Quervorsprung istals deutliche Stufe ausgebildet. Er verläuftinei- nem Bogen und reicht meist deutlich caudal des Zahnes fast bis an den Schnabel- rand. Seltener liegt er genau äuf der Höhe des Zahnes. Er wird von einer bis meh- reren Reihen fingerförmiger Papillen lebenden Gewebes unterlagert. Die Gaumenplatte ist durch Gaumenleisten strukturiert. Die caudale Gaumenleiste verläuft quer und befindet sich meistens im caudalen Viertel bis Fünftel der Gaumenplatte, bei Psittacula (Abb. 24A) hingegen meist im hinteren 85 Sechstel und bei Geoffroyus und Agapornis (Abb. 24C) (excl. A.pullaria) im hin- teren Drittel. Meist ist nur eine einzige apikale Gaumenleiste vorhanden, die stets deutlich und meist stufenförmig ausgebildet ist. Sie befindet sich ungefähr auf mittlerer Strecke zwischen caudaler Gaumenleiste und Quervorsprung und nimmt einen gewinkelten oder sogar geschwungenen Verlauf (Abb. 24A). In ein- zelnen Fällen ist eine kurze, mediane Längsleiste zwischen caudaler und apikaler Gaumenleiste ausgebildet. Bei Agapornis cana, Aprosmictus, Alisterus und Poly- telis ist die apikale Gaumenleiste oftschwach abgewinkelt oder sogar querverlau- fend (Abb. 24D). Agapornis roseicollis weist aber zwei apikale Gaumenleisten auf (Abb. 24C). Die vordere verläuft meist geschwungen oder gewinkelt wie bei an- deren Psittaculini-Gattungen, die hintere quer. Bei Agapornis personata sind 3 Gaumenleisten vorhanden. Die vorderste verläuft in einem Bogen parallel zum Quervorsprung, die beiden hinteren sind nur schwach gebogen und liegen dicht hintereinander, wobei sie teilweise miteinander verschmelzen können (vergl. auch Abb. 36). Eine Verbindungshaut ist nicht ausgebildet, so daß das wulstige Li- men unmittelbar auf die Gaumenplatte folgt. Beim Anheben des Oberschnabels wird das Limen gedehnt und verflacht. Agapornis cana weist 5 bis 7 Papillen auf dem Limen auf, wobei die mediane Papille gegenüber den anderen etwas zurück- versetzt ist. A.pullaria zeigt rund 7 abgerundete und schwächer ausgeprägte Pa- pillen. Bei den übrigen Agapornis spp. sind höchstens noch Andeutungen von Pa- pillen auf dem Limen erkennbar. Polytelis alexandrae weist im medianen Teil des Limen 3 nebeneinanderstehende, cranial gerichtete Papillen auf (Abb. 24D). Der unpaare Gaumen istim Vergleich zu jenem der Platycercini brei- ter und kürzer. Oft ist ein mehr oder weniger deutlicher, schmaler, medianer Längswulst ausgebildet. Bei Tanygnathus sumatranus ist der unpaare Gaumen doppelt so lang wie bei den übrigen Psittaculini. Die abschließende Querfalte ist deutlich und bogenförmig, jedoch nicht entfaltbar. Die Gaumenlappen sind innerhalb der Psittaculini sehr variabel in Form und Größe. Bei Eclectus und Tanygnathus sind sie flach und kaum als solche zu erkennen. Bei Psittacula (Abb. 24A) und Geoffroyus sind die Gaumenlappen deutlicher und haben die Form eines langen, rechtwinkligen Dreiecks, dessen rechter Winkel apikal liegt. Bei Aprosmictus und Alisterus sind sie etwas ausge- prägter und rundlicher. Polytelis anthopeplus und P.swainsonii besitzen große Gaumenlappen mit einem nach apikal weisenden Zipfel. Bei Polytelis alexandrae (Abb. 24D) sind sie noch größer, und der apikale Zipfel reicht weit über das Limen hinweg nach vorn. Bei Prioniturus, insbesondere P.platurus, bilden sie ein großes, gleichschenkliges Dreieck; bei Agapornis sind sie gerundet mit apikal gerichte- tem Zipfel (Abb. 24C). Die Choanenregion liegt ungefähr in derselben Ebene wie der unpaare Gaumen. Der unpaare Abschnitt der Choanenregion ist bei Prioniturus und Agapornis sehr kurz (Abb. 24C), dafür schließen die Choanenfalten apikal meist nah aneinander und weichen erst weiter caudal auseinander. Bei den übrigen Gattungen aber ist er in auffallender Weise verlängert (Abb. 24A, D; 37). So ver- 86 87 —- Abb. 24: A—B Psittacula krameri, A Gaumen, B Querschnitt durch Oberschnabel; C Agap- ornis roseicollis, Gaumen; D Polytelis alexandrae, Gaumen. a Mündungen der Schnabelpapil- len, b Feilkerben, c Zahnausschnitt, c’ Zahn, d Quervorsprung, e Gaumenplatte, f apikale Gaumenleiste, f' caudale Gaumenleiste, g Rhamphothekenwurzel, i Limen, j unpaarer Gau- men, k Querfalte, 1 Gaumenlappen, m unpaarer Abschnitt der Choanenregion, n ventrale Mündungen der Choanendrüse, o Choanenwinkel, p Choanenfalten mit Randpapillen, q Gaumenpapillen, r Choanenspalte, bzw. Orbitalmulde, s Infundibuiarspalte, t Gaumendrüse, t' Mündungen der Gaumendrüse, u Rachenpapillen, v ventraler Rand des Os palatinum, v’ aboraler Fortsatz des Os palatinum, x Culmen, y Schnabelaußenseite, z Schnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. 88 eshipusu ayUuIM Moe NORD, 9UuloY v7 °—1 we Jyaaıp Gl sulay uebunpuny Lu ie ytuyosqy Jobrreed: ı91eedun "uorßaı -USUPOUYY el :SISU9UOIIN] ‘L Gl uoddey yooleig DINID]ISq nets wofeyrde |saßrpyuayas uns ss spe Jagoib -a}y9LIaB uodder en yur 'Jo1b -U919]8 zul OP NEUSS ‘sı[3JA[0d sje Jouleyy | yextde yur -uswunen 2 AT} e[ a1 'go1b ‘HEyeleip stq yopuny ‘yorb :aDıp -UDX9ID 'd IsnMmsdueT] woueIpou yruı ‘Huey AT} EAI zıny pun usumen }leIq IsI9W Joreedun zINY Iy9s pun seq zIny Iy9s pun oıq uaırdeq € Pu :aDIp -UDX2[D ‘qd uopdegq | (¢z ‘qet) auyoO |USPOTYISISA ualtideg auyo USsUITT Ud}SI9] -uawuney usfeyrde Jap ULIOJ oyyerduauı -ned Jep uaplajyanıg ul 'u9Js -[9[JuswuneH NOyYUIMaB NOYUIMaB yOemyos Japo puaynejisntenb uayepneo Al Gyt—w/t | svi—b/t | S/1—b/t] 8/1971 | Jap obey ww 'pue}s (zı 'aeL) | (sz ‘qeJ) ; ; f ; ; eal : i -qeuaqioy 3'0—9'0 9'0—£'0 c‘0—£'0 7'0—€£'0 g'0—E'0 | S'0-r'0 v'o—€£'0 | S’0-r'o lag nruyas ! -yoinp (SZ “qe 1) yoeyUImMeh ıonb -PBUUISIOIO snppydasıog (I v7 ‘aqv) snjorur (a pz ‘aqv) snapJJIsq | stuiodpby -soldy SIT3JAIOd yeptiqeb -sne yoru (SZ 'qeL) (87 “qe j) V/1—E/1 (Zt qe) Her SAL SAL yeyurImMehb yWeyuImMeb USAIONTIOA snInjIuOud uohunyyey Joep bunsetzysouberg Anz uswunen we s[eUryJopy TUIDe}WISg pun tumnseysqd :8-9[TeqgeL 89 halt sich bei Alisterus und Aprosmictus die Lange des unpaaren zum paarigen Choanenabschnitt wie 2 : 3, bei den anderen Gattungen meist wie 1 : 2, seltener 1: 3 (z.B. Polytelis, Tanygnathus lucionensis) oder 2 : 3 (Psittacula) (vergl. Tab. 8). Ventral gerichtete, paarige Choanendrüsenmündungen auf dem unpaaren Ab- schnitt sind bei Agapornis und Prioniturus nicht vorhanden, ebenso fehlen sie Po- lytelis, Alisterus und Aprosmictus. Bei Eclectus und Psittacula sind 1 bis 2 Paar Mündungen in der Nähe des Choanenwinkels zu erkennen, bei Geoffroyus sind sie sogar zu 2 bis 4 in paarigen, apikal fast bis zur Querfalte reichenden Reihen angeordnet. Diese Mündungen sind nicht in Rinnen eingebettet, sondern liegen auf der Oberfläche. Tanygnathus megalorhynchus stimmt in der Anordnung der ventralen Mündungen mit Eclectus überein; T.sumatranus und T.lucionensis hin- gegen weisen nur eine ventrale paarige Mündung in unmittelbarer Nähe des Choanenwinkels auf. Die Gaumendrüsenform ist wie bei den Platycercini sehr variabel. Die Mündungen sind in paarigen Längsreihen angeordnet. Das hintere Drittel der Drüsenregion ist frei von Mündungen. Der caudale Rand der Drüse ist meist et- was wulstig und mit deutlichen Rachenpapillen besetzt. 4.3.5.2. Unterschnabel (Tab. 9, 26) Der Unterschnabel ist eher kurz und hoch, mit einer deutlich nach oben gebo- genen Gonys. Die Frontal- und Seitenflächen sind bei Agapornis, außer A.cana, bei Polytelis, Aprosmictus und auch bei den größeren Eclectus und Psittacula eu- patria abgerundet. Rechtwinklig gegeneinander abgewinkelte Frontal- und Sei- tenflächen findet man bei Alisterus, Tanygnathus, Psittacula, Prioniturus und Agapornis cana. Die abgerundeten Schnäbel weisen eine glatte Oberfläche auf, die eher eckigen tragen auf der Frontalfläche flache Längswülste. Die runde Frontalfläche von Aprosmictus, Polytelis anthopeplus und P.swainsonii ist mit ei- nem medianen Längswulst besetzt. Die Unterschnabelwurzel wird vom Dillen- winkel individuell etwas verschieden tief ausgeschnitten; auffallend ist aber der bei Polytelis, Alisterus und Aprosmictus stets markante und bei Prioniturus sehr tiefe Ausschnitt. Bei Agapornis, mit Ausnahme von A.pullaria, ist er sehr flach. Der rhamphothekenfreie Abschnitt ist meist kurz; er beträgt zwischen 1/6 und 1/10 der Unterschnabellange, bei Agapornis hingegen, außer A.pullaria, beträgt er 1/3. In der Regel ist der rhamphothekenfreie Abschnitt umso länger, je flacher der Ausschnitt des Dillenwinkels ist. Eine Kinnhöhle ist stets ausgebildet. Die Unterschnabelschneide ist scharf und nach ventral stets et- was eingeschnitten. Zwischen ihr und den Seitenrandern befindet sich ein Aus- schnitt, dessen Ausprägungindividuell stark variiert. Mit Ausnahme von Agapor- nis pullaria ist er bei dieser Gattung stets deutlich ausgebildet. Die Schnabelpapil- len münden wie bei den Platycercini mit rundlichem bis längsovalem Querschnitt 90 a]UPYUSpIeuyosS aprauyos siq Jyoru yne ‘oyrasyenbury jne IN3I1P ‘qe oa U 9/1 9/1 6/1 G/ G/ 2/1 e/T = yori YOU Mep SIq YORI] UOA jogeLIeA 9¢ “APL joy U9ISInMShUPT UIYOR]] WUE STOUT oe a FE snpyd3a91Iog pusye}s A9pueuIa -nz Briyurm pusya}s I9pueuIonz -}4991 4sej Krpyurmjy9a1 4SeJ STUIO snin snAo1 pind snyjoub sn] -doßv -JIUOLd -JJOIDH -D]JISq -AuDL | -dajoq puns I9U9}[9s punı JsI9w punı JsI9uL 'sSnI9DJJISL SJUEYU9PIBUYDS SIq Jyaru '919S usfenhurf Jap ne 01/1 ae 9/1 ache) "BO C/I Yyorynep | 1sinmsDue] jsınmsßuer]| ajsımMm ‘pow | Joueıpaw | -shuey | ITUOSUIDMS I Isıowu oydefJ d ‘a sn] -dadovjup ‘d| pusyas | Se und bee unı B -nz briyum) P -Jy991 }seJ | = snjorur sniajs sı[9] | -soidy | -lIV -A[Od usbunyen Jap BunIaTztsoufelg inz [HITUYISIHJUN We Hfewyılsy :Tumeyısq pun Turnsey}Isd apreuyos -[aqeuyas -I97uN Ue uarprdedjoq -BUUOS Jap juebunpunyy abury -[eqeuyps | -ISJuf) Jap | | uofTSJy>nLIg ur 'yruyos -QW 19191] -u94YaUy? | -Oudweu1 | jozınm -[oqeuyss | -1a}UQ) aIp UI S[OYUIM -uO]ILq Sap yuypssny | Buniely -[epow | Ud] | -I9890 oyselj | -UB}IOS | pun -[RJUOL] :6 o[[oqeL 91 auf der lingualen Seite der Unterschnabelschneide und reichen meist nicht bis an die Schneidenkante heran. Als Ausnahme unter den Psittacinae ist Prioniturus zu erwähnen, bei welchem die Schnabelpapillen mit rundlichem Querschnitt direkt auf der Unterschnabeischneide münden. 4.3.9.3. Zunge (Abb. 25, 26; Tab. 10, 11, 26) Auf der Zungenunterseite ist die Schleimhaut quergefältelt und weist keine Papilien auf, nur bei Agapornis sind verstreute, stumpfe Papillen vor- handen. Der M.genioglossus ist breit und tritt unter der Schleimhaut meist nicht in Erscheinung. Die paarigen Mündungen der Unterzungendrüsen liegen gegen- über den Mündungen der paarigen Zungendrüse. Die Ausdehnung des Drüsen- körpers ist sehr variabel; er reicht nach caudal bis zum ersten Drittel oder zur Hälfte, selten nur bis zum Anfang der Larynxspaltenlänge (Tab. 11). Letzteres ist jedoch für Agapornis die Regel. Der Schleimhautrand apikal des Nagels beträgt durchschnittlich 1/4 bis 1/6 der Nagellänge. Bei Polytelis alexandrae und vor allem bei Agapornis ist der Schleimhautrand meist länger, Agapornis pullaria hingegen gleicht in dieser Hin- sicht eher den anderen Psittaculini (Tab. 11). Die Zungenspitze weist auf der Oberseite die für die Psittacinae typischen Radi- ärrinnen auf (vergl. Platycercini, 4.3.4.3.). Die Schleimhaut des Zungenrückens kann in verschiedener Weise strukturiert sein. Bei Psittacula, Geoffroyus, Prioniturus ist sie fast glatt, bei Agap- ornis sind deutlichere Querrinnen zu erkennen. Tanygnathus lucionensis und T.sumatranus zeigen eine auffallende Rinnenstruktur, bei der die Rinnen unge- fähr vom Zungenflügelwinkel aus nach apiko-lateral ausstrahlen und sich dabei auch meist verzweigen. In der Nähe des Zungenflügelwinkels von T.megalorhyn- chus zeigt die Schleimhaut zwischen den Rinnen eine angedeutete Aufteilung in Einzelerhebungen. Die typische „Pflastersteinstruktur‘' der Schleimhaut von Ec- lectus, Polytelis, Alisterus und Aprosmictus entsteht dadurch, daß sie mit winzi- gen konischen Erhebungen unregelmäßig, seltener in linienartiger Anordnung, dicht besetzt ist. Diese Struktur setzt sich auf die apikalen Abschnitte der Zun- genflügel fort. Oft sind dabei lateral am Zungenrücken Rinnen zu erkennen, ähn- lich wie bei Tanygnathus (Abb. 26). Die paarigen Zungendrüsen münden auf der Höhe des Zungenflügelwinkels oder wenig apikal davon. Die Mündungen befinden sich meist am Seitenrand des Zungenrückens, außer bei Prioniturus, Agapornis cana, A.roseicollis und A.perso- nata, bei denen sie nach medial verschoben sind. 92 Abb. 25: Psittacula roseata, Zunge, A Dorsalansicht, B Lateralansicht. a Zungenspitze mit Ra- diärrinnen, b Nagel, b’ Nagelwurzel, c Zungenrücken, c’ Zungenseite, d Mündung der paari- gen Zungendrüse, e Zungenflügelwinkel, f apikaler Abschnitt, f' caudaler Abschnitt der Zun- genflügel, g Zungenpapillen, h Unterkieferdrüsenkörper, h' Mündungen der Unterkieferdrü- se,iMündung der unpaaren Zungendrüse, j Larynxplatte, k Larynxspalte, | larynxflankieren- de Hautfalte, m Larynxpapillen, w Unterkiefersymphyse, x Zungenwurzel, y Unterzungen- drüsenkörper, y' Mündung der Unterzungendrüse, z Schleimhautrand. Maßeinheit: 10 mm. 93 “x9 4 G IIa A ‘SISUBUIOqUID SNIaISITY I !xg'p ‘bio, 'snyauAyıopbau snyypußAun] q ‘x¢'p ‘bia, ‘sIsuguorony snyjoubAupy, v ‘sueyoniuebunzZ sap INnYANISINEyUUNaTUIS +97 "AqVv 94 Apikaler und caudaler Abschnitt der Zungenflügel sind ungefähr gleich lang. Der caudale Abschnitt ist schmaler als der apikale, da er lateral vom Medianrand des apikalen Abschnitts ansetzt (Abb. 25A). Der caudale Abschnitt reicht nach hinten höchstens bis zum Anfang der Larynxspalte; er biegt seitlich zum Wulst der Unterkieferdrüse ab, von dem er aber deutlich abgesetzt ist. Bei Prioniturus platurus ist der caudale Abschnitt besonders lang und reicht bis zum ersten Drittel der Larynxspalte. Der vom Zungenkörper durch eine tiefe Rinne getrennte Unterkiefer- drüsenköÖrper reicht apikal bis zu den Mündungen der paarigen Zungen- drüse und caudal bis ungefähr zur Hälfte oder zum Ende der Larynxspalte (Abb. 25B). Die Länge des Drüsenkörpers steht in direkter Beziehung mit der Mün- dungsanzahl, auch wenn er individuellen Schwankungen unterworfen ist (vergl. Tab. 11). Die Drüsenmündungen gruppieren sich meist auf der Strecke zwischen Zungenflügelwinkel und Anfang der Larynxspalte, bei stark vermehrter Anzahl reichen sie aber weiter nach caudal. Alisterus, Aprosmictus, Eclectus und wahr- scheinlich auch Tanygnathus zeigen durchschnittlich 3 Mündungen, und der Drüsenkörper reicht caudal bis ungefähr zwischen Hälfte und Ende der Larynx- spalte (Tab. 10). Wahrscheinlich ist auch Prioniturus luconensis zu dieser Gruppe zu zählen. Psittacula mit 3 bis 5 Mündungen, Geoffroyus mit 4 bis 6 und Prionit- urus platurus mit 6 bis 7 besitzen die längsten Drüsenkörper, die bis zum Ende der Tabelle 10: Psittaculini und Psittacini: Anzahl Drüsenmündungen der unpaaren Zungendrüse und der Unterkieferdrüse. Für jede Art oder Gattung ist die Anzahl der Beobachtungen angegeben. unpaare Zungendrüse Unterkieferdrüsen Anzahl Mündungen 07172 73,08, 6% ca. 10 15 2 23,845 500087. Polytelis alexandrae Polytelis anthopeplus Polytelis swainsonii Alisterus Aprosmictus Eclectus Tanygnathus Psittacula Geoffroyus 4 Prioniturus luconensis 1 1 Prioniturus platurus 2 22 Agapornis cana Agapornis pullaria Agapornis taranta Agapornis roseicollis Agapornis personata Psittacus 10 Poicephalus 33 DDoODOr MN WONOaP OAR Re WDNR rR dD a — m on w — kr NO DOPDNDM 95 Larynxspalte reichen. Auch die Gattung Polytelis scheint in bezug auf die Ausbil- dung der Unterkieferdrüse nicht homogen zu sein. Bei P.alexandrae reicht der Drüsenkörper bis zur Hälfte der Larynxspalte, und es sind häufiger 2, seltener 3 Mündungen ausgebildet. Das einzige Exemplar von P.anthopeplus gleicht P.alex- andrae; bei P.swainsonii jedoch reichen die Drüsenkörper caudal bis zu 3/4 der Larynxspalte und weisen 3 und 4 Mündungen auf. Innerhalb der Gattung Agapor- nis finden wir ebenfalls Unterschiede. Während bei A.cana die Unterkieferdrüse mit einer einzigen Mündung nur bis zum Anfang der Larynxspalte reicht und bei A.roseicollis und A.personata bis zum ersten Drittel oder zur Hälfte der Larynx- spalte und 1 bis 2 Mündungen zeigt, reicht sie bei A.pullaria bis zum Ende der La- rynxspalte und trägt 3 Mündungen. A.taranta zeigt einen ebenso langen Drüsen- körper wie die letzte Art, jedoch nur eine Mündung (Tab. 10, 26). Die unpaare Zungendrüse weist meist eine einzige Mündung auf (Tab. 10), bei Psittacula sind aber bis zu 4 Mündungen festzustellen. Prioniturus platurus zeigt 3 Mündungen, P.Juconensis rund 6, und bei Geoffroyus ist stets eine Ansammlung von ca. 10 Mündungen vorhanden. Am caudalen Ende der eher flachen Larynxplatte ist ein schwacher Wulst aus- gebildet, auf dem die Larynxpapillen angeordnet sind. 4.3.5.4. Schnabelschluß und Mundhöhle In den häufigsten Fällen ist der Oberschnabe’ schon von der Wurzel an etwas breiter als der Unterschnabel, so daß er diesen knapp umfaßt. Bei den größeren Arten kann seltener auch bei normaler Okklusion ein Spalt zwischen den Schna- belrändern bestehen bleiben. Der gesamte weiche Gaumen ist ungefähr so lang wie Larynx und Zunge zu- sammen. In Ruhestellung liegt der Zungenflügelwinkel gegenüber dem apikalen Drittel der Choanenregion, so daß er bei den Arten mit verlängertem apikalem Abschnitt gegenüber dem Choanenwinkel liegt. 4.3.5.5. Diskussion Wie bei den Platycercini (s. 4.3.4.5.) sollen auch hier zuerst die einzelnen Merk- male im Hinblick auf ihre verschiedene Bedeutung diskutiert werden. Auch innerhalb der Psittaculini können wir zwei verschiedene Feilkerbenmu- ster unterscheiden, nämlich gewinkelte Feilkerben, wie bei fast allen Psittaculini, und querverlaufende bei gewissen Agapornis-Arten. Die adaptive und phyloge- netische Bedeutung beider Muster wurde bereits für die Platycercini (s. 4.3.4.5.) diskutiert. Innerhalb der Gattung Agapornis zeichnet sich eine Entwicklungsrei- 96 oypeds Sq ? -xUAIPT | yepnes Gl Ge eyısıq | oyedsxuArey buejuy [ewixeuw Senn :sninjpjd 'd „uaßunz | uesnipueb [e197] zueß yyotu -unz uoß -LIeed Iop uebunpunyy sueyoni -uobunz sop ney “WTeTYIS obueyjoben Jap uate} -yonig ul ‘a}osie}UN -ueziids | -uobunz ue puesjney “UT8TYIS sıq esnip [e10}P] 97 “APL [e19}P] myyxNI}s -USUUII ye [5 -Ienh inyyniys -UdUUTYy ‚ AN}ANI}SUT9}SI9}seTfq'' ayostdAy ned (9z ‘qe.L) z/ 1 Isıow E21 6/1 9/1-8/1 | 271-971 v/I B/1I-VvAl Gizeh 7/7167] oyeds oyeds ofeds -xuAIey] -xuArey | -xuAIC] ayeds oyfeds -usbunz G/l Gi Z/I -XuÄIeT -xuAIPT] -ıouN sıq buejuy sıq Bueyuy | siq Huejuy C/T SIQ &E/1|/1 SIO €/1 Jap puey |} JaTepnes SasIoUun | ualpideg ns ZEIGE uomans usıjrdeg auyo Bunfayel1ondg -I9A u ee (aq 'v 97 (sz 'aqv) sn[pyda910d] _.;: snin ‘aqy) | snion (> 97 ’aqW) sSnIDNISq or -TUOLIG a snyjpub ee Gel -SOIdV sniajsily sı21Ä10d | -AuD]L uebunyed sep Bunustzrjsoußerg ınz adunz Jap ue sfeuyIoW TUDENISA pun tumnseyyIsd :T1 oIITpqgeL 97 oyeds -xuALey] G/1 SIq Buejuvy (9z ae) | Gaal £ 19po £ N a}eds -XuÄIeT opug 19pO G/1 ayyeds -XUÄAIPT opug SIq v/€E opeds -XuÄAPT opug sıq 7/1 z A939 I oyeds -XuAle] opug sıq 7/1 (or 'aen)| asnip -uabun7z oreedun uoßunpunyy | Iyezuv (or 'qen)| USSNAPAIYF| SPLOFUN | uebunpuny| jyezuy | sıq ojpeds SSNAPADJOTN | -XUAIP'T -I9JuN VAEECIA Jap puey JayTepned aypeds -XuUÄIPT opuy sıq 7/1 98 he von dem als ursprünglich gewerteten Querverlauf zum gewinkelten Verlauf ab, und zwar in der Reihenfolge von A.pullaria, bzw. A.cana, zu A.taranta, bzw. A.personata, mit A.roseicollis als Übergangsform (vergl. 5.1.1.). Das bei den Psittaculini ziemlich einheitliche Gaumenleistenmuster mit meist einer einzigen gewinkelten, apikalen Gaumenleiste läßt zwei verschiedene Ent- wicklungstendenzen erkennen: einerseits zu schwächer gewinkeltem oder oft so- gar quergerichtetem Verlauf, andererseits dazu, nicht nur einfach, sondern mehrfach aufzutreten. Während bei Aprosmictus, Alisterus und Polytelis der er- ste Trend erkennbar ist, sind beide innerhalb der Gattung Agapornis nachweis- bar. So zeigen A.pullaria und A.taranta eine apikale Gaumenleiste, die am mei- sten derjenigen der anderen Psittaculini entspricht. Bei A.cana ist nun die Winke- lung der Gaumenleiste sehr schwach ausgeprägt, dagegen läßt sich bei A.roseicol- lis und A.personata die sukzessive Vermehrung und Umformung der Gaumenlei- sten verfolgen (vergl. 5.1.1.; Abb. 36). Die Lage der caudalen Gaumenleiste auf der Gaumenplatte kann zwar für ver- schiedene Gattungen als charakterisierendes Merkmal dienen (Tab. 8), aber nicht auf ihre phylogenetische oder gar adaptive Bedeutung hin angesprochen werden. Im Gegensatz zu den Platycercini ist bei den Psittaculini eine Verbindungshaut nie ausgebildet. Am Limen sind Papillen einerseits nur bei den Agapornis-Arten ausgebildet, wo man ihre fortschreitende Reduktion von A.cana zu A.personata verfolgen kann, und andererseits bei Polytelis alexandrae, bei der sie aber artspe- zifisch gestaltet sind. Die Gestalt des unpaaren Gaumens ist charakteristisch für die Psittaculini und grenzt sie gegenüber den anderen Tribus ab. Der taxonomische Wert dieses Merkmals wird durch die Variabilität innerhalb der Gattung Tanygnathus nicht vermindert. Die verschiedenen Gaumenlappenformen können nicht immer in direkten Zu- sammenhang mit der Ernährungsweise der betreffenden Arten gebracht werden. Wie bereits bei den Platycercini dargelegt (s. 4.3.4.5.), sind große Gaumenlappen bei einer vorwiegend granivoren Ernährungsweise von Vorteil. Unter den Psit- taculini sind nun die Gaumenlappen sowohl bei Polytelis, insbesondere P.alexan- drae, als auch bei Agapornis vergrößert worden, d.h. bei Arten, die als ausgespro- chen granivor gelten. Das Avitreten von ebenfalls stark vergrößerten, aber an- ders geformten Gaumenlappen bei Prioniturus hingegen kann nicht in diesem Sinn interpretiert werden (vergl. 5.1.1.). Bei den Psittaculini kommt die Tendenz zur Bildung eines langen unpaaren Ab- schnitts der Choanenregion noch klarer zur Geltung als bei den Platycercini (s. 4.3.4.5.). Wie bei diesen, kann man sich auch hier die Entwicklung des unpaaren Abschnitts als ein fortschreitendes Verwachsen der Choanenfalten vorstellen. Die primitive Konfiguration der Choanehiregion mit einem sehr kurzen unpaaren Abschnitt finden wir nur bei Agapornis und Prioniturus. Alle anderen Gattungen 99 zeigen das als abgeleitet zu betrachtende Merkmal eines sehr langen unpaaren Abschnitts. Dieser zeigt allerdings Unterschiede in der Anzahl der ventralen Drü- senmündungen, die wahrscheinlich im Verlaufe des Zusammenwachsens der Choanenfalten ihre Lage einnahmen. Eine fortschreitende Rückbildung der Drü- senmündungen läßt sich in der Reihenfolge Geoffroyus — Psittacula, Eclectus — Tanygnathus — Alisterus, Aprosmictus, Polytelis feststellen (vergl. 5.1.1.; Abb. 37). Am Unterschnabel ist hier, im Gegensatz zu den Platycercini, die Form der Frontal- und Seitenfläche nicht von der Schnabelgröße abhängig, aber ein Zusam- menhang mit der Ernährungsweise ist ebenfalls nicht ersichtlich. Wegen ihrer im allgemeinen starken individuellen Größenvariation ist die Un- terzungendrüse nur bei Agapornis, wo sie stets eine geringe Ausdehnung zeigt, mit größerer Wahrscheinlichkeit als an die Granivorie adaptiert zu interpretie- ren. Anhand bestimmter Strukturierungen der Schleimhaut am Zungenrücken kann eine Bündelung bestimmter Gattungen vorgenommen werden. Die typische „Pflastersteinstruktur' ist innerhalb der Psittaci nur bei Polytelis, Alisterus, Aprosmictus und Eclectus ausgebildet. Das Auftreten von Zwischenformen spricht aber dafür, daß diese Struktur von einer Rinnenstruktur, ähnlich derjeni- -gen von Tanygnathus, abzuleiten ist. So zeigte sich z.B. bei Tanygnathus mega- lorhynchus andeutungsweise eine Entwicklung von Einzelerhebungen auf der Schleimhaut am Zungenflügelwinkel. Auch sind bei bestimmten Individuen die einzelnen Schleimhauterhebungen der ‚Pflastersteinstruktur' nicht verstreut, sondern linienartig angeordnet, und oft ist an den Seitenrändern der Zunge eine Rinnenstruktur zu erkennen. Deshalb lassen sich Tanygnathus, Eclectus, Apros- mictus, Alisterus und Polytelis gegenüber Psittacula, Geoffroyus und Prioniturus, die eine undifferenzierte Zungenrückenschleimhaut aufweisen, abgrenzen. Agapornis hingegen zeichnet sich durch eine spezifische Querrinnenstruktur der Schleimhaut aus (vergl. 5.1.3.). Die Größe der Unterkieferdrüse erweist sich bei den Psittaculini nicht immer so eindeutig als ein adaptives Merkmal wie bei den Platycercini. Dies dürfte zum Teil darauf zurückzuführen sein, daß jeweils die spezifischen Ernährungsge- wohnheiten nur unvollkommen bekannt sind, und daß bei den Psittaculini die in- tragenerische Variation meist größer ist als bei den Platycercini. Möglicherweise zeigt aber hier die Unterkieferdrüse auch andere adaptive Merkmale, die sich nicht unbedingt an der Drüsengröße und Mündungsanzahl feststellen lassen, so daß sich die Ausprägung dieser beiden Merkmale in bestimmten Fällen unabhän- gig von der Nahrungsspezialisation entwickelt. Bei vielen Formen ergeben sich trotzdem ähnliche Beziehungen wie bei den Platycercini. So sind die Unterkiefer- drüsen kürzer und besitzen wenig Mündungen bei typisch granivoren Formen, wie z.B. Polytelis alexandrae, Agapornis cana und auch A.roseicollis und A.perso- nata. Bei den fructivoren Geoffroyus und Prioniturus platurus sind sie lang mit vielen Mündungen. Die Befunde anderer Formen hingegen scheinen dieser Regel zu widersprechen. So zeigt z.B. der fructivore Tanygnathus megalorhynchus eine 100 mäßig entwickelte Unterkieferdrüse und die granivore Agapornis pullaria (Cha- pin 1939, Bannermann 1953, Hampe 1957, Forshaw 1973) eine groBe Unterkie- ferdrüse. Die unterschiedliche Mündungsanzahl der unpaaren Zungendrüse kann nicht im Sinne einer Adaptation an eine bestimmte Ernährungsweise interpretiert wer- den, da sie unabhängig davon variiert. Es ist aber auffallend, daß die Gattungen, die auch andere als ursprünglich gewertete Merkmale besitzen (Prioniturus, Geoff- royus), besonders viele Mündungen zeigen. 4.3.6. Morphologie der Psittacini 4.3.6.1. Oberschnabel und Gaumen (Abb. 7B; Tab. 8, 12) Das Hornder Schnabelaußenseite ist matt und schilfert gegen den Rand zu meist ab. Die Auspragung des Zahns und des Zahnausschnitts ist starken individuellen Schwankungen unterworfen; meist sind Zahn und Zahnausschnitt abgerundet und schwach ausgeprägt. Die Feilkerben sind deutlich ausgeprägt, verlaufen scharf gewinkelt und gehen an der Spitze in Aufrauhungen über (Abb. 7B). Der durchschnittliche Ab- stand der Feilkerben ist mit der Schnabelgröße korreliert, aber relativ größer als bei den Psittaculini (Tab. 8). Der Quervorsprung ist stufig und reicht, caudal vom Oberschnabel- zahn, nicht ganz an den Oberschnabelrand heran. Das unterlagernde lebende Ge- webe bildet fingerförmige Papillen aus. Die Gaumenplatte weist keine apikale, sondern nur die querverlaufen- de caudale Gaumenleiste auf. Bei Psittacus, der eine lange Gaumenplatte besitzt, verläuft sie im hinteren Viertel, bei Poicephalus mit einer kurzen Gaumenplatte im hinteren Drittel. Häufig ist in der Nähe des Quervorsprungs ein kurzer media- ner Längswulst zu erkennen. Das Limen folgt unmittelbar auf die Gaumenplatte, da eine Verbindungs- haut nicht ausgebildet ist. Es ist wulstig, trägt meist keine Papillenandeutungen und verflacht sich beim Heben des Oberschnabels. Der unpaare Gaumen ist bedeutend länger als bei den Psittaculini und weist auf der ganzen Länge die gleiche Breite auf. Er trägt einen medianen Längs- wulst, der bei Poicephalus schmaler und schärfer ausgeprägt ist als bei Psittacus. Die Gaumenlappen sind mäßig entwickelt, eher eckig, und reichen apikal nicht über das Limen hinaus. 101 Tabelle 12: Psittacini: Unterscheidungsmerkmale zwischen Psittacus und Poicephalus Lage der caudalen Gau- . caudaler 1/4 caudaler 1/3 menleiste auf der Gau- menplatte Abstand der Feilkerben, P. robustuns: 0,8; mm £ P. senegalus und P. gulielmi: 0,6 Schleimhaut der meist ohne Papillen verstreute Papillen Zungenunterseite angedeutet Mündungen der paa- etwas caudal vom auf Höhe des rigen Zungendrüse Zungenflügelwinkel Zungenflügelwinkels Mündungen der un- 0 1—2 paaren Zungendrüsen (Tab. 10) Mündung der auf Dorsalkante des _ an Medialseite des Unterkieferdrüse Drüsenkörpers Drüsenkörpers caudaler Abschnitt der 1/3 Larynxspalte max. Anfang Larynx- Zungenflügel, caudal bis | . spalte Die Choanenregion liegt ungefähr in derselben Ebene wie der unpaare Gaumen, obwohl die Querfalte einen etwas vorstehenden Wulst bildet. Der un- paare Abschnitt fehlt fast völlig, er beträgt nur 1/12 oder noch weniger der gan- zen Choanenregion. Auch sind keine ventralen Mündungen der Choanendrüse vorhanden. Die Choanenfalten legen sich apikal nah aneinander, und die Choa- nenrandpapillen sind deutlich ausgebildet. Aufder Gaumendrüse sind die Mündungen in paarigen Längsreihen an- geordnet, die sich aber auf die apikale Hälfte der Drüsenregion beschränken. Der Übergang zum Oesophagus ist flach und nur locker mit Rachenpapillen besetzt. 4.3.6.2. Unterschnabel (Tab. 9, 12) Der Unterschnabel ist bei Poicephalus kürzer und höher als bei Psittacus; die Gonys ist aber stets deutlich gebogen. Bei Poicephalus sind Frontal- und Seiten- flächen fast rechtwinklig gegeneinander abgebogen, bei Psittacus dagegen ist der 102 Unterschnabel meist rund. Der Dillenwinkel schneidet die Unterschnabelwurzel wenig bis mäßig ein, und der rhamphothekenfreie Abschnitt der Unterkiefersym- physe beträgt rund 1/4 der Unterschnabellange. Eine Kinnhöhle ist stets deutlich ausgeprägt. Die Unterschnabelschneide ist scharf, nach ventral leicht ausge- schnitten und durch einen deutlichen Ausschnitt von den Seitenrändern abge- setzt. Die Schnabelpapillen münden mit rundlichem bis längsovalem Querschnitt auf der lingualen Seite der Unterschnabelschneide, ohne an die Schneidenkante heranzureichen. 4.3.6.3. Zunge (Tabi 10.411,12) Die Schleimhaut ander Zungenunterseite ist quergefältelt, in selte- nen Fällen sind Andeutungen vereinzelter Papillen zu erkennen. Der M.genio- glossus ist weniger breit als bei den Psittaculini, tritt aber unter der Schleimhaut ebenfalls nicht in Erscheinung. Die Mündungen der Unterzungendrüse liegen un- gefähr in der Mitte zwischen Zungen- und Nagelwurzel, gegenüber den Mündun- gen der paarigen Zungendrüse. Der Drüsenkörper reicht bis zum Anfang oder zur Hälfte der Larynxspalte. Der Schleimhautrand apikal des Nagels beträgt ein Drittel bis die Hälfte der Nagellänge. Die Zungenspitze wirdaufder Oberseite von den für die Psittacinae ty- pischen Radiärrinnen modelliert (vergl. Platycercini, s. 4.3.4.3.). Die Schleimhaut des Zungenrückens zeigt keine spezielle Strukturie- rung. Die paarigen Zungendrüsen münden am Seitenrand des Zungenrückens, bei Psittacus meistens etwas caudal vom Zungenflügelwinkel. Apikaler und caudaler Abschnitt der Zungenflügel sind ungefähr gleich lang; die Zungenpapillen sind deutlich ausgebildet. Der caudale Abschnitt ist am Ansatz tief eingeschnitten und liegt weit lateral; er ist mit großen Papillen bestreut und reicht bei Psittacus nach caudal bis zum ersten Drittel der Larynx- spaltenlänge. Seitlich biegt er zur Hautfalte ab, die sich vom Unterkieferdrüsen- wulst fortsetzt und von der er deutlich abgesetzt ist. Im Gegensatz zu den Platy- cercini und Psittaculini flankiert die Hautfalte die Larynxplatte nicht, sondern biegt rechtwinklig ab, verwächst mit der Schleimhaut der Mundhöhlenwand und führt als deutlicher Hautkamm bis zum Gaumen. Die Unterkieferdrüsenkörper sind durch eine tiefe Rinne vom Zungenkörper abgetrennt und reichen apikai bis zu den Mündungen der paari- gen Zungendrüse sowie caudal bis zur Hälfte der Larynxspalte. Nur eine einzige Mündung ist ausgebildet, die bei Psittacus auf der Dorsalkante, bei Poicephalus 103 hingegen auf der medialen Seite des Drüsenkörpers liegt, so daß sich hier das Se- kret in die Rinne zwischen Drüsenkörper und Zungenkörper ergießt. Die unpaare Zungendrüse ist bei Psittacus vollständig zurückgebil- det, bei Poicephalus sind ein bis zwei Mündungen vorhanden. 4.3.6.4. Schnabelschluß und Mundhöhle Die Psittaci stimmen in den Lagebeziehungen zwischen Ober- und Unterschna- bel und der Zunge mit den Psittaculini überein. 4.3.6.5. Diskussion Die Psittacini unterscheiden sich anhand aller hier berücksichtigter morpholo- gischer Merkmale von den Psittaculini (vergl. Tab. 8, 9, 11). Die Unterscheidungs- merkmale zwischen Poicephalus und Psittacus sind in Tab. 12 zusammengestellt. Im folgenden soll die phylogenetische oder adaptive Bedeutung bestimmter Strukturen diskutiert werden, indem die bei den beiden anderen Tribus gezeigten Entwicklungstendenzen berücksichtigt werden. Die Gaumenplattenmodellierung der Psittacini weist durch die Ausbildung der caudalen Gaumenleiste Affinitäten zu jenen der Psittaculini und Platycercini auf, unterscheidet sich aber von ihnen durch das Fehlen der apikalen Leisten. Der kurze Wulst in der Nähe des Quervorsprungs, der bei vielen Individuen erkenn- bar ist, könnte als Restbildung einer Gaumenleiste interpretiert werden und mög- licherweise darauf hindeuten, daß hier eine Reduktion ursprünglich vorhande- ner Strukturen vorliegt. Die Choanenregion zeigt die als ursprünglich zu betrachtende Konfiguration (vergl. 5.1.1.; Abb. 37). Wie bei den beiden anderen Tribus zeigt sich auch hier, daß der rhamphothe- kenfreie Abschnitt auf der Unterkiefersymphyse größer ist, wenn die Unter- schnabelwurzel nur wenig vom Dillenwinkel eingeschnitten wird. Die relativ kurze, stets mit einer einzigen Mündung versehene Unterkieferdrü- se steht wahrscheinlich unter anderem im Zusammenhang mit der vorwiegend aus Samen und Nüssen bestehenden Diät. Durch die spezifische Lage der Mün- dung bei Poicephalus, bei der das Sekret in die Rinne zwischen Drüsenkörper und Zungenkörper gelangt, wird die Gleitfähigkeit der Schleimhautoberflächen er- höht. Dies bietet Vorteile bei der Zungenbewegung, da die tiefe Rinne als Ver- schiebungszone zwischen Zunge und Drüsenkörper dient. Diese Besonderheit 104 muß als ein abgeleitetes Merkmal betrachtet werden. Die bei Psittacus, als Aus- nahme unter den Psittaci, erfolgte vollständige Zurückbildung der unpaaren Zun- gendrüse ist aber ebenfalls als eine sekundär entwickelte Merkmalsauspragung zu betrachten. 4.4. Psittrichadinae 4.4.1. Nahrung und Fressen Im Freiland ernährt sich Psitirichas von Feigen, weichem Fruchtmark verschie- dener Baumfrüchte, großen Blüten (Rand & Gilliard 1959) und wahrscheinlich Nektar (Forshaw 1973). Iredale (1956) erwähnt als Nahrung weiche Früchte, z.B. Feigen. Timmis (1974) beobachtete ein Paar, das große rote Blüten und reife Fei- gen fraß. In Gefangenschaft gelang es mir innerhalb von zwei Jahren trotz intensiver Be- mühungen nicht, ein Individuum an Samenfutter zu gewöhnen. Hingegen wurden von allen Tieren Obst, Joghurt, Milch, halbflüssiger Getreidebrei mit verschiede- nen Zusätzen, eingeweichtes Biskuit und ein krümeliges Hartei-Karotten-Biskuit- Gemisch gefressen. Diese Erfahrungen decken sich mit den Angaben von Have- stadt (1930), Steinmetz (1934), Timmis (1974). Jager (1976 a, b) gelang die Auf- zucht eines Jungen mit einer Brei-Frucht-Diät und Hundefutter. Die Ernährungsweise von Psittrichas ist unter den Psittaci einzigartig. Früchte werden mit dem Schnabel aufgehoben und als ganzes in den Schnabel genom- men. Mit dem Unterschnabel wird darauf, wenn nötig, ein mundgerechtes Stück abgebissen; der Rest wird fallengelassen. Ist an einem Fruchtstück die Schale noch vorhanden, z.B. Banane, Traube, so wird der Bissen mit der Schale gegen die Feilkerbenfläche in den Schnabel eingelegt und mit der Zunge an den Horngau- men gepreßt, worauf sich die Unterschnabelschneide wie ein Keil zwischen Scha- le und Fruchtfleisch einsenkt. Die Schale wird nie verschluckt, sondern immer während des weiteren Schluckvorgangs ausgeworfen. Der Bissen wird darauf auf die Zungenspitze genommen. Nach ein bis zwei Offnungs- und Schließbewegun- gen werden Ober- und Unterschnabel stark gehoben bzw. gesenkt. Gleichzeitig wird die Zunge zurückgezogen, die den Bissen dadurch bis in den vorderen Teil der Mundhöhle bringt. Darauf schiebt sich die Zunge unter dem Bissen nach vorn und preßt ihn entweder mit der schräg nach oben gerichteten Zungenspitze oder mit den hoch erhobenen Zungenflügeln in den Oesophagus. Während des ganzen Schlingvorgangs wird der Bissen nicht gekaut oder weiter zerkleinert, sondern höchstens etwas zusammengedrückt. (Wenn das Fruchtfleisch kleinere Samen enthält, z.B. bei Trauben, werden diese mitverschluckt und unverdaut wieder ausgeschieden.) Dabei kann die Zunge vollständig in die Mundhöhle zurückgezo- gen werden. Fruchtstückchen, die am Oberschnabelrand oder im Mundwinkel kleben geblieben sind, werden mit der Zunge sofort weggeleckt. Nach dem Fres- sen wird fast immer der Schnabel und der Kopf bis zu den Augen an einem Gegen- stand, z.B. Ast, abgerieben. Um den Schnabel zu säubern, wird die Zunge seitlich 105 aus gem Schnabelspalt gestreckt. Dabei wird nur der Oberschnabel mit der Zun- genspitze erreicht. Manchmal wird ein mit dem Schnabel aufgenommenes Fruchtstück auch in den Fuß genommen und anschließend ein Bissen nach dem anderen in der oben beschriebenen Weise verschlungen. Am Ende einer Freßphase ist das Schnabelwetzen (Wagler 1832, Finsch 1867, Dilger 1960, Homberger & Ziswiler 1972) mit ausgeprägten Lateralbewegungen des Unterschnabels häufig zu beobachten. Psittrichas unterscheidet sich in die- sem Verhalten von den Loriinae, die nur selten beim Schnabelwetzen zu beob- achten sind (vergl. Homberger & Ziswiler 1972). Obwohl Psittrichas bei seiner Er- nährung nicht viel Kraft aufwenden muß, ist er dennoch fähig, hartes Holz zu zer- nagen und zu entrinden, was auf eine kräftige Beißfunktion des Schnabels schlie- Ben läßt. Die spärliche Kopfbefiederung von Psittrichas steht im Zusammenhang mit sei- ner spezifischen Freßweise. Während die Federn der Scheitel-, Ohr- und Kinnge- gend mit einer — allerdings schwach ausgebildeten — Fahne versehen sind, sind sie an der Stirn-, Wangen- und Zügelgegend zu Borsten (,,bristles’’ Lucas & Stet- tenheim 1972, Stettenheim 1974) reduziert. An den Kopfseiten ist eine dreiecki- ge Fläche zwischen Unterschnabelwurzel und Ventralrand der Unterkieferäste sogar völlig frei von Federn, was besonders sinnvoll ist, weil die beim Fressen in erster Linie beschmutzte Region am Unterschnabel nicht mit der Zunge gesäu- bert werden kann und deshalb abgerieben werden muß. 4.4.2. Trinken 4.4.2.1. Bewegungsablauf (Abb. 27) Beim Senken des Kopfes ist der Schnabel bereits geöffnet, und die Zunge wird allmählich nach vorne geführt. Im Normalfall wird der Kopf senkrecht zur Flüs- sigkeitsoberfläche gerichtet. Die Oberschnabelspitze wird eingetaucht, der Un- terschnabel hingegen oft deutlich oberhalb des Flüssigkeitsspiegels gehalten. Darauf wird die Zunge über die Unterschnabelschneide hinaus bis zur Hälfte der Feilkerbenfläche nach vorne asstreckt und dem Gaumen angelegt. Dabei ist die Zunge ungefähr bis zur halben Nagellänge eingetaucht. Die im Wasser einge- tauchte Zungenspitze wird so weit vom Gaumen abgehoben, daß von außen ein Spaltraum zwischen Oberschnabel und Zunge zu erkennen ist. Das Abheben der Zunge setzt sich mundhöhlenwärts fort, wobei oberhalb des Flüssigkeitsspiegels kein Spalt zwischen Gaumen und Zunge zu sehen ist, so daß zum mindesten die Zungenränder stets mit dem Gaumen in Kontakt zu bleiben scheinen. In der glei- chen Reihenfolge, d.h. von vorn nach hinten, wird die Zunge wieder dem Gau- men angepreßt. Dabei ist meistens im Augenblick der maximalen Abhebung der Zungenspitze der Zungenabschnitt hinter der Nagelwurzel am engsten an den 106 Abb. 27: Trinken der Psittrichadinae (Psittrichas fulgidus). 1—6: fortlaufende Numerierung der Einzelbilder, aufgenommen mit einer Filmgeschwindigkeit von 64 Bildern/sec. Punktra- ster: Zunge; f Feilkerbenflache, g Andeutung der Gaumenlappen, n Nasenloch, z Zungenna- gel. 107 Gaumen gelegt, und umgekehrt. Beim Anpressen der Zunge an den Gaumen wird meist etwas Flüssigkeit an den Zungenrändern ausgedrückt. Während die Zun- genspitze gaumenwärts bewegt wird, wird die ganze Zunge meist etwas zurück- gezogen. Schnabelbewegungen sind während des eigentlichen Trinkens oft deutlich aus- geprägt, wobei sich Ober- und Unterschnabel unabhängig voneinander bewegen. Die Oberschnabelbewegungen dienen offensichtlich dazu, den Abstand zwi- schen Gaumen und Zunge zu regulieren; so kann gelegentlich eine Annäherung zwischen Zunge und Gaumen hauptsächlich durch Senken des Oberschnabels zu- standekommen und andererseits ein Abheben der Zunge vom Gaumen durch He- ben des Oberschnabels. Beim Heben des Kopfes bleibt der Schnabel weiterhin nach unten gerichtet, und der Schnabelöffnungswinkel wird kaum verändert. Es konnten auch dann keinerlei Schöpfbewegungen des Schnabels festgestellt werden, wenn der Unter- schnabel im Wasser eingetaucht war. 4.4.2.2. Funktionelle Interpretation Psittrichas trinkt ausschließlich mit Hilfe der Zunge und des Oberschnabels. Da- bei gelangt beim Abheben der Zungenspitze vom Gaumen Flüssigkeit in den Raum zwischen Zunge und Gaumen. Durch das anschließende, von vorne nach hinten ablaufende, wellenartige Andrücken der Zunge an den Gaumen, unter gleichzeitigem, leichtem Zurückziehen der Zunge, wird Flüssigkeit in die Mund- höhle gepumpt. 4.4.3. Morphologie 4.4.3.1. Oberschnabel und Gaumen (Abb. 28, 29) Der äußere Hornuberzug des Schnabels ist stark pigmentiert und sogar an den Schnabelrändern nicht durchsichtig. Die Hornschicht ist wesentlich dicker als bei den Loriinae. Etwas apikal vom Quervorsprung ist der Oberschna- belrand in einem weiten Bogen ausgeschnitten; am Übergang des Ausschnitts zum Gaumenplattenrand kann ein Zahn angedeutet sein. Gaumenplatte und Quervorsprung werden in der Seitenansicht völlig vom Oberschnabelrand ver- deckt (Abb. 28). 108 Abb. 28: Psittrichas fulgidus, Oberschnabel und Unterschnabel, Seitenansicht. b Feilkerben- fläche, b’ Unterschnabelschneide, c’ Zahn, d Quervorsprung, e Unterschnabelseitenrand, f’ Unterschnabelwurzel, g Oberschnabelwurzel, i Dillenwinkel, k Seitenflache des Unterschna- bels, 1 Andeutung von Gaumenlappen, m Frontalfläche, o Gonys, w Schnabelwinkel, x Cul- men, y Oberschnabelaußenseite, z Oberschnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. Die Feilkerbenfläche weist Feilkerben auf, deren Ausprägungsgrad ungefähr derjenigen der Klasse C der Loriinae entspricht. Die Feilkerben verlau- fen gewinkelt und folgen einander ziemlich regelmäßig im Abstand von 0,6 — 0,7 mm. Bei 3 Exemplaren war die Abbruchkante der Feilkerben leicht wellenför- mig und bei 1 Exemplar scharf und geradlinig. Ein fünftes Exemplar zeigte deutli- che Feilkerben mit einer „gezähnelten’ Abbruchkante, so als wären mehrere Einzelstufen aneinandergereiht. Apikal lösen sich die Feilkerben in diffus verteil- te Einzelstufen auf, so daß,.die Oberfläche aufgerauht erscheint. Auf dem leben- den Gewebe sind die Feilkerben als zarte Leisten präformiert. Der Quervorsprung istalsscharfe, senkrechte Stufe ausgebildet. Nach der Seite hin verflacht er und endet in deutlichem Abstand zum Oberschnabel- rand. Das unterlagernde lebende Gewebe bildet mehrere Reihen dünner Schna- belpapillen aus. Die Gaumenplatte ist auffallend stark gewölbt (Abb. 29B). Im vorderen Drittel der sonst völlig glatten Oberfläche ist ein schmaler Längskamm ausgebil- det, der vor dem Quervorsprung in einer Spitze endet. Die Grenze zwischen Gaumenplatte und weichem Gaumen ist scharf. Ein Limen ist jedoch nicht ausgebildet, so daß das Horn der Gaumenplatte stufenlos in die Schleimhaut des außerordentlich langen unpaaren Gaumens übergeht, der eine glatte und relieflose Oberfläche zeigt. 109 Abb. 29: Psittrichas fulgidus, A Gaumen, B Querschnitt durch Oberschnabel. a Mindungen der Schnabelpapillen, b Feilkerken, d Quervorsprung, e Gaumenplatte, f Langskamm, g Rhamphothekenwurzel, i Grenze zwischen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen, j unpaa- rer Gaumen, k Querfalte, 1 Andeutung der Gaumenlappen, m unpaarer Abschnitt der Choa- nenregion, n ventrale Mündungen der Choanendrüse, p Choanenfalten, q Gaumenpapillen, r Choanenspalte, bzw. Orbitalmulde, s Infundibularspalte, t Gaumendrüse mit Drüsenmündun- gen, u Rachenpapillen, v ventraler Rand des Os palatinum, v’ aboraler Fortsatz des Os palati- num, x Culmen, y Schnabelaußenseite, z Schnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. 110 Die Gaumenlappen sind so schwach ausgeprägt, daß sie lediglich an ih- rer polsterartigen Verdickung zu erkennen sind. Sie überragen die Ventralkante der Palatina, denen sie aufsitzen, nur um rund 2 mm. Der unpaare Gaumen wird caudal von der Querfalte abgeschlossen, die nur aus einem nach caudal umgeleg- ten Hautkamm besteht. Das vordere Viertelder Choanenregion wird vom unpaaren Abschnitt eingenommen. Die Choanenfalten sind schmal und treffen spitzwinklig aufeinan- der. Chdanenrandpapillen fehlen. Je 4—6 nebeneinanderstehende Papillen bilden eine etwas unregelmäßige Gaumenpapillenreihe, die den caudalen Abschluß der Choanenfalten darstellt. Die Choanendrüsenmündungen befinden sich in großer Zahl auf der Ventralseite der ganzen Choanenregion und entlang der Choanen- faltenränder. Ein schmaler Schleimhautstreifen auf der medianen Längsachse des unpaaren Abschnitts ist frei von Drüsenmündungen und trennt die paarigen Drü- senkomplexe. Apikal verteilen sich die Mündungen noch auf der ganzen Breite der Choanenfalten, nach hinten konzentrieren sie sich aber immer mehr auf die Randregion und treten in der Nähe der Gaumenpapillenreihe sogar auf den Rand- bereich der dorsalen Seite über. Nur das hintere Fünftelder Gaumendrüsenregion istfreivon Drü- senmündungen. Im vorderen Viertel und neben der Infundibularspalte sind die relativ kleinen Mündungen besonders dicht gestreut. Nach caudal werden sie größer und tendieren nach lateral. Der caudale Rand der Gaumendrüse ist wul- stig, bildet jedoch keine Falte und ist auch nicht durch eine besonders deutliche Rachenpapillenreihe hervorgehoben. | 4.4.3.2. Unterschnabel (Abb. 28) Der Unterschnabel erscheint lang und flach. Die Gonys ist meistens schwach gebogen, ausnahmsweise kann sie auch gerade sein. Die Frontalfläche ist apikal gerundet, nach caudal hingegen ist sie gegenüber den Seitenflächen abgewin- kelt. Da der Dillenwinkel die Unterschnabelwurzel sehr tief ausschneidet, ist die Gonys auffallend kurz. Im Gegensatz zu den übrigen Psittaci (excl. Loriculinae) wird die Kinnhaut am Dillenwinkel nicht auf die Dorsalseite des Unterkiefers um- geschlagen, so daß keine Kinnhöhle ausgebildet ist. Der rhamphothekenfreie Ab- schnitt auf der Dorsalseite der Unterkiefersymphyse ist sehr kurz (1/7 bis 1/9 der Unterschnabellänge) und bietet am Caudalrand gerade noch Platz für die Mulde, in der der M.genioglossus entspringt. Die Unterschnabelschneide ist stumpf, nach ventral ausgeschnit- ten und durch einen Ausschnitt und einen zahnartigen Vorsprung deutlich vom Seitenrand abgehoben. Die Schnabelpapillen der Unterschnabelschneide mün- 111 den mit rundlichem bis ovalem Querschnitt an der lingualen Kante der Schneide. Die Unterschnabelschneide wird hauptsächlich von der äußeren Hornschicht ge- bildet. 4.4.3.3. Zunge (Abb. 30) Die Schleimhaut der Zungenunterseite ist quergefältelt und völlig frei von Papillen. Der ziemlich flache M.genioglossus tritt unter der Schleimhaut nicht in Erscheinung. Er entspringt am Rand des Dillenwinkels, wobei einige Mus- kelfasern sogar auf die Subcutis der Kinnhaut übergreifen. Die Unterzungendrü- se mündet auf halber Strecke zwischen Zungenwurzel und Nagelwurzel, d.h. un- gefähr gegenüber der Zungenpapillenreihe. Der Drüsenkörper ist etwas aufge- trieben und reicht caudal bis gegenüber dem apikalen Viertel der Larynxspalte. In Ruhestellung steht die schleimhautbedeckte Zungenunterseite fast senkrecht auf der Unterkiefersymphyse, und die vom Nagel umfaßte Zungenspitze ist fast rechtwinklig abgebogen, so daß der ganze Zungenkörper ungefähr waagrecht liegt. Bei zurückgezogener Zungenstellung wird die schleimhautbedeckte Zun- genunterseite waagrecht nach hinten gelegt, so daß es den Anschein erregt, als sei ein häutiger Mundhöhlenboden ausgebildet. Dies umso mehr, weil bei Psittri- chas der rhamphothekenfreie Abschnitt der Unterkiefersymphyse extrem kurz ist und deshalb die Zunge nicht unterlagert. Die Nagelwurzel verläuft median quer zur Zungenlängsachse, lateral zieht sie schräg nach caudal. Der auffallend lange Nagel reicht apikal nicht ganz bis an den Vorderrand der Zunge; er umfaßt die Zungenseiten, greift aber nicht auf die Zungenoberseite über. Die Zungenspitze istlang und flach und kaum vom Zungenrücken ab- zugrenzen, sie ist aber nie muldenförmig vertieft wie bei anderen Psittaci (s. 9.1.3.). Die Schleimhautoberfläche ist median mit zarten Längsrinnen struktu- riert, die gegen die Seitenränder schräg abzweigen und sich apikal radiär ver- zweigen. Weiter caudal ist die Schleimhautoberfläche des Zungenrückens struk- turlos. Die paarigen Zungendrüsen besitzen zahlreickre Mündungen, davon befin- den sich 2 bis 6 in der Nähe des Zungenflügelwinkels, die übrigen 8 bis 10 Mün- dungen gruppieren sich entlang der Lateralränder des Zungenrückens. Die Aus- dehnung der Drüsenkörper ist unter der Schleimhautoberfläche nicht erkennbar. Die massiven Zungenflügel sind median tief eingeschnitten. Die koni- schen Zungenpapillen sind klein und einheitlich. Der caudale Abschnitt der Zun- genflügel ist mit einzelnen Papillen besetzt; er ist schmal und setzt lateral an. Nach hinten geht er in eine Hautfalte über, die den Larynx bis zur halben Länge flankiert. 112 Abb. 30: Psittrichas fulgidus, Zunge. a Zungenspitze, b Nagel, b’ Nagelwurzel, c Zungen- rücken, d Mündungen der paarigen Zungendrüse, e Zungenflügelwinkel, f apikaler Ab- schnitt, f' caudaler Abschnitt der Zungenflügel, g Zungenpapillen, h Unterkieferdrüse, h’ Mündungen der Unterkieferdrüse, i Mündungen der unpaaren Zungendrüse, j Larynxplatte, k Larynxspalte, m Larynxpapillen. Maßeinheit: 10 mm. 113 Der Körper der Unterkieferdrüse ist an den Zungenkörper ange- schmiegt und reicht caudal bis zur Hälfte der Larynxspälte und apikal, je nach Stellung der Zunge, ungefähr bis zum Zungenflügelwinkel. Der dorsale Rand der Drüse liegt viel tiefer als der Zungenrücken. Eine große Anzahl Drüsenmündun- gen (6 bis 12) befindet sich in regelmäßigen Abständen auf der dorsalen Kante des Drüsenkomplexes. Der Zungengrund wird fast völlig vonder unpaaren Zungendrüse eingenommen. Direkt hinter dem Zungenflügeiwinkel befinden sich 1 bis 3 hüge- lige Erhebungen mit je einer Mündung. Dahinter wölbt sich bis zum Larynxspal- tenanfang ein rundlicher Hügel vor, auf dem bis zu 20 Mündungen dicht und un- regelmäßig angeordnet sind. Die flache Larynxplatte träginur vereinzelte, kleine Papillen und endet caudal in einem wulstigen Rand mit ziemlich schwach ausgebildeten Larynxpapil- len. 4.4.3.4. Schnabeilschluß und Mundhöhle Bei normaler Okklusion ist zwischen Oberschnabel und Unterschnabel keine Lücke vorhanden. An der Wurzel umfaßt der Unterschnabelrand knapp den Oberschnabelrand. Der nach vorn schmaler werdende Unterschnabel wird unge- fähr auf halber Lange vom Oberschnabelrand umfaßt, so daß die Unterschnabel- schneide völlig vom Oberschnabel verdeckt wird. Wegen der nur schwachen Bie- gung der Gonys trifft die Unterschnabelschneide fast senkrecht auf die Feilker- benfläche auf und wird deswegen quer angeschliffen. Der gesamte weiche Gaumen ist wenig länger als Zunge und Larynx zusam- men. In Ruhestellung liegt der Zungenflügelwinkel gegenüber dem unpaaren Gaumen. 4.4.4. Diskussion Bei Psitirichas sind Feilkerben stets erkennbar (vergl, auch Finsch 1867, hinge- gen Reichenow 1913, Smith i975). Sie sind allerdings schwach ausgebildet, und die Ausprägung variiert individuell, Diese Variabilität ist kaum auf unterschiedli- che mechanische Beanspruchung zurückzuführen, da von allen bekannten Exem- plaren nur weiches Futter aufgenommen worden ist. Vielmehr deutet sie auf eine in Rückbildung begriffene Struktur hin. Da Psittrichas seine Nahrung nicht bear- beitet, ist eine erhöhte Griffigkeit der Feilkerbenfläche, wie sie durch die Ausbil- dung von Feilkerben entsteht, von untergeordneter Bedeutung. Die für Psittrichas charakteristische Gaumenmorphologie ist als Adaptation an die schlingende Ernährungsweise zu interpretieren und bildet auch die Voraus- 114 setzung für die spezifische Trinkmethode. Die relieflose Gaumenplatte und der stufenlose Übergang zwischen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen ermögli- chen dem Nahrungsbrocken ein widerstandsloses Gleiten in die Mundhöhle. Durch die speziell niedrigen Gaumenlappen wird der Eingang zur Mundhöhle seitlich weniger eingeschränkt als bei den anderen Psittaci. Die zahlreichen Drü- senmündungen auf der Venträlseite der ganzen Choanenregion und der Gau- mendrüse bewirken eine Verteilung des mukösen Drüsensekretes auf einer brei- teren Fläche, was die Gleitfähigkeit des Nahrungsbrockens stark erhöht. Für das saugend-pumpende Trinken bilden die glatte Gaumenplatte, der stufen- lose Übergang zwischen Gaumenplatte und weichem Gaumen, sowie die hohe Wölbung der Gaumenplatte mit den steilen Oberschnabelrändern die strukturel- le Grundlage. Dadurch kann die Zunge gleichmäßig und dicht an den Gaumen an- gelegt werden. Obwohl die Choanenspalte weit ist, fehlen eigenartigerweise die Choanen- randpapillen vollständig. Wahrscheinlich besteht beim Verschlucken der zusam- menhängenden, mit dem Sekret der Choanendrüsen beschichteten Nahrungsbis- sen weniger die Gefahr, daß einzelne Nahrungspartikel in die Orbitalmulde ge- langen, so daß Choanenrandpapillen überflüssig sind oder sich sogar störend beim Schlingvorgang auswirken würden. Im Gegensatz zu den Loriinae sind die Gaumen- und Larynxpapillenreihen rela- tiv schwach ausgebildet und sitzen nicht einer Falte, sondern nur einem wulstar- tigen Absatz auf. Es hat sich gezeigt, daß diese Struktur den Rückfluß von Wasser aus dem Oesophagus nicht verhindern kann, falls das Individuum beim Trinken mit dem Kopf nach unten hängt. Die Besonderheiten der Psittrichas-Zunge sind als Anpassungen an die spezifi- sche Ernährungsweise zu verstehen. Da die Nahrung vor dem Verschlucken nicht bearbeitet wird, ist eine differenziertere Strukturierung und eine besonde- re Beweglichkeit der Zungenspitze nicht unbedingt erforderlich. Vielmehr ist es von Vorteil, wenn die Zunge möglichst kräftig ist, damit sie die ziemlich großen Nahrungsstücke in die Mundhöhle transportieren kann. Dabei dürfte der außer- ordentlich lange Nagel der Zungenspitze zusätzliche Festigkeit verleihen. Auch die speziell mündungsreiche paarige Zungendrüse ist funktionell bedeutsam. Weil bei Psittrichas der Zungenrücken beim Verschlucken der Nahrung eine grö- Bere Rolle spielt als bei den anderen Psittaci, ist eine stärkere Verteilung des schleimigen Drüsensekrets sinnvoil, vor allem dann, wenn die Zunge unter dem Nahrungsbrocken nach vorne geschoben werden muß. Die spezifische Ausbildury der Zungenflügel und des Zungengrundes steht wiederum im Zusammenhang mit dem Schluckvorgang. Um die großen Nah- rungsstücke in den Oesophagus pressen zu können, müssen die Zungenflügel sehr stark angehoben werden, wobei der schmale caudale Abschnitt eine Hautre- serve darstellt und gedehnt wird. Bei dieser speziellen Art des Schluckens ist auch die massive Ausbildung der Zungenflügel nötig. Außerdem gibt die auffal- lend voluminöse unpaare Zungendrüse ein Sekret ab, das der Reinigung dieses Zungenbereiches dienen kann. 115 4.5. Loriculinae 4.5.1. Nahrung und Fressen Die Loriculinae ernähren sich im Freiland von weichen Früchten, Beeren, Nek- tar und Samen (Forshaw 1973). Loriculus vernalis wird sehr häufig in blühenden Bäumen beobachtet, L.philippensis scheint vermehrt auf Nektar angewiesen zu sein, und von L.galgulus wird vermutet, daß er auch kleine Insekten aufnimmt. In Gefangenschaft ist ihre Nahrungswahl sehr vielseitig und gleicht derjenigen der Loriinae. Alle drei untersuchten Arten fraßen halbflüssigen Getreidebrei mit verschiedenen Zusätzen, Milch, Joghurt, Früchte, ein krümeliges Karotten- Hartei-Biskuit-Gemisch, Mehlwürmer, Ameisenpuppen, sowie Hirse und Glanz- samen. L.galgulus frißt zusätzlich bedeutende Mengen von Sonnenblumensa- men. Obwohl die Diät der Loriculus-Arten zum größten Teil aus Weichfutter be- steht, scheint das Samenfutter einen wichtigen Bestandteil zu bilden. Allerdings nimmt der Samenanteil an der gesamten Diät von L.galgulus über L.vernalis zu L.philippensis ab. Spee (1976) bemerkte, daß seine L.philippensis überhaupt keine Samen fraßen und L.galgulus nur am Anfang. Aber nach eigenen Erfahrungen nehmen Loriculus spp. nur dann ausschließlich Weichfutter auf, wenn dieses sehr süß zubereitet worden ist und sie sich deshalb zuerst an ihm sattessen. Kleinere Samen (Hirse, Glanzsamen) werden zwischen Oberschnabel und Un- terschnabelschneide erfaßt und aufgehoben. Darauf bewegt sich der Unterschna- bel mehrmals sehr schnell auf und ab, so daß der Eindruck entsteht, das Samen- korn werde zum Schälen nur gequetscht. Die Schale fällt schließlich aus dem Schnabel. Der Kern wird vor dem Verschlucken in kleinere Stücke zerkaut. Die Bewegungsabläufe von Zunge und Schnabel können dabei nicht genau verfolgt werden, weil der Schnabel nur wenig geöffnet wird und der Oberschnabel den Unterschnabelrand verdeckt. Größere Samen (Sonnenblumensamen) werden quer in den Schnabel genommen, mit den für die Papageien üblichen Unterschna- belbewegungen geschält (s. 3.1., Abb. 1) und nach intensivem Kauen geschluckt. Sehr oft werden Sonnenblumensamen zuerst mit dem Schnabel aufgenommen und darauf in den Fuß genommen, wo die Schale streifenweise mit dem Schnabel abgelöst wird. Zum Schälen können Samen auch mit dem Fuß auf die Unterlage gepreßt werden (s. auch Buckley 1968). Von Früchten werden zuerst Stückchen abgebissen, indem sich die Oberschna- belspitze an der Oberfläche festhakt und sich die Unterschnabelschneide in das Fruchtfleisch einsenkt. Dabei kann die Zunge entweder völlig in die Mundhöhle zurückgezogen sein oder die Fruchtoberfläche abtasten. Der Bissen wird darauf zwischen Unterschnabelschneide und Oberschnabel mit schnellen Bewegungen zerdrückt und der austretende Saft aufgeleckt. Zum Schluß wird das entsaftete Stück mit heftigem Kopfzucken aus dem Schnabel geschleudert (,,head-flicking movement’ Buckley 1968). 116 Dickflüssiger Brei wird nicht „getrunken, sondern durch eine schnelle Beißbe- wegung mit dem Ober- und Unterschnabel aufgenommen. Mehlwürmer werden quer in den Schnabel genommen und durchgenibbelt, der leere Chitinpanzer wird darauf aus dem Schnabel geworfen. Mehrmals wurde besbachtet, wie L.ver- nalis den Wurm im Fuß hielt und das Innere mit dem Schnabel ausdrückte. Alle beobachteten Spezies benützen den Fuß zum Festhalten von Nahrung, aber nur L.galgulus und L.vernalis führen Futterstiicke mit dem Fuß zum Schna- bel. 4.5.2. Trinken 4.5.2.1. Bewegungsablauf (Abb. 31) Der Schnabel ist während des Kopfsenkens leicht geöffnet, wobei die Zunge im Schnabelspalt meist sichtbar und etwas vorgestreckt ist. Wie bei Psittrichas ist der Kopf während des Trinkens senkrecht zur Flüssigkeitsoberfläche gerichtet. Die Oberschnabelspitze wird eingetaucht, der Unterschnabel hingegen deutlich oberhalb des Flüssigkeitsspiegels gehalten. Falls dieser für den trinkenden Vogel etwas zu hoch liegt, z.B. bei einem hohen Trinkgefäß, wird auch der Unterschna- bel etwas in die Flüssigkeit eingetaucht und der Kopf leicht schräg gehalten. Während des Trinkens können zwei Bewegungsweisen der Zunge unterschie- den werden, die oft innerhalb der gleichen Trinkphase abwechselnd auftreten. Bei der sog. einfachen Vor-Rück-Bewegung wird die Zunge nach vorne geführt, indem sie dem Gaumen entlang gleitet. Beim Zurückziehen wird die Zunge gleichzeitig vom Gaumen weg in Richtung Unterschnabel gezogen. Bei L.galgu- lus und L.vernalis wurde beobachtet, daß die Zunge sowohl vollständig in die Mundhöhle zurückgezogen als auch oft in die Flüssigkeit getaucht wurde. L.phi- lippensis führt diese Bewegung »edeutend seltener aus; in kürzeren Trinkphasen fehlt sie sogar meistens. Bei itim ist die Bewegung auch weniger rhythmisch, und ein Eintauchen der Zungenspitze in die Flüssigkeit konnte nicht eindeutig festge- stellt werden. Im allgemeinen wird die einfache Vor-Rück-Bewegung der Zunge oft auch in den Pausen zwischen den einzelnen Trinkphasen bei aufgerichteter Kopfhaltung ausgeführt. Die andere Bewegungsweise der Zunge entspricht der saugend-pumpenden Zungenbewegung von Psittrichas (s. 4.4.2.1.) 117 Abb.31: Trinken der Loriculinae (Loriculus philippensis). 18—23: fortlaufende Numerierung der Einzelbilder, aufgenommen mit einer Filmgeschwindigkeit von 64 Bildern/sec. Punktra- ster: Zunge; n Nasenloch, z Zungennagel. 4.5.2.2. Funktionelle Interpretation Die Loriculus-Arten trinken ausschließlich mit Hilfe der Zunge und des Ober- schnabels. Mit der einfachen Vor-Rück-Bewegung der Zunge ist eine Flüssigkeitsaufnah- me nur denkbar als ein Schlucken der an der eingetauchten Zungenspitze haften- den Flüssigkeitsmenge (Prinzip des Zungenbenetzens). Beim Vergleich der drei untersuchten Arten fällt auf, daß die Häufigkeit der einfachen Vor-Rück- Bewegung während des Trinkvorgangs bei L.galgulus größer ist als bei L. philip- pensis. In längeren Trinkphasen (ca. 1--4 sec) tritt die einfache Vor-Rück- Bewegung abwechselnd mit der saugend-pumpenden Bewegung auf. In kürzeren Trinkphasen (ca. 1/2 sec) tritt sie jedoch nur zu Beginn und am Ende auf. 118 Die saugend-pumpende Zungenbewegung dagegen konnte bei allen drei unter- suchten Arten in jeder Trinkphase beobachtet werden. L.philippensis bewegt sei- ne Zunge beim Trinken sogar fast ausschließlich auf diese. Weise. Die saugend- pumpende Trinkmethode ist für die Loriculinae als charakteristisch zu betrach- ten. Da die einfache Vor-Rück-Bewegung der Zunge vor allem in Verbindung mit der saugend-pumpenden Zungenbewegung auftritt und für die Flüssigkeitsauf- nahme wenig effizient erscheint, könnte man dazu neigen, sie nur als eine Bewe- gung der „Trinkeinleitung’ (s. 3.2.) zu betrachten. Gegen diese Interpretation spricht jedoch die Regelmäßigkeit und die, zumindest bei L.galgulus, längere Dauer der Vor-Rück-Bewegungen. Aus diesem Grunde drängt sich die Vermu- tung auf, daß bei bestimmten Loriculus-Arten die ursprünglichen Bewegungen der Trinkeinleitung zu eigentlichen Trinkbewegungen geworden sein könnten. Buckley (1968) beschreibt die Trinkbewegungen von L.galgulus und L.vernalis als ähnlich zu denjenigen der Agapornis-Arten. Sie betont hingegen, daß der Kopf nach dem Trinken nie nach oben gehalten wird „as it is when passerines drink''. Diese Aussage basiert nur auf Direktbeobachtung, durch die der Unter- schied zwischen den bei den Arten beider Gattungen sichtbaren Zungenbewe- gungen nur mühsam zu erkennen ist. 4.5.3. Morphologie 4.5.3.1. Oberschnabel und Gaumen (Abb. 32, 33; Tab. 13) Die Hornoberfläche der Schnabelaußenseite ist glatt, glänzend und zeigt keine Abschilferungen. Der Oberschnabelrand ist scharf und gebogen, oh- ne einen Zahnausschnitt oder Zahn auszubilden (Abb. 32). Abb. 32: Loriculus galgulus, Oberschnabel und Unterschnabel, Seitenansicht. .b Feilkerben- fläche, b’ Unterschnabelschneide, d Quervorsprung, f Unterschnabelwurzel, g Oberschna- belwurzel, i Dillenwinkel, k Unterschnabelaußenseite, o Gonys, w Schnabelwinkel, x Cul- men, y Oberschnabelaußenseite. Maßeinheit: 1C mm. 119 Abb. 33: Loriculus galgulus, A Gaumen, B Querschnitt durch Oberschnabel. b Feiikerben, d Quervorsprung, e Gaumenplatte, f Gaumenleisten, g Rhamphothekenwurzel, i Grenze zwi- schen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen, j unpaarer Gaumen, k Querfalte, | Andeutung eines Gaumenlappens, m unpaarer Abschnitt der Choanenregion, p Choanenfalten, q Gau- menpapillen, s Infundibularspalte, t Gaumendrüse, t' Mündungen der Gaumendrüse, u Ra- chenpapillen, v ventraler Rand des Os palatinum, v’ aboraler Fortsatz des Os palatinum, x Culmen, y Schnabelaußenseite, z Schnabelseitenrand. Maßeinheit: 10 mm. 120 Die Feilkerben sind eher flach gewinkelt, scharf, stufig und deutlich. Der Abstand zwischen ihnen beträgt zwischen 0,4 und 0,5 mm. Nach der Spitze zu 16- sen sie sich in sehr schwäch ausgeprägte Einzelstufen auf, so daß die Oberfläche aufgerauht erscheint. Der caudale Teil der Feilkerbenfläche liegt in der gleichen Richtung wie die Gaumenplatte, im Gegensatz zu den übigen Psittaci, bei denen die Feilkerbenfläche gegenüber der Gaumenplatte abgebogen ist. Das lebende Gewebe unter der Feilkerbenfläche weist kein Relief auf. Der Quervorsprung ist sehr flach und ist mit radiären Einkerbungen versehen. Er ist gegenüber dem angedeuteten Zahnausschnitt weit nach caudal versetzt. Seitlich reicht er nicht bis zum Seitenrand, sondern biegt nach caudal ab und verläuft parallel zum Seitenrand bis zur Rhamphothekenwurzel. Die Oberfläche der Gaumenplatte ist glatt und glänzend. Sie wird auf der ganzen Länge von einem flachen medianen Hornwulst durchzogen. Die 2 (L.philippensis) oder 3 (L.vernalis, L.galgulus) querverlaufenden bis schwach ge- winkelten Gaumenleisten sind als abgerundete Stufen ausgebildet. Auf dem un- terlagernden lebenden Gewebe sind sie präformiert. Die Grenze zwischen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen ist scharf und stufenlos. Ein Limen ist nicht ausgebildet. Der unpaare Gaumen liegt in derselben Ebene wie die Gaumenplatte und weist kein Relief auf, er ist jedoch wesentlich kürzer als derjenige von Psittrichas. Die Querfalte ist bei L.galgulus nur als Haut- kamrn andeutungsweise ausgebildet, bei L.vernalis und vor allem bei L.philippen- sis hingegen ist sie viel tiefer, jedoch dünn und straff gespannt. Die Gaumenlap- pen sind flach und schwach entwickelt; nur bei L.philippensis sind sie lappenför- mig. Bei L.galgulus und L.vernalis beträgt der unpaare Abschnitt ein Viertel der gan- zen Choanenregion, bei L.philippensis aber nur ein Fünftel. Dafür lie- gen die Choanenfalten bei L.philippensis apikal nah aneinander, und die Choa- nenrandpapillen sind ineinander verzahnt. Auffallenderweise tragt der relativ lange unpaare Choanenabschnitt keine ventrale Choanendrüsenmündungen. Die Choanenrandpapillen und die auf der Choanenregion verstreuten Papillen sind bei L.philippensis am deutlichsten ausgeprägt und bei L.galgulus stark zu- ruckgebildet, jedoch noch sichtbar. Die Gaumenpapillen sind sehr klein und re- gelmafig. Die Gaumendrüse weist reiativ große Mündungen auf, die in paarigen Einerreihen seitlich der Infundibularspaite angeordnet sind. Das caudale Drittel trägt keine Mündungen. Eine tiefe Falte, die sehr große Rachenpapillen trägt, markiert die Grenze zum Oesophagus. Tabelle 13: Diätanteil der Säme- unpaare Zungendrüse i reien (Gefangenschaft) Sonnenblumen- Sämereien Sämereien | samen Schnabelfarbe schwarz rot-orange rot-orange Schnabel lang langer sehr lang | Gaumenplatte und breit schmal schmal | unpaarer Gaumen | Anzahl Gaumenleisten 3 3 2 | | Querfalte angedeutet deutlich sehr tief | Gaumenlappen stark schwach deutlich | reduziert ausgebildet lappig Choanenregion; unpaa- 1:3 3 1:4 | rer: paariger Abschnitt | Choanenrandpapillen stark schwach deutlich | und Papillenbesatz der reduziert entwickelt | Mundschleimhaut | Zungenproportionen breit, schmal, schmal, | kürzer mittellang lang | Längenverhältnis; Zun- ca. 1 >=] | genkörper: Larynxplatte | Nagel lang langer sehr lang | Zungenspitze ohne Papillen hochstens mit deut- | mit Andeutun- lichen Pa- | gen von Pa- pillen | pillen | Zungenpapillen schwach aus- deutlich deutlich | gepragt ausgepragt ausgepragt | 5 | Unterkieferdriise 3 Mundungen 3 Mundungen 4 Mindungen | i i Loriculus galgulus bedeutend, mit 1 Mündung Loriculus vernalis nur kleine i Mündung Loriculus philippensis nur kleine zahlreiche Mündungen Loriculinae: Unterscheidungsmerkmaie zwischen L. galguius, L. vernalis und L. philippensis 122 4.5.3.2. Unterschnabe! (Abb. 32) Der Unterschnabel erscheint lang und flach, die Gonys ist deutlich nach oben gebogen. Die Frontalflache ist gegentiber den Seitenflachen abgerundet. Die Un- terschnabelwurzel wird vom Dillenwinkel tief ausgeschnitten, und eine Kinnhöh- le ist nicht ausgebildet. Der rhamphothekenfreie Abschnitt der Unterkiefersym- physe beträgt rund ein Viertel der Unterschnabellänge. Die Unterschnabelschneide ist ziemlich stumpf und geht nach hinten ohne Ausschnitt in die Seitenränder über. Die Schnabelpapillen münden mit rundlichem Querschnitt direkt auf der Unterschnabelschneide. 4.5.3.3. Zunge (Abb. 34; Tab. 13) Die Zunge ist bei L.philippensis wesentlich länger als bei den beiden anderen Arten, wobei L.galgulus die kürzeste Zunge besitzt (Tab. 13). Die Schleimhaut der Zungenunterseite ist quergefältelt und trägt keine Papillen. Die Unterzungendrüse mündet in der Mitte (L.galgulus, L.vernalis) oder im unteren Drittel (L.philippensis) zwischen Zungenwurzel und Nagelwurzel. Ihr Drüsenkör- per ist sehr groß und reicht bis gegenüber dem Larynxspaltenende. In Ruhestellung liegt die Zunge so im Unterschnabel, daß die schleimhautbe- deckte Zungenunterseite stark gefältelt und flach nach hinten führt. Der Nagel ist lang und reicht bis zum Vorderrand der Zungenspitze. Er um- faßt die Seiten der Zungenspitze, ohne auf die Oberseite überzugreifen. Bei L.philippensis ist er am längsten, bei L.galgulus am kürzesten. Auf der Oberseiteist die Zungenspitze gegenüber dem Zungenrücken nicht abzugrenzen. Eine deutliche Medianrinne zieht vom Zungenflügelwinkel bis zum Vorderrand der Zungenspitze. Entlang den Seitenrändern und dem Vor- derrand sind deutliche Radiärrinnen in regelmäßigen Abständen ausgebildet. Bei L.philippensis sind apikal stummelförmige Papillen in Reihen zwischen den Radi- ärrinnen angeordnet (vergl. auch Güntert & Ziswiler 1972). Bei L.vernalis sind höchstens einzelne Andeutungen solcher Papillen zu finden, während bei L.gal- gulus die Schleimhaut glatt ist. Die Mündungen der paarigen Zungendrüse befin- den sich etwas apikal vom Zungenflügelwinkel am Rand des Zungenrückens. Die Zungenflügel sind deutlich eingeschnitten. Die Zungenpapillen von L.philippensis und L.vernalis sind deutlicher ausgebildet als bei L.galgulus. Der sehr schmale caudale Abschnitt setzt lateral an und geht in die larynxflankie- rende Hautfalte über, die sich caudal vom Unterkieferdrüsenwulst fortsetzt. 123 Abb. 34: Loriculus philippensis, Zunge. a Zungenspitze mit stummelförmigen Papillen, b Na- gel, b-Nagelwurzel, c Zungenrücken, d Mündung der paarigen Zungendrüse, e Zungenflü- gelwinkel, f apikaler Abschnitt, f' caudaler Abschnitt der Zungenflügel, g Zungenpapillen, h Unterkieferdrüse, h‘ Mündungen der Unterkieierdrüse, i Mündungen der unpaaren Zungen- drüse, j Larynxplatte, k Larynxspalte, m Larynxpapillen. Maßeinheit: 10 mm. 124 Die Unterkieferdrüse ist durch eine tiefe Rinne vom Zungenkörper abgetrennt. Der Drüsenkörper reicht apikal bis zu den Mündungen der paarigen Zungendrüsen und caudal bis zur halben Larynxspaltenlange. Bei L.galgulus und L.vernalis wurden je 3, bei L.philippensis 4 Drüsenmündungen gefunden. Die unpaare Zungendrüse von L.philippensis erinnert an jene von Psittrichas, indem sie sich auf dem Zungengrund vorwölbt und zahlreiche Mün- dungen aufweist, Bei L.vernalis und L.galgulus ist sie flacher und trägt nur eine Mündung. ° Eine deutliche, caudal gerichtete Falte mit großen Larynxpapillen begrenzt die Larynxplatte gegenüber dem Oesophagus. 4.5.3.4. Schnabelschiuß und Mundhöhle An der Wurzel sind Ober- und Unterschnabel gleich breit, weiter apikal wird der Unterschnabel vom Oberschnabel umfaßt. Bei normaler Okklusion bleibt kei- ne Lücke zwischen Ober- und Unterschnabel bestehen. Wegen der deutlichen Biegung der Gonys und der fast horizontalen Richtung der Feilkerbenfläche in der Nähe des Quervorsprungs trifft die Unterschnabel- schneide beinahe senkrecht auf die Feilkerbenfläche auf. Die Unterschnabel- schneide wird dadurch mit den Schnabelpapillen quer angeschliffen und bleibt stumpf. Der gesamte weiche Gaumen ist ungefähr so lang wie Zunge und Larynx zu- sammen. In Ruhestellung liegt der Zungenflügelwinkel gegenüber der mittleren Länge der Choanenspalte und bei L.galgulus, wie bei den übrigen Psittaci, auf der Höhe des Schnabelwinkels; bei L.philippensis dagegen ist er stark nach caudal versetzt. 4.5.4. Diskussion Trotz größter Homogenität in den äußeren Merkmalen (allgemeine Erschei- nung, Körpergröße, Gefieder) hat innerhalb der Loriculinae eine beträchtliche Radiation stattgefunden, die sich anhand der Ernährung, der Trinkbewegungen und der Morphologie des Nahrungsaufnahmeapparates feststellen läßt (Tab. 13). L.galgulus scheint eher den gran,voren Typ darzustellen, L.philippensis dagegen den spezialisierten nektarivoren Typ (Tab. 14). L.vernalis nimmt in jeder Hinsicht eine Zwischenstellung ein und ist nicht etwa stärker an die Granivorie angepaßt als L.galgulus, wie Buckley (1968) dies aufgrund des Verhaltens annahm. Die Morphologie der Loriculinae zeigt mehrere Besonderheiten, die sich aber nur zum Teil funktionell interpretieren lassen, da die Freßbewegungen nicht ge- nau analysiert werden konnten. 125 Der stufenlose Übergang zwischen Gaumenplatte und weichem Gaumen sowie die flache, einheitlich geformte Zunge mit der medianen Längsrinne bilden die Voraussetzungen, um Flüssigkeit mit saugend-pumpenden Zungenbewegungen aufnehmen zu können. Die stummelförmigen, unbeweglichen Papillen an der Spitze der extrem langen Zunge von L.philippensis können kaum dem Aufbürsten von Pollen oder der Wasseraufnahme dienen (vergl. Loriinae, Lathamus; und 5.2.3.). Möglicherweise liegt aber der Vorteil dieser Strukturierung in der erhöhten Griffigkeit der Schleimhautoberfläche, was sich beim Auflecken von Pollen als günstig erweisen dürfte. Von diesem Standpunkt aus scheint L.philippensis stärker an die Nektari- vorie angepaßt zu sein als L.vernalis oder gar L.galgulus. Der sehr lange Nagel, der bis an den Vorderrand der Zunge reicht, wirkt dabei wahrscheinlich wieder- um als Unterstützung und Festigung des langen Zungenkörpers. Die tiefe, wulstige Falte mit den deutlichen Rachenpapillen am caudalen Rand der Gaumendrüse und die ebenfalls deutliche Falte am caudalen Rand der La- rynxplatte tragen wahrscheinlich dazu bei, den Rückfluß von Flüssigkeit aus dem Oesophagus zu verhindern; und zwar in ähnlicher Weise wie bei den Loriinae (Ss. 4.2.4.). Ein solcher Verschlußmechanismus erscheint für die Loriculinae von be- sonderer Wichtigkeit, da sie sich viel häufiger als andere Papageien mit dem Kopf nach unten hangen lassen und in dieser Stellung auch in der Lage sind, zu fressen und zu trinken. 5. DISKUSSION 5.1. Vergleichende Morphologie In den speziellen Kapiteln konnte an vielen Strukturen gezeigt werden, daß sie in Anpassung an eine bestimmte Diät und an eine bestimmte Methode der Nah- rungsaufnahme entwickelt worden sind. Es gibt aber auch Strukturen, die (noch) nicht funktionell-adaptiv interpretiert werden konnten, jedoch für Gruppen- oder Gattungsdiagnosen verwendbar sind. Und bei gewissen Merkmalen können sogar anhand ihrer verschiedenen Ausprägungsstufen Entwicklungsreihen auf- gestellt werden. Während in den speziellen Kapiteln die morphologischen Verhältnisse je nach Homogenität der betreffenden Unterfamilie mehr in funktionell-adaptiver oder auch aus phylogenetisch-evolutiver Sicht diskutiert wurden, soll hier die Bedeu- tung der nach ihrer Lagebeziehung homologen Strukturen für alle hier behandel- ten Papageien vergleichend erläutert werden. Dies ist vor allem deswegen not- wendig, weil so gezeigt werden kann, ob bestimmte Merkmalsausprägungen als 126 Verwandtschaftskriterien zwischen bestimmten Gruppen oder Arten gelten kön- nen, oder ob sie Spezialisationserscheinungen verkörpern, die manchmal von mehreren Gruppen unabhängig voneinander konvergent oder parallel ent- wickelt worden sind. Denn Merkmale, die als Adaptation an eine bestimmte Funktion zu interpretieren sind, Können sicher in vielen Fällen als gruppencha- rakterisierende Kriterien verwendet, jedoch nur unter bestimmten Vorausset- zungen als Argument in der Diskussion um verwandtschaftliche Beziehungen herangezogen werden. 5.1.1. Gaumen Feilkerben Feilkerbenartige Strukturen sind bei allen Papageien vorhanden, es lassen sich jedoch verschiedene Ausprägungen unterscheiden. Deutlich ausgeprägte Feilkerben sind bei den Cacatuinae und Psittacinae aus- gebildet und als Adaptation an das Offnen und Schälen von Samen und Nüssen zu verstehen. Sie bewirken eine erhöhte Griffigkeit der Feilkerbenfläche, was das Festhalten von Nahrungsstücken während der Bearbeitung wesentlich erleich- tert. Dem Aufraspeln von harten Nußschalen (vergl. u.a. Kolar 1968) können sie indessen nicht dienen, da sie nicht scharf und hart genug sind (vergl. auch Hom- berger & Ziswiler 1972). Eine solche Funktion ist aber auch nicht notwendig, da größere Arten sogar sehr harte Nüsse mit der Unterschnabelschneide spalten können. Außerdem ist ein direkter Zusammenhang zwischen Feilkerbenausprä- gung und der Härte der bevorzugten Samen und Nüsse nicht belegbar. Cacatua- Spezies z.B. zeigen eher abgerundete Feilkerben, obwohl sie in besonderem Ma- Be fähig sind, Nüsse zu Öffnen. Die kleineren, nur samenfressenden Nymphicus und Melopsittacus hingegen haben unabhängig voneinander hohe, weit ausein- anderstehende, scharfe Feilkerben erf€wickelt. In der unterschiedlichen Ausbildung des lebenden Gewebes unter der Horn- schicht unterscheiden sich die Cacatuinae strikte von den Psittacinae. Während die Feilkerben der Psittacinae wie bei anderen Papageien meist von je einer Lei- ste lebenden Gewebes unterlagert werden, zeichnen sich jene der Cacatuinae durch die Unterlagerung von je einer Reihe fingerförmiger Papillen aus. Dieser Unterschied am lebenden Gewebe bewirkt auch ein grundlegend verschiedenes Hornwachstum. Es zeigt sich also, daß den Feilkerben zwei verschiedene Ent- wicklungsprinzipien zugrunde liegen, von denen das eine für die Cacatuinae cha- rakteristisch ist. Der im Gegensatz zu den Cacatuinae meist ununterbrochene Verlauf der Feil- kerben ist ein typisches Merkmal der Psittacinae. Bei ihnen können zwei Muster unterschieden werden, nämlich das gewinkelte und das quergerichtete. Wie be- reits erwähnt (vergl. 4.3.4.5.), werden Samen während der Bearbeitung durch 127 gewinkelt verlaufende Feilkerben wirksamer am Seitwärts-Abgleiten gehindert als durch querverlaufende. Der deshalb vom quergerichteten abzuleitende, ge- winkelte Feilkerbenverlauf ist wahrscheinlich mehrmals, mindestens aber von den Platycercini und Psittaculini je unabhängig voneinander entwickelt worden, denn querverlaufende Feilkerben sind bei den ursprünglicheren Arten sowohl der Platycercini (Neopsephotus) als auch bei den von diesen strikte getrennten Psittaculini (Agapornis pullaria, A.cana) zu finden. Analog zur Winkelung der Feilkerben der meisten Psittacinae hat Melopsittacus unabhängig von diesen durch die schräg apikolateral weisenden Schenkel der caudalsten Feilkerbe und des Quervorsprungs einen ähnlichen Effekt erzielt (Abb. 35). Reduzierte Feilkerben sind für die Loriinae und für Psittrichas charakteristisch. Beide sind stark an eine nichtgranivore Lebensweise angepaßt; die Loriinae neh- men Pollen mit der Zungenspitze auf, Psittrichas verschlingt weiche Früchte ohne vorangehende Zerkleinerung oder Bearbeitung. Deshalb konnten hier auch die ursprünglich im Zusammenhang mit der Granivorie evoluierten Feilkerben redu- ziert werden (vergl. 5.2.). Ihre große individuelle Variabilität ist kennzeichnend für Strukturen, die sich auf dem Wege der Rückbildung befinden. Quervorsprung Der Quervorsprung kann ebenfalls als Adaptation an eine Ernährungsweise ge- deutet werden, bei der die Nahrung zuerst geschält und bearbeitet werden muß. Er dient als Widerlager und Angriffskante beim Fixieren des Nahrungsstückes zwischen Ober- und Unterschnabel. Obwohl der Quervorsprung in seinem Ver- lauf und in der Form weitgehend von der Unterschnabelschneide abhängig ist und umgekehrt, stellt er nicht nur eine vom Unterschnabel aus dem Gaumenhorn passiv herausgearbeitete Struktur dar, sondern ist eine Eigenstruktur des Gau- mens, mit einer spezifischen Unterlage von lebendem Gewebe, das sich mit sei- nen fingerförmigen Papillen deutlich von seiner Umgebung abhebt. Nur die Oberflächenstruktur wird von der Unterschnabelschneide, z.B. während des Schnabelwetzens, herausmodelliert. Dieser Zusammenhang ist besonders gut an deformierten Schnäbeln (infolge von Verletzungen oder Mangelerscheinungen) zu erkennen, bei denen der Unterschnabel nicht in normaler Stellung, sondern schräg auf den Gaumen auftrifft, und bei denen sich der Quervorsprung in der Folge völlig dem schiefen Verlauf der Unterschnabelschneide angepaßt hat. Da sich also Quervorsprung und Unterschnabelschneide in ihrem Verlauf und in der Form gegenseitig beeinflussen, bleiben sie stets aufeinander abgestimmt und können beim Samenschälvorgang als funktionelle Einheit wirken. Gaumenplatte Die Gaumenplatte steht meist nur indirekt in einem funktionellen Zusammen- hang mit der Nahrungsaufnahme, da Samen und Früchte zwischen Feilkerbenflä- che, Quervorsprung und Unterschnabelschneide bearbeitet und mit der Zungein die Mundhöhle befördert werden oder Pollen und Fruchtsäfte mit der Zungen- 128 ve Prosopeia Ve Eunymphicus \ „2 Cyanorhamphus @ Platycercus 94 Barnardius Psephotus Lathamus x Neophema'& N A Melopsittacus if / yy Neopsephotus % N \ Abb. 35: Evolution des Feilkerben- und Gaumenleistenmusters der Platycercini. 129 es EME Loe N SS Polytelis Acana A Aroseicoilis Aprosmictus / Alisterus / meiste Agapornis pullaria Psittaculini Abb. 36: Evolution des Gaumenleistenmusters bei den Psittaculini. spitze aufgeleckt werden. Wohl deshalb konnten bei den Papageien schon wäh- rend ihrer ersten Radiationsphasen verschiedenste Oberflächenstrukturen ent- wickelt werden, die heute als Gruppenindiz gelten können. So können die Caca- tuinae anhand der Gaumenplatten-Merkmale klar von den übrigen Psittaci abge- trennt werden, da sowohl das unterlagernde lebende Gewebe als auch die Ober- flächenstruktur und die allgemeine Form eine spezifische Ausbildung zeigen. Die Gaumenplatten der Loriinae, Psittacinae und l.oriculinae sind alle mit Gaumenlei- sten strukturiert, die einzelnen Unterfamilien unterscheiden sich jedoch auf- grund der Gaumenplattenform, der Beschaffenheit der Hornoberfläche und der Leistenstruktur. Das Gaumenleistenmuster erweist sich als ein geeignetes Merk- mal für die Bündelung von Gattungen der Psittacinae, aber auch der Loriinae. Oft kann dieses Muster sogar mit seinen verschieden hohen Differenzierungsstufen für phylogenetische Ableitungen einzelner Gattungen herangezogen werden. Solche Ableitungen können einerseits Reduktionsreihen, wie z.B. Platycercus— Cyanoramphus—Eunymphicus (Abb. 35), Loriinae—Trichoglossus iris, oder ande- rerseits Reihen zunehmender Differenzierung sein, wie z.B. Agapornis spp. (Abb. 36). Psittrichas hingegen nimmt insofern eine Sonderstellung ein, als beiihm wäh- rend des Schlingaktes die Nahrung stets funktionell mit der Gaumenplatte in Kontakt kommt; auch ist die spezifische, glatte Gaumenplattenoberflache an die besondere Freßweise angepaßt, indem sie dem nach hinten gleitenden Nahrungs- brocken keinen Widerstand entgegensetzt. 130 Verbindungshaut Die Verbindungshaut ist eine charakteristische Struktur der Cacatuinae, Lori- inae und bestimmter Platycercini. Sie wird durch ihre topographische Lage zwi- schen Gaumenplatte und unpaarem Gaumen definiert und unterscheidet sich auf- grund ihrer Schleimhautbeschaffenheit vom unpaaren Gaumen. Sie kann aber unterschiedlich ausgebildet sein und verschiedene Funktionen ausüben. Bei den Cacatuinae beispielsweise dient sie vor allem als Verbindung zwischen dem cau- dalen Rand der Gaumenplatte und dem nicht in der gleichen Ebene und meist we- sentlich tiefer liegenden unpaaren Gaumen. Da sie sich deshalb der artspezifi- schen Gestalt der Gaumenplatte anpassen muß, ist auch ihre Ausdehnung ent- sprechend variabel. Bei den Loriinae sind die Verhältnisse ganz anders: Hier ist die Verbindungshaut konstant als senkrechte Stufe ausgebildet, so daß der un- paare Gaumen nach ventral vorragt. An ihm können die Papillen der Zungenspit- ze abgestrichen werden; diese funktionell bedingten Lageverhältnisse bedingen wiederum eine konstante Ausbildung der Verbindungshaut. Innerhalb der Platy- cercini hingegen läßt sich eine fortschreitende Reduktion der Verbindungshaut verfolgen. Die aufgrund anderer Merkmale als primitiv bewerteten Melopsitia- cus und Neopsephotus besitzen eine als Stufe ausgeprägte Verbindungshaut, während innerhalb der Gattung Neophema eine Reduktion von stufiger Ausbil- dung zu einem gespannten, glatten Häutchen stattfindet. Während die extrem ausgebildete Verbindungshaut von Melopsittacus mit seiner spezialisierten Le- bensweise in Zusammenhang gebracht werden kann, fehlt den abgeleiteteren Platycercini und den übrigen Psittacinae eine stufenbildende Verbindungshaut. Sie scheint deshalb, zumindest innerhalb der Psittacinae, ein ursprüngliches Merkmal darzustellen. Limen Limen, unpaarer Gaumen und Gaumenlappen sind nicht immer scharf vonein- ander abzugrenzen und zeigen stets dieselbe Schleimhautstruktur. Meist ist das Limen als einfacher Wulst am Apikalrand des unpaaren Gaumens ausgebildet. Auffallenderweise ist es stets dann von Papillen besetzt, wenn eine stufige Ver- bindungshaut vorhanden ist, z.B. Cacatuinae, Loriinae, Melopsittacus, Neopse- photus, Neophema. Seltener trägt es auch dann Papillen, wenn die Verbindungs- haut fehlt, z.B. beiNeophema pulchella, N.splendida, Agapornis pullaria, A.cana, die alle ursprünglichere Arten ihrer Verwandtschaftsgruppen darstellen. Den- noch ist ein papillenbesetztes Limen nicht einfach als primitiv zu werten, denn Papillen können auch sekundär entwickelt worden sein, wie bei Polytelis alexan- drae, die eine abgeleitete Form darstellt. Sowohl bei Psittrichas als auch bei Lori- culus fehlt ein Limen, so daß der Übergang vom Horngaumen zum weichen Gau- men wohl deutlich, aber stufenlos ist. Während diese spezielle Konfiguration des Gaumens bei Psittrichas und Loriculus eine Voraussetzung für saugend-pumpen- des Trinken darstellt, ist sie bisher nur bei Psittrichas primär als eine Adaptation an seine schlingende Freßweise zu deuten. 131 Unpaarer Gaumen Der unpaare Gaumen ist stets so breit, daß der Zungenrücken genau hineinpaßt und seitlich von den Gaumenlappen eingefaßt wird. Die Längen-Breiten- Proportionen und die Oberflächenstruktur des unpaaren Gaumens sind meist gruppentypisch (Tab. 17, 22). Beiden Loriinae und bei Lathamus ragt der unpaare Gaumen nach ventral vor, so daß an ihm die papillenbesetzte Zungenspitze abge- streift werden kann. Bei den Loriinae wird diese Lage des unpaaren Gaumens durch die spezielle Ausbildung der Verbindungshaut erreicht, bei Lathamus hin- gegen durch dessen spezifisches Oberflächenrelief und durch das tief faltenför- mige Limen, das entfaltet werden kann und dann eine Stufe zwischen Gaumen- platte und unpaarem Gaumen bildet (vergl. Tab. 15). Gaumenlappen Wie bei den Platycercini dargestellt (4.3.4.5.), sind die Gaumenlappen als ,,Wangenbildungen ", d.h. als seitlicher Abschluß der Schnabelhöhle, zu interpre- tieren. Da die Gaumenlappen nicht mit dem Unterkiefer verbunden sind und we- gen der caudalen Einbuchtung der Gaumenplatte nach apikal über die Ober- schnabelwurzel hinausreichen, wird der Schnabelspalt seitlich bis weit zwischen die Rhamphotheken abgeschlossen. Dies geschieht jedoch ohne Verkleinerung des Schnabelöffnungswinkels, der bei Papageien wegen des sehr kurzen Mund- winkels ohnehin relativ klein ist. Es hat sich nun gezeigt, daß die Gaumenlappen bei ausgesprochenen Samenspezialisten oft vergrößert sind, z.B. Platycercini (excl. Neopsephotus und Melopsittacus), Polytelis, Agapornis, Nymphicus. Gerade bei der Ernährung mit trockenen Samen erscheint ein wangenartiger, seitlicher Abschluß besonders zweckmäßig. Bei weniger spezialisierten Arten sind die Gau- menlappen mäßig bis schwach entwickelt. Scheinbar im Widerspruch zur beob- achteten Tendenz, daß Samenfresser wangenartige Strukturen entwickeln, sind bei den Cacatua spp. die Gaumenlappen sehr schwach ausgeprägt. Beiihnen wird die Wangenfunktion jedoch von den hohen, auch den unpaaren Gaumen einfas- senden Seitenrändern des Oberschnabels übernommen. Hingegen sind die Gau- menlappen bei Psittrichas fast völlig zurückgebildet, um den für die schlingende Ernährungsweise ohnehin relativ schmalen Mundhöhleneingang etwas zu erwei- tern. Die Gaumenlappengröße scheint also zumindest in ihren Extremformen ein adaptives Merkmal darzustellen. Eine bestimmte Größe kann aber mittels ver- schiedener Formen erreicht werden, so daß es hier unter Umständen möglich ist, anhand der unterschiedlichen Form eine konvergent entwickelte Vergrößerung der Gaumenlappen zu erkennen, z.B. Platycercini und Polytelis alexandrae. In einigen Fällen ist die Gaumenlappenform bei mehreren, nahverwandten Arten nahezu konstant geblieben und kann hier als gruppencharakterisierendes Merk- mal verwendet werden, z.B. Platycercini (außer Neopsephotus und Melopsittacus), Agapornis spp., oder sogar als zusätzliches Kriterium für die Zu- ordnung systematisch umstrittener Formen, z.B. im Falle von Lathamus. 132 Choanenregion Die Konfiguration der Choanenregion ist wahrscheinlich das Merkmal, von dem am sichersten zu entscheiden ist, ob es als ursprünglich oder abgeleitet gel- ten kann. Wie definiert, beginnt die Choanenregion hinter der Querfalte und en- det caudal gleichzeitig mit den Choanenfalten. Befindet sich der Choanenwinkel nahe der Querfalte, so schließen die Choanenfalten apikal meist nah aneinander, wodurch verhindert wird, daß Nahrungsstücke in die inneren Choanenöffnun- gen gelangen. Diese Konfiguration ist bei den Cacatuinae festzustellen; aber auch Neopsephotus und Neophema unter den Platycercini, sowie Agapornis und Prioniturus unter den Psittaculini und die Psittacini weisen die primitivere Choa- nenkonfiguration auf. Bei vielen Arten ist nun vor dem Choanenwinkel ein un- paarer Abschnitt vorhanden, der mehrmals unabhängig voneinander entwickelt worden ist. Als Indiz dafür können die unterschiedlichen, für nahverwandte Gat- tungen charakteristischen Anordnungen der ventralen Choanendrüsenmündun- gen gelten. Wie bereits bei den Platycercini (4.3.4.5.) und Psittaculini (4.3.5.5.) er- wähnt, ist die Entstehung des unpaaren Abschnitts auf ein medianes Verwachsen der Choanenfalten zurückzuführen, wodurch die inneren Choanenöffnungen noch besser geschützt werden. Die ursprünglich auf der dorsalen Seite der Choa- nenfaltenränder liegenden Mündungen der Choanendrüsen wurden im Verlaufe dieser Entwicklung nach ventral auf den unpaaren Choanenabschnitt verlagert. Bei Psittrichas und den Loriinae, die die größte Anzahl ventraler Mündungen auf- weisen, stehen diese eindeutig in einem funktionellen Zusammenhang; bei Psittri- chas, um die Gleitfähigkeit des Nahrungsbrockens zu erhöhen, bei den Loriinae, um die Zungenspitzenpapillen zu reinigen. Bei den Psittacinae hingegen scheint der Vorteil der abgeleiteten Choanenkonfiguration vor allem auf dem teilweisen Verschluß der Choanenspalte und weniger auf dem Vorhandensein ventraler Drüsenmündungen zu beruhen. Denn obwohl bei den Platycercini eine Zunahme der ventral gerichteten Mündungen gleichsinnig mit der fortschreitenden Ver- wachsung der Choanenfalten festzustellen ist, kann bei den Psittaculini am un- vergleichlich längeren unpaaren Choanenabschnitt eine Tendenz zur sukzessi- ven Rückbildung dieser Mündungen verfolgt werden. Dabei unterscheiden sich die Arten und Gattungen mit unterschiedlicher Anzahl solcher Mündungen nicht in der Art und Weise der Nahrungsbearbeitung (vergl. Abb. 37). An den Choanenfalten münden bei allen Psittaci die Choanendrüsen auf der Dorsalseite, so daß das schleimige Drüsensekret hier zur Beseitigung von zufällig in die Orbitalmulde gelangten Fremdstoffen dient. Nur bei Psittrichas münden die Drüsen am apikalen Teil ier Choanenfalten nach ventral und geben dadurch das Sekret direkt in die Mundhöhle ab. Auch diese Besonderheit steht im Zusammen- hang mit seiner spezifischen Ernährungsweise (vergl. 4.4.4.). Die meist deutlich ausgebildeten Choanenrandpapillen tragen dazu bei, das Eindringen von Nahrungspartikeln in die Orbitalmulde zu verhindern. Oft sind sie apika! ineinander verzahnt, besonders wenn der unpaare Choanenabschnitt sehr kurz ist; sie verschließen so die Choanenspalte. Nur Psittrichas fehlen die 133 Choanenrandpapillen; bei seiner Ernährungsweise scheinen die Papillen in ihrer ursprünglichen Funktion entbehrlich; sie könnten den Schlingvorgang sogar be- hindern. Agapornis Prioniturus Cacatuinae Loriinae Platycercini Psittaculini Psittacini Psittrichas Loriculus (79) =) fe oo ag 2530 >= al ee 338 OE eo EDD & > o> 0-05 Se es otg (=) ane a uw >O x (6) | n =) wire N >00 > 252 E eee = E20 c 50 | = No JO. = WwW | i i | [aes 5 | | | | 1 ° | | | | | = | | | | | 2 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | Q a | | | | | \ 5 | | | | | N a | | | | | N = | | | | lo 5 | | | | fs ® | | | | Poe oO | | | | 3 | | | | | 2 o | bs 2 | | Io Og les | = ae | | | | | DD | | | | | ea | | | | | IR | | | | | ZI2: | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | & | | ei | | ES | a =: ee 1% oo See ce pene > 7 u ee EL N 4 7 32 = 2" ursprungliche Form Abb. 37: Evolution der Choanenregion-Konfiguration bei den Psittaci. Schrägraster: unpaa- rer Gaumen; Punktraster: Choanenspalte; weiß: Choanenregion. Die ventralen Mündungen der Choanendrüse sind, falls vorhanden, auf dem unpaaren Abschnitt der Choanenregion angegeben. 134 Gaumendrüsenregion An der Oberfläche der Gaumendrüsenregion sind wegen ihrer starken Variabi- lität fast keine klar voneinander abgrenzbaren Merkmalsauspragungen festzu- stellen, die als Anpassungserscheinungen an eine bestimmte Diät interpretiert oder für Gruppendiagnosen verwendet werden könnten. Dies ist wohl darauf zu- rückzuführen, daß diese Region für die bereits zerkleinerte Nahrung nur als Durchgang zum Oesophagus dient und deshalb keine besonderen Oberflächen- strukturen entwickeln mußte. Die Anordnung der Drüsenmündungen ist nur bei den Loriinae und Psittacini, vor allem aber bei Psittrichas spezifisch. Bei ihm be- wirken die fast auf der ganzen Fläche der Drüsenregion verteilten Mündungen ei- ne starke Einspeichelung des stets unzerkleinerten Nahrungsbrockens, was das Hinunterschlingen erleichtert. Am Übergang zwischen Gaumendrüsenregion und Oesophagus jedoch sind gruppenspezifische Besonderheiten festzustellen. Bei den meisten Psittaci wird . diese Grenzlinie durch einen mit einer Rachenpapillenreihe besetzten Wulst des Gaumendrüsenrandes markiert. Bei den Pollen-Nektar-Spezialisten Loriinae und Loriculinae ist jedoch eine tiefe Falte ausgebildet, die wahrscheinlich dazu bei- trägt, den Rückfluß von Flüssigkeit aus dem Oesophagus zu verhindern. Demge- genüber ist es auffallend, daß bei den Cacatuinae und bei Poicephalus, beides spe- zialisierte Samen- und Nußfresser, und auch bei den weitgehend granivoren Pla- tycercini der Übergang zum Oesophagus fast stufenlos ist und an ihm auch keine deutliche Rachenpapillenreihe zu erkennen ist. 5.1.2. Unterschnabel Vom Unterschnabel ist nur die Unterschnabelschneide direkt an der Nahrungs- aufnahme und -bearbeitung beteiligt. An ihr können denn auch charakteristische Merkmale festgestellt werden, die vorwiegend mit der jeweiligen Diät im Zusam- menhang stehen. Wir können scharfkantige von eher stumpfen Unterschnabel- schneiden unterscheiden. Die Schärfe der Unterschnabelschneide hängt weitge- hend davon ab, in welchem Winkel die Gonys zum Horngaumen steht. Steht sie fast senkrecht dazu, so wird die Unterschnabelschneide an der Feilkerbenfläche quer angeschliffen, und die Schnabelpapillen münden direkt auf oder unmittelbar an der Schneide. Diese Ausbildung ist typisch für die spezialisierten ,,Nicht- Granivoren’’, nämlich Loriinae, Psittrichas und Loriculus. Bei den Psittacinae und insbesondere bei den Cacatuinae ist die Unterschnabel- schneide jedoch scharf, und die schräg angeschliffenen Schnabelpapillen mün- den auf der Lingualseite der Schneide. Hier wird die Schneide scharf erhalten, in- dem bei der Nahrungsbearbeitung das Horn der Schnabelaußenseite weniger ab- genützt wird als das weichere Horn der Schnabelpapillen. Außerdem wird die in spitzerem Winkel zur Feilkerbenfläche gerichtete Unterschnabelschneide nicht quer, sondern vorwiegend auf der Außenseite angeschliffen, was bei den Caca- tuinae besonders ausgeprägt ist und ihre außerordentlich scharfkantige Unter- schnabelschneide bewirkt. 135 Die starke Abhängigkeit der Ausbildung der Unterschnabelschneide von ihrem Auftreffwinkel auf die Feilkerbenfläche zeigt sich besonders eindrücklich am Beispiel von Trichoglossus iris. Bei ihm ist die Gonys stärker gebogen als bei den anderen Loriinae, so daß die Unterschnabelschneide in einem spitzen Winkel zur Feilkerbenfläche steht. Deshalb ist auch seine Unterschnabelschneide schärfer, und die Mündungen der Schnabelpapillen gleichen in der Form und Lage denjeni- gen der Psittacinae. Die Ausprägung des medianen Ausschnitts an der Unterschnabelschneide wird von der Form des Quervorsprungs beeinflußt und umgekehrt (s. 5.1.1.). Dies zeigt sich auch im Falle von Melopsittacus mit seiner gerade abgestutzten Unterschna- belschneide; bei ihm verläuft der Quervorsprung nicht in einem Bogen, sondern ist median quer gerichtet. Diese Besonderheit scheint aber keine Änderung der Funktionsweise der Unterschnabelschneide nach sich zu ziehen. Ganz anders verhält es sich bei den Cacatuinae, bei denen die Unterschnabelschneide meist tief ausgeschnitten ist und seitlich mit je einer scharfen Spitze oder Ecke endet. Durch diese Gestaltung entsteht ein Instrument, das in besonderem Maße für die Spaltung harter Samen- oder Nußschalen geeignet erscheint (s. 4.1.4.). Die anderen in dieser Arbeit berücksichtigten Unterschnabelmerkmale, wie Ausschnitt des Dillenwinkels, Frontalfläche, etc., können wohl zur Diagnostizie- rung von Gruppen oder einzelnen Arten dienen, ein Zusammenhang mit der Diät ist jedoch nicht direkt ersichtlich und dürfte eher über das Skelett- und Muskelsy- stem bestehen. 9.1.3. Zunge Zungenunterseite Die Schleimhaut an der Zungenunterseite liegt der Unterlage locker und ver- schiebbar auf und ist in dichte Querfalten gelegt. Dies ermöglicht die für alle Pa- pageien typische, mehr oder weniger stark ausgeprägte Beweglichkeit der Zun- ge. Das Oberflächenrelief der Schleimhaut stellt meist ein brauchbares gruppen- diagnostisches Merkmal dar und scheint nur selten in einem funktionellen Zu- sammenhang zu stehen, so wie es z.B. bei Lathamus der Fallist. Die anderen Pla- tycercini sind nämlich durch sehr große, in Querreihen angelegte Papillen auf der Schleimhaut ausgezeichnet. Diese Papillen, vor allem die apikal gelegenen, sind bei Lathamus weitgehend reduziert worden, da sie die Bewegungen beim Pollensammeln, bei dem die bürstenartige Zungenspitze aus dem Schnabel ge- streckt werden muß, behindern würden (Abb. 23). Die Nagelform scheint vor allem von der Funktionsweise, aber auch von der Gestalt der Zunge abhängig zu sein. Bei den längeren Zungen nicht-granivorer Nahrungsspezialisten reicht der meist verlängerte Nagel bis zum Apikalrand der Zungenspitze, wie bei den Loriinae, Loriculinae und bei Psittrichas. Beiihnen al- len scheint der Nagel eine besondere Stützfunktion auszuüben, bei Psittrichas um 136 der Zungenspitze für die kraftvolle Bewegung beim Schlingakt zusätzliche Festig- keit zu verleihen, bei den Loriinae im Zusammenhang mit der spezialisierten Auf- richtebewegung der Papillen auf der relativ flachen Zungenspitze. Ausgespro- chene Samen- oder Nußspezialisten besitzen jedoch einen kürzeren Nagel und apikal von ihm einen längeren Schleimhautrand. Das zeigt sich in auffallender Weise bei allen Cacatuinae, sowie bei den Psittacini und bei Agapornis, aber auch bei den vorwiegend granivoren Platycercini im Vergleich mit den eher fructivo- ren Eunymphicus und Prosopeia und sogar beim zur Granivorie neigenden Tri- choglossus iris im Vergleich zu den übrigen Loriinae. Neben dieser Beziehung zwischen Nagellänge und Funktionsweise der Zunge zeigt der Nagel gruppen- charakteristische Merkmale in Beschaffenheit und Form, da er sich vor allem auch der Gestalt der Zungenspitze angleichen muß. Der Umfang der Unterzungendrüse scheint, zumindest teilweise, direkt mit der Diät zusammenzuhängen. Bei granivoren Formen ist der Drüsenkörper sehr kurz, z.B. Cacatuinae, Melopsittacus, Agapornis. Bei Pollenspezialisten ist er aber in auffälliger Weise verlängert (Loriinae, Lathamus, Loriculus), wobei hier das Drüsensekret dazu dienen dürfte, die Zungenunterseite vom Pollenstaub zu rei- nigen. Zungenspitze Die Zungenspitze ist jene Struktur, die in vielfältigster Weise am Freßvorgang beteiligt ist; sie wirkt nicht nur maßgebend bei der Nahrungsaufnahme und Nah- rungsprüfung mit, sondern hält auch die Nahrung während der Bearbeitung in der richtigen Lage und befördert sie schließlich in den Oesophagus. Je nach Be- schaffenheit des Futters muß die eine oder andere Phase des ganzen Bewegungs- ablaufes in spezieller Weise vor sich gehen, um möglichst wirkungsvoll zu sein. So wurden bei den Psittaci verschiedene Typen von Zungenspitzen evoluiert, die meist als Anpassungen an bestimmte Anforderungen innerhalb des ganzen Freß- vorgangs zu verstehen sind. Bei Psittrichas beschränkt sich die Aufgabe der Zungenspitze vorwiegend auf das Transportieren großer Nahrungsbrocken von der Schnabelspitze zur Mund- höhle. Seine relativ breite und undifferenzierte Zungenspitze, deren Schleim- hautoberfläche nur durch eine zarte Rinnenstruktur aufgerauht ist, und die ohne scharfe Grenze in den Zungenkörpe: übergeht, erscheint für diese relativ ein- fache Aufgabe bestens geeignet (Abb. 30). Bei Loriculus ist die Zungenspitze gegenüber dem Zungenrücken ebenfalls nicht abgegrenzt. Sie kann sich wie der Zungenrücken längs der Medianrinne et- was zusammenlegen; die gleichmäßig angeordneten Radiärrinnen entlang des Zungenrandes verleihen der Oberfläche eine gewisse Griffigkeit. Dieser Zungen- spitzentyp scheint reiativ unspezialisiert und für das Fressen sowohl von Samen als auch von weichen Früchten geeignet zu sein (Abb. 34). 137 Bei den Cacatuinae und Psittacinae dagegen läßt sich die Zungenspitze vom Zungenrücken abgrenzen, und sie kann ihre Form je nach Tätigkeit verändern. Sie ist jedoch, aufgrund der Proportion und Oberflächenstrukturierung, für jede der beiden Unterfamilien in spezifischer Weise ausgebildet. Bei den Cacatuinae ist die Zungenspitze schmal, kurz, praktisch ohne Oberfla- chenstrukturierung und entweder knopfförmig oder muldenartig vertieft (Abb. 8). Die Spezialisierung der Cacatuinae auf härtere Samen und Nüsse erfor- dert von der Zunge eine größere Kraftaufwendung beim Anpressen der Objekte zwischen Quervorsprung und Unterschnabelschneide während des Offnungsvor- gangs, wozu die kurze, ziemlich schmale, kolbenförmige Zungenspitze speziell angepaßt ist. Mit der kleinen, dann muldenartig vertieften Zungenspitze können anschließend die kleineren Samen oder Nußstücke präzis erfaßt und nach hinten befördert werden. So scheint dieser spezialisierte Zungenspitzentyp vor allem im Hinblick auf die Granivorie evoluiert worden zu sein und erweist sich als weniger geeignet im Umgang mit saftigen Früchten. Demgegenüber ist die Zungenspitze der Psittacinae vielseitiger verwendbar, was sich auch daran zeigt, daß sich die Samenspezialisten in der Zungenform nicht von den eher fructivoren Arten unterscheiden lassen. Die Zungenspitze ist breit und erhält durch die deutlich ausgeprägten Radiärrinnen eine besondere Griffigkeit. Sie kann flach oder muldenartig geformt sein, wobei die Vertiefung wegen der nach hinten konvergierenden, lateralen Rinnen weiter nach caudal reichen kann als bei den Cacatuinae. Mit dieser polyvalenten Gestalt kann die Zungenspitze der Psittacinae sowohl bei der Samenbearbeitung als auch bei der Aufnahme von saftreichen Früchten, die nicht in kompakte Stücke zerlegt wer- den können, wirkungsvoll eingesetzt werden (Abb. 21, 25). Die vom Psittacinae-Typ etwas abweichende Zungenspitze von Melopsittacus, die, je nach Tätigkeit, entweder kolbenförmig ist oder eine kürzere muldenförmi- ge Vertiefung aufweist, erinnert in diesen beiden Merkmalen an die Cacatuinae- Zungenspitze. Bei.Melopsittacus, wie die Cacatuinae und besonders Nymphicus ein Samenspezialist, wurde also die Zungenspitze in ähnlicher Weise wie diejeni- ge der Cacatuinae umgestaltet, d.h. konvergent im Hinblick auf die extreme Spe- zialisation, denn aufgrund der Rinnenstruktur ist sie vom Psittacinae-Typ abzu- leiten (Abb. 21B). Völlig abweichend von den bisher erwähnten Zungentypen ist die bürstenartig gestaltete Zungenspitze der Loriinae, die in erster Linie im Dienste der Nahrungs- aufnahme steht. Sie ist nicht nur mit meist sehr langen Papillen besetzt, sondern zeigt an der Oberfläche auch spezifische, tiefgreifende Umgestaltungen, so z.B. einen teilweise muskulösen, papillenfreien Spadix und den diesen umfassenden sehr flachen Zungenspitzenkörper, auf dem die Papillen angeordnet sind. Da- durch können die langen Papillen aufgerichtet und zusammengelegt werden. Die Zungenspitze stellt also ein hochspezialisiertes Instrument zur Gewinnung von Pollen dar (Abb. 13). 138 Nun wurden aber auch von anderen Pollenspezialisten Papillen auf der Zun- genspitze ausgebildet, nämlich von Lathamus und Loriculus philippensis. Wäh- rend bei diesem trotz der spezifischen Verlangerung der Zunge und der aufge- setzten stummelförmigen Papillen die Zungenspitze eindeutig als Loriculinae- typisch zu identifizieren ist, zeigt die Zungenspitze von Lathamus, der den Psitta- cinae angehört, eine größere Ähnlichkeit zu derjenigen der Loriinae, sie ist aber nach umfassendem Vergleich von Einzelmerkmalen als konvergente Entwick- lung zu erkennen (Abb. 22, Tab. 15). Die Zungenspitze von Lathamus verfügt auch nicht über die Fähigkeit, die Papillen zusammenzulegen. Hier schützen sich die ohnehin kürzeren Papillen vor mechanischer Abnützung während der Bear- beitung fester Nahrung durch die dichte Anordnung, die der Oberfläche ein tep- pichartiges Aussehen verleiht. Zungenrücken Am Zungenrücken ist die Schleimhautoberfläche bei den meisten Psittaci glatt (Cacatuinae, meiste Platycercini, Prioniturus, Geoffroyus, Psittgcula, Psittacini). Eine Reliefstruktur der Schleimhaut, wie sie bei verschiedenen Arten auftritt, ist gegenüber einer glatten Oberfläche komplizierter strukturiert und deshalb als abgeleitetes Merkmal zu betrachten. Auch ist die dadurch hervorgerufene er- höhte Griffigkeit günstiger beim Befördern von Nahrung in den Oesophagus. So haben Agapornis und Melopsittacus unabhängig voneinander eine Querrinnen- struktur entwickelt. Eine fortschreitende Entwicklung von einer Rinnenstruktur zur „Pflastersteinstruktur‘ kann von Tanygnathus zu Eclectus und Aprosmictus, Alisterus, Polytelis verfolgt und als gruppendiagnostisches Merkmal verwendet werden. Bei den Loriinae dagegen ist der Zungenrücken in charakteristischer Weise mit Querleisten strukturiert. Bei Lathamus ist die ganze Schleimhaut mit winzigen, konischen Papillchen besetzt. Möglicherweise besteht hier ein Zusam- menhang mit einer bestimmten Erscheinung bei den Loriinae, bei denen nämlich winzige Papillen auf den Schleimhaut-Querleisten ausgebildet sind, und zwar sind diese umso ausgeprägter, je apikaler die Leisten liegen und je länger die Papillen auf der Zungenspitze sind. Es zeigt sich also, daß die Schleimhaut der Zungen- oberfläche sowohl bei Lathamus als auch bei den Loriinae eine allgemeine Ten- denz zur Papillenbildung aufweist, die sich nicht nur auf die Zungenspitze be- schränkt, sondern sich, wenn auch in geringerem Maße, über den Zungenrücken erstreckt. Paarige Zungendrüsen Die Ausdehnung der paarigen Zungendrüsen und die Lage ihrer Mündungen sind oft charakteristisch für bestimmte Gruppen und können nur im Fall von Psit- trichas eindeutig funktionell gedeutet werden. Bei ihm kommt auch der Zungen- rücken stets eng mit dem Nahrungsbrocken in Kontakt, und die unter den Papa- geien einzigartige, weitgestreute Verteilung der Mündungen ist sicher eine An- passung an seine schlingende Ernährungsweise (s. 4.4.4.). Bei den übrigen Papa- geien scheinen median auf dem Zungenrücken gelegene Drüsenmündungen in 139 funktioneller Hinsicht wirkungsvoller zu sein als lateral gelegene, weil sich dann das Drüsensekret auf der Zungenoberflächa verteilen kann. Solche findet man auch bei den Cacatuinae, die sich durch umfangreiche Drüsen auszeichnen, aber nur bei wenigen Psittacinae (Psephotus, Melopsittacus, Agapornis cana, A.rosei- collis, A.personata, Prioniturus). Bei den Loriinae, Loriculinae und den meisten Psittacinae hingegen liegen die Mündungen ganz am Rande des Zungenriickens. Zwischen der Lage der Mündungen und der Diät besteht kein Zusammenhang, vielmehr scheint die randständige Lage in Verbindung mit der untergeordneten Bedeutung dieser Drüse zu stehen, die ohnehin, und besonders bei den Loriinae und Loriculinae, gering entwickelt ist und sogar vollständig zurückgebildet sein kann (Neophema und Neopsephotus). Während nun bei den meisten Psittaci die Mündungen ungefähr auf der Höhe des Zungenflügelwinkels liegen, befinden sie sich bei den Loriinae in der Mitte zwischen Zungenflügelwinkel und Nagelwur- zel. Diese Verschiebung nach apikal hängt sicher mit der für die Loriinae typi- schen starken Verlängerung des Zungenkörpers zusammen. Zungenflügel Ganz allgemein nehmen die Zungenflügel beim Verschlucken der Nahrung ei- ne dominierende Rolle ein. Bei den Papageien besteht denn auch meistens eine klare Beziehung zwischen der Beschaffenheit der Nahrung und der Ausprägung der Zungenflügel. Bei Psittrichas sind die Zungenflügel besonders groß mit klei- nen, starren Zungenpapillen und können dank dem dehnbaren, caudalen Ab- schnitt stark angehoben werden (Abb. 30). Alle diese Strukturen sind notwendig, damit beim Schlingakt die Zungenflügel die umfangreichen Nahrungsbrocken in den Oesophagus pressen können. Bei den Cacatuinae ist der caudale Abschnitt zurückgebildet, so daß die kräftigen Zungenflügel gegenüber dem Zungengrund einen einheitlichen Rand bilden (Abb. 8), mit dem auch mehrere Einzelstücke auf einmal in den Oesophagus geschoben werden können (s. 4.1.4.). Bei den Psittaci- nae sind die Zungenflügel mäßig, aber deutlich ausgeprägt, und stets ist ein cau- daler Abschnitt vorhanden. Seine Größe und sein Ansatz ist sogar charakteri- stisch für jede der 3 Tribus und steht in keinem Zusammenhang mit der Ernäh- rung (Tab. 22). Wahrscheinlich ist die Form des caudalen Abschnitts für die rela- tiv unspezialisierten Psittacinae beim Schluckakt nicht von entscheidender Be- deutung. Als umso auffallender erweist sich der Umstand, daß bei Pollenspeziali- sten (Loriinae, Lathamus) die Zungenflügel stark reduziert sind (Abb. 13, 22). Wohl sind die caudalen Abschnitte stets noch ausgebildet, sie setzen jedoch weit lateral an und sind auffallend klein. Innerhalb der Loriinae geht die Reduktion der Zungenflügel bei den extremen Pollenspezialisten (Phigys, Vini, Charmosy- na) noch weiter, indem die Zungenflügel median verwachsen und sich kaum über dem Zungengrund erheben. Im Falle von Lathamus zeigt sich die Reduktion des caudalen Abschnitts der Zungenflügel in Verbindung mit der Spezialisation auf Pollen besonders drastisch. Denn bei allen Platycercini, denen er angehört, sind die caudalen Abschnitte sogar besonders groß (Abb. 21). Die Form der reduzier- ten caudalen Abschnitte von Lathamus weicht aber von derjenigen der Loriinae ab (vergl. Tab. 22). 140 Unterkieferdrüse Die Unterkieferdrüse zeichnet sich unter allen Speicheldrüsen dadurch aus, daß sie, an der Oberfläche betrachtet, nicht nur Variationen in der Größe und in der Mündungsanzahl zeigt, sondern durch verschiedene Lagebeziehungen zum Zungenkörper auch die Oberflächengestaltung der Mundhöhle entscheidend beeinflußt. Die Längenausdehnung des Drüsenkörpers und die Anzahl der Mün- dungen sind meistens positiv miteinander verbunden und lassen eine Abhängig- keit von der Diät erkennen. So läßt sich auf der einen Seite — bei Nuß- und Sa- menspezialisten — eine Tendenz zur Verkürzung des Drüsenkörpers und Verrin- gerung der Mündungsanzahl nachweisen, am ausgeprägtesten bei den Cacatu- inae, Psittacini, bei Melopsittacus und Agapornis cana, aber auch bei den granivo- ren Platycercini (Neopsephotus, Neophema, Psephotus, Platycercus, Barnardius), bei Agapornis roseicollis, A.personata und Polytelis alexandrae. Auf der anderen Seite besitzen Nektar- und Fruchtfresser oft einen längeren Drüsenkörper mit vielen Mündungen (Loriinae, Lathamus, Eunymphicus, Prosopeia, Geoffroyus, Prioniturus platurus) oder zeigen zumindest eine größere Anzahl von Drüsen- mündungen (Psitirichas, Loriculus). Im Gegensatz zur Größe ist die Lage des Drüsenkörpers nicht von der Diät, son- dern in erster Linie von der Funktionsweise der Zunge abhängig. Jene Arten, de- ren Zunge bei der Nahrungsaufnahme große Exkursionen ausführen muß, besit- zen einen eng und flach an den Zungenkörper angeschmiegten Drüsenkörper. Dies ist der Fall sowohl bei den Loriinae und Lathamus, die mit der Zungenspitze Pollen sammeln, als auch bei Psittrichas, der seine Zunge ebenfalls sehr weit nach vorn und beim Schnabelsäubern seitlich aus dem Schnabel strecken kann, sie aber beim Schlingakt auch besonders weit in die Mundhöhle zurückziehen muß. Bei den Cacatuinae jedoch ist die ebenfalls eng an den Zungenkörper angesch- miegte Unterkieferdrüse anders zu interpretieren. Sie können nämlich ihre Zun- ge gar nicht aus dem Schnabel herausstrecken, aber durch die spezifische Lage der Drüsenkörper werden beidseits der Zunge breite Rinnen gebildet, in denen das beim Trinken mit dem Unterschnabel asfgeschöpfte Wasser nach hinten flie- ßen kann. Bei den Psittacinae hingegen, die Wasser nicht typischerweise mit dem Unterschnabel aufschöpfen (vergl. 4.3.2.), füllt die ziemlich dicke Drüse den Raum zwischen Zunge und Mundhöhlenwand aus und ist durch eine tiefe, schma- le Rinne vom Zungenkörper abgetrennt. Bei Poicephalus ergießt sich das Sekret der Unterkieferdrüse spezifischerweise in diese Rinne, was der Reinigung und der Erhöhung der Gleitfahigkeit dieser Zone dient. Bei Melopsittacus ist die Un- terkieferdrüse ebenfalls breit, die Rinne zwischen ihr und der Zunge beschränkt sich aber auf den vordersten Teil Möglicherweise hängt dies wiederum mit der spezifischen Zungenfunktion im Hinblick auf die extreme Granivorie zusammen. Lathamus hingegen, wie bereiis erwähnt, hat die Gestalt der Unterkieferdrüse in Anpassung an seine spezifische Ernährungsweise verändert. Unpaare Zungendrüse Die adaptiven Trends der unpaaren Zungendrüse sind anhand ihrer Mündungs- anzahl nur bruchstückweise aufzuzeigen. Bei Psittrichas steht die umfangreiche 141 Drüse mit den zahlreichen Mündungen sicher unter anderem auch mit der Schluckbewegung im Zusammenhang, bei der die Nahrung, zwischen Zungenflü- gel und Zungenrand eingekeilt, in den Otsophagus gepreßt wird. Dabei dürfte das Sekret in besonderem Maße der Reinigung dieser Zungenregion dienen. Auch bei den Cacatuinae scheint ein funktioneller Zusammenhang zwischen der großen, meist mit mehreren Mündungen versehenen Drüse und ihrer spezifi- schen Schluckweise zu bestehen, denn durch eine erhöhte Schleimproduktion wird verhindert, daß die auf dem Zungengrund gelagerten Samen- und Nußstück- chen dort haften bleiben (s. 4.1.4.). Bei der Mehrheit der übrigen Psittaci ist die unpaare Zungendrüse schwächer ausgebildet und weist nur 1 Mündung auf (Lori- inae, Platycercini, Psittaculini, Loriculinae). In jeder dieser Gruppen treten je- doch Arten auf, deren Mündungsanzahl erhöht ist, so z.B. unter den Loriinae Phi- gys und Charmosyna, unter den Platycercini Melopsittacus, Purpureicephalus und Prosopeia tabuensis, unter den Psittaculini Prioniturus, Geoffroyus und Psitta- cula, sowie unter den Loriculinae L.philippensis. Demgegenüber ist diese Drüse bei Psittacus sogar vollständig reduziert worden. Für die Psittaci gesamthaft be- trachtet, besteht also zwischen Mündungsanzahl und Ernährungsweise keine un- mittelbare Beziehung. Ebensowenig kann das phylogenetische Alter dieser Merkmalsausprägung bestimmt werden, denn eine Drüse mit mehreren Mündun- gen ist sowohl bei ursprünglichen als auch, isoliert, bei abgeleiteten Formen nachzuweisen. Larynxplatte Die Larynxplatte ist bei den meisten Psittaci ziemlich flach und weist eine von den Arytaenoidknorpeln spangenartig eingefaßte Larynxspalte auf. Zwar beste- hen gruppenspezifische Proportionsunterschiede, doch bleiben diese innerhalb der Grenzen derjenigen, die am ganzen Schnabel-Zungen-Komplex zu erkennen sind und im Rahmen der vorliegenden Untersuchung meist vernachlässigt wer- den können. Nur bei den Cacatuinae fällt die stark gewölbte Larynxplatte und die spezifisch ausgebildete Larynxspalte auf, was mit der Cacatuinae-typischen Trink- und Schluckweise zusammenhängt (s. 4.1.4.). 9.2. Erndhrungsadaptive Radiation Alle Papageien (außer Psittrichas) fressen Samen und schälen sie stets und in spezifischer Weise vor dem Verschlucken. Bei diesem Bewegungsablauf werden Strukturen eingesetzt, die den Papagei-Schnabel charakterisieren und bei allen Angehörigen der Ordnung nachzuweisen sind, nämlich Feilkerbenfläche, Quer- vorsprung, Unterschnabelschneide und eine äußerst bewegliche, muskelreiche Zunge. Diese Strukturen können zwar auch für andere Aufgaben des Schnabel- Zungen-Komplexes verwendet werden, sie sind aber in dieser Form nicht unbe- dingt notwendig dazu und werden auch bei extremer Spezialisation in nichtgrani- vorer Richtung reduziert oder in ganz bestimmter Weise adaptiv umgestaltet. 142 SDYOII]ISq sısuaddrptyd ‘7 snAOlJoIy ‘snin]p[d snin}Iuold DI3adOSOId ‘snarydwAung SNUIDY]DT DpuAsowmpy) ur 'sADIyg “seq ‘QeUTLIOT O][E uaTlod ayyonig sn[pyd3a9lOd pub) stulodpbhby ‘3DIPUDXOID sI[9JÄ[Od snjoydasg 'puaydoaN ‘snjoydasoany ‘SNID]JISAO]I | DNIDIDY 13519S50Q01d snarydwAN uoauIeg UdUIeSSPID pun assnyy UNO} 9eulpeysLipIsq snınbipb ‘J SPUINILIOT 1UTDPNISA sturodody TUTNIe WIS SPUTIPNISI snipIpuipg 'sSnJI3IAÄIDId TUIDI9IAJEII 9pruoJsuyol ']L ‘sur snsso[Doy9lı]L S9PUTLIOT 9eume9ey pe UdUIeS uorjestperzads SepI>9eNJIsq Joep qfeylouur uoTPIpey aardepy es al Rae BEL ZI 143 Aber dennoch können auch diese Spezialisten den Schnabel ebenso vielseitig ein- setzen (Nestbau, Futtersuche, Fortpflanzung) wie die übrigen Papageien. Aus die- sen Gründen drängt sich die Hypothese auf, daß der Papagei-Schnabel mit seinen ordnungsspezifischen Merkmalen primär als ein Instrument für das Samen- und Nußfressen evoluiert worden ist, und daß alle rezenten Formen von einem ur- sprünglichen Samenfresser-Typ abzuleiten sind. Innerhalb der Psittaci können aufgrund bestimmter Merkmalskombinationen verschiedene Grundtypen des Schnabel-Zungen-Komplexes unterschieden wer- den. Diese Grundtypen sind gegeneinander scharf abgegrenzt und charakterisie- ren die Unterfamilien der aus nur einer Familie bestehenden Ordnung (s. 5.4.). Andererseits sind aber auch bestimmte Merkmalsausprägungen festgestellt wor- den, die bei verschiedenen Gruppen (Unterfamilien, bzw. Tribus) stets in Verbin- dung mit einer bestimmten Nahrungsspezialisation auftreten, d.h. innerhalb der meisten Unterfamilien oder Tribus haben spätere Radiationswellen wiederum zu spezifischen Merkmalsausprägungen am Schnabel-Zungen-Komplex im Zusam- menhang mit der Ernährungsspezialisation einzelner Genera und Spezies geführt (Tab. 14). Daß bestimmte gleichgerichtete Spezialisationen von verschiedenen Formen oder Gruppen unabhängig voneinander entwickelt worden sind, soll im folgenden erläutert werden. 9.2.1. Spezialisation auf Samen Deutliche Feilkerben, stufenförmiger Quervorsprung, scharfe Unterschnabel- schneide und eine spezifische Zungenspitze weisen die Psittacinae als Samenfres- ser aus, die sich aber dank der polyvalenten Zunge ein breiteres Nahrungsspek- trum erschließen können. Extreme Samen- oder Nußspezialisten unter ihnen nei- gen dazu, die Gaumenlappen zu vergrößern, den Schleimhautrand vor dem Nagel zu verlängern und die Unterkiefer- und Unterzungendrüse zu verkürzen. Unter den Platycercini treten diese Tendenzen bei den granivoren Barnardius und Platycercus, aber vor allem bei den typischen Grassamenspezialisten Psepho- tus und Neophema stark in Erscheinung. Auch Neopsephotus ist aufgrund seiner Lebensweise und Zungenmerkmale zu dieser Gruppe zu zählen, zugleich weist er aber noch Merkmale auf (querverlaufende Feilkerben, mäßig ausgebildete Gau- menlappen), die als ursprünglich zu werten sind, weil sie im Hinblick auf die Sa- mendiät weniger hoch spezialisiert sind als die gewinkelten Feilkerben und die markanten Gaumenlappen der anderen Platycercini. Melopsittacus hingegen muß unabhängig von den anderen Platycercini zu ei- nem extremen Grassamenspezialisten geworden sein. Als solcher weist er die kürzesten Unterzungen- und Unterkieferdrüsen auf. Zwar besitzt er wie Neopse- photus nur mäßig entwickelte Gaumenlappen, doch zeigt er andere Besonderhei- tenin Anpassung an die Granivorie, nämlich die außerordentlich markante Ver- bindungshaut und die kolbenförmige Zunge. Seine Feilkerben sind zum größten 144 Teil querverlaufend, doch wurde hier mit Hilfe der schräg apiko-lateral weisen- den Schenkel der letzten Feilkerbe und der Quervorsprungs, als Konvergenz zur Winkelung der Feilkerben, ein ähnliches Strukturierungsprinzip wie bei fast al- len Psittacinae erreicht (Abb. 35). Auch innerhalb der Psittaculini sind extreme Samenspezialisten unabhängig voneinander evoluiert worden. Die als granivor zu betrachtende Gattung Agap- ornis zeigt als Samenfresser-Merkmale die markanten Gaumenlappen mit apikal weisendem Zipfel und eine kurze Unterzungendrüse. Von den relativ unspeziali- sierten A.pullaria und A.taranta können wir nun einerseits den Samenspeziali- sten A.cana auf Madagaskar und andererseits die Samenspezialisten A.roseicollis und A.personata aui dem afrikanischen Festland unterscheiden. A.cana besitzt die kürzesten Unterkieferdrüsen mit stets nur einer Mündung, aber noch die als ursprünglich gewerteten, querverlaufenden Feilkerben. A.roseicollis und A.per- sonata hingegen zeigen gebogene bis gewinkelte Feilkerben und kurze Unterkie- ferdrüsen mit 1 bis 2 Mündungen. Die beiden Samenspezialistentypen haben sich auf getrenntem Weg entwickelt, wie anhand anderer Merkmale des Schnabel- Zungen-Komplexes gezeigt werden kann (s. 5.4.3.2.). Polytelis alexandrae ist un- abhängig von den anderen Psittaculini zu einem extremen Grassamenspeziali- sten geworden, und zwar in Anpassung an ihren Lebensraum im trockenen In- nern Australiens. Während P.anthopeplus und P.swainsoni in den adaptiven Merkmalen am Schnabel und an der Zunge mit den näher verwandten Aprosmic- tus und Alisterus weitgehend übereinstimmen, zeigt P.alexandrae kürzere Unter- kieferdrüsen mit weniger Mündungen und noch größere Gaumeniappen mit aus- geprägtem apikalem Zipfel. Die speziäisch geformten Gaumenlappez sind kon- vergent zu deninähnlicher Weise vergrößerten Gaumenlappen der Platycercini, die ebenfalls auf Samen spezialisiert sind, entwickelt worden. Die Psittacini — vor allem Poicephalus mit seinem kurzen Schnabel — sind typi- sche Samen- und Nußfresser mit einem breiten Schleimhautrand apikal vom Na- gel und einer sehr kurzen Unterkieferdrüse mit stets nur einer Mündung. Bei den Cacatuinae ist der an die Samen- und Nußnahrung adaptierte Schnabel- Zungen-Komplex völlig anders strukturiert als bei den Psittacinae. Bei ihnen sind zwar die typischen Samenfresser-Merkmale, wie deutliche Feilkerben, siufenför- miger Quervorsprung, scharfe Unterschnabelschneide, formveränderliche Zun- genspitze, sowie sehr breiter Schleimhautrand apikal vom Nagel, kurze Unter- zungendrüse und kurze Unterkieferdrüsen mit meist nur 1 Mündung, ebenfalls vorhanden, jedoch in spezifischer Weise ausgebildet. So sind z.B. die ohnehin nicht sehr scharfkantigen Feilkerben meist quergerichtet, und ihr Verlauf läßt auch keine Weiterentwicklung im Hinblick auf eine verbesserte Griffigkeit der Feilkerbenfläche erkennen, wie z.B. bei den Platycercini. Dafür wird ein seitli- ches Abrutschen der Samen während des Offnungsvorganges zusätzlich durch die äußerst scharfe Unterschnabelschneide und ihre lateralen, vorragenden Ecken verhindert. Die Zunge der Cacatuinae ist weniger auf vielseitige Verwen- dung hin konstruiert als auf vermehrte Kraft beim Fixieren der Samen zwischen Quervorsprung und Unterschnabelschneide. 145 Am Beispiel von Nymphicus läßt sich nun besonders klar verfolgen, wie ein be- stimmtes Spezialisationsziel in zwei verschiedenen Gruppen erreicht werden kann. Anhand der Strukturen des Schnabel-Zungen-Komplexes und vor allem der Ausprägung der an die Granivorie adaptierten Merkmale zeigt es sich, daß Nym- phicus zu den Cacatuinae gehört (vergl. Tab. 20). Als ausgesprochener Gras- und Eucalyptussamenspezialist weicht er aber in seiner Lebensweise, in der Schna- belgröße, Körpergröße, Flügel- und Schwanzform von den Cacatuinae ab und gleicht darin weitgehend den Platycercini. Nymphicus zeigt also eine zu den Pla- tycercini konvergent entwickelte Lebensweise, hat aber die ursprünglichen Cacatuinae-Merkmale am Schnabel und an der Zunge, die bereits in hohem Gra- de an die Granivorie adaptiert sind, beibehalten können. Deshalb stimmt auch seine Trinkmethcde mit derjenigen der Cacatuinae überein (s. 5.3.). Innerhalb der Loriinae, die hochspezialisierte Pollenfresser sind, zeigen Tricho- glossus iris und T.johnstoniae Anpassungserscheinungen im Zusammenhang mit ihrer Neigung zur Granivorie; beide Arten unterscheiden sich aber in der Aus- prägung der Körnerfresser-Merkmale (vergl. Tab. 21). T.iris besitzt im Gegensatz zu den anderen Loriinae einen relativ kurzen Schnabel und eine kürzere Zunge mit einem Schleimhautrand apikal vom Nagel, eine stark gebogene Gonys und ei- ne scharfe Unterschnabelschneide; diese Merkmalsausprägungen sind typisch für Samenfresser. Ferner sind bei ihm die Papillen auf der Zungenspitze wesent- lich verkürzt, was das Manipulieren von Samen erleichtert. Demgegenüber sind bei T.johnstoniae diese Samenfressermerkmale weniger ausgeprägt, dafür sind seine Feilkerben viel deutlicher ausgebildet als bei den anderen Loriinae. Bei bei- den Arten sind aber neben diesen adaptiven Umgestaltungen, die den Schnabel, den Horngaumen und die Papillenlänge erfaßt haben, die Loriinae-typischen Strukturen am weichen Gaumen und an der Zunge erhalten geblieben, so daß Pollen immer noch mit der hochentwickelten Zungenbewegung aufgenommen werden kann (vergl. 4.2.4.). Bei den Loriculinae ist der Schnabel-Zungen-Komplex in spezifischer Weise ausgebildet und zeigt, außer den relativ deutlichen Feilkerben, keine Samenfresser-Merkmale. Dennoch fällt beim Vergleich der untersuchten Arten auf, daß der Schnabel umso kürzer und die Papillen auf der Zungenspitze umso geringer ausgebildet sind, je größer der Diätanteil an Sämereien ist (vergl. Tab. 13). 9.2.2. Spezialisation auf Früchte Früchte und Beeren gehören, wie Samen oder Nüsse, zum Nahrungsspektrum fast aller Papageien. Aber verglichen mit der Samenbearbeitung oder der Auf- nahme von Pollen, muß diese Nahrung vor dem Verschlucken nur wenig bearbei- tet werden. Entweder wird schon vor dem Abbeißen die Fruchtschale entfernt, oder diese wird während des Kauens mit ähnlichen Bewegungsabläufen wie beim Samenschälen aus dem Schnabel geworfen. Anschließend werden die Frucht- 146 stückchen zerbissen und verschluckt; von Arten mit papillenbesetzter Zungen- spitze wird vor allem der Fruchtsaft aufgeleckt. Wahrscheinlich aus diesen Grün- den mußten der ohnehin vielseitig verwendbare Schnabel und die Zunge nicht speziell an die Fructivorie angepaßt werden, so daß bei Papageien auch kaum ei- gentliche Fruchtfresser-Merkmale festzustellen sind. Lediglich eine längere Un- terkieferdrüse mit mehreren Mündungen tritt stets im Zusammenhang mit einer verstärkten Tendenz zur Fructivorie auf, z.B. beiEunymphicus und vor allem bei Prosopeia, die in Anpassung an ihre Waldbiotope zur Fructivorie neigen, und die eine längere Unterkieferdrüse mit mehr Mündungen besitzen als die übrigen gra- nivoren Platycercini, von denen sie abzuleiten sind. Psittrichas nimmt unter den Psittaci eine Sonderstellung ein; er ist ausgespro- chen fructivor und frißt weder Samen noch Nüsse, zudem kaut er die Früchte nicht vor dem Verschlucken. Die Abschnitte des Schnabel-Zungen-Komplexes, die an dieser Ernährungsweise funktionell beteiligt sind, nämlich Gaumenplatte, weicher Gaumen und Zunge, zeigen ausgeprägte, spezifische Anpassungser- scheinungen. Daneben besitzt Psittrichas mehrere Papagei-typische Merkmale, die bei der schlingenden Ernährungsweise keine Funktion ausüben, oder die sich sogar nachteilig auswirken. So sind die gewinkelt verlaufenden, aber schwach ausgeprägten Feilkerben, der stufenförmige, scharfe Quervorsprung und die zwar stumpfe, aber sehr deutlich von den Schnabelseitenrändern abgegrenzte Unterschnabelschneide sicher nicht im Hinblick auf die spezifische Ernährungs- weise von Psittrichas entwickelt worden, sondern sind vielmehr als ursprüngliche Samenfresser-Merkmale, die hier wieder teilweise reduziert werden konnten, zu interpretieren. Die für die Psittaci charakteristische, senkrechte Stellung der flü- gelförmigen Palatina, durch welche die Mundhöhle relativ schmal wird, und der kurze Mundwinkel erweisen sich für einen schlingenden Fruchtfresser sogar als ausgesprochen ungünstig. Auch diese Merkmale zeigen, daß die schlingende Er- nährungsweise innerhalb der Psittaci keine ursprüngliche Freßmethode darstel- len kann. Sie wurde von Psittrichas möglicherweise im Hinblick auf die Ernäh- rung mit Feigen entwickelt, für die sich das Hinunterschlingen großer Frucht- stücke oder sogar ganzer Früchte als vorteilhaft erweist. Bei allen anderen Papa- geien ist nämlich das Samenschälen eine streng fixierte Verhaltensweise, so daß sogar kleinste Samen vor dem Verschlucken stets geschält werden müssen, was sich aber im Falle von Feigen mit den zahlreichen, fast die ganze Frucht durchset- zenden Samen als unökonomisch erweist. Die schlingende Ernährungsweise könnte aber auch bei Früchten angewandt werden, die aus wenig, aber nährstoff- reichem Fruchtfleisch und einem relativ großen Samen bestehen. Auf diese Wei- se entfällt das langwierige Ablösen des Fruchtfleisches und der Fruchthaut mit dem Schnabel; der Samen wird in keimfähigem Zustand ausgeschieden, ohne durch Schnabelmanipulationen beschädigt worden zu sein. 3.2.3. Spezialisation auf Pollen Pollen und Nektar wird von Angehörigen der verschiedensten Papagei- Gruppen auigenommen; ausgesprochene Pollenspezialisten sind jedoch die Lori- inae und Lathamus. Sie sind ein Beispiel für konvergente Entwicklung im Hinblick 147 Tabelle 15: Lathamus und Loriinae: Vergleich konvergent entwickelter, adaptiver Merkmale Stufe zwischen Gaumen- platte und unpaarem Gaumen durch Apikal gerichtete Pa- pillenreihe am unpaa- ren Gaumen auf Unpaarer Abschnitt der Choanenregion mit Stumpfe Papillen auf der Zungenunterseite Anordnung der Papil- len auf der Zungen- spitze Medianer Wulst auf Zungenspitze Zungenspitze in Ruhe- stellung Schleimhaut des Zun- genruckens Schwach ausgepragter caudaler Zungenflügel Große Unterkiefer- drüse mit entfaltbares Limen Hautwulst auf der Oberfläche nur 1 Paar Drüsen- mündungen nur in Nähe der Zungenwurzel radiär flach, mit Papillen- andeutungen muldenförmig bestreut mit win- zigen Papillen ohne Absatz zur Unterkieferdrüse 3 Mündungen Verbindungshaut Limen mehreren, typisch an- geordneten Drüsenmün- dungen gleichmäßig verteilt hufeisenartig — in Langsreihen scharf abgegrenzt, ohne Papillenandeu- tungen (Spadix) mit zusammengelegten Papillen mit Querleisten, evtl. Besatz mit winzigen Papillen mit deutlichem Absatz zur Unterkieferdrüse meist 4—5 Mündungen auf dieselbe Nahrungsquelle. Pollen und Nektar wird dabei mit der bürstenartig gestalteten Zungenspitze gesammelt und anschließend am unpaaren Gaumen ab- gestreift. Deshalb sind am weichen Gaumen und an der Zunge Anpassungser- scheinungen an die spezialisierte Nahrungsaufnahme zu finden. Diese zeigen bei Lathamus und den Loriinae gewisse Ähnlichkeiten, können aber bei genauer Un- tersuchung als konvergent entwickelte Merkmalsausprägungen identifiziert werden (Tab. 15). Innerhalb der Loriinae sind die im Hinblick auf die Pollennahrung adaptierten Strukturen am weichen Gaumen und an der Zunge auffallend gleichförmig ausge- bildet. Offenbar erlaubt die hochspezialisierte Ernährungsweise keine struktu- 148 rellen Vzränderungen innerhalb des subtil aufeinander abgestimmten Funktions- komplexes von Zunge und weichem Gaumen. Ganz anders verhalt es sich am Horngaumen, der bei der Aufnahme von Pollen keine Schlüsselfunktion ausübt. An ihm ist eine starke individuelle, in einigen Fällen auch gattungstypische Va- riabilität der Feilkerbenausprägung, des Quervorsprungs und des Gaumenlei- stenmusters festzustellen. Bei Lathamus hingegen, der von den Platycercini abzuleiten ist, sich aber von ihnen in der Ernährungsweise unterscheidet, ist der funktionelle Komplex von Zunge und weichem Gaumen in spezifischer Weise umgebildet und läßt keine Ähnlichkeiten zu den verwandten Arten mehr erkennen. Der Horngaumen ist je- doch in seiner Strukturierung weitgehend konservativ geblieben, wohl deshalb, weilerander Aufnahme von Pollen nicht direkt beteiligt ist und darum nicht spe- ziell adaptiert werden mußte, und weil ihm bei dem zur Granivorie neigenden Lathamus für die Samenbearbeitung eine bedeutendere Rolle zukommt als bei den meisten Loriinae (vergl. Tab. 4, 23). Wie die Loriinae und Lathamus besitzen auch die Loriculinae eine sehr große Unterzungendrüse, obwohl sie in unterschiedlichem Grad auf Pollen spezialisiert sind. L.philippensis ist stärker auf Pollen spezialisiert als L.vernalis und zeigt auch einen längeren und schmaleren Schnabei, eine tiefere Querfalte, eine längere Zunge mit einem längeren Nagel, sowie ausgeprägtere Papillen auf der Zungen- spitze. Zwar weisen auch die Loriinae im Vergleich mit den meisten anderen Psit- taci längere Schnäbel und Zungen auf, aber bei den Loriculinae sind alle Struktu- ren des Schnabel-Zungen-Komplexes in spezifischer Weise ausgebildet, und die Nahrungs- und Wasseraufnahme beruht auf einem völlig verschiedenen Prinzip. Im Unterschied zu den Loriinae und Lathamus ragt nämlich der unpaare Gaumen nicht nach ventral vor, und die Papillen sind stummelförmig und können nicht auseinandergespreizt oder zusammengefaltet werden. 9.3. Funktionelle Morphologie des Schnabel-Zungen-Komplexes und Systema- tik In den vorangehenden Diskussionsabschnitten ist deutlich geworden, daß be- stimmte Merkmalsausprägungen zwar mit der Nahrung im weitesten Sinn, aber viel häufiger direkt mit der Funktıonsweise des Schnabel-Zungen-Komplexes bei der Nahrungsaufnahme und -bearbeitung in Beziehung gebracht werden kön- nen. Diese an und für sich triviale Feststellung führt bei den Psittaci zu neuen funktionell-morphologischen Aspekten mit Konsequenzen für die systematische Gliederung der Ordnung. Der Schnabel der Papageien ist ein außerordentlich vielseitiges Instrument, das in den verschiedensten Funktionskreisen eingesetzt werden kann, z.B. Graben, Brechen, Schlagen, Nestbau, Klettern, Jungen- und Partnerfüttern, Gefiederpfle- ge, Angriff und Verteidigung. Hinzu kommt, daß Papageien dank ihres hohen Ce- 149 rebralisationsgrades fahig sind, den Schnabel in mannigfacher Weise situations- gerecht und wirkungsvoll einzusetzen, was besonders auffallig in Erscheinung tritt, wenn sie in spielerischer Weise Gegenstände manipulieren. Angesichts die- ser Polyvalenz stellt sich nun die Frage, unter welchen Umständen eine Speziali- sierung des Schnabels und der Zunge dennoch einen Vorteil darstellen kann. Für eine Nahrungsquelle, die relativ schwierig zu erschließen ist, lohnt es sich, eine möglichst rationelle Methode der Nahrungsaufnahme zu entwickeln, deren Bewegungen weitgehend automatisch und starr ablaufen; parallel zur speziali- sierten Ernährungsweise werden die spezifisch angepaßten Strukturen am Nah- rungsaufnahmeapparat entwickelt. Beiden Papageien können solche Zusammen- hänge mehrfach aufgedeckt werden. Das Offnen und Schälen von Samen und Nüssen, das Sammeln von Pollen mit der papillenbesetzten Zungenspitze und auch das Verschlingen von großen Fruchtstücken durch Psittrichas stellen stark fixierte Methoden der Nahrungsauf- nahme dar, die in Anpassung an die speziellen Anforderungen zur Gewinnung dieser Nahrungsmittel evoluiert worden sind. Für jede dieser Ernährungsmetho- den sind auch strukturelle Anpassungserscheinungen am Schnabel und an der Zunge nachzuweisen (s. 5.2.). Das Fressen von Früchten verläuft demgegenüber bei allen Papageien (außer Psittrichas) sehr plastisch, so wird oft sogar der Fuß als Hilfe benützt. Mit Früch- ten gehen Papageien auch recht vergeuderisch um, indem sie einen großen Teil nur anfressen und den Rest zerstören oder fallen lassen. Die Ernährung mit den relativ leicht zu gewinnenden Früchten setzt bei ihnen keine spezialisierten Freßmechanismen voraus, und es können auch nur wenige und ziemlich unauf- fällige Merkmalsausprägungen als Adaptation an die Fructivorie gedeutet wer- den. Die Analyse des Bewegungsablaufes beim Fressen ist für die Beurteilung des Schnabel-Zungen-Komplexes als Kriterium für die systematische Gliederung der Papageien besonders bedeutsam. Nur auf diese Weise ist es möglich, die direkt funktionell wirksamen und adaptiven Strukturen von solchen zu unterscheiden, die bei der betreffenden Ernährungsweise eine nur fakultative oder gar keine Be- deutung besitzen. An solchen Strukturen, die nicht so strikte an eine bestimmte Funktion adaptiert sind, können oft konservative Merkmalsausprägungen gefun- den werden (Gaumenplatte von Lathamus) oder solche, die zur Rückbildung nei- gen (Feilkerben von Psittrichas). Diese Strukturen sind meist nicht im Hinblick auf die betreffende Nahrungsspezialisation entwickelt worden, sondern müssen während einer früheren Radiationswelle entstanden sein und können deshalb oft als Anhaltspunkte beim Rekonstruktionsversuch der Phylogenese dienen. Die Unterscheidung funktionell bedeutsamer von funktionell eher indifferenten Strukturen ist ebenfalls wichtig bei einem Merkmal, das innerhalb einer Gruppe eine morphologische Radiation aufweist. Falls sich nämlich Merkmalsausprägun- gen als nicht ernährungsadaptiv erweisen, können sie u.U. für die Rekonstruk- tion phylogenetischer Entwicklungsreihen herangezogen werden (z.B. Gaumen- leistenmuster der Psittacinae, s. 5.1.1.). 150 (srsuaddriyd “7 sDYyoII}JISq) sneuty azjzids -[aqeuyISIaqGO A9qn }IoM O€—S ‘eo '3191yaUuI (295 g0'0—90'0) 98S 79/G—F9/F ‘BO (99s E—] ‘eD) Hurl ystour (UdyUIL sapueduind-puohbnes) astamsbunynepue Inu Sy9ejusqloyftog Jap P/E— 7/1 “PO u9}]9S 'BIPUSMJOU yOu BrıpusmJou 1991daBß usuınen ue ‘pued -wnd-puaßnes abunz uoumey + obunz 9PUINILIOT + 9PurpeysLiNIsq ozyıdspsqeuyas1agO 9 'eI— | ‘abtuam (295 90'0) 99S Pg9/E “kD (98s Q'T—G'0 “ed) ZINY jsıow jogeuy9as1sjuNn aJfeH Inu Isıaw ayoe[juaqioy -[laJ Jap abuey yoeu af 'azytdsjaqeuyos -IaqQ Jepo auyse]J -USqIONIIOAJ Jap €/Z ‘ed Bryney Jaqe ‘Hipueamjyou JyDTU BıpusmJou ygeidab uswneHn UP USYINIUIS wnz ‘puajdoyos abunz Jeqeuyosieyuy ‘[}Aa 'uswnen + obunz 9PUDENIS4 azyidsjaqeuyosieqag siq [OYUIMJSßnIJuUsSBuUnZ "eo ‘sneury ozzids -[AQeUYDSIIQGO JeqnN 1OM Op “BO sıq 'aTara (99s 1 1'0—80'0) 995 $9/£—79/G ‘PO (395 G—] 'e3) bury] Jsıaw olyoypunWy ur BrpueIspfoA sneury 9z}ıds -[JIGIEUYISIAIO Jeqn ua}[as 'BIPUSMJOU JOU bryney Jeqe 'BIPUSMIOU }YyoU az}idsuabunz yıw UjTesuIdjny obunz 9PUILIOT azyidsjaqeuyosiaqg £ ‘eo—] ‘abtuem (98s Go'0—€0'0) 98S $9/E—F9/TZ ‘BO (995 G'0—GZ'0 'e3) ZINY {SOU eTyoyupuny| ur Hipueys[[oa sneuly Jeqniep SEM} Ud}[9S ‘APlauyos -[aqeuyosia}uyy Jel] sje}s 'DIPU9MJOU [9qeuy9sıajun uabam~ 'PUPWWONM.LIOA $}9}S [9qeuy9si1sjuNn rw u9JdoyaS [ogeuyas1guN aeumJeI9ey uUSPOYJOWMULLL Jap Y9IaIdA19 A stq 9Bunz Jap ONIeq -NI9NSIOA 9JeUIXeW OSeyUdAYUuLlı]L oid usaßunbamagq -uabunz Jep [Jyezuy Bundamaquadunz Jaula IOneq aseydyully, Jap ıoneq sIq UBAULL], wıoq abunz Jap usYysIzyonInZ sIq USYULL]L wıaq abunzZ Jap UaydeI}SIO A, stagqeuyasıo}un sap usy»neJurlg sjaqeuyosiegO sep uasyonejwly” Hunqleiyoseqziny SPUSKIISLIIYNEIEUI UOA 9OJITH JIU 9wyeujneIlasseM Ou 231.9 Geet 151 Wie das Fressen gehort auch das Trinken zu den fundamentalen Aufgaben des Nahrungsaufnahmeapparates. Daß innerhalb der Psittaci mindestens 4 verschie- dene, gruppenspezifische Trinkmethoden evoluiert worden sind (vergl. Tab. 16), ist eines der interessantesten Ergebnisse dieser Untersuchung. Es stellt sich nun die Frage, wie dieses Phanomen zu verstehen ist. Die verschiedenen Trinkmetho- den der Papageien können nämlich nicht als Adaptationen an bestimmte 6kolo- gische Gegebenheiten oder an Besonderheiten des Körper-Wasserhaushaltes er- klärt werden. Es zeigt sich vielmehr, daß sie stets mit einem der unterfamilienspe- zifischen Grundtypen des Schnabel-Zungen-Komplexes gekoppelt sind, die ihrer- seits direkt mit einer bestimmten Methode der Nahrungsaufnahme und -bearbei- tung im Zusammenhang stehen. Daraus kann man folgern, daß hier der Selek- tionsdruck, der Ernährungsspezialisation bewirkt, höher ist als derjenige, der auf spezialisierte Flüssigkeitsaufnahme hin wirkt. Somit wird bei den Papageien die Verschiedenheit der Trinkmethoden durch die primär ernährungsspezialisierten Schnabel- und Zungenstrukturen bedingt. Das Trinken der Papageien ist deshalb ein Merkmal, das nicht für sich allein, sondern vor allem in Verbindung mit den es bedingenden Strukturen für Okologisch-adaptive und systematische Erörterungen herangezogen werden kann. In diesem Sinne angewendet, erweist es sich als ein wertvolles, gut erfaßba- res Hilfsmerkmal, das bestimmte Grundkonfigurationen von morphologischen Strukturen widerspiegelt. Die vergleichende Untersuchung sowie die Gegen- überstellung der einzelnen Trinkmethoden mit der entsprechenden Freßweise und Morphologie erhärten deshalb einige Schlüsse in Bezug auf evolutive Trends, die innerhalb der Papageien wirksam gewesen sein müssen. Die Cacatuinae trinken durch Aufschöpfen von Wasser mit dem Unterschna- bel. Von allen bisher beobachteten Trinkmethoden der Papageien entspricht die- se am meisten dem „Trinken nach Hühnerart‘ von Schönholzer (1959), das unter den Vögeln am weitesten verbreitet zu sein scheint, und das als das ursprüngli- chere Trinkverhalten gegenüber dem ,,Saugtrinken’’ und dem „Trinken mit der Zunge‘ betrachtet wird. Da aber das „Trinken nach Hühnerart‘ noch nicht durch genaue Bewegungsanalysen definiert ist, ist es heute noch nicht möglich, die Trinkbewegungen der Cacatuinae mit jener als ursprünglich geltenden Trink- methode zu vergleichen. Die Möglichkeit eines sekundären Erwerbs dieser Trinkmethode bei den Cacatuinae als Folge ernährungsadaptiver Umbildungen im Schnabel-Zungen-Bereich ist deshalb keineswegs auszuschließen. Die Annah- me gewinnt sogar an Wahrscheinlichkeit, wenn man in Betracht zieht, daß sich die Papageien durch charakteristische Merkmale im Schnabel- und Zungenbau von allen übrigen Vogelordnungen stark unterscheiden und daß die Zunge der Papageien alle Voraussetzungen erfüllt, um sich aktiv am Trinkvorgang beteili- gen zu können, weil sie muskelreich und dadurch zu den verschiedensten Bewe- gungen befähigt ist. Die Trinkmethode der Cacatuinae, bei der die Zunge keine Hauptfunktion auszuüben scheint, stellt nun auch eine Ausnahmeerscheinung innerhalb der Papageien dar. Offenbar ist hier ein Trinken mit der Zunge wegen der relativ kurzen und schmalen Zunge und der spezifischen Konfiguration des Gaumens, beides im weitesten Sinn Anpassungen an die spezifische Ernährungs- weise der Cacatuinae, nicht möglich, so daß das Wasser mit dem Unterschnabel 192 aufgeschöpft werden muß. Wohl in diesem Zusammenhang ist die spezifische, eng an den Zungenkörper angeschmiegte Lage der Unterkieferdrüse der Cacatu- inae funktionell zu erklären. Durch sie entstehen breite Rinnen zwischen Zunge und Mundhöhlenwand, in denen das mit dem Unterschnabel aufgeschöpfte Was- ser in die Mundhöhle fließen kann. Es handelt sich innerhalb der Psittaci also um einen Ausnahmefall, daß eine morphologische Konfiguration in Abhängigkeit von der Trinkmethode entstanden zu sein scheint. Bei den Loriinae wird Flüssigkeit allein mit Hilfe der Zunge aufgenommen. Die morphologische Differenzierung ihrer Zunge in Anpassung an die Ernährung mit Blütenpollen ist von so tiefgreifender Natur, daß Trinkbewegungen wie bei- spielsweise jene der Psittacinae oder jene von Psittrichas und Loriculus nicht aus- geführt werden können. Ein Aufschöpfen von Wasser mit dem Unterschnabel wie bei den Cacatuinae wäre aber nicht rationell, da der Unterschnabel der Lori- inae, in Anpassung an ihre spezialisierte Nahrungsaufnahme (s. 4.2.4.), lang und flach ist und eine fast gerade Gonys besitzt. Daher mußten die Loriinae für die Flüssigkeitsaufnahme Strukturen und Mechanismen der Nahrungsaufnahme ein- setzen. Somit unterscheidet sich die Trinkmethode der Loriinae prinzipiell von derjenigen der übrigen Papageien, bei denen für das Trinken und Fressen ver- schiedene Mechanismen eingesetzt werden. Deshalb ergeben sich aufgrund der Bewegungsphysiologie auch keine Hinweise für eine Ableitung von den Trink- methoden anderer Papageien. Die von den Loriinae angewandte Trinkmethode ist aber einerseits energieaufwendig, weil bei jeder Zungenbewegung die extrem vorgestreckte Zunge vollständig in die Mundhöhle zurückgezogen wird, und an- dererseits zeitaufwendig, dauern doch die einzelnen Zungenbewegungen länger als bei den anderen Psittaci (Tab. 16). Diese ‚Nachteile‘ scheinen hier, in Anbe- tracht der Vorteile der Erschließung einer Nahrungsquelle durch die Spezialisa- tion auf Pollen, nicht entscheidend ins Gewicht zu fallen, da die Loriinae ihren Flüssigkeitsbedarf zum großen Teil durch ihre stark wasserhaltige Nahrung decken können. Erfahrungsgemäß sind sie auch viel seltener spontan bei der Wasseraufnahme zu beobachten als andere Papageien. Die Trinkmethode der Psittacinae, bei der Wasser mit der muldenförmigen Zungenspitze aufgeschöpft und anschließend durch Anlegen der Zunge an den Gaumen geschluckt wird, ist weniger starr als jene der anderen Papageien. Aber wenn auch gelegentlich Wasser mit dern Unterschnabel aufgeschöpft werden kann, so geschieht dies nur beiläufig zur charakteristischen Trinkbewegung. Die- se wird vor allem durch die breite, bewegliche Zungenspitze und den ziemlich fla- chen Gaumen möglich. Obwohl nun gerade innerhalb der Psittacinae verschie- denste adaptive Trends festzustellen sind, ist die Trinkmethode nicht verändert worden, weil die Grundkonfiguration der Schnabel- und Zungenstrukturen die- selbe geblieben ist. Diese Tatsache erweist sich als besonders aufschlußreich im Fall von Lathamus, der in bezug auf die Zungenstruktur und Nahrungsspezialisa- tion eine zu den Loriinae konvergente Entwicklung durchlaufen hat. Da aber sei- ne Zungenspitze in ausgebreitetem Zustand muldenartig vertieft und der nach ' ventral vorragende unpaare Gaumen dank dem zusammenfaltbaren Limen ver- flacht werden kann, wurde die ursprüngliche Trinkmethode der Psittacinae bei- "behalten. 193 Sowohl die Psittacinae als auch Psittrichas und Loriculus trinken mit Hilfe von Zunge und Gaumen. Obwohl die Trinkmethoden dieser Gruppen beträchtlich voneinander abweichen, zeichnen sie sich durch eine „Sparsamkeit der Bewe- gungen und damit des Energieaufwandes aus: Die Vor-Rück-Bewegungen der Zunge sind relativ gering, und Schöpfbewegungen zum Schlucken der Flüssigkeit sind nicht notwendig. Im Hinblick auf diese beiden Kriterien scheint das saugend- pumpende Trinken von Psitirichas und Loriculus ‚höher‘' entwickelt, da hier die Vor-Rück-Bewegungen der Zunge fast völlig wegfallen und Schöpfbewegungen mit dem Unterschnabel nie ausgeführt werden. Bei Psittrichas ist das saugend-pumpende Trinken die ausschließliche Trinkmet- hode, für welche die flache, längere und einheitliche Zunge und der stufenlose Übergang zwischen Horngaumen und weichem Gaumen die morphologischen Voraussetzungen bilden. Vor allem die letzte Besonderheit ist aber primär als An- passung an die spezialisierte Ernährungsweise zu verstehen (s. 4.4.4.). Die gleich- zeitig dazu entwickelte, abgeleitet erscheinende Trinkmethode kann als weiterer Hinweis dafür gelten, daß die Ernährungsweise von Psittrichas, trotz ihrer relati- ven Einfachheit, innerhalb der Papageien nicht ursprünglich ist, sondern sekun- där erworben wurde. Die saugend-pumpende Trinkmethode ist auch für die Loriculinae charakteri- stisch. Sie wird durch die für Psittrichas und Loriculus gemeinsame morphologi- sche Grundkonfiguration ermöglicht, wobei aber an diesen Strukturen unter- schiedliche Merkmalsausprägungen festzustellen sind (Tab. 27). Da die Ernäh- rungsweise von Loriculus von derjenigen von Psittrichas abweicht, kann eine im Hinblick auf ein gemeinsames Spezialisationsziel konvergente Entwicklung von Strukturkonfigurationen, und damit der Trinkmethoden, ausgeschlossen wer- den. Hingegen ist für die Loriculinae sowohl hinsichtlich der Funktionsweise und adaptiven Bedeutung des Schnabel-Zungen-Komplexes als auch der evolutiven Differenzierung der Gattung vieles unklar geblieben, so daß eine Parallelent- wicklung der Trinkmethoden von Loriculus und Psittrichas noch nicht völlig aus- geschlossen werden kann. 9.4. Systematische Folgerungen Peters (1937) und Mayr & Amadon (1951) haben eine einzige Familie innerhalb der Ordnung Psittaci postuliert. Für die Gliederung der Psittacidae wurde aber bisher keine allgemein akzeptierte Lösung gefunden. Aufgrund der vorliegenden Ergebnisse scheint es möglich zu sein, einerseits ei- ne Bündelung von Gattungen vorzunehmen, die mit derjenigen anderer System- vorschläge in gewissen Teilen übereinstimmt (Tab. 28), und andererseits zwin- gende Hinweise für die Zuordnung bisher umstrittener Gattungen zu einem be- stehenden, definierten oder zu einem neuen, vorläufig monotypischen Taxon zu finden. 154 Higewyoyru + puazuegß 'yyeIß jotjay vuyo uaboqebqe JezINMJEqeUuy ys imz Jepned yoeu uebunqiey -uIgJ USIPIPeI WU ‘YORI Iso} jetfeYy suyo yne1aßrne ıonb siq JOyUTMaB ysınnap uepueYyIOA JyaTu SLUINILIOT ıBeidaßsne pu1oJ[ty9sge 21. ze )e[D uoıtdeg abruiojiabuy puey siq yoru Biynys U94SI9T BYOPMYOS Yyne1ob jne yeyuIMeb YOR MOS jeynepebue SeulpeysLiNIsq uoırfrweJ1a}uNn Jap Hunsetzysoubeiq inz usuney We s[ew yap :SEPIIENISA Bıgewpayyruu + eb uoıtdeq abruiojiabuy UOAPPp [epNned Japo suyP7 SIP BYOH jne ‘puey SIG JSP} STOW Bynys U9ISI9T JSIOUW yyneisabyne Janb usjjes ‘jJOYUIMAH jstoul yorynep USPSTYOSIOA QPUTIDRISd j}Heidofhsne + e15 'pua1aısuıa uoyptdeq 9brW.IOJISBUNJ puey stq Jy9ru yHeryosebqe yori stq brynys U9JSI9T PYORPMYUOS jyne19ßjne SNUIMaB sıq ıonb qoemyos jeynepebue susIsy9oy 9PUILIOT ıBeidaßsne yneı 'yew uaıptdeg obruiojiabury yJTuyassneuyez UI 799.11p ‘puey sıq 19q19498du1d jeseq ystour 'Bryns ugyideg USDTULIOJ -Jahulj UOA u9yIlay neIb a6oqeb usjjas 'ıonb yaınap jan ayas aPumnJeI9ey BungfoM u9Jstafuawunen 9} e[duewney Jap ayoe[JlaqouloyH SunidsioAiany J9Jun seqamay uaepusgey Sep Jaljoy obe7 ‘Hunidsioalanyy ULIOY ‘HunidsIoAIony) uaqiay -[I9J Jeyun saqamar uspusaqg] Sep Jolley doe [Jusqioy[lof Jap azyids JN Id A -Usqiey]ie4 Bbunbeidsny -Uaqioy1eg }IUYOssneuyeZ Pag) RE LS) BRS CS RE 155 ed 9Jay uoyteisbuey obireed | + yeyutmohbqe /] “eo v U9PATYIS.I9A UIPsIYOSIOA yostdAy U9JSIOT ISMM asnip -u9unen Jap S/P 919P.IOA NE ]I8]19A -TOJ19A uorda1usueoyugd u9Zzueß Jap jne yWeyxuLMobgqe v/1 ‘eo 119TZNPoA IOIZNPa1 Yes yostdAy Jolley euyo et a oIU "U9PITYUISIOA uoytaıshue] aßıLıeed UIPITYISIAA + yoeyutmMebqe UIPSTYOSIIA yoemypos UIPIIYOSIIA UIPSTYOSIIA uaıprdeg ur U97J9S 'yaınop TUTII9IÄJEIA leq u9uUIyPUsnY 'MOTZNPOII Y.10]S uoıftdegq 19BTuLIoJ -Ioabuly uSyION U9}[9S "U9ISIOT eg 979 usyley 9DTULIQF-X U9UUIN Z UI + jeTTered v/1 ‘eo aie4 SyoTNep yostdAy yostdAy uayptdeg u "yamnop Bunpfiqsnvy ayasıdAy U9JSIO’] YORI] uayleisbuey aßıLıeed + WeXUuIMabqe CI/] ‘89 'zıny Ayes JAoIznpel sıq YORmyoS snoryduiAQy :swyeu -SNV :MOIZNPOII yostdAy ug[[ideg uUa}eaynep -obue yur 'yaıpnoap Hunpyiqsny ayasıdAJ uaTideg ushruLIoJIaBurJ WU zyesag Ia}YOIp Ssnıpuswnen Jap puey Iofepne9 asnipusunes Jap usBunpunWw Jap bunupiouy ussnipusueOYyD Jep uobunpunpy s[e1uaA aytel -uatidedueumnes ueTided -PUBLIUSUPOUI uoeFusueoyg uoıßarusuroyg sep | yuyosqy Jereedun d}eJIONH usddejuswnen usunen Joreedun u9wm] jneysdunputgq.IsA oyyeIdusunen Ja}yunN SOgIMaH uU9PUSgaL Sap Jeljey 156 epreuyps ne aııp jdummnjs uaboqeb S9PUIINILIOT yorynep UPPSTYSIVA | YoINep Iyas IstauL OPI9UUYDS ne yAeIIp | apleuyos Joep Tendur | sprauyos ne yep | aspreuyos Jep jenbury | jdungs | jaeyps | jduinjs jaeyos ıyos | uabogab | uaboqeb apeiab IseJ uaboqgab Yıeıs | — | + + + jen uopary9sıaa | yornep SPUIPPYILINISA | SPUTDPPISG 9PUILIOT aeurnyesey uartwej1sjun Jap Hbunsetzysoubeiq ınz jaqeuyosiejuy we JfeumyIoW :SepieyJIsq pue1| -U9NOG pun 9prauyas -[oqeuy9sisjuNn UIYISIMZ PYIUYISSNY usaßunpunw -uojprdedjogeuuyss | SpIauyas -[ogqeuy9siajuNn SAUOY | eryquuury [@yUIM “UsT[Iq Usp Yop }ruyossny-[ezinM | -[ogeuy9asis}un 8% OTLSATT 157 Die hier vorgenommene Bündelung von Gattungen innerhalb der Psitt ci be- ruht auf zwei verschiedenen Prinzipien. Im einen Fall können die einzelnen Gat- tungen aufgrund mehrerer gemeinsamer, differentialdiagnostischer Merkmale zu klar abgegrenzten Gruppen zusammengefaßt werden. Auf diesem Prinzip be- ruht die Gliederung der Psittacidae in die Unterfamilien Cacatuinae, Loriinae, Psittacinae, Psittrichadinae und Loriculinae (vergl. Tab. 16, 17, 18, 19) oder jene der Psittacinae in die Tribus Platycercini, Psittaculini und Psittacini (Tab. 22). Die Gruppen gleicher Kategorien (Unterfamilien, bzw. Tribus) sind so scharf vonein- ander abgegrenzt, daß sich durch die hier berücksichtigten Merkmale keine schlüssigen Hinweise für nähere Beziehungen zwischen ihnen ergeben. Im anderen Fall können Gruppen auch anhand von Entwicklungsreihen festge- legt werden. Dies ist dann möglich, wenn Merkmale verschiedene Ausbildungen zeigen, die je für eine bestimmte Anzahl von Gattungen charakteristisch sind. Je mehr solch variierender Merkmalsausprägungen vorhanden sind, umso besser lassen sich Gattungen durch unterschiedliche Merkmalsüberschneidungen an- einanderreihen. Größtenteils auf diesem Prinzip beruht die Bündelung der Psittacinae-Arten zu den Tribus der Platycercini und Psittaculini (vergl. Tab. 4, ? 7,8, 9, 11). Falls von einem Merkmal die primitive von der abgeleiteten Ausbil-. dung unterschieden werden kann, so ist es sogar möglich, die Richtung solcher Entwicklungsreihen zu bestimmen. Dabei wird angenommen, daß Arten, die pri- mitive Merkmale besitzen, vom ursprünglichen Stamm isoliert wurden, bevor die abgeleiteten Merkmale entwickelt wurden. Die in dieser Weise rekonstruierte Evolutionsrichtung wird umso wahrscheinlicher, je mehr als primitiv gewertete, voneinander unabhängige Merkmale nur an einem Ende und somit am yon ei- ner Entwicklungsreihe auftreten. 5.4.1. Cacatuinae Die Cacatuinae bilden eine klar abgrenzbare Gruppe, die aufgrund der Trink- methode und der hier berücksichtigten morphologischen Merkmale (Tab. 16, 17, 18, 19) keine Beziehungen zu den anderen Unterfamilien erkennen läßt unc wahrscheinlich eine längere, selbständige Entwicklung hinter sich hat. So habeı sie die extreme Spezialisation auf Samen und Nüsse in spezifischer Weise, unc au shalb wahrscheinlich teilweise unabhängig von den UbEigen Psittaci, erreicht (20.2.1. 2 Während die systematische Sonderstellung der Kakadus innerhalb der Papage: en meist aufgrund äußerer und ethologischer Merkmale kaum angezweifelt wor- den ist, blieb die systematische Stellung von Nymphicus umstritten. In die Ver- ‘wandtschaft der Platycercini (Psittacinae) wurde er von Reichenow (1881, 1913), Berlioz (1941), Verheyen (1956), Boetticher (1959), Brereton & Immelmann (1962), Brereton (1963), Stresemann & Stresemann (1966), Immelmann (1972) ge- stellt, injene der Cacatuinae hingegen von Finsch (1867), Salvadori (1891), Peters 158 sjayurmpebnyy -uobun7 sap syoH jne emjoa ‘Te19}e]| ozyıdsusßunz om USUULLIPIPeY 9J91} pun 9uuLıuerpaW Hur] ayreds | -xuAIey apuq C/I SIG €/T soloyun uopIdeg auyo UsPsIYOSIIOA 9LUINILIOT jexutmjabnyj -uebunz unoq pun [e19Je] -YOtospyez yeh Jol[oIUOUUTY SOJIPZ YORI ZINY IYas Huey] ayedsxuArey [99IA $a}ss19 6/l uoıpIdeq auyo yısıq ‘Huey OPUIPPUILINJISA usrrweJ1o}uNn Joep Hunsatzysouberq inz shunzZ Jep ue sfeuryIayy :aeploezIsd UIPSTYISIIA UIPSIYOSIOA UOUULLIEIPPN uaydı -In9p ru 'DrunIo] -[9JJOT 19PO YORI UBPSTYOSIOA [eytu uapalyosIaA 'ayfeds -xUAIeT 9} 'e9 C/I UdPSITYOSIIA RCHERGRCHN semj9 9Zzy1dsuaß -UNZ "U9PITYISIOA 9PUIIPNJISd jeyutmjabnyj -uobun7Z WOA jeyide 1IOM 'Te19Je] U9JSIOJINEUUNOTUDS 9pusJne]19A1oNnb yeupioebue xtpeds win Bruno -uaslajny uaideg Hue] aylel -uojfidedxuAue7 G/] sereyun 1219s9q Iy9Ip uoıdeg usuleyy JW yewyps 'Duef JeUILIOT sjeyutmMjebni{juebunz sep 9YOH Jne emja ‘uayoniuebunz ne ye] IseJ UOUULLIEIPEN ayory -jnep suyo 'HTULIOJ -Uaplnul apo -Jdouy jaben aim Huey os zıny oyyeds -xuArey] Huejuy C/I ueideg auyo ‘qiep J19OIQISA US}UTY yoeu ‘Teuryos 'ZiIny 9rumJeIeY USSNIP -uobunz uaßLıepd Jap uaßunpunW sua yoniuebunz Sep INEYUNOTUDS azyidsuabunz joben woa [eyıde puenneywmolyaS jeben Jeqnusbeab sıq [epneo ssnipushunz -I9JuN) Jep 1edioy Jezinmjebeny pun -uabuNZ UdYOSIMZ ‘asnipuebunz -I9}uN Jep bunpunyy a}lesioyUNUSbuNZ Jap INPEYUNOTUDS oßunz Jap U9U0OL1IOdOII SUT9WOhIIV ©6171 8tLe ae. 159 jsmM sJobigeu yori Hrus9yuobueds Yorospyyez apo | Cae’ Juu91loßb Jodioyuobunz WOA 9UUIN 9J91) y9anp uloyy pun puszjosue [E19Je] 1s IsInM sJobtigeur uDe]J Brunıojuoabueds Orwspyyez (GaAs) yboyobue s9d190 4 -u9Bunz uap ue puezyjosue jeroyey] 1yas YOR] JSPJ Japo ISINM Johbigeu ory] Brw.1ojusßueds U9POTLISADOA ({— 1) uapetyosiaa Juu91loß 19d10oyUuaBunZz WOA OUUIN 9JOT) Younp uopatyas -19A 'yapriqobsne yS1]]nop Jstow eg ahrysinM ‘ajo IqA[oMaB Bıgeuı Druniojuaßueds G—p slow JUu9a9B Jadigyuebunz WOA 9UUIN OZANY Younp ulo]y pun PU92I9S -UP [EAIOJE] IOs yDe]J IqI0Mab yosidAy joupsoobue Brw.1oJstoAaygfey \stoul '9 SIG € AOPO | ] JStoul puobotue Jodioyuebunz ue oyyerfdxuAue jap puey Aofepne) opyerdxuA1e] Bunzus1bag -uo}edsxu Aue] asnipusbun7Z us.eedun Jop uobunpiuny pyezuy ISNAPIOJOLyIIjU, Jap uobunpuny jyezuy ISNAPAOFOTNAOJUN [8BnjjJusBunz sap TuyosqYy A9Jepned 160 (1937), Lendon (1951), Forshaw (1969, 1973), Holyoak (1972), Courtney (1974), Smith (1972, 1975). Thompson (1899) mußte die Frage offen lassen. Nymphicus zeigt wie die Cacatuinae und die ursprünglicheren Platycercini (Melopsittacus, Neopsephotus, Neophema) das ursprünglichere A-1 Carotidenmuster (Glenny 1957). Auch anhand meiner Ergebnisse ist Nymphicus zu den Cacatuinae zu zählen (Tab. 20). Die einzelnen morphologischen Merkmale, in denen sich Nymphicus von den hier untersuchten Cacatua spp. unterscheidet, rechtfertigen es meines Erachtens nicht, Nymphicus höher als auf Gattungs-Ebene (vergl. Salvadori 1891, Forshaw 1973) von den übrigen Cacatuinae zu trennen, vor allem nicht bevor al- le Arten ebenfalls genau untersucht worden sind. Probosciger, Calyptorhynchus und Callocephalon dürften an bestimmten Strukturen ebenfalls spezifische Merk- malsausprägungen zeigen wie Nymphicus. Tabelle 20: Nymphicus: Merkmalsvergleich mit den Cacatuinae und Platycercini Merkmale ähnlich zu Platy- Caca- spezifische cercini tuinae Ausbildung | Feilkerben Lebendes Gewebe unter Feilkerben Quervorsprung Zahnausschnitt Gaumenplatte Lebendes Gewebe unter Gaumenplatte Oberschnabelrand Verbindungshaut Limen unpaarer Gaumen Gaumenlappen Choanenregion Caudaler Rand der Gaumendrtse Unterschnabelschneide Zungenform und -proportion | Schleimhaut der Zungenunterseite Unterzungendrüse Nagel Zungenspitze Lage der Mündungen der paarigen Zungendrüsen Zungenflügel Unterkieferdrüsenkörper + Mündungen der Unterkieferdrüse Mündungen der unpaaren Zungendrüse Larynxspalte Larynxplatte Trinken +++++ + + + + + + + + ++++++++ 161 Im Gegensatz zu Courtney (1974) neige ich dazu, Nymphicus als eine von Kakadu-ähnlichen Vorfahren abzuleitende Form anzusehen. Nymphicus ist ein ausgesprocnener Grassamenfresser und gleicht darin und in seiner Lebensweise und Körpergröße vielen Platycercini. Er besitzt aber gemeinsam mit den Cacatu- inae alle Merkmale, die bei diesen als Anpassungen an die Ernährung mit hart- schaligen Nüssen gedeutet werden können (s. 4.1.4.), Merkmale, die er bei seiner heutigen Lebensweise nicht im ursprünglichen Sinn anwenden kann. Deshalb scheint es wahrscheinlicher, daß Nymphicus einen spezialisierten Seitenzweig der Cacatuinae darstellt (vergl. 5.2.1.). Diese Folgerung wird durch jene Hypothe- se von Renzoni & Watters (1972) gestützt, die besagt, daß Nymphicus gegenüber den anderen Cacatuinae eine als abgeleitet gewertete Epiphysenform besitzt. 5.4.2. Loriinae Die Loriinae sind durch spezifische Nahrungsaufnahmemechanismen und mor- phologische Merkmale als Pollenspezialisten gekennzeichnet und bilden eine Gruppe, die anhand der vorliegenden Ergebnisse (Tab. 16, 17, 18, 19) weder zu den Psittacinae, noch zu den Psittrichadinae oder Loriculinae (vergl. Tab. 28) in eine nähere Beziehung gebracht werden kann. Innerhalb der Loriinae lassen sich die Merkmale am Schnabel-Zungen-Komplex nur bei einzelnen Gattungen für sy- stematische Erwägungen verwenden, wie für die pazifischen Gattungen Phigys, Vini, Charmosyna und für die Gattung Trichoglossus. Phigys, Vini und Charmosyna werden durch mehrere gemeinsame Merkmale charakterisiert: Extreme Reduktion der Feilkerben, Gaumenplatte mit vorragen- den Hornschuppen, sehr lange Papillen an der Zungenspitze und median ver- wachsene Zungenflügel. Im Gegensatz zu den anderen Loriinae (Brereton & Im- melmann 1962, Ulrich, Ziswiler & Bregulla 1972, eig. Beobachtung) führen Vini und Charmosyna das Kopfkratzen über dem Flügel aus. Eine engere Verwandt- schaft dieser drei Gattungen gegenüber den übrigen Loriinae ist deshalb anzu- nehmen, wie dies auch Amadon (1942) bemerkte. Aufgrund von Färbungs- und Gefiedermerkmalen wurde Phigys von Finsch (1867) und Finsch & Hartlaub (1867) zur Gattung Lorius gezählt, und auch Boetticher (1959) fand Ähnlichkei- ten zwischen den beiden Gattungen; eine nähere Verwandtschaft kann jedoch anhand der vorliegenden Untersuchungen nicht bestätigt werden. Im Vergleich zu Trichoglossus haematodus sspp. und T.ornatus zeigen T.iris und auch T.johnstoniae morphologische Besonderheiten, die als Tendenz zur Grani- vorie interpretiert werden können, doch unterscheiden sich diese beiden Arten deutlich voneinander in mehreren Merkmalen (Tab. 21). Möglicherweise sind sie unabhängig voneinander zu einer vermehrten Samenernährung übergegangen (s. 5.2.1.). Peters (1937) faßte sie in der Gattung Psitteuteles zusammen, Boetti- cher (1959) räumte ihnen dort Untergattungsrang ein. Forshaw (1973) zählte sie zu Trichoglossus, bemerkte aber einleitend, er sei von der Zusammensetzung die- ser Gattung nicht „überzeugt. Meine Ergebnisse weisen ebenfalls auf eine hete- 162 Tabelle 21: Loriinae: Unterscheidungsmerkmale zwischen Trichoglossus haema- todus, Trichoglossus johnstoniae und Trichoglossus iris kurzer ,ochnabellange lang kurz Auspragung der A, seltener B oder C| C B, seltener A oder C Feilkerben schmale Wülste schmale Wülste zusätzliche Papillen, ähnlich den Rand- papillen Lebendes Gewebe unter Feilkerben Gaumenleisten Gaumenleisten stark reduziert Gaumenplatten- modellierung Gonys gerade schwach gebogen stark gebogen Unterschnabel- scharf schneide stumpf weniger stumpf direkt auf der Schneide lingual, an der Schneidenkante lingual, in deutlichem Abstand von der Schneidenkante Mündungen der Schnabelpapillen der Unterschnabel- schneide 1,1 bis 1,5 mm 0,5 mm, seltener 0,7 mm ca. 0,7 mm Papillen an der Zungenspitze ca. | Längenverhältnis; Zungenkörper :Larynxplatte rogene Zusammensetzung dieser Gattung hin. Bevor aber nicht die anderen Ar- ten der Psitteuteles-Gruppe untersucht worden sind, ist es verfrüht, die vorliegen- den Ergebnisse taxonomisch auszuwerten, obwohl T.iris und T.johnstoniae kaum zur selben Gattung zu zählen sein dürften. 5.4.3. Psittacinae Die Psittacinae lassen sich aufgrund des charakteristischen Bewegungsablaufes beim Trinken und anhand von allen hier berücksichtigten Merkmalen von den anderen Unterfamilien klar abgrenzen (Tab. 16, 17, 18, 19). Im Vergleich zu die- sen kann jedoch nur eine beschränkte Anzahl von Einzelmerkmalen am Schnabel-Zungen-Komplex zur Charakterisierung der gesamten Unterfamilie verwendet werden (s. 4.3.3., vergl. Salvadori 1891). Denn einerseits können auf- 163 uotbaiuasnip -usumne Jap 9YJJEH A9fexTde jne ınu uebunpunuwiussniq :UISYUIBEMIOA PURPMUIZTYOY -PunW HU 9SNAIPASJSTY.ISJUN Jap [epne> 9yepneH ‘yneyshbunpulqiaA 9UIOY SCV ue} UYosebute uoıjıdeq auyo HunyjeyejianyH ebigeuryoreyh IsInM -sbhuey] woueIpou yur ‘Huey eptiqebsne yYyoru uye7Z UIOA [epNned 1s10Ww TUTIPN ISA jneysdunputqJsA 3UuloM Va Vi [e19}P] ualjideg auyo Hunyjeyejionyy sbtgeuryoreyb jleiq pun ziny puagyneyp4iaa -lanb I9U9J]95S 'IJoYuULMmahb '9ßIZUI9 BUS INU }STOW uYeZ UIOA JepNeo Istaw TUINIEYNISA sngqlIıL Jap Hunssatzysoubeiq ANZ speurysapy :SPUIIPYJISA (pwaydoan 'sn] -oydasdoan 'snap1JTsdoJay) yneysbunpulqia A, yoinp Dunpyiqueynys ‘ueddejuew ned ayosidA, ‘abury ystour sz—v pun |—y uerpaw uayleiiont) ul uofftdedg a}beidafsne ‘jazinmjoben Jap [epnes 9eJ agoib 119Jewuy9Ss -I9A jeytde ‘Huey bryew USYIOAIIA9JUN UPTIPIU I9PO BrunioJuaßogqg ‘a1aiyau stow suyeZ SOP 9YOH Jne sıow TUIIAOIAJEId ud}ayIepuoseg (561 Auus[5) JNL[JOAUNPTJOIeZD syyruy9asgefeßnfjusßunz us[epne> Sap ZIESUV a}esiayuN -uabunZ «ap Ge NeYWILd[YOS uowne:; toreedun U9ISIAJLIUINEH) o[eyIde yorjtes Bunuds1oA1onTd) a PUY II GG SSCS ab 164 grund bestimmter Merkmalsauspragungen und -kombinationen drei klar abge- grenzte Tribus unterschieden werden (Tab. 22), wobei auffällt, daß die Unter- scheidungsmerkmale nicht funktionell gedeutet werden können, und anderer- seits ist eine starke morphologische Radiation auch innerhalb der einzelnen Tri- bus nachzuweisen. Die Unterteilung der altweltlichen und australischen Psittacinae in die Tribus Platycercini, Psittaculini und Psittacini muß als ein bisher nicht in allen Teilen de- finitiver Bundelungsversuch betrachtet werden, da noch nicht alle Gattungen un- tersucht worden sind. So könnte der Umfang der einzelnen Tribus sowie die Tren- nungsschärfe zwischen ihnen durch die Berücksichtigung von Pezoporus, Geo- psittacus, Psittaculirostris, Opopsitta, Psittacella, Bolbopsittacus, Psittinus und Co- racopsis verändert werden. 9.4.3.1. Platycercini Die Platycercini zeichnen sich durch eine starke intergenerische Variation der Merkmale aus. Aber gerade deswegen erscheint die Phylogenese der Platycerci- ni in gewissen Teilen rekonstruierbar (s. 5.4.), und Extremformen (Prosopeia und | Neopsephotus) lassen sich durch eine Kette von Formen mit intermediären Merk- malskombinationen einer bestimmten Evolutionsreihe zuordnen (Tab. 4, 5, 7). Die systematische Stellung von Melopsittacus aber bleibt pro iematisch, da er als einzige Gattung mit keinem Merkmal eindeutig an die übrigen Platycercini ange- schlossen werden kann. Neue Aspekte zu diesem Problem dürften sich wahr- scheinlich nach der Untersuchung von Pezoporus und Geopsili ıcus ergeben. Melopsittacus Von Reichenow (1881), Salvadori (1891), Peters (1937), Steiner (1950), Verhey- en (1956), Roetticher (1959), Forshaw (1969, 1973), Immelmann (1972), Holyoak (1973), Smith (1975) wurde Melopsittacus zu den Platycercini gezählt. Hingegen berücksichtigten ihn sowohl Condon (1941) als auch Cain (1955) nicht in ihrer Revision der Platycercini. Forshaw (1973) betrachtete ihn als Übergangsform zwischen den Platycercini und Pezoporus. Eine nähere Verwandtschaft zu Pezo- porus als zu den Platycercini wurde von Mathews (1927), Condon (1941), Brere- ton (1963) und Courtney (1974) angenommen. Thompson (1899) betrachtete Me- lopsittacus aufgrund von Schädelmerkmalen und des vorhandenen Parahyalbo- gens des Zungenbeins als eine aberrante Form. Im Gegensatz zu den meisten Pla- tycercini, aber gemeinsam mit Neophema und Neopsephotus zeigt Melopsittacus den als ursprünglich gewerteten A-1 Carotidenverlauf (Glenny 1957). Die Schnabel- und Zungenmorphologie von Melopsittacus ist die bisher am be- sten bekannte unter den Papageien (vergl. Evans 1969, Feder 1969), sie wurde aber nicht mit derjenigen anderer Arten vergleichend bearbeitet. Die spezifi- schen Strukturausprägungen am Horngaumen, an der Verbindungshaut und an 165 der Zunge sind als Anpassungen an die Granivorie funktionell zu interpretieren (s. 4.3.4.5.; 5.1.); sie erscheinen besonders sinnvoll in Verbindung mit dem ex- trem kurzen Schnabel und scheinen unabhängig von den übrigen Platycercini entwickelt worden zu sein (s. 5.2.1.). Die geringe Ausbildung der Unterzungen- drüse und Unterkieferdrüse steht ebenfalls mit der Granivorie im Zusammen- hang (s. 5.1.3.). Weder am Gaumen, noch an der Zunge zeigt Melopsittacus mit den anderen Platycercini gemeinsame, nichtadaptive Merkmale (Tab. 4, 7). Die Merkmale am Unterschnabel, in denen er vor allem mit Neopsephotus überein- stimmt, können nicht eindeutig als Verwandtschaftskriterien gelten (Tab. 5). Melopsittacus muß sich also sehr früh vom ursprünglichen Platycercini-Stamm gelöst und sich in Anpassung an die extremen Lebensbedingungen in Trockenge- bieten zu einem hochspezialisierten Grassamenfresser entwickelt haben. Neophema und Neopsephotus Neophema und Neopsephotus wurden von Reichenow (1881), Salvadori (1891), Peters (1937), Forshaw (1969, 1973), Holyoak (1973), Smith (1975) in einer einzi- gen Gattung vereinigt (Neophema, bzw. Euphema). Da sie sich in manchen Merk- maler von den übrigen Platycercini unterscheiden, wurden sie von Condon (1941), im Gegensatz zu Cain (1955), nicht in seine Revision der Platycercini ein- bezogen. Sie zeigen, wie Melopsittacus, das ursprünglichere Carotidenmuster (Brereton 1963). Dagegen weicht Neopsephotus bourkii in Färbung, Körperbau und anderen Merkmalen stark von den Neophema-Spezies i.e.S. ab. Auch sind die Hybriden von Neopsephotus und Neophema nicht lebensfähig (Immelmann 1972, Smith 1972). Bereits Finsch (1867) trennte diese Art von der Gattung Neophema ab, Cain (1955) bildete mit ihr eine eigene Arten-Gruppe (Bourkii species group) innerhalb der Gattung Neophema, und Boetticher (1943, 1959) folgte dem Vor- schlag von Matthews (1912, zitiert nach Boetticher 1943; 1927) und bildete eine eigene Gattung Neopsephotus. Die übrigen 6 Neophema spp. wurden von Cain (1955) in zwei Arten-Gruppen eingeteilt, nämlich die „Chrysogaster species group (N.chrysogaster, N.chrysostomus, N.elegans, N.petrophila) und die ,,Pul- chella species group (N.pulchella, N.splendida). Neophema und Neopsephotus unterscheiden sich gemeinsam von den übrigen Platycercini durch die ursprüngliche Konfiguration der Choanenregion und durch das Fehlen der paarigen Zungendrüse, deren spezifische Reduktion ein ab- geleitetes Merkmal darstellt, das aber von beiden Genera auch unabhängig er- worben sein könnte, Die Unterzungen- und Unterkieferdrüse kennzeichnen sie als Samenspezialisten (s. 5.1.3.; 5.2.1.). Während sie nun in der Zungenstruktur völlig miteinander übereinstimmen (Tab. 7), unterscheiden sie sich am Unter- schnabel aufgrund des Ausschnitts des Dillenwinkels und der relativen Lange des rhamphothekenfreien Abschnitts (Tab. 5) und differieren klar in allen Merkma- len am Gaumen, außer in der Choanenregion (Tab. 4). 166 Nach Abwägen aller hier berücksichtigter Merkmale, unter Einbezug des Ca- rotidenverlaufs, ergibt sich der Schluß, daß sich Neopsephotus und Neophema vergleichsweise früh von den übrigen Platycercini (excl. Melopsittacus), wahr- scheinlich unabhängig voneinander, gelöst haben. Denn im Gegensatz zu Neo- psephotus weist Neophema bereits abgeleitete, Platycercini-typische Merkmale auf (vergl. Feilkerben, Gaumenlappen, s. 5.1.1.), so daß Neopsephotus die früher vom Hauptstamm abgespaltene Form repräsentieren dürfte. Der Neophema- Zweig hingegen scheint sich wiederum in zwei Gruppen aufgeteilt zu haben, wo- von die „Pulchella-Splendida-Gruppe’ mit der stärker reduzierten Verbindungs- haut als die abgeleitetere betrachtet werden kann (s. 4.3.4.5.). In Anbetracht dessen, daß Neopsephotus bourkii (Gould) sich in mehreren, komplexen Merkmalen deutlich von Neophema unterscheidet, scheint es ange- bracht, ihn in einer eigenen Gattung zu belassen. Psephotus Psephotus haematogaster (Gould) wurde von Mathews (1912, zitiert nach Con- don 1941), Peters (1937), Condon (1941), Boetticher (1959) und Smith (1975) auf- grund der abweichenden Schwingenformel in eine eigene Gattung Northiella ge- stellt. Condon (1941) vermutete sogar eine nähere Verwandtschaft zu Barnardi- us. Cain (1955) hingegen unterschied nur noch zwei Artengruppen, nämlich die „Jlaematogaster species group’ (P.haematogaster) und die ,,Haematonotus spe- cies group’ (P.haematonotus, P.varius, P.chrysopterygius), und Forshaw (1969, 1973), Immelmann (1972), Holyoak (1973) faBten alle vier Arten unter dem Ge- nus Psephotus zusammen. Wie die meisten Platycercini (excl. Melopsittacus, Neopsephotus, Neophema) zeigt Psephotus das abgeleitete A-2s Carotidenmuster (Glenny 1957). In den hier untersuchten Merkmalen nimmt Psephotus eine Zwischenstellung zwischen Neophema und Barnardius bzw. Platycercus ein. Das Gaumenleisten- muster ist von demjenigen von Neophema ableitbar (s. 4.3.4.5.). Verbindungs- haut, Limen und unpaarer Gaumen weisen in die Richtung von Barnardius und Platycercus, und die Choanenregion zeigt eine intermediäre Ausbildung zwi- schen diesen und Neophema (Tab. 4). An der Zunge ist die Lage der paarigen Zun- gendrüsenmündungen spezifisch, d.h. sowohl von Neophema als auch von Platy- cercus verschieden (Tab. 7). Die Unterkieferdrüsen charakterisieren den Samen- spezialisten (s. 5.1.3.; 5.2.1.). Am Unterschnabel zeigt er die Merkmale der größe- ren Genera (Tab. 5). Psephotus scheint also gegenüber Neophema eine abgeleitetere Gattung der Platycercini darzustellen. P.haematogaster unterscheidet. sich anhand des Schnabel-Zungen-Komplexes nur in der Schnabelgröße und der stärkeren Aus- prägung des Zahns von den anderen Arten. Im Vergleich zu ihm weicht P.haema- tonotus wegen des flacheren, zahnlosen Schnabels und des kürzeren unpaaren 167 Gaumens stärker von den congenerischen Arten ab. Deshalb rechtfertigt es sich auch aufgrund der vorliegenden Ergebnisse nicht, für Psephotus haematogaster eine eigene Gattung zu bilden. Lathamus Die systematische Stellung von Lathamus ist immer wieder wegen seiner eigen- artigen Lebensweise und Färbung in Frage gestellt worden. Von Finsch (1867), Peters (1937), Boetticher (1959), Holyoak (1973) wurde er den Loriinae zugeord- net. Forbes (1879), Reichenow (1881), Salvadori (1891), Thompson (1899), Berlioz (1941), Verheyen (1956), Brereton (1963), Immelmann (1972), Forshaw (1969, 1973), Smith (1975) rechneten ihn jedoch zu den Platycercini. Brereton (1963) vermutete sogar eine nahe Beziehung zu Cyanoramphus. Lathamus wurde aber weder von Condon (1941) noch von Cain (1955) in die Revision der Platycercini einbezogen. Im Freiland-Verhalten zeigt Lathamus Ähnlichkeiten sowohl zu den Loriinae als auch zu den Platycercini (Hindwood & Sharland 1964). Wie bei den Tabelle 23: Lathamus: Merkmalsvergleich mit den Platycercini und Loriinae Nertmale spezifische ähnlich ähnlich Ausbildung Platycercini Loriinae* Feilkerben i: Quervorsprung . Gaumenplatte + Verbindungshaut + Limen + Form des unpaaren Gaumens + Oberflache des unpaaren Gaumens + Gaumenlappen + Choanenregion + Form des Unterschnabels + Schleimhaut der Zungenunterseite + Nagel + + Ausdehnung der Unterzungendrtise Gestalt der Zungenspitzenoberfläche + Schleimhaut des Zungenruckens + Lage der Mundungen der paarigen Zungendrüsen + Caudaler Abschnitt der Zungenflügei + Lage der Unterkieferdrüse am Zungenkörper Ausdehnung der Unterkieferd?use Anzahl Mündungen der Unterkieferdrüse + Larynxplatte Zungenbein (Mivart 1896) Carotidenverlauf (Glenny 1957) Trinken ++++ * vergl. auch Tab. 15 168 anderen Platycercini (excl. Melopsittacus) und im Gegensatz zu den Loriinae ist am Zungenbein kein Parahyalbogen ausgebildet (Mivart 1896). Lathamus zeigt den abgeleiteten A-2s Carotidenverlauf (Glenny 1957). In den Merkmalen Limen, unpaarer Gaumen, Choanenregion und Zunge unter- scheidet sich Lathamus von den anderen Platycercini (Tab. 4, 7); aber gerade die- se Merkmalsausprägungen sind in Anpassung an seine Ernährung mit Pollen adaptiv umgestaltet und konvergent zu den ebenfalls auf Pollen spezialisierten Loriinae entwickelt worden (s. 5.2.3.; Tab. 15, 23). Hingegen sind die Gaumenlap- pen und die Merkmale am Horngaumen und am Unterschnabel in Platycercini- typischer Weise ausgebildet (Tab. 4, 5, 23) und zeigen somit Körnerfresser- Adaptationen. Dies hängt sicher zumindest teilweise auch mit der im Vergleich zu den Loriinae ausgeprägteren Granivorie zusammen; und wie Güntert & Ziswi- ler (1972) zeigen konnten, weist auch der Verdauungstrakt, im Gegensatz zu demjenigen der Loriinae, keine Anpassungserscheinungen an die Pollennahrung auf. Die Trinkmethode von Lathamus entspricht derjenigen der übrigen Psittaci- nae und unterscheidet sich grundlegend von derjenigen der Loriinae (Tab. 16). Das Gaumenleistenmuster auf der Gaumenplatte weist nun Lathamus eindeutig in die Platycercini-Verwandtschaft, und zwar wahrscheinlich in die Nähe einer Psephotus-ähnlichen Form und nicht der Barnardius-Platycercus-Cyanoramphus- Gruppe (Tab. 4, Abb. 35). Purpureicephalus Purpureicephalus falit durch seinen stark verlangerten Schnabel und seine ein- zigartige Farbung unter den Platycercini auf. Seine beschrankte geographische Verbreitung im Südwesten Australiens, die für eine australische Gattung einzig- artig ist, weist darauf hin, daß es sich um ein Relikt einer früher weiter verbreite- ten Formen-Gruppe handelt (Serventy & Whittell 1967). Nach Finsch (1867), Rei- chenow (1881), Salvadori (1891), Boetticher (1959), Serventy & Whittell (1967) steht er den Gattungen Platycercus und Barnardius nahe. Cain (1955) hat ihn in die Gattung Eunymphicus einbezogen. Condon (1941) postulierte aber eine un- abhängige Entwicklung von Purpureicephalus aus dem ursprünglichen Platycercinen-Stamm. In der Konfiguration der Ohrregion am Schädel (auditory region) gleicht er Pse- photus und Barnardius und unterscheidet sich von Platycercus. Der lange Schna- bel wird als Adaptation an die Ernährung mit Eucalyptus calophylla-Samen ge- deutet (Forshaw 1969). Dieser spezialisierte Schnabelbau erlaubt aber trotzdem die Ernährung mit anderen Samenarten und Früchten. In den meisten Merkmalen des Nahrungsaufnahmeapparates stimmt Purpurei- cephalus mit den übrigen Platycercini {excl. Neophema, Neopsephotus, Melopsit- tacus) überein (Tab. 4, 5, 7). Einzelne spezifische Merkmale, wie die Vermehrung 169 der Gaumenleisten und die Verlagerung der Unterzungendrüse, sind als Folgeer- scheinungen der starken Verlängerung des Schnabels und des Zungenkörpers zu verstehen. Das Verteilungsmuster der Gaumenleisten weist darauf hin, daß sich Purpureicephalus unabhängig von Platycercus und Barnardius vom gemeinsa- men Stamm entwickelt hat (s. 4.3.4.5.; Tab. 4; Abb. 35). Nicht völlig klar ist aber die Bedeutung des verlängerten Schnabels und des lan- gen, weit nach caudal reichenden Unterkieferdrüsenkörpers. Beide Merkmale treten im allgemeinen im Zusammenhang mit einer vorwiegend nicht-granivoren Ernährung auf. Da ein langer Schnabel mechanisch ungünstiger gebaut ist für die Samenbearbeitung, ist es umso bemerkenswerter, daß anscheinend in Verbin- dung mit der Granivorie diese Spezialisationsrichtung eingeschlagen worden ist. Folgende Hypothese wäre denkbar: Purpureicephalus stelit den Rest einer früher weiterverbreiteten, fructivoren oder wurzelfressenden, langschnäbligen Form dar und hat sekundär seinen Schnabel für die Gewinnung der Eucalyptus calophylla-Samen eingesetzt. Platycercus und Barnardius Condon (1941) trat aufgrund von Schädel- und Farbungsmerkmalen für die Bei- behaltung der Gattung Barnardius ein, wie wir sie bei Salvadori (1891) finden und wie sie von Cain (1955), Forshaw (1969, 1973) und Immelmann (1972) anerkannt wurde. Hingegen haben Peters (1937) und Boetticher (1959) alle Formen in der Gattung Platycercus vereinigt. Platycercus unterscheidet sich in der Konfigura- tion der Ohrregion am Schädel (auditory region) von den anderen Platycercini (Thompson 1899, Condon 1941) (vergl. aber Cyanoramphus, Eunymphicus). Platycercus und Barnardius zeichnen sich gemeinsam gegenüber den bisher be- handelten Gattungen durch das besondere Gaumenleistenmuster aus und auch durch den relativ längeren unpaaren Choanenabschnitt, beides abgeleitete Merkmale (s. 4.3.4.5.; Tab. 4; Abb. 35, 37). Sie unterscheiden sich in der Schna- belgröße, in der Ausprägung des Ausschnitts am Dillenwinkel und in der relati- ven Länge des rhamphothekenfreien Abschnitts auf der Unterkiefersymphyse (Tab. 5). Die Unterkieferdrüse kennzeichnet beide Gattungen als weniger exklu- sive Samenspezialisten im Vergleich zu Psephotus, Neophema, Neopsephotus und Melopsittacus. Cyanoramphus Cyanoramphus zeigt eine weite insuläre Verbreitung, die heute von Neusee- land und seinen umliegenden Inseln bis Neukaledonien reicht. Condon (1941), Verheyen (1956) und Holyoak (1973) stellten in der Konfiguration der Ohrregion (auditory region) Ähnlichkeiten zwischen Cyanoramphus und Platycercus fest. Cyanoramphus zeigt in vielen Merkmalen starke Affinitäten zu Eunymphicus (s. dort). 170 Cyanoramphus stimmtin fast allen hier berücksichtigten Merkmalen mit Platy- cercus überein, außer in der Schnabelgröße und in den größenabhängigen Unter- schnabelmerkmalen (s. 4.3.4.2.), sowie in der reduzierten Anzahl der Gaumenlei- sten (Tab. 4, Abb. 35). Wegen seiner weiten Verbreitung auf Inseln, die sehr ver- schiedene Biotope darstellen können, variieren einzelne adaptive Merkmale, wie die Unterkieferdrüse (s. 4.3.4.5.). Aufgrund des Gaumenleistenmusters und der Konfiguration der Ohrregion ist Cyanoramphus wahrscheinlich von einer Platycercus-ähnlichen Form abzulei- ten. Eunymphicus Diese auf Neukaledonien und die Loyalitätsinseln beschränkte Gattung weist starke Affinitäten zu Cyanoramphus auf (Reichenow 1881, Salvadori 1891, Pe- ters 1937, Boetticher 1957, Forshaw 1973, Holyoak 1973, Smith 1975). Cain (1955) glaubte sie nahe verwandt mit Purpureicephalus. Thompson (1899) beob- achtete Ähnlichkeiten in der Konfiguration der Ohrregion (auditory region) zwi- schen Eunymphicus und Platycercus (Cyanoramphus fehlt in seiner Untersu- chung), zum selben Ergebnis kam Holyoak (1973), der die Ohrregion aller drei Arten untersuchte. Brereton (1963) sah eine enge Verwandtschaft zu Platycer- cus. Finsch (1867) reihte Eunymphicus zwischen Prosopeia und Alisterus ein, wo- bei er eine nahe Beziehung zwischen den ersten beiden Genera vermutete. An Gaumen und Unterschnabel stimmt Eunymphicus weitgehend mit Cyano- ramphus überein (Tab. 4, 5), nur das Gaumenleistenmuster zeigt weitere Reduk- tionserscheinungen (s. 4.3.4.5.; Abb. 35). An der Zunge steht der im Vergleich zu den anderen Platycercini kürzere Schleimhautrand apikal des Nagels und die län- gere Unterkieferdrüse mit der ausgeprägteren Fructivorie im Zusammenhang (Fabs.6,773:Si 3.2.2.): Eunymphicus ist wahrscheinlich aus einer Cyanoramphus-ahnlichen Form ent- standen. Prosopeia Die nur auf Fidschi vorkommende Gattung wurde von Finsch (1867), Reiche- now (1881), Thompson (1899), Verheyen (1956), Forshaw (1973) mit Aprosmic- tus, Alisterus und Polytelis zu den Platycercini gezählt; zu den Psittaculini gerech- net wurden diese Gattungen hingegen von Salvadori (1891), Boetticher (1959), Smith (1975). Finsch (1867) sah jedoch eine nahe Beziehung von Prosopeia zu Eu- nymphicus. Prosopeia unterscheidet sich von Aprosmictus, Alisterus, Polytelis durch das abgeleitete A-2s Carotidenmuster (Glenny 1957, Brereton 1963, Smith 1975) und gleicht darin den meisten Platycercini, so daß auch aus diesem Grund Amadon (1942) für Prosopeia und Alisterus die Trennung mindestens auf Gat- tungsebene verlangte. 171 Tabelle 24: Prosopeia, Polytelis, Alisterus, Aprosmictus; Merkmalsvergleich mit den Platycercini und Psittaculini. Plat = ähnlich Platycercini Psitt = ähnlich Psittaculini spez = spezifische Ausbildung > : Alisterus, Prosopeia Polytelis Aprosnichrs Merkmale | Plat Psitt spez | Plat Psitt spez | Plat Psitt spez Gaumenleisten - u + + Limen | + + + + + unpaarer Gaumen - + ~ Gaumenlappen + An rn unpaarer Abschnitt + + der Choanenregion ventrale Mündungen der Choanendrüse + + + Schleimhaut der Zungenunterseite | Schleimhaut des Zungenrückens caudaler Abschnitt der Zungenflügel Anzahl Mündungen der Unterkiefer- drüsen Anzahl Mündungen der unpaaren Zungendrüse Carotidenverlauf (Glenny 1957, + Brereton 1963) Schädelmorphologie (Thompson 1899) 17.2 Prosopeia stimmt, im Gegensatz zu Aprosmictus, Alisterus und Polytelis (Tab. 24), in den Merkmalen am Gaumen, am Unterschnabel und an der Zunge weitgehend mit Eunymphicus überein (Tab. 4, 5, 7). Das Gaumenleistenmuster ist zwar stark reduziert, aber von demjenigen von Eunymphicus (evtl. auch von Cyanoramphus oder sogar von Platycercus) abzuleiten (s. 4.3.4.5.; Abb. 35). Die längere Unter- kieferdrüse und der schmale Schleimhautrand apikal vom Nagel steht im Zusam- menhang mit der ausgeprägteren Fructivorie (s. 5.2.2.). Auch der Vergleich von Gefiedermerkmalen läßt eine Verwandtschaft zwischen Prosopeia und Eunym- phicus wahrscheinlicher erscheinen als eine zwischen Prosopeia und Alisterus. Prosopeia kann von einem Eunymphicus-Cyanoramphus-ähnlichen Stamm ab- geleitet werden und hat sich in Anpassung an die Waldbiotope von Fidschi zu ei- ner eher fructivoren Form entwickelt. 5.4.3.2. Psittaculini Auch die Psittaculini zeigen inter- oder sogar intragenerisch unterschiedliche Merkmalsausprägungen an bestimmten Strukturen des Schnabel-Zungen- Komplexes, die sich manchmal voneinander ableiten lassen. Die Extremformen können, wie bei den Platycercini, durch Formen intermediärer Merkmalskombi- nationen miteinander verbunden werden. Agapornis Als einzige Gattung der Psittaculini ist Agapornis endemisch für Afrika. Meist wurde sie in die Nähe von Bolbopsittacus und Psittinus (Reichenow 1881, Salvado- ri 1891, Peters 1937, Moreau 1948, Verheyen 1956, Brereton 1963) oder von Psittacula (Boetticher 1959) gestellt. Eir® nähere Verwandtschaft zu Loriculus wurde von Finsch (1867), Salvadori (1891), Peters (1937), Moreau (1948), Dilger (1960), Brereton (1963), Smith (1975) angenommen (vergl. Loriculinae). Thomp- son (1899) zufolge weicht Agapornis in den Schädelmerkmalen stark von den übrigen Psittaculini ab. Innerhalb der Gattung kann eine ursprüngliche Gruppe (A.cana, A.pullaria, A.taranta) und eine evoluierte Gruppe (A.personata sspp.) un- terschieden werden; A.roseicollis nimmt eine Übergangsstellung ein (Moreau 1948, Dilger 1960). Moreau sah eine besonders enge Beziehung zwischen A.pul- laria und A.taranta. Aufgrund des Verhaltens betrachtete Hampe (1957) A.pulla- ria als ziemlich aberrant von den übrigen Agapornis-Arten und sah größere Ähn- lichkeiten zwischen A.cana und A.taranta. Die Gattung Agapornis ist durch mehrere Tribus-charakterisierende Merkmale mit den übrigen Psittaculini verbunden: Gaumenleistenmuster, Form des unpaa- ren Gaumens, lateraler Ansatz des caudalen Abschnitts der Zungenflügel (Tab. 22). Sie unterscheidet sich aber von ihnen durch gattungs-spezifische Merkmale: 173 1Heidebsne yoemyups ‘japuniabqe ‘uayided 4 ‘eo ualideg Jeujazula Uabunynapuy ueyes ‘uaideg auyo Istow uayideg 4-4 | UdWTT uabogab yoemypos I9po pugjnejisAionb :9.19JUIU NONUIMOB yoemyos udjslayueuINey yeyurmeb uajeyxide ap neyo A, uaboqgeab :3.19P.IOA WJeyUTMaH :3.18P.IOA U9ISTOJUIWINEH) (v—Z MAD) € uojeyıde ıop jyezuy sperdusunen Jap usTieyyonig Ul ‘'Ud}sToTUstUNeL) uofepne> Jap obey] wu ul 'PuPIsqeugq.JoNfTog WeyUIMaH Texide 'pusfne]19A -lanb yepneo J9YUIMah — uaboqeb uoqlexteq yoyurmeh puoyne]19A1oNnb ‘ ‘ddss pD]puosıad sturodvhy sı[[0919501 stulodpby | DJuDIıD] stuiodvby pupjjnd sturodvhby Dubod stulodvby udyV Jop HbunsetzMsouberq ınz uswnen we Sfewy.ıloW ‘stulodpby :GZ aI[aqeL 174 oyedsxudAley Z/] Sıq £/] ojfedsxuAae] apuy ayedsxuAue7] bueyuy SIG ISNAPAOJOTYLOJUN Jap puey A9[epne) oe jeIpeur semyo €/] uay9s ‘7/1 jeIpaw semJ9 esnipuesbunz uabi -eed sop uobunpunyy uelteyyonig ut ‘ajytes -Jayunuezyidsuebun7 ue pueI1jneywiofy9S (Ol 'qeL) ISNAPAYJSTYA9JUN uabunpunyy [yezuy aßuerfaßeN sap, y9eMyas yoryjnep -Ud}19G pun spreuyos U9UYDSIMZ JJTUYISSNY pues -[ogeuy9sisjun 9Buefjoqeuydsisjun ur 'Yruyasqy 19191] Jap uspieyyonig -uayoyyoyduey.s yorpnep yoryy yas puosyej}s 1apueulenz HIPYULMYIaL ysey ‘ddss pjDuosiad stuiodphy sı[[0919501 stuiodphy | pjupıp) sturodphby pıpind sturodvhy pubod sturodpbhy; udyWY Jap Hbunssizysouberq inz ahbunz Jap ue pun [ogeuy9sisjun we speuryJepy :stulodpby -U9}IBS pun -[eJuoIg STOYUTMUE IC sop }luyossny sey ‘jeqeuyosieyuy) 976,924] 9595ER 175 Schleimhaut der Zungenunterseite mit verstreuten Papillen, Form der Gaumen- lappen, Querrinnenstruktur auf dem Zungenriicken, sowie die sehr kurze Unter- zungendrüse, die wahrscheinlich auch mit der granivoren Ernährungsweise zu- sammenhängt (Tab. 8, 9, 11). Die primitive Konfiguration der Choanenregion da- gegen ist auch noch bei Prioniturus zu finden (s. 4.3.5.5.; Abb. 37). Innerhalb der Gattung ist eine starke Radiation der Merkmale am Schnabel- Zungen-Komplex zu beobachten (vergl. Tab. 25, 26). A.pullaria, A.cana und A.ta- ranta können aufgrund des als ursprünglich gewerteten, bei allen übrigen Psitta- culini vorhandenen Gaumenleistenmusters von den beiden anderen Arten der Gattung unterschieden werden. A.pullaria und A.cana wiederum zeigen als einzi- ge Psittaculini querverlaufende Feilkerben, ein Merkmal, das als ursprünglich zu werten ist (s. 5.1.1.). A.pullaria besitzt mehrere Merkmale, die denjenigen der anderen Psittaculini gleichen, und durch die sie eine Sonderstellung innerhalb ihrer Gattung ein- nimmt, so z.B. die etwas weiter hinten gelegene caudale Gaumenleiste, der kürze- re Schleimhautrand vor dem Nagel, die laterale Lage der Mündungen der paari- gen Zungendrüsen, der deutlichere Ausschnitt des Dillenwinkels und der kürze- re rhamphothekenfreie Abschnitt auf der Unterkiefersymphyse, sowie die länge- re Unterkieferdrüse (Tab. 25, 26). Das letzte Merkmal weist im allgemeinen auf eine Tendenz zu nicht-granivorer Ernährung hin. Da aber A.pullaria in ihrer Er- nährungsweise nicht von den anderen Agapornis-Spezies abzuweichen scheint, könnte es sich hier um ein mit den Psittaculini gemeinsames, für die Gattung ur- sprüngliches Merkmal handeln. A.cana besitzt mit den anderen Agapornis spp. (excl. A.pullaria) mehrere ge- meinsame Merkmale (Tab. 25, 26), die jedoch wahrscheinlich keine Bedeutung als Verwandtschaftskriterien haben. Außerdem zeichnet sie sich durch den fast eckigen Unterschnabel, die deutlichen Papillen auf dem Limen und die schwach gewinkelte apikale Gaumenleiste aus. Die sehr kurze Unterzungendrüse und Un- terkieferdrüse mit nur einer Mündung stehen mit ihrer ausgeprägten Granivorie im Zusammenhang. A.taranta stimmt mit A. pullaria in der Lage der Mündungen der paarigen Zun- gendrüse und in der Ausdehnung der Unterkieferdrüse überein, aber nicht in de- ren Mündungsanzahl. In den Merkmalen des Limen und des Unterschnabels gleicht sie A.roseicollis und A.personata. A.personata unterscheidet sich von A.taranta in der Lage der Mündungen der paarigen Zungendrüsen, in der Größe der Unterkieferdrüse und im Gaumenlei- stenmuster. A.roseicollis stimmt in den meisten Merkmalen, mit Ausnahme der Feilkerben und des Gaumenleistenmusiers, mit A.personata überein. Dadurch nimmt sie ei- ne Übergangsstellung zwischen A.personata einerseits und A.pullaria, A.cana und A.taranta andererseits ein (Abb. 36). 176 Aus der Analyse der morphologischen Merkmale am Schnabel-Zungen- Komplex lassen sich folgende Schlüsse hinsichtlich der evolutiven Differenzie- rung der Agapornis-Gruppe ziehen: Agapornis muß sich sehr früh vom Psittaculini-Stamm gelöst haben (vergl. querverlaufende Feilkerben, primitive Choanenregion). A.pullaria und A.cana sind als besonders ursprüngliche Formen zu betrachten; während aber A.pullaria noch mehrere gemeinsame Merkmale mit anderen Psittaculini aufweist und deshalb der Stammform nahe stehen dürfte, hat sich A.cana, wahrscheinlich unabhängig von den anderen Arten, zu einem extremen Samenspezialisten entwickelt. A.taranta und A.roseicollis sind mögli- cherweise selbständig aus einer ursprünglichen, vielleicht pullaria-ähnlichen Form hervorgegangen. A.personata repräsentiert die am stärksten abgeleitete Form der Gattung (s. 5.2.1.). Innerhalb der Gattung Agapornis ist es also möglich, aufgrund von morphologi- schen Merkmalen am Schnabel-Zungen-Komplex, von Gefiedermerkmalen, von zoogeographischen und ethologischen Merkmalen, d.h. aufgrund mehrerer von- einander unabhängiger Merkmalskomplexe, mit übereinstimmendem Ergebnis primitive von abgeleiteten Formen zu unterscheiden. . Prioniturus Diese Gattung wird durch die charakteristische Spatelform der mittleren Schwanzfedern gekennzeichnet. Forshaw (1973) betrachtete Prioniiurus als nä- her verwandt zu Geoffroyus, in dessen Nähe ihn auch die meisten Autoren ge- stellt haben. Verheyen (1956) und Smith (1975) sahen aber engere Beziehungen zu Psittacula, Tanygnathus und Mascarinus. Die Schädelmorphologie ist bisher nicht untersucht worden. Von den anderen Psittaculini unterscheidet er sich durch die ursprüngliche Konfiguration der Choanenregion (s. 4.3.5.5.; Abb. 37) und die mediane Lage der Mündungen der paarigen Zungendrüsen; beide Merkmale sind auch bei Agapor- nis vorhanden (Tab. 8. 11). Mit Psittacula und Geoffroyus hat er die strukturlose Zungenrückenschleimhaut gemeinsam, was ebenfalls ein ursprüngliches Merk- mal ist (s. 5.1.3.). Die unpaare Zungendrüse gleicht mit ihren zahlreichen Mün- dungen derjenigen von Geoffroyus. Der Unterschnabel und die Gaumenlappen stellen jedoch spezifische Merkmale dar (Tab. 9). Während P.luconensis in der Größe der Unterkieferdrüse den anderen Psittaculini gleicht, zeichnet sich P.platurus durch eine stark verlängerte Drüse aus, was im Zusammenhang mit der ausgesprochen fructivoren Ernährung zu stehen scheint. Prioniturus muß sich früh vom Stamm der übrigen Psittaculini gelöst und eine selbständige Entwicklung eingeschlagen haben. Unter den hier bearbeiteten Psit- taculini nimmt er eine isolierte Stellung ein; gewisse Ähnlichkeiten sind am ehe- sten zu Geoifroyus erkennbar. Wahrscheinlich hat innerhalb des Genus eine er- nährungsadaptive Radiation stattgefunden. 17% Geoffroyus Thompson (1899) stellte eine große Ähnlichkeit in den Schädelmerkmalen zwi- schen Geoffroyus und Eclectus fest. Er erwähnte jedoch gleichzeitig mehrere Un- terschiede, die er als geringfügig, aber doch als bemerkenswert für nah verwand- te Gattungen erachtete. Eine nähere Beziehung zu Eclectus sahen auch Verheyen (1956) und Smith (1975). Geoffroyus besitzt wie die meisten Psittaculini einen langen unpaaren Choa- nenabschnitt, aber die zahlreichen ventralen Choanendrüsenmündungen weisen auf einen primitiven Zustand hin (s. 5.1.1.). Er gleicht Psittacula in den mäßig ent- wickelten Gaumenlappen und Prioniturus in der größeren Mündungsanzahl der unpaaren Zungendrüse. Die <*rukturlose Zungenrückenschleimhaut, ein ur- sprüngliches Merkmal (s. 5.1.3.), hat er mit beiden Genera gemeinsam (vergl. Tab. 8, 11). Die langen, vielmündigen Unterkieferdrüsen stehen wahrscheinlich im Zusammenhang mit seiner ausgeprägteren Fructivorie. In Anbetracht der Gaumen- und Zungenmerkmale nimmt Geoffroyus eine Zwi- schenstellung zwischen Prioniturus und Psittacula ein, wobei er Psittacula näher stehen dürfte. Zu Eclectus sind die Beziehungen wahrscheinlich weniger eng als sie bisher angenommen wurden. ‚Psittacula Verheyen (1956) und Smith (1975) sahen engere Beziehungen zu Prioniturus, Mascarinus und Tanygnathus. Thompson (1899) bemerkte, daß Psittacula im Schädelbau Tanygnathus gleicht. Forshaw (1973) vermutete eine nahe Ver- wandtschaft zwischen Psittacula, Tanygnathus, Eclectus und Psittrichas. In den hier bearbeiteten Merkmalen scheint die Gattung Psittacula trotz be- trächtlicher Größenunterschiede im Körper und Schnabel homogener zu sein als die meisten anderen Genera der Psittaculini. Die als abgeleitet gewertete Konfiguration der Choanenregion gleicht derjeni- gen von Eclectus und Tanygnathus megalorhynchus. Die Gaumenlappen ähneln denjenigen von Geoffroyus, hingegen ist im Vergleich mit diesem die Anzahl der Mündungen der unpaaren Zungendrüse stark vermindert. Die als primitiv gewer- tete, strukturlose Schleimhaut des Zungenrückens ist ein gemeinsames Merkmal mit Geoffroyus und Prioniturus. Die Unterkieferdrüsengröße steht zwischen der- jenigen von Eclectus, Tanygnathus und Geoffroyus (Tab. 10, 11) und weist auf ei- ne eher fructivore Ernährung hin. Aufgrund der hier untersuchten Merkmale scheint Psittacula eine Zwischen- stellung zwischen Tanygnathus und Geoffroyus einzunehmen. 178 Tanygnathus Finsch (1867) vereinigte Tanygnathus mit der Gattung Eclectus. Berlioz (1941) stellte fiir beide Gattungen gemeinsame, spezifische Merkmale an der Maxille fest. Nach Thompson (1899) bestehen in der Schadelmorphologie gewisse Ahn- lichkeiten zu Eclectus, in viel starkerem Maß jedoch zu Psittacula. Verheyen (1956) und Smith (1975) postulierten eine engere Beziehung zwischen Tany- gnathus, Psittacula, Prioniturus und Mascarinus. Tanygnathus ist bezüglich der hier berücksichtigten Merkmale eine heteroge- ne Gattung, so sind die ventralen Choanendrusenmtindungen am unpaaren Cho- anenabschnitt in unterschiedlichem Maße reduziert (Tab. 8), der Psittaculini- typische unpaare Gaumen ist bei T.sumatranus verlängert, und die charakteristi- sche Rinnenstruktur auf dem Zungenrücken zeigt bei T.megalorhynchus bereits Andeutungen einer Pflastersteinstruktur. Die Gaumenlappen sind bei T.megalo- rhynchus stärker reduziert, ähnlich wie bei Eclectus. Die Gattung Tanygnathus vereinigt Arten in sich, die Beziehungen zu Eclectus und Aprosmicius, Alisterus, Polytelis einerseits, aber auch zu Psittacula anderer- seits zeigen. Eclectus Im allgemeinen wurde Eclectus in die Nähe von Geoffroyus gesetzt (Reichenow 1881, Saivadori 1891, Peters 1937, Forshaw 1973, Smith 1975). Thompson (1899) bemerkte Ähnlichkeiten im Schädelbau zu Geoffroyus und Coracopsis. Finsch (1867) vereinigte Eclectus und Tanygnathus im selben Genus. Berlioz (1941) wies auf mehrere Übereinstimmungen im Schädelbau von Eclectus und Tanygnathus hin. In den Gaumenlappen und im unpaaren Abschnitt der Choanenregion zeigt Ec- lectus am meisten Ähnlichkeit zu Tanygnathus megalorhynchus. Aprosmictus, Alisterus, Polytelis Die verschiedenen Zuordnungsvorschläge für diese Gattungs-Gruppe und ihre Beziehung zu Prosopeia wurden im Abschnitt über die letztere (s. 5.4.3.1.) zusam- mengefaßt. Cain (1955) und Immelmann (1972) wiesen auf mehrere Ähnlichkei- ten zwischen Polytelis und den Platycercini hin. Durch diese Merkmale wurden auch viele Autoren dazu bewogen, Polytelis und die als nahverwandt betrachte- ten Alisterus und Aprosmictus zu den Platycercini zu zählen. Alle 3 Arten zeigen wie die übrigen Psittaculini den ursprünglichen A-1 Carotidenverlauf (Glenny 1957). 179 Im Gegensatz zu Prosopeia sind Aprosmictus, Alisterus und Polytelis den Psitta- culini zuzuordnen (vergl. auch Tab. 24) und zeichnen sich durch mehrere gemein- same Merkmale aus: Tendenz zum Querverlauf der apikalen Gaumenleiste, grö- Bere Gaumenlappen, langer, unpaarer Choanenabschnitt ohne ventrale Choa- nendrüsenmündungen und stets deutlicher Ausschnitt am Dillenwinkel (Tab. 8, 9). Durch die charakteristische Pflastersteinstruktur zeigen sie Affinitäten zu Eclectus (Tab. 11) und somit auch zu Tanygnathus (s. 4.3.5.5.; 5.1.3.). Während Polytelis anthopeplus und P.swainsonii in mehreren zusätzlichen Merkmalen mit _ Alisterus, aber vor allem mit Aprosmictus übereinstimmen (Tab. 8, 9), hebt sich P.alexandrae durch spezifische Merkmale hervor, nämlich durch das papillenbe- setzte Limen, die stark vergößerten Gaumenlappen und die stark verkürzten Un- terkieferdrüsen mit der verringerten Mündungsanzahl. Die beiden letzten Merk- male stehen mit der ausgeprägten Granivorie in Verbindung (s. 5.2.1.). Die drei Gattungen dürften von einer Tanygnathus-Eclectus-nahen Form abzu- leiten sein, wobei Polytelis, und vor allem Polytelis alexandrae, sich in Anpassung an ähnliche Lebensbedingungen in verschiedener Hinsicht (Lebensweise, Gefie- dermerkmale) in Konvergenz zu den Platycercini entwickelt hat. 5.4.3.3. Psittacini Psittacus und Poicephalus Die verwandtschaftlichen Beziehungen der afrikanischen Gattungen Psittacus und Poicephalus zueinander und zu den übrigen Psittaci sind unklar. Finsch (1867), Reichenow (1881), Salvadori (1891), Peters (1937), Boetticher (1959) sa- hen Psittacus in der Nähe von Coracopsis, Poicephalus dagegen eher in der Nähe der südamerikanischen Arten. Verheyen (1956) und Smith (1975) betrachteten Psittacus und Poicephalus als miteinander näher verwandt. Berlioz (1941) fand für Poicephalus Ähnlichkeiten sowohl zu den südamerikanischen Arten wie auch zu Psittacus und Psittacula. Thompson (1899) konnte anhand der Schädelmerk- male keine Aussagen zur systematischen Stellung der beiden Genera machen, Smith (1975) trennte sie gemeinsam von den übrigen Papageien ab, da er keine überzeugenden Argumente fand, sie irgendeiner anderen Gruppe einzufügen. Die Psittacini zeigen im Gegensatz zu den Psittaculini den abgeleiteten A-2s Ca- rotidenverlauf (Glenny 1957). Psittacus und Poicephalus unterscheiden sich anhand aller morphologischen Strukturen sowohl von den Platycercini als auch von den Psittaculini (Tab. 8, 9, 11); durch mehrere gemeinsame, spezifische Merkmale bilden sie aber eine na- türliche Gruppe, die den Platycercini und Psittaculini als eigene Tribus Psittacini innerhalb der Psittacinae gegenübergestellt werden kann (Tab. 22). Sie müssen sich früh vom gemeinsamen Psittacinae-Stamm getrennt haben (vergl. auch pri- mitive Choanenkonfiguration, Abb. 37). 180 Psittacus und Poicephalus zeigen zahlreiche Unterschiede am Schnabel- Zungen-Komplex (Tab. 12), anhand der hier berücksichtigten Merkmale kann je- doch nicht entschieden werden, welche Gattung der gemeinsamen SEO form näher steht. 5.4.4. Psittrichadinae !) Die Stellung von Psittrichas fulgidus (Lesson) ist umstritten. Finsch (1867) sah ei- ne große Ähnlichkeit zu den afrikanischen Papageien, vor allem zu Psittacus. Rei- chenow (1881, 1913) stellte ihn aber in die Nähe von Nestor, Salvadori (1891) hin- gegen mit Coracopsis und Psittacus in eine eigene Unterfamilie. Peters (1937) setzte ihn in seiner Liste zwischen Coracopsis und Eclectus. Während Verheyen (1956) eine starke Ähnlichkeit zu Psittacus feststellte und Brereton (1963) Psittri- chas ebenfalls in die Nähe der afrikanischen Papageien brachte, vermutete For- shaw (1973) eine enge Verwandtschaft zu Eclectus. Smith (1975) nahm aber eine nahe Verwandtschaft mit den Loriinae an. Demgegenüber bet 'achteie Thompson (1899) Psittrichas aufgrund von Schädelmerkmalen als eine isolierte Form, wie auch Iredale (1956) ihn als Reliktform bezeichnete. Boetticher (1959) sah Psittri- chas in der Nähe der ,,Urpapageien’’ und postulierte eine eicene Unterfamilie Psittrichasinae. Dyck (1977), dessen Arbeit im folgenden Jah; nach Fertigstel- lung meines Manuskripts unabhängig von meinen Untersuchungen erschien, be- trachtete Psittrichas als einen Abkömmling eines frühen Seitenzweiges der Psitta- ci, von dem möglicherweise auch die Cacatuinae abstammen. Psittrichas weist das abgeleitete Carotidenmuster A-2s auf (Glenny 1957). Aufgrund meiner Ergebnisse zeigt es sich, daß Psittrichas keineswegs einen ur- sprünglichen Typ repräsentiert, sondern vielmehr eine abgeleitete, spezialisierte Form darstellen muß, die sich aber wahrscheinlich von einer frühen Abspaltung des Psittaci-Stammes entwickelt hat. Die Morphologie des Schnabel-Zungen- Komplexes und die Bewegungsphysiologie des Fressens und Trinkens sind der- maßen tiefgreifend umgestaltet worden (s. 4.4., Tab. 16, 17, 18, 19), daß für Psittri- chas eine hohe taxonomische Einstufung und dadurch eine klare Abtrennung von den Psittacinae, denen er bisher zugeordnet worden ist, gerechtfertigt er- scheint. Es empfiehlt sich deshalb, Psittrichas in einer eigenen Unterfamilie Psit- trichadinae zu plazieren (vergl. 5.4.5.). | 1) Psittrichadinae (vergl. Boetticher 1959) wird vom Genitivstamm von Psittrichas abgeleitet nach dem Muster TOIXAG, adoc (Liddell, H. R., & R. Scott: Greek- -English Lexikon. Oxford, 8th ed. 1897). Herrn John Farrand jr. danke ich für den Hinweis. 181 5.4.5. Loriculinae Reichenow (1881) und Verheyen (1956) betrachteten Loriculus als eine aber- rante Form der Loriinae. Meistens wurde aber Loriculus in unmittelbare Nahe von Agapornis gesetzt (Finsch 1867, Salvadori 1891, Peters 1937, Moreau 1948, Dilger 1960, Brereton 1963, Buckley 1968, Forshaw 1973, Smith 1975). Boetti- cher (1959) stellte diese Gattung jedoch in eine eigene Tribus Loriculini inner- halb der Psittacinae. Die Schädelmorphologie ist von Thompson (1899) nicht un- tersucht worden; hingegen stellte Smith (1975) im Schädelbau eine gewisse Ähn- lichkeit zu Neophema fest. Loriculus zeigt das ursprünglichere A-1 Carotidenmu- ster (Glenny 1957). Die nähere Verwandtschaft zwischen Loriculus und Agapor- nis wird vor allem auf dem ähnlichen Nestbauverhalten begründet. Nun wurde Tabelle 27: Loriculinae: Merkmalsvergleich mit Agapornis und Psittrichas. A = Agapornis P = Psittrichas spez.= speziiische Ausbildung Loriculus Loriculus Loriculus galgulus vernalis philippensis Merkmale ähnlich zu Schnabelfarbe Feilkerben Quervorsprung Gaumenplatte Limen unpaarer Gaumen Querfalte Gaumenplatte unpaarer: paariger Abschnitt der Choanenregion Mündungen der Choanendrüsen | + Gaumendruse M. genioglossus-Ursprung Zungenunterseite Unterzungendrüse Nagel Zungenspitze | paarige Zungendrüse Zungenflügel Unterkieferdrüse unpaare Zungendrüse Dillenwinkel Unterschnabelschneide Kinnhohie Trinken Fressen Carotiden, nach Glenny (1957) +++ + +++ +++ + +++ +++ + + + ++++++ + ++++++ ++++++ + + ++ + + 182 aber das Eintragen von Nestmaterial im Gefieder auch bei Neophema splendida (Forshaw 1969; Pepper, zitiert nach Immelmann 1972), Neophema pulchella (Chaffer & Miller 1946, zitiert nach Forshaw 1969) und möglicherweise auch bei Forpus passerinus (Perreau 1909, zitiert nach Smith 1972) beobachtet. AuBerdem bestehen innerhalb von Agapornis artspezifische Unterschiede im Nestbauver- halten (Hampe 1957, Dilger 1960). Deshalb erscheint dieses Merkmal als Ver- wandtschaftskriterium nicht sehr überzeugend. Die Loriculinae unterscheiden sich klar aufgrund aller hier berücksichtigten Merkmale des Schnabel-Zungen-Komplexes und anhand der Trinkmethode von den Psittacinae, und somit auch von den Psittaculini, denen Agapornis angehört (Tab. 16, 17, 18, 19). Mit Psittrichas sind aber mehrere gemeinsame, exklusive Merkmale festzustellen: Flacher Übergang zwischen Horngaumen und weichem Gaumen, Zungenunterseite, Zungentyp, bei dem die Zungenspitze ohne scharfe Grenze in den Zungenrücken übergeht, Zungenflügel mit stark reduziertem cau- dalem Abschnitt, tief eingeschnittener Dillenwinkel, Fehlen einer Kinnhöhle und gleiche Trinkmethode {Tab. 27). Innerhalb der Loriculinae hat aber hinsichtlich der Diät, Trinkmethode und Morphologie eine starke Radiation stattgefunden (s. 4.5.2.; Tab. 13). Außerdem zeigen L.galguius und L.philippensis je verschiedene, mit Psittrichas exklusiv ge- meinsame Merkmale; nämlich L.galgulus Schnabelfarbe, Querfalte und Gaumen- lappen und L.philippensis Nagellänge, unpaare Zungendrüse und fast ausschließ- lich saugend-pumpende Trinkmethode (Tab. 27). Aufgrund der Übereinstimmungen in exklusiven Merkmalen ist eine nähere Beziehung zwischen Psitirichas und Loriculus durchaus in Betracht zu ziehen, zu- mal eine konvergente Entwicklung im Hinblick auf ein gemeinsames Spezialisa- tionsziel ausgeschlossen werden kann (s. 5.3.). Um aber gesicherte Schlüsse hin- sichtlich der systematischen Stellung von Loriculus ziehen zu können, muß zu- erst die evolutive Differenzierung dieser Gattung anhand umfangreicheren Ma- terials geklärt werden, so daß es sich empfiehlt, sie vorerst in eine eigene Unter- familie Loriculinae einzuordnen. 9.9. Vergleich mit anderen Systemvorschlägen Beim Vergleich verschiedener Systemvorschläge (Tab. 28) sind vor allem in der Zuordnung umstrittener Gattungen (Nymphicus, Lathamus, Prosopeia, Polytelis, Alisterus, Aprosmictus, Loriculus, Psittrichas) Unterschiede festzustellen. In den Systemvorschlägen von Verheyen (1956) und Smith (1975) werden außerdem die Beziehungen zwischen den Gruppen höherer Kategorien etwas anders beurteilt als in jenen von Salvadori (1891), Peters (1937) und Boetticher (1959). 183 Der Vorschiag zur Gliederung der Papageien, der auf den hier vorgelegten funktionell-morphologischen Untersuchungen basiert, zeigt außer in der Zuord- nung bestimmter, bisher umstrittener Formen gewisse Ähnlichkeiten zu den Sy- stemvorschlägen von Salvadori (1891), Peters (1937) oder Boetticher (1959). Er divergiert aber erheblich von jenen, die Verheyen (1956) und Smith (1975) vorge- legt haben. 184 sniojs | -[y ‘snjoruso1dy | ‘stjajAJOg 'I2X0) (snjpyd -2910d 'SNIDNIST | sI[3JÄ[Od ‘SDYIUIISq ‘[OUI) ‘Sn12]SIV snAOlJoay | | ‘snjoIulsoldy ‘snjaajoq = ,,snu | ‘Sn1993]97 -07‘ ‘sturodphby ‘snyjoubAuv J, BPUDENISA ‘DINID]IISd snin ‘snAOIJoay (snm9r107 -JIUOLIg 'snyJpub (snn31107 'SNINJIUOLIT ‘pIadosolgd *{Out) (sn[nouU0T -Auv], ‘DINID]YISq (pradosoıg *{out) ‘DIadosolg '[2ut) ‘stulodpbhy 9eurypuloaeteg ‘SDYOIIWISd 'TOUT) DeUT[NIL ISA tutf107 tupnde)}ISq tumndeyJisqa JepDEeNISsd JEUDEIJJISA VPPIIENJISA VEUDEJJISd 3PUILIOT seuldeyJlisd | DI3dOSOId ‘snarıydwAung '‘snydumıoupAJ DPUIDIDIAICId ‘snIpIDUIDg (DIladosolg 'Sn3139AJDId ‘snıaJsı[y ‘snjorur 'snppydasıamadmdg -SOIdY 'sI[3JÄJ0d) ‘SNUIDY]DT @eUl[a}A[Og ‘snjoydasg (snwpoy]JDT =) (pradosolg 'puraydoaN seuImeyJe] 'SNUIDYJDT 'I2Xd) ‘snjoydasdoany (DIadOsolg 'I3X8) (snarydwAN =) (snoryduAqy *[Out) (DIadosolg *[Dxa) ‘SnID]JISAdOlap deUIDIIIAILId (snwpy]DT '[2X9) 3eumıydwAn TuIDI99ÄYeId TUIDI9IÄYeId TUIDI9IAJeId JepDeyIsda JeumDeyIsda VPPIIIBIAJEIAd DEPUTIES 3euppIa9AjeId 9eupeyyisd (snumy}DT 'I9X2) aeulsso[boyoi1y, Jepıssofboypta]L (snwpy}DT ‘Out TuIssofBoyata] 3eurssoJdoudtd] (snwpy]D7 '[9X0) full 10T dePUILIOT (SNUIDYIDT 'I2X9) deploy (snwpyJDT *[DUt) SPUILIOT | (snuIDY]DT ‘[Dx9) DPUTLIOT (snoryduAyy =) seumeyyısdofey (snarydwAN 'I2uT) aeurnJe9e)y (snarydwAN '[2ut) (snarydwAN '[2X8) (snarydwAN '[2X8) tuinJe9e)y (snarydwAN Tut) | 3epınJe9ey DIPUIBOJE HCY 3epI9oJjeyey4 SEUIOOIE HCY VeUTIIBIAJCL QPUINJEIPZD (1 ‘qe yone ‘s) BHepyosio A Jouabie 1681 Wopeayes LEGIT SIOJad 9561 uakaysleA 6961 JeyoNje0g GZ61 UWS u9hseTYISIOAUIIISÄS Uslepue Ww yoI[bieA :87Z SIIToqgeL 185 (39 (‘oye ‘sturodvby *{out) | ‘srurodvby ‘[aut) IeUIYWUIOIPT[eg SeUTNIIOT | TUT[NIIOTY TUT[NIEWISd sn[nou0T 3eppeyJlIsd J3eumeyjIsa sepissopboyouy | J3eumeyisa JPUILIOT JPuIjnITIoT | (sn[pyda9arog ‘sno -DJJIS4 ‘snAoyjoay 'sn]993[29 =,,snuo0y”’ (snIpyIsq *[OUT) ‘stulodpby ‘jout) deUuPeISd JeUTOR ISA TulseYDLINIISA SDYIISd 9EPIIENISA 9PUDENISA 3ePDENISA JEUISPUIENNISA 9euf110T 9EUIPEUDLNNISA | (uaetab -ededzuemyos -Jduinys syostuey -[I9WEPNS 'TOUT) snpyd3a9log 9PUIUOId \ (spy9r1} (ueteb (spyanIsq =,,Sn] -JISq ‘snAoyjoay -ededzuemyos -ndAspq‘ ‘{Out) ‘SnJoajoq =,,snuo0 7" -JduunIS oyostu sn[pyda9lod SNIDNIST ‘sturodpdy ‘jout) -EYLI9AWEPPNS 'JOUT) 'SNIDNISI DeUTIE IS 9eumDeyjIsd tupeJjlsd tupe}j1sq JEPIEJJISA JeuUpeyJIsd JePPEYJISA VEUPDENISA VEUPPYISA JeUpe}JIsd | 186 6. ZUSAMMENFASSUNG 1. Von insgesamt 92 Spezies, davon 5 in 14 Subspecies, altweltlicher und australischer Pa- pageien werden das Trinken, die Ernährungsweise und die Oberflächenmorphologie des Schnabels, der Zunge und der Mundhöhle, mit Berücksichtigung der Grobmorphologie der Speicheldrüsen und der Papillenbildungen des die Rhamphotheken unterlagernden Gewe- bes, vergleichend dargestellt. 2. Es können 4 gruppentypische Methoden der Wasseraufnahme unterschieden werden. Die Cacatuinae schöpfen das Wasser mit dem Unterschnabel. Die Loriinae pinseln Flüssigkeit mit der Zungenspitze auf. Die Psittacinae schöpfen Wasser mit der Zungenspitze, die zum Schlucken anschließend an den Gaumen gepreßt wird. Die Psittrichadinae und Loriculinae pressen die Zunge an den Gaumen und trinken saugend-pumpend. 3. Die Granivorie in Verbindung mit dem typischen Samenschälmechanismus ist eine cha- rakteristische Ernährungsweise aller untersuchten Papageien, mit Ausnahme von Psittrichas. 4. Bestimmte Ernährungsspezialisationen (auf Samen, Nüsse, Früchte oder Pollen) sind mehrfach unabhängig voneinander in verschiedenen Gruppen entwickelt worden. 5. Die morphologischen Strukturen werden im Hinblick auf funktionell-adaptive Aspekte und/oder auf ihren Wert als Kriterien für systematische Folgerungen diskutiert. Ebenfalls diskutiert werden die Zusammenhänge zwischen Morphologie des Schnabel-Zungen- Komplexes und Freß- und Trinkmethoden. 6. Zur Systematik der Psittaci ergeben sich neue Aspekte, insbesondere für die Gliederung der Ordnung und für die Zuordnung umstrittener Gattungen. 7. Innerhalb der nur aus einer Familie bestehenden Ordnung lassen sich scharf abgrenzba- re Gruppen (Unterfamilier) unterscheiden (Cacatuinae, Loriinae, Psittacinae, Psittrichadi- nae, Loriculinae). Die Psittacinae wiederum lassen sich in Tribus einteilen (Platycercini, Psit- taculini, Psittacini). 8. Nymphicus ist aufgrund der Morphologie des Schnabel-Zungen-Komplexes und der Trinkmethode den Cacatuinae zuzuordnen. 9. Lathamus gehört in die Gruppe der Platycercini. Bestimmte Strukturen an Gaumen und Zunge sind in Anpassung an die Ernährung mit Pollen, aber konvergent zu jenen der Lori- inae, entwickelt worden. 10. Prosopeia ist den Platycercini zuzuordnen, im Gegensatz zu Alisterus, Aprosmictus und Polytelis, die den Psittaculini angehören. 11. Psittrichas weicht in der Morphologie des Schnabel-Zungen-Komplexes und in der Freß- und Trinkmethode von allen anderen Papageien grundlegend ab und ist deshalb in eine eige- ne Unterfamilie Psittrichadinae zu stellen. 12. Die Loriculus-Arten weisen weder aufgrund der Morphologie noch aufgrund der Freß- und Trinkmethode Affinitäten zu den Agapornis-Arten auf. Sie werden vielmehr aufgrund von mehreren gruppencharakteristischen Merkmalen in eine eigene Unterfamilie Loriculi- nae gewiesen. Agapornis gehört zur Tribus Psittaculini der Psittacinae. a 187 7. SUMMARY 1. This study is a comparative investigation of the feeding and drinking methods and the associated surface morphology of the bill, tongue, and mouth cavity, including the gross mor- phology of the salivary glands and the features (papillae-structure) of the tissue underlying the rhamphothecae. A total of 92 species, and a total of 14 subspecies of five of these species (101 taxa in all) of Oid World, Australian and Pacific parrots were studied. 2. Four different drinking methods can be distinguished, each is typical for definite sub- groups of parrots. The Cacatuinae scoop water with the lower bill. The Loriinae lap water with their brush-tipped tongue. The Psittacinae ladle water with the tip of the tongue which is then pressed against the palate and moves the water into position for swallowing. The Psittri- chadinae and Loriculinae keep their tongue pressed against the palate and drink with a suction-pump action. 3. The seed-husking mechanism is characteristic for all investigated parrots with the ex- ception of Psittrichas. 4. Other specialized feeding methods are specific for definite subgroups. Certain speciali- zations for seeds, nuts, fruit or pollen have evolved independently in different subgroups. 5. Morphological structures are discussed with regard to their functional-adaptive signifi- cances and/or to their usefulness as criteria for systematic conclusions. The correlation be- tween the morphology of the bill-tongue complex and the feeding and drinking methods are also discussed. 6. New ideas about the classification of the Psittaci are presented with emphasis on the ar- rangement of the higher taxa within the order and on the relationships of some problematic genera. 7. Within the monotypic order, the single family can be divided into several sharply delim- ited groups (subfamilies) which are the Cacatuinae, the Loriinae, the Psittacinae, the Psittri- chadinae and the Loriculinae. The Psittacinae can be divided into several tribes, namely the Platycercini, the Psittaculini and the Psittacini. 8. Based on the morphology of its bill-tongue complex and its method of drinking, Nym- phicus belongs to the Cacatuinae. 9. Lathamus belongs to the Platycercini. Certain structures of its palate and tongue have been adapted to feeding on pollen, but in convergence to the Loriinae. 10. Prosopeia is placed with the Platycercini, in contrast to Alisterus, Aprosmictus and Po- lytelis which belong to the Psittaculini. 11. Psittrichas differs sharply from all other Psittaci in the morphology of its bill-tongue complex and in its feeding and drinking behavior. For this reason, it has been placed in a mo- notypic subfamily. 12. The species of Loriculus differ from the species of Agapornis in their morphology and in their feeding and drinking methocs. On the strength of several features that are charac- teristic for the group, Loriculus is placed in a distinct subfamily, the Loriculinae. Agapornis belongs to the tribe Psittaculini ci the Psittacinae. . 188 8. LITERATUR Ali,S.,& S.D. Ripley (1969): Handbook of the birds of India and Pakistan. Vol. III. Ox- ford University, Bombay, London, New York. Amadon, D. (1942): Birds collected during the Whitney South Sea Expedition: notes on some non-passerine genera. Am. Mus. Novit. 1176: 1—21. Bannermann, D.A. (1953): The birds of West and Equatorial Africa. Vol. I. Oliver & Boyd, Edinburgh, London. Bedard, J. (1969): Adaptive radiation in Alcidae. Ibis 111: 189—198. Berlioz, J. (1941): Recherches osteologiques sur le crane des perroquets. Oiseau Rev. insOrns 11221736: Blanchard, E. (1860): Observations sur le systeme dentaire chez les oiseaux. C. r. Acad. 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This series of monographs, published by the Zoological Research Institute and Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge‘. Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be addressed to the editor. L'Institut de Recherches Zoologiques et Muséum Alexander Koenig a établi cette série de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre inclus dans les „Bonner Zoologische Beiträge‘. Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette serie ou des com- mandes doivent étre adressees a l’editeur. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 14, 1980 Preis 25,— DM Schriftleitung/Editor: Dr. H. Ulrich Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn, Germany Druck: H. Lammerich, Bonn A TAXONOMICAL STUDY OF THE GENUS APISTOGRAMMA REGAN, WITH A REVISION OF BRAZILIAN AND PERUVIAN SPECIES PEEFEOSTEI: PERCOIDEI: CICHLIDAE) by SVEN O. KULLANDER BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 14 1980 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN CONTENTS deBsZensnenenelezetenene nen (a / sile) ee) .6) elzeusiieie/eiieleie/e 0,000 eu 0/0: © 0-66) 0) 0) 90) \01 0,610! en en, ulale eine 01060, 0/0 see 07s e RhemMenusApistogramma ReEGan, 1913... oe see eo cc eeuieee cle nee SCLC SOL ESOP POMS act ier LS RR Se ATE Methods.... ole hese), oe gene (eo) eehel a 0:\0)16 6, eleieiaele © (9:6) 6+ 06 (0:6 Cee 4.0 0 0116, 00,00 00 0) 0) a eL,e 9/0 6 6 0)/0)/6, ere.is.e 8 201-6) ee, 8 eiiere,e EMPRESS OCT CELITITD LEED OC RAR RR RR PEE SEO CMCUIIRTTE CALC GTN sect cio ee ee ee lee ee eine MEST CLITDITE CG CLS] CT ae ao as n= ae 8) aces kets ep Su epaolevateitice anki auerosesoie 0s dba Peale he ehleldLavelibees 4 ouate AYDRLOTTONNINE ATI ab Be RE RR a see eieieneele LNDISIOHLAMIMAIDIAWIENSIS nn un Base nee ee een een nenne erde ENSISIOGELAMMIICACALUOIGES. ee ee ae en man ae ee ee FABISIOTHAMM HAGASSIZII Ger rein er 4 ateie Bst ale ee S00 ale ei ee ee ee ADSIOTTITITIA TAT OT Se od siti viele Oieeehe Alas Apısiogtanımarelizabethqae....0... aa sie ee msi el 01000) ee ae oh Oe Miele Bee PMU DIS | OLPUCLIIDETE CLOUD TCU AS Sr RER ooholnse sadeva to) esc veceewn le ogee AT ESEO CPE CLIADIIECHTD CLS OI CL Citas ole nennen eier ee fee tga ee Seek See eae NG AFIS OCSUCUTIRITL GFT ICE PS heres 2 oa een ae een ne sel ejalvraiie alle hele sale een ae PAPI SLO MONMIINONTI CLIVE CTI S eerste ee te a Made ee nee ee nee ANDEREN NEIN KT ee ER FNISIOGLAMINOHDEIIENSISIH 1.022. aaa alone asien een Bene ncelthavecetere cio ee nee kenn her ABESCTTTETTIE TEN a cies hovel canes ste ORION CORE EAN EMNSIOCOHIMINGIDUIENLGER.E Re ee re ee een PIPISIOGLAMMATOTAIMACN. 2. 2: ain nee close avele 016 6 )sie'0 ne 9 oe He ee che tees Supplementarwyzdeseriptions u 00 else nero hei nee nee une nenn nee ee Summary ... eee eee eo eee Bar Bar Bar Bor Bu Bar Bu eoe Bar Dur Bar Dar Dur Bar Bar Bar Bar Bar Ba Bar Bar Bar Bar Bar Bar Ba Br Bar Bar Bar Ba Ba Br er er er Br Ba Br Ber er er Bar Ba a a Bar er ur Br Er Er er Er ur Br er FARSÄHHNENTASSUNGER. 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New species are presented also in this contribution, but a large part of the paper is devoted to the summing-up of the history, taxono- my and geographical distribution of the genus, that I hope shail provide a basis for these additions, and also the long desired basis for further work with fishes of this group. For loan of specimens I am much indebted to Dr. Jean-Pierre Gosse (IRSNB), Dr. Peter H. Greenwood and Mr. Gordon J. Howes (BMNH), Dr. Wolfgang Klausewitz (SMF), Prof. Horst Wilkens (ZIMH), Prof. K. Deckert (ZMB), Dr. Paul Kahsbauer (NHMW), Dr. Karl Heinz Lüling (ZFMK), Dr. Charles Roux (MNHN), Dr. Han Nijs- sen (ZMA), Dr. Bo Fernholm and Mr. Erik Ahlander (NRM), Dr. Ernst A. Lachner and Ms. Susan J. Karnella (USNM), Dr. William N. Eschmeyer (CAS) and Mrs. Carol Hutchings (AMNH), Dr. William L. Fink and Messrs. Robert Schoknecht and Karsten E. Hartel (MCZ), Dr. Loren P. Woods and Mr. Garrett S. Glodek (FMNH), Dr. James E. Böhlke and Mr. William G. Saul (ANSP), and Dr. Jorgen Nielsen (ZMK). Useful advice and aid was generously offered by many people during the three years this study lasted. I am indebted to Messrs. Gordon J. Howes and Erik Ahlander for their kind help when I visited their institutions (BMNH 1975; NRM 1975-1976), to Drs. Wolfgang Wickler, Albert J. Klee, Tyson R. Roberts, Karl Heinz Luling, and Mr. Thorbjörn Hongslo for information on fishes they collected and ecological data, to Prof. Horst Wilkens, Drs. Han Nijssen, William L. Fink, Hermann Meinken, and Mr. William G. Saul for unpublished information about specimens in their care or search for specimens, to Messrs. Gordon J. Howes, Frank Wolter, Hermann Meinken, and Dr. Bo Fernholm for help in literature search, to Mr. Donald C. Hicks for data on FMNH material, to Messrs. Urban Alehagen, Erik Ahlander and Dr. Jorgen Nielsen for radiographs, to Messrs. Hans Lundquist and Gunnar Berglund for photographing, to Dr. Hermann Mein- ken and Mr. Mark McMaster for suggestions and advice, and to Prof. Karl Muller for the German summary. Mr. Berglund prepared the photos from colour slides. Il am much obliged to Dr. Gunnar Bertmar for promoting my interest in a revi- sionary study of Apistogramma by placing facilities and working space at my dis- posal at the University of Umea, Umea (Department of Biology, Section of Ecolo- gical Zoology) (1974-1976), and to Prof. Alf G. Johnels who provided working space at the NRM (Spring 1977). A large part of the present paper is a revised ver- sion of a thesis submitted to the University of Umeda in 1976. Iam also very grateful to my parents, Mr. and Mrs. Sven J. Kullander, for the fi- nancial support. 2. HISTORICAL REVIEW The 19th century The first Caucasian to collect a specimen of Apistogramma was probably the British naturalist, Henry W. Bates, who found the type-specimen of A.taeniata in the rio Cupari, Brazil, in 1852. This species was technically described 10 years la- ter by Albert C. L. G. Günther in the fourth volume of his catalogue of the fishes in the British Museum (1862: 312). Günther erected a new genus, Mesops, for the new species and Geophagus cu- pido Heckel, 1840. Of M. taeniatus he had only the 42.7 mm long holotype, and of G. cupido obviously only Heckel's rather complicated description, so insufficient material may account for some of the currently recognized artificiality in the classification (G. cupido is the type-species of Biotodoma Eigenmann & Kennedy, 1903, regarded as closely related to Geophagus Heckel, but very distinct from Apistogramma). The new genus was intended for Geophagus-like fishes, i.e. with . a lobe on the first gill-arch, but with the ‘eye in, or in advance of, the middle of the length of the head'', as stated in Gunther's key (p.265), and ''preorbital not elevated", as indicated in the generic diagnosis (p. 311). In Geophagus [= G. suri- namensis (Bloch, 1792)], and Satanoperca Günther, 1862 [= virtually, Geophagus] of Günther, the eye is situated behind the middle of the length of the head, and the preorbital is deep. No type-species was designated for Mesops. During the Thayer Expedition (1865—1866) in Amazönia, J. Louis R. Agassiz noted ''a great variety of small types [of Chromides = essentially, Cichlidae], no doubt hitherto overlooked by naturalists travelling in this region, simply under the impression that they must be the young of larger species” (Agassiz & Agassiz, 1969: 184). More than 600 specimens of Apistogramma taken by the expedition were labelled Cotinhoa sp. by Agassiz, but this material was never reported (W. L. Fink, in litt. 1977), and rediscovered too late for inclusion in this study. Another large portion of the Thayer material was described by Steindachner (1875). In a report upon two collections of fishes from the Maranon (= R. Amazonas), Edward D. Cope, noted the presence of several specimens of Mesops taeniatus in a collection made by John Hauxwell '‘near Pebas, Ecuador‘' (= Pebas, Departa- mento Loreto, Peru), but gave no description (Cope, 1870: 570). In his subsequent study of Amazonian fishes, Cope (1872: 250) described brief- ly as new species Geophagus amoenus from ‘River Ambyiacu” (= R. Ampi- yacu, Departamento Loreto, Peru; cf. Luling in Meinken, 1969a). It is said to be al- lied to Gunther's M. taeniatus, and has, since Steindachner (1875), been regarded as either a synonym of that species or as a closely related valid species. The type- specimen is now lost (W. G. Saul, in litt. 1977), and new material seems not to have been collected. The characters used by Günther to split Geophagus into Geophagus, Mesops, and Satanoperca, principally the eye position in the head length, are not discrete, and Cope could not see the ''necessity’’ of the subdivi- sion. Consequently he referred his amoenus to Geophagus, but the second of his new “Geophagus" species, G. badiipinnis (p.251), is demonstrably a specimen of Chaetobranchus flavescens Heckel, and his criticizm of Giinther’s classification is thus made on questionable grounds. Franz Steindachner was the first to synonymize G. amoenus with M. taeniatus (1875). He described at length "Geophagus (Mesops) taeniatus“ from ''Obidos, Teffe, Tabatinga und aus dem Flusse Tapajos’', collected by the Thayer Expedi- tion. I have examined part of his material and find at least three species (two from Codajas, one from Tefé, Estado do Amazonas, Brazil), none of which is Günther’s species. Steindachner reclassified Mesops as a subgenus of Geophagus and included in it besides taeniatus also G.cupido, and the new species G. (M.) Thayeri [= Acarich- thys heckelii (Müller & Troschel, 1848)], and G. (M.) Agassizii. The latter is an Api- stogramma species, and was based on specimens from "’...Curupira..., Cudajas..., Rio Puty..., Lago Maximo..., See Manacapuru... (in the type-series are also speci- mens from Lago Saraca), all collected by the Thayer Expedition. The localities are situated along the mainstream of the R. Amazonas in Brazil, except for the R. Pu- ty (= R. Poti, Estado do Piaui, Brazil). In the lengthy description is noted sexual di- morphism in the shape of the fins (dorsal, anal, ventral and caudal), in the body depth, and in the colouration, and a large male in lateral aspect, the dorsal aspect of a head, and a scale are figured. Cope (1878: 697) recorded two specimens of Geophagus taeniatus from Pebas or Nauta (Departamento Loreto, Peru). At least one of them may be an Apisto- gramma, since it had "’... a deep brown band along the middle of the abdomen...” (probably a midventral stripe). In a list of the freshwater fishes of South America, Carl H. Eigenmann and Rosa Eigenmann (1891: 70) retained Mesops as a subgenus of Geophagus, including thayeri, cupido, taeniatus (syn.: amoenus), agassizii, and badiipinnis. With William L. Bray, Eigenmann revised the American cichlids, and they also considered Mesops a subgenus of Geophagus. G. cupido was designated as type- species. (Eigenmann & Bray, 1894: 621.) George A. Boulenger produced the sixth description of an Apistogramma spe- cies, identified as “Mesops taeniatus“, from Colonia Risso in Paraguay, collected by Alfredo Borelli (1895a: 1). This series was later found to be a composite of A.borellii, A. trifasciata, and A.commbrae (Regan, 1906a). Borelli collected more "Mesops taeniatus” in the Corumba area (Estado do Mato Grosso, Brazil), report- ed again by Boulenger (1900: 1). These are A. borellii and A. commbrae (Regan, 1906a). 1902—1913 At the turn of the century had been described three Apistogramma species, generally classified as Geophagus (Mesops), together with species of the genera 8 Acarichthys, Biotodoma, and, in one case, Chaetobranchus. The known range of the genus (sensu stricto) included the mainstream R. Amazonas from the mouth to the Peruvian Amazonas, and the upper course of the R. Paraguay. Already in 1903 a new species was added, viz. Biotodoma trifasciatus, described by Eigenmann and Clarence H. Kennedy on a specimen collected by J. Daniel An- isits in Paraguay. Biotodoma was proposed as a substitute name for Mesops which had been found preoccupied. Interestingly, Eigenmann and Kennedy indicated in their key (p. 533) that the cichlid genera with a gill-arch lobe are mouth-brooders, and the name Biotodoma was given "in allusion to their habit of carrying the young in the gills” (biotos, Greek, living; domos, Greek, a home). That seems to be a too far going assumption based on observations on a few true Geophagus spe- cies (cf. Agassiz & Agassiz, 1869: 282; Agassiz, 1865: 282). Cichocki (1977a) has shown that the type-species of Biotodoma, B. cupido, is a substrate brooder. The year before Jacques Pellegrin had published a list of the cichlids collected by Jobert in Brazil in 1878 (Pellegrin, 1902a). Of the Geophagus (Mesops) taenia- tus listed from Teffé, Tonnantins, and Tabatinga, only the three Tefé specimens were included in his monograph of the cichlids that appeared two years later (Pel- legrin, 1904: 187). One specimen from Manaus, and another from French Guyana were added, however. Although Pellegrin had reexamined the holotype of M. taeniatus, his redescription of the species is not very useful since it includes data from Boulenger (1895a), and Steindachner (1875). Geophagus amoenus is regard- ed as asynonym. The other species considered are agassizii (including doubtfully syntypes of Acara punctulata Gunther, 1863, later described as Nannacara ano- mala Regan, 1905), the description copied from Steindachner (1875), only a speci- men from ‘‘Amazone’' listed, and trifasciatus, the description copied from Eigen- mann & Kennedy (1903). Pellegrin's paper is important because he was the first to view the minute, lobe- bearing South American cichlids as a separate genus, including agassizii, taenia- tus (incl. amoenus), and trifasciatus. However, he used the name Biotodoma, being of the opinion that Geophagus cupido was really a Geophagus species, and that Gunther had meant the genus Mesops rather for M.taeniatus. The generic diag- nosis was extended to include ‘‘Branchiospines rudimentaires ou absentes. Ecail- les ctenoides, grandes (22—24). 2 lignes laterales, la supérieure extrémement rap- prochée de la dorsale surtout en arriére ou plus ou moins rudimentaire. (p. 187). Pellegrin also considered the eye position, previsously used to characterize the Geophagus-like genera, as of lesser importance than the low gill-raker number, and the lateral line position (p. 186). The statement ‘Se rapproche du genre afri- cain Nanochromis“ (p. 187), probably refers to similarity rather than expresses an opinion on relationships. In a series of papers published 1905—1906, Charles Tate Regan presented a revision of the American cichlids of much greater precision than achieved by Pellegrin. Regan (1906a: 60) did not accept Pellegrin's opinion on the name of the genus containing Mesops taeniatus, but followed Pellegrin in considering it and its allies generically distinct from Geophagus cupido, and proposed the name 9 Heterogramma without designating a type-species. The genus was characterized as having fewer dorsal fin rays (5—7) than Geophagus (9—14), and the upper lateral line running closer to the dorsal fin (not more than one scale between for most of its course). The diagnosis is fairly like that of Pellegrin (1904). Regan described five Heterogramma spp., viz. H. taeniatum, H. agassizii, H. trifasciatum, and the new H. commbrae and H. borellii, but obviously he also considered G. amoenus a member of this genus. In H. taeniatum he included Steindachner’s (1875), and Pellegrin’s (1904) material, but the description is essentially of the holotype. Two nomenclatural problems take their dates from Regan’s paper. The first concerns the correct spelling of commbrae, emended to commbaeinthe index to the volume of the Annals and Magazine of Natural History in which commbrae was published (Regan, 1906c), but actually the result of a misinterpretation of Ei- genmann’'s hand-written "corumbae‘, the name Eigenmann had intended for the species and communicated to Regan by letter. The other is the gender of the name Heierogramma (and Apistogramma), treated as neuter by Regan (see p. 22, this paper). Regan'’s next paper (1906b) concerning reference to Heterogramma, dealt with the evolution of the genera of Neotropical cichlids and their distribution. He at- tempted to show the phylogeny in a dendrogram in which the position of Hetero- gramma may be interpreted as if it was considered evolved from Acara Heckel, 1840 [= Aequidens Eigenmann & Bray, 1894], along a line giving off branches leading to Retroculus Eigenmann & Bray, 1894, Geophagus, and Biotoecus Eigen- mann & Kennedy, 1903 (see Fig. 8, this paper). Eigenmann, Waldo L. Mc Atee, and David P. Ward (1907) redescribed trifasciata as a member of Regan's genus, but ignorant of Regan on this point, Eigenmann and Ward described as a new species H. corumbae, which is obviously the same as was Called commbrae and commbae by Regan. The two species are illustrated on photographs. Rodolpho T. G. W. von Ihering’s survey of Brazilian freshwater fishes (1907) may, as far as this family is concerned, be regarded as an abridged version of Re- gan’s revisions (1905—1906), restricted to the Brazilian species. Pellegrin (1908), ina popular review of the fishes of French Guyana, remarked that "Biotodoma ou Heterogramma” grow to 4 or 5 cm (p. 587), although actual presence in French Guyana was not indicated (but cf. Pellegrin, 1904). In 1908 also appeared the fourth published figure of an Apistogramma species, this time of steindachneri, accompanying the protolog (Regan, 1908). This was the first record of Apistogramma in Guyana. On a single specimen sent by the German aquarist Johann P. Arnold, labelled "La Plata‘, Regan (1909) described Heterogramma pleurotaenia. The holotype is the second reported specimen of this genus with four anal fin spines. The first was a H. commbrae reported by Regan (1906a), and as Mesops taeniatus by Boulenger (1895a). 10 Eigenmann (1910: 478)’designated Mesops taeniatus as the type-species of Heterogramma, and listed the 7 species described up till then (G. amoenus as questionable synonym of H. taeniatus). In a well-illustrated paper, John D. Haseman (1911c) recognized 9 taxa of Hete- rogramma in material collected by himself in the Paraguay and Amazonas basins during the one-man "Expedition of the Carnegie Museum to Central South Amer- ica, 1907—1910". That collection, now in the Field Museum of Natural History, and the California Academy of Sciences, contains 108, mostly small and poor spec- imens of Apistogramma. Haseman's determinations leave something to desire on the point of accuracy, particularly as concerns his “‘H. taeniatum”. 8 of the 9 taxa are figured on retouched photographs. H. ritense, H. taeniatum pertense, and H. trifasciatum maciliense are described as new species or subspecies. The name H. ortmanni is given to specimens from Manaus and the R. Guapore, but it is evi- dently a nomen nudum (see p. 70, this paper). Haseman continued his career with an extensive discussion on the South Amer- ican ichthyofauna (1912). It contains a statement that “Heterogramma taeniatum can easily give rise to all of the species of this genus. In fact, I have reasons to doubt the reality of all Of these species, because they may be nothing more than fluctuating variations, principally in color, or somatic changes which may or may not be inherited. At any rate, there is an almost complete intergradation of all of the species of the genus. Hence experimental work is needed before this genus can be properly classified.”’ Eigenmann (1912) described, and figured on retouched photographs AH. stein- dachneri, and the new species H. ortmanni. His steindachneri in part had exten- sions of marginal caudal fin rays, and this is the first report on that type of caudal fin shape for this genus. Regan eventually (1913) discovered that Heterogramma was preoccupied, and in his last paper in which the genus is treated, he proposed the new name Apisto- gramma, listed the known species, and described what he thought was amoenus on specimens from the R. Ucayali, Peru. 1914—1977 With the coining of the name Apistogramma, 12 taxa had been described that were referable to this genus. Mesops taeniatus had been designated type-species, although still only one specimen was known of this species. Pellegrin and Regan had given a good characterization of the genus, and the latter also discussed its relationships. The known range included Guyana, French Guyana, and the Amazonas and Paraguay basins. In 1914, Henry W. Fowler described A. ortmanni rupununi, from the Rupununi district of Guyana. It was based on two females of A. steindachneri. 11 In his great work on the fishes of Brazil (curiously often overlooked by later authors), Alipio de Miranda Ribeiro (1915) repeated descriptions of the Brazilian species, except for the description of an Heterogramma taeniatum of unknown lo- cality. In 1918 he described and figured (monochrome photographs) H. rondoni. It is an A. borellii-like species known still only from the not reexamined six syn- types from Caceres, Brazil (upper R. Paraguai). David S. Jordan (1919: 520) designated A. borellii as the ‘‘ortho-type”’ of Hetero- gramma. ; Eigenmann’s (1922a: 196; 1922b: 239) records of A.taeniatum from the upper R. Meta system in Colombia, actually concern a new species, A. macmasteri (Kul- lander, in prep. a). His A. corumbae from the same region (1922a: 196; 1922b: 240) are probably misidentified, but have not been available for checking. These were, however, the first Apistogramma recorded from Colombia. Nathan E. Pearson (1925: 53) recorded A. taeniatum and A. taeniatum pertense collected in the Departamento Beni, Bolivia, by the Mulford Expedition (1920— 1921). The determinations are probably not correct, but the material has not been reexamined. In the 1930's Ernst Ahl produced descriptions of several new Apistogramma species, based on single individuals, chiefly received from aquarium fish import- ers: A. parva (1931; Estado do Para, Brazil), A. arnatipinnis (1936b; = A. stein- dachneri), A. weisei (1936a; = Taeniacara candidi Myers, 1935), A. aequipinnis (1938; vermutlich Argentinien), and A. reitzigi (1939; = A. borellii). A. weisei and A. ornatipinnis were figured by Arnold & Ahl (1936: 470, 566). The Matto Grosso Expedition of the Academy of Natural Sciences of Philadel- phia (1931) collected A. commbrae and A. borellii at Descalvados (R. Paraguai, Brazil), described and figured by Fowler (1932: 373—374). In 1935 George S. Myers described, without figure, Taeniacara candidi, new ge- nus and new species, from, possibly, the mouth of rio Negro, Brazil. In the habi- tus, sexual dimorphism, and small size, this species resembles Apistogramma, but it lacks the epibranchial lobe, and, curiously, a lateral line. Myers considered it close to Nannacara, another genus of minute Neotropical cichlids. The double-banded A. bitaeniata was described from aquarium material (im- ports) by Pellegrin (1936) as a variety (subspecies) of A. pertensis. The type- locality, R. Madeira, Brazil, is probably wrong (p. 102, this paper). Repeating in a rather striking manner the mistake Cope (1872) made with G ba- diipinnis, his successor at the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Fow- ler (1940a), described and figured an Acaronia species as Apistogramma amblo- plitoides (p. 142, this paper). 12 Fowler (1943: 265) reported a specimen of A. corumbae from Villavicencio (De- partamento Meta, Colombia), but it is probably the case with it as with Eigen- mann’'s (1922a, b). The first Venezuelan species to be reported was discovered in 1947 by aquari- um fish collectors, and described by Myers and Robert R. Harry (1948) as A. rami- rezi. This species was later placed in a new genus, Papiliochromis (Kullander, 1977). J. J. Hoedeman (1951) described and figured A. cacatuoides, stating his material to come from Surinam, but it is probably a Peruvian Amazonas species (p. 87, this paper). The occurrence of Apistogramma in Surinam was reliably reported first by M. Boeseman (1952, 1956) who recorded A. steindachneri. Fowler (1954) in his magnificent reference collection of Brazilian freshwater fishes, overlooked A. parva (and A. weisei and Taeniacara candidi as well), and his bibliographies are somewhat too uncritically compiled to be of any greater use. However, he erected a new genus for A. trifasciata, viz. the monotypic Pin- toichthys, distinguished by a serrate preoperculum (pp. 316, 386). The type- species was, however, still listed as an Apistogramma species (p. 278), and Pin- toichthys is probably not maintainable (p. 33, this paper). Other papers by Fowler including references to Apistogramma, are his lists of Bolivian (1940b), Colombian (1942), and Peruvian (1944a) fishes. Wolfgang Wickler (1956) studied the attachment apparatus of cichlid eggs and found it of taxonomical use as shown in his discussion of the systematic position of A. ramirezi (1960). In the latter paper the typical Apistogramma eggs are descri- bed as being of ‘‘p-Typ’’, i.e. the attaching spot is limited to one pole, and the ad- hesive threads are wound together in a corkscrew fashion and embedded in a jelly-like substance. The reproductive behaviour of A. reitzigi [= A. borellii ?] was studied by Eva Butz and Peter Kuenzer (1957), who found that, although it was generally as- sumed for Dwarf Cichlids that the female alone takes care of the brood, their A. reitzigi male was fully capable of performing female brood-care activities, but no pair-bond could be demonstrated. Kuenzer (1962a, b) studied the parent-brood communications in “A. reitzigi”, and "A. borellii” | = A. cacatuoides]. The German aquarist and amateur fish taxonomist Hermann Meinken pub- lished more than 60 pp. on Apistogramma between 1960 and 1971. He introduced the arrangement of the lateral line pores on the head as a taxonomic character and also (1962) attempted to distinguish groups of species within the genus. Most of his papers contain a discussion of the geographical distribution of the genus. Unfortunately, several of his new species are based on material in very poor condition, rotten or malformed, with obscure or no locality data; his scheme for groups of species is based on characters of dubious relevance (eye diameter 13 relative snout length; fin shape of males); in the discussions are frequently given new data without mention from where ist is; and he was not always careful in the examination of critical characters such as the lateralis pores. In his 1962 survey of the genus Meinken recognized 25 taxa, overlooking A. bi- taeniata. Of these he had himself described A. wickleri [= A. steindachneri], and A. trifasciatum haraldschultzi [= A. trifasciata] in 1960 (a, b), A. sweglesi in 1961 (a), and A. klausewitzi [= A. bitaeniata] in 1962. He had then also described A. ca- catuoides as A. borellii in 1961(b). In 1964 appeared the description of A. kleei [= A. bitaeniata], in 1965(b) the description of the first true Apistogramma species to be recorded from Venezuela, viz A. hoignei. A. gibbiceps (1969) was the first, and still only, species described in this genus having an occipital protuberance, not uncommon in other genera of cichlids, but the type-series included also A. agassi- zii and a not described species without that characteristic. The last paper on the fishes of the genus (1971) presented the description of A. geisleri from Obidos, and A. borellii [= A. regani] from near Manaus. Besides these papers, Meinken wrote several shorter, and mentioned the genus in papers on other fishes. He.is also the author of the Apistogramma descriptions in Holly et al. Apistogrammoides pucallpaensis Meinken (1965a) was described as Apistogramma-like, but without epibranchial lobe and with 8 anal fin spines. Re- examination of the poor material in the type-series shows that there is indeed a lobe, and the anal spine number is 7 in three specimens and 8 only in one. Never- theless, the genus appears to be valid. The type-material was collected by Albert J. Klee, who described their natural habitat and that of A. borellii [= A. cacatuoides] near Pucallpa, Peru (Klee, 1965). John E. Burchard Jr. (1965) presented a rather detailed study of family behav- iour in A. trifasciata. He concluded that the sexual dimorphism in species of this genus arose chiefly from intraspecific selection for territory size in males, and la- belled the pair-bond structure polygamous. Wickler (1966) classified a number of Apistogramma species as polygamous (= polygynous), dimorphic, and conceal- ment brooders (Versteckbrüter). Georges Marlier collected A. agassizii, A. gephyra, A. pertensis, and A. regani when studying lakes in the Amazonas basin in 1963 and 1964. Ecological data for his localities were given in his papers of 1965 and 1967. Michael M. Ovchynnyk (1967: 42; 1968: 263) studied the fish fauna of Ecuador, and recorded A. amoenus [ = 2] from headwaters of the R. Amazonas. Rosemary H. Lowe-McConnell studied the ecology of fishes in Guyana and treated the cichlids at length without more than mentioning the existence of Apistogramma spp. (1969). Karl Heinz Lüling collected A. luelingi in the Todos Santos area in Bolivia, and reported on the habitats in which it was found (1969a, b; 1973b), although he used the name A. borelli. 14 In a stomach content analysis of a large series of Amazonian fishes, Hans- Armin Knöppel (1970) noted in A. agassizii an appetite for Hydracarina. During the 1970's Pierre Vandewalle (1973) published a paper on caudal osteo- logy in cichlids with reference to A. agassizii and A. ortmanni [= A. sp. nov. from French Guyana], Kullander (1976) described A. luelingi from the Mamore drain- age in Bolivia, the first known Apistogramma species with normally 4 anal fin spines, and Kullander (1977), describing a new genus, Papiliochromis, for A. ramirezi, gave some new diagnostic characters for Apistogramma (more anterior dorsal fin origin; cycloid predorsal and preventral scales; gill-rakers on the lower pharyngeal tooth-plate). By 1977 thus had been described 31 species and subspecies of Apistogramma, but the number of valid species was only 20. The known range of the genus inclu- ded the Amazonas basin from Santarem to Pucallpa, R. Capim, the Bolivian Ama- zonas, R. Portuguesa in Venezuela, R. Meta headwaters in Colombia, Ecuadorian Amazonas headwaters, Guyana, French Guyana, Surinam, and the R. Paraguay in Paraguay and Brazil. The genus was known to consist of small species, often, if not always, sexually dimorphic, and with a specialised reproductive behaviour including polygyny and concea!ment of the egg-spot. Little was known about the ecology, although a few habitats had been described. Systematically, the genus was known as close to Geophagus, but very little else. 15 mjja1o0q puumıboIsıidyY (adAjuAs 3) poutwexdel JON peulIWexdel JON DIDIISDJLI) DwumıbolsıIdy peulwmexesel JON IDIQUIUIOD 'Y :I[9I0qQ 'W DIDIISDJII) ‘YW :I3DIQUIUIOD 'W “ı[310q punudıbojsidy pouluiexeel JON pouruexa led ‘dds pwuwDıBojstdv peutwexe ed ‘ds W ‘uzisso6p DWWDIÖBOJSIaW 750] p3urwex991 JON DJDIU9D] pwwpıboJsıIdy OSSIY ePIUOTOD !0SSOIH) OPP] 'oyuIsepueley JUOZPWY 97]J9L :soeueW '9steduelj aueAND eutrfefebeyy OAOLV eburjegeL !sUT}UPUUOL, '9JJ8.L umanıf :OUUISPPULIET) OSSIY EIUOJOY ejneN Jo seqed sofede ebunegey, :9}J9L ‘sopiqo nındeseuew 999 !OoUIXPW obey ‘Ayng ory ‘sefepns ‘eirdning JaaTy noerAquy Jopenoy 'seqdd tedng I9AIY £9 :e906 1 'uebay x 281 :7061 'uLıbaed 281 :7061 'ulubarfod 985 :£061 ‘Apouuey 3 uuewusbr” , E81 :eZO6 1 'uLıdorfad 1 :0061 'ısBuapnog I :e9681 'ı9Buanog 269 ‘8481 ‘edoD GIT :948] I9UY9EPUIOIS 111 .:9481 'I9UYJEPUIOIS , 097 :7181 edoD x 019 :0481 ‘edoD ZTE :Z98T 'IOyJund x ujja1og purumıßo13J3H Izissoby DUIOPOJOIE um}DIU9D) DUIOPOJOIg SNIDIISDJILI} DUIOPOJOIG snjpruan) (sdosay) snboydoay , SNjpIuap} sdosaW sn]pruaD] sdosay snıpruaD] snBpydoaH snjpruan} (sdosayy) snBpydoan uzissoby (sdosaw) snboydoay snuzourp snhpydoar snıpruaD] SdosaW snjDIuap} SdOosaW UOTJPUTULI9YIOPON Ayıyeso’] aoymy UOIJEUTULI9FOP [EUIÖLIO ‘(,) NS119Jse Ue YIM poyıew oie S60J0J0.14 "P9uTWEeX99I UGE sey [ELISFEUI aU} Pejze}S VSIMIaYJO SSE[UL) 'SUOTEUTULIIIOPFI YAM ‘Japso [eothojouosyo ur sueuttoeds purumpıbojstdw Jo suond1L1asap 10 SPIOISN "I OIqeL 16 POULWIeX901 JON pourwmmexdod JON pourmmexo001 odAjO[OH uouyovopurlays Durumabojsıdy ‘ds pwuwmıbojstidv P9UTWEXODOA UP 19UyDDpu1a]s Durumıbolsıdy pourwexoo1 j1ed uupunıo Durumıabojsıdvy pruapjoinayjd DWwwumıboIsıdy 19Uy9Dpula]s DuruD.bo]sidy poulwlexool JON IDIQUIUIOD puruipibo}sidy :poutwexaod jeLısyew EQUINIOD JO Wed pourwexodd JON DIDIISDJLI) DUWwDıboJsıIdW apiquiwos) pwwpıBoJsıIdy UOTLUTULIOJOPOY (eurdie‘)) PIPIIET) PU 'SO.A19IPT * M.,0Z00S 'Nof€-% ‘euedAnyy eAeoy "A Ssolytypeooy eueAnd ‘Oyo "urynıg eyeld eT PIPIHAWOC] "UMOJ9B.109N) equiniod XP OJON !equmıo) equiniod ossry PIUOIOY OSSTY EIUOJOY. ‘OSSOID OJJEW "OUUISPPUPIPT Ayıpe907] 91.8161 'O1logqiy epuray Op Vy 4 GV :Sl6l 'o1OqIy Ppuea op "VW LLC ‘VIGIL A9IMOA + £87 :E161 "ueboy 806 :Z161 "uuewuodtg 908 :Z161 ‘uuewuobiy , 4 ‘Gel 9PIA :] [6] "ueweseH O47 :6061 "uPboy z OLE :8061 "ueBay , OV! 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The Apistogramma specimens collected and reported by Haseman (191 1c), with his determinations, CM and present registration numbers, localities, and my redeterminations. Haseman's CM No. Present reg. Locality Redetermination determination No. H. agassizi 2029 FMNH 54161 Manaus A. agassizii H. agassizi 27303 —-b FMNH 54162 Santarem A. agassizii H. agassizi 27312 c FMNH 54163 San Joaquin A. sp.(new) H. taeniatum 27323 € FMNH 54164 Braganca A. caetei H. taeniatum 2733a-—C FMNH 54165pt ? Sao Antönio A. sp. (new) de Guaporé H. taeniatum 2734a—d FMNH 54165pt ? Sao Antönio A. sp. (new) de Guapore H. taeniatum 2739 FMNH 54166 Santarem A. sp. (new) H. taeniatum 2730 FMNH 54167 Santarem A. sp. (new) H. taeniatum 2731 FMNH 54168 Cäceres A. sp. (new) H. taeniatum 2738a—e FMNH 54165pt ? Sao Antönio A. sp. (new) de Guaporé H. taeniatum 2739 FMNH 54169 Manaus A. pertensis H. taeniatum 2740a—b FMNH 54170 Posada A. sp. (new) H. t. pertense 2741 FMNH 54171 Manaus Holotype; not reexamined H. t. pertense 2742 Unknown Santarem Not reexamined H. corumbae 2792 FMNH 54178pt Cäceres A. sp. (new) H. corumbae 27.93 FMNH 54179 Corumbä ? A. commbrae H. corumbae 2754 FMNH 54180 Villa Hayes A. commbrae H. corumbae 2755 FMNH 54178pt Caceres A. sp. (new) H. ortmanni 27914 —-k pt: CAS 14774 Bastos Not reexamined H. ortmanni 2756 Unknown Manaus Not reexamined H. trifasciatum 2743 FMNH 54172pt Caceres A. trifasciata H. trifasciatum 2744a—b FMNH 54173 Villa Hayes A. trifasciata H. trifasciatum 2745a—e FMNH 5417 2pt Caceres A. trifasciata H. trifasciatum 2746a—b FMNH 54174pt Campos A. trifasciata Alegre H. trifasciatum 2748a—;j pt: FMNH 54175 Bastos A. trifasciata H. trifasciatum 2750a—1 FMNH 54176 Sao Antonio A. trifasciata de Guaporé H. trifasciatum 2758a—b FMNH 54174pt Campos A. trifasciata Alegre H. trifasciatum 2759 FMNH 54183 Caceres A. trifasciata H. t. maciliense 2751a--d pt: CAS 33722 Sao Antönio Holotype de Guaporé H. borellii 2760a—c FMNH 54184 Villa Hayes A. borellii H. borellii 2761 FMNH 54185pt Corumba A. borellii H. borellii 2762 FMNH 54185pt Corumba A. borellii H. borellii 2763a—e Unknown Puerto Suarez Not reexamined H. borellii 2764a—h FMNH 54186 Puerto Suarez A. borellii H. ritense 2765a--d pt: FMNH 54187 Santa Rita Not reexamined 21 3. THE GENUS APISTOGRAMMA REGAN, 1913 Type-species Mesops taeniatus Günther, 1862, by subsequent designation (Eigenmann, 1910: 478). Bibliography Mesops (pt) Gunther, 1862: 311 (protolog, diagnosis; spp.: Geophagus cupido Heckel, M. tae- niatus Günther; no type-species), 265 (in key to cichlid genera). Geophagus (pt) Cope, 1872: 251 (Mesops Günther included in Geophagus Heckel). Geophagus (Mesops) (pt) Steindachner, 1875: 107 (Mesops Günther regarded as subgenus of Geophagus Heckel; spp.: G. cupido Heckel, G. (M.) thayeri Steindachner, G. (M.) agassizii Steindachner, M. taeniatus Günther). Geophagus (Mesops) (pt) Eigenmann & Eigenmann, 1891: 70 (in list of taxa of South American freshwater fishes; name; spp.: as of Steindachner, 1875, and G. badiipinnis Cope). Geophagus (Mesops) (pt) Eigenmann & Bray, 1894: 621 (bibliography; discussion of generic characters; Geophagus cupido Heckel designated as type-species). Biotodoma (pt) Eigenmann & Kennedy, 1903: 533 (in key to American cichlid genera; nom. nov. subst. Mesops Günther, preocc.). Biotodoma, Pellegrin, 1904: 186 (bibliography; diagnosis; indicated Mesops taeniatus Gün- ther type-species of Mesops Günther = Biotodoma Eigenmann & Kennedy; spp.: M. tae- niatus, G. (M. ) agassizii Steindachner, B. trifasciatus Eigenmann & Kennedy). Heterogramma Regan, 1906a: 60 (protolog; bibliography; diagnosis; key to spp.: Meseps tae- niatus Günther [indicated as type-species], Geophagus (Mesops) agassizii Steindachner, H. borellii Regan, H. commbrae Eigenmann, Biotodoma trifasciatus Eigenmann & Kennedy). Heterogramma von Ihering, 1907: 321 (bibliography; diagnosis; based on Regan, 1906a). Heterogramma Eigenmann, 1910: 478 (in list of tropical and temperate South American fresh- water fishes; name, distr.; Mesops taeniatus Gunther designated as type-species; 7 spp.). Heterogramma Eigenmann, 1912: 506 (bibliography; diagnosis). Apistogramma Regan, 1913: 282 (nom. nev. subst. Heterogramma Regan, preocc.; 10 spp.). Heterogramma Jordan, 1919: 529 (in list of fish genera; H. borellii Regan designated as type- species). Apistogramma Eigenmann & Allen, 1942: 400 (bibliography; distr.; diagnosis). Apistogramma (pt) Fowler, 1954: 273 (bibliography). Pintoichthys Fowler, 1954: 316, 386 (protolog; diagnosis; type-species by original designation Biotodoma trifasciatus Eigenmann & Kennedy). Apistogramma (pt) Meinken, 1962: 141 (key-like list of spp.; 23 spp., 2 sspp.). Etymology Heterogramma from heteros (Greek), different, and gramma (Greek), line, i.e. with different (from Geophagus) lateral line. Gender feminine. Apistogramma from apistos (Greek), unreliable, and gramma (Greek), line, ie. with unreliable (often rudimentary) lateral line. Gender femine. Neither name explained by Regan. Pintoichthys, ''em atencäo ao Dr. Oliveiro Mario de Oliveira Pinto, gragas ao seu interesse em tornar possivel a publicagäo do presente trabalho [Fowler, 1954] (Fowler, 1954). Gender masculine. 22 Remarks As pointed out on p. 8, Pellegrin (1904) guessed that Günther (1862) intended the genus Mesops primarily for M. taeniatus rather than for Geophagus cupido. In a way, Pellegrin's statement is a type-designation, but his use of the name Bio- todoma for the genus invalidates the fixation, since the type-species of Mesops = Biotodoma was already given as G. cupido by Eigenmann & Bray (1894). Regan's (1906a) statement: “I am quite in agreement with Pellegrin in regarding M. cupi- do as a Geophagus and M. taeniatus and its allies as generically distinct; but the name Biotodoma cannot be applied to the latter.', together with the nomenclatu- ral establishment of Heterogramma, may as well be interpreted as an indication of type-species, but this time with a genus for it. A definite type-fixation appeared first in Eigenmann (1910), and it definitely designates M. taeniatus as type- species. Jordan (1919) designated H. borellii as ‘‘orthotype” of the genus Hetero- gramma, but only Allen (in Eigenmann & Allen, 1942) has accepted this superflu- ousity. Regan (1906a) used first neuter adjectival endings in connection with Hetero- gramma, viz. taeniatum and trifasciatum. Later he spelled adjectival names amoe- num (1908), trifasciatum (1909), and trifasciatum, ritense, amoenus, taeniatum, pertense (1913). Most other authors have considered Apistogramma and Hetero- gramma as being neuter, only Ahl employing both feminine and neuter endings (1931: parva and trifasciatum). Myers & Harry (1948) definitely meant that Apisto- gramma is neuter, in their changing of ornatipinnis to ornatipinne. In not explaining explicitly the meaning of his names, Regan left us with a prob- lem. There are two Greek words that can be latinized into gramma, viz. yoauua and yoaypn. The first is neuter and means letter, something written, or basic knowledge (cf. English words grammar, program), the second is feminine and means stripe or line. If the meaning is considered, there can be no doubt about which word Regan had in mind. Meinken (in Holly et al.) explains Apistogramma as meaning "mit unzuverlässiger Seitenlinie’’, i.e. the feminine word is the one sought, and it retains its gender after latinization. -a is also the common Latin feminine ending. The ‘‘gender problem"’ was first observed by Schmettkamp (1976), who noted that neuter endings to specific names were commonest in literature, but that also masculine (amoenus), and, mistakingly, feminine (pleurotaenia) occurred. The genus Pintoichthys is the only junior subjective synonym of Apistogram- ma. Reason for invalidating it is presented on p. 33. Diagnosis — Gill-rakers on the sides of the lower pharyngeal tooth-plate — Compressed lobe on the first epibranchial, with gill-rakers on the margin — 3,rarely 4 or 6 anal fin spines — 14—18 dorsal fin spines 23 These characters separate the genus Apistogramma from: — Apistogrammoides Meinken, the only species of which has 7—9 anal fin spines, but also a different upper lateral line course, different colour pattern, etc. — Geophagus Heckel, the 10 species of which have no tooth-plate gill-rakers, but also a different colour pattern, much deeper preorbital bone (lacrimal), toothed 4th ceratobranchial, more gill-rakers, different upper lateral line course, etc. — Biotodoma Eigenmann & Kennedy, the 2 species of which have no tooth-plate gill-rakers, but also a different colour-pattern, deeper preorbital, 2 instead of 1 supraneural, etc. — Gymnogeophagus A. de Miranda Ribeiro, the 4 species of which have no tooth-plate gill-rakers, but also a different colour pattern, no supraneurals, Cle; — Papiliochromis Kullander, the only species of which has no tooth-plate gill- rakers, but also a different colour pattern, lateral line branched on caudal fin, different jaw dentition, rather few dorsal fin spines, etc. — Acarichthys Eigenmann, the 2 species of which have no tooth-plate gill-rakers, only one of them an epibranchial lobe, but also a different colour pattern, dif- ferent lateral line course, etc. — “Crenicara” altispinosa Haseman, which obviously has no epibanchial lobe, but also a different colour pattern, many dorsal fin rays, etc. (This species is known only from data on outer morphology given by Haseman, 1911c.) — Biotoecus Eigenmann & Kennedy, the only species of which has only 7—8 dorsal fin spines. — Taeniacara Myers, the only species of which has no epibranchial lobe, and al- so lacks a lateral line. These 8 genera and 1 species, with Apistogramma form the group provisionally called Geophagines (p. 45), and may be regarded as the closest relatives of Apisto- gramma. From all other cichlid genera Apistogramma is separated by the epibran- chial lobe, usually one or more of the other characters listed above as well. The following characteristics also have to be regarded as more or less diagnos- tic for the genus, and are offered as a summary of the subsequent description: Parasphenoid articulation of the upper pharyngeal tooth plates; 5 branchiostegal rays; pseudobranch present, embedded; a single supraneural (predorsal bone); 22—24 vertebrae; spicular ossified; first hyobranchial straight, narrowest on mid- dle; 5 hypurals, a parhypural spine (Vandewalle, 1973); no teeth on the 4th ceratobranchial; number of outer first ceratobranchial rakers reduced (0—5, usually less than 4); tip of maxilla usually exposed; maxilla at more than 45° angle to the horizontal (except in A. taeniata); vertical free edge of preoperculum serrated or entire (less than 42 denticuli); lower pharyngeal tooth-plate teeth unmodified; mouth terminal (subterminal in A. taeniata); jaws equal anteriorly; jaw teeth conical, apically recurved, in 2—4 series, not more than 60 in outer series; fold of lower lip continuous; orbit in anterior half of head length; orbit diameter greater than snout length (usually) and preorbital depth; dorsal fin 24 origin in advance of vertical from distal margin of gill-cover; dorsal fin base length more than 50 % of SL; 14—18 dorsal fin spines, 5—8 rays, D,,, 20—25; ratio dorsal fin spines to rays usually more than 2:1; 3 (rarely 4 or 6) anal fin spines, 7—11 rays; 11—12 (rarely 10 or 13) pectoral fin rays; pectoral fin rounded, to vent or anal fin spinous base; 16 principal caudal fin rays; caudal fin shape basical- ly rounded; flanc scales large, ctenoid, not different in size from lateral line scales; squ. long 20—24; squ. tr. 7+1+1/2—1 !/2; predorsal and preventral scales cycloid; cheek and opercular bones, except preoperculum, scaled; dorsal and anal fins scaleless; caudal fin scaled basally; 16 circumpeduncular scales; upper lateral line separated from dorsal fin by !/2 scale for most of its course, posterior part commonly of pored scales, not overlapping lower; lower lateral line anteriorly or entirely of pored scales usually, of not more than 10 scales, at most 8 canals; lateral line on caudal fin of 1—2 scales, immediately behind lower lateral line of body; colour pattern of 7 transverse bars, first above operculum, last on caudal peduncle, a spot in 3rd bar, caudal fin base spot on middle rays, a band from gill- cover to caudal fin base, a stripe from orbit to occiput, another to mouth, a third posteriorwards to gill-cleft, a fourth to join of sub-and interoperculum, dark anterior 2—J3 dorsal fin membranes, but all markings not exclusive and not present all in every species; no ocellus-like spot; sexual dimorphism: males larger, with additional life colours, longer ventral fin, longer soft dorsal and anal fins, in some species with produced anterior dorsal fin lappets and/or caudal fin rays forming one or two streamers, femaies with contrasting colour pattern when brooding; maximum size 63 mm SL; eggs of p-type (Wickler, 1960). Species Below are listed the previously described species of Apistogramma considered valid (24), and 14 new species, data from which are included in the diagnosis and the subsequent description. 12 of the latter are described later in this paper. In the list appear in all 36 nominal species, and 2 undescribed. 3 of these are doubtful, viz. A. amoena, A. parva, and A. sweglesi (see p. 142). The status of 4 more species is not clear, viz. A. taeniata (p. 142), A. pleurotaenia, A. rondoni, and A. aequipinnis. The genus contains at least 10 more species from the Amazonas and Orinoco basins, of which adequate material is not yet available. Names not appearing in the list are considered junior synonyms on basis of studies on type-material: Heterogramma corumbae Eigenmann & Ward = A. commbrae Heterogramına trifasciatum maciliense Haseman = A. irifasciata Apistogramma ortmanni rupununi Fowler = A. steindachneri Apistogramma ornatipinnis Ahl = A. sieindachneri Apistogramma reitzigi Ahl = A. borellii Apistogramma ambloplitoides Fowler = Acaronia nassa (p. 144} Apistogramma wickleri Meinken = A. ste enden Apisiogramma trifasciatum harald schulizi Meinken = A. trifasciata Apistogramma klausewitzi Meinken = A. bitaeniata (p. "97) Apistogramma kleei Meinken = A. bitaeniata (p. 97) 25 or considered synonyms on basis of careful consideration of the original descrip- tions: Heterogramma ritense Haseman = A. borellii Apistogramma weisei Ahl = Taeniacara candidi or considered unavailable: Heterogramma ortmanni Eigenmann in Haseman = 7 . . . . Apistogramma taeniatum longirostris Meinken or placed in a separate genus: Apistogramma ramirezi Myers & Harry = Papiliochromis ramirezi. Ihave examined at least one specimen of each of 35 species listed (not of: A. amoena, type lost; A. rondoni, no response to loan request; A. sweglesi, type- series dislocated?). Besides, the holotypes of A. pertensis and A. ortmanni (but se- veral paratypes), could not be reexamined, no museum admitting having them. It may be pertinent to remark here that with at least 38 species (and probably more than 50), Apistogramma ist the largest genus of South American cichlids. The only Neotropical genus with more species is Cichlasoma with more than 100 spp., the majority in Central America, only about 20 species in South America. List of valid and to be described Apistogramma spp., with distribution, number of wild speci- mens examined, and maximum SL in mm recorded for each sex (in paranthesis of not wild). Species DSSSDDD BR BERBER DDD > DDD . taeniata (Gunther, 1862) . amoena (Cope, 1872) . agassizii (Steindachner, 1875) . irifasciata (Eigenmann & Kennedy, 1903) commbrae (Eigenmann in Regan, 1906) . borellii (Regan, 1906) . steindachneri (Regan, 1908) pleurotaenia (Regan, 1909) pertensis (Haseman, 1911) ortmanni (Eigenmann, 1912) rondoni (A. de Miranda Ribeiro, 1918) parva Ahl, 1931 bitaeniata Pellegrin, 1936 aequipinnis Ahl, 1933 cacatuoides Hoedeman, 1951 sweglesi Meinken, 1961 hoignei Meinken, 1965 gibbiceps Meinken, 1969 geisleri Meinken, 1971 luelingi Kullander, 1976 macmasteri Kullander, in prep. . hongsloi Kullander, in prep. Distribution - R. Cupari, Brazil R. Ampi-yacu, Peru Along R. Amazonas and R. Solimoes R. Paraguay and R. Guapore R. Paraguay .R. Paraguay Guyana, Surinam R. Paraguay Manacapuru to Santarem Guyana R. Paraguai R. Capim, Brazil Upper R. Solimoes, R. Amazonas in Peru R. Paraguay (2) Upper R. Solimoes, R. Amazonas and Ucayali in Peru Leticia region, Peru R. Portuguesa, Venezuela ?R. Negro, Brazil Obidos Todos Santos, Bolivia R. Meta, Colombia R. Guarrojo, Cano Perro, Colombia n Jd 42 g i) (o>) A. viejita Kullander, in prep. R. Yucao, Colombia 322302720 A. iniridae Kullander, in prep. R. Inirida, Colombia 9973607729 A. moae sp. nov. R. Moa, Brazil 290 _ A. regani sp. nov. near Manaus 40 49 29 A. caetei sp. nov. R. Caeté, R. Apeu, Brazil 4 36 — A. piauiensis sp. nov. R. Parnaiba, Brazil Sie 23 A. elizabethae sp. nov. R. Uaupes, Brazil 11540522324 A. brevis sp. nov. R. Uaupés, R. Tiquie, Brazil iA oo 27 A. personata sp. nov. R. Uaupés, Brazil DSA Oe 33 A. meinkeni sp. nov. R. Uaupes, Brazil 3903939 32 A. uaupesi sp. nov. R. Uaupés, Brazil 48 28 26 A. gephyra sp. nov. mouth ofR.NegrotoSantarem 18 33 27 A. pulchra sp. nov. R. Candeias, Brazil IE 32219 A. roraimae sp. nov. Boa Vista, Roraima, Brazil 902283 8 20 A. sp. nov. R. Oyapock, Fr. Guyana 62.241027 A. sp. nov. Caceres, Brazil Sie Ore i DA Comparative material For the description below was used all wild specimens listed in the table above, and the following material: Apistogramma agassizil, 1 specimen, pers. coll. unreg., alizarin (import); "A. borellii, 1 specimen, pers. coll. unreg., alizarin (aquarium); A. cacatuoides, 1 specimen, pers. coll. unreg., head sectioned and stained (import?); A. bitaeniata, 1 specimen, pers. coll. unreg., dissected (import?); A. steindachneri, 1 specimen, pers. coll. unreg., alizarin, 1 speci- men pers. coll. unreg., dissected (both aquarium); Apistogrammoides pucallpaensis, SMF 7565 (holotype), SMF 7566-7568 (3 paratypes), 1 specimen, SMF 12635 pt (import?), 4 speci- mens, pers. coll. unreg. (aquarium); Acarichthys heckelii, 1 specimen, pers. coll. unreg. (import); A. geayi, 1 specimen, pers. coll. unreg. (aquarium?); Aequidens curviceps, 2 speci- mens, pers. coll. unreg. (import?); Crenicara filamentosa, ZIMH 343 (lectotype), ZIMH 343 (paralectotype), 3 specimens NRM 11245, 2 specimens NRM 11246, 17 specimens 11247, 5 specimens NRM 11248, 1 specimen 11249, 2 specimens, pers. coll. unreg., alizarin (aquarium); Nannacara sp., 3 specimens, pers. coll. 43-0001, 1 specimen, pers. coll. 43-0002, 1 specimen pers. coll. 43-0003, alizarin (all aquarium); Cichlasoma bimaculatum, 6 specimens, pers. coll. unreg. (import; one alizarin); Papiliochromis ramirezi, 9 specimens, NRM 11250, 7 specimens, NRM 11251, 21 specimens, NRM 11252; Pelvicachromis taeniatus, 1 specimen, pers. coll. unreg. (aquarium); Geophagus surinamensis, 1 specimen, pers. coll. unreg. (aquari- um?); Pterophyllum scalare, 1 specimen, pers. coll. unreg. (import). Body shape The body shape is of fairly regular cichlid fashion, i.e. for a percoid moderately elongate or elongate, laterally moderately compressed, deepest just in advance of the ventral fin insertions and tapering by the slopes of the anal and dorsal fin bases. Within the genus may be distinguished deep (depth up to about 40 % of SL) and elongate species (to just below 30 % of SL), and all intermediate forms. The depth generally increases with increasing SL. The caudal peduncle length occupies 7.8—18.3 %, generally 10—15 % of the SL; its depth decreases caudad, the ventral edge being longer than the dorsal and oblique; on the middle of the peduncle the depth is 11.6—20.7 % of the SL. Speci- mens with a longer than deep caudal peduncle are not uncommon among Amazo- nian species, but generally the length is only from little more than 50 % to about 90 % of the depth, total range 42.9—123.5 %. 27: The head shape varies, but the profile may generally be described as bluntly pointed. The predorsal contour may be straight or arched within a species, in one species only do we find an occipital hump developed, viz. in male A. gibbiceps. The preventral head contour also varies slightly in convexity; especially in dehydrated specimens the lower jaw end projects somewhat, forming an angle in the profile below the orbit. Generally, deep species have short heads, and elon- gate species long heads, but not always, and the head length generally decreases with increasing SL (total range 27.9—41.7 % of SL). The depth (22.0—35.7 % of SL) is always greater than the width (12.0—20.9), and lesser than the length, dependent to some degree on the body depth. The snout is usually shorter than the orbit diameter and in shape more or less bluntly pointed. It occupies 3.6—12.5 % of the SL, generally less than 10 %, and becomes longer with increasing SL. The mean length in Amazonian species will probably be found to be close to 6 % of the SL in most species. The orbit is situated in the anterior half of the head length, usually slightly be- low the forehead contour. Its shape is approximately circular. In small specimens its lower rim is at the horizontal level of the lower lip, but more dorsal in larger specimens, to slightly above the level of the upper lip. The diameter occupies 9.4—16.1 % of the SL(generally 10—15 %), proportionally larger in smaller speci- mens. The lacrimal bone is longer than deep, the depth always distinctly less than the orbital diameter, down to 1/7 or 1/8 in small specimens, greater in adults (total range 0.8—4.9 % of SL). The mouth is terminal in position except in A. taeniata in which the lower jaw is an insignificant part of the snout. In comparison with other cichlids, the mouth size is rather moderate, only A. cacatuoides has a rather large mouth. The lips are moderately thick, the fold of the lower continuous. The premaxillary processes are short, but protractile. The maxilla is at more than 45° (c. 60°) angle to the horizontal, except in A. taeniata in which it is less. The tip is usually exposed, but most of the bone is covered by the lacrimal. It reaches to about the margin of the orbit, at most to its centre. Size The list on p. 25 summarizes maximum length data for 35 species. The largest specimen recorded is a male A. steindachneri, 62.8 mm SL, 84.6 mm TL. The lar- gest female recorded is of the same species, and is 38.3 mm SL, 51.8 mm TL. Speci- mens of more than 39 mm SL are known from 10 of 31 species, and all are males. Of 27 species females of more than 29 mm SL are known from 8 species. In some species of which only individuals less than 30 mm SL are known, females larger than the largest male are known (A. commbrae, A. luelingi), but as a rule the maximum length of males is greater than that of females of the same species. In species of which a larger material is available the maximum size difference 28 between the sexes is 2 (A. uaupesi), 3 (A. meinkeni), 10 (A. agassizii), 12 (A. brevis), 20 (A. regani), or 25 (A. steindachneri) mm. One may expect that in all species males grow larger than females, but that the size difference varies between species. Adult size appears to be reached at between 20—30 mm SL. In aquarium literature the sexual size dimorphism is usually exaggeratedly emphasized. In aquarium small fishes grow much larger than they would do in na- ture, and this effect is especially upon males who are relieved from the constant brooding stress on females. The largest not wild specimen that I have examined is the holotype of A. wickleri [= A. steindachneri], 75.8 mm SL, 98.8 mm TL. Data from aquarium literature (Holly et al.; Pinter, 1951 a, b; and others) indi- cate that in the aquarium Apistogramma specimens are sexually mature in about 4 months, and are 12—15 mm long after 5—6 weeks from egg-laying. In estimating the reproductive periods (in the Ecology sections. of the species descriptions), 10—15 mm specimens are thus assumed to be about 1—2 months old. Growth rate may be different in aquarium than in the natural habitat, however. Fins The dorsal fin is rather long, its base length more than one-half of the SL (52.1— 66.4 %), generally increasing with increasing SL. It commences with a frequently minute spine in advance of a vertical from the distal margin of the gill-cover. The spines increase gradually in length to the last, but except for the anteriormost three to four, they are usually of almost the same length. The number of spines varies from 14 through 18, 15—16 being the commonly encountered counts. There is usually less than one-half as many rays as spines, 4(rarely) — 8, com- monly 6 or 7. The anterior rays are always longer than the last dorsal spine, the ultimate often very short and unbranched. The middle rays are longest and form usually a point, frequently continued by a filament in males. Counts encountered are: XIV. 6—8, XV. 3. i¥, XV. 4. ii, XV. 5—8, XVI. 4.i—8, XVII.4.i—8, XVII.4.i (the last in one specimen of A. commbrae). The total number of spines and rays varies between 20 and 25, i.e. there are about as many dorsal radii as scales in a longitu- dinal series and vertebrae. In several species the anterior dorsal lappets of males are much prolonged, the longest (the 3rd or 4th usually) considerably longer than the spine before it. The lappets may also be long and pointed anteriorly in the fin or long and united be- yond spine tips. ‘‘Normally”’ as in females and young, they are pointed or trun- cate, and reach little beyond spine tips. The anal fin is symmetrical with the dorsal fin, i.e. the soft part begins opposite the beginning of the soft dorsal fin, but since the slope of the anal fin base is great- er than that of the dorsal fin base it ends slightly before the end of the dorsal soft fin base, even if equal in length. The length of the anal fin base is 14.8—26.6 % of the SL, commonly less than 20 %. The regular number of spines is 3, but one indi: 29 vidual of A. agassizii examined has only 2 (probably abnormal), one species has usually 4 spines (A. luelingi), and 4 spines are found in individuals of 4 other spe- cies (A. agassizii, 1 specimen; A. cacatuoides, 1 specimen; A. commbrae, 2 speci- mens; A. pleurotaenia, only known specimen). The single known specimen of an undescribed species from the R. Guaporé (ZIMH 1210A; paratype of A. trifasciata haraldschultzi) has 6 anal spines (A. VI.5.i). It is generally believed that Neotropi- cal cichlid species have either invariably 3 anal spines or a variable number greater than 3, and that the anal spine number is a reliable generic character. The above noted 4-spined individuals are surely exceptional, but the A. luelingi indicate that 4 spines may be an advanced character state that may occur within natural taxa normally characterized by 3 anal spines, and that a division based on anal spine number is of limited value. There are 4—8, regularly 6—7 anal fin rays, and a total of 7—11, commonly 9-10 anal fin radii, i.e. less than one-half as many as in the dorsal fin. The spines increase in length to the last which is longer than the last dorsal spine except in large individuals. The soft fin shape is similar to that of the soft dorsal fin. Counts encountered are: III.3.iii, II.4, I1.4.ii, I1.5—8, PY -4.i—6. The caudal fin shape is basically rounded or subtruncate, never emarginate or truncate as in other Geophagines, but rather of the type found in Aequidens and Cichlasoma. The number of principal rays in each lobe is 16 (8+ 8), one or two of the marginal rays in each lobe unbranched. In males of many species the shape is modified as the result of certain rays being prolonged. In A. agassizii the middle rays are much prolonged, gradually shorter to the marginal rays. In A. bitaeniata, A. steindachneri and others, the middle rays in each lobe are prolonged. Young males have female (basic) caudal fin shape. The ‘caudal and dorsal fin modifica- tions often occur in the same species (A. bitaeniata, A. cacatuoides, etc.), or only the dorsal lappets (A. trifasciata, A. macmasteri group), or only the caudal fin rays (A. agassizii, A. steindachneri, etc.) are prolonged. The pectoral fin is rounded and asymmetrical. It has 11 or 12 rays (rarely 10 or 13), and a supporting ray that is not separated from the superior principal ray. The marginal rays are unbranched. The base is a short axilla, and laid backwards the fin tip is above the vent or the base of the spinous anal fin. The ventral fins originate close together below or slightly behind a vertical from the pectoral axilla insertion. The count is I. 5 or, rarely, I. 4.i. The spine reaches halfway to vent or anal fin origin, rarely is it shorter. The first ray is the longest, produced by a more or less long filament in males of several species, the inner rays gradually shorter. Scales With the following exceptions the scales are ctenoid: before the dorsal fin and in various degrees towards the flancs, exceptionally a short distance behind the dorsal fin origin above the upper lateral line; before the ventral fins and also usually between their bases; with exceptions on cheek, operculum and suboper- culum; with rare exceptions on interoperculum; with many exceptions distally on 30 the caudal fin. On the pectoral axilla the type of scales varies. The midventral scales do not have ctenii along the median line. The predorsal squamation ends just above the median frontal lateralis pore. Usually the preventral squamation proceeds forwards of the free edge of the branchiostegal membrane, but in several species (pertensis group) the throat is naked. The preoperculum is naked, in some species also the lower part of the cheek. On the cheek the scales are arranged in series (1—6; usually 3), on operculum (6—17 scales) more irregular. On suboperculum are 1—2 series parallel with the border to the operculum, 2—9 scales in total. The interopercular scales are in one series, of 1—4 scales. Usually the cheek and gill-cover scales are fairly deeply embedded, and particularly the interopercular scales difficult to observe without manipulation. Embedment characterizes also the predorsal and preventral scales. The predorsal scales are irregularly arranged along the midline, the preventral anteriorly, where they are also quite small. The squ.tr. count commonly obtained is 7+1+1, in very elongate species/specimens 7+1+1/2, in very deep species/specimens 7+1+1!/2. The squ. long. count varies from 20 through 24, but not by more than 3 scales within the same species. There are 16 circumpeduncular scales (7 between the lateral line scales). Between the origins of the soft dorsal and anal fins are 7 horizontal scale series. There are 2 scales between the pectoral axilla and the ventral fin base. The largest scales are those of the anterior flancs, size reduction proceeding to- wards edges. The lateral line scales are not different in size from adjacent scales. The fins are, with two individual exceptions (probably abnormal), naked except for the caudal fin. The body scales next to dorsal and anal fin bases do not cover these, but in a specimen of A. hoignei and one of an undescribed species (ZIMH 1210A) are minute scales on the soft dorsal fin base. The caudal fin squamation consists in a proximal part of rather large, ctenoid scales, about 3 scales long, and distalwards smaller scales, between the rays, distally very elongate and frequent- ly non-denticulate. The squ. caud. count generally increases with increasing SL, from 3 to around 15 in large males. Up to one-half of the length of the fin may be scaled but usually only 1/4 to 1/3. The upper lateral line proceeds rapidly upwards to run at only one, posteriorly 1/2 scale distance from the dorsal fin for most of the length. It is separated from the lower lateral line by two horizontal scale series. In small specimens the lateral lines are chiefly pored. The canals form from mi- nute conical projections formed above and below each pore. These unite over the pore and grow into a tube along the exposed portion of each scale. Thus, smaii specimens have fewer canals than larger specimens of the same species. But ex- ceptions exist, and in some species canals are rarely or never developed in the 31 lower lateral line and the number of canals reduced in the upper lateral line (Paraguay basin spp.). The pores are normally found posteriorly in the upper lateral line and anteriorly in the lower. The upper lateral line reaches to below the end of the spinous dorsal fin but is frequently continued by very few (1—2 usually) pores or canals on the next scale series below (subserial). In some species occur pored scales also on the next scale series (subsubserial). The total number of upper lateral line scales oscillates around 15 usually; recorded variation 0—18 canals, 0--19 canals + pores. There is no overlap of the lateral lines. The lower comprises at most 10 scales, 0—8 of which may have canals, very rarely no scale is modified. In several species the lower line is continued by 1, rarely 2 canals or pores on the caudal fin. The lateral line is continued on the head by pores, arranged as shown in Fig. 2. Fig. 1. Serrated preoperculum in a specimen of Apistogramma steindachneri (FMNH 75164, 23.6.mm)) er 19x. Preoperculum serrations Although projections of various kinds on opercular bones are not uncommon among perciform fishes, other than even-edged (entire) opercularia are known only from a few South American species within the family Cichlidae, viz. those of the genera Batrachops, Crenicichla, and Crenicara, and the species Papiliochromis ramirezi, Crenicara altispinosa Haseman, and Pintoichthys trifasciatus (Eigen- mann & Kennedy). In these, the preoperculum is always or individually serrated along the free vertical edge and corner, and this condition has been regarded as of systematic importance. 32 Fig. 2. Sketch of head of Apistogramma specimen showing lateralis pores. A lateral aspect, B dorsal aspect (left side), C ventral aspect (left side). 33 The genus Pintoichthys was established for Apistogramma trifasciata on basis of the serrated preoperculum (Fowler, 1954). I have not seen the character in that species, but I have found it in the following species: A. agassizii, A. bitaeniata, A. brevis, A. cacatuoides, A. pertensis, A. regani, A. steindachneri, and A. uaupesi. This list suggests to me rather that Fowler's genus is invalidated, than that the listed species should also be included in it. As apparent from the species descriptions given below, the frequence of individ- uals with serrations may be very low, and is never a species character. In A. steindachneri and A. regani serrations are found only in individuals from certain populations. The number of denticuli may be as high as 41 (A. pertensis), but usually there are less. The projections are commonly irregularly distributed along the preoperculum edge, and quite small. In Crenicara they are distinct, nu- merous, and regularly arranged, the number up to 100 in C. punctulata, up to 42 in C. filamentosa (Kullander, in prep. b). In Papiliochromis they are much like in Apistogramma, but more frequent, usually less than 20 (Kullander, in prep. c). Crenicichla and Batrachops have rather a jagged preoperculum edge, but there appears to be quite a variation between the many species. The table should give an idea of the variation between the genera. Genus No. spp. w. serrations frequence developm. max. no. Crenicara 3 all all indiv. regular 100 C. altispinosa 1 all 2 2 : 2 Crenicichla G26 all most ind. varying 2 Batrachops c. 6 all most ind, varying 2 Papiliochioinis 1 all +50 % irregular 40 Apisiogramma 38 9 few irregular Al Jaw teeth The jaw dentition is made up of relatively strong, pointed, apically recurved teeth, in an anteriorly broadening band in each jaw. The outer series extends along the entire rim of each jaw. The inner (1-—3 series) are commonly confined to the anteriormost part of the jaw, but may be longer, and of different lengths in each jaw. The number of teeth in the outer series increases with increasing SL. The lar- gest specimens of a species may have as many as 60 teeth in this series. The development of the inner series is more irregular. One of these may, in adults at least, be as long as the outer, but if more than two, one is commonly restricted to the symphyseal part of the jaw (commonly the inner). A lateral inner series is found in A. macmasteri, A. borellii, A. regani, A. ortmanni, A. cacatuoides, A. agassizil, A. bitaeniata, A. elizabethae, A. gibbiceps, A. personata, A. trifasciata, A. brevis, A. gephyra, A. pertensis, A. iniridae, A. uaupesi, and A. taeniata. 3—4 series of teeth in both jaws are found in the macmasieri and regani group species, A. sp. nov. (Oyapock), the Paraguay basin species, A. luelingi, A. steindachneri, A. agassizii and A. bitaeniata, A. gibbiceps and A. gephyra have 3 lower jaw series, and 2 upper jaw series, the remainder 2, A. trifasciata, A. brevis, and A. meinkeni intermediate (3rd series not always developed). 34 The outer teeth are larger than the inner, and anterior stronger than posterio: In large specimens of A. agassizii, A. trifasciata, A. cacatuoides, A. bitaeniata, av: A. pertensis, the anteriormost teeth are commonly enlarged, subcaniniform. In general, the shape of the tooth-band and the teeth is similar to that of Aequi- dens, Nannacara, or South American Cichlasoma species, and may be regarded as relatively unspecialised. Crenicara filamentosa Ladiges, has very strong ante- rior teeth (Kullander, in prep. b), and Papiliochromis ramirezi reduced number 0! teeth (Kullander, in prep. c). The dentition needs deeper study, but it may be conjectured that many series ı= ancestral to few, and that a laterally extended inner series is a derived characte! Gill-rakers and tooth-plates The gill-rakers of all available Neotropical cichlids are of the dimorpt- monacanth type (sensu Zander, 1906, who did not study cichlids). The rakers o! the external surface of the first ceratobranchial (C1) are often reduced in size and number, but in some genera very long and numerous (e.g. Chaetobranchus Heckel). Of the other rakers those of the fourth ceratobranchial (C4) differ from the rest in being more teeth-like. In but few genera occur rakers along the lower pharyngeal tooth-plate opposite the C4 rakers. In a generalised Neotropical cichlid, Cichlasoma bimaculatum (Linnaeus, 1758), all ceratobranchials carry rakers, but not the lower pharyngeal tooth- plate. The superior ridge between the series of rakers on each arch is moderately developed. The external C1 rakers are simple, and in preserved specimens they lie with their apices rostrally. The size of a raker decreases the more rostral its position, but each raker is connected with a non-osseous elevation between it and the median ridge, and it becomes larger near the rostral end of the arch. In the most rostral part, these "soft rakers’' (SRs) gain contact with the corresponding SR on the internal side of the arch. In C. bimaculatum the SRs are very moderate- ly developed on the external C1, but on the inner side of it and on C2 and C3 they are dominant. The rakers of the internal C1, of C2 and C3, and external C4 form knobs which constitute the interlocking mechanism of the arches. On C4 the SRs become smaller rostrally, being largest medially on the arch. There are no dis- tinct SRs on the internal C4 and the internal C4 rakers are small, not knob-like but finger-like. On the C4 there is also a distinct rather median tooth-patch on the internal surface (a single small dental plate with two teeth in an alizarin specimen). Aequidens curviceps Ahl, 1924, and a Nannacara species are essentially simi- lar, but the shape of the outer C1 rakers differs and there is no tooth-patch on the EA, In Geophagus surinamensis the picture is very different. The rakers and the SRs appear to form bifurcate rakers which join above a high soft median ridge. The upper Cl rakers tend to become long and slender, as they are on E1 and the edge 30 of the lobe. They become smaller and separate from the SRs rostrad. The rakers form the interlock structure on the inner side of C1,on C2 and C3, and the outer side of C4. On C4 the median ridge is considerably reduced and there is a tooth- patch, obviously of four close dental plates, mediorostrally on the inner surface. There are no SRs on the internal side, but the rakers are developed into long finger-like structures. The lower pharyngeal tooth-plate lacks rakers. In Apistogramma, studied particularly on A. steindachneri, there is considera- ble reduction in the number of outer Ci rakers. In some species there are no cera- tobranchial rakers at all. Reduction in size and number proceeds caudally. In A. steindachneri there may be as many as 7 external C1 rakers, and that number ap- proaches the common in South American cichlids. The number and size of the in- ner rakers appears not to be reduced, but the SRs are inconspicuous on all arches. The inner C4 rakers are as described for C. bimaculatum, but in Apistogramma they have an interlocking counterpart in a series of rakers along the side of the lower pharyngeal tooth-plate. These appear on alizarin-stained material to be os- seous only in the form of a basal plate. There is no trace of a dental plate on C4. The lower pharyngeal tooth-plate is made up of bilateral elements forming a unit, but the anterior processes are not quite fused rostrally. The upper pharyngeal tooth-plates are separated from each other. All bear pointed teeth, stronger in the upper tooth-plate. Apistogrammoides has short, but many (up to 7) C1 rakers. It is otherwise like Apistogramma, also in the pharyngeal rakers. Acarichthys heckelii is characterized by a much reduced or feebly developed lobe on the first epibranchial. It is otherwise similar to Geophagus, but the SR and raker development is not so marked. It has also a C4 dental plate. A C4 plate is present also in an Aequidens species of geophagine habitus, Ae. geayi (Pellegrin, 1902). Isuggest that it be removed from Aequidens, and, provisionally, be placed with Acarichthys heckelii, which it resembles most. It has no epibranchial lobe, but small preventral scales, deep preorbital, truncate or emarginate caudal fin, many cheek scale series (4—5) and pectoral rays (15), D. XIV—XV.9—11, A. III.8 (Pellegrin, 1902b; pers. obs.). The apophysis of the upper pharyngeals is in Apistogramma from the parasphen- oid, without incorporation of basioccipitals or prootics. This condition is found also in Cichlasoma bimaculatum, Nannacara sp., and Crenicara filamentosa. Ac- cording to Regan (1920), the basioccipitals contribute in but one Neotropical cichlid genus, Cichla Schneider, 1801. The epibranchial lobe The most important character defining the geophagines is the flattened lobe on the first epibranchial, first described by Heckel (1840). It has been discussed from various aspects by Agassiz & Agassiz (1969), Pellegrin (1904), Haseman (1911b), and Trewavas (1974). Its structure and function has yet to be explained. 36 Macroscopically, three types of lobes can be distinguished: (1) In Retroculus and Acarichthys heckelii there are no rakers along the edge, but basally on the epi- branchial proper, (2) in Geophagus it is hyperdeveloped and carries long rakers along the free edge, (3) in Apistogramma, Apistogrammoides, and Papiliochromis itis smaller than in Geophagus, and the rakers along the edge are short. The differ- ences between the latter two groups are probably due to differences in feeding, since the lobe has probably some function in the feeding mechanism. The lobes of Gymnogeophagus, Biotodoma, and Biotoecus have still to be described in more detail. Trewavas (1974) confused the lobe in Geophagus with a downhanging pharyng- eal roof pad found in various Afrotropical cichlids. This pad is a modification of the histologically specialised epithelium anterior to the upper pharyngeal tooth- plates (cf. Trewavas, 1974) found in all cichlids available to me. The hanging pad and its unmodified counterpart was described in detail by Trewavas (1974). She called the latter ‘‘sessile pad’. I have studied the epibranchial lobe chiefly on Apistogramma steindachneri and A. cacatuoides. For comparison were examined macroscopically the pharynx of Cichlasoma bimaculatum (unmodified), and Pelvicachromis taeniatus (Boulenger) (African, with hanging pad). Comparison with these and with Trewavas (1974) shows that the lobe is structurally, but perhaps not so much functionally, unre- lated to the hanging pad, and seems to confirm Trewavas’ observation that the latter is a hyperdevelopment of the sessile pad. In Apistogramma (Fig. 3) the roof of the oropharynx can be divided into three regions. Anteriorly is a strongly folded epithelium forming a groove medially, “unfolding” to some extent posterolaterally as the buccal cavity becomes wider before this epithel abruptly terminates. Behind it, the roof of the pharynx com- mences with a translateral narrow isthmus of seemingly unspecialised epithel which may be strongly pigmented. Posteriorly, anterior and lateral to the upper pharyngeal tooth-plates, are bilaterally symmetrical areas of highly tuberculate, seemingly mucous epithel, somewhat elevated particularly medially. This epithel extends onto the tooth-plates. The first epibranchial is attached under the unspecialized epithel and from it extends transversely a narrow ridge which reaches a flattened ventral swelling (the lobe) of the epibranchial. There is no mucous epithel over the second epi- branchial. The mucous areas are sharply pinched off from the rest of the pharynx by a distinct groove. The lobe has a bony skeleton, a compressed broad osseous extension of the epi- branchial. Such a structure characterizes also the second epibranchial, but in a more rostral direction. On the sectioned example of an A. cacatuoides, the lobe skeleton is essentially of bone, with a superior flange of hyaline cartilage (Fig. 6). The epiosseous epithel is not different from that otherwise characterizing the pharynx, except that it is somewhat thin and has no tubular secretory cells. 37 Fig. 3. The roof of the pharynx in a specimen of Apistogramma steindachneri, 35.5 mm SL (right side,c.9x).. 1—4 =epibranchialsi—4; L=lobe; 0-=oralepithel; T = upper pharyngeal tooth-plate. Fig.4. The roof of the pharynx in a specimen of Pelvicachromis taeniatus, 49.5 mm (left side, €. 9x). 1—2 = epibranchials 1—2; P = hanging pad; 0 = oral epithel; T = upper pharyngeal tooth-plate. 38 Generally, the pharynx is rich in taste buds, and the mucous dorsal epithel contains secretory cells (hardly staining in Masson's trichrome) (Fig. 5). E | 100 u “im Fig. 5. Apistogramma cacatuoides, 23.7 mm. Lateral view of sagittal section of head, showing lobe (Masson's Trichrome, 10 u). a In Pelvicachromis taeniatus (Fig. 4) there is no middle region of unspecialized epithel, but the mucous epithel extends anteriorly to the margin of the folded buccal epithel. However, over the attachment of the second gill-arch the mucous epithel area is considerably thickened to form a somewhat flattened hanging pad which for some bit follows the course of the second epibranchial. Cichlasoma bimaculatum is similar to Apistogramma in having a middle isth- mus of unspecialized epithel, but there is no lobe on the first epibranchial. instead, I notice that the mucous area extends onto part of the epithel covering the horizontal part of the second epibranchial, and thus, because of the slight elevation due to the underlying bone there forms a very little pad. The skeletal 39 ; ee ad % te ee a7 oe “ys, Fig. 6. Same specimen as in Fig. 5. Sagittal section of head, near median, showing lobe (L) and pseudobranch (P). E = eye; arrow indicating oralward direction. (Masson's Trichrome, 10 u.) structure is a short, compressed osseous flange of the second epibranchial, present also in Nannacara sp., and in Crenicichla multispinosa (Vandewalle, 1971: Fig. 19). The first epibranchial skeleton is unmodified in the non- geophagine taxa (and in Acarichthys geay1?). Conclusively, the sessile pad is a basic structure in cichlids, and may be en- larged to form a hanging pad. It is associated with the second epibranchial, which by a flattened extension forms its skeletal basis (cf. Trewavas, 1974). The lobe is formed independent of the pad in Apistogramma, and forms by the skeletal support of the first epibranchial. Other anatomical characters Gosse (1976) found the number of supraneurals useful for distinguishing Bioto- doma (2 supraneurals), Geophagus (1) and Gymnogeophagus (0), and considered an evolutionary series from 2 to 0. Data on supraneural number in other cichlids (Vandewalle, 1971; Gosse, 1976), support the hypothesis that higher numbers are more plesiomorph. Apistogramma steindachneri, A. macmasteri, A. hongsloi, A. viejita, A. iniridae, A. regani, A. agassizii, and A. borellii have one supraneural, like Apistogrammoides pucallpaensis. Radiographed specimens have 22—24 vertebrae: A. borellii (22); A. macmasteri, A. hongsloi, A. viejita, A. cacatuoides, A. regani, A. steindachneri, A. agassizii (24); A. iniridae (23—24). These numbers are very low for cichlids. Papiliochromis 40 ramirezi has 25—27 vertebrae (Kullander, in prep. c), other large geophagines 27—34 (Gosse, 1971, 1976), Apistogrammoides pucallpaensis 24. The vertebrae number is probably related to the maximum size of the species. A large embedded pseudobranch is present in both Apistogramma and Apisto- grammoides, and probably all other cichlids. Diagnoses of the family commonly note its absence (e.g. Günther, 1862). The cichlid pseudobranch was discovered anc described in detail for Sarotherodon mossambicus (Peters) by Menon (1966). The first hyobranchial in A. steindachneri and A. agassizii is long, straight, nar- rowest on middle, and at 90° angle to the basihyal, not short and angled as in Cre- nicichla multispinosa Pellegrin, 1903 (Vandewalle, 1971: Fig. 19), or short and broad as in Cichlasoma bimaculatum and Nannacara sp. Gunther (1862) gives a variation of four to five branchiostegal rays in cichlids; in Apistogramma and all other available cichlids there are five. Colour pattern The genus might be recognized on the structure of the colour pattern alone, and it is very important in species level taxonomy. The ground colour of pre- served specimens is usually more or less yellowish, the pattern made up of brown- ish to black markings, in live specimens the ground colour is whitish to yellowish, the markings predominantly brownish or black, but in part also iridescent, red, blue, yeilow or maroon at least in males. Only preserved material will be consid- ered here though. There is obviously always a sexual dimorphism in colouration in live specimens, but such is not always found in preserved material. Below is given a description of the dark markings. Terms italicized are nominal defini- tions, and used in the species descriptions for brevity. All markings listed are not found all together in any species, and there are markings typical to particular species. 4D OD BUD gags [MILE LE) Fig. 7. Dark markings in colour pattern of Apistogramma. Shown is a lateral band, crossed by 7 fainter bars, a lateral spot, a rectangular caudal spot, 4 dotted abdominal stripes, a pectoral spot, pre-, super-, and suborbital stripes, dark anterior dorsal fin membranes, caudal fin stripes, and 4 terminal spot-stripes in the dorsal and anal fins. 4] The bars occur chiefly in deep-bodied species, and are usually faint, restricted to the dorsum or lateral band pigment intensifications. In many elongate species the adults do not show the bars, but they are present in the young of all species.” The bars number seven, and extend from the dorsal contour of the flancs (Bars 1—6) or across the caudal peduncle (Bar 7). Numbering proceeds caudally from the first bar above the operculum (superopercular bar). The position is shown in Fig. 7. The anterior five bars run obliquely forwards to about the body axis or below, the two posteriormost are usually relatively vertical. As a rule the bars are not contrasting, and the edges are never sharp. Very often they are vague, particu- larly the two anteriormost. Intensification of the pigmentation occurs close to the dorsal fin base, along the lateral line, or, less commonly, below the lateral band. This intensification may assume the shape of more or less well-defined spots. The dark contrasting back of many elongate species, like A. agassizii and A. trifascia- ta, probably developed from bar spots confluency. Continuing the postorbital stripe to the caudal fin base or before, is a lateral band of no greater width than 11/2 scale. It usually ends above the lower lateral line. In the borellii group species it is reduced to the posterior part of the body. When bars are present, the band may be spotty, is at least not as contrasting and prominent as it is in not barred specimens/species. The lateral spot is formed by an intensification of the middle portion, on the lat- eral band, of the third bar. It may be rounded, rectangular, deeper than the band, extended to the dorsal fin, or absent. It is sometimes preceded by a smaller spot in Bar 2. The head stripes are: (1) a superorbital stripe which may be absent or reduced to a spot, when complete extended from the orbit to the occiput, (2) a suborbital stripe, which continues the superorbital stripe below the orbit to at most the borders of sub- and interoperculum, (3) a preorbital stripe between the anterior orbital rim and the upper lip, never wanting, (4) a postorbital stripe which continues the preorbital stripe behind the orbit, across the superiormost edge of the gill-cover, absent at least in the borellii group species. The pectoral spot is a small spot superiorly on the unexposed side of the pecto- ral axilla, part of which can be observed on the superior edge close to the base. In few species there is a corresponding spot basally on the inferior edge. Often ab- sent. The abdominal (side) stripes are composed of more or less confluent scale dots on varying numbers of horizontal scale series below the lateral band, from about the pectoral axilla to the caudal or anal fin base. In A. cacatuoides males they are, characteristically, zigzag-lines. The midventral stripe is in many species present only in the females, or is at least best developed in females. It runs along the middle of the abdomen from the vent or anal fin origin to the ventral fin bases or is shorter. In the macmasteri group it is continued in advance of the ventral fins in the shape of a chest blotch. 42 Other, more species characteristic markings include interorbital frontal stripe in A. personata, the oblique abdominal stripe in A. trifasciata, and the abdominal side blotches in A. personata. The fins also have their characteristic markings, but as in the case of the fin shapes, they are much more varied. The caudal spot is a generally roundish to quadratic spot on the bases of the middle caudal fin rays (scaled part). In a few species it is extended narrowly upwards and downwards. When absent, the caudal spot is generally replaced by a continuation of the lateral band, not so strongly pigmented, and this is probably a secondary development of the spot. The caudal spot is not ocellated; the only ocellus-like spot encountered is a very small pale spot in the upper caudal fin lobe in males of A. cacatuoides. In many species the caudal fin is spotted and usually vertical caudal stripes are formed. The caudal fin in young of these species may be immaculate though. In adult A. agassizii males a very special marking is formed out of the spotting, and no species have identical type of caudal striping. Dark anterior two dorsal fin inter- radial membranes is a characteristic of many species. Terminal spot-stripes in the dorsal and anal fins are one to four (rarely more) stripes formed by interradial spots on the terminal part of the soft dorsal and anal fins. Absent in some species. In several species the bars are set off as spots basally on the dorsal fin. Frequently is encountered also basal interradial dots continued as streaks along the dorsal spines. This pattern does not show in poorly preserved or only slightly discolored specimens. The darkening of the ventral fin spine and the outer ventral fin membranes is frequently limited to females, should at least be expected to be more intensely pigmented in females. Brooding females generally have a rather uniform yellow colour and con- trasting black markings, not necessarily all those present in the non-brooding fish. A. “reitzigi’’ young identify their mother as a yellow fish, but A. cacatuoides young are attracted by the black/yellow contrast (Kuenzer, 1962 a, b). Characteristic of the genus are above all the 7 bars and their positions, and the midventral stripe, to a great extent also the lateral band position, and the abdomi- nal stripes, to some extent the head stripes, the position of the caudal spot, the ab- sence of an ocellus, and the lateral spot and its position. Distribution, ecology, ethology Precise localities are not yet known for all species, but those of more or less unknown distribution at least can be expected to be found in certain drainage ba- sins (A. gibbiceps Amazonian; A. pleurofaenia and A. aequipinnis Paraguayan). More of an obstacle to a serious discussion of geographical distribution is the very few localities known for many species, making them seem more restricted than they may be. But a few have been collected twice in the same area; no less than 18 species are known from one lot or specimen only. 43 The genus is strictly South American, restricted to the tropical regions, and only east of the Andes and the Colombian Cordillera, but not south of the Rio Paraguay orin eastern Brazil. Comparing with Geophagus, one finds in this genus endemic species west of the Colombian Cordillera and a SE Brazilian species (Gosse, 1976); Crenicichla also has expanded its range eastwards, and southwards to the Rio Negro (Argentina) (Pozzi, 1945), northwards to Trinidad (Boeseman, 1960); Aequidens is probably a composite, but as it is presently viewed it has a wide range covering southern Central America (Miller, 1976), the pacific slope of South America to about Lima (Peru) (Luling, 1973a), the Amazonas, Orinoco, Paraguay-Parana basins, Guyana, and probably parts of eastern Brazil; Cichlaso- ma is found everywhere where South American cichlids are found, but not so far south as Crenicichla, and reaches Texas by Central America, and also has endemic species on Cuba and Haiti; Chaetobranchus is found in the Guyanas, the Amazonas basin, and the upper R. Paraguay basin. These are the genera that have a wide distribution. The others are restricted to the northern parts of South America, or to the Paraguay-Parana basin (Gymnogeophagus; Gosse, 1976), none west of the Orinoco basin or in eastern Brazil. If Batrachops be considered a separate genus it has nevertheless about the same distribution as Crenicichla. Apistogramma are recorded from the following river systems: Ucayali, Napo, Amazonas (Peru and Brazil), Ica, Javari (Yavari), Solimöes, Jurua, Purus, Madeira, Mamoré, Guapor& (Itenez), Negro, Branco, Tapajös, Capim, Caete, Apeu, Parnaiba, Meta, Portuguesa, Vichada, Inirida, Paraguai (Paraguay), Essequibo, Coppename, Gran Rio, Oyapock. They are not (yet) collected in the Maranon, Huallaga, Tigre, Pastaza, Caqueta (Japura), Orton, Tambopata, San Miguel, Beni, Aripuana, Xingu, Araguaia, To- cantins, Parana, rivers east of R. Parnaiba south to R. Parana, Pilcomayo, Maroni, Itany, Camopi, and Courantyne (Corantijn) systems. The greater number of species (23) is found in the Amazonas basin, but there is a marked endemism within and outside this basin. All Orinoco species are endemic as well as most Paraguayan and all Atlantic coast species. Within the Amazonas basin, R. Uaupés, R. Branco, R. Madeira, and the upper R. Juruä have species not yet found elsewhere. There appears also to be a shift of species in the upper R. Solimöes, A. agassizii leaving, and at least A. cacatuoides and A. bitaeniata replacing upstreams. Endemism is found where it should be expected, and wide distribution as well. Only one species. A. trifasciata, is found in two separate river systems (R. Para- guay and R. Guaporé). The most widely distributed species is otherwise A. agassi- zii (from about Santarem to about Leticia, on both sides near the R. Amazonas). Three other species are found on both sides of the R. Amazonas, all near the mainstream: A. regani (near Manaus), A. pertensis (Manacapuru to Santarem), and A. gephyra (Arquipélago das Anavilhanas and Santarem area). Species groups are not all endemic, but the distribution of each is chiefly ina particular basin. There are three cases of vicariance pattern. A. iniridae of the 44 pertensis group is found so far in the Orinoco basin (R. Inirida system). A. ortman- ni of the regani group is endemic to the Essequibo system (Guyana). A. luelingi of the R. Chapare (Bolivian Amazonas) is of the Paraguayan commbrae group. A. caetei and A. piauiensis of the regani group are found in Atlantic coast rivers on- isi, Very little is known about the ecology of Apistogramma species. The scant data may be found in Klee (1965), Knöppel (1970), Kullander (1976; in prep. a), Lüling (1969a, b; 1973b), and Marlier (1965, 1967). The fish communities in which Apistogramma species occur are quite varied, and their role cannot be unambiguously interpreted. Principally they appear to be carnivorous, feeding on small invertebrates (cf. Knöppel, 1970; Marlier, 1967; pers. obs.), but probably there is variation between the species. There are no profound differences in mouth shape or jaw dentition between sympatric species. Principally also, they are inhabitants of creeks and small pools, often temporary; only A. regani may be a lacustrine species in Lago Redondo, where it may be an element in the floating meadow fauna, as appear to be Apistogramma spp. in the Venezuelan Llanos (Mago, 1970). Possibly they are adapted to oxygen depletion (cf. Klee, 1965). Most species are found in rain forest regions, but several also in savannah (the Llanos, Guyana), perhaps in swamps (Paraguay basin), one even in a relatively arid region (R. Parnaiba). The water conditions at most places of col- lecting are unknown, but data available is from white, clear and black water. The breeding season appears to cover the dry periods and possibly part of the rainy, but this conjecture is based almost solely on estimates of the ages of juveniles, and breeding specimens or eggs have never been observed in nature. Through aquarium literature and scant ethological studies (Burchard, 1965; Butz & Kuenzer, 1957; Kuenzer, 1962a, b; Wickler, 1966; Meinken, 1960a), we know a little, but far from sufficiently about the reproductive behaviour of some Apistogramma species. In summary, it seems that Apistogramma species are rather more sex dimorphic than most other South American cichlids. Males generally have larger fins, more colours and greater size; females are quite small, and rather inconspicuously col- oured. The male characters obviously are important in the intraspecific territo- rial aggression, for imposing on other males (cf. Burchard, 1965). The female col- ouration and size seems adapted to cryptic behaviour, and may have been devel- oped in response to predation. It appears as if generally the female alone cares for eggs and young, but there are aquarium observations of biparental brooding. Nevertheless a definite pair-bond seems never to have been established, and male brooding appears rather to be female behaviour than a normal male activity. It has been suggested many times that these fishes are polygamous (polygynous), but never clearly demonstrated. The eggs (up to c. 200), are laid on a substrate, usually in some concealed place. The small size of the female allows the hiding- place to be quite small, and since it probably makes the brood protection easier, her size is compensated for in the defence against brood predators (it is neverthe- less well known that a brooding female is capable of chasing away fishes of much | | | | | 45 larger size than herself). Hiding away means less foraging time though, and there must be an evolution towards smaller sizes, unless there has been an improve- ment in the ability to capture and digest food. There are large gaps in our knowl- edge about behaviour and life-histories of Apistogramma species, and these sub- jects should prove most rewarding fields for deeper study, important also to the explanation of the evolution of the genus. Relationships For two reasons particularly, this is not the time and place to discuss at length the relationships and the evolution of the genus Apistogramma. (1) Our knowl- edge of the osteology, general morphology, and adaptations of American cichlids is stillmuch too incomplete, and although much taxonomical work has been done in later years large groups are still very unsatisfactorily known in this respect. (2) The data available on Apistogramma is of a rather taxonomical nature, and the characters studied are for the most part not very helpful in a study of phylogeny. Nevertheless it should be possible to point out probable closely related genera, to give a sketch of the intrageneric relationships, and to discuss probable evolu- tionary tendencies. Apistogramma is no doubt related to Geophagus and similar genera of Neotrop- ical cichlids. The particular relationships within this group of genera (the geo- phagines), characterized best by the epibranchial lobe, cannot in most instances be clearly demonstrated at present. Of several genera our knowledge is too in- complete even to permit conjectures. It cannot be explained yet either the rela- tionships of the geophagines with other cichlids. The genera concerned are: Geophagus, with 10 species, Biotodoma, with two species, Gymnogeophagus, with four species, all three genera revised by Gosse (1976), Retroculus, with three species, revised by Gosse (1971), Papiliochromis, with one species, P. ramirezi, described by Kullander (1977; in prep. c), and two less well known groups of spe- cies: Acarichthys with two species, of which A. heckelii was described by Eigen- mann (1912), and as Acara subocularis by Regan (1905b), and as Geophagus thayeri by Steindachner (1875), A. geayi by Pellegrin (1902b; 1904) and Regan (1905a). “Crenicara” altispinosa Haseman (1911c) was placed with the geophagines by Kullander (in prep. b). Knowledge of this species is limited to data given by Haseman. It probably represents a new genus. These 6 genera may be referred to as larger geophagines. By this term is im- plied a moderate to large size, but they should also be known by a higher number of vertebrae, pectoral fin rays, and gill-rakers, generally present C4 teeth, and absence of rakers on the lower pharyngeal tooth-plate. Some species are mouth- brooders, but all appear to spawn rather openly, and with the exception of the maternal mouthbrooder Geophagus steindachneri Eigenmann & Hildebrand, 1910, they are as far as known biparental and relatively isomorph. 46 Apistogrammoides comprises only the small A. pucallpaensis from the Peru- vian Amazonas. The original description (Meinken, 1965a) contains several er- rors. There is in fact an epibranchial lobe, and the anal fin spine number varies from 7 to 8 in wild material. The colour pattern is slightly different from that of Apistogramma, the scales closest to the dorsal and anal fins cover the fin bases, the scales between the principal lateral lines in the caudal peduncle region are pored, and the ceratobranchial rakers not so reduced as in Apistogramma. Obvi- ously closer to Apistogramma than any other genus. Biotoecus opercularis (Steindachner, 1875) has not been redescribed since the original description on specimens from the central Amazonas basin in Brazil, but at least a similar species was figured from the R. Negro drainage by Axelrod (1976), and Central Venezuela by Fernandez-Yépez (1969: ‘‘Taeniacara sp.''). Taeniacara candidi is known from the original description (Myers, 1935), and that of Apistogramma weisei (Ahl, 1936a). The males of the latter type-series is said to have produced dorsal fin lappets. Myers associated the type-species with Nannacara. Apistogramma, Apistogrammoides, Biotoecus, and Taeniacara form a possibly heterogeneous group of rather small fishes, difficult to delimit because of insuf- ficient data for the latter two genera. Apistogramma and Apistogrammoides, however, have pharyngeal tooth-plate rakers and lack C4 teeth. They are maternal concealment brooders, and sexually dimorphic (reproductive behaviour of Apistogrammoides pucallpaensis described by Schmettkamp, 1977). The best character may be the more or less rounded primary caudal fin shape. In larger geophagines the caudal fin is truncate or slightly emarginate. It is difficult to find more characters than the lobe uniting the geophagine gen- era; 2, maybe 3 species are abergant also in this respect. A black spot anteriorly in the dorsal fin is found in Apistogramma, Acarichthys, Papiliochromis, Biotoecus, and Apistogrammoides. A black stripe through the eye (sub- and superorbital stripes) is more common, but is also found in non-geophagine genera. Most spe- cies have three anal spines, only Apistogrammoides having 7—9, Apistogramma luelingi normally four, indviduals of Apistogramma spp. four, six, or even two, and individuals of Papiliochromis ramirezi four (D.C. Hicks, pers. comm.). Except for the smaller geophagines, the caudal fin is truncate to emarginate, and in at least Apistogramma, Papiliochromis, and Geophagus the lateral line is continued on the caudal fin. Papiliochromis and Apistogramma, probably also ‘‘Crenicara"’ altispinosa have serrated preoperculum. No species is known to be a piscivore. Haseman (1911b) separated the lobed genera of cichlids and called the group the Geophaginae. Considering them a subfamily we would have a very heteroge- neous "Cichlinae'' besides, and I believe there is no gain in attempting to distin- guish subfamilies among cichlids with present knowledge only. Cichocki (1977a) considered a subtribe Geophagi including at least Biotodoma, Apistogramma and Geophagus, but gave no details. He also considered (1977b) Biotoecus, Acaronia, and Chaetobranchus to represent the sister group of other American cichlids, excluding Crenicichla and Cichla, but used evidently numerical taxonomy. 47 Regan (1906b) tried to show the evolution of the Neotropical cichlids with a dendrogram (Fig. 8, this paper), the interpretation of which is not unambiguous. A similar, but less precise and less intelligible was submitted by A. de Miranda Ri- beiro (1915). A failure of both of these dendrograms is that the American cichlids gare viewed as having a common ancestor. It appears more likely that there are distinct lineages. Neetroplus Herotilapia here Paraneetroplus Herichthys Petenia Symphysodon Pterophyllum es Cichlasoma Crenicichla Geophagus Biotoecus Batrachops Astronotus Acaronıa Tr Apistogramma Crenicara N ee Chaetobranchopsis Nannacara ES, DIN Cichla Chaetobranchus Fig. 8. The evolution of the American cichlids. From Regan (1906b); redrawn, slightly modified, modern names employed. 48 Nannacara Regan, 1905, with four nominal species is a non-geophagine genus very similar to Apistogramma in several respects. A Nannacara species examined (called N. anomala by aquarists) is a sexually dimorphic, small, maternal conceal- ment substrate brooder. The type-species of the genus, N. anomala Regan, 1905, is known from Guyana (Regan, 1905a; Eigenmann, 1912), and Surinam (Boese- man, 1952; 1954; 1956). N. taenia Regan, 1912, from Manaus is probably a junior synonym and the locality incorrect. N. bimaculata Eigenmann, 1912, from Guya- na is obviously a distinct species, but never redescribed. N. hoehnei A. de Miran- da Ribeiro, 1918, from the R. Araguaia system is probably rather an Aequidens species. Examination of aquarium material of the species called N. anomala by aquarists suggests that the similarity with Apistogramma is rather superficial, and that Nannacara may rather be related to Aequidens, as suggested by Regan (1906b), in particular then with Ae. curviceps Ahl, 1924 and Ae. dorsiger (Heckel, 1840). The Nannacara sp. has one supraneural, three anal fin spines, no rakers on the lower pharyngeal tooth-plate, no C4 teeth, short and broad first hyobranchial, maxilla concealed, small terminal mouth, scales next to posterior half of spinous dorsal fin, anal fin and soft dorsal fin covering fin bases with their distal parts, 14 principal caudal rays, scaled preoperculum, entire preoperculum edge, cycloid or weakly ctenoid predorsal and preventral scales, 5—7 ceratobranchial rakers, and no epibranchial lobe. The only character linking Nannacara especially with Aequidens may be the scaled preoperculum, found also in Ae. dorsiger-like species and in Ae. maronii (Steindachner, 1882). However, the preoperculum is scaled also in Pterophyllum scalare (Lichtenstein, 1823), and this character may be unreliable. A definitive autapomorphy of Nannacara is the caudal fin ray number, lower than in any other cichlid known to me. Whatever the relationships of Nannacara may be, they appear definitely not to be with Apistogramma. Within the genus Apistogramma may be distinguished a few groups of species more similar to each other than to other species, but the relationships of several species are still obscure. Meinken (1962) attempted to distinguish groups of spe- cies characterized by different eye diameter /snout length proportions and vari- ous shapes of dorsal and anal fins in males. Goldstein (1970) believed the system to be artificial, but itis apparent from Meinken’'s other papers that he considered his species groups to be natural. The very artificial character states he uses, and the absence of any considerations about the evolution, make the groups recognized appear rather arbitrary, however, and the different characters used here do not produce the same result. It should also be noted that Meinken attributes several species with characters that they certainly do not have. Species groups here recog- nized are: The regani group: Possibly heterogeneous (symplesiomorph characters). Bars, lateral band, head stripes, anterior dorsal fin spot present, but no chest blotch or lateral spot. 3—4 series of jaw teeth. No dorsal or caudal fin sex dimorphism. Lower 49 lateral line with canals. Comparatively deep body. 1—4 gill-rakers generally. Spe- cies: A. moae, A. regani, A. geisleri, A. caetei, A. ortmanni, probably A. piauiensis. The macmasteri group: Perhaps the most homogeneous group. All species in the Orinoco basin. An exclusive character is the dark blotch on the chest in fe- males. Moderately deep body. Bars present; usually lateral band of spots; head stripes and dark anterior dorsal fin. 3 series of jaw teeth. Dorsal fin with produced lappets in males, but caudal fin rounded. Lower lateral line with canals. 1—4 gill- rakers. Species: A. macmasteri, A. viejita, A. hongsloi, probably A. hoignei (males unknown). The commbrae group: The Paraguayan counterpart to the regani group. These species do not have as few ceratobranchial rakers as the borellii group species, but the lateral line is typically without canals. Moderately deep body. Bars and lateral band present, but lateral spot only in A. luelingi; head striping reduced in A. pleurotaenia; dorsal fin anterior membranes dark, no chest blotch. No dorsal or caudal fin sex dimorphism known. Lower lateral line without or with few canals. 1—3 gill-rakers. Species: A. commbrae, A. pleurotaenia, A. sp. nov. (Cäce- res), probably A. luelingi. The borellii group: These species appear to have virtually identical colour pat- tern, and differ but slightly. Wild material is available only of A. borellii. The ab- sence of gill-rakers and the reduced lateral band are typical characteristics. The body is rather deep. Bars present in A. borellii at least, lateral band only posterior- ly on flanc (complete in A. rondoni?), lateral spot only in females, postorbital head stripe absent, dorsal fin dark anteriorly, no chest blotch. 3 series of jaw teeth. Un- paired fins larger in males. Lower lateral line typically without canals. No gill- rakers. Species: A. borellii, A. rondoni, A. aequipinnis. The agassizii group: Elongate species without or with very faint bars, lateral band, and lateral spot. More or less complete head stripes. Dorsal fin dark ante- riorly. Chest blotch not present. 3 series of jaw teeth. Dorsal fin with or without produced lappets in males; caudal fin with a middle prolongation or a streamer in each lobe. Lower lateral line with canals. Up to 4 gill-rakers. Species: A. agassizii, A. bitaeniata, A. elizabethae. The gibbiceps group: Moderately elongate. Bars principally expressed in ven- tral flanc spots. Lateral band present, lateral spot present or absent, head striping reduced, dorsal fin anterior membranes not distinctly darkened, no chest blotch. 2—3 series of jaw teeth. Dorsal fin with or without produced lappets, caudal fin with a prolongation in each lobe in males. Lower lateral line with canals. 1—3 Sur rakers. Species: A. personata, A. gibbiceps. The pertensis group: Of the elongate species perhaps the best defined group. Males of three species have at least posterior dorsal fin lappets united beyond spine tips, and the preventral scaling is more or less reduced anteriorly. Caudal fin shape rounded to lanceolate in males. Bars may be traced but are not part of the colour pattern. Lateral band and lateralspot present, head stripingincomplete, 50 no dark spot anteriorly in the dorsal fin, and no chest blotch. 2, rarely 3 jaw teeth series. Lower lateral line with canals. 1—5 gill-rakers. Species: A. pertensis, A. iniridae, A. meinkeni, A. uaupesi, A. gephyra, A. pulchra. Of the remainder at least two species are very distinct, A. cacatuoides, and A. steindachneri, the latter with a complete set of the markings listed above, but no chest blotch, 2—3 jaw teeth series, two caudal fin elongations in males, lower lat- eral line canals, 1—5 gill-rakers, and relatively deep body shape. Each may be re- garded as a monospecific species group. A. taeniata has its typical body shape, and thus seems also quite distinct. The undescribed Oyapock species resembles the regani group species, but may prove to be distinct. Of A. parva, A. amoena, and A. sweglesi nothing can be said about relationships for the moment. A. trifasciata and A. roraimae may possibly prove to be related in some way to the pertensis group. The relationships of A. brevis are very obscure. Bars are found in young of species in which adults lack them, and the presence in adults seems also to be correlated with more teeth-series, deep body, and un- modified fin shape, to some extent at least. The evolution appears to be towards a loss of the bars, more elongate body shape and increased sexual dimorphism. The head stripes are reduced in number and intensity in several species and that char- acter state is probably secondary, like the loss of the dark pigmentation of the anteriormost dorsal fin membranes. A lateral spot on the other hand seems to be a derived character. The produced dorsal fin lappets in males of many species have probably been evolved several times, and are also found in two other gen- era of cichlids, viz. Taeniacara (males) and Papiliochromis (both sexes). Caudal fin streamers are more common in the family, found also in African cichlids, and probably also not necessary indicating relationship. It appears natural, however, to regard fin shape modifications as derived character states. The teeth series tend to become fewer, but the dentition is probably correlated with feeding and the change would then reflect a change in diet. Gill-raker number and lateral line development may rather be a subject to latitudinal variation, being more reduced in southern regions. The naked throat is obviously a secondary condition. 4. SPECIES DESCRIPTIONS Methods Selection of species The 18 species described below represent the Apistogramma species of the Amazonas basin in Peru and Brazil, with the addition of two species from the R. Apeu, Caete, and Parnaiba, draining into the Atlantic south of the R. Amazonas. With descriptions of A. amoena, A. taeniafa, A. sweglesi, A. parva, A. luelingi, and A. trifasciata, a revision of the Amazon basin species would have been com- plete, but since A. Juelingi was so recently described, and material is insufficient or lacking of the remainder, their exclusion is motivated, unfortunately. Notes ol on the four first mentioned are given in the section "Supplementary descriptions’', however. A revision of the Orinocoan species has already been prepared, and one on the Guyanas species is planned, appearing elsewhere. Measurements and counts The methods employed in this study in general do not depart from those already in use for cichlids (described by Hubbs & Lagler, 1949; Thys, 1964; Gosse, 1976; and others), but it appears desirable to give as precise descriptions as pos- sible, and in this connection also to comment upon some of the methods of other students of Apistogramma and cichlids in general, as far as these are known. The survey of methods is not, and is not intented to be a complete inventory, but should provide a general survey of the subject matter. Although traditionally of great importance in cichlid taxonomy, clarification of the methods employed for obtaining counts and measurements has never been the subject of deeper attention of students of Neotropical cichlids. But a few have published unambiguous explanations of their methods, mostly as remarks in de- scriptions of specimens. It is obvious, however, that different methods have been in use, or rather several variants of the same methods, despite the fact that most workers freely compare their data with those of others. Aside from these differ- ences, there is some variation in accuracy, partly due to discrepancy between method indicated or intended, and actual practice. An example is the standard length measurement, taken by some workers to the end of the caudal fin scaling. In this section will be discussed only different methods, however, and only those kinds of measurements and counts that have been used in the present study. Besides those mentioned above, the following papers contain descriptions of particular measurements or counts that are of value to the understanding of pre- viously employed methods on Apistogramma and related genera: Pellegrin (1904), Regan (1905c: Cichlasoma), Fowler (1913, 1944b: Crenicara, Geophagus), Myers (1935: Taeniacara), Trewavas (1935, 1964, 1974: Afrotropical cichlids), Myers & Harry (1948: Papiliochromis), Fryer (1956: Afrotropical cichlids), Matt- hes & Trewavas (1960: Petrochromis, Afrotropical), Ovchynnyk (1971: Ecuador- ian fishes), Eccles (1973: Afrotropical cichlids), Miller (1974: Cichlasoma), Bus- sing & Martin (1975: Cichlasoma), and Kullander (1976: Apistogramma). Some of the papers by Meinken give indications about the methods he used, but com- ments on them should be looked for in the redescriptions of his species. Measurements Measurements were obtained with a vernier calliper reading to 0.1 mm. Perfect bilateral symmetry was assumed, but as far as possible measurements were made on the right side. That is contrary to the common. To avoid errors caused by fluid between specimen and calliper tip, the specimen was allowed a minimum of su- perficial dryness. Otherwise no particular precaution against errors was taken, except that good lighting was always present. 32 SL (Standard length). The length of the specimen from the caudal fin base (end of hypural plate) on vertical level of the lower lateral line to the tip of the snout in- cluding the upper lip. Remarks: The posterior point, between the articulations of the middle caudal rays, may be determined by bending the fin towards one. The crease repre- senting the caudal fin base may be obscured by the last body scales. The line measured is usually not parallel with the body axis. Different instruments give about identical measurements. The definition given here agrees with that of Hubbs & Lagler (1949), but Thys (1964) included the lower jaw. Some workers include the proximal or all caudal scales in their "standard length’, but not consistently. Other terms in use are ‘‘skeletal length’, “body length” (‘“K6rper- länge''), and “sine caudale’ (‘'s.c."’, e.g. in Rendahl, 1937), none of which has advantage over the term here, and usually, employed. The abbreviation SL should be generally recognized, although it is often written "S.L.”. TL (Total length). The length of the specimen from the tip of the longer middle caudal ray (8th or 9th) to the tip of the snout including the upper lip. Remarks: This TL equals ‘‘Fork length’ of fishery biologists, except that a pro- jecting lower jaw is not included. This standard for total length measurements in cichlids was explicitly introduced by Pellegrin (1904) in a somewhat different form, but obviously not invented by him (cf. Boulenger, 1895b). Thys (1964), and probably others, measure the total length of fishery biologists, i.e. from the tip of the snout to the end of the folded caudal fin. The length’ stated by earlier au- thors, frequently refers to total length, but not always. The abbreviation TL is suggested as a convenient analogue of ''SL’, but is not extensively used in this paper. The TL is of doubtful value for calculations as the caudal fin is frequently injured or bent in museum specimens, and it may be difficult to establish when it is intact. Record of TL maxima may be of some interest though. Head length. The linear length of the head from a vertical through the poste- riormost point of the osseous gill-cover to a vertical through the tip of the snout including the upper lip, on level of the posterior point. Remarks: The line measured is parallel with the body axis. The measurement is obtained by use of a small measuring board: the head of the specimen is touched against the block which provides the ‘‘snout tip point’. A similar method was described by Eccles (1973) for some African cichlids, but it seems that the "head length" is usually taken as the greatest length of the head, i.e. the distance between the anteriormost point of the upper lip and the posterodorsal point of the gill-cover. Some workers obviously included the opercular membrane (cf. Hubbs & Lagler, 1949). Head depth. The depth of the head behind the orbit, measured between the ven- tral and dorsal median lines. 38 Remarks: This is no very precise measurement, lowered branchiostegal mem- brane and/or raised gill-cover contributing to variation. The description given here agrees with that of Hubbs & Lagler (1949), except that they take the dorsal point "at the occiput’. Thys (1964) measured ‘entre le point le plus bas du bord operculaire et le bord supérieur de la téte a ce niveau’. Head width. The width of the head just behind the orbit on level of its center. Remark: The repeatability is relatively good, what cannot be said of the meas- urement described by Hubbs & Lagler (1949) that includes the gill-cover. That of Thys (1964) is obviously similar, aimed at the maximum width on the standard length line. Body depth. The depth of the specimen measured from the ventral median line just anterior to the ventral fins, vertically to approximately the dorsal median line (as close as possible to the dorsal fin base). Remark: In Apistogramma this measurement gives the ‘‘greatest depth” implied in the descriptions given by other workers (e.g. Hubbs & Lagler, 1949; Gosse, 1976). Orbit diameter. The diameter ofthe orbit, parallel to the longitudinal body axis. Remark: This measurement is obtained by pressing the calliper tips against the orbitalrim. There is some uncertainty whether or not earlier workers on Neotrop- ical cichlids measured between the skinny rims of the orbit. The common deno- tations for this measurement are ‘‘diameter of eye’ or eye diameter’’. The term used here was chosen as the most appropriate, although the measurement is prob- ably not different. | have been unsuccessful in measuring the ocular diameter. Snout length. The linear length of the snout from a vertical through the ante- riormost point of the orbital rim to a vertical through the tip of the snout includ- ing the upper lip. Remarks: In practice this measurement is Obtained with the use of a block, as in the head length measurement. Methods previously used on Apistogramma are unknown to me. Probably this measurement was taken as the direct distance be- tween the tip (anteromedian point) of the upper lip and the orbital rim. For Lake Malawi (Africa) cichlids Trewavas (1935) defined ‘‘Snout length’ as‘... from the vertical from the anterior edge of the eye to the level of the tip of the snout, along a line parallel to the longitudinal axis of the body.’ This measurement is ob- viously equivalent to that used here. Fryer (1956), working with the same group of cichlids, measured "the shortest distance between the anterior margin of the eye and the tip of the snout’’, and stated that "Such a measurement is more accu- rate and more repeatable than that obtained by the method formerly used by Dr. Trewavas and is indeed the method employed by her at present’. Besides finding Fryer's description inexact, I disagree on the point of inaccuracy, because a measurement is not accurate only if the stated method is not employed, or the 54 instrument is not accurate or is misread. In my experience with small specimens, I find Fryer’s method less satisfactory as to repeatability, but it certainly permits more rapid mensuration. Whichever method used, variation in the thickness of the snout is reflected in the variation of the snout length, but in opposite directions. Cheek depth. The depth of the cheek along a line continuing the vertical diame- ter of the orbit, including the infraorbital, to the superior edge of the inferior limb of the preoperculum. Remark: The cheek is here considered as the soft tissue between the orbit and preoperculum; the infraorbital is included merely for convenience in mensura- tion. Thys (1964) measured only the depth of the scaled part. The lower point may be difficult to locate in small specimens. Interorbital width. The least distance between the bony orbital rims across the forehead. Remark: Trewavas (1974) defined this measurement for African cichlids: “’... the callipers are pressed against the skin so that this measurement is virtually that of the bony interorbital part of the roof of the skull.’ Other workers may have included the skinny rim of the orbit unmanipulated (cf. Matthes & Trewavas, 1960). Preorbital depth. ‘The depth of the preorbital or lacrimal bone measured from the middle of its orbital edge along a line continuing the radius of the eye." (Tre- wavas, 1974: 333.) Remarks. Trewavas’ definition is precise and is accepted by most workers on cichlids that have published their methods (but cf. Matthes & Trewavas, 1960; Thys, 1964). Gosse’s (1976) description of this measurement is only a shorter, less precise one. It is anticipated that ‘‘only”’ the bony part of the preorbital is meas- ured (lacrimal bone + depressed skin). The traditional term has been preserved here, although ‘‘lacrimal depth” was used by Kullander (1976), reserving ‘‘lacri- mal’ for osteological terminology. Dorsal base. The distance between the rostrad base of the first dorsal fin spine, and the caudad base of the last dorsal fin ray. Remark: Museum specimens are rarely perfectly straight and no attempt was made to straighten a ‘‘normal’’, less conspicuously curved, specimen. Strongly curved specimens were not used for this measurement. Anal base. Analogous to the preceding measurement. Remark: The repeatability was not found to be as good as could be desired, be- cause both the anterior and the posterior points may be difficult to find. 55 CP depth (Caudal peduncle depth). The depth of the caudal peduncle measured over its approximate middle as decided from the dorsal edge, between opposite ventral and dorsal median edge points. Remarks: Gosse (1976) defined his measurement as ‘hauteur minimum de ce pédoncule’’, and that is what is commonly measured on cichlids as well as other fishes. Actually, in many cichlids the peduncle is narrowest on the middle, in Api- stogramma however, feebly decreasing in depth posteriorwards. This means that, employed on Apistogramma specimens, the regular method would equal ‘depth of caudal fin base’. In measuring the middle depth one gains a ‘‘mean depth” that better describes the peduncle properties when length and depth are compared, and a measurement at the same longitudinal level as in other cichlids. The abbre- viation "CP depth” is here introduced as time and space saving, relatively safe for misinterpretations. Table 3. Variation in 30 morphometric and meristic characters. Data from wild material listed on p. 25. Measurements are per cent of SL, except ““CP/CP” which is CP length as per cent of CP depth. Measurements Head length 27.9— 41.7 Head depth 22.0— 397. Head width 12.0— 20.9 Body depth 206.0 —43.5 Orbit diameter 94— 16.1 Snout length 300 81935 Cheek depth 3.0— 9.8 Interorbital width 4.8— 11.4 Preorbital depth 0.8— 4.9 Dorsal base 92.1 266.4 Anal base 14.8— 26.6 CP depth 11.6— 20.7 CP length 7.0.18.3 Last D spine 1021241 Last A spine 11.5— 19.8 CP//EP 42.9—123.5 Crom nstes Squ. long. 20—24 L1;(c) 0—18 Ll;(cp) 0—19 Lly(c) 08 Ll»(cp) 0—10 Cheek scales 1— 6 Squ. Op. ml Squ. sop. 2— 9 Squ. iop. 1— 4 D spines 14—18 Dtot 20—25 Atot 7—11 10—13 Rakers 0— 5 56 CP length (Caudal peduncle length). The distance between the last anal ray and the end of the caudal peduncle ventrally. Remarks: The caudal peduncle of Apistogramma is characteristically narrow- ing posteriorwards, and its ventral edge longer than the dorsal. That means that the definitions of the caudal peduncle measurements have to be more precise than is customary. As regards the length, Gosse (1976) and Thys (1964) indicated that they measured the longest edge, what of course improves repeatability, and the longest edge is also the choice here. It is not known, however, if all authors have been aware of the differences in length between the dorsal and ventral ed- ges, although it may not be as apparent in other cichlid genera as it is in Apisto- gramma. Regan (1905c) measured "from the level of the base of the last anal ray to the actual base of the middle caudal rays’’. Myers (1935) and Myers & Harry (1948) measured from the base of the last dorsal fin ray to the middle of the caudal fin base, Ovchynnyk (1971) similarly, but from the anal fin base, as also described by Hubbs & Lagler (1949). Last D spine. The length of the last dorsal spine along its rostrad edge. Last A spine. Analogous to the preceding. Remarks: Particularly in larger specimens, the last anal and dorsal spines may be curved apically, but this curvature was ignored. A fourth anal spine was con- sidered to be no less the last than a last third. Eccles (1973) measured along the posterior border of a spine. Counts Counts were obtained under a binocular microscope (magnification 6—50 x). The right side was preferred, but due to loss of scales or damaged pectoral fin, counting frequently had to be made on the left side. Lateral line counts were al- ways made on both sides if possible, although only either is used in the tables, preferably the right side count. The terminology of chichlid meristics is somewhat confused in the literature. The terms chosen were adopted as being brief or more accurately describing the very method. Some terms were invented in analogy with already existing abbre- viations (e.g. ‘‘squ. caud.’’). Not all counts were made on all specimens. Caudal peduncle scales, scales in a transverse series, and ventral fin rays were counted on arbitrarily selected sets of specimens in larger series, but on every individual in smaller series of specimens. Squ. long. The number of scales in a longitudinal series from the last body scale forwards in the series above that including the lower lateral line. 07 Remarks: The last scale may cover the caudal fin base crease, but wasincluded if judged to be chiefly a body scale. There is indeed a variety of modes in counting the ‘‘scales in a longitudinal series’’, or perhaps are the methods on this impor- tant count better documented than those on others. During the first part of the present study, several methods were tried simultaneously, but the one chosen was eventually found to give the least variation. In an earlier paper (Kullander, 1976), I presented the result of a method that is more restrictive in including ulti- mate anterior and posterior scales, but the one subsequently used alone has the advantage of giving less variation, is more direct than Trewavas’ second alterna- tive (below), and does not give rise to confusion about the last scale as Anhl’s method does (below). Pellegrin (1904) counted a series from the operculum to the caudal fin origin. That definition rather embraces the idea of the ‘‘squ. long.’ count as being a re- cord of the number of scale series crossing the flancs. Regan (1905c) defined his count as being of the scales "from above the origin of the lateral line to the case of the caudal fin’’. Such a count is not possible on Apistogramma, but Bussing & Martin (1975) described a count that is, and is probably also that intended by Re- gan: from "first scale of row immediately below upper lateral line’ to "end of hypural plate’. Trewavas (1935; 1964) described two methods: (1) the scales ‘‘of the upper lateral line and backwards from its posterior end’, and (2) the scales of the upper lateral line plus the scales of the lower lateral line from "the scale of the lower lateral line next behind the transverse row that includes the last scale of the upper lateral line and slopes downwards and forwards from it’. The two methods obviously give the same count. The latter is that used by Regan, Stein- dachner, and Boulenger, according to Trewavas (1964), and has been adopted by Thys (1964), Miller (1974), and Gosse (1976). Ahl, according to Trewavas (1935), counted a longitudinal series including the lower lateral line. That is virtually the same method as that described by Myers (1935) and Hubbs & Lagler (1949). Myers & Harry (1948) counted ‘‘from the upper edge of the operculum to the base of the caudal’’. That method is obviously identical with that used for this study. Scales in a transverse series. The number of scales in a series across the side from above the first anal fin spine forwards and upwards to the dorsal fin, the lat- eral line scale counted as separate. Remarks: This count is fairly constant in the genus, and is not presented in ta- bles or descriptions (see p. 30). The method was first described by Myers & Harry (1948). Pellegrin (1904) counted from the origin of the dorsal fin to the lateral line and from the lateral line in the same series to the abdomen. Regan (1905c), Thys (1964), and Miller (1974) employed Pellegrin’s method. Hubbs & Lagler (1949) modified the count below the lateral line, counting from the origin of the anal fin upwards and forwards. Fowler (1913) counted the scales between spinous dorsal origin and 1.1", ‘between rayed dorsal origin and 1.1’ and ‘obliquely back from anal origin to beginning of lower branch of 1.1'’. Later (1944b) he used a different method for the series above the upper lateral line: ‘below last dorsal spine base and upper section of lateral line’’. Myers (1935) counted "from anus to dorsal | - 58 hardly different a method from that used in 1948. Gosse (1976) counted the series below the lateral line from before the anus upwards and backwards. L] (lateral line scales). L1,(c) is the number of the canals in the upper lateral line; Ll,(cp) is the number of canals and pores in the upper lateral line; LI,(c) is the number of canals in the lower lateral line; LI,(cp) is the number of canals and pores in the lower lateral line. Remarks: The lower line count does not include scales on the caudal fin, and subserial canals and pores are not included in the counts of the upper lateral line scales. Canals and pores are distinguished as different structures here, but not necessarily by other authors, or they may have included only canals, like Thys (1964). Cheek scales. The number of longitudinal scale series crossing the cheek below the pupil. | Remark: This definition is virtually the same as that of Thys (1964), and Gosse (1976). A count of the entire set of cheek scale series may give a higher figure. Squ. op. (Operculum scales). The total number of scales on operculum. Squ. sop. (Suboperculum scales). The total number of scales on suboperculum. Squ. iop. (Interoperculum scales). The total number of scales on interoperculum. Squ. prd. (Predorsal scales). The approximate number of scales along the dorsal midline before the dorsal fin. Squ. prv. (Preventral scales). The approximate number of scales along the ven- tral midline before the ventral fins. Remarks: The irregularity of the predorsal scale arrangement, and the minute- ness and deep embedment of the anteriormost preventral scales, make it difficult to obtain precise counts of the scales in these regions. Results are presented only in the descriptions. Squ. caud. (Caudal fin scales). The number of scales in a longitudinal series be- hind the last scale in the lower lateral line on the body. Remark: The series counted continues the lower lateral line series on the cau- dal fin. The counts are presented in the descriptions only. Scales around the caudal peduncle. The number of longitudinal scale series on the caudal peduncle. Remarks: There is no variation in this count in Apistogramma, and the results (16 scales) are not presented in descriptions or tables. The method described by Sere 59 Hubbs & Lagler (1949), a count of the scales around the narrowest part of the peduncle, appears to be the commonly employed method, and it may, depending on the size of the specimen, give a count of one or two scales less than obtained by my method. D. The number of spines (ih capital roman numerals), and rays (in arabic nu- merals), of the dorsal fin, an ultimate unbranched ray counted as separate from the preceding (in small roman numerals). D spines. The number of spines in the dorsal fin, in arabic numerals. D;o: The added numbers of spines and rays in the dorsal fin. A. As for ‘‘D", but for the anal fin. Aior As "Dior ‚, Dut for the anal fin. Remarks: Unbranched rays in the beginning of soft dorsal and anal fins are treated as branched. ‘'‘D.’’, ‘‘A.’’, and total counts are given in the descriptions, ‘‘D spines’, and total counts in the tables. An unbranched ultimate ray is often con- sidered as a part of the preceding ray by other authors. P. The number of pectoral fin rays, not including the dorsal supporting ray. Rakers. The number of gill-rakers on the external side of the first ceratobran- chial. Remarks: Pellegrin (1904) and Regan (according to Trewavas, 1935) counted the number of gill-rakers on the outer side of the inferior branch of the first gill- arch. As appearing from Trewavas description of this count, Regan included in it the raker on the angle between the epi- and ceratobranchiale. Trewavas’ (1935) method, excluding the angular raker unless definitely belonging to the lower limb, is widely accepted by cichlid taxonomists, and that raker, if present, is in Apistogramma specimens almost always to be considered as epibranchial and therefore not included in the counts given here. Serrations. The maximum distinguishable number of projections (denticuli) along the free edge of the preoperculum. Explanation of descriptions Bibliography. The term bibliography is preferred before synonymy or chresonymy (as recommended by Rentz, 1973). When the material has not been reexamined and doubts exist as to its identity, an interrogation mark (?) precedes the reference. Misidentifications are indicated by a comma after the scientific name. "(pt)" means that the material reported contains other species. Aquarium literature has been avoided, but references of special interest or to photographs of live specimens may be found in the "'Remarks’'. 60 Material lists. The material listed is that used for the descriptions. It should include wild specimens only (killed during capture or shortly afterwards, taken in their natural habitat). Import (taken from a natural habitat and kept and fed in aquarium) or aquarium specimens (raised from eggs in aquarium) studied, may be recorded after the principal material, for the record. Only of A. gibbiceps,” no wild material has been available. First is given the registration number of the lot, or specimen (in paranthesis a previous number if of interest), then for each sex (or sex indeterminable; distin- guished by the shape of the genital papilla), the number of specimens and the SL for each. Specimens” are non-typical specimens. The type locality initially given is quoted as appearing on the label or in the protolog, but in the material lists the localities are given in a condensed form: Country (Estado, Territörio, Departa- mento), the name of a city or recipient river, the actual place of collecting. Coor- dinates are either from map measurements, various sources (usually), or from Dr. J.-P. Gosse (IRSNB material). They are all approximate. After the name(s) of the collector(s) follow station or collection numbers (ECMCSA = Expedition of the Carnegie Museum to Central South America, 1907—1910; IMA 1962 or 1967 = IRSNB Mission Amazonie 1962 or 1967; VIT = Leg. T. Hongslo 1971; WLF = Leg. W. L. Fink 1976; only Sta. no. = Leg. G. Marlier 1963—1964). Most of the material studied is preserved in ethanol, only the NRM material when studied preserved in phenoxetol. Morphologicaldescriptions. 64 specific characters were examin- ed on all specimens available or at least a representative series from each lot. Many of these were found to be in the same state in all species and are described in the genus description, the remainder below. In addition was examined the oral dentition of a number of specimens of different sizes of each species. These data, with colouration and some counts form the descriptions, in which at first are giv- - en a subjective impression of fhe body and head shapes (elongate to deep). The predorsal contour is the profile outline of the head between dorsal fin and the up- per lip; the preventral contour is the profile outline between the lower lip and the throat. Relative steepness and form of these contours are noted as well as those of the snout. The orbit position is noted in reference to the predorsal contour, the extension of the maxilla to a line downwards from the anterior rim of the orbit. The pectoral fin extension is noted as the position of the tip when the fin is ad- pressed to the side, parallel to the body axis, relative a vertical from the vent or an anal fin spine base. Unless otherwise stated, the teeth of the outer series are stronger than the adjacent inner; the size of the teeth in the outer series increases anteriorwards, and the length of this series is always extended to the jaw ends; the teeth recurvature is moderate. By ‘‘adult males" is meant males with devel- oped secondary sexual characteristics; by ““young’’ specimens of sizes below that at which differentiation occurs. Figures in parenthesis after fin counts give the number of specimens with the count immediately preceding. Tables. Morphometric and meristic data are given for each species in Tabs. 3—21. They give all measurements except SL and TL, expressed as per cent of SL, CP length also as per cent of CP depth (CP/CP). 61 Colouration. The colouration was examined on specimens in a petri dish, filled with preservation fluid covering the fish, exposed to direct sunlight. It was noted the ground colour (usually some shade of yellowish), the colour and presence or absence, pigment intensity, and widih, size or extension of the markings. The preorbital stripe is present in all species, and is not mentioned in the descriptions. Size. The SL/TL for the largest specimen of each sex is given. Abbreviations AMNH American Museum of Natural History, New York ANSP Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphia BMNH British Museum (Natural History), London CAS California Academy of Sciences, San Francisco CM Carnegie Museum, Pittsburgh ECMCSA _ Expedition of the Carnegie Museum to Central South America, 1907—1910 FMNH Field Museum of Natural History, Chicago IMA IRSNB Mission Amazonie IRSNB Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles MCZ Museum of Comparative Zoology, Cambridge (USA) MNHN Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris NHMW Naturhistorisches Museum, Wien NRM Naturhistoriska Riksmuséet, Stockholm SMF Senckenberg Museum, Frankfurt am Main USNM United States National Museum, Washigton WLF leg. W. L. Fink ZFMK Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn ZIMH Zoologisches Institut und Museum, Universtitat Hamburg, Hamburg ZMA Zoölogisch Museum, Amsterdam ZMB Zoologisches Museum, Humboldt-Universtitat, Berlin ZMK Zoologisk Museum, Kzbenhavn Apistogramma moae sp.nov. (Fig. 9) Holotype. IRSNB (Types) 586 — d, 49.9 mm SL. ~ Type-locality. Igarapé Säo Salvador, affluent rive gauche du Rio Moa, Cruzeiro- do-Sul. Etat de Acre. Brésil. (7°38'S 72°36'W.) Diagnosis. Head length 32.3—33.1 %, body depth 37.0—39.1 % of SL. CP length 7720—72.2 % of CP depth. D. XV.7. A. 1.7. Squ. long. 23. Rakers 2. Preopercu- lum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded. No true 62 lateral spot, no pectoral spot, abdominal stripes, or midventral stripe. Caudal spot present. Bars developed, not contrasting. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin almost immaculate, a few spots posterodorsally. (2 males, 46.5 and 49.9 mm SL.) Etymology. moae for the rio Moa. Fig. 9. Holotype of Apistogramma moae. Material Holotype. IRSNB (Types) 586 — d, 49.9 mm. Brasil (Acre), Cruzeiro do Sul, R. Moa left bank, Igarapé Sao Salvador (7°38'S 72°36'W). 1967.11.30. Leg. S.M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 187). Paratype. IRSNB (Types) 587 — d, 46.5 mm. Same data as holotype. Description The material is in very fine condition. Body moderately deep, rather heavy. Head moderately deep. Predorsal contour arched on occiput, about straight descending from above middle of orbit. Preven- tral contour somewhat less steep, almost straight. Snout broad, rounded, dorsal profile slightly steeper. Orbit subtangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit. Preoperculum entire. Oe 63 Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to vertical from vertical limb of preoperculum. Posterior cheek and opercular scales ctenoid. Squ. prd. 10; squ. prv. 12, 13. Upper lateral line with 2 terminal pores on both sides in holotype; 0—2 anterior pores in lower line; a caudal canal on both sides of both specimens. About 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 7; a few outer scales cycloid. Dorsal spines increasing in length to last. Lappets long, pointed, but not pro- duced. Soft part long, pointed, filamentous extension to end of caudal fin. Soft anal fin similar, slightly shorter. D. XV.7(2), A. III.7(2). Pectoral fin to anal fin origin. Ventral fin pointed; first ray slightly produced, to middle of soft anal fin base. Caudal fin rounded. Table 4. Morphometry and meristics of Apistogramma moae. HT = Holotype; PT = Paratype; further explanations in Tab. 5. HT PT Measurements Head length 32.3 Soul Head depth 30.1 29.9 Head width 15.4 16.1 Body depth 39.1 37.0 Orbit diameter 15146 11.8 Snout length 8.2 77: Cheek depth 8.6 8.0 Interorbital width 8.6 8.2 Preorbital depth 3:6 3.4 Dorsal base 58.1 58.5 Anal base 18.4 19.8 CP depth 18.0 17.6 CP length 13.0 Ly Last D spine 19.0 17.4 Last A spine 12 16.1 CP, CP [DRE 72.0 Counts Squ. long. 23 33 Ll,(c) 11 15 LI; (cp) 14 15 Llo(c) 6 6 Llz(cp) 7 6 Cheek scales 4 4 Squ. op. 9 10 Squ. sop. 5 6 Squ. iop. 3 3 D spines 15 iL) Dtot 22 22 Atot 10 10 P 12 2 Rakers 2 2 Serrations 0 0 64 Dentition unusually irregular. Outer series of 50—55 teeth in upper jaw, 48 in lower jaw. Anteriorly in both jaws irregular short sequences of teeth, 2—A series distinguishable. In upper jaw of holotype innermost series continued more or less interrupted as far as the outer series. In lower jaw of paratype a short sequence of postsymphyseal inner teeth. Posterior teeth well spaced, partly with large gaps between them. Some relatively strongly recurved, but most only moderately. Colouration: Yellowish, somewhat darker dorsally on sides. Markings unusual- ly washed-out, pale brownish. Bars all present, faint. Bars 2—5 to level of lower edge of pectoral axilla or shorter, 6—7 to level of lower edge of caudal peduncle. Indistinct spots along dorsal fin base, faintly extended into basal dorsal fin. Lateral band from narrow postorbital stripe, maculate where crossing anterior bars, rather narrow (1 scale deep) to Bar 6. Spots in Bars 2 and 3 strongest, but no true lateral spot developed. Suborbital stripe broad; superorbital moderately wide, to occiput. No pectoral spot, abdominal stripes or midventral stripe. Caudal spot faint, obscure, ovate. Fins whitish to clear. Dorsal fin anterior two spines and membranes black; lap- pet tips dusky; 0—2 obscure terminal spot-stripes. 2—3 terminal spot-stripes in the anal fin. Caudal fin appearing immaculate, but traces of 2—5 vertical spot- stripes posterodorsally. Size Only two adult males are known, the largest of which is 49.9/68.8 mm long. Geographical distribution Known only from the type-locality. The R. Moa is a tributary of the R. Jurua near the Peruvian border. Remarks A. moae may be recognized on its washed-out colour pattern, the least con- trasting in the genus, but it does not seem impossible that young specimens and females may be more intensely pigmented. It differs further from other described deep-bodied species of which adult males are known in the principally immacu- late caudal fin. From undescribed deep-bodied species of the R. I¢a and R. Javari, which are close geographically, it differs in lacking abdominal stripes. The two specimens from the R. Ucayali, reported as A. amoenus by Regan (1913), are the most similar in my material. They are 2 probable males, 35.8 and 39.8 mm, loc. R. Ucayali, leg. Mounsey, BMNH 1913.7.30:56—57, in poor condition. The body shape, colour pattern and meristics agree reasonably well. They differ in the 65 depth of the cheek relative the interorbital width (cheek depth 86.2—88.6 % of the interorbital width; in A. moae 97.4—100.0 %), a smaller orbit (10.8--10.9 % of SL), and a broader head (head width 16.2—17.1 % of SL). It seems probable that the Ucayali specimens represent a close relative of the R. Moa material, if not the same species. The presence of these forms in different riv- er systems (the R. Jurua empties in the middle R. Solimöes, the R. Ucayali unites with the R. Maranon near Nauta, Peru, to form the R. Amazonas) may then indi- cate a historical or contemporary connection between the upper tributaries of the R. Jurua and tributaries of the R. Ucayali (e.g. R. Shehua, R. Tahuania, R. Ta- maya), permitting the dispersal of fishes from one system to the other. It remains to see, however, if the Ucayali form is really so close to A. moae as the poor mate- rial suggests, and whether the distribution of A. moae is really restricted to the upper part of the R. Jurua. It may be noted that A. moae is the first species of this genus to be recorded from the Jurua system, but this river is also very incompletely known ichthyo- logically. Apistogramma regani sp. nov. (Fig. 10) Holotype. IRSNB (Types) 577 —d, 37.8 mm SL. Type-locality. Igarape affluent de la rive gauche du Rio Negro, dans |’ Archipel das Anavilhanas, Etat d’ Amazonas, Bresil. (3°00'S 60°45'W.) Diagnosis. Head length 29.1--38.7 %, body depth 32.2—41.0 % of SL. CP length Aeneas 0 of EP depth. D. XIV. 8, XV. 6-7, XV1.6.1-7. A.I.5.1—7. Squ. long. 22—23. Rakers 1—3. Preoperculum occasionally serrate. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded. No lateral spot. Caudal spot, pectoral spot, abdominal stripes and midventral stripe present. Bars prominent. No chest blotch. A spot may be present above vent. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin with 4—9 vertical stripes of spots. (39 specimens of both sexes, 11.7—49.4 mm SIE) Bibliography ? Heterogramma ortmanni, (pt) Haseman, 1911c: 359 (nom. nud.; only specimen from Manaos; short descr.). ? Heterogramma taeniatum, (pt) A. de Miranda Ribeiro, 1918: 17 (not Haseman’s [1911] mate- rial; descr. specimen from Manaos). Apistogramma taeniatum, Marlier, 1967: 103 (Lago Redondo; listed as stenophagous, carni- vorous, not specialized, with regard to feeding habits [IRSNB 15.795, 15.802, 15.803]). Apistogramma borellii, Meinken, 1971: 38, Tab. 4 (pt, new material from Igarape, S. Jorge, bei Manaos [SMF 10620]; brief descr.). Apistogramma taeniatum, Lowe-McConnell, 1975: 80 (Tab. 3.3; cop. Marlier [1968], in table illustrating trophic categories of Amazon fishes from Lake Redondo). 66 Etymology. regani for Charles Tate Regan (1878— 1943) in recognition of his eminent revisions of the American cichlids, 1905—1906. Material Holotype. Paratypes. Specimens. I have also IRSNB (Types) 577 — 3, 37.8 mm. Brasil (Amazonas), Arquipélago das Anavil- hanas, R. Negro left bank, igarapé (3°00'S 60°45'W). 1967.11.19. Leg. S.M. le roi Leopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 180). BMNH 1939.7.19: 1 — d, 49.4 mm. Brasil (Amazonas), Manaus (3°06'S 60°00'W). No date. Leg. J. McCormick. : IRSNB (Types) 578 — 56, 29.7, 29.8, 33.5, 33.8, 34.5 mm; 89, 23.4, 23.9, 24.4, 24.8, 26.2, 27.3, 27.5, 28.7 mm. Same data as holotype. IRSNB (Types) 579 — 4d , 26.9, 29.4, 29.5, 33.5 mm. Brasil (Amazonas), Arqui- pelago das Anavilhanas, R. Negro left bank, igarapé (3°00’S 60°45'W). 1967.11.18. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 179). IRSNB (Types) 580 — 9, 22.6 mm. Same data as holotype. IRSNB 15.795 — 59, 20.5, 21.6, 25.6, 26.2, 26.2 mm; sex indet., 26.2 mm. Brasil (Amazonas), Lago Redondo, furo (3°10'S 59°44'W). 1964.04.07. Leg. G. Mar- lier (Sta. 235). IRSNB 15.801 — d, 26.3 mm. Brasil (Amazonas), near Manaus, Igarap& Mestrin- ho (3°08'S 60°01'W). 1963.07.19. Leg. G. Marlier (Sta. 35). IRSNB 15.802 — 29 ?, 14.3, 15.7 mm; 2 sex indet., 11.7, 15.5 mm. Brasil (Ama- zonas), Lago Redondo (3°10'S 59°44'W). 1963.10.06. Leg. G. Marlier (Sta. 93). IRSNB 15.803 — d, 19.1 mm; 9, 16.7 mm. Brasil (Amazonas), Lago Redondo (3°10'S 59°44'W). 1964.01.04. Leg. G. Marlier (Sta. 138). NHMW 17763 — sex indet., 29.2 mm. "Rio Negro’. 1913. Leg. J. D. Haseman. SMF 10620 — d, 28.2 mm; 49, 23.4, 25.3, 25.4, 25.8 mm. Brasil (Amazonas), near Manaus, Igarapé Sao Jorge (appr. 3°06'S 60°00’W = Manaus). 1967.09.15. Leg. R. Geisler. examined two females, BMNH 1975.7.31: 1—2 (previously 1912.3.2: 6, pt.), © “Manaus”, Ded. J. P. Arnold, 30.0 and 32.0 mm. These are probably either import or aquarium specimens, and excluded from the following description. 4 My, iV ADM on Ce a aay t Fig. 10. Holotype of Apistogramma regani. 67 Description The type-series, the Igarapé Mestrinho, and the SMF specimens are in fine con- dition. The Lago Redondo specimens are mostly smaller (11.7—26.2 mm, com- pared to 22.6—49.4 mm), and also in less satisfactory condition, above all faded and curved. The NHMW specimen is poor, slightly dehydrated and miscolored. Body moderately deep. Head moderately deep-or elongate. Predorsal contour in adults straight descending from occiput, little convex on snout or with minor interorbital notch, more evenly curved in smaller specimens. Preventral head contour little arched, about as steep as predorsal contour. Snout rounded, pro- files usually equal, straight, or dorsal convex. Orbit usually tangential. Tip of ma- xilla exposed, to well behind anterior margin of orbit. Preoperculum serrate in four Lago Redondo specimens (6, 10, 12, or 13 denticuli). _ Predorsal scales cycloid, laterally typically posteriorwards only to little behind orbit, at most to a line from little behind dorsal fin origin to orbital rim above lon- gitudinal diameter of orbit. Dorsal, most, or all opercular scales ctenoid; at least anterior cheek scales cycloid; upper subopercular and interopercular scales typi- cally cycloid, occasionally ctenoid. Squ. prd. 8—11; squ. prv. 8—13. Upper lateral line with 0O—15 terminal pores, usually 1—4, number decreasing with increasing SL; 1— A subserial pores in 32 lines, absent from 34 lines; without canals in some small specimens. Lower lateral line usually with pores, 1—7; in some small specimens no canals; 1 pore or canal on caudal fin uni- or bilaterally in 19 in- stances. 1/5 — 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 3 (small) — 9 (large specimens); all ctenoid or outer cycloid. Dorsal spines ea in length from 4th—7th, last longest. Lappets moderately long, rounded (young) or pointed (adults), none produced. Soft part rounded in smallest, in others pointed, produced in large males, at most to end of caudal fin. Soft anal fin similar, but shorter. D. XIV.8(1), XV.6(6), XV.6.1.(8), XV.7(21), XVI.6.i.(1), XVI.7(2). D;o121(6), 22(30), 23(3). A.II.5.i.(3), I1.6(30), II.7(4), II.2(2). Aiot9(33), 10(4). Pectoral fin to vent or (usually) anal fin origin, in juveniles to soft anal fin origin. Ventral fin pointed, to about anal fin origin in females and young males; outer: ray slightly produced, to end of anal fin base in adult males. Caudal fin rounded. | Oral dentition in adults triserial, shape of tooth-band similar in both jaws. Outer series of about 45—55 teeth, middle series short, of 20—30 teeth, inner sym- physeal or as long as middle series, of 10—30 teeth. Colouration: Yellowish, counter-shaded, darker dorsally. Markings brown, no conspicuous dark-edging of scales. Bars prominent, but paler than lateral band, in which they may be intensified (spotted band effect) or not; reaching to level of lower edge of pectoral axilla or to anal fin base; broader than interspaces; nar- rowly darkened near dorsal fin base. Narrow lateral band from narrow postorbi- tal stripe, 1/2 to 1 scale wide, to Bar 7, above lower lateral line. Lateral spot small, rounded, not outside band, in Bar 2. 68 Suborbital stripe moderately wide or broad; superorbital moderately wide, to occiput. Pectoral spot inconspicuous. Abdominal stripes of dark scale edges well- developed: one from upper edge of pectoral axilla vanishing about above anal fin base (not into lateral band), second from lower edge of pectoral axilla to ventral edge of caudal peduncle, third from just below pectoral axilla to middle of soft an- al fin base, fourth from origin of ventral fin to middle of spinous anal fin base. Midventral stripe prominent, to almost ventral fin bases. Caudal spot extended vertically, intensely pigmented. Bar 4 frequently forms a spot above vent. Table 5. Morphometry and meristics of Apistogramma regani. n = number of specimens, x = mean, Sq) = standard error of the mean, s* = variance. Range gives minimum- maximum value in sample; measurements as per cent of SL, except ‘‘CP/CP” which is CP length as per cent of CP depth. n Range x Six) s2 Measurements Head length 39 29.1— 38.7 8376 0.28 Sole! Head depth 39 25.1— 30.7 28.0 0.19 1535 Head width 38 14.4— 17.9 16.1 OR 0.46 Body depth 39 32.2— 41.0 36.3 0.26 2.74 Orbit diameter 39 10.3— 14.6 138 0.14 0372 Snout length 38 3.6— 7.4 6.0 02 0.51 Cheek depth 38 ee he? 6.4 0.16 0.92 Interorbital width 39 6.0— 9.0 7:7, Ott 0.48 Preorbital depth 34 18 a74 2.6 0.07 0.17 Dorsal base 38 52.1— 62.9 59.4 0.36 4.81 Anal base 32 17.2— 22.0 19.5 0.19 18231 CP depth 39 14.5— 17.2 16.0 0.12 0253 CP length 38 11.2— 15.4 13:5 0.14 0.73 Last D spine Sil [4A 17.6 0.30 2.41 Last A spine 35 14.4— 20.2 18.2 0.18 12.16 CP/CP 38 74.2—105.9 84.6 0.94 33.49 Conn nets Squ. long. 35 22—23 22.6 0.08 0.25 LI, (c) 39 0—14 10,8 0.49 9.50 Ll, (cp) 38 13—17 14.4 0.15 0.83 Ll5(c) 33 0— 7 32 0.33 3.48 Llo(cp) 30 5— 8 6.9 0.14 0.58 Cheek scales 39 1— 3 2.9 0.07 0.17 SqU.Op. 23 8—12 9.7 022 1515 Squ. sop. 30 3— 5 4.0 Ons 0.52 Squ. iop. 39 2— 3 Dare 0.07 0.20 D spines 39 14-16 el 0.05 0.10 Dist 39 21—23 21.9 0.08 0.23 Atot 37 9—10 9.1 0.05 0.10 P 38 11—13 11.9 0.06 0315 Rakers 38 1— 3 1.9 0.09 0.28 Serrations 39 0—13 1.1 0.52 10.68 69 Dorsal fin clear to dusky, lappets not differentiated in colour. Anterior two membranes black, basal part narrowly dark where bars end; about 2—3 terminal spot-stripes. Anal fin similar in ground-colour, with about 2—3 terminal spot- stripes. Caudal fin clear, with 4—9 very distinct margin-to-margin stripes of spots. The development proceeds from rather medial stripes in young; the last on distal edge of fin. Ventral fin basally dusky, outwards white, spine dusky. There is noticeable variation in colouration between specimens from different collections (= localities). Young fishes tend to be more yellowish in ground- colour, and the bars may be quite faint, the band and the caudal spot more promi- nent. The abdominal stripes may be very weakly developed, and the midventral stripe absent. The caudal spot is also more ovate. Size The largest male (BMNH 1939.7.19:1) is 49.4/66.8 mm long, but is then much larger than the next largest (holotype) which is 37.8/51.4 mm. The largest female (IRSNB 578) is 28.7/38.7 mm in length. Geographical distribution The localities at which the species has been collected are all near Manaus: from the Arquipélago das Anavilhanas, little upstreams the R. Negro, to Lago Redon- do, asmall white water varzea lake on the R. Solimöes right bank, some 25 km SW of Manaus. Ecology Marlier (1965, 1967) gave an extensive limnological description of Lago Redon- do, and aiso listed A. regani (1967, as A. taeniatum) as a stenophagous, not special- ized carnivore, together with Serrasalmus nattereri Kner, S. elongatus (Kner) (Characidae), Colomesus psittacus (Schneider) (Tetraodontidae), Eigenmannia virescens (Valenciennes) (Rhamphichthyidae), Pimelodella cristata (Müller & Troschel) (Pimelodidae), Plagioscion squamosissimus (Heckel) (Sciaenidae), ?Geo- phagus surinamensis (Bloch) (Cichlidae). Specialized carnivores distinguished by Marlier included fish-, insect-, and zooplankton-eaters. A. regani was the only Apistogramma species found in Lago Redondo, and the only small species of the carnivores reported. Marlier collected in October 1963 (4 specimens, 11.7—15.7 mm; from under a floating meadow), January 1964 (2, 16.7—19.1 mm), and April 1964 (6, 20.5—26.2 mm). Breeding during at least August or September is thus indicated. A. pertensis and A. gephyra were sympatric in the igarapé in the Arquipélago das Anavilhanas (IMA 1967: Stas. 179 and 180). 70 Remarks Although nomenclaturally new, this species has a long, and in part compli- cated, taxonomic history which commences with Haseman's (1911 c: 359) description of Heterogramma ortmanni Eigenmann. Haseman listed under that name a series of specimens from ‘‘Bastos, Rio Alegre of the Guaporé” (Brazil, Estado de Mato Grosso) (CM 2757 a—k, now in part CAS 14774, 2 specimens), and one specimen from ‘‘Manaos" (CM 2756, now possibly FMNH). No description was given of the Bastos specimens, but for the 3.1 cm long Ma- naus specimen is stated: "A. IIl.5; D. XV.6; depth 2.5; head 3; interorbital space 3.33 in the head; last dorsal spine little more than half the length of the head; oth- erwise like the typical form.’ Haseman ends the entry with the remark that ‘This species, from the Amazon basin and Guiana, differs but little from the Para- guayan H. corumbae.” The last sentence in the description is puzzling if typical form means population of the type-locality, type specimen(s) or average morpho- logy, since that was the first time the name was published. It is also curious that the range is given as ‘‘the Amazon basin and Guiana”, but no reference to speci- mens from Guyana. Evidently, Haseman had, or had had, access to a manuscript or specimens from Guyana labelled H. ortmanni by Eigenmann. The name was published as new by Eigenmann (1912: 506) with a diagnosis and a material list including a ‘Type’ and many 'Co-types’, all from Guyana. Since, Eigenmann’'s description has become uniformly accepted as the protolog and original description of the Guyana spe- cies, and the name is always connected with it. I have examined several of Eigenmann’s ortmanni from Guyana, where this spe- cies is found within a restricted area. This species is readily separated from A. re- gani, but superfically similar in the basic colour pattern, including abdominal stripes. Since no other species with which A. ortmanni from Guyana may be confused is known to occur in the Manuas area, it appears very probable that Haseman's ortmanni from Manaus is the same species as that called regani here. Unfortunately, it has been impossible to locate Haseman’s specimen. The advance publication of the name ortmanni by Haseman, raises the question whether not Haseman’'s specimens are the real syntypes of ortmanni? I believe it would be a mistake to consider them that, because it is clearly stated in the de- scription of the Manaus specimen that the data given are not as in "the typical form’. That is, only abberrations from something are described, and thus Hase- man does not make the name available. In my opinion therefore, Heterogramma ortmanni Eigenmann in Haseman (1911 c) is a nomen nudum. The name ortmanni is available only for the species described in 1912 by Eigenmann. A. de Miranda Ribeiro (1918) probably described the second specimen of this species, as H. taeniatum. His text, in Portugeese, may be quoted in full in transla- tion: "One specimen, 55 mm, from Manaus. It shows the band on the three first dorsal spines very conspicuously and the other characteristics in Gtinther’s de- 71 scription. In addition it has seven black transverse bands on the caudal fin, a char- acter present also on the specimen figured by Hasemann. / That author gave as variety of this species the pl. 46 and the description 59 on p. 359 in his survey of the cichlids of the Carnegie Expedition. / 1 do not accept his conclusion. / It is suf- ficient to compare the plates to confirm that they are two distinct species. / The specimen of H. taeniatum collected by me has the lateral band characteristically in zig-zag. The H. taeniatum sensu A. de Miranda Ribeiro, figured by Haseman, is A. caetei (Haseman, 1911 c: pl. 65). The variety referred to is Haseman’'s A. pertensis. Aside from the zig-zag band, the description may, given the locality, be of A. regani. The Lago Redondo material was reported as A. taeniatum by Marlier (1965, 1967, 1968). The material on which was based the fourth determination of A. regani, has also been available for redetermination. Meinken (1971) described the SMF 10620 specimens as A. borellii. The finding of A. borellii in the Amazönia was said by Meinken (1971) to be remarkable and that seems to have been his justification for the report. Actually, it is the third species he identified as A. borellii, and all are Amazonian (cf. Kullander, 1976). The mistake probably has to do with the pres- ence of abdominal stripes in all these species (but not in A. borellii), and that char- acter is very evident in A. cacatuoides, which Meinken first identified as A. borel- li. The diagnosis given here fails somewhat for the not very well preserved Lago Redondo material. These specimens are for the most part faded, curved and soft. When compared directly with specimens from the typical series, the only differ- ences appearing are explained by the state of preservation and the different size ranges (11.7—26.2 mm; 22.6—37.8 mm for the IRSNB type-series). Slight differ- ences in morphometry appear to reflect only size differences, specimens of same size very similar in proportions. Curiously, preoperculum serrations occur only in the Lago Redondo material. Meristically, the left and right bank samples are insignificantly different in the pextoral fin count (x = 11.6 for Lago Redondo material; x = 12.0 for left bank specimens), and dorsal fin total count (x = 21.8, and x = 22.0 respectively). The R. Amazonas may be an effective barrier to the dispersal of small, small- water species, and it would be interesting to study better series from both sides of the river for an estimate of the degree of geographical separation. Unlike the other species of this genus found on both sides of the R. Amazonas, A. regani appears to have a very restricted distribution. A. regani is distinct from all other Apistogramma spp. in the colour pattern. Dif- ferences from A. geisleri in meristics or morphometry do not appear Clearly in the available material, but the colour pattern differences readily separate the two. A. caetei also has a shorter head and deeper body; A. piauiensis has more gill-rakers 72 (range 2—4; range 0—3, mode 2 in A. regani), and a higher mode of dorsal spines (16, range 15—16). It is not easily separated from undescribed material from the R. Javari, R. Ica, R. Guapore, R. Autaz, and Codajas, except in details of the colour-pattern. The most similar Amazonian species, except for A. geisleri, appears to be an undescribed form of which I have examined but a single specimen (SMF unreg., d, 42.3 mm, “Brasilien, unterer Amazonas’, leg. H. Schultz, ded. 1964.09.10, in fine condition). This specimen, however, has no abdominal stripes, and the 8 stripes on the caudal fin are perfectly straight, not slightly curved as in A. regani and other Apistogramma spp. with striped caudal fins. A. ortmanni from Guyana may be very closely related. It is not so deep (depth 31.5—35.5 % of SL), has more gill-rakers (range 2—5, mode 3), less conspicuous bars, and no vent spot, instead a spot at the base of the ventral fin. A. commbrae from the R. Paraguay has more dorsal spines (range 16—18, mode 16), fewer lower lateral line canals (O—2, mode 0; mode 4 in A. regani), fewer gill- rakers (1—3, mode 1), and a different colouration. Apistogramma geisleri Apistogramma geisleri Meinken, 1971. Senckenberg. biol. 52: 35. Holotype. SMF 10617 — 9, 28.2 mm SL. Type-locality. Amazonas-Gebiet, Rio Curucamba bei Obidos (appr. 1°52'S 55°30'W = Obidos). Diagnosis (revised). Head length 34.0—36.8 %, body depth 34.0—37.8 % of SL. CP length 87.2—88.9 % of CP depth. D. XV.6.i. A.II.6—7. Squ. long. 22—23. Rakers 1—2. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded. No lateral spot or abdominal stripes. Caudal spot and small pectoral spot present. Females with or without midventral stripe. Bars faint. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin with 5 vertical stripes of spots on middle rays. (1 male, 25.3 mm, 2 females, 20.9—28.2 mm SL.) Bibliography Apistogramma geisleri Meinken, i971: 35, Tabs. 1--3 (protolog; detailed descr.; loc.: Rio Curucamba bei Obidos; Holotype SMF 10617, paratypes SMF 10618—10619), Fig. 1 (monochrome photo of holotype, lateral aspect). Etymology. geisleri for the collector of the fype-series, the German biologist, Dr. Rolf Geisler. 73 Maierial Holotype. SMF 10617 — 9, 28.2 mm. Brasil (Para), Obidos, R. Curucamba (appr. 1°52'S 55°30'W = Obidos). 1967.12.09. Leg. R. Geisler. Paratypes. SMF 10618—10619 — 6, 25.3 mm; 9, 20.9 mm. Same data as holotype. Description The specimens are in acceptable condition, the fins more or less folded, and in the holotype the last dorsal spines and the soft dorsal fin deformed. Body moderately deep. Head moderately deep. Predorsal contour slightly arched. Preventral head contour straight, less steep. Snout rounded, dorsal profile curved, ventral straight and less steep. Orbit tangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit or slightly beyond. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally halfway to operculum. Dorsal opercular and posteriormost cheek scales ctenoid. Squ. prd. 8—9; squ. prv. 8—9. Lateral lines with terminal pores, but no subserial pores in the upper; lower not continued on caudal fin. Right side lateral line in holotype probably atypical: 7/4+ pore; left side line with several unmodified scales: 3+unmodified + 3 + unmodified + 2 + unmodified + 2 pores/2 pores+5. 1/4—1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 4—7; outer cycloid. Dorsal spines increasing in length to last, but nearly equal from 5th. Lappets short. Soft part pointed, without prolongation, to at most 1/4 of caudal fin. Soft anal fin similar, but shorter. D.XV.6.i.(3). A. III.6 (1), II.6.i(2). Pectoral fin to anal fin origin. Ventral fin pointed, not produced, to at most middle of anal fin base. Caudal fin rounded. Dentition in holotype principally biserial, but a symphyseal irregularity in the arrangement in lower jaw. Outer series of about 60 teeth, middle series one-half the length of the outer (upper jaw) or little extended laterally (lower jaw), inner series symphyseal. Colouration: Yellowish, shading to brownish dorsally, markings brown. Bars, including superopercular, faint, ventrally reaching to level of pectoral axilla (2—4) or anal fin base (5—6), somewhat intensified in lateral band or not. Darkest along dorsal fin base and extending narrowly into the base of that fin. Lateral band from narrow postorbital stripe, irregular or even, to Bar 7, above and on lower lateral line. No lateral spot. Suborbital stripe wide, prominent; superorbital stripe wide, to occiput. Pectoral spot small or absent. Two hardly perceptible lines of dots from dorsal and ventral edges of pectoral axilla caudad. A short midventral stripe in the smaller paratype. Caudal spot ovate. 74 Dorsal fin colourless, anterior two membranes black or brown, 2 terminal spot- stripes. Anal fin colourless, with 2 terminal spot-stripes. Caudal fin colourless, with 5 vertical stripes of dots across middle rays, the last on distal edge of fin. Ventral fin colourless, spine and adjacent part black. Table 6. Morphometry and meristics of Apistogramma geisleri. For explanation, see Tab. 5. n Range x Six) s2 Measurements Head length 3 34.0—36.8 35 0.87 2.29 Head depth 3 27.7—30.6 28.9 0.87 2.29 Head width 3 16.2—18.7 171 0.82 2.00 Body depth 3 34.0—37.8 36.2 1.15 3.94 Orbit diameter 3 13.5—14.4 13.9 0.26 0.21 Snout length 3 6.4— 8.6 7.3 0.64 121 Cheek depth 3 5.7— 7.1 6.2 0.44 0.57 Interorbital width 3 6.7— 7.5 Fel 0.23 0.16 Preorbital depth 3 2.8— 3.3 3al 0.15 0.07 Dorsal base 3 57.3—58.5 97 0.38 0.44 Anal base 3 18.2—19.0 18.5 0.24 0.17 CP depth 3 15.4— 16.0 15.7 0.18 0.09 CP length 3 13.4—14.2 13.8 0.23 0.16 Last D spine 2 13.9—17.4 1957 1.75 6.13 Last A spine 3 17.0 19:8 18.0 0.90 2.44 CP/EP 3 87.2—88.9 88.0 0.49 0.73 SOAmTS Squ. long. 3 22—23 22.7 0.33 0:33 Ll;(c) 3 7—10 9.0 1.00 3.00 Ll; (cp) 3 7—15 107 2.40 17.33 Ll»(c) 3 4 4.0 Ll5(cp) 3 5— 7 6.0 0.58 1.00 Cheek scales 3 3% 3.0 Squ. op. 2 8— 9 8.5 0.50 0.50 Squ. sop. 3 4 4.0 Squ. iop. 3 2— 3 2.3 0.33 0.33 D spines 3 15 15.0 Diet 3 22 22.0 Atot 3 9—10 93 0.33 0.33 p 3 12 12.0 Rakers 3 1— 2 7 0:33 0.33 Serrations 3 0 0.0 Size The largest specimen at hand is a female, 28.2/38.3 mm (holotype); the largest male is 25.3/+33.8 mm long. 75 Geographical distribution Known only from the type-series, from the R. Curucamba at Obidos (Estado do Para, Brazil). Remarks The above description agrees reasonably well with Meinken’s (1971), but he omitted the colour description (colour similarity with A. taeniata listed in the diagnosis though), and included the caudal spot in the standard length and the caudal peduncle length measurements. The ventral fin count (1.6) cannot be re- peated; all cichlids have V. 1.5, rarely I.4.i. There are no scales on the preopercu- lum. The longitudinal scale series count includes basal caudal fin scales. The gill- arches are very papillose, but gill-rakers are clearly discernible. The holotype is evidently a female, not a male. Meinken expressed the opinion that A. geisleri would be similar and closely re- lated to A. taeniata and compared his data with data on A. taeniata from Guiana and Ostperu. The Peruvian material is probably identical with that described by Meinken (1961 a) from Leticia; the ‘‘Guiana”’ data is probably taken from Regan (1906 a: description of H. taeniatum). The meristic characters shown in Meinken’s table 3 are not well selected (3 preopercular scale series = cheek scales, preoper- culum naked; no gill-rakers, but I find 1—2; 25 scales in a longitudinal series, but I count only 22—23; transverse scale series 1 1/2, 1, 8, method of counting unknown), and the morphometric data partly inaccurate as well. The depth: standard length, head: standard length and caudal peduncle ratios are incorrect because the caudal spot was included in the standard length and caudal peduncle length measurements. The preorbital depth is definitely not equal to the diameter of the orbit. The eye: head length ratio is rather an expression of the head length: eye ratio and is probably correct then (I have 2.49—2.57, but measure differently); the interorbital width is listed as contained 4.2—4.5 times in the head length (I have 4.58—5.10), and that may be a real difference from A. taeniata, the holotype of which has a broader interorbital width (3.6 times in the head length). The lateral line length is that observed on the holotype and is probably atypical. Meinken thus fails to show convincingly differences between A. taeniata and A. geisleri. These species are, however, well separated by the different snout shapes (p. 142), and I see no reason to speculate in close relationship. A. geisleri is similar to A. regani in many ways, but distinguished above all in the colour pattern. Only one other Apistogramma species is recorded from Obidos, viz A. agassizii (MCZ 16029, p. 89, this paper). 76 Apistogramma caetei sp. nov. Holotype. FMNH 54164A (CM 2732 pt.) — d, 35.6 mm SL. Type-locality. Igarapé in Braganca (Estado do Para, Brazil; 1°45'S 46°47'W). Diagnosis. Head length 27.9—33.7 %, body depth 34.9—39.9 % of SL. CP length 64.6—77.1 % of CP depth. D. XV.6—7. A. II.6—7. Squ. long. 23. Rakers 1—3. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded. No lateral spot, pectoral spot or abdominal stripes. Caudal spot, occasionally a midventral stripe present. Bars developed, but not prominent. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin with 5—8 vertical stripes of spots. (4 males, 21.5=35.6 mm SL.) Bibliography Heterogramma taeniatum (pt), Haseman, 1911 c: 357 (brief descr.; specimens from Braganca [FMNH 54164A—C, as CM 2732 a—c]), pl. 65 (retouched monochrome photo [FMNH 54164A, lateral aspect)). P Etymology. caetei for the rio Caete, the major river in the type-locality area, probable recipient of the igarape in which the type-series was collected. Material Holotype. FMNH 54164A (CM 2732 pt.) — 3, 35.6 mm. Brasil (Para), Braganca, igarape (1°45'S 46°47'W). 1909.12.29. Leg. J. D. Haseman (ECMCSA 3352— 33695). Paratypes. FMNH 54164B—C (CM 2732 pt.) — 2 3, 21.5, 30.9 mm. Same data as holotype. Specimen. MCZ 46090 — d, 29.1 mm. Brasil (Para), Castanhal, Municipio Boa Vista, R. Apeu (1°21'S 47°55'W). 1965.07. Leg. N. Menezes. Description The material is in fine condition, also the old specimens in the type-series. Body deep. Head rather short, more elongate in the smallest specimens. Predor- sal contour gently arched to between orbits, straight or with another curvature on snout. Preventral head contour straight or gently arched, less steep. Snout rounded or rather blunt, profiles about straight, dorsal steeper or equal. Orbit subtangential or tangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to vertical from preopercu- lum vertical limb, and halfway to operculum. Dorsal or all opercular, and, not al- 77. ways, posteriormost cheek scales ctenoid. Squ. prd. 8—10; squ. prv. 9—10. Upper lateral line with 1—5 terminal pores, 3 of 8 lines with 1—2 subserial pores; lower with 1—4 anterior pores, not continued on caudal fin. 1/4 — 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 4—6; outer cycloid or all ctenoid. Dorsal spines subequal in length from 6th, last longest. Lappets short, pointed, none produced. Soft part pointed, to 1/4 or 1/3 of caudal fin; with filamentous elongation in holotype, to near end of caudal fin. Soft anal fin similar, but shorter. D. XV.6(2), XV.7(2). A. II.6(3), II.7(1). Pectoral fin to anal fin origin. Ventral fin pointed, to anal fin origin, produced in the 3 larger specimens, to base of 2nd or last anal spine. Caudal fin rounded. Table 7. Morphometry and meristics of Apistogramma caetei. For explanation, see Tab. 5. n Range x Sex) s2 Measurements Head length 4 27.9—33.7 317 1.28 6.58 Head depth 4 28.5—32.0 29.7 0.78 2.42 Head width 4 15.5—17.7 16.7 0.46 0.83 Body depth 4 34.9—39.9 377 1.09 4.71 Orbit diameter 4 12.0— 14.0 1278 0.47 0.89 Snout length 4 6.5— 7.9 72 0.30 0.35 Cheek depth 4 72 — 8:8 8.1 0.34 0.46 Interorbital width 4 7.6— 8.4 Sei 0241 07 Preorbital depth 4 2.10 3.7 3.0 0.34 0.46 Dorsal base 4 56.7—60.7 98.9 0.84 2.84 Anal base 4 20.1—22.8 21.4 0.69 1.89 CP depth 4 15.3— 18.3 16.8 0.63 1.58 CP length 4 11.6—12.9 123 0.32 0.42 Last D spine 3 199 102 16.2 0.52 0.82 Last A spine a 14.9—16.9 16.3 0.46 0.84 ERACPR 4 64.6—77.1 7.343 2.90 33.74 Counts Squ. long. 4 23 2320 Ll;(c) 4 11—13 12.9 0.48 0.92 LI, (cp) 4 14—15 14.5 0.29 0:33 Ll,(c) 4 4— 5 4.5 0.29 0.33 Ll5(cp) 4 8— 9 8:3 025 0.25 Cheek scales 4 3 3.0 Squ. op. 3 8— 9 8.3 0.33 0:33 Squ. sop. 3 3— 4 3:3 0.33 0:33 Squ. iop. 3 3 3.0 D spines 4 11) 15.0 Diot 4 21—22 2:15 0.28 033 tot 4 9—10 9.3 0.25 0:25 4 119 12.0 Rakers 4 1— 3 1.9 0.50 1.00 Serrations 4 0 0.0 78 Jaw dentition triserial in both jaws. Outer series of 45—55 teeth, middle series symphyseal, inner little longer than middle series. 'Colouration: Yellowish (MCZ specimen) or olivaceous—brownish (FMNH specimens), markings brown. No prominent dark scale-rims. Bars variously devel- oped. In holotype no distinct superopercular bar, in the MCZ specimen a faint, in the others a slightly more intense bar. Similarly with the other bars. Bars 2—6 distinct only close to dorsal fin base in holotype, and then still faint; in the others „to ventral body edge or shorter, more prominent. In one paratype and the MCZ specimen also slightly intensified on abdominal sides. Bars 1—6 form spots along the dorsal fin base in the MCZ specimen. Bar 7 in the holotype next below the lateral band as strongly pigmented as the band. Lateral band from moderately wide or narrow postorbital stripe, anteriorly 1 scale deep, posteriorwards broad- ening, to Bar 7, above lower lateral line. Edges not even, but distinct. Rather as a series of confluent spots in the MCZ specimen. No Jateral spot. Suborbital stripe moderately wide, prominent slightly recurved: superorbital stripe to occiput, more or less apparent. No pectoral spot or abdominal stripes. A very weak, short midventral stripe in the holotype. No chest blotch. Caudal spot ovate or quadratic. Dorsal fin almost colourless, anterior two membranes black, bars extended faintly into base, 2—4 terminal spot-stripes. Anal fin ground-colour similar, membranes dark basally or not, 2—4 terminal spot-stripes. Caudal fin almost colourless, with 5—8 stripes of dots vertically from’margin to margin, about width of interspaces, the last on distal edge of the fin. Ventral fin white or almost colourless, spine and first membrane dark. Size The largest specimen „[holotype) is a male, 35.6/48.6 mm long. Geoaraphical distribution Known only from the R. Apeu and R. Caeté drainages in the Estado do Para, Brazil, E of the Baia de Marajo. Remarks ‘The only label that I have of the type-series.states ‘'Brazil: Para’’ for locality. There.can be no, doubt, however, that this is the series reported as CM 2732 a—c by Haseman (1911 c: 357). The holotype agrees in every detail with the fish figured on his pl. 65, except that the colouration is more uniform now. 79 Haseman believed his Braganca specimens to represent A. taeniata, and so did A. de Miranda Ribeiro (1918: 17). Haseman, however, reported several species under that name, none of which is A. taeniata (cf. Tab. 2, this paper). A. caetei rather appears close to A. piauiensis, and is also similar to the Amazonian species A. regani and A. geisleri. A comparison with A. piauiensis is complicated, since the material available of A. caetei consists only of males, and that of A. piauiensis of a female and two juveniles. A. piauiensis seems to have more gill-rakers (2—4; 1—3, mode 1,in A. caetei), and a longer caudal peduncle (CP length 77.3—81.1 % of CP depth; 64.6—77.1 % in A. caetei). More material is needed before colour differences can be established. A. regani is more elongate, and has a longer head, besides a different colour- -pattern. A. geisleri has a longer caudal peduncle (87.2—88.9 % of CP depth), and corresponding shorter anal fin base (18.2—19.0 % of SL; 20.1— 22.8 % in A. en A. caeteiis ake only ee species recorded from the R. Caeté and the | R. Apeu systems. Closest geographically is A. parva from the R. Capim, which, on a juvenile (15.8 mm), appears to be an elongate species with a lateral spot. Apistogramma piauiensis sp. nov. (Fig. 11) Holotype. MCZ 46831 — 9, 22.7 mm SL. Type-locality. Brazil: Piaui, Lagoa Seca, about 1 km from camp on Rio Parnaiba at Barra do Longa (near Buriti dos Lopes). (3°08'S 41°54'W.) Diagnosis. Head length 32.2—34.6 %, body depth 34.2—35.7 % of SL. CP length 77.3—81.1 % of CP depth. D. XV.7, XVI.5.i—6. A. 1.5.i—6. Squ. long. 23. Rakers 2—4. Preoperculum entire. No lateral spot, pectoral spot or abdominal stripes. Caudal spot and narrow midventral stripe present. Bars only traced. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin faintly spotted. (Colouration from female, 22.7 mm; otherwise also from 2 juveniles, 11.7—13.3 mm SL.) Etymology. piauiensis, from the Estado do Piaui. Material Holotype. MCZ 46831 — 9, 22.7 mm. Brasil (Piaui), Lagoa Seca (3°08'S 41°54'W). a 1968.08.29. Leg. T. R. Roberts. Specimens. MCZ 46830 — sex indet., 11.7 mm. Brasil (Piaui), Barra do Longa, R. Parnaiba (3°08'S 41°54'W). 1968.08.27 — 09.04. Leg. T. R. Roberts. MCZ 52212 — sex indet., 13.3 mm. Same data as holotype. Description The holotype is a fine female with swollen genital papilla and rather contrasting colouration, probably a reproducing adult. The juveniles are less fine; particular- 80 Fig. 11. Holotype of Apistogramma piauiensis. ly the smaller one has lost many of its scales. The description is essentially of the holotype. "Body moderately elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour about straight descending, with ignorable curvatures above orbit and on snout. Preventral head contour gently arched, about as steep as predorsal. Snout rounded, dorsal profile curved, steeper, ventral straight. Orbit tangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to vertical from preopercu- lum vertical limb. Dorsal opercular and, on one side only, one postorbital cheek scale ctenoid. Squ. prd. 10 (juv.: 9); squ. prv. 10 (juv.: 8). Lateral lines with terminal pores, unilaterally 2 subserial pores in upper, and one caudal pore (juv.: posterior one-half of upper pored; lower without canals). Less than 1/4 of caudal fin scaled; squ. caud. 3 (juv.: 3); all ctenoid. Dorsal spines subequal in length from 4th or 5th, last longest. Lappets short, rounded. Soft part pointed. without extension, to 1/3 of caudal fin. Soft anal fin similar, but shorter. D. XV.7 (juv.: XVL5.i, XVI.6). A. II.5.i (juvs.: IIl.6). Pectoral fin to vent. Ventral fin pointed, not produced, to middle of spinous anal fin base. Caudal fin rounded. Oral epithelium with numerous papillae complicating examination of dentition. Apparently 3 series of teeth in each jaw. Outer series of about 40 teeth, middle series symphyseal, inner series one-half the length of the outer. 81 Table 8. Morphometry and meristics of Apistogramma piauiensis. For explanation, see Tab. 3. MCZ No. 46831 52212 46830 Measurements Head length 322 34.6 34.2 Head depth 27483 28.6 24.8 Head width 15.0 18.0 19.7 Body depth 397. 39.3 34.2 Orbit diameter 1352 14.3 Snout length 52 6.0 — Cheek depth 6.2 Oye) —_ Interorbital width 7.9 FASS) 6.8 Preorbital depth 2.6 —_ — Dorsal base 0783 39.0 — Anal base 18.5 18.8 — CP depth 16.3 16:5 15.4 CP length 132 12.8 — Last D spine 15.0 — = Last A spine 16:3 1920 = CE/EP Brent 7003 — Counts Squ. long. 23 23 — L1,(c) 10 7 —_ Ll, (cp) 14 18 —_ Ll,(c) 4 0 _ Lly(cp) 8 7 = Cheek scales 3 2 — Squ. op. 8 8 = Squ. sop. 4 4 —_ Squ. iop. 3 1 = D spines 15 16 16 Dtot 22 22 22 Arot 9 9 9 P 12 12 — Rakers 4 3 2 Serrations 0 0 0 | Colouration: Pale greyish, markings brown. Bars not apparent, visible astraces; Bar 7 medially as intense as lateral band, extended little above and below it. Con- fluent, inconspicuous spots along dorsal fin base. Lateral band from narrow post- orbital stripe, contrasting, even-edged, about 1 scale wide, to Bar 7, above low- er lateral line. No lateral spot. Suborbital stripe moderately wide; superorbital stripe prominent, to occiput. No pectoral spot or abdominal stripes. Midventral stripe narrow, prominent, for- wards to almost ventral fin bases. Caudal spot ovate. 82 Dorsal fin dusky, anterior two membranes black; dots on bases of membranes; no terminal spot-stripes. Anal fin dusky, immaculate. Caudal fin smoky, immacu- late, but with indications of dots on middle membranes. Ventral fin whitish, spine and adjacent membranes black. Juveniles greyish, with brown, not contrasting markings. Rather like the adult, but bars distinct though weak. Size The holotype (female) is 22.7/30.6 mm in length. Geographical distribution Known only from two localities near the mouth of the R. Longa, in the Estado do Piaui, Brazil. Ecology The Lagoa Seca (Dry Lake) is situated one or two km from the R. Parnaiba main- steam and Barra do Longa, and is in the flooding area of the R. Parnaiba. At the time of collecting it was about 200—400 m wide’and one km long, with a maxi- mum depth of 1 m. The bottom was mostly muddy, with rocks in some places. There was almost no macrophyte vegetation. At higher water levels there would be drowned aquatic vegetation, including grasses and bushes, and connections to swampy areas with aquatic vegetation. With A. piauiensis about 20—30 species of fish, including many typical of the mainstream habitat, were found here (T.R. Roberts, in litt.). The juveniles suggest that the species reproduces at least in late July or early August; the appearance of the female holotype that it is a breeding individual, ex- tending the conjectured breeding season to late August. At Barra do Longa it was associated with a Cichlasoma species (MCZ 46827, 1 specimen, 11.4 mm). Remarks A. piauiensis has the easternmost range of the species in the genus. The R. Par- naiba forms from main headwaters on the Chapada das Mangareiras, and may have received part of its fauna from eastern tributaries of the R. Tocantins, but the closest relative of A. piauiensis may be A. caetei from the R. Caeté and R. Apeu, south of the Ilha de Marajo. A discussion of the extralimital distribution of 83 A. piauiensis must await more collecting in the R. Tocantins as well as in the rivers flowing into the Atlantic ocean south of the R. Amazonas. More material is also desirable for any serious comparison with A. caetei. A. piauiensis differs from the similar A. caetei, A. regani, and A. geisleri in mor- phometry, meristics and colouration (see pp. 71 and 79). Apistogramma cacatuoides Apistogramma cacatuoides Hoedeman, 1951. Beaufortia No. 4: 1. Holotype. ZMA 100.033A — d, 38.5 mm SL. Type-locality. R. Amazonas basin, between 69° and 71° W (restricted and emend- ed; see p. 87). Diagnosis (revised). Head length 30.9—36.5 %, body depth 33.1—39.4 % of SL. CP length 60.0—105.0 % of CP depth. D. XIV.7, XV.6—7, XVI.5—7, XVII.7.i. A. 11.6—7. Squ. long. 22—23. Rakers 1—2. Preoperculum rarely serrate. Dorsal fin anterior lappets produced in males. Caudal fin with dorsal and ventral streamers in males. Lateral spot present. No pectoral spot. Abdominal stripes as lines of spots in young and females, as v-lines in males. Midventral stripes in females. No caudal spot. Bars developed. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin immaculate or, in males, spot-stripes in lower lobe, occasionally 2 ocelli in upper lobe. (23 specimens of both sexes, 12.6—41.1 mm SL.) Bibliography Apistogramma cacatuoides Hoedeman, 1951: 1 (protolog, detailed descr. of holotype and pa- ratype, both ZMA 100.033; loc.: near Paramaribo, Dutch Guiana), fig. p. 3 (sketch of holo- type, lateral aspect). Apistogramma cacatuoides Meinken, 1960 a: 655 (belongs to group of spp. incl. A. ornatipin- nis Ahl, A. steindachneri (Regan), A. wickleri Meinken). Apistogramma borellii, Meinken, 1961 b: 167 (detailed descr. of aquarium or import speci- mens; no loc.; sketch of head showing cephalic lateralis pores; 4 monochrome photos; disc. of relationships). Apistogramma cacatuoides Meinken, 1962: 141 (in key-like list of Apistogramma spp.; distr.; no ref.). Apistogramma borelli, Meinken, 1962: 142 (pt; in key-like list of Apistogramma spp.; distr.; no ref.). Apistogramma borellii, Kuenzer, 1962 b: 362 (brooding and fry behaviour), Figs. 1—3 (mo- nochrome photos of normal colouration and brooding behaviour), Figs. 4—6 (sketches of dummies). Apistogramma borelli, (pt) Klee, 1965: 424 (habitat description: pool situated alongside of a logging road connecting the Pachitea river and Tournavista [Peru]; no descr.; [ZIMH 3239A, D]; incl. Geophagus jurupari Heckel, Crenicara punctulata (Günther)). ?Apistogramma borellii, Burchard, 1965: 155, 156, 157 (notes on behaviour). Apistogramma cacatuoides Meinken, 1969 b: 93 (nuchal hump may be indicated). Apistogramma cacatuoides Kullander, 1976: 264 (A. borellii in Meinken, 1961 b = A. cacatu- oides; differences from A. luelingi Kullander), 265 (individuals known with 4 anal spines; no ref.; no specimens). 84 Etymology. cacatuoides from Cacatua (Kakatoe) (Aves: Psittacidae), and -eidos (Greek, suffix), -like; probably expressing the similarity in the produced dorsal lappets of the fish with the produced head feathers of the bird. Not explained by Hoedeman. Material Holotype. ZMA 100.033A — 3, 38.5 mm. “Amazone”. Import 1950.04. [Ded. J. J. Hoede- man.] (Not included in the description.) Paratype. ZMA 100.033B — 9, 32.6 mm. Same data as holotype. (Not included in the de- scription.) Specimens. MCZ 51721 — sex indet., 14.7 mm. Colombia (Amazonas), Isla Santa Sofia, iso- lated pool (3°58'S_ 70°10'W). 1972.07. Leg. R. A. Mittermeier. MCZ 51748 — 8 d, 15.4, 20.8, 23.6, 26.4, 27.2, 31.1, 33.7, 41.1 mm; 6 9, 14.7, 15.8, 16.2, 20.5, 29.8, 31.1 mm; 2 sex indet., 12.6, 14.2 mm. Colombia (Amazo- nas), Isla Santa Sofia, isolated pool (3°58'S 70°10'W). 1972.07. Leg. R. A. Mit- termeier. NRM 11281 — 2 d, 32.3, 32.8 mm. Pert (Loreto), R. Yavari, Lago Matamata, ca- no (4°12'S 70°17'W). 1971.09.11. Leg. T. Hongslo (VIET 7) NRM 11282 — 2 9, 23.2, 26.5 mm. Pert (Loreto), R. Yavari, Cano Pirana (? 4°12'S 70°17'W). 1971.09.06. Leg. T. Hongslo (VIT 3 B) ZIMH 3239A, D — 2 d, 34.2, 40.9 mm. Pert (Huanuco), logging road R. Pachi- tea — Tournavista, pool (c. 8°50'S 74°36'W). 1964.08.20 or 25. Leg. A. J. Klee. Description The material is for the most part in very fine condition. Body moderately deep. Head moderately deep. Predorsal contour about straight descending from dorsal fin origin, may be a little arched on occiput. Pre- ventral head contour as steep or steeper, little arched or straight, lower jaw end projecting. Mouth rather large. Snout rounded, profiles straight, equal. Orbit tangential or subtangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin or 1/3 of orbit. Preoperculum with 16 denticuli in one MCZ 51748 specimen. Predorsal scales cycloid along midline and between orbits. Posterior cheek and dorsal opercular, in adults all opercular and also dorsal subopercular scales ctenoid. Squ. prd. 7—11; squ. prv. 9—13. Upper lateral line with terminal pores; 1—2 subserial pores in 17 of 40 lines; lower line without canals in juveniles; a caudal pore in 11 of 43 lines. 1/6 — 1/2 of caudal fin scaled; squ. caud. 3 (small) — 10 (large specimens); outer cycloid or all ctenoid. Dorsal spines subequal in length from about 4th, last longest. Lappets in young and females pointed, moderately long; in males from 23.6 mm anterior produced: 2nd—6th, 3rd or 4th longest, spine length or longer, in largest male 2nd—5Sth, from 6th onwards produced but not so long, 4th and 5th longest, to end of dorsal fin base. Soft part pointed in females and young, to at most middle of caudal fin; 85 produced in males, to at most end of caudal fin. Soft anal fin similar. D. XIV.7(1), XV.6(3), XV.6.i(1), XV.7(2), XVI.5(1), XV1.6(9), XVI.6.i(2), XVI.7(3), XVIL.7.i(1). D,,:21(5), 22(12), 23(5), 25(1). A. 11.6(15), I1.6.i(3), I1.7(5). Arotı9(15), 10(8). Pecto- ral fin to vent or anal fin origin. Ventral fin in young pointed, to vent; in large fe- males with short extension of first ray, to last anal spine; in large males first ray produced, at most to middle of caudal peduncle. Caudal fin in females and young rounded; in males from 23.6 mm with dorsal and ventral extensions, truncate be- tween: dorsal elongation slightly longer than ventral, of rays 4 and 5, ventral of rays 12 and 13. In medium-sized individuals 3 series of teeth in both jaws: 40—60 in the outer series of the upper jaw, the innermost as long, the middle series symphyseal, 50—60 teeth in the outer series of the upper jaw, the middle symphyseal, the inner little longer. Anteriorly series difficult to discern, teeth rather crowded. Especially in males outer teeth large, wide-spaced, strongest anteriorly. In the largest male in the upper jaw anteriorly scattered very strong, strongly recurved teeth, no serial arrangement; posteriorly 3 series, the outer of about 55 teeth; in lower jaw only one lateral series, of about 40 teeth, anteriorly much as in upper jaw but an innermost, short series, discernible. Colouration: Yellowish, markings brown. Scales not dark-edged. Bars, most prominent in juveniles, but present also in adults, wider than interspaces, conspic- uously oblique; usually only above lateral band, very little into dorsal fin base. Lateral band from moderately wide postorbital stripe, even, ventrally sharp- edged, about 1 scale deep, to caudal fin, on and above lower lateral line. Lateral spot roundish, deeper than band. Superorbital stripe moderately wide, to occiput; suborbital moderately wide, slightly recurved. No pectoral spot. Abdominal stripes of spots in juveniles: one from upper edge, another from lower edge of pectoral axilla, a third below; in large males v-stripes (zig-zag-stripes) (upper and lower 1/3 of scales of ventral flancs dark-edged); in adult females only two of the juvenile stripes (the upper) remaining, as more or less interrupted narrow streaks. Very short, narrow mid- ventral stripe in females. A dark spot on chin just below lower lip. Branchiostegal membrane in the largest male dusky ventrally. No caudal spot, but lateral band obscurely continued proximally on middle caudal fin rays; in young usually a vertical stripe over caudal fin base. Dorsal fin in largest male dusky, anterior two membranes black, with clear pro- duced lappets. Anal fin dusky. Caudal fin yellowish, with 5 obscure vertical stripes of spots on basal half of lower lobe. Ventral fin principal part dusky, elongation white. In the others the fins clear; dorsal fin more or less dusky; anal fin with some dark pigment marginally; no terminal spot-stripes in either fin; anterior two dorsal membranes black. Caudal fin immaculate except in one male with two small ocelli on middle of upper lobe. Ventral fin in males and young white, in adult females spine and outer membrane black. 86 Table 9. Morphometry and meristics of Apistogramma cacatuoides. For explanation, see Tab. 5. Measurements Head length Head depth Head width Body depth Orbit diameter Snout length Cheek depth Interorbital width Preorbital depth Dorsal base Anal base CP depth CP length Last D spine Last A spine CP7CP Counts Squ. long. Cheek scales Squ. op. Sau. sop. Squ. iop. D spines Dtot tot Rakers Serrations Size Range x 30.9— 36.5 33.3 24.6— 31.3 27.4 15.5— 18.8 17.0 33.1— 39.4 35.8 9.5— 13.6 12.0 4i— 7.5 5.6 4.5— 9.2 6.7 6.8— 10.7 8.5 2.0— 3.2 2:5 52.8— 61.9 58.7 15.5— 22.0 18.7 14.1— 16.9 15.4 10.2— 14.8 12.0 10.7— 17.0 14.2 11.6— 17.8 15.6 60.0—105.0 78.1 22—23 22.6 2—13 9.2 9—16 13.6 0— 5 2.0 4— 8 6.7 2— 6 32 10—16 137 3— 9 5.4 2— 4 2.7 14—17 15.7 21—25 22.1 9—10 9.3 11—13 12.0 1— 2 12 16 in one specimen only SSSSSOSONNOHWWHS FP BRD ODP ADADDR RRND LDH Oar DAWONMNOR BOD © The largest male (MCZ 51748) is 41.1/55.9 mm long, the largest female (same lot) 31.1/41.6 mm. Geographical distribution Collected near Tournavista, Peru (R. Pachitea), close to R. Yavari on its lower course, and on Isla Santa Sofia in the R. Amazonas little upstream Leticia, Colom- bia. 87 Ecology Some exological data relating to the ZIMH specimens were given by Klee (1965: 423). These specimens were collected in a pool the size of a bathtub, with clear, slightly yellow water, after a heavy rain dark brown water. The pH was quite high: 6.8 before, 6.5 after the rain; as was the iron content: 2.0 ppm and 2.5 ppm. Before the rain the pool water contained 3.5 ppm dissolved oxygen, after only 0.5 ppm. Other fishes caught here included Hoplosternum thoracatum (Va- lenciennes) (Callichthyidae), Pimelodella peruana Eigenmann & Myers (Pimelodi- dae), Erythrinus erythrinus (Schneider), Hoplias malabaricus (Bloch) (Erythrini- dae), Pyrrhulina melanostoma (Cope) (Lebiasinidae), Carnegiella strigata (Gun- ther) (Gasteropelecidae), Hyphessobrycon peruvianus Ladiges (Characidae), listed by Klee, and also one Geophagus jurupari Heckel (34.0 mm) and three Crenicara punctulata (Gunther) (30.5—32.4 mm) of the family Cichlidae. The MCZ 51748 series was taken with one Apistogrammoides pucallpaensis (20.0 mm), known also from the R. Ucayali near Pucallpa. The NRM 11282 specimens were taken together with a male A. agassizii (31.1 mm). The smallest Isla Santa Sofia specimens (down to 12.6 mm) suggest that the spe- cies reproduces there in June or July. Remarks The type-specimens, being imports, are excluded from the description given a- bove, although they conform rather well to it. The holotype is in poor condition, curved, with first and second right side gill-arches removed (preserved separate- ly), gill-cover scales in part lost, as well as some body scales (a few preserved sepa- rately), and many caudal fin scales. The caudal fin shape is indeterminable, and some soft fin ray tips lost. The colour is very dark all over, with scattered black specks that are not part of the colouration. It is 38.5 mm long and has 3 series of cheek scales, squ. long. 22, Ll, 8+2 missing+2 undifferentiated+1, Ll, 2 pores+1+2 pores+1+2 pores, D. XV.6, A. III.6.i, P. 11, 3 rakers. The paratype is as poor, with obvious signs of disease (eyes protruding). It is 32.6 mm long, has 3 cheek scale series, squ. long. 23, Ll, 10+4 pores+4 subserial pores, Ll, 6 pores+1, D. XVI.5.i, A. IV.6, P. 11, 1 raker, caudal fin abnormal (ii.4.3.i). The type-locality was given by Hoedeman (1951) as near Paramaribo, Dutch Guiana (= Surinam), and he also stated that the type-specimens had been import- ed alive by a sailor and had been kept in an aquarium for several months. The date of collecting is given as March 1949. The sailor's collection of fishes from near Paramaribo appears to be a reality (cf. Hoedeman, 1952), but it appears beyond doubt that the A. cacatuoides were not in it. The original label reads “Aquarium import, April 1950, Amazone, specimens died in October 1950", but 88 it was later exchanged to one reading "Suriname, Paramaribo” (H. Nijssen, in litt.). Surinam is well-known ichthyologically, but no A. cacatuoides have been found in that country. The lower R. Amazonas in Peru is a center for aquarium fish collecting and it appears very probable that Hoedeman'’s specimens came from that area, from which also most of the available museum material comes. In con- nection with the emendation of the type-locality, I therefore also suggest the re- striction: between 69° and 71° W. A. cacatuoides is by colouration alone readily separated from all known conge- nerics. Its relationships are uncertain: it combines characters of both the regani group and the elongate species, and may represent a distinct line of evolution. The rather large mouth, and strong jaw dentition also places it apart. An unde- scribed species, represented by a single individual (SMF unreg., 22.6 mm, Brasil (Amazonas), Igarapé Preto [1960.12], leg. H. Schultz) appears superficially simi- lar, but has no abdominal stripes. It has weak bars, a lateral band faintly contin- ued on the scaled part of the caudal fin, but no lateral spot. It has also 4 cheek scale series, squ. long. 23, D. XV.6, A. III.6 and 4 rakers. Iam unable to understand Meinken’s (1961 b) determination of some A. cacatu- oides specimens as A. borellii, a Paraguay basin species with incomplete lateral band, no abdominal stripes, no produced dorsal fin lappets, rounded caudal fin etc. His arguments for a two-pointed caudal fin in A. borellii are basically unsound, because Regan (1906 a) used the same words to describe the caudal fin shapes of both A. borellii and A. agassizii (with only one point in adult males), viz. ‘rounded or pointed"’, and one would expect Regan then to have been more careful in his choice of expression if the fin shapes were as drastically different as Meinken thought. Unfortunately, one of the syntypes of A. borellii is now lost, and the rest of Regan’s material of that species is in such a poor condition that the caudal shape cannot be determined. Later "A. borellii’’ determined by Meinken include A. Juelingi specimens (Kul- lander, 1976), A. regani specimens (p. 71, this paper), and the A. borelli reported by Klee (1965), which all have abdominal stripes, except for the Geophagus and Crenicara spp. in Klee's lot. A. borelliiinthe aquarium literature are usually A. ca- catuoides. In 1973 Ireported on the examination of an aquarium specimen of A. cacatuoi- des, and concluded that it was not A. borellii, the name by which the species was commonly handled by aquarists, but neither A. cacatuoides which would have 24—27 scales in a longitudinal series, and 13 gill-rakers, as stated by Hoedeman (1951). That neither Meinken nor I were able to identify our material as A. caca- tuoides is at least to some extent a result of the many errors in Hoedeman's de- scription of the type-material. For instance, the longitudinal scale count obviously includes caudal fin scales, and the very high gill-raker count is obviously for the series on the inner side of the arch removed from the holotype. 89 A. cacatuoides is a relatively common aquarium fish and is frequently de- scribed and figured in the aquarium literature (e.g. by Goldstein [1973: 104, 124, 125 upper photo only]; Staeck [1974: 191, Fig. 134; 1977: Fig. 49)]). Apistogramma agassizii Geophagus (Mesops) Agassizii (pt) Steindachner, 1875. Sber. K. Akad. Wiss. Wien Zell. Lectotype. NHMW 23484 — d, 39.3 mm SL. {By present designation.) Type-locality. Manacapuru (Estado do Amazonas, Brazil; 3°16'S 60°37'W). Diagnosis (revised). Length of head 29.5— 38.4 %, body depth 26.8—35.5 % of SL. CP length 71.7—111.1 % of CP depth. D. XV.6—8, XVI.5—7.i, XVIL6—7, A. (11.6), 11.5—7, IV.—. Squ. long. 22—24. Rakers 0—4: Preoperculum occasionally ser- rate (2—33 denticuli). Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin with a median streamer in adult males, rounded in females and young. Lateral spot oc- casionally absent in adult males. Abdominal stripes in at least upper Solimöes and Lago Tefé populations, in females and young males. Pectoral spot small. No cau- dal spot. Midventral stripe occasionally present. Bars only in juveniles. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin with extension of lateral band along middle; in females and young males usually spotted on middle rays; in adult males a broad dark distal seam. (226 specimens of both sexes, 11.5—41.9 mm SL). Bibliography Geophagus (Mesops) Agassizii (pt) Steindachner, 1875: 111 (protolog, detailed descr., no types des.; locs.: Curupira; Cudajas [NHMW 23519—23529 = A. sp.]; Rio Puty [? NHMW 17761]; Lago Maximo; See Manacapuru [? NHMW 23478—23484]), pl. 8, figs. 2, 2 a, 2b (sketches of male in lateral aspect, outline of head in dorsal aspect, and a scale). Geophagus (Mesops) agassizii Eigenmann & Eigenmann, 1891: 70 (in list of taxa of South American freshwater fishes; name, distr.; ref. Steindachner [1875)). Biotodoma Agassizii Pellegrin, 1904: 187 (brief descr., pt. cop. Steindachner [1875]; specimen from ‘‘Amazone”’ [syntype?]; Acara punctulata Günther, in part doubtful synonym; new comb.). Heterogramma Agassizii Regan, 1906 a: 62 (brief descr.; no specimens; cop. Steindachner [1875]; new comb.). Heterogramma agassizii von Ihering, 1907: 323 (brief descr.; no specimens; cop. Regan [1906 al). = Heterogramma agassizii Regan, 1908: 371 (relationship to H. steindachneri Regan, noted). Heterogramma agassizii Eigenmann, 1910: 478 (in list of taxa of tropical and south temperate American freshwater fishes; name, distr.; ref. Pellegrin [1904]). Heterogramma agassizi (pt) Haseman, 1911 b: 357 (brief descr.; locs.: Manaos [FMNH 54161]; Santarem [FMNH 54162]), pl. 64 (retouched monochrome photo of Manaus specimen in lateral aspect). : Apistogramma agassizii Regan, 1913: 282 (in list of species in the genus; name, distr.; new comb.), 283 (difference from A. pertense (Haseman)). Heterogramma agassizi A. de Miranda Ribeiro, 1915: 46 (brief descr., abstracted from Stein- dachner [1875)]). 90 Apistogramma Agassizi Pellegrin, 1936: 56 (example of A. spp. kept in aquarium in Europe, cit. Rachow, 1928: Handbuch der Zierfischkunde, Stuttgart, p. 170). Apistogramma agassizi Ahl, 1939: 82 (related to A. reitzigi Ahl; list of dissimilarities). Apistogramma agassizii Fowler, 1954: 273 (bibliography), Fig. 860 (sketch of male in lateral aspect, based on pl. 8, fig. 2 in Steindachner [1875]). Apistogramma agassizi Meinken, 1961 a: 135 (presence in Letitia [= Leticia, Colombia] area indicated). Apistogramma agassizi Meinken, 1962 b: 142 (in key-like list of Apistogramma spp.; distr.; no ref.). Apistogramma gibbiceps (pt), Meinken, 1969 b: 91 (protolog, detailed descr.; loc.: Brasilien, wahrscheinlich Gebiet des Rio Negro; two of the paratypes: SMF 9447—9448), Abb. 2 (monochrome photo of female [= male], in lateral aspect [SMF 9448]). Apistogramma agassizi Meinken, 1969 c: 166 (note on geogr. distr.). Apistogramma agassizii Knöppel, 1970: 309 (specimens from Lago Calado; brief descr.; stomach contents). Apistogramma agassizi Vandewalle, 1973: 280 (in tab.; caudal osteology, [IRSNB 15.788 pt]). Apistogramma agassizii Gosse, 1976: 23 (in synonymy). Etymology. agassizii for Prof. Jean Louis Rodolphe Agassiz (1807—1873), scien- tific leader of the Thayer Expedition which collected the type-series. Not explained explicitly by Steindachner. Material Lectotype. NHMW 23484 — d, 39.3 mm. Brasil (Amazonas), Manacapuru (3°16'S 60°37'W). [1865— 1866. Leg. Thayer Expedition.] Paralectotypes. ? MCZ 16029 — 3 9, 14.0, 18.6, 19.2 mm. Brasil (Para), Obidos (1°52'S 55°30'W). [1865—1866.] Leg. Thayer Expedition. NHMW 23446—23448 — 3 d, 30.7, 32.4, 34.7 mm. Brasil (Amazonas), Silves, Lago Saraca (2°48'S 58°08'W). [1865—1866. Leg. Thayer Expedition.] NHMW 23478—23483 — 6 d, 32.8, 32.9, 33.5, 33.5, 34.3, 35.8 mm. Same data as lectotype. ZMK 130 — d, 28.9 mm. "Amazonfloden’. Rec. 1875.05.01. Ded. NHMW. [1865— 1866. Leg. Thayer Expedition.] Specimens. FMNH 54161 (CM 2729) — d, 34.4 mm. Brasil (Amazonas), near Manaus, Igarapé de Cachoeira Grande (appr. 3°06'S 60°00’W = Manaus). 1909.11.30. Leg. J. D. Haseman (ECMCSA 3156—3158). FMNH 54162 (CM 2730 a—b) — 2 d, 20.5, 23.9 mm; 9, 22.3 mm; 3 sex indet., 12.3, 13.0, 13.1 mm. Brasil (Para), R. Tapajös, Igarape de Jaura (appr. 2°26'S 54°41’W = Santarem). 1909.12.11. Leg. J. D. Haseman (ECMCSA 3256—327 1). IRSNB 15.788 — 40 6, 21.5, 24.3, 25.2, 26.4, 27.0, 27.2, 27.5, 27.8, 27.8, 2F 9328.2, 26-0029. 4, 28.4, 28.5, 28.6, 28.7, 28.7, 28.8, 29:.029.0,293; 29.4, 29.6, 29.7, 29.8, 29.8, 30.2,30.5,.30.6, 31.2.31.9,3227 324.325, 32.9, 33.6, 33.8, 34.3, 34.7.mm; 25 9, 16.8, 17.6,.18.6,.19.2,20.1,20.3, 20.6, 20.7, 21.5, 22.4, 23.7, 24.1, 25.4, 25.4, 26:3, 26.6, 27.1,,27.9, 28.0, 28.8, 29.5, 29.8, 29.9, 29.9, 31.7 mm; 32’sex;indet., 17.0, 177..18:3, 18.9,.19.6, 19.7, 19.8, 21.1, 21:9722.0, 22.1, 223, 22.3, DLA 224, 22.3 22.7, 23.4, 23.6, 23.7, 24.7, 25.0, 25.4, 27.1, 28:.0,.28.9,28.7.29.0,29.0; 30.1, 30.5, 34.9 mm. Brasil (Amazonas), R. Jacitara, igarapé (3°14'S 60°44" W). 1962.11.12. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J. -P. Gos- se (IMA 1962: Sta. 9). 91 IRSNB 15.789 — 15 d, 15.9, 21.3, 22.0, 24.6, 24.6, 27.0, 27.2, 28.9, 29.4, DRDO sO Sle O20, O24; 34.4-mm%6/9,.118.3,218.5, 19.3723.4, Lovo, 28.8 mm; sex indet., 29.9 mm. Brasil (Amazonas), Lago Tefé, Igarapé do Ananas (3°27'S 64°47'W). 1962.11.19. Leg. S. M. le roi Leopold de Bel- gique & J.-P. Gosse (IMA 1962: Sta. 13). IRSNB 15.790 — d, 20.8 mm. Brasil (Para), Santarem, Igarapé Mapiri (2°26'S 54°42'W). 1963.11.20. Leg. G. Marlier (Sta. 145). IRSNB 15792 — d, 31.0 mm. Brasil (Amazonas), R. Preto da Eva, Igarapé Tapaiuna, igapo (3°08'S 59°18'W). 1964.01.28. Leg. G. Marlier (Sta. 186). IRSNB 15.793 — d, 23.6 mm. Brasil (Amazonas), alto R. Preto da Eva (3°08'S 59°18'W). 1964.02.28. Leg. G. Marlier (Sta. 196). IRSNB 15.794 — sex indet., 19.2 mm. Brasil (Amazonas), Lago Jari (5°07'S 62°21'W). 1964.03.26. Leg. G. Marlier (Sta. 217). MCZ 52159 — 2 d, 21.5, 24.7 mm; 9, 20.7 mm. Colombia (Amazonas), R. Pichuna (appr. 4°S 70°W [label]). 1976.12.02. Leg. W. L. Fink (WLF 76—9). NHMW 17762 — d, 28.3 mm. Brasil (Para), Santarem (2°26'S 54°41'W). 1913. Leg. J. D. Haseman. NHMW 17765—17773 — 8 d, 25.5, 26.2, 28.4, 29.3, 29.8, 31.1, 31.3, 41.9 mm; 4 9, 21.8, 24.9, 26.3, 28.2 mm; 3 sex indet., 11.5, 13.2, 18.8 mm. Brasil (Para), Santarem (2°26'S 54°41'W). 1913. Leg. J. D. Hase- man. NRM 11274 — d, 31.1 mm. Pert (Loreto), R. Yavari, Cano Pirana (? 4°12'S 70°17'W). 1971.09.06. Leg. T. Hongslo (VIT 3B). NRM 11275 — 9 d, 22.0, 22.0, 22.3, 23.0, 23.5, 24.5, 25.0, 26.5, 29.8 mm; 7 9, 15.8, 16.7, 19.2, 21.3, 21.6, 21.9, 22.3 mm; sex indet., 18.0 mm. Peru (Loreto), R. Yavari, Lago Matamata, cano estero (4°12'S 70°17'W). 1971.09.04. Leg. T. Hongslo (VIT 3A). NRM 11276 — 2 d, 31.2, 31.5 mm; 2 9, 24.7, 28.2 mm. Peru (Loreto), Pau-Mari, Cano ‘‘Buraco da Lucia" (4°12'S 70°17'W). 1971.09.14. Leg. T. Hongslo (VIT 6). NRM 11277 — 6, 27.7 mm; 9, 26.7 mm; sex indet., 21.6 mm. Peru (Lore- to), Pau-Mari, Lago Guariba, cano (4°12'S 70°17'W). 1971.09.13. Leg. T. Hongslo (VIT 8). NRM 11278 — d, 35.6 mm. Brasil (Amazonas), Coiava, igarapé (2°57'S 68°14’W). 1971.10.05. Leg. T. Hongslo (VIT 25). NRM 11279 — d, 21.0 mm; 9, 20.4 mm. Brasil (Amazonas), Coiava, Cotje Comprido (2°57'S 68°14'W). 1971.12.10. Leg. T. Hongslo (VIT 35). NRM 11280 — d, 33.6 mm. Brasil (Amazonas), Coiava, Cotje Simpatia (2°57'S 68°14'W). 1971.12.21. Leg. T. Hongslo (VIT 38). SMF unreg. — 16 d, 22.5, 22.5, 22.6, 23.0, 25.3, 25.4, 26.0, 26.9, 27.6, 27.9, 29.2, 29.3, 30.7, 31.4, 32.1, 35.2 mm; 11 9, 19.2, 19.2, 19.8, 20.0, 20.4, 20.8, 20.9, 21.4, 23.0, 23.6, 23.7 mm. Brasil (Amazonas), Igarape Preto (mouth appr. 3°54'S 69°23'’W). [1960.12.]. Leg. H. Schultz. SMF unreg. — ©, 22.1 mm; 4 9, 17.7, 20.8, 22.2, 22.3 mm; 2 sex indet., 18.7, 22.4 mm. Brasil (Amazonas), Manacapuru (3°16'S 60°37'W). 1925.07. Leg. W. Ehrhardt. Material not used in the following description includes BMNH 1925.10.28: 414—419 (6 specimens, Manacapuru, Leg. W. Ehrhardt, 1924), BMNH 1926.10.27: 470—475 (7 speci- mens, Monte Alegre [Brazil, Estado do Para], Leg. C. Ternetz, 1925), NHMW 17761 (1 speci- men, ‘‘Rio Puty’', origin uncertain, see Remarks), SMF 9447—9448 (2 specimens, Brasilien”, Ded. W. Schwartz, paratypes of A. gibbiceps Meinken), and numerous aquarium specimens (pers. coll., SMF, AMNH, BMNH, MNHN). Paralectotypes include also the following: NHMW 23519— 23529 (9 9, 17.2, 19.2, 21.5, 21.8, 22.3, 23.3, 24.7, 28.8, 30.2 mm. Brasil (Amazonas), Codajas. [1865—1866. Leg. Thayer 92 Expedition.] An underscribed, slender species.) and NHMW 23552 ( d, 34.8 mm; 9, 22.1 mm. Brasil (Para), Villa Bella. [1865—1866. Leg. Thayer Expedition.] Another slender, undescribed species.). Only part of the syntype-material has been reexamined. More paralectotypes are at the NHMW and, probably, at several other museums. Description Body elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour gently arched or arched to between orbits, straight rostrally. Preventral head contour about as steep, nearly straight or gently arched. Snout shape varying, from rounded to nearly pointed, profiles about equal or dorsal steeper, arched or straight. Orbit tangential or subtangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit or slightly behind. Preoperculum serrate in 30 specimens: 6 (IRSNB 15.792), 2—33 (11 specimens, IRSNB 15.788), 3—12 (5 specimens, SMF unreg., Manacapuru), 8 and 28 (2 specimens, MCZ 16029), 3,5, and 22 (3 specimens, SMF unreg., Igarapé Preto), 8 (1 specimen, NRM 11276), 3—23 (6 specimens, NRM 11275), and 5 denticuli (1 specimen, NRM 11279). Predorsal scales cycloid, laterally to line between dorsal fin origin and dorsal tip of preoperculum vertical limb, or margin of orbit superoposteriorly. Posterior cheek and dorsal opercular scales ctenoid. Squ. prd. (8) 9—12; squ. prv. (7) 8—12(13). Upper lateral line usually with terminal pores, frequently 1—3 subserial pores or a subserial canal. Lower line usually with anterior pores; a pore or canal on caudal fin in 93 of 290 lines. 1/5 to more than 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 3—9; outer cycloid or all ctenoid. Dorsal spines increasing in length to last. Lappets moderately long, pointed, none produced. Soft part pointed, in large males produced, filamentous extension to at most end of caudal fin, in females shorter, at most to middle of caudal fin; dif- ferentiation of dorsal fin shape at about 23emm SL. Soft anal fin similar, but usual- ly shorter. D. XV.6(12), XV.6.i(13), XV.7(44) XV.7.i(2), XV.8(1), XVI.5(1), XV1.5.1(4), XV1.6(44), XVI.6.1(27), XVI.7(64), XVI.7.i(1), XVII.6(5), XVII.6.i(1), XVILZ7(1), XV.¢(2), XVL2(1), 2.7 (1), 22@).: Dio21 (13), 22 (105), 23 (99) 24 (3)2 A: 11.6(1), I11.5(7), I1.5.i(4), II1.6(172), II.6.i(23), II.7(13), III.2(4), 1V.2(1), 2.2(1). Arot8(8), 9(176), 10(36). Pectoral fin to vent. Ventral fin pointed, in large males produced, filamentous elongation of first ray to at most end of anal fin base, in females and young first ray somewhat extended, to about anal fin origin at most. Caudal finin males from about 25 mm SL with elongated middle rays: rays gradually longer from the marginal to the middle which produced, both or either in large males filamentous. The pear-shaped portion occupies in adult males 1/2 or more of the total fin length, and the length of the fin may be 2/3 of the total length of the fish. In females and young males caudal fin rounded. Dentition biserial in juveniles, outer series of about 40 teeth (upper jaw) or 45 teeth (lower jaw), inner short, in lower jaw symphyseal, in upper not as long as outer. In adults triserial dentition, but middle series in both jaws very short. O38 Outer series of 40—65 teeth in upper jaw, about 50—55 in lower jaw; innermost series in upper jaw of length of outer, in lower jaw usually much shorter, occa- sionally approaching length of outer. In large specimens the anteriormost teeth in both jaws may be considerably stronger than the rest and are also wide-spaced, appearing canine-like. Colouration: Yellowish to brownish yellow, with brown markings. Not conspic- uously countershaded, but paler ventrally; no pattern of dark scale-edges. Juvenile (about 12—15 mm SL) pattern somewhat subdued. Bars rather broad, to ventral body edge, not forming spots on back. There is a lateral spot, and may be present also a spot in Bar 2. The lateral band is expressed chiefly where crossing the bars. Head stripes all present and well-developed. No caudal or pectoral spot, or midventral stripe. Two stripes of dots from each edge of the base of the pecto- ral axilla to caudal peduncle. Fins colourless, except dark anterior dorsal mem- branes and a black line along dorsal fin base. Larger specimens loose the bars on the flancs, and the nape and back close to dorsal fin becomes more or less uniformly dark with sharp lower limit. Lateral band from moderately wide postorbital stripe; even-edged, about 11/2—2 scales wide, to caudal fin base, above and on lower lateral line; may be fainter in males than in females of same lot. Lateral spot very intensely pigment- ed in females, may even be absent (faded) in males; round, not outside band. Superorbital stripe often absent, at least faint; suborbital stripe moderately wide, short. Pectoral spot small. No abdominal stripes generally, but in many females and young males (less than 25 mm SL) from Lago Tefé and the upper Solimöes area with weak narrow lines on ventral flancs: one from upper edge of pectoral axilla to caudal peduncle (wider than those below), second from about lower edge of axilla, third on a scale-series distance below, and fourth from origin of ventral fin to middle of spinous anal fin base. Midventral stripe not always present in females, occasionally in males, narrow, at most to ventral fin bases. No caudal spot, but lateral band continued on caudal fin. Dorsal fin in males dusky, basally dark, edge white, soft part darker, 0 (—3) ter- minal spot-stripes. In females dark close to base, rest dusky to almost colourless, lappets basally dark, distally colourless. Anterior two membranes dark in both sexes. Anal fin whitish or clear, with broad dark seam, more intensely pigmented in males. Ventral fin in males white; in females also, but not always, a black spot near base, or first ray and membrane black. Caudal fin in males from about 22 mm SL: The lateral band continues along the middle portion, narrowing to tip, darker than on body. The edge formed by the ray tips has a broad dark seam. Generally the rest of the fin is colourless, whitish or yellowish, but, especially in younger males, an oblique intermediate band or traces of spotting may be present. Caudal fin in females more or less colourless to whitish, band continued on scaled part or little farther, not always spotted along middle for about 2/3 of fin length (3—4 indistinct cross-stripes), margin usually with narrow dark seam. Young males like females. 94 Table 10. Morphometry and meristics of Apistogramma agassizii. For explanation, see Tab. 5. n Range Measurements Head length 218 29.5— 38.4 Head depth 218 22.8— 28.8 Head width 218 13.3— 17.7 Body depth 218 26.8— 35.5 Orbit diameter 219 10.5— 15.1 Snout length 218 4,.2— 7.6 Cheek depth 2.16 3.0— 8.4 Interorbital width 218 5.3— 8.9 Preorbital depth 210 1.3— 3.0 Dorsal base 212 53.5— 65.1 Anal base 209 16.6— 23.8 CP depth JENE? 12.3— 17.9 CP length 217 10.8— 16.0 Last D spine 206 12.0— 22.1 Last A spine 216 12.4— 19.4 CP/CP 216 Flop tilled Counts Squ. long. 187 22—24 Ll, (c) 204 0—18 Ll, (cp) 200 8—19 Ll5(c) 169 0— 8 Llo(cp) 166 4— 9 Cheek scales 223 1— 3 Squ. op. 90 9—17 Squ. sop. 135 3— 9 Squ. iop. 218 1— 4 D spines 223 917 Dict 220 21—24 Atot 220 8—10 224 10—12 Rakers 221 0— 4 Serrations 224 0—33 Size — mm Pd NO — re ONAN AWNDL AND w NOhEPBRNOWR WOOP WW — S(x) g2 The largest male is 41.9/64.4 mm (NHMW 17765— 17773), the largest female 31.7/about 40 mm (IRSNB 15.788). Geographical distribution A. agassizii has the greatest range of the species in this genus, besides A. trifas- ciata (R. Paraguay + R. Guapore). It is found only near the mainstream R. Ama- 95 zonas, however, eastwards to Santarem on the right bank, Monte Alegre on the left bank (to c.54°W), westwards to R. Pichuna and the lower course of the R. Ya- vari (to little beyond 70°W). It appears to be absent from the R. Negro and the R. Madeira, but is present in the lower reaches of the R. Yavari, R. Ica, and R. Tapa- jOs systems. Ecology Marlier (1965, 1967) gave some data on the limnology of the black water Terra firme lakes Lago Rio Preto da Eva and Lago Jari. The former makes up the middle part of the R. Preto da Eva, which is an affluent of the R. Amazonas little down- stream Manaus. The Lago Jari is on the lower R. Purus. Geisler (1967) described Igarape Preto water, but it is not known in which habi- tat the A. agassizii from this brook were collected (see also p. 00, this paper). Knöppel (1970) examined the stomach contents of 12 specimens from Lago Ca- lado, a varzea lake near Manacapuru (fish from clear water). He found Hydracari- na, insect larvae, copepods, and fruits, but predominantly plant matter and detri- tus. Hongslo gives the following habitat information: VIT 8: slow-flowing brook, surrounded by high-grown forest. Turbid water (beige). Air temperature c. 31°C; VIT 6: brook with slow-flowing turbid water. Rain-forest; VIT 8: brook with clear, colourless water, relatively strong current (Paracheirodon innesi (Myers)[Chara- cidae] was also caught here); VIT 25: brook with clear, tea-brown water, sur- rounded by high-grown forest. Current very slow. A. agassizii thus appears to be an inhabitant of smaller lakes and brooks of both clear and darker water types. A 12.3 mm specimen collected near Santarem in December (FMNH 54162) sug- gests that the species breeds there in November. The 15.9 mm Tefé specimen (IRSNB 15.789) from November places breeding in September or October in that area. The 15.8 mm R. Yavari specimen (NRM 11275) from early September sug- gests reproduction in July or August. It appears possible that the species breeds from May/June to November, i.e. during the dry season. Sympatric Apistogramma spp. include A. pertensis (Igarapé Mapiri, R. Preto da Eva, Manacapuru), A. cacatuoides (Cafio Pirafia), A. bitaeniata (? Igarapé Preto, Lago Tefé), A. sp. (Igarapé Preto), A. sp. (Cotje Simpatia), A. sp. (Pau-Mari), and an- other A. sp. (Cotje Comprido). A. pertensis and A. bitaeniata juveniles are very similar to A. agassizii juveniles, the other species quite different at all ages. 96 Remarks The specimen from "Rio Puty’ (NHMW 17761) is possibly a specimen referred to by Steindachner (1875), leg. O. St. John. It would then originate from the R. Po- ti (Estado do Piaui, Brazil). It is 46.6 mm SL, and not well preserved. It agrees rath- er well with the other A. agassizii examined. I have excluded this specimen from the description because of doubts about the origin (zoogeographical considera- tions, and a Corydoras specimen [Callichthyidae] with the same registration num- ber, possibly being C. agassizil, anyway labelled Heterogramma agassizii), and because if it is a very similar species actually from the R. Poti the remains do not suffice to separate it from A. agassizii of the R. Amazonas. I am also doubtful whether it is a syntype, the number suggesting rather that it is from Haseman’s collection (R. Amazonas, R. Negro, R. Branco, 1913). Although the geographical distribution covers a rather large area, and the dis- tance between the easternmost and westernmost populations is considerable for a species of this genus, there appear to be no significant differences between the populations. It may be noted only that abdominal stripes are present above all in the upper Solimöes specimens, but absent in the lower Amazonas material. Meinken (1969) has the most recent opinion on the relationships of A. agassizii, and considers it close to A. gibbiceps. However, none of the characters listed by him as uniting the two seems to be of any relevance (general body shape, scale counts, well-developed lateral line, proximity of lateral line to dorsal fin, single- pointed caudal fin). A. gibbiceps is quite different in finnage, body shape, colour pattern, number of operculum scales (8—9; in A. agassizii 9—17), fewer dorsal spi- nes (14—15, x = 14.9; in A. agassizii 15—17,x = 15.7). It has also, as pointed out by Meinken, a longer snout (5.9—8.6 % of SL, x = 7.6; in A. agassizii 4.2—7.6, x = 5.8 %). On the whole, it appears difficult to confuse the two species, although Meinken did that anyway, and since A. gibbiceps males do not have the same caudal fin shape as A. agassizii males, the only strong argument for relationship is eliminated. A. gibbiceps seems rather to be a relative of A. personata. The species closest to A. agassizii appears to be A. bitaeniata. Meristically and morphometrically it is hardly different, differing, however, slightly in caudal pe- duncle proportions (85.0—114.3 %, x = 96.0 %; in A. agassizii 71.7—111.1 %,x = 89.9 %), and in the generally fewer cheek scale series (x = 1.9; in A. agassizii x = 2.3). The main difference is in the colouration of the lower flancs and the fins, as well as in the adult male finnage. From A. pertensis, A. agassizii may be distinguished by the colour-pattern, and more preventral scales (usually), from A. gephyra and A. pulchra by the different caudal fin pattern. From A. elizabethae it is readily separated by the colour- pattern. A. agassizii was imported to Germany as aquarium fish already in 1909 (Holly et al.: 76/77), and is often described and figured in aquarium literature (e.g. by Goldstein [1973: 120, 127 lower photo], and Staeck [1974: 190, Fig. 133]). 97 The lectotype is a large male in rather good condition considering its age. It is soft and somewhat faded, but very much resembling the specimen figured by Steindachner (1875). The label gives ‘‘Manacapourou” for locality. Steindachner (1875) did not mention Manacapuru among his localities, but the See Manacapuru is listed, and this may be the true type-locality. Apistogramma bitaeniata Apistogramma pertense var. bitaeniata Pellegrin, 1936. Bull. Soc. natn. Acclimat. Prot. Nat. Paris 83: 56. Lectotype. MNHN 35-34 — d, 36.7 mm SL. (By present designation.) Type-locality. Colombia (Amazonas), environments of Leticia (emended; see p. 102). Diagnosis (revised). Head length 32.8—36.8 %, body depth 27.6—34.2 % of SL. CP length 85.0—114.3 % of CP depth. D. XV.6—7, XVI.6—7. A. II.5—6.i. Squ. long. 23—24. Rakers 1—3. Preoperculum rarely serrate. Dorsal fin with produced anterior lappets in adult males. Caudal fin with dorsal and ventral extensions in adult males, rounded in females and young. Lateral spot and pectoral spot present. Abdominal stripes form a band. No caudal spot. Midventral stripe in females. Bars faint. No chest blotch. Dorsal fin dark anteriorly. Caudal fin with or without small spots, or with 4—5 vertical spot-stripes. (22 specimens of both sexes, 13.8—32.5 mm SL.) Bibliography Apistogramma periense var. bitaeniata Pellegrin, 1936:56 (protolog, descr.; syntypes MNHN 35-34 and 35-35, from Rio Madeira [Brésil]). Apistogramma pertense bitaeniata Blanc, 1962: 203 (lists type-specimens). Apistogramma klausewitzi Meinken, 1962: 138 (protolog, descr.; holotype SMF 5526, 5 para- types SMF 5527—5531, from Brasilien, oberer Rio Solimoes, Igarapé Preto), Figs. 1—2 (habitus sketches of holotype and female paratype in lateral aspect), 141 (in key-like list of Apistogramma spp.). Apistogramma kleei Meinken, 1964: 293 (protolog, descr.; holotype [USNM 199593], 2 para- types [USNM 199594], no loc.), 3 figs. p. 295 (habitus sketches of male and female in lateral aspect, head showing lateralis pores). Etymology. bitaeniata from bi- (Lat. prefix), two-, and taeniatus, (Lat. adj. of tae- nia), banded, i.e. with two bands, referring to the lateral band and the band below it. Not explained by Pellegrin. klausewitzi: “zu Ehren von Herrn Dr. Wolfgang Klausewitz, Ichthyologe am Senckenberg-Museum, der mir das Untersuchungsmaterial freundlichst zur Ver- fügung stellte.’ (Meinken, 1962). kleei for Dr. Albert J. Klee (Cincinnati, Ohio, USA), biologist and aquarist, donor of the type-specimens. 98 Material Lectotype. MNHN 35-34 — 6, 36.7 mm. ''Rio Madeira (Bresil)''.[1934.] Leg. Rabot [= A. Rabaut]. Ded. Fumerand. (Not included in the description.) Paralectotype. MNHN 35-35 — d, 32.2 mm. Same data as lectotype. (Not included in the description.) Specimens. IRSNB 18.597 — 9 d, 14.8, 17.3, 18.8, 21.2, 25.3, 27.9, 28.3, 29.0, 31.6 mm; 5 9, 14.5, 17.3, 18.5, 20.0, 24.0 mm; 2’sex/indet. 13:87 4 9-mm: Brasil (Amazonas), Lago Tefe, Igarapé do Ananas (3°27'S 64°47'W). 1962.11.19. Leg. S. M. le roi Leopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1962: Sta. 13). SMF 5526 — d, 32.5 mm. Brasil (Amazonas), Igarapé Preto (mouth appr. 3°54'S 69°23'W). [1960.12.]. Leg. H. Schultz. — Holotype of A. klause- witzi Meinken. SMF 5527—5531 — 2 d, 26.7, 28.5 mm; 3 9, 24.4, 24.8, 25.3 mm. Same data as SMF 5526 — Paratypes of A. klausewitzi Meinken. USNM 199594 — J, 44.5 mm; 9, 30.2 mm. No locality. [Ded. A. J. Klee.] — Paratypes of A. kleei Meinken. (Not included in the description.) In addition I have examined two specimens MNHN 35-293 and 35-294, 41.1 and 42.4 mm, from ‘'Brésil’’, leg. (ded.?) J. Marnier, probably of the same origin as the type-specimens and determined by Pellegrin. I have also seen several aquarium specimens, usually called A. kleei (SMF, pers. coll.). The holotype of A. kleei (USNM 199593) was not reexamined; it is figured by Meinken (1964), and is most probably of the same species as the paratypes. The types of A. bitaeniata and A. kleei appear to be import or aquarium specimens, and are there- fore excluded from the principal description. Description The A. klausewitzi type-series is in excellent condition, the IRSNB material less good, the flanc and gill-cover scaling only more or less complete (too many speci- mens packed too tightly?). Body elongate. Head elongate. Predorsal contour gently arched or straight de- scending, a moderate curvature on snout. Preventral head contour gently arched or almost straight, about as steep as predorsal. Snout roundish, contours convex, equal. Orbit tangential. Tip of maxilla exposed, to little behind anterior margin of orbit. Preoperculum serrate in four Lago Tefé specimens (7, 13, 14, 16 denticuli). Predorsal scales cycloid laterally to line from dorsal fin origin to dorsal tip of preoperculum or orbital rim little above horizontal orbit diameter. Dorsal opercu- lar, with exceptions dorsal subopercular, and posterior cheek scales ctenoid. Squ. prd. 8—10; squ. prv. 8—13. Upper lateral line with 0—5 terminal pores and frequently 1—3 subserial pores; lower with 0—6 pores; in 8 specimens a caudal canal or pore on both or one side. 1/4 to 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 3—7; outer scales cycloid or ctenoid. Dorsal spines subequal in length from 4th, 5th, or 6th, slightly increasing to last. Lappets in adult males (21 mm and larger ) modified: 3rd, 4th (longest), and Sth prolonged, twice spine lengths, the rest moderately long, pointed; modifica- 93 tion stronger in holotype of A. klausewitzi in which all lappets prolonged from 2nd (twice spine length), 3rd three times spine length, 4th through 6th longest, from 9th prolongation moderate. In females moderately long lappets, pointed. Soft fin in males pointed, produced to at most end of principal caudal fin. In fe- males soft fin bluntly pointed, to about 1/4 of caudal fin. Soft anal fin similar. D. XV.6(1), XV.6.1(4), XV.7(2), XV1.6(4), XVI.6.i(2), XVI.7(9). Die21(1), 22(10), 23(11). A. 1I1.5(2), I1.5.i(2), I.6(17), II.6.i(1). A,,,8(2), 9(19), 10(1). Pectoral fin to about vent. Ventral fin pointed; in adult males longer, with extended first ray to at most 1/3 of caudal fin; in females with but short extension, to end of spinous anal fin base. Caudal fin in adult males truncate with rounded corners, ray 5, sup- ported by ray 4, and ray 12, supported by ray 13, extended, extensions up to as long as 1/2 of length of principal fin. Caudal fin rounded- subtruncate in females. Table 11. Morphometry and meristics of Apistogramma bitaeniata. For explanation, see Tab. 5. n Range x Six) 52 Measurements Head length 22 32.8— 36.8 34.5 0.25 1.39 Head depth 22 22.5— 26.5 24.4 _ 0.24 1.26 Head width 22 14.2— 17.4 15.9 0241 0.97 Body depth 22 27.6— 34.2 30.5 0.35 2.68 Orbit diameter 22 12.0— 14.9 13.4 0.17 0.64 Snout length 21 4.3— 7.4 5.8 ORNS 0.48 Cheek depth 22: 3.4— 741 4.8 0.19 0.82 Interorbital width 22. 6.3— 8.3 7.0 0.10 0.20 Preorbital depth 18 19— 2.8 2.2 0.06 0.05 Dorsal base 21 53.2— 61.0 375 0.49 5.09 Anal base 20 16.9— 20.1 18.7 0.19 0.69 CP depth 22 12.3— 15.0 13.8 0407 0.61 CP length 22 11.6— 15.5 138 0.20 0.92 Last D spine 241 13.4—22.0:3 119.9 0.36 Dior Last A spine 22 14.5— 18.9 17.0 0.24 1.30 EPACP 22. 85.0— 114.3 96.0 1.63 58.38 Counts Squ. long. 14 23—24 2.3.6 0.13 0.25 Ll;(c) 18 8—15 128 0.39 2.68 LI, (cp) 20 14—17 15-1 0.16 0:52 Ll5(c) 13 1— 5 3.8 0.39 2.03 Ll5(cp) al 088 6.8 0.18 0.36 Cheek scales 22 1— 3 1.9 0.09 0.18 Squ. op. 7 12—16 13:7 0.47 0.87 Squ. sop. 16 4— 6 4.9 0.18 0.52 Squ. iop. 22 3 3.0 D spines 22 15—16 15.8 0.09 0.18 Dtot 22. 21—23 2259 0.13 0.36 Arot 22 8—10 9.0 0.08 0.14 22 11—12 ila Peg 0.11 0.26 Rakers 22 1— 3 1.8 0215 0.47 Serrations 22 0—16 2.3 1.10 26.49 100 Dentition triserial in both jaws, sometimes serial arrangement confused ante- riorly. Outer series of 40—60 teeth in upper jaw, about 45—50 in lower jaw. Inner series of lower jaw both short, in upper jaw innermost series of larger males al- most as long as outermost. In large males a tendency for the outer teeth to be- come canine-like anteriorly. Colouration: Pale yellowish to whitish, young specimens uniformly pale brown- ish with bar interspace spotting. Markings brown. Bars indicated, especially as light interspaces along lateral band, not apparent dorsally except as spots which more or less confluent, along and into dorsal fin base. In large specimens the back spots, extended to the nape, form an uninterrupted dark band along the dorsal fin base. Lateral band from narrow postorbital stripe; 1—11/2scale deep, uneven, to just before caudal fin base, above and on lower lateral line. Lateral spot roundish or elongated, extending little outside band. Suborbital stripe moderately wide, faint; superorbital stripe to occiput, some- times indistinct. Pectoral spot present. Females with narrow midventral stripe. Abdominal striping may be absent in the very smallest specimens, fainter than lateral band, when best developed forming an even band, 1 scale deep, from pectoral fin base to caudal fin base. Caudal spot a continuation of lateral band along scaled caudal fin and as streaks along rays of middle of caudal fin (especial- ly in large males), or roundish, extended somewhat distally (small specimens and females). Dorsal fin clear or dusky, lappets basally dusky, distally clear; anterior 2 mem- branes black; 0—2 terminal spot-stripes. Anal fin basally clear, distally dusky- seamed; 0—3 terminal spot-stripes. Caudal fin clear, with or without minute spots (adult males) or 4—5 vertical spot-stripes on the middle part (young and females). Ventral fin white or clear in males, spine and adjacent membrane dark in females. Size The male holotype of A. klausewitzi is 32.5/45.3 mm, the largest Tefé male 31.6/43.0 mm. The largest A. klausewitzi paratype female is 25.3/33.6 mm, the largest Tefé female 24.0/31.7 mm. Aquarium specimens, such as the paratypes of A. kleei (44.5/60.4 and 30.2/40.6 mm), are commonly larger than these wild specimens. Meinken (1964) gives the lengths 50.5/71.25 mm for the holotype of A. kleei, but then his ‘‘Kérperlange” probably includes part of the caudal fin, and the ‘‘Gesamtlange”’ the caudal fin extensions. Geographical distribution Known localities include only an igarapé affluent of Lago Tefé, on the upper R. Solimöes, and the Igarapé Preto, which empties in the R. SolimGes, little down- stream the Peruvian border. 101 Ecology The chemical characteristics of some parts of the Igarapé Preto were described by Geisler (1967). Water samples from different places showed differences in the chemical properties, at least partially corresponding to the different biotopes recognized by Géry (1965 a, b), ina study of the characoid fauna. Unfortunately it is not known in which particular biotope the A. bitaeniata were taken. Geisler classified the water of the drainage as of the clear-black water type, and although in the Amazonian tertiary region it is considerably richer in minerals than similar rivers in Central or Lower Amazonia, owing to the location near the Andes, Para- cheirodon innesi (Myers) (Characidae) is found in some parts of the Igarapé Preto system (Géry, 1965 a), and that is relevant to the below expressed doubts about the original type-locality. Sympatric Apistogramma spp. in the Igarapé Preto include A. agassizii, and a more deep-bodied species (see p. 88). If these were actually taken with the A. bi- taeniata I do not know. The Igarapé do Ananas series was taken with 22 A. agas- sizil. The sympatry of A. agassizii and A. bitaeniata is interesting since these species are probably closely related. A. agassizii grows larger, the male finnage is quite different, and the colour pattern different at least in details, otherwise I find no obvious differences that may suggest, at best, ecological separation. A. agassizli has a wide distribution along the mainstream R. Amazonas, whilst A. bitaeniata appears confined to the upper Solim6es and the Peruvian Amazonas. This distri- bution suggests that A. bitaeniata may be more specialized in environment re- quirements, and in its optimal habitats more successful than the purportedly more generalized A. agassizii. Remarks The syntypes of A. bitaeniata are in poore condition, more or less faded, with damaged fins. In general they agree with the wild material, although they are very large. The lectotype here selected (slightly better than the second specimen), has 3 cheek scale series, squ. long 24, Ll, 8+ 1 pore+2+1 pore+1on left side, Ll, 3 pores+4 on right side, D. XVI.7, A. Ifl.5.i, P. 12, rakers 2. The dorsal fin lappets are not conspicuously produced, the 8th longest, nearly as long as the spine; caudal fin shape indeterminable. The paralectotype has 2 cheek scale series, squ. long. 24, Ll, 16, Ll, 1 pore+5+1 caudal canal, D. XV1.5.i, A. Il.5, P. 12, 1 raker. Produced dorsal fin lappets are not apparent, the caudal shape indeterminable. The A. kleei male paratype is in very fine condition. It is 48.5 mm long to end of caudal fin scaling (Meinken’s SL), and has 2 cheek scale series, squ. long. 24, Ll, 14+ 1 unmodified +2 subserial canals, Ll, 7+ 1 caudal canal, D. XV1.7, A. IIL7, P. 11, rakers 3. Dorsal and caudal fins as in wild material; longest dorsal lappet the 102 4th. The female paratype is also very fine. It has 2 cheek scale series, squ. long 24, Ll, 15, Llp 6?, D. XVI.6.i, A. IIL5.i, P. 11, rakers 3. The caudal fin shape is as figured by Meinken (1964). The USNM and MNHN series are probably both import or aquarium material. The type-series of A. bitaeniata was collected by Auguste Rabaut and shipped toa French importer of aquarium fishes in 1934 (Pellegrin, 1936). It is indicated, but not stated clearly, by Meinken (1964) that the A. kleei type-series is from an aquar- ium stock. The history of the A. klausewitzi is unknown to me, but although sur- prisingly fine for wild material, there are no indications that these specimens would have been kept in aquarium. The syntypes very probably did not come from the R. Madeira, the locality given by Pellegrin (1936). Rabaut collected in the Leticia area (Comisaria Amazo- nas, Colombia), where he found the Neon tetra (Paracheirodon innesi (Myers)), which seems to be restricted to the R. Amazonas in Peru and upper R. Solimöes af- fluents. The collecting sites of this species were long kept secret by the first com- mercial fish collectors that exploited it to prevent competition. If A. bitaeniata was collected in the same region, it then seems natural that neither it was labelled with the correct locality. The rediscovery of the species in the upper Solimdes adds support to the theory that the syntypes also came from that area, but of course the R. Madeira is insufficiently investigated ichthyologically, and the oc- currence of A. bitaeniata also in that system is not entirely impossible, only very unlikely. The suggested emendation of the type-locality is equivalent to a de- scription of the area explored by Rabaut. A. bitaeniata differs from all other described Apistogramma spp. in the band on the ventral flancs, is otherwise superficially most similar to A. agassizii. Tenta- tively I consider these two species closely related. They differ from the pertensis group in the dark spot anteriorly in the dorsal fin, more complete preventral sca- ling, and stronger sexual dimorphism in the fin shape. A. sweglesi Meinken, from the Leticia regian is a potential synonym of A. bitae- niata. It is, however, very difficult to judge from Meinken'’s description how they may differ. (See further p. 144). Meinken’'s creation of two junior synonyms is re- markable, but it should be recalled that a) he obviously was totally unaware of Pellegrin's paper (A. bitaeniata not included in the 1962 check-list, neither mentioned in later papers), and b) A. kleei is based on aquarium material, which, in part due to the larger size, differs especially in habitus from wild fishes. This species appears to be identical with the Apistogramma ‘'U2"’, thought to be A. cacatuoides by Hoedeman (1951), and Meinken (1961 b; as A. borellii). Pelle- grin (1936), referring to a photograph that I have not seen (Aquarium Philadel- phia 2 (1):11, 1933), considered the ''U2' as being a different species. The re- touched photograph in Innes (1966) shows a male and a female that I do not hesitate to assign to A. bitaeniata. The "A. steindachneri” described and figured by Arnold (1939), thought by Meinken (1961 a) to represent A. sweglesi, also 103 seem to represent A. bitaeniata, but if they do, the figure is far from represent- ative of the species. A. bitaeniata is a relatively common aquarium fish, and is now and then de- scribed in aquarium literature, e.g. by Goldstein (1973: 48, 128 lower photo [129 upper photo = A. trifasciata]), and Staeck (1974: 192, Fig. 130, 131; 1977: Fig. 50). Apistogramma elizabethae sp. nov. (Fig. 12) Holotype. IRSNB (Types) 596 — d, 39.8 mm SL. Type-locality. Igarape affluent de la rive droite du Uaupés a Trovao (environ 20 km en amont de l’embouchure de Uaupés), Etat d’Amazonas. Brésil. (0°02'N 67°26'W.) Fig. 12. Holotype of Apistogramma elizabethae. Diagnosis. Head length 30.9—36.8 %, body depth 28.4—34.0 % of SL. CP length 81.6—105.3 % of CP depth. D. XIV.6.i—7.i, XV.5.i—7. A. IL5.i—7. Squ. long. 22—23. Rakers 1—2. Preoperculum entire. Dorsal fin 2nd—6th lappets produced in adult males. Caudal fin roundish in females and young, middle rays produced in adult males. Lateral spot, a spot in Bar 2, and pectoral spot present. No abdominal stripes, caudal spot, or midventral stripe. Bars as most as traces. No chest blotch. Dorsal fin not dark anteriorly. Caudal fin with vertical spot-stripes in young females, longitudinal streaks in adults. (11 specimens of both sexes, 12.5— 39.8 mm SL.) 104 Etymology. elizabeihae for Mrs. Elizabeth Cabot Cary Agassiz (1822—1907), second wife of J. L. R. Agassiz, participant of the Thayer Expedition (1865— 1866), and principal author of a book on that journey (Agassiz & Agassiz, 1969). The name reflects also the similarity to the A. agassizii of the R. Amazonas. Material Holotype. IRSNB (Types) 596 — d, 39.8 mm. Brasil (Amazonas), Trovao, R. Uaupés right bank, igarape (0°02'N 67°26'W). 1967.12.09. Leg. S. M. le roi Léopold de Bel- gique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 193). Paratypes. IRSNB (Types) 597 — d, 26.2 mm; 3 9, 16.2, 16.7, 23.8 mm; 5.sexindet. 12,5, 13.7, 14.8, 15.0, 15.1 mm. Same data as holotype. IRSNB (Types) 598 — d, 26.7 mm. Brasil (Amazonas), Lago Penera, small igara- pe (0°01'N 67°21'W). 1967.12.09. Leg. S. M. le roi Leopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 192). Description Most specimens are in acceptable or good condition, but the following descrip- tion is chiefly from the holotype. Body elongate. Head elongate. Predorsal contour slightly arched, almost straight descending. Preventral head contour about as steep as predorsal, about straight. Snout rather elongate, rounded, profiles about straight, equal. Orbit sub- tangential. Tip of maxilla exposed, to little behind anterior margin of orbit. Pre- operculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to line from dorsal fin origin to dorsal tip of preoperculum. Posterior cheek and dorsal opercular scales ctenoid. Squ. prd. 8—9; squ. prv. 6—10. Upper lateral line with 3—6 terminal pores in the smaller specimens, 1—2 in the largest; 1—2 subserial pores in 7 of 15 lines; lower line with 0—3 pores; a caudal pore On one side in 2 specimens, a canal on one side in one specimen. About 1/3 of caudal fin scaled in holotype, less in smaller specimens; squ. caud. 4—11 (3 specimens); outer cycloid. Dorsal spines subequal in length from 4th or 5th, increasing to last. Lappets pro- duced from 2nd to 6th, 4th longest, about 3 times spine length, from 7th nearly moderately long, pointed. In females and young moderately long, more or less truncate lappets. Soft part pointed, but tip broken, to beyond middle of caudal fin; to about middle of caudal fin in the largest female. Soft anal fin similar, about as long. D. XIV.6.1(1), XIV.7(1), XIV.7.i(1), XV.5.i(1), XV.6.10), 4V ZB 2ER) 22 (8). A. 111.5.i(1), I1.6(9), IL.7(1). A;oı 9 (10), 10 (1). Pectoral fin not reaching vent. Ventral fin pointed, first ray long, to almost end of anal fin base; in largest female to anal fin origin. Caudal fin pointed, corners rounded, rays gradually longer to middle pair of rays which longest; in smaller males and females roundish. 105 Dentition biserial. Outer series comprising about 50—60 teeth in both jaws, in- ner series of lower jaw short, inner series of upper jaw nearly as long as outer. Colouration: Yellowish, rather evenly into pale brownish dorsally. Markings brown. Bars not apparent, as traces below lateral band. Darker on back above lat- eral line and on nape, as in A. bitaeniata. Lateral band from broad postorbital stripe, about 1 1/2 scale deep, even-edged, fading on caudal fin scales, above and on lower lateral line. Spots in Bars 2 and 3, roundish, little outside band. No apparent superorbital stripe; suborbital stripe moderately wide. Pectoral spot present. No distinct abdominal stripes, but indistinct spotting from dark scale-edges on ventral flancs in some specimens. No midventral stripe. No caudal spot — replaced by obscure band continuation. Dorsal fin in holotype dusky, lappets basally somewhat duskier, outwards pa- ler. A dark edge along base; not dark on anterior membranes; tips of soft part darkened; 2—3 terminal spot-stripes. Similar in the others, but soft part paler or clear. Anal fin dusky, not distinctly dark-edged; 0—3 terminal spot-stripes. Caudal fin in young females with 4 irregular transverse spot-stripes. In adults with longitudinal brownish streaks along membranes, and no apparent spotting. Pectoral fin dusky. Ventral fin inwards clear, outer ray dark. Size The largest male is 39.8/56.7 mm (holotype), the largest female 23.8/31.9 mm long (IRSNB 597). Geographical distribution Known only from the R. Uaupés: an igarapé at Trovao, and another at Lago Pe- nera. Ecology Sympatric with A. brevis at both localities, at the type-locality also with A. meinkeni and A. uaupesi. The smallest specimens suggest reproduction in October or early November. Remarks The caudal fin shape in large males of this species suggests relationship with A. agassizii, and the colour pattern (dark back, lateral band, etc.), and general body shape also indicate more than casual similarity. However, the anterior dorsal fin membranes are not particularly darkened, and asin A. brevis, A. meinkeni, and A. uaupesi, from the same region, there is a spot in Bar 2. 106 Table 12. Morphometry and meristics of Apistogramma elizabethae. For explanation, see Tab. 5. n Range x Sx) s2 Measurements Head length ial 30.9— 36.8 3453 0.56 3.48 Head depth 11 23.8— 26.7 252: 0.23 0.59 Head width 11 13.3— 16.1 15-2 0.25 0.70 Body depth 11 28.4— 34.0 34140 0.49 2.60 Orbit diameter 11 11.3— 16.1 13.9 0.41 1.89 Snout length 1 4.7— 7.4 Out 0.26 0577 Cheek depth 11 4.0— 6.5 Oe 0.28 0.88 Interorbital width i 4.8— 6.7 6.0 021% 0.30 Preorbital depth ka Igo) 22:6 2.0 0.10 0.12 Dorsal base 11 93.1— 99.8 99.8 0.76 6.32 Anal base 9 16.8— 19.6 18.7 0.27 0.63 CP depth 11 117-2143 134 0.26 0472 CP length hal 11.5— 14.6 125 0.27 0.79 Last D spine 10 Ri oO) 19.8 0.74 9.92 Last A spine 1:1 15.3— 17.9 16.7 0.24 0.65 CP/CP 11 81.6—105.3 93.8 2.52. 69.71 Erosum.ts Squ. long. 11 22—23 22.6 0:15 0.25 Ll;(c) 9 7—14 10.3 0.83 625 Ll, (cp) 10 12—15 14.1 0:31 0.99 Llo(c) 4 3— 47 4.8 0.85 2.92 Ll»(cp) 4 6— 7 6.8 0.25 0.25 Cheek scales el 2— 3 2.9 0.09 0.09 Squ. op. 3 9—10 9.7 0833 0.33 Squ. sop. 7 3— 5 4.1 0.26 0.48 Squ. iop. al 2— 3 2.9 0.09 0.09 D spines 1A] 14—15 14.7 0.14 0.22 Dtot 11 21—22 DR, 0.14 0.22 Atot 11 9—10 9.2 0.12 0.16 11 11—12 115 0.16 0.27 Rakers 10 1— 2 1.6 0.16 0,2% Serrations 11 0 0.0 From the other Uaupés species, A. elizabethae is distinguished by the colour- pattern. Young A. brevis are similar to young A. elizabethae, but have a caudal spot. 107 Apistogramma brevis sp. nov. (Fig. 13) Holotype. IRSNB (Types) 570 — d, 29.0 mm SL. Type-locality. Petit igarapé du Lago Penera, rive droite du Uaupés, Etat d’Amazo- nas, Brésil. (0°O1’'N 67°21'W.) Fig. 13. Holotype of Apistogramma brevis. Diagnosis. Head length 30.7—36.3 %, body depth 28.8—36.5 % of SL. CP length 76.7—111.1 % of CP depth. D. XV.6—7.i, XVI.6.i—7. A. III.5.i—7. Squ. long. 22—23, Rakers 1—3. Preoperculum frequently serrate (3—25 denticuli). Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded in females and young, with dorsal and ventral prolongations in adult males. Lateral spot, in males also a Bar 2 spot, pectoral spot, abdominal stripes, in females also midventral stripe present. Caudal spot in females and young. Bars faint. No chest blotch. Dorsal fin not clearly darkened anteriorly. Caudal fin with cross-stripes at least dorsally. (114 specimens of both sexes, 13.3—38.7 mm SL.) Etymology. brevis (Lat. adj.), short (compared to other Uaupés species of this ge- nus). Material Holotype. IRSNB (Types) 570 — 3, 29.0 mm. Brasil (Amazonas), Lago Penera, small igara- pe (0°01'N 67°21'W). 1967.12.09. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 192). 108 Paratypes. IRSNB (Types) 571 — 7 S, 19.4, 21.4, 22.9, 24.4, 25.2, 25.2, 38.7 mm; 109 16.8, 18.5, 20.2, 20.3, 20.3, 21.0, 23.0, 23.9, 24.0, 27.1 mm. Same data as holotype. IRSNB (Types) 572 — 38 d, 13.5, 13.8, 14.6, 14.7, 14.7, 15.2, 15.5, 156.15 7, 15-9, 16.2, 16.3, 16.4, 16.6, 16.9) 17.2, 17.5, 17.6, 17.9, 218,2718. 4 ao 219215 19.8, 20.3, 21.0, 21.2, 21.5, 21.9, 22.3, 23.4, 23.6, 24.5, 24.6, 25.2.02892728.9, 33.4 mm; 53.9, 13.3, 13.9, 14.1, 14.2, 14:6; 14.7, 14.8, 15:.1,219.3154915:9, 15.6, 15.7, 15.9, 16.1, 16.2, 16.4, 16.4, 16.5,:16.6, 16.2,.16.8, 172.:.07.12.821729, 17.9, 17.9, 18.4,.18.5,. 18:5, 18.5, 18.7, 18.8, 19.5, 19.820.027 20:0209272052 20.5, 20.6, 20.7, 20.8, 21.0, 21.9, 22.0, 22.0, 22.3, 22.8229 23 I Pa PZ0 mm; 3 sex indet., 16.3, 19.8, 20.2 mm. Brasil (Amazonas), R. Tiquie right bank, Igarape Acaraposo (0°00'N 68°30'W). 1967.12.07. Leg. S. M. le roi Leopold de Beigique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 193). IRSNB (Types) 574 — d, 28.0 mm. Brasil (Amazonas), Assai, R. Uaupés (0°02'N 67°27'W). 1967.12.08. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 191 bis). Description The material is in fine condition. Body moderately elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour rath- er straight from dorsal fin origin, decurved on snout. Preventral head contour lit- tle arched, about as steep as predorsal. Snout rounded, dorsal profile more or less convex, steeper, ventral straight. Orbit tangential. Tip of maxilla exposed, to well behind anterior margin of orbit. Preoperculum serrate in 45 specimens (3—25 denticuli). Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to vertical from preopercu- lum vertical limb. Dorsal or all opercular, posterior cheek, not always dorsal subopercular scales, ctenoid. Squ. prd. 9—10; squ. prv. 9—12. Upper lateral line with 1— 7 terminal pores; 1—3 subserial pores or one subserial canal in 36 of 106 lines. Lower with 1—6 anterior pores; a caudal canal or pore in 24 of 91 lines. 1/3 to 1/2 of caudal fin scaled; squ. caud. 3—5; outer cycloid. Dorsal spines subequal in length from about 5th or 6th, last longest. Lappets an- teriorly rather long, posteriorly moderate, pointed, none produced. Soft part pointed, a short filament in males, to at most middle of caudal fin. Soft anal fin similar, unextended, to 1/4 or 1/3 of caudal fin. D. XV.6(4), XV.6.1(53), XV.7(51), XV.7.1(1), XV.2(2), XVI6(1), XVI.7(4), XVI2(1). D.s2464), 2210937238) II.5.i(8), II.6(93), U1.6.1(10), III.7(3). A,,,9(101), 10(13). Pectoral fin to about anal fin origin. Ventral fin acuminate, with short extension in males, to at most middle of spinous anal fin base. Caudal fin shape variable: In females and young, except in one IRSNB 571 female in which truncate, upper lobe longer. In males differen- tiation at about 25 mm SL; truncate with dorsal and ventral, usually short, prolon- gations, of ray 5 supported by ray 4 (and ray 6), ray 11 or 12 supported by ray 10 or 13, at most the dorsal point about as long as principal fin, ventral usually short- er. Dentition principally biserial in both jaws; outer series of 40—60 teeth in upper jaw, inner one-half to as long; outer series in lower jaw of 45—60 teeth, inner se- 109 Table 13. Morphometry and meristics of Apistogramma brevis. For explanation, see Tab. 5. n Range x S(x) s2 Measurements Head length 113 30.7— 36.3 332 OF 1254 Head depth 118 23.2— 27.4 29.25 0.09 0.95 Head width 113 13.2— 17.6 Mayer as 0.08 0.80 Body depth - 113 28.8— 36.5 SZ, 0.12 1.65 Orbit diameter 13 12.1— 16.0 14.3 0.07 0.57 Snout length 711 2.3 = 207 oat 0.09 0.82 Cheek depth 1513 322072, 4.8 0.08 0.74 Interorbital width 113 9.2—- 1 4.0 6.2 0.03 0.11 Preorbital depth 113 0.8— 3.1 2,0 0.04 0417 Dorsal base 109 53:7— 6155 57.0 0.16 DIA Anal base 110 14.8— 20.4 18.0 0512 1.54 CP depth 1172 122.159 MAD. 0.07 0.56 CP length 1212 11.2— 14.5 1330 0.07 0:52 Last D spine 105 10.3— 19.3 14.9 0.18 3:23 Last A spine 1512 14.0— 18.8 16.8 0.11 129 EPAEeP 112 76.7—111.1 92.1 0.69 93-39 Cowmts Squ. long. 52 22—23 22.8 0.06 0.18 L1,(c) 82 7—14 11.6 0217 2.37 Ll,(cp) 78 13—16 14.8 0.09 0.57 Ll5(c) 58 0— 6 329 0.18 1.90 Ll,(cp) 46 4— 8 7.0 015 1.07 Cheek scales 112 3— 4 3 0.02 0.07 Squ. op. 16 8—14 113 0.43 2.90 Squ. sop. 64 3— 6 4.0 0.08 0.36 Squ. iop. 118 3 3.0 D spines 114 15—16 15:0 0.01 0.03 Dtot 111 21—23 21.9 0.02 0.06 Atot 114 9—10 9.1 0.03 0.10 2 11—13 11.8 0.04 0.17 Rakers 118 1— 3 147 0.05 0.30 37 0252 30.84 Serrations 113 0—25 ries very short, little more than symphyseal. In the largest male a symphyseal middle series in lower jaw and scattered teeth anteriorly in upper jaw. Colouration: Yellowish, with brown, not particularly contrasting markings. Bars more or less developed, most prominent, but still faint, inmedium-sizeindivid- uals. Superopercular bar not well-defined. Bars broader than interspaces, darken- ing dorsally, ventrally reaching lower edge of pectoral axilla (2—4) or ventral body edge (4—7). Light-spotting along lateral band not conspicuous, interspaces dorsally subdued; not into dorsal fin. Lateral band from narrow postorbital stripe; 110 1—1!/2 scale wide; more prominent in young; well-defined, but edges not sharp; to Bar 7, above lower lateral line. Lateral spot roundish, little deeper than band; in adult males especially, another spot in Bar 2. Suborbital stripe moderately wide; superorbital to occiput. Occasionally chin, close to lower lip, darkened. Pectoral spot present. Abdominal striping variously developed, of restricted dark scale-rims, to about beginning of caudal peduncle: one from upper edge of pectoral axilla, a second from lower edge of pectoral axil- la, a third below pectoral axilla to middle of soft anai fin, a fourth from origin of ventral fin to middle of spinous anal fin. Males may have a faint spot before or behind vent; adult females dark around vent and with a short midventral stripe forwards. Caudal spot quadratic or longer than deep in young and females; with faint dorsal and ventral extensions close to the fin base; in adult males an obscure base pigmentation. Dorsal fin dusky, basally narrowly darker; lappets clear; anterior membranes slightly darker but not black; 1—3 terminal spot-stripes. Anal fin basally clear; lappets dark; margin of soft fin dark-seamed; 0—3 terminal spot-stripes. Caudal fin clear; 3—5 very irregular vertical spot-stripes on outer 2/3; in large males dusky, stripes confined to upper lobe. Ventral fin clear to whitish; outwards more or less dusky in adult females. Size The largest male is 38.7/55.4 mm long (IRSNB 571), the largest female 27.1/c. 36 mm (same lot). Geographical distribution Known from the R. Tiquié, in the Igarapé Acaraposo, and the R. Uaupés, at Tro- vao, Assai, and Lago Penera. Ecology A. brevis is found at all four localities in the Uaupés system where Apistogram- ma spp. have been collected; only species in Igarapé Acaraposo, with A. elizabe- thae at the type-locality, with A. elizabethae, A. meinkeni, and A. uaupesi at Tro- vao, and A. personata at Assai. ; Small specimens (to 13.3 mm) from early December indicate reproduction in October/November, but the largest females (about 27 mm) appear gravid. _ Remarks The relationships are obscure. A. brevis differs from most other Apistogramma species in having caudal fin streamers but not also produced dorsal fin lappets. Very probably it is distinct from all other congenerics. It shares with the other Uaupés species the development of a Bar 2 spot, but is distinguished by the not so slender body shape, a relatively short snout, slightly more lateral line scales, frequently serrated preoperculum, etc. Apistogramma personata sp. nov. (Fig. 14) Holotype. IRSNB (Types) 575 — 6, 49.2 mm SL. Type-locality. Rio Uaupés ä Assai, Etat d’Amazonas, Brésil (0°02'N 67°27'W). Diagnosis. Head length 31.5—36.0 %, body depth 31.0—35.6 % of SL. CP length 73-9—91°2 % of CP depth. D. XV.6—8. A. 11.5—6.i. Squ. long. 22—24, Rakers 1—3. Preoperculum entire. Males from 32 mm SL with produced anterior dorsal fin lappets and dorsal and ventral caudal fin streamers. No lateral spot or abdomi- nal stripes. A band between orbits and blotches on ventral flancs. Pectoral spot, midventral stripe in females (occasionally in males), and caudal spot present. Bars faint. Dorsal fin anteriorly more or less dark. Caudal fin with up to 7 vertical stripes of spots. (23 specimens of both sexes, 19.7—49.2 mm SL.) Etymology. personata (Lat. adj.), masked, with reference to the band between the eyes, across the forehead. Material Holotype. IRSNB (Types) 575 — 3, 49.2 mm. Brasil (Amazonas), Assai, R. Uaupés (0°02'N E 67°27'W). 1967.12.08. Leg. S. M. le roi Leopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 191bis). Paratypes. IRSNB (Types) 576 — 15 19:8, 220430532018 33.6, 32.7.,35.1,36.023 32.6738:.0038:0. 3974" 39.641 Damm 2:0, 19.7, 22.5,292,30.9, 32.6, 3 33.1 mm. Same data as holotype. 5, 7 Tr 7. 2 Description The material is in fine condition. Body moderately elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour a- bout straight or arched, steeper on snout. Preventral head contour little arched, less steep. Snout rounded, broad, profiles arched, dorsal steeper. Orbit subtan- gential or tangential. Tip of maxilla exposed, to slightly behind anterior margin of orbit. Preoperculum entire. 112 Fig. 14. Holotype of Apistogramma personata. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to preoperculum or even not so far. Posterior cheek and dorsal opercular scales ctenoid. Squ. prd. 9—11; squ. prv. 9—11. Upper lateral line with 0 (largest) to 3 (smallest) terminal pores; 1—2 subserial pores or canals in 18 of 41 lines. Lower line with 1—5 pores; a caudal canal or pore in 17 of 35 lines. Dorsal and anal fins naked. 1/3 or less of caudal fin scaled; squ. caud. 3—7; outer cycloid. Dorsal spines subequal in length from 4th, 5th, or 6th, last longest. Lappets in males moderately long to long, pointed; in holotype 3rd—8th prolonged, Sth longest, about twice spine lengths; in other males (from 32.1 mm SL) only 3rd—5Sth lappets distinctly prolonged; in females and young males moderately long, bluntly pointed. Soft fin pointed, filamentous elongation of 2nd and 3rd ray to past principal caudal fin in large males, to at most middle of caudal fin in females. Soft anal fin similar, but shorter, only to middle of caudal fin in males, little behind caudal fin base in females. D. XV.6(1), XV.7(18), XV.8(4). Dia2 11), 22(18), 23(4). A. T1.5(1), II.5.i(1), II.6(19), I.6.i(2). A,,,8(1), 9(20), 10(2). Pectoral fin to vent. Ventral fin pointed, first ray elongated in males, at most to middle of soft anal fin, not much shorter in the largest females. Caudal fin truncate with rounded corners in females and young males; in males from 32.1 mm SL truncate with produced 5th and 11th or 12th rays, single or supported basally by 4th and 12th or 13th, streamers distally filamentous. Dentition biserial. Outer series in upper jaw of 40—55 teeth, in lower jaw 40—50; inner series in upper jaw about as long as outer in adults, in lower jaw quite short. Outer anterior teeth wide-spaced, strengthened. 1713 Colouration: Yellowish, or brownish dorsally, yellowish ventrally. Bar 1 indis- tinct, others apparent, not contrasting dorsally, below lateral band the anterior as intense as the band; ventrally from more or less broad dark scale edges. In younger narrower than interspaces, as broad as or broader than interspaces in the largest specimens; abdominally to level of anal fin origin, dorsally very little into dorsal fin base. Lateral band from moderately wide postorbital stripe; 1 scale deep anteriorly, 1!/2 scale posteriorly; sharp-edged; to last bar, above lower lat- eral line. No lateral spot, but band in young slightly intensified where crossed by bars. Table 14. Morphometry and meristics of Apistogramma personata. For explanation, see abs 5: Measurements Head length Head depth Head width Body depth Orbit diameter Snout length Cheek depth Interorbital width Preorbital depth Dorsal base Anal base CP depth CP length Last D spine Last A spine A Goumn ts Squ. long. LI, (c) Ll; (cp) Ll9(c) Llo(cp) Cheek scales Squ. op. Squ. sop. Squ. iop. D spines Dtot Atot P Rakers Serrations Range 31.5—36.0 >| Re RK (j1 WAOWONNNG POWFONWYN Re Re PO we — SNF ONALYENONARWODS OOO OrF CON EPNPWOrF™N — S(x) s2 114 Suborbital stripe broad, superorbital indistinct. A dark band or broad inverted triangle between eyes across forehead. Pectoral spot present. No true abdominal stripes, but bars intensified on ventral flancs (see above). Midventral stripe in females, to ventral fin bases, and, shorter, in some males. A dark spot just below lower lip in both sexes, but not in all specimens. Caudal spot quadratic or rounded. Dorsal fin not quite colourless, slightly dusky; lappets dark, except elongations, which clear; more or less darkened anteriormost membranes; dark-edged in fe- males; 3 terminal spot-stripes. Anal fin basally whitish, distalwards dusky; dark- seamed in females; 4 terminal spot-stripes. Caudal fin clear; in males up to 7 more or less slanting spot-stripes, absent from dorsalmost part of fin, in females up to 5, fainter. Ventral fin white in males; spine and outer membrane black in females. Size The largest male (holotype) is 49.2/65.3 mm long, the largest female 33.1/44.2 mm. Geographical distribution Known only from the type-locality, R. Uaupés at Assai. Ecology The only other Apistogramima collected with the type-series is a specimen of A. brevis (28.0 mm). Remarks A. personata is distinguished by the band between the orbits, but also by the blotchy bars on the flancs. Unlike most other slender, banded species, it also has a caudal spot, but no lateral spot. It may be related to A. gibbiceps, with similar fin shape and lower flanc mark- ings. Among the ‘'slender’’ species these are the deepest (depth: x = 33.5 % of SL in A. personata; 34.8 % in A. gibbiceps; in other ‘‘slender"’ species 29.8-32.0 %). They have also a deep head (x = 27.1 and 29.3 % of SL), relatively long snout (x = 6.5 and 7.6 % of SL), deep cheek (x = 7.3 and 9.1 % of SL), etc. Aside from colour pattern differences, A. gibbiceps differs in a slightly longer dorsal fin base (60.0— 64.5 % of SL, x = 61.7 %; in A. personata 56.0—61.9 %, x = 59.4 %), and longer anal fin base (20.0—21.6 % of SL; in A. personata 16.6—19.7 %), fewer operculum scales (8—9; in A. personata 10—14), etc. It must be kept in mind, however, that the A. gibbiceps known are probably import specimens (p. 115). 115 Apistogramma gibbiceps Apistogramma gibbiceps (pt) Meinken, 1969. Senckenberg. biol. 50: 91. Holotype. SMF 9441 — d, 44.5 mm SL. Type-locality. Brasilien, wahrscheinlich Gebiet des Rio Negro. Diagnosis. Head length 31.2—33.3 %, body depth 32.2—37.7 % of SL. CP length 74.3—83.3 % of CP depth. D. XIV.6, XV.5.i—7. A. II.6—7. Squ. long. 23. Rakers 1—2. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin with a streamer in each lobe near middle rays. Lateral spot present. No pectoral spot, abdominal stripes, midventral stripes or caudal spot. Bars as faint traces at most, but expressed as spots below lateral band. No chest blotch. Dorsal fin dusky ante- riorly (no distinct spot). Caudal fin immaculate, upper lobe more or less clear, lower lobe dark. (7 males, 32.0—44.5 mm SL.) Bibliography Apistogramma gibbiceps (pt) Meinken, 1969 b: 91 (protolog, detailed descr.; loc.: Brasilien, wahrscheinlich Gebiet des Rio Negro; holotype SMF 9441, 6 paratypes SMF 9442—9446, 9449, 2 paratypes 9447—9448 [= A. agassizii], 1 paratype 9450 [= A. sp.]), Figs. 1 (re- touched monochrome photo of holotype in lateral aspect), 3 (sketch of head); Meinken, 1970: 7 (not seen; from Goldstein [1973]; translation of Meinken [1969 b)). Etymology. gibbiceps, noun from gibbus (Lat.), a hump, and caput (Lat.), head, in allusion to the elevation of the nape. Not explained by Meinken. Material Holotype. SMF 9441 — d, 44.5 mm. ‘‘Brasilien, wahrscheinlich Gebiet des Rio Negro." Ded. W. Schwartz, 1967. Paratypes. SMF 9442—9446, 9449 — 6 J, 32.0, 33.4, 38.1, 38.1, 44.2, 43.0 mm. Same data as holotype. Other paratypes of this species are SMF 9447—9448 (2 3, 36.9 and 37.7 mm = A. agassizil), and SMF 9450 (9, 26.2 mm = A. sp.), all with same data as holotype. Description Only the smallest paratype (SMF 9449, 32.0 mm) in good condition, the holo- type in acceptable shape, the rest more or less soft, macerated, SMF 9443 (44.2 mm) in critical condition. Swelling from maceration (before preservation?) has probably increased the size of the gibbosity on the nape. Probably import specimens. 116 Body elongate, the larger specimens robust. Head short, deep. Predorsal con- tour characterized by a moderate protuberance of the nape, i.e. very feebly de- scending from dorsal fin origin to little behind anterior margin of orbit, then steeply descending; straight, moderately sloping rostrally. Preventral head contour gently arched, less steep. Snout short, broad, rounded, dorsal profile steeper. Orbit subtangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit or slightly behind. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards at most including 4 vertical scale series above upper lateral line behind dorsal fin origin. Dorsal opercular and posterior cheek scales or only a dorsal opercular scale ctenoid. Squ. prd. 9—10; squ. prv. 7—9. Upper lateral line with 1—2 pores terminally in 5 of 11 lines; a subserial canal and pore in 1 line, 2 subserial pores in another. An anterior pore in 2 of 10 lower lines; a caudal in 4 of 10. 1/4 of caudal fin scaled; squ. caud. 4—10; outer cycloid. Dorsal spines increasing in length to last. Lappets rather long, pointed, but none produced. Soft part pointed, tip to about middle of caudal fin; soft anal fin may be longer. D. XIV.6(1), XV.5.1(1), XV:6(1), XV.7(4). DB, 290), 2 I 22 BEA TESB); 11.6.i(1), II.7(1). A,o9(5), 10(2). Pectoral fin to vent. Ventral fin acuminate, first ray to end of anal fin base. Caudal fin probably with two streamers, but, whether the natural condition or due to damage, only one streamer in all but SMF 9445 (38.1 mm): the corners are rounded, the 12th ray, supported by the 13th, pro- duced, in SMF 9445 also the corresponding rays of the upper lobe, otherwise ap- pearing rounded. Dentition biserial in upper jaw, about 50—55 teeth in outer series, inner series as long in the larger, little more than symphyseal in SMF 9449. 2 (9449) or 3 (larger) series in lower jaw, outer comprising at least 40 teeth, inner short. Colouration: Yellowish, with brown to blackish markings. Bars at most as tra- ces, and, variously developed, 2nd—5Sth, 3rd—7th, or 4th—5Sth as blotches of dark scale-edges below lateral band. Dusky on nape and back along dorsal fin base. Lateral band from broad postorbital stripe, very faint before lateral spot, still faint behind, about 1!/2scale deep, to caudal fin above and on lower lateral line; lower limit sharp, upper more gradual. Lateral spot roundish, more or less apparent, in band or slightly extended upwards. Superorbital stripe absent or a faint spot; suborbital stripe faint, moderately wide, across cheek. No pectoral spot, abdominal stripes or caudal spot. No midventral stripe, but a dark line midventrally in the two largest, probably not part of the colour pattern. Dorsal fin dusky to blackish on spinous part; soft part more or less clear; immac- ulate. Anal fin spinous and distal soft parts dark. Dorsal caudal fin lobe more or less clear, ventral lobe more or less dark (dusky to blackish). Ventral fin dusky, produced ray part white. 117 Table 15. Morphometry and meristics of Apistogramma gibbiceps. For explanation, see Tabb. Measurements Head length Head depth Head width Body depth Orbit diameter Snout length Cheek depth Interorbital width Preorbital depth Dorsal base Anal base CP depth CP length Last D spine Last A spine CP/CP Gounts Squ. long. LI, (C) LI, (cp) Llo(c) Llo(cp) Cheek scales Squ. Op. Squ. sop. Squ. iop. D spines Diot Atot Rakers Serrations Size WN ON OW MW SW WS WM NW NS NS NW WS NW MW SN WNW NN NW NN NHN ON OD ON WS N Range Si 233.8 26.9—31.4 15.0—16.5 74.3—83.3 | 34.8 SEE MN Co Ce Se DE CAOONUDHYOO® N SR RR RK ND OD ND — DHROWDOKOHRENOORO ee S(x) g2 Only males known, the largest (holotype) 44.5/67.0 mm, but probably an im- port specimen. Geographical distribution Meinken (1969b) believed his fish to originate from the R. Negro region, and since the exporter of the specimens, Mr. Willi Schwartz, has an export firm in 118 Manaus, and collects, among other areas, the R. Negro, that appears very proba- ble. The conjectured close relationship with A. personata, from the R. Uaupés, supports Meinken’s guess. Remarks Meinken (1969b) emphasized ‘'a deep interorbital notch, the gibbosity of the forehead, and the conical shape of the caudal fin’, and believed these characters in combination to distinguish A. gibbiceps from all other Apistogramma spp. However, the interorbital notch is a result of the elevation of the nape, the im- pression of the elevated nape is influenced by the swelling of improperly pre- served tissue, and the caudal fin is apparently not ‘‘conical’’. Some other remarks may be made on Meinken'’s description: a) the morphometrical data for paratype males in the upper table on p. 92, includes the holotype (first figure), b) there is no distinct band before the lateral spot in the holotype, but it has been added on the photo, Abb. 1, and c) the sketch of the head lateralis pores is largely incorrect, pores omitted (near obit), and added (on suboperculum), and preoperculum not correctly drawn. The female paratype figured (Abb. 2), and one other female, are two rotten male A. agassizii. The third female is correctly sexed, but of a third species, not yet described. It is quite different though, but obviously an aquarium (import) specimen. A. gibbiceps is similar and probably related to A. personata, but these species are readily distinguished (p. 114). From all other Apistogramma spp., A. gibbiceps is separated by the blackened immaculate fins, and the frontal gibbosity, which, however, is probably not so impressive in well-preserved material. For relation- ship with A. agassizii, see p. 96. Apistogramma meinkeni sp. nov. (Fig. 15) Holotype. IRSNB (Types) 567 — d, 33.1 mm SL. Type-locality. Igarapé affluent de la rive droite des Uaupés (environ 20 km en amont de l’embouchure des Uaupés), Trovao, Etat d'Amazonas, Brésil. (0°02‘'N 67°26'W.) Diagnosis. Head length 31.9—36.7 %, body depth 30.2—33.5 % of SL. CP length 83.3—104.3 % of CP depth. D. XIV.7—8, XV.6.i—8. A.III.6—7. Squ. long. 22—24. Rakers 1—3. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced free lappets, but in males from 33 mm SL united beyond spine tips from 5th posteriorwards. Caudal fin rounded, in large males upper lobe longer. Lateral spot, and Bar 2 spot. Pecto- ral spot, midventral stripe and caudal spot present. No abdominal stripes. Bars 119 present at most as traces. No chest blotch. Dorsal fin not dark anteriorly. Caudal fin with up to 10 vertical stripes of spots. (35 specimens of both sexes, 17.3—34.8 mm SL.) Etymology. meinkeni for Dr. Hermann Meinken (1896—1976), German amateur fish taxonomist and aquarist, who had a special interest in the genus Apistogram- ma, and published several papers on the taxonomy and geographical! distribution of these fishes. Material Holotype. IRSNB (Types) 567 — 3, 33.1 mm. Brasil (Amazonas), Trovao, R. Uaupés right bank, igarapé (0°02'N 67°26'W). 1967.12.09. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 193). Paratypes. IRSNB (Types) 568 — 17d, 21.6, 21.6, 24.4, 24.8, 24.8, 25.2, 25.9, 26.4, 26.7, Diet eOwLe Oo; 2.8.2, 30:9,.34.2,=34.2, 34,0 10m 199, 17.3, 17.7, 19.97 20:3, DED 211472 1.74,2:1.8, 22,0, 22.2; 24.3, 29.9, 31.4, 31,6, 02-4 mm. same data.as holotype. IRSNB (Types) 569 — 2 d, 18.9,.21.8 mm. Same data as holotype. Fig. 15. Holotype of Apistogramma meinkeni. Description The material is in fine condition, although it is not possible to obtain complete scale counts on all specimens. 120 Body moderately elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour gent- ly and evenly arched, steeper rostrally, may be more straight in females. Preven- tral head contour about equal, or less steep, about straight, or (usually) slightly arched. Snout rounded, dorsal profile steeper, arched, ventral profile straight. Or- bit tangential, or even supratangential occasionally. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit or slightly beyond. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to line anterodorsally curved between dorsal fin origin and preoperculum dorsal tip. Posterior cheek and dorsal opercular scales ctenoid. Squ. prd. 8—11; squ. prv. 8—11. Upper lateral line with (0) 1—5 (10) terminal pores, commonly cne or two subserial pores. Lower line with 1—6 anterior pores; a caudal canal or pore in 26 of 51 lines. 1/4 to almost 1/2 (males) of caudal fin scaled; squ. caud. 3 (smallest) — 9 (largest males); outer cycloid. Dorsal spines subequal in length from Sth, 6th, 7th, or 8th, little increasing to last. Lappets moderately long, in the four largest males united from the 5th poste- riorwards; soft part pointed, without or with short elongation, to little beyond middle of caudal fin in adult males, to 1/3 of caudal fin or shorter in females and young. Soft anal fin similar, but shorter. D. XIV.7(1), XIV.7.i(1), XIV.8(1), XV.6.i(6), XV.7(23), XV-.7.i(1),. XV.8(2). Di.21(1),, 2261) 236) aaa ico (20): 11.6.i(7), I1.7(8). A;,,9(20), 10(15). Pectoral fin to anal fin origin in young, to vent in the largest. Ventral fin pointed, with filamentous prolongation of first ray to soft anal fin (largest females), or behind anal fin base (largest males). Caudal fin rounded, asymmetrical in large males (upper lobe longer), symmetrical in females and young. Dentition triserial only in the largest specimens, and then usually only in lower jaw. The outer series comprises 50 (young) to 60 (holotype) teeth; the inner 10 (young) to 30 (adults) in lower jaw, 20 (young) to 45 (adults) in upper jaw, length about half that of the outer or shorter. Third series strictly symphyseal, a few teeth between principal series. Colouration: Pale brownish, yellowish ventrally. Markings brown. Bars not present, or as traces including superopercular bar, leaving light spots along lateral band, not as conspicuous as in A. bitaeniata; to level of lower edge of pec- toral axilla (Bars 2—3), or ventral body edge (4—7). No spotting on back. Lateral band from broad postorbital stripe, 1—11/2scale deep, about same depth along its course, edges not perfectly sharp, to level of last Bar, above and including lower lateral line. Spot in Bars 2 and 3, not outside band; occasionally the other bars are intensified on the band, but not producing a spotted band effect. Superorbital stripe absent; suborbital stripe moderately wide. Pectoral spot small. Midventral stripe in both sexes, very thin, faint, to ventral fin bases. A dark spot between vent and anal fin origin. No abdominal stripes. Caudal spot round- ish. 1241 Dorsal fin clear, lappets dusky; not black anteriorly; up to 7 terminal spot- stripes. Anal fin clear, duskier towards margin; about 4 terminal spot-stripes. Caudal fin clear, with up to 8—10 interspace-wide stripes of spots across entire depth and length of fin. Ventral fin white, outer ray faintly dusky. Table 16. Morphometry and meristics of Apistogramma meinkeni. For explanation, see Tab. 5. n Range x S(x) s2 Measurements Head length 39 31.9— 36.7 34.0 0.22 1.67 Head depth 35 23.3— 26.6 29.5 0.18 0.60 Head width 33 14.0— 17.1 15.2 0.12 0.53 Body depth 33 30.2— 33.5 3220 9715 0.79 Orbit diameter 35 12.5— 15.6 13:6 0.14 022 Snout length 33 4.9— 7.3 6.1 0.84 0:25 Cheek depth 35 4.6— 6.6 5.8 0.08 0:22 Interorbital width 35 5.4— 6.7 ont 0.05 0.08 Preorbital depth 39 20831 D0 0.05 0.08 Dorsal base 35 54.8— 60.6 97:9 025 217 Anal base 34 17.5— 21.4 19.2 0215 0.76 CP depth 35 12.2— 14.7 13.8 0.09 0.29 CP length 35 11.4— 14.7 13:4 0.13 0.97 Last D spine 34 14.5— 19.1 16.6 0.20 1.39 Last A spine 39 19-92..119,8 17:8 0.19 =# 1.29 EPAEP 35 83.3— 104.3 97.0 0.79 21.78 Counts Squ. long. 34 22—24 23.0 0.05 0.09 LI, (c) 30 1—15 1179 0.38 sel LI, (cp) 35 14—16 15 0.07 0.18 Ll,(c) 28 2— 6 358 0.21 el Lly(cp) 27. 5— 8 6.9 0-15 0.59 Cheek scales 33 2— 3 2.9 0255 0.10 Squ. op. 18 9—13 10.3 0.28 Lael Squ. sop. 32. 1— 5 3.8 0183 0:92 Squ. iop. 39 2— 4 3.0 0.05 0.09 D spines 35 14—15 14.9 0.05 0.08 Drot 35 21—23 22 0.06 0.11 Atot 33 9—10 9.4 0.08 028 35 11—12 12195 0.09 0.26 Rakers 35 1— 3 Dial 0.09 0.26 Serrations 39 0 0.0 Size The largest male (IRSNB 568) is 34.8/47.0 mm long, the largest female (same lot) 32.4/42.5 mm. 122 Geographical distribution Known only from the type-locality, an igarapé in the R. Uaupés system, at Tro- vao. Ecology Sympatric species at the type-locality include A. elizabethae, A. brevis, and A. uaupesi. Remarks The most similar species appears to be A. iniridae in the R. Inirida system, a headwater of the R. Orinoco. There is general agreement in colour-pattern, dorsal and caudal fin shape of males, proportions and meristics, but also differ- ences: A. iniridae is more slender (depth 27.0—34.2 % of SL, x = 30.5 %; in A. meinkeni 30.2— 33.5 %, x = 32.0 %), lacks the caudal spot and Bar 2 spot, has fewer preventral scales (4—8; 8—11 in A. meinkeni) (A. iniridae data from Kul- lander, in prep. a). These species may be closely related, though. The most similar R. Uaupés species is A. uaupesi, with about the same body shape, but different colouration, no united dorsal fin lappets, slightly more gill- rakers (x = 3.1;x = 2.1 in A. meinkeni), lesser variation in the A,,, count (45 of 48 specimens with A,,; = 9; 20 with 9, 15 with 10 in A. meinkeni), etc. From other species of the pertensis group A. meinkeni is easily distinguished by the colour pattern. It is also the most deep-bodied species in this group. Apistogramma uaupesi Sp. nov. (Fig. 16) Holotype. IRSNB (Types) 594 — d, 27.1 mm SL. Type-locality. Igarapé affluent de la rive droite des Uaupés (environ 20 km en amont de l’embouchure des Uaupés), Trovao, Etat d’Amazonas, Brésil. (0°02'N 67°26'W.) Diagnosis. Head length 32.1—36.6 %, body depth 27.2—33.2 % of SL. CP length 81.8—104.3 % of CP depth. D. XV.6—7. A. (11.4), I1.5.i—6.i. Squ. long. 22—24. Rakers 1—5. Preoperculum rarely serrate (1 of 48 specimens). Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded in females and young, roundish lanceolate in adult males. Lateral spot, frequently Bar 2 spot present. Pectoral spot present. No abdominal stripes, midventral stripe, or caudal spot. Bars nearly vanished or faint. No chest blotch. Dorsal fin not dark anteriorly. Caudal fin with colourless stripes distally. (48 specimens of both sexes, 15.4-28.0 mm.) 123 Etymology. uaupesi for the rio Uaupés, in the drainage system of which is the type-locality. Material Holotype. IRSNB (Types) 594 — d, 27.1 mm. Brasil (Amazonas), Trovao, R. Uaupés right bank, igarapé (0°02'N 67°26'W). 1967.12.09. Leg. S. M. le roi Léopold de Bel- gique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 193). Paratypes. IRSNB (Types) 595 — 28 d, 17.:0,.17.6.19.2,194, 19.7200, 2057-2 DIES 7 21°7.,21.81 224, 22,7.,.2219, 20.2, 234, 24.0, 24.2, 24.2, 24.3.2 2.928320.272.7.1%27.2,.28.0:mm; 199, 19.5,:19.7, 19.2.19.9, 19.972 20.5, 20.8, 20.9, 21.0, 22.4, 22.7, 25.6, 25.9 mm; 4 sex indet., 15.4, 1 17.2 mm. Same data as holotype. Fig. 16. Holotype of Apistogramma uaupesi. Description The material is in fine condition. Body elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour gently arched, descending from dorsal fin origin. Preventral head contour gently arched to al- most straight, as steep as predorsal contour. Orbit tangential. Tip of maxilla ex- posed, to little behind anterior margin of orbit. Preoperculum with 5 denticuli in one specimen. 124 Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to line between dorsal fin ori- gin and orbit margin posterodorsally. Posterior cheek and dorsal opercular scales ctenoid. Squ. prd. 8—10; squ. prv. 6—9 (10 in 2 specimens). Upper lateral line with 2—5 terminal pores, only one without pores, 14 of 84 lines with 1 or 3 sub- serial pores, one with a subserial canal. Lower line with anterior pores, or of only pores; 3 of 62 with a caudal pore. 1/4 to 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 3—7; outer cycloid or all scales ctenoid. Dorsal spines increasing in length to last, the first rather long. Lappets moder- ately long, pointed, none produced. Soft part pointed, without prolongation; to at most middle of caudal fin in males, to caudal fin base in females. Soft anal fin simi- lar. D. XV.6(7), XV.6.i(5), XV.7(36). D,,421(7), 22(41). A. III.A(1; obviously atypi- cal), III.5.i(2), III.6(43), II.6.i(2). A,,¢7(1), 9(45), 10(2). Pectoral fin to vent or anal fin origin. Ventral fin acuminate, first ray in males long, to beyond spinous anal fin base at most, not prolonged in females, to vent. Caudal fin roundish to lanceo- late in males, roundish in females and young. Dentition biserial. Outer series in upper jaw of 45—60 teeth, inner short, little more than symphyseal. Outer series in lower jaw of about 45—50 teeth, inner symphyseal. Colouration: Yellowish, markings brown. Bars present, but never prominent, may be next to vanished; to lower edge of pectaral axilla or anal fin base; more apparent in females and young, than in adult males; broader than interspaces; more intense near dorsal fin, as spots, not into dorsal fin. Lateral band from moderately wide postorbital stripe; very even-edged in the holotype, more spotty in the smaller specimens; about 1!/2scale deep; to caudal fin base, on and above lower lateral line. Lateral spot roundish, little or not deeper than band. Frequent- ly a prominent spot in band on Bar 2. Superorbital stripe distinct in young only; suborbital stripe narrow, reaching hardly more than across cheek. Pectoral spot present. No abdominal or midven- tral stripes, or caudal spot. Dorsal fin dusky, darker close to lappets, which clear; not black anteriorly; 2—3 terminal spot-stripes. Anal fin dusky or colourless; holotype with darker marginal seam; 2—3 terminal spot-stripes. Caudal fin dusky; clear vertical spot-stripes on distal half; lateral band faintly continued on scaled part. Ventral fin white. Size The largest male is 28.0/c. 37 mm long, the largest female 25.9/c. 34 mm in length. 125 Table 17. Morphometry and meristics of Apistogramma uaupesi. For explanation, see ab. >. n Range x Sx) s2 Measurements Head length 48 32.1— 36.6 33.8 0413 0.80 Head depth 48 24.6— 27.6 26.1 0.09 0.40 Head width 3 48 14.3— 17.4 155 0.10 0.45 Body depth 48 22332 3m 015 113 Orbit diameter 48 12.9159 14.3 0.09 0.37 Snout length 47 A Sr. 6.4 0.09 0.37 Cheek depth 48 3.9— 6.2 39 0.06 0.19 Interorbital width 48 NAS TABI 6.6 0.05 93 Preorbital depth 44 1.7— 3.0 Zio 0.04 0.08 Dorsal base 44 53.5— 60.8 56.6 0.20 1.90 Anal base 44 16.9— 20.7 19.2 Ons 0.70 CP depth 48 13.0— 15.2 14.1 0.08 0.30 CP length 47 11.2— 14.0 12.9 0.08 0.28 Last D spine 47 13.1— 16.6 14.9 0.13 0.80 Last A spine 48 14.8— 18.3 16.4 0.13 0.72 CP7CP. 47 81.8—104.3 92.1 0,77. PO) Counts Squ. long. 45 22—24 23.0 0.03 0.05 LI, (c) 46 9—14 11.5 0.18 1.50 LI], (cp) 47 13—16 14.6 0.10 0.91 Llo(c) 35 0— 6 3.4 0.27 1.60 Llo(cp) 35 4— 8 6.5 0.12 0.49 Cheek scales 48 3) 3.0 Squ. op. 18 8—10 8.8 0.54 Squ. sop. 41 2— 9 3.2 0.10 0.39 Squ. iop. 48 3 3.0 D spines 48 15 15.0 Dtot 48 21—22 2.1.9 0.05 0.13 Atot 48 7-10 9.0 0.05 Osis P 48 11—12 11:9 0.04 0.08 Rakers 48 139 3.1 0.10 0.50 Serrations 48 5 in one specimen only Geographical distribution Known only from the type-locality, a creek at Trovao, on the right bank of the R. Uaupes. Ecology. | Sympatric species at the type-locality: A. elizabethae, A. brevis, and A. meinke- N ni. A 15.4 mm specimen may be estimated to be 1—2 months old, i.e. from October-November. 126 Remarks The clear instead of dark spot-stripes in the caudal fin is the foremost character- istic of this species, which by the other characters may be placed in the pertensis group. It shows no clear affinity or similarity with any particular other species. The most similar species in the R. Uaupes is the sympatric A. meinkeni, but they are easily told apart (see p. 122). Apistogramma pertensis Heterogramma taeniatum pertense Haseman, 1911. Ann. Carnegie Mus. 7: 359. Holotype. FMNH 54171 — d?, 26.4 mm SL. Type-locality. Manaos. (= Manaus, Estado do Amazonas, Brazil, 3°06'S 60°00'W.) Diagnosis (revised). Head length 29.6—37.2 %, body depth 26.0—32.3 % of SL. CP length 77.8—123.5 % of CP depth. D. XIV.7—8, XV.6—7, XVI.6. A. IILA—7. Squ. long. 22—24. Rakers i—3. Preoperculum usually serrate (2—41 denticuli). Dorsal fin without produced lappets, occasionally united posteriorly in adult males. Caudal fin rounded (females) to almost lanceolate (adult males). Lateral spot, small pectoral spot, occasionally a midventral stripe in females, and caudal spot present. No abdominal stripes. Bars as traces in females and young, occasion- ally in adult males. No chest blotch. Dorsal fin not dark anteriorly. Caudal fin with up to 6 vertical stripes of spots, faint in males, prominent in females and young. (62 specimens of both sexes, 14.5—38.8 mm SL.) Bibliography Heterogramma taeniatum (pt), Haseman, 1911c: 359 (no descr.; loc.: Manaos, in a creek [FMNH 54169]). Heterogramma taeniatum pertense Haseman, 191 1c: 359 (protolog, brief descr.; locs.: Manaos [holotype FMNH 54171]; Santarem, Rio Tapajos; as ‘‘var."’ of H. taeniatum (Günther)). Heterogramma taeniatum var. pertense Haseman, 191 1c: pl. 66 (retouched monochrome pho- to of holotype in lateral aspect). Apistogramma pertense Regan, 1913: 282 (in list of species in the genus; no specimens; name, distr.; new comb., new rank), 283 (‘...is the species usually known as H.[eterogramma] taeniatum [(Günther)].''; close to A. amoenus [(Cope)]; differences from A. amoenus and A. agassizii [(Steindachner)]; no specimens). [Heterogramma pertense] A. de Miranda Ribeiro, 1918: 17 (elevated to species rank; no speci- mens; ref. Haseman [191 1c]}). Heterogramma taeniatum pertense Henn, 1928: 96 (in list of CM type-specimens; lists Type’). Apistogramma pertense Pellegrin, 1936: 57 (close relative of A. p. var. bitaeniata Pellegrin; no specimens; ref. Haseman [1911c], Regan [1913]; differences from A.p. var. bitaeniata). Apistogramma taeniatum pertense Fowler, 1954: 276 (incomplete bibliography), Fig. 865 (sketch, based on pl. 66 in Haseman [191 1c]). ?Apistogramma pertense Meinken, 1961a: 135 (presence in Letitia [= Leticia, Colombia] area indicated; no specimens; no ref.). 127. Apistogramma pertense Meinken, 1962: 141 (in key-like list of Apistogramma spp.; name, distr.; no specimens, no ref.). ?Apistogramma pertense Meinken, 1969c: 166 (note on distr.; no specimens; no ref.). Etymology. pertense (Lat., adj.), from pertinare, to belong [as variety to A. taenia- ta (Günther)]. Not explained by Haseman. Material Specimens. FMNH 54169 (CM 2739) — d, 14.5 mm. Brasil (Amazonas), Manaus, ‘‘creek”’ (3°06'S 60°00'W). 1909.11.29. Leg. J. D. Haseman (ECMCSA 3036—3155). IRSNB 18.598 — 5 d, 16.3, 16.8, 21.8, 24.3, 26.2 mm; 11 9, 14.5, 15.8, 20.0, 2.026, 20.7, 2121, 21.3, 21.4, 21.6, 22.7, 25.3 mm; 2:sex indet., 20.9, 24.0 mm. Brasil (Para), Santarem, Igarapé Mapiri (2°26'S 54°42'W). 1963.11.30. Leg. G. Marlier (Sta. 145). IRSNB 18.599 — 8 d, 24.7, 25.2, 25.9, 26.6, 28.2, 30.0, 30.1, 32.2 mm; 4 9, 22.3, 23.0, 23.2, 23.3 mm. Brasil (Amazonas), Arquipélago das Anavilhanas, R. Negro left bank, igarapé (3°00'S 60°45'W). 1967.11.18. Leg. S. M. le roi Léo- pold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 179). IRSNB 18.600 — 11 d, 23.0, 23.5, 27.2, 28.3, 28.7, 29.3, 30.9, 31.0, 31.3, 31.4, 31.7 mm; 8 9, 22.0, 24.0,:24.0, 24.9, 25.0, 25.1, 25.3, 26.8 mm. Brasil (Amazonas), Arquipélago das Anavilhanas, R. Negro left bank, igarapé (3°00'S 60°45'W). 1967.11.19. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 180). IRSNB 18.601 — 4 d, 24.0, 35.7, 37.1, 38.8 mm; 9, 29.9 mm. Brasil (Amazonas), R. Preto da Eva, Igarape Tapaiuna, igapo (3°08'S 59°18'W). 1964.01.28. Leg. G. Marlier (Sta. 186). IRSNB 18.602 — 4 0, 29.7, 31.7, 35.5, 36.5 mm; 2 9, 26.1, 27.1 mm. Brasil (Ama- zonas), alto R. Preto da Eva (3°08'S 59°18'W). 1964.02.28. Leg. G. Marlier (Sta. 196). SMF unreg. — 9, 19.8 mm. Brasil (Amazonas), Manacapuru (3°16'S 60°37'W). 1925.07. Leg. W. Ehrhardt. Specimens not included in the following description are: BMNH 1925.10.28: 404—410 (8 specimens, 22.1—25.0 mm, Lake at Manacapuru, Leg. W. Ehrhardt), BMNH 1925.10.28: 411—413 (4, 22.3—24.5, data as preceding), BMNH 1926.10.27: 476 (1, 31.1 mm. Monte Alegre, Leg. C. Ternetz), BMNH 1926.10.27: 478—487 (18, 23.3—33.8 mm, data as pre- ceding), and a lesser number of aquarium specimens (BMNH, SMF, coll. Erik Ählander, coll. Mark McMaster, pers. coll.). Description Fresh material fine, older specimens rather poor. Body elongate. Head elongate. Predorsal contour about straight, descending from between dorsal fin origin and middle of spinous dorsal fin base, very little arched. Preventral head contour about as steep, little curved. Snout short, round- ed; dorsal profile slightly steeper, or profiles equal, convex, ventral concave or straight. Orbit tangential. Tip of maxilla exposed, to anterior margin of orbit or slightly behind. Preoperculum with 3—41 denticuli in 48 of 62 specimens. 128 Predorsal scales cycloid between orbits and along median to dorsal fin, some- times a slightly broader band of cycloid predorsal scales. Posterior cheek and dor- sal opercular, occasionally dorsal subopercular scales ctenoid. Squ. prd. 7—10; squ. prv. 6—8. No terminal pores in 3 upper lateral lines, 1—7 in the rest; 1—4 subserial pores in 86 of 106 lines. Lower line with anterior pores except in one line; only pores in some smaller specimens; 10 of 96 lines continued by one pore or canal on caudal fin. About 1/4 of caudal fin scaled; squ. caud, 4—9; outer cycloid. Dorsal spines increasing in length to last. Lappets in adult males rather long, less than or about 1/2 spine lengths, but no individual lappets produced; in the largest IRSNB 18.601 males the posterior dorsal lappets united beyond spine tips; in females and young short, rounded. Soft part in adult males pointed, a short ex- tension to beyond middle of caudal fin; in females and young pointed, to behind caudal fin base. Soft anal fin similar, slightly shorter. D. XIV.7(4), XIV.8(1), XV.6(5), XV.6.il2), XV.7(44), XVI.6(5), XV.2(1). Dior 219), 226234 AM): M.5.i(5), II.6(47), I1.6.i(6), II.7(2), II.2(1). Ay, 7(1), 9(52), 10(8). Pectoral fin to vent. Ventral fin pointed, with much prolonged first ray in large males, to at most end of anal fin base, unextended in females and young, to about anal fin origin at most. Caudal fin in adult males roundish to almost lanceolate, ray 6 commonly longest, but no streamer; in females and young rounded. Dentition biserial. In upper jaw an outer series of 40—50 teeth, and an inner nearly as long or half as long. In lower jaw an outer series of 40—55 teeth, an in- ner short, or, by scattered teeth, as long as outer; in some large specimens a few symphyseal teeth behind the inner series. In large individuals a notable strength- ening of the anteriormost at least in upper jaw. Colouration: Yellowish, paler ventrally. Markings brown. Back scales faintly dark-edged, more evident in large specimens. No traces of bars in adult males. Fe- males with faint, dorsally and ventrally confluent Bars 2-7, broader than interspa- ces, which appear as pale spots above and below lateral band, particularly after Bars 2, 3, and 4. Slightly darker narrowly on back, close to dorsal fin base. Some IRSNB 18.600 males with female body colour pattern. Lateral band from moder- ately wide postorbital stripes, rather narrow, about 1 scale deep, to Bar 7, above lower lateral line. Lateral spot oblong, extended little above band. Suborbital and superorbital stripes very faint. Pectoral spot small. No abdomi- nal stripes. Occasionally a short midventral stripe in females. Caudal spot me- dian, roundish (adult males) or vertically extended along fin base (females and young). Dorsal fin not quite colourless, lappets brownish, an oblong dot near base of each membrane; up to 6 terminal spot-stripes in males, up to 4 in females. Not black anteriorly. Anal fin not quite colourless, basally whitish in males, 0—3 terminal spot-stripes. Caudal fin clear, in adult males up to 6 very weak vertical stripes of dots from margin to margin from base to distal end; in females and voung up to 4 prominent stripes. Ventral fin white. 129 Table 18. Morphometry and meristics of Apistogramma pertensis. For explanation, see Telos Sy; n Range x S%) s2 Measurements Head length 61 29.6— 37.2 32.8 0.16 1.48 Head depth 61 22.0— 26.8 24.3 012 0.85 Head width : 60 12.6— 16.3 1Ar7, Oy tal 072 Body depth 61 26.0— 32.3 29.8 0.19 2.20 Orbit diameter 61 10.8— 15.2 12.9 0.10 0554 Snout length 60 4.1— 7.6 6.4 0.09 0.46 Cheek depth 61 4.5— 6.8 525 0.07 031 Interorbital width 61 5.6— 7.0 6:3 0.04 0.09 Preorbital depth 56 1.9— 3.4 235 0.04 0.09 Dorsal base 59 54.8— 61.6 58.4 024 2.61 Anal base DF 15.9— 21.6 19.4 0515 1221 CP depth 61 11.7— 14.8 1397 0.08 0.39 CP length 61 10.9— 14.7 12.9 0.09 0.53 Last D spine 54 11.7— 19.3 16.3 027 4.05 Last A spine 61 14.1— 19.6 16.7 0.18 2.04 CP/CP 61 77.8—123.5 94.6 0.86 44.80 To Umt Ss Squ. long. 60 22—24 22:8 0.07 0.28 Ll, (c) 58 7—14 1126 0.16 1-55 Ll, (cp) 58 11—16 14.4 0.12 0.81 Ll,(c) 53 1— 7 37 0.18 1.69 Ll5(cp) 55 6— 9 6.8 0.10 0:57 Cheek scales 61 1— 3 2.1 0.07 0.26 Squ. op. 32 9—14 11:3 0.21 1742 Squ. sop. 48 315 4.2 0.10 0.44 Squ. iop. 62 1— 3 29 0.08 0.38 D spines 62 14—16 19:0 0.05 0.16 Dtot 61 21—22 24:9 0.05 0.13 Atot 61 7—10 9,1 0.06 0.19 62 11—12 11.8 0.05 0.19 Rakers 62 1— 3 1.9 0.08 0.38 Serrations 62 0—41 14.9 1.43 125.93 Size The largest male is 38.8/53.0 mm, the largest female 29.9/39.7 mm long (both IRSNB 18.601). Geographical distribution Found on the left bank ofthe R. Amazonas and lower R. Negro near Manaus, Manacapuru, and Monte Alegre, and near Santarem on the right bank. 130 Ecology Limnological data for the Lago R. Preto da Eva were given by Marlier (1965, 1967), but A. pertensis, like most other Apistogramma spp., appears to prefer run- ning water, and was not found by Marlier in the lake proper. In the Anavilhanas igarapé it was found with A. regani, and the similar A. ge- phyra, at Manacapuru, in R. Preto da Eva creeks, and in Igarapé Mapiri with A. agassizil. Small specimens from late November (14.5 mm; IRSNB 18.598, and FMNH 54169) may indicate reproduction in October near Manaus and Santarem. Remarks Haseman (191 1c) described this species as a variety (equivalent to subspecies in modern taxonomy) of A. taeniata. He was corrected by Regan (1913), and A. de Miranda Ribeiro (1918), who raised the variety to species rank. Neither Haseman nor A. de Miranda Ribeiro knew the true A. taeniata though. Fowler (1954) listed pertensis as a subspecies of A. taeniata. Regan (1913) considered A. pertensis close to A. amoena, but his specimens of the lattler are the Ucayali specimens possibly close to A. moae (see p. 64, this paper). I see no reason at all to consider A. pertensis close to A. taeniata or to the regani group (including A. taeniata of Haseman and A. de Miranda Ribeiro). It is also clearly distinct from A. bitaeniata, once described as a variety of A. pertensis. The recently discovered A. iniridae, A. gephyra, A. pulchra, A. meinkeni, and A. uaupesi instead appear to be its closest relatives. With these it has in common united posterior dorsal fin lappets, rounded caudal fin in males, naked throat, no black spot anteriorly in the dorsal fin, very elongate body shape, etc. (characters listed not found all in all species, though). A. pertensis differs from A. gephyra in the unusually serrate preoperculum, fewer preventral scales (6—8 vs. 8—10), more Ll, scales (6—9 vs. 2—6), col- ouration, etc. It differs very much from A. pulchra in colouration, but also in the narrower caudal peduncle (11.7—14.8 % of SL; 14.2—15.6 % in A. pulchra), etc. A. meinkeni and A. uaupesi are two deeper species, both with Bar 2 spot, the lat- ter also without caudal spot. A. iniridae has a different colour pattern, is other- wise very similar, differing only insignificantly in meristics. Unfortunately, it has been impossible to reexamine the holotype, but the spe- cies is easily recognized on Haseman's (191 1c) plate. A. pertensis is now and then described in aquarium literature, but I have seen no description or figure that is of the species here described. It has been imported as aquarium fish, however, as evidenced by specimens in the BMNH (1909.12.4:6, 1913.7.25:23, both ded. J. P. Arnold), SMF (unreg. ded. Tropicarium Frankfurt, 131 1956), and private collections listed above (U. S. and European imports). Gold- stein’s (1973) figure, p. 127, seems to show this species, but is apparently not of a captivated fish. Meinken (1961a) indicated that this species is found in the Leticia region, but I strongly doubt that it is distributed so far upstream the R. Solimoes. Apistogramma gephyra sp. nov. (Fig. 17) Holotype. IRSNB (Types) 581 — 6, 32.5 mm SL. Type-locality. Igarape affluent de la rive gauche du Rio Negro, dans l’Archipel das Anavilhanas, Etat d’ Amazonas, Bresil. (3°00'S 60°45’W.) Diagnosis. Head length 30.4—35.9 %, body depth 28.9—33.0 % of SL. CP length 7#7.8—95.0 % of CP depth. D. XV.6.i—8, XVL6. A. I1.6—7. Squ. long. 22—24. Rakers 1—2. Preoperculum entire. Dorsal! fin without produced lappets. Caudal fin rounded (females) to slightly lanceolate (adult males). Lateral spot, occasional- ly small pectoral spot, occasionally midventral stripe present. No abdominal stripes or caudal spot. Bars at most as traces, in females. No chest blotch. Dorsal fin not dark anteriorly. Caudal fin with a stripe along middle rays, interrupted in females; dark distal margin in males. (18 specimens of both sexes, 17.5—32.5 mm SL). Etymology. gephyra (Greek noun), a bridge, with reference to the superficial morphological intermediacy between A. agassizii and A. pertensis, belonging to different groups of species. Material Holotype. IRSNB (Types) 581 — d, 32.5 mm. Brasil (Amazonas), Arquipélago das Anavil- hanas, R. Negro left bank, igarapé (3°00’S 60°45'W). 1967.11.18. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 179). Paratypes. IRSNB (Types) 582 — 3 d, 27.0, 28.4, 29.3 mm; 3 9, 17.5, 26.2, 27.4 mm. Same data as holotype. IRSNB (Types) 583 — 4 d, 25.6, 26.0, 28.5, 29.1 mm; 4 9, 18.9, 19.7, 22.7, 24.0 mm. Brasil (Amazonas), Arquipélago das Anavilhanas, R. Negro left bank, igarapé (3°00’S 60°45'W). 1967.11.19. Leg. S. M. le roi Leopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 180). Specimens. IRSNB 15.791 — 6, 25.2 mm; 2 9, 18.7, 19.8 mm. Brasil (Para), Lago Jurucui, Igarapé Grande (2°30'S 54°56'W). 1963.12.06. Leg. G. Marlier (Sta. 147). Description The type-series is in fine condition, the small Igarapé Grande specimens ac- ceptable. 132 Fig. 17. Holotype of Apistogramma gephyra. Body moderately elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour al- most straight descending from dorsal fin origin. Preventral head contour less or as steep as predorsal contour. Snout rounded, profiles equal, convex, or ventral concave. Orbit subtangential. Tip of maxilla exposed, to slightly behind anterior margin of orbit. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid laterally posteriorwards to line between dorsal fin ori- gin and about preoperculum dorsal tip. Dorsal or most opercular, posterior cheek, occasionally dorsal subopercular scales ctenoid. Squ. prd. 9—10; squ. prv. 8—10. Upper lateral line with terminal pores except in 6 lines, 1—3 subserial poresin9,a subsubserial in 1, of 34 lines. Anterior pores in lower lateral line except in 2 lines; a caudal canal or pore in 5 of 30 lines. 1/4 to more than 1/3 of caudal fin scaled; squ. caud. 3—9; outer cycloid or all ctenoid. Dorsal spines increasing in length to last. Lappets moderate, pointed, none pro- duced. Soft part pointed, without extension to 1/3 of caudal fin (females); little produced, to at most middle of caudal fin (males). Soft anal fin similar, to 1/3 of caudal fin. D. XV.6.i(1), XV.7(11), XV.7.i(1), XV.8(2), XV1.6(3; IRSNB 15.791). Diot 22(15), 23 (3). A. I1.6(12), II.6.i(1), II1.7(4), I1.2(1). A;,,,9(12), 10(5). Pectoral fin to vent. Ventral fin pointed, unextended in females, in males first ray slightly produced, to at most soft anal fin origin. Caudal fin rounded in young and fe- males; in large males middle rays slightly prolonged (gives lanceolate fin shape), but by far not so much as in A. agassizii. Dentition in upper jaw biserial: an outer series of about 50—60 teeth, an inner of varying lengths, at most nearly as long as the outer. Triserial dentition in lower 133 jaw: an outer series of 40—60 teeth, an inner little more than symphyseal, a middle very short, symphyseal. Colouration: Yellowish brown, with brown markings. No conspicuous dark- edging of scales. Bars absent in males, in females very faint, apparent only from inconspicuous pale spots above and below lateral band. Nape, back close to dor- sal fin, and basal dorsal fin, dark. Lateral band in males from moderately wide postorbital stripe, 1—1!/2 scale wide, broadening to lateral spot, posteriorly uniformly wide, more intense anteriorly, to middle of caudal peduncle, above and on lower lateral line. In females postorbital stripe inconspicuous, lateral band somewhat narrower than in males, not more intensely pigmented before lateral spot. Lateral spot roundish, in females little extended above band, not in males. Table 19. Morphometry and meristics of Apistogramma gephyra. For explanation, see Tab. 3: n Range x Sq) s2 Measurements Head length 18 30.4—35.9 32:3 0.36 2.30 Head depth 18 232—26.3 24.4 0.19 0.67 Head width 18 14.3—16:2 1952 0.12 0.27 Body depth 18 28.9—33.0 31.0 0.28 1,38 Orbit diameter 18 11.6— 13.4 103 0:12 0:23 Snout length 18 5.1— 7.0 6.1 Ol 0.22 Cheek depth 18 4.2— 6.8 536 0:15 0.43 Interorbital width 18 6.0— 8.0 6.8 042 0.27 Preorbital depth 18 1.7— 2.4 Del 0.04 0.02 Dorsal base 18 26.3—61.8 99.3 0.36 2.39 Anal base 17 17.6— 21.5 19.4 022 0.82 CP depth 18 13:6—195.8 14.6 0.14 0.38 CP length 18 11.1—14.6 1959 0.16 0.47 Last D spine 15 13.7 17.9 197 0.29 1.30 Last A spine 18 15.1—17.9 116.3 0.16 0.48 ER/EP 18 77.8—95.0 88.1 1.00 18.17 Counts Squ. long. 17 22—24 22.9 0.10 0.18 Ll;(c) 17 10—16 12.8 0.39 PSP Ll,(cp) 18 13—16 14.6 0.20 0.73 Llo(c) 17 2— 6 4.2 0.34 1.69 Ll>(cp) 17 6— 7 6.5 0.12 0.26 Cheek scales 18 13 23 0.16 0.45 Squ. op. 10 11—12 i Fikes) 0.16 0.28 Squ. sop. 15 3:0 4.5 0.19 0.55 Squ. iop. 18 2— 3 2.9 0.06 0.06 D spines 18 15—16 1922 0.09 045 Diot 18 D2 Ds 222 0.09 0.15 Atot 17 9—10 9.3 0.11 0.22 18 Sa 11.5 0492 0.26 Rakers 18 1— 2 182 0.09 0.15 Serrations 18 0 0.0 134 Suborbital stripe across cheek, rather faint; superorbital as trace. Pectoral spot small, faint, not in all specimens. No abdominal stripes and no caudal spot. A faint narrow midventral stripe in some specimens. Dorsal fin dusky, base darker; lappet tips white in males; anterior membranes not dark; about 3 terminal spot-stripes; edge of soft part darkened. Anal fin whitish to clear, with dark seam. Caudal fin clear; continuation of lateral band, fainter and narrower posteriorwards, along middle part, to end of fin in males, in females broken up into bars, particularly intense near base of fin, up to 6, wider „than interspaces. In males also up to 6 spot-stripes across middle caudal fin rays, near middle band; edges of rays dark. One IRSNB 583 male lacks caudal fin cross- stripes and dark edge. Ventral fin white. Size The largest male (holotype) is 32.5/46.1 mm, the largest female (IRSNB 582) 27.4/36.8 mm long. Geographical distribution Known from the type-locality in the Arquipélago das Anavilhanas, and Lago Jurucui near Santarem. Ecology Found together with A. regani and A. pertensis in the Anavilhanas creek. The Lago Jurucui, a small clear water lake, was described briefly by Marlier (1965, 1967), but A. gephyra o®viously does not occur in the lake proper. Remarks Superficially this species may be taken for a slightly aberrant A. agassizii, but it appears rather to be related to A. pertensis, to which it is also very similar. It dif- fers slightly from both these species in colouration, and also meristically and morphometrically but slightly. From A. pulchra it is well separated by the longer dorsal fin base (56.3—61.8 % of SL, x = 59.3 %; in A. pulchra 55.1—57.8 %, x = 56.2 %). I here place it with A. pertensis for reason of the lack of dorsal fin spot, and the few chest scales, but the relationships remain somewhat obscure. 135 Apistogramma pulchra sp. nov. (Fig. 18) Holotype. IRSNB (Types) 584 — d, 32.2 mm SL. Type-locality. Rio Preto, affluent de la rive gauche du Rio Candeias a 25 km de Porto-Velho, Territoire du Rondonia, Brésil. (8°46'S 63°45'W.) Diagnosis. Head length 31.6—33.7 %, body depth 28.6—31.6 % of SL. CP length 80.4—96.3 % of CP depth. D. XIV.7—8, XV.7—8, XVL7. A. III.6—7. Squ. long. 23. Rakers 1-2. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded. Lateral spot, small pectoral spot, occasionally midventral stripe present. No abdominal stripes or caudal spot: No bars. No chest blotch. Dorsal! fin not dark anteriorly. Caudal fin colour pattern varying: immaculate, up to 5 vertical spot-stripes on dorsal lobe, or about 6 stripes on middle; dark- seamed. (8 males, 21.4— 32.2 mm SL, 1 female, 19.0 mm SL.) Etymology. pulchra (Lat., adj.), handsome, in allusion to the carefully blended colour pattern and the slender body shape. Fig. 18. Holotype of Apistogramma pulchra. Material Holotype. IRSNB (Types) 584 — d, 32.2 mm. Brasil (Rondönia), R. Preto (8°46'S 63°45'W). 1967.11.24. Leg. S. M. le roi Léopold de Belgique & J.-P. Gosse (IMA 1967: Sta. 182). 136 Paratypes. IRSNB (Types) 585 — 7 d, 21.4, 25.5, 26.0, 26.4, 27.6, 29.4, 31.2 mm; 9, 19.0 mm. Same data as holotype. Description All specimens in excellent condition. Body elongate. Head moderately elongate. Predorsal contour gently curved, descending from dorsal fin origin, steeper on snout. Preventral head contour less steep, about straight or gently arched. Snout rounded, rather broad, dorsal profile steeper, arched, ventral more or less concave. Orbit tangential. Tip of maxilla ex- posed, to anterior margin of orbit or slightly behind. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to vertical from pre- operculum vertical edge. Opercular and posteriormost cheek scales ctenoid. Squ. prd. 9—10; squ. prv. 9—10. Upper lateral line usually with 1—2 terminal pores, and occasionally 1—2 subserial pores or canals; lower with (0)1—3 pores; a caudal pore on one side in one specimen. 1/5 to 1/4 of caudal fin scaled; squ. caud. 4—5; all ctenoid. Dorsal spines subequal from 7th, increasing in length to last. Lappets moderate- ly long, more or less truncate. Soft part pointed, in the largest male prolonged, 2nd or 3rd ray to almost caudal fin end; to 1/3 of caudal fin or less, without elon- gation, in the smaller specimens. Soft anal fin similar, but shorter. D. XIV.7(1), XIV.8(2), XV.7(4), XV.8(1), XVI.7(1). Dy421(1), 22(6), 23(2). A. II.6(6), III.6.i(1), 11.7(2). Ayo¢9(6), 10(3). Pectoral fin to about vent. Ventral fin pointed, short pro- longation of first ray to middle of soft anal fin base at most. Caudal fin rounded. Dentition biserial in both jaws. The outer series of 40—50 teeth, the inner short, little more than symphyseal. Anteriormost teeth notably stronger and well spaced. Colouration: Yellowish, somewhat darker dorsally, with brown markings and conspicuously dark-rimmed scales. No bars, but in the female hardly apparent light spots along band above and below, reflecting bar interspaces. Back dark along dorsal fin base, broadening rostrally to nape, not or only little extended in- to dorsal fin base (A. agassizii back pattern). Lateral band from narrow postorbital stripe, 1 scale deep to lateral spot, posteriorly 11/2—2 scales deep into caudal fin on middle rays narrowing, not past middle of fin length. Scale edges conspicuous- ly dark also in band. Band almost vanished in the two largest specimens. Suborbital stripe absent or a very pale ill-defined spot below the eye; superorbit- al stripe in the smallest specimen only. Pectoral spot small. No abdominal stripes. A midventral stripe in one male only. No caudal spot. Dorsal fin dusky, lappets clear; soft part clear or dusky, edge clear; not black on anterior membranes. Anal fin clear to whitish, dusky-seamed. Caudal fin dark- 137, seamed asin A. gephyra, but narrower. Three types of caudal fin pattern: a) up to 5 ill-defined vertical spot-stripes on dorsal half near middle in upper lobe, b) im- maculate, c) about 6 bars along middle, continuing band continuation and broad- er than it. Ventral fin white. Size The holotype is the largest male known, 32.2/43.9 mm long. The only female is 19.0/26.8 mm in length. Table 20. Morphometry and meristics of Apistogramma pulchra. For explanation, see Tab. 5. n Range x S(x) s2 Measurements Head length 9 31.6—33.7 32.6 021 0.40 Head depth 9 24.2—26.1 25.1 0.23 0.47 Head width 9 14.4— 16.8 15.4 0.26 0.59 Body depth 9 28.6—31.6 30.0 0.28 0.73 Orbit diameter 9 12.1— 14.2 12.8 0.21 0.41 Snout length 9 5.9— 7.2 67 0.16 0.23 Cheek depth 9 5.1— 5.8 SAG 0.08 0.05 Interorbital width 9 6.3— 7.1 6.7 0.09 0.07 Preorbital depth 9 9 E23 21 0.05 0.03 Dorsal base 9 55.1—57.8 56.2 0.33 1.00 Anal base 9 16.7—20.2 18.2 0.35 1.11 CP depth 9 14.2—15.6 14.9 0.15 0.21 CP length 9 11.9—14.1 133 0.23 0.49 Last D spine 9 14.2—18.0 16.4 0.49 2212 Last A spine 9 14.6—17.3 1967 0.30 0.81 EPAEP 9 80.4—96.3 89.2 1.97 34.85 Gownts Squ. long. 8 23 2320 Ll,(e) 8 12-15 12.9 0.35 0.98 Ll, (cp) 8 13—15 14.4 0.26 0:55 Llo(c) 8 4— 6 4.6 0.26 0.55 Lly(cp) 8 6— 8 7.0 0.27 04957 Cheek scales 9 2— 3 2.8 0:85 0.19 Squ. Op. 8 8—12 10.6 0.46 170 Squ. sop. 9 4— 6 5.0 0.24 0.50 Squ. iop. 9 2— 3 2.6 0.18 0.28 D spines 9 14—16 14.8 0.22 0.44 Dtot 9 21—23 22-1 0.20 0.36 Arot 9 9—10 9.3 0317. 0.25 9 11 151% 0 Rakers 9 1— 2 bon Ort 0.11 Serrations 9 0 0.0 138 Geographical distribution Known but from the type-locality, a small river tributary of the R. Candeias, it- self a tributary of the R. Madeira, near Porto Velho. Remarks This is the first species in the genus to be reported with certainty from the R. Madeira system in Brazil. Several species are known from the Bolivian tributaries and the R. Guaporé, however, e.g. A. Juelingiin the R. Chapare (Kullander, 1976), and A. trifasciata in the R. Guapore (e.g. Haseman, 1911c). Its characters place it in the pertensis group, but it is distinguished from its clos- est relatives there by the colour pattern, rather few dorsal spines (14—16, x = . 14.8; 14—16, x = 14.9 in the others), etc. (see also pp. 96, 130, and 134). A. trifasciata is closest geographically (a sample from Igarapé de Palheta, above Guajara-Mirim, R. Mamoré, IRSNB 18.603), but it is morphologically distinct (pro- duced dorsal fin lappets in males, more robust shape, a stripe obliquely between pectoral and anal fins). Apistogramma roraimae sp. nov. (Fig. 19) Holotype. IRSNB (Types) 565 — 9°, 20,5 mm SL. Type-locality. Igarapé Uazinho a environ 10 km de Boa Vista sur la route Boa Vi- sta — Caracarai, Territoire du Rio Branco, Bresil. (2°49'N 60°40'W.) Diagnosis. Head length 31.7—36.3 %, body depth 32.2—37.6 % of SL. CP length 7#3.7—83.9 % of CP depth. D. XV.6.i—7. -A. 11:67. Squ long 22 2 a Rakers 1—2. Preoperculum entire. Dorsal fin without produced lappets. Caudal fin rounded. Lateral spot present. No pectoral spot, abdominal stripes, midventral stripe, caudal spot, bars or chest blotch. Dorsal fin not dark anteriorly. Caudal fin immaculate except for lateral band continued on middle rays. (5 specimens of both sexes, 18.3—23.4 mm SL.) Etymology. roraimae for the Territörio Roraima (Rio Branco). Material Holotype. IRSNB (Types) 565 — 2, 20.5 mm. Brasil (Roraima), 10 km on road Boa Vista — ~ Caracarai, Igarapé Uazinho (2°49'N 60°40'W). 1962.11.29. Leg. J.-P. Gosse (IMA 1962: Sta..21). 139 Paratypes. IRSNB (Types) 566 — sex indet., 18.3 mm. Same data as holotype. IRSNB (Types) 588 — d, 23.4 mm; 9 18.6 mm. Brasil (Roraima), 4 km west of road Boa Vista — Caracarai, small temporary pool (2°49'N 60°40'W). 1962.11.29. Leg. J.-P. Gosse (IMA 1962: Sta. 22). IRSNB (Types) 589 — sex indet., 19.9 mm. Brasil (Roraima), Boa Vista, R. Mucajai left bank, Igarapé Bucabal (2°49'N 60°40'W). 1962.11.29. Leg. J.-P. Gosse (IMA 1962: Sta. 23). Fig. 19. Holotype of Apistogramma roraimae. Description The condition leaves something to be desired. All specimens have had their bel- ly cut and the viscera removed, and the colouration is rather faded. The holotype. is apparently a breeding female judging from the swollen genital papilla and the more contrasting colouration, especially the black ventral fins. The larger male has had its branchial apparatus demolished, and was thus less suitable as refer- ence specimen. Body moderately elongate. Head moderately deep. Predorsal contour very lit- tle arched or straight from dorsal fin origin or occiput, an inconspicuous notch be- tween orbits. Preventral head contour about as steep, arched. Snout rather short, rounded, profiles about equal. Orbit tangential. Tip of maxilla exposed, to about anterior margin of orbit. Preoperculum entire. Predorsal scales cycloid, laterally posteriorwards to between preoperculum and dorsal fin origin, beyond latter 4 scales close to dorsal fin base. Dorsal operc- ular and posterior cheek scales ctenoid. Squ. prd. 9—10; squ. prv. 8 (possible to 140 count in holotype only). Upper lateral line with 1—3 terminal pores except on one side in one specimen; 1—2 subserial pores on one side in two specimens; 0—5 pores in lower line; no caudal fin pores or canals. 1/5 — 1/4 of caudal fin scaled; squ. caud. 3—4; all ctenoid or outer cycloid. Dorsal spines subequal in length from 4th or 5th, the last longest. Lappets mod- erately long, pointed. Soft part pointed, without prolongation, to little behind cau- dal fin base. Soft anal fin similar. D. XV.6.i(2), XV.7(3). D,.:22(5). A. III.6(4), I.7(1). Ayo 9(4), 10(1). Pectoral fin to vent. Ventral fin pointed, first ray not pro- duced, to anal fin origin at most. Caudal fin rounded. Table 21. Morphometry and meristics of Apistogramma roraimae. For explanation, see Tab.o. n Range x S(x) s2 Measurements Head length 5 31.7—36.3 34.2 0.90 4.05 Head depth 5 26.3—27.7 DD. 0.24 0.27 Head width 5 16.1—17.2 16.4 0.21 0.22 Body depth 5 32.2—37.6 34.8 0.95 4.54 Orbit diameter 5 12.6—13.4 13.0 OF15 012 Snout length 5 5.9— 6.8 6.2 0.18 017 Cheek depth 5 555 FS 6.1 0.31 0.47 Interorbital width 5 7.5— 8.1 7.8 0.10 0.05 Preorbital depth 5 2.0— 2.2 2.1 0.04 0.01 Dorsal base 5 55.2—59.5 97.3 0.85 3:62 Anal base 5 18.3—21.4 19.5 0.52 1537 CP depth 5 15.1—16.2 15.7 0.22 0.23 CP length 5 12.0—12.9 1246 0.15 Onl Last D spine 3 12.7—15.1 13.6 0.74 1.65 Last A spine iS) 12.7—15.6 14.6 0.55 1.50 CPACP 5 73.7—83.9 80.1 1.73 14.91 Gouin ts Squ. long. 5 22—23 22.8 0.20 0.20 L1,(c) 5 12—14 12.4 0.40 0.80 Ll, (cp) 5 13—15 14.0 0.45 1.00 Ll5(c) 4 i— 4 383 0.75 2,25 Ll»(cp) 4 6— 8 6.5 0.50 1.00 Cheek scales 5 2— 3 2.8 0.20 0.20 Squ. Op. 4 8— 9 8.3 0.25 0.25 Squ. sop. 3 3— 4 3.3 0.33 0.33 Squ. iop. 5 3 3.0 D spines 5 15 15.0 Diet 5 22 22.0 Atot 9 9—10 9.2 0.20 0.20 P 5 11—12 15152 0.20 0.20 Rakers 4 1— 2 1.8 0:25 0.25 Serrations 5 0 0.0 141 Dentition biserial in both jaws, outer series of about 40 teeth, inner little more than symphyseal. Colouration: Apparently faded, whitish yellow, markings brown. No bars, but not confluent spots very close to and little into dorsal fin base. Lateral band from moderate postorbital stripe, broadening to lateral spot, behind it about 1 scale deep; lower edge sharp; to caudal fin base, above and on lower lateral line. Lat- eral spot round, not outside band, very intensely pigmented. Suborbital stripe straight, moderately wide; superorbital stripe faint. No pecto- ral spot, abdominal stripes, midventral stripe or caudal spot. Fins clear or almost clear. Dorsal fin not dark anteriorly. In the holotype very weak cross stripes on middle of caudal fin, and anterior ventral fin membranes black. Indistinctly a continuation of lateral band on basal caudal fin. Size The largest specimen recorded is a male 23.4/32.6 mm (IRSNB 588), the largest female 20.5/27.8 mm (holotype). Geographical distribution Known only from a restricted area in the Roraima territory near Boa Vista. Ecology The type-series was collected in late November in igarapés and a small tempo- rary pool. The holotype, a 20.5 mm female, is probably in breeding condition (strong pigmentation, swollen genital papilla). Remarks The relationships are obscure. It is a rather deep species, but it lacks bars and dorsal fin spot. It is also the first and still only species to be reported from the R. ~ Branco system. Eigenmann (1912) found A. steindachneri in the R. Ireng, a source river of the R. Branco, but that species is essentially Guianan, and so far not found further downstream in the R. Branco. It is true, however, that the R. Branco is one of the least collected rivers in South America, and it is hardly possible to discuss seriously its fish fauna at the moment. A. steindachneri differs considerably from A. roraimae in fin shape and colouration. The sexed individuals appear sexually mature, and this species may be the small- est in the genus, and as such the smallest cichlid species, although maturity is no criterion of maximum size. 142 _ Supplementary descriptions Apistogramma taeniata Mesops taeniatus Gunther, 1862. Catal. Fish Brit. Mus. 4: 312. Holotype. BMNH 1853.3.19: 71 — d, 42.1 mm. ''Rio Cupai. Bates’. [Brasil (Para), R. Cupari. 1852. Leg. H. W. Bates.] The holotype and only known specimen is a very old and poorly preserved fish which has lost its colours and most of its scales. The fins are also so damaged that their shape cannot be determined. The following brief description may be given, with additional data from Günther (1862) in parenthesis: Head length 33.5 %, head depth 27.8 %, head width 15.2 %, body depth 34.9 %, orbit diameter 11.9 %, snout length 5.5 %, cheek depth 9.0 %, interorbital width 9.3 %, preorbital depth 3.5 %, CP depth 15.7 %, CP length 15.4 %, dorsal base 63.2 %, anal base 21.0 %, D spine 24.7 %, A spine 18.3 % of SL. Cheek scale series 3, squ. long. (est.) 23, D.XV.6, A. III.6, P. 12, rakers 3, serrations 0. Head rounded; predorsal contour straight descending to above middle of orbit, steep on snout; preventral head contour gently arched, less steep. Snout blunt; mouth subinferior; maxilla angle less than 45°; tip of maxilla exposed, to middle of orbit. No produced dorsal fin lappets; dorsal spines increasing in length to last. (Caudal fin rounded.) (Brownish, a black band along the middle of the side to cau- dal spot; suborbital and preorbital stripes present.) In Regan's (1906a) description is also indicated a postorbital stripe and stated that the first 3 dorsal spines are blackish, and the vertical fins more or less distinctly spotted. A faint, vertically extended caudal spot, a narrow preorbital stripe, a broad suborbital stripe to inner edge of preoperculum angle, 2 terminal spot-stripes in the dorsal and anal fins, and a dark ventral fin spine remain of the colouration now. The dentition is triserial; the outer series of upper jaw of about 52 teeth, the in- nermost short, the middle symphyseal; the outer series of lower jaw of about 42 teeth, the innermost as long, the middle teeth almost symphyseal, irregular, rather forming two middle series. The very long last dorsal spine, rather deep cheek, wide interorbital, and snout and mouth shape obviously place this species apart from all other members of the genus of which it is the type-species. It is very desirable to collect again at the type-locality to find fresh specimens that may allow a redescription of the spe- cies. “Apistogramma™ amoena Geophagus amoenus Cope, 1872. Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 23:250. 143 Holotype. Lost (W.G. Saul, in litt. 1977). Loc. River Ambyiacu [= R. Ampi-yacu, Departamento Loreto, Peru]. The brief, incomplete, partly seemingly impossible description given by Cope of what apparently was only one specimen, embodies our total knowledge of this species. Although stated by Cope to be allied to A. taeniata, and assigned to Api- stogramma (or equivalent taxon) by later authors, it cannot even be taken for granted that it is a species of this genus. Cope was not particularly reliable in his assignations of his specimens to genera (e.g. Geophagus badiipinnis Cope, 1872 = Chaetobranchus flavescens; Uarus centrarchoides Cope, 1872 = Cichlasoma severum; Acara compressus Cope, 1872 = Astronotus ocellatus). Fig. 20. An attempt to draw a figure of the holotype of Geophagus amoenus, on basis of Cope's (1872) data. Approximately natural size. If itis an Apistogramma species, it appears most likely to be an elongate species, but no such is known with 25 scales in a longitudinal series (may include caudal fin scales [Steindachner, 1875]), a preorbital depth 50 % of the orbit diameter, im- maculate fins except a black spot at tip of caudal fin, and is not to be expected to exist. With some imagination the description could be taken for one of an A. caca- tuoides male with the caudal fin ocellus representing the caudal fin tip spot. But A. cacatuoides males have a fin shape that surely would not have passed Cope unnoticed. Very probably his specimen had no dorsal fin lappets or caudal rays produced, but was also very probably a male (dorsal and anal fins with prolonged rays to beyond caudal fin, ventral fin beyond base of anal fin). Fig. 20 is an at- tempt to reconstruct Cope’s fish on basis of his description, but not, for conven- ience, exactly true to it. It is asserted in the reconstruction that the specimen re- presents an Apistogramma species, otherwise the result would have looked quite. different. . In Cope’s description there is much that reminds of an Apistogramma species, but of no particular, and not definitely, and no other genus in particular is indicated. Alone new collections from the R. Ampi-yacü will possibly show what genus and species Cope intended. Until such an effort has been made, the name G. amoenus should not be given up. 144 Apistogramma parva Apistogramma parva Ahl, 1931. Sber. Ges. natf. Freunde Berlin, 1931:210. Holotype. ZMB 23410 — sex indet., 15.8 mm. "Rio Capim.” [Brasil (Para), R. Capim. Late 1928?. Leg. H. Böker.] The status of this taxon must remain uncertain till more collecting has been made in the R. Capim. The holotype and only known specimen is a juvenile fish, probably representing an elongate species. There are no traces of bars, but that may be due to fading. A faint lateral band to caudal fin base, still fainter continued on caudal fin, a roundish lateral spot, and head stripes make up the colour pattern. Ahl, while the specimen was fresher, ob- served also about 8 to 9 very obscure dark transverse bars, and a spot, less ap- parent than the lateral spot, behind the gill-cover. There are no cheek scales; squ. long. 24; Ll counts 8/1 (right side), and 10/1 (left side); D. XVI.4.ii; A. II.A4.ii; P. 12; 1 raker. Apistogramma sweglesi Apistogramma sweglesi Meinken, 1961. Aquar. Terr. Z. 14: 136. Holotype. Lost? — d, 50 mm Körperlänge. ‘‘bei Letitia in Peru’ [Leticia, Comisaria Amazonas, Colombia. 1960?.] Leg. K. Swegles. Ded. E. Schmidt-Focke. (Data from Meinken, 1961a). According to Meinken (1961a), the type-material (including also 2 paratypes) would be sent to the Zoologisches Staatsinstitut in Hamburg (= ZIMH) after the appearance of the description. But they are not there (H. Wilkens, in litt. 1977), and obviously they remained in Meinken's personal collection at least till January 1966 (H. Meinken, in litt. to W. Ladiges, 1966), when the trace is lost. According to Meinken all his Apistogramma were eventually sent to the SMF (in litt. 1976), but the specimens described by Meinken in 1961 (also his A. borellii in 1961b), are apparently not there either. I am optimistic about finding the type-specimens again, and believe that a dis- cussion of the species must wait till they have been restudied. Meinken’s descrip- tion is not of much use. It suggests that his species is based on over-size import specimens of A. bitaeniata, the head of the holotype deformed, but is not suffi- cient for a definite decision. Apistogramma ambloplitoides Apistogramma ambloplitoides Fowler, 1940. Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 91: 281. 145 Holotype. ANSP 68681 — ¢ ?, 77.4 mm. Ucayali River basin, Contamana, Peru, 1937.07—08. Leg. W. C. Morrow. , Fowler's data are on the whole confirmed by the reexamination of the holo- type. However, it is apparent from the description and the figure that this is no Apistogramma species, and the reexamination shows clearly that it is a small specimen of Acaronia nassa (Heckel, 1840). 9. SUMMARY This study deals with the taxonomic history, nomenclature, generic characteristics, geo- graphical distribution, and relationships of the South American cichlid genus Apistogramma Regan, 1913. 18 species are described, 12 of which are new, and notes are given on four addi- tional species. The genus contains more than 40 species, 36 of which are formally recognized as valid with this paper. The distribution includes the Amazonas, Paraguay, and Orinoco basins, the Guya- nas, and the East Brazilian rivers Caeté, Apeu, Capim, and Parnaiba. All species are small, the largest specimen known a 63 mm standard length male of A. steindachneri. Diagnostic char- acters are (in combination): presence of gill-rakers on the sides of the lower pharyngeal tooth-plate; a compressed lobe on the first epibranchial, with rakers on its edge; 3, rarely 4 or 6, anal spines; 14—18 dorsal spines. Morphological characteristics of the genus, in particular the epibranchial lobe, gill-arches and colour pattern, are described at length. The genus is re- lated to Apistogrammoides, and belongs to the group of genera called the geophagines. The gender of the name is feminine. Pintoichthys is considered to be a junior subjective synonym. A. agassizil, A. bitaeniata, A. geisleri, A. gibbiceps, A. cacatuoides, and A. pertensis are re- described. A. kleei and A. klausewitzi are junior subjective synonyms of A. bitaeniata. The type-locality of A. bitaeniata is emended to ‘‘environments of Leticia’’, that of A. cacatuoides to 'R. Amazonas basin between 69° and 71°W’. A lectotype is designated for A. agassizii and for A. bitaeniata. Five species are described as new from the R. Uaupés: A. uaupesi, A. meinkeni, A. personata, A. elizabethae, and A. brevis. Other new species are from the R. Bran- co (A. roraimae), the R. Moa (A. moae), the R. Madeira (A. pulchra), the R. Caeté and Apeu (A. caetei)j, the R. Parnaiba (A. piauiensis), or the R. Amazonas (A. regani, A. gephyra). Notes are given on A. taeniata, A. amoena (holotype lost), A. parva, and A. sweglesi (type-series lost), the status of which are uncertain. Most species can be assigned to one of 7 species groups that are defined. 6. ZUSAMMENFASSUNG Die Studie enthält die taxonomische Geschichte, Nomenklatur, Gattungsmerkmale, geo- graphische Verbreitung und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattung Apisto- gramma Regan, 1913. Die Gattung umfaßt mehr als 40 Arten. 38 davon sind in der vorgeleg- ten Arbeit erfaßt. Davon wurden 24 Arten früher genannt, 12 Arten sind neu, und zwei Ar- ten sind noch nicht beschrieben worden. Die Gattung zeichnet sich durch folgende Merkmalkombination aus: An den Seiten der un- teren Schlundknochen sind Kiemenrechen vorhanden. Ein komprimierter Anhang sitzt am oberen Teil des ersten Kiemenbogens. Die Afterflosse besitzt 3, selten 4 oder 6 Stacheln. 14 bis 18 Stacheln trägt die Rückenflosse. 9 Arten haben gezähnte Präopercularknochen wie Pa- piliochromis Kullander. Die Kieferzähne sind in 2 bis 4 Reihen angeordnet, von denen die äu- Bere meistens 60 Zähne trägt. Der Epibranchialanhang ist aus einem Fortsatz des ersten Epi- branchiale gebildet. Er ist nicht mit dem sogenannten "hanging pad” einiger afrikanischer Cichliden identisch, dessen Knochenkern ein Fortsatz des zweiten Epibranchiale ist. Weiter- 146 hin ist die Gattung mit einem Supraneurale und 22 bis 24 Rückenwirbeln ausgestattet. Dun- kle Elemente im Farbmuster sind die folgenden: 7 senkrechte Binden, eine horizontale Sei- tenbinde, ein Fleck auf der Kreuzung von 3. senkrechter Binde und horizontaler Seitenbinde, ein schwarzer Fleck über der Basis der mittleren Schwanzflossenstrahlen, Binden vom Auge bis in den Nacken, zum Maul, zur Seitenbinde und zum Interoperculum, Abdominalstreifen unter und parallel zur Seitenbinde, ein Streifen vorn After nach vorne, ein Fleck auf der in- nenseite des Bauchflossenstieles, ein Fleck auf der rostralen Rückenflossenmembran. Alle Arten sind kleinwüchsig. Das größte Exemplar einer Apistogramma-Art war ein Männ- chen von A. steindachneri (Regan) von 63 mm Standardlänge. Die Gattung ist in Orinoco-, Amazonas- und Paraguay-Becken, den Guyana-Ländern und den ostbrasilianischen Flüssen Caeté, Apeu, Capim und Parnaiba verbreitet. Mehrere Arten haben eine sehr begrenzte Ver- breitung, einige finden sich entlang großer Strecken des Amazonas, nur eine einzige Art fand sich in zwei Becken. Es werden 12 neue Arten beschrieben: A. uaupesi, A. meinkeni, A. personata, A. elizabe- thae, A. brevis (alle aus dem R. Uaupés), A. roraimae (R. Branco), A. moae (R. Moa), A. pulchra (R. Madeira), A. caetei (R. Caeté und R. Apeu), A. piauiensis (R. Parnaiba), A. regani (R. Negro und R. Amazonas) und A. gephyra (R. Negro und R. Amazonas). Es werden auch Beschreibun- gen von sechs früher genannten Arten gegeben: A. agassizii (Steindachner), A. bitaeniata Pellegrin, A. geisleri Meinken, A. gibbiceps Meinken, A. cacatuoides Hoedeman und A. per- tensis (Haseman). Von vier weiteren Arten werden Angaben gemacht: A. taeniata (Günther), A. amoena (Cope) (Holotypus verloren), A. parva Ahl und A. sweglesi Meinken (das Typen- material nicht auffindbar). A. klausewitzi Meinken und A. kleei Meinken sind als Synonyme von A. bitaeniata, A. ambloplitoides Fowler als Synonym von Acaronia nassa (Heckel) anzu- sehen. Apistogramma ist am nächsten verwandt mit Apistogrammoides Meinken. Beide gehören zusammen mit Geophagus Heckel, Biotodoma Eigenmann & Bray, Acarichthys Eigenmann und anderen in die Gattungsgruppe der Geophaginen. Acara geayi Pellegrin wird als eine Acarichthys-Art angesprochen, ist also keine Aequidens-Art, sondern gehört zu den Geophaginen. 147 7. BIBLIOGRAPHY Works containing information on Apistogramma are marked with an asterisk (*). Agassiz, J.L.R. (1865): Lettre de M. Agassiz relative a la faune ichthyologique de l’Amazone, datée d’Ega, du 22 septembre 1865. Ann. Sci. nat. (Paris), Zool. Biol. anim., Semon 4 SO2—300. — & E. 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This series of monographs, published by the Zoological Research In- stitute and Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge‘. Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be addressed to the editor. L'Institut de Recherches Zoologiques et Museum Alexander Koenig a etabli cette serie de monographies pour pouvoir publier des travaux zoologiques trop longs pour étre inclus dans les „Bonner Zoologische Beiträge. Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette serie ou des commandes doivent étre adressées a l’editeur. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 15, 1980 Preis 16 DM Schriftleitung/Editor: Dr. HUinich Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn, Germany Druck: Bonner Universitats-Druckerei ZUR ETHOLOGIE DER FORTPFLANZUNG UND JUGENDENTWICKLUNG DES HABICHTSKAUZES (STRIX URALENSIS) MIT VERGLEICHEN ZUM WALDKAUZ (STRIX ALUCO) von WOLFGANG SCHERZINGER BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 15 1980 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN ore a INHALTSVERZEICHNIS Seite . EZTLUGRERIUDG Ts 00.00 er NN RE 5) . SESTTIERDINTEITNRN A ee e8 e254 ie re N AMR a aes a PR inmenden JUNO VOGEN. ...... unseren nn ni 7 ee me SOUT TMG CTA IEVOG KL) feos aie oan 00 bs theese soa tds ev bad canoes oan 9 ap MUD AUC eS SUIMIMINVETILATS 6.5 2 sce ses cpa cenes naeh 157. yea Vergleiche mit der Stimmedes Waldkauzes ...........0ccssececse: 18 2. Er SSL GAVGIIIGNII Ros ae RR N re 24 Da ahnesphanologie.der- Balz... een ee nenne nn ee 24 Shy let OTTO ee N 24 Do hes Tenia WwAS) NaNO SS re re ee ee ee 25 Som DIC MaASCINGer Balz...........censnenene Fede disse tie en 2,9 2.2 Balz und AENALG Beet re ne RE 26 u. LADS Ball 00000 non ee are car gr aera 30 4.1 Innerartliches Aggressionsverhalten während der Mlennllionialen)Balzphaser us. nen ner es 30 raWiegmsexuelleBalzphaser.........e ehe denne doe aie 31 WIESO Rlalyerhaltenen....... ee ee ee he 31 MENS SCC TIN ONS UAE OI for east nenne 32 A OMS UNE TLD OT Cf AD O50, ¢ res laa 370 Seon oN een ee ee ee all 33 1.22 VSOFOUWIGNIMOTING eet heh e he array Creer, eran er rl On rere nara 34 2. aid und BY PUWU poy ESTOS) ake oy esse eae A RR 36 2.! Halblages a oP as tre ieee a Se Ieee OPO RR Rrra rar era mer 36 3,4 VETTEL © 0:0 0.00 GCF RCO CRISS ee rare 38 2.3 BIRUIDISTE chs An soS emo ee er ore arrae 40 re GN CT MAMET ATION CS sno. cies le esis oie Gale RR b'5 oe cw 41 3.3 Fiiienüne;cleerditin (er Se sb sieisvsrvieie ais Gon oe aie hes 43 2. ees ALG Tn HE TL Wel KAI UITN Offec ote ce soap cies cies atacsactod arwie\ele wic-sts ave gas g'4 brs 6 aan eke cote Sins 45 ee ME CMI Mauser ....... Nee 45 2.2 Körpern läge as ee RR 47 AO TI HE TMU WA CK UTIs nr... re ee nen ee ee 49 2-4 \Körnernelinae ke ee Luciana v tools sje give yw lew eee. on 50 33 LOK AS Stim acces ERROR 5) 23 cH LACIE CF SA UIST AIT Opt cc, vst ee 55 Graesozalverhalten und Führungszeit . 2.20... kee cece ee tee w eee en: 56 aetna VerNalteM: Ce Jungen... u.a 90 pe nennen 56 RIMINI eae ce er OO area ere eich nao eet 60 LS LELATAUP 5 « ob: 00 Gb OWE TORO OR De Re Cars arene ER 61 STR TU STEPH STC SE ee ree 63 os b : wr = - u RT 7 Eu . Sy 2 ¥ . = e . = E_ 5 + + ; \ 7 . 1 7 I 7 - 1. EINLEITUNG Der Habichtskauz (Uraleule, Strix uralensis) bewohnt die Paläarktis in rund 14 Rassen (Eck & Busse 1973). In Europa liegt sein Hauptverbrei- tungsgebiet in den Nadelwaldern Skandinaviens (= Strix u. liturata), da- von isoliert findet sich ein Reliktbestand im Karpatenraum (= Strix u. macroura), von wo die Art gelegentlich in Alpenraum und Böhmerwald vorstößt (Mebs 1974, Niethammer 1938). In Europa leben drei Vertreter der Gattung Strix: Waldkauz — Strix aluco, Habichtskauz — Strix uralensis, Bartkauz — Strix nebulosa. Ihre großräumige Verbreitung ist durch die Klimazonen deutlich charakteri- siert, wobei die kleinste Art (Strix aluco) südliche Areale, die größte (Strix nebulosa) die nordischen Wälder besiedelt. Das Brutgebiet von Strix uralensis überlappt in Südost-Europa mit dem des Waldkauzes, in Nord-Europa mit dem des Bartkauzes. Im Rahmen der Zucht- und Wiederansiedlungsversuche mit Habichtskäuzen im Nationalpark Bayerischer Wald konnte ich zwischen 1970 und 1977 an fünf Brut- paaren beobachten, die in der Voliere insgesamt 27 Junge aufzogen (vgl. Scher- zinger 1974). Die Beobachtungen wurden vorwiegend an 2 Paaren aus einem Versteck in 30 m Entfernung mit Fernglas, Nachtsichtgerät, langem Mikrofonka- bel (zum Abhören des Geschehens in der Höhle) und Diktiergerät durchgeführt. Zum Vergleich des Verhaltens freilebender Käuze besuchte ich die Brutgebiete der Slowakei auf 3 Exkursionen, wo mich Herr St. Danko in freundschaftlicher Weise führte. Im gleichen Zeitraum erzielte ich 8 Junge vom Waldkauz aus der Zucht und zog mehrere ,,Findelkinder’’ unterschiedlichen Alters von Hand auf. Weitere Daten konnten bei Beringungsarbeiten gewonnen werden. Außerdem ließ ich Waldkauz-Eier vom Habichtskauz ausbrüten und die Jungen großziehen bzw. Waldkauzbruten vom Habichtskauz mitbetreuen. Vorliegende Arbeit soll einen Beitrag zur systematischen und etholo- gischen Stellung des Habichtskauzes geben sowie dessen Abgrenzung gegen den Waldkauz darstellen (Abb. 1). Abb. 1: Männchen von Habichts- und Waldkauz. Strix uralensis ist durch größe- ren Körper, längeren Stoß und deutlich kleinere Augen gekennzeichnet. Das Brustgefieder zeigt bei S. aluco Langs- und Querlinien, bei S. uralensis vorwie- gend Längslinien. 2. STIMMINVENTAR Den Versuch, das gesamte Stimminventar des Habichtskauzes zu er- fassen und zu analysieren, haben erstmals Stadler (1945) und Holmberg (1974) unternommen. Vorliegende Aufstellung umfaßt ein wesentlich vollständigeres Material mit sonagraphischen Belegen. Darüber hinaus sollen Beschreibungen von Klang und Strophenaufbau die Lautqualität, von Situation und Jahreszeit die voraussichtliche Motivation erläutern. Besonders berücksichtigte ich Intensitätsabstufungen und die zahlrei- chen Übergänge, Kombinationen und Mischformen der Lautäußerun- gen, die die Herstellung von Querverbindungen der gut abgrenzbaren Rufe und Gesänge innerhalb des Inventars sehr erleichtern. Als vorwiegend nachtaktive Jäger stützen die Eulen den Großteil ih- res Informationssystems auf akustische Signale. Im Vergleich zu ande- ren Eulen Mitteleuropas verfügt der Habichtskauz wegen der zahlrei- chen Intensitätsabstufungen innerhalb einzelner Lautkomplexe über ein selten reichhaltiges Stimminventar. Das hier wiedergegebene Inventar dürfte hinsichtlich der isolierbaren Einzeläußerungen vollständig sein. Eine Fehlerquelle kann die Gefangenschaftshaltung bei der Beurteilung der Motivation insofern stellen, als einerseits wegen Platzmangels nicht immer Lokal- und Objektbezug erfaßbar sind und andererseits wegen fehlender Rivalen und Feinde Partner und Junge häufig als Ersatzobjekte attackiert werden. 2.1 Stimmen der Jungvögel stimmfühlungs- und Bettellaut: Während der 1. Nest- lingswoche bettelt das Junge mit rauhem ,,psjiet’’. Dieser einsilbige Laut wird in der 3. Woche zu kräftigem ,,pchip’’, in der 8. Woche zu zischen- dem ,,pschjit’’, in der 12. Woche schrill „pschwat' oder „tschjit ‚in der 16. Woche zu ,,tschw6k", was an das Betteln flügger Uhus erinnert. Gleichzeitig verfügt die Eule auch über einen zweisilbigen Laut, der sich weder in Funktion noch Intensitätsgrad abzuheben scheint (1. Wo- che ,,chijit’’, ,,ki.sip’’; 2. Woche rauh ,,tj.chip’’; 10. Woche „k.pschji '; 12. Woche ‚‚kji.scht‘‘), doch mit zunehmendem Alter in den Vordergrund tritt. Während die Betonung einsilbiger Laute am Anfang liegt (z.B. ‚‚Szip ), wird bei zweisilbigen der Schluß betont (z.B. „ki.szip ‘) (Abb. 3). Diese Laute erinnern stark an Waldkauz-Betteln (bei Wendland 1963: „Kkzik‘, , .kwik’'; Abb. 8) und leiten direkt zum Stimmfühlungslaut der Altvögel über (Abb. 4). Die Nestlinge betteln spontan, als Antwort auf Bewegungen und Lock- rufe des 9 über ihnen, ebenso auf Berühren von Schnabel und Kopf. Ge- gen Ende der Nestlingszeit reagieren sie auch auf Reviergesang und Bet- tellaut des 9 außerhalb der Bruthöhle, Nestlockrufe und Reviergesang des d mit Betteln. Die Rufhäufigkeit entspricht während der Nestlings- zeit weitgehend Dauer und Intervall der Fütterungen. Ästlinge rufen hingegen anhaltend auch nach Sättigung, was die Funktionserweiterung dieser Äußerung als Stimmfühlungslaut verdeutlicht. Flügge Junge bet- teln bereits auf den Anblick beutetragender Eltern. Dieser Laut ist noch über die Führungszeit hinaus zu hören (letztes „Betteln’ am 20. 8. 1974 bzw. 21. 8. 1975; entspricht einem Alter von 103 bzw. 121 Tagen). Unlustäußerung Schirken: Bereits 2 Tage vor dem Schlupf reagieren die Jungeulen auf Rollen und Schütteln des Eies mit zirpenden Rufen. Im Laufe der Nestlingszeit differenzieren sich 2 Typen von Schirklauten. Bei Unterkühlung, Verlust von Sozialkontakt oder Gleichgewicht äußert das Junge ein trillerndes Gäckern in lockerem Stakkato und rascher Folge (,,Si.si.si.si'’), dessen Einzelsilben oft verhal- ten, weich oder stimmlos klingen. Von diesem „Kälte-Bibbern (vgl. Kö- nig 1965) unterscheidet sich das kräftig zirpende bis grell zwitschernde ,Angst-Schirken", das sich aus einer Folge hervorgepreßter Strophen aufbaut (,,tsr.tsr.tsr...tsr.tsr.tsr’’; Abb. 6). Diese Angst- und Abwehrlaute bringen die Nestlinge, wenn das 9 bei der Fütterung zwischen ihnen nach Futterbrocken sucht, bei gegenseitigem Beknabbern und derbem Anfassen; Ästlinge bei Raufereien, Verfolgungsflügen und Beutestrei- tigkeiten sowie beim Abfangen. Während das weichere „Bibbern’ auf die erste Nestlingszeit beschränkt ist (letzte Beobachtung am 10. Lebens- tag), bleibt das ,, Angst-Schirken” als entsprechender Laut der Altvögel erhalten. Warnlaut: Ein hohes, kurzes „chiep‘ hörte ich erstmals von 27 Tage alten Jungen bei gleichzeitiger Tarnstellung auf überraschendes Auftauchen von Personen. 50—55 Tage alte Junge warnen mit einem heiser gestoßenen Pfiff, ähnlich einer Gemse (schnalzend „szo , pfei- fend ,,szip’'). Gegen Ende der Führungszeit sind solche Erregungslaute häufig zu hören (quäkend ‚„tsäk‘', fauchend ,,tchip’’, abgehackt ,,chjuk”, ,sjou''; Abb. 5) und folgen meist in rascher Serie aufeinander. Mit 89 bzw. 110 Tagen sind sie vom Warnlaut der Altvögel kaum noch zu unter- scheiden. Bisher konnte ich keine Feindreaktionen von Eltern oder Ge- schwistern auf das Warnen der Jungvögel beobachten. Knappen: Mit 14 Tagen ließen die Jungen erstmals diesen Instru- mentallaut (Runte 1954) bei Annäherung unbekannter Gegenstände, Hineingreifen in die Höhle, Umkippen, Abstürzen und Erschrecken hö- ren. Ab dem 15. Tag fauchten sie auch, z.B. bei plötzlichen Bewe- gungen des Pflegers. Stimmbruch: Heinroth (1934) registrierte bei handaufgezoge- nen Eulen den Wechsel des kindlichen Stimminventares ab dem 68. Le- benstag. Deutlich wird der Stimmwechsel jedoch erst mit Ubernahme ei- niger Elemente aus dem Inventar der Altvögel. Jungeulen brachten An- sätze von Reviergesang, Bellen, Betteln und Warnen erst ab dem 104.-107. Tag. Am 110. Lebenstag äußerten sie Betteln, 9-Ruf, Brum- men und 9-Reviergesang noch nebeneinander (z.B. 23. 8.). Den Revierge- sang junger ¢ hörte ich nur selten im Herbst, spontan stets ab der folgen- den Frühjahrsbalz. Die Laute der Jungeulen unterschieden sich ab Okto- ber (Herbstbalz) nicht mehr von denen der Altvögel. 2.2 Die Stimmen der Altvögel Die Stimmen von d und 9 unterscheiden sich hauptsächlich durch die Klangfarbe (d weich, voll; 9 rauh, grell). Die meisten Laute sind beiden Geschlechtern eigen. Brummen: Inengem Sozialkontakt (Kraulen, Schnäbeln) und wäh- rend der Balz auf geringe Distanz äußern d und © ein stimmhaftes, kaum hörbar leises Brummen. Die Klangfarbe ist summend (Kraulen), dumpf grollend (Rivalität), knurrend (Balz am Nest), gurgelnd (Herbstbalz) (Abb. 2). Ein Brummen des 9 hört man vor allem während der Balz bei Nestinspektionen durch das d und nach Paarungen. Aus der Begleitsi- tuation kann man auf aggressive Komponenten dieses Stimmfühlungs- lautes schließen. Selbst während des Kraulens dürfte er soziale Span- nung ausdrücken. Gewöhnlich sind die Laute gedehnt und bis zu 1 sec lang und folgen in unrhythmischer Reihe. Bei der Balz springt das Brum- men gelegentlich in Reviergesang, Bellen, ‚„korah - und ‚„chroooh -Lau- te über. Eine entsprechende Äußerung dürfte beim Waldkauz das „Raunzen' sein. Reviergesang: Der Gesang baut sich aus Strophen zu je 3 Sil- ben auf, die einzeln oder gereiht gesungen werden (Abb. 2). Die 1. Silbe klingt beim d als dumpfes, hohles ‚„buhuu‘' (Betonung am Ende). Nach ei- ner Pause von 2—3 sec folgt die 2. Silbe mit „buhulo’ (Betonung am An- fang) und die 3. nach kurzem Absetzen mit „buhu‘ (Betonung am An- fang). Zur Balz können zahlreiche Strophen in unregelmäßigen Interval- len (1—60 sec) folgen (z.B. 18 Strophen in 25 min am 24.2. 1974). In Nest- nähe sowie zur Paarungseinleitung dauern die Intervalle meist weniger als 1 sec. Als Maximalwert registrierte ich 28 Strophen in einer Folge. Zur Abwehr der Angriffe des 9 brachte ein d die Silben ohne Pause rasch gereiht. Mitunter wird nur die 1. Silbe gesungen, der Rest ganz ver- schluckt, seltener die 2. und 3. Silbe alleine vorgetragen (vgl. Stadler 1945). 10 Der Gesang klingt hohl hallend gegen Rivalen im benachbarten Gehe- ge, meist weich gedampit gegen den Partner. Dementsprechend ist er im Freiland maximal 1—2 km weit zu hören (Holmberg 1974). Vor der Kopu- la, in den Brutpausen des 9, zur Beuteübergabe gegenüber 9 und Jungen singt das d verhalten und wohlklingend. Bei intensivem Singen streckt das d den Kopf in steiler Haltung vor, bläht die Kehle und legt 2 weiße Halbmonde am Schleierrand seitwärts des Schnabels frei. Untersuchun- gen über einen Signaleffekt dieser Zeichnung fehlen. In Übereinstim- mung mit der üblichen Terminologie bezeichne ich diesen typischen Balzlaut, der gegen Rivalen und Geschlechtspartner gleicherweise ge- richtet ist, als „Reviergesang ‘. sec 1/2 sec 3/2 2 6/2 7 W2 3k REVIERGESANG d sec 1/4 72 3/4 1 REVIERGESANG ® Abb. 2: Habichtskauz: Reviergesang. Der entsprechende Gesang des 2 ist ebenfalls dreisilbig, Klingt jedoch rauh krächzend (,chohä...chröb.o.chrähä'', Betonung wie bei 6; Abb. 2). Häufiger als das d verschluckt das 9 die 2. und 3. Silbe (z.B. als Stimmfüh- lungslaut während der Brutpause) oder bringt diese alleine (z.B. als zwei- silbigen Lockruf bei Fütterung oder Kraulen der Ästlinge). Das 9 äußert den Reviergesang relativ unspezifisch gegenüber der Brut, im Wechsel- gesang mit dem 4, bei Angriffen gegen 6, Rivalen, Brutstörer und Fein- de. Sein Gesang begleitet häufig aggressive Handlungen. Die 9 scheinen allgemein ruffreudiger zu sein. Stadler (1930) wies bereits auf die große Ähnlichkeit der rhythmischen Gliederung des Reviergesanges bei Wald- kauz und Habichtskauz hin. Nestlocken: Obgleich beide Geschlechter über diesen Laut ver- fügen, ist er meist nur vom d zu hören. Er baut sich aus einer klangvol- len, weichen Serie einfacher ,,buh’’-Silben auf, deren Tonhöhe in leich- tem Crescendo aufsteigt oder gleichbleibt (Abb. 3). Ich zählte dreimal ei- ne, vierzehnmal zwei, siebenundzwanzigmal drei, siebzehnmal vier, siebzehnmal fünf, sechsmal sechs, zweimal sieben und zweimal acht Sil- 11 ben pro Strophe. Die langste Ruffolge dauerte 5 min (6. 3. 1976). Die Eule lockt meist im Sitzen, selten im Flug. Das ¢ ruft mit Balzbeginn im Win- ter, meist bei Nestinspektionen im Flugloch oder auf dem Höhlenboden. Später lockt es zu Beuteübergaben und zur Fütterung der Ästlinge sowie zur „Begrüßung des 9 am Beginn der Brutpausen. Zu Balzbeginn brachten d und 9 eines jungen Paares (ca. 10 Monate) das Nestlocken im Wechselgesang. Der Laut klingt beim 9 blechern rauh und trägt weniger weit (,,chro.chro”; Abb. 3). Ich registrierte einmal vier, dreimal fünf, sechsmal sechs, je einmal sieben und acht Silben pro Strophe. Die 9 alter Paare lassen selten mehr als 1—2 Strophen hinterein- ander hören. Sie singen ebenso vom Flugloch der Bruthöhle aus, im Höh- leninneren oder auf dem Ast. Das Nestlocken ist vorwiegend zu Balzbeginn im Frühling bzw. zur Anpaarung, vereinzelt während der Brut- und Aufzuchtsperiode, kaum aber zur Herbstbalz zu hören. Stadler (1945) verglich diesen Laut mit dem ,,Kollern’’ des Waldkauzes. Futterungslaut: Die Nestlinge werden durch einen kräftigen Triller des 9 zur Futterabnahme stimuliert, dessen Strophen als unrei- nes, dunkel zwitscherndes „tschrrt von maximal 1 sec Dauer klingen (Abb. 3). Sie folgen in unrhythmischer Serie und wirken hervorgepreßt. Im typischen Fall setzt das 9 mit diesem Laut gegen Ende einer Fütterung 4 3 2 1 Sn m i ves .@% sec 1/4 1/2 3/4 1 3/2 sec 1/4 1/2 3/4 1 NESTZEIGEN d FUTTERUNGSLAUT d KHz sec 1/4 1/2 3/L 1 sec We 1/2 3/4 1 NESTZEIGEN ? FUTTERUNGSLAUT ¢ Vy (AY PS ae ey ee) Sy Sy a ted SS at) xa am N A nis N sec 1/2 sec 1/2 BETTELN, ein-u. zweisilbig Abb. 3: Habichtskauz: Lock- und Bettellaute. 12 ein, wenn die Jungen zögernd oder nicht mehr abnehmen. Beinormalem Brutverlauf konnte ich den Fütterungslaut vom ¢ nicht hören. Bei einem „Mischpaar'' hingegen versorgte das Habichtskauz-d regelmäßig die Jungen eines Waldkauz-9 im Nistkasten und äußerte zu den Fütterun- gen dunkle, schnurrende Trillerserien. Die Laute waren tiefer und heise- rer als beim 9 und von geringer Amplitude (Abb. 3). Bei der Handaufzucht konnte ich Betteln und Futterabnahme der blinden Nest- linge durch Imitation des Lockrufes von Waldkauz oder Uhu (den des Habichts- kauzes kannte ich noch nicht) erfolgreich auslösen. Selbst ein einwöchiges Jun- ges, das von seiner Mutter aufgezogen wurde, reagierte auf diese ‚falschen‘ Sig- nale! Bei dem erwähnten ,,Mischpaar”’ bettelten die Waldkauzjungen sowohl auf die Laute der eigenen Art als auch auf die des Habichtskauz-Stiefvaters. Den Fütterungslaut konnte ich während der ersten Nestlingszeit regel- mäßig, später nur vereinzelt, nach dem Ausfliegen der Jungen aber nicht mehr vernehmen. Beim Waldkauz besteht der entsprechende Laut aus einem monoton gereihten trocken gackernden Triller. Kontakt-bzw. Bettellaut des 2: Während der Brutperio- de äußert das 9 einen geschlechtsspezifischen Laut, der im typischen Fall zweisilbig ist, wetzend rauh wie „kuwäck’ klingt (Betonung am En- de; Abb. 4) und monoton in Intervallen von 1—5 sec wiederholt wird. Das Q ruft schrill „kü.wü ', trocken „goweh’, raunzend ‚„kwiej oder häufig nur einsilbig „chwä oder „chwet‘ (heiser), „Kwatt‘ (knarrend) oder „swjo (stimmlos). Dieser Laut ist zur Balz die häufigste Äußerung des 9 im Wechsel mit Reviergesang oder Nestlocken des d. Er wird im Sitzen und Fliegen ge- bracht. Mit diesem ,,Bettellaut’’ veranlaBt das hudernde 9 das 6 zum Beu- teeintragen und leitet mit ihm als „Lockruf‘ die Fütterung der Jungen ein. Zur territorialen Balzphase setzt das 9 denselben Laut auch aggres- siv gegen Rivalen ein. In letzterem Fall klingt er als grelles ‚„kuwäck oder rauh bellend als ‚„kräh’. In solchen Situationen lassen sich die Ein- zellaute nur im Zusammenhang mit der gesamten Rufaktivität bestim- men, da sie akustisch vom „korah’ der Revierabgrenzung bzw. vom Bel- len kaum noch zu unterscheiden sind. Dieser 9-spezifische Laut ist im all- gemeinen auf die Brutperiode bis zum Selbständigwerden der Jungen und die Herbstbalz beschränkt. Er erinnert in Klang und Rhythmik deut- lich an den entsprechenden Laut des Waldkauzes (,kuwitt ; Abb. 8). Bellen: Ein hundeartiges Kläffen oder Bellen wird als besonders artkennzeichnend beschrieben (z.B. Kuhk 1942). Es variiert in der Klang- farbe sehr stark, im Aufbau nur wenig, und ist somit meist gut anzuspre- chen. Die Eule ruft gewöhnlich nasal ‚,wä', „quä ,.,wü oder „wu ‚kurz hervorgestoßen oder bellend (Abb. 4), seltener raunzend, wie „chrau 1:3 oder „chrou , weich und voll wie „buj'' oder hell und klar wie ,,wu.wu". Geschlechtsunterschiede (vgl. Holmberg 1974) konnte ich nicht finden. 8 8 : E 7 7 ei pa 7 6 6 ” im, 6 IN a 5 5 cy ats 5 4 : im EN : ‘a : ; i, 3 3 ‘a os 3 2 2 i N N 2 1 1 4 cy la 1 is KHzl Spam: KHz a KHz sec 1/4. 1/2 sec 1/4 1/2 3/4 1 sec 1/4 1/2 3/4 1 KUWACK ? BELLEN 6 ; CHROOH ‘i i} x m : ¢ nv) \ 3 i ' ; fa Y A rm 2 A f rf : ; ih fi : Aa af N “i wie 1 Au hal! ft Yun u a sec 2 iN 3/2 KUWACH-SERIE 6 sec 1/2 1 2 3 4 5 se c v2 1 2 3 DUETT, ? GUO d KORAH? g d g Abb. 4: Habichtskauz: Kontakt- und Distanzierungslaute. Der Laut wird einzeln, in Zweier- oder Dreiergruppen oder als monoto- ne Serie vorgetragen, am häufigsten als Doppelruf mit Intervallen von 2—4 sec in Abständen von 3—8 sec (© = 4,5 sec, n = 37), meist frei auf einer Warte sitzend, vor allem zu Aktivitatsbeginn an Morgen und Abend. Er begleitet mitunter Drohstellungen gegen Rivalen und art- fremde Eulen. Da die Laute nicht an den Partner gerichtet werden, dirf- ten sie vor allem als Kontaktlaute auf groBe Distanz bzw. als ,,Distanzie- rungsgesang dienen. 14 Auf das Bellen von Artgenossen oder das ahnlich klingende Schrecken eines Rehbocks reagiert der Kauz mit Bellen, , korah’’- und ,,chrooh’’- Schreien oder mit stummem Anfliegen in leichter Drohstellung. Eng zu- sammengezogene Doppelrufe, wie sie erregte Eulen manchmal aufern, sind dem Kontaktlaut des 9 ähnlich und für die territoriale Balzphase ty- pisch. Diesem Laut könnte das Kreischen des Waldkauzes (,,kjiwitt”’; Abb. 8) entsprechen. Warnlaut: Ähnlich dem Bellen klingen kurz gestoBene ,,chwa”, »kwack", ,, wjack’ oder ,,jjuck’’ als Warnrufe (Abb. 5); selten einzeln, meist zwei- oder dreimal in kurzer Folge, besonders häufig während der Führungszeit von den ,,wachesitzenden” Altvögeln nahe den Ästlingen zu hören. Flügge Jungvögel fallen meist sofort mit entsprechenden Lau- ten ein, zeigen aber weder gerichtete Orientierung, noch Tarn- oder Drohstellung gegen den Feind. “a ER sec 1/4 1/2 3/4 = sec 1/4 1/2 3/4 WARNLAUT, Strix ural., ad. WARNLAUT, St. ur., Jv. wh " ul I i. „dh aft sag \ a! ‘hy arnt | . : \I bs 7 6 5 4 3 2 1 KHz sec 1/4 1/2 3/4 1 3/2 WARNLAUT, Strix aluco, ad. ? Abb. 5: Habichtskauz und Waldkauz: Warnlaute. Warnrufe des 9 registrierte ich im Freiland in langen Serien bei Nest- kontrollen und Annäherung an die Ästlinge. Der Altvogel warnte sogar beim Passieren eines Rehes unter dem Sitzast des Jungen! Der Waldkauz warnt recht ähnlich mit ,,quatt.wett” (,uett‘ bei Wendland 1963). Aggressivlaute: Grelle, durchdringende Schreie, die neben- einander und mit fließenden Übergängen in Wechselgesängen der Part- ner und Rivalen vorkommen. Sie sind im Zusammenhang mit Drohstel- lungen oder aggressiven Handlungen vornehmlich während der Herbst- balz zu hören und dürften der Revierabgrenzung bzw. als Distanzie- 15 rungslaute dienen. Mir ist es nicht gelungen, diese 3 Laute nach Intensi- tatsgrad oder Verschiedenheit ihrer Bedeutung voneinander klar zu trennen, weshalb sie hier unter dem Arbeitsbegriff ,, Aggressivlaute” zu- sammengefaßt wurden. rkKorah’-Schrei: Im Gegensatz zu Reviergesang, Betteln oder Bellen, bei welchen die Eule mit geschlossenem Schnabel ruft, beugt sie sich beim „korah '-Schrei mit weit aufgerissenem Schnabel vor. Häufig sind Bauch- und Korpergefieder gleichzeitig geplustert; zusätzlich kön- nen Schwingen und Stoß gespreizt und im Extremfall sogar Drohstellun- gen mit schlaff hängenden Schwingen und weit gefächertem Schwanz gegen den Artgenossen eingenommen werden. Der Laut ist grell und klingt kreischend wie ,,kwarah"’, röchelnd wie „chrüah‘ oder raunzend wie „kwüäh und wird stets auf der 2. Silbe betont (Abb. 4). Seltener ist er als einsilbiges „krah’ zu hören. Nicht jeder kurze, harte Laut kann im- mer eindeutig als Warnen, Bellen oder ‚„korah -Schrei bestimmt wer- den, da alle diese Äußerungen in ähnlichen Situationen auftreten. „Kkorah’ -Schreie gehen mitunter direkt aus dem Bellen hervor (z.B. „Kwa - gwo - krah - korah’’) und werden meist zu einer schrill anschwel- lenden Reihe gesteigert, was sich wie krachzendes Gackern anhört. Die- ser Laut ist mit Balzbeginn im Winter (I—II) und vor allem im Herbst (IX—X) regelmäßig zu hören. Er wirkt durch Situation (territoriale Balz- phase) und Körperhaltung durchaus aggressiv und wird gegenüber den selbständigen Jungen, fremden Artgenossen sowie Rivalen und auch ge- gen artfremde Eulen geäußert. Im Herbst rufen nicht selten mehrere Paare im Wechselgesang, wobei Sicht- und Rufkontakt solche Rufserien auslösen können. „chroooh'-Schrei: Klang und Charakter dieses Lautes sind am ehesten mit schaurig, durchdringend, weittragend wiedergegeben. Die Einzellaute können bis zu 2 sec lang sein (Abb. 4). Selten isoliert, sind sie meist zu Serien mit steigener Amplitude gereiht. Die 1. Silbe klingt dann mitunter wie gedämpftes Grollen, die nächsten Silben zeigen Über- gänge zum ,,korah” und schließen als bellendes Gackern der ,,korah”’- Reihe ab (z.B. ,,chroooh - chroao — chroaah — korah.korah.korah”’). Die Eule reißt auch bei diesen Lauten den Schnabel weit auf, jedoch betont sie beim „chroooh'' den Anfang jeder Silbe. Der „chroooh'‘'-Schrei dürfte eine Variante des „korah’-Schreies auf höherer Aggressionstufe darstellen. Ich notierte ihn ausschließlich bei akustischen Rivalitäten zwischen Altvögeln während der Herbstbalz. „guo”-Schrei: Dieser Laut ist hauptsächlich vom d zu hören. Er klingt klar, hallend wie „guo', „guok', „gujok‘, „goau oder „kwau 16 und wird auf der 2. Silbe betont (Abb. 4). Ich registrierte ihn selten iso- liert, vielmehr reiht er sich zu markanten Lautfolgen, wobei das ¢ solche ,guo -Reihen in alternierendem Wechsel mit der , korah’’-Reihe des 9 äußert. In einzelnen Fällen notierte ich aber vom 9 alleine ,,guo’’ und „korah’ in langen Strophen (vgl. Abb. 4). Durch rasche Aneinanderrei- hung und Verstummelung zu einsilbigen ,,go.go.gok' endet dieser Ge- sang häufig in lebhaftem Gegacker. Auch dieser Laut ist für die territoriale Balzphase typisch, doch konnte ich ihm neben ,,Korah"’- und „chroooh -Schrei keine spezifische Bedeu- tung zuordnen. Ich hörte ihn vereinzelt im Winter (2. 3., 3. 3.), regelmä- Big aber im Herbst (Mitte IX bis Ende X). Er fehlt während der Brutperio- de und tritt frühestens nach Selbständigwerden der Jungen auf (23. 8., 2.8582); Die kreischend grellen Aggressiv-Laute stellen den akustischen Hohe- punkt der Herbstbalz dar und können in ihrem Klangbild etwa mit Marder- oder Dachsranz verglichen werden. Funktionell entsprechen diese Äußerungen dem ,,Greinen”’ des Waldkauzes (vgl. Abb. 9). Schirken: Dieser Laut drückt Unbehagen bzw. Angst aus und wird in gleicher Form bereits von Nestlingen geäußert. Das Schirken der Altvögel klingt surrend hell beim gegenseitigen Kraulen, metallisch tril- lernd bei Raufereien und körperlicher Berührung, als weicher, ,,winseln- der’ Triller beim Angriff auf Brutstörer. Am Höhepunkt der Kopula ist ein grelles Zwitschern zu hören, das eine Variante des Schirkens darstel- len dürfte (Abb. 6). In zwei Fällen konnte ich mit Sicherheit das d als Ur- heber dieses Lautes feststellen. Nach Lindblad (1967) kreischt bei der Paarung das 9. 8 7 6 5 4 3 2 1 - NY wr oT OA © A SE N sec 1/4 1/2 3/2 2 sec 1/4 1/2 3/4 1 SCHIRKEN jv. KOPULA - ZWITSCHERN Abb. 6: Habichtskauz: Schirklaute. Fauchen: Dieser Abwehrlaut ist nur selten zu hören. Bei leicht ge- öffnetem Schnabel faucht die Eule stimmlos gegen überraschend auftau- chende Feinde oder den angreifenden Artgenossen. Im Schrifttum wird er nur bei Wels (1912) erwähnt. 17, Knappen: Wie Zeitlupenfilme von H. Frey zeigen (Abb. 7), preßt die Eule den Unterschnabel gegen die Schnabelspitze und läßt ihn plötz- lich körperwärts abrutschen. Dadurch entsteht ein hölzernes Knacken. Diesen Instrumentallaut, der auch als klappernde Serie gebracht wird, äußert die Eule bei recht unspezifischer Erregung: bei Anblick oder An- griff eines Feindes (z.B. hassender Greifvogel) oder Artgenossen, häufig in der Drohstellung, bei Angriffen gegen Brutstörer, aber auch bei Fehl- leistungen (z.B. Absturz vom Ast), erschwerter Kotabgabe (Schmerz?) und ,,lustvollem” Beutefangspiel. Die Erregungs- bzw. Unlustäußerun- gen Schirken, Fauchen, Warnen und Knappen sind ganzjährig zu beob- achten und bei den meisten Eulenarten sehr ähnlich. Abb. 7: Knappen. Der Unterschnabel rutscht kraftvoll von der Spitze des Ober- schnabels ab und prallt gegen dessen Seitenkanten (nach Zeitlupenfilm H. Frey). 2.3 Aufbau des Stimminventars Die unterschiedlichen Laute sind beim Habichtskauz als relativ starre Signale gut gegeneinander abgegrenzt (vgl. Marler & Hamilton 1972). Sämtliche Äußerungen sind erblich fixiert. Wenn auch individuelle Va- riationen in Klang und Rhythmik vorkommen, so zeigen die Stimmen isoliert aufgezogener Individuen keine relevanten Abweichungen. Sie erscheinen für vergleichende Betrachtungen somit besonders geeignet. Innerhalb des Gesamtinventars lassen sich die Einzellaute nach der Ähnlichkeit ihres Aufbaues (Struktur und Rhythmik) oder nach ihrer Funktionsverwandtschaft in Gruppen zusammenfassen. Übereinstim- mung in möglichst vielen bzw. markanten Merkmalen kann als Hinweis auf eine gemeinsame phylogenetische oder ontogenetische Basis ange- sehen werden (Thielcke 1970). Besonders aufschlußreich erscheinen da- bei alle Übergangs- und Zwischenformen, soweit sie sich von Mischlau- ten trennen lassen. Dadurch kann das Inventar als Beziehungssystem an- gesprochen und als Gerüst dargestellt werden (Tab. 2). Innerhalb der Jungvogellaute besteht eine deutliche Affinität zwi- schen einsilbigem Kontaktlaut und Warnlaut. Über die Ontogenese las- sen sich Knappen, Angstschirken und Warnen vom Jungvogel direkt zum Alttier verfolgen. Das zweisilbige Betteln der Jungen erscheint im Kontaktlaut des 9 wieder. Viel schwieriger ist die Rückführung der rest- lichen Laute der Altvögel, da der Stimmwechsel ziemlich abrupt und 18 kurzfristig ist. Die Jungen äußern während des Stimmbruchs die meisten Laute derart stark verzerrt und entstellt, daß eine Zuordnung sehr er- schwert wird. Innerhalb des Adultinventares lassen sich der ‚„chroooh''- und ,,korah’’-Schrei auf intensives Bellen und das Bellen auf den Kon- taktlaut zurückführen. Vor der Kopula äußert das 6 rasch gereihte und verhalten weiche Strophen des Reviergesanges, die nicht selten auf die 1. Silbe (‚,buhu‘') reduziert sind. Das Nestlocken könnte daher als serien- artige Wiederholung dieses Elementes des Gesanges aufgefaßt werden. Der vom Reviergesang deutlich unterschiedene Fütterungslaut er- laubt nicht, eine direkte Beziehung zum Nestlocken aufzustellen. Im 1. Element des Reviergesanges des 9 findet sich nur wenig abgeändert der Kontaktlaut. Da ich vom d außer dem Brummen keinen Stimmfühlungs- laut kenne und dieser wenig differenzierte Laut kaum nur einer Äuße- rungskategorie zuzuordnen ist, kann hier kein Quervergleich ange- bracht werden. 2.4 Vergleiche mit der Stimme des Waldkauzes Habichts- und Waldkauz leben in den Überlappungsgebieten sympa- trisch, ohne zu bastardieren. Es ist zu erwarten, daß die Lautäußerungen als wichtigstes Kommunikationsmittel der Eulen im Evolutionsverlauf durch arttypische Differenzierung zur wirksamen Isolationsschranke wurden (vgl. Wickler 1961). Die systematisch eng benachbarte Stellung der beiden Arten, ihre äußere und stimmliche Ähnlichkeit fordern zum Vergleich heraus. In Tab. 1 sind die funktionsgleichen Äußerungen von Wald-, Habichts- und Bartkauz gegenübergestellt. Angaben zur Stimme des Waldkauzes unter Verwendung der Arbeiten von Arvola (1959) und Wendland (1963, 1972). Die Angaben für den Bartkauz stammen vorwiegend aus der Nestlingsperiode und sind noch sehr lückenhaft (Höglund & Lans- gren 1968, Mikkola & Sulkava 1969, Wahlstedt 1969, 1974). Im Stimmvergleich zwischen Wald- und Habichtskauz treten beson- ders die Ähnlichkeiten in Aufbau und Klang bei Kontakt-, Bettel- und Warnlauten hervor. Der Kontaktlaut (,kiüi‘' Waldkauz, Abb. 8) wird bei beiden Arten sowohl zum ‚Bettellaut‘' des 9 abgeleitet (,,kuwitt’’ Wald- kauz; „kuwäck‘' Habichtskauz) als auch in einer aggressiven Form als „Distanzierungslaut‘‘ während der Herbstbalz geäußert (,,kjiewitt™ Waldkauz; ,,Bellen’’ Habichtskauz), der auch zur schrillen Serie gereiht werden kann (,,kwitt'’-Serie Waldkauz, Abb. 8). Die Warnlaute ‚„ueck (Waldkauz, Abb. 5) bzw. „kwäck‘' (Habichtskauz) sind für unser Gehör schwer unterscheidbar. Möglicherweise entstand die enge Übereinstim- mung des Klanges (kurz, scharf) bloß aus funktionellen Gründen. Tabelle 1: Laut Jungenbetteln 1./4. Woche Die Stimmen von Wald-, Habichts- und Bartkauz Stimmfühlung leise Stimmfühlung kräftig Reviergesang Nestlocken Fütterungslaut Kontaktlaut (Weibchenbetteln) Distanzierungslaut Warnlaut Aggressivgesang Abwehr am Nest Schirken, Fauchen, Knappen = NYO or oo SS © KHz Strix aluco SZIH/KSZIK MUI, WHU Raunzen 3-silbig HULUU.UJU. HULULUUUU Kollern- BULULULULY Gackern HUNG.HUNG KIUI, KWITT KWITT-Serie VEIST WETT Greinen Brummen S. uralensis 19 S. nebulosa EAITEAKTESZIE Brummen 3-silbig BUHUU. BUHULO.BUHU steigende BU.BU.BU Serie Schnarren TSCHRRT KUWATT, KWA Bellen QUA KWACK, CHWA KORAH, CHROOOH EEIPIZECETI AR: ¢ ? bis 12-silbig HO.HO.HO fallende Serie GO.GO.GO Serie stakkato KORR.KORR KIIAH, CHIH ? HOA, HOW© 2 bei allen Arten nahezu identisch D wo & oa wD N © “innen EEE ee Ten E oma meee) at 1/ KJIWITT- KREISCHEN 1/2 8 “ft Bl, 8 fms! a 7 aa 7 6 A é "| 6 5 ht 5 4 gl: L 3 Ares 3 Seat” Meaty 2 1 weer POD. 1 KHz KHz sec 1/4 1/2 sec 1/2 sec BETTELN, jv. KUWITT® i E + N, “ype, 5 e An “ : val ; um: ul : i sill ci, ll a sea Mh dll 2 Bo: aml a | ul ; hy fa sl ila ll Pt teil Pe sec 17 1/2 KWITT-SERIE ? 3/4 1 3/2 3/4 Abb. 8: Waldkauz: Kontakt- und Distanzierungslaute. 20 (NANISY9) ONVSFOAISSINIHV (AWWILS) NIZNNVM N € z z/e€ 7 z/\ YA Ye 1 ZH eae > un — \ " z valli UI, AVN gee € PT sm ane wt 5 9 & ONVSI9MAIAIM 7 € [4 c/e l rE Z/\ WI 99s S ONVSAOXNSFIAAY Y € 2 ve ME ey Wl 98S athe Mga Le LLUNNTTTTI0G € \ nn KDD UN AT Tree aa Abb. 9: Waldkauz: Revier- und ,,Aggressivgesang 751 Der Waldkauz zeigt ferner eine breite Palette halblauter Stimmfüh- lungslaute, wie sie dem Habichtskauz in vergleichbarer Differenzierung fehlen: leises ‚üi, ,müi’ bei Fütterung, Beuteübergabe und Kopulation; weinerliches ‚„miau als Abwehrlaut gegen den Partner; schwellendes „guää (Raunzen, Abb. 9) bei aggressiver Erregung. Habichtskäuze äu- Bern in gleichen Situationen ein unterschiedlich moduliertes ,,Brum- men geringer Amplitude (Abb. 2). Während die Reviergesänge beider Arten zwar eine vergleichbare Gliederung in Silben und Pausen (,,Pausenlied” bei Stadler 1945) zeigen, ähneln sie einander keineswegs im Klangbild. Der Reviergesang des Waldkauzes baut sich aus den drei Silben „huuu.u.u.u‘ (langgedehnt), „uju (trocken) und ,,hulululuuu.u.u” (hallender Triller), wobei die 1. und 2. Silbe wie beim Habichtskauz durch eine 1—4 sec lange Pause ge- trennt sind (Abb. 2, 9). Der Waldkauz übertrifft die größere Art bei wei- tem an Lautstärke. Die 1. Silbe seines Reviergesanges läßt sich vom ein- silbigen gedehnten Stimmfühlungslaut ‚„guää (,,Raunzen’’) ableiten. Beim Habichtskauz tritt hingegen der zweisilbige Kontaktlaut „kuwäck hervor, doch demonstriert die Eule nicht selten auch Übergänge zwi- schen einsilbigem „Brummen und Reviergesang. Zur Nistplatzdemonstration lockt das Waldkauz-d mit dem ,,Kollern’’ (U-Triller bei Wendland 1963), das an die 3. Silbe seines Reviergesanges erinnert. Das Habichtskauz-d äußert in gleicher Situation eine „buh.buh.buh -Serie, deren Silben mit Bruchstücken der 1. Silbe im Re- viergesang verglichen werden können. Dieses ‚„Nestlocken’‘ hört man beim Waldkauz auch zu Kopula und Rivalenkampf, während es vom Ha- bichtskauz zusätzlich nur noch bei Beuteübergaben geäußert wird. Die funktionelle Breite des Lautes ist somit deutlich unterschieden. Alie mir bekannten Eulenarten stimulieren die Nestlinge mit einem trillerartigen Laut zur Futterabnahme. Diese ‚„Fütterungslaute‘ klingen fee er Gr. A a Sm ek, RIN PR A a ET inn a Reg ee EEE ERITREA PY (A) sec 1/4 1/2 3/4 3/2 KOLLERN (NESTZEIGEN) d 5 4 2 x rps ae En: alll 1g). ne a os al 1 - om = um Gum Wen ee Cot sec . WA 1/2 3/4 1 3/2 2 FUTTERUNGSLAUT %2 Abb. 10: Waldkauz: Locklaute. 22. auch bei nicht näher verwandten Formen oft recht ähnlich. Obgleich aber das trocken-abgehackte „hüng.hüng‘ (Abb. 10) des Waldkauz-9 dem stoBweisen Schnurren des Habichtskauz-9 (Abb. 2) sehr unähnlich ist, „verstehen die Jungen der Geschwisterart die artfremden Laute je- weils auf Anhieb! Im Verlauf der territorialen Phase der Herbstbalz äußern beide Käuze eine Reihe aggressiver Laute. Der Waldkauz setzt neben der erwähnten „Kwitt‘-Serie (Distanzierungslaut) einen krächzend und zwielend ver- zerrten Reviergesang ein (,,Greinen’’, Abb. 9), der mit dem Arbeitsbe- griff „Aggressivgesang versehen sei. Funktionell entsprechen dieser Äußerung die „Aggressivlaute‘ ,,chrooh”, „korah und „guo des Ha- bichtskauzes. Unterschiede im Umfang des Stimminventares beschränken sich auf das Spektrum der Stimmfühlungs- und ,,Aggressivlaute’’ beider Arten. d und 9 verfügen jeweils über einen weitgehend identischen Lautschatz. Die Waldkauz-9 sind von ihren d akustisch nur an der rauheren Stimmla- ge unterschieden. Selbst der Kontaktlaut „Kuwitt ,der dem 9 als ,,Bettel- laut‘ dient, ist auch vom ¢ zu hören. Habichtskauz-9 sind hingegen ne- ben der rauheren Klangfarbe ihres Reviergesanges vor allem am Kontakt- und Bettellaut ‚„kuwäck‘' zu erkennen, der dem 6 fehlt. Die Sonagraphie ermöglicht beim Versuch der Homologisierung den Vergleich der Stimmen nach dem „Kriterium der speziellen Qualität (Wickler 1961, Immelmann 1976). Um aber auch das ‚Kriterium der La- gebeziehung anwenden zu können, erscheint es mir von Vorteil, die Stimminventare beider Arten als Beziehungssysteme von Einzellauten unterschiedlichen Ähnlichkeitgrades darzustellen (Tab. 2). Der Ver- gleich zeigt als homoionome Lautpaare beider Eulen: Stimmfühlungslaut der Jungen — Kontaktlaut des 9 (Abb. 3, 8; „Kriterium der ontogeneti- schen Gleichheit‘ Spemann & Peter in Wickler 1961); als homologe Paa- re: Kontaktlaut des 9 — Aggressiv- bzw. Distanzierungslaut (,,korah” Ha- bichtskauz; „kjiwitt‘ und „kwitt‘ Waldkauz) sowie Stimmfühlung — Re- viergesang und Reviergesang — Nestlocken (nach „Kriterien der Quali- tat und Lage‘). Analoge Lautpaare: ,, Aggressivlaute’’ von Strix uralensis und „Aggressivgesang (,,Greinen’’) von Strix aluco. Erstere lassen sich vom Kontaktlaut, letzterer vom Reviergesang herleiten. Interessant erscheint die Beobachtung, daß Habichtskauze in der Voliere meist aggressiv auf Waldkauz-Laute reagieren und umgekehrt Waldkäuze (auch freile- bende) das Rufen der anderen Art mit Greinen oder gar Angriffen beantworten. Bei einem ,,Mischpaar’’ umbalzten Habichts- und Waldkauz-o das Waldkauz-9 in gleicher Weise. Die Zucht von Hybriden ist noch nicht ausgewertet. 23 }nejsbunia}}N4 ==> NEISJELSCEIN | Buesaßıaınay "I (uewwnug) Bunjynyww1g (OND ‘HOOYHD ‘HVHO» ) ayne|Aissaibby | (MHOVMN) (91195 HVHOM) (491199) 4 4191199 Buesaßnissal6ßy buesabzue}\sig Inejj]yejuoy | “AL Bunjynjywwiys ‘AL jnejuiem ‘Al ujonysg ZNVYASLHOIGVH se eer --2u.9 ‘pe ınejuieM N "pe jnejuieM yne|jsbunsa}yn4 4 uablezZ}SEN (uaulal5) (VWND) HbuesabAIssaibby —— BuesabsolAay—— uazuney = an Bunjynjwwiys (LLIMIFY) (21195 LIMM) 5 Ulelleg Buesaßzuejsig ——— |}ne|},e]uoy ZU ee Al ujayeg Al ynejuieM ZNVMaTVM zNENSIyIIIEH pun -pfe M toq SIEJu9AUTWwTS SOp negqny :ZATTIQGe I 24 3. DER BALZVERLAUF Zur Balz sei hier jedes Verhalten gezählt, das dem Anlocken, Be- schwichtigen und Begatten eines Partners bzw. der Revierabgrenzung gegen Rivalen dient (vgl. Immelmann 1976), wobei die Motivationen An- griff, Flucht und Sex in wechselndem Verhältnis gleichzeitig auftreten (Tinbergen 1959). Mit Absicht wurde die Definition hier nicht auf die mit der Fortpflanzung unmittelbar in Zusammenhang stehenden Verhal- tensweisen und Laute eingeschränkt, da die meisten Signale der ,,Balz’’ ambivalent geäußert werden, d.h. gleichzeitig anlockend (Partner) und abweisend (Rivale). Ihre aktuelle „Funktion kann daher häufig erst nachträglich aus dem eingetretenen Effekt abgelesen werden. 3.1 Jahresphänologie der Balz Die Rufaktivität ist sehr uneinheitlich über das Jahr verteilt, so daß sich einzelne Hauptphasen der Balz abgliedern lassen. 3.1.1 Rufintensität Ein adult erworbenes Paar, dessen Balz über 6 Jahre registriert wurde, setzte jeweils am 30. 1.,1.2.,7.2.(© = 4. 2.) mit Balzrufen ein. Der Balz- beginn liegt in Europa im Februar (Mebs 1974), in RuBland im Marz (De- mentiev & Gladkov 1966). Die Äußerungen sind zunächst auf die Aktivi- tätsschwerpunkte der Dämmerung beschränkt. Der Höhepunkt ist mit Brutplatzdemonstrationen und Kopulationen ab 19. 2. (© = 23. 2.) bzw. 21.2.(8 = 28. 2.) gegeben und hält bis zum Brutbeginn an (© = 30. 3.). Nach Stadler (1930) liegt der Höhepunkt in Ostpreußen in März— April. Wels (1912) wies auf die geringe Rufaktivität während der Brut hin. Bis zum Schlupf (© = 4.5.) sind Balzrufe — von einzelnen Kontaktlauten zwischen den Partnern abgesehen — auf die Brutpausen des 9 und die Nestbesuche des d in der Dämmerung beschränkt. Intensiveres Rufen ist erst wieder mit Ausfliegen der Jungen (© = 1.6.) zu beobachten und hält im © bis 20. 8. an, wenn die Jungen allmählich selbständig werden. Die Brutperiode ist somit abgeschlossen, die Altvögel vermausern jetzt den Großteil des Kleingefieders. Dem Beginn einer neuen Periode gesteigerter Rufaktivität gehen ver- einzelte Äußerungen ab 14. 8. voraus, die im © ab 29. 8. einsetzt. Der Höhepunkt der „Herbstbalz‘ ist durch grelle Aggressivlaute gekenn- zeichnet, wie sie ab 27. 8., 1. 9., 21. 9. zu hören sind und im © um den 4. 10. ihr Maximum erreichen. Die letzten Äußerungen notierte ich am 23. und 25. 10. Die Winterpause wird nur an Schönwettertagen durch einzelne Rufe unterbrochen. 29 3.1.2 Einzellaute Die Darstellung der Phänologie einzelner Laute gibt deutlich die unter- schiedlichen Motivationen im Jahresverlauf wieder (Abb. 11). Im folgen- den seien für 8 Lautäußerungen die Daten von 15 Jahreszyklen (maxi- mal 6 Paare über 6 Kalenderjahre) angeführt und nach ihrer Funktion gruppiert (Extremwerte für erste und letzte Rufe je Saison). Bellen i RY alas = a KORAH - get CHROOH _ GUO > territoriale Brummen = a Reviergesang = ie --4-- - - FR Nestzeigen wees -- : Ben > ner EEE ER : Monat I Il Il IV V VI vi VII IX x Abb. 11: Jahresphänologie der Laute. Bellen: schwerpunktmäßig zu Beginn der Frühjahrs- und Herbstbalz. Früh- jahr 22:1. — 28. 3.; Herbst 28. 7. — 25. 10. „korah-Schrei: Schwerpunkte an den Höhepunkten der Balzphasen. Erühjahr 22. 1. — 14. 3.; Herbst 22. 7. — 14. 10. „ehrooh° -Schrei: hauptsächlich zum Höhepunkt der Herbstbalz. Enulajahır7.,2. — 22. 2.; Herbst 14. 8. 25.10. „guo -Schrei: Verteilung ähnlich ,,chrooh -Schrei. Frühling 28. 2. — Sa. Hlerbst 22. 8. — 23.10. Brummen: auf den Beginn der Balzphasen beschränkt. Fruhling 22. 1. — 14. 3.; Herbst 5. 9. — 14. 10. Reviergesang: schwerpunktmäßig zum Gipfel der Frühjahrsbalz (April); Frühling 9. 1. — 11. 5.; Herbst 20. 8. — 12. 10. Nestlocken: auffallig zum aes der Frühjahrsbalz und während der Brutpflege. Frühjahr 19. 2. — 30.4. Kontaktlaut des 2: typisch während Frühjahrsbalz und gesamter Brutzeit. Frühling 15. 2. — 2. 4.; Herbst 10. 9. — 14. 10. 3.1.3 Die Phasen der Balz Die Betrachtung der Jahresphänologie und der Rufintensität einzelner Laute zeigt deutlich eine Viergliederung der Rufaktivität, von der 3 Pha- sen als zur ,,Balz’’ und eine Phase als zur „Brutpflege‘ gehorend ausge- schieden werden können. 26 Die Dreiteilung entspricht in etwa jeweils dem Vorherrschen der Moti- vationen Angriff-Flucht während der Anpaarung im Winter, Sexualität wahrend der Fortpflanzungsperiode und Angriff zur Reviermarkierung im Herbst. Nach Lautäußerungen und Funktion lassen sich die Phasen im Herbst und Winter am besten als ,,territoriale Phase’’ zusammenfas- sen und die Frühjahrsbalz als ‚sexuelle Phase” abtrennen. Während der Herbstbalz finden sich massiert Balzhandlungen bzw. Lautäußerungen, die vornehmlich der Reviermarkierung, dem Abdrän- gen der Jungen und Vertreiben von Rivalen dienen (= 1. territoriale Phase). Diese setzt allmählich etwa Mitte August mit Selbständigwerden der Jungen ein. Ihr Höhepunkt ist Ende September/ Anfang Oktober er- reicht, wobei die Jungen jetzt stimmlich nicht mehr von den Altvögeln zu unterscheiden sind. Die Laute sind meist grell, kreischend und weit- tragend. Die aggressive Stimmung zeigt sich im Sträuben der Bauch- und Rückenfedern, durch Vorspreizen des Schleiers, schlaffes Fächern der Flügel sowie Angriffsflüge gegen Partner und Ersatzobjekte. Typisch sind für diesen Abschnitt laute Wechselgesänge zwischen verschiede- nen Paaren und grelle Duettgesänge innerhalb der Paare. Die Rufaktivi- tät reicht auch auf die Tagesstunden. Gegen Mitte Oktober ebbt die Ak- tivität ab. Die winterliche Ruhepause scheint nicht vom Wetter „erzwungen zu sein, da die Eulen auch an milden Tagen im allgemeinen ruhig bleiben. Die Frühjahrsbalz setzt mit der 2. territorialen Phase punktuell bereits im Januar, voll ab Mitte Februar ein. Wiederum herrschen laute Rufe (Bellen) vor, doch gewinnt der Reviergesang beider Geschlechter gegen- über der 1. territorialen Phase breiteren Raum. Eine klare Grenze läßt sich zur „sexuellen Phase‘ der Frühjahrsbalz nicht ziehen, doch ist sie etwa mit Einsetzen von Kopulationen und Nest- inspektionen anzusetzen. Ab Februar treten Kontaktlaut des 9 und Nest- locken von 6 und 9 mit dem Schwerpunkt Mitte März auf. Beim ¢ tritt all- mählich der Reviergesang in den Vordergrund. Den Höhepunkt der ,,se- xuellen Phase” stellen Duettgesänge (Reviergesang, ,,Betteln’’) der Part- ner und Nestdemonstrationen, wobei die Stimmen meist leise und weich und nur auf geringe Distanz zu hören sind. 3.2 Balz und Aktivität Der Habichtskauz ist vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Zur Brutzeit erstreckt sich die Aktivität über den ganzen Tag. Stadler (1930) DI, und Kuhk (1942) hörten den Kauz am Tage rufen. Niemöller (1926), Ha- gen (1952) und Lundin (1961) beschreiben Jagdflüge bei Tag. Die Schwerpunkte der täglichen Aktivität liegen in der Dämmerung an Mor- gen und Abend, kleinere Maxima dazwischen vor und nach Mitternacht. Der abendliche Aktivitätsbeginn liegt im Schnitt knapp nach Sonnen- untergang und wird während der Aktivitätshöhepunkte im Jahresver- lauf auf die Zeit vor Sonnenuntergang (vgl. Schäfer & Finckenstein 1935) und während der Aktivitätstiefpunkte auf die Zeit nach Son- nenuntergang verschoben (Abb. 12). Für die Endpunkte der täglichen Aktivitätsphase lassen sich geschlechtsspezifische Unterschiede erken- nen. Abb. 12 b zeigt die Abweichungen für den abendlichen Aktivitäts- beginn zwischen d und 9, die im Jahresverlauf sehr unterschiedlich groß sind. Flügge Jungvögel werden noch vor Sonnenuntergang aktiv, erst mit Selbständigwerden gleichen sie ihren Rhythmus dem der Altvögel an. a) - NY Ww £& SS) Kerle) nach Sonnenunt. vor O == 5 © (n=168 ) Monat |] II Wey V MISENII VI 221% x 20 b) BE Bac BE. -10 ain Balz Brut Aufzucht Mauser (n=101) Monat | II II IV V VI VII VIII Abb. 12: a) Mittlerer Aktivitatsbeginn am Abend. b) Geschlechtsgebundene Un- terschiede im abendlichen Aktivitatsbeginn. Da die Balzphasen durch allgemein erhöhte Aktivität gekennzeichnet sind, stimmen die Jahresverteilungen der Flug- und Rufaktivität (Abb. 13) weitgehend überein. Die Minima der Flugaktivität liegen in den Wintermonaten und im Hochsommer nach Auflösung der Familie (Abb. 14). Während dieser Phasen ist die Eule auch kaum zu hören. Die Maxima entsprechen der Frühjahrs- und Herbstbalz sowie der Zeit der Jungenbetreuung. # Fi z + } : Yi ae + a BET: thy hath bee ++ x aut en + + + + # + + 15 “ 14 13 + + + f 12 + + + lat + + 10 t + 9 | ; 8 ‘ i: x at te Nate + 4 cert 6 eas : ; £44 #; + + 5 ri H yA # 4 oo. 0% Uhr, Monat II III IV V VI VII VIII IX x Abb. 13: Jahresphänologie der Rufaktivität. Die Daten sind für 1971—-1975 zu- sammengefaßt, die Beobachtungstage sind durch Punkte an der Basis angegeben. Die Darstellung der Ruf- und Flugaktivität (Abb. 13, 14) basiert auf den Werten der Aktivitätsgipfel inder Abenddämmerung (Aktivität pro 5 min Intervall). Die Abendwerte stellen für sich repräsentative Proportionen von Dauer und Intensi- tät der täglichen Aktivität dar (Werte eines Paares über 5 Jahre zusammenge- faßt). Auf Grund anderer Lichtverhältnisse in Skandinavien liegt das abendliche Maximum dort nach Mitternacht (000 —03°), ein zweites um Sonnenaufgang (Teiro 1959). Sicher sind die Werte für die Aktivitätsdauer verglichen mit freilebenden Käuzen allgemein etwas niedriger, da der Aufwand der Nahrungsbeschaffung in Gefangenschaft wegfällt. Die Dauer der abendlichen Aktivitätsphasen ist geschlechtsspezifisch (Abb. 15). Der deutliche Einschnitt bei den 9-Werten in April — Mai cha- rakterisiert die Brut- und Huderphase, wo die Eule abends die Höhle oft nur für wenige min oder gar nicht verließ. Die Maximalwerte des ¢ lie- gen in der Aufzuchtperiode. Nach Gelege- oder Jungenverlust und Brut- aufgabe beantwortet das d die Anwesenheit des 9 mit intensivem Nest- locken und leitet nicht selten eine neue Balz ein. Die Aktivitätsgipfel werden dann entsprechend verschoben, in keinem Fall reicht aber so ei- ne „Nachbalz'' über den Mai hinaus. Paare, die weder balzen noch brü- ten, zeigen keine nennenswerten Schwankungen der Aktivitätsdauer. 29 Abb. 15: Mittlere Dauer der abendlichen Aktivität. Im Vergleich zum Habichtskauz zeigt die Jahresphänologie der Wald- kauzbalz ebenfalls deutliche Intensitäts-Maxima in Herbst und Frühjahr und Minima während der Sommer- und Wintermonate, die den Balzver- lauf in 3 Phasen gliedern. Unterschiedlich sind Dauer und Ausprägung der winterlichen Cäsur zwischen den beiden territorialen Phasen in Herbst und Winter. Strix aluco singt bei entsprechender Witterung na- hezu während des ganzen Winters, so daß die Rufaktivität während des Herbstes nahtlos in die Frühjahrsbalz übergehen kann. Die Winterpause 30 ist in den milden Auwaldgebieten an der Donau z. B. kaum zu registrie- ren, wahrend sie sich in schneereichen Mittelgebirgen mindestens auf Dezember und Januar erstreckt. In geschlossenen Räumen gehaltene Waldkäuze können im Anschluß an die Herbstbalz direkt zur Fortpflan- zung schreiten und in November/Dezember erfolgreich brüten (H. Frey, briefl.)! Strix aluco erhält diese Winterpause offensichtlich nur durch die Witterung aufgezwungen, während sie bei Strix uralensis in der circadianen Rhythmik fester fixiert zu sein scheint. 4. DIE BALZ 4.1 Innerartliches Aggressionsverhalten während der „territorialen Balzphase” Als revierbildender Einzeljager ist der Habichtskauz, vergleichbar mit Waldkauz und Sperlingskauz, gegen Artgenossen äußerst aggressiv (vgl. Lack 1946). In den territorialen Balzphasen wird dies besonders augen- fällig. Neben den schon beschriebenen Lautäußerungen setzen die Eu- len Drohen, Angriffe und Verfolgungsflüge zur Revierabgrenzung ein. Unter Aggressivlauten und Brummen fixierte ein Paar zur Herbstbalz die Rivalen in der 30 m entfernten Nachbarvoliere, flog zwischen den Rufen erregt umher, nahm mitunter eine Drohstellung ein und schirkte sogar wie beim Zusammenprall. Freigesetzte Jungvögel, die die Voliere anflogen, veranlaßten ihre Eltern zu heftigen Aggressivlauten und er- regten Angriffsflügen gegen das Gitter. Interessanterweise unterschie- den die Habichtskäuze dabei Artgenossen nicht von Waldkäuzen. Um- gekehrt attackierten freilebende Waldkäuze die Habichtskäuze in der Voliere mit Greinen, ,,kwitt’’-Reihen und zwielendem Kreischen. Hand- aufgezogene Käuze attackieren auch den Pfleger mit Balzbeginn. Während der Anpaarungsphase im Spätwinter sind die aggressiven Handlungen vorwiegend gegen den Partner gerichtet, wobei das ohne- hin größere 9 meist auch aktiver ist. Im einfachsten Fall fixiert ein Kauz den anderen mit gesträubtem Rückengefieder und knappt. Bei höherer Intensität fliegt er den Artgenossen knappend oder mit Reviergesang di- rekt an, streift ihn mit vorgestreckten Krallen in raschem Vorbeifliegen oder umkreist ihn rüttelnd in engen Spiralen. Der defensive Vogel weicht entweder sofort schirkend aus oder droht mit gesträubtem Bauch- und Rückengefieder, plustert Hals und Kopf und fixiert den An- greifer in flacher Vorlage. Nach wiederholten Verfolgungsflügen läßt der gejagte Kauz die Schwingen schlaff hängen und hechelt mitunter in aufrechter Haltung. Durch Losrennen auf dem Ast, Zerren am Schnabel und Anrempeln vertreibt z.B. eine Eule die andere vom Schlafplatz. Das Verhalten eines Paares unterscheidet sich nicht von dem einander unbe- Sa kannter oder gleichgeschlechtlicher Tiere. Angriffsflüge treten beim 9 gehäuft zur Herbstbalz, bei Nestdemonstrationen des dund nach der Ko- pula auf. Das d greift vor allem nach der Paarung und während der Füh- rungszeit an. Neben diesem direkt gegen den Artgenossen gerichteten Aggressiv- verhalten zeigen die Eulen übertrieben heftige Beutebearbeitung und wuchtige Landungen, die von Gefiedersträuben und Knappen begleitet sind und durchaus wie aggressive Handlungen gegen ein Ersatzobjekt wirken. So schwenkten die Eulen im Angriffsflug mitunter knapp vor dem Partner ab, um laut knallend in den Ast neben diesem einzukrallen. Auch griffen sie tote Beute im Sturzflug wiederholt an und walkten sie kräftig, nachdem sie den Partner angesungen oder angedroht hatten. In vielen Fällen war es aber nicht möglich, affektreiche Landungen, Ein- krallen und Angriffe auf tote Objekte von Beuteerwerbshandlungen im Spiel und am Ersatzobjekt zu unterscheiden. 4.2 Die sexuelle Balzphase Die Verhaltensweisen und Laute sind nistplatz- oder partnerbezogen. Hierzu zählen soziale Gefiederpflege, Nestdemonstrationen, Beuteüber- gaben und Kopulationen. 4.2.1 Sozialverhalten Die Eule lebt als Einzelgänger, weshalb sich Sozialkontakte auf Partner und Junge beschränken. Verpaarte oder einander gut bekannte Indivi- duen suchen einen gemeinsamen Schlafplatz auf. Der Individualabstand ändert sich im Jahresverlauf deutlich und spiegelt die Balzaktivität wi- der. So saBen d und 9 eines alten Paares im Winter in mindestens 1 m Ab- stand (meist 4 m) auf demselben Ast. Ab Februar rückten sie auf 20—50 cm aneinander heran, während sie zum Höhepunkt der Balz (En- de März/ Anfang April) meist in engem Körperkontakt schliefen. Wäh- rend der Führungszeit schläft nicht selten die ganze Familie in engem Kontakt. Sind die Jungen etwa 10—12 Wochen alt, weichen sie den Alt- vögeln und umgekehrt jene den Jungen aus. Die Eltern schlafen dannin geringem Abstand (20—50 cm), von den Jungen getrennt. Nach der Herbstbalz distanzieren sie sich deutlich, wobei manche 9? besonders ag- gressiv, manche d auffallend ängstlich sind. Zwei zusammengewöhnte d verhielten sich weitgehend wie ein Paar, selbst ein Waldkauz-Habichts- kauz- „Mischpaar‘ schlief in engem Kontakt. Hingegen halten einander fremde Individuen einen Mindestabstand von 1,5—2,0 m. 92 Aktive Kontakte suchen die Eulen vor allem bei der sozialen Gefieder- pflege. Dabei schmiegen sie sich aneinander (parallel oder gegenseitig, oder Gesicht gegen Gesicht stehend) und kraulen mit dem Schnabel Schleierrand, Augen- und Ohrregion, seltener Stirne, Nacken, Schulter, Kehle, Hals, Brust und Schwanz des Partners. In wenigen Fällen hielt die aktive Eule gleichzeitig das Brustgefieder des Partners mit einem Bein fest. Das Schnäbeln kann man als Kraulen der Schnabelregion werten. Gegenseitiges Kraulen dauert bis zu 10 min, wobei sowohl dals auch 9 beginnen können. Das Kraulen eines Partners wird vom zweiten passiv geduldet oder durch Kraulen beantwortet. In vielen Fällen ging das Ver- halten aus der eigenen Gefiederpflege in engem Kontakt sitzender V6- gel hervor. Während des Kraulens sträuben die Eulen mitunter Rücken- und Bauchgefieder wie bei der Beutebearbeitung oder bei innerartlicher Aggression. Beißt ein Kauz zu kräftig, schirkt der zweite abwehrend oder flieht. Die hohe Aggression muß während der „sexuellen Phase’ abgebaut werden, um die Paarung zu ermöglichen. Der Individualabstand der Part- ner und die Handlungen sozialer Gefiederpflege zeigen in der Kontakt- häufigkeit gleiche Jahresphänologien wie die aggressiven Äußerungen. Hier drängt sich die Vermutung auf, daß soziale Kontakte beschwichti- gen und die innerartliche Aggression vom Partner abhalten helfen. Solche Konflikte äußerten sich z. B. auch in rascher Folge sozialer Kontakte auf aggressive Handlungen gegenüber dem Partner. Nachdem ein 9 sein d heftig at- tackiert, verfolgt oder ihm gar ein Federbüschel ausgerissen hatte, streckte es sich sogleich zum Kraulen vor. Umgekehrt kann auf intensives Kraulen abrupt heftiges Zubeißen, In-den-Ast-Krallen oder Angriff folgen. Der defensive Vogel streckt sich mitunter plötzlich dem Angreifer entgegen und krault ihn im Gesicht — offensichtlich beschwichtigend. 4.2.2 Nestdemonstration Bereits während der Herbstbalz, sporadisch im Winter, regelmäßig erst mit Beginn der Frühjahrsbalz inspizieren die Altvögel die Nisthöh- len. Wiederholt schlüpfen sie ein und aus und deponieren auch Beute. Um das Beuteverstecken von Nestinspektionen der Balz besser trennen zu können, rechne ich nur Einflüge mit Nestbauhandlungen oder Nest- locklauten. Zum Muldenscharren fliegen d wie 9 frühestens ab 31. 1. stumm an die Höhle. Während ein Kauz einschlüpft, starrt ihm der zweite erregt nach. Während der Anpaarungsphase vermeiden die Käuze ein Zusammen- treffen in der Höhle. Nur bei einem langjährig erfolgreich brütenden Paar führten d und 9 die Inspektionen gemeinsam aus. Für 5 Perioden 383 setzten Nestbauhandlungen mit Scharren, Nagen und Hudern durch- schnittlich um den 20. 2. voll ein. Die hohl klingenden Nestlocklaute bringt das d im Schnitt erst ab 27. 2. (n = 7 Perioden), das 9 stimmt ab 2. 3. ein. Stehen mehrere Brutmöglichkeiten zur Verfügung, werden sie wechselweise aufgesucht und ‚getestet‘. Das Muldenscharren hält wäh- rend der gesamten Balz bis zur Eiablage an. In einem Fall schüttete das d das Gelege durch fortdauernden Nestbau zu. Während der Jungenauf- zucht erweitert das 9 die Höhle gelegentlich durch Nagen. Später tritt Scharren und Mulden nur nach Brutverlust oder -aufgabe wieder auf. Mit fortschreitender Balz wird der Nest- und Partnerbezug der Nistplatzdemon- stration immer deutlicher. Folgende Phasen konnten beim d beobachtet werden: fliegt Schlupfloch an, schaut rufend hinein; d scharrt und nagt am Höhlengrund, kommt ans Flugloch, schüttelt Holzspäne aus und lockt; d lockt in der Nistmulde (mit und ohne Beute); d fixiert 9 während des Rufens, im Flugloch oder oberhalb der Höhle; d lockt auf einem Ast, sobald sich das 9 der Höhle nähert; 3d lockt auf einem Ast neben dem 9 sitzend. Das 9 äußerte die Lockrufe in oder vor der Höhle, mitunter im Duett mit dem d. 4.2.3 Beuteübergabe Vom Einsetzen des Nestlockens bis zum Ende der Nestlingszeit wird das 9 vom d mit Beute versorgt. In der Voliere fällt die Abhängigkeit des 9 durch das reiche Futterangebot weg, weshalb keine Rückschlüsse auf seine Jagdbeteiligung während der Brutzeit gezogen werden können. Als indirekte Beuteübergabe kann das Deponieren von Beutestücken am prospektiven Brutplatz während der Nistplatzdemonstration angese- hen werden. Zur direkten Übergabe meldet sich das d mit kurzen, wei- chen Strophen des Reviergesanges oder mit Nestlocken an. Es bietet dem „bettelnden‘ 9 die Beute mit gehobenem und vorgestrecktem Kopf im Schnabel an. Das 9 übernimmt ebenfalls mit dem Schnabel. Nimmt es nicht ab, so wird es gelegentlich vom Partner verfolgt, der die Beute je- weils durch Hochheben präsentiert und diese letztlich gegen Flanke, Kopf oder Schnabel des 9 „bohrt‘‘. Nachdem ein dinnerhalb von 20 min dem 9 11 x gefolgt war, ließ es beide Flügel erschöpft hängen und legte die Beute ins Depot. Umgekehrt kann das 9 den Partner unter monoto- nem Betteln lange verfolgen, wobei es manchmal sogar eine leicht dro- hende Haltung zeigt und das 6 auch kräftig am Schnabel zerrt. In einigen Fällen folgte auf die Übergabe gegenseitiges Kraulen, meist halten die Partner aber Distanz. Ich registrierte auch Ubergaben des 9 an das 4, ja sogar wiederholtes, wechselweises Übergeben einer Beute in kurzem Abstand. Eine Ratte wurde bis zu 6 x kurz nacheinander zwischen den Vögeln hin und her ge- 34 reicht. Die Beuteübergaben erfolgen nach Nistplatzlocken oder Kopula, auf Betteln von 9 oder Jungen; darüberhinaus fliegt das d den Brutplatz von sich aus mit Beute an. Während Brut und Aufzucht finden die Über- gaben sowohl außer- wie innerhalb der Bruthöhle statt. 4.2.4 Kopulation In allen beobachteten Fällen fand die Begattung außerhalb der Höhle auf einem Ast statt. Sie wird meist durch den Duettgesang der Partner eingeleitet (© Reviergesang oder „Betteln'', d Reviergesang oder Nest- locken). Der Gesang des ¢ ist leise, weich und verhalten. Mit kürzer wer- denden Intervallen werden letztlich nur noch die 1. Silben jeder Strophe aneinandergereiht. Der Wechselgesang ist meist kurz und dauert im längsten Fall über 1 min. Noch bei den letzten Rufen springt das dab und fliegt das 9 direkt an, wobei es sich während der Landung auf dessen Rücken um 180° dreht. Unter heftigem Flattern erfolgt der Kloakenkon- takt im schrägen Seitenhang. Gleichzeitig ist ein schrilles Zwitschern zu hören (vgl. S. 16). Nach der Paarung verharrt das ¢ kurz, bringt 1—2 Stro- phen des Reviergesanges und fliegt ab. In einigen Fällen nahm es nun ei- ne Haltung mit schlaff hängenden Schwingen ein. Das 9 beugt sich noch vor dem Anfliegen des 6 horizontal vor, senkt den Kopf und hebt etwas den Stoß, manchmal krümmt es während des Uhr, Monat II II IV V Abb. 16: Zeitpunkt der Kopulationen. Paarungen sind meist knapp nach dem abendlichen Aktivitätsbeginn zu beobachten. 35 Aktes den Kopf zu dem des 6 hoch. Nach erfolgter Kopula bleibt es noch 1—60 sec (max. 20 min) in unveränderter Stellung, auf die Komforthand- lungen folgen. Der gesamte Ablauf geht rasch und — bis auf das schir- kende Zwitschern — auch relativ leise vor sich. Der Akt dauert von An- fliegen bis Abfliegen des 6 kaum länger als 3—5 sec. Wahrend einer Aktivitatsphase am Abend registrierte ich meist 1—2 Begattungen, selten 3, die in Intervallen von 2—116 min folgten (O = 41 min, n = 17). Ihr Zeitpunkt liegt meist knapp nach dem Aktivitätsbe- ginn (Abb. 16). In geraffter Form seien hier zum Vergleich Balz und Balzverlauf beim Wald- kauz dargestellt. Aggressive Reaktionen auf fremde Artgenossen treten ganzjäh- rig auf. Die Jungen kommen zwischen Juli und August in den Stimmwechsel und werden während der Herbstbalz aus dem elterlichen Revier abgedrängt (Jokisch & Borchardt 1968). Die territoriale Phase ist durch die Lautäußerungen ,,kiwitt’’- Serie, Reviergesang, „Greinen und ,,Kollern” charakterisiert. Es kann zu tatli- chen Rivalenkämpfen kommen. Selbst Partner zeigen zu dieser Jahreszeit nur lo- sen Sozialkontakt und meiden Berührungen (Southern 1970). Die Paarbildung erfolgt bereits im Herbst (Wendland 1963). Die sexuelle Phase der Balz gliedert sich in Nestlocken (Kollern), Beuteübergaben und Kopulatio- nen. Neben dem Reviergesang verfügt das d über einen demonstrativen Flügel- schlag, wenn nicht sogar Flügelklatschen (Geroudet 1947). Wendland (1963) be- schreibt einen Höhenflug, der möglicherweise mit der Balz in Zusammenhang steht. Die Partner singen duett-artig; 6: Reviergesang, Aggressivgesang (Grei- nen), Kollern, Raunzen; 2: Kontakt- und Bettellaut, Stimmfühlung, Kollern, Grei- nen. Zur Kopula äußern die Käuze vorwiegend zwielend, kreischend fauchende Laute (Schirken, Greinen, Raunzen, Kollern; vgl. Hosking & Newberry 1945). Die lautstarke Balz dauert bis zur Eiablage an (Wendland 1963). Im Artvergleich treten nur geringfügige Unterschiede in Erscheinung. Die Handlungsabläufe bei Kopulation, Beuteübergabe und Nestzeigen sind bei beiden Arten weitgehend gleich. Der Waldkauz übertrifft wäh- rend der Paarungseinleitung die unauffällige „Intimbalz des Habichts- kauzes bei weitem an Lautstärke. In dieser Situation äußern die Wald- käuze zahlreiche Aggressivlaute, während beim Habichtskauz nur weni- ge Strophen + un Reviergesang (6) und Kontaktlaut (9) vorgetragen wer- den. Das Habichtskauz-9 äußert den Reviergesang regelmäßig bei inner- und zwischenartlichen Auseinandersetzungen, selten zur Balz, hinge- gen ist der Reviergesang des Waldkauz-9 nur ausnahmsweise und dann ebenfalls bei Rivalenkämpfen zu hören. Akustische Nistplatzdemonstrationen sind von allen heimischen Eu- lenarten bekannt. Während die ¢ von Uhu, Schnee-Eule und Sperlings- kauz den Fütterungslaut gleichzeitig als Nestlocklaut einsetzen, äußert der Steinkauz ein davon abweichendes „Zicken‘, der Rauhfußkauz ei- nen ,,rollernden” (vgl. König 1968), die Zwergohreule den ,,monotonen” 36 Reviergesang (vgl. Koenig 1973). Der Waldkauz bringt in vergleichbarer Situation das ,,Kollern’’, das auch die Begattung einleitet (vgl. Wendland 1970). Im Vergleich zu diesen Arten verfügt der Habichtskauz über ei- nen spezifischen Lockruf bei der Nistplatzdemonstration. 9. BRUT UND BRUTPFLEGE Der Habichtskauz erlangt noch vor Vollendung des 1. Lebensjahres die Brutreife. Vermutlich ist er aber schon zur 1. Herbstbalz (6. Lebens- monat) geschlechtsreif. In Gefangenschaft brüteten im 1. Lebensjahr ein handaufgezogenes Paar und 4 Paare aus der „Naturbrut‘ erstmals er- folgreich. Ein 6. Paar brachte die Jungen zum Schlupf, zog sie aber nicht groß, ein 7. Paar bebrütete unbefruchtete Eier. Im Freiland wies Lager- strom (1969) das Brüten eines 11 Monate alten 9 nach. Die Art lebt in Einehe, vermutlich Dauerehe (vgl. Lundberg 1977). In Gefangenschaft kann Polygamie durch Gruppenhaltung erzielt werden. So brüteten 1976 im Tierpark Berlin 2 9 mit 1 d erfolgreich (D. Minne- mann, briefl.). Heinroth (1934) hielt 1 9 mit 2 6, die beide das © zur Brut versorgten. Bei langjährig verpaarten Tieren sind die Zunahme sozialer Kontakte, die Abnahme aggressiver Handlungen, die Steigerung und Stabilisierung der Bebrütungsintensität und der Aufzuchtrate von Jahr zu Jahr auffällig. 9.1 Eiablage Da sich die Eulen während der Lege- und Brutperiode als sehr störungsempfind- lich erwiesen, mußte auf genaue Kontrollen in der Bruthöhle verzichtet werden, weshalb für Ablage und Brutdauer teilweise nur Näherungswerte erhalten wur- den. Vor Legebeginn häufen sich die Nestbesuche. Das 9 liegt für mehrere Stun- den in der Nistmulde, scharrt und nagt gelegentlich. 4—5 Tage vor dem 1. Ei bleibt es oft ganztägig in der Höhle. Weiters ist die bevorstehende Ablage an auf- fällig gesteigerter Wasseraufnahme, Anschwellen des Bauches bzw. schwerfälli- gem Flug ersichtlich. Von 11 Erstgelegen fiel der Legebeginn frühestens auf den 6. 3., der späteste auf den 20. 4. (Mittel = 31.3.). Merkwürdigerweise stammen beide Extremwerte jeweils von Erstbruten einjähriger Vögel. Die Daten seien kurz mit Volierenbruten aus Tiergärten verglichen: Legebeginnin Nürnberg 13. 3., 1. und 3. 4. (Seitz 1966, Ceska 1974); Tierpark Berlin 23., 24. 4. (D. Minnemann, briefl.); Zoo Berlin 13. 3. (Heinroth 1934). Dreimal erfolgte ein Nachgelege nach Brutaufgabe mit Legebeginn am 26. 3.,4. und 12. 5. Die Intervalle zur Erstablage betrugen 12, 26 und ca. 60 Tage, die zur Brutaufgabe 7, 19 und ca. 31 Tage (26 Tage nach Ab- a schluß des Erstgeleges bei Heinroth 1934, etwa 1 Monat auf den Verlust des Geleges bei Hagen 1968). In der Regel durfte das Legeintervall 2—3 Tage dauern (Mittel = 2,6 Tage, n = 7 Intervalle). 1977 fanden sich das 1. Eiam 14. 3., das 2.am 17., das 3. am 20. in der Höhle. Infolge einer Störung durch einen Fuchs verlegte das 9 das 4. Ei auf den Volierenboden (um den 23. 3.) und legte das 5. Ei etwa am 25., das 6. Eiam 28. 3. in die Höhle. Im Schrifttum wer- den 2 Tage bei Christoleit (1928) und Seitz (1966), 3 Tage bei Hagen (1952), 3—5 Tage bei Niethammer (1938) ais Intervalle angegeben. Insgesamt legten die Eulen in den Volieren von 1970—1977 58 Eier, wobei in Erstgelegen einmal ein Ei, fünfmal zwei, sechsmal drei, dreimal vier, je einmal fünf und sechs Eier; in Ersatzgelegen je einmal zwei und vier Eier vorkamen (Mittel = 3,2 Eier/Erstgelege; Eimaße (n = 6): Mittel 1785251 5 mm; min = 41,5 x 50;6 mm bzw. 42,5 x 50,1 mm; max = 43,9 x 52,5 mm bzw. 42,1 x 53,9 mm). Die Legeleistung hängt nicht nur von der Futterversorgung, sondern auch vom Grad der Eingewöhnung und der Störungen durch benachbarte Rivalen ab. Paar Nr. 2, dasin einer Voliere 30 m von Paar Nr. 1 untergebracht war, balzte nur verhalten, solgange das 1. Paar sang, und folgte deshalb mit dem Legebeginn dem Paar 1 um 5—10 Tage nach. Das 9 legte meist nur 1—2 Eier, brütete sehr un- ruhig und gab die Brut wiederholt auf. Paar 2 zog in 3 Jahren nur 1 Junges groß, Paar 1 im selben Zeitraum 9! Beobachtungen über ganzjähriges aggressives Ver- halten zum Nachbarpaar machten wahrscheinlich, daß die Eulen unter Streß lit- ten. 1977 brütete Paar 2 nach einer Isolierung normal und erfolgreich! Wie der Habichtskauz erreicht auch der Waldkauz die Brutreife vor dem 1. Lebensjahr (vgl. Linkola & Myllimäki 1969). Beide Arten leben normalerweise in Ein- und Dauerehe, doch wurden Fälle von Polygynie bekannt (z. B. Scherzinger 1968). Während in Mitteleuropa die Eiablage des Waldkauzes durchschnittlich Anfang bis Mitte März erfolgt (Mebs 1974; Habichtskauz Anfang März — St. Danko, briefl.), setzt sie in Skan- dinavien erst Anfang April ein (Aberg 1974; Habichtskauz Mitte April — Linkola & Myllimäki 1969, Hagen 1952). In Mittel- und Osteuropa be- tragen die Gelegegrößen des Waldkauzes 3—4 Eier, die des Habichts- kauzes 2—3 Eier (Henrici 1928, St. Danko, briefl.). In Nordeuropa erhöht die kleinere Art die Anzahl auf bis zu 9 Eier (Linkola & Myllimäki 1969; Habichtskauz maximal 6 Eier — Niethammer 1938). Somit brütet der Ha- bichtskauz im mitteleuropäischen Überlappungsgebiet etwa gleichzei- tig, im nordeuropäischen durchschnittlich später und mit kleinerem Ge- lege als der Waldkauz. 38 5.2 Brut Wahrend der Legezeit schwankt die Festigkeit der Bindung des 9 ans Gelege stark. Einige 9 schlupfen lediglich zur Eiablage in die Hohle, an- dere verweilen täglich fur viele Stunden darin. Bei einem Nachgelege blieb ein 9 erst ab dem 4. Ei auf dem Gelege. Da gut eingewöhnte und bruterfahrene 9° schon vor Legebeginn in der Höhle bleiben und die Eier auch während der Legeperiode bedecken, dürfte dieses Verhalten artty- pisch und die Abweichungen störungsbedingt sein. Der Bebrütungsbe- ginn wird im Schrifttum mit Ablage des 1. Eies bei Mebs (1974), Wels (1812), Hagen (1952), St. Danko (briefl.); mit dem 3. Ei bei Heinroth (1934) festgesetzt. Es gelang mir bisher nur in einem Fall, den tatsächlichen Brutbeginn festzustel- len. Ansonsten kann die erste Abgabe der Brutlosung als Hinweis für das Einset- zen der Brut gelten. Da die Brutdauer nur ungefähr bekannt ist, bleibt auch eine Rückdatierung nach dem Schlupftermin nur bedingt verwendbar. Hagen (1952), Harrison (1975) und Mebs (1974) geben zwar 27—29 Tage, Hortling (1929) und Christoleit (1928) 28 Tage an, was im Rahmen der Daten verwandter Arten liegt, doch sind die Werte zu niedrig gegriffen. Im Nürnberger Tiergarten erfolgte der Schlupf 35 Tage nach Legebe- ginn (Seitz 1966). Bei 6 Bruten meiner Käuze betrug das Intervall zwi- schen Ablage des 1. Eies und Schlupf des 1. Jungen 35—42 Tage (© = 38,6 Tage). Diese hohen Werte lassen annehmen, daß das 9 das Gelege anfangs nur bedeckt, ohne es zu wärmen (vgl. Heinroth 1934). 1973 ent- nahm ich das Gelege 27 Tage nach dem geschätzten Brutbeginn. Bei wei- terer Bebrütung im Brutschrank (36,7°C, 80 % Luftfeuchtigkeit) schlüpf- ten die Jungen erst am 35. Tag. Aus dem kleinen Schlupfintervall (0 = 0,25 Tage, n = 6 Junge) muß auf einen Bebrütungsbeginn nach Vollen- dung des Geleges geschlossen werden. 1977 entnahm ich 2 unbebrütete Eier und ließ sie von einem Waldkauz erbrüten. Am 29. Tag waren sie angepickt, zwischen 30. und 31. Tag schlüpften beide Jungen. Vom selben Gelege legte ich 3 ebenfalls unbe- brütete Eier dem Habichtskauz-9 unter, wo die Jungen nach genau 35 Tagen schlüpften! Somit konnte demonstriert werden, daß so nahe ver- wandte Arten unterschiedliche Bruttemperaturen erzeugen! Nur das 9 brütet. Es liegt mit gesenktem Kopf, geschlossenen Augen und geplustertem Gefieder über dem Gelege. Der Stoß wird senkrecht an die Höhlenwand gelehnt (vgl. Christoleit 1928). Die Eule ändert Ofter die Körperrichtung ohne Bezug zum Flugloch. Sie brütet in der Regel sehr fest (Wels 1912, St. Danko, briefl.) und läßt sich auf offenen Greifvogel- horsten sogar einschneien (Lundberg 1974). Während der Brutzeit regi- strierte ich O—1 Pause pro Abend, meist fiel je eine auf die Morgen- und 39 Abenddämmerung. Mit fortschreitender Bebrütung sinkt die Dauer der Pausen rasch ab. In der 1. Woche blieb das 9 bis zu 40 min, später nur 5—10 min außerhalb der Höhle. In den Brutpausen führt das 9 hastige Putzbewegungen, Kratzen, Schütteln und Trinken aus. Nach mehreren Rundflügen löst es sich in der nistplatz-fernsten Ecke, indem es den Schwanz hochklappt, den Kör- per unter ,Schwanzkurbeln” zurücksenkt und eine große Menge flüssi- gen Kotes ausspritzt. Ist die Abgabe der „Brutlosung‘ durch Verhärtung des Kotes erschwert, preßt der Vogel mit sichtbarer Anstrengung unter Knappen nach mehreren Astwechseln, zwischen denen Wasser aufge- nommen wird. Merkwürdigerweise gibt während der Brut- und Nest- lingszeit gelegentlich auch das d auffallend große Mengen flüssigen Ko- tes ab, obwohl es nicht wie das 9 gezwungen ist, die Exkremente 10—15 Stunden lang zu speichern! Während dieser Pausen schlüpft das d mitunter in die Höhle. Ob es dort das Gelege tatsächlich bedeckt oder nur inspiziert, Konnte ich nicht feststellen. Seine Aufenthalte in der Höhle waren mit © 2 min wohl zu kurz, um von einer Brutbeteiligung sprechen zu können (vgl. Hortling 1929). Die Extreme schwankten bei 9 Werten zwischen 0,5 und 4,0 min, nur einmal dauerte der Nestbesuch 31 min. Unter Einbeziehung dieses Wertes erhöht sich das Mittel auf 5,3 min. Vermutlich dienen die Nest- besuche des deiner Vermeidung von Frostschäden durch Abdecken des Geleges, wie es Mebs (1974) und Robitsch (in Heinroth 1934) beschrei- ben. Einige Hinweise über Brut und Schlupf ergab die künstliche Aufzucht. Bei einer Bruttemperatur von 37,5—37,9°C starben nach anfangs guter Entwicklung je- weils 2 Eier nach 2 Wochen bzw. 4 Eier nach 3 1/2 Wochen Bebrütung ab. Nach Reduktion der Temperatur auf 36,5—36,7°C (Luftfeuchtigkeit in allen Fällen 80 %, Wenden der Eier 3x täglich) schlüpften die Jungen aus einem Zweiergelege mit gutem Erfolg. Im Brutapparat erbrütete Junge strampelten bereits 5 Tage vor dem Schlupf heftig und schirkten beim Schütteln des Eies. 3 Tage vor der Geburt zeigte sich die erste Delle in der Schale, einen Tag vor dem Schlupf hörte ich bereits Bettelru- fe. In den meisten Fällen zerknabbert das © die Eischalen und rollt die fau- len bzw. lauteren Eier aus der Brutmulde. Auch bei wiederholtem Zu- rückrollen dieser tauben Eier fanden sie sich bei späteren Nestkontrol- len wieder am Muldenrand. Ein Hinaustragen von Eiern, Schalen, Ge- wöllen oder Kot wurde nicht beobachtet. Der Schlupf der Jungen ist an der Änderung des Tagesrastplatzes des d erkennbar. Schlief es bisher im gedeckten Einstand, so wählt es jetzt ei- 40 nen exponierten „Wachposten’, von dem aus es mit dem 9 Stimmkon- takt hält. Auch das Waldkauz-9 sitzt schon einige Tage vor Legebeginn zeitwei- se im Nest (Stülcken 1961). Es brütet ab 1., seltener 2. oder 3. Ei (South- ern 1970, Ritter et al. 1973, Stülcken 1961). Bei beiden Arten brütet nur das 9. Daß die Brutdauer beim Habichtskauz trotz gleicher Bebrutungs- intensität, relativ kleinerer Gelege und zusätzlicher Betreuung durch das d durchschnittlich 35 Tage, beim Waldkauz aber nur 29 Tage (z.B. Siegenthaler 1956, Heinroth 1922, Southern 1970) ausmacht, dürfte auf arttypische Unterschiede der Bruttemperaturen zurückzuführen sein. 9.3 Brutpilege Die Intensität des Huderns entspricht während der 1. Nestlingswoche weitgehend der der Bebrütung. Das 9 verläßt die Bruthöhle bloß ein- bis zweimalpro Tag, um zu fressen, zu trinken und sich zu lösen. Bei künstli- cher Aufzucht wurde die Temperatur nach den Reaktionen der Nestlin- ge geregelt. Sie betrug am 1. Lebenstag 35,7—37,0°C, am 2. 34,0—35,5°C, am 3. 33,0—35°C, am 4. 31,0—32,5°C. Am 8. Tag wurde sie auf 30°, am 11. auf 28°, am 15. auf 23—26° gesenkt. Ab dem 24. Tag kamen die Eulen ohne Wärmung aus. Ein unfreiwilliges Experiment zeigt die Robustheit der Nestlinge und ihre Wär- meabhängigkeit vom Altvogel. Bei der Aufzucht fiel am 9. Lebenstag die Warme- lampe aus. Nach 3—4 Stunden war die Außentemperatur auf + 13°C gesunken. Die Jungeulen lagen in wächserner Starre zusammengekauert, atmeten schwach und in großen Intervallen. Ab und zu schirkten sie matt. Nach langsamer Erwär- mung im Brutschrank atmeten sie nach 40 min wieder rascher und zitterten am ganzen Körper heftig. Nach 2 1/2 Stunden versuchten die Eulen bereits zu fres- sen, würgten die Bissen jedoch wieder aus. Nach insgesamt 5 1/2 Stunden saßen sie aufrecht und fraßen normal. Bei Naturbruten in der Höhle konnte nicht kontrolliert werden, wann das © über den Jungen saß. Ein 11 Tage altes Junges, das in einer halbof- fenen Obstkiste zur Welt kam, lag bereits langfristig vor dem Brustgefie- der des 9. Bei Freilandbruten wurde das Junge bis zum 10. Lebenstag vom 9 fest bedeckt (Holmberg 1974, Wels 1912). Mit Schlüpfen der Jun- gen intensivierte das d Nestinspektionen und Beuteübergaben. Es blieb bis zu 1 Stunde lang bei 9 und Jungen in der Höhle. Das 9 wehrte in kei- nem Fall den Partner ab. Ab der 2. Nestlingswoche verlängern sich die Huderpausen deutlich. In 2 Fällen flog das 2 ganz durchnäßt nach dem Bad in die Höhle ein! In der 3. Woche blieb der Altvogel meist nur noch stundenweise über den Jungen. Nach Holmberg (1974) und Teiro (1959) beteiligt sich das 9 nun 41 an der Jagd. Ab dem 25. Tag flog das 9 nur noch zur Fütterung ein. Nach St. Danko (briefl.) sind die 9 freilebender Eulen ab der 4. Woche nur noch nachts am Horst zu treffen. Das © bezieht nun ebenfalls einen exponier- ten „Wachposten mit gutem Ausblick auf den Brutplatz. Als Nestlingsdauer geben Hagen (1952, Norwegen) 4—5 Wochen, St. Danko (briefl. Ostslowakei) mindestens 22, höchstens 40 Tage (@ = 4 Wochen), Seitz (1966, Volierenbrut) 30—35 Tage und Heinroth (1934, Handaufzucht) 34 Tage an. Die künstlich aufgezogenen Eulen meiner Zucht sprangen am 28. Lebenstag aus ihrer Kiste und suchten diese nur noch zum Schlafen auf. Ab dem 31. Tag schliefen sie auf dem Ast. Bei Bruten in der Voliere notierte ich einmal 30, dreimal 31, einmal 34 und einmal 36 Tage zwischen Schlupf und Ausfliegen. Die unterschiedliche Dauer dürfte mit den verschiedenen Brutplatztypen zusammenhängen. In der Ostslowakei verlassen die Jungen die offenen Greifvogelhorste noch vor Laubaustrieb, die handaufgezogenen Eulen wurden in flachen Körben bzw. Kisten gehalten, in der Voliere benutzten die Eulen vorwie- gend tiefe Höhlen. Die Nestlingsdauer scheint mit dem Grad der Expo- niertheit korreliert zu sein. Das Waldkauz-9 hudert vergleichsweise um 1—6 Tage länger (10.—16. Lebenstag der Nestlinge, Ritter 1972) als der Habichtskauz. Die Altvögel beider Arten bleiben bis Anfang der 3. Woche nur noch tagsüber (Wald- kauz) bzw. stundenweise (Habichtskauz) bei den Jungen, doch schützt der Waldkauz seine Jungen im skandinavischen Brutgebiet sogar bis in dieses Alter bei Tag und Nacht (Linkola & Myllimäki 1969). Die kleinere Art erscheint somit deutlich kälteempfindlicher. 5.4 Feindverhalten am Nest Habichtskäuze können Brutstörer und Feinde in Nestnähe sehr heftig attackie- ren und selbst Personen dabei erheblich verletzen. Bei der Volierenhaltung emp- fiehlt es sich, zur Schonung der Alteulen, der Nachzucht und des Pflegers, die Ge- hege während der Brutperiode nicht zu betreten. Intensität und Ausprägung des Feindverhaltens variieren individuell stark. Ein altes 9 knappte schon 6 Wochen vor der Eiablage mit drohend gesträubtem Gefieder, sooft sich jemand dem Brutplatz näherte (Abb. 17). 10 Tage vor Legebeginn tauchte es im Sturzflug gegen den Störer los. Auf Annäherung während Legeperiode und Brut reagierte das ° mit Knappen und Reviergesang und flog meist hastig den Brutplatz an, um das Gelege zu bedecken. Wiederholt wurden beim kraftvollen Hinunter- springen Eier beschädigt! Bei Annäherung eines Fuchses verkrallte sich ein Altvogel in ein Ei und stach es an! Wiederholt unterließ ein © die 42 Brutpausen bei Anwesenheit eines Beobachters (im Tarnzelt), obwohl das d intensiv lockte. Greift man unter das brütende 9, so knappt es drohend und beknab- bert die Hand. Mitunter streckt es auch die Fänge vor, doch scheint das Zukrallen über Gelege und Nestlingen gehemmt zu sein. Andere 9 ver- harren während der Höhlenkontrollen gänzlich still oder stürzen bereits bei Annäherung auf große Entfernung aus dem Nistkasten. Bei Wegnah- me des Geleges unter dem brütenden 9 drohte dieses mit symmetrisch gefächerten Schwingen und stark gesträubtem Gefieder in der Brutstel- lung. Es biß in die Finger, knappte und streckte die Fänge vor, ohne das Nest zu verlassen. Ein Iltis konnte unter einem anderen 9 der Reihe nach alle Eier hervorstehlen und ungehindert abtransportieren! Abb. 17: Feindverhalten. Drohstellung des Habichtskauzes a) gegen einen Hund, b) gegen einen Mäusebussard, c) schwach gegen einen Menschen; Tarn- stellung des d) Altvogels, e) Ästlings. Im Freiland sind die Reaktionen ähnlich verschieden (vgl. Danko & Svehlik 1971). Nach Schenk (1907) verkrallte sich ein 9 in die Schulter ei- nes Eiersammlers. Manche 2 bleiben bei Kontrollen knappend über dem Gelege und krallen heftig zu (Henrici 1928, Hagen 1952), lassen sich am Nest sogar greifen (Niemöller 1926), streichen beim Besteigen des Brut- baumes oder schon bei Annäherung an diesen ab (Christoleit 1928, Tei- ro 1959). Sind die Jungen geschlüpft, steigern sich die Angriffe der Altvögel zu vehementen Sturzflügen. Der Angriff erfolgt unter Einsatz von Flügeln und Krallen meist von hinten (vgl. Sprunck 1967) und zielt auf Kopf und Schultern. 43 Das ¢ bleibt allgemein scheuer und wartet die Nestkontrollen meist in schmaler Tarnstellung ab (Abb. 17). Sobald sich der ,,Feind’’ abwendet, greift esihn von hinten an. In der Höhle wehrt es den Eindringling eben- so durch Zukrallen, Beißen, Knappen und Drohen ab. Bei Störungen äu- Bern die Altvögel Warnlaute, Bellen und ,,korah’’-Schreie. Sie verteidi- gen ihre Jungen auch außerhalb des Nestes, selbst wenn diese vor Ab- lauf der Nestlingszeit herausgenommen wurden. Handaufgezogene Eu- len sind wesentlich heftiger als Wildfange oder Junge aus ,,Naturbru- ten‘, da sie den Menschen nicht scheuen. Im Freiland halten die Eulen eine größere Fluchtdistanz ein. Im slowa- kischen Brutgebiet flogen die 9 bereits bei Annäherung auf 80—100 m unter grell zwielendem Schirken vom Horst. Solange man die Eule an- blickte, hielt sie etwa 30—40 m Distanz, kehrte man ihr den Rücken, strich sie im Sturzflug über den Beobachter hinweg. Nach wiederholten Angriffen blieb ein 9 in Skandinavien in 20 m Entfernung zum „Feind sitzen und schloß die Augen, was Sprunck (1967) als , Ubersprungsschla- fen’ deutete. Im Zusammenhang mit Brutstörungen waren im Gehege häufig affektbetonte Beuteübergaben oder Beutebehandlungen zu beobachten. Nach einem Angriff gegen mich flog ein 6 dicht neben einen Astling, packte ihn etwa fünfmal kräftig am Schnabel und zeigte — ohne Beute — übertriebene Fütterungsbewegungen. Bei Annäherung stürzte das 9 kraftvoll auf eine tote Ratte mit allen Kennzeichen hoher Aggression, zerrte an ihr, verkrallte sich in sie und schleppte sie ans Flug- loch. Die Handlungen lassen sich als Fütterung im Ubersprung bzw. Feindbe- handlung am Ersatzobjekt deuten. Waldkauz-9 reagieren zur Brutzeit auf Störungen im Nestbereich ebenso variabel. Während manche 9 stumm aus der Höhle fliehen, las- sen sich andere wehrlos auf dem Gelege greifen. Störer in Nestnähe wer- den vehement attackiert. Besonders heftig sind Angriffe nahe den Äst- lingen (Krause 1933, Wendland 1972). Nach Wille (1970), Tschudi (1890) und Wendland (mündl. Mitteilung) zeigt der Waldkauz sehr selten ein Verleiten, wie es von waldbewohnenden Formen nicht zu erwarten ist und auch vom Habichtskauz bisher nicht beschrieben wurde. 9.9 Fütterung der Jungen Das 9 trägt Beute meist nach den Brutpausen ein, auch wird es vom d innerhalb oder außerhalb der Höhle mit Beute versorgt. Das d reagiert auf das Betteln von 9 und Jungen mit Beuteeintragen, füttert aber selbst die Nestlinge nicht. Bei einem „Mischpaar fütterte ein Habichtskauz-d die kleinen Waldkauznestlinge in der Höhle regelmäßig. 44 Da die Futterungen in der Hohle nicht direkt beobachtet werden konn- ten, verfolgte ich das Beutezerteilen, Betteln, Locken und Füttern über ein Mikrophon mit 30 m langem Kabel. Während des Beutezerteilens äu- Bert das 9 abgehackte, kurze Strophen des Fütterungslautes. Nehmen die Jungen gut ab, so verläuft die Fütterung nahezu stumm. Sobald die Jungen aber die Annahme verweigern, lockt das 9 mit anhaltenden zwit- schernden Fütterungslauten. Die Fütterungen im Nest dauern meist nur kurz und wiederholen sich während der Aktivitätsschwerpunkte in In- tervallen von 5—20 min. Verlassen die Jungen nacheinander den Brut- platz, so versorgen die Eltern die Nestlinge weiterhin neben den Ästlin- gen. In keinem Fall war ein Herauslocken der Jungen zu beobachten. Nach dem Ausfliegen beteiligen sich d und 9 zunächst in gleichem Ma- Be an der Fütterung. Gegen Ende der Führungszeit zieht sich das 9 mehr und mehr zurück und überläßt die Jungenbetreuung gänzlich dem d. Die Fütterung der Ästlinge wird entweder durch Betteln eines Jungen oder durch Beutepräsentieren eines Elternteiles eingeleitet. Der Altvogel transportiert die Beute in Schnabel oder Fang zum Jungen, hält sie im Schnabel hoch und preßt sie gegen Hals, Kinn, Unter- oder Oberschnabel desselben. Ein drieb die Maus wiederholt am Schnabelspalt des Jungen. Kleine Beutestücke werden rasch übergeben, große Beutetiere von den Altvögeln zerteilt. Früh zerteilen die Jungen große Bissen selbständig. Zur Fütterung äußert das 9 mitunter den Kontaktlaut, seltener den Re- viergesang. In keinem Fall konnte der Fütterungslaut außerhalb der Bruthöhle festgestellt werden. Während sich die Ästlinge im Alter von 5—6 Wochen zur Fütterung eng an die Eltern schmiegen, halten sie mit 2 Monaten Distanz und über- nehmen die Beute weit vorgestreckt. Nach dem 70. Tag betteln die Jun- gen zwar noch kräftig, weichen aber den Altvögeln aus. Umgekehrt mei- den auch die Eltern den Kontakt mit den Jungen und übergeben die Beu- te hastig. Obgleich das Fütterungsverhalten meist durch Jungenbetteln ausgelöst wird, bevorzugen die Altvögel keineswegs die laut bettelnden Jungen oder lassen sich nach deren Bettelintensität leiten. So reichten sie wiederholt einem Jungen, das gar nicht gebettelt hatte und nun schirkend die Beute ablehnte, ohne sich um das laut rufende Geschwister zu kümmern. Auch versuchte ein d ein Junges zu füt- tern, das eben erst die Fütterung durch das 9 abgelehnt hatte. In vielen Fällen flo- gen die Eltern von einem Jungen zum anderen und präsentierten die Beute, bis sie angenommen wurde, bzw. fraßen sie diese schließlich selbst. Sicher stellen manche Situationen gefangenschaftsbedingte Artefakte dar, da hier das reiche Futterangebot die Jungen von den Eltern früher unabhängig macht als im Frei- land und wirklichen Hunger nur selten aufkommen läßt. Auch beim Waldkauz füttert nur das 9 in der Bruthöhle (Wendland 1963), das 6 beteiligt sich an der Fütterung erst nach dem Ausfliegen der 45 Jungen. Beide Arten verfügen über einen Fütterungslaut, der dund 9 ei- gen ist und beim Waldkauz als trockenes Gackern, beim Habichtskauz als gepreßtes Schnarren klingt. Dennoch ‚verstehen‘ die Jungen der ei- nen Art jeweils die Laute der anderen Art. Die Führungszeit dauert bei beiden Arten etwa 10—12 Wochen (Southern, Vaughan & Muir 1954, Stobbe 1973). 6. DIE JUGENDENTWICKLUNG Die Daten wurden vor allem von 2 künstlich erbrüteten und handauf- gezogenen Geschwistern (d und 9) gewonnen. Zum Vergleich standen 25 Junge aus der Volierenzucht und 4 Bruten im Freiland zur Verfü- gung. 6.1 Gefieder und Mauser 5S Tage vor dem Schlupf zeigt der Embryo bereits ein voll ausgebildetes Eidunenkleid. Ein eben geschlüpfter Jungvogel ist von schütterem, kur- zem Neoptilflaum bedeckt, dessen Dunen Wachshaut, Lider, den hinte- ren Rand des Ohrspaltes, die Halsseiten, 2 Raine längs dem Rücken, Flanken, Spannhaut, Bürzeldrüse und die Sitzschwielen an den Fersen freilassen. Die Zehen sind bis auf eine schmale Zeile feiner Dunen an der Oberseite nackt. Das Neoptil ist auf dem Kopf in 2 breiten Fluren ange- legt, wodurch der Eindruck von ,,Federohren” entsteht, der bis zum En- de der 2. Lebenswoche erhalten bleibt. Die Färbung ist meist schmutzig- grau, variiert jedoch im selben Maße wie das Adultgefieder. Die Gefie- derentwicklung sei kalendarisch beschrieben: 9. Tag: dunkle Keime des Mesoptils deutlich, Anlagen der Schwingen er- kennbar. 7. Tag: Kiele sprießen zuerst an Armdecken und Schultern (dort ca. 10 mm lang, davon 4 mm frei). 8. Tag: Kiele an Bauch und Brust in je 2 Fluren, an Kopf und Nacken in ge- schlossener Fläche, an Unterschenkel und Lauf in kleinen Flecken. 10. Tag: Schwungfedern 10 mm lang, davon noch 8 mm im Kiel. 11. Tag: Konturgefieder platzt auf, nackte Stellen nur noch an Knie, Flanke, Bauch, Rücken und hinterem Rand des Ohrspaltes. 12. Tag: Körper in Sitzhaltung durch flauschig dichtes Mesoptil weitgehend abgedeckt. Neue Kiele treten an Schläfen und Bauch hinzu. Ungeschützt sind noch Schenkelinnenseiten und Rückenraine. 46 13. Tag: Eidunen werden an Stirn und Flügeldecken abgestoßen. Die schwe- ren Blutkiele der Schwingen werden im Liegen und Sitzen auf den Boden gestützt. 16. Tag: Die weißen Endsäume der Einzelfedern bewirken eine kontrastrei- che Querbänderung des wolligen Nestlingskleides. 17. Tag: Neue Kiele der Vibrissen und Schleiereinfassung, an Knie und Schenkel. 4/5 der Schwingen noch im Blutkiel, der Stoß ist noch nicht erkennbar. 20. Tag: Eidunen gehen an Stirn, Schleierrand, Rücken und Flügeldecken gänzlich verloren und bleiben noch als „Augenbrauen’'-Büschel, an Schläfe, Kinn und Bauch stehen. 26. Tag: Der Federnkranz des Schleiers zeichnet sich erstmals ab. 27. Tag: Schwingen bis zur äußersten Querbinde aufgeplatzt. 2 9. Tag: Schwingen überragen Hand- und Armdecken. Kiele der Stoßfedern im Mesoptilflaum des Burzels ertastbar. Zum Ende der Nestlingszeit decken die langen und breit gefacherten Nestdunen das Junge wie eine große Wollkugel. Ihre Färbung variiert auch bei Nestgeschwistern von weißlichgrau über nußbraun bis fahlgelb und mattbraun. Dunkle Querlinien der Einzelfedern ergeben eine feine Sperberung des Konturgefieders, die mit fortschreitendem Längen- wachstum der Federn allmählich verwaschen wird und mit Einsetzen der Jugendmauser im 2. Lebensmonat ganz verschwindet. Am längsten hält sich die Zeichnung an Kopf und Nacken. Mit dem Verlassen des Nestes setzt auch das Wachstum der Schwanzfedern ein. 5 Wochen alte Eulen tragen nur noch an Schläfe, Bauch, „Hosen und Unterschwanz Reste der Eidunen. 36. Tag: Schwanzfedern messen ca. 60 mm und überragen die Schwingen et- was. Diese platzen bis zur 3. Querbinde auf und tragen die Eule über kurze Strecken. Die Vibrissen sind voll ausgebildet. Blutkiele sind von außen nicht mehr zu sehen. 40. Tag: Die Stoßfedern sind bis zur 1. Querbinde aufgeplatzt und überra- gen die Flügelspitzen. Das Mesoptil bildet eine kugelige Kopfform und ,,quillt” über den Schleierrand. 70. Tag: Stoß hat etwa 1/3 der endgültigen Länge erreicht. 72.—76. Tag: Steife, harte und langsgestreifte Konturfedern des Alters- kleides treten am oberen Brustabschnitt aus dem Mesoptil. Sie liegen dem Körper glatt an und schieben sich über den Dunenflaum, so daß dieser niedergepreßt und die Kontur des Vogels verkleinert wird. 80. Tag: Stoß voll ausgewachsen. Das endgültige Federkleid reicht bis zur halben Brust, der äußere Federnkranz des Schleiers tritt hervor und überragt das Mesoptil des Kopfes. 47 83. Tag: Konturfedern erscheinen auch an der Stirn, im Nacken (85. Tag) und am Rücken (90. Tag). 100. Tag: Mesoptilreste sind noch am äußeren Schleierrand, an Halsansatz und Bauchmitte erkennbar. Die Federn der Kopfholle erreichen ihre volle Länge erst mit 4 Mona- ten. Alt- und Jungvögel lassen sich im Herbst nicht mehr am Gefieder unterscheiden. Der Verlauf der Vollmauser ist bei einjährigen Eulen und Alttieren gleich und eng an den Brutverlauf gekoppelt. d und 9 eines Paares, das weder Balz noch Brut durchmachte, kamen Mitte Juni gleichzeitig in die Mauser. In Brutpaaren setzt stets das 9 mit dem Federwechsel ein. 2 9, die die Brut aufgegeben hatten, verloren die 1. Handschwinge 32 bzw. 37 Tage danach (22. 5. bzw. 9. 6.). Bei normalem Brutverlauf fallen beim 9 2 Wochen nach Schlupf der Jungen zuerst Handschwingen und Arm- decken, dann das Kleingefieder an Brust und Rücken aus. Gegen Ende der Nestlingsperiode wechselt das 9 die äußeren Schwingen und fast synchron alle Steuerfedern. Zuletzt werden Kopf und Schleier vermau- sert, wobei das flächenhafte Ausfallen der Gesichtsfedern — vor allem aber die nackten, roten Lider — der Eule einen kranken Ausdruck verlei- hen (Junge jetzt ca. 50 Tage alt). Das ¢ eines jährlich erfolgreich brütenden Paares begann die Mauser — ebenfalls mit Abwerfen einer inneren Handschwinge — meist 6—7 Wochen nach dem 9, wenn die Jungen gut flügge waren. Die Schwanzfedern wachsen in geschlossener Reihe gleichzeitig nach und haben bereits nach 3 Wochen wieder etwa 1/3, nach 8 Wochen die volle Länge erreicht. Zu diesem Zeitpunkt ist das Kleingefieder bis auf Lücken im Schleierkranz vollständig erneuert (Gesamtdauer etwa 100 Tage). Das neue Gefieder weicht in seiner Färbung oft vom vorhergehenden etwas ab. Geschwister, die hellgraues, gelblich- oder stumpfbraunes Mesoptil trugen, wur- den oft nach 1—2 Federwechseln gleichfarbig dunkelgraubraun. Möglicherweise spielen Temperatur und Sonneneinstrahlung mit eine Rolle. Eine Parallele könn- te man im ,, Umfarben” eines „Wüstenkauzes’ Athene noctua lilith aus Israel se- hen, der in Mitteleuropa in der Voliere nach der Mauser dunkle Federn wie der Steinkauz Athene noctua noctua erhielt (H. Frey, briefl.)! 6.2 Körperpflege Putzbewegungen waren erstmals an der 2 Tage alten Eule zu beobach- ten, wobei das Junge auf den Fersen saß und den Bauch beknabberte. 48 Mit 4 Tagen wurden Zehen, Bauch, Brust und Flügel andeutungsweise ,geputzt’’. Am 5. Tag putzte die Eule in steilem Sitz Brust und Hals effek- tiv. Im Alter von 10 Tagen konnte sie bereits die Zehen in gebücktem Stand beknabbern. Einer 29 Tage alten Eule gelang erstmals das Putzen der hochgehobenen Zehen in einbeinigem Stand. Die Körperpflege wird mit dem Wachstum des Mesoptils intensiviert und gleicht sehr bald den Bewegungen der Altvögel. Bereits ein 2-tägiges Junges versuchte sich an eine Seitenwand ge- lehnt sitzend am Kopf zu kratzen. Eine Eule kratzte sich am 14. Lebens- tag erstmals frei sitzend, das Gewicht auf eine Ferse und einen Flügel ge- stützt, mit 21 Tagen in einbeinigem Stand. Mit um 180° verdrehtem Kopf kratzte ein 68 Tage alter Vogel das Stirn- und Scheitelgefieder. Die Krallen erreichen vor allem Schnabel, Ohr und Schläfenregion, wobei der Lauf stets ‚vorne herum’ geführt wird. Körperpflege durch Kopfreiben wurde erstmals am 14. Tag beobach- tet, wobei das Junge die Augen- oder Ohrregion gegen Schulter oder Armdecke rieb. Nach heftigem Regen rieb ein 2 Monate alter Vogelin Liegestellung das nasse Kopfgefieder gegen den Ast. Schon am 4. Lebenstag zeigten die Jungen erste Streckbewegungen der Flügel in geducktem Sitz. Mit 1 Woche streckte der Jungvogel Hals und Flügel einer Seite in unsicherem Stand, mit 12 Tagen sicher in auf- rechtem Stehen. Erst am 23. Tag verlagerte sich das Gewicht bei senk- rechtem Flügelstrecken auf das Standbein, während das freie Bein schräg seitwärts abgestellt, ab dem 29. Tag auch frei abgehoben wurde. Im Alter von 68 Tagen streckten die Eulenjungen wie Adultvögel Bein und Flügel einer Seite in etwa 45° Winkel parallel zueinander zurück. Das erste Bad im Wasser konnte am 55. Lebenstag beobachtet werden. Ab dem 4. Monat badeten die Eulen fast täglich — auch in der Sonne, wo- bei sie mit zur Sonne gedrehtem Kopf den Körper vorneigten und Schwanz und Flügel breit fächerten. Im Unterschied zum Waldkauz ba- det der Habichtskauz nicht in Sand oder Staub (vgl. Räber 1954). Frisch geschlüpfte Nestlinge rutschen rückwärts an die Nestwand und pressen ihre Kotballen dagegen. Ob das 9 wie der Waldkauz dieselben frißt (Stülcken 1961), konnte nicht festgestellt werden. Bis zum Ausflie- gen koten die Jungen im Rückwärtstrippeln und heben gleichzeitig die Flügel seitwärts. Zur Kotabgabe heben Ästlinge wie Altvögel die Flügel- spitzen nur wenig, den Stoß gelegentlich an. 49 6.3 Körperentwicklung Bis zum 3. Lebenstag schließen die Nestlinge die Lider fest und halten die Augen zunächst spaltförmig, ab dem 7. Tag langfristig offen. Die Lid- ränder werden nun fleischig dick und zeigen eine grell-rosa Färbung. Jetzt sind schon Fixierbewegungen zu beobachten. Die milchige Linsen- trübung klingt in der 5. Lebenswoche allmählich ab. Der weiße Eizahn wird am 11. Tag abgestoßen. Die Färbung der nack- ten Hautstellen und Hautschilde ist bei Geburt fleischfarben, der Schna- bel durchscheinend graublau. Noch in der i. Lebenswoche färben diese Körperstellen in blasses Taubengrau um. In der 2. Woche werden die Krallen schwarz. Nach der 3. Woche nimmt der Schnabel gegen seine "Spitze zu eine hellere Hornfarbe an. Mit der Teilmauser im Herbst färbt er endgültig um, was durch Futterstoffe beeinflußt werden kann. Bei Er- nährung durch Mäuse und Ratten (Labortiere) zeigen die Altvögel horn- gelbe Schnäbel, mattrote Lider, graue Zehen mit gelblichem Anflug und schwarze Krallen. Werden vorwiegend Eintagskücken geboten, erhal- ten die Eulen orange- bis dottergelbe Schnäbel, kräftig weinrote Lider und gelbe bis orangefarbene Sohlen. Gewicht ¢ Gewicht d Schwinge ? Schwinge d Stoß ? a aes St oR d Ver re ie Bee = 4b +0 0 Tage 5 10 15 20 25 30 Abb. 18: Entwicklung von Körpergewicht und Großgefieder zweier Habichts- käuze. Der Sexualdimorphismus tritt erst gegen Ende der Nestlingszeit in Erschei- nung. Das Großgefieder erreicht die Adultwerte mit 2,5 Monaten, das Gewicht mit 6 Monaten. 50 Frischgeschlüpfte Habichtskauze wirken relativ derb und robust. Die Gewichtszunahme verläuft geradezu sprunghaft (Abb. 18). Mit einer Woche haben sie das Geburtsgewicht von 38—40 g verdoppelt, nach 12 Tagen verfünffacht, mit 3 Wochen verzehnfacht. Leider konnte ich die Gewichtsentwicklung nach dem 25. Tag nicht mehr registrieren. Der ge- schlechtsspezifische Gewichtsunterschied kam bei 2 Jungen erst im Al- ter von 2 Wochen zur Geltung. 6.4 Körperhaltungen Im Vergleich zu anderen europäischen Eulen zeigt das Habichtskauz- junge sehr frühe körperliche Reifung. So kann der Nestling bereits am 1. Lebenstag auf Bauch und Fersen gestützt sitzen und den Kopf freiheben. Alle 4 Zehen sind parallel zueinander vorgerichtet. Der Kopf stützt sich in den Rastpausen mit Schnabelspitze, Kinn, Stirn oder Wange auf den Boden (Abb. 19 a). Am 2. Tag stemmten sich die Jungen zusätzlich auf die schräg abgestreckten Flügel. Durch weites Vorschieben der Fersen erzielt der Nestling ab dem 3. Tag eine stabile Sitzhaltung (Abb. 19 c). Ein freies Sitzen, bei dem das Körpergewicht ausschließlich auf den Fersen ruht, gelingt am 3. Tage nur mit Rückenlehne, am 4. Tag bereits ohne Hilfe. Mit 5 Tagen richtet sich der Nestling in freiem Sitz auf (Abb. 19 d). Im selben Altersabschnitt gelingt erstes Stehen mit zur Sohle ge- spreizten Zehen und kurzfristig durchgestreckten Extremitäten. Der Kopf wird nur noch ab und zu mit Schnabel oder Stirn abgestützt. N) 4 ; yy 19] N WANT HZ We hen -F eS rae & © NOD (@ ur wy ee Ste on Abb. 19: Körperstellungen der Habichtskauz-Nestlinge: a) Liegen auf Fersen, Bauch und Stirn; b) ausgestreckt flaches Liegen; c) Fersensitz mit aufliegendem Bauch; d) freies Sitzen. Liegen auf dem Ast: e) mit abgestützten Flügelspitzen (12. Tag); f) mit aufliegendem Flügelbug (40. Tag). Am 7. Lebenstag kann die Eule in freiem Stand fressen, am 9. Tag sich putzen und schütteln, am 10. Tag den Boden beknabbern, am 22. Tag Kopfkratzen. 20 Tage alte Eulen stehen bereits einbeinig aufrecht. Einen Ast umklammert das Junge ab dem 11. Lebenstag, ohne darauf Gleich- gewicht halten zu können. Mit 12 Tagen steht es in flacher Vorlage, mit 25 Tagen aufrecht auf dem Ast, wobei Wendezehe und 1. Zehe der 2. und 3. Zehe zangenartig gegenüberstehen. Während Nestlinge den Kopf meist horizontal tragen, was ihnen ein „greifvogelartiges’ Aussehen verleiht, kippen ihn Altvögel schräg vor, so daß der Schnabel dem Hals nahezu anliegt. Diese typische ,,Eulenhal- tung‘ nehmen die Jungtiere erstmals mit 18 Tagen ein. Im Liegen halten kleine Nestlinge die Beine meist neben dem Körper angewinkelt (Abb. 19 a), ab der 2. Lebenswoche auch flach zurückge- ‚streckt. Die Flügel ruhen schlaff auf dem Boden oder werden (bei War- me?) weit vom Körper gespreizt (Abb. 19 b). Liegt ein Junges auf dem Ast, stützt es sich in der 2. Woche beidseitig auf die Flügelspitzen (Abb. 19 e), in der 4. Woche auf die Flügelbüge. Flügge Eulen — seltener Altvö- gel — rasten quer oder schräg zum Ast liegend (Abb. 19 f). 6.5 Lokomotion Gleich nach dem Schlupf beherrscht das Junge beim Umkippen ein Zu- rückrollen in die Sitzhaltung und vermag sich auf Fersen und Bauch rut- schend fortzubewegen. Bei Imitation des Fütterungslautes trippelt es am 2. Lebenstag gerichtet auf die Schallquelle zu. Ein 4 Tage alter Kauz trip- pelt auf den Fersen in steiler Sitzhaltung, ohne den Bauch aufzustützen. 92 Ein Stägiges Junges ging zunächst auf je einer Fußsohle und einer Ferse, später auf 2 Sohlen, die Zehen drei zu eins gespreizt. Bei flach vorge- beugtem Körper stützte sich der Vogel meist auf den Schnabel (Abb. 20 a). Am 6. Tag gelang es den Jungen, eine 8 cm hohe Korbwand zu übersteigen. Mit 8 Tagen stützen sie in gebücktem Gang noch beide Flü- gel neben dem Körper auf (Abb. 20 b). Die Wendezehe wird ab dem 11. Tag auswärts gedreht, ab 12.—13. Tag nach hinten gerichtet. Weitaus- holende Schritte mit gestreckten Fersen und aufrechtem Körper gelin- gen erst ab einem Alter von 3 Wochen. a) | Hil | Abb. 20: Gehen der Habichtskauz-Nestlinge: Absttitzen a) mit Schnabel (7. Tag); b) mit Flügel (10. Tag). Wie alle Eulenarten, deren Junge an ungeschützten Brutplätzen auf Bäumen zur Welt kommen können, verfügt der Habichtskauz-Nestling früh über ein Kletterverhalten (vgl. Scherzinger 1971). Auf den Rücken gelegt, krümmt sich bereits das 9 Tage alte Junge hoch, versucht sich mit Kinn oder Schnabelspitze einzuhängen und durch Vorstrecken der geöffneten Fänge Halt zu finden. Am 12. Tag vermag die Eule zwar sich flatternd an einer Baumborke durch Einhängen von Schnabel und Kral- len festzuhalten, doch gelingt aktives Hochklettern erst ab dem 25.—27. Lebenstag. Das Junge benutzt den Schnabel nur zum Einhängen wäh- rend der Rastpausen und zum Festhalten bei Gleichgewichtsverlust, we- niger zum Hochziehen des Körpers. Im Alter von 1 Monat setzt es beim Klettern im Gezweig die Flügel als Verankerung und zum Hochziehen des Körpers kraftvoll ein. Erste Ansätze des Fliegens sind mit beidbeinigem Springen gekoppelt. Am 20. Lebenstag sprang ein Jungvogel in geduckter Haltung 8 cm weit vorwärts. Mit 21 Tagen verlängerte er den Sprung durch Flügelschlagen. Ab dem 26. Tag konnte sowohl Hochspringen auf 25 cm hohe Gegen- 3 stände als auch Abspringen aus 70 cm Höhe beobachtet werden. Auf den Boden gesetzt bewegen sich die Jungeulen in 5—15 cm hohen und bis zu 60 cm weiten Flattersprüngen vorwärts. Mit dieser beidbeinig hüpfenden Bewegungsweise queren sie selbst dichtes Gebüsch und ho- hes Gras sehr rasch (Abb. 21). Abb. 21: Hoppelsprung. Vor Erreichen der Flugfähigkeit bewegt sich der Ha- bichtskauz mit ausholenden und hohen Sprüngen rasch vorwärts. Die Flügel sind nicht immer beteiligt. Ein 27 Tage alter Kauz vermag bereits mit sicherer Landung auf einen Ast zu springen. Am 29. Tag gelingen 50 cm hohe Sprünge und Flug- strecken bis zu 1m. Am 31. Tag fliegen die Eulen knapp über dem Wald- boden von einem Baumstrunk zum anderen und erreichen Ziele in Im Höhe. Mit 36 Tagen fliegen sie 2 m hoch und 3 m weit, mit 39 Tagen bis zu 10 m weit. Zum Horizontalflug starten sie aus aufrechtem Stand, zum Aufwartsflug aus der tiefen Hocke, wobei der Kopf in Zehenniveau ge- senkt und zum Landungsziel gerichtet wird. 40 Tage alte Käuze fliegen meist hangabwärts und erreichen nach zahlreichen Ortswechseln niede- re Zweige und schließlich die Baumkronen. Sie rasten auf den Zwischen- stationen im Mittel 20 sec. Schneller erreichen sie höhere Zweige durch Anfliegen senkrechter Baumstämme, an denen sie dann flügelschlagend 94 bis in die Krone hochklettern (Abb. 22). Noch während des 2. Lebensmo- nats läßt der Vogel die Beine im Ruderflug schlaff baumeln, der Körper ist schräg zur Flugbahn aufgerichtet. Bei längeren Segelstrecken zieht das Junge ab dem 85. Tag die Beine an. Zur Landung bremst es ab dem 50. Lebenstag durch kurzes Rütteln, steifes Segeln oder seitliches Ab- gleiten (57. Tag). Mit 90 Tagen gelingen den Eulen der beherrschte, schwebende Flug mit weitausholendem Schwingenschlag, Drehungen um 180° sowie sicheres Rütteln vor der Landung. Im Schrifttum wird die Flugfähigkeit ab dem Alter von 34 Tagen bzw. 5 Wochen (Heinroth 1934, Wels 1912) und 6 Wochen (Hagen 1952) angegeben. Abb. 22: Eben flügge Habichtskäuze sind in der Lage, senkrechte Stämme anzu- fliegen und an deren Borke flügelschlagend hochzuklettern. Dabei wechseln stei- gende und fliegende Phasen aufeinander ab. 9, 6.6 Nahrungsauinahme Eben geschlüpfte Junge betteln bei Berühren der Schnabelkanten. Auf den trillernden Fütterungslaut heben sie schon vom 1. Lebenstag an den Kopf und beknabbern erreichbare Gegenstände. Ab dem 2. Tag können sowohl akustische als auch taktile Reize das Zuschnappen auslösen, wo- bei die Eulen den Bissen durch seitliches Kopfpendeln finden. Eine Sperreaktion fehlt (vgl. Scherzinger 1974). An den ersten Lebenstagen schlingt das Junge im Sitzen oder Liegen. Da das typische Kopfzurtickwerfen beim Schlingen noch nicht gelingt, wird der Bissen mit der Zunge in den Schlund geschoben. Harte, trocke- ne Stücke und Knochen werden bis zum 10. Tag sofort hochgewürgt und fallen gelassen. Dementsprechend sind die ersten Gewölle am 8.—9. Tag knochenfrei (Maße: 4,0 mal 1,5 cm). Beim Betteln strecken die Nestlinge in diesem Alter den Kopf auf den Fütterungslaut — unabhängig vom Standort der Schallquelle — auch bei geöffneten Augen steil aufwärts. Der erste Blinddarmkot wird im Alter von 14 Tagen abgegeben. Mit 23 Tagen verschlingen die Käuze bereits ganze Mäuse und nehmen ab dem 26. Tag vorgelegte Stücke selbständig auf. Das Anschneiden von intakter Beute wurde erstmals am 29. Tag be- obachtet. Flügge Junge (50. Tag) holen abgelegte Beute aus dem Depot und fressen sie selbständig. Spielerische Beutebearbeitung und Beutefang sind an Jungvögeln frühzeitig zu beobachten. Ein 9 Tage alter Kauz krallte in ein Papier und zerknabberte es im Sitzen. Im Alter von 2 Wochen treten solche Beiß- und Knabberspiele mit Steinchen, Zweigen oder den eigenen Extremitä- ten regelmäßig auf. Mit 22 Tagen springen die Vögel flügelschlagend auf ein „Ersatzobjekt‘ zu, krallen sich fest und beknabbern es. Ab der 7. Woche fliegen die Eulen Blätter, Grasbüschel, Steine oder tote Beutetie- re unter heftigem Flügelschlagen an. Die Einzelhandlungen des Beuteer- werbes treten im Spiel in zusammenhangloser Folge auf (vgl. Meyer- Holzapfel 1956, 1976). Besonders auffällig sind der kraftvolle Aufprall bei der Landung und das heftige Einkrallen. Der volle Ablauf der Beu- teerwerbshandlung ist erst mit Erreichen der Flugfähigkeit zu beobach- gen: Ein 76 Tage alter Kauz legte sich beim Zukrallen in voller Fangstellung (gebrei- tete Schwingen, gefächerter Stoß) ganz flach auf das Beuteobjekt. Noch am 100. Lebenstag zeigte ein Junges dieses ,,Manteln”’ über kurzgeschnittenem Gras, wie es bei Altvögeln nur im Zusammenhang mit bewegter Beute auftritt. Im Fersen- sitz krallte eine 85tägige Eule walkend in die ,,Beute’’. Nicht selten brachen die Vögel Borkenstiicke oder Aste ab oder rissen Erdklumpen los, um sie anschlie- Bend als Ersatzbeute zu bearbeiten. 56 Freifliegend gehaltene Jungeulen wahlten beim kraftvollen Aufprall bevor- zugt Wellplastikdacher, auch trampelten sie auf solchen Materialien lautstark herum. Das heftige Gepolter scheint für sie lustvoll zu sein. Stark gesträubtes Ruckengefieder und Schnabelknappen weisen bei den Fangspielen ausgefärbter Jungtiere auf hohe Erregung hin. Die Volierenkonstruktion erlaubte keine Ver- suche mit lebender Beute, weshalb Beobachtungen über erstes effektives Beute- schlagen fehlen. 6.7 Sozialverhalten und Führungszeit Während der Nestlingszeit beschränken sich die Geschwisterkontakte auf gegenseitiges Wärmen, Anlehnen, Beknabbern und Schnabelzerren. Häufig sind Freß- und Schlingversuche an Extremitäten des Geschwi- sters zu beobachten. Ästlinge kraulen und schnäbeln einander und schmiegen sich auf dem Schlafast aneinander oder an die Eltern. Diese Kontaktsuche ist auf die Ruhephase beschränkt. Aktive Jungeulen spie- len, fressen und fliegen ohne positiven Sozialbezug. Ab der 10.—12. Wo- che halten die Vögel zunehmend Distanz, schirken beim Aufeinander- treffen grell und warnen häufig. Am 85. Lebenstag nahm ein Junges mit gefächertem Stoß und offenen Flügeln eine Art Drohstellung gegenüber dem Vater ein. Im Alter von 100 Tagen bedrohen und jagen die Jungen einander in Verfolgungsflügen und schlafen deutlich isoliert. Die letzten Fütterungen und Beuteübergaben finden um die 10. Lebenswoche statt, die letzten Bettelrufe waren um die 14. Woche zu hören. Bei freileben- den Habichtskäuzen dauerte die Bettelperiode 7 Wochen (St. Danko, briefl., Slowakei) bzw. bis in den September (Wels 1912, Polen), ab Okto- ber jagten die Jungeulen alleine. 6.8 Feindverhalten der Jungen Bis zur 3. Lebenswoche zeigen die Nestlinge keine ausgeprägten Feindreaktionen. Sie drücken sich bei Störungen lediglich an den Horst- boden und lassen sich ohne Abwehr greifen. Ein handaufgezogener Kauz nahm bei Annäherung am 20. Tag unter Fauchen und Knappen ei- ne Drohstellung mit gespreizten Hand- und abgehobenen Armschwin- gen ein. Am 31. Tag plusterte er sich in buckelig flacher Haltung mit an- gehobenen Flügeln gegenüber einem Hund. Flügge Eulen drohen im Ge- gensatz zur symmetrischen Radstellung der Nestlinge mit nur einseitig gefächertem Flügel, wie es für den Altvogel typisch ist. Die handaufge- zogenen Käuze nahmen beim Anblick fliegender Krähen bereits am 27. Tag eine Tarnstellung mit hochaufgerichtetem Körper, gestreckten Bei- nen und schmal verkniffenem Schleier ein und preßten sich mitunter eng aneinander. Eine voll ausgeprägte Tarnstellung (vgl. Abb. 17 e) zeig- 7, te ein 73 Tage alter Kauz vor einem Hund. Erst in der letzten Nestlings- woche setzen sich die Jungen zur Wehr, legen sich auf den Rücken und schlagen mit den Fängen zu (Wels 1912). Nestlinge reagieren im allgemeinen nicht auf Warnlaute und Angriffe der Altvögel. Nach dem Ausfliegen fallen sie in das Warnen der Eltern Tabelle 3: Vergleiche der Jugendentwicklung bei Wald- und Habichtskauz Neoptil bei Schlupf erste Mesoptilkeime ab Strix aluco reinweiß, wenige Blößen Strix uralensis schmutzigweiß, große Blößen Slag, 5. Tag; platzen zwischen 7. und lag Mesoptil deckt Vogel etwas ab 14. Tag abr12, Lag ——— tlauschig dicht ab 18. Tag ab 16. Tag Zeichnung des Mes. erkennbar ab lM Tag ab 11.—14. Tag Kiele der Schwinge am 10. Tag 10 mm lang 10 mm lang Kiele vom Stoß platzen ab e97, 28. Lag ca. 30.-1ag Augenlider spaltförmig offen ab 8. Tag ab 3. Tag — 1 langfristig offen ab 9. Tag ab 6. Tag Linsentrübung bis 4. Woche 5. Woche aufrechtes Sitzen ab ie. Tag Lag) freies Sitzen ab Os lag 4. Tag Stehen auf Sohle ab Os bag 9. Lag Stehen auf Ast flach ab ? 12. Tag = = aufrecht ab 20: Tag 29. Tag Nahrungsabnahme bei Berührung Schnabelwinkel ganzer Schnabel Knochen mitgefressen ab 1:6 Sag) 10. Tag 1. Gewölle (knochenfrei) ab 18. Tag (?) 8.—9. Tag kleine Nestlinge betteln durch ungerichtete Kopfaufwarts- Suche strecken Vorwärtskrabbeln (auf Fersen) ab 1. Woche (2) ab 2. Tag ausholende Schritte ab 3 Wochen 3 Wochen aktives Hochklettern ab 29.2.7. 19; 29.227.109 gebücktes Gehen (auf Sohlen) 2 ab 8. Tag Flugstrecke bis 1 m ab Cai-30.—39. Lag car 29 lag sicherer Flug ab 40. Tag 35.—40. Tag Drohstellung der Jungen (symm.) ab 20. Tag ab 20. Tag Tarnstellung der Jungen ab 20. Tag (?) ab 27. Tag Distanzierung der Jungen ab 8 Wochen 12 Wochen Fuhrungszeit 2,5—3 Monate 2,5—3 Monate 58 mit entsprechenden Lauten ein, ohne jedoch Feindorientierung oder gar spezifisches Feindverhalten zu zeigen. Das erste Warnen der Jungen war am 51. Lebenstag zu horen. Der Vergleich der Jugendentwicklung zeigt nur geringfügige Unter- schiede zwischen Habichts- und Waldkauz (Tabelle 3). Generell scheint die Reifung lokomotorischer Fähigkeiten bei der ersten Art deutlich ra- scher fortzuschreiten, ohne daß dabei die Nestlingsdauer (beide rund 4 Wochen) oder die Führungszeit verkürzt wäre. Die Nestlinge beider Ar- ten richten sich ab dem 1. Tag in den Sitz auf. Während Strix uralensis ab dem 4. Tag frei sitzen kann, zeigt Strix aluco diese Leistung erst ab dem 8.—10. Tag. Habichtskauzjunge stehen ab dem 5., Waldkäuze ab dem 15. Lebenstag auf sohlenartig gespreizten Zehen. Rasches Gehen ist bei bei- den Arten ab der 4. Woche zu beobachten. Kräftiges Hochklettern mit Schnabel- und Kralleneinsatz gelingt jeweils ab 25. (S. uralensis) bzw. 28. Tag (S. aluco) effektiv (vgl. Krause 1933). Da beide Arten ähnliche Brut- plätze benutzen und die gleiche Nestlingsdauer haben, wird dieses Ver- halten jeweils zu gleicher Zeit benötigt. Ebenso erreichen beide die volle Flugfähigkeit um den 40. Lebenstag (Hagen 1952). Ein auffälliger Unterschied ist in der Lokomotorik während des frühen Ästlingsstadiums gegeben. Während die Waldkäuze in der 4.—5. Le- benswoche auf dem Boden mit ausholenden Schritten gehen oder ge- duckt laufen, bewegen sich Habichtskäuze vorwiegend in hohen und ausholenden Sprüngen vorwärts (Abb. 21). Überraschend ist die frühe Reife einiger Körpermerkmale beim Ha- bichtskauz (Tab. 3). So öffnen seine Jungen die Augen erstmals spaltför- mig am 3. Tag, die Waldkauznestlinge erst am 8. Tag (Räber 1954). Die Augen bleiben langfristig ab dem 5. (S. uralensis) bzw. 9. Tag (S. aluco) offen (Stülcken 1961). Ansätze der Fixierbewegungen zeigen junge Strix uralensis bereits am 7. Tag. In der Gefiederentwicklung der Nestlinge wären Kälteanpassungen beim „nordischen’ Habichtskauz zu erwarten. Tatsächlich wirkt aber der Neoptilflaum zum Zeitpunkt des Schlupfes beim Habichtskauz zarter und schütterer und bedeckt den Körper nur unvollständig, beim Wald- kauz kürzer und dichter, ohne größere Partien unbedeckt zu lassen. Die weitere Gefiederentwicklung läßt jedoch beim Habichtskauz ein rasche- res Tempo erkennen. So zeigen sich die ersten Mesoptilkeime schon am 5. Tag (Waldkauz: 7. Tag). Die Kiele platzen bereits zwischen dem 7. und dem 11. Tag (Waldkauz: 10.—12. Tag). Demnach wird der Vogelkörper durch die Nestlingsdunen beim Habichtskauz ab dem 12. Tag weitge- hend, ab dem 16. Tag (Waldkauz: 18. Tag) wollig dicht abgedeckt. Der Waldkauz holt den Vorsprung rasch ein, die folgende Gefiederausbil- dung erfolgt nahezu synchron. Dementsprechend stimmen die Entwick- lungsdaten für das Großgefieder überein. I Abb. 23: Je 2 Tage alte Nestlinge von Habichtskauz (links) und Waldkauz (rechts). Strix uralensis läßt sich durch den relativ kleineren Kopf, den längeren und derberen Schnabel und den schütteren Dunenflaum unterscheiden. Abb. 24: Je 28 Tage alte Nestlinge von Habichts- und Waldkauz. Strix uralensis ist — abgesehen von der Körpergröße — nur an der verwascheneren Wellen- zeichnung, dem größeren und deutlicher ausgeprägten Schleier und dem langen, vorstehenden Schnabel zu unterscheiden. 60 ZUSAMMENFASSUNG Beobachtungen an Habichtskauzen im Gehege (5 Paare, 27 Junge). Das kom- plette Stimminventar (4 Laute der Jung-, 13 der Altvögel) wird nach Sonagram- men, Klangbild und Situation beschrieben. Die Einzellaute stehen untereinander in Beziehung. Der Aufbau dieses Inventars läßt sich zur Homologisierung heran- ziehen. Die Balz hat mehrere Höhepunkte, die durch gesteigerte Aktivität und Rufin- tensität sowie den Einsatz verschiedener Laute beschreibbar sind. Sie läßt sich in 2 „territoriale” Abschnitte und 1 „sexuellen‘ Abschnitt gliedern. Während er- stere durch laute Rufe und gehäuftes Aggressionsverhalten hervortreten, ist die Balz am Nest relativ leise. Im Vergleich mit anderen Eulen verfügt der Habichts- kauz über einen eigenen Lockruf bei Nistplatzdemonstrationen. Beuteüberga- ben, die sowohl vom d als auch vom 9 ausgehen, erfolgen in und vor der Bruthöh- le. Begattungen finden stets außerhalb des Brutplatzes, in der Regel auf einem Ast, statt; sie laufen in wenigen sec und leise ab. Optische Balzsignale fehlen weitgehend. Die Brutreife wird im 1. Lebensjahr erreicht. Eiablagen erfolgten zwischen 6. 3. und 20. 4. (n = 11); in 3 Fällen gab es ein Nachgelege. Legeintervall 2—3 Tage; Gelegröße 3 Eier (1—6); Brutbeginn meist nach dem 1. Ei; Brutdauer 35 Tage. Nur das 9 brütet, doch dürfte das d das Gelege während der Brutpausen des 9 be- decken. Die adulten Vögel verteidigen Nestbereich und Junge sehr vehement ge- gen Störer, wobei die Angriffe vor allem gegen Kopf und Nacken des Feindes ge- richtet sind. Über Gelege oder Nestlingen zeigt das 9 in Feindsituationen eine ge- wisse Hemmung, zuzuschlagen. In der Jugendentwicklung fällt rasche Reifung lokomotorischer Fähigkeiten auf. So können die Nestlinge ab dem 4. Lebenstag frei sitzen, ab dem 5. Tag auf Sohlen aufrecht stehen und ab dem 8. Tag gebückt gehen. Nach dem Verlassen des Nestes bewegen sie sich in auffälligen Hoppelsprüngen vorwärts. Unter Ein- satz von Schnabel, Krallen und Flügeln klettern sie an Zweigen und Stämmenin die Wipfelregion. Mit 30 Tagen vermögen sie kurze Strecken, ab dem 35.—40. Tag sicher zu fliegen. Das Mesoptil bricht schon am 5. Lebenstag durch und be- deckt das Junge ab dem 16. Tag gänzlich. Die Kiele der Schwingen treten am 10., die des Schwanzes erst am 28. Tag hervor. Die Jungen betteln bis zum 10. Tag ungerichtet aufwärts. Das 1. Gewölle trat am 8.—9. Tag, der erste Blinddarmkot am 14. Tag auf. Nestlinge werden vorwie- gend vom 9, Astlinge hauptsächlich vom d versorgt. Der Waldkauz unterscheidet sich vom größeren Habichtskauz in seinen Kör- permerkmalen deutlicher als im Verhalten. Weitgehende Übereinstimmungen sind in Aufbau des Stimminventares, Balzablauf und Brutbiologie festzustellen. Markante Unterschiede treten nur vereinzelt hervor: So weist die Lautäußerung während des Nestlockens beim Habichtskauz nicht den selben Funktionsumfang auf wie beim Waldkauz. Die „Aggressivgesänge‘ der beiden Arten lassen sich nicht homologisieren. Die winterliche Pause zwischen der 1. und der 2. territoria- len Balzphase wird vom Habichtskauz strenger als vom Waldkauz eingehalten. Unterschiede in der Brutdauer dürften aus verschiedenen Bebrütungstemperatu- ren beider Arten resultieren. 61 Die Entwicklung der Nestlinge verläuft während der ersten Lebenstage beim Habichtskauz rascher als beim Waldkauz, doch holt dieser den Unterschied bald auf. Das hüpfende Springen der Habichtskauzästlinge fehlt dem Waldkauz. Nach den Beobachtungen in den Überlappungsgebieten beider Arten besiedeln die Käuze dieselben Waldgebiete, beide jagen bereits in früher Dämmerung und bevorzugen Mäuseartige als Hauptbeute (vgl. Danko & Svehlik 1971, Linkola & Myllimäki 1969, Mikkola 1972, Lundberg 1976 etc.). Unterschiede zeigen sich in den Nistplatzansprüchen, der Kälteresistenz der Nestlinge und der Wahl von Er- satznahrung. Genaue Biotop-, Nahrungs- und Aktivitätsanalysen werden not- wendig sein, um die ökologische Abnischung der Geschwisterarten deutlicher zeichnen zu können. SUMMARY Ethological studies on reproduction and development of the Ural Owl (Strix ur- alensis), compared with the Tawny Owl (Strix aluco) Studies were made mostly on caged birds (5 pairs, 27 young owls). The complete inventory of acoustic utterances (4 calls‘of young and 13 of adult birds) is de- scribed by sonogram, sound and situation. The inventory can be seen as a framework in which the single calls and songs are connected by relationship‘. Homologies of utterances are shown by comparison of such systems of different species. The phaenology of courtship behaviour during a year runs in a periodical way with 3 peaks, characterized by different calls and intensities of activity. Two pha- ses, motivated by territorial behaviour, are placed in autumn and early spring re- spectively. A third phase, motivated by sexual behaviour, follows in springtime. Territorial phases are characterized by a high level of aggressive interactions and by loud, screaming and rough calls. During the sexual phase the owls display in an inconspicuous and silent way near the nesting site. In comparison with other species, while demonstrating this place Ural Owl utters a specific call. Handing over prey by the male for the female takes place inside and outside the breeding hole. Mounting behaviour lasts only few seconds, is devoid of optical signals and noisy calls and is done outside the nesting box always. Breeding maturity is reached during the first year of life. Egglaying starts be- tween 6th March and April 20'® (n = 11). In three cases a clutch abandoned was replaced by another one. Interval of egglaying 2—3 days; clutch size 3 eggs (1—6); incubation starts mostly after the first egg is laid and lasts 35 days. Only the female breeds, otherwise the male can be seen in covering the eggs while the female pauses breeding. Both parents defend the vicinity of their nest or young ones very heavily, mostly attacking head and neck of the intruder. While sitting on eggs or nestlings the female seems to be inhibited in fighting. During growth and development the threshold of locomotoric movements rip- ens rather quickly. Nestlings are able to sit on the floor without propping up with their belly on the 4‘ day of life, to stand on sole on the 5'® day and to go stooped on the 8!h day. After leaving the nest young owls move forward by hop- ping jumps. They climb up branches and trees using beak, claws and wings. One month old, the owls fly for short distances, on the 35th—40t» days they fly steadi- 62 ly. Feathers of mesoptile germinate on the 5'2 day and cover the nestling entirely on the 16!" day. Quillpens of wings and tail appear on the 10th and 28th days re- spectively. Up to the age of 10 days the nestlings beg their heads erected but not yet directed to the parents. The first pellet was seen on the 8th—9th days, the first litter of the appendix on the 14!h day. In the nesting cave the young are mostly fed by the female, whereas fledglings are mostly fed by the male. Differences between Tawny Owl and Ural Owl are more distinct in morphologi- cal characters than in behaviour. Structure of the inventory of utterances, courtship display and breeding biology correspond largely in both species. Stri- king differences concern specific details: The different functions of the nest- demonstrating call are not the same in both species. The ‘‘aggression-songs”’ of both are not homologous. The break of the territorial phase in winter (between the autumn and spring periods) is more invariably pronounced in the ‘‘northern” Ural Owl. The eggs of both species differ in incubation time, probably due to different incubation temperatures. During the first days of life, nestlings of Ural Owl develop more quickly than those of Tawny Owl. Later, however, this difference is made up by a higher rate of development in the latter. Fledglings of Strix aluco do not show the hopping jumps as found in Strix uralensis. As observed in overlapping areas, both species live in the same forests, both hunt in the early dusk of the evening and prefer Muridae as prey. Differences are found as to claims to nesting sites, cold resistance of nestlings, and choice of sub- stitute food. Additional specific characters regarding activity schedule, nutrition and biotope may reveal more details of ecological niche of these two closely related species. 63 LITERATUR Aber g, S. (1974): Kattugglans häckning i norra Kronobergs lan. — Växjö, Kronobergs-Orn. For., 29'S. Armstrong, E. (1973): A study of bird song. — Dover & New York. Arvola, A. (1959): Über die Lautäußerungen und die Bedeutung der Lautsig- nale des erwachsenen Waldkauzes (Strix aluco) auf Grund experimenteller Untersuchungen. — Ornis fenn. 36: 10—20. Blomgren, A. (1958): Faglar i Nordanskog. — Stockholm. 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